ВВЕДЕНИЕ
В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
(часть 2)
Донецкий национальный медицинский университет им. М. Горького
ВВЕДЕНИЕ
в частную гистологию
(часть 2)
(для студентов международного медицинского факультета)
Под редакцией
академика АН Высшего образования Украины,
доктора медицинских наук, профессора
Баринова Э.Ф.
Донецк
«Каштан»
2012
УДК 611-018.63/ 81(075.8)
В 24
ББК 28.897
Авторы: Баринов Э. Ф., Сулаева О. Н., Николенко О. И., Гатина Е. И., Делий В. Ю.,
Прилуцкая И. А., Степура А. В., Лам М. М.
Рецензенты:
Заведующий кафедрой анатомии человека Донецкого национального
медицинского университета им. М. Горького, заслуженный деятель науки
и техники Украины, д. мед. н., профессор. Кирьякулов Г. С.
Профессор кафедры патоморфологии, д. мед. н., профессор Дядык Е. А.
Утверждено и рекомендовано к печати Ученым Советом Донецкого государственного
медицинского университета им. М. Горького (протокол № 6 от 30.08.2012)
В 24 Введение в частную гистологию (часть 2): Учебное пособие /
Под ред. Э. Ф Баринова. — 1-е изд. —Донецк: «Каштан», 2012. — 174 с.: ил.
ISBN 978-966-427-296-1
Данное пособие предназначено для организации самостоятельной внеаудитооной работы
студентов международного медицинского факультета и составлено в соответствии с «Програмою з
пстолопТ, цитологи та ембрюлопТ». В основу практикума положен опыт проведения практических
занятий сотрудниками кафедры гистологии Донецкого национального медицинского университета
им.М. Горького.
Данное учебное пособие относится к новому поколению практикумов управляющего типа и
разработано на основе принципов дифференцированной подачи учебного материала,
многоуровневости, систематизации и открытости обучения, междисциплинарной интеграции и
системы обратной связи, позволяющей оценить эффективность усвоения новых знаний и
овладения навыками и умениями морфологической диагностики
В практикум вошли темы Модуля 3, которые включают информацию о гистофизиологии
пищеварительной, дыхательной, мочевой и репродуктивной систем, а также покровов тела.
ББК 28.В97
Даний учбовий поабник призначений для орган!зацп самост1йнс лозааудиторно! роботи
студенпв м!жнародного медичного факультету та складений у В1дпов1дност э «Програмою з
пстолоп/, цитологи та ембрюлопТ». В основу практикуму покладений досас проведения практичних
занять сп1вроб1тниками кафедри пстолоп/ Донецького нацюнального медичного ун1верситету im. М.
Горького.
Даний навчальний поабник в/дноситься до нового покол1ння "оак—икум!в керуючого типу i
розроблений на основ) принципе диференц/йованоТ подач! навчально'о матер1алу. систематизаци
та вщкритост! навчання, м/ждисципл/нарно! /нтеграцп та систем» звоэо’но'с зв'язку. що дозволяе
0Ц1НИТИ ефективн/сть засвоення нових знань та оволод!ння навичкамг *а вм1ннями морфолопчноТ
Д1ЭГН0СТИКИ.
У практикум ув1йшли теми Модуля 3, як! включають 1нформашю щодо пстофзюлогн
травноТ, дихальноТ, сечово! i репродуктивно! систем, а також эовн!шньогс -окриву лла.
ISBN 978-966-427-296-1
© Баринов Э. Ф . Сулаева О Н Николенко О. И.,
Гатина Е. И . Делий В Ю Прилуцкая И. А ,
Степура А. В.. Лам М М
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3
ПРЕДИСЛОВИЕ
Следует признать, что в настоящее время организация внеаудиторной
самостоятельной работы студентов требует переосмысления, что, во многом,
обусловлено отсутствием у студентов первых курсов навыков самообучения, обилием
учебной литературы, ограниченностью времени для подготовки, а у студентов
международного факультета - еще и фактором языковой адаптации. Это порождает
неудовлетворенность результатами обучения как у преподавателей, так и у студентов, и
требует оптимизации путей управления самостоятельной внеаудиторной работой. Все
вышесказанное послужило основой для разработки концепции и создания Учебного
пособия для управляемой самостоятельной работы студентов на этапе подготовки к
практическому занятию по гистологии в формате «Введение в частную гистологию».
Ключевым мотивом создания нового Практикума была адаптация студенческой
аудитории к изучению сложной и многогранной медицинской науки - гистологии. Для
достижения данной цели были использованы приемы повышения мотивации к изучению
материала, четкое определение цели обучения, адаптация содержания обучения к
достижениям современной медицины и выбор оптимальной формы изложения
материала; активизация изучения учебного материала за счет интерактивных элементов
и наглядности, а также отработка навыков и умений путем привлечения механизмов
обратной связи.
При создании Пособия мы руководствовались следующими принципами:
Во-первых, такое Пособие должно быть востребовано студентами. Отсюда -
стремление авторов к простому изложения материала.
Во-вторых, Пособие должно включать только ту информацию, которая является
основным содержанием практического занятия.
В-третьих, преемственность обучения - учебная информация в Пособии должна
быть рассчитана не только для обучения на кафедре гистологии, но и востребована на
последующих этапах образования. Опыт совместной работы с клиницистами позволил
переосмыслить и пересмотреть содержание тем, конкретизировать цепи обучения,
расширить, а в ряде случаев, и сузить рамки изучения тех или иных разделов.
Важным компонентом Пособия является иллюстративный материал Дидактически
правильно подобранные и выстроенные по тексту схемы, рисунки и фотографии
гистологических препаратов способствуют пониманию изучаемого материала, отработке
навыков и умений диагностики структур органов, позволяют сократить объем текстовой
информации, конкретизировать структуру содержания.
Каждая тема в Пособии завершается заданиями для самоконтроля, которые
включают проверку знаний, навыков и умений. Концептуально этот раздел работы
4
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
должен обеспечить, контроль эффективности обучения, основанного на понимании
фактического материала, и обозначить круг вопросов, которые остались для студента не
понятными и требуют повторного объяснения и детализации, без чего подготовка к
практическому занятию будет не эффективной.
На страницах данного пособия авторы попытались ответить на вопрос - какие
навыки и умения должны быть отработаны в процессе обучения на кафедре гистологии.
Мы исходили из факта, что умение отражает освоенный способ выполнения действия,
который обеспечивается совокупностью приобретенных знаний, и направленный на
формирование профессиональных компетенций врача. Применительно к гистологии
конечной целью является не только диагностика морфологических объектов, но и умение
анализировать связи между структурой, метаболизмом и функцией клеток, тканей,
органов и систем организма человека.
Заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии
Донецкого национального медицинского университета им. М. Горького,
академик АН ВО Украины, доктор медицинских наук, профессор
Э. Ф. Баринов
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
5
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
К пищеварительной системе относят:
1.	Пищеварительную трубку (ЖКТ), которая включает:
-	ротовую полость;
-	глотку;
-	пищевод;
-	желудок;
-	тонкую кишку;
-	толстую кишку.
2.	Пищеварительные железы (мелкие и крупные экзокринные
железы, ассоциированные с ЖКТ).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	Эктодерма, прехордальная пластинка, энтодерма -»
покровные эпителии;
•	Мезенхима —> соединительная ткань, сосуды, гладкая
мышечная ткань;
•	Миотом сомитов -> скелетная мышечная ткань в переднем и
заднем отделах ЖКТ;
•	Нервный гребень - интрамуральные ганглии, клетки ДЭС.
Гистогенетически в ЖКТ выделяют три отдела:
•	передний;
•	средний;
•	задний.
Данные отделы отличаются друг от друга эмбриональным источником развития и
строением эпителиальной выстилки.
ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Отдел	Источник развития эпителия	Вид эпителия	Функции	Органы i
Передний	Эктодерма; Прехордальная пластинка	Многослойный плоский неороговевающий	Защитная	Ротовая полость; Глотка; Пищевод; Слюнные железы.
Средний	Энтодерма	Однослойный призматический	Защитная, всасывание	Желудок; Тонкая кишка; Толстая кишка.
Зёдний	Эктодерма	Многослойный плоский ороговевающий	Защитная	Ампулярный отдел прямой кишки.
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Основной функцией органов ЖКТ является реализация пищеварения. Этот процесс
включает 3 фазы:
1.	Мозговую (после активации через обоняние и визуализацию);
2.	Желудочную - стимуляция секреции и моторики желудка;
3.	Кишечную.
Функции пищеварительной системы
1.	Механическая и химическая обработка пищи;
2.	Всасывание питательных веществ;
3.	Выделение (экскреция) непереваренных остатков пищи;
4.	Иммуннологический контроль - КАЛТ (кишечник-ассоциированная лимфоидная
ткань), миндалины;
5.	Эндокринная функция.
РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Моторная и секреторная активность органов пищеварительной системы определяется
механизмами нейрогуморального контроля.
В направлении от переднего к среднему отделу происходит смена баланса с
преимущественно нейрального контроля к регуляции локально продуцируемыми
гормонами ДЭС.
Иннервация. В иннервации мускулатуры переднего и заднего отделов пищеварительной
трубки принимает участие соматический отдел нервной системы (контроль актов
глотания и дефекации). Большая часть органов пищеварительной системы получает
эфферентную иннервацию автономной нервной системы.
Симпатическая иннервация (шейный, звездчатый узлы, чревное и тазовое сплетения) -
снижает двигательную и секреторную активность. Основной нейромедиатор -
норадреналин.
Парасимпатическая иннервация (блуждающий нерв) - является функционально ведущей
для органов пищеварительной системы. Основной медиатор - ацетилхолин, он усиливает
двигательную и секреторную активность ЖКТ.
Кроме того, в стенке органов ЖКТ представлены элементы метасимпатической нервной
системы - в виде нервных ганглиев и сплетений (подслизистое и межмышечное).
Интрамуральные ганглии включают чувствительные, вставочные и эфферентные
нейроны, формирующие местные рефлекторные дуги. Эфферентные нейроны
метасимпатических ганглиев продуцируют различные нейромедиаторы, ведущим
является серотонин.
Кровоснабжение.
Полость рта, язык, глотка кровоснабжаются ветвями наружной сонной артерии. Пищевод
получает кровь из нескольких источников: внутренней щитовидной артерии, пищеводных
ветвей грудного и брюшного отделов аорты.
Органы брюшной полости кровоснабжаются ветвями брюшной аорты и чревного ствола.
Венозный отток осуществляется в верхнюю полую вену (полость рта. глотка, пищевод) и
в воротную вену, откуда через печеночные вены поступает в нижнюю полую вену. В
стенке органов ЖКТ выделяют два основных сплетения кровеносных сосудов:
подслизистое и межмышечное.
Диффузная эндокринная система
Является важным регуляторным элементом пищеварения.
Представлена одиночными гормон-продуцирующими клетками, расположенными в
эпителии ЖКТ. В отделах ЖКТ представлен разный набор эндокринных клеток.
Гормоны, продуцируемые клетками ДЭС, регулируют:
• секреторную активность желез;
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
7
-	интенсивность кровотока;
-	перистальтику;
-	иммунные реакции в стенке ЖКТ.
Контакт с пищевыми антигенами определяет развитие в стенке органов ЖКТ лимфоидных
структур. Они представлены лимфоидной тканью, ассоциированной со слизистой
оболочкой, или КАЛТ (кишечник-ассоциированная лимфоидная ткань), которая
формирует:
-	лимфоидные узелки (солитарные фолликулы);
-	пейеровы бляшки;
-	диффузные скопления лимфоцитов;
-	интраэпителиальные лимфоциты.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ
Тип строения. Все органы пищеварительной трубки имеют полый оболочечный тип
строения.
Оболочки и их тканевой состав. В стенке органов ЖКТ выделяют 4 оболочки:
1.	Слизистая оболочка;
2.	Подслизистая оболочка - РВСТ с крупными сосудами, нервными сплетениями,
железами;
3.	Мышечная оболочка - гладкая или поперечно-полосатая мышечная ткань;
4.	Серозная (РВСТ+мезотелий) или адвентициальная (РВСТ) оболочка.
Сосуды в подслизистой
Железы
подслизистой
Серозная
оболочка
Мышечная
оболочка
Подслизистая
Эпителий
Собственная пластинка
Мышечная пластинка
слизистой
Лимфоидный
фолликул
в собственной
пластинке слизистой
Все органы ЖКТ покрыты слизистой оболочкой.
Функции слизистой оболочки:
1.	Секреция слизи, ферментов, соляной кислоты, антител.
2.	Всасывание воды, солей и питательных веществ.
3.	Барьерная функция.
8
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
4.	Иммунологическая защита - наличие КАЛТ (кишечник-ассоциированной
лимфоидной ткани).
Строение слизистой оболочки.
Слизистая оболочка состоит, как правило, из трех слоев (пластинок):
•	Эпителий - однослойный призматический или многослойный плоский
(неороговевающий или ороговевающий) - обеспечивает выполнение защитной
функции и/или всасывание веществ;
•	Собственная пластинка - обеспечивает трофику и защиту слизистой оболочки.
Образована РВСТ с сосудами микроциркуляторного русла, может содержать
железы (желудок),а также лимфоидные фолликулы;
•	Мышечная пластинка - гладкая мышечная ткань, состоит из 2 или 3 слоев.
Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует в ротовой полости и глотке.
В чем заключается функция мышечной пластинки слизистой оболочки?
Она играет роль «шейкера», перемешивая химус и улучшая пристеночное пищеварение.
Кроме того, мышечная пластинка является барьерной структурой, резистентной к
механическому повреждению и ограничивает распространение воспаления.
Характер поверхности, или рельеф, слизистой оболочки отличается в разных отделах.
Виды рельефа слизистой оболочки:
1.	Гладкий рельеф - характерен для выстилающего типа слизистой ротовой полости,
глотки, пищевода. Имеет ровную поверхность, выстланную многослойным
эпителием.
2.	Сосочки - выпячивания собственной пластинки
слизистой оболочки в эпителий - характерны
для дорсальной поверхности языка.
3.	Складки - образуются при наличии
подслизистой оболочки, представляют собой
выпячивания слизистой и подслизистой
оболочек. Характерны для всех отделов ЖКТ,
исключение составляют некоторые зоны
ротовой полости.
4.	Ямки - углубления эпителия в собственную
пластинку слизистой оболочки на глубину не
больше 1/4 - 1/2 толщины слизистой оболочки.
Данный вид рельефа характерен для слизистой
оболочки желудка.
5.	Ворсинки и крипты - присущи слизистой
оболочке тонкой кишки. Ворсинки представляют
собой выросты слизистой оболочки. Крипты -
глубокие инвагинации эпителия, достигающие
мышечной пластинки слизистой.
6.	Крипты, богатые бокаловидными клетками,
присутствуют в толстой кишке.
Ямки
Гладкий
рельеф
Ворсинки
и крипты
Крипты
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
9
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ
Анатомия. Делится на преддверие и собственно полость рта.
Границей между ними служат десны и зубы.
Стенки ротовой полости образуют: губы, щеки, десны, твердое и
мягкое небо, язычок.
Кровоснабжение. Ветви наружной сонной артерии
। верхнечелюстная, язычная, лицевая артерии). Венозный отток -
внутренняя яремная вена.
Иннервация: иннервируется черепно-мозговыми нервами и
волокнами шейных узлов симпатического ствола.
ИННЕРВАЦИЯ		РОТОВОЙ ПОЛОСТИ		
Чувствительная иннервация		Двигательная иннервация		
Общая чувствитель- ность (тактильная, болевая, температурная)	Вкусовая чувствитель- ность	Соматическая иннервация (жевательные и мимические мышцы)	Вегетативная иннервация	
			Симпати- ческая (сосуды, слюнные железы)	Парасимпати- ческая (мышцы мягкого неба, слюнные железы)
V пара ч.м.н.	VII (передние 2/3 языка) IX (задняя 1/3 языка)	V и VII пары ч.м.н.	Шейные узлы симпати- ческого ствола	X и XII пары ч.м.н.
Какие процессы происходят в ротовой полости?
1.	Механическая обработка пищи;
2.	Химическая обработка пищи (амилаза слюны);
3.	Защитная функция (лизоцим, лактоферрин, IgA).
Общий план строения.
Стенка ротовой полости имеет оболочечный слоистый тип строения.
В ее составе выделяют:
•	Слизистую оболочку;
•	Подслизистую оболочку.
Мышцы губ, щек, языка и т.д. представляют собой аналог мышечной оболочки полости
рта.
Рельеф - отличается в разных зонах, представлен складками, гладкой поверхностью или
сосочками.
Чем отличается слизистая оболочка ротовой полости от других отделов ЖКТ?
Слизистая оболочка ротовой полости имеет особенности строения:
•	В слизистой РП отсутствует мышечная пластинка.
•	Эпителий - многослойный плоский неороговевающий или ороговевающий (в
зависимости от механической нагрузки на разные структуры РП).
•	В ряде участков собственная пластинка прочно сращена с подлежащими тканями
(мышцами языка, костной тканью десен и твердого неба). В таких зонах в
собственной пластинке выделяют 2 слоя: сосочковый (РВСТ) и сетчатый (ПВСТ). В
этих зонах отсутствует подслизистая оболочка.
10
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Функциональные типы слизистой оболочки ротовой полости
В зависимости от выполняемой функции выделяют три типа слизистой оболочки ротовой
полости:
•	Выстилающий;
•	Жевательный;
•	Специализированный.
Характеристика функциональных типов слизистой оболочки ротовой полости
Тип слизистой	Локализация	Строение	Функции
Выстилающий	Щеки,	губы, мягкое	небо, вентральная поверхность языка,	дно полости рта	Эпителий - многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка - РВСТ. Наличие подслизистой основы.	Всасывание веществ
Жевательный	Твердое небо, десны	Эпителий - многослойный плоский ороговевающий. Собственная пластинка состоит из сосочкового (РВСТ)	и сетчатого (ПВСТ) слоев. Сетчатый слой сращен	с подлежащей	надкостницей. Подслизистая	основа отсутствует.	Механическая обработка пищи
Специализированный	Дорсальная поверхность языка	Наличие сосочков. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий + ороговевающий. Собственная пластинка - РВСТ. Отсутствует	подслизистая основа	Сенсорная Восприятие вкуса
ЯЗЫК
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Язык - это мышечный орган; его основу составляет мышечное тело языка (скелетная
поперечно-полосатая мышечная ткань), в глубине которого располагаются мелкие
слюнные железы. Различают верхушку, тело и корень языка. По средней линии проходит
фиброзная перегородка. В корне языка расположено скопление лимфоидной ткани -
язычная миндалина.
Кровоснабжение: A. et v. lingualis.
Иннервация: V, VII, IX,XII пары ч.м.н.
Функции:
1.	Вкусовое восприятие.
2.	Механическая обработка пищи.
3.	Акт глотания.
4.	Речь.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
- эктодерма (прехордальная пластинка);
-1-3 глоточные дуги.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
11
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Вентральная поверхность языка покрыта выстилающим типом слизистой (имеется
подслизистая оболочка), а дорсальная - специализированным типом слизистой (нет
подслизистой оболочки).
Сосочки
Дорсальная
поверхность
Вентральная
поверхность
Специализированный
тип слизистой
Подслизистая оболочка
Выстилающий тип
слизистой
Специализацию дорсальной поверхности обеспечивают сосочки языка: некоторые из них
содержат вкусовые почки.
Сосочки - это выпячивание собственной пластинки в эпителий. Различают 4 типа
сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСОЧКОВ ЯЗЫКА
Параметры	Нитевидные	Г рибовидные	Листовидные	Желобоватые
Локализация	Наиболее многочисленные. Покрывают дорсальную поверхность языка.	Расположены поодиночке среди нитевидных сосочков, больше - на кончике.	Расположены на	боковых поверхностях языка в виде ряда из 3-8 сосочков.	8-12 сосочков, расположены в задней части языка в виде V.
Особенности строения	Мелкие. Конусовидная форма.	Узкое основание и	широкая округлая вершина.	Собственная пластинка образует вторичные сосочки. Связаны с мелкими слюнными железами.	Крупные. Не возвышаются над поверхностью языка, окружены желобком, вокруг которого - вал. Связаны	с мелкими слюнными железами.
12
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Эпителий	Ороговевающий.	Неороговевающий				
Наличие вкусовых почек	Нет	На	вершине сосочков		На	боковых поверхностях		В	стенке желобка, на боковых поверхностях сосочков
Функция	Механическая обработка пищи. Термо-механо- и ноцицепция.	Вкусовая рецепция: соленый, сладкий, горький вкус.		Вкусовая рецепция: соленый,кислый вкус.		Вкусовая рецепция: горький вкус.
		я	в ж” я	1 У*	к»	И
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
13
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните граф логической структуры.
ЭПИТЕЛИЙ
СОБСТВЕННАЯ
ПЛАСТИНКА
ПОДСЛИЗИС-
ТАЯ ОБОЛОЧКА
ТИП
СЛИЗИСТОЙ
ВЕНТРАЛЬНАЯ
ПОВЕРХНОСТЬ
ЯЗЫКА
Многослойный
плоский
неороговевающий
ДОРСАЛЬНАЯ ПОВЕРХНОСТЬ ЯЗЫКА		?
РВСТ, 1 слой		Нет		?
’ВЕРДОЕ
НЕБО
Жевательный
2 Для отработки навыков
обозначенные на рисунке.
диагностики органов ЖКТ определите структуры,
14
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений диагностики найдите в препарате ключевые
морфологические структуры.
Препарат: Вентральная поверхность языка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и
большое увеличение.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
1) многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2)собственная пластинка слизистой оболочки; 3)	базальная мембрана; 4)	базальный слой эпителия; 5)	шиповатый слой эпителия; 6)	поверхностный слой эпителия; 7)	кровеносные капилляры.	1	- поверхностно расположенный слой клеток, формирующих пласт на базальной мембране. состоит из нескольких слоев; 2	- оксифильно окрашенная пластинка под эпителием, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани; 3	- тонкая неокрашенная полоска, расположенная между эпителием и РВСТ; 4	- один слой эпителиоцитов призматической формы с овальными ядрами, расположенных на базальной мембране; 5	- несколько слоев клеток полигональной формы с округлыми светлыми ядрами; 6	- расположен на поверхности. Клетки имеют плоские ядра; 7	- трубочки или кольца с тонкой стенкой, выстланной плоскими ядрами эндотелия.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
15
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ЗУБОВ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
3 онтогенезе человека происходит смена
двух генераций зубов:
•	молочные (20);
•	постоянные (32).
Смена зубов происходит после 6 лет.
Анатомические части зуба:
•	коронка;
•	шейка;
•	корень.
Зубы расположены в альвеолах верхней и
нижней челюсти.
Фиксацию зубов обеспечивает
"оддерживающий аппарат (пародонт),
который включает:
•	кость;
•	цемент корня зуба;
•	десну;
• периодонтальные связки.
Эмаль
Дентин
Десна
Пульпа
Альвеолярная
кость
Периодонт
Цемент
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
•	зубы представляют собой производные слизистой оболочки ротовой полости;
•	в зубе выделяют твердые и мягкие ткани;
•	зуб имеет полость (пульпарная камера в коронке и корневой канал в корне), в
которой расположена пульпа с сосудами и нервами.
Твердые ткани:
•	эмаль - коронка и часть шейки;
•	дентин - коронка, шейка, корень;
•	цемент - корень и часть шейки.
Мягкие ткани:
•	пульпа - расположена в пульпарной камере и корневом канале;
•	периодонтальная связка - обеспечивает фиксацию цемента, покрывающего
корень зуба, к альвеолярной кости.
Кровоснабжение: ветвления верхнечелюстной артерии проникают в полость зуба через
основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Разветвляются в
~.льпе на анастомозирующие капилляры, которые собираются в вену. В пульпе
-аходится небольшое количество лимфатических капилляров.
Иннервация: разветвления тройничного нерва проникают через корневой канал. Нервы
гсзазуют два сплетения:
•	глубокое - в его составе, в основном, миелиновые волокна;
•	поверхностное - безмиелиновые волокна.
16
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЭМБРИОЛОГИЯ. РАЗВИТИЕ ЗУБА
Источники развития:
•	эпителий ротовой полости (эктодерма);
•	нейромеэенхима, содержит клетки нервного гребня.
Эмбриональное развитие молочных зубов начинается на 6-8 неделе эмбриогенеза.
Периоды развития зуба:
1.	закладка зубных зачатков;
2.	формирование и дифференцировка зубных зачатков;
3.	гистогенез (образование тканей) зуба.
ЗАКЛАДКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ
1. Из эпителия ротовой полости под индукционным влиянием нейромезенхимы
формируются две пластинки:
•	вестибулярная пластинка;
•	зубная пластинка.
2 На внутренней поверхности зубной пластинки появляются шаровидные выпячивания -
зубные почки, окруженные нейромезенхимой.
Вестибулярная
пластинка
Эпителий
ротовой полости
Зубная пластинка
Нейромеэенхима
Зубная почка
Сколько зубных почек закладывается? Количество зубных почек соответствует
количеству зубов. Для формирования молочных закладывается 20 зубных почек - по 10
на верхней и нижней челюсти.
ФОРМИРОВАНИЕ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ
1.	Формирование зубных зачатков.
Края зубной почки обрастают нейромеэенхиму, которая врастает в ее центр. В результате
этого из эктодермы почки образуется эмалевый орган, имеющий форму шапочки.
Мезенхима, врастающая вглубь эмалевого органа, образует зубной сосочек.
Нейромезенхима, которая окружает эмалевый орган, формирует зубной мешочек.
Вестибулярная
пластинка
Эмалевый орган
Зубной сосочек
Зубной мешочек
> Зубной
зачаток
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
17
"аким образом, зубной зачаток состоит их трех частей:
•	эмалевый орган - образуется из эпителия ротовой полости;
•	зубной сосочек - образуется из нейромезенхимы;
•	зубной мешочек - образуется из нейромезенхимы.
2.	Дифференцировка зубных зачатков.
эост эмалевого органа ведет к удлинению его краев (стадия колокольчика). В эмалевом
зэгане выделяют такие клетки:
•	наружные клетки эмалевого органа, кубической или плоской формы,
расположены на выпуклой поверхности;
•	внутренние клетки эмалевого органа, кубической формы, располагаются на
границе с зубным сосочком. В процессе дифференцировки становятся высоко
призматическими преэнамелобластами, которые являются
предшественниками энамелобластов;
•	промежуточные клетки эмалевого органа - расположены в несколько слоев
над внутренними клетками. Являются камбиальными элементами;
•	пульпа эмалевого органа - отростчатые клетки, которые заполняют
внутреннюю часть эмалевого органа. В пространстве между клетками
накапливается жидкость.
Внутренние и наружные клетки эмалевого органа соединяются друг с другом в области
шеечной петли. Шеечная петля обеспечивает формирование гертвиговского
эпителиального корневого влагалища. Наружные клетки эмалевого органа и пульпа
эмалевого органа в дальнейшем редуцируются. Их функция заключается в
нормировании эпителиального канала при прорезывании зуба и образовании кутикулы
зуба.
Шеечная петля
Наружные клетки
эмалевого органа
Пульпа эмалевого
органа
Промежуточные
клетки
Внутренние клетки
эмалевого органа
Эмалевый
орган
Зубной
сосочек
Зубной
мешочек
Эпителий ротовой
Зубной
зачаток
Пои дифференцировке зубного сосочка на границе с эмалевым органом образуется
-есколько рядов призматических клеток - преодонтобластов. Преодонтобласты
=вляются предшественниками одонтобластов.
"ИСТОГЕНЕЗ ЗУБА
-ачинается на 4 месяце эмбриогенеза. Выделяют 2 стадии:
•	гистогенез коронки - происходит в эмбриональном периоде;
•	развитие корня - происходит после рождения, что связано с
прорезыванием зуба.
18
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Гистогенез коронки
•	Начинается на верхушке зубного сосочка.
•	Первая ткань, которая образуется в процессе гистогенеза - дентин.
Образование дентина - дентиногенез, включает следующие стадии:
•	образование органического матрикса (предентин);
•	минерализация органического матрикса.
Эпителий
ротовой
полости
Зубной
сосочек
Остатки
эмалевого
органа
Зубной
мешочек
Энамелобласты
Эмаль
Дентин
Одонтобласты
Клетки, образующие дентин - одонтобласты.
Морфологическая характеристика одонтобластов:
Призматическая клетка с развитым синтетическим аппаратом (гранулярная
эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии). На апикальной поверхности
расположен разветвленный отросток Томса.
Отросток
Дентин
Предентин
Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, протеогликаны,
фосфопротеин, а в последующем - секретируют ионы Са2+, обеспечивая минерализацию
дентина.
Образование эмали - энамелогенез
Условием образования эмали является наличие дентина.
Клетки, образующие эмаль, - энамелобласты. Образуются из внутренних клеток
эмалевого органа. Дифференцировка преэнамелобластов в энамелобласты включает
процесс реверсии.
Что такое реверсия? Изменение полярности клеток. Образование дентина затрудняет
трофику энамелобластов с© стороны зубного сосочка. Это сопровождается реверсией
клеток энамелобластов - перемещением ядра из базального полюса в апикальный.
Характеристика секреторно-активного энамелобласта:
•	содержит эндоплазматическую сеть;
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
19
•	комплекс Гольджи;
•	митохондрии;
•	на апикальной поверхности расположен неразветвленный отросток Томса.
Процесс образования эмали включает следующие стадии:
1.	секреция и первичная минерализация эмали - происходит одновременно с
секрецией органического матрикса (70% неорганических веществ);
2.	созревание эмали - вторичная минерализация - происходит за счет резорбции
органического матрикса и секреции дополнительного количества солей Са , что
ведет к увеличению количества неорганических веществ до 95%;
3.	окончательная (третичная) минерализация эмали - происходит после
прорезывания зуба при поступлении в эмаль минеральных веществ из слюны.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДОНТОБЛАСТОВ И ЭНАМЕЛОБЛАСТОВ
Признак	Одонтобласты	Энамелобласты
“эоисхождение	Нервный гребень	Эктодерма (эпителий)
Количество слоев	3-8	1
Эорма клеток	Призматическая	Призматическая
Отросток Томса	Длинный разветвленный	Есть только на этапе секреции и первичной минерализации, имеет форму пирамиды
Зэганеллы	Гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,	митохондрии, везикулы	Гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи
“оодукты синтетической активности	Коллаген	I	типа, протеогликаны.	фосфо- протеины	Энамелин,	амелогенин, амелобластин
Хизненный цикл	Длительный	Краткий, после образования эмали - редукция.
"□еле завершения амелогенеза энамелобласты подвергаются редукции - приобретают
«/би чес кую или плоскую форму, в последующем могут участвовать в формировании
э-ителия прикрепления или кутикулы зуба.
20
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Развитие корня зуба
Развитие корня зуба сопровождается его прорезыванием.
•	индуктором развития корня зуба является формирование и рост эпителиального
корневого влагалища Гертвига;
•	клетки гертвиговского влагалища стимулируют дифференцировку клеток зубного
сосочка в одонтобласты;
•	это определяет дентиногенез корня зуба;
•	образующийся дентин вызывает нарушение трофики клеток гертвиговского
влагалища, которое подвергается фрагментации (апоптоз);
•	контакт дентина с зубным мешочком стимулирует дифференцировку в нем
цементобластов;
•	цементобласты образуют цемент, покрывающий корень зуба;
•	параллельно включается дифференцировка фибробластов и образование связок
периодонта;
•	этот процесс сопровождается ремоделированием альвеолярной кости и
формированием десны.
СТРОЕНИЕ ЗУБА
Основу зуба формирует дентин. Его поверхность в области коронки покрыта эмалью.
Корень снаружи покрыт цементом.
В центре зуба - полость, которая включает две зоны:
•	пульпарную камеру - в области коронки;
•	корневой канал - в корне.
Коронка
Эмаль
Дентин
Шейка
линии
Ретциуса
полосы
Г юнтера-
Ш репера
Пульпарная
камера
Дентин
Цемент
Корень
Корневой
канал
Эмаль * самая твердая ткань в организме.
Химический состав эмали: 95-97% неорганических компонентов (гидроксиапатиты,
карбонапатиты), 3,5% вода, 1,5%-органические компоненты.
При световой микроскопии ключевым морфологическим признаком эмали является
наличие:
•	линий Ретциуса - линии роста, которые отражают периодичность минерализации
эмали. Отходят от дентино-эмалевой границы под острым углом, огибают коронку
в виде арок;
"ИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
21
• полос Гюнтера-Шрегера, их наличие обусловлено S-обраэным ходом эмалевых
призм. Благодаря такой пространственной организации эмалевых призм
формируются темные и светлые полосы.
Эмалевые призмы состоят из головки и хвоста. Каждая призма состоит из тонкой
дибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидроксиапатитов.
Возможна ли регенерация эмали?
Эмаль не содержит клеток, поэтому ее рост и репарация
= постнатальном периоде невозможны. Восстановление
«омического состава эмали осуществляется за счет ионов
Эа'" слюны. Физиологическую защиту эмали обеспечивает
•елликула - тонкая пленка белков и гликопротеинов
д~юны.
Эмалевая
призма
Как изменяется эмаль с возрастом?
Z возрастом происходит стирание эмали (ее толщина уменьшается).
“эием пищи и снижение pH (кислая среда в ротовой полости) сопровождается
деминерализацией (уменьшением содержания ионов Са2+). Восстановление щелочной
хеды сопровождается процессом реминерализации. Этому способствует также наличие
г’ора.
Дентин
Химический состав: неорганические вещества 70%, вода 10%, органические вещества
22%.
Дентин содержит межклеточное вещество и дентинные трубочки (канальцы).
= дентинных трубочках располагаются отростки одонтобластов.
Тела одонтобластов находятся не в дентине, а в периферическом слое пульпы.
=егенерация дентина может осуществляться за счет секреторной активности
одонтобластов. Таким образом, дентин образуется на протяжении всей жизни.
Дентин
Предентин
Тела
одонтобластов
Дентинные
трубочки
Продольный
срез
Поперечный
срез
Цемент
Химический состав: неорганических веществ 60-65%, органических 35-40%.
выделяют бесклеточный и клеточный цемент.
•	бесклеточный - верхние 2/3 корня зуба, состоит только из межклеточного
вещества;
22
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
•	клеточный цемент располагается в области верхушки корня зуба. Состоит из
клеток и межклеточного вещества.
Клетки в составе цемента:
•	цементобласты - клетки кубической
аппарат. Осуществляют синтез
цемента;
•	цементоциты - овальные клетки с
отростками, находятся в лакунах, а
отростки - в канальцах. Клетки
функционально неактивны, не
синтезируют цемент. При помощи
канальцев осуществляется транспорт
веществ.
Цементобласты обладают синтетической
активностью в течение всей жизни, что ведет к
отложению цемента в области верхушки корня
зуба и пассивному прорезыванию зуба.
формы, хорошо развит синтетический
Цементоциты
Дентин
орня
Клеточный
цемент
Бесклеточный
цемент
ХАРАКТЕРИСТИКА ТВЕРДЫХ ТКАНЕЙ ЗУБА
Ткань	Функциональные зоны	Морфологические признаки	% неорганических веществ	Возможности регенерации
Эмаль	Начальная эмаль Призменная эмаль Конечная эмаль	Линии Ретциуса Полосы Гюнтера- Шрегера Эмалевые призмы	95-97%	реминерализация в щелочной среде
Дентин	Плащевой дентин Околопульпарный дентин Предентин	Дентинные трубочки	70-75%	+ за счет одонтобластов, расположенных в пульпе
Цемент	Бесклеточный цемент Клеточный цемент	Цементоциты в лакунах	60-65%	+ за счет цементобластов
Строение пульпы
Образована рыхлой волокнистой соединительной тканью:
•	коронковая пульпа заполняет пульпарную камеру;
•	корневая пульпа заполняет корневой канал.
В коронковой пульпе выделяют три слоя:
•	периферический - 1-8 рядов одонтобластов, капилляры и нервные волокна;
•	промежуточный слой - много клеток, в том числе выполняющих защитную
функцию (лимфоциты, макрофаги и т.д.) и низкодифференцированных;
•	центральный слой - расположены артериолы, венулы и пучки нервных волокон.
Функции пульпы:
•	трофическая;
•	сенсорная;
-ХЦЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
23
•	защитная;
•	репаративная.
Периодонт
"ериодонт включает:
•	периодонтальные связки - толстые пучки коллагеновых волокон, расположенные в
разных направлениях и фиксирующие зуб к альвеолярной кости, десне, соседним
зубам;
•	прослойки РВСТ с сосудами и нервами.
Функции периодонта:
1.	поддерживающая (фиксация зуба);
2.	аммортизация при жевании;
3.	защитная;
4.	сенсорная.
24
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической
структуры.
Источники
развития
Ткани зуба
Структурные
элементы
Функции
2. Для проверки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на
рисунке цифрами 1-9?
"МЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
25
3 Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате и
зарисуйте ключевые структуры шлифа зуба.
Препарат. Шлиф зуба. Малое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1) коронку; , 2) шейку; 3) корень зуба; 4) пульпарную камеру; 5)корневой канал; 6)	эмалево-дентинную границу; 7)	эмаль; 8)	полосы Гюнтера- Шрегера; I 1 9)	линии Ретциуса; 10)	дентин; 11)	цемент.	1	— расширенная часть зуба конусовидной формы или формы прямоугольника; 2	— суженный участок ниже коронки зуба; 3	— узкая длинная часть зуба; 4	— полость внутри коронки зуба; 5	— узкий канал в корне зуба; 6	— фестончатая темная полоска между твердыми тканями коронки зуба; 7	— ткань, покрывающая коронку зуба; 8	— чередующиеся темные и светлые	широкие	полосы, расположены	перпендикулярно дентино-эмалевой границе; 9	— тонкие желто-коричневые линии, отходящие под острым углом от дентино-эмалевой границы; 10	— ткань, составляющая основу коронки, шейки и корня зуба; 11	— периферическая полоска дентина с темными гранулами вдоль дентино-цементной границы.
26
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Различают мелкие и крупные слюнные железы.
КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Крупные слюнные железы - парные органы,
которые являются производными ротовой
полости, но располагаются за ее пределами и	. j
связаны с нею выводными протоками.
Относятся к сложным разветвленным	.
альвеолярным или альвеолярно-трубчатым	Ш
железам.
Крупными слюнными железами являются:	./**’**'—"’W
-	околоушные железы. Выводной проток	Аг -	Около-
околоушной слюнной железы открывается в пОдЪ.	ушная
преддверии полости рта на уровне второго язычная ’	Подчелюст-
моляра;	ная
-	поднижнечелюстные железы.
- подъязычная железа.
Выводные протоки поднижнечелюстной и
подъязычной слюнных желез открываются под
языком в области его уздечки.
К мелким слюнным железам относят губные, щечные, язычные, небные; они
расположены в подслизистой оболочке ротовой полости.
Кровоснабжение. Ветви наружной сонной артерии: поверхностная височная, лицевая и
язычная артерии.
Особенности кровоснабжения:
• наличие артериоло-венулярных анастомозов (обеспечение секреторной
активности железы).
Иннервация: парасимпатическая (VII, IX, X ч.м.н), симпатическая (шейные узлы
симпатического ствола).
Функции:
1.	Экзокринная - секреция слюны. В состав слюны входят вода (99,5%), органические
(муцин, амилаза, лизоцим, IgA) и неорганические вещества (ионы).
Функции слюны:
•	Пищеварительная - содержит фермент амилазу, расщепляющий углеводы.
•	Увлажнение слизистой оболочки полости рта - обеспечивает глотание,
артикуляцию.
•	Защитная - содержит бактерицидные вещества: лизоцим, лактоферрин, IgA.
•	Выделительная - со слюной выделяются некоторые катаболиты, токсические и
лекарственные вещества.
2.	Продукция биологически активных веществ (инсулиноподобный фактор роста,
паротин, фактор роста эпителия и фактор роста нервов, калликреин).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	Эктодерма;	,
•	Мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения - паренхиматозный дольчатый.
Строма представлена:
•	капсулой (ПВСТ);
•	междольковыми прослойками РВСТ, в которых расположены триады
(междольковые артерия, вена и выводной проток);
~ и —Е ВАРИТЕ Л ЬНАЯ СИСТЕМА	27
•	внутридольковой РВСТ.
"зоенхима представлена железистым эпителием, который образует дольки Эпителий
ггонной железы формирует систему концевых отделов и выводных протоков.
Сонцевой отдел представлен 2 типами клеток, расположенных на базальной мембране:
•	Секреторными гландулоцитами (серозными или слизистыми);
•	Миоэпителиальными клетками.
= зависимости от состава секрета, концевые отделы подразделяются на серозные,
"изистые и смешанные.
Серозный
концевой отдел
Смешанный концевой
отдел
Исчерченный
Слизистый концевой
проток
отдел
Серозный концевой отдел - округлая структура небольших размеров, с узким
зосветом, стенка образована серозными гландулоцитами и миоэпителиальными
‘.“етками. Вырабатывает жидкую слюну, содержащую амилазу, соли, бактерицидные
=е_иества.
•	Серозный гландулоцит (сероцит) - клетка пирамидной формы, с округлым ядром и
базофильной цитоплазмой.
•	Ультрамикроскопическая характеристика сероцита: в цитоплазме развиты ГрЭС и
комплекс Гольджи, апикально расположены секреторные гранулы.
ядро
28
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Слизистый концевой отдел - структура неправильной формы с широким просветом,
стенка образована мукоцитами и миоэпителиальными клетками. Вырабатывает вязкую
слюну с высоким содержанием муцинов.
•	Мукоциты - крупные, слабо окрашенные клетки пирамидной формы с плоским
темным ядром, смещенным к базальной мембране. Цитоплазма имеет ячеистую
структуру из-за наличия гранул слизистого секрета.
•	Ультрамикроскопическая характеристика мукоцита: в цитоплазме выражены
гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи.
Почему цитоплазма слизистых коневых отделов слабо окрашена? Слизи (муцины)
не окрашиваются гематоксилином и эозином. Для выявления муцинов используют
гистохимические методы окраски, включая ШЙК реакцию.
Слизистый концевой
отпел
Смешанный
концевой отдел
Серозное полулуние
Смешанный концевой отдел - структура неправильной формы, стенка образована
слоем слабо окрашенных мукоцитов, снаружи окруженных слоем сероцитов (серозное
полулуние). Вырабатывает смешанную слюну.
Как отличить серозный концевой отдел от слизистого концевого отдела при
световой микроскопии?
Серозный концевой отдел - небольшой, округлый, окрашен базофильно, ядра клеток -
круглые, расположены в центре клетки.
Слизистый концевой отдел - больше по размеру, неправильной, вытянутой формы,
слабо окрашен, ядра клеток плоские, расположены на периферии клетки.
Что представляют собой миоэпителиальные клетки?
Сократительные клетки эпителиального происхождения; имеют отростки, которые
окружают базальный полюс секреторных клеток в виде корзинки. Их сокращение
способствует выведению секрета из концевого отдела.
Выводные протоки подразделяются на:
•	Внутридольковые: вставочные и исчерченные;
•	Междольковые;
•	Общий проток железы.
С чем связано наличие базальной исчерченности выводного протока?
Базальная исчерченность представляет собой складки плазмолеммы, между которыми
расположены митохондрии. В плазмолемме складок много ионных насосов и белков-
переносчиков, результатом работы которых является секреция в слюну ионов К*, НСО3‘,
реабсорбция ионов Na* и СГ в кровь. Поэтому слюна является гипотонической жидкостью
по отношению к плазме.
КЦЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
29
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
-азвание протока	Характеристика	Функция
Ь-.-ТРИ ДОЛЬКОВЫЕ: 5с- заочный	Образован 1 слоем мелких базофильных клеток кубической формы с центрально расположенным ядром.	Камбиальные элементы - источник	регенерации концевых	отделов и протоков.
-’с-еоченный	Образован 1 слоем крупных оксифильных клеток призматической формы с центрально расположенным ядром и базальнрй исчерченностью (образована складкам	плаэмолеммы	и митохондриями).	Изменения ионного состава и pH слюны. Секреция IgA в слюну. Транспорт слюны.
МЕЖДОЛЬКОВЫЙ	Находится	в	междольковой соединительной	ткани,	выстлан двухслойным призматическим эпителием	Транспорт слюны
1ЕЩИЙ	Выстлан многослойным эпителием (кубическим,	призматическим	или плоским)	
"«стофизиология слюнных желез
1_юна секретируется в 2 этапа.
ЭТАПЫ СЕКРЕЦИИ СЛЮНЫ.
	Локализация	Процессы	Вещество
‘ этап	Концевой отдел	•	Диффузия или активный транспорт воды, солей и органических соединений из крови в гландулоцит. •	Синтез органических компонентов слюны в синтетическом аппарате клетки. •	Экзоцитоз первичной слюны в просвет вставочного протока.	Первичная (изотоническая) слюна
1 этап	Вставочный и исчерченный выводной проток	•	Активный	транспорт	ионов (секреция и реабсорбция) в базальном полюсе протока. •	Изменение ионного состава.	Вторичная (гипотоничекая) слюна
-=зличают циклическую и непрерывную секрецию. Циклическая секреция слюны
хеслечивает глотание и начальную обработку пищи. Характерна для околоушной и
-сднижнечелюстной желез. Непрерывная секреция обеспечивает постоянное увлажнение
-стости рта, необходимое для артикуляции. Происходит благодаря слизистому секрету
сдъязычной железы.
Регуляция слюноотделения
~-юноотделение усиливается рефлекторно при приеме пищи. Парасимпатические
к.^окна стимулируют образование большого количества жидкой слюны, богатой
геэментами. Симпатическая иннервация стимулирует образование небольшого объема
»=зкой слюны, богатой муцинами.
30
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Железа	Характеристика концевых отделов	Г истопрепарат
Околоушная	Серозные	
		
		ГЛ < * *> -т * * а?• 1 ’ /чв* • • /
Поднижне- челюстная	Серозные	и смешанные,	
	преобладают серозные	Spy < i.y
		лУ? О
Подъязычная	Серозные,	
	смешанные и	
	слизистые, преобладают слизистые	 *•** 4	4 •  --	
»—£ В АРКТЕЛ ЬНАЯ СИСТЕМА
31
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРрЛЯ
’ Для проверки уровня знаний заполните граф логической структуры.
Для отработки навыков морфологической диагностики
пзуктуры, обозначенные на рисунке.
определите железу и
1
2
4
5
32
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений диагностики препарата найдите в препарате ключевые
морфологические структуры.
Препарат. Околоушная слюнная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Малое
увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите в препарате: 1.	дольку; 2.	междольковую перегородку и в ней 3.	междольковый выводной проток; В дольке определите: 4.	серозный концевой отдел; 5.	вставочный выводной проток; 6.	исчерченный выводной проток.	1.	Представлена железистым эпителием, окружена РВСТ; содержит концевые отделы и выводные протоки; 2.	прослойки РВСТ между дольками; 3.	расположен	в междольковой РВСТ, имеет широкий просвет, выстлан двуслойным эпителием; 4.	округлое	базофильное образование, состоящее из сероцитов; 5.	узкая трубочка, выстлана мелкими базофильными клетками; 6.	большая трубочка с четким просветом, выстлана однойслойным призматическим эпителием, с оксифильной цитоплазмой.
Т*. ГВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
33
ГЛОТКА. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ КОЛЬЦО ПИРОГОВА
а-Д'ОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
‘-c-та соединяет носовую и ротовую полость с пищеводом и гортанью.
= -тстхе выделяют три части:
•	носоглотку;
•	ротоглотку;
•	гортаноглотку.
:ь_ИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
“-с~<а имеет полый оболочечный тип строения. Различают следующие оболочки:
З.пизистая:
•	Эпителий;
•	Собственная пластинка - РВСТ, содержит смешанные железы.
•	В глотке, как и в ротовой полости, отсутствует мышечная пластинка слизистой
оболочки.
1 “одслизистая оболочка - РВСТ, сосуды, слизистые железы.
Z Мышечная стенка - аналог мышечной оболочки. Образована поперечно-полосатой
мышечной тканью.
---Ддванти циалыюя ^PBGF.
2~делы глотки отличаются строением слизистой оболочки:
-ссхлотка покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные
<ге~ки.
^-р'лотка и гортаноглотка выстланы многослойным плоским неороговевающим
тт^-елием.
"ммфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова
= различных отделах глотки расположены скопления лимфоидной ткани в слизистой
хсгочке, формирующие миндалины.
мм^далины формируют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова.
В составе лимфоэпителиального глоточного кольца выделяют следующие виды
•адалин:
•	небные (парные);
•	трубные (парные);
•	язычную;
•	глоточную;
•	гортанную.
Зсобенностм кровоснабжения миндалин - наличие посткапиллярных венул с высоким
> дотслисм, которые имеют рецепторы к лимфоцитам и обеспечивают их миграцию.
“сжализация.
•	язычная миндалина расположена в корне языка и формирует нижнюю границу
зева;
•	небные миндалины находятся на латеральных стенках зева;
•	глоточная миндалина локализована вокруг отверстий носовой полости в
носоглотке;
•	трубные - окружают устья слуховых труб;
•	поступление микроорганизмов к дыхательной трубке ограничивается непарной
гортанной миндалиной.
Таким образом, миндалины располагаются в виде кольца на границе ротовой
’с.лости, что предотвращает проникновение микробов в органы дыхательной и
“✓-геварительной системы.
34
введение В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Миндалины относятся к периферическому звену иммунной системы.
ФУНКЦИИ:
1. Лимфопоэз: антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов.
2. Защитная: реализация реакций клеточного и гуморального иммунитета.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ МИНДАЛИН
Тип строения миндалины - слоистый.
Являются производными слизистой оболочки.
Слизистая оболочка в области миндалины формирует складки - крипты.
Слои слизистой оболочки миндалины:
•	Многослойный плоский эпителий - содержит антиген-презентирующие клетки и
интраэпителиальные лейкоциты;
•	Собственная пластинка слизистой - РВСТ со скоплениями лимфоидной ткани.
Лимфоидная ткань собственной пластинки
слизистой оболочки миндалины образует
скопления в виде:
•	фолликулов и
•	диффузно расположенных лимфоцитов.
Миндалины окружены капсулой из плотной
волокнистой соединительной ткани.
За пределами миндалин (в подслизистой оболочке)
расположены концевые отделы слизистых желез,
протоки которых открываются на поверхность
слизистой оболочки, а в ряде миндалин - в просвет
крипт.
пластинка
крипта
лимфоидный
узелок
-Ш|УНАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
35
‘^"□ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИН
'*мсх>идная ткань миндалины разделена на три функциональные зоны:
1)	лимфоидные узелки, герминативные центры которых являются В-зоной;
2)	межузелковая диффузная лимфоидная ткань - Т-зона. Здесь расположены
-згталиллярные венулы, через стенку которых происходит хоминг — заселение
-««сюиитами миндалин, и рециркуляция лимфоцитов;
3)	надузелковые скопления лимфоцитов и плазмоцитов, формирующих фронт
«пааии клеток — из лимфоидной ткани к покровному эпителию для элиминации
=-~*'ечов
собой представляет В-зона? Это зона, где происходит антигензависимая
—сггферация и дифференцировка В-лимфоцитов. Результатом этого процесса является
тестирование эффекторных клеток гуморального иммунитета - плазмоцитов,
эрегирующих антитела.
собой представляет Т-зона? Это зона, где происходит антигензависимая
-ссгиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов. Результатом этого является
сссмирование эффекторных клеток клеточного иммунитета - Т-киллеров,
гримирующих антиген.
Этапы иммунной реакции гуморального типа
"ей 'опадании антигенов с пищей и воздухом крипты миндалин работают как ловушки,
^хзатывающие их. При этом происходит:
* Распознавание антигенов дендритными клетками эпителия, с последующим
фагоцитозом и процессингом антигена.
2 Презентация антигена лимфоцитам (Т-хелперам 2 типа).
• Стимуляция Т-хелперами В-лимфоцитов при участии ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-5 и других
цитокинов.
- Бласттрансформация	В-лимфоцитов,	которые после	антигензависимой
пролиферации и	дифференцировки превращаются	в плазмоциты,
вырабатывающие антитела — иммуноглобулины.
5 Элиминация антигена за счет формирования комплекса антиген-антитело.
Этапы иммунной реакции клеточного типа
"си инфицировании эпителия вирусами происходит:
* Распознавание антигенов дендритными клетками эпителия с последующим
фагоцитозом и процессингом антигена.
2 Презентация антигена лимфоцитам (Т-хелперам 1 типа).
• Стимуляция Т-хелперами Т-киллеров при помощи интерферона и ИЛ-10.
- Антигензависимая пролиферация Т-лимфоцитов с формированием клона Т-
киллеров.
5 Апоптоз зараженных вирусом клеток за счет цитотоксического эффекта Т-
киллеров.
36
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Отделы глотки	Особенности строения	Миндалины, расположенные в данном отделе
		
2. Для отработки навыков диагностики
определите структуры, обозначенные на
рисунке:
3. Для отработки умений диагностики найдите в
препарате ключевые структуры.
Препарат: Небная миндалина. Окраска гематоксилином и эозином.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите при малом увеличении: 1.	крипту; 2.	многослойный плоский эпителий; 3.	собственную пластинку слизистой оболочки; 4.	лимфоидный узелок; 5.	герминативный центр (В-зону); 6.	межфолликуляр- ное скопление лимфоцитов (Т-зону).	1	— глубокая щель между складками слизистой оболочки, ограниченная многослойным эпителием, в ее просвете присутствуют	отдельные лимфоциты,	спущенные эпителиальные клетки; 2	— пласт клеток на базальной мембране,	содержит базальный, шиповатый и поверхностный слои; 3	— рыхлая волокнистая соединительная ткань под интактным эпителием; 4	— круглые темные скопления лимфоцитов в собственной пластинке; 5	- просветление в центре узелка; 6	— скопление клеток между узелками
•МитЛРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
37
ПИЩЕВОД
-<-Д_ ОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Пищевод - трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком. Относится к
-есехему отделу ЖКТ. Пищевод берет начало на уровне VI шейного позвонка, нижняя
-са-ица на уровне XI грудного позвонка. Его длина у взрослого человека 25-30 см.
«осеоснабжение:
шейная часть пищевода - ветви нижней щитовидной артерии;
грудная часть - пищеводные ветви грудной аорты;
брюшная часть - нижняя диафрагмальная и левая желудочная артерии.
В нижней трети пищевода венозные сосуды связаны анастомозами с сосудами
бассейна портальной вены печени. Поэтому расширение вен подслизистой оболочки
-л_еэода является диагностическим признаком портальной гипертензии (повышение
2~?-е-1ия в портальной системе). Это наблюдается при различных заболеваниях печени.
^•нервация. n.vagus и tr.sympathicus, ветви которых образуют pl. esophageus. По ветвям
г at—oathicus передается чувство боли; симпатическая иннервация уменьшает
альтику пищевода. Парасимпатическая иннервация усиливает перистальтику и
эсе_ию желез.
Интрамуральный нервный аппарат включает четыре сплетения, связанных между
•	адвентициальное — наиболее развито в средней и нижней третях пищевода;
•	субадвентициальное — лежит на поверхности мышечной оболочки и хорошо
выражено только в верхней трети пищевода;
•	межмышечное — находится между циркулярным и продольным слоями мышечной
оболочки и состоит из нервных волокон разного калибра. В составе этого
сплетения располагаются крупные нервные узлы;
•	подслизистое сплетение - представлено на всем протяжении пищевода, состоит
из системы нервных стволов, в местах ветвления которых лежат мелкие нервные
узелки.
>^=иология
Источники развития:
•	прехордальная пластинка;
•	мезенхима;
•	миотомы сомитов.
=--<иИЯ
Транспорт пищи из глотки в желудок, предотвращает обратное (ретроградное)
'-пение желудочного содержимого.
:Е>_УЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
строения: полый оболочечный слоистый.
Зтжа пищевода включает 4 оболочки:
•	слизистую;
•	подслизистую;
•	мышечную;
•	адвентициальную.
1т*зхстая и подслизистая оболочки образуют в пищеводе 7-10 продольно
^спсгоженных складок.
38
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ гистологию
Слизистая оболочка образует внутреннюю поверхность, имеет гладкий рельеф и
включает три слоя:
•	эпителий - многослойный плоский неороговевающий;
•	собственная пластинка - рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами
микроциркуляторного русла. На уровне 5 кольца трахеи и в нижней части
пищевода содержит концевые отделы кардиальных желез пищевода. Это простые
трубчатые разветвленные железы. В состав их концевых отделов входят
мукоциты, единичные париетальные, главные и эндокринные клетки;
•	мышечная пластинка, которую составляют пучки гладких миоцитов. Толщина
мышечной пластинки увеличивается по направлению сверху вниз.
Мышечная пластинка является видимой границей между слизистой и подслизистой
оболочками.
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в
которой расположены концевые отделы собственных желез пищевода и крупные
кровеносные сосуды.
Собственные железы пищевода - разветвленные, имеют слизистые концевые
отделы.
Функция собственных желез - выделение слизи, которая обеспечивает защиту и
увлажнение слизистой оболочки и способствует прохождению пищи.
Для соединительной ткани подслизистой оболочки характерно большое
количество эластических волокон и наличие лимфатических узелков.
Г	...••
МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Образована двумя слоями мышечной ткани:
•	внутренний циркулярный;
•	наружный продольный.
Тканевой состав мышечной оболочки.
В верхней трети - скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань.
В средней трети - скелетная и гладкая мышечная ткани.
В нижней трети - гладкая мышечная ткань.
Регуляция перистальтики стенки пищевода.
Скелетная мышечная тка^ь иннервирована соматическим отделом нервной системы. Это
обеспечивает произвольный контроль транспорта химуса в верхней трети пищевода при
глотании. Гладкая мышечная ткань контролируется эфферентными нервными волокнами
вне.
•»ЦИ=НАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
39
Lns эоганов пищеварительной трубки характерны растяжение и подвижность, или
*с~зсика, вариантом которой является перистальтика. В физиологических условиях
-“с*с*альтика ЖКТ осуществляется в одном направлеуии - проксимально-дистальном,
действии патологических факторов (раздражителей), направление моторики
еокг* изменяться, что приводит к регургитации пищи (рвоте), рефлкжсу, задержке
хмг.са в пищеварительной трубке.
-СВЕНТИЦИАЛЬНАЯ ОБОЛОЧКА образована соединительной тканью, которая
поесгечивает фиксацию пищевода в средостении. Адвентиция богата нервными
зсгссчами и сосудами. В нижней трети пищевода она переходит в серозную оболочку,
с~тсая обеспечивает возможность скольжения, благодаря наличию мезотелия
дхслойный плоский эпителий).
Сравнительная характеристика строения стенки разных отделов пищевода				
Отдел тшиевода	Собственная пластинка слизистой оболочки	Мышечная пластинка слизистой оболочки	Мышечная оболочка	Наружная
Ыскняя	РВСТ	Отдельные пучки гладких миоцитов	Скелетная поперечно- полосатая мышечная ткань	Адвентициальная
Сзедняя ~е~ь	РВСТ	Утолщение	Скелетная мышечная ткань, гладкая мышечная ткань	Адвентициальная
-иэсняя ~е~ь	Концевые отделы кардиальных желез пищевода	Сплошной слой гладких миоцитов	Гладкая мышечная ткань	Серозная
40
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической
структуры.
а£=дРИГЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
41
2ля отработки навыков диагностики органов пищеварительной трубки
расшифруйте цифровые обозначения на рисунке:
2ля отработки умений диагностики структур пищевода
-лаИдите в препарате ключевые структуры.
сегаоат: Пищевод (верхняя треть). Окраска гематоксилином и
Малое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите оболочки органа:	
1) слизистую;	1 — покрыта эпителием, содержит собственную и мышечную пластинки;
2) подслизистую;	2 — образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены крупные кровеносные сосуды и концевые отделы желез;
3) мышечную;	3 — образована двумя слоями поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани;
4) адвентициальную.	4 — представлена рыхлой волокнистой
В слизистой оболочке найдите:	соединительной тканью с сосудами;
5)эпителий;	5 — многослойный плоский неороговевающий;
6) собственную	6 — образована рыхлой волокнистой
пластинку слизистой	соединительной тканью с сосудами
оболочки;	микроциркуляторного русла и лимфоидными образованиями;
7) мышечную	7 — слабо развита, образована пучками
пластинку слизистой оболочки. В подслизистой оболочке найдите:	гладких миоцитов;
8) концевые отделы	8 — шаровидные светлые структуры,
собственных желез	выстланные одним слоем светлых клеток
пищевода.	с плоским ядром, смещённым на
В мышечной оболочке определите два слоя:	периферию;
9) внутренний;	9 — мышечные волокна в виде симпласта, имеют цепочку овальных ядер на периферии;
10) наружный.	10 — мышечные волокна в поперечном соеэе. имеют окотглые ядоа.
42
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЖЕЛУДОК
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Желудок располагается в верхней левой (5/6) и
правой (1/6) части брюшной полости.
Анатомически желудок состоит из 4 частей:
кардиальная часть, дно, тело, пилорическая
часть.
Кровоснабжение желудка осуществляется из
бассейна чревной артерии: левой и правой
желудочными артериями по малой кривизне, а
также левой и правой желудочно-сальниковыми
артериями и ветвями селезеночной артерии по
большой кривизне. Венозный отток осуществляется в воротную вену.
Желудок богат лимфатическими сосудами, по которым лимфа оттекает в желудочные и
другие регионарные лимфатические сосуды.
Иннервация:
•	парасимпатическая иннервация - блуждающий нерв (усиление моторики желудка
и секреции желудочного сока);
•	симпатическая - чревное сплетение (замедление моторики желудка и ослабление
секреции желудочного сока).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития желудка:
•	энтодерма первичной кишки;
•	мезенхима спланхнотома;
•	клетки нервного гребня;
•	целомический эпителий.
ФУНКЦИИ:
•	секреторная - выработка компонентов желудочного сока: ферментов (пепсин,
липаза), соляной кислоты и слизи (муцины);
•	механическая - перемешивание пищи с желудочным соком и продвижение в
дистальные отделы пищеварительного тракта;
•	химическая - расщепление белков;
•	всасывание воды, солей, сахаров;
•	секреция антианемического фактора (фактор Касла);
•	экскреция - выведение продуктов обмена через слизистую оболочку;
•	эндокринная - продукция гормонов и биологически активных веществ.
Какую функцию в желудке выполняет соляная кислота?
•	переводит неактивный пепсиноген в активный пепсин;
•	денатурирует пищевые белки;
•	обладает мощным бактерицидным действием.
Зачем в состав желудочного сока входит слизь (муцины)?
•	защищает от механического воздействия грубой пищи;
•	защищает от химического воздействия желудочного сока. Бикарбонат, который
входит в состав’слизи, нейтрализует соляную кислоту желудочного сока.
£ 5 -s/ТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
43
- _ ПЛАН СТРОЕНИЯ ЖЕЛУДКА
строения: полый оболочечный слоистый. Стенка состоит из 4 оболочек:
•подслизистая;
мышечная;
серозная.
Мышечная
оболочка
Слизистая
оболочка
Подслизистая
оболочка
Серозная
оболочка
Внутренняя поверхность желудка имеет сложный
рельеф, который представлен:
•	складками;
•	полями;
•	ямками.
Желудочные складки образованы слизистой и
подслизистой оболочками.
Желудочные поля - участки групп желез желудка,
которые отграничены друг от друга бороздками.
Бороздки представлены прослойками
соединительной ткани.
Желудочные ямки - углубления эпителия в
собственную пластинку слизистой оболочки,
которые не достигают ее мышечной пластинки.
Глубина ямок варьирует (от 1/8 в теле и дне
желудка до 2/3 толщины слизистой в пилорическом
отделе желудка).
Слизистая оболочка включает 3 слоя:
•	покровно-ямочный эпителий - однослойный
призматический железистый;
•	собственная пластинка слизистой оболочки
- РВСТ + железы желудка;
• мышечная пластинка - гладкая мышечная
ткань. Состоит из трех слоев: внутренний и
наружный циркулярный; средний
продольный.
Подслизистая оболочка - РВСТ с большим
количеством эластических волокон, содержит
c-~-s»e сосуды (артерии и вены, лимфатические сосуды), а также подслизистое нервное
*е»с-ерово) сплетение.
•ышечная оболочка - гладкая мышечная ткань.
три слоя:
•	наружный продольный;
•	средний циркулярный;
•	внутренний - косое направление.
-	—ая оболочка в кардиальном и пилорическом отделах формирует сфинктеры.
слоями гладкой мышечной ткани расположено межмышечное (ауэрбахово)
-ss-ce сплетение.
1®сзная оболочка - РВСТ, покрыта мезотелием.
44
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Особенности строения покровно-ямочного эпителия:
Покровно-ямочный эпителий - единственный покровный эпителий в организме человека,
который обладает секреторной активностью.
•	при световой микроскопии - однослойный призматический эпителий;
•	клетки имеют овальные ядра, расположенные в базальной части, и оксифильную
цитоплазму;
•	ультрамикроскопически в эпителиоцитах выявляется гранулярная и гладкая
эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, в апикальной части клеток -
секреторные гранулы, содержащие муцины;
•	покровно-ямочный эпителий желудка формирует слизисто-бикарбонатный барьер;
•	покровно-ямочный эпителий обновляется в течение 2-3 сут.
От чего зависит формирование слизисто-бикарбонатного барьера?
•	степени дифференцировки клеток покровного эпителия;
•	состава слизи, в которой есть муцины и трефоиловые пептиды;
•	концентрации бикарбонатов, секреция которых зависит от НСО3 -транспортеров и
НСОз-СГ-обменника;
•	активности карбоангидразы в цитоплазме эпителиоцитов.
Стимуляторы продукции слизи и бикарбонатов:
•	ацетилхолин;
•	гистамин;
•	серотонин;
•	простагландин Е2 (образуется при участии
циклооксигеназы 1 и 2);
•	оксид азота.
Шейка
Что является источником регенерации покровно-
ямочного эпителия?
Стволовые клетки и клетки-предшественники, которые
располагаются на дне желудочных ямочек. Регенерация
происходит в течение 2-5 суток.
Строение желез желудка:	Тело .
Простые трубчатые железы. Железы состоят из дна, тела и
шейки и обеспечивают продукцию желудочного сока.
Открываются на дно желудочной ямки.
Виды желез желудка:
•	собственные - в слизистой оболочке тела и дна
желудка;
•	кардиальные;	Дно
•	пилорические.
Чем отличаются железы желудка в разных его частях?
Отличаются степенью разветвленности и клеточным составом. Кроме того, существенно
отличается глубина ямок, в которые открываются железы желудка разных отделов.
•	наиболее разветвленными являются кардиальные железы желудка, в области
тела желудка - железы простые трубчатые неразветвленные;
•	наиболее глубокими являются ямки пилорического отдела желудка (1/2-2/3
толщины слизистой), самые мелкие ямки в области тела желудка (1/8 толщины
слизистой).
Учитывая, что желудочный сок является кислым, а в органах, расположенных вблизи
желудка (пищевод и двенадцатиперстная кишка) - слабо щелочная среда, в железах
пилорического и кардиального отдела желудка превалируют мукоциты, нейтрализующие
кислое содержимое желудка.
~*==ДРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
45
:=АВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛЕЗ В РАЗН		ЫХ ОТДЕЛАХ ЖЕЛУДКА
Локализация	Особенности строения желез желудка .	Клеточный состав
исо-альная часть	Сильно разветвленные с широким просветом	Много слизистых клеток и отдельные	главные, париетальные	и эндокринные
~«dc дно (собственные шдгзы желудка)	Слабо разветвленные	Главные, париетальные, шеечные, эндокринные
“леем чес кая	Расположены редко, сильно разветвленные с широким просветом	Много слизистых клеток, отдельные париетальные и эндокринные (G и ЕС)
Собственные
(фундальные)
железы
Зсхсвмым источником желудочного сока, необходимого для химической обработки
-мм* являются собственные (фундальные) железы желудка.
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК ЖЕЛУДОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ
'лавные клетки (40-45%) - секретируют пепсиноген. Клетки имеют кубическую или
—х-матическую форму. Ядро округлое, находится в центре клетки. Цитоплазма
зсашена базофильно, содержит развитую гранулярную эндоплазматическую сеть,
cw-лекс Гольджи. В апикальной части выявляются гранулы с пепсиногеном
-еактивная форма фермента).
1 "ариетальные клетки (20-25%) - секретируют протоны водорода и анионы хлора
заработка соляной кислоты), а также антианемический фактор Касла.
^гс-олагаются в области тела и шейки железы. Крупные клетки неправильной
“е.'ольной формы. Цитоплазма окрашена оксифильно, ядро округлое,
: а то л о же но в центре клетки. Апикальная плазмолемма формирует глубокие
•‘-за'инации - внутриклеточные канальцы, вокруг которых расположены пузырьки
=еаикулы и митохондрии). В плазмолемме апикальной части много молекул Н*-К*-
-*зазы (протонной помпы) и СГ-каналов, обеспечивающей секрецию Н‘ и СГ.
истые клетки (мукоциты) - 2 вида:
46
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
1-й - располагаются в теле собственных желез и имеют уплощенное ядро в
базальной части. Цитоплазма не окрашивается гематоксилином и эозином, т.к.
содержит большое количество гранул, заполненных слизью;
2-й - располагаются в шейке железы. Ядро располагается базально, развита
гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. В апикальной
части содержатся гранулы со слизистым секретом (не окрашивается).
4. Шеечные низкодифференцированные клетки - среди них стволовые
эпителиальные клетки - имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение,
окружены миофибробластами. Являются источником регенерации покровного и
железистого эпителия.
5. Эндокринные - относят к диффузной эндокринной системе. Располагаются на дне
железы. Имеют неправильной формы ядро, базофильную цитоплазму. Ключевым
признаком эндокринных клеток является наличие в базальной части секреторных
гранул, содержащих гормоны, которые секретируются в межклеточное пространство,
паракринно регулируя работу соседних клеток, или в кровь, оказывая системное
действие. В железах желудка наиболее часто обнаруживаются ЕС-, ECL-, G-, D-
клетки.
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК ДИФФУЗНОЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ ЖЕЛУДКА
Тип клетки	Гормон	Локализация	Эффекты
ЕС	Серотонин	тело, пилорическая часть желудка	регуляция моторики и кровоснабжения желудка, деятельности мукоцитов и покровно-ямочного	эпителия, иммуномодулирующие эффекты
ECL	Гистамин	тело желудка	стимулирует секреторную активность париетальных клеток
G	Гастрин	пилорическая часть	стимулирует выработку соляной кислоты париетальными клетками, стимулирует работу	ECL-клеток,	активирует пролиферативные процессы в слизистой оболочке желудка
D	Соматостатин	тело, пилорическая часть	тормозит секреторную деятельность и пролиферацию	покровно-ямочного эпителия,	угнетает	секреторную активность желез желудка
Регуляция секреции желудочного сока
В состав желудочного сока входит:
•	вода, ионы;
•	соляная кислота (НО);
•	пепсиноген/пепсин;
•	слизь;
•	НСОз" - создает оптимальное pH для ферментативной активности пепсина.
Существует два механизма регуляции париетальных клеток:
•	нервный (блуждающий нерв, чревное сплетение);
•	эндокринный (диффузная эндокринная система).
Ключевыми стимуляторами париетальных клеток являются:
•	ацетилхолин;
•	гистамин;
•	гастрин.
= ДЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
47
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
2.-я проверки уровня знаний заполните пусты§ ячейки в графе логической
г-эуктуры.
L 2гя отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на
рисунке цифрами 1-6.
48
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате и зарисуйте
ключевые структуры стенки желудка.
Препарат: тело желудка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение.
Карта заданий
Программа
деятельности
Найдите при малом
увеличении
оболочки:
1. слизистую
оболочку;
2.	подслизистую
оболочку;
3.	мышечную
оболочку;
4.	серозную
оболочку;
5.	однослойный
призматический
железистый
эпителий;
6.	собственную
пластинку слизистой
оболочки;
7.	мышечную
пластинку слизистой
8. желудочные ямки;
9. собственные
железы;
10. главные клетки;
11.	париетальные
клетки;
12.	недифферен-
цированные
шеечные клетки;
13.	кровеносные
сосуды.
Возможные ориентиры
1 — внутренняя, покрыта однослойны
призматическим эпителием, состоит
собственной и мышечной пластинок,
собственной пластинке находятс
простые трубчатые неразветвленны
железы;
2	— образована рыхлой волокниста
соединительной тканью, в котора
расположены крупные кровеносны
сосуды (13);
3	— образована тремя слоями гладка
мышечной ткани;
4	— представлена мезотелием
тонким слоем рыхлой волокниста
соединительной ткани;
5	— выстилает слизистую оболоч-
формирует желудочные ямочки;
6	— образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью, в которой
расположены	сосущ
микроциркуляторного русла и железь
7	— образована тремя слоями гладил
миоцитов;
8	— углубление покровно-ямочноП
эпителия желудка в собственна
пластинку слизистой оболочки;
9	— трубчатые неразветвленны
стенка образована несколькими типам
клеток;
10	— баэофильно окрашенные, мелки!
кубической или призматической форг->
с базально расположенным ядром;
11	— крупные треугольной ил
овальной формы клетки с оксифил ьнс
цитоплазмой и круглым ядром;
12	— мелкие баэофильно окрашенны
клетки, расположенные в участке
желудочных ямок;
13	— узкие трубки с тонкой стенкой
выстланной эндотелием.
ТОНКАЯ КИШКА
—>1-ЗМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
•	“энная кишка является полой трубкой длиной около 5 м. Относится к среднему
"делу ЖКТ.
•	Расположена на большем протяжении интраперитонеально, покрыта брюшиной.
•	Фиксация осуществляется с помощью брыжейки, в составе которой подходят
сосуды и нервы
•	Состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки,
«вторые имеют сходное строение.
«осаоснабжение: двенадцатиперстной кишки - осуществляется ветвями a. hepatica
"—1_- s mesenterica superior; источником кровоснабжения тощей и подвздошной кишки
яЕтас-ся ветви - a. mesenterica superior.
а^эг-ёэен арочный (петлевой) принцип кровоснабжения.
кэтерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют сплетения: межмышечное —
знутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое - в
-сддгхзистой основе и узкопетлистое — в слизистой оболочке.
Ъ=-тэ "нкой кишки образуют два сплетения — в слизистой и подслизистой оболочках.
йшвмцм. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным
-•зс~=х-ельным сплетением (plexus myentericus sensibilis).
?ссесе-<тная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими
.кда-ощий нерв) нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты межмышечное
-а*:с._ее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское)
сплетения, включающие в свой состав интрамуральные метасимпатические
•я-—В их состав входят чувствительные, вставочные и эфферентные нейроны,
ээз^исующие локальные рефлекторные дуги.
ЖК*МЛвГИЯ
4егг>^4мки развития:
•	:-тодерма;
•	мезенхима висцерального листка спланхнотома;
•	-еэвный гребень.
•	«/мическая обработка (расщепление), поступающих с пищей веществ;
	всасывание продуктов расщепления питательных веществ в кровь и лимфу;
•	механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном
-вправлении;
•	докринная - благодаря значительному количеству в эпителии кишки клеток ДЭС,
«скорые вырабатывают гормоны;
•	/ммунная - обеспечивается диффузными скоплениями лимфоидной ткани в
—енке кишки, а также специальными структурами - одиночными лимфатическими
.эелками и их агрегатами (пейеровыми бляшками).
:=_/? ПЛАН СТРОЕНИЯ
г~эоения: полый оболочечный слоистый;
. »-<= о*шки включает 4 оболочки
* Слизистая - обеспечивает выполнение специфических функций.
2	Подслизистая - РВСТ; сосудистое и нервное сплетение.
3	Мышечная - образована гладкой мышечной тканью. Включает два слоя:
•	внутренний циркулярный;
•	наружный продольный.
- Серозная - РВСТ и мезотелий.
50
ВВЕДЕНИЕ В ЧАС~--< ~^Z~Z ~О~ИЮ
Рельеф слизистой оболочки тонкой кишки?
В тонкой кишке выделяют:
•	циркулярные складки;
•	ворсинки и крипты.
Что такое циркулярные складки?
Циркулярные складки (Керкринга) -
образованы слизистой и подслизистой
оболочками, охватывают 1/2 - 2/3 окружности
стенки кишки, увеличивают ее поверхность и
способствуют перемешиванию химуса.
Что такое ворсинки?
Ворсинки являются выпячиваниями
слизистой оболочки в просвет органа.
Что такое крипты?
Крипты- глубокие инвагинации эпителия в собственную пласпл-r. с-:с**е
достигают мышечной пластинки.
Наличие складок и ворсинок существенно увеличивает площадь поверхности для
всасывания питательных веществ.
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА
Слизистая оболочка тонкой кишки включает три слоя (пастинки):
•	эпителий;
•	собственная пластинка слизистой;
•	мышечная пластинка.
Пластинки
Т каневой
состав
Функция
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
51
Слизистая
оболочка
Подслизистая
Мышечная
Серозная
Сеть
гемокапиляров
сосуды
Лимфа-
тические
сплетение
Гладкие
миоциты
Подслизистое
нервное
сплетение
Межмышечное
нервное
сплетение
В составе покровного эпителия выделяют следующие виды клеток:
•	столбчатые энтероциты - клетки призматической формы с овальным ядром и
оксифильной цитоплазмой. На апикальной поверхности - выпячивания
плазмолеммы - микроворсинки (увеличивают площадь поверхности). Под ними -
пиноцитоэные пузырьки, обеспечивают транспорт веществ.
•	бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плоское ядро и светлую цитоплазму,
заполненную гранулам слизи. Секретируемая слизь формирует защитную пленку
на поверхности слизистой оболочки.
•	клетки Панета • клетки призматической формы с развитой гранулярной
эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. В апикальной части
расположены ацидофильные гранулы, в состав которых входят цинк-содержащие
микробицидные белки, например, лизоцим.
•	эндокринные клетки - неправильной формы, с развитым синтетическим
аппаратом, в базальной части имеют секреторные гранулы, содержащие гормоны.
•	стволовые и низкодифференцированные клетки - расположены на дне крипт.
Имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, характерны фигуры
митозов.
•	М-клетки - расположены в области между криптами и ворсинками. На апикальной
поверхности имеют выросты - микроворсинки. Это антиген-презентирующие
клетки (АПК), способные распознавать антиген и индуцировать развитие иммунной
реакции.
Что является структурной единицей слизистой
оболочкой тонкой кишки? комплекс крипта-ворсинка.
В системе крипта-ворсинка выделяют три
функциональные зоны:
•	крипта;
•	промежуточная зона;
•	ворсинка.
Выделение зон связано с разным клеточным составом
эпителия, особенностями расположения кровеносных и
лимфатических сосудов в собственной пластинке
слизистой, что определяет специфику процессов и
функций каждой зоны.
52
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ TC~ЗЯОГИЮ
СТРУКТУРНО-ФУН	КЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ		ВОРС/—.^Т’/ТГА
Зоны	Крипта	П ромежуточная	Весома
Клеточный состав эпителия	•стволовые и низко дифференцированные клетки; •	клетки Панета; •	эндокринные	•М клетки (АПК) • дифференцирую- щиеся каемчатые и бокаловидные клетки	it а
Особенности строения собственной пластинки	В РВСТ есть м иофибробласты, Перикриптальное сплетение сосудов	В РВСТ - макрофаги, лимфоциты	В _е-~эе эахинки -	соли"] <an»rrsc -а леооесмм - сеть
Функция	•регенераторная •продукция микробицидных факторов • регуляторная	•дифференцировка клеток; • иммунная (распознавание и презентация антигенов)	• н-~е-смэ ое эе^аес-!
В эпителии крипт много эндокринных клеток. Секретируемые гормоны мог»- □ег.'пиоовать
дифференцировку эпителия, интенсивность микроциркуляции,	е же садких
миоцитов.
эндс	ЖРИННЫЕ КЛЕТКИ СЛИЗИ	СТОЙ ОБОЛОЧКИ ТОНКОЙ 007
Эндокринные клетки	БАВ	Эффект
S-клетки	Секретин	Стимулирует секреожс &еЕсбо-г~эе сока поджелудохзй кегезы
1-клетки	Холецистокинин	Активирует транспорт хегмг пс желче вы водящим путям сесзе_ин: ферментов поджеггуао*-ог аепезы
ЕС-клетки	Серотонин, мотилин и вещество Р	Усиливают моторику км—* жЕС.ска
ECL-клетки	Гистамин	Повышает продукцию согя-о* ослоты и пепсиногена в желудке
Di-клетки	ВИП (вазоактивный интестинальный пептид)	Повышает кровоток в ссе-в К<~
Как осуществляется пищеварение в тонкой кишке?
Процесс пищеварения сложный и включает несколько этапов.
ЭТАПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
•	полостное;
•	пристеночное;
•	мембранное;
•	внутриклеточное;
•	в собственной пластинке слизистой.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
53
Полостное пищеварение - осуществляется в просвете кишки за счет ферментов
поджелудочной железы и желчи. В результате происходит расщепление полимеров до
олигомеров (белков до олигопептидов, полисахаридов - до олигосахаридов, а также
эмульгирование жиров).
Полостное
пищеварение
Пристеночное
пищеварение
Мембранное
пищеварение
Внутриклеточное
пищеварение
Эндоцитоз
Трансцитоз
Пищеварение в
собственной
пластинке
Пристеночное пищеварение - за счет
ферментов, адсорбированных в пленке
слизи на поверхности слизистой оболочки.
На этом этапе происходит расщепление
олигомеров до димеров.
Мембранное пищеварение - происходит в
гликокаликсе плазмолеммы микроворсинок
столбчатых энтероцитов. Обеспечивает
расщепление димеров до мономеров.
В дальнейшем происходит транспорт
мономеров через плаэмолемму клетки с
помощью специальных переносчиков в
цитоплазму.
Внутриклеточное пищеварение. Этот этап
характерен для жиров. После
расщепления триглицеридов на глицерин и
жирные кислоты, последние транспортируются через плаэмолемму внутрь стоблчатых
энтероцитов. В цитоплазме происходит ресинтез жиров с образование хиломикронов.
В дальнейшем происходит поступление веществ в кровь (аминокислоты, моносахара,
вода, ионы) или в лимфу (жиры).
С пищей поступают не только питательные вещества, но также микробы и пищевые
антигены. Защита от антигенов и поддержание иммунологического гомеостаза
обеспечивает система КАЛТ.
Что такое КАЛТ?
В слизистой и подслизистой оболочках стенки тонкой кишки содержатся солитарные
и сгруппированные лимфатические узелки, которые вместе с диффузно
расположенной лимфоидной тканью формируют КАЛТ - кишечно-ассоциированную
лимфоидную ткань.
В участках, где лимфатические узелки локализуются близко к поверхности слизистой
оболочки, а иногда и выпячиваются в виде купола, ворсинки очень короткие. Здесь в
составе эпителия много М-клеток.
М-клетки. Апикальная поверхность этих клеток покрыта немногочисленными
микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом, а главное - имеет рецепторы,
которые связывают антигены. Захватив антиген из просвета кишки, они переносят его
через цитоплазму и «знакомят» с ним иммунокомпетентные клетки (лимфоциты),
индуцируя развитие иммунных реакций.
РЕГИОНАРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТОНКОЙ КИШКИ
Особенности строения двенадцатиперстной кишки
В двенадцатиперстную кишку химус поступает из желудка, для которого характерна
кислая агрессивная среда (соляная кислота и ферменты). Кроме того, в
двенадцатиперстную кишку открываются общий желчный проток и проток поджелудочной
железы. Обилие химически агрессивных пептических факторов - ферментов, кислоты и
желчи, определяет частое повреждение двенадцатиперстной кишки (язвенная болезнь).
54
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
В физиологических условиях строение двенадцатиперстной кишки адаптировано к
высокой пептической нагрузке. Для этого отдела кишки характерна наиболее интенсивная
химическая обработка пищи.
Защиту слизистой оболочки от действия пептических факторов во многом связано
с секреторной активностью дуоденальных желез.
Дуоденальные железы - альвеолярно-трубчатые, разветвленные. Их выводные протоки
открываются в крипты либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки.
Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые (мукоциты) клетки с
характерными гранулами секрета.
Секрет дуоденальных желез выполняет две основные функции:
•	пищеварительную — участвует в пространственной и структурной организации
процессов гидролиза и всасывания;
•	защитную - предохраняет стенку кишечника от механических и химических
повреждений.
Ключевые морфологические признаки двенадцатиперстной кишки:
•	ворсинки широкие и короткие;
•	наличие дуоденальных желез в подслизистой основе;
•	частично окружена снаружи адвентицией.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА		РАЗНЫХ ОТДЕЛОВ ТОНКОЙ КИШКИ	
Признаки	Двенадцатиперстная кишка	Тощая кишка	Подвздошная кишка
Ворсинки	Короткие и широкие	Длинные и тонкие	
Количество бокаловидных клеток в эпителии	+ +	+++	++++
Количество М- клеток	++	++	+++
Количество ЕС-и ECL-клеток	++	+++	+++
КАЛТ	++	++♦	++++
Железы в подслизистой	+	•	•
Наружная оболочка	Адвентициальная Серозная	Серозная	Серозная
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
55
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической
структуры:
2. Для отработки навыков диагностики слизистой оболочки тонкой кишки определите
структуры, обозначенные на рисунке:
56
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений диагностики тонкой кишки определите ключевые структуры
в гистологическом препарате.
Препарат. Тонкая кишка Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое
увеличение.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1)ворсинку; 2)	крипту; 3)	покровный эпителий ворсинки; 4)	эпителий крипт; 5)	собственную пластинку; 6)	мышечную пластинку; 7)	столбчатые клетки; 8)	бокаловидные клетки; 9)гладкие мышечные клетки; 10) лимфатичес- кий капилляр.	1	— пальцевидные выросты слизистой оболочки; 2	— трубчатые углубления покровного эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, которые достигают мышечной пластинки; 3	— однослойный призматический каемчатый эпителий, который покрывает ворсинку; 4	— однослойный призматический эпителий, образует стенку крипты; 5	— РВСТ, составляет основу ворсинки, расположена между криптами, содержит микрососуды; 6	— два слоя гладкой мышечной ткани; 7	— слой призматических клеток с удлиненными ядрами и каемкой в виде оксифильной полоски на поверхности ворсинки; 8	— светлые клетки треугольной формы со смещенным к базальной мембране ядром; 9	— оксифильные, эеретеновидной формы клетки с палочковидным ядром, расположены вдоль длинной оси ворсинки; 10	— расположен в центре ворсинки, имеет широкий просвет.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
57
ТОЛСТАЯ КИШКА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Длина толстой кишки 1- 1,5м.
Анатомически в толстой кишке выделяют 4 отдела:
•	слепая кишка с червеобразным отростком,
•	ободочная кишка,
•	сигмовидная кишка и
•	прямая кишка с широкой частью — ампулой прямой кишки (ampulla recti), и
конечной частью — заднепроходным каналом (canalis analis), который
заканчивается анусом.
Большая часть толстой кишки относится к среднему отделу ЖКТ.
Особенности толстой кишки:
•	прерывистость наружного слоя мышечной оболочки - образован продольными
мышечными тяжами (лентами) - teniae coli;
•	наличие характерных вздутий - haustra coli, снаружи имеющих вид выпячиваний,
расположенных между лентами;
•	жировые отростки - выпячивания серозной оболочки, содержащие жировую ткань;
Кровоснабжение. Артерии толстой кишки являются ветвями a. mesenterica superior u
a. mesenterica inferior. Вены толстой кишки впадают в v. portae. Из средних и нижних
отделов прямой кишки отток венозной крови происходит в систему нижней полой вены.
Геморроидальные вены связаны анастомозами с системой воротной вены печени
(нижние порто-кавальные анастомозы).
Иннервация. В толстой кишке развита система интрамуральных ганглиев,
обеспечивающих автономный контроль моторики. Среди нейронов данных сплетений
есть пейсмекерные клетки, определяющие ритм перистальтики толстой кишки.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития
•	энтодерма - дает начало однослойному призматическому эпителию слизистой
оболочки;
•	мезенхима висцерального листка спланхнотома - источник развития
соединительной и гладкой мышечной тканей;
•	клетки нервного гребня - формируют интрамуральные ганглии;
•	кожная эктодерма - источник формирования многослойного плоского
неороговевающего и ороговевающего эпителия в анальном канале.
ФУНКЦИИ ТОЛСТОЙ КИШКИ
•	переваривание клетчатки, всасывание воды и электролитов, выработка слизи,
формирование каловых масс;
•	образование и всасывание витаминов группы В и К (этот процесс осуществляется
с участием бактериальной флоры);
•	эндокринная - связана с наличием клеток ДЭС. В эпителии толстой кишки много
ЕС и ECL-клеток, продуцирующих серотонин и гистамин;
•	иммунная - связана с наличием богатой микрофлоры Обеспечивается кишечно-
ассоциированной лимфоидной тканью (КАЛТ), которая образует солитарные
фолликулы и пейеровы бляшки;
•	экскреторная - выделение продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая
кислота, соли тяжелых металлов).
58
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Перистальтика.
Двигательная активность толстого кишечника имеет особенности, которые
обеспечивают накопление химуса, его концентрацию за счет всасывания воды,
формирование каловых масс и их удаление из организма во время дефекации
•	Начальным отделам толстой кишки свойственны очень медленные малые
маятникообразные сокращения. С их помощью осуществляется перемешивание
химуса, что ускоряет всасывание воды.
•	В поперечной ободочной и сигмовидной кишке наблюдаются большие
маятникообразные сокращения, вызванные возбуждением большого количества
продольных и циркулярных пучков гладкой мышечной ткани.
•	Медленное перемещение содержимого толстой кишки в дистальном направлении
осуществляется благодаря редким перистальтическим волнам. Задержке
химуса в толстой кишке способствуют антиперистальтические сокращения,
которые перемещают содержимое в ретроградном направлении и тем самым
способствуют всасыванию воды.
•	При заполнении поперечной ободочной кишки плотным содержимым усиливается
раздражение механорецепторов ее слизистой оболочки на значительной площади,
что способствует возникновению мощных рефлекторных пропульсивных
сокращений, перемещающих большой объем содержимого в сигмовидную и
прямую кишку. Поэтому подобного рода сокращения называются масс-
сокращениями.
•	Прием пищи ускоряет возникновение пропульсивных сокращений за счет
осуществления желудочно-ободочного рефлекса.
•	Концентрированный обезвоженный химус накапливается в дистальном отделе
толстой кишки. Этот участок кишки отделяется от вышележащего сегмента,
заполненного жидким химусом, перетяжкой, образованной сокращением
циркулярных мышечных волокон.
Перечисленные фазные сокращения толстой кишки осуществляются на фоне
тонических сокращений, которые в норме продолжаются от 15 с от 5 мин.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: полый оболочечный слоистый.
Оболочки: в стенке толстой кишки 4
оболочки:
1.	Слизистая.
2.	Подслизистая - образована РВСТ,
содержит крупные сосуды, нервное
сплетение, лимфоидную ткань.
3.	Мышечная - образована гладкой
мышечной тканью, включает два
слоя:
•	внутренний циркулярный;
•	наружный продольный -
прерывистый - представлен
тремя лентами.
4.	Серозная - РВСТ и мезотелий. В
некоторых участках -
адвентициальная.
Складки
Мышечная
Сеоозная
Лимфоидная
лсань
Коупные
сосуды
Слизистая оболочка - образована тремя пластинками:
1.	эпителий - однослойный призматический;
2.	собственная пластинка - РВСТ;
3.	мышечная пластинка - гладкая мышечная ткань.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
59
Поверхностный рельеф слизистой оболочки.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого
количества циркулярных складок, значительно увеличивающих площадь слизистой
оболочки, и кишечных крипт (желез) Циркулярные складки образуются на внутренней
поверхности кишки из слизистой и подслизистой оболочек, располагаются поперек и
имеют полулунную форму (отсюда название «полулунные складки»).
Чем отличаются крипты толстой и тонкой кишки?
Крипты толстой кишки более глубокие, имеют широкий просвет и большое количество
бокаловидных клеток.
В эпителии слизистой оболочки толстой кишки выделяют следующие типы клеток:
1.	Призматические - расположены на поверхности между криптами. В апикальной
части клеток - микроворсинки (короче и менее многочисленные, по сравнению с
тонкой кишкой). В базальной части плазмолемма формирует складки, между
которыми расположены митохондрии. Клетки обеспечивают всасывание ионов,
воды, витаминов, микроэлементов.
2.	Бокаловидные - многочисленные. Располагаются преимущественно в криптах,
продуцируют слизь, богатую муцинами, которая формирует толстую пленку на
поверхности слизистой, обеспечивая скольжение каловых масс и защиту.
3.	Эпителиальные стволовые и низко дифференцированные клетки - располагаются
в области дна крипт, являются источником регенерации.
4.	Эндокринные клетки - располагаются преимущественно в области дна крипт,
вокруг которых проходят восходящие сосуды слизистой оболочки. Выделяемые
данными клетками гормоны могут регулировать секрецию слизи, всасывание
веществ, сокращение гладких миоцитов, а также оказывать иммуномодулирующее
действие, регулируя иммунные реакции.
В толстой кишке превалируют ЕС и ECL клетки.
Первые продуцируют серотонин и мелатонин, вторые - гистамин.
60
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Флора толстой кишки
Строение и функции толстой кишки во многом связаны с наличием и составом
флоры. Бактерии, существующие в симбиозе со слизистой оболочкой толстой кишки,
вырабатывают витамины группы В и К, а также принимают участие в расщеплении
клетчатки. При дисбалансе бактериальной флоры толстой кишки, длителвном
накоплении каловых масс, возникает угроза повреждения тканевых барьеров слизистой.
Условием поддержания нормальной флоры и иммунологического гомеостаза
организма является КАЛТ.
Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань (КАЛТ)
КАЛТ представляет собой скопления лимфоидной ткани (солитарные фолликулы,
пейеровы бляшки) в слизистой и подслизистой оболочках. Реализует иммунные
реакции, что связано с наличием микрофлоры, контролирует баланс процессов
пролиферации и дифференцировки клеток слизистой оболочки. Максимальное
накопление КАЛТ - в червеобразном отростке.
РЕГИОНАРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ
Червеобразный отросток.
Особенности строения:
•	имеет узкий просвет треугольной формы, неглубокие крипты;
•	в криптах расположены многочисленные эндокринные ECL-клетки;
•	есть экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета);
•	много интраэпителиальных лимфоцитов (вариант лимфо-эпителиального
симбиоза);
	бокаловидных клеток мало;
•	мышечная пластинка слизистой отсутствует;
•	в собственной пластинке слизистой и подслизистой оболочках - много лимфоидных
узелков (кишечная миндалина);
•	мышечная оболочка, в отличие от ободочной кишки, имеет два сплошных слоя
гладких миоцитов: внутренний - циркулярный, и внешний - продольный;
•	серозная оболочка сплошная.
Собственная
пластинка
Покровный
эпителий
Короткие
крипты
Лимфоидный
фолликул
Герминативный
центр
Прямая кишка
Длина прямой кишки составляет 13-16 см. Верхний отдел прямой кишки
расположен в тазовой полости - тазовый отдел, ниже он расширяется, образуя ампулу
прямой кишки. Дистальная часть пищеварительной трубки представлена анальным
каналом.
Особенности строения:
•	В тазовом отделе покровный эпителий - однослойный призматический,
формирует немногочисленные глубокие крипты.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
61
•	Верхняя часть прямой кишки отграничена от вышерасположенного отдела
толстой кишки с помощью поперечных ректальных складок.
•	Ниже этих складок расположена ампула прямой ^ишки, ее слизистая оболочка
характеризуется наличием глубоких прямых крипт и многочисленных
бокаловидных клеток.
В анальном канале выделяют 3 эоны:
•	колоректальную;
•	промежуточную;
•	кожную.
Колоректальная (столбчатая) зона - верхняя треть анального канала.
Особенности строения:
•	Слизистая оболочка образует 5-10 продольных складок - колонок Морганьи. Внизу
они встречаются с поперечными складками (анальными клапанами).
•	Между колонками находятся углубления в виде карманов - анальные синусы.
•	В собственной пластинке - сеть лакун с тонкой стенкой, а также нижнее сплетение
геморроидальных вен. Встречаются выводные протоки анальных желез.
Анальные железы - простые трубчатые разветвленные, секретируют слизь.
Промежуточная зона - крипты в дистальном направлении укорачиваются и
исчезают, а однослойный эпителий по зубчатой - аноректальной линии, замещается
на многослойный плоский неороговевающий.
В кожной зоне (нижняя треть анального канала) многослойный неороговевающий
эпителий заменяется на ороговевающий эпителий перианальной кожи. В соединительной
ткани под ним появляются сальные и перианальные апокринные потовые железы, корни
волос.
Геморроидальное венозное сплетение состоит из двух отделов - внутреннего,
расположенного в подслизистой основе анальных колонок, и наружного, находящегося в
области анального отверстия.
Покровный
эпителий
Бокаловидные
клетки
62
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1) Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической структуры:
Слои,
ткани
Оболочки
2) Для отработки навыков диагностики органов пищеварительной трубки определите
структуры, обозначенные на рисунке:
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
63
3. Для отработки умений морфологической диагностики толстой кишки определите
ключевые структуры в гистологическом препарате.
Препарат. Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое
увеличение.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1)	слизистую оболочку; 2)	подслизистую оболочку; 3)	мышечную оболочку; 4)серозную оболочку; 5)крипты; 6)	покровный эпителий; 7)	собственную пластинку слизистой оболочки; 8)	мышечную пластинку слизистой оболочки; 9)	бокаловидные клетки; 10)	лимфоидный узелок; 11)	кровеносный сосуд.	1 — в ней определяются эпителиальная пластинка, которая образована однослойным призматическим эпителием с тонкой каемкой, собственная и мышечная пластинки. Слизистая оболочка вместе с подслизистой оболочкой образуют выпячивания — складки; 2 — рыхлая волокнистая соединительная ткань с большими сосудами, лимфоидными узелками и нервными сплетениями; 3	— два слоя гладкой мышечной ткани; 4	— соединительнотканная пластинка, покрытая мезотелием; 5	— углубление эпителия в собственную пластинку в форме трубчатых желез; 6	— однослойный призматический эпителий с многочисленными светлыми бокаловидными клетками; 7	— рыхлая волокнистая соединительная ткань, пронизанная криптами, содержит сосуды микроциркуляторного русла; 8	— два слоя гладких мышечных клеток на границе с подслизистой основой; 9	— треугольной форму с базально расположенным ядром и светлой цитоплазмой; 10	— скопление темных мелких ядер, иногда со светлым центром; 11	— трубочки, выстланные эндотелием.
64
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ПЕЧЕНЬ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Печень - крупная пищеварительная железа.
Расположена в правом подреберье
мезоперитонеально.
В печени различают верхнюю диафрагмальную
поверхность, нижнюю висцеральную поверхность,
острый нижний край.
Борозды делят печень на 4 доли.
В воротах печени расположены:
•	печеночная артерия;
•	воротная вена;
•	общий печеночный желчный проток;
•	нервы.
Печеночные вены (3-4) выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену.
Иннервация:
•	парасимпатическая иннервация - блуждающий нерв;
•	симпатическая — правое и нижнее диафрагмальное сплетение и правый
диафрагмальный нерв;
•	афферентная иннервация. В структурах печени представлены механо-, хемо- и
осморецепторы, реагирующие на изменение объема и состава крови.
ЭМБРИОЛОГИЯ:
Источником развития печени является:
•	энтодерма среднего отдела первичной кишки;
•	мезенхима.
ФУНКЦИИ
1.	регуляция обмена - углеводного, белкового, пигментного, накопление витаминов
(A, D, Е, К);
2.	синтез белков плазмы крови: альбумины, трансферрин, церуллоплазмин и
факторы свертывания крови;
3.	защитная - фагоцитоз микроорганизмов, элиминация комплексов антиген-
антитело;
4.	инактивация токсинов, гормонов, лекарственных препаратов;
5.	кроветворная - в эмбриональном периоде;
6.	экзокринная - метаболизм железа и образование желчи, необходимой для
всасывания жиров в кишечнике.
Состав желчи:
•	желчные кислоты;
•	желчные пигменты (билирубин - продукт деградации гемоглобина);
•	холестерол;
•	вода;
•	электролиты.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: паренхиматозный дольчатый со слабо развитой междольковой
соединительной тканью.
Строма:
•	двухслойная капсула (глиссонова капсула + висцеральный листок брюшины):
•	междольковые прослойки соединительной ткани - очень тонкие, визуализируются
только вокруг триады;
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
65
•	внутридольковые сосуды - синусоидные капилляры, окруженные тонкой сетью
ретикулярных волокон (пространство Диссе).
Что входит в состав триады?
•	междольковая артерия (ветвь печеночной артерии);
•	междольковая вена (ветвь воротной вены);
•	междольковый желчный выводной проток.
Паренхима: специализированный эпителий, который формирует печеночные балки.
Каждая печеночная балка образована двумя рядами гепатоцитов. Печеночные балки
анастомозируют между собой.
Что является структурно-функциональной единицей печени?
В печени принято выделять несколько вариантов структурно-функциональных единиц,
что связано с особенностями строения, направлением тока крови и транспорта желчи, а
также паттерном миграции гепатоцитов:
1)	классическая печеночная долька - представляет собой шестигранник, в центре
которого расположен сосуд - центральная вена. К ней радиально сходятся
эпителиальные печеночные балки и синусоидные капилляры;
2)	портальная долька - имеет вид треугольника, вершинами которого являются
центральные вены, а в центре расположена триада;
3)	печеночный ацинус - ромб, острые углы которого образуют центральные вены, а
тупые - триады.
66
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
классическая долька
портальная долька
печеночный ацинус
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССИЧЕСКОЙ ПЕЧЕНОЧНОЙ ДОЛЬКИ
•	в центре дольки находится центральная вена;
•	границы дольки определяются по триадам;
•	от триад к центральной вене радиально сходятся печеночные балки;
•	между печеночными балками располагаются синусоидные капилляры;
•	на периферии дольки располагается терминальная пластинка
низкодифференцированные клетки, которые являются источником регенерации
гепатоцитов.
Междольковый
желчный	Желчный	Центральная
Междольковая Междольковая	Синусоидный
вена	артерия	капилляр
Направление тока крови в дольке?
Внутри дольки смешанная кровь течет по направлению от периферии к центру - к
центральной вене.
Это связано с особенностями кровоснабжения дольки печени, в которой выделяют:
•	систему притока;
•	систему внутридольковой циркуляции;
•	систему оттока.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
67
Система притока: в ворота печени входит печеночная артерия и воротная вена
Печеночная артерия и воротная вена разделяются на более мелкие: долевые,
сегментарные, междольковые артерию и вену (вместе с желчным протоком входят в
состав триады). От междольковой артерии и вены отходят вокругдольковые артерии и
вены, которые окружают классическую дольку на разных уровнях.
Система циркуляции внутри долек представлена синусоидными капиллярами, в которых
течет смешанная кровь, поступающая из вокругдольковых артерии и вены.
Система оттока начинается центральными венами. При выходе из долек они формируют
собирательные (поддольковые) вены. Поддольковые вены собираются в печеночные
вены. Из них кровь попадает в нижнюю полую вену.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕПАТОЦИТОВ:
•	гепатоциты - клетки кубической или многоугольной формы;
•	имеют 1-2 круглых светлых ядра (эухроматин) с 2-3 ядрышками, что отражает
высокую метаболическую активность;
•	при световой микроскопии цитоплазма окрашивается оксифильно, хотя могут
определяться и базофильно окрашенные клетки.
'	''	j
Виды гепатоцитов.	(	(
Морфологически выделяют светлые и темные гепатоциты: '
•	светлые гепатоциты - развита гладкая ЭПС и пероксисомы. Эти клетки
обеспечивают метаболизм углеводов, липидов, детоксикацию;
•	темные гепатоциты - развита гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, клетки
принимают участие в синтезе белков.
68
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Полярность гепатоцитов
В гепатоците выделяют два полюса:
•	васкулярный - обращен в сторону синусоидного капилляра;
•	билиарный - обращен в сторону желчного капилляра, куда гепатоциты
секретируют желчь
В связи с этим, плазмолемма гепатоцитов специализирована и включает 3 зоны:
•	обменнная - плазмолемма формирует микроворсинки и содержит большое
количество каналов и переносчиков для транспорта веществ между гепатоцитами
и кровью;
•	каналикулярная - плазмолемма формирует микроворсинки и богата
переносчиками для желчных кислот;
•	латеральная - комплекс межклеточных соединений (десмосомы, плотные и
щелевые соединения).
Чем образована стенка желчного капилляра?
Стенка желчного капилляра образована плазмолеммами гелвтоцито^
СИНУСОИДНЫЙ КАПИЛЛЯР
•	расположен между печеночными балками;
•	имеет радиальное направление;
•	в нем течет смешанная кровь;
•	в стенке отсутствует базальная мембрана
Пространство между стенкой синусоидного капилляра и гепатоцитами
перисинусоидальное пространство Диссе, в котором расположены ретикулярные волокна
Звездчатый
макрофаг
Эндотелиоцит
Большой
гранулярный
лимфоцит
Липоцит
Клеточный состав:
1.50% выстилки стенки капилляра формируют эндотелиальные клетки;
2	звездчатые клетки Купфера - специализированные макрофаги;
3	большие гранулярные лимфоциты (разновидность натуральных киллеров):
4	липоциты (клетки Ито) - имеют звездчатую форму, образуют ретикулярные волокна и
депонируют жирорастворимые витамины.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
69
ЖЕЛЧНЫЕ ПУТИ
1.	Внутрипеченочные:
•	внутридольковые желчные капилляры;
•	междольковые желчные протоки;
2.	Внепеченочные:
•	долевые желчные протоки;
•	общий печеночный проток;
•	пузырный проток;
•	общий желчный проток.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Тип строения: полый оболочечный слоистый.
Стенка состоит из 3 оболочек:
1.	слизистая:
•	эпителий - однослойный призматический;
•	собственная пластинка - РВСТ;
2.	мышечная оболочка - гладкая мышечная ткань;
3.	адвентициальная оболочка - РВСТ.
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ
Орган, который служит для накопления и концентрирования желчи, может содержать до
40-70 мл желчи.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ: полый оболочечный слоистый. Стенка состоит из 3 оболочек:
1.	слизистая образует складки, включает:
•	эпителий - однослойный призматический каемчатый. Кайма образована
микроворсиками клеток и обеспечивает всасывание воды из желчи
(концентрирование желчи);
•	собственную пластинку - РВСТ с большим количеством эластических
волокон (+альвеолярно-трубчатые железы в области шейки);
2.	мышечная оболочка - пучки гладких миоцитов, которые имеют циркулярное
направление. В области шейки образуют сфинктер;
3.	адвентициальная - ПВСТ.
70
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической структуры:
2.Для проверки навыков диагностики определите, какая структура печени изображена на
картинке? Расшифруйте обозначения 1-4?	л 0
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
71
З.Для отработки навыков морфологической диагностики найдите в препарате и зарисуйте
ключевые морфологические структуры печени.
Препарат: Печень. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите на малом увеличении: 1)	классическую печеночную дольку; 2)	центральную вену; 3)	триаду; При большом увеличении найдите и зарисуйте: 4)	печеночные пластинки; 5)	гепатоциты; 6)	синусоидные капилляры.	1	— имеет форму шестигранной призмы, границы ее слабо определяются,	необходимо ориентироваться на триады, которые расположены в углах дольки; 2	— безмышечного типа вена в центре дольки, не сопровождается соединительной тканью, к ней радиально	сходятся внутридольковые	синусоиды, поэтому ее просвет — звездчатой формы; 3	— содержит: артерию мышечного типа с толстой стенкой; вену, которая имеет большой диаметр и слабо развитую тонкую стенку; междольковый желчный проток, который имеет диаметр меньше, чем у вены, выстлан однослойным кубическим эпителием; 4	— тяжи (два ряда) печеночных клеток, радиально расположенные в дольке, анастомозируют между собой, разграничены синусоидами; 5	— клетки в печеночных пластинках из оксифильной цитоплазмой	и большим шарообразным ядром; 6	— имеют светлый просвет, располагаются между рядами гепатоцитов.	выстланные эндотелием.
72
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Поджелудочная железа (ПЖЖ) - железа со смешанным типом секреции.
Локализация - позади желудка
Большая часть железы расположена
ретроперитонеально,	только
передняя поверхность покрыта
брюшиной.
Анатомически в ПЖЖ выделяют:
•	головку;
•	тело;
•	хвост.
Г оловка	окружена
двенадцатиперстной кишкой.
Вдоль железы проходит общий
выводной проток (вирсунгов),
который открывается вместе с
общим желчным протоком в
кишка
двенадцатиперстную кишку в области ее сосочка (фатеров сосочек).
Кровоснабжение. ПЖЖ кровоснабжается ветвями чревного ствола и верхнебрыжеечной
артерии. Как железа смешанной секреции, имеет особенности кровоснабжения:
•	Соматические капилляры в экзокринной части;
•	Фенестрированные капилляры в эндокринной части.
Иннервация. Парасимпатическая регуляция - волокна n. vagus (f секрецию),
симпатическое сплетение ПЖЖ (| секрецию за счет вазотонического эффекта).
ФИЗИОЛОГИЯ
Функции. Железа смешанной секреции. Экзокринная ее часть продуцирует
пищеварительные ферменты в неактивной форме - зимогены (трипсиноген, пептидазу,
химотрипсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидаэы А и В), а
эндокринная часть секретирует гормоны, регулирующие уровень глюкозы в крови и
секрецию ПЖЖ и ЖКТ (инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический
полипептид).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	энтодерма;
•	мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения - паренхиматозный дольчатый.
Строма:
•	капсула (ПВСТ);
•	междольковые перегородки (РВСТ) с триадами;
•	внутридольковые прослойки соединительной ткани (РВСТ).
Паренхима представлена железистым эпителием, формирует дольки.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Долька включает экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть составляет около
97% объема дольки и состоит из ацинусов и системы выводных протоков. Эндокринная
часть (3% объема дольки) представлена островками Лангерганса.
Что такое ацинус? Ацинус - структурно-
функциональная единица экзокринной части ПЖЖ.
Ацинус имеет округлую форму и узкий просвет.
Образован 2 типами клеток:
•	ациноцитами, формирующими секреторную
часть;
•	центроацинозными клетками - начало
вставочного выводного протока.
Ациноцит:
•	Секреторная клетка; имеет хорошо развитый
синтетический аппарат и секреторные
•	Имеет форму конуса (пирамиды);
•	Выражена полярность - в клетке выделяют 2 полюса или зоны;
•	Базальный полюс (гомогенная зона) - широкий, в нем расположены ядро и
цистерны ГрЭС; окрашен баэофильно;
•	Апикальный полюс (зимогенная зона) узкий, обращен к просвету ацинуса,
содержит секреторные гранулы с ферментами и комплекс Гольджи; окрашен
оксифильно.
Центроацинозные клетки:
•	образуют начальный отдел протоковой системы железы (начальный отдел
вставочного протока);
•	расположены в центре ацинуса;
•	мелкие плоские клетки;
•	мало органелл, бледная окраска.
Система выводных протоковое ПЖЖ.
Организация протоковой системы:
Вставочный проток -♦ внутридольковый —> междольковый —> общий проток.
Все протоки выстланы однослойным эпителием; начиная с междолькового, окружены
РВСТ.
Общий проток содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки (ГМК),
которые в области фатерова сосочка формируют сфинктер.
В чем состоит особенность эпителия вставочного протока?
Секретирует бикарбонаты и воду в панкреатический сок (под влиянием гормона тонкой
кишки секретина). Бикарбонаты поддерживают щелочную pH.
ФЕРМЕНТЫ ПАНКРЕАТИЧЕСКОГО СОКА
Ферменты, расщепляющие белки	Ферменты, расщепляющие липиды	Ферменты, расщепляющие углеводы
•	Трипсин; •	Химотрипсин; •	Карбоксипептидаэы.	• Липаза; • Фосфолипаза.	• а-амилаза.
Регуляция экзокринной части ПЖЖ.
Секреция ферментов стимулируется:
ТА,
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИИ?
•	ацетилхолином - нейромедиатором, освобождающийся из терминалей л. vagus
(парасимпатический отдел ВНС);
•	холецистокинином (гормон, продуцируемый 1-клетками тонкой кишки);
•	секретином (источником продукции являются S-клетки тонкой кишки).
Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки
поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических
пищеварительных ферментов. Секретин вызывает секрецию эпителием протоков
поджелудочной железы большого количества воды, бикарбоната натрия.
Ингибиторами продукции ферментов ПЖЖ являются:
•	соматостатин (секретируется D-клетками ДЭС тонкой кишки и островков ПЖЖ);
•	панкреатический полипептид (антагонист холецистокинина, источником его
продукции являются РР-клетки островков ПЖЖ);
•	глюкагон (продуцируется А-клетками эндокринных островков ПЖЖ).
Почему не происходит аутолиз железы (саморазрушение под действием
ферментов)?
Во-первых, часть ферментов секретируется в неактивной форме (трипсиноген,
химотрипсиноген, прокарбоксипептидаза) и активируется лишь в просвете кишки. Во-
вторых. ациноциты наряду с ферментами секретируют ингибиторы ферментов (ингибитор
трипсиногена).
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПЖЖ
Представлена островками.
Что такое островок?
Островок - округлое скопление эндокринных клеток
(инсулоцитов), расположенное между ацинусами. Между
инсулоцитами находятся капилляры фенестрированного
типа. Островок выглядит светлым на фоне окружающих
ацинусов.
Имсулоцит:
•	Мелкая, бледно окрашенная клетка;
•	Секреторная клетка—^хорошо развит синтетический
аппарат, есть секреторные гранулы, расположенные
в базальной части клетки - вблизи БМ;
•	По морфологическим особенностям гранул
разделяют 5 типов инсулоцитов: А-, В-. D, D1 и РР-клетки.
ХАРАКТЕРИСТИ		КА ИНСУЛОЦИТОВ	
Разновидн ость	Характеристика клеток	Гормон	Действие гормона
В-клетки	Занимают 60-70% общего числа	инсулоцитов. расположены в центре островка. Клетки мелкие, базофильные. Гранулы	содержат центральную плотную часть , окруженную	широким светлым ободком.	Инсулин.	•	j	концентрацию глюкозы в крови () поглощение глюкозы тканями, J синтез гликогена); •	I синтез липидов из глюкозы; •	t синтез белков из аминокислот.
А-клетки	Занимают 20-25% общего числа	инсулоцитов, расположены по периферии	Глюкагон.	• t	концентрацию глюкозы	крови (Т	гликогенолиз,
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
75
	островка. Клетки крупные, оксифильные. Гранулы	содержат центральную плотную часть, окруженную узким светлым ободком.		t глюконеогенез), • Т липолиз.
D-клетки	Занимают 5-10% общего числа	инсулоцитов, расположены по периферии островка. Крупные гранулы умеренной плотности, без ободка.	Соматостатин.	•	j секрецию инсулина и глюкагона; •	| моторику и секрецию	ПЖЖ, ЖКТ.
D1-клетки	Разновидность предыдущих. Мелкие	плотные аргирофильные гранулы.	ВИП (Вазоактивный интестинальный пептид).	Расширяет сосуды; 1 секрецию ПЖЖ, ЖКТ.
РР-клетка 		По периферии, мелкие гомогенные гранулы.	ПП (панкреатический полипептид).	i секрецию ПЖЖ.
РЕГУЛЯЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ ЧАСТИ ПЖЖ
Регуляция работы В-клеток (секреции инсулина)
Ведущим регулятором секреции инсулина и глюкагона является уровень глюкозы в крови,
f уровня глюкозы в крови стимулирует секрецию инсулина.
Мощным стимулятором продукции инсулина является также ацетилхолин (медиатор
парасимаптического отдела ВНС). Секрецию инсулина усиливают также некоторые
гормоны: холецистокинин, АКТГ, СТГ, эстрогены.
Снижается секреция инсулина под влиянием соматостатина и адреналина при активации
а2-адренорецепторов.
Регуляция работы А-клеток (секреции глюкагона)
1 уровня глюкозы в крови стимулирует секрецию глюкагона:
Физическая работа, перерыв между приемами пищи ведут к | уровня глюкозы в крови.
Следствием этого является J секреции глюкагона А-кпетками —> образование глюкозы (из
гликогена, аминокислот) -> f уровня глюкозы в крови.
Связана ли между собой функция ПЖЖ и ЖКТ?
Существует жесткая сопряженность функции ЖКТ и ПЖЖ:
Прием пищи —> стимуляция секреции ферментов ПЖЖ —> переваривание в кишке и
всасывание питательных веществ в кровь f уровня глюкозы в крови -> | секреции
инсулина В-клетками -» поглощение глюкозы периферическими тканями (мышечная,
жировая) -> j уровня глюкозы в крови.
Как происходит секреция инсулина В-клетками?
В мембране В-клеток расположены переносчики глюкозы (GLUT-2), которые
транспортируют ее внутрь клетки пропорционально ее концентрации в плазме:
J уровня глюкозы в плазме —^транспорт глюкозы в В-клетку -*|синтез АТФ из глюкозы—»
закрытие АТФ-зависимых К* каналов -♦деполяризация мембраны—»открытие потенциал-
зависимых Са2‘ каналов—»активация экзоцитоза секреторных гранул, содержащих
инсулин.
76
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
1 Структурно-функциональная характеристика ПЖЖ
Части железы	Структурные элементы	Секреторные клетки	
		Особенности строения	Функции
Экзокринная Эндокринная			
2. Для отработки навыков диагностики поджелудочной железы определите
структуры, обозначенные на рисунке
2
т
1
3. Для отработки умений диагностики и интерпретации структурно-функциональной
организации ПЖЖ найдите в препарате ключевые структуры.
Препарат. Поджелудочная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Малое
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	дольку; 2.	междольковую перегородку; 3.	ацинус; 4.	ациноцит; 5.	гомогенную эону; 6.	зимогенную эону 7.	центроациноз ную клетку; 8.	островок;	1.	состоит	из	железистого эпителия,	окружена соединительной тканью; 2.	РВСТ с сосудами, нервами и выводными протоками; 3.	округлые	интенсивно окрашенные образования из железистого эпителия, имеют узкий просвет; 4.	ярко	окрашенная	клетка конической формы с круглым ядром, образует стенку ацинуса; 5.	баэофильно	окрашенная периферическая часть ацинуса с ядром; 6.	оксифильно	окрашенная, соответствует апикальной части ациноцита; 7.	мелкая клетка с плоским ядром в центре ацинуса; 8.	слабоокрашенные эпителиальные образования среди ацинусов, содержат много капилляров.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
77
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ „
Дыхательная система включает:
1.	воздухоносные пути - обеспечивают транспорт воздуха, его очищение,
увлажнение, ионизацию, согревание;
2.	респираторный отдел - осуществляет газообмен между воздухом и кровью;
3.	вентиляционный отдел (ребра, межреберные мышцы, диафрагма, мышцы грудной
и брюшной стенки) - осуществляют цикл вдох-выдох.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Где находятся органы дыхательной системы?
1.	Гортань: в передней области шеи, вверху соединяется с подъязычной костью,
внизу переходит в трахею.
2.	Трахея: в области шеи, в грудной полости (в заднем средостении). На уровне
нижнего края Th4 образует бифуркацию.
3.	Главные бронхи: в заднем средостении.
4.	Легкие: в плевральных полостях правой и левой половин грудной клетки.
Как осуществляется вдох и выдох?
Контроль частоты и глубины дыхания осуществляет дыхательный центр.
Дыхательный центр - совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер
продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм (обладают
автоматизмом).
Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной
областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную
дыхательную группу.
Дыхательный центр посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим
дыхательные мышцы (диафрагма, межреберные мышцы).
Благодаря ритмичному сокращению
диафрагмы (16-18 раз в минуту) и
других дыхательных мышц (наружных
межреберных мышц, мышц плечевого
пояса, шеи) объем грудной клетки
увеличивается (при вдохе) и
уменьшается (при выдохе).
При расширении грудной клетки
объем плевральных полостей
увеличивается.
При этом давление в легких
снижается и становится ниже
атмосферного (на 3 - 4 мм рт. столба).
Поэтому воздух через дыхательные
пути поступает в легкие. Так
происходит вдох.
Мышцы	Выдох осуществляется при
брюшного пресса	расслаблении	мышц,
обеспечивающих вдох, и сокращении мышц, обеспечивающих выдох, (внутренние
межреберные мышцы, мышцы передней брюшной стенки). Грудная клетка в силу своей
тяжести и мышц опускается; легкие благодаря своей эластичности уменьшаются в
объеме. При этом давление в легких повышается и воздух выводится из легких. Так
происходит выдох.
78
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется через рецепторы. Выделяют:
•	центральные хеморецепторы;
•	периферические хемо- и механорецепторы.
Центральные рецепторы находятся в продолговатом мозге и оказывают прямое влияние
на активность нейронов дыхательного центра. Они реагируют на концентрацию ионов
водорода (pH) в спинномозговой жидкости, что обусловлено наличием в них угольной
кислоты (диффузия СО2 из кровотока в СМЖ).
Периферические рецепторы находятся в аортальных тельцах (на верхней и нижней
поверхностях дуги аорты) и каротидных тельцах (область бифуркации общих сонных
артерий) и реагируют на изменение парциального давления кислорода в крови.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
79
ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Воздухоносные пути включают:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
наружный нос;
носовую полость;
глотку;
гортань;
трахею;
бронхи.
Просвет воздухоносных путей всегда открыт, так
как основу их стенки составляют кость (носовая
полость) или хрящ (гортань, трахея, бронхи).
Глотка
Гортань
Трахея
Ьронхн
Пет кие
Полость
носа
Полость
рте
Чем кровоснабжаются и иннервируются
воздухоносные пути?
Носовая полость
Кровоснабжение: клиновидно-нёбная (a. sphenopalatine) ветвь верхнечелюстной артерии
из системы наружной сонной артерии, а также глазной артерией (a. ophthalmica) из
системы внутренней сонной артерии.
В области перегородки носа находится густая сосудистая сеть в слизистой оболочке в
передней ее трети - киссельбахово место (locus Kisselbachii). Венозный отток
осуществляется в вены крыловидного сплетения (plexus pterigokleus) и далее в
пещеристый синус (sinus cavemosus), который располагается в передней черепной ямке.
путям и
Это создает возможность распространения инфекции по указанным
возникновения риногенных и орбитальных внутричерепных осложнений.
Иннервация:
Обонятельная область - обонятельный нерв (n. olphactorius).
Респираторная область - ветвями тройничного нерва.
Гортань
Кровоснабжение: аа. laryngea superior et inferior, которые отходят от верхней и нижней
щитовидных артерий. Отток венозной крови происходит по одноименным венам во
внутренние яремные и плечеголовные вены.
Иннервация: верхним и возвратным гортанными нервами (ветви блуждающих нервов), а
также ветвями от симпатического ствола.
Трахея
Кровоснабжение: нижние щитовидные артерии.
Иннервация: возвратные гортанные нервы.
Бронхи:
Кровоснабжение: бронхиальные артерии (аа. bronchiales). Отток крови от бронхов идет в
основном по бронхиальным венам (w. bronchiales).
Иннервация: легочные нервные сплетения, образуются блуждающим и симпатическим
нервами.
ФУНКЦИИ ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ
1.	Транспорт воздуха.
2.	Кондиционирование воздуха:
•	очищение;
•	увлажнение;
•	согревание;
•	ионизция.
80
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения воздухоносных путей? Полый оболочечный слоистый. Стенка
воздухоносных путей состоит из оболочек, оболочки имеют слои.
Стенка воздухоносных путей включает
4 оболочки:
1.	Слизистая оболочка;
2.	Подслизистая оболочка - РВСТ, содержит:
•	сосудистое и нервное сплетения;
•	смешанные концевые отделы желез.
3.	Фиброзно-хрящевая оболочка - гиалиновый
хрящ;
4.	Адвентициальная оболочка - РВСТ,
обеспечивает фиксацию и положение
воздухоносных путей, соединяет бронхи с
тканями легких.
♦ Слизистая
оболочка
+ Подслизистая
основа
«. Фиброзно-
хрящевая
оболочка
Адвентициальная
оболочка
СТРОЕНИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ.
Слизистая оболочка включает три пластинки:
•	Эпителий - однослойный многорядный призматический реснитчатый -
осуществляет очищение воздуха благодаря работе мукоцилиарного аппарата.
•	Собственная пластинка - РВСТ с большим количеством эластических волокон и
сосудов. Обеспечивает трофику эпителия и согревание воздуха
•	Мышечная пластинка - гладкая мышечная ткань - отсутствует в верхних отделах
воздухоносных путей, появляется только в бронхах.
Реснички
Бокаловидные
клетки
Кровеносные
сосуды
Однослойный
многорядный
призматический
реснитчатый эпителий
Собственная
пластинка слизистой
Эпителий воздухоносных путей.
В составе эпителия выделяют реснитчатые, бокаловидные, базальные, эндокринные,
антигенпрезентирующие клетки. В дистальных отделах бронхиального дерева
расположены также щеточные клетки и клетки Клара.
Очищение воздуха обеспечивает мукоцилиарный аппарат, который включает:
•	реснитчатые клетки;
•	бокаловидные клетки, железы подслизистой оболочки.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
81
ИлсД
Бокаловидная клетка
Реснитчатая клетка
Эндокринная
клетка(базально
расположенные
гранулы)
Клетка Клара с
пластинчатыми
тельцами
Дендритная
клетка
Базальная (низко
дифференцированная)
клетка
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК ЭПИТЕЛИЯ:
Клетки	Строение	Функция
Реснитчатые	•	призматическая форма; •	на поверхности реснички; •	ресничка имеет аксонему (9*2+2 микротрубочек) и фиксируется к базальным тельцам (9*3 микротрубочек); •	движение ресничек обеспечивается белком динеином, который содержит АТФ-азу; •	в апикальной части клетки под базальными тельцами расположены	многочисленные	митохондрии, обеспечивают биение ресничек	входит в состав мукоцилиарного аппарата
Бокаловидные	•	форма зависит от наполнения клетки секретом, обычно в форме бокала; •	ядро уплощенное, находится в базальной части клетки; •	цитоплазма не окрашивается гематоксилином и эозином, т.к. содержит слизь	входит в состав мукоцилиарного аппарата
Дендритные клетки	• на поверхности содержат рецепторы главного комплекса гистосовместимости (МНС II класса) для распознавания антигенов	• презентация антигена; • регуляция воспаления; • регуляторная.
Базальные	•	мелкие, низкие клетки; •	с широким основанием, суженной апикальной частью; ядро крупное, десмосомы, полудесмосомы	регенерация
Щеточные клетки	•	на апикальной поверхности микроворсинки, которые формируют каёмку; •	в базальной части образуют синапсы с афферентными нервными окончаниями; •	часто расположены вместе с эндокринными клетками; •	в некоторых участках клетки соединяются с афферентными нервными окончаниями и входят в состав нейроэпителиальных телец	хеморецепторы - реагируют	на изменение химического состава вдыхаемого воздуха
Клетки Клара	• наличие в апикальной части секреторных гранул, которые имеют пластинчатое строение - пластинчатые тельца	продукция сурфактанта, детоксикация
Эндокринные	•	располагаются поодиночке или небольшими группами; •	имеют секреторные гранулы в базальной части	регуляторная продуцируют гормоны	и биогенные амины
82
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Как осуществляется очищение воздуха?
1)	бокаловидные клетки и железы подслизистой оболочки продуцируют слизь,
покрывающую в виде пленки поверхность слизистой оболочки;
2)	адгезия (приклеивание) пыли, частичек и микроорганизмов к пленке;
3)	движение пленки из бронхиального дерева в сторону носовой полости с помощью
ресничек.
Защита от антигенов, поступающих с воздухом, осуществляется также за счет бронх-
ассоциированной лимфоидной ткани (БАПТ), которая представлена скоплениями
лимфоцитов в слизистой оболочке:
•	эпителий;
•	собственная пластинка слизистой оболочки;
•	подслизистая основа.
Работа мукоцилиарного аппарата зависит от ряда факторов:
•	температуры вдыхаемого воздуха (при температуре выше 40° или ниже -10вС
движение ресничек нарушается);
•	действия нейромедиаторов (ацетилхолина и норадреналина);
•	активности эндокринных клеток, которые продуцируют биологически активные
вещества;
•	активности макрофагов и лимфоцитов, инициирующих воспаление и реализацию
иммунных реакций;
•	продукции клетками соединительной ткани факторов роста и локальных
регуляторов.
Кондиционирование воздуха (увлажнение, ионизация, согревание) обеспечивается
благодаря наличию большого количества сосудов в собственной пластинке и
подслизистой оболочке.
Особенности строения собственной пластинки слизистой оболочки:
•	богата сосудами микроциркуляторного русла. Капилляры расположены продольно
под БМ эпителия, что обеспечивает оптимальные условия для согревания воздуха
и трофики эпителия;
•	большое количество эластических волокон, что обеспечивает растяжение
воздухоносных путей на вдохе;
•	РВСТ богата тучными клетками, которые продуцируя гистамин и другие БАВ
обеспечивают регуляцию кровотока. Однако гиперпродукция гистамина может
вести к развитию аллергического воспаления и бронхиальной обструкции. Это
связано с тем, что мишенями гистамина являются: гладкие миоциты сосудов
(вазодилятация), эндотелий сосудов (повышение проницаемости), гладкие
миоциты мышечной пластинки бронхов (бронхоспазм), бокаловидные клетки
эпителия (повышение продукции слизи);
•	в РВСТ много плазмоцитов, которые продуцируют антитела (преимущественно
иммуноглобулины класса А). Транспорт IgAs в пленку слизи на поверхности
эпителия обеспечивает защиту и профилактику проникновения антигенов.
ТРАХЕЯ И БРОНХИ
Дихотомическое разделение трахеи дает начало бронхиальному дереву, которое
включает систему:
•	внелегочных;
•	внутрилегочных бронхов.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
83
ОСОБ	ЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВЕРХНИХ ОТДЕЛОВ ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ		
Воздухонос- ные пути	Анатомические зоны (отделы)	Оболочки	Тканевой состав, особенности строения
НОСОВАЯ полость	1. преддверие	1 продолжение кожи наружного носа	эпителий - многослойный плоский ороговевающий, наличие сальных желез и корней коротких щетинистых волос
•	2. собственно носовая полость • дыхательная область (средняя и нижняя носовые раковины)	2 слизистая оболочка: • эпителий	эпителий	-	однослойный многорядный реснитчатый (8 рядов ядер). Обонятельная область содержит в составе эпителия нейросенсорные обонятельные, поддерживающие и базальные клетки
	• обонятельная область (верхняя носовая раковина)	• собственная пластинка	РВСТ + железы
ГОРТАНЬ 1	1.	предверие гортани 2.	промежуточная часть - содержит истинные и ложные голосовые связки 3.	под голосовая полость	1. Слизистая оболочка: • эпителий; • собственная пластинка	однослойный	многорядный реснитчатый (истинные голосовые связки - многослойный плоский неороговевающий) РВСТ + концевые отделы смешанных желез + БАЛТ
J 3		2. Фиброзно- хрящевая оболочка: 3. Адвентициальная оболочка	•	в толще истинных голосовых связок - поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань •	гиалиновый (щитовидный) или эластический хрящ (надгортанник) РВСТ
Е1о калибру выделяют следующие виды бронхов:
•	крупные;
•	средние;
•	малые бронхи.
Последним элементом бронхиального дерева является терминальная бронхиола.
)бщий план строения
чрахея, крупные и средние бронхи имеют классическое строение.
т1х стенка состоит из 4 оболочек:
•	слизистой;
•	подслизистой;
•	волокнисто-хрящевой;
•	адвентициальной.
каждая из оболочек изменяется вдоль трахео-бронхиального дерева.
малом бронхе и терминальной бронхиоле | отсутствуют подслизистая и фиброзно-
•ящевая оболочки.	; азом, их стенка представлена только 2 оболочками:^
•	слизистой;
• адвентициальной.
Оболочки	Трахея	Крупные бронхи	Средние бронхи	Мелкие бронхи	Терминальные бронхиолы
1. Слизистая					
Эпителий	Однослойный многорядный реснитчатый	Однослойный многорядный реснитчатый	Однослойный многорядный реснитчатый	Однослойный двурядный реснитчатый	Однослойный кубический реснитчатый
Клеточный состав					
Реснитчатые клетки	+	♦	+	+	+
Бокаловидные клетки	4*44	44	+	+-	-
Дендритные клетки	+	+	+	+	+
Базальные клетки	+	♦	+	♦	+
Щеточные клетки	•	-	-	+	+
Клетки Клара	-	-		+	++
Эндокринные клетки		-		+	+-
Собственная пластинка	РВСТ				
Мышечная пластинка	•	+	4-4	+++	+
2. Подслизистая оболочка. Железы з	+++	+4	+	•	•
3. Фиброзно-хрящевая оболочка: гиалиновый хрящ	С-образные кольца, незамкнутые на задней стенке	крупные пластины	островки эластической хрящевой ткани	-	—
4. Адвентиция		—	РВСТ		
 Ч'.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
85
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните граф логической структуры
Тип
строения
Тканевой
состав
3. Для отработки навыков диагностики определите отдел воздухоносных путей и
структуры, обозначенные на рисунке:
86
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
2. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате и зарисуйте
следующие структуры:
Препарат: Трахея. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	Слизистую оболочку; 2.	Подслизистую оболочку; 3.	Фиброзно- хрящевую оболочку; 4.	Адвентициаль- ную оболочку. 5.	Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. 6.	Собственную пластинку слизистой оболочки. 7.	Реснитчатые эпителиоциты. 8.	Реснички. 9.	Бокаловидные клетки. 10.	Базальные клетки. 11.	Смешанные железы подслизистой оболочки. 12	Надхрящницу. 13.	Гиалиновый хрящ.	1.	Выстилает внутреннюю поверхность трахеи. 2.	Представлена	рыхлой соединительной тканью, которая содержит крупные сосуды и железы. 3.	Толстый слой гиалинового хряща, покрытого с двух сторон надхрящницей. 4.	Образована соединительной тканью. 5.	Эпителий на поверхности слизистой оболочки, содержит 5-8 рядов клеток, ядра которых расположены в базальном полюсе На апикальной поверхности видны реснички. 6.	Образована рыхлой соединительной тканью с продольно расположенными сосудами микроциркуляторного русла. 7.	Имеют цилиндрическую форму и овальные ядра, апикальный отдел достигает просвета трахеи, покрыт ресничками. 8.	Оксифильная	полоска, расположенная	на	апикальной поверхности эпителия. 9.	Имеют грушевидную форму с расширенной верхней частью, ядро расположено в базальной части клетки, цитоплазма не окрашена. 10.	Мелкие клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром, расположены вблизи	базальной мембраны. 11.	Концевые отделы желез образованы мукоцитами со светлой цитоплазмой и плоскими ядрами возле базальной мембраны, а также сероцитами, которые	имеют	базофильную цитоплазму и округлые ядра. 12.	Плотная	волокнистая соединительная ткань в виде оксифильной полоски на поверхности хряща. 13.	Ткань, состоит из базофильно окрашенного матрикса и изогенных групп клеток, расположенных в лакунах.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
87
ЛЕГКИЕ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Легкие - парные органы, которые расположены в
грудной полости в плевральных мешках; отделены друг
от друга средостением.
На медиальной поверхности легкого находятся ворота, в
которых располагается корень легкого, представленный:
главным бронхом, легочными и бронхиальными
артериями и венами, а также лимфатическими сосудами
и нервами.
В правом легком 3 доли, в левом - 2.
Кровоснабжение. В легких представлено две системы
кровотока - из большого и малого круга
кровообращения.
Артериальная кровь поступает от аорты по бронхиальным артериям (сосуды большого
круга кровообращения), обеспечивает трофику стенки бронхов и паренхимы легких.
Венозная кровь поступает по легочным артериям (сосуды малого круга кровообращения),
она обогащается кислородом в результате газообмена.
Между системой легочных и бронхиальных сосудов имеются анастомозы.
Иннервация.
Афферентная иннервация представлена многочисленными рецепторами в стенке
бронхов, сосудов и плевре Афферентными путями от висцеральной плевры
являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париетальной
плевры — пп. intercostales и n. phrenicus, от бронхов — n. vagus. Их активация и
передача сигналов в дыхательный центр является неотъемлемым компонентом
регуляции частоты и глубины дыхания.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна
начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе
последнего и его легочных ветвей к узлам plexus pulmonalis, а также к узлам,
расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. Постганглионарные волокна
направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева. Стимуляция
парасимпатических нервных волокон вызывает сокращение бронхов и продукцию слизи.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выходят
из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (ТИП — ThVI), проходят
через соответствующие rami communicantes albi и симпатический ствол к звездчатому и
верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые
проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кровеносным
сосудам. Функция симпатических волокон заключается в расширении просвета бронхов и
регуляции кровотока.
ФУНКЦИИ:
1.	Внешнее дыхание - газообмен.
2.	Недыхательные функции:
•	Депонирование крови;
•	Метаболическая;
•	Эндокринная;
•	Иммунная;
•	Фильтрация крови.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	Прехордальная пластинка;
•	Мезенхима;
88
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
•	Целомический эпителий.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения - паренхиматозный дольчатый
В состав легкого входит респираторный отдел, который осуществляет газообмен, и
воздухоносные пути, представленные внутрилегочными бронхами
Строма - представлена висцеральным листком плевры и прослойками РВСТ внутри
органа, которые развиты слабо
Паренхима образована специализированным эпителием Структурно-функциональной
единицей респираторного отдела легкого является ацинус, который является конечным
ветвлением терминальной бронхиолы.
Ацинус - это система альвеол в составе:
•	Респираторных бронхиол 3-х порядков;
•	Альвеолярных ходов;
•	Альвеолярных мешочков
12-18 ацинусов формируют дольку
Респираторная бронхюла - полая трубочка, стенка включает две оболочки: слизистую и
адвентициальную
1.	Слизистая:
•	однослойный кубический эпителий. Представлен клетками Клара щеточными
клетками, единичными реснитчатыми клетками
•	собственная пластинка: РВСТ и отдельные ГМК.
2.	Адвентициальная - тонкая прослойка РВСТ
В стенку респираторной бронхиолы открываются альвеолы Их количество увеличивается
в дистальном направлении.
В чем отличие респираторной бронхиолы от терминальной?
Обе бронхиолы имеют две оболочки Однако, в отличие от терминальной бронхиолы,
стенка которой непрерывна, в респираторную бронхиолу открываются альвеолы
В зависимости от количества альвеол, открывающихся в стенку респираторной
бронхиолы, выделяют респираторные бронхиолы:
•	1-го порядка - большая часть стенки выстлана слизистой оболочкой, альвеолы
единичные;
•	2-го порядка - слизистая составляет около 50% площади поверхности бронхиолы,
много альвеол:
•	3-го порядка - слизистая формирует незначительные участки между
многочисленными альвеолами.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
89
Альвеолярный ход. Это широкая трубочка, диаметр которой в 2-3 раза больше
респираторной бронхиолы. Стенка представлена альвеолами, между которыми
находятся отдельные участки 1-слойного кубического эпителия с подлежащими ГМК.
Альвеолярный мешочек - это скопление альвеол.
Альвеолы имеют вид открытых пузырьков, выстланных однослойным плоским
эпителием Альвеолы обеспечивают выполнение основной функции легких - газообмена
Соседние альвеолы разделены тонкими межальвеолярными перегородками с густой
сетью капилляров
Межальвеолярные перегородки - область между двумя соседними альвеолами. С
обеих сторон выстлана альвеолярным эпителием на БМ, образована РВСТ с
кровеносными капиллярами, эластическими волокнами и клетками (фибробластами,
макрофагами, лимфоцитами, тучными клетками).
Сообщаются ли соседние альвеолы? Да.
В межальвеолярных перегородках расположены отверстия- поры Кона, функция которых
- выравнивание давления в соседних альвеолах, транспорт сурфактанта и миграция
макрофагов.
Клеточный состав стенки альвеолы? Стенку альвеол образуют 3 типа клеток:
•	альвеолоциты 1 типа (респираторные);
•	авеолоциты 2 типа (секреторные);
•	щеточные клетки.
В просвете альвеол на апикальной поверхности альвеолоцитов могут находиться
альвеолярные макрофаги.
Характеристика клеток альвеол
Альвеопоцит 1 типа - плоская клетка, бедная органеллами.
Содержит:
•	центральную часть, занятую ядром;
•	периферическую часть, представленную тонким слоем цитоплазмы, которая
входит в состав аэро-гематического барьера.
Альвеолоциты 1 типа занимают большую часть альвеол, связаны друг с другом плотными
контактами.
Функция - участие в газообмене.
Альвеопоцит 2 типа - крупная клетка округлой
формы,
Содержит:
•	развитый синтетический аппарат и
•	многочисленные секреторные гранулы -
пластинчатые тельца.
Основным компонентом пластинчатых телец
являются фосфолипиды, которые входят в состав
сурфактанта.
Функции: синтез сурфактанта, регенерация,
детоксикация.
Альвеопоцит 2 типа
Сурфактантная система
Поверхность альвеол покрыта сурфактантом. Это пленка поверхностно-активного
вещества, состоящего из белков, жиров и углеводов. Основным липидным компонентом
сурфактанта является дипальмитоил фосфотидилхолин среди белков ключевое
значение имеют апопротеины А, В,С и D
В чем состоит функция белков в составе сурфактанта?
90
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Белки сурфактанта обеспечивают его распределение в альвеоле и
иммуномодулирующие свойства. Так, белок А регулирует продукцию сурфактанта, *
модулирует иммунный ответ к вирусам, бактериям и грибам. Белок В отвечает за
адсорбцию и распределение сурфактанта на поверхности альвеол. Белок С
поддерживает тонкий слой сурфактанта в альвеоле. Белок D - компонент антимикробной
защиты; участвует в воспалительном и аллергическом ответе.
Строение сурфактанта. Пленка сурфактанта включает две фазы:
Жидкая фаза (гипофаза) - гомогенная, расположена на поверхности эпителия.
Образована коллоидным раствором гликопротеинов.
Мембранная фаза (апофаза) - расположена снаружи, образована несколькими слоями
фосфолипидов со встроенными белками.
Функции сурфактанта:
1.	Предупреждает спадение альвеол при выдохе.
2.	Участвует в формировании аэро-гематического барьера.
3.	Предупреждает транспорт жидкости в полость альвеол.
4.	Бактерицидная, иммуномодулирующая.
Когда начинается синтез сурфактанта?
Во внутриутробном периоде, на 35-й неделе гестации. Только при условии достаточного
синтеза сурфактанта новорожденный способен к самостоятельному дыханию.
Можно ли стимулировать продукцию сурфактанта?
Продукцию сурфактанта стимулируют:
•	кортизол (используется медикаментозно - для стимуляции продукции сурфактанта
у недоношенных детей);
•	инсулин;
*	ТфОГЙИПЖ
• тироксин и др. гормоны.
В наиболее тонких участках альвеолоциты отделены от эндотелия капилляра только
базальной мембраной, общей для обоих клеток. Эти участки обеспечивают газообмен;
они образуют аэро-гематический барьер.
к,-, Состав аэро-гематического барьера:
с t 1. Слой сурфактанта;
/2. Альвеолоцит 1 типа;
3.	Общая БМ;
4.	Эндотелий капилляра.
Транспорт газов (О2, СО2) через эти
структуры происходит посредством
простой диффузии.
Альвеолярные макрофаги. Клетки
моноцитарного происхождения, мигрируют в просвет альвеол из соединительной ткани
межальвеолярных перегородок. Содержат выраженный лизосомальный аппарат.
Функции: фагоцитоз частиц пыли и микроорганизмов из альвеолярного воздуха. Секреция
цитокинов.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
91
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицы:
Структурно-функциональная характеристика легких
Части	Тканевой состав	Структурные компоненты	Функции
Паренхима			I
Строма			I
Гистофизиология легочных альвеол
Клети в стенке альвеол	Морфологические особенности	Функциональное значение
		
2. Для отработки практических навыков диагностики определите структуры,
обозначенные на рисунке:
92
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений диагностики легких найдите в препарате ключевые структуры.
Препарат: легкое. Окраска гематоксилином и еоэином. Малое увеличение.
	Программа деятельности	Возможные ориентиры
4 2 1 б 3 5	Найдите: 1)	терминальную бронхиолу; 2)	респираторную бронхиолу; 3)	альвеолярный ход; 4)	альвеолярный мешочек; 5)	альвеолы; 6)	строму	с кровеносными сосудами.	1	— трубка, стенка которой выстлана	однослойным кубическим	реснитчатым эпителием; 2	— трубка или кольцо, стенка которого имеет участки слизистой оболочки и альвеолы. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим эпителием; 3	— удлиненная трубочка, стенка которой образована альвеолами и небольшими	промежутками собственной стенки; 4	— образован несколькими альвеолами; 5	— имеют вид открытого пузырька с тонкой стенкой, выстланной однослойным эпителием; 6	— тонкие прослойки РВСТ между альвеолами или вокруг стенки бронхиол, которые содержат гемокапилляры.
ПОКРОВЫ ТЕЛА
93
КОЖА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
Покровы тела:
1)	Кожа
2)	Производные кожи:
•	волосы;
•	сальные, потовые и молочные железы;
•	ногти.
Какие типы кожи выделяют? В зависимости от особенностей строения и регуляции
выделяют зональные особенности строения кожи (типы кожи):
-	кожа стоп и ладоней - толстая кожа;
-	кожа волосистой части головы с длинными волосами;
-	кожа лица и шеи;
-	зоны кожи, зависимые от половых гормонов (кожа подмышечных впадин, лобка,
подбородка, верхней губы);
-	кожа тела и конечностей.
ФУНКЦИИ КОЖИ
1.	Защитная:
•	от действия механических и химических факторов;
•	от проникновения антигенов;
•	от ультрафиолетового облучения.
2.	Иммуномодулирующая:
•	специфический иммунологический надзор;
•	продукция медиаторов воспаления и иммунного ответа.
3.	Терморегуляция - реализуется за счет теплопродукции и теплоизоляции.
4.	Участие в водно-солевом обмене: выделение ионов, воды, продуктов обмена веществ,
токсинов, лекарств с потом.
5.	Депонирование крови в сосудах поверхностного и глубокого сосудистых сплетений
дермы и гиподермы.
6.	Эндокринная и метаболическая функции связаны с синтезом и депонированием
витамина D3 и гормонов.
7.	Рецепторная (сенсорная) - благодаря наличию многочисленных афферентных
нервных окончаний, обеспечивает реакцию организма на изменения окружающей
среды.
Кровоснабжение. Сосуды кожи формируют поверхностное и глубокое дермальное
сплетения.
Поверхностное (подсосочковое) сплетение:
•	расположено на границе между сосочковым и сетчатым слоями;
•	представлено мелкими артериями и артериолами, от которых к эпидермису
направляются капилляры сосочков.
Глубокое сосудистое сплетение:
•	расположено на границе между гиподермой и сетчатым слоем дермы;
•	представлено артериями и венами.
Из капилляров кровь поступает в венозное поверхностное подсосочковое и дальше в
глубокое дермальное венозное сплетение.
Лимфатические сосуды также образуют два сплетения.
94
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Сегментарный принцип иннервации кожи и ее сенсорная функция лежат в основе
рефлексотерапии: раздражение нервных структур определенных участков кожи имеет
определенные проекции в структурах нервной системы и может изменять функции
висцеральных органов
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	эктодерма;
•	мезенхима;
•	нервный гребень.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения кожи? Слоистый. В ее составе выделяют три слоя:
1.	эпидермис;
2.	дерма;
3.	гиподерма.
Тканевой состав:
Эпидермис - многослойный плоский ороговевающий эпителий.
В эпидермисе выделяют 5 слоев:
•	базальный;
•	шиповатый;
•	зернистый;
•	блестящий;
•	роговой.
Клетки разных слоев отличаются формой, уровнем дифференцировки, строением,
особенностями молекулярной организации.
ПОКРОВЫ ТЕЛА
95
Граница между эпидермисом и дермой - базальная мембрана - неровная, дерма вдается
в эпидермис в виде сосочков.
СТРОЕНИЕ ДЕРМЫ
Дерма состоит из двух
слоев:
1. сосочковый
слой - РВСТ;
2. сетчатый слой -
плотная
неоформленная
соединительная
ткань.
Дерма содержит
сальные и потовые
железы, корни волос.
Функции:
1.	обеспечивает
трофику
эпидермиса;
2.	придает коже
прочность;
3.	определяет
тургор кожи.
ГИПОДЕРМА
Гиподерма (подкожная жировая клетчатка) - белая жировая ткань + РВСТ.
Функции:
1.	теплоизоляция;
2.	депонирует трофические вещества, витамины и гормоны;
3.	обеспечивает подвижность кожи.
Строение кожи различается в разных участках тела. Гистологически выделяют: тонкую и
толстую кожу.
ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ КОЖИ
Параметры	Толстая кожа	Тонкая кожа
Локализация	На ладонях и подошвах	В остальных участках тела
Эпидермис: •	слои •	роговой слой	5 слоев роговой слой -15-20 слоев	4 слоя - нет блестящего слоя роговой слой - 3-4 слоя
Дерма	Глубокие сосочки	Сосочки слабо выражены
Потовые железы	+	+
Волосы	в	+
Сальные железы	м	+
СТРОЕНИЕ ЭПИДЕРМИСА
Дифферонная организация эпидермиса.
Эпидермис включает диффероны клеток:
1.	кератиноцитов - основной вид клеток, обеспечивающих барьер;
2.	меланоцитов;
3.	внутриэпидермальных макрофагов (клеток Лангерганса);
4.	осязательных эпителиоцитов (клеток Меркеля).
96
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
роговой слой
зеонистый слой
клетка Лангерганса
шиповатый слой
меланоцит
базальный слой
клетка Меркеля
Характеристика кератиноцитов. Кератиноциты - обновляющаяся популяция клеток,
которые в процессе дифференцировки формируют все слои эпидермиса.
Базальный слой:
•	клетки призматической формы;
•	расположены на базальной мембране, к которой прикрепляются с помощью
полудесмосом;
•	овальное ядро;
•	базофильная цитоплазма;
•	в цитоплазме свободные рибосомы и тонофиламенты, которые состоят из
специфических маркерных белков - цитокератинов;
•	много картин митоза.
Шиповатый слой:
•	клетки полигональной формы;
•	крупное округлое светлое ядро с ядрышком;
•	имеют многочисленные короткие отростки - «шипики»;
•	в местах шипиков связаны между собой десмосомами;
•	увеличивается количество цитоплазмы, в ней накапливаются пучки
тонофиламентов - тонофибриллы.
Зернистый слой:
•	клетки плоской формы;
•	ядро уплощенное;
•	увеличивается количество лизосом (для аутофагоцитоэа органелл, фрагментации
и лизиса ядра);
•	в цитоплазме определяются базофильные гранулы двух типов:
-	пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, с пластинчатой структурой,
содержат ферменты и липиды;
-	кератогиалиновые - не окружены мембраной, крупные, содержат
полисахариды, липиды и белки.
Блестящий слой:
•	клетки плоской формы;
•	отсутствуют органеллы и ядро;
•	оксифильная цитоплазма;
•	цитоплазму клеток заполняет белок элеидин;
•	светлый, гомогенный слой;
ПОКРОВЫ ТЕЛА
97
•	присутствует только в эпидермисе толстой кожи.
Роговой слой:
•	нет ядер и органелл;
•	в цитоплазме упорядоченно расположены нитевидные молекулы белка кератина
(мягкий кератин). Кератин является плотным фибриллярным белком с высокой
устойчивостью к действию химических веществ.
Как обеспечивается функция водонепроницаемого барьера эпидермиса?
Водонепроницаемый барьер включает:
1.	уплотненную плазмолемму кератиноцитов;
2.	подмембранный слой - цитоскелет;
3.	в щелях между клетками - церамиды.
Как происходит заживление ран кожи? Путем восстановления эпидермиса
(эпителизация). При нормальных условиях эпителизация происходит за счет деления
клеток базального слоя и их миграции в верхние слои кожи (пролиферации и
дифференцировки кератиноцитов), которые регулируются клетками Лангерганса.
Как осуществляется регуляция процессов пролиферации и дифференцировки
кератиноцитов? Внутриэпидермальные макрофаги объединяют кератиноциты разных
слоев эпидермиса в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), которые
секретируют факторы роста.
Что такое эпидермальная пролиферативная единица?
Вертикальная колонка, которая содержит центрально расположенную клетку Лангерганса
и кератиноциты всех слоев эпидермиса.
Функция: осуществляет самообновление ткани.
Как осуществляется регуляция процессов кератинизации? Клетки Лангерганса
выделяют лизосомальные ферменты, которые способствуют разрушению межклеточных
контактов и слущиванию роговых чешуек с поверхности кожи.
Как осуществляется поддержание иммунологического гомеостаза кожи?
•	На поверхности клеток Лангерганса находятся рецепторы главного комплекса
гистосовместимости (МНС I и II классов), а также Fc-рецепторы к
иммуноглобулину G.
•	Клетки Лангерганса относятся к антигенпрезентирующим клеткам: способны к
фагоцитозу антигенов, которые проникают в эпидермис и дерму, осуществлению
их процессинга, и презентации лимфоцитам.
Чем обусловлено образование пузырей при развитии аллергического воспаления?
Происходит массовая дегрануляция тучных клеток, которая сопровождается
расширением и увеличением проницаемости сосудов, выходом лейкоцитов (в частности
эозинофилов) и продукцией ими медиаторов воспаления и протеаз, последние
разрушают связи между базальной мембраной эпидермиса и волокнами дермы, что
ведет к формированию пузырей - полостей, заполненных жидкостью между клетками.
Признаки	Клетка Лангерганса	
Источник развития	СКК (стволовая клетка крови)	
Локализация	Базальный и шиповатый слои эпидермиса	
Морфология	•	отростчатая форма; •	ядро лопастного вида; •	аргентофильные гранулы в виде теннисных ракеток	
Функция	•	регуляция	процессов пролиферации и дифференцировки кератиноцитов; •	регуляция кератинизации; •	поддержание иммунологического гомеостаза кожи.	
	/ 'Л v✓ \ zb \	'С/	( / i /
CD
oo
Меланоцит			Клетка Меркеля
Нервный гребень			Нервный гребень
Тело локализуется в базальном слое, а цитоплазматические отростки направлены в шиповатый слой эпидермиса			Тело в базальном слое эпидермиса, отростки с помощью десмосом связаны с кератиноцитами
•	несколько ветвящихся отростков; •	меланосомы в цитоплазме - структуры овальной формы, состоят из плотных	пигментных	гранул, окруженных фибриллярным каркасом			•	крупнее кератиноцита; •	округлой или удлиненной формы; •	ядро вытянутое и дольчатое; •	нейроэндокринные специфические осмиофильные гранулы; •	пучки филаментов в цитоплазме, состоящие из низкомолекулярных цитокератинов, отличающихся от цитокератинов эпителиоцитов
•	защита кожи от действия ультрафиолетового облучения; •	первый этап продукции витамина D из холестерина.			• рецепторная функция; • регуляторная функция.
		в®	z ? &?*?•••: У л). '	rv^\ 1
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ПОКРОВЫ ТЕЛА
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической
структуры:
100
^ВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
2. Для отработки навыков диагностики структурных элементов расшифруйте цифровые
обозначения на рисунке
ПОКРОВЫ ТЕЛА
101
3. Для отработки умений морфологической диагностики кожи определите в
гистологическом препарате ключевые структуры.
Препарат. Кожа пальца. Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1)	эпидермис и в нем: а)	базальный слой; б)	шиповатый слой; в)	зернистый слой; г)	блестящий слой; д)	рогоеой слой; 2)	дерму и в ней: 3)	сосочковый слой; 4)	сетчатый слой; 5)	гиподерму; 6)	сосуды поверх- остого сплетения; 7)	сосуды глубокого сплетения; 8)концевые отделы потовых желез; 9) выводные протоки потовых желез.	1	— наружный слой кожи, образован	многослойным плоским	ороговевающим эпителием. а — слой призматических клеток с . овальными ядрами и базофильной	цитоплазмой, расположенных на базальной мембране. б — образован 5-10 рядами клеток полигональной формы с округлыми ядрами в — 2-3 ряда плоских клеток, с крупными	базофильными гранулами. г — оксифильная безъядерная полоска. д — поверхностный, наиболее толстый слой, образован роговыми чешуйками. 2	— соединительная ткань кожи. 3	— рыхлая соединительная ткань. которая формирует выпячивания в эпидермисе — сосочки. содержит сосуды микроциркуляторного русла. 4	— плотная неоформленная соединительная ткань, содержит разнонаправленные оксифильные толстые пучки коллагеновых волокон 5	— дольки белой жировой ткани, клетки имеют светлую цитоплазму и плоское ядро на периферии. 6	— узкие трубочки на границе сосочкового и сетчатого слоев. 7	— артерии и вены в глубине дермы, чаще на границе с гиподермой 8	— группы базофильно окрашенных округлых структур с узким	просветом, расположенных на границе между дермой и гиподермой, образованы	клетками	с округлыми	ядрами	и миоэпителиоцитами. 9	— темные трубочки с широким просветом, выстланы двухслой- ным эпителием.
102
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖИ
К производным кожи относят:
1)волосы;
2)	сальные железы;
3)	потовые железы;
4)	молочные железы;
5)	ногти.
стержень волоса
эпидермис
сальная железа
дерма
мышца,
поднимающая волос
гиподерма
эккриновая
потовая
железа
апокриновая
потовая железа
•корень
волоса
сосуды
ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
•	присутствуют в коже всех участков тела;
•	наиболее многочисленны на ладонях и подошвах;
•	имеют концевой отдел и выводной проток;
•	простые трубчатые неразветвленные с закрученным концевым отделом и
длинным выводным протоком;
•	концевой отдел расположен между дермой и гиподермой;
•	секретируют гипотонический пот на поверхность р Г *	• ф
кожи.
Функция:
•	экскреторная - выделение катаболитов, солей
лекарственных препаратов;
•	теплообмен.
Концевой отдел потовой железы включает:
1.	секреторные клетки.
•	светлые;
•	темные.
2.	миоэпителоциты - охватывают снаружи концевые отделы и выводные протоки.
Светлые гландулоциты:
•	крупные;
•	узкая апикальная часть;
•	латеральные поверхности формируют межклеточные канальцы, по которым секрет
выделяется в просвет;
•	секретируют воду и ионы.
Темные гландулоциты:
•	мелкие;
•	обращены в просвет;
•	широкая апикальная часть;
•	плотные секреторные гранулы;
•	образуют органические компоненты пота.
ПОКРОВЫ ТЕЛА
103
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ
Параметры	Эккриновые (мерокриновые)	Апокриновые
Локализация	в коже ладоней, подошв, лба и большей поверхности тела	в зоне подмышечных впадин,	промежности, гениталий
Концевые отделы желез	находятся на границе дермы и гиподермы	крупнее, имеют более глубокое	расположение концевых отделов
Клетки	концевых отделов	светлые и темные гландулоциты, миоэпителиальные клетки	
Гландулоцит	пирамидной формы, светлая базофильная	цитоплазма, округлое ядро	кубической формы, светлая базофильная цитоплазма, округлое ядро
Тип секреции	эккриновый (мерокриновый) - выделяя секрет,	клетки сохраняют свою целостность	апокриновый - выделение секрета сопровождается разрушением	участков плазмолеммы	на апикальном полюсе
Выводной проток I	открывается на поверхность эпидермиса	открывается в волосяной фолликул
Химический состав пота	жидкий, содержит небольшое количество хлорида натрия, аммония, мочевой кислоты, мочевины и воды	более вязкий секрет, содержит	белковые молекулы (органические вещества), которые при ферментации бактериями на поверхности кожи обеспечивают запах
Выводные протоки потовых желез - выстланы двуслойным кубическим эпителием.
Протоки открываются на повехность кожи (у эккриновых желез) или в воронку волосяного
фолликула (у апокриновых потовых желез).
Регуляция: холинергические нервы симпатической нервной системы, медиатор -
ацетилхолин. Часть потовых желез (апокриновые железы в подмышечных и паховых
складках) стимулируется также половыми гормонами.
Секреция пота увеличивается при повышении температуры тела, а также при стрессе (на
ладонях, подошвах и лице).
Как происходит образование пота? Путем фильтрации из сети перигландулярных
капилляров, которые окружают концевые отделы и являются разветвлениями сосудов
глубокого сосудистого сплетения дермы.
ВОЛОС
По диаметру, длине и особенностям строения различают:
1.	длинные волосы (волосистая часть головы);
2.	щетинистые волосы (брови, ресницы);
3.	пушковые волосы.
В коже выделяют структурно-функциональную единицу - pilosebaceous unit
(пилосебационная единица) - которая включает:
1.	волосяной фолликул;
2.	сальную железу;
3.	мышцу, поднимающую волос.
104
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ гистологию
Волос состоит из:
1.	стержня - свободная часть волоса;
2.	корня (место образования стержня)
- часть до выхода волоса в
волосяную ямку, расположен в
дерме и гиподерме.
Корень волоса входит в состав волосяного
фолликула.
Чем образован волосяной фолликул?
Корень волоса + эпителиальный футляр.
Волосяной фолликул снаружи окружен:
•	толстой стекловидной мембраной;
•	дермальной сумкой
соединительной тканью с сетью
кровеносных сосудов и нервов.
Волосяной фолликул имеет 3 части:
•	верхняя часть - воронка, из которой выходит стержень волоса, в нее открывается
выводной проток сальной железы;
•	средняя часть - перешеек - отрезок от воронки до места прикрепления мышцы,
которая поднимает волос;
•	нижняя часть - в основе корня образует волосяную луковицу, которая является
источником формирования стержня волоса.
Чем представлена волосяная луковица?
Волосяная луковица включает:
•	матрицу - расширенную эпителиальную часть волосяного фолликула, вогнутую снизу.
На ее внутренней поверхности, расположены недифференцированные эпителиальные
клетки-предшественницы и меланоциты.
дермальная
сумка
корковое I ствол
вещество С волоса
мозговое
вещество^
наружное корневое
влагалище
слой Хенле	внутреннее
слой	>корневое
Хаксли	влагалище
кутикула	
кутикула
дермальный
сосочек
Функция:
Недифференцированные клетки
матрицы волосяной луковицы
дают начало 6 типам клеток,
которые формируют сам волос
(мозговое, корковое вещество и
кутикулу) и клетки внутреннего
эпителиального	корневого
влагалища (три типа). Количество
и секреторная активность
меланоцитов определяют цвет
волоса;
• волосяной дермальный сосочек
- РВСТ в вогнутой внутренней
части матрицы. Содержит сосуды,
нервы и специализированные
клетки, которые выделяют спектр
регуляторов, индуцирующих рост
и циклические изменения в
волосяном фолликуле
Волосяной фолликул выше волосяной луковицы образован тремя эпителиальными
цилиндрическими структурами:
ПОКРОВЫ ТЕЛА
105
наружное корневое
влагалище
корковое вещество
мозговое вещество
слой Хенле
слой Хаксли
дермальная
сумка
1.	в центре - ствол волоса,
который формируется и
образует на поверхности
свободный стрежень;
2.	вокруг него - внутреннее
эпителиальное корневое
влагалище, которое
обеспечивает фиксацию и
регулирует процессы
созревания волоса;
3.	снаружи - наружное
эпителиальное корневое
влагалище - модулирует
трофику и рост волос.
1.	Ствол волоса включает следующие компоненты:
•	мозговое вещество - образовано клетками центральной части луковицы,
состоит из крупных непигментированных клеток, которые расположены в виде
монетных столбиков. В мозговом веществе происходит постепенное медленное
ороговение по направлению от волосяной луковицы до стержня волоса. Полная
кератинизация происходит на уровне сальных желез (в области воронки), где
образованные чешуйки заполняются мягким кератином;
•	корковое вещество - образуется клетками средней части луковицы, состоит из
плоских клеток, которые содержат пигмент и быстро ороговевают. Они
накапливают твердый (механически и химически стойкий) кератин, который
содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин;
•	кутикула волоса окружает корковое вещество и состоит из клеток, которые
превращаются в роговые чешуйки и располагаются в виде черепицы;
Корковое вещество и кутикула волоса представлены роговыми чешуйками на всем
протяжении корня и стержня волоса, кроме волосяной луковицы.
2.	Внутреннее эпителиальное корневое влагалище окружает корень волоса до
уровня протоков сальных желез. В его состав входят три слоя:
•	кутикула - похожа по строению на кутикулу волоса, ее чешуйки содержат мягкий
кератин, своими краями они связаны с чешуйками кутикулы волоса;
•	внутренний гранулярный слой Хаксли - представлен уплощенными клетками,
которые содержат гранулы трихогиалина, а в верхних участках - мягкий
кератин;
•	наружный бледный слой Хенле - образован одним слоем светлых кубических
клеток, заполненных мягким кератином.
3.	Наружное эпителиальное корневое влагалище является продолжением
росткового слоя эпидермиса в фолликуле и представлено шиповатым и
базальным слоями. В отличие от эпидермиса эта структура не содержит клеток
Лангерганса и меланоцитов.
Волос является динамической структурой. Он растет и подвергается выпадению. Рост
волоса происходит со средней скоростью 0,35 мм/сут.
Цикл волосяного фолликула включает 3 фазы:
106
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
1.	Фаза активного роста - анаген. В этой фазе находится больше 80% фолликулов, ее
продолжительность может варьировать от 1 до 10 лет. В фазу анаген происходит
активация дермального сосочка и
клеток матрицы, удлинение фолликула,
рост самого волоса.
2.	Фаза регресса - катаген.
Проявляется остановкой роста и
редукцией волосяного фолликула.
Продолжительность этой фазы
составляет 2-3 недели.
3.	Фаза покоя - телоген. Стержень
волоса может остаться в укороченном
фолликуле, выпадает при
расчесывании. Продолжительность
этой фазы может составлять 100 суток.
АНАГЕН	КАТАГЕН	ТЕЛОГЕН	РАННИЙ АНАГЕН
фаи роста	фам обмирания	вмпадение волоса рос» нового волоса
сорив волоса	и формирование
нового корна
Факторы, влияющие на рост волос:
•	Андрогены усиливают рост волос в андроген-зависимых зонах. При
продолжительном их действии вызывают необратимую миниатюризацию
(дистрофию) фолликулов, что ведет к облысению (алопеции).
•	Эстрогены - удлиняют фазу анаген.
•	Кортизол - тормозит начало фазы анаген.
•	Тироксин - ускоряет начало фазы анаген.
САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Сальные железы
•	простые альвеолярные с разветвленными концевыми отделами;
•	расположены в тонкой коже;
•	имеют крупный концевой отдел и короткий выводной проток;
•	концевые отделы расположены поверхностно - на границе между сосочковым и
сетчатым слоем дермы;
•	выводной проток открывается в воронку корня волоса;
•	секретируют смесь липидов - кожное сало, которое смягчает поверхность и
усиливает барьерные и антимикробные
свойства кожи.
Нарушение оптимального химического состава кожного
сала сопровождается развитием условно патогенной
флоры и может привести к развитию воспалительного
процесса в эоне волосяной воронки (акне).
Концевой отдел сальной железы включает:
1) секреторные клетки - себоциты;
2) базальные клетки - низкодифференцированные, источник регенерации.
Себоциты:
•	крупные клетки;
•	полигональной формы;
•	ядро округлое, расположено в центре;
ПОКРОВЫ ТЕЛА
107
•	цитоплазма слабо окрашена, заполнена каплями липидов;
•	тип секреции - голокриновый.
По мере накопления секрета клетки смещаются от периферии в сторону выводного
протока, разрушаются, превращаясь в секрет - кожное сало.
Регуляция секреции:
- андрогены - окончательного развития сальные железы достигают только после
полового созревания.
НОГТИ
Ноготь является эпителиальной структурой, которая лежит на дорзальной поверхности
дистальной фаланги пальца. В нем различают:
•	ногтевую пластинку;
•	ногтевое ложе.
ногтевая пластинка
ногтевое ложе
М
Ногтевая пластинка состоит из
многочисленных слоев роговых чешуек,
которые содержат твердый кератин и
лежат на ногтевом ложе.
Проксимальная ее часть - корень ногтя
- находится в задней ногтевой щели и
покрыта эпинихием. Свободный
(дистальный) край пластинки лежит над
подногтевой пластинкой (гипонихием).
Ногтевое ложе состоит из базального и
шиповатого слоев клеток и лежит под
ногтевой пластинкой. Оно образует
продольные эпидермальные гребешки,
которые чередуются со складками
подлежащей дермы, содержащей
сосуды, эластические и коллагеновые
волокна, которые крепко фиксируют ее к надкостнице фаланговых костей.
Рост ногтя происходит за счет клеток матрицы. Ее образуют недифференцированные
клетки проксимальной части ногтевого ложа. По мере роста клетки передвигаются к
корню ногтя, где быстро ороговевают.
108
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня
структуры
знаний заполните пустые ячейки в графе логической
ПОКРОВЫ ТЕЛА
109
2. Для отработки навыков диагностики производных кожи определите структуры,
обозначенные на рисунке:
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите ключевые структуры в
гистологическом препарате.
Препарат. Корень волоса в поперечном разрезе. Окраска гематоксилином и эозином.
Большое увеличение.
Карта заданий
5
4
1
2
3
6
7
8
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите и зарисуйте: 1)	мозговое вещество стержня волоса; 2)	корковое вещество; 3)	кутикулу корня; 4)	зернистый слой внутреннего эпителиального влагалища; 5)	бледный слой внутреннего эпителиального I влагалища; 6)	шиповатый слой наружного эпителиального влагалища; 7)	базальный слой наружного эпителиального влагалища; 8)	волосяную сумку.	1	— образовано клетками центральной	части луковицы. состоит из крупных	слабо пигментированных клеток; 2	— толстый слой, состоит из клеток, содержащих пигмент; 3	— светлая полоска, окружает	корковое вещество, и прочно связана с кутикулой внутреннего влагалища; 4	—	представлен кубическими	клетками, которые содержат гранулы; 5	— образован одним слоем светлых кубических клеток; 6	— толстый слой, образован	несколькими слоями	полигональных клеток с округлыми ядрами; 7	—	один	слой призматических клеток с овальными ядрами, на периферии фолликула; 8	— соединительная ткань, которая окружает корень волоса.
110	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ
К органам мочевой системы относятся:
•	почки;
•	мочевыводящие пути: мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал
(уретра).
ПОЧКИ
АНАТОМИЯ
Почки - парные органы,
•	имеют бобовидную форму,
•	расположены в забрюшинном пространстве по бокам позвоночного столба на
уровне 12-го грудного - 2-го поясничного позвонков,
•	окружены перинефральной жировой тканью; кверху и несколько спереди от почек
располагаются надпочечники.
Размеры почки: 10-12 см в длину, 6 см в ширину и 3,5-4 см в толщину.
Большая чашечка
Почечная вена
Почечная артерия
Почечная лоханка
Мочеточник
Мозговые лучи
Почечная колонка
Пирамида
Маленькая чашечка
Что обеспечивает фиксацию почки?
•	почечная фасция; •
•	жировая клетчатка;
•	почечная капсула;
•	мышечное почечное ложе;
•	ножка почки;
•	брюшина;
• внутрибрюшное давление.
Ворота почки. В воротах почки расположены элементы почечной ножки:
• почечная артерия,
• почечная вена,
• мочеточник,
• нервы,
• лимфатические сосуды.
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
111
Части органа. В почке выделяют две зоны, различимые макроскопически:
•	корковое вещество - периферический слой паренхимы;
•	мозговое вещество - включает наружную часть (расположено под корковым ве-
ществом) и внутреннее мозговое вещество. Последнее представлено структурами
конической формы, носящих название почечных пирамид, pyramides renales.
Широкими основаниями пирамиды обращены к поверхности органа, а верхушками
— в сторону ворот. Верхушки соединяются по две или более в закругленные воз-
вышения, носящие название сосочков, papillae renales; реже одной верхушке со-
ответствует отдельный сосочек. В почке в среднем около 12 сосочков.
Наличие пирамид отражает дольчатое строение почки. У новорожденного сохраняются
границы разделения органа на доли (дольчатая почка плода и новорожденного).
Кровоснабжение. Система внутриорганного кровотока представлена следующими вет-
вями почечной артерии (a. renalis):
•	артерии верхнего и нижнего полюсов - аа. polares superiores et inferiores, для цен-
тральной части почек - a. centrales;
•	междолевые артерии - аа. interiobares rents;
•	дуговые - аа. arcuatae - расположены на границе между корковым и мозговым ве-
ществом;
•	междольковые - аа interlobulares - проходят на границе долек почки;
•	внутридольковые сосуды.
Внутридольковые сосуды	двум? ceraw камялярэв:
1) первичной (гломерулярной) капиллярной сетью сосудистого клубочка - между аф-
ферентной и эфферентной артериолами, расположенными в сосудистом полюсе
почечного тельца;
2) вторичной (перитубулярной) сетью капилляров в корковом веществе или прямыми
сосудами в мозговом веществе, которые формируются разветвлениями эффе-
рентной артериолы.
Венозная кровь из коркового вещества оттекает сначала в звездчатые вены, venulae
stellatae, затем в w. interlobulares, сопровождающие одноименные артерии, и в
w. arcuatae. Из мозгового вещества выходят venulae rectae. Из крупных прито-
ков формируется v. renalis, которая выходят из ворот почки одиночным стволом, и впа-
дает в V. cava inferior.
Иннервация. По ходу органа нервные волокна формируют почечное сплетение (plexus
renalis): афферентная иннервация обеспечивается чувствительными волокнами передних
ветвей нижних грудных и верхних поясничных спинномозговых нервов, а также волокнами
rr.renalis n.vagi; парасимпатическая иннервация - волокнами rr.renalis n.vagi; симпатиче-
ская - от ganglia aortorenalia из plexus coellacus (plexus aorticus abdominalis) по ходу по-
чечных артерий.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Эмбриональное развитие почки проходит путем последовательного формирования пред-
почки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефро-
са).
Источники развития почки:
•	мезонефральные протоки;
•	нефрогонотомы;
•	мезенхима.
ФУНКЦИИ
1)	экскреторная (выделительная) - образование мочи (фильтрация, реабсорбция, сек-
реция) и выведение из организма конечных продуктов катаболизма;
2)	регуляция водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия;
3)	регуляция артериального давления;
112	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
4)	регуляция эритропоэза (посредством секреции эритропоэтина);
5)	образование активной формы витамина D3 (кальцитриола).
Регуляция функционирования почки определяется комплексом факторов, включая:
•	нейральный контроль - иннервация, нейромедиаторы;
•	гуморальный контроль - со стороны гормонов: антидиуретический (АДГ), альдо-
стерон, паратиреоидный гормон, кальцитонин, предсердный натрийуретический
гормон;
•	локальная (внутриорганная) система регуляции - обеспечивается за счет собст-
венного эндокринного аппарата почки.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ.
Тип строения: паренхиматозный дольчатый.
Помимо коркового и мозгового вещества в почке выделяют доли и дольки, хотя их четкой
границы нет.
Выраженная дольчатость характерна для почек плода и новорожденного, отсутствует у
взрослого человека, может появляться при заболеваниях почек - при склеротических
процессах (ХПН).
Что такое доля почки?
Почечная пирамида с прилегающей частью коркового вещества. Количество долей соот-
ветствует числу почечных пирамидок.
Тканевой состав:
Строма:	„	? х,х
•	капсула (ПВСТ); - 'ь
•	тонкие внутриорганные прослойки РВСТ с капиллярами фенестрированного типа.
Паренхима образована специализированным эпителием, который формирует:
•	нефроны;
•	систему собирательных трубок.
Собирательные трубки
Мозговое вещество	—►<
- Петли Генле
— Сосочек
Почечные тельца
Корковое вещество
— Извитые канальцы
Что является структурно-функциональной единицей почки?
Нефрон, в его состав входят:
•	почечное тельце, которое обеспечивает фильтрацию;
•	система канальцев, которые обеспечивают реабсорбцию и секрецию веществ.
В системе канальцев выделяют:
•	проксимальный каналец;
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
113
•	петлю Генле;
•	дистальный каналец.
Почему собирательные трубки не включены в состав нефронов?
Это связано с разными источниками развития: нефроны развиваются из метанефроген-
ной мезенхимы, тогда как собирательные трубки формируются из выроста мезонефралы-
ного протока (росток мочеточника). Кроме того, в эмбриогенезе одна собирательная труб-
ка индуцирует развитие группы нефронов.
Типы нефронов.
В зависимости от локализации, строения и функции выделяют два главных типа нефрона:
-	* V ' 1 • Г « ><Э. ,**.<**.* •_«.	Z t 1
•	кортикальный;	'
•	юкстамедуллярный.
Они отличаются по срокам образования в эмбриогенезе,
строения почечного тельца, длиной петли Генле и функцией.
количеству, локализации и
Почечные
тельца
Перитубулярная
сеть капилляров
Прямой сосуд
Петля Генле
Кортикальное
вещество
Наружное
мозговое
вещество
Внутреннее
мозговое
вещество
Юкстамедуллярный нефрон
Кортикальный нефрон
Как происходит образование мочи?
Процесс мочеобразования включает последовательные процессы:
•	фильтрации - транспорт низкомолекулярных веществ и катаболитов из крови с
образованием первичной мочи (ультрафильтрата). За сутки через почку проходит
около 1800 л крови. Из нее фильтруется 180-200 л ультрафильтрата.
•	реабсорбции - обратного транспорта веществ из ультрафильтрата в кровь. В нор-
ме реабсорбируется около 98% объема профильтрованной жидкости - в результа-
те этого образуется вторичная моча в объеме 1,5-2 литра.
•	секреция - обеспечивает поддержание ионного состава и pH (кислотности) мочи.
114
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕФРОНОВ РАЗНОГО ТИПА
Признаки	Кортикальный нефрон	Юкстамедуллярный нефрон
Строение почечного тельца	Почечное тельце - в наружной зоне коры. Содержит структуры юкстагломе- рулярного аппарата.	Почечное тельце - на границе с мозговым веществом. Более крупное.
Особенности кровоснабжения	Приносящая артериола по диа- метру больше выносящей. Выносящая артериола образует перитубулярную сеть капилляров в корковом веществе.	Приносящая артериола по диаметру равна выносящей. Выносящая артериола обра- зует прямые сосуды мозгового вещества.
Строение каналь- цев (петли Генле)	Петля Генле - короткая, распо- ложена в наружном мозговом ве- ществе, состоит их 2-х сегментов (тонкого нисходящего и толстого восходящего).	Петля Генле - длинная, дохо- дит до верхушки пирамидки, состоит из 3-х сегментов (тон- кого нисходящего, тонкого и толстого восходящего).
Функция	Функционируют в нормальных ус- ловиях, обеспечивают экскрецию катаболитов.	Обеспечивают адаптацию к из- менению питьевого режима, концентрирование мочи
Доля от общего ко- личества	-80%	-20%
ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ НЕФРОНА
Где происходит фильтрация? В почечном тельце.
Чем образовано почечное тельце?
Почечное тельце состоит из:
•	сосудистого клубочка;
•	двуслойной капсулы Шумлянского-Боумена;
•	мезангиума.
Приносящая
артериола
Проксимальный
каналец
Капилляры
сосудистого
клубочка
Париетальный
листок капсулы
Выносящая
артериола
Сосудистый клубочек (гломерула) - сеть капилляров, отходящих от приносящей (аф-
ферентной) артериолы, формирует петли.
Гломерулярные капилляры выстланы эндотелием фенестрированного типа, располо-
женным на базальной мембране.
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
115
Мезангиум - пространство между петлями гломерулярных капилляров, не покрытых вис-
церальным листком капсулы Включает в свой состав мезангиальные клетки и матрикс.
Мезангиальные клетки имеют отростчатую форму, плотное ядро, в цитоплазме развит
синтетический аппарат, лизосомы, много сократительных филаментов на периферии
Функции мезангиальных клеток:
•	продуцируют межклеточное вещество (мезангиальный матрикс);
•	фагоцитоз антигенов;
•	при сокращении вызывают сужение просвета капилляров
Капсула Шумлянского-Боумена состоит из наружного (париетального) и внутреннего
(висцерального) листков, между которыми расположено мочевое пространство
•	Париетальный листок образован слоем плоских клеток.
•	Висцеральный листок образован подоцитами, которые имеют тело с округлым
ядром и отростки. От тела подоцита отходят несколько больших отростков (цитот-
рабекулы), от которых - вторичные мелкие отростки (цитоподии) Цитоподии кон-
тактируют с базальной мембраной эндотелия капилляров. Между цитоподиями
подоцитов расположены щелевидные диафрагмы.
Подоциты
В результате фильтрации образуется первичная моча (ультрафильтрат):
В его состав входят
•	вода:
•	электролиты:
•	катаболиты (аммоний, мочевина);
•	низкомолекулярные органические вещества (глюкоза, аминокилоты).
Что не проникает через фильтрационный барьер?
Проницаемость фильтрационного барьера для веществ определяется массой, зарядом и
конфигурацией молекул. Через фильтрационный барьер/не проникают форменные эле-
менты крови и крупные белковые молекуль!
Состав первичной мочи определяется структурами фильтрационного барьера.
Фильтрационный барьер образован:
•	фенестрированным эндотелием гломерулярных капилляров;
•	трехслойной базальной мембраной;
•	щелевыми диафрагмами между цитоподиями подоцитов.
116
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Фильтрационная
щель
Щелевая
диафрагма
Базальная
мембрана
Цитоподии
Эндотелий
капилляра
Базальная
мембрана
Щелевая
диафрагма
Фенестры
Система канальцев (канальцевый аппарат нефрона)
Канальцы имеют особенности строения и транспортируют определенные спектр веществ:
Проксимальный каналец:
•	включает проксимальный извитой и проксимальный прямой сегменты;
•	длинный;
•	расположен в корковом веществе;
•	на поперечном срезе имеют нечеткий просвет;
•	выстлан однослойным кубическим эпителием;
•	эпителиоциты имеют округлое ядро, ярко-оксифильную цитоплазму, на апикаль-
ной части - щеточную каемку;
•	при электронной микроскопии: в базальной части - инвагинации плаэмолеммы и
митохондрии между ними, в апикальной части - микроворсинки, под ними пиноци-
тозные везикулы.
Функция:
1)	обратный транспорт - реабсорбция 60%
ультрафильтрата, в его составе:
•	вода,
•	ионы натрия, калия, кальция, магния,
хлора,
•	глюкоза,
•	аминокислоты,
•	белки (в случае их фильтрации).
2)	В проксимальном прямом канальце также
происходит секреция органических основа-
ний (например, антибиотиков пенициллиново-
го ряда), а также Н* и кислотных остатков
(фосфаты, оксалаты и пр.).
Петля Генле:
•	включает тонкий нисходящий, тонкий
восходящий и толстый восходящие сег-
менты;
•	расположена в мозговом веществе;
ная трубка
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
117
•	тонкие сегменты выстланы однослойным плоским эпителием;
•	толстый восходящий сегмент (дистальный прямой каналец) выстлан однослойным
кубическим эпителием с развитыми инвагинациями базальной плазмолеммы, мно-
гочисленными крупными митохондриями;
•	сопровождается прямыми сосудами мозгового вещества.
•	петля Генле входит в состав противоточно-множительного аппарата.
Функции: селективный транспорт воды и электролитов:
•	в нисходящем отделе петли Генле происходит селективный транспорт воды, сег-
мент непроницаем для ионов; за счет этого происходит концентрирование мочи;
•	в восходящем отделе петли Генле происходит реабсорбция ионов (с помощью
Na‘, К*, СГ котранспортера и Na'.K’-АТФазы). Сегмент непроницаем для воды.
Дистальный извитой каналец:
•	расположен в корковом веществе;
•	возвращается к почечному тельцу;
•	зона ДИК между приносящей и выносящей артериолами почечного тельца в корти-
кальных нефронах формирует плотное пятно;
•	короче, чем ПИК;
•	имеет четкий просвет;
•	выстлан однослойным кубическим эпителием без щеточной каймы;
•	эпителиоциты имеют округлое ядро и светло оксифильную цитоплазму;
•	при электронной микроскопии в базальной части видны складки плазмолеммы и
митохондрии между ними, на апикальной поверхности - единичные микроворсин-
ки.
Функции: реабсорбция натрия и секреция калия.
Работа данного канальца контролируется альдостероном.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАНАЛЬЦЕВ НЕФРОНА
Отдел	Сегмент	Строение	Функция
Проксимальный каналец	Проксимальный извитой каналец (ПИК)	стенка образована одмо- слойным кубическим каем- чатым эпителием; извитой ход; просвет закрыт щеточ- ной каемкой	энергозависимая реабсорбция во- ды, ионов, глюко- зы и аминокислот
	Проксимальный прямой каналец	стенка образована одно- слойным кубическим каем- чатым эпителием	реабсорбция НСО’з, секреция органических ки- слот
Петля Генле	Тонкая нисходя- щая часть петли Генле	стенка образована одно- слойным плоским эпители- ем; узкий просвет	диффузия воды; концентрирование мочи
	Тонкая восходя- щая часть петли Генле	стенка образована одно- слойным плоским эпители- ем; узкий просвет	транспорт ионов
	Толстая восходя- щая часть петли Генле (дисталь- ный прямой кана- лец)	стенка образована одно- слойным кубическим эпите- лием	энергозависимый транспорт натрия, хлора, бикарбо- натов, Са2*, Мд2*; разведение мочи
Дистальный ка- налец	Дистальный изви- той каналец (ДИК)	стенка образована одно- слойным кубическим эпите- лием; четкий просвет	реабсорбция Na*, секреция К*, ре- абсорбция НСОз и секреция Н*
118
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Собирательная трубка
Связывается с нефроном посредством собирательного канальца, заканчивается на вер-
шине почечной пирамиды.
В собирательных трубках выделяют:
•	кортикальную часть (однослойный кубический эпителий);
•	медуллярную часть (однослойный призматический эпителий).
В эпителии собирательных трубок - два типа клеток:
•	главные (светлые) клетки: многочисленные, кубической формы, на апикальной по-
верхности - отдельные микроворсинки и одиночные реснички, в базальной части -
округлые митохондрии; обеспечивают проницаемость собирательных трубок для
воды;
•	вставочные (темные) клетки: немногочисленные, с плотной цитоплазмой, много
митохондрий, плазмолемма с микроскладками и многочисленными микроворсин-
ками; секретируют Н* (pH).
Гормональная регуляция мочеобразования
1.	Альдостерон (гормон клубочковой зоны коры надпочечников) стимулирует актив-
ную реабсорбцию Na* и секрецию К4 в дистальных канальцах почек.
2.	Антидиуретический гормон (гипоталамус-нейрогипофиз) облегчает пассивную ре-
абсорбцию воды в собирательных трубках за счет контроля экспрессии и встраи-
вания в плазмолемму аквапоринов (водные каналы).
3.	Паратиреоидный гормон (паращитовидная железа) - стимулирует реабсорбцию
Са2, и секрецию фосфатов.
4.	Предсердный натрийуретический пептид (секреторные кардиомиоциты предсер-
дий) - снижает реабсорбцию натрия в ПИК и толстом восходящем отделе петли
Генле.
Помимо системной регуляции для почки характерно наличие собственного эндокринного
аппарата, регулирующего водно-солевой гомеостаз и артериальное давление.
ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ ПОЧКИ
Эндокринный аппарат почки включает:
•	юкстагломерулярный аппарат;
•	простагландиновый аппарат.
Юкстагломерулярный аппарат.
Расположен около клубочков, в зоне сосудистого полюса и дистального канальца.
ЮГА состоит из:
•	клеток плотного пятна;
•	юкстагромерулярных клеток;
•	юкставаскулярных клеток.
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
119
СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЮГА
Элементы ЮГА	Локализация	Строение	Функция
Клетки плот- ного пятна	участок стенки дис- тального извитого ка- нальца, который приле- гает к почечному тель- цу	призматические клетки с базально располо- женным ядром	хеморецепция
Юкстагломе- рулярные клетки	в стенке приносящей артериолы - под эндо- телием	Крупные клетки поли- гональной формы с крупными гранулами (ренин) и миофиламен- тами	Барорецепторы, сек- реция ренина
Юкставаску- лярные клетки	в пространстве между артериолами и плот- ным пятном	клетки неправильной формы с длинными от- ростками	резерв секреторного ренина, посредники тубуло- гломерулярной связи
Функция: ЮГА входит в состав ренин-ангиотензин-альдостероновой системы, обеспечи-
вающей регуляцию артериального давления.
Ренин стимулирует образование ангиотензина I, который под действием ангиотензин
конвертирующего фермента клеток эндотелия превращается в ангиотензин II. Последний
является мощным вазоконстриктором и повышает АД. Кроме того, ангиотензин II стиму-
лирует выработку альдостерона в клубочковой зоне надпочечников.
Простагландиновый аппарат.
Представлен интерстициальными клетками.
Где расположены интерстициальные клетки?
Интерстициальные клетки расположены в строме мозговых пирамид, между прямыми со-
судами и тонкими отделами петель Генле (в виде «ступеней лестницы»).
Ключевые морфологические признаки интерстициальных клеток:
•	веретенообразная форма,
•	многочисленные цитоплазматические отростки,
•	овальное ядро,
•	цитоплазма содержит липидные гранулы.
Функция: продукция простагландинов - регуляция артериального давления (вазодилята-
ция и снижение АД).
120
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЭФФЕКТЫ АНГИОТЕНЗИНА II И ПРОСТАГЛАНДИНОВ
Клетки мишени	Эффекты ангиотензина II	Эффекты простагландинов
Гладкие миоциты со- судов	Сокращение - повышение АД	Расслабление - снижение АД
Эпителиоциты каналь- цев	Повышение реабсорбции на- трия - снижение диуреза	Снижение реабсорбции натрия и воды - увеличение диуреза
Клетки клубочковой зоны коры надпочеч- ников	Усиление секреции альдосте- рона	-
Кардиомиоциты	Сокращение, гипертрофия - увеличение сердечного вы- броса	Цитопротекция
Кроме того, в почке происходит продукция эритропоэтина.
Синтез эритропоэтина происходит в эндотелиальных клетках перитубулярных капилля-
ров.
Функция: регуляция эритропоэза (синтез эритропоэтина— стимуляция КОЕ-Э в красном
костном мозге).
МОЧВАЯСЖП»
121
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе:
2. Для отработки навыков диагностики структур
обозначенные на рисунке цифрами.
нефрона определите структуры,
4
122
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате структуры
почки.
Препарат. Почка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение.
1
2
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1)корковое вещество; 2) мозговое вещество; 3)почечные тельца; 4)	проксималь- ный извитой каналец; 5)	дистальный извитой кана- лец; 6)	мозговой луч; 7)	собиратель- ные трубки; 8)	петли Генле.	1	- располагается на периферии органа, интенсивно окрашивает- ся, имеет зернистый вид, содер- жит почечные тельца и извитые канальцы в поперечном разрезе; 2	- имеет форму пирамиды, на- ходится в центре органа, свет- лее, состоит из прямых мочевых канальцев и собирательных тру- бок; 3	- состоят из сосудистого клу- бочка. который образован сово- купностью петель капилляров, и двустенной капсулы Шумлянско- го-Боумена; 4	- наиболее часто встречается, большого диаметра, выстлан однослойным призматическим каёмчатым эпителием с интен- сивно оксифильной цитоплаз- мой, на апикальной поверхности имеет щеточную каемку, просвет канальцев неровный, узкий; 5	- имеет меньший диаметр, тон- кую стенку, образованную одно- слойным низким призматическим эпителием, цитоплазма клеток окрашена слабо оксифильно, апикальная поверхность глад- кая, просвет канальцев четкий; 6	- представлен канальцами в продольном сечении, стенка ко- торых выстлана кубическими или плоскими эпителиальными клетками; 7	- трубочка в продольном раз- резе, стенка образована одно- слойным кубическим эпителием, содержит клетки со светлой ци- топлазмой; 8	- узкий каналец, стенка которо- го выстлана плоскими клетками.
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
123
МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Мочевыводящие пути включают:
•	внутрипочечные (малые и боль-
шие чашечки, лоханка);
•	внепочечные (мочеточник, моче-
вой пузырь, мочеиспускательный
канал).
Внутрипочечные мочевые пути.
Малые чашечки—«большие чашеч-
ки -почечная лоханка.
Внепочечные мочевые пути.
Мочеточник - орган, обеспечивающий
проведение мочи из почечной лоханки в
мочевой пузырь, располагается в забрю-
шинном пространстве и входит в мочевой
пузырь.
Мочевой пузырь служит для накопления
мочи, непрерывно поступающей из мочеточников, и ее выведения. Располагается в об-
ласти малого таза.
Мочеиспускательный канал у мужчин последовательно проходит через предстательную
железу, мочеполовую мышечную диафрагму и половой член. Выделяют 3 отдела муж-
ской уретры: простатическую, перепончатую, пещеристую. У женщин мочеиспускатель-
ный канал гораздо короче и проходит только через мочеполовую диафрагму.
Кровоснабжение.
Мочеточник - мочеточниковыми ветвями почечной, яичниковой (яичковой), общей и
внутренней подвздошных, прямокишечной и нижней мочепузырной артерий. Отток - че-
рез одноименные вены в поясничные и внутренние подвздошные вены.
Мочевой пузырь - верхними и нижними мочепузырными артериями. Отток - в венозное
сплетение мочевого пузыря и во внутренние подвздошные вены.
Иннервация, эфферентная (парасимпатическая и симпатическая) и афферентная.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	мезонефральный проток;
•	мезенхима,
•	урогенитальный синус.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: полый оболочечный слоистый.
В стенке органов мочевой системы выделяют 4 оболочки:
1.	Слизистую;
2.	Подслизистую (РВСТ с кровеносными сосудами);
3.	Мышечную (гладкая мышечная ткань, формирующая 2-3 слоя);
4.	Наружную (адвентиция или серозная оболочка).
Слизистая оболочка мочевыводящих путей включает два слоя:
•	эпителий - многослойный переходный;
•	собственная пластинка - РВСТ, богатая эластическими волокнами.
124
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
переходный	кровеносные	DQ<-.-r
эпителий	сосуды	РВСТ
мышечная ткань	жировая ткань
Как дифференцировать в препаратах
мочевые пути и органы пищевари-
тельной трубки (например, пищевод)?
При сходном наборе оболочек в
стенке органов ЖКТ и мочевыводящих
путей, последние имеют ряд различий:
•	отсутствие мышечной пластинки
слизистой;
•	отсутствие желез в послизистой
оболочке;
•	переходный эпителий.
Переходный эпителий (уротелий).
Состоит из трех слоев:
•	базального (клетки кубической формы, с овальными или округлыми ядрами);
•	промежуточного (клетки непроницаемы для мочи);
•	поверхностного (большие куполовидные, 1-2 округлых ядра, утолщенные пластин-
ки на апикальной плазмолемме).
Причиной наименования эпителия мочевых путей как «переходный» связан со способно-
стью клеток поверхностного слоя менять свою форму в зависимости от условий.
В расслабленном состоянии (при слабом наполнении мочевого пузыря) клетки поверхно-
стного слоя имеют куполовидную форму и округлое ядро. При растяжении - форма клет-
ки меняется на плоскую.
поверхностный
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОБОЛОЧЕК МОЧЕТОЧНИКА И МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ
	Мочеточник	Мочевой пузырь
Слизистая оболочка	- эпителий многослойный, пере- ходный; - продольные складки.	-	эпителий многослойный, переход- ный; -	много складок, кроме треугольной области у места впадения мочеточ- ников.
Подслизистая оболочка	В нижней половине имеются аль- веолярно-трубчатые железы.	Отсутствует только в области тре- угольника пузыря.
Мышечная оболочка	2 слоя: - внутренний слой - продольный; - наружный слой - циркулярный. В нижней трети дополнительный слой - продольный.	3 слоя: -	внутренний - продольный; -	средний - циркулярный; -	наружный - продольный.
Наружная оболочка	Адвентиция и серозная оболочка на всем протяжении.	Адвентиция и частично серозная оболочка.
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
125
Мочеиспускательный канал (уретра).
В строении имеются половые различия.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МУЖСКОЙ И ЖЕНСКОЙ УРЕТРЫ				
	Мужская уретра			Женская уретра
	предстатель- ный отдел	перепонча- тый отдел	губчатый отдел	
Длина	3-4 см	1 см	10-15 см	3-5 см
Слизистая оболочка	переходный эпителий	многорядный призматиче- ский эпителий	многорядный эпителий (в головке пениса - много- слойный плоский неорого- вевающий)	многорядный призматический эпителий
	Собственная пластинка (РВСТ)			
Подслизистая оболочка	Содержит сеть широких венозных сосудов.			
Мышечная оболочка	Два слоя глад- ких миоцитов: продольный (внутренний) и циркулярный	Одиночные пучки гладких миоцитов.	Одиночные пучки гладких миоцитов	Два слоя глад- ких миоцитов: продольный (внутренний)и циркулярный
126
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической структуры.
2.	Для отработки навыков диагностики органов мочевой системы определите структуры,
обозначенные на рисунке.
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА	127
3.	Для отработки умений морфологической диагностики структур мочевого пузыря опре-
делите ключевые структуры органа в препарате.
Препарат: Мочевой пузырь. Окраска гематоксилином и эозином. Большое увеличение.
Карта заданий
	л- ’		Программа деятельности	Возможные ориентиры
7		К-2	Найдите: 1) слизистую оболочку; 2) подслизистую оболоч- ку:	1	— внутренняя, образует складки, представлена многослойным пере- ходным эпителием и собственной пластинкой с сосудами микроцирку- ляторного русла; 2	— образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, содержит артерии, вены и лимфоидные фол-
8		♦3	3) мышечную оболочку;	ликулы; 3 — образована тремя слоями глад-
				ких мышечных клеток (внутренний и наружный — продольный, средний — циркулярный), содержит интраму-
10				
9		4	4) серозную оболочку;	ральные нервные ганглии; 4	— наружная, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, снаружи покрыта однослойным пло- ским мезотелием; 5	— слой клеток, расположенных в 6- 8 рядов и формирующих базальный, промежуточный и поверхностный слои, большие поверхностные клетки имеют округлую или куполообразную форму; 6	— образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, с сосудами микроциркуляторного русла; 7	, 9 — слои веретеновидных удли- нённых оксифильных клеток с палоч- ковидными ядрами в центре; 8	— скопления округлых оксифиль- ных клеток с округлым ядром в цен- тре; 10 — расположены в большом коли- честве между слоями и пучками мы- шечных клеток; 11 — однослойный плоский эпителий на поверхности серозной оболочки.
5 6		► . * —|—►	11	5)переходный эпителий; 6) собственную пластин- ку слизистой оболочки; 7), 9) слои продольно расположенных гладких мышечных клеток; 8) слой циркулярно рас- положенных	гладких мышечных клеток; 10) прослойки рыхлой волокнистой соедини- тельной ткани; 11) мезотелий.	
128
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Мужская половая система включает.
•	гонады (яички);
•	семявыносящие пути;
•	добавочные железы (семенные пузырьки, предстательная железа,
бульбоуретральные железы);
•	половой член.
Мочеточник
ФУНКЦИИ:
1. генеративная (образование сперматозоидов в процессе сперматогенеза);
2. эндокринная (продукция мужских половых гормонов - тестостерона).
ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ
Органы мужской половой системы функционально связаны с гипоталамо-гипофизарной
системой и находятся под ее контролем:
ИЗМЕНЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Активное функционирование структур мужской половой системы начинается только после
полового созревания.
Инициирующим фактором полового созревания является индукция гипоталамусом
подъема продукции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего
гормона (ЛГ). Это ведет к активации продукции тестостерона и началу сперматогенеза.
Сперматогенез после полового созревания происходит постоянно. Длительность всего
процесса составляет 72 сут. После 60 лет интенсивность сперматогенеза снижается.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
129
ЯИЧКО
АНАТОМИЯ
Яичко (семенник) - парная мужская железа, расположена в кожной складке (мошонке),
вне брюшной полости.
Кровоснабжение. Приток крови - ветвь внутренней семенной артерии, отток - по
яичковым венам в лозовидное венозное сплетение. Имеются различия в кровообращении
левого и правого яичка: справа вена яичка впадает в нижнюю полую вену, а слева - в
левую почечную вену. Поэтому варикоцеле (варикозное расширение вен семенного
канатика и яичка) бывает, как правило, только с одной стороны - слева.
Иннервация. По ходу органа нервные волокна формируют яичковое сплетение (plexus
testicularis). Афферентная иннервация обеспечивается чувствительными волокнами в
составе plexus aorticus abdominalis. Парасимпатическая - обеспечивается волокнами nervi
splanchnic! pelvini от nuclei parasympathici sacrales; симпатическая - от plexus aorticus
abdominalis.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	целомический эпителий;
•	мезенхима нефрогонотомов;
•	мезонефральные протоки;
•	первичные гонобЛасты (образуются в желточном мешке, затем мигрируют в
гонаду).
ФУНКЦИИ
•	генеративная (сперматогенез);
•	эндокринная (андрогены, в т.ч. тестостерон).
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения. Паренхиматозный дольчатый.
Строма:
•	белочная оболочка
(ПВСТ с гладкими
миоцитами и •
эластическими
волокнами, покрыта
мезотелием);
•	средостение - ПВСТ в
верхне-задней части
органа;
•	междольковые
перегородки (ПВСТ);
•	внутридольковые
прослойки РВСТ.
Внутридольковые
прослойки соединительной ткани.
Кровеносные сосуды
Семявыносящий проток
Придаток яичка
Извитые семенные канальцы
Белочная оболочка
•	богаты интерстициальными клетками (клетки Лейдига),
• интерстициальные клетки располагаются группами вблизи капилляров,
•	капилляры выстланы фенестрированным эндотелием.
Характеристика интерстициальных клеток.
•	расположены группами;
130	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
•	неправильной овальной формы;
•	имеют округлое светлое ядро;
•	цитоплазма окрашена оксифильно;
•	при электронной микроскопии в цитоплазме определяются цистерны гладкой
эндоплазматической сети, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами,
липидные капли;
•	содержат кристаллоид.
Паренхима:
•	семенные извитые канальцы.
В каждой дольке - 1-4 семенных извитых канальца.
Семенной извитой каналец.
Стенка состоит из:
•	эпителиосперматогенного слоя;
•	собственной оболочки (соединительная ткань с миоидными клетками).
Эпителиосперматогенный слой состоит из:
•	эпителиальных поддерживающих клеток Сертоли (сустентоцитов);
•	сперматогенных клеток.
__ Интерстиций
_ Сперматогонии
- Ядро сустентоцита
— Сперматозоиды
_ Сперматиды
— Сперматоциты
Семенной извитой каналец
Поддерживающие клетки Сертолли:
•	пирамидной формы;
•	имеют светлое овальное или треугольное ядро;
•	в ядре 1-2 ядрышка; '
•	лежат на базальной мембране;
•	имеют латеральные отростки;
•	отростки соседних клеток образуют плотные контакты;
Отростки клеток Сертолли
делят стенку семенного
извитого канальца на 2 отдела:
1) базальный;
2) адлюминальный (вблизи
просвета).
Сперматогенные
клетки на разных
стадиях развития
Отростки
сустентоцита
Сустентоцит
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА	131
Зачем нужны поддерживающие клетки?
Функции клеток Сертоли:
1)	опорная,
2)	создают условия для сперматогенеза - обеспечивают метаболизм и трофику
сперматоген ных клеток;
3)	поддерживают высокий уровень тестостерона (синтез андроген-связывающего
белка, который связывает тестостерон); за счет этого в «нишах» клеток Сертолли
уровень тестостерона - в 100 раз выше, чем в крови;
4)	регулируют сперматогенез;
5)	фагоцитоз остатков цитоплазмы сперматид при спермиогенезе;
6)	защитная, входят в состав гематотестикулярного барьера.
Сперматогенные клетки.
Ряд клеток от стволовой до сперматозоида:
•	сперматогонии типа А;
•	сперматогонии типа В;
•	сперматоциты 1 порядка;
•	сперматоциты 2 порядка;
•	сперматиды;
•	сперматозоиды.
В семенных извитых канальцах происходит сперматогенез.
Сперматогенез
- процесс образования сперматозоидов.
Начинается только после полового созревания
Включает последовательную реализацию процессов митоза, мейоза и дифференцировки.
Продолжительность сперматогенеза - 70-72 суток.
Фазы сперматогенеза
Сперматогенез включает 4 фазы:
1)	размножения (митотическое деление стволовых и полустволовых клеток);
2)	роста (профаза I мейотического деления, кроссинговер - ведет к формированию
новой генетической комбинации);
3)	созревания (завершение I мейотического деления + II мейотическое деление - с
образованием гаплоидных клеток);
4)	формирования (дифференцировка с образованием сперматозоидов).
132
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
В чем смысл и проявления фазы формирования (спермиогенеза)?
Спермиогенез включает следующие стадии и процессы:
•	уплотнение хроматина, уменьшение ядра;
•	образование акросомы - производного комплекса Гольджи;
•	формирование жгутика;
•	образование особых элементов цитоскелета;
•	изменение формы митохондрий (на спиралевидную) и их расположения;
•	удаление избыточной цитоплазмы (остаточные тельца).
ФАЗЫ СПЕРМАТОГЕНЕЗА И КЛЕТКИ, ОБРАЗУЮЩИЕСЯ ПРИ ЭТОМ
Фаза	Процесс	Клетки	Характеристика клеток			Генетический набор
Размножения	Митоз	Сперматогонии	Мелкие, с темными округлыми ядрами, расположены в базальном отделе каналец	2п2с
Роста	Профаза 1 мейоза	Сперматоциты 1 порядка	Самые крупные, ядра с видимыми хромосомами, расположены в адлюминальном отделе	2п4с
Созревания	1-е мейотическое деление	Сперматоциты 2 порядка	Крупные, с более темными ядрами	1п2с
	2-е мейотическое деление	Сперматиды	Мелкие с округлыми ядрами(по размерам сходны со слерматогониями, имеют более светлые ядра)	1п1с
Формирования 		Дифференцировка (спермиогенез)	Сперматозоды	Имеют головку с мелким темным ядром и оксифильных хвост, обращенный в просвет	1л1с
Весь процесс сперматогенеза зависит от уровня тестостерона, который вырабатывают
клетки Лейдига.
Зачем нужен гемато-тестикулярный барьер?
Кроссинговер в сперматогенных клетках сопровождается изменением набора генов -
формируется новый генетический набор. Это, с одной стороны, обеспечивает
изменчивость, а с другой стороны - после кроссинговера клетки становятся генетически
чужеродными (антигенами). Их распознавание иммунокомпетентными клетками может
привести к развитию аутоиммунного процесса. Гематотестикулярный барьер не только
защищает от действия токсинов, лекарственных препаратов и антигенов, но и
обеспечивает иммунную привилегию семенника - его структуры не распознаются
иммунокомпетентными клетками (лимфоцитами).
Гематотестикулярный барьер образован:
•	стенкой капилляра (эндотелий+базальная мембрана);
•	периваскулярной соединительной тканью (с макрофагами);
•	собственной оболочкой семенного извитого канальца (миоидные клетки с
базальной мембраной);
•	базальной мембраной и базальным полюсом сустентоцитов;
•	плотными контактами отростков сустентоцитов.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
133
Гормональная регуляция яичка.
Регулируется гормонами:
•	аденогипофиза
ЛГ - стимулирует синтез тестостерона клетками Лейдига;
ФСГ - стимулирует синтез андрогенсвязывающего белка клетками Сертоли;
•	эпифиза
антигонадотропин - предотвращает преждевременное половое созревание.
ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ. СЕКРЕТИРУЕМЫХ КЛЕТКАМИ ЛЕЙДИГА
Тестостерон	Окситоцин
1)	развитие мужской половой системы и мужских половых признаков; 2)	регуляция сперматогенеза; 3)	анаболический эффект (усиление биосинтетических процессов); 4)	регуляция деятельности добавочных желез	Влияет на сократительную активность миоидных клеток собственной оболочки извитых семенных канальцев.
134
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической структуры:
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на рисунке.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
135
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате ключевые
структуры семенника
Препарат. Семенник. Окраска гематоксилином и эозином. Большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1)капсулу; 2)	извитые семенные канальцы; 3)	интерстиций; 4)	собственную оболочку канальца; 5)	ядро миоидной клетки; 6)	ядро поддерживающей клетки; 7)	сперматогонии; 8)сперматоциты; 9)	сперматиды; 10)	сперматозоиды; 11)	интерстициальные клетки; 12)	кровеносные капилляры	1	- толстая соединительнотканная оболочка, которая окружает орган с поверхности и покрыта мезотелием; 2	- овальной формы, многочисленные канальцы, в стенке которых выявляется много ядер; 3	- рыхлая соединительная ткань, расположенная между петлями канальцев; 4	- окружает стенку канальца; 5	- темное удлиненное ядро; 6	- имеют овальные или треугольной формы ядра, которые лежат возле базальной мембраны; 7	- мелкие клетки, имеют гиперхромные ядра, лежат возле базальной мембраны; 8	- крупные, с четко выраженными хромосомами; 9	- имеют мелкие гипохромные ядра, лежат ближе к просвету канальца; 10	- лежат в просвете канальца, имеют плотные ядра и оксифильные хвосты; 11	- группы округлых клеток с оксифильной цитоплазмой, расположены вблизи капилляров; 12	- имеют вид трубочек или колец с тонкой стенкой, выстланной эндотелием.
136
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
семявыносящий
проток
выносящие
канальцы
прямые
канальцы
канальцы
сети
претек
придатка
По локализации семявыносящие пути
разделяют на:
1.	Интрагонадальные - внутри яичка:
•	прямые канальцы;
•	канальцы сети.
2.	Экстрагонадальные - расположены
за пределами семенников:
•	выносящие канальцы и проток
придатка, которые вместе
формируют	придаток
семенника;
•	семявыносящий проток,
•	эякуляторный проток;
•	уретра.
ФУНКЦИИ СЕМЯВЫНОСЯЩИХ ПУТЕЙ:
1.	транспорт спермы из семенных извитых канальцев к уретре;
2.	депонирование и концентрирование спермы;
3.	созревание спермиев.
ЭМБРИОЛОГИЯ.
Источники развития семявыносящих путей:
1)	часть канальцев первичной почки (Вольфова тела) - внутригонадальные и выносящие
канальцы придатка яичка;
2)	мезонефральный проток, верхняя часть - образует проток придатка яичка; а нижняя -
семявыносящий проток.
Интрагонадные семявыносящие пути
•	Прямые канальцы - короткие, извитые по форме; соединяют семенные извитые
канальцы с сетью яичка;
•	Канальцы сети яичка - система анастомозирующих канальцев разного диаметра,
расположенных в средостении яичка.
-	-	..г,....'	 А'"-'А'	' /•> •	" . '
Стенка образована: •	_
1.	Эпителий:	’
•	Прямые канальцы: в начальной части - видоизмененные сустентоциты, в
дистальной части - однослойный кубический эпителий;
•	Канальцы сети яичка: однослойный кубический эпителий.
2.	РВСТ; _	"/	•>
3.	Одиночные гладкие миоциты.	• и э»
I
137
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Внегонадальные семявыносящие пути
Тип строения: полый, оболочечный, слоистый.
Стенка имеет 3 оболочки:
1)	слизистая оболочка
•	эпителий;
•	собственная пластинка;
2)	мышечная оболочка - ГМК;
3)	адвентициальная оболочка - РВСТ.
ПРИДАТОК СЕМЕННИКА	rt.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Придаток семенника (epididymis) прилегает к верхней поверхности яичка.
В придатке семенника выделяют:
•	головку;
•	тело;
•	хвост.
Снаружи орган покрыт капсулой (соединительная ткань, от которой прослойки с
кровеносными сосудами входят вглубь органа, обеспечивая его трофику). Головку
придатка формируют выносящие канальцы, тело и хвост - проток придатка.
Кровоснабжение. Приток крови: a. testiculans (отходит от брюшной аорты) и
a.cremasterica (из a. epigastrica inferior). Отток крови совершается через венозное
сплетение plexus pampiniformis, которое входит в состав семенного канатика и далее в
v.testicularis, впадающую в нижнюю полую вену.
Лимфа оттекает по лимфатическим сосудам семенного канатика в регионарные
лимфатические узлы, расположенные на аорте, нижней полой вене, передней
поверхности подвздошной вены.
Иннервация: plexus testiculans et plexus deferentialts
Функции придатка яичка:
1.	концентрирование спермы (всасывание более 90% жидкости, секретируемой в
яичке);
2.	клетки протока придатка секретируют вещества, способствующие дозреванию
сперматозоидов, с формированием специфического по состагву гликокаликса;
3.	является резервуаром для спермы, в котором накапливается
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Тип строения придатка семенника: паренхиматозный.
Строма придатка семенника формирует:
1) капсулу (ПВСТ);
2) внутриорганные прослойки РВСТ.
Паренхима образована элементами семявыносящих путей:
•	в области головки придатка семенника - выносящие канальцы;
•	в области тела и хвоста придатка - проток придатка.
Выносящие канальцы и проток придатка имеют полый оболочечный слоистый тип
строения, в стенке выделяют три оболочки (слизистая, мышечная и адвентициальная).
Как отличить выносящий каналец от протока придатка в препарате?
Канальцы отличают по диаметру, просвету и строению эпителия.
•	Эпителий в выносящих канальцах - однослойный, включает кубические и
призматические клетки, за счет чего каналец имеет неровный просвет
•	Эпителий в протоке придатка - однослойный двурядный, на поверхности -
стереоцилии. <	/•
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯВЫНОСЯЩИХ ПУТЕЙ
	Выносящие канальцы г	. av йж- 1	Проток придатка **^*2ЦЛ\ 'Ха. X		Семявыносящий проток		Семяизвергающий проток ркджщме Л' - ' kLxv 41 J'n*	чА > >> ' if•‘kS?si Яр	'	V'
1. Слизистая оболочка	Неровный просвет	Просвет ровный, правильной формы	Слизистая оболочка собирается в продольные складки		Слизистая оболочка образует многочисленные тонкие складки	
Эпителий Клеточный состав	Однослойный однорядный эпителий. 2 типа клеток: •	призматические реснитчатые;	л •	кубические, их апикальная поверхность имеет микроворсинки.	Однослойный двурядный призматический эпителий. 2 типа клеток: •	главные клетки -<>•<, призматические эпителиоциты со ^стереоцилиями на	%• хд поверхности; •	базальные эпителиоциты, V которые играют роль-З^к^^ камбиальных элементов.	Однослойный многорядный призматический эпителий. Клетки на поверхности имеют стереоцилии. > rejQowa Mr л		Однослойный многорядный призматический эпителий. Клетки обладают секреторной активность и содержат гранулы пигмента.	
Собственная пластинка	РВ(		ЗТ			
2. Мышечная оболочка	Образована циркулярным слоем гладких мышечных клеток.	Образована циркулярным слоем гладких мышечных клеток.		Толстая, 3 слоя гладких миоцитов Внутренний и наружный слои продольные, средний - циркулярный.		Слабо выражена, а вблизи от простаты отсутствует.
3 Адвентициаль- ная оболочка	РВС					
138	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ гистологию
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА	139
СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК, ductus deferens. - продолжение протока придатка, входит
в состав семенного канатика (располагается позади сосудов и легко прощупывается
благодаря плотной консистенции своих стенок).
Проходит в паховом канале, достигает мочевого пузыря, подходит к предстательной
железе. В нижнем своем отделе проток заметно расширяется в виде ампулы
семявыносящего протока, ampulla ductus deferentis.
Сюда открываются семенные пузырьки, которые относятся к добавочным железам
мужской половой системы.
Ключевые морфологические признаки семявыносящего протока:
•	слизистая формирует складки; ' ‘-vc <
•	эпителий - многорядный реснитчатый;	i ч/ -
•	хорошо развита мышечная оболочка, которая включает 3 слоя. . * 7 >*
Слизистая оболочка
у	I -
Ниже места соединения семявыносящего протока и
3 слоя толстой
мышечной оболочки
Адвентициальная
оболочка
семенных пузырьков начинается
, семяизвергающий (эякуляторный) проток Последний представляет собой тоненький
каналец, который, начавшись от места слияния ductus deferens и ductus excretorius,
проходит через толщу предстательной железы и открывается в предстательную часть
мочеиспускательного канала узким отверстием у основания семенного бугорка.
МУЖСКАЯ УРЕТРА
Имеет длину около 12 см.
Включает три части:
1.	простатическую (проходит через предстательную железу);
2.	мембранозную (прободает мочеполовую диафрагму);
3.	губчатую (проходит через губчатое тело полового члена и открывается на вершине
головки).
Тип строения уретры? Полый оболочечный слоистый.
Имеет три оболочки:	'	• '	'	"
1.	Слизистая оболочка:	—	~
•	эпителий;
•	собственная пластинка - РВСТ, богатая эластическими волокнами, имеет сеть
венозных сосудов, которая имеет связь с синусами кавернозного тела уретры,
мелкие железы - железы Литтре, вырабатывают слизистый секрет.
2.	Мышечная оболочка - ГМК:
•	в простатической части состоит из внутреннего продольного и наружного
циркулярного слоев гладких миоцитов;
•	при переходе мембранозной части уретры в его губчатую часть мышечные слои
постепенно истончаются и сохраняются одиночные пучки гладких миоцитов.
3.	Адвентициальная оболочка - РВСТ.
140
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Эпителий уретры:
•	в предстательной части - переходный;
•	в мембранозной части - многорядный призматический (содержит много
бокаловидных клеток, единичные эндокринные клетки);
•	в губчатой части - многослойный плоский с признаками ороговения у поверхности
головки;
Чем отличается мужская и женская уретры? Эпителий женской уретры -
многослойный плоский неороговевающий.
Акт мочеиспускания осуществляется следующим образом:
•	сокращение m. detrusor urinae ведет к изгнанию мочи из мочевого пузыря;
•	моча поступает в мочеиспускательный канал;
•	открытие мочеиспускательного канала происходит благодаря расслаблению
непроизвольного (m. sphincter vesicae) и произвольного (т. sphincter urethrae)
сфинктеров;
•	у мужчин происходит также расслабление мышечной части предстательной
железы, выполняющей функции третьего (непроизвольного) сфинктера;
•	закрытие мочевого пузыря происходит при расслаблении m. detrusor и сокращении
названных сфинктеров.
ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
К добавочным железам мужской половой системы относятся:
1.	семенные пузырьки;
2.	предстательная железа;
3.	бульбоуретральные железы.
✓ .
СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ
Семенные пузырьки представляют собой
секреторные органы, которые
вырабатывают жидкую часть спермы.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
•	Расположены латерально от
семявыносящих протоков, между
дном мочевого пузыря и прямой
кишкой.
•	Каждый семенной пузырек
семявыносящий
проток
семенные
пузырьки
выделительный проток
семенного пузырька
эякуляторный
проток
простата
уретра
представляет собой сильно извитую трубку.
•	Нижний заостренный конец семенного пузырька переходит в узкий выделительный
проток, ductus excretorius, который соединяется под острым углом с ductus deferens,
образуя вместе с ним эякуляторный проток.
Кровоснабжение. Из нижних пузырных артерий (аа. vesicales inferiores) и средних
геморроидальных артерий (аа. rectales mediae). Вены семенных пузырьков образуют
plexus venosus vesicalis et prostaticus, откуда отток крови осуществляется по трем
направлениям: кпереди в срамное сплетение (plexus pudendalis), кверху и в стороны в
венозное сплетение мочевого пузыря (plexus vesicalis), кзади в геморроидальное
сплетение. Лимфатические сосуды густо анастомозируют между собой, с
лимфатическими сосудами мочевого пузыря, предстательной железы и вливаются в
подчревные лимфатические сосуды.
Иннервация. Волокна из подчревного симпатического сплетения (plexus hypogastricus) и
частично ветви из n. pelvicus.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
141
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - выросты мочеполового синуса: семенные пузырьки и
предстательная железа.
Тип строения? Полый оболочечный слоистый.	\ . 4.
Стенка имеет 3 оболочки:	' 'z'' ‘	'
1.	Слизистая: ’	' "	' _
•	эпителий - однослойный многорядный призматический;
•	собственная пластинка - РВСТ, много эластических волокон, в ней
расположены концевые отделы желез альвеолярного типа, которые состоят
из слизистых экзокриноцитов.
2.	Мышечная: 2 слоя гладких мышечных клеток - внутренний циркулярный и
наружный продольный.
3.	Адвентициальная - ПВСТ с большим количеством эластических волокон.
ФУНКЦИИ:
1. Разжижение спермы (вырабатывают жидкий слизистый секрет слабощелочной
реакции).
2. Обеспечивают выживание сперматозоидов (секрет семенных пузырьков содержит
фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, а также простагландины,
играющие роль цитопротекторов).
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА
АНАТОМИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
•	мышечно-железистый орган;
•	охватывает часть
мочеиспускательного канала
(уретры);
•	выводные протоки
простатических желез
открываются в уретру;
•	размер, форма и структура
железы изменяется с
возрастом
Кровоснабжение. Ветви нижних
пузырных артерий, средней
Мочееой пузыиь

прямокишечной артерии, а также через анастомозы — за счет верхних и средних
прямокишечных артерий, ветвей внутренней половой (срамной) и запирательной
артерий.
Многочисленные вены образуют простатическое венозное сплетение, которое
фактически является нижним отделом большого полового венозного сплетения.
Вены простаты формируют многочисленные анастомозы с венозными сосудами прямой
кишки. Нарушение гемодинамики в органах малого таза может вести к застою в венозной
системе простаты и распространению инфекции.
Отток лимфы осуществляется в трех направлениях: к подвздошным, подчревным и
нижним поясничным лимфатическим узлам.
Иннервация. Ветви нижнего подчревного сплетения.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития:
•	выросты мочеполового синуса,
•	мезенхима.

6 -J .«*•; л •• H >, .v’ 	•.,	. •">* *	‘ • • 1 '	•' У
о- : , S . f -	rtf f - 	r« •• .<• f • 1 ’“ . ' ’ ”
142 t	1 J	?	”	, ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ_ГУ1СТ_________
f	'	- ’> •’ >	I ,
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ	i	1 ’ V" '
Тип строения простаты? Паренхиматозный. Имеет строму и паренхиму,
tv Ч» > '
Строма:
1. Капсула - плотная соединительная ткань.
2. Прослойки соединительной ткани внутри органа, которые радиально расходятся от
центра предстательной железы и разделяют ее на дольки.
Особенности стромы простаты:
•	уменьшение объема стромы по направлению от центра к периферии;
•	наличие гладких миоцитов;
•	большое количество эластических волокон;
•	ГМК и эластические элементы вместе формируют мышечно-эластичный каркас
органа, обеспечивающий выведение секрета	о,z , ,	«-а
Паренхима - эпителиальная ткань, формирует экзокринные железы, состоящие из
концевых отделов и выводных протоков.
периферические _
железы
промежуточная —
группа
центральная
группа
уретра
Железы расположены концентрически и разделяются на три группы.
1.	Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки
непосредственно вокруг мочеиспускательного канала.
2.	Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой
оболочки.	-/fv.	,(
3.	Периферические железы простаты называют главными, поскольку они формируют
основную массу железистых структур простаты.
Концевые отделы простаты наиболее развиты на периферии железы:
•	имеют складчатое строение;
•	широкий просвет;
•	каждый концевой отдел окружен продольным и циркулярным слоями гладких
миоцитов (способствуют выбросу секрета простаты во время эякуляции);
•	стенка выстлана однослойным
кубическим или призматическим
эпителием, местами - многорядным
призматическим.
Клеточный состав концевого отдела
простаты
Выделяют 3 типа клеток:
•	главные;
•	базальные;
•	эндокринные.
Главные (секреторные) клетки
эпителий
простатические
камни
гладкие
миоциты
высокая призматическая клетка;
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
143
•	крупное светлое ядро с ядрышком;
•	в цитоплазме развита ЭПС. КГ, лизосомальный аппарат и митохондрии;
•	являются основными продуцентами секрета простаты;
•	в апикальном полюсе много секреторных гранул;
•	тип секреции - мерокриновый и частично апокриновый.
Базальные клетки
•	мелкие, расположены у базальной мембраны;
•	имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение;
•	в цитоплазме мало органелл - свободные рибосомы и элементы цитоскелета;
•	сохраняют способность к митотическому делению и являются источником
регенерации секреторных клеток.
Эндокринные клетки
•	входят в состав ДЭС;
•	присутствуют в концевых отделах и выводных протоках;
•	содержат синтетический аппарат и секреторные гранулы в базальном полюсе;
•	некоторые из них иннервированы;
•	секретируют серотонин, соматостатин, пептиды, подобные кальцитонину;
•	регулируют сократительную активность гладких миоцитов;
•	могут регулировать локальный кровоток, секреторную активность и деление
клеток.
Секрет накапливается в просвете концевых отделов простаты. В ряде случаев в просвете
определяются конкреции (камни).
Секрет простаты - непрозрачная водянистая жидкость со слабокислой реакцией (pH 6,5)
и низкой концентрацией белка. Содержит лимонную кислоту, цинк, иммуноглобулины,
ферменты, витамины и т. п. Креме того, в состав секрета простаты входят
протеолитические ферменты и простагландины (впервые были выделены из простаты,
благодаря чему и получили такое название). Такой состав обеспечивает разжижение
спермы, а простагландины являются важными цитопротекторами и регуляторами
метаболизма спермиев.
Что такое простатические конкреции? - сферические слоистые тельца, могут
подвергаться обызвествлению. В их составе есть белки, нуклеиновые кислоты,
холестерин, фосфаты кальция.
С чем связано формирование конкреций? Ключевым механизмом формирования
конкреций считают застой секрета в простате. Это связано с ассоциацией выделения
секрета предстательной железы и эякуляции. В случае застоя секрета и повышения
давления в концевом отделе может происходить гибель клеток с последующей
конденсацией и минерализацией секреторного продукта вокруг разрушенных клеток.
Что препятствует попаданию эякулята в мочу? В месте впадения семявыносящего
канала в проток мочеиспускательный канала в предстательной железе расположен
семенной бугорок. Его поверхность выстлана переходным эпителием, под которым
расположена соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие
мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной
бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка
вызывает его эрекцию, и предотвращает попадание эякулята в мочевой пузырь.
Что контролирует структуру и функции простаты? Гормоны гипофиза, андрогены,
эстрогены, другие стероидные гормоны.
Функционирование простаты зависит от уровня тестостерона и атрофируется после
кастрации (удаления яичек). Эффекты тестостерона заключаются в стимуляции
144	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ гистологию
секреторной активности и поддержании структурно-функционального состояния гладких
миоцитов стромы.
Однако разные отделы железы имеют неодинаковую чувствительность к гормонам.
Периферическая зона регулируется андрогенами, тогда как центральная более
чувствительна к влиянию эстрогенов.
БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫЕ (КУПЕРОВЫ) ЖЕЛЕЗЫ
расположены по краям луковицы уретры и впадают в нее своими выводными протоками
Тип строения? Паренхиматозный дольчатый.
Строма - соединительная ткань, которая формирует:
•	капсулу (ПВСТ с включением поперечно-полосатых мышечных волокон);
•	междольковые перегородки (септы) - также содержат поперечно-полосатую и
гладкую мышечную ткань;
•	внутридольковые прослойки РВСТ с капиллярами.
Паренхима - специализированный эпителий, который формирует:
•	альвеолярно-трубчатые концевые отделы;
•	выводные протоки.
Концевые отделы:
•	имеют неправильную форму;
•	стенка образована однослойным кубическим или призматическим
эпителием. Клетки эпителия уплощаются при растяжении концевого отдела.
Секреторные клетки имеют:
•	темные ядра, расположенные базально;
•	светлую цитоплазму;
•	веретеновидные оксифильные включения;
•	многочисленные слизистые гранулы.
Выводные протоки - открываются в верхней части мочеиспускательного канала.
Внутридольковые и общие протоки выстланы железистым эпителием.
Стенка общего протока железы включает циркулярный слой гладких миоцитов.
ФУНКЦИИ БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ ’’
Секреция бульбоуретральных желез начинается еще до эякуляции - во время эрекции.
Их светлый прозрачный слизистый секрет включает большое количество сиалопротеинов
и аминосахаров, обеспечивает увлажнение головки пениса.
Сперма:
•	вязкая жидкость со слабощелочной реакцией (pH 7,05-7,7);
•	объем во время эякуляции составляет 2-5 мл;
•	в состав спермы входят сперматозоиды (формируют 10-20% эякулята), в
небольшом количестве - клетки выстилки семявыносящих путей и секрет
добавочных желез;
•	секрет семенных пузырьков составляет около 60% объема спермы, а простаты -
20%;
•	количество сперматозоидов у здоровых мужчин составляет 50-179 млн./мл, при
этом количество патологических форм не должно превышать 20%;
•	условием успешного оплодотворения считается также сохранение подвижности
50-70% спермиев с нормальным строением (одним из методов диагностики
мужского бесплодия является анализ спермограммы).
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
145
Что такое эякуляция? Эякуляция является проявлением оргазма и представляет собой
сложный процесс синхронизированного транспорта спермы по системе семявыносящих
путей и высвобождение секрета добавочных желез.
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВОВЛЕЧЕНИЯ СТРУКТУР МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ В
ПРОЦЕСС ЭЯКУЛЯЦИИ:
•	во время эрекции стимулируется выделение секрета бульбоуретральных желез,
который увлажняет внутреннюю поверхность уретры;
•	в начале эякуляции происходит сокращение семенного бугорка и мышечного
каркаса простаты, что предотвращает транспорт спермы в мочевой пузырь;
•	секрет простаты снижает кислотность в уретре и разбавляет семенную жидкость;
•	выброс спермы начинается с протока придатка за счет сокращения гладких
миоцитов его стенки; этот процесс ускоряется в семявыносящем канале благодаря
значительному развитию мышечной оболочки;
•	завершение эякуляции синхронизировано с выбросом секрета семенных
пузырьков; благодаря этому, секрет проталкивает сперматозоиды дистальнее и
промывает уретру. Фруктоза в составе секрета семенных пузырьков является
основным энергетическим субстратом спермиев;
•	все эти компоненты поступают в уретру, где смешиваются и выталкиваются из
луковицы уретры за счет сокращения луковично-пещеристой мышцы.
НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ. ПЕНИС '
•' '«Vй/ •	.. ' >•."’ ' '• Gin’ll /
В половом члене различают.
1. корень или основание;
2. тело, или ствол: образован двумя пещеристыми и одним губчатым телом;
3.	головку. i 'sC T
/ • *
Пещеристые тела располагаются по
краям, губчатое тело — в борозде между
ними, прилегая к нижней поверхности,
вместе с проходящим в его толще
мочеиспускательным каналом. Губчатое
тело на конце полового члена
заканчивается	конусообразным
утолщением - головкой полового члена.
Кровоснабжение. Осуществляется через
глубокую и дорсальную артерии полового
члена (аа. profunda et dorsalis p6nis),
которые являются ветвями внутренней
половой артерии (a. puddnda interna).
Венозная кровь от полового члена
оттекает по глубокой дорсальной вене (v.
profunda dorsalis penis) в пузырное
венозное сплетение (plexus venosus
vesicalis) и по глубоким венам полового
члена (w. profundae penis) во внутреннюю
половую вену (v. interna pudenda).
Иннервация. Чувствительным нервом
является дорсальный нерв полового члена
(ветвь срамного нерва— n. pudendus).
Симпатические нервы идут из нижних
подчревных	сплетений,	а
парасимпатические - из тазовых внутренностных нервов.
146
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
В коже полового члена и слизистой оболочке мочеиспускательного канала расположены
многочисленные рецепторы.
Виды чувствительных нервных окончаний пениса:
1.	Свободные окончания - залегают в эпителии головки полового члена и крайней
плоти, а также под эпителием.
2.	Несвободные инкапсулированные нервные окончания:
•	тельца Мейснера сосочкового слоя крайней плоти и головки полового члена;
•	генитальные пластинчатые тельца в глубоких слоях соединительнотканной
части полового члена и в белковой оболочке пещеристых тел.
Раздражение чувствительных нервных окончаний лежит в основе
безусловнорефлекторных реакций - эрекции, эякуляции, оргазма.
Симпатические безмиелиновые волокна в половом члене образуют сплетение,
иннервируют пучки гладких мышечных клеток в стенках сосудов и в трабекулах.
Головку полового члена образует плотная волокнистая соединительная ткань с сетью
широких, извилистых вен, формирующих сеть у ее основания. Эти сосуды заполняются
кровью во время эрекции.
Кожа, покрывающая головку полового члена, тонкая. В ней расположены сальные
(препуциальные) железы.
Кавернозные тела снаружи окружены белочной оболочкой, образованной плотной
соединительной тканью. Белочная оболочка богата эластическими волокнами, содержит
значительное количество гладких миоцитов и отсутствует на головке.
Основную массу кавернозных тел образуют трабекулы и кавернозные синусы.
Трабекулы (септы):
•	образованы пучками коллагеновых волокон;
•	содержат эластические волокна, небольшое количество фибробластов,
фиброцитов;
•	содержат пучки гладких миоцитов;
•	имеют кровеносные сосуды.
Сосуды внутри трабекул включают: спиральные артерии и сеть капилляров,
обеспечивающих трофику пениса.
Спиральные артерии имеют извилистый ход и в покое находятся в закрытом состоянии.
Этому способствует наличие в интиме утолщений (в виде подушек), образованных
субэдотелиальными скоплениями гладких миоцитов.
Большая часть этих артерий открывается в межтрабекулярное пространство.
Иннервация спиральных артерий обеспечивается нервными окончаниями
парасимпатических нервов, которые выделяют ацетилхолин и оксид азота.
Пространства между трабекулами заполняют кавернозные синусы, выстланные
эндотелием. В состоянии покоя они имеют щелевидный просвет и практически не
перфузируются кровью.
Сосудистая система полового члена представлена:
1)	системой притока крови (глубокая артерия полового члена внутри пещеристого тела).
Из артерии кровь может сразу поступать в систему оттока или по анастомозам
направляется в систему циркуляции кавернозных тел;
2)	системой оттока - выносящие вены, в которые кровь может поступать по артерио-
венозным анастомозам. В стенке вен полового члена, кроме циркулярного слоя
гладких миоцитов средней оболочки, присутствуют продольные слои гладких
миоцитов - во внутренней и наружной оболочках;
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
147
3)	системой циркуляции пещеристых тел. В покое в спиральные артерии поступает
лишь небольшой объем крови, который перфузирует сеть трофических капилляров.
Во время эрекции кровь из глубокой артерии пениса направляется в спиральные
артерии трабекул, а из них - в кавернозные синусы. При этом параллельно
происходит закрытие артерио-венозных анастомозов.
Чем обусловлена эрекция? Активацией парасимпатических вазодилятирующих нервов
сакрального отдела спинного мозга (S1-S4). Этот процесс сопровождается
высвобождением ацетилхолина, который вызывает расслабление гладких миоцитов
трабекул и стенки спиральных артерий. Просвет артерий открывается, из них кровь
поступает в кавернозные синусы. Кровенаполнение синусов сопровождается появлением
феномена ригидности кавернозных тел. Из кавернозных синусов кровь оттекает к
небольшим тонкостенным сосудам, которые впадают в глубокие вены. Эти сосуды играют
роль клапанов или шлюзов, поскольку во время эрекции стенка вен сокращается и
закрывает их просвет, уменьшая отток крови. Одновременно сокращаются гладкие
миоциты в глубоких венах, происходит сужение их просвета, что препятствует оттоку
крови из кавернозных синусов. Детумесценция (расслабление полового члена)
происходит вследствие активации симпатических вазоконстрикторных нервов после
эякуляции. Выделяемые при этом катехоламины вызывают сокращение стенки
спиральных артерий и открывание анастомозов. В результате резко уменьшается приток
крови к кавернозным синусам. Параллельно происходит сокращение трабекул и усиление
оттока крови из кавернозных тел
148
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните граф логической структуры
Тип
строения
Тканевой
состав
2. Для отработки навыков определите структуры, обозначенные на рисунке.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
149
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате и
зарисуйте ключевые морфологические структуры:
Препарат: Придаток яичка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое
увеличение.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1. выносящие	1 - имеют небольшой диаметр и
канальцы;	фестончатый просвет;
2.эпителий	2 - образован кубическими и
слизистой	призматическими реснитчатыми
оболочки;	клетками;
3. собственную	3	- рыхлая волокнистая
пластинку;	соединительная ткань;
4. проток придатка;	4 - широкий каналец с ровным
5. двурядный	просветом; 5 - имеет базальный полюс с
эпителий;	двумя рядами ядер, и
6. стереоцилии;	оксифильный апикальный полюс; 6 - оксифильные тонкие выросты, которые находятся на апикальной поверхности главных клеток;
7. базальные клетки;	7 - ядра расположены вблизи от базальной мембраны; 8 - плотно расположенные мелкие клетки с хвостовой частью в
8. сперматозоиды;	просвете канальца;
9. мышечную	9 - один-два слоя гладких миоцитов; 10 - рыхлая соединительная
оболочку;	ткань, окружающая канальцы;
10. адвентициальную	11 - имеют вид трубочек или
оболочку;	колец с тонкой стенкой,
11. капилляры.	выстланной эндотелием.	
150
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
К ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЕ ОТНОСЯТСЯ:
1.	внутренние половые органы, расположенные в
тазу:
•	яичники (гонады);
•	половые пути (маточные трубы, матка,
влагалище);
2.	наружные половые органы:
•	преддверие влагалища;
•	большие и малые половые губы,
•	клитор;
3.	молочные железы;
4.	плацента - временный орган, предназначенный для вынашивания плода.
Женская половая система находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы.
ФУНКЦИИ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ:
1.	генеративная;
2.	эндокринная;
3.	репродуктивная.
РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
ОНТОГЕНЕЗ:
Структура и функции органов женской половой системы существенно изменяются в
разные периоды онтогенеза:
•	до начала полового созревания;
•	половое созревание;
•	фертильный (репродуктивный) период;
•	менопауза.
Значимые изменения происходят в период беременности и лактации.
Репродуктивный период начинается после полового созревания (9-14 лет) и проявляется
наличием менструального цикла. Продолжительность репродуктивного периода
составляет 30-45 лет. После 45-55 лет наступает менопауза. В этот период утрачивается
циклическая активность и происходит инволюция органов половой системы.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Парный орган. Яичник имеет овальную форму. Выделяют два конца:
•	верхний, обращен к маточной трубе;
•	нижний, соединен с маткой.
Передний край прикрепляется к брыжейке и называется воротами яичника (входят
сосуды и нервы).
Кровоснабжение яичниковая артерия (ветвь подвздошной артерии).
Иннервация:
•	симпатический отдел вегетативной нервной системы - чревное сплетение;
•	парасимпатический отдел вегетативной нервной системы - тазовые нервы.
ЭМБРИОЛОГИЯ:
Источниками развития являются:
•	целомический эпителий;
•	мезенхима;
•	гонобласты (первичные половые клетки, которые мигрируют из стенки желточного
мешка).
ФУНКЦИИ:
1.	генеративная - образование овоцита (овогенез);
2.	эндокринная - циклическая продукция женских половых гормонов
(эстрогенов и прогестерона).
МИШЕНИ ЖЕНСКИХ ПОЛОВЫХ ГОРМОНОВ
Г ормон	Эстрогены	Прогестерон
Мишень	•	кость - ингибирует активность остеокластов и стимулирует рост кости; •	жировая ткань - липогенез в отдельных зонах, что определяет распределение по женскому типу; •	матка - пролиферация клеток эпителия,	стромы,	гладких миоцитов, ангиогенез, регенерация эндометрия; •	молочные железы - рост протоков; •	гипофиз - снижение продукции фолликулостимулирующего гормона; •	волосяной фолликул; •	почечные канальцы - задержка воды и натрия; •	эндотелий сосудов - стимуляция продукции оксида азота - вазодилятация.	•	эндометрий матки - стимуляция секреторной активности маточных желез, вазодилятация; •	миометрий - релаксация гладких миоцитов;	снижение чувствительности миометрия к окситоцину; •	молочные железы - рост концевых отделов - альвеол; •	гипофиз - снижение секреции лютеинизирующего гормона.
152
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: паренхиматозный, имеет корковое и мозговое вещество.
Строма:
•	капсула - белочная оболочка, покрытая мезотелием (герминативным эпителием);
•	рыхлая волокнистая соединительная ткань мозгового вещества с сосудами и
нервами;
•	прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани в корковом веществе
Особенность строения
стромы яичника
1.	Соединительная ткань
содержат	гормон-
продуцирующие клетки:
•	в мозговом веществе -
гилусные клетки
продуцируют
андрогены;
•	в корковом веществе
Корковое
вещество
Мозговое
вещество
Капсула
клетки стромы могут	>.
превращаться в текоциты, их секреторный продукт - тестостерон.
2.	Белочная оболочка яичника подвергается разрыву во время овуляции с последующей
регенерацией. В области разрыва белочной оболочки формируются рубец - стигма.
Количество стигм позволяет определить фертильный возраст женщины.
Почему мезотелий, покрывающий белочную оболочку, назвали герминативным
эпителием?
Это связано с регулярными разрывами белочной оболочки в зоне овуляции и высокой
скоростью деления клеток данного эпителия.
Паренхима яичника - формирует корковое вещество, динамично изменяется в разные
периоды онтогенеза и овариального цикла. В структуре паренхимы выделяют:
•	фолликулы на разных стадиях развития и/или
•	желтое тело (см ниже).
Что такое фолликул яичника? Структура, состоящая из овоцита, окруженного
фолликулярным эпителием и стромой.
От чего зависит строение паренхимы яичника? От фазы овариального цикла.
ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ
Циклический процесс изменений в яичник# (в среднем 28 дней), который состоит из двух,
фаз! Границей является овуляция (14 день овариального цикла)
•	фолликулиновая фаза (до овуляции) - развитие фолликулов под действием
фолликулостимулирующего гормона аденогипофиза. Выработка фолликулярным
эпителием эстрогенов;
•	лютеиновая фаза (после овуляции) - образование на месте овулировавшего
фолликула менструального желтого тела. Желтое тело продуцирует прогестерон.
Что такое овуляция? Освобождение овоцита из фолликула за счет разрыва его стенки и
белочной оболочки. При этом овоцит попадает в маточную трубу, где в случае
оплодотворения образуется зигота.
Что определяет время овуляции?
Пиковая концентрация лютеинизирующего гормона.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
113
ХАРАКТЕРИСТИКА ОВАРИАЛЬНОГО ЦИКЛА
ОВОГЕНЕЗ
Овогенез, в отдорие от сперматогенеза, включает три фазы:
•	размножение,
•	рост и
•	созревание.
Фаза размножения: осуществляется за счет митотического деления клеток.
В эмбриональном периоде гонобласты мигрируют из стенки желточного мешка и
трансформируются в яичнике в оогонии. Оогонии митотически делятся и окружаются
клетками фолликулярного эпителия. Фолликулярный эпителий устанавливает контакт с
оогониями, что является условием их вступления в фазу малого роста.
Фаза роста соотвествует профазе 1 мейотического деления и включает:
•	фазу малого роста;
•	фазу большого роста.
Начало фазы малого роста связано с образованием овоцита 1 порядка, который
вступает в профазу 1 мейоза еще в эмбриогенезе. При этом происходит кроссин го вер -
обмен сегментов хроматид, что обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Включение фазы большого роста происходит только после полового созревания
и наступления овариального цикла. При этом имеет место увеличение овоцита в
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
размерах за счет накопления органелл
контролируется ФСГ и эстрогенами.
и желточных включений. Этот процесс
В фазе созревания завершается 1-е мейотическое деление, условием чего является
овуляция. В результате образуется вторичный овоцит, который содержит 23 хромосомы,
каждая из которых состоит из 2 хроматид (1 п2с). Вторичный овоцит вступает во второе
мейотическое деление, которое останавливается на стадии метафазы. Условием снятия
блока со 2-го мейотического деления является оплодотворение, в результате чего
образуется гаплоидная яйцеклетка (1 п1 с).
ФАЗЫ ОВОГЕНЕЗА
Фаза		Период онтогенеза	Овариальный цикл	Процессы		Фолликул
Размножения		эмбриональный	-	митотическое деление овогоний		-
Роста	малый	до и после полового созревания	-	профаза 1-го мейоти- ческого деления (овоцит 1-го порядка)		приморди- альный
	большой	фертильный период, при вовлечении фолликула в цикл	фолликулино- вая фаза		увеличение овбСита 1-го порядка в размерах за счет накопления органелл и желточных включений	первичный вторичный третичный
Созревания		фертильный период (завершается при условии оплодотворения)	овуляция	окончание 1-го деления мейоза (образование овоцита 2-го порядка при условии овуляции) и 2-е мейотическое деление до стадии метафазы		
Чем отличается овогенез от сперматогенеза?
1.	цикличность процессов;
2.	отсутствие фазы формирования;
3.	фаза размножения происходит в эмбриогенезе;
4.	фаза роста продолжительная и делится на два периода: малого и большого роста,
5.	во время стадии созревания образуется одна яйцеклетка и 3 редукционных тела,
6.	стадия созревания завершается вне гонады - в маточной трубе и только при
условии оплодотворения;
7.	овогенез происходит в составе фолликула.
ФОЛЛИКУЛОГЕНЕЗ	__
Это процесс роста и изменения структуры фолликулов яичникаГ. В зависимости от стадии
развития выделяют такие фолликулы:
•	примордиальный;
•	первичный;
•	вторичный;
•	третичный.
Фолликулогенез включает следующие процессы
•	увеличение в размерах овоцита,
•	увеличение в размерах фолликула,
•	пролиферация и дифференцировка фолликулярного эпителия. Между клетками
появляются полости, заполненные фолликулярной жидкостью;
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
155
•	смещение овоцита из центральной части фолликула на периферию и
формирование яйценосного бугорка;
•	образование прозрачной оболочки вокруг овоцита;
•	формирование соединительнотканной оболочки - теки - вокруг фолликула;
•	увеличение продукции эстрогенов.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОЛЛИКУЛОВ
Фолликул	Характеристика овоцита	Характеристика фолликулярного эпителия	Характеристика теки	Рисунок	
Примордиальный $ -	овоцит	1 -го порядка в фазе малого роста	плоские фолликулярные клетки	отсутствует	1 J	йй* .k • *
					
				1	
					
Первичный	овоцит	1-го порядка в фазе большого роста, вокруг овоцита сформировалась прозрачная оболочка	кубические или призматические клетки в один слой	начало формирования	Б ЙК	г /	*ХхЧ Я
					
Вторичный	овоцит	1-го порядка в фазе большого роста, расположен	в центре, окружен прозрачной оболочкой	призматические клетки	в несколько слоев, между клетками появляются полости, заполненные фолликулярной жидкостью	состоит из 2 слоев: внутреннего клеточного, наружного волокнистого. Текоциты продуцируют тестостерон		
					
Третичный	овоцит	1-го порядка в фазе большого роста, расположен на периферии — в области яйценосного бугорка, окружен	образует стенку фолликула, большую часть которого формирует полость, заполненная фолликулярной	хорошо развита, дилятированные сосуды	1  г 3 , 1 -* •	
	лучистым венцом	жидкостью			
					
Зачем нужны фолликулярные клетки?
Фолликулярные клетки создают:
•	микроокружение, необходимое для жизнедеятельности овоцита;
•	гематоовариальный барьер, который защищает овоцит от неблагоприятного
воздействия факторов внешней среды.
В состав гематоовариального барьера входит:
1.	эндотелий;
2.	непрерывная базальная мембрана кровеносного сосуда;
3.	тека;
4.	базальная мембрана фолликулярного эпителия;
156	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
5.	фолликулярный эпителий;
6.	прозрачная оболочка.
С каждым циклом 15-20 фолликулов вступают в фолликулогенез, из них только один
овулирует, все остальные подвергаются атрезии.
Что такое атрезия? Атрезия - остановка роста и разрушение фолликула за счет
активации апоптоза клеток (овоцита и фолликулярного эпителия). На месте
атрезированного фолликула формируется соединительная ткань.
Что происходит после овуляции? На месте овулировавшего фолликула образуется
желтое тело.
Желтое тело - временная эндокринная железа, которая продуцирует прогестерон.
Что является источником формирования желтого тела?
Желтое тело образуется из клеток фолликулярного эпителия »*гоки, включает два типа
клеток:
•	зернистые лютеоциты: крупные оксифильные клетки в центре желтого тела,
которые развиваются из фолликулярного эпителия;
•	теко-лютеоциты - мелкие клетки с темной цитоплазмой, располагаются на
периферии желтого тела, образуются из клеток внутреннего слоя теки.
За счет чего образуется желтое тело? за счет пролиферации, дифференцировки
клеток, роста сосудов и секреторной активности клеток.
Стадии развития желтого тела:
1.	стадия пролиферации и васкуляризации - включает деление клеток гранулезы и
теки, а также рост капилляров;
2.	стадия железистого метаморфоза - дифференцировка клеток гранулезы и теки с
формированием крупных клеток, цитоплазма которых содержит цистерны гладкой
эндоплазматической сети, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами,
липидными каплями;
3.	стадия расцвета - соответствует максимальной секреторной активности клеток
желтого тела;
4.	стадия обратного развития - при снижении уровня ЛГ происходит снижение
активности и апоптоз клеток желтого тела. На его месте образуется
соединительнотканный рубец - белое тело.
Что продуцируют клетки желтого тела? Прогестерон. При отсутствии оплодотворения
происходит дегенерация менструального желтого тела с замещением соединительной
тканью (белое тело). Оплодотворение обеспечивает образование желтого тела
беременности.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
157
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу.
Характеристика фолликулогенеэа
Вид фолликула	Стадия развития овоцита	Фолликулярные клетки	Тека
Примордиальный			
Первичный			
Вторичный			
Третичный					
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на
рисунке цифрами 1-5?
158
ВВЕДЕНИЕ В частную тСТРЛРГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате и
зарисуйте ключевые морфологические признаки яичника.
Препарат: яичник. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите при малом увеличении: 1)капсулу; 2)корковое вещество; 3)	мозговое вещество; Комбинируя малое и большое увеличения, найдите и зарисуйте: 4)	примордиальные фолликулы; 5) а) первичный фолликул; б)	вторичный фолликул: 6) третичный фолликул; 7) кровеносные сосуды мозгового вещества.	1	— расположена на поверхности органа, образована волокнистой соединительной тканью, покрыта мезотелием; 2	— занимает периферическую часть органа; 3	— расположено в центре органа, содержит крупные кровеносные сосуды; 4	— локализуются группами под капсулой,	мелкие,	окружены однослойным плоским эпителием; 5а — содержит один-два пласта кубических фолликулярных клеток на базальной мембране, овоцит покрыт прозрачной оболочкой; 56 — содержит большой овоцит, окруженный прозрачной оболочкой, многослойным	фолликулярным эпителием и соединительнотканной текой; 6	— самый большой по размерам с центрально	расположенной полостью, истонченным гранулёзным слоем, ооцит находится на яйценосном	бугорке, соединительнотканная тека имеет два слоя (внутренний и наружный); 7	— шарообразной или удлиненной формы трубочки, изнутри покрытые эндотелием.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
159
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ПУТИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
К женским половым путям относятся:
•	маточные трубы,
•	матка,
•	влагалище.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Маточные трубы - это парные органы,
лежащие в широкой связке матке
(интраперитонеально). Различают
маточную часть трубы, перешеек,
ампулу и воронку.
Матка — полый мышечный орган,
расположен в полости малого таза.
Различают три части: дно, тело и
шейку. В полость матки открываются
маточные трубы; шейка матки
Матка
Яичник
Маточная
труба
Шейка
матки
Внутренний tee
Наружный :ев
Влагалище
Вход во влагалище
соединяет ее с влагалищем через канал шейки матки. В канале шейки выделяют
эндоцервикс, обращенный к матке, и эктоцервикс — наружную часть, которая соединена с
влагалищем.
Большая часть матки располагается интраперитонеально, не покрыта брюшиной лишь
передняя поверхность шейки матки. Матка фиксирована в полости малого таза при
помощи связочного аппарата: широких и круглых связок матки.
Влагалище расположено экстраперитонеально, брюшиной покрыта лишь верхняя часть
задней стенки (прямокишечно-маточное углубление).
Кровоснабжение женских половых путпей. Маточная, пузырная, внутренняя половая
артерии (ветви внутренней подвздошной артерии). Венозный отток - во внутреннюю
подвздошную вену.
Иннервация: двигательная иннервация женских половых путей относится к
симпатической (plexus hypogastricus inferior) и парасимпатической (nn. splanchnici pelvini).
ФУНКЦИИ
Женские половые пути выполняют ряд важных функций:
1.	Окончательное формирование яйцеклетки.
2.	Транспорт и активация сперматозоида.
3.	Формирование условий для процесса оплодотворения и формирования зиготы.
4.	Создание условий для имплантации и трофики плода.
5.	Защита плода от действия внешних факторов.
6.	Изгнание плода (сокращение миометрия при родах).
7.	Образование плаценты.
8.	Эндокринная функция (плацента).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	парамезонефральные протоки;
•	мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Имеют полый оболочечный слоистый тип строения.
Стенка включает три оболочки:
•	слизистую,
•	мышечную и
•	наружную (серозную или адвентициальную).
160
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Слизистая оболочка половых путей женщины включает в состав эпителий и
собственную пластинку.
Эпителий — однослойный призматический реснитчатый в маточных трубах и матке,
многослойный плоский неороговевающий — во влагалище.
МАТОЧНЫЕ ТРУБЫ
Тип строения: полый оболочечный слоистый.
Характеристика оболочек:
1)	слизистая оболочка:
•	однослойный призматический реснитчатый эпителий;
•	собственная пластинка (РВСТ).
2)	мышечная оболочка - 2 слоя гладкой мышечной ткани: внутренний циркулярный
и наружный продольный, с многочисленными сосудами.
3)	серозная оболочка -
РВСТ+мезотелий.
Слизистая оболочка маточной трубы
формирует	многочисленные
разветвленные складки.
Складки закрывают просвет органа,
оставляя лишь узкий лабиринт. Этим
достигается тесный контакт ооцита или
зиготы со слизистой оболочкой маточной
трубы.
Эпителий слизистой оболочки содержит
два вида клеток:
1)секреторные;
2)	реснитчатые.
Складки
слизистой
оболочки
Маточная
труба
Для чего нужен секрет маточных труб? Секрет маточных труб обеспечивает питание
овоцита после овуляции. Кроме того, продукт секреторных клеток является активатором
сперматозоидов, обеспечивая процесс капацитации.
В чем состоит функция реснитчатых клеток?
Биение ресничек осуществляется в сторону матки, что обеспечиваетреремещение
ооцита или зиготы в нужном направлении, f
Клеточный состав эпителия слизистой оболочки меняется в ходе овариально-
менструального цикла.
•	До овуляции (в фолликул и новую фазу) яичник вырабатывает эстрогены, которые
стимулируют активность секреторных клеток эпителия маточной трубы.
•	После овуляции в яичнике образуется желтое тело, клетки которого секретируют
прогестерон. Последний является мощным стимулятором реснитчатых клеток.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
161
МАТКА
Тип строения - полый оболочечный слоистый.
Имеет три оболочки:
1.	Слизистая (эндометрий):
•	Покровный эпителий;
•	Собственная пластинка (РВСТ).
2.	Мышечная (миометрий), представлена гладкомышечной тканью;
3.	Серозная (периметрий):
•	РВСТ;
•	Мезотелий на поверхности органа.
В местах, где матка лишена брюшины, она покрыта адвентициальной оболочкой.
Вокруг шейки матки находится скопление жировой ткани - параметрий.
кровеносные
сосуды
периметрий
эндометрий
покровный эпителий
маточные железы
в собственной пластинке
миометрий
Покровный эпителий эндометрия - однослойный призматический реснитчатый;
содержит два типа клеток: секреторные и реснитчатые.
Собственная пластинка включает:
•	РВСТ;
•	маточные железы.
Что собой представляет маточная железа?
Это простая трубчатая неразветвленная железа, состоит из:
•	дна - содержит малодифференцированные клетки - источник регенерации;
•	тела - концевой отдел, содержит секреторные клетки;
•	шейки - выводной проток.
Эндометрий претерпевает циклическую гормональную перестройку под действием
гормонов яичников (овариально-менструальный цикл). Эндометрий состоит из двух
слоев:
•	Функционального (поверхностный) - отторгается при менструации;
•	Базального - сохраняется при менструации.
Особенности кровоснабжения эндометрия
В эндометрии есть две независимые системы кровоснабжения, которую обеспечивают
разные ветви аркуатных артерий, расположенных в миометрии:
•	прямые артерии - расположены базальном слое эндометрия (гормон-
независимые);
•	извитые (спиральные) артерии - расположены в функциональном слое
эндометрия, подвергаются циклическим изменениям, гормон-зависимые.
162
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
маточная
железа
спиральная
артерия
дно
прямая
артерия
функциональный
-слой
базальный слой
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛОЕВ ЭНДОМЕТРИЯ
	Функциональный	Базальный
Функция	Обеспечивает условия для развития зародыша. Отторгается при менструации	Источник регенерации эндометрия после менструации. Сохраняется при менструации.
Маточная железа	Тело и шейка железы	Дно железы (камбиальные элементы для регенерации покровного и железистого эпителия)
Артерии	Спиралевидные артерии.	Прямые артерии
Влияние гормонов	Гормонально-зависимый слой	Гормонально-независимый слой
Миометрий - самая толстая оболочка. Представлена гладкомышечной тканью с
прослойками РВСТ, которые содержат сосуды, нервы. Включает три слоя:
•	Подслизистый (подсосудистый) - косо-продольное расположение мышечных
волокон;
•	Сосудистый - циркулярное расположение мышечных волокон, наличие крупных
артерий (аркуатные);
•	Подсерозный (надсосудистый) - косо-продольное расположение мышечных
волокон.
С чем связано расположение артерий в толще мышечной оболочки?
Расположение артерий в толще мышечных волокон сосудистого слоя имеет большое
значение для остановки кровотечений при родах после отделения плаценты: мощное
сокращение ГМТ миометрия вызывает пережатие сосудов и остановку кровотечения.
Как происходит регуляция миометрия во время беременности?
Миометрий* - гормонально-зависимая ткань. Во время беременности под влиянием
эстрогена (плацентарного происхождения) развивается гипертрофия миометрия;
расслабление ГМТ происходит под влиянием прогестерона (источники - плацента, желтое
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
163
тело беременности). Во время родов сократительная деятельность матки стимулируется
окситоцином (задняя доля гипофиза) и простагландинами (плодные оболочки).
Овариально-менструальный цикл
Это циклические изменения эндометрия под действием гормонов гипоталамо-
гипофизано-яичниковой системы.
В нем различают три фазы:
•	Менструальная (десквамативная);
•	Пролиферативная (постменструальная);
•	Секреторная (предменструальная).
СРАВНИТЕЛЬ	ПАЯ ХАРАКТЕРНО"	ГИКА РАЗЛИЧНЫХ ФАЗ	МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА
Параметры	Менструальная (десквамативная)	Пролиферативная (постменструальная)	Секреторная (предменструальная)
	1 -4 сутки	5-14 сутки	15-28 сутки
Гормоны	Цпрогестрерона	эстроген	прогестерон
Сосуды	Ишемические изменения стенки спиралевидных артерий	-» кровоизлияния; Прямые артерии сохраняются	Формирование и рост спиральных артерий	Дилятация спиральных артерий
Состояние эндометрия	Базальный слой	Базальный слой и восстановление функционального слоя	Базальный	и функциональный слои
Суть процесса	Некроз и отторжение фу н кционал ьного слоя с выделением небольшого количества крови. Эпителизация поверхности эндометрия	Регенерация функционального слоя. Рост маточных желез	Подготовка эндометрия к имплантации: отек РВСТ, отложение	гликогена, дифференцировка предецидуальных клеток
Состояние маточных желез	Сохранены только донышки	Узкие и прямые, не секретируют	Широкий просвет, извитые, секретируют слизь
	•У Z л	о о а о 0 0 .1 с	Ж । 0 . о.
164
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
В чем состоит функция пре децидуальных клеток?
^Предецидуальные клетки - это специализированные фибробласты собственной
пластинки эндометрия, способные накапливать гликоген и синтезировать биологически
активные вещества.
Какой период наиболее благоприятен для имплантации?
Это срок с 20 по 22 сутки менструального цикла; время максимальной готовности
эндометрия для имплантации зародыша.
Шейка матки
Имеет строение толстостенной трубки.
Полость шейки матки - шеечный канал. Начинается в полости матки внутренним зевом,
заканчивается во влагалищной части наружным зевом.
Канал шейки матки характеризуется наличием многочисленных ветвящихся складок,
выстлан слизистой оболочкой.
Слои слизистой оболочки:
•	Покровный эпителий - однослойный призматический, в наружной части
(эктоцервиксе) - многослойный плоский неороговевающий эпителий;
•	Собственная пластинка (РВСТ), в которой расположены крупные разветвленные
шеечные железы. При закупорке выводных протоков железы могут наполняться
слизью, формируя так называемые наботовы кисты.
Активность секреции и химический состав секрета желез шейки матки меняется под
действием гормонов. К моменту овуляции секреция шеечных желез (под влиянием
эстрогенов) увеличивается в 10 раз. Под действием прогестерона повышается вязкость
слизи.
Миометрий шейки состоит преимущественно из циркулярных пучков гладких миоцитов. В
нем много соединительной ткани, содержащей толстые пучки коллагеновых волокон и
выраженный эластический каркас.
Принципиальным отличием шейки матки от эндометрия является отсутствие спиральных
артерий, фазы десквамации и значимых изменений толщины слизистой оболочки во
время менструального цикла.
ВЛАГАЛИЩЕ
Тип строения - полый оболочечный слоистый.
Оболочки влагалища:
1)	Слизистая оболочка:
•	многослойный плоский неороговевающий эпителий;
•	собственная пластинка - РВСТ;
2)	Мышечная оболочка - ГМТ (преимущественно продольное расположение
мышечных волокон);
3)	Адвентициальная - РВСТ.
В течение овариального цикла происходит слущивание поверхностных клеток эпителия,
цитоплазма которых богата включениями гликогена. Природная микрофлора влагалища
обеспечивает катаболизм гликогена спущенных клеток, в результате чего образуется
молочная кислота, что обеспечивает кислую реакцию влагалищной слизи (pH 4-5), что
защищает орган от развития в нем патогенных микроорганизмов.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
165
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
С р а в н ительная хар актеристика женских половых путей
Название органа	Строение оболочек			Функции
	слизистая	мышечная	серозная	
Матка				
Маточная труба				
Влагалище						
2.	Для отработки навыков диагностики определите структуры матки, обозначенные
на рисунке.
3.	Для отработки умений морфологической диагностики определите фазу
менструального цикла на рисунке на основании анализа структур, обозначенных
цифрами.
166
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Молочная железа представляет собой модифицированную апокриновую потовую железу,
развитие которой зависит от половых гормонов, состоит из 15 - 20 долей. •
Располагается на фасции большой грудной мышцы от III до VI ребра.
В молочной железе выделяют:
•	доли, четко разделенные друг от друга септамщ
•	ареолу;
•	сосок.
Кровоснабжение.
Артерии происходят из аа. ilntercostals posteriors, a. thoracica interna, a. thoracica
lateralis. Вены сопровождают артерии.
Иннервация
Чувствительные нервы железа получает от II до V пп. intercostales. В иннервации
участвуют ветви плечевого и шейного сплетения.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	эктодерма; ( с
•	мезенхима, г
ФУНКЦИЯ
Секреция молока в период лактации **	'	•'*
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: Паренхиматозный дольчатый
Строма: представлена соединительной тканью.
Особенности строения стромы
Строма формирует:
•	септы (междолевые перегородки), образованы плотной неоформленной
соединительной тканью;
•	междольковые перегородил;
•	внутри дольки - рыхлая волокнистая соединительная ткань В лактирующей
молочной железе это тонкие прослойки с капиллярами, окружающими альвеолы.
Междолевые и междольковые перегородки содержат белую жировую ткань.
Жировая ткань молочной железы высоко чувствительна к половым стероидам.
Паренхима: представлена железистым эпителием.
Особенности строения паренхимы:
•	Эпителий формирует систему выводных протоков и концевых отделов (альвеол).
•	Строение железы (наличие альвеол, степень ветвления выводных протоков
значимо различается в разные периоды онтогенеза), поскольку зависит от уровня
разных гормонов.
•	Степень ветвления протоков увеличивается при повышении уровня эстрогенов -
после полового созревания (пубертата), усиливаясь во время беременности.
•	Система развитых альвеол появляется только во время беременности и
максимально развита во время лактации.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
167
Морфогенез молочной железы в разные возрастные периоды определяется динамичным
изменением уровня гормонов яичника и гипоталамо-гипофизарной системы
Увеличение размера молочной железы
во время полового созревания связано с
ростом и разветвлением системы
выводных протоков. Кроме того, под
влиянием женских половых гормонов в
строме молочной железы развивается
белая жировая ткань.
При этом в структуре молочной железы
женщины репродуктивного периода
превалирует строма.
Во время беременности в
молочной железе происходит
дополнительное ветвление
выводных _ протоков.. и
формируются почки альвеол.
/
Л	* .
 > (
Процесс лактации обеспечивается
хорошим развитием и секреторной
активностью альвеол. При этом их
просвет значительно расширяется.
За счет этого альвеолы заполняют
большую часть долек молочной
железы.
В лактирующей молочной железе видны альвеолы и система выводных протоков.
Система протоков включает:
•	внутридольковые протоки - выстланы однослойным кубическим или
призматическим эпителием;
•	междольковые млечные протоки выстланы двуслойным эпителием, снаружи
окружены миоэпителиальными клетками;
•	междолевые (млечные) протоки - выстланы многослойным эпителием;
•	млечные синусы - расширенные участки протоков, расположены в области под
ареолой. Выводные протоки открываются в области соска.
Что такое альвеолы? Концевые отделы молочной железы.
В их составе выделяют секреторно активные клетки - лактоциты.
Снаружи альвеолу окружают миоэпителиальные клетки. Их сокращение способствует
выведению секрета из альвеол и транспорту молока по системе выводных протоков.
168
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ
ОНТОГЕНЕЗА
Периоды	Строма	Протоки	Альвеолы
1. До полового созревания	Соединительная ткань с единичными адипоцитами	Единичные короткие	—
2. Во время полового созревания	Увеличение объема белой жировой ткани.	Рост и разветвление выводных протоков	
3. Репродуктивный возраст	Волокнистая соединительная ткань, дольки белой жировой ткани	Характерны циклические изменения. В фолликулиновую фазу овариального цикла просвет узкий, нечеткий. В лютеиновую фазу просвет расширяется, в нем может появляться оксифильный секрет	В лютеиновую фазу на концах протоков формируются терминальные почки - зачатки будущих альвеол. В менструальную фазу альвеолы регрессируют.
4. Беременность	Сохраняется большой объём	Увеличение количества ветвлений,узкие просветы	После 6 месяца формируются терминальные почки и первые альвеолы
5. Лактация	Уменьшение объема соединительной ткани	Широкие просветы	Увеличение количества и размеров альвеол, дифференцировка лактоцитов, расширение просвета
6. Пост лактационная инволюция	Возвращение в исходное состояние - уменьшение объёма стромы	Не происходит регресс системы выводных протоков	Уменьшение количества и размеров, апоптоз лактоцитов
7. Старческая инволюция	Регрессивные изменения	Частичная атрофия	Атрофия
Особенности строения альвеолы по сравнению с другими концевыми отделами:
•	выстланные однослойным кубическим или призматическим эпителием;
•	имеет широкий просвет, заполненный секретом;
•	в секрете определяются жировые капли;
•	в стенке выделяют два типа клеток - лактоциты и миоэпителиоциты;
•	лактоциты (секреторно активные клетки) связаны между собой с помощью
адгезионных контактов, десмосом и плотных соединений, лежат на БМ;
•	миоэпителиоциты лежат между листками БМ;
•	сокращение миоэпителиоцитов ведет к выведению молока из альвеол и выводных
протоков;
•	каждая альвеола окружена сетью кровеносных и лимфатических капилляров.
Характеристика лактоцитов:
•	клетки кубической или призматической формы с округлым или овальным ядром;
•	цитоплазма клеток богата цистернами гранулярной и гладкой эндоплазматической
сети, в ней развит комплекс Гольджи, много митохондрий;
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
169
• в апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы и липидные капли.
РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА	МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ
Г ормоны	Эффект
1.	Синергичное действие эстрогенов, гормона роста, пролактина и глюкокортикоидов 2.	Сочетание прогестерона с эстрогенами, пролактином и хорионическим гонадотропным гормоном 3.	Пролактин 4.	Окситоцин 5.	Высокие дозы пролактина, увеличение доксифенилаланина и эндорфинов в гипоталамусе	Развитие системы выводных протоков Стимуляция дифференцировки альвеол Секреторная активность молочной железы во время лактации Сокращение миоэпителиальных клеток Блокируют выделение гонадолиберина и продукцию гонадотропных гормонов Торможение овариального цикла
^Структура лактоцитов зависит от фазы секреторного цикла, который включает
1)	поглощение субстратов из плазмы крови или интерстиция;
2)	синтез органических компонентов молока;
3)	транспорт и накопление секрета в апикальной части или просвете альвеолы.
Для лактоцитов характерно два механизма секреций
•	мерокриновый - экзоцитоз;
•	апокриновый (для липидов и липопротеинов) - с разрушением фрагментов
апикальной части плазмы клетки, что связано с особенностями химического
состава секрета.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОЛОКА
Преимущества грудного вскармливания определяются уникальным составом молока.
Основные компоненты молока:
•	вода (88%) и ионы (в частности натрий, калий, кальций, фосфаты);
•	белки (1,5% - преимущественно лактальбумин и казеин);
•	углеводы (7%, преимущественно лактоза);
•	липиды (3,5%, в основном триглицериды);
•	витамины, в частности витамины A, D, Е, С и др.;
•	антитела (иммуноглобулины класса А).
В течение первых 2-3 дней после родов выделяется молозиво. В нем - более
высокое содержание белков, витамина А, натрия и материнских антител при низком
содержании липидов, углеводов и калия. В его составе могут присутствовать макрофаги,
Т- и В- лимфоциты, нейтрофилы. Их присутствие вместе с высоким содержанием
материнских антител обеспечивает защиту новорожденного от патогенных и условно-
патогенных микроорганизмов, способствуя заселению стерильного кишечника
адекватной микрофлорой.
Как в состав молока попадают антитела?
Источником продукции антител являются плазмоциты, которые мигрируют и
накапливаются в строме вокруг альвеол в период лактации. Секретируемые
плазмоцитами иммуноглобулины путем трансцитоза транспортируются лактоцитом в
сторону просвета и попадают в молоко.
170
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИК)
Состав молока зависит также от состава пищи в рационе матери, и определяется
нейрогуморальной регуляцией секреторной активности лактоцитов.
РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕТОРНОЙ АКТИВНОСТИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Основным стимулятором продукции молока является гормон пролактин.
На секреторную активность молочной железы влияют также тироксин и трийодтиронин,
инсулин, глюкокортикоиды, глюкагон и другие гормоны, регулирующие метаболизм
белков, жиров и углеводов.
Выведение секрета происходит при сокращении миоэпителиоцитов, контролируемых
окситоцином и нейромедиаторами (ацетилхолином).
От чего зависит объем молока?
Объем продуцируемого молочными железами секрета определяется частотой и
длительностью прикладывания ребенка к груди. Это связано с особенностями строения
соска (богатая афферентная иннервация) и рефлекторными механизмами регуляции
секреторного цикла лактоцитов
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
171
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1) Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической структуры:
2) Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на рисунках.
172
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики определите в гистологическом
препарате ключевые структуры.
Препарат. Тактирующая молочная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и
большое увеличение.
Карта заданий
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1)	междольковые перегородки и в них: 2)	междольковые выводные протоки; 3)	адипоциты; 4)	дольку; 5)	альвеолы; 6)	лактоциты; 7)	миоэпителио- циты; 8)	капилляры.	1	- широкая полоса плотной соединительной ткани с большим количеством оксифильных коллагеновых волокон; 2	- неправильной формы структуры с широким просветом; стенка выстлана двурядным эпителием; 3	- перстневидные клетки с неокрашенной цитоплазмой и плоским ядром на периферии; 4	- крупные скопления структур паренхимы; 5	- шаровидные структуры с широким просветом; 6	- выстилают альвеолу, кубической или призматической формы с круглым ядром и вакуолями в цитоплазме; 7	- имеют удлиненное ядро, снаружи охватывают альвеолы и выводные протоки; 8	- узкие трубочки вокруг альвеол, выстланы эндотелием.
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
173
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие...................................................... 3
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.......................................... 5
Ротовая полость.............................................. 9
Зубы. Развитие и строение................................... 15
Слюнные железы.............................................. 26
Глотка. Миндалины........................................... 33
Пищевод..................................................... 37
Желудок..................................................... 42
Тонкая кишка................................................  49
Толстая кишка............................................... 57
Печень...................................................... 64
Поджелудочная железа........................................ 72
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА............................................. 77
Воздухоносные пути.......................................... 79
Легкие.....................................................   87
ПОКРОВЫ ТЕЛА.................................................... 93
Кожа........................................................ 93
Производные кожи............................................ 102
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА................................................. 110
•Почки....................................................... 110
Мочевые пути................................................ 123
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА......................................... 128
Семенник.................................................... 129
Семявыносящие пути.......................................... 136
Добавочные железы........................................... 140
Наружные половые органы. Пенис.............................. 145
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА......................................... 150
Яичник...................................................... 151
Маточные трубы.............................................. 160
Матка. Менструальный цикл................................... 161
Влагалище................................................... 164
Молочные железы............................................. 166