/
Tags: биология экология атлас байкал экосистемы пресноводные организмы
Year: 1995
Text
АТЛАС И ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПЕЛАГОБИОНТОВ
с краткими очерками по их экологии
ПРЕДИСЛОВИЕ
Древнейшему озеру Земли — Байкалу — по праву уделяется особое
внимание в исследованиях биоразнообразия пресноводных экосистем. С этой
точки зрения он прочно занимает первое место среди озер Земли; число
известных видов и подвидов байкальских животных практически в 2 раза
превышает таковое у ближайшего “конкурента" — оз. Танганьики. По моим
подсчетам, в Байкале обитает 2491 вид и подвид животных. Но полного и
окончательного списка байкальских животных не существует: современными
таксономическими ревизиями охвачено лишь менее половины частных фаун.
Несмотря на общепризнанную уникальность байкальской фауны и ог-
ромный к ней интерес со стороны отечественных и зарубежных исследовате-
лей, справочная фаунистическая литература по Байкалу даже на русском
языке практически отсутствует. Определительные таблицы по разным так-
сонам имеются в десятках отдельных публикаций, большая часть которых
увидела свет несколько десятилетий назад [см., например, Gajewskaja, 1933;
Резвой, 1936; Базикалова, 1945; и др.]. За прошедший период систематика
этих групп существенно изменилась, а сами работы стали библиографической
редкостью и практически недоступны читателю. Ситуация выглядит еще
более парадоксальной, если учесть все возрастающий интерес к изучению и
сохранению биоразнообразия во всем мире. С 1994 г. под эгидой и при
непосредственной поддержке трех крупнейших международных организа-
ций — TUBS (International Union of Biological Sciences), UNESCO (United
Nations Educational, Scientific and Cultural Organization) и SCOPE (Scientific
Committee on Problems of the Environment) — стартовала Международная
программа исследований биоразнообразия “D1VERSITAS*1. Лишь начальный
период действия этой программы рассчитан на 10 лет! Основная ее цель —
инициировать и развивать исследования в области экологического функ-
ционирования, механизмов происхождения, инвентаризации, мониторинга и
консервации биоразнообразия Земли. Теоретический интерес к биоразнооб-
разию в древних озерах со стороны этих организаций огромен: например,
исследование биоразнообразия Байкала является первым пунктом в перечне
проектов и направлений деятельности DIWPA (Diversitas Western Pacific and
Asia) — более локальной программы по изучению биоразнообразия в Тихо-
- океанском и Восточно-Азиатском регионах.
Ведущие зарубежные книжные издательства, специализирующиеся на
публикации литературы биологического профиля, ежегодно выпускают ил-
люстрированные справочники по фауне и флоре различных регионов земного
шара. Так, в издательстве A. Balkema (Нидерланды) в 1990 г. вышло в свет
14 справочников и определителей (треть их являются переводами русско-
язычных авторов!); на долю справочных биологических пособий, изданных
в 1987-1988 гг. одним из крупнейших издательств — Springer Verlag (Гер-
мания), приходилось до 7 %. Другое нидерландское издательство SPB —
Academic Publishers bv — в начале 90-х годов обнародовало программу
опубликования “Guides to identification of the microinvertebrates of the
continental waters of the world", и уже в 1992 г. находилось в печати 18
выпусков по различным таксонам беспозвоночных! В проспекте 1995 г. этих
выпусков было уже 20, причем 7 полноценных томов уже опубликованы.
Наконец, несколько лет назад, опять-таки в Нидерландах, был создан Expert
Center for Taxonomic Identification, создающий электронные базы данных по
любой группе мировой фауны и определители нового поколения — компью-
терные.
В СССР (а затем в России) с 30-х годов издавались многотомные серии
“Фауна СССР" (Зоологический институт АН СССР), “Флора СССР" (Бо-
танический институт АН СССР). Вышло в свет большое количество руко-
водств по определению различных таксонов и атласов фаун отдельных
регионов страны: “Атлас флоры и фауны залива Петра Великого", “Атлас
беспозвоночных Аральского моря" и т.д. В России продолжается публикация
многотомных серий “Флора Сибири" и “Определитель пресноводных беспоз-
воночных России". Сведения о байкальских обитателях в этих книгах
опять-таки отсутствовали. С середины 70-х. годов по инициативе А.А. Лине-
вич в Лимнологическом институте СО АН СССР (ЛИН) были организованы
активные исследования основных таксономических групп фауны Байкала и
начата работа по написанию определителей. С 1995 г. институт начинает
публикацию серии “Справочники и определители по фауне и флоре озера
Байкал". Сама идея не нова: необходимость создания определителей выска-
зывалась в начале XX в. А.А. Коротяевым, в 60-е—70-е годы — М.М. Ко-
жовым, Г.Ф. Мазеповой. Наконец, по инициативе А.А. Линевич создание
определителей по фауне Байкала рассматривалось как одна из приоритетных
задач на Всесоюзном съезде лимнологов в 1980 г.
Предлагаемый “Атлас и определитель пелагобионтов Байкала" — первая
книга данной серии и во многих отношениях является уникальным изданием.
Структура его отличается от структуры классических определителей. Внача-
ле я счел необходимым дать очерк современного состояния изученности
фауны оз.Байкал в целом и информационный обзор по зоопланктону,
сопровождаемый полным библиографическим списком по данной проблеме
(список см. приложение 4). Кроме того, в рамках одной книги мы попытались
объединить не только сведения о биоразнообразии и систематике пела-
гобионтов, но и дать достаточно подробную информацию по экологии каждой
труппы. В Атлас включена глава по методам сбора и обработки всех трупп
беспозвоночных с акцентом на специфику сбора и фиксации каждой группы,
с образцами заполнения гидробиологических этикеток, стандартной сеткой
разрезов и станций, которой вот уже более 30 лет пользуются гидробиологи
ЛИНа и Иркутского государственного университета (ИГУ), таблицами весов
доминирующих видов пелагобионтов Байкала и т.д. Определитель жгутико-
носцев за всю историю исследований этой группы на Байкале опубликован
первый раз, как и детальное описание морфологии пелагической амфиподы
Macrohectopus branickil (Dyb.). Главы по инфузориям, циклопам, эпишуре и
коловраткам составлены в основном по опубликованным ранее данным. Здесь
же приведен морфолого-систематический обзор видов рода Epischura с опре-
делительными таблицами эпишур мировой фауны. Поскольку у меня не было
возможности включить в Атлас определитель планктонных водорослей, я
ограничился их систематическим списком (см. приложение 2) и эко-
логическим очерком по динамике весеннего планктона на примере зал.
Лиственичный, который дает представление не только о структуре и количе-
ственных характеристиках фитопланктона, но и о его взаимосвязи с другими
компонентами планктонного сообщества. Для удобства пользования Атлас
снабжен “определителем в картинках", который предваряет содержание и
включает все основные варианты внешнего вида пелагических беспозвоноч-
ных Байкала и их размеры, а также номера глав и страниц, на которых
помещены более подробная информация о данной группе и определительные
таблицы видов. Он адресован начинающим биологам, студентам и позволяет
с легкостью определять таксоны ранга отрядов и семейств в полевых ус-
ловиях, на живом материале. В приложении к Атласу мы поместили толковый
словарь русской и английской терминологии, общепринятой в специальной
литературе, полный список пелагобионтов оз. Байкал и др. Все перечисленное
делает книгу еще более универсальной.
В связи с тем что система простейших в настоящее время весьма
нестабильна, смысл и объем таксономических названий постоянно меняются,
мы считаем возможным “равноправное" употребление терминов Protozoa и
Protista. В Атласе употребляется терминология системы, принятой Междуна-
родным комитетом по таксономии простейших [Levine et al., 1980]. Однако
в гл. 2 ч.З наряду с современным названием Ciliophora как синонимы
употребляются прежние названия данной группы (Ciliophora = Ciliata =
= инфузории).
Масштабы на большинстве рисунков даны в микрометрах, но не
указываются, масштабы в миллиметрах и сантиметрах отмечены как
обычно.
Настоящий Определитель написан в основном силами сотрудников лабо-
ратории гидробиологии и систематики водных организмов ЛИНа, а также
НИИ биологии при ИГУ (Г.И. Помазкова), кафедры зоологии беспозвоноч-
ных ИГУ (И.В. Аров) и Зоологического института РАН (ЗИН) (Л.А. Кутико-
ва, В.Г. Сиделева). К сожалению, нам не удалось подготовить Атлас в едином
стиле. Это зависело от степени изученности и специфики рассматриваемых
групп. Так,; например, в главе по паразитофауне пелагических бычков я счел
возможным оставить многорядовые определительные таблицы, а не дихо-
томические, как во всех остальных главах. Для некоторых групп, например
жгутиковых и инфузорий, составление видовых определительных таблиц на
современном уровне знаний оказалось невозможным. Наибольшую трудность
вызвало составление главы по инфузориям. Вопреки огромному таксономиче-
скому разнообразию пелагических цилиат Байкала, лишь единицы видов
могут считаться изученными?на современном уровне систематики. Поэтому
не нужно удивляться, что большая часть рисунков и описаний взяты из
монографии Й;С. Гаевскбй [1933 ]: я посчитал полезным их переиздание, ведь
сама книга недоступна; ® । библиотеках России имеется всего несколько
экземпляров. Пользуясь возможностью, считаю своим приятным долгом
поблагодарить профессора Irene Zerbst-Boroffka (Freie Universitfit Berlin) за
подаренную копию этой книги. Оформление большинства оригинальных
рисунков и всех тушевых копий с опубликованных ранее оригиналов выпол-
нено сотрудниками лаборатории гидробиологии л систематики ЛИНа
В.Н. Александровым, Ю.В. Гуеевой, С.Г. Шубенковым и О.А. Тимошкиным.
Большая помощь при оформлении рисунков и наборе текста оказана нам
М.И. Ляховой. Рисунки № Ю5—108 выполнены художником М.М. Жарен-
ковым (ЗИН), остальные рисунки рыб — И.В. Ханаевым (ЛИН). Фото-
графии к главе по коловраткам изготовлены В.И.Провиз (ЛИН). Компьютер-
ный набор текста, как правило, сделан авторами глав при участии М.М. Под-
тяжкиной, И.В. Таничевой, С.И. Питулько. Н.Г. Мельник весь текст привела
в соответствие с требованиями издательства “Наука“.
Особую благодарность хочется выразить С.Г. Глущенко (г. Харьков,
Украина), чьи прекрасные слайды подводного мира Байкала использованы
на суперобложке нашего Атласа. Н.Б. Лебединская-Киселева любезно сог-
ласилась на переиздание ряда рисунков и гравюр своего отца — знаменитого
художника Б.И. Лебединского. Они удивительно точно передают дух Байкала
и придают особый колорит нашему сугубо научному изданию. Я посчитал
своим приятным долгом в приложении 6 дать краткий биографический очерк
Б.И. Лебединского.
Приношу свои извинения англоязычным читателям за то, что ог-
раничение средств не позволило нам дать полный перевод и параллельно
опубликовать книгу на английском языке. Но я счел своим долгом перевести
наиболее употребительные части текста, как то: определительные таблицы
и ключи, подписи к рисункам; в некоторых случаях — диагнозы и описания.
Глава по Cladocera переведена полностью, включая экологический обзор этих
рачков в Байкале, потому что в самой современной англоязычной литературе
появилось странное мнение об отсутствии ветвистоусых в Байкале и о
замещении их роли в трофических цепях макрогектопусом [Dumont, 1994;
Martin, 1994]. Кроме того, обозначения на большинстве рисунков представ-
ляют собой аббревиатуру английских или латинских терминов, общеприня-
тую среди специалистов.
Работа над Атласом проводилась в рамках темы 200/3-18 “Создание
атласов-определителей доминирующих таксономических групп озера Бай-
кал” за 1992—1995 гг. Составление обзора по биоразнообразию фауны
Байкала и определителя паразитофауны пелагических Cottoidei Байкала
частично профинансировано грантом ИНТАС (INTAS-93-1921). Изданием
этой книги мы прежде всего обязаны Российскому фонду фундаментальных
исследований (грант № 95-04-135676), одобрившему наш проект и
частично его финансировавшему. Заведующий издательским отделом РФФИ
В.Д. Смирнов любезно способствовал увеличению суммы гранта до необ-
ходимой. Остальные издательские расходы оплачены Сибирским отделением
РАН. Постоянную поддержку и внимание нашей работе оказывала заведую-
щая редакцией Сибирской издательской фирмы РАН Е.Г. Макеенко, редак-
торы этого издательства Т.А. Никитина и Л.В. Филиппова взяли на себя
нелегкий труд редактирования огромной рукописи и делали это высокопро-
фессионально и с энтузиазмом, Я очень признателен коллективу авторов
данной книги, работавшему безукоризненно, слаженно и бескорыстно. Всем
вам, дорогие коллеги, принимавшим участие в написании и издании данной
книги, я выражаю сердечную благодарность. Буду признателен также за
любые отзывы и критику, которые прошу направлять по адресу: 664033
Иркутск, а/я 4199, Лимнологический институт СО РАН, Тимошкину Олегу
Анатольевичу.
В заключение хочу проинформировать потенциальных авторов, читате-
лей и спонсоров о том, что в настоящее время ведется работа по подготовке
рукописей следующих выпусков определителей: “Амфибиотические насеко-
мые Байкала" (авторы: Н.А. Рожкова, В.И. Провиз, А.А. Линевич, ЛИН),
“Губки озера Байкал” (С.М. Ефремова, Санкт-Петербургский госунивер-
ситет), “Симбиотические инфузории Байкала" (А.В. Янковский, ЗИН),
“Моллюски озера Байкал” (Т.Я. Ситникова, З.В. Слугина, ЛИН), “Ци-
лиопсаммон Байкала“ (Л.А. Оболкина, ЛИН), “Свободноживущие реснич-
ные черви (Turbellaria) озера Байкал" (О.А. Тимошкин, ЛИН). Эти моно-
графии будут опубликованы в серии “Справочники и определители по флоре
и фауне озера Байкал" предположительно в 1996—1998 гг. Коллег, жела-
ющих опубликовать в нашей серии результаты исследований по различным
таксономическим группам Байкала, прошу присылать развернутое содер-
жание и расширенную аннотацию предполагаемой монографии по указанно-
му адресу.
О.А. Тимошкин
PREFACE
Limnological Institute of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences
has initiated a series of “Guides and Keys to Identification of Fauna and Flora
of Lake Baikal**. “Guide and key to pelagic animals of Baikal** is the first book
of the present series and is a unique contribution in many respects. The book
involves descriptions, diagnoses and characteristics of all taxonomic groups of
animals, inhabiting Baikal waters (except seals, which were described in a
separate monograph, “Baikal seal** by V.D. Pastukhov published in 1993). It is
a paradoxical fact that, notwithstanding the generally recognized uniqueness of
Baikal fauna and a great interest of Russian and foreign researchers in it, there
is an actual lack in guides on Baikal organisms even in Russian. Identification
tables on various taxa are available only in a few special scientific papers and
books. Greater part of monographs on separate taxonomical groups was published
several decades ago (see, for instance, “Zur Oekologie, Morphologie und
Systematik der Infusorien des Baikalsees** by N.S. Gajewskaja, 1933; “Fresh
water sponges of the USSR** by P.D. Rezvoy, 1936; “Amphipods of Lake Baikal**
by A,Ya. Bazikalova, 1945, and others). Naturally, systematics of these groups
essentially changed during last years, and the books became a bibliographic rarity
and are in fact beyond the reach of readers. This situation looks even more
strange, if we take into account the growing concern in studying and preserving
biodiversity of the whole world. A Global International Program on Biodiversity
Study “DIVERSITAS** has been initiated in 1994 under the aegis and with direct
support of 3 large international organizations: IUBS (International Union of
Biological Sciences), UNESCO (United Nations Educational, Scientific and
Cultural Organization) and SCOPE (Scientific Committee on Problems of the
Environment). Only first stages within the scope of this program are intended
for 10 years! Major goal of it is to initiate and promote research in the field of
ecological function, mechanisms of the origin, inventarization, monitoring and
conservation of the biodiversity of the Earth. First International Symposium on
Biodiversity took place in Paris in 1994, supported by these 3 organizations; a
permanent commission of biodiversity will be organized at the International
Congress of LimnologiSts, which will be held in San Paulo in 1995. These
organizations are greatly concerned in biodiversity of ancient lakes, for instance,
studies of the biodiversity of Baikal are in the first place among the projects and
trends of DIWPA activities (Diversitas Western Pacific and Asia) — a more local
program on studying biodiversity in the Pacific and East-Asian regions. Many
documents outline low activity of researchers, dealing with diversity of life and
fresh water ecosystems within DIVERSITAS (except projects on fishery and
aquacultures). Unfortunately, biodiversity studies of ancient lakes of the Earth
have not yet been financially supported by UNESCO and other organizations-
participants of DIVERSITAS.
As D.N.Taliev clearly stated it (1948: 108) “...Baikal is an almost unique
natural laboratory in the world for studying processes of species formation and
evolution, a natural laboratory, which might provide us with a key to a
comprehensive knowledge of these processes in water animals and plants, that
would finally contribute to understanding formation of freshwater fauna of
Eurasia as a whole. “
In the view of specific diversity, Baikal occupies the first place among world's,
lakes. Number of species and subspecies of Baikal animals known at present is
2491 and is actually twice as much as of its closest “rival“ — Tanganyika, which
is second [Timoshkin, 1995]. But this amount should not be considered final:
not more than half of particular faunas are recently subjected to taxonomical
revision. Annually during last 7—10 years staff of the Laboratory of Hydrobiology
and Systematics of Aquatic Organisms (Limnological Institute, SD RAS) described
over 20 new taxa. According to my predictions, Baikal is inhabited by no less
than 3500—4000 species and subspecies of animals and 2000 species and
subspecies of plants. Consequently, alpha-taxonomy would remain an actual trend
in biological studies on Baikal for a long time, and publications of guides to the
fauna of Baikal is an urgent and vital problem.
Leading foreign publishers, who deal with contributions in the field of
biology, annually issue illustrated books on fauna and flora of different regions
of the world. For instance, A. Balkema Publishers (the Netherlands) issued 14
reference books and classifications in 1990 (1/3 of them are translated from
Russian); up to 7 % of biological books, announced and published in 1987—1988
by one of the largest Publishing Company — Springer Verlag (Germany) belong
to Guides and Atlases. Another Netherlands Company SPB Academic Publishers
bv issued a program of publications-of “Guides to identification of the microin-
vertebrates of the continental waters of the world'* in early 1990 and already in
1992 18 issues on various invertebrate taxa were in press! Finally, Expert Center
for Taxonomic Identification was founded several years ago also in the Nether-
lands. It is aimed at creating computer data bases on any group of the world
fauna and identifications of a new generation — computerized one.
From 1930-s voluminous series “Fauna of the USSR" (Zoological Institute,
USSR Academy of Sciences — now RAS), “Flora of spore plants of the USSR*'
(Botanical Institute, USSR Academy of Sciences) were published in the USSR.
Many guides to identification of various taxa and faunistic atlases of separate
regions of this country were published: “Atlas of flora and fauna of Petr Veliky
Bay", “Atlas of invertebrates of Aral Sea", etc. In Russia they continue to publish
voluminous series “Flora of Siberia'* and “Identification of fresh water
invertebrates of Russia". Still there are no data on Baikal inhabitants in these
books.
The All-Union Limnological symposium declared preparation for publication
of series of keys to Baikal fauna — one of essential objectives of research for the
nearest future already in 1980, but this problem has not been yet solved.
This book was written by the staff of Laboratory of Hydrobiology and
Systematics of Aquatic Organisms (LIN SD RAS) and also by Research Institute
of Biology at Irkutsk State University (G.I. Pomazkova), Chair of Invertebrate
Zoology at Irkutsk State University (LA. Arov) and Zoological Institute RAS
(L.A. Kutikova, V.G. Sideleva).
Notwithstanding all my attempts to edit Atlas in one style, it was far from
it and depended on the state-of-the-art and specific characteristics of a group
under study. Thus, for example, in the chapter on parasitofauna of pelagic
sculpins I thought it was possible to include many-rows identification tables, but
not dichotomic ones, as in the rest chapters. Compilation of specific identification
tables at the present state of knowledge on some groups, such as Mastigophora
and Ciliophora, appeared to be impossible. It was mostly difficult to compile a
chapter on Ciliophora. In spite of a great taxonomic diversity of pelagic ciliates
of Baikal, only some species might be regarded well known from the point of view
of modern systematics. Therefore, we should not be surprised that the majority
of figures and descriptions were taken from the monograph by N.S. Gajewskaja
(cited above). I consider their republication useful, because the book itself is
inaccessible; there are only few copies of this monograph in Russian libraries.
With this opportunity I offer sincere thanks to Prof. Irene Zerbst-Boroffka (Freie
Universitat Berlin) for presenting a copy of this book.
For the first time the Atlas includes identification of Mastigophora of Baikal;
first detailed morphological description of pelagic amphipod Macrohectopus
branickti (Dyb). On the contrary, chapters on Cyclops, Eptschura and rotifers
were generally compiled on data, published before. To make it more handy, the
Atlas is supplemented by a pictorial key, which preceeds the main content and
includes all principal varieties of the external view and size of pelagic invertebrates
of Baikal. It addresses beginner biologists, students and enables them to identify
easily taxa in orders and families on alive material during expeditions; also
numbers of chapters and pages, that present full information on the groups
described and identification tables of species.
As this volume is the first issue from the series “Guides and Keys to
Identification of Fauna and Flora of Lake Baikal**, I consider it logic to give a
review on present state-of-the-art of the lake fauna as a whole. In a more brief
form this work was reported at the International Seminar “Boreal ecosystems in
East Siberia: a new scope**, in 1994 in Kyoto, Japan, and an English version will
be published in the Proceedings of the Symposium.
Due to the fact that the Protozoa system is very unstable at present, and the
meaning and content of taxonomic terms gradually change, we find it possible to
use both, Protozoa and Protista, on equal terms. The authors apply the terms
accepted by an International Committee on Protozoa taxonomy (Levine et al.,
1980 ]. However, former names of the taxon (Ciliophora = Ciliata = Infusoria)
are used alongside a recent term Ciliophora.
Chapter on methods of studying plankton organisms and the Appendix are
supplied with a dictionary of Russian and English terms, accepted in biological
literature; examples of filling hydrobiological identification labels; principal
characteristics of Lake Baikal; standard network of stations and sections, which
have been used by hydrobiologists of Limnological Institute and Irkutsk State
University for over 30 years; tables of weights of dominating pelagobiont species
of Baikal. This book also involves most complete bibliography on Baikal
zooplankton and morphologosystematic review on species of Eptschura genus with
identification tables of the world fauna of Epischura. All this material makes the
work more universal.
Major part of original figures and all ink copies from contributions already
published were made in Laboratory of Hydrobiology and Systematics of Aquatic
Organisms of LIN SD RAS, V.N. Aleksandrov, Yu.V. Guseva, S.G. Shubenkov
and O.A. Timoshkin. The contribution of M.I. Lyakhova was of great help to us.
Figures N 105—108 were drawn by M.M. Zharenkov (ZIN RAS), other fishes —
by I.V. Khanaev (LIN RAS). Rotatoria (Rotifera) were photographed by V.I. Pro-
viz (LIN RAS). As a rule, the text was computer printed by the authors of the
chapters. Besides, this was done by M.M. Podtyazhkjna, I.V. Tanicheva, S.I. Pi-
tulko. The whole text was revised according to requirements of “Nauka**
Publishers by N.G. Melnik.
I am especially grateful to S.G. Glushchenko (Kharkov, Ukraine), who
provided beautiful slides of underwater world of Baikal for the cover of “Atlas**.
N.B. Lebedinskaya-Kiseleva kindly gave her permission to republish a few
drawings and engravings of her father — a well-known artist B.I. Lebedinsky.
These drawings reflect the “spirit** of Baikal very closely and lend a special
nuance to our extremely scientific issue. I thought it a pleasant duty to present
a short bibliographical essay and a portrait of B.I. Lebedinsky in Appendix 6,
kindly given to me by his daughter and granddaughter.
I inform English readers that I could not find sufficient funds for a full
translation and publication of the book in English, as it was previously announced
(see Thematic plan of “Nauka" Publishers for 1995 and an advertisement in
Siberian Journal of Ecology, 1994, N 4). Still I thought it to be my duty to supply
most important parts of the book by English versions, such as: identification
tables and keys, figure captions, in some cases — diagnoses and descriptions.
Chapter on Cladocera is translated completely, including ecological overview of
these crustaceans in Baikal, because there appeared a strange idea among foreign
researchers that there were no Cladocera in Baikal and that they were replaced
by Macrohectopus in trophic chains [Dumont, 1994; Martin, 1994]. Moreover,
designations in most of figures are abbreviations of English or Latin terms,
commonly accepted among specialists.
The scale is given in micrometers (mcm) in most of the pictures and as a
rule is not indicated. The scale in centimeters and millimeters is indicated as usual
— “cm“ and “mm“.
An English version of the text was prepared by E.M. Timoshkina.
This work was done within the theme 200/3-18 “Creation of Guides and
Atlases-Identifications of Dominant Taxonomic Groups of Lake Baikal" in
1992—1995. Compilation of the review on biodiversity of the Baikal fauna and
the identification of the Baikal parasite fauna of pelagial Cottoidei was partially
supported by INTAS grant (INTAS—93—1921). Ecological investigations, the
results of which were published in the present work, were carried out within the
theme “Extension of long-term series of observations on the state of phyto- and
mesozooplankton of Lake Baikal", and also within the theme N 400/7—19
“Trophic chains in the pelagial of Lake Baikal and migration trends of some
chemical compounds in them“. The authors are much obliged to the Russian
Foundation of Fundamental Research (grant N 95-04-13567b), that favoured the
project and partially supported it. The manuscript turned out to be very
voluminous, therefore the initial amount of the grant was insufficient. Head of
the Publishing department Valery Smirnov kindly assisted in increasing the sum.
The other half of the publication expenses is covered by Siberian Division of
Russian Academy of Sciences after the resolution of its Chairman, Academician
V.A. Koptyug. Our work received much support and attention from the Head of
Editors of Siberian Publishing Firm “Nauka" E.G. Makeenko and editors
T.A. Nikitina and L.V. Filippova. I am thankful to the authors and colleagues,
who worked hard preparing this book: the whole sum of the grant, including the
reward, was spent on publishing the book. I will appreciate any remarks and
notes, which should be addressed to: Timoshkin Oleg Anatolyevich, Limnological
Institute SD RAS, P.O.Box 4199, Irkutsk 664033, Russia.
Summing up I would like to inform future readers and sponsors, that we
started to prepare the following issues of identification guides: “Amphibiotic
insects of Baikal** (authors N.A. Rozhkova, V.I. Proviz, A.A. Linevich, LIN SD
RAS), “Sponges of Baikal" (S.M. Efremova, Sankt-Petersburg University),
“Symbiotic infusoria of Baikal"(A.V. Yankovsky, ZIN RAS), "Molluscs of Baikal"
(T.Ya. Sitnikova, Z.V. Slugina, LIN SD RAS), “Ciliopsammon of Baikal"
(L.A. Obolkina, LIN SD RAS), “Free-living ciliated worms (Turbellaria) of
Baikal" (O.A. Timoshkin, LIN SD RAS). These books are likely to be issued
within the series “Guides and Keys to Identification of Fauna and Flora of Lake
Baikal" in 1996—1998.
O.A. ' Timoshkin
ИРКУТСК
Култук
НИЖНЕАНГАРСК
Северобай кал ьск
Байкальское
У
Х*Л^‘¥томпа
м.Котельниковский
м. Бол. Коса
м. Елохин
м. Заворотный
м. Шартлай
м.Понгонье
^^^ъГДавша
11 м.Валукан^,
. а \ Сосновка
, %
Баргузин
о-ва Q’ f Ц
Ушканьи I 1
прол.
Ольхонские
Ворота
м.Кресто&ый
м. Голыйу>
БугульдейкаО'
Усть-
Баргузин
J&J м. Красто&ый
м. Колокольный
Бол. Голоустное
о. Ольхон
Хужир
Турка
ъ
Сухая
м.СЗблом
Кабанск
Бол. Речка
ол. Коты , , _ х
’rv on з k „ Бабушкин
УГм Кадильный я
. ^Г^ХПиствянка
Толстый-^л \
Танхой
Слюдянка БайкалЬСК
ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОЗЕРА БАЙКАЛ
Байкал — одно из крупнейших и самое глубокое озеро мира — распо-
ложено на северо-востоке Центральной Азии, между 51°27'—55°46' с.ш. и
103°43'—109°56' в.д., на высоте 454 м над уровнем моря (сезонная амплиту-
да колебаний уровня 60—120 см, многолетняя - 3 м).
Длина озера 636, ширина 47.8 (25—80) км; площадь (с островами)
31 500 км2 (восьмое место в мире); водосборная площадь 540 000 км , длина
береговой линии 1800 км; глубина: средняя 731 м, максимальная Южного
Байкала 1432 м (средняя 843), Среднего Байкала 1631 (853), Северного 889
(576) м.
Наиболее крупные заливы — Баргузинский (791 км2), Чивыркуйский
(268 км2), Провал (197 км2). Пространство между о. Ольхон и материковым
берегом озера — Малое Море: длина его 69 км (с зал. Мухор 78 км), площадь
800 км2 (с зал. Мухор 1019 км2).
Островов 22 (общая площадь 716 км2), самый большой — Ольхон: его
длина 71.7 км, максимальная ширина 14 км, высота над уровнем озера более
800 м; архипелаг Ушканьи острова: площадь Большого Ушканьего острова
9.5 км2, высота над уровнем озера 211 м.
В озеро впадает более 300 рек и ручьев, наиболее крупная — р. Селен-
га — составляет половину общего речного стока (60 км3).
Грунты различных типов: от скальных, каменисто-галечных и песчаных
в прибрежной области до заиленного песка, глин и илов разной дисперсности
вдали от берегов, на глубинах более 500—600 м. Скорость осадконакопления
в Байкале 4.2 см за 1000 лет.
Термический режим открытого озера суровый: температура верхнего
слоя воды летом редко превышает 12—14 °C, на глубине 10 м 10—12 °C, на
мелководьях, в сорах и мелководных заливах прогревается до 17—18 и
22—24 °C соответственно.
Сезонные изменения температуры охватывают лишь верхние слои воды
(до 200—250 м), ниже температура в течение года постоянна — 3.6—
3.3 °C. Для озера характерны два периода стратификации: прямая летом и
обратная зимой, и два периода гомотермии — весенняя (май—июнь) и
осенняя (октябрь—ноябрь), когда благодаря ветровому и термическому
перемешиванию температура воды во всем слое одинакова (4 °C).
Замерзает ежегодно все озеро, причем на севере и на юге — в разные
сроки. Ледовый покров держится обычно около 4 мес. Толщина льда от 80
до 120 см и более.
Байкал славится своей “бурностью", особенно осенью и перед ледоста-
вом. Ветры — верховик, култук, норд-вест, или горная, — дуют вдоль и
поперек озера и играют значительную роль в аэрации байкальских вод.
Прозрачность воды наибольшая в зимнее время, в открытых глубоковод-
ных районах достигает 25—40 м, летом снижается до 6—8 и даже 4—5 м,
особенно вблизи устьев крупных рек.
Вода в Байкале формируется почти целиком за счет вод притоков.
Необходимо особо отметить крайне слабую ее минерализацию (не более
100 мг/л), исключительную бедность кальцием (15 мг/л), обилие кислоро-
да, содержание которого у дна даже в самых глубоких участках Байкала не
бывает ниже 70—80 % насыщения.
Содержание таких химических соединений, как хлориды, сульфаты,
гидрокарбонаты, калий, газообразный азот, во всех слоях воды равномерное,
сезонные изменения практически отсутствуют. Биогенные же соединения,
т.е. соединения азота (нитраты), фосфора (фосфаты), кремния (силикаты),
железа, распределяются по вертикали неравномерно, причем количество их
в разные сезоны неодинаково.
На мелководье химизм вод несколько различен, особенно в районах,
находящихся под влиянием рек.
Фауна озера представлена около 2500 видами и подвидами животных,
из них большая часть (82 %) — эндемики.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ БАЙКАЛА:
ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ
И ПЕРС I 1ЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Настоящий обзор посвящаю
моему сыну Тимошкину Мите
с пожеланием вырасти добрым
и духовно сильным человеком.
ВВЕДЕНИЕ
Четкая и возможно более полная информация о видовом составе на всех
уровнях организации живого (от числа видов и их естественных морфо-
логических вариаций до сведений о нативной структуре нуклеиновых кислот)
является базисом для выдвижения любой биологической теории и имеет
огромное практическое значение как основа любого мониторинга экосистем.
Вероятно поэтому мы сейчас вновь переживаем всплеск интереса (по крайней
мере за рубежом — см. Предисловие к настоящему изданию) к изучению и
сохранению биоразнообразия. Что же следует понимать под биоразнооб-
разием? Логично различать как минимум два варианта ответов. Биоразнооб-
разие в узком понимании — это таксономическое разнообразие фаун и флор,
что является наиболее распространенным толкованием термина. Но ведь
дословно сам термин можно толковать как разнообразие жизни вообще, в
любых ее проявлениях. В широком понимании он может включать: таксо-
номическое разнообразие; разнообразие основных планов строения расти-
тельного и животного мира на анатомическом уровне; разнообразие клеток
и тканей; разнообразие структуры хромосом и кариотипов; разнообразие
клеточных органелл (особенно среди Protista); разнообразие органических
веществ, синтезируемых организмами, и(или) тех, что входят в состав их
тел; разнообразие структуры нуклеиновых кислот (генов); разнообразие
неорганических веществ живых организмов (например, их изотопный сос-
тав); и разнообразие межорганизменных связей, типов сообществ; поведен-
ческих реакций и т.д. Следовательно, биоразнообразие в широком смысле
почти становится синонимом термина “биология" с вытекающими отсюда
важностью и последствиями. Причем оба варианта понятий настолько есте-
ственны и очевидны, что вряд ли оригинальны. Не вдаваясь в дискуссию о
том, какой подход предпочтительнее, я перехожу к основной теме данной
главы (а она отражена в заглавии) и попытаюсь рассмотреть биоразнообразие
организмов — обитателей Байкала — в широком понимании этого слова,
проанализировать основные закономерности формирования этого уникально-
го природного явления; понять, что Байкал уже дал и что сможет дать в
будущем биологическим наукам.
Основные положения этой главы кратко докладывались на небольшом
Международном симпозиуме “Boreal ecosystems in East Siberia: a new scope",
проходившем в ноябре 1994 г. в г.Киото, Япония. Все схемы, используемые
в главе, за исключением оговоренных особо, являются оригинальными. На
схемах 2 — 5 под латинскими названиями указана степень эндемизма каждой
группы; тонкими линиями показаны симбиотические (в том числе паразито-
хозяинные) взаимоотношения.
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ БАЙКАЛА
В ЦЕЛОМ
С точки зрения видового разнообразия Байкал прочно занимает первое
место среди озер Земли (табл. 1>; число известных видов и подвидов бай-
кальских животных практически в 2 раза превышает таковое у ближайшего
“конкурента" — занимающей второе место Танганьики. Наши знания о
видовом богатстве оз. Байкал в XX столетии постоянно эволюционировали
(табл. 2): за период с 1910 г. по настоящее время число известных видов и
подвидов фауны Байкала увеличилось более чем в 5 раз. Итак, в Байкале
обитают около 2500 видов и подвидов животных. Но их список (табл. 3)
нельзя назвать полным и окончательным: современными таксономическими
ревизиями охвачено лишь менее половины некоторых 'частных фаун.
Сотрудниками лаборатории гидробиологии и систематики водных ор-
ганизмов ЛИН СО РАН в течение последних 7—10 лет ежегодно описывалось
более 20 новых для науки таксонов. Согласно подсчетам некоторых спе-
циалистов, общее число видов комменсальных инфузорий Байкала может
Таблица 1 Число видов и подвидов фаун некоторых древних озер Земли
Озеро Число видав и подвидов Библиография
Байкал 2491 Наши данные
Танганьика 1248 Coulter, 1991
Бива 595 Mori, Miura, 1990; Nakajima, Nakai, 1994
Охрид Свыше 430 Stankovic, I960; Salemaa, 1985; Kenk,
1978
Хубсугул 243 Варыханова, 1989
Титикака Свыше 200 Dejoux, 1992
Таблица 2
Как изменялись наши знания о биоразнообразии фауны Байкала
Библиография Общее число видов, подвидов, форм
фауны флоры
Берг, 1910 474 —
Верещагин, 1925 725 (общее, вклю чая флору)
Верещагин, 1935 > 1022 785
Верещагин, 1940 920 773
Берг, 1948 Около 1000 Свыше 700
Кожов, 1962; Kozhov, 1963; 1219 728
Кожов, 1972 1339 Около 570
Базикалова и др., 1969 Свыше 1200
Мазепова, 1975 1429 —
Линевич, 1982 Линевич и др., 1989; Линевич, 1200 Около 1600 —
1993
Мазепова, 1993 (неопубликова- но) 1985 —
Timoshkin, 1994 Около 2000
Тимошкин, наст, сообщ. 2491 Свыше 1000
Прогноз Свыше 3500 Свыше 1500
Таблица 3
Таксономический состав фауны Байкала
Таксоны Общее число видов * подвидов Библиография
1 2 3
RHIZOPODA CIUOPHORA 7 Кожов, 1972
свободноживущие 223 Оболкина, усги, сообщ.
комменсалы Около 170 Ориг. обобщение из: Gajewskaja, 1933; Янковский, 1981, 1982а—в
паразиты 62 Ориг. обобщение из: Россолимо, 1923; Rossolimo, 1926; Хейсин, 1930а, 6, 1932; Cheissin, 1928, 1930, 1931; Gajewskaja. 1933; Заика, 1965; Пронин, 1990а, б
APICOMPLEXA 12 Ориг. обобщение из: Swarchewsky, 1910; Zwetkow, 1928; Lipa, 1967а, b, 1968
MICROSPORA 3 Заика, 1965
MIXOSPORA 3S Заика, 1965; Пронин, 1990а, б
SARCOMASTIGOPHORA SPONGIA 17 Заика, 1965; Таничев, устн. сообщ.
Lubomirskiidae 10 + 3 Ефремова, устн. сообщ.
Spongillidae 4 Кожов, 1972
COELENTERATA 3 Там же; Пронин, 1990а, б
PLATHELMINTHES
Turbellaria " 117 + 25 Timoshkin, 1994; неопубл, данные
Monogenea 30 Пронин, 1990а, б
Trematoda 59 Пронин, устн. сообщ.
Cestoda 62 » » »
NEMATHELMINTHES
свободноживущие 34 Цалолихин, 1980
паразитические 28 Пронин, устн. сообщ.
Mermithldae 28 Рубцов, 1966, 1972, 1976; Рубцов, Бекман, 1979
Rotatoria 177 + 31 . Sheveleva et al., 1995
NEMATOMORPIIA 1 Заика, 1965
ACANTHOCEPHALA 8 Пронин, устн. сообщ.
ANNELIDA
Oligochaeta 188+ 19 Snimschikova, Akinshina, 1994
Polychaeta 3 Ситникова, устн. сообщ.
Hirudinea 13 Кожов, 1972
TENTACULATA 5 Там же
ARTHROPODA CRUSTACEA
Calanoida 6 Sheveleva et al., 1995
Cydopoida 35 + 5 Там же; Мазепова, 19786
Cydopoida паразитические 12 Кожов, 1972
Harpactlcoida 67 + 2 Окунева, 1989
Ostracoda 146 + 22 Мазепова, 19.90
Cladocera 52 + 3 Sheveleva et al., 1995
Anaspidacea 2 Базикалова, 1954; Кожов, 1972
*С учетом обитателей прибрежно-соровой зоны.
Окончание табл. 3
1 2 3
Isopoda 5 Бирштейн, 1951; Кожов, 1972
Amphipoda 259 + 80 Базикалова, 1945; Камалтынов, 1992; Тахтеев, 1994
Acari 7+1 Соколов, Янковская, 1970; Кожов, 1972
Tardsgrada Insecta 6+ 1 Ramazzottl, 1966; Biserov, 1992
Trichoptera 40 Рожкова, устн. сообщ.
Plecoptera н 2 Запекина-Дулькейт, Жильцова, 1973; Жильцова, Запекина-Дулькейт, 1977а, б
Diptera, Chironomidae 120 Линевич, 1981; Провиз, устн. сообщ.
Anoplura 1 Асе, 1935
MOLLUSCA
Gastropoda 148(153)* Sitnikova, 1994
Bivalvia 32 Слугина и др., 1994
VERTEBRATA
Pisces
Cottoidei 29 Сиделева, 1982
Другие рыбы 21+6 Sideleva, 1994
Mammalia 1 Пастухов, 1993
Общее число 2293(2298)+ 198
Т.Я. Ситникова, устное сообщение.
достигать 1000 [Янковский, 1973 ] (описано менее 200); турбеллярий — 150
(описано около 70) [Timoshkin, 1994] и т.д. Следовательно, мой прогноз
(табл. 2) выглядит вполне оправданным: систематикам предстоит открыть и
описать более 1000 новых видов, а а-таксономия еще долго будет актуальным
направлением биологических исследований на Байкале.
В рамках небольшой главы представить таксономическое разнообразие
фауны Байкала в полном объеме невозможно. Поэтому мы рассмотрим ее в
рамках трех экологических групп: свободноживущих, паразитических живот-
ных и комменсалов. Поскольку число фаунистических групп свободно-
живущих организмов также внушительно — в Байкале найдены пред-
ставители 11 типов, мы покажем их разнообразие на примере четырех групп:
Ciliophora, Spongia, Turbellaria и Pisces. Они выбраны в качестве модельных,
потому что характеризуют основные уровни организации животных —
одноклеточные Protista, колониальные, беспозвоночные и позвоночные Me-
tazoa; примерами из этих групп можно проиллюстрировать большинство
классических проблем, связанных с происхождением уникального фаунис-
тического разнообразия Байкала. Особое внимание будет уделено группам,
по которым за последние 20—30 лет сделаны важные таксономические
открытия.
ФАУНА СВОБОДНОЖИВУЩИХ ОРГАНИЗМОВ
“PROTOZOA4* — ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
Согласно А.В. Янковскому [1982а—в], в Байкале практически не по-
лучила развития фауна Rhizopoda (Amoebida, Testacea, Heliozoa); немногие
виды встречаются в устьях рек, заливах, мелководных участках. Наиболее
многочисленной и интересной группой являются инфузории (табл. 3).
Л.Л. Россолимо [1923] и особенно Н.С. Гаевская [Gajewskaja, 1927, 1932,
1933] были первооткрывателями разнообразного мира свободноживущих
инфузорий Байкала. В результате исследований, проведенных Н.С. Гаев-
ской, описано более 40 видов, 10 родов и 3 семейства, новых для науки; 17
из них были отнесены к морским формам. Среди планктонных инфузорий
автор особо выделяла группу родов MarUuja, Mucophrla, Llliimorpha, Sulctgera
(сем. Liliimorphidae и Sulcigeridae), Longttricha, Spathidlosus и Prorodon c
возможно существующими среди них эндемичными формами. В дальнейшем
взгляды Н.С. Гаевской (кроме факта об удивительном богатстве фауны
цилиат Байкала) не подтвердились. Многие виды были приписаны к морским
родам ошибочно; большая часть упомянутых планктонных инфузорий обна-
ружена в других озерах Евразии [Янковский, 1982в ]. До последнего времени
в литературе господствовало мнение известного протозролога А.В. Янковско-
го, согласно которому “...эндемичных родов свободных цилиат в Байкале
нет...Байкал содержит локально развитую фауну холодноводных цилиат,
характерную для северных и горных минисапробных озер, например для
Онежского озера, для озер альпийской зоны Швейцарии и смежных стран**
(Там же, с. 25). Однако недавно и это мнение было опровергнуто. В песках
открытой литорали Байкала Л.А. Оболкиной обнаружена удивительно бога-
тая фауна инфузорий. Наряду с обычными, широко распространенными
формами, к ней отнесены ранее неизвестные 4 рода и более десятка видов из
сем. Colepidae [Оболкина, 1989, 1995]. Более того, у псаммофильных бай-
кальских инфузорий семейств Frontoniidae, Lembadionidac, Pleuronematidae
и Colepidae ею обнаружены морфологические адаптации в виде уплощения
и увеличения размеров тела; удлинения последнего вплоть до образования
хвостового придатка и т.д. Подобные черты свойственны также псаммо-
фильным Colepidae из Танганьики. Строгая приуроченность байкальских
видов к обитанию в песке, их эндемизм, а также типичная для псам-
мофильных животных форма тела приводят автора к логичному выводу о
существовании в Байкале специфического комплекса инфауны песков. Сход-
ство формы тела и таксономического состава инфузорий песков Байкала и
Танганьики, по мнению Л.А. Оболкиной, не может быть случайным. Именно
в древних озерах, благодаря их возрасту и возможности достаточно длитель-
ного сохранения более или менее постоянных условий среды, мог сфор-
мироваться лимнопсаммон [Оболкина, 1995]. Этот вывод опровергает об-
щепринятое мнение об отсутствии в пресных водах специфического комплек-
са инфауны песков. В Байкале лимнопсаммон существует, и это открытие
Л.А.Оболкиной — одно из самых интересных событий в области изучения
экологии и систематики бентоса Байкала за последние 50 лет.
METAZOA — МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
PORIFERA — ГУБКИ
Губки — одни из самых массовых и необычных организмов Байкала,
непременный компонент биоценозов каменистых грунтов на глубинах до
600 м [Ефремова, Гуреева, 1989]. Их корковые, шаровидные и особенно
древовидные колонии придают неповторимый облик литоральным ландшаф-
там западного побережья озера. Зеленые “кусты** Lubomirskia baikalensts
Pallas, высота которых может достигать 1 м [Кожов, 1972], порой образуют
настоящие подводные леса.
Первые исследователи байкальских губок (Н. Миклухо-Маклай, Б. Ды-
бов ский, Н. Аннандале, Б.А. Сварчевский) сближали их со спонгиофауной
морей. В дальнейшем в литературе появились и стали разрабатываться три
точки зрения на происхождение байкальских губок. Г.Ю. Верещагин [1940]
считал их “живыми ископаемыми**, реликтами древней морской фауны.
Л.С. Берг [1951] также считал Lubomirskiidae древней группой, но —
реликтом пресноводной фауны. Наконец, М.Е. Макушок [1925 ] разделил всю
спонгиофауну Байкала на 5 групп, иллюстрирующих отсутствие четких
морфологических границ (а значит, и существенных различий! — О.Т.)
между обычными общесибирскими спонгиллидами и наиболее характерными
для Байкала Lubomtrskta. Гипотеза морского происхождения была вскоре
опровергнута, поскольку в большей степени основывалась на чисто внешнем
сходстве морских и байкальских губок. Наличие “соритов** как особой формы
бесполого размножения у обеих групп также не могло использоваться в
качестве признака родства. М.А. Гуреева [1969, 1972] убедительно доказала,
что “сориты** Lubomirskiidae на самом деле представляют собой ооциты.
Описание Б. Дыбовским A baikalensls из проб, собранных в Беринговом море,
вероятно, объяснялось путаницей с этикетированием материала [Макушок,
1925 ]. Точка зрения Л.С. Берга вплоть до конца 1980-х годов поддерживалась
многими известными исследователями Байкала: Г Л Мартинсоном, М.А. Гу-
реевой, отчасти — М.М. Кожовым, Г.Ф. Мазеповой, Я.И. Старобогатовым и
др. Но наиболее интересная и плодотворная дискуссия по рассматриваемой
проблеме происходила в течение 1968—1994 гг. По известной аналогии
назовем ее дискуссией Ефремовой—Гуреевой и отметим, что обе исследова-
тельницы являются вольными (С.М. Ефремова) или невольными (М.А. Гу-
реева) последователями взглядов М.Е. Макушка [1925] и П.Д. Резвого
[1936]. М.А. Гуреевой [1968, 1969, 1972] принадлежит честь открытия
процессов полового размножения у байкальских губок. Ею изучены истинная
природа “соритов", гаметогенез, а также эмбриогенез у Baikalospongla
bactlllfera Dyb. Автором обнаружено большое сходство в процессах эмбриоге-
неза Lubomirskiidae и Spongillidae; причем, любомирскииды признаются
более примитивной и древней группой, возникшей в конце мезозоя — начале
палеогена, в эпоху морских регрессий. Spongillidae как группа более молодая
производится от любомирскиид [Гуреева, 1982] (схема 1).
Spongillidae Lubomirskiidae
Гипотеза М.А. Гуреевой
Схема 1. Филогения байкальских губок.
С.М. Ефремовой [1969, 1981, 1982, 1994] подробно изучены строение,
ультраструктурные и гистохимические особенности, а также эмбриональное
развитие более 10 форм Lubomirskiidae. Автор считает, что между современ-
ными байкальскими губками и космополитными Spongillidae нет никаких
принципиальных различий ни в анатомической и тканевой организации, ни
в эмбриональном развитии. Отсутствие у Lubomirskiidae фазы бесполого
размножения посредством геммул, столь характерного для Spongillidae, также
не может быть важным отличительным признаком. Ведь при относительно
постоянных условиях обитания в глубоководном Байкале эта стадия живот-
ным просто не нужна и могла исчезнуть из их жизненного цикла. Согласно
гипотезе С.М. Ефремовой, именно это и произошло со Spongillidae при их
освоении Байкала, *‘...а дальнейшая автохтонная эволюция создала процве-
тающее эндемичное семейство губок Lubomirskiidae...Природа эксперимен-
тировала на губках Байкала на уровне взрослых форм, создавая новые типы
скелета...и не затрагивая раннего эмбриогенеза и личиночных форм" (Там
же, с. 22). Дискуссия известных спонгиологов имела счастливый конец и
завершилась совместной публикацией [Ефремова, Гуреева, 1989]. Причем
Spongillidae были обоюдно признаны наиболее вероятными предками эн-
демичных губок Байкала (схема 1).
Отличный пример аналогии дают нам турбеллярий сем. Prorhynchidae.
Космополитные проринхиды при неблагоприятных условиях среды обычно
инцистируются. У эндемичных байкальских проринхид, близкородственных
космополитным, эта способность снижена или даже редуцирована [Тимош-
кин, 1991 ]. Ненужность подобных “ухищрений" для животных, обитающих
в Байкале на глубинах до 400 м, и правдоподобность идеи С.М. Ефремовой
просто очевидны. Кроме того, С.М. Ефремова сообщает также о находках в
Байкале спонгиллид без геммул!
TURBELLARIA — РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ —
И ОБЩИЕ-ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БАЙКАЛА
Современное состояние изученности этой группы достаточно полно
отражено в литературе [Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994]. Поэтому мы
лишь кратко остановимся на особенностях формирования необычного разно-
образия байкальских турбеллярий; охарактеризуем наиболее вероятные ва-
рианты сценариев, по которым эта фауна могла эволюционировать в Байкале;
перечислим группы, которые могли развиваться сходным образом. Выявлен-
ные в процессе наших исследований особенности хорошо согласуются с
общепринятыми представлениями р разновременности и трех основных эта-
пах освоения пресных вод морскими предковыми формами Г. Г. Мартинсона
[1958, 1967 и др. ] и Я.И. Старобогатова [1970].
Фауна турбеллярий рассматривается нами как модельная группа для
изучения эволюции беспозвоночных в Байкале потому, что букеты видов
этих Червей, оказавшиеся традиционно хорошо изученными, значительно
варьируют по числу таксонов, рангу эндемизма и примерному времени
вселения предковых форм. Фауна ресничных червей включает карликовые и
гигантские формы, типично абиссальных представителей, таксоны предпо-
ложительно морского генезиса, неоэндемичные и реликтовые группы и т.д.
Следовательно, современный состав и особенности формирования фауны
Turbellaria могут служить хорошей иллюстрацией к представлениям об
общих закономерностях происхождения фауны Байкала.
Сценарий № 1. Букет видов байкальских Prolecithophora. Группа вклю-
чает 7 видов и 3 рода из эндемичного подсемейства Baicalarctiinae. Единст-
венная небайкальская пролецитофора, имеющая определенное морфологиче-
ское сходство с эндемиками, — это Protomonotresis centrophora Reisinger, 1923
из Центр. Европы. Поэтому высказана гипотеза, согласно которой Baika-
larctiinae — это сохранившиеся до нашего времени остатки древней пресно-
водной фауны, населявшей континент задолго до появления Байкала [Ти-
мошкин, 1994 ]. Она не оставила следов на обширных пространствах Евразии,
исключая Байкал и лесные лужи вблизи выхода подземных ручьев в окрест-
ностях г. Грац (Австрия). По такому пути могли развиваться в Байкале
другие наиболее древние группы, например Baicaliidae и Benedictiidae из
Gastropoda; часть Amphipoda и Cottoidei, т.е. эндемичные группы ранга
семейств или подсемейств, которые почти утратили связь с современной
фауной. Это настоящие реликты, их родство с небайкальской фауной в
лучшем случае обнаруживается на уровне семейств. Ареалы такого круга
форм всегда очень разорваны.
Сценарий № 2. Букеты видов Tricladida (37 эндемичных видов). С точки
зрения сравнительной морфологии байкальские планарии подразделяются на
три группы, вероятно, независимого происхождения [Порфирьева, 1977]. Две
из них рассмотрены ниже. Виды первой группы связаны своим происхож-
дением с представителями Bdellocephala — единственным неэндемичным
родом байкальских планарий, который включает наиболее необычные, ги-
гантские формы. Ареал рода Bdellocephala состоит из нескольких изолирован-
ных областей: Япония, Дальний Восток, Камчатка, Байкал, Сев. и Центр.
Европа, Сев. Америка. Протобделлоцефалы (а возможно, и сами пред-
ставители рода Bdellocephala) также могли широко распространиться и в
евроазиатских озерах задолго до того, как сформировался Байкал, заселиться
в реки и озера Камчатки, “Японского полуострова", в озера — предшест-
венники Байкала. Значительное расстояние между европейской и азиатской
частями ареала бделлоцефал Н.А. Порфирьева [1977] логично объясняет
влиянием морских трансгрессий и ледниковой активностью. Вторая группа
видов включает довольно обычных внешне и по внутреннему строению
червей, которые через эндемичный род Archicotylus морфологически сходны
с представителями рода Dendrocoelopsis. Последний также известен из
Европы, Японии, Дальнего Востока и Сев. Америки. Для животных, эво-
люционировавших по сценарию № 2, также характерны весьма разорванные
ареалы и возможность проследить родственные связи на родовом уровне.
Кроме планарий (и, возможно, части губок) по подобному сценарию могли
эволюционировать в Байкале подавляющее большинство групп, предки ко-
торых относятся к так называемому мезолимническому комплексу [о нем см.
Мартинсон, 1958, 1967; Старобогатов, 1970]: часть фаун Nematoda, Oligo-
chaeta, Amphipoda, Trichoptera и Cottoidei, а также Polychaeta, Harpacticoida,
часть Ostracoda, симбионтные Ciliophora и др.
Сценарий № 3. Букеты видов Lecithoepitheliata Prorhynchidae. В насто-
ящее время из Байкала известны 8 эндемичных видов проринхид [Тимошкин,
1991 ]. При выяснении их возможных предковых форм обнаружено несомнен-
ное морфологическое и биохимическое сходство с 3 космополитными видами
[Тимошкин, 1991, 1994; Kuznedelov, Timoshkin, 1993; Timoshkin et al., 1994].
Было высказано вполне логичное предположение о сравнительно недавнем
проникновении предковых форм эндемичных Prorhynchidae из окружающих
водоемов (где упомянутые виды-космополиты также были обнаружены), в
Байкал, где они и претерпели адаптивную радиацию. Очевидно, байкальские
Prorhynchidae — это типичная неоэндемичная группа, сохранившая тесное
родство с ныне живущими видами. Согласно самым последним данным
Байкал был освоен не только представителями рода Geocentrophora (как
считалось ранее [Тимошкин, 1994]), широко распространенными в ин-
терстициали и литорали, но и проринхусами (Prorhynchus). Причем пос-
ледние очень редки в литорали и более обычны (но также немногочисленны)
на больших глубинах от 200 до 450 м. Глубоководные проринхусы по
строению стилетов практически не отличаются от космополита Prorhynchus
stagnalls М.Schultze — факт, который пока трудно объяснить.
По сценарию № 3, очевидно, эволюционировали большинство неоэн-
демиков из паразитических Protista, Plathelminthes, Nemathelminthes, а
также часть свободноживущих Protista, Chironomidae, Bivalvia и т.д.
COTTOIDEI — БЫЧКИ-ПОДКАМЕНЩИКИ
Cottoidei в настоящее время являются одной из наиболее активно
изучаемых групп; пожалуй, это — единственная частная фауна, для поз-
нания которой применен весь арсенал современных методов биологии. Она
вызывает значительный интерес у нескольких независимых групп ученых из
России, Великобритании, США и Японии. Наиболее значимые и комплекс-
ные исследования коттоидных рыб после Д.Н. Талиева, Г.В. Старикова и
Е.А. Корякова были проведены В. Г. Сид елевой. Автором изучены вопросы
взаимосвязей типов строения сейсмосенсорной системы и среды обитания;
зависимость строения отолитов от образа жизни и родственных взаимоотно-
шений; морфофизиологические показатели и спектры гемоглобинов; фи-
зиологические адаптации к гидростатическому давлению; кариотипы, а также
пищевая специализация, приспособление к вторичнопелагическому образу
жизни; филогенетические связи и происхождение байкальских Cottoidei
[Сиделева, 1980, 1982, 1984; Григорьева, Сиделева, 1985; Сиделева и др.,
1987; Сиделева, Козлова, 1989; Сиделева и др., 1990а—в; Brauer et al.,
1984а—с; Sideleva et al., 1988; и др. ]. В соответствии с обнаруженными тремя
типами строения органов боковой линии [Сиделева, 1979а,б, 1982] ею
предложена измененная система байкальских подкаменщиков, согласно ко-
торой в состав этой группы входят 3 семейства: Cottidae, Comephoridae и
Abyssocottidae, причем 2 последних эндемичны для Байкала. Позднее удалось
проанализировать сейсмосенсорную систему у ископаемых коттоидных рыб
из палеоозера Айдахо в Сев. Америке, датированных миоцен-плиоценовым
(11 млн лет) и плиоценовым (3.5—2.4 млн лет) возрастом [Сиделева, 1993].
В качестве основного вывода сравнительного анализа строения органов
боковой линии современных байкальских и ископаемых североамериканских
Cottoidei следует рассматривать утверждение В.Г. Сиделевой о том, что
первый и второй типы сейсмосенсорной системы (относящиеся к так называ-
емому канальному типу), свойственные современным Cottidae и Comep-
horidae, являются более ранним эволюционным приобретением по сравнению
с третьим типом, когда боковая линия представляет собой систему наружных
невромастов. Последний тип свойствен эндемичным Abyssocottidae и 1 иско-
паемому виду из более молодых, плиоценовых, отложений оз. Айдахо —
факт, косвенно свидетельствующий в пользу более позднего происхождения
глубоководных подкаменщиков Байкала (Abyssocottidae) по сравнению с
голомянками и коттидами. Учитывая более значительную степень спе-
циализации голомянок к обитанию в пелагиали по сравнению с Cottoco-
mephorinae, В.Г. Сиделева считает первых более древними обитателями
толщи вод. Автор подчеркивает отсутствие переходных форм между тремя
семействами байкальских коттоидных рыб, автохтонность Abyssocottidae и
Comephoridae, которые возникли от вселившихся в разное время Cottidae,
демонстрировавших северотихоокеанский путь расселения. Точное время
вселения анцестральных форм в Байкал установить очень сложно, но на
основании всего комплекса данных, рассмотренных выше, автор допускает
возможность его заселения коттоидными рыбами еще в миоцене [Sideleva,
1994].
Согласно последним данным [Sideleva, 1994], фауна Cottoidei Байкала,
насчитывающая 29 эндемичных видов, эволюционировала по двум основным
направлениям. Первое — независимое освоение абиссальной зоны озера
двумя различными группами рыб; оно привело к образованию эндемичного
семейства Abyssocottidae и Batrachocottus nikolskit (Cottidae). Второе направ-
ление — приспособление части рыб к жизни в толще вод. В рамках последнего
направления эволюционировали как минимум две независимые линии Cot-
toidei. Одна из них привела к образованию в высшей степени специали-
зированных Comephoridae — знаменитого эндемичного семейства голомянок,
представленного двумя живородящими видами. Голомянки ведут только
пелагический образ жизни. Вторая линия — подсемейство Cottocomepho-
rinae — также представлено двумя видами: Cottocomephorus Inertnls (Jakow-
lew) и C. grewlngki (Dyb.). У второго вида лишь часть жизненного цикла
проходит в толще вод. Остальные виды принадлежат явно предковому
семейству Cottidae, ведут обычный донный образ жизни. Коттиды в основном
обитают в литорали, но среди них есть эврибатные и глубоководные виды.
Молекулярная филогения байкальских Cottoidei в сравнении с подка-
менщиками Евразии, Сев. Америки и Японии изучается группой исследова-
телей под руководством С.Я. Слободянюка [Grachev et al., 1992; Федоров и
др., 1992; Слободянюк и др., 1992, 1994; Слободянюк, Павлова, Беликов,
1994; Slobodyanyuk et al., 1995], а также группой японских ученых под
руководством Dr. Goto (к сожалению, какие-либо опубликованные работы
2 Заказ № 420
этой группы мне не известны) и английскими учеными [Hunt et al., 1995].
В результате сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей
гена цитохрома Б (mt ДНК) и нового семейства высокоповторенных тандемно
организованных повторов геномной ДНК более чем у 20 видов Cottoidei (16
из них — байкальские эндемики) С.Я. Слободянюком и его коллегами (их
имена процитированы выше) сделан ряд интересных выводов о филогении
рассматриваемой группы рыб. По их мнению, эндемичные байкальские
Cottoidei, а также ряд генетически близких к последним североамериканских
и евроазиатских видов разошлись от общего корня всего лишь около 2 млн лет
назад (!), причем знаменитое эндемичное семейство голомянковых рыб
(Comephoridae) даже в пределах этого возраста не является самым древним!
“Эволюция бычков-подкаменщиков в границах современного Байкала, по-
видимому, началась с небольшого количества исходных форм (2-3 генети-
чески близких вида) в сравнительно недавнее геологическое время (2-
3 млн лет назад)“ [Слободянюк и др., 1994, с.54]. Согласно авторам, пред-
ковая форма современных пресноводных Cottoidei могла произойти от одного
из видов морских коттоидных рыб в плиоцене и затем довольно долгое время
проходила адаптацию к пресноводному образу жизни без радиации. Начало
плейстоценовых похолоданий одновременно с появлением и исчезновением
многочисленных водоемов дало импульс аллопатрическому видообразованию.
Современные пресноводные Cottoidei представляют собой один букет видов
с небольшой внутренней генетической неоднородностью. Древние формы
морских японских видов Cottoidei не были вовлечены в этот процесс и
представляют собой отдельную группу.
Изучение ультратонких особенностей строения сетчатки глаз и зритель-
ных пигментов эндемичных Cottoidei проведено интернациональным кол-
лективом ученых [Bowmaker et al., 1994; Pankhurst et al., 1994] и в настоящее
время продолжается О.Г. Смирновой [1994 и др.]. Все авторы констатируют
необычные для пресноводных рыб характеристики, свойственные байкаль-
ским Cottoidei. Во-первых, у обоих видов голомянок в сетчатке глаз обнару-
жен лишь один тип фоторецепторов — палочки, являющиеся рецепторами
скотопической (сумеречной) системы зрения. Отсутствие колбочек у голомя-
нок явление, встречающееся у позвоночных крайне редко [Смирнова,
1994]. По мнению автора, это может свидетельствовать, “...очевидно, о том,
что процесс эволюции у голомянок проходил в течение длительного периода"
(Там же, с. 819). Во-вторых, зрительные пигменты изученных 17 эндемичных
видов оказались родопсинами, их строение основано на витамине А1. Этот
признак также весьма несвойствен пресноводным Teleostei, зрительные
пигменты которых обычно основаны на витамине А2 и являются пор-
фиропсинами; эвригалинные виды, способные проникать из морей и жить в
пресных водах, обычно содержат смесь А1/А2 и используют порфиропсины
в пресноводной среде [Bowmaker et al., 1994 ]. Дж. Баумейкер также отмечает,
что порфиропсины были обнаружены у Thymallus arctlcus baikalensis и
пресноводных подкаменщиков Cottus gobto, Myoxocephalus quadricornis
thompsonii и др. С другой стороны, пигменты 2 морских европейских видов
коттид оказались родопсинами. Согласно Баумейкеру с соавторами, обнару-
жение зрительного пигмента родопсина у всех эндемичных Cottoidei “...очень
трудно примирить с утверждением о пресноводном происхождении этих
видов...Кажется весьма вероятным, что предок (предки) байкальских кот-
тоидных рыб был строго морской рыбой, утерявшей способность синте-
зировать и утилизировать дегидроретинал" (альдегид витамина А2) (Там же,
с. 604).
Группой английских коллег проанализированы длины волн поглощения
зрительными пигментами и отсеквенированы гены родопсина у 11 видов
подкаменщиков Байкала, представителей Cottinae, Cottocomephorinae и
Abyssocottidae [Hunt et al., 1995]. Получено филогенетическое древо и
рассчитано время дивергенции изученных видов по гену родопсина. Оказа-
лось, что они радиировали в пределах 2.8 млн лет. Авторы пишут, что эта
группа видов монофилетична, и считают этот букет существенно более
древним, нежели букеты видов цихлидовых рыб из Великих африканских
озер. Согласно молекулярно-биологическим данным, огромное разнообразие
эндемичных цихлидовых рыб образовалось всего за каких-то 0.2 млн лет
[Meyer et al., 1990]!
Особенности эмбрионального и личиночного развития подкаменщиков
Байкала в связи с вопросом о происхождении этой фауны в озере исследованы
Ж.А.Черняевым [1971, 1973, 1977, 1979], который разделяет байкальских
бычков на две группы. У одной из них икра и личинки сходны с таковыми у
Paracottus kessleri (Dyb.) (согласно системе В.Г.Сиделевой, этот вид — пред-
ставитель рода Coitus), у другой — с Р. kneri (Dyb.), которые, по мнению
автора, могут претендовать на роль близких к исходным предковым формам
и иллюстрировать два основных пути эволюции этой фауны в Байкале. “Одна
группа бычков, обладавшая повышенной плодовитостью, у которой были
пелагические личинки (брюшная присоска отсутствовала), смогла образовать
придонно-пелагические и пелагические формы. Другая..., имевшая низкую
плодовитость, но у которой из икры выклевываются приспособленные к
донному образу жизни мальки, обладающие брюшной присоской, смогла
заселить, кроме литорали, сублитораль и абиссаль" [Черняев, 1973, с. 462].
При этом для чисто пелагических форм в условиях экстремально низких
плотности воды и ее температуры мог существовать единственный путь
эволюции размножения — к живорождению. Так могли произойти голомянки
(от общих предков с упомянутым Р. kessleri). Учитывая общепринятые в то
время взгляды на геологию и палеореконструкции Прибайкалья, согласно
которым на протяжении третичного периода в рассматриваемом регионе был
субтропический климат и озера-предшественники были заселены тепло-
любивой фауной; что система байкальских впадин начала формироваться
только 2.5—3 млн лет назад, а резкое горообразование и похолодание клима-
та произошли лишь в плейстоцене (0.7—1 млн лет назад), Ж.А. Черняев
приходит к заключению о том, что вся эволюция Cottoidei в Байкале заняла
весьма короткий срок. Вывод о сравнительной эволюционной молодости
голомянок автор подтверждает экспериментальными наблюдениями: икра
обоих видов с легкостью инкубируется в обычной байкальской воде, безо
всяких добавок [Черняев, 1971, 1973]. “Это говорит о том, что голомянки
перешли к живорождению в уже сложившихся природных условиях совре-
менного Байкала“ [Черняев, 1973, с. 462].
В заключение автор предлагает коренным образом изменить систему
байкальских Cottoidei и вводит ряд новых подсемейств, родов; отметим лишь
одно его нововведение, согласно которому сем. Comephoridae должно вклю-
чать 3 подсемейства: новое Leocottinae, Cottocomephorinae и Comephorinae. В
дальнейшем эта система не была поддержана и даже широко не обсуждалась
(кроме В.Г. Сиделевой [1993]).
В результате сравнительно-морфологического и морфометрического ана-
лиза жабр у байкальских бычков (пелагических голомянок, желтокрылки с
длиннокрылкой и донной Cottinella boulenbergii) выяснено, что размеры
дыхательной поверхности жабр в пересчете на массу тела у активных
Cottocomephorinae в 5—6 раз больше, чем у малоактивных голомянок. Более
того, малой голомянке принадлежит еще один своеобразный рекорд — этот
показатель у нее примерно на 40 % ниже, чем у большой голомянки —
С. baicalensis [Jakubowski, 1993; Якубовский, 1995] и является наименьшим
среди пресноводных костистых рыб! Автор считает, что морфология жабер-
ного аппарата голомянок настолько своеобразна, что не позволяет сближать
их с какими-либо из ныне живущих эндемичных видов бычков. По мнению
автора,“...не подлежит сомнению, что предком голомянок была пелагическая
форма, по всей вероятности, морская** [Якубовский, 1995].
Итак, вопрос о происхождении байкальских Cottoidei, как правило,
обсуждается по следующим основным направлениям. 1. Являются ли они
монофилетичными и автохтонными в Байкале (включая совершенно необыч-
ных голомянок)? 2. Если эта группа не монофилетична, то каковы предпо-
ложительное число предковых форм и район, откуда эти предки могли
произойти? 3. Является ли эта группа древней или она молодая? Каков ее
возраст в Байкале? Какие из эндемичных семейств наиболее древние?
Кратко остановимся на каждом из этих направлений. Естественно, что
классическим вопросам о времени вселения предковых форм и происхож-
дении этой интереснейшей группы в Байкале на протяжении всей истории
исследования эндемичных Cottoidei уделялось особое внимание. Все много-
образие точек зрения на возраст байкальских бычков без труда подразделя-
ется на две группы. Первая своими корнями уходит к исследованиям
Б. Дыбовского, но наиболее полно была разработана Л.С. Бергом [см. напр.,
Берг, 1922 и др.] — известным сторонником гипотезы о древности и
пресноводности байкальской фауны в целом. Согласно Л.С. Бергу, бай-
кальские Cottoidei имеют настолько древние и пресноводные корни, что их
нельзя связать ни с какими из ныне живущих морских рыб. Причем все
они — байкальские автохтоны; а явный морской отпечаток у представителей
Comephoridae и Cottocomephoridae (в то время это было отдельное сем.
Cottoidei) можно объяснить как результат конвергенции. Обе эти группы
развились в самом Байкале в течение его долгой геологической жизни; а
своеобразие ихтиофауны озера настолько велико, что Байкал заслуживает
выделения в особую байкальскую подобласть Голарктической области. Прин-
ципиально иную, вторую, точку зрения относительно возраста и происхож-
дения этой фауны в Байкале высказывал Д.Н. Талиев [1947, 1948, 1949, 1955
и др. ]. Она базируется на представлениях В.Ч. Дорогостайского [1923],
разработках по теории эволюции И.И. Шмальгаузена [1943], представ-
лениях о геологической истории Прибайкалья того времени и огромной
собственной работоспособности, позволившей ученому всесторонне исследо-
вать Cottoidei Байкала и высказать наиболее продуманную и детально
проработанную гипотезу о происхождении этой группы.
Как известно, В.Ч. Дорогостайский [1923] первым высказался в пользу
молодости всей байкальской фауны, развившейся на месте теплолюбивой
третичной, вымершей во время ледникового периода. И.И. Шмальгаузен
считал, что образование новых островов или водоемов (особенно, тектониче-
ского происхождения) создавало новые пространства и свободные эколо-
гические ниши — особо благоприятные условия для заселения и размножения
организмов и резкого ускорения темпов их эволюции. В частности, богатая
радиация рыб в африканских озерах связывалась с вышеуказанными факто-
рами и отсутствием активных хищников. Весьма показательно его мнение по
поводу радиаций байкальских бычков: “Несомненно, они попали здесь в
благоприятные условия питания, при отсутствии активных хищников сильно
размножились и под влиянием взаимной конкуренции распределились по
различным экологическим нишам" [Шмальгаузен, 1943, с. 261 ]. Эти воз-
зрения И.И. Шмальгаузена и результаты исследования эндемичных фаун
рыб Великих африканских озер, очевидно, явились для Д.Н. Талиева прог-
раммными и оказали огромное влияние на его мировоззрение. За 20 лет
научной деятельности на Байкале им опубликовано около 40 статей, большей
частью касающихся ихтиофауны озера (полная библиография [см. Талиев,
1955, с. 5—7]). Очень кратко гипотеза Д.Н. Талиева выглядит следующим
образом. Представление о древности байкальской фауны (за исключением
губок, моллюсков и ряда других малочисленных групп, имеющих в совре-
менной фауне подчиненное положение), высказывавшееся Л.С. Бергом,
Г.Ю. Верещагиным, М.М. Кожовым и др., не соответствует действитель-
ности. На самом деле она молода и большая часть наиболее радиировавших
современных групп образовалась в Байкале вместо полностью или частично
вымершей теплолюбивой третичной фауны, вероятно, в течение четвертично-
го периода. Именно этому промежутку времени соответствует активизация
тектонической деятельности в районе Прибайкалья, образование больших
глубин и, наконец, ледниковые похолодания. В результате вымирания преж-
них фаун в Байкале освобождалось огромное количество экологических ниш,
приводивших к резкому ускорению темпов эволюции биоты, часто про-
ходившей по типу взрывной радиации. Этому способствовало появление у
многих групп так называемого процесса фетализации — эволюционного
механизма, проявляющегося при особо благоприятных условиях жизни и
помогающего животным в кратчайшие сроки осваивать освободившиеся
жизненные пространства. Важнейшим проявлением фетализации является
преждевременное созревание половой системы, и приостановка развития
других систем органов, вследствие чего еще ювенильные организмы получают
возможность к полноценному размножению. Заключительными этапами
эволюции являются специализация вновь образующихся видов и вымирание
промежуточных форм. По мнению Д.Н. Талиева [1955], наиболее радииро-
вавшие и эндемичные группы в Байкале неизбежно должны были эво-
люционировать ускоренными темпами и являются молодыми по происхож-
дению. Одна из таких групп — Cottoidei. Все они — явные автохтоны самого
озера, начавшие развиваться в нем не ранее конца плиоцена (около 2 млн лет
назад) от нескольких (минимум 4) предковых форм, возможно, в разное
время проникших в Байкал из района северной части Тихого океана,
континентальных морей Дальнего Востока. Согласно филогенетической схеме
и рассуждениям Д.Н. Талиева [1955, с. 513], весьма своеобразные Со-
mephoridae возникли от Cottocomephorinae, которые, в свою очередь, обна-
руживают сходство как с пресноводным родом Coitus, так и с морскими
Myoxocephalini. Предок же глубоководных Abyssocottinae был близок к
сахалино-амурскому Mesocottus. Причем степень морфологических преобра-
зований у Cottocomephorus не ниже, чем изменений, произошедших с Со-
mephoridae [Талиев, Коряков, 1948]; живорождение у голомянок Д.Н. Та-
лиев вообще не считает значительным эволюционным преобразованием, так
как некоторые виды из широкораспространенных Cottoidei легко переходят
к живорождению. Большая часть современных родов байкальских Cottoidei
имеют ювенильные особенности, и именно такие виды прежде всего освоили
в Байкале наиболее необычные для этой группы биотопы. Голомянки вообще
производят впечатление совершенной ювенильности. Наибольшее разнооб-
разие Cottoidei сформировалось в абиссальной зоне при условии отсутствия
хищников, обилия пищи (прежде всего, невооруженных гаммарид) и свобод-
ных экологических ниш.
Итак, результаты изучения филогении байкальских подкаменщиковых
рыб последних лет довольно сильно накалили обстановку в этой области
исследования. С одной стороны, мы имеем солидные, молекулярно-био-
логические данные, основанные на анализе сиквенсов двух независимых
систем генов, согласно которым Cottoidei Байкала — группа в эволюционном
плане молодая, причем, знаменитые голомянки образовались не далее как
1.2 млн лет назад. На первый взгляд — потрясающее сходство со взглядами
Д.Н. Талиева, рассмотренными выше. Но сходство это в основном огра-
ничивается единым мнением о возрасте эндемичных бычков. Схема филоге-
нетических взаимоотношений, составленная С.Я. Слободянюком с соавто-
рами [Slobodyanyuk et al., 1995], достаточно сильно противоречит обще-
принятой среди зоологов системе эндемичных Cottoidei, основанной на
морфологических данных (в том числе системе Д.Н. Талиева). Во-первых,
она подвергает сомнению монофилетичность таких таксонов, как род Lim-
nocotlus, распадающийся на 3 группы; семейство Abyssocottidae и подсемей-
ство Cottocomephorinae, все 3 рода последнего отделены друг от друга пред-
ставителями других родов. Причем представители рода Cottocomephorus
явились самыми древними из байкальских групп ранга семейства и оказались
гораздо более близкими к коттидам из оз. Мичиган и р. Анадырь, чем к
большинству других эндемичных Cottoidei Байкала. С другой стороны, мы
имеем не менее основательные и важные результаты группы Дж. Баумейке-
ра, “неопровержимо" свидетельствующие о морских корнях современной
фауны, бычков Байкала. Результаты его исследований могут свидетельство-
вать либо о молодости этой фауны, весьма недавно освоившей пресные воды,
либо о совершенно непонятном и единственном среди пресноводных рыб
исключении из общего правила, характерном для всех пресноводных Cot-
toidei.
Итак, как и 50 лёт назад, мы имеем две основные гипотезы происхож-
дения байкальских Cottoidei. Единственным современным автором, при-
держивающимся первой точки зрения (см. выше) и предполагающим доста-
точно древнее происхождение этой фауны (примерно со второй половины
миоцена), является В.Г.Сиделева. Сторонниками второй точки зрения, о
молодости Cottoidei, радиировавших в границах современного Байкала на
протяжении последних 2 млн лет, являются Ж.А. Черняев, С.Я. Слободянюк
с соавторами. Немного особняком стоят результаты Д. Ханта с соавторами
[Hunt et al., 1995], отодвигающие время дивергенции байкальских бычков
за границы плейстоцена в сторону древности (2.8 млн лет). Сторонники
обеих точек зрения предпочитают говорить о северотихоокеанском пути
расселения предковых форм, бывших до вселения в Байкал пресноводными,
либо хорошо адаптированными к обитанию в пресных водах. Исключение
составляют Дж. Баумейкер (см. выше) и М. Якубовский, результаты кото-
рых, по мнению авторов, прежде всего подчеркивают морское происхождение
всей группы (Дж. Баумейкер), либо, как минимум, голомянок (М. Яку-
бовский). Все авторы признают автохтонное происхождение наиболее спе-
циализированных групп Cottocomephorinae, Abyssocottidae и Comephoridae,
но не имеют единого мнения об их относительной древности (отметим, что
во всех молекулярных деревьях, полученных русскими и английскими биоло-
гами в результате анализа сиквенсов 3 независимых систем генов, Cottoco-
mephorinae стоят в основании, следовательно, постулируются самой древней
группой эндемичных подкаменщиков). Большинство авторов предполагают
несколько предковых форм, неоднократность и возможную неодновремен-
ность заселения Байкала. Тем не менее единой системы, принятой всеми
учеными, исследовавшими байкальских Cottoidei, в настоящее время не
существует. Столь явное несоответствие систематики одной и той же группы
животных, полученной несколькими независимыми методами, может быть
объяснено рядом причин: параллелизмами в развитии морфологических
признаков, положенных в основу этой системы; недостаточностью и поверх-
ностным характером эмбриологических исследований; несоответствием ряда
особенностей (закономерностей, темпов и т.д.) морфологической и молеку-
лярной эволюции; наконец — несовершенством методов анализа молекуляр-
но-биологических данных, общей неразработанностью теории видообразо-
вания на молекулярном уровне и т.д. А пока мы вынуждены констатировать
факт, что синтетическая теория эволюции байкальских Cottoidei — дело
будущего.
ФАУНА СИМБИОНТНЫХ ОРГАНИЗМОВ
ЖИВОТНЫЕ-КОММЕНСАЛЫ
Фауна комменсалов Байкала включает представителей 4 типов (схема 2)
и, за исключением инфузорий (см.ниже) и зоохлорелл из губок [Мейер,
1930 ], почти не изучена. Инфузории — наиболее многочисленная группа
комменсалов в Байкале, освоившая практически все группы беспозвоночных.
Согласно А.В. Янковскому [1982а, с. 25], почти все “...специфичные виды
симбионтных цилиат и сукторий (комменсалы и паразиты) эндемичны.... Все
линии симбионтных Ciliophora, развивающихся в Байкале, выводятся от
пресноводных форм, известных в водоемах Евразии в родственных группах
хозяев." Автор отмечает, что Peritricha “...заселяют практически все группы
водных животных, от губок до рыб, и особенно обильны на личинках
Trichoptera и амфиподах... Chonotricha обычны на жабрах и плеоподах
крупных гаммарид. Suctoria — особо дивергентная группа,... в озере наблю-
дается активная эволюция по крайней мере 4 независимых линий, начина-
ющих развитие с банальных евразиатских родов Dendrocometes, Tokophrya,
Trichophrya и Aclneta...“. Согласно А.В. Янковскому [1973], фауна сим-
бйонтных инфузорий насчитывает в Байкале не менее 1000 видов.
КОММЕНСАЛЫ
ХОЗЯЕВА
КОММЕНСАЛЫ
Схема 2. Разнообразие таксономического состава и взаимосвязи комменсальных организмов Байкала.
ЖИВОТНЫЕ-ПАРАЗИТЫ
Паразитофауна беспозвоночных Байкала в целом исследована очень
слабо (схема 3). Данные по Protista, паразитирующим в кишечнике турбел-
лярий, олигохет, амфипод, моллюсков, получены в основном в 20-30-е годы
нашего столетия (табл. 3) и давно нуждаются в ревизии. Беспозвоночные, в
которых паразитируют плоские черви, обычно рассматривались только как
промежуточные, либо резервуарные хозяева рыбьих паразитов. Почти ничего
конкретного не известно об экологии байкальских эндемичных пиявок
Toricinae, а также клещей Hydracarinae; неизвестен систематический состав
Nematoda и Nematomorpha. Более подробно мы рассмотрим лишь две, но
наиболее своеобразные группы паразитов, хозяевами которых являются
беспозвоночные.
NEMATODA, MERMITHIDAE
Известно, что “...среди многих семейств паразитических нематод Мсг-
mithidae отличаются наиболее широким кругом хозяев; они заражают пред-
ставителей почти всех отрядов крупных...насекомых4' [Рубцов, 1976, с. 3].
Мермитиды — один из примеров сравнительно недавних таксономических
открытий на Байкале: в 1976 г. было обнаружено и описано 26 новых
эндемичных видов из 9 родов (см. цит. выше). Все эти роды, за исключением
вновь описанного Baikalomermis Rubtzov, 1976, представлены многими ви-
дами в текущих и стоячих водоемах Европы и Азии и паразитируют
преимущественно в личинках двукрылых и ручейников. Эндемичные бай-
кальские виды весьма с ними сходны и, вероятно, связаны генетически. К
сожалению, многие виды описаны по единственным либо нескольким экзем-
плярам; сведения о семействе в целом очень скудны. Следовательно, “...вы-
воды о составе, родстве и происхождении фауны мермитид Байкала сейчас
преждевременны44 [Рубцов, 1976, с. 53 ]. За прошедшие годы ситуация не
изменилась: таксономически и экологически группа остается очень слабо
изученной. И все же следует выделить три особенности рассмотренной
И.А. Рубцовым фауны, которые косвенно подчеркивают ее своеобразие.
1. Впервые для Байкала доказана способность мермитид паразитировать
на амфиподах. В озере их более 250 видов; специальных исследований их
паразитофауны не проводилось (за редким исключением).
2. Большинство видов описаны по постпаразитическим личинкам, их
хозяева точно не установлены.
3. Более половины видов описаны с глубин 300-400 м или они эврибат-
ны; есть предварительные сведения об их находках с глубин до 1000 м.
По устному сообщению Т.Я. Ситниковой, ручейники, хирономиды и
ослики буквально “кишат44 мермитидами.
Насколько широко Mermithidae паразитируют в байкальских амфиподах
и осликах? Является ли это активным освоением новых групп хозяев в
современный период (если “да44, то это типичный случай неоэндемизма)?
Связан ли этот процесс с общеизвестной бедностью фауны амфибиотических
насекомых Байкала? Вот круг наиболее насущных вопросов, которые необ-
ходимо решить исследователям Mermithidae Байкала.
AMPHIPODA РОДА PACHYSCHESIS
Описываемая группа паразитических бокоплавов рода Pachyschesis Bazi-
kalova, 1945 — единственный известный случай облигатного сожительства
разных видов амфипод [Тахтеев, Механикова, 1993 ]. В настоящее время этот
род объединяет около 18 видов [Тахтеев, 1994], из которых описано всего 4
[Базикалова, 1945; Кагашап, 1976]. Большинство пахишсзисов специфичны
к своим хозяевам — крупным и гигантским бокоплавам, населяющим
глубины от 100 до 1000 м и более [Тахтеев, Механикова, 1993]. Паразиты
обитают в жаберных полостях, либо марсупиумах, поедая яйца хозяина. Род
ПАРАЗИТЫ
ХОЗЯЕВА
ПАРАЗИТЫ
CILIOPHORA
MICROSPORA
APICOMPLEXA
PLATHELM1NTHES
HIRUDINEA
около 100 видов и 50 родов; не энде-
мичны
7
34+4? вида; 11+2? рода; эндемичны?
7________
8 эндемичных видов; 5 родов; группа
слабо изучена
7
1 эндемичный вид; группа не изучена
HYDRACARINAE
?С
?
7
7 видов; 4 рода; 2 вида и 1 род
эндемичны
Экология группы совершенно не изучена
ЭНДЕМИЧНОСТЬ ВИДОВ
О 50
wo %
CILIOPHORA
TURBELLARIA
OLIGOCHAETA
POLYCHAETA
COPEPODA
AMPHIPODA
GASTROPODA
TRICHOPTERA
CHIRONOMIDAE
AMPHIPODA
18 видов, 1 род; эндемичны
ACANTHOCEPHALA
1 эндемичный вид
NEMATOMORPHA
?
не изучены
28 видов, 2 рода; все виды и 1 род
эндемичны
NEMATODA
.»..1.।.1_1_
не изучены
8 видов, 6 родов; не эндемичны
ROTATORIA
MERMITHIDAE
о
50
100 %
Схема 3. Разнообразие таксономического состава и взаимосвязи паразитофауны беспозвоночных Байкала.
ПАРАЗИТЫ
ХОЗЯЕВА
ПАРАЗИТЫ
SARCO-
MASTIGOPHORA
3 рода; таксономически слабо
изучены
APICOMPLEXA
4 вида и 1 род; не эндемичны
MICROSPORA
2 вида и 1 род; не эндемичны
tMIXOSPORA
। . ।_।_I_।_1_
38 видов и 11 родов; 5 видов
эндемичны
COTTIDAE
COMEPHORIDAE
7 видов и 3 рода, 1 подсемейство
эндемичны; 1 род не эндемичен
CILIOPHORA
COPEPODA
BIVALVIA
THYMALL1DAE
1 вид; 1 род; не эндемичны
ДРУГИЕ РЫБЫ
ANOPLURA
1
1 неэндемичный вид
PHOCA SIBIRICA
2 подвида, 1 вид, 1 род; все подвиды
эндемичны
13 видов и 8 родов; 2 вида
эндемичны
л j—1____1___।__i_
3 подвида, 2 вида,1 род; 1 подвид
эндемичен
сп
22 вида и подвида; 1 подвид эндемичен
1 эндемичный вид
50
2 вида,1 род, семейство эндемичны
ABYSSOCOTTIDAE
20 видов,6 родов, семейство эндемичны
COREGONIDAE
24 вида и 8 родов; 8 видов
эндемичны
ЭНДЕМИЧНОСТЬ ВИДОВ
0. 50 100 %
о
юо %
о
50
_1__л
100 %
Схема 4. Таксономическое разнообразие и взаимосвязи паразитофауны позвоночных Байкала: Protozoa, Mollusca и Arthropoda.
ПАРАЗИТЫ
ХОЗЯЕВА
ПАРАЗИТЫ
1 эндемичный вид
ЭНДЕМИЧНОСТЬ ВИДОВ
О 50 100 %
1__1__L_J__I__I--1—J--1--1--1
0 50 100 %
। ।___1—1----1--1--1--1---i-1—।
50 100 %
_1___i____।___।___ц__1
?
Схема 5. Разнообразие таксономического состава и взаимосвязи паразитофауны позвоночных Байкала: Vermes (черви).
Таблица 4
Распределение паразитов байкальских Cottoidei между родами хозяев [по Заика, 1965; с из-
менениями]
Паразиты (хозяева из палеарктических рыб, если имеются) Хозяева Эяде- МИЧ- ность
Cottidae Abyssocottidae Come- phoridae Соте- phorus
Para- cott us Batra- chocot- tus Cottoco- mepho- rus Procot- tus Aspro- eotrus Abysso- coitus Cotti- nella
CILIOPHORA Trichodina domerguei bai- + Энд
calensis (нет) MIXOSPORA Myxidtum perniciosum + + 4- + 4- Энд
(ист) Myxobilatus paragasterostei 4- + 4 — + — — — Нет
(Leuciscus leuciscus bai- kalens is) M. baikalensis (пел) 4- + — 4- — — — Энд
MONOGENEA Dactylogyrus colonus (нет) p — p + — — Энд
Gyrodactylus comephori — — — — — — — 4- Энд
(нет) G. bychowskianus (нет) — — + - — — — — Энд
TREMATODA Crepidostonium baikalensis । + + — + Энд
(Lota lota) CESTODA Proteocephalus exiguus + •4- + + + Нет
(Coregonus lavaretus; C. autumnalis migrato- rius) Triaenophorus nodulosus + * + Нет
(spp. Esox, Thymallus, Lota, Perea, Leuciscus) NEMATODA Comephoronema werestsha- + Энд
gini (Thymallus arctlcus, Lota lota) Cottocomephoronema prob- + -1- •4- + + + ?Энд
lematica (Thymallus arc- ticus) CRUSTACEA COPEPODA Salmincola cottidarum + + P + Энд
(нет) Coregonicola baikalensis — + Энд
(нет)
Примечание. + представлены; — отсутствуют; Р — редкие; Энд — эндемичные;
Нет — не эндемичные; (нет) — хозяева-палеаркты отсутствуют.
Pachyschesis получил свое развитие прежде всего на больших глубинах.
В.В. Тахтеев и И.В. Механикова [1993] объясняют это. выгодностью стра-
тегии перехода к симбиозу в условиях дефицита пищевых ресурсов в зоне
больших глубин, сравнительным богатством фауны глубоководных гаммарид-
гигантов (хозяев), а также постоянством условий существования. Последнее
В ОЗЕРАХ КАРЕЛИИ
ДЕФИНИТИВНЫЙ хозяин
В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ
ДЕФИНИТИВНЫЙ хозяин
по Аникеевой и др., 1983
по Русинек, 1987; Пронину (устное сообщение)
Схема
6. Жизненный цикл Proteocephalus exiguus La Rue, 1911; Proteocephalidae.
позволяет хозяевам круглогодично размножаться, что очень важно для
паразитов-оофагов. Согласно А.Я. Базикаловой [1951 ], род Pachyschesis,
вероятно, связан своим происхождением со свободноживущими стервят-
никами Ommatogammarus Stebb., которые иногда нападают и на крупных
гаммарид, поедая их яйца. “Паразитирование амфипод на гаммаридах — еще
одна занимательная и, по-видимому, уникальная особенность байкальской
фауны" [Тахтеев, Механикова, 1993, с. 18 ].
Наиболее интересными, специфическими особенностями паразитофауны
беспозвоночных Байкала являются следующие: 1 — непонятное отсутствие
в открытом Байкале обычных палеарктических Hydrachnellae; из водных
клещей в озере обитают лишь реликтовые Parasoldanellonix (их ближайшие
родственники найдены в грунтовых водах Югославии и Бельгии), Pseudo-
soldanellonix, а также — Stygotrombium [Соколов, Янковская, 1970]; 2 —
находки эндемичных Mermithidae, паразитирующих на несвойственных этим
нематодам хозяевах — байкальских амфиподах [Рубцов, Бекман, 1979 ]; 3 —
образование в Байкале весьма обширного паразитического и эндемичного
рода амфипод — Pachyschesis (см.вышс).
В связи с важным промысловым значением рыб и нерпы их паразитофа-
уна изучена несравненно лучше (схемы 4, 5). Авторы многочисленных работ
по паразитофауне рыб В.Е. Заика [1965], Н.М. Пронин [1984, 1990а, б]
отмечают следующие характерные особенности этой группы.
1. Как и вся фауна Байкала, паразиты делятся на эндемичных и
неэндемичных; эндемичные, в свою очередь, делятся на палеоэндемиков и
неоэндемиков [Догель и др., 1949].
2. Своей необычностью паразитофауна рыб Байкала прежде всего обя-
зана паразитофауне эндемичных Cottoidei (см. одноименный раздел выше).
К палеоэндемикам отнесены паразиты, которые могли быть занесены в
Байкал предками этих рыб. Неоэндемики — молодые виды, образовавшиеся
в результате перехода паразитов обычных палеарктических рыб (из семейств
Cyprinidae, Coregonidae и др.) к паразитированию на эндемичных Cottoidei.
3. Фауна паразитов бычковых рыб качественно бедна, однородна, имеет
большое количество эндемичных видов и подвидов.
4. С увеличением глубины обитания у рыб падает степень зараженности
гельминтами и возрастает зараженность простейшими.
5. Формирование паразитофауны рыб Байкала шло и продолжает идти
по следующим основным направлениям. Первое — освоение новых хозяев, а
именно эндемичных Cottoidei, паразитами палеарктических рыб, обитающих
в сорах и заливах Байкала. Второе направление прямо противоположно
первому, когда паразиты коттоидных (палеоэндемики) начинают паразити-
ровать на рыбах палеарктических видов (табл. 4). Третье направление:
общесибирские виды паразитов активно вовлекают в свой жизненный цикл
многочисленные виды эндемичных беспозвоночных и рыб, используя их как
резервуарных или промежуточных хозяев. Прекрасный пример тому —
сравнение жизненных циклов космополита Proteocephalus exiguus La Rue,
1911, развивающегося в озерах Карелии и в Байкале (схема 6). Наконец,
обогащение паразитофауны рыб Байкала происходит за счет паразитов
рыб-акклиматизантов.
6. Наименее изученной, но наиболее интересной остается паразитофа-
уна абиссальных Cottoidei.
Перспективы таксономических исследований паразитофауны и фауны
симбиотических организмов Байкала четко выявляются из схем 2—5. Из них
следует, что наиболее слабо изучена паразитофауна байкальских беспозво-
ночных и фауна комменсалов. Очевидно, что выводы о происхождении этих
групп в озере пока преждевременны.
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Кариотипы байкальских животных изучены очень слабо (табл. 5) —
менее чем у 4 % обитающих в Байкале видов и подвидов. Вопреки довольно
широкому спектру исследуемых объектов, лишь три группы — Gammaridea,
Cottoidei и хирономиды рода Sergentia — могут считаться неплохо изучен-
ными. Наиболее парадоксальными оказались результаты по эндемичным
Gammaridae. Несмотря на значительное морфологическое и таксономическое
разнообразие рассмотренных 32 видов — представителей 17 эндемичных
родов, число хромосом в их кариотипах, за редким исключением, оказалось
стабильным и равным 26 в гаплоидном наборе [Salemaa, Kamaltynov, 1994а];
точно такой же набор был ранее обнаружен в большинстве популяций
пресноводных видов рода Gammarus. Полученные данные, а также зна-
чительные различия между подотрядами амфипод Corophidea, Gammaridea
и Hyperiidea, по мнению авторов, свидетельствуют о том, что кариологиче-
ская дифференциация имела место на ранней стадии эволюции амфипод, а
кариологически сходные (дословно — karyologically uniformal [см.: Salemaa,
Kamaltynov, 1994b]) роды байкальских эндемичных амфипод, вероятно,
имеют древнее пресноводное происхождение.
Совершенно противоположная картина наблюдалась у эндемичных гам-
марид из оз. Охрид: между несколькими видами рода Gammarus были
выявлены значительные вариации в числе хромосом — от 12 до 34 [Salemaa,
1985].
Очевидно, именно результатами кариологических исследований объяс-
няется новейшая точка зрения Р.М. Камалтынова [1995], согласно которой
все многообразие байкальских амфипод является результатом дивергенции
единственной предковой формы; а следовательно, все Amphipoda Байкала —
монофилетическая группа. Отметим, что подобную точку зрения, многими
исследователями фауны Байкала отнесенную к разряду парадоксальных,
высказывал Е.И. Лукин [1986].
РАЗНООБРАЗИЕ СТРУКТУРЫ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Исследования структуры молекул нуклеиновых кислот байкальских
организмов проводились в двух основных направлениях: рестрикционным
анализом целых молекул и анализом последовательностей нуклеотидных пар
в некоторых генах. В большинстве работ применялся метод рестрикционного
анализа митохондриальной ДНК для выявления внутривидовой генетической
изменчивости некоторых Vertebrata Байкала: омуля [Суханова и др., 1994],
Таблица 5
Цитогенетические исследования байкальской фауны (составлена О.А. Новиковой)
Таксон Число хромо- сом («) Наличие изменчи- вости у близко- родственных видов Количество изученных видов Библиография
В мор- фоло- гии хромо- сом в струк- туре хромо- сом шт. % от их обще- го чис- ла
TURBELLARIA
Tricladida 10—15 7 7 13 34 Умылина, 1973, 1976
Prorhynchidae 9—13 + 9 3 38 Новикова, Тимошкин, 1994
POLYCHAETA* 8 - 7 ' 3 100 Побережный, Ситникова, 1988
CRUSTACEA Isopoda Amphipods Copepoda Epischura INSECTA 4—12 26(32) 11 9 + 7 5 32 1 100 13 100 Natjaganova et al., 1994 Salemaa, Kamaltynov, 1994a, b
Chironomidae Bai- calosergentia 4 + /— + /— 7 35 Провиз В., Провиз Л., 1992; Провиз, 1994
MOLLUSCA GASTROPODA ** Benedictiidae Baikaliidae 17 14 8 10 Побережный, 1989; Сит- никова и др., 1991; Ост- ровская и др., 1994 Там же
Valvatidae 10 2 »
Choanomphalus (Planorbidae) 18 2
BIVALVIA Pisidiidae PISCES 18 2 6
Cottoidei 24 7 13 45 Мамонтов, Яхненко, 1981; Сиделева, Природина, Ха- наев, 1994; Ханаев, Си- делева, 1995; Sideleva, Khanaev, Prirodina, 1995
Всего... 101
Manaju.nk.ia обнаружены половые хромосомы (у самцов 2п — 15, у самок 2п = 16).
У некоторых видов обнаружена полиплоидия (Зи; 4п).
желтокрылого бычка [Скулин и др., 1994] и нерпы [Сасаки и др., 1994].
Предварительные данные анализа рестрикционных фрагментов mt ДНК трех
популяций омуля подтвердили наличие генетической изоляции между ними;
причем наиболее удаленной оказалась селенгинская популяция, что хорошо
согласуется с более ранними выводами о морфологическом своеобразии этих
рыб [Смирнов, Шумилов, 1974 и др.; Тельпуховский, 1994, устн. сообщ.].
Гетерогенность трех нерестовых стад бычка-желтокрылки и байкальской
нерпы оказалась незначительной, что, по мнению авторов, свидетельствует
об относительно недавней дивергенции популяций бычка и происхождении
популяции нерпы от немногочисленной группы проникших в Байкал предков.
Опубликованная информация о структуре нуклеиновых кислот имеется
лишь для двух групп байкальской фауны: турбеллярий и коттоидных рыб.
Число изученных в этом отношении видов не превышает 1,6 % от их общего
числа. Исследовалась структура генов 18S рРНК у Turbellaria, а также
митохондриальная и геномная ДНК у Cottoidei (результаты изучения моле-
кулярной филогении коттоидных рыб Байкала подробно обсуждались выше,
в разделе “Cottoidei — Бычки-подкаменщики“. В результате сравнения
нуклеотидных последовательностей генов 18S рРНК получены схемы фило-
генетических взаимоотношений восьми эндемичных и двух космополитных
видов Turbellaria Prorhynchidae [Kuznedelov, Timoshkin, 1993]. Методами
молекулярной биологии была подтверждена и уточнена гипотеза происхож-
дения эндемичной фауны проринхид в Байкале, ранее разработанная на
основе сравнительно-морфологического анализа (Тимошкин, 1991 ]. Полу-
ченные схемы молекулярной филогении байкальских проринхид предполага-
ют наличие еще одного — четвертого предка для столь небольшой эндемичной
фауны, состоящей всего из восьми видов! Именно такие примеры из жизни
байкальских обитателей заставляют удивляться и резко контрастируют с
выводами о монофилетическом происхождении таких богатейших групп, как
гаммариды. Общее число эндемичных видов и подвидов Turbellaria с частично
выясненной структурой гена 18S рРНК достигло 25. На основе этих сиквенсов
построено древо филогенетических взаимоотношений между отрядами Рго-
lecithophora, Tricladida, Lecithoepitheliata, Neorhabdocoela и Macrostomida
[Кузнеделов, Тимошкин, 1995]. В качестве косвенного, но важного резуль-
тата этих исследований можно рассматривать стабильное положение рода
Baikalobia — единственного аденодактильного рода байкальских Dendro-
coelidae (Tricladida) с невыясненными родственными связями [Порфирьева,
1977] — на молекулярных филогенетических деревьях среди других эн-
демичных родов планарий. Это позволяет высказать филогенетическую
гипотезу об автохтонном происхождении байкалобий в озере, а также
утверждать о неоднократном и независимом возникновении системы адено-
дактилей в пределах Dendrocoelidae, что заметно снижает ценность этого
признака для филогенетического анализа.
РАЗНООБРАЗИЕ НЕОРГАНИЧЕСКИХ И ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ,
СИНТЕЗИРУЕМЫХ ОРГАНИЗМАМИ ЛИБО ВХОДЯЩИХ
В СОСТАВ ИХ ТЕЛ
В последние годы наблюдается всплеск интереса к биохимии байкальских
организмов: исследуется состав каротиноидов и жирных кислот в пищевых
цепях [Green, Kozlova, 1992; Kozlova, Khotimchenko, 1993]; появился ряд
работ с результатами анализа фосфолипидов, жирных кислот и других
веществ из байкальских губок, моллюсков и гаммарид [Latyshev et al., 1992;
Dembitsky et al., 1993a, b, 1994a—e; Rezanka, Dembitsky, 1994]. Тем не менее
изучение разнообразия структуры органических веществ байкальских ор-
ганизмов только начинается.
РАЗНООБРАЗИЕ ОСНОВНЫХ ПЛАНОВ СТРОЕНИЯ
БАЙКАЛЬСКИХ ОРГАНИЗМОВ НА АНАТОМИЧЕСКОМ,
ГИСТОЛОГИЧЕСКОМ И УЛЬТРАСТРУКТУРНОМ УРОВНЯХ
Что же нового, уникального может предоставить биологам Байкал с этих
точек зрения? Казалось бы, основные планы строения животных давно
изучены. Как было отмечено, в озере нашли убежище и даже в некоторых
случаях существенно радиировали целый ряд реликтовых групп — остатков
фаун, некогда процветавших и широко распространенных на Земле. В составе
байкальской фауны на сегодняшний день известны минимум 9 эндемичных
семейств и триб, около полутора сотен эндемичных родов. Каждый из этих
таксонов обладает уникальной организацией на всех трех уровнях. Многие
байкальские организмы составляют значительную долю соответствующих
пресноводных фаун. Например, в Байкале обитают более трети известных
видов турбеллярий отряда Lecithoepitheliata и пресноводных Cottoidei; около
20 % видов и родов мировой фауны Gammaridae [Базикалова, 1945; Камал-
тынов, 1992; Sideleva, 1994; Timoshkin, 19941 и т.д. Обитание в стабильных
условиях древнего водоема существенно изменяет организацию и жизненные
циклы многих организмов. Наиболее яркими примерами могут служить
выпадение цист или геммул из жизненного цикла турбеллярий проринхид и
губок любомирскиид, изменения в циклах развития паразитических плоских
и круглых червей и т.д.
Таким образом, только на Байкале можно изучать анатомию, гистологию
и ультраструктуру реликтовых Bathynellidae, Baikalarctiinae, живущих в
условиях открытого водоема, а не в подземных водах. Только на Байкале
возможен анализ уникальной организации эндемичных семейств и родов
инфузорий, губок, турбеллярий, членистоногих, моллюсков и рыб. Наконец,
результаты исследований организации симбионтных инфузорий, а также
турбеллярий, нематод, гаммарид озера имели огромное значение для по-
нимания естественных систем и закономерностей эволюции этих групп в
целом.
ОСНОВНЫЕ ПРИЧИНЫ ФОРМИРОВАНИЯ
УНИКАЛЬНОГО ФАУНИСТИЧЕСКОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ
В БАЙКАЛЕ
Далеко не все группы гидробионтов, весьма обычных для водоемов
Прибайкалья и потенциально способных перейти к обитанию в Байкале,
действительно в нем обнаружены. Один из известных примеров — полное
отсутствие в озере планарий сем. Planariidae, хотя большинство речек и
ручьев, его притоков, населены широкораспространенной Phagocata sibirica
Н. Zabussov, 1903 — типичным представителем семейства. Все эндемичные
планарии Байкала относятся к другому семейству — Dendrococlidae [Пор-
фирьева, 1977]. Столь же непонятен факт отсутствия типичных пале-
арктических клещей Hydrachnellae, изобилующих в водоемах Прибайкалья
[Соколов, Янковская, 1970]. Фауна жуков (плавунцов и водолюбов) откры-
того Байкала также совершенно не развита, что обычно связывается с
мощными явлениями прибоя и низкой температурой воды. Тем не менее в
июле 1995 г. в литорали открытого Байкала (в 0.5 км от устья р. Ангасолки)
на глубине около 20 см под камнями Ю. Аман был пойман крупный экзем-
пляр Dytiscus sp. Возможно, что это случайное попадание плавунца в озеро.
В связи с общей бедностью фауны Байкала насекомыми в нем практически
нет комменсальных инфузорий дискофриид (Suctorial, столь разнообразных
вне озера [Янковский, 1982]; возможно, именно это и служит причиной
перехода мсрмитид к паразитированию в байкальских амфиподах. В.А. До-
гель с соавторами [1949] объясняют многочисленные примеры непроникно-
вения общесибирских паразитов рыб в Байкал существованием каких-то
абиотических факторов; по мнению В.Е. Заики [1965], это связано с от-
сутствием подходящих промежуточных хозяев.
Менее общие причины, в том числе для частных эндемичных фаун,
подразделяются на две группы: абиотического и биотического характера.
Причины первой группы подробно перечисляются и анализируются Д.Н. Га-
лиевым [1948, с. 125]. В 30—50-е годы нашего столетия очень серьезно
обсуждалась идея Г.Ю. Верещагина [1935 и др.] о большей плотности
глубинной байкальской воды и насыщенности ее редкими изотопами кисло-
рода и водорода; проводились специальные исследования этой воды (работы
Н. Аничковой и И.Д. Менделеева [цит. по: Верещагин, 1935, с. 210—211])
и ее влияния на живые организмы [Бекман, 1952 и др.]. В дальнейшем эта
гипотеза не была подтверждена. Заслуживает внимания также наблюдение
Д.Н. Талиева [1955] о том, что в водоемах тектонического происхождения
(в том числе и в морях), как правило, наблюдается повышенная радиация
фауны. Совершенно справедливо он замечает, что “...Всего многообразия
факторов среды, участвовавших в формировании такой своеобразной группы,
какой являются байкальские Cottoidei, мы не в состоянии даже назвать"
[Талиев, 1955, с. 465].
Гораздо более многочисленны и сложны причины биотического характе-
ра, которые мы рассмотрим на примере байкальских Cottoidei. Само сущест-
вование этой необычной для пресных вод ихтиофауны является основной
причиной эндемизма паразитофауны рыб Байкала [Догель и др., 1957; Заика,
1965]. Эволюция самой группы рыб в Байкале обусловлена [Талиев, 1955]:
а) сильным прессом хищников (нерпы, налима, лососевых и др.), все-
лившихся в озеро в ледниковое время и способных проникать лишь до
глубины 200 м; эти рыбы вытеснили бычков на большие глубины, где,
очевидно, отсутствовал пресс хищников или конкурентов, имелись огромное
количество свободных экологических ниш, хорошая биопродуктивность бен-
тоса и т.д.;
б) коэволюцией глубоководных Cottoidei и их объектов питания —
гладких амфипод.
Благодаря этим причинам наибольшее разнообразие современных Cot-
toidei приурочено к абиссальной зоне. Не меньшее значение имели некоторые
моменты геологической истории озера (безусловно, образование больших
глубин и т.д.), абиотические факторы среды современного Байкала и т.д.
[Талиев, 1948, 1955; Базикалова, Талиев, 1948]. При этом Д.Н. Талиев,
будучи сторонником гипотезы о молодом возрасте этой группы, отрицает роль
древности Байкала и длительности стабильных условий в ее эволюции.
Согласно В.Г. Сиделевой [Sideleva, 1994], ведущей причиной видообразова-
тельных процессов у байкальских коттоидных рыб является заселение ими
разнообразных, специфических для озера биотопов (в пелагиали и в разных
зонах абиссали).
Общий для многих байкаловедов взгляд на причины уникального фау-
нистического разнообразия и существования двух фаунистических комплек-
сов в Байкале наиболее четко сформулирован Г.Ю. Верещагиным [1935,
с. 212 ]; по его мнению, этой причиной “...является лишь сочетание индивиду-
альной истории этого древнего водоема с характерной для ареала обитания
байкальского комплекса совокупностью гидрологических особенностей, не
претерпевших в течение истории Байкала существенных и резких изменений,
которые могли бы отразиться на истории этого комплекса*4. Очевидно, именно
этим в сочетании со специфическими особенностями биологии и зоогеографии
каждой конкретной группы может быть объяснено современное разнообразие
байкальской фауны.
ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
НА БАЙКАЛЕ
Каждую из перечисленных выше составных частей термина биоразнооб-
разие можно отнести к перспективным направлениям биологических иссле-
дований на Байкале. Прогноз, согласно которому фаунистический список
озера должен пополниться еще 1000—1500 новыми для науки видами, вполне
оправдан. Следовательно, «-таксономические исследования озера еще долго
будут актуальными. Несмотря на то что общие закономерности и причины
формирования биоразнообразия Байкала считаются достаточно хорошо раз-
работанными (взгляды М.М. Кожова, Г.Г. Мартинсона, Я.И. Старобогатова
и др.), особенно если сравнить с некоторыми другими древними озерами
Земли, такими как Охрид, Хубсугул и даже Бива, филогенетические отно-
шения между конкретными видами конкретных фаун на современном уровне
почти не изучены. Тем более далеко до “результирующих" филогенетических
гипотез, которые базируются на результатах анализа по нескольким не-
зависимым системам признаков. По непонятным причинам на Байкале до сих
пор не получили должного развития этологические исследования; между тем,
по персональному сообщению японского специалиста по фауне древних озер
д-р К. Накаи, эволюция на уровне поведенческих реакций играла очень
важную роль в видообразовании африканских цихлидовых рыб и была не
менее важна в видообразовании байкальских Cottoidei. С этим трудно не
согласиться. В настоящее время наиболее активно исследуется лишь химиче-
ская коммуникация рыб, в частности влияние половых феромонов на их
репродуктивное поведение (обзор проблемы и списки литературы см.: [Дмит-
риева, Остроумов, 1987, 1992; Ostroumov, 1992]). Одно из наиболее популяр-
ных направлений — биоценология — также ждет своих энтузиастов-иссле-
дователей.
Благодарности. Выражаю свою искреннюю благодарность моим
коллегам С.М. Ефремовой, Н.Г. Мельник, Н.М. Пронину, В.И. Бисерову,
Л.А. Оболкиной, В.Г. Сиделевой, Г.В. Помазкиной, О.А. Новиковой,
А.И. Таничеву, Н.А. Рожковой, Н.А. Бондаренко, О.Т. Русинек, Т.Я. Сит-
никовой, С.Я. Слободянюку, С.И. Питулько и всем сотрудникам лабора-
тории гидробиологии ЛИН РАН за помощь в подборе материала к данной
главе. В.Н. Александров сделал тушевые копии схем с карандашных оригина-
лов. Г.Ф. Мазепова, В.Г. Сиделева, С.М. Ефремова и Н.М. Пронин выска-
зали ценные замечания по рукописи. Написание настоящего обзора стало
возможным благодаря частичной финансовой поддержке Международного
Научного Фонда (грант № NMZ ООО); Международного Научного Фонда и
Российского правительства (грант № NMZ 300), а также Российского фонда
фундаментальных исследований (грант № 95—04—135676).
ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЙ ключ
К ОПРЕДЕЛЕНИЮ КЛАССОВ, ОТРЯДОВ И ПОДОТРЯДОВ
ПЕЛАГИЧЕСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БАЙКАЛА
ПО ВНЕШНЕМУ ВИДУ
PICTORIAL GUIDE ТО CLASSES,
ORDERS AND SUBORDERS OF BAIKAL PELAGIC
INVERTEBRATES BASED ON EXTERNAL VIEW
(with pages indicated)
Flagellata.
1 — Bicosoecida (BicosoecaY- c. 155; 2 — Chrysomonadida: c. 156; 3 — Cercomonadida (Cercomo
nas): c, 155; 4 — Euglenida: c. 176; 5 — Dinoflagellida: c. 172; 6 — Cryptomonadida (Cryptomonas):
c. 169; 7 —Volvocida (Gonium) : c. 178; 8 — Chrysomonadida {Mallomonas): c. 165; 9 —
Chrysomonadida: c. 156.
Микроскопически мелкие, одноклеточные (реже — колониальные) животные; длина клетки
от 1 до 80 мкм; диаметр колоний — от 0.5 до 2 мм.
Small nnicellate (sometimes — colonial) organisms; cell length within 1 and 80 mcm; diameter of the
colonies — within 0.5—2 mm.
Ciliophora.
1 — Spirotrichea (Stentor polymorphus): c. 187; 2 — Oligotrichea (Tintinnidium fluviatile f.
cylindrical c. 190; 3 — Prostomatea (Longitricka flauaY c. 206; 4 — Litostomatea (Amphileptus
tracheoidesY c. 209; 5 — Litostomatea (Liliimorpha uiridisY- c. 215; 6 — Litostomatea (Cyclotrichium
brunneumY c. 220; 7 — Phyllopharyngea (MucophryapelagicaY c. 224; 8 — Nassophorea iLembadion
magnum): c. 227; 9 — Nassophorea (Marituja pelagica): c. 229; 10 — Oligohymenophorea (.Sulcigera
comosaY c. 237; 11 — Oligohymenophorea (Vorticella): c. 241.
Микроскопические мелкие одноклеточные; длина клетки от 10 до 800 мкм.
Small unicellate organisms; cell length within 10 and 800 mcm.
8
Rotatoria.
1 — Keratella quadratcr. c. 328; 2 — Kellicottia longispina: c. 329; 3 — Euchlanis lyra: c. 315; 4 —
Filinia terminalis'. c. 344; 5 — Polyarthra dolichoptercr. c. 305; 6 — Collotheca sp.: c. 345; 7 —
Conochilus hippocrepis: c. 341; 8 — Synchaeta kitina: c. 297; 9 — Asplanchna herricki'. c. 308.
Мелкие и микроскопически мелкие многоклеточные организмы; длина тела от 173 до
2000 мкм.
Small Metazoa; body length within 173 and 2000 mcm.
Crustacea.
1 — Calanoida (Epischura baicalensis): c. 369, male; 2 — Cydopoida (Cyclops kolensis): c. 411;
3 — Cladocera (Daphnia galeata): c. 473; 4 — Cladocera (Bosmina longirostris): c. 465; 5 —
Cladocera (Leptodora kindti): c. 476; 6 — Amphipoda (Macrohectopus branickii): c. 489, male.
Как правило, мелкие животные; длина тела от 0.6 до 10 мм. Самки макрогектопуса могут
достигать 40 мм в длину.
Usually small animals; body length from 0.6 to 10 mm (excluding females of Macrohectopus with
body length up to 40 mm).
Паразитофауна пелагических Cottoidei.
Cottoidei parasites.
1 — Trematoda: c. 544; 2—5 — Cestoda : c. 553; 6—7 — Monogenea (Gyrodactylus, Dactylogyrus'T.
c. 548; 8 — Nematoda: f — самка, m — самец: c. 561; 9, 10 — Acanthocephales: c. 571; 11, 12 —
Hirudinea: c. 576.
Мелкие либо средней длины черви; длина тела от 0.5 до 12 мм.
Small, or middle-sized worms; body length from 0.5 to 12 mm.
СТРУКТУРА ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ
И РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ЗООПЛАНКТОНА
ГЛАВА 1
МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ И СТРУКТУРА
ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ
(на примере зал. Лиственичный)
ГЛАВА 2
ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООПЛАНКТОНА БАЙКАЛА
(информационный обзор)
МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ И СТРУКТУРА
ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ
(на примере зал. Лиственичный)
В последние годы в экологии озерных сообществ наибольшее внимание
уделяется сложным взаимодействиям между видовыми популяциями раз-
личных трофических уровней [Community ecology, 1986; Predation..., 1987;
Complex interactions..., 1988; Large Lakes, 1990]. Это предполагает выявление
всех структурных элементов сообщества и их объединение в эколого-функ-
циональные группы.
Первые систематические наблюдения за структурой и динамикой бай-
кальского планктона проведены в 1926—1928 гг. в Юж. Байкале у пос. Бол.
Коты [Яснитский, 1930]. В 40-х годах М.М. Кожов организовал здесь
ежедекадные сборы фито- и зоопланктона, а также ежегодные съемки по всей
акватории озера в августе—сентябре [Кожов, 1962]. Эти сборы продолжают-
ся Институтом биологии Иркутского университета уже 50 лет [Помазкова,
1992]. С 1961 г. до настоящего времени Лимнологический институт СО РАН
также проводит съемки планктона по акватории озера, но дважды в году: в
мае—июне и августе—сентябре [Путь познания..., 1987].
Наибольшее внимание в течение 40—80-х годов уделялось планктону
открытых вод, в состав которого входят байкальские эндемичные виды.
Установлено, что подо льдом в феврале—июне в Байкале интенсивно ве-
гетирует разнообразный фитопланктон [Скабичевский, 1929; Яснитский,
1930; Антипова, 1963], создавая в некоторые годы основную долю первичной
продукции [Вотинцев и др., 1975].
Многолетние ряды наблюдений позволили выявить феномен так называ-
емых “мелозирных11 лет [Антипова, Кожов, 1953; Кожова, 1959; Антипова,
1963]. Он заключается в закономерном повторении (как правило, через
2—4 года) лет с интенсивной вегетацией подо льдом диатомовых водорослей
рода Meloslra ( = Aulacoseira). Биомасса фитопланктона в такие годы достига-
ла 6 г/м3, в “немелозирные“ годы не превышала 0,09 г/м3 [Антипова, 1963].
Сезонная и межгодовая динамика фито- и зоопланктона открытых вод
определенным образом сопряжена с ритмом “мелозирных** лет [Кожов, 1947,
1955, 1962; Мазепова, 1952, 1963, 19786; Кожова, 1957, 1961; Kozhoy, 1963;
Антипова, 1974; Помазкова, 1971; Афанасьева, 1977; Кожова, Мельник, 1977,
1979; Rychkov et al., 1979; Ащепкова, Кузеванова, 1982; Кузеванова, 1986;
Поповская, 1987, 1991; Оболкина, 1988]. Однако с 70-х годов в рядах
наблюдений (в Юж. Байкале) различные исследователи обнаружили своеоб-
разную перестройку динамики всех видов планктона и, прежде всего, нару-
шение ритма “мелозирных** лет [Поповская, 1979, 1991; Кожова, Загоренко,
1982; Мельник, 1984; Ащепкова, Кожова, 1985; Кожова и др., 1986; Кузева-
нова, 1986; Изместьева, Кожова, 1988; Rychkov et al., 1989; Афанасьева,
Игнатов, 1992]. Выяснение причин этих явлений — до сих пор самая
интригующая проблема экологии байкальского планктона. Ее решение по-
мимо исследования биологии видов рода Aulacoseira требует знания струк-
турных особенностей всего сообщества и выяснения закономерностей дина-
мики и межвидовых взаимоотношений организмов различных трофических
уровней. Однако в настоящее время наиболее полные и систематические
данные имеются по структуре и динамике диатомового планктона и мезозо-
опланктона. Наименее изучен пико- , нано- и микропланктон озера. В
70—80-е годы в связи с изменением методики обработки проб были выявлены
новые для Байкала представители криптофитовых и золотистых водорослей
[Загоренко, Каплина, 1981; Паутова, Кожова, 1986; Изместьева, Кожова,
1988; Воробьева и др., 1992]. Первый представитель пикопланктона в озере
описан в 1968 г. [Поповская, 1968] . Однако только в последнее десятилетие
появились работы, оценивающие его роль в численности, биомассе, про-
дукции и хлорофилле фитопланктона открытых вод [Вотинцев и др., 1975;
Поповская, 1987; Бондаренко, Гусельникова, 1989; Back et al., 1991 ]. Есть
только фрагментарные сведения о видовом составе и обилии в озере бесцвет-
ных и мелких фототрофных жгутиковых [Жуков, 1975; Паутова, Кожова,
1986; Изместьева, Кожова, 1988; Таничев, 1993]. Систематические исследо-
вания инфузорий пелагиали озера начаты в 80-х годах [Оболкина, 1988]
после долгого перерыва в исследованиях этой группы планктона [Gajewskaja,
1933, Эггерт, 1967, 1968, 1971; Каплин, 1970]. Нуждаются в уточнении
количественные сведения по коловраткам пелагиали, поскольку приме-
нявшиеся ранее планктонные сети значительно их недолавливали [Кожова,
Мельник, 1985].
Таким образом, в настоящее время отсутствуют какие-либо оценки
структуры планктона открытых вод с учетом всех его размерных групп. Это
тормозит решение всех других экологических проблем, в частности, не
позволяет детально выявить трофическую структуру пелагиали, что признано
одной из актуальных проблем экологии крупных озер [Large Lakes, 1990].
1.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Станция отбора проб располагалась в 1 км от берега в зал. Лиственичном
(Юж. Байкал) над глубинами 700 м. Этот район является типичным участ-
ком открытого Байкала, лишь в слабой степени защищенном мысами от
воздействия господствующих ветров и влияния вод глубоководной пелагиали
[Вилисова, 1954; Афанасьева, 1963 ]. Для него характерны узкая прибрежная
мелководная зона (линия ее перегиба в подводный склон расположена на
глубине 5—10 м), резкие уклоны дна (30—35°), незначительный слой
рыхлых отложений, обилие выхода коренных пород [Подводные ландшаф-
ты..., 1990]. Сезонный и годовой ход развития планктона в зал. Лист-
веничном сходен с таковым других глубоководных участков Юж. Байкала, в
некоторые периоды времени испытывая влияние Селенгинского мелководья
[Кожова, 1960; Афанасьева, 1963; Вилисова, Черепанов, 1965].
Время исследования (март—апрель) характеризуется интенсивным раз-
витием подледного зимне-весеннего планктона. В марте—апреле 1989—
1991 гг. на вышеописанной станции по возможности ежедекадно изучали
видовой состав и обилие фитопланктона и инфузорий в поверхностном слое
воды (0—10, 0—20 и реже 0—50 м). Кроме того, в этот же период был
отобран зоопланктон (в слое воды 0—50 м) и определена концентрация АТФ.
Пробы АТФ, бактерио-, фитопланктона и инфузорий отбирали из
4-литрового батометра по горизонтам 0 м, 0.5S, IS, 2S, 3S и 50 м (S —
прозрачность воды по диску Секки). Исследования бактерий и фитопланктона
проводили по общепринятым методикам [Разумов, 1932; Киселев, 1956].
Биомассу бактерий и водорослей подсчитывали с учетом объемов клеток.
Содержание углерода в биомассе принималось равным 1/10 от ее сырой
массы [Романенко, Кузнецов, 1974]. Первичную продукцию измеряли радио-
углеродным методом с суточной экспозицией склянок [Сорокин, 1971; Рома-
Таблица 6
Численность (N, млн кл./мл) и биомасса (В, г/м3) бактериопланктона
Глубина, м Дата
16.03.90 29.03.90 12.04.90
N В N в N в
0 2.0 0.50 1.0 0.25 1.1 0.25
1 1.7 0.43 — — — —
2.5 1.2 0.30 — — — —
3 — — 1.3 0.33 — —
4 — —— — — 1.4 0.35
5 0.7 0.18 — — — —
6 — — 1.3 0.33 —
8 — — — — 0.9 0.23
10 0.7 0.18 — — — —
12 — — 1.1 0.28 — —
15 1.3 0.33 — — —
16 — — — — 1.1 0.28
20 1.4 0.35 0.9 0.23 — —-
24 — — — — 2.4 0.60
30 1.1 0.28 0.6 0.15 — —
40 2.4 0.60 0.8 0.20 —
50 1.4 0.35 — 0.9 0.23
нснко, Кузнецов, 1974]. Для определения содержания АТФ использовали
методику Holm-Hansen [1973]. Зоопланктон отбирали сетью Джеди (с
площадью входного отверстия 1/10 м2 и размером ячеи 77 мкм) по слоям
0—50 м, S—0 м, 2S— 0 м, 3S—0 м. Измерялись также толщина льда, проз-
рачность воды по диску Секки и температура воды глубоководным термомет-
ром на горизонтах отбора проб планктона.
Бактериопланктон. Содержание бактерий исследовали в марте—апреле
1990 г., в “урожайный11 по мелозире год. Численность микроорганизмов на
различных горизонтах в слое воды 0—50 м варьировала от 0.6 до
2.4 млн кл./мл, биомасса — от 150 до 600 мг/м3 (табл. 6). Наиболее
высокие концентрации бактерий наблюдались в середине марта.
Вертикальное распределение бактерий в середине марта (табл. 6) харак-
теризовалось более высоким их содержанием в поверхностном слое и на
глубине 40 м. В конце марта и середине апреля (табл. 6) колебания числен-
ности были менее значительными, с глубиной концентрация бактерий умень-
шалась.
1.2. ФИТОПЛАНКТОН
В марте—апреле 1989—1991 гг. в зал. Лиственичном нами обнаружено
42 вида и подвида водорослей (табл. 7), куда включены формы, заре-
гистрированные как в фиксированных пробах, так и при просмотре живого
материала.
1989 г. по уровню развития подледного фитопланктона можно отнести к
низкоурожайным: общая биомасса водорослей находилась в пределах 100—
160 мг/м3, первичная продукция в слое воды 0—20 м — 16—30 мг
Сорг/м3. Структура фитопланктона в марте была обычной для ранне-весен-
него периода низкоурожайного года (табл. 7). При низкой численности
крупноразмерных форм наблюдается обильное развитие нанопланктонных
жгутиковых: золотистых и криптофитовых. Так, представители двух доми-
нирующих видов — Chromulina sp. и Chroomonas acuta — составляли в
среднем для слоя О—10 м 55 % от суммарной численности фитопланктона
(без пикопланктона). В целом на трех горизонтах (табл. 7) на долю на-
нофитопланктона приходилось от 58 до 90 %.
Необходимо отметить, что группа криптофитовых водорослей упомина-
ется в составе планктона открытых вод Байкала в исследованиях только
последних лет [Загоренко, Каплина, 1981; Поповская, 1987; Изместьева,
Кожова, 1988]. Это связывается с изменением методики исследования фито-
планктона: переходом на иодный фиксатор и подсчетом проб на больших
увеличениях [Загоренко, Каплина, 1981 ]. Однако, поданным наших наблю-
дений, криптофитовые — одна из доминирующих по численности групп в
фитопланктоне Юж. Байкала. Причем эти водоросли отмечались нами и в
пробах, зафиксированных формалином.
В 1990 г. общая биомасса фитопланктона в подледный период в слое
0—50 м колебалась от 200 до 1500 мг/м3. Этот год характеризовался
массовым развитием после 8-летнего отсутствия диатомовой водоросли
Aulacoseira baicalensis и может быть назван “мелозирным“. Начало развития
этого вида отмечено во второй половине февраля. В середине марта числен-
ность A. baicalensis варьировала на различных горизонтах в слое 0—50 м от
1 тыс. до 10 тыс. кл./л (табл. 7). Как и в предыдущий год, отмечалась
вегетация нанопланктонных водорослей, в том числе криптофитовых и
золотистых (табл. 7). К концу марта численность A. baicalensis на различных
горизонтах в слое 0—50 м достигала 20—100 тыс. кл./л.
В апреле нарастали численность и биомасса A. baicalensis. В середине ме-
сяца подо льдом зафиксирован максимум фотосинтетической суточной ак-
тивности — 175 мг С /м3, для слоя 0—25 м она составляла 2.7 г Сорг/м2.
В апреле этого года было четко выражено преобладание в фитопланктоне
сетных форм (табл. 7). Доминировала A. baicalensis — от 30 тыс. до 100 тыс.
кл./л в слое 0—5 м при общей биомассе в слое 0—50 м 1550 мг/м3.
1991 год (“послемелозирный“) можно охарактеризовать как среднеуро-
жайный, однако в некоторые сроки наблюдений биомасса водорослей достига-
ла значений, характерных для высокоурожайных лет по классификации
Г.И. Поповской [Вотинцев и др., 1975]. В подледный период, как правило,
доминировали сетные крупноклеточные водоросли, главным образом
A. baicalensis. Наблюдалось и кратковременное массовое развитие нано-
планктонных форм, например Stephanodiscus sp., в середине апреля (табл. 7).
Во временной динамике пикопланктона в “предмелозирные", “мело-
зирные“ и “послемелозирные" годы определенных закономерностей нами не
отмечено. Численность его в Юж. Байкале за 1981 —1991 гт. (по нашим
данным) в подледный период в слое воды 0—50 м колебалась от 2—3 млн
до 15—20 млн кл./л. Практически постоянно в пикопланктоне доминировал
один вид — Synechocystis limnetica (табл. 7). В подледном планктоне присут-
ствовали другие водоросли, чаще всего Chlorella sp. (размер клеток 1.5—
2 мкм), в незначительном количестве — синезеленая водоросль
Synechococcus sp. (1.5—2 мкм), а также мелкие ( < 1 мкм) динофитовые и
золотистые.
Рассматривая вертикальное распределение водорослей, необходимо
отметить, что как в течение года, так и в подледный период, основные запасы
фитопланктона сосредоточены в поверхностных слоях (0—30, 0—50 м)
(табл. 8). Незначительное увеличение численности на горизонтах 500—
600 м обусловлено присутствием здесь диатомовых водорослей Cyclotella
minuta и Stephanodiscus sp., а также золотистой Chrysococcus sp.
1.3. ИНФУЗОРИИ
В 1989 г. на постоянной станции в зал. Лиственичный в подледном
периоде отмечены представители 3 отрядов инфузорий (табл. 9, 10). Всего
зарегистрировано 12 видов. Основу численности составляли 3 вида рода
Strombidlum и 2 вида рода Urotricha. Регулярно, но в очень небольших
Численность
Вид 14.03.89
Глубина, м
0 5 10
CYANOPHYTA
Synechocystis limnetica Popovsk. 7000 20000 15000
Gloeocapsa sp. 0 0 0
CHRYSOPHYTA
Chromulina sp. 9 30 4
Chrysidalis sp. 0 0 1.2
Chrysococcus sp. 1 0 0
Chrysosphaerella baicalensis Popovsk. 0 0 0
Kephyrion spirale (Lack.) Conr. 0 0 0
Mallornonas sp. 0 0 0
M. uannigera Asmund var. uannigera 1 0 0
M. striata Asmund var. striata 0 0 0
Ochromonas sp. 0 8 5
Cysts 0 1 0
CRYPTOPHYTA
Chroomonas sp. 0 0 0
Ch. acuta Uterm. 2 15 28
Cryptomonas marssonii Skuja 1.5 10 1
C. gracilis Skuja 0 0 0
C. ouata Ehr. 0 0 0
DINOPHYTA
Glenodinium sp. 0 2.5 0
Gymnodinium baicalense Antip. var. baicalense 1 1 0.5
G. baicalense var. minor Antip. 1 0 0
G. coeruleum Antip. 1 0 0
Peridinium baicalense Kiss, et Zwetkow 1 0 0
P. aciculiferum f. inerme (Lemin.) Wolosz. 1 0 0
Peridinium sp. 0 0 1
BACILLARIOPHYTA
Aulacoseira baicalensis (K. Meyer) Sim. 0 0 0
A. granulata var. angustissima (0. Mull.) Sim. 2 0 0
A. islandica subsp. Helvetica (O. Miill.) Sim. 2 0 0
Cyclotella baicalensis (K. Meyer) Skv. 0 0 0
C. minuta (Skv.) Antip. 0 2.5 1
Stephanodiscus sp. 0 0 6.2
5. hantzschii Grun. 1 1 1
5. skabitscheuskyi Popovsk. 1 0 1
5. binderanus (Kutz.) Krieg. 1 0 0
Asterionella formosa Hass. 0 0 0
Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. 1 0 0
Nitzschia acicularis W.Sm. var acicularis 1 3 1
Rhizosolenia longiseta Zacharias I 0 0
Synedra ulna subsp. danica Kutz. 0 0 0
5. acus subsp. radians Kiitz. 1 0 0
CHLOROPHYTA
Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind. 1 3 1
Oocystis pusilia Hansg. 0 0 0
Elakatothrix lacustris Korschik. 0 0 0
Koliella longiseta (Visch.) Hindak 0.5 2 1
Фитопланктон (без пикопланктона) 32 79 52.9
Нанофитопланктон 18.5 67.5 47.4
Сетной фитопланктон 13.5 11.5 5.5
Таблица 7
фитопланктона, кл./л х 103
16.03,90 12.04.90 17.04.91
Глубина, м
0 1 2.5 5 10 15 40 50 0 4 16 0
2500 4000 4000 4000 3000 3000 0 0 15000 14000 2000 6000
0 1 0 0 0 0.5 0 0 0 0 0 0
4 5 1 2.7 1.5 2.5 1 3 5 2.6 2.4 0
0 1 0 0 1 2.5 0 0.5 6 5.6 12 0
I 2.5 1 0.5 0 1 0 0 1 10 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 I 1 0 0
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 5
0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
0 0 0 2 1 1 0.5 0.5 1 1.5 0 40
0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0
2.5 1.5 1 1 1 1 4.8 4 5 3 2.4 0
1 1 1.5 1 0 0 0 0 5 4.3 6 1.5
1 1 0 1 0 1 2 0 1 1.3 1.5 15
2.5 1 2 1.5 1.5 1 1 1 3 3 2.7 0
1 4 1.5 0 1.5 1.5 1.5 3 1 1 0 0
1 0 0 0 0 0 1 0.5 0 1 0 0
1 2 1.5 1 1 1 0 0 1 1 1 7
1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1
2 1 1 1 1 0 0 1.5 1 1 1 0
1 1 0.5 0.5 0 0 0 0 0 0 0 10
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3
2 1 0 3 10 7 10 0 100 30 10 50
0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.6 0 0
2 1 1 1 1 I 0 0 0 3 0 2
0 1 0 0 0 0 0 0.5 1 0 0 0
2 4 0 1.5 0 0 0 0.5 0 0 0 0
2 4 1 1 2 0 1.5 2 0 1.6 1.2 200
0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.3 1 0
0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
1 1 0 0 0 0 0 0 1 1.3 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0
0 1 0 0 1 0 0 0 1 0.7 0 0
1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
2.5 1 0 1 1 3 1 1.5 1 24 12 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
— —— — — —- — —- •—' —
— — — — —— — — — — — —
2 1 1 1 1 1 0.5 0.5 3 4.3 0 0
36.5 37 15 20.7 26.5 27.5 26.3 19 148 110.1 53.2 340.5
20 24 11 11.7 11.5 13 13.3 16 36 41.5 30.2 258.5
16.5 13 4 9 15 145 13 3 112 68.6 23 82
Таблица 8
Вертикальное распределение инфузорий и фитопланктона у мыса Толстого
Глубина, м 21.03.89 25.03.89
Численность инфузорий, экз./л о Т, С (данные Н.Г. Гранина) Численность инфузорий, экз./л Численность фито- планктона, тыс. кл./л
0 3640 0.11 2320 23.0
2 1221 — — - —
5 1050 0.24 —
10 — 0.36 550 13.2
15 0.41 —
20 600 — — •—
25 — 0.48 — 25.5
30 264 — — —
46 .— — — 14.0
50 664 1.42 960 13.2
75 — 2.66 —
100 700 3.40 200 4.0
150 — — 400
200 1067 3.56 160 6.0
250 — 3.56 200 —
300 3.54 120 —
350 — — 200 —
400 — 3.48 80 6.0
500 — 3.45 0 12.6
600 — 3.36 0 10.4
700 — 3.42 0 3.2
800 — 3.36 100 — 1
900 — 3.36 0 ——
количествах встречались Cyclotrichium brunneum, Didinium (Pelagouasicola)
cinctum, Askenasia uoluox. Эпизодически в верхнем 5-метровом слое воды
попадалась Longifragma obliqua. В основном в этом году подо льдом преоб-
ладали некрупные формы — от 12—20 до 80 мкм.
Основное количество всех инфузорий было сосредоточено в верхнем
5—10 м слое (табл. 8). Глубже начиналось резкое падение их численности.
Небольшое увеличение зарегистрировано в зоне термоклина — от 20 до 50 м.
Глубже 100 м встречались лишь Tintinnina, Urotricha sp. и Mesodinium sp. В
общих чертах вертикальное распределение цилиат совпадало с таковым
водорослей (табл. 8).
В 1990 г. видовой состав инфузорий расширился за счет представителей
отрядов Scuticociliatida и Hymenostomatida (табл. 9, 10) до 21 вида. Кроме
видов, встречающихся в планктоне круглогодично (Strombidium sp.l,
Strombidium uiride, Urotricha sp., Mesodinium pulex и Askenasia uoluox),
появились эндемичные байкальские виды — Sulcigera comosa, Lililmorpha
uiridis, Ophryoglena sp., Spathidiosus bursa и др. Общая численность инфу-
зорий в 1990 г. была выше по сравнению с 1989 г. (табл. 10). Основную долю
в ней составляли Sulcigera comosa, Urotricha sp. Расширился размерный
спектр инфузорий: значительно возросла доля видов с размерами 80—
100 мкм и более.
В “послемелозирный“ 1991 г. планктонные инфузории также были пред-
ставлены полидоминантным байкальским комплексом, однако состав их
немного изменился. В целом отмечено 24 вида. В середине февраля до-
минировали Strombidium sp. и Sulcigera comosa, в марте Cyclotrichtum brun-
neum и Didinium cinctum вытеснили Sulcigera, в апреле появились Marttuja
pelagica, Ophryoglena sp., Burselopsis spumosa, но доминировала Longifragma
obliqua, т.е. представители Scuticociliatida постепенно сменились крупными
Haptorida, Hymenostomatida и большими Prostomatida.
Таблица 9
Список видов и размеры инфузорий
Вид Длина тела, мкм Размерная группа
PROSTOMATIDA
Urotricha (2 вида) 10—20 Мелкие
Longifragma obliqua 60—100 Средние
Burselopsis spumes a До 800 Крупные
HAPTORIDA Mesodinium pulex 35 Мелкие
Askenasia (2 вида) 20—30
Lillimorpha uiridis 115 Крупные
Didinium nasutum 100—110
Pelagovasicola sp. 148—200
Cyclotrichium brunneum 100—121
Cyclotrichium sp. Менее 100
Spathidiosus bursa 95—110
HYMENOSTOMATIDA Ophryoglena pelaqica 225—270
Marituja pelagica 125—140
Lembadion magnum 100
SCUTICOCILIATIDA * Sulcigera comosa 82—100 »•
OLIGOTRICHIDA Strombidium sp. 1 80—90
Strombidium cf. viride 60—70
Strombidium sp. 2 Менее 30 Мелкие
Strobilidium (2 вида) 80—90 Крупные
Tintinnidium. fluviatile
T. fluviatile f. cylindrica 100—125
Tintinnopsis dauidoffi 75—82 »
Неопределенные формы —
Приводятся размеры клеток, окрашенных нитратом серебра.
В рассматриваемые годы не выявлено резких межгодовых различий в
обилии инфузорий в подледный период: средняя их численность в слое
О—10 м за март—апрель 1989 и 1990 гг. различалась примерно в 1.5—2 раза
(табл. 12). В течение весенних месяцев численность инфузорий постепенно
нарастала и максимум ее приходился, как правило, на конец марта—начало
апреля.
1.4. ЗООПЛАНКТОН
Видовой состав зимне-весеннего зоопланктона может изменяться в раз-
личные годы, но в целом в этот период в открытых водах Юж. Байкала
обитает не более 20 видов зоопланктона [Захваткин, 1932; Гарбер, 1948;
Кожов, 1947, 1955, 1962; Вилисова, 1954; Афанасьева, 1963, 1992; Мазепо-
ва, 1963, 1978; Вилисова, Черепанов, 1965; Помазкова, 1971, 1975; Эггерт,
1973; Васильева, Никулин, 1974; Галазий, 1987], нами отмечено 11 видов
(табл. 11).
Пелагические ракообразные подледного периода представлены 3 видами:
Eptschura baicalensis, Cyclops kolensis, Macrohectopus branickii. У эпишуры к
3 Заказ №420
Численность
14.03.В9 28.03.89
Группа
0 3 5 10 25 50 0 2 5 10 20
Крупные Oligotrichida 297 363 495 150 250 0 66 99 50 100 50
Мелкие Oligotrichida 0 0 0 0 100 0 0 165 0 0 100
Мелкие Prostomatida 66 264 198 550 800 400 0 0 0 300 150
Средние и крупные Prostomatida 66 297 297 350 450 200 132 132 150 50 450
Мелкие Haptorida 33 0 0 0 200 200 132 66 150 400 100
Крупные Haptorida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Крупные Scuticociliatida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hymenostomatida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Прочие 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Итого... 462 924 990 1050 1800 800 330 462 350 850 850
микропланктону относятся только науплиусы 1, 2-й стадий, так как они
имеют длину тела (в зимне-весенний период) от 144 до 204 мкм, у самок
зимне-весенней генерации она достигает 1.66 мм [Афанасьева, 1977]. В
марте—апреле в слое воды 0—50 м находится около 70 % всех особей
Е. baicalensis, населяющих всю толщу вод (0—1400 м) [Афанасьева, 1977].
В популяции в целом и в поверхностных слоях воды особенно в это время
преобладают науплиусы (табл. 11), что является результатом массового
размножения половозрелых рачков с декабря по февраль, и менее ин-
тенсивного в марте—апреле, а также результатом роста отрожденных на-
уплиусов и их сезонных миграций из глубинных слоев воды, где происходит
размножение, в поверхностный 50-метровый. Копеподиты и половозрелые
рачки составляют в этом слое всего 21 % (1989 г.), 5 % (в среднем за
март—апрель 1990 г.) и 17 % (1991 г.) от суммарной численности Е. baica-
lensis (табл. 11). Количество копеподитов увеличивается по мере роста
науплиусов только к середине апреля—маю [Афанасьева, 1977]. Для взрос-
лых рачков верхняя граница их дневного обитания доходит до 50 м в конце
февраля, в марте—апреле они начинают встречаться днем в слое 25—50 м,
но их здесь не более 20 % от обитающих во всей толще вод [Афанасьева,
1977].
Cyclops kolensis в отличие от предыдущего вида является обитателем
более поверхностных слоев толщи вод озера. В течение большей части года
около 80 % общего числа рачков на всех стадиях развития держатся в
верхнем 50-метровом слое; остальные 20 % рачков рассеяны в слое 50—
250 м, на глубинах свыше 250 м встречаются лишь единичные экземпляры
[Мазепова, 1952, 1963]. Длину тела до 200 мкм имеют только науплиусы
1—3-й стадии этого вида (от 135 до 193 мкм) [Мазепова, 1963]; рачки
остальных стадий относятся к мезопланктону (максимальная длина тела
самки 1.4 мм). Зимой и ранней весной численность копеподитов и взрослых
рачков бывает незначительной (табл. 11). Первый их максимум наблюдается
лишь в мае—июне [Мазепова, 1963, 1978]. Поэтому в подледный период
преобладают науплиусы, что отражают и наши данные (табл. 11).
Macrohectopus branick.il в наших сборах отсутствует (табл. 11), так как
в дневное время обитает глубже 50 м. В поверхностных слоях воды он
скапливается в ночное время в результате активных суточных миграций, в
Таблица 10
инфузорий, экз./л
6.04.89 11.04.89 29.03.90
Глубина, м
0 2 5 10 25 0 2 5 10 3 6 12 20
0 0 160 160 120 0 348 200 400 396 165 132 198
0 0 120 0 0 0 0 40 120 0 198 0 0
0 0 360 320 160 0 108 80 160 0 264 33 528
280 400 800 80 0 160 378 240 440 0 231 0 0
0 120 40 0 80 0 0 0 0 264 0 0 198
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 99 165 99
0 0 0 0 0 0 0 0 0 330 231 495 297
0 0 0 0 0 0 0 0 0 34 0 66 132
280 0 0 0 0 0 0 0 0 166 198 165 0
560 520 1480 560 360 160 834 560 1120 1190 1386 1056 1452
том числе в зимне-весенний период [Захваткин, 1932; Гарбер, 1948; Коряков,
1959а; Вилисова, 1962; Шерстянкин, Каплин, 1973].
Байкальские коловратки (Rotatoria) развиваются в массовых количествах
только в поверхностном 50-метровом слое воды. Здесь в течение года
находится до 80—100 % суммарной численности каждого вида, ниже 100 м
их количество резко падает, глубже 200—250 м коловратки встречаются в
некоторых пробах единично [Гарбер, 1948; Гайгалас, 1958 ]. В марте—апреле
1989—1991 гг. отмечены все четыре круглогодичных вида коловраток
(табл. 11); их численность в исследованных слоях воды находилась в преде-
лах десятков и сотен экземпляров на 1 м3. Зимне-весенние планктонные
коловратки открытых вод Байкала представлены 7 эндемичными видами
[Кутикова, 1986], из них в наших сборах присутствовали 3, наиболее часто
встречающиеся в подледный период: Synchaeta pachypoda, Notholca grandis,
Notholca intermedia (табл. 11). Реже отмечались неэндемичные весенние
формы. В марте—апреле 1989—1991 гг. нами найдены Notholca squamula и
Synchaeta sp. (табл. 11). Последний вид иногда отмечался как Synchaeta kitina
[Помазкова, 1971], но он, по мнению Л.А. Кутиковой [1986], объединяет
признаки нескольких видов Synchaeta, почти недоступных для определения
в фиксированном виде. Зимне-весенние коловратки регистрируются в планк-
тоне с января—февраля по июнь—июль с максимумом численности в
апреле—мае, реже — в начале июня [Васильева, Никулин, 1974]. Их
видовой состав, доминирующие формы и обилие могут значительно изме-
няться в различные годы [Гайгалас, 1958; Помазкова, 1971; Афанасьева,
1978, 1992]. В середине марта и в начале апреля нами отмечена только
N. grandis, а в марте—апреле 1990 г. — все 5 видов этого комплекса, но в
очень небольших количествах (табл. 11). Из 9 видов коловраток (табл. 11)
к мезопланктону мы отнесли только очень крупных: 5. pachypoda (длина тела
500—700 мкм) и N. grandis (длина панциря 430—478 мкм); остальные
виды — к микропланктону, учитывая их длину без придатков [по Гайгаласу,
1958 ].
Таким образом, в марте—апреле 1989—1991 гг. в сетном зоопланктоне
доминировала Epischura baicalensis, составляя 94—97 % от суммарной чис-
ленности всех видов (табл. 11). Однако преобладание в популяции Е. baica-
lensis науплиусов определило относительно низкие значения биомассы сет-
Таблица 11
Численность сетного зоопланктона, экз./м3хЮ3
14.03.89 16.03.90 28.03.90 29.03.90 12.04.90 2,04.91
Вид Слай, м
0-50 0-50 0-20 0-10 0-50 0 - 50 0 - 20 0-12 0 - 50 0 - 24 0-16 0-8 0-50
Epischura baicalensis
Nauplii 1—2 4.95 2.94 1.02 7.55 3.16 3.96 8.45 19.25 2.06 5.38 3.94 1.88 1.78
Nauplii 3—6 6.06 3.66 1.73 11.85 2.66 5.31 11.60 25.50 2.26 8.00 10.04 5.64 1.94
Nauplii 11.01 6.60 2.75 19.40 5.82 9.27 20.05 44.75 4.32 13.38 13.98 7.52 3.72
Copepodids 1.77 0.03 0 0.10 0.16 0.03 0 0 0 0.15 0.05 0 0.34
male 0.46 0.01 0 0 0.42 0 0 0 0 0 0 0 0.32
female 0.69 0.01 0.02 0 0.60 ООО 0 0 0 0 0 10
adults 1.15 0.02 0.02 0 1.02 0 0 0 0 0 0 0 0.42
total 13.93 6.65 2.77 19.50 7.00 9.30 20.05 44.75 4.32 13.53 14.03 7.52 4.48
Cyclops kolensis
Nauplii 1 —3 0.08 0.34 0.10 0.60 0 0 0.53 0.25 0.06 0.12 0.05 0 0
Nauplii 4—6 0 0.04 0.15 0.15 0 0.06 0.26 0.13 0 0.16 0 0.09 0
Nauplii 0.08 0.38 0.25 0.75 0 0.06 0.78 0.38 0.06 0.28 0.05 0.09 0
Copepodids 0 0 0.02 0 0 0 0.03 0 0 0 0 0 0
male 0 0 0 0.05 0 0 0 0 ООО 0 0
female 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
adults 0 0 0 0.05 0 0 0 0 0 0 0 0 0
total 0.08 0.38 0.27 0.80 0 0.06 0.81 0.38 0.06 0.28 0.05 0.09 0
Keratella quadrata 0.08 0.01 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.02
K. cochlearis 0.23 0.01 0.02 0.10 0.04 0.03 0.15 0.13 0.04 0.08 0 0 0.18
Kellicottia longispina 0.08 0.01 0.02 0.10 0.08 0.06 0.10 0.13 0.02 0.10 0.05 0.10 0.09
Filinia terminalis 0.08 0 0 0 0 0.03 0.03 0 0 0.02 0 0 0
Notholca grandis 0.08 0.02 0.02 0.05 0.02 0 0 0 0 0 0 0 0.02
N. squamula 0 0 0 0 0 0.03 0 0 0 0 0.05 0 0
N. intermedia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.02 0.09 0 0
Synchaeta pachypoda 0 0 0.02 0.05 0 0.03 0.15 0.25 0.02 0.02 0.05 0 0
Synchaeta sp. 0 0 0 0 0.02 0.03 0 0 0 0.06 0.09 0.29 0
Rotatoria 0.55 0.05 0.08 ' 0.30 0.16 0.21 0.43 0.51 0.08 0.30 0.33 0.39 0.31
Зоопланктон 14.56 7.08 3.12 20.60 7.16 9.57 21.29 45.64 4.46 14.11 14.41 8.00 4.79
Микрозоопланктон 5.50 3.31 1.16 8.35 3.30 4.14 9.26 19.71 2.18 5.78 4.27 2.27 2.07
Мезозоопланктон 9.06 3.77 1.96 12.25 3.86 5.43 12.03 25.93 2.28 8.33 14.41 5.73 2.72
Таблица 12
Численность организмов различных размерных групп в поверхностных слоях воды (О—S,
О—2S, О—3S, 0—50 м) в дневное время, экз./л
Группа 14.03.89 16 -29.03.90 12.04.90
ПИКОПЛАНКТОН
Бактерии — (1.0—1.4) X 109 (1.1 —1.5) х 109
Фитопланктон 1.6 х 107 (1.8—3.7) X 10б 9.6 х 106—1.5 х 107
НАНОПЛАНКТОН
Фитопланктон 5.0 х 104 1.3 X ю4 (3.7—3.9) х Ю4
Инфузории (2.9—7.3) х 102 (2.8—3.2) х 102 7.0 х 102
МИКРОПЛАНКТОН
Фитопланктон 1.0 х 104 (1.0—1.2) х 104 (5.7—9.0) х 104
Инфузории (5.3—6.2) х 102 (8.3—8.5) х 102 6.8 х 102
Микрозоопланктон 5.5 1.2—19.7 2.2—5.8
МЕЗОЗООПЛАНКТОН 9.1 2.0—25.9 2.3—14.4
Примечание- Даны средневзвешенные значения.
ного зоопланктона: 142 (14.03.89 г.), 39 (в среднем за 4 сбора 1990 г.) и
40 мг/м3 (02.04.91 г.) в слое воды 0—50 м.
Рассматривая структуру подледного планктона в целом (табл. 12), мож-
но отметить, что в мельчайшей размерной фракции планктона (до 2 мкм) в
ранневесенний период преобладал бактериопланктон. Его численность в
марте—апреле 1990 г. в 50-метровом слое воды в зал. Лиственичном была в
1.5—2 раза выше среднемноголетних значений, приведенных для открытых
вод Юж. Байкала [Максимова, Максимов, 1989]. По уровню развития бак-
териопланктона весна 1990 г. сопоставима с весной 1981 г., когда содержание
бактерий в поверхностных слоях воды также было выше 1 млн кл./л [Мак-
симова, Максимов, 1989]. Численность учтенного нами пикофитопланктона
на 2—3 порядка меньше численности бактерий (табл. 12).
В нанопланктоне ранневесеннего периода доминируют водоросли, чис-
ленность инфузорий подобного размера на 2 порядка меньше (табл. 12). Без
сомнения, важную роль в этой размерной группе играют бесцветные жгутико-
вые. На их массовое присутствие в планктоне открытого Байкала обращено
внимание еще в 50-е годы [Изместьева, Кожова, 1988]. Однако из-за
трудностей количественного подсчета и идентификации видов надежные и
систематические данные об их обилии в планктоне практически отсутствуют.
Отмеченные нами межгодовые изменения нанопланктона заключаются в
некотором снижении обилия нанофитопланктона в “мелозирный“ 1990 г. по
сравнению с “предмелозирным“ 1989 г. (табл. 7, 12).
В микропланктоне также преобладают водоросли (табл. 12), численность
инфузорий на 2 порядка меньше. Концентрация младших науплиусов Соре-
poda и коловраток (размером до 200 мкм) варьирует от единиц до десятков
экземпляров на литр. Численность мезозоопланктона, представленного в
марте-апреле в основном старшими науплиусами Copepoda и крупными
коловратками и инфузориями (табл. 12), сравнима с численностью микрозоо-
планктона. К хищным формам в зимне-весеннем планктоне можно отнести
только Cyclops kolensts (начиная с 3-й копеподитной стадии), частично
Synchaeta pachypoda (в ночное время Macrohectopus branickii) и некоторых
инфузорий. Остальные виды являются потребителями водорослей и бактерий,
и среди них наибольшее значение имеют цилиаты, численность которых
может, по нашим данным, превышать таковую сетного микрозоопланктона
(табл. 12). Поданным М.Б. Эггерт [1973], за март 1961 г. среднесуточная
численность всех инфузорий превышала количество копепод в 383 раза и
коловраток — более чем в 5000 раз.
Межгодовые изменения в структуре различных таксономических групп
микро- и мезопланктона демонстрируют определенную сопряженность. Уве-
личение численности эндемичного крупноклеточного диатомового планктона
{Aulacoseira baicalensis) в марте—апреле 1990 г. сопровождалось увели-
чением численности или появлением крупноразмерных эндемичных инфу-
зорий и коловраток (табл. 7, 10, 11). Epischura baicalensis доминирует в
мезопланктоне подледного периода всех исследуемых лет (табл. 11); близка
и численность ее науплиусов в эти годы. Развитие Е. baicalensis подавляется
в такие “мелозирныс" годы, когда концентрация фитопланктона (без пико-
планктона) измеряется сотнями тысяч—миллионами клеток в 1 л, а его
биомасса — несколькими граммами в 1 м3 [Кожова, 1957 ]. Наши данные не
позволяют определенно сказать, наблюдалась ли в 1990 г. обычная для
“мелозирных" лет депрессия науплиусов [Мельник, 1978]. Однако числен-
ность копеподитов и взрослых рачков Е. baicalensis в слое воды О—50 м в
марте—апреле 1990 г. значительно ниже, чем в 1989 и 1991 гг. По-видимому,
это определяется известной ранее закономерностью [Кожов, 1962 ]: опускани-
ем рачков в более глубокие слои воды с меньшей концентрацией водорослей.
Cyclops kolensis после 1968 г. в открытых водах Юж. Байкала в больших
количествах не развивался, хотя ранее в некоторые “мелозирные" годы мог
достигать очень высокой численности, вытесняя из поверхностных слоев воды
Е. baicalensis [Кожов, 1962]. Так, в “мелозирный" 1950 г. в марте—апреле
численность его науплиусов в слое 0—50 м была равна 1.4—2 тыс. экз./м3
[Мазепова, 1952]. Это на 1—2 порядка больше, чем в марте—апреле 1990 г.
(табл. 11). Тем не менее численность циклопа в марте—апреле 1990 г.
больше, чем в 1989 и 1991 гг. (табл. 11).
Соотношение обилия разноразмерных и таксономических групп планк-
тона (табл. 12) может изменяться для того или иного слоя водной толщи, так
как вертикальное распределение этих групп (видов) может быть и сходным,
и различным. Так, сходное распределение бактерий, инфузорий и сетного
зоопланктона с максимумом численности в слое воды 5—25 м наблюдалось
в Юж. Байкале в марте 1970 г. [Шерстянкин и др., 1972 ]. Кроме того, может
значительно изменяться и вертикальное распределение всего планктона в
течение подледного периода (табл. 13). В середине марта 1990 г. (прозрач-
ность воды 10.5 м, толщина льда 61 см) поверхностная температура воды
была всего 0.3 °C. Судя по распределению АТФ, максимальные концент-
рации планктона наблюдались сразу подо льдом и на горизонте 40 м
(табл. 13), где отмечен небольшой градиент температуры. Сходное распре-
деление отмечалось у бактериопланктона (табл. 6). По крайней мере, ни одна
другая группа планктона не имела максимум обилия на глубине 40 м
(табл. 7, 10).
К концу марта 1990 г. при прозрачности воды 12.5 м и толщине льда
57 см самые поверхностные слои прогрелись до 0.6—0.8 °C (табл. 13). Очень
высокие концентрации АТФ наблюдались сразу подо льдом (табл. 13), и
второй максимум — на глубине 6 м. Однако бактериопланктон был распре-
делен в 50-метровой толще вод практически равномерно (табл. 6). В данном
случае значимый вклад в АТФ подо льдом обеспечивали водоросли, на
глубине 6 м — скорее всего инфузории (табл. 10).
К середине апреля толщина льда уже равнялась 25—30 см, прозрачность
воды — 8 м. Минимальная температура (0.7 °C) — сразу подо льдом, весь
50-метровый слой прогрет до 1.0—1.2°C (табл. 13).
Сопоставление вертикального распределения численности и биомассы
всех групп планктона с распределением концентрации АТФ свидетельствует
о том, что на различных горизонтах основной вклад в АТФ обеспечивали
разные группы, в частности, непосредственно подо льдом — крупноклеточ-
ный диатомовый планктон, с увеличением глубины росла роль бактерий и
п ростейших.
Таблица 13
Концентрация АТФ (Сд^д,, нг/л) и температура воды (Т, °C)
Глубина, м 16.03.90 29.03.90 12.04.90
т САТФ Т САТФ Т САТФ
0 0.3 1.00 0.8 16.32 0.7 0.27
1 0.2 0.42 — —— - — —
2.5 0.3 0.30 ——- — —
3 0.6 1.04 - —-—
4 — — — — 1.1 0.12
5 — 0.23 — — — —
6 — — 0.6 2.60 —
8 — —• — — 1.0 0.50
10 0.4 0.24 — —. —
12 —— — 0.6 1.75 ' - —
15 0.5 0.33 — — — —
16 — — — — 1.0 0.24
20 0.6 0.18 0.6 1.35 — —
24 — —- — — 1.1 0.56
30 0.8 0.15 0.7 0.58 — —
40 0.8 0.56 0.8 0.21 — —
50 1.2 0.14 0.9 0.69 1.2 0.37
Высокие значения АТФ на поверхности воды регистрируют наличие
скоплений планктона, расположенных непосредственно подо льдом в преде-
лах метрового слоя (табл. 13). Здесь скапливаются как водоросли, так и их
потребители: инфузории, коловратки и ракообразные. Специальные сборы
подо льдом, проведенные Г.Ф. Мазеповой [1957], показали, что Cyclops
kolensts может скапливаться здесь в значительных количествах. Это означает,
что непосредственно подо льдом формируются специфические трофические
цепи.
Таким образом, проведенные систематические исследования байкальско-
го планктона показали, что в ранневесенний период 1989—1991 гг. подо
льдом в условиях низких температур и слабой освещенности воды интенсивно
развивается подледное сообщество, обладающее своеобразной динамикой
видовой и размерной структуры. Колебания обилия фитопланктона от зна-
чений, характерных для олиготрофных вод (1989 г.), до значений, присущих
мезотрофным водам (1990 г.), сопровождаются согласованными изменениями
видового и размерного спектра водорослей и их микроконсументов (инфу-
зорий и коловраток). Повышение трофического статуса обусловливается
интенсивным развитием в сообществе эндемичных крупноклеточных форм
водорослей, а вслед за ними инфузорий, с учетом коловраток и ракообраз-
ных — видов, обладающих хищным питанием. Увеличивается численность
редуцентов — бактерий и инфузорий-бактериофагов. Снижение трофности
происходит при замене эндемичного крупноклеточного комплекса водо-
росли — инфузории на сообщество мелкоклеточных палеарктических видов,
типичных для олиготрофных холодных стенотермных водоемов. При этом в
фито- и цилиопланктоне усиливается роль нанопланктона: развиваются
мелкие формы жгутиковых (криптофитовые и золотистые) и их потребите-
лей — инфузорий. Количество фитопикопланктона как в том, так и в другом
случае остается на одном уровне. Скорее всего это объясняется тем, что
основной лимитирующий фактор развития цианобактерий, доминирующих в
фитопикопланктоне и дающих пик развития летом, — температура воды.
Резкие колебания трофического статуса озера отражают историю станов-
ления и взаимодействия в Байкале двух комплексов — байкальского эн-
демичного и палеарктического.
Динамика структуры планктона в исследованный период имеет отличия
от закономерностей, характерных для 40—начала 70-х годов, когда ин-
тенсивное развитие видов рода Aulacoselra происходило через 2—4 года.
Численность С. kolensis в “мелозирный“ 1990 г. была на один-два порядка
ниже, чем в 40—70-х годах. Невозможно определенно сказать об обычной
для предыдущих “мелозирных“ лет депрессии науплиусов Е. baicalensis, хотя
численность копеподитов и взрослых рачков в верхних слоях воды, где
развивались водоросли, была значительно ниже, чем в 1989 и 1991 гг.
Зимне-весенние коловратки в 1990 г. не дали вспышки развития. Можно
сказать, что несмотря на восстановление доминирования в фитопланктоне
A. baicalensis после ее 8-летнего отсутствия (с 1982 г.), последующие звенья
пелагической трофической цепи не отреагировали ожидаемым образом.
ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА БАЙКАЛА
(информационный обзор)
Исторические обзоры изучения байкальского зоопланктона имеются во
многих публикациях [Кожов, 1947, 1962, 1972; Вилисова, 1954; Помазкова,
1970, 1992; Кожова и др., 1974; Мазепова, 1974, 1975, 1978а, б, 1994;
Афанасьева, 1977а, 1987; Помазкова, Башарова, 1984]. Анализ развития
гидробиологических исследований водоемов Восточной Сибири (в том числе
Байкала) с выделением текущих задач неоднократно проводился О.М. Кожо-
вой [1971, 1977, 1979, 1980, 1982а]. Но общей современной сводки по
различным сторонам жизнедеятельности байкальского зоопланктона в лите-
ратуре нет. Настоящая глава представляет собой краткое изложение итогов
изучения байкальского зоопланктона с начала текущего столетия. Все рабо-
ты, на которые приводятся ссылки, помещены в Приложении 4. В список
включены публикации по зоопланктону некоторых водоемов бассейна озера
и водохранилищ Ангарского каскада, полезные для понимания процессов в
собственно Байкале.
2.1. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИЗУЧЕНИЯ
Впервые материал по планктону оз. Байкал получен зоологической
экспедицией профессора А.А. Коротнева [1901, 1902]. Целенаправленное
изучение флоры и фауны озера началось с 1916 г. с созданием Байкальской
комиссии при Императорской Академии наук. В 1917 г. на Байкале работала
экспедиция Зоологического музея Московского университета. С 1919 г. на-
чалось создание постоянных исследовательских станций: под руководством
профессора В.Ч. Дорогостайского в пос. Бол. Коты была организована гид-
робиологическая (впоследствии биологическая) станция Академии наук,
переданная в 1921 г. Иркутскому университету, а через 2 года — Биолого-
географическому научно-исследовательскому институту (БГНИИ, с
1970 г. — НИИ биологии). В 1925 г. под руководством Г.Ю. Верещагина в
пос. Маритуй основана постоянная Байкальская экспедиция Академии наук,
преобразованная в 1928 г. в Байкальскую лимнологическую станцию, а в
1961 г. — в Лимнологический институт СО АН СССР (ЛИН).
В 20—40-е годы сотрудники этого учреждения (под руководством
Г.Ю. Верещагина) и Биологической станции Иркутского университета (под
руководством В.Н. Яснитского и затем М.М. Кожова) впервые комплексно
обследовали планктон различных районов озера. В дальнейшем это делается
ежегодно.
В конце 20-х годов В.Н. Яснитский с сотрудниками БГНИИ впервые
организовали трехлетние систематические наблюдения за сезонной дина-
микой планктона в районе пос. Бол. Коты, с 1940-х годов они продолжались
под руководством М.М. Кожова (ежегодно и ежедекадно). Важное значение
в познании зоопланктона имели круглогодичные наблюдения на Юж. Бай-
кале, осуществленные сотрудниками ЛИНа, и комплексные синхронные
съемки 1961 —1968 гг. с целью исследования продуктивности пелагиали
Байкала.
С начала 70-х годов под руководством профессора О.М. Кожовой в НИИ
биологии широко развернулось комплексное изучение биоты озера, направ-
ленное на поиск количественных критериев оценки состояния его экосисте-
мы, разработку методов мониторинга, построение математических моделей
популяций и сообществ байкальских пелагических организмов.
Одновременно, с внедрением на озере государственной системы мони-
торинга, сотрудниками Гидрохимического института (г. Ростов-на-Дону) и
Лаборатории мониторинга Госкомгидромета (г. Москва) совместно с НИИ
биологии началось активное обследование зоопланктона в очагах антропо-
генного влияния (у Байкальского ЦБК, на Селенгинском мелководье, в
местах впадения других крупных притоков) и в фоновых районах озера. В
эти же годы НИИ биологии проводит собственные полевые наблюдения за
планктоном у Байкальского ЦБК. С 1984 г. О.М. Кожова организовала
ежедекадные стационарные сборы планктона у г. Байкальска.
В конце 80-х годов в ЛИНе получило дальнейшее развитие эколого-эво-
люционное направление исследований биоты озера, основанное на широком
применении методов молекулярной биологии. В 90-х годах с созданием
Байкальского международного центра экологических исследований — BICER
[Grachev, 1994] — к изучению байкальского планктона широко привлека-
ются зарубежные ученые — как систематики, так и экологи.
2.2. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ.
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Морфолого-анатомические описания байкальских зоопланктеров, как
правило, сопровождали фаунистические исследования и служили в основном
для диагностики видов. Наиболее подробно изучена морфология двух доми-
нирующих в пелагиали видов Copepoda — Epischura baicalensis и Cyclops
kolensis. них подробно описан онтогенез, указаны некоторые морфо-
логические адаптации к обитанию в толще вод Байкала [Sars, 1900; Рылов,
1930; Гарбер, 1941; Мазепова, 1960, 1961, 1963, 19786; Афанасьева, 1960а,
1977а]. Известны описания фильтровального аппарата эпишуры [Кожова,
1953, 1956; Афанасьева, 1989а], пищеварительной и половой систем [Кожо-
ва, 1956; Афанасьева, 1977а] этого вида, ротовых конечностей циклопа
[Мазепова, 1963]. В последние годы проведено тщательное исследование
морфологии конечностей синцефалона байкальской Е. baicalensis [Афанась-
ева, 1989а]. Для бокоплава Macrohectopus branicktt существуют описания
внешнего вида и некоторых морфологических приспособлений к планктон-
ному образу жизни [Базикалова, 1945, 1951; Верещагин, 1947; Бекман,
Афанасьева, 1977], сравнение морфологических признаков с амфиподами из
других озер [Steele, 1990]. Выполнены исследования органов его боковой
линии [Тимошкин и др., 1994, 1995; Механикова и др., 1995].
Специальные морфологические исследования Cladocera начаты только в
последние годы [Шевелева и др., 1994; Питулько, 1994а, б ]. Впервые описана
ультраструктура жгутиковых [Таничев, 1993 и др.; см. гл. 1, ч. 3 наст. изд. ],
детали морфологии некоторых байкальских пелагических инфузорий [Обол-
кина, 1989, 1991 ]; в ряде электронно-микроскопических исследований Rota-
toria приводятся данные и по байкальским видам [Коренева, 1990; Маркевич,
1994].
Аналогичная ситуация существует и в исследованиях внутривидовой
изменчивости байкальских зоопланктеров. Для эпишуры и циклопа есть
данные (за 50—70-е годы) по возрастной, сезонной, межгодовой и простран-
ственной изменчивости размеров особей (в основном самок) [Sars, 1900;
Гарбер, 1941; Кожова, 1956; Мазепова, 1960, 1961, 1963, 19786; Афанасьева,
1960, 1977 ]. Для всех других представителей зоопланктона озера результаты
имеют нерегулярный характер [Яснитский, 1926; Gajewskaja, 1933; Базика-
лова, 1945; Гайгалас, 1958; Коряков, 1959а, б; Николаева, 1967; Каплин,
1970, 1974; Васильева, 1975; Васильева, Никулин, 1974; Питулько, 1994;
Шевелева и др., 1994].
В.Н. Яснитский [1926], исследуя изменчивость размеров 3 видов бай-
кальских коловраток, пришел к выводу о достоверном увеличении размеров
особей из глубоководной части озера. Подобное явление “гигантизма** отме-
чено Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] также у простейших озера и обсуж-
дается другими исследователями [Яшнов, 1922; Гайгалас, 1958]. С другой
стороны, обнаружено явление “карликовости** (нанизма), например у самцов
макрогектопуса [Бекман, 1958], которое дискутируется также К.К. Вотинце-
вым [1974].
2.3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ АУТЭКОЛОГИИ
На настоящий момент экспериментальные определения эколого-физио-
логических характеристик, в частности интенсивности дыхания, имеются
только для Macrohectopus branickii [Галазий, 1979, 1980; Галазийидр., 1989,
1993 ]. При экспериментальном изучении функционирования системы обес-
печения газообмена у различных гидробионтов Б.И. Колупаев [1984, 1989,
1991 ] устанавливает для макрогектопуса частоту дыхания, активность цитох-
ромоксидазы и сукцинатдегидрогеназы.
Сведения о реакциях байкальских зоопланктеров на абиотические фак-
торы среды в экспериментальных условиях приводят Л.Н. Могилев [1955],
Г.Ф. Мазепова [1963], Е.П. Николаева [1967] и другие исследователи [Стом
и др., 1993; и др.]. В целом экспериментальная гидробиология на Байкале
развита довольно слабо; имеющиеся суждения о толерантности зоопланкте-
ров, их преферендумах, сравнительной эври- или стенобионтности основаны
главным образом на данных полевых наблюдений.
2.4. СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Структура. Видовой структуре байкальского зоопланктона (сравнитель-
ной оценке численности и биомассы видов в том или ином районе озера)
уделяется внимание практически в каждой опубликованной работе (см.
Приложение 4). Существует опыт применения индексов видового разнооб-
разия [Коноплева, Помазкова, 1976; Павлова, 1995], методов теории графов
[Пенькова, 1990]; предлагается для описания структуры сообщества исполь-
зовать его корреляционную структуру [Кулагин, Кулагина, 1983; Кулагин,
1985; Пенькова, 1990].
Анализ структуры зоопланктона в большинстве работ производится по
сетным данным, в результате чего недооценивается роль нано- и микрозоо-
планктона. Исследования размерной структуры планктонного сообщества
только начинаются [Бондаренко и др., 1994; Питулько, 1994; Bondarenko et
al., 1995; Melnik, 1995].
На наш взгляд, многолетние данные по видовой структуре зоопланктона
озера нуждаются в тщательном, прежде всего сравнительно-биотопическом,
анализе с учетом современных представлений о зональности пелагиали и
изменений в таксономии и в методиках сбора. Необходимо более точное
определение экологических ниш видов (в частности, определение облигатных
и факультативных планктеров; организмов, случайно встречающихся в
толще воды, обитателей придонных слоев и различных ярусов зарослевых
сообществ).
Горизонтальное распределение. Данные по концентрациям (биомассе)
зоопланктона в различных районах озера приведены во множестве работ. В
20—50-е годы это были исследования В.А. Яшнова, В.Н. Яснитского,
А.П. Скабичевского, М.М. Кожова, И.К. Вилисовой, Г.Ф. Мазеповой,
Е.А. Корякова; в 60—90-х годах — Э.Л. Афанасьевой, Г.И. Помазковой,
Г.Ф. Мазеповой, М.Ю. Бекман и др. Важнейшие обобщения о пространствен-
ной организации населения толщи вод, заложившие основы экологического
картирования Байкала, сделаны М.М. Кожовым [1948, 1955, 1956а, 1957,
1962, 1965, 1967, 1972; Kozhov, 1963].
М.М. Кожов [1962] в зависимости от особенностей горизонтального
распределения планктона различал: 1) участки прибрежно-соровой зоны;
2) мелководные районы, расположенные перед впадением крупных рек;
3) обширные заливы, проливы, губы и другие относительно мелководные
участки вдоль открытого побережья; 4) глубоководные районы. Первые три
района (биотопа) составляют в широком смысле прибрежную область, в
известной мере аналогичную неритической зоне моря. Она может быть
противопоставлена глубоководной области, удаленной от берегов на зна-
чительное расстояние. К прибрежно-соровой зоне М.М. Кожов относил сово-
купность биотопов, заселенных сибирским комплексом фауны: 1) все соры,
в том числе cop-залив Провал; 2) внутренние части и закрытые заливчики и
загубки таких крупных и защищенных заливов и бухт, как Анга, Тутская,
Куркутская, Базарная, почти весь залив Мухор (в Мал. Море), южная часть
Чивыркуйского залива к югу от о.Бакланьего, губа Заворотная и др.
Большинство дальнейших исследователей при выяснении закономерно-
стей распределения зоопланктона придерживаются этого деления. В работах
О.Г. Пеньковой [1983, 1984, 1988, 1990 и др. ] с помощью методов многомер-
ной статистики подтверждена неоднородность структуры зоопланктона в
пелагиали Байкала, в том числе в биотопах, выделенных М.М. Кожовым.
Краткая характеристика зоопланктона основных сообществ пелагиали по
данным 1991 и 1993 гг. дана в работах Н.Г. Мельник [Wada et al., 1995;
Melnik, 1995].
Из четырех типов биотопов, выделенных М.М. Кожовым, наиболее
хорошо и систематически изучены глубоководные открытые районы озера,
для которых также характерны неоднородность состава и количества зооплан-
ктона. Установлены различия трех котловин и участков, по-разному удален-
ных от предустьевых районов, от берега и с различным “развитием" мелко-
водной платформы [Вилисова, 1954, 1959; Кожов, 1957 и др.; Мазепова, 1963,
19786; Помазкова, 1970; Афанасьева, 1977 и др.; Пенькова, 1990; Ряпенко,
Полынов, 1991; Павлова, 1995; и др. ].
Участки прибрежно-соровой зоны не изучались регулярно. Наибольшее
внимание уделялось районам, важным в рыбохозяйственном отношении —
Посольскому и Истокскому сорам, Северо-Байкальскому мелководью [Ви-
лисова, 1954; Шнягина, 1963; Левковская, 1977; Кардашевская и др., 1981;
Шевелева и др., 1994; Sheveleva et al., 1995; и др.].
Из предустьевых участков притоков Байкала наиболее хорошо известно
Селенгинское мелководье [ Вотинцев и др., 1963; Мазепова, Афанасьева,
1971; Мазепова, 1994]. Проведено картирование зоопланктона этого района
и даны детальные описания изменений в сообществе в различные сезоны года.
Сведения о структуре и обилии зоопланктона этого района имеются в работах
Г.Ю. Верещагина [1925], М.М. Кожова [1957, 19586, 1962], М.Б. Эггерт
[1967—1969, 1971], А.А. Сорокиной [1977 и др. ], Г.И. Помазковой [1970],
ЭЛ. Афанасьевой [1977 и др.]. В последние годы исследуются приустьевые
участки рек, впадающих в Сев. Байкал [Помазкова и др., 1988; и др. ].
Распределение зоопланктона по акватории Баргузинского залива подроб-
но характеризуется Э.Л. Афанасьевой [1986в], менее детально М.М. Кожо-
вым [1934а, 1948], А.П. Скабичевским [1935], В.Н. Яснитским [1923, 1934],
Н.Г. Мельник с соавторами [Rudstam et al., 1992]. Зоопланктон Чивыркуй-
ского залива в основном изучается по данным многолетних стационарных
съемок [Помазкова, 1970; Афанасьева, 1977, и др.; Пенькова, 1990; и др. ];
по его мелководной прибрежно-соровой зоне публикации пока единичны
[Стерлигова, Картушин, 1974; Wada et al., 1994].
Особое внимание исследователей привлекали закономерности распреде-
ления зоопланктона в Мал. Море [Кожов, 1936, 1957, 19586, 1962, 1965;
Шульгина, 1953; Кожова, 1957; Вилисова, 1959; Коряков, 19596; Мазепова,
1963; Помазкова, Кардашевская, 1982; Шевелева, 1994; Sheveleva et al.,
1995], имеющем как бы спектр различных, в том числе переходных, экото-
пов — от мелководных тепловодных участков (например, зал. Мухор) до
холодноводных глубоководных районов в створовых частях этого пролива.
Зоопланктон открытых мелководий озера регулярно изучался только в
мониторинговых съемках у г. Байкальска, специально исследовался по всему
озеру Г.П. Кардашевской и А.А. Сорокиной [19816], Н.Г. Мельник [Wada
et al., 1995; Melnik, 1995], а также у пос. Бол. Коты [Кожов, 1947; До-
брынина, 1990; Кузеванова и др., 1991].
Наиболее подробно рассмотрено горизонтальное распределение ракового
планктона (байкальских эпишуры и циклопа) — сведения об этом есть почти
во всех работах по распределению зоопланктона. В ряде публикаций особо
рассматривается образование так называемых кормовых концентраций рако-
вого планктона [Кожов, 1955а, 19586, 1962; Кожов, Шнягина, 1969; Афа-
насьева, 1969а, 1975а, 1977, 1978; Помазкова, 1970; и др.]. Данные о
горизонтальном распределении макрогектопуса можно найти в сводках
М.М. Кожова [1947, 1957, 1962], но специально его исследовали
И.К. Вилисова, М.Ю. Бекман, Е.А. Коряков, в последние годы —
Н.Г. Мельник и О.А. Тимошкин (гидроакустическим методом) и С.Г. Га-
лазий с соавторами [Кербер и др., 1988; Галазий и др., 1989, 1993] — с
применением гидрооптических приборов. Менее изучено распределение нано-
и микропланктона, особенно пелагических простейших [Gajewskaja, 1933;
Каплин, 1970; Эггерт, 1967, 1968; и др.].
Статистическими методами показано, что большая неоднородность рас-
пределения зоопланктона наблюдается в поверхностных слоях воды —
0—25 м [Пенькова, 1990; Павлова, 1995]; достаточно информативной ха-
рактеристикой пространственной неоднородности зоопланктона могут быть
индексы видового разнообразия [Помазкова, Коноплева, 1976; Павлова,
1995]. В последние годы установлены повышенные концентрации зоопланк-
тона в так называемых склоновых водах озера [Афанасьева и др., 1984, 1988;
Бекман, Нагорный, 1985; Галазий и др., 1989, 1993], что дало основание
выделить не две основные, как у М.М. Кожова (см. выше), горизонтальные
единицы водной толщи, а три — прибрежную, прибрежно-склоновую и
пелагическую [Карабанов, 1990; Сиделева и др., 1990].
Сезонные изменения “картины" пространственного распределения зоо-
планктона есть в работах И.К. Вилисовой [1959, 1962], Г.Ф. Мазеповой
[1963; Вотинцев, Поповская, Мазепова, 1963], Э.Л. Афанасьевой [1969,
1975а, 1977], Г.И. Помазковой [1970] и др. Важные обобщения сделаны
М.М. Кожовым [1955а, 1957, 1965, 1967]: отмечены сезонная и межгодовая
подвижность границ выделенных им пелагических биотопов, сроки диффе-
ренцировки этих границ в течение года и выравнивания количественных
показателей, сезонных передвижений максимумов численности и биомассы
зоопланктона из одних районов в другие.
Все исследователи рассматривают горизонтальное распределение зоо-
планктона в период открытой воды (с мая по октябрь—ноябрь, чаще в
августе—сентябре). Сборы зоопланктона в подледный период имеются только
для некоторых районов Байкала [Вотинцев и др., 1963; Помазкова, Конопле-
ва, 1977; Павлова, 1995; и др.].
Большинство съемок проведено со значительным временным разрывом
между станциями (с расстоянием между ними до десятков километров).
Лишь в некоторых из них одновременно использовалось несколько кораблей,
что облегчает сравнительный анализ данных отдельных станций [Антипова
и др., 1966; Кожов и др., 1970; Афанасьева, 1977, 1978]. Специальные
комплексные съемки с синхронным определением абиотических и био-
тических параметров [Афанасьева и др., 1964, 1981; Бекман и др., 1979, 1981 ]
на довольно обширных акваториях разных частей Байкала позволили оце-
нить достаточно сложный характер их пространственной неоднородности;
временная изменчивость компонентов оказалась в целом меньше простран-
ственной.
В отличие от тех исследований, где масштабы и уровень картирования
планктона определяются исходя из расстояний между станциями, выяснение
границ биоценозов (сообществ пелагиали) было предложено называть мак-
рокартированием, исследование популяционной организации планктона —
мезокартированием, и определение внутрипопуляционных пространственных
“целостностей“ (в том числе роев, стай и т.п.) — микрокартированием
[Мельник и др., 1984; Мельник, Кожова, 1986].
О биотопическом картировании (макрокартировании) фактически речь
идет в большинстве работ по горизонтальному распределению зоопланктона.
Популяционная организация видов, связанная с системами квазистационар-
ных круговоротов в пелагиали [Афанасьева, 1977], специально рассматрива-
лась пока лишь в трех работах [Кожова, Павлов, 1986; Павлов, Мельник,
1986; Карабанов, 1990]. Выполнены первые исследования генетической
неоднородности населения пелагиали, в частности эпишуры [Ситникова,
Подтяжкина, 1994].
Микрокартирование зоопланктона привлекало внимание исследователей
давно. Еще Г.Ю. Верещагин [19186 ] применил для непрерывного отбора проб
планктона корабельную помпу. К настоящему времени установлены факты:
— резкой изменчивости численности зоопланктона в одной точке в
течение короткого промежутка времени [Кожов, 1965; Помазкова, 1970;
Афанасьева, 1977];
— возрастания амплитуды изменений в направлении к береговым стан-
циям [Афанасьева, 19756, 19776; Павлова, 1995];
— пятнистости, мозаичности в распределении зоопланктона (в том числе
и в открытых водах) по данным учащенных станций [Кожов, 1957, 1962;
Афанасьева, 1963; Бекман и др., 1979, 1981 ] и специальных микрополигонов
[Худяков и др., 1982, 1983; Павлова, 1995J; результаты исследований
скоплений макрогектопуса подробно описаны в гл. 5, ч. 4 наст. изд. (самые
ранние сведения о них можно найти у Г.Ю. Верещагина [1947] и М.М. Ко-
жова [1947]).
Специальные исследования микрораспределения зоопланктона провела
в конце 70-х годов Н.Г. Мельник [1981; Кожова, Мельник, 19796, 1985а;
Кожова и др., 1982; Мельник, Кожова, 1986]. В результате обнаружен
различный характер распределения на микрополигонах (размером 1 км2)
отдельных видов, например эпишуры и циклопа. Впоследствии видоспе-
цифичность микрораспределения зоопланктеров установлена на полигонах
у г. Байкальска [Павлова, 1995].
Вертикальное распределение зоопланктона изучалось наиболее регуляр-
но при стационарных сборах по акватории и в довольно немногочисленных
специальных исследованиях. В результате стали известны глубины (границы)
обитания организмов, соотношения их концентраций в различных слоях
водной толщи (в пределах стандартных фракций) и отсюда — слои преиму-
щественного обитания видов, сезонные перераспределения зоопланктеров, а
также отличия вертикального распределения различных видов и организмов
различного возраста (у копепод).
Большинство исследователей рассматривают, как правило, ракообразных
и коловраток [Верещагин, 19186, 1947; Яснитский, 1923, 1930, 1934; За-
хваткин, 1930, 1932; Кожов, 1947, 1948, 1954, 1955а, 19586, 1962, 1965, 1972;
Гарбер, 1948; Шульгина, 1953; Вилисова, 1954, 1959а; Кожов и др., 1957,
1970; Коряков, 1959, 1960; Эггерт, 1970, 1973; Шнягина, 1964, 1965;
Вотинцев и др., 1963; Эггерт, 1970, 1973; Помазкова, 1970, 1974; Байкал:
Атлас..., 1993; Rudstam et al., 1992; Melnik, 1995; Bondarenko et al., 1995].
Наиболее подробно изучены байкальские эпишура и циклоп благодаря
специальным исследованиям Г.Ф. Мазеповой [1952, 1957, 1963, 19786] и
Э.Л. Афанасьевой [1977а]. Меньше специального внимания уделено колов-
раткам [Гайгалас, 1958; Помазкова, 1970], кладоцерам [Мазепова, 1963;
Помазкова, 1970] и простейшим [Каплин, 1970; Эггерт, 1970, 1971, 1973;
Бондаренко и др., 1994, 1995; Bondarenko et al., 1995].
Вертикальное распределение макрогектопуса специально изучалось
А.А. Захваткиным [1930, 1932], Б.И. Гарбером [1948], Е.А. Коряковым
[1959, 1977], М.Ю. Бекман [Бекман, Афанасьева, 1977; Байкал: Атлас...,
1993 ]. Первые сведения можно найти у М.М. Кожова [1931, 1947 ] и Г.Ю. Ве-
рещагина [19186]. В последние годы вертикальное распределение этого вида
исследуется с применением дистанционных методов — гидроакустического
[Rudstam et al., 1992; Smith et al., 1992; Melnik et al., 1993 ] и гидрооптического
[Шерстянкин, Каплин, 1973; Кербер и др., 1988; Галазий и др., 1989, 1993].
Почти все исследователи описывают распределение зоопланктона в
открытых водах, за исключением немногочисленных специальных исследо-
ваний в Мал. Море [Шульгина, 1953; Вилисова, 1959], на Селенгинском
мелководье [Вотинцев и др., 1963; Эггерт, 1971 ] и в истоке р. Ангары
[Коряков, 1960; Афанасьева, 1963]. В последние годы интересные сведения
о вертикальном распределении зоопланктона получены с помощью метода
фазовых портретов частот встречаемости видов [Кузеванова и др., 1989 ], при
непосредственных наблюдениях из подводного аппарата “Пайсис“ [Абрамов
и др., 1979; Кожова и др., 1979], а также при анализе распределения АТФ
[Бондаренко и др., 1991, 1994; Bondarenko et al., 1995] и, наконец, при
использовании прозрачномеров с одновременной регистрацией распределения
гидрофизических параметров и планктона [Шерстянкин и др., 1972]. Пока-
зана общая согласованность изменений по вертикали температуры воды,
прозрачности, сестона, фито-, бактерио- и зоопланктона, биогенов, хло-
рофилла, а также сезонной динамики структуры всей системы [Афанасьева
и др., 1964, 1981; Бекман и др., 1979, 1981; Байкал: Атлас..., 1993].
М.М. Кожов [1957, 19586, 1962, 1972] делит водную толщу открытого
Байкала на четыре зоны, отличающиеся интенсивностью биологических
процессов и плотностью населения (трофогенная, зона рассеяния, зона
погружения и придонный слой). Верхняя, трофогенная зона [Кожов, 1947,
1948, 1954 ] охватывает поверхностный 50-метровый слой, но осенью и зимой
“зона жизни" может опускаться до 200—300 м; существует также горизон-
тальная изменчивость мощности трофогенной зоны [Кожов, 19546].
Действительно, вся громадная толща вод Байкала от поверхности до дна
насыщена жизнью, но до больших глубин распространяются только эпишура,
макрогектопус, некоторые коловратки (единично) и простейшие [Гарбер,
1948; Афанасьева, 1977; Бекман, Афанасьева, 1977; Nagata et al., 1994;
Bondarenko et al., 1995; Melnik, 1995]. B.B. Черепанов [1969—1971, 1978]
обозначает сообщество верхней, трофогенной, зоны как эпипелагическую
трофосистему, сообщество более глубоководных слоев — как батипелагиче-
скую трофосистему.
Основываясь на результатах последних лет и используя ландшафтное
районирование озера, Е.Б. Карабанов [1990] создает схему вертикального
деления водной толщи, объединяющую предшествующие подразделения
М.М. Кожова [1962] и Г.Ю. Верещагина [1936]. Зона волнового переме-
шивания (до глубины 20 м) выделяется в качестве особой подзоны с
интенсивным развитием динамических процессов — в ней существуют
поверхностные сообщества с максимальным биоразнообразием [Сиделева и
др., 1990]. В этой зоне, по данным статистического многомерного анализа,
как мы указывали выше, наблюдается максимальная горизонтальная неодно-
родность структуры зоопланктона [Пенькова, 1990]; глубже летнего тер-
моклина не распространяются палеарктические теплолюбивые виды, что на
примере 1993 г. с повышенным теплосодержанием вод показано Н.Г.Мельник
[Melnik, 1995].
О наличии повышенных концентраций зоопланктона в относительно
узких слоях воды указывал еще А.А. Захваткин [1930, 1932] и затем
Е.А. Коряков [1977 ]. В придонных слоях склоновой зоны озера пока обнару-
жены скопления только макрогектопуса [Бекман, Нагорный, 1985; Rudstam
et al., 1992; Melnik et al., 1993]. Относительно мезопланктона вопрос этот
неясен; по крайней мере, при специальном исследовании вертикального
распределения зоопланктона на Селенгинском мелководье [Мазепова, Афа-
насьева, 1971] придонные скопления зоопланктона не обнаружены, хотя
М.М. Кожов [1954а, 1965 ] предполагал их наличие. Зарегистрировано обра-
зование подледных скоплений байкальских зоопланктеров [Мазепова, 1957,
1963; Шерстянкин и др., 1972; Бондаренко и др., 1994; Bondarenko et al.,
1995]. С.Г. Галазий [1981, 1985а,б, 1987] показал, что в поверхностной
пленке воды (в сантиметровых слоях) особого (нейстонного) сообщества не
существует, но повышенные концентрации байкальских зоопланктеров здесь
образуются.
2.5. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ
Существование суточных вертикальных миграций (СВМ) установлено
для большинства пелагических беспозвоночных животных в открытых водах
озера (в мелководной зоне исследования поведения планктеров не про-
водились) , Факты изменения местоположения в водной толще в течение суток
коловраток и инфузорий описаны в нескольких работах [Захваткин, 1930,
1932; Кожов, 1954а, 1959, 1962; Помазкова, 1970; Эггерт, 1973], но для
многих видов этих групп остается неясным сам факт наличия миграций.
Более детально СВМ изучены для доминирующих в пелагиали ракооб-
разных: эпишуры, циклопа и макрогектопуса. Для этих организмов установ-
лены сроки подъема в поверхностные слои и опускания на глубины дневного
обитания; амплитуда и скорость миграций; различия в передвижении рачков
различного возраста и той или иной генерации; доля рачков, участвующих
в миграции от присутствующих во всей толще воды; наличие различных
сезонных типов СВМ и изменение их интенсивности в течение года [За-
хваткин, 1930, 1932; Гарбер, 1948; Мазепова, 1957, 1963; Коряков, 1959а;
Вилисова, 1962; Афанасьева, 1963, 1977а; Шнягина, 1964, 1965; Помазкова,
1970; Бекман, Афанасьева, 1977; Байкал: Атлас..., 1993 ]. Отдельные сведения
о СВМ пелагических беспозвоночных есть в работах Г.Ю. Верещагина
[19186, 1947], В.Н. Яснитского [1923]; обобщения исследований 20—50-х
годов приводит М.М. Кожов [1931, 1934, 1947, 1954а, 1955а, 1959, 1962, 1963,
1965, 1972].
Экспериментальные исследования СВМ и характера движения эпишуры,
циклопа и макрогектопуса под действием света различной интенсивности и
спектра провел в 50-х годах Л.Н. Могилев [1955]. Циркадные ритмы жизне-
деятельности мезо- и макропланктона изучались под руководством
М.Ю. Бекман на специальных полигонах с синхронным исследованием фи-
зико-химических характеристик среды [Бекман и др., 1981 ]. Новую инфор-
мацию дало применение дистанционных методов: 1) с использованием проз-
рачномеров оказалось возможным проследить СВМ скопления макрогектопу-
са в Юж. Байкале и оценить скорость его движения — 4 м/мин [Шер-
стянкин, Каплин, 1973]; 2) с помощью гидроакустической методики удалось
проследить различия в поведении особей макрогектопуса различного пола и
возраста (в интенсивности и направлении миграций, глубинах дневного и
ночного обитания, в формировании скоплений) в створе Чивыркуйского
залива и в Баргузинском заливе [Rudstam et al., 1992; Melnik et al., 1993].
В первой работе описан натурный эксперимент о влиянии избыточного
искусственного освещения на поведение макрогектопуса в поверхностных
слоях воды — выявлен уровень освещенности, пороговый для этого вида
(выше которого скопление рачков не поднимается в ночное время), опреде-
лена скорость подъема скопления, равная приблизительно 1 м/мин. Раз-
личия в СВМ макрогектопуса в двух заливах, а также некоторые противо-
речия в описаниях СВМ пелагических ракообразных вышеуказанными авто-
рами свидетельствуют о возможности существования межпопуляционных
различий.
В результате исследования СВМ зоопланктона установлена особенность
биопродукционной системы пелагиали Байкала — создание в темное время
суток в поверхностных слоях воды концентраций ракообразных, не уступа-
ющих в расчете на 1 м3 концентрациям в эвтрофных озерах [Яснитский,
1923, 1930; Кожов, 1964, 1965; Москаленко, 1975; Вотинцев, Мещерякова,
Поповская, 1975; Афанасьева, 1977а; и др.]. СВМ зоопланктона вызвали
интерес к исследованию их влияния на кислородный режим озера [Вотинцев,
1953]. Установлены факты миграции в поверхностные слои воды в темное
время суток некоторых бентических и нектобентических ракообразных [Саф-
ронов, 1987; Evstigneeva et al., 1991 ].
Обсуждение причин и факторов СВМ началось с обстоятельной работы
А.А. Захваткина [1932]; своеобразную позицию о влиянии света на СВМ
отстаивал Л.Н. Могилев [1955]. После работ М.М. Кожова [1955а, 1959,
1962, 1963] утвердилась точка зрения о защитно-приспособительном зна-
чении СВМ. Оригинальную гипотезу о фотолизе липидов как факторе
миграций высказывал В.И. Худяков [1973].
2 6 ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА
Сезонные изменения. В настоящее время достаточно хорошо известны
основные черты внутригодовых изменений в байкальском планктоне —
видовой структуры и сезонных комплексов, продолжительности существо-
вания в планктоне видов, их численности и биомассы. Наиболее регулярно
и в течение длительного периода сезонные изменения изучены для открытых
вод озера, начиная с работ В.Н. Яснитского [1930].
В последнее десятилетие началось систематическое ежедекадное изу-
чение сезонных изменений в планктоне открытых мелководий у восточного
берега озера [Мельник, 1985; Кожова, 1991; и др.]. Описана сезонная
динамика зоопланктона в прибрежных водах у пос. Бол. Коты [Кожов, 1948;
Васильева, Никулин, 1974; Родченко, 1987; Кузеванова и др., 1991].
Относительно регулярные исследования сезонной динамики зоопланкто-
на других районов озера проведены только на Селенгинском мелководье
[Кожов, 1957, 1962; Вотинцев и др., 1963; Помазкова, 1970; Мазепова,
Афанасьева, 1971; Сорокина, 1977], в Мал. Море [Яснитский, 1934; Кожов,
1947, 1957, 1962; Шульгина, 1953; Кожова, 1957; Вилисова, 1959; Мазепова,
1963; Левковская, 1977] и в Посольском соре [Вилисова, 1954; Мазепова,
1963; Шнягина, 1965; и др. ].
Наиболее значительным результатом исследования внутригодовой дина-
мики отдельных видов являются сведения о жизненных циклах домини-
рующих в открытой пелагиали ракообразных: эпишуры, циклопа и макро-
гектопуса. Благодаря полевым наблюдениям и специальным эксперименталь-
ным работам [Захваткин, 1932; Базикалова, 1945; Гарбер, 1941, 1948;
Кожова, 1956; Мазепова, 1960, 1961, 1963, 19786; Афанасьева, 1960а, 19696,
1977а; Вилисова, 1962; Николаева, 1967; Помазкова, 1970; Бекман, Афанась-
ева, 1977] изучена возрастная структура популяций этих видов в течение
года, сроки появления и продолжительность развития организмов различных
возрастных стадий, продолжительность эмбрионального развития и развития
генераций, число последних, процессы размножения, в частности — пло-
довитость и ее зависимость от размеров самок. Сведения по этим вопросам
есть также в большинстве работ М.М. Кожова [1955, 1962 и др. ] и Н.Г. Мель-
ник [1979; Кожова, Мельник, 19776].
Наименее изучена элиминация пелагических ракообразных, отдельные
сведения об этом процессе можно найти у М.М. Кожова [1947, 1957],
К.К. Вотинцева [1948, 1961, 1992], Г.Ф. Мазеповой [1963], Э.Л. Афанасье-
вой [1977а]. Расчеты элиминации эпишуры в течение годового цикла раз-
вития приводит Н.Г.Мельник с соавторами [Кожова, Мельник, 19776; Мель-
ник, 1978а; Помазкова, Мельник, 1977 ]; данные о количестве мертвых рачков
эпишуры в толще воды, в том числе с применением прижизненных красите-
лей, можно найти в мониторинговых работах (см. разд. 2.10).
В большинстве публикаций по временной динамике зоопланктона приве-
дены сведения о коловратках и кладоцерах, однако специальных работ,
посвященных жизненным циклам этих организмов, немного [Кожов, 1957;
Гайгалас, 1958; Помазкова, 1970; Васильева, Никулин, 1974; Афанасьева,
1969в, 1975а, 1978, 1992; Ладейщикова, Васильева, 1976]. Известны еди-
ничные результаты изучения биологии некоторых теплолюбивых видов
[Васильева, 1958, 1965а].
Для простейших озера известны лишь сроки обитания в планктоне
некоторых видов инфузорий (в открытых водах и на Селенгинском мелко-
водье), сроки и количество максимумов их численности, смена видового
состава в течение года и перечень доминантных форм [Гаевская, 1928;
Gajewskaja, 1933; Яснитский, 1930, 1934; Кожов, 1947, 1954, 1962, 1972;
Каплин, 1970, 1974; Эггерт, 1971, 1973]. В последние годы регулярные
исследования сезонных и межгодовых изменений пелагических инфузорий в
зал. Лиственичном ведет Л.А. Оболкина [1988; Бондаренко и др., 1994, 1995;
Bondarenko et al., 1995].
Основываясь на результатах изучения внутригодовой динамики числен-
ности и биомассы байкальского планктона, М.М. Кожов [1954а, 19556, 1962]
устанавливает границы биологических сезонов в толще вод Байкала и дает
их описание. После этого многие авторы рассматривают внутригодовую
динамику зоопланктона посезонно. В частности, более четко, чем ранее
[Яснитский, 1930; Вилисова, 1954; Гайгалас, 1958], приводится деление на
сезонные комплексы зоопланктона [Кожов, 19556; Вотинцев и др., 1963],
коловраток открытых вод [Афанасьева, 1969в, 1975а, 1978, 1992; Помазкова,
1970, 1971; Помазкова, Васильева, 1976] и инфузорий Селенгинского мел-
ководья [Эггерт, 1971]. Исследования временных изменений структуры
зоопланктона с помощью рангового корреляционного анализа [Пенькова,
1990а] подтверждают деление на сезоны, выявленное М.М. Кожовым.
Отмечены резкие колебания численности малого временного масштаба
(внутри-и межсуточные) [Кожов, 19556; Шнягина, 19636, 1965 ; Помазкова,
1970; Афанасьева, 19756; Бекман и др., 1979, 1981]. Сравнения сезонной
динамики зоопланктона в различных районах озера позволили выявить
некоторые специфичные особенности развития планктона в том или ином
биотопе пелагиали [Верещагин, 1947; Вилисова, 1954; Кожов, 1957, 1962 и
др.; Мазепова, 1963, 19786; Помазкова, 1970 и др.; Афанасьева, 1977 и др.;
Кожова, 1991 и др.]. Тем не менее этот вопрос в связи с наличием
ежедекадных сборов зоопланктона только в Юж. Байкале еще далек от
полного разрешения.
Межгодовая изменчивость. Сравнение развития зоопланктона в раз-
личные годы рассматривается по изменению видовой структуры сообществ,
обилию отдельных видов и зоопланктона в целом (чаще в альтернирующем
250-метровом слое воды или в трофогенном 50-метровом), а также по
изменчивости характера внутригодовой динамики доминирующих видов.
Первое направление этих исследований можно обозначить как осознание
и детальное описание разнообразия ситуаций, встречающихся в планктоне в
различные годы. Исследователи байкальского зоопланктона анализируют при
этом различия в сроках обитания видов, уровень численности, биомассы и
продукции, сравнивают годы между собой (и со среднемноголетними зна-
чениями) по обилию и составу зоопланктона, классифицируют их по этим
признакам. Сведения такого рода можно найти в большинстве работ по
пространственно-временной динамике зоопланктона озера, начиная с первых
работ В.Н. Яснитского [1930]. Однако наибольший вклад в это направление
исследований межгодовой динамики внесли Э.Л. Афанасьева [1966, 1969,
1973, 1975, 1977, 1978, 1981, 1983, 1985, 1986, 1989, 1992—1994; Афанасьева
и др., 1964, 1981, 1984, 1992] и Г.И. Помазкова [1969—1971, 1974, 1975;
Антипова и др., 1970; Кожов, Помазкова, 1973; Васильева, Помазкова, 1976],
по циклопу — Г.Ф. Мазепова [1952, 1963, 1977, 19786], по макрогектопу-
су — И.К. Вилисова [1962], Е.П. Николаева [1967, 1970; Кожов, Николаева,
1973 ] и М.Ю. Бекман [Бекман, Афанасьева, 1977]. В последние годы по этой
проблеме появились публикации О.Г. Пеньковой [1990а], О.М. Кожовой
[Кожова, Павлов, 1982; Кожова, Бейм, 1993] и Н.Г. Шевелевой с соавт.
[Шевелева, 1994; Шевелева и др., 1994].
В результате установлены видовые особенности межгодовых изменений
обилия и сроков обитания в толще вод зоопланктеров, своеобразие этого
процесса для тех или иных групп видов и тот факт, что байкальскому
зоопланктону свойственны межгодовые колебания обилия видов, отклонения
в сезонных циклах развития видовых популяций и соответственно этому —
изменения структуры сообщества. Однако наиболее существенный результат
данного направления — это выявленная М.М. Кожовым [1947, 1948, 1954а,
1955, 19586, 1962, 1964, 1965, 1967а, 1972; Kozhov, 1963] по данным за
40-50-е годы экологическая разнокачественность планктонных сообществ,
формирующихся в различные годы. Она выражается в наличии двух основных
годовых типов планктона с различными доминирующими формами фито- и
зоопланктона (.Epischura baicalensis — Cyclotella baicalensis и Cyclops kolen-
sis — Aulacoseira (Melosira) baicalensis), связанных между собой переходами
[Кожов, 1955а]. Фактически это свидетельствует о наличии в пелагиали
озера наряду с эволюционно-генетическими (биогеографическими) комплек-
сами экологических комплексов видов, имеющих различный характер меж-
годовой динамики и сменяющих друг друга в отдельные годы при определен-
ных условиях среды.
В последние 20 лет исследования межгодовой динамики зоопланктона
проводятся по многолетним наблюдениям сотрудников ЛИНа и НИИ био-
логии с применением математических методов (линейного сглаживания,
гармонического и корреляционного анализа, метода главных компонент и
т.п.). После обобщений о жизни толщи вод М.М. Кожовым в 50-60-е годы
эти результаты представляются наиболее значительными для понимания
экологии планктона (см. разд. 2.8). Они способствуют выявлению закономер-
ностей повторения (чередования) в том или ином году разнообразных
ситуаций в структуре и обилии зоопланктона, а также длительных тенденций
его изменения.
Во-первых, установлены различия в межгодовых изменениях зоопланк-
тона различных районов озера, в том числе в открытых водах его котловин
[Афанасьева, 1978; Помазкова, Аров, 1978; Пенькова, 1990; и др.] и на
Селенгинском мелководье [Вотинцев и др., 1963; Мазепова, Афанасьева,
1971; Сорокина, 1977]. Возможно, каждый из выделенных М.М. Кожовым
[19556] планктонных комплексов (сообществ) и различные популяции эпи-
шуры имеют специфические черты межгодовой динамики [Павлов, Мельник,
1986]. Тем не менее существуют и общие тенденции развития зоопланктона
во всей пелагиали [Афанасьева, 1975; Кузеванова и др., 1987; Афанасьева,
Игнатов, 1992; Кожова, Бейм, 1993].
Во-вторых, выявлено, что процесс межгодовых колебаний численности,
биомассы и продукции байкальского зоопланктона имеет циклический ха-
рактер; выявлены длительность коротко- и долгопериодных (14-15 лет)
циклов сначала на 25—30-летних рядах наблюдений [Шимараев, 1971;
Мельник, 1976, 1978а, 1979, 1984; Кожова, Мельник, 1977а; Кожова и др.,
1979; Ащепкова, Кузеванова, 1982; Кожова, Павлов, 1982; Мельник и др.,
1982; Кожова и др., 1983; Кожова, Кузеванова, 1985], затем на более
длительных рядах [Кузеванова, Помазкова, 1981, 1987; Кожова, 19866,
1991а; Кузеванова, 1986; Изместьева и др., 1989; Rychkov et al., 1989;
Кожова, Бейм, 1993].
Далее оказалось, что характер коротко- и долгопериодной цикличности
неодинаков для различных видов и таксономических групп, вплоть до
наличия ситуаций, когда изменения тех или иных видов находятся в
противофазе. Это повлекло за собой стремление к классификации лет или
видов, в том числе по межгодовой изменчивости их сезонной динамики. Более
всего внимания уделено при этом веслоногим ракообразным: эпишуре и
циклопу, которые ранее М.М. Кожовым [1955а] выделены как стержневые
виды, обусловливающие существование двух основных годовых типов раз-
вития зоопланктона, и которые отнесены в разные экологические группы
видов по 40-летним наблюдениям [Кузеванова, 1986]. Были сделаны по-
пытки выявить с помощью метода главных компонент “типичный1* характер
сезонной динамики эпишуры и типичные отклонения от него в различные
годы [Кожова, Мельник, 19776; Мельник, 1978а, 1979; Кожова и др., 1979,
1983]; определен статистический закон распределения биомассы этого вида
[Мельник и др., 1976; Мельник, 1978а], выполнены первые классификации
лет по характеру его сезонной динамики [Мельник, 1978а, 1979]. Так,
первоначально выделены: 1) урожайные годы с хорошо выраженной ти-
пичной двухвершинной внутригодовой динамикой; 2) годы с такой же ти-
пичной динамикой, но средние по обилию эпишуры; 3) годы, когда наблю-
дается так называемая депрессия эпишуры и не проявляются сезонные
максимумы численности ортонауплиусов этого вида, т.е. оказывается подав-
ленным массовое размножение эпишуры и соответственно этому снижается
численность копеподитов.
По данным за 1946—1970 гг. установлено, что отмеченные в более
коротких рядах наблюдений депрессии эпишуры [Мазепова, 1963; Помазко-
ва, 1970; Афанасьева, 1975в, 1977а, 1989; и др.] повторяются через 2—3 го-
да — в так называемые “мелозирные11 годы, и не более двух генераций
подряд: либо летней генерации, либо обеих [Мельник, 1978а, 1979; Павлов,
Мельник, 1986]. Уровень и частоты встречаемости определенных значений
численности и биомассы эпишуры в годы депрессий, по данным 1946—
1980 гг., приведены О.М. Кожовой [1991а]. После лет с депрессией ортона-
уплиусов только летней генерации следовал обычно год первого типа, после
лет с депрессией обеих генераций — год второго типа [Мельник, 1978а, 1979 ].
Выход из депрессий эпишура осуществляла обычно за счет раннего, часто
очень мощного и продолжительного осеннего размножения при численности
зрелых рачков, обычно равной или большей среднемноголетней и при
преобладании в популяции самцов [Мельник, 19786, 1979; Павлов, Мельник,
1986].
По 35—40-летним рядам наблюдений (1946-1986 гг.) установлено, что
особенность фоновой динамики планктона в Юж. Байкале — существование
короткопериодной циклической сукцессии со средним периодом 3 года. Вы-
явлены уже не два, а три качественно различных состояния планктона и
соответственно три типа лет — “предмелозирные11, “мелозирные11 и “после-
мелозирные11, характеризующиеся специфической сезонной сукцессией план-
ктона и специфическим набором доминирующих видов [Кузеванова, 1985,
1986; Помазкова и др., 1986; Кожова и др., 1986; Кузеванова, Помазкова,
1987; Rychkov et al., 1989]. “Мелозирные11 годы характеризовались вышеука-
занной депрессией эпишуры и доминированием водорослей рода Melosira
(= Aulacoseira). Cyclops kolensis при этом находил благоприятные условия
для развития популяции. “Послемелозирные11 годы отличались домини-
рованием водорослей из рода Synedra и эпишуры (преимущественно летне-
осенней генерации); “предмелозирные11 — доминированием водоросли Cyclo-
tella minuta и эпишуры (преимущественно зимне-весенней генерации) [Rych-
kov et al., 1989]. Каждый годовой тип сезонных сукцессий повторялся в
исследованном многолетнем ряду через 11 лет [Rychkov et al., 1989].
В последние годы все большее внимание уделяется анализу межгодовой
динамики не только мезо-, но и микрозоопланктона. Так, для байкальских
коловраток, встречающихся в открытых водах, выделены четыре типа сезон-
ной сукцессии [Помазкова, Кузеванова, 1990]. Межгодовые изменения
структуры подледного планктона в “мелозирные11, “предмелозирные11 и
“послемелозирные11 годы (с учетом коловраток и инфузорий) описаны по
данным 1989—1991 гг. [Бондаренко и др., 1994; Bondarenko et al., 1995].
Следующий важный шаг в познании закономерностей межгодовой дина-
мики байкальского планктона — исследование длительных тенденций изме-
нения численности и биомассы видов и таксономических групп (возможно,
отражающих фазы более длительных циклов). Сначала анализировались
фазы 14—15-летнего долгопериодного цикла 50—60-х годов [Кожова, Мель-
ник, 1977а; Мельник, 1978; Мельник и др., 1982], затем в 40-летних рядах
наблюдений (1946—1986 гг., Юж. Байкал) были обнаружены более длитель-
ные тенденции, или тренды:
— возрастание численности (продукции) эпишуры в “мелозирные" годы;
особенно четко — последовательный положительный тренд минимальных
среднегодовых значений с некоторыми особенностями межгодовых изменений
у организмов различных возрастных стадий и двух генераций [Кожова,
Кузеванова, 1985; Кузеванова, 1985, 1986; Кожова и др., 1986; Rychkov et
al., 1989; Кожова, 19916; Кожова, Бейм, 1993];
— падение численности (биомассы) циклопа, особенно в “мелозирные**
годы (отрицательный тренд как максимальных, так и минимальных зна-
чений) [Кожова, Кузеванова, 1985; Кузеванова, 1986; Кожова и др., 1986;
Кузеванова, Помазкова, 1987; Помазкова, Кузеванова, 1988; Rychkov et al.,
1989; Изместьева и др., 1989; Кожова, 1991; Кожова, Бейм, 1993], в том
числе в открытой пелагиали в целом [Афанасьева, 1978, 1987, 1992; Пень-
кова, 1990а]. Однако об исчезновении циклопа из озера говорить нельзя, так
как в этот длительный период его депрессии в некоторых районах Байкала
отмечалась и относительно высокая численность этого вида [Кожова, Бейм,
1993];
— рост обилия в “мелозирные*1 и “послемелозирные" годы ветвистоусых
ракообразных [Кузеванова, 1985, 1986; Rychkov et al., 1989].
Для коловраток различных сезонных комплексов и различных котловин
озера отмечены разнонаправленные тенденции изменения их обилия [Кожо-
ва, Павлов, 1982; Кузеванова, 1985, 1986; Кожова и др., 1986; Изместьева и
др., 1989; Помазкова, Кузеванова, 1990; Пенькова, 19906; Афанасьева,
1992 ]. Указывается тенденция снижения биомасс макрогектопуса в последние
годы [Галазий и др., 1993 ], однако убедительных фактических данных авторы
не приводят. Противоречивые выводы делаются различными исследователями
относительно тенденций изменения суммарных численности и биомассы
зоопланктона в те или иные временные периоды [Афанасьева, 19836; Кузе-
ванова, 1986; Кожова и др., 1987; Пенькова, 1990а; Кожова, 1991а; Афанась-
ева, Игнатов, 1992; Кожова, Бейм, 1993].
В целом оказалось, что многолетние тренды численности основных
доминирующих видов наиболее выражены в “мелозирные" годы; по данным
Е.Н. Кузевановой [1985], в “предмелозирные" и “послемелозирные" годы их
среднегодовая численность изменяется в основном без четко выраженных
многолетних тенденций.
Обнаруженная цикличность межгодовой динамики зоопланктона
Юж. Байкала и наличие длительных тенденций дали основание высказать
прогностические предположения о сроках следующих циклов [Кожова, Мель-
ник, 1977а; Кожова, Павлов, 1982; Мельник и др., 1982; Мельник, 1984;
Шимараев, 1985] или о чередовании лет определенного обилия эпишуры
[Мельник, 1977, 1978а, 1979, 1984]. В последнем случае использован метод
чередования серий и закономерности динамики лет так называемых солнеч-
ных реперов. Прогнозы о сроках второго долгопериодного цикла фактически
оправдались, но характер колебаний зоопланктона в 70-е годы оказался
иным, чем в первом цикле — прежде всего, уменьшилась амплитуда его
межгодовых изменений [Мельник, 1984].
Обнаруженная стабилизация межгодовой динамики зоопланктона в
Юж. Байкале выявила качественное отличие двух периодов — 1946—
1970 гг. и последующего. Для эпишуры было отмечено уменьшение амплиту-
ды колебаний среднегодовых значений численности, биомассы и продукции
этого вида, а также стабилизация сезонной динамики. В 70—80-е годы
сезонные изменения численности эпишуры в течение каждого года стали
проходить по типу “послемелозирных** лет с преобладанием летне-осенней
генерации; ранее отмечаемые депрессии практически не были выражены
[Кожова, Кузеванова, 1985; Кожова и др., 1986; Кузеванова, 1986; Помаз-
кова и др., 1986; Павлов, Мельник, 1986; Кузеванова, Помазкова, 1987;
Изместьева и др., 1989; Кожова, 1991а,б; Кожова, Бейм, 1993]. Также
отмечена стабилизация межгодовой динамики суммарных численности и
биомассы коловраток и ветвистоусых ракообразных в Юж. Байкале [Кожова
и др., 1986; Помазкова и др., 1986; Кузеванова, 1986]. В 70-е годы межго-
довые колебания биомассы зоопланктона для всего озера оказались более
сглаженными [Афанасьева, 1989; Пенькова, 1990а; Афанасьева, Игнатов,
1992 ].
Е.Н. Кузевановой и Г.И. Помазковой [1987] в 1972—1978 гг. наблю-
дались сбои в ходе короткопериодных циклических сукцессий, а скорость
общей сукцессии (т.е. длительных тенденций) в 70—80-е годы превысила
этот показатель в предшествующий период. Наряду со стабилизацией меж-
годовой динамики зоопланктона именно в 70-е годы более четко проявилась
тенденция увеличения обилия эпишуры; популяция же циклопа (у пос. Бол.
Коты) находилась в депрессии, причем амплитуды колебаний численности
этого вида оставались большими [Кожова, Ащепкова, Кузеванова, Мельник,
1986]. По данным Э.Л. Афанасьевой [Афанасьева, Игнатов, 1992], в 70-е го-
ды по сравнению с 1961 —1968 гг. в 2 раза уменьшилась биомасса зоопланк-
тона (средняя для всего озера). Кроме того, в начале 70-х годов отмечены
определенные нарушения в закономерностях межгодовой динамики весенних
коловраток [Мельник и др., 1982] и несовпадения краткосрочных прогнозов
численности эпишуры [Мельник, 1977].
Анализ межгодовых изменений байкальского зоопланктона в 80-е годы
многие авторы проводили для выяснения возможностей нового изменения
динамики планктона, в частности возврата к прежней короткопериодной
цикличности с тремя типами лет [Кузеванова, 1986 ]. Такую возможность не
исключала О.М. Кожова с соавторами [1986], так как в середине 70-х годов
в Юж. Байкале наметилась тенденция увеличения разброса межгодовых
колебаний обилия эпишуры. На симптомы такого “возврата** в 80-е годы
указывают ряд исследователей. Во-первых, это появление в некоторые годы
в массовом количестве диатомовых водорослей Aulacoseira baicalensis и вновь
в соответствии с этим уменьшение численности эпишуры, сопровождаемое
сравнительным увеличением обилия циклопа [Помазкова, Кузеванова, 1988;
Кожова, 1991а; Кожова, Бейм, 1993; Бондаренко и др., 1994; Rychkov et al.,
1989; Bondarenko et al., 1995]. Во-вторых, это увеличение численности
весенних коловраток, но не в “мелозирные** годы, как ранее, а в “послеме-
лозирные** [Помазкова, Кузеванова, 1988 ]. Отмечается увеличение биомассы
коловраток в начале 80-х годов (по сравнению с 1946—1980 гг.), что авторы
связывают с увеличением численности крупных видов в весеннем и летнем
комплексах [Помазкова, Кузеванова, 1988]. Однако пока не опубликованы
данные, согласно которым можно уверенно сказать о полном возврате
динамики планктона в Юж. Байкале к короткопериодным сукцессиям, ха-
рактерным для 1946—1970 гг. По крайней мере, тенденция пониженной
численности циклопа пока сохраняется [Помазкова, Кузеванова, 1988].
Конец 80-х—начало 90-к годов, по-видимому, представляет собой также
своеобразный период развития планктонного сообщества Юж. Байкала (воз-
можно, сходный с 40-ми годами), когда вследствие долгопериодного повы-
шения теплосодержания вод в планктоне увеличивается роль теплолюбивых
видов [Melnik, 1995].
Итак, по мнению некоторых исследователей, циклическая изменчивость
планктонных сообществ в Байкале свидетельствует о мощной гомеостатиче-
ской емкости экосистемы озера [Кузеванова, Помазкова, 1987], и что она
поддерживает динамический гомеостаз этой экосистемы [Кожова, Бейм,
1993]. Более выравненная динамика численности и большая популяционная
устойчивость могут быть обусловлены более сложной пространственной
структурой популяций, что, возможно, характерно для эпишуры по срав-
нению с байкальским циклопом [Павлов, Мельник, 19861.
2.7. ПРОДУКЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Еще в 40-х годах М.М. Кожов [1942] характеризовал понятия “про-
дукция" и “продуктивность", указывая виды продукции и пути ее изучения.
Позже он дал ориентировочные определения значений продукции “ракового"
планктона (по его биомассе) для различных акваторий озера (кормовой,
нагульной для пелагических рыб, наиболее продуктивной, для центральных,
глубоководных и мелководных районов) [Кожов, 1947, 1957, 19586, 1962,
1964, 1967; Кожов, Шнягина, 1969].
Наиболее изучена продукция эпишуры. Впервые ее определили В.Н. Гре-
зе [1967], но наибольшее внимание этому вопросу уделяет Э.Л. Афанасьева
[19666, 1968, 1969а, 1975а,б, 1977а,б, 1978, 1981, 1985, 1986а,б]. Специаль-
ные определения продукции и годовых Р / В-коэффициентов Cyclops kolensis,
основанные на изменении возрастной структуры этого вида в течение года,
приводит В.Н. Грезе [1967 J. В дальнейшем продукция циклопа упоминается
и рассчитывается (по Р/В-коэффициентам) в большинстве работ по биотиче-
скому круговороту в озере (см. раздел 2.9). Более подробно Г.Л. Васильевой
с соавт. [Васильева, 1969а, 1975; Васильева, Помазкова, 1970; Васильева,
Никулин, 1974; Васильева, Блохина, 1980] изучена продукция планктонных
коловраток. На основе экспериментальных исследований и полевых учащен-
ных (через 3—4 дня) круглогодичных наблюдений (у пос. Бол. Коты) опре-
делены продукция хищных и нехищных коловраток, среднесуточные, месяч-
ные, годовые Р/В-коэффициенты 9 видов, обитающих в прибрежных и
открытых водах. Продукция коловраток (и Р / В-коэффициенты) исследована
также Э.Л. Афанасьевой [1975] и В.В. Черепановым [1971, 1978], продукция
кладоцер — В.В. Черепановым [1971, 1978]; специальные ее определения
для этой группы животных, а также для простейших пока не выполнены.
М.Ю. Бекман [Бекман, Афанасьева, 1977] подробно описала расчет
продукции макрогектопуса; в остальных источниках, в основном по биотиче-
скому круговороту озера, используются ориентировочные значения [Кожов,
1964; Черепанов, 1971; Москаленко, 1978; идр. ]. Существуют определения
суммарной продукции зоопланктона (без макрогектопуса), продукции тро-
фических уровней, ориентировочные определения трат на обмен некоторых
видов, ассимилированной пищи, деструкции органического вещества беспоз-
воночными толщи вод [Вотинцев, Афанасьева, 1968; Черепанов, 1971;
Вотинцев, 1975; Вотинцев и др., 1975; Галазий, 1977; Байкал: Атлас..., 1993].
Некоторые исследователи указывают основные звенья продукционного
процесса в сообществах пелагиали, сначала предположительно [Кожов, 1947,
1955а, 1962], а потом — основываясь на фактических определениях про-
дукции [Грезе, 1967; Черепанов, 1971; Васильева, Никулин, 1974; Вотинцев
и др., 1975; Васильева, Помазкова, 1976; Афанасьева, 19776; и др.]. Тем не
менее следует помнить, что они не учитывают роли простейших, что многие
из определений продукции (кроме эпишуры и некоторых коловраток) не
имеют систематического характера, часто весьма условно переносятся на
большие акватории открытой пелагиали. Выше мы указывали, что по интен-
сивности обмена большинства байкальских зоопланктеров фактически нет
экспериментально определенных значений, почти не исследованы типы роста
на уровне особи, что необходимо, в частности, для применения графического
метода расчета продукции.
Только для эпишуры [Афанасьева, 1977 идр.] и коловраток [Васильева,
Никулин, 1974; Васильева, Помазкова, 1976; Кожова, Кузеванова, 1985] на
достаточном материале рассматривается внутри- и межгодовая изменчивость
продукции и Р/В-коэффициентов. Согласно Г.И. Галазию [1977], в отдель-
ные периоды 70-х годов продукция зоопланктона несколько снижалась.
Считается, что толща вод Байкала во много раз более продуктивна, чем
его дно, даже в прибрежной области [Кожов, 1947, 19586], и что открытые
глубоководные районы играют главную роль в общей продуктивности озера
[Кожов, 1957, 1962]. В.В. Черепанов [1971] указывал на значительное
превышение продукции зоопланктона эпипелагической трофосистемы над
таковой зообентоса. Однако пространственные различия в процессах про-
дуцирования зоопланктонных сообществ практически не изучены. Э.Л. Афа-
насьева [ 1977 ] отмечает различия в продукции зоопланктона и эпишуры трех
котловин озера, Г.Л. Васильева [Васильева, Никулин, 1974] — различия в
Р/В-коэффициентах коловраток в открытых и прибрежных водах у пос. Бол.
Коты. Выполнены расчеты продукции зоопланктона Селенгинского мелко-
водья [Сорокина, 1977 ], а также оценка продуктивности сообщества зарослей
макрофитов мелководных заливов и прибрежных озер Байкала [Бекман и
др., 1976].
В ряде работ указываются отличия или сходства значений биомассы и
продукции зоопланктона Байкала и других водоемов [Кожов, 1947, 1962;
Грезе, 1967; Афанасьева, 1969а, 1977; Иванова, 1973, 1981; Башарова,
19776]. Обилие материалов по численности, биомассе и продукции зооплан-
ктеров озера дали основание подойти к оценке их запасов в Байкале [Кожов,
1957, 1962, 1964; Вилисова, 1962; Афанасьева, 1969, 1975, 1977; Кожов,
Шнягина, 1969; Помазкова, 1970; Москаленко, 1975; Бекман, Афанасьева,
1977; Галазий и др., 1993]. Но существуют факты, свидетельствующие о
недостаточной точности их определения [Волерман, 1983; Rudstam et al.,
1992].
2.8. БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В СООБЩЕСТВАХ ПЕЛАГИАЛИ
Трофические взаимосвязи — это наиболее изученная область синэко-
логии Байкала. На схеме 7, дающей представление об отмеченных раз-
личными исследователями трофических связях, толстые линии ведут к
основным, по мнению авторов, объектам питания, тонкие показывают вто-
ростепенные связи, изогнутые стрелки означают наличие каннибализма или
отмеченные случаи питания организмами, входящими в ту же группу.
Первые сведения о взаимоотношениях фито- и зоопланктона приведены
В.Н. Яснитским [1930, 1934] и А.П. Скабичевским [1935], но наиболее
полно они освещены М.М. Кожовым [1948, 1954а, 1955а,б, 1959, 1962, 1964,
1967а, 1972]. Он установил различия по годам в характере весеннего роста
численности и биомассы фито- и зоопланктона, в соотношении значений и
сроков максимумов их биомасс в течение года, характере вертикального
распределения и слоя контактов между ними, а также обилие и разнообразие
водорослевого и развивающегося на его основе бактериального питания
зоопланктона по сезонам. М.М. Кожов [1955а] выделил два типа развития
планктона в открытых водах Байкала и высказал предположение, что на
урожай зоопланктона в озере, кроме температурных условий, влияют годовые
колебания урожая фитопланктона — однако эта зависимость сложная и не
всегда прямая [Кожов, 1947, 1964, 1965].
О.М. Кожова [1956, 1957 ] подчеркивала, что отрицательная корреляция
между эпишурой и водорослями связана с определенными концентрациями
последних. Это же показывают и материалы синхронных комплексных съемок
планктона по всему озеру в течение ряда лет [Афанасьева, 1975в, 1977а ]. А
вот математический анализ вертикального распределения эпишуры и Aula-
coseira baicalensis (по данным 1982 г.) показал отсутствие эффекта избегания
эпишурой зон высоких концентраций мелоэиры [Кузеванова и др., 1989].
О сложном характере зависимости между фито- и зоопланктоном сооб-
щали й другие авторы [Антипова и др., 1970; Москаленко, 1971, 1973]. На
Селенгинском мелководье, например, соотношения количества фито- и зоо-
планктона в течение года претерпевают значительные изменения; высокие
Схема 7. Трофические взаимоотношения в экосистеме пелагиали Байкала (приве-
дены все пищевые связи, отмеченные в опубликованных источниках).
Schema 7. Trophic relationships in Baikal pelagic ecosystem.
биомассы зоопланктона могут быть в годы как с низкой биомассой фито-
планктона, так и с высокой [Вотинцев и др., 1963; Мазепова, Афанасьева,
1971].
Корреляционный анализ выявил наличие факторов, одновременно не-
благоприятных для развития эпишуры и видов рода Cyclotella и благо-
приятных для развития Cyclops kolensts и видов рода Meloslra [Кузеванова,
1986]. Е.Н. Кузевановой [1986] выделены две группы видов, фактически
совпадающие с описанными М.М. Кожовым [1955а]: 1) Eptschura baicalensis,
Cyclotella minuta, C. baicalensis и др.; 2) Cyclops kolensts, Melosira baicalensis,
M. islandlca, Stephanodiscus binderanus.
Обнаруженные многолетние тренды численности основных доминирую-
щих видов в Юж. Байкале наиболее выражены в “мелозирные*4 годы [Кузе-
ванова, 1985, 1986]. Кроме того, если в долгопериодных циклах количест-
венные показатели фито- и зоопланктона изменяются синхронно, то в
короткопериодных находятся в противофазе [Кузеванова, 1986; Изместьева
и др., 1989; Изместьева, Ряпенко, 1989]. В последние годы показано, что
существует согласованность межгодовой динамики водорослей и их микро-
консументов (инфузорий и коловраток) [Бондаренко и др., 1994; Bondarenko
et al., 1995]. Влияние выедания зоопланктоном водорослей на размерный
состав последних охарактеризовано для Посольского сора [Полонных, Со-
кольникова, 1989]. Сложность выявленных зависимостей между фито- и
зоопланктоном в целом объясняется отчасти тем, что каждый вид обладает
специфическим характером взаимоотношений с водорослями.
Наиболее изучены в трофическом отношении Е. baicalensis и С. kolensis.
Уже в работах М.М. Кожова [1947, 1955, 1959, 1962] есть сведения о
возможных объектах питания эпишуры, о периодах усиленного питания
рачков отдельных возрастных стадий, связи цикла размножения эпишуры с
появлением массовых форм фитопланктона, о колебаниях численности водо-
рослей как об одной из причин колебаний численности эпишуры. Непосред-
ственно изучению питания эпишуры (старших копеподитов) посвящены
работы О.М. Кожовой [1953, 1956]. Б.И. Гарбер [1948] отмечает некоторые
отличия в окраске особей из верхних и глубинных слоев и предполагает, что
эти отличия объясняются различиями в питании. Уменьшение степени
наполнения кишечников эпишуры с увеличением глубины устанавливает
В.В.Черепанов [1967]. Отмечены и суточные ритмы питания этого вида
[Черепанов, 1967; Шевелева и др., 1992; Зайцев, 1993]. Специальными
экспериментальными работами исследованы количественные характеристики
питания эпишуры водорослями (продолжительность переваривания пищи,
размер пеллет, скорость фильтрации, суточный рацион) [Вотинцев, Афанась-
ева, 1968; Коноплева, Кузеванова, 1978; Афанасьева, 1981; Шевелева и др.,
1992; Зайцев, 1993 ], а также зависимость индексов усвоения от концентрации
водорослей и избирательность питания [Коноплева, Кузеванова, 1978; Коно-
плева, 1983; Зайцев, 1993; Зайцев и др., 1993].
Относительно роли бактерий в питании эпишуры существуют различные
точки зрения [Кожова и др., 1974; Москаленко, 1975; Афанасьева, 1975в,
1977а; Кузеванова и др., 1989]. Исходя из способности эпишуры отфильтро-
вывать бактерии только при определенной их концентрации в опыте,
О.М. Кожова [1953, 1956] делает вывод о важном значении бактерий в
питании эпишуры в определенные периоды года. О существенной роли
бактериопланктона в зимнем питании эпишуры свидетельствуют данные
Э.Л. Афанасьевой и М.А. Мессиневой [1981 ]. В последние годы эксперимен-
тально показано, что бактериопланктон потребляется рачками всех возраст-
ных стадий благодаря строению их фильтровальных аппаратов; установлены
суточные рационы эпишуры и скорости фильтрации при питании микроор-
ганизмами с учетом возрастных отличий ее особей [Коноплева, Кузеванова,
1978; Коноплева, Земская, 1979; Афанасьева, Мессинева, 1981; Стом и др.,
1993; Афанасьева, 1994а], избирательность питания эпишуры (по отношению
к живым и мертвым микроорганизмам) [Стом и др., 1993], в том числе при
питании смесью фито- и бактериопланктона. Существуют предположения о
том, что кроме бактерий и нанопланктона [Афанасьева, 1975в, 1977а],
науплиусы эпишуры могут питаться инфузориями [Эггерт, 1973].
Показано, что эпишура развивается в пелагиали слабее в годы массовой
вегетации диатомовых водорослей из рода Melosira (см. о депрессиях эпи-
шуры в разд. 2.6). В короткопериодной цикличности сильна отрицательная
связь между численностью М. baicalensis и Е. baicalensis [Кузеванова, 1988].
Однако реакция популяции эпишуры, обитающей в пелагиали Юж. Байкала,
на перестройку структуры фитопланктона в 70-х годах дала основание
предполагать [Кожова, 1991а; Кожова, Бейм, 1993], что важную роль в
структуре сообщества играет не только (а может быть и не столько)
отрицательная связь “мелозира — эпишура“ по типу ингибирования, но и
положительная связь эпишура — объекты питания. Действительно, падение
численности мелозиры сопровождалось увеличением обилия в открытых
водах более мелкоклеточных видов, в частности из родов Cyclotella и Synedra,
которые в целом более предпочтительны для питания эпишуры. По мнению
некоторых авторов [Мельник, 1984; Кожова, Кузеванова, 1985, 1986; Кожова
и др., 1986], это улучшило условия питания эпишуры и могло послужить
фактором, повысившим ее выживаемость в пелагиали озера.
Питание С. kolensis подробно изучала Г.Ф. Мазепова [1963]. Начиная с
третьей копеподитной стадии циклоп переходит на питание крупной живот-
ной пищей, но может использовать и растительную. Обильное развитие
циклопа в озере, по мнению Г.Ф. Мазеповой [1952, 1963, 19786], обус-
ловливают высокие концентрации весенней водоросли мелозиры, за счет
которой в массе развиваются инфузории, жгутиковые и бактерии, что создает
благоприятные условия для питания науплиусов и массового развития этого
вида в открытых водах.
Впоследствии обнаружено, что “мелозирные" годы могут не сопровож-
даться обильным развитием циклопа [Вилисова, Черепанов, 1965; Помазко-
ва, 1970; Мазепова, Афанасьева, 1971]. Г.И. Помазкова [1970 ] считает, что
циклоп развивается в годы обилия диатомей из рода Melosira, но в массовом
количестве он появляется в том случае, если эти годы теплые. Последующий
статистический анализ многолетних рядов наблюдений в Юж. Байкале под-
твердил существование зависимости уровня развития циклопа в открытой
пелагиали в том или ином году от обилия и видового состава водорослей из
рода Melosira [Кузеванова, 1985, 1986; Кожова и др., 1986]. Кроме того,
обнаружена сильная корреляционная связь короткопериодной цикличности
численности циклопа и Synedra acus [Кузеванова, 1988].
В опубликованных источниках дискутируется вопрос о взаимоотно-
шениях эпишуры и циклопа — доминирующих в пелагиали озера видов-кон-
сументов. Сделанный Г.Ф. Мазеповой [1963] вывод о значительной роли
циклопов (в годы его обилия) в регулировании численности эпишуры путем
выедания ее молоди поддерживается и другими исследователями [Помазкова,
1970; Афанасьева, 1975в, 1977а; Помазкова, Мельник, 1977; Мельник,
1978а]. Э.Л. Афанасьева [1975в, 1977а] считает, что выедание эпишуры
циклопом, макрогектопусом и мальками рыб сказывается на численности
эпишуры в большей мере, чем выедание ее взрослыми рыбами, поскольку
первые выедают молодь и тем самым значительно сокращают продукцию
этого вида. По расчетам Е.Н. Кузевановой [1986], во все “мелозирные" годы
(исключая 1960—1961), вплоть до 1968 г., рацион циклопа превосходил
продукцию эпишуры, в “предмелозирные" и “послемелозирные" (за исклю-
чением 1947 г.) — не превышал 78 %. До 1970 г. годовой рацион циклопа
изменялся в больших пределах, в 70-—80-е годы, включая “мелозирные", он
не превышал 13% [Кузеванова, 1986 ]. Е.Н. Кузеванова также делает вывод,
что хищные циклопы занимают важное место в регулировании численности
мирных копепод, а снижение пресса циклопа на молодь эпишуры в 70—80-е
годы было, очевидно, одной из причин возрастания численности эпишуры в
этот период.
С одной стороны, не исключается влияние ослабления пресса циклопа
вследствие длительного понижения его численности в открытой пелагиали в
70-е годы на возрастание обилия (и стабилизацию межгодовой динамики)
байкальских Cladocera и Rotatoria [Кузеванова, 1986]. Г.И. Помазкова
[1970] отмечает, что круглогодичные коловратки бывают многочисленными
в теплые годы, кроме тех лет, когда в массе развиваются циклопы. С другой
стороны, М.М. Кожов [1962, 1964, 1967а] не преувеличивает роль циклопов
в уменьшении численности эпишуры по всему Байкалу, так как они широко
распространяются в открытых районах озера далеко не каждый “мелозир-
ный“ год; вероятно, существуют другие, еще недостаточно выясненные (не
связанные с выеданием циклопом) причины депрессии в развитии эпишуры
в “мелозирные** годы. О существовании таких причин Г.И. Помазкова и
Н.Г. Мельник [1977] делают вывод на примере 1946—1970 гг.
Многие авторы отмечают, что важную роль в биопродукционной системе
Байкала, в том числе в пищевых цепях, играет батипелагический бокоплав
макрогектопус. Потребляя фито- и зоопланктон, он является и первичным,
и вторичным консументом (схема 7), аккумулирует и переносит органиче с-
кое вещество в глубины озера, где им также могут питаться рыбы (см. гл. 5,
ч. 4 наст. изд.). Первые сведения о компонентах питания этого вида есть у
А.А. Захваткина [1932 ] и М.М. Кожова [1947, 19556]. И.К. Вилисовой [1951,
1962] определены состав и основные компоненты пищевых комков макрогек-
топуса, а также возрастные, сезонные и годовые различия в качественном
характере его питания. Е.П. Николаева [1964, 1967] отмечает возрастание
количества рачков с пустыми желудками при увеличении глубины сбора,
наличие суточного ритма его питания и описывает состав пищи. О возмож-
ности охоты макрогектопуса даже за личинками малой голомянки свидетель-
ствует Ж.А. Черняев [1971]. Тем не менее трофические взаимоотношения
этого важнейшего в экосистеме пелагиали вида практически не изучены (см.
гл. 5, ч. 4 наст. изд.).
В ряде работ есть сведения о тех или иных организмах, встречающихся
в желудках некоторых видов коловраток (схема 7) [Гайгалас, 1958; Кожов,
1962; Каплин, 1970; Васильева, Никулин, 1974; Васильева, 1975]. Г.И. По-
мазкова [1970, 1971, 1975] отмечает, что весенние коловратки многочислен-
ны в годы, обильные по мелозире, и предполагает, что трофический фактор,
вероятно, здесь решающий, так как температурные различия, по ее данным,
в период обитания этих видов незначительны. С более богатым развитием
водорослей в литорали Г.Л. Васильева [1975] связывает более высокий
Р/В-коэффициент коловраток здесь весной по сравнению с открытой пе-
лагиалью. Э.Л. Афанасьева [1992] отмечает различия межгодовой динамики
коловраток в котловинах озера в зависимости от обилия мелозиры.
За 29 лет (1946-1974 гг.) практически все среднегодовые максимумы
численности весенних коловраток совпали с годами обилия водорослей рода
Melosira\ исключения отмечаются лишь в начале 70-х годов [Мельник и др.,
1982]. По более продолжительным рядам наблюдений [Помазкова, Кузева-
нова, 1990], выделяются два периода: 1946—1970 и 1971 — 1985 гг. В первый
период межгодовые колебания численности весенних коловраток положи-
тельно коррелируют с численностью мелозиры, в годы депрессии М. baica-
lensis (второй период) связь нарушается.
Связей с обилием М. baicalensis коловраток других сезонных комплексов
не обнаруживается [Помазкова, Кузеванова, 1990]. По Г.И. Помазковой
[1970 ], круглогодичные коловратки бывают многочисленными в относитель-
но теплые годы, за исключением тех лет, когда в массе развиваются циклопы.
Годовые колебания численности и видового состава летних коловраток
зависят от степени их развития на мелководьях озера. Е.Н. Кузеванова [1986,
1988] связывает стабилизацию межгодовой динамики суммарной числен-
ности и биомассы коловраток с улучшением условий питания и ослаблением
роли С. kolensis в трофической сети пелагиали.
О питании кладоцер, встречающихся в открытой пелагиали озера только
в летне-осенний период, в байкальской литературе сведений нет. Тем не
менее, исходя из общих представлений о характере питания этой группы,
Е.Н. Кузеванова [1985, 1986] считает, что стабилизация межгодовой ди-
намики суммарной численности и биомассы ветвистоусых ракообразных в
Юж. Байкале в 70-х годах связана с улучшением условий их питания.
Питание простейших специально не изучалось, но есть отдельные све-
дения качественного характера (схема 7) [Гаевская, 1927, 1928, 1949; Яс-
нитский, 1930; Gajewskaja, 1933; Кожов, 1955а; Эггерт, 1967, 1968а,б, 1971;
Каплин, 1970, 1974]. Особый интерес представляют такие факты, как
способность инфузорий питаться симбиотическими водорослями-зоохлорел-
лами [Гаевская, 1928; Каплин, 1970] и трупами эпишуры и циклопа
[Каплин, 1970], потому что они указывают на возможное разнообразие
взаимосвязей простейших с другими обитателями толщи вод. В последние
годы получены первые данные о роли нанофлагеллят в потреблении пико-
планктона [Нагата и др., 1994; Nagata et al., 1994].
О взаимоотношениях зоопланктона и рыб можно судить по работам
К.И. Мишарина, Д.Н. Талиева, М.М. Кожова, Я.Б. Потакуева, Е.А. Шуль-
гиной, Л.А. Гуровой, И.Б. Волермана, И.Г. Топоркова, Е.А. Корякова,
Г.В. Старикова, А.А. Сорокиной, П.Я. Тугариной, В.Н. Лысковой,
В.В. Смирнова, Л.А. Волковой, З.М. Долгоаршинных, В.Г. Сиделевой,
В.К. Нагорного и И.И. Широбокова. В Приложении 4 приведены только те
работы, в которых имеются авторские материалы по зоопланктону, крупные
обобщения, а также монографические сводки. На основе исследований пере-
численных авторов составлена схема 7; сведения о спектре питания нерпы
взяты у В.Д. Пастухова [1993].
В отдельные сезоны и в определенных районах озера рыбы могут
значительно влиять на численность зоопланктеров, выедая их [Кожов, 1955а,
1959, 1965; Вилисова, 1959; Мазепова, Афанасьева, 1971]. По мнению
И.К. Вплисовой [1959], питание рыб не может быть основным фактором,
регулирующим численность зоопланктона. Э.Л. Афанасьева [1975в, 1977а]
считает, что выедание эпишуры взрослыми рыбами может сказаться на
количестве ее “ маточного“ стада, но в целом на численность эпишуры это
влияет меньше, чем выедание ее хищными беспозвоночными и мальками рыб.
Тем не менее Э.Л. Афанасьева [1989] предполагает, что важным фактором
стабилизации колебаний биомассы зоопланктона с 70-х годов может быть
запрет отлова омуля (1969—1980 гг.).
Существуют весьма противоречивые мнения по вопросу использования
пелагическими рыбами зоопланктона как кормового ресурса в целом в озере.
Одни исследователи высказывали предположение о недоиспользовании ры-
бами при их современной численности кормовых ресурсов пелагиали и о
возможности акклиматизации в озере других видов планктоноядных рыб
[Талиев, 1950; Кожов, 19546, 1957, 1962, 1964; Кожов, Шнягина, 1966, 1969;
Москаленко, 1969, 1971, 1973, 1975; Помазкова, 1970]. Другие авторы
придерживались мнения о напряженности пищевых отношений в пелагиали
и о нецелесообразности каких-либо коренных перестроек ихтиоценозов озера
[Коряков, 1964; Вилисова, Черепанов, 1965; Гурова, 1973; Гурова, Пастухов,
1974; Афанасьева, 1975в, 1977а]. Современная точка зрения склоняется в
пользу второго мнения [Сорокина, 1977; Помазкова, Аров, 1978; Кожова и
др., 1979; Сорокина идр., 1981; Топорков, 1981а; Волерман, 1983; Афанась-
ева и др., 1984; Кожова, 1984; Нагорный и др., 1984; Сорокин, Сорокина,
1988; Сиделева, 1993; и др.].
Вопрос о степени утилизации пищевых ресурсов в трофических цепях
пелагиали Байкала рассматривается в работах, посвященных биотическому
круговороту в озере. Существуют определения потребленной пищи раз-
личными байкальскими зоопланктерами [Кожов, 1962; Черепанов, 1970,
1971; Москаленко, 1975]. К.К. Вотинцев и Э.А. Афанасьева [1968; Афанась-
ева, 1975в, 1977а] рассчитывают общую годовую потребность в пище для
эпишуры, ее долю от первичной продукции в пелагиали Байкала и делают
вывод о том, что уже на первом трофическом уровне имеют место напряжен-
ные пищевые отношения. На основании соотношения первичной продукции
и продукции вторичного звена трофической цепи В.Н. Грезе [1967] харак-
теризует пелагиаль Байкала как систему, где степень утилизации первичной
продукции зоопланктоном близка к минимально возможным пределам.
Количественные оценки биотического круговорота в целом для экосисте-
мы пелагиали даны в работах Б.К. Москаленко [1969, 1971, 1973, 1975;
Moskalenko, 1972], К.К. Вотинцева и Г.И. Галазия с соавт. [Вотинцев, 1969,
1971а,б, 1975, 1978, 1983, 1985а,б, 1986, 1987, 1992а,б; Вотинцев, Пастухов,
Поповская, 1969; Вотинцев, Поповская, 1973, 1974, 1977; Вотинцев, Меще-
рякова, Поповская, 1975; Галазий, 1977; Галазий и др., 1977, 1987; Галазий,
Линевич, 1984; Галазий, Тарасова, 1991]. Они также определяют главные и
подчиненные звенья трофических цепей и считают [Вотинцев и др., 1975],
что коэффициенты утилизации пищи на всех трофических уровнях в пела-
гиали Байкала свидетельствуют о достаточно жестких пищевых взаимоотно-
шениях.
Одна из причин разногласий в вопросе о напряженности пищевых связей
в пелагиали озера — недостаток точных данных о численности потребителей
байкальского зоопланктона как среди рыб, так и среди беспозвоночных. До
сих пор неясен вопрос об избирательности питания байкальских зоопланкте-
ров, нет оценок качества видовых пищевых ресурсов (их усвояемости или
токсичности при определенных условиях). Во многом неясна роль детрита в
трофосистеме озера, исследования гетеротрофной микробиальной петли толь-
ко начинаются.
Таким образом, в 60-80-х годах выявлялись общие закономерности
функционирования экосистемы (балансов и потоков органического вещества,
с основным вниманием на потоки энергии). В настоящее время большой
интерес представляет исследование путей миграции пищевых ресурсов и ряда
химических соединений в экосистеме пелагиали. Это предполагает напол-
нение существующих обобщенных схем трофических связей [Кожов, 1962;
Вотинцев и др., 1975; Тугарина, Купчинская, 1977 ] локальными, сезонными,
межгодовыми и онтогенетическими вариациями в питании видов, что поз-
волит выявить динамику трофической структуры и зоны контактов и взаимо-
проникновений трофических цепей различных сообществ озера.
В 90-х годах [Сиделева и др., 1994] начато целенаправленное изучение
трофической структуры экосистемы пелагиали и сопряженности пространст-
венно-временной динамики консументов. В совместных исследованиях с
японскими, французскими и английскими учеными для выявления трофи-
ческих цепей и путей миграции пищевых ресурсов в сообществах пелагиали
применялись биохимические методы (анализ липидов, каротиноидов и соот-
ношения стабильных изотопов азота и углерода в тканях организмов) [Green,
Kozlova, 1992; Wada et al., 1993, 1994, 1995; Иошии и др., 1994; Кияшко и
др., 1991, 1994; Козлова, 1994; Yoshii, 1994], что показало их интересные
возможности.
Трофическая структура прибрежно-соровых сообществ (с учетом зоо-
планктона) охарактеризована М.Ю. Бекман с соавторами [Бекман и др.,
1976, 1977]. Теоретические рассуждения (на основе положений теории
графов) о возможных объемах пищевого гиперпространства привел А.В. Ку-
лагин [1985]. Дюмон [Dumont, 1994] сравнил трофическую структуру
пелагиали Байкала и других древних глубоководных озер.
На наш взгляд, первостепенная задача дальнейших исследований —
создание базы опубликованных трофологических данных и их система-
тизация, исходя из сопряженности существования тех или иных видов в тех
или иных сообществах. В полном объеме это предполагает создание базы
данных по экологии каждого вида различных трофических уровней (эко-
логической картотеки). В ней должны находиться и краткие сведения о
структуре трофических цепей других больших озер мира.
Другие биотические факторы. Некоторые авторы отмечают зависимость
развития зоопланктона от его состояния в предшествующий период. Согласно
М.М. Кожову [1955], урожай будущего года зависит при прочих равных
условиях от состояния, в котором планктон “уходит** в зиму, т.е. от “зимнего
фонда“. Высокую численность весенних коловраток в годы, следующие за
“мелозирными**, Г.И. Помазкова [1970] связывает с их обильным развитием
в предыдущем году. По Э.Л. Афанасьевой [1975в, 1977а], на массовое
развитие эпишуры прежде всего должны влиять количество взрослых особей
предыдущей генерации в сочетании с определенными биотическими ус-
ловиями. Действительно, годы обилия эпишуры характеризуются высокой
численностью науплиусов, а в последующем — копеподитов [Помазкова,
1970 ]. Дополнительный вклад в депрессию эпишуры может давать понижен-
ная численность половозрелых особей [Мельник, 1978]. Обнаруженная пря-
мая корреляция между численностью зрелых рачков эпишуры и ее на-
уплиусов (по данным 1982 г.) свидетельствует (Кузеванова и др., 1989] о
наличии у исследуемой популяции эпишуры репродуктивной стратегии,
называемой К-отбором.
Заслуживает внимания то обстоятельство, что в некоторые годы на
урожай эпишуры в Байкале оказывает большое влияние эпизоотия, вызыва-
емая грибком сапролегнией. Зараженные рачки довольно часто могут встре-
чаться в небольшом количестве летом [Афанасьева, 1975в, 1977а], но в 1926
[Яснитский, 1930], 1943 [Кожов, 1947, 1962] и 1960 гг. [Помазкова, 1970]
отмечалось их массовое заражение, что привело к значительному снижению
численности. Опутанные грибком, как войлоком, рачки лишаются возмож-
ности двигаться и медленно опускаются на дно [Кожов, 1962], могут
скапливаться на дне в большом количестве [Вотинцев, 1961 ] и, вероятно,
лишаются возможности питаться, так как, по данным О.М. Кожовой [1956],
кишечники вскрытых зараженных рачков не содержат пищевых включений.
Рачки макрогектопуса, содержащиеся в аквариуме, тоже могут подвергаться
заражению сапролегнией [Николаева, 1967 ]. В настоящее время появились
первые сведения о простейших — внутриклеточных паразитах семенников
макрогектопуса [Salemaa, Timoshkin, 1993]. По устному сообщению X. Са-
лемаа, в конце 80-х годов зараженные самцы в массовом количестве встре-
чались в районе авандельты р. Селенги; эта болезнь может приводить к
фертильности рачков.
Есть сведения о сравнительно небольшой (по данным В.И. Заики) зара-
женности эпишуры кишечной цестодой протеоцефалюсом [Коряков, 1964].
По данным Н.Л. Антиповой [1969], на эпишуре и циклопе в массе могут
поселяться зеленые жгутиконосцы. Начато более детальное и систематичес-
кое исследование циклов развития паразитов байкальских рыб, в том числе
зоопланктеров как промежуточных хозяев [Тимошенко, Русинек, 1988;
Русинек и др., 1994; и др.].
Кроме фактов, свидетельствующих о неблагоприятном воздействии на
развитие эпишуры больших концентраций водорослей и избегании этими
рачками слоев и районов с высокой численностью фитопланктона [Кожов,
1955; Кожова, 1957], есть данные о гибели эпишуры в эксперименте после
1—2 ч пребывания в среде с высокой концентрацией бактерий [Кожова,
1956], содержащей продукты жизнедеятельности бактерий. Этот факт подт-
вердился в экспериментах других исследователей [Стом и др., 1993], что
представляет большой научный интерес, поскольку аллелопатические взаи-
моотношения байкальских видов практически не изучены.
2.9. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Из абиотических факторов наибольшее внимание при исследовании
байкальского зоопланктона уделялось температурному режиму вод озера. По
В.А. Яшнову [1922], бедность планктона пелагиали озера, вероятно, может
зависеть от низких температур воды. В.Н. Яснитский [1923, 1930] высказы-
вает мысль о том, что распределение температуры определяет характер
планктона и его разнообразие.
Холодноводностью Байкала объясняется гигантизм некоторых пале-
арктических коловраток, обитающих в пелагиали [Яснитский, 1926; Вилисо-
ва, 1954]. С различием в температурных условиях некоторые авторы связы-
вают сезонные, межгодовые и локальные изменения в размерах эпишуры
[Афанасьева, 1975в, 1977а] и циклопа [Мазепова, 1963].
Анализ летнего горизонтального распределения зоопланктона и темпе-
ратуры воды по акватории Байкала за ряд лет позволил установить, что
биомасса ракового планктона изменяется параллельно изменению темпера-
туры, а более интенсивное развитие зоопланктона в определенных районах
связано с их более благоприятным температурным режимом [Кожов, 1947,
1955а, 1957, 1958, 1962; Кожов, Плохих, Поповская, 1957; Вилисова, 1959;
Антипова, Кожов, Шнягина, 1966; Кожов, Помазкова, Устюжин, 1970]. Но
связь распределения зоопланктона (особенно отдельных видов) и температу-
ры воды наблюдается далеко не всегда [Мазепова, 1963] или вообще не
удается обнаружить ясную зависимость между этими показателями [Во-
тинцев и др., 1963; Афанасьева и др., 1964; Мазепова, Афанасьева, 1971 ].
Некоторые авторы выделяют температурные границы, в пределах кото-
рых наблюдается присутствие тех или иных видов в планктоне, а также
отмечают смену доминирующих видов и продвижение максимумов в их
развитии вслед за прогреванием воды [Gajewskaja, 1933; Кожов, 1955, 1957,
19586, 1965; Кожов и др., 1957; Кожова, 1957; Гайгалас, 1958; Вилисова,
1959; Мазепова, Афанасьева, 1971; Эггерт, 1968; Каплин, 1970, 1974;
Афанасьева, 19756, 1977].
На возможную связь расположения зоопланктона в определенных слоях
воды с подходящими температурными условиями указывают А.А. Захваткин
[1932], М.М. Кожов [1954а], И.К. Вилисова [19596], М.Б. Эггерт [1967,
1968, 1971 ]. Температура влияет на характер вертикальных миграций зоо-
планктона [Захваткин, 1932; Кожов, 1962 ], хотя в различные сезоны степень
этого влияния изменяется [Эггерт, 1973].
Вопросу о связи урожая зоопланктона с сезонными и межгодовыми
различиями температурного режима вод уделялось большое внимание. На
определенные температурные условия, необходимые для обильного развития
зоопланктона, указывал М.М. Кожов [1947, 1948, 1954а, 1955а, б, 19586,
1962, 1964, 1965, 1967а]; урожайные по зоопланктону годы, по его данным,
совпадают с относительно мягким температурным режимом, а неурожай-
ные — с суровым [Кожов, 19556 ].
Он заключает, что, по-видимому, из всех известных в настоящее время
для Байкала и доступных анализу факторов наиболее могущественным
регулятором годовых и сезонных колебаний в развитии планктона, его
качественного состава и распределения является температурный режим вод
[Кожов, 19556], причем температура имеет как прямое, так и косвенное
значение [Кожов, 1964, 1965].
Многие другие авторы приводят факты, свидетельствующие о том, что
температурные условия сказываются на качественном составе зоопланктона,
смене доминирующих видов, сезонных изменениях в количестве различных
видов зоопланктона в пелагиали и прибрежно-соровых участках, появлении
и степени развития в пелагиали теплолюбивых форм, а также на годовых
различиях численности и биомассы зоопланктона [Кожова, 1960; Шнягина,
1963; Вотинцев и др., 1963; Вилисова, Черепанов, 1965; Эггерт, 1967, 1968,
1971; Помазкова, 1969, 1970, 1971, 1975; Антипова и др., 1970; Мазепова,
Афанасьева, 1971; Афанасьева, 1975в, 1977а; Васильева, Помазкова, 1976;
Шимараев, Афанасьева, 1977; Полынов, 1987; Афанасьева, Игнатов, 1992;
Melnik, 1995 ]. Температурные условия влияют на продолжительность и сроки
развития тех или иных зоопланктеров [Мазепова, 1963; Помазкова, 1971;
Васильева, Никулин, 1974; Афанасьева, 1975в, 1977а], на количественные
характеристики их питания в эксперименте [Стом и др., 1993]. Оказалось,
что в значительной степени температурой воды определялась скорость эли-
минации эпишуры, находящейся в полиэтиленовых мешках, экспонирую-
щихся в Байкале [Степанова, Бульон, 1976]. Низкую скорость разложения
эпишуры при низких температурах в толще вод озера отмечает К.К. Во-
тинцев [1948, 1961, 1992].
В некоторых работах есть определенные соображения о чувствительности
байкальских зоопланктеров к температуре: об их сравнительной стено- и
эвритермности [Захваткин, 1932; Могилев, 1955; Эггерт, 1968; Каплин, 1970;
Афанасьева, 1975в, 1977а], о теплолюбивости представителей прибрежно-со-
ровых участков, холодноводности коренных обитателей пелагиали и отрица-
тельном действии на них относительно высоких температур [Кожов, 1947,
1948, 1955, 1962; Верещагин, 1947; Вилисова, 1954; Мазепова, 1963; Шня-
гина, 1963; Николаева, 1967; Эггерт, 1968; Каплин, 1970]. С действием
высоких температур М.М. Кожов связывает массовое заражение эпишуры
сапролегнией [Кожов, 1947, 19556, 1962]. Правда, Г.И. Помазкова [1970],
привлекая более длительные ряды наблюдений, предполагает, что “излишне11
высокие температуры не являются единственным фактором, способствующим
распространению эпизоотии среди населения эпишуры, так как этот вид
способен развиваться в значительном количестве как в холодные, так и в
относительно теплые годы.
Многие исследователи отмечают факты, свидетельствующие об огра-
ниченном значении температуры воды в развитии планктона [Вотинцев,
1948; Мазепова, 1963; Вилисова, Черепанов, 1965; Помазкова, 1970, 1971,
1975; Антипова и др., 1970; Мазепова, Афанасьева, 1971; Васильева, Помаз-
кова, 1976; Краснощеков, 1981]. Некоторые авторы подчеркивают отсутствие
определяющей роли температуры воды как фактора выживаемости на-
уплиусов и копеподитов эпишуры в зимний период [Кузеванова и др., 1989].
По данным Э.Л. Афанасьевой [1975в, 1977а ], температурные условия отдель-
ных сезонов и лет сказываются на различиях Р/В-коэффициентов эпишуры,
а также на сроках и продолжительности развития этого вида, что не всегда
сопровождается повышением биомассы.
На основании сопоставления межгодовой динамики теплосодержания вод
озера и среднегодовых биомасс зоопланктона М.Н. Шимараев с соавт. [1971,
1977, 1984, 1985; Шимараев и др., 1991; Shimaraev et al., 1994] показали,
что температурные условия больше сказываются на долгопериодной цик-
личности биомассы зоопланктона, а другие факторы влияют на изменение
биомассы зоопланктона малого периода. Связь годовых сумм тепла и долго-
периодных колебаний биомассы зоопланктона (в том числе численности
ортонауплиусов эпишуры) установила Н.Г. Мельник [1976, 1978а]. Е.Н. Ку-
зеванова [1985] обнаружила, что длительные тенденции повышения темпе-
ратуры поверхностного слоя воды в пелагиали Юж. Байкала более четко
проявляются именно в “мелозирные*' годы. Это предполагается в качестве
одной из причин соответствующего изменения обилия эпишуры, коловраток
и ветвистоусых ракообразных в подобные годы [Кузеванова, 1985, 1986, 1988;
Кожова и др., 1986; Кузеванова, Помазкова, 1987; Изместьева и др., 1989].
Более того, выявлено, что с возрастанием температуры воды в “мелозирные"
годы сопряжена общая сукцессия (многолетние перестройки) планктона
[Кузеванова, Помазкова, 1987; Изместьева и др., 1989]. По мнению Е.Н. Ку-
зевановой [1988], короткопериодные циклы биомассы и численности компо-
нентов планктонного сообщества не связаны достоверно с температурой
поверхностного слоя воды, в то время как их долговременные изменения
синхронны с ее долгопериодными колебаниями.
Следует отметить, что прогноз межгодовых изменений в составе и обилии
зоопланктона, связанный с повышением теплосодержания вод озера в 90-х
годах [Шимараев, 1985], по предварительным данным оправдывается [Mel-
nik, 1995].
Влияние различных перемещений воды (водных масс) на жизнедеятель-
ность зоопланктона рассматривается многими авторами на основании наблю-
дений в основном в период открытой воды. При этом обращается внимание
на постоянные и ветровые течения, сгонно-нагонные явления, усилива-
ющиеся в летне-осенний период, и вертикальные перемещения воды, особен-
но в периоды весенней и осенней гомотермии.
Все вышеперечисленные гидрологические процессы отражаются на гори-
зонтальном распределении зоопланктона как в открытой пелагиали, так и в
4 Заказ №420
прибрежных участках озера, вызывая иногда резкие изменения в его харак-
тере [Кожов, 1947, 1957, 1962, 1965; Верещагин, 1947; Кожов, Помазкова,
Устюжин, 1970; Помазкова, 1970; Афанасьева, 1975, 1977] и являясь одной
из основных причин его горизонтальной неоднородности [Кожов, 1957;
Изместьева, Ряпенко, 1989]. Они сказываются на характере биостока Бай-
кала [Коряков, 1957; Афанасьева, 1963 ] и способствуют как распространению
теплолюбивых форм из прибрежной зоны в открытые воды, так и появлению
в сорах и прибрежных участках обитателей открытых вод [Яснитский, 1927;
Вилисова, 1954; Кожов, 1957, 1965; Вотинцев, Поповская, Мазепова, 1963;
Вилисова, Черепанов, 1965; Помазкова, 1970; Афанасьева, 1975в].
Различные горизонтальные и вертикальные перемещения вод озера
оказывают влияние на ход суточных вертикальных миграций зоопланктона
и вызывают резкие суточные колебания его численности в исследуемом
районе [Захваткин, 1932; Кожов, 1947, 19586; Мазепова, 1957; Могилев,
1955; Шнягина, 1965; Помазкова, 1970; Афанасьева, 1975в, 1977а]. Они
могут нарушать обычное вертикальное распределение зоопланктона, которое,
однако, быстро восстанавливается, перемещать и рассеивать планктон в
толще воды [Захваткин, 1932; Вилисова, 1962; Кожов, 1962; Мазепова, 1963;
Вотинцев, Поповская, Мазепова, 1963; Помазкова, 1970; Афанасьева, 1975в,
1977а; Бекман и др., 1979, 1981].
Влияние движения водных масс Байкала на сезонную динамику зооплан-
ктона сказывается в нарушении правильного хода его развития [Яснитский,
Скабичевский, 1957] и его плавности. Это выражается в сильной из-
менчивости, скачкообразности сезонного хода численности зоопланктона,
особенно в летне-осенний период под действием северо-западных ветров, и
может приводить к тому, что к осени планктон развивается на более низком
уровне [Кожов, 1947, 19556, 1965]. Кроме того, под действием северо-вос-
точных и юго-западных ветров весной могут нагоняться холодные воды из
открытой пелагиали в прибрежные участки, что приводит к их охлаждению
и неблагоприятно сказывается на развитии прибрежного планктона [Кожов,
1957].
Период весенней гомотермии, когда вследствие интенсивного перемеши-
вания вод планктон увлекается на большие глубины и сильно разреживается,
по мнению М.М. Кожова [1967а], является критическим моментом для
жизни планктона глубоководной области. С другой стороны, перемешивание
водной толщи способствует проникновению на глубины кислорода и обога-
щает поверхностные слои воды биогенными элементами, что очень важно для
жизни обитателей Байкала и является замечательной особенностью его вод
[Кожов, 19586, 1962, 1972; Москаленко, 1971; Вотинцев, Поповская, 1974].
Основа урожая планктона, по мнению М.М. Кожова [1947 ], в известной мере
предопределяется силой осенних штормов и бурь. Вертикальные движения
воды, кроме того, могут способствовать пассивному выносу в поверхностные
слои отрождаемых в более глубоких слоях науплиусов эпишуры [Афанасьева,
1977а]. Положительное воздействие гидрологических факторов на урожай
планктона прослеживается и в отепляющем влиянии длительных штилей,
выноса в пелагиаль теплых речных вод [Верещагин, 1947; Кожов, Плохих,
Поповская, 1958] и их задержке в Байкале под влиянием определенного
ветрового режима [Краснощеков, 1966].
Течения и движения воды, вызываемые ветрами, приводят к пассивному
горизонтальному переносу планктона. С другой стороны, М.М. Кожов [1972]
отмечал, что большое значение в жизни населения толщи вод Байкала имеет
многовековая устойчивость горизонтальной циркуляции вод озера. Наличие
этой циркуляции рассматривается как фактор, формирующий популяцион-
ную организацию эпишуры в озере [Кожова, Павлов, 1986; Павлов, Мельник,
1986].
В последние годы усилилось внимание к изучению влияния на микро-
планктон турбулентного перемешивания [Верхозина и др., 1988] и переме-
щений воды в районах термобаров или в относительно узких подледных слоях
воды. Однако полученные результаты исследований не относятся непосред-
ственно к зоопланктону и в настоящей главе не рассматриваются. Влияние
ветрового и гидрологического режимов (в частности, так называемых фрон-
тальных зон) на жизнедеятельность зоопланктона заслуживает более при-
стального внимания и требует специальных работ [Захваткин, 1932].
О влиянии прозрачности воды на жизнедеятельность зоопланктона све-
дений в литературе мало. Все они касаются возможного отрицательного
воздействия на его развитие повышенной мутности воды на мелководьях и в
придельтовых участках рек [Кожов, 1957, 1962, 1967а; Вотинцев и др., 1963;
Антипова и др., 1966; Мазепова, Афанасьева, 1971]. Некоторые авторы
указывают на влияние самого планктона на прозрачность воды, особенно в
глубоководных районах [Яснитский, 1927; Кожов, 1930, 19556, 1962, 1972;
Верещагин, 1947; Кожова, 1960; Верболов и др., 1965; Россолимо, 1966;
Бульон, 1976]. В некоторых математических моделях прозрачность воды
оказывается одним из факторов, определяющих динамику зоопланктона
[Мельник, Коен, 1977]. По результатам исследований с применением проз-
рачномеров удалось обнаружить некоторые общие черты в вертикальном
распределении эпишуры, некоторых инфузорий, суммарной численности
микропланктона и показателя ослабления направленного света [Шерстянкин
идр., 1972; Каплин, 1974].
Тесно связана с прозрачностью воды ее освещенность. Все работы, в
которых приводятся какие-либо данные о влиянии световых условий в воде
и факторов, их определяющих (облачность, туманы, яркость лунного света,
наличие и толщина льда и снежного покрова), на жизнедеятельность зоо-
планктона Байкала, посвящены его вертикальному распределению и суточ-
ным вертикальным миграциям [Захваткин, 1932; Мазепова, 1952, 1957, 1963;
Кожов, 1954а, 19586, 1959, 1962; Могилев, 1955; Коряков, 1957; Афанасьева,
1963; Шнягина, 1965; Помазкова, 1970; Эггерт, 1973; Rudstam et al., 1992].
М.М. Кожов [1954а, 19586] предполагает влияние на уровень и сроки
развития планктона сроков ледостава и таяния льда, в котором косвенно
проявляется связь с термическими и ветровыми условиями.
Влияние изменений химического состава вод, солевого и газового ре-
жимов на развитие зоопланктона специально не исследовалось. Мнение
Г.Ю. Верещагина [1935] о том, что распределение организмов в Байкале
зависит от особого химического состава байкальской воды (примесь тяжелой
воды), не считается обоснованным [Кожов, 1962]. Представляют интерес
сведения о влиянии самого зоопланктона на газовый режим вод [Вотинцев,
1953, 1961; Вотинцев и др., 1975] и на их солевой состав [Вотинцев, 1948,
1961, 1992; Тарасова, 1975]. К настоящему времени выполнен ряд работ по
обследованию участия зоопланктона в регенерации фосфора [Тарасова, 1975;
Тарасова, Афанасьева, 1991; Тарасова, Мещерякова, 1992; Кузеванова,
1992].
Часть зоопланктона выносится из Байкала с водами р. Ангары. По
данным Е.А. Корякова [1957, 1960] и ЭЛ.Афанасьевой [19606, 1961, 1963],
она составляет незначительный процент от количества зоопланктона в озере,
а в продукционном балансе пелагиали потери на биосток существенной роли
не играют.
Влияние естественных колебаний уровня воды в Байкале отмечено
прежде всего на зоопланктоне мелководий [Кожов, 1947, 1957; Вотинцев и
др., 1963; Мазепова, 1963; Мазепова, Афанасьева, 1971; Гурова, Пастухов,
1974; Афанасьева, 19756]. Роль этих колебаний (и связанных с ними
изменений абиотических условий среды) в динамике и распределении зоо-
планктона, в том числе и как фактора депрессии эпишуры, рассмотрел
С.И. Краснощеков [1981 ]. Анализ данных 40-летних наблюдений в
Юж. Байкале [Кузеванова, 1986; Кузеванова, Помазкова, 1987; Помазкова,
Кузеванова, 1990] показал, что общая сукцессия планктона сопряжена с
тенденцией понижения уровня воды в Байкале. Е.Н. Кузеванова [1988 ]
считает, что короткопериодные колебания уровня воды связаны с динамикой
компонентов планктона слабо, а его долгопериодные изменения наиболее
сильно связаны (в открытых водах Юж. Байкала) с биомассой кладоцер и
численностью коловраток. В отношении последних выявлено [Помазкова,
Кузеванова, 1990], что если в 1946—1970 гг. корреляция численности
весенних коловраток и уровня воды была довольно слабой, то в 1971 —
1985 гг. — достоверной и положительной. Для летне-осенних коловраток
связь с уровнем воды в озере проявляется в первом периоде и ослабевает во
втором; для круглогодичных — отсутствует в течение всего срока наблюдений
(1946—1985 гг.).
Результаты исследований многолетних рядов наблюдений позволили
Е.Н. Кузевановой [1985] сделать вывод о том, что короткопериодные коле-
бания численности и биомассы планктона в основном определяются межвидо-
выми корреляциями, а долговременные его изменения подчиняются законо-
мерностям, присущим долгопериодным колебаниям факторов гидрометеоро-
логического режима.
Существуют публикации, в которых характеризуется связь распреде-
ления зоопланктона с естественными выходами со дна в толщу вод углево-
дородов [Талиевидр., 1985 ] или высказываются предположения о возможной
роли землетрясений как экологического фактора [Аверин и др., 1991 ].
Охарактеризованное выше влияние отдельных факторов среды на зоо-
планктон проявляется в реально существующих в пелагиали различных
биотопах (экотопах), в каждом из которых формируется специфичное соче-
тание условий и обитают различные сообщества и планктонные комплексы.
Идея о зависимости различных сторон жизнедеятельности планктона Байка-
ла, в том числе зоопланктона, от сочетания факторов довольно четко
выражена в работах М.М. Кожова [1955, 1962], О.М. Кожовой [1957, 1960]
и других авторов [Яснитский, Скабичевский, 1957; Шимараев, 1971; Мак-
симова, Максимов, 1972, 1974; Вотинцев, Поповская, 1974; Помазкова, 1970;
Афанасьева, 1975в, 1977а]. Подтверждением ее являются данные, фик-
сирующие изменения в жизненных циклах, морфологии, цикломорфозе и
уровне развития зоопланктона, связанные с условиями обитания на мелко-
водьях в целом (в сравнении с открытыми глубоководными участками)
[Кожов, 1948, 1957, 1962, 1964; Вилисова, 1954; Гайгалас, 1958; Вотинцев и
др., 1963; Помазкова, 1970; Мазепова, Афанасьева, 1971; Афанасьева,'1975 ].
Специфика условий глубоководной открытой пелагиали озера, и прежде всего
относительная стабильность температурных и гидрохимических характе-
ристик, способствовала выработке у обитателей сообществ этих районов
стенотопии [Кожов, 1962]. В этом плане интересно замечание М.М. Кожова
[1955а, 1957 ], что после резких изменений температуры воды в результате
сильных штормов количество молоди копепод резко уменьшается, вероятно,
вследствие частичной гибели. Соображения о различной выраженности сте-
нобионтности у зоопланктеров и высокой чувствительности некоторых бай-
кальских организмов к небольшим изменениям среды, в том числе в экс-
перименте, имеются у многих авторов [Gajewskaja, 1933; Вилисова, 1954;
Николаева, 1967; Каплин, 1970, 1974; Васильева, Никулин, 1974; Ла-
дейщикова, Васильева, 1976; Афанасьева, 1977].
Не описывая подробно развитие байкальского зоопланктона в водо-
хранилищах Ангарского каскада, отметим еще одно интересное положение,
касающееся необходимых условий обитания некоторых байкальских зооплан-
ктеров в самом озере. Так, отсутствие размножения эпишуры в Иркутском
водохранилище связывается некоторыми авторами [Васильева, 1964, 1965;
Афанасьева, 1975в, 1977а] с его мелководностью, поскольку созревание ее
половых продуктов происходит в глубоких слоях воды. Действительно, в
более глубоководном Братском водохранилище отмечаются размножение и
развитие этого вида [Шульга, 1969; Кожова и др., 1975; Башарова, 1977,
1978]. И.К. Вилисова [1954] считает, что макрогектопусу и молоди голомя-
нок для осуществления их вертикальных суточных миграций необходима
значительная мощность водного слоя, к которой они приспособились в
течение длительного исторического периода.
Представляют интерес гипотезы о некой универсальной причине, обус-
ловившей понижение показателей биоты в пелагиали в 60-х годах [Мельник,
1978а], или о так называемом “внешнем факторе" [Кузеванова, 1985].
Согласно последней предполагается, что в “мелозирные" годы экосистема
пелагиали Юж. Байкала выводится из равновесия некоторым внешним по
отношению к ней комплексом факторов, наиболее сильно влияющим на
фитопланктон. Существует также мнение [Кожова и др., 1986], что цик-
личность динамики пелагических сообществ Байкала определяется, главным
образом, внешними причинами, не связанными с особенностями сугубо
биологических взаимодействий, хотя нельзя полностью исключить влияние
трофических связей, особенностей образа жизни и размножения видов.
2.10. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
Одним из первых серьезных антропогенных воздействий на экосистему
Байкала было создание Иркутского водохранилища (и затем каскада ан-
гарских водохранилищ). Это превратило озеро в зарегулированный водоем и
изменило динамику уровня его вод. О возможных биологических пос-
ледствиях колебаний уровня Байкала писал еще М.М. Кожов [Кожов, Тю-
менцев, 1960]. Реакция байкальского зоопланктона на это воздействие
рассмотрена на примере одного сообщества — планктона Посольского сора
[Топорков и др., 1976; Топорков, 19816; Кардашевская, 1981].
Мониторинг зоопланктона. После создания в г. Байкальске целлюлоз-
но-бумажного комбината М.М. Кожов [19676,в] охарактеризовал возможное
влияние химического загрязнения, в том числе на планктонные сообщества
озера, и организовал в 60-е годы первые мониторинговые наблюдения по
‘разрезной" сетке станций у сброса сточных вод завода (у р. Солзан) и в
ряде контрольных участков. Впоследствии мониторинг байкальского зооплан-
ктона как часть общего мониторинга экосистемы озера стал регулярно
проводиться различными организациями как в локальных зонах загрязнения,
так и в фоновых участках Байкала по специальным сеткам станций.
Анализ мониторинговых наблюдений за зоопланктоном озера проводился
по ряду направлений. Прежде всего, это сравнение структуры и распреде-
ления зоопланктона в различные сезоны года у сброса сточных вод БЦБК и
в контрольных участках у восточного берега озера [Кожова, 1974, 1982в,
1983, 1992; Помазкова, 1974; Афанасьева, 19756, 1977а; Кожова и др., 1976,
1980; Помазкова, Кожова, 1976; Ащепкова, 1977; Помазкова, Кирьянова,
1976; Помазкова, Коноплева, 1977; Кардашевская, Сорокина, 1981; Помаз-
кова и др., 1982, 1991; Мельник, 1987; Пешкова, 1991; Шимараева и др.,
1991; Изместьева и др., 1992; Кожова, Бейм, 1993]. Констатировались
повышенные доли отмершей эпишуры, как правило, в районах, примыка-
ющих к сбросу сточных вод, некоторые изменения внешнего вида зоопланк-
теров, наличие в планктоне (у труб сброса) видов, не типичных для вод
открытых побережий южной части озера. Было также обращено внимание на
некоторые отличия в структуре популяции эпишуры и в вертикальном
распределении особей различного возраста и пола в так называемой “шель-
фовой", пелагической и в пограничной между ними зонах [Пешкова, 1991;
Кожова, 1992; Павлова, 1995].
По данным более мелкомасштабного картирования планктона у г. Бай-
кальска достаточно четко выявлено наличие локальных зон пониженной
биомассы эпишуры (со средней площадью приблизительно 1 км2), “миг-
рирующих" по акватории и меняющихся по размеру в различные сезоны года
[Худяков и др., 1975, 1982, 1983, 1984; Зозуля и др., 1984; Матвеев,
Аниканова, 1985].
Анализ многолетних наблюдений в фоновых районах: по акватории
Юж. Байкала, на стационарной станции у пос. Бол. Коты, в Сев. Байкале —
на полигоне “Комплекс", стационарных съемок зоопланктона по акватории
всего озера (Афанасьева, 19836; Кузеванова, 1983; Помазкова и др., 1986,
1988; Кожова, Бейм, Павлов, 1987; Кузеванова, Помазкова, 1987; Полынов,
1987; Пенькова, 1988; Ряпенко, 1988; Кожова, 1991а; Ряпенко, Полынов,
1991; Афанасьева, Игнатов, 1992; Помазкова, 1992; Кожова, Бейм, 1993]
показал трудность выделения антропогенной составляющей на фоне своеоб-
разной и сложной временной динамики байкальских планктонных сообществ
и потому — дискуссионность и предположительный характер выводов.
Сложность выявления антропогенного влияния на пространственно-вре-
менную динамику байкальского планктона стимулировала:
— исследования, ставящие целью усовершенствование самой системы
наблюдений за состоянием зоопланктона [Кожова, Мельник, 19796, 1985а,б;
Кожова и др., 1982; Мельник, 1981; Мельник, Коноплева, 1984];
— поиск оригинальных полевых методик, в частности использование
прижизненных красителей для различения живых и мертвых организмов в
пробах [Помазкова и др., 1990; Кожова, 1991а; Ряпенко, Полынов, 1991;
Кожова, Бейм, 1993];
— апробирование математических методов, способствующих выявлению
критериев оценки состояния зоопланктона [Кожова и др., 1979, 1983];
— теоретические работы, посвященные сравнительному анализу резуль-
татов мониторинга различных компонентов планктона, поиску общих прин-
ципов и методов экологического мониторинга Байкала [Кожова, 1977, 19826,
1983, 1985, 1986а, 1987, 19916; Kozhova, 1981; Кожова, Павлов, 1982,
1985а,б; Кожова, Бейм, 1993], оценке устойчивости гидробионтов и адап-
таций биоценотического уровня [Кожова, Павлов, 1988; Павлов, 1994],
разработке общих программ исследования зоопланктона [Мельник, 1988].
В ряде работ рассматривается роль байкальского зоопланктона в фор-
мировании качества воды озера и в его самоочищении [Вотинцев, Поповская,
1977; Вотинцев, 1987, 1992а,б; Галазий, Тарасова, 1991; Зайцев, 1993;
Зайцев и др., 1993].
В последние годы все большее внимание, в том числе иностранных
исследователей, привлекает изучение влияния на экосистему Байкала гло-
бального переноса загрязнений, миграции и накопления некоторых хи-
мических соединений в трофических цепях пелагиали. В некоторых работах
приводятся сведения и по зоопланктону озера [Бобовникова и др., 1986, 1988,
1991; Малахов и др., 1986; Анохин и др., 1991; Kuklik, 1992].
Токсикологические исследования. При экспериментальной проверке
действия различных токсикантов на байкальских зоопланктеров (некоторые
коловратки, кладоцеры, байкальские эпишура и циклоп) установлены раз-
нообразные нарушения их жизнедеятельности: снижение выживаемости,
гибель при определенных концентрациях токсиканта, замедление сроков
метаморфоза, нарушение процессов пищеварения, снижение количества
запасных жировых веществ, засорение аппарата фильтрации, изменение
окраски тела, депрессия функции размножения, а также определены их
сравнительная токсикорезистентность, урежение ритма сердцебиения, изме-
нение линейных размеров особей [Наумова и др., 1975; Ложникова и др.,
1977, 1981; Блохина и др., 1978, 1979; Кондратьева, 1980, 1983; Кондратьева,
Бейм, 1983; Стом, Зубарева, 1993].
Натурные эксперименты. При содержании байкальской эпишуры в
полиэтиленовых мешках, экспонирующихся в озере, установлено снижение
ее численности в присутствии промстоков и определен процент смертности
рачков под воздействием фактора загрязнения [Бульон, Степанова, 1974;
Бульон, 1976; Степанова, Бульон, 1976, 1979]. В последние годы мезокосмы
активно используются для экспериментальных исследований влияния факто-
ров среды, в том числе токсикантов, на планктон озера [Зилов и др., 1989,
1992; Зилов, Стом, 1989, 1990, 1991, 1992; Зилов, 1990, 1991; Помазкова и
др., 1990].
2.11. БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООПЛАНКТОНА
Биохимические характеристики байкальского зоопланктона получали в
основном для решения геохимических задач (в частности, круговорота
некоторых химических элементов в экосистеме озера), а также проблем
мониторинга озера. В этом случае чаще всего исследовались общий хи-
мический состав организмов, состав микроэлементов, тяжелые металлы
[Виноградов, 1935; Куренных, 1967; Бердников и др., 1985; Корнакова, 1986,
1987; Анохин и др., 1991; и др.]. В последние годы определяется содержание
ДДТ в организмах, составляющих трофические цепи пелагиали, в том числе
в зоопланктоне [Бобовникова и др., 1986; Малахов и др., 1988, 1991; Kuklik,
1992]. Для выявления кормовой ценности пелагических ракообразных, а
также при исследовании трофических цепей определялись содержание угле-
рода, состав липидов, каротиноиды и аминокислоты [Худяков, 1973; Коно-
плева, 1983; Корнакова и др., 1988; Green, Kozlova, 1992; Козлова, 1993,
1994; Kozlova, Khotimchenko, 1993; и др. ].
2.12. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ
Целенаправленное и систематическое внедрение математических мето-
дов в гидробиологические исследования Байкала с привлечением многолетних
рядов наблюдений начато в НИИ биологии с 70-х годов по инициативе
О.М. Кожовой. Кроме применения разнообразных методов математической
статистики, результаты которого описаны в разделах по динамике зооплан-
ктона, построены математические модели различного типа. Подробный обзор
результатов моделирования байкальских сообществ и видовых популяций
сделан Е.А. Зиловым [1989], обзор математических моделей пелагических
экосистем озер приведен у Л.Я. Ащепковой [1978]. Кратко упомянем лишь
те модели, в которых использованы данные по байкальскому зоопланктону.
Структура пелагических сообществ, потоки энергии в экосистеме пе-
лагиали, пространственно-временная изменчивость планктона исследовались
в имитационных моделях О.М. Кожовой, В.В. Мешпуткиным и Л.Я. Ащеп-
ковой, Е.Н. Кузевановой и Г.И. Помазковой, В.И. Гурманом (см. публи-
кации этих авторов в приложении 4). Антропогенное влияние на экосистему
озера изучалось в основном сотрудниками Лаборатории мониторинга Гос-
комгидромета и АН СССР и Ростовского университета (см. работы А.Б. Гор-
стко, Ю.А. Домбровского, В.В. Селютина, С.В. Бердникова и Ю.А. Израэля
с соавт.).
Получение эмпирических дифференциальных уравнений, наилучшим (в
математическом смысле) способом связывающих элементы биоты с факто-
рами среды, или выбор наиболее значимых факторов по таким уравнениям,
в том числе исследование корреляционной структуры данных, проводили
Ю.М. Плис [1977], Г.И. Гершенгорн, Г.И. Коен, Т.И. Власова, Д.А. Герце-
кович (их работы, в том числе в соавторстве с О.М. Кожовой и Н.Г. Мельник,
указаны в приложении 4).
Прогностические модели межгодовой динамики планктона (по методу
МГУА) выполнялись в Институте кибернетики АН УССР [Ивахненко и др.,
1981, 1985]. Теоретические модели, пытающиеся воссоздать механизмы
временной динамики планктона и исходя из этого — наилучшую методику
ее прогнозирования по методу так называемого “модельного штурма“, пред-
ставлены в работах П.М. Брусиловского (см. приложение 4). В 80-е годы
сделаны попытки создать модели эволюции байкальских ракообразных [Мен-
шуткин, Ащепкова, 1985, 1986, 1988].
Основной итог моделирования — это формулирование ряда гипотез о
влиянии на байкальский зоопланктон разнообразных факторов среды и о
межвидовых взаимосвязях в пелагических сообществах. В целом оказалось,
что особо чувствителен при моделировании недостаток эколого-физиологи-
ческих сведений о планктоне озера [Ащепкова, 1979].
Модели показали необходимость систематизации данных об экосистеме
озера и послужили стимулом к созданию информационно-поисковых систем
(компьютерных баз данных), которые в настоящее время существуют в НИИ
биологии [Ащепкова, Кузеванова, 1977; Кожова, Пешкова, 1988; Кожова,
Пешкова, Ащепкова, 1991; Пешкова, 1988] и активно разрабатываются в
ЛИНе.
2.13. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Байкал считается одним из самых изученных озер мира, в основном
благодаря “режимности** и комплексности гидробиологических и лимно-
логических исследований, начатых Г.Ю. Верещагиным и М.М. Кожовым.
Основные крупные обобщения о биоте озера выполнены под руководством
этих ученых. Созданные ими школы лимнологов и гидробиологов в 40—60-е
годы получили основные сведения по биологии видов, в том числе обитающих
в пелагиали. Можно сказать, что в первую половину XX в. (как и в целом в
мировой биологической науке) еще преобладали более- или менее нату-
ралистические подходы, благодаря которым был построен фундамент совре-
менных знаний о видах, сообществах и их биотопах в озере.
В 70-х годах с распространением идей кибернетики, системного анализа,
математического моделирования произошел поворот научного сознания к
поиску общих закономерностей и так называемых “ интегральных“ показа-
телей, в том числе для водных экосистем. Это сопровождалось приходом в
биологию химиков, физиков, математиков. Важнейшие результаты этого
этапа развития гидробиологии на Байкале — исследования биотического
круговорота в экосистеме пелагиали и математический анализ пространст-
венно-временной динамики планктона (в том числе его моделирование).
Последнее направление дало возможность выявить интереснейшие законо-
мерности межгодовой динамики байкальского зоопланктона, подойти к ре-
шению проблемы экологического прогнозирования.
Однако к настоящему времени стало ясно, что уход от разнообразия
деталей процессов и биологических явлений, осреднение и огрубление их мо-
жет превратить биологические исследования в науку об абстрактных симво-
лах и схемах. Это отчасти обусловило снижение приоритета ряда направ-
лений, например изучения образа жизни планктонных животных, и появ-
ление прогнозирования биологических процессов как “черного ящика**.
В последние годы в исследованиях байкальского зоопланктона появилась
тенденция “возврата к реальности**: попытки очертить контуры реальных
“пространственно-временных целостностей** в зоопланктоне [Мельник, Ко-
жова, 1987], в том числе популяционной организации его доминирующих
видов [Кожова, Павлов, 1986], связать распределение пелагических ор-
ганизмов с ландшафтной структурой водной толщи [Карабанов, 1990; Сиде-
лева и др., 1990]. Предлагалось перенести акценты на исследование “дета-
лей** реально существующих в пелагиали популяций и сообществ [Мельник,
1988]; стали активно внедряться в практику исследований дистанционные
методы наблюдений за распределением и поведением водных животных
[Кербер и др., 1988; Rudstam et al., 1992; Галазий и др., 1993; Melnik et al.,
1993]. Получили развитие исследования экологической и эволюционной
морфологии байкальских пелагических беспозвоночных [Тимошкин и др.,
1995; и др. ].
Возобновившийся в последнее десятилетие интерес к биоразнообразию,
в том числе зоопланктона, связан, возможно, с пониманием того, что
устойчивость экосистем зависит от эволюционно сложившейся гармонии
разнообразия биологических структур различного уровня организации. Вы-
явление этой гармонии в биосфере и путей ее достижения в конкретных
экосистемах (особенно в таких уникальных, как Байкал) — увлекательная
проблема современной экологии.
ГЛАВА 1
СБОР ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА
ГЛАВА 2
ОБРАБОТКА ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА
И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
СБОР ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА
1.1. ОБЩИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Все разнообразие методов сбора зоопланктона сводится к двум вариантам
[Киселев, 1969]:
1 — одновременное водозачерпывание и отделение планктона от воды в
самой воде с помощью разнообразных планктонных сетей, тралов и планк-
тонособирателей;
2 — водозачерпывание (или насасывание) воды с последующим ее
отделением от планктона с помощью фильтрации через сетку, сито или
мембранный фильтр или посредством отстаивания (или центрифугирования)
пробы.
Разработано очень большое количество самых разнообразных орудий для
качественных и количественных ловов зоопланктона — горизонтальные и
вертикальные сети, специальные планктонные тралы, планктоночерпатели и
батометры различных конструкций, планктонные насосы, а также специаль-
ные устройства, позволяющие осуществлять косые сборы и непрерывный лов
планктона на определенном пути протягивания орудия. В последнем случае
наиболее известен планктонособиратель Харди [Hardy, 1936] и его более
поздние модификации — планктонособиратель Лонгхарста—Харди, или
LHPR [Longhurst et al., 1966; Longhurst, Williams, 1976], или ундулирующий
океанографический планктонный собиратель (UOR) [Bruce, Aiken, 1975].
Существуют конструкции, позволяющие выполнять скоростные ловы,
одновременные сборы серией сетей (так называемые повторительные сети),
а также комплексом орудий при одновременном измерении параметров среды.
Представление о большинстве орудий сбора можно получить в подробных
сводках [Киселев, 1969; Методика..., 1975; Современные методы..., 1983;
Раймонт, 1988; Руководство.,., 1992; Bernardi, 1984].
В зарубежных исследованиях планктона в последние десятилетия приме-
няются сети оригинальных конструкций — “Mocness“ [Wiebe et al., 1976],
“Bioness** [Sameoto et al., 1980]. Разработаны орудия лова с электронными
счетчиками и определением размерного состава планктона, концентрации
хлорофилла, температуры, солености и электропроводности воды, например
“Batfish** [Hermann et al., 1980 ]. Широко используются сети Бонго и Нансена
[Современные методы..., 1983].
В большинстве российских исследований для сбора зоопланктона приме-
няют замыкающуюся сеть Джеди, что обусловлено ее хорошей уловистостью,
простым и надежным способом замыкания [Киселев, 1969; Современные
методы..., 1983]. В мелководных водоемах работают с планктобатометрами,
например ДК (Дьяченко—Кожевникова), качественными сетями Апштейна
и цилиндрической сетью Лангганса (“Цеппелин**) [Руководство ..., 1992].
Выбор конкретных методов и аппаратов для сбора зоопланктона в
основном определяется типом, размером и глубинами водоема, а также
задачей исследования. Изучение жизненных циклов одного вида, горизон-
тального распределения планктона, вертикальных миграций требует разных
подходов. Одна из самых трудных задач — определение общего количества
зоопланктона в каком-либо объеме воды. Выбор орудий в данном случае
определяется естественными концентрациями зоопланктона в водоеме и
размерами организмов.
РАЗМЕРНЫЕ ГРУППЫ ПЛАНКТОНА
Принято различать пять основных размерных групп планктона: пико-,
нано-, микро-, мезо- и макропланктон. Пикопланктон — это организмы
размером до 2 мкм, нанопланктон — от 2 до 20 мкм [Раймонт, 1988; Large
Lakes, 1990]. В пресных водах к нанопланктону относятся простейшие
(Protozoa).
Нижняя размерная граница микрозоопланктона — 20 мкм; относительно
верхней единого мнения нет. По Дж. Раймонту [1988], это 200 мкм, по
классификации Дюссара [Dussart, 1965], которой придерживаются боль-
шинство зарубежных исследователей, — это организмы, проходящие через
сито с ячеей 202 мкм. Такой же размер приведен в методической сводке
ЮНЕСКО [Zooplankton sampling, 1968]. Некоторые исследователи, в том
числе российские, считают микрозоопланктоном всех животных, длина ко-
торых не превышает 200—500 мкм [Cushing, 1958, цит. по Киселеву, 1969;
Современные методы..., 1983]. Это в основном простейшие, большинство
видов коловраток, молодь ракообразных.
К категории мезопланктона обычно относят животных длиной от
200 мкм до 10—30 мм [Современные методы..., 1983]; по Дж. Раймонту
[1988 ] и согласно классификации Дюссара — от 200 до 2000 мкм. В других
источниках верхние границы равны 1 мм [Cushing, 1958, цит. по Киселеву,
1969], 5 мм [Киселев, 1969], 10 мм [Zooplankton sampling, 1968], т.е. к
верхнему размерному диапазону мезопланктона относят миллиметровых
животных. В пресных водоемах это в основном низшие ракообразные и
крупные коловратки.
Макрозоопланктон — сантиметровые организмы длиной 2—10 см
[Zooplankton sampling, 1968; Современные методы..., 1983]. По Дж. Раймонту
[1988 ], это “мегапланктон" длиной свыше 2000 мкм. В пресных водах к этой
группе можно отнести представителей высших ракообразных. Личинки рыб
подобного размера логичнее отнести к микронектону.
РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ОРУДИЯ ЛОВА
Для каждой размерной группы в целом рекомендуется применение
специальных орудий сбора [Zooplankton sampling, 1968; Aron et al., 1965, цит.
по Раймонту, 1988; Современные методы..., 1983]. В качестве стандартного
орудия лова пико-, нано- и частично микропланктона используются батомет-
ры. Для каждой таксономической группы мельчайшего планктона существу-
ют специальные методики. В Институте океанологии РАН разработаны
комплексная методика и оптимальная техника учета численности, размер-
ного и таксономического состава океанического микрозоопланктона [Совре-
менные методы..., 1983]. Для концентрирования фиксированных проб орга-
низмов этих размерных групп предпочтительнее отстойный метод. Объем
воды (пробы), необходимый для изучения микрозоопланктона, зависит от
обилия организмов (продуктивности района) и может варьировать достаточно
широко: 3'—20 л [Современные методы..., 1983] или 0.1—100 л [Zooplankton
sampling, 1968]. В ряде случаев (например, для изучения редких и ма-
лочисленных видов) рекомендуется применение мелкоячеистых сетей и
насосов.
Сбор мезозоопланктона обычно осуществляется качественными и коли-
чественными планктонными сетями, различающимися длиной, диаметром
входного отверстия и размерами ячей фильтрующего конуса [Zooplankton
sampling, 1968; Современные методы..., 1983]. В качестве стандартной сети
для сбора океанического мезопланктона специальная группа SCOR (рас-
сматривавшая вопрос стандартизации орудий лова по заданию ЮНЕСКО)
рекомендует сеть WP-2 [Fraser, 1968 ]. Наряду с сетями в последние годы
используются и другие методы оценки концентрации мезопланктона —
батометры большого объема (до 150 л), мощные насосы, акустическое и ла-
зерное зондирование водной толщи, прямой счет из подводных аппаратов
[Современные методы..., 1983]. Но эти методы имеют свои ограничения,
поэтому до сих пор, особенно в морских исследованиях, планктонные сети
остаются наиболее распространенным орудием для количественного сбора
мезозоопланктона.
Для относительно быстро плавающего макропланктона используют ору-
дия трех типов [Современные методы..., 1983]: 1) большие буксируемые сети
с диаметром ячеи до 330—1000 мкм [Раймонт, 1988 ] — увеличенные модели
обычных планктонных сетей; 2) уменьшенные модели промысловых тралов
(которые не получили широкого распространения); 3) специально разрабо-
танные для научных целей модели разноглубинных тралов и прежде всего
трал Айзекс-Кидда в различных его модификациях, а также тралы с прямо-
угольным входным отверстием типа трала Таккера, завоевывающие популяр-
ность в последующие годы. Наряду с орудиями, улавливающими макроплан-
ктон, все шире применяются методы, позволяющие вести его подсчет визу-
ально (из погружаемых аппаратов и с помощью подводных фото- и телека-
мер) или судить о концентрации, используя акустические приборы [Совре-
менные методы..., 1983].
Основой для разработки методики полевых исследований байкальского
зоопланктона послужила разработанная Байкальской комиссией Академии
наук “Основная программа гидробиологических исследований озера Байкал41
[1922]. Уже в этой работе Г.Ю. Верещагин приводит ряд указаний по
применению планктонных сетей определенного типа. В 20—30-е годы на
Байкале использовались различные типы сетей (главным образом Апштейна,
Нансена и “Цеппелин44). При этом исследователи анализировали их рабочие
качества и применимость к сбору тех или иных организмов [Яснитский, 1923,
1930; Кожов, 1947; Гарбер, 1948]. Была разработана специальная модель
горизонтальной сети [Верещагин, Захваткин, 1933]. Лишь в середине 40-х
годов благодаря накопившемуся опыту и первым систематическим знаниям
о составе и обилии байкальского зоопланктона [Кожов, 1947 ] общепринятым
орудием его сбора стала вертикальная замыкающая сеть Джеди. В основном
это обусловлено большими глубинами Байкала, сравнительно низкими кон-
центрациями зоопланктона и его “разреженностью44 в толще вод, особенно в
глубинных слоях.
ОБЩИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
К ПРИМЕНЕНИЮ ПЛАНКТОННЫХ СЕТЕЙ
При использовании планктонных сетей следует учитывать целый ряд
обстоятельств и ограничений, связанных прежде всего с их уловистостью, т.е.
способностью сети отловить организмы планктона из того объема воды,
который данная сеть теоретически должна профильтровать при своем рабочем
ходе. Понятие “уловистость44 нельзя смешивать с “эффективностью филь-
трации44. Хорошо сконструированная сеть может иметь эффективность филь-
трации, близкую к 1, т.е. фильтровать через себя полностью весь столб воды,
вырезаемый ее входным отверстием. При этом, возможно, некоторые зоо-
планктеры будут активно избегать сеть и не попадут в нее, а мелкие
организмы, хоть и попадут в нее, но профильтруются через слишком крупные
для этих организмов ячеи фильтрующего газа (сита). Уловистость сети по
отношению к этим организмам будет низкой.
Уловистость планктонной сети зависит от ее конструктивных особенно-
стей и условий эксплуатации [Киселев, 1969; Каплин, 1974; Современные
методы..., 1983]. Недостатки сетного метода можно свести в две группы
[Каплин, 1974]. Первые приводят к ошибкам, которые можно условно
назвать систематическими. Из-за их влияния сетной метод не отражает полно
состав планктона и количественные соотношения различных групп гид-
робионтов. Из них указываются следующие [Каплин, 1974; Современные
методы..., 1983]:
1) просеивание, проскакивание сквозь фильтрующее сито тех орга-
низмов, размер которых соизмерим или меньше размера ячеи фильтрующего
конуса;
2) распугивание животных тросом и топенантами поднимающейся сети
и возникающей перед ее входным отверстием “гидродинамической подуш-
кой", иными словами — избегание движущейся сети наиболее подвижными
крупными зоопланктерами;
3) потеря планктона, особенно мелких форм, за счет оседания (при-
липания) на стенках сети и стакана;
4) падение уловистости сети из-за изменения в процессе длительной
эксплуатации сечения ячей сита;
5) неполнота фильтрации вырезаемого сетью объема воды за счет недо-
статочной фильтрационной способности сетей определенных конструкций.
Вторая группа недостатков сетного метода приводит к тому, что резуль-
таты разных ловов не могут быть сравнимы, из-за чего эти ошибки можно
назвать случайными [Каплин, 1974]:
1) уловистость сети падает с увеличением в воде количества сестона;
2) уловистость сети изменяется в зависимости от скорости ее буксировки,
от дрейфа и качки судна;
3) при повышении скорости буксировки сети происходит механическое
травмирование и разрушение части уловленных гидробионтов.
Потеря мелких форм при фильтрации воды через планктонное сито.
Существенный практический интерес представляет определение того нижнего
предельного размера организмов, при котором начинается их просеивание
сквозь сито. Теоретически сеть не задерживает животных, размер которых
меньше размера ячеи. Практически ситуация оказывается гораздо сложнее.
С одной стороны, в улове всегда оказывается определенное количество таких
мелких животных и, по-видимому, мы не можем считать его определенным
достоверно. С другой стороны, через сито уходит и часть животных, наи-
меньший диаметр которых больше ячеи газа. Возможно, некоторые из них
активно “протискиваются" через сеть.
Экспериментальные проверки показали, что живые мелкие копеподы с
шириной тела 350 мкм в естественных условиях проскакивают через сито с
ячеей в 330 мкм, а в лабораторных условиях животные этого размера,
фиксированные формалином, задерживаются ситом с ячеей в 400 мкм [Со-
временные методы..., 1983]. В основном уход животных сквозь сито про-
исходит пассивно — за счет давления, которое прижимает их к ячейкам и
сдавливает их тела. Недолов обусловлен сжимаемостью, эластичностью
организмов и их придатков, а также эффектом растяжения самой сети
(особенно шелкового сита), что позволяет даже несжимаемым объектам
проходить сквозь сито с размером ячеи, несколько меньшим, чем их диаметр.
При этом важную роль играет форма тела организма.
Для некоторых копепод (имеющих отношение длины тела к его ширине
3.5) определена зависимость их просеивания от размера ячеи [Современные
методы..., 1983]. Согласно этой зависимости, 50%-е просеивание для сита
№ 38 с ячеей в 178 мкм будет у рачков длиной около 800 мкм. Копеподы, у
которых соотношение длины и ширины больше 3.5, смогут проскакивать
сквозь сито при большей длине тела. В меньшей степени недолов будет
выражен у планктеров с соотношением длины и ширины тела менее 3
[Современные методы..., 1983]. Определенную роль может сыграть наличие
придатков тела, их направленность по отношению к телу и т.п. Кажется
вполне очевидным, что в наибольшей степени потеря организмов выражена
для тех сферических форм, поперечник которых меньше ячеи сети. Вытяну-
тые цилиндрические организмы при том же поперечнике тела могут удер-
живаться несколько лучше.
Существуют некоторые рекомендации по использованию определенного
планктонного сита для тех или иных таксономических групп [Жадин, 1960;
Киселев, 1969; Методика..., 1975; Современные методы ..., 1983; Методи-
ческие рекомендации..., 1984; Руководство ..., 1992; и др.]. Однако для
каждого водоема и соответствующего планктонного сообщества этот вопрос
должен решаться отдельно. В общем надо учитывать, что даже с помощью
тончайших сетей невозможно отловить самых мелких животных (например,
жгутиковых), для чего используют батометры.
Избегание организмами движущейся сети. У сети, буксируемой даже с
нормальной скоростью, создается некоторый фронт уплотнения воды, кото-
рый может отпугивать планктеров от ее устья. Показано, что такой градиент
давления существует перед входным отверстием сети диаметром 1 м на
расстоянии около 1.5 м [Современные методы ..., 1983]. Считается, что
наиболее активные из зоопланктеров могут избегать сеть, воспринимая не
только изменение давления, турбулентность, но и визуальные стимулы, а
также в результате непосредственного контакта с движущимся аппаратом
[Раймонт, 1988].
Тем не менее специальные работы, представленные на симпозиуме по
гидродинамике планктонных орудий лова [Clutter, Anraku, 1968, цит. по
Современные методы ..., 1983], однозначного доказательства эффекта избе-
гания не дали. В ряде случаев ни увеличение размеров сети, ни повышение
скорости ее движения к достоверному увеличению улова не приводили. Не
отмечено также и прямой зависимости избегания от размеров организмов —
часто более мелкие виды оказываются более активными в сравнении с
близкородственными, но более крупными.
Вероятность эффекта избегания сети организмом определяется скоростью
и направлением, а главное — устойчивостью его движения, ориентированного
по отношению к траектории сети [Современные методы ..., 1983]. Прыжок
копепод, например, после стимулирующего импульса редко бывает целенап-
равленным; эвфаузииды при беспокойстве начинают совершать круговые и
спиралевидные движения, и этим частично можно объяснить их сравнитель-
ную неспособность к избеганию. Мизиды, наоборот, обычно плывут в направ-
лении движения сети, постепенно отклоняясь в сторону от ее траектории.
Большое значение может иметь также наличие в близком соседстве других
особей — избегание сети скоплениями, “роями" у эвфаузиид и мизид
выражено лучше, чем у одиночных особей [Современные методы ..., 1983].
Многие планктонные животные обладают реотаксисом, и их судьба в зоне
действия сети может определяться направлением и интенсивностью токов
вокруг орудия лова. Для некоторых организмов важным фактором оказыва-
ются световые условия.
Среди байкальских зоопланктеров только для макрогектопуса отмечалась
принципиальная способность избегать сеть [Гарбер, 1948; Вилисова, 1962],
даже при скоростном лове [Бекман, Афанасьева, 1977]. Тем не менее
В.М. Каплин [1974] считает, что поскольку у ракообразных этого вида не
наблюдалась активная реакция избегания прозрачномера [Шерстянкин,
Каплин, 1973], может отсутствовать и способность избегать сеть. Однако
средний размер особей в скоплении, исследуемом этими авторами, был всего
9 мм. Наличие крупного (более 25 мм) макрогектопуса в ихтиологических
траловых пробах и акустические исследования (см. гл. 5, ч. 4) свидетельст-
вуют о недолове планктонными сетями наиболее подвижных половозрелых
самок этого вида. Прямых наблюдений по данному вопросу нет.
Для уменьшения эффекта избегания следует придерживаться следующих
рекомендаций [Современные методы ..., 1983; Раймонт, 1988]:
— иметь сеть оптимального размера (диаметра);
— протягивать сеть с постоянной скоростью;
— не допускать во время лова снижения фильтрационной способности
сети;
— устранять по возможности всяческие препятствия перед входным
отверстием сети, так как некоторые возмущения создаются от движения
топенантов (креплений входного кольца к тросу) и самого троса;
— добиваться максимальной обтекаемости всех конструкций; например,
эффект “гидродинамического фронта” снижает нефильтрующий конус (рас-
труб, надставка), какой имеется у сетей Джеди;
— использовать для изготовления сети темные материалы, устранять
бликующий эффект ее металлической оснастки.
Из вышеприведенного ясно, что скорость буксировки сети — одно из
условий ее уловистости. С одной стороны, скорость подъема сети рекоменду-
ется поддерживать на уровне максимально возможной, что снижает время
отбора проб и Пространственно-временной промежуток между отдельными
ловами. С другой стороны, следует помнить, что при повышении скорости
подъема (буксировки) сети происходит механическое травмирование и раз-
рушение зоопланктеров и, что самое главное — может уменьшаться эф-
фективность фильтрации сети (появляется так называемый “эффект ведра”),
особенно при скорости больше 1м/с.
При увеличении скорости подъема сети свыше 1.5 м/с обычно не
выдерживают длительной эксплуатации элементы оснастки сети, ее фильт-
рующий конус в местах крепления к обручам (кольцам) и стакану.
Оптимальной считается скорость подъема примерно 0.5 м/с [Киселев,
1969], она не должна быть меньше 0.25 м/с и больше 0.5 м/с [Руководст-
во..., 1992]; в океанической практике обычно используют скорость подъема
сетей 0.7—1.3 м/с [Современные методы ..., 1983 ]. Однако существует точка
зрения, что эффективность фильтрации сети практически не зависит от
скорости потока воды и изменяется только от фильтрационного отношения
(см. ниже). При большом диапазоне скоростей коэффициент фильтрации
меняется от 6 до 12 % для сетей из сита с ячеей от 60 до 140 мкм. Наибольшие
значения отклонений отмечаются при скорости буксировки 0.6 м/с, а наи-
меньшие — при скорости свыше 1м/с.
В экспериментах с сетью Джеди (большая модель) на Байкале в качестве
оптимальной для инфузорий определена скорость подъема 0.3—0.4 м/с, для
остального микро- и мезозоопланктона — 0.5—0.6 м/с [Каплин, 1974 ]. Для
повышения точности вывода сети на нужную глубину, а также для исклю-
чения возможности прилова организмов сеть желательно опускать с мак-
симальной скоростью. Однако она может привести к тому, что трос под
влиянием своей массы обгоняет медленно погружающуюся сеть, и затем при
подъеме происходит ее запутывание. Для предотвращения этого на сеть
подвешивают достаточно тяжелый груз и ограничивают скорость спуска. При
массе груза в 50 кг сетью ДжОМ можно уверенно работать при скорости
спуска 0.6—0.8 м/с и не следует увеличивать ее выше 1.1—1.2 м/с [Со-
временные методы ..., 1983]. При этом необходимо следить, чтобы не
появилась “слабина троса". После того как сеть закрыта, можно производить
подъем, увеличив скорость.
Застревание планктеров на внутренней поверхности сети, в ее складках
и сливном стакане можно практически исключить аккуратным изготовлением
самой сети, использованием нейлоновых сит, тщательной подгонкой всех
составных частей и правильной эксплуатацией сети. На эффективность
задержания организмов влияет поверхность их тела — гладкая, шероховатая
или клейкая. При обычно применяемой на Байкале двухкратной промывке
сети, по подсчетам В.М. Каплина [1974], на ее стенках из капронового газа
может оставаться до 10 % коловраток и взрослых эпишур и до 18 % науплий
эпишуры. Автор рекомендует промывать сеть не менее 3 раз (входное
отверстие сети при этом должно находиться над поверхностью воды).
Фильтрационная способность и засорение (забиваемость) сетей. Недо-
статочная фильтрационная способность сетей, существование так называе-
мого “эффекта ведра", является одним из основных недостатков метода. Для
того чтобы вырезаемый сетью столб воды действительно ею профильтровы-
вался, необходимо, чтобы сумма площадей всех пор (ячей) фильтрующего
конуса была больше (в 3 раза и более) площади входного отверстия. Достига-
ется это удлинением фильтрующего конуса (его длина должна быть по
крайней мере в 2 раза больше диаметра входного отверстия), а также
снабжением сети нефильтрующим обратным усеченным конусом (надставка,
раструб), который уменьшает площадь входного отверстия. У правильно
сконструированных сетей эффективность фильтрации может достигать 95 %
и более [Современные методы..., 1983]. Если фильтрационное отношение
(площадь фильтрации : площадь входного отверстия) менее 3, эффективность
фильтрации резко снижается [Раймонт, 1988 ]. Считается, что и для простых
конических сетей (без раструба) эффективность фильтрации может быть
достаточно высока. При фильтрационном отношении больше 3 она приближа-
ется к 85%, а больше 5 — до 95 % [Раймонт, 1988].
Однако первоначальная высокая способность сети к фильтрации может
резко снижаться из-за засорения ее пор, что обусловлено многими факторами.
Сети с мелкой ячеей забиваются гораздо быстрее, чем средне- и крупно-
ячеистые [Современные методы..., 1983 ]. Это обстоятельство является основ-
ным препятствием использования сетей с ячеей менее 100 мкм для отлова
микрозоопланктона (они забиваются в 30 раз быстрее, чем сети с ячеей
550 мкм) [Современные методы..., 1983]." Существует точка зрения, что для
получения надежных результатов при использовании сети из сита № 77
необходимо, чтобы фильтрационное отношение равнялось 300 или протяжен-
ность ловов не превышала 5 м [Современные методы..., 1983 ]. При этом сеть
после каждого лова должна очень тщательно промываться.
Уловистость сети зависит от ее “возраста1' или продолжительности
использования. По наблюдениям В.М. Каплина [1974], шелковый газ ут-
рачивает первоначальную способность к фильтрации уже после 2 нед посто-
янной эксплуатации, а форма и размер ячей капронового газа (при условии
тщательного промывания) почти не изменяются в течение 2 лет непрерыв-
ного употребления. У шелкового газа сильно выражены усадка, измо-
чаливание многопрядных нитей и т.д.
На забиваемость пор, как следует из вышеизложенного, также сильно
влияют продолжительность лова (длина рабочего хода сети), концентрация
и состав облавливаемого планктона. Чем продолжительнее лов, чем ближе к
поверхности он проводится, тем сильнее уменьшение фильтрационной спо-
собности сети. Особенно быстро сеть забивается при наличии в воде слизевых
образований, связанных с развитием некоторых видов фитопланктона. Для
сети ДжОМ (80/113), имеющей первоначальную эффективность филь-
трации около 100 %, забиваемость сети заметно сказалась на ее фильтрации
в богатых планктоном водах при протяженности ловов свыше 50 м [Совре-
менные методы..., 1983].
При сравнении уловов байкальского зоопланктона сетью Джеди и планк-
тоночерпателем Богорова оказалось, что наибольшую погрешность сеть дает
при большом рабочем пути (фракция 0—50 м) и в слое воды с повышенной
концентрацией планктона (0—10 м) [Каплин, 1974]. Для снижения погреш-
ности рекомендуется дробить фракции в слоях с высокой концентрацией
планктона.
Исходя из представлений о фильтрации сетью неполного объема воды,
находящейся перед входным отверстием, уже первые планктонологи считали
необходимым вводить так называемый сетяной коэффициент, на который
умножались результаты подсчета организмов. Однако даже для одной сети
он меняется в широких и весьма неопределенных пределах [Киселев, 1969].
Против всеобщности его применения высказывался еще Стеман-Нильсен
[Steemann-Nielsen, 1938], и “сетяной" коэффициент не получил широкого
применения в планктонологии.
Оптимальные рабочие качества сети могут быть обеспечены только при
соблюдении расчетной конструкции и материалов каждого ее элемента.
В.М. Каплин [1974] провел сравнение ловов байкальского зоопланктона
(эпишуры и циклопа) сетями Джеди с одинаковым номером сита, но с
различными значениями некоторых параметров (в том числе длины и угла
растворов раструба, материала, из которого он сделан, массы добавочного
груза и т.д.). Оказалось, что в среднем на 10 серий уловы могут отличаться
в 1.8 раза. По данным этого автора, разница в уловистости сетей Джеди,
применяемых в 70-е годы сотрудниками Иркутского университета и ЛИНа
СО РАН, могла доходить до 400 %, в том числе из-за мелких конст-
руктивных ошибок. Как итог этих исследований В.М. Каплин разработал для
байкальского зоопланктона сеть оптимальной конструкции (см. ниже). Опи-
сания различных сетей, в том числе больших, средних и малых моделей сетей
Апштейна, Цеппелин и Джеди, можно найти в методических сводках [Кисе-
лев, 1969; Современные методы..., 1983; Руководство..., 1992].
Дрейф и качка судна могут также дать ошибки в оценке планктона, что
для Байкала, где штилевая погода бывает редко, особенно важно учитывать.
Согласно серии испытаний и теоретическим расчетам, проведенным
В.М. Каплнным [1974], при дрейфе и качке корабля погрешность в количе-
ственной оценке зоопланктона может достигать сотен процентов. Она зависит
от соотношения характера вертикального распределения планктона и участ-
ков рабочего пути сети с повышенной и пониженной уловистостью. Дело в
том, что в условиях дрейфа и качки траектория хода сети не прямолинейна
и может представлять собой довольно сложную кривую [Каплин, 1974;
Современные методы..., 1983]. Поэтому для условий Байкала В.М. Каплин
сконструировал автоматическую планктонную сеть, работающую автономно
от судна [Каплин, Богушевский, 1974; Каплин, 1974].
Вышесказанное важно учитывать при определении истинных глубин
нахождения сети в водной толще. Наиболее прост расчетный геометрический
способ: корректировка длины вытравленного троса по углу его отклонения от
вертикали. Это отклонение и поведение сети в воде определяются в основном
двумя факторами: ветровым дрейфом судна и течением в слоях воды, через
которые проходит сеть [Современные методы..., 1983]. Сочетания этих
факторов могут быть чрезвычайно разнообразны, но во всех случаях ис-
тинная траектория движения сети н длина ее рабочего движения в той или
иной степени отличаются от рассчитанных по углу троса у борта судна и по
его длине. Подработка судном может быть довольно эффективным средством
снижения ошибки в условиях ветра и течений. Однако данные, получаемые
при больших (более 35—40°) углах отклонения троса от вертикали, вызывают
большие сомнения и большинством гидробиологов не учитываются при
количественной интерпретации материала. В настоящее время глубина на-
хождения сети (начала и конца лова) определяется различными датчиками
глубины, приборами, использующими акустические, электрические и теле-
метрические методы. В Институте океанологии РАН разработан и применя-
ется электрический замыкатель планктонных сетей “Мурена" [Современные
методы..., 1983], позволивший, кроме того, исследовать и поведение сетей
при дрейфе и качке.
От принципа закрывания сети при облове определенного слоя воды также
зависят надежность и точность количественного сбора. У сетей Джеди после
удара посылочного груза по так называемому замыкателю происходит отсо-
единение от троса надставного конуса. Сеть при этом повисает на тросе,
прикрепленном к ее нижнему обручу. Этот способ получил широкое распро-
странение, так как при нем практически не теряется улов. Момент спуска
посылочного груза определяется по глубине, на которой необходимо закрыть
сеть, и по скорости движения по тросу самого груза [Жадин, 1960].
Учет объема профильтрованной воды. Точно оценить количество воды,
профильтрованной буксируемой сетью, довольно сложно. Самый простой, но
грубый прием — приравнивание его к объему столба воды, “вырезаемого"
сетью (при этом коэффициент фильтрации считается равным единице). Для
более точного определения существуют счетчики профильтрованной воды,
имеющие разнообразные конструкции [Современные методы..., 1983].
ОБЩИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРИМЕНЕНИЮ БАТОМЕТРОВ
Одно из неоспоримых преимуществ батометрического сбора зоопланкто-
на — точное знание получаемого из водоема объема воды (пробы). Однако
при этом возникают два основных вопроса: 1) какое количество воды доста-
точно для достоверного определения обилия данного вида; 2) на каких
глубинах отбирать пробы, чтобы верно оценить вертикальное распределение
организмов.
Выше мы уже указывали, что объем воды, достаточный для исследования
того или иного вида, зависит от его концентрации и частоты встречаемости
в водной толще. Чем реже встречаются животные, тем большие объемы воды
необходимо облавливать. Однако, если животные сравнительно крупные,
простое увеличение объема воды ничего не даст — при этом используют
планктонные сети (в случае мезопланктона) или даже тралы (в случае мак-
ропланктона). Как указывает О.К. Билева [1979], для приемлемой оценки
видового состава даже наиболее массовой группы планктона — копепод — в
тропических районах океана надо профильтровать не менее 1000 м3 воды.
Для решения таких проблем батометр не применим.
Вероятно, лучше ориентироваться на количество организмов в пробе,
достаточное для достоверного определения концентраций данного вида в
водной толще. По существующим рекомендациям [Современные методы ...,
1983] верхний предел сбора можно ограничить 1000 экз., оптимальным
количеством можно считать 100 экз., минимальным — не менее 25. При
меньших выборках случайная ошибка растет очень быстро и при опе-
рировании одиночными особями достигает 200 % [Кожова, Мельник, 1978 ].
Если учесть агрегированность распределения организмов в воде, ошибка мо-
жет быть еще больше. В этом смысле планктонные сети способны с минималь-
ной погрешностью отразить количество организмов в водоеме. Однако и в
этом случае для достижения приемлемой (20 %) ошибки определения чис-
ленности зоопланктона даже в открытых водах Байкала, где распределение
его относительно однородно, необходимо выполнить минимум трехкратный
лов [Кожова, Мельник, 1985].
Мы не располагаем систематическими данными о концентрациях раз-
личных видов байкальского зоопланктона в относительно малых объемах
воды на различных горизонтах. Относительно литрового батометра, как
правило, применявшегося на Байкале, данные противоречивы. При подсчете
осадочным методом [Кожова, I960] количество коловраток составило
130 экз./л, простейших — 4000 экз./л, науплий копепод — до нескольких
десятков, иногда они единичны [Кожова, Мельник, 1979]. Уловистость
7-литрового батометра была сравнима с сетью из сита № 73, что свидетель-
ствует о достаточности такого объема воды в условиях проведенной съемки
[Кожова, Мельник, 1985]. Надо признать, что вопрос об объемах воды,
необходимых и достаточных для отбора различных групп байкальского зоо-
планктона батометром, еще подлежит более тщательной разработке. В целом
считается, что лучше брать больше небольших проб, нежели малое число
проб большого объема, так как увеличение числа проб выгоднее сказывается
на точности исследования, чем увеличение их размера. Существуют и общие
рекомендации по объему батомет'рических проб, необходимому для отбо-
ра микропланктона [Zooplankton sampling, 1968; Киселев, 1969; Современ-
ные методы..., 1983; Руководство..., 1992; и др. ] и океанического мезозоо-
планктона [Современные методы..., 1983].
Выбор глубин отбора проб батометром зависит от характера вертикаль-
ного распределения зоопланктона в толще воды, особенно от наличия узких,
иногда сантиметровых скоплений — “слоев*1 планктона. В последнее время
в основном океанологи применяют методику установления глубин отбора
проб планктона по результатам предварительного определения температуры,
солености (электропроводности), прозрачности воды, хлорофилла и био-
люминесценции. Пробы отбирают с учетом глубин экстремумов и слоев с
наибольшим градиентом указанных характеристик [Современные методы...,
1983 ]. Такая методика апробирована для байкальского планктона уже давно
[Шерстянкин и др., 1972]. В последнее время, с появлением на Байкале
научных проектов в рамках BICER, отбор планктона на глубинах, откор-
ректированных по предварительному зондированию физико-химических и
биофизических параметров, стал проводиться относительно часто.
Следует иметь в виду, что распределение планктона не всегда определя-
ется физико-химическими особенностями среды. Поэтому пропуски слоев
повышенных концентраций тех или иных организмов при взятии бато-
метрических проб неизбежны. Зондирование лишь уменьшает их вероят-
ность. Не имея специальной техники, можно ориентироваться на прозрач-
ность по диску Секки, отбирая пробы на горизонтах, кратных этой величине.
Наиболее подходящим материалом для изготовления цилиндра батомет-
ра оказывается оргстекло. Оно дает возможность определять объем воды в
батометре,, наблюдать поведение отловленных животных. Лучшей считается
та конструкция, у которой в открытом состоянии крышки полностью вер-
тикально откинуты, н при опускании батометра ничто не препятствует
прохождению воды через цилиндр. Благодаря этому планктеры, видимо, не
реагируют на попадание в него. В закрытом состоянии крышки должны
гарантировать отсутствие фильтрации (“подсоса") при подъеме пробы и на
больших глубинах, т.е. должны обеспечивать герметичность батометра.
О различных конструкциях батометров можно получить представление в
специальных сводках [Киселев, 1969; Современные методы..., 1983].
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА
УЛОВИСТОСТИ ОРУДИЙ СБОРА ЗООПЛАНКТОНА.
КОМПЛЕКС ОРУДИЙ
Универсального аппарата, который позволял бы собирать все группы
зоопланктона, не существует. Для получения правильного представления о
планктоне необходимо адекватно отобрать не только организмы разных
таксонов, различные по размерам, подвижности, но и особи разных онтоге-
нетических стадий развития, которые также неодинаковы по размерам. При
этом должны быть учтены как более редкие виды, включая крупные хищные
формы зоопланктона, так и наиболее распространенные и обильные рас-
тительноядные.
С целью выбора оптимальной методики количественной оценки планк-
тона проведено чрезвычайно много исследований по количественному ана-
лизу уловистости различных сетей и их сравнению с другими орудиями лова.
Наибольшее внимание уделено оценке потерь организмов различных видов
и групп определенными сетями и батометрами (Киселев, 1969; Павельева,
Сорокин, 1972; Грезе и др., 1975; Ковалев и др., 1977; Михеев, 1977;
Шушкина и др., 1980; Современные методы ..., 1983; Kankaala, 1984; Evans,
Selle, 1985; Виноградов и др., 1987], а также насосами [Лисицын, 1962;
Битюков идр., 1984; Taggart, Leggett, 1984; Dixon, Robertson, 1986].
Оказалось, что недолов планктона одной и той же сетью может быть
различным. В зависимости от состава, концентрации планктона, наличия
взвешенных веществ и множества других факторов, от которых зависит
эффективная работа сети, коэффициенты недолова меняются в довольно
широких пределах [Киселев, 1969]. По сравнению с батометрами и планк-
тоночерпателями сеть, как правило, уменьшала фактическую концентрацию
зоопланктона [Современные методы..., 1983], хотя для разных таксономи-
ческих групп (видов) ситуация была различной.
Полученные довольно разноречивые данные привели к фактическому
отказу от использования стандартных поправок на недолов, поскольку для
каждого конкретного лова применение усредненной поправки могло привести
к еще большим погрешностям в оценке обилия видов.
Современная ситуация характеризуется поиском новых возможностей
количественной оценки планктона, хотя для большинства гидробиологов сеть
остается основным орудием лова, особенно мезо- и макропланктона. Суще-
ствует точка зрения [Современные методы..., 1983], что в мезотрофных и
эвтрофных водах океана сборы 140-литровым батометром дают более пра-
вильное представление о количестве мезопланктона в столбе воды и его
вертикальном распределении, чем сборы сетью. В Институте океанологии
РАН в последние годы большеобъемные батометры систематически исполь-
зуются для количественной оценки всех групп планктона, включая мезо-
планктон. Все большую популярность завоевывает насосный метод, так как
современные установки позволяют почти полностью избежать травмирования
организмов. Однако неизвестно, насколько активные организмы могут избе-
гать отверстия шланга. Планктонная сеть незаменима тогда, когда организмы
представлены в толще воды в ограниченных количествах и могут быть
собраны процеживанием большого количества воды, т.е. в олиготрофных и
ультраолиготрофных водах, а также на больших глубинах. Кроме того, сеть
дает “усредненную пробу“, не пропуская ни скоплений при своем рабочем
ходе, ни слоев с пониженной концентрацией зоопланктона.
Считается, что для адекватного учета зоопланктона требуются комби-
нации различных орудий, и все большее число исследователей осуществляют
их поиск для конкретных планктонных сообществ.
Разработаны: 1) конструкции сетей с различными размерами ячей, в
которых входные отверстия спарены в общую раму [Ковалев, Курбатов,
1979]; 2) комбинированные методы сбора различными сетями и батометром
[Ковалев и др., 1977; Ковалев, 1980; Грезе, 1980]; 3) методики ком-
бинированного подсчета организмов по данным разных методов [Силина,
1987; и др.] или способы исключения перекрывающихся верхнеразмерных
фракций организмов из каждого лова [Раймонт, 1988].
На Байкале также сравнивалась уловистость различных сетей и батомет-
ров. Ранние работы были посвящены веслоногим ракообразным, доми-
нирующим в пелагиали озера. Так, Г.Ф. Мазепова [1963 ] указывает, что сеть
“Цеппелин** с диаметром 28.5 см из газа № 64 и сеть Джеди (диаметр 32 см)
из газа № 62 имеют приблизительно одинаковую уловистость. По данным
М.М. Кожова [1948, 1955, 1964, 1965], большая модель сети Джеди (БСД)
по сравнению с батометром (если уловы последнего принять за 100 %) дает
в среднем за 2 года: эпишур взрослых 75 %, копеподитов разных возрастов
65, науплиусов 50, циклопов взрослых и копеподитов вместе 50, науплиусов
циклопов 33 %. Этими поправками пользуется Г.И. Помазкова [1970].
Сходные результаты приводит Э.Л. Афанасьева [1963]: БСД из газа № 50
ловит науплиусов эпишуры и циклопа в 2.5 раза меньше, чем батометр, а
копеподитов и взрослых рачков почти столько же, сколько и батометр.
Впоследствии при определении численности науплиусов эпишуры этот автор
удваивает их количество, полученное при лове БСД из шелкового газа № 55
[Афанасьева, 1977]. По данным В.М. Каплина [1974], в период массово-
го развития планктона количество эпишуры и циклопа в улове БСД по
сравнению с планктоночерпателем меньше в 1.3—3.2 раза.
Сравнивая данные по макрогектопусу, полученные мальковой и гори-
зонтальной сетями, а также сетями Нансена (с диаметром входного отверстия
50 см, газ № 38 и 62), Б.И. Гарбер [1948] пришел к выводу о большей
уловистости последних. Уловы макрогектопуса мальковой сетью Джеди (диа-
метр 80 см) были сопоставлены с уловами скоростной сетью Яшнова (ССЯ)
[Бекман, Афанасьева, 1977]. Уловистость первой оказалась более высокой
(средний коэффициент по данным шести серий — 1.3 по числу рачков и 1.5
по их биомассе).
В 70—80-х годах на Байкале проведены специальные исследования
уловистости различных сетей Джеди и батометров, в том числе с использо-
ванием “спаренных** сетей [Мельник, 1978; Кожова, Мельник, 1979, 1985;
Кожова и др., 1982, 1985]. Показано, что отношение (К) уловов сетей
из различного газа значительно (иногда больше чем на порядок) меняется
как по сезонам в одном районе, так и в различных районах озера и даже на
станциях, расположенных в пределах полигона площадью в 1 км2. Сети
из разного газа обладали разной стабильностью уловистости по отношению
к тому или иному виду. Поэтому практически невозможно получить срав-
нительные номограммы уловов различных сетей и устойчивые значения
поправочных коэффициентов.
Виды, обитающие в открытых водах озера, разделены по характеру
уловистости (сетями из газа № 73 и 55) на четыре группы. К первой были
отнесены виды микрозоопланктона с длиной тела менее 200—250 мкм,
которые постоянно лучше улавливаются сетью из газа № 73. Это ортонауп-
лиусы эпишуры и циклопа, коловратки Keratella cochlearls, Notholca inter-
media, Polyarthra sp. и Synchaeta sp. Для этих видов К чрезвычайно не-
стабильны и могут изменяться более чем на порядок. Следует признать, что
уловы этих видов сетью из газа № 55 количественно недостоверны, и для их
отлова предпочтительна более мелкоячеистая сеть. Многие исследователи
указывают на сравнительно низкую уловистость коловраток рода Polyarthra,
которые, с одной стороны, из-за наличия перистых плавников могут застре-
вать на стенках сети, а с другой, — как мягкотелые формы легко проскаль-
зывать даже через самую мелкую ячею [Силина, 1987]. Потери К. cochlearls
обусловлены формой тела этих коловраток, которая позволяет им как бы
просеиваться через ячею сита.
Ко второй группе относятся виды, которые лучше улавливаются сетью
из газа № 73, но К варьирует относительно мало (в 2—4 раза). В третью
группу входят виды, для которых уловы сетей можно считать сравнимыми,
а в четвертую — улавливаемые лучше сетью из газа № 55 (например,
крупные коловратки Asplanchna priodonta и Synchaeta pachypoda). Общий
список видов и значения К приведены в опубликованных работах [Кожова
и др., 1985; Кожова, Мельник, 1985].
Одновременно со спаренными сетями зоопланктон отбирался 7-литровым
батометром [Кожова, Мельник, 1985]. Его уловы занимают промежуточное
положение между уловами сетей: он улавливает лучше, чем сеть из газа
№ 55, микрозоопланктон, а копеподитов и зрелых рачков копепод — хуже,
чем сеть из газа № 55, но лучше, чем сеть из газа № 73.
В дальнейшем, при разработке оптимального комплекса орудий сбора
байкальского зоопланктона, следует учитывать описанную выше разнохарак-
терную уловистость организмов и некоторые предварительные рекомендации
[Кожова и др., 1982].
РЕКОМЕНДАЦИИ К ИЗГОТОВЛЕНИЮ ПЛАНКТОННЫХ СЕТЕЙ
Подробные инструкции к изготовлению планктонных сетей, выкройки
сстяных конусов, размеры различных сетей Апштейна, Лангганса и Джеди
(малых, средних и больших моделей) и стаканов к ним приведены в ме-
тодических сводках [Киселев, 1969; Руководство..., 1992]. Ограничимся
некоторыми замечаниями и рекомендациями, большинство из которых ис-
ходит из личного опыта планктонологов, работавших на Байкале.
1. Для изготовления фильтрующего конуса сетей лучше использовать
капроновое сито (газ) и капроновые нитки, которые от намокания не теряют
быстро первоначального качества. В таком случае капроновое сито не
рекомендуется сушить на ярком солнце, от этого оно может портиться.
2. Плотный хлопчатобумажный или льняной материал перед шитьем
надставного конуса рекомендуется вымочить, высушить и прогладить. Если
используется перкаль, то в этом нет необходимости. Материал для изготов-
ления надставки должен быть гладкий (не пористый) и плотный, так как не
должен пропускать воду и воздух.
3. Швы на фильтрующем конусе должны быть бельевые. На швы раст-
руба можно нашивать сверху полоску ткани (тесьму) для предотвращения
попадания в швы организмов, для этого же можно прострачивать по пло-
скости этой полоски не менее 4 раз, чтобы не было внутренних полостей и
поверхность шва была твердой.
Таблица 14
Нумерация шелкового сита (по Киселеву, 19691
Номер шелкового сита Число ячей , 2 в 1 см Размер ячей, мм Номер шелкового сита Число ячей , 2 в 1 см Размер ячей, мм
7 49 1.364 43 1849 0.158
9 81 1.024 46 2116 0.145
11.5 132 0.752 49 2300 0.112
15 225 0.569 51 2601 0.112
19 361 0.417 55 3025 0.099
21.5 441 0.336 59 3581 0.094
23 529 0.333 62 3730 0.086
24.5 580 0.318 64 4225 0.081
26 676 0.282 66 4356 0.079
29 841 0.239 67 4489 0.077
32 1034 0.224 68 4624 0.076
34 1156 0.203 77 5929 0.064
38 1444 0.168
4. При сшивании фильтрующего конуса и полоски из ткани, на которую
крепится стакан, предусмотреть, чтобы шов от конца газового конуса был на
расстоянии не меньше 1 см.
5. Стремиться к тому, чтобы внутренняя поверхность сети была мак-
симально гладкой и не имела дополнительных полостей, складок, углуб-
лений, куда бы могли попасть организмы. Это же предусмотреть при сши-
вании фильтрующего конуса и раструба.
6. У качественных сетей конус пришивается не к кольцу непосредствен-
но, а при помощи узкой полоски (не менее 10 см шириной), которая входит
в общую длину образующей боковой поверхности фильтрующего конуса. У
количественной сети Джеди наличие такой полоски ниже большого кольца
по рекомендации В.М. Каплина [1974] не допустимо, так как сразу за
кольцом находится зона активной фильтрации. Следует предусмотреть креп-
ление кольца с помощью нашивающейся дополнительно полоски ткани.
Иногда это кольцо вшивают в сам раструб с его нижнего конца, однако тогда
надо следить, чтобы образующая боковой поверхности раструба соответство-
вала конструкции данной модели сети. В.М. Каплин [1974] рекомендовал
использовать не кольца, а обода. Если же используются кольца, их лучше
делать полыми, так как они крепче и не теряют форму.
7. Все металлические детали сети можно делать из дюралюминия, скреп-
ляющие обода стакана — из нержавеющей стали. Кольца сети допускается
изготавливать из нержавеющей стали (но они тяжеловаты), из меди они
мягкие и легко теряют форму. Груз может быть из свинца, он должен
крепиться на достаточно длинных стропах, чтобы не мешать работе со
стаканом.
8. На раструбе, по мнению В.М. Каплина [1974 ], не должно быть строп,
в противном случае он теряет свои гидродинамические свойства. Стропы
рекомендуется делать из лаглиня [Киселев, 1969], стального троса, покры-
того полиэтиленовой оболочкой (типа телеграфного провода), из тонкого
фала. Если фал не капроновый, то его также перед употреблением надо
вымочить и высушить в натянутом виде. Главные условия: стропы должны
быть относительно тонкими (особенно перед входным отверстием сети) и
прочными, не должны изменять длину при употреблении.
9. Стакан сети не должен иметь слишком большой объем, чтобы после
3—4-кратной промывки сети проба могла поместиться в сосуды объемом
250—500 мл.
10. При корректировании площади фильтрующего конуса, площади
входного отверстия сети необходимо учитывать, что толщина нитей в капро-
новых сетях меньше, чем в шелковых, поэтому нумерация разная. Номер
сита означает число ячей (или нитей) в 10 мм ткани (табл. 14).
Сравнительные номера шелковых (числитель) и капроновых (знамена-
тель) сит [по: Руководство..., 1992]: 7/7, 9/9, 11/11, 15/15, 19/23, 21/27,
23/29, 25/32, 27/35, 29/38, 32/43, 35/46, 38/49, 43/52, 46/55, 49/58,
52/61, 58/67, 61/70, 64/73. В настоящее время принято указывать не
номер сита, а размер его ячеи, измеренный в каждом конкретном случае.
1.2. ПРОСТЕЙШИЕ
ЖГУТИКОВЫЕ
Байкальские зоофлагслляты, зарегистрированные к настоящему вре-
мени, имеют размеры от 3 до 100 мкм (см. гл. 1, ч. 3 наст, изд.) и относятся
соответственно этому к нано- и микрозоопланктону. Пробы отбираются
опрокидывающимся глубоководным батометром или батометром Молчанова,
шприцем с тягой, силиконовым шлангом с перистальтической помпой. Объем
отобранных таким образом проб обычно составляет от 50 мл до 1 л. Крупные
виды и колонии жгутиконосцев можно собирать сетью Джеди; в этом случае
получается концентрированная качественная проба.
Для сбора видов, ведущих прикрепленный образ жизни либо ползающих
по субстрату, используется также метод обрастания. Субстратом для обра-
стания служат обычно стекла, которые в подвешенном состоянии уста-
навливаются на определенных глубинах. Сразу же после извлечения стекла
его помещают в чашку со стерильной или отфильтрованной от жгутиковых
водой, либо быстро промывают, собирая воду в чашки Петри.
Количественные пробы, отбираемые батометром, и качественные, соби-
раемые для фаунистического анализа и культивирования жгутиковых, сразу
после отбора помещаются в термоса. Живые пробы просчитываются не более
чем в течение нескольких часов. Для фиксации проб обычно применяют
раствор Люголя.
Более подробно методики отбора проб жгутиковых приведены в соответ-
ствующих сводках [Современные методы..., 1983].
ИНФУЗОРИИ
Байкальские пелагические инфузории относятся к нано-, микро- и ме-
зопланктону [Каплин, 1974; Bondarenko et al., 1995; см. гл. 2, ч. 3 наст. изд. ].
Специально исследуя методику изучения байкальских инфузорий, В.М. Кап-
лин [1974] пришел к выводу, что сетью с фильтрующим конусом из
капронового сита № 73 может быть отловлено около 50 % форм инфузорий,
встреченных им в пелагиали Байкала. По его мнению, сеть может быть
использована для отлова массовых форм и не применима для общего анализа
количества и состава фауны цилиат пелагиали озера. Наилучшие результаты,
по его данным, дает совместное использование планктоночерпателя Богорова
и батометра Молчанова или Сысоева при предварительном зондировании
прозрачномером. Этот прием В.М. Каплин считает возможным перенести и
на другие группы байкальского микрозоопланктона и использует сам в
исследованиях инфузорий озера.
Оригинальные материалы получены по следующей методике. Для сбора
инфузорий использован 4-литровый батометр Молчанова. Объем отбираемых
из него проб около 1 л. Пробы сразу помещаются в термоса и доставляются
в живом состоянии без фиксации для количественного просчета и фау-
нистических исследований в лабораторию.
1.3. КОЛОВРАТКИ
Несмотря на различия в размерах особей и в экологии видов, бай-
кальские коловратки и низшие ракообразные (Copepoda, Cladocera) исследо-
вались практически всегда по совместным сетным сборам. При этом приме-
нялись сети с планктонным ситом следующих номеров: 38, 43, 49, 50, 52, 56,
58, 62, 64, 68 и очень редко 70, 73, 77 [Каплин, 1974; Кожова, Мельник,
1979 ]. Преимущественно использовалось сито 50-х номеров. На наш взгляд,
это объясняется тем, что основное внимание при исследовании байкальского
зоопланктона уделялось сообществам открытых вод и доминирующим в них
веслоногим ракообразным.
Таким образом, хотя байкальские коловратки относятся к микро- и ме-
зозоопланктону (см. гл. 3, ч. 3 наст, изд.), до сих пор орудием их сбора
служит сеть Джеди (БСД) из сита 50-х номеров (в основном № 55) с разме-
рами ячеи, близкими к 100 мкм. Более мелкое сито (№ 73) применялось в
специальных исследованиях продукции коловраток в течение 3 лет [Василье-
ва, Никулин, 1974; Васильева, 1975]. В последние годы специально для
учета мелких форм зоопланктона нами систематически применялась БСД с
фильтрующим конусом из сита с размером ячеи 80—90 мкм [Bondarenko et
al., 1995; Melnik, 1995]. Эта сеть соответствовала по размерам сети оптималь-
ной конструкции (рис. 1), предложенной для байкальских условий В.М. Кап-
линым [1974 ], и показала хорошую уловистость в отношении микрозооплан-
ктона, поэтому мы сочли необходимым привести ее подробное описание по
В.М. Каплину [1974].
Обычно пробы фиксируются 40 %-м формалином до 4 %-го раствора
(9 частей воды на 1 часть формалина). При этом многие беспанцирныс
коловратки изменяют форму тела, и их дальнейшее видовое определение
становится затруднительным. В ключе определения видов коловраток (см.
гл. 3, ч. 3 наст, изд.) приведен ряд признаков, помогающих идентифи-
цировать такие беспанцирныс формы. Об этикетировании проб — см.
разд. 1.4.
Приведенные выше результаты сравнения уловистости сетей и батомет-
ров в отношении байкальских коловраток позволяют заключить, что для
адекватного определения их видовой и размерной структуры, обилия и
распределения в озере необходим комплекс орудий. Возможно, хорошие
результаты покажут планктонные насосы, которые в 1994—1995 гт. исполь-
зовались на Байкале в научных проектах BICER (данные пока не опублико-
ваны). Обычно для отлова микрозоопланктона рекомендуют сети из сита
№ 64-77 [Руководство..., 1992], иногда используют сито с ячеей 64 или даже
35—10 мкм [Силина, 1987].
ОПТИМАЛЬНАЯ КОНСТРУКЦИЯ ПЛАНКТОННОЙ СЕТИ ДЖЕДИ
ДЛЯ ВЕРТИКАЛЬНЫХ ЛОВОВ
Особенность рекомендуемой сети (рис. 1: III) — ее конструктивная
направленность на сохранение во время рабочего хода заданной геометриче-
ской формы, на оптимизацию эффективности фильтрации, сведение к ми-
нимуму потерь. Параметры этой сети следующие:
Диаметр входного отверстия
Площадь входного отверстия
Высота раструба ио образующей
Угол раствора раструба
Диаметр входного отверстия фильтрующего конуса
Высота фильтрующего конуса по образующей
Расстояние от узла уздечки до плоскости входного
отверстия сети
Масса добавочного груза
Номер сита фильтрующего конуса
357 мм
0.1 м2
800 мм
3°15’
455 мм
1500 мм
500 мм
5—8 кг
73
Рис. 1. Замыкающиеся сети для вертикальных ловов.
I — сеть Джеди, океанская модель (ДжОМ); II — большая сеть Джеди (БСД); III — сеть Джеди,
предложенная В.М. Каплиным [1974]: 1 — уздечка для крепления сети к тросу, 2 — верхние
стропы, 3 — кольцо входного отверстия сети с уздечками, 4 — раструб, 5 — кольцо входного
отверстия фильтрующего конуса, б — фильтрующий конус, 7 — нижние стропы, 8 — стакан с
уздечками, 9 — стропы, 10 — уздечка для крепления груза (с помощью карабина). Размеры
приведены в сантиметрах. I и II — [по Современные методы ..., 1983]; Ш — [по Каплину, 1974].
Fig. I. Closing nets for vertical collection.
I — Juday net ocean model (JOM); II —: big Juday net (BIN); III — Ju day net, suggested by V.M. Kaplin
[1974]: 1 — bridle for attaching net to the rope, 2 — upper slings, 3 — mouth ring of the net with
bridles, 4 — socket, 5 — mouth ring of the filtering cone, 6 — filtering cone, 7 — lower slings, 8 —
bucket with bridles, 9 — slings, 10 — bridle for attaching load (by a shackle). I and II — from [Quan-
titative..., 1983] ; Ш — [from Kaplin, 1974]. Net size in cm.
Кольца входного отверстия сети и входного отверстия фильтрующего
конуса изготовлены из плоских металлических полос с пазами для накладки
и крепления материала раструба и фильтрующего конуса. Крепятся они
прошивкой капроновой нитью через отверстия, устроенные в пазах по
окружности колец с шагом 10 мм. На кольце входного отверстия сети через
120° крепятся проушины для соединения сети с уздечкой. На кольце входного
отверстия фильтрующего конуса через 120° крепятся три проушины для
строп, соединяющих это кольцо со стаканчиком сети. Длина строп уста-
навливается на 6—8 мм меньше расстояния от проушины на кольце до
проушины на стаканчике, что предотвращает перегрузку газа фильтрующего
конуса.
Стропы изготовлены из стального троса диаметром 1—1.5 мм, покрытого
полиэтиленовой оболочкой, уздечка — из того же материала, раструб — из
перкаля. Длина раструба по образующей уменьшена в этой сети против
существующих до 800 мм, что уменьшает дугу прогиба стенок раструба при
рабочем ходе сети, в то же время обеспечивая надежное перекрытие входного
отверстия фильтрующего конуса после срабатывания замыкателя. Допол-
нительный груз снабжен поводком длиной 500—800 мм, имеющим на конце
карабин, при помощи которого груз через уздечку крепится к проушинам
стакана сети. Уздечка и поводок изготовлены из того же материала, что и
стропы. При массе дополнительного груза 5 кг скорость свободного падения
сети в воде равна 70 см/с, при грузе 10 кг — ПО см/с. При сливе пробы
из стакана сети груз свободно лежит на палубе и не затрудняет слив.
1.4. НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Практически все байкальские виды веслоногих и ветвистоусых ракооб-
разных относятся к мезопланктону (см. гл. 2—4, ч. 4 наст. изд.). Исключение
составляют молодь (у Eptschura baicalensis — ортонауплиусы, у Cyclops
kolensts — науплиусы 1—3 стадий) некоторых видов и яйца, свободно
плавающие в толще воды. Для отбора молоди такого размера можно реко-
мендовать мелкоячеистую сеть или батометр.
Для сбора байкальских низших ракообразных применяется БСД (рис. 1:
II) с ситом 50-х номеров (преимущественно № 55). Для мезопланктона
обычно рекомендуют сито № 38 или 43 [Современные методы..., 1983],
38—64 [Руководство..., 1992], сито с ячеей 330 мкм [Раймонт, 1988] или
около 200 мкм [Fraser, 1968]. Действительно, крупноячеистая сеть, от-
фильтровывая микропланктон и менее засоряясь, лучше улавливает орга-
низмы размером более 200 мкм. Преимущественное применение на Байкале
сита № 55 обусловлено фактически его “промежуточным “ положением:
улавливая мезопланктон (несколько хуже, чем более крупноячеистый газ),
оно частично задерживает и микрозоопланктон. Это экономит время при
сборах, хотя по ряду видов результаты ловов нельзя признать достоверными.
Ранее мы показали, что нельзя произвольно менять параметры сети,
особенно важно согласовывать длину фильтрующего конуса (площадь филь-
трующей поверхности) и площадь входного отверстия. Для получения боль-
шего по объему осадка пробы мезопланктона можно рекомендовать ДжОМ
(рис. 1: I).
Объем проб после трехкратного промывания сети Джеди — около
250—300 мл. Проба сливается из стаканчика сети в полиэтиленовые бутылки
соответствующего объема и фиксируется 40 %-м формалином до 4 %-го
раствора (1 часть формалина на 9 частей воды). Хорошо зафиксированная
проба должна иметь устойчивый запах формалина1. Если пробы будут
храниться в холодном месте (зимний период), их фиксируют спиртом. С этой
1Формалин — очень ядовитое вещество с доказанным канцерогенным эффектом. Необхо-
димо соблюдать крайнюю осторожность в обращении с ним. По возможности следует применять
другие фиксаторы: 96°-й этанол и др.
целью объем воды в пробе доводится до возможного минимума, и в банку
(бутылку) наливается 96 %-й спирт с таким расчетом, чтобы его концент-
рацию привести к 70 %. При пересылке, транспортировке проб рекоменду-
ется бутылки заполнять 4%-м формалином доверху, что позволяет сохранить
в целости хрупкие части тела ракообразных. Пробы хранят в защищенном
от прямого света помещении, если длительное время — пробки бутылок
заливают парафином или смесью воска с парафином.
Каждая проба зоопланктона должна быть тщательно этикетирована и
записана в специальный журнал или полевой дневник.
Образец этикетки и журнальной записи
Уч режде н ие _________________________________________________
Водоем ________________________________________________________
Дата Время
Место сбора ___________________________________________________
Географические координаты _____________________________________
Разрез №;Станция №
Глубина места__________________________________________________
Горизонт или облавливаемый слой (фракция)
Объем профильтрованной или отобранной воды
Орудие лова ___________________________________________________
Диаметр входного отверстия сети _______________________________
Размер ячеи№ газа
Угол отклонения троса _________________________________________
Экспедиционное судно __________________________________________
Номер пробы____________________________________________________
В журнале отбора проб должны фиксироваться также:
1) сила и направление ветра,
2) прозрачность по диску Секки,
3) облачность,
4) волнение,
5) температура воды на глубинах сбора,
6) при сборе в прибрежье — грунт и заросли,
7) цветность воды,
8) фиксатор,
9) Ф.И.О. собравшего пробы,
10) визуальная оценка лова (примечания).
Этикетка пишется на пергаментной бумаге твердым карандашом или
тушью и вкладывается под прокладку крышки. На стенке бутылки ставится
номер пробы, соответствующий записанному в журнале.
Сеть после сбора дополнительно промывается (если это необходимо) и
подвешивается сушиться в защищенном от яркого солнца месте.
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ПОЛЕВЫЕ МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ
НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ
Более глубокое понимание какой-либо проблемы часто требует разра-
ботки специальных орудий сбора. Для изучения вертикального распреде-
ления Cyclops kolensts в узком подледном слое воды и вертикальных миграций
этого вида Г.Ф. Мазепова [1957а] использовала специальную подледную
драгу. Микрослоистость байкальского зоопланктона в приповерхностных
слоях воды С.Г. Галазий [1987] исследовал с помощью пятиярусной планк-
тонно-нейстонной сети ГШС-5. Для сбора видов, обитающих в зарослях мак-
рофитов, была применена сеть особой конструкции, которая опускалась
аквалангистом от поверхности воды до дна [Бекман и др., 1977].
1.5. МАКРОЗООПЛАНКТОН
К макрозоопланктону в пелагиали Байкала относится один вид — Macro-
hectopus branickii (Dyb.) с длиной тела до 38 мм. Для количественных ловов
этого вида и учета его вертикального распределения рекомендуется сеть
ДжОМ (рис. 1:1). Работа с ней требует большого корабля, так как необходима
высокая кран-балка, поскольку общая длина сети вместе со стропами, на
которых крепится груз, 5.4 м.
Такая сеть (с ячеей размером 160 мкм) показала хорошую уловистость
по отношению ко всем размерным группам макрогектопуса (за исключением
самых крупных самок) [Melnik et al., 1993]. Близкими по конструкции сетями
работали И.К. Вилисова [1962], Б.И. Гарбер [1948], Е.П. Николаева [1964,
1967]. Применение для количественных ловов макрогектопуса сетей Джеди
с диаметром входного отверстия 37.5 см (т.е. БСД), например, у пос. Бол. Ко-
ты (Кожов, Николаева, 1973] не рекомендуется, так как они не в состоянии
отловить крупные особи этого вида.
Для скоростных тотальных ловов макрогектопуса, когда исследователя
не интересует его вертикальное распределение, можно применить скоростную
сеть конструкции В.А. Яшнова (ССЯ), которую в основном использовала в
своих исследованиях М.Ю. Бекман [Бекман, Афанасьева, 1977]. Каркас сети
сделан из углового железа и обтянут стальной сеткой, внутри вкладыш из
капронового сита; входное отверстие сети квадратное, размером 50 х 50 см.
Опыты показали, что наибольший коэффициент фильтрации (0.95) получен
при скорости подъема сети 1.5—2.0 м/с [Бекман, Афанасьева, 1977]. Груз
для такой сети — 20—30 кг. Сеть оперативна, не ограничена условиями
штилевой погоды, однако, как и другие сети, не долавливает крупные, более
подвижные особи [Бекман, Афанасьева, 1977].
Для отлова макрогектопуса в поверхностных слоях воды подо льдом
Е.А. Коряков [1959а] применил так называемый “пассивный” лов. Под лед
на определенную глубину подвешиваются ловушки типа конусных планктон-
ных сетей, улавливающих мигрирующих вниз животных. Е.А. Коряков упот-
ребил сеть Джеди с диаметром входного отверстия 0.9 м (0.64 м2) из шелко-
вого газа № 20 при длине нижнего конуса 3 м и верхнего 1.5 м. По
его мнению, крупные особи при пассивном лове улавливаются гораздо луч-
ше.
Для изучения суточных вертикальных миграций и определения количе-
ства макрогектопуса на определенных горизонтах можно применять горизон-
тальные сети. А.А. Захваткин [1930, 1932] использовал для этого метод
подледных ловов специально сконструированной горизонтальной сетью, ко-
торая, однако, из-за малого входного отверстия занижала численность рако-
образных [Коряков, 1977; Бекман, Афанасьева, 1977]. В 1964 г. Е.А. Коряков
[1977] провел ловы макрогектопуса скоростной сетью Яшнова (ССЯ) по
горизонтам 1, 10, 20 м. Входное отверстие этой ССЯ 0.25 м2, сито капроно-
вое, № 18. Сеть протягивалась с подвешенным ниже входного отверстия
рыбовидным грузом массой 30 кг в течение 5 мин в каждом горизонте со
скоростью около 3 м/с, что соответствовало пути 1 км и 250 м3 профильтро-
ванной воды.
В последние годы для исследования обилия и распределения макрогек-
топуса применяются дистанционные методы. С помощью прозрачномера
можно проследить местоположение скоплений макрогектопуса и его суточ-
ные вертикальные миграции [Шерстянкин, Каплин, 1973], что позволяет,
кроме того, более точно определять границы фракций сетных ловов и глу-
бины опускания горизонтальных орудий лова. Такая методика была ап-
робирована П.П. Шерстянкиным, О.А. Тимошкиным, Н.Г. Мельник в рус-
2.
1
Рис. 2. Разноглубинный трал Айзекса-Кидда [по Пахорукову, 1980].
I — фильтрующая часть; II — депрессор; Ш — уздечка. 1 — стакан планктонный; 2 — конус
газовый (газ № 15); 3 — цилиндр из дели (ячея б мм); 4 — пирамида из дели (ячея 70 мм);
5 — топенанты; б — рант устья (фал 6 мм); 7 — распорная планка; 8 — верхние парные поводцы;
9 — верхний непарный поводок; 10 — нижние парные поводцы; 11 — вертлуг; 12 — ушки
депрессора; 13 — центральное предохранительное ребро; 14 — боковые предохранительные
ребра. Размеры элементов шести- и трехфутовой моделей даны в сантиметрах, в скобках указаны
размеры трехфутовой модели.
Fig. 2. Isaaks-Kidd multidepth trawl [from Pakhorukov, 1980].
ско-американской экспедиции в июле 1990 г. в Баргузинском заливе, когда
по показаниям прозрачномера корректировалась работа сети ДжОМ й трала
Таккера. Последний применен впервые для Байкала американскими учеными
Р. Ричардсом и Дж. Элсером и давал хорошие уловы крупных особей макро-
гектопуса (материалы этих работ еще не опубликованы). Следует отметить,
что трал Айзекса-Кидда (рис. 2), а также другие ихтиологические донные и
пелагические тралы иногда позволяют отлавливать макрогектопус в очень
больших количествах.
В настоящее время для исследования горизонтального распределения
макрогектопуса используются и кондуктометрические методы регистрации
зоопланктона, для чего сконструированы специальные приборы — зонд-
счетчики [Кербер и др., 1988; Галазий и др., 1994]. В 1988—1989 гг.
апробирована и успешно применена для изучения макрогектопуса гидроа-
кустическая методика [Rudstam et al., 1992; Melnik et al., 1993]. Полезная
информация о распределении макрогектопуса получена при непосредствен-
ных наблюдениях из подводного аппарата “Пайсис“ [Кожова и др., 1979].
1.6. СТРУКТУРА ОТБОРА ПРОБ ЗООПЛАНКТОНА
ПО АКВАТОРИИ И В ТЕЧЕНИЕ ГОДА
В результате многолетних исследований зоопланктона озера и обще-
гидробиологических рекомендаций выработана относительно стандартная
методика его полевых сборов. Она используется для изучения временной
и макромасштабной пространственной динамики, в основном мезопланктона,
принята за основу мониторинговых съемок. Общеприняты места и сроки
сборов, размер фракций, тип сети и правила работы с ней.
НИЖНЕАНГАРСК <5
Байкальское
м. Котельниковский
м. Елохин
м. Покойники
уч. Красный Яр
м. Сухинский
э Посол ьск.
ст.Танхой
Листвянка
О
Мурино
м. Немнянка
лг. Томпа
м. Амнундакан
Давша
УСТЬ-
БАРГУЗИН
м. Крестовый
прол.
Ольхонские
^СзТурка
Харауз
•2
Половинка
Маритуй®
Утулик©
БАЙКАЛЬСК
(СОЛЗАН)
• 1
Рис. 3. Стационарные “сетки" разрезов при сборе зоопланктона по акватории
оз. Байкал.
Съемки: 1 — ЛИН СО РАН, 2 — НИИ биологии при ИГУ (по Помазковой, Стеренчук, 1988].
Fig. 3. Stationary “nets" of the sections of zooplankton sampling in the aquatorium of
Lake Baikal.
1 — surveys of Limnological Institute SD RAS, 2 — surveys of Institute of Biology at Irkutsk State
University [after Pomazkova, Sterenchuk, 1988].
Регулярные отборы проб зоопланктона по акватории оз. Байкал ведутся
Иркутским университетом (Биолого-географическим институтом, сейчас —
НИИ биологии) с 40-х годов и Лимнологическим институтом СО РАН с 60-х
годов по стационарным разрезам (рис. 3). В первом случае в августе—сен-
тябре облавливается трофогенный слой воды по фракциям 0—25 и 25—50 м
[Помазкова, 1970], во втором — альтернирующий слой по фракциям 0—50
и 50—250 м в июне и сентябре [Афанасьева, 1977]. Орудие сбора в обоих
случаях — БСД. Большинство ближайших к берегу станций на разрезах
располагаются в 2—3 км от берега.
Такие съемки, когда данные одной станции распространяются на доволь-
но большие акватории озера, позволяют выявить закономерности макромас-
штабного распределения зоопланктона и тенденции его межгодовой дина-
мики. Еще М.М. Кожов [1965] писал, что в таких съемках необходимо
опираться прежде всего на средние значения из всех или большинства проб,
взятых в течение немногих дней в районах с более или менее одинаковым
гидрологическим режимом.
Это связано с неравномерностью микромасштабного распределения зоо-
планктона (в том числе с резкими внутрисуточными колебаниями его
численности на одной и той же станции), подтвержденной в специальных
учащенных [Афанасьева, 1963, 19756] и “микрополигонных“ съемках [Мель-
ник, 1978, 1981; Кожова, Мельник, 1979, 1985; Мельник, Сергеева, 1979;
Кожова и др., 1985].
Масштабы вариабельности численности зоопланктона, выявленные в
этих съемках, дали основание считать, что при сравнении данных одиночных
станций 2—5-кратные различия могут оказаться в пределах возникающих
при сборах погрешностей. Рекомендовано применение системы “элементар-
ных" полигонов в различных районах озера [Мельник, 1981; Кожова, Мель-
ник, 1985]. Тем не менее “микрополигонные" съемки из-за трудоемкости их
исполнения в практику мониторинга озера не вошли. “Мезомасштабные**
полигоны на Юж. Байкале использовались в оценке состояния планктона у
БЦБК [Состояние..., 1982; Кожова, Бейм, 1993], на Сев. Байкале — на
фоновом, так называемом “Давшинском" полигоне [Ряпенко, 1988; Ряпенко,
Полынов, 1991 ] и при сопоставлении изменчивости различных компонентов
экосистемы озера [Бекман и др., 1979, 1981 ].
Периодически различными исследователями предпринималось более де-
тальное изучение тех или иных районов озера по особым сеткам станций,
главным образом Селенгинского мелководья, крупных заливов и соров, а
также Малого Моря. В последние годы предприняты дополнительные сборы
зоопланктона в районах, которые практически не входили в стационарные
сетки станций, в основном на открытых тепловодных мелководьях до глубин
25—50 м [Sheveleva et al., 1995; Melnik, 1995].
Общие рекомендации в выборе местоположения и числа станций и
фракций в исследуемом водоеме (или его районе) можно найти в методи-
ческих сводках [Методика..., 1975; Руководство..., 1992].
О ПЕРИОДИЧНОСТИ СБОРОВ ЗООПЛАНКТОНА
(сезонные съемки)
Внутривидовая динамика байкальского зоопланктона систематически и
наиболее подробно изучается с 40-х годов и до сегодняшнего времени
Иркутским университетом на стационарной станции, расположенной в 2 км
от берега у пос. Бол. Коты над глубиной 800—900 м. Сбор проб производится
БСД (с диаметром входного отверстия 37.5 см) по следующим стандартным
фракциям: 0—10, 10—25, 25—50, 0—50, 50—100, 100—150, 150—250,
0—250, 250—500 м [Кожова, Мельник, 1979].
В 60-е годы подобные систематические сборы проведены сотрудниками
Лимнологического института СО РАН (до глубины 1400 м) у мыса Березо-
вого на Юж. Байкале [Афанасьева, 1977]. В обоих случаях пробы отбирались
ежедекадно и послужили основой современных знаний о временной динамике
зоопланктона в открытых водах. С 1983 г. ежедекадно зоопланктон отбирает-
ся у восточного берега Юж. Байкала у г. Байкальска в прибрежье и в
открытой пелагиали [Мельник, 1987; Кожова, Бейм, 1993].
Ежедекадные сборы обычны при изучении сезонной динамики зооплан-
ктона [Методика..., 1975]. Однако для некоторых видов, особенно если
специально изучаются сроки их развития, размножение, продукция, необ-
ходимы более частые наблюдения. Это касается, например, байкальских
коловраток [Васильева, Никулин, 1974; Васильева, 1975] и, безусловно,
простейших. При периодичности сборов реже ежедекадных вряд ли можно с
уверенностью выявлять некоторые особенности жизненных циклов (на-
пример, сроки и порционность размножения) байкальских эпишуры и цикло-
па: для первой — судя по времени появления очередных яйцевых мешков у
самок [Афанасьева, 1977], для второго — по экспериментально определен-
ным срокам развития [Мазепова, 1963]. Таким образом, периодичность,
сборов должна быть определена в каждом конкретном случае в зависимости
от задач исследования и особенностей биологии видов.
ОБРАБОТКА ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА
И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
В зависимости от целей исследования методики обработки проб зооплан-
ктона могут быть самыми разнообразными. Как правило, прежде всего реша-
ются следующие задачи [Руководство..., 1992]:
— установление видового состава зоопланктона, т.е. определение ор-
ганизмов до вида и подвида, что часто требует знаний их морфологии,
анатомии (ультраструктуры);
— установление количественных характеристик зоопланктонного сооб-
щества, включающее в себя определение численности, биомассы и продукции
отдельно для каждого вида, группы, для всего сообщества;
— определение размерно-возрастной структуры сообщества;
— установление функционального состояния организмов (питание, пло-
довитость и т.п.).
Исходя из этого можно выделить качественную и количественную обра-
ботку про>б зоопланктона, которая требует от гидробиолога приобретения
определенных навыков.
2.1. КАЧЕСТВЕННАЯ ОБРАБОТКА ПРОБ
*
Задача качественной обработки проб зоопланктона сводится прежде всего
к точному установлению видовой принадлежности входящих в его состав
организмов. Для этого используют специальные определители, сводные или
отдельные для каждой таксономической группы.
В живом состоянии определяют главным образом простейших и бес-
панцирных коловраток (см. разделы 2.4—2.5). Существуют общие приемы,
позволяющие замедлить движение животных в капле (порции воды) на
предметном стекле или в камере [Руководство..., 1992].
При обработке фиксированного материала часто необходимо подготовить
постоянные препараты [Руководство..., 1992]. Удобно и относительно легко
их делать с помощью жидкости Фора, а также с применением воска и
глицерина. В последнем случае поступают следующим образом: на чистое
предметное стекло помещается небольшое количество воска, которое осто-
рожно растапливается на медленном огне спиртовки. После его застывания
(относительно тонким слоем) в середине слоя на предметном стекле расчища-
ется небольшое пространство, необходимое для помещения организма. На
это место наносится капля глицерина и помещается изучаемый объект,
положение которого проверяется под микроскопом. Затем препарат накрыва-
ется покровным стеклом и предметное стекло с препаратом медленно нагре-
вается над пламенем спиртовки до расплавления воска под всем покровным
5 Заказ №420
стеклом. При этом необходимо следить, чтобы в воске не образовывались
воздушные пузырьки. После застывания воска препарат потов.
Морфологоанатомические исследования часто требуют навыков пре-
парирования организмов, их зарисовки с помощью рисовальных аппаратов и
фотографирования. Обычно перед количественной обработкой пробы прово-
дят качественное исследование ее осадка. Для этого градуированной пипеткой
берут небольшую порцию осадка, в счетной камере рассматривают под
микроскопом (бинокуляром) и определяют видовой состав, массовые, ма-
лочисленные и единичные организмы. Далее порцию возвращают в пробу.
Иногда используют шкалы частот встречаемости и относительного обилия
организмов [Руководство..., 1992].
Желательно в каждой пробе отмечать визуально анализируемые приз-
наки состояния зоопланктона и среды его обитания: состояние половых
продуктов (наличие яйцевых мешков, яиц, сперматофоров и т.п.), пище-
варительного тракта (цвет и наполненность), наружных покровов, наличие
паразитов, а также взвесей в пробе. Иногда без специальных красите-
лей можно определить живой или мертвый организм. Все сведения по каче-
ственному исследованию осадка пробы заносят в первичные таблицы.
2.2. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОБРАБОТКА ПРОБ
(счетный метод)
Методы количественной обработки проб планктона довольно разнообраз-
ны. Существуют объемный, весовой, химические, фотометоды, телевизи-
онная микроскопия; разрабатываются и уже применяются методы с исполь-
зованием электронных счетчиков и компьютерных программ, работающих по
принципу “распознавания образов". Однако счетный метод, когда исследо-
ватель сам подсчитывает под микроскопом, сколько, каких организмов и в
каком состоянии находится в пробе, остается наиболее распространенным.
Счетный метод заключается в следующем. Консервированную пробу
перемешивают, из нее последовательно берут несколько порций, помещают
их поочередно в счетную камеру и в каждой подсчитывают под микроскопом
организмы всех видов, затем высчитывают среднее и делают пересчет на весь
объем пробы. Исходя из числа организмов в объеме пробы определяют их
численность в 1 м3 (или в 1 л) и под 1 м2 поверхности водоема.
Подробно счетный метод описан в “Инструкции по обработке проб
планктона счетным методом" [Кожова, Мельник, 1978] и в ряде методи-
ческих сводок [Киселев, 1969; Руководство ..., 1992]. Ошибки, которые могут
возникать при обработке байкальского зоопланктона счетным методом, про-
анализированы и подробно описаны [Кожова, Мельник, 1979].
Это систематические (или инструментальные) ошибки или ошибки
грубые (описки, опечатки и т.п.). В этом случае важно соблюдать стандарт-
ность применяемого оборудования. Также можно указать на личные (ин-
дивидуальные) ошибки, зависящие от физических особенностей наблюдате-
лей, их различной утомляемости и квалификации. Так, если проба байкаль-
ского зоопланктона обрабатывается разными по квалификации специалис-
тами, то полученные результаты для массовых и хорошо определяемых
видов могут различаться в 1.5—2 раза, а для малочисленных или труднооп-
ределяемых — в 5—10 раз (Кожова и др., 1985]. Следовательно, надо
стремиться к тому, чтобы планктонные пробы, относящиеся к одной совокуп-
ности, обрабатывал как можно меньший круг лиц.
На точность количественных результатов влияет случайная (выбороч-
ная) ошибка, которая происходит из вероятностного характера получаемых
данных, так как обычно обрабатывается не вся проба, а ее часть. На этот
тип ошибок обычно обращается большое внимание при характеристике
точности результатов, получаемых счетным методом.
Согласно статистическому закону больших чисел выборочная ошибка
уменьшается при увеличении числа наблюдений, в данном случае при
увеличении числа подсчитанных в пробе организмов. Прежде всего возникает
вопрос: какое число подсчитанных организмов достаточно для достоверного
определения их количества во всей пробе. В то же время для удобства
обработки оно не должно быть слишком большим.
Есть данные [Велдре, 1963], что однократный подсчет 25 организмов
дает 40 % ошибки, 100 организмов — 20 %, 400 организмов — 10 % и т.д.
По мнению других авторов [Кожова, Мельник, 1979], число подсчитанных
организмов, достаточное для получения достоверных результатов, может
быть порядка 100 экз. в одном подсчете, но не меньше 15—30, 25—50 или
нескольких десятков — в противном случае полученные данные весьма
ненадежны. И.А. Киселев [1969] рекомендует разбавлять пробу, если ко-
личество организмов в порции пробы больше 1000, или сгущать ее, если
оно меньше 100. Это, как правило, становится ясно после качественного
просмотра осадка пробы. При наличии в первом подсчете 100 и более
организмов какого-либо вида повторный подсчет второй (третьей) пор-
ции можно не делать. Если во всей пробе систематически не находится
достаточного количества организмов какого-либо вида, следует ставить воп-
рос об изменении методики их сбора.
Можно проводить обработку всего осадка пробы в плоских камерах
большого объема, например в рэндом-камерах [Медников, Старобогатов,
1961 ] или в инвертированном микроскопе. Такой подсчет удобнее потому,
что отпадают все ошибки, связанные с отбором порций из пробы с помощью
пипеток, а также потому, что можно без дополнительных процедур непре-
рывно продолжать просмотр пробы до тех пор, пока для всех видов не будет
достигнута намеченная точность.
Обычно для подсчета байкальского зоопланктона используют простую
стеклянную камеру размером 7.5 х 2.5 см с бортиками по краям (для порций
0.5—2 мл), разлинованную на полосы. Иногда применяют камеру Богорова,
описание которой есть в методических сводках [Руководство..., 1992].
Практически счетный метод включает в себя следующие процедуры:
— осаждение пробы (если обрабатывается батометрическая проба);
— измерение объема отстоявшегося осадка и первоначального объема
пробы (батометрической);
— качественное исследование осадка;
— приведение пробы к определенному объему (концентрирование или
разбавление до необходимой численности организмов в порции при подсчете);
— проведение счета организмов в порции;
— подсчет численности и биомассы встреченных в пробе видов.
Подробно эти процедуры описаны в “Инструкции по обработке проб
планктона счетным методом” [Кожова, Мельник, 1978 ]. Там же приведены
образцы первичных таблиц обработки.
При обследовании проб ракообразных обычно определяют пол, возраст-
ную стадию особи, размер тела (часто это необходимо для видовых опреде-
лений) . Промеры организмов осуществляют с помощью окуляр-микрометров
и специальных окуляров. Для установления среднего размера организмов
какого-либо вида (возрастной стадии) измеряют не меньше 30 экз. При этом
следует учитывать, что само понятие “длина особи” может трактоваться
по-разному, что должно каждый раз оговариваться.
Индивидуальная плодовитость зоопланктеров находится путем подсчета
числа яиц (эмбрионов) в яйцевых мешках (выводковых камерах) у 20—30
взятых подряд самок данного вида, и вычисляется среднее значение.
2.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА
Следующий этап количественной обработки проб зоопланктона — полу-
чение данных по биомассе путем умножения индивидуальной массы орга-
низмов каждого вида на его численность.
Существуют три основных метода определения массы тела беспозвоноч-
ных:
— непосредственным взвешиванием организмов; '
— по объему тела;
— по зависимости массы от длины тела.
Вопрос об определении массы тела водных беспозвоночных поставлен в
конце прошлого века [Киселев, 19691, для морских ракообразных, обита-
ющих в водоемах России, — в 30-х годах нынешнего столетия [Богоров,
1933], для пресноводных — в 40—50-х годах [Уломский, 1951]. Тогда же
выполнены первые определения массы морских Copepoda [Богоров, Преоб-
раженская, 1934] методом непосредственного взвешивания и показано, что
масса тела организмов одного вида может изменяться в различных районах
и в течение года. Однако на вопрос, целесообразно ли пользоваться в таком
случае стандартными весами, В.Г. Богоров отвечает утвердительно, отмечая,
что это зависит от точности, предъявляемой к исследованию (т.е. от постав-
ленной задачи). С конца 30-х годов начинаются активные работы по
определению массы тела различных представителей водных беспозвоночных
(мы описываем работы, касающиеся в основном ракообразных) методом
взвешивания. К 50-м годам появилось несколько десятков публикаций такого
рода для различных водоемов России [Богоров, 1939; Дексбах, 1939; Яшнов,
1940; Грезе, 1948; Уломский, 1951, 1958; Мордухай-Болтовской, 1954;
Боруцкий, 1958; и др.]. В них дискутировались целесообразность и необ-
ходимость различных методических приемов при взвешивании организмов.
В результате в течение 50—70-х годов российские гидробиологи пользо-
вались в практике исследований значениями, опубликованными в вышепе-
речисленных работах. Однако по мере накопления данных все очевиднее
становились факты изменчивости размеров и массы тела у организмов одного
вида как в одном водоеме, так и в различных. Еще в 1951 г. М.М. Камшилов
[1951 ], критикуя метод непосредственного взвешивания, опубликовал фор-
мулу, отражающую зависимость массы тела от его длины (применимую
для любого веслоногого ракообразного). Для пресноводных веслоногих такое
исследование было проведено А.П. Щербаковым [1952], согласно которому
Ж= (0.3132 - 0.083)3,
где W — масса, мг; I — длина, мм.
Эти работы положили начало второму этапу исследований — поиску
закономерностей связи массы и длины тела организмов. В зарубежных
работах такой подход к определению массы тела пресноводных беспозвоноч-
ных был преобладающим [Балушкина, Винберг, 1979]. В отечественных
работах обсуждались достоинства и недостатки различных методов опреде-
ления массы тела [Мордухай-Болтовской, 1954; Боруцкий, 1960], а в ряде
публикаций были даны формулы связи массы и длины тела [Печень, 1965;
Лебедева, Козлова, 1969; Козлова, 1974; и др. ]. Это привело к необходимости
уточнения понятия “длина тела** [Боруцкий, 1960], которое для некоторых
групп, например для Amphipoda, до сих пор дискутируется [Асочаков, 1993 ].
В 60-х годах стали также появляться работы по определению массы
пресноводных беспозвоночных по объему тела — в основном для науплиусов
веслоногих ракообразных, для коловраток и простейших [Косова, 1961;
Клековский, Шушкина, 1968]. До настоящего времени этот метод остается
общепринятым; предлагаются, например, оригинальные методики опреде-
ления плотности зоопланктеров [Алексеев, 1978].
В 1968 г. Л.Л. Численко опубликовал монографическую сводку, в кото-
рой привел номограммы расчета массы тела по его объему для морского ме-
зобентоса и планктона. Однако большого распространения его методика не
получила.
В конце 60-х годов в связи с необходимостью проведения работ по
Международной биологической программе (МБП) появились публикации,
дискутировавшие проблему в целом [Винберг, 1971 ]. Главный вопрос дис-
куссии — какой тип зависимости (вид формулы) наиболее целесообразен для
расчета массы тела по его длине. После дискуссии общеупотребительной в
практике российских гидробиологов стала формула вида W = al3, поскольку
она отражает систему представлений об аллометрическом росте и связывает
формулы линейного и весового роста. Общепризнано, что в пределах одного
вида, и тем более у различных видов, коэффициент b может принимать
значение, не равное ’3. Поэтому Г. Г. Винберг [1971] делает замечание об
осторожном использовании уравнений, полученных для данного вида из
других водоемов, и тем более для других видов, а также о том, что особое
внимание при применении формул надо обращать на возможные изменения
при росте формы тела.
В 1979 г. Г.Г. Винберг опубликовал обзор всех имеющихся на тот момент
работ (в том числе зарубежных) по определению зависимости массы и длины
тела пресноводных ракообразных [Балушкина, Винберг, 1979]. В работе
приводятся обобщенные уравнения, которые авторы считают “вероятными
средними зависимостями“ для данных видов (в пределах указанных значений
длины их тела) и рекомендуют использовать их в текущей практике. В
таблице указаны параметры уравнений, которые при состоянии знаний (на
конец 1977 г.) наилучшим образом отражали, по мнению авторов, зави-
симость массы тела (ИО от его длины (Z) у соответствующих видов и родов.
До настоящего времени уравнения из этой работы применяются всеми
российскими гидробиологами. По образцу этой работы появляются подобные
сводки для других групп организмов, например для беспозвоночных и рыб
Северо-Восточной Атлантики [Берестовский и др., 1989] или для пресновод-
ных простейших [Локоть, Гладких, 1991].
Однако сам Г.Г. Винберг считал, что многие стороны этой проблемы
остаются еще не выясненными [Балушкина, Винберг, 1979]. Возможные
различия зависимости W и I, получаемой на живом или фиксированном ма-
териале, или на материале из разных водоемов, или на собранном в разные
годы и т.д., могут быть выяснены только проведенными в должном масштабе
и на высоком методическом уровне специальными исследованиями.
Для байкальских беспозвоночных вопрос об определении массы тела был
поставлен М.М. Кожовым [1947 ]; он же впервые осуществил это на практике
методом взвешивания определенных размерных групп Epischura baicalensis,
Cyclops kolensis, Macrohectopus branickii, ряда коловраток и кладоцер [Кожов,
1947, с. 270—271 ]. Более детальные определения данным методом масс тела
указанных видов опубликованы в 1965 г. [Кожов, 1965, с. 5]. При этом
взвешивались по 1000 экз. каждой возрастной стадии эпишуры, и для
контроля высчитывался объем рачков при помощи волюнометра Усачева. В
дальнейшем при специальном исследовании биологии эпишуры Э.Л. Афа-
насьева [1977, с. 30] построила зависимость объема от длины тела для
науплиусов эпишуры; используемые ею массы науплиусов несколько отлича-
ются от применяемых в работах М.М. Кожова.
Тщательное исследование массы всех возрастных стадий Cyclops kolensis
из оз. Байкал провела в 50-х годах Г.Ф. Мазепова [1963]. Индивидуальную
массу науплиусов она определяла по объему тела по формуле у = 4/ЗлаЬс,
где у — объем тела; а, Ь, с — полуоси вращения, т.е. значения, получаемые
измерением длины, ширины и толщины науплиуса. Для взвешивания копе-
подитов и взрослых рачков отбиралось по 100—200 экз. Таким образом
определена масса для 3-, 4-й копеподитных стадий, самок с яйцевыми меш-
ками и без них и для самцов. Для определения массы 1-, 2- и 5-й
копеподитных стадий (они отсутствовали в сборах) проведена проверка
формул М.М. Камшилова [1951] и А.П. Щербакова [1952] на имеющем-
ся материале по другим стадиям, которая показала несоответствие формул
массам, определенным взвешиванием. Поэтому Г.Ф. Мазепова [1963] вывела
собственную формулу, связывающую длину (х) и массу (у) тела циклопа:
у = (0.182х + 0.114)3.
Был построен график связи этих величин. Результаты, полученные
Г.Ф. Мазеповой, использовались М.М. Кожовым [1965] и другими исследо-
вателями в качестве стандартных значений для этого вида.
Для Macrohectopus branlckii первые определения массы выполнены
М.М. Кожовым [1947], затем им же и И.К. Вилисовой [Кожов, 1965, с. 6]
опубликованы массы, полученные либо взвешиванием проб, либо взвеши-
ванием рачков определенных размерных групп. Впоследствии массы этого
вида уточнены М.Ю. Бекман и приведены для всех размерных групп в виде
таблицы [Бекман, Афанасьева, 1977], эти значения используются сейчас в
качестве стандартных. По ним в более поздней публикации найдена формула
длины и массы тела [Melnik et al., 1992].
По объему тела в 60-х годах Г.Л. Васильевой вычислены массы ряда
байкальских коловраток — они вместе со всеми известными стандартными
массами ракообразных приведены в работах О.М. Кожовой и Н.Г. Мельник
[1978] и О.М. Кожовой, А.М. Бейма [1993].
Е.Л. Шульга [1953] по материалам из оз. Орон и р. Витим рассчитала
массу для 4 видов ракообразных и 5 видов коловраток по объему их тела.
Г.Л. Васильева [1956] методом взвешивания (отбирались 1—2 тыс.экз.) оп-
ределила массу 7 видов Copepoda из р. Ангары, позже — массу 5 видов
Cladocera из Иркутского водохранилища [Васильева и др., 1960].
Таким образом, на настоящий момент относительно надежно определе-
ны массы тела 3 доминирующих в открытых водах видов: эпишуры, циклопа
и макрогектопуса. По остальным видам ракообразных, для большинства
коловраток и простейших озера нет информации не только по средней массе,
но и по размеру тела. Исследователи, изучавшие и изучающие гидро-
биологию озера, пользуются данными по массе, определенной для других
водоемов, либо применяют при текущей обработке формулы, рекомендован-
ные Г.Г. Винбергом [Балушкина, Винберг, 1979], что может в ряде случаев
оказаться не совсем оправданным.
Из приведенного краткого обзора очевидно, что для байкальских рако-
образных прежде всего необходимо получение современных данных о преде-
лах размерной изменчивости, особенно для видов прибрежно-соровой зоны,
и исходя из этого определение целесообразности использования обобщенных
уравнений Г.Г. Винберга [Балушкина, Винберг, 1979].
В результате предварительных работ С.И. Питулько [1994] получены
данные о размерной изменчивости 9 видов ветвистоусых ракообразных и
выяснена возможность использования для них формул, рекомендованных
Г.Г. Винбергом, на йх основе определена масса тела с учетом возрастного и
полового состава исследуемых видов. Созданы стандартные формы ввода ма-
териалов по размерам организмов, которые могут послужить в дальнейшем
основой создания локальной базы данных по размеру и массе байкальских
беспозвоночных как части общей базы данных по пелагобионтам озера.
2.4. ОСОБЕННОСТИ ОБРАБОТКИ ПРОБ КОЛОВРАТОК
Для таксономического анализа коловраток используется материал как in
vivo (беспанцирные виды), так и фиксированный 4%-м формалином. У
панцирных форм видовое определение, как правило, возможно по внешним
морфологическим признакам. Для беспанцирных часто необходимо исследо-
вание их челюстного аппарата.
Для приготовления постоянных препаратов коловраток Греем и Виссом
[Grey, Wiss, 1950, цит. по Арову, 1987] предложено применять поливинило-
вый спирт (ПВС). Н.Н. Смирнов [1975] изготавливает на его основе препа-
раты литоральных кладоцер. Составленная стандартным способом смесь
слишком вязка и непригодна для мягких покровов коловраток, поэтому ее
необходимо модифицировать: 2 г ПВС (порошок) растворяется в 5 мл воды,
5 мл глицерина и 7 мл ацетона. По методике Грея и Висса добавляется 5 мл
молочной кислоты, но такое ее количество очень сильно просветляет покровы
коловраток, так что лучше ограничиться 2—3 каплями концентрированной
кислоты, что не влияет на качество смеси. Полученную смесь нужно раз-
бавить в зависимости от плотности покровов коловраток 20—30 мл дис-
тиллированной воды или лучше 10%-м раствором глицерина. Затем смесь
подогревают до тех пор, пока она не станет прозрачной.
Приготовление тотальных препаратов коловраток несложно и занимает
немного времени. Капля с коловратками наносится на предметное стекло.
Воды должно быть как можно меньше, для чего целесообразно оттянуть ее
фильтровальной бумагой. Затем в то же место наносится капля рабочей
смеси. Ориентация коловраток осуществляется двояко. Можно сразу накрыть
каплю покровным стеклом, при этом организмы почти всегда ориентированы
наиболее плоской стороной фронтально, но часть их оказывается на краю
препарата или за ним и, следовательно, теряется. При работе с массовыми
вадами приготовление препарата занимает не более 10—15 мин. Редкие
виды лучше ориентировать препаровальной иглой в капле ПВС; затем сле-
дует подождать, пока смесь затвердеет, внести дополнительно несколько
капель ПВС и накрыть покровным стеклом. Края препарата обмазывают-
ся лаком. Для беспанцирных коловраток данная смесь непригодна, так как
она просветляет внутренние органы, строение которых необходимо для
диагностики, до состояния “теней“ — сохраняются только их нечеткие
контуры.
Наибольшие трудности представляет приготовление постоянных препа-
ратов челюстных аппаратов коловраток. Вычленяется челюстной аппарат
растворением коловратки s жавелевой воде (10%-й КОН, насыщенный
хлором). Это соединение с успехом заменяется жидким моющим средством
“ Белизна “. В каплю с выделенным челюстным аппаратом необходимо добав-
лять чистой воды, так как, если в дальнейшем концентрация растворителя
окажется слишком высокой, то при добавлении ПВС произойдет реакция
кристаллизации и препарат будет испорчен. Препарат с каплей воды поме-
щают на предметное стекло, несколько подсушивают и добавляют ПВС.
После застывания ПВС наносят свежую порцию смеси и покрывают препарат
покровным стеклом.
2.5. ОСОБЕННОСТИ ОБРАБОТКИ ПРОБ ПРОСТЕЙШИХ
Методики обработки проб простейших (в данном случае жгутиковых и
инфузорий) наиболее трудоемкие. Многие формы этих таксономических
групп не выдерживают концентрирования на фильтрах и фиксации. Они мо-
гут быть учтены только в живых свежевзятых пробах воды в пределах 1—3 ч
после их отбора при условии минимального изменения температуры иссле-
дуемой пробы. При хранении пробы, а также в счетной камере при
изменении температуры зоофлагелляты быстро инцистируются и становятся
трудно идентифицируемыми. Их инцистирование (а также и повреждение
инфузорий) может вызываться даже сильным механическим воздействием,
таким как слив воды под напором из батометра через узкую трубку. Потери
инфузорий и зоофлагеллят при концентрировании пробы могут достигать
90 % их численности [Современные методы..., 1983, с.143 ].
Методика количественного учета морских зоофлагеллят и инфузорий
разработана в Институте океанологии РАН [Современные методы..., 1983].
Специальная методика наблюдений за живыми байкальскими инфузориями
(модели ультратермостатов, микроаквариумов, особых счетных камер, при-
боров для микрофоторегистрации проб) разработана В.М. Каплиным [Кап-
лин, Довгий, 1970; Каплин, 1971, 1972, 1974].
В целом при обработке проб микро- и нанозоопланктона применяются
две группы методов:
1) сгущение пробы с последующим подсчетом живых или фиксированных
организмов;
2) подсчет живых или фиксированных организмов в пробах без пред-
варительного сгущения и фиксации.
ЗООФЛАГЕЛЛЯТЫ. КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ ПРОБ
Концентрирование живых клеток жгутиконосцев проводят следующими
способами:
— для видов, ведущих прикрепленный образ жизни либо ползающих по
субстрату, это простое отстаивание пробы;
— для видов, плавающих в толще воды, — воронка обратной филь-
трации. Сконцентрировать клетки можно осторожно отсасывая излишки
воды трубкой с мелким (около 5 мкм) газом;
— повышение численности клеток путем “кормления" пробы. В пробу
добавляют различные минеральные и(или) органические компоненты —
среду “Игла“, почвенную вытяжку, суспензию бактерий, кипяченое молоко
и т.д. При таком способе обычно сохраняются не все виды, первоначально
находившиеся в пробе, и значительно изменяется соотношение их числен-
ности.
ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИИ
Для морфологических исследований жгутиконосцев используются мето-
ды световой и электронной микроскопии.
1. Световая микроскопия. Очень важно изучать как живые, так и
фиксированные клетки. Многие виды жгутиковых легче и правильнее опре-
делять живьем, по ряду дополнительных признаков, таких как характер
движения, ориентация жгутиков, метаболии тела клетки. С другой стороны,
подсчет численности и измерения обычно проводят на зафиксированном
материале. Жгутики, особенно у подвижных клеток, хорошо видны в микро-
скопе с фазово-контрастной насадкой. Культуры можно наблюдать прямо в
чашках Петри или колбах с плоским дном. В первом случае используют
водно-иммерсионные объективы или инвертированный микроскоп, во втором
случае — только инвертированный микроскоп.
Фиксация жгутиковых клеток для световой микроскопии проводится
различными растворами: Люголя, глутаральдегидом (0.5—2.0%-м, в зави-
симости от прочности клеток); приклеивающими фиксаторами Шаудина
(насыщенный водный раствор сулемы — 2 ч., этиловый спирт 96 %-й — 1ч.,
1—2 капли уксусной кислоты, фиксировать 5—10 мин) и Буэна (насыщен-
ный водный раствор пикриновой кислоты — 150 мл, формалин 40 %-й —
50 мл, ледяная уксусная кислота — 10 мл, фиксировать 2—10 мин) и др.
Использование приклеивающего фиксатора позволяет сделать постоян-
ные препараты. Для этого стекла с зафиксированными клетками отмывают
от фиксатора водой, проводят через спирты 50—96° для обезвоживания,
затем на объекты капают канадский бальзам и закрывают покровным
стеклом.
Окрашивание препаратов проводят железным гематоксилином, эозином
и другими красителями [Ромейс, 1953].
2. Электронная микроскопия. Метод электронной микроскопии исполь-
зуется для выявления покровных микроструктур клетки (чешуек, мастиго-
нем) и ультраструктурных исследований вида на тонких срезах.
Покровные микроструктуры изучают в сканирующем (SEM) и в прос-
вечивающем (ТЕМ) электронных микроскопах. Если необходимо сохранить
сами клетки, их предварительно фиксируют раствором Люголя, формалином,
глютаральдегидом, иногда еще обезвоживая в спиртах возрастающей концен-
трации. Объекты для SEM помещают на покровные стекла и напыляют
золотом, платиной, либо серебром. Для ТЕМ клетки помещают на сеточки с
подложкой и окрашивают 2%-м уранилацетатом в 70%-м спирте.
Подробно электронно-микроскопические методы описаны Уикли [1975].
СОЗДАНИЕ МОНОКУЛЬТУР и клонов
Монокультуры и клоны нужны для изучения жизненного цикла вида,
морфологических, биохимических и молекулярно-биологических исследо-
ваний. Клон можно получить:
— микроманипуляторным методом [Жуков, Мыльников, 1983 ]. Одну
клетку из пробы отделяют при помощи микроманипулятора в каплю сте-
рильной среды, контролируя процесс под микроскопом. При благоприятных
условиях клетка многократно делится. Когда численность дочерних клеток
достигает нескольких десятков, клон переносят в чашечки или колбы со
стерильной средой;
— методом разбавления. В небольших планшетах с плоским дном про-
водят серию разбавлений пробы стерильной средой, постепенно снижая
численность жгутиконосцев. Процесс разбавления контролируют под свето-
вым микроскопом и продолжают до тех пор, пока в чашечке планшета не
останется одна клетка, которая должна будет дать начало клону.
Монокультуру получают двумя методами:
— методом подавления. Для одного вида из пробы создают благо-
приятные условия, добиваясь почти полного его доминирования, после чего
его можно легко отделить от других видов серией грубых разбавлений;
— методом выделения. Крупные клетки жгутиконосцев, либо колонии,
относящиеся к одному виду, собирают под бинокуляром капиллярной пипет-
кой и переносят в стерильную либо отфильтрованную от других жгутиконо-
сцев среду.
ИНФУЗОРИИ
Основные методы изучения инфузорий изложены очень подробно в
обзоре Фойснера [Foissner, 1991 ]. Описания их даны в крупных сводках по
протистам [Lee et al., 1985; Dragesco, Dragesco-Kerndis, 1986; и др.], у
А.В. Янковского [1973], в “Большом практикуме по зоологии беспозвоноч-
ных“ [Иванов и др., 1981 ] и у Хаусмана [1988].
Для квалифицированного определения и описания инфузорий требуется
изучение живого материала и препаратов, окрашенных солями серебра, а в
ряде случаев — и электронное микроскопирование.
Необходимо иметь чистые обезжиренные предметные и покровные стек-
ла, часовые стекла или солонки, набор микропипеток с разным диаметром
входного отверстия, примерно совпадающим с размером объекта (они легко
оттягиваются на спиртовке из обычных глазных пипеток), препаровальные
иглы, пробирки или маленькие бутылочки, стаканчики для проводки по
спиртам и окрашивания, чашки Петри, вазелин и вазелиновое масло, спир-
товку.
При наблюдении за живыми байкальскими инфузориями необходимо
учитывать два момента:
— многие из них холодноводны и оксифильны, поэтому работать с ними
нужно на холодильном столике (2—4 °C), если его нет, нужно использовать
охлажденнные стекла (это условие не касается форм летнего планктона);
— не все байкальские виды переносят покровное стекло, особо чувст-
вительные формы моментально разрушаются. В этом случае облегчает на-
блюдение рекомендация А.В. Янковского [1973]: на небольшую каплю с
животными сверху капается вазелиновое масло. Капля прекрасно сохраняет-
ся и позволяет работать без покровного стекла.
Для обездвиживания используют тонкий слой гигроскопической ваты.
Часто рекомендуется добавлять немного вишневого клея, чистого гумми-
арабика или агар-агара для повышения вязкости среды. У крупных видов
можно замедлить движение, регулируя высоту восковых или вазелиновых
ножек покровного стекла (по методу Фойснера маленькая капля с инфу-
зориями накрывается сверху покровным стеклом с нанесенным по углам
вазелином).
Форма и структура многих инфузорий хорошо сохраняются при фик-
сации их парами OsO4. Для этого каплю (небольшую) с инфузориями наносят
на предметное стекло и держат перевернутой в течение нескольких секунд
над сосудом с 2%-м раствором осмиевой кислоты или над раствором Шампи.
Необходимо соблюдать осторожность — пары крайне ядовиты! Затем закры-
вают покровным стеклом и работают. Прекрасные результаты дает изучение
инфузорий в контрастно-фазовом поле и при интерференционном контрасте.
В этом случае можно видеть ядро, сократительную вакуоль, глотку, экстру-
сомы и Т.Д.
Форму тела, цвет и характер движения определяют также на живых
объектах при небольшом увеличении. В этом случае полезной может быть
висячая капля: маленькая капля с объектом наносится на покровное стекло
и опрокидывается над стеклом с лункой, края которой можно смазать ва-
зелином.
Существует несколько методов серебрения и большое число их моди-
фикаций.
Сухой метод [Klein, 1926] приводится по “Большому практикуму*1
[Иванов и др., 1981], выявляет кортикальные структуры.
1. Каплю концентрата (или культуры) инфузорий нанести на чистое
сухое стекло и размазать по стеклу иглой.
2. Высушить при комнатной температуре на воздухе — от нескольких
часов до нескольких дней.
3. Сухой мазок в течение 6—8 мин обработать 2%-м азотно-кислым
серебром (можно осторожно налить пипеткой сверху на мазок).
4. Аккуратно, чтобы не смыть инфузории, промыть дистиллированной
водой и выставить в чашках Петри с белой подложкой на солнечный свет
(4—10 ч в зависимости от яркости) или под ртутную лампу на 20—30 мин.
Контроль проводить под микроскопом. Выявляемые структуры (линии сереб-
рения, кинетосомы) должны быть темно-коричневыми.
5. Ополоснуть дистиллированной водой, высушить и заключить в баль-
зам.
Примечание. Мазок должен содержать как можно больше инфузорий.
Лучше сушить несколько дней, тогда меньше потери. Этим методом можно
работать на видах летнего и прибрежно-сорового планктона Байкала. Для
зимне-весеннего планктона он применим при условии сушки в холодильнике.
По модификации Фойснера инфузории приклеиваются к стеклу альбумином,
а также проявляются и закрепляются химреактивами, так как в противном
случае препараты выгорают [Foissner, 1991].
Влажный метод [Chatton-Lwoff, 1930]. Выявляет кортикальные струк-
туры, но сохраняет форму тела у инфузорий. Существует много его моди-
фикаций. Приводим модификацию Корлисса [Corliss, 1979] с небольшими
изменениями.
1. Материал концентрировать в часовом стекле или солонке (как мож-
но меньше грязи!), зимне-весенние формы — в солонке, помещенной в чашку
со льдом.
2. Добавить раствор Шампи в соотношении примерно 1:1 или 1:2 (1 ч.
раствора, 2 ч. фиксатора). Время фиксации 5—10 мин.
3. Постфиксация. Отсосать раствор Шампи и заменить его раствором
Да Фано до тех пор, пока раствор не станет чисто-розовым. Процедуру
повторять 2—3 раза. При этом нужно удалить грязь. Время фиксации 10—
15 мин. (Могут храниться в течение месяца.)
4. Промыть дистиллированной водой. Процедура аналогична предыду-
щей — две или три повторности до исчезновения окраски раствора. (Робертс
и Кэстон [Roberts, Caston, 1988] и Фойснер [Foissner, 1991 ] переводят в
желатин без промывки дистиллятом.)
5. Небольшую каплю с осажденными инфузориями поместить на теплое
чистое обезжиренное стекло. Добавить чуть меньшую каплю подогретого до
50-55 °C желатина. Быстро размазать по стеклу теплой чистой иглой и
отсосать излишки жидкости, чтобы получился мазок тонкого слоя желатина
размером чуть меньше покровного стекла. Очень важно, чтобы слой же-
латина не был толстым. Операцию лучше выполнять на чашке Петри с
горячей водой, чтобы желатин быстро не застывал.
6. Стекло с мазком поместить во влажную холодную камеру (остуженная
закрытая чашка Петри с влажным фильтром на дне) и поставить в хо-
лодильник на 5—10 мин, чтобы желатин затвердел. Очень важно, чтобы
смена температуры от горячего к холодному не была слишком резкой.
7. Стекло с застывшим мазком сполоснуть холодной дистиллированной
водой.
8. Сразу же поместить в стаканчик с охлажденным раствором азотно-
кислого серебра в холодильник на 25—30 мин.
9. Сполоснуть в холодной дистиллированной воде в одной-двух сменах
или несильной струей.
10. Положить стекла (мазками вверх!) в глубокую чашку (кристаллиза-
тор) со ладом, залитым сверху холодной дистиллированной водой слоем
примерно 3 см. Под дно чашки положить белую бумагу (можно использовать
белую фарфоровую чашку). Поставить под кварцевую лампу на расстоянии
примерно 30 см и облучать 10—15 мин. Мазок должен стать золоти- о-
коричневым.
11. Ополоснуть холодной дистиллированной водой и обезводить в холод-
ных спиртах возрастающей крепости — 30, 70, и 96%-м в каждом по 5 мин,
в 100%-м 3 мин — 2 раза, в ксилоле — от 10 мин до 1 ч.
12. Заключить в бальзам.
Реактивы:
а) желатин — 10 г, 0.005 г хлористого натрия (NaCl) на 100 мл дис-
тиллированной воды;
б) раствор Шампи: 1%-я хромовая кислота — 7 ч., 3%-го двухромо-
вокислого калия — 7 ч., 2%-й осмиевой кислоты — 4 ч.;
в) жидкость Да Фано (для пресноводных инфузорий): азотно-кислый
кобальт — 1г, хлористый натрий — 1г, формалин 40 %-й — 10 мл,
дистиллированная вода — 90 мл.
Протарголовый метод. Метод более сложен и “капризен". Выявляет не
только кортикальные, но и внутренние структуры (ядра, трихиты, экструсо-
мы). Система линий серебрения не выявляется. Для инфузорий впервые
применили Керби [Kirby, 1945; здесь и далее цит. по Foissner, 1991 ],
Московитц [Moskowitz, 1950], Дражеско [Dragesco, 1962]иТюфро [Tuffrau,
1964, 1967].
Существует несколько вариантов этого метода [Wilbert, 1975; Lee, Small,
1985; Dragesco, Dragesco-Kern6is, 1986; и др.]. Фойснер [Foissner, 1991] в
своем обзоре приводит три варианта, апробированных в его лаборатории. В
наших условиях наиболее доступен вариант И.Х. Алекперова [1992]:
1. Зафиксировать инфузорий в солонке (на часовом стекле) раствором
Буэна (15 ч. пикриновой кислоты, 5 ч. 40%-го формалина, 1 ч. ледяной
уксусной кислоты. Фойснер сливает все компоненты непосредственно перед
употреблением. Допустимо пользоваться уже готовым раствором, который
хранился в холодильнике). Очень важно, чтобы суспензия клеток бы-
ла максимально чистой, без примеси грязи и бактерий. Соотношение пробы
и фиксатора 1:2. Можно внести инфузорий прямо в фиксатор. Время фик-
сации 10—30 мин. В растворе Буэна можно хранить материал в течение года.
Автором этого варианта рекомендуется также фиксация насыщенным раст-
вором сулемы или смесью Буэна с раствором сулемы.
2. Промыть фиксированный материал в двух-трех сменах дистилли-
рованной воды.
3. В солонку, содержащую примерно 2 мл дистиллированной воды с
инфузориями, добавить 3 капли гипохлорита натрия (100 г хлорной извести
размешивать 10 мин со 170 мл дистиллированной воды и 70 г углекислого
натрия. Масса сначала густеет, затем становится жидкой. Через 24 ч надоса-
дочную жидкость (гипохлорит натрия) слить и профильтровать, 20 мл этой
жидкости разбавить 80 мл дистиллированной воды. Готовый раствор можно
использовать 2 года). Контроль за отбеливанием (клетки должны стать
светло-серого цвета) проводится под бинокуляром. По мере обесцвечивания
клетки быстро переносятся в солонку с дистиллированной водой. Время —
от нескольких секунд до 3—5 мин.
4. Промыть клетки еще в одной смене дистиллированной воды.
5. В солонку, содержащую примерно 2 мл дистиллированной воды и
инфузорий, насыпать сверху 20 мг сухого протеината серебра и поместить в
термостат при 50—55 °C на 40—50 мин.
6. Промыть в одной смене дистиллированной воды.
7. Добавить 5 капель проявителя (1%-го гидрохинона в 5 % сульфита
натрия). Солонку немного потрясти для быстрого смешивания. Время прояв-
ления 15—40 с.
8. Окрашенные клетки очень быстро перенести в солонку с дистил-
лированной водой.
9. Добавить 5—7 капель фиксатора (5%-й гипосульфит). Время фикса-
ции 3—5 мин.
10. Промыть в двух сменах дистиллята.
11. Каплю с осадком инфузорий поместить на чистое обезжиренное
теплое предметное стекло и смешать с каплей подогретого до 60 °C желатина.
Быстро сделать тонкий мазок теплой чистой препаровальной иглой. Лишнюю
жидкость оттянуть пипеткой. Стекло поместить во влажную холодную
камеру. (Здесь и далее см. “Влажный метод11.)
12. Обезводить спиртами восходящей крепости и ксилолом. Заключить в
бальзам.
Разные методы серебрения дополняют друг друга. Так, сухой метод
хорошо работает преимущественно на плоских видах или видах с плотной
пелликулой. Влажным методом практически невозможно выявить глубоко
лежащую буккальную цилиатуру перитрих, плохо поддаются этому методу
гипотрихи (кроме Euplotes и Aspidisca). Но обе группы прекрасно серебрятся
протарголом, как олиготрихи и др. группы. Влажный метод дает отличные
результаты на простоматидах, гименостомах, кольподидах и др.
2.6. ОСОБЕННОСТИ ОБРАБОТКИ ПРОБ МАКРОГЕКТОПУСА
Сетные пробы макрогектопуса обрабатываются в большинстве случаев
полностью, так как практически не бывают чрезмерно большими
(> 1000 экз.). Число особей часто достигает в них лишь нескольких десятков
или сотен.
Обработка ведется в основном под бинокуляром. В настоящее время
у макрогектопуса различают четыре основные возрастные группы: молодь
(особи с длиной тела до 2 мм), самцы (от 2 до 6 мм), неполовозрелые самки
(от 3 до 14 мм) и половозрелые самки (15—38 мм).
За длину тела принимают расстояние от рострума до начала тельсона.
Чаще всего длину тела особей определяют с точностью до 1 мм, т.е. по раз-
мерным классам: до 1 мм, до 2 мм,..., до 38 мм. Для таких размерных классов
определены стандартные массы особей (табл. 15), которые используют для
вычисления биомассы.
По данным этой таблицы вычислена формула [Melnik et al., 1993],
которая также может быть использована для определения биомассы:
0.047 • L2’39,
где L — длина особи, мм; W — средняя масса размерной групп, мг
(коэффициент корреляции R = 0.998).
При количественной обработке пробы каждая особь переносится пинце-
том на предметное стекло. У молоди и самцов1 определяется длина тела.
‘Морфология самцов у М. branickii описана в гл. 5, ч. 4 наст. над.
Таблица 15
Размеры и индивидуальная сырая масса макрогектопуса [по Бекман, Афанасье-
вой, 1977]
Длина, мм Масса, мг Длина, мм Масса, мг
1—2 0.2 18—19 46
2—3 0.45 19—20 52
3—4 0.9 20—21 60
4—5 1.5 21—22 69
5-—6 2.4 22—23 80
6—7 3.5 23—24 91
7—8 5.2 24—25 101
8—9 7.0 25—26 114
9—10 9.0 26—27 128
10—11 12 27—28 144
11 — 12 15 28—29 161
12—13 19 29—30 177
13—14 23 30—31 196
14—15 27 31—32 215
15—16 31 32—33 235
16—17 36 33—34 258
17—18 40 34—35 292
35—36 325
У каждой самки определяются: длина тела, стадия половой зрелости,
стадия развития яиц (если они есть), диаметр яйцеклеток, мкм, число
яйцеклеток.
Различают пять стадий половой зрелости самок [по Базикаловой, 1941
и Николаевой, 1967]:
1) начало появления пластинок выводковой камеры;
2) пластинки выводковой камеры развиты, но лишены волосков;
3) появление яиц в выводковой камере;
4) появление зародышей;
5) выход молоди из выводковой камеры.
Стадии развития яиц различают по их окраске (от светло-сиреневой до
оранжевой) или по сформированное™ зародыша:
1 — полное заполнение желтком;
2 — имеется белый ободок;
3 — сформирован зародыш.
У всех особей определяется наполнение кишечника. Кишечник мыслен-
но разделяется на отделы по числу сегментов тела и записываются номера
тех сегментов (частей кишечника), которые заполнены пищей. Данные
обработки пробы выносятся в журнал и затем — в стандартные таблицы.
2.7. МЕТОДИКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Методики экспериментальных исследований байкальского планктона
представляют интерес, так как проведение экспериментов любого рода с
байкальскими организмами, особенно обитающими в открытых водах озера,
имеет целый ряд особенностей. В основном это связано с крайней чувст-
вительностью “байкальцев** к экспериментальным условиям, прежде всего к
температурным.
В своей работе мы ограничимся лишь перечислением существующих
методик с указанием опубликованных источников.
Экспериментальные работы проводились по следующим основным на-
правлениям:
1. Исследование жизненных циклов видов (онтогенеза, роста, развития,
размножения) эпишуры [Афанасьева, 1977а; Кондратьева, 1980, 1983],
циклопа [Мазепова, 1963], макрогектопуса [Николаева, 1967], коловраток
[Васильева, 1968, 1969а, 1975].
2. Изучение питания видов (см. гл. 2, ч. 1 наст. изд.).
3. Исследование воздействия различных токсикантов [Блохина и др.,
1978, 1979; Кондратьева, 1980, 1983; Ложникова и др., 1981 ], в том числе с
применением “микрокосмов4* [Степанова, Бульон, 1976; Зилов, 1990; и др. ].
2.8. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ
Сбор и обработка паразитов рыб проводятся по общепринятой методике
[Догель, 1933; Маркевич, 1950; Быховская-Павловская, 1985] с учетом
изменений, внесенных специалистами [Донец, Шульман, 1973; Хотеновский,
1974; Шигин, 1976; Гусев, 1983].
Для полного паразитологического исследования обычно используют жи-
вую или только что “уснувшую4* рыбу. Нежелательно брать помятые,
поврежденные рыболовными снастями экземпляры. Полное паразитологиче-
ское исследование включает наружный осмотр и полное вскрытие рыбы,
которое проводится по твердо установленному плану.
Для обездвижения рыбы надрезают спину за головой до позвоночной
артерии, отсюда же обычно берут кровь для мазка.
Наружный осмотр включает исследование соскобов с поверхности тела,
плавников, содержимого носовых ямок, жаберной полости рыбы.
После наружного осмотра определяется видовая принадлежность данного
экземпляра. Затем он измеряется, взвешивается, берется чешуя или жабер-
ная крышка для определения возраста. В случае затруднений в определении
вида рыбы после вскрытия она фиксируется в формалине.
Полость тела, и в частности жидкость брюшной полости, обследуют как
сразу после вскрытия ее, так и по мере просмотра отдельных органов.
Паразиты, находящиеся на поверхности органов, в жировой ткани, брюшные
относятся к полостным.
Обычно органы рыбы исследуются в следующем порядке: 1) сердце;
2) мочевой пузырь; 3) желчный пузырь; 4) печень; 5) селезенка; 6) жировая
ткань; 7) брюшина; 8) кишечник; 9) половые железы; 10) плавательный
пузырь; 11) почки; .12) глаза; 13) головной мозг; 14) спинной мозг; 15) мус-
кулатура; 16) скелет.
Материал, полученный в полевых условиях, снабжается временными
этикетками, где карандашом указываются дата, водоем, место и географи-
ческие координаты отлова рыбы, номер вскрытия, название рыбы, орган, где
был отмечен паразит, вид паразита, количество экземпляров паразита,
фиксатор.
15.04.93 г.
оз. Байкал
Посольск
3—15
Окунь
Печень
Raphidascarus acus (L.)
л = 15 экз.
4%-й формалин
Сбор и определение
И.К. Иванов.
Моногеней без предварительной фиксации и окраски заключают в
глицерин-желатин. Для этого 2—3 экз. (мелких — до 15—20 экз.) кладут с
каплей воды на предметное стекло. Для расправления живых червей можно
добавить каплю 0.5—1.0 %-го раствора аммиака или слегка подогреть стекло
(проводя им над пламенем спиртовки). Убрать (пипеткой или фильтроваль-
ной бумагой) избыток воды, дать подсохнуть ее остатку, не допуская при
этом слипания червей, раздвигая их осторожно по площади, соответствующей
трети размера рекомендуемых покровных стекол (18 х 18 мм).
Затем следует взять чистым скальпелем кусочек глицерин-желатина,
растопить его и опустить каплю на стекло, покрыв ею червей. Осторожно
опустить на густеющую каплю чистое тонкое ровное покровное стекло (если
оно изогнуто, то выпуклой стороной вниз). Слегка подогреть предметное
стекло до растекания капли глицерин-желатина, под контролем бинокуляра
придавить иглой покровное стекло, пока хитиноидные образования у сильно
сплющенных червей не станут хорошо видны. Чем тоньше слой глицерин-
желатина, тем лучше видимость объекта. Края покровного стекла обводятся
канифольной замазкой (7 г канифоли сплавить с 1 г воска. Пользоваться
в разогретом состоянии).
Фиксированных 70°-м спиртом трематод, ленточных червей и скреб-
ней лучше всего окрашивать водным раствором квасцового кармина. Для его
приготовления калийные или аммиачные квасцы (3—5 г) растворить в
100 см3 дистиллированной воды, прибавить 2 г мелко растертого кармина
(лучше накарата), кипятить в течение часа, остудить, профильтровать,
добавить 1 см3 формалина или кристалл тимона, чтобы избежать заплесне-
вения.
Перед окраской черви должны быть выдержаны в течение нескольких
часов для удаления из тканей фиксатора (удобно оставлять на ночь, с тем
чтобы с утра следующего дня можно было красить).
Длительность окрашивания зависит от многих факторов (“возраста"
краски, давности фиксации червей и т.д.). После окрашивания черви (они
должны быть интенсивно-малинового цвета) промываются водой, диффе-
ренцируются 70°-м подкисленным спиртом (на 100 г спирта 15—18 капель
концентрированной соляной кислоты) под контролем бинокуляра.
При дифференциации паренхима светлеет и на ее фоне отчетливо
проявляются внутренние органы червя.
Метацеркарии хорошо окрашиваются уксусно-кислым кармином, однов-
ременно он является и фиксатором, и красителем. 45 см3 ледяной уксусной
кислоты разбавить 55 см3 дистиллированной воды, всыпать 3—4 г мелко
растертого кармина (лучше накарата), кипятить в течение часа на медленном
огне, на асбестовой подставке для получения насыщенного раствора. Дать
отстояться от осадка и профильтровать. Для приготовления рабочего раствора
1 объем краски развести в двух объемах 45 %-й уксусной кислоты.
Скребней следует перед окраской проколоть в двух местах тонкой иглой.
Они, так же как и другие черви, могут быть исследованы и без окраски — в
концентрированном растворе молочной кислоты.
Круглых червей не окрашивают, так как их толстая кутикула непроница-
ема для красителей. Их просветляют до полной прозрачности в глицерине
или еще лучше в молочной кислоте, перенося непосредственно из 70°-го
спирта или формалина. Мелкие черви просветляются в течение 1—2 ч,
крупные — 2—3 сут. Затем червей кладут на предметное стекло, накрывают
покровным, края которого обмазывают вазелином или канифольной замаз-
кой. Изученные экземпляры промываются водой и переносятся в фиксатор.
Из крупных нематод при сильном сдавливании можно приготовить глицерин-
желатиновые препараты.
* * *
Для приготовления постоянных препаратов беспозвоночных универсаль-
на жидкость Фора-Берлезе. Гуммиарабик (30 ч.) растворяют в диет, воде
(50 ч.>, добавляют глицерин (20 ч.) и хлоралгидрат (200 ч.). Смесь в банке
с притертой пробкой ставят в термостат с t & 60° С. Когда содержимое
растворится, смесь фильтруют в термостате через стеклянную вату [Панк-
ратова, 1970]. Жидкость Фора-Берлезе лизирует (просветляет) мягкие ткани
и делает возможным изучение различных кутикулярных структур у боль-
шинства групп Arthropoda, у Rotifcra, Acari, Nematoda, Plathelminthes и др.
Для приготовления препаратов с предметного стекла с животными фильтро-
вальной бумагой либо пипеткой убирают лишнюю воду и добавляют несколь-
ко капель жидкости; накрывают покровным стеклом. Препарат можно иссле-
довать уже через 1—2 ч, но полностью засыхает он в течение нескольких
дней и даже — недель. По мере подсыхания препарата следует добавлять
понемногу жидкости Фора-Берлезе. Хорошие результаты получены при
приготовлении содержимого кишечника М. branickii.
ЛГ А 7ГИО WT/TT! VnTUI?
V/jD VF/jytlLWILJLlJD У 1,11,гПЬ
PROTOZOA И ROTATORIA
ГЛАВА 1
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ЖГУТИКОВЫЕ
146
ГЛАВА 2
CILIOPHORA
182
ГЛАВА 3
ROTIFERA
251
взОВЬэ
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ЖГУТИКОВЫЕ
1.1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
БАЙКАЛЬСКИХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ
Обилие жгутиковых в Байкале отмечалось уже в работах первых иссле-
дователей его планктона. В.А. Яшновым [1922] опубликован список видов
(определенных П.И. Усачевым), в котором из золотистых указывался
Dinobryon cyllndrtcum. В.Н. Яснитский [1923] в списках доминирующих
планктонных организмов привел хризомонад Uroglena uoluox, D. cylindrlcum,
а также часто встречающихся в прибрежье Ceratium hirundinella из группы
динофлагеллят и Eudorina elegans из вольвоксовых. В обобщающей работе
по Байкалу К.И. Мейер [1930] в списке планктонных организмов отметил
10 видов хризомонад, 3 — эвгленовых, 1 — динофлагеллят, 4 — вольвоксо-
вых, но для открытого Байкала — лишь 2 вида хризомонад: Dinobryon
cylindrlcum и D. diuergens, отнеся их к основным формам планктона, хотя в
одни периоды года они широко распространены, в другие — отсутствуют или
встречаются в небольшом количестве лишь в прибрежной части озера.
Н.Л. Антипова и М.М. Кожов [1953], исследуя планктон в живом состоянии,
наблюдали ранней весной под ледяным покровом массовое развитие дино-
флагеллят. Кроме характерного обитателя открытых вод Байкала — Peri-
dinium baicalense, описанного И.А. Киселевым и В.Н. Цветковым [Kisselew,
Zwetkow, 1935], Н.Л. Антипова [1955] нашла в этих сообществах три новые
формы рода Gymnodinlum Stein: G. baicalense, G. baicalense var. minor,
G. coeruleum. Эти жгутиконосцы нарастают в таком огромном количестве,
что вода подо льдом приобретает бурый оттенок, а на ее поверхности (в
проруби) заметны полосы бурой мути. До этого никто из исследователей не
наблюдал указанных видов, возможно, потому, что они не имеют панциря и
при фиксации формалином не сохраняются или теряют форму клеток так,
что идентифицировать их становится трудно. Кроме того, Н.Л. Антипова
[1969, 1974], изучая нефиксированный материал, обнаружила нового пред-
ставителя хризомонад из рода Mallomonas Perty, в массе развивающегося
подо льдом, в прибрежье. Позднее Г.И. Поповская [1987 ] определила его как
Mallomonas uannlgera. Она же [Поповская, 1971 ] описала новый для науки
вид Chrysosphaerella baicalensis (Chrysomonadida), встречающийся в большом
количестве в подледный период. В летнем живом материале обнаружен
массовый представитель хризомонад Uroglenopsls sp. [Антипова, 1965].
Б.Ф. Жуков [1975] определил в Байкале 8 видов зоофлагеллят —
представителей родов Bicosoeca, Bodo, Pleuromonas, Phyllomitus, Rhyncho-
monas и Thaumatomonas, а также Cercobodo (= Cercomonas) sp. и Bodo sp.
В этом же списке указан представитель бесцветных хризомонад Monas
(= Spumelid) sp.
А.И. Таничевым [1993] описаны 2 вида из байкальских нанопланктон-
ных бесцветных жгутиконосцев — хризомонады Spumella termo и новый вид
Spumella gregaria. Их морфологические особенности и жизненный цикл
изучены в монокультурах.
В 1992 г. проведены исследования внутриклеточных структур байкаль-
ской формы Paraphysomotias vestita [Таничев, Карпов, 1992], позднее (сов-
местно с С.А. Карповым) — байкальских представителей родов Spumella.
По мере дальнейшего изучения планктона Байкала число идентифи-
цированных видов жгутиконосцев увеличивалось. Такой прогресс, по мнению
некоторых исследователей, связан с отказом от формалина и началом
использования в качестве фиксатора проб раствора Утермелля, а также с
введением дополнительной обработки проб при большом увеличении свето-
вого микроскопа [Загоренко, Каплина, 1981 ]. Список байкальских жгутико-
носцев расширен не только на уровне видов, но и на уровне крупных таксонов.
Впервые отмечены криптомонадовые родов Chroomonas Hans, и Cryptomonas
Ehr. [Загоренко, Каплина, 1981, 1988; Изместьева, Кожова, 1988]. Исследо-
вание жгутиконосцев с помощью электронного микроскопа позволило до-
полнить список жгутиковых Байкала 2 родами и 8 видами [Воробьева и др.,
1992], кроме того отмечена тенденция к увеличению размеров тела, шипов
и чешуек у особей, обитающих в Байкале, по сравнению с небайкальскими
особями тех же видов.
1.2. СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ ЖГУТИКОВЫХ
Жгутиконосцы, или флагелляты, имеют, хотя бы временно, в своей
вегетативной фазе 1 или несколько жгутиков. Под жгутиком подразумевают
не только его свободную часть — ундулиподию, но также находящиеся
внутри тела клетки кинетосому — базальное тело жгутика, и микротрубоч-
ковые жгутиковые корешки [Карпов, 1990 ]. Поверхность ундулиподии может
быть гладкой либо нести покровные структуры в виде чешуек, волосковидных
или трубчатых членистых мастигонем. Существует несколько типов жгутико-
вых клеток, различаемых по внешнему строению жгутикового аппарата:
изоконты, анизоконты, гетероконты, стефаноконты [Карпов, 1990] (рис. 4).
Рис. 4. Типы строения жгутиковых клеток [по Карпову, 1990].
I — изоконтный; 2 — анизоконтный; 3 — гетероконтный; 4 — стефаноконтный.
Fig. 4. Types of structures of flagellate cells [after Karpov, 1990].
1 — fsocontae; 2 — anisocontae; 3 — heterocontae; 4 — stephanocontae.
Рис. 5. Типы ультраструктуры жгутиконосцев.
1 — Kinetoplastida; 2 — Cercomonadida; 3 — Thaumatomonadida [по Карпову, 1990]; 4 —
Bicosoecida. На рис. 5—7: су — сократительная вакуоль, f — жгутик, fv — пищеварительная
вакуоль, g — глотка, Ga — аппарат Гольджи (диктиосома), к — кинетосомы, кр — кинетопласт,
m — митохондрии, mn — мастигонемы, mt — микротрубочки, п — ядро, рг — параксиальный
тяж, sp — запасные вещества, ss — соматические чешуйки.
Fig. 5. Types of flagellate ultrastructure.
1 — Kinetoplastida; 2 — Cercomonadida; 3 — Thaumatomonadida [after Karpov, 1990]; 4 —
Bicosoecida. Designations in Figs. 5—7: cv — contractile vacuole, f — flagellum, fv — food vacuole,
g — gullet, Ga — Golgi apparatus, k — kinetosome, kp — kinetoplast, m — mitochondrion, mn —
mastigonemes, mt — microtubules, n — nucleus, pr — paraxial rod, sp — storage products, ss —
somatic scales.
Рис. б. Типы ультраструктуры жгутиконосцев.
I — Chrysomonadida, Synura; 2 — Chrysomonadida, Ochromonas; 3 — Euglenida. ch — хлороп-
ласты, f — жгутики, fs — жгутиковые чешуйки, Ga — аппарат Гольджи (диктиосома), k —
кинетосомы, m — митохондрии, mn — мастигонемы, mt — микротрубочки, и — ядро, рг —
параксиальный тяж, sp — запасные вещества, ss — соматические чешуйки, st — стигма, sw —
вздутие жгутика.
Fig. б. Types of flagellate ultrastructure.
1 — Chrysomonadida, Synura; 2 — Chrysomonadida, Ochromonas; 3 — Euglenida. fs — flagellar
scales, ch — chloroplast, st — eyespot (stigma), sw — swelling. Remaining designations as in Fig. 5.
Внутри ундулиподии проходят микротрубочки, набор которых за редким
исключением постоянен и состоит из 9 периферических дублетов и 2
центральных. При переходе аксонемы — микротрубочек свободной части
жгутика — в кинетосому, центральный дублет микротрубочек прерывается,
Рис. 7. Типы ультраструктуры жгутиконосцев.
1 — Dinoflagellida; 2 — Cryptomonadida; 3 — Volvocida [по Карпову, 1990]. ch — хлоропласты,
е—экструсомы, f — жгутики, fb — фибриллы, fs — жгутиковые чешуйки, g — глотка, Ga —
аппарат Гольджи (диктиосома), к — кинетосомы, m — митохондрии, шп — мастигонемы, mt —
микротрубочки, п — ядро, рг — параксиальный тяж, sp — запасные вещества.
Fig. 7. Types of flagellate ultrastructure.
1 — Dinoflagellida; 2 — Cryptomonadida; 3 — Volvocida [after Karpov, 1990]. e — extrusomes.
Remaining designations as in Fig. 5, 6.
а к периферическим дублетам добавляется по 1 микротрубочке; кинетосома,
таким образом, состоит из 9 периферических триплетов микротрубочек.
Начало микротрубочковых корешков связано с кинетосомами. Число и
траектории корешков широко варьируют в разных таксономических группах
флагеллят.
Кроме микротрубочковых структур внутри клетки жгутиконосцев рас-
полагаются ядро, митохондрии, 1 или несколько диктиосом — стопок цистерн
Гольджи, пищеварительные и сократительные вакуоли, разнообразные ве-
зикулы, участвующие в клеточных процессах, фибриллярные структуры
(рис. 5—7).
Покровы клетки могут быть представлены только плазмалеммой (Kine-
toplastida, некоторые Chrysomonadida) или иметь дополнительные компонен-
ты в виде целлюлозной клеточной стенки (Volvocida), домика (Bicosoecida,
некоторые Chrysomonadida, Choanoflagellida), соматических чешуек из крем-
незема (некоторые Chrysomonadida) или органического вещества (Cerco-
monadida, Thaumatomonadida, некоторые Chrysomonadida, Prymnesiida),
кутикулы (Euglenida), перипласта (Cryptomonadida), теки (Dinoflagellida).
1.3. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖГУТИКОВЫХ
Свободноживущие жгутиконосцы входят как в зоологическую, так и в
ботаническую системы, поэтому один и тот же вид можно найти среди
Protozoa и среди водорослей. Многие систематики считают их представите-
лями отдельного царства Protista. Мы использовали последнюю систему
Protozoa, принятую Международным комитетом протозоологов [Levine et al.,
1980]. Описания таксонов надвидового ранга составлены нами по Б.Ф.
Жукову [1971], Л.А. Кутиковой [Фауна..., 1984], К. Хаусману [1988], С.А.
Карпову [1990], Levine et al. [1980].
ТИП SARCOMASTIGOPHORA HONIGBERG ET BALAMUTH, 1963
К типу относятся свободноживущие и паразитические простейшие, име-
ющие органоиды движения в форме псевдоподий — временных выростов
цитоплазмы и жгутиков. Есть виды, имеющие только псевдоподии или только
жгутики, а также виды, у которых псевдоподии и жгутики существуют
одновременно, либо сменяют друг друга в течение жизненного цикла.
ПОДТИП MASTIGOPHORA DIESING, 1866
Объединяет представителей типа, имеющих постоянно или временно 1
или несколько жгутиков.
КЛАСС ZOOMASTIGOPHOREA CALKINS, 1909
Объединяет жгутиконосцев, не имеющих хлоропластов, питающихся
гетеротрофно. В Байкале найдено 9 видов.
ОТРЯД KINETOPLASTIDA HONIGBERG, 1963
EMEND VICKERMAN, 1976
Свободноживущие и паразитические представители отряда разделены на
два подотряда: Bodonina Hollande и Trypanosomatina Kent. Свободноживущие
жгутиконосцы (Bodonina) — одиночные или колониальные, свободноплава-
ющие, прикрепленные к грунту, либо ползающие по грунту. Клетки покрыты
плазмалеммой, имеют 1 жгутик или 2 гетерокоптных жгутика, отходящих от
переднего конца тела — передний, двигательный, направленный вперед, и
задний, рулевой, направленный вдоль тела назад. Внутри каждой унду-
липодии проходит параксиальный тяж — пучок переплетающихся мик-
рофиламентов. Поверхности ундулиподий несут волосковидные мастигонемы.
У многих Bodonina внутри клетки, около ядра и базальных тел жгутиков
расположен кинетопласт, иногда видимый в световой микроскоп. Размножа-
ются продольным делением надвое. В неблагоприятных условиях образуют
покоящиеся цисты с прозрачной оболочкой.
Род Bodo [Ehrenberg] Stein, 1878
Одноклеточные жгутиконосцы. Тело обычно овальное, шаровидное, яй-
цевидное, может метабол и ровать. Клетка несет 2 жгутика, обычно выхо-
дящих из небольшого углубления. Ниже места выхода жгутиков располага-
ется цитостом, переходящий в длинную глотку. Кинетопласт имеется. Со-
кратительные вакуоли (1 или более) находятся обычно в передней части.
В. saltans Ehrenberg, 1838 (рис. 8: 5,6)
Описание (по Жукову, 1971]. Жгутиконосец двигается, скользя по
грунту, с резкими рывками, часто меняя направление движения, иногда
плавает. Тело яйцевидное, с заостренным передним концом в виде клюва.
Длина 10—15 мкм. Двигательный жгутик примерно равен длине тела,
рулевой жгутик в 2.5 раза длиннее. На брюшной стороне небольшая, слегка
изогнутая бороздка. Сократительная вакуоль у основания жгутиков.
Распространение. Встречается повсеместно, чаще в водоемах со зна-
чительным содержанием органики. Полисапроб. Распространен в пресных и
солоноватых водах, в мацерациях экскрементов, в почве. Вост. Европа,
Россия.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1975]. Встречается повсеместно в
заливах и бухтах, реже в открытой части озера.
В. minimus Klebs, 1893 (рис. 8: 7,8)
Описание [по Жукову, 1971 ]. Двигается медленно, ползая по грунту.
Тело бобовидное. Длина 4—5, ширина 2—2.5 мкм. Жгутики выходят из
углубления, расположенного вентрально на переднем конце. Двигательный
жгутик равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Сократительная вакуоль
находится в передней части клетки.
Распространение. Встречается чаще всего в водоемах мезосапровного
типа, а также в почве. Вост. Европа, Россия.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1975]. Встречается в заливах и
бухтах летом и в подледный период.
В. repens Klebs, 1893 (рис. 8: 4)
Описание [по Жукову, 1971]. Движение жгутиконосца равномерное,
трясущееся, задний конец обычно слегка приподнят. Тело клетки овальное,
иногда яйцевидное, со слегка скошенным передним концом. Длина 9—15,
ширина 5—8 мкм. Жгутики выходят из углубления на переднем конце тела.
Длина двигательного жгутика составляет около половины длины тела, руле-
вой жгутик в 2 раза длиннее тела. Кинетопласт не указывается. Сократитель-
ная вакуоль находится в центральной части тела. Образует цисты — овальные
или шарообразные, иногда двуядерные.
Распространение. Встречается в загрязненных водоемах. Вост. Европа,
Россия. Мезосапроб.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1975] в зал. Лиственичном.
Род Pleuromonas Perty, 1852
Основным критерием при выделении рода служило расположение жгу-
тиков, один из которых (рулевой) выходит как бы из середины тела
[Lemmermann, 1914]. Алексеев [Alexeieff, 1929], а затем Б.Ф. Жуков [1971 ]
показали, что оба жгутика выходят из переднего конца. Таким образом,
расположение жгутиков у Pleuromonas то же, что и у Bodo, различий между
этими родами не существует, их таксономическая дифференциация условна.
Р. jaculans Perty, 1852 (рис. 8: 9,10)
Описание [по Жукову, 1971]. Жгутиконосец обычно прикреплен к
грунту рулевым жгутиком. При этом он часто беспорядочно дергается из
стороны в сторону, или, оставаясь прикрепленным, описывает круги. Ак-
тивные движения сменяются остановками — особь на некоторое время
замирает. Плавает жгутиконосец немного, обычно меняя место прикреп-
ления. Тело яйцевидное, передний конец в виде рострума — заострен и
изогнут в вентральном направлении. Оба жгутика начинаются в основании
рострума. Длина 6—10, ширина 3—5 мкм . Двигательный жгутик при-
15
Рис. 8. Бесцветные жгутиконосцы Байкала.
1 — Bicosoeca lacustris, прикрепленные к нити Aulacoseira; 2,3 — Thaumatomonas lauterbornit
2 — жгутиковая клетка, 3 — клетка с псевдоподиями; 4 — Bodo repens; 5,6 — В. saltans-, 7,8 —
В. minimus-, 9,10 — Pleuromonas jaculans; 11 — 13 — Phyllomitus apiculatus; 14 — Rhynchomonas
nasuta; 15 — Cercomonas crassicauda; 16—20 — Spumella termo; 21—23 — 5. gregaria; 24— 27 —
Paraphysomonas uestita: 24—26 — вегетативные клетки, 27 — чешуйка; 28 — чешуйка
Р. imperforata. 6, 8, 9 — дорсально; 4 — по Klebs [Жуков, 1971]; 11 —13 — по Skuja [Жуков,
1971].
Fig. 8. Colourless flagellates of Baikal.
1 — Bicosoeca lacustris on Aulacoseira filament; 2,3 — Thaumatomonas-lauterborni-. 2 — flagellate
cell, 3 — cell with pseudopodies; 4 — Bodo repens; 5, 6 — B. saltans; 7, 8 — B. minimus; 9, 10 —
Pleuromonas jaculans; 11 —13 — Phyllomitus apiculatus; 14 — Rhynchomonas nasuta, 15 —
Cercomonas crassicauda; 16—20 — Spumella termo; 21—23 — S. gregaria; 24—27 —
Paraphysomonas uestita (24—26 — vegetative cells, 27 — scale); 28 — scale of P. imperforata. 6,
8, 9 — dorsal projection; 4 — after Klebs [Zhukov, 1971]; 11 —13 — after Skuja [Zhukov, 1971].
близительно равен длине тела и часто скручен в виде спирали, поэтому плохо
виден в световой микроскоп. Рулевой жгутик в 2.5—3 раза длиннее тела.
Сократительная вакуоль в передней части тела.
Распространение. Широко распространенный вид. Европа, Россия.
Встречается в пресных водах (мезосапроб), в почве, морской воде, маце-
рациях экскрементов.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1975]. Встречается повсеместно в
заливах, бухтах и в открытой пелагиали.
Род Rhynchomonas Klebs, 1893
Одноклеточные жгутиконосцы. На переднем конце тела располагается
протоплазматический хоботок, быстрое движение которого (сгибание и раз-
гибание) вызывает движение жгутиконосца. Двигательный жгутик погружен
в протоплазму хоботка. Рулевой жгутик начинается в основании хоботка и
при движении волочится сзади. Кинетопласт имеется. Размножение агамное,
простым делением.
Rh. nasuta (Stokes) Klebs, 1893 (рис. 8: 14)
Описание [по Жукову, 1971 ]. Обычно передвигается, ползая по грунту,
реже плавает. Форма тела яйцевидная, с протоплазматическим хоботком на
переднем конце. Длина хоботка примерно равна длине тела — 6—8 мкм.
Ширина тела 3—4 мкм. Хоботок двигается быстро сгибаясь и разгибаясь.
Передний (двигательный) жгутик полностью погружен в протоплазму хобот-
ка. Рулевой жгутик примерно в 2 раза длиннее тела; во время движения
жгутиконосца он волочится сзади. В основании хоботка виден кинетопласт.
Сократительная вакуоль располагается спереди.
Распространение. Вид найден в разнообразных экологических нишах —
пресной и морской воде, очистных сооружениях, почве и даже в песках
пустынь. Европа, Россия.
В Байкале описан Б.Ф. Жуковым [1975]. Встречается в зал. Лист-
веничном и в бух. Бол. Коты.
Род Phyllomitus Stein, 1878
Сходен с Bodo, но отличается наличием глубокой глоточной выемки.
Передний конец обычно сильно скошен. Кинетопласт удлиненный, лежит
рядом с ядром.
Ph. aplculatus Skuja (рис. 8: 11—13)
Описание [по Жукову, 1971 ]. Жгутиковые свободноплавающие формы
переходят в амебоидные, ползающие по грунту и наоборот. Жгутиконосцы
питаются более мелкими видами мастигофор (Pleuromonas jaculans и др.),
амебоиды поедают бактерий. Жгутиковая клетка удлиненно-яйцевидная, со
скошенным передним концом. Длина тела 11 —15, ширина 4—5.5 мкм.
Плавательный жгутик равен длине тела, рулевой в 1.5—2 раза длиннее.
Сократительная вакуоль в переднем конце тела.
Распространение. В пресных водоемах европейской части России.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1975] в зал. Лиственичном.
ОТРЯД CERCOMONADIDA MYLNIKOV, 1986
Одноклеточные жгутиконосцы, обычно передвигающиеся ползком по
субстрату, реже плавающие. Форма тела очень изменчива, часто образуются
псевдоподии. От переднего конца клетки отходят 2 гетероконтных жгутика.
Один жгутик направлен вперед или в сторону, второй тянется назад. Между
кинетосомами и ядром располагается фибриллярный конус. Размножаются
продольным делением. Образуют покоящиеся цисты.
Род Cercomonas (Krassiltshik) Mylnikov, 1986
С признаками отряда.
C. crassicauda (Alex) Lemmermann,
1914 (рис. 8: 15)
Описание [по Жукову, 1971]. В нормальном состоянии форма клетки
веретеновидная, в задней части немного удлиненная и заостренная. Псевдо-
подии появляются в любом участке тела. Длина 12—16, ширина 7—10 мкм.
Рулевой жгутик длиннее двигательного и равен 1 —1/4 длины тела. Спереди
1—2 сократительные вакуоли. Образует шаровидные цисты диаметром 9—
11 мкм.
Распространение. Встречается в стоячих водоемах. Найден в почве,
солоноватых водах, мацерациях экскрементов. Европа, Россия.
В Байкале отмечен В.В. Тахтеевым и соавторами [1993] на глубине
1370 м, в придонной пробе. А.И. Таничев встречал этот вид в планктоне
(район Бол. Котов).
ОТРЯД BICOSOECIDA GRASSE ET DEFLANDRE, 1952
Известны одиночные и колониальные виды, свободноплавающие и при-
крепленные к грунту или к растениям. Жгутиконосцы живут в домиках.
Имеют 2 гетероконтных жгутика, одним из которых жгутиконосцы прикреп-
лены ко дну домика. Второй жгутик свободен, покрыт трубчатыми трехчлен-
ными мастигонемами. На переднем конце тела расположен протоплаз-
матический губовидный вырост, воспринимающий пищу. Сократительная
вакуоль в задней части тела.
Род Bicosoeca (Clark) Stein, 1878
С признаками отряда.
В. lacustris (Clark' Skuja, 1948 (рис. 8: 1)
Описание [по Жукову, 1971 ]. Одиночные клетки прикрепляются к
субстрату основаниями домиков, реже на студнеобразных субстратах, обра-
зуют прикрепительный стебелек. В качестве субстрата часто используют
диатомовые водоросли, высшие водные растения, детрит. Домик эллип-
совидный или яйцевидный, с заостренным нижним Концом и суженным
устьем. Стенки домика прозрачные, бесцветные, без видимых структур.
Длина 9—12, ширина 4—5.5 мкм. Клетка обычно яйцевидная. Передний
(свободный) жгутик в 2—3 раза длиннее клетки. Сократительная вакуоль в
задней части тела.
Распространение. Широко распространенный вид, встречается во всех
типах пресных водоемов и морской воде.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1975] в зал. Лиственичном. Встре-
чается в других заливах.
ОТРЯД THAUMATOMONADIDA SHIRKINA, 1983
Гетероконтные жгутиковые'клетки, обычно уплощенные, с бороздкой на
вентральной стороне тела. Кремниевые чешуйки в один слой покрывают
поверхность клетки, за исключением вентральной бороздки, из которой
образуются псевдоподии (филоподии). На стадии филоподиальной амебы
клетка неподвижна, жгутики не функционируют, но сохраняются. Жгутико-
вый карман хорошо выражен; взаимное расположение ядра, диктиосом и
кинетосом постоянно для всех видов. Митохондрии с трубчатыми кристами.
Соматические чешуйки синтезируются на поверхности митохондрий. Экстру-
сомы имеются. Свободноживущие. Передвигаются как плавая, так и ползая.
Род Thaum atomonas de Saedeleer, 1931
С диагнозом отряда.
Th. lauterbornl de Saedeleer, 1931 (рис. 8: 2, 3)
Описание [по Ширкиной, 1987]. Жгутиковые свободноплавающие либо
малоподвижные формы с псевдоподиями, лишенные жгутиков, взаимно
переходят друг в друга. Иногда вид образует крупные многоядерные плаз-
модии. Известны цисты. Жгутиковые клетки яйцевидной формы, несколько
уплощенные в дорсовентральном направлении, длиной 6—15, шириной
5—6 мкм. Длинный жгутик примерно в 2 раза длиннее тела, а короткий —
менее половины длины тела. Две сократительные вакуоли расположены по
обеим сторонам жгутикового углубления.
Распространение. Широко распространенный вид. Живет в озерах и
прудах.
В Байкале отмечен Б.Ф. Жуковым [1971 ]. Встречается весной—летом в
заливах. •
КЛАСС PHYTOMASTIGOPHOREA CALKINS. 1909
Свободноживущие и эндосимбионтные жгутиконосцы. Имеют хлоропла-
сты либо бесцветные, близкие по ряду морфологических признаков к жгу-
тиконосцам с хлоропластами. В Байкале найдено 50 видов и подвидов.
ОТРЯД CHRYSOMONADIDA ENGLER, 1898
Клетки — одиночные, свободноплавающие или прикрепленные, либо
объединены в колонии различной формы. Представители отряда имеют
хлоропласты золотисто-коричневого цвета либо их совсем нет. Клетки могут
быть покрыты только плазмалеммой, соматическими чешуйками из кремне-
зема либо органического вещества. Многие хризомонады живут в домиках.
Клетки часто метаболируют, образуют псевдоподии. Имеют обычно 2 гете-
роконтных жгутика, отходящих от тела спереди. Длинный жгутик покрыт
трубчатыми трехчленными мастигонемами. Ундулиподия короткого жгутика
может быть редуцирована, но внутри клетки всегда сохраняется его базальное
тело. Размножение вегетативное или с помощью специализированных клеток:
амебоидов, зооспор, апланоспор. Половой процесс редок, представлен в виде
гологамии, изогамии и автогамии. Характерная особенность цикла разви-
тия — образование цист: в результате полового процесса — зигоспор; в
неблагоприятных условиях — цист покоя — статоспор.
Род Paraphysomonas (Stokes) de Saedeleer, 1929
Клетки обычно одиночные, иногда соединяются друг с другом, образуя
колонии. Имеют 2 жгутика. Тело клетки, за исключением ундулиподий,
покрыто чешуйками из кремнезема; чешуйки иногда с длинными или
короткими шипами. Формы чешуек парафизомонад служат видовыми приз-
наками [Preisig, Hibberd, 1982]. Хлоропластов не имеют.
Р. uestita (Stokes) de Saedeleer, 1929 (рис. 8: 24-—27)
Описание. Жгутиконосец прикрепляется к грунту цитоплазматическим
стебельком либо свободно плавает. В культуре наблюдали образование
колоний в виде свободноплавающих кустов, где каждая особь соединяется с
другими при помощи своего цитоплазматического стебелька. Прикрепленные
и плавающие особи обычно шаровидной формы, у плавающих она иногда
грушевидная. Диаметр шаровидных клеток варьирует в пределах 8—13 мкм,
особи грушевидной формы в длину могут достигать 16 мкм. Д линный жгутик
в 1.5—2 раза длиннее тела, короткий составляет около половины длины
клетки. Одна сократительная вакуоль у основания жгутиков. Каждая со-
матическая чешуйка состоит из округлой пластинки с ободком диаметром
около 1.5 мкм и отходящего от ее центра длинного шипа. Жгутиконосец
может образовывать цисты, которые, как и вегетативные клетки, покрыты
чешуйками.
Распространение. Широко распространен. Найден в Европе, Сев. Аме-
рике, Азии, Африке, встречается в морях и пресноводных озерах, в олигот-
рофных и сильно загрязненных водоемах.
В Байкале описан С.С. Воробьевой и соавторами [1992 ]. Обнаруживается
в южной части озера повсеместно, в течение всего года; наиболее обилен в
подледный период.
Р. imperforata Lukas, 1967 (рис. 8: 28)
Описание [по Preisig, Hibberd, 1982]. Вид описан по строению со-
матических чешуек. Чешуйка состоит из плоской или слегка изогнутой, более
или менее округлой пластинки, не имеющей ободка, и отходящего от центра
пластинки шипа, который на самом конце резко сужен и заострен. Диаметр
пластинки 1.5—2.5 мкм.
Распространение. Встречается в пресных и морских водоемах.
В Байкале описан С.С. Воробьевой и соавторами [1992]. В Юж. Байкале
наиболее многочислен в Селенгинском мелководье и районах, прилегающих
к нему.
Род ChrysosphaerellaLauterborn, 1896
Колониальные жгутиконосцы. Колонии свободноплавающие, шаровид-
ные. Клетки в колониях соединены задними вытянутыми концами. Имеют
2 гетероконтных жгутика. Клетки покрыты чешуйками из кремнезема с
длинными шипами (последние могут отпадать при неблагоприятных ус-
ловиях). Два корытовидных или бобовидных хлоропласта.
Ch. batkalensis Popovskaya, 1971 (рис. 9: 4—6)
Описание [по Поповской, 1971 ]. Колонии из 3—6 клеток, шаровидные
или продолговатые, 18—31 мкм в длину. Клетки слегка удлиненные, обрат-
но-яйцевидные, до почти шаровидных, 9—15 мкм в длину, 7—12 в ширину.
Чешуйки удлиненно-эллиптической формы (от 1 до 4 мкм в длину, 1.5—2 в
ширкну) с шипами, заостренными на верхнем конце (длина 24—38 мкм),
заканчивающимися 2 зубцами одинаковой длины. В основании шипа 2 во-
ронкообразные пластинки, разделенные ножкой. Размер длинного жгутика
до 36, короткого — до 7 мкм . Цисты шаровидные.
Распространение. Вид найден только в Байкале. Описан Г.И. Поповской
[1971 ], С.С. Воробьевой с соавторами [1992]. В больших количествах встре-
чается в планктоне в марте—апреле, единично в июле—августе.
Ch. longlspina Lauterborn (рис. 9: 7—10)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии почти округлые, 35—100
(250) мкм в диаметре. Клетки узкояйцевидные или грушевидные, 13—
15 мкм в длину, 7—12 в ширину. Чешуйки эллипсоидные, со скульптурой
в средней части и кольцеобразным утолщением. 2—5 игл длиной 25—50 мкм
с 2 зубцами на конце. Длинный жгутик в 1.5—3 раза превосходит длину
клетки. Короткий жгутик очень мал. Два хлоропласта корытообразной
формы, 1 со стигмой. Хризоламинариновые зерна и сократительные вакуоли
в задней части. Цисты округлые, гладкие, реже орнаментированные пунк-
тирными линиями, 11 —15 мкм в диаметре.
Распространение. Повсеместно встречается в Европе, Сев. Америке, в
стоячих водах.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930], О.М. Кожовой [1959] в
Сев. Байкале — в летнем планктоне.
Ch. conradil Bourrelly (рис. 9: 11 —13)
Описание [по Starmach, 1968 ]. Колонии неправильной шаровидной
формы, 25—50 мкм в диаметре, состоят из небольшого числа клеток. Клетки
3;4;7>16;18~2O=1O
3,11=20
Рис. 9. Хризомонадовые.
1—3 _ Uroglena uoluox: 1 — вегетативные клетки, 2 — циста, 3 — часть колонии; 4—6 —
Chrysosphaerella baicalensis'. 4 — колония, 5 — циста, 6 — чешуйка с шипом; 7—10 —
Ch. longispina: 7 — вегетативная клетка, 8,9 — чешуйки и шип, 10 — колония; 11 —13 —
Ch. conradii: 11 — колония, 12,13 — чешуйки и шипы; 14,15 — Spiniferomonas trioralis-. 14 —
вегетативная клетка, 15 — чешуйка и шип; 16,17 — S. bourrellyi-. 16 — вегетативная клетка,
17 — чешуйки и шип; 18 — Kephyrion spirals', 19 — К moniliferum', 20 —Pseudokephyrion
schilleri; 21—24 — Synura uuella: 21-23 — колонии, 24 — чешуйки. 1—3 — no Huber-Pestalozzi
[Starmach, 1985]; 4—6 — по Поповской [1971]; 7—10 — no Skuja [Starmach, 1968]; 11—13 —
no Bourrelly [Starmach, 1968]; 14—17 — [по Балонову, 1978]; 18 — no Conrad [Starmach, 1985];
19 — no Schmid [Starmach, 1985]; 20 — no Schiller [Starmach, 1985]; 21—24 — no Korshikov
[Starmach, 1985].
Fig. 9. Chrysomonadida.
1 —3 — Uroglena uoluox: 1 — vegetative cells, 2 — cyst, 3 — part of a colony; 4—6 — Chrysosphaerella
baicalensis: 4 — colony, 5 — cyst, 6 — scale with a spine; 7—10 — Ch. longispina: 7 — vegetative
cell, 8, 9 — scales and a spine, 10 — colony; 11 —13 — Ch. conradii: 11 — colony, 12, 13 — scales
and spines; 14, 15 — Spiniferomonas trioralis: 14 — vegetative cell, 15 — scales and spine; 16, 17 —
5. bourrellil: 16 — vegetative cell, 17 — scales and spine; 18 — Kephyrion spirale; 19 —
K. moniliferum; 20 — Pseudokephyrion schilleri; 21—24 — Synura uuella : 21—23 — colonies,
24 — scales. 1—3 — after Huber-Pestalozzi [Starmach, 1985]; 4—6 — after Popovskaya 1’971];
7—10 — after Skuja [Starmach, 1968]; 11 —13 — after Bourrelly [Starmach, 1968]; 14—17 — after
Balonov [1978]; 18 — after Conrad [Starmach, 1985]; 19 — after Schmid [Starmach, 1985]; 20 —
after Schiller [Starmach, 1985]; 21—24 — after Korshikov [Starmach, 1985].
от грушевидных до яйцевидных, 15—20 мкм в длину, 8—10 в ширину.
Длинный жгутик около 20 мкм, короткий 3—3.5 мкм. Хлоропласты зо-
лотисто-коричневые, либо зеленовато-золотистые.
Распространение. Европа. В небольших водоемах.
В Байкале отмечен Л.Р. Изместьевой, О.М. Кожовой [1988]. В летнем
планктоне встречаются единичные колонии.
Род SpiniferomonasTakahashi, 1973
Одиночные свободноплавающие жгутиконосцы. Форма клетки шаро-
видная либо овальная. Имеют 2 гетероконтных жгутика. Клетки покрыты
эллиптическими или округлыми кремнеземными чешуйками и имеют также
3 более прямых шипа, располагающихся радиально. Чешуйки с утолщенными
краями и 1—2 полостями по центру. Хлоропласта есть. Образуют ша-
ровидные цисты покоя.
5. trioralis Takahashi f.cuspidata Balonov, 1973 (рис. 9: 14, 15)
Описание [по Балонову, 1973; Takahashi, 1978]. Клетки сферические
или овальные, 5—6 мкм в диаметре, каждая примерно с 10 шипами. Че-
шуйки от эллиптических до почти округлых, плоские, с углублением в
центральной части, со сравнительно узкими утолщенными краями, 0.86—
1.8 х 0.5—1.3 мкм. Шипы конические, прямые, трехгранные, 2.9—12.3 мкм
в длину, 0.35—0.5 в толщину, каждый с широким базальным диском и острым
апикальным концом. Базальный диск размером 0.7—0.75 мкм в поперечнике.
Распространение. Форма обнаружена в Шекснинском водохранилище и
оз. Бол. Харбей (Большеземельская тундра), весной, летом, осенью — еди-
нично.
В Байкале описан С.С. Воробьевой и другими [1992]. Встречается в
открытой части озера в июле—августе.
Замечания. Байкальские особи отличаются от оригинального описания
S.l. cuspidata несколько большей длиной шипа (до 19 мкм).
5. bourrellyi Takahashi, 1973 (рис. 9: 16, 17)
Описание [по Starmach, 1985]. Клетки сферические или овальные,
7—10 мкм в диаметре. Длинный жгутик в 1.5—2 раза длиннее тела клетки,
короткий примерно в 3 раза короче тела клетки. Число шипов от 3 до 6.
Чешуйки эллиптические или овальные, 0.95—1.5 х 0.65—1.0 мкм , гладкие
на одной стороне и слегка утолщенные и имеющие широкие утолщенные края
на другой. Утолщенная сторона чешуйки с центральной полостью. Шипы с
базальным диском, гладкие, трубчатые, суживающиеся к концу. Длина
шипов от 6 до 14 мкм .
Распространение. В прудах и озерах Японии и Канады.
В Байкале описан С.С. Воробьевой с соавторами [1992]. В открытом
Байкале в летнем планктоне.
Род Spumella Cienkovsky, 1870
Одиночные или колониальные жгутиконосцы. Клетки обычно измен-
чивой формы — от шаровидной до палочковидной, или клиновидной с
заостренным задним концом. Спереди от клетки отходят 2 жгутика. Клетки
покрыты только одной плазмалеммой. Хлоропластов нет.
5. termo (Muller) Нйпе1, 1979 (рис. 8: 16—20)
Описание [по Таничеву, 1993]. Жгутиконосец свободно плавает либо
прикрепляется к грунту цитоплазматическим стебельком. Форма клетки
очень изменчива: у прикрепленных особей — шаровидная, яйцевидная,
треугольная, у плавающих — палочковидная либо клиновидная с заострен-
ным задним концом. Переходы от одной формы клетки к другой происходят
очень быстро: иногда в течение полминуты у одной особи можно наблюдать
все характерные для вида формы клетки. Длина клетки 4—12 мкм (в среднем
6—7 мкм), ширина 2—5 мкм. Длинный жгутик примерно в 2 раза превос-
ходит среднюю длину тела, короткий всего около 1.5 мкм, из-за чего он плохо
виден в световой микроскоп. Сократительная вакуоль располагается обычно
экваториально, иногда спереди.
Распространение. Европа. Полисапроб. Живет как в олиготрофных
водоемах, так и в очистных сооружениях.
В Байкале описан А.И. Таничевым [1993] в зал. Лиственичном и бух.
Бол. Коты в подледных пробах.
S. gregaria Tanichev, 1993 (рис. 8: 21—23)
Описание [по Таничеву, 1993]. Прикрепленный или свободноплава-
ющий жгутиконосец. К грунту прикрепляется задним концом либо стебель-
ком. Иногда при помощи стебельков отдельные клетки могут соединяться в
свободноплавающие кустовидные колонии. Клетка имеет шаровидную (диа-
метр 3.7—5.5 мкм) или яйцевидную (длина 5—7.5, ширина 3—4 мкм) форму
тела. Длинный жгутик превосходит клетку в 2.5—3.5 раза, короткий состав -
ляет 0.7—1 от длины клетки. Сократительная вакуоль в передней половине
клетки. Образует шаровидные цисты с гладкой поверхностью.
Распространение. Вид найден только в Байкале [Таничев, 1993] е
зал. Лиственичном и бух. Бол. Коты в подледных пробах.
Род UroglenaEhrenberg, 1835
Колониальные жгутиконосцы. Колонии свободноплавающие, слизистые,
шаровидной формы. Клетки погружены в общую слизь, прикреплены к
дихотомически разветвленным или радиально расходящимся слизистым ни-
тям, тяжам или трубочкам, называемым опорными элементами. Клетки
слегка метаболичные, шаровидной, эллипсовидной, яйце- и грушевидной
формы, с 2 жгутиками на переднем конце. Хлоропласт 1, пристенный, ленто-
или корытовидный.
U. volvox Ehrenberg, 1838 (рис. 9: 1—3)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии шаровидные, 40—400 мкм в
диаметре. Клетки овальные или нерегулярно-грушевидные, 12—20 мкм в
длину, 8—13 в ширину, сзади суженные, утонченные, сидящие на разветв-
ленных студневидных стебельках. Длинный жгутик в 2—3 раза длиннее
клетки, короткий наполовину короче. Хлоропласт лентовидный, спирально
закрученный, золотисто-желтый, со стигмой. 1—2 сократительные вакуоли
в передней части. Цисты округлые, с длинными шипами, либо без шипов, с
цилиндрическим шейным продолжением.
Распространение. Европа. В прудах, озерах, реках.
В Байкале отмечен В.Н. Яснитским [1923]. Встречается повсеместно
летом в небольших количествах, более обилен в прибрежье.
Род DinobryonEhrenberg, 1832
Жгутиконосцы одноклеточные или колониальные, свободноплавающие,
реже прикрепленные, живущие в домиках. Колонии в виде кустов, без слизи.
Домики разнообразной формы, без колец нарастания; спереди более или
менее расширенные, прямо или косо срезанные, сзади суженные и вытянутые
в острие. Клетки с 2 жгутиками на переднем конце, более или менее
метаболичные, веретеновидные, цилиндрические, прикрепленные к стенкам
домиков стебельком. Хлоропластов 1—2.
D. divergens Imhof, 1890 (рис. 10:1)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии различной формы, большей
частью сильно разветвленные, временами плотные. Домики 30—65 мкм
длиной, 8—11 шириной, в передней части почти цилиндрические, более или
Рис. 10. Виды рода Dinobryon (по Krieger [Starmach, 1985]).
1 — D. diuergens-, 2 — D. diuergens var. angulatum-, 3 — D. sociale; 4 — D. sociale var. stipita-
tum; 5 — D. sertularia.
Fig. 10. Species of Dinobryon genus.
1 — D. diuergens-, 2 — D. diuergens var. angu.latu.m-, 3 — D. sociale-, 4 — D. sociale var. stipita-
tum; 5 — D. sertularia. After Krieger [Starmach, 1985].
менее волнистые. Базальный конус домика кзади заострен и скошен. Между
базальной и переходной частями стенки волнистые и расширенные. Цисты
11—13 мкм в диаметре, заключенные в широкую оболочку, с коротким
шеевидным продолжением, направленным назад.
Распространение. Широко распространенный вид. Живет в реках, пру-
дах, озерах с начала года до осени. Европа, Азия, Америка.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930 ]. Встречается повсеместно; один
из доминирующих видов.
D. diuergens var. angulatum (Seligo) Brunthaler (рис. 10: 2)
Описание [no Starmach, 1985]. Колонии кустистые. Домики более ко-
роткие, чем у номинативного подвида, длиной 20—40 мкм, шириной 8—11.
Переходная зона между базальным конусом и передней частью домика в виде
острого угла.
б Заказ № 420
Распространение. Европа. В стоячих водах.
В Байкале отмечен О.М. Кожовой [1959]. В открытой части немного-
числен; в массе летом обнаруживается на мелководьях, в заливах, Мал. Море.
D. sertularia Ehrenberg, 1838 (рис. 10: 5)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии почти всегда плотные и более
или менее кустистые; домики в колониях прижаты друг к другу, вазообраз-
ные, 30—40 мкм в длину, 10—12 в ширину. Стенки их ниже отверстия
подогнутые, затем, к середине, снова расширяющиеся. Задняя часть домика
сужена и коротко конусообразно заострена. Клетки веретеновидные. Длин-
ный жгутик примерно равен длине тела клетки, короткий в 2 раза меньше.
Цисты в большинстве случаев шарообразные, 14—16 мкм в диаметре, с
шеевидным продолжением, направленным набок, либо внутрь домика.
Распространение. Широко распространен в реках, прудах, озерах на
протяжении всего года; в большинстве случаев в эвтрофных водах. Не-
чувствителен к колебаниям температуры и значительному осолонению;
иногда обусловливает цветение воды.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930] в районе Ольхонских Ворот, в
Посольском соре, в Юж. Байкале в районе устья р. Солзан.
£>. sociale Ehrenberg, 1832 (рис. 10: 3)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии в начале года плотные, летом
слабокустистые. Домики бокаловидные, чуть расширенные у отверстия,
суживающиеся до резко заостренного заднего конца. Длина их домиков
30—50 мкм, ширина 8—10. У домиков, сидящих на боковых ветвях, задний
конец загнут. Цисты шаровидные, 12—14 мкм в диаметре, с шеевидным
продолжением, направленным назад.
Распространение. Везде в Европе, в Великих озерах.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930]. Один из доминирующих видов
летнего планктона.
D. sociale var. stipitaium (Stein) Lemmermann
(рис. 10: 4)
Описание [no Starmach, 1985]. Колонии удлиненные, обычно из боль-
шого числа домиков. Домики удлиненно-конические, изредка чуть вол-
нистые, со слегка расширенным отверстием. Длина домиков 35—70 мкм,
ширина 7—9. Цисты такие же, как у номинативного подвида.
Распространение. Европа, Великие озера. В эвтрофных водах.
В Байкале отмечен О.М. Кожовой [1959] в летнем планктоне.
D. cylindricum Imhof, 1890 (рис. 11: 1)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии слабокустистые, более или менее
вытянутые. Домики почти цилиндрические, с расширенным отверстием,
заостренной базальной частью, в нижней трети в большинстве случаев с
клубневидным вздутием. Длина домиков 40—115 мкм. Стенки домиков
гладкие, либо слегка волнистые. Цисты округлые, 12—14 мкм в диаметре, с
длинным, крючковидно изогнутым вправо шеевидным продолжением, почти
всегда направленным вперед.
Распространение. Встречается в олиготрофных — эвтрофных водоемах;
обычный вид при низких температурах воды. Отмечен в Балтийском море
весной, в альпийских озерах летом и осенью.
В Байкале найден В.Н. Яснитским [1923]. Распространен повсеместно.
Один из доминирующих видов весеннего планктона.
D. cylindricum. var. alpina (Imhof) Bachmann (рис. 11: 2)
Описание [no Starmach, 1985]. Более мелкие колонии и более короткие
домики, чем у номинативного подвида. Длина домиков 40—64 мкм, ширина
в районе отверстия 10 мкм. Базальный конус домика иногда бутылковидно
удлинен. Цисты как у номинативного подвида.
Распространение. Олиготрофные озера Альп и Дании.
Рис. 11. Виды рода Dinobryon (по Krieger [Starmach, 1985]).
1 — D. cylindricum; 2 — D. cylindricum var. alpina-, 3 — D. cylindricum var. palustre', 4 —
D. bauaricum.
Fig. 11. Species of Dinobryon genus.
I — D. cylindricum’, 2 — D. cylindricum var. alpina-, 3 — D. cylindricum var. palustre-, 4 —
D. bauaricum. After Krieger [Starmach, 1985].
В Байкале отмечен Г.Ф. Загоренко, Г.С. Каплиной [1988 ]. Живет в
пелагиали Юж. Байкала.
D, cylindricum. var. palustre Lemmermann (рис. 11: 3)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии громоздко разветвлены. Домики
на боковых ветвях часто изогнуты. Длина домиков в нижней части колонии
45—60 мкм, в верхней 80—100.
Распространение. Европа. Повсеместно в стоячих водах.
В Байкале отмечен О.М. Кожовой [1959] в весенне-летнем планктоне.
D. bavaricum Imhof, 1890 (рис. 11: 4)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии узкие, удлиненные. Домики
50—120 мкм в длину, 6—10 в ширину, в передней части колонии наиболее
длинные. Верхняя часть домика почти цилиндрическая, часто волнистая,
нижняя — стеблевидно удлинена и заострена. Отверстие слегка расширено.
Цисты шаровидные, около 11 мкм в диаметре, с коротким, направленным
назад шеевидным продолжением.
Распространение. Широко распространенный вид. Встречается в север-
ных смешанных и холодных зонах, за исключением сильно эвтрофированных
вод.
В Байкале отмечен Г.И. Поповской [Вотинцев и др., 1975]. Распростра-
нен повсеместно; один из доминирующих видов поздне-летнего и осеннего
планктона.
Род PseudokephyrionPascher, 1913
Жгутиконосцы одиночные, свободноплавающие, с домиками разнообраз -
ной формы, без колец нарастания, обычно с поперечными или спирально
идущими утолщениями либо перетяжками. Стенки домиков в большинстве
случаев тонкие, стекловидные, прозрачные, бесцветные или окрашенные в
цвета от светло-желтого до коричневого, гладкие или скульптурированные,
нередко в очертании волнистые. Клетки с 2 жгутиками на переднем конце,
шаровидные или эллипсоидные, без сократительных стебельков, на дне
домиков. Хлоропластов 1—2, они пластинчатые, реже корытовидные, боко-
вые.
Р. schillert Conrad (рис. 9: 20)
Описание [по Starmach, 1985]. Домики конусообразные, окрашенные
охряно-желто, сзади оканчивающиеся кнопкообразным утолщением 10 мкм
длиной, 11 —12 шириной. Стенка домика с многочисленными кольцеобраз-
ными вырезами. Длинный жгутик равен длине тела. Клетка с 2 хлоропла-
стами, без стигмы.
Распространение. Европа. В реках и стоячих водоемах.
В Байкале отмечен Г.И. Поповской [Вотинцев и др., 1975]. Встречается
в подледном планктоне.
Род Kephyrion Pascher, 1911
Жгутиконосцы одиночные, свободноплавающие, обитающие в домиках.
Домики разнообразной формы, с широким отверстием, без шейки, стенки
домика более или менее прозрачные, бесцветные или окрашенные, тонкие,
стекловидные, гладкие или с разнообразными утолщениями. Клетка одно-
жгутиковая (ундулиподия короткого жгутика редуцирована), находится на
дне домика или заполняет всю его полость. Хлоропласт 1, пристенный,
лентовидный, экваториальный, реже чашевидный.
К. spirale (Laek) Conrad (рис. 9: 18)
Описание [по Starmach, 1985]. Домики коричневые, в очертании оваль-
ные. Основание домиков горбовидно-округленное. Стенки домиков с мощ-
ными спиральными складками. Длина домиков 7—8 мкм, ширина 4. Жгутик
примерно той же длины, что и домик. Хлоропласт широколентовидный.
Стигмы нет. Сократительные вакуоли не наблюдались.
Распространение. Европа, Сев. Америка.
В Байкале отмечен Г.И. Поповской [Вотинцев и др., 1975]. Встречается
преимущественно в летнем планктоне.
К. monlliferum (Schmid) Bourrelly (рис. 9: 19)
Описание [по Starmach, 1985]. Домики овально-яйцевидные, в передней
части в виде усеченного конуса, в задней пальцевидные, базально закруглен-
ные. Между обеими частями имеется оборковидный воротничок с более или
менее волнистыми краями. Стенки домиков золотисто-желтые, коричневые
или бесцветные. Длина домиков 8 —10 мкм, ширина 6—7; ширина возле
отверстия около 3 мкм . Хлоропласт лоскутовидный, расположенный обычно
в задней части клетки.
Распространение. Европа. В прудах.
В Байкале отмечен Г.Ф. Загоренко, Г.С. Каплиной [1988] в пелагиали
в весенне-летний период.
Род Synura Ehrenberg, 1835
Жгутиконосцы колониальные, свободноплавающие. Колонии шаровид-
ные, реже эллипсоидные, без общей слизистой обвертки. Клетки шаровид-
ные, обратно-яйцевидные, реже удлиненно-конусовидные или палочковид-
ные, соединенные своими оттянутыми, иногда очень длинными и дихо-
томически разветвленными бесцветными задними концами. От переднего
конца клетки отходят 2 жгутика. Вся поверхность клетки или только перед-
няя ее часть, покрыта соматическими чешуйками из кремнезема, строение
которых видоспецифично. Более мелкие чешуйки покрывают ундулиподии
жгутиков. Хлоропластов 2, боковых, корыто-, лентовидных или пластинча-
тых. Разрастание колоний происходит в результате продольного деления
клеток. Размножение колоний — путем фрагментации.
S. uuella (Ehrenberg) Korshikov, 1929 (рис. 9: 21—24)
Описание [по Starmach, 1985]. Колонии округлые или овальные, 100—
400 мкм в диаметре. Клетки обратно-яйцевидные, 20—40 мкм в длину,
8—17 в ширину, спереди закругленные, сзади суживающиеся, вытянутые,
иногда на стебельке. Чешуйки толстые, сзади подковообразно утолщенные,
с широким, изогнутым набок шипом, 3.5—5.5 мкм длиной, 2—5 шириной.
Чешуйки, расположенные в задней части клетки, без шипов. 2 желтовато-
коричневых, реже зеленовато-желтых хлоропласта без стигмы. Цисты ша-
ровидные, 17—21 мкм в диаметре.
Распространение. Повсеместно в Европе. Обычен в стоячих водах,
особенно в холодное время года.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930]. Встречается в прибрежном
планктоне, в Баргузинском зал. единично. В пелагиали крайне редок.
Род MallomonasPerty, 1852
Жгутиконосцы одиночные, свободноплавающие. Клетки разнообразной
формы, в поперечном сечении круглые, одножгутиковые (ундулиподия ко-
роткого жгутика редуцирована). Соматические чешуйки из кремнезема,
иногда каждая с шипом, расположенные черепицеобразно, наклонными
рядами или по спирали, покрывают тело клетки. Строение соматических
чешуек видоспецифично. Ундулиподия покрыта чешуйками меньшего раз-
мера, чем соматические чешуйки. Хлоропластов 1—2, крупных, пристенных,
изредка с пиреноидами. Образуют цисты, покрытые, как и жгутиковая
клетка, чешуйками.
М. striata Asmund (рис. 12: 1—3)
Описание. Клетки яйцевидные, до 20 мкм в длину и до 12 в ширину.
Чешуйки овальные, спереди — с куполом, сзади — с V-образным утол-
щением, на поверхности видны параллельные ребра. Шипы многочисленные,
торчащие со всех сторон, слегка изогнутые назад. Несколько мощных шипов
находятся на переднем конце клетки. Длина жгутика примерно равна длине
тела клетки. 2 хлоропласта и 2 сократительные вакуоли в задней части
клетки.
Распространение. Европа. В холодных водах. В Байкале отмечен
С.С. Воробьевой и соавторами [1992]. Встречается в весеннем планктоне,
более обилен в прибрежье.
Рис. 12. Виды рода Mallomonas.
1-3 — М. striata: 1 — вегетативная клетка, 2, 3 — чешуйки; 4—6 — М. alpina: 5 — вегетативная
клетка, 4, 6 — чешуйки; 7—9 — М. tonsurata: 1 — вегетативная клетка, 8 — чешуйки, 9 —
циста; 10—15 — М. acaroides: 10, 11 — вегетативные клетки, 12 — циста, 13—15 — чешуйки
и шип; 16 — чешуйка М. crassisquama; 17—19 — Л/, uannigera: 17 — вегетативные клетки,
18 — циста, 19 — чешуйки; 20—23 — М. caudata: 20,21 — вегетативные клетки, 22 — шип,
23 — циста. 1—3 — по Asmund [Starmach, 1985]; 4—6 — по Harris et Bradley [Starmach, 1985];
7—9 — no Krieger [Starmach, 1985]; 10, 15 — no Fott [Starmach, 1968]; 11, 12 — no Conrad
[Starmach, 1968J; 13, 14 — no Bourrelly [Starmach, 1968]; 16 — no Fott [Starmach, 1985]; 17-
19 — [по Балонову, 1980]; 20—23 no Krieger [Starmach, 1985].
M. alpina (Pascher et Ruttn.) Asmund et Kristiansen, 1986
(рис. 12: 4—6)
Описание [no Starmach, 1985]. Клетки яйцевидные, сзади закругленные,
спереди суженные, 14—38 мкм длиной, 8—15 шириной. Чешуйки овальные,
нежные, 4—7 мкм длиной, 3—5 шириной, с относительно широким куполом,
в большинстве случаев асимметричные, с перфорированным щитом и V-
образным утолщением. Шипы 9—24 мкм в длину, изогнутые, пильчатые.
Хлоропласт Н-образный, бледный. Длина жгутика приблизительно равна
длине тела. Сократительная вакуоль в заднем конце клетки. Цисты ша-
ровидные, 16—17 мкм в диаметре.
Распространение. Европа. В маленьких стоячих водоемах.
В Байкале отмечен С.С. Воробьевой и др. [1992]. Юж. Байкал, в летнем
планктоне в значительных количествах.
М. tonsurata Е. Teiling, 1912 (рис. 12: 7—9)
Описание [по Starmach, 1985]. Клетки продолговато-яйцевидные, с
закругленным задним и заостренным передним концами, 28—30 мкм в
длину, 7-—9 в ширину. Передние чешуйки эллипсоидные, длиной 4 мкм,
шириной 3, с углублением для основания шипа и V-образной структурой на
противоположном конце, оформленной в виде косых строчек. Чешуйки в
задней части клетки размером 2 мкм, без шипов, встречающихся только на
чешуйках передней половины клетки. Шипы гладкие, либо с маленькими
зубчиками на переднем конце, направленные вперед. Длина шипов варь-
ирует, а заканчиваются они все примерно на одном уровне. Жгутик той же
длины, что и тело клетки. 2 пристенных хлоропласта. Хризоламинариновые
зерна в задней части клетки. Цисты округлые или слегка удлиненные, до
23 мкм в длину, 12—15 в ширину, с отверстием 2—3 мкм шириной, покрытые
шиповидными бородавками.
Распространение. Европа. В стоячих и проточных водах.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930]. Встречается в прибрежье,
Малом Море.
Замечания. Takahashi [1978] приводит размеры чешуек: 1.8—5.8 х 1.5—
4.1 мкм, шипов: 10—33 мкм и 6.0—1.7 мкм.
М. acaroides Perty emend Fott (рис. 12: 10—15)
Описание [по Starmach, 1985]. Клетки продолговато-эллипсоидные или
яйцевидные, сзади слегка шире, чем спереди, 18—45 мкм в длину, 7—23 (до
28) в ширину. Чешуйки эллипсоидные или яйцевидные, 6—7 мкм в длину,
4 в ширину, с углублением для основания шипа на переднем конце, с
пунктирным щитом и V-образной структурой сзади. Чешуйки расположены
косыми рядами. Шипы многочисленные, большей частью покрывающие всю
поверхность клетки, реже — только переднюю часть, чуть загнутые, направ-
ленные назад, с 2 зубчиками недалеко от конца. В одних случаях все шипы
имеют одинаковую длину, в других — апикальные шипы короче и шире
остальных. Длина жгутика равна длине тела клетки. Имеется 2 хлоропласта.
Цисты округлые, 20—22 мкм в диаметре, тонкобородавчатые, с низким
воротничком.
Распространение. Европа. В летнем планктоне эвтрофных вод.
Fig. 12. Species of Mallomonas genus.
1—3 — M. striata-. 1 — vegetative cell, 2—3 — scales; 4—6 — M. alpina- S — vegetative cell, 4,
6 — scales; 7—9 — M. tonsurata: 7 — vegetative cell, 8 — scales, 9 — cyst; 10—15 — M. acaroides:
10, 11 — vegetative cells, 12 — cyst, 13—15 — scales and a spine; 16 — scale of M. crassisquama;
17—19 — M. uannigera: 17 — vegetative cells, 18 — cyst, 19 — scales; 20—23 — M. caudata: 20,
21 — vegetative cells, 22 — spine, 23 — cyst. 1—3 — after Asmund [Starmach, 1985]; 4—6 — after
Harris et Bradley [Starmach, 1985]; 7—9 — after Krieger [Starmach, 1985]; 10, 15 — after Fott
[Starmach, 1968]; 11, 12 — after Conrad [Starmach, 1968]; 13, 14 — after Bourrelly [Starmach,
1968]; 16 — after Fott [Starmach, 1985]; 17—19 — after Balonov [1980]; 20—23 — after Krieger
[Starmach, 1985].
В Байкале описан С. С. Воробьевой и другими [1992]. Повсеместно в
летнем планктоне, в значительных количествах, особенно в приустьевых
участках больших рек.
М. crassisquama (Asmund) Fott, 1962 (рис. 12: 16)
Описание [по Starmach, 1985]. Клетки овальные, либо почти округлые,
14—20 мкм в длину, 9—12 в ширину. Чешуйки овальные, либо эллип-
соидные, 3.5—7 мкм в длину и 2.5—5.5 в ширину, сильно вогнутые, сзади с
V-образным утолщением, соединенным с краями чешуйки многочисленными
ребрами. Щит чешуйки покрыт сетевидным пунктиром. Шипы 13—32 мкм
в длину, в большинстве случаев снабжены зубчиками. Цисты неизвестны.
Распространение. Европа, Аляска, Япония. В прудах и озерах.
В Байкале описан С.С. Воробьевой и др. [1992]. Юж. Байкал, летний
планктон, немногочислен.
М. uannigera Asmund, 1977 (рис. 12: 17—19)
Описание [по Starmach, 1985]. Клетки яйцевидные, 35—45 мкм в длину,
18—22 в ширину. Чешуйки овальные, 2.5—7.5 мкм в длину, 2.5—5.8 в
ширину, с V-образной структурой и с плотной маленькой перфорацией. На
переднем конце чешуйка имеет лопатовидный выступ без четкого купола, с
утолщением по краю. Шипы длиной 20—25 мкм, с обеих сторон пильчатые,
располагаются только на задней части клетки. Цисты эллипсоидные, 25—
30 мкм в длину и 16—18 в ширину, гладкие, с маленьким отверстием, которое
слегка утолщено по краям.
Распространение. Швеция, европейская часть России.
В Байкале отмечен Г.И. Поповской [1987], Воробьевой и др. [1992].
Массовый весенний вид литорали Байкала; в пелагиали весной — летом
немногочислен. Чаще отмечается для Юж. Байкала.
Замечания. Найденные в Байкале особи отличаются от описанных ранее
несколько большим разбросом в размерах клеток (20—50 и 10—23 мкм),
чешуек (3—8 и 2.5—5.9 мкм) и большим размером шипов (14—51 мкм)
[Воробьева и др., 1992].
М, caudata Iwanof sensu Krieger, 1932 (рис. 12: 20—23)
Описание [по Starmach, 1985]. Клетки изменчивой формы — от яйце-
видных или грушевидных до булавовидных, 40—80 (100) мкм в длину,
12—20 (30) в ширину, спереди закругленные. Задний конец вытянут и более
или менее притуплен. Чешуйки большие, эллиптические, 7—9 мкм в длину,
с V-образным утолщением, располагающиеся нерегулярными рядами. Шипы
многочисленные, длиной 25—85 мкм (задние длиннее передних), немного
изогнутые, с 3—8 тонкими зубчиками, иногда раздвоенные. Жгутик равен
длине тела клетки. 2 хлоропласта. Хризоламинариновые зерна в заднем конце
клетки. Цисты более или менее шаровидные, 20—35 мкм в диаметре, с
нежным пунктирным орнаментом, с отверстием около 3 мкм в ширину, без
воротничка.
Распространение. Европа. Широко распространен в озерах, прудах,
реках, в большинстве случаев весной или осенью.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930] на мелководьях летом.
ОТРЯД CRYPTOMONADIDA SENN, 1900
Жгутиконосцы свободноплавающие, одиночные, с хлоропластами, иног-
да с пиреноидами, либо бесцветные. Характеризуются постоянной, более или
менее бобовидной формой тела, косо срезанной на переднем конце. Из
углубления на переднем конце тела выходят два равных, или почти равных
по длине, направленных вперед анизоконтных жгутика, иногда несущих
трубчатые либо волосковидные мастигонемы. Само углубление переходит в
мешковидную глотку, по краям которой под плазмалеммой лежат эджекто-
сомы. Тело покрыто перипластом, придающим клетке жесткость. Размножа-
ются путем вегетативного деления. Половой процесс достоверно неизвестен.
Образуют цисты, покрытые толстой слизистой обверткой.
Род CryptomonasEhrenberg, 1832
Клетки способны метаболировать, уплощенные с боков или в дорсовен-
тральном направлении, с выпуклой спинной и плоской или слегка вогнутой
брюшной стороной. Спинная сторона спереди нередко вытягивается в носик.
Перипласт довольно плотный, гладкий или исчерченный продольно, реже —
в косую сетку. Бороздка косая, переходит в трубковидную глотку, заканчива-
ющуюся слепо внутри клетки. Эджектосомы выстилают главным образом
заднюю половину глотки. 1—2 пристенных, часто лопастных хлоропласта
оливкового, зеленого, желтоватого или желтого цветов, располагающихся
дорсовентрально или латерально. Как исключение хлоропласты многочислен-
ные, дисковидные. Крахмал в виде 2 скорлупок на пиреноидах и дисковидных
зерен по всей цитоплазме; изредка встречаются блестящие зерна хризо-
ламинарина. Глазок, за редким исключением, отсутствует. 1—2 пульси-
рующие вакуоли открываются в бороздку.
С. gracilis Skuja (рис. 13: 1)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки клиноподобные,
удлиненные, обратно-яйцевидные или веретеновидные, слабо S-образные,
впереди косо-клиновидные, с неглубокой выемкой на брюшной стороне
переднего края, кзади постепенно суженные, на конце заостренные и немного
изогнутые кнаружи, иногда слегка сжатые с боков. Длина клетки 13—19 мкм,
ширина 4.5—8. Жгутики равны половине или 2/3 длины клетки. Хлоропла-
стов 2, расположенных дорсовентрально. Сократительная вакуоль у переднего
конца.
Распространение. В различных водоемах Украины, России, Белоруси,
чаще весной и осенью.
В Байкале отмечен Л.Р. Изместьевой и О.М. Кожовой [1988], Г.Ф. За-
горенко, Г.С. Каплиной [1988]. Встречается круглогодично. Многочислен
весной и осенью по всей акватории.
С. ouata Ehrenberg, 1832 (рис. 13: 3)
Описание [по Pankow, 1990]. Клетки удлиненно обратно-яйцевидные со
скошенным передним концом. Длина их 14—80 мкм, ширина 6—26, толщина
5—20 мкм. Жгутики примерно равны длине тела. Глотка начинается с
переднего конца тела, ее края сближаются, а по направлению кзади соединя-
ются друг с другом, в результате чего глотка, широко открытая на верхушке,
сообщается с внешней средой в области средней части только или посредством
прямой щели; далее кзади глотка расширяется и имеет вид внутреннего
кармана, который, углубляясь на брюшной стороне, оканчивается тупиком
в среднем участке ядра, образуя в нем более или менее глубокое вдавление.
Один хлоропласт в виде двулопастной сетчатой пластинки.
Распространение. Широко распространенный вид, встречается главным
образом весной и осенью. Европа, Азия, Америка.
В Байкале отмечен Г.Ф. Загоренко, Г.С. Каплиной [1988]. Встречается
круглогодично; один из доминирующих видов.
С. reflexa (Marsson) Skuja (рис. 13: 2)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки широковеретено-
образные, 27—40 мкм в длину, 11 —19 в ширину, 10 мкм в толщину, слегка
S-образно изогнутые, несколько перекрученные и сдавленные, впереди с
небольшим углублением на внешней стороне и немного согнутые вперед.
Задний конец постепенно суживающийся, тупозаостренный, сильно изогну-
тый в дорсальном направлении. Глотка прямо или косо направлена к центру
клетки, иногда согнутая, достигает или почти достигает середины клетки.
Задняя часть глотки выстлана мелкими, размещенными слегка неправиль-
ными продольными или поперечными рядами эджектосом. Жгутики немного
короче длины клетки. Хлоропластов 2, оливково-зеленого цвета, без пи-
Рис. 13. Криптомонадовые и динофлагелляты.
1 — Cryptomonas gracilis', 2 — С. reflexa; 3 — С. ouata; 4 — С. marssonii; 5 — Rhodomonas
pusilia', 6 — Chroomonas acuta-, 7 — Peridinium baicalense; 8 — Peridinium bipes; 9 — P. bipes
f. tabulatum; a — вентрально; b — дорсально; c — латерально; d — эпивульва сверху. 1, 2, 4 —
no Skuja [Матвиенко, Литвиненко, 1977]; 3 — [по Hindak et al., 1975]; 5, 6 — no Javornicky
[Матвиенко, Литвиненко, 1977]; 7 — по Киселеву [Матвиенко, Литвиненко, 1977]; 8, 9 — по
Lefevre [Матвиенко, Литвиненко, 1977].
Fig. 13. Cryptomonadida and dinoflagellid^.
1 — Cryptomonas gracilis-, 2 — C. reflexa-, 3 — C. ouata; 4 — C. marssonni; 5 — Rhodomonas
pusilia-, 6 — Chroomonas acuta-, 7 — Peridinium baicalense-, 8 — P. bipes-, 9 — P. bipes f. tabulatum;
a — ventral view; b — dorsal view; c — lateral; d — epivalve, top view. 1, 2, 4 — after Skuja
[Matvienko, Litvinenko, 1977]; 3 — after Hindak et al. [1975]; 5, 6 — after Javornicky [Matvienko,
Litvinenko, 1977]; 7 — after Kiselev [Matvienko, Litvinenko, 19771; 8, 9 — after Lefevre [Matvienko,
Litvinenko, 1977].
реноидов, пластинчатых, расположенных в дорсовентральном направлении,
соединяющихся друг с другом по центральной линии. Зерна крахмала
многочисленные, дисковидные. Сократительная вакуоль 1, в бесцветной,
носоподобной оттянутой передней части клетки. Ядро ниже середины, в
задней половине клетки.
Распространение. Широко распространен на Украине, особенно в холод-
ное время года в планктоне речек, стариц, водохранилищ, озер, торфяных
карьеров, дистрофных болот. Обычен в прудах и отстойниках. Европа,
Средняя Азия.
В Байкале отмечен Г.Ф. Загоренко, Г.С. Каплиной [1988]. В подледном
планктоне, в значительных количествах, от поверхности до глубины 100—
200 м.
С. marssonii Skuja, 1948 (рис. 13: 4)
Описание [по Pankow, 1990]. Клетки веретеноподобные, не сплющен-
ные, слегка S-образные, 16—33 мкм в длину, 8—14 в ширину. Хлоропластов
2, боковых. В теле много крахмальных зерен и 1—3 овальных тел, сильно
преломляющих свет.
Распространение. Широко распространенный вид: Европа, Африка, ази-
атская часть России, Америка.
В Байкале обнаружен Н.А. Бондаренко. Встречается в подледном планк-
тоне в значительных количествах, в мае—июне менее обилен.
Род СЛгоотолns Hansg., 1885
Клетки разнообразной формы: от веретеновидных до почти шаровидных,
сжатые или не сжатые с боков, спереди обычно суженные, косо срезанные,
с более или менее заметным углублением. Клетки способны метаболировать.
Бороздка, глотка и эджектосомы слабо развиты, часто не заметны. Жгутики
почти одинаковой или резко не одинаковой длины. Хлоропласт 1 (редко 2),
окрашенный в голубой, синий, сине-зеленый, иногда в оливково-зеленый
цвет. Пиреноид 1, окаймленный крахмальной сферой, иногда пиреноид
отсутствует. Зерна крахмала рассеяны по всей цитоплазме. Стигма почти в
центре клетки, реже — отсутствует. Сократительные вакуоли в передней
части клетки.
Ch. acuta Uterm. (рис. 13: 6)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки веретенообразные
или обратно-грушеподобные, 7—11 мкм в длину, 3—7 в ширину, не сплю-
щенные, с широким, округлым, косо срезанным и заметно вогнутым передним
концом, сзади вытянутым, заостренным и согнутым хвостообразным концом
на вентральную сторону или слегка оттянутым назад. Бороздка очень нечет-
кая, короткая, с несколькими эджектосомами около верхушки. Жгутики
несколько короче длины тела, их длина составляет 5—8 мкм. Хлоропласт 1,
сине-зеленый, иногда темно-оливковый, в виде лопатовидной пластинки,
находящийся на дорсальной стороне клетки. Пиреноид 1, с обкладкой.
Клетки двигаются очень быстро, поворачиваясь вокруг горизонтальной
оси тела, с остановками, во время, которых клетки способны поворачиваться
на одном месте.
Распространение. В европейской части России, в Сибири, Центр. Европе,
Америке. В прудах, реках, водохранилищах и озерах, в течение весны, лета,
осени.
В Байкале отмечен Г.Ф. Загоренко и Г.С. Каплиной [1981 ]. Постоянный
компонент планктона Байкала, один из доминирующих видов весной и
осенью. Обитает во всей толще воды.
Замечания. В списке водорослей, составленном Л.Р. Изместьевой и
О.М. Кожовой [1988 ], систематическое положение этого вида спорно. Авторы
приводят мнение Т.М. Михеевой, согласно которому под данным видовым
названием может фигурировать Rhodomonas pusilia (Bachmann) Javornicky
(диагноз см. ниже). По нашему мнению, в Байкале обитают оба этих вида.
Р од Rhodomonas Karsten., 1898
Клетки яйцевидные, обратно-яйцевидные, линзо-, клиновидные или
цилиндрические, спереди широкие, косо срезанные, с углублением, реже
спереди суженные, заостренные, без углубления, сзади суженные, закруг-
ленные или заостренные. Бороздка развивается в трубчатую глотку, прос-
тирающуюся более или менее глубоко внутрь клетки; она выстлана эджек-
тосомами, расположенными часто в 2 или несколько продольных, нередко
перекрещивающихся рядов (иногда эджсктосомы становятся заметными лишь
после окраски раствором Люголя). Жгутики почти одинаковой длины, отхо-
дят у входа в глотку. Хлоропласт 1, от ржаво-красного до темно-красного
цвета. Пиреноид I, окруженный иногда крахмальной сферой. Небольшие
зерна крахмала и блестящие зерна хризоламинарина иногда заметны в задней
или средней части клеток. Пульсирующая вакуоль 1, у основания жгутиков.
Rh. pusilia (Bachmann) Javornicky, 1967 (рис. 13: 5)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки клинообразные,
7—14 мкм в длину, 4—7.2 в ширину, с боков сдавленные, с широким,
надрезанным и резко суженным, направленным к вентральной стороне
хвостообразным бесцветным нижним концом. Клетки на дорсальной стороне
закругленные, на вентральной слегка вогнутые или ровные. Глотка достигает
средней части клетки, покрыта мелкими эджектосомами, хорошо заметными
только после окрашивания раствором Люголя. Хлоропласт пластинчатый,
сплошной или двухлопастной, желтого, желто-коричневого, красно-коричне-
вого или коричневого цвета. Пиреноид заметен только после окрашивания
клетки раствором иода. Небольшие шарообразные зерна крахмала и тельца
постоянных форм и размеров в задней части клеток. Сократительная вакуоль
относительно большая, в передней части клетки.
Распространение. Широко распространенный вид: Европа, Азия, Аме-
рика. Главным образом, в холодное время года.
В Байкале отмечен Г.И. Поповской [1987]. Наиболее многочислен в
подледный период, летом менее обилен.
ОТРЯД DINOFLAGELLIDA BUTSCHLI, 1885
Одноклеточные жгутиконосцы. Имеют хлоропласты различной окраски,
иногда с пиреноидами, встречаются виды без хлоропластов. Клетки покрыты
пелликулой или текой, часто образующей панцирь. Тело разнообразной
формы, зачастую сжатое в дорсовентральном направлении. Обычно на повер-
хности клетки располагаются 2 бороздки — поперечная и продольная.
Поперечная бороздка делит тело клетки на гиповальву и эпивальву. Жгутики
(2) иногда с волосковидными мастигонемами, отходят от переднего конца,
либо от центра с брюшной стороны клетки. В последнем случае жгутики
проходят вдоль борозд, один — вдоль, другой — поперек тела. Поперечный
жгутик обычно с параксиальным тяжем и ундулирующей мембраной. Ядро
динофлагеллят мезокариотного типа: хромосомы без гистонов, у них отсут-
ствуют центромеры и вторичные перетяжки. Хромосомы постоянно находятся
в конденсированном состоянии. Размножение вегетативным делением либо
зооспорами и апланоспорами. Половой процесс (изогамия) редок. При небла-
гоприятных условиях у многих панцирных видов образуются толстостенные
цисты, по форме напоминающие вегетативные клетки.
Род Gymnodinium Stein, 1852
Клетки свободноплавающие, эллипсоидные, яйце-, грибо- или шаровид-
ные. Жгутики отходят от центра на брюшной стороне клетки. Поперечная
борозда экваториальная, кольцевая или слабо завита по спирали влево так,
что концы спирали смещены один относительно другого не более чем на
1/5 длины клетки. Продольная борозда ограничена гиповальвой или заходит
на эпивальву. Хлоропласты желто-бурые или оливково-зеленые, нередко
отсутствуют. У некоторых видов имеется стигма.
G. coeruleum Antipova, 1955 (рис. 14: 2)
Описание [по Антиповой, 1955]. Клетки веретенообразные, не сжатые.
Эпивальва и гиповальва заостренно-конические. Эпивальва меньше гипо-
вальвы — 30—40 % всей длины тела. Поперечная бороздка кольцевидная,
глубокая, продольная доходит почти до конца эпивальвы и заходит на
гиповальву. Здесь она короткая, клиновидно суженная. Оболочка исчерчена
нежными прерывистыми продольными штрихами. Длина клетки 40—50 мкм,
ширина 20—26. Продольный жгутик длинный, далеко выдающийся за пре-
делы клетки. Хлоропласты отсутствуют. Протоплазма чуть голубоватого
оттенка.
Распространение. Описан в Байкале Н.Л. Антиповой [1955]. Вид найден
также в ангарских водохранилищах и оз. Хубсугул. Встречается круглый год,
максимум развития наблюдается в подледный период.
G. baicalense var. baicalense Antipova, 1955 (рис. 14: 3)
Описание [по Антиповой, 1955]. Клетки овальные, брюшная сторона
чуть уплощена. Эпивальва в виде высокого купола, верхушка которого
несколько закруглена или как бы срезана. Гиповальва широкая, с выпуклыми
боками, иногда ее конец несколько оттянут. Эпивальва превышает гиповаль-
ву, составляя 53—55 % всей длины тела клетки. Поперечная борозда
кольцевидная, глубокая, гладкая, с выступающим передним краем, прикры-
вающим борозду. Ширина борозды 2—3 мкм. Продольная борозда слабо
выражена, просматривается до конца гиповальвы и немного заходит на
эпивальву. Длина клетки 48—90 мкм, ширина 32—45. Продольный жгутик
короткий, не выдающийся за пределы клетки. Хлоропласты от темно- до
светло-бурого, с желтоватым оттенком, заполняют всю клетку. Глазок
отсутствует.
Распространение. В Байкале описан Н.Л. Антиповой [1955]. Эндемик.
В массе развивается в подледный период, особенно у щелей и прорубей,
вызывая “цветение воды". Обилен в мае—июне. Отмечается в планктоне
ангарских водохранилищ.
G. baicalense var. тinor Antipova, 1955 (рис. 14: 4)
Описание [по Антиповой, 1955]. Клетка широкоовальной формы, не-
значительно сплющена с брюшной стороны. Поперечная борозда ясно выра-
жена, кольцевидная, с гладкими краями, делит клетку на 2 почти равные
половины. Эпивальва тупоконическая. Гиповальва почти по л у шаровидна я,
иногда тупоконическая. Продольная борозда слабо выражена, расположена
на гиповальве перпендикулярно к поперечной борозде, немного заходит на
эпивальву. Хлоропласты многочисленные, желтой окраски. Глазок отсутст-
вует. Ядро овальной формы, расположено посередине клетки. Продольный
жгутик длинный, выдающийся за пределы клетки.
Распространение. В Байкале описан Н.Л. Антиповой [1955]. Эндемик.
Развивается вместе с представителями номинативного подвида, но в отличие
от последнего в самом поверхностном слое, в более глубоких слоях воды
крайне малочислен. Отмечается в планктоне ангарских водохранилищ.
Р о д Peridinium Ehrenberg, 1833
Клетки свободноплавающие, разнообразной формы, нередко с оттянутым
и суженным передним концом, зачастую уплощенные дорсовентрально.
Поперечная бороздка почти экваториальная, кольцевая, иногда завитая
вправо или влево. Продольная бороздка с краями, снабженными кры-
ловидными бахромками, или без них, редко простирается на эпивальву.
Гиповальва закругленная, без шипов или с шипами, иногда с 1—3 не-
большими рогами. Пластинки панциря грубые, четко выраженные, более или
менее правильной формы. Жгутики отходят от центра на брюшной стороне
клетки. Хлоропласты и стигма есть или отсутствуют. Пиреноидов нет.
Размножение агам ное, деление клетки происходит внутри панциря.
6-8:10
Рис. 14. Динофлагелляты и эвгленовые.
1 — Peridinium aciculiferum f. inerme-, 2 — Gymnodinium coeruleunv, 3 — G. baicalense var.
baicalense-, 4 — G. baicalense var. minor, 5 — Ceratium hirundinella1, 6 — Phacus pyrum; 7 —
Trachelomonas volvocina; 8 — T. hispida; a — вентрально; b — дорсально; c — эпивальва сверху.
1 — по Волошинской [Матвиенко, Литвиненко, 1977]; 2—4 — [по Антиповой, 1955]; 5 — по
Schilling [Pankow, 1990] ; 6 — [по Топачевскому, Масюк, 1984]; 7, 8 — по Сухановой [Фауна
аэротенков, 1984].
Fig. 14. Dinoflagellida and Euglenida.
1 — Peridinium aciculiferum f. inerme-, 2 — Gymnodinium coeruleum; 3 — G. baicalense var.
baicalense-, 4 — G. baicalense var. minor, 5 — Ceratium hirundinella-, 6 — Phacus pyrum-, 7 —
Trachelomonas uoluocina; 8 — T. hispida-, a — ventral view; b — dorsal; c — epivalve, top view. 1 —
after Voloshinskaya [Matvienko, Litvinenko, 1977]; 2—4 after Antipova, [1955]; 5 — after Schilling
[Pankow, 1990]; 6 — after Topachevsky, Masyuk [1984]; 7, 8 — after Sukhanova [Fauna of purifi-
cation plants, 1984].
P. baicalense Kisselew et Zwetkow, 1935 (рис. 13: 7)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки грушеподобные,
дорсовентрально уплощенные. Длина 55—72 мкм, ширина в латеральной
плоскости 42—50, в дорсовентральной 18—27 мкм. Поперечная бороздка
кольцевая. Эпивальва больше гиповальвы примерно в 2 раза, на вершине
вытянутая. На дорсальной стороне эпивальвы справа располагается шип.
Гиповальва закругленная, в нижней части немного уплощенная и несет 4
шипа.
Распространение. Эндемик Байкала. Обнаружен Kisselew, Zwetkow
[1935]. Встречается в планктоне открытой глубоководной части и в мелко-
водьях, а также в сорах и дельтовых протоках рек бассейна Байкала.
Стенотермный холодноводный вид.
Р. aciculiferum f. inerme (Lemmermann) Wolosz. (рис. 14: 1)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки широкие, яйце-
видные, дорсовентрально слабо уплощенные. Длина составляет 36—46 мкм,
ширина 35—42. Поперечная борозда широкая, слегка завитая влево. Про-
дольная бороздка немного заходит на эпивальву, а на гиповальве слегка
расширена и достигает нижнего конца клетки. Эпивальва конусообразная.
Гиповальва закругленная. На гиповальве несколько еле заметных маленьких
бугорков.
Дифференциальный диагноз. Подвид отличается от номинативного тем,
что на гиповальве не имеет шипов, вместо них там располагаются маленькие
бугорки (на рисунке они не обозначены).
Распространение. Широко распространенный, холодолюбивый вид: тун-
дровые озера бассейна Печоры, Украина.
В Байкале: в подледном планктоне [Кожова, 1959].
Р. blpes f. tabulation (Ehrenberg) Lefevre (рис. 13: 9)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки яйце- и гру-
шевидные, 40—80 мкм в длину, 35—60 в ширину, немного уплощенные
дорсовентрально. Поперечная бороздка завита влево на ширину самой бо-
роздки. Продольная бороздка слегка заходит на эпивальву, а на гиповальве
сильно расширена и не достигает нижнего конца клетки. Эпивальва больше
гиповальвы, с апикальным створом. Пластинки эпивальвы размещены несим-
метрично, гиалиновых отростков на апикальном и антапикальном концах
нет, чем данная форма отличается от номинативного вида. Хлоропласты
бурые.
Распространение. Широко распространенный теплолюбивый вид.
В Байкале отмечен О.М. Кожовой [1959] в заливах Чивыркуйском,
Мухор в летний период.
Род Ceratium Schrank, 1900
Клетки свободноплавающие, с асимметричным телом, сильно вытянутые
в продольном направлении, дорсовентрально сжатые, выпуклые на дорсаль-
ной и вогнутые на вентральной стороне. Эпивальва вытянута в полый
апикальный рог. Гиповальва с 1—3 антапикальными шипами неодинаковой
длины. Поперечная бороздка кольцевая или слабо завитая, продольная
начинается от поперечной и идет косо вниз. Жгутики отходят от брюшной
стороны клетки. Хлоропласты желто-бурые. Клетки делятся в подвижном
состоянии, иногда с образованием цепочек клеток.
С. hirundinella (Muller) Schrank, 1793 (рис. 14: 5)
Описание [по Матвиенко, Литвиненко, 1977]. Клетки 95—450 мкм
длины. Поперечная бороздка хорошо выражена и прерывается только на
месте расположения брюшных пластинок панциря. Эпивальва конусоподоб-
ная, с длинным рогом. На заднем конце 2—3 антапикальных шипа. Задний
жгутик превышает длину тела в 1.5—2 раза.
Распространение. Широко распространенный теплолюбивый вид.
В Байкале отмечен В.Н. Яснитским [1923]. Встречается в заливах,
бухтах, мелководьях, многочислен в летние месяцы. В открытом Байкале
обнаруживается в небольшом количестве летом—осенью.
ОТРЯД EUGLENIDA BUTSCHLI, 1884
Одиночные или колониальные жгутиконосцы с хлоропластами либо
бесцветные. Клетки покрыты иногда только плазмалеммой, нередко и ку-
тикулой, некоторые виды живут в домиках. Жгутиков обычно 1 или 2,
выходящих из глубокого кармана. У двужгутиковых один жгутик длинный,
с параксиальным тяжем и волосковидными мастигонемами, другой — ко-
роткий, часто невидимый из-за малых размеров. В основании одного жгутика
находится утолщение, против которого лежит стигма, не связанная с хлоро-
пластами. В клетках эвгленовых в виде зерен откладывается запасной
продукт — пара милон.
Движение большинства эвгленовых — активное плавание. Работая
жгутом, клетка одновременно вращается вокруг своей оси и как бы ввинчива-
ется в воду. Размножение путем вегетативного деления, половой процесс
редок. Покоящиеся цисты у видов с метаболичной формой тела округлые,
виды с постоянной формой тела при инцистировании внешне не изменяются,
только сбрасывают жгутик, утолщают оболочку и переполняются парамило-
ном.
Род Phacus Dujardin, 1884
Свободноплавающие жгутиконосцы с сильно уплощенным листовидным
неметаболичным телом. Задний конец заостренный, зачастую сильно вытя-
нутый, передний закругленный. Клетки покрыты кутикулой. Жгутик 1,
направленный вперед. Хлоропласты зеленые, многочисленные, дисковидные.
Ph. pyrum (Ehrenberg) Stein, 1878—1983 (рис. 14: 6)
Описание [по Pankow, 1990]. Клетки продолговато-грушевидные, боль-
шей частью слегка асимметричные, со спиралевидной кутикулой. Передний
конец не срезанный, задний вытянутый, заостренный, прямой, либо слегка
изогнутый. Длина 30—55 мкм, ширина (7?)—21. Парамилон в виде двойного
утолщения.
Распространение. Европа, Россия.
Отмечен К.И. Мейером [1930, с. 248 ] в Посольском соре летом в неболь-
шом количестве.
Род Trachelomonas Ehrenberg, 1833
Свободноплавающие жгутиконосцы, имеющие домики из клетчатки.
Домики разнообразной формы, с отверстием на переднем конце, через
которое выходит 1 жгутик. Хлоропласты зеленые, пристенные. Встречаются
бесцветные виды.
• Т. hispida Ehrenberg, 1833 (рис. 14: 8)
Описание [по Ветровой, 1986]. Домики широкоэллипсоидные или эллип-
соидные, от светло- до темно-бурых, мелкошиповатые, (19)—29—36 мкм в
длину, (16) —18—31 в ширину. Жгутиковое отверстие 3—5 мкм в диаметре,
со слабо развитым кольцевым утолщением. Жгутик в 1.5—2 раза длиннее
домика. Хлоропластов 6—10, с пиреноидами. Стигма есть.
Распространение. Европа, Россия. Встречается в пресных и солоноватых
водах, сточных водах предприятий. Д-мезосапроб.
В Байкале отмечен Л.В. Рейнгартом в сборах В.Н. Сукачева, летом в
Посольском соре [по Мейеру, 1930 ].
Т. uolvocina (Perty) Stein, 1878 (рис. 14: 7)
Описание [по Ветровой, 1986]. Домики шаровидные, гладкие, светло-
или темно-бурые, диаметром 5—23—(32) мкм, с небольшим (1.5—1.6 мкм
в диаметре) кольцевидным утолщением вокруг жгутикового отверстия или
без него, изредка с очень коротким наружным воротничком. Жгутик в 2—4
раза длиннее домика. Хлоропластов 2, с пиреноидами. Стигма имеется.
Распространение. Европа, Россия. Встречается в пресных и солоноватых
водоемах при температуре 0—30 °C. Олиго-ст-мезосапроб.
Отмечен Л.В. Рейнгартом в сборах В.Н. Сукачева в Посольском и Ис-
токском сорах летом [по Мейеру, 1930].
ОТРЯД VOLVOCIDA FRANCE, 1894
Одиночные или колониальные жгутиконосцы. Колонии свободноплава-
ющие, ценобиальные, по форме плоские, эллипсоидные или шаровидные.
Клетки с хлоропластами зеленого, реже красного цвета, покрытые обычно
ослизненной клеточной стенкой, благодаря чему сохраняют постоянную
форму. Спереди отходят 2—4 изоконтных жгутика.
Размножение бесполым и половым путем. Ценобиальные формы обра-
зуют дочерние ценобии внутри материнского. Половой процесс у родов
Gonium, Pandorina — изогамный, у Endorina — гетерогамный, у Voluox. —
высокоразвитый оогамный процесс с оплодотворением яйцеклетки внутри
оогония в пределах материнского ценобия. В неблагоприятных условиях
могут переходить в пальмеллевидное состояние.
Род Volvox (L.) Ehrenberg, 1830
Колониальные жгутиконосцы. Ценобии шаровидной, слегка овальной
или яйцевидной формы, с большим количеством (500—60 000) клеток,
располагающихся по периферии ценобия. От каждой клетки отходят по 2
жгутика. Хлоропласт чашевидный, с 1 или несколькими пиреноидами и
стигмой. Органы полового размножения — оогонии и антеридии — образу-
ются в задней части ценобия.
V. aureus Ehrenberg, 1830 (рис. 15: 1)
Описание [по Pankow, 1990 ]. Колонии шаровидные, содержащие до 3200
клеток. Клетки округлые, 5—9 мкм в диаметре, связанные друг с другом
отростками (от 1 до 6) протоплазмы.
Распространение. Европа, Россия.
Отмечен в Байкале О.М. Кожовой [1959]. В мелководьях в летний
период, в пелагиали крайне редок.
Род Pandorina Вогу, 1824
Колониальные жгутиконосцы. Ценобии шаровидные либо эллипсовид-
ные, состоят обычно из 8—32 клеток, заключенных в общую слизь. Клетки
вследствие взаимного сдавливания имеют конусовидную или полигональную
форму, направленные к периферии концы клеток расширены. Жгутиков 2.
Хлоропласт чашевидный, радиально ребристый, с 1 или несколькими пире-
ноидами и стигмой.
Р. morum (Muller) Вогу, 1824 (рис. 15: 3)
Описание [по Pankow, 1990]. Колонии почти округлые, состоящие из
8—16 клеток. Клетки обратно-яйцевидные, либо клиновидные. Жгутики
проходят через слизь ценобия по трубковидным отверстиям. Хлоропласт
крупный.
Распространение. Европа, Россия. В пресных и солоноватых водах.
В Байкале обнаружен К.И. Мейером [1930]. В небольших количествах
встречается в планктоне заливов и в прибрежной части озера. Редко обна-
руживается в открытой пелагиали поздним летом.
Род Eudorina Ehrenberg, 1832
Колониальные жгутиконосцы. Ценобии эллипсоидные, иногда шаровид-
ные, состоящие из 16, 32 или 64 клеток, одеты общим слоем слизи разной
Рис. 15. Вольвоксовые [по Fott, 1971].
1 — Voteox. aureus; 2 — Eudorina elegans; 3 — Pandorina morum; 4 — Gonium perforate.
Fig. 15. Volvocida [after Fott, 1971].
1 — Voluox aureus; 2 — Eudorina elegans; 3 — Pandorina morum; 4 — Gonium perforate.
плотности и толщины. Клетки не сближенные, округлые, обычно располага-
ются в 4—5 ярусов; иногда наблюдается смещение ярусов. Хлоропласт
чашевидный, со стигмой; число пиреноидов непостоянно. Органы полового
размножения образуются в задней части ценобия.
Е. elegans Ehrenberg, 1832 (рис. 15: 2)
Описание [по Pankow, 1990]. Колонии эллипсоидные или почти округ-
лые, размером 60—200 мкм. Состоят чаще всего из 32, реже из 16 или 64
клеток. Клетки 12—24 мкм в диаметре, округлые, в регулярно расположен-
ных венцах, соединены друг с другом посредством нежных плазмодесм.
Хлоропласт с многочисленными пиреноидами.
Распространение. Европа, Россия. В пресных и солоноватых водах.
В Байкале отмечен В.Н. Яснитским [1923]. В заливах, сорах, бухтах, на
мелководьях в небольшом количестве. Изредка встречается в открытой части
озера в конце лета.
Род Gonium O.Miill., 1773
Колониальные жгутиконосцы. Ценобии в виде выпукло-вогнутых, за-
кругленно-четырехугольных пластинок, образованных 4—16 клетками, рас-
положенными в один слой и окруженными общей слизистой обверткой.
Клетки соединены с боков выростами оболочки, все обращены концами в
одну сторону. Хлоропласт чашевидный, с пиреноидом и стигмой.
G. pectorale О.Muller, 1773 (рис. 15: 4)
Описание [по Pankow, 1990]. Колонии в большинстве случаев 16-кле-
точные, редко 4- или 8-клеточные. Из 16 клеток 12 — периферические, 4 —
центральные. Размер колоний 70—90 мкм. Клетки от эллиптических до
слабояйцевидных, в основании закругленные, иногда шаровидные, 5—
14 мкм в длину и до 10 в ширину.
Распространение. Широко распространенный вид. В пресных и солоно-
ватых водах.
В Байкале отмечен К.И. Мейером [1930]. Одиночные экземпляры най-
дены в планктоне Нижнеангарского сора, в бух. Заворотной, в Баргузинском
заливе летом.
Благодарим В.В. Парфенову за помощь в переводе с украинского языка.
1.4. ЭКОЛОГИЯ
Способность окрашенных жгутиконосцев, имеющих хлоропласты, к фо-
тосинтезу обусловливает их роль в пелагической трофической цепи. По
способу питания и обмену веществ они относятся к автотрофам, т.е. являются
продуцентами. Среди них немало миксотрофов, питающихся автотрофно и
гетеротрофно.
Из фототрофных жгутиконосцев в Байкале как по обилию, так и по
разнообразию доминируют хризомонадовые. Это ведущая группа планктона
как крупных, так и мелких олиготрофных озер всего мира [Holmgren, 1968;
Moore, 1977; Alexander et al., 1980; Large Lakes, 1990; и др.]. Большинство
из них — представители планктона чистых пресных водоемов, холодо-
любивые организмы, встречающиеся подо льдом ранней весной и осенью.
Многие виды — обитатели чистых вод, служат индикаторами на отсутствие
загрязнения воды органическими веществами. Небольшое число хризомона-
довых обитает в морях и соленых озерах. Изредка эта группа регистрируется
в загрязненных водах. Некоторые хризомонадовые — представители родов
Mallomonas, Chromultna, Dinobryon, Uroglena, Uroglenopsis, вызывают цве-
тение воды, придавая ей желтовато-коричневую окраску.
Характерная особенность цикла развития хризомонадовых — образо-
вание цист, имеющих целлюлозную оболочку, которая со временем пропиты-
вается оксидом кремния. Цисты играют важную роль в формировании донных
осадков [Жизнь растений, 1977].
Для хризомонадовых, так же как и для других групп байкальских
планктонных организмов, характерны резкие межгодовые колебания числен-
ности: от 10—50 тыс. кл./л в годы слабого развития до 300—500 (и выше)
тыс. кл./л — в годы интенсивного.
В планктоне Байкала, начиная с подледного периода (февраль), особенно
интенсивно в годы, когда не наблюдается массового развития крупных
диатомовых водорослей, как в прибрежье, так и в открытой части озера
преобладают хризомонадовые, представленные нанопланктонными формами
(размер их клеток от 3 до 10 мкм). Вегетируют широко распространенные
виды родов Chromultna, Chrysococcus, Ochromonas, Kephyrion, Chrysidalis,
численность которых нарастает к апрелю (до 100—300 тыс. кл./л), сохра-
няясь на этом уровне до июня.
В прибрежье, особенно в открытых прорубях, наблюдается массовое
развитие Mallomonas uannigera и Mallomonas striata (часто до 10 млн кл./л
и более). В некоторые годы, начиная с подледного периода, в больших
количествах встречаются другие крупные представители хризомонадовых —
Dinobryon cylindrlcum и Dinobryon diuergens, которые вегетируют как в
прибрежье, так и в открытой части озера. В другие годы их численность
бывает незначительной. В прибрежье постоянно отмечается Chrysosphaerella
baicalensis. В июне развитие хризомонадовых продолжается, но низкая
интенсивность фотосинтеза (до 20—-30 мг Сорг/м3 против 70—100 в зимний
период) указывает на старение сообщества.
В июне — августе (часто до ноября) обычной формой планктона является
Chrysidalis sp., развивающийся в некоторые годы в значительных количест-
вах — до 500 тыс. кл./л. Летом и осенью развивается Dinobryon sociale. К
осени возрастает роль Dinobryon bauarlcum — одного из доминирующих
осенних видов с численностью до 300 тыс. кл. /л. Бесцветные представители
хризомонадовых — Spumella и Paraphysomonas — часто встречаются в
планктоне круглогодично.
С одной стороны, многие виды криптомонадовых живут преимуществен-
но в искусственных водоемах — отстойниках, прудах, обычно с загрязненной
водой, где часто достигают массового развития, вызывая “цветение" воды.
Физико-химические показатели среды, где обитают криптомонадОвые, свиде-
тельствуют об их высокой приспособляемости [Жизнь растений, 1977]. С
другой стороны, они являются одной из доминирующих групп планктона в
разных по трофическому статусу озерах, причем их количество повышается
в олиготрофных условиях. В озерах Скандинавии, Женевском, Верхнем,
Мичигане и др., как правило, максимум биомассы криптомонадовых при-
ходится на весну и осень [Large Lakes, 1990]. Криптомонадовые — постоян-
ный компонент планктона Байкала, группа, экологически близкая хризомо-
надовым. Начиная с февраля в планктоне отмечаются незначительные
количества Cryptomonas gracilis, С. ouata, С. marssonii, С. reflexa, обита-
ющих в слое 0—200 м. В верхних слоях обильны Chroomonas acuta,
Rhodomonas pusilia. В марте — апреле количество криптомонадовых увели-
чивается. С. ouata — один из доминирующих видов летнего планктона, его
численность достигает 70—150 тыс. кл./л; С. gracilis менее обилен. Осенью
численность этих видов увеличивается. Chroomonas sp. и Ch. acuta постоянно
вегетируют в летнем и осеннем планктоне, вплоть до декабря, часто являясь
доминантами среди нанопланктонных жгутиковых, соседствуя летом преиму-
щественно с пикопланктонными формами синезеленых и зеленых водорослей,
а осенью, кроме пикопланктона, с диатомовой Cyclotella minuta и хризомо-
надой Dinobryon bauaricum.
Динофлагелляты играют важную роль в круговороте веществ в водоемах
в связи со способностью давать большую биомассу. Развиваясь в массовых
количествах, некоторые виды способны вызывать “цветение" воды. Распро-
странены главным образом в чистых пресных водах и в морях. Динофлагел-
ляты могут быть использованы в качестве биоиндикаторов, так как весьма
чувствительны к органическим загрязнениям в воде [Жизнь растений, 1977 ].
Динофлагелляты, большинство из которых в Байкале эндемичны — посто-
янные обитатели весеннего планктона. Максимальное развитие этих орга-
низмов отмечается в подледный период, в марте—апреле, особенно у щелей
и в прорубях. К концу апреля, когда лед становится рыхлым, байкальские
эндемики, Gymnodinium baicalense и G. baicalense var. minor в огромных
количествах поселяются между “иглами" льда, получая здесь не только
достаточное количество света и минеральных солей для фотосинтеза, но и
пищу в виде бактериальных скоплений. В июне в планктоне трофогенного
слоя встречаются уже только единичные экземпляры этих жгутиконосцев.
G. coeruleum — бесцветный жгутиконосец, считавшийся ранее эндемич-
ным видом, найден в планктоне оз. Хубсугул (Монголия) [Загоренко, Кап-
лина, 1981 ]. Этот вид развивается в планктоне круглогодично, с максимумом,
как указывала Н.Л. Антипова [1955], в подледный период. Особенно значима
роль G. coeruleum в планктоне в ноябре—декабре, когда отмечается мини-
мальная численность планктонных организмов. В это время в верхних слоях
(0—25 м) G. coeruleum чаще всего соседствует с Paraphysomonas uestita, в
нижних (до глубин более 1000 м) — с опускающимися диатомовыми. Как
правило, этот вид круглый год встречается во всей толще воды — от
поверхности до придонных слоев. Важна роль G. coeruleum в планктонной
Рис. 16. Вертикальное распределение жгутиковых в
Байкале в летний период [по Nagata et al., 1994].
Fig. 16. Vertical distribution of flagellates in Baikal in
summer [after Nagata et al., 1994].
трофической цепи как потребителя диатомовых
водорослей. В годы интенсивной вегетации до-
минирующей планктонной диатомовой водоросли
Aulacoseira baicalensis в пробах часто отмечается
G. coeruleum, как бы “нанизанный" на нить во-
доросли. С другой стороны, все представители
рода Gymnodinium, так же как и рода Mallo-
monas, по мнению некоторых авторов [Антипова,
1955; Кожова, 1959; и др.], являются важным
компонентом питания весенних форм зоопланк-
тона (инфузорий, коловраток, эпишуры).
Peridinium baicalense — самый крупный из
байкальских жгутиконосцев, эндемичный вид,
типичный представитель планктона подледного
Численность, кл./мл
периода. Обитает как в
прибрежной зоне, так и в открытых водах, изредка развивается в больших
количествах (10 тыс. кл./л и более), но чаще всего его численность невели-
ка — несколько сотен клеток в литре.
Две нанопланктонные формы динофлагеллят — Glenodiniutn sp. и Pert-
dlnium sp. (длина клеток до 10 мкм, ширина 6—7) присутствуют в планктоне
круглогодично во всей водной толще — от поверхности до придонных слоев
(1400 м). В связи с небольшими размерами клеток их роль в создании
биомассы невелика.
Теплолюбивых динофлагеллят сравнительно мало в природе, а в Байкале
они представлены одним видом — Ceratium hirundinella, широко распростра-
ненным по мелководьям и в сорах, его численность достигает 3—5 тыс. кл./л.
В открытом озере обнаруживается в небольших количествах.
Обитатели летнего планктона — вольвоксовые — в небольших количе-
ствах встречаются в прибрежной части озера и его заливах. В планктоне
открытого озера в единичном количестве отмечены Pandorirta тогит и
Eudorina elegans, которые, вероятно, выносятся сюда течениями.
Эвгленовые в открытом Байкале не встречаются. Отмечены в сорах,
мелководной зоне заливов и Малого Моря.
В настоящее время продолжаются исследования экологии и видового
состава планктонных жгутиковых. Расширяются представления о биологии
доминирующих видов, их количественных и продукционных характерис-
тиках. С применением эпифлюоресцентного микроскопа оценено обилие
гетеротрофных (в том числе зоофлагеллят) и окрашенных жгутиковых в
летний период — от 1000 до 10 000 кл./мл [Nagata et al., 1994] в слое воды
0—1400 м (рис. 16). Максимальное количество жгутиконосцев сосредото-
чено в верхнем, трофогенном, слое (0—25 м), где достаточно пищи (фото-
и гетеротрофного пикопланктона) для обеих групп и света для миксотрофных
жгутиковых. Этими же авторами методом дробного фракционирования вы-
яснена роль нанофлагеллят в начальных звеньях планктонной трофической
цепи озера: нанофлагелляты с размером клеток менее 20 мкм — основные
потребители пикопланктона, их скорость выедания составила 0.4—
0.6 сут-1.
Характеризуя планктонные сообщества жгутиковых Байкала, с учетом
доминирования в них хризо- и криптомонадовых, а также их видового
состава, необходимо отметить, что они близки к сообществам олиготрофных,
холодных стенотермных водоемов.
CILIOPHORA
2 1 ПТН? П1М-1ТЛП7
Joкл.JtL
Инфузории распространены чрезвычайно широко. Они обитают и в
почве, и в воде, большинство видов — свободноживущие, но есть комменсалы
и паразиты. Очень многие виды — космополиты, особенно пресноводные,
хотя в пределах географической зоны или области могут существовать
эндемики [Бурковский, 1984; Dragesco, Dragesco-Kern6is, 1986, 1992]. Одним
из таких районов является Байкал.
Впервые об инфузориях Байкала упоминается в отчете А.А. Коротнева
в 1900—1901 гг., затем в. работах В.А. Яшнова [1922] и В.Н. Яснитского
[1923]. Специальному их изучению посвящена работа Л.Л. Россолимо [1923 ]
по простейшим Чивыркуйского залива и Ушканьих островов. В самом заливе
был найден только Tintlnnopsis lacustris Entz., а в пробах воды, отобранных
около Ушканьих островов, инфузории отсутствовали вообще. Был сделан
вывод о весьма бедном и однообразном населении простейших в типично
байкальских условиях. Лишь немногим позже это мнение полностью' опро-
вергнуто. Богатейшая фауна инфузорий Байкала, как свободноживущих, так
и комменсалов и паразитов, была открыта Н.С. Гаевской [1928, 1932;
Gajewskaja, 1927, 1929, 1933], Б.А. Сварчевским [Swarczewsky, 1928а—е,
1929, 1930], Е.М. Хейсиным [1930; Cheisin, 1931; и др. ] и Л.Л. Россолимо
[Rossolimo, 1926], А.В. Янковским [1973, 1982, 1986]. Тем не менее,
фундаментальная сводка Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] до сих пор оста-
ется единственной работой, посвященной планктонным инфузориям Байкала.
Кроме нее существует лишь несколько статей по экологии планктонных
инфузорий, опубликованных позднее [Эггерт, 1968а,б, 1971, 1973; Каплин,
1970].
В Байкале Н.С. Гаевской описано 6 новых родов, 2 новых семейства и
17 новых видов планктонных инфузорий, которых она считала эндемичными
для озера. Впоследствии часть из них была найдена в европейских озерах
[Мажейкайте, 1971; Мамаева, 1979], в водоемах Сибири [Локоть, 1987] и
др. Представители некоторых родов (например, Marituja) были отсеребрены
(или импрегнированы), т.е. окрашены солями серебра, и переописаны [Wil-
bert, 1972]. Почти все эндемичные таксоны, открытые Н.С. Гаевской, в
настоящее время нуждаются в подробном переописании. Систематическое
положение многих из них не совсем ясно, поскольку большинство признаков,
на которых строятся современные системы Ciliophora, выявляются лишь
специальными методами окраски и электронным микроскопированием [Fois-
sner, 1991 ], а квалифицированное определение и описание инфузорий тре-
бует по крайней мере их изучения как в живом состоянии, так и на
препаратах, окрашенных солями серебра (см. гл. 2, ч. 2 наст. изд.).
Современная ревизия планктонных инфузорий Байкала пока не прове-
дена. Судя по первым результатам, необходимо “отсеребрить** практически
все встречающиеся виды, включая и хорошо известные, широко распростра-
ненные, так как в Байкале они могут иметь особенности в строении, что было
отмечено для бентических инфузорий [Оболкина, 1991]. Лишь малая часть
планктонных инфузорий обработана современными методами, поэтому при-
водимые ниже описания неравноценны. Наиболее полно они составлены при
наличии постоянных препаратов, окрашенных солями серебра. В случае если
морфотип “байкальцев*1 совпадал с типовым описанием или описаниями
других авторов, использовались рисунки этих авторов с соответствующей
ссылкой, если не совпадал — приводились оригинальные описания и рисунки.
Рисунки и описания всех остальных видов приводятся по Н.С. Гаевской
[1928; Gajewskaja, 1933].
За основу взята система Ciliophora американских исследователей [Small,
Lynn, 1985] с учетом дополнений В. Фойснера и соавторов [Foissner, Fois-
sner, 1988; Krainer, Foissner, 1990; Petz, Foissner, 1992]. Кроме того, на
основании данных, полученных при серебрении, изменен статус некоторых
эндемичных таксонов. Так, аннулировано эндемичное семейство Sulcigeridae
Gajewskaja, 1933, а эндемичные роды Sulcigera Gajewskaja, 1928 и Lillimorpha
Gajewskaja, 1928 (сем. Didiniidae) перенесены в семейства Histiobalantiidae
de Puytorac et Corliss in Corliss, 1979 и Mesodiniidae Jankowski, 1980
соответственно.
В настоящее время в Байкале зарегистрировано 84 вида планктонных
инфузорий, большая часть из них — инфузории прибрежного планктона.
Сюда же включены виды, хотя бы единично отмеченные в планктоне разными
авторами, и виды, живущие на планктонных водорослях. Далее по тексту
употребляются следующие сокращения: Ма — макронуклеус, Ми — микро-
нуклеус, АЗМ — адоральная зона мембранелл, ТТА — тигмотактильный
аппарат (“щеточка").
2.2. МОРФОЛОГИЯ CILIOPHORA (рис. 17)
[по Хаусману, 1988; Small, Lynn, 1985; Dragesco, Dragesco-Kemeis, 1986]
К инфузориям относятся простейшие организмы, несущие во взрослом
или личиночном состоянии реснички и имеющие два типа ядер. Вегетативное
(макронуклеус) ядро регулирует метаболизм клетки, генеративное (микро-
нуклеус) ответственно за генетическую информацию. Половой процесс у них
идет по типу конъюгации, т.е. временного объединения особей в пары (с
обменом генетическим материалом). Бесполое размножение происходит пу-
тем поперечного деления тела на 2 части, за немногим исключением (сук-
тории, хонотрихи). Большинство видов свободноживущие, но есть коммен-
салы и паразиты [Levine et al., 1980, цит. по Серавину, 1984].
Форма и строение ядра — очень важный таксономический критерий
инфузорий. Макронуклеусы могут быть самой разнообразной формы: округ-
лые, лентовидные, разветвленные, фрагментарные и т.д. Маленьких, обычно
сферических микронуклеусов может быть 1 или несколько.
Форма тела инфузорий также чрезвычайно разнообразна: простая ша-
ровидная (Holophrya), сложная перекрученная или в виде горна (Stentor), с
3 хоботками (Teuthophrys), плоская или удлиненная (Condylostoma, Dileptus)
и т.д. Они могут иметь домик, как тинтинниды, или стебелек и быть
прикрепленными к какому-либо субстрату, как перитрихи и суктории, могут
быть одиночными или колониальными (Carchesium, Zoothamnium, Epistylis).
Тело инфузорий окружает плазматическая мембрана, под мембраной
лежит слой (система) мозаично расположенных, сплющенных мешочков
(альвеол). Вместе с мембраной они образуют пелликулу. Под пелликулой
находится белковый слой — эпиплазма, которая вместе с пелликулой
составляет кортекс клетки. Одним из основных компонентов кортекса явля-
ются кинетосомы — базальные тельца ресничек. Каждая кинетосома имеет
3 корневых элемента: кинетодесмальную фибриллу, состоящую из филамен-
тов и направленную в сторону переднего полюса клетки; трансверсальные,
Рис. 17. Общий план органи-
зации клетки Ciliophora
[Dragesco, Dragesco-Kerndis,
1986].
А — аргиром, Al — водоросли сим-
бионтные (Algae), Ао — адораль-
ные органеллы, Сс — каудальные
реснички, Ссо — собирательные
каналы сократительной вакуоли,
Ср — параоральная кинета; СрЬ —
перибуккальные реснички, Cph —
цитофаринкс, Сг — цитопрокт,
Cs — кинетосома, Су — цитостом,
М — мукоцисты, Ма — макронук-
леус, Mb — мембранеллы, Mi —
микронуклеус, N — нематодесмы,
Pvc — пора сократительной ваку-
оли, Tf — трихоцисты, Тх — ток-
сицисты; Тхе — токсицисты после
выстреливания, Vc — сократитель-
ная вакуоль.
Fig. 17. General scheme of а
Ciliophora cell [after Dragesco,
Dragesco-Kerndis, 1986].
A — argyrome; Al — algae; Ao —
adoral organelles; Cc — caudal cilia;
Cco — collecting canal of contractile
vacuole; Cp — paroral kinety; Cpb —
circumoral cilia; Chp — cytopharynx;
Cr — cytoproct; Cs — kinetosome;
Cy — cytostome; M — mucocysts;
Ma — macronucleus; Mb — membra-
nelie; Mi — micronucleus; N —
nematodesma; Pvc — pore of con-
tractile vacuole; Tf — trichocysts;
Tx — toxicysts; Txe — toxicysts after
extrusion; Vc — contractile vacuole.
направленные вбок, микротрубочки и постцилиарные, отходящие назад,
микротрубочки. Около каждой реснички имеется впячивание плазматической
мембраны, прерывающее альвеолярный слой, так называемый парасомаль-
ный мешочек. Весь этот комплекс органелл вместе с ресничкой образует
кинетиду. Кинетиды могут состоять из 1, 2 и более кинетосом и называться
соответственно моно-, ди- и поликинетидами. Кинетиды организованы в
ресничные ряды, или кинеты. Все соматические кинетиды образуют систему
кинетома, обеспечивающую движение инфузорий, тогда как кинетиды ораль-
ной области объединены в цилиатуру и инфрацилиатуру ротового аппарата.
Ресничные ряды могут покрывать все тело целиком, быть частично или
полностью редуцированными или организованными в комплексы: мембраны,
мембранеллы, пояса (серия кинет), цирры, “щетинки" и т.д.
Если ряды продолжаются от переднего к заднему концу тела не преры-
ваясь, они называются биполярными. Если они сходятся вместе, то место
схождения называется швом. Швы могут быть преоральными, постораль-
ными, или антериорными, и постериорными. У некоторых простоматид и
гапторид часть ресничек видоизменена особым образом и образует так
называемый тигмотактильный аппарат (ТТА), или “щеточку“ (JProrodon,
Didinium и др.). Предполагается, что она обладает хемосенсорной функцией
и тигмотаксисом. Строение и положение “щеточки" — очень важный
диагностический признак родового ранга у этих групп.
Большинство инфузорий имеют оформленный рот — цитостом, перехо-
дящий в глотку (цитофаринкс). Положение, строение рта и глотки —
критерий, особенно важный в современной систематике инфузорий. Рот
может быть апикальным, т.е. находиться на переднем полюсе тела, су-
бапикальным, или смещенным от переднего полюса вниз. В этом случае
сторона, несущая рот, называется вентральной. Рот может лежать на повер-
хности, находиться в небольшом ротовом углублении или в основании
глубокой полости, как у Stentor, Marituja и др. У перитрих она переходит в
глубжележащий отдел, в виде трубки, инфундибулюм.
Реснички вокруг рта могут быть слабо дифференцированы или образуют
сложные комплексы из ди- и поликинетид вокруг него, с лево- и правосто-
ронней асимметрией (пеникулюсы и офриокинеты гименостом; параоральную
мембрану и ряд мембран или поликинет у скутикоцилиатид и т.д.).
Стенки глотки укреплены особыми опорными элементами — трихитами
или немадесмами (нематодесмами), палочкоподобными структурами, состоя-
щими из пучков микротрубочек. Помимо трихитов глотка поддерживается
трансверсальными или постцилиарными микротрубочками, начинающимися
от кинетосом ресничек, окружающих рот и расположенных вблизи него или
в буккальйой полости. В зависимости от особенностей строения могут
различаться разные типы цитофаринкса. У гапторид нематодесмы начинают-
ся от оральных дикинетид и объединены апикальным кольцом филаментов.
Трансверсальные микротрубочки, начинающиеся вблизи оральных дики-
нетид, поддерживают временный или постоянный цитофаринкс — рабдос.
Для некоторых циртофорид характерен комплекс из мощных длинных три-
хитов, связанных с кинетосомами, участвующими в их морфогенезе. Они
покрыты плотным материалом, ограничены дистально фибриллярным коль-
цом и объединены по всей длине тонкой оболочкой из микрофиламентов. Весь
этот комплекс называется циртос.
Глотка, как и Цитостом, может быть вторично редуцирована {Astomata).
У сукторий питание происходит через сосущие щупальца (полистомия).
Пища, направляемая оральными ресничками, попадает в цитофаринкс,
на дистальном конце которого формируются пищевые вакуоли. После пере-
варивания остатки пищи выбрасываются через цитопрокт (четко очерчен-
ный) или цитопиг (менее структурированная область).
Содержание воды и концентрация ионов в клетке регулируются комп-
лексом сократительной вакуоли, состоящей из вакуоли, собирательного
(приводящего, радиального) канала, выводящего канала, спонгиома и экс-
креторной поры.
Очень важными органеллами клетки являются экструсомы — ампулы
различной формы, содержимое которых может выталкиваться наружу путем
экзоцитоза. Расположены они обычно в кортексе. Функции их разнообразны:
от выделения токсинов и ловли добычи (токсицисты) до защитной (му-
коцисты), когда с помощью их содержимого формируются стенки цист или
слой защитной слизи и т.д. Инфузории могут содержать также симбиоти-
ческие водоросли, запасы питательных веществ в виде капель жира и др.
В цикле своего развития многие инфузории имеют цисты покоя. У
некоторых инфузорий со сложным циклом развития (Ophryoglena.) существу-
ют цисты размножения, в которых проходят стадии деления. У сидячих
инфузорий существует свободноплавающая стадия, которая называется “бро-
дяжка“.
2.3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПЛАНКТОННЫХ CILIOPHORA
КЛАСС SPIROTRICHEA BUTSCHLI, 1889
ПОДКЛАСС HETEROTRICHIA STEIN, 1859
ОТРЯД HETEROTRICHIDA STEIN, 1859
СЕМЕЙСТВО CONDYLOSTOMATIDAE KAHL IN DOFLEIN ET
REICHENOW, 1929
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. Тело большое (более 200 мкм), контр-
актильное; правые оральные реснички хорошо заметны; серия оральных
поликинет (АЗМ) ограничивает безресничное перистомальное поле слева.
1
Рис. 18. 1 — Condylostoma caudatum-, 2 — Stentor polymorphus\ 3 5. niger\ 4
Meseres cordiformis-, 5 — Halteria grandinella. 1—4 — [no Gajewskaja, 1933]; 5
[no Corliss, 1979].
Pig. 18. 1 — Condylostoma caudatum-, 2 — Stentor polymorphus-, 3 — 5. niger, 4 —
Meseres cordiformis. 5 — Halteria grandinella. 1—4 — [after Gajewskaja, 1933]; 5 —
[after.Corliss, 1979].
Род Condylostoma Bory de Saint Vincent, 1826
Диагноз [no Dragesco, Dragesco-Kern£is, 1986]. Перистомальное углуб-
ление треугольной формы, расположено антеровентрально. Буккальная ци-
лиатура состоит из очень заметной правой параоральной кинеты (унду-
лирующая мембрана) и серии оральных поликинетид (АЗМ), ограничива-
ющих безресничное перистомальное поле с левой стороны. У многих видов
на апикальном конце тела имеется “кисточка'* из дополнительных мембра-
нелл (поликинетид), прилегающая к АЗМ. Макронуклеус четковидный.
С. caudatum Lauterborn, 1908 (рис. 18: 1)
Описание [по Gajewskaja, 1933 ]. Тело немного уплощенное, удлиненное,
сзади суженное и хвостообразно вытянутое. Длина его 300 мкм, ширина в
средней части тела 40—50 мкм. Перистом занимает 1/5—1/4 общей длины
животного, довольно узкий, треугольной формы. Его передний край (как и
передний край тела) скошен справа налево. Четковидный Ма состоит из 9—12
овальных фрагментов. Сократительная вакуоль в форме вытянутой лакуны
заполняет заднюю вытянутую часть тела; от нее тянется вперед приводящий
канал неправильных очертаний. Большое количество “светопреломляющих
накопительных зернышек** придает инфузории серую окраску.
Экология. В большом количестве найдена однажды в июльском планк-
тоне бух. Култук (Юж. Байкал). Питанием ей служили обильно представ-
ленные в это время флагелляты рода Glenodinium.
Замечание. Л.Л. Россолимо [1923] нашел в Чивыркуйском заливе (Сев.
Байкал) другой вид этого рода — С. patens.
СЕМЕЙСТВО STENTORIDAE CARUS, 1863
Диагноз [по Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Тело большое, более 100
мкм в длину, коническое или в форме трубы, сильно сократимое; АЗМ
спирально закручена против часовой стрелки вокруг антериорного перисто-
мального поля, несущего реснички. Часто пигментированы и/или с сим-
биотическими водорослями.
Р од Stentor Oken, 1815
Диагноз [по Curds et al., 1983; Dragesco, Dragesco-Kern&s, 1986].
Перистомальное поле апикальное, расположено перпендикулярно к продоль-
ной оси тела и покрыто ресничками. Серия оральных поликинетид (АЗМ),
закрученная спиралью против часовой стрелки, ограничивает его по краю. В
завитке спирали находится небольшой рот.
S. polymorphus (O.F. Muller, 1773) (рис. 18: 2)
Один из доминирующих видов в летне-осеннем планктоне прибрежной
зоны.
5. niger (O.F. Muller, 1773) (рис. 18: 3)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Длина тела не более 200—300 мкм. В
его передней половине, особенно вдоль края перистомального поля, инфу-
зория окрашена в темный коричнево-фиолетовый цвет, который к заднему
концу переходит в серый. Экземпляры, найденные зимой, окрашены в
интенсивный серо-коричневый цвет.
Экология. Отмечен в значительном количестве в летнем планктоне
Верхнеангарской бухты (Сев. Байкал). Часто встречается в планктоне лито-
рали в осеннее время.
Замечание. Вид Космополитен. Цвет, по мнению Дражеско [Dragesco,
Dragesco-Kcrn6is, 1986], создается сочетанием красного пигмента, содержа-
щегося в многочисленных мукоцистах, и зеленых симбиотических водорос-
лей. По Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933], симбиотических водорослей не
содержит. Ма овальный, сократительная вакуоль в задней половине тела, по
Дражеско [Dragesco, 1960] — в передней части, справа.
Форма Stentor niger Ehrb., 1838 partim соответствует виду Stentor amethys-
tinus Leidy, 1880. В литературе имеются современные описания 2 четких
морфотипов этого вида [Foissner, 1980, цит. по Dragesco, Dragcsco-Kern^is,
1986]. По описанию Н.С. Гаевской трудно идентифицировать вид, обита-
ющий в Байкале. Оттенок фиолетового цвета указывает скорее на то, что это
не 5. niger, а 5. amethystinus.
S. multiformis Ehrenberg, 1838 (рис. 19: 1—3)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Длина тела составляет 175—350 мкм
в максимально расправленном состоянии. Форма его изменчива: у свободно-
плавающих особей она яйцевидная; в полусокращенном состоянии — була-
вовидная, а иногда — в виде бутылки с длинным горлышком. Цвет сине-зе-
леный, с четко выраженными вертикальными полосами. Ма состоит из 4—6
округлых фрагментов, расположенных цепочкой или распределенных по
телу. Сократительная вакуоль с длинным выводящим каналом.
Рис. 19. 1—3— Stentor multiformis-, 4 — S. igneus; 5 — S. roeselii [no Gajews-
kaja, 1933].
Fig. 19. 1—3 — Stentor multiformis-, 4 — S. igneus-, 5 — S. roeselii [after Gajews-
kaja, 1933].
Экология. Отмечен в планктоне литорали и пелагиали, особенно зимнем,
а также как эпибионт — на гаммаридах, включая макрогектопуса. Питается
диатомовыми водорослями, в том числе мелозирой, и инфузориями.
Замечание. Б.А. Сварчевским в 1928 г. описан 5. pygmaeus с ножек
байкальских гаммарид. Н.С. Гаевская отмечает определенное сходство этих
видов, отказываясь, однако, принять вид Б.А. Сварчевского как новый или
идентифицировать его.
5. coeruleus (Pallas, 1766) Ehrenberg, 1830
Крупный вид интенсивного сине-зеленого цвета. Отмечен Н.С. Гаевской
[Gajewskaja, 1933] в планктоне Ангарского сора. Обычно, по ее данным,
обитает на литорали в макрофитах.
5. roeselii Ehrenberg, 1835 (рис. 19: 5)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Большой, до 1 мм длиной, стентор с
нерасчлененным лентообразным ядром. Обычно бесцветный. Байкальские
экземпляры имеют оолее или менее ясно выраженную желтую окраску и
“соскообразный вырост в перистомальном углу". Планктонные формы, в
отличие от бентических, слизистой оболочки не имеют.
Экология. По данным Н.С. Гаевской, распространен в Байкале очень
широко. Встречается как в прибрежно-соровой зоне, где обилен, так и в
пелагиали, но только до глубины 50 м. Отмечен даже в зимне-весеннем
планктоне. Полифаг. Питается нано- и микропланктоном.
Замечание. Вид Космополитен. Считается супервидом, так как сущест-
вует несколько четких его морфотипов, например Дражеско [Dragesco,
Dragesco-Kern6is, 1986] описывает три морфотипа из Уганды и Камеруна.
Все они бесцветны.
S. tgneus Ehrenberg, 1838 (рис. 19: 4)
Отмечен Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] в летнем планктоне в июле—
августе в Юж. Байкале.
КЛАСС OLIGOTRICHEA BUTSCHLI, 1887
ПОДКЛАСС HALTERIIA FOISSNER, 1992
ОТРЯД HALTERIIDA FOISSNER, 1992
СЕМЕЙСТВО HALTERIIDAE CLAPAREDE & LACHMANN, 1858
Диагноз [по Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Мелкие, активные формы;
круг адоральных мембранелл (АЗМ) незамкнут и состоит из двух частей;
двигательной антериорной и “питающей“ вентральной (антериорные поли-
кинетиды и вентральные поликинетиды). Соматическая цилиатура имеется,
хотя обычно редуцирована до нескольких экваториально расположенных
цирроподобных “щетинок14 (периферические паратены). Цитостом в неболь-
шом вентральном желобке.
Род Halteria Dujardin, 1841
Диагноз рода совпадает с диагнозом семейства. ‘‘Щетинки44 состоят из
“спаянных44 вместе длинных ресничек, вероятно, неподвижных. В Байкале
отмечен один вид — Halteria grandinella (O.F. Muller, 1786) (рис. 18: 5). У
Н.С. Гаевской нет морфологического описания этой инфузории. Отмечена ею
в планктоне прибрежной зоны, преимущественно в мелких заливах.
Род Meseres Schewiakoff, 1893
Диагноз [по Petz, Foissner, 1992]. Тело сильно сократимое (за исклю-
чением 2 видов), в виде конуса или округлое. Соматическая цилиатура не
полимеризована и представлена продольными рядами коротких ресничек.
Ряды могут быть короткими, экваториально расположенными и слегка
спирализованными.
М. cordiformis Schewiakoff, 1893 (рис. 18: 4)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело грушевидное, сильно сократимое,
до 75 мкм длиной и 50 мкм шириной. В сокращенном состоянии в форме
сердца, до 40 мкм длиной и 50 мкм шириной. Вентральная зона мембранелл
занимает 1 /5—1/6 часть длины тела, ограничивая ротовое отверстие слева.
Адоральная зона образована длинными и узкими мембранеллами. Все тело
покрыто продольными рядами тонких коротких ресничек. Овальный мак-
ронуклеус лежит в середине тела, к нему прилегает сферический микронук-
леус.
Экология. В Байкале отмечен только 1 раз в планктоне средней части
Баргузинского залива (Сред. Байкал) в июне 1927 г.
Замечание. Род включает несколько видов [Petz, Foissner, 1992]. М. cor-
diformis отличается большим числом (до 16) соматических кинет и сильно
сократимым телом.
ПОДКЛАСС OLIGOTRICHIA BUTSCHLI, 1887
ОТРЯД STROMBIDIIDA JANKOWSKI, 1980
СЕМЕЙСТВО STROMBIDIIDAE FAURL-FREMIET, 1970
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Пелагические формы
(редко с домиком). АЗМ “ открытого “ типа. Соматическая цилиатура сильно
редуцирована. Соматические ряды (периферические паратены), если имеют-
ся, — моно- или дикинетиды; без цирро- или щетинкоподобных комплексов.
Субпелликулярные “трихиты“ (экструсомы) расположены в пучках или
экваториальных поясах. Постериорная часть тела снабжена полисахарид-
ными пластинками.
Род Strombidium Claparede&Lachmann, 1859
Диагноз рода совпадает с диагнозом семейства [Small, Lynn, 1985; Petz,
Foissner, 1992]. Форма тела от удлиненно-конической до широкоокруглой.
Сильно редуцированная соматическая цилиатура в виде экваториального
ряда очень коротких ресничек; вентральные кинеты (или кинета) имеются.
Замечание. Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] и Л.Л. Россолимо [1923]
найдены 2 вида этого рода — 5. turbo Claparede et Lachmann и 5. uiride Stein,
1867. Оба вида отмечены в планктоне прибрежно-соровой зоны. Кроме того,
Н.С. Гаевская находила 5. uiride в подледном планктоне против Маритуя
(Юж. Байкал). По нашим данным, не менее 3 видов рода Strombidium обитает
в Байкале. По крайней мере 2 из них являются постоянным компонентом
планктона пелагиали в течение года и были отмечены на глубине 700 м в
придонном слое. Однако точная идентификация их пока не проведена. Одна
из форм близка по описаниям к S. uiride f. pelagica Kahl, 1932.
ОТРЯД OLIGOTRICHIDA BUTSCHLI, 1887
ПОДОТРЯД TINTINNINA KOFOID & CAMPBELL, 1929
Замечание. Все описания видов тинтиннид приводятся по Н.С. Гаевской
и в ее транскрипции [Gajewskaja, 1933]. Очень немногие новые данные
касаются лишь распределения 2 форм — Tinttnnldium fluuiattle и Т. fluviatile
f. cylindrica.
СЕМЕЙСТВО TINTINNIDIIDAE KOFOID & CAMPBELL ,1929
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Тело коническое, сильно
сократимое, часто с вытянутым узким задним концом. АЗМ замкнутого типа
(полный круг без перерыва по краю апикального перистомального поля).
Соматическая цилиатура развита слабо. Домики цилиндрические или рас-
ширенные книзу, без воротничка, с мягкими желатинированными стенками,
на которых агглютинированы различные инородные частички.
Род Untinnidium Kent, 1881
Диагноз совпадает с диагнозом семейства.
Замечание. В Байкале отмечено 3 вида этого рода; 1 из них —
Tintinnidium fluviatile (Stein, 1863) — представлен 2 формами. На рисунках
Н.С. Гаевской у этих инфузорий реснички адоральных мембранелл изобра-
жены не совсем верно. Несомненно, они не могут быть перистыми.
Т. fluviatile f. cylindrica Gajewskaja, 1933 (рис. 20: 2)
Описание. Домик очень нежный, прозрачный, бесцветный, с приклеен-
ными на его наружной поверхности створками диатомовых водорослей (родов
Synedra и Aulacoseira) и многочисленными “сильно преломляющими свет
зернышками неправильной формы “. Форма домика в виде цилиндра со
срезанными передним и задним концами. Общая длина его 100—125 мкм,
Рис. 20. 1 — Tintinnidium fluviatile-, 2 — T. fluviatile f. cylindrica [no Gajewskaja,
1933].
Fig. 20. 1 — Tintinnidium fluviatile-, 2 — T. fluviatile f. cylindrica [after Gajews-
kaja, 1933].
диаметр переднего края (устья домика) 30—32 мкм. Длина тела животного
135 мкм. Число адоральных мембранелл 12—14.
Экология. Встречается в пелагиали. Характерен для зимне-весеннего
планктона, особенно в урожайные для фитопланктона (“мелозирные“> годы.
Отмечен до максимальных глубин, хотя развивается преимущественно в
поверхностных слоях (0—50 м). Н.С. Гаевская отмечает явную связь расп-
ределения этой инфузории с районами типично байкальских условий и с
развитием фитопланктона. Питается мелкими водорослями (Chrysosphaera),
а также, по ее словам, может использовать в пищу крупные диатомовые
водоросли типа Synedra и Melosira.
Т. fluviatile (Stein, 1863) Kent, 1881 (рис. 20: 1)
Описание. Домик цилиндрический, прозрачный, очень похож на домик
Т. fluviatile f. cylindrica, однако имеет слегка закругленный задний конец и
немного изогнут в середине. Поверхность домика покрыта “зернышками“
Рис. 21. 1,2 — Tintinnidium semiciliatum-, 3 — Tintinnopsis dauidoffi v. cylindrica
Daday f. minima-, 4—6 — T. karajacensis [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 21. 1, 2 — Tintinnidium semiciliatum-, 3 — Tintinnop sis dauidoffi v. cylindrica
Daday f. minima-, 4—6 — T. karajacensis [after Gajewskaja, 1933].
различных размеров, водоросли на ней отсутствуют. Длина домика 160 мкм,
ширина 12 мкм.
Экология. Характерна для летнего планктона прибрежно-соровой зоны,
особенно мелких, хорошо прогреваемых бухт и заливов. В открытом Байкале
встречается крайне редко, только вместе с другими “небайкальцами“ (веро-
ятно, в результате выноса теплых прибрежных вод).
Замечание. Н.С. Гаевская отмечает постоянство в сохранении форм и
размеров домиков у обеих байкальских форм. Кроме того, по ее наблюдениям,
при любом раздражении инфузории покидают домики и быстро погибают.
Т. semiciliatum Sterki, 1878 (рис. 21: 1, 2)
Strombidtnopsis gyrans Kent, 1881
Описание. Н.С. Гаевской отмечено 3 формы домика:
1 — правильный, цилиндрический, с закругленным задним концом,
длиной 153 мкм и диаметром устья 55 мкм;
2 — более длинный, в форме наперстка, с более плоской одной стороной,
слегка заостренный книзу, до 170 мкм длиной и диаметром устья 60 мкм;
3 — короткий и широкий, с широко закругленным задним концом. Длина
его не превышает 68—70 мкм, диаметр устья 48 мкм. Цвет желтый, более
темный в задней половине. Стенки домика более компактные и гладкие, чем
у первых двух форм.
Стенки домиков первых двух форм бесцветные, рыхлые, очень нежные,
легко разрушающиеся, как бы “растрепанные“. На них приклеены различные
частицы: комочки детрита, створки водорослей и др., а также светопрелом-
ляющие зерна неправильной треугольной формы.
Тело инфузории прикреплено к основанию домика, как и у предыдущего
вида. Длина его варьирует в зависимости от размеров домика. Вдоль края
очень подвижного перистомального диска тянется “...широкая валикообраз-
ная кайма, перистомальная губа, которая несет 16 мощных мембранелл,
расщепленных на концах “.
Ресничный покров сильно редуцирован и покрывает только переднюю
треть тела. Он состоит из коротких продольных рядов редких ресничек.
Овальное ядро расположено в середине тела. Сократительная вакуоль —
вблизи глотки.
Экология. Вид характерен для летнего планктона прибрежно-соровой
зоны. Обильно развивается в мелких, хорошо прогретых бухтах и заливах,
приустьевых участках рек, на мелководьях (Селенгинском, Северном и др.).
В открытом Байкале не найден.
Замечание. Н.С. Гаевская отмечает, что, как и предыдущий, этот вид
может легко покидать свой домик. Однако плавать без него может долго,
втянув при этом заднюю часть тела (“стебелек"). Синонимия приведена по
Blatterer, Foissner, 1990 [Petz, Foissner, 1992].
СЕМЕЙСТВО CODONELLIDAE KENT, 1881
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Домики от цилиндричес-
кого до чаше(вазо)образного, иногда с заостренным аборальным концом;
воротничок, если имеется, выражен неясно; стенки обычно сетчатые, ин-
крустированные инородными частицами.
Род Tlntinnopsis Stein, 1867
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Стенки домика инкрустированы мине-
ральными частицами; воротничок, если имеется, с небольшим сужением.
Т. dauidofft var. cylindrica Daday f. minima
Gajewskaja, 1933 (рис. 21: 3)
Описание. Домик не окрашен, правильной цилиндрической формы, в
задней четверти слегка закруглен и заканчивается узким, довольно длинным
выростом. Конец выроста тупой. Длина его составляет от 1/2 до 1/3 общей
длины домика, которая равна 75—82 мкм. Диаметр его 25—27 мкм. Стенки
домика с неясно выраженной сетчатой структурой из неправильных много-
угольников. Прозрачное, бесцветное тело инфузории сужено кзади и при-
креплено аборальным концом к боковой стенке у основания выроста. По
внешнему краю перистомального поля, около основания каждой из 24 адо-
ральных мембранелл, находится конусообразная “покровная пластинка**.
7 Заказ №420
Рис. 22. 1—3 — Tintinnop sis tubulosa-, 4 — T. lobiancoi-, 5 — T. meunieri-, 6 —
T. pyriformis-, 7 — T. formosa [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 22. 1—3 — Tintinnopsis tubulosa; 4 — T. lobiancoi-, 5 — T. meunieri-, 6 —
T. pyriformis-, 7 — T. formosa [after Gajewskaja, 1933].
Глотка достигает середины тела. Два овальных макронуклеуса расположены
далеко друг от друга (в задней и передней половине тела). Сократительная
вакуоль находится в средней его части.
Экология. Вид встречается в зимне-весеннем планктоне, достигая мак-
симума численности в марте, особенно в “урожайные по мелозире“ годы.
Поздней весной может встречаться на больших глубинах.
Т. karajacensls Brandt (рис. 21: 4—6>
Описание. Домик прозрачный, тонкостенный, с выраженной сетчатой
структурой. Стенки слабо инкрустированы гладкими маленькими вклю-
чениями неправильной формы. Поперечные кольца отсутствуют или слабо
обозначены. Форма домика изменчива. Отмечено 3 ее варианта: 1) в виде
правильного цилиндра с округлым задним концом и размерами 95—
125 х 35—40 мкм (длина х ширина); 2) цилиндр с более заостренным
задним концом и размерами ПО—135 х 30—40 мкм; 3) более узкая форма
со слегка расширенным округлым задним концом и размерами 80—
ПО х 33—40 мкм (при диаметре входного отверстия 30 мкм ширина задней
части составляла 37 мкм).
Два овальных макронуклеуса.
Экология. Найден только 1 раз (все 3 варианта) в планктоне открытой
части Баргузинского залива в июне при смешанном планктоне (байкальский
с обычными палеарктическими видами), живущем в теплой воде прибреж-
но-соровой зоны.
Т. tubulosa Levander, 1891 (рис. 22: 1—3)
Описание. Домики грубой консистенции, их стенки толще и компактнее,
чем у предыдущего вида, и имеют кольчатую структуру. Домик окрашен в
желтый цвет, более интенсивный в его передней части. Форма домика
изменчива. Более или менее отчетливо выражены 3 его модификации, но
существуют переходные формы между ними.
Т. tubulosa Levander f. minima (рис. 22: 1—3)
1. Домик цилиндрический, с округлым, иногда слабо зауженным задним
концом, 88—125 мкм длиной и 29—40 мкм шириной. Стенки инкрустирова-
ны мелкими блестящими частицами, сидящими очень плотно в виде попе-
речных колец. Кольца, отчетливо выраженные в передней части домика,
постепенно исчезают в задней его части, где частицы распределены по
поверхности более равномерно. Иногда кольца опускаются спирально к
заднему концу. Число широких промежутков между ними обычно равно 4—5.
Число витков спирали может достигать 5—15.
2. Домик в виде неправильного цилиндра, слегка сужен. Иногда слабо
изогнут впереди и немного расширен сзади. Длина его 90—125 мкм, диаметр
устья 35 мкм; ширина задней части 40—45 мкм.
3. Домик в виде цилиндра, с каудальной насадкой в виде луковицы.
Длина передней цилиндрической части сильно колеблется; соотношение
между ней и более постоянной в размерах задней частью колеблется от 1 : 1.3
до 1 : 1.8. Общая длина домика 80—110 мкм (45—70 и 35—40 мкм передней
и задней частей соответственно). Ширина передней части 35, задней —
40—42 мкм. Поперечные кольца у этой формы выражены более отчетливо и
слабо заметны даже на задней его части. В общей сложности может быть от
7 до 17 колец. У всех форм тело грушеобразное, с длинным каудальным
выростом. Число адоральных мембранелл 20. Два овальных макронуклеуса
расположены в средней части тела вблизи друг от друга. Сократительная
вакуоль лежит в верхней его четверти.
Экология. Найден в летнее время в поверхностном планктоне мелко-
водий: Селенгинском и против устьев рек в Сев. Байкале.
Т. lobiancoi Daday var. fusiformts Brandt
f. minima Gajewskaja, 1933 (рис. 22: 4)
Описание. Длина домика 50—55 мкм, максимальная ширина 25—
30 мкм. Домик бесцветный или светло-желтый, с сетчатой структурой,
инкрустирован различными частицами. Обычно домик цилиндрический,
расширенный в средней части и зауженный спереди и сзади. Задний конец
закруглен. Устье домика у таких форм не превышает 12 мкм.
Тело грушевидное, с длинным выростом, который прикреплен в середине
основания домика. Имеется не более 22 адоральных мембранелл и 2 овальных
макронуклеуса: 1 в передней, другой в задней трети тела.
Экология. Встречается вместе с Т. karajacensis и Т. tubulosa в поверхно-
стном планктоне мелководий и на приустьевых участках.
T. meunieri Kofoid (=Tintinnopsis sp. Brandt)1
f. minima Gajewskaja, 1933 (рис. 22: 5)
Описание. Домик напоминает рюмку с отломанной ножкой: выпуклая и
расширенная передняя часть сильно сужается сзади, переходя в короткую
конусовидную пику. Длина домика 35 — 45 мкм, диаметр 30—32 мкм. Края
устья гладкие, иногда зазубрены. Домик бесцветный и сильно инкрустирован
мелкими блестящими частицами, изредка крупными. Ретикуляция домика
слабая, в виде правильных мелких шестиугольников. Грушевидное тело
коротким задним отростком прикрепляется к боковой стенке заостренного
конца домика. Число адоральных мембранелл 22. Два небольших круглых
макронуклеуса расположены наискосок, один в задней, другой в передней
половинах тела. Сократительная вакуоль находится в передней трети тела,
сбоку.
Экология. Вид встречается в пелагиали Байкала и районах со сходным
гидрологическим режимом круглый год, но в небольших количествах и только
в поверхностном слое.
Т. pyriformis Gajewskaja, 1933 (рис. 22: 6)
Описание. Маленькая бесцветная форма, 50—55 мкм длиной и 26—
30 мкм шириной. Форма домика постоянная грушевидная, симметричная.
Задний конец равномерно закруглен, передний — равномерно сужен. Диа-
метр входного отверстия не превышает 10—12 мкм. Края устья гладкие.
Стенки домика тонкие, покрыты ячейками неправильной формы и обильно
инкрустированы довольно крупными блестящими частицами, а также створ-
ками диатомовых водорослей и растительными остатками. Тело грушевидное,
выростом прикреплено к середине основания домика. Адоральных мембра-
нелл 20—22. Два овальных макронуклеуса находятся в передней и задней
третях тела. Сократительная вакуоль лежит впереди.
Экология. Найдена только 1 раз в планктоне бух. Аманду у мыса
Бакланий на глубине 25—50 м в июне 1928 г.
Т. formosa Gajewskaja, 1933 (рис. 22: 7)
Описание. Домик впереди узкий, постепенно расширяющийся кзади, но
с резко суженным задним концом. Бесцветная. Стенки домика нежные,
тонкие, сильно инкрустированы мелкими частицами неправильной формы,
панцирями водорослей, растительными остатками, детритом.
Тело узкое, вытянутое, с длинным тонким каудальным выростом, при-
крепленным в основании домика, иногда к боковой стенке сзади, с 2 круглыми
макронуклеусами. Сократительная вакуоль — в передней части тела.
Экология. Вид обнаружен 1 раз в планктоне открытой части Бар-
гузинского залива.
Род Codonella Haeckel, 1873
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Воротничок слегка расширенный или
утолщенный, кольчатый, с внутренним уступом на суженной части.
С. cratera (Leidy, 1877) (рис. 23: 1—3)
Codonella lacustris Entz, 1885
Описание. Типовая форма найдена Л.Л. Россолимо [1923] в планктоне
Чивыркуйского залива и его соровой части. Н.С. Гаевская описывает две
формы, различающиеся домиками [Gajewskaja, 1933].
1. Т. lacustris f. laeuis Entz (рис. 23: 1,2). Домик напоминает вазу или
кувшин и состоит из 2 ясно различимых частей: передней цилиндрической,
неясно кольчатой узкой и задней резко расширенной части, контуры которой
напоминают трех- или пятиугольник, острой вершиной направленный назад.
Домик сильно инкрустирован относительно крупными частицами. Сетчатая
’Название приведено в транскрипции Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933].
Рис. 23. 1—3 — Codonella cratera-, 4, 5 — Coxliella (Cyttarocylis) helix [no
Gajewskaja, 1933].
Fig. 23. 1—3 — Codonella cratera; 4, 5 — Coxliella (Cyttarocylis) helix [after
Gajewskaja, 1933].
структура его не выражена. Длина домика 50—60 мкм, высота передней
части 15—24 мкм, задней — 35—40 мкм. Диаметр устья 35—40 мкм, а
наибольшая ширина 40—55 мкм.
2. Т. lacustris f. reticulata Entz (рис. 23: 3). Домик имеет форму ста-
канчика. Передняя и задняя части его примерно одинаковой ширины. Иногда
передняя часть даже шире и состоит из 4—5 четко выраженных колец. Задний
конец равномерно закруглен, иногда заужен. Общая длина домика 70—
75 мкм, передней части 30—35 мкм, задней — 40—45 мкм. Ширина устья
45—50 мкм. Стенки домика имеют ясно выраженную сотовую структуру из
пяти- или шестиугольников. Домики окрашены в светло-желтый цвет и слабо
инкрустированы. Тело у обеих форм одинаковое. Два макронуклеуса оваль-
ной формы расположены в средней его части.
Экология. Обе формы встречаются в летнем планктоне прибрежной
области (на мелководьях, в заливах и т.д.) вместе с Т. semiciliatum.
СЕМЕЙСТВО METACYLIDIDAE KOFOID & CAMPBELL, 1929
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. Домик цилиндрический или бока-
ловидный, нежный, с кольчатыми или спиральными поясами на всем домике
или на его части; стенки трехуровневые, обычно с отчетливыми альвеолами,
один вид — Coxliella helix — имеет редкие аггломераты.
Род Coxliella Brandt, 1908
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Спиральные паттерны тянутся до
аборального конца.
С. (Cyttarocylis) helix Brandt et Kofoid (рис. 23: 4, 5)
Описание. Домик бесцветный, цилиндрический, вытянутый в задней
трети в толстый вырост, иногда загнутый. Устье гладкое, редко зазубренное.
Диаметр устья 24—33 мкм. Общая длина домика 60—95 мкм. Стенки домика
слабо инкрустированы очень мелкими, блестящими частицами. Сетчатая
структура ясно выражена. Вторичные соты правильной пятиугольной формы,
относительно большие. Мелкие первичные соты правильной шестиугольной
формы и хорошо заметны лишь на живых инфузориях. Кольцевая спираль
может быть развита почти на всем домике (число витков достигает 10) или
только на его передней четверти (5 витков), слабо выражена, хотя на
внутренней стороне домика линии колец могут быть выражены отчетливо.
Строение тела полностью совпадает со строением тела Tintinnopsis dauidoffi.
Число мембранелл 24. От основания каждой из них отходят покровные
пластинки с зауженной проксимальной и расширенной дистальной частями.
Два овальных Ма в задней и передней частях тела, сократительная вакуоль
в середине его.
Экология. Пелагический вид. Встречается вместе с Tintinnopsis dauidoffi.
Немногочислен.
Замечание. Вид и род считаются сомнительными, так как в жизненном
цикле многих тинтиннид существуют очень похожие стадии [Corliss, 1979].
Н.С. Гаевская также относится с большим сомнением к самостоятельности
вида (его байкальской формы). А.В. Янковский [1982] считает ошибочным
ее определение. Несомненно, что ревизия всех олиготрих, включая тинтин-
нид, крайне необходима.
ПОДОТРЯД STROBILIDHNA JANKOWSKI, 1980
СЕМЕЙСТВО STROBILIDIIDAE KAHL IN DOFLEIN & REICHENOW, 1929
Диагноз [no Corliss, 1979]. Домиков нет; перистомальное поле апикаль-
ное; АЗМ “закрытого“ типа (замкнутый круг по краю апикального поля);
соматическая цилиатура в виде редких, слегка спиральных рядов.
Род Strobilidium Schewiakoff, 1892
Диагноз [Foissner et al., 1988]. Редкие ряды (монокинетиды) очень
коротких соматических ресничек косо направлены; часть из них образуют
каудальную спираль. Реснички в рядах прикрыты цитоплазматическими
складками (щитками).
5. caudatum (Fromentel, 1876) Foissner, 1987
S. gyrans Stokes (Gajewskaja, 1933)
Диагноз [no Gajewskaja, 1933]. Тело в виде перевернутого конуса со
срезанной вершиной; бесцветные; длина 60, ширина 40 мкм.
Экология. Отмечена в планктоне литорали [Gajewskaja, 1933].
Замечание. Вероятно, 2 вида этого рода обитают в Байкале. Один (более
крупный) встречается в планктоне на литорали, другой (поменьше) —
эпизодически в планктоне пелагиали. Возможно, это один вид с 2 размерными
формами — явление для байкальских инфузорий очень характерное.
Род Str от bidinop sis Kent, 1881
Диагноз [no Lynn et al., 1991 J. Соматическая цилиатура хорошо развита
и представлена довольно большим числом рядов (обычно более 10), тя-
нущихся почти во всю длину клетки и составленных из ресничных дикинетид.
Обычно 2 сферических или овальных макронуклеуса.
5. settgera Stokes, 1885
Найден 1 раз в зимнем планктоне у Маритуя (Юж. Байкал) [Gajewskaja,
1933].
КЛАСС PROSTOMATEA SCHEWIAKOFF, 1896
ОТРЯД PROSTOMATIDA SCHEWIAKOFF, 1896
СЕМЕЙСТВО HOLOPHRYIDAE PERTY, 1852
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Цитостом апикальный, округлый; тело
округлое, радиально симметричное; цилиатура однородная (не дифферен-
цирована); кинеты биполярны; цитофарингеальный аппарат рабдос-типа.
Токсицист нет.
Род Holophrya Ehrenberg, 1833
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Цитостому не предшествует углубление,
очерченное соматическими кинетами.
Н. saginata Penard (рис. 24: 1)
Описание [по Gajewskaja, 1933 ]. Тело в передней части сужено и широко
обрублено. Длина его 70, ширина 44 мкм. Окраска сероватая, цитоплазма
содержит большое количество мелких светопреломляющих отложений. Рот
апикальный, щелевидный. Реснички вокруг рта заметно длиннее, чем на всем
теле, и сидят более плотно. На заднем конце тела заметно небольшое
углубление, в котором находится цитопрокт. Макронуклеус овальный или
круглый, лежит в центре тела, сократительная вакуоль — субтерминально.
Крупные веретеновидные трихоцисты рассеяны по всему телу, 12 из них
расположены вокруг глотки. Трихоцисты удлиненно заострены с одного конца
и могут быть немного загнуты с другого. Нити при выбрасывании лишь
немного короче самих трихоцист.
Экология. Найдена 1 раз в значительном количестве в поверхностном
планктоне на выходе из Баргузинского залива.
Замечание. Судя по описанию Н.С. Гаевской, этот вид явно не Holop-
hrya, а скорее относится к роду Prorodon, так как существует отчетливая
дифференциация околоротовой цилиатуры.
ОТРЯД PRORODONTIDA CORLISS, 1974
СЕМЕЙСТВО PRORODONTIDAE KENT, 1881
Диагноз [по Corliss, 1979]. Цитостом апикальный или субапикальный,
округлый или овальный, иногда в мелком атриуме, уникальная “щеточка"
(ТТА) расположена рядом с антериорным полюсом; соматические токсицисты
обычны; скелетные пластинки у одного рода; большинство видов хищники
или питаются падалью, некоторые потребляют водоросли.
Род Burselopsis Corliss, 1960
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Соматические кинеты заходят в неглу-
бокое предротовое антериорное углубление.
Рис. 24. 1 — Holophrya saginata; 2 — Burselopsis spumosa; 3 — в. gargamellae;
4, 5 — Prorodon garganellae [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 24. 1 — Holophrya saginata-, 2 — Burselop sis spumosa-, 3 ~ B. gargamellae-, 4,
5 — Prorodon garganellae [after Gajewskaja, 1933].
B. spumosa (Schmidt, 1921) Corliss, 1960 (рис. 24: 2; 25: 3)
Bursella spumosa (Schmidt, 1921)
Описание. Тело мешковидное, иногда удлиненное, заметно уплощено с
боков, с усеченным передним краем. Размеры сильно колеблются от 300 до
800 мкм и более. Средняя длина для большинства байкальских особей
630—660 мкм. Цитоплазма вакуолизирована. “Соты**, или “ячейки*1, цито-
плазмы имеют полигональную форму и размеры 40—60 мкм. Многочислен-
ные симбиотические водоросли придают ей зеленоватый цвет. Сократимый
овальный рот находится на дне апикального предротового углубления. Резко
суженная в задней половине, длинная контрактильная глотка достигает
задней четверти тела. Ресничный покров густой — более 250 (до 450) рядов
очень коротких и тонких, плотно сидящих ресничек покрывают тело, опу-
скаясь в предротовое углубление. Расстояние между рядами «1.5 мкм.
“Щеточка** из 3 двойных извилистых рядов, параллельных соматическим,
начинается недалеко от цитостома и почти достигает заднего конца тела.
Аргиром в виде очень мелких четырехугольников по всему телу и не-
правильной формы на заднем конце. Огромный макронуклеус, до 100 мкм в
диаметре, находится в задней половине тела. Он окружен невакуолизирован-
ным слоем цитоплазмы, в котором распределены 12 мелких микронуклеусов.
Сократительная вакуоль отсутствует. Движение медленное.
Экология. Характерен для планктона мелководий, бухт и заливов.
Может в обилии развиваться в подледном планктоне литорали в зимне-ве-
Рис. 25. Burselopsis sp. (серебрение).
1 — общий вид; 2 — “щеточка*1; 3 — В. spumosa, деталь кинетома с ТТА.
Fig. 25. Burselopsis sp. (silver impregnation).
1 — general view; 2 — “brosse**; 3 — B. spumosa, detail of kinetom.
сеннее время. Питание, вероятно, смешанное, могут хищничать. Видимо,
имеет, подобно Amphileptus trachelioid.es, 2 пика развития в Байкале —
весенний и летний.
Замечание. Вид изучен недостаточно. Его систематическое положение
пока не выяснено: строение ТТА типично для представителей рода Longifrag-
ma, но остальные признаки с диагнозом этого рода не совпадают.
Burselopsis sp. (рис. 25: 1, 2)
Описание. Форма тела удлиненно-овальная. Размеры меньше 200 мкм.
У фиксированных особей длина 136—175 мкм, ширина ПО—124 мкм. Ци-
топлазма бесцветная, сероватая. Ресничный покров густой, но менее плот-
ный, чем у предыдущего вида. Около 100 биполярных монокинет покрывают
все тело. “Щетка“ из 3 коротких рядов находится на краю (на перегибе)
перистомального углубления. Аргиром того же типа, что и у предыдущего
вида. Овальный макронуклеус расположен центрально. Сократительная ва-
куоль субтерминальная. Две экскреторные поры ее тесно сближены и им-
прегнируются субтерминально. Слой из плотносидящих веретеновидных
экструсом (токсицисты) лежит субпелликулярно по всему телу и четко виден
в световой микроскоп. Длина их 6 мкм.
Экология. Встречается вместе с В. spumosa в весеннем подледном планк-
тоне.
Замечание. Отличается от предыдущего вида меньшими размерами и
числом кинет, формой ТТА, наличием сократительной вакуоли и отчетливо
выделяющимися экструсомами.
Рис. 26. Prorodon ovum — общий вид двух стадий жизненного цикла.
1 — трофонт, 2 — тер pom (= Р. discolor)-, 3 — деталь кинетома (серебрение); 4 — Р. оиит
(серебрение); 1, 2 — [по Gajewskaja, 1933].
Fig. 26. Prorodon ооит — general view of two stages of life cycle.
1 — trophont, 2 — therroni (= P. discolor)-, 3 — detail of kinetom (silver impregnation); 4 —
P. ovum, trophont (silver impregnation); 1, 2 —[after Gajewskaja, 1933]. B. * * *
B. gargatnellae Faur6-Fremiet, 1922 (рис. 24: 3)
Prorodon morula Gajewskaja, 1928
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Тело овальное, с закругленным задним
и ровно “обрезанным11 передним концом. Длина его 80—100, ширина 70 мкм.
Очень нежная прозрачная инфузория, напоминающая ягоду шелковицы из-за
вакуолизированной в виде ячеек цитоплазмы. Ячейки внешнего слоя 10 мкм
в диаметре, ячейки эндоплазмы примерно в 1.5 раза меньше. Передний край
слабо вдавлен внутрь, образуя предротовое углубление овальной формы. Рот
большой, занимает весь передний полюс клетки и переходит в короткую
трудноразличимую воронковидную глотку с тонкими стенками. Редко си-
дящие, короткие и тонкие реснички равномерно покрывают все тело, включая
и предротовое углубление. Шаровидный и очень прозрачный макронуклеус
расположен центрально. Сократительная вакуоль находится в задней трети
тела, сбоку.
Экология. Редкий пелагический вид. Развивается в марте — апреле подо
льдом, питается хризомонадами Chrysosphaera (Epichrysis) melosirae.
Род Prorodon Ehrenberg, 1833
Диагноз [no Curds, 1982; Dragesco, Dragesco-Kern6is, 1986; Small, Lynn,
1985]. Форма тела от овальной до цилиндрической. Ротовое отверстие
апикальное круглое, может лежать в некотором углублении. Глотка арми-
рована двойными трихитами. Венчик более крепких, немного изогнутых
ресничек расположен вокруг рта (оральная дикинета). “ Щеточка “ в виде 3
продольных двойных рядов, иногда довольно длинных, начинается около
цитостома. Некоторые виды имеют каудальный пучок более длинных, чем
соматические, ресничек.
Р. garganellae Gajewskaja, 1928 (рис. 24: 4, 5)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Длина тела 150—165 мкм, ширина
100 мкм. Цвет сероватый. Форма тела округлая, несколько сплющенная с
боков, так что на поперечном разрезе выглядит эллипсом. Цитостом очень
большой (76 мкм), овальный, занимает передний полюс клетки. На внутрен-
нем его крае заметно преломляющее свет ребро. Глотка мощная, эластичная,
достигает задней четверти тела. Снабжена пучками немадесм. Овальный или
бобовидный макронуклеус находится в задней части тела. Сократительная
вакуоль образуется из нескольких мелких вакуолей и лежит терминально.
Экология. Н.С. Гаевская встречала ее в значительных количествах в
нескольких местах преимущественно в Сев. Байкале в первой половине
лета.
Замечание. Судя по строению цитостома, вид ближе к спатидиидам, а
не к Prorodon. Эндемичный вид.
Р. ovum (Ehrenberg, 1831) Kahl, 1930 (рис. 26)
Prorodon Uloloprya) discolor (Ehrenberg) Kahl, 1 930 терронт
P. ovum (Foissner, 1983)
Экология. Обе формы характерны для прибрежной зоны водорослей
(макрофитов). Иногда, особенно после штормов, встречаются в планктоне.
СЕМЕЙСТВО PLAGIOCAMPIDAE KAHL, 1926
Диагноз [по Foissner, 1984]. Прородонтиды с укороченными мери-
диональными соматическими кинетами и свободной постериорной частью
тела. Одна или несколько каудальных ресничек. Циркуморальная кинета
может быть полукруглой или круглой. Цитостом апикальный, иногда суб-
апикальный, снабженный палочковидными эктоплазматическими выроста-
ми, “клапанами1*, которые часто трудноразличимы. “Щеточка" у боль-
шинства видов очень маленькая и поперечно (косо) ориентирована к про-
дольной оси тела; редко хорошо заметна, продольна.
Замечание. По системе Смолла и Линна [Small, Lynn, 1985] выделен в
отдельное сем. Urotrichidae, включающее в себя еще 2 рода. Однако род
Longifragma у них не упоминается вообще. Именно поэтому приведено
сем. Plagiocampidae, в которое Фойснером годом раньше введен род Lon-
gifragma [Foissner, 1984].
Род Urotricha Claparede et Lachmann, 1859
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. “Щеточка" как 3 коротких косых ряда.
Рис. 27. Urotricha sp. (ориг.) и Longitricha flava [no Gajewskaja, 1933].
1,2 — общий вид (прижизненно и серебрение); 3 — передний конец тела с ТТА (серебре-
ние) ; 4 — Longitricha flaua.
Fig. 27. Urotricha sp. (orig.) and Longitricha flava [after Gajewskaja, 1933].
1,2 — general view (alive and after silver impregnation), 3 — anterior end of the body with TTA
(silver impregnation); 4 — Longitricha flaua.
Urotricha sp. (рис. 27: 1—3)
Описание. Форма тела удлиненная, суженная впереди. Длина 60—64,
максимальная ширина 38 мкм, ширина у рта 8 мкм. Рот апикальный, глотка
длинная и укреплена 30—32 немадесмами. Реснички расположены в 40—42
меридиональных рядах, 2 из которых начинаются после ТТА. Все со-
матические кинеты примерно на 1 / 5 длины тела не достигают заднего конца.
Первые 2 кинетосомы каждого ряда сближены и образуют двойную циркум-
оральную кинету. Около 40 ресничек содержится в каждом ряду. 9 длинных
каудальных ресничек находится сзади. ТТА состоит из 3 коротких, косо
направленных двойных рядов, содержащих по 5 кинетосом. Субпелликуляр-
ные экструсомы (токсицисты) распределены равномерно по всему телу.
Макронуклеус шаровидный, гомогенный (с тонкой второй оболочкой), диа-
метром 12 мкм, расположен в задней половине тела. Сократительная вакуоль
и ее пора субтерминальные.
Экология. Встречена в подледном весеннем планктоне зал. Листве-
ничный (Юж. Байкал).
Род Longifragma Foissner, 1984
Диагноз [по Foissner, 1984]. Плагиокампиды с параллельными пос-
териорно укороченными соматическими кинетами и плазматическими выро-
стами вокруг рта. “Щеточка“ трехрядная продольно ориентированная, лишь
немного короче или почти равна длине соматических кинет.
Рис. 28. Longifragma oblique.
1 — общий вид (прижизненно); 2 — форма тела (схема); 3 — вид спереди; 4 — вид сзади;
5 — деталь кинетома (3—5 — серебрение).
Fig. 28. Longifragma oblique.
1 — general view (alive); 2 — shape of the body (schematic view); 3 — anterior view; 4 —
posterior view; 5 — detail of kinetom (3—5 — silver impregnation).
L. oblique (Kahl, 1926) Foissner, 1984 (рис. 28)
Описание. Форма тела байкальских L. obltgue может быть шаровидной,
со слегка заостренным задним концом, удлиненно-овальной или непра-
вильной, объемно расширенной задней частью у накормленных, набитых
вакуолями крупных инфузорий. Вакуоли часто темного, почти черного,
коричневого или желтого цвета. Размеры также очень колеблются: длина от
48—60 до 85—107, ширина от 48—60 до 70—90 мкм. Ресничных рядов может
быть от 70—72 у мелких до 90—96 у больших форм. Начинаются они от
цитостома, иногда слегка спирализованы. На каудальном конце безресничная
зона занимает примерно 1/6 часть тела, и от 8 до 11 каудальных ресничек
расположены на ней. ТТА состоит из 3 рядов беспорядочно расположенных
кинетосом. У меньших клеток она выглядит часто в виде 3 извилистых
прерывистых рядов, начинающихся ниже цитостома и лишь немного не
достигающих безресничного поля. Общая длина ТТА примерно 3/4 длины
соматических кинет. Аргиром типичный для рода и вида [Foissner, 1984;
Алекперов, Мусаев, 1988 ]. На каудальном конце тела сеть аргиронем с очень
мелкими неправильной формы ячейками. Макронуклеус округлый, с мно-
гочисленными нуклеолями, до 42 мкм в диаметре. Микронуклеус один.
Сократительная вакуоль субтерминальная, с почти терминальной экскретор-
ной порой (иногда импрегнируются 2 поры).
Экология. В обилии развивалась в подледном планктоне зал. Листве-
ничный в “предмелозирные", иногда в “мелозирные1* годы. Вероятно, хищ-
ник.
Замечание. Очень похожа на L. oblique, описанную Фойснером [Foissner,
1984]. Отличается от нее большими размерами, большим числом рядов,
формой ТТА: от беспорядочно расположенных кинетосом до идентичной
типовой (и даже L. gracilis Alekperov et Musaev — у эксконъюгатов), а также
более мелкими ячейками аргирома на каудальном конце и экологией.
Р о д Longitricha Gajewskaja, 1933
Диагноз [по Gajewskaja, 1933 ]. Тело шаровидное, коричневое, с четко
отделенным, бесцветным, безресничным задним концом. Соматические рес-
нички очень длинные.
L. flava Gajewskaja, 1933 (рис. 27: 4)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело шарообразное, слегка сплющенное
на полюсах. Длина его 100, ширина 90 мкм. Эктоплазма бесцветная, немного
сотовой структуры, эндоплазма коричневая, прозрачная, бесцветная на
заднем конце тела, не несущем ресничек. Соматические реснички длинные
(до 30 мкм), тесно расположены в плотных меридиональных рядах, не
достигающих каудального конца тела. Рот апикальный, трудно различим.
Объемное почковидное ядро находится сбоку. Сократительная вакуоль тер-
минальная. Движение быстрое, с вращением вокруг своей оси.
Экология. Пелагический вид. Найден Н.С. Гаевской только в зимне-ве-
сеннем планктоне. Фитофаг, питается, по ее данным, мелозирой, хризосфе-
рой и другими планктонными водорослями.
Замечание. По А.В. Янковскому [1982], L. flaua — синоним Urotricha
puytoracL
КЛАСС LITOSTOMATEA SMALL ET LYNN, 1981
ПОДКЛАСС HAPTORIA CORLISS, 19741
СЕМЕЙСТВО ACROPISTHIIDAE FOISSNER, FOISSNER, 1988
Диагноз [no Foissner, Foissner, 1988]. Цитостом апикальный, округлый
или овальный; пучки немадесм начинаются от типичных для гапторид
оральных дикинетид и от “орализованных** соматических монокинетид,
несущих реснички (т.е. кинетид, от которых отходят пучки микротрубочек,
входящие в рабдос). “Щеточка** содержит от 2 до 3 кинет.
1 Таксономия подкласса приведена по Фойснеру с соавт. [Foissner, Foissner, 1988].
Рис. 29. 1 — Acropisthium mutabile-, 2—4 — Dileptus margaritifer: 2, 3 — детали
кинетома у основания хоботка с разных сторон (серебрение), 4 — общий вид
(прижизненно); 5—7 — Amphileptus trachelioid.es на разных стадиях превращения в
цисту. 1,5—7 — [по Gajewskaja, 1933]; 2—4 — [по Dragesco, Dragesco-Kernfiis, 1986].
Fig. 29. 1 — Acropisthium mutabile’, 2—4 — Dileptus margaritifer: 2, 3 — details of
kinetom at the base of a beak from various sides (silver impregnation); 4 — general view
(alive); 5—7 — Amphileptus trachelioides at different stages of transferring into a cyst.
1,5—7— [after Gajewskaja, 1933]; 2—4— [after Dragesco, Dragesco-Kernfiis, 1986].
Род Acropisthium Perty, 1952
Диагноз [no Curds, 1982 ]. Форма тела от яйцевидной до цилиндрической,
с заостренным задним концом и коротким куполовидным антериорным
возвышением, несущим рот. Позади возвышения находится ресничный пояс
(пояс “пектинелл"). Все тело покрыто редкими ресничками, расположенными
в продольных радах. В передней половине трех из них реснички укорочены,
видоизменены и сидят очень близко, образуя “щеточку".
A. mutabile Perty, 1852 (рис. 29: 1)
Dinophrya lieberkuhnii Butschli [Gajewskaja, 1933]
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Длина тела байкальских особей 60,
ширина 40 мкм.
Экология. Найдена Н.С. Гаевской в штилевую погоду в летнем планк-
тоне в “лепешках" всплывших донных водорослей.
ПОДОТРЯД DILEPTINA JANKOWSKI, 1978
СЕМЕЙСТВО TRACHELIIDAE EHRENBERG, 1838
Диагноз [по Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985; Foissner, Foissner, 1988].
Оральная область разделена на 2 части: вытянутый антериорный конец
(“хоботок"), несущий оральные дикинетиды, с ресничками, без нематодесм,
и субапикальный, лежащий в основании хоботка цитосомально-цитофарин-
геальный комплекс с бсзресничными соматическими хмонокинетидами, не-
сущими нематодесмы; дорсальная “щеточка" состоит из более чем 3 кинет;
у некоторых видов может быть несколько хоботков.
Род Dileptus Dujardin, 1840
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Хоботок один, тело удлиненное, сзади
заостренное.
D. margaritifer (Ehrenberg, 1833) (рис. 29: 2—4)
D. anser O.F. Muller, 1773
Описание. Длина тела до 660 мкм. Тело прозрачное, сероватого цвета,
с подвижным хоботком, снабженным токсицистами. Многочисленные сок-
ратительные вакуоли расположены на дорсальной стороне его. Макронуклеус
в виде множественных фрагментов, рассредоточенных по телу. Имеется до
40 соматических кинет.
Экология. Обитает на литорали, преимущественно в зарослях донных
водорослей. Летом может эпизодически встречаться в прибрежном планктоне.
Вид эврибатный. Питается другими инфузориями. Н.С. Гаевская [Gajews-
kaja, 1933] наблюдала питание его “головками" вортицелл.
Род Teuthophrys Chatton et de Beauchamp, 1923
Диагноз [Small, Lynn, 1985]. Совпадает с диагнозом семейства. С
3 хоботками.
Т. trisulca Chatton et de Beauchamp, 1923 (рис. 30: 1)
Описание. Инфузория зеленого цвета из-за многочисленных симбио-
тических водорослей. Длина тела до 150 мкм. Макронуклеус удлиненный,
сократительная вакуоль субапикальная.
Замечание. Найден 1 раз в 1982 г. А.В. Янковским в июльском планк-
тоне Сев. Байкала. Довольно редкий планктонный вид, хотя считается
космополитом.
Род Trachelitis Schrank, 1803
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Тело овальное или округлое; сзади
закруглено, с одним хоботком.
Т. ouum (Ehrenberg, 1831) Kahl, 1931 (рис. 30: 2)
Отмечена Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] дважды в небольшом ко-
личестве в летнем планктоне прибрежья Юж. Байкала против Маритуя и в
Сев. Байкале против мыса Турка.
Рис. 30. 1 — Teuthophrys trisulca [no Dragesco, I960]; 2 — Trachelius ovum [no Kahl,
1930]; 3 — Spathidium Campanella-, 4, 5 — Spathidiosus bursa-, 6 — Trachelophyllum
flavicans. 3—6 — [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 30. 1 — Teuthophrys trisulca [after Dragesco, I960]; 2 — Trachelius ovum [after
Kahl, 1930]; 3 — Spathidium campanella-, 4, 5 — Spathidiosus bursa-, 6 — Trachelophyllum
flavicans. 3—6 — [after Gajewskaja, 1933].
INCERTAE SEDIS
Aniphileptus trachelioides (Zacharias, 1894) (рис. 29: 5—7)
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Тело овальное, с заостренным задним
концом и хоботкообразным выростом спереди. Размеры байкальских особей
колеблются от 350—400 до 600—800 мкм. Узкая ротовая щель тянется вдоль
вентральной стороны хоботка, достигая иногда половины его длины. Окайм-
лена 2 тонкими “губами", которые покрыты короткими рядами ресничек и
снабжены плотно упакованными экструсомами. Глотка воронкообразная.
Макронуклеус четкообразный, из 12 (иногда 18) круглых фрагментов. Со-
кратительная вакуоль отсутствует. Цитоплазма прозрачная, сильно ваку-
олизирована и содержит симбиотические водоросли 2—3 мкм в диаметре,
которые сконцентрированы в основном в задней трети тела и субпелликуляр-
но. Все тело покрыто тонкими и короткими ресничками.
Экология. Характерный для планктона Байкала вид с 2 максимумами в
развитии: подледным весенним и летне-осенним. Встречается в прибрежье и
в пелагиали [Gajewskaja, 1933; Каплин, 1970; наши данные]. Питается, по
Н.С. Гаевской, за счет симбиотических водорослей.
Замечание. Н.С. Гаевская [Gajewskaja, 1933] подчеркивает чрезвычай-
ную пластичность этого вида, который легко инцистируется. В. Фойснер
[Foissner, 1988 ] полагает, что он должен быть выделен в отдельный род или
перенесен в род Paradileptus, что покажет серебрение.
ОТРЯД SPATHIDIIDA FOISSNER, 1988
ПОДОТРЯД SPATHIDIINA JANKOWSKI, 1980
СЕМЕЙСТВО SPATHIDIIAE KAHL IN DOFLEIN ET REICHENOV, 1929
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Тело кувшино- или
мешковидное уплощенное, с усеченным антериорным концом. Цитостом
щелевидный, обычно расположен апикально вдоль безресничной кромки
(“валика"); оральные дикинетиды в виде дугообразных продолжений со-
матических кинет.
Род Spathidium Dujardin, 1841
Диагноз [no Foissner, 1984; Small, Lynn, 1985; Dragesco, Dragesco-
Kern6is, 1986]. Тело удлиненное или округлое, с лопастевидной вершиной,
край которой армирован токсицистами. Изогнутые передние концы со-
матических кинет создают иллюзию циркуморальной (перибуккальной) ки-
неты. “Щеточка" из 3 неясно укороченных рядов.
5. campanella Gajewskaja, 1933 (рис. 30: 3)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело в форме колокольчика, уплощен-
ное в передней части и сильно-заужено сзади. Длина и наибольшая ширина
его ПО мкм. Цитостом щелевидный, слабосократимый, занимает всю перед-
нюю часть тела и окаймлен толстым гомогенным валиком. Длинные ресницы,
до 50 мкм, окружают цитостом в виде венка. Все тело покрыто короткими
ресничками, расположенными в редких меридиональных рядах. Цитоплазма
прозрачная, содержит очень много симбионтных водорослей, особенно в
средней части тела.
Удлиненно-овальный макронуклеус лежит поперечно продольной оси
тела в средней его части. Сократительная вакуоль субтерминальная.
Экология. Очень нежная форма. Найдена Н.С. Гаевской только 1 раз в
летнем поверхностном планктоне против мыса Елохин (Сев. Байкал) при
5.2 °C. Питание смешанное, в пищеварительных вакуолях были обнаружены
Tintinnidium fluviatile и веточки Dinobryon.
Замечание. Отличается от других видов рода околоротовым венком
ресниц. Эндемичный вид.
INCERTAE SEDIS
Род Spathidiosus Gajewskaja, 1933
Диагноз. Тело в форме колокольчика. Цитостом апикальный, овальный.
Кинетосомы в антериорной, прилегающей к цитостому, части кинет распо-
ложены более тесно. “Щеточка" из 5 коротких поперечных косых рядов.
5. bursa Gajewskaja, 1933 (рис. 30: 4, 5; 31)
Описание. Тело пластичное, слегка уплощено дорсовентрально, имеет
форму колокольчика со слабым субапикальным сужением, расширенным
округлым задним концом и ровно срезанным передним краем. Длина его
95—ПО мкм, иногда до 150, наибольшая ширина 90 мкм. Цитостом апикаль-
ный, окаймлен узким гомогенным валиком, занимает всю апикальную часть
тела, легко сократим. Глотка короткая, коническая, с тонкими трудно-
различимыми стенками, сплющенная подобным же образом, что и тело.
Рис. 31. Spathidiosus bursa (серебрение).
1 — общий вид; 2 — “щеточка”.
Fig. 31. Spathidiosus bursa (silver impregnation).
1 — general view, 2 — “brosse”.
Реснички нежные, короткие, в 88—90 продольных рядах, которые немного
не достигают заднего конца тела. Оральные дикинетиды (безресничные?)
расположены под тупым углом к соматическим кинетам. Прилежащие к ним
5—6 передних кинетосом каждой из кинет упакованы более тесно друг к
другу, чем в остальной части кинет. Одна кинета начинается после ТТА.
“Щеточка“ состоит из 5 косых поперечных коротких рядов разной длины.
Первый ряд содержит 8, второй 5 и остальные по 4 кинетосомы. Цитоплазма
прозрачная, с 1—2 желто-коричневыми каплями жира в задней части тела.
Макронуклеус 1, сферический. Сократительная вакуоль и ее экскреторная
пора субтерминальные. Вокруг цитостома и по всему телу рассеяны пучки
веретеновидных экструсом.
Экология. Редкий вид, развивается в небольшом количестве только в
зимнем планктоне. Питание смешанное — водорослями и инфузориями.
Замечание. Отличаются от известных родов семейства и в целом гапторид
необычной для них формой “щеточки** и соматическими кинетами, не
достигающими постериорного конца. Оба признака напоминают скорее пред-
ставителей Prorodontida. Род и вид эндемичны.
СЕМЕЙСТВО TRACHELOPHYLL1DAE KENT, 1886
Диагноз [no Foissner, 1984; Small, Lynn, 1985]. Тело удлиненно-яйце-
видное или бутылкообразное; оральная область в виде небольшого купола,
иногда явно заостренного; соматические кинеты меридиональны, биполярны;
циркуморальная (антериорная) кинета из дикинетид, от которых отходят
нематодесмы. “Щеточка** чаще всего многорядная, меридионально ориен-
тированная. Система линии серебрения мелкоячеистая.
Род Trachelophyllum ClaparedeetLachmann, 1859
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Вершина (антериорный конец) в виде
низкого купола, не изогнут вентрально; тело сильно сплющено.
Т. flavicans Gajewskaja, 1933 (Lagynophrya flavicans?) (рис. 30: 6)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело бутылковидное, сильно сплющен-
ное, сужающееся сзади. Длинный, узкий передний конец его (“шейка") ясно
изогнут вправо. Дорсальная и вентральная стороны отделены выраженными
ребрами. Общая длина 100—ПО мкм, наибольшая ширина 26 мкм, толщина
около 5 мкм. Инфузория очень гибкая, но малосократима. Щелевидное
ротовое отверстие занимает прямо срезанный передний конец тела и ведет в
глотку с трихитами, достигающую примерно половины длины шейки. Цито-
плазма прозрачная, желтого цвета. Реснички длинные, нежные, расположены
в меридиональных биполярных рядах. Околоротовые реснички длиннее и
образуют венок. 2 овальных макронуклеуса с тесно прижатыми 2 микронук-
леусами находятся в передней половине тела. Сократительная вакуоль
субтерминальная.
Экология. Найдена 1 раз в поверхностном планктоне против устья
р. Галиха (Селенгинское мелководье, Юж. Байкал), в воде, загрязненной
желтой глиной, при температуре воды 16.9 °C.
ПОДОТРЯД DIDINIINA JANKOWSKI, 1978
СЕМЕЙСТВО DIDINIIDAE РОСНЕ, 1913
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985; Foissner, Foissner, 1988]
Цитостом апикальный, на конусоподобном выступе (хоботке); цилиатура
редуцирована до 1 и более ресничных поясов, представленных сериями косых
коротких кинет, Безресничные продольно ориентированные соматические
кинеты продолжают их, покрывая округлое тело, и включают также ориен-
тированную “щеточку**.
Род Didinium Stein,1859
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Два ресничных пояса: один позади
конической оральной области, другой экваториально расположенный.
D. nasutum O.F. Muller, 1786 (рис. 32: 1—3, 6)
Описание. В Байкале представлен 2 формами, различающимися разме-
рами. Более крупная длиной ПО, шириной 90 мкм, у фиксированных
особей — 100 и 72 мкм соответственно. Цитоплазма желтовато-коричневая
или зеленого цвета из-за симбиотических водорослей. Оба венчика ресничек
Рис. 32. 1—3, 6 — Didinium nasutum; 4, 5 — Monodinium balbiani; 6 — TTA; 1,
2, 4 — [no Gajewskaja, 1933], прижизненно; 3, 5, 6 — серебрение [no Dragesco, 1960].
Fig. 32. 1—3, 6 — Didinium nasutum; 4, 5 — Monodinium balbiani (silver impreg-
nation); 6 — TTA; 1, 2, 4 — [after Gajewskaja, 1933], alive; 3, 5, 6 — silver impregnation
[after Dragesco, 1960].
хорошо развиты. Число кинет в них 100. Размеры меньшей формы
(рис. 34: 2) — 80 х 60 мкм. Тело прозрачное, более узкое, чем у предыдущей
формы, не пигментированное, симбиотические водоросли встречаются очень
редко. Задний ресничный венок часто рудиментарен, иногда редуцирован. И
те и другие особи могут встречаться одновременно. Макронуклеус у обеих
форм удлиненный, С-образный.
Экология. Эвритермный, эврибионтный вид. Распространен в Байкале
повсеместно, как в планктоне пелагиали, так и в мелких заливах. Встречается
зимой и летом. Хищник.
Замечание. Обе формы отличаются от описанной Дражеско [Dragesco,
Dragesco-Kern&s, 1986] формы меньшими размерами и более тупым и
коротким ротовым конусом.
Род Monodinium Fabre-Domergue, 1888
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. С 1 антериорным ресничным поясом у
основания ротового конуса.
M. balbiani Fabre-Domergue, 1888 (рис. 32: 4,5)
Didinium balbiani (Fabre-Domergue) Kahl, 1930
Описание. Ротовой конус широкий, прямо обрезанный, невысокий.
Длина 60—68, ширина 53 мкм, число рядов 60—64. ТТА — из 7 кинет разной
длины. Макронуклеус удлиненный, сократительная вакуоль субтерминаль-
ная. Симбиотические водоросли содержатся не всегда.
Экология. Эвритермный вид. Встречается как в летнем, так и в зимнем
планктоне. Питание, вероятно, смешанное — флагеллятами и диатомовыми
водорослями.
Замечание. Отличается от известных форм необычно большим числом
рядов ТТА и очень коротким ротовым конусом.
ОТРЯД CYCLOTRICHIDA JANKOWSKI, 1980
СЕМЕЙСТВО MESODINIIDAE JANKOWSKI, 1980
Диагноз [по Small et al., 1988]. Цитостом и цитофаринкс апикальные
или антапикальные, у некоторых родов сильно редуцированы и, вероятно, не
функционируют; рабдос без нематодесм; соматическая цилиатура в виде
поперечных поясов цирроподобных “щетинок1* и коротких кинет; токсицисты
имеются; часто с симбиотическими водорослями.
Род Mesodinium Stein, 1863
Диагноз [по Kramer, Foissner, 1990]. Антериорная часть тела меньше,
чем постериорная. 2 экваториальных пояса. Кинеты экваториального пояса
состоят из двойных рядов базальных тел, кинеты предэкваториального
пояса — из одинарных кинетосом. Апикально расположены сократительные
щупальца с дистальными присосками. Терминальная сократительная вакуоль
в виде полумесяца.
М. pulex (Claparede et Lachmann, 1859) Kahl, 1930 (рис. 33: 1)
Почти постоянный компонент планктона пелагиали и прибрежья. Эв-
ритермный, эвритопный вид.
Род Askenasia Blochmann, 1895
Диагноз [Krainer, Foissner, 1990]. Цилиатура в виде 3 поясов кинет:
экваториальный пояс несет серповидные “цирры"; предэкваториальный —
“пектинеллы** и субэкваториальный -“щетинки**. Кинеты экваториального
пояса состоят из двойных зигзагообразных рядов кинетосом, кинеты субэк-
ваториального пояса — из 3 кинетосом каждая. Оральная область окружена
циркуморальным поясом спаренных гранул. Немадесмы неразличимы.
A. uoluox (Eichwald, 1852) Kahl, 1930
A. elegans Blochmann, 1852
Описание. Морфотип совпадает с описанием австрийской популяции
[Krainer, Foissner, 1990]. Размеры байкальских 40—60 мкм. Циркумораль-
ная кинета двойных гранул в виде пятилопастного листика. Число кинет в
экваториальном поясе 60.
Экология. Встречается почти постоянно, но в небольшом количестве в
планктоне пелагиали и литорали.
Род Liliimorpha Gajewskaja, 1928
Liliomorpha Kahl, 1930
Диагноз. Тело сократимое, воронковидное. Цитостом находится в центре
апикального углубления с радиальными прозрачными складками, окружен-
ного циркуморальным поясом тройных безресничных(?) кинетосом. Эква-
Рис. 33. 1 — Mesodiniutn pulex-, 2—4 — Liliimorpha uiridis: 3 — форма 1 (сереб-
рение), 2, 4 — форма 1 (прижизненно). 1,2 — [по Gajewskaja, 1933].
Fig. 33. 1 — Mesodinium pulex\ 2—4 — Liliimorpha uiridis: 3 — form 1 (silver
impregnation), 2, 4 — form 1 (alive). 1,2 — [after Gajewskaja, 1933].
ториальный пояс коротких двойных зигзагообразных рядов и постериорные
реснички имеются. “Щеточки“ нет. С симбионтными зелеными водорос-
лями.
L. uiridis Gajewskaja, 1928 (рис. 33: 2—4; 34: 1—3)
Описание. Отмечены две формы, отличающиеся размерами и числом
элементов цилиатуры. Меньшая в фиксированном состоянии 60—80 мкм
(рис. 33: 2, 3; 34: 1, 2). Тело сократимое, воронковидное. Ротовое отверстие
в центральном углублении расширенной передней части, с 6 прозрачными
островершинными складками. Ресничный покров состоит из экваториального
ресничного пояса и тонких нежных ресничек, покрывающих задний конец
Рис. 34. Liliimorpha uiridis.
1 — деталь кинетома; 2 — вид сбоку формы 1; 3 — общий вид формы 2 (1—3 — серебре-
ние).
Fig. 34. Liliimorpha uiridis.
1 — detail of kinetom; 2 — side view of form 1; 3 — general view of form 2(1 —3 silver impreg-
nation) .
тела. Циркуморальный пояс огибает цитостомальные складки в виде лопастей
и содержит 95—100 тройных гранул. Экваториальный пояс из 96—100
коротеньких (по 7 кинетосом) зигзагообразных рядов проходит по широкому
краю клетки (на перегибе), ограничивая апикальное поле. Парные кинето-
сомы постериорных ресничек и широкоячеистая система линий серебрения
выявляются на заднем конце тела. Безресничные аргентофильные двойные
ряды покрывают апикальное поле и спускаются ниже экваториального пояса.
Они заметны и у живых особей. Вдоль этих рядов прокрашиваются мно-
гочисленные аргентофильные гранулы (поры экструсом?). 2 сократительные
вакуоли лежат друг против друга в передней части и сокращаются попере-
менно. Их экскреторные поры расположены ниже экваториального пояса
мембранелл. Овальный макронуклеус с 1 микронуклеусом находится сбоку.
Цитоплазма выглядит зеленой из-за многочисленных симбиотических зеле-
ных водорослей. Плавает, как Askenasia, очень быстро, с внезапными
остановками.
Размеры более крупной формы № 2 (рис. 34: 3) достигают 110—120 мкм
в диаметре, 40 мкм в высоту в живом состоянии и диаметра 90—100 мкм —
в фиксированном. Морфология ее почти полностью совпадает с таковой
меньшей формы, но число элементов цилиатуры больше примерно в 2—3
раза. Радиальных складок от 12 до 19. Околоротовое кольцо содержит более
270 тройных кинетосом и формирует 19 “лепестков", соответствующих числу
складок. В экваториальном поясе 190 коротеньких рядов. Столько же без-
ресничных рядов покрывают апикальное поле и спускаются ниже эква-
ториального пояса. В остальном, включая и характер движения, и наличие
симбионтных водорослей, характеристики обеих форм совпадают полностью.
Экология. Редкий и немногочисленный планктонный вид, эндемик. Обе
формы встречаются одновременно в зимне-весеннем планктоне Байкала в
годы урожая мелозиры. В летнем планктоне не отмечены. Максимальная
глубина, на которой обнаружены весной, 130 м. Питается, по Н.С. Гаевской,
за счет зоо'хлорелл, изредка заглатывая хризомонад из рода Glenodinium.
Весной 1990 г. у большинства экземпляров, исследованных мною в зал.
Лиственичном, просматривались проглоченные динофитовые Gymnodinium
baikalense, реже Peridinium baikalensis.
Замечание. Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1928] выделена в монотипичное
сем. Liliimorphidae. Корлис [Corliss, 1979] аннулировал его, а род Liliimorpha,
на основании данных Н.С. Гаевской, перенес в сем. Didiniidae. Выявленные
при серебрении признаки указывают на родство Ltliimorpha с родом Askenasia
и совпадают с диагнозом сем. Mesodiniidae, куда мы ее и переносим.
INCERTAE SEDIS
Род Pelagovasicola Jankowski, 1980
Didinium cinctum Voigt, 1902
Диагноз. Форма тела яйцевидная, с заметным ротовым конусом или без
него. Цитостом апикальный, глотка с немадесмами. Соматические реснички
расположены в 7—8 поперечных поясах — “пектинеллах" (серии коротких
плотноупакованных монокинетидами кинет) — ив обычных рядах, продол-
жающих ряды поясов, на задней части тела. “Щеточки" нет.
Замечания. Отличается от представителей сем. Didiniidae и отряда
Spathidiida отсутствием “щеточки". Из трех отрядов гапторид, не имеющих
“щеточки", наиболее близок по основным характеристикам к представителям
отряда Pseudoholophryida, хотя отличается от них иной организацией со-
матической цилиатуры.
От представителей отряда Cyclotrichida отличается строением цито-
стом—цитофарингеального комплекса. Хотя описанный недавно род Rab
doaskenasia, с очень похожей организацией рабдоса и не имеющий “ще-
точки", отнесен к сем. Mesodiniidae отряда Cyclotrichida [Krainer, Foissner,
1990]. Авторы, однако, указывают на его возможную принадлежность отряду
Pseudoholophryida.
Pelagovasicola sp. (рис. 35)
Описание. Форма тела овальная, с выступающим конусом, несущим рот.
Длина в живом состоянии от 100 до 150 мкм; у фиксированных особей
85—90, ширина 62—68 мкм. Цвет зеленовато-коричневый, из-за содержимо-
го многочисленных мелких вакуолей. В центре тела расположен овальный
макронуклеус диаметром 53 мкм с тесно прижатым к нему 1 микронуклеусом.
Рис. 35. Pelagouasicola sp.— общий вид.
1 — прижизненно; 2 — серебрение; 3 — деталь кинетома.
Fig. 35. Pelagouasicola sp. — general view.
1 — alive; 2 — silver impregnation; 3 — detail of kinetom.
Сократительная вакуоль терминальная. Пора ее не обнаружена, и на
серебрёных препаратах задний конец тела инфузории на месте вакуоли
спадает и выглядит немного нарушенным. Все тело покрыто ресничками
разной длины, собранными в 8 круговых поясов коротких одинарных рядов
(серии монокинет или “пектинеллы“). Самый широкий пояс начинается у
основания ротового конуса и занимает почти четверть длины тела (20—
21 мкм). Кинеты его прерываются посередине. Первая их половина содержит
примерно 15 плотносидящих, почти сливающихся друг с другом кинетосом.
Следующие за ними 3 кинетосомы отстоят дальше друг-рт друга, и в задней
части кинеты 12—13 кинетосом расположены так же, как и в первой, очень
тесно (рис. 35: 3). Получается сдвоенный (I + II) пояс кинет. Длина кинет
(ширина поясов) и ресничек постепенно убывает кзади и в последнем поясе
только 4 реснички длиной 13 мкм образуют кинеты длиной 3 мкм.
Рис. 36. 1 — Cyclotrichium humilis-, 2 —
C. uiride-, 3 — C. brunneum-, 4 — Pela-
gouasicola cinctum [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 36. 1 — Cyclotrichium humilis-, 2 —
C. uiride-, 3 — C. brunneum-, 4 — Pelago-
uasicola cinctum [after Gajewskaja, 1933].
Расстояние между поясами также уменьшается к заднему концу тела —
от 2 мкм между II и III поясами до 0.75 мкм между VII и VIII. Кинеты
каждого пояса ориентированы строго друг за другом так, что общее их число
одинаково в каждом поясе и составляет 60—62. Позади последнего пояса
“пектинелл“ редкие одиночные реснички как бы продолжают эти ряды,
покрывая почти всю постериорную часть, за исключением заднего полюса. 3
кинетосомы, следующие непосредственно за последним поясом, образуют
циклокинеты (паратены?) (рис. 35: 2). Ротовой конус покрыт рядами арген-
тофильных гранул, как бы продолжающих ряды первого пояса кпереди. По
краю апикального конца конуса импрегнируются парные гранулы (оральные
дикинетиды?). Внутри конуса при большом увеличении просматриваются
удлиненные палочковидные структуры, вероятно, фибриллы, поддержива-
ющие конус.
Два вида экструсом: веретеновидные экструсомы, рассеянные по всему
телу, и токсицисты, армирующие глотку.
Экология. Почти постоянный компонент зимне-весеннего планктона
Байкала. Встречается вместе с Cyclotrichium brunneum. Питается водорос-
лями, возможно, хищничает.
Замечание. Отличается от Didinium cinctum и вида, приведенного на
рисунке Н.С. Гаевской (рис. 36), наличием ротового конуса и формой ядра;
от D. faurei — отсутствием симбионтных водорослей и радиальных каналов
сократительной вакуоли.
Род Cyclotrichium Meunier, 1907
Диагноз [no Kahl, 1930; Foissner, Foissner, 1988; Krainer, Foissner, 1990].
Округлые или линзовидные инфузории с большим бсзрссничным ротовым
апикальным полем. Длинные реснички формируют 1 антериорный пояс
кинет, короткие — покрывают постериорную часть тела. Форма ядра сильно
варьирует от округлой до лентовидной разветвленной. Сократительная ваку-
оль терминальная.
С. brunneum Gajewskaja, 1933 (рис. 36: 3; 37)
Описание. Форма тела напоминает плоскую луковицу с немного вытя-
нутым и закругленным задним концом и слегка сплющенную с боков.
Длинный поперечный диаметр 125, короткий — 80 мкм. Цитоплазма ко-
ричневого цвета, прозрачная, мелкозернистая, не вакуолизирована. Круглый
макронуклеус находится в центре тела. Пульсирующая вакуоль терминаль-
ная, без поры. Антериорный ресничный пояс состоит из 406—410 коротких
плотных рядов длинных ресничек (мембранелл). Каждый ряд имеет длину
11.4 мкм и содержит примерно 16 ресничек. Постериорная часть ниже пояса
покрыта довольно густыми короткими ресничками, примерно по 25—30 в
каждом ряду. Безресничное апикальное поле наполовину покрыто рядами
аргентофильных гранул, продолжающих ряды пояса. Рот четко не выражен,
иногда импрегнируется в виде неотчетливой линии с поперечными арген-
тофильными линиями (фибриллами?) в центре апикального поля. Движется
быстро, без остановок, вращаясь вокруг оси.
Экология. Эндемичный вид. Характерен для зимне-весеннего планктона
Байкала. Встречается вместе с Pelagouasicola sp.
С. utride Gajewskaja, 1933 (рис. 36: 2)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело линзо- или шарообразное. Диа-
метр его 95, высота 75 мкм. Цитоплазма полностью вакуолизирована. Размер
вакуолей не превышает 8—10 мкм. Многочисленные симбионтные водоросли
заполняют все тело и придают инфузории ярко-зеленую окраску, за исклю-
чением заднего конца, где находится терминальная сократительная вакуоль.
Антериорный пояс несет длинные, до 40 мкм, плотносидящие реснички.
Постериорные реснички короткие, тонкие. Характерное образование в виде
“кисточки" из более длинных, чем остальные, ресничек, находится вблизи
заднего конца. Пелликула тонкая, легко повреждается. Овальное ядро рас-
положено в центре тела. Рот не выражен.
Экология. Характерен для летне-осеннего планктона Байкала и его
мелководной зоны. Широко распространенный озерный вид. По данным
Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933], часто служит питанием для коловраток
рода Synchaeta и хищной кладоцеры Leptodora ktndti.
С. humllis (Gajewskaja, 1933) Krainer et Foissner, 1990 (рис. 36: 1)
Askenasia hu.tn.ilis Gajewskaja, 1933
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Тело имеет форму очень плоской
луковицы с немного оттянутым тупым задним концом. Диаметр тела 56,
высота 25 мкм. В центре слабовыпуклого безресничного поля находится
небольшое малозаметное ротовое отверстие. Глотка не видна. 2 пояса (“вен-
ца") ресничек разделены между собой неглубокой бороздкой. Длинные,
плотно посаженные реснички антериорного пояса направлены вперед. Более
длинные, до 20 мкм, реснички заднего экваториального пояса не соединяются
в мембранеллы и образуют своеобразную “бахрому" вокруг тела, направлен-
ную назад в спокойном состоянии. И апикальное поле, и задняя часть тела
покрыты хорошо заметными безресничными рядами, сходящимися на апи-
кальном поле к цитостому, а сзади — к полюсу. Прозрачная, бесцветная
цитоплазма содержит небольшое количество симбионтных водорослей.
Овальный макронуклеус лежит в центре тела. 2 пульсирующие вакуоли
находятся в средней широкой части тела друг против друга и сокращаются
Рис. 37. Cyclotrichium brunneum (серебрение).
1 — вид сверху; 2 — вид сбоку; 3 — деталь кинетома.
Fig. 37. Cyclotrichium brunneum (silver impregnation).
1 — over view; 2 — side view; 3 — detail of kinetom.
попеременно. Движутся очень быстро, вращаясь вокруг своей оси, при этом
реснички экваториального пояса могут оставаться неподвижными или при
объединенном движении ресничек обоих поясов скорость инфузории резко
возрастает.
Экология. Была найдена Н.С. Гаевской 2 раза в летнем августовском
планктоне в большом количестве [Gajewskaja, 1933].
Замечание. В одной из работ [Kramer, Foissner, 1990] Askenasia humilis
вместе c Askenasia faurei Kahl, 1930 перенесена в род Cyclotrichum. Однако
авторы отмечают, что в отличие от типовых видов этого рода оба вида имеют
2 пояса кинет и в будущем могут быть выделены в отдельный род.
КЛАСС PHYLLOPHARYNGEA DE PUYTORAC ET AL., 1974
ПОДКЛАСС PHYLLOPHARYNGIA DE PUYTORAC ET AL,, 1974
ОТРЯД CYRTOPHORIDA FAURE FREMIET IN CORLISS, 1956
ПОДОТРЯД CHLAMIDODONTINA DEROUX, 1976
СЕМЕЙСТВО CHILODONELLIDE DEROUX, 1970
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Тигмотактильная зона
обширная. Тело сужено впереди, с заметным “клювом" слева; ширина тела
менее 2/3 длины. Правые вентральные кинеты дугообразно изогнуты влево.
Их антериорные преоральные дуги непрерывны с постериорной частью этих
кинет. Обычно имеются 3 оральные кинеты: 2 циркуморальные дикинеты и
1 преоральная, совпадающая с антериорным швом.
Род Phascolodon Stein, 1859
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Тело на переднем конце расширено, на
заднем заострено и слегка напоминает вазу. Оральная область в форме
чашевидного антеровентрального углубления, с отчетливым посторальным
перерывом или безресничным полем на вентральной стороне.
Ph. uorticella Stein, 1859
Пелагический вид. Найден Н.С. Гаевской в летнем поверхностном план-
ктоне Сев. Байкала от бух. Душкачан до мыса Котельниковского повсемест-
но.
ПОДКЛАСС SUCTORIA CLAPARfiDE & LACHMANN, 1858
ОТРЯД EXOGENIDA COLLIN, 1912
СЕМЕЙСТВО PODOPHRYIDAE HAECKEL, 1866
Диагноз [по Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Маленькие, сферические
или грушевидные трофонты; щупальца апикальные или равномерно распре-
делены; обычно со стебельком или домиком; бродяжки часто цилиндрической
формы, с широким экваториальным поясом ресничек.
Род Sphaerophrya Claparede & Lach man n, 1859
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. Совпадает с характеристикой семейства,
но без стебелька.
5. tnelosirae Gajewskaja, 1933 (рис. 38: 1, 2)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело напоминает многогранник с
пучками щупалец в вершинах углов. Число пучков щупалец так же, как и
вершин, колеблется от 6 до 12, иногда их 4. Каждый пучок содержит не более
12 очень длинных щупалец. Размер тела инфузории колеблется от 60 до
90 мкм. Цитоплазма мелкозернистая, малопрозрачная, слабо окрашена в
желтый цвет. Макронуклеус круглый или овальный, лежит в центре. 2
пульсирующие вакуоли расположены друг против друга, на противополож-
ных концах тела. Размножение происходит путем внешнего почкования.
Крупные особи принимают удлиненную форму и “перешнуровываются"
пополам.
Экология. Эпибионт на мёлозире, эндемик.
INCERTAE SEDIS
Heliocometes conspicuus Zacharias et Sand. (рис. 40: 3)
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Шарообразное сферическое тело, диа-
метром до 70 мкм, покрыто сильно преломляющей свет пелликулой. Цито-
плазма крупнозернистая, серо-желтого цвета. Не менее 50 толстых малосок-
Рис. 38. 1,2 — Sphaerophrya melosirae-, 3, 4 — цисты неизвестной суктории [по
Gajewskaja, 1933].
Fig. 38. 1,2 — Sphaerophrya melosirae-, 3, 4 — cysts of unknown suctoria [after
Gajewskaja, 1933].
ратимых, но гибких щупалец длиной около 30 мкм распределены по всему
телу. Передний конец каждого щупальца имеет форму широко открытой
воронки, переходящей затем в ясно различимый канал. Ядро овальное, слегка
изогнутое. Две пульсирующие вакуоли.
Экология. Найдена Н.С. Гаевской только 1 раз в поверхностном планк-
тоне Баргузинского залива в июле 1928 г.
ОТРЯД ENDOGENIDA COLLIN, 1912
СЕМЕЙСТВО DENDROSOMATIDAE FRAIPONT, 1878
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Прикреплены широкой частью тела; без
стебелька или выростов, подобных стебельку; бродяжки мелкие, с попереч-
ным поясом кинет.
Рис. 39. 1 — Staurophrya elegans-, 2—4 — ее циста на разных стадиях развития
[по Gajewskaja, 1933].
Fig. 39. 1 — Staurophrya elegans-, 2—4 — its resting cyst at various stages of deve-
lopment [after Gajewskaja, 1933].
Род Mucophrya Gajewskaja, 1928
Диагноз [no Gajewskaja, 1928 ]. Тело неправильной формы, треугольное
или сердцевидное, покрыто толстой шаровидной оболочкой из прозрачной
слизи. Покоящаяся циста в виде парашюта.
М. pelaglca Gajewskaja, 1928 (рис. 40: 1, 2)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Треугольное или сердцевидное тело
покрыто двухслойной оболочкой сферической формы из бесцветной, очень
прозрачной слизи. Внешний тонкий слой ее более плотный, чем внутренний
рыхлый. Толщина оболочки достигает 40—70 мкм, внешнего слоя 8—
30 мкм. Размеры тела инфузории колеблются от 65 до 110 мкм и вместе с
оболочкой составляют 150—180 мкм. 40—50 тонких изогнутых очень конт-
Рис. 40. 1 — Mucophrya pelagica, общий вид; 2 — ее циста; 3 — Heliocometes
conspicuus; 4 — Trichophrya epistylidis [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 40. 1 — Mucophrya pelagica, general view; 2 — its resting cyst; 3 — Heliocome-
tes conspicuus; 4 — Trichophrya epistylidis [after Gajewskaja, 1933].
рактильных щупалец лучеобразно отходят от тела инфузории. Длина их в
сокращенном состоянии может равняться 5 мкм, в расправленном — до
200 мкм. Сферическое ядро с 2 маленькими шарообразными микронуклеу-
сами. Одна пульсирующая вакуоль лежит сбоку. Покоящаяся циста имеет
форму шара диаметром 30 мкм, немного сплющенного сверху вниз, желто-
серого цвета. Она заключена в прозрачную куполовидную оболочку в форме
парашюта. Внешняя выпуклая стенка оболочки гладкая, внутренняя —
вогнутая, волнообразная, с уплощенным узким зубчатым нижним краем.
Тело цисты заключено между 2 оболочками в центре купола.
8 Заказ Хе 420
Экология. Очень характерный вид зимне-весеннего планктона Байкала.
Развивается в обилии в “мелозирные" годы. По данным Н.С. Гаевской
[Gajewskaja, 1933], весной и ранним летом в 1926—1928 гг. достигала
максимального количества — 15 000 экз./см3. Цисты инфузории встречают-
ся в планктоне в течение всего года. Эндемик.
Род Staurophrya Zacharias, 1893
Диагноз [по Kahl, 1930]. Группы тонких щупалец находятся на ответв-
лениях тела.
S. elegans Zacharias, 1893 (рис. 39)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Бесцветные инфузории с 6 закруглен-
ными выростами, расположенными в 3 перпендикулярных друг другу плос-
костях. Общая длина тела не превышает 60—65 мкм. Длина щупалец в
расправленном состоянии 300 мкм, в каждом пучке 12—15 щупалец.
Большой шарообразный макронуклеус лежит в центре тела, сбоку от
него находится сократительная вакуоль. Покоящиеся цисты на ранней стадии
имеют форму парашюта, на поздней — поплавка (рис. 39: 2—4). Вся повер-
хность прозрачной гиалиновой оболочки цист покрыта тонкими, плотными,
слегка спиральными ребрами. Шарообразное тело цисты лежит в основании
конусовидного выступа. Диаметр его 40 мкм, а общий диаметр цисты вместе
с оболочкой 90—110 мкм. В процессе развития тело цисты меняет свою
форму и образует 6 отростков. Внутренняя выпуклая оболочка “вздувается*1
и образует конус, симметричный верхнему конусу. При выходе инфузории
из цисты последняя лопается у основания верхнего конуса.
Экология. В Байкале отмечена в планктоне открытой пелагиали, заливов
и бухт, но появляется редко, преимущественно в “мелозирные" годы.
Род Trichophrya Claparede et Lachmann, 1859
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. Тело прикрепленное, неправильной
формы, без стебелька и домика; щупальца часто нерегулярно распределены
вокруг периферии.
Т. eplstylidis Claparede et Lachmann (рис. 40: 4)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело имеет базальную часть (подошву)
с короткими и широкими ответвлениями, на концах которых находятся пучки
коротких щупалец, не превышающих длину тела. Длина тела 120—130 мкм.
Ядро лентообразное, разветвленное. Сократительные вакуоли многочислен-
ные. Бродяжки двояковыпуклой формы, с экваториальной перетяжкой, в
которой находятся 3—4 ряда ресничек. Ядро разветвленное, как у трофонтов,
но с 3—4 сократительными вакуолями.
Экология. Эпибионты на стеблях Carchesium и Zoothamnium.
КЛАСС NASSOPHOREA SMALL ET LYNN, 1981
ПОДКЛАСС NASSOPHORIA SMALL ET LYNN, 1981
ОТРЯД NASSULIDA JANKOWSKI, 1967
СЕМЕЙСТВО NASSULIDAE DE FROMENTEL, 1874
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Тело почти эллипсоидное;
ресничный покров очень густой, кинеты тесно примыкают друг к другу;
“оральные" поликинетиды ниже рта и продолжаются по боковой стороне
налево, иногда заходят на дорсальную сторону.
Род Nassula Ehrenberg, 1833
Диагноз [no Curds, 1982; Small, Lynn, 1985]. Гипостомальные органеллы
лежат не вдоль линии преорального шва, а прерывая кинеты, расположенные
на левой стороне тела.
N. aurea (Ehrenberg, 1833)
Obertrumia aurea (Ehrenberg, 1833) Foissner, Adams, 1981
Найдена Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933 ] в планктоне внутренней части
Баргузинского залива (Сред. Байкала) в июле 1928 г.
Замечание. Фойснером и Адамсом [Foissner, Adams, 1981 ] перенесена в
новый род Obertrumia^ типовой вид которого — Obertrumia (Nassula) geor-
giana (Dragesco, 1972) — очень близок к N. aurea. Дражеско [Dragesco,
Dragesco-Kern6is, 1986 ] допускает даже вероятность того, что N. georgiana —
географический вариант N. aurea. Из-за полного отсутствия данных по
морфологии байкальских N. aurea описание этого вида не приводится и
сохраняется пока транскрипция Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933 ].
ОТРЯД MICROTHORACIDA JANKOWSKI, 1967
СЕМЕЙСТВО MICROTHORACIDAE WRZESNIOWSKI, 1870
Диагноз [по Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Тело широкоэллипсоидное,
с более округлой правой стороной, часто латерально сплющено, с крепкой
пелликулой; реснички редкие, кинеты отделены широкими промежутками.
Обычно 3 левые оральные поликинетиды не заключены в оральную полость;
правая оральная дикинетида изменчива; фибриллярные трихоцисты имеются.
Род Microthorax Engelmann, 1862
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Цитостом в задней части тела.
М. pusillus Engelmann, 1862
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело бесцветное, плоское, щитообраз-
ное; впереди немного уже, чем сзади. Длина его 50, ширина 27 мкм. Редкие
реснички в прерывающихся продольных рядах с правой стороны. Цитостом
в виде узкой щели. Овальный макронуклеус расположен центрально. Со-
кратительная вакуоль находится справа от цитостома.
Экология. Найдена 1 раз в большом количестве в поверхностном план-
ктоне у мыса Котельниковский (Сев. Байкал) в июле 1927 г.
ОТРЯД PENICULIDA FAURE-FREMIET IN CORLISS, 1956
ПОДОТРЯД FRONTON1INA SMALL ET LYNN, 1985
СЕМЕЙСТВО LEMBADIONIDAE JANKOWSKI IN CORLISS, 1979
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. Оральная полость большая, занимает
почти всю вентральную сторону; оральная цилиатура представлена 1 длинной
поликинетой слева; реснички параоральной кинеты, расположенной справа,
длинные.
Ро д Lembadion Perty, 1849
Диагноз совпадает с диагнозом семейства.
L. magnum (Stokes, 1887) (рис. 41: 1, 2)
Hymenostoma magnum Stokes, 1887; Lembadion conhoides Faurd-Fremiet, 1924
Описание. Тело овальное. Дорсальная сторона выпуклая, вентральная
почти вся (4/5 общей длины) занята буккальной полостью. Длина тела не
более 100, ширина 59 мкм. Овальный макронуклеус с 1 микронуклеусом
Рис. 41. 1,2 — Lembadion magnum, общий вид: 1 — прижизненно, 2 — серебрение
[по Patsch, 1974]; 3—5 — Marituja pelagica: 3 — общий вид, прижизненно, 5 —
ротовая цилиатура. 1,3 — [по Gajewskaja, 1933]; 4, 5 — серебрение [по Wilbert,
1972].
Fig. 41. 1, 2 — Lembadion magnum, general view: 1 — alive, 2 — silver impregnation
[after Patsch, 1974]; 3—5 — Marituja pelagica: 3 — general view, alive, 5 — oral ciliation.
1, 3 — [after Gajewskaja, 1933]; 4, 5 — silver impregnation [after Wilbert, 1972].
находится с левой стороны сзади. Сократительная вакуоль расположена
немного ниже и открывается экскреторной порой справа. Имеется около
48—50 ресничных рядов и 18—20 длинных каудальных ресничек. Оральная
поликинетида состоит из 8 тесно сближенных кинет. Параоральная кинета,
ограничивающая буккальную полость справа, составлена из дикинетид.
Экология. Встречается довольно редко и в небольшом количестве в
планктоне открытого Байкала и глубоких заливов. Отмечен на глубине 400 м
поздней осенью.
СЕМЕЙСТВО MARITUJIDAE JANKOWSKI IN SMALL ET LYNN, 1985
Диагноз. Глубокая оральная полость занимает почти всю переднюю часть
тела. Реснички продольных соматических кинет сгруппированы в четкие
поперечные ряды — паратены. Посторальный шов имеется.
Род Marituja Gajewskaja, 1928
/
Диагноз совпадает с диагнозом семейства. Паратены особенно четко
выражены в передней половине тела.
М. pelagica Gajewskaja, 1928 (рис. 41: 3—5; 42)
Диагноз. Ротовая полость узкая, глубокая, занимает антериорную часть
мешковидного тела. Паратены “заходят** в ротовую полость в верхней ее
части.
Описание. Тело мешковидное, слегка скошенное или напоминает вяза-
ную шапочку с толстыми отворотами. Передняя часть его шире слегка
суженной и сплющенной с боков задней части. Длина тела 125—140 мкм,
ширина 125 мкм; у фиксированных — размеры равны 102—126 х 85—
90 мкм. Цвет серый. Довольно узкая и глубокая, до 60 мкм длиной, ротовая
полость занимает почти всю антериорную, слегка наклоненную часть инфу-
зории. Густой ресничный покров состоит из 140 продольных рядов. Кинетом
очень похож на таковой рода Frontonia и состоит из дикинетид, рядом с
которыми импрегнируются поры трихоцист, образуя триплеты.
Триплеты сгруппированы почти по всему телу, но более четко в передней
его половине, в поперечные ряды — паратены. Небольшая часть кинет
(—10—12) сходятся на вентральной стороне, хотя посторальный шов четко
не выражен. Остальные заканчиваются на постсриорном шве, тянущемся по
скошенному заднему концу с переходом на спинную сторону. Аргиром в виде
правильных четырехугольников по всему телу напоминает черепицу вокруг
этого шва, имеющего S-образную форму (рис. 42: 4).
Примерно 4—5 паратен выстилают буккальную полость изнутри, фор-
мируя аргиром в виде очень узких четких вертикальных прямоугольников
(рис. 42: 3).
Буккальная цилиатура состоит из 3 левых оральных поликинет (пени-
кулюсов), 2 первые из них имеют форму длинных прямоугольников и
содержат по 4 ряда очень тесно сближенных кинет. Третья, глубжележащая,
поликинета более узкая, изогнутая на дистальном конце, состоит из 3 кинет.
На вертикальной стенке с правой стороны оральной полости расположено
17—18 офриокинет (параоральных или вестибулярных кинет), состоящих из
тесно сближенных триплетов кинетосом. Цитопрокт импрегнируется в виде
терминально расположенной медиальной линии. Экскреторная пора — на
дорсальной стороне, перед постериорным швом.
Очень характерный, длинный, до 300 мкм, лентовидный макронуклеус
находится впереди, в утолщенных “бортах** оральной полости, и опоясывает
ее, образуя незамкнутое кольцо. Концы его слегка утолщены. Структура
мелкозернистая. Несколько микронуклеусов расположены в его изгибах.
Сократительная вакуоль 1, находится в задней половине тела. По всему телу
субпелликулярно плотным слоем распределены веретеновидные трихоцисты.
Длина их в сокращенном состоянии 7—8, в развернутом — до 60 мкм.
Движение медленное.
Экология. Один из массовых видов весеннего планктона Байкала в
“мелозирные** годы. Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] в начале июня 1927 г.
в Юж. Байкале зарегистрирована численность до 70 млн кл./л. Вероятнее
всего это ошибка в единицах объема и реальнее будет 70 млн кл./м3. Тем не
менее и последняя цифра очень высока для Байкала. В последние годы
Рис. 42. Marituja pelagica.
1,2 — мелкая форма, схема (серебрение); 3, 4 — крупная форма: 3 — цитостом, 4 — вид
сзади.
Fig. 42. Marituja pelagica.
1,2 — small form, scheme (silver impregnation); 3, 4 — big form: 3 — cytostom, 4 — posterior
view.
(1986—1995) подобная численность никогда не регистрировалась даже для
всего цилиопланктона. Однако в одной из прибрежных лунок (глубина
1.0—1.5 м ) в зал. Лиственичный в марте — апреле 1992, 1993 гг. развива-
лась почти чистая культура М. pelagica, плотность которой была лишь в
2—3 раза меньше. Судя по данным последних лет, более интенсивное
развитие этого вида приурочено к прибрежной зоне открытого Байкала:
приустьевым мелководьям, крупным заливам и т.д. Питается бактерио- и
фитопланктоном. В рацион помимо диатомовых входят и золотистые водо-
росли, в частности рода Mallomonas (устное сообщение Н. Бондаренко), из-за
чего инфузории приобретают грязно-серый цвет.
Замечание. Морфотип байкальской маритуйи отличается от описания
Вильберта [Wilbert, 1972] (рис. 41: 4, 5) большим числом и положением
офриокинет и деталями кинетома. В Байкале представлена 2 формами —
крупной, описанной выше, и мелкой, встречающейся вместе с ней. Подобная
же форма отмечена как М. pelagica f. minima в Онежском озере [Мажейкайте,
1971 ], где она встречалась в основном в литоральной зоне. Размеры меньшей
формы составляют от 85 до ПО мкм. Тело конусовидное, сужающееся к
заднему концу, и с широкой утолщенной антериорной частью (рис. 42: 1, 2).
Число соматических рядов, строение буккальной цилиатуры, положение и
форма ядра, сократительной вакуоли совпадают с таковыми показателями
крупной формы М. pelagica.
Рис. 43. Marituja caudata sp. nov.
1 _общий вид, прижизненно; 2 — вид сбоку; 3, 4 — схема кинетома с вентральной и дор-
сальной стороны.
Fig. 43. Marituja caudata sp. nov.
1 — general view, alive; 2 — side view; 3, 4 — ventral and dorsal schematic pattern of kinetom.
Экология. Встречается вместе с крупной формой, доминируя в при-
брежье. Распространена по всему Байкалу и, вероятно, в ангарских водо-
хранилищах, так как в июне 1994 г. была найдена в зал. Бурдугуз Иркутского
водохранилища. Питается диатомовыми водорослями родов Stephanodiscus,
Cyclotella, Asterionella и др.
М. caudata sp. nov. (рис. 43)
Диагноз. Тело удлиненное, расширенное спереди, с заостренным задним
концом. Обширная глубокая ротовая полость — антеровентральная. Парате-
ны не “заходят** в нее.
Описание. Очень темная, почти черная инфузория с четкой границей
темной эндоплазмы. Тело удлиненное, с расширенной передней частью,
заостренным задним концом и выпуклой спинной стороной. Всю переднюю
часть вентральной стороны занимает ротовая полость. Размеры тела колеб-
лются в пределах 102—196 х 64—ПО мкм у фиксированных особей и дос-
тигают более 200 мкм у живых.
Паратены четко выражены в передней его половине. Дикинетиды первой
паратены сидят очень тесно, огибая ротовую полость, но не спускаясь в нее.
Все ресничные ряды, включая вентральные, упираются в хорошо выра-
женный посторальный шов, который, сливаясь с постериорным швом, почти
достигает середины тела на спинной стороне. Общее число рядов 100—ПО.
Буккальная цилиатура представлена так же, как и у М. pelagica, 3
пеникулюсами, состоящими из 4 и 3 (поликинета 3) тонких кинет, и 6—8
офриокинетами.
Макронуклеус лентовидный, примерно 150—160 мкм длиной, С-образно
изогнут и расположен в передней части тела. Несколько микронуклеусов
плохо заметны. Сократительная вакуоль 1, расположена субэкваториально,
ее экскреторная пора находится рядом с постериорным швом на дорсальной
стороне.
Плотный слой субпелликулярно лежащих трихоцист окружает все тело.
Экология. Отмечена в небольшом количестве в подледном планктоне
зал. Лиственичный (Юж. Байкал) в марте — апреле 1991, 1992 гг. Встреча-
ется вместе с М. pelagica.
Рис. 44. 1 — Stokesia sp.; 2 —
Ophryoglena pelagica\ 3 — Sulcige-
ra comosa [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 44. 1 — Stokesia sp.; 2 —
Ophryoglena pelagica-, 3 — Sulcige-
ra comosa [after Gajewskaja, 1933].
Замечание. По форме тела и положению ротовой полости очень похожа
на Didieria Small, Lynn, 1985 сем. Frontoniidae. Отличается от этого рода
строением ротовой цилиатуры, организацией кинетома, в частности на-
личием паратен и посторального шва, формой ядра и т.д. Несомненно, очень
близок М. pelagica. Отличается от нее формой тела, положением и формой
ротовой полости и околоротовых паратен, положением и размерами ядра.
СЕМЕЙСТВО STOKESHDAE ROQUE, 1961
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Тело отчетливо коническое или серд-
цевидное; оральная область относительно большая по сравнению с вентраль-
ной поверхностью тела.
Р о д Stokesia Wenrich, 1929
Диагноз совпадает с диагнозом семейства.
S. uemalisl Wenrich, 1929 (рис. 44: 1)
Leucophrys fluuiatilis Gajewskaja, 1933
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Форма тела в виде широкого низкого
неправильного конуса. На основании конуса, его вентральной стороне в
неглубоком желобке находится цитостом. Длина тела 80—100 мкм, ширина
до 140 мкм. Короткие тонкие реснички покрывают все тело.
Буккальная (оральная) цилиатура представлена хорошо развитыми мем-
бранами, окаймляющими цитостом с 2 сторон.
Макронуклеус длинный, узкий, палочковидный. Сократительная ваку-
оль 1, в задней части тела. Движется, вращаясь вокруг своей оси или
покачиваясь из стороны в сторону.
Экология. Характерный представитель летне-осеннего планктона Бай-
кала, компонент “небайкальского** комплекса. Широко распространен, осо-
бенно в прибрежной зоне. Питается водорослями, чаще всего Pandorina
morum.
Замечание. Судя по описанию, вид, приведенный у Гаевской как Leuco-
phrys fluviatilis, относится к роду Stokesia. Отличается от типового вида
формой ядра и отсутствием трихоцист. Требуется переисследование.
ПОДОТРЯД PARAMEC1INA JANKOWSKI IN SMALL ET LYNN, 1985
СЕМЕЙСТВО UROCENTRIDAE CLAPARF.DE ET LACHMANN, 1858
Диагноз [no Small, Lynn, 1985]. Тело короткое, цилиндрическое; со-
матические реснички в виде 2 четких поясов и пучка на заднем конце тела.
Род Urocentrum Nitzsch., 1827
Диагноз совпадает с диагнозом семейства. Оральная полость эквато-
риальная или субэкваториальная.
U. turbo (O.F. Muller, 1786)
Отмечен в небольшом количестве в придонном планктоне зал. Мухор
(Сред. Байкал) и открытой литорали у Бол. Котов (Юж. Байкал) летом —
осенью 1988, 1989 гг.
КЛАСС OLIGOHYMENOPHOREA DE PUYTORAC ET AL., 1974
ПОДКЛАСС HYMENOSTOMATIA DELAGE ET HEROUARD, 1896
ОТРЯД HYMENOSTOMATIDA DELAGE ET HEROUARD, 1896
ПОДОТРЯД OPHRYOGLENINA CANELLA, 1964
СЕМЕЙСТВО OPHRYOGLENIDAE KENT, 1881
Диагноз [по Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Крупные (> 100 мкм)
инфузории со сложным полиморфным жизненным циклом; с органеллой
Либеркюна; оральный аппарат сложный, глубоко лежащий в буккальной
полости; задняя часть поликинеты 2 у трофонта увеличена; ее реснички
подобны маленькой щетке. Гистофаги на умирающих и мертвых беспозво-
ночных.
Род OphryoglenaEhrenberg, 1831
Диагноз совпадает с диагнозом семейства.
О. pelagica Gajewskaja, 1933 (рис. 44: 2)
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Большая инфузория длиной 225—
270 мкм, шириной до 120 мкм. Тело гибкое, передний конец заострен и
изогнут влево, задний округлый.
Цитостом лежит в передней четверти тела, слева от него хорошо заметно
“часовое стеклышко** (органелла Либеркюна), темное пятно отсутствует.
Эндоплазма мелкозернистая, светло-желтого цвета и содержит большое
количество капель жира. Эктоплазма более плотная и прозрачная. Ресничный
покров густой и равномерный. Реснички длинные, тонкие. Ротовая цилиатура
и глотка типичны для рода.
Овальный макронуклеус лежит в середине тела. Большая сократительная
вакуоль находится в средней части тела и окружена мелкими вторичными
вакуолями.
Циста покоя шаровидная, до 235 мкм в диаметре, с очень толстой, до
75 мкм, желеобразной оболочкой. На прозрачной оболочке цисты может
осаждаться детрит (обломки водорослей). Тело цисты окрашено в темно-
коричневый цвет и непрозрачно.
Экология. По данным Н.С. Гаевской, основным источником питания
служит мелозира. Вид холодолюбивый, в летнее время встречается лишь
в слоях глубже 50 м. В.М. Каплин [1970] отмечал ее в подледном планк-
тоне.
ОТРЯД SCUTICOCILIATIDA SMALL, 1967
ПОДОТРЯД PHILASTERINA SMALL, 1967
СЕМЕЙСТВО COHNILEMBIDAfc KAHL, 1933
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Тело стройное, удлиненное, оральная
область тянется на длинной заостренной антериорной части тела почти до
его середины, поликинета 1, с тесно прилегающими дикинетидами кинеты п
вдоль нее.
Род Cohnilembus Kahl, 1933
Диагноз совпадает с диагнозом семейства.
С. verminus (O.F. Muller, 1786)
Lembus elongatus [Gajewskaja, 1933]
Найдена Н.С. Гаевской 1 раз в небольшом количестве в июле 1927 г. в
поверхностном планктоне северной части Баргузинского залива (Сев. Бай-
кал).
СЕМЕЙСТВО URONEMATIDAE THOMPSON, 1964
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Маленькие, меньше 50 мкм, овальные,
с плоским безресничным антериорным полем; оральные поликинетиды ре-
дуцированные. Поликинета 1 ресничек не несет; скутикум несет реснички;
оральная область длинная.
Род Uronema Dujardin, 1841
Диагноз [по Small, Lynn, 1985] совпадает с диагнозом семейства. Цито-
стом выше экватора.
U. dubium Penard.
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело с характерными передним и
задним выступами. Длина его до 60, ширина 22 мкм. Цвет темно-серый.
Экология. Отмечена Н.С. Гаевской в поверхностном летнем планктоне
прибрежной зоны: северное мелководье, Баргузинский залив.
Incertae sedis
Pseudocinetochilum gen. nov.
Диагноз. Довольно крупные (I > 100 мкм) инфузории овальной формы,
сплющенные дорсовентрально, с густым ресничным покровом. Сеть арги-
ронем покрывает все тело, образуя квадраты, в середине которых находятся
дикинетиды. Небольшой рот занимает субэкваториальное положение со
смещением вправо. Имеется вторичная предротовая цилиатура. Оральные
поликинетиды удлиненной формы, М3 тесно примыкает к М.. Две параораль-
ные мембраны состоят из зигзагообразно расположенных дикинетид.
Типовой вид Pseudocinetochllum pulchellum g.n. sp. nov. (рис. 45)
Описание. Длина фиксированных клеток 114, ширина 80 мкм. Форма
тела овальная, слегка сплющенная дорсовентрально. Общее число рядов до
40, 2 из них посторальные. Большая часть вентральных кинет начинается и
заканчивается на предротовом и посторальном швах. Кинеты на спинной
стороне медиальны, биполярны, на каудальном конце тела имеется неболь-
шое безресничное поле, в центре которого находятся 2—3 пары кинетосом
(каудальные реснички). Небольшой рот расположен сразу под срединной
линией и смещен немного вправо. Кинеты, огибающие цитостом с правой
стороны, состоят из густо расположенных двойных кинетосом. Кроме того,
слева ото рта на 2 прилежащих к нему кинетах имеются участки с 5—6 тесно
сближенными тройными кинетосомами.
Оральную цилиатуру составляют удлиненная прямоугольная полики-
нетида (Мр, сужающаяся на одном конце поликинетида 2(М2) и тесно
примыкающая к этому концу поликинетида 3 (М3). Между М3 и М2 имеется
поликинетида из 4 кинетосом. Ундулирующая (параоральная) мембрана
состоит из собственно мембраны, не огибающей до конца ротовую полость
снизу, и дополнительной мембраны, образованной, по-видимому, из апикаль-
ного конца кинеты 1. В основании обеих мембран дикинетиды расположены
зигзагом. Скутикум из 4—5 парных кинетосом, лежит ниже рта с левой
стороны.
Сеть аргиронем покрывает все тело, образуя квадраты, лишь на без-
ресничных плоских швах и кинетах, прилежащих к цитостому, форма их
меняется до прямоугольной, ромбовидной и т.д.
Цитопиг в виде продольной аргентофильной линии начинается позади
цитостома. Пора сократительной вакуоли — в конце кинеты 1. Макронуклеус
овальный (24 мкм), с несколькими микронуклеусами (2 мкм), расположен в
центре. Стоматогенез — по буккокинетальному типу.
Замечания. Размеры, форма аргироконтов, довольно плотный ресничный
покров, наличие дополнительной параоральной мембраны и нескольких
микронуклеусов сближают этот род с представителями сем. Loxocephalidae,
положение рта, цитопига, поры сократительной вакуоли, сплющенная форма
тела — с Cinetochilidae. Отличается от локсоцефалид формой тела, поло-
жением рта, отсутствием ауксокинет, от цинетохилид — дополнительной
мембраной, большими размерами, большим числом рядов и микронуклеусов,
отсутствием кольцевых аргиронем.
На первый взгляд кажется, что новый род занимает промежуточное
положение между этими семействами и ближе к локсоцефалидам. Однако
фактически он отличается от цинетохилид лишь комплексом структур,
которые могли возникнуть при увеличении размеров тела, но сохранении
размеров и положения цитостома (полимеризации, как у Loxocephalus, но от
другой исходной формы, близкой Cinetochilum). На вероятность подобного
развития косвенно указывает морфология некоторых цинетохилид. Так, по
описаниям 5. tnuscorum [Foissner et al., 1982; Dragesco, Dragesco-Kern6is,
1986 ] видно, что вид этот очень изменчив и у некоторых его форм существует
сгущение кинетосом на апикальном конце кинеты 1, образующих подобие
2-й параоральной мембраны. При уплотнении кинетосом в правой, приле-
жащей к цитостому кинете 1, сформировалась дополнительная мембрана.
Реснички на вентральных рядах, прилегающих к цитостому справа, стали
гораздо гуще, а на левых 2 возникли уплотнения из триплетов на уровне рта,
чего не существует у представителей обоих семейств. В целом этот род ближе
все-таки к Cinetochilidae, а не к Loxocephalidae, он “вырос" из цинетохилид,
однако в это семейство уже не вписывается и, вероятно, заслуживает
выделения в отдельное семейство.
Рис. 45. Pseudocineto-
chilum , pulchellum g.n.
sp. n.
1 — внешний вид, вент-
рально; 2 — цитостом; 3 —
аргиром; 4 — внешний вид,
дорсально.
Fig. 45. Pseudocineto-
chilum pulchellum g.n.
sp. n.
1 — ventral view; 2 — cyto-
stom; 3 — argirom; 4 — dor-
sal view.
ПОДОТРЯД PLEURONEMATINA FAURE-FREMIET IN CORLISS, 1956
СЕМЕЙСТВО HISTIOBALANTHDAE DE PUYTORAC ET CORLISS IN
CORLISS, 1979
Диагноз [no Corliss, 1979; Small, Lynn, 1985]. Большая буккальная
полость расположена посередине вентральной стороны тела. Оральные поли-
кинетиды только в передней ее трети и направлены поперек продольной ее
оси.
Род Sulcigera Gajewskaja, 1928
Диагноз. Тело округлое, с длинной, узкой и глубокой буккальной
полостью посередине вентральной стороны. Оральные поликинеты состоят из
монокинетид. Посторального шва нет. Планктонные.
5. comosa Gajewskaja, 1928 (рис. 44: 3; 46)
Описание. Длина тела колеблется от 74 до 90, ширина от 53 до 67 мкм.
Цитоплазма бесцветная, сероватая, со скоплениями вакуолей в задней части
тела. Ресничный покров густой и состоит из 80—88 кинет. На вентральной
стороне 24 кинеты начинаются от преорального шва и огибают буккальную
полость справа. С левой стороны 20—22 кинеты упираются в борт буккальной
полости. Буккальная полость (цитостомальный желоб) длинная, узкая, на-
чинается немного ниже антериорного полюса и заканчивается терминально.
Края ее как бы подвернуты внутрь, толстые. М, и М2 расположены в верхней
четверти ее длины. Параоральная кинета, или ундулирующая мембрана, с
характерным изгибом, иногда петлей, в дистальной части, состоит из ди-
кинетид. Дистальный конец ее не расширен. Оральные реснички очень
длинные, достигают 70 мкм. Цитостом расположен в задней части буккаль-
ной полости, глотка глубоко сидящая. Макронуклеус удлиненный, поч-
ковидный, иногда с одним заостренным концом, с гомогенной структурой,
30 мкм длиной и 12 мкм шириной. До 5 маленьких линзовидных Ми тесно
прилегают к нему. Сократительная вакуоль находится в задней трети, справа.
Пора ее импрегнируется субтерминально, на дорсальной стороне. Цитопрокт
расположен чуть ниже ее, почти терминально. По всему телу инфузории
субпелликулярно рассеяны узкие, длинные трихоцисты до 6—7 мкм длиной.
Движется быстро вращаясь.
Экология. Характерный представитель планктона Байкала. Пелаги-
ческий холодолюбивый вид. Развивается в “мелозирные** и “постмело-
зирные** годы. Максимум развития приходится на конец марта — апрель.
По мере оседания фитопланктона может достигать больших глубин.
Питается планктонными водорослями: Gymnodinium baicalense, реже Peridi-
nium baicalense.
Замечания. Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933], вероятно, описаны разру-
шающиеся экземпляры, так как инфузория очень нежная и оксифильная,
легко гибнет. На ее рисунке отражен процесс распада, когда мембранеллы
уже отделились от тела. Как у многих байкальских инфузорий, встречаются
одновременно 2 формы: малая и большая. Они различаются размерами,
числом ресничных рядов, хотя оснований разделения их на разные виды, на
мой взгляд, нет. По строению и расположению оральной цилиатуры близок
к роду Histiobalantium, но отличается от него деталями строения оральных
структур, буккальной полости, организацией кинетома на вентральной сто-
роне, формой тела и, наконец, экологией. Это четкий род, но не семейство.
Таким образом, эндемичное монотипичное сем. Sulcigeridae Gajewskaja, 1928
аннулируется, а эндемичный род Sulcigeria переносится в сем. Histioba-
lantiidae. Род и вид эндемичны.
СЕМЕЙСТВО PLEURONEMATIDAE KENT, 1881
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Средний сегмент длинной линейной
оральной поликинетиды II не более чем с 2 рядами расположенных зигзагом
Рис. 46. Sulcigera comosa.
1 — общий вид (прижизненно); 2 — схема кинетома; 3 — общий вид (серебрение); 4 —
аргиром.
Pig. 46. Sulcigera comosa.
1 — general view, alive; 2 — kinetom scheme; 3 — general view (silver impregnation); 4 — argirom.
кинетосом; постэкваториальный велум заметно выступающий, с длинными,
негибкими каудальными ресничками.
Род Pleuronema Dujardin, 1836
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Правые вентральные соматические
кинеты тянутся позади заднего края параоральной дикинеты и заканчиваются
на посторальном шве против левых вентральных кинет.
Р. coronation Kent, 1881 (рис.47)
Р. chrysalis O.F. Muller [по Gajewskaja, 1933]
Описание. Тело яйцевидной формы, сплющенное дорсовентрально. Дли-
на его 60—70, ширина 36 мкм. 38—40 меридиональных дикинет покрывают
все тело, из них 4 расположены слева на вентральной стороне и заканчива-
ются преорально. Буккальная полость занимает 2/3 длины тела и составляет
Рис. 47. Pleuronema coronatum.
1 — прижизненно [no Gajewskaja, 1933]; 2 — серебрение.
Fig. 47. Pleuronema coronatum.
1 — alive [after Gajewskaja, 1933]; 2 — silver impregnation.
50 мкм. Ундулирующая, или параоральная, мембрана начинается субапи-
кально и заканчивается в последней трети тела, огибая буккальную полость
и цитостом справа и снизу. Оральная поликинетида короткая, располо-
жена в передней трети полости и состоит из 2, тесно соприкасающихся кинет.
М2 более длинная, начинается чуть ниже, чем первая, заканчивается в виде
крючка перед цитостомом и состоит из дикинетид, расположенных зигзагом.
Вторая ее V-образная часть примыкает близко к М3, состоящей из короткой
дикинеты, расходящейся на конце. 16 буккальных ребер укрепляют нижнюю
часть буккальной полости перед цитостомом.
Цитопиг в виде аргентофильной полоски расположен субтерминально.
Пора сократительной вакуоли импрегнируется на дорсальной стороне на
уровне рта. Сократительная вакуоль находится в задней части тела слева.
Макронуклеус сферический, с 3 микронуклеусами, расположен в центре
тела.
Экология. Факультативный планктонный вид. Часто встречается в при-
донном планктоне литорали. Космополит.
Замечание. Существуют лишь небольшие отличия байкальской Р. со-
ronatipn от морфотипов этого вида, описанных в литературе. Эти различия в
размерах, числе преоральных кинет и буккальных ребер вполне укладыва-
ются в пределы расхождений, цитируемых Дражеско [Dragesco, Dragesco-
Kern6is, 1986 ]. Показанная на рис. 47: 2 одинарная ундулирующая мембрана,
вероятно, является дефектом окраски, артефактом.
ПОДКЛАСС PERITRICHIA STEIN, 1859
ОТРЯД SESSILIDA KAHL, 1933
СЕМЕЙСТВО EPISTYLIDIDAE KAHL, 1933
Диагноз [по Corliss, 1979 ]. Обычно со стебельком, часто не сократимым;
тело может быть сильно сократимым; одиночные или колониальные; сильно
различаются по размерам (некоторые виды могут иметь зооиды до 600 мкм).
Обильны в пресных водах.
Род Epistylis Ehrenberg, 1830
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Колониальные, без домика; меньше 3
оборотов оральных ресничек; бродяжки с медиальной скопулой.
Е. rotans Svec., 1897 (рис. 48: 1)
Широко распространена в мелкой, хорошо прогреваемой прибрежной
зоне Байкала в летнее время. Может периодически появляться в планктоне
пелагиали вместе с комплексом других небайкальских теплолюбивых видов
во второй половине лета и ранней осенью.
Е. plicatilis Ehrenberg, 1831
Характерный компонент прибрежного планктона.
СЕМЕЙСТВО VORTICELLIDAE EHRENBERG, 1838
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Одиночные или колониальные; боль-
шинство без домиков; некоторые формы с домиками; каждый зооид имеет
свою собственную, независимо сократимую мионему во всю длину стебелька.
Род Carchesium Ehrenberg, 1830
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Колониальные; каждый зооид имеет
отдельную сокращающуюся мионему.
Carchesium pectlnatum (Zacharias, 1897 ) Kahl, 1935 (рис. 48: 2)
Zoothamnium limneticum Svec., 1897
Описание [no Gajewskaja, 1933; Мажейкайте, 1977]. Колонии с харак-
терным ветвлением в одной плоскости. Недалеко от зооида стебелек дает 5
идущих подряд ответвлений, которые, достигнув определенной длины, раз-
ветвляются таким же образом. Все стебельки, за исключением самых моло-
дых, с характерными гребенчатыми выступами. Зооиды в виде колокольчика
неправильной формы. Длина самых старых 62, молодых 55 мкм. Поверхность
тела покрыта маленькими, беспорядочно расположенными бугорками.
Рис. 48. 1 — Epistylis rotans; 2 — Carchesium pectinatum [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 48. 1 — Epistylis rotans-, 2 — Carchesium pectinatum [after Gajewskaja, 1933].
Экология. Свободноплавающая планктонная форма, типичный пред-
ставитель “ небайкальского “ планктона. Характерен, как и предыдущий вид,
для мелководных, хорошо прогреваемых районов и для летне-осейнего
планктона пелагиали Байкала. Широко распространенный вид.
Род Vorticella Linnaeus, 1767
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Одиночные, но часто расположены
группами; мионема тянется по всей длине стебелька.
V. simtlts (Stokes, 1887) Noland, 1931 (рис. 49: 1)
V. nebulifera Ehrenberg
Встречается в планктоне прибрежно-соровой зоны как эпибионт на
Anabaena, Uroglena uoluox, Gloetrichia; Conochilus, Copepoda и т.д., очень
Рис. 49. 1 — Vorticella similis; 2 — V. citrina; 3 — V. rnargaritata; 4 — Haploca-
ulus pelagicus; 5, 6 — V. conosoma; 7 — y. natans [no Gajewskaja, 1933].
Fig. 49. 1 — Vorticella similis; 2 — V. citrina; 3 — V. rnargaritata; 4 — Haploca-
ulus pelagicus; 5, 6 — V. conosoma; 7 — y. natans [after Gajewskaja, 1933].
редко и в небольшом количестве — в пелагиали открытого Байкала на
мелозире (Aulacoseira) и Asterionella [Gajewskaja, 1933].
V. citrina O.F. Muller, 1773 (рис. 49: 2)
Цвет желтый. В значительном количестве попадалась в планктоне
Селенгинского мелководья, в районе Харауза (Юж. Байкал) на комочках
детрита на глубине 14 м в июле 1927 г. [Gajewskaja, 1933].
V. rnargaritata Fromentel, 1874 (рис. 49: 3)
V. lockwood i Stokes, 1884; V. monilata Ta tern f. lockwoodi, Stokes
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Форма тела округлая, широкая. Часто
встречаются экземпляры с перетяжкой в задней трети тела. Длина тела не
превышает 50 мкм, ширина 40—50 мкм. Диск и оральные реснички хорошо
развиты. Поверхность тела неясно бородавчатая, с хорошо заметной попе-
речной исчерченностью. Макронуклеус изогнут в виде буквы Z.
Экология. Характерна для прибрежно-соровой зоны. Пышно развивается
как эпибионт на водорослях, особенно на видах рода Anabaena в мелких
бухтах, заливах, мелководьях. Может встречаться вместе с небайкальскими
видами в теплое летнее время в поверхностном планктоне открытого Байкала.
V. conosoma Stokes, 1888 (рис. 49: 5, 6)
V. conesoma Gajewskaja, 1933
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Тело в виде заостренного конуса, со
слабым расширением в антериорной трети. Длина не превышает 40 мкм,
диаметр диска 22 мкм. Перистомальный край утолщен и не изогнут. Повер-
хность тела с крупными полосками, прозрачная, с голубым оттенком. Не-
большое изогнутое ядро лежит в передней половине тела. Пульсирующая
вакуоль 1, субапикальная. Стебелек очень тонкий, в 4—5 раз длиннее, чем
тело. Мионема хорошо различима только в верхней части стебелька, ниже
отсутствует. Стебелек мало сократим и прозрачен. При сокращении верхняя
часть стебелька не принимает форму спирали, а образует маленький зигзаг,
который загибается в свободную от мионемы часть.
Экология. Встречена Н.С. Гаевской только 1 раз, но в большом количе-
стве на колониях коловратки Conochilus в планктоне бух. Богучанской
(Сев. Байкал) в июле 1928 г.
Замечание. Судя по способу сокращения стебелька, эта инфузория,
вероятно, относится к роду Haplocaulus Precht, 1935, одиночным перитрихям
с зигзагообразно сокращающимся неветвистым стебельком.
V. natans (Faur6-Fremiet, 1924) (рис. 49: 7)
V. conuallaria var. natans Faure'-Fremiet
Описание [no Gajewskaja, 1930 ]. Длина тела 100—120, ширина в средней
части 60—70 мкм. Стебелек длинный, не прикрепленный, постепенно сужа-
ющийся к дистальной части и заостренный на конце.
Экология. Эвритопный, эвритермный планктонный вид. Отмечена в
Байкале в районе Мал. Моря (Сред. Байкал) в мелких бухтах и проливе
Ольхонские Ворота.
V. conuallaria (Linnaeus, 1758)
Отмечена Н.С. Гаевской [Gajewskaja, 1933] как планктонный эпибионт
на Anabaena в планктоне Посольского сора (Юж. Байкал). В Байкале
распространена повсеместно на макрофитах литорали и гаммаридах.
Род Baikalaster Jankowski, 1986
Диагноз [по Янковскому, 1986]. Одиночные (не колониальные) формы;
стебелек, типичный для рода Vorticella. Тело растянуто по экватору и
образует 6—7 массивных толстых пальцевидных, направленных радиально в
стороны пальцевидных выростов.
В. pelagicus Jankowski, 1986 (рис. 50)
Описание [по Янковскому, 1986]. Трофонты очень широкие, с перисто-
мом, как у вортицелл, и 6—7 массивными пальцевидными выростами по
экватору. Длина их до 35 мкм. Размеры тела in fixo 46—57 х 78—109 мкм,
стебелек, типичный для рода Vorticella, с мионемой от базодиска до скопулы,
при сокращении складывается в плотную спираль. Зернистая цитоплазма
заполняет тело и выросты.
Ядро С-образное. Кортекс без сети прямоугольников.
Экология. Вид в небольшом количестве заселяет планктонные водоросли
Anabaena и Micrasterias, вместе с массовыми видами родов Vorticella и
Рис. 50. Baikalaster pelagicus [по Янковскому, 1986].
1 — общий вид (фиксация формалином); 2 — стебелек.
Fig. 50. Baikalaster pelagicus [after Jankowski, 1986].
1 — general view (formalin fixation); 2 — stalk.
Pseudouorticella. Найден 1 раз в планктонных пробах с глубин 0—50 м,
отобранных в зал. Лиственичный (Юж. Байкал) осенью 1980 г.
СЕМЕЙСТВО ZOOTHAMNHDAE SOMMER, 1951
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Если колониальные, то зооиды соедине-
ны непрерывными мионемами, вся колония сократимая; если одиночные
(редко), то базальная часть стебелька неконтрактильна.
Род Haplocaulus Precht, 1935
Диагноз [по Stiller, 1971; Curds et al., 1983].
Одиночные; стебелек сокращается зигзагообразно.
Н. pelagicus (Gajewskaja, 1933) Stiller, 1971 (рис. 49: 4)
Vorticella pelagica Gajewskaja, 1933
Описание [no Gajewskaja, 1933]. Тело в форме колокольчика, немного
расширенного впереди, прозрачное, поверхность его гладкая. Перистомаль-
ный диск выделяется слабо, немного наклонен к продольной оси тела и имеет
диаметр 70 мкм. Перистомальный край широкий и выгнут наружу. Большой
вестибулюм открывается в широкую глотку. Стебелек тонкий, очень ко-
роткий, никогда не превышающий длину тела, около 30 мкм длиной. Мионе-
ма без гранул.
Ядро продольно вытянуто, изогнуто и занимает почти всю длину тела до
заднего конца. Пульсирующая вакуоль расположена субапикально.
Экология. Отмечена в небольшом количестве Н.С. Гаевской в летнем
планктоне открытого Байкала и широко открытых и глубоких заливов и бухт
на мелозире (.Stephanodiscus binderanus; Aulacoseira baicalensis, Synedra acus
var. radians).
КЛАСС COLPODEA DE PUYTORAC ET AL., 1974
ОТРЯД COLPODIDA DE PUYTORAC ET AL., 1974
СЕМЕЙСТВО MARYNIDAE POCHE, 1913
Диагноз [no Corliss, 1979]. Вестибулюм апикальный, прикрепленные
(часто колониальные) формы, продуцирующие желатиновые домики; або-
ральный конец направлен вперед в свободно плавающем состоянии.
Род Mycterothrix Lauterborn, 1898
Диагноз [по Small, Lynn, 1985]. Одиночные; в желатиновой оболочке.
М. tuamotuensis Balbiani, 1887
Описание [по Gajewskaja, 1933]. Маленькая (50—26 мкм), цилиндриче-
ская инфузория с закругленным задним концом. Апикальное полукруглое
возвышение несет длинные жесткие реснички. У основания возвышения в
углублении находится рот. Цитостом окружен ресничками, которые распо-
ложены полукругом до основания возвышения. Соматические реснички
редкие, двойные. На заднем конце тела они длиннее. Сферическое ядро
находится в центре тела, покрытого слизистой оболочкой, цилиндрической
формы.
Экология. Найдена в Байкале только 1 раз в июле 1927 г. в поверхно-
стном планктоне Баргузинского залива (Сев. Байкал), который имел сме-
шанный характер с доминированием “небайкальских" видов.
Примечание. В описания не вошли 2 вида: Eupiotes harpa и Frontonia leucas, в обилии
развивающиеся в донных макрофитах и грунте на литорали и отмеченные Н.С. Гаевской в
прибрежном планктоне.
2.4. ЭКОЛОГИЯ
Общий список планктонных инфузорий Байкала к настоящему времени
включает 84 вида. Несомненно, что реальное их число гораздо больше. В то
же время к истинно планктонным формам можно отнести примерно треть
видов из этого списка. Остальные виды — факультативно-планктонные или
появляются эпизодически. Основным и постоянным компонентом планктона
Байкала являются примерно 5 видов: олиготрихиды рода Strombidium (2 вида)
и мелкие гапториды и простоматиды: Mesodtnium pulex, Askenasia uoluox и
IJrotricha sp. Они встречаются в планктоне озера в течение всего года,
доминируя в малопродуктивные годы. Крупные простоматиды (Longifragma,
Bursella), гапториды (роды Cyclotrichium, Pelagouasicola, Dldinium, Amphilep-
tus и др.), скутикоцилиатиды {Sulcigera), гименостомы (Marituja, Ophryog-
lena), а также перитрихи и суктории появляются в периоды максимумов
развития планктона и могут давать большую численность.
Традиционно планктон Байкала делится на 2 крупных комплекса:
планктон прибрежной зоны, или “небайкальский" комплекс, и планктон
пелагиали, или “байкальский" комплекс. К первой группе относятся виды,
обитающие в мелких, хорошо прогреваемых заливах, бухтах и сорах. Как
правило, это широко распространенные палеарктические или космополитные
виды, характерные для фауны обычных озер. Большинство из них тепло-
любивы, многие факультативно-планктонные. В период открытой воды они
могут распространяться вместе с прогретыми водными массами в пелагиали
или развиваться в планктоне открытой литорали, глубоких бухт и заливов и
крупных мелководий.
“Байкальский “ комплекс составляют как холодноводные, стенотермные
виды, так и эвритермные, эвриойкные. Сюда входят эндемичные виды, а
также палеарктические и космополитные, характерные для маломинерализо-
ванных холодных озер. В целом, вероятно, не более 1 /5 части планктонных
инфузорий эндемичны. Эти цифры требуют уточнения.
В течение года существует два максимума развития протозоопланктона
озера, совпадающих с максимумами развития фитопланктона: подледный
ранневесенний (в марте — апреле) и летне-осенний (в августе — сентябре).
Во время весеннего максимума интенсивно развивается “байкальский" ком-
плекс инфузорий, который исчезает из верхних горизонтов в июне, после
периода гомотермии.
“Небайкальский" комплекс обеспечивает летне-осенний максимум, осо-
бенно за счет перитрих, гименостом и разноресничных (роды Vorticella,
Carchesium, Stokesia, Stentor, Epistylis и т.д.).
По данным М.Б. Эгерт [1971 ], по уровню количественного развития
инфузории Селенгинекого мелководья не уступали зоопланктону, иногда
превышая его (до 16.4 тыс. экз./л). Н.С. Гаевская [Gajewskaja, 1933] при-
водит невероятную общую численность — 450 тыс. кл./см3 в июне 1927 г.
против Маритуя (Юж. Байкал), что, возможно, является опечаткой в единице
объема. Максимальная численность, зарегистрированная в последние годы,
не превышает 4—5 тыс. кл./л для слоя 0—50 м. Хотя в зоне открытой
литорали в марте — апреле на глубине 1.0—1.5 м (в прибрежных лунках)
против пос. Листвянка (Юж. Байкал) численность цилиат была на 1—2
порядка выше.
После вскрытия льда в период гомотермии и после, в июне — июле,
численность инфузорий очень низка — 50—450 экз./л. Они в это время
представлены только постоянно встречающимися, фоновыми, видами и редко
видами, оставшимися после весеннего развития. Позднее (в августе —
сентябре) в прогретых поверхностных слоях и особенно на мелководьях и в
больших открытых заливах в обилии развиваются “небайкальцы".
В конце октября — ноябре, в период осеннего перемешивания, летний
комплекс инфузорий исчезает. Остаются только постоянные его предста-
вители. Численность к декабрю падает. Так, в зал. Лиственичный 23—
28.10.91 она составляла в среднем 1075 кл./л в слое 0—5 м, при колебании
от 130 до 3550 кл./л по его акватории. Было отмечено 11 видов. В декабре
она составляла от 40 до 250 кл./л в этом же слое, присутствовали 5—7
видов.
После ледостава (к февралю) численность и состав планктонных инфу-
зорий постепенно нарастают. Появляются циклотрихиды. Затем состав сооб-
щества вновь усложняется за счет дидиниид, сукторий, скутикоцилиатид и
Т.д.
Однако подобное сезонное развитие происходит не во все годы одинаково.
Существуют значительные межгодовые флюктуации в составе и количестве
планктонных цилиат (рис. 51). Только в урожайные по фитопланктону годы
интенсивно развиваются инфузории байкальского комплекса, в малопро-
дуктивные в периоды подледного развития доминируют Strombidium, цик-
лотрихиды и иногда тинтинниды. Так, в марте — апреле 1985 г. в планктоне
доминировали Cyclotrichium brunneum, Amphileptus trachelioides и тинтин-
ниды; в 1987 г. — олиготрихиды, С. brunneum и Pelagouasicola-, в 1988 г. —
мелкие олиготрихиды; в 1990 г. — Longifragma, Ltliimorpha, Cyclotrichium
sp., Marituja, Sulcigera и др.', в 1991 г. — Ophryoglena, Strombidium, Mucophrya
pelagica, и далее тот же состав; в 1993 г. — Strombidium и циклотрихиды; в
1994 г. — повторился почти подобный состав, что и в 1985.
Чередование высоко- и малопродуктивных лет может быть через 3—4 го-
да. Кроме того, существуют, видимо, долговременные циклы развития план-
ктонных инфузорий. Так, поданным Н.С. Гаевской, 1927 г. был урожайным
по мелозире и в планктоне по всему озеру доминировала Marituja pelagica.
Численность ею указывается невероятная 1— 70 млн кл./л (?!). За последние
10 лет не было ни одного года, когда Доминировала Marituja, хотя интен-
сивное локальное ее развитие в прибрежной зоне зарегистрировано в 1990—
1991 гг.
Рис. 51. Межгодовая динамика протозоопланктона в весенний период 1987—
1990 гг. в зал. Лиственичный.
Fig. 51. Interannual dynamics of protozooplankton in spring (1987—1990), List-
venichnoye Bay.
Кроме того, виды, отмеченные Н.С. Гаевской как редко встречающиеся,
в 1926—1928 гг., были зарегистрированы в 70-х [Каплин, 1970] и 90-х годах
как доминирующие (Cyclotrichium brunneum, Pelagouasicola cinctum и др.). С
другой стороны, формы, указываемые ею как массовые, ни разу не были
найдены в последние годы (Longitricha flaua; Askenasia humilis и др.)':
Причины цикличности, увязанные по времени с таковыми фитопланк-
тона, не совсем ясны до сих пор. Хотя возможно, что некоторые виды могут
развиваться локально в отдельных районах Байкала, так как пространствен-
ная неоднородность планктона очень велика и зависит от сложного набора
факторов: морфологии котловины, гидрологического и гидрохимического
режимов и т. д.
При относительной однородности условий открытого Байкала, планктон-
ный комплекс его достаточно однообразен, хотя, так же как и фитопланктон,
может различаться в разных котловинах составом, количественным раз-
витием и сроками этого развития. Особенно выделяется более мелководная
северная часть (Сев. Байкал). Именно там найден редкий прудовой вид
Teuthophrys trisulca. Н.С. Гаевская неоднократно подчеркивала большую
долю “небайкальских** элементов в планктоне этой части озера.
С другой стороны, планктон прибрежной зоны очень разнороден благода-
ря огромному разнообразию условий: от открытой литорали, схожей с
пелагиалью, до хорошо прогреваемых, часто заросших высшей водной расти-
тельностью заливов, бухт и соров. Естественным следствием этого является
существование локально развивающихся в больших количествах (преимуще-
ственно в летне-осенний период) обычных видов “небайкальского" комп-
лекса.
Планктон крупных заливов и мелководий отличается составом, но не
всегда численностью. Так, в начале июня 1991 г. планктон пелагиали по
всему Байкалу был представлен 14—15 видами, на Селенгинском мелко-
водье — 24, 5 из них — тинтинниды. Численность протозоопланктона в слое
0—50 м в это время составляла: 70—315 кл./л в Сев. Байкале, до 780 кл./л
Численность , кл./л
Рис. 52. Суточные изменения вертикального распределения инфузорий в подлед-
ном планктоне в марте—апреле 1988 г. на ст. Бол. Коты.
Fig. 52. Daily variations in vertical distribution of Ciliophora in March—April, 1988,
Bolshye Koty Station.
в Среднем, 340—700 кл./л в Юж. Байкале и до 400 кл./л на Селенгинском
мелководье.
Особенно сложная и изменчивая картина пространственного распреде-
ления возникает в период открытой воды в связи с неоднородностью прогрева
ее в разных районах, ветровым перемешиванием и перемещением водных
масс и т.д. В пслагиаль часто оказываются занесены “небайкальские*1 виды.
Вертикальное распределение инфузорий отличается при этом отно-
сительным постоянством. Основная их масса концентрируется в верхних
горизонтах и резко сокращается ниже 50 м.
В подледный период основные скопления их наблюдаются выше слоя
температурного скачка примерно на глубине 25—30, иногда 40 м.
Даже в штормовой осенний период это распределение сохраняется. Ниже
50 м (до 100—200, иногда до 500 м) встречается очень небольшое количество
инфузорий. Глубже 500 м могут попадаться лишь единичные клетки тин-
тиннид, скутикоцилиатид. И только однажды, в конце июля 1989 г., на
глубине 700—800 м в придонном слое воды было найдено небольшое скоп-
ление пелагического Strombidium sp. — постоянной и ведущей формы
байкальского планктона.
По данным Н.С. Гаевской и собственным, глубже 100—200 м встреча-
ются в основном зимне-весенние формы инфузорий.
Существуют суточные изменения вертикального распределения инфу-
зорий в верхних слоях. В солнечные дни их концентрация повышается на
глубине 25 м. Основная же масса держится в самом верхнем слое, скаплива-
ясь в ночные часы в слое 0—1 м и рассредоточиваясь днем в слое 0—5 м
(рис. 52).
2.5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Общее представление о планктонных инфузориях Байкала в настоящий
момент следующее:
1. К настоящему времени в Байкале зарегистрировано более 80 видов
планктонных инфузорий, около 1 / 3 из них являются истинно планктонными
и не более 1/5 — эндемичными.
2. Ведущая группа планктонных цилиат Байкала состоит из видов,
присущих глубоким маломинерализованным озерам, об эндемизме которых
судить пока невозможно. Это — олиготрихиды, мелкие гапториды, просто-
матиды и отчасти тинтинниды. Вместе с тем, характерным компонентом
планктона озера, особенно в периоды наибольшего развития, являются
представители отрядов и семейств, считающихся факультативно-планктон-
ными или даже бентическими, что типично для мелких мезо- и эвтрофных
водоемов.
3. Группа эта очень гетерогенна, и не только таксономически. В Байкале
у многих из них появились особенности в экологии, и можно выделить уже
сейчас несколько эколого-систематических подгрупп:
— виды эндемичные, такие как представители рода Lillimorpha, пред-
ками которых были обычные планктонные виды, в данном случае, видимо,
Askenasia-,
— виды, предками которых были, вероятно, бентические формы, приспо-
собившиеся в Байкале к планктонному образу жизни и ставшие эндемичными
{Sulcigera comosa, Ophryoglena pelagica, возможно, представители рода Mu-
cophrya) ;
— виды планктонные, холодолюбивые, встречающиеся и в других озе-
рах, и не изменившие свою экологию в Байкале {Burselopsis spumosa,
Marituja pelagica и др.);
— виды планктонные, вероятно, эвритермные, имеющие два максимума
развития в Байкале: весенний и осенний {Amphileptus trachelioldes);
— виды эвритермные, планктонные или факультативно-планктонные,
распространенные в других водоемах, но в Байкале встречающиеся только
при низких температурах и только в планктоне {Longifragma oblique, Lem-
badion magnum (?), возможно, пелагический Tintinnidium fluviatile);
— теплолюбивые планктонные, факультативно-планктонные и бенти-
ческие, широкораспространенные виды, развивающиеся в Байкале в летне-
осеннее время, особенно в прибрежной зоне {Stokesia, перитрихи, суктории
и Т.Д.).
4. Традиционно планктонные инфузории Байкала делятся на два фау-
нистических комплекса — пелагический, или “байкальский", развиваю-
щийся в открытой холодноводной части Байкала, и прибрежный, “небай-
кальский", развивающийся в прибрежно-соровой зоне [Верещагин, 1935;
Gajewskaja, 1933]. Первый из них составляют эндемичные виды и виды
холодноводные, истинно планктонные. Ко второму относятся палеаркти-
ческие и космополитные виды, в большинстве теплолюбивые и характерные
для фауны других озер.
5. Сосуществование этих друх комплексов — весьма сложный, исто-
рически сложившийся процесс, в результате которого, в конечном итоге,
появляются новые эндемичные виды. В масштабе экологического времени он
отражается отчасти в сложной динамике пространственного распределения в
разные сезоны года и в экологии видов.
6. Существует два максимума развития планктонных цилиат озера в
течение года, сопряженных с максимумами развития фитопланктона.
7. Существуют значительные межгодовые колебания состава и числен-
ности планктонных инфузорий в Байкале и, видимо, с разновременной
периодичностью (от 2—4 лет и более).
8. Основная масса инфузорий держится в верхнем 50-метровом слое.
Зимой этот слой ограничен градиентом температурного скачка на глубине
от 25 до 40 м. Ниже концентрация инфузорий резко падает и глубже
400—500 м их практически нет, кроме единичных клеток.
9. Возможны временные скопления планктонных инфузорий в придон-
ном слое склоновой области в летнее время.
10. Существуют изменения в макро- и микрораспределении инфузорий
в слое воды 0—50 м и слоях 0— 1, 0—2, 0—5 м подо льдом в течение суток.
11. В целом по составу и уровню численности планктонных инфузорий
Байкал можно отнести к олиготрофным водоемам с периодически возника-
ющими состояниями мезо- и даже эвтрофии в верхнем 50-метровом горизон-
те.
12. Протозоопланктон прибрежной зоны Байкала, которая является
“поставщиком" новых вселенцев в озеро, чрезвычайно разнороден, что
обусловлено огромным разнообразием биотопов в этой зоне, и характерен
для мезо- и эвтрофных водоемов.
ROTIFERA
3.1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОЛОВРАТОК
БАЙКАЛА
Коловратки принадлежат к основным компонентам микрозоопланктона
Байкала. Исследования фауны коловраток, начавшиеся в первые десятилетия
нашего века, сразу обнаружили ее своеобразие: большие размеры форм
обычных палеарктических озерных видов и заметное число эндемиков [Яхон-
тов, 1904; Воронков, 1917; Зенкевич, 1922; Яшнов, 1922; Яснитский, 1923,
1926, 1930, 1934; Тихомиров, 1927, 1929; Скабичевский, 1935]. Интенсивные
исследования озерного зоопланктона с 50—60-х годов [Вилисова, 1954;
Шнягина, 1963; Помазкова, 1970] стимулировали интерес специалистов к
таксономическим работам по коловраткам [Гайгалас, 1958; Кутикова, 1964,
1986; Васильева, Кутикова, 1969; Левковская, 1977;Kutikova, 1978; Кутикова,
Васильева, 1982; Кутикова, 1985; Кутикова, Аров, 1985], что привело к
описанию многих новых эндемичных видов. Для характеристики таксо-
номического состава коловраток Байкала проведена ревизия всех имеющихся
к настоящему времени материалов, включающих как многочисленные лите-
ратурные источники, так и оригинальные материалы полевых исследований.
Раздел содержит сведения о таксономическом составе коловраток открытой
пелагической и литоральной зон озера, прибрежно-соровой зоны, крупных
заливов, проливов и других специфических участков Байкала. Нами расс-
мотрены как истинно планктонные, так и планкто-бентические и зарослевые
формы, которые обнаружены в пробах.
Надотряд Pseudotrocha включает свободнопередвигающиеся формы.
Большая часть видов коловраток входит в состав различных семейств этого
надотряда. В Байкале этот надотряд объединяет 12 семейств, 23 рода и 133
вида и подвида. По числу видов доминируют семейства Brachionidae (59),
Synchaetidae (20), Trichocercidae (15).
Представители сем. Brachionidae входят в состав планктонных сооб-
ществ, реже являются нектобентическими. Кроме широко распространенных
в водоемах Палеарктики видов родов Brachionus, Keratella, Kellicottla, Апи-
reopsis, Platyias, в него входит род Notholca, о котором следует упомянуть
особо. Из общего числа известных видов и подвидов рода Notholca (41) в
озере обитает 18 видов и 7 подвидов этого рода, из них 13 видов и 2 подвида —
эндемики. Ни в одном из водоемов земного шара коловратки рода Notholca
не представлены таким богатством видов, как в Байкале [Васильева, Кутико-
ва, 1969]. По мнению Л.А. Кутиковой [Kutikova, 1980], формирование
комплекса мезолимнических коловраток в озере началось в палеоцене на
территории Байкальского региона, которая была центром видообразования
для рода Notholca, как Сев. Америка — для рода Keratella. В настоящее время
род Notholca претерпевает активное видообразование, о чем свидетельствует
высокая морфологическая вариабельность. И хотя некоторые представители
этого рода известны как типичные обитатели пелагиали, в Байкале обнару-
жены виды из придонных биоценозов открытой литорали, формирующие
особую экологическую группу, представленную эндемичными видами.
Сем. Synchaetidae — второе по разнообразию входящих в него видов,
объединенных в 4 рода. Представители этого семейства являются типичными
планктонтами.
Наибольшее число видов (10) отмечено для рода Synchaeta, которое
включает 4 эндемика. Эндемичные виды рода Synchaeta тяготеют в своем
распределении к литоральной зоне открытого Байкала и лишь Synchaeta
pachypoda развивается в массовом количестве в открытой пелагиали озера.
Второй по обилию — род Polyarthra, в состав которого входят 7 видов.
До 1970 г. в Байкале различали 2 из них: Р. euryptera и Р. trigla Polyarthra
platyptera), причем последний вид сборный, объединяющий несколько видов.
Только после совершенствования системы этого рода [Кутикова, 1962] стало
возможным четкое видовое разделение. Возможно, что при более тщательном
исследовании различных мелководных хорошо прогреваемых участков озера
число видов этого рода возрастет.
Сем. Trichocercidae включает род Trichocerca с 15 видами. Представители
этого семейства свободноживущие, в прибрежной зоне обитают среди зарос-
лей водной растительности и лишь немногие являются планктонными видами.
К последним относятся Т. cylindrica и Т. capucina, которые отмечены в
открытой пелагиали озера, а также Т. rousseleti.
Сем. Euchlanidae включает лишь род Euchlanis, представители которого
обитают в прибрежной зоне среди зарослей водной растительности, иногда в
пелагиали. В Байкале отмечено 9 видов, из которых 1 эндемичный —
Е. ligulata. Он характерен для песчано-каменистых грунтов литорали и
распространяется вдоль береговой линии [Кутикова, Васильева, 1982]. В
открытой пелагиали озера в летний период постояннно встречается Euchlanis
dilatata.
В сем. Lecanidae входит 1 род — Lecane, в составе которого 9 видов. Его
представители обитают среди водной растительности, хотя иногда встреча-
ются и в планктоне. Интересно отметить нахождение в планктоне южной
оконечности озера в районе сброса сточных вод БЦБК следующих видов:
Lecane flexilis, L. inermis, L. (Monostyla) decipiens и L. (M.) pyriformis,
которые ранее не были известны ни из крупных, ни из мелких водоемов
Сибири. Они были найдены в очистных сооружениях, включая последнее
звено очистки — пруд-отстойник и пруд-аэратор [Помазкова, Кирьянова,
1976], откуда со стоками поступали в литоральную зону озера, где встре-
чались единичными экземплярами.
• Остальные 7 семейств объединяют 11 родов и 20 видов. Типично
планктонными являются виды родов Gastropus (1) и Asplanchna (4). Все виды,
входящие в состав этих семейств, широко распространены в водоемах Пале-
арктики.
Надотряд Gnesiotrocha включает 4 семейства, 6 родов и 9 видов. Их
представители входят в состав планктонных сообществ Байкала. Такие виды,
как Conochilus unicornis, Fillnia tertninalis, широко распространены в откры-
той пелагиали озера.
Отряд Paedotrochida (подкласс Hemirotatoria) представлен семейством
Collothecidae с 1 родом Collotheca и 4 видами. Представители рода Col-
lotheca — это прикрепленные, реже свободноживущие формы. В Байкале
виды рода Collotheca являются постоянными компонентами планктона откры-
той пелагиали озера и литоральной зоны. Следует обратить более пристальное
внимание на внутривидовую характеристику этого рода.
Отряд Bdelloida (подкласс Archeorotatoria) включает лишь семейство
Philodinidae с 2 родами — Phtlodina и Rotaria, включающими Ph. йогах,
отмеченную в Юж. Байкале в районе сброса сточных вод БЦБК и также Ph.
acuticornis odiosa и Rotaria rotatoria, найденных в прибрежье Юж. Байкала.
Возможно, представители этого отряда имеют более широкое распростра-
Таблица 16
Таксономический состав коловраток, обнаруженных в планктоне
Надотряд, отряд Семейство Число родов Число видов и подвидов Число эндемиков.
Pseudotrocha Notommatidae 3 3 __
Trichocercidae 1 15 —
Gastropodidae 2 2
Synchaetidae 4 20 4
Asplanchnidae 1 4
Lecanidae 1 9 —
Epiphanidae 1 1 —
Trichotriidae 1 5 —
Mytilinidae 1 4 —
Colurellidae 1 1 —
Euchlanidae 1 9 1
Brachionidae 6 59 15
Gnesiotrocha Conochilidae 2 3 . —
Testudinellidae 2 3 —
Filiniidae 1 2 —
Hexarthridae 1 1 —
Paedotrochida Collothecidae I 4 —
Bdelloida Philodinidae 2 3 —
Beer о... 18 32 149 20
нение, особенно в мелководной части озера, но деформация их тела при
фиксации не позволяет проводить их точное определение.
Следовательно, в планктоне озера обнаружено 149 видовых и подвидовых
категорий коловраток, относящихся к 32 родам, 18 семействам, объединенных
в 4 отряда (надотряда). Эндемичные коловратки представлены 20 видами и
подвидами (табл. 16), причем в основном это виды рода Notholca (15), затем
Synchaeta (4) и Euchlanis (1).
Все виды, отмеченные в планктоне Байкала в разные сезоны года на
разных глубинах, можно разделить на три группы.
Облигатные пелагобионты представлены видами сем. Trichocercidae (1
род, 3 вида), Synchaetidae (3 рода, 20 видов), Asplanchnidae (I род, 4 вида и
подвида), Euchlanidae (1 род, 1 вид), Brachionidae (5 родов, 46 видов),
Conochilidae (2 рода, 3 вида), Filiniidae (1 род, 2 вида), Hexarthridae (1 род,
1 вид), Collothecidae (1 род, 4 вида). Всего к этой группе относятся 89 видов
и подвидов, объединенных в 22 рода, 10 семейств из 3 отрядов (надотрядов).
Фитофильно-планктонные факультативные планктонты относятся к
семействам Notommatidae (3 рода, 3 вида), Trichocercidae (1 род, 13 видов),
Lecanidae (1 род, 9 видов), Epiphanidae (1 род, 1 вид), Trichotriidae (1 род,
5 видов и подвидов), Mytilinidae (1 род, 4 вида), Colurellidae (1 род, 1 вид),
Philodinidae (1 род, 1 вид). Эта группа включает 48 видов, принадлежащих
к 13 родам, 11 семействам и 3 отрядам.
Наиболее интересные эндемичные коловратки ведут придонно-пела-
гический образ жизни и образуют группу планктонобентосных организмов,
которые относятся к сем. Brachionidae, роду Notholca — 11 видов и подвидов.
Таким образом, наибольшее число видов содержит первая группа об-
лигатных пелагобионтов, причем доминируют представители семейств Bra-
chionidae и Synchaetidae. Эти же семейства включают эндемичные виды.
Вторая группа представлена видами, имеющими, как правило, широкое
распространение в водоемах различного типа в Палеарктике. Третья группа,
как уже было указано выше, содержит лишь виды рода Notholca, большинство
из которых относятся к эндемикам оз. Байкал.
3.2. СТРОЕНИЕ КОЛОВРАТОК
Коловратки — первичнополостные черви, традиционно включаемые в
тип Nemathelminthes [Догель, 1981]. Более вероятно их независимое про-
исхождение от турбелляриеобразных предков [Кутикова, 1970] или от
специализированных церкомероморфных Plathelminthes [Маркевич, 1989;
Markevich, 1993]. Длительность жизни самцов коловраток и их встречаемость
в планктоне очень незначительна, поэтому дальнейшие описания, морфо-
логические диагнозы, определительная таблица основывается исключительно
на морфологии самок.
Тело коловраток (рис. 53) делится на три отдела: голову, туловище и
ногу. Оно покрыто синцитиальной гиподермой, иногда выделяющей кутику-
лу. В передней части тела, у планктонных коловраток апикально, синцитий
несет цилиарный комплекс — коловращательный аппарат, или корону,
выполняющий локомоторно-трофическую функцию. Функционально корона
делится на периферический пояс ресничек (гидрокинетический венчик) и
внутренние поля ресничек, окружающие ротовое отверстие у большинства
коловраток (трофический венчик) [Маркевич, 1986, 1987]. Ресничный эпи-
телий формирует не только коловращательный аппарат, но и ресничную
выстилку глотки. Ритмичное метахрональное биение ресничек создает то-
роидальный вихревой водоток, обеспечивая и спиральное поступательное
движение планктонных коловраток и сепарацию пищевых частиц у микро-
фагов. Направление эволютных спиралей ресничных ударов может быть
левосторонним (леоплектическим) у Pseudotrocha и Conochilidae или право-
сторонним (дексиоплектическим) у остальных Gnesiotrocha. Волны возбуж-
дения ресничных биений инициируются и регулируются отдельными рес-
ничками-пейсмейкерами, или буккальным велюмом, пакетом клеточных
мембран, завершающим буккальную трубку [Маркевич, 1988]. Частота
биения ресничек составляет у Gnesiotrocha обычно 9—12 Гц, у Pseudotrocha
-повышается до 14—18 Гц, у быстродвигающихся псевдотрохид, таких как
Synchaetidae, достигает 18—27 Гц [Кутикова, 1970; Маркевич, 1988 ].
Переориентация коловращательного аппарата от локомоторной функции
к сепарации взвешенных частиц приводит к появлению у коловраток ком-
пенсаторных двигательных образований. К ним можно отнести мобильные
придатки тела Hexarthra, Filinia, Polyarthra, размещение гидрокинетического
венчика на переднебоковых выростах головы — “ушках“ у Synchaeta. В
основном у планктонных коловраток гидрокинетический венчик развит
хорошо. Исключение составляют Paedotrochida, гипертрофированный колов-
ращательный аппарат которых превращается в вершеподобную ловушку и
утрачивает гидрокинетические свойства, хотя сохраняются подвижные рес-
нички у некоторых видов (С otto the с a pelagica). У некоторых видов коловраток
рядом с буккальным полем ресничек открываются протоки ретроцерсбраль-
ных желез, функции которых не ясны.
Туловище коловраток некоторых групп покрыто тонкой кутикулой (на-
пример, Asplanchna), однако чаще развивается эндокутикула, включающая
волокнистую двуслойную пластинку [Koehler, 1966]. Именно эндокутикула
формирует ригидный панцирь, характерный для многих планктонных колов-
раток семейств Brachionidae, Mytilinidae, Trichocercidae и др. Туловищный
панцирь большинства коловраток дорсовентрально уплотнен и состоит из
2 склеритных пластинок — вентральной и дорсальной. Края пластинок
смыкаются друг с другом или соединяются эластичной мембраной (Euchlanls,
Anuraeopsis). У некоторых Mytilina пластинки панциря латеральные. Цело-
стный панцирь — продукт слияния склеритных пластинок встречается в
родах Trichocerca, Ploesoma. При этом у Trichocerca края пластинок слива-
ются на спинной стороне, иногда с образованием киля. У Ploesoma края
пластинки сближаются на брюшной стороне, оставляя продольную щель для
ноги. Форма панциря часто усложняется шипами и выростами переднего и
заднего краев, килями или боковыми мобильными придатками. Для колов-
раток с хорошо развитым панцирем характерна его скульптурированность в
Рис. 53. Euchlanis dilatata [no Myers, 1930].
1 — вентрально; 2 — сбоку (cor — корона, cer — церебральный ганглий, eg — глазное пятно,
r.sac — ретроцеребральный мешок, С — голова, m — мастакс, sg — слюнные железы, s —
желудок, gg — желудочные железы, germ — гермовителляриум, nef — протонефридий, vent.p —
брюшная пластинка, dor.p — спинная пластинка, pg — ножные железы, f — нога, t — пальцы).
Fig. 53. Euchlanis dilatata [after Myers, 1930].
1 — ventral view; 2 — side view (cor — corona, cer — cerebral ganglia, eg — eye spot, r.sac —
retrocerebral sac, C — cephalon, m — mastax, sg — salivary glands, s — stomach, gg — gastric
glands, germ — germovitellarium, nef — protonephridium, vent.p — ventral plate, dor.p — dorsal
plate, pg — pedal glands, f — foot, t — toes).
виде продольных гребней, многоугольных фасеток, шипиков, гранул, зерен.
Форма панциря, степень его скульптурированности, длина и количество
шипов очень лабильны и подвержены сезонной (цикломорфоз) и зкоклиналь-
ной изменчивости.
Кроме панциря защитные функции выполняют секреторные студенистые
чехлики, или домики (Collotheca, Conochilidae, Trichocerca cylindrica). Сту-
денистые чехлйки планктонных коловраток изменяют их плотность и спо-
собствуют парению в воде.
Нога — постклоакальный терминальный отдел тела, у многих планктон-
ных форм сдвинутый на брюшную сторону. Нога кольчатая или состоит из
1—4 члеников. При фиксации обычно втягивается внутрь тела. Однако у
Lecane, Trichotria покровы ноги ригидизированы и она становится не втяжной.
У большинства Pseudotrocha нога заканчивается 1—2 пальцами, иногда
снабженными дистальными коготками (.Lecane). Основание пальцев ноги в
некоторых случаях несет дополнительные щетинки или шпоры. В ноге
размещены 1—2 ножные железы, секретирующие клейкое вещество. Протоки
ножных желез открываются порами на остриях пальцев или у их основания.
Во многих семействах коловраток при переходе к планктонному образу жизни
наблюдается тенденция к редукции ноги и ее железистого комплекса, вплоть
до полного их исчезновения у родов Polyarthra, Ascomorpha, Asplanchna,
Keratella, Kellicottia, Notholca, Anuraeopsls, Pompholyx.
Мастакс наряду с коловращательным аппаратом служит ключевой струк-
турой в анализе филогении и внутригрупповой таксономии коловраток
[Кутикова, 1985 ]. Под термином мастакс понимают как мускулистую глотку,
так и ее склеритный комплекс — челюстной аппарат. Последние исследо-
вания по ультраструктурным особенностям мастакса позволили существенно
изменить представление о его строении, функциональной и филогенетичес-
кой значимости многообразных модификаций [Маркевич, 1985, 1989; Mar-
kevich, Kutikova, 1989]. Исходно мастакс состоит из трех парных трехклеточ-
ных склеротизированных компонентов: ункусов, манубрий и рамусов. Раму-
сы — объемные склериты, занимают центральное место в мастаксе и обычно
сочленены фулькрально. Фулькрум — непарный псевдосклерит, форми-
рующийся склеропилиями суббазальных отделов рамусов. По бокам рамусов
располагаются подвижно сочлененные пластинчатые ункусы и объемные
манубрии. Сохранение относительной самостоятельности коррелятивно свя-
занных компонентов мастакса, своеобразная модульность, позволили колов-
раткам полностью реализовать значительный комбинаторный потенциал этой
структуры, что находит свое выражение в разнообразии основных типов
строения челюстного аппарата <рис. 54). Филогенетически древние раматные
мастаксы характерны для бделлоидных коловраток, очень редко встреча-
ющихся в планктоне. Манубрии и рамусы представлены неспециализирован-
ными пластинчатыми склеритами, отсутствует фулькрум и, следовательно,
фулькральное сочленение рамусов. Наиболее заметный элемент раматного
мастакса — ункусы, состоящие из значительного числа (30—50) зубов-ме-
тамеров, “сшитых*1 посредством тонких нитей (склерофибрилл) друге другом
и с манубриями. Настоящих пластинчатых ункусов нет. Bdelloida — ар-
хаичные микрофаги, потребляющие детритные агрегаты.
Унцинатный мастакс присущ нескольким планктонным Collotheca. Ра-
мусы и манубрии редуцированы, и по существу единственными склеритными
элементами служат от 2 до 5 неинтегрированных ункусных зубов.
По способу питания Collotheca — типичные макрофаги.
Большинство планктонных коловраток-микрофагов, специализирую-
щихся на детрите, бактерио- и фитопланктоне, мелких Protozoa, обладает
маллеораматным или маллеатным мастаксом. Маллеораматный тип мастакса
отличается интеграцией ункусных метамеров в единый комплексный плас-
тинчатый склерит — собственно ункус. Ряд метамеров выклинивается из
общего ряда и образует субункусы, связанные с основными склеритами с
помощью склерофибрилл. Общее число ункусных метамеров от 7 до 18.
Манубрии широкие, трехкомпонентные, сочлененные с ункусами. Рамусы с
фулькральным сочленением.
В маллеатном мастаксе число ункусных метамеров сокращается до 7,
субункусы, как правило, отсутствуют. Манубрии хорошо развиты, с каудаль-
ным отростком. Внутренние края мощных рамусов с различного рода воору-
жением. Ось рамусов перпендикулярна оси глоточной трубки. Глоточный
просвет проходит вдоль и над рамусами. Кроме органических компонентов в
состав склеритов маллеатного мастакса входит и минеральный — тремолит
[Маркевич, Цельмович, 1988], что, вероятно, связано с дробящим усилием,
развиваемым челюстным аппаратом данного типа.
Виргатный и инкудатный типы мастакса присущи коловраткам-макро-
фагам (Synchaetidae, Gastropodidae, Asplanchnidae). Ункусы виргатного ма-
стакса интегрированы в пластину и высоко олигомерны. Манубрии с развитой
стержневидной каудой. Рамусы соединены длинным, хорошо развитым фуль-
крумом. Для планктонных коловраток с виргатным мастаксом характерна
тенденция к интеграции склеритных компонентов в единую склеритную
систему, достигающую логического завершения в семействе Gastropodidae.
Рис. 54. Схема различных типов мастаксов планктонных коловраток (по Beau-
champ, 1909 [Кутикова, 1970]).
1 — раматный; 2 —- маллеатный; 3 — унцинатный; 4 — виргатный; 5 — инкудатный (un —
ункусы, man — манубрии, ram — рамусы, ful — фулькрум).
Fig. 54. Schematic pattern of various types of mastaxes of planktonic rotifers (after
Beauchamp, 1909 [Kutikova, 1970]).
1 — ramate; 2 — malleate; 3 — uncinate; 4 — virgate; 5 — incudate (un — unci, man — manub-
ria, ram — rami, ful — fulcrum).
Ось рамусов ориентирована поперечно не только к оси глотки, но и к
фулькруму, просвет глотки проходит между рамусами.
В инкудатном мастаксе Asplanchnidae ункусы и манубрии предельно
редуцированы, основную функцию берут на себя манубрии, с которыми
срастаются ункусные дериваты, образующие игловидные зубы на внутренних
краях рамусов. Фулькрум ориентирован вдоль оси рамусов, поперечной оси
глотки, но в момент захвата добычи рамусы мгновенно поворачиваются,
переориентируясь вдоль оси глотки и выдвигаясь наружу.
, Кинетика склеритов мастакса осуществляется специализированными
пучками мышц.
Основные системы внутренних органов принципиально не отличают
коловраток от других ацеломических животных. В состав пищеварительной
системы входят слюнные железы, открывающиеся в мастакс, пищевод,
желудок с пищеварительными железами, кишечник и клоака, куда открыва-
ются также протоки протонефридиев. Анальное отверстие располагается
дорсально.
Выделительная система типично протонефридиального типа, с реснич-
ными (иногда жгутиковыми) циртоцитами. Наличие протонефридиев уди-
9 Заказ № 420
вительно, если учесть общую тенденцию к пумилизации коловраток. Веро-
ятно, они выполняют в основном осморегуляторную функцию.
Нервная система дифференцирована, состоит из церебрального ганглия,
специализированных ганглиев ноги, мастакса и нескольких других, связан-
ных нервными тяжами. Органы чувств представлены глазными пятнами,
пространственно связанными с церебральным ганглием, отдельными сенсил-
лами и сенсорными щупальцами.
Синцитиальная половая железа самок располагается вертикально в
особой полости, стенки которой принимаются за оболочку гонады. По-
видимому, ее можно назвать гермовитилляриумом, так как морфологическая
граница между яичником и желточником не выражена. Яйцевод открывается
в клоаку.
Мускулатура планктонных коловраток в связи с цилиарным способом
локомоции редуцируется и распадается на отдельные мышечные пучки, из
которых можно выделить спинной, брюшной и боковые ретракторы, а также
кольцевой sphincter согопае.
3.3. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ROTATORIA
3.3. KEY ТО ROTATORIA SPECIES
1 (88). 2, 4 или 6 шипов на переднем крае панциря. Если шипов 2, то они
сдвинуты от переднебоковых углов ближе к срединной линии тела.
Тело чаще дорсовентрально уплощенное.
Body usually dorso-ventrally flattened with 2, 4 or 6 spines on anterior
margin of lorica. If there are 2 spines, they are displaced from anterior
lateral corners closer tq median line.
2(79). На переднем дорсальном крае 6 шипов. Тело заключено в ригидный
панцирь, на заднем крае панциря 1—2 шипа или их нет.
Body covered by a rigid lorica, bears 6 spines on anterior dorsal
margin, posterior margin of lorica bears 1—2 spines or none.
3(4). Передние дорсальные шипы располагаются асимметрично, наи-
большей длины достигают правый медиальный шип и маргиналь-
ные шипы....................Kellicottia longispina (Kellicott) (рис. 56, 81).
Anterior dorsal spines asymmetrical, the longest are right medial spine
and marginal spines.........................................
................Kellicottia longispina (Kellicott) (Figs. 56, 81).
4 (3). Расположение передних дорсальных шипов симметрично.
Anterior dorsal spines symmetrical.
5(16). Нога имеется. Отверстие для ноги помещается на заднем крае
панциря, обычно смещенное на брюшную сторону, иногда окру-
женное трубчатым выростом или шипами.
There is a foot. Posterior margin of lorica has a foot-opening, usually
displaced on ventral side, sometimes surrounded by a tubular eminence
or spines.
6(7). Отверстие для ноги окружено трубчатым выростом, вытянутым и
заходящим за задний край панциря, либо укороченным и сдвину-
тым ближе к середине вентральной стороны..............................
................Brachionus quadridentatus Hermann (рис. 77).
Foot-opening has a tubular eminence, either elongated and extending
beyond posterior margin of lorica or shortened and placed towards the
middle of ventral side......................................
................Brachionus quadridentatus Hermann (Fig. 77).
7(6).
8(9).
9(8).
10(11).
11(10).
12(15).
13(14).
14(13).
15(12).
16(5).
17(26).
18(19).
19(18).
Отверстие для ноги без трубчатого выроста.
Foot-opening without a tubular eminence.
Отверстие для ноги с дорсальной стороны с шипами или выступами
...............................Brachionus leydigii Cohn (рис. 77).
Foot-opening bears spines or projections on dorsal side.......
...............................Brachionus leydigii Cohn (Fig. 77).
Отверстие для ноги с дорсальной стороны без шипов и выступов.
Foot-opening on the dorsal side has no spines and projections.
Передний вентральный край панциря с 4 округлыми лопастями,
реже с треугольными выступами. Панцирь (неригидный) гладкий,
прозрачный.................Brachionus plicatilis Milller (рис. 78).
Anterior ventral margin of lorica with 4 rounded lobes, rarely with
triangular projections. Lorica smooth (non rigid), transparent ....
........................... Brachionus plicatilis Muller (Fig. 78).
Передний вентральный край панциря без явно выраженных выс-
тупов, волнистый. Панцирь ригидный, обычно скульптурирован-
ный.
Anterior ventral margin of lorica has no well-defined projections,
sinuous. Lorica rigid, usually sculptured.
Вырез отверстия для ноги с вентральной стороны, округлый.
Foot-opening on ventral side, rounded.
Панцирь ясно скульптурирован волнистыми бороздками или штри-
хами, Дорсальная сторона горбовидно выпуклая .................
.........................Brachionus sericus Rousselet (рис. 77).
Lorica clearly sculptured by sinuous grooves or striae, ventral side
convex...................Brachionus sericus Rousselet (Fig. 77).
Панцирь гладкий или co слабой шероховатостью, умеренно выпук-
лый с дорсальной стороны......................................
......................Brachionus urceus (Linnaeus) (рис. 77).
Lorica smooth or somewhat rough, moderately convex on dorsal side
.........................Brachionus urceus (Linnaeus) (Fig. 77).
Вырез отверстия для ноги с вентральной стороны треугольной
формы. Панцирь ригидный, со слабой точечной скульптурой . . .
.........................Brachionus bennini Leissling (рис. 77).
Foot-opening triangular on ventral side, lorica rigid, with poorly
spotted sculpture........Brachionus bennini Leissling (Fig. 77).
Ноги и отверстия для ноги нет.
No foot and foot-opening.
Боковые края панциря с длинными шипами.
Lateral margins of lorica with long spines.
Шипы переднего дорсального края панциря почти равной длины,
тонкие, острые. Латеральные и концевой шипы длинные ......
......................Notholca triarthroides Skorikov (рис. 86).
Spines of anterior dorsal margin of lorica are nearly equal in length,
thin, sharp. Lateral spines and posterior extensions long.....
......................Notholca triarthroides Skorikov (Fig. 86).
Шипы переднего дорсального края явно неравной длины.
Spines of anterior dorsal margin of distinctly unequal length.
20(23). Панцирь скульптурирован двойными анастомозирующими греб-
нями, оконтуренными дискретными зернышками, маргинальные
шипы переднего края тела короче медиальных и промежуточных.
Lorica sculptured by double anastomosing ridges, surrounded by
discrete granules, marginal spines of anterior side of the body are
shorter than medial and intermediate ones.
21(22). Латеральные шипы панциря отходят в первой трети длины пан-
циря, скульптура хорошо выражена.........................................
Notholca olchonensis olchonensis Tikhomirov (рис. 87).
Lateral spines of lorica start in the first third of lorica, sculpture
well-defined ..................................................
..........Notholca olchonensis olchonensis Tikhomirov (Fig. 87).
22(21). Латеральные шипы панциря отходят позади его середины. Скуль-
птура слабо выражена.....................................................
. Notholca Olchonensis deviata Vassiljeva et Kutikova (рис. 87, 88).
Lateral spines of lorica start behind its middle part. Sculpture poorly
defined........................................................
Notholca olchonensis deviata Vassiljeva et Kutikova (Figs. 87, 88).
23(20). Панцирь гладкий. Маргинальные шипы переднего края панциря не
короче промежуточных и медиальных.
Lorica smooth. Marginal spines of anterior margin not shorter than
intermediate and medial ones.
24(25). Концевой шип панциря такой же формы, как и латеральные шипы,
довольно длинный, на конце слегка расширенный............................
.........................Notholca baicalensis Jaschnov (рис. 88).
Posterior extension of lorica of the same form as lateral spines, rather
long, slightly extended at the end ............................
....................... Notholca baicalensis Jaschnov (Fig. 88).
25(24). Концевой шип короткий, широкий или пестиковидный, иногда
слабо выражен; латеральные шипы длинные, саблевидные.....................
..........................Notholca jasnitskii Tikhomirov (рис. 88).
Posterior extension short, broad or pistil-like, sometimes poorly
defined; lateral spines long, sabre-like.......................
.........................Notholca jasnitskii Tikhomirov (Fig. 88).
26(17). Боковые края панциря без шипов.
Lateral margins of lorica without spines.
27(34). Задний край панциря округлый, без шипов.
Posterior margin of lorica rounded, without spines.
28(31). Скульптура панциря в виде продольных ровных гребней, образу-
ющих характерную штриховатость, хорошо заметную на переднем
крае тела.
Sculpture of lorica like longitudinal even ridges, forming characteristic
striation, clearly seen on anterior part of the body.
29(30). Длина панциря до 200 мкм.........................................
.................Notholca squamula squamula (Muller) (рис. 81).
Lorica length up to 200 mcm....................................
.................Notholca squamula squamula (Muller) (Fig. 81).
30(29). Длина панциря более 300 мкм .....................................
..................Notholca squamula frigida Jaschnov (рис. 81).
Lorica length more than 300 mem ..............................
.................Notholca squamula frigida Jaschnov (Fig. 81).
31 (28). Скульптура панциря в виде многоугольных фасеток на дорсальной
пластинке.
Sculpture of lorica like polygonal facets on dorsal plate.
32(33). Фасетки дорсальной пластинки образуют симметричный относи-
тельно срединного гребня узор .........................................
.........................Keratella cochlearls (Gosse) (рис. 79).
Facets of dorsal plate form symmetrical pattern about median ridge
..........................Keratella cochlearls (Gosse) (Fig. 79).
33(32). Узор дорсальной пластинки панциря асимметричный, срединный
гребень преломлен дополнительной непарной фасеткой, сдвинутой
вправо........................Keratella irregularis (Lauterborn) (рис. 80).
Pattern of dorsal plate of lorica asymmetrical, median ridge broken
by complementary unpaired facet, displaced to the right.......
....................Keratella irregularis (Lauterborn) (Fig. 80).
34(27). Панцирь с 1—2 концевыми шипами.
Lorica with 1—2 terminal spines (posterior extensions).
35(74). Задний дорсальный край панциря с 1 концевым шипом, занима-
ющим медиальное положение.
Posterior dorsal margin of lorica with one terminal median spine
(posterior extension).
36(37). Концевой шип панциря в виде полумесяца, рожками направлен-
ного вниз...........................Notholca lyrata Tikhomirov (рис. 83).
Posterior extension of lorica like a crescent, with two ends pointing
down......................Notholca lyrata Tikhomirov (Fig. 83).
37(36). Концевой шип панциря игловидный, пестиковидный или широкий
прямоугольный.
Posterior extension of lorica spinous, pistil-like or broad rectangular.
38 (39). Кроме дорсального концевого шипа имеется медиальный вентраль-
ный, очень варьирующий в длине и обычно заметный только при
рассматривании сбоку..........................................
......................Notholca grandis Voronkov (рис. 55, 85).
Besides dorsal posterior extension, there is a median ventral spine,
varying greatly in length and usually viewed only from its side . . .
......................Notholca grandis Voronkov (Figs. 55, 85).
39(38). Концевого вентрального шипа нет.
No terminal ventral spine.
40(41). Задний край панциря co своеобразным широким выступом с ост-
рыми углами и тупым шипом. Панцирь колбовидный, неригидный
....................................Notholca gaigalasi Kutikova (рис. 84).
Lorica bulbiform, non-rigid, a specific broad projection with sharp
corners and obtuse posterior extension on the posterior margin of lorica
..........................Notholca gaigalasi Kutikova (Fig. 84).
41 (40). Задний край панциря без выступа, постепенно или резко перехо-
дящий в концевой шип.
Posterior margin of lorica without projections, gradually or abruptly
transforming into posterior extension.
42(43).
43(42).
44(45).
45(44).
46(47).
47(46).
48(55).
49(50).
50(49).
51(52).
Панцирь плоский, очень широкий с округлыми боковыми краями,
задний край панциря резко переходит в концевой шип . .........
.......................Notholca orbiculata Kutikova (рис. 86).
Lorica flat, very broad with rounded lateral margins, posterior margin
of lorica abruptly transforming into posterior extension......
.......................Notholca orbiculata Kutikova (Fig. 86).
Панцирь не округлой формы.
Lorica not rounded.
Панцирь ромбовидный, от переднего края расширяется до второй
трети его длины, затем сужается к концевому шипу, образуя
отчетливые боковые углы.........Notholca beta Kutikova (рис. 85).
Lorica diamond-shaped, extending from anterior margin to the second
third of its length, then narrows down towards posterior extension,
forming well-defined lateral corners..........................
...............................Notholca beta Kutikova (Fig. 85).
Форма панциря иная, удлиненно-овальная или овальная.
Form of lorica elongate-oval or oval.
Панцирь удлиненный малопрозрачный, его дорсальная пластинка
сплошь скульптурирована многочисленными мелкими волнистыми
изломанными бороздками. В задней части дорсальной пластинки
хорошо виден медиальный непарный гребень......................
.......................Notholca foliacea (Ehrenberg) (рис. 81).
Lorica elongate, slightly transparent, dorsal plate totally sculptured
by numerous fine sinuous broken grooves. Median unpaired ridge
clearly seen in the posterior part of dorsal plate............
.......................Notholca foliacea (Ehrenberg) (Fig. 81).
Панцирь прозрачный, с тонкими продольными штрихами или
фасетками.
Lorica transparent with thin longitudinal striae or facets.
Концевой шип панциря всегда игловидный, длинный.
Terminal spine (posterior extension) of lorica always spinous and long.
Вентральная пластинка панциря значительно выдается вперед и
мешковидно нависает над основанием концевого шипа, что хорошо
видно при рассмотрении сбоку..................................
..................Notholca intermedia Voronkov (рис. 55, 81).
Ventral plate of lorica essentially projects forward and hangs over the
basis of posterior extension, that is clearly seen from the side ....
. ..................Notholca intermedia Voronkov (Figs. 55, 81).
Вентральная пластинка панциря слабо выпуклая или вогнутая, не
нависает над задним краем.
Ventral plate of lorica slightly convex, or concave and does not hang
over posterior margin.
Размеры панциря свыше 300 мкм. Дорсальная пластинка слабо
выпуклая, с плохо выраженной продольной штриховатостью . . .
............................Notholca caudata Carlin, (рис. 84).
Lorica size more than 300 mcm, dorsal plate slightly convex, with
poorly defined longitudinal striation.........................
............................Notholca caudata Carlin. (Fig. 84).
52(51). Размеры панциря менее 300 мкм. Дорсальная пластинка панциря
выпуклая, скульптурирована многоугольными фасетками, иногда
слабо выраженными, незаметными.
Lorica size less than 300 mcm, dorsal plate of lorica convex, sculptured
by polygonal facets that are sometimes poorly defined and inconspi-
cuous.
53(54). Фасетки дорсальной пластинки образуют узор, симметричный
относительно срединного гребня, скульптура панциря часто очень
слабо выражена..................Keratella cochlearis (Gosse) (рис. 55, 79).
Facets of dorsal plate make up a pattern symmetrical to median line,
sculpture of lorica often poorly defined.................. .
.....................Keratella cochlearis (Gosse) (Figs. 55, 79).
54(53). ’Узор дорсальной пластинки асимметричен, так как срединный
гребень преломлен дополнительной непарной фасеткой, сдвинутой
вправо ........................Keratella irregularis \ Unterborn (рис. 80).
Pattern of dorsal plate asymmetrical, as medial ridge broken by
complementary unpaired facet, displaced to the right ........
..........-..........Keratella irregularis Lauterborn (Fig. 80).
55(48). Концевой шип панциря не игловидный, короткий или длинный,
пестиковидный, прямоугольный или треугольный.
Posterior extension of lorica not spiniform, short or long, pistil-like,
rectangular or triangular.
56(65). Маргинальные шипы переднего дорсального края панциря тонкие,
часто согнутые наружу, длиннее промежуточных и медиальных.
Marginal spines of anterior dorsal margin of lorica thin, often laterally
flexed, longer than intermediate or median ones.
57(58). Панцирь скульптурирован продольными гребнями, образующими
хорошо выраженную штриховатость. Концевой шип длинный,
широкий, обычно слегка суженный к концу.................................
..........................Notholca rectospina Kutikova (рис. 85).
Sculpture of lorica like longitudinal ridges forming clearly seen
striation. Posterior extension long, slightly narrowing at the end . .
.........................Notholca rectospina Kutikova (Fig. 85).
58(57). Короткие продольные гребни имеются только на срединных и
промежуточных шипах переднего края. Концевой шип варьирует
в длине и форме, часто расширяется к концу.
Short longitudinal ridges only on medial and intermediate spines of
anterior margin. Posterior extension varies in length and form, often
extending towards the end.
59(64). Задний вентральный край панциря слабо выступающий, с харак-
терной стекловидной полукруглой пластинкой. По краю срединной
выемки переднего вентрального края утолщение в виде нитки
бус — ожерелье.
Posterior ventral margin of lorica slightly projecting, with characteristic
glass-like semicircular plate. There is an outgrowth, like a chain of
pearl beads along medial groove on anterior ventral margin.
60(61). Концевой шип панциря относительно длинный, не менее 90 мкм.
Маргинальные шипы длинные, острые......................................
. Notholca lamellifera lamellifera Vassiljeva et Kutikova (рис. 83).
Posterior extension of lorica relatively long, not less than 90 mcm.
Marginal spines long and sharp...............................
. Notholca lamellifera lamellifera Vassiljeva et Kutikova (Fig. 83).
61(60).
62(63).
63(62).
64(59).
65(56).
66(67).
67(66).
68(71).
69(70).
Концевой шип панциря относительно короткий (не более 70 мкм).
Posterior extension of lorica relatively short (not тоге than 70 mem).
Концевой шип панциря короткий, широкий, с перехватом у осно-
вания и несколько выпуклым нижним краем ........................
.................Notholca lamellifera /озАлои Kutikova (рис. 83).
Posterior extension of lorica short, broad with a constriction at the
basis and somewhat convex lower margin .........................
...............Notholca lamellifera jashnovi Kutikova (Fig. 83).
Концевой шип панциря узкий, без перехвата у основания, с
прямым нижним краем ............................................
Notholca lamellifera determinataNassilyeva. et Kutikova (рис. 83).
Posterior extension of lorica narrow, without constriction at the basis,
with straight lower margin .....................................
Notholca lamellifera ctefermmafti Vassiljeva et Kutikova (Fig. 83).
Задний край вентральной пластинки не выступает, ожерелья нет
.....................Notholca labis limnetica Levander (рис. 82).
Posterior margin of ventral plate not protruded, “necklace11 is absent
.....................Notholca labis limnetica Levander (Fig. 82).
Медиальные шипы острые, прямые или согнутые вентрально,
длиннее промежуточных и маргинальных.
Sharp, straight or bent to ventral side medial spines longer than
intermediate and marginal ones.
Скульптурированность панциря почти не выражена. Задний край
вентральной пластинки нависает над основанием концевого шипа.
Медиальные шипы переднего края панциря заметно согнутые
вентрально, обычно с тонкими остриями ..........................
.................Notholca kozhovi Vassiljeva et Kutikova (рис. 86).
Lorica sculpture almost not defined, posterior margin of ventral plate
hangs over the basis of posterior extension. Medial spines of anterior
lorica margin generally with thin spikes, ventrally curved .....
.................Notholca kozhovi Vassiljeva et Kutikova (Fig. 86).
Скульптурированность панциря в виде продольных штрихов более
или менее ясно выражена. Задний край вентральной пластинки не
выдается. Медиальные шипы почти прямые, без игловидного ост-
рия.
Lorica sculpture in the form of longitudinal striae, more or less clearly
defined. Posterior margin of ventral plate not projecting, medial spines
without spiniform spike.
Концевой шип слабо обособлен от панциря. Задний край вентраль-
ной пластинки и клоакальная мембрана образуют почти тра-
пециевидный контур, несколько отстоящий от края панциря.
Posterior extension poorly isolated from lorica. Posterior margin of
ventral plate and cloacal membrane form nearly trapezoidal contour,
somewhat distant from lorica margin.
Длина широкого концевого шипа не более чем в 2 раза превышает
длину медиальных шипов переднего края...........................
..........Notholca acuminata acuminata (Ehrenberg ) (рис. 82).
Broad posterior extension not more than 2 times longer than medial
spines of anterior margin .....................................
..........Notholca acuminata acuminata (Ehrenberg) (Fig. 82).
70(69). Длина более узкого концевого шипа в несколько раз превышает
длину медиальных шипов переднего края..................................
................Notholca acuminata extensa Olofsson (рис. 82).
Narrower posterior extension a few times longer than medial spines
of anterior margin ...........................................
................Notholca acuminata extensa Olofsson (Fig. 82).
71(68). Концевой шип хорошо обособлен у основания, прямоугольный или
пестиковидный, редко треугольный. Задний край вентральной
пластинки и клоакальная мембрана образуют секировидную фигу-
ру, примыкающую к заднему краю панциря.
Posterior extension quite isolated at the basis, rectangular or pistil-
like, rarely triangular. Posterior margin of ventral plate and cloacal
membrane form crescent-shaped figure, attached to posterior margin
of lorica.
72(73). Длина панциря менее 250 мкм ....................................
............................Notholca labis labis Gosse (рис. 82).
Lorica length less than 250 mcm ..............................
............................Notholca labis labis Gosse (Fig. 82).
73(72). Длина панциря более 400 мкм . . . Notholca labis frigida J aschnov.
Lorica length more than 400 mcm ..............................
................................Notholca labis frigida Jaschnov.
74(35). Задний край панциря с 2 шипами. На спинной стороне панциря
ряд срединных многоугольных фасеток.
Posterior margin of lorica with 2 spines. There is a line of medial
polygonal facets on dorsal side.
75(76). Вторая от переднего края фасетка почти треугольная. Скульптура
панциря хорошо выражена . . .Keratelia hiemalis Carlin (рис. 80).
Second facet from anterior margin almost triangular, lorica sculpture
well-defined................Keratella hiemalis Carlin (Fig. 80).
76(75). Вторая от переднего края фасетка шестиугольная, скульптура
панциря иногда слабо выражена.
Facet, second from margin, hexagonal, lorica sculpture sometimes
poorly defined.
77(78). Панцирь почти прямоугольный, с боков ровный. Скульптура до-
рсальной пластинки панциря обычно слабо выражена.......................
.......................Keratella quadrata Muller (рис. 55, 80).
Lorica almost rectangular, laterally equal. Sculpture of lorica dorsal
side generally poorly defined.................................
.......................Keratella quadrata Muller (Figs. 55, 80).
78(77). Панцирь с боков несколько вздутый. Задний край с 2 неравными
шипами..............................Keratella valga (Ehrenberg) (рис. 80).
Lorica laterally somewhat swelled, posterior margin with two unequal
spines....................Keratella valga (Ehrenberg) (Fig. 80).
79(2). На переднем дорсальном крае 2—4 симметрично расположенных
шипа.
Anterior dorsal margin of lorica with 2—4 symmetrical spines.
80(85). Передний дорсальный край панциря с 4 шипами.
Anterior dorsal margin of lorica with 4 spines.
81 (82). Маргинальные шипы переднего края панциря значительно длиннее
медиальных. Задний край панциря сужен, с двумя шипами равной
или неравной длины......................... ;................
...................Brachionus diversicornis (Daday) (рис. 78).
Marginal spines of anterior margin of lorica substantially longer than
median ones, posterior margin of lorica contracted, with two spines of
equal or unequal length .....................................
...................Brachionus diversicornis (Daday) (Fig. 78).
82(81). Маргинальные шипы переднего края панциря короче медиальных
или равной с ними длины.
Marginal spines of anterior margin of lorica shorter than median ones
or the same length.
83(84). Отверстие для ноги, располагающееся на заднем крае панциря, с
3 шипами: 2 вентральными и 1 дорсальным ...............................
...................Platyias polyacanthus (Ehrenberg) (рис. 76).
Foot-opening on posterior margin of lorica with 3 spines: 2 ventral and
1 dorsal ones.......Platyias polyacanthus (Ehrenberg) (Fig. 76).
84(83). Отверстие для ноги с 2 боковыми углами, обычно вытянутыми в
шипы. Задний край панциря округлый или с 2 шипами......................
...................... Brachionus calyciflorus Рalias (рис. 78).
Foot-opening with 2 lateral corners, usually projecting into spines.
Posterior margin of lorica either rounded or with 2 spines .......
......................Brachionus calyciflorus Pallas (Fig. 78).
85(80). Передний дорсальный край панциря с 2 шипами.
Anterior dorsal margin of lorica with 2 spines.
86(87). Передний дорсальный край панциря с 2 массивными тупыми
шипами, задний край панциря с 2 шипами. Отверстие для ноги в
задней части вентральной пластинки ....................................
........Platyias quadricornis (Ehrenberg) (рис. 76).
Anterior dorsal margin of lorica with 2 stout obtuse spines, posterior
margin of lorica with 2 spines. Foot-opening in posterior part of ventral
plate...............Platyias quadricornis (Ehrenberg) (Fig. 76).
87(86). Передний дорсальный край панциря с 2 короткими треугольными
медиальными шипами, разделенными глубокой выемкой. Задний
край панциря угловатый или округлый, с 2 более или менее
развитыми зубовидными выростами, располагающимися по бокам
отверстия чрги.................... Brachionus angularis Gosse (рис. 78).
Anterior dorsal margin of lorica with 2 short triangular medial spines,
separated by deep groove. Posterior margin of lorica angular or
rounded with 2 more or less developed spinules, located on both sides
of foot-opening...........Brachionus angularis Gosse (Fig. 78).
88(1). Шипов на переднем крае панциря нет. Если'имеется 1—4 ши-
повидных, зубчатых, лопастевидных выроста, то они располагают-
ся на передних боковых углах. Тело дорсовентрально сплющенное
или сжато с боков, или имеет призматическую форму, почти
треугольную на поперечном срезе.
No spines on anterior margin of lorica. If there are 1—4 spiniform,
dentate, lobed protuberances, then they are located on anterior lateral
corners. The body laterally or dorsoventrally compressed, or prism-
shaped, nearly triangular at cross section.
89(110). По бокам тела, в его передней части, располагаются кутикулярные
плавательные придатки.
90(93).
91(92).
92(91).
93(90).
94(95).
95(94).
96(105).
97(104).
98(101).
99(100).
Cuticular swimming appendages situated on both sides of the body in
its anterior part.
Два боковых тонких игловидных плавательных придатка, покры-
тых короткими шипиками или щетинками. Задний край тела с
придатком такой же формы. (Боковые придатки при фиксации
часто смещаются на передний край.)
Two lateral swimming appendages bear short spinules or setae.
Posterior margin of the body with appendage of the same form.
(Lateral appendages often displaced toward anterior margin while
fixation).
Задний придаток расположен терминально -— расстояние от его
основания до конца туловища не превышает 8 мкм..............
........................Filinia terminalis (Plate) (рис. 55, 89).
Posterior appendage terminal — distance from its basis to the end of
the body does not exceed 8 mcm..............................
.......................Filinia terminalis (Plate) (Figs. 55, 89).
Задний придаток сдвинут вентрально — расстояние от его осно-
вания до конца туловища больше 10 мкм.......................
.......................Filinia longiseta (Ehrenberg) (рис. 89).
Posterior appendage displaced onto ventral side — distance from its
basis to the end of the body more than 10 mcm...............
.......................Filinia longiseta (Ehrenberg) (Fig. 89).
Боковых придатков больше 2. Задний край тела без придатков или
с 2 короткими колбовидными выростами.
More than 2 lateral appendages. Posterior margin of the body without
appendages or with 2 short bulbous protuberances.
Туловище c 6 толстыми длинными руковидными выростами, воо-
руженными шипами и перистыми щетинками. Задний край тела с
2 короткими колбовйдными выростами .........................
.................... Hexarthra mira (Hudson) (рис. 90).
Body with 6 stout long palm-shaped outgrowths, bearing spines and
plumose setae. Posterior margin of the body with 2 short bulbose
protuberances........... Hexarthra mira (Hudson) (Fig. 90).
Туловище c 12 плоскими, тонкими, прозрачными плавниками,
сгруппированными в 2 вентролатеральных и 2 дорсолатеральных
узла. Задний край без придатков.
Body with 12 flat, thin, transparent appendages, arranged into 2
ventral and 2 dorsal nodes. Posterior margin without appendages.
В передней части вентральной стороны кроме основных плавников
имеется пара более коротких и тонких плавничков.
Anterior part of ventral side bears a pair of shorter and thinner
complementary “finlets".
Вентральные плавнички тонкие, узкие, обычно заходят за по-
ловину длины тела.
Complementary ventral “finlets“ thin, narrow, usually reach the
middle of the body.
Плавники длинные, далеко заходят за задний край тела.
Appendages long, extending far beyond posterior margin.
Тело прямоугольное — задний край обычно прямой, кутикула
нежная, при фиксации сжимающаяся. Края плавников довольно
грубо зазубренные .... Polyarthra dolichoptera Idelson (рис. 67).
Body rectangular — posterior margin generally straight, cuticle tender,
contracting under fixation. Margins of appendages rather roughly
serrate................Polyarthra dolichoptera Idelson (Fig. 67).
100(99). Задний край тела округлый, кутикула более плотная, не складча-
тая при фиксации. Края плавников нежно зазубренные......................
.........................Polyarthra longiremis Carlin (рис. 67).
Posterior margin of the body rounded, cuticle more dense, not
contracting under fixation. Appendage margins slightly serrate . . .
.........................Polyarthra longiremis Carlin (Fig. 67).
101(98). Плавники лишь немного заходят за задний край тела.
Appendages only slightly beyond posterior margin of the body.
102(101). Плавники с нежно зазубренными краями, отчетливой срединной
жилкой и поперечно-косой исчерченностью. Ширина плавников
18—29 мкм, длина вентральных плавничков около 50 мкм ....
...........................Polyarthra vulgaris Carlin (рис. 67).
Appendages with slightly serrate margins, clearly seen median line
and transverse-oblique striation. Width of appendages 18—29 mcm,
length of complementary ventral “finlets“ about 50 mcm........
...........................Polyarthra vulgaris Carlin (Fig. 67).
103(102). Плавники без поперечно-косой исчерченности, с нежно пильча-
тыми краями. Ширина плавников менее 15 мкм. Длина вентраль-
ных плавничков 20—25 мкм................................................
.......................Polyarthra dissimulans Nipkow (рис. 67).
Appendages without transverse-oblique striation, with slightly serrate
margins. Width of appendages less than 15 mcm. Length of comple-
mentary ventral “finlets** 20—25 mcm . .......................
.................. . .Polyarthra dissimulans Nipkow (Fig. 67).
104(97). Вентральные плавнички листовидные, короткие и довольно ши-
рокие, со срединной жилкой и нежно зазубренными краями . . .
.....................Polyarthra luminosa Kutikova (рис. 67).
Complementary ventral “finlets1' leaf-like, short and rather broad,
with median line and slightly serrate margins ................
.........................Polyarthra luminosa Kutikova (Fig. 67).
105(96). Вентральных плавничков нет.
No complementary ventral “finlets**.
106(107). Плавники очень узкие, ширина 7—8 мкм, со слабо зазубренными
краями, без поперечно-косой исчерченности. Длина тела менее
130 мкм..............................Polyarthra remata Skorikov (рис. 67).
Appendages very narrow, width 7—8 mcm, with slightly serrate
margins, without transverse-oblique striation. Body length less than
130 mcm....................Polyarthra remata Skorikov (Fig. 67).
107(106). Плавники с крупно зазубренными краями, отчетливой поперечно-
косой исчерченностью, шириной более 30 мкм. Длина тела более
130 мкм.
Appendages with coarse serrate margins, clear transverse-oblique
striation, width over 30 mcm. Body length over 130 mcm.
108(109). Плавники очень широкие и довольно короткие, листовидные. В
гермовителляриуме 12 ядер...............................................
.......................Polyarthra euryptera Wierzejski (рис. 68).
Appendages very broad and rather short, leaf-like. 12 nuclei in
germovitellarium.......Polyarthra euryptera Wierzejski (Fig. 68).
109(108). Плавники менее широкие и довольно длинные, значительно вы-
ступающие за задний край тела. В гермовителляриуме 8 ядер . .
........................Polyarthra major Burckhardt (рис. 68).
Appendages less broad and rather long, significantly extending over
posterior margin of the body. 8 nuclei in germovitellarium....
........................Polyarthra major Burckhardt (Fig. 68).
110(89). По бокам тела нет кутикулярных плавательных придатков.
No cuticular swimming appendages on body sides.
111(140). Короткая конусовидная нога с 2 тонкими щетинковидными паль-
цами часто неравной длины, иногда виден только 1 палец. Тело
заключено в ригидный, явно сжатый с боков панцирь.
Short cone-shaped foot with 2 thin spine-like toes, often of unequal
length, sometimes only 1 toe is seen. Body covered by rigid, laterally
compressed lorica.
112(133). Передний край панциря с шипами, выступами или зубцами.
Anterior margin of lorica with spines, projections or teeth.
113(114). Передний край панциря с 8—9 зубцами, отделенными выемками
........................Trichocerca (Diurella) гousseleti (Voigt) (рис. 58).
Anterior margin of lorica with 8—9 teeth, separated by grooves . . .
..............Trichocerca (Diurella) rousseleti (Voigt) (Fig. 58).
114(113). Передний край панциря с 1—2 шипами, выступами или зубцами.
Anterior margin of lorica with 1—2 teeth, projections or spines.
115(118). Передний край панциря с 2 шипами.
Anterior margin of lorica with 2 spines.
116(117). Неравной длины шипы расположены на переднем вентральном
крае. Левый палец ноги около 2/3 длины тела, правый очень
короткий................Trichocerca (s. str.) longiseta (Schrank) (рис. 60).
Spines of various length located on anterior ventral margin. Left toe
about 2/3 of body length, right one very short................
.............Trichocerca (s. str.) longiseta (Schrank) (Fig. 60).
117(116). Почти равной длины игловидные шипы расположены на переднем
дорсальном крае. Пальцы ноги менее половины длины тела ....
............Trichocerca (Diurella) similis (Wierzejski) (рис. 58).
Spines at anterior dorsal margin of almost equal length. Toes less than
a half of the body ....................................... .
...........Trichocerca (Diurella) similis (Wierzejski) (Fig. 58).
118(115). Передний край панциря с 1 шипом или с зубцами и выступами.
Anterior margin of lorica with 1 spine or with teeth and projections.
119(126). Передний край панциря с шипом.
Anterior margin of lorica with a spine.
120 (121). Левый палец ноги почти равен длине тела, правый очень короткий,
не отличим от щетинки у основания пальцев. Тонкий согнутый
шип на середине переднего дорсального края .............................
...............Trichocerca (s. str.) cylindrica (Imhof) (рис. 61).
Left toe of foot nearly as long as the body, right one very short,
indistinguishable from seta at toe basis. Thin curved spine in the
middle of anterior dorsal margin..............................
................Trichocerca (s. str.) cylindrica (Imhof) (Fig. 61).
121(120). Пальцы почти равные, не длиннее половины тела.
Toes nearly equal, not longer than half of the body.
122(123). На переднем крае панциря: слева — характерная лопастевидная
пластинка, справа — острый шип ........................................
.......... Trichocerca (Diurella) weberi (Jennings) (рис. 59).
There is a lobe-shaped plate on the left of anterior margin of lorica,
sharp spine displaced to the right...........................
............Trichocerca (Diurella) weberi (Jennings) (Fig. 59).
123(122). Лопастевидной пластинки на переднем крае панциря нет.
Lobe-shaped plate is absent on anterior lorica margin.
124(125). Длина панциря более 175 мкм. Шип переднего края зубовидный,
часто смещен вентрально ...............................................
. ............. Trichocerca (Diurella) tigris (Muller) (рис. 58).
Lorica over 175 mcm long. Spine on anterior margin tooth-shaped,
often ventrally displaced....................................
.................Trichocerca (Diurella) tigris (Muller) (Fig. 58).
125(124). Длина панциря менее ПО мкм. Хорошо выраженный шип распо-
лагается на дорсальной стороне переднего края или слегка смещен
вправо . . . Trichocerca (Diurella) intermedia (Stenroos) (рис. 58).
Lorica length less than 110 mcm. Well-defined spine on dorsal side
of anterior margin or displaced a little to the right..................
.......Trichocerca (Diurella) intermedia (Stenroos) (Fig. 58).
126(119). Передний край с зубцами или выступами.
Anterior margin with teeth or projections.
127(130). Шлемовидный выступ на середине переднего дорсального края.
Левый палец ноги около половины длины панциря, правый очень
короткий, изогнутый. Длина панциря более 180 мкм.
Helmet-shaped projection in the middle of anterior dorsal margin. Left
toe of foot about half of lorica length, right one very short, curved.
Lorica over 180 mcm long.
128(129). Тело удлиненное цилиндрическое или веретеновидное, длина пан-
циря обычно не менее 240 мкм ..........................................
. Trichocerca (s. str.) capucina (Wierzejski et Zacharias) (рис. 61).
Body elongated, cylindrical or spindle-shaped, lorica not less than
240 mcm long.................................................
. Trichocerca (s. str.) capucina (Wierzejski et Zacharias) (Fig. 61).
129(128). Тело широкоовальное, несколько расширенное, длина панциря
обычно не более 200 мкм ...............................................
. ...........Trichocerca (s. str.) multicrinis (Kellicott) (рис.61).
Body broad, oval, somewhat extended, lorica length no more than
200 mcm .... Trichocerca (s. str.) multicrinis (Kellicott) (Fig. 61).
130(127). Зубовидный выступ (или выступы) переднего дорсального края
смещен вправо или влево. Пальцы ноги почти равные, короче
половины длины панциря. Длина панциря не более 140 мкм.
Tooth-like projection (or projections) on anterior dorsal margin
displaced to the right or left. Foot toes nearly equal, shorter than half
of lorica length. Lorica not more than 140 mcm long.
131(132). Два более или менее развитых зубовидных выступа несколько
смещены вправо. Тело толстое, коренастое. Нога явно смещена
- вентрально. Пальцы ноги при фиксации скрещиваются....................
.................Trichocerca (Diurella) cavia (Gosse) (рис. 59).
Two more or less developed tooth-like projections displaced a little to
the right. Body stout, solid. Foot evidently displaced onto ventral side.
Toes cross after fixation.......................................
...................Trichocerca (Diurella) cavia (Gosse) (Fig. 59).
132(131). На левой стороне переднего края панциря 1 зубовидный или
лопастевидный с тупой верхушкой выступ. Тело более тонкое. Нога
слабо сдвинута вентрально. Пальцы ноги не скрещиваются ....
...........Trichocerca (Diurella) brachyura (Gosse) (рис. 58).
One tooth-like or lobe projection with obtuse top on the left side of
anterior margin of lorica. Body thin. Foot slightly displaced onto
ventral side. Toes not cross....................................
...........Trichocerca (Diurella) brachyura (Gosse) (Fig. 58).
133(112). Передний край панциря прямой или складчатый, без шипов и
хорошо выраженных выступов.
Anterior margin of lorica straight or folded, without spines and
well-defined projections.
134(135). Пальцы ноги почти равной длины .................................
............. Trichocerca (Diurella) collaris (Rousselet) (рис. 58).
Toes nearly of the same length .................................
...........Trichocerca (Diurella) collaris (Rousselet) (Fig. 58).
135(134). Правый палец ноги не более 1/3 длины левого.
Right toe not longer than 1 / 3 of left one.
136(137). Левый палец почти равен длине панциря. На дорсальной стороне
тела высокий тонкий киль с исчерченным полем, достигающим
половины длины тела .....................................................
......Trichocerca (s. str.) rattus carinata (Ehrenberg) (рис. 60).
Left toe nearly as long as lorica. There is high thin keel with striated
surface, which is half as long as the body, on dorsal side......
......Trichocerca (s. str.) rattus carinata (Ehrenberg) (Fig. 60).
137(136). Левый палец ноги меньше длины панциря. Киля с исчерченным
полем нет.
Left toe less than lorica in length. No keel with striated surface.
138(139). Длина панциря не более 115 мкм. Левый палец ноги длинный,
изогнутый у основания....................................................
..............Trichocerca (s. str.) pusilia (Lauterborn) (рис. 60).
Lorica length no more than 115 mcm. Left toe long, curved at the basis
...............Trichocerca (s. str.) pusilia (Lauterborn) (Fig. 60).
139(138). Длина панциря не менее 135 мкм. Левый палец ноги без сгиба у
основания или слегка изогнутый дорсально.................................
...................Trichocerca (s. str.) stylata (Gosse) (рис. 61).
Lorica not less than 135 mcm long. Left toe not curved at the basis or
slightly dorsally flexed........................................
...................Trichocerca (s. str.) stylata (Gosse) (Fig. 61).
140(111). Пальцы ноги не щетинковидные, равной длины или отсутствуют.
Toes not setiform, equal in length or missing.
141 (146). Нога смещена ближе к середине вентральной поверхности, обычно
кольчатая. Тело мешковидное, яйцевидное или овальное, сжатое с
боков.
Foot displaced closer to the middle of ventral side, generally annulated.
Body sac-like, egg-like or oval, laterally compressed.
142(145). Тело покрыто ригидным панцирем, скульптурированным склад-
ками, или гранулами и ячейками. Нога с 2 пальцами.
Body covered by rigid lorica, sculptured by fornices or granules and
facets. Foot with 2 toes.
143(144). Панцирь скульптурирован глубокими продольными и попереч-
ными складками, на вентральной стороне находится продольная
щель для выхода ноги. Нога не длиннее 80 мкм............................
....................Ploesoma truncatum (Levander) (рис. 68).
Lorica sculptured by deep longitudinal and transverse fornices, there
is longitudinal fissure for the foot on ventral side. Foot not more than
80 mcm long...........Ploesoma truncatum (Levander) (Fig. 68).
144(143). Скульптура панциря нежная, ячеисто-гранулированная, щели для
ноги нет. Длина ноги более 100 мкм......................................
........................ . Bipalpus hudsoni (Imhof) (рис. 68).
Lorica sculpture tender, granular, fissure for the foot is missing. Foot
over 100 mcm long............Bipalpus hudsoni (Imhof) (Fig. 68).
145(142). Панцирь тонкий, без скульптуры, тело с боков сжатое. Нога
тонкокольчатая, с 1 пальцем, при фиксации часто втягивается .
...........................Gastropus stylifer (Imhof) (рис. 62).
Lorica thin, without sculpture, body laterally compressed. Foot with 1
toe, often retracts while fixation............................
...........................Gastropus stylifer (Imhof) (Fig. 62).
146(141). Ноги нет, если есть, то располагается терминально или слегка
сдвинута вентрально.
No foot, in case there is one, it is located terminally or slightly
displaced ventrally.
147(208). Тело покрыто билатерально-симметричным ригидным панцирем,
призматическим или дорсовентрально сжатым.
Body covered by bilateral-symmetric rigid lorica dorso-ventrally com-
pressed or prismatic.
148(201). Имеется членистая нога с 1—2 пальцами. Если даже нога при
фиксации втягивается, пальцы всегда видны сквозь панцирь.
There is segmented foot with 1—2 toes. Even if foot retracts while
fixation, toes always seen through lorica.
149(158). Панцирь граненый, с хорошо выраженной скульптурой в виде
шипиков или зерен. Голова с плотными шейными пластинами.
Нога длинная 3-, 4-члениковая, не втяжная.
Lorica faceted with well-defined sculpture like spinules or grains. Head
with dense neck plates. Foot long, 3—4-segmented, not retracting.
150(157). Пальцы ноги равны или немного превосходят длину ноги. Первый
членик ноги с более или менее выраженными шпорами. Передний
край панциря обычно с боковыми зубчиками.
Toes equal or a little longer than foot. First segment of the foot with
more or less defined spurs. Anterior margin of lorica usually with
lateral spines.
151(152). Между пальцами ноги имеется непарный шип ....................
.........................Trichotria pocillum (Miiller) (рис. 72).
Unpaired spine between toes.................... ...........
........................Trichotria pocillum (Muller) (Fig. 72).
152(151). Непарного шипа между пальцами ноги нет.
Unpaired spine between toes is absent.
153(154). Задний дорсальный край панциря загнут кверху, тупой или вытя-
нутый в шип..................Trichotria tetractis caudata (Lucks) (рис. 72).
Posterior dorsal margin of lorica curved upward, obtuse or extended
into spine..........Trichotria tetractis caudata (Lucks) (Fig. 72).
154(153). Задний дорсальный край панциря прямой, незагнутый, без шипа.
Posterior dorsal margin of lorica straight, not curved, without spine.
155(156). Панцирь широкоовальный, сзади несколько расширенный, с плохо
выраженными поперечными гранями.........................................
......................Trichotria truncata (Whitclcggc) (рис. 72).
Lorica broad, oval, a little extended posteriorly, with poorly-defined
transverse edges.......Trichotria truncata (Whitelegge) (Fig. 72).
156(155). Панцирь удлиненный, цилиндрический, с хорошо выраженными
поперечными гранями.....................................................
..............Trichotria tetractis tetractis (Ehrenberg) (рис. 72).
Lorica elongated, cylindrical, with well-defined transverse edges .
...............Trichotria tetractis tetractis (Ehrenberg) (Fig. 72).
157(150). Пальцы ноги короче длины ноги, шпоры I членика ноги обычно не
выражены. Скульптура панциря в виде зерен, зубчики по бокам
переднего края не выражены..............................................
...................................................... Trichotria curta (Skorikov) (рис. 72).
Toes shorter than foot, spurs of the first foot segment usually not
defined. Lorica sculpture like grains, spines of anterior margin not
defined......................Trichotria curta (Skorikov) (Fig. 72).
158(149). Панцирь гладкий, без скульптуры или скульптурирован мелкой
шагренью по переднему краю. Нога сравнительно короткая, 2-,
3-члениковая, часто при фиксации втянута внутрь панциря.
Lorica smooth, without or with slightly shagreen sculpture on anterior
margin. Foot relatively short, 2-, 3-segmented, often retracted inside
lorica while fixation.
159(168). Нога с 1 пальцем. Последний членик ноги не выступает за край
панциря. Панцирь дорсовентрально уплощенный.
Foot with 1 toe. Last segment of foot does not project beyond the
margin of lorica. Lorica dorso-ventrally flattened.
160(163). Палец ноги резким сужением переходит в коготок с двумя пле-
чиками у его основания; коготок с продольной бороздкой.
Toe transformed through dramatic constriction into a claw with 2
shoulders at the basis, claw with longitudinal groove.
161(162). Панцирь широкоэллиптический или почти круглый .........
...........................Lecane (Monostyla) cornuta (Muller) (рис. 70).
Lorica broad elliptic or almost round ....................
.................Lecane (Monostyla) cornuta (Muller) (Fig. 70).
162(161). Панцирь удлиненно овальный...................................
..............Lecane (Monostyla) lunaris (Ehrenberg) (рис.70).
Lorica elongated, oval........................................
..............Lecane (Monostyla) lunaris (Ehrenberg) (Fig. 70).
163(160). Палец ноги без коготка, постепенно переходит в острие.
Toe without claw, gradually turning into spine.
164(165). Передние края панциря прямые. Боковые углы переднего края
панциря закруглены.....................................................
................Lecane (Monostyla) pyrifbrmis (Daday) (рис. 70).
Lateral corners of anterior margin of lorica rounded. Anterior margins
straight................Lecane (Monostyla) pyriformis (Daday) (Fig. 70).
165(164). Передние края панциря вогнутые, с боковыми углами.
Anterior margins of lorica concave with lateral corners.
166(167). Панцирь широкоовальный, его длина менее 100 мкм. Переднебо-
ковые углы умеренно выступающие........................................
................Lecane (Monostyla) arcuata (Bryce) (рис. 70).
Lorica broad, oval, not less than 100 mcm long. Anterior lateral corners
moderately projecting.........................................
................Lecane (Monostyla) arcuata (Bryce) (Fig. 70).
167(166). Панцирь продолговато-овальный, его длина более 100 мкм. Перед-
небоковые углы вытянутые.................................................
...............Lecane (Monostyla) decipiens (Murray) (рис. 70).
Lorica longitudinal and oval, its length over 100 mcm. Anterior
marginal corners projected ...................................
...............Lecane (Monostyla) decipiens (Murray) (Fig. 70).
168(159). Нога c 2 пальцами.
Foot with 2 toes.
169(172). Передний край панциря с 2—4 шипами. Задний край с 2—3
шипами.
Anterior margin of lorica with 2—4 spines. Posterior margin with 2—3
spines.
170(171). Передний край панциря с 4 шипами: 2 дорсальными и 2 вентраль-
ными .............................Mytilina mucronata (Muller) (рис. 73).
Anterior margin of lorica with 4 spines: 2 dorsal and 2 ventral ones
........................Mytilina mucronata (Muller) (Fig. 73).
171(170). Передний край панциря только с 2 вентральными шипами ....
......................Mytilina ventralis (Ehrenberg) (рис. 73).
Anterior margin of lorica only with 2 ventral spines .........
......................Mytilina ventralis (Ehrenberg) (Fig. 73).
172(169). Передний край панциря без шипов.
Anterior margin of lorica without spines.
173(178). Пальцы с терминальным коготком, хорошо обособленным попереч-
ной складкой или уступом-плечиком. Последний членик ноги не
выступает за задний край панциря.
Toes with terminal claw, well separated by transverse fold or step-
shoulder projection. Last segment of foot does not project behind
posterior margin of lorica.
174(175). Передние боковые углы панциря угловатые, без зубчиков. Пе-
редний спинной край панциря с 2 срединными углами и насечками,
вогнутый..........................Lecane (s. str.) luna (Muller) (рис. 71).
Anterior margins of lorica with lateral corners without spines.
Anterior dorsal margin of lorica with 2 medial corners and incisions,
concave..................Lecane (s. str.) luna (Mtiller) (Fig. 71).
175(174). Переднебоковые углы панциря вытянуты в зубчики. Передний
дорсальный край панциря без углов и насечек, прямой или выпук-
лый.
Anterior lateral corners of lorica extended into spines. Anterior dorsal
margin of lorica without corners and incisions, straight or convex.
176(177). Панцирь не более 100 мкм, с хорошо выраженной скульптурой в
виде фасеток. Передний дорсальный край слабо выпуклый. Длина
пальцев до 30 мкм.................Lecane (s. str.) flexilis (Gosse) (рис. 71).
Lorica not more than 100 mcm, with well-developed sculpture in the
form of facets. Anterior dorsal margin slightly convex. Toes up to
30 mcm long.............Lecane (s. str.) flexilis (Gosse) (Fig. 71).
177(176). Панцирь более 140 мкм, гладкий, не скульптурированный. Пе-
редний дорсальный край прямой. Длина пальцев ноги более 50 мкм
......................Lecane (s. str.) ungulata (Gosse) (рис. 71).
Lorica over 140 mcm long, smooth, not sculptured. Anterior dorsal
margin straight. Toes over 50 mcm long.........................
.....................Lecane (s. str.) ungulata (Gosse) (Fig. 71).
178(173). Пальцы без коготков, плавно переходящие в острие.
Toes without claws, gradually turning into a spike.
179(198). Панцирь состоит из вентральной и дорсальной пластинок.
Lorica involves ventral and dorsal plates.
180(181). Края пластинок панциря плотно соединены. Панцирь значительно
уплощен дорсовентрально, ригидный, длиной не более 150 мкм.
Длина пальцев не более 32 мкм. Задний вентральный край пан-
циря с глубокой вырезкой для ноги, передние края U- и V-образные
........................................Lepadella ovalis (Muller) (рис. 73).
Margins of lorica plates closely linked. Lorica significantly flattened
dorso-ventrally, rigid. Lorica not more than 150 mcm long, toes not
more than 32 mcm long. Posterior ventral margin of lorica with deep
foot-opening, anterior margin U- and V-shaped..................
.............................Lepadella ovalis (Muller) (Fig. 73).
181(180). Края пластинок панциря соединены гибкими перепонками, обра-
зуя продольные борозды, вентральная пластинка заметно уже
дорсальной. Дорсальная пластинка на поперечном срезе округлая,
сводчатая или угловатая, иногда с килем. Длина пальцев не менее
50 мкм, панциря не менее 140 мкм, обычно более 200 мкм.
Margins of plates linked by flexible membranes, forming longitudinal
grooves, ventral plate noticeably narrower than dorsal one. Dorsal plate
on cross-section rounded, arched or angular, sometimes with a keel.
Toes not less than 50 mcm. Lorica not less than 140 mcm long, usually
over 200 mcm.
182(183). Передний дорсальный край панциря с острым килевидным шипом,
загнутым на спину и хорошо заметным при рассмотрении сбоку
...........................Euchlanis ligulata Kutikova et Vassiljeva (рис. 76).
Anterior dorsal margin of lorica with keel-like spine curved dorsally
and well seen from the side....................................
................Euchlanis ligulata Kutikova et Vassiljeva (Fig. 76).
183(182). На переднем крае шипа нет.
No spine on anterior margin.
184(191). Задний край дорсальной пластинки панциря с глубоким V- или
U-образным вырезом.
Posterior margin of dorsal lorica plate with deep V- or U-shaped notch.
185(186). Дорсальная пластинка панциря с продольным массивным килем
.........................................Euchlanis incisa Carlin (рис. 75).
Dorsal plate of lorica with massive medial keel................
..............................Euchlanis incisa Carlin (Fig. 75).
186(185). Дорсальная пластинка панциря без срединного киля.
Dorsal plate of lorica without medial keel.
187(188). Дорсальная пластинка панциря на поперечном срезе почти треу-
гольная, высота панциря 120—160 мкм.....................................
....................Euchlanis dilatata unisetata Leydig (рис. 75).
Dorsal plate of lorica on cross-section almost triangular, lorica height
120—160 mcm.........Euchlanis dilatata unisetata Leydig (Fig. 75).
188(187). Дорсальная пластинка панциря на поперечном срезе дугообразная.
Dorsal plate of lorica arc-like on cross-section.
189(190). Дорсальная пластинка панциря на поперечном срезе в виде невы-
сокой дуги, высота панциря менее 120 мкм ...............................
.............Euchlanis dilatata dilatata (Ehrenberg) (рис. 55, 75).
Dorsal plate of lorica in the form of low arc on cross-section. Lorica
height less than 120 mcm.......................................
...........Euchlanis dilatata dilatata (Ehrenberg) (Figs. 55, 75).
190(189). Дорсальная пластинка панциря на поперечном срезе в виде высо-
кой дуги, высота панциря более 120 мкм..................................
..........................Euchlanis lucksiana Лаиет (рис. 75).
Dorsal plate of lorica in the form of high arc on the cross-section,
lorica height over 120 mcm.....................................
............................Euchlanis lucksiana Hauer (Fig. 75).
191 (184). Задний край дорсальной пластинки панциря без глубокого выреза.
Posterior margin of dorsal lorica plate without deep notch. 4
192(193). Дорсальная пластинка панциря с высоким продольным срединным
килем..............................Euchlanis triquetra Ehrenberg (рис. 75).
Dorsal plate of lorica with high longitudinal medial keel .....
.........................Euchlanis triquetra Ehrenberg (Fig. 75).
193(192). Дорсальная пластинка панциря без продольного киля.
Dorsal plate of lorica without longitudinal keel.
194(195). Боковые продольные борозды видны по всей длине панциря. Вен-
тральная пластинка панциря книзу лировидная, обычно хорошо
выражена. Толщина вздутых пальцев 14—16 мкм.............................
...............................Euchlanis lyra Hudson (рис. 74).
Lateral longitudinal grooves observed in the whole lorica. Ventral plate
of lorica downwards lyre-like, well-developed. Toes thickness 14—
16 mcm.........................Euchlanis lyra Hudson (Fig. 74).
195(194). Боковые продольные борозды панциря не видны. Вентральная
пластинка панциря заметна только в первой и последней третях
своей длины. Толщина пальцев 10—13 мкм.
Lateral longitudinal grooves not seen. Ventral plate of lorica seen only
in first and last thirds of its length. Toes thickness 10—13 mcm.
196(197). Панцирь почти круглый, его ширина не менее 275 мкм. Пальцы
не утолщенные, с почти параллельными сторонами..........................
..........................Euchlanis pyriformis Gosse (рис. 74).
Lorica almost round, its width not less than 275 mcm. Toes not
swollen, with nearly parallel sides ..........................
..........................Euchlanis pyriformis Gosse (Fig. 74>.
197(196). Панцирь овальный, его ширина значительно меньше его длины, не
более 275 мкм. Пальцы массивные, утолщенные.............................
.............................Euchlanis deflexa Gosse (рис. 74).
Lorica oval, its width significantly less than its length, not more than
275 mcm. Toes massive, thick..................................
.............................Euchlanis deflexa Gosse (Fig. 74).
198(179). Панцирь из 2 боковых пластинок. Дорсальная сторона с продольной
медиальной бороздой.
Lorica consists of two lateral plates. Dorsal side with longitudinal
medial groove.
199(200). Передний край панциря прямой, ровно срезанный, гладкий ....
........................................Mytilina mutica (Perty) (рис. 73).
Anterior margin of lorica straight, evenly cut, smooth . ...............
.............................Mytilina mutica (Perty) (Fig. 73).
200(199). Передний край панциря с боковыми лопастями. Панцирь сплющен
с боков...............................Mytilina videns (Levander) (рис. 73).
Anterior margin of lorica with lateral lobes. Lorica laterally compressed
............................Mytilina videns (Levander) (Fig. 73).
201(148). Ноги нет или она без пальцев, червеобразная, при фиксации
обычно втягивающаяся внутрь панциря.
No foot, or foot without toes, worm-like, usually contracts inside lorica
while fixation.
202(203). Панцирь дорсовентрально сильно сплющенный, почти округлый,
скульптурирован нежной зернистостью. Недалеко от середины
вентральной пластинки панциря круглое отверстие для ноги . . .
.......................Testudinella patina (Hermann) (рис. 90).
Lorica dorso-ventrally greatly compressed, almost rounded, sculp-
tured, slightly granular. Round foot-opening not far from the middle
of ventral plate of lorica . . . Testudinella patina (Hermann) (Fig. 90).
203(202). Панцирь удлиненный, овальный или угловатый, нескульптури-
рованный.
Lorica elongated, oval or angular, not sculptured.
204(207). Передний дорсальный край co срединным выступом. На заднем
крае панциря округлое отверстие для ноги. Панцирь дорсовент-
рально мало сплющенный, овальный, к концу суженный.
Lorica dorso-ventrally slightly compressed, oval, posteriorly narrowed.
Anterior dorsal margin with medial projection. Round foot-opening on
posterior margin of lorica.
205(206). Задний край панциря суженный, передний дорсальный край с
тупым, закругленным выступом, вентральный — со слабой выем-
кой ......................’............Pompholyx sulcata Hudson (рис. 90).
Posterior margin of lorica narrowed, anterior dorsal margin with obtuse
rounded protuberance, ventral one with small notch............
............................Pompholyx sulcata Hudson (Fig. 90).
206(205). Задний край панциря почти округлый, передний дорсальный край
с треугольным выступом, вентральный — с вырезом.........................
...................... . Pompholyx complanata Gosse (рис. 90).
Posterior margin of lorica almost rounded, anterior dorsal margin with
triangular projection, ventral one with notch ...............
........................Pompholyx complanata Gosse (Fig. 90).
207(204). Передний дорсальный край панциря с боковыми углами, без
срединного выступа. Отверстия для ноги нет. На заднем крае
имеется клоакальная щель, при фиксации неразличимая. Панцирь
удлиненно-овальный....................Anuraeopsis fissa (Gosse) (рис. 79).
Anterior dorsal margin of lorica with lateral angles, without medial
projection. Foot-opening almost missing. Cloacal fissure on posterior
margin not seen after fixation. Lorica oval, elongated.......
...........................Anuraeopsis fissa (Gosse) (Fig. 79).
208(147). Тело без панциря, при фиксации не имеющее определенной гео-
метрической формы.
Body without lorica, of uncertain shape while fixation.
209(210). Пальцы ноги с отчетливым терминальным длинным коготком,
отделенным поперечной бороздкой. Тело грушевидной формы,
длиной менее 100 мкм. Длина пальцев 20—30 мкм .........................
Lecane (s. str.) inermis (Bryce) (рис. 71).
Toes with clear terminal long claw, separated by transverse groove.
Body pear-shaped, less than 100 mcm long. Toe length 20—30 mcm
.........................Lecane (s. str.) inermis (Bryce) (Fig. 71).
210(209). Пальцы ноги без терминального коготка, постепенно переходящие
в острие, или без него.
Toes without terminal claw, gradually transferring into spike or without
spike.
211(218). Пальцы ноги не менее 20 мкм длиной, если видны после фиксации,
отчетливо отделены от ноги.
If toes are visible after fixation, they are clearly separated from foot,
no less than 20 mcm long.
212(215). Длина пальцев ноги 70—80 мкм.
Toes length 70—80 mcm.
213(214). Пальцы длинные, тонкие, обычно согнутые дорсально. Тело сжато
с боков. Ункусы с 1 зубом. Длина тела около 200 мкм ...................
.....................Cephalodella gibba (Ehrenberg) (рис. 57).
Toes long, thin, curved dorsally. Body laterally compressed. Unci with
one tooth. Body length about 200 mcm.........................
.....................Cephalodella gibba (Ehrenberg) (Fig. 57).
214(213). Пальцы ноги толстые, конусовидные, с поперечной складкой.
Ункусы с 1 мощным зубцом и 3 тонкими рудиментарными. Длина
мешковидного тела около 500 мкм........................................
........................Notommata pachyura Gosse (рис. 57).
Toes stout, conical with transverse fold. Unci with one thick tooth and
3 thin rudimentary ones. Sac-like body about 500 mcm long....
........................Notommata pachyura Gosse (Fig. 57).
215(212). Длина пальцев ноги 20—35 мкм.
Toes length 20—35 mcm.
216(217). Мастакс крупный, виргатного типа. Тело у живых особей мас-
сивное, мешковидное, длина около 500 мкм. Нога 2-члениковая.
Длина пальцев ноги 30—35 мкм ..........................................
.......................Enteroplea lacustris Ehrenberg (рис. 57).
217(216).
218(211).
219(224).
220(221).
221(220).
222(223).
223(222).
Mastax large, of virgate type. Body of alive specimens massive,
sac-like, and length about 500 mcm. Foot is 2-segmented. Toes length
30—35 mcm................Enteroplea lacustris Ehrenberg (Fig. 57).
Мастакс маллеатного типа, небольшой. Тело у живых особей почти
прямоугольное, дорсовентрально сжатое, нога хорошо отделена от
туловища, длинная, 3-члениковая. Длина пальцев ноги 20—
25 мкм.................Epiphanes brachionus (Ehrenberg) (рис. 72).
Mastax of malleate type, small. Body of alive specimens nearly
rectangular, dorso-ventrally compressed, foot well-separated from
body, long, 3-segmented. Toes length 20—25 mcm .................
.....................Epiphanes brachionus (Ehrenberg) (Fig. 72).
Пальцы ноги менее 20 мкм, если они после фиксации видны (около
60 мкм у Synchaeta pachypoda и S. pachypoida). Пальцы слабо или
совсем не отделены от ноги или пальцев нет. Чаще при фиксации
нога втягивается в панцирь или отсутствует.
In case toes seen after fixation, their length is less than 20 mcm (only
about 60 mcm in Synchaeta pachypoda and 5. pachypoida). Toes
slightly or not quite separated from foot or they are missing. Often
foot retracted into lorica while fixation or is absent.
Тело фиксированных особей неправильной формы, сильно сжатое,
заключено в слизистый домик с неясными краями, которые мар-
кируются посторонними частицами (детрит и т.д.), придающими
прозрачному домику сероватую окраску. У живых особей тело
отчетливо подразделяется на голову с короной, усаженной по краям
более или менее длинными ресничками, туловище и ногу, заклю-
ченные в домик...................Collotheca sp. sp. (рис. 56, 91) \
Body of fixed specimens of irregular form, greatly compressed,
enclosed into gelatinous sheath with unclear margins, marked by
extraneous detritus particles, etc., making transparent sheath so-
mewhat grey. Body of alive specimens clearly separated into head with
corona, margins of which covered by more or less long cilia, body and
foot enclosed in a sheath........Collotheca sp. sp. (Figs. 56, 91)2.
Корона по краю без лопастей в виде замкнутого круга. По внеш-
нему краю короны реснички короткие, внутренние — длинные .
........................Collotheca pelagica (Rousselet) (рис. 90).
Corona margin without lobes in the form of closed circle. Exterior
margin covered by short cilia, interior — by long ones..........
...................... Collotheca pelagica (Rousselet) (Fig. 90).
Корона с лопастями.
Corona with lobes.
Корона c 2 широкими, большими лопастями, значительно шире
туловища.................Collotheca mutabilis (Hudson) (рис. 90).
Corona with 2 broad large lobes, significantly broader than the body
.........................Collotheca mutabilis (Hudson) (Fig. 90).
Корона c 5 лопастями, расширенными на конце. Длинные реснички
на концевых расширениях лопастей..........,..................
................Collotheca ornata natans (Tschugunoff) (рис. 91).
Corona with 5 lobes, terminally extended. Long cilia at terminal
extensions of lobes.............................................
................Collotheca ornata natans (Tschugunoff) (Fig. 91).
^Определение до вида возможно только in vivo,
identification of the species is possible only in vivo.
224(219). Тело без слизистого домика, если он имеется, то окружает только
ногу, мало заметен. В последнем случае животные, как правило,
колониальные.
Body without gelatinous sheath, if there is one, it surrounds only foot
and almost invisible. Animals of the latter case, as a rule, colonial.
225(230). Нога без пальцев, у фиксированных особей сжатая, но не втянутая
внутрь тела. На переднем конце тела короткие, иногда, раздвоен-
ные щупальца. В ункусах не менее 7 зубцов. У живых коловраток
нога погружена в слизистый домик.
Foot without toes, contracted in fixed specimens, but not retracted
inside body. Anterior margin of body bears short, sometimes bifurcated
tentacles. Unci bear no less than 7 teeth. Alive rotifers have their foot
retracted into gelatinous sheath.
226(229). Щупальца в пределах коловращательного аппарата. Часто ко-
лониальны, но при фиксации колония обычно распадается.
Tentacles within the corona. Often colonial, but usually colonies split
during fixation.
227(228). 1 щупальце c 2 пучками ресничек. Нога не длиннее тела .......
...................Conochilus ипicornis Rousselet (рис. 56, 89).
One tentacle with 2 bundles of cilia. Foot no longer than body ....
....................Conochilus unicornis Rousselet (Figs. 56, 89).
228 (227). 2 щупальца, слитые только у основания. Нога может быть длиннее
тела, однако при фиксации сжимается....................................
....................Conochilus hippocrepis (Schrank) (рис. 89).
Two tentacles, fuseckonly at the basis. Foot may be longer than body,
but it contracts while fixation .............................
...................Conochilus hippocrepis (Schrank) (Fig. 89).
229(226). 2 щупальца сидят на конусовидном основании, расположенном
ниже коловращаТельного аппарата........................................
...................Conochiloides coenobasis Skorikov (рис. 89).
Two tentacles reside on conical basis, located below corona..
...................Conochiloides coenobasis Skorikov (Fig. 89).
230(225). Нога с 1—2 пальцами, втягивающаяся в панцирь, или ее нет.
Foot retracts inside lorica, with 1—2 toes, or foot is absent.
231(254). Нога терминальная, если втянута внутрь тела, то его задний край
складчатый или конусовидный. Мастакс виргатный, редко рамат-
ньгй.
Foot terminal, if it is retracted inside body, then its posterior margin
wrinkled or conical. Mastax virgate, rarely ramate.
232(251). В передней части тела под втянутым коловращательным аппаратом
характерная лирообразная фигура, слагаемая стенками мастакса и
гипофарингеальными мышцами. Тело прозрачное, внутренние ор-
ганы хорошо заметны, просвечивающиеся (кроме желудка). Форма
тела конусовидная, цилиндрическая или веретеновидная. Дисталь-
ные отделы манубриев преобразованы в тонкие широкие латераль-
ные пластинки. In vivo коловращательный аппарат терминальный.
Нога 1-члениковая с 1—2 небольшими пальцами. Планктонные
................Synchaeta ssp. (рис. 56) (из видов этого рода на фиксиро-
ванном материале достаточно уверенно идентифицируются бай-
кальские эндемики S. pachypoda, S. pachypoida, S. ruflna).
In anterior part of body under retracted corona there is a Lyre-shaped
figure, formed by mastax walls and hypopharingeal muscles. Body
transparent, inner organs clearly seen, translucent (except stomach).
Body conical, cylindrical or spindle-shaped. Distal sections of ma-
nubriae transformed into thin broad lateral plates. In vivo trochus
terminal. Foot 1-segmented with 1—2 small toes. Plankton......
.........Synchaeta ssp. (Fig. 56). Baikal endemics 5. pachypoda,
S. pachypoida, S. rufina of this genus identified easily enough.
233 (236). Тело очень крупное (у живых особей значительно более 500 мкм),
веретеновидное. Длина мастакса около 200 мкм.
Body very large (body of alive specimen substantially more than
500 mcm), spindle-shaped. Mastax length about 200 mcm.
234(235). Пальцы ноги вздутые, с острыми сосковидными необособленными
коготками. Кутикула тела гладкая ......................................
...................Synchaeta pachypoda Jaschnov (рис. 56, 65).
Toes swollen, with sharp nipple-shaped claws, not isolated. Body
cuticle smooth......Synchaeta pachypoda Jaschnov (Figs. 56, 65).
235(234). Пальцы ноги вздутые, толстые, с игловидными коготками, обособ-
ленным отчетливым уступом. Кутикула тела с продольной склад-
чатостью . . . Synchaeta pachypoida Kutikova et Vassiljeva (рис. 66).
Toes swollen, thick, with spiniform claws, separated by well-defined
projection. Body cuticle with longitudinal folds.......................
...........Synchaeta pachypoida Kutikova et Vassiljeva (Fig. 66).
236(233). Тело конусовидное, конусовидно-овальное, менее крупное (у жи-
вых особей обычно не более 500 мкм). Длина мастакса менее
200 мкм.
Body conical, cone-oval, not so large (not more than 500 mcm in alive
specimens). Mastax length less than 200 mcm.
237(238). Окраска тела коричневато-красная, рыжеватая, сохраняющаяся не
менее 1—2 лет после фиксации...........................................
.................Synchaeta rufina Kutikova et Vassiljeva (рис. 66).
Body brownish-red, reddish, colour preserved not less than 1—2 years
after fixation . . . Synchaeta rufina Kutikova et Vassiljeva (Fig. 66).
238 (237). Тело бесцветное или желтоватое, иногда окрашен желудок ....
...........................................Synchaeta sp. sp.3
Body colourless or yellowish, sometimes stomach coloured .......
..............................'..............Synchaeta sp. sp.4
239(246). Ункусы в виде тонкой пластинки с 5—6 заостренными зубами.
Глазное пятно двойное.
Unci in the form of thin plate with 5—6 pointed teeth. Eye spot double.
240(241). Нога с 1 пальцем..........Synchaeta cecilia Rousselet (рис. 63 ).
Foot with one toe ......... Synchaeta cecilia Rousselet (Fig. 63).
241(240). Нога c 2 пальцами.
Foot with 2 toes.
242(243). Тело бокаловидное, менее 150 мкм длиной, слабо-желтоватое, у
фиксированных особей оптически довольно плотное (на фик-
сированном материале может смешиваться с Ascomorpha ecaudis)
..................... Synchaeta Ar/ша Rousselet (рис. 62).
3 Остальные виды этого рода надежно идентифицируются in vivo и с трудом после фиксации
4Remaining species of this genus are easily identified in vivo and hardly after fixation.
Body glass-shaped, less than 150 mcm long, gently yellowish, optically
slightly transparent in fixed specimens (may be mixed with Ascomorpha
ecaudis on fixed material) . . . Synchaeta kitina Rousselet (Fig. 62).
243(242). Тело конусовидное, колоколовидное, более 200 мкм длиной, бес-
цветное, оптически прозрачное.
Body conical, bell-shaped, over 200 mcm long, colourless, optically
transparent.
244(245). Нога довольно узкая, почти цилиндрическая, с притупленными
пальцами. Боковые щупальца далеко впереди от основания ноги.
Зубы ункусов попарно сгруппированы....................................
.........................Synchaeta oblonga Ehrenberg (рис. 64).
Foot rather thin, almost cylindrical with blunted toes. Lateral tentacles
far in front of foot basis. Unci teeth grouped in pairs........
.........................Synchaeta oblonga Ehrenberg (Fig. 64).
245(244). Нога коническая, с острыми пальцами, обычно выступающими
после фиксации. Боковые щупальца у основания ноги. Зубы
ункусов не сгруппированы ................................................
............Synchaeta prominula Kutikova et Vassiljeva (рис. 64).
Foot conical, with acute toes, often advanced after fixation. Lateral
tentacles near foot basis. Unci teeth not grouped..............
...........Synchaeta prominula Kutikova et Vassiljeva (Fig. 64).
246(239). Ункусы в виде треугольной пластинки, без зубов, с тонко изрезан-
ными краями. Глазное пятно 1, иногда раздвоенное.
Unci in the form of triangular plate, without teeth, with finely indented
margins. One eye spot, sometimes bifurcated.
247(250). Нога у живых особей длинная, более 1/5 общей длины тела.
Foot long in alive specimens, over 1/5 of a total body length.
248(249). Тело удлиненно-конусовидное, с перехватом на середине, 400—
600 мкм длиной. Пальцы не отделены от ноги, нога с 2 узкими
ножными железами. Пластинка ункусов с очень тонко изрезан-
ными краями.........................Synchaeta grandis Zacharias (рис. 63).
Body elongated, conical, with constriction in the middle, 400—
600 mcm long. Toes not separated from foot, foot with 2 narrow pedal
glands. Unci plate with very finely indented margins ...........
.........................Synchaeta grandis Zacharias (Fig. 63).
249(248). Туловище почти конусовидное, без перехвата. Пальцы отделены
от ноги, ножная железа 1. Края пластинки ункусов сильно изре-
заны ............................Synchaeta stylata Wierzejski (рис. 56, 63).
Body almost conical, without constriction. Toes separated from foot,
one pedal gland. Margins of unci plate heavily ridged..........
......................Synchaeta stylata Wierzejski (Figs. 56, 63).
250(247). Нога у живых особей короткая, около 1/7—1/8 общей длины
тела. Тело вздуто-коническое. Пластинка ункусов с тонко изрезан-
ными краями......................Synchaeta pectinata Ehrenberg (рис. 64).
Foot short in alive specimens, about 1/7—1/8 of total body length.
Body swollen-conical. Unci plate with finely indented margins ....
.......................Synchaeta pectinata Ehrenberg (Fig. 64).
251(232). В передней части тела лирообразной фигуры мастакса нет. Тело
после фиксации округло-мешковидное, оптически плотное.
In the anterior part of body under corona lyre-shaped figure of mastax
is absent. After fixation body sac-like, optically slightly transparent.
252(253). Тело плотно сжатое, со складчатой кутикулой, небольшое (около
200 мкм длиной). Мастакс очень характерный, раматный, иногда
видимый без обработки жавелевой водой . :............................
...............................отр. Bdelloida (рис. 91, 92) Л
Body compactly compressed, with folded cuticle, small (about 200 mcm
long). Mastax very typical, ramate, sometimes visible without special
processing . ..................order Bdelloida (Figs. 91, 92)5 6.
253(252). Тело большое (обычно более 500 мкм) мешковидное. Мастакс
виргатный......................сем. Notommatidae (см. тезы 210, 212)7.
Body large (usually over 500 mcm), sac-like. Mastax virgate.
. . ....................family Notommatidae (see 210, 212)8.
254(231). Задний край тела округлый, не складчатый. Ноги нет, если
имеется, то на середине вентральной стороны, при фиксации
втягивающаяся. Мастакс инкудатного или виргатного типа.
Foot is absent. Posterior margin of body rounded, not serrate.
255(262). Тело крупное, обычно длиннее 500 мкм, мешковидное или с
боковыми выступами, оптически очень прозрачное. Мастакс инку-
датный.
Body large, usually over 500 mcm long, sac-like or with lateral
projections, optically very transparent. Mastax incudate.
256(257). В задней части тела 2 рудиментарные ножные железы с протоками.
Внутренние края рамусов пильчатые, с 1 крупным зубом в средней
части...............................Asplanchna herricki Guerne (рис. 70).
Two rudimentary pedal glands with ducts. Inner rami margins are
serrate with 1 big tooth in the middle......................
....................... Asplanchna herricki Guerne (Fig. 70).
257(256). Рудиментарных ножных желез нет. Внутренние края рамусов с 1
зубом или с несколькими зубами, непильчатые.
No rudimentary pedal glands. Inner margins of rami with 1 tooth or
few teeth, not serrate.
258(259). Внутренние края рамусов с 1 крупным зубом в срединной части.
Тело иногда с боковыми выступами.....................................
........................Asplanchna sieboldi (Leydig) (рис. 69).
Inner margins of rami with 1 big tooth in the middle part. Body
sometimes with lateral bulges ..............................
.........................Asplanchna sieboldi (Leydig) (Fig. 69).
259(258). Внутренние края рамусов с 4—15 зубами в верхней части. Тело
всегда овально-мешковидное.
Inner margins of rami with 4—15 teeth in the upper part. Body always
oval-sac-like.
260(261). Внутренние края рамусов с 4 зубами..........................
................Asplanchna priodonta Helvetica Imhof (рис. 69).
Inner margins of rami with 4 teeth........................
................Asplanchna priodonta Helvetica Imhof (Fig. 69).
5Видовая дифференциация коловраток этого отряда на фиксированном материале невоз-
можна, в планктоне встречаются редко.
6Specific differentiation of rotifers of this order is impossible on fixed material, they are sparse in
plankton.
7„
В планктоне встречаются очень редко.
8Very sparse in plankton.
261(260). Внутренние края рамусов обычно с 6, реже с 15 зубами .......
................Asplanchna priodonta priodonta Gosse (рис. 69).
Inner margins of rami usually with 6, rarely with 15 teeth .
................Asplanchna priodonta priodonta Gosse (Fig. 69).
262(255). Тело не крупное, не длиннее 250 мкм, овальное или мешковидное,
оптически плотное. Мастакс виргатный, со слитными ункусами и
манубриями.
Body not large, no longer than 250 mcm, oval or sac-like, optically
slightly transparent. Mastax virgate, with fused unci and manubria.
263(264). Тело овальное, сжатое с боков, с вентральной стороны втяжная
нога. Манубрии и ункусы слиты в куполовидное образование,
примыкающее к длинной префарингеальной трубке (см. также
тезу 145)............................Gastropus stylifer Imhof (рис. 62).
Body oval, laterally compressed, a retracting foot on ventral side.
Manubria and unci fused into a dome-like body, attached to long
prepharyngeal tube (see also 145) ..........................
..........................Gastropus stylifer Imhof (Fig. 62).
264(263). Тело мешковидное, без следов ноги. Желудок с 4 фекальными
темными скоплениями. Префарингеальной трубки нет. Рамусы с
4-зубым выступом на сгибе (в фиксированном виде может сме-
шиваться с мелкими синхетами, отличающимися строением мас-
такса) ............................Ascomorpha ecaudis Perty (рис. 62).
Body sac-like, without tracers of foot. Stomach with 4 fecal dark
clusters. Prepharyngeal tube is absent. Rami with a 4-teeth projection
on bending margin (when fixed might be mixed with Synchaeta sp.sp.,
having different mastax structure) .........................
..........................Ascomorpha ecaudis Perty (Fig. 62).
Рис. 55. Массовые виды коловраток — пелагобионтов озера Байкал.
1 — Euchlanis dilatata-, 2 — Filinia terminalis-, 3 — Keratella cochlearls-, 4 — К quadrata-, 5 —
Notholca intermedia-, 6 — N. grandis.
Fig. 55. Mass species of rotifers — pelagobionts of Baikal.
1 — Euchlanis dilatata-, 2 — Filinia terminalis-, 3 — Keratella cochlearls-, 4 — К quadrata-, 5 —
Notholca intermedia-, 6 — N. grandis.
1-6:100
Рис. 56. Массовые виды коловраток — пелагобионтов озера Байкал.
1 — Synchaeta stylata', 2 — 5. pachypoda; 3 — Conochilus unicornis; 4 — Asplanchna priodon-
ta; 5 — Collotheca sp.; 6 — Kellicottia longispina.
Fig. 56. Mass species of rotifers — pelagobionts of Baikal.
1 — Synchaeta stylata; 2 — S. pachypoda; 3 — Conochilus unicornis; 4 — Asplanchna priodon-
ta; 5 — Collotheca sp.; 6 — Kellicottia longispina.
3.4. ОПИСАНИЯ ВИДОВ
ПОДКЛАСС EUROTATORIA BARTOS, 1959
НАДОТРЯД PSEUDOTROCHA BEAUCHAMP, 1965
ОТРЯД SAEPTIRAMIDA MARKEVICH, 1989
СЕМЕЙСТВО NOTOMMATIDAE
Род Notommata Ehrenberg, 1830
N. pachyura (Gosse, 1886) (рис. 57: 8—10)
Описание. Тело крупное, продолговатое, несколько расширенное в пос-
ледней трети, подразделенное на голову, шею, туловище и ногу.
Коловращательный аппарат сдвинут на брюшную сторону, гидроки-
нетический венчик располагается на вытянутых переднебоковых углах голо-
вы — ушках. Над ногой нависает расширенный к концу хвостовой вырост,
не прикрывающий I членика ноги. Ретроцеребральный мешок с длинным
выводным протоком. По бокам протока две субцеребральные железы. Красное
глазное пятно располагается на заднем крае ганглия. Нога короткая, 2-чле-
никовая. Пальцы ноги массивные, согнуты вентрально, с перехватом на
середине своей длины. Ножные железы хорошо развиты. Последний членик
ноги с маленьким шишковидным бугорком между пальцами. Общая длина
300—800 мкм, длина пальцев 75 мкм. У фиксированных коловраток тело
мешковидное или кеглевидное, сжатое. Корона и нога втягиваются внутрь
туловища. Надежная идентификация возможна только по строению мастакса.
Мастакс виргатного типа, асимметричный, левые части сильнее развиты.
Манубрии с длинной стержневидной каудой. Латеральные отделы манубриев
преобразованы в небольшие базальные пластинки. Ункусы с 1 зубом и
3—4 рудиментарными. Рамусы со слабым вооружением на внутренних краях.
Фулькрум хорошо развит, на конце изогнут и расширен. Длина мастакса
75 мкм.
Распространение. Всесветен. В прибрежно-соровой зоне Байкала могут
быть найдены другие коловратки этого и близких родов. Фитофил.
Род Cephalodella Вогу de St.Vincent, 1826
С. gibba (Ehrenberg, 1832) (рис. 57: 5—7)
Описание. Тело продолговатое, сжатое с боков, подразделяется на
голову, туловище и ногу. Коловращательный аппарат терминальный, скошен
вентрально. Покровы туловища с уплотнениями в виде 2 вентральных и
дорсальных пластинок, различимых у живых особей. Хвостовой вырост не
менее половины длины ноги. Нога короткая, 1-членистая, с небольшими
ножными железами. Церебральный ганглий большой, мешковидный с ру-
диментарным ретроцеребральным мешком на заднем крае. 2 фронтальных
глазных пятна. Пальцы ноги длинные, тонкие, острые, обычно дорсально
согнутые. Общая длина 250—300 мкм, длина пальцев 70—80 мкм. Мастакс
виргатного типа. Манубрии с длинной каудой, с дистальным якоревидным
расширением. Латеральные камеры преобразованы в базальные пластинки.
Пластинчатые ункусы с 1 зубом. Базальные камеры рамусов с зубчатой
гребенкой по внутреннему краю. Фулькрум длинный, с дистальным рас-
ширением. Длина мастакса 50 мкм.
Распространение. Всесветен. В прибрежно-соровой зоне Байкала могут
быть встречены другие виды этого рода. В Байкале: Мал. Море, Посольский
сор, Бол. Коты.
Рис. 57. 1—4 — Enteroplea lacustris: 1 — co спины, 2 — сбоку, 3 — мастакс, 4 —
мастакс сбоку; 5—1 — Cephalodella gibba: 5 — сбоку, 6 — мастакс, 7 — мастакс
сбоку; 8—10 — Notommata pachyura: 8 — дорсально, 9 — мастакс, 10 — ункусы.
Остальные усл. обозн. см. рис. 54. 1—4 — по Хэррингу, Майерсу, 1924; 5—7 — по
Вульферту, 1937; 8—10 — по Хэррингу, Майерсу, 1922 [Кутикова, 1970].
Fig. 57. 1—4 — Enteroplea lacustris-. 1 — dorsal view, 2 — side view, 3 — mastax,
4 — mastax, side view; 5—7 — Cephalodella gibba-. 5 — side view, 6 — mastax, 7 —
mastax, side view; 8—10 — Notommata pachyura: 8 — dorsal view, 9 — mastax, 10 —
unci. Other designations see in Fig. 54. 1—4 — after Harring, Myers, 1924; 5—7 — after
Wulfert, 1937; 8—10 — after Harring, Myers, 1922 [Kutikova, 1970].
Род Enteroplea Ehrenberg, 1830
E. lacustris Ehrenberg, 1830 (рис. 57: 1—4)
Описание. Тело массивное, мешковидное, сократимое. Коловращатель-
ный аппарат терминальный. Туловище несколько сжатое с боков, с округлым
хвостовым выростом. Нога довольно длинная, 2-члениковая. Пальцы ноги
короткие, листовидные, заостренные. Ганглий с рудиментарным ретроцереб-
ральным мешком и 2 маленькими субцеребральными железами. 2 фронталь-
ных глазных пятна. Желудок с вытянутыми, раздвоенными на концах
желудочными железами и 1—2 парами дорсальных лентовидных выростов.
Ножные железы длинные. Общая длина 500—600 мкм, длина пальцев
30—35 мкм. Мастакс виргатного типа. Манубрии со сравнительно короткой
каудой и мощными базальными пластинками. Ункусы с 1 основным и 1
рудиментарным зубами. Рамусы пластинчатые, согнутые. На внутренних
краях сгибов асимметрично расположенные зубцы. Имеется пара ребристых
эпифарингеальных пластинок. Фулькрум пластинчатый, широкий. Длина
мастакса 70 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Посольский сор.
СЕМЕЙСТВО TRICHOCERCIDAE
Род Trichocerca Lamarck, 1801
Подрод Diurella BorydeSt. Vincent, 1824
T. (D.) collarts (Rousselet, 1896) (рис. 58: 1, 2)
Описание. Тело округленно-цилиндрическое, несколько согнутое. По-
верхность панциря шероховатая, с нежными точками или рябиной. Передний
край без шипов и выступов. Пальцы ноги по длине равные или немного
неравные, не превышают половину длины тела. Длина тела 212—309 мкм,
длина пальцев 90—126 мкм.
Распространение. Среди водной растительности. Всесветен. В Байкале:
приустьевая часть вблизи Верхней Ангары и Кичеры. Среди водной рас-
тительности.
Г. (D.) Intermedia (Stenroos, 1898) (рис. 58: 12—14)
Описание. Тело удлиненно-овальное, согнутое полукругом: спинная
сторона сильно выпуклая, брюшная — вогнутая. Киль и слабо исчерченное
поле короткие, до половины длины панциря. По переднему краю 8 складок
с выступающими углами и мощным шипом. Нога короткая, коническая, у
основания каждого пальца по 2 неравных щетинки. Общая длина 130—
160 мкм, длина тела 90—106 мкм, пальцев 23—40 мкм.
Распространение. Голарктика, Нов. Зеландия. В Байкале: Бол. Коты
(Юж. Байкал) — в мелководной и глубоководной зонах.
Т. (D.) brachyura (Gosse, 1851) (рис. 58: 3, 4)
Описание. Тело удлиненно-овальное. Передний край панциря справа
гладкий или складчатый, слева с тупым или закругленным зубовидным
выростом. Спинная борозда и широкое исчерченное поле почти до середины
длины туловища. Пальцы ноги немного согнутые, несколько различающиеся.
У основания каждого пальца по 1 тонкой короткой (6 мкм) щетинке. Общая
длина 90—140 мкм, длина тела 70—112 мкм, пальцев: левого 23—30 мкм,
правого 20—23 мкм.
Распространение. Среди водной растительности. Всесветен. В Байкале:
Бол. Коты (Юж. Байкал) — в литоральной зоне, зал. Провал.
Т. (D.) caula (Gosse, 1886) (рис. 59: 1—5)
Описание. Тело коренастое, без киля, с выпуклой спиной и бороздой
исчерченного поля. Передний край более или менее складчатый, с несколько
смещенным вправо 1 зубовидным выступом. Пальцы ноги согнутые вниз,
скрещивающиеся, с 3 парами щетинок у основания: брюшные — широкие,
массивные (12 мкм), внутренние (7 мкм) и наружные (9 мкм) — тонкие,
нежные. Длина тела 97—132 мкм, пальцев 30—41 мкм.
Распространение. Среди водной растительности. Всесветен. В Байкале:
Бол. Коты (Юж. Байкал) — в литоральной и глубоководной зонах.
10 Заказ № 420
Рис. 58. 1,2 — Trichocerca (Diurella) collaris: 1 — сбоку (in vivo), 2 — фиксирован-
ная; 3,4 — T. (D.) brachyura: 3 — сбоку, 4 — мастакс; 5, 6 — T. (D.) similis, сбоку;
7, 8 — T. (D.) rousseleti: 7 — сбоку, 8 — передний край; 9—11 — Т. (D.) tigris:
9, 10 — сбоку (к — киль), 11 — мастакс; 12—14 — Т. (D.) intermedia: 12 — сбоку,
13 — передний край, 14 — пальцы ноги; 15 — мастакс. 1, 7—9 — по Дженнингсу,
1903; 2 — по Луксу, 1912; 3, 4 — по Вульферту, I960; 5, 6, 12, 15 — по Доннеру,
1950; 10, 11 — по Кох-Альтхаус, 1962 [Кутикова, 1970].
Fig. 58. 1,2 — Trichocerca (Diurella) collaris: 1 — side view, in vivo, 2 — fixed; 3—4 —
T. (D.) brachyura: 3 — side view, 4 — mastax; 5, 6 — T. (D.) similis, side view; 7,
8 — T. (D.) rousseleti: 7 — side view, 8 — anterior margin; 9—11 — T. (D.) tigris:
9, 10 — side view (k — keel), 11 — mastax; 12—14 — T. (D.) intermedia: 12 — side
view, 13 — anterior margin, 14 — toes; 15 — mastax. 1, 7—9 — after Jennings, 1903;
2 — after Lucks, 1912; 3, 4 — after Wulfert, 1960; 5, 6, 12, 15 — after Donner, 1950;
10, 11 — after Koch-Althaus, 1962 [Kutikova, 1970].
T. (D.) rousseleti (Voigt, 1902) (рис. 58: 7, 8)
Diurella rousseleti Гайгалас, 1958: 108 ; T. (Diurella) rousseleti, Помазкова, 1970
Описание. Тело довольно короткое, толстое, сзади суженное, слегка
согнутое. Исчерченное поле короткое (30 мкм). Голова ясно отделенная от
туловища; корона с короткими пальцами, тесно прижатыми друг к другу,
немного согнутыми. Правый палец тоньше и в 2 раза короче левого, левый —
около 1/3 длины туловища. Щетинки у основания пальцев очень короткие
Рис. 59. 1—5 — Trichocerca (Diurella) cauia: 1, 2 — сбоку, 3 — вентрально, 4 —
мастакс, 5 — нога; б—10 — Т. (D.) ~we.be.ri: 6, 7 — сбоку, 8 — дорсально, 9 —
мастакс, 10 — основание пальцев ноги. 1—5 — по Доннеру, 1950; 6—10 — по Вуль-
ферту, 1939 [Кутикова, 1970].
Fig. 59. 1—5 — Trichocerca (Diurella) cauia-. 1,2 — side view, 3 — ventral view, 4 —
mastax, 5 — leg; 6—10 — T. (D.) weberi: 6, 7 — side view, 8 — dorsalview, 9 —
mastax, 10 — base of toes. 1—5 — after Donner, 1950; 6—10 — after Wulfert, 1939
[Kutikova, 1970].
(2 мкм). Общая длина 105—145 мкм, длина тела 80—95 мкм, пальцев:
левого 27—30 мкм, правого 11 мкм, длина пальп 18—20 мкм.
Распространение. В планктоне озер и рек. Голарктика. В Байкале:
Чивыркуйский залив, Мал. Море, Посольский сор.
Т. (D.) similis (Wierzejski, 1893) (рис. 58: 5, 6)
Diurella stylata Шнягина, 1963: 59; Т. (Diurella) similis Кутикова, 1986: табл. 2.
Описание. Тело удлиненное, коническое, постепенно суживающееся в
2-члениковую ногу. Передний край панциря с 2 длинными, очень тонкими,
игловидными шипами, шипы срединные или чуть вправо смещенные; между
ними 2 бугорка или 1 с исчерченными краями. Исчерченное поле в борозде,
доходящее до последней трети длины туловища. Пальцы прямые, обычно
тесно прижатые друг к другу; у основания пальцев обычно 2—3 щетинки.
Общая длина 170—280 мкм, длина тела 140—200 мкм, пальцев: левого
50—80 мкм, правого 33—50 мкм.
- Распространение. Среди водной растительности; как в придонных слоях,
так и в планктоне. Голарктика, Нов. Зеландия. В Байкале: Чивыркуйский
залив.
T. (D.) tigris (MUller, 1786) (рис. 58: 9—11)
Описание. Тело продолговатое, согнутое, с высоким килем и исчер-
ченным полем, сдвинутым в правую сторону. Передний край панциря с 1
зубовидным шипом и складками. Нога довольно тонкая, хорошо отделенная
от туловища. Пальцы массивные, согнутые, с 2 большими резервуарами
желез, у основания каждого пальца не менее 4 щетинок. Общая длина
220—300 мкм, длина тела 175—225 мкм, пальцев 50—75 мкм.
Распространение. Голарктика, Индия, Нов. Гвинея, Цейлон, о. Ямайка,
Африка. В Байкале: Бол. Коты (Юж. Байкал) — в литоральной зоне.
Т. (D.) weberi (Jennings, 1903) (рис. 59: 6—10)
Описание. Тело удлиненное. Передний край панциря с острым, слегка
согнутым шипом справа и обычно лопатковидной пластинкой слева. Нога
сдвинута на брюшную сторону. Пальцы ноги немного неравные: левый
длиннее (на 6 мкм) и толще правого. У основания каждого пальца по
2 толстых, у корня расширенных щетинки (10 и 9 мкм), и 2 тонких (9 и
7 мкм). Общая длина 120—160 мкм, длина тела 90—120 мкм, пальцев
30—40 мкм.
Распространение. Голарктика, Нов. Зеландия. В Байкале: Бол. Коты
(Юж. Байкал) — в литоральной зоне.
Подрод Trichocerca Lamarck, 1801
Т. (s. str.) longiseta (Schrank, 1802) (рис. 60: 3—6)
Описание. Тело удлиненное, наибольшая ширина в его первой полови-
не. На переднем брюшном крае 2 шипа. Два киля разделены бороздой и
доходят до середины панциря. Нога короткая, коническая, не прикрытая
задним краем панциря и отклоняющаяся вправо. Левый палец около 2/3
длины тела; правый — короткий, неотличимый от 4—7 щетинок у основания
пальцев. Боковые щупальца на одинаковом уровне. Длина тела 200—
370 мкм, передних шипов 17 и 46 мкм, левого пальца 110—220, правого
24 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал. Мо-
ре, зал. Провал, Селенгинское мелководье. Среди водных растений в при-
брежной зоне, иногда в планктоне.
Т. (s.str.) pusilia (Lauterborn, 1898) (рис. 60: 1, 2)
Описание. Тело овальное, сзади суженное. Передний край панциря при
сокращении складчатый. Корона с длинным выростом. На спинной стороне
узкая борозда. Нога очень короткая. Левый палец ноги длинный, тонкий, с
характерным изгибом у основания, около 1/2—1/4 длины панциря. У
основания пальца 2 нежные щетинки или широкая чешуйка. Общая длина
ПО—175 мкм, длина тела 69—115, левого пальца 40—63 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, По-
сольский сор. Среди водной растительности, в планктоне прудов и озер.
Распространен по всей территории России.
Т. (s.str.) rattus carinata (Ehrenberg, 1830) (рис. 60: 7, 8)
Trichocerca carinata Воронков, 1917; Яшнов, 1922; Гайгалас,
1958: 108; Т. rattus carinata Кутикова, 1986: табл. 2
Описание. Тело удлиненно-овальное, с очень высоким тонким килем,
достигающим 1 / 2 длины тела. Нога короткая, отклоняющаяся вправо и вниз.
Левый палец ноги приблизительно равен длине тела, правый палец рудимен-
тарный, короче нескольких щетинок у основания пальцев. Общая длина
300—320 мкм, длина тела 160—170, левого пальца 140—150 мкм.
Рис. 60. 1,2 — Trichocerca (s.str.) pusilia: 1 — сбоку, 2 — мастакс; 3—б — Т. (s.str.)
longiseta: 3, 4 — сбоку, 5 — пальцы ноги сбоку, 6 — мастакс; 7, 8 — Т. (s.str.) rattus
carinata: 7 — сбоку, 8 — мастакс. 1 — по Фадееву; 2—6 — по Доннеру, 1950; 3 —
по Дженнингсу, 1903; 7, 8 — по Вульферту, 1939 [Кутикова, 1970].
Fig. 60. 1, 2 — Trichocerca (s.str.) pusilia.: 1 — side view, 2 — mastax; 3—6 — T.
(s.str.) longiseta: 3, 4 — side view, 5 — side view of toes, 6 — mastax; 7, 8 — T. (s.str.)
rattus carinata: 7 — side view, 8 — mastax. 1 — after Fadeev; 2—6 — after Donner,
1950; 3 — after Jennings, 1903; 7, 8 — after Wulfert, 1939 [Kutikova, 1970].
Распространение. Голарктика, Китай, Индия, Нов. Зеландия, США,
Панама, Бразилия. В Байкале: Чивыркуйский залив, Посольский сор. В
прибрежных зарослях и болотистых водоемах.
Т. (s. str.) multicrinis (Kellicott, 1897) (рис. 61: 10, 11)
Описание. Тело широкоовальное, несколько вздутое в средней части. На
переднем крае треугольный шип, образующий, как и у Т. capucina, клю-
вовидный нависающий вырост. Нога короткая, коническая. Левый палец ноги
почти равен длине тела; правый — короткий, загнутый. У основания пальцев
2 неясные щетинки. Общая длина 270—300 мкм, длина тела 180—200,
левого пальца 90—100 мкм.
Рис. 61. 1—5 — Trichocerca (s.str.) cylindrica-. 1,2 — сбоку, 3 — передний дорсальный
край, 4 — основание пальцев, 5 — мастакс; 6—8 — Т. (s.str.) capucina: 6,1 — сбоку,
8 — передний край; 9 — Т. (s.str.) stylata, сбоку; 10, 11 — Т. (s.str.) multicrinis,
дорсально, 11 — передний край. 1, 7, 8, 10, И — по Дженнингсу, 1903; 2, 5, 6, 9 —
по Фадееву; 3, 4 — по Минкевичу, 1900 [Кутикова, 1970].
Fig. 61. 1—5 — Trichocerca (s.str.) cylindrica: 1, 2 — side view, 3 — anterior dorsal
margin, 4 — base of toes, 5 — mastax; 6—8 — T. (s.str.) capucina: 6, 7 — side view,
8 — anterior margin; 9 — T. (s.str.) stylata, side view; 10, 11 — T. (s.str.) multicrinis,
dorsal view, 11 — anterior margin. 1, 7, 8, 10, 11 — after Jennings, 1903; 2, 5, 6, 9 —
after Fadeev; 3, 4 — after Minkiewicz, 1900 [Kutikova, 1970].
Распространение. Голарктика, США. В Байкале: Чивыркуйский залив. В
пределах России известен из небольшого озера с высокоминерализованной
водой в Якутии.
Т. (s. str.) capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893) (рис. 61: 6—8)
Описание. Тело удлиненно-цилиндрическое или веретеновидное, иногда
согнутое на брюшную сторону. Шип переднего края в виде широкого
треугольного выроста, нависающего капуциноподобным шлемом над втяну-
той головой. Нога короткая, коническая; над ней крышевидный вырост
панциря. Левый палец около 1 /2 длины тела; правый около 1 /4—1 /3 длины
левого, перекрещивающегося с ним. У основания пальцев 2 щетинки. Общая
длина 300—430 мкм, длина тела 240—300, левого пальца 108—125 мкм.
Распространение. Голарктика, Китай, Япония, Австралия, Нов. Зе-
ландия, США. В Байкале: Чивыркуйский и Баргузинский заливы, Мал. Море,
Ссленгинекое мелководье, Посольский сор. Среди водной растительности, в
планктоне больших и малых водоемов; болотистых прудах. Известен из
многих водоемов Сибири.
Т. (s. str.) cylindrica (Imhof, 1891) (рис. 61: 1—5)
Описание. Тело почти цилиндрическое, часто вздутое в задней половине,
затем круто спускающееся к ноге. Шип переднего края тонкий, согнутый,
крючковидный, нависающий над головным отделом панциря, хорошо замет-
ный лишь при втянутом коловращательном аппарате. Нога очень маленькая,
неясно обособленная от туловища. Левый палец часто равен длине тела;
правый почти равен щетинке у основания пальцев. Общая длина 490—
630 мкм, длина тела 225—318, левого пальца 204—320 мкм.
Распространение. Голарктика, Китай, Япония, Австралия, Нов. Зе-
ландия, США. В Байкале: Чивыркуйский и Баргузинский заливы, Мал. Море,
Селснгинское мелководье, Посольский сор. Среди водной растительности, в
планктоне озер и прудов между водными растениями, иногда в торфяных
болотах.
Т. (s. str.) stylata (Gosse, 1851) (рис. 61: 9)
Описание. Тело неправильно-овальное, сзади конусовидно суженное.
Нога неясная. Левый палец ноги короткий, около 1/3 длины тела, несколько
изогнутый назад; правый (или щетинка) рудиментарный, около 1/3—1/2
длины левого. Боковые щупальца приблизительно на середине панциря.
Общая длина 180—230 мкм, длина тела 135—180, левого пальца 45—
50 мкм. Самцы известны (длина 60 мкм).
Распространение. Голарктика. В Байкале: Посольский сор. В планктоне
озер и прудов, реже среди водной растительности.
Замечание. Включена в список байкальских коловраток в 1917 г.
Н.В. Воронковым без указания местонахождения.
СЕМЕЙСТВО GASTROPODIDAE
Род Gastropus Imhof, 1888
G. styllfer Imhof, 1891 (рис. 62: 1—4)
Описание. Тело овальное, латсрально сжатое, покрытое тонким прозрач-
ным панцирем. Тонкокольчатая нога с 1 коротким пальцем, смещена на
середину вентральной стороны. Коловрагцательный аппарат с 2 длинными
пальцами. У фиксированных особей передний край складчатый , нога втянута
внутрь тела. Желудок с мешковидными выростами, заполненными темными
фекальными скоплениями. Общая длина 102—242 мкм. Мастакс виргатного
типа, характерна интеграция его компонентов. Манубрии и ункусы слиты в
куполовидные образования, возникающие в основном за счет латеральных
отделов манубрия. Рамусы узкие, с длинными алгола. Длинная прсфаринге-
Рис. 62. 1—4 — Gastropus stylifer: 1 — дорсально, 2 — сбоку, 3 — мастакс, 4 —
мастакс сбоку; 5—8 — Ascomorpha ecaudis: 5 — дорсально, 6 — сбоку, 7 — мастакс,
сбоку, 8 — мастакс; 9, 10 — Synchaeta kitina: 9 — дорсально, 10 — ункусы. 1—1.—
по Вульферту, 1960; 8 — по Доннеру, 1943; 9 — по Русселе, 1902 [Кутикова, 1970].
Fig. 62. 1—4 — Gastropus stylifer: 1 — dorsal view, 2 — side view, 3 — mastax, 4 —
mastax, side view; 5—8 — Ascomorpha ecaudis: 5 — dorsal view, 6 — side view, 7 —
mastax, side view, 8 — mastax; 9, 10 — Synchaeta kitina: 9 — dorsal view, 10 — unci.
1—7 — after Wulfert, 1960; 8 — after Donner, 1943; 9 — after Rousselet, 1902 [Kutikova,
1970].
альная трубка образована, вероятно, апикальными отделами рамусов. Фуль-
крум длинный, с небольшим расширением на дистальном конце.
Распространение. Голарктика, Индо-Малайская и Эфиопская области,
Чили. В Байкале: Чивыркуйский и Баргузинский заливы, Мал. Море, Се-
ленгинское мелководье и зал. Провал. В прибрежной зоне открытого Байка-
ла— в планктоне и среди водной растительности.
Род Ascomorpha Perty, 1850
A. ecaudis Perty, 1850 (рис. 62: 5—8)
Описание. Тело овальное, мешковидное, с хорошо обособленной головой,
нога нет. Головной ганглий с церебральным глазным пятном, сдвинутым
влево. Желудок с 4 темными фекальными скоплениями. Общая длина
130—200 мкм. Мастакс менее интегрирован, чем у предыдущего вида,
манубрии не слиты с ункусами. Рамусы с 4-зубым выступом на сгибе и
короткими алгола. Фулькрум длинный, согнутый на дистальном конце.
Имеется эпифаринкс. Длина мастакса 35 мкм.
Распространение. Голарктика, Ява. В Байкале: по всему озеру — среди
водной растительности и в планктоне.
СЕМЕЙСТВО SYNCHAETIDAE
Род Synchaeta Ehrenberg, 1832
S. kitina Rousselet, 1902 (рис. 62: 9, 10)
Описание. Туловище бокало- или чашевидное, сильно суженное в задней
четверти, желтоватое. Кутикула с отчетливыми продольными складками.
“Ушки“ коловращательного аппарата довольно длинные, горизонтальные.
Глазное пятно двойное, темно-красное. Боковые щупальца у основания ноги.
Нога короткая, ширококоническая, с хорошо развитыми ножными железами.
Пальцы ноги короткие, толстые, конусовидные. Общая длина 120—136 мкм.
Ункусы с 1 крючковидным не слитым с пластинкой зубом. Пластинка ункусов
с 4—5 зубцами.
Распространение. Палеарктика. В Байкале: южная часть, зал. Провал,
Посольский сор.
S. grandis Zacharias, 1893 (рис. 63: 1, 2)
Описание. Туловище тонкое, вытянутое, конусовидное, суженное в
срединной части. “Ушки“ коловращательного аппарата довольно длинные,
свисающие. Глазное пятно одиночное, шаровидное, темно-красное или чер-
ное. Боковые щупальца, отстоящие от основания ноги, в задней трети тела.
Нога тонкая, длинная, с парой ножных желез по всей длине. Пальцы
короткие, уплощенные, не отделены от ноги. Общая длина 400—600 мкм.
Пластинка ункусов без зубов, тонкозазубренная.
. Распространение. Голарктика. В Байкале: по всему озеру. Пелагический
вид.
X. stylata Wierzejski, 1893 (рис. 56, 63: 6—8)
Описание. Туловище конусовидное, довольно широкое. “Ушки“ колов-
ращательного аппарата сравнительно длинные, свисающие. Глазное пятно
одинарное, иногда разделенное, темно-красное. Боковые щупальца позади
середины туловища. Нога длинная, у основания расширенная, постепенно
переходящая в тонкую дистальную половину. Ножная железа 1. Пальцы ноги
короткие, конусовидные, хорошо обособленные от ноги. Общая длина 200—
313, длина ноги 33—50 мкм, пальцев 4 мкм. Пластинка ункусов глубоко
изрезанная по внутреннему краю.
Распространение. Голарктика. В Байкале: по всему озеру. Планктонный
вид.
X. cecilta Roussqlct, 1902 (рис. 63: 3—5)
Описание. Туловище очень изменчивое — от цилиндрического до кег-
левидного. “Ушки“ коловращательного аппарата горизонтальные. Глазное
пятно двойное, красное. Боковые щупальца у основания ноги. Нога кону-
совидная, хорошо обособленная от туловища. Ножные железы парные,
довольно крупные. Нога с 1 развитым пальцем (X. cecilta fusipes) и с
рудиментом второго, варьирующим по длине. Общая длина 142—188 мкм.
Ункусы с одним крючковидным не слитым с пластинкой зубом. Пластинка
ункусов с 5—6 зубами.
Распространение. Известен из морских и солоноватых водоемов: Ат-
лантический океан, Балтийское, Северное, Средиземное и Черное моря, из
пресных вод, связанных с морским бассейном. В Байкале: Мал. Море.
Рис. 63. 1, 2 — Synchaeta grandis-. 1 — дорсально (lat. t.— боковые щупальца), 2 —
ункус; 3—5 — S. cecilia: 3 — дорсально, 4 — ункусы, 5 — пальцы; 6—8 — 5. stylata-.
6 — дорсально, 7 — фиксированная, 8 — ункус. 1, 3, 6 — по Русселе, 1902; 2, 4, 5,
8 — по Кутиковой, 1962 [Кутикова, 1970]; 7 — ориг.
Fig. 63. 1,2 — Synchaeta grandis- 1 — dorsal view (lat. t. — lateral tentacules), 2 —
uncus; 3—5 — 5. cecilia: 3 — dorsal view, 4 — unci, 5 — toes; 6—8 — S. stylata: 6 —
dorsal view, 7 — fixed, 8 — uncus. 1, 3, 6 — after Rousselet, 1902; .2, 4, 5, 8 — after
Kutikova, 1962 [Kutikova, 1970]; 7 — original.
S. oblonga Ehrenberg, 1831 (рис. 64: 3, 4)
Описание. Туловище от яйцевидного до конического. Переднебоковые
углы тела вытянуты в короткие “ушки несущие гидрокинетический венчик.
Глазное пятно темно-красное, раздельное. Боковые щупальца располагаются
в конце второй трети длины тела. Желудочные железы дольчатые. Нога
узкая, цилиндрическая, короткая, с парой маленьких ножных желез. Пальцы
хорошо обособлены от ноги, короткие, конические. Общая длина 225—
250 мкм. Мастакс типичный для рода Synchaeta. Латеральные отделы ма-
нубриев преобразованы в большие базальные пластинки, иногда почти
достигающие дистального конца манубриев. Рамусы пластинчатые. Все эле-
менты мастакса интегрированы в более или менее целостный склерит.
•‘imsL
Рис. 64. 1,2 — Synchaeta pectinata: 1 — дорсально, 2 — ункус; 3, 4 — S. oblonga:
3 — дорсально, 4 — ункус; 5—8 — S. proniinula: 5 — дорсально, 6 — мастакс, 7 —
ункусы, 8 — нога. 1,3 — по Русселе, 1902 [Кутикова, 1970]; 2, 4 — [по Кутиковой,
1970]; 5—8 — [по Кутиковой, Васильевой, 1982].
Fig. 64. 1,2 — Synchaeta pectinata-. 1 — dorsal view, 2 — uncus; 3, 4 — S. oblonga:
3 — dorsal view, 4 — uncus; 5—8 — 5. prominula: 5 — dorsal view, 6 — mastax, 7 —
unci, 8 — leg. 1, 3 — after Rousselet, 1902 [Kutikova, 1970]; 2, 4 — [after Kutikova,
1970]; 5—8 — [after Kutikova, Vassiljeva, 1982].
Пластинка ункусов с 6 зубами, первый зуб крючковидный, обособлен от
остальных.
Распространение. Голарктика, Нов. Зеландия, Парагвай. В Байкале:
Посольский сор — в планктоне.
5. pectinata Ehrenberg, 1832 (рис. 64: 1, 2)
Описание. Туловище вздуто-коническое. “Ушки“ коловращательного
аппарата довольно длинные, направленные косо вниз. Фронтально на голове
2 коротких толстых щупальца. Глазное пятно темно-красное, шаровидное,
одиночное. Боковые щупальца несколько позади середины тела. Желудочные
железы округлые. Нога короткая, конусовидная. Маленькие железы занима-
ют ее последнюю треть. Пальцы ноги короткие, конические. Общая длина
340—550 мкм. Пластинка ункусов без зубов, тонкопильчатая по внутренне-
му краю.
Рис. 65. Synchaeta pachypoda.
1 — дорсально, 2, 3 — фиксированная, 4 — мастакс, 5 — ункусы, 6 — покоящееся яйцо.
1, 4—6 — [по Кутиковой, Васильевой, 1982]; 2, 3 — ориг.
Fig. 65. Synchaeta pachypoda.
1 — dorsal view, 2, 3 — fixed, 4 — mastax, 5 — unci, 6 — resting egg. 1, 4—6 — [after Kutiko-
va, Vassiljeva, 1982]; 2, 3 — original.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Баргузинский и Чивыркуйский
заливы, Мал. Море, Селенгинское мелководье, Посольский сор, зал. Провал.
X. promirtula Kutikova et Vassiljeva, 1982 (рис. 64: 5—8; 66: 5)
Описание. Туловище от кеглевидного до конусовидного, со складчатыми
покровами. “Ушки“ коловращательного аппарата очень короткие. Глазное
пятно двойное, темно-вишневое или черное. Боковые щупальца у основания
ноги. Нога короткая, коническая, с большими, заходящими в туловище
ножными железами. Пальцы очень маленькие, острые, слабо обособленные
от ноги. Общая длина 200—300 мкм, длина ноги 45—50, пальцев 10—
Рис. 66. 1—3 -— Synchaeta pachypoida-. 1 — дорсально, 2 — дистальная часть ноги,
3 — ункусы; 4, 6, 7 — 5. rufina-. 4 — дорсально, 6 — нога, 7 — ункусы; 5 — S.
prominula, фиксированная. 1—4, 6, 7 — [по Кутиковой, Васильевой, 1982]; 5 — ориг.
Fig, 66. 1—3 — Synchaeta pachypoida-. 1 — dorsal view, 2 — distal part of leg, 3 —
unci; 4, 6, 7 — S. rufina: 4 — dorsal view, 6 — leg, 7 — unci; 5 — S. prominula, fixed.
1—4, 6, 7 — [after Kutikova, Vassiljeva, 1982]; 5 — original.
12 мкм. Ункусы с обособленным крючковидным зубом, пластинка ункусов с
5—6 зубцами. Длина фулькрума 53 мкм, ункусов 21 мкм [Кутикова, Ва-
сильева, 1982].
Распространение. Байкал: Мал. Море, зал. Провал, Бол. Коты (Юж.
Байкал).
X. pachypoda Jaschnov, 1922 (рис. 56, 65)
Описание. Туловище веретеновидное. Голова крупная, отделена от
туловища шейным сужением со складкой. “Ушки “ коловращательного
аппарата довольно короткие, несколько свисающие. Глазное пятно двойное,
темно-вишневое. Боковые щупальца расположены в начале последней трети
длины тела. Нога длинная, цилиндрическая, у фиксированных особей обычно
морщинистая, не втягивающаяся полностью внутрь тела. Ножные железы
узкие, занимают нижнюю половину ноги. Пальцы крупные, вздутые, с
острыми сосковидными окончаниями, слабо обособленные от ноги. Общая
длина 500—700 мкм, длина ноги 200—270, пальцев 46—50 мкм. Ункусы с
крупным крючковидным зубом, не слитым с пластинкой. Пластинка ункусов
с 4 зубами, из них 2-й зубец тупой, с мелкой зазубренностью. Длина мастакса
150—200 мкм, фулькрума 100—115, рамусов 62, манубрий ПО—115, унку-
сов 40—49 мкм [Кутикова, Васильева, 1982].
Распространение. Эндемик Байкала, по всему озеру.
5. pachypoida Kutikova et Vassiljeva, 1982 (рис. 66)
Описание. Туловище кеглевидное. Голова крупная, отделена от ту-
ловища шейной складкой. “Ушки “ коловрагцательного аппарата короткие,
слабо различимые. Глазное пятно 1, серповидной формы, на заднем крае
ганглий. Боковые щупальца в виде тонких трубочек в начале последней трети
туловища. Дорсальная сторона туловища с 7—8 глубокими продольными
волнами. Нога длинная, толстая, цилиндрическая, морщинистая. У фик-
сированных особей обычно втянута внутрь тела. Пальцы толстые, вздутые,
слабо обособленные от ноги, с острыми игловидными окончаниями, отделен-
ными от основной части дорсально-латеральными уступами, несущими коль-
цо коротких тонких щетинок. Ножные железы крупные, почти полностью
заполняющие ногу, с объемистыми трубковидными резервуарами, открыва-
ющимися на уступах пальцев. Общая длина 500—650 мкм, длина ноги
150—200. мкм. Ункусы с крупным крючковидным зубом, не слитым с
пластинкой. Пластинка ункусов с 4 зубами. Длина фулькрума 74—88 мкм,
ункусов — 30—36 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала: Мал. Море, зал. Провал, Посольс-
кий сор, Бол. Коты — прибрежная зона.
5. rufina Kutikova et Vassiljeva, 1982 (рис. 66: 4, 6, 7)
Описание. Туловище от удлиненного веретеновидного до бочковидно-
конического. “Ушки“ коловрагцательного аппарата довольно длинные, свиса-
ющие. Глазное пятно 1, от темно-вишневого до черного цвета. Боковые
щупальца в начале последней четверти длины тела. Нога короткая, ци-
линдрическая, часто втянута в тело. Колбовидные ножные железы в нижней
половине ноги. Пальцы треугольные, дивергирующие, с острыми коготками,
слабо обособленные от ноги. Тело окрашено в коричневато-рыжий цвет,
сохраняющийся у фиксированных особей. Общая длина 200—380 мкм, длина
ноги 28—70, пальцев — 7—8 мкм. Ункусы с обособленным крючковидным
зубом, пластинка ункусов с 4—5 зубами. Длина фулькрума 49 мкм, рамусов
25, ункусов 217, манубрий 57 мкм.
Распространение. В Байкале: Баргузинский и Чивыркуйский заливы,
Бол. Коты (Юж. Байкал).
Род Pofyarthra Ehrenberg, 1834
Р. remata Skorikov, 1896 (рис. 67: 1)
Описание. Тело цилиндрическое, с нежными покровами, при фиксации
сократимое. Плавники длинные, нежные, с отчетливой срединной жилкой и
слабо зазубренными краями. Плавники немного заходят за задний край тела.
Поперечно-косой исчерченности нет. Брюшных плавничков нет. Глазное
пятно большое, от черно-красного до черного цвета. Боковые щупальца
вблизи заднего края тела. Гермовителляриум с 4—8 ядрами. Длина тела
80—-100 мкм, ширина 44—50, длина плавников 88—100, ширина 7—8 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Баргузинский зал.
Р. vulgaris Carlin, 1943 (рис. 67: 5)
Описание. Тело прямоугольное, с довольно плотной кутикулой. Задний
край тела округлый. Плавники широколанцетовидные, сравнительно ко-
роткие, лишь немного заходящие за задний край тела, со слабо зазубренными
краями, отчетливой срединной жилкой и поперечно-косой исчерченностью.
Брюшные плавнички умеренно длинные, узкие, с зазубренными краями.
Глазное пятно большое, красное. Боковые щупальца недалеко от заднего края
Рис. 67. 1 — Polyarthra remata, вентрально; 2 — P. dissimulans, вентрально; 3, 7,
8 — P. luminosa-. 3 — дорсально, 7 — сбоку, 8 — брюшные плавнички; 4 —
Р. longiremis, вентрально; 5 — Р. vulgaris, дорсально; 6 — Р. dolichoptera, вентраль-
но (lat. ар — боковые придатки), [по Кутиковой, 1962].
Fig. 67. 1 — Polyarthra remata, ventral view; 2 — P. dissimulans, ventral view; 3, 7,
8 — P. luminosa-. 3 — dorsal view, 7 — side view, 8 — ventral appendages; 4 — P.
longiremis, ventral view; 5 — P. vulgaris, dorsal view; 6 — P. dolichoptera, ventral view
(lat. ap — lateral appendages), [after Kutikova, 1962].
тела. Длина тела 100—105 мкм, плавников 118—152, брюшных плавничков
57, ширина плавников 18—29 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, бух. Бо-
гучанская, мелководье в районе рек Верх. Ангара и Кичера.
Р. longiremis Carlin, 1943 (рис. 67: 4)
Описание. Тело цилиндрическое, с довольно плотной кутикулой. Задний
край тела округлый. Плавники узколанцетовидные, длинные, далеко захо-
дящие за задний край тела, с тонко зазубренными краями, с отчетливой
срединной жилкой и поперечно-косой исчерченностью. Брюшные плавнички
очень тонкие, довольно длинные. Глазное пятно крупное, темно-красное или
черное. Боковые щупальца вблизи заднего края тела. Длина тела 130—
225 мкм, плавников 135—172, брюшных плавничков 61—66, ширина ту-
ловища 90—109, плавников 8—16 мкм.
Распространение. Европа. В Байкале. Посольский сор.
Р. dissimulans Nipkov, 1952 (рис. 67: 2)
Описание. Тело цилиндрическое, с довольно плотной кутикулой. Задний
край округлый. Плавники узколанцетовидные, короткие, немного заходящие
Рис. 68. 1 — Polyarthra euryptera-, 2 — P. major-, 3 — Bipalpus hudsoni, вентрально;
4—6 — Ploesoma truncatum: 4 — дорсально, 5 — вентрально, 6 — сбоку; 7 — Bipalpus
hudsoni. 1, 2 — по Кутиковой, 1962; 3 — по Вульферту, 1961; 7 — ориг.; 4—6 — по
Вану, 1961 [Кутикова, 1970].
Fig. 68. 1 — Polyarthra euryptera-, 2 — P.major-, 3 — Bipalpus hudsoni, ventral view;
4—6 — Ploesoma truncatum: 4 — dorsal view, 5 — ventral view, 6 — side view; 7 —
Bipalpus hudsoni. 1,2 — after Kutikova, 1962; 3 — after Wulfert, 1961, 7 — original;
4—6 — after Wang, 1961 [Kutikova, 1970].
за задний край тела, с тонко зазубренными краями, отчетливой срединной
жилкой, без поперечно-косой исчерченности. Брюшные плавнички узкие,
короткие, плохо заметные. Глазное пятно темно-вишневое или фиолетовое,
иногда смещено вправо. Боковые щупальца вблизи заднего края тела. Длина
тела 144—176 мкм, плавников 135—160, брюшных плавничков 21—25 мкм,
ширина плавников 8—14 мкм.
Распространение. Европа. В Байкале: пелагиаль бух. Бол. Коты.
Р. luminosa Kutikova, 1962 (рис. 67: 3, 7, 8)
Описание. Тело четырехугольное, с нежной кутикулой. Задний край тела
округлый или посередине вогнутый. Плавники от широколанцетовидных до
удлиненно-ромбических, короткие, лишь немного заходящие за задний край
тела, тонко зазубренные по краям, с отчетливой срединной жилкой и слабой
поперечно-косой исчерченностью. Брюшные плавнички широкие, короткие,
листовидные, со срединной жилкой и слегка зазубренными краями. Глазное
пятно черное или почти черное. Боковые щупальца вблизи заднего края тела.
Длина тела 143—184 мкм, плавников 115—131, брюшных плавничков 37—
41 мкм, ширина плавников 11—20.5, плавничков — около 4 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Чивыркуйский и Баргузинс-
кий заливы, Посольский сор.
Р. dolichoptera Idelson, 1925 (рис. 67: 6)
Описание. Тело прямоугольное, с нежной кутикулой, сжимающееся при
фиксации. Задний край тела почти прямой или несколько складчатый с
небольшой срединной выпуклостью. Плавники значительно длиннее тела,
далеко заходящие за задний край, ланцетовидные, с грубо зазубренными
краями, отчетливой срединной жилкой и слабой поперечно-косой исчерчен-
ностью. Брюшные плавнички очень узкие, длинные, иногда почти достига-
ющие заднего края тела. Глазное пятно темно-вишневое. Боковые щупальца
почти на заднебоковых углах. Гермовителляриум с 8 ядрами. Длина тела
108—173 мкм, плавников 136—220, брюшных плавничков 61—82, ширина
тела 82—118, плавников 9—15 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: повсеместно.
Р. euryptera Wierzejski, 1891 (рис. 68: 1)
Описание. Тело прямоугольное, с довольно плотной кутикулой (12
боковых придатков “плавников", сгруппированных в 4 боковых узла). Брюш-
ных плавничков нет. Плавники очень широкие, короткие, листовидные, у
основания суженные, грубо зазубренные по краям, с явной срединной жилкой
в первых двух третях длины, с поперечно-косой исчерченностью. Брюшных
плавничков нет. Глазное пятно от темно-вишневого до черного цвета.
Боковые щупальца вблизи заднего края тела. Гермовителляриум с 12 ядрами.
Длина тела 160—246 мкм, плавников 120—193 мкм, ширина плавников
36—62 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Чивыркуйский и Баргу-
зинский заливы, Мал. Море.
Р. major Burckhardt, 1900 (рис. 68: 2)
Описание. Тело прямоугольное, с плотной кутикулой. Плавники уме-
ренно короткие, широкие, с узким основанием, с хорошо выраженной
поперечно-косой исчерченностью и срединной жилкой. Плавники немного
заходят за задний край тела. Брюшных плавничков нет. Глазное пятно
черное. Боковые щупальца сравнительно далеко от заднего конца тела.
Гермовителляриум с 8 ядрами. Длина тела 136—197 мкм, плавников 102—
188 мкм, ширина плавников 20—37 мкм.
Распространение. Голарктика, Неотропическая область. В Байкале:
Чивыркуйский и Баргузинский заливы, Посольский сор, мелководная зона в
приустье рек Верх. Ангара и Кичера.
Род Ploesoma Herrick, 1885
Р. truncatum (Levander, 1894) (рис. 68: 4—6)
Описание. Тело заключено в ригидный панцирь яйцевидной формы,
сбоку округло-эллиптическое. Панцирь с глубокими продольными складками.
Дорсальная сторона с несколькими угловатыми поперечными складками,
отделяющими головной щиток. Передний край панциря с боковыми выем-
ками, прямой или волнистый. С вентральной стороны продольная щель для
выхода ноги, нога сдвинута к середине брюшной стороны, кольчатая, с 2
короткими пальцами. Длина панциря 140—300, ноги 80 мкм.
Распространение. Голарктика, Юж. Америка, Мадагаскар. В Байкале:
Чивыркуйский и Баргузинский заливы, зал. Провал, против устья р. Ниж.
Ангара (северная часть озера).
Рис. 69. 1, 2, 5 — Asplanchna priodonta priodonta: 1 — дорсально, 2, 5 — мастакс;
3, 4 — A. priodonta Helvetica, мастакс; 6—8 — A. sieboldi-. 6 — .дорсально, 7, 8 —
мастакс. 1,6 — по Хэдсону, Госсе, 1886; 2, 3, 5 — по Хауэру, 1952; 4 — по Лангхансу,
1906; 7, 8 — по Хауэру, 1937 [Кутикова, 1970].
Fig. 69. 1, 2, 5 — Asplanchna priodonta priodonta: 1 — dorsal view, 2, 5 — mastax;
3, 4 — A. priodonta Helvetica, mastax; 6—8 — A. sieboldi: 6 — dorsal view, 7, 8 —
mastax. 1,6 — after Hudson, Gosse, 1886; 2, 3, 5 — after Hauer, 1952; 4 — after Lang-
hans, 1906; 7, 8 — after Hauer, 1937 [Kutikova, 1970].
Род Bipalpus Wierzejski et Zacharias, 1893
B. hudsoni (Imhof, 1891) (рис. 68: 7)
Ploesoma hudsoni Воронков, 1917; Вилисова, 1954: 251, табл. 17; 1959: 294, табл. 8;
Гайгалас, 1958: 130; Кожов, 1962: 48, табл. 2; Шнягина, 1963: 59; Левковская, 1977: табл. 37
Описание. Тело заключено в целостный, довольно нежный панцирь со
слабо выраженной ячеистой скульптурой. Форма панциря от мешковидного
до конического. Брюшной щели для ноги нет. Нога сдвинута на вентральную
сторону, частично кольчатая. Пальцы ноги крупные, клешневидные, внут-
ренние края их прямые, внешние округлые. Общая длина 286—612 мкм,
длина ноги 144, пальцев 48—62, мастакса 70—84 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: повсеместно.
Рис. 70. 1, 2 — Asplanchna herricki: 1 — сбоку, 2 — мастакс; 3, 4 — Lecane
(Monostyla) arcuata: 3 — дорсально, 4 — вентрально; 5,6 — L. (M.) cornuta-. 5 —
дорсально, 6 — вентрально (cl — коготок, t — палец, f — нога); 7, 8 — L. (М.)
decipiens: 7 — дорсально, 8 — вентрально; 9, 10 — L. (М.) pyriformis: 9 — дорсально,
10 — вентрально; 11, 12 — L. (М.) lunaris: 11 — дорсально, 12 — вентрально. 1,
2 — по Вульферту, 1961; 3—12 — по Хэррингу и Майерсу, 1926 [Кутикова, 1970].
Fig. .70. 1, 2 — Asplanchna herricki: 1 — side view, 2 — mastax; 3, 4 — Lecane
(Monostyla) arcuata: 3 — dorsal view, 4 — side view; 5, 6 — L. (M.) cornuta: 5 —
dorsal view, 6 — ventral view (cl — claw, t — toe, f — foot); 7, 8 — L. (M.) decipiens:
7 — dorsal view, 8 — ventral view; 9, 10 — L. (M.) pyriformis: 9 — dorsal view, 10 —
ventral view; 11,12 — L. (M.) lunaris: 11 — dorsal view, 12 — ventral view. 1,2 —
after Wulfert, 1961; 3—12 — after Harring and Meyers, 1926 [Kutikova, 1970].
ОТРЯД SALTIRAMIDA MARKEVICH, 1989
СЕМЕЙСТВО ASPLANCHNIDAE, 1850
Род Asplanchna Gosse, 1850
A. priodonta Gosse, 1850 (рис. 56, 69: 1—5)
Описание. Тело удлиненно-мешковидное, прозрачное, с тонкой сок-
ратимой кутикулой. Протонефридии с 8 циртоцитами. Гермовителляриум
округлый, с 8—12 ядрами. Желудочные железы овальные, посредине пище-
вода между мастаксом и желудком. Длина тела 256—1500 мкм, ширина
303—500 мкм. Мастакс инкудатного типа. Ункусы и манубрии сильно реду-
цированы. Рамусы гипертрофированные, клещевидные. Внутренние края
рамусов с 6—15 изменчивыми зубами в дистальной половине (у номи-
нативного подвида), количество зубов может сокращаться до 4 на одном или
обоих рамусах (у подвида A. priodonta heluetica Imhof, 1884).
Распространение. Всесветен, встречается также в солоноватых и морских
водах. В Байкале: повсеместно.
A. sieboldi (Leydig, 1854 ) (рис. 69: 6—8)
Описание. Тело изменчивой формы — от мешковидной до бокаловид-
ной — с развитыми боковыми выступами. Протонефридий с 60—100 цирто-
цитами. Гермовителляриум подковообразный, примерно с 40 ядрами. Желу-
дочные железы лопастные, на конце пищевода над самым желудком. Длина
тела 600—2000 мкм. На внутренних краях рамусов по 1 крупному острому
зубу. Апикальная часть рамусов с маленькой гребенчатой пластинкой.
Распространение. Всесветен. В Байкале: северная часть.
A. herricki Guerne, 1888 (рис. 70: 1, 2)
Описание. Тело крупное, мешковидное. Протонефридии более чем с 100
циртоцитами. Гермовителляриум с 8 ядрами, округлый. Желудочные железы
овальные, расположенные ближе к концу пищевода. Над урогенитальным
отверстием 2 одноклеточные шаровидные рудиментарные ножные железы.
Длина тела 500—2000 мкм. Рамусы с хорошо развитыми апофизами. Внут-
ренние края рамусов пильчатые на всем их протяжении. Длина мастакса
ПО—120 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: повсеместно.
О т р я Д TRANSVERSIRAMIDA MARKEVICH, 1989
СЕМЕЙСТВО LECANIDAE
Род Lecane Nitzscb.
Подрод Monostyla (Ehrenberg, 1830)
L. (M.) cornuta (Muller, 1786) (рис. 70: 5, 6)
Описание. Панцирь почти круглый или широкоэллиптический, иногда с
поперечной спинной складкой у переднего края и брюшной над ногой.
Передние края округло-вогнутые, с тупыми боковыми углами, без шипиков.
Панцирь гладкий. Общая длина 120—158 мкм, спинная пластинка: длина
92—128, ширина 88—105 мкм, длина пальца 40—46, коготка 8—10 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Мал. Море, Посольский сор. В
прибрежной зоне среди водной растительности.
L. (М.) lunarls (Ehrenberg, 1832) (рис. 70: 11, 12)
Описание. Панцирь овальный или широкоовальный, чаще гладкий, с
поперечными складками на пластинках: у переднего края на спинной и над
ногой на брюшной. Передние края с глубокими, обычно округлыми вы-
ростами. Спинная пластинка панциря немного выпуклая. II членик ноги
массивный, почти квадратный. Палец ноги с параллельными краями, иногда
с 2 кольцеобразными перехватами. Общая длина 146—180 мкм, спинная
пластинка: длина 87—115, ширина 73—92 мкм, брюшная пластинка: длина
96—122, ширина 54—84 мкм, длина пальца 42—72, коготка 7—11 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал.
Море, Посольский сор, губа Таланка, Бол. Коты — в планктоне.
L. (М.) pyrlformis (Doday, 1905) (рис. 70: 9, 10)
Описание. Панцирь овальный, гладкий. Боковые углы переднего края
панциря закруглены, передние края совпадающие. Боковые борозды руди-
ментарные. Задний сегмент маленький, округлый, иногда заходящий за край
спинной пластинки. Палец ноги кинжаловидный, веретеновидный или до
половины своей длины с параллельными сторонами, затем суживающийся в
тонкое острие. Общая длина 62—88 мкм; спинная пластинка: длина 51—67,
ширина 40—60 мкм; брюшная: длина 53—70, ширина 39—49 мкм; длина
пальца 22—33 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: литоральная зона южной око-
нечности озера в районе сброса сточных вод БЦБК.
L. (М.) arcuata (Bryce, 1891) (рис. 70: 3, 4)
Описание. Панцирь овальный или широкоовальный. Передние края
несовпадающие: брюшной с более глубоким вырезом. Боковые борозды
довольно глубокие, особенно на переднем крае. Общая длина 80—96 мкм;
спинная пластинка: длина 55—69, ширина 49—63 мкм; брюшная: длина
60—73, ширина 41—50 мкм; длина пальца 23—26 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: среди водной растительности в
Чивыркуйском заливе.
L. (М.) decipiens (Murrey, 1913) (рис. 70: 7, 8)
Описание. Панцирь овальный, гладкий, без структуры. Передние края
панциря совпадающие, с глубоким срединным вырезом и боковыми острыми
треугольными углами. Общая длина 175 мкм; спинная пластинка: длина 75,
ширина 60 мкм; ширина брюшной пластинки 50—55 мкм, длина пальца
25 мкм.
Распространение. Польша, Австралия, Панама, Бразилия. В Байкале:
литораль южной оконечности в районе сброса сточных вод БЦБК.
Подрод Lecane Nitzsch., 1827
L. (s. str.) luna Mttller, 1776 (рис. 71: 1, 2)
Описание. Панцирь от широкояйцевидного до круглого, гладкий. Пе-
редний спинной край панциря с 2 срединными углами и насечками. Общая
длина 139—220 мкм; спинная пластинка: длина 122—162, ширина 102—
150 мкм; брюшная: длина 132—177, ширина 104—150 мкм; длина пальцев
44—64, коготка 8—10 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, Се-
ленгинское мелководье.
L. (s. str.) flexilis (Gosse, 1886) (рис. 71: 3, 4)
Описание. Панцирь часто почти круглый, с хорошо выраженной струк-
турой в виде фасеток. Передние края широкие, обычно слабо выпуклые,
несовпадающие. Коготок пальцев ноги с 1 маленьким плечиком. Общая длина
85—102 мкм; спинная пластинка: длина 57—78, ширина 57—69 мкм; брюш-
ная пластинка: длина 66—90, ширина 55—60 мкм; длина пальцев 22—30,
коготков 3—5 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: литоральная зона южной око-
нечности.
Рис. 71. 1 > 2 — Lecane (s. sir.) luna: 1 — дорсально, 2 — вентрально; 3, 4 — L. (s.str.)
flexilis: 3 — дорсально, 4 — вентрально; 5—7 — L. (s.str.) inermis: 5 — дорсально (in
vivo), 6 — дорсально, 7 — вентрально; 8, 9 — £. (s.str.) ungulata, вентрально. 1, 2,
6, 7 — по Хэррингу, Майерсу, 1926; 3, 4, 8, 9 — по Тарноградскому, 1961 [Кутикова,
1970]; 5 — [по Кутиковой, 1984].
Fig 71. 1,2 — Lecane (s. str.) luna: 1 — dorsal view, 2 — ventral view; 3, 4 — L. (s.
str.) flexilis: 3 — dorsal view, 4 — ventral view; 5—7 — L. (s. str.) inermis: 5 — dorsal
view (in vivo), 6 — dorsal view, 7 — ventral view; 8, 9 — L. (s. str.) ungulata. 1, 2, 6,
7 — after Harring, Myers, 1926; 3, 4, 8, 9 — after Tarnogradsky, 1961 [Kutikova,
1970]; 5 — [after Kutikova, 1984].
L. (s. str.) ungulata (Gosse, 1887) (рис. 71: 8, 9)
Описание. Панцирь продолговато-овальный, гладкий, с немногими
брюшными поперечными складками над основанием ноги. Передний спинной
край прямой, брюшной — несколько вогнутый. Пальцы прямые, с почти
параллельными краями. Псевдокоготок очень длинный, крепкий. Общая
длина 208—285 мкм; спинная пластинка: длина 139—220, ширина 138—
180 мкм; брюшная пластинка: длина 185—255, ширина 139—195 мкм; длина
пальцев 73—120, коготков 20—45 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Посольский сор — среди водной
растительности.
L. (s. str.) inermis (Bryce, 1892) (рис. 71: 5—7)
Описание. Панцирь очень нежный, в сокращенном состоянии груше-
видный, без постоянной скульптуры. Передние края панциря совпадающие
и обычно прямые. Последний членик ноги обычно заходит за задний край
панциря. Общая длина 92—154 мкм; спинная пластинка: длина 62—80,
ширина 22—42 мкм; брюшная пластинка: длина 63—68, ширина 33—
48 мкм; длина пальцев 22—29, коготков 10—12 мкм.
Распространение. Голарктика, Индонезия. В Байкале: литоральная зона
южной части озера, район сброса сточных вод БЦБК. Среди водной рас-
тительности.
СЕМЕЙСТВО EPIPHANIDAE
Род Epiphanes Ehrenberg, 1832
Е. brachionus (Ehrenberg, 1837 ) (рис. 72: 1)
Описание. Туловище почти прямоугольное, несколько дорсовентрально
сжатое, с гибкими, при фиксации складчатыми покровами. Заднебоковые
углы без шиловидных выростов (у номинативного подвида) или с ними (у
подвида Е. brachionus spinosus). Коловращательный аппарат воронковидный,
на дорсальной стороне с рядом мощных циррей на 3 выступах. Нога длинная,
3-члениковая, хорошо обособлена от тела, при фиксации обычно втягиваю-
щаяся. Ножные железы узкие, длинные. Пальцы короткие, несколько согну-
тые внутрь. Гермовителляриум длинный, лентовидный. Общая длина 500—
600 мкм, длина пальцев 20—25 мкм. Мастакс маллеатного типа. Ункусы с 4
зубами. Манубрии с короткой каудой и мощными базальными пластинками.
Рамусы обычные, сложной конфигурации, с вооружением на внутренних
краях. Фулькрум короткий, пластинчатый. Длина мастакса около 35 мкм.
Распространение. Палеарктика, Нов. Зеландия, Африка. В Байкале:
бух. Голоустная (Юж. Байкал).
СЕМЕЙСТВО TRICHOTRHDAE
Род Trichotria Воту de St. Vincent, 1827
Т. truncata (Whitelegge, 1889) (рис. 72: 2, 3)
Описание. Панцирь более или менее широкоовальный, сзади несколько
расширенный, с плохо выраженными поперечными гранями. Боковые края
панциря и члеников ноги часто с зубчиками. Число их сильно варьирует.
Пальцы ноги равны или немного превосходят длину ноги. Общая длина
256—295, длина панциря туловища 85—146, ширина 80—128 мкм, длина
ноги 45—73, пальцев 60—105 мкм.
Распространение. Голарктика, Корейский п-ов, Китай, Япония, Нов. Зе-
ландия, о. Чатам. В Байкале: Северо-Байкальский сор.
Т. curta (Skorikov, 1914) (рис. 72: 11, 12)
Описание. Панцирь почти цилиндрический, сзади суженный. Пальцы
ноги заметно короче длины ноги. Шпоры I членика ноги отсутствуют или в
виде небольших бугорков. Длина тела 210—325, пальцев 54—65 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал.
Море, Бол. Коты (Юж. Байкал) в литоральной зоне. В текучих водах,
преимущественно в реках.
Т. pocillum (Muller, 1776) (рис. 72: 4, 5)
Dinocharis pocillum Воронков, 1917; Яшнов, 1922; Гайгалас, 1958: 108; Левковская, 1977:
табл. 37
Описание. Панцирь почти цилиндрический. I членик ноги с 2 сильно
варьирующими по длине шпорами. Непарный шип между пальцами ноги
имеется. Общая длина 190—322 мкм, длина панциря туловища 110—148,
Рис. 72. 1 — Epiphanes brachionus, вентрально; 2, 3 — Trichotria truncata: 2 —
дорсально, 3 — вентрально; 4, 5 — T. pocillum: 4 — дорсально, 5 — нога; 6, 7 — Т.
tetractis tetractis: 6 — дорсально, 7 — вентрально; 8—10 — Т. tetractis caudata-. 8 —
дорсально, 9 — задний край панциря сбоку, 10 — вентрально; 11, 12 — Т. curta:
П — вентрально, 12 — сбоку. 1 — по Вану, 1961; 2—4, 6—8, 10 — по Вульферту,
1956; 5 — по Фадееву; 9 — по Бартошу, 1959; 11, 12 — по Нейзвестновой-Жадиной
[Кутикова, 1970].
Fig. 72. 1 — Epiphanes brachionus, ventral view; 2, 3 — Trichotria truncata-. 2 — dorsal
view, 3 — ventral view; 4, 5 — T. pocillum: 4 — dorsal view, 5 — leg; 6, 7 — T. tetractis
tetractis: 6 — dorsal view, 7 — ventral view; 8—10 — T. tetractis caudata: 8 — dorsal
view, 9 — posterior margin of carapace, side view, 10 — ventral view; 11, 12 — T. curta:
11 — ventral view, 12 — side view. 1 — after Wang, 1961; 2—4, 6—8, 10 — after Wulfert,
1956; 5 — after Fadeev; 9 — after BartoS, 1959; 11,12 — after Neizvestnova-Zhadina
[Kutikova, 1970].
пальцев 80—145, шпор 50-Г-76, непарного шипа между пальцами 22—
30 мкм. Самцы известны (длина 120—150 мкм).
Распространение. Голарктика. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал.
Море, Посольский сор.
Т. tetractis tetractis (Ehrenberg, 1830) (рис. 72: б, 7)
Dlnocharis tetractis Воронков, 1917; Яшков, 1922; Гайгалас, 1958: 108; Т. tetractis Вилисова,
1954: 221
Описание. Панцирь цилиндрический, более широкий во второй по-
ловине. Задний спинной край его прямой, незагнутый, без шипа. II членик
ноги почти равной длины с другими члениками. Пальцы ноги сравнительно
короткие (около 1/2 длины туловища). Шпоры I членика ноги хорошо
развиты. Общая длина 224—244 мкм, длина панциря туловища ПО—130,
ноги 44—47, пальцев 70—80 мкм. Самцы известны (длина 64 мкм).
Распространение. Голарктика, Ява, Суматра, Австралия, Нов. Зелан-
дия, Африка. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал. Море, зал. Провал,
Посольский сор — среди водной растительности, и в прибрежном песке.
Т. tetractis caudata (Lucks, 1912) (рис. 72: 8—10)
Описание. Панцирь цилиндрический, задний спинной край панциря
загнутый кверху, тупой или вытянутый в шип. Общая длина 230—-260 мкм,
длина панциря туловища 100—125, пальцев 50—72, шпор I членика ноги
22—28 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Бол. Коты (Юж. Байкал) —
литоральная зона. Обитатель прибрежной зоны крупных и мелких водоемов.
СЕМЕЙСТВО MYTILINIDAE
Род Mytilina Воту de St. Vincent, 1826
М. mucronata (Muller, 1773) (рис. 73: 3, 4)
Описание. Панцирь более или менее призматический. Передний край
панциря с 2 спинными и 2 брюшными шипами, без зазубрин. Спинной задний
шип короткий и тупой, иногда на конце раздвоенный бороздкой спинного
киля. Между спинными и брюшными шипами заднего края сбоку часто
глубокая, полукруглая выемка. Панцирь с зернистой скульптурой, более
заметной на переднем крае. Длина панциря 200—250 мкм, ширина 90—115,
высота 95—100 мкм, длина пальцев 53—60 мкм, высота 95—100 мкм. Сам-
цы известны (длина 135 мкм).
Распространение. Голарктика, Ява, Африка, Мексика, Парагвай. В
Байкале: Чивыркуйский залив, Посольский сор. Среди растений в при-
брежной зоне.
М. mutica (Perty, 1849) (рис. 73: 7, 8)
Описание. Панцирь более или менее призматический. Передний его край
прямой, ровно срезанный, гладкий. Панцирь прозрачный, шероховатый,
толстостенный. Спинная сторона выпуклая, на заднем крае косо назад
срезанная, брюшная — плоская. Спинной киль на конце расходящийся,
переходящий в 2 коротких шипа. Нога 3-члениковая. Длина панциря 100—
165 мкм.
Распространение. Палеарктика. В Байкале: Посольский сор, Мал. Море.
М. ventralls (Ehrenberg, 1832) (рис. 73: 1, 2)
Описание. Панцирь удлиненный, сравнительно узкий, со скульптурой в
виде точек, хорошо выраженной на переднем крае и менее отчетливой на
всем панцире. Передний край панциря только с брюшными шипами, довольно
нежными, часто зазубренный. Длина панциря 200—350, высота 112—
127 мкм.
Рис. 73. 1,2 — Mytilina ventralis: 1 — дорсально, 2 — сбоку; 3,4 — М. mucronata.
3 — сбоку, 4 — дорсально; 5, 6 — М. videns: 5 — вентрально, 6 — сбоку; 7, 8 —
М. mutica: 7 — сбоку, 8 — дорсально; 9 — Lepadella oualis, дорсально. 1—4 — по
Кутиковой, 1970; 5, 6 — по Левандеру, 1894; 7, 8 — по Хэдсону и Госсе, 1886; 9 —
по Вульферту (Кутикова, 1970].
Fig. 73. 1,2 — Mytilina ventralis: 1 — dorsal view, 2 — side view; 3, 4 — M. mucronata:
3 — side view, 4 — dorsal view; 5, 6 — M. videns: 5 — ventral view, 6 — side view;
7, 8 — M. mutica: 7 — side view, 8 — dorsal view; 9 — Lepadella oualist dorsal view.
1—4 — after Kutikova, 1970; 5, 6 — after Levander, 1894; 7, 8 — after Hudson and
Gosse, 1886; 9 — after Wulfert (Kutikova, 1970].
Распространение. Голарктика, Ява, Индия, Цейлон, Мексика, Панама.
В Байкале: приустьевые участки рек Верх. Ангара и Кичера. Между расте-
ниями в прибрежной зоне.
М. videns (Levander, 1894) (рис. 73: 5, б)
Diplax Mens Вилисова, 1954: 251, табл. 17; 1959: 294, табл. 8; Кардашевская, 1981: табл. 2
Описание. Панцирь с боков умеренно сплющенный, состоящий из 2
овальных пластинок. Задний край панциря сбоку с глубоким вырезом.
Спинной киль высокий. Поверхность панциря с нежной ячеистой скульп-
турой, с 2 продольными и несколькими поперечными складками. Пальцы
ноги длинные, тонкие, слабо вперед согнутые, на конце заостренные. Длина
панциря 130—150, высота 80—104 мкм, длина пальцев 41—51 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Мал. Море, Посольский сор.
СЕМЕЙСТВО COLURELLIDAE
Род Lepadella Вогу de St. Vincent, 1826
Подрод Lepadella Вогу de St. Vincent, 1826
L. (s. str.) ovalis Muller, 1786 (рис. 73: 9)
Описание. Панцирь от овальной до почти округлой формы. Передний
спинной край панциря V-образный, брюшной — более глубокий, почти
округло-ромбический. Спинная пластинка слабовыпуклая, около 1/5 длины
панциря. Воротничок со скульптурой в виде точек, обычно на обоих краях
панциря. Задний край панциря с небольшим углублением и выступающими
краями отверстия для ноги. Отверстие для ноги с параллельными или
конвергирующими боковыми краями. Нога массивная. Последний ее членик
самый длинный. Пальцы короткие, прямые. Длина панциря 93—155, ширина
70—130, высота 25—30 мкм, длина пальцев 22—32 мкм. Самцы известны.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Мал. Море, Посольский сор.
СЕМЕЙСТВО EUCHLANIDAE
Род Euchlanis Ehrenberg, 1832
Е. deflexa (Gosse, 1851) (рис. 74: 1—4)
Описание. Панцирь овальный, ширина его значительно меньше длины.
Спинная пластинка на поперечном разрезе в виде дуги круга. Брюшная
пластинка довольно узкая, обычно хорошо выражена лишь на заднем крае и
заметно варьирует по ширине и форме. Пальцы ноги массивные, толстые,
иногда несколько вздутые. Длина спинной пластинки 264—336, ширина
226—275 мкм, длина брюшной пластинки 222—286, ширина ее у заднего
края 68—84 мкм, длина пальцев 88—117, толщина 10—13 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, По-
сольский сор, среди прибрежной водной растительности, иногда в планктоне.
Е. lyra (Hudson, 1886) (рис. 74: 8—10)
Описание. Панцирь продолговато-овальный. Спинная пластинка на по-
перечном разрезе в виде невысокой дуги, иногда на заднем крае с небольшим
срединным углублением. Брюшная пластинка удлиненная, в начале послед-
ней трети своей длины с перехватом, по заднему краю округлая. Пальцы ноги
на середине своей длины веретеновидно утолщенные. Длина спинной плас-
тинки 288—336, ширина 178—270 мкм, длина брюшной пластинки 266—
302, ширина ПО—140 мкм, длина пальцев 76—98, толщина 14—16 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Посольский сор, прибрежная
зона Сев. Байкала.
Е. pyriformis (Gosse, 1851) (рис. 74: 5—7)
Описание. Панцирь почти округлый. Спинная пластинка в поперечном
разрезе в виде более или менее высокой дуги, ее боковые края иногда загнуты.
Брюшная пластинка узкая. Пальцы ноги умеренно толстые, стройные, почти
с параллельными сторонами, постепенно к концу заостряющиеся. Длина
спинной пластинки 285—320, ширина 275—315 мкм, длина пальцев 80—85,
толщина 10—13 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Посольский сор. Среди водной
растительности, реже в планктоне.
Е. dilatata dilatata (Ehrenberg, 1832) (рис. 55, 75: 1, 2)
Описание. Панцирь широкоовальный. Ширина его меньше длины, высо-
та 40—114 мкм. Длина спинной пластинки 155—320, ширина 131—225 мкм,
длина брюшной пластинки 131—255, ширина ПО—172 мкм, длина выреза
12—61, пальцев 50—100 мкм. Самцы известны (длина 200—260 мкм).
Рис. 74. 1—4 — Euchlanis deflexa: 1 — дорсально, 2 — поперечный срез, 3 —
вентрально (If — латеральные борозды), 4 — мастакс; 5—7 — Е. pyriformis: 5 —
вентрально, б — фронтально, 7 — мастакс; 8—10 — Е. lyra: 8 — мастакс, 9 —
поперечный срез панциря, 10 — вентрально. 1, 2, 5—8 — по Майерсу, 1930; 3, 9,
10 — по Кутиковой, 1970; 4 — по Доннеру, 1964 {Кутикова, 1970].
Fig. 74. 1—4 — Euchlanis deflexa-. 1 — dorsal view, 2 — cross-section, 3 — ventral
view (If — lateral furrows), 4 — mastax; 5—7 — E. pyriformis-. 5 — ventral view, 6 —
front view, 7 — mastax; 8—10 — E. lyra-. 8 — mastax, 9 — cross-section of lorica, 10 —
ventral view. 1, 2, 5—8 — after Myers, 1930; 3, 9, 10 — after Kutikova, 1970; 4 —
after Donner, 1964 [Kutikova, 1970].
Распространение. Всесветен. В Байкале: повсеместно. Среди прибрежной
растительности, реже в планктоне.
Е. dllatata unlsetata (Leydig, 1854) (рис. 75: 3, 4)
Описание. Панцирь овальный. Спинная пластинка панциря сводчатая,
на поперечном разрезе почти треугольная, высота панциря около 120—
160 мкм. Брюшная пластинка заметно короче спинной. Вырез спинного
заднего края глубокий, часто с хорошо видимой соединительной перепонкой.
Длина спинной пластинки 151—274, ширина 118—205 мкм, длина брюшной
пластинки 151—274, ширина 86—168 мкм, длина выреза 28—69, пальцев
53—82 мкм.
Рис. 75. 1,2 — Euchlanis dilatata dilatata: 1 — дорсально, 2 — поперечный срез;
3, 4 — Е. dilatata unisetata: 3 — дорсально, 4 — поперечный срез; 5—-7 —
Е. lucksiana: 5 — дорсально, 6 — вентрально, 7 — фронтально; 8, 9 — Е. triquetra:
8 — вентрально, 9 — поперечный срез; 10, 11 — Е. incisa: 10 — дорсально, 11 —
поперечный срез. 1—4, 8—11 — по Кутиковой, 1970; 5—7 — по Хауэру, 1930 [Кути-
кова, 1970].
Pig 75. 1,2 — Euchlanis dilatata dilatata: 1 — dorsal view, 2 — cross-section; 3,4 —
E. dilatata unisetata: 3 — dorsal view, 4 — cross-section; 5—7 — E. lucksiana: 5 —
dorsal view, 6 — ventral view, 7 — front view; 8, 9 — E. triquetra: 8 — ventral view,
9 — cross-section; 10, 11 — E. incisa: 10 — dorsal view, 11 — cross-section. 1—4, 8—
11 — after Kutikova, 1970; 5—7 — after Hauer, 1930 [Kutikova, 1970].
Распространение. Голарктика. В Байкале: зал. Провал, Посольский сор.
В прибрежной растительности, реже в планктоне.
Е. Incisa (Carlin, 1939) (рис. 75: 10, 11)
Описание. Панцирь яйцевидный, сзади несколько суженный. Спинная
пластинка с продольным срединным массивным килем. Задний вырез V-
образный. Брюшная пластинка около 3/4 ширины спинной. Пальцы довольно
тонкие, перед заостренным дистальным концом слегка веретеновидные.
Высота панциря с килем 131—185 мкм. Длина спинной пластинки 210—328,
Рис. 76. 1—3 — Euchlanis ligulata-. 1 — вентрально, 2 — дорсально, 3 — сбоку; 4,
5 — Platyias quadricornis: 4 — дорсально, 5 — вентрально; 6, 7 — Р. polyacanthus,
дорсально. 1—3 — [по Кутиковой, Васильевой, 1982J; 4—7 — [по Кутиковой, 1970].
Fig 76. 1—3 — Euchlanis ligulata: 1 — ventral view, 2 — dorsal view, 3 — side view;
4, 5 — Platyias quadricornis: 4 — dorsal view, 5 — ventral view; 6, 7 — P. polyacanthus,
dorsal view. 1—3 — [after Kutikova, Vassiljeva, 1982]; 4—7 — [after Kutikova, 1970].
ширина 155—256 мкм, длина брюшной пластинки 180—226, ширина 115—
198 мкм, длина пальцев 66—102, толщина 7—8 мкм, длина заднего выреза
16—29 мкм.
Распространение, Всесветен. В Байкале: Посольский сор. В прибрежной
зоне.
Е. ligulata Kutikova et Vassiljeva, 1982 (рис. 76: 1—3)
Описание. Панцирь овальный, стекловидно-прозрачный. Спинная плас-
тинка округло-выпуклая (на поперечном разрезе почти в виде полукруга),
брюшная довольно плоская. Брюшная пластинка уже спинной (почти около
1/3 ее ширины), на заднем крае немного расширенная и округлая. Спинная
пластинка панциря удлиненно-яйцевидная, при фиксации более расши-
ренная. Передний край ее с V-образным вырезом, покрытым язычковидным
плоским выростом-хоботком. Этот хоботок отходит немного ниже спинного
переднего выреза, примерно на расстояние, равное глубине выреза, и спосо-
бен отгибаться вперед и назад. Задний конец спинной пластинки без краевого
выреза или выемки. Боковые борозды с гибкой мембраной, неглубокие, но
выражены хорошо. Нога короткая, 2-члениковая, с ровными, довольно
массивными длинными пальцами. Концы пальцев сужены и заметно отогнуты
кнаружи. Ножные железы хорошо развиты, протоки проходят до конца
пальцев. Длина панциря 266—334, ширина 96—195 мкм, длина пальцев
82—102, ширина пальцев 20.5 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала: Бол. Коты, заливы Мал. Моря,
бухты Чивыркуйского и Баргузинского заливов, Посольский сор, Солзан,
п-ов Святой Нос.
Е. lucksiana (Hauer, 1930) (рис. 75: 5—7)
Описание. Панцирь овальный. Спинная пластинка панциря на по-
перечном разрезе в виде высокой дуги, пальцы короткие. Высота панциря
170—200 мкм, длина спинной пластинки 246—315, ширина 156—219 мкм,
длина брюшной пластинки 180—229, ширина 111 —184 мкм, длина заднего
выреза 29—67 мкм, длина пальцев 65—75, ширина 7—8 мкм.
Распространение. Голарктика, Нов. Зеландия. В Байкале: Баргузинский
залив, Мал. Море, Посольский сор — в планктоне.
Е. triquetra (Ehrenberg, 1838) (рис. 75: 8, 9)
Описание. Панцирь крупный, широкоовальный или округлый, сплющен-
ный дорсовентрально, с высоким прозрачным спинным килем. Брюшная
пластинка заметна лишь в первой и последней третях своей длины. Длина
спинной пластинки 316—-800, ширина 295—500 мкм, длина патьцев 86—
150, толщина 8—12 мкм, высота киля 184—209 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Чивыркуйский залив. В при-
брежной зоне.
СЕМЕЙСТВО BRACHIONIDAE
Род Brachionus Pallas
В. urceus (Linnaeus, 1758) (рис. 77: 12, 13)
В. urceotaris Яснитский, 1923: 41; В. urceus Гайгалас, 1958: 111
Описание. Передний спинной край с б шипами, панцирь обычно широко-
овальный, гладкий или со скульптурой в виде волнистых штрихов. Спинная
пластинка умеренно выпуклая, без базальной пластинки. Вырез отверстия
для ноги без шипов и выступов, со спинной стороны более или менее
глубокий, почти прямоугольный, с брюшной — округлый или подковообраз-
ный. Длина панциря 140—280, ширина 98—225 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: зал. Провал, Селенгинское
мелководье, южная котловина озера.
В. calyciflorus Pallas, 1766 (рис. 78: 2)
Описание. Передний спинной край с 4 острыми шипами на треугольных
основаниях. Брюшной передний край волнистый, с более или менее глубокой
срединной выемкой. Панцирь нежный, мешковидный, гладкий, прозрачный.
Боковые края отверстия для ноги либо немного выступающие, либо сильно
вытянуты в длинные шипы. Задний край панциря обычно с боковыми
подвижными шипами, варьирующими от 15 до 300 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Селенгинское мелководье, зал.
Провал, Посольский сор.
Замечания. В Байкале отмечено еще 3 подвида В. calyciflorus dorcas
Gosse, 1851 (рис. 78: 3). Передние спинные шипы неравной длины. Медиаль-
mas
Рис. 77. 1 — Brachionus quadridentatus cluniorbicularis, дорсально; 2 — В. quad-
ridentatus ancylognathus, задний край панциря; 3 — В. quadridentatus brevispinus,
дорсально; 4 — В. quadridentatus quadridentatus, дорсально; 5 — В. quadridentatus
melheni, дорсально; 6 — В. leydigii leydigii, дорсально; 7 — В. leydigii quadratus,
дорсально; 8 — В. leydigii tridentatus, дорсально; 9, 10 — В. bennini: 9 — сбоку,
10 — дорсально; 11 —В. sericus, дорсально; 12, 13 — В. urceus: 12 — сбоку, 13 —
дорсально (mas — передние медиальные шипы, ias — передние промежуточные шипы,
ams — передние латеральные шипы, ps — задние шипы). 1, 3—5, 8—10, 12, 13 —
[по Кутиковой, 19701; 2 — по Бартошу, 1959; 6, 7 — по Бартошу, 1955; 11 — по
Хауэру, 1963 [Кутикова, 1970].
Fig. 77. 1 — Brachionus quadridentatus cluniorbicularis, dorsal view; 2 — B. quad-
ridentatus ancylognathus, posterior rim of lorica; 3 — B. quadridentatus brevispinus,
dorsal view; 4 — B. quadridentatus quadridentatus, dorsal view; 5 — B. quadridentatus
melheni, dorsal view; 6 — B. leydigii leydigii, dorsal view; 7 — B. leydigii quadratus,
dorsal view; 8 — B. leydigii tridentatus, dorsal view; 9, 10 — B. bennini: 9 — side view,
10 — dorsal view; 11 — B. sericus, dorsal view; 12, 13 — B. urceus: 12 — side view,
13 — dorsal view (mas — medial anterior spines, ias — intermediate anterior spines, ams —
anterior marginal spines, ps — posterior spines). 1,3—5, 8—10, 12, 13 — [after Kutikova,
1970]; 2 — after BartoS, 1959; 6, 7 — after BartoS, 1955; 11.^— after Hauer, 1963
[Kutikova, 1970].
Рис. 78. 1 — Brachionus plicatilis, дорсально; 2 — В. calyciflorus calyciflorus,
дорсально; 3 — В. calyciflorus dorcas, дорсально; 4 —-В. calyciflorus spinosus,
дорсально; S — В. calyciflorus anuraeiformis, дорсально; 6 — В. diversicornis diver-
sicornis, дорсально; 7 — В. diversicornis homoceros, дорсально; 8 — В. angularis
angularis, дорсально; 9—В. angularis didens, дорсально. 1—8—[по Кутиковой,
1970]; 9 — по Фадееву, 1926 [Кутикова, 1970].
Fig. 78. 1 — Brachionus plicatilis, dorsal view; 2 — В. calyciflorus calyciflorus, dorsal
view; 3 — B. calyciflorus dorcas, dorsal view; 4 — B. calyciflorus spinosus, dorsal view;
5 — B. calyciflorus anuraeiformis, dorsal view; 6 — B. diversicornis diversicornis, dorsal
view; 7 — B. diversicornis homoceros, dorsal view; 8 — B. angularis angularis, dorsal
view- 9 — B. angularis bidens, dorsal view. 1—8 — [after Kutikova, 1970]; 9----------after
’ Fadeev, 1926 [Kutikova, 1970].
11 Заказ Ne42D
ные шипы с длинными тонкими дистальными концами и значительно длиннее
маргинальных, достигают 70—140 мкм. Длина панциря 244—260, ширина
164—174 мкм, длина спинных шипов: мед.9 59—65, мар. 28—32 мкм. Обна-
ружен на Селенгинском мелководье.
В. calyciflorus anuraeiformis Brehm, 1909 (рис. 78: 5)
Описание. Боковые выступы края отверстия для ноги слаборазвиты или
полностью отсутствуют. Задние боковые шипы хорошо развиты. Длина
панциря 290—356, ширина 180—229 мкм, длина спинных шипов: мед.
60—82, мар. 41—43, длина задних боковых шипов 45—82 мкм.
Распространение. В Байкале: средняя котловина озера, Селенгинское
мелководье, зал. Провал.
В. calyciflorus spinosus Wierzejski, 1891 (рис. 78: 4)
Описание. Передние спинные шипы неравной длины, срединные зна-
чительно длиннее. Задние боковые шипы хорошо развиты. Длина панциря
335, ширина 178 мкм, длина спинных шипов: мед. 82, мар. 40, задних шипов
90 мкм. Отмечен на Селенгинском мелководье.
В. quadridentatus Hermann, 1783 (рис. 77: 4)
В. bakeri Яснитский, 1923: 41; В. capsuiiflorus f. typ- Гайгалас, 1958: 110; В. quadridentatus
Помазкова, 1970
Описание. Панцирь с 6 шипами, ригидный, на спинной пластинке со
скульптурой в виде гребней, точек или шагрени. Передний спинной край
панциря с 6 шипами. Спинные медиальные шипы длиннее промежуточных
и маргинальных. Задний край панциря с 2 боковыми шипами, острыми
углами, реже округлый. Панцирь часто асимметричный. Отверстие для ноги
окружено трубчатым выростом, вытянутым и заходящим за край пан-
циря, либо укороченным и отодвинутым почти до середины брюшной
пластинки.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Баргузинский залив, Селен-
гинское мелководье, Посольский сор, зал. Провал.
Замечания. В Байкале обнаружено еще 4 подвида.
В. quadridentatus melheni Barrois et Daday, 1894 (рис. 77: 5)
В. capsuiiflorus f. melheni Гайгалас, 1958: 111; B. quadridentatus melheni Кутикова, 1986:
табл. 2
Описание. Задний край панциря с хорошо выраженными боковыми
шипами, которые почти равны длине панциря без придатков. Панцирь с более
или менее выраженной скульптурой в виде точек. Медиальные спинные шипы
удлиненные и достигают половины длины панциря. Длина панциря 328—418,
ширина 156—234 мкм, длина спинных шипов: мед. 72—90: пр.10 16—17,
мар. 33—40, задних боковых шипов 128—190 мкм.
Распространение. В Байкале: Селенгинское мелководье.
В. quadridentatus breuispinus Ehrenberg, 1832 (рис. 77: 3)
В. capsuiiflorus f. breuispinus Гайгалас, 1958: 110; В. quadridentatus breuispinus Кутикова,
1986: табл. 2
Описание. Задние боковые шипы короче половины длины панциря без
придатков. Скульптура панциря в виде слабо выраженных точек. Длина
панциря 173—260, ширина 140—184 мкм, длина спинных шипов: мед. 31 —
46, пр. 7—8, мар. 15—18, задних шипов 49—60 мкм.
Распространение. Встречен на тех же участках, что и предыдущий
вид.
мед. — медиальные, мар. — маргинальные,
пр. — промежуточные шипы.
В. quadridentatus ancylognathus Schmarda, 1859 (рис. 77: 2)
В. capsuliflorus f. entzii Гайгалас, 1958: 111; B. quadridentatus ancylognathus Кутикова, 1986:
табл. 2
Описание. Задний край панциря с очень короткими, плохо обособлен-
ными шипами. Скульптура панциря слабо выражена в виде точек или
отсутствует. Спинные шипы сравнительно короткие и широкие. Длина
панциря 156—270, ширина 133—220 мкм, длина спинных шипов: мед. 32,
пр. 6, мар. 12, задних боковых шипов 14—34 мкм.
Распространение. В Байкале на Селенгинском мелководье.
В. quadridentatus cluniorbicularis Skorikov, 1894 (рис. 77: 1)
В. capsuliflorus f. cluniorbicularis Гайгалас, 1958: 111; Я. quadridentatus cluniorbicularis
Кутикова, 1986: табл. 2
Описание. Задний край панциря округлый. Панцирь гладкий, без
скульптуры. Отверстие для ноги сдвинуто на брюшную сторону. Длина
панциря 160—270, ширина 150—260 мкм.
Распространение. Найден с предыдущим видом на Селенгинском мелко-
водье.
В. plicatilis Muller, 1786 (рис. 78: 1)
Описание. Панцирь тонкий, прозрачный, гладкий, слабо дорсовентраль-
но сплющенный. Передний брюшной край панциря с 4 выступами, лопастями,
реже треугольными шипами. Спинные шипы переднего края с широкими
основаниями и часто заостренными концами. Вырез-отверстие для ноги
обычно плохо обозначен, чаще U-образный с брюшной стороны и почти
прямоугольный со спины.
Распространение. Галобионт, переносящий широкий спектр солености.
Всесветен. В Байкале; северная оконечность.
В. angularis Gosse, 1851 (рис. 78: 8)
Описание. Передних спинных шипов 2. Панцирь сзади угловатый или
округлый. Поверхность его гладкая или со скульптурой в виде граней, ребер
или точек. По переднему спинному краю 2 коротких шипа, разделенных
U-образной выемкой. Передний брюшной край волнистый, с чуть заметным
углублением посередине, иногда по краю ограниченным небольшими высту-
пами в виде зубчиков. Отверстие для ноги чаще подковообразное, сдвинутое
на брюшную Сторону и снабженное по бокам зубовидными шипами. Шипы
отходят от тела либо прямо назад и параллельны друг другу, либо загнуты
и прижаты к телу. Длина панциря 82—202, ширина 66—160 мкм. Самцы
известны.
Распространение. Всесветное. В Байкале: Баргузинский залив, Селен-
гинское мелководье.
Замечания. Отмечен подвид В. angularis bidens Plate, 1886 (рис. 78: 9).
Панцирь округлый, гладкий или с чуть выраженной скульптурой в виде точек
и полос. Шипы у отверстия для ноги хорошо развиты и отходят от тела прямо
назад параллельно друг другу. Длина панциря 168—193 мкм, ширина 135—
159, длина спинных срединных шипов 20—25, задних шипов 14—16 мкм.
Отмечен только на Селенгинском мелководье.
В. leydigii Cohn, 1862 (рис. 77: 6)
Описание. Панцирь почти квадратный, составленный из 3 пластинок:
плоской брюшной, высокой, иногда сводчатой спинной и поставленной к ним
под углом базальной. Поверхность панциря со скульптурой в виде фасеток,
ребер, ячеек, зерен и шагрени. Передний спинной край панциря с 6 шипами.
Между срединными спинными шипами глубокий U-образный вырез. Брюш-
ной край волнистый или с 6 невысокими намечающимися выступами и
срединным вырезом. Задние углы панциря чаще заостренные, иногда округ-
лые или вытянутые в боковые шипы. Отверстие для ноги без трубковидного
выроста, сравнительно большое, с округлым или трехлопастным контуром с
брюшной стороны и окруженное 3 более или менее развитыми, часто
зубовидными выступами со спины. Длина панциря 180—300, ширина 132—
225 мкм.
Распространение. Зап. Европа, Китай, Индия, Нов. Зеландия, США. В
Байкале: Посольский сор.
Замечания. В Байкале еще 2 подвида.
В. leydigii quadratus Rousselet, 1889 (рис. 77: 7)
Описание. Скульптура панциря крупноячеистая. Отверстие для ноги с
брюшной стороны обычно трехлопастное. Самцы известны.
Распространение. В Байкале: Посольский сор.
В. leydigii tridentatus Zernov, 1901 (рис. 77: 8)
В. leydigii var. baicalensis (v. nova) Гайгалас, 1958: 111, рис. 2; В. leydigii tridentatus Кутико-
ва, 1986: табл. 2
Описание. Скульптура панциря нежно-сетчатая, иногда шагреневая.
Отверстие для ноги с брюшной стороны округлое. Самцы известны.
Распространение. В Байкале отмечен вместе с предыдущим подвидом.
В. diversicornis (Daday, 1883 ) (рис. 78: 6)
Sckizocerca diuersicornis Гайгалас, 1958: 112; Кожов, 1962: 48, табл. 2; В. diuersicornis Помаз-
кова, 1970
Описание. Панцирь почти прямоугольный крупный, гладкий. Задний
край панциря с боковыми шипами. Передних спинных шипа 4. Спинные
боковые шипы переднего края значительно длиннее срединных. Передний
брюшной край почти прямой, с небольшим срединным углублением. Задние
углы панциря вытянуты в длинные, часто неодинаковые шипы: правый шип
длиннее левого. Отверстие для ноги с брюшной стороны прикрыто полукруг-
лым выступом. Нога длинная, с раздвоенными на концах (с коготками )
пальцами, обычно втянутая внутрь панциря. Длина панциря 220—565 мкм,
ширина 151—204, длина спинных шипов: мед. 13—22, мар. 41 —134, задних
боковых шипов: при неровных шипах левый 80—114, правый 132—146, при
равных шипах 49—88 мкм. Самцы известны.
Распространение. Голарктика, Китай, Япония, Африка. В Байкале:
северная котловина озера, заливы Чивыркуйский и Провал.
Замечание. Нами отмечен еще один подвид — В. diuersicornis homoceros
(Wierzejski, 1891) (рис. 78: 7). Задние шипы панциря равны. Отмечен в
Сев. Байкале, в устьях рек.
В. sericus Rousselet, 1907 (рис. 77: 11)
Описание. Панцирь с тонкими волнистыми штрихами или бороздками.
Спинная пластинка в виде округлого горба или навеса. Длина панциря
186—325 мкм, ширина 133—280.
Распространение. Всесветен. В Байкале: зал. Провал, южная оконеч-
ность в районе БЦБК.
В. bennini Leissling, 1924 (рис. 77: 9, 10)
Описание. Передний спинной край панциря с 6 шипами. Спинные
медиальные шипы острые, разделенные глубокой выемкой (26—35 мкм),
промежуточные и маргинальные шипы почти равны между собой и в 2 раза
меньше медиальных. Передний брюшной край панциря волнистый или
выступающий вперед, со срединной выемкой, без выступов и лопастей.
Отверстие для ноги с брюшной стороны в виде угла. Длина панциря
140—190 мкм, ширина 80—130, длина спинных шипов: мед. 16—30, пр. 3—
7, мар. 5—10 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: зал. Провал.
Род Platyias Harring, 1913
P. quadrtcornis (Ehrenberg, 1832 ) (рис. 76: 4, 5)
Описание. Передний спинной край панциря с 2 массивными тупыми
шипами. Панцирь округлый, по краю частозубчатый. Скульптура панциря
крупнозернистая, иногда с многоугольными фасетками на спинной плас-
тинке. Передние спинные шипы обычно дивергирующис, загнутые вер-
шинами на брюшную сторону и покрыты скульптурой в виде зерен и
шипиков. Передний брюшной край вогнутый. Сзади панцирь с 2 одинаковыми
параллельными шипами. Отверстие для ноги обычно сдвинуто на брюшную
сторону, округлое, около 1/4 длины панциря.
Распространение. Всесветное. Приустьевые районы рек Сев. Байкала.
Р. polyacanthus (Ehrenberg, 1834) (рис. 76: 6, 7)
Описание. Передний спинной край панциря с 4 шипами. Панцирь почти
прямоугольный, симметричный. Поверхность панциря гладкая или со скуль-
птурой в виде редких точек, срединные спинные шипы переднего края обычно
длиннее несколько расходящихся боковых. Передний брюшной край вогну-
тый, с 4—8 неясно обозначенными треугольными выступами. Задний край
панциря с боковыми шипами, достигающими иногда 2/3 его длины, но
обычно более короткими; Отверстие для ноги с 3 шипами: 2 брюшных и 1
спинной. Длина панциря 168—300, ширина 123—176 мкм, длина шипов:
мед. 2—6, мар. 12—20, длина шипов у отверстия для ноги 10—53 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: обнаружен в Посольском соре.
Род Keratella Вогу de St. Vincent, 1822
К. cochlearis cochlearis (Gosse, 1851 ) (рис. 79: 4, 5)
Anarea cochlearis Яснитский, 1923: 37, 39, 1926: 13, табл. 3, 1930: 38, табл. 46; 40, табл. 47; 42,
табл. 48; 1934: 91—93; Скабичевский, 1935:203, табл. 1; Кожов, 1947:35; К. cochlearis,
Вилисова, 1959
Описание. Панцирь ложкоподобный, с более или менее выпуклой спин-
ной и почти плоской брюшной пластинками. Спинная пластинка панциря с
парными срединными фасетками, разделенными продольным прямым сре-
динным гребнем. Спинная пластинка с характерной скульптурой типа
“cochlearis*'. Фасетки покрыты сеточкой, шипиками или точками. Брюшная
пластинка с точками лишь в первой трети. Задний край с более или менее
длинными срединными шипами, реже округлый. Самцы известны. Длина
панциря 130—195, ширина 52—82 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале повсеместно.
Замечания. В озере отмечен ряд подвидов К. cochlearis, которые отлича-
ются следующими признаками.
К. cochlearis hlsplda (Lauterborn, 1893 ) (рис. 79: 10, 11)
Описание. Панцирь со скульптурой в виде густо расположенных острых
шипиков. Фасетки обычно неразличимы. Край передних спинных шипов,
менее массивных, чем у типичной формы, иногда с густо заметной зубчато-
стью. Задний шип тонкий, менее 1/2 длины туловища, в редких случаях
редуцируется. Длина панциря 110—172 мкм, ширина 57—73, длина заднего
шипа 10—51 мкм.
К. cochlearis baicalensis Gaigalas, 1958 (рис. 55, 79: 8,9)
Описание. Скульптура панциря слабо выражена, иногда незаметная.
Спинная пластинка сильно выпуклая. Шипы переднего края на вершинах
притупленные, срединные иногда мощно развиты. Задний шип панциря не
загнут на брюшную сторону, У прибрежных форм он широкий у основания
и несколько изогнут в сторону. Длина панциря 215—247, ширина 80—
90 мкм.
100 100 100
Рис. 79. 1—3 — Anuraeopsis fissa: 1 — дорсально, 2 — вентрально, 3 — сбоку; 4,
5 — Keratella cochlearis cochlearis: 4 — дорсально, 5 — сбоку; 6, 7 — К. cochlearis
macracantha: б — сбоку, 7 — дорсально; 8, 9 — К. cochlearis baicalensis: 8 —
дорсально, 9 — сбоку; 10, 11 — К. cochlearis hispida: 10 — вентрально, 11 — дор-
сально; 12 — К cochlearis tecta, дорсально [по Кутиковой, 1970].
Fig. 79. 1—3 — Anuraeopsis fissa: 1 — dorsal view, 2 — ventral view, 3 — side view;
4, 5 — Keratella cochlearis cochlearis: 4 — dorsal view, 5 — side view; 6, 7 — K.
cochlearis macracantha: 6 — side view, 7 — dorsal view; 8, 9 — K. cochlearis baicalensis:
8 — dorsal view, 9 — side view; 10, 11 — K. cochlearis hispida: 10 — ventral view,
11 — dorsal view; 12 — K. cochlearis tecta, dorsal view [after Kutikova, 1970].
K. cochlearis macracantha (Lauterborn, 1898 ) (рис. 79: 6, 7)
Описание. Скульптура панциря с ясно выраженными фасетками и
мелкой сетчатостью на шипах. Спинная пластинка умеренно выпуклая.
Шипы переднего спинного края длинные, на вершинах обычно суженные,
срединные более развитые и обычно несколько согнутые на брюшную
сторону. Задний шип панциря очень длинный, иногда немного изогнутый,
превышающий 1/2 длины туловища. Длина панциря 260—283, ширина
82—91 мкм.
Рис. 80. 1,2 — Keratella irregularis, дорсально; 3 — К. quadrata quadrata, дорсально;
4 — К. quadrata baicalensis, дорсально; 5 — К. quadrata frenzeli, дорсально; 6 —
К. hiemalis, дорсально; 7, 8 — К. valga, дорсально. 1—3, 5—8 — [по Кутиковой,
1970]; 4 — ориг.
Fig. 80. 1,2 — Keratella irregularis, dorsal view; 3 — К. quadrata quadrata, dorsal
view; 4 — K. quadrata baicalensis, dorsal view; 5 — K. quadrata frenzeli, dorsal view;
6 — K. hiemalis, dorsal view; 7, 8 — K. valga, dorsal view. 1—3, 5—8 — [after Kuti-
kova, 1970]; 4 — original.
K. cochlearls tecta (Gosse, 1851) (рис. 79: 12)
Описание. Задний шип панциря отсутствует или в виде небольшого
бугорка. Передние спинные шипы сильно укорочены. Длина панциря 82—
123, ширина 46—66 мкм.
К. irregularis (Lauterborn, 1898 ) (рис. 80: 1, 2)
Описание. Срединный гребень преломленный благодаря присутствию
между 1-й и 2-й парами каринальных фасеток несколько вправо сдвинутой
непарной фасетки. Панцирь прозрачный, спинная пластинка с фасетками,
покрытыми редкими, но довольно крупными трехгранными шипиками, ряд
шипиков окаймляет границы фасеток. 2-я пара каринальных фасеток отде-
ляет пару дополнительных заднекаринальных фасеток. Брюшная пластинка
покрыта шипиками в первой половине. Задний край панциря с шипом,
достигающим обычно 2/3 длины панциря. Длина панциря 144—160, ширина
62—70 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: в северной котловине.
К. hiemalis Carlin, 1943 (рис. 80: 6)
Описание. Спинная пластинка панциря с продольным рядом одиночных
срединных фасеток. Срединный гребень отсутствует. Гребень, отделяющий
первую и вторую срединные фасетки, довольно короткий, что делает вторую
фасетку почти треугольной. Гребни задних боковых фасеток длинные и
доходят до самого основания шипов. Панцирь с хорошо выраженной скульп-
турой в виде фасеток и точек. Задний край панциря с 2 парными умеренно
короткими шипами. Длина панциря 192—240, ширина 80—91 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: заливы Чивыркуйский и Про-
вал.
К. quadrata (Muller, 1786 ) (рис. 80)
Anurea aculeata Яшмой, 1922; Яснитский, 1923: 31, 39, 1926: 1, табл. 1, 1930: 38, табл. 46, 40,
табл. 47, 42, табл. 48, 1934: 90, 91, 93; Скабичевский, 1935: 203, табл. 1; Кожов, 1947: 35;
К. quadrata, Вилисова, 1954
Описание. Панцирь почти прямоугольный, с боков чаще ровный. Задний
край панциря с 2 направленными назад или дивергирующими шипами, реже
изогнутыми. Панцирь с более или менее выраженной скульптурой в виде
фасеток и точек. Спинная пластинка панциря с продольным рядом фасеток,
которые следуют одна за другой. Из 4 срединных фасеток, задняя краевая
большая шестиугольная. Гребень, отделяющий первую и вторую срединные
фасетки, равен разделительным поперечным гребням последующих фасеток.
Вторая фасетка, как и третья, шестиугольная. Верхние гребни задних
боковых фасеток направлены в стороны, нижние — к основанию шипов. К
продольному ряду 4 срединных фасеток прилегает с каждой стороны по ряду
из 5 боковых фасеток. Последние граничат с 3 треугольными краевыми
фасетками, расположенными с каждого края панциря. Брюшная пластинка
обычно без скульптуры.
Распространение. Всесветен.
Замечание. В Байкале отмечено 3 подвида.
К. quadrata quadrata Muller ( 1786) (рис. 80: 3)
Описание. Задние шипы параллельно друг другу или немного ди-
вергируют. В зависимости от изменчивости шипов размеры сильно варьи-
руют: длина панциря 146—370, ширина 80—104 мкм, длина передних
спинных шипов: мед. 20—60, пр. 8-—36, мар. 12—32, задних иногда нерав-
ных или полностью редуцированных шипов 0—186 мкм.
Распространение. Повсеместно в озере.
К. quadrata frenzelt (Eckstein, 1895 ) (рис. 80: 5)
Описание. Задние шипы очень тонкие, обычно искривленные, больше
1/2 длины панциря. Длина панциря 304—350, ширина 81—114 мкм, длина
передних спинных шипов: мед. 60—94, пр. 32—50, мар. 36—54, задних
шипов 80—139 мкм.
Распространение. В Байкале: в глубоководных районах (Бол. Коты) и
на мелководье — Посольский сор, зал. Провал.
К группе quadrata относится также forma baicalensis Gaigalas (рис. 80: 4).
Эта форма обладает крупным размером (средняя длина панциря по Гайгаласу
288 мкм, максимальная по Яснитскому 820 мкм), скульптура панциря едва
заметна. Обитает в глубоководной пелагиали озера круглый год.
К. ualga (Ehrenberg, 1834) (рис. 80: 7, 8)
Описание. Панцирь удлиненно-прямоугольный, обычно с боков несколь-
ко вздутый. Задний край панциря с 2 неравными шипами, левый шип короче
правого, иногда полностью отсутствует, реже оба шипа редуцированы. Пе-
редний край панциря обычно шире, чем основание задних шипов. Длина
панциря 173—241, ширина 71—88 мкм, длина передних спинных медиаль-
ных шипов 19—38, задних шипов: левого 0—71, правого 22—71 мкм.
Распространение. Голарктика, Китай, Корейский п-ов, Япония, Нов. Зе-
ландия, Австралия. В Байкале: Баргузинский и Чивыркуйский заливы,
Мал. Море, Селенгинское мелководье, Посольский сор.
Род Ketticottia Ahlstrom, 1938
К. longispina (Kellicott, 1879 ) (рис. 56, 81: 1)
Notholca longispina Яшнов, 1922; Яснитский, 1923: 40, 1926: 10, табл. 2, 1930: 32, 1934: 90, 92,
93; Скабичевский, 1935: 203, табл. 1; Кожов, 1947: 35, 1962: 48, табл. 2; Гайгалас, 1958: 124;
Вилисова, 1954: 199, 221, 1959: 277, табл. 8; Kellicottia longispina Шнягина, 1963: 59
Описание. Панцирь удлиненный, конический. Передний спинной край
панциря с 6 неравными шипами. Медиальный правый шип наиболее длинный
и часто составляет половину всей длины, медиальный левый значительно
короче и лишь немного длиннее наиболее коротких и почти одинаковых
игловидных промежуточных шипов. Маргинальные шипы довольно длинные,
но левый шип обычно длиннее правого. Передний брюшной край панциря с
U-образной срединной выемкой. Шипы панциря сильно варьируют по длине.
Размеры: длина панциря 515—832, туловища 102—153 мкм, передних спин-
ных шипов: I — 135—164, II — 16—20, III — 24—41, IV — 221—373, V —
16—20, VI — 123—149, длина концевого шипа 184—336 мкм.
Распространение. Голарктика, Индия, Япония, Мексика. В Байкале
повсеместно.
Р о л Notholca Gosse, 1886
N. squamula squamula (Muller, 1786 ) (рис. 81: 3, 4)
N. striata var. striata f. typ Яшнов, 1922; Вилисова, 1954: 209, табл. 7, 221; Шнягина, 1963:
59; N. striata Вилисова, 1954: 199; Гайгалас, 1958: 119; N. squamula squamula Кутикова, 1970
Описание. Панцирь широкоовальный, без боковых шипов, задний край
панциря округлый без шипов. Ширина панциря больше 1/2 его длины.
Передние спинные шипы прямые и сравнительно короткие. Задний край
брюшной пластинки кнаружи округло-выпуклый, складки клоакальной мем-
браны образуют контуры лезвия широкой секиры, сдвинутой к самому краю
панциря. Скульптура панциря в виде продольной более или менее выражен-
ной штриховатости. Длина панциря 120—190 мкм, ширина 96—144 , длина
передних спинных шипов: мед. 18—34, пр. 8—12, мар. 16—18 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале повсеместно.
Замечание. В Байкале отмечен еще один подвид.
N. squamula frtglda Jaschnov, 1922 (рис. 81: 2)
N. striata var. striata f. frigida Яшнов, 1922: 5, табл. 4, рис. 6; N. squamula frigida Кутикова,
1970: 620, рис. 1014
Описание. Длина панциря 315—410 (до 500), ширина 210—303 (до 430)
мкм, длина передних спинных шипов: мед. 62, пр. 21, мар. 37 мкм.
Распространение. В Байкале: Чивыркуйский залив.
N. foliacea (Ehrenberg, 1838 ) (рис. 81: 5)
Описание. Панцирь широкоовальный, его ширина немного меньше 1/2
длины. Скульптура панциря с мелкими волнистыми бороздками. Панцирь
удлиненный, мало прозрачный. По срединной линии спинной поверхности
проходят два малозаметных гребня, сливающихся сзади в более резко
обозначенный непарный гребень. Передний спинной край с крупными ред-
кими точками. Брюшная пластинка нежная, у заднего края мешковидно
свисающая, с продольной неясно выраженной исчерченностью. Срединные
спинные шипы переднего края несколько длиннее остальных. Задний край
Рис. 81. 1 — Kellicottia longispina, дорсально; 2 — Notholca squamula frigida,
дорсально; 3, 4— N. squamula squamula'. 3 — дорсально (cm — клоакальная
мембрана, ре — концевой шип), 4 — вентрально; 5 — N. foliacea, дорсально; 6—8 —
N. intermedia: 6, 7 — дорсально, 8 — сбоку [по Кутиковой, 1970].
Fig 81. 1 — Kellicottia longispina, dorsal view; 2 — Notholca squamula frigida, dorsal
view; 3, 4 — N. squamula squamula: 3 — dorsal view (cm — cloacal membrane, pe —
posterior extension), 4 — ventral view; 5 — N. foliacea, dorsal view; 6—8 — N. intermedia:
6, 7 -— dorsal view, 8 — side view [after Kutikova, 1970].
панциря с коротким шипом. Длина панциря 168—176, ширина 64—74 мкм,
длина спинных передних шипов: мед. 22—24, пр. 14—20, мар. 20, концевого
шипа 12—16 мкм.
Распространение. Голарктика, Италия, Япония, Индия, Канада. В Бай-
кале: Селенгинское мелководье.
N. intermedia Voronkov, 1917 (рис. 55, 81: 6—8)
N. striata var. intermedia Воронков, 1917: 5 гл. ; N. acuminata var. acuminata f. typ; Гайгалас,
1958: 120, рис. 11; N. intermedia Кутикова, 1964, Васильева, 1964
Описание. Ширина панциря чаще немного меньше 1/2 его длины.
Панцирь тонкий, довольно ригидный, без ясной продольной штриховатости.
Брюшная пластинка панциря сильно выступающая вперед и на заднем крае
нависающая мешковидно. Медиальные шипы переднего спинного края наи-
большие, почти такие же тонкие и острые, как маргинальные, промежуточ-
ные — самые короткие, треугольные. Передний брюшной край относительно
нежный, волнистый, со срединной выемкой, обычно плохо выраженной.
Концевой шип редко обособленный у своего основания, с 2 продольными
гребнями на спинной стороне и заостренный на конце. Длина панциря
200—221 мкм, ширина 70—80 мкм, длина передних спинных шипов: мед.
25—33, пр. 8—12, мар. 16—25 мкм.
Распространение. Эндемик. В Байкале повсеместно, в зимне-весенний
период.
N. acuminata acuminata (Ehrenberg, 1832 ) (рис. 82: 1, 2)
N. striata var. acuminata f. typ Яшнов, 1922; Вилисова, 1959: 277; N. acuminata Шнягина, 1963'
Описание. Ширина панциря чаще немного меньше 1/2 его длины.
Передний спинной край панциря с 6 шипами, скульптура с продольной
штриховатостью. Задний край брюшной пластинки и клоакальная мембрана
образуют почти трапециевидный контур, несколько отстоящий от края
панциря. Концевой шип сравнительно короткий и широкий. Длина панциря
240—340 мкм, ширина 88—124.
Распространение. Вероятно, всесветное. В Байкале повсеместно.
Замечание. На Селенгинском мелководье обнаружен еще один подвид..
N. acuminata extensa Olofsson, 1918 (рис. 82: 3, 4)
Описание. Концевой шип панциря более или менее обособленный у
основания, длинный, в несколько раз превышает длину передних срединных
шипов, иногда довольно узкий.
N. labis labis Gosse, 1887 (рис. 82: 7, 8)
N. striata var. labis f. typ Яшнов, 1922: 5, табл. 4, рис. 7; Вилисова, 1954: 221; N. labis Шняги-
на, 1963: 59
Описание. Ширина панциря чаще немного меньше 1/2 его длины.
Задний край брюшной пластинки и клоакальная мембрана имеют выпуклую
нижнюю и более или менее вогнутую боковые линии, близко примыкающие
к заднему краю панциря, иногда нижний край брюшной пластинки выступает
назад. Концевой шип обычно хорошо обособлен у основания, короткий,
широкий (длина почти равна ширине) или довольно узкий и снизу расширен-
ный. Длина панциря 190—205, ширина 96—111 мкм, длина передних спин-
ных шипов: мед. 24—29, пр. 4—8, мар. 18—21, концевого шипа 16—20 мкм.
Распространение. Всесветное. В Байкале повсеместно.
Замечание. В озере отмечен еще один подвид.
N. labis limnetica Levander, 1901 (рис. 82: 5, 6)
N. striata var. limnetica f. typ Яшнов, 1922; Вилисова, 1959: 221; Вилисова, 1954: 277; N. acu-
minata var. limnetica f. typ Гайгалас, 1958: 121
Описание. Концевой шип длинный, сравнительно широкий, удлиненно
прямоугольный (длина значительно больше ширины). Длина панциря 240—
270, ширина 106—ПО мкм, длина передних спинных шипов: мед. 10—17,
пр. 6—8, мар. 20—20.5, концевого шипа 36—53 мкм.
Распространение. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал. Море, Се-
ленгинское мелководье.
N. lyrata Tikhomirov, 1927 (рис. 83: 5)
Описание. Панцирь бокаловидный, очень прозрачный, с 15 хорошо
заметными продольными гребнями. Концевой шип панциря в виде полуме-
сяца, рожки которого направлены вниз. Маргинальные шипы переднего
спинного края несколько кнаружи изогнутые, длиннее широких немного
сходящихся своими вершинами медиальных шипов. Задний шип панциря
отделен довольно широким перехватом. Длина рожек шипа изменяется,
иногда асимметрично. Длина панциря 180—201, ширина 99—102 мкм, длина
Рис. 82. 1, 2 — Notholca acuminata acuminata, дорсально; 3, 4 — N. acuminata
extensa, дорсально; 5, 6 — N. labis limnetica, дорсально; 7, 8 — N. labis labis- 7 —
дорсально, 8 — вентрально. 1—4, 6—8 — [по Кутиковой, 1970]; 5 — по Фадееву
[Кутикова, 19701.
Fig. 82. 1, 2 — Notholca acuminata acuminata, dorsal view; 3, 4 — N. acuminata
extensa, dorsal view; 5, 6 — N. labis limnetica, dorsal view; 7, 8 — N. labis labis-. 7 —
dorsal view, 8 — ventral view. 1—4, 6—8 — [after Kutikova, 1970]; 5 — after Fadeev
[Kutikova, 1970].
передних спинных шипов: мед. 12—18, мар. 21—30, ширина шейки заднего
шипа 45—48 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Мал. Море.
N. lamellifera Vassiljeva et Kutikova, 1969 (рис. 83: 1—3)
Описание. Панцирь удлиненно-овальный, дорсовентрально сплющен-
ный, гладкий, не считая коротких срединных гребней на шипах переднего
края. Задний брюшной край панциря слабо выступающий, с характерной
стекловидной полукруглой пластинкой. По краю срединной выемки переднего
брюшного края утолщение в виде нитки бус — ожерелье. Задний шип
панциря длинный, варьирующий по длине и форме. Общая длина панциря
394—430, ширина 131—180 мкм, длина передних спинных шипов: мед, 19—
Рис. 83. 1—3 — Notholca lamellifera lamellifera: 1 — дорсально, 2 — вентрально,
3 — задний край; 4 — N. lamellifera jashnovi, вентрально; 5 — N. lyrata, дорсально;
6—8 — N. lamellifera determinata: 6 — вентрально, 7, 8 — задний край. 1—3; б—8 —
[по Кутиковой, 1970]; 4 — [по Кутиковой, 1986]; 5 — по Тихомирову, 1927 [Кутикова,
1970].
Fig. 83. 1—3-----Notholca lamellifera lamellifera: 1 — dorsal view, 2 — ventral view,
3 — posterior margin; 4 — N. lamellifera jashnoui, ventral view; 5 —N. lyrata, dorsal
view; 6—-8 — N. lamellifera determinata: 6 —• ventral view, 7. 8 — posterior margin.
1—3, 6—8— [after Kutikova, 1970]; 4-— [after Kutikova, 1986]; 5 —after Tikhomirov,
1927 [Kutikova, 1970].
28, np. 16—25, мар. 35—45, концевого шипа 90—103, ширина заднего4 края
брюшной пластинки 37—41 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Заливы Чивыркуйский и Провал,
Мал. Море, Посольский сор.
Замечание. Отмечено два подвида.
N. lamellifera jashnoui Kutikova, 1986 (рис. 83: 4)
N. striata, var. labis f. frigida, f. nov. Яшнов, 1922; Вилисова, 1959: 277; N. lamellifera Василье-
ва и Кутикова, 1969: 798, табл. 3, рис. 4
Описание. Медиальные шипы треугольные, с широким основанием,
несколько выпуклой контурной линией, острые на вершинах и разделенные
Рис. 84. 1,2 — Notholca caudata, дорсально; 3 — N. gaigalasi, вентрально. 1,2 —
[по Кутиковой, 1970]; 3 — по Гайгаласу, 1958 [Кутикова, 1970].
Fig. 84. 1,2 — Notholca caudata, dorsal view; 3 — N. gaigalasi, ventral view. 1,2 —
[after Kutikova, 1970]; 3 — after Gaygalas, 1958 [Kutikova, 1970].
широкой глубокой выемкой. Промежуточные шипы вдвое короче медиаль-
ных, широкотреугольные или по продольному гребню сжатые с боков и
удаленные от медиальных шипов. Маргинальные шипы довольно тонкие,
острые, прямоугольные или очень слабо расходящиеся в стороны. Брюшной
передний край панциря с широкой неглубокой выемкой, по краю утолщенной
чуть заметной точечной скульптурой. Задний брюшной край с характерной
овальной пластинкой и крыловидными боковыми складками. Задний шип
панциря короткий, широкий, с перехватом и чуть выпуклым задним краем.
Боковые щупальца почти на середине длины панциря. Общая длина панциря
408—460 мкм, ширина: у основания передних шипов 156—174, максималь-
ная 188—200 мкм, длина передних шипов: мед. 32—40, пр. 10—16, мар.
44—60, заднего шипа 20—32, ширина у перехвата 32—44, на заднем крае
40—42 мкм, расстояние между концами складок брюшной пластинки 108—
140 мкм.
Распространение. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал. Море, По-
сольский сор, Селенгинское мелководье.
N. lamellifera determinata Vassiljeva et Kutikova, 1969 (рис. 83: 6—8)
Описание. Концевой и маргинальный шипы переднего спинного края
сравнительно короткие. Общая длина панциря 414—521, ширина 225—
250 мкм, длина передних спинных шипов: мед. 33—41, пр. 12—21, мар.
29—37, концевого шипа 49—70, ширина заднего края брюшной пластинки
33—49 мкм.
Распространение. Южная котловина озера, литораль, глубина 6 м.
N. gaigalast Kutikova, 1970 (рис. 84: 3)
N. “A“ Гайгалас, 1958:128, рис. 16; Кутикова, 1970: 628, рис. 1035
Описание. Панцирь колбовидный, неригидный, без продольной штрихо-
ватости, на заднем крае со своеобразным широким выступом с острыми
углами и тупым шипом. Медиальные шипы переднего спинного края с
широким основанием, вперед выступающие, маргинальные — резко отогну-
тые кнаружи, промежуточные —- наименьшие. Передний брюшной край с
широкой полулунной выемкой, разделяющей 3 тупых парных выступа. Длина
панциря 357, ширина 245 мкм, длина передних спинных шипов: мед. 28, пр.
9.8, мар. 25.2 мкм, ширина нижнего выступа панциря 74, длина концевого
шипа 28 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Селенгинское мелководье.
N. caudata Carlin, 1943 (рис. 84: 1, 2)
Описание. Панцирь овальный, довольно ригидный. Медиальные и мар-
гинальные шипы переднего края прямые, тонкие, заостренные, промежуточ-
ные — остротреугольные, самые длинные шипы медиальные. Брюшная
пластинка панциря не заходит за клоакальную мембрану, имеющую выпук-
лую кнаружи нижнюю и вогнутые боковые линии. Вершины их острых углов
направлены кверху. Задний шип неподвижен. Длина панциря 336—410,
ширина 112—131 мкм, длина спинных передних шипов: мед. 40—53, пр.
16—18, мар. 25—34, заднего шипа 80—144 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Северо-Байкальский сор.
N. grandis Voronkov, 1917 (рис. 75, 85: 5, 6)
N. striata var. acuminata f. frigida Яшнов, 1922: 6, табл. 6, рис. 12; Вилисова, 1954: 199; N. striata
var. acuminata F. grandis Яшнов, 1922: 7, табл. 6, рис. 13, 14; N. grandis Гайгалас, 1958
Описание. Панцирь удлиненно-овальный, крупный, довольно нежный,
продольно исчерченный, красноватой окраски. Задний край панциря с 2
шипиками: спинным и брюшным. Передние спинные шипы неодинаковые:
медиальные и самые длинные маргинальные шипы тонкие, промежуточные
широкие, треугольные, с несколько конвергирующими вершинами, зна-
чительно короче остальных. Задний брюшной шип сильно варьирует по
длине, но обычно короче спинного. Складки брюшной пластинки и клоакаль-
ная мембрана крыловидной формы и своими углами подходят к краю 1
панциря. Длина панциря 401—532, ширина 180—213 мкм, длина передних
спинных шипов: мед. 45—57, пр. 25—26, мар. 53—57 (до 68 мкм по
Гайгаласу), задних шипов: спинного 94—127, брюшного 94—111 мкм.
Распространение. Эндемик. В открытых водах Байкала в зимне-весенний
период.
N. rectospina Kutikova, 1964 (рис. 85: 1, 2)
Описание. Панцирь бокаловидный, с резко выраженной продольной
штриховатостью в виде гребней (на спинной пластинке их обычно 14). Задний
брюшной край панциря выпуклый. Задний край панциря с боков часто
угловатый, с длинным шипом, хорошо обособленным у основания. Широкий
шип к дистальному концу иногда суживается. Длина панциря 237—246,
ширина 98—103 мкм, длина передних спинных шипов: мед. 16—21, пр. 4,
мар. 24—25, концевого шипа 61—70 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Крупные заливы (Чивыркуйский,
Баргузинский), Мал. Море, Бол. Коты, Посольский сор, зал. Провал.
N. beta Kutikova, 1986 (рис. 85: 3, 4)
N. “В “ Гайгалас, 1958: 129, рис. 17; N. beta Кутикова, 1986: 91, рис. 1—4
Описание. Панцирь почти ромбовидный или ромбовидно-округлый,
плоский, тонкий, прозрачный. Линии боковых краев панциря постепенно
вниз расходятся до 2/3 его длины, затем, образуя более или менее закруг-
ленные боковые углы, конически сужаются и перехватом переходят в задний
Рис. 85. 1,2 — Notholca rectospina, дорсально; 3, 4 — N. beta, дорсально; 5, 6 —
N. grandis: 5 — дорсально, 6 — задний край сбоку. 1, 2, 5, 6 — [по Кутиковой, 1970];
3, 4 — [по Кутиковой, 1986].
Fig, 85. 1,2 — Notholca rectospina, dorsal view; 3,4 — N. beta, dorsal view; 5, 6 —
N. grandis: 5 — dorsal view, 6 — posterior margin, side view. 1, 2, 5, 6 — [after Kutikova,
19701; 3, 4 — [after Kutikova, 1986].
шип. По переднему спинному краю 6 парных шипов. Медиальным шип с
широким основанием, иногда с вершинами, наклоненными внутрь, разделен
довольно глубокой выемкой. Промежуточные шипы очень короткие, треу-
гольные. Маргинальные шипы равные или немного превышающие медиаль-
ные, острые, иногда отогнутые кнаружи. От вершин шипов идут короткие
продольные гребни. Передний брюшной край панциря с 6 округлыми невы-
сокими выступами, разделенными срединной широкой выемкой. Задний шип
хорошо обособленот туловища, конический, заметно варьирующий по длине
и форме. Задний брюшной край закругленный с большими крыловидными
складками. Боковые щупальца почти напротив боковых выступов панциря.
Общая длина панциря 168—212 мкм, ширина максимальная 116—132. Длина
передних спинных шипов: мед. 16—22, пр. 4—8, мар. 16—22, длина заднего
шипа 20—40, толщина его на конце 20—28 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Против устья р. Селенги, зал. Му-
хор (Мал. Море), заливы Чивыркуйский и Провал.
Рис. 86. 1 —4 — Notholca kozhoui: 1 — вентрально, 2 — сбоку, 3. 4 — задний край;
5 — N. orbiculata, дорсально; 6. 7 — N. triarthroides: 6 — дорсально, 7 — сбоку:
1s — латеральные шипы. 1—4 — [по Кутиковой, 1970]; 5 — [по Кутиковой, 1986];
6, 7 — по Русселе, 1912 [Кутикова, 1970].
Fig. 86. 1—4 — Notholca kozhoui-. 1 — ventral view, 2 — side view, 3, 4 — posterior
margin; 5 — N. orbiculata, dorsal view; 6, 7 — N. triarthroides: 6 — dorsal view, 7 —
side view: Is — lateral spine. 1—4 — [after Kutikova, 1970]; 5 — [after Kutikova, 1986];
6, 7 — after Rousselet, 1912 [Kutikova, 1970].
N. triarthroides Skorikov, 1903 (рис. 86: 6, 7)
Описание. Панцирь бокаловидный, с продольной штриховатостыо. Ши-
пы переднего края тонкие, острые, почти равной длины. Латеральные шипы
длинные, изогнутые, тонкие, на конце заостренные. Концевой шип длинный
и тонкий. Длина панциря 290, ширина 145 мкм, длина передних спинных
шипов: мед. 26, мар. 32, концевого шипа 110 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал.
Море, Бол. Коты, зал. Провал, Селенгинское мелководье, Посольский сор.
N. kozhoui Vassiljeva et Kutikova, 1969 (рис. 86: 1—4)
Описание. Панцирь колоколовидный, слабосплющенный дорсовентраль-
но, прозрачный, продольная штриховатость отсутствует. Задний край брюш-
Рис. 87. 1—3 — Notholca olchonensis olchonensis: 1 — дорсально, 2, 3 — вент-
рально; 4 — N. olchonensis deuiata. дорсально [по Кутиковой, 1970].
Fig. 87. 1—3 — Notholca olchonensis olchonensis: 1 — dorsal view, 2, 3 — ventral
view; 4 — N. olchonensis deuiata, dorsal view [after Kutikova, 1970].
ной пластинки выступает вперед и немного нависает, контуры ее складок
неясны. Передние спинные шипы спинного края широкие, треугольные, почти
на середине своей длины переходящие в тонкие, сильно согнутые на брюшную
сторону острия. Концевой шип длинный, пестиковидный, крючковидный,
загнутый на спинную сторону или широкий, короткий, почти прямоугольный
и прямой. Общая длина панциря 319—389 мкм, ширина 118—168, длина
передних спинных шипов: мед. 78—107, пр. 41—66, мар. 53—78, концевого
шипа 20—62 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Средняя котловина озера, Бол. Ко-
ты, зал. Провал. Литораль, песчаный грунт, глубина 6 м.
N. orbiculata Kutikova, 1986 (рис. 86: 5)
Описание. Панцирь круглый, округлый, очень плоский, прозрачный,
гладкий. Передний спинной край с 6 парными шипами: медиальные и
маргинальные шипы почти одинаковой длины, удлиненно-треугольные, за-
остренные, промежуточные с широким основанием, заметно короче. Пе-
редний брюшной край со срединной выемкой, более широкой, чем спинной,
и с 6 округлыми парными выступами. Продольные гребни, отходящие от
вершин шипов, выражены не всегда. Задний край панциря с тупым прямо-
угольным шипом. Брюшная пластинка на заднем крае округлая, ее боковые
складки в виде острых углов. Боковые щупальца слабо заметны, вероятно,
ближе к середине длины панциря. Общая длина панциря 328—436, наиболь-
шая ширина 208—328 мкм, длина передних спинных шипов: мед. 32—52,
Рис. 88. 1—3 — Notholca olchonensis deviata, дорсально; 4—б — N. baicalensis;
4 — дорсально, 5 — задний край, 6 — вентрально; 7—10 — N. jasnitskii; 7 —
дорсально, 8 — концевой шип, 9 — передний край панциря, вентрально, 10 — то же,
дорсально. 1—б [по Кутиковой, 1970]; 7—10 — [по Тихомирову, 1929].
Fig. 88. 1—3 — Notholca olchonensis deviata, dorsal view; 4—6 — N. baicalensis-.
4 — dorsal view, 5 — posterior margin, 6 — ventral view; 7—10 — N. jasnitskii; 7 —
dorsal view, 8 — posterior extension, 9 — anterior margin of lorica, ventral view, 10 —
same, dorsal view. 1-—6 — [after Kutikova, 1970]; 7—10 — [after Tikhomirov, 1929].
np. 20—24, мар. 32—40, длина заднего шипа 48—60, ширина 8—12 мкм,
расстояние между концами складок брюшной пластинки 148 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Найдена в пробах подо льдом в
зал. Провал.
N. olchonensis olchonensis Tikhomirov, 1927 (рис. 87: 1—3)
Описание. Панцирь бокаловидный, наиболее широкий на 1/3 или 2/3
своей длины и постепенно суживающийся к концу. Скульптура более или
менее выражена в виде двойных анастомозирующих гребней, составленных
из отдельных крупинок и образующих своеобразный узор. Передний спинной
край панциря с 3 парами мощных шипов; короткие остроугольные маргиналь-
ные шипы направлены в стороны, длинные промежуточные и медиальные у
основания треугольные и постепенно переходящие в длинные и согнутые на
брюшную сторону острия. Задний край панциря со сравнительно коротким
концевым шипом, реже округлый, без шипа. Длина шипов панциря варьи-
рует. Над основанием латеральных шипов, несколько отступая от краев
панциря, непарные боковые чувствительные щупальца. Латеральные шипы
панциря отходят приблизительно на 1/3 его длины. Скульптура панциря
хорошо выражена. Общая длина панциря 205—295 мкм, наибольшая ширина
148—168, длина панциря от вершины маргинальных шипов переднего края
до оси латеральных шипов туловища 70—98 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала, обитает на литорали южной кот-
ловины (песчаный грунт, глубина 6—7 м).
Замечание. В Байкале отмечен еще один подвид.
N. olchonensis deuiata Vassiljeva et Kutikova, 1969 (рис. 87: 4, 88: 1—3).
Описание. У этого подвида латеральные шипы отходят приблизительно
на 2/3 его длины. Скульптура панциря слабо выражена. Общая длина
панциря 258—287 мкм, наибольшая ширина 172—180, длина панциря от
вершины маргинального шипа переднего края до оси латеральных шипов
туловища 70—98 мкм. Отмечена в планктоне в Бол. Котах, в Иркутском
водохранилище.
N. baicalensis Jaschnov, 1922 (рис. 88: 4—6)
Описание. Панцирь гладкий, с шипами с боков и концевым спинным
шипом. Шипы переднего спинного края неравной длины: медиальные и
промежуточные небольшие, широкие, сглаженные, маргинальные — обычно
вдвое длиннее и острее. Форма концевого и латеральных шипов почти
одинакова: длинные плетевидные, на концах несколько расширенные и
притупленные, реже заостренные. Длина панциря 238—340 мкм, ширина
150—189, длина спинных шипов: мед. 10—29, пр. 8—16, мар. 25—41, длина
латеральных шипов 123—151, концевого шипа 53—100 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала. Придонная псаммофильная форма.
Чивыркуйский залив, Бол. Коты.
V. jasnitskii Tikhomirov, 1922 (рис. 88: 7—10)
Описание. Панцирь бокаловидный, гладкий. Форма концевого и лате-
ральных шипов неодинакова: латеральные — саблевидные, у основания
широкие, на концах острые. Концевой — короткий, пестиковидный, реже
широкий или слабо выраженный. Длина панциря 150—319.6 мкм, ширина
117—156 мкм, длина спинных шипов: мед. 3—16.6, пр. 5—9, мар. 12—12.6,
латеральных шипов 67—116, концевого шипа 5—46 мкм.
Распространение. Эндемик Байкала: в Мал. Море, Бол. Котах, зал. Про-
вал.
Р о д Anuraeopsis Lauterborn, 1900
A. fissa (Gosse, 1851 ) (рис. 79: 1—3)
Описание. Панцирь яйцевидный, составленный из спинной и брюшной
пластинок, соединенных тонкой эластичной мембраной. Спинная пластинка
выпуклая, брюшная несколько меньше спинной. Поверхность панциря глад-
кая или со скульптурой в виде гребней, точек или зернистости. Передний
спинной край панциря со срединным вырезом. Длина панциря 80;—127,
ширина 45—57 мкм.
Распространение. Всесветное. В Байкале: Посольский сор.
ПОДОТРЯД GNESIOTROCHA BEAUCHAMP, 1965
ОТРЯД PROTORAMIDA MARKEVICH, 1989
СЕМЕЙСТВО CONOCHILIDAE
Род Conochilus Ehrenberg, 1834
C. hippocrepis (Schrank, 1803 ) (рис. 89: 4, 5)
Описание. Туловище удлиненно-коническое. При фиксации сжимающе-
еся. Коловращательный аппарат с двумя слитыми у основания щупальцами.
Нога довольно тонкая, цилиндрическая, морщинистая, без пальцев, почти
вдвое длиннее туловища. У фиксированных особей нога сильно сокращается,
но не втягивается внутрь тела. Нога и нижняя часть тела погружены в
слизистый чехлик. Чехлики отдельных особей, сливаясь, образуют слизистую
массу, объединяющую до 60—100 коловраток. Колонии обычно не распада-
ются и при фиксации. Мастакс маллеораматного типа. Длина тела 410—800,
диаметр колонии 2000—4000 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: заливы Чивыркуйский и По-
сольский сор, Селенгинское мелководье.
С. unicornis Rousselet, 1829 (рис. 56, 89: 6—8)
Описание. Туловище конусовидное, у фиксированных особей до широко
цилиндрического, почти прямоугольного. Коловращательный аппарат с од-
ним щупальцем, снабженным двумя пучками ресничек. Нога довольно
толстая, коническая, без пальцев, одинаковой длины с туловищем, при
фиксации сильно сжимающаяся, короткая, морщинистая. In vivo обычно
объединены в колонии из 2—25 особей. Нога и спинная часть туловища
коловратки погружена в слизистый чехлик, сближаясь, они образуют центр
колонии. При фиксации колонии обычно распадаются. Длина тела 320—420,
диаметр колонии 500—1000 мкм.
Распространение. Голарктика, Индия. В Байкале: повсеместно.
Род Conochiloides Hlava, 1904
С. coenobasis Skorikov, 1914 (рис. 89: 9, 10)
Описание. Туловище довольно толстое, конусовидное, сократимое. Под
коловращательный аппаратом два ясно разделенных латеральных щупальца,
сидящих на общем конусовидном основании, по длине почти равном щупаль-
цам. Нога короткая, толстая, коническая, с морщинистыми покровами, при
фиксации сильно подтянутая к телу. Нога погружена в слизистую бесфор-
менную массу, часто незаметную у фиксированных особей. Длина тела
200—250 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: Посольский сор.
СЕМЕЙСТВО TESTUDINELLIDAE
Род Testudinella Bory de St. Vincent, 1826
Т. patina (Hermann, 1783) (рис. 90: 3)
Описание. Панцирь круглый, сильно сплющенный. Скульптура панциря
в виде нежной зернистости, часто с несколькими полушаровидными бугор-
ками по спинному краю. Передний спинной край изменчивый: округлый или
в виде дугообразного или трехлопастного выступа. Отверстие ноги недалеко
от середины панциря. Боковые щупальца в передней трети панциря. Длина
панциря 120—230 мкм (у гигантских форм 240—258 мкм).
Распространение. Всесветен. В Байкале: Чивыркуйский залив, Мал. Мо-
ре, зал. Провал, Посольский сор, Селенгинское мелководье. Среди водной
растительности, в придонном слое воды, в планктоне.
Рис. 89. 1 — Filinia longiseta, сбоку; 2, 3 — F. terminalis: 2 — дорсально, 3 —
вентрально; 4, 5 — Conochilus hippocrepis: 4 — сбоку, 5 — боковые щупальца; 6—8 —
С. unicornis: 6 — сбоку, 7 — колония, 8 — боковое щупальце; 9, 10 — Conochiloides
coenobasis: 9 — боковое щупальце, 10 — вид сбоку (lat. ар — боковые придатки). 1 —
по Доннеру, 1954; 2,3 — ориг.; 4, 5 — по Хэдсону и Госсе, 1886; 6, 7 — по Веберу,
1898; 8 — по Русселе, 1892; 9, 10 — по Скорикову, 1914 [Кутикова, 1970].
Fig. 89. 1 — Filinia longiseta, side view; 2, 3 — F. terminalis: 2 — dorsal view,
3 — ventral view; 4, 5 — Conochilus hippocrepis: 4 — side view, 5 — lateral tentacules;
6—8 — C. unicornis: 6 — side view, 7 — colony, 8 — lateral tentacula; 9, 10 —
Conochiloides coenobasis: 9 — lateral tentacula, 10 — side view (lat. ap — lateral
appendages). 1 — after Donner, 1954; 2, 3 — original; 4, 5 — after Hudson and Gosse,
1886; 6, 7 — after Weber, 1898; 8 — after Rousselet, 1892; 9, 10 — after Skorikov, 1914
[Kutikova, 1970].
Род Pompholyx Gosse, 1851
P. complanata Gosse, 1851 (рис. 90: 6)
Описание. Панцирь овальный, сзади довольно округлый, на поперечном
разрезе заметно дорсовентрально сплющенный. Передний спинной край с
тупым, почти треугольным выступом, брюшной — со срединным, иногда
острым вырезом. Длина 70—90 мкм.
Рис. 90. 1,2 — Hexarthra mira: 1 — вентрально, 2 — сбоку; 3 — Testudinella patina,
вентрально; 4, 5 — Pompholyx sulcata-. 4 — дорсально, 5 — поперечный срез; 6 —
Р. complanata, дорсально; 7 — Collotheca pelagica, сбоку; 8—10 — С. mutabilis: 8 —
сбоку, 9 — нога, 10 — голова и корона. 1,2 — по Хауэру, 1941—42; 3, 5, 6 — по
Бартошу, 1959; 4 — по Лейсслингу, 1924; 7 — по Русселе, 1893 [Кутикова, 1970];
8—10 — ориг.
Fig 90. 1, 2 — Hexarthra mira: 1 — ventral view, 2 — side view; 3 — Testudinella
patina, ventral view; 4, 5 — Pompholyx sulcata: 4 — dorsal view, 5 — cross-section; 6 —~
P. complanata, dorsal view; 7 — Collotheca pelagica, side view; 8—10 •— C. mutabilis:
8 — side view, 9 — leg, 10 — head and crown. 1,2 — after Hauer, 1941—42; 3, 5, 6 —
after Bartos, 1959; 4 — after Leissling, 1924; 7 — after Rousselet, 1893 [Kutikova, 1970];
8—10 — original.
Распространение. Палеарктика, США, Нов. Зеландия, Парагвай. В Бай-
кале: Чивыркуйский залив, Мал. Море.
Р. sulcata Hudson, 1885 (рис. 90: 4, 5)
Описание. Панцирь овальный, сзади суженный, разделенный 4 продоль-
ными бороздами на 4 округлых свода, хорошо видимых на поперечном
разрезе. Передний спинной край с тупым закругленным выступом, брюшной
со слабой выемкой. Длина ПО—126 мкм. Самцы известны.
Распространение. Палеарктика, Индия, Ява, Нов. Зеландия, США. В
Байкале: мелководная зона в приустье р. Верх. Ангара.
СЕМЕЙСТВО FILINIIDAE
Род FHinia Вогу de St. Vincent, 1824
F. longiseta (Ehrenberg, 1834 ) (рис. 89: 1)
Triarthra longiseta Яснитский, 1923: 70; 1930: 38, табл. 46, 40, табл. .47, 42, табл. 48; 1934: 90,
91, 92, 93; Скабичевский, 1935: 203, табл. 1; Кожов, 1947: 35; Filinia longiseta f. gigas Вилисова,
1954: 251, табл. 17; F. terminalis Гайгалас, 1958
Описание. Тело овальное, мешковидное, удлиненное к заднему краю. В
передней части туловища два латеральных кутикулярных придатка, воору-
женных короткими шипиками. Длина латеральных придатков в 2—3 раза
больше длины тела. У фиксированных особей после втягивания коловраща-
тельного аппарата боковые придатки часто поднимаются к переднему концу.
Задний конец тела с непарным придатком, смещенным на брюшную сторону
(расстояние от конца туловища до основания заднего придатка значительно
больше 10 мкм). Мастакс маллеораматного типа. Длина тела 104—252 мкм,
боковых придатков 218—595, заднего придатка 126—408 мкм.
Распространение. Всесветен. В Байкале: Северо-Байкальский сор.
F. terminalis (Plate, 1886 ) (рис. 55, 89: 2, 3)
Описание. Тело удлиненное, довольно узкое, суженное к заднему концу.
В передней части туловища два латеральных кутикулярных придатка с
несколько расширенными основаниями и зазубренными краями, длина
придатков примерно в 2 раза превышает длину тела. У фиксированных особей
боковые придатки часто смещаются на передний край тела. Задний конец
тела с длинным непарным кутикулярным придатком, расположенным почти
терминально (расстояние от конца туловища до основания придатка менее
8 мкм). Длина тела 70—185 мкм, боковых придатков 190—365, заднего
придатка 93—260 мкм.
Распространение. Голарктика, Эфиопия, Неотропическая область, Нов.
Зеландия. В Байкале: повсеместно.
СЕМЕЙСТВО HEXARTHRIDAE
о д HcxoFthFa Schmarda, 1854
Н. mira (Hudson, 1871 ) (рис. 90: 1, 2)
Описание. Туловище колоколовидное, широкое, покрыто тонкой кутику-
лой, с 6 мощными, мускулистыми подвижными выростами: вентральным,
дорсальным, парными вентролатеральными и дорсолатеральными. Вентраль-
ный вырост длиннее туловища, с 3(2) парами шипиков и 8 перистыми
щетинками. Дорсальный вырост несколько короче тела, с 8 перистыми
щетинками без шипиков. Вентролатеральные и дорсолатеральные короткие,
широкие, с 9 перистыми щетинками, без шипов. Передний край тела с
выпяченной губой. Задний край тела с двумя колбо^идными железистыми
выростами, с венчиком ресничек на конце. Мастакс маллеораматного типа,
ункусы с 6 зубами. Длина тела 160—400 мкм.
Распространение. Всесветен, встречается также в солоноватых водах. В
Байкале: Северо-Байкальский сор.
ПОДКЛАСС HEMIROTATORIA MARKEVICH, 1990
ОТРЯД PAEDOTROCHIDA BEAUCHAMP, 1965
СЕМЕЙСТВО COLLOTHECIDAE
Род Collotheca Hairing, 1913
C. mutabilis (Hudson, 1885 ) (рис. 90: 8—10)
Описание. Туловище удлиненное, веретеновидное. Коловращательный
аппарат воронковидный, заметно шире туловища, с 2 большими лопастями —
вентральной и дорсальной. Лопасти с длинными, радиально расходящимися
неподвижными ресничками, иногда закидывающимися назад. Нога длинная,
без пальцев или прикрепительного стебелька (на дорсальной лопасти два
красных глазных пятна). Задняя половина туловища и нога погружены в
студенистый домик. При фиксации особи втягиваются и целиком погружа-
ются в домик. Мастакс унцинантного типа. Общая длина 178—580 мкм,
высота домика 369, ширина 215 мкм.
Распространение. Голарктика. В Байкале: повсеместно в планктоне.
С. pelagica (Rousselet, 1893 ) (рис. 90: 7)
Описание. Туловище довольно тонкое, веретеновидное. Воронка колов-
ращательного аппарата без лопастей, в виде замкнутого круга, не шире или
немного шире туловища. Наружный край короны с короткими подвижными
ресничками, внутренние края короны с 5 выступами, усаженными длинными
неподвижными ресничками. Глазных пятен нет. Нога немного длиннее
туловища. Задняя половина туловища и нога скрыты в узком, удлиненно-
эллиптическом, прозрачном домике. При фиксации коловратки полностью
втягиваются в домик или домик перестает быть заметным. Общая длина
290—500 мкм.
Распространение: Голарктика. В Байкале: повсеместно.
С. ornata natans Tschugunoff, 1921 (рис. 91: 1, 2)
Описание. Туловище довольно широкое, конусовидное. Воронковидный
коловращательный аппарат с 5 короткими лопастями, с концевыми возвы-
шениями, сидящими на невысоких основаниях. Реснички длинные, непод-
вижные, только на концевых расширениях лопастей. Между брюшными
лопастями короны глубокая округлая вырезка. Нога немного длиннее ту-
ловища, цилиндрическая, с концевым утолщением. Задняя половина ту-
ловища и нога погружены в удлиненный, конусовидный, слизистый домик.
При фиксации коловратки втягивают голову и ногу и полностью погружаются
в домик. Общая длина 336—415 мкм.
Распространение. Каспийское, Черное моря, Цейлон. В Байкале: Бол.
Коты, литораль.
ПОДКЛАСС ARCHEOROTATORIA MARKEVICH. 1990
ОТРЯД BDELLOIDA
СЕМЕЙСТВО PHILODINIDAE
Род Philodina (Ehrenberg, 1830)
Ph. acuticornis Murray, 1902 (рис. 92: 4—7)
Описание. Тело средних размеров, прозрачное. Покровы гладкие или с
зернистостью, иногда с частичками грязи. Корона шире головы;. Диски
короны, как правило, с вогнутостью, скрывающей мощные папиллы с чувст-
вительными щетинками. Хоботок широкий, короткий, с 2 пластинками,
обычно имеющими срединную выемку. Длина спинного щупальца, равна
половине или всей ширине сегмента. Глазные пятна бесцветные. Туловище
изменяется от широкого массивного до узкого с довольно узкой бедренной
Рис. 91. 1,2 — Collotheca ornata natans-. 1 —расправленная, 2 —- сократившая-
ся, в домике; 3 — Collotheca sp.; 4 — Bdelloida.
Fig. 91. 1,2 — Collotheca ornata natans-. 1 — “relaxed", 2 — compressed inside a
gelatinous sheath; 3 — Collotheca sp.; 4 — Bdelloida.
частью. Нога длинная, тонкая, 4-члениковая, с 4 пальцами. Шпоры узкие,
конические, длинные, изменяются по форме. В ункусах обычно 2/2 зуба,
реже 2 + 1/1 + 2.
Длина тела от 230 (у молодых) до 500 мкм, шпор — до 33 мкм.
Распространение. Среди погруженной растительности, в болотистых
водоемах, на дне, во временных водоемах, в жаберной полости раков; на
фильтрах. В Байкале: литораль Юж. Байкала.
Ph. йогах (Janson, 1893) (рис. 92: 1—3)
Описание. Тело средних размеров, прозрачное, желтоватое, красноватое
или коричневатое. Раскрытая корона очень широкая. Верхняя губа с 2
лопастями, разделенными ясной насечкой. Хоботок короткий, но мощный.
Рис. 92. 1—3 — Philodina йогах: 1 — плавающая, дорсально, 2 — ползающая
вентрально, 3 — шпоры и пальцы ноги; 4—7 — Ph. acuticornis: 4 — плавающая
дорсально, 5 — сбоку, 6 — шпоры ноги, 7 — мастакс; 8—11 — Rotaria rotatoria: 8 —
ползающая, дорсально, 9, 10 — голова, 11 — конец ноги [Кутикова, 1984].
Fig. 92. 1—3 — Philodina vorax: 1 — swimming, dorsally, 2 — crawling, ventrally, 3 —
spurs and toes of leg; 4—7 — Ph. acuticornis: 4 — swimming, dorsally, 5 — side view,
6 — spurs of leg, 7 — mastax; 8—11 — Rotaria rotatoria: 8 — crawling, dorsally, 9,
10 — head, 11 — leg end [Kutikova, 1984].
Спинное щупальце около 1/2—3/4 ширины сегмента тела. Нога широкая,
4-члениковая; ее спинные пальцы значительно меньше брюшных. Шпоры
длинные, у основания вздутые, широко друг от друга расставленные. В
ункусах 2/2 зуба. Глазных пятен нет. Длина тела 350—490 мкм, шпор —
10—12, ширина короны 70—83 мкм.
Распространение. Встречаются во мху, на дне болотистых водоемов,
также в текучих водах. В Байкале: литораль Юж. Байкала.
Род Rotaria Scopoli, 1777
R. rotatoria (Pallas, 1766) (рис. 92: 8—11)
Описание. Тело изменяется от малых до больших размеров, обычно
узкое, с длинной ногой, от беловатого до желтовато-коричневого цвета.
Корона заметно шире головы. Хоботок короткий. Спинное щупальце тонкое,
длиннее ширины туловища. Верхняя губа втянута, нижняя — широкая,
отвисающая. Шея короткая, широкая. Туловище покрыто складками, иногда
зернистостью, от бедренной части слабо отделено. Нога очень длинная,
6-члениковая. Пальцы длинные, тонкие; спинной палец не длиннее брюш-
ных. Шпоры сильно расходящиеся, иногда уменьшенные до острых шипов.
Глазные пятна небольшие. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 230—1090 мкм.
Сборный, сильно варьирующий вид. Обитает повсеместно в придонных слоях
различных водоемов.
Распространение. В Байкале: литораль Юж. Байкала.
3.5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛОВРАТОК
ОТКРЫТОЙ ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА
Параллельно с исследованиями таксономического состава коловраток
велись работы эколого-продукционного направления. Уже в первых статьях,
посвященных изучению зоопланктона Байкала, имелись сведения о времени
и месте обитания тех или иных видов [Яснитский, 1923, 1934; Скабичевский,
1935]. В 1926—1928 гг. в Юж. Байкале в районе Бол. Котов В.Н. Яснитским
впервые проведены наблюдения за сезонными изменениями видового состава
и количества коловраток. По результатам этих наблюдений в планктоценозе
открытой части озера установлено несколько групп организмов в зависимости
от времени их нахождения в водоеме [Яснитский, 1930 ]. Коловраток Keratella
quadrata, К. cochlearls, Kellicottia longispina и Filinia terminalis он отнес к
группе видов, обитающих в озере в течение всего года.
Начиная с 1946 г. и до настоящего времени в районе Бол. Котов на
стационарной рейдовой вертикали (ст. 1) в 1.5 км от берега круглый год
проводятся ежедекадные наблюдения за состоянием планктоценоза, в том
числе и коловраток. Эти исследования были организованы М.М. Кожовым на
базе Байкальской биологической станции Научно-исследовательского ин-
ститута биологии при ИГУ. Результаты многолетних исследований (1946—
1985 гг.) позволили определить особенности развития коловраток на фоне
меняющихся биотических и абиотических факторов.
Первые сведения по материалам этих наблюдений (1950—1953 гг.)
изложены в работе К.С. Гайгаласа [1958]. Он отметил в экологическом
комплексе глубоководной пелагиали 13 видов коловраток, формирующих три
сезонные группы: круглогодичные — Keratella quadrata, К. cochlearls, Kelli-
cottia longispina, Filinia terminalis-, зимне-весенние — Synchaeta pachypoda,
Notholca grandis, N. acuminata (— N. intermedia); летне-осенние — As-
planchna priodonta, A. herricki, Polyarthra trigla (сборный вид), Collotheca
mutabilis, Synchaeta stylata, Conochilus unicornis. Максимальное развитие
коловраток первой и третьей групп наблюдается в августе — октябре, а
второй группы — в весенний период (март — апрель).
В настоящее время в открытой пелагиали озера исследуемого района
отмечено около 30 видов коловраток, хотя ежегодно встречается не более 20.
Основу фауны коловраток открытых вод составляют пале- и голарктические
виды, широко распространенные в озерах северных широт. Они формируют
две экологические группы коловраток — круглогодичные и летне-осенние. К
первой относятся Keratella quadrata, К. cochlearls, Kellicottia longispina u
Filinia terminalis. Вторая группа включает наибольшее число видов (19) по
сравнению с другими группами (круглогодичные и весенние) и очень из-
менчива по видовому составу в разные годы. Несмотря на высокую межгодо-
вую изменчивость, можно выделить виды, которые встречаются наиболее
часто и, как правило, доминируют: Synchaeta stylata, S. grandis, Asplanchna
priodonta, Collotheca mutabilis, Conochilus unicornis. Как круглогодичные, так
и летне-осенние виды развиваются в поздне-летний и осенний периоды, т. е.
в условиях более прогретых вод.
Эндемичные виды формируют третью экологическую группу — весенние
коловратки: Notholca grandis, N. intermedia, N. lamelltfera, Synchaeta pachy-
poda, S. pachypoida, S. rufina, S. prominula. Кроме того, в составе этой группы
в некоторые годы отмечается Collotheca sp., которая характеризуется круп-
ными размерами тела и мощной короной. Видовой статус не установлен.
Весенние коловратки встречаются с декабря по июнь—июль, достигая наи-
большего развития с марта по июнь. К разряду доминантных относятся N.
grandis, N. intermedia, S. pachypoda, т. e. типичные планктонные виды
открытой пелагиали. Остальные эндемичные виды больше характерны для
планктона литоральной зоны.
Л.А. Кутикова [1986] различает в фауне коловраток Байкала 2 комп-
лекса, выделенных М.М. Кожовым [1973] для многих групп байкальских
организмов: собственно байкальский и сибирско-европейский. В экологичес-
ком отношении сибирско-европейский комплекс коловраток занимает особое
положение по сравнению с другими обитателями озера [Kutikova, 1978].
Большинство видов собственно байкальского комплекса коловраток харак-
терны для литоральной зоны. Прибрежные районы открытого Байкала сыг-
рали важную роль в жизни пелагиали озера. Однако основу фауны бай-
кальских коловраток составляют не эндемичные, а палеарктические виды. И
те и другие, если и осваивали одновременно байкальские воды, но по
экологической специфике были сезонно изолированными [Kutikova, 1986].
Анализ многолетних материалов (1946—1985 гг.) по внутривидовой и
межгодовой динамике численности различных экологических групп позволил
выявить несколько типов сезонных сукцессий коловраток [Помазкова, Кузе-
ванова, 1990].
Первый тип рассмотрим на примере 1950 г. Он характеризовался двумя
подъемами численности (рис. 93). Весенний пик обусловлен интенсивным
развитием коловраток весенней группы, летне-осенний — развитием колов-
раток круглогодичной группы. Такой тип развития отмечен также в 1946,
1953, 1965, 1968 и 1983 гг.
Для второго типа сукцессии (рис. 93) характерна одновершинная кривая
численности коловраток с максимумом, приходящимся на летне-осенний
период за счет развития видов круглогодичной группы. Этот тип сукцессии
описан по данным 1958 г. Аналогичное развитие коловраток наблюдалось в
1948, 1951, 1952, 1954, 1955, 1956, 1958, 1959, 1963, 1969,1974, 1981, 1982
и 1985 гг. (т.е. 14 лет из 40).
Третий тип сукцессии (в качестве примера использован 1961 г.) харак-
теризуется развитием коловраток всех сезонных групп (рис. 93). Весенний
подъем происходит за счет весенних коловраток, а летне-осенний определяют
коловратки круглогодичного и летне-осеннего комплексов. Такой тип раз-
вития был отмечен в 1960, 1961,1962, 1964, 1971, 1972, 1976, 1979 и 1984 гг.
Четвертый тип развития близок к таковому среднемноголетнего года. В
среднемноголетнем году численность коловраток определяется прежде всего
численностью круглогодичных коловраток, хотя идет развитие и весенних, и
летне-осенних видов, но в значительно меньшей степени. В среднем кругло-
годичные коловратки формируют около 82 %, летне-осенние — 10 %,
весенние — 8 %. Такой тип развития был отмечен в 10 случаях из 40 лет
наблюдений и показан на примере 1969 г. (рис. 93).
Лишь 1957 г. не вписывается в рассмотренные типы сукцессий. В течение
года наблюдался только весенний подъем численности за счет коловраток
весенней группы, летне-осеннего подъема численности не наблюдалось, т. е.
количество круглогодичных и летне-осенних коловраток было чрезвычайно
низким или они полностью отсутствовали.
о
Рис. 93. Типы сезонных сукцессий коловраток Байкала.
А — первый, В — второй, С — третий, D — четвертый (среднемноголетний). Комплекс: 1 —
круглогодичный, 2 — летне-осенний, 3 — весенний.
Fig. 93. Types of seasonal successions of rotifers in Baikal.
A — first, В — second, C — third, D — fourth (average long-term). Complex: 1 — the-year-
round, 2 — summer-autumn, 3 — spring.
В целом за весь период наблюдений среднегодовая численность коловра-
ток круглогодичного комплекса колебалась от 4 до 450 тыс. экз. под 1 м2 в
слое О—250 м, и при этом их доля в суммарной численности изменялась от
29 до 99 %, летне-осенние коловратки составляли 0.1 — 57.0 тыс. экз. под
1 м2, или от 1 до 42 % соответственно, а весенние — 0.3—102.0 тыс. экз.
под 1м2 и от 1 до 50 %.
Чередование типов сезонной сукцессии можно, очевидно, рассматривать
как один из механизмов поддержания устойчивости сообществ в условиях
ограниченных энергетических ресурсов водной среды.
Было отмечено [Помазкова, 1970, 1971 ], что весенние коловратки
развиваются в значительном количестве в годы обилия весенней диатомовой
водоросли Aulacoseira (ранее Melosira) baicalensis и в следующий за ними
год. Периодические вспышки этой водоросли в весеннее время были харак-
терны для Байкала до 1970 г. К 1971 г. этот вид вышел из разряда доми-
нирующих. В годы его депрессии (1972, 1974, 1976, 1978, 1979 — условно
“мелозирные“ годы) возрастание численности водоросли не обеспечивало ее
2
80-
40-
о
_ ^Ьт-П~^Г[Т1гт^1гдт^
40 А
7950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985
1950 1956 1960 1966 1970 1975 1980 1985
Рис. 94. Многолетняя динамика среднегодовой численности коловраток оз. Байкал
в слое 0—250 м.
Комплекс: 1 — круглогодичный, 2 — весенний, 3-летне-осенний.
Fig. 94. Long-term dynamics of average annual amount of rotifers in Baikal in 0—250
m layer).
Complex: I — the-у ear-round, 2 — spring, 3 — summer-autumn.
доминирования. В 1982 г. Aulacoseira baicalensis вновь вышла в разряд
доминирующих видов, но вспышка в развитии весенних коловраток отмечена
лишь в следующий за “мелозирным“ год (1983).
В настоящее время связь между интенсивностью развития коловраток и
“мелозирными** годами восстановилась. По последним данным, “мслозир-
ный“ 1994 г. характеризовался увеличением численности весенних коловра-
ток.
Период наблюдений разделили на две части: 1946—1970 и 1971—1985 гг.
В первый период колебания численности коловраток весеннего комплекса
положительно коррелировали с численностью байкальской мелозиры
(г = 0.15). На фоне понижения уровня средней численности весенних колов-
раток прирост ее в условно “мелозирные** годы сохранялся (рис. 94).
Для коловраток летне-осенней и круглогодичной групп временные про-
межутки между вспышками численности были неравномерными (рис. 93), а
корреляционная связь с численностью мелозиры недостоверна за весь период
наблюдений.
Поскольку периодические вспышки численности наиболее выражены у
эндемичных коловраток весеннего комплекса, эту характеристику планкто-
ценоза можно использовать как фоновую.
Исследование циклических закономерностей многолетних колебаний
численности проведено по материалам наблюдений за 1946—1974 гг. [Мель-
ник и др., 1982]. На исходной кривой численности круглогодичных коловра-
ток заметны 6 короткопериодных колебаний длительностью 2, 3, 5 лет.
Амплитуда колебаний среднегодовой численности приблизительно 100 раз
(от 4 тыс. экз. под 1 м2 в 1957 г. до 449 тыс. экз. в 1959 г.).
Четко выделить долгопериодные циклы не представлялось возможным,
хотя по интегральной разностной кривой можно определить цикл, состоящий
из двух фаз с численностью меньше (1950—1957 гг.) и больше (1958—
1962 гг.) среднемноголетней, равный 13 годам.
Исходная кривая численности весенних коловраток показывает наличие
короткопериодных колебаний длительностью 3 и 4 года. Их размах составил
200 раз (от 1.57 тыс. экз. под 1 м2 в 1967 г. до 102 тыс. экз. в 1946 г.). На
интегральной разностной кривой хорошо выделяются 2 фазы: периоды лет с
численностью меньше (1951 —1959 гг.) и больше (1960—1965 гг.) средне-
многолетней, т.е. в целом цикл равен приблизительно 15 годам.
На исходной кривой численности летне-осенних коловраток выделяются
короткопериодные колебания в 2—6\ лет. Размах составил 170 раз. Для
летне-осенних коловраток характерна большая по сравнению с другими
сезонными группами изменчивость численности относительно среднемного-
летней, что, возможно, связано с зависимостью их развития в открытой части
озера от развития на мелководьях, где оно в большей степени зависит от
гидрологических условий (течение, ветровое перемешивание, локальные
особенности температурного режима вод).
Для летних коловраток, как и для двух предыдущих групп, характерна
тенденция уменьшения численности по отношению к среднемноголетней
(1950—1957 гг. ), причем выраженная резче, чем у других групп. Затем
наблюдается более резкое увеличение численности.
Межгодовые изменения суммарной численности коловраток определяют-
ся круглогодичным комплексом. Амплитуда колебаний составляет 30 раз (от
минимальной 14 тыс. экз./м2 в 1957 г. до максимальной 467.4 тыс. экз. /м2
в 1960 г.). Таким образом, если колебания численности трех сезонных
комплексов коловраток относительно среднемноголетней значительны, то в
целом сообщество их характеризуется менее резкими колебаниями. На
интегральной разностной кривой суммарной численности отмечено наличие
13—15-летнего цикла.
Для всех сезонных групп коловраток проявляются общие тенденции
многолетних изменений обилия: уменьшение с конца 40-х до конца 50-х
годов, последующее кратковременное, но значительное увеличение (конец
50-х — нач. ло 60-х гг. ) и понижение до начала 70-х годов при значениях
численности, превышающих таковые для первого периода понижения.
Можно предположить, что существуют какие-то общие факторы, обус-
ловливающие характер межгодовой динамики всех коловраток, но есть и
специфические, свойственные лишь определенному5 комплексу. В конце
70-х — начале 80-х гг. количество коловраток увеличивается, но у раз-
личных групп этот процесс происходит с разной интенсивностью.
Исследования, проведенные в открытой пелагиали по всей акватории
озера, показали, что закономерности развития коловраток разных эко-
логических групп, выявленные на примере одной станции в Бол. Котах,
правомочны и для других участков. Так, по данным 1962—1988 гг., развитие
весенних коловраток наблюдалось в июне лишь в те годы, когда отмечалась
массовая вегетация мелозиры [Афанасьева, 1992].
Круглогодичные и летне-осенние виды, как и в районе Бол. Котов, в
массовом количестве появлялись в августе — сентябре, причем их числен-
ность и доля в суммарной численности зоопланктона были обычно выше в
южной котловине озера. Отмечено также увеличение численности коловра-
ток и их видового разнообразия вблизи устьев крупных притоков, заливов.
Численность круглогодичных и летне-осенних коловраток испытывает зна-
чительные межгодовые колебания, которые могут быть асинхронными для
разных котловин озера, но отмечены годы интенсивного развития коловраток
по всей акватории, например 1975, 1978, 1982 [Пенькова, 1990].
Для более полной характеристики структуры зоопланктоценоза, комп-
лекса доминантных видов и взаимосвязей в сообществе с помощью ко-
эффициентов ранговых корреляций были построены графы, отображающие
видовую структуру зоопланктонного сообщества в разные годы [Пенькова,
1990]. На графах четко выделился комплекс круглогодичных коловраток
Keratella quad rata, КеШсоШа longispina, Fillnla terminalis, имеющих сильные
связи друг с другом. Во все годы наблюдений отмечены отрицательные связи
коловраток с эпишурой, циклопом, дафнией, что, возможно, является след-
ствием реакции избегания коловратками крупных планктонных животных
[Gilbert, 1988], либо пищевой конкуренцией [Herzig, 1987].
3.6. КОЛОВРАТКИ ПРИБРЕЖНО-СОРОВОЙ ЗОНЫ
(.Посольский сор)
Мелководные участки Байкала, достаточно хорошо изолированные от его
открытой глубоководной части, характеризуются разнообразием видового
состава коловраток. Этому способствуют разнообразие биотопов, хорошая
прогреваемость вод, что создает благоприятные условия для развития видов,
широко распространенных в водоемах Палеарктики. В зимне-весеннее время
здесь могут развиваться эндемичные байкальские коловратки. За все годы
исследований в Чивыркуйском заливе обнаружено 67 видов и подвидов
[Кутикова, 1986; данные Г.И. Помазковой по материалам ВостСибрыб-
НИИпроекта, собранным А.И. Картушиным], в Баргузинском заливе — 30
[Кутикова, 1986], в зал. Мухор пролива Мал. Море — 36 [Вилисова, 1959;
Левковская, 1977].
Имеются достаточно полные сведения о фауне коловраток Посольского
сора, расположенного на восточном побережье Байкала в 40 км к югу от
дельты р. Селенги. Площадь его составляет 3500 га, глубины — до 3.5 м
[Кожов, 1947]. Посольский сор соединялся с Байкалом широкой прорвой.
После подъема уровня воды в озере в результате строительства Иркутской
ГЭС произошел размыв песчаной косы с образованием новых прорв, в
см
Месяц
Рис. 95. Изменения численности коловраток в центральной части Посольского со-
ра в мае—августе I960 и 1961 гг.
Fig. 95. Variations in amount of rotifers in central part of Posolsky Sor in May—
August. 1960 and 1961.
12 Заказ Ns 420
Таблица 17
Видовой состав коловраток Посольского сора
Вид, подвид Вилисова, 1954 Шнягина, 1963 Левковская, 1977 Кардашевс- кая, 1961 Кутикова, 1966
1 2 3 4 5 6
Asplanchna herricki Gueme — 4- — 4- 4-
A. priodonta Gosse + + 4- + +
Anuraeopsis fissa Gosse + — —• + 4-
Bipalpus hudsoni (Jmhof) + 4- + + +
Brachionus calyciflorus Pallas — — — +
B. diuersicornis (Daday) — — — — 4-
B. leydigii Cohn. — — — +
B. L quadratics Rouss. — — — — +
B. L tridentatus Lern. — — — — 4-
B. quadridentatus Herm. — — + + +
B. urceus (Linn.) — — — + —
Brachionus sp. — 4- — 4“ —
Cephalodella poitera (Myers) — — —— + +
C. gibba (Ehr.) — — — — +
Collotheca mutabilis (Huds.) — — — + 4-
C. pelagica (Rouss.) — + +
Colurella sp. — — — + +
Conochiloides coenobasis Scor. — — — + . +
Conochilus hippocrepis (Schr.) —— —— — + +
C. unicornis Rouss- + + — + +
Dicranophorus longidactylum Fad. —— •— + +
Enteroplea lacustris Ehr. + —• ——• +
Euchlanis deflexa Gosse — — — — +
E. dilatata Ehr. + 4- + — 4-
E. d. unisetata Lend. — — — —— 4-
E. incisa Carl. — — — — 4-
E. ligulata Kut. et Vass. — — — —- +
E. lyra Huds. — — 4“ —
К pyriformis Gosse — + +
Euchlanis sp. — — — + —
Filinia longiseta (Ehr.) - + — + +
F. terminalis (Plate) + + 4- +
Gastropus stylifer (Imh.) — — — + —
Kellicottia longispina Kell. + 4- + 4- +
Keratella cochlearis (включая v. baica- lensis) + + + + +
К c. tecta (Gosse) 4- — — + +
К c. hispida (Laut) — — — + +
К c. macracanta (Laut.) — — + —
К irregularis (Laut.) — * —— — 4- —
К quadrata (Mtill.) (включая v. baica- lensis) + + + + +
К q. frenzeli (Eckst.) — .— — + +
К ualga (Ehr.) — — — — +
Lecane ungulata (Gassei) - —— -F —-
Lecane (Monostyla) cornuta (Miill.) — — + + +
L (M.) lunaris (Ehr.) + 4- — + +
Lepadella oualis (Mtill.) 4- 4- — + +
Lepadella sp. — — + — —
Mytilina mucronata (Miill.) — — — + +
M. uidens (Lev.) + — — — 4-
Окончание табл. 17
1 2 3 4 5 6
Notholca acuminata (Ehr.) 4 4 4
N. grandis Voron. 4 + — 4 4
N. intermedia Voron. — — 4 4 4
N. kozhoui Vass, et Kut —— —- 4 4 4
N. labis Gosse + + —— 4
N. 1. limnetica Lev. 4 — — —- 4
N. lamellifera Vass, et Kut. — 4 4
N. 1. jashnoui Kut. — — — +
N. olchonensis Tikhom. — — — — 4
N. rectospina Kut. — — ——• 4 +
N. squamula (Miill.) 4 4 — 4 +
N. triarthroides Scor. — 4 — 4 4
Notommata pachyura (Gosse) + — -• - 4
Notommata sp. 4 — — — —
Platyias polyacanthus (Ehr.) — — — 4 4
Polyarthra dolichoptera Idel. — — • 4 +
P. longiremts Carl. — —— — 4 +
P. luminosa Kut. — — — 4 4-
P. major Burck. — — — —— 4
P. sp. sp. + 4 —- —
Synchaeta grandis Zach. — — 4 +
S. kitina Rouss. — — — 4 +
S. oblonga Ehr. — 4 — 4 +
S. pachypoda Jasch. + -4* — 4 +
S. pachypoida Kut. et Vass. — —— —— +
S. pectinata Ehr. 4 —- 4 +
S. stylata Wiezz. — — — 4 +
Synchaeta sp. sp. — 4 + 4 +
Testudinella patina (Henn.) 4 — — 4 +
Trichocerca capucina Wiez. et Zach. — 4 4 4 4
T. cylindrica (Imh.) + 4 —— 4 +
T. pusilia (Laut) —— — — 4 +
T. rattus carinata (Ehr.) — — — 4 +
T. stylata Gosse — 4 — 4 +
T. (Diurella) rousseleti Voigt — — — 4 +
Trichotria pocillum (Miill.) — — 4 +
T. tetractis (Ehr.) 4 4 — 4 +
T. truncata (Whit.) — — — 4 +
Представители отр. Bdelloida — —• —— 4 —
результате чего водообмен между сором и озером возрос в 5—7 раз [Карда-
шевская и др., 1981 ].
Первые сведения о зоопланктоне Посольского сора, включая коловраток,
известны из работы И.К. Вилисовой [1954]. Она проводила исследования с
июня 1948 г. по июль 1949 г. Позднее в этом районе работали сотрудники
НИИ биологам: с мая по август 1960—1961 гг. [Шнягина, 1963] и с мая пр
октябрь 1972—1975 гг. [Кардашевская и др., 1981 ]. В июне — октябре 1972 г.
и в мае — июне 1973 г. наблюдения были выполнены сотрудниками Лимно-
логического института [Левковская, 1977].
За период исследований в зоопланктоне Посольского сора обнаружено 87
видов и подвидов коловраток, а также представители отр. Bdelloida, таксо-
номический статус которых не установлен (табл. 17). В обзорной работе
Л.А. Кутиковой [1986], кроме собственных данных по Посольскому сору,
использованы материалы, опубликованные ранее [Вилисова, 1954; Гайгалас,
Таблица 18
Комплекс доминантных видов коловраток Посольского сора по годам
Таксон Вилисова, 1954 Шнягина, 1963 Кардашевская И др., 1981
1948 1949 I960 1961 1972-1975
Polyarthra sp. sp. + + + + +
Keratella cochlearls + 4- + 4-
Euchlanis dilatata + — — + —
Conochilus unicornis + — — + —
Asplanchna priodonta — — + +
Synchaeta sp. sp. — + — — —
S. pachypoda — + — — —
Bipalpus hudsoni — — — — 4-
Таблица 19
Состав доминантных видов в Посольском соре в разные сезоны года
Месяц 1948 г. 1949 r. I960 r. 1961 r.
Апрель — Synchaeta pachypo- da —
Май Euchlanis dilatata, Keratella cochlea- ris Keratella cochlearls Polyarthra sp., Keratella cochle- aris Polyarthra sp., Asplanchna prio- donta
Июнь Euchlanis dilatata, Keratella cochlea- ris Keratella cochlearls Asplanchna priodon- ta Conochilus unicornis, Polyarthra sp., Asplanchna prio- donta
Июль Polyarthra sp. Keratella cochlea- ris, Conochilus unicornis Polyarthra sp., Keratella cochlea- ris Polyarthra sp., Keratella cochlea- ris Conochilus unicornis
Август Polyarthra sp., Conochilus unico- rnis — Polyarthra sp., Keratella cochlea- ris Euchlanis dilatata
Сентябрь Keratella cochlearls Polyarthra sp., Keratella cochlea- ris —
Октябрь Keratella cochlearls ——— —
Декабрь Keratella cochlearls — — —
1958; Шнягина 1963; Левковская, 1977]. В список Л.А. Кутиковой не вклю-
чены те коловратки, которые не имеют видового статуса {Synchaeta sp. sp.,
Polyarthra sp. sp. = P. trigla, Brachionus sp. и представители отр. Bdelloida),
а также несколько видов, которые указаны в списке (Кардашевская и др.,
1981]. В 1948—1949 гг. зарегистрировано 26 видов и подвидов, в 1960—
1961 гг. — 27, в 1973—1974 гг. — 15. Материалы, собранные в мае—октябре
1972—1975 гг., были тщательно проанализированы на предмет таксономии
коловраток при консультации Л.А. Кутиковой и Г.И. Помазковой. За этот
период в планктоне Посольского сора обнаружено 65 видов и подвидов
коловраток и виды, не поддающиеся определению из отр. Bdelloida.
Несмотря на высокое видовое разнообразие коловраток Посольского сора
(87 видов и подвидов), в комплекс доминантов входит небольшое число видов
(табл. 18). Из них лишь сборный вид Polyarthra sp. sp. входил в состав
доминантов в течение всего периода.
Комплекс доминантов изменяется по годам и сезонам, ежегодно включая
3—4 вида. В нашем распоряжении имеются данные по доминированию тех
или иных видов в разные сезоны 1948—1949 и 1960—1961 гг. (табл. 19).
Чаще всего в состав доминантов входят Polyarthra sp. sp., Keratella
cochlearls, значительно реже Conochilus unicornis, Asplanchna priodonta и
Euchlanis dilatata. Synchaeta pachypoda была ведущей формой в апреле
1949 г., т.е. в такое время года, когда она развивается в массовом количестве
и в водах открытого Байкала.
По данным Л.А. Левковской [1977], с июня по октябрь 1972 г. преобла-
дал Keratella cochlearls, в летнее время в состав доминантов входил также
Blpalpus hudsoni.
Обильное развитие коловраток обычно наблюдается в июле — сентябре,
причем в разные годы сроки максимума могут приходиться на один из этих
месяцев [Вилисова, 1954; Шнягина, 1963; Кардашевская, 1981 ]. В 1948—
1949 и 1960—1961 гг. максимальное развитие коловраток отмечено в июле.
Изменения их численности в 1960—1961 гг. показаны на рис. 95;
.v,./ ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ' '
. CRUSTACEA И PISCES
скратким очерком no паразитофауны пемхгинескихС^оШ^Ш^
ГЛАВА 1
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О СИСТЕМЕ И ТЕРМИНОЛОГИИ РАКООБРАЗНЫХ
360
ГЛАВА 2
ОТРЯД COPEPODA — ВЕСЛОНОГИЕ, ПОДОТРЯД CALANOIDA
365
ГЛАВА 3
ОТРЯД COPEPODA — ВЕСЛОНОГИЕ, ПОДОТРЯД CYCLOPOIDA
406
Г Л А В А 4
ОТРЯД CLADOCERA — ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ •
431
ГЛАВА 5
ПЕЛАГИЧЕСКИЕ AMPHIPODA — MACROHECTOPUS BRANICKII (DYB.)
480
ГЛАВА 6
ПЕЛАГИЧЕСКИЕ COTTOIDEI — КОТТОИДНЫЕ РЫБЫ
523
ГЛАВА 7
ПАРАЗИТЫ ПЕЛАГИЧЕСКИХ БЫЧКОВЫХ РЫБ
541
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
О СИСТЕМЕ И ТЕРМИНОЛОГИИ РАКООБРАЗНЫХ
Класс ракообразных (Crustacea) принадлежит к типу членистоногих
(Arthropoda), подтипу жабродышащих (Branchiata), представители которого
ведут в основном водный образ жизни. Очень кратко ракообразные могут
быть охарактеризованы как животные с билатерально-симметричным, нерав-
номерно-членистым телом, группирующимся в отделы, и передвигающиеся
посредством подвижно присоединенных к телу парных, как правило, дву-
ветвистых и членистых конечностей. Тело ракообразных покрыто хити-
низированной, нередко пропитанной известью кутикулой. Она образует
панцирь, который служит животным наружным скелетом; у некоторых
систематических групп он образует двустворчатую раковину, защищающую
рачка от неблагоприятных воздействий внешней среды и хищников.
Мускулатура состоит из поперечно-полосатых волокон, объединенных в
мышечные пучки, которые соединяют сегменты и членики, обеспечивая
большое разнообразие движений.
Высшие ракообразные дышат жабрами, представляющими пластинчатые
придатки ног — эпиподиты. Мелкие низшие раки обычно дышат покровами
тела. Развитие низших раков протекает с метаморфозом, сопровождается
рядом последовательных линек (типичная ранняя личинка — науплиус); у
высших метаморфоз часто укорочен, развитие прямое: молодь внешне от-
личается от родителей только размерами и наличием половых придатков.
Тело наиболее примитивных ракообразных, большинство которых изве-
стно только в ископаемом состоянии, состояло из одинаковых сегментов,
снабженных ногами, обеспечивающими одновременно несколько функций:
передвижение, осязание, прием пищи и дыхание.
Дальнейшая эволюция класса сопровождалась усиливающейся эколо-
гической и морфологической специализацией животных, повышением слож-
ности уровня их организации. Одновременно, в соответствии с занимаемой
экологической нишей, происходил и обратный процесс упрощения и ре-
дукции. В результате в ряде групп, в частности у паразитов, исчезли признаки
не только класса, но даже типа, и систематическую принадлежность живот-
ного можно выявить только изучая его индивидуальное развитие. Часто
отмечается слияние отдельных сегментов и частей тела, исчезновение целых
конечностей, одной из их ветвей или отдельных члеников.
В разных таксономических группах эволюционные изменения ракооб-
разных отражены по-разному. В основном они состоят в дифференцировке
тела на самостоятельные отделы (голову, грудь и брюшко или головогрудь и
брюшко), в сокращении числа сегментов за счет их частичного или полного
слияния, и наконец, в появлении огромного разнообразия в строении конеч-
ностей вследствие разделения функций не только на теле одной особи, но и
у представителей разных таксонов: в отрядах, подотрядах, семействах. Так,
на голове ракообразных кроме щупалец, служащих балансирами и осущест-
вляющих осязание (а у кладоцер — и плавание), имеются различно устро-
енные и предназначенные для разных целей ротовые придатки. Грудные
конечности, а у высших раков — также и брюшные, представлены в разных
группах и в разных сочетаниях плавательными, ходильными, прыгатель-
ными, копательными, хватательными ножками. Конечности часто бывают
снабжены различными выступами, лопастями, щупальцами, коготками и
щетинками (голыми и покрытыми волосками или зубчиками), которые тоже
выполняют разную работу. Конечности фильтраторов и хищных форм, а
также у пелагических и у донных обитателей, как правило, сильно отлича-
ются морфологически. Тем не менее, несмотря на все разнообразие внешнего
вида и функций, в общем плане каждая конечность состоит из 1—3-членисто-
го основания (протоподит) и 2-членистых ветвей — наружной (экзоподит) и
внутренней (эндоподит).
Голова ракообразных в соответствии с ее первичной сегментацией кроме
верхней и нижней губ имеет 6—7 пар головных придатков: 2 пары конечно-
стей-щупалец — антеннулы и антенны — служат для осязания, иногда для
движения или поддержания равновесия; жвалы, или мандибулы, и 2 пары
челюстей (максиллулы и максиллы) — для поимки и измельчения пищи.
Грудные конечности: первые 1 или 3 пары (в зависимости от группы) —
челюстные ножки — тоже захватывают пищу, остальные ноги — ходильные
или плавательные. У самцов некоторых групп имеются ноги для схватывания
и удержания самки. Брюшные конечности есть только у высших раков.
Приступая к работе с Атласом и к определению видов, необходимо иметь
в виду различия, существующие в литературе (и в данном издании), в
терминологии и в понимании значения отдельных морфологических структур
в общем плане строения тела ракообразных. У Copepoda это касается, в
частности, сегментации тела и наименования придатков ротового аппарата.
Тело представителей этого отряда подразделяют на три части (отдела,
тегмы): голову (головной отдел, цефалосома, синцефалон), грудь (средний,
грудной отдел, метазома) и брюшко (задний отдел, абдомен, уросома).
Первые две части обычно объединяются в общий передний отдел тела, более
широкий, чем брюшко. В одних работах он называется головогрудью, или
цефалотораксом [Рылов, 1930 — у Calanoida; Монченко, 1974 — у Cyclo-
poida; Иванова, 1977 — у тех и других], в других [Рылов, 1948; Boxshall et
al., 1993 — у Cyclopoida; Боруцкий, 1952 — у Harpacticoida; Dussart, 1967,
1969 — у всех копепод] цефалоторакс — это только I сегмент, аналог
цефалосомы. Название основано на том, что генетически этот сегмент
произошел от слияния нескольких собственно головных сегментов с 1 или
даже 2 грудными, что подтверждается значительным числом пар конечностей
(6—7), прикрепленных к этому сегменту. У циклопов I сегмент тела
подвижно сочленяется с остальными торакальными сегментами.
Следует также отметить, что в состав брюшка циклопов некоторые
авторы находят возможным включать и последний — V торакальный сегмент,
который структурно принадлежит тораксу, но функционально близок к I
(генитальному) сегменту брюшка.
Общий план строения и последовательность расположения ротовых
придатков в отряде Copepoda сохраняются едиными, но названия их IV—VI
пар не всегда совпадают. Так, у циклопов они называются верхними (пе-
редними) и нижними (задними) челюстями соответственно и максиллярными
ногами (1 пара) [Рылов, 1948; Dussart, 1969; Монченко, 1974; Boxshall etai.,
1993], у каланоид в ряде случаев они названы так же, как у циклопов
[Dussart, 1967; Иванова, 1977], а иногда [Рылов, 1930] указывается только
1 пара челюстей и 2 пары максиллярных ног. У Harpacticoida II пару
челюстей одновременно именуют максиллярными ногами I пары, а следу-
ющие за ними конечности — максиллярными ногами II пары [Боруцкий,
1952]. По Dussart [1967], ротовые части всех Copepoda называются одина-
ково: т.е. антеннулы, антенны, мандибулы, максиллулы, максиллы и максил-
липеды.
В отряде Cladocera устройство тела и конечностей (включая ротовые), а
также их названия различаются: у них отсутствуют 2-е челюсти; следующие
за ними пары ног морфологически сильно видоизменены, входят в состав
фильтровального аппарата и участвуют в питании. Строение ротовых придат-
ков макрогектопуса (отряд Amphipoda, подкласс Malacostraca) также суще-
ственно иное и описывается особо (см. гл. 5).
В систематическом отношении ракообразные фауны Байкала представ-
лены достаточно богато (8 отрядов и подотрядов, 19 семейств, около 90 родов,
более 650 видов и подвидов), но большинство их — обитатели дна озера.
В составе зоопланктона озера известны представители 3 отрядов: весло-
ногие — Copepoda (подотряд Calanoida — каланоиды, Cyclopoida — циклопы,
Harpacticoida — гарпактициды), ветвистоусые — Cladocera (подкласс Ento-
mostraca) и бокоплавы — Amphipoda (подкласс Malacostraca).
Число видов при этом очень невелико; в открытой пелагиали практически
постоянно обитают всего 2 вида копепод — Epischura baicalensis и Cyclops
kolensis и 1 вид амфипод (сем. Gammaridae) — Macrohectopus branickii. Летом
к ним добавляются еще несколько видов копепод и ветвистоусых. Их основной
район обитания — не открытый Байкал, а приустьевые участки крупных
притоков, прибрежно-соровая зона, соры Посольский, Истокский, Провал и
Северо-Байкальский, внутренние губы и бухты крупных заливов — Бар-
гузинского и Чивыркуйского — и южной части Мал. Моря.
1.1. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ
И ПОДОТРЯДОВ РАКООБРАЗНЫХ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ
В ПЛАНКТОНЕ оз. БАЙКАЛ
1.1. KEY ТО ORDERS AND SUBORDERS OF CRUSTACEA,
FOUND IN PLANKTON OF LAKE BAIKAL
1(8). Тело удлиненное, всегда лишено раковины. Оно отчетливо сег-
ментировано, состоит более чем из 4 сегментов. Плавательные
усики — первые (передние) антенны — одноветвистые.
Body elongated, clearly segmented, consists of more than 4 segments,
always without a shell. Swimming feelers — first antennae unira-
mous.
2(7). Брюшко лишено конечностей. Передняя часть тела (головогрудь и
грудь), кроме 2 пар антенн и 4 пар ротовых конечностей, снабжена
4 парами 2-ветвистых плавательных ног; последняя, V пара —
рудиментарная. Тело состоит из 9—11 сегментов, оканчивается
фуркальными ветвями с оперенными щетинками на концах ....
........... отр. Copepoda (см. ключ для определения видов)
Abdomen without appendages. Anterior part of the body (cephalothorax and thorax), except 2 pairs
of antennae, and 4 pairs of mouth appendages, bears 4 pairs of biramous swimming legs; the last
one, V, vestigial. Body consists of 9—11 segments with furcal rami and feathered bristles at the ends
............order Copepoda (see key for species identification).
3(4). Брюшко нечетко отграничено от передней части тела, удлиненное,
червеобразное. Первые антенны короткие, никогда не достигают
заднего края I сегмента тела....................л . .................
..............подотр. Harpacticoida, сем. Harpacticidae, спора-
дически встречается один вид — Harpacticella inopinata (рис. 119)
Abdomen not definitely terminated from the anterior part of the body,
and is elongated, worm-like. First antennae short, far from the
posterior end of the I segment of the body........................
...............suborder Harpacticoida, family Harpacticidae. Only
one sporadic species — Harpacticellainopinata in plankton (Fig. 119).
4(3). Брюшко заметно уже передней части тела, четко отграничено от
головогруди. Первые антенны могут быть длинными или ко-
роткими, но в последнем случае они все же достигают заднего края
первого сегмента тела.
Abdomen significantly narrower than the anterior part of the body.
Clearly isolated from cephalothorax. First antennae may be long or
short, but the latter (in planktonic species) usually reach posterior end
pf the first segment, or may be longer.
5 (6). Передние антенны очень длинные, заходят за край груди (торакса);
у самца правая I антенна — геникулирующая, т.е. превращена в
хватательный орган. Все щетинки фуркальных ветвей прибли-
зительно одинаковой длины. У самки яйца находятся в одном
яйцевом мешке...................................подотр. Calanoida
(см. ключ к определению видов, с. 368, рис. 96, 117, 118).
Anterior antennae very long, extending beyond thorax margin. Male
I right antenna geniculate, i.e. modified for grasping. All setae offurcal
branches of approximately similar length. Female eggs are in one egg
sac............................................suborder Calanoida
(see key for species identification, p. 368, Figs. 96, 117, 118).
6(5). Передние антенны короткие, заходят за край головогруди, но не
далее II грудного сегмента. У самца обе передние антенны гени-
кулирующие. Щетинки фуркальных ветвей разной длины. У самки
яйца в 2 яйцевых мешках...................................подотр. Cyclopoida
(см. ключ к определению видов, с. 409 , рис. 128, 129, 137, 138).
Short anterior antennae extend beyond the margin of cephalothorax,
but not beyond II thorasic segment. Both male anterior antennae
geniculate. Setae of furcal branches of various length. Female eggs are
in two egg sacs............................... suborder Cyclopoida
(see key for species identification, p. 409, Figs. 128, 129, 137, 138).
7(2). Конечности имеются на всех 6 брюшных сегментах (кроме VII,
последнего). Тело состоит из 15 отчетливо различимых сегментов,
оканчивается короткой раздвоенной пластинкой — тельсоном . . .
..........................................отр. Amphipoda, сем. Gammaridae,
в пелагиали 1 вид — Macrohectopus branickii (Dyb.) (рис. 167).
Appendages on all 6 ventral segments (i.e. except the last, VII) ., Body
consists of 15 clearly defined segments and terminates with a short
forked plate — telson..........................order Amphipoda, family Gammaridae,
one species in pelagial — Macrohectopus branickii (Dyb.) (Fig. 167).,
8(1). Сегментация тела неясная, лишь в одном случае (р. Leptodora)
могут быть различимы 4 сегмента. У большинства видов (кроме
родов Polyphemus и Leptodora) тело укороченное, заключено в
прозрачную, открытую внизу, двустворчатую раковину (нередко с
головным килем или рострумом впереди и с хвостовой иглой сзади);
у родов Polyphemus и Leptodora раковина сильно редуцирована и
выполняет роль выводковой сумки. Плавательные усики: вторые
(задние) антенны — 2-ветвистые...............................отр. Cladocera
(см. ключ к определению видов, с . 461, рис. 139, 140).
Body segmentation is not clear, only in one case (genus Leptodora)
4 segments can be observed. The majority of species (except Poly-
phemus and Leptodora genera) have a short body, enclosed in a
transparent, open at the bottom, bivalve shell (often with a head keel
or rostrum at the anterior part and with a posterior caudal spine);
genera Polyphemus and Leptodora general shells are greatly reduced
and serve a brood chamber. Swimming feelers — second (posterior),
biramous antennae.....................................suborder Cladocera
(see key for species identification, p. 461, Figs. 139, 140).
ОТРЯД COPEPODA — ВЕСЛОНОГИЕ,
ПОДОТРЯД CALANOIDA
2.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР И СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ
Туловище рачков включает 2 основных, ясно разграниченных отдела:
передний — головогрудь, или цефалоторакс, и задний — брюшко, или
абдомен (рис. 96). Головогрудь состоит из 6 сегментов: I представлен собст-
венно головной частью, слитой с первым грудным сегментом, более длинный,
нежели каждый из остальных 5. Последний сегмент головогруди у самок
разных видов отличается наличием боковых лопастей или выступов с сенсор-
ными шипами. У самцов лопастей, за редким исключением, не бывает.
Задний отдел туловища (абдомен) подвижно сочленен с передним: у самки
он состоит из 3 сегментов, у самца — из 5. I сегмент абдомена называется
генитальным, на его брюшной стороне открывается половое отверстие. На
последнем абдоминальном сегменте расположено анальное отверстие. Абдо-
мен заканчивается каудальными ветвями (фуркой). Каждая ветвь несет на
конце 3 или 5 каудальных (фуркальных) густооперенных щетинок, на
внутреннем углу — по 1 тоненькой, голой, короткой щетинке, а на наруж-
ном — по маленькому шипику.
Передний отдел тела снабжен различными парными придатками
(рис. 97). Первая пара — передние антенны — одноветвистые, 25-членистые,
длинные, нередко превосходят длину тела рачка. У самок они одинаковые
(рис. 97: 1), у самцов правая антенна 22-членистая, видоизменена в хвата-
тельную или геникулирующую; коленчатый изгиб ее находится между 18- и
19-м члениками (рис. 101). Между передними антеннами имеется непарный
красный глаз. Далее следуют парные ротовые конечности; их строение у
самок и самцов одинаковое. Они расположены в головной части с брюшной
стороны (рис. 96: fa). Двуветвистые задние, или вторые антенны, с 2-
членистой внутренней ветвью (эндоподитом) и состоящей из нескольких
члеников наружной ветвью (экзоподитом). Обе ветви прикрепляются к
широкому дистальному членику основного отдела конечности — базиподиту,
состоящему из 2 члеников (рис. 97: 2). Жвалы (мандибулы) с двуветвистым
щупальцем, построенным по типу задних антенн, прикрепленным к твердой
хитиновой жевательной пластинке с зазубренным краем, направленным к
продольной оси тела (рис. 97: 3). Челюсти (максиллы) сложного строения
(рис. 97: 4). За максиллами I следуют максиллы II (рис. 97: 5) и мак-
силлипеды (рис. 97: 6), состоящие из 2 члеников базиподита и 1 внутренней
ветви (эндоподита) с 3—4 члениками, вооруженными длинными оперенными
щетинками. Эти щетинки у максиллипед расположены значительно реже,
чем на вторых максиллах. Перед максиллами находится ротовое отверстие,
ведущее в пищевод. Спереди оно отграничено трехлопастной верхней губой,
г—- *
Рис. 96. Epischura baicalensis (схема строения).
1 — самка, дорсально; 2 — самец, латерально. AI — передние (первые) антенны; Al (gen) — I
геникулирующая антенна самца; еу — глаз; Cpht — цефалоторакс; Abd — абдомен; gs —
генитальный сегмент; Сг — фуркальные ветви со щетинками; PI—PV — плавательные ноги
I—у пар; fa — ротовые конечности.
Fig. 96. Epischura baicalensis (schematic pattern).
1 — female, dorsal view; 2 — male, lateral view. AI — first antennae; AI (gen) — I geniculation
antenna of a male; ey — eye; Cpht — cephalothorax; Abd — abdomen; gs — genital segment; Cr —
caudal rami (furcal rami with setae); PI—PV — swimming legs I—V, fa — feeding appendages.
снабженной густыми волосками и сенсорными выростами: кзади от нее лежит
парная нижняя губа в виде 2 симметричных маленьких пластинок не-
правильной формы.
Сегменты головогруди несут 5 пар торакальных плавательных ног, из
них 4 пары — двуветвистые, состоящие из 2 основных члеников (базиподита)
и из внутренней и наружной ветвей (эндоподита и экзоподита), которые
служат для плавания. Каждая из ветвей членистая; число члеников эндо-
подита у разных видов варьирует. Строение ног V пары — очень важный
диагностический признак для определения родов и видов Calanoida. У самок
эти ноги заметно упрощены. Первые членики базиподита обеих ног слиты в
общую широкую и короткую пластинку; каждая нога — одноветвистая,
состоит из II членика базиподита и 2-членистого экзоподита. Вооружение II
членика экзоподита — важный отличительный признак для видов. У самцов
V пара ног изменена в копулятивный орган, служащий для захвата сперма-
тофора и переноса его к генитальному отверстию самок. Она имеет сложное
строение. Ноги V пары массивные, асимметричные, лишены эндоподитов,
если же они есть, то представлены лишь выростами базиподитов. Одна нога
часто бывает превращена в клешню. Половое отверстие, семенник и семе-
провод у самцов непарные. У самок имеются парный яйцевод и 2 (обычно
очень сближенных) половых отверстия. Яйца откладываются в непарный
яйцевой мешок, прикрепляющийся к брюшной стороне генитального сегмен-
та. Число яиц в мешке варьирует от единиц до нескольких десятков.
Подотряд Calanoida представлен как морскими, так и пресноводными
видами. Последние обитают в крупных глубоких озерах и в мелких вре-
Рис. 97. Ротовые конечности Е. baicalensis.
1 — антенны I (AI); 2 — антенны II (AID; 3 — мандибулы (Md); 4 — максиллы I (Мх!); 5 —
максиллы II (MxII); 6 — максиллипеды (Мхр). Вр — базиподит; Епр — эндоподит; Ехр — эк-
зоподит.
Fig. 97. Feeding appendages of E. baicalensis.
1 — I antennae (AI); 2 — II antennae (All); 3 — mandibles (Md); 4 — 1 maxillae (Mxl); 5 — II
maxillae (MxII); 6 — maxillipedes (Mxp). Bp — basipodite; Enp — endopodite; Exp — exopodite.
менных лужах. Все виды ведут планктонный образ жизни. Некоторые из
них характерны для пелагической области озер. Calanoida — один из глав-
ных компонентов зоопланктона водоемов и может развиваться в массовом
количестве. В основном это свободноживущие формы с полным метаморфо-
зом.
В пелагиали Байкала из подотряда Calanoida (сем. Temoridae) постоянно
обитает Epischura baicalensis, являясь основой всего зоопланктона; изредка
встречается Heterocope appendiculata — только летом и не каждый год — в
районе Сред. Байкала. Из сем. Diaptomidae отмечен Eudiaptomus graciloides,
также лишь в период максимального прогрева воды в озере, в районах,
прилегающих к Чивыркуйскому заливу и Мал. Морю. Следовательно, в
планктоне открытой пелагиали Байкала обитает только 3 вида Calanoida.
В некоторых относительно мелководных участках озера (сорах и заливах)
обнаружены в небольших количествах широко распространенные в Сибири
Neutrodiaptomus incongruens (Poppe), N. pachypoditus (Rylov) и Acantho-
diaptomus denticornis (Wierzejski) [Кожов, 1962; Sheveleva et al., 1995]. В
открытом Байкале они не встречены. В определительную таблицу эти виды
не внесены. В планктонных пробах прибрежных районов открытого озера в
сумеречное время единично встречается Harpacticella inopinata (Copepoda,
Harpacticoida) — мейобентосный вид, эндемик Байкала. В определительную
таблицу этот вид не внесен, а краткое описание его дано.
2.2. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ВИДОВ ПОДОТРЯДА CALANOIDA,
ОБИТАЮЩИХ В ПЕЛАГИАЛИ
2.2. KEY ТО CALANOIDA SPECIES,
DWELLING IN PELAGIAL
1 (4). Эндоподиты плавательных ног I—IV пар одночленистые; фуркаль-
ные ветви с 3 длинными апикальными щетинками на каждой ; .
.................сем. Temoridae, роды Heterocope и Epischura.
Endopodites of I—IV swimming legs unisegmented; furcal rami each
with three long apical setae...............................
...... family Temoridae, two genera: Heterocope and Epischura.
2(3). Генитальное отверстие самки прикрыто пластинкой с лентовид-
ными придатками. Дистальные членики экзоподитов V пары ног
снабжены на концах длинными искривленными шипами. Эндо-
подит левой ноги V пары самца в виде продолговатого выроста с
расширением на конце, короче экзоподита. Абдомен симметричный
................,.............Heterocope appendiculata Sars (рис. 117).
Genital pore of a female is covered by a plate with tape-like
appendages. Distal segments of exopodites pf V legs bear long curved
spines on the tips. Male endopo dite of the left V leg is like an extended
protuberance with bulb at the tip, shorter than exopodite. Abdomen
is symmetrical................Heterocope appendiculata Sars (Fig. 117).
3(2). Генитальное отверстие самки без пластинки. Дистальные членики
экзоподитов V пары ног с 4 короткими шипами. Эндоподит левой
ноги V пары самца саблевидный, длинный, равномерно узкий,
значительно больше экзоподита. Абдомен слегка асимметричный
. ..............Epischura baicalensis Sars (рис. 96, 98, 100).
Genital роге of a female without a plate. Distal segments of exopodite
of V legs with four short spines. Endopodite of left V leg of a male is
sabre-shaped, long, evenly narrow, substantially larger than exopo-
dite. Abdomen is slightly asymmetrical.....................
................Epischura baicalensis Sars (Figs. 96,.98, 100).
4(1). Эндоподиты плавательных ног I пары 2-членистые, у остальных
пар — 3-членистые. Фуркальные ветви с 5 длинными щетинками
каждая, 1 маленькая помещается сбоку ...............................
. сем. Diaptomidae, Eudiaptomus graciloides Lilljeborg (рис. 118).
Endopodites of I swimming legs are two-segmented, and three-
segmented in remaining pairs. Furcal branches each with five long
setae, one small seta is on the lateral side...............
family Diaptomidae, Eudiaptomus graciloides Lilljeborg (Fig. 118).
2.3. ДОМИНИРУЮЩИЙ ПЛАНКТОННЫЙ вид
CALANOIDA - EPISCHURA BAICALENSIS SARS, 1900
ПОДОТРЯД CALANOIDA
СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Род Epischura Forbes, 1882
Подрод Epischurella Smirnov, 1936
Epischura baicalensis Sars, 1900: 227—236 (рис. 96—111)
Описание [no Sars, 1900; Гарберу, 1941; Афанасьевой, 1977а].
Самка (рис. 96: 1; 98). Длина тела (с каудальными ветвями, но без
фуркальных щетинок) у рачков зимне-весеннего поколения 1.47 мм (1.36—
1.66), летнего — 1.23 мм (0.99—1.34).
Тело прозрачное, с жировыми включениями, просвечивающими сквозь
покровы вдоль спинной стороны, в виде 3 пар ярко-оранжевых капель. Такая
же капля жира имеется в генитальном сегменте брюшка.
Форма тела обтекаемая, удлиненно-веретенообразная, с очень под-
вижным брюшком, служащим при движении рулем. Передние антенны очень
длинные, достигают основания фуркальных ветвей, состоят из 25 члеников
и снабжены волосками и сенсорными выростами (рис. 97: 1). Передние
антенны помогают “парению" рачков в воде, но кроме двигательной функ-
ции, благодаря сенсорным выростам, способствуют их ориентации в прост-
ранстве и удалению при фильтрации несъедобных или слишком крупных
частиц. Цефалоторакс, заметно суживающийся кзади, с наибольшей шириной
в своей передней трети, состоит из 1 головного и 5 торакальных сегментов.
Последний сегмент очень короткий, с глубокой выемкой на спинной стороне
и 2 равномерно закругленными боковыми лопастями, доходящими почти до
середины генитального сегмента (рис. 96: 1; 98).
Эндоподиты 4 пар плавательных ног 1-членистые. Эндоподит I пары
почти равен длине I членика экзоподита, у остальных пар он относительно
длиннее. Экзоподиты всех пар плавательных ног удлиненные, состоят из 3
члеников. У V пары ног (рис. 99: 1, 2) первые членики базиподита правой и
левой ног слиты; II членик базиподита очень короткий, немного сужается
кзади; эндоподит отсутствует. I членик экзоподита удлиненный, с коротким
толстым шипом на наружном заднем углу, II членик экзоподита при-
близительно в 1.5 раза длиннее предыдущего, на внешнем крае снабжен 2
такими же, как у I членика, коническими толстыми шипами; на конце
членика имеется 2 таких же шипа — всего на II членике 4 шипа (рис. 99: 1,
2). Все шипы покрыты сенсорными выростами (рис. 99: 3).
Абдомен относительно короткий, состоит из 3 сегментов: I — гениталь-
ный — крупный, расширен в переднем отделе, II — очень короткий, III —
приблизительно одинаковой длины с генитальным сегментом (рис. 96: 1).
Фуркальные ветви цилиндрические, одинаковой длины, которая вдвое
больше ширины. Каждая ветвь на внутреннем крае несет ряд волосков и на
конце имеет 3 короткие оперенные щетинки, загнутые на брюшную сторону,
и 1 маленькую голую щетинку, расположенную на внутреннем углу
(рис. 96: 1). У рачков всех копеподитных стадий фуркальные щетинки
прямые, довольно длинные, примерно одинаковой длины.
К генитальному сегменту половозрелой самки вместе со сперматофором
прикрепляется крупная прозрачная и очень нежная пластинка. Она прикры-
вает абдомен, задним концом достигая примерно основания фуркальных
щетинок. Эта пластинка не является частью генитального сегмента самки.
Она прикреплена к сперматофору еще в сперматофорном мешке самца
[Афанасьева, 1977 ].
Рис. 98. Е. baicalensis, половозрелая самка, латерально. Фото СЭМ.
Усл. обозн. см. рис. 96.
Fig. 98. Е. baicalensis, adult female, lateral view. Photo by SEM.
The same designations as in Fig. 96.
Puc. 99. E. baicalensis, V пара ног самки.
1 — нога; 2 — то же, фото СЭМ; 3 — вооружение всех шипов, фото СЭМ. Вр1, ВрП — I и II
членики базиподита; Expl, ЕхрП — I и II членики экзоподита.
Fig. 99. Е. baicalensis, V legs of a female.
1 — leg; 2 — the same, SEM photo; 3 — armament of all spines, SEM photo. BpI, BpII — I and II
podomeres of basipodite; Expl, ExpII — I and II podomeres of exopodite.
Самец (рис. 96:2; 100). Длина тела у самцов меньше, чем у самок,
и равна 1.12 мм (1.07—1.20) для рачков зимне-весеннего поколения и 0.97
мм (0.90—1.05) — летнего.
Правая антенна самца геникулирующая (рис. 96:2; 101:2). Число чле-
ников уменьшается до 22 за счет слияния 5-, 6- и 7-го, считая от апикального
конца (рис. 101:2). Цефалоторакс более удлиненный и суженный, чем у
Рис. 100. Е. baicalensis, половозрелый самец, латерально. Фото СЭМ.
Усл. обозн. см. на рис. 96.
Fig. 100. Е. baicalensis, adult male, lateral view. SEM photo.
Designations as in Fig. 96.
самки. Лопасти последнего сегмента короче, чем у самки, с гладкими краями.
Абдомен состоит из 5 сегментов, изогнутый, слегка асимметричный (рис. 96:
2; 101: 4; 102). Правые края I и II абдоминальных сегментов чуть выступают
в стороны в виде выдающихся углов, III и IV сегменты абдомена без выростов,
но правый край несколько шире левого. На брюшной поверхности у V сег-
мента справа имеется закругленный, направленный кпереди выступ, с 5 ко-
роткими зубцами (складками) на конце (рис. 101: 4,4а). При рассмотрении
на электронном микроскопе этот выступ складчатый (рис. 102: а).
Строение плавательных ног I — IV пар такое же, как и у самки, V пара
ног самца асимметричная (рис. 101: 3; 102): правая нога голая, гораздо
меньше левой. II членик базиподита в виде изогнутой пластинки, на внут-
реннем крае которой имеется тупой вырост четырехугольной формы. Он
представляет собой эндоподит, слившийся с базальным члеником. Экзоподит
1-членистый, в виде изогнутого, узкого и длинного придатка (слившиеся I и
II членики). II членик базиподита левой ноги (рис. 101: 3) объемный, слит
с эндоподитом в виде длинного, узкого, саблевидного придатка, который
больше экзоподита. Экзоподит 2-членистый: I членик удлиненный, с 1 ши-
пиком на конце; II членик короче предыдущего, дистально расширен,
вооружен 4 мелкими шипиками.
Фуркальные ветви самца длиннее, чем у самки; длина их в 3—3.5 раза
больше ширины. Правая ветвь короче левой (рис. 101: 4). В отличие от самок
фуркальные ветви самца несут по 3 длинных, прямых, почти параллельных,
оперенных щетинки; на внутреннем углу каждой ветви имеется маленькая
голая щетинка.
Е. baicalensis по способу питания — фильтратор [Кожова, 1956; Афа-
насьева, 1989; Шевелева и др., 1992]. С брюшной стороны головного отдела
Рис. 101. Отдельные части тела самца Е. baicalensis [по Гарберу, 1941].
1 — левая передняя антенна; 2 — правая геникулирующая антенна; 3 — V пара ног: L — левая,
R — правая; 4 — абдомен с выступом на V сегменте; 4а — выступ на V сегменте абдомена.
Fig. 101. Separate parts of a male body of E. baicalensis [after Garber, 1941].
1 — first left antenna; 2 — right geniculation antenna; 3 — V legs: L — left, R — right; 4 — ab-
domen with a protuberance on the V podomere; 4a — protuberance on the V abdomen podomere.
у нее, как и у других копепод, расположены конечности ротового аппарата:
задние антенны, мандибулы, 1- и 2-е максиллы и максиллипеды. Последние
находятся на I торакальном сегменте, слитом с головой. Все эти конечности
снабжены щетинками, густо опушенными волосками. Волоски способны
соединяться концами, и при наложении щетинок друг на друга и на щетинки
других конечностей образуется довольно густая сеть [Афанасьева, 1989а ]
(рис. 103). Благодаря этой морфологической особенности эпишура способна
Рис. 102. Абдомен и V пара ног самца Е. baicalensis. Фото СЭМ.
I—V — сегменты абдомена; а — складчатый выступ на V сегменте абдомена; L — левая, R —
правая ноги V пары; ВрП — II членик базиподита правой ноги; Ехр — экзоподит; Епр — эндо-
подит; ЕхрП — II членик экзоподита левой ноги.
Fig. 102. Abdomen and V legs of E. baicalensis male. SEM photo.
I—V — abdominal segments; a — folded projection on segment V of the abdomen; L, R — left and
right V legs; BpII — II podomere of right leg of basipodite; Exp — exopodite; Enp — endopodite;
ExpII — II podomere of left leg exopodite.
отфильтровывать мелкие пищевые организмы — бактерии, пикофитопланк-
тон (организмы, размером 2—20 мкм) [Кожова, 1956; Афанасьева, Мессине-
ва, 1981].
Выражаю искреннюю благодарность В.К. Лебскому за помощь при работе
на электронном сканирующем микроскопе и Л.И. Провизу за качественные
фотографии эпишуры.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ Е. BAICALENSIS
Самка эпишуры откладывает яйца в 1 яйцевой мешок и вынашивает их.
В мешке бывает от 7 до 60 яиц одинаковой степени зрелости. Мешок очень
непрочный, при незначительном внешнем раздражении самка разрывает его
(при любой степени зрелости яиц). Выпавшие яйца продолжают свое раз-
витие в воде, поэтому в составе байкальского планктона часто встречаются
одиночные яйца Е. baicalensis с развивающимися внутри эмбрионами.
Эпишура, как и все веслоногие рачки, в процессе своего развития
проходит 2 периода — науПлиальный (личиночный) и копеподитный. Каж-
дый из них состоит из 6 стадий; последняя — 12-я — половозрелые особи.
Переход рачков из одной стадии в другую сопровождается линькой. Во
взрослом состоянии эпишура не растет.
Рис. 103. Фильтровальная сеть самки Е. baicalensis, образованная ротовыми конеч
ностями. Фото СЭМ.
Fig. 103. Filtering net of E. baicalensis female, formed by feeding appendages. SEM
photo.
Puc. 104. E. baicalensis 1-й (1) и 2-й (2) науплиальных стадий.
AI — I (передние) антенны, All — II (задние) антенны, Md — мандибулы.
Fig 104. First (1) and second (2) nauplius stages of E. baicalensis.
AI — I antennae, All — II antennae, Md — mandibles.
Рис. 105. Е. baicalensis 3-й (1) и 4-й (2) науплиальных стадий.
Усл. обозн. см. рис. 104; Мх! — максиллы I.
Fig. 105. Third (1) and fourth (2) nauplius stages of E. baicalensis.
Designations as in Fig. 104; Mxl — maxillae I.
На рис. 104—107 изображены схемы общего вида рачков науплиальных
стадий — с 1-й по 6-ю. Чтобы показать, где и как расположены парные
придатки на брюшной стороне тела рачков, эти схемы упрощены следующим
образом: изображена лишь левая I антенна, правая II антенна, левая
мандибула, правая I максилла, левая II максилла, правая максиллипеда,
левые I и II пары плавательных ног. На рис. 108—114 изображены упрощен-
ные схемы общего вида рачков копеподитных стадий (с 1-й по 5-ю),
латерально, чтобы показать основные отличительные признаки их: количес-
тво плавательных ног и число члеников абдомена.
Из яйца вылупляется маленькая активная личинка — науплиус 1-й
стадии, имеющая 3 пары придатков, представляющих упрощенные передние
(I) и задние (II) антенны и мандибулы (рис. 104: 1). На 2-й науплиальной
стадии количество конечностей остается прежним, но усложняется их воору-
жение (рис. 104: 2). На 3-й появляются зачатки первых максилл в виде
небольших бугорков (рис. 105: 1); на 4-й — максиллы уже в виде раздвоен-
ного образования с небольшими щетинками (рис. 105: 2). На 5-й науплиаль-
Таблица 20
Отличительные морфологические признаки науплиальных стадий Е. baicalensis
Стадия Размер тела, мм Сегментация Максиллы Махсиллипеды Плавательные ноги Вооружение заднего конца тела
I пара II пара
1 0.14-0.15 Нет Нет Нет Нет Нет 1 пара параллельных шипиков: правый шип длиннее левого '
2 0.18-0.19 / » 2 пары щетинок: внутренняя тоньше и длиннее наружной
3 0.21-0.22 * Зачатки в виде бугорка со щетинкой » » Появляется 3-я пара щетинок с брюшной стороны тела в виде мелких бугорков
4 0.25-0.26 Зачатки в виде раздво- енного бугорка со щетинками » 3 пары щетинок: пара в виде удлиненных, слабо оперенных шипиков
5 0.31-0.32 / » Как у 4-й стадии Зачатки в виде сос- кообразного вы- роста » * Как у 4-й стадии, но шипики несколько крупнее
б 0.37-0.38 Зачатки 2 сег- ментов Как у 4-й стадии Зачатки снабжены мелкими щетин- ками Зачатки с 2 щетин- ками Зачатки 2 пар Слегка заметно раздвоение заднего конца тела; 3 пары щетинок
Рис. 106. Е. baicalensis 5-й науплиальной стадии.
Усл. обозн. см. рис. 104, 105; МхП — максиллы II.
Fig. 106. Fifth nauplius stage of E. baicalensis.
Designations as in Figs. 104 and 105; МхП — maxillae II.
ной стадии закладываются зачатки II максилл (рис. 106), а на 6-й — зачатки
максиллярных ног (максиллипеды) и двух пар плавательных ног, заклады-
ваются 2 торакальных сегмента и раздваивается каудальный конец тела
(рис. 107: 1,2). На всех стадиях, начиная со 2-й, происходит постепенное
усложнение вооружения конечностей — появляются дополнительные ще-
тинки и их опушение волосками [Афанасьева, 1960, 1977а]. Основные
морфологические признаки рачков науплиальных стадий приведены в
табл. 20.
Рис. 107. Е. baicalensis 6-й науплиальной стадии.
1 — вентрально; 2 — задняя часть тела рачка с зачатками 2 первых торакальных сегментов,
латерально; 3 — передняя часть тела рачка, вентрально. Усл. обозн. см. на рис. 104—106. Мр —
максиллипеды; PI, РИ — зачатки плавательных ног I и II пар.
Fig. 107. Sixth nauplius stage of E. baicalensis.
1 — ventral view; 2 — posterior part of a crustacean body with rudiments of 2 first toracic segments,
lateral view; 3 — anterior part of a crustacean body, ventral view. Designations, as in Figs. 104—106.
Mp — maxillipedes; PI, PII — rudiments of I and II swimming legs.
Рис. 108. Е. baicalensis 1-й копеподитной стадии [по Гарберу, 1941].
1 — схема общего вида рачка, латерально; 2 — плавательная нога I пары; 3 — плавательная
нога II пары; 4 — 2-членистый абдомен; 5 — передняя антенна.
Fig. 108. Crustacean of the first copepodid stage of E. baicalensis [after Garber,
1941].
1 — schematic general lateral view; 2 — I swimming leg; 3 — II swimming leg; 4 — 2-segmented
abdomen; 5 — first antenna.
Рачки копеподитного периода развития (табл. 21, рис. 108—114) уже
похожи на взрослых особей [Гарбер, 1941 ]. У рачков 1-й копеподитной стадии
(рис. 108: 1) передние антенны 11-членистые (рис. 108: 5), цефалоторакс
4-сегментный, абдомен 2-членистый (рис. 108: 4). Имеются 2 пары хорошо
развитых плавательных ног (рис. 108: 2, 3), III пара — зачаточная. У рачков
Таблица 21
Отличительные морфологические признаки копеподитных стадий Е. baicalensis
Стадия Длина тела, мм Число члеников передних антенн Число сегмен- тов це- фалото- ракса Число сегмен- тов абдомена Число члеников экзоподитов I—V пар плавательных ног
I п III IV V
1 0.57 11 4 2 1 1 Зачаточный Нет Нет
2 0.60 16 5 2 2 2 1 Зачаточный
3 0.76 22 6 2 2 2 2 1 Зачаточный
4 9. ст 0.96 0.85 25 6 3 2 2 2 2 1
5 о У 1.21 1.00 25 6 о 3 У 4 3 3 2 2 2
О 0.99— 1.66 0.90— 1.20 25 6 ?3 d'S 3 3 2 2 2
Примечание. Размеры половозрелых особей 6 о и 6 даны по Э.Л. Афанасьевой
[1969, 1977], остальное — по Гарберу [1941].
Рис. 109. Е. baicalensis 2-й копеподитной стадии [по Гарберу, 1941].
1—3 — см. рис. 108; 4 — плавательная нога III пары; 5 — передняя антенна; 6 —. 2-членис-
тый абдомен; PIV — зачаток плавательной ноги IV пары.
Fig. 109. Crustacean of the second copepodid stage of E. baicalensis [after Garber,
1941].
1—3 _ designations as in Fig. 108; 4 — III swimming leg; 5 — first antenna; 6 — 2-segmented ab-
domen; PIV — rudiment of IV swimming leg.
2-й копеподитной стадии (рис. 109) первые антенны 16-членистые, цефало-
торакс — 5-сегментный, 3 пары плавательных ног, IV — зачаточная. Абдомен
2-членистый (рис. 109: 6). Рачки 3-й копеподитной стадии с 22-членистыми
антеннами, с цефалотораксом из 6 сегментов, но еще с 2-членистым абдоме-
ном; имеются 4 пары плавательных ног, V — зачаточная в виде маленького
1 -членистого выроста (рис. ПО). На 4-й стадии у рачков первые антенны уже
состоят из 25 члеников (как у взрослых особей) (рис. 111: 7; 112: 7, 8).
Цефалоторакс — без изменений, абдомен уже 3-членистый (рис. 111: 8;
112: 9). На этой стадии самки и самцы различаются размерами и строением
зачатков V пары плавательных ног. У самки правая и левая передние антенны
одинакового строения (рис. 111: 7). V пара плавательных ног резко отличается
от предыдущих как по длине, так и по строению: I членики базиподита обеих
ног слиты в общую широкую пластинку; II членик базиподита очень ко-
роткий, с маленькой голой щетинкой на внешнем крае; экзоподит Пчленис-
тый, с 2 короткими шипиками, расположенными по внешнему краю, и 2
зубцами на конце; эндоподита нет (рис. 111: 6). У самца правая передняя
антенна несколько отличается от левой и несет на 7-м членике от апикального
Рис. 110. Е. baicalensis 3-й копеподитной стадии [по Гарберу, 1941].
1—3 — см. рис.108; 4 — плавательная нога III пары; 5 — плавательная нога IV пары; 6 —
передняя антенна; 7 — 2-членистый абдомен.
Fig. 110. Crustacean of the third copepodid stage of E. baicalensis [after Garber,
1941].
1—3 — designations as in Fig. 108; 4 — III swimming leg; 5 — IV swimming leg; 6 — first anten-
na; 7 — 2-segmented abdomen.
(свободного) конца массивный шип (рис. 112: 7). V пара ног несколько
длиннее, чем у самки; шипики на одночленистом экзоподите тоньше и
короче, чем у самки; ноги V пары без эндоподита, с 1-членистым экзоподитом
(рис. 111: 6). У самца эти ноги несколько длиннее, 1 -членистый экзоподит
правой ноги чуть короче, чем левой, эндоподит правой ноги в 2—2.5 раза
короче эндоподита левой (рис. 112: 6). На 5-й копеподитной стадии у рачков
цефалоторакс 6-сегментный. Первая антенна 25-членистая, фуркальные
щетинки длинные. Самки от самцов отличаются более заметно, чем на 4-й
стадии (рис. 113, 114). Абдомен самки 3-члснистый, самца — 4-членистый.
V пара ног самки имеет уже 2-членистый экзоподит с полным вооружением
(рис. 113: 6). V пара ног самца значительно длиннее, чем у самки. Экзо-
подиты 2-членистые; экзоподит правой ноги короче и тоньше экзоподита
левой, а эндоподит слит со II члеником базиподита, на внутреннем углу имеет
короткий отросток. Эндоподит левой ноги очень длинный и тонкий (рис.
114: 6).
Рис. 111. Е. baicalensis, 4-й копеподитной стадии [по Гарберу, 1941}.
1—3 — усл. обозн. см. на рис. 108; 4—5 — усл. обозн. см. на рис. ПО; 6 — плавательная но-
га V пары; 7 — передняя антенна; 8 — 3-членистый абдомен.
Fig. 111. Crustacean of the fourth copepodid stage of E. baicalensis 0 [after Garber,
1941].
1—з _ designations as in Fig. 108; 4—5 — designations as in Fig. 110; 6 — V swimming leg; 7 —
first antenna; 8 — 3-segmented abdomen.
Рис. 112. Е. baicalensis 4-й копеподитной стадии, cP [по Гарберу, 1941].
1—3 — усл. обозн. см. на рис.108; 4, 5 — усл. обозн. см. на рис.110; 6 — плавательные ноги V
пары: R — правая, L — левая; 7 — правая передняя антенна (геникулирующая); 8 — левая пе-
редняя антенна; 9 — 3-членистый абдомен.
Fig 112. Crustacean of the fourth copepodid stage of E. baicalensis, cP [after Gar-
ber, 1941].
1—3 — designations as in Fig. 108; 4—5 — designations as in Fig.110; 6 — V swimming legs: R —
right one, L — left; 7 — first right antenna (geniculating); 8 — first left antenna; 9 — 3-segmented
abdomen.
Рис. ИЗ. Е. йтса/eziszs 5-й копеподитной стадии, § [по Гарберу, 1941].
Усл. обозн. см. на рис. 111.
Fig. 113. Crustacean of the fifth copepodid stage of E. baicalensis, о [after Garber,
1941].
Designations as in Fig. 111.
Рис. 114. Е. baicalensis 5-й копеподитной стадии, </ [по Гарберу, 1941].
Усл. обозн. см. на рис. 112.
Fig. 114. Crustacean of the fifth copepodid stage of E. baicalensis, d [after Garber,
1941].
Designations as in Fig. 112.
E. baicalensis в течение года дает 2 поколения: “ зимне-весеннее “ и
“летнее“. Рачки этих поколений, развиваясь в разных экологических ус-
ловиях, отличаются размерами, продолжительностью метаморфоза и сроками
жизни взрослых особей. Период развития рачков “зимне-весеннего“ поко-
ления определяется примерно 180 сут (январь—июнь), “летнего“ — 90 сут
(июль—сентябрь). Взрослые особи “зимне-весеннего“ поколения живут око-
ло 180 сут (середина июня—ноябрь), “летнего“ — 270 сут (сентябрь —
середина июня следующего года). Общая продолжительность жизни рачков
каждого поколения 1 год (рис. 115).
Науплиусы “зимне-весеннего“ поколения крупнее, чем “летнего“ (табл.
22). Из более крупных науплиусов “зимне-весеннего“ поколения развивают-
ся крупные взрослые особи; из мелких науплиусов “летнего14 поколения —
13 Заказ Ns 420
1962 г.
дата
I II HI IV V VI I и III IV V d*Q
t ' JV / > *
маупдиусы копеподиты
t/vui
13/vill
20/VII)
12/ix
2i/lX
22/X
4/XI
30/XI
U 1 U 1 1 ‘‘ * *
I II III IV V VI I II III IV V C?Q
1-----„-----11----„----J *
науплиусы копелодиты
I A
О 3
Рис. 115. Соотношение различных возрастных групп Е. baicalensis в пелагиали
оз. Байкал в течение года в слое 0—250 м (на примере 1962 г.).
Рачки зимне-весеннего (1) и летнего (2) поколения; взрослые особи, дающие начало летнему
(3) и зимне-весеннему (4) поколениям.
Fig. 115. Percent ratio of E. baicalensis groups of different age within 0—250 m layer
of Baikal pelagial during a year (by the example of 1962).
1 — winter-spring generation; 2 — summer generation; 3 — adult specimens, giving rise to a sum-
mer generation; 4 — adult specimens, giving rise to a winter-spring generation.
Таблица 22
Размеры науплиальных стадий Е. baicalensis зимне-весеннего и летнего поколений, мм
Зимне-весеннее поколение Летнее поколение
Стадия 7 lim Стадия 7 lim
1 0.15 0.144—0.170 1 0.14 0.136—0.153
2 0.19 0.178—0.204 2 0.18 0.170—0.187
3 0.22 0.212—0.229 3 0.21 0.195—0.225
4 0.26 0.238—0.280 4 0.25 0.229—0.263
5 0.32 0.308—0.331 5 0.31 0.306—0.314
6 0.38 0.365—0.400 6 0.37 0.340—0.399
Таблица 23
Размеры взрослых самок Е. baicalensis зимне-весеннего и летнего поколений в разные годы,
' мм
Год Зимне-весеннее поколение п Летнее поколение Л
1961 1.517 ± 0.0053 317 1.262 ± 0.0012 236
1962 1.430 ± 0.0068 193 1.238 ± 0.0008 342
1963 1.450 ± 0.0080 141 1.207 ± 0.0054 83
Всего 651 661
мелкие (табл. 23). Следовательно, на размерах половозрелых особей прежде
всего сказываются температурные условия в период развития рачков.
В любое время года в планктоне пелагиали Байкала можно встретить все
возрастные группы Е. baicalensis, что создает впечатление о ее непрерывном
размножении. Такая картина получается потому, что в году развиваются два
поколения, и у самок наблюдается порционная откладка яиц; в этих условиях
каждое поколение будет представлено рачками нескольких пометов.
Промежуток между “кладками" у самок зимне-весеннего поколения
составляет в среднем 10 сут, летнего — 20 сут. Плодовитость самок составляет
в среднем 200 яиц.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ОЗЕРЕ
Е. baicalensis — эндемик Байкала, обитает во всей водной толще
пелагиали озера в течение всего года (рис. 115). Основная масса эпишуры
большую часть года находится в верхнем 250-метровом слое воды, составляя
80 % численности и 70 % биомассы рачков, населяющих 1400-метровый
слой (в Южном, Среднем и Северном Байкале). С октября по февраль и в
июне часть популяции эпишуры (30—40 % численности и 40—50 % биомас-
сы) находится глубже верхнего 250-метрового слоя. В периоды весенней и
осенней гомотермии (в июне и октябре) эпишура распределяется по всей
толще воды более или менее равномерно [Афанасьева, 1977а ].
В летние месяцы (июль—сентябрь) до 80 % биомассы эпишуры сосре-
доточивается в верхнем 50-метровом слое, но распределяется в нем неравно-
мерно. Суточные вертикальные миграции эпишуры описаны в работах
А.А. Захваткина [1930], М.М. Кожова [1962] и др. В светлое время суток
Е. baicalensis обитает в слое температурного скачка (при температуре от 4
до б °C): в начале лета в слое 5—10 м, затем по мере прогрева верхних слоев
воды — в слое 10—25 м, а в конце августа — сентябре — в слое 25—50 м,
где скапливается до 70 % численности рачков всего верхнего 50-метрового
слоя. Зимой днем основная масса науплиусов эпишуры-держится в верхнем
10-метровом слое, а взрослые и старшие копеподиты обитают глубже 50—
100 м. В темное время суток летом в результате суточных вертикальных
миграций эпишура поднимается в верхний 5-метровый слой, образуя очень
высокие концентрации, достигающие 0.5 г/мэ и более.
Горизонтальное распределение этого рачка по акватории открытого
Байкала рассматривалось многими исследователями [Кожов, 1962; Помазко-
ва, 1970; Афанасьева, 1977; идр.]
Пелагиаль глубоководных районов Байкала, несмотря на кажущееся
однообразие, не является однородной как по режиму вод, так и по видовым
и количественным характеристикам планктона. На основании особенностей
распределения температуры воды, воздуха, ветрового режима, характера
течений, рельефа прибрежных гор и дна озера, а также стока вся акватория
Байкала поделена на пять районов: Южный, Средний, Северный Байкал,
Селенгинский район, Ушканий островной район. Кроме того, особо были
выделены Мал. Море, Баргузинский и Чивыркуйский заливы [Верболов и
др., 1965]. Многолетние материалы горизонтальных съемок зоопланктона,
проводимые нами в разные сезоны года, позволили наблюдать региональные
различия в возрастном составе популяции эпишуры и ее количественных
показателях. Надо отметить, что границы выделенных районов весьма услов-
ны и подвижны. Они меняются в зависимости от сезонной смены факторов
среды, их годовых колебаний, а также от метеорологических условий в
пределах одного сезона. Тем не менее между этими районами сохраняются
определенные различия по распределению эпишуры даже при более или
менее однородных абиотических условиях, наблюдаемых, например, в июне.
В период весенней гомотермии (июнь—июль), при выравнивании темпера-
туры воды во всей водной толще Байкала при равномерном распределении в
ней зоопланктона, казалось, можно было бы ожидать и сравнительно равно-
мерного распределения эпишуры в открытых районах озера. Однако иссле-
дования зоопланктона по всему водоему в июне—июле 1961 —1994 гг.
показали, что эпишура даже в этот период распределена в озере неравномер-
но. Наблюдаются большие различия в численности и процентном соотно-
шении возрастных групп. Так, в 1964 и 1968 гг. очень низкая численность
этого рачка отмечена в Юж. Байкале, включая Селенгинский район (1.3—
2.0 тыс. экз./м3), в Сев. Байкале она была высокой (11 —13 тыс. экз./м3).
Если в одни годы'(1962, 1965) в Юж. и Сред. Байкале науплиальные стадии
эпишуры составляли 68—79 % от общей численности рачков в популяции,
а в Сев. — 34—58 %, то в 1966 г., наоборот, в Юж. Байкале на долю
науплиальных стадий приходилось 69 %, тогда как в Среднем и Северном —
80—82 %. В периоды максимального развития этого рачка (в сентябре)
количественные различия по районам выражены ещё резче [Афанасье-
ва, 1977а].
В исследованные годы за редким исключением отмечалось массовое
развитие эпишуры как весной, так и летом в Сев. Байкале. Изменение по
годам и отдельным регионам возрастного состава популяции не было законо-
мерным. В одни годы в отдельных районах проявлялась растянутость раз-
множения, о чем можно судить по высокому проценту науплиусов в поп-
уляции, в другие — в этих же участках оно шло опережающими темпами,
т.е. количество рачков копеподитных стадий и количество науплиусов вы-
равнивалось. Или если в начале лета в одних участках озера наблюдалось
запаздывание развития рачка, то к концу оно было более интенсивным. Это
объясняется сезонными и более частыми изменениями абиотических и био-
тических факторов в разных сочетаниях. Так, растянутость размножения и
запаздывание развития летнего поколения эпишуры в Сред, и Сев. Байкале
в 1966 г. по сравнению с Южным, были вызваны замедленным прогревом
воды и довольно высоким количеством взрослых рачков, участвовавших в
размножении [Афанасьева, 1977а].
По отдельным районам озера Е. baicalensis распределяется следующим
образом: в открытых участках Мал. Моря эпишура является постоянной
составляющей планктона, где ее доля достигает 85 % [Вилисова, 1959], в
заливах и сорах, связанных с Байкалом, она встречается лишь в подледный
период и частично ранней весной, после таяния льда. К моменту наибольшего
прогрева воды (в июле—августе) она полностью выпадает из состава планк-
тона, что наблюдается в Чивыркуйском заливе, или сохраняется в не-
Рис. 116. Многолетняя динамика Е. baicalensis в июне (3) и в сентябре (1), а также
биомасса всего зоопланктона в сентябре (2) в пелагиали Байкала за 1961 —1993 гг. в
слое 0—50 м.
Fig. 116. Long-term dynamics of E. baicalensis in September (1), June (3), and biomass
of the whole zooplankton in September (2) in 0—50 m of Baikal pelagial during 1961 —1993.
значительном количестве, как в Баргузинском заливе [Кожов, 1962; Афа-
насьева, 1986]. В Посольский сор Е. baicalensis заходит зимой и встречается
ранней весной на значительном расстоянии от Прорвы. С глубиной ее
количество постепенно уменьшается, и в Мал. соре она уже не встречается.
Летом и осенью в Посольском соре эпишуры нет, за исключением отдельных
экземпляров, заносимых в Прорву сильным волнением [Вилисова, 1954;
Шнягина, 1963; Левковская, 1977; Кардашевская и др., 1981]. Створы
крупных заливов — Чивыркуйского, Баргузинского, а также центральная
часть последнего находятся под большим влиянием открытых вод Байкала.
Здесь эпишура обитает круглый год.
Зоопланктон придельтовых мелководий в районах впадения крупных
пригоков Байкала (реки Селенга, Верх. Ангара и Кичера) находится под
большим влиянием вод открытого озера, чем прибрежно-соровых участков,
поэтому Е. baicalensis играет здесь главную роль в биомассе зоопланктона в
течение года [Вотинцев и др., 1963; Помазкова, 1970; Мазепова, Афанась-
ева, 1971 ].
С водами Байкала Е. baicalensis попадает в Ангару, Иркутское и
Братское водохранилища. В глубокой приплотинной части последнего эпишу-
ра нашла подходящие условия для размножения и является здесь самовос-
производящейся популяцией.
Многолетние наблюдения за развитием зоопланктона в открытой пе-
лагиали Байкала (1961 —1993 гг.) показали, что средняя биомасса Е. baica-
lensis в начале лета во всем верхнем 50-метровом слое воды изменялась в
разные годы от 2 до 11 г/м2. В период максимального развития рачков —
летом и осенью (сентябрь) — биомасса эпишуры колебалась от 6 до 24 г/м2
(рис. 116). Самым “богатым*1 по эпишуре в целом для всего озера за весь
период наблюдений можно считать 1967 г. с биомассой эпишуры 24 г/м2.
“Бедными" годами по развитию этого рачка были 1964, 1982, 1984 и 1990 с
биомассой 6.6—7.6 г/м2. Остальные годы относятся по биомассе эпишуры к
“средним". Прослежена зависимость темпа продукционного процесса эпи-
шуры от продолжительности развития индивидуумов. Годовые различия в
темпах воспроизводства эпишуры зависят, с одной стороны, от температур-
ных условий года, а с другой — от возрастного состава поколения [Афанась-
ева, 1977]. Среднесуточный П/Б коэффициент равен 0.042±0.00б, а сред-
негодовой — 15.34±2.31. По темпу продукционного процесса байкальская
эпишура близка к другим каланоидам. В целом для всего Байкала (в
пересчете на всю пелагиаль) годовая продукция эпишуры в верхнем 250-мет-
ровом слое за период наблюдений (1961 —1993 гг.) составила около 6 млн т.
Е. baicalensis — один из главных объектов в питании рыб и хищных
беспозвоночных пелагического комплекса — является важнейшим звеном в
биотическом круговороте вещества и энергии в Байкале. Как показали
расчеты, эпишура в процессе своей жизнедеятельности использует за год
около 30 % первичной продукции озера [Вотинцев, Афанасьева, 1968;
Афанасьева, 1977]. Все планктоноядные рыбы утилизируют до 1.1 млн т
эпишуры в год, или 28 % годовой продукции, питаясь непосредственно этим
рачком, а также макрогектопусом и молодью рыб, поедающих, в свою
очередь, эпишуру. Следовательно, в Байкале уже на первом трофическом
уровне пищевые отношения напряженные [Вотинцев, Афанасьева, 1968;
Вотинцев, 1971 ].
2.4. РЕДКИЕ И МАЛОЧИСЛЕННЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ CALANOIDA
И HARPACTICOIDA
ПОДОТРЯД CALANOIDA
СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Род HeterocopeG.О. Sars, 1863
Н. appendiculata Sars, 1863 (рис. 117)
Описание [по Рылову, 1930].
Самка. Длина тела с каудальными ветвями 2.0—2.2 мм. Цефалото-
ракс, по сравнению с Е. baicalensis, более утолщенный. У заднего торакаль-
ного сегмента лопастей нет (рис. 117).
Абдомен удлиненный и стройный и состоит из 3 сегментов. Генитальный
сегмент очень слабо расширен в передней части. Генитальные отверстия, в
отличие от эпишуры, прикрываются пластинкой особой формы (рис. 117: 5).
Эта пластинка сзади имеет ряд лентовидных, частично расщепленных на
конце придатков, достигающих заднего края генитального сегмента. Пе-
редние антенны 25-членистые, длинные, достигающие конца каудальных
ветвей. Строение плавательных ног такое же, как и у эпишуры. V пара ног
без эндоподита, с 2-членистым экзоподитом. II членик экзоподита суженный,
удлиненный, вооруженный на конце длинным, изогнутым ковнутри шипом,
снабженным рядом мелких шипиков на внутреннем крае. Внутренняя сторона
II членика экзоподита с 4 гладкими шипообразными выростами (рис. 117: 3).
Фуркальные ветви похожи на таковые у самок Е. baicalensis. Их длина
приблизительно вдвое превышает ширину. 3 фуркальные щетинки стройные,
длинные, в отличие от коротких и подогнутых назад щетинок самок байкаль-
ской эпишуры (рис. 117: 2).
Саме ц. Длина тела с каудальными ветвями 1.8—2.0 мм. V пара ног
(рис. 117: 3) сильно отличается от таковой Е. baicalensis. II членик бази-
подита правой ноги сливается с экзоподитом, образуя вместе с ним длинный,
серповидный, заостренный на конце придаток. На середине внешнего края
он образует невысокий вырост; в основании выроста прикрепляется ма-
ленький шипик, другой шипик расположен несколько кпереди от заострен-
ного конца придатка (рис. 117: 4).
II членик базиподита левой ноги снабжен мощным серповидно изогнутым
выростом (эндоподит), закругленным на конце. I членик экзоподита удлинен-
ный, с мелким шипиком, прикрепленным вблизи заднего внутреннего угла.
II членик экзоподита очень длинный, заметно расширенный в переднем
отделе, где внутренний край образует выступ. Несколько отступая от выпук-
лости, расположены тонкие волоски (длина которых уменьшается, к концу
членика). На внешнем крае этот членик несет 2 очень мелких шипика; на
конце членика прикреплен 3-й шипик (рис. 117: 4).
Рис. 117. Heterocope appendiculata.
1 — общий вид, дорсально; 2 — абдомен с фуркой и фуркальными щетинками; 3 — левая но-
га V пары р ; 4 — V пара ног (L — левая и R — правая ноги); 5 — генитальная пластинка.
Усл. обозн. см. рис. 96, 97. 1 — [по Dussart, 1967]; 2—5 — [по Рылову,1930].
Fig. 117. Heterocope appendiculata. ,
1 — general dorsal view; 2 — abdomen with a furca and setae; 3 — V left leg of a female; 4>—. V
legs of a male (R — right, L — left); 5 — genital plate. Designations as in Figs. 96, 97. 1 — [after
Dussart, 1967]; 2—5 — [after Rylov, 1930].
Распространение. Во всех озерах Сев. и Сред. России, Зап. и Вост.
Сибири и Дальнего Востока. Характерная форма озерного пелагического
планктона, обитатель поверхностных слоев воды [Rylov, 1928].
В Байкале: заливы Мал. Моря, прибрежные озера Сев. Байкала. В
некоторые особо теплые годы встречается в планктоне открытой пелагиали
озера в районе Мал. Ворот Мал. Моря, на разрезе мыс Ухан — мыс Тонкий
и в районе пос. Бол. Коты. Обычно представлен в планктонных пробах
открытой пелагиали единичными экземплярами старших копеподитных ста-
дий и половозрелыми особями.
ПОДОТРЯД CALANOIDA
СЕМЕЙСТВО D1APTOMIDAE SARS, 1903
ПОДСЕМЕЙСТВО DIAPTOMINAE SARS, 1903
Род Eudiaptomus Kiefer, 1932
Е. graciloides lilljeborg, 1888 (рис. 118)
Описание [по Рылову, 1930].
Самка (рис. 118:1). Длина тела с каудальными ветвями 1.11 —1.30
мм. Цефалоторакс правильной удлиненно-овальной формы с наибольшей
шириной в среднем отделе. Два последних сегмента цефалоторакса четко
расчленены. Задний сегмент со слабо развитыми закругленными лопастями;
каждая лопасть вооружена парой очень мелких сенсорных шипов (рис.
118: 2). Передние антенны 25-членистые, длинные, достигают конца фур-
кальных щетинок или немного длиннее их. Эндоподит I пары плавательных
ног в отличие от предыдущих видов 2-членистый, у остальных пар —
3-членистый.
V пара ног также иного строения. Вырост II членика экзоподита довольно
длинный, заостренный, заметно изогнут, с рядом очень мелких волосков на
внутреннем крае. III членик экзоподита маленький, почти квадратный,
вооружен длинным игловидным шипом с внутренней стороны и коротким
стройным шипиком снаружи. Эндоподит 1- или 2-членистый, почти достигает
основания II членика экзоподита, на конце вооружен 2 довольно длинными,
несколько неравной длины шипами и маленьким шипиком (рис. 118:3).
Генитальный сегмент брюшка удлиненный, мало расширенный в переднем
отделе, с 2 очень короткими, тонкими сенсорными шипами по бокам (рис.
118:1).
В отличие от предыдущих видов, фуркальные ветви Е. graciloides на
конце несут по 5 оперенных щетинок одинаковой длины.
Самец. Длина тела 1.00—1.10 мм. V пара плавательных ног сильно
отличается от предыдущих видов. Правая нога крупная (рис. 118:4). II членик
базиподита удлиненный, I членик экзоподита с закругленным, слабо высту-
пающим кзади внешне-задним углом. II членик экзоподита неправильной
овальной формы. Боковой шип этого членика длинный, прямой, расположен
несколько кзади от середины внешнего края. Хватательный коготь очень
тонкий, длинный, сильно изогнутый, заметно вздут в основании; дистальный
отдел когтя отогнут несколько кнаружи. Эндоподит 1- или 2-членистый;
достигает основания внутреннего края II членика экзоподита, на конце
вооружен 1 или 2 мелкими шипиками и несколькими волосками.
II членик базиподита левой ноги V пары на внутреннем крае снабжен
округлой пластинкой. Отросток II членика экзоподита относительно толстый,
пальцевидный, слабо изогнут. Придаток на его конце стройный, заостренный,
сильно изогнут. Эндоподит 1- или 2-членистый, почти доходит до середины
II членика экзоподита, на конце вооружен 1—2 мелкими шипиками (рис.
118:4).
Распространение. Озера и мелкие водоемы севера европейской части
России, северо-западного, западного, центрального, юго-западного, восточ-
ного, южного, юго-восточного районов России, всей Сибири [Рылов, 1930].
В Байкале: обычно в заливах Мал. Моря (например, в Мухоре), Чивыркуй-
ском заливе, Посольском соре, летом в период наибольшего прогрева воды,
появляется у Ушканьих островов, в прибрежной области Селенгинского
района и около пос. Бол. Коты. В сстяных планктонных пробах встречается
в единичных экземплярах, в основном во взрослом состоянии.
9
Рис. 118. Eudiaptomus graciloides.
1 — общий вид g, дорсально; 2 — лопасти V торакального сегмента и генитальный сегмент с
сенсорными шипиками; 3 — V пара ног $; 4 — V пара ног, </: L — левая, R — правая. Усл.
обозн. см. на рис. 96, 97. 1,2 — [по Kiefer, 1978]; 3, 4 — [по Рылову, 1930].
Fig. 118. Eudiaptomus graciloides.
1 — general dorsal view of a female; 2 — lobes of the V toracic segment and genital segment with
sensor spinules; 3 — V legs of a female; 4 — V legs of a male: R — right, L — left. Designations as
in Figs. 96, 97- 1, 2 — [after Kiefer, 1978] ; 3, 4 — [after Rylov, 1930].
ПОДОТРЯД HARPACTICOIDA
СЕМЕЙСТВО HARPACTICIDAE SARS, 1911
Род Harpacticetta Sars, 1908
H. inopinata Sars, 1908 (рис. 119)
Описание (по Окуневой, 1989].
Самка. Длина тела без каудальных щетинок, 0.90 мм. Окраска
варьирует от розоватой до рыжевато-зеленоватой. Тело стройное, несколько
сжато дорсовентрально. Головной сегмент треугольной формы, оканчива-
ющийся широким коническим рострумом.
I
Рис. 119. Harpacticella inopinata.
1 — антенна I 2 — антенна I; 3 — нога V пары <j>; 4 — нога V пары d; 5 — фурка с фур-
кальными щетинками.
Fig. 119. Harpacticella inopinata.
1 — female, antenna I; 2 — male, antenna I; 3 — V leg of female; 4 — V leg of male; 5 — furca
with setae.
Абдоминальные сегменты по бокам и на брюшной стороне вооружены
рядом шипиков над задними краями (рис. 119: 5). Анальная пластинка
короткая, с округленным гладким свободным краем. Первые антенны ко-
роткие, 7-членистые (рис. 119: 1). I пара плавательных ног с 3-членистыми
экзо- и эндоподитами (рис. 119: 3). Экзоподит значительно длиннее эндо-
подита, его последний членик короткий, неясно отчленен, на конце вооружен
когтевидными шипами. II—IV пары плавательных ног также с 3-членистыми
ветвями.
Самец. Длина тела 0.70 мм. Отличается от самки более стройным
телом, иным строением первых антенн (рис. 119: 2) и рудиментарной ножкой.
Первые антенны с сильно расширенным предпоследним члеником и ма-
леньким, узким последним. V пара плавательных ног маленькая; внутренняя
лопасть базального членика не выражена, конечный членик с 3 апикальными
щетинками (рис. 119: 4).
Распространение. В планктоне открытого Байкала встречается единично.
Обычно в прибрежных районах в сумеречное время в пробах попадаются
рачки старших возрастных стадий и половозрелые особи.
Н. inopinata — мейобентосный вид — эндемик Байкала, реликт верх-
нетретичной пресноводной фауны Вост. Азии. Широко распространен по
всему озеру, встречается от уреза воды до значительных глубин (200 м),
обитает в сорах, заливах, открытых районах Юж., Сред, и Сев. Байкала
[Боруцкий, 1948]. Нахождение//, inopinata в Ангаре, Иркутском, Братском
и Усть-Илимском водохранилищах (хотя и в незначительном количестве) не
изменяет представления о ее байкальском происхождении [Окунева, 1989].
На первых науплиальных стадиях (1—4) рачки ведут бентический образ
жизни, а на последних (5, 6) стадиях могут перемещаться в придонном слое
воды. Копеподиты, самки и самцы активно плавают, движения их скачкооб-
разны, благодаря хорошему оперению плавательных ног, они способны к
вертикальным перемещениям. Старшие копеподитные стадии и взрослые
особи Н. inopinata поднимаются в поверхностные слои воды над глубиной 2,
5, 10 м и более [Окунева, 1989]. В литературе имеются таблицы основных
морфологических признаков науплиусов и копеподитов Я. inopinata и соот-
ветствующие рисунки [Окунева, 1989].
2.5. ЗООГЕОГРАФИЯ РОДА EPISCHURA
И ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА
ВИДОВ ЭПИШУР МИРОВОЙ ФАУНЫ
Род Eptschura установлен С.А. Форбсом [Forbes, 1882] для вида, най-
денного им в Великих северо-американских озерах и названного Е. lacustris.
В планктоне других озер Сев. Америки от Тихого океана до Скалистых гор
Британской Колумбии и Аляски был обнаружен близкий вид — Е. neuadensis
Lili., 1889, а в озерах Ньюфаундленда, Нов. Шотландии, Массачусетса и
Сев. Каролины — Е. nordenskioldl Lili., 1889. Затем появилось описание еще
2 видов из озер Сев. Америки — Е. fluulatilis Herrick, 1883 и Е. massaehuset-
tsensis Pearse, 1906. Позднее Е. fluulatilis была выделена в самостоятельный
род Lamelllpodis [Schmeill, 1898 ]. В настоящее время в Сев. Америке известно
4 вида рода Epischura, который до 1900 г. считался чисто североамери-
канским.
В 1900 г. Г.О. Саре описал по материалам Зоологического музея Рос-
сийской Академии наук из планктонных проб оз. Байкал —• Е. baicalensis
[Sars, 1900]. Позднее представители этого рода были найдены на Дальнем
Востоке в оз. Ханка — Е. chankensis [Rylov, 1928 ] и в озерах бассейна
р. Амур; из планктона оз. Удыль описана Е. udylensis [Боруцкий, 1947], из
оз. Чля у пос. Тыр — Е. smirnoui (обитающая там вместе с Е. chankensis
[Боруцкий, 1961 ]). Следовательно, в настоящее время в Палеарктике изве-
стно также 4 вида рода Eptschura.
Его представители обитают в весьма различных экологических условиях.
Так, Е. lacustris и Е. baicalensis населяют толщу вод крупных глубоководных
и холодноводных озер, остальные виды — большие и малые хорошо прогре-
ваемые мелкие водоемы. Условия обитания отражаются на жизненном цикле
и других биологических особенностях рачков. В большинстве водоемов
Палеарктики эпишура играет доминирующую роль в планктоне [Rylov, 1928;
Боруцкий, 1947; Кожов, 1962].
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ EPISCHURA
1(8). Последний сегмент цефалоторакса с хорошо выраженными лопа-
стями по бокам, направленными вниз. На II (последнем) членике
экзоподита ног V пары самки не более 4 шипов. Сперматофор на
генитальном сегменте снабжен прозрачной пластинкой, прикрыва-
ющей абдомен. Дистальный членик экзоподита левой ноги V пары
самца на наружном крае лишен шипиков. Если же они есть, то
прикрепляются на конце членика ................................
....................подрод Epischurella Rylov (палеарктические виды).
2(3). Последний членик экзоподита ног V пары самки по длине превос-
ходит I членик; его длина в 4 раза больше ширины; вооружен 4
шипами: 2 на наружном крае, 2 на конце членика. Прозрачная
3(2).
4(5).
5(4).
6(7).
7(6).
8(1).
9(12).
10(11).
пластинка сперматофора короткая, доходит до основания фуркаль-
ных ветвей. Фуркальные ветви одинаковой длины. Правая нога V
пары самца гораздо меньше левой.........Е. baicalensis Sars.
Последний членик экзоподита ног V пары самки короче I членика,
его длина не более чем в 2 раза превышает ширину; вооружен 3
шипами. Прозрачная пластинка сперматофора заходит за края
фуркальных ветвей. Фуркальные ветви разной длины. Правая нога
V пары самца не меньше или даже больше левой ноги той же пары.
Лопасти V торакального сегмента доходят до половины гениталь-
ного сегмента. Последний членик экзоподита V пары ног самки
короткий, слегка превышает свою ширину, яйцевидной формы;
вооружен 3 шипами, из которых шип, расположенный на конце
членика, очень крупный. Фуркальные щетинки в 2.5 раза длиннее
фуркальных ветвей; правая ветвь короче левой. Вырост базиподита
правой ноги V пары самца короткий, широкий, тупой.........
.......................................Е. smirnovi Borutzky.
Лопасти V торакального сегмента значительно короче — заходят
лишь на 1/8 длины генитального сегмента. Фуркальные щетинки
немного или значительно короче фуркальных ветвей (но не в 2.5
раза, как у Е. smirnoul).
Длина последнего членика экзоподита V пары ног самки в 2 раза
превышает его ширину; этот членик несет 3 шипа одинаковой
формы и размера: 1 на конце и 2 по обеим сторонам в нижней
трети членика. Пластинка сперматофора широкая, длиннее абдо-
мена вместе с фуркой. Фуркальные ветви асимметричные, в 2 раза
короче последнего сегмента абдомена; правая короче левой. Фур-
кальные щетинки короткие, немного длиннее ветвей. Экзоподит
правой ноги V пары самца узкий, длиннее выроста базиподита
левой ноги. Вырост базиподита большой, вздутый, направлен
вовнутрь и на конце округлен ...........Е. chankensis Rylov.
Последний членик экзоподита V пары ног самки очень короткий,
его длина равна ширине; вооружен 3 небольшими коническими
шипами, расположенными на дистальном конце членика. Фуркаль-
ные ветви разной длины, немного короче последнего сегмента
абдомена. Длина фуркальных щетинок равна суммарной длине
фуркальных ветвей, II и III абдоминальных сегментов. Экзоподит
правой ноги V пары самца длиннее выроста базиподита левой ноги;
дистальная его часть уже проксимальной. Вырост базиподита
правой ноги довольно крупный, его округленная вершина изогнута
назад под прямым углом.................Е. udylensis Borutzky.
Последний сегмент цефалоторакса лишен заметных боковых лопа-
стей. На последнем членике экзоподита ног V пары самки 5 шипов
и более. Сперматофор без пластинки. На фуркальных ветвях по 3
длинных оперенных щетинки и 1 маленькая голая — с внутреннего
края........подрод Epischura s. str. (североамериканские виды).
Фуркальные ветви у самки широкие, их длина менее чем вдвое
превышает ширину. Дистальный членик экзоподита левой ноги V
пары самца несет на наружном крае длинные шипики.
Абдомен самки обычно изогнут вправо; дистальный членик экзо-
подита V пары ног самки удлиненный, его длина в 4 раза более
ширины. На наружном крае этот членик несет 3 шипа, 3 шипа
расположены и на апикальном крае, 1 шип — на внутреннем крае
(по Forbes [1882] — на апикальном крае — 4 шипа и по одному
с наружной и внутренней сторон членика). С правой стороны
абдомена на II и III сегментах имеются крыловидные отростки.
Внутренний выступ II членика базиподита левой ноги V пары
самца искривлен, прикрывает апикальный членик этой ноги и
виден сзади...............................Е. lacustris Forbes.
11(10). Абдомен самки обычно прямой. Дистальный членик экзоподита V
пары ног самки короткий, лишь вдвое более ширины. Обычное
число шипов на последнем членике экзоподита б: 4 терминальных
(апикальных), 2 — на внутреннем крае, но есть случаи, когда
имеется 7 шипов [Forbes, 1882] или даже 8 шипов [March, 1933].
У самца внутренний выступ II членика базиподита левой ноги V
пары искривлен, значительнее прикрывает правую ногу, виден
сзади . .......................................Е. nevadensis Lilljcborg.
12(9). Фуркальные ветви у самки не широкие, их длина примерно вдвое
больше ширины. У самца выступ II сегмента абдомена маленький,
его ширина менее ширины сегмента.
13(14). Последний членик экзоподита V пары ног самки с 3 одинаковыми
шиповидными отростками, расположенными по внутреннему
краю, отступя на 1 / 4 от основания членика; кроме этого имеется
1 шип на наружном крае и 3 терминальных. Длина последнего
членика экзоподита V пары ног самки в три раза больше его
ширины. У самца I сегмент абдомена с выступом; внутренний
выступ II членика базиподита левой ноги V пары короткий: по
длине равен своей ширине или меньше ................................
............................... Е. massachusettsensis Pears.
14(13). На внутреннем крае последнего членика экзоподита V пары ног
самки шиповидные выросты расположены в дистальной части,
отступя на 1/2 от основания членика. На наружном крае этого
членика прикрепляется 1 шип, а 5 — на дистальном конце. I
сегмент абдомена самца без выступа, боковые выступы II, III и V
сегментов развиты слабо. Внутренний выступ II членика бази-
подита левой ноги V пары ног самца удлиненный: его длина более
ширины членика..............................Е. nordenskioldi Lilljeborg.
Виды рода Epischura^ обитающие в Палеарктике
Е. baicalensis Sars, 1900: 227—236, рис. 96—111
Описание — см. с. 369 данного тома.
Распространение. Обитает в Байкале, Иркутском и Братском водо-
хранилищах.
Е. chankensis Rylov, 1928 (рис. 120)
Описание [по Рылову, 1930; Боруцкому и др., 1991].
Самка. Длина тела 1.10—1.50 мм (0.85—1.00 мм — по Боруцкому и
др. [1991 ]). Последний сегмент цефалоторакса с короткими закругленными
лопастями, всего на 1 / 8 заходящими за передний край массивного, несколько
расширенного в переднем отделе генитального сегмента (рис. 120:1); II
абдоминальный сегмент очень короткий; III — длинный, превышающий по
длине первые два, вместе взятые; правый край III сегмента короче левого. V
пара ног симметричная, одноветвистая. I членик экзоподита удлиненный, с
толстым шипом на наружном углу; II несколько длиннее своей^пирины и
короче I, несет 3 шипа: 1 на конце членика и 2 по сторонам, в его нижней
трети; все шипы одинаковой формы и размера (рис. 120:4). К генитальному
сегменту половозрелых самок вместе со сперматофором прикрепляется круп-
ная, прозрачная, выпуклая пластинка; она длиннее абдомена вместе с фуркой
и выступает за конец фуркальных щетинок, довольно широкая. Фуркальные
ветви разной длины, почти в 2 раза короче последнего сегмента абдомена и
в 2 раза длиннее своей ширины. Каждая ветвь несет 3 короткие, немного
длиннее ветвей, оперенные щетинки; 1 маленькую голую щетинку на
внутреннем заднем углу и маленький шипи к на наружном.
Рис. 120. Epischura chankensis [по Рылову, 1930].
1 — абдомен самки со сперматофором и пластинкой (с брюшной стороны); 2 — абдомен самца;
3 — вырост на V сегменте абдомена самца; 4 — нога V пары самки; 5 — V пара ног самца.
Fig. 120. Epischura chankensis [after Rylov, 1930].
1 — female abdomen with spermathophore and plate (from ventral side); 2 — abdomen of male; 3 —
protuberance on the V abdomen segment of male; 4 — leg of the V pair of female; 5 — V legs of a
male.
Самец. Длина тела 1.00—1.20 мм (0.75—0.85 мм — по Боруцкому
и др. [1991 ]). Лопасти последнего торакального сегмента короче, чем у самки
(рис. 120: 2). Правая нога V пары значительно длиннее левой. Экзоподит
правой ноги V пары одночлениковый, длиннее выроста базиподита левой
ноги, сильно сужен в изгибе. Вырост базиподита (эндоподит) большой,
вздутый, на конце округлен и направлен вовнутрь. Эндоподит левой ноги
имеет вид длинного изогнутого выроста, не до конца отчлененного от
внутреннего края базиподита (рис. 120: 5). Абдомен асимметричный: на I
сегменте справа и слева имеются округлые выступы, у II сегмента — выступ
только справа, III и IV сегменты без выступов (рис. 120: 2). На брюшной
стороне последнего абдоминального сегмента имеется довольно крупный
отросток, который на слегка раздвоенном конце несет очень мелкие волоски
(рис. 120: 3). Фуркальные ветви асимметричны: правая короче левой. Длина
ветвей в 3—3.5 раза больше ширины, внутренний край их покрыт волосками.
Распространение. Обитает в оз.Ханка [Rylov, 1928; Рылов, 1930], во
всех пойл^нных озерах низовья р. Амур, в озере у с. Покровка [Боруцкий,
1947, 1952; Боруцкий и др., 1991 ]. Встречен в пресных водоемах Китая [Shen,
Song, 1979].
Е. smirnoui Borutzky, 1961 (рис. 121)
Описание [по Боруцкому, 1961].
Самка. Длина тела 1.40—1.60 мм. Последний сегмент цефалоторакса
с оттянутыми кзади округленными лопастями, доходящими до середины
генитального сегмента, который равен по длине 2 последующим, взятым
вместе, сегментам абдомена (рис. 121: 1). Левый край генитального сегмента
несколько более выпуклый, чем правый. II членик экзоподита V пары ног
Рис. 121. Epischura smirnoui [по Боруцкому, 1961].
Усл. обозн. см. на рис. 120.
Fig. 121. Epischura smirnoui [after Borutsky, 1961].
Designations as in Fig. 120.
яйцевидной формы, короткий: длина его лишь слегка превышает ширину и
немного короче I членика; вооружен 3 шипами, из которых дистальный очень
массивный и значительно крупнее двух других, расположенных на середине
наружного края (рис. 121:4). Пластинковидное образование сперматофора
более узкое, нежели у Е. chankensis, длиннее абдомена и фурки, вместе
взятых. Фуркальные ветви разной длины, немного короче последнего сег-
мента; правая ветвь короче левой. Длина ветвей в 2 раза больше их ширины.
Фуркальные щетинки в 2.5 раза длиннее ветвей.
Самец. Длина тела 1.20—1.30 мм. Ноги V пары приблизительно
одинаковой длины. Экзоподит правой ноги изогнут вовнутрь, его дистальная
часть шире проксимальной и лишена вооружения. Вырост базиподита правой
ноги V пары короткий, широкий, конический, округлен на конце; его длина
равна длине экзоподита левой ноги (рис. 121:5). Эндоподит левой ноги имеет
вид длинного, крючковидно изогнутого выроста, который может быть либо
отчленен, либо не отчленен от базиподита; оба членика экзоподита этой ноги
примерно равной длины, II членик расширен в дистальной части и снабжен
на вершине группой тонких волосков. Абдомен асимметричный, изогнутый.
I и II абдоминальные сегменты несут с правой стороны округлые выступы
(рис. 121: 2), отросток V абдоминального сегмента вооружен крупными
зубчиками на наружном крае и раздвоен на конце (рис. 121: 3). Длина
фуркальных ветвей в 3 раза больше их ширины, внутренний край без
волосков.
Распространение. Обитает в оз. Чля и в низовье р. Амур у пос. Тыр.
Этот рачок населяет мелководные озера, встречен вместе с Е. chankensis
[Боруцкий, 1961 ].
Е. udylensis Borutzky, 1947 (рис. 122)
Описание [по Боруцкому, 1947 ].
Самка. Длина тела 1.10—1.50 мм. Последний сегмент цефалоторакса
с короткими закругленными лопастями, как у Е. chankensis. II членик
Рис. 122. Epischura udylensis [по Боруцкому, 1947].
Усл. обозн. см. на рис. 120.
Fig. 122. Epischura udylensis [after Borutsky, 1947].
Designations as in Fig. 120.
экзоподита V пары ног очень короткий, длина его равна ширине, заметно
короче I членика экзоподита; вооружен на дистальном конце 3 небольшими
коническими шипами одинаковой формы и величины (рис. 122: 4). Прозрач-
ная пластинка сперматофора задним концом заходит за фуркальные ще-
тинки. Фуркальные ветви разной длины, немного короче последнего сегмента
абдомена; щетинки равны совокупной длине ветвей, II и III абдоминальных
сегментов.
Самец. Длина тела 1.00—1.10 мм. Правая нога V пары не меньше
левой. Экзоподит этой ноги длиннее выроста базиподита левой ноги, в изгибе
почти не сужен. Дистальная часть экзоподита уже проксимальной. Вырост
базиподита правой ноги V пары направлен вовнутрь; его округленная вер-
шина согнута назад под прямым углом (рис. 122: 5). Отросток на V
абдоминальном сегменте на конце вооружен 4 острыми зубцами (рис. 122: 3).
Распространение. Рачок найден пока только в оз.Удыль, соединенном с
Амуром Ухтинским протоком. В самом Амуре этот рачок не обнаружен.
Глубина оз. Удыль 4 м. Этот вид, в противоположность Е. baicalensis^ обитает
в значительном по площади, но мелководном водоеме. Встречается в июле
во всех стадиях развития, количественно превышая прочие виды ракообраз-
ных [Боруцкий, 1947].
НЕОАРКТИЧЕСКИЕ (СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЕ) ВИДЫ
Е. nordenskioldi Lilljeborg, 1889 (рис. 123)
Описание [по Schacht, 1897; Wilson, 1966; Смирнову, 1936; Боруцкому,
1960].
Самка. Длина тела 1.64—1.99 мм. Последний сегмент цефалотОракса
без четко выделяющихся лопастей (рис. 123: 1). Нога V пары стройная, II
членик базиподита значительно длиннее своей ширины, I членик экзоподита
вооружен на наружном углу 1 шипом. На внутреннем крае II членика
экзоподита ног V пары нет шипов; в его дистальной части имеется 5
шиповидных выростов; на наружном крае этого членика прикрепляется 1
шип, около дистального конца этого членика 6 шипов [по Schacht, 1897].
Абдомен прямой. Каудальные ветви параллельные, их длина в 2 раза
превышает ширину. 3 фуркальных щетинки длинные, оперенные; на наруж-
ном углу ветвей расположен конусообразный короткий шип.
Рис. 123. Epischura nordenskiol-
di [no Wilson, 1966].
Усл. обозн. см. на рис. 120.
Fig. 123. Epischura nordenskiol-
di [after Wilson, 1966].
Designations as in Fig. 120.
Самец. Длина тела 1.10—1.60 мм. Эндоподит левой ноги V пары
сравнительно короткий, не более чем в 1.5 раза длиннее I членика экзоподита
той же ноги. Внутренний выступ II членика базиподита левой ноги V пары
удлиненный: его длина более ширины членика. Правая нога V пары
3-члснистая: I членик снабжен на наружном крае крючком; II и III членики
на наружных апикальных углах н^сут по маленькому тоненькому шипику.
Асимметрия в строении абдомена выражена незначительно, боковые выступы
II, III и V сегментов развиты слабо. Последний абдоминальный сегмент с I
дорсальным отростком (рис. 123: 2).
Распространение. Обитает в Сев. Америке (в водоемах Ньюфаундленда,
Нов. Шотландии, Массачусетса, Сев. Каролины).
Е. massachusettsensis Pearse, 1906 (рис. 124)
Описание [по Humes, 1955].
Самка. Длина тела 3.27— 3.55 мм. На внутреннем крае II членика
экзоподита V пары ног имеются шипы, число которых варьирует от 1 до 3.
Длина этого членика примерно в 3 раза более ширины, он вооружен
7 шипами: 3 терминальных, 3 на внутреннем крае и 1 на наружном
(рис. 124: 4). Абдомен прямой (рис. 124: 4). Фуркальные щетинки довольно
длинные, равны длине II и III абдоминальных сегментов, вместе взятых, и
фурки.
Самец. Длина тела 2.90—3.34 мм. На наружном углу II членика
базиподита левой ноги V пары имеется 1 щетинка; с внутренней стороны этот
членик несет пальцеобразный вырост, длина которого равна ширине членика.
Дистальный членик экзоподита левой ноги V пары вооружен 4 шипами:
3 находятся на наружном крае, al — на конце. С внутренней стороны этот
членик снабжен 3 рядами тонких, коротких, волосовидных щетинок (рис.
124: 5). II членик базиподита правой ноги V пары очень крупный с коротким
пальцеобразным выступом на внутреннем дистальном крае и вполовину
короче подобного выступа на левой ноге (рис. 124: 5а). Абдомен изогнут
вправо (рис. 124: 2). I сегмент несет на правой стороне отростки, направлен-
ные дистально; на правой стороне следующего сегмента имеется короткий
выступ; правый край III абдоминального сегмента более короткий, чем левый,
так что абдомен согнут. IV абдоминальный сегмент укорочен с правой
стороны, так что наружный край правой фуркальной ветви на 1/3 длиннее
внутреннего края. Последний абдоминальный сегмент без отростка (рис.
124: 3).
Рис. 124. Epischura massachusettsensis [no Humes, 1955].
1—5 — см. на рИС. 120; 5а — правая нога V пары o'
Fig. 124. Epischura massachusettsensis [after Humes, 1955].
Designations 1 —5 as in Fig. 120; 5a — right leg of the V pair of male.
Распространение. Рачок встречается в водоемах Дувра и Массачусетса.
Эти водоемы довольно большие — до 70 м в диаметре и глубиной от 0.5 до
3.5 м, причем размеры и глубина не постоянны, так как это мелкие лужи
или заливные луга — размер и характер их меняются в течение года. С
началом теплой погоды и прекращением весенних дождей их размеры
сокращаются до 25 м, а средняя глубина — до 3—4 дюймов. В течение зимних
месяцев водоемы почти не увеличиваются, а с марта в результате таяния
Рис. 125- Epischura lacustris [no Wilson, 1966].
Усл. обозн. см. на рис. 120.
Fig. 125. Epischura lacustris [after Wilson, 1966].
Designations as in Fig. 120.
льда и обильных дождей их площадь быстро возрастает, и достигает мак-
симальных значений [Humes, 1955].
Е. lacustris Forbes, 1882 (рис. 125)
Описание [по Смирнову, 1936; Wilson, 1966].
Самка. Длина тела 1.78—2.00 мм. Дистальный членик экзоподита V
пары ног приблизительно в 4 раза длиннее своей ширины и вдвое длиннее
предыдущего; он вооружен 7 шипами: 3 на наружном крае, 3 апикальных и
1 — на внутреннем [Schacht, 1898; Humes, 1955]. Согласно Форбсу [Forbes,
1882], этот членик вооружен 6 шипами: 4 конечных и по 1 с внутренней и
наружной сторон членика. Абдомен изогнут вправо; II сегмент вооружен на
правой стороне отростком. Фурка несет по 3 длинных, хорошо развитых,
оперенных щетинки. На наружном крае фуркальных ветвей есть короткий и
толстый шипик, а на внутреннем — очень тонкая, короткая и голая щетинка.
Самец. Длина тела 1.38—1.60 мм. Эндоподит левой ноги V пары на
наружном крае дистального членика имеет только 2 шипика: шипик на конце
членика почти слился с самим члеником. Правая нога V пары 2-членистая:
I членик без вооружения. С правой стороны абдомена на II и III сегментах
имеются крыловидные отростки. Последний абдоминальный сегмент с 2
отростками (дорсальным и вентральным) (рис. 125:2). Фуркальные ветви
сильно расходящиеся, почти квадратные, их длина лишь немного превышает
ширину. Наружная конечная щетинка ветвей сильно расширена в основании.
Распространение. Крупные озера севера США и Юж. Канады. Пе-
лагиаль.
Е. neuadensis Lilljeborg, 1889 (рис. 126)
Описание (составлено по оригиналу из оз.Тахо: 20 самок и 20 самцов;
дополнено по Wilson [1966 ]). Автор благодарит сотрудника Лимнологической
станции на оз. Тахо Р. Ричардса за предоставленный материал.
Рис. 126. Epischura neuadensis (с оригиналов 20 экз. $> и o'из оз. Тахо).
Усл. обозн. см. на рис. 120.
Fig. 126. Epischura neuadensis.
Designations as in Fig. 120.
Самка. Длина тела 1.30—2.50 мм. Дистальный членик экзоподита V
пары ног только вдвое длиннее своей ширины. Обычно на этом членике 6
шипов: 4 из них терминальные, 1 на наружном и 1 на внутреннем краях (рис.
126: 4), но есть случаи, когда их 7 [Forbes, 1893] или 8 [Marsh, 1933].
Абдомен прямой, II сегмент не вооружен. Фуркальные ветви расходящиеся,
их длина в 1.5—2 раза больше ширины. 3 фуркальные оперенные щетинки
приблизительно одинаковой длины, кроме них на наружных углах ветвей
прикреплены по 1 небольшому шипику, а на внутренних — по маленькой
голой щетинке (рис. 126: 1).
Самец. Длина тела 1.27—2.10 мм. Эндоподит левой ноги V пары в
виде плоской длинной пластины, длиннее I членика экзоподита той же ноги.
Дистальный членик экзоподита левой ноги вооружен 4 шипами: 1 на вершине
членика, 2-й с ним рядом ближе к наружному краю, 2 маленьких шипика
на наружном крае. На внутреннем крае этого членика имеется длинная
полоска волосков (рис. 126: 5). Правая нога 2-членистая; I членик с
треугольным пластинчатым зубом, расположенным на внутреннем крае, и со
щетинкой на наружной стороне, ближе к апикальному углу. Боковые выступы
И, III и V абдоминальных сегментов очень сильно развиты (рис. 126: 2):
выступ II сегмента крупный, крыловидной формы. V абдоминальный сегмент
с треугольным отростком с зазубренными краями (рис. 126: 3). Фуркальные
ветви расходящиеся, удлиненные: их длина в 1.5—2 раза больше ширины.
Распространение. Сев. Америка, озера Аляски, Британской Колумбии,
США от Тихого океана до Скалистых гор, оз.Тахо.
ОТРЯД COPEPODA — ВЕСЛОНОГИЕ,
ПОДОТРЯД CYCLOPOIDA
3.1. СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ И ТЕРМИНОЛОГИЯ1
Тело циклопов отчетливо подразделяется на два отдела — передний,
торакальный, или грудь, и задний, абдоминальный, или брюшко (рис. 127).
Передний отдел продолговато-овальный, более округлый, чем у Са-
lanoida; у взрослых рачков состоит из 5 сегментов. Первый из них (голово-
грудь, цефалоторакс) — самый крупный, может превосходить суммарную
длину остальных 4 сегментов. Следующие 2—4 сегмента торакса короткие,
примерно одинаковые, постепенно сужаются кзади. В зависимости от от-
носительных размеров торакальных сегментов и степени их сужения тело
рачка может быть стройным или утолщенным; V сегмент — самый узкий, по
ширине приближается к брюшку и иногда причисляется к брюшному отделу.
Внешние края торакальных сегментов у большинства видов образуют
ровную линию, но у некоторых таксонов (например, в роде Cyclops} они
выдаются в стороны в виде углов или выростов разных размеров и очер-
таний — от округлых до заостренных, вытянутых, как, например, у С. т-
cinus.
Абдомен тоже состоит из 5 сегментов, но у самок первые 2 брюшных
сегмента слиты в 1 крупный и расширенный в передней части — генитальный.
В нем расположен семеприемник (сперматека), или receptaculum seminis;
форма семеприемника служит хорошим диагностическим признаком при
определении видов.
У самцов в первом брюшном сегменте симметрично расположены 2
сперматофорные сумки — конечные участки семепроводов, в которых фор-
мируется 2 крупных бобовидных сперматофора со сперматозоидами. При
копуляции парные сперматофоры приклеиваются самцом к брюшной повер-
хности генитального сегмента самки вблизи полового отверстия.
Оплодотворенные яйца вынашиваются самкой всегда в парных яйцевых
мешках круглой или овальной формы, расположенных по бокам генитального
сегмента. Форма, размер яйцевых мешков, а также число яиц могут служить
дополнительными диагностическими признаками, хотя и испытывают изме-
нения, в частности, сезонные.
Сегменты, следующие за генитальным, одинаковой ширины, с гладкими
или зазубренными задними краями. На заднем абдоминальном сегменте,
называемом также анальным, находится анальное отверстие, прикрытое
пластинкой.
От-заднего края последнего сегмента симметрично отходят две каудаль-
ные (фуркальные) ветви с их вооружением, или фурка. В месте прикрепления
хПо В.М. Рылову [1948].
Рис. 127. Схема организации тела Cyclopoida.
1 — общий вид £ со спины; 2 — вид сбоку. I—V — торакальные сегменты (ТЫ—ThV); Cpht —
цефалоторакс; Abd I—IV — абдоминальные сегменты I—IV; gs — генитальный сегмент; AI —
антеннулы, All — антенны, Мх1— максиллулы, PI—IV — 4 пары плавательных ног, PV —
рудиментарная нога V пары, Сг — фуркальные ветви с щетинками, о — яйцевые мешки, еу —
глаз.
Fig. 127. Schematic pattern of Cyclopoida body.
1 — general dorsal view of female; 2 — side view. I—V — toracic segments (Thl—ThV); Cpht —
cephalothorax; Abdi—IV — abdominal segments I—IV; gs — genital segment; AI — antennules, All —
antennae, Mxl — maxillulae, PI—PIV — four swimming legs, PV — V rudimentary leg, Cr — furcal
rami with setae, о — egg sacs, ey — eye.
каждой из ветвей задний край абдоминального сегмента оторочен кольцом
коротеньких волосков. Длина, ширина и степень расхождения фуркальных
ветвей у разных видов различны. Внешние или внутренние края фуркальных
ветвей снабжены рядом мелких волосков или шипиков, иногда заходящих на
брюшную сторону. Этот ряд шипиков у разных видов выражен не одинаково
и может сильно редуцироваться (вплоть до нескольких шипиков) или отсут-
ствовать вовсе.
Вооружение фуркальных ветвей состоит из щетинок и шипиков; всего
их 6. Из них 4 — апикальные: две короткие, у внешнего и внутреннего углов
каждой ветви — крайние (внешняя, часто шиповидная, и внутренняя
крайние апикальные щетинки) и 2 длинные щетинки, между ними — средние
(внешняя и внутренняя средние апикальные щетинки); при этом внешняя
щетинка, как правило, короче внутренней. Апикальные щетинки оперены
волосками. Короткая латеральная щетинка расположена на внешнем крае
фуркальной ветви, ближе к ее заднему концу. Место ее прикрепления
определяется через “расстояние А“ — расстояние до основания фуркальной
ветви, выраженное в процентах к ее длине. Другая щетинка, спинная, —
тонкая, отходит от спинной поверхности ветви, тоже очень близко к заднему
краю. У самок рода Cyclops на спинной поверхности фуркальных ветвей
всегда присутствует продольная кутикулярная складка. Тело циклопов пок-
рыто хитиновой кутикулой, утолщенной на брюшной стороне, где прикрепля-
ются конечности, и очень тонкой в сочленениях сегментов. На брюшной сто-
роне переднего отдела тела последовательно спереди назад располагаются
конечности: на цефалотораксе их 7 пар — 2 пары усиков (антеннулы и ан-
тенны), принимающие участие в движении рачка, и 4 пары околоротовых ко-
нечностей, с помощью которых происходит захватывание и измельчение пи-
щи. Кроме этого на цефалотораксе прикрепляется I пара плавательных ног.
Первые, или передние, антенны (антеннулы) у Cyclopoida относительно
короткие, по длине никогда не превосходят переднего отдела тела. Они
отходят от головного конца, состоят из 6—21 членика и снабжены щетинками
и сенсорными образованиями — колбами и цилиндрами. Членики антеннул
цилиндрические, постепенно утончаются к концам. У некоторых видов вдоль
краев 2-го или 3-го дистальных члеников антеннул имеются узкие, тонкие и
прозрачные мембраны (иногда зазубренные) — гиалиновые пластинки.
У самцов передние антенны изменены в хватательный орган: обе клеш-
невидно согнуты, имеют объемистые, неодинаково утолщенные и очень
короткие членики; также вооружены щетинками и многочисленными сенсор-
ными придатками. При копуляции самец антеннулами обхватывает плава-
тельные ноги IV пары или верхнюю часть абдомена самки.
Вторые, задние, антенны у большинства циклопов 4-членистые с длин-
ными загнутыми щетинками на конце и по наружному краю. За антеннами
в порядке прикрепления спереди назад следуют 4 пары околоротовых конеч-
ностей: верхние челюсти — жвалы, мандибулы; 2 пары нижних челюстей:
передние — максиллулы и задние — максиллы; челюстные или максилляр-
ные ножки.
Грудные конечности носят название и исполняют функцию плаватель-
ных ног; они отходят от I—IV торакальных сегментов, устроены по типу
2-ветвистой конечности одинаково у обоих полов. Каждая плавательная нога
состоит из 2 основных члеников: коксоподита и базиподита, и из 2 членистых
ветвей — внешней, экзоподита (Ехр.), и внутренней, эндоподита (End.).
Коксоподиты левой и правой ног соединены между собой соединительной
пластинкой. Каждая из ветвей плавательных ног состоит из 1—3 члеников.
Иногда наблюдается сокращение числа члеников, но только у эндоподитов.
Характер членистости учитывается в систематике; обычно членистость
выражают в виде формулы. Например, членистость плавательных ног у видов
родов Cyclops и Mesocyclops выражается как 3.3 / 3.3 / 3.3 / 3.3 /. Это
означает, что обе ветви всех ног с I по IV пару у них 3-членистые. Вооружение
отдельных члеников состоит из шипов и оперенных щетинок. Число шипов
и щетинок на дистальном членике экзоподита также имеет значение в
систематике Cyclopidae. Оно обозначается “формулой шипов“ и “формулой
щетинок*'. Так, формула шипов 2.3.3.3 показывает, что у I пары ног
дистальный членик экзоподита имеет 2 шипа, а у остальных пар — по 3;
формула щетинок 5.5.5.5 означает, что на дистальных члениках экзоподитов
всех пар ног находится по 5 щетинок.
На основании количества шипов различают два основных типа воору-
жения плавательных ног: тип Bini (2.3.3.3) и тип Terni (3.4.3.3). Для
систематики циклопов также важны относительные размеры дистального
членика эндоподита ног IV пары и его апикальное вооружение, а именно —
относительная длина внешнего и внутреннего апикальных шипов.
У копепод, в том числе и у циклопов, плавательные ноги выполняют
роль весел. Благодаря соединительной пластинке левые и правые ноги
работают синхронно. Циклопы передвигаются в воде порывистыми скачко-
образными движениями й способны выполнять, подобно самолету-истре-
бителю, разнообразные “фигуры высшего пилотажа “, что позволяет этим
хищным рачкам успешно охотиться за отдельными экземплярами мелких
водных обитателей. Падают (опускаются) циклопы пассивно, головой вниз.
Последняя, V пара ног не похожа на предыдущие, т.е. не является
плавательной; функция ее не ясна. Эти ноги прикрепляются у заднего края
V торакального сегмента, рудиментарны; каждая нога V пары у разных
таксонов состоит из 1—3 члеников и по-разному вооружена. Ее строение
имеет большое значение в систематике (особенно при определении родовой
принадлежности) и филогении циклопов.
На генитальном сегменте имеется еще рудимент VI пары ног: у самки —
в виде слабо заметного выроста, снабженного 2 шипами и щетинкой, у
самца — это пластинка с шипом и 2 щетинками, более крупными, чем у
самки.
Важнейшим органом чувств циклопов, кроме упомянутых выше сенсор-
ных придатков на антеннах, служит одиночный медианный глаз (лат.
Cyclops — одноглазка), часто красного или малинового цвета. Глаз очень
чувствителен к изменению интенсивности освещения; циклопы реагируют
также на ультрафиолетовые лучи, но цветов не различают.
Онтогенетическое развитие в общем подобно другим каланоидам. Тело
науплиусов не сегментировано, снабжено 3 парами конечностей. Конечности
науплиусов, по сравнению с копеподитами, выполняют другие функции.
Антеннулы и частично антенны являются у них органами движения. Однов-
ременно антенны вместе с мандибулами участвуют в захвате пищи: мандибу-
лы с помощью своих щетинок и щетинки околоротового пространства обра-
зуют род “черпака". При прыжках науплиуса подхваченная этим черпаком
вода просачивается наружу, оставляя на сите осевшие пищевые частички.
Пища подхватывается затем крючкообразными жевательными шипами, рас-
положенными на основных члениках антенн, и проталкивается ими в рот.
Способ питания науплиусов циклопов, таким образом, является актив-
ным; у них отсутствуют характерные для каланоид вибрирующие движения,
которые создают постоянные токи воды и обеспечивают пассивную филь-
трацию пищевых частиц.
Сегментация тела у циклопов начинается с первой копеподитной стадии.
Антеннулы и антенны утрачивают свою двигательную функцию. В процессе
онтогенеза увеличиваются размеры тела, усиливается его сегментация, появ-
ляются новые конечности, усложняются их членистость и вооружение ще-
тинками и шипами. Начиная с 3-й стадии, появляются различия между
самками и самцами. Половозрелые рачки перестают линять и расти и
приступают к размножению.
В планктоне открытого Байкала постоянно встречается только один
вид — Cyclops kolensis Lilljeborg. Cyclops uicinus Uljanin, Mesocyclops leuckartl
Claus и M. crassus (Fischer) обитают в основном в сорах, в пробах из открытых
участков озера они очень редки.
Acanthocyclops (Diacyclops) bicuspidatus (Claus) и Acanthocyclops (Mega-
cyclops) uiridis (Yurine), указанные Г.И. Помазковой [1970] в общем списке
зоопланктона Байкала, — придонные виды, обитающие в зарослевой зоне
мелководных байкальских соров и в водоемах на побережье. Оба вида широко
распространены в водоемах Палеарктики [Рылов, 1948].
3.2. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
И ВИДОВ CYCLOPOIDA, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ
В ПЛАНКТОНЕ ОЗЕРА (ПО САМКАМ)
3.2. KEY ТО GENERA
AND SPECIES OF CYCLOPOIDA,
OCCURRING IN PLANKTON OF THE LAKE (FEMALES)
1 (4). На спинной поверхности каждой из фуркальных ветвей имеется
продольная складка. Внутренний придаток дистального членика V
пары ног — в виде короткого шипа, прикрепленного посередине
членика. Семеприемник округлый..................(род Cyclops).
Longitudinal fold on the dorsal side of each furcal branch. Inner
appendage of a distal segment of the V pair of legs is a short spine,
attached in the middle of segment. Seminal receptacle rounded. . . .
........ ....................................(genus Cyclops).
2(3). Предпоследний торакальный сегмент широкий, с выдающимися в
стороны задними углами, оттянутыми в заостренные лопасти.
Генитальный сегмент короткий, мало сужается кзади. Фуркальные
ветви длинные — l:s = 6.0—9.3; длина тела 1.25—2.18 мм ....
............................Cyclops vicinus Uljanin (рис. 137).
Penultimate toracic segment is wide with laterally expanded and
pointed posterior corners. Genital segment short, slightly constricted
posterior. Furcal branches long — ks = 6.0—9.3; body length
1.25—2.18 mm.................Cyclops vicinus Uljanin (Fig. 137).
3(2). Задние углы предпоследнего торакального сегмента варьирующей
формы, но не лопастевидные, незначительно выдаются в стороны.
Генитальный сегмент удлиненный, узкий. Фуркальные ветви ко-
роткие — ks = 4.1—5.5; длина тела 0.86—1.40 мм.........................
......... Cyclops kolensis Lilljeborg (рис. 128, 129, 131 —136).
Posterior corners of penultimate toracic segment of varying form, but
not lobe-like, slightly projected to both sides. Genital segment elon-
gated, narrow. Furcal branches short — ks = 4.1—5.5; body length
0.86—1.40 mm.................................................
...........Cyclops kolensis Lilljeborg (Figs. 128, 129, 131—136).
4(1). Спинная поверхность фуркальных ветвей без продольных складок.
Внутренний придаток дистального членика ног V пары в виде
длинной щетинки на конце этого членика или ближе к его концу.
Семеприемник грибообразный............................(род Mesocyclops).
Dorsal surface of furcal branches lack longitudinal folds. Inner
appendage of a distal segment of V legs is like a long seta at the end
of this segment or closer to its tip. Seminal receptacle mushroom-like
.........................................(genus Mesocyclops).
5 (6). Внутренняя щетинка дистального членика ног V пары прикреплена
кпереди от конца членика (подрод Mesocyclops). Апикальные шипы
дистального членика эндоподита ног IV пары примерно одинаковой
длины; ks фуркальных ветвей — 3.0—3.5........................
. . . .Mesocyclops (Mesocyclops) leuckarti Claus (рис. 138: 1—6).
Inner seta of the distal segment of V legs is attached anteriorly from
the segment tip (subgenus Mesocyclops). Apical spines of distal
endopodite IV legs are approximately of the same length; ks of furcal
branches — 3.0—3.5...........................................
. . . .Mesocyclops (Mesocyclops) leuckarti Claus (Fig. 138: 1—6).
6 (5). Обе щетинки дистального членика ног V пары расположены на его
конце (подрод Thermocyclops). Наружный шип дистального чле-
ника эндоподита ног IV пары значительно короче внутреннего
шипа; ks фуркальных ветвей — 2.5.......................................
. Mesocyclops (Thermocyclops) crassus (Fischer) (рис. 138: 7, 8).
Both setae of a distal segment of V legs reside on its tip subgenus
Thermocyclops. Outer spine of distal endopodite segment of IV legs is
significantly shorter than the inner spine; ks of furcal branches — 2.5
. Mesocyclops (Thermocyclops) crassus (Fischer) (Fig. 138: 7, 8).
3.3. ДОМИНИРУЮЩИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ПЛАНКТОННЫХ
CYCLOPOIDA — CYCLOPS KOLENSTS LILLJEBORG, 1901
3.3. DOMINANT REPRESENTATIVE OF PLANKTONIC
CYCLOPOIDA — CYCLOPS KOLENSTS LILLJEBORG, 1901
J'“
ПОДОТРЯД CYCLOPOIDA
СЕМЕЙСТВО CYCLOPIDAE
ПОДСЕМЕЙСТВО CYCLOPINAE
Род Cyclops (O.F. Muller, 1776)
Cyclops kolensts Lilljeborg, 1901 (рис. 128—136)
Cyclops sp. Яснитский, 1923—1934; Скабичевский, 1935; Cyclops strenuus Fischer Гарбер, 1948;
Cyclops uicinus Uljanin Вилисова, 1950, 1954; Cyclops baicalensis (C. b. baicalensis и C- b. com-
pactus) Васильева, 1950: 3, 4, рис. 1, 2; табл. 1, 2; Cyclops kolensts Lindberg, 1955:1—4, 1957;
Мазепова, 1960:111 —115, рис. 7, 8; Мазепова, 1961: 1465—1468, рис;1, табл.1, 2; Cyclops ko-
lensis baicalensis Кожов, 1955—1958.
В составе байкальского зоопланктона циклоп известен с начала 20-х
годов, он долго фигурировал под разными видовыми названиями — Cyclops
sp., С. strenuus Fisch., С. uicinus Uljanin, C.baicalensis Was. (см. синонимию
этого вида). Специальными биометрическими измерениями большого ко-
личества экземпляров (420), собранных в разные сезоны и в разные годы в
Юж. Байкале (район Биостанции госуниверситета в пос. Бол. Коты), уста-
новлена его принадлежность к виду С. kolensts Lili. [Lindberg, 1955, 1957;
Мазепова, 1957, 1961, 1963, 1978].
С. kolensts считается хорошо различимым видом; его легко узнать по
удлиненному генитальному сегменту, коротким и широким ветвям фурки и
по сравнительно короткой (относительно длины тела) внутренней крайней
апикальной щетинке, тем не менее превышающей длину фуркальных ветвей;
по формуле шипов и строению ног V пары [Lindberg, 1957].
SUBORDER CYCLOPOIDA
FAMILY CYCLOPIDAE
SUBFAMILY CYCLOPINAE
Genus Cyclops (O.F. Muller, 1776)
Cyclops kolensts Lilljeborg, 1901 (Figs. 128—136)
Cyclops sp. Yasnitsky, 1923—1934; Skabichevsky, 1935; Cyclops strenuus Fischer Garber, 1948;
Cyclops uicinus Uljanin Vilisova, 1950, 1954; Cyclops baicalensis (C. b. baicalensis and C. b. com-
pactus) Vassiljeva, 1950:3, 4, Figs. 1, 2; Tables 1, 2; Cyclops kolensis Lindberg, 1955: 1—4, 1957;
Mazepova, 1960:111 — 115, Figs. 7, 8; Mazepova, 1961: 1465—1468, Fig. 1, Tables 1, 2; Cyclops
kolensis baicalensis Kozhov, 1955—1958.
Cyclops is known to be included in Baikal zooplankton from early 20-s and
for a long time it had various specific names — Cyclops sp., C. strenuus Fisch.,
C. uicinus Uljanin, C. baicalensis Was. (see synonyms of this species). Special
biometric measurements of a great number of the specimens (420), collected
during different seasons and years in Southern Baikal (in the vicinity of Biostation
of Irkutsk State University in Bolshye Koty settlement) revealed that it belonged
to C. kolensis Lili. [Lindberg, 1955, 1957; Mazepova, 1957, 1961, 1963, 1978].
C. kolensis is considered a well-defined species; it is easily seen by its
elongated genital segment, short and broad furcal branches and a relatively short
(compared to the body length) inner terminal apical seta .. nonetheless longer than
furcal branches; by the formula of spines and structure of the V legs (P V)
[Lindberg, 1957].
КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ РАЧКОВ БАЙКАЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Самка (рис. 128). Общая длина тела без фуркальных щетинок
0.86—1.40 мм (табл. 24). Тело прозрачное и стройное, постепенно сужается
кзади. Первый торакальный сегмент (цефалоторакс) с наибольшей шириной
посередине, примерно в 1.5 раза длиннее остальных торакальных сегментов.
Задние углы первых трех сегментов одинаковые, кзади почти не выдаются
Рис. 128. Cyclops kolensis, g.
1 — общий вид самки со спины; 2—4 — фуркальные ветви у разных экземпляров; 5—7 — форма
IV торакального сегмента у разных экземпляров; 8 — 3 дистальных членика антеннул; 9 —
дистальный членик эндоподита ног IV пары; 10 — генитальный сегмент с семеприемником (Rs);
11 — дистальный членик экзоподита ног I лары; 12 — нога V пары.
Fig. 128. Cyclops kolensis, $>.
1 — general dorsal view of female; 2—4 — furcal rami of different specimens; 5—7 —form of the IV
toracic segment in different specimens; 8 — 3 distal articles of antennules; 9 — distal article of endopodite
IV legs; 10 — genital segment with seminal receptacle (Rs); 11 — distal article of exopodite of the I
legs; 12 — leg of the V pair.
Таблица 24
Длина тела и индивидуальная масса С. kolensis на разных стадиях развития
Науплиальные стадии Копеподитные стадии
Стадия Длина тела (пределы), мм Масса 1 тыс. экз., мг (вычис- ленная) Стадия Пол Длина тела (пределы в разные месяцы), мм Масса 1 тыс. экз., мг
экспе- римен- тальная вычис- ленная
1 141(135—146) 0.6 1 — 410(378—414) 6.0 6.6
2 162(150—172) 0.8 2 — 517(486—540) 8.8 9.0
3 179(155—193) 0.9 3 — 593(540—630) 11.0 109
4 215(206—228) 1.4 4 864—954 в VII 756—792 в XII 17.0 15.4
(f 810—845 в VII 684—738 в XII
5 248(236—258) 2.0 5 918—1098 в VI 21.4 19.5
882—954 в VI
6 286(278 —297) 2.5 6 ?? ( 0.91 —1.16ф# 10.96—1.40** 32.5 32.2
/ 0.84—0.93 < ** 10.93—1.03 15.0 —
В среднем 1.4 В среднем копеподитные взрослые 1 12.8 33.8
Длина без фуркальных ветвей.
Общая длина.
или выдаются слабо. У IV сегмента эти углы с небольшими выростами
варьирующих очертаний. У V сегмента выросты выдаются в стороны, хорошо
развиты и заострены. Длина абдомена чаще около половины (0.4—0.6) длины
переднего отдела тела.
Генитальный сегмент узкий, постепенно сужается кзади, ширина его
составляет 0.7—0.9 длины. Семеприемник неширокий, овальный, с округ-
лыми выступами в верхней части заднего отдела.
Передние антенны 17-, реже 18-членистые, почти достигают заднего края
II торакального сегмента; 3 дистальных членика с тонкими шипиками по
краям. Плавательные ноги вооружены по типу Bini. Дистальный членик
эндоподита ног IV пары удлиненный, l:s = 2.3—2.9; его внутренний апи-
кальный шип в 2.0—3.5 раза длиннее внешнего шипа. Формула шипов 2.3.3.3.
Щетинка базального членика ног V пары равна 0.4—0.6 длины щетинки
дистального членика; шип на внутреннем крае дистального членика тонкий,
прикреплен примерно посередине членика, выступает за его край.
Фуркальные ветви короткие (l:s - 4.1—5.5), довольно толстые, чаще
расходящиеся, реже параллельные, с почти сплошным рядом редких волосков
на внутренних краях. Внутренняя крайняя апикальная щетинка в боль-
шинстве случаев превышает длину фуркальных ветвей (у декабрьских рачков
лишь слабо превышает или даже равна ей); в 1.3—2.3 раза длиннее внешней
крайней щетинки. Наружная средняя апикальная щетинка составляет 0.6—
0.8 длины внутренней. Латеральная щетинка прикрепляется недалеко от
заднего края фуркальных ветвей: расстояние А составляет 0.7 их длины.
Сперматофоры бобовидные, симметрично располагаются на генитальном
сегменте, расходясь под значительным углом. Яйцевые мешки небольшие,
округлой формы, тесно прилегают по обе стороны абдомена, оба вместе
содержат до 46 крупных яиц.
Самец (рис. 129). Самец стройнее и тоньше самки. Общая длина тела
0.84—0.93 мм. Фуркальные ветви короче, латеральная щетинка прикреплена
дальше от заднего края фуркальных ветвей. Продольная складка на спинной
Рис. 129. Cyclops kolensis, <f.
1 — общий вид co спины; 2 — фуркальная ветвь; 3 — генитальный сегмент; 4 — нога VI па-
ры; 5 — нога V пары; б — дистальный членик эндоподита ног IV пары; 7 — антеннула.
Fig. 129. Cyclops kolensis,
1 — general dorsal view; 2 — furcal ramus; 3 — genital segment; 4 — leg of the VI pair; 5 — leg
of the V pair; 6 — distal article of the endopodite IV legs; 7 — antennule.
стороне фуркальных ветвей у самца отсутствует. Передние антенны ге-
никулирующие, 17-членистые, у ног VI пары наружная щетинка в 2 раза
длиннее внутренней и в 3.0—3.7 раза длиннее внутреннего шипа.
A SHORT DESCRIPTION
OF BAIKAL POPULATION OF CYCLOPS KOLENSIS
Female (Fig. 128). Total body length without furcal setae — 0.86—1.40
mm (Table 24). Transparent and slender body, gradually constricted towards
the posterior end. The I toracic segment (cephalothorax), that is most broad in
the middle, is 1.5 times longer than remaining toracic segments. Posterior corners
of the first three segments similar, slightly or not projecting caudally. The corners
of the IV segment bear small protuberances of varying shape. Outgrowths of V
segment project sidewards, are well-developed and pointed. Abdomen length is
about half (0.4—0.6) of the anterior part of the body.
Genital segment is narrow, gradually constricting backwards, its width —
0.7—0.9 of the length. Seminal receptacle is not broad, oval, with rounded
protrusions in the upper part of a posterior segment.
Anterior antennae are 17-, rarely 18-segmented, nearly reach posterior
margin of the second toracic segment; 3 distal segments with thin spinules on
sides. Swimming legs are armed according to Bini's type. Distal segment of
endopodite of the IV legs is elongated, l:s • 2.3—2.9; its inner apical spine is
2.0—3.5 times longer than outer one. Spine formula is 2.3.3.3. Basal segment
seta of the V legs is 0.4—0.6 of the length of distal segment seta; the spine on
the inner edge of a distal segment is thin and attached approximately in the
middle of the segment, extending beyond its margin.
Furcal branches are short (l;s = 4.1—5.5), relatively thick, often divergent,
rarely parallel with an almost continuous line of sparse hairs on the inner edges.
Generally an inner terminal apical seta is longer than furcal branches (with
December crustaceans it is a little longer or even the same); it is 1.3—2.3 times
longer than outer terminal seta. Outer medial apical seta is 0.6—0.8 of the length
of the inner one. Lateral seta is attached not far from posterior end of furcal
branches; distance A is 0.7 of its length.
Spermatophores are bean-shaped, symmetrically arranged on the genital
segment, divergent at different angles. Egg sacs are small, round, closely
approximated on both sides of abdomen, both contain up to 46 big eggs.
Male (Fig. 129). A male is slender and thinner than female. Total body
length is 0.84—0.93 mm. Furcal branches are shorter, lateral seta is attached
further from posterior margin of furcal branches. Longitudinal fringe on the dorsal
side of furcal branches of the male is absent. Anterior antennae are geniculate,
17~segmented. Outer seta on the VI legs is 2 times longer than the inner one,
and 3.0—3.7 times longer than the inner spine.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ В БАЙКАЛЕ
Сезонная изменчивость С. kolensis в Байкале проявляется только в
линейных размерах, форма тела (соотношения размеров его частей) при этом
не меняется. Наибольшие размеры наблюдаются у июньских рачков, ми-
нимальные — у декабрьских (рис. 130). Измельчание рачков зимой в разные
годы бывает неодинаковым; за 1946—1951 гг. самыми крупными циклопы
были в июне 1950 г.
Как показал анализ, основанный на необходимых для прохождения
отдельных стадий развития суммах тепла, проведенный на примере 1950 г.,
онтогенез июньских самок протекал зимой и весной при низких температу-
рах, а осенние взрослые рачки вырастали из яиц, отложенных в июле—ав-
густе, т.е. в период интенсивного прогрева Байкала. Полученный вывод в
основных чертах соответствует представлению об обратной корреляции
между размерами копепод и температурой воды, которая наблюдалась в
период их онтогенеза. Но неодинаковые размеры циклопов в разные годы при
исходных температурных условиях, возможно, обусловлены другими при-
чинами, в частности пищевым фактором: наиболее заметное измельчание
рачков к зиме замечено в годы их высокой численности.
Изменчивость С. kolensis по озеру (изучалась у рачков, собранных в
августе—сентябре 1946 — 1952 гг. в 20 пунктах) по масштабам соизмерима
с его сезонной изменчивостью.
Несмотря на широкое распространение (большая часть Палеарктики) и
эвритрпность, С. kolensis, как показали исследования морфометрии его
популяций из разных местообитаний (Польша, Швеция, Рыбинское водо-
хранилище, озера Юж. Урала, водоемы Тюменской и Иркутской областей, в
том числе озеро Байкал, а также р. Енисей и Новосибирские о-ва), морфо-
%
1ОО-
V!
хн
1946
ХИ
1949
и/
ХП
1950
У! jxii
1951
Месяц
год
Рис. 130. Сезонная и
межгодовая изменчи-
вость длины тела самок
С. kolensis в Юж. Бай-
кале (в % от размеров
рачков в июне 1950 г.).
Fig. 130. Seasonal and
iijterannual variability of
body length of C. kolen-
sis in Southern Baikal
(% of the size of crus-
taceans in June, 1950).
логически достаточно однороден по всему ареалу, за исключением Крайнего
Севера России и Аляски, откуда описан подвид С. kolensis alaskaensis
Lindberg, 1956 [Мазепова, 1961].
FAUNA VARIABILITY IN BAIKAL
Seasonal variability of C. kolensis in Baikal emerges only in linear dimen-
sions, form of the body (relation of the sizes of its parts) remaining the same.
June crustaceans are greater in size, December ones — minimal (Fig. 130).
Decrease in size of winter crustaceans in different years is not the same) during
1946—1951 largest cyclops were registered in 1950.
As it was shown by the analysis based on the heat amounts, needed for
separate growth stages and performed by the example of 1950, ontogenesis of
June females took place in winter and spring at low temperatures, but mature
autumn crustaceans grew from the eggs, laid in July—August, i.e. during the
period of intensive warming of Baikal. Basically, the conclusion provided is
consistent with the idea on reverse correlation between copepod sizes and water
temperature, which was observed during their ontogenesis period, but unequal
sizes of cyclops in different years were likely due to other reasons, particularly
by a feeding factor: most noticeable drop in size of winter crustaceans was
evidenced during years of their great abundance.
Variability of C. kolensis throughout the lake observed in crustaceans,
collected in August—September from 1946 to 1952 in 20 sites correlates to its
seasonal variability in scale.
Despite its great abundance (most part of Palearctic) and eutytopy, C.
kolensis is morphologically homogeneous enough throughout the whole of its area,
except the Extreme North and Alaska, where C. kolensis alaskaensis Lindberg,
1956 [Mazepova, 1961 ] was described (Poland, Sweden, Rybinsk water reservoir,
lakes of the Southern Urals, basins of Tyumen and Irkutsk Regions, including
Lake Baikal and also the Enisey River and Novosibirsk Islands).
БИОЛОГИЯ ВНЕ БАЙКАЛА
В палеарктических водоемах этот вид нередко доминирует в планктоне,
лучше развивается в эвтрофных условиях [Kozminski, 1936], избегая при
этом сильно эвтрофированные и дистрофные [Lindberg, 1957]. С. kolensis —
зимняя дицикличная или моноцикличная форма. Максимум количественного
развития в феврале—марте (в Польше — по К. Lindberg [ 1957 ]) или в апреле
и сентябре (в Восточной Сибири, оз. Ордынское — устное сообщение.
Г.Л. Васильевой). Летом, при высоких температурах, выпадает из состава
планктона, вновь появляясь осенью.
ОНТОГЕНЕЗ
В процессе индивидуального развития у С. kolensis сменяется 6 на-
уплиальных и 6 копеподитных стадий, последняя стадия — половозрелая
[Мазепова, 1960, 1978].
Науплиальная стадия 1 (рис. 131: 1, табл. 24). Тело несегментированное,
яйцевидное, несколько сплющенное. Имеются 3 пары конечностей: передние
(одноветвистые) и задние (двуветвистые с 5-членистым экзоподитом) антен-
ны и мандибулы (двуветвистые) • Верхняя губа в виде округлой пластинки с
рядом волосков по краю. Под губой — 2 продольных ряда мелких волосков.
На заднем крае тела — 2 оперенных щетинки, длина которых составляет
примерно половину длины тела.
Науплиальная стадия 2 (рис. 131: 2). Тело более вытянутое, несколько
угловатых очертаний. - Появляются зачаточные нижние челюсти в виде 2
мелких бугорков с оперенной щетинкой на вершине каждого из них. У задних
антенн хорошо выражен “жевательный крючок** — искривленный шип.
Науплиальная стадия 3 (рис. 131: 3). На верхней губе появляется
центральный ряд волосков. Жевательный крючок задних антенн состоит из
2 изогнутых голых шипов. Появляется 2-я пара фуркальных щетинок
(наружные щетинки почти вдвое длиннее внутренних) и дополнительный
коротенький ряд волосков под верхней губой.
Науплиальная стадия 4 (рис. 131: 4, 7). Жевательные крючки задних
антенн снабжены шипами (на внутреннем крючке) и щетинками (на наруж-
ном). Максиллулы — уже в виде двулопастной пластинки. Появляется намек
на обособление фуркальных ветвей в виде узкой вырезки.
Науплиальная стадия 5 (рис. 131: 5, 8). Тело более удлиненное, чем на
четвертой стадии; на заднем конце, справа и слева — по 3 фуркальных
щетинки, из них внутренние — самые короткие и еще голые. Дополнитель-
ные ряды волосков на брюшке преобразуются в пучки.
Науплиальная стадия 6 (рис. 131: 6). У рачков появляются зачатки 3
новых пар конечностей. Экзоподит антенн становится 6-членистым. Вместо
центрального ряда волосков на верхней губе появляется поперечная складка.
Из фуркальных щетинок самая длинная — наружная, 2 другие одинаково
короткие.
Копеподитная стадия 1 (рис. 132, табл. 24). Тело сегментировано,
состоит из 5 сегментов, короткое: длина лишь вдвое превышает ширину.
Передние антенны 6-членистые. Две I пары плавательных ног одночле-
нистые, III пара —зачаточная. Фуркальные ветви без волосков на внутренних
краях, из апикальных щетинок самая длинная — крайняя внутренняя.
Копеподитная стадия 2 (рис. 133). Тело состоит из шести сегментов, его
длина почти в 3 раза превышает ширину. Передние антенны 7-членистые.
Первые две пары плавательных ног становятся 2-членистыми, III пара
одночленистая, IV — зачаточная. У фуркальных ветвей самая длинная —
внутренняя средняя апикальная щетинка.
Копеподитная стадия 3 (рис. 134) отличается телом, расчлененным на
7 сегментов (передний отдел — 4 сегмента). Передние антенны 9-членистые.
III пара плавательных ног становится 2-членистой, IV — 1-членистая;
появляются зачатки V пары ног.
Копеподитная стадия 4 (рис. 135). Возникает половой диморфизм:
самцы крупнее самок. Тело состоит из 8 сегментов (передний — из 5).
Передние антенны 10-членистые. Первые I—IV пары ног 2-членистые. V
14 Заказ Ns 420
Рис. 131. Науплиальные стадии С. kolensis.
1—6 — стадии 1 — 6; 7, 8 — максиллулы 4-й и 5-й стадий.
Fig. 131. Nauplial stages of C. kolensis.
1—6 — first six stages; 7 and 8 — maxillulae of the fourth and fifth stages.
Рис. 132. С. kolensis 1-й копеподитной стадии.
1 — общий вид со спины; 2 — фуркальная ветвь; 3 — антеннула; 4 — антенна; 5 — мандибула;
6 — максиллула; 7 — максилла; 8 — максиллярная нога; 9 — нога I пары; 10 — нога II пары;
11 — нога III пары.
Fig. 132. First copepodite stage of C. kolensis.
1 — general dorsal view; 2 — furcal ramus; 3 — antennule; 4 — antenna; 5 — mandibula; 6 —
maxillula; 7 — maxilla; 8 — maxillula leg; 9 — leg of I pair; 10 — leg of II pair; 11 — leg of III pair.
пара — 1-членистая. В нижней части внутреннего края фуркальных ветвей
появляется ряд волосков, а на их спинной стороне у самок слабо заметна
кутикулярная складка.
Копеподитная стадия 5 (рис. 136). Тело состоит из 9 сегментов (5 в
переднем отделе и 4 в заднем); у самцов — оно уже и стройнее, чем у самок.
Передние антенны самок — 11-членистые, самцов — 10-членистые. Дисталь-
ные членики экзоподитов получают окончательное число шипов и щети-
нок — тип Bini. V пара ног как у взрослых рачков. Ряд шипиков на
внутренних краях фуркальных ветвей неполный, кутикулярная складка на
спинной стороне у самок все еще недоразвита.
Копеподитная стадия 6 — половозрелая (рис. 128, 129). Тело самок
по-прежнему состоит из 9 сегментов, у самцов из 10. Внешняя морфология
рачков описана выше. В переднем отделе тела самок между кишечником и
11
Рис. 133. С. kolensis 2-й копеподитной стадии.
12 — нога IV пары. Остальные усл. обозн. см. на рис. 132.
Fig. 133. Second copepodite stage of C. kolensis.
12 — leg of IV pair. Remaining designations as in Fig. 132.
спинной стороной тела расположен непарный яичник, от которого с каждой
стороны отходит по яйцеводу: оба открываются на брюшной стороне ге-
нитального сегмента. У самцов абдомен становится 5-членистым. Первый
сегмент абдомена — генитальный, содержит расширенные окончания парных
семепроводов — сперматофорные сумки, которые лежат симметрично в его
правой и левой половинах, и генитальное отверстие. Двулопастный семенник
находится в первом торакальном сегменте; отходящие от него семепроводы,
петлеобразно изгибаясь в теле, спускаются в генитальный сегмент.
Рис. 134. С. kolensis 3-й копеподитной стадии.
13 — нога V пары. Остальные усл. обозн. см. на рис. 132, 133.
Fig. 134. Third copepodite stage of C. kolensis.
13 — leg of V pair. Remaining designations as in Figs. 132, 133.
БИОЛОГИЯ C. KOLENSIS В оз. БАЙКАЛ
В Байкале С. kolensis — постоянный компонент планктона; он встреча-
ется круглогодично и повсеместно как в прибрежно-соровой зоне, так и в
открытой пелагиали. В период массового развития этот вид может составлять
до 80—90 % общей биомассы зоопланктона и играть важную роль в качестве
кормового объекта пелагических рыб [Мазепова, 1950а,б, 1963, 1978].
В открытых участках Байкала циклоп подвержен очень резким межго-
довым колебаниям численности и биомассы. Из 20 лет наблюдений в Юж.
Байкале (1945—1964 гг.), урожайными были 1945, 1946, 1950, 1961, 1964
[Кожов, 1962, 1972; Мазепова, 1963, 1978]. В самые богатые 1946 и 1950 гг.
биомасса циклопа в период максимума в районе пос. Бол. Коты достигала
36—37 г/м2 в слое 0—250 м, в бедные годы в основном она составляла лишь
Рис. 135. С. kolensis 4-й копеподитной стадии.
4—8 — ноги I—V пар; 9 — нога VI пары. Остальные усл. обозн. см. на рис. 132.
Fig. 135. Fourth copepodite stage of C. kolensis.
4—8 — I—V legs; 9 — leg of VI pair. Remaining designations as in Fig. 132.
сотые доли грамма и не превышала 4—7 г/м2 в период максимума. Наиболь-
шая численность взрослых — 720 тыс. экз./м2 в том же слое, копе-
подитных — 3584 тыс. экз./м2. В расчете на 1 м3 максимальная численность
взрослых и копеподитных рачков в отдельных слоях в эти годы достигала 79
(для слоя 50—25 м) — 130 (слой 0—10 м) тыс. экз. в 1946 г. и 67 (для слоя
25—10 м) — 113 (слой 0—10 м) тыс. экз. в 1950 г. В последние годы циклопа
стало меньше, и высоких урожаев у этого вида не наблюдается.
В открытой пелагиали озера в течение года у С. kolensis развивается 3
поколения, что хорошо можно проследить на примере урожайных лет. Зимой
и весной численность взрослых рачков и копеподитных стадий незначительна.
Первый максимум наступает в мае—июне; к этому времени созревают рачки
первой генерации. Второй, самый большой, подъем численности охватывает
период с июня до октября. Он объединяет вторую и третью генерации,
созревание которых наступает соответственно в августе и в конце сентября —
начале октября, а также потомство первой генерации, которое к этому
времени становится взрослым. Численность науплиев циклопа довольно
Рис. 136. С. kolensis пятой копеподитной стадии.
Ь$> — самка, rf— самец; 2 — фуркальные ветви; 3 — антеннулы; 4—9 — ноги I—VI пар
самки.
Fig. 136. Fifth copepodite stage of C. kolensis. *-
— female, cf— male; 2 — furcal rami; 3 — antennules; 4—9 — I—VI legs of a female.
высока зимой и весной, резко возрастает в июне—августе, а к сентябрю резко
снижается. Постепенное вылупление из яиц и медленный рост науплиев
продолжаются всю зиму. Биомасса циклопа дает два максимума в июне и
августе—октябре (наибольший).
Поведение циклопа на Селенгинском мелководье с более ранним и
лучшим прогревом вод в летнее время мало отличается от глубоководных
районов. Здесь также наблюдаются значительные колебания численности и
биомассы; в бедные годы отсутствует четкий сезонный ход развития. В
1958—1962 гг., в период систематических наблюдений на мелководье, циклоп
был немногочислен, особенно в 1959 г. В зоне мелководья, до 8 км от берега,
средняя за 4 года (и в среднем за период с мая по сентябрь) биомасса (0.021
г/м3) в 10—20 раз уступала биомассе в Юж. Байкале (Бол. Коты) в
урожайные 1946 и 1950 гг. [Мазепова, Афанасьева, 1971].
По значимости в зоопланктоне циклоп на мелководье занимал в целом
подчиненное положение, сильно уступая эпишуре, и межгодовые колебания
его численности проявлялись намного резче. Значение циклопа в планктоне
повышалось только во вторую половину лета; лишь в 1961, более бла-
гоприятном году, развитие этого вида усиливалось уже к маю; летом доля в
общей биомассе доходила на отдельных станциях до 50 и даже до 97 %;
биомасса в период максимума — до 0.11—0.70 г/м3 (соответственно в 1.5 и
в 3 км от берега). В бедные годы циклопа больше на мелководье, чем в
прилежащих открытых районах озера (в среднем за 4 года — в 2 раза); в
благоприятные годы его распределение более равномерное.
В сорах численность С. kolensts к лету уменьшается; к июлю, в период
максимального прогрева воды, он нередко исчезает и вновь появляется только
в сентябре [Мазепова, 1963; Левковская, 1977].
Как показали наблюдения в озере и эксперименты, С. kolensis харак-
теризуется круглогодичным размножением. Максимальная продолжитель-
ность половой активности и периода плодоношения у самки (при 9—17 °C)
короче общей продолжительности ее жизни во взрослом состоянии (4—7 мес)
и составляет 2 мес. Наибольшая интенсивность размножения в мае—августе.
За это время у одной особи может развиваться 12—14 пар яйцевых мешков,
что при среднем числе яиц в паре, равном 29, составляет 350 яиц. Больше
всего яиц в яйцевых мешках бывает с марта по август с максимумом в
июне—июле. Зимой плодовитость составляет 60—240 яиц.
Потенциальная плодовитость С. kolensis — 210.2-10е шт. [Мазепова.
1963], суточная продукция всей байкальской популяции — 545.7-103 мг/м3
(в абс. ед. массы), P/В коэффициент — 0.023, годовая продукция — 201
мг/м3, или 50.2 г/м3 в слое 0—250 м [Грезе, 1967; Методы..., 1968]. Доля
циклопа в общей продукции зоопланктона, по средним многолетним данным,
составляла 6.5 % продукции кормового зоопланктона, или 0.5—0.6 % годо-
вой первичной продукции озера [Вотинцев, 1971а,б].
Продолжительность инкубационного периода (развитие в яйце) и пос-
тэмбрионального развития циклопа зависит от температуры. Продолжитель-
ность созревания яиц в эксперименте при температуре 13—19°С составила
3—4 дня; время развития яиц в яйцевых мешках при 5—7 °C — 6—8 дней,
а при 9—17 °C — 4—5 дней. Длительность существования каждой из 6
науплиальных стадий (кроме 1-й, длящейся всего сутки) при 15—16 °C —
4—5 дней, каждой из 5 копеподитных стадий при 14—17 °C — по 3—4 дня.
Среднее число градусо-дней, необходимое для развития науплиев и копе-
подитов, одинаково: примерно 250. В природе в самые короткие сроки —
приблизительно за 50 дней — созревают рачки, все развитие которых
происходит в период наибольшего прогрева воды; максимальный срок — до
250 дней — у особей, вырастающих из яиц, отложенных поздней осенью
предыдущего года.
Пища науплиусов и рачков двух первых копеподитных стадий —
предположительно инфузории и бактерии. Ротовой аппарат науплиев цикло-
па, в отличие от эпишуры, снабжен редкими короткими волосками и не
приспособлен к улавливанию очень мелких пищевых частиц. Начиная с 3-й
копеподитной стадии, С. kolensis переходит на более крупную пищу — в его
рационе появляются науплии, затем — ранние копеподитные стадии эпи-
шуры, а также диатомовые водоросли. В годы, богатые мелозирой, значение
водорослей в пище циклопа повышается. При высокой численности С. kolensis
заметно снижает численность эпишуры; летний максимум ее науплиев в
такие годы отсутствует [Мазепова, 1963].
В Байкале циклоп — характерный обитатель верхних слоев воды: в слое
0—50 м держится до 80 % всех рачков, кроме периодов весеннего и осеннего
перемешивания, когда они рассеиваются до 150—250 м; глубже 250 м рачки
встречаются единично [Мазепова, 1952].
Суточные вертикальные миграции циклопа летом происходят до глубин
не более 25 м; зимой интенсивность их снижается. Подъемы в поверхностные
слои происходят при сумеречном освещении, в летнее время — утром и
вечером, зимой, в условиях короткого дня и недостатка света, подо льдом —
днем и ночью (в фазу полнолуния). Под заснеженным льдом днем циклопы
скапливаются в узком слое 0—10 см [Мазепова, 1957а].
В связи с круглогодичным обитанием в открытой пелагиали у байкаль-
ского С. kolensis, по сравнению с популяциями вида, обитающими вне озера,
значительно изменилось поведение: число генераций увеличилось с 2 до 3,
исчезла летняя диапауза; время максимального развития сдвинулось на более
поздние сроки. Высказываемое нередко мнение о теплолюбивости С. kolensis
в озере не имеет достаточных оснований, так как в других местообитаниях
этот вид принадлежит к холодноводным. В лучше прогреваемой соровой зоне
Байкала при 18—20 °C, так же как и в других водоемах, происходит летнее
выпадение С. kolensis из состава планктона. Максимум развития циклопа
действительно наступает в период наибольшего прогрева воды (как, впрочем,
и у эндемичной эпишуры), но при температурах, значительно более низких,
чем граница наступления диапаузы.
Тем не менее этот вид еще не вполне приспособлен к обитанию в суровых
условиях озера, о чем свидетельствуют резкие колебания его численности в
отдельные годы и преимущественное обитание рачков в верхних слоях воды.
Межгодовые колебания урожайности циклопа вряд ли зависят от различий в
термическом режиме, поскольку науплиусы первой стартовой генерации
рачков начинают развиваться в зимнее время, практически при одинаковой
в разные годы температуре. Изменения урожайности циклопа легче объяс-
нить неблагоприятной для него кормовой обстановкой в Байкале и, возможно,
конкуренцией с коренной жительницей Байкала — эпишурой. Эту точку
зрения подтверждает и тот факт, что за пределами озера вид обитает в
эвтрофных водоемах; ротовой аппарат его науплиусов (по сравнению с
эпишурой) мало приспособлен к улавливанию разреженных в пространстве
мелких пищевых частиц.
Замечено, что урожаи циклопа обычно приурочены к годам массового
развития весенней диатомовой водоросли мелозиры. В 20-летнем ряду на-
блюдений в районе пос. Бол. Коты все пять урожайных по циклопу лет были
мелозирными (с отсутствием мелозиры совпали также 11 неурожайных лет).
Высказана гипотеза, что в мелозирные годы весной, когда подо льдом обильно
развиваются инфузории и жгутиковые, а позже, после их отмирания, —
бактериальная флора, создаются лучшие, чем в другие годы, условия для
питания науплиусов первой генерации, от успешного развития которой
зависит последующее нарастание численности циклопа [Мазепова, 1952,
1963, 1978].
Уменьшение в последние годы урожаев циклопа в пелагиали озера не
согласуется с довольно распространенным мнением об увеличивающемся
эвтрофировании его вод. Причины изменения прежней периодичности в
урожайности циклопа и мелозиры, повторяемость вегетирования которой
также нарушалась, не ясны.
Перечисленные особенности экологии С. kolensis в Байкале показывают,
что он является представителем промежуточного сибирско-байкальского
комплекса [Верещагин, 1935], который объединяет палеарктические формы,
активно внедряющиеся в современные байкальские биоценозы.
Точно указать время появления С. kolensis в Байкале трудно. С одной
стороны, исходя из сравнительной молодости всего рода Cyclops, по мнению
В.М. Рылова [1948], начавшего формироваться в ледниковом периоде, все-
ление С. kolensis в Байкал не могло произойти раньше. С другой стороны,
несомненно, что его приспособление к обитанию в этом озере также потре-
бовало значительного срока.
3.4. РЕДКИЕ И МАЛОЧИСЛЕННЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ
CYCLOPOIDA
Cyclops uicinus Uljanin, 1875 (рис. 137)
Вилисова, 1954; Помазкова, 1971; Левковская, 1977; Мазепова, 1978
Описание [по Рылову, 1948; Lindberg, 1957; Dussart, 1969; Монченко,
1974].
Самка. Тело крупное, стройное; наибольшая ширина находится в
задней половине длины цефалоторакса, составляет 45 % длины переднего
отдела тела. 2 последних торакальных сегмента, особенно IV, с хорошо
развитыми, оттянутыми в стороны и заостренными боковыми лопастями;
этим С. uicinus резко отличается от С. kolensis-. ширина IV торакального
сегмента составляет у него 86 (77—95) % максимальной ширины цефалото-
ракса, у С. kolensis — 69 (64—77) %.
Генитальный сегмент расширен в переднем отделе, кзади постепенно
сужается; его ширина чаще немного меньше длины, может быть несколько
больше ее или (редко) равна длине. Семеприемник округло-овальный, его
передний отдел слабо отличается от заднего.
Фуркальные ветви длинные, узкие, слабо расходящиеся, снабжены по
внутреннему краю рядом волосков и продольной кутикулярной складкой на
спинной поверхности. Ширина ветвей составляет 5.81—8.30 (у экземпляров
с Украины, по В.И. Монченко [1974], в среднем 7) ширины. Латеральная
щетинка прикрепляется в задней части фуркальных ветвей — “расстояние
А“ — 73—79 % длины фуркальных ветвей (у С. kolensis 65—71(69) %).
Спинная щетинка наиболее часто значительно более длинная, чем сама
фурка, редко равна ей. Из крайних апикальных щетинок внутренняя вдвое
длиннее наружной. Внутренняя средняя апикальная щетинка немного длин-
нее наружной средней.
Передние антенны состоят из 17, редко из 16, единично — даже из 19
члеников. На краях 3 дистальных члеников присутствуют мелкие шипики.
Формула шипов по типу Bini, у единичных экземпляров по типу Terni.
Дистальный членик эндоподита ног IV пары удлиненный; его длина в
2.3—3.2 раза более ширины; внутренний шип в 2—3 раза длиннее наружного,
обычно немного короче членика, но может быть и слегка длиннее.
У ног V пары внутренний шип дистального членика отходит от его се-
редины или вблизи нее, заходит за конец членика.
Длина тела 1.21—2.47 мм (средние для разных местообитаний на
Украине — 1.7—1.85 мм, по В.И. Монченко [1974]).
Сперматофоры небольшие, к генитальной поре прикреплены косо, за
контуры генитального сегмента не выходят.
Окраска тела варьирует от серовато-белой до желтовато-зеленой.
Самец. Края IV и V сегментов торакса без расширений. Формула
шипов как у самки, встречаются экземпляры с 2.4.3.3 и со смешанными
формулами. Длина дистального членика эндоподита IV пары ног в 2.8—3.2
раза более ширины. Внутренний шип по отношению к наружному, как у
самки, в 1.1 —1.2 раза длиннее членика. Фурка более короткая и сильная,
чем у самки; ее ширина составляет 4.79—6.87 (у экземпляров с Украины в
среднем — 6.0) длины. Дорсальная хитиновая складка слабо развита или
отсутствует. Все щетинки относительно длиннее, чем у самки (по В.И. Мон-
ченко [1974 ]). У VI пары ног длина внутреннего шипа, а также длины средней
и крайней наружной щетинок относятся между собой как 3.0:5.7:12.3.
Длина тела 1.15—1.50 мм [Kozminski, 1936], 1.20—1.60 мм [Lindberg,
1957], 1.00—1.74 мм [Монченко, 1974].
Распространение. Охватывает всю Палеарктику, Зап. Неарктику и
восточную часть Сино-Индийской области; в России встречается во всех
ландшафтных зонах, в частности известен из водоемов Баргузинской долины
и из Забайкалья [Кожов, 1950; Антипова и др., 1963, 1967].
Рис. 137. Cyclops uicinus.
1 — общий вид самки со спины; 2 — генитальный сегмент с семеприемником; 3 — нога V пары;
4 — дистальный членик эндоподита ног IV пары; 5 — 3 дистальных членика антеннул; б —
фуркальные ветви со спинной стороны: SI — латеральная щетинка, Sd — дорсальная щетинка,
Те, Ti — наружная и внутренняя крайние апикальные щетинки, Тше и Tmi — наружная и
внутренняя средние апикальные щетинки, А — расстояние А. 4—б — [по Рылову, 1948]; осталь-
ные — [по Dussart, 1969].
Fig. 137. Cyclops uicinus.
1 — general dorsal view of a female; 2 — genital segment with a seminal receptacle; 3 — leg of the V
pair; 4 — distal article of IV endopodite legs; 5—3 distal articles of antennule; 6 — furcal rami, posterior
view: SI — lateral seta, Sd — dorsal seta, Те, Ti — external and internal marginal apical setae, Tme
and Tmi — external and internal medial apical setae, A — distance A. 4—6 — [after Rylov, 1948];
the rest — [after Dussart, 1969].
В Байкале: прибрежно-соровая зона [Вилисова, 1954; Помазкова, 1970;
Левковская, 1977; Мазепова, 1978] — авандельта Селенги, зал. Провал,
Посольский сор, оз. Загли-Нур (соединяется протокой с зал. Загли, Мал.
Море). Летом с селенгинскими водами проникает в Юж. Байкал (район
Биостанции в пос. Бол. Коты). Однажды обнаружен в Сев. Байкале (у
г. Нижнеангарска). Эвритопный вид, характерен для пелагиали эвтрофных
Рис. 138. Mesocyclops leuckarti (1—6) и M. crassus (7, 8).
1 — общий вид £ со спины; 2 — генитальный сегмент с семеприемником; 3 — нога V пары; 4 —
дистальный членик эндоподита ног IV пары; 5 — дистальный членик антеннулы с гиалиновой
пластинкой; б — фуркальные ветви; 7 — абдомен самки с фуркальными ветвями; 8 — дистальный
членик эндоподита ног IV пары. 2, 4—6 — [по Рылоау, 1948]; 1, 3, 7, 8 — [по Dussart, 1969].
Fig. 138. Mesocyclops leuckarti (1—6) and M. crassus (7, 8).
1 — general dorsal view of o; 2 — genital segment with seminal receptacle; 3 — leg of V pair; 4 —
distal article of IV endopodite pair; 5 — distal article of antennule with a hyaline plate; 6 — furcal
rami; 7 — female abdomen with furcal rami; 8 — distal article of IV endopodite legs. 2, 4—6 — [after
Rylov, 1948] ; 1, 3, 7, 8 — [after Dussart, 1969].
озер, обитает главным образом в эпилимнионе. Эвритермичен, обычен летом,
при высоких температурах воды, но встречается в планктоне и в зимнее
время.
Mesocyclops leuckarti Claus, 1857 (рис. 138: 1, 6)
Васильева, 1956; Вилисова, 1959; Мазепова, 1963; Левковская, 1977
Описание [по Рылову, 1948 ].
Самка, Туловище широкое, с максимумом на середине длины. Гени-
тальный сегмент равномерно удлинен, слабо сужается кзади. Семеприемник
грибообразный; поперечные выступы его переднего отдела к краям сужаются;
задний отдел мешковидно отвисает кзади.
Фуркальные ветви короткие, мало расходящиеся, их длина в 3.0—3.5
раза превышает ширину; внутренние края обычно без волосков. Латеральная
щетинка длинная, прикрепляется на середине или близко от середины
внешнего края фуркальных ветвей. Внутренняя крайняя апикальная щетинка
больше чем в 2 раза превышает длину внешней. Средние апикальные
щетинки длинные, внутренняя длиннее внешней. Дорсальная щетинка ко-
роткая, короче внешней крайней апикальной.
Передние антенны 17-членистые, доходят до заднего конца II торакаль-
ного сегмента или немного дальше. На краях 2 дистальных члеников имеется
гиалиновая пластинка, на апикальном членике она имеет выемку и зазуб-
ренный край. Плавательные ноги всех пар 3-членистые. Дистальный членик
эндоподита ног IV пары удлиненный; апикальные шипы примерно одинако-
вой длины. Ноги V пары крупные, 2-членистые. Придатки апикального
членика — 2 длинные оперенные щетинки; внутренняя прикрепляется ближе
к середине края членика.
Длина тела 0.9—1.3 мм. Окраска сероватая. Яйцевые мешки крупные,
расходящиеся. Число яиц варьирует (от 4 до 30 в каждом яйцевом мешке).
Самец. Сенсорные цилиндры расположены на I и IV члениках
передних антенн. Ноги VI пары с коротким внутренним шипом и 2 длинными
щетинками, внешняя лишь несколько длиннее средней.
Распространение. Космополит. Обитает в различных водоемах — от луж
и болот до крупных озер. В озерах встречается в пелагиали, в зоне эпи-
лимниона в теплое время года, на зиму выпадает из планктона. В Байкале
широко распространен в соровой зоне; в летние месяцы доминирует в
планктоне и достигает здесь высокой численности [Левковская, 1977]. В
конце августа 1951 г. в зал. Мухор М. leuckartt составлял 99 % численности
всех копепод (108 тыс. экз./м3); в октябре его количество снизилось до
1.4 тыс. экз./м3 [Вилисова, 1959]. В июне—июле 1952 г. мы наблюдали рост
численности взрослых и копеподитных стадий этого вида с 6—9 до 26—
82 тыс. экз./м3 при повышении температуры с 18 до 22 °C [Мазепова, 1963].
В июле—августе 1973 г. М. leuckartt также занимал здесь ведущее положение
[Левковская, 1977].
М. leuckartt часто встречается в водоемах побережья Байкала, отмечен в
водоемах бассейна р. Кичеры и в Еравнинско-Харгинских озерах [Кожов,
1950]. До зарегулирования верхнего участка р. Ангары обитал в водоемах
речной поймы [Васильева, 1956].
М. (Thermocyclops) crassus (Fischer, 1853) (рис. 138:7, 8)
Помазкова, 1970; Левковская, 1977
Описание.
Самка. Тело толстое и короткое; длина вдвое больше ширины.
Наибольшая ширина торакса приходится на середину длины переднего отдела
тела. Генитальный сегмент более широкий, чем у М. leuckartt. Боковые
выступы переднего отдела семеприемника закругленные. Фуркальные ветви
заметно расходящиеся, укороченные. Их длина в 2.5 раза превышает ширину.
Латеральная щетинка прикреплена кзади от середины длины фуркальных
ветвей. Внутренняя из крайних апикальных щетинок в 3—3.5 раза длиннее
внешней (более длинная, чем у М. leuckartt). Дорсальная щетинка длин-
ная — вдвое длиннее внешней крайней щетинки.
Передние антенны не заходят за задний край II торакального сегмента.
Гиалиновая пластинка узкая, цельнокрайняя. Дистальный членик эндо-
подита плавательных ног IV пары относительно короче, чем у М. leuckartt —
2.5—3.0. Внутренний апикальный шип этого членика в 2—3 раза длиннее
наружного.
Внутренняя щетинка дистального членика V пары ног оперенная, наруж-
ная щетинка — голая; обе они относительно короче, чем у М. leuckartt,
одинаковой длины с наружной щетинкой проксимального членика; оба шипа
расположены апикально.
Длина тела 0.8—1.0 мм. Яйцевые мешки прилегают к абдомену. Окраска
желтоватая.
Самец. На I членике передней антенны сенсорный цилиндр отсутст-
вует, на IV он очень маленький. У ног IV пары средняя щетинка короткая —
более чем в 2 раза короче внешней и короче внутреннего шипа.
Длина тела около 0.6 мм.
Распространение. Всесветное, исключая Крайний Север Европы и Азии.
В Восточной Сибири вид отмечен в бассейне р. Кичеры и в Забайкалье
[Кожов, 1950; Васильева, 1967]. Характерен для пелагического планктона
эвтрофных и мезотрофных озер, встречается в эпилимнионе. Тепловодно-сте-
нотермный вид; поздней осенью — в начале зимы выпадает из планктона.
В Байкале обитает в соровой зоне, часто совместно с предыдущим видом
[Помазкова, 1970; Левковская, 1977].
Палеарктические Acanthocyclops (Diacyclops) bicuspidatus (Claus) и
Acanthocyclops (Megacyclops) uiridis (Jurine), как отмечалось выше, являются
придонными видами зарослевой зоны в байкальских сорах и прибрежных
водоемах, поэтому их описания здесь не приводятся.
ОТРЯД CLADOCERA — ВЕТВИСТОУСЫЕ
РАКООБРАЗНЫЕ
4 .1. СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
Ветвистоусые ракообразные имеют укороченное и сжатое с боков тело,
расчлененное на голову и туловище. Туловище большинства ветвистоусых
заключено в тонкую двустворчатую раковину, прикрывающую его вместе с
конечностями (исключение составляют Holopedium gibberum, Leptodora
kindti, Polyphemus pediculus, не имеющие раковинки). Часто на раковинке
образуются выступающие на ее поверхности складки — кили. Они бывают
в месте соединения створок на спинной поверхности, а также и на боковых
сторонах раковинки. Особенно сильно развиты такие кили в сем. Daphniidae
(рис. 139, 140). Нижняя часть створок иногда бывает вытянута в более или
менее длинный шипообразный вырост (хвостовая игла у Daphnia, мукро у
Bosmina).
Голова различной формы и размеров (очень маленькая у видов рода
Ceriodaphnia), имеет непарный глаз и глазок. Передний край головы часто
вытянут клювообразно и образует так называемый рострум (рис. 139). Более
всего рострум развит у Chydoridae и некоторых Daphniidae. У Ceriodaphnia
он отсутствует. Голова несет антеннулы и антенны. Дистальная часть
антеннулы имеет чувствительные эстетаски (папиллы) и щетинки. Обычно
имеется группа эстетасков, одна или две чувствительные щетинки, а у самца,
кроме того, и жгутик. У большинства ветвистоусых антеннулы отделены одна
от другой; исключение составляют представители рода Bosminopsis и сем.
Polyphemidae, у которых антеннулы частично слиты у основания. Антенны,
более крупные, чем антеннулы, служат для плавания, находятся по бокам
головы, состоят из ствола (основания) и 2 ветвей. Такое строение типично
для всех Cladocera, кроме Holopedidae, у которых антенны у самок одно-
ветвистые, у самцов — двуветвистые. Антенны состоят из 2—4 члеников и
снабжены длинными плавательными щетинками. Число члеников у ветвей
антенн, а также число и расположение плавательных щетинок специфичны
для каждого рода.
Придатками туловища являются 4—6 пар ног, утративших двигательную
функцию и превращенных в сложный аппарат, служащий для захвата пищи.
У некоторых видов (например, Holopedidae) эти конечности имеют сходное
строение, у других (как у отдельных видов, так и у родов) конечности
устроены по-разному.
Последний отдел туловища — постабдомен, кауда, или абрептор (рис.
139). Обычно он изогнут, направлен вперед, располагается вентрально.
Таким образом, его брюшной край оказывается сверху, а спинной.— внизу
(рис. 139). У многих ветвистоусых на верхнем крае постабдомена имеются
1—4 абдоминальных выроста. У большинства Cladocera от проксимальной
Рис. 139. Внешнее строение дафнии.
1 — латерально: Н — шлем, Ое — глаз, О — глазок, R — рострум, AI — антеннула, All —
антенна, Р — постабдомен, Рс — постабдоминальный коготок, As — анальные зубчики, АЬр —
абдоминальные выросты, Abs — абдоминальные щетинки, Ss — хвостовая игла*, 2 — шлем
спереди (вентрально): Vk — вентральный киль.
Fig. 139. External structure of Daphnia.
I — side view: H — helmet, Oe — oculus, О — ocellus, R — rostrum, AI — antennule, All —
antenna, P — postabdomen, Pc — postabdominal claw, As — anal serrations, Abp — abdominal
protuberances, Abs — abdominal setae, Ss — caudal spine; 2 — helmet anterior (ventral view): Vk —
ventral keel.
Рис. 140. Внешнее строение босмины.
1 — рачок сбоку: Ое — глаз. Sb — чувствительная щетинка, AI — антеннула, АП — антенна,
Р — постабдомен, Sk — курциева щетинка, М — мукро; 2 — постабдомен: Рр — проксимальный
гребешок. Dp — дистальный гребешок, V — брюшная сторона, D — спинная сторона.
Fig. 140. External structure of Bosmina.
1 — side view: Oe — oculus. Sb — sensitive seta, AI — antennule, All — antenna, P — postabdomen,
Sk — seta kurzi, M — mucro; 2 — postabdomen: Pp — proximal pecten, Dp — distal pecten, V —
ventral side, D — dorsal side.
Масштабы на всех дальнейших рисунках
данной главы приведены в миллиметрах
Рис. 141. Схема промеров дафнии и босмины.
h — высота головы; L — длина створок; S — длина хвостовой иглы; d — высота створок;
d' — высота заднего края створок; 1 — длина постабдомена; b — высота постабдомена.
Fig. 141. Schematic presentation of Daphnia and Bosmina dimensions,
h — height of the head; L — length of valves; S — length of a caudal spine; d — height of valves,
d' — height of the posterior margin of valves; 1 — length of postabdomen; b — height of postabdomen.
части верхнего края постабдомена отходят две хвостовые щетинки, называ-
емые часто плавательными. Они очень длинные у Diaphanosoma, короткие
у большинства Chydoridae и сильно редуцированы у Leptodora и Polyphemus.
Строение и вооружение постабдомена специфично для каждого рода. Верхний
край постабдомена может быть прямым или равномерно выпуклым, снабжен
глубокими выемками. Большая или меньшая часть верхнего края постабдо-
мена вооружена зубцами или щетинками, так называемыми анальными
зубчиками. На конце постабдомена обычно имеются 2 крупных абдоминаль-
ных коготка, гладких, с зубцами или со щетинками.
У ветвистоусых ракообразных наблюдаются различия в форме и про-
порциональных соотношениях частей, что важно для их видовой диффе-
ренциации. Для этого мы приводим схемы измерений дафний и босмины (рис.
141).
4.2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ПЛАНКТОННЫХ CLADOCERA
В настоящее время в Байкале известно 55 видов и подвидов отряда
Cladocera [Шевелева и др., 1994; Sheveleva et al., 1995], относящихся к 8
семействам. Семейство Chydoridae включает 25 видов и 13 родов, из которых
7 видов и 1 род эндемичны [Васильева, Смирнов, 1969, 1975]. Это преиму-
щественно бентические, планктобентические или зарослевые виды: боль-
шинство из них обитает в прибрежно-соровой зоне, заливах, часть населяет
прибрежную зону открытого Байкала. В пелагиали озера в поэднелетнее
время (август—сентябрь) встречаются единичные экземпляры вида Chydorus
sphaertcus.
Второе место по числу видов после сем. Chydoridae в Байкале занимает
сем. Daphniidae — 13 видов, относящихся к 4 родам. К роду Daphnia
принадлежат 5 видов: D. longispina, D. galeata, D. hyallna, D. cristata,
D. cucullata. Все они, за исключением D. cucullata и D. longispina, отмеча-
ются в небольшом количестве в летнем планктоне открытой пелагиали
Байкала; массовое же развитие дафний наблюдается в мелководных участках
(соры, заливы, бухты) в период максимального прогрева вод. Следует
отметить, что чаще других видов встречаются D. galeata и D. hyalina (табл.
25). Кроме того, в открытой части озера отмечены единичные экземпляры
представителей рода Ceriodaphnia — С. pulchella, С. quadrangula, С. affinis.
Сем. Sididae насчитывает 3 рода и 3 вида, Macrothricidae — 2 рода и 3
вида, Holopedidae, Polyphemidae и Leptodoridae — по 1 виду. Представители
перечисленных выше семейств населяют мелководные, хорошо прогреваемые
участки озера.
Сем. Bosminidae включает 2 рода с 7 видами, 2 из которых — Bosmina
longirostris и Eubosmina longispina — являются постоянными компонентами
планктона открытой пелагиали озера, где они могут развиваться в значитель-
ном количестве.
Первые сведения о планктонных ветвистоусых Байкала приводятся в
работе В.Н. Яснитского [1934], где автор указывает на наличие в Чивыркуй-
ском заливе L. kindti, В. coregoni, В. longirostris, Chydorus sphaertcus,
С. quadrangula. А.П. Скабичевский [1935], проводя наблюдения в Бар-
гузинском заливе в 1931—1933 гг., наряду с фитопланктоном указал и на
присутствие ветвистоусых, таких как L. kindti, Bosmina sp., Daphnia sp.
Последующие исследования 1954—1981 гг. [Вилисова, 1954, 1959; Ко-
жов, 1962; Помазкова, 1970; Мазепова, Афанасьева, 1971; Кожов, Помазко-
ва, 1973; Левковская, 1977; Кардашевская и др., 1981; Кардашевская,
Сорокина, 1981 ], проведенные в Мал. Море, Посольском и Истокском сорах,
в прибрежье и пелагиали открытого Байкала, в заливах и мелководной части
озера, пополнили список видового состава ветвистоусых ракообразных, дан-
ные по их количественному развитию и экологии.
Рис. 142. Sida crystallina из Мал. Моря, g .
1 —внешний вид сбоку; 2 — постабдомен.
Fig. 142. Sida crystallina from Maloe More, <j>.
1 — external side view, 2 — postabdomen.
Ниже приводится ключ для определения и описания наиболее мно-
гочисленных ветвистоусых ракообразных, встречающихся в планктоне от-
крытого Байкала и в его заливах. Для редких и малочисленных, в основном
фитофильных, ракообразных приводятся лишь рисунки и данные об их
распределении в озере (они обитают, главным образом, в заливах и прибреж-
но-соровой зоне) (табл. 25). При составлении ключа использована следующая
литература [Бенинг, 1941; Brooks, 1957; Мануйлова, 1964; Deevcy, Deevey,
1971; Lieder, 1983; Смирнов, 1984; Flossner, Kraus, 1986].
Таблица 25
Распределение ветвистоусых ракообразных в Байкале
Вид Место находок. Библиография
1 2 3
Sida crystallina Straus, 1820 (рис. 142) Мал. Море Чивыркуйский залив Баргузинский залив Посольский сор Истокский сор Северо-Байкальский сор 5, 18, 27 1, 27 27 5, 6, 11, 19, 27 18 2, 27
Limnosida frontosa Sara, 1862 (рис. 143) Северо-Байкальский сор Посольский сор Баргузинский залив 12 5, 19 27
Diaphanosoma brachyurum (Lievin), 1848 (рис. 144) Селенгинское мелководье Посольский сор Мал. Море Баргузинский залив 12 19 27 27
Holopedium gibberum Zaddach, 1848 (рис. 145) Сев. Байкал Северо-Байкальский сор 12 27
Daphnia longispina Muller, 1785 (рис. 146) Чивыркуйский залив Богучанская туба Заливы и мелководья Открытая пелагиаль 1 12 7, 27 7, 12, 24, 26
Daphnia galeata Sara, 1863 (рис. 147) Посольский сор -Мал. Море Сёленгинский район Чивыркуйский залив Заливы и соры Открытая пелагиаль 5, 6, 10, 11 5, 6, 27 10, 11, 27 б, 7, 27 6, 7. 23, 27 23, 27
Daphnia hyalina Leydig, 1860 (рис. 148) Открытая пелагиаль Посольский и Истокский соры Баргузинский залив Чивыркуйский залив Селенгинское мелководье 12, 15, 17, 27 17, 18, 19 17, 22, 27 17, 20, 27 13
Daphnia cristata Sara, 1862 (рис. 149) Прибрежно-соровая зона Сев. Байкал Посольский и Истокский соры Северо-Байкальский сор Открытая пелагиаль 7 12, 27 18, 20 20, 27 27
Daphnia cucullaia Sara, 1862 (рис. 150) Чивыркуйский и Баргузинский за- ливы Посольский сор 12, 27 19
Daphnia cucullaia x Daphnia galeata (рис. 151) Чивыркуйский и Баргузинский за- ливы 27
Simocephalus uetulus (Miiller, 1776) (рис. 152) Мал. Море Чиаыркуйский залив Посольский сор 5, 27 27 5, 27
Ceriodaphnia quadrangula (Muller, 1785) (рис. 153) Чивыркуйский залив Мал. Море Посольский сор Истокский сор Северо-Байкальский сор Открытая пелагиаль 1 6, 18, 27 11, 19, 27 18 27 12, 27
Продолжение табл. 25
I 2 3
Ceriodaphnia pulchella Sars, 1862 Чивыркуйский залив 1
(рис. 153) Посольский cop 11, 19
Зал. Мухор 10
Заливы и соры 7
Открытая пелагиаль 12
Ceriodaphnia affinis Lilljeborg, 1862 Посольский сор 2, 11
(рис. 153) Северо-Байкальский сор 27
Мал. Море 5, 27
Открытая пелагиаль 20, 27
Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820) Посольский сор ' 11
(рис. 153) Северо-Байкальский сор 27
Macrothrix hirsuticornis Norman et Мал. Море 27
Brady, 1867 (рис. 154) Истокский сор 18
Зал. Аяя 27
Ilyocryptus sordidus (Lievin, 1848) Юж. Байкал 16, 21
(рис. 155) Посольский сор 19
Мал. Море 27
Ilyocryptus acutifrons Sars, 1862 Северо-Байкальский сор 27
(рис. 155) Посольский сор 27
Прорва Посольского сора 27
Eurycercus lamellatus (Muller, 1785) Мал. Море 18, 27
(рис. 156) Чивыркуйский залив 27
Посольский сор 11, 19
Северо-Байкальский сор 27
Acroperus harpae (Baird, 1837) Мал. Море 27
(рис. 157) Посольский сор 11, 19
У м. Мужинай ,27
Северо-Байкальский сор 27
Селенгинское мелководье 27
Graptoleberis testudinaria (Fischer, Мал. Море 5, 27
1848) (рис. 158) Чивыркуйский залив 27
Посольский сор 5, 11, 19
Северо-Байкальский сор 27
Chydorus sphaericus (Muller, 1785) Чивыркуйский залив 1, 15, 20, 27
(рис. 159) Мал. Море 1, 5, 6, 18, 27
Посольский и Истокский соры 11, 18, 19
Открытая пелагиаль 7, 11, 12, 15, 16,
22, 23, 24, 26
Заливы и мелководья 7, 12, 16, 24
Bosmina longirostris (Muller, 1785) Чивыркуйский залив 1, 27
(рис. 160) Мал. Море 6, 27
Посольский сор 7, 11, 18
Истокский сор 18
Открытая пелагиаль 8, 10, 12, 14, 15,
20, 22, 26, 27
Баргузинский залив 15, 27
Bosmina longirostris typica (Muller, Посольский сор 11
1785) Bosmina longirostris similis Sars, 1890 Мал. Море 6
Окончание табл. 25
1 2 3
Eubosmina coregoni Baird, 1875 (рис. 161) Чивыркуйский залив Посольский сор Дельта р. Селенги Другие заливы и мелководья озера 1 11, 19 1 7
Eubosmina obtusirostris Sars, 1862 (рис. 162) Открытая пелагиаль Мал. Море Северо-Байкальский сор Баргузинский сор Посольский сор 12 27 27 27 19, 25
Eubosmina longispina Leydig, 1860 (рис. 163) Polyphemus pediculus (Linne, 1778) (рис. 164) Открытая пелагиаль Заливы и мелководья Баргузинский залив Северо-Байкальский сор 27 12, 27 12 12, 27
Leptodora kindti (Focke, 1844) (рис. 165) Чивыркуйский залив Баргузинский залив Мал. Море Посольский сор Заливы и мелководья Северо-Байкальский сор 1. 27 3, 4, 24, 27 6, 18, 27 9, 11, 18, 27 7 27
Примечания. 1 — Яснитский, 1923; 2 — Яснитский, 1934; 3 — Кожов, 1934; 4 — Скабичевский, 1935; 5 —
Вилисова, 1954; 6 — Вилисова, 1959; 7 — Кожов, 1962; 8 — Kozhov, 1963; 9 — Вотинцев и др., 1963; 10 — Мазепова, 1963;
11 — Шнягина, 1963; 12 — Помазкова, 1970; 13 — Мазепова, Афанасьева, 1971; 14 — Кожов, Помазкова, 1973; 15 —
Афанасьева, 1975; 16 — Васильева, Смирнов, 1975; 17 — Помазкова, 1975; 18 — Левковская, 1977; 19 — Кардашевская и
др., 1981; 20 — Кардашевская, Сорокина, 1981; 21 — Окунева, 1982; 22 — Афанасьева, 1983; 23 — Смирнов, 1984; 24 —
Афанасьева, 1986; 25 — Долгоаршинных и др., 1989; 26 — Кожова, 1991; 27 — Sheveleva et al, 1995.
Рис. 143. Limnosida frontosa (no Lilljeborg [Мануйлова, 1964]),
1 —внешний вид сбоку; 2 — антенна; 3 — постабдомен.
Fig. 143. Limnosida frontosa (after Lilljeborg [Manuylova, 1964]),
1 — external side view; 2 — antenna; 3 — postabdomen.
O'
2
—-*^04
। i---....._j
Рис. 144. Diaphanosoma brachyurum из Северо-Байкальского сора.
, 1 — £ внешний вид сбоку; 2 — (/голова; 3— <j> постабдомен.
Fig. 144. Diaphanosoma brachyurum from Severo-Baikalsky Sor, o.
1 — g external side view; 2 — d'head; 3 — <j> postabdomen.
Рис. 145. Holopedium gibberum из Се-
веро-Байкальского сора, $, внешний вид
сбоку.
Fig. 145. Holopedium gibberum from
Severo-Baikalsky Sor, $ (external side
view.
„•« ,;.->'АчвС
Рис. 146. Daphnia longispina из Мал. Моря, <?.'
1 — внешний вид сбоку; 2 — голова; 3 — постабдомен.
Fig. 146. Daphnia longispina from Maloe More, <j>.
1 — external side view; 2 — head; 3 — postabdomen.
Рис. 147. Daphnia galeata,
1 — внешний вид сбоку; 2—7 — изменчивость формы головы самок из разных районов Бай-
кала: 2—4 — Баргузинский залив, 5—7 — открытый Байкал; 8 — постабдомен.
Fig. 147. Daphnia galeata, <j>.
1 — external side view; 2—7 — variability of head shape of females from different regions of Bai-
kal; 2—4— Barguzin Bay, S—7 — open Baikal; 8 — postabdomen.
Рис. 148. Daphnia hyalina, g.
1 — внешний вид сбоку; 2, 3 — изменчивость формы головы самок из открытого Байкала;
4 — постабдомен.
Fig. 148. Daphnia hyalina, g. v,
1 — external side view; 2, 3 — variability of head shape of females from open Baikal; 4 — postab-
domen-
Рис. 149. Daphnia cristata из Посольского сора,
1,2 — внешний вид сбоку; 3 — постабдомен.
Fig. 149. Daphnia cristata from Posdlsky Sor, g.
1,2 — external side view; 3 — postabdomen.
Рис. 150. Daphnia cucullata из Баргузинского залива,
1 — внешний вид сбоку; 2, 3 — изменчивость формы головы; 4 — постабдомен.
Fig. 150. Daphnia cucullata from Barguzin Bay, $>.
1 — external side view; •?, 3 — variability of head shape; 4 — postabdomen.
©
Рис. 151. Daphnia galeata x D. cucullata (гибрид) из Баргузинского залива, $>.
1 — внешний вид сбоку; 2—4 — изменчивость формы головы; 5 — постабдомен.
Fig 151. Daphnia galeata х D. cucullata (hybrid) from Barguzin Bay, $>.
1 — external side view; 2—4 — variability of head shape; 5 — postabdomen.
Рис. 152. Simocephalus uetulus.
1 — j, 2 — постабдомен <j>.
Fig. 152. Simocephalus uetulus.
1 — <j>, 2 — postabdomen <j>.
Рис. 153. Представители рода Ceriodaphnia из Мал. Моря, $>.
1 — Ceriodaphnia sp., внешний вид сбоку; постабдомены: 2 — С. reticulata, 3 — С. pulchella,
4 — С. guadrangula, 5 — С. affinis. 2, 3 — [по Мануйловой, 1964].
Fig. 153. Representatives of Ceriodaphnia genus from Maloe More,
1 —. Ceriodaphnia sp., external side view; postabdomens: 2 — C- reticulata, 3 — C. pulchella, 4 —
C. guadrangula, 5 — C. affinis. 2 and 3 — [after Manuylova, 1964].
И Заказ K°420
о
Рис. 154. Macrothrix hirsuticornis из Мал. Моря, <j>.
1 — внешний вид сбоку; 2 — антеннула; 3 —антенна; 4 — постабдомен.
fig. 154. Macrothrix hirsuticornis from Maloe More,
1 — external side view; 2 — antennule; 3 — antenna; 4 — postabdomen.
I'о
Рис. 155. Представители рода Ilyocryptus из Мал. Моря, g.
1 — Ilyocryptus sp., внешний вид сбоку; 2 — антеннула; 3, 4 — постабдомены: 3 —
Z. sordidus-, 4 — 1. acutifrons. 4 — по Kurz, 1878 [Смирнова, 1976].
Fig. 155. Representatives of Ilyocryptus from Maloe More, £.
1 — Ilyocryptus sp., external side view; 2 — antennule; 3, 4 — postabdomens: 3 — 1. sordidus,
4 — I. acutifrons. 4 — after Kurz, 1878 [from Smirnova, 1976].
2
Рис. 156. Eurycercus lamellatus из Северо-Байкальского сора,
1 — внешний вид сбоку; 2 — антеннула.
Fig. 156. Eurycercus lamellatus from Severo-Baikalsky Sor,
1 — external side view; 2 — antennule.
Puc. 157. Acroperus harpae из Мал. Моря, <j>.
1 —внешний вид сбоку; 2 — антенна; 3 — постабдомен.
Fig 157. Acroperus harpae from Maloe More, <j>.
1 — external side view; 2 — antenna; .3 — postabdomen.
Рис. 158. Graptoleberis testudinaria, открытый Байкал, $>.
1 — внешний вид сбоку; 2 — постабдомен.
Fig. 158. Graptoleberis testudinaria, open Baikal, <j>.
1 — external side view; 2 — postabdomen.
Рис. 159. Chydorus sphaertcus, открытый Байкал, g.
1 — внешний вид сбоку; 2 — постабдомен.
Fig. 159. Chydorus sphaertcus, open Baikal,
.1 — external side view; 2 — postabdomen.
Рас. 160. Bosmina longirostris.
1—3 — о, внешний вид, сбоку; 1 — открытый Байкал, 2 — Посольский сор, 3 — Северо-Бай-
кальскии сор; 4 — постабдомен (j>; 5 — (/из Селенгинского мелководья; 6 — постабдомен с/
Fig 160. Bosmina longirostris.
1—3 — g, external side view: 1 — open Baikal, 2 — Posolsky Sor, 3 — from Severo-Baikalsky
Sor; 4 — postabdomen <j>; 5 — о from Selenga shallow waters; 6 — postabdomen df
Рис. 16 J. Eubosmina coregoni $>.
1 — внешний вид сбоку [по Мануйловой, 1964]; 2 — постабдомен.
Fig 161. Eubosmina coregoni 5.
I — external side view [after Manuylova, 1964]; 2 — postabdomen.
Рис. 162. Eubosmina obtusirostris из Баргузинского залива, <j>.
1 — внешний вид сбоку; 2 — постабдомен; 3 — мукро.
Fig. 162. Eubosmina obtusirostris from Barguzin Bay, $.
1 — external side view; 2 — postabdomen; 3 — mucro.
1
Рис. 163. Eubosmina longispina, открытый Байкал.
1 — <j>, внешний вид сбоку; 2 — <j>, мукро; 3 — постабдомен <j; 4 — <f, внешний вид сбоку;
5 — постабдомен dl
Fig. 163. Eubosmina longispina, open Baikal.
1 — external side view; 2 — mucro; 3 — J postabdomen; 4 — <f, external side view;
5 — d'postabdomen.
2
Puc. 164. Polyphemus pediculus из Северо-Байкальского сора, <j>.
1 — внешний вид сбоку; 2 — антеннула, 3 — антенна.
Fig. 164. Polyphemus pediculus from Severo-Baikalsky Sor, <j>.
1 — external side view; 2 — antennule; 3 — antenna.
Рис. 165. Leptodora kindti, о, внешний вид сбоку (по Lilljeborg [Мануйлова,
1964]).
Fig. 165. Leptodora kindti, <j>, external side view (after Lilljeborg [Manuylova, 1964]).
4.3. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ
ПЛАНКТОННЫХ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
( по самкам)
4.3. KEY FOR IDENTIFYING FAMILIES, GENERA AND SPECIES
OF PLANKTONIC CLADOCERA CRUSTACEANS
(females)
1 (36). Раковинка закрывает конечности.
Legs covered with carapace.
2(8). Ноги сходного строения.
Legs of similar structure.
3(4). Плавательные антенны одноветвисты ...........сем. Holopedidae.
......род Holopedium Zaddach, H. gibberum Zaddach (рис. 145).
Swimming antennae uniramous........ ......family Holopedidae,
.... genus Holopedium Zaddach, H gibberum Zaddach (Fig. 145).
4(3). Плавательные антенны 2-ветвистые................сем. Sididae.
Swimming antennae biramous.................... . family Sididae.
5 (6). Обе ветви антенны состоят из 3 члеников....................
....род Limnosida Sars, L. frontosa Sars (рис. 143).
Both rami consist of 3 segments............... ........
....genus Limnosida Sars, L. frontosa Sars (Fig. 143).
6(5). Ветви антенн имеют разное число члеников.
Antennal rami have different number of segments.
7(10). Верхняя ветвь антенны состоит из 2, а нижняя из 3 члеников . . .
. . . род Diaphanosoma Fischer, D. brachyurum (Lievin) (рис. 144) .
Upper antennal ramus consists of 2, and lower of 3 segments ......
. . genus Diaphanosoma Fischer, D. brachyurum (Lievin) (Fig. 144).
8(2). Ноги разного строения.
Legs of different structure.
9(17). Антеннула сросшаяся с рострумом.....................сем. Bosminidae.
Antennule fused with rostrum.....................family Bosminidae.
10(7). Одна из ветвей антенны 3-членистая, другая — 4-членистая.
One of antennal rami 3-segmented, the other 4-segmented.
11(12). Абдоминальный коготок вооружен в проксимальной части зуб-
чиками, в дистальной — щетинками ....................................
.....род Bosmina Baird, В. longirostris (O.F. Muller) (рис. 160).
Abdominal claw bears spines in the proximal part, and setae in the distal
part ........................................................
.... genus Bosmina Baird, B. longirostris (O.F. Muller) (Fig. 160).
12(11). Абдоминальный коготок вооружен только зубчиками и только в
проксимальной части............................. род Eubosmina Seligo.
Abdominal claw bears only spines and only in its proximal part ....
...................................... genus Eubosmina Seligo.
13(14). Мукро отсутствует............. .... Е. coregoni Baird (рис. 161).
Mucro is absent......................E. coregoni Baird (Fig. 161).
14(13). Мукро имеется, различной длины.
Mucro is present and is of different length.
15(16). Мукро удлиненное, составляет 1/3—1/5 длины тела, с насечками
с вентральной стороны.....................Е. longispina Leydig (рис. 163).
Mucro elongated, 1/3—1/5 of body length, with ventral notches . .
............................... E. longispina Leydig (Fig. 163).
16(15). Мукро короткое, составляет 1/12—1/9 длины тела, утолщенное у
основания, насечки отсутствуют . . . Е. obtusirostris Sars (рис. 162).
Mucro short, 1 /12—1 /9 of body length, basally stout, without notches
........................................E. obtusirostris Sars (Fig. 162).
17 (9). Антеннула не сросшаяся с рострумрм.
Antennule not fused with rostrum.
18(35). Антеннула маленькая, неподвижная...............сем. Daphniidae.
Antennule small, immovable................. family Daphniidae.
19(26). Рострума нет. Голова отделена выемкой.........................
.............................род Ceriodaphnia Dana (рис. 153).
Rostrum is absent. Head set off from the body by a groove ....
...........................genus Ceriodaphnia Dana (Fig. 153).
20(21). Абдоминальный коготок вооружен в проксимальной части зубчиками
..........................................С. reticulata (Jurine) (рис. 153).
Abdominal claw bears spines in proximal part .................
.................................C. reticulata (Jurine) (Fig. 153).
21(20). Абдоминальный коготок без зубчиков, покрыт одними щетинками.
Abdominal claw without spines, covered only by setae.
22(23). Постабдомен с пучком щетинок в проксимальной части ряда аналь-
ных зубцов..................................С. pulchella Sars (рис. 153).
Postabdomen with a bundle of setae in proximal part of anal spine line
.................................. C. pulchella Sars (Fig. 153).
23(22). Имеются только анальные зубцы, проксимального пучка щетинок
нет.
Only anal spines, proximal bundle of setae is absent.
24(25). Абдоминальные выросты мощно развиты...........................
.................................С. afftnis Lilljeborg (рис. 153).
Abdominal protuberances well-developed........................
..................................C affinis Lilljeborg (Fig. 153).
25(24). Абдоминальные выросты не развиты..............................
........................С. quadrangula (O.F. Muller) (рис. 153).
Abdominal protuberances not developed ........................
........................C. quadrangula (O.F. Milller) (Fig. 153).
26(19). Рострум имеется. Голова не отделена выемкой. Створки с дорсаль-
ным килем и хвостовой иглой ..........................................
.............................род Daphnia О.F. Muller (рис. 139).
27(28).
28(27).
29(30).
30(29).
31(32).
32(31).
33(34).
34(33).
35(18).
36(1).
Rostrum is present. Head is not set off by a groove. Valves with dorsal
keel and caudal spine.......genus Daphnia O.F. Muller (Fig. 139).
Нижняя ветвь плавательных антенн с 4 щетинками..................
....................................D. cristata Sars (рис. 149).
Lower ramus of swimming antennae with 4 setae ..................
....................................D. cristata Sars (Fig. 149).
Нижняя ветвь плавательных антенн с 5 щетинками.
Lower ramus of swimming antennae with 5 setae.
Рострум самки закругленный, эстетаски антеннул заметно выступа-
ют из-за вершины рострума, пигментное пятно отсутствует, постаб-
домен короткий, обычно с 6—7 анальными зубчиками................
....................................D. cucullata Sars (рис. 150).
Rostrum of a female rounded, aesthetascs of antennules noticeably
project from behind rostrum vertex, pigmental spot is absent, postab-
domen short, generally with 6—7 anal spines ....................
....................................D. cucullata Sars (Fig. 150).
Рострум самки заостренный, эстетаски антеннул не достигают вер-
шины рострума, пигментное пятно имеется.
Female rostrum pointed, antennule aesthetascs do not reach rostrum
vertex, pigmental spot is present.
Вентральный киль головы достигает глаза.........................
............................D. longispina O.F. Muller (рис. 146).
Ventral keel of the head extends as far as the eye .............
............................D. longispina O.F. Muller (Fig. 146).
Вентральный киль головы достигает ее вершины, проходя под
глазом.
Ventral keel of the head reaches its vertex, spreading under the eye.
Антеннула короткая, высокая, рострум заостренный, с резкими
латеральными краями. Шлем развит . . . D. galeata Sars (рис. 147).
Antennule short, high. Rostrum pointed with sharp lateral margins.
Helmet developed......................D. galeata Sars (Fig. 147).
Антеннула длинная, низкая. Рострум длинный, заостренный, с ясно
выраженными латеральными краями. Шлем не развит.................
....................................D. hyalina Leydig (рис. 148).
Antennule long, low. Rostrum long, pointed, with well-defined lateral
margins. Helmet not developed.........D. hyalina Leydig (Fig. 148).
Антеннула большая, подвижная. Обе ветви антенны 3-членистые .
. . . сем. Chydoridae, Chydorus sphaericus (O.F. Muller) (рис. 159).
Antennule large, motile. Both rami of antennae 3-segmented......
. . family Chydoridae, Chydorus sphaericus (O.F. Muller) (Fig. 159).
Раковинка не закрывает конечностей. Туловище длинное............
сем. Leptodoridae, род Leptodora Lilljeborg, L. kindti (Focke) (рис. 165).
Carapace does not cover legs. Body long family Leptodoridae Lilljeborg,
........... genus Leptodora Lilljeborg, L. kindti (Focke) (Fig. 165).
4.4. ОПИСАНИЕ ВИДОВ
4.4. SPECIES DESCRIPTION
СЕМЕЙСТВО HOLOPEDIDAE SARS, 1865
FAMILY HOLOPEDIDAE SARS, 1865
Род HolopediumZaddach, 1855
Genus Holopedium Zaddach, 1855
H. gibberum Zaddach, 1848 (рис. 145)
Описание [по Мануйловой, 1964].
С а мк а. Голова маленькая, без рострума. Ветви антенн 3-членистые.
3 плавательные щетинки располагаются на концах дистальных члеников
ветвей, у самок в количестве 3. Постабдомен конический, вооружен шипами.
Хвостовые щетинки сидят на длинном, расщепленном на конце выросте.
Студенистая оболочка, окружающая раковинку, придает рачкам вид проз-
рачных шариков.
Длина тела 1.5—2.2 мм.
Распространение. Север России, Север Европы и Сев. Америка [Мануй-
лова, 1964]. В Байкале: северная часть озера — район Ярков и Северо-Бай-
кальский сор.
Н. gibberum Zaddach, 1848 (Fig. 145)
Description [after Manuylova, 1964].
Fem a 1 e. Head is small, without rostrum. Antenna rami 3-segmented,
3 swimming setae located at the ends of distal segments. Postabdomen conic,
bears spines. Caudal setae on long protuberance split at the end. Jelly-like shell
covering carapace makes these animals look like transparent balls.
Body length 1.5—2.2 mm.
Distribution. North of Russia, Europe and Northern America [Manuylova,
1964]. North of Baikal — Yarki region and North-Baikal Sor.
СЕМЕЙСТВО SIDIDAE BAIRD,1850
FAMILY SIDIDAE BAIRD, 1850
Род Limnosida Sars, 1862
Genus Limnosida Sars, 1862
L. frontosa Sars, 1862 (рис. 143)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Голова отделена от туловища, сбоку имеет ромбовидную
форму, в ее вытянутой нижней части помещается крупный глаз. Антеннула
снабжена 7—8 эстетасками. Антенны мощные, с 3-членистыми ветвями, из
которых верхняя имеет 9—10 щетинок, нижняя — 5. Постабдомен ма-
ленький, почти конический, гладкий; выросты, от которых отходят хвостовые
щетинки, частично слиты у основания. Абдоминальные коготки длинные,
вооружены вдоль внутреннего края 8—14 грубыми шипами. Створки с
характерными треугольными выступами на задних краях. Брюшные края
створок покрыты мелкими щетинками разной длины.
Длина тела 1.2—1.75 мм.
Распространение. Север России, Норвегия, Швеция, Финляндия [Ма-
нуйлова, 1964]. В Байкале: северная часть [Помазкова, 1970] и Посольский
сор [Вилисова, 1954; Кардашевская, 1981 ].
L. frontosa Sars, 1862 (Fig. 143)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Head set off from the body laterally, diamond-shaped, a
large oculus inserted in its projecting lower part. Antennule bears 7—8
aesthetascs. Antennae thick, with 3-segmented rami, upper one bearing 9—10
setae, lower — 5. Postabdomen small, nearly conic, flat; protuberances with
extending caudal setae partially fused at the basis. Abdominal claws long, bear
8—14 stiff spines along the inner margin. Valves with typical triangular
projections at the posterior ends. Ventral margins of the valves covered with tiny
setae of various length.
Body length 1.2—1.75 mm.
Distribution. North of Russia, Norway, Sweden, Finland [Manuylova, 1964].
In Baikal: northern part [Pomazkova, 1970] and Posolsky Sor [Vilisova, 1954;
Kardashevskaya et al., 1981 ].
Род DiaphanosomaFischer, 1860
Genus Diaphanosoma Fischer, 1860
D. brachyurum (Lievin, 1848) (рис. 144)
Описание [по Мануйловой, 1964 ].
Самка. Голова отделена от туловища, без рострума. Антеннула с
9 эстстасками. Сильно вытянутые антенны имеют 2-членистую верхнюю
ветвь с 5 щетинками и 3-членистую нижнюю, снабженную 12 щетинками.
Постабдомен маленький, конический, без шипов. Очень длинные хвостовые
щетинки находятся на общем цилиндрическом выросте. Абдоминальные ко-
готки длинные, изогнутые, вооружены несколькими крупными шипами.
Длина тела 0.8—1.3 мм.
Самец. В отличие от самки передние антенны самца имеют длинное,
расширенное в проксимальной части основание, покрытое мельчайшими
волосками. Постабдомен с сильно выпуклым верхним краем.
Распространение. В России повсеместно, кроме Крайнего Севера,
Европа. В Байкале: Северо-Байкальский и Посольский соры [Кардашевская
и др., 1981], Селенгинское мелководье [Помазкова, 1970], Баргузинский
залив.
D. brachyurum (Lievin, 1848) (Fig. 144)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Head set off from the body, without rostrum. Antennule
with 9 aesthetascs. Greatly elongated antennae have a 2-segmented upper
ramus with 5 setae, and 3-segmented lower one with 12 setae. Postab-
domen small, conic, without spines. Very long caudal setae reside on a common
cylindric outgrowth. Abdominal claws very long, curved, bearing several big
spines.
Body length 0.8—1.3 mm.
Male. In contrast to female anterior antennae have long proximally
extended basis, covered by tiny setae. Postabdomen with highly convex upper
margin.
Distribution. Everywhere in Russia, except Extreme North, Europe. In
Baikal: North Baikal and Posolsky Sors [Kardashevskaya et al., 1981 ], Selenga
avandelta [Pomazkova, 1970], Barguzin Bay.
СЕМЕЙСТВО BOSMINIDAE SARS, 1865
FAMILY BOSMINIDAE SARS, 1865
Род BosminaBaird, 1850
Genus Bosmina Baird, 1850
B. longirostris (O.F. Muller, 1785) (рис. 160)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Дистальная и проксимальная части абдоминального коготка
с гребешком, состоящим из тонких щетинок, расположенных дистально, и
7—10 шипиков, расположенных проксимально. Антеннула удлиненная с 20—
22 насечками, остроконечная. Чувствительная щетинка всегда находится при-
мерно посередине между глазом и основанием антеннулы. Глаз среднего раз-
мера. Мукро различной длины, с насечками на вентральной стороне или без
них. Курциева щетинка хорошо развита. Постабдомен в виде прямоугольной
или трапециевидной пластинки. Тело овальное, длина больше высоты (0.23—
0.8 мм). Ретикуляция на теле и на голове раковины ясно выражена.
Замечания. Для В. longirostris характерен цикломорфоз. Индивидуаль-
ной изменчивости подвергаются размеры тела, форма переднего края головы,
антеннула. Описан ряд вариететов. Для Байкала отмечены такие вариететы,
как В. longirostris similis., найденная в Мал. Море [Вилисова, 1963], и
В. longirostris typica — в Посольском соре [Шнягина, 1963]. Нами найдена
В. longirostris breuicornis (бух. Елгай в Мал. Море и Посольский сор). У самок
В. longirostris из Байкала длина мукро от 0.03 до 0.09 мм; отношение длины
к высоте тела 1.2—1.3, а максимальной высоты тела к высоте заднего края
створок — 3—2.7. Длина тела 0.41—0.53 мм.
Самец. Спинной край створок спереди горбообразный, выпуклый,
сзади прямой. Антеннула длинная, утолщенная в базальной части, слегка
изогнутая, с 12—18 поперечными рядами мелких щетинок. Постабдомен
короткий, сходный по форме с постабдоменом самки. Его дистальный конец,
несущий коготки, сильно вытянут, терминальный коготок расположен под
углом 90° к базальному отростку.
Распространение. Всесветное.
В. longirostris (O.F. Muller, 1785) (Fig. 160)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Distal and proximal parts of abdominal claw with a pecten,
consisting of thin setae on distal side, and 7—10 spinules on the proximal side.
Antennule elongated and pointed, with 20—22 notches, pointed. Sensitive seta
always approximately between oculus and antennule basis. Oculus medium-sized.
Mucro of various length with notches on ventral side or without them. Seta kurzi
well-developed. Postabdomen like a rectangular (or trapezoidal) lamella. Body
oval, its length exceeds the height. Reticulation on the body and head of the
carapace is well-defined. Body length 0.23—0.8 mm.
Note. B.longirostris characterized by cyclomorphosis. Body size, form of
anterior head margin, antennule vary individually. A series of varieties is
described, such as: B. longirostris similis, found in Maloe More [Vilisova, 1959],
B. longirostris typica — in Posolsky Sor [Shnyagina, 1959]. We found B.
longirostris breoicornis (Elgay Bay in Maloe More and Posolsky Sor). Mucro length
of female B. longirostris from Baikal ranges from 0.03 to 0.09 mm; body length
and height ratio is 1.2—1.3 and ratio of maximal body height to the height of
posterior rim of valves is 3—2.7. Body length 0.41—0.53 mm.
Male. Dorsal rim of valves convex in the anterior part, and flat in posterior
part. Antennules long, thick in basal part, slightly curved with 12—18 oblique
lines of small setae. Postabdomen short, and its form similar to the female
postabdomen. Its distal end, bearing claws elongated, terminal claw is at an angle
of 90° to the basal outgrowth (Fig. 58).
Distribution. All over the world.
Род Eubosmina Seligo, 1900
Genus Eubosmina Seligo, 1900
E. coregoni (Baird, 1857) (рис. 161)
Bosmina coregoni Яснитский, 1923: 42; Кожов, 1962: 71; Шнягина, 1963: 59; Кардашевская и
др., 1981: 96
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Абдоминальный коготок несет гребешок из шипиков в прок-
симальной части. Антеннула длинная, почти достигает заднего края створок,
слабо изогнутая. Глаз маленький. Мукро отсутствует. Нижнезадние углы
створок более или менее округлые. Курциева щетинка отсутствует. Створки
прозрачные, с очень слабой ретикуляцией, высокие: у взрослых особей высота
равна длине или превышает ее.
Длина самок 0.4—1.0 мм.
Распространение. Север России, Гренландия, Норвегия, Швеция, Фин-
ляндия, Англия, Германия [Wagler, 1937; Мануйлова, 1964].
В Байкале: Чивыркуйский залив, дельта Селенги [Яснитский, 1923],
Посольский сор [Шнягина, 1963; Кардашевская и др., 1981 ], в других заливах
и на мелководьях [Кожов, 1962].
Е. coregoni (Baird, 1857) (Fig. 161)
Bosmina coregoni Yasnitsky, 1923:42; Kozhov, 1962:71; Shnyagina, 1963:59; Kardashevskaya et
al., 1981:96
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Abdominal claw bears pecten with spinules in the proximal part.
Antennule long, slightly curved, nearly reach posterior margin of valves. Oculus
small. Mucro is absent. Lower posterior corners of the valves more or less rounded.
Seta kurzi is absent. Valves transparent with very weak reticulation, high: height
of mature specimens is equal to their length, or exceeds it.
Body length 0.4—1.0 mm.
Distribution. North of Russia, Greenland, Norway, Sweden, Finland, Eng-
land, Germany [Wagler, 1937; Manuylova, 1964]. In Baikal: Chivyrkuy Bay,
delta of the Selenga River [Yasnitsky, 1923], Posolsky Sor [Shnyagina, 1963;
Kardashevskaya et al., 1981 ], other bays and shallow waters [Kozhov, 1962].
E. obtusirostris (Sars, 1852) (рис. 161)
Bosmina obtusirostris Помазкова, 1970:8; Долгоаршинных и др., 1989: 35
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Абдоминальный коготок в проксимальной части несет сильно
развитый гребешок из 8—9 шипиков. Чувствительная щетинка расположена
ближе к основанию рострума. Глаз большой. Мукро короткий, расширенный
у основания, без насечек. Курциева щетинка имеется. Постабдомен немного
расширен дистально, его верхний край снабжен группой шипиков. Раковина
желтоватая с ретикуляцией. Длина створок заметно больше высоты. Спинной
край равномерно выпуклый, брюшной почти прямой; задний край ‘прямой,
низкий.
Длина тела 0.5—1.0 мм.
Замечания. В Байкале: имеет длину тела от 0.6 до 0.72 мм. Отношение
длины тела к максимальной высоте 1.3—1.4, а отношение максимальной
высоты к высоте заднего края створок 2.2 —2.4. Длина мукро колеблется от
0.038 до 0.053 мм.
Распространение. Север России, Норвегия, Швеция, Финляндия, Сев.
Америка [Мануйлова, 1964].
E. obtusirostris (Sars, 1852) (Fig. 161)
Bosmina obtusirostris Pomazkova, 1970:8; Dolgoarshinnykh et al., 1989:35
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Abdominal claw in the proximal part bears well-developed pec-
ten with 8—9 spinules. Sensitive setule closer to the rostrum basis. Oculus big.
Mucro short, extended at thbbasis, without notches. Seta kurzi is present. Postab-
domen slightly distally extended, its upper margin with a group of setae. Carapace
yellowish, with reticulation. Valves length noticeably more than height. Dorsal
rim equally convex, ventral one almost straight; posterior rim straigth, low.
. Body length 0.5—1.0 mm.
Note In Baikal: body length from 0.6 to 0.72 mm. Body length and maximal
height ratio 1.3—1.4, maximal height and height of the posterior rim of valves
ratio 2.2—2.4. Mucro length varies from 0.038 to 0.053 mm.
Distribution. North of Russia, Norway, Sweden, Finland, Northern America
[Manuylova, 1964].
E. longispina (Leydig, 1860) (рис. 162)
Bosmina longispina Помазкова, 1970:8
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Абдоминальный коготок несет очень мощный гребешок из
5—10 шипиков только в проксимальной части. Антеннула удлиненная, с
15—17 насечками, остроконечная. Чувствительная щетинка ближе к осно-
ванию антеннулы. Глаз большой. Мукро длинный, с насечками с вентральной
стороны. Курциева щетинка всегда хорошо развита. Верхний край постабдо-
мена почти прямой, на нижнем дистальном углу снабжен 2—3 короткими
шипиками. Раковина прозрачная, со слабо заметными продольными полос-
ками. Створки с равномерно выпуклым краем. Высота створок варьирует —
отношение длины створок к высоте 1.1 —1.6; высота заднего края створок в
2—3 раза меньше максимальной высоты, длина тела 0.45—1.0 мм, у
байкальских особей — 0.49—0.51 мм.
Самец. Спинной край спереди горбообразно выпуклый, сзади прямой.
Задний край прямой и высокий, образующий в месте соединения со спинным
краем тупой скругленный угол. Мукро гладкий, иглообразный, слегка изог-
нутый, со слабо утолщенным основанием. Глаз большой, расположенный
очень близко к переднему краю головы. Антеннула длинная, составляющая
больше половины длины створок. Постабдомен крепкий, в дистальной части
заметно ниже, чем в базальной, с изогнутым нижним краем; в его про-
ксимальной части образуется небольшой зубовидный выступ. Коготки дис-
тально заостренные, гладкие у основания, с венчиком из 3—4 мелких
зубчиков.
Замечание. В Байкале: длина мукро составляет 0.11 мм, отношение
длины тела к высоте 1.3—1.4, а отношение максимальной высоты к заднему
краю створок 2.3—2.5.
Распространение. Север России, Норвегия, Швеция, Финляндия, Сев.
Америка.
Е. longispina (Leydig, 1860) (Fig. 162)
Bosmina longispina Pomazkova, 1970: 8
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Abdominal claw bears a very thick pecten with 5—10 notches
only in the proximal part. Antennule elongated with 15—17 notches, pointed.
Sensitive setule closer to the antennule basis. Oculus big. Mucro long, with notches
at the ventral side. Seta kurzi always well-developed. Upper margin of pos-
tabdomen nearly straight, bearing 2—3 short spinules in the lower distal corner.
Carapace transparent with slightly noticeable longitudinal stripes, valves with
evenly prominent margin. Height of valves varies — ratio of valves length and
height 1.1 —1.6; height of posterior margin of the valves 2—3 times less than
maximal height, body length 0.45—1.0 mm, and 0.49—0.51 mm in Baikal
specimens.
Male. Dorsal end is convex in anterior part, posterior rim straight and
high, makes a blunt rounded corner in fusion site. Mucro flat, spiniform, slightly
curved, with slightly extended basis. Oculus large, located very close to anterior
margin of the head. Antennule long, more than half as long as the valves.
Postabdomen thick in distal part, noticeably lower than in the basal part with a
curved lower margin; its proximal part has a small tooth-shaped projection. Claws
distally pointed, flat at the basis, with corona of 3—4 fine spines.
Note. Mucro length 0.11 mm in Lake Baikal, ratio of body length to the
height of Baikal specimens 1.3—1.4, and ratio of maximal height to posterior
margin of the valves 2.3—2.5. ___
Distribution. North of Russia, Norway, Sweden, Finland, North America.
СЕМЕЙСТВО DAPHNIIDAE
FAMILY DAPHNIIDAE
Род Ceriodaphnia Dana, 1855
Genus Ceriodaphnia Dana, 1855
C. reticulata (Jurine, 1820) (рис. 153:2)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Задневерхний угол в виде небольшого заостренного выступа
или шипа. Голова более крупная, чем у других видов, с сильно выступающим
латеральным килем. Глаз большой. Эстетаски на антеннуле направлены вниз
и несколько назад. Антенны достигают середины створок или HeMHoroi заходят
за нее. Высота постабдомена постепенно уменьшается в дистальном направ-
лении, верхний край слабо выпуклый, с небольшой выемкой около анального
отверстия. Края анального отверстия вооружены 7—12 крупными зубцами,
из которых средние, как правило, длиннее крайних. Коготок, кроме густого
ряда мелких щетинок (на рис. 153 не показан), вооружен базальным
гребешком из 2—7 зубцов. Раковинка мало прозрачная, с заметной ретику-
ляцией.
Длина тела 0.8—1.0 мм.
Распространение. Все части света, кроме Австралии.
С. reticulata (Jurine, 1820) (Fig. 153)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Upper posterior corner of the valve like small pointed outgrowth
or a spine. Head larger than in other species with greatly projecting lateral keel.
Oculus large. Aesthetascs on the antennule directed downwards and a little
posteriorly. Antennae reach the middle of the valves and are slightly beyond it.
Height of postabdomen gradually decreases distally, upper margin negligeably
convex with small groove near anus. Margins of anus bear 7—12 big spines,
among which the medial ones as a rule longer than the marginal ones. Claw,
besides a thick line of fine setae (not shown in Fig. 153), bears a basal pecten
of 2—7 spines. Carapace a little transparent, with a noticeable reticulation.
Body length 0.8—1.0 mm.
Distribution. All over the world, except Australia.
C. pulchella Sars, 1862 (рис. 153:3)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Верхнезадний угол створок вытянут в более или менее
длинный шип. Слегка выпуклый нижний край головы покрыт мелкими
зубчиками. Антеннула довольно длинная и широкая, с заметно выдающейся
чувствительной щетинкой. Антенны заходят за середину створок. Постабдо-
мен высокий в проксимальной части, низкий — в дистальной. Его ровный,
лишь слегка выпуклый верхний край перед анальным отверстием образует
небольшую выемку. Вооружение верхнего края состоит из 8—10 уменьша-
ющихся в проксимальном направлении зубчиков и 3—5 щетинок, образу-
ющих пучок, направленный прямо или назад и располагающийся в прок-
симальном конце анальных зубчиков. Коготки покрыты щетинками. Ра-
ковинка прозрачная, слабо ретикулированная.
Длина тела 0.7—0.9 мм.
Распространение. В России — повсеместно. Европа, Юж. Азия, Сев.
Африка, Сев. Америка [Мануйлова, 1964].
Замечания. В Байкале: встречалась в Мал. Море, в крупных заливах,
Посольском соре (см. табл. 25).
С. pulchella Sars, 1862 (Fig. 153: 3)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Upper posterior corner of valves extended into a more or less
long spine. Slightly convex lower margin of the head covered by fine spines.
Antennule rather long and wide, with a prominently projecting sensitive seta.
Antennae extend beyond the middle of valves. Postabdomen high in the proximal
part, and low — in distal part. Its flat and slightly convex upper margin in front
of anus makes small groove. Upper margin bears 8—10 proximally decreasing
spines and 3—5 setae, making a bundle, directed forward or backward and located
in the proximal part of anal spines. Claws covered with setae. Carapace
transparent, poorly reticular.
Body length 0.7—0.9 mm.
Distribution. Everywhere in Russia, Europe, South Asia, North America
[Manuylova, 1964].
Note. Occurs in Maloe More of Baikal, in large bays, Posolsky Sor (Table
25).
C. affinis Lilljeborg, 1862 (рис. 153:5)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Спинной край створок слабовыпуклый. Задневерхний угол
вытянут в более или менее длинный шип, направленный кверху. Голова со
слегка выпуклым нижним краем, на котором имеется несколько шипиков.
Глаз большой. Антеннула короткая, с чувствительной щетинкой. Развиты 2
абдоминальных выроста, характерные для вида: верхний длиной около 70
мкм, конусовидный, заостренный, нижний маленький, округлый, снабжен-
ный небольшим пучком волосков. Постабдомен довольно высокий, в дисталь-
ной части ниже, чем в проксимальной, округленный на дистальном конце.
Края анального отверстия вооружены 7—12 зубчиками, из которых средние
длиннее крайних. Коготки покрыты щетинками, несколько более длин-
ными в базальной части. Раковинка сероватая, с хорошо заметной ретику-
ляцией.
Длина тела 0.9—1.0 мм.
Распространение. В России — повсеместно. Европа, Юж. Азия, Сев.
Африка, Сев. Америка [Мануйлова, 1964].
В Байкале: заливы, соры и мелководье. Как правило, в планктоне
совместно с С. quadrangula.
С. affinis Lilljeborg, 1862 (Fig. 153: 5)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Dorsal valve margin poorly convex. Upper posterior corner
extended into a more or less long spine, directed upwards. Head with slightly
convex lower margin with several spines. Oculus large. Antennule short with a
sensitive seta. Two abdominal outgrowths typical for this species, developed:
upper one long, about 70 mcm, cone-shaped, pointed, and lower one small,
rounded, bearing small bundle of setae. Postabdomen rather high, in distal part
lower than in proximal one, rounded at the distal end. Anal margins bear 7—12
spines, the median of which longer than the marginal ones. Claws covered with
setae, a little longer in the basal part of the claw. Carapace greyish, with a
well-defined reticulation.
Body length 0.9—1.0 mm.
Distribution. Everywhere in Russia, Europe, South Asia, North Africa, North
America.
Occur in bays, creeks and shallow waters. As a rule, these species are common
in plankton with C. quadrangula.
C. quadrangula (O.F. Muller, 1785 ) (рис. 153:4)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Сам к а. Спинной край створок слабовыпуклый, брюшной — полу-
круглый. Шипообразный вырост верхнезаднего угла небольшой. Голова со
слабой выпуклостью в месте прикрепления антеннулы. Латеральный голо-
вной киль гладкий или с заостренным выступом. Глаз большой. Абдоминаль-
ный вырост очень маленький. Постабдомен длинный, невысокий, его дисталь-
ная часть заметно ниже проксимальной, верхний край почти прямой. Зубцы,
окружающие анальное отверстие, в количестве 6—9, все почти равной
длины, за исключением 1—2 проксимальных, более коротких. Коготки
тонкие, с мелкими щетинками на вогнутом крае. Раковинка с заметной
ретикуляцией.
Длина тела 0.6—0.9 мм.
Распространение. Всесветное, кроме Австралии (Мануйлова, 1964]. В
Байкале: заливы и соры (табл. 25). По нашим данным, в 1991 г. была обильна
в Северо-Байкальском соре.
С. quadrangula (O.F. Muller, 1785) (Fig. 153:4)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Dorsal margin of valves poorly convex, ventral — semicircular.
Spine-like prominence in the upper posterior corner is small. Head poorly convex
in the site of antennule fusion. Cephalic lateral keel flat or with a pointed
projection. Oculus large. Abdominal outgrowth very small. Postabdomen long,
not high, its distal part markedly lower than proximal one, upper margin almost
straight. 6—9 spines surrounding anus of about the same length, except 1—2
shorter proximal ones. Claws thin, with fine setae on concave margin. Carapace
with noticeable reticulation.
Body length 0.6 —0.9 mm.
Distribution. All over the world, except Australia (Manuylova, 1964]. In
Baikal: great amounts proliferate in bays and creeks (Table 25); according to our
data of 1991 C. quadrangula was abundant in North Baikal Sor.
Род Daphnia O.F. Muller, 1785 (рис. 139)
Genus DaphniaO.F. Muller, 1785 (Fig. 139)
£>. cristata Sars, 1862 (рис. 149)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Раковинка прозрачная, бесцветная. Тело сильно сжато с
боков, створки овальные. Хвостовая игла тонкая, длинная, обычно составля-
ющая около половины длины створок. По отношению к продольной оси тела
расположена дорсально или почти дорсально, часто утолщена в основании.
Форма тела значительно варьирует. Рострум острый, иногда бывает закруг-
ленным, направленным вниз. Антеннула не достигает вершины рострума. В
отличие от всех других видов дафний нижняя ветвь плавательных антенн с
4 щетинками. Постабдомен короткий, с выпуклым дорсальным краем, воо-
руженным 6—10 анальными зубчиками. Из абдоминальных выростов развит
только 1, образованный в результате слияния 2 верхних выростов.
Длина тела 0.86—1.6 мм, в Байкале — 0.6—1.04 мм. У байкальских
рачков отношение высоты шлема к длине створок составляет 24—40 % (в
среднем 30), а отношение хвостовой иглы к длине тела — 44—63 %.
Распространение. Водоемы Северного полушария [Мануйлова, 1964].
D. cristata Sars, 1862 (Fig. 149)
Description (after Manuylova, 1964].
Female. Carapace transparent, colourless. Body greatly compressed,
valves oval. Caudal spine thin, long, and generally somewhat more than half of
valves length. It is dorsal or nearly dorsal with respect to the longitudinal body
axis, often thicker at the basis. Body form varies significantly. Rostrum pointed,
sometimes rounded, directed downwards. Antennule does not reach rostrum
vertex, in contrast to all other Daphnia species the lower ramus of swimming
antennae bears 4 setae. Postabdomen short, with convex dorsal margin, bearing
6—10 anal spines. Only one of abdominal protuberances developed, due to fusion
of 2 upper protuberances.
Body length 0.86—1.6 mm, 0.6—1.04 mm in Baikal.
Ratio of helmet height to valve length in Baikal crustaceans 24— 40%
(average 30), and ratio of caudal spine to body length 44—63 %.
Distribution. Water basins of the Northern hemisphere [Manuylova, 1964].
D. cucullata Sars, 1862 (рис. 150)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Раковинка прозрачная, бесцветная. Створки овальные. Хво-
стовая игла длинная, направлена назад или слегка дорсально, при основании
немного утолщена. Голова различной формы — от округлой до сильно
удлиненной, в виде шлема. Рострум короткий, закругленный. Антеннула
достигает или почти достигает вершины рострума, а эстетаски антеннул
выходят за его вершину. Глаз небольшой, пигментное пятно отсутствует.
Постабдомен короткий, со слегка выпуклым дорсальным краем, вооружен
6—9 анальными зубчиками. Из абдоминальных выростов развиты первые 2,
частично сросшиеся между собой, остальные рудиментарны.
Длина тела 0.7—1.5 мм, в Байкале — 0.8—1.2 мм.
Распространение. В водоемах Северного полушария [Мануйлова, 1964].
В Байкале: только крупные заливы и Посольский сор (табл. 25).
D. cucullata Sars, 1862 (Fig. 150)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Carapace transparent, colourless. Valves oval. Caudal spine long,
directed backward and a little dorsally, somewhat thicker at the basis. Head of
various forms — from rounded to greatly elongated like a helmet. Rostrum short,
rounded. Antennule almost reaches rostrum vertex, but antennule aesthetascs
beyond its vertex. Oculus small, pigment spot is absent. Postabdomen short, with
slightly convex dorsal margin, bears 6—9 anal spines. First two of abdominal
protuberances developed, partially fused with each other, the rest rudimentary.
Body length 0.7—1.5 mm, in Baikal 0.8—1.2 mm.
Distribution. In basins of Northern hemisphere [Manuylova, 1964]. In Baikal
was found only in large bays and in Posolsky Sor (Table 25).
D. longispina Muller, 1785 (рис. 146)
Описание [по Мануйловой, 1964; Flossner, Kraus, 1986].
Самка. Раковинка прозрачная, бесцветная или окрашенная, оваль-
ная, иногда с сильно выпуклыми задними краями. Хвостовая игла отходит от
середины заднего края створок. Вентральный край головы вогнутый, реже
прямой, с выпуклостью над глазом. Рострум довольно узкий, длинный,
заостренный. Глаз крупный, пигментное пятно имеется. Брюшной киль
головы короткий, достигающий лишь переднего края глаза. Латеральный киль
начинается над глазом, огибает основание антенн, образуя тупой угол.
Спинной головной киль хорошо развит. Постабдомен удлиненный, со слегка
вогнутым или почти прямым дорсальным краем, вооруженным 9—20 аналь-
ными зубчиками. Абдоминальные выросты хорошо развиты, из них 2 длин-
ные.
Длина тела 1.3—4.0 мм.
У представителей из Байкала высота головы составляет от 9 до 23 %
длины створок (в среднем 15). Длина хвостовой иглы около половины длины
тела — 40—52 % (в среднем 44). Длина тела 0.94—1.5 мм.
Распространение. Всесветное [Мануйлова, 1964]. В Байкале: только
заливы и мелководная зона, в незначительных количествах.
D. longispina Muller, 1785 (Fig. 146)
Description [after Manuylova, 1964; Flossner, Kraus, 1986].
Female. Carapace transparent, colourless or coloured, oval, sometimes
with greatly convex posterior margins. Caudal spine directed away from the
middle of posterior valve margin. Ventral edge of the head is concave, rarely
straight, with convexity over oculus. Rostrum rather narrow, long, pointed. Oculus
large, with a pigment spot. Ventral keel of the head short, reaching only the
anterior margin of the oculus. Lateral keel starts under the eye, bend basis of
antennae, forming an obtuse corner. Dorsal cephalic keel well-developed.
Postabdomen elongated with slightly concave or nearly straight dorsal margin,
bearing 9—20 anal spines. Abdominal outgrowths well-developed, 2 of which are
long.
Body length 1.3—4.0 mm.
Height of head of D. longispina from Baikal from 9 to 23 % of valves length
(average 15). Length of a caudal spine almost half of body length — 40—52 %
(average 44).
Body length 0.94—1.5 mm.
Distribution. All over the world [Manuylova, 1964]. In Baikal: a negligeable
amount, inhabiting only bays and shallow waters.
D. galeata Sars, 1863 (рис. 147)
D. galeata Вилисова, 1959: 277, 1954: 204; Кожов, 1962: 71; Смирнов, 1984:112; Мазепова,
1963: 117; Daphnia longispina hyalina var. galeata Шнягина, 1963: 59
Описание [по Мануйловой, 1964; Flossner, Kraus, 1986].
Самка. Раковинка прозрачная, бесцветная, овальная. Хвостовая игла
составляет около половины длины створок и направлена дорсально, часто
утолщена в основании. Шлем развит, варьирует от умеренного до резко
заостренного, с верхушкой, направленной вперед или слегка наклоненной
вниз. Глаз среднего размера, пигментное пятно имеется. Вентральный край
головы выпуклый на уровне глаза и более или менее вогнутый между глазом
и рострумом, иногда прямой. Рострум заостренный, довольно широкий, от
умеренно длинного к длинному, с резко выступающими латеральными
краями. Брюшной киль головы длинный, проходит от конца рострума до
вершины головы. Антеннула короткая, высокая. Постабдомен удлиненный,
со слегка выпуклым дорсальным краем, вооруженным 8—15 анальными
зубчиками. 2 дистальных абдоминальных выроста хорошо развиты, осталь-
ные 2 более или менее редуцированы. Отношение высоты головы к длине
створок от 8 до 20 % у представителей Байкала из открытой части озера до
26—35 % у экземпляров из Баргу зинского залива. Длина хвостовой иглы
составляет 40—48 % длины тела.
Длина тела 0.83—1.38 мм.
Распространение. Водоемы Палеарктики [Мануйлова, 1964].
D. galeata Sars, 1863 (Fig. 147)
D. galeata Vilisova, 1959:277, 1954:204; Kozhov, 1962:71; Smirnov, 1984:112; Mazepova, 1963:
117; Daphnia longispina hyalina var.galeata-, Shnyagina, 1963:59.
Description [after Manuylova, 1964; Flossner, Kraus, 1986].
Female. Carapace transparent, colourless, oval. Caudal spine nearly half
of the valves length, dorsally directed and, often extended at the basis. Head
developed and varies from moderate to greatly pointed with a vertex directed
forward or slightly inclining downwards. Oculus medium—sized, with pigment
spot. Ventral margin of the head convex at the oculus level and more or less
concave between oculus and rostrum, sometimes straight. Rostrum pointed, rather
broad from moderately long to long with dramatically projecting lateral margins.
Ventral keel of the head long, passing from the rostrum end to the head vertex.
Antennule short and high. Postabdomen elongated, with slightly convex dorsal
margin, bearing 8—15 anal spines. Two abdominal protuberances well-developed,
the other two more or less reduced. Ratio of the head height to valve length in
Baikal Z>. galeata from 8 to 20 % in the open lake, and 26—35 % in specimens
from Barguzin Bay. Length of caudal spine 40—48 % of body length.
Body length 0.83—1.38 mm.
Distribution. In basins of Palearctic [Manuylova, 1964].
D. hyalina Leydig, 1860 (рис. 148)
D. longispina hyalina Окунева, 1970: 71; Помазкова, 1970: 8; Мазепова, Афанасьева, 1971: 225;
Помазкова, 1975: 125; Афанасьева, 1975: 28; Левковская, 1977: 177; Кардашевская, Сорокина,
1981: 81; Кардашевская и др., 1981: 96
Описание [по Мануйловой, 1964; Flossner, Kraus, 1986].
Самка. Раковинка прозрачная, бесцветная, овальная. Хвостовая игла
более или менее длинная, направленная прямо или слегка дорсально, тонкая,
стройная; основание не расширено. Голова равномерно закругленная, шлем
не развит. Вентральный край головы слегка выпуклый или чаще прямой.
Рострум длинный, узкий, заостренный. Глаз большой, пигментное пятно
очень маленькое. Брюшной киль проходит от конца рострума до вершины
головы. Антеннула длинная, низкая; эстетаски антеннулы не достигают конца
рострума.
У экземпляров из Байкала высота головы составляет от 11 до 30 % длины
створок (в среднем 19). Отношение длины хвостовой иглы к длине тела
44—70 % (в среднем 53).
Длина тела 0.96—1.41 мм.
Распространение. Водоемы Палеарктики.
Замечания. До настоящего времени исследователи зоопланктона Байка-
ла, следуя классификации, предложенной Е.Ф. Мануйловой [1964], рас-
сматривали D. hyalina как подвид D. longispina. По ее мнению, основной
отличительный признак, используемый при определении D. hyalina и D. lon-
gispina [Lilljeborg, 1900; Бенинг, 1941 ] — протяженность брюшного киля,
которая, как оказалось, зависит от размеров глаза, высоты головы и варьирует
с возрастом. Таким образом, эти виды нельзя различить по указанному
признаку.
Рассматривая D. hyalina из Байкала как самостоятельный вид, мы
пользовались диагностическими признаками, предложенными Flossner, Kraus
[1986]. Если считать протяженность брюшного киля сомнительным диаг-
ностическим признаком, то D. hyalina надежно отличается от D. longispina
по размерам глаза и пигментного пятна, а также по степени развития
абдоминальных выростов.
D. hyalina Leydig, 1860 (Fig, 148)
D. longispina hyalina Okuneva, 1970:71; Pomazkova, 1970: 8; Mazepova, Afanasyeva, 1971:225;
Pomazkova, 1975: 125; Afanasyeva, 1975: 28; Levkovskaya, 1977: 177; Kardashevskaya, Sorokina,
1981: 81; Kardashevskaya et al., 1981:96
Description [after Manuylova, 1964; Flossner, Kraus, 1986] (with varia-
tions) .
Female. Carapace transparent, colourless, oval. Caudal spine more or
less long, directed straight or a little dorsally, thin and slim, basis not extended.
Head evenly rounded, helmet not developed. Ventral margin of head slightly
convex, or generally straight. Rostrum long, narrow, pointed. Oculus large, with
a very small pigment spot. Ventral keel passes from the end of rostrum up to the
head vertex. Antennule long, low, antennule aesthetascs do not reach the end of
rostrum.
Height of D.hyalina head from Baikal from 11 to 30 % of the valves length
(average 19). Ratio of caudal spine length to the body length 44—70 % (average
53).
Body length 0.96—1.41 mm.
Distribution. Wide spread in basins of Palearctic.
Notes. So far the researchers of Baikal zooplankton who followed clas-
sifications, proposed by E.K.Manuylova [1964], considered D. hyalina as
subspecies D. longispina. According to E.K.Manuylova, the main distinctive
feature used in defining D.hyalina and D. longispina [Lilljeborg, 1900; Bening,
1941 ] is length of ventral keel, which turned out to depend on the oculus size,
head height and varies with age. Thus, species D. hyalina and D. longispina
cannot be defined according to this feature.
While investigating D. hyalina as an independent species of Baikal, we used
diagnostic characteristics, suggested by Flossner and Kraus [1986]. If one
considers length of ventral keel as doubtful diagnostic feature, then we should
rely on the difference of D. hyalina from D. longispina, that is size of oculus and
pigment spot, and also extent of abdominal protuberances.
D. galeata x D. cucullata (рис. 151)
Описание [no Flossner, Kraus, 1986].
Самка. Раковинка прозрачная, бесцветная, чаще всего удлиненно-
овальная. Хвостовая игла тонкая, отходит от середины заднего края створок
и составляет от половины длины створок до полной. Шлем развит, его
контуры варьируют от закругленного до заостренного. Высота головы состав-
ляет от 1 / 2 до 2/3 длины створок. Вентральный край головы слабо выпуклый
над глазом и иногда слегка вогнутый между глазом и рострумом. Рострум
короткий, тупой, латеральные края рострума закругленные, слабо выступа-
ющие. Глаз среднего размера, отстоящий от вентрального края головы. Глазок
очень маленький, иногда едва заметный. Антеннула тонкая, очень низкая.
Эстетаски антеннул достигают вершины рострума или выступают за него.
Постабдомен довольно короткий, с 6—И анальными зубчиками.
Длина тела 0.8—2.0 мм, в Байкале — 0.92—1.21 мм. Высота головы
составляет 35—50 % длины створок, хвостовая игла — около половины
длины тела.
Распространение. В Байкале: Баргузинский и Чивыркуйский заливы.
Гибрид D.galeata х D.cucullata известен из озер Центр. Европы и Сев.
Германии [Flossner, Kraus, 1986].
D. galeata x D. cucullata (Fig. 151)
Description [after Flossner, Kraus, 1986].
Female. Carapace transparent, colourless, generally elongated and oval.
Caudal spine thin, starting from the midpoint of the posterior margin of valves
and from half of the valves length to their full length. Head well-defined, its
outlines vary from rounded to pointed. Head height from 1/2 to 2/3 of the
valves length. Ventral margin of the head slightly bent upwards above the eye
and sometimes slightly bent downward between eye and rostrum. Rostrum
short, obtuse, lateral margins of rostrum rounded, slightly projecting. Eye of
medium size, away from the ventral margin of the head. Oculus very small,
sometimes hardly seen. Antennule thin, very low. Antennule aesthetascs reach
rostrum vertex or project beyond it. Postabdomen rather short, with 6—11
anal spines.
Body length 0.8—2.0 mm, in Baikal 0.92—1.2 mm. Head height
35—50 % of the valves length, caudal spine about half of the body
length.
Distribution. In Baikal: Barguzin and Chivyrkuy Bays, lakes of Central Asia
and North Germany {Flossner, Kraus, 1986; Wolf, 1987].
СЕМЕЙСТВО CHYDORIDAE SARS, 1843
FAMILY CHYDORIDAE SARS, 1843
Род ChydorusBaird, 1843
Genus Chydorus Baird, 1843
Ch. sphaericus (Muller, 1785) (рис. 159)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Длина раковинки незначительно превышает ее высоту.
Створки раковинки шаровидные или овальные. Ретикуляция створки хорошо
развита , и обычно состоит из 5^и 6-угольных ячеек. Задний край головного
щита округлый. Антеннула с чувствительной щетинкой вблизи середины
переднего края. Все эстетаски — на конце антеннулы. Глаз больше глазка.
Постабдомен короткий. Проксимальный угол анального отверстия выда-
ющийся, ближе к плавательным щетинкам, чем к основанию коготков.
Анальных зубчиков 7—10. Латеральные щетинки имеются. Коготок с щетин-
ками на вогнутом крае.
Длина тела 0.27—0.52 мм.
Распространение. Повсеместно. Вид не указан лишь для Нов. Зеландии
и Антарктиды [Мануйлова, 1964].
В Байкале: в планктоне, с глубины 3 м, мелководные заливы (в июле),
а в открытой пелагиали — поздним легом (август—сентябрь); никогда не
создает большой численности.
Ch. sphaericus (Muller, 1785) (Fig. 159)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Carapace length exceeds its height a little. Valves spherical or
oval. Valve reticulation well defined and usually consists of penta- or hexagonal
facets. Posterior margin of the carapace is rounded. Antennule with sensitive seta
near the middle of anterior margin. All aesthetascs at the end of antennule. Oculus
bigger than ocellus. Postabdomen short. Proximal corner of anus projected closer
to the swimming setae than to claw basis. There are 7—10 anal spines. Lateral
setae are present. Claw with 6 setae on concave margin.
Body length 0.27—0.52 mm.
Distribution. Everywhere. Not registered in New Zealand and Antarctic
Region [Manuylova, 1964]. In Baikal occurs in plankton from the depth of 3
metres, appears in shallow waters in July and in open pelagial in late summer
(August—September); never abundant.
СЕМЕЙСТВО LEPTODORIDAE LILLJEBORG» 1861
FAMILY LEPTODORIDAE LILLJEBORG, 1861
Род LeptodoraLilljeborg, 1861
Genus Leptodora Lilljeborg, 1861
L. kindti (Focke, 1844) (рис. 165)
Описание [по Мануйловой, 1964].
Самка. Тело прозрачное, бесцветное. Антеннулы дистально слегка
расширенные, с 9 эстетасками на конце. Все членики ветвей антенн, За
исключением I, покрыты длинными оперенными плавательными щетинками.
Абдоминальные коготки крупные, изогнутые.
Длина тела 2.0—10.0 мм.
Распространение. Сев. полушарие. В России повсеместно [Мануйлова,
1964]. В Байкале: крупные заливы (табл. 25), Селенгинское мелководье,
Северо-Байкальский сор.
L. kindti (Focke, 1844) (Fig. 165)
Description [after Manuylova, 1964].
Female. Body transparent, colourless. Antennuies distally a little
extended, with 9 aesthetascs at the end. All segments of antenna rami, except
the first, covered with long plumose swimming setae. Abdominal claws large and
curved.
Body length 2.0—10.00 mm.
Distribution. Northern hemisphere. In Russia — everywhere [Manuylova,
1964]. In Baikal: generally large bays (Table 25), in Selenga shallow waters, in
North Baikal Sor.
4.5. КРАТКИЙ ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ БОСМИН И ДАФНИЙ
В ОТКРЫТОЙ ПЕЛАГИАЛИ
Сезонная и годовая динамика численности ветвистоусых рачков —
босмин и дафний — приведена на основании наблюдений над зоопланктоном
в районе биостанции ИГУ (пос. Бол. Коты, Юж. Байкал) в 1946—1965 гг.
[Кожов, Помазкова, 1973]. Поскольку зона обитания кладоцер в Байкале
практически ограничивается верхним, 50-метровым слоем воды, содержа-
щиеся в указанной работе данные по численности рачков в слое воды
0—250 м, отнесены к слою 0—50 м (рис. 166).
Для выяснения роли отдельных видов дафний в планктоне Байкала в
осенний период 1989 и 1990 гг. проведены дополнительные специальные
сборы, так как 2 вида — D. galeata и D. hyalina — прежде считались
подвидами D. longispina и фигурировали под одним видовым названием
(табл. 27). На графиках (рис. 166) D. galeata и D. hyalina представлены
суммарно,так как нами использованы материалы М.М. Кожова и Г.И. По-
мазковой [1973], где эти виды считались одним. В открытой пелагиали озера
встречено 3 вида босмин — В. longirostris, Е. longispina, Е. obtusirostris — и
2 вида дафний — D. galeata, D. hyalina. По всей акватории доминировали
D. galeata и В. longirostris (табл. 26, 27). Другие виды значительно уступили
им как по количеству, так и по встречаемости: Е. longispina отмечена только
в Сев. Байкале, ее численность на порядок ниже, чем у В. longirostris (в
сентябре 1989 г. в среднем 1.02 тыс. экз. /м3); Е. obtusirostris встречалась
редко у г. Нижнеангарска (Сев. Байкал) и. у дер. Исток (Селенгинское
мелководье); в открытую пелагиаль она попадает, по-видимому, с водами
притоков. Численность D. galeata во всех трех котловинах, судя по сборам
1990 г., значительно выше, чем у D. hyalina (табл. 27).
Рис. 166. Сезонная и
межгодовая динамика
численности Bosmina
longirostris (1) и Daph-
nia longispina (2) в
оз. Байкал в слое 0—
50 м на ст. Бол. Коты
[по Кожову, Помазковой,
1973].
Fig. 166. Seasonal and
interannual dynamics of
the amount of Bosmina
longirostris (1) и Daph-
nia longispina (2) in
Baikal in the layer 0—
50 m at Bolshye Koty Sta-
tion [after Kozhov, Pomaz-
kova, 1973].
В открытой пелагиали озера босмины и дафнии развиваются далеко не
ежегодно. В относительно больших количествах они были найдены в районе
Биостанции в Бол. Котах в 1949, 1956 и 1964 гг. Максимальная численность
босмин при этом доходила до 133 тыс. экз. /м3, дафний — до 90 тыс. экз. /м3.
В 1947, 1951, 1953, 1955, 1957, 1959 и 1961 гг. численность босмин и дафний
была минимальна; нередко они встречались в единичных экземплярах.
В пробах всегда преобладали босмины, особенно в 1952, 1956, 1960,
1962—1964 гг., когда условия для них, по-видимому, были более бла-
гоприятными: дафний в эти годы было мало, а в 1947, 1951, 1953, 1955, 1962
и 1963 они практически отсутствовали.
На Селенгинском мелководье в 1958—1959 гг. также преобладали бос-
мины [Вотинцев и др..., 1963]. За период 1958—1962 гг. более заметное
развитие кладоцер отмечено в 1962 г.: во второй половине сентября в 1,5 км
от пос. Харауз их доля в общей биомассе зоопланктона составляла до 60 %,
численность — 5,7 тыс.экз./м3 [Мазепова, Афанасьева, 1971].
В планктоне района Биостанции в Бол. Котах кладоцеры обычно появ-
ляются в августе. Единичные экземпляры босмин могут встречаться уже в
июле (например, в 1962 г.). Пик их развития приходится на октябрь (рис.
166), после чего численность резко падает, однако в небольших количествах
они присутствуют в планктоне еще в декабре.
Дафнии в годы более значительного развития встречаются в планктоне
тоже с августа по декабрь; максимум — в сентябре, реже — в первой декаде
октября при температуре поверхностного слоя воды 7,9—10,5 °C (поздним
летом) и 3,7—5,8 °C (осенью). В ноябре численность сокращается, и в декабре
они исчезают.
Таблица 26
Численность видов родов Bosmina и Hubosmina в Байкале в сентябре 1989 г. в слое воды 0 —
50 м
Дата Район сбора Численность, . 3 тыс. экз./м Соотношение видов, %
В, longirostris Е. longispina
21.09 Юж. Байкал 0.04—3.54 100
23—25.09 Сред. Байкал 0.003—3.15 100 —
26-28.09 Сев. Байкал 0-1 —2.54 63—96 4—37
Таблица 27
Численность видов рода Daphnia в Байкале в сентябре—октябре 1990 г. в слое воды 0—50 м
Дата Район сбора Численность, тыс. экз./м Соотношение видов, %
D. galeata D. hyali
9.10 Юж. Байкал 0.05—0.55 58—83 17—42
4—6.10 Сред. Байкал 0.04—1.82 58—95 5—42
20—24.09 Сев. Байкал 0.29—1.03 65—75 25—36
На Селенгинском мелководье кладоцеры появляются раньше, чаще с
июня, и в больших количествах, чем в глубоководных районах; максимум —
во 2-й половине сентября [Мазепова, Афанасьева, 1971 ].
Сезонные изменения количества D. galeata в прибрежно-соровой зоне
можно проследить на примере Посольского сора [Вилисова, 1954]. С октября
1947 по июнь 1948 г. она встречалась в единичных экземплярах. С повы-
шением температуры воды численность ее быстро увеличивалась и в июле
1948 г. достигла 5,3—8,4 тыс. экз. /м3. Максимальное развитие вида имело
место в августе — 184,3 тыс. экз./м3, а в сентябре численность сократилась
до 8,6 тыс. экз./м3. Поданным Г.И.Помазковой [Шнягина, 1963], в 1961 г.
максимум D.galeata также наблюдали в августе — 349 тыс. экз./м3.
В зал. Мухор, как и в Посольском соре, максимальное развитие D. galeata
в 1951 —1952 гг. приходилось на август — до 18,8 тыс. экз./м3 [Вилисова,
1959]. По данным Г.Ф. Мазеповой [1963], в июне 1952 г. численность
D. galeata ( = D. longispina hyaltna var. galeata) была 1.5—2 тыс.экз./м3, а в
середине июля возросла до 4—8 тыс. экз. /м3, при одновременном увеличении
численности молоди. Вероятно, появление кладоцер в открытой пелагиали
озера связано с характером их развития в мелководной зоне и с гидро-
логическими особенностями конкретного года, позволяющими им широко
распространяться из прибрежных мелководий по всей акватории озера.
Таким образом, виды родов Bosmina, Eubosmina и Daphnia характерны
для планктона прибрежно-соровой зоны и заливов Байкала, где они развива-
ются в массовом количестве в летний период при максимальном прогреве вод.
В открытой пелагиали озера они встречаются в незначительных количествах
и только поздним летом, не ежегодно, т.е. не являются постоянным, компо-
нентом планктона.
ПЕЛАГИЧЕСКИЕ AMPHIPODA —
MACROHECTOPUS BRANICKH (DYB.)
5.1. СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ AMPHIPODA И ТЕРМИНОЛОГИЯ1
Тело амфипод делится на 3 отдела: 1) голова (cephalon), включающая
4 головных и слившийся с ними 1 грудной сегмент, несущий максиллипеды;
2) грудь (thorax, или mesosoma), состоящая из 7 сегментов; 3) брюшко
(abdomen) — из 6 сегментов. Брюшной отдел подразделяется на передний,
или собственно брюшной, отдел (metasoma), куда входят 3 первых брюшных
сегмента, и задний, или хвостовой, отдел (urosoma), включающий 3 пос-
ледних брюшных сегмента. Тело может быть гладким или иметь различного
рода вооружение в виде щетинок, шипов, выростов, килей, вздутий. Боковые
стороны сегментов метасомы переходят в эпимеральные пластинки (epimera)
с закругленными передними и оттянутыми задними углами (рис. 167).
Передний край головы имеет более или менее выраженный лобный
вырост, или рострум (rostrum); боковые выросты головы вытянуты в межан-
теннальную лопасть. Нижняя часть межантеннальной лопасти образует
глубокий синус, в котором помещаются основания нижних антенн. Глаза
фасеточные, расположены по бокам головы.
Голова несет 8 придатков — 5 парных и 3 непарных: верхние антенны
(антенны I, antennulac ); нижние антенны (антенны II, antennae ); верхняя
губа (labium superior); нижняя губа (labium interior); ж валы, или мандибулы
(mandibulae); верхние челюсти (maxilla I, maxillulae) ,* нижние челюсти
(maxilla II, maxillae) и непарный придаток — ногочелюсти, или максил-
липеды (maxillipedes), образованные от слияния пары грудных конечностей
(рис. 167, 168).
Два первых грудных сегмента несут специализированные хватательные
конечности — гнатоподы (gnathopoda I, II); грудные сегменты 3—7 снабжены
5 парами ходильных ног, или переоподов (peraeopoda). На сегментах мета-
сомы расположены 3 пары парных плавательных конечностей, или плсоподов
(pleopoda). Сегменты уросомы несут 3 пары парных прыгательных ног, или
уроподов (uropoda), кроме того, на последнем сегменте уросомы находится
непарная хвостовая пластинка, или тельсон (telson) (рис. 167, 168).
Верхние антенны состоят из 3-членикового стержня, I членик называется
основным (базальным), многочленикового жгута и почти у всех байкальских
видов многочленикового или одночленикового придаточного жгутика (рис.
167).
Нижние антенны состоят из 5-членикового стержня и многочленикового
жгута. I членик стержня вздутый, расположен под межантеннальной лопа-
стью головы, II членик короткий, на нижней стороне имеет вырост, который
1По Н.Л. Цветковой [1975].
Рис. 167. Схема строения амфипод на примере М. branickii.
С — голова; Ms — сегменты мезосомы; Mis — сегменты метасомы; Us — сегменты уросомы,
Abd — брюшко; AI — верхняя антенна; АП — нижняя антенна; Gn I, П — гнатоподы; Рр —
переоподы; Р1 — плеоподы; Ur — уроподы; Сох. pl — коксальные пластинки; Ер. pl — эпиме-
ральные пластинки; Т — тельсон.
Fig. 167. Schematic pattern of amphipods by the example of M. branickii
C — head; Ms — mezosome segments; Mis — metasome segments; Us — urosome segments; Abd —
abdomen; AI — first antenna; AH — second antenna; Gn I,II— gnathopods; Pp — pereopods; Pl —
pleopods; Ur — uropods; Cox. pl — coxal plates; Ep. pl — epimeral plates; T — telson.
Рис. 168. Схема строения ротовых органов, ног, антенн и тельсона М. branickii.
Мхр — максиллипеды: р — щупик, Lbi —внутренняя лопасть, ЕЬг — наружная лопасть; Мх I —
максилла I: обозначения см. Мхр; Мх И — максилла II: обозначения см. Мхр; Md — мандибула:
р — щупик, шо — молярный отросток, dsl — зубной ряд щетинок, 1m — подвижная режущая
пластинка, md — режущий край; All —нижняя антенна: pd — стержень, f — жгут, Ас —
антеннальный конус; L — нижняя губа: m — мандибулярный отросток, ЬЬг — наружная лопасть;
Т — тельсон; Р1 — плеопод: pd — стержень, п — внутренняя ветвь, гг — наружная ветвь; Ur —
уропод: обозначения см. PI; Рр — переопод: Сох. pl — коксальная пластинка, Вр —базиподит,
1р — исхиоподит, Мр — меропсдит, Ср — карпоподит, Ргр — проподит, Dp — дактилоподит;
Gn — гнатопод: Sg — ладонь гнатопода, остальные обозначения см. Рр.
называется антеннальным конусом, III членик также короткий, IV и V более
длинные (рис. 168).
Ротовые органы представлены свободными и сросшимися, парными и
непарными придатками. Ротовое отверстие окружают верхняя и нижняя
губы, представляющие собой непарные выросты кутикулы.
Мандибулы состоят из тела и 3-членикового щупика (palpus), вооружен-
ного щетинками. Тело мандибул имеет зубной отросток с хитинизированной
перетирающей поверхностью, сильно хитинизированный зубчатый режущий
край, подвижную режущую пластинку и зубной ряд щетинок (рис. 168).
Максиллы I состоят из свободных внутренней и наружной лопастей,
вооруженных щетинками и шипами; щупик максилл I (palpus) 2-члениковый,
II членик сильно развит, вооружен на вершине клиновидными шипами или
щетинками (рис. 168).
Максиллы II также имеют хорошо развитые внутреннюю и наружную
лопасти, усаженные щетинками (рис. 168).
Максиллипеды представляют собой сросшиеся в основании парные ко-
нечности слившегося с головой первого грудного сегмента, утратившие
ходильную функцию. Они состоят из 2-членикового симподита (слившиеся
коксальные и базальные членики) и 5-членикового щупика (palpus), который
соответствует эндоподиту. II членик симподита в верхнем углу имеет вырост
в виде лопасти, которая называется внутренней; I членик щупика имеет
такую же лопасть, которая называется наружной. V членик максиллипед
когтевидный. Максиллипеды снабжены щетинками и шипами разного стро-
ения (рис. 168).
Грудные конечности состоят из 7 члеников: 1 — коксальный, или
коксоподит (соха), превратившийся в расширенную коксальную пластинку,
являющуюся продолжением сегментов мезосомы; 2 — базальный, или ба-
зиподит (basis, basipodit); 3 — исхиоподит (ischius, ischiopodit); 4 —
мероподит (merus, meropodit); 5 — карпоподит (carpus, carpopodit); 6 —
проподит (propodus, propodit); 7 — коготок, или дактилоподит (dactylus,
dactylopodit) (рис. 168).
Первые 2 пары грудных конечностей преобразованы в хватательные
органы, или гнатоподы. Их проподиты сильно вздуты и называются ладонями,
вместе с дактилоподитами они образуют ложную клешню (subchela). В
клешне различают задний, передний и пальмарный края (palmae) (рис. 168).
Следующие 5 пар грудных конечностей выполняют ходильные функции
и называются переоподами. 2 первые пары переоподов развиты слабее 3
последующих и имеют узкие базиподиты. Переоподы III—V пар имеют, как
правило, широкие базиподиты с крыловидным краем (рис. 168).
Плеоподы, или плавательные ножки, представляют собой парные 2-
ветвистые конечности и состоят из стержня и многочлениковых ветвей, густо
усаженных перистыми щетинками (рис. 168).
Уроподы, или прыгательные ножки, состоят из стержня и двух ветвей,
в I и II парах 1-члениковых, в III паре наружная ветвь может быть 1- или
2-члениковой (рис. 168).
Тельсон, или хвостовая пластинка, может быть 2-лопастным, более или
менее рассеченным, или цельным (рис. 168).
С внутренней стороны к основаниям переоподов прикреплены жабры. У
взрослых самок у основания гнатоподов II и переоподов I—III расположены
Fig. 168. Schematic pattern of oral organs, legs, antennae and telson of M. branickii.
Mxp — maxillipeds: p — palp, Lbi — inner lobe, Lba — outer lobe; Mxl—maxilla I: for designations
see Mxp; МхП — maxilla П: for designations see Mxp; Md — mandibula: p — palp, mo — molar
appendage, dsl — dental line of setae, Im — mobile cutting plate, md — cutting edge; AH — lower
antenna: pd — peduncle, f — flagellum, Ac — antennal cone; L — lower lip: m — mandibular
appendage, Lbi— outer lobe; T — telson; Pl — pleopod: pd — peduncle, n — inner ramus, гг —
outer ramus; Ur — uropod: for designations see Pl; Pp — pereopod: Cox. pl — coxal plate. Bp —
basipodite, Ip — ischyopodite, Mp — meropodile, Cp — carpopodite, Prp — propodite, Dp —
dactylopodite; Gn — gnathopod: Sg —hand (propod); for remaining designations see Pp.
Рис. 169. М. branickii.
1 — $>. 1 = 31.0 мм, оостегиты у основания Gnll; 2—4 — $>, 1 = 31.0 мм, оостегиты у осно-
вания Рр!—III; 5 — cr, 1 = 5.0 мм, половые папиллы у основания Рр V.
Fig. 169. М. branickii.
1 — $, 1 = 31.0 шш. Ooslegites at the basis of Gnll; 2—4 o, 1 = 31.0 mm. Oostegites at the basis
of Ppi—III; 5 — с/, 1 = 5.0 mm. Genital papillae at the basis of PpV.
оостегиты, образующие выводковую камеру (марсупиум). У самцов в осно-
вании последней пары переоподов находятся половые папиллы (рис. 169).
5.2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ М. BRANICKII
В богатой видами — 259 видов, 74 подвида [Тахтеев, 1994] — и
чрезвычайно разнообразной морфологически и экологически фауне амфипод
Байкала М. branickii — единственный представитель, ведущий пелагический
образ жизни, что существенно отразилось на его морфологии. Обитание в
толще воды и питание планктоном наложили отпечаток на внешний облик
этого рачка в такой степени, что некоторые исследователи даже выделяют
М branickii в отдельное семейство Macrohectopidae [Совинский, 1915; Bous-
field, 1977, 1978, 1982; Камалтынов, 1992; Тахтеев, 1994]. Другие авторы
[Базикалова, 1945; Barnard, Barnard, 1983] относят всех байкальских амфи-
под к семейству Gammaridae. Дискуссию о числе семейств байкальских
амфипод нельзя считать законченной, но, принимая во внимание особенности
морфологии и экологии М. branickii, а также тип питания, отличный от типов
питания всех других байкальских видов, мы будем придерживаться первой
точки зрения, согласно которой М. branickii относится к семейству Macro-
hectopidae.
В литературе [Dybowsky, 1874; Совинский, 1915; Базикалова, 1945,
1951 ] имеются видовое описание и рисунки внешнего вида и деталей строения
самки и ювенильных особей, еще не вышедших из выводковой камеры, а
также описание формы оостегитов [Steele, 1990]. Причем в работе Steele
оостегиты изображены с отдельными группами щетинок по краям, тогда как
в действительности они расположены по всему краю оостегита. Видимо, в
распоряжении автора был очень старый материал и щетинки обломились за
время долгого хранения. Отсутствовали описание и рисунки самца, рисунки
переоподов, плеоподов, нижней губы самки, в описании и рисунках самки
имелся ряд неточностей, не изучались морфологические особенности различ-
ных эпи кутикулярных структур.
При классификации эпикутикулярных структур М. branickii их функции
(в большинстве случаев не изученные) не принимались нами во внимание,
классификация основана на морфологических особенностях шипов, щетинок
и т.д. (рис. 170)1. Всего в предложенную классификацию включено 10 типов
структур.
Наиболее разнообразно представлены различные модификации пе-
ристых щетинок, они встречаются на плеоподах и уроподах (рис. 170:
VIII—1,2, 6, 7), максиллипедах, мандибулах, максиллах (рис. 170: VIII—
2, 3, 4, 5), а у половозрелых самок — также на тельсоне (рис. 170:
VIII—2). Перистые щетинки с дистально раздвоенным пинцетовидным кон-
цом расположены в основании внутренней ветви плеоподов в виде продоль-
ного ряда.
Гребневидные щетинки характерны для максиллипед, мандибул,
максилл I пары (рис. 170: IX — 1, 2, 3) и гнатоподов (рис. 170: IX—2).
На дистальном конце стержня плеоподов находятся обоюдопильчатые ще-
тинки с широким основанием (рис. 170: V). У половозрелых самок в
зубном ряду мандибулярных щетинок появляются булавовидные щетинки
(рис. 170: VII).
Пальмовидные щетинки (рис. 170: IV) имеются в большом количестве
на антеннах (особенно на последнем членике АП и на первом членике
стержня AI), дорсальной стороне сегментов тела и ветвях тельсона. Распо-
ложение пальмовидных щетинок у М. branickii удивительно постоянно и,
возможно, является видоспецифическим признаком. У самцов на члениках
жгута AI находятся эстетаски — видоизмененные щетинки, выполняющие
'Примечание. Рисунки 170: I—2, II, IX — 5; 181: 4; 182; 183 сделаны с фотографий,
полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа Jeol-ЗОО, остальные выполнены
на световом микроскопе с применением рисовального аппарата РА-7А.
Рис. 170. Эпикутикулярное вооружение М. branickii
I — шипы: 1 — когтевидный с раздвоенным концом, 2 — крючковидный простой, 3 — клиновид-
ные прямые с раздвоенным тупым концом, 4 — клиновидный прямой с нераздвоенным тупым
концом, 5 — когтевидные простые, 6 — когтевидный с раздвоенным концом, 7 — когтевидный
широкий с зубцами на внутреннем крае, 8 —когтевидный узкий с зубцами на внутреннем, крае;
II — дорсальные ряды клавусов; III — “самцовые" щетинки; IV — пальмовидные щетинки: 1 —
длинные пальмовидные, 2 — короткие пальмовидные; V — обоюдопильчатые щетинки: 1 —
длинные обоюдопильчатые ($>), 2 — короткие обоюдопильчатые (<Л; VI — эстетаски; VII —
булавовидные щетинки; VIII — перистые щетинки: 1 — обоюдоперистые с симметричным редким
опушением, 2 — обоюдоперистые с симметричным густым опушением, 3 — обоюдоперистые с
симметричным дистальным опушением, 4 — обоюдоперистая с несимметричным редким
опушением, 5 — односторонне-перистые, 6 — обоюдоперистая с пинцетовидным дистальным
концом (di, 7 — обоюдоперистая с пинцетовидным дистальным концом (£); IX: 1—4 —
гребневидные щетинки; 5 — фрагмент гребневидных щетинок гнатоподов; X — простые щетинки.
функции органов чувств, а на последнем членике стержня AI — характерные
“самцовые* ** щетинки (рис. 170:111).
Простые клиновидные шипы (рис. 170:1—4), шипы с раздвоенным
дистальным концом (рис. 170:1—3) встречаются на всех сегментах тела,
конечностях, тельсоне, ротовых органах и антеннах.
Широкие и узкие когтевидные шипы с зубчатостью на внутреннем крае
(рис. 170:1—7, 8) и когтевидные шипы с раздвоенной вершиной (рис. 170:
I—6) располагаются 2 рядами на дистальном конце наружной лопасти
максиллы I. На дорсальной стороне головы есть несколько крючковидных
шипов (рис. 170:1—2).
Подробно изучены расположение, внутривидовая и онтогенетическая
изменчивость органов боковой линии у М. branickii [Тимошкин и др., 1995].
Эти органы у данного вида имеются на всех сегментах тела, кроме 2-го
уросомального, и на тельсоне, причем на 1—5-м сегментах мезосомы отсут-
ствуют дорсальные группы, а на 1-, 3-м сегментах уросомы — латеральные
(рис. 171). Органы боковой линии представлены группами микротрих в виде
удлиненных палочковидных выростов пестиковидной формы, которые назва-
ны нами клавусами (рис. 170:11). Интересно, что на всех сегментах тела к
дорсальным рядам клавусов примыкает по 1 пальмовидной щетинке (реже
2—5), один раз пальмовидная щетинка находилась среди клавусов дорсаль-
ного ряда.
ТИП ARTHROPODA ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
КЛАСС CRUSTACEA РАКООБРАЗНЫЕ
ПОДКЛАСС MALACOSTRACA ВЫСШИЕ РАКИ
ОТРЯД AMPHIPODA РАЗНОНОГИЕ ИЛИ БОКОПЛАВЫ
СЕМЕЙСТВО MACROHECTOPIDAE1
М. branickii (Dyb.)
Constantia branickii + var. alexandri B. Dy bowski, 1874:186—187, t.III, ff.6—7; Constantia branickii
Stebbing, 1888:1696; Macro factopus branickii Stebbing, 1906:394; Macrohectopus branickii Co-
вииский, 1915: 324—329, ff. 358—361; t.XXXIV, ff.l—8; Macrohectopus branickii Базикалова,
1945:180—182, табл. L, рис.7; Macrohectopus branickii Barnard, Barnard, 1983:611, t. 32.
Диагноз. Тело длинное, тонкое, у живых почти прозрачное. Сегменты
мета- и уросомы сильно вытянуты. Сегменты мезосомы гладкие, задние их
края на дорсальной стороне переходят в заостренные выросты, наиболее
сильные на 1-м сегменте. Верхние антенны толстые, длиннее нижних, нижние
очень тонкие. Придаточный жгутик отсутствует. Гнатоподы длинные, густо
опушены щетинками, ладони узко-миндалевидные, слабые. Переоподы очень
тонкие, слабые, й I—III парах очень короткие, в IV паре самые длинные, их
концы достигают середины уроподов III пары. Базиподиты переоподов и
коксальные пластинки короткие. Уроподы чрезвычайно развиты. Уроподы I
пары очень длинные, внутренняя ветвь далеко выдается за концы уроподов
Fig. 170. Epicuticular armament of M. branickii.
I — spines: 1 — claw-shaped with bifurcated end, 2 — hook-shaped, plain, 3 — clinoid, straight with
bifurcated obtuse ends, 4 — clinoid, straight with non-bifurcated obtuse end, 5 — claw-shaped, plain,
6 — claw-shaped with bifurcated end, 7 — claw-shaped, broad with spinules on the inner margin, 8 —
claw-shaped, narrow with spinules on the inner margin; II — dorsal lines of clavi; III — “male" setae;
IV — palmar setae: 1 — long, 2 — short, V — double-serrate setae: 1 — long (o), 2 — short (o);
VI — aesthetascs; VII — clavate setae; VIII— plumose setae: 1 — double-plumose with symmetric thin
setules, 2 — double-plumose with symmetric thick setules, 3 — double-plumose with symmetric distal
setules, 4 — double-plumose asymmetric thin setules, 5 — single-plumose, 6 — double-plumose with
pincers-like distal end (o), 7 — double-plumose with pincers-like end (о); IX: 1—4 — pecten-like
setae, 5 — a fragment of pecten-like setae of gnathopods; X — plain setae.
*По мнению Я.И. Старобогатова, это семейство правильнее называть Macrohectopodidae в
соответствии с правилами Кодекса зоологической номенклатуры.
Рис. 171. Внешний вид М. branickii, %, I = 38.0 мм.
1 — дорсально, 2 — латерально. Штрихами отмечено расположение органов боковой линии.
Fig. 171. External view of M branickii, <j>, / = 38.0 mm.
1 — dorsal view, 2— lateral view. Distribution of lateral line organs is marked by dashes.
Ill пары. Ветви уроподов III пары одинаковой длины, ланцетовидные,
одночленистые, с обеих сторон густо усажены перистыми щетинками. Тель-
сон с широкой выемкой, не доходящей до основания.
Половозрелые самцы карликовые [Бекман, 1958 ], в 6—7 раз мельче
половозрелых самок и отличаются от них слабым вооружением сегментов
метасомы, более короткими переоподами и уроподами, ветвями разной длины
в уроподах III пары, наличием добавочного членика в наружной ветви
уроподов III пары, более слабым опушением уроподов, отсутствием длинных
густых щетинок на стержне и жгуте антенн I, более слабым опушением
ротовых органов и уроподов, присутствием особых “самцовых" щетинок,
расположенных в один ряд с внутренней стороны V членика стержня нижних
антенн, относительно более длинными когтями гнатоподов.
Все экземпляры Macrohectopus branickii, использованные при описании
морфологии, собраны в Сред. Байкале.
Самка. Длина тела до 38 мм. Тело длинное, тонкое, у живых рачков
почти прозрачное. У фиксированных особей цвет тела желтовато-белый у
взрослых и белый у молодых. Сегменты мета- и уросомы сильно вытянуты,
их длина превышает длину мезосомы в 1.8—2.1 раза (рис. 171). Задние края
сегментов метасомы на дорсальной стороне переходят в заостренные выросты
с 1 (редко 2) шипом на конце (рис. 170:1—1; 171). Выросты очень длинные
на 1-м сегменте метасомы, направлены назад, у крупных самок могут быть
отогнуты вверх, на 2-м и 3-м сегментах метасомы выросты более короткие,
они либо параллельны поверхности тела, либо немного отогнуты вниз. У
мелких особей выросты на 1-м сегменте метасомы могут быть отогнуты вниз
или параллельны телу. На 1-м сегменте уросомы 1—2 тонких щетинки ближе
к заднему краю, на 2-м сегменте — 1.
Голова короткая, с коротким и широким рострумом. Глаза довольно
крупные, яйцевидные, черные, узким концом обращены вниз. Голова вдвое
длиннее вертикального диаметра глаза (рис. 171). Встречаются особи с
Рис. 172. М. branickii, $. I = 27.2 мм . Антенны I, II.
Fig. 172. М. branickii, I = 27.2 mm. Antennae I, II.
овальными коричневыми глазами с рассеянным пигментом. У многих круп-
ных особей глаза с небольшой выемкой по заднему краю.
Верхние антенны составляют 66—75 % длины тела и на 1/3—1/4
длиннее нижних (рис. 172). Стержни верхних антенн длиннее стержней
нижних в 1.3—1.4 раза и толще их приблизительно в 3.5 раза (рис. 172).
Основной членик стержня верхних антенн в 2.0—2.5 раза длиннее головы, в
дистальной части членика с внутренней стороны короткий ряд густых и
длинных щетинок (рис. 170:Х). Пальмовидные щетинки (рис. 170:1V—1)
расположены рядами по 3—19 шт. в разных частях основного членика. II
членик в 1.7—1.8 раза длиннее основного, III в 1.2—1.4 раза длиннее II, оба
сплющены сверху вниз, сужены в дистальном направлении, по внутреннему
краю несут ряд густых, длинных и тонких щетинок, между которыми сидят
одиночные толстые и более длинные щетинки (рис. 172). Придаточный
Рис. 173. М. branickii, $, I = 27.2 мм. Максиллипеды и мандибула.
1 — фрагмент тела мандибулы с режущим краем, подвижной режущей пластинкой и зубным
рядом щетинок.
Fig. 173. М. branickii, j, Z = 27.2 mm. Maxillipeds and raandibulum.
1 — fragment of mandibuium body with cutting edge, mobile cutting plate and serrate row of setae.
жгутик отсутствует (под микроскопом может быть виден рудимент придаточ-
ного жгутика). У самки длиной более 30 мм в жгуте более 50 члеников,
усаженных длинными, толстыми щетинками, особенно длинными и мно-
гочисленными в дистальной половине. Нижние антенны тонкие, антенналь-
ный конус тонкий, изогнутый, длиннее III членика стержня, IV членик короче
V, у основания утолщен. Оба членика несут короткие, редкие щетинки (рис.
172). Жгут состоит из 20 и более члеников с длинными щетинками в
дистальной части.
2
Рис. 174. М. branickii, <f, I = 34.0 мм. Максиллы I, II и нижняя губа.
I — дисташьные концы гребневидных щетинок на щупике Mxl; 2 — шипы дистального края
наружной лопасти Мх1.
Fig. 174. М. branickii, %, I = 34.0 mm. Maxilla I, II and lower lip.
1 — distal ends of pecten-like setae on palp Mxl; 2 — spines of distal margin of outer lobe Mxl.
Мандибулы с чрезвычайно сильно развитым щупиком и менее развитой
молярной частью. Концевой членик щупика ланцетовидный, лишен харак-
терной для других видов щетки (рис. 173). По всему нижнему краю распо-
ложены продольные ряды длинных простых и гребневидных щетинок (рис.
170:1Х—1; X), внутренняя поверхность членика несет несколько поперечных
рядов простых и гребневидных щетинок. Средний членик несколько короче
Рис. 175. М. branickii, g, I = 27.2 мм. Гнатоподы I, II.
1 — фрагмент пальмарного края ладони GnI.
Fig. 175. М. branickii, g, I = 27,2 mm. Gnatopods I, II.
1 — fragment of a palmar edge of GnI hand (propod).
концевого, несет по 1 продольному ряду гребневидных и простых щетинок
на внутреннем крае и одиночные пучки щетинок на наружном крае. Основной
членик!' несет несколько продольных рядов простых щетинок на внутреннем
крае. Молярная часть мандибул имеет хорошо дифференцированный ре-
жущий край с 3—6 зубцами и подвижную режущую пластинку с 2—5
зубцами (рис. 173:1). Зубной ряд щетинок представлен односторонне пе-
Рис. 176. М. branickii, $, I = 27.2 мм. Переоподы I—V.
Fig. 176. М. branickii, g. I = 27.2 mm. Pereopods I—V.
ристыми, булавовидными и тонкими перистыми щетинками (рис. 170:VIII—
5, VII, VIII—2). Молярный отросток имеет сильно хитинизированную перети-
рающую поверхность, представляющую собой ряды плотно прилегающих
друг к другу простых когтевидных шипов (рис. 170:1—5), и со стороны
зубного ряда щетинок покрыт короткими волосками и тонкими перистыми
щетинками (рис. 170:VIII—2).
Максиллы I с коротким и широким щупиком, несущим на верхнем конце
и по всему внутреннему краю несколько продольных рядов гребневидных,
простых и длинных перистых щетинок с дистальным опушением (рис.
170:1Х—3, X, VIII—3; 174). Внутренняя поверхность и наружный край
щупика покрыты короткими волосками. На дистальном конце наружной
лопасти расположены 2 ряда шипов (рис. 174:2). Наружный ряд составляют
Рис. 177. М. branickii, g, I = 27.2 мм. Плеоподы I, Ш.
Pig. 177. М. branickii, g. I = 27.2 mm. Pleopods I, III.
4—5 узких когтевидных шипа (рис. 170:1—8). Внутренний рад представлен
широкими когтевидными шипами и когтевидными шипами с раздвоенной
вершиной (рис. 170:1—7, 6). Число шипов непостоянно, меняется от 5 до 7.
Внутренняя овальная лопасть несет 8—12 перистых щетинок (рис. 170:VIII—
2).
Внутренняя лопасть максиллы II значительно короче и несколько уже
наружной (рис. 174), по внутреннему краю и на вершине окаймлена про-
стыми щетинками (рис. 170:Х). На верхнем конце внутренней поверхности
лопасти расположен поперечный ряд простых щетинок. Вдоль внутреннего
края проходит косой продольный рад длинных пернатых щетинок (рис.
170:VIII—2). Наружная лопасть несет на внутреннем крае и на вершине по
1 ряду длинных простых и перистых щетинок (рис. 170:VIII—2, X), наруж-
ный край — короткие волоски. Внутренняя поверхность обеих лопастей
покрыта короткими волосками (рис. 174).
Рис. 178. М. branickii, %, I = 27.2 мм. Плеопод II.
1 — дистальный край стержня.
Fig. 178. М. branickii, $. I = 27.2 mm. Pleopod II.
1 — distal margin of peduncle.
Максиллипеды с широким концевым члеником щупика и слабо развитым
когтем (рис. 173). Вся внутренняя поверхность щупика покрыта простыми и
гребневидными щетинками (рис. 170:1Х—2, X), которые располагаются
поперечными и косыми рядами. Внутренний и наружный края также несут
простые и гребневидные щетинки (рис. 170:Х, IX—2), располагающиеся
пучками, от 2 до 8 в каждом. III членик щупика широкий, с выпуклым
внутренним краем, вооруженный рядом косых пучков длинных простых и
гребневидных щетинок (рис. 173). На внутренней поверхности членика
находится продольный ряд длинных гребневидных и простых щетинок.
Наружная лопасть узкая, слегка изогнутая (рис. 173), несет по внутреннему
краю короткие перистые щетинки с дистальным опушением (рис. 170:VIII—
Рис. 179. М. branickii, I = 27.2 мм. Уроподы I—III и тельсон (справа — j
длиной 34 мм; слева — 27.2 мм).
1 — пальмовидные щетинки на внутреннем крае ветви тельсона; 2 — шип и пальмовидная
щетинка на вершине ветви тельсона.
Fig. 179. М. branickii, I = 27.2 mm. Uropods I—III and telson.
1 — palm-like setae on inner margin of telson ramus; 2 — spine and palm-like seta on the apex of
telson ramus. Telson: right — j of 34 mm long; left — 27-2 mm.
3). На верхнем конце лопасти имеются обоюдоперистые щетинки (рис.
170:VIII—4). Внутренняя лопасть короткая, овальной формы, на дистальном
конце вооружена 2 простыми клиновидными шипами и рядом густо опушен-
ных перистых щетинок (рис. 170:1—4, VIII—2; 173). На наружной стороне
II членика симподита и I членика эндоподита расположены несколько косых
Рис. 180. Внешний вид М. branickii, <f, I = 6.0 мм.
1 — дорсально; 2 — латералъно. Штрихами отмечено расположение органов боковой линии.
Fig. 180. External view of M. branickii, d", I = 6.0 mm.
1 — dorsal view; 2 — lateral view. Distribution of lateral line organs is marked by dashes.
и поперечных рядов длинных гребневидных и простых щетинок (рис.
170:1Х—2, X).
Гнатоподы длинные, с широкими и плоскими члениками, как и ротовые
органы, они очень густо опушены длинными, гребневидными и простыми
щетинками. Гнатоподы I немного короче, чем гаатоподы И. Базиподиты
гнатоподов узкие, длинные, немного длиннее карпоподитов, последние
расширены в средней части, и те и другие по внутреннему краю и на
внутренней поверхности членика несут пучки длинных щетинок. Ладони
немного короче карпоподитов, правильной узко-миндалевидной формы,
пальмарный край не выражен, коготь длинный, тонкий, слабый, изогнутый,
его длина примерно вдвое короче длины ладони (рис. 175). Внутренняя
поверхность ладони и ее внутренний край с рядами длинных гребневидных
и простых щетинок (рис. 170:1Х—1, 5, X) и рядом клиновидных шипов (рис.
170: 1—3, 4).
Коксальные пластинки короткие, голые, очень короткие в I паре, самые
длинные, округло-треугольные во II паре, в I и II парах книзу сужены; V
пара коксальных пластинок несет несколько длинных и тонких щетинок по
переднему краю.
Эпимеральные пластинки I пары с длинными, тонкими щетинками по
переднему краю, II и III голые.
Переоподы I и II пар очень короткие, тонкие, вооружены длинными
щетинками; базиподиты длинные, стержневидные, немного изогнутые; ко-
готки короткие, слабые (рис. 176). Переоподы III—V пар тонкие, слабые,
вооружены редкими шипами, особенно крепкими в IV паре. Переоподы III
пары самые короткие, карпоподиты очень длинные, более чем в 1.5 раза
превышают длину III предыдущих члеников, коготки едва заметные. Пере-
оподы IV пары самые длинные (67—72 % длины тела), их концы достигают
середины уроподов III пары, базиподиты короткие, карпоподиты очень
длинные, почти в 5 раз длиннее 3 предыдущих члеников. Переоподы V пары
значительно короче IV, но длиннее III, базиподиты широкие, с заметным
крыловидным краем, образующим заостренную лопасть, спускающуюся до
конца исхиоподита, карпоподиты примерно в 4 раза длиннее 3 предыдущих
члеников. Коготки в IV—V парах короткие, шиповидные (рис. 176).
Стержни плеоподов с перистыми и 2 обоюдопильчатыми щетинками в
дистальной части (рис. 170:VIII—2, V—1; 177; 178), ветви одинаковой длины,
несут с обеих сторон длинные перистые щетинки и в основании внутренней
ветви продольный ряд перистых щетинок с пинцетовидным концом (рис.
170:VIII—2, 7; 177; 178).
Рис. 181. М. branickii, <f, I = 4.8 мм. Антенна I.
1 — дистальный конец жгута; 2 — членик жгута с эстетасками и простыми щетинками; 3 —
дистальный конец Ш членика стержня с пальмовидными щетинками; 4 — “самцрвые" щетинки
на внутреннем крае Ш членика стержня.
Fig. 181. М. branickii, d', I = 4.8 mm. Antenna I.
1 — distal end of a flagellum; 2 — flagellum segments with aesthetascs and plain setae; 3 — distal end
of the III segment of peduncle with palm-like setae; 4 — “male" setae on inner margin of the Ш peduncle
.. segment.
Уроподы чрезвычайно развиты. Уроподы I пары очень длинные, внут-
ренняя ветвь простирается назад далеко за пределы уроподов III пары (рис.
171; 179). Стержни уроподов слегка изогнуты, с внутренней стороны в
проксимальной части усажены перистыми щетинками, наружная ветвь в
4.5—6.4 раза короче внутренней, последняя вооружена редкими шипиками
(рис. 179). Уроподы II пары значительно короче, чем I, и немного длиннее
III. Наружная ветвь более чем вдвое короче внутренней, и стержень и обе
ветви с внутренней стороны несут ряд длинных перистых щетинок, не
доходящих до вершины ветвей. В уроподах III пары стержни очень короткие,
с внутренней стороны несут перистые щетинки, с наружной — ппшики. Ветви
одинаковой длины, ланцетовидные, и те и другие с обеих сторон усажены
густыми перистыми щетинками (рис. 170:VIII—2; 179).
Тельсон с широкой выемкой, не доходящей до основания, ветви длинные,
узкие, каждая с 1 апикальным шипом и пальмовидной щетинкой (рис.
170:1—4, IV—1; 179). На внутренней стороне ветвей расположены 1—3
простых клиновидных шипа и, ближе к вершине, пучки из 2 пальмовидных
щетинок (рис. 179). У самок с размерами более 30 мм на внутренней стороне
ветвей имеются длинные, перистые щетинки (рис. 170:VIII—2).
Оостегиты самок широкие, с длинными щетинками (рис. 169). Жабры
без добавочных долек.
Самец. Длина тела до 6 мм. Тело тонкое, прозрачное. Сегменты мета-
и уросомы вытянуты в меньшей степени, чем у самок. Выросты задних краев
сегментов метасомы короткие, едва заметные (рис. 180). Голова короткая, с
коротким широким рострумом и яйцевидными глазами. Верхние антенны
немного длиннее и во много раз толще нижних (рис. 180; 181). Основной
Рис. 182. М. branickii, д', I = 4.8 мм. Первые членики стержня антенн I с ряда-
ми пальмовидных щетинок, латерально.
Fig. 182. М. branickii, д', I = 4.8 mm. First peduncle segments of antennae I with
rows of palm-like setae, lateral view.
членик стержня верхних антенн сильно утолщен и несет несколько рядов
пальмовидных щетинок (рис. 170:1V—2; 181; 182; 183). На нем имеются 2
пары поперечных рядов “пальм": так называемые проксимальные лобные
ряды (рис. 183) и дистальные боковые (рис. 182). По 1 продольному боковому
наружному ряду располагается во второй половине I членика стержня (рис.
182). Кроме того, по бокам I членика стержня находятся пучки из 3—4
пальмовидных щетинок (рис. 182). II и III членики по внутреннему краю
несут ряд густых “самцовых" щетинок (рис. 170:111; 181:4). Пальмовидные
щетинки имеются также в дистальной части III членика стержня и на конце
жгута (рис. 170:VI—1; 181:1, 3). В жгуте 12 члеников, несущих эстетаски
(рис. 170:VI; 181:2) и простые щетинки. Нижние антенны тонкие, антенналь-
ный конус длинный, тонкий, изогнутый, длиннее III членика стержня, IV
членик короче V. В дистальной части на нижней стороне V членика стержня
расположены пальмовидные щетинки в виде четкого ряда с внутренней
стороны бокового края (рис. 184:4). В жгуте 6 члеников (рис. 184).
Мандибулы и максиллы не имеют густого опушения из рядов длинных
щетинок, характерного для самок (рис. 185; 186). Щупик мандибул с пучком
из трех простых щетинок на первом членике, длинными редкими щетинками
на нижней стороне II и III члеников и отдельными щетинками на верхней
стороне 2 последних (рис. 185). Щупик максиллипед с длинным когтем, несет
длинные негустые простые щетинки, внутренние и наружные лопасти также
вооружены длинными негустыми щетинками (рис. 185). Максиллы I с более
узким, чем у самки, щупиком. И щупик и ветви с более редким опушением
(рис. 186). Максиллы II также с менее густыми щетинками, чем у самки (рис.
186).
Гнатоподы тонкие, слабые. Гнатоподы I крупнее, чем гнатоподы II.
Ладони гнатоподов в обеих парах миндалевидные, пальмарный край не
выражен, коготь длиннее, чем у самок (3/4 длины ладони) (рис. 187).
Рис. 183. М. branickii, df Z = 4.8 мм. Фрагмент первых члеников стержня антенн
I с рядами пальмовидных щетинок, дорсально.
Fig. 183. М. branickii, д', I - 4.8 mm. Fragment of first segments of a peduncle of
antennae I with rows of palm-like setae, dorsal view.
Рис. 184. М. branickii, of I = 4.8 мм. Антенна II,
1 — дистальный конец жгута; 2 — членики жгута с простыми щетинками; 3 — дистальный
конец V членика стержня с пальмовидными и простыми щетинками; 4 — пальмовидные щетинки
на внутреннем крае V членика стержня.
Fig. 184. М. branickii, д', I = 4.8 mm. Antenna II.
1 — distal end of flagellum; 2 segments of flagellum with plain setae; 3 — distal end of the V
peduncle segment with palm-like and plain setae; 4 — palm-like setae on inner margins of the V peduncle
segment.
Рис. 185. М. branickii, cf. l - 4.8 мм. Максиллипеды, мандибула и нижняя губа.
1 — тело мандибулы с зубным отростком, режущим краем, зубным рядом щетинок и
подвижной режущей пластинкой.
Fig. 185. М. branickii, rf, I = 4.8 mm. Maxillipeds, mandibulum and second labium.
1 — mandibulum body with a serrate appendage, cutting edge, serrate row of setae and movable
cutting plate.
Рис. 186. М. branickii, d*, I = 4.8 мм. Максиллы I, II.
1 — шипы дистального края наружной лопасти Mxl; 2 — перистые щетинки дистального
края внутренней лопасти Mxl; 3 — вид наружной лопасти Мх! у линяющей особи.
Fig. 186. М. branickii, д', I = 4.8 mm. Maxillae I, II.
1 — spines on distal margin of outer lobe Mxl; 2 — plumose setae on distal margin of inner lobe
Mxl; 3 — view of outer lobe Mxl in moulting specimen.
Рис. 187. М. branickii, <f, I = 4.8 мм. Гнатоподы I, II.
1 — фрагмент пальмарного края ладони GnI; 2 — фрагмент пальмарного края ладони и ко-
готь Gnll.
Fig. 187. М. branickii, cf, I = 4.8 mm. Gnathopods I, II.
1 — fragment of palmar edge GnI; 2 — fragment of palmar edge and claw of Gnll.
Рис.
Fig.
1S8' М' branickii, t< i =
188- M‘ branickii, <£ z =
4,8 мм* ПеРеоподы I—у
4,8 mm- pereopods l^y.
Рис. 189. М. branickii, df I = 4.8 мм. Плеоподы I—III.
1 — щетинки на дистальном конце стержня Pl I; 2, 3— перистая щетинка с пинцетовидным
концом на наружном крае ветви Pl I. Перистость щетинок показана только на внутренней ветви
Р1 Ш.
Fig. 189. М. branickii, rf, I = 4.8 mm, Pleopods I—Ш.
1 — setae on a distal end of peduncle Pl I; 2, 3 — plumose seta with tweezers-like tip on outer
margin of ramus Pl I. Plumose setae are shown only on inner ramus Pl III.
Рис. 190. М. branickii, of I = 4.8 мм. Уроподы I—III и тельсон.
1 — щетинки и шипы на вершине ветви тельсона.
Fig. 190. М. branickii, <f, I = 4.8 mm. Uropods I—III and telson.
1 — setae and spines on the apex of telson ramus.
Переоподы очень короткие в I—III парах, самые длинные в IV паре, их
концы достигают середины уроподов III (рис. 188).
Плеоподы с более короткими по отношению к длине стержня ветвями и
с перистыми щетинками, менее густыми, чем у самок (рис. 189).
Уроподы менее развиты, чем у самок. В уроподах I наружная ветвь
немного длиннее стержня, внутренняя примерно в 3 раза короче наружной.
Стержень несет несколько щетинок в. проксимальной части. Наружная ветвь
вооружена шипами по бокам и на вершине, внутренняя с шипами на вершине.
В уроподах II наружная ветвь более чем вдвое короче внутренней. Стержень
и ветви с внутренней стороны вооружены перистыми щетинками. Уроподы
III с короткими стержнями, наружная ветвь 2-члениковая, немного длиннее
внутренней, обе с обеих сторон вооружены перистыми щетинками, менее
густыми, чем у самок, перистые щетинки есть и на стержне (рис. 190).
Тельсон с широкой выемкой, не доходящей до основания, ветви короче,
чем у самок, с 1 шипом и пальмовидной щетинкой на вершинах ветвей и 2
щетинками (простой и пальмовидной) с внутренней стороны ветвей, шипы с
внутренней стороны ветвей отсутствуют (рис. 190).
Ювенильные стадии [по Базикаловой, 1951 ]. У молодых особей длиной
около 2 мм гладкое тело и короткая голова с черными, круглыми глазами.
Верхние антенны составляют больше половины тела, их стержни толще и
длиннее нижних антенн в целом, придаточный жгутик отсутствует, жгут
нижних антенн 3-члениковый. Щупик мандибул с длинными апикальными
и составляющими щетку щетинками, 1 щетинка расположена на спинке
членика. Ладони гнатоподов узко-миндалевидные. Переоподы тонкие, в I и
II парах с равной длины меро- и карпоподитами и более длинными про-
подитами. Переоподы IV пары немного длиннее, чем в V; карпо- и проподиты
очень длинные и тонкие, первые немного длиннее вторых; базиподиты
короткие, округлые, с небольшой лопастью. Коксальные пластинки сильно
укорочены. В уроподах I и II пар наружные ветви почти втрое короче
внутренних, в III паре наружная вдвое длиннее внутренней, на конце каждой
ветви одна длинная перистая щетинка. Тельсон разделен почти до основания.
5.3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ М. BRANICKII
И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕГО ЭКОЛОГИИ
М.branickii занимает в экосистеме Байкала уникальное положение,
сходное с таковым океанического криля [Раймонт, 1988] или мизид в
крупных озерах Европы и Сев. Америки [Bowers, 1988; Rudstam et al., 1992].
Этот эндемичный вид — единственный представитель макрозоопланктона в
Байкале. Обитая во всей толще вод озера, он является кормовым ресурсом
всех пелагических рыб, потребляется байкальской нерпой, а также донными
и прибрежными рыбами [Коряков, 1972; Тугарина, Купчинская, 1977;
Волерман, Конторин, 1983; Нагорный и др., 1984; Сиделева, 1993; Пастухов,
1993] (схема 8). Сам макрогектопус (по местному — юр) занимает два
трофических уровня, так как потребляет и фитопланктон, и разнообразный
зоопланктон, и возможно, личинок малой голомянки, т.е., с одной стороны,
он является фильтратором (или первичным консументом), а с другой, —
хищником (или вторичным консументом). Характер его питания подвержен
сезонным изменениям и зависит в основном от состава планктона (фито- и
зоо-) и возраста особи [Вилисова, 1951, 1962; Николаева, 1964]. В экс-
периментальных условиях самки юра способны поедать собственную молодь
[Николаева, 1967].
Будучи коренным обитателем пелагиали, макрогектопус входит в состав
сообщества открытых вод озера, и поэтому основные потребители его про-
дукции — эндемичные голомянки (Comephorus dybowskii и С. baicalensis),
особенно малая (схема 8), которую Б.Г. Стариков [1977] считал видом,
приспособившимся к питанию макрогектопусом. В среднем за год юр состав-
ляет около 64 % в рационе придонно-пелагического вида длиннокрылки
(Cottocomephorus inermis), однако обилие этого вида в озере по сравнению с
голомянками невелико [Коряков, 1972 ]. Общее потребление макрогектопуса
пелагическими рыбами значительно больше его продукции (схема 8), о чем
относительно голомянок указывалось ранее [Стариков, 1977; Волерман,
1983]. Разрешение столь явного противоречия возможно лишь на основе
детального изучения экологии макрогектопуса, так как до сих пор многие
стороны жизнедеятельности этого вида остаются либо неизвестными, либо
сведения о них носят неопределенный характер. Связано это главным образом
с методическими трудностями оценки обилия макрогектопуса (из-за аг-
Схема 8. Трофические связи макрогектопуса в пелагиали оз. Байкал. Цифры —
годовое потребление макрогектопуса различными видами, тыс. т; Р — продукция
макрогектопуса, тыс. т [по Бекман, Афанасьевой, 1977]; знак "?“ — потребление не
определено или определено приблизительно [Коряков, 1972, 1977; Тугарина, Куп-
чинская, 1977; Волерман, 1983; Волерман, Конторин, 1983; Нагорный и др., 1984;
Сиделева, 1993; Пастухов, 1993].
регированности его распределения в озере, подвижности крупных особей и,
возможно, наличия мигрирующих стай).
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОБИЛИЕ В ОЗЕРЕ
Наиболее подробная сводка о численности, биомассе и концентрациях
юра, а также сравнительный анализ количественных оценок его обилия в
озере (по сетным ловам) приведены М.Ю. Бекман [Бекман, Афанасьева,
1977]. Согласно этим данным, общие закономерности распределения юра
следующие. Макрогектопус редко появляется у берега. В прибрежной зоне с
глубинами до 100 м встречается эпизодически, в дневное время пред-
почтительно держится на глубинах более 100 м (в основном 200-700 м). К
ночи масса рачков всех возрастов поднимается для питания в верхние,
богатые планктоном, слои воды. Суточные вертикальные миграции можно
наблюдать во все сезоны года [Захваткин, 1932; Кожов, 1947, 1962; Гарбер,
1948; Коряков, 1959а, б, 1977; Вилисова, 1962; Шерстянкин, Каплин, 1973;
Rudstam et al., 1992; Байкал..., 1993; Melnik et al., 1993].
Количество рачков во всей толще воды (ловы ССЯ) в обширной цент-
ральной области Байкала изменяется от 0.1 до 10 г/м2, в целом для озера —
от 0.01 до 100 г/м2 [Бекман, Афанасьева, 1977]. Повышенная биомасса юра
(более 10 г/м2) наблюдается, как правило, в склоновой области озера
(рис. 191); более того, его скопления в этой зоне — явление закономерное
[Бекман, Нагорный, 1985]. В августе 1979—1982 гг. характерный максимум
биомассы юра — от 2 до 70 г/м2 (в среднем 10 г/м2) — наблюдался над
глубинами 150—250 м, тогда как ближе к берегу, на станциях с глубинами
100—140 м, а также мористее, над глубинами 300—500 м, его биомасса во
всей толще вод не превышала 2 г/м2 [Бекман, Нагорный, 1985]. Наиболее
высокие показатели биомассы и средняя масса макрогектопуса могут сме-
щаться в зоны различных глубин в зависимости от сезона года [Галазий и
др., 1989, 1993].
В общем районы, примыкающие к обширным мелководьям и заливам
озера, отличаются наибольшей плотностью рачка [Коряков, 1959; Вилисова,
1962; Бекман, Афанасьева, 1977]. Это — внешняя часть Баргузинского
залива и соседствующая с ним глубоководная область озера, районы у
Рис. 191. Распределе-
ние М. branickii в зоне
глубин от 100 до 500 м с
картой-схемой отбора
проб по акватории
оз. Байкал (данные
М.Ю. Бекман).
Цифрами указаны номера
станций; А — биомасса,
г/м2, Б — численность,
тыс.экз./м2 для слоя воды
от О м до глубины, указан-
ной на горизонтальной оси.
Fig. 191. Distribution of
М. branickii at the depths
from 100 to 500 m with
the chart of sampling
throughout the aquato-
rium of Baikal (data of
M. Bekman).
Figures — numbers of
stations; A — biomass, g/m2.
В — amount, thou, sp./m2
for layer from 0 to depth,
pointed on the horizontal axis.
1? Загаэ № 420
Рис. 192. Двуслойность дневного вертикального распределения макрогектопуса в
Баргузинском заливе 29.09.89 г. у п-ова Святой Нос над гл. 600—700 м (эхограмма).
Fig. 192. Double-layer daily vertical distribution of macrohectopus in Barguzin Bay, 29
September, 1989 at Svyatoy Nos peninsula above 600—700 m (echogram).
северного входа в Мал. Море, у Чивыркуйского залива, склоны от се-
ленгинской авандельты к северу и др. Максимальная биомасса макрогекто-
пуса (110 г/м2) получена близ бух. Таланка в средней части озера [Бекман,
Афанасьева, 1977].
Выравненно высокая численность юра наблюдается во всей области
больших глубин, т.е. на основной акватории пелагиали озера [Бекман,
Афанасьева, 1977]. У крутых западных склонов котловин общее количество
рачков под 1 м2 водной поверхности сравнимо с таковым в центральной
Рис. 193. Дневное вертикальное рас-
пределение макрогектопуса в створе
Чивыркуйского залива (над гл.
200 м) 1.10.88 г.
1 — эхограмма (стрелки указывают на
скопления макрогектопуса); размеры
макрогектопуса в слое воды: 2 — 94—
150 м, 3 — 150—192 м, по данным сети
ДЖОМ.
Fig. 193. Daily vertical distribution of
macrohectopus in the range of
Chivyrkuy Bay (above 200 m). 1 Oc
tober, 1988.
1 — echogram (macrohectopus concent-
rations are marked by arrows); 2 — size of
macrohectopus in layer of 94—150 m; 3 —
in layer of 150—192 m from data of JOM
net.
области озера, снижаясь в зоне малых глубин более развитого шельфа у
восточных берегов. Максимальная численность макрогектопуса получена
также в Сред. Байкале: в июне 1954 г. между мысами Крестовый и Хобой —
6250 экз./м2 в слое воды 0—500 м [Вилисова, 1962]; в июле 1973 г. против
мыса Ухан — 5700 экз./м2 [Бекман, Афанасьева, 1977]. В 1972—1973 гг.
средний уровень численности юра в Сев. и Юж. Байкале приближается к
1000 экз./м2, в то время как для Среднего он в 2—3 раза (а по биомассе в
3—4 раза) выше. Большие биомассы юра для этого района наблюдались и в
июне 1986 г. [Галазий и др., 1993]. По мнению М.Ю. Бекман, есть все
основания считать, что средняя часть Байкала представляет собой центр аре-
ала макрогектопуса, к северу и к югу от которого концентрации этих
ракообразных уменьшаются [Бекман, Афанасьева, 1977].
В 1988—1989 гг. нами проведены гидроакустические исследования скоп-
лений юра, находящихся в створовой части Чивыркуйского залива (1—2.10.
88 г.) и в Баргузинском заливе (25—30.09.89 г.) [Rudstam et al., 1992; Melnik
et al., 1993]. Была применена эхоинтегрирующая система, состоящая из
эхолота ЕК—400 (SIMRAD, Норвегия) с буксируемой антенной при рабочей
частоте 200 кГц и цифрового пятиканального интегратора СИОРС (Россия).
Для контрольных отловов макрогектопуса применялась планктонная сеть
ДЖОМ с площадью входного отверстия 1/2 м2 и размером ячеи 160 мкм.
Рис. 194. Распределение численнос-
ти и биомассы макрогектопуса в
Баргузинском заливе 28—29.09.89 г.
по данным сети ДЖОМ.
1 — численность (в 1 мм — 100 экз./м2);
2 — биомасса (в 1 мм — 0.5 г/м2); 3 —
100-метровая изобата; 4 — 1000-метро-
вая изобата; 5 — границы акустическо-
го полигона.
Fig. 194. Distribution of amount and
biomass of macrohectopus in Barguzin
Bay, 28—29 September, 1989 from
data of JOM net.
1 — amount (100 specimens/m2 in 1 mm);
2 — biomass (0.5 g/m2 in 1 mm); 3 —
100 m isobath; 4 — 1000 m isobath; 5 —
boundaries of acoustic experimental site.
Благодаря акустическому зондированию выявлена хорошо различимая на
эхограммах двуслойность дневного распределения юра в слое воды 0—200 м.
Она наблюдалась как в Баргузинском (рис. 192) и Чивыркуйском (рис. 193)
заливах, так и в открытом озере вдоль п-ова Святой Нос.
Наличие скоплений макрогектопуса в толще вод озера и у дна предпо-
лагалось или регистрировалось (по сетным ловам) многими авторами. Прежде
всего следует отметить, что значительная часть юра находится в глубинных
слоях воды [Вилисова, 1962]; в целом тотальные ловы ССЯ дают по
сравнению с поверхностным 250-метровым слоем воды вдвое большую чис-
ленность юра и увеличенную на 30 % биомассу, т.е. прибавка идет главным
образом за счет мелких особей [Бекман, Афанасьева, 1977]. Тем не менее
отмечено, что максимальное количество юра днем приходится на слой воды
100—200 [Захваткин, 1932] или 100—250 м [Вилисова, 1962], и что это
форма с центром дневного обитания для молоди — 100(150) и 200—300 м
для взрослых рачков [Захваткин, 1932]. Повышенные концентрации юра
выявлены в июне 1954 г. в склоновой зоне Мал. Моря [Коряков, 1959] на
глубине 200 м (причем автор предполагал наличие здесь еще одного, более
глубоководного, скопления). Увеличение концентрации крупных ракообраз-
ных этого вида (в 40—80 м от дна) регистрировалось наблюдателями из
подводного аппарата “Пайсис“ [Кожова и др., 1979], при этом макрогектопус
отмечался в планктоне с глубин 70—140 м. Наконец, в марте — апреле
1971 г. в открытых водах Юж. Байкала с помощью прозрачномера [Шер-
стянкин, Каплин, 1973 ] зарегистрированы дневные скопления макрогектопу-
са в слоях воды 80—90 и 180—270 м. Нижние скопления толщиной в
среднем 50 м обнаруживались постоянно в течение месяца — в них преоб-
ладали особи с длиной тела около 9 мм (о верхних, менее выраженных,
авторы данных не приводят).
По нашим результатам [Rudstam et al., 1992], верхние дневные скоп
ления в Баргузинском заливе (рис. 192) располагались в слоях воды 50—
ПО м, в створе Чивыркуйского залива (рис. 193) — несколько глубже
(130—150 м). Они сформированы в обоих случаях мелкоразмерными осо-
бями обоего пола (до 5—6 мм). Нижние скопления фиксировались на
эхограммах в Баргузинском заливе в слое 100—200 м (рис. 192), в Чивы
ркуйском — в придонных слоях воды (170—190 м) (рис. 193). Эти скоп
Рис. 195. Ночное распределение биомассы макрогектопуса в слое воды 0—200 м
по акустическим данным.
Pig. 195. Night distribution of macrohectopus biomass in water layer of 0—200 m from
acoustic data.
ления, как правило, толще, чем поверхностные (от 10 до 80 м), границы их
по вертикали весьма изменчивы, состоят они преимущественно из крупных
самок. В створе Чивыркуйского залива, например, они на 97 % состояли из
самок с длиной тела более 8 мм (рис. 193). Молодь юра (размером 1—2 мм)
днем в створе Чивыркуйского залива и в Баргузинском заливе располагалась
в слое 50—100 м. В обоих случаях она была малочисленна (в среднем 7 и
2 % от суммарной численности юра) и значимого участия в формировании
скоплений не принимала.
Для разноразмерных особей юра характерно не только различное дневное
распределение. Нами обнаружены особенности их поведения в процессе
суточных вертикальных миграций: различия в скорости движения, про-
должительности вечернего подъема в поверхностные слои воды и утреннего
опускания на глубины дневного обитания, различное местоположение и
концентрации в ночных скоплениях [Rudstam et al., 1992; Melnik et al., 1993 ].
Гидроакустические исследования в Баргузинском заливе, проведенные
28—29.09.89 г. по схеме полигона с учащенными галсами, позволили окон-
турить большое скопление макрогектопуса у северного берега залива, распо-
лагавшееся днем в слое воды 100—200 м [Rudstam et al., 1992]. Границами
акустического полигона служили области, где скопление уже не регистри-
ровалось на эхограммах: это — 50—100-метровые изобаты в прибрежной
части залива и 1000-метровая — в его глубоководной части (рис. 194, 195).
При пересечении изобат, близких к 100 м, т.е. при приближении к
прибрежной зоне, границы скопления юра обнаруживались на эхограммах
очень четко, особенно в области его высоких концентраций в северо-восточ-
Таблица 28
Характеристики скопления юра в Баргузинском заливе 29 —30.09.89 г. для слоя воды
0—200 м по акустическим данным [Rudstam et al., 1992]
Показатель День Ночь
4
2 Площадь скопления, км 28.7 39.7
Площадь полигона, км2 426.0 407.0
Доля площади скопления от площади всего 6.7 9.8
полигона, % Средняя биомасса в скоплении, г/м2 73.0 64.0
Максимальная плотность, г/м2 207.0 125.0
Биомасса юра в скоплении, кг 2.10 х 106 2.54 х 106
Биомасса юра в заливе, кг 3.80 х 106 3.70 х 10б
Доля биомассы юра в скоплении от общей 55.3 68.7
биомассы в заливе, % Средняя плотность юра в заливе, г/м2 8.9 9.1
ной части залива (рис. 196). Эти границы сохранялись в разное время суток:
когда рачки поднялись в поверхностные слои воды, т.е. в ночном распреде-
лении, утром, во время формирования дневных скоплений, и днем. Ранее
отмечалось, что эта граница преимущественного обитания юра сохраняется
даже в условиях наиболее однородной среды во время гомотермии [Бекман,
Афанасьева, 1977]. И хотя некоторые авторы [Шульгина, 1953; Вилисова,
1959; Коряков, 1959] не исключают возможности горизонтальных (по всей
вероятности, пассивных) миграций юра в зону малых глубин (особенно
ночью), краевой областью освоенного этим видом ареала следует считать
батиметрическую зону с глубинами, близкими к 100 м [Бекман, Афанасьева,
1977] (рис. 196).
В направлении к створу залива, в области глубин, близких к 1000 м, и
к югу залива, где более развита мелководная платформа, скопление рассеива-
лось (рис. 194). Фактически оно располагалось вдоль обрывистого склона у
северного берега Баргузинского залива (рис. 194, 195); граница его (судя по
эхограммам) практически “прижата” к скальному склону. Наибольшая
плотность скопления, по данным акустического картирования (125 г/м2
ночью и 207 днем) располагалась во внутренней, северо-восточной, части
залива, а в районах, близких к створу и к югу залива, плотность бы-
ла минимальной (5 г/м2 и меньше). Скопление (точнее, область полигона с
биомассой больше 25 г/м2) было более ограничено днем (табл. 28); средняя
биомасса юра в скоплении оказалась выше также днем (73 и 64 г/м2
соответственно). По-видимому, ночью животные рассеиваются не только в
вертикальном, но и в горизонтальном направлении. Биомасса юра в заливе
в слое воды 0—200 м, оцененная акустическим методом (табл. 28), состав-
ляет 4 % от известного ранее общего его запаса в озере, равного ПО тыс. т
[Бекман, Афанасьева, 1977].
Данные уловов сети ДЖОМ в целом подтверждают результаты акустиче-
ского картирования (рис. 194, 195). Однако биомасса юра варьирует в
пределах всего полигона от 0.8 до 66.5 г/м2 (рис. 194), а для станций в районе
скопления равна в среднем 30 г/м2, что в 2 раза меньше, чем акустические
Рис. 196. Границы скопления макрогектопуса у 100-метровой изобаты в Баргу-
зинском заливе.
I — 28.09.89 г., 20.00—21.00 (1—2 — судно идет вдоль п-ова Святой Нос к мелководью, 2—3 —
судно повернуло на 90° и идет вдоль мелководной платформы); II — 29.09.89 г., 6.00—6.15
(судно идет вдоль мелководья параллельно восточному берегу залива).
Fig. 196. Limits of macrohectopus concentration at 100 m isobath in Barguzin Bay.
I — 28 Sept., 1989, 20.00—21.00 (1—2 — vessel goes along Svyatoy Nos peninsula towards shallow
water sites, 2—3 — vessel turns 90° and goes along shallow water platform); II — 29 Sept., 1989,
6.00—6.15 (vessel goes along shallow water sites, parallel to the eastern coast of the Bay).
Рис. 197. Размерный состав
М. branickii в пробах, соб-
ранных в Юж. Байкале.
Слой воды: 1 — О—450 м, 2 —
О—240 м (у Танхоя), 3 — 210—
260 м (Бол. Коты), мигрирующая
стая (данные М.Ю. Бекман).
Fig. 197. Dimensional compo-
sition of M. branickii in samp-
les, collected in Southern Bai-
kal.
Water layers: 0—450 m, 2 — 0—
240 m (at Tankhoy), 3 — 210—
260 m (Bolshye Koty), migrating
school (data of M. Bekman).
оценки. Это — следствие, по-видимому, нескольких причин. Во—первых,
вероятно, влияет недолов сетью крупных и очень подвижных самок: доста-
точно сказать, что скорость вертикальной миграции юра равна 4 м/мин —
по данным наблюдений прозрачномером [Шерстянкин, Каплин, 1973] и
1 м/мин — по акустическим данным [Rudstam et al., 1992]. Во-вторых,
большая часть сетных ловов проведена вне области наибольшей плотности
агрегации.
Максимальные концентрации юра в скоплениях могут достигать 3—
4 г/м3 (ночью в поверхностных слоях) и 1—2 г/м3 (в придонных слоях в
дневное время) [Бекман, Нагорный, 1985]. По нашим (сетным) данным,
высокие биомассы юра в Баргузинском заливе наблюдались в слоях воды, где
располагались как дневные, так и ночные (поверхностные) скопления — до
0.9 и 1.3 г/м3 соответственно; акустические оценки биомассы достигали
6—7 г/м3. Максимальная концентрация юра по уловам сетью ДЖОМ,
полученная нами за 1988—1990 гг., равна 200 экз./м3 (Баргузинский залив,
июль 1990 г.).
Описанное выше распределение биомассы макрогектопуса в Баргузинс-
ком заливе в сентябре 1989 г. связано, в первую очередь, с различным
пространственным распределением особей разного возраста (размера) и пола.
Так, максимальные биомассы юра в северо-восточной части залива на стан-
циях над глубинами 200, 260 и 630 м обусловлены не только повышенной
его численностью (рис. 194), но и тем, что до 40—60 % ее составляли
крупные (более 15 мм) самки. Это, на наш взгляд, служит подтверждением
предположения [Бекман, Афанасьева, 1977], что основные запасы макрогек-
топуса в краевой области освоенного им ареала формируются за счет наиболее
активно мигрирующей части популяции.
На глубоководной станции у входа в залив (над глубиной 700 м)
у мыса Ниж. Изголовье (рис. 194) доля половозрелых самок (более 14 мм)
составляет только 7 %, а молоди и самцов — 21 %, преобладают здесь
неполовозрелые самки — 72 %. На юге залива (станция над глубиной 480 м)
по численности преобладают самцы (56 %), а крупные половозрелые самки
составляют всего 1 %. Вместе с тем в этих районах залива уменьшается и
суммарная численность юра (рис. 194) и вследствие перечисленного — его
биомасса. Различный размерный состав М. branickii в пробах, отобранных
над различными глубинами, иллюстрирует рис. 1971.
1 Рисунки 191 и 197 любезно предоставлены М.Ю. Бекман для опубликования в данной
книге.
Температура на поверхности воды в районе скопления (9.3—11.0 °C)
была выше, чем на станции в юго-западной части залива (8.0 °C). Кроме
того, с течением, идущим от р. Баргузин вдоль северного берега залива,
распространяется прибрежно-соровый планктон, могущий служить допол-
нительным источником питания юра. Возможно также предположить, что
крутые скальные склоны являются предпочтительным местом формирования
плотных скоплений макрогектопуса как в заливах, так и в открытом озере.
Горизонтальный перенос течениями и суточные вертикальные миграции
рачков могут вызывать их механическую сортировку по плавательной спо-
собности, адекватной размерам. В результате этого уловы в одном месте
оказываются состоящими из одноразмерных особей [Бекман, Афанасьева,
1977 ]. Такое явление обнаружено Е.А. Коряковым [1959 ] для скоплений юра
у входа в Мал. Море. Возможно, юго-западная акватория Баргузинского
залива за пределами скопления юра представляет собой зону пассивного
выноса течением его более мелких особей. Однако это течение, особенно
когда оно приобретает характер циркуляции, может иметь и “созидающую44
роль, способствуя формированию в заливе обособленной популяции макро-
гектопуса.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА
По вопросу о сезонных изменениях количества юра литературные данные
противоречивы [Вилисова, 1962; Николаева, 1967, 1970; Кожов, Николаева,
1973]. М.Ю. Бекман [Бекман, Афанасьева, 1977] считает, что на сегод-
няшний день ясного представления о сезонной динамике количества юра в
Байкале еще нет. Основная причина такого положения в том, что наличие
скоплений и, возможно, мигрирующих стай, а также сложный характер
вертикального распределения (в том числе наличие юра в слоях воды глубже
500 м) обусловливают относительную неупорядоченность численности и
биомассы макрогектопуса в отдельных точках наблюдений (особенно если
облавливается не вся толща воды).
Согласно осредненным (по определенным акваториям) данным 70-х го-
дов [Бекман, Афанасьева, 1977], период максимальной численности рачка
приходится на июнь — июль, иногда август, минимум падает на осень (зиму);
для биомассы юра прослеживается тенденция ее увеличения в позднелетний
период (август — сентябрь). По И.К. Вилисовой [1962], как в 1953, так и в
1954 г. днем на разрезе Лиственичное — Снежная совершенно отчетливо
выделяются два максимума численности и биомассы юра: в апреле — мае и
августе — сентябре.
Согласно публикациям [Вилисова, 1962; Николаева, 1967; Бекман,
Афанасьева, 1977], размножение юра происходит во все сезоны года, однако
с различной интенсивностью. С одной стороны, констатируется относительное
постоянство размерной структуры макрогектопуса (Бекман, Афанасьева,
1977]: преобладание во всех уловах за период июнь — ноябрь мелких, до
5 мм, особей (85—95 % общей численности популяции). При этом доля
самцов значительно варьирует в разных пробах, но в среднем не превышает
50—60 % состава популяции. С другой стороны, И.К. Вилисова [1962]
связывает оба сезонных пика численности юра с усиленным его размно-
жением, а позднелетний максимум биомассы — с подрастанием ранневесен-
него поколения. Она обращает внимание на то, что в апреле и августе самцы
встречаются с вуалями спермы на ножках, а также на массовое появление в
эти сроки особей с длиной тела 1 мм и меньше, что свидетельствует о мас-
совом отрождении молоди.
По данным Е.П. Николаевой [1967 ], в течение года в открытых водах у
пос. Бол. Коты также наблюдается два максимума появления молоди: самый
высокий с марта по май, и значительно более слабый с августа по сентябрь.
В эти же сроки автор отмечает и максимальное число самок с яйцами и
возрастание числа самцов (до 39 % в августе — сентябре). Максимальное
число яиц — 565 шт. — в выводковой камере найдено у самки длиной 33 мм;
среднее для самок длиной 16—21 мм — 88 шт., 21—26 мм — 147, 26—
29 мм — 168, 29—33 мм — 362 шт. [Николаева, 1967].
Подробное описание стадий половой зрелости самок, развития молоди и
процесса ее выхода из выводковой камеры в экспериментальных условиях
приводит Е.П. Николаева [1967]. По ее данным, эмбриональный период
у макрогектопуса длится 35—40 дней. Первые линьки рачков происходят
через 5—6 дней после выхода из яйца, последующие имеют интервал от 8—10
до 10—13 дней. У самок длиной до 14—16 мм за 180—240 дней наблюдалось
10—13 линек.
Межгодовые колебания численности и биомассы макрогектопуса в Бай-
кале выражены слабее, чем у фито- и мезозоопланктона [Вилисова, 1962;
Николаева, 1970; Кожов, Николаева, 1973]. Поданным М.Ю. Бекман [Бек-
ман, Афанасьева, 1977] за 60—70-е гг., амплитуда их невелика (2—
2.5 раза).
Авторы главы выражают благодарность коллегам, которые принимали
участие в акустических исследованиях, — сотрудникам МНТК “Эхо“
(г. Петрозаводск) С.В. Пушкину, В.С. Мамылову, В.Н. Немову и шведским
ученым С. Ханссону и Л. Рудстаму.
ПЕЛАГИЧЕСКИЕ COTTOIDEI — КОТГОИДНЫЕ РЫБЫ
В толще вод Байкала обитает 5 видов коттоидных рыб1, т.е. 17 %
общего числа видов байкальских Cottoidei. К ним относятся: Cotto-
comephorus grewingki (Dyb.) — желтокрылка, C. inermis (Jakowlew) —
длиннокрылка, принадлежащие эндемичному подсем. Cottocomephorinae
сем. Cottidae; Comephorus baicalensis (Pallas) — голомянка большая,
С. dybowskii Korotneff — голомянка малая — представители эндемичного
сем. Comephoridae; а также молодь (личинки) вида Cottus kessleri Dyb.
(подсем. Cottinae сем. Cottidae).
6.1. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ
И ТЕРМИНОЛОГИЯ
Кожные покровы. Коттоидные рыбы лишены чешуи, на коже
пелагических Cottocomephorus и Comephorus отсутствуют костные ши-
пики, т.е. тело голое. Окраска у нагульных рыб рода Cottocomepho-
rus различна: у С. grewingki — пятнистая, сходная с таковой у при-
брежных донных видов Cottoidei; у С. inermis особи имеют темную
спину и серебристо-сиреневые бока и брюшко. Эта окраска обычна для
прибрежных пелагических видов рыб. Самцы видов рода Cottocomephorus в
период нереста имеют брачный наряд, который выражается в увеличении
размеров грудных плавников, кроме того, у С. grewingki они приобретают
яркую лимонно-желтую окраску, у С. inermis — черную. При образо-
вании брачного наряда кожные покровы самца становятся толще, чем в
нагульный период. Так, у С. grewingki толщина эпителия увеличивается за
счет слизистых клеток с 42 до 132 мкм, а толщина кориума — за счет
разрастания коллагеновых волокон с 62 до 190 мкм [Майборода и др., 1975;
Черняев, 1984].
Голомянки — Comephorus — не имеют окраски, только у неполовозре-
лых С. baicalensis отмечается пигментация верхней части головы и хвостового
стебля. У взрослых С. dybowskii тело прозрачное, и сквозь кожу просвечивают
позвоночник и сосуды кровеносной системы, а у взрослых особей С. baica-
lensis тело всегда непрозрачное.
Череп (неврокраниум) у видов рода Cottocomephorus имеет сходное
строение с неврокраниумом пресноводных коттоидных рыб рода Cottus, т.е.
Исследования по пелагическим коттоидным рыбам частично финансировались Междуна-
родным фондом Сороса, фант № RO 8000.
wiu Md V
довольно широкий: у С. grewingki он достигает 60—70 % длины тела. Кости
черепа облегченные, отверстия для органов сейсмосенсорной системы ма-
ленькие, костные мостики широкие. Головка сошника (vomer) у видов рода
Cottocomephorus в 1.5—2 раза шире, чем у всех байкальских видов семейств
Cottidae и Comephoridae. Заглазничные косточки у желтокрылки и
длиннокрылки редуцированы [Талиев, 1955]. На предкрышке (ргасорсг-
culum) находятся 2 или более редуцирующихся шипа (рис. 198). Че-
люсти у Cottocomephorus составляют около 40 % от длины неврокра-
ниума, что в 2 раза меньше, чем у голомянок. Восходящий отросток на
межчелюстной кости (ргаешахШаге) слабо выражен, у С. inermts практи-
чески редуцирован [Талиев, 1955]. Челюстные зубы очень редкие, у С. gre-
wingki на praemaxillare они расположены в 2 ряда, у С. inermis — в 3—4.
У обоих видов зубы дифференцированы на мелкие и крупные. Крупные
клыковидные зубы расположены во внутреннем ряду у симфизиса (5-—6 шт.)
и в середине зубной кости (1—3 шт.). Жаберные тычинки у Cottocomephorus
длинные, конической формы, выростов и шипиков не имеют [Сиделева,
Механикова, 1990].
Неврокраниум у Comephorus в отличие от Cottocomephorus узкий,
его длина в 2.5 раза больше ширины. Он состоит из тончайших
пористых костей. Обращает на себя внимание развитие огромных
полостей, в которых проходят каналы сейсмосенсорной системы. Пе-
ремычки, отделяющие полости одну от другой, узкие. Предкрышечная
кость по сравнению с Cottocomephorus шипов не несет. У Comepho-
rus челюсти длинные — свыше 80 % длины неврокраниума, что в
1.5—2 раза больше, чем у других видов байкальских Cottoidei. Удли-
нение челюстей и редукция восходящего отростка, как это имеет место
у обоих видов, связаны с утратой функции выдвижения рта., который у
голомянок конечный и косо расположенный [Талиев, 1955]. Челюстные зубы
мелкие, недифференцированные и сидят на внутренней и наружной сторонах
челюстей. Такого расположения зубов у других пресноводных Cottoidei не
встречается.
Осевой скелет. Общее количество позвонков у Cottocomephorus
40—42. Туловищные позвонки короткие и облегченные, их число рав-
но 14—15. Хвостовые позвонки снабжены длинными невральными и
гемальными остистыми отростками. Хвостовых позвонков у обоих ви-
дов родов Cottocomephorus и Comephorus 8—9. Общее число позвон-
ков у представителей сем. Comephoridae 50 — наибольшее среди
всех байкальских и других пресноводных Cottoidei [Талиев, 1955].
Строение скелета Cottocomephorus и Comephorus подробно описано в
работах А.А. Коротаева [1905], Л.С. Берга [Berg, 1907] и Д.Н. Тали-
ева [1955].
Плавники. Уникальная особенность голомянок — отсутствие брюшных
плавников, которые имеются у всех пресноводных видов Cottoidei. Форма
Рис. 198. Строение отдельных костей черепа пелагических коттоидных рыб.
X — форма сошника (vomer): 1 — С. grewingki, 2 — С. inermis, 3 — С. baicalensis, 4 —
С. dybowskii; II— строение предкрышки (praeoperculum): 5 — С. grewingki, б — С. inermis, 7 —
С. baicalensis, 8 — С. dybowskii-, III — строение челюстей: 1 — С. baicalensis, 2 — С. grewingki.
Кости: pr. max — межчелюстная, тх — верхнечелюстная, art — сочленовная, ап — угловая,
dn — нижнечелюстная, vom — сошиик, р.ор — предкрышка.
Fig. 198. External view of skull bones of pelagic Cottoidei.
I — form of vomer: 1 — C. grewingki, 2 — C. inermis, 3 — C. baicalensis, 4 — C. dybowskii-, II —
praeoperculum (p. op.): 5 — C. grewingki, 6 — C. inermis, 7 — C. baicalensis, 8 — C. dybowskii;
III — jaws: 1 — C. baicalensis, 2 — C. grewingki. Bones: pr.max — praemaxillare, mx — maxillare,
art — articulare, an — angulare, dn — dentale, vom — vomer.
грудных плавников у Comephorus специализированная (в виде полусферы,
рис. 199), в то время как у С. grewingki и С. inermis более примитивная,
круглая, сходная с таковой у донных видов коттоидных рыб. Размеры грудных
плавников велики, наибольшие у С. dybowsk.it: длина составляет 45 % длины
тела, а площадь — 134 % поверхности туловища, в то время как у
Cottocomephorus соответственно 32—36 и 77—119 % [Сиделева и др., 1992].
Спинные и анальный плавники у всех видов смещены к задней части тела,
и у Comephorus они даже доходят до хвостового плавника. Хвостовой плавник
у видов родов Cottocomephorus и Comephorus однолопастной, но имеет
посередине выемку, что свидетельствует о некоторой специализации его
строения в сравнении с донными видами, у которых он округлый или обрезан
прямо.
Зрительная система. У голомянок глаза по форме и размерам резко
различаются. С. baicalensis присущи крупные, выпуклые, дорсально распо-
ложенные глаза, зрачок смещен в верхнюю часть глаза [Pankhust et
al., 1994], горизонтальный размер глаза составляет 6—8 мм (в среднем
7.0 ± 0.2). У С. dybowskii глаза в 2 раза меньше, чем у одноразмерных особей
С. baicalensis, не выступают над поверхностью головы, зрачок расположен в
центре глаза. Горизонтальные размеры глаза равны 3.0—3.5 мм (в среднем
3.3 ± 0.1). Сетчатка у обоих видов содержит только палочки толщиной
221—237 мкм [Смирнова, 1994]. Колбочки, которые обычно имеются в
сетчатке позвоночных животных, у Comephoridae отсутствуют. Палочки —
рецепторы скотопической (сумеречной) системы зрения, их зрительный
пигмент у Comephoridae имеет пик чувствительности в коротковолновой
области спектра с максимальной длиной волны 498—500 нм [Bowmaker et
al., 1994].
У Cottocomephorus глаза различаются только по размерам, более ма-
ленькие у С. grewingki, их горизонтальные размеры равны 5.7 ± 0.2 мм,
С. inermis 8.1 ± 0.7 мм (устное сообщение О.Г. Смирновой). Сетчатка этих
видов содержит комплект рецепторов, характерный для позвоночных живот-
ных: симметричные двойные колбочки, одиночные колбочки и палочки.
Размер двойных колбочек у С. inermis уникален и превосходит таковой у
изученных позвоночных [Bowmaker et al., 1994]. Чувствительность колбочек
у Cottocomephorus находится в длинноволновой области спектра с длиной
волны у С. grewingki 449—523 нм, у С. inermis — 450—520 нм, палочек —
соответственно 503 и 495 нм.
Сейсмосенсорная система (боковая линия — устаревшее название) —
сложная полифункциональная система органов чувств, воспринимающая
механические перемещения частиц воды. Рецепторным элементом этой
системы является невромаст, который состоит из воспринимающих (сенсор-
ных) клеток, окруженных опорными и периферийными клетками. Сверху
невромаст прикрыт слизистым колпачком — купулой. К каждой сенсорной
клетке невромаста подходит нервное окончание. Эта система — главная для
рыб; есть рыбы слепые, но нет рыб, лишенных сейсмосенсорной системы
[Неелов, 1979].
Сейсмосенсорная система обоих видов рода Cottocomephorus представле-
на сенсорными каналами, от которых отходят кожные канальцы, открыва-
ющиеся наружу посредством мелких пор. Каналы не соединены в единую
систему, как это имеет место у пресноводных Cottus, а имеют разрывы
(рис. 200). Сейсмосенсорная система видов рода Comephorus также представ-
лена каналами, которые (кроме предкрышечно-нижнечелюстного) в отличие
от Cottocomephorus соединены в единую систему. Сенсорные каналы имеют
вид обширных полостей, затянутых соединительнотканной крышей. Каждая
полость прободнена порой, отсюда сейсмосенсорная система голомянок ха-
DI
Рис. 199. Внешнее строение (вид сбоку) пелагических коттоидных рыб.
1 — С. inermis; 2 — С. grewingki-, 3 — С. baicalensis; 4 — С. dybowskii. Плавники: DI — первый
спинной, DII — второй спинной, С — хвостовой, А — анальный, V — вентральный, Р —
грудной.
Fig. 199. External side views of pelagic Cottoidei.
1 — C. inermis; 2 — C. grewingki; 3 — C. baicalensis; 4 — C. dybowskii. Fins: DI — first dorsal,
DII — second dorsal, C — caudal, A — anal, V — ventral, P — pectoral.
Рис. 200. Строение сейсмосенсорной системы у пелагических коттоидных рыб.
1 — С. grewingki-, 2 — С. inermis', 3 — С. baicalensis; 4 — С. dybowskii.
Fig. 200. Structural pattern of seismosensoric system of pelagic Cottoidei.
1 — C. grewingki; 2 — C. inermis; 3 — C. baicalensis; 4 — C. dybowskii.
рактеризуется полным отсутствием кожных канальцев, свойственных всем
коттоидным рыбам [Сиделева, 1982].
Жаберный аппарат у видов рода Cottocomephorus и у большинства
костистых рыб устроен сходно. Жаберные дуги тонкие и длинные.
Ceratohalia несут длинные невооруженные тычинки (рис. 201), число их
на первой жаберной дуге у обоих видов равно 18—22 [Талиев, 1955].
Жаберные лепестки у Cottocomephorus в 3 раза длиннее жаберных
тычинок. У С. grewingki массой 8.6 г насчитано 398 жаберных лепест-
ков, а их общая длина составляет 849 мм. На лепестке расположены
жаберные лепесточки, которые образуют собственно дыхательную по-
верхность жабер. На 1 мм длины лепестка приходится в среднем 35.8
лепесточков. Общее число лепесточков в жабрах желтокрылки равно 30
405, а общая дыхательная поверхность жабер достигает 278.4 мм2/г [Яку-
бовски, 1992].
У Comephorus жаберные дуги исключительно длинные, тонкие, широко
раздвинутые [Талиев, 1955] и строением напоминают таковые у белокров-
ных антарктических рыб сем. Channichtyidae, но в отличие от последних
оснащены крупными шиповидными тычинками [Якубовски, 1992]. Длина
тычинок превышает длину жаберных лепестков. Форма жаберных тычинок
у С. dybowskii листовидная (рис. 201), сверху находятся 6—10 выростов,
Рис. 201. Форма жаберных тычинок пелагических коттоидных рыб.
1 — С. baicalensis; 2 — С. dybowskii; 3 — С. inermis; 4 — С. grewingki.
Fig 201. Form of gill rakers of pelagic Cottoidei.
1 — C. baicalensis; 2 — C. dybowskii; 3 — C. inermis; 4 — C. grewingki
длина которых в 1.5 раза превышает длину тычинок. На жаберной дуге
тычинки сидят густо, расстояние между ними 0.5—0.9 мм. У С. baicalensis
форма тычинок сходна с С. dybowskii, но они в 2 раза короче и расстояние
между ними составляет 1.7—2.5 мм [Сиделева, Механикова, 1990]. Жабер-
ные лепестки у голомянок укорочены, у особей массой 8.6 г преобладают
лепестки длиной 0.5 и 1.0 мм, которые составляют 82 % общего числа
лепестков. Общее число жаберных лепестков равно 628, а их общая длина —
580 мм. Жаберные лепесточки у голомянок очень малых размеров (0.027—
0.052 мм2). Дыхательную поверхность жабер у С. dybowskii массой 8.6 г
составляют 11 886 лепесточков с общей поверхностью 844.9 мм2 [Якубовски,
1992].
Желудочно-кишечный тракт у Comephorus состоит из глотки, пищевода,
U-образного желудка с хорошо выраженным фундальным отделом, снабжен-
ным пилорическими придатками, и достаточно короткого кишечника
(рис. 202). Пилорические придатки у голомянок короткие, в количестве 3.
Желудок у обоих видов также короткий, у С. dybowskii в среднем равен
11.7 ± 0.9 % длины кишечника. Длина кишечника у Comephorus составляет
60—80 % длины особи [Сиделева, 1982]. У Cottocomephorus желудок имеет
форму мешка, пилорические придатки длинные, их число колеблется от 3 до
5. Длина желудка у обоих видов составляет 19—21 % длины желудочно-
кишечного тракта, а относительные размеры последнего приблизительно
равны длине особей.
Рис. 202. Строение желудочно-кишечного тракта у C.baicalensis (1) и
С. grewingki (2).
Fig. 202. Gastro-intestinal track structure of C. baicalensis (1) and
C. grewingki (2).
Мочеполовая система у пелагических Cottoidei устроена по типу,
свойственному для большинства видов костистых рыб. Особенностью
Comephorus является наличие у обоих видов внутреннего оплодотво-
рения. Икра после овуляции и оплодотворения остается в полости го-
над, там же происходит и процесс эмбриогенеза. Выклев эмбрионов из
икринок начинается в каудальной части гонад вблизи полового отвер-
стия самки. Сильно вытянутые в длину выклюнувшиеся эмбрионы с оболоч-
кой икринки на голове совершают змеевидные движения и движутся по
этновариальному яйцеводу. При выходе через половое отверстие вместе с
личинками удаляются из тела самки и оболочки икринок [Черняев, 1974,
1977 ]. Для внутреннего оплодотворения самок самцы имеют урогенитальную
папиллу.
В отличие от живородящих голомянок Cottocomephorus откладывают
икру на камни, в течение всего периода эмбриогенеза ее сторожит самец.
Виды рода Cottocomephorus демонстрируют сложное нерестовое поведение. В
размножении обоих видов большую роль играют половые феромоны, которые
оказывают стимулирующее физиологическое действие на нейроэндокринную
систему рыб. Половые феромоны самцов содержатся в моче рыб. В период
подготовки к нересту, на IV—V стадиях зрелости, объем мочевого пузыря у
С. grewingki увеличивается почти в 50 раз: у особей в Ш стадии зрелости он
составляет в среднем 0.025 ± 0.01 мл, а в V стадии 1.24 ± 0.3 мл. Масса
почек на V стадии зрелости возрастает на 40 %, что свидетельствует об
увеличении нагрузки на эти органы выделения. У самок источником сиг-
нальных веществ служит овариальная жидкость [Дмитриева, Остроумов,
1992 ].
6.2. МОЛОДЬ ПЕЛАГИЧЕСКИХ КОТТОИДНЫХ РЫБ
В открытых водах Байкала проходят ранние стадии онтогенеза 4 вида
пелагических рыб: С. grewingki, С. inermis, С. baicalensis и С. dybowskii, а
также пелагическая молодь донного вида С. kessleri.
Comephorus dybowskii
[по Корякову, 1964; Черняеву, 1971]
В момент выклева эмбрионы С. dybowskii имеют длину 8.2 мм
(рис. 203:1). Желточный мешок к этому времени почти полностью ре-
зорбируется. Пищеварительный тракт дифференцирован на глотку, пищевод,
желудок, кишечник. Жаберно-челюстной аппарат хорошо развит. Грудные
плавники округлой формы, короткие, длиной всего 0.7 мм. Пигментация
личинок полностью отсутствует. Личинки, попадая в воду, начинают активно
плавать, поскольку к моменту выклева запасы питательных веществ, содер-
жавшихся в желточном мешке, израсходованы, они быстро переходят на
активное питание.
В возрасте 2.5 мес после выклева личинки достигают длины 13 мм
(рис. 203:2). В этот период жаберно-челюстной аппарат в основном сфор-
мирован. Жаберные крышки полностью закрывают жаберные дуги. В груд-
ных и хвостовом плавниках закладываются костные лучи. Плавниковая
складка в дорсальной части разделена на передний и задний отделы. Длина
грудного плавника 1.2 мм. В туловищной мускулатуре появляются дорсаль-
ные и вентральные миомеры; в связи с этим плавательные движения личинок
становятся более совершенными.
В возрасте 3.5 мес личинки имеют длину 15 мм. Происходит дальнейшее
формирование лучей в плавниках, длина грудного плавника увеличивается
до 2.1 мм.
Мальковый период развития наступает в возрасте 5 мес. Длина
мальков 18—21.5 мм (рис. 203:3). К этому времени, формирование
лучей в плавниках закончено. Хвостовой плавник имеет довольно
крупные размеры. На дорсальной стороне брюшка и вдоль латеральной
линии туловища образуются меланофоры. На челюстях появляются мелкие
зубы. Обращает на себя внимание наличие у мальков С. dybowskii больших
выпуклых глаз, их горизонтальные размеры составляют 25 % длины головы,
в то время как у взрослых особей глаза маленькие и их относительный
диаметр равен всего 8.5 %. Жаберные лепестки остаются слабо развитыми,
на жаберных дугах можно обнаружить лишь несколько рудиментарных
лепестков.
1
1 mm
3 mm
Рис 203 Внешнее строение личинок (1,2) и малька (3) С. dybowskii [по Черняе-
ву, 1971 ].
Fie 203 Lateral view of larvae (1,2) and juvenile (3) of C. dybowskii [after
‘ Tchernyaev, 1971].
2,5mm
Puc. 204. Внешнее строение личинки (1) и мальков (2,3) С.baicalensis [по Коряко-
ву,1964; Черняеву, 1974].
Fig. 204. Lateral view of larva (1) and juveniles (2, 3) of C. baicalensis [after
Koryakov, 1964, Tchernyaev, 1974].
Comephorus baicalensis
[no Талиеву, 1955; Корякову, 1964; Черняеву, 1974]
В момент выклева длина личинки С. baicalensis 9.4 мм (рис. 204:1). В
этот период развития формирование нижней челюсти завершилось. Личинки
могут широко открывать рот и заглатывать довольно крупные экземпляры
зоопланктеров. Грудные плавники, как и у С. dybowskii, имеют округлую
форму и маленькие размеры. Их длина также 0.7 мм. В отличие от бесцвет-
ных личинок С. dybowskii молодь С. baicalensis имеет крупный меланофор в
месте расположения желудка. Непарная плавниковая складка очень широкая,
что обеспечивает личинкам значительную плавучесть. Жаберная крышка
почти полностью закрывает еще лишенные жаберных лепестков жаберные
Дуги.
У личинок длиной 21—23 мм плавники обособлены, и в них сформирова-
ны плавниковые лучи (рис. 204:2). Челюсти несут крупные зубы. Жаберная
крышка еще не полностью закрывает жаберные дуги. Глаза наклонены вниз.
Рыло укороченное. Полости для органов сейсмосенсорной системы развиты.
Меланофоры у С. baicalensis появляются на рыле и у основания хвостового
плавника. С. baicalensis не имеет пигмента вдоль латеральной линии ту-
ловища, что отличает его от С. dybowskii, который щлеет такой ряд мелано-
форов.
Мальки С. baicalensis имеют длину 24—25 мм (рис. 204:3). Рыло в этот
период вытянутой удлиненной формы. Грудной плавник приобретает форму
полусферы, характерную для взрослых особей этого вида.
Cottocomephorus grewingki
[по Корякову, 1972; Черняеву, 1984]
Личинка С. grewingki после выклева имеет длину 7.6 мм (рис. 205:1).
Длина желточного мешка в этот период составляет 1/5 часть длины тела. В
1-3:2mm
3
Рис. 205. Внешнее строение личинок (1, 2) и малька (3) C.grewingki
[по Черняеву, 1984].
2,4 mm
i________i
Fig. 205. Lateral view structure of larvae (1,2) and juvenile (3) of C. grewingki
[after Tchernyaev, 1984].
DII и А сформировано по 17 лучей в каждом, в С — 11,вР — 13 —14 лучей.
В DI и DII лучи только начинают формироваться. Крупные пигментные
клетки — меланофоры, расположены в 4 ряда на брюшной части тела над
кишечной трубкой и в 3 ряда вдоль его хвостового отдела.
Через 10 сут после выклева длина личинки около 8.5 мм (рис. 205:2).
Личинки переходят на смешанное питание. В DI заложено 6 лучей.
Через 12 сут после выклева личинки полностью переходят на экзогенное
питание. Желточный мешок полностью рассасывается. Длина личинки сос-
тавляет 13.7 мм. Грудные плавники длинные (1.4 мм) и достигают анального
отверстия. В DI образуется 8 лучей, ион обособляется от DII, в А — 21—22
луча. Меланофоры расположены на голове, брюшной и хвостовой частях
туловища в виде поперечных полос.
Мальковый период развития у С. grewingki наступает через 28 сут после
выклева при длине особей 21—22 мм (рис. 205:3). Плавники в это время
полностью сформированы. Рыло становится заостренным. На туловище ме-
ланофоры образуют 8—10 поперечных полос. Форма хвостового плавника из
округлой переходит в усеченную.
Cottocomephorus inermis
[по Талиеву, 1955; Корякову, 1972; Черняеву, 19841
Личинки этого вида после выклева имеют длину 11.2—13.5 мм
(рис. 206:1). Внешне они напоминают С. grewingki, но форма рыла более
заостренная. Количество меланофоров на теле личинки значительно меньше,
чем у С. grewingki. Меланофоры в небольшом количестве расположены на
затылке, у основания лучей DII и на хвостовом стебле. На боках личинок
С. inermis множество иридоцитов, обеспечивающих наличие интенсивной
серебристой окраски. Лучи в грудных плавниках уже сформированы. Жа-
берные крышки полностью закрывают жаберные дуги. Плавниковая складка
на отдельные плавники еще не дифференцирована.
Мальковый период у С. inermis наступает при абсолютных размерах
тела 15—17 мм (рис. 206:2). У мальков сформированы все плавники, только
в области хвостового стебля можно обнаружить остатки плавниковой складки.
Хвостовой плавник имеет посередине выемку, характерную для взрослых
особей этого вида. Рыло малька имеет заостренную форму. На предкрышке
уже заметен шип. Количество меланофоров увеличивается, они расположены
на затылке, дорсальной части спины и на хвостовом стебле.
Рис. 206. Внешнее строение личинки (1) и малька (2) С. inermis
[по Корякову, 1972].
Pig. 206. Lateral view of larva (1) and juvenile (2) of C. inermis
[after Koryakov, 1972].
1 mm
1
Рис. 207. Внешнее строение личинок (1—3) и мальков (4, 5) С. kessleri
[по Черняеву, 1977].
Fig. 207. Lateral view of larvae (1—3) and juveniles (4, 5) of C. kessleri
[after Tchernyaev, 1977].
Cottus kessleri
[по Черняеву, 1977]
Выклюнувшиеся личинки C. kessleri — самые мелкие среди всех пе-
лагических Cottoidei, их длина составляет 5.2—5.4 мм (рис. 207:1). Плав-
никовая складка лишена зачатков лучей. Сверху кишечной трубки располо-
жены 5 меланофоров, еще 13 находятся на задней части туловища. Жабер-
но-челюстной аппарат развит слабо. Жаберные лепестки отсутствуют. Через
10 сут после выклева личинка С. kesslert имеет длину 6.2 мм. У нее на голове
появляется еще 3 крупных меланофора, на брюшке — 6. Желточный мешок
уже полностью резорбировался. В возрасте около 30—33 сут личинки имеют
длину 13—13.5 мм (рис. 207:2). В этот период развития b.DII образовались
14 костных элементов, в анальном — 17. Плавниковая складка еще полно-
стью сохраняется. У личинки длиной 14.5 мм происходит разделение спинной
части плавниковой складки на 2 отдела (рис. 207:3). В DII сформировано 17,
а в анальном — 20 лучей. Грудные плавники увеличиваются в размерах и
почти доходят до анального отверстия.
Мальковый период развития С. kessleri наступает при линейных разме-
рах особей 15—18 мм (рис. 207:4). К этому времени в DI сформировано
7 лучей. Полностью развиты брюшные плавники, имеющие 3 луча. Грудные
плавники, занимавшие ранее латеральное положение, начинают опускаться
вниз, к вентральной части тела. В области расположения слуховой капсулы
появляются меланофоры. Малек ведет пелагический образ жизни. У малька
длиной 20.0 мм грудные плавники опускаются еще ниже (рис. 207:5). Рот
становится нижним. Бока тела малька покрываются меланофорами, образу-
ющими крупные темные пятна. В сравнении с предыдущей стадией развития
увеличиваются ширина головы и высота тела. В этот период развития мальки
начинают покидать пелагиаль и опускаться в придонные слои воды. Мальки
размером 20 мм и более ведут типично донный образ жизни и переходят с
планктонного на бентосное питание.
6.3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ОТРЯД SCORPAENIFORMES — СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ
ПОДОТРЯД COTTOIDEI — РОГАТКОВИДНЫЕ
СЕМЕЙСТВО COTTIDAE — КЕРЧАКОВЫЕ
ПОДСЕМЕЙСТВО COTTOCOMEPHORINAE — ШИРОКОЛОБКОВЫЕ
Тело голое или имеются шипики под грудными плавниками. Голова
вооружена, но шипы редуцирующиеся. Спинных плавников 2, расположен-
ных близко друг к другу. DII и А длинные, немного не доходят до С.
Сейсмосенсорная система в виде сенсорных каналов, внутри отдельных
каналов имеются разрывы. В Байкале известно 6 видов, принадлежащих к 3
родам: Paracottus, Batrachocottus и Cottocomephorus. В пелагиали озера обита-
ет 2 вида рода Cottocomephorus'. С. grewingki и С. inermis.
СЕМЕЙСТВО COMEPHORIDAE — ГОЛОМЯНКОВЫЕ
Тело голое. Пигментация на коже отсутствует. Спинные и анальный
плавники длинные и соединены с хвостовым. Брюшные плавники отсутству-
ют. Голова вооружения не имеет. Зубы присутствуют на внутренней и
наружной сторонах челюстей. Сейсмосенсорная система в виде обширных
полостей. Эндемичное семейство, в Байкале обитает 2 вида рода Comephorus:
С. baicalensis и С. dybowskii.
Определительная таблица родов Cottocomephorus и Comephorus
1 (2). Вооружение на предкрышке имеется. Брюшные плавники короткие
и оканчиваются на вертикали 5-го луча DI. Грудные плавники имеют
овальную форму. Лучи в грудных плавниках членистые. Сейсмосен-
сорная система в виде узких сенсорных каналов. Поры мелкие.
Имеется 2—4 ряда дифференцированных зубов с внутренней сторо-
ны челюстей................................ . Cottocomephorus
2(1). Вооружение на предкрышке отсутствует. Брюшные плавники отсут-
ствуют. Грудные плавники в форме полусферы. Лучи в грудных
плавниках нечленистые. Сейсмосенсорная система представлена сен-
сорными каналами, имеющими вид обширных полостей. Поры круп-
ные. Зубы присутствуют с внутренней и наружной сторон челюстей
.....................................................Comephorus
Определительная таблица видов рода Cottocomephorus
1(2). Окраска пятнистая. Грудные плавники имеют поперечные темные
полосы и оканчиваются на вертикали первых лучей DII. Число
лучей в грудном плавнике 17—19. Диаметр глаза в 1.5 раза меньше
ширины лба..................................................С. grewingki
2(1). На туловище нет пятен, спина темная, бока серебристые. Грудные
плавники длинные, бесцветные и доходят до середины DII. Число
лучей в грудном плавнике 20—21. Диаметр глаза больше ширины
лба............................................................С. inermis
Определительная таблица видов рода Comephorus
1(2). Глаза большие, их диаметр равен или больше ширины лба. Ту-
ловищный канал сейсмосенсорной системы оканчивается на вер-
тикали срединных лучей DII................................С. baicalensis
2(1). Глаза маленькие, их диаметр в 1.5—2 раза меньше ширины лба.
Туловищный канал оканчивается в начале DII.........С. dybowskii
Cottocomephorus grewingki (Dybowski, 1874) — желтокрылка
(типовой вид рода) (рис. 208)
Coitus grewingki Dybowski, 1874: 384; Centridermichthys grewingki Грацианов, 1902: 28; Cotto-
comephorus grewingki Ъсрг, 1933:714—715; Талиев, 1955: 275—287; C. grewingki alexandrae
Талиев, 1955: 287—292.
D VII—IX, 17—20, A 19—22, P 17—19, V 1,4, C 1 — 10—1, sp.br.16—20
[Талиев, 1955], 11. 12—15, пилорических придатков 3—4.
Тело голое. Окраска розово-коричневая, пятнистая. Грудные плавники
с темными поперечными полосами, брюшные короткие, не доходят до
анального отверстия. Глаз маленький,* в 1.5—2.0 раза меньше ширины лба.
Зубы расположены на внутренней стороне челюстей, редкие, дифференци-
рованные. В нагульный период половой диморфизм не выражен, в нерестовый
самцы имеют брачный наряд. Туловищный канал неполный, оканчивается
на вертикали последних лучей DI или первых лучей DII. Длина особей
обычно 100—105 мм, максимальная у самцов — до 145 мм.
Распространение. Озеро Байкал и часть Иркутского водохранилища,
примыкающая к истоку Ангары, до пос. Никола.
Cottocomephorus inermis (Jakowlew, 1890) — длиннокрылая широколобка
(рис. 209)
Cottus inermis Яковлев, 1890: 52; С. comephoroides Берг, 1900 : 338, 1933 : 714; Centrodermichthys
grewingki var. comephoroides Грацианов, 1902: 23; Cottocomephorus comephoroides Талиев и др.,
1937: 109—212.
D VIII—X, 18—21, А 20—22, Р 20—21, V 1,4, С 1 — 10—1, sp. Ьг.
12—16 [Талиев, 1955], 11. 19—22, пилорических придатков 4—5.
Близок к С. grewingki, от которого отличается окраской тела, имеет
темную спину и серебристо-серые с сиреневым оттенком бока. Грудные
плавники светлые, однотонные, без поперечных темных полос. Хвостовой
плавник с выемкой посередине. Глаз большой, его горизонтальный диаметр
больше ширины лба. Туловищный канал неполный, оканчивается на уровне
5—6-го луча DII. В нерестовый период самцы имеют брачный наряд, в это
время грудные плавники увеличиваются в размерах, на внутренней стороне
лучей появляются эпителиальные бугорки. Тело и плавники окрашиваются
в черно-фиолетовый цвет. У самок окраска тела становится более яркой.
Длина самцов обычно составляет 160—170 мм, редко 220; самок — 140—
150 мм, редко 190 [Талиев, 1955].
Рис. 208. Cottocomephorus grewingki — желтокрылка.
Рис. 209. Cottocomephorus inermis — длиннокрылка.
Рис. 210. Comephorus baicalensis — голомянка большая.
Распространение. Байкал.
Замечания. В районе Мал. Моря и Юж. Байкала встречаются полово-
зрелые особи, которые имеют размеры, окраску, развитие плавников, как у
С. inermis, в то же время маленькие глаза и темные ряды полос на плавниках,
как у С. grewingki. Таксономический статус этой формы пока не выяснен.
Comephorus baicalensis (Pallas, 1776) — голомянка большая
(типовой вид рода) (рис. 210)
Callionimus baicalensis Pallas, 1776: 290; Comephorus baicalensis Lacepede, 1801: 48; Берг,
1944: 716; Талиев, 1955: 367—375.
D VI—VII, 30—34, A 30—36, P 11—5, C 1 — 10—1, sp. br. 12—16
[Талиев, 1955], 11. 26—30, пилорических придатков 2—4.
Тело голое, бесцветное, только у неполовозрелых особей пигментирова-
ны рыло и хвостовой стебель. Брюшные плавники отсутствуют. Грудные
плавники длинные, оканчиваются на вертикали срединных лучей D1I, имеют
узкое основание и форму полусферы. Лучи плавников не членистые. DII и
А хорошо развиты и доходят до крайних лучей хвостового плавника. Воору-
Рис. 211. Comephorus dybowskii — голомянка малая.
жение на голове отсутствует. Глаз большой, превышает ширину лба. Зубы
не дифференцированы, расположены на внутренней и внешней сторонах
челюстей. Рот большой, заходит за вертикаль заднего края глаза и имеет
косое расположение. Жаберные лепестки слабо развиты. Органы сейсмосен-
сорной системы в виде обширных полостей, которые хорошо видны под тонкой
кожей. Туловищный канал неполный, ограничивается на вертикали 16—18
луча DII. Половой диморфизм выражается в меньших размерах самцов и
наличии у них урогенитальной папиллы. Длина самок обычно 175—180 мм,
максимальная — 210 мм, самцов — до 135 мм.
Распространение. Байкал.
Comephorus dybowskii Korotneff, 1905 — голомянка малая (рис. 211)
Comephorus dybowskii Талиев, 1948: 565, 1955: 375—383; Comephorus baicalensis Берг, 1916:
456.
D VII—IX, 31—34, А 32—36, Р 13—15, С 1 —10— 1, sp. Ьг. 24—28
[Талиев, 1955], 11.13—15, пилорических придатков 3.
Близок к С. baicalensis, от которого отличается более высокой степенью
развития всех плавников и маленьким размером глаз (в 1.5 раза меньше
ширины лба). Зрачок расположен в центре глаза. Туловищный канал непол-
ный и оканчивается на вертикали первого луча DII. Длина самок обычно
ЮО—110 мм, максимальные размеры 160 мм, самцов — 80—90 мм, редко
135 мм.
Распространение. Байкал.
6.4. КРАТКИЙ ОБЗОР ЭКОЛОГИИ ВИДОВ
БЕНТОПЕЛАГИЧЕСКИЕ ВИДЫ
Cottocomephorus grewingki
Распространен по всему Байкалу, но наиболее многочислен в южной его
части. Этот вид обитает в озере на глубинах 20—250 м. Максимальный
возраст С. grewingki 5+ лет (данные по возрасту Cottoidei нуждаются в
уточнении). Половая зрелость наступает на 2—3-м году жизни. Пло-
довитость 1400—2200 икринок, диаметр икры 1.60—1.85 мм. Желтокрылка
образует 3 нерестовых стада, которые различаются сроками нереста, райо-
нами и глубинами расположения нерестилищ. Стада имеют названия по
времени нереста: мартовское, майское и августовское. Поскольку нерест
С. grewingki происходит при разных температурах воды: у мартовского —
подо льдом при температуре 0.5 °C, а у августовского — в период максималь-
ного прогрева вод озера при 12—15 °C, соответственно и развитие икры имеет
разную продолжительность. У мартовского стада процесс эмбриогенеза длится
90 дней, у августовского — 15 [Соин, Турдаков, 1966]. Выклев молоди
начинается в середине июня и продолжается до середины сентября. Основ-
ными пищевыми компонентами С. grewingki являются эпишура (Copepoda) и
бокоплавы, пелагический вид — макрогектопус и донные формы (Gamma-
ridae). C. grewingki относится к рыбам средней жирности, содержание ли-
пидов у них составляет 4.8—14.5 % общей массы тела [Сиделева, Козлова,
1989]. Биомасса желтокрылки определена в 5 тыс. т [Нагорный и др., 1984].
Рассчитано, что С. grewingki и С. inermis потребляется 65 тыс. т зоопланкто-
на. В свою очередь, молодь этого вида является одним из главных компонен-
тов пищи омуля, а взрослыми особями питается нерпа. С. grewingki составляет
4 % ее рациона [Петров и др., 1994]. Промыслового значения в настоящее
время вид не имеет из-за его низкой численности. В 50—60-е годы был
промысловым и уловы его достигали 1.8 тыс. т в год [Коряков, 1972].
Cottocomephorus inermis
Встречается по всей акватории Байкала, но наиболее многочислен в его
северной части. Этот вид распространен в зоне глубин 50—500 м. Особи
созревают на 3—4-й год жизни. Нерест происходит в феврале — марте, подо
льдом. Плодовитость составляет 2.5—3.5 тыс. икринок. Диаметр икры 1.4—
1.5 мм [Коряков, 1972]. Продолжительность эмбриогенеза 80 дней. Основу
питания молоди составляет эпишура, взрослых особей — макрогектопус и
молодь пелагических Cottoidei. Содержание липидов 6.6—11.2 %. Биомасса
оценена в 3 тыс. т. Этот вид является одним из основных компонентов пищи
тюленя, составляя 5 % его рациона. Промыслового значения не имеет.
ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ВИДЫ
Comephorus dybowskii
Самый многочисленный вид среди всех прочих рыб озера. Распространен
по всей толще вод и обитает в слое 130—1600 м. В зимнее время обнаружива-
ется подо льдом в горизонте 25—100 м. Максимальный возраст 6+ лет.
Половая зрелость наступает в возрасте 24-3+ лет. Спаривание у С. dy-
bowskii начинается в августе — сентябре [Черняев, 1971 ]. Развитие эм-
брионов (от спаривания до вымета личинок) длится 90—100 дней [Стариков,
1977]. С. dybowskii относится к полициклическим видам. Плодовитость этого
вида у особей в возрасте 2+ составляет в среднем 669 ± 3 икринок, в возрасте
5 + — 2164 ± 40, при этом диаметр икры практически остается постоян-
ным — 1.02—1.03 мм. Вымет личинок происходит в феврале — марте подо
льдом, в верхних слоях воды. Для голомянок свойственно наличие пищевых
вертикальных миграций. Питание молоди малой голомянки практически на
100 % состоит из эпишуры. У взрослых особей основу питания составляет
макрогектопус, иногда в желудках встречается молодь своего вида и боль-
шой голомянки. Содержание липидов у С. dybowskii невелико (3.5—7.5 %)
и сходно с таковым у видов рода Cottocomephorus [Сиделева, Козлова, 1989].
Численность малой голомянки (без учета особей первого года жизни) рас-
считана Г.В. Стариковым [1977] и в разные годы составила от 22.2 ± 4.2 до
41.2 ± 4.8 млрд экз., биомасса — от 61.5 ± 8.4 до 103.0 ± 21.5 тыс. т. Вид
не образует скоплений и промыслового значения не имеет, является основ-
ным пищевым ресурсом для нерпы, составляя 61 % ее рациона [Петров и
др., 1993].
Comephorus baicalensis
Экологически сходен с С. dybowskii, но отличается тем, что в период
открытой воды обитает глубже — от 180 до 1600 м [Сиделева и др., 1992].
Максимальный возраст С. baicalensis 7+ лет. Созревание наступает в воз-
расте 34-. Плодовитость у самок в возрасте 3+ составляет в среднем
1200 ± 15, а в возрасте 64- 2675 ± 26 икринок [Стариков, 1977]. Массо-
вый вымет личинок у этого вида происходит во второй половине июля —
августе, но нерест растянут, и самки с развитыми эмбрионами встречаются
круглый год [Коряков, 1964]. Питание взрослых особей С. baicalensis состоит
из макрогектопуса, личинок своего вида и С. dybowskii. Содержание липидов
у С. baicalensis исключительно велико и может достигать 44 % [Стариков,
1977], что важно для приобретения этим видом нейтральной плавучести.
Численность большой голомянки в разные годы колебалась от 7.1 ± 1.4 до
10.8 млрд экз. (без учета молоди 1-го года жизни), биомасса — от
73.3 ± 7.8 до 112.0 ± 18.7 тыс. т [Стариков, 1977]. Промыслового значения
этот вид не имеет, как и С. dybowskii, он служит пищей для нерпы, составляя
28 % ее рациона.
Роль обоих видов голомянок в экосистеме Байкала исключительно ве-
лика. Общее потребление зоопланктона этими видами 42 тыс. т эпишуры и
608 тыс. т макрогектопуса. Объем используемой ими рыбной пищи равен
78 тыс. т, что составляет 52 % продукции малой голомянки и 12 % про-
дукции большой голомянки.
Таким образом, 1/3 общей годовой продукции потребляется ими са-
мими, остальная — хищными рыбами, водными птицами и нерпой.
ПАРАЗИТЫ ПЕЛАГИЧЕСКИХ БЫЧКОВЫХ РЫБ
Пелагические бычковые рыбы представляют собой очень важный элемент
в фауне Байкала, благодаря которому осуществляются многие сложные
жизненные циклы паразитов. Они являются связующим звеном между
паразитом и его хозяевами (в основном окончательными).
В настоящее время у пелагических бычков отмечается 16 видов много-
клеточных паразитов (кроме ракообразных): моногенеи — 4 вида, цестоды —
4, трематоды — 1, нематоды — 3, скребни — 2, пиявки — 2. На стадии
личинки паразитирует 3 вида (Triaenophorus nodulosus, Diphyllobothrium
dendrtticum, Contracaecum. osculatum). Для Proteocephalus exiguus пела-
гические бычки служат резервуарными хозяевами.
Систематический список основных таксонов паразитов пелагических
бычковых рыб в данном определителе соответствует систематике многокле-
точных, использованной в “Определителе по паразитам рыб фауны СССР“
[1985, 1987].
Дальнейшее изучение паразитов этих рыб позволит оценить их роль в
эволюции паразитарных систем Байкала.
ТИП PLATHELMINTHES
1. КЛАСС MONOGENEA (VAN BENEDEN, 1858) BYCHOWSKY,
1937 — МОНОГЕНЕИ
ПОДКЛАСС POLYOCHOINEA BYCHOWSKY, 1937
ОТРЯД DACTYLOGYRIDEA BYCHOWSKY, 1937
СЕМЕЙСТВО DACTY1.OGYR1DAE BYCHOWSKY, 1933
ПОДКЛАСС OLIGONCHOINEA BYCHOWSKY, 1937
ОТРЯД GYRODACTYLIDEA BYCHOWSKY, 1937
СЕМЕЙСТВО GYRODACTYLIDAE VAN BENEDEN ЕТ HESSE, 1863
2. КЛАСС CESTODA RUDOLPHI, 1808 — ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ
ОТРЯД PSEUDOPHYLLIDEA CARUS, 1863
СЕМЕЙСТВО TRIAENOPHORIDAE LOENNBERG, 1889
BOTHRIOCEPHALIDAE BLANCHARD, 1849
DIPHYLLOBOTHRIIDAE LUHE, 1910
ОТРЯД PROTEOCEPHALIDEA MOLA, 1928
СЕМЕЙСТВО PROTEOCEPHALIDAE LA RUE, 1911
3. КЛАСС TREMATODA RUDOLPHI, 1808 — ТРЕМАТОДЫ
ПОДКЛАСС PROSOSTOMATIDEA ODHNER, 1905
ОТРЯД FASCIOLIDA SKRJABIN ET SCHULZ, 1937
СЕМЕЙСТВО BUNODERIDAE NICOLL, 1914
ТИП NEMATHELMINTHES — КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
4. К Л А С С NEMATODA RUDOLPHI, 1808 — КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
ПОДКЛАСС SECERNENTEA LINSTOW, 1905
ОТРЯД SPIRURIDA CHITWOOD, 1933
ПОДОТРЯД CUCULLANATA SKRJABIN ET IVASCHKIN, 1958
СЕМЕЙСТВО HAPLONEMATIDAE SUDARIKOV ET RYZHIKOV, 1952
ПОДОТРЯД SPIRURATA RAILLIET, 1914
СЕМЕЙСТВО ASCAROPHIDIDAE TROFIMENKO, 1967
ОТРЯД ASCARIDIDA SKRJABIN ET SCHULZ, 1940
ПОДОТРЯД ASCARIDATA SKRJABIN, 1915
СЕМЕЙСТВО ANISAKIDAE SKRJABIN ET KAROKHIN, 1945
ТИП ACANTHOCEPHALES — СКРЕБНИ
5. К Л А С С ACANTHOCEPHALA RUDOLPHI. 1808 — СКРЕБНИ
ОТРЯД PALAEACANTHOCEPHALA MEYER, 1931
СЕМЕЙСТВО ECHINORHYNCHIDAE COBBOLD, 1876
ТИП ANNELIDA — КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
6. КЛАСС HIRUDINEA LAMARCK, 1818 — ПИЯВКИ
ПОДКЛАСС HIRUDINIONES
ОТРЯД RHYNCHOBDELLIDA BLANCHARD, 1894
СЕМЕЙСТВО PISCICOLIDAE JOHNSTON, 1865
При составлении определительных таблиц использована политомическая
система, подобная примененной С.С. Шульманом [Определитель..., 1984]. В
первой части приводятся характерные для определения признаки с их
цифровыми символами, сгруппированные в ряды, обозначенные римской
цифрой. Внутри каждого ряда перечислены варианты данного признака,
обозначенные арабской цифрой.
Вторая часть состоит из собственно определительной таблицы, где соот-
ветственно ряду дается цифровая характеристика каждого таксона. В случае
отсутствия для какого-либо таксона данных по рассматриваемому признаку
в таблице ставится прочерк.
В каждом ряду списка признаков определяющий должен выбрать цифру,
соответствующую признаку определяемого объекта, и совокупность всех
цифр расположить горизонтально в порядке нумерации рядов. Полученная
выборка отыскивается в таблице, в результате чего выявляется на*звание
соответствующего этой выборке объекта.
Описания выполнены по оригинальным и литературным [Определи-
тель..., 1985, 1987] данным. Масштабы на рисунках даны в миллиметрах.
ТИП PLATHELMINTHES
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ
Признаки
Ряд I. Место паразитирования:
1 — эктопаразиты;
2
Рис. 212. Органы прикрепления и типы личинок плоских червей.
1 — Trematoda, 2 — Monogenea, 3—7 — Cestoda [Гинецинская, Добровольский, 19781; 8 —
ликофора [Дубинина, 1982]; 9 — корацидий [Шульц, Гвоздев, 1972].
Fig. 212. Anchoring organs and types of larvae of flatworms.
1 — Trematoda, 2 — Monogenea, 3—7 — Cestoda [Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1978]; 8 —
lycophora [Dubinina, 1982]; 9 — coracidium [Shultz, Gvozdev, 1972].
2 — эндопаразиты.
Ряд IL Форма тела:
1 — листовидная (с расчленением тела на членики);
2 — листовидная (нерасчлененное тело);
3 — сигаровидная или веретёновидная.
Ряд III. Органы прикрепления (рис. 212):
1 — ротовая воронка и особый диск;
2 — ротовая и брюшная присоски;
3 — диск крючьев на заднем конце тела;
4 — расположены на головном конце (сколексе) и представлены
ямками, ботриями, ботридиями, присосками, хоботками,
крючьями, шипами.
Ряд IV. Кишечник:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд V. Разветвление кишечника:
1 — неразветвленный;
2 — двуветвистый.
Ряд VI. Личинки:
1 — с 5 парами крючьев на заднем конце тела;
2 — с 3 парами крючьев на заднем конце тела.
О п ределительная таблица VI
i П III IV V
Trema toda 1, 2 2 2 1 2 —
Monogenea 1, 2 3 3 1 2 —
Cestoda 2 1,2 4 — 2
КЛАСС TREMATODA
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ
Признаки
Ряд I. Органы прикрепления:
1 — ротовая и брюшная присоски имеются;
2 — брюшная присоска отсутствует;
3 — ротовая присоска окружена 7 пальцеобразными выростами;
4 — ротовая присоска не имеет пальцеобразных выростов;
5 — ротовая присоска отсутствует, вместо нее имеется воронкооб-
разное углубление с втяжным хоботком.
Ряд II. Кишечник:
1 — простой, мешковидный;
2 — двуветвистый.
Определительная таблица
I п
Bucephalididea 2, 3, 4, 5 1
Prosostomatidea I 2
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ ПОДКЛАССА PROSOSTOMATIDEA
Признаки
Ряд I. Место паразитирования:
1 — кровеносная система;
2 — иные системы органов.
Ряд II. Наличие брюшной присоски и глотки:
1 — отсутствуют;
2 — имеются (рис. 213).
Ряд III. Орган Брандеса:
1 — отсутствует;
2 — имеется (рис. 213).
Ряд IV. Форма тела:
1 — тело разделено на 2 отдела: передний листовидный, задний
более или менее цилиндрический;
Рис. 213. Органы прикрепления Trematoda.
1 — Bucephalus polytnorphus [Kosicka, 1959]; 2 — Prosorhynchus crucibulum (Odhner, 1909
[Определитель..., 1987])! 3 — Alaria alata: obr — орган Брандеса [Гинецинская, 1968]; 4 —
Isopororchis hypselobargi: ph — глотка.
Pig. 213. Anchoring organs of Trematoda.
1 — Bucephalus polyrnorphus [Kosicka, 1959]; 2 — Prosorhynchus crucibulum (Odhner, 1909
[Identification..., 1987]); 3 — Alaria alata: obr — organ of Brandes [Ginetsinskaya, 1968]; 4 — Iso-
pororchis hypselobargi: ph — pharynx.
18 Заказ №420
Рис. 214. Наружная кольчатость у
трематод (Aphanurus stossichi) (Оп-
ределитель..., 1987].
Fig. 214. Outer annuli of Trematoda
(.Aphanurus stossichi') [Identificati-
on..., 1987].
Ряд V. 2 — задняя часть тела в виде хвостового придатка, который втягива- ется в переднюю часть; 3 — хвостовой придаток отсутствует. Половая система: 1 — яичник позади семенников, желточники вблизи медиальной линии;
Ряд VI. 2 — яичник впереди семенников, желточники латерально от кишеч- ных стволов. Наружная кольчатость: 1 — имеется (рис. 214); 2 — отсутствует. Определительная таблица I II III IV V VI Fasciolida 2 2 2 3 2 —
Ряд I. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА FASCIOLIDA Признаки Количество семенников:
Ряд П. 1 — один; 2 — два. Сумка цирруса: 1 — относительно невелика;
Ряд III. 2 — очень велика, далеко заходит за брюшную присоску; 3 — средних размеров. Место положения матки:
Ряд IV. 1 — в передней половине тела; 2 — в задней половине тела. Вооружение цирруса и тетратерма: 1 — отсутствует; 2 — имеется.
Ряд V. Яйца:
1 — со зрелыми эмбрионами;
2 — без зрелых эмбрионов.
Ряд VI. Наличие на ротовой присоске сосочков:
1 — 6 мускулистых сосочков;
2 — отсутствуют.
Ряд VII. Форма желточников:
1 — округлая;
2 — лентовидная или шнуровидная;
3 — компактная;
4 — неправильной формы.
Ряд VIII.Кутикула:
1 — покрыта шипиками;
2 — шипики отсутствуют;
3 — шипики редкие.
Ряд IX. Форма тела:
I — узкое, очень мускулистое, крупное;
2 — расширенное, малых размеров.
Ряд X. Расположение яичника:
1 — на большом расстоянии от брюшной присоски;
2 — вблизи брюшной присоски.
Ряд XI. Размеры матки:
1 — длинная (доходит до заднего конца тела);
2 — короткая.
Ряд XII. Расположение семенников:
1 — вблизи середины тела;
2 — вблизи заднего конца тела.
Ряд ХШ.Ветви кишечника:
1 — оканчиваются слепо;
2 — сливаются в кишечную арку;
3 — открываются в выделительный пузырь;
4 — короткие, довольно толстые, не заходят далее области семен-
ников.
О п Р е д е л и т е л ь н а я таблица
I П ш IV V VI VII VIII IX X XI хп хш
Bunoderidae 2 2 3 2 2 — 2 — — —_ — —
Ключ для определения родов семейства Bunoderidae Nicoll, 1914
Признаки
Ряд I. Наличие вентральных и дорсальных сосочков на головном конце:
1 — два вентральных и два дорсальных сосочка имеются;
2 — сосочки отсутствуют.
Ряд II. Положение матки :
1 — не заходит за уровень переднего семенника;
2 — заходит за передний семенник.
Ряд III. Размер сумки цирруса:
1 — длинная, заходит за задний край брюшной присоски;
2 — короткая, не заходит за задний край брюшной присоски.
Определительная таблица
I II III
Acrolichanus 1 — —
Crepidostomum 2 1 1
Bunodera 2 2 2
Рис. 215. Crepidostomum farionis.
Fig. 215. Crepidostomum farionis.
Crepidostomum farionis (Muller, 1780) (рис. 215)
Fasciola farionis Muller, 1780; C. ussuriensis Layman, 1930; C. baicalensis Layman, 1933
Описание. Длина тела 2—6, максимальная ширина до 1.5 мм. Брюшная
присоска больше ротовой, диаметр которой равен 0.3—0.4 мм. По бокам
пищевода иногда можно видеть пигментные глазные пятна (личиночные).
Сумка цирруса мощная. Матка между передним краем семенника и брюшной
присоской.
По нашим данным, С. farionis из кишечника желтокрылого бычка имели
следующие размеры: длина тела 2.4—4.2 мм (С1О 21.8 %), ширина 0.18—
0.43 (Со 15.6 %), размер ротовой присоски 0.188—0.294 х 0.180—0.292
(С^ 3.2—4.4 %), брюшной присоски 0.235—0.260 х 0.215—0.254 (Со5.1 —
6.7 %), размер яиц 0.0683—0.0720 х 0.0405—0.0502 мм.
Промежуточные хозяева. Метацеркарии С. farionis отмечались В.Е. За-
икой [1965] в бокоплавах Gmellnoldes fasciatus и Micruropus possolskii.
Хозяева. Лососевые и хариусовые рыбы, длиннокрылая и желтокрылая
широколобки, малая голомянка (.Cottocomephorus inermis, С.grewingki, Come-
phorus dybowskii).
Места находок. Водоемы Кольского п-ова, Бурятии, Тувы, озера Ле-
нинградской области и Карелии, Байкал, реки Карпат и Прикарпатья, реки,
впадающие в Белое, Черное и Каспийское моря, р. Енисей, бассейн р. Амур,
прибрежные воды Чукотки, Охотское море, Южно-Курильское мелководье.
Локализация. Кишечник.
КЛАСС MONOGENEA
(рис. 216)
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ
Признаки
Ряд I. Вооружение прикрепительного диска:
1 — вооружен 7—8 парами краевых и 1—3 парами срединных
(иногда отсутствующих) крючьев, сам диск видоизменяется
иногда в мощную присоску, клапаны отсутствуют;
2 — вооружен видоизмененными присосками, снабженными подко-
вообразными осевыми склеритами или клапанами, имеющими
створчатое строение, большинство личиночных краевых
крючьев обычно исчезает во время постларвального морфоге-
неза.
— коэффициент вариации признака [Лакин, 1980].
Рис. 216. План строения моногеней [Определитель паразитов..., 1985].
I — низшие (Polyonchoinea); II — высшие (Oligonchoinea). 1 — ротовое отверстие; 2 — протоки
желез головного конца; 3 — головные ганглии; 4 — выделительная система; 5 — нервные стволы
с комиссурами; 6 — кишечник; 7 — половой атриум; 8 — копулятивный орган; 9 — желточники;
10 — резервуар простатических желез; 11 — матка (оотип) с яйцами; 12 — вагинальные
протоки, 13 — кишечно-половой канал; 14 — яичник; 15 — семенники; 16 — срединные крючья
(anchors) прикрепительного диска; 17 — глаза; 18 — отверстие выделительной системы;
19 — глотка; 20 — семяпровод; 21 — скорлуповые железы; 22 — желточные протоки; 23 —
яйцевод; 24 — железы заднего конца тела и прикрепительного диска; 25 — краевые крючья
прикрепительного диска (hooks); 26 — присоски ротовой воронки; 27 — прикрепительные
клапаны (clamps); 28 — прикрепительный диск (haptor); 29 — головные железы; 30 —, головные
лопасти; 31 — пищевод; 32 — резервуар железы гранулированного секрета; 33 — семенной
пузырек.
Fig. 216. Structural pattern of Monogenea [Identification of parasites..., 1985].
I — lower (Polyonchoinea); II — higher (Oligonchoinea). 1 — mouth opening; 2 — gland ducts of a
cephalic cud; 3 — cephalic ganglia; 4 — excretory system; 5 — nervous trunks with commissures; 6 —
intestine; 7 — genital atrium; 8 — copulative organ; 9 — vitellarium; 10 — reservoir of prostatic glands;
11 — uterus (ootype) with eggs; 12 — vaginal ducts; 13 — intestinal-genital duct; 14 — ovary; 15 —
testes; 16 — medial hooks (anchors) of an attaching disk; 17 — eyes; 18 — opening of an excretory
system; 19 — pharynx; 20 — seminal duct; 21 — shell glands; 22 — vitelline ducts (ducts of vilellaria);
23 — oviduct; 24 — glands of posterior end of the body and of attaching disk; 25 — marginal hooks
of an attaching disk; 26 — suckers of a mouth infundibulum; 27 — attaching clamps; 28 — haptor;
29 — cephalic glands; 30 — cephalic lobes; 31 — esophagus; 32 — granular secret glands reservoir;
33 — seminal vesicle.
Определительная
таблица
I
Polyonchoinea 1
Oligonchoinea 2
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ И СЕМЕЙСТВ,
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДКЛАССА POLYONCHOINEA (рис. 216, 217)
Признаки
Ряд I. Формы:
1 — яйцекладущие;
2 — живородящие.
Ряд II. Наличие глаз:
1 — обычно 2 пары;
2 — отсутствуют.
Ряд III. Вооружение прикрепительного диска:
1 — 7 пар краевых крючьев и 1—2 пары срединных (иногда вто-
рично отсутствующих);
2 — 8 пар краевых крючьев, 2 пары срединных, непарная со-
единительная пластинка и пара веерообразных пластинок.
Ряд IV. Кишечник:
1 — разделен на 2 ствола;
2 — простой 1-ствольный.
Ряд V. Хозяева:
1 — лососевые, хариусовые, щуковые рыбы;
2 — другие рыбы.
Определительная таблица
I II ш IV V
Dactylogyridea 1 1 1 1 1
сем. Dactylogyridae 1 1 1 1 1
Tetraonchoinea 1 1 2 2 2
сем. Tetraonchidae 1 1 2 2 2
Gyrodactylidea 2 2 2 2 1, 2
сем. Gyrodactylidae 2 2 2 2 1, 2
Ключ для определения родов семейства — Dactylogyridae
Признаки
Ряд I. Вооружение прикрепительного диска:
1 — 7 пар краевых крючьев, 1 пара срединных и 1—2 пластинки:
соединительная (спинная) и дополнительная (брюшная);
2 — без срединных крючьев, только с краевыми, с 1 пластинкой или
вообще без нее.
Ряд И. Срединные крючья:
1 — чаще с изогнутым острием, ориентированы острием на спинную
сторону диска, в большинстве случаев с некоторым разворотом
в стороны или вовнутрь; пластинок чаще 2, реже 1;
2 — чаще с распрямленным острием, развернуты во фронтальной
плоскости, имеется только 1 соединительная пластинка.
Ряд III. Дополнительная пластинка диска:
I — почти вдвое превышает соединительную;
2 — если имеется, то обычно меньше соединительной или лишь
немного превышает ее.
Рис. 217. Общий план строения предста-
вителей рода Gyrodactylus [Определитель па-
разитов..., 1985].
1 — головные лопасти; 2 — группы головных же-
лез; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — копулятивный
орган; 6 — второй эмбрион; 7 — первый эмбрион;
8 — кишечник; 9 — оотип; 10 — яичник; 11 —
семенник; 12 — желточные камеры; 13 — сре-
динные крючья (anchors); 14 — соединительная
пластинка наружных отростков (спинная); 15 —
основная соединительная пластинка (брюшная); 16 —
прикрепительный диск; 17 — краевые крючья.
Fig. 217. General structural pattern of the
representatives of genus Gyrodactylus [Identifi-
cation of parasites..., 1985].
1 — cephalic lobes; 2 — group of cephalic glands; 3 —
pharynx; 4 — oesophagus; 5 — copulative organ; 6 —
second embryon; 7 — first embryon; 8 — intestine;
9 — ootype; 10 — ovary; 11 — spermary; 12 —
vitellarium; 13 — median hooks (anchors); 14 —
connective plate of outer appendages (dorsal); 15 —
main connective plate (ventral); 16 — anchoring disk;
17 — marginal hooks.
Ряд IV. Число вагинальных протоков:
1 — два, открываются по бокам тела дорсолатерально; "
2 — один, открывается на правом боку тела.
Определительная таблица
I и III IV
Dactylogyrus 112 2
Род Dactylogyrus Diesing, 1850
Neodactylogyrus Price, 1938; Paradactylogyrus Thapar, 1948; Falciunguis Achmerow, 1952; Micro-
contrematoides Yamaguti, 1963; Microcotrema Yamaguti, 1958 (?); Aplodiscus Rogers, 1967; Gusse-
uianus Achmerow, 1964
В пределах бывшего СССР известно 240 видов. Значительное число видов
известно также из пресных вод Юж. Азии, Африки и Сев. Америки (до
настоящего времени их известно около 600).
Рис. 218. 1 — Dactylogyrus colonus; 2 — Gyrodactylis bychowskianus-, 3 — G. co-
mephori; 4 — G. baicalensis [Боголепова, 1950].
Fig. 218. 1 — Dactylogyrus colonus, 2 — Gyrodactylis bychowskianus-, 3 —G. co-
mephori; 4 — G. baicalensis [Bogolepova, 1950].
D. colonus Bogolepova, 1950 (рис. 218)
Описание. Маленькие или средних размеров черви длиной до 0.6,
шириной 0.20 мм. Длина краевых крючьев 0.025—0.031 мм, срединных
0.061—0.077, их основной части 0.048—0.055 (по Боголеповой [1950] —
0.036—0.048), внутреннего отростка 0.019—0.033 (0.028—0.032), наружно-
го 0.007—0.011, острия 0.023—0.027 мм. Размер соединительной пластинки
0.010—0.013 (0.011—0.016) х 0.040—0.046 (0.028—0.043) мм. Длина ко-
пулятивного органа около 0.038 (0.026) мм, диаметр трубки в средней части
0.004—0.005 мм.
Хозяева. Желтокрылка; крапчатая, узкая, плоская широколобки (С. gre-
wingki, Abyssocottus godlewskii, A. palltdus, A. bergianus).
Первоописание И.И. Боголеповой [1950] с Abyssocottus bergianus, A. god-
lewskii (глубины 500—800 м).
Места находок. Байкал.
Локализация. Жаберные лепестки.
Ключ для определения родов подсем. Gyrodactylinae (рис. 217)
Признаки
Ряд I. Срединные крючья:
1 — без наружного отростка, только с внутренним;
2 — обычно с наружным и внутренним отростками.
Ряд II. Наличие соединительных пластинок:
1 — брюшная и спинная;
2 — брюшная.
Ряд III. Прикрепительный диск: •
1 — лишен каких-либо дополнительных хитиноидных образований;
2 — снабжен дополнительными хитиноидными образованиями.
Определительная таблица
I И III
Gyrodactylus 1 1 1
G. bychowskianus Bogolepova, 1950 (рис. 218)
Описание. Длина тела до 0.5 мм. Общая длина краевых крючьев 0.035—
0.037 мм, длина собственно крючка 0.008 мм. Общая длина срединных
крючьев 0.079—0.089 мм, длина их основной части около 0.076, острия
0.023—0.028 мм. Размеры брюшной соединительной пластинки 0.005—
0.007 х 0.034—0.037, длина ее бороды 0.027—0.028 мм. Размеры спинной
соединительной пластинки 0.002—0.003 х 0.017—0.022 мм.
Хозяева. Желтокрылый бычок — Cottocomephorus grewingki.
Места находок. Байкал.
Локализация. Жабры.
G. comephorl Bogolepova, 1950 (рис. 218)
Описание. Длина тела до 0.4 мм. Общая длина краевых крючьев 0.033—
0.034, длина собственно крючка 0.007 мм. Общая длина срединных крючьев
0.052—0.056 мм, длина их основной части 0.042—0.043, острия 0.020—
0.023 мм. Размеры брюшной соединительной пластинки 0.007—0.009 х
х 0.023 мм, длина ее бороды 0.022 мм, спинная соединительная пластинка
0.001 х 0.015—0.016 мм.
Хозяева. Малая голомянка — Comephorus dybowskii.
Места находок. Байкал.
Локализация. Плавники, жабры.
G. baicalensis Bogolepova, 1950 (рис. 218)
Описание. Длина тела до 0.5 мм. Общая длина краевых крючьев 0.030—
0.031 мм, длина собственно крючка 0.006—0.007 мм, общая длина сре-
динных крючьев 0.066, длина их основной части 0.047, острия 0.032 мм.
Размеры брюшной соединительной пластинки 0.007—0.008 х 0.027—
0.028, спинной 0.002 х 0.017—0.018 мм.
Хозяева. Крапчатая и пестрокрылая широколобки, желтокрылый бычок
(Abyssocottus godlewskii, Batrachocottus multiradiatus, C. grewingki).
Места находок. Байкал.
Локализация. Плавники, жабры.
КЛАСС CESTODA
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ (рис. 219)
Признаки
Ряд I. Расчленение стробилы и количество половых комплексов:
1 — нерасчлененные плоские черви с 1 половым комплексом;
2 — обычно расчлененные, реже нерасчлененные черви с многими
половыми комплексами.
Ряд II. Форма тела и степень обособленности сколекса от стробилы:
1 — тело червей плоское, сколекс более или менее обособлен от
стробилы;
2 — тело червей почти цилиндрическое, с небольшим числом чле-
ников, головка сливается со стробилой.
Ряд III. Органы прикрепления:
1 — на головке располагаются по 2-лучевой симметрии;
2 — на четко отграниченной головке располагаются по 4-лучевой
симметрии.
Ряд IV. Расположение половых отверстий:
Рис. 219. Расчленение тела Cestoda.
1----нерасчлененные плоские черви с одним половым комплексом; 2 — расчлененные цестоды
.^многими половыми комплексами; сколексы цестод: 3 — Bothriocephalus, 4—6 — Diphyllo-
bothrium, 7,8 — Polyonchobothrium.
Fig. 219. Body segmentation of Cestoda,
1 — unsegmented flatworms with one genital complex; 2 — segmented Cestoda with many genital
complexes; scolexes: 3 — Bothrioceptuilus, 4—6 — Diphyllobothrium, 7, 8 — Polyonchobothrium.
1 — на дорсальной или вентральной поверхности члеников, реже на
одной из латеральных сторон;
2 — на латеральной стороне члеников.
Рад V. Сколекс:
1 — с 4 выворачивающимися хоботками, вооруженными крючьями;
дополнительными органами прикрепления служат 4 ложеч-
ковидные псевдоботрии, которые у большинства форм слива-
ются попарно, образуя дорсальную и вентральную псевдо-
ботридии;
2 — с 4 боковыми присосками; вершина сколекса гладкая или с 5-й
теменной присоской, реже с хоботком, вооруженным крючь-
ями;
3 — вершина сколекса чаще с выдвигающимся хоботком, вооружен-
ным 1, 2 или несколькими рядами крючьев, реже хоботок не
вооружен или редуцирован;
4 — с 4 сложно устроенными мускулистыми присасывательными
лопастями — ботридиями, у основания которых или непосред-
ственно на них могут находиться присоски и крючья в количе-
стве, кратном 4.
Ряд VI. Желточники и матка:
1 — представлены многочисленными фолликулами, расположен-
ными в виде 2 боковых тяжей; матка замкнутая;
2 — в членике 1, компактный, обычно находится позади, реже впе-
реди яичника; матка всегда замкнутая;
3 — компактный, гантелевидный; матка замкнутая.
Pseudophyllidea 2 1 1 — — —
Proteocephalidea 2 12 2 1 —
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА PSEUDOPHYLLIDEA
(рис. 220)
Признаки
Ряд I. Наличие головки:
1 — более или менее четко отграничена от стробилы;
2 — типичной головки нет, ее функцию выполняет передний конец
тела.
Ряд И. Головка:
1 — с дорсально и вентрально расположенными ботриями;
2 — с 1 или 2 терминальными углублениями.
Ряд III. Наружное расчленение стробилы:
1 — выражено в различной степени;
2 — отсутствует.
Ряд IV. Вооружение сколекса:
1 — с 4 крючьями;
2 — не вооружен крючьями;
3 — с уплощенной вершиной; ботрии неглубокие или глубокие, с
ввернутыми краями;
4 — сколекс с 2-лопастным, обычно не вооруженным, часто мус-
кулистым теменным диском;
5 — сколекс с теменным диском, обычно вооруженным крючьями;
ботрии часто глубокие, с ввернутыми краями;
6 — сколекс удлиненно-овальный, без уплощения на вершине; бот-
рии глубокие, с ввернутыми краями.
Ряд V. Наружное расчленение стробилы:
1 — не выражено;
2 — выражено четко.
Ряд VI. Расположение половых отверстий:
1 — неправильно чередующиеся;
2 — чаще односторонние, реже неправильно чередующиеся;
3 — латерально или медиально на плоских сторонах стробилы;
4 — на дорсальной, а отверстия маток — на вентральной поверх-
ности стробилы;
5 — на вентральной поверхности стробилы.
Ряд VII. Матка:
1 — трубчатая;
2 — мешковидная или лопастная;
3 — зрелая имеет вид извитой трубки, которая перед отверстием
наружу образует резко дифференцированный мешок;
4 — зрелая без мешковидного расширения.
Ряд VIIEMfina (рис. 225:1):
1 — толстоскорлуповые, с крышечкой;
2 — тонкоскорлуповые, без крышечки;
3 — с крышечкой.
Ряд IX. Наличие зрелого эмбриона:
1 — при выходе из матки в яйце его нет;
2 — содержится.
Рис. 220. Типы маток у Pseudophyllidea.
1, 2 — трубчатая (Triaenophoridae); 3 — с резко дифференцированным “мешком" (перед
наружным отверстием) (Diphyllobothriidae); 4 — мешковидная (Aniphicotylinae) [Протасова,
1977; Гинецинская, Добровольский, 1978].
Fig. 220. Types of uterus in Pseudophyllidea.
1,2 — tubulose (Triaenophoridae); 3 — mace-shaped with clearly differentiated “sac" (in front of the
outer opening) (Diphyllobothriidae); 4 — sac-like (Aniphicotylinae) [Protasova, 1977; Ginetsinskaya,
Dobrovolskii, 1978].
Опр е д е л и т е л ь н а я т а б Л И ц а
I п Ш IV V VI VII VIII IX
Triaenophoridae 1 1, 2 1 1 1 3 1 1 ——
Bothriocephalidae 1 1. 2 1 3, 4 2 4 3 3 1
Diphyllobothriidae 2 1. 2 2 5 4 3 1 — — —
Род Triaenophorus Rudolphi ,1793
T. nodulosus (Pallas, 1781) (плероцеркоид) (рис. 221)
Taenia nodulosa Pallas, 1781; Triaenophorus procercus Ozcelik, 1979
Длина плероцеркоидов колеблется от 5 до 20 мм.
Т. nodulosus — голарктический вид, распространен в пределах ареала
щук рода Esox, в том числе в пределах бывшего СССР.
Места обитания. Европа, Сибирь, Сев. Америка, водоемы, где обитает
щука рода Esox.
Хозяева. Щука: хищных разных семейств, редко у карповых. В Байка-
ле — у хариуса, налима, окуня, ельца, песчаной широколобки, длиннокрыл-
ки, большеголовой, жирной широколобки, большой и малой голомянок.
Локализация. Плероцеркоиды во внутренних органах рыб.
Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858
D. dendrlticum (Nitzsch, 1824) (плероцеркоид) (рис. 222)
Bothriocephalus dendriticus Nitzsch, 1824
Описание. Сильно складчатое тело длиной 50 мм и более. Головка
отделена от тела глубокой перетяжкой, имеет округлую форму, несколько
сжата с боков. Ботрии глубокие, с неровными краями. Реснички на теле
7—12 мкм. В пресной воде выживает в течение 2.5—3 ч. У пелагических
бычковых рыб Байкала плероцеркоиды D. dendrlticum. чаще всего были
отмечены нами в полости тела рыб, на брыжейке (в тонкостенной прозрачной
капсуле), а также в наружной стенке желудка и пиларических отростках.
Длина тела плероцеркоидов 1.2—3.8 мм, ширина 0.4—0.7 мм. Зараженность
С. grewingki в разные сезоны года составляла 8.3—42.6 %, интенсивность
заражения от 2 до 12 экз., С. inermis — 14.0—72.8 % (2—10 экз.).
Размеры эмбриональных крючьев корацидиев (в мкм):
I пара
Общая длина 10.95 ±0.15
Длина лезвия 4.28 ±0.12
Длина рукоятки 6.67 ± 0.09
Длина отростка 1.22 ± 0.06
II пара
12.68 ± 0.125
4.66 ± 0.097
7.70 ± 0.090
1.76 ± 0.050
III пара
12.76 ± 0.13
5.08 ± 0.08
7.69 ± 0.07
2.21 ± 0.05
Род Bothriocephalus Rudolphi, 1808
В. opsariichthydis Yamaguti, 1934 (рис. 222)
В. gowkongensis Yeh, 1955; В. phoxini Molnar, 1968
Описание. Размеры половозрелых червей сильно варьируют: длина от 25
до 350, ширина от 1.0 до 3.5 мм, что связано с возрастом хозяина и
интенсивностью его заражения этим видом. У средних по размерам червей
длина сколекса 1.0—1.6, ширина 1.2—1.8 мм; глубокие овальные ботрии
соответственно 0.79—1.20 х 0.50—0.73 мм. Края ботрий открыты почти по
всей длине. Вторичная сигментация члеников выражена слабо. В зоне одного
полового комплекса находится 50—100 семенников. Сумка цирруса оваль-
ная, мускулистая, 0.10—0.16 х 0.06—0.09 мм. Яичник двулопастной. Жел-
Рис. 221. Triaenophorus nodulosus: 1 — сколекс, 2 — крючья; Bothriocephalus
opsariichthydis: 3 — сколекс, 4 — часть зрелой стробилы, 5 — поперечный срез через
зрелый членик, 6 — головной конец Diphyllobothrium dendriticum [Определитель...,
1987].
Fig. 221. Triaenophorus nodulosus: 1 —scolex, 2 — hooks; Bothriocephalus opsdriichthy-
dis: 3 — scolex, 4 — part of a mature strobile, 5 — cross section of a mature proglottid,
6 — cephalic end of Diphyllobothrium dendriticum [Identification..., 1987].
точные фолликулы одним кортикальным слоем окружают со всех сторон
стробилу, кроме небольших участков в зоне расположения половых пор. Мат-
ка S-образная, с объемистым маточным мешком. Яйца 0.049—0.054 х
х 0.03—0.04 мм, по выходе из матки находятся на развитых стадиях
эмбриогенеза.
Хозяева. Карповые рыбы (Cyprinidae) — более 25 видов, желтокрылый
и длиннокрылый бычки (С. grewingki, С. inermis).
Места находок. Бассейн р. Амур, европейская часть России, Молдавия,
Украина, Белоруссия, Сред. Азия, Казахстан, Байкал.
Локализация. Кишечник.
Паразит завезен из бассейна р. Амур (?).
Рис. 222. Типы сколексов и маток представителей сем. Proteocephalidae
[Фрезе, 1965].
1,2 — Proteocephalus (матка в виде центрального продольного ствола с боковыми дивертикула-
ми); 3, 4 — Paraproteocephalus (матка в виде поперечного ствола с отходящими от него вперед
и назад короткими дивертикулами).
Fig. 222. Types of scolex and uteri in the representatives of Proteocephalidae family
[Freze, 1965].
1,2 — genus Proteocephalus-, 3, 4 — genus Paraproteocephalus.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ
СЕМЕЙСТВА PROTEOCEPHALIDAE (рис. 222)
Признаки
Ряд I. Сколекс:
1 — округлой формы, с 4 боковыми присосками;
2 — апикально уплощен и окружен складчатым метасколексом. На
его уплощенной поверхности в центре находится маленькая
присоска, окруженная 4 крупными присосками;
3 — не вооружен крючьями. На вершине его может быть теменная
присоска или ее рудимент.
Ряд II. Наружное расчленение стробилы:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд Ш. Вооружение хоботка:
1 — на сколексе 1 или 2 ряда характерных крючьев с широким
основанием неправильной формы;
2 — на сколексе несколько рядов шиповидных крючьев меньшего
размера с основанием овальной формы.
Ряд IV. Расположение желточных фолликулов:
1 — латеральными тяжами почти вдоль всей длины членика;
2 — латеральными тяжами до задней границы членика, где загиба-
ются и тянутся к середине до лопастей яичника.
о
Рис. 223. Proteocephalus exiguus.
1 — сколекс, 2 — половозрелый членик, 3,4 — молодые стадии из пелагических бычковых
рыб.
Fig. 223. Proteocephalus exiguus.
1 — scolex, 2 — mature proglottid, 3, 4 — juvenile stages from pelagial Cottoidei of Baikal.
Рад V. Место расположения желточных фолликулов:
1 — всегда в медуллярной паренхиме;
2 — в медуллярной и частично в кортикальной паренхиме.
Рад VI. Матка:
1 — в виде центрального продольного ствола с боковыми дивертику-
лами;
2 — в виде ствола с отходящими от него вперед и назад короткими
дивертикулами.
Определительная таблица
I п ш IV V VI
Подсем. Proteocephalinae 11 — 111
Род Proteocephalus 11 — 111
Род Proteocephalus Weinland, 1858
P. exlguus La Rue, 1911 (рис. 223)
Описание. В кишечнике пелагических бычковых рыб отмечен на фазе
нестробилированных молодых гельминтов (всего в двух случаях в мае и
октябре 1985 г. в желтокрылке было отмечено по 1 экз., которые отличались
от других червей; эти экземпляры были более длинными — 7 и 9 мм,
нерасчлененными, тело их было заполнено семенниками). Длина тела от 0.12
до 2.82 мм. Диаметр боковых присосок от 0.0574 до 0.0656; диаметр апикаль-
ной присоски от 0.0267 до 0.0337.
Размеры эмбриональных крючьев онкосфер (в мкм)*:
Общая длина
Длина лезвия
I пара
10.49 ± 0.04
(9.45—11.34)
3.70 ± 0.02
(3.15—3.78)
П пара
9.60 ± 0.047
(8.82—10.08)
3.33 ± 0.028
(3.15—3.78)
Ш пара
9.75 ± 0.041
(8.82—10.08)
3.61 ± 0.027
(3.15—3.78)
Хозяева. Рыбы сем. Coregonidae, желтокрылый (С. grewingki) и длинно-
крылый (С. inermis) бычки, большая и малая голомянки (Comephorus baica-
lensis, С,dybowskii). Уровень зараженности пелагических бычковых Байкала
очень высок и составляет для С. grewingki 15—100 %, С. inermis — 100 %,
С. baicalensis — 100 %, С. dybowskii — 100 %.
Места находок. В пределах ареала сиговых: водоемы Карелии, Латвии,
Литвы, Белоруссии, Камчатки, Чукотки, Ладожское и Онежское озера,
Байкал, бассейны северных рек, р. Амур.
Локализация. Желудок, кишечник.
ТИП NEMATHELMINTHES
КЛАСС NEMATODA
КЛЮЧ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПОДКЛАССОВ (рис. 224; 225: И)
Признаки
Ряд I. Фазмиды:
1 — отсутствуют;
2 — имеются.
Ряд II. Гиподермальные и терминальные хвостовые железы:
1 — имеются;
2 — отсутствуют.
Ряд III. Амфиды:
1 — крупные или медкие, но обычно не поровидные — карманооб-
разные, спиральные, круглые, “плектоидные", изредка ще-
левидные или поровидные, расположены по бокам головного
конца, обычно на уровне стомы или даже позади нее;
2 — поровидные, располагаются на губах или в основании головной
капсулы, изредка по бокам головного конца, у основания го-
ловной капсулы.
Ряд IV. Характеристика ректальных желез и экскреторного протока:
1 — ректальных желез обычно нет; экскреторный проток ренетты
короткий и склеротизирован лишь вблизи экскреторной поры.
Протоки субвентральных желез открываются в просвет пище-
вода либо в его передней части, либо вблизи стомы, либо в
области пищевода, либо позади нервного кольца;
2 — ректальные железы типичные; экскреторный проток ренетты
длинный, на всем протяжении склсротизированный. Эктофер-
В скобках даны минимальное и максимальное значения.
Рис. 224. Общая схема строения
нематод [Определитель..., 1987].
I — трофико-сенсорный отдел; И — тро-
фико-генитальный отдел; III — каудаль-
ный отдел; 1 — губы (псевдолябии); 2 —
ротовая полость; 3 — глотка (фаринкс);
4 — шейные сосочки; S — нервное коль-
цо; б — шейная железа; 7 — ее выводной
проток и экскреторная пора; 8 — мышеч-
ный пищевод; 9 — железистый пищевод;
10 — пищеводный клапан; 11 — средняя
кишка; 12 — передний яичник; 13 —
задний яичник; 14 — семенник; 15 —
передняя ветвь матки; 16 — задняя
ветвь матки; 17 — яйцо; 18 — яйцемет;
19 — вагина; 20 — вульва, 21 — вентраль-
ные кутикулярные гребни; 22 — спикулы
(большая и малая); 23 — прямая кишка
и анус; 24 — клоака; 25 — преклоа-
кальные сосочки; 26 — хвостовые
крылья; 27 — постклоакальные сосочки;
28 — терминальный хвостовой сосочек
(шип).
Fig. 224. General schematic pattern
of nematodes [Identification..., 1987].
I — trophico-sensor part; II — trophico-
genital part; III — caudal part; I — labia
(pseudolabia); 2 — stoma; 3 — pharynx;
4 — neck caruncles; 5 — nerval ring; 6 —
neck glands; 7 — excretory duct and excre-
tory pore; 8 — muscular oesophagus; 9 —
glandular oesophagus; 10 — oesophageal
valve; 11 — median intestine; 12 — anterior
ovary; 13 — posterior ovary; 14 — testis;
15 — anterior uterus branch; 16 — posterior
uterus branch; 17 — egg; 18 — egg thro-
wing; 19 — vagina; 20 — vulva; 21 —
ventral cuticular pectens; 22 — spicula (big
and small); 23 — rectum and anus; 24 —
cloaka; 25 — precloacal caruncles; 26 —
caudal wings; 27 — postcloacal caruncles;
28 — terminal caudal caruncle (spine).
4
ментативные железы представлены 1 дорсальной и 2 субвент-
ральными, протоки последних открываются в просвет пищево-
да.
Определит ель н а я т а блица
I II ш IV
Adenophorea 1 1 1 1
Secernentea 2 2 2 2
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ ПОДКЛАССА SECERNENTEA
Признаки
Ряд I. Наличие губ на головном конце: 1 — 2 латеральные или они редуцированы; 2 — 3 крупные (дорсальная и 2 субвентральные), либо не развиты.
Ряд II. Стома: 1 — хорошо развита, или некоторые ее отделы редуцированы; 2 — рудиментарная.
Ряд III. Пищевод и желудок: 1 — пищевод четко дифференцирован на короткий мышечный и длинный железистый отделы, обособленный желудок отсутст-. вует; 2 — пищевод целиком мышечный, у большинства представителей обособленный желудочек; от него, а также от пищевода и кишечника могут отходить слепые выросты.
Ряд IV. Экскреторная система: 1 — из 2 задних собирающих сосудов; 2 — в виде буквы Н. Определительная таблица I II III IV Spirurida 1111 Ascaridida 2 2 2 2 КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ ОТРЯДА SPIRURIDA Признаки
Ряд I. Головной конец: 1 — с маленькими псевдолабиями (губами) (у Prosungulonematidae отсутствуют); 2 — псевдолабии всегда отсутствуют.
Ряд II. Ротовая капсула: 1 — округлая, бокаловидная или чашеобразная, стенки ее слабо хи- тинизированы ; 2 — мощная, иного строения или редуцирована; 3 — либо с мощно хитинизированными стенками (ее внутренняя поверхность с продольно-диагональными рядами гребней), ли- бо развита слабо, либо совсем отсутствует; 4 — выражена хорошо, окружена выростами пищевода, образую-
Ряд III. щими псевдокапсулу. Ротовое отверстие: 1 — в виде дорсовентральной щели, шестиугольное или овальное; 2 — почти треугольное, ориентировано дорсовентрально.
Ряд IV. Дифференциация пищевода на отделы: 1 — мышечная и железистая части пищевода четко дифференциро- ваны; 2 — пищевод целиком мышечный или состоит из мышечной или железистой частей. Кишечник не образует выроста. Преклоа- кальная присоска отсутствует; 3 — пищевод не разделен на отделы, целиком мышечный. Вырост кишечника имеется. Преклоакальная присоска имеется.
Ряд V. Наличие спикул у самцов: 1 — две неравные или равные спикулы либо одна, либо они отсутствуют и вместо них имеется хитиновая пластинка; 2 — равные или почти равные, сходные по строению и форме.
Ряд VI. Вульва: 1 — позади середины или в передней трети тела;
Рис. 225. I — типы яиц Cestoda: 1 — яйцо тонкоскорлуповое без крышечки
{Eubothrium), 2, 3 — яйцо с крышечкой (Diphyllobothrium)-, II — морфологические
особенности Nematoda — модификации в строении пищевода, желудочка и кишечника
аскаридий: 4 — Anisakis, 5 — Raphidascaris, 6 — Porrocaecum, 7 — Contracaecum
lШульц, Гвоздев, 1970], 8 — каудальные железы нематод (Rhabditis) [Малахов, 1986]
(Г — фазмиды, 2' — ректальные железы, 3' — каналы дополнительной экскреторной
системы; основные этапы формирования стомы у нематод [Малахов, 1986]): 9 —
полное отсутствие стомы, 10 — расширение передней части просвета фаринкса и
формирования губ, 11 — отступление мышечной ткани фаринкса и расчленение стомы
на три отдела, 12 — развитие вооружения в отделах стомы (Г — вестибулярная часть,
2' — буккальная часть, 3' — базальная).
2 — в задней половине тела.
Ряд VII. Способ размножения:
1 — живородящие;
2 — яйцекладущие, яйца при откладке не содержат сформированной
личинки.
0 n p e д e л и т e л ь H аят а б л и ц a
I и HI • IV V VI VII
Spirurata 1 1 1 1 — — —
Camallanata 2 2 2, 3 2 1 1 1
Cucullanata 2 3 4 3 2 2 2
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА SPIRURATA
Признаки
Ряд I. Глотка:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд П. Кутикулярный воротник на головном конце:
1 — отсутствует;
2 — имеется.
Ряд III. Вооружение ротовой капсулы:
1 — вооружена крупными хитиновыми зубами, зубчиками, греб-
нями или другими подобными структурами;
2 — невооруженная.
Ряд IV. Псевдолябии:
1 — всегда без опорных кутикулярных элементов, иногда отсутст-
вуют;
2 — с кутикулярными опорными элементами разной конфигурации.
Ряд V. Кутикула:
1 — гладкая, с заметной поперечной исчерченностью;
2 — у большинства форм гладкая.
Определительная таблица
I и Ш IV V
Ascorophididae 112 2 2
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ASCOROPHIDIDAE
Признаки
Ряд I. Кутикула:
1 — гладкая;
2 — вооружена кольцевыми рядами шипов.
Ряд II. Псевдолябии:
1 — выражены отчетливо, относительно крупные (с опорными ку-
тикулярными элементами простой и сложной конфигурации
или без них);
Fig. 225. Types of Cestoda eggs (I): 1 — thin-shell egg without a lid (Eubothrium), 2,
3 — egg with a lid (Diphyllobothrium)-, Nematoda (П) — modifications in structure of
oesophagus, stomach and intestine of Ascaridida: 4 — Anisakis, 5 — Raphidascaris, 6 —
Porrocaecum, 7 — Contracaecum [Shults, Gvozdev, 19701, 8 — caudal glands of Nematoda
(Rhabditis) [Malakhov, 1986] (Г — phasmids, 2' — rectal glands, 3' — canals of
additional excretory system; major stages in formation of stoma in Nematoda [Malakhov,
1986]): 9 — stoma is absent, 10 — extension of anterior part of pharynx rima and formation
of labia, 11 — retreat of muscular pharyngeal tissue and segmentation of stoma into 3
sections, 12 — development of armament in stoma sections (1' — vestibular part, 2' —
buccal part, 3' — basal part).
2 — выражены слабо, маленькие;
3 — отсутствуют.
Ряд III. Вентральные кутикулярные гребни на хвостовом конце самцов:
1 — имеются;
2 — отсутствуют.
Ряд IV. Расположение вульвы:
1 — в середине тела;
2 — в задней половине тела. Определитель н а я таблица
I п Ш IV
Metabranematidae 1 1 1 1
Spinetectinae 2 1. 2 2 2
Ключ для определения родов подсем. Metabranematinae
Признаки
Ряд I. Псевдолябии:
1 — без склеротизированных опорных элементов;
2 — со склеротизированными опорными элементами.
Ряд II. Количество преклоакальных сосочков у самцов:
1 — более 4 пар;
2 — 4 пары.
Ряд Ш. Яйца:
1 — с пучками коротких филаментов;
2 — оболочка яиц гладкая, филаменты отсутствуют.
Определительная таблица
I п ш
Comephoronema 1 1 1
Comephoronema werestschagini Layman, 1933 (рис. 226)
Описание. Мелкие черви. Рот окружен 2 хорошо развитыми и 2 едва
заметными рудиментарными губами; у основания последних по сосочку с
каждой стороны. Ротовая капсула воронковидная. Глотка длиной 0.16—0.17,
шириной 0.005—0.007 мм; иногда изогнута.
Пищевод подразделен на два отдела: передний мышечный, длиной 0.27,
шириной 0.03; задний железистый, длиной 1.40, шириной 0.05 мм. Нервное
кольцо удалено от головного конца на 0.17, экскреторная пора на 0.26 мм.
У самцов длина тела 3.9—6.1 мм.
Задний конец снабжен хвостовыми крыльями, сильно закручен. Спикулы
неравные. Длина правой из них (при дорсовентральном положении нематоды)
0.08—0.10, левой 0.36—0.46 мм. Хвостовые сосочки стебельчатые, общее их
число варьирует: постклоакальных постоянно 5 пар, преклоакальных либо
10 пар с каждой стороны хвоста, либо 8 с одной и 11 с другой. Кутикуляр-
ные гребни имеются. Длина хвоста 0.02 мм. У самок длина тела 6.80—
7.41, максимальная ширина 0.24 мм. Вульва удалена от заднего конца тела
на 2.49 мм. Яйца 0.057—0.059 х 0.022—0.024 мм, с пучком филаментов на
полюсах.
Хозяева. Песчаная, каменная, длиннокрылая, желтокрылая, жирная,
плоская широколобки, малая и большая голомянки, реже хариус, налим (Р.
kesslert, Р. kneri, С. inermis, С. grewingki, Batrachocottus nikolskii, Abissocottus
bergtanus, C. dybowskii, C. baicalensis, T. arcticus, L. lota).
Места находок. Бассейн Байкала.
Локализация. Кишечник.
Рис. 226. Haplonema hamulatum [Судариков, Рыжиков, 1952; Трофименко, 1974].
1 — передний конец тела, латерально; 2 — головной конец тела, апикально; 3 т- задний ко-
нец тела самца, общий вид; 4 — рулек; 5 — спикулярный аппарат.
Fig. 226. Haplonema hamulatum [Sudarikov, Ryzhikov, 1952; Trofimenko, 1974].
1 — anterior body end, lateral view; 2 — cephalic end of body, apical view; 3 — posterior end of
male body, general view; 4 — gubemaculum; 5 — spicular apparatus.
Ключ для определения семейств подотряда Cucullanata
Признаки
Ряд I. Псевдоротовая капсула:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд II. Преклоакальная присоска.
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Определительная таблица
I п
Cucullanidae 1 2
Haplonematidae 1 2
Род HaplonemaWardetMagath, 1917
(1 вид на территории бывшего СССР)
Н. hamulatum Moulton, 1931 (рис. 227)
Ichtyobronema conoura (von Linstow, 1885) sensu Gnedina et Savina, 1930; I. gnedlni Sudarikov et
Ryzhikov, 1952; Cottocomephoronema problematica Layman, 1933; C. hamulatum (Moulton, 1931)
Sudarikov et Ryzhikov, 1952
Описание. Тело небольшое. У особей обоих полов головной конец плавно
закруглен, хвостовой конический. Кутикулярная исчерченность выражена
отчетливо. На головном конце расположены 4 субмедиальных двойных сосо-
чка и 2 латеральные амфиды, а также 6 радиальных тяжей, каждый из
которых отходит от сосочка и амфид и достигает края ротового отверстия. У
самцов длина тела 8.31 —11.76 мм, ширина в районе соединения пищевода и
кишечника 0.14—0.20, в середине тела 0.11—0.18, в области ануса 0.08—
0.11 мм. Длина пищевода 0.51—0.89, ширина его передней части 0.03—0.04,
задней 0.05—0.08 мм. Нервное кольцо удалено от переднего конца тела на
0.25—0.38, экскреторная пора на 0.72—1.04, шейные сосочки на 0.39—
0.75 мм. Латеральные крылья тянутся от переднего конца тела на 0.83—
1.84 мм. Спикулы короткие, почти равные. Длина левой спикулы 0.12—
0.16 мм, ширина в середине 0.008—0.011 мм, правой — 0.10—0.16 и
0.008—0.013 мм соответственно. Спикулы состоят из 2 вложенных одна в
другую трубок. Наружная трубка сложена на обоих концах, причем дисталь-
ный заужен сильнее и косо усечен. Внутренняя трубка способна выдвигаться,
проксимальный ее конец несколько расширен, дистальный плавно заострен.
Просвет внутренней трубки в середине резко сужен. Обе спикулы заключены
в тонкие прозрачные чехлы, прикрепленные к крыльям рулька. Рулек в виде
склеротизированной пластинки с 2 направляющими желобками на вентраль-
ной поверхности, разделенными осевым утолщением. Рулек 0.03—0.04 мм.
Губы отсутствуют. Ротовое отверстие неправильной шестиугольной или почти
круглой формы. Ротовая капсула неглубокая, выражена слабо. На головном
конце 2 круга головных рецепторов: наружный состоит из 4 крупных сосо-
чков, сидящих на еще более крупных бугорках, и пары амфид; внутренний
образован 6 мелкими сосочками. В дорсальном секторе пищевода расположе-
на крупная компактная железа, открывающаяся в ротовую полость. В
латеровентральных секторах пищевода имеются железистые включения, не
образующие цельной структуры. На хвостовом конце 11 пар парных и
1 медианный непарный сосочек перед клоакой. Парных преклоакальных
сосочков 5, 1 пара аданальных и 5 пар постклоакальных. Хвостовые крылья
начинаются немного впереди первой пары преклоакальных сосочков. Хвосто-
вой конец спирально закручен на вентральную сторону. Длина хвоста
0.16—0.23 мм. У самок длина тела 9.51—10.88 мм, ширина на уровне
пищеводно-кишечного соединения 0.16—0.28, в области вульвы 0.16—0.21,
Рис. 227. Contracaecum osculatum, larva III [Судариков, Рыжиков, 1951].
1 — головной конец тела, 2 — хвостовой конец тела.
Fig. 227. Contracaecum osculatum, larva III [Sudarikov, Ryzhikov, 1951].
1 — cephalic end of body, 2 — caudal end of body.
ануса 0.10—0.14 мм. Длина пищевода 0.60—0.71, ширина его передней части
0.03—0.04, задней 0.05—0.09 мм. Нервное кольцо удалено от переднего
конца тела на 0.31—0.46, экскреторная пора на 0.69—0.79, шейные сосочки
на 0.49—0.58 мм. Латеральные крылья простираются на 1.03—1.84 мм от го-
ловного конца. Вульва удалена на 5.42—6.67 мм от переднего конца тела.
Вагина ориентирована в сторону головного отдела. Матка амфидельфная.
Яйца 0.05—0.08 х 0.04—0.06 мм, почти круглые, несегментированные.
Хвост длиной 0.47—0.54 мм.
Хозяева. Налим, большая и малая голомянки, желтокрылка, каменная
широколобка (L. lota, С. baicalensis, С. dybowskii, С. grewingki, Р. kneri).
Места находок. Водоемы северо-запада европейской части России, бас-
сейны рек Зап. и Вост. Сибири, Байкала.
Локализация. Кишечник.
ОТРЯД ASCARIDIDA SKRJABIN ET SCHULTZ, 1940
ПОДОТРЯД ASCARIDATA SKRJABIN, 1915
КЛЮЧ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ НАДСЕМЕЙСТВ
Признаки
Ряд I. Губы на головном конце тела:
1 — хорошо выражены;
2 — сильно редуцированы или отсутствуют.
Ряд II. Кишечный отросток:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд III. Желудочный отросток:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд IV. Преклоакальная присоска:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд V. Половые сосочки у самцов:
1 — многочисленные;
2 — немногочисленные (не более 10).
Ряд VI. Рулек:
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд VII. Хвостовые отделы у особей обоих полов:
1 — относительно короткие;
2 — длинные и тонкие.
О п редел и т е л ь н а я т а б лица
I п ш IV V VI VII
Anisakoidea 1 1.2 1.2 2 1 2 1
Seurotoidea 2 2 2 1 2 1 2
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ НАДСЕМЕЙСТВА ANISAKOIDEA
1 (2). Кутикула с нежными кольцевыми штрихами ........1. Anisakidae
2(1). Кутикула на всем протяжении тела имеет отчетливо выраженные
кольцевые образования, задний край которых вооружен шипами
............................................. 2. Goeriidae
Ключ для определения родов сем. Anisakidae
Приз н-а к и
Ряд I. Желудочек:
1 — крупный;
2 — небольшой.
Ряд II. Наличие желудочного и кишечного выростов:
1 — отсутствуют;
2 — только кишечный вырост;
3 — только желудочный вырост;
4 — имеются оба выроста.
Рад III. Шейные крылья:
1 — отсутствуют; вульва в задней половине тела;
2 — имеются.
Рад IV. Расположение вульвы:
1 — в задней половине тела;
2 — в передней половине тела.
Определительная таблица
I II Ш IV
Anisakis 1 1 — —
Porrocaecum 2 2,3 ———
Raphidascaris 2 2,4 — —
Contracaecum 2 2,5 1 1
Thynascarls 2 2,5 2 2
Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) (L3) (рис. 228)
Ascaris osculata Rudolphi, 1802; C. tridentaium Fujita, 1939; C. unidentatum Fujita, 1939;
Contracaecum sp.l, forma В sensu Kagai et al., 1967; Contracaecum sp. in Kajama, 1974
Описание. Личинки третьей стадии с плотной кутикулой, форма тела,
характерная для личинок Contracaecum. Зачатки губ на головном конце
отчетливые, на дорсальном 2 крупных сосочка, на латеровентральном по 1.
Личиночный зуб расположен между зачатками латеровентральных губ, еще
Рис. 228. Comephoronema werestschagini [Определитель..., 1987].
1 — головной конец тела; 2 — передний конец тела; 3 — яйцо; 4—6 — хвостовой конец те-
ла самца в разных положениях.
Fig. 228. Comephoronema werestschagini [Identification..., 1987].
1 — cephalic end of body; 2 — anterior end of body; 3 — egg; 4—6 — caudal end of male body
in various positions.
не разделенных перетяжкой. Длина тела 0.74—11.1 мм, максимальная ши-
рина 0.41—0.52 мм. Нервное кольцо в 0.37—0.42 мм от переднего конца
тела. Экскреторная пора на вентральной стороне головного конца. Длина
отростка желудочка 0.55—0.78, кишечного выроста 0.42—0.62 мм; пос-
ледний обычно длиннее половины пищевода.
Хозяева. Желтокрылка (С. grewingki), длиннокрылка (С. inermis), рыбы
сем. Coregonidae (ленок, сиг, омуль) и Thymallidae (хариус), плоская ши-
роколобка, жирная широколобка, каменная и песчаная широколобки.
Промежуточный хозяин — рачки Harpacticoida — установлен экс-
периментально. Рыбы выполняют роль либо второго промежуточного, либо
резервуарного хозяина. Дефинитивные хозяева — водные млекопитающие.
Места обнаружения. Байкал.
Локализация. Полость тела рыб.
ТИП ACANTHOCEPHALES
КЛАСС ACANTHOCEPHALA RUDOLPHI. 1808
КЛЮЧ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ОТРЯДОВ
(рис. 229, 230)
Признаки
Ряд I. Цементные железы:
1 — синцитиальные;
2 — в виде нескольких компактных образований.
KSf— 1
5
б
7
'»лта,‘Я4
< • f ха t *u ч
M л <#1‘’
l.'.’-O в । Л1,
-3
А’|«•/ л/ •<
Ч и ’Ь ।Р ’ । •
k'.h.4’?V’
кАнА'*;'
ЛЧГЧЧ’.’М/
vn%wtW
Wtai
Шй
»и
Шй
W.w
Рис. 229. Строение и половой диморфизм
скребня Polymorphus magnus [по Петро
ченко, 1958].
I — самец; II — самка; 1 — хоботок; 2 —
влагалище хоботка; 3 — лемниски; 4 — яйца;
5 — семенники; 6 — цементные железы; 7 —
копулятивная сумка.
Pig. 229. Structure and sexual dimorphism of
Acanthocephala Polymorphus magnus [after
Petrochenko, 1958].
I — male; II — female; 1 — proboscis; 2 — vagina
of proboscis; 3 — lemriiscii; 4 — eggs; 5 — testes;
6 — cement glands; 7 — coitus sac.
4
I II
Рад II. Кутикулярные ядра:
1 — гигантские;
2 — обычно мелкие.
Рад III. Кутикулярные шипы на теле:
1 — имеются;
2 —- отсутствуют.
Определител ь н а я т а б лица
I И ш
Gyracan thocephala 1 1 1
Neoacanthocephala 1 2 2
Palaeacan thocephala 2 2 2
ОТРЯД PALAEACANTHOCEPHALA MEYER, 1931
КЛЮЧ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА
Признаки
Рад I. Паразитирует у рыб:
1 — только в личиночной стадии в инкапсулированном состоянии,
локализуясь в полости тела;
2 — только в половозрелом состоянии, локализуясь в кишечнике.
Рис. 230. Схема строения половой системы скребней [Гинецинская, Добровольс-
кий, 1978].
I — мужская: 1 — семенники, 2 — семявыносящие канальцы, 3 — цементные железы,
4 — мускулистый мешок, 5 — семенной пузырек, 6 — пенис, 7 — ввернутая копулятивная
сумка; II — женская: 1 — тяж лигамента, 2 — маточный колокол, 3 — дорсальные отверстия
колокола, 4 — матка, 5 — мускульный сфинктер влагалища, 6 — влагалище; III — копулятивная
сумка (по Петроченко, 1958]: 1 —мускульный мешок, 2 — пенис, 3 — вывернутая сумка.
Fig. 230. Schematic structure of sexual system of Acanthocephala [Ginetsinskaya, Dob-
rovolsky, 1978].
I — male: 1 — testes, 2 — sperm ducts, 3 — cement glands, 4 — muscular sac, 5 -r- seminal vesicle,
6 — penis, 7 — screw coitus sac; II — female: 1 — ligament shafts, 2 — uterus “bell", 3 — dorsal
holes of “bell“, 4 — uterus, 5 — muscular sphyncter of vagina, 6 — vagina; Ш — coitus sac [after
Petrochenko, 1958]: 1 — muscular sac, 2 — penis, 3 — unscrew sac.
Ряд И. Число цементных желез у самцов:
1 — восемь;
2 — шесть;
3 — четыре.
Ряд III. Наличие шипов на теле:
1 — отсутствуют;
2 — имеются.
Ряд IV. Вентральные крючья хоботка:
1 — в 3 раза крупнее дорсальных;
2 — одинакового размера.
Рис. 231. Pseudoechinorhynchus borealis: 1 — самка, 2 — самец, 3 — хоботок, 4 —
крючья [Grabda-Kazubska, Ejsimonl, 1969]; Metechinorhynchus salmonis: 5 — самец,
6 — хоботок [Определитель..., 1987].
Fig. 231. Pseudoechinorhynchus borealis: 1 — female, 2 — male, 3 — proboscis, 4 —
hooks [Grabda-Kazubska, Ejsimonl, 1969]; Metechinorhynchus salmonis: 5 — male, 6 —
proboscis [Identification..., 1987].
Ряд V. Подшейный участок (между шейкой и туловищем):
1 — имеется;
2 — отсутствует.
Ряд VI. Шейка:
1 — короткая, скошенная;
2 — вытянутая, длинная.
Определительная таблица
I П ш IV V VI
Echinorhynchidae 2 2 2 2 2 1
Ключ к определению родов сем. Echinorhynchidae
Ряд I. Паразиты рыб:
1 — морских;
2 — пресноводных.
Ряд П. Расположение цементных желез у самцов:
1 — четкообразное, одна за другой;
2 — по-другому.
Ряд III. Хоботок:
1 — длинный;
2 — относительно короткий.
Ряд IV. Наличие передних отростков на корнях крючьев:
1 — отсутствуют;
2 — имеются.
Ряд V. Расположение нервного ганглия:
1 — у центра хоботкового влагалища;
2 — у основания хоботкового влагалища.
Определит e л ь н а я таблица
I П HI IV V
Echinorhynchus 1 1 — — —
Pseudoechinorhynchus 2 2 1 1 1
Metechinorhynchus 2 2 1 1 1
Acanthocephalus 2 2 2 2 2
Род PseudoechinorhynchusPetrotschenko, 1956
Р. borealis (Linstow, 1901) (рис. 231)
Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905; Pseudoechinorhynchus cinctulus (Porta, 1905; Petrotchenko,
1956); Echinorhynchus clauuia (Dujardin, 1845) nec Hamann, 1892 in Petrotchenko, 1956; P. clauula
(Dujardin, 1845)
Описание. Тело почти цилиндрической формы, незначительно рас-
ширенное в верхней части. Хоботок цилиндрический, слегка расширяющийся
к основанию. На нем от 18 до 27 продольных рядов крючьев, по 10—16
крючьев в каждом ряду, одинаковых по форме и размерам. Корень всех
крючьев одинарный. Влагалище хоботка с нервным ганглием, расположен-
ным на уровне его середины. Самец 3.13—5.56 х 0.59—1.36 мм. У молодых
самцов тело почти цилиндрическое, слегка сужается к концу, у старых самцов
передняя часть обычно вздута с дорсальной стороны. Шейный отдел короткий,
длиной 0.14—0.21 мм, иногда незаметный. Хоботок грушевидной формы,
иногда почти цилиндрический, 0.44—0.78 х 0.17—0.31. мм. Длина самых
крупных крючьев 0.04—0.07 мм. Их корень простой, по длине почти равный
острию. Влагалище хоботка 0.57—1.24 х 0.15—0.30 мм. Лемниски длиной
0.22—0.99 мм, немного короче влагалища. В средней части тела самца
размещены два округлых семенника. Расположение цементных желез обыч-
ное для рода, но иногда они более уплотнены и образуют подобие розетки.
Самка 4.17—7.38 х 0.68—2.16 мм. Шейка очень короткая, длиной до
0.22 мм. Хоботок 0.49—0.84 х 0.21—0.32 мм. Продольных рядов крючьев у
самки от 22 до 29, по 10—15 в каждом ряду. Влагалище хоботка 0.53—1.33
х 0.18—0.36. Лемниски несколько короче последнего, 0.28—1.16 х 0.15—
0.32 мм. Полость молодых самок заполнена зародышевыми шарами
0.06—0.12 х 0.48—0.87, старых самок — веретеновидными яйцами
0.10—0.14 х 0.02—0.03 мм. В эмбрионах иногда заметны мелкие эмбри-
ональные крючья и шипики. Последние покрывают всю поверхность зароды-
HX£L
Места находок. В водоемах бывшего СССР распространен почти повсе-
местно.
Хозяева. Особенно высокая зараженность налима и бычков-подкамен-
щиков отмечается в Балтийской провинции и Циркумполярной подобласти.
По данным Грабды-Казубской и Эйсмонта [Grabda-Kazubska, Ejsimont,
1969 ], проверивших все сборы по этому виду из бывшего СССР, хозяевами
Е. borealis являются налим, хариусы обыкновенный и арктический, сом,
щука, судак, берш, окунь, ерш, пескарь, язь, плотва, изредка сибирский
осетр, бычки-подкаменщики.
Промежуточные хозяева — бокоплавы, в том числе Rluulogam.rn.arus
pulex, Pontoporela affinis [Бауер, Никольская, 1952 ], Pallasea quadrlspinosa
[Штейн, 1962 J. В Байкале был отмечен у Micruropus possolskii, М. cilio-
dorsalis, у разных видов родов Gmellnotd.es, Eulimnogammarus, у Acantho-
gammarus uictorii [Заика, 1965].
Среди дефинитивных хозяев Р. borealis в Байкале песчаная, каменная,
большеголовая широколобки, бычок желтокрылка, малая голомянка, черный
байкальский хариус, сиг, налим, щука, окунь, гольян (Р. kesslerl, Р. kneri,
В. baicalensis, С. grewingki, С. dybowskii, Т. arcttcus, Coregonus lauaretus, L. lo-
ta, Esox lucius, Perea fluuiattlis, Phoxinus perenurus).
Локализация. Кишечник.
Род Metechinorhynchus Petrotschenko, 1956
(= Echtnorhynchus Muller, 1776)
M. salmonis Muller, 1780 (рис. 231)
Echtnorhynchus salmonis Mffller, 1780; E. coregoni Linkins in van Cleave, 1919
Описание. Короткое тело расширено в передней части. Хоботок почти
цилиндрический, слегка расширенный в средней части, согнут под углом к
оси тела.
Самец 3.0—6.3 х 1.2—1.3 мм в передней части тела и 0.6—0.7 в задней.
Хоботок 0.8—1.0 х 0.3—0.4 мм. На хоботке 14—16 продольных рядов
крючьев в каждом. Крючки однообразные, но передние 7—8 с корнем, а
задние 2—3 без него. Размеры передних 0.07—0.09, задних 0.042—0.045 мм.
Хоботковое влагалище мешковидное, 1.36—1.64 х 0.30— 0.31 мм. Лем-
ниски короче влагалища, длиной около 0.94 мм. Семенники округлые,
находятся в середине тела. Цементные железы лежат кучкой за семенниками.
Самка 6.0—8.2 х 1.2—1.8 мм. Хоботок 1.0;—1.2 х 0.3—0.4 мм. Крючья
на хоботке у самки несколько крупнее, чем у самца. Длина хоботкового
влагалища 2.0—2.3 мм. Яйца веретеновидные, 0.09 х 0.02 мм.
Хозяева. Многие пресноводные и проходные рыбы, преимущественно
лососевые и бентосоядные сиги, в которых паразит иногда встречается в
огромных количествах. Промежуточный хозяин-реликтовый бокоплав Ponto-
poreta affinis [Nybelin, 1923; Бауер, Никольская, 1952; Amin, 1978; и др. ].
В Байкале отмечался у Micruropus clliodorsalis, М. possolskii, Gmellnoides
fasciatus [Заика, 1965].
В Байкале у омуля, сига, осетра (?), песчаной, каменной, большеголовой
широколобок, желтокрылки, черного и белого байкальского хариуса, налима,
щуки.
Места находок. Во всех водоемах северной части бывшего СССР от
бассейна Балтийского моря до водоемов Камчатки, а также в горных
водоемах, где имеется Pontoporela affinis.
Локализация. Кишечник.
ТИП ANNELIDA
КЛАСС HIRUDINEA LAMARK, 1818
КЛЮЧ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПОДКЛАССОВ КЛАССА H1RUD1NEA
Признаки
Ряд I. Наличие щетинок на брюшной стороне переднего конца тела:
1 — имеются;
2 — отсутствуют.
Ряд II. Передняя присоска:
1 — отсутствует;
2 — имеется и ее задняя губа слабо развита;
3 — имеется и ее задняя губа хорошо развита.
Ряд III. Семенные мешки:
1 — не разделены на участки;
2 — разделены на метамерные участки.
Определительная таблица
I II ш
Acanthobdelliones 1 1,2 1
Hirudiniones 2 3 2
КЛЮЧ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ОТРЯДОВ ПОДКЛАССА HIRUDINIONES
Признаки
Ряд I. Длина тела пиявок:
1 — до 30—50 мм, редко больше;
2 — до 100 —150 мм и больше.
Ряд II. Форма тела:
1 — листообразная;
2 — червеобразная.
Ряд III. Глаза:
1 — редуцированы;
2 — имеются.
Ряд IV. Расположение глаз:
1 — в средней части переднего конца тела;
2 — по краям переднего конца тела.
Ряд V. Ротовая полость:
1 — передняя часть пищеварительной трубки преобразована в хо-
боток;
2 — хоботка нет, а в ротовой полости имеются челюсти (у глоточ-
ных пиявок челюсти редуцированы).
Определительная таблица
I II III IV V
Rhynchobdellida 1 1, 2 1 1 1
Arhynchobdellida 1 2 2 2 2
ОТРЯД RHYNCHOBDELLIDA BLANCHARD, 1894
К отряду Rhynchobdellida относятся 2 семейства. На рыбах паразитируют
представители сем. Piscicolidae.
СЕМ. PISCICOLIDAE JOHNSTON, 1865
Ключ к определению родов сем. Piscicolidae
Признаки
Ряд I. Длина и форма тела:
1 — короткое или удлиненное (отношение длины к наибольшей ши-
рине от 2 до 6), уплощенное или плоское (наибольшая ширина
тела превосходит наибольшую высоту в 1.5—4 раза);
2 — короткое или удлиненное, уплощенное, или длинное (отноше-
ние длины тела к наибольшей ширине обычно 10—12), ци-
линдрическое.
Ряд II. Уросома:
1 — гораздо шире трахелосомы (наибольшая ширина уросомы пре-
восходит наибольшую ширину трахелосомы в 2—5 раз) ;
2 — если тело короткое, уросома гораздо шире трахелосомы.
19 Заказ N9420
Ряд III. Глаза:
1 — слабо развиты или отсутствуют, глазоподобных точек нет;
2 — хорошо развиты глаза и глазоподобные точки.
Ряд IV. Сперматека:
1 — отсутствует;
2 — имеется.
Ряд V. Копуляционная зона:
1 — отсутствует;
2 — имеется.
Ряд VI. Простатические железы и проводящая ткань:
1 — отсутствуют;
2 — имеются.
Ряд VII. Форма копуляционной зоны:
1 — в виде широкого валика, окружающего сперматеку и охваты-
вающего не только заднюю часть пояска, но и часть брюшной
поверхности первого сомита уросомы;
2 — имеет вид узкого валика приподнятой кожи, который окружает
сперматеку; последняя имеет вид кармана, открывающегося
вперед узкой поперечной щелью; ограничена задней частью
пояска и не распространяется на брюшную поверхность 1-го
сомита уросомы.
Ряд VIII.Пиявки:
1 — большие (длина тела более 30 мм);
2 — средние;
3 — маленькие (длина тела менее 15 мм).
Ряд IX. Задняя присоска:
1 — маленькая (диаметр явно меньше наибольшей ширины тела);
2 — средняя (диаметр примерно равен наибольшей ширине тела);
3 — большая (диаметр превосходит наибольшую ширину тела в
1.3—3 раза).
Ряд X. Боковые пузыри:
1 — большие, шаровидные, полушаровидные или конусовидные;
2 — маленькие или средней величины, полушаровидные.
Ряд XI. Поверхность тела:
1 — гладкая;
2 — с многочисленными сосочками.
Ряд ХП.Яйцеводы:
1 — проходят сквозь валик проводящей ткани;
2 — объединяются во влагалище перед массивом проводящей ткани.
Определительная таблица
I П III IV V VI VII VIII IX X XI хп
Baicalobdella 2 1, 22 2 21,22 3 3 2 — —
Род BaicalobdellaDogiel, 1957
Ключ для определения видов
Признаки
Ряд I. Диаметр передней присоски:
1 — примерно равен наибольшей ширине трахелосомы;
2 — меньше наибольшей ширины трахелосомы.
Ряд II. Задняя присоска:
1 — чашевидная, прикреплена к уросоме эксцентрично, диаметр
примерно равен 1/2 наибольшей ширины уросомы;
2 — блюдцевидная, прикреплена к уросоме почти центрально, диа-
метр значительно меньше 1/2 наибольшей ширины уросо-
мы.
Рис. 232. Baicalobdella
torquata [Определитель...,
1987].
1 — внешний вид; 2 — перед-
няя присоска, вид со спинной
стороны; 3 — с брюшной сто-
роны; 4 — задняя присоска;
5 — пищеварительная система,
вид со спинной стороны (а —
хобот, b — пищевод с дивер-
тикулами, с — желудок с боко-
выми отростками, d — слепые
мешки, е — отверстия в сле-
пых мешках, f — усваивающая
кишка с боковыми отростками,
g — прямая кишка); часть по-
ловой системы: 6 — вид со
спинной стороны [Эпштейн,
1973], 7 — вид сбоку, 8 —
атриум, дорсально, без проста-
тических желез (а — семен-
ной мешок 3-й пары, 1-я и 2-я
пары семенных мешков реду-
цированы; b — семенной ме-
шок 4-й пары; с — семяпровод;
d — семенной резервуар; е —
семяизвергательный канал; f —
концевой отдел семяизверга-
тельного канала; g — общий
отдел атриума; h — проста-
тические железы; 1 — копу-
ляционная сумка; j — яйце-
вой мешок; к — яйцевод; 1 —
проводящая ткань; m — спер-
матека; п — 5-й ганглий брюш-
ной цепочки; <j> и </— половые
отверстия).
Fig. 232. Baicalobdella tor-
quata [Identification..., 1987].
1 — external view; 2 — anterior
sucker, dorsal view; 3 — ventral
view; 4 - - posterior sucker; 5 —
digestive system, dorsal view (a —
proboscis; b — oesophagus with
diverticulae; c — stomach with
lateral appendages; d — blind
sacs; e — openings in blind sacs;
f— assimilation intestine with la-
teral appendages; g — rectum);
part of genital system: 6 — dorsal
view [Epstein, 1973], 7 — side
view, 8 — atrium, dorsal view,
without prostatic glands (a —
seminal sac of the third pair (first
and second pairs of seminal sacs
are reduced); b — seminal sac of
the fourth pair; c — vas deferens;
d — testis reservoir; e — ejacu-
latory duct; f — terminal part of
ejaculatory duct; g — common
part of atrium; h — prostatic
glands; i — copulatory sac; j —
ovisac; k — oviduct; 1 — trans-
mission tissue; m — spermatheca;
n — fifth ganglion in abdominal
chain; <j), (f — male and female
genital pores).
Рис. 233. Baicalobdella cottidarum [Определитель..., 1987].
1 — общий вид со спинной стороны; 2 — вид с брюшной стороны; 3 — поясок; 4 — кольча-
тость полного сомита;-j и <f— половые отверстия; с — Сперматека.
Fig. 233. Baicalobdella cottidarum [Identification..., 1987].
1 — general view from the dorsal side; 2 — from ventral side; 3 — clitellura; 4 — annulated full
somite; cT — genital pores; c — spermatheca.
Ряд III. Поверхность тела:
1 — гладкая;
, 2 — на теле имеются едва заметные сосочки (на средних кольцах
сомитов);
3 — многочисленные сосочки имеются на всех кольцах сомитов.
Определительная таблица
I ц in
Baicalobdella torquata 1 1 1,2
В. cottidarum 2 2 3
В. torquata (Grube, 1871) (рис. 232)
Piscicola torquata Grube, 1871
Описание. Длина тела до 11 мм при наибольшей ширине 3 мм. Обычно
4—6 мм. Форма тела изменчива. У живых особей в состоянии покоя и у
большинства фиксированных тело короткое и уросома значительно превос-
ходит по ширине трахелосому. В состоянии значительного растяжения тело
длинное, уросома по ширине значительно превосходит трахелосому. Размеры
боковых пузырей зависят от фазы их пульсации и наполненности кишечника.
Глаза крупные. Вторая пара глаз на краю присоски у границы с трахелосо-
мой. Окраска тела очень изменчива. На передней присоске имеется пигмен-
тный поясок. На предпоясковой части трахелосомы сегментально расположе-
ны 4 пигментные полоски. Поясок молочно-белый. Окраска уросомы варьи-
рует от светло-зеленого до светло-ржавого. Коричневые пигментные клетки
распределены на уросоме неравномерно, образуя пятна и узоры разной формы
и очертаний. На присосках и вершинах сосочков желтые пигментные клетки.
Боковые пузыри белые. На задней присоске имеются пигментные радиальные
полосы, между которыми располагаются глазоподобные точки, обычно их 10.
Хозяева. Бычок желтокрылка (С. grewingki), бокоплавы Eulim.nogamm.a-
rus verrucosus и, возможно, некоторые другие виды гаммарид.
Места находок. Широко распространенный в Байкале вид (от уреза воды
до глубины 130 м).
Локализация. Поверхность тела, плавники рыб; поверхность тела, жа-
берные листочки и переоподы раков.
В. cottidarum Dogiel, 1957 (рис. 239)
Описание. Пиявки этого вида очень сходны с В. torquata по размерам,
форме тела и ряду других признаков, но отличаются меньшими размерами
присосок, значительным количеством сосочков и окраской. В. cottidarum
имеет более темную окраску. На трахелосоме обычно 4 поперечные пигмен-
тные полоски. Поясок белый, но по середине его спинной части белая окраска
прерывается черным пятном, часто в форме треугольника, обращенного
вершиной вниз. Уросома имеет серую, иногда почти черную окраску. У
многих особей на спинной стороне уросомы в ее передней и задней частях по
широкому белому пятну. Эти пятна окаймлены черными полосками, обычно
направленными наискось вдоль краев пятен.
Хозяева. Бычок желтокрылка, а также кладки икры. Возможно, пара-
зитирует и на других бычках.
Места находок. Байкал (от нескольких метров до значительных глубин).
Локализация. Поверхность тела, плавники.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография. — Л.:
Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. — 232 с.
Алекперов И.Х., Мусаев М.А. Новые и редкие свободноживущие инфузории из пресных вод и
почв Апшерояского полуострова // Зоол. журн. — 1988. — Т. 67, вып. 12. — С. 1904—
1909.
Алекперов И.Х. Новая модификация импрегнации кинетома инфузорий протеинатом сереб-
ра // Там же. — 1992. — Т. 71, вып. 2. — С. 130—133.
Алексеев В.Р. Определение плотности тел веслоногих раков с помощью эталонных растворов //
Биология внутренних вод. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. — С. 74—76. —
(Информ, бюл.; № 40).
Антипова Н.Л. Новые виды рода Gymnodinium (Gymnodiniacede) Stein, из оз. Байкал // Докл.
АН СССР. — 1955. — Т. 103, № 2. — С. 325—328.
Антипова Н.Л. О новом виде pona'Cyclotella из озера Байкал // Ботанические материалы
отдела споровых растений. — 1956. — Т. 11. — С. 35—39.
Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал: Доклад на
соискание уч. степени канд. биол. наук. — Иркутск, 1969. — 34 с.
Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал // Исследования
по микрофлоре и зоопланктону Байкала. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. — С. 12—28.
Антипова Н.Л. Uroglenopsis sp. в планктоне Байкала // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1965. —
Т. 18, вып. 1—2. — С. 196—197.
Антипова Н.Л. О планктонных золотистых водорослях открытой части Южного Байкала //
Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск, 1974. —
С. 106—110.
Антипова Н.Л., Васильева Г.Л. Материалы по изучению планктона озер Баргузинской долины //
Краткие сообщения о научно-исследовательских работах за 1961 г. — Иркутск, 1963. —
С- 163—170.
Антипова Н.Л., Васильева Г.Л., Топорков И.Г. Планктон Гусино-Убукунских озер // Изв.
БГНИИ при ИГУ. — 1967. — Т. 20. — С. 118—129.
Антипова Н.Л., Васильева Г.Л., Шишкин Б.А. Некоторые материалы лимнологических экс-
педиций Бурятского пединститута 1959 года по озерам Баргузинской долины // Учен,
зап. Читинского гос. пед. ин-та. — 1963. — Вып. 10. — С. 63—93.
Антипова Н.Л., Кожов М.М. Материалы по сезонным и годовым колебаниям руководящих форм
фитопланктона озера Байкал // Тр. ИГУ. — 1953. — Т. 7. Сер. биол., вып. 1—2. —
С. 63—68.
Аров И.В. Коловратки (Rotatoria) псаммона озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Л.. 1987. — 24 с.
Асочаков А.А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиол. журн. — 1993. —
Т. 29, № 2. — С. 90—94.
Асе М. Эктопаразиты байкальского тюленя // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1935. —
Т. 6. — С. 23—31.
Афанасьева Э.Л. Науплиальные стадии Epischura baicalensis Sara, из оз. Байкал // Изв. СО АН
СССР. — 1960. — № 8. — С. 103—112.
Афанасьева Э.Л. Сток зоопланктона из Байкала в Ангару // Тр. ЛИН СО АН СССР. — 1963. —
Т. 2(22), ч. 2: Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. — С. 29—47.
Афанасьева Э.Л. Динамика зоопланктона пелагиали Байкала и продукция эпишуры // Био-
логическая продуктивность водоемов Сибири. — М.: Наука, 1969. — С. 21—25.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон пелагиали Байкала, его запасы, продукция и кормовые концен-
трации // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1975а. — С- 27—32.
Афанасьева Э.Л. Прибрежный зоопланктон открытой зоны Байкала // Гидробиол. журн. —
19756. — Т. 11, № 3. — С. 26—31.
Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1977а. — 144 с.
Афанасьева Э.Л. Состав, численность и продукция зоопланктона (1961 —1974 гт.) // Биологиче-
ская продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 19776. — С. 39—61. (Тр. ЛИН СО РАН; Т. 19(39)).
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Проблемы Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1978. — Гл. 17. — С. 193—199.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Лимнология Северного Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1983. — С. 93—103.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Баргузинского залива // Озера Баргузинской долины. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — С. 102—114.
Афанасьева Э.Л. Строение и онтогенез конечностей синцефалона у Epischura baicalensis Sara.
(Copepoda, Calanoida) // Черви, моллюски членистоногие. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1989а. — С. ПО—118. — (Фауна Байкала).
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон оз. Байкал // Первая Верещагинская байкальская международная
конференция: Тез. докл. и стендовых сообщений, Иркутск, 2—7 окт. 1989 г. — Иркутск,
19896. — С. 78—79.
Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне озера Байкал и их межгодовая дина-
мика // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. — Иркутск:
Изд-во Иркут, ун-та, 1992. — Ч. 1. — С. 81—91.
Афанасьева Э.Л., Верболов В.И., Вотинцев К.К., Кротова В.А., Маньковский В.И., Мещерякова
А.И., Шимараев М.Н. Комплексные синхронные лимнологические исследования вод
оз. Байкал // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1964. — № 2. — С. 120—125.
Афанасьева Э.Л., Игнатов А.В. Об изменении биомассы зоопланктона в озере Байкал // Докл.
АН СССР. — 1992. — Т. 324, № 1. — С. 233—236.
Афанасьева Э.Л., Мессннева М.А. К вопросу о взаимодействии бактерио- и зоопланктона в
олиготрофных водоемах // Водные ресурсы. — 1981. — № 4. — С. 180—184.
Афанасьева Э.Л., Помазкова Г.И., Волерман И.Б., Волкова Л.А., Пенькова О.Г., Чупрова И.И.,
Нагорный В.К., Топорков И.Г. Кормовые ресурсы Байкала и их использование омулем //
Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. — Л., 1984. — С. 59—
72. — (Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, Вып. 211).
Ащепкова Л.Я., Кожова О.М. Прогноз динамики фитопланктона Байкала // Приемы прог-
нозирования экологических систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. —
С. 29—56.
Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н. О некоторых закономерностях многолетних колебаний биомас-
сы фито- и зоопланктона оз. Байкал // Изменчивость природных явлений во времени. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — Гл. 5, разд. 3. — С. 163—169.
Базикалова А.Я. Материалы по изучению размножения байкальских амфипод // Изв. АН
СССР. — 1941. — № 3. — С. 407—426.
Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. — 440 с. — (Тр.
Байкал, лимнол. ст. АН СССР; Т. 11).
Базикалова А.Я. Морфологические особенности молодых стадий байкальских амфипод // Тр.
Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1951. — Т. 13. — С. 120—205.
Базикалова А.Я. Новые виды рода Bathinella из озера Байкал // Там же. — 1954. — Т. 14. —
С. 355—368.
Базикалова А.Я., Верболов В.И., Вотинцев К.К., Галазий Г.И., Коряков Е.А., Ладейщиков
Н.П., Лут Б.Ф., Москаленко Б.К., Пастухов В.Д., Сокольников В.М., Шимараев М.Н.
Растительный и животный мир // Атлас Байкала. — Иркутск; Москва: ГУГК, 1969. —
С. 7.
Базикалова А.Я., Талиев Д.Н. О некоторых зависимостях дивергентной эволюции Amphipoda и
Cottoidei в озере Байкал // Докл. АН СССР. — 1948. — Т. 59, № 3. — Т. 565—568.
Байкал: Атлас. — М.: Федеральная служба геодезии и картографии России. — М., 1993. —
160 с.
Балонов И.М. Электронно-микроскопическое изучение видов рода Spiniferomonas Takahashi
(Chrysophyta ) // Бот. журн. — 1978. — Т. 63, № 11. — С. 1639—1647.
Балонов И.М. О новом для флоры СССР виде Mallomonas uannigera Asmund (Chrysophyta) //
Биол. внутр, вод. — 1980. — № 44. — С. 8—15.
Балушкина Е.В., Винберг Г.И. Зависимость между длиной и массой тела планктонных
ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ про-
дуктивности озер. — Л., 1979. — С. 58—79.
Бауер О.Н., Никольская Н.П. Новые данные о промежуточных хозяевах паразитов сига // Докл.
АН СССР. — 1952. — Т. 84, № 5. — С. 1109—1112.
Бекман М.Ю. О возможности специфического влияния байкальской воды на организмы // Там
же. — 1952. — Т. 87, № 2. — С. 293—296.
Бекман М.Ю. О карликовых самцах у эндемиков Байкала // Докл. АН СССР. — 1958. —
Т. 120, № 1. — С. 208—211.
Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л. Распределение и продукция макрогектопуса // Биологическая
продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1977. — С. 76—98.
Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л., Бондаренко Н.А., Верболов В.И., Гусельникова Н.Е., По-
мазкина Г.В., Спиглазов Л.П., Тарасова Е.Н., Шерстянкин П.П., Шимараев М.Н.
Изменчивость пелагической экосистемы Байкала // IV съезд ВГБО: Тез. докл., Киев,
1—4 дек. 1981 г. — Киев: Наук, думка, 1981. — Т. 4. — С. 87—88.
Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л., Верболов В.И., Гранин Н.Г., Гусельникова Н.Е., Помазкина
Г.В., Руденко А.И., Тарасова Е.Н., Шерстянкин П.П., Шимараев М.Н. Об изменчивости
структуры пелагической экосистемы Байкала // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.
докл. к Республ. совет., Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 1. —
С. 57—58.
Бекман М.Ю., Левковская Л.А., Снимщикова Л.Н. Фитофильные сообщества беспозвоночных
в мелководных заливах // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. — Новоси-
бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 216—222.
Бекман М.Ю., Нагорный В.К. Летние концентрации и распределение макропланктона в скло-
новой зоне Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Материалы к VI
Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—б сент. 1985 г. — Иркутск,
1985. — Вып. 3. — С. 61—62.
Бенинг А.Л. Кладоцера Кавказа. — Тбилиси: Грузмедгиз, 1941. — 384 с.
Берг Л.С. Рыбы Байкала // Ежегодник Зоол. музея АН. — СПб., 1900. — Т. 5. — С. 326—372.
Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение// Биол. жури. — 1910. — Т. 1, вып. 1. —
С. Ю—45.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод России.— М.: Деп. землед., 1916. — 563 с.
Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение// Климат и жизнь. — М., 1922. — С. 28—53.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. — Л., 1933.
Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб // Тр. ЗИН АН СССР. — 1940. — Т. 5.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // Определители по фауне СССР.
Изд. 4-е. — М.; Л., 1948—1949. — Ч. 3, № 30. — С. 939—1381.
Берг Л.С. Замечания о происхождении фауны и флоры Байкала // Тр. Карело-Финского отд.
ВНИОРХ. — 1951. — Т. 3. — С. 364—372.
Берестовский Е.Г., Анисимова Н.А., Денисенко С.Г., Луппова Е.Н., Савинов В.М., Тимофеев
С.Ф. Зависимость между размерами и массой тела некоторых беспозвоночных и рыб Се-
веро-Восточной Атлантики. — Апатиты, 1989. — 24 с.
Билева О.К. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере “старения" вод
прибрежного апвеллинга в Юго-Восточной Атлантике: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. — Севастополь, 1979. — 21 с.
Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с.
Бирштейн Я.А. Aselotta (водяные ослики) // Фауна СССР. — М.; Л.: Наука, 1951. — Т. 7,
вып. 5: Ракообразные. — С. 1 —143.
Битюков Э.П., Ковалев А.В., Щербатенко П.В. Сопоставление уловистости планктонной сети
и насоса большой производительности // Океанология. — 1984. — Т. 24, вып. б. —
С. 1013—1017.
Блохина Н.П., Помазкова Г.И., Стом Д.И. О влиянии полифенолов на коловраток //
Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти
проф- М.М. Кожова. — Иркутск, 1978. — Вып. 2. — С. 193—198.
Блохина Н.П., Стом Д.И., Помазкова Г.И. О влиянии полифенолов и продуктов их превращения
на коловраток // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Республ. совещ.,
Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 2—3. — С. 66.
Боголепова И.И. Моногенетические сосальщики рыб Байкала // Докл. АН СССР. — 1950. —
Т. 72, № 1. — С. 229—232.
Богоров В.Г. Изменение биомассы с возрастом у Calanus finmarchicus // Бюл. Гос. океаногр.
ин-та. — 1933. — N? 8.
Богоров В.Г. Веса и экологические особенности макропланктеров Баренцева моря // Тр.
ВНИРО. — 1939. — Т. 4. — С. 245—258.
Богоров В.Г., Преображенская Е.Н. Весовая характеристика планктеров Баренцева моря //
Бюл. ВНИРО. — 1934. — № 2. — С. 1—28.
Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в про-
дукционных процессах в озере Байкал // Биол. науки. — 1989. — Вып. 12. — С. 34—36.
Боруцкий Е.В. О новом виде рода Epischura из бассейна Амура {Epischura udylensis sp. n.,
Copepoda, Calanoida) //Докл. АН СССР. — 1947. — T. 58, № 7. — C. 1513—1515.
Боруцкий Е.В. Материалы по фауне Copepoda—Harpacticoida Байкала. Фауна прибрежно-со-
ровой зоны //Докл. АН СССР. — 1948. — Т. 60, № 9. — С. 1593—1596.
Боруцкий Е.В. Harpacticoida пресных вод // Фауна СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. —
Т. 3, вып. 4: Ракообразные. — 367 с.
Боруцкий Е.В. К методике определения размерно-весовой характеристики беспозвоночных
организмов, служащих пищей рыб // Вопр. ихтиологии. — 1958. — Вып. 11. —
С. 181 — 187.
Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и соп-
редельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1960. —
234 с.
Боруцкий Е.В. Новые Copepoda Calanoida Дальнего Востока // Тр. Зоол. музея МГУ. — 1961. —
Т. 8. — С. 3—19.
Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. —
СПб.: Наука, 1991. — 504 с.
Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. — М.: Изд-во МГУ, 1984. — 230 с.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. — Л.: Наука. Ленингро
отд-ние, 1985. — 120 с.
Варыханова К.В. Зообентос литорали озера Хубсугул и его притоков // Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. — Иркутск, 1989. — 24 с.
Васильева Г.Л. Новый вид циклопа из оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1950. — Т. 10,
вып. 3. — С. 3—11.
Васильева Г.Л. Материалы к изучению зоопланктона р. Ангары // Там же. — 1956. — Т. 16,
вып. 1—4. — С. 151 —184.
Васильева Г.Л. Некоторые итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища в 1957—
1962 гг. // Биология Иркутского водохранилища. — М.: Наука, 1964. — С. 135—176.
Васильева Г.Л. Планктонные ракообразные водоемов южной части Восточной Сибири // Изв.
БГНИИ при ИГУ. — 1967. — Т. 20. — С. 130—142.
Васильева Г.Л. Выращивание Brachionus rubens Ehrbg. как корма для личинок рыб. Некоторые
данные по биологии вида // Гидробиол. журн. — 1968. — Т. 4, № 5. — С. 39—45.
Васильева Г.Л. Продукция планктонных коловраток Байкала // Второе совещание по вопросам
круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Краткое содерж. докл. — Лист-
веничное-на Байкале, 1969а. — Ч. 2. — С. 37.
Васильева Г.Л. Итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища // Биологическая
продуктивность водоемов Сибири. — М.: Наука, 19696. — С. 80—83.
Васильева Г.Л. О продукции коловраток Байкала // Круговорот вещества и энергии в озерных
водоемах. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — С. 116—120.
Васильева Г.Л., Кожова О.М., Госмер Н.А., Путятина Т.Н., Мишарина Э.Н. Планктон
Иркутского водохранилища в первые годы его существования // Изв. СО АН СССР. —
1960. — № 10. — С. 103—113.
Васильева Г.Л., Кутикова Л.А. Придонные коловратки рода Notholca в Байкале // Зоол.
журн. — 1969. — Т. 48, вып. 6. — С. 791—801.
Васильева Г.Л., Никулин В.Л. Продукция коловраток Байкала // Там же. — 1974. — Т. 53,
вып. 8. — С. 1125—1132.
Васильева Г.Л., Смирнов Н.Н. Chydoridae (Cladocera) Байкала // Там же. — 1969. — Т. 48,
вып. 2. — С. 184—196.
Васильева Г.Л., Смирнов Н.Н. Экология Chydoridae (Cladocera) Байкала // Там же. — 1975.
— Т. 54, вып. 9. — С. 1293—1305.
Велдре С.Р. Статистическая проверка счетного метода количественного анализа планктонных
проб // Применение математических методов в биологии. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та,
1963. — Ч. 2. — С. 124—131.
Верболов В.И., Сокольников В.М., Шнмараев М.Н. Гидрометеорологический режим и тепловой
баланс озера Байкал. — М.; Л.: Наука, 1965. — 373 с.
Верещагин Г.Ю. Отчет о работах, произведенных на Байкале во время командировки от
Императорской Ахадемии наух летом 1916 года // Тр. Комиссии по изучению озера
Байкал. ~~~ 1918. Т. 1, вып. 1. — С. 1—54.
Верещагин Г.Ю. Из работ Байкальской экспедиции Академии наук СССР // Докл. АН СССР.
Сер. А. — 1925. — С. 161 — 164.
Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр.
Комиссии по изучению озера Байкал. — 1930. — Т. 3. — С. 77—116.
Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН
СССР. — 1935. — Т. 6. — С. 199—212.
Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Там же. — 1940. —
Т. 10. — С. 73—239.
Верещагин Г.Ю. Байкал. — Иркутск: Иркут, обл. изд-во, 1947. — 170 с.
Верещагин Г.Ю., Захваткин А.А. Новая модель горизонтальной планктонной сети // Тр.
Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1933. — Т. 5. — С. 155—161.
Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украинской ССР. Эвгленофитовые
водоросли. — Киев: Наук, думка, 1986. — 346 с.
Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов
открытого Байкала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1950. — 9 с.
Вилисова И.К. К вопросу о питании байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus
branickii (Dyb.) //Докл. АН СССР. — 1951. — Т. 79, вып. 2. — Т. 329—331.
Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов
открытого Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1954. — Т. 14. —
С. 190—262.
Вилисова И.К. Зоопланктон Малого Моря // Там же. — 1959а. — Т. 17. — С. 275—304.
Вилисова И.К. К познанию микронектобентоса Малого Моря // Там же. — 19596. — Т. 17.
Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii
(Dyb.) // Тр. ЛИН СО АН СССР. — 1962. — Т. 2(22), ч. 1: Систематика и экология
ракообразных Байкала. — С. 156—171.
Вилисова И.К., Черепанов В.В. Зоопланктон Южного Байкала и его доступность для омуля //
Тр. ЛИН СО АН СССР. — 1965. — Т. 6(26). — С. 136—144.
Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общей биол. — 1971. —
Т. 32, № 6. — С. 714—723-
Виноградов М.Е., Флинт М.В., Шушкина Э.А., Тутубалин В.Н., Угер Е.Г. К вопросу о
сравнительной уловистости батометров большого объема и планктонных сетей вертикаль-
ного лова // Океанология. — 1987. — Т. 27, вып. 2. — С. 329—337-
Витенберг Т.Г., Подъяпольская В.П. 2-я Союзная гельминтологическая экспедиция в Забайкалье
1923 г. // Деятельность 28 гельминтологических экспедиций СССР. — М., 1927. —
С.144—152. ‘
Волерман И.Б. Питание и использование кормовой базы омулем Байкала // Изв. СО АН СССР.
Сер. биол. наук. — 1983. — № 5(365), вып. 1. — С. 94—99.
Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы Байкала. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. — 249 с.
Воробьева С.С., Бондаренко Н.А., Карпов С.А., Помазкина Г.В., Таничев А.И. К изучению
видового состава Chrysophyta озера Байкал // Альгология. — 1992. — Т. 2, № 3. —
С. 68—72.
Воронков Н.В. Тезисы к работе Н.В. Воронкова "О географическом распространении коловраток,
в частности в пределах России". — М.: Студенч. изд-во, 1917. — С. 1 —17.
Вотинцев К.К. Биоэнергетическая структура экосистемы пелагиали озера Байкал // Зоол.
жури. — 1971а. — Т. 50, вып. 2. — С. 165—172.
Вотинцев К.К. Первичная продукция Байкала и ее значение в биолимнических процессах в
озере // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 19716. — № б. — С. 892—900.
Вотинцев К.К., Афанасьева Э.Л. Об использовании первичной продукции Байкала организмами
первого гетеротрофного уровня // Докл. АН СССР. — 1968. — Т. 178, вып. 2. —
С. 455—457.
Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере
Байкал. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — 189 с.
Вотинцев К.К., Поповская Г.И., Мазепова Г.Ф. Физико-химический режим и жизнь планктона
Селенгинского района озера Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 321 с. — (Тр.
ЛИН СО АН СССР; Т. 7(27)).
Гаевская Н.С. К познанию фауны инфузорий Байкала // Докл. АН СССР. Сер. А. — 1927. —
N5 19. — С. 313—318. — (На нем. языке).
Гаевская Н.С. О некоторых новых инфузориях из пелагиали оз. Байкал // Там же. — 1928. —
№ 23. — С. 476—478.
Гаевская Н.С. О некоторых редких инфузориях оз. Байкал // Изв. АН СССР. VII сер. Отд-ние
физ.-мат. наук. — 1929. — № 9. — С. 845—854. — (На нем. языке).
Гаевская Н.С. О морских элементах в фауне инфузорий оз. Байкал // Тр. Байкал, лим-
нол. ст. АН СССР. — 1932. — Т. 2. — С. 1 — 14.
Гаевская Н.С. Простейшие (Protozoa) // Жизнь пресных вод. — М.; Л., 1949. — Т. 2. —
С. 229—311.
Гайгалас К.С. К познанию фауны коловраток озера Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. —
1958. — Т- 17, вып. 1—4. — С. 103—143.
Галазий С.Г. Микрозональное распределение приповерхностного зоопланктона // Морфология
и экология рыб. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — С. 77—85. — (Фауна
Байкала).
Галазий С.Г., Кербер Е.В., Кокорев А.Н., Хромешкин В.М. Кондуктометрический счетчик
зоопланктона для изучения зоопланктонных популяций озера Байкал // Байкал —
природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез.
докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 6. — С. 7.
Галазий С.Г., Корнакова Э.Ф., Кузнецова А.И. Некоторые эколого-физиологические и био-
химические характеристики пелагического бокоплава Байкала // Советско-Польский
симпозиум “100-летие исследований поляков в Восточной Сибири и на Байкале": Тез.
докл. — Иркутск, 1989. — С. 13—15.
Галазий С.Г., Корнакова Э.Ф., Кузнецова А.И. Некоторые эколого-физиологические и био-
химические характеристики байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus
branickii // Байкал и естествознание за 100 лет (к 100-летию исследований поляков на
Байкале). — Иркутск, 1993. — С. 26—32.
Гарбер Б.И. Постэмбриональное развитие Epischura baicalensis Sara // Изв. АН СССР. Сер.
биол. наук. — 1941. — № 1. — С. 106—1’ 1.
Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР.
— 1948. — Т. 12. — С. 33—56.
Геикал С.И., Поповская Г.И. Новые данные к флоре центрических диатомей озера Байкал //
Инф. бюл. ИБВВ — 1987. — № 73. — С. 8—13.
Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и развитие. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1968. — 410 с.
Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология. — М.: Высш, шк., 1978. —
Т. 2. — 292 с.
Гладыш А.П., Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д. Многолетние изменения биологических
показателей и зараженности байкальской нерпы // Вопр. развития рыбного хозяйства в
бассейне оз. Байкал. — Л., 1984. — С. 100—108.
Грацианов В.И. Ихтиофауна Байкала. — М., 1933. — 31 с.
Грезе Б.С. Материалы по продуктивности зоопланктона в Валдайском озере // Изв. ВНИОРХ.
— 1948. — Т. 266, вып. 2.
Грезе В.Н. К обнаружению паразитической Paraergasilus ryloui Markewitsch на Байкале // Докл.
АН СССР. — 1951. — Т. 79, № 2. — С.361—363.
Грезе В.Н. Темпы продукции в популяциях пелагических Copepoda Байкала // Круговорот
вещества и энергии в озерных водоемах. — М.: Наука, 1967. — С. 182—191.
Грезе В.Н. Общие методические проблемы учета морского планктона // Экология моря. —
1980. — Вып. 3. -— С. 54—58.
Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева О.К., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова
планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза //
Гидробиол. журн. — 1975. — Т. 11, № 4. — С. 108—111.
Григорьева Г.И., Сиделева В.Г. Электрофоретические спектры гемоглобина байкальских
Cottoidei // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 4. — С. 568—573.
Гуреева М.А, О половом размножении байкальских губок // Докл. АН СССР. — 1968. —
Т. 180, № 5. — С. 1253—1254.
Гуреева М.А. Размножение и развитие байкальских губок Lubomirskiidae: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. — Л., 1969. — 24 с.
Гуреева М.А. “Сориты" и оогенез у эндемичных губок Байкала // Цитология. — 1972. —
Т. 14, № 1. — С. 32—45.
Гуреева М.А. К вопросу о происхождении байкальских губок // Новое о фауне Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — С. 32—38.
Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. —
Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. — 47 с.
Дексбах Н.К. Клязьминское водохранилище канала Москва — Волга в 1937—1938 гг. // Бюл.
МОИП. — 1939. — Т. 158, вып. 4.
Диатомовые водоросли СССР. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988—1992. — Т. 2 (1—2).
Дмитриева Т.М., Остроумов В.А. Роль химической коммуникации в репродуктивном поведении
бычка-желтокрылки Cottocomephorus grewingki (Dyb.). — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1987. — С. 97 — 110.
Дмитриева Т.М., Остроумов В.А. Половые феромоны и репродуктивное поведение рыб. —
Иркутск: Изд-во ИГУ, 1992. — 95 с.
Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Методика и проблематика ихтиопа-
разитологических исследований // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. — 1933. — Т. 63,
вып. 3. — С. 247 —268.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высш, шк., 1981. — 606 с.
Догель В.А., Боголепова И.И. Паразиты рыб оз. Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР.
— 1957. — Т. 15. — С. 427—464.
Догель В.А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеог-
рафическое значение // Вести. ЛГУ. — 1949. — Т. 7. — С. 13—34.
Долгоаршинных З.М., Шевелева Н.Г., Топорков И.Г. Влияние пресса молоди омуля на состо-
яние зоопланктона Посольского сора оз. Байкал // Оперативные информационные
материалы к Ш симпозиуму “Трофические связи и продуктивность водных сообществ",
Чита, 25—28 сент. 1989 г. — Чита, 1989. — С. 35—36.
Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Mixosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) //
Паразитология. — 1973. — Т. 7, вып. 2. — С. 191 — 193.
Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал // Сб.
трудов профессоров и преподавателей Иркут, ун-та. — Иркутск, 1923. — Вып. 5. —
С. 103—131.
Дубинина М.Н. Некоторые замечания по систематике ленточных червей Proteocephalidae La Rue
и их распространение в СССР // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. —
1952. — Т. 14. — С. 283—303.
Дубинина М.Н. Паразитические черви класса Amphilinida. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982.
143 с.
Ефремова С.М. Морфофизиологический анализ развития пресноводных губок из диссоциирован-
ных клеток: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1969. —
16 с.
Ефремова С.М. Строение и эмбриональное развитие байкальской губки Lubomirskia baicalensis
(Pallas) и связи любомирскиид с другими губками // Морфогенезы у губок. — Л-: Изд-во
ЛГУ, 1981. — С. 93—107.
Ефремова С.М. Проблемы и перспективы изучения байкальских губок // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — С. 38—42.
Ефремова С.М. Пути эволюции байкальских губок // Байкал —: природная лаборатория для
исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая
1994 г. — Иркутск, 1994. — С. 22.
Ефремова С.М., Гуреева М.А. Проблемы происхождения и эволюции байкальских губок //
Тез. докл. I Верещагинской Байкальской международной конференции. — Иркутск,
1989. — С. 22—23.
Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. — М.: Высш, шк., 1960. — 189 с.
Жизнь растений. Т. 3: Водоросли, лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. — М.: Просвещение,
1977. — 488 с.
Жильцова Л.А., Запекина-Дулькейт Ю.И. Первая находка самца рода Baikalopera, Capniidae //
Зоол. журн. — 1977а. — Т. 56, вып. 2. — С. 307—308.
Жильцова Л.А., Запекина-Дулькейт Ю.И. Личинка эндемичной байкальской веснянки
Baikalopera kozhoui Zap.-Dulk. et Zhiltz. (Plecoptera, Capniidae) // Эитомол. обозрение. —
19776. — T. 56, вып. 4. — С. 781—784.
Жуков Б.Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina
Kollande // Биология и продуктивность пресноводных организмов. — Л., 1971. —
С. 241—284.
Жуков Б.Ф. К фауне зоофлагеллят оз. Байкал // Биология внутр, вод: Информ, бюл. — 1975. —
Вып. 26. — С. 32—34.
Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Культивирование свободноживущих бесцветных жгутиконосцев
из сооружений биологической очистки // Простейшие активного ила. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1983. — С. 142—152.
Загоренко Г.Ф. Подводная вегетация Chlorella в озере Байкал // Докл. АН СССР. — 1972. —
Т. 206. — С. 12223—12225.
Загоренко Г.Ф., Каплина Г.С. Современное состояние фитопланктона Байкала // Круговорот
вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. V Всесоюэ. совещ. лимнологов. — Иркутск,
1981. — Вып. 1: Элементы биотического круговорота. — С. 63—65.
Загоренко Г.Ф., Каплина Г.С. Состав фитопланктона открытой пелагиали Южного Байкала в
районе Больших Котов // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. —
Иркутск, 1988. — С. 26—32.
Заика В.Е. К вопросу об эндемизме паразитов рыб оз. Байкал // Докл. АН СССР. — 1961а. —
Т. 141, № 1. — С. 236—239.
Заика В.Е. Дополнение к списку микроспоридий рыб Байкала // Тез. докл. конф, молодых
науч. сотр. ЛИН СО АН СССР, посвященной памяти Г.Ю. Верещагина. — Лиственичное-
на-Байкале, 19616. — С. 12—13.
Заика В.Е. Некоторые итоги ихтиопаразитологических исследований на Байкале в 1959—
I960 гг. // Там же. — Лиственичное-на-Байкале, 1961. — С. 10—11.
Заика В.Е. Причины отсутствия в оз. Байкал некоторых паразитов рыб Сибири // Науч. конф.
Всесоюэ. о-ва гельминтологов (9—12 дек. 1963 г.). — М., 1963. — Ч. 1. — С. 101 —102.
Заика В.Е. Паразиты рыб озера Байкал и реки Селенги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Л., 1964. — 21 с.
Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. — М.: Наука, 1965. — 106 с.
Запекина-Дулькейт Ю.П., Жильцова Л.А. Новый род веснянок (Plecoptera} из озера Байкал //
Энтомол. обозрение. — 1973. — Т. 52, вып. 2. — С. 340—346.
Захвэткин А.А. О вертикальном распределении и суточных миграциях зоопланктона в Байка-
ле // Докл. АН СССР. Сер. А. — 1930. — Т. 6. — С. 133—138.
Захвагкин А.А. К познанию суточных вертикальных миграций байкальского зоопланктона //
Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1932. — Т. 2. — С. 55—106.
Зенкевич Л.А. Новая паразитическая коловратка Albertia woronkowi Zenk. из Байкала // Рус.
гидробиол. журн. — 1922. — Т. 1. — С. 134—136.
Зилов Е.А. Модельный эксперимент в водной токсикологии (на примере озера Байкал): Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1990. — 26 с.
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А.. Большой практикум по зоологии беспозвоноч-
ных. — М.: Высш, шк., 1981. — 500 с.
Иванова М.Б. Отряд каляноиды Calanoida // Определитель пресноводных беспозвоночных
европейской части СССР (планктон и бентос). — Л.: Гидрометеоиздат, 1977а. —
С. 241—248.
Иванова М.В. Отряд циклопоиды Cyclopoida // Там же. — 19776. — С. 248—259.
Изместьева Л.Р., Кожова О.М. Структура и сукцессии фитопланктона // Долгосрочное прог-
нозирование состояния экосистем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. — С. 97—
129.
Кабата З.П., Коряков Е.А. Морфологическая изменчивость Salmincola cottidarum Messjatzeff,
1926 (Copepoda, Lemaeopodidae) паразита байкальских бычков // Паразитолопия. —
1974. — Т. 8. — С. 306—311.
Камалтынов Р.М. О современном состоянии систематики амфипод (Crustacea, Amphipoda) озера
Байкал // Зоол. журн. — 1992. — Т. 71, вып. 6. — С. 24—31.
Камалтынов Р.М. Родственные взаимоотношения байкальских амфипод // Вторая Вереща-
гинская байкальская конф.: Тез. докл. — Иркутск, 1995. — С. 74.
Камшилов М.М. Определение веса Calanus finmarchicus Gunner на основании измерения длины
тела // Докл. АН СССР. — 1951. — Т. 76, № б. — С. 945—948.
Каплин В.М. Экология байкальских пелагических инфузорий // Успехи протозоологии: Тез.
докл. и сообщ. III междунар. конгр. протозоологов. — Л., 1969.
Каплин В.М. К экологии пелагических инфузорий Байкала // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1970. —
Т. 23, вып. 1. — С. 104—117.
Каплин В.М. Электромагнитное приспособление к микрофотоустройствам // Тр. Иркутск, мед.
ин-та. — 1971. — Вып. 99.
Каплин В.М. Микроаквариум-фильтратор для обработки проб микропланктона // Гидробиол.
журн. — 1972. — Т. 8, № 5. — С. 132—134.
Каплин В.М. Методика исследования планктонных инфузорий озера Байкал: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. — Иркутск, 1974. — 24 с.
Каплин В.М., Богушевский А.П. Сравнительная характеристика рабочих качеств сети Джеди
и автоматической планктонной сети // Продуктивность Байкала и антропогенные изме-
нения его природы. — Иркутск, 1974. — С. 302—306.
Каплин В.М., Довгий В.С. Автоматизация сбора и обработки планктона // Материалы науч,
конф, за 1969—1970 гг. — Иркутск, 1970. — Вып. 4: Биология. — С. 22—25.
Кардашевская Г.П. Изменения зоопланктона Посольского сора под влиянием антропогенного
воздействия // Вопр. формирования природных вод в условиях антропогенного воз-
действия: Сб. материалов Второй конференции молодых ученых. — Л.: Гидрометеоиздат,
1981. — С. 55—56.
Кардашевская Г.П., Николаева Е.П., Топорков И.Г. Зоопланктон Посольского сора озера
Байкал (1972—1975 гг.) // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. —
Иркутск, 1981. — С. 93—105.
Кардашевская Г.П., Сорокина А,А, Зоопланктон мелководных участков озера Байкал // Там
же. — Иркутск, 1981. — С. 80—92.
Карпов С.А. Система протнстов. — Омск, 1990. — 192 с.
Кербер Е.В., Галазий С.Г., Мандрыгин С.В., Хромешкин В.М. Аппаратура для регистрации
определенных особей пресноводного макропланктона в потоке воды. — Иркутск, 1988. —
б с. — Деп. в ВИНИТИ 29.08.1988 г. — № 6566— Б 88.
Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. IV, I. — М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1956. — Ч. 1. — С. 183—265.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1969. — Т. 1: Вводные и общие вопросы планктологии. — 658 с.
Клековский Р., Шушкина Э. Питание, рост и обмен Macrocyclops albldus за время его
метаморфоза при разных концентрациях корма // Журн. общей биологии. — 1968. —
Т. 29, № 2. — С. 199—208.
Ковалев А.В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезопланктона // Экология
моря. — 1980. — Вып. 3 — С. 61—64.
Ковалев А.В., Билева О.К., Морякова В.К. Комбинированный метод сбора и учета морского
зоопланктона // Биология моря. — 1977. — № 4. — С. 78—82.
Ковалев А.В., Курбатов Б.В. Модификация методики сбора и орудий лова зоо- и ихтиопланк-
тона // Там же. — 1979. — Вып. 49. — С. 77—80.
Кожов М.М. Гидрологические и гидробиологические исследования в Баргузинском заливе на
Байкале в 1932 году // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1934. — Т. 6, вып. 1. — С. 9—84.
Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. — Иркутск: ОГИЗ, 1947. — 305 с.
Кожов М.М. К познанию планктона в оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1948. — Т. 10,
вып. 2. — С. 4—26.
Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири (бассейн Байкала, Ангары, Витима, верхнего
течения Лены и Нижней Тунгуски). — Иркутск: ОГИЗ, 1950. — 367 с.
Кожов М.М. Новые данные о жизни толщи вод озера Байкал // Зоол. журн. — 1955а. — Т. 34,
вып. 1. — С. 17—45.
Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Тр. Всесоюз.
гидробиол. о-ва. — 19556. — Т. 6. — С. 133—157.
Кожов М.М. О распространении современной байкальской фауны вне Байкала //Тр. Карельск.
фил. АН СССР. — 1956. — Вып. 5. — С. 39—46.
Кожов М.М. О генезисе основных экологических комплексов в современной байкальской
фауне // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1958. — Т. 17, вып. 1—4. — С. 68—83.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 315 с.
Кожов М.М. О суточных ритмах в поведении пелагических животных оз. Байкал // Изв. СО
АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. — 1963. — Т. 12, вып. 3. — С. 105—110.
Кожов М.М. О кормовой базе для пелагических промысловых рыб оз, Байкал // Вопр.
ихтиологии. — 1964. — Т. 4, вып. 1(30). — С. 125—135.
Кожов М.М. К познанию планктона оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1965. — Т. 18,
вып. 1—2. — С. 3—17.
Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972. — 254 с.
Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. —
Новосибирск, 1973. — Т. 3. — С. 5—30.
Кожоа’М.М., Николаева Е.П. Озеро Байкал. Численность и биомасса Macrohectopus branickii
Dyb. // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. — М.: Наука, 1973. —
С. 179—182.
Кожов М.М., Помазкова Г.И. Озеро Байкал // Многолетние показатели развития зоопланктона
озер. — М.: Наука, 1973. — С. 133—178.
Кожова О.М. К биологии Epischura baicalensis Sars в оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. —
1956. — Т. 16, вып. 1—4. — С. 92—120.
Кожова О.М. Взаимоотношения растительного и животного планктона в Малом Море на
Байкале // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 1957- — Т. 8. — С. 278—287.
Кожова О.М. Систематический список планктонных водорослей озера Байкал и некоторые
данные по биологии их массовых форм // Изв. СО АН СССР. — 1959. — № 10. —
С. 112—124.
Кожова О.М. Фитопланктон Байкала в районе Лиственичного залива и его влияние на
формирование планктонной флоры Иркутского водохранилища // Там же. — I960. —
№ 12. — С. 120— 130.
Кожова О.М. О периодических изменениях в развитии фитопланктона озера Байкал // Тр.
Всесоюз. гидробиол. о-ва. — 1961. — Т. 11. — С. 28—43.
Кожова О.М. Проблемы мониторинга зоопланктона // Мониторинг состояния озера Байкал. —
Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — Гл. 5, разд. 6. — С. 209—222.
Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н., Мельник Н.Г. Многолетняя динамика числен-
ности планктонных Copepoda Байкала // Гидробиол. журн. — 1986. — Т. 22, №6. —
С. 17—26.
Кожова О.М., Бейм А.М. Экологический мониторинг Байкала. — М.: Экология, 1993. — 352 с.
Кожова О.М., Загоренко Г.Ф. О состоянии фитопланктона Байкала // Водные ресурсы. —
1982. — № 4. — С. 149—157.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. К вопросу о цикличности процесса многолетних колебаний
биомассы зоопланктона в озере Байкал // Гидробиол. журн. — 1977. — Т. 13, № 1. —
С. 36—39.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. —
Иркутск: Изд-во ИГУ, 1978. — 50 с.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. О представительности многолетних количественных материалов по
зоопланктону оз. Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в
Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1979. — Вып. 3. —
С. 13—36.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Усовершенствование системы контроля состояния зоопланктона
озера Байкал // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Бай-
кал. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — С. 166—170.
Кожова О.М., Мельник Н.Г., Ряпенко Л.Н. Оценка численности планктонных коловраток озера
Байкал // Коловратки: Материалы Второго всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1985. — С. 83—88.
Кожова О.М., Мельник Н.Г., Ряпенко Л.Н., Коноплева Г.Д. Усовершенствование системы
контроля состояния зоопланктона оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.
докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19—22 окт. 1982 г. — Иркутск, 1982. — Т. 3.:
Мониторинг сообществ водных животных. — С. 14—15.
Кожова О.М., Сиделев Г.Н., Резников Н.С. Наблюдения планктонных и нектобентических со-
обществ // Геолого-геофизические и подводные исследования озера Байкал. — М.,
1979. — С. 87—91.
Козлова И.В. О корреляционной связи между весом и длиной тела массовых видов зоопланктона
уральских водоемов // Экология. — 1974. — № 2. — С. 106—ПО.
Кондратьева И.А. Эколого-токсикологический контроль качества очищенных сточных вод суль-
фат-целлюлозного производства: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петрозаводск,
1980. — 25 с.
Кондратьева И.А. Опыт применения Epischura baicalensis Sars при биотестировании промыш-
ленных сточных вод //Теоретические вопросы биотестирования. — Волгоград, 1983. —
С. 127—129.
Коротаев А.А. Отчет по исследованию оз. Байкал летом 1901 г. // Юбилейный сборник "50 лет
Сиб. отд-ния Российского географ, об-ва". — Киев, 1901. — С. 28—42. — (Фауна
Байкала).
Коротаев А. А. Зоогеографические исследования на Байкале // Землеведение. — 1902. — № 9.
Коротаев А.А. Comephoridae Байкала // Зоологические исследования оз. Байкал. — Киев;
Берлин, 1905. — С. 1—39.
Коряков Е.А. Новый представитель паразитических веслоногих рода Coregonicola на бычковых
Байкала // Докл. АН СССР. — 1951. — Т. 79, № 2. — С. 365—368.
Коряков Е.А. Новые находки Copepoda parasitica на рыбах оз. Байкал // Там же. — 1952. —
Т. 99. — С. 657—659.
Коряков Е.А. Использование вертикальных суточных миграций водных животных для их отлова
неподвижными орудиями // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 1959а. — Т. 9. —
С. 344—350.
Коряков Е.А. К вопросу о распределении некоторых обитателей пелагиали Байкала в северной
части Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 19596. — Т. 17. —
С. 313—341.
Коряков Е.А. Об одной из причин несмешиваемости байкальской фауны в связи с вопросами ее
реконструкции // Биол. основы рыбного хозяйства. — Томск, 1959в. — С. 346—350.
Коряков Е.А. Паразит-неоэндемик Байкала в бассейне реки Лены // Тр. совещ. ихтиол,
комиссии АН СССР. — М-, 1959г. — Вып. 9. — С. 168—173.
Коряков Е.А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Тр. ЛИН СО АН
СССР. — 1964. — Т. 2(22), ч. 3. — С. 3—75.
Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. — М.: Наука, 1972. — 156 с.
Коряков Е.А. Ночные концентрации макропланктона в эпилимнионе // Биологическая про-
дуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1977. — С. 98—105.
Косова А.А. Вычисленные веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги // Тр.
Астраханского заповедника. — 1961. — Вып. 5. — С. 151 —159.
Кузеванова Е.Н. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в Южном
Байкале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1986. — 23 с.
Кузнеделов К.Д., Тимошкин О.А. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria), осно-
ванная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S
рибосомальной РНК // Молекулярная биология. — 1995. — Т. 29, вып. 3. — С. 553—
562.
Кутикова Л.А. Коловратки (Rotatoria) рода Polyarthra Ehr. реки Луги (Ленинградская об-
ласть) // Тр. ЗИН АН СССР. — 1962. — Т. 31. — С. 453—462.
Кутикова Л.А. О двух коловратках рода Notholca из озера Байкал и Иркутского водо-
хранилища // Биология Иркутского водохранилища. — М., 1964. — С. 177—181.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. —
744 с.
Кутикова Л.А. Класс коловратки // Фауна аэротенков. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. —
С. 187—242.
Кутикова Л.А. Новые виды коловраток (Rotatoria) из прибрежного мелководья озера Байкал //
Коловратки: Материалы Второго всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1985а. — С. 54—66.
Кутикова Л.А. Особенности диагностики таксонов у коловраток // Коловратки. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 19856. — С. 2—17.
Кутикова Л.А. Таксономический обзор фауны коловраток озера Байкал // Тр. ЗИН АН
СССР. — 1986. — Т. 152. — С. 89—105.
Кутикова Л. А., Аров И.В. Новые виды псаммофильных коловраток (Rotatoria) в озере Байкал //
Коловратки: Материалы Второго всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1985. — С. 50—54.
Кутикова Л.А., Васильева Г.Л. Новые и эндемичные коловратки родов Synchaeta и Eu.chlan.is в
фауне Байкала // Новое о фауне Байкала. — Новосибирск, 1982. — С. 43—58.
Лакин Г.ф. Биометрия. — М.: Высш, шк., 1980. — С. 53—54.
Лебедева Л.И., Козлова Е.И. Размерно-весовая характеристика живых и фиксированных
формалином пресноводных Cladocera // Гидробиол. журн. — 1969. — Т. 5, № 2. —
С. 73—79.
Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической
фаун // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1948. — Т. 12. — С. 57—81.
Левковская Л. А. Зоопланктон заливов и прибрежной зоны Байкала // Лимнология прибрежно-
соровой зоны Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — Гл. 12. —
С. 172—191.
Левковская Л.А. Инфузории литорали озера Байкал // Экология морских и пресноводных
простейших: Тез. докл. 1-го симп. протозоологов. — Саласпилс, 1984. — С. 61—62.
Линевич А.А. Итоги и перспективы исследования фауны Байкала // Круговорот вещества и
энергии в озерных водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-
Байкале, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981а. — Вып. 1: Элементы биотического
круговорота. — С. 156—157.
Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
19816. — 153 с.
Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — С. 7—24.
Линевич А.А. Итоги исследований фауны Байкала за 1975—1989 гг. // Морфология и эволюция
беспозвоночных. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — С. 3—53. — (Фауна
Байкала).
Линевич А.А. Животный мир // Байкал: Атлас. — М., 1993. — С. 105 (ПО—III).
Линевич А.А., Попова С.М., Мазепова Г.Ф., Тимошкин О.А., Ситникова С.Я., Оболкина Л.А.,
Тахтеев В.В. Фауна Байкала: итоги и перспективы // Тез. 1 Верещагинской байкальск.
междунар. конференции. — Иркутск, 1989. — С. 24.
Лисицин А.П. Применение погружных и палубных насосов для получения глубинных проб воды
большого объема // Тр. ИО АН СССР. — 1962. — Т. 55. — С. 137—168.
Ложникова А.Н., Васильева Г.Л., Стом Д.И. Токсичность полифенолов для коловраток и низших
ракообразных // Гидробиол. журн. — 1981. — Т. 17, № 6. — С. 73—78.
Локоть Л.И. Экология ресничных простейших в озерах Центрального Забайкалья. — Новоси-
бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — 152 с.
Локоть Л.И., Гладких Л.И. Зависимость между массой тела и линейными размерами инфу-
зорий // Там же. — 1991. — Т. 27, № 4. — С. 104—107.
Лукин Е.И. О несмешиваемости байкальской и обычной палеарктической фаун пиявок //Докл.
АН СССР. — 1960. — Т. 135, № 2. — С. 489—492.
Лукин Е.И. О фауне пиявок Иркутского водохранилища в связи с вопросом о несмешиваемости
байкальской и обычной палеарктической фауны //Там же. — 1963. — Т. 151, № 5. —
С. 1225—1227.
Лукин Е.И. Фауна СССР. Пиявки. — М.; Л.: Наука, 1976. — 484 с.
Лукин Е.И. Неотложные задачи по улучшению исследований фауны Байкала // Круговорот
вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. — Лиственичпое-
на-Байкале, 1977. — С. 329—332.
Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. —
1986. — Т. 65, вып. 5. — С. 666—672.
Лукин Е.И., Эпштейн В.М. Пиявки Байкала // Тез. 10-го совещ. по паразитологическим
проблемам и природно-очаговым болезням. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. —
Вып. 2. — С. 189—190.
Лукин Е.И., Эпштейн В.М. Пиявки подсемейства Toricinae Suljatn и их географическое
распространение (включая оз. Байкал) //Докл. АН СССР. — I960. — Т. 134, № 2. —
С. 478—481.
Лукин Е.И., Эпштейн В.М. Эндемичные байкальские пиявки из семейства Glossiphonidae //
Там же. — 1960. — Т. 131, № 2. — С. 457—460.
Ляйман Э.М. Паразитические черви рыб оз. Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. — 1933. —
Т. 4. — С. 5—98.
Мажейкайте С.И. Планктонные простейшие // Зоопланктон Онежского озера. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1971. — С. 40—117.
Мажейкайте С.И. Класс ресничных инфузорий Ciliata // Определитель пресноводных беспоз-
воночных европейской части СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — С. 46—98.
Мазепова Г.Ф. К познанию фауны Cydopoida оз. Байкал//Докл. АН СССР. — 1950а. — Т. 72,
№ 4. — С. 809—812.
Мазепова Г.Ф. Новые виды циклопов из озера Байкал // Там же. — 19506. — Т. 75, № 6. —
С. 865—868.
Мазепова Г.Ф. Вертикальное распределение байкальского циклопа (Cyclops baicalensis) в оз.
Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1952. — Т. 13, вып. 2. — С. 16—27.
Мазепова Г.Ф. К познанию вертикальных миграций Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал // Изв.
Вост.-Сиб. фил. АН СССР. — 1957а. — № 4—5. — С. 213—225.
Мазепова Г.ф. Циклопы озера Байкал и некоторые данные по их зоогеографии // Тез. докл.
Объед. науч, сессии отд-ния биол. наук и Вост.-Сиб. фил. АН СССР. — Иркутск, 19576.
Мазепова Г.Ф. Морфология стадий метаморфоза у Cyclops kolensiS'dAW- из озера Байкал // Изв.
СО АН СССР. — 1960. — № б. — С. 103—115.
Мазепова Г.ф. Морфология Cyclops kolensis Lili, из разных местообитаний оз. Байкал // Зоол.
журн. — 1961. — Т. 40, вып. 10. — С. 1465—1468.
Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО
АН СССР. — 1963. — Т. 1 (21), ч. 2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae,
Cydopoida). — С. 49—134.
Мазепова Г.Ф. О современном состоянии проблемы происхождения фауны Байкала // Природа
Байкала. — Л., 1974. — С. 178—195.
Мазепова Г.Ф. О современном состоянии изученности фауны озера Байкал // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — Ч. 1. — С- 4—31. — (Тр. ЛИН
СО АН СССР; Т. 18(38».
Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция // Проблемы Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978а. — Гл. 16. — С. 181 — 193. — (Тр. ЛИН СО
АН СССР; Т. 16(36).)
Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19786. — 144 с-
Мазепова Г.Ф. Фауна, ее происхождение и эволюция // Путь познания Байкала. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — Гл. 13. — С. 173—199.
Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1990. — 472 с.
Мазепова Г.Ф., Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Селенгинского мелководья и открытых участков
Южного Байкала // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Селенгинский
район. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. — С. 223—259. — (Тр. ЛИН СО АН СССР;
Т. 12(32)).
Майборода А.А., Черняев Ж.А., Федорова С.В. Морфогистологические особенности преобразо-
вания кожи и грудных плавников при формировании брачного наряда у байкальских
бычков рода Cottocomephorus (Cottidae) // Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 9. —
С. 1340—1348.
Макарова И.В., Помазкина Г.В. Stephanodiscus inconspicuus sp. nov. (Bacillariophyta) // Альго-
логия. — 1992. — T. 2(4). — С. 84—87.
Максимова Э.А., Максимов В.Н. Микробиология вод Байкала. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та,
1989. — 168 с.
Макушок М.Е. К вопросу о происхождении спонгиофауны озера Байкал // Русск. зоол. журн. —
1925. — Т. 5, вып. 4. — С. 50—73.
Малахов В.В. Нематоды (строение, развитие, система и филогения). — М.: Наука, 1986. —
215 с.
Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Экологический очерк. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1979. — 150 с.
Мамонтов А.М., Яхненко В.М. Кариотипы шести видов байкальских бычков (Cottoidei) //
Эколого-физиологические исследования рыб Байкала. — Иркутск, 1981. — С. 13—14.
Мамонтов А.М., Яхненко В.М. Биохимический полиморфизм омуля // Морфология и экология
рыб. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — С. 9—19.
Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. — М.; Л.: Наука, 1964. — 327 с.
Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. — Киев: Изд-во
Киев, ун-та, 1950. — 24 с.
Маркевич Г. И. Основные направления идиоадаптивной эволюции коловраток. Челюстной
аппарат // Коловратки. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. — С. 17—37-
Маркевич Г.И. Оценка функциональной пластичности ресничной короны коловраток // Пове-
дение водных беспозвоночных: Материалы Всесоюз. симп. — Рыбинск, 1986. — С. 58—67.
Маркевич Г.И. Основные направления идиоадаптивной эволюции коловраток. Локомоция и
локомоторное поведение // Фауна и биология пресноводных организмов. — Л., 1987. —
С. 175—190.
Маркевич Г.И. Регуляция ресничного биения у коловраток // Простые нервные системы:
Материалы 2-й Всесоюз. конф. — Л., 1988. — С. 193—196.
Маркевич Г.И. Морфология и принципиальная организация склеритной системы мастакса
коловраток // Тр. ИБВВ АН СССР. — 1989. — Т. 56(59). — С. 27—82.
Маркевич Г.И. Историческая реконструкция филогенеза коловраток как основа построения их
макросистемы // Коловратки. — Л., 1990. — С. 140—156.
Маркевич Г.И., Цельмович В.А. Состав минеральных компонентов склеротизированных тканей
коловраток // Информ, бюл. ИБВВ АН СССР. — 1988. — Т. 77. — С. 31—35.
Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований //
Докл. АН СССР. — 1958. — Т. 120, № 5. — С. 1155—1158.
Мартинсон Г.Г. Проблемы происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. — 1967. — Т. 156,
вып. 10. — С. 1594—1597.
Матвиенко О.М., Литвиненко Р.М. Визначник прюноводних водоростей Украшсько! РСР. Ш.
Частина 2: П1роф1тов1 водорост) — PyrrOphyla. — Ки1в: Наук, думка, 1977. — 385 с.
Медников Б.М., Старобогзгов Я.И. Рэндом-камера для подсчета мелких биологических объек-
тов//Тр. ВГБО. — 1961. — Т. 11. — С. 426—428.
Мейер К.И. Материалы по флоре водорослей оз. Байкал // Журн. Мос. отд-ния Русск. Ботан.
об-ва. — 1922. — Т. 1. — С. 1—27.
Мейер К.И. О фитопланктоне оз. Байкал // Русский гидробиол. журн. — 1927. — Т. VI,
№ 6-7. — С. 128—137.
Мейер К.И. Введение во флору водорослей озера Байкал // Бюл. МОИП. — 1930. — Т. 39,
№ 3—4. — С. 179—392.
Мейер К.И,, Рейнгардт Л.В. К флоре водорослей оз. Байкал и Забайкалья // Бюл. МОИП. Отд.
биол. — 1925. — Т. 33(3—4). — С. 201—243.
Мельник Н.Г. Сезонная и многолетняя динамика зоопланктона озера Байкал: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. — М., 1978. — 16 с.
Мельник Н.Г. Закономерности изменения численности эпишуры в озере Байкал, выявленные
методом главных компонент // Проблемы прогностических исследований природных
явлений. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1979. — С. 118—123.
Мельник Н.Г. Анализ состояния зоопланктона Байкала по его горизонтальному распреде-
лению // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. со-
вет-, Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 2. —
С. 96—97.
Мельник Н.Г. Межгодовые изменения численности планктонной копеподы Epischura baicalensis
Sara в озере Байкал // Лимнология горных водоемов. — Ереван, 1984. — С. 165—166.
Мельник Н.Г. О состоянии зоопланктона Южного Байкала в районе г. Байкальска в 1984—
1985 гт. // Региональный мониторинг состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат,
1987. — С. 238—243.
Мельник Н.Г., Помазкова Г.И., Сергеева С.Ю. Межгодовые изменения численности коловраток
оз. Байкал // Прогнозы развития природных явлений. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1982. — Гл. 3, пункт 2. — С. 119—126.
Мельник Н.Г., Сергеева С.Ю. К методике исследования динамики численности коловраток
оз. Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири:
Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1979. — Вып. 3. — С. 37—40.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовско-
го. — М.: Наука, 1975. — 240 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических иссле-
дованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. — Л., 1984. — 33 с.
Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г.Г. Винберга. — Минск, 1968. —
240 с.
Михеев В.И. Возрастная структура популяций, массовых видов копепод в Перуанском ап-
веллинге. Сравнение орудий лова // Океанология. — 1977. — Вып. 3. — С. 511—516.
Мозговой А.А., Рыжиков К.И. Вопрос о происхождении байкальского тюленя в свете гельминто-
логической науки // Докл. АН СССР. — 1950. — Т. 72, № 5. — С. 997—999.
Монченко В.И. Циклопы // Фауна Украины. — Киев: Наук, думка, 1974. — Т. 27, выл. 3. —
С. 5—448.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна
Дона // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР. — М., Л.: Изд-во
АН СССР, 1954. — Вып. 2. — С. 223—241.
Нагорный В.К., Волерман И.Б., Сиделева В.Г., Косторнов С.Н., Завьялова С.А. Состояние
запасов голомянко-бычковых рыб и использование их омулем // Вопр. развития рыбного
хозяйства в бассейне оз. Байкал. — Л., 1984. — С. 72—79. — (Сб. науч. тр. ГосНИОРХ;
Вып. 211).
Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae:
Myoxocephalinae, Artediellinae). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. — 207 с.
Николаева Е.П. Материалы по питанию пелагического байкальского бокоплава // Сборник
кратких научных Сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению
(Иркутский госуниверситет). — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1964. — С. 31—35.
Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского
бокоплава Macrohectopus branickii (Dyb.) // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1967. — Т. 20. —
С. 28—34.
Николаева Е.П. Численность и биомасса Macrohectopus branickii (Dyb.) в озере Байкал
(1947—1968 гг.) // Материалы науч. конф, за 1969—1970 гг. — Иркутск, 1970. —
Вып. 4: Биология. — С. 21.
Новикова О.А., Тимошкин О.А. Кариология байкальских Turbellaria. Современное состояние
изученности // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружа-
ющей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11—17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. —
С. 46.
Оболкина Л.А. К экологии байкальских инфузорий // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.
докл. Ш. Всесоюз. конф., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г.— Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 23.
Оболкина Л.А. Gajewskiella macrostoma gen, et sp. n. (Scuticociliatida, Ciliophora) оз. Байкал //
Черви, моллюски, членистоногие. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. —
С. 5—7. — (Фауна Байкала).
Оболкина Л.А. Морфология некоторых видов инфузорий из Байкала // Морфология и эволюция
беспозвоночных. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — С. 53—63. — (Фауна
Байкала).
Оболкина Л.А. Новые представители семейства Colepidae Ehrenberg, 1838 (Prostomatida,
Ciliophora) из Байкала // Зоол. журн. — 1995. — Вып. 9. — С. 3—19.
Окунева Г.Л. Мезобентос Южного Байкала в районе Утулик — Мурино // Изв. БГНИИ при
ИГУ. — 1970. — Т. 23, вып. 1. — С. 66—88.
Окунева Г.Л. Мезобентос // Состояние сообществ Южного Байкала. — Иркутск, 1982. —
С. 70—72.
Окунева Г.Л. Гарпактициды оз. Байкал. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1989. — 152 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 776 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб // Паразитические простейшие / Под ред.
С.С. Шульмана. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. — Т. 1. — 428 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб // Паразитические многоклеточные / Под ред.
А.В. Гусева. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. — Т. 2, ч. 1. — 424 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб СССР // Паразитические многоклеточные / Под
ред. О.Н. Бауера. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. — Т. 3, ч. 2. — 583 с.
Определитель пресноводных водорослей СССР. — М.: Наука, 1953. — Вып. 2.
Основная программа гидробиологических исследований озера Байкал. // Тр. Комиссии по
изучению озера Байкал. — 1922. — Т. 1, вып. 2. — С. 180—184.
Островская Р.М., Ситникова Т.Я., Побережный Е.С., Станиславчик Т. Полиплоидия у эн-
демичных моллюсков // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений
окружающей среды и климата: Тез. докл. — Иркутск, 1994. — С. 48.
Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Оценка уловистости зоопланктона различными орудиями
лова // Инф. бюл. Ин-та биол. внутр, вод. — 1972. — № 15. — С. 75—79.
Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской ССР. — Киев: Наук, думка,
1982. — 240 с.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera,
Chironomidae = Tendipedidae). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. — 343 с. (Опре-
делители по фауне СССР. Тр. ЗИН АН СССР; Т. 102.)
Парухин А.М., Миронов В.А. К познанию гельминтофауны рыб Байкала // Учен. зап.
Горьковского ун-та. —1959. — Вып. 50. — С. 308—311.
Парухин А.М., Миронов В.А., Полосухин Р.Б. Результаты исследования биологии лентецов в
районе оз. Байкал и роль рыб в их распространении // Тр. совещ. Ихтиол, комиссии по
болезням рыб АН СССР. — М.; Л., 1959. — Вып. 9. — С. 214—216.
Пастухов В.Д. Нерпа Байкала: биологические основы рационального использования и охраны
ресурсов. — Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 1993. — 272 с.
Паутова В.Н., Кожова О.М. Исследования первичной продукции фитопланктона // Прог-
нозирование экологических процессов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. —
С. 42—50.
Пахоруков А.М. Изучение распределения молоди рыб в водохранилищах и озерах: Методическая
разработка. — М.: Наука, 1980. — 64 с.
Пенькова О.Г. Исследование пространственно-временной изменчивости зоопланктона оз. Бай-
кал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1990. — 16 с.
Петров Е.А., Сиделева В.Г., Стюарт Б., Мельник Н.Г. Питание байкальской нерпы: состояние
проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сиб. биол. журн. — 1993. —
Вып. 6. — С. 32—40.
Петроченко В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных. — М.: Изд-во АН
СССР, 1958. — Т. 2. — 456 с.
Печень Г.А. Продукция ветвистоусых ракообразных озерного зоопланктона // Гидробиол.
журн. — 1965. — Т. 1, № 4. — С. 19—25.
Питулько С.И. Размерные характеристики нескольких видов байкальских хидорид // Актуаль-
ные проблемы биологии: Тез. докл. к юбил. науч. конф. (Иркут, ун-т). — Иркутск,
1994а. — С. 62.
Питулько С.И. Размерные характеристики нескольких видов байкальских хидорид (Chydoridae,
Cladocera) // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружаю-
щей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11—17 мая 1994 г. — Иркутск, 19946. —
Т. 5. — С. 52.
Побережный Е.С. Байкальские эндемичные моллюски как объект гидробиологического мони-
торинга: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1989. — 17 с.
Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. Хромосомы байкальской полихеты Manayunkia baikalensis
(Nusbaum, 1988) // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. 3-й Всесоюз. конф. — Ир-
кутск, 1988. — Ч. 1. — С. 49.
Подводные ландшафты Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. — 183 с.
Помазкова Г.И. Годовые и сезонные изменения зоопланктона оз. Байкал (Большие Коты:
Южный Байкал) по многолетним данным // Второе совещание по вопросам круговорота
вещества и энергии в озерных водоемах: Краткое содерж. докл. — Лиственичное-на-Бай-
кале, 1969. — Ч. 2. — С. 29—30.
Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск,
1970. — 21 с.
Помазкова Г.И. Сезонная и годовая динамика численности и биомассы коловраток в озере Байкал
(район Больших Котов, 1956—1966 гг.) // Исследования гидробиологического режима
водоемов Восточной Сибири. — Иркутск, 1971. — С. 17—26.
Помазкова Г.И. Сезонные и годовые изменения численности и биомассы зоопланктона в районе
Больших Котов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — С. 120—124.
Помазкова Г.И. Организация М.М.Кожовым режимных наблюдений на Байкале как гидро-
биологическая основа для развития современной системы экологического мониторинга //
Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. — Иркутск: Изд-во Иркут,
ун-та, 1992. — Ч. 1. — С. 68—81.
Помазкова Г.И., Аров И.В. Зоопланктон как кормовая база для пелагических рыб оз. Байкал //
Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти
проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1978. — Вып. 2. — С. 124—133.
Помазкова Г.И., Кирьянова Г.П. Фауна коловраток активного ила аэротенков, пруда-отстойника
и пруда-аэратора Байкальского целлюлозного завода // Новые материалы по фауне и
флоре Байкала. — Иркутск, 1976. — С. 83—88.
Помазкова Г.И., Кузеванова Е.Н. Динамика численности и структура планктонных коловраток
озера Байкал по многолетним данным (1946—1985 гг.) // Коловратки: Материалы треть-
его Всесоюз. симп. — Л., 1990. — С. 88—92.
Помазкова Г.И., Стеренчук Е.В. Сравнительная характеристика зоопланктона озер Байкал н
Хубсугул // Новое в изучении фауны и флоры Байкала и его бассейна. — Иркутск,
1988. — С. 43—53.
Поповская Г.И. Новый вид рода Synechocystis Sauv. в планктоне озера Байкал // Новости
систематики низших растений. — Л., 1968. — С. 3—5.
Поповская Г.И. Новый вид рода Chrysosphaerella Laut. в планктоне озера Байкал // Там же. —
Л., 1971. — С. 9—12.
Поповская Г.И. Контроль и прогноз фитопланктона оз. Байкал // Проблемы экологии Прибай-
калья. — Иркутск, 1979. — Ч. 2. — С. 82—83.
Поповская Г.И. Фитопланктон глубочайшего озера мира // Морской и пресноводный планк-
тон. — Л., 1987. — С. 107 — 115.
Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958—1990 гг.): Автореф.
дис. ... докт. биол. наук. — Новосибирск, 1991. — 32 с.
Поповская Г.И. Планктонные диатомовые водоросли Байкала и их многолетние наблюдения //
Диатомовые водоросли — индикаторы изменений окружающей среды и климата: Тез. V
школы по диатомовым водорослям. — Иркутск, 1993. — С. 50—53.
Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 206 с.
Провиз В.И. Хромосомная эволюция байкальских эндемичных хирономид рода Sergeniia //
Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и
климата: Тез. докл. — Иркутск, 1994. — С. 58.
Провиз В.И., Провиз Л.И. Структура и эволюция кариотипа группы эндемичных видов
хирономид рода Sergentia (Diptera, Chironomidae) из озера Байкал // Зоол. журн. —
1992. — Т. 71, вып. 6. — С. 60—70.
Пронин Н.М. К зоогеографическому анализу паразитов рыб бассейна реки Лены // Вести, науч,
инф. Забайкальск, фил. Географ, об-ва СССР. — 1968. — № 7. — С. 67—68.
Пронин Н.М. Распространение Acanthobdella pellidina Grube, 1851 (Hirudinea) — паразита
пресноводных рыб в водоемах СССР // Паразитология. — 1971. — Т. 5, № 1. —
С. 92—97.
Пронин Н.М. Паразиты и паразитарные болезни рыб бассейна озера Байкал // Вопросы
развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. — Л.: Промрыбвод, 1984. —
С. 92—100.
Пронин Н.М. Паразиты гидробионтов бассейна озера Байкал: Науч, отчет для ЛИН СО РАН. —
Ь990а. — 129 с.
Пронин Н.М. Структура популяции цестоды Triaenophorus nobulosus (Pseudophellidea,
Triaenophoridae) в экосистеме озера Щучьего и смертность гельминта на разных фазах
развития // Экология. — 19906. — № 3. — С. 48—55.
Пронин Н.М., Русинек О.Т., Пронина С.В. Биологические основы профилактики протеоцефа-
леза молоди лососевых рыб при подращивании в Байкальском регионе // Гельминто-
логия сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. науч. конф. — М., 1989. — Т. 2. —
С. 62—63.
Пронина С.В., Пронин Н.М., Зубин А.А. Усложнение жизненного цикла лентеца чаечного
Diphyllobothrium dendriticutn (Nitzsch., 1824) в экосистеме Байкала// Факторы регуляции
популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. симп. — Пущино, 1990. — С. 107—
108.
Протасова Е.Н. Основы цестодологии. Ботриоцефаляты — ленточные гельминты рыб. — М.:
Наука, 1977. — 298 с.
Путь познания Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — 304 с.
Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде //Микробиология. — 1932. — Т. 1, вып. 2. —
С. 131 — 146.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 2. Зоопланктон: Пер. с англ. Н.П. Незлина
и А.Г. Пелымского. — М.: Агропромиздат, 1988. — Ч. 1. — 544 с.
Резвой П.Д. Губки. Пресноводные губки // Фауна СССР. — М.; Л., 1936. — Т. 2. — 125 с.
Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1974. — 194 с.
Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Изд-во иностр, лит., 1953. — 719 с.
Россолимо Л.Л. К фауне простейших Байкала // Русский гидробиол. журн. — 1923. — Т. 2,
№ 3—4. — С. 74—82.
Рубцов И.А. Мермисы (сем. Mermitidae), паразитирующие в мешках (сем. Simulliidae) //Новые
виды фауны Сибири и прилегающих регионов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1966. — С. 109—147.
Рубцов И.А. Мермисы. Ч. 1. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. — 254 с.
Рубцов И.А. Мермитиды (Nematoda, Mermithidae) из оз. Байкал // Новое о фауне Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. — Ч. 2. — С. 3—53.
Рубцов И.А., Бекман М.Ю. Мермитиды из гаммарид Байкала // Зоол. журн. — 1979. — Т. 58,
вып. 5. — С. 751—754.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Аба-
кумова. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. — 319 с.
Русинек О.Т. Изменчивость эмбриональных крючьев рода Proteocephalus (Cestoda, Proteo-
cephalidae) — паразитов рыб озера Байкал // Морфология, систематика и фаунистика
паразитических животных. — Л., 1986. — С. 123—133. — (Тр. ЗИН АН СССР; Т. 155).
Рыжиков К.М. Резервуарный паразитизм у гельминтов // Тр. Гельминтологической лабора-
тории АН СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1954. — С.200—204.
Рыжиков К.М., Судариков В.Е. Отчет о 272-й гельминтологической экспедиции // Тр. Гель-
минтологической лаборатории АН СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1951. — Т. 5. —
С. 270—292.
Рыжиков К.М., Судариков В.Е. Новая нематода от бычков озера Байкал // Работа по гельминто-
логии к 75-летию К.И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1953. — С. 603—606.
Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР // Определители организмов пресных вод СССР. —
Л., 1930. — Вып. 1. — С. 257—263.
Рылов В.М. Cyciopoida пресных вод // Фауна СССР, — М.; Л., 1948. — Т, 3, вып. 3:
Ракообразные.— 312 с.
Ряпенко Л.Н. Динамика показателей состояния зоопланктона Байкала на полигоне “Комп-
лекс" // Проблемы экологии Прибайкалья. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 28.
Ряпенко Л.Н., Полынов В.А. Использование метода окрашивания проционовым красным для
оценки состояния зоопланктона на Северном Байкале // Мониторинг и оценка состояния
Байкала и Прибайкалья. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — С. 144—146.
Сасаки X., Петров Е., Нумачи К. Малая генетическая вариабельность генома митохондриальной
ДНК байкальской нерпы Phoca sibirica // Байкал — природная лаборатория для иссле-
дования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл. Иркутск, 11 —17 мая
1994 г. — Иркутск, 1994. — С. 66.
Серавин Л.И. Простейшие... Что это такое? — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. — 176 с.
С и де лева В.Г. Морфологические особенности системы органов боковой линии у евроазиатских
бычков-подкаменщиков подсемейства Cottinae (Cottidae) // Вопр. ихтиол. — 1979а. —
Т. 19, вып. 3(116). — С. 434—446.
Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы у прибрежных и глубоководных
подкаменщиков (Pisces: Cottidae, Abyssocottidae) оз. Байкал // Докл. АН СССР. —
19796. — Вып. 3. — С. 745—746.
Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы пресноводных подкаменщиков
(Cottidae и Comephoridae) в связи с пелагическим образом жизни // Вопр. ихтиол. —
1980. — Т. 20, вып. 6(125). — С. 906—911.
Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб
(Cottoidei). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — 153 с.
Сиделева В.Г. Морфофизиологические показатели подкаменщиковых рыб // Систематика и
эволюция беспозвоночных Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. —
С. 145—156.
Сиделева В.Г. Эндемичная ихтиофауна Байкала, ее происхождение и условия существования:
Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — СПб., 1993. — 40 с.
Сиделева В.Г., Зубина Л.В. Особенности строения отолитов у экологически различных видов
байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei). Сообщ. 1. Морфология отолитов// Зоол.
журн. — 1990а. — Т. 69, вып. 8. — С. 66—75.
Сиделева В.Г., Зубина Л.В. Особенности строения отолитов у экологически различных видов
байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei). Сообщ. 2. Строение отолитов в связи с
экологией и филогенетическими отношениями видов // Там же. — 19906. — № 69,
вып. 10. — С. 77—85.
Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Мельник Н.Г. Закономерности распределения рыб по подводным
ландшафтам озера // Подводные ландшафты Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1990. — Ч. 2. — С. 88—95.
Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Фиалков В.А., Смирнов Н.В., Зубина Л.В. Особенности
распределения икры прибрежных видов подкаменщиковых рыб на нерестилищах //
Морфология и эволюция рыб. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — С. 85—96.
Сиделева В.Г., Козлова Т.А. Специализация коттоидных рыб (Cottoidei) к обитанию в пелагиали
Байкала //Докл. АН СССР. — 1989. — Т. 309, № 6. — С. 1499—1501.
Сиделева В.Г., Мельник Н.Г., Тимошкин О.А., Аношко П.Н., Козлова Т.А., Шубенкев С.Г.
Исследование трофической структуры пелагических сообществ озера Байкал // Байкал —
природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез.
докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 5. — С. 75—76.
Сиделева В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб //
Экология и морфология рыб. — Л., 1990. — С. 144—162.
Сиделева В.Г., Природина В.П., Ханаев И.В. Особенности строения кариотипов у прибрежных
и глубоководных Cottoidei озера Байкал // Байкал — природная лаборатория для
исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, И —17 мая
1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 1. — С. 78.
Сиделева В.Г., Фиалков В.А., Новицкий Л.А. Плавательное поведение и его связь с
внешним строением у пелагических коттоидных рыб оз. Байкал // Вопр. ихтиол. —
1992.— Т. 32, вып. 6. — С. 138—143.
Силина Н.И. О методике количественного учета коловраток // Гидробиол. журн. — 1987. —
Т. 23, № 5. — С. 97—102.
Ситникова Т.Я., Бородулина Е.К., Подтяжкина М.М. Хромосомы Epischura baicalensis Sara //
Байкал — природная лаборатория для исследований изменений окружающей среды и
климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 5. — С. 82.
Ситникова Т.Я., Островская Р.М., Побережный Е.С., Козлова С.А. Новые результаты исследо-
ваний полиплоидии у байкальских эндемичных моллюсков Benedictia, (Gastropoda Рес-
linibranchia, Benedict!idae) // Морфология и эволюция беспозвоночных. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние. 1991. — С. 226—281.
Скабичевский А.П. К биологии Melosira baicalensis // Русский гидробиол. журн. — 1929. —
Т. 8, вып. 4—5. — С. 93—114.
Скабичевский А.П. Наблюдения над планктоном Баргузинского залива озера Байкал в летний
период 1932 и 1933 гг. // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1935. — Т. б, вып. 2—4. —
С. 182—233.
Скабичевский А.П. О фитопланктоне и кремнеземках озера Фролиха (Забайкалье) // Тр.
ИГУ. — 1953. — Вып. 7 (1 — 2).
Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. — М., I960. —
352 с.
Скабичевский А.П. О новом виде из рода Cyclotella Kutz. (Bacillariophyta) // Новости систе-
матики низших растений. — Л., 1967. — С. 52—53.
Скулин В.А., Кирильчик С.В., Слободянюк С.Я. Исследование генетической дивергенции
нерестовых стад байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingki (Dybowski) с по-
мощью регистрационного анализа МтДНК // Байкал — природная лаборатория для
исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая
1994 г. — Иркутск, 1994. — С. 88.
Слободянюк С.Я., Кирильчик С.Я., Риванова М.П., Холодилов Н.Г., Богачев С.С. Клони-
рование и рестриктное картирование митохондриального генома байкальского подка-
менщика Cottus kessleri (Cottoidei) // Молекулярная биология. — 1992. — Т. 26. —
С. 128—134.
Слободянюк С.Я., Кирильчик С.В., Павлова М.Е. Эволюционные взаимоотношения подка-
менщиковых рыб оз. Байкал и некоторых внебайкальских коттид (Cottoidei), вытекающие
из анализа нуклеотидной последовательности фрагмента гена цитохрома Б митохонд-
риальной ДНК // Байкал — природная лаборатория для исследования окружающей
среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 — 17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — С. 54.
Слободянюк С.Я., Павлова М.Е., Беликов С.И. Использование геномных тандемных повторов
для филогенетической реконструкции эволюции байкальских коттоидных рыб // Там
же. — 1994. — Т. 5. — С. 90.
Слободянюк С.Я., Павлова М.Е., Федоров А.Н., Беликов С.И. Bsp МП — семейство тандемно
организованных последовательностей ДНК байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) //
Молекул. биол. — 1994. — Т. 28, вып. 2. — С. 419—428.
Слугина З.В., Камалтынов Р.М., Карабанов Е.Б. Двустворчатые моллюски каменистого мелко-
водья Южного Байкала // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений
окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск,
1994. — Т. 5. — С. 84-
Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. —
159 с.
Смирнов Н.Н. Биология ветвистоусых ракообразных. — М., 1975. — 117 с. — (Итоги науки и
техники. Сер. зоология беспозвоночных, Т. 3).
Смирнов Н.Н. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Систематика и эволюция беспозво-
ночных Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984- — С. 75—114.
Смирнов С.С. Epischura baicalensis G.O. Sars (Crustacea, Copepoda) на Камчатке // Тр. ЗИН
АН СССР. — 1936. — Т. 3. — С. 59—65.
Смирнова О.Г. Строение сетчатки у байкальских голомянковых рыб эндемичного семейства
Comephoridae // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 6. — С. 816—819.
Снимщикова Л.Н. Олигохеты Северного Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1987. — 105 с.
Совинский В.К. Амфиподы оз. Байкала. — Киев, 1915. — 381 с. — (Зоологические исследо-
вания Байкала. — Т. 1; вып. 9).
Современные методы количественной оценки распределения морского планктона / Под ред.
М.Е. Виноградова. — М.: Наука, 1983. — 280 с.
Соколов И.И., Янковская А.И. Новые данные по гидрокаринофауне Байкала // Бентос и
планктон Южного Байкала. — Иркутск, 1970. — С. 95—103.
Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биологической продук-
тивности тропических вод Тихого океана // Функционирование пелагических сообществ
тропических районов океана. — М., 1971. — С. 92—122.
Состояние сообществ Южного Байкала. — Иркутск, 1982. — 176 с.
Стариков Г.В. Голомянки Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 96 с.
Старобогэтов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных
водоемов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-иие, 1970. — 372 с.
Степанова Л.А., Бульон В.В. Опыт изучения влияния загрязнений на планктон методом
изолированных объемов воды // Экспериментальные и полевые исследования биоло-
гических основ продуктивности озер. — Л., 1979. — С. 5—20.
Соин С.Г., Турдаков А.Ф. Развитие трех видоа байкальских бычков-подкаменщиков (Cot-
toidei) // Вопр. ихтиологии. — 1966. — Т. 6, № 4. — С. 696—707.
Судариков В.Е. 272-я Союзная гельминтологическая экспедиция 1949 г. а районе оз. Байкал //
Работы Гельминтологической лаборатории АН СССР (1945—1957). — М., 1958. — 21 с.
Судариков В.Е., Рыжиков К.М. К биологии Contracaecum osculatum baicalensis — нематоды
байкальской нерпы //Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР. — М., 1951. —
Т. 5. — С. 59—66.
Судариков В.Е., Рыжиков К.М. Обоснование нового семейства нематод от пресноводных рыб
(Spirurata: Haplonematidae nov. fam.) //Там же. — 1952. — Т. б.
Суханова Л.В., Смирнова Н.С., Смирнов В.В. Исследование популяций байкальского омуля
Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) методом рестрикционного анализа митохонд-
риальной ДНК // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окру-
жающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11—17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. —
Т. 5. — С. 96.
Талиев Д.Н. Влияние хищников на дивергентную радиацию байкальских Cottoidei // Докл. АН
СССР. — 1947- — Т. 58, вып. 7. — С. 1509—1512.
Талиев Д.Н. К вопросу о причинах и темпах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei //
Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1948. — Т. 12. — С. 107—158.
Талиев Д.Н. Об “однополом" размножении у голомянки (Pisces, Comephoridae) // Докл. АН
СССР. — 1949. — Т. 69, вып. 1. — С. 105—108.
Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. —
603 с.
Талиев Д.Н., Базикалова А.Я., Калинникова Т.Н., Михин В.С. Материалы к познанию бычков
Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. —1937. — Т. 7. — С. 109—212.
Талиев Д.Н., Коряков Е.А. Верхние температурные пределы байкальских Cottoidei // Докл. АН
СССР. — 1948. — Т. 59, № 4. — С. 755—758.
Таничев А.И. Морфология байкальских хризомонид Spumella termo (Mtiller) (Hanel) и S. gregaria
sp. n. (Protozoa, Chrisomonadida) //Зоол. журн. — 1993. — T. 72, вып. 1. — С. 23—29.
Таничев А.И., Карпов С.А. Ультраструктура бесцветной хризомонады Paraphysomonas uestita
из оз. Байкал // Цитология. — 1992. — Т. 34, № 3. — С. 102—105.
Тахтеев В.В. Систематика, экология и распределение эндемичных байкальских бокоплавов (роды
Poekilogammarus, Plesiogammarus, Pachyschesis): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
СПб., 1994. — 24 с.
Тахтеев В.В., Механикова И.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских
паразитических бокоплавов родаPachyschesis (Amphipoda, Gammaridae) //Зоол. журн. —
1993. — Т. 72. — С. 18—28.
Тахтеев В.В., Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин О.А. Оболкина Л.А., Таничев А.И.
Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала // Экология. — 1993. —
№ 6. — С. 60—68.
Тельпуховский А.Н. Популяционная организация байкальского омуля — Coregonus autumnalis
migratorius (Georgi) // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений
окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск,
1994- — Т. 5. — С. 100.
Тимошенко Т.М., Жаткамбаева Д., Некрасов А.В. Редкие виды трематод рыбоядных птиц
оз. Байкал // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. — Иркутск,
1988. — С. 87—93.
Тимошенко Т.М., Майборода А.А., Казакова А.А., Шагковская И.А. Дифиллоботриоз в районе
Среднего Байкала // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. науч,
конф., Москва, 4—6 апр. 1989 г. — М., 1989. — С. 133—134-
Тимошкин О.А. Ресничные черви оз. Байкал. 1. Turbellaria Prorynchidae. Морфология, систе-
матика и филогения Lecithoepitheliata // Морфология и эволюция беспозвоночных —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — С. 63—185.
Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны саободноживущих червей (Turbellaria) озера
Байкал //Зоол. журн. — 1994. — Т. 73, вып. 1. — С. 35—50.
Тимошкин О.А., Механикова И.В., Тахтеев В.В. Исследование органов боковой линии у амфипод
(Crustacea: Amphipoda). I. Локализация аозрастная и индивидуальная изменчивость
органов боковой линии у байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus branickii
(Dyb.) // Зоол. журн. — 1995. — Т. 74, вып. 3. — С. 35—42.
Тихомиров П.В. Два новых вида Rotatoria из озера Байкал // Русский гидробиол. журн. —
1927. — Т. 6, № 6—7. — С. 143—147.
Тихомиров П.В. Новый вид Rotatoria из озера Байкал, Notholca jasnitskii п. sp. // Там же. —
1929. — Т. 8, № 6—7. — С. 171 — 174.
Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. — Киев: Вища шк.,
1984. — 336 с.
Трофименко В.Я. Новые данные о нематодах родов Cottocomephoronema и Comephoronema—
паразитах налима // Тр. ГЕЛАН. — 1974. — Т. 24. — С. 199—207.
Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского
бассейна. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 104 с.
Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. — М.: Мир, 1975. — 326 с.
Уломский С.Н. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер // Тр. Всесоюз. гидробиол.
об-ва. — 1951. — Т. 3. — С. 3—14.
Уломский С.Н. Планктон внутренних водоемов Крыма и его биомасса // Тр. Карадагской биол.
ст. АН УССР. — 1955. — Вып. 13. — С. 131 — 163.
Уломский С.Н. Материалы по сырому весу низших ракообразных из водоемов Урала .//
Науч.-техн. бюл. ВНИОРХ. — 1958. — № 6—7. — С. 81—89.
Уломский С.Н. Сырой вес массовых форм низших ракообразных Камского водохранилища и
некоторых озер Урала и Зауралья // Тр. Уральск. НИИ озер и реч. рыб. хоз-ва. —
1961. — Т. 5. — С. 200—210.
Умылина Т.М. Мейотические хромосомы планарий рода Baikalobia (Tricladida, Paludicola) //
Зоол. журн. — 1973. — Т. 52, вып. 2. — С. 261—263.
Умылина Т.М. Хромосомы в сперматогенезе у Bdellocephala из озера Байкал // Экологические
и морфологические исследования беспозвоночных. — Казань: Изд-во Казан, ун-та,
1976. — С. 43—52.
Фауна аэротенков (атлас). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. — 263 с.
Федоров А.Н., Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова Л.В., Тимохина Г.И. Таксономический
анализ нуклеотидных последовательностей повторов ДНК // Молек. биол. — 1992. —
Т. 26. — С. 464—469.
Фрезе В.И. Протеоцефаляты—ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. — М., 1965. —
438 с.
Ханаев И.В., Сиделева В.Г. Кариотипы двух видов вторично-пелагических бычковых рыб
(Cottoidei, Comephoridae) из озера Байкал // Вопр. ихтиол. — 1995 (в печати).
Хаусман К. Протозоология / Пер. с нем. — М.: Мир, 1988. — 336 с.
Хейсин Е.М. Предварительное сообщение о некоторых паразитических инфузориях Байкала //
Докл. АН СССР. — 1928. — № 14—15. — С. 295—299.
Хейсин Е.М. К биологии паразитических инфузорий различных беспозвоночных озера Бай-
кал // Докл. АН СССР. — 1930а. — №5. — С. 121—126.
Хейсин Е.М. Новые морские инфузории-коменсалисты моллюсков из оз. Байкал // Там же. —
19306. — № 24. — С. 659—661.
Хейсин Е.М. К морфологии и систематике байкальских паразитических инфузорий сем. Ptycho-
stomidae // Тр. Байкал, лимнол. ст. — 1932. — Т. 2. — С. 29—53.
Хотеновский И.А. Методика приготовления препаратов из диплозоонов // Зоол. журн. —
1974. — Т. 53, вып. 7. — С. 1079—1080.
Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1980. — 117 с.
Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской СССР. — Киев:
Наук, думка, 1990. — 208 с.
Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредель-
ных вод. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. — 257 с.
Черняев Ж.А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus
dybowskii — Korotneff // Вопр. ихтиол. — 1971. — Т. И, вып. 5(70). — С. 820—831.
Черняев Ж.А. О генезисе фауны байкальских бычков-подкаменщиков (Cottidae) // Зоол.
журн. — 1973. — Т. 52, вып. 3. — С. 459-—464.
Черняев Ж.А. Морфоэкологические особенности размножения и развития большой голомянки
Comephorus baicalensis (Pallas) // Вопр. ихтиол. — 1974. — Т. 14, вып. 6(89). —
С. 990—1003.
Черняев Ж.А. Морфоэкологические особенности размножения и развития песчаной широко-
лоб к и оз. Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.) // Там же. — 1977. — Т. 17,
вып. 6(107). — С. 1055—1070.
Черняев Ж.А. Размножение и развитие большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis
(Dyb.) оз. Байкал // Там же. — 1979. — Т. 19, вып. 6(119). — С. 1053—1057.
Черняев Ж.А. Сравнительный эколого-морфологический анализ размножения и развития
пелагических бычков-подкаменщиков рода Cottocomephorus озера Байкал // Эколого-
морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. — М.: Наука, 1984. —
С. 149—167.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела
(морской мезобентос и планктон). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968. — 106 с.
Шевелева Н.Г., Логачева Н.Ф., Балаян А.Э., Зубарева Л.Д. Количественные аспекты питания
байкальской эпишуры // Гидробиол. журн. — 1992. — Т. 28, № 4. — С. 19—23.
Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И., Бакина М.П. Виды рода Daphnia (Cladocera, Daphniidae) в
озере Байкал и водохранилищах Ангаро-Енисейского бассейна //Зоол. журн. — 1994. —
Т. 73, вып. 9. — С. 12—23.
Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И., Мельник Н.Г. Систематический обзор и экология Rotatoria и
Crustacea (Cladocera, Calanoida, Cyclopoida) озера Байкал // Байкал — природная
лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл.,
Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 5. — С. 70.
Шерстянкин П.П., Каплин В.М. Исследование с помощью прозрачномера скоплений
Macrohectopus branickii Dybv в озере Байкал // Гидробиол. журн. — 1973. — Т. 9, № 1. —
С. 89—91.
Шерстянкин П.П., Каплин В.М., Максимов В.Н. Вертикальное распределение прозрачности в
подледный период на Байкале и ее связь с биологическими показателями // Там же. —
1972. — Т. 8, № 4. — С. 65—67.
Шигин А.А. Метацеркарии рода Diplostomum фауны СССР // Паразитология. — 1976. — Т. 10,
вып. 4. — С. 346—351.
Ширкина Н.И. Морфология и жизненный цикл Thaumatomonas lauterborni De Saedeleer
(Mastigophora Diesing ) // Фауна и биология пресноводных организмов. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1987. — С. 87—108.
Шмальгаузен И.И. Темп эволюции и факторы, его определяющие // Журн. общ. биологии. —
1943. — Т. 4, вып. 5. — С. 253—281.
Шнягина Г.И. Изменения зоопланктона Посольского сора и прилегающих мелководных участков
Байкала в марте—августе 1960—1961 гт. // Краткие сообщения о научно-исследователь-
ской работе за 1961 год. — Иркутск: Иркут, кн. изд-во, 1963а. — С. 174—175.
Шнягина Г.И. Изменения зоопланктона Посольского сора и прилегающих мелководных участков
Байкала в мае — августе 1960 и 1961 гг. // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 19636. —
Т. 13. — С. 56—62.
Штейн Г.А. Реликтовые ракообразные как промежуточные хозяева патогенных паразитов рыб //
Биология внутренних водоемов Прибалтики. — Рига, 1962. — С. 249—251.
Шульга Е.Л. О зоопланктоне озера Орон // Тр. ИГУ. Сер. биол. — 1953. — Т. 7, вып. I—2. —
С. 135—144.
Шульгина Е.А. О питании омуля в ранневесенний период в Малом Море по материалам 1950
года // Там же. — 1953. — Т. 7, вып. 1—2. — С. 18—28.
Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитофауны пресноводных рыб Советского Сою-
за // Основные проблемы паразитологии рыб. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. —
С. 184—231.
Шульман С.С., Заика В.Е. Кокцидии рыб озера Байкал // Изв. СО АН СССР. — 1964. — Т. 8,
вып. 2. — С. 126—130.
Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. — М.: Наука, 1970. — Т. 1. — 491 с.
Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. — М.: Наука, 1972. — Т. 2. — 515 с.
Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Глебов Б.С. , Лебедева Л.П. Использование 100-литровых
батометров для сбора микро- и мезопланктона // Океанология. — 1980. — Т. 20,
вып. 3. — С. 552—557.
Щеголев Г.Г. Новый вид пиявки из Байкала // Русский гидробиол. журн. — 1922. — Ч. 1, № 4.
— С. 136—142.
Щербаков А.П. Соотношение размеров и веса у пресноводных планктонных рачков //Докл. АН
СССР. — 1952. — Т. 84, № 1. — С. 153—156.
Эдомский О.И. К вопросу об акантоцефалах района Байкала // Краткие сообщ. Бурят, комп-
лексного НИИ. — Улан-Удэ, 1960. — Вып. 2. — С. 61—63.
Эдомский О.И. Экологические связи и закономерности распределения скребней в Байкале и
озерах Северо-Западного Прибайкалья // Вопр. экологии. — Киев, 1962. — Т. 8. —
С. 144—145.
Эггерт М.Б. Сезонные изменения фауны инфузорий в планктоне Селенгинского района
Байкала // Гидробиол. журн. — 1967- — Т. 3, № 3. — С. 28—34.
Эггерт М.Б. Экология и численность Spirotricha Селенгинского района Байкала // Там же. —
1968а. — Т. 4, № 2. — С. 24—33.
Эггерт М.Б. Экология и численность Holotricha и Peritricha Селенгинского района Байкала //
Там же. — 19686. — Т. 4, № 3. — С. 24—34.
Эггерт М.Б. Экологические группировки планктонических инфузорий озера Байкал (Се-
ленгинский район) // Тр. Калининград, технол. ин-та рыбной пром-сти и хоз-ва. —
1969. — Вып. 24. — С. 39—47.
Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение биомассы зимнего планктона в пелагиали
Байкала // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: Тез. докл.
II съезда ВГБО. — Кишинев, 1970. — С. 420—421.
Эггерт М.Б. Планктические инфузории // Лимнология придельтовых пространств Байкала:
Селенгинский район. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. — С. 201—223. — (Тр.
Лимнол. ин-та; Т. 12(32)).
Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение инфузорий в Байкале в подледный период //
Тр. 15-й конф, по изучению внутр, вод Прибалтики. — Минск, 1972.
Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение зимнего зоопланктона в пелагиали оз. Бай-
кал // Гидробиол. журн. — 1973. — Т. 9, № 1. — С. 36—46.
Эпштейн В.М. О систематическом положении, образе жизни и происхождении эндемичной
байкальской пиявки Trachelobdella torquta (Grube) //Докл. АН СССР. — 1959. — Т. 125,
№ 4. — С. 935—937.
Эпштейн В.М. О внешней морфологии, образе жизни и систематическом положении эндемичной
байкальской пиявки Cotonobdella truncata Grube // Там же. — 1961. — Т. 139, № 4. —
С. 1108—1111.
Эпштейн В.М. Зоогеографический анализ рыбных пиявок Антарктики и ревизия рода
Trachelobdella Diesing, 1850 // 5-е Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных
беспозвоночных. — Л., 1968. — С. 137—138.
Эпштейн В.М. Диагнозы родов Calliobdella, Trachelobdella, Limnotrachelobdella и Baicalobdella
(Hirudinea, Piscicolidae) и оценка таксономического значения использованных в них
признаков //Зоол. журн. — 1973. — Т. 52, вып. 3. — С. 332—341.
Яковлев В.К. К ихтиофауне Ангары // Изв. Вост.- Сиб. отд-ния Русек, геогр. об-ва. — 1890. —
Т. 21, № 3. — 52 с.
Якубовски М.И. Структурная организация органов дыхания у некоторых байкальских
Cottoidei // Тез. докл. 17-й Междунар. конф, по результатам Советско-Монгольской
комплексной хубсугульской экспедиции, Иркутск, 12—17 мая 1992 г. — Иркутск,
1992. — С. 132—133.
Якубовски М.И. Сравнительная морфология и морфометрия жабр у байкальских Cottoidei //
Вторая Верещагинская байкальская конф.: Тез. докл. — Иркутск, 1995. — 242 с.
Янковский А.В. Инфузории. Подкласс Chonotricha // Фауна СССР. Т. 2, вып. I. — Л.: Наука,
Ленингр. отд-ние, 1973. — 353 с. (Нов. сер.; № 103).
Янковский А.В. Новые виды, роды и семейства щупальцевых инфузорий (класс Suctoria) //
Тр. ЗИН АН СССР. — 1981. — Т. 107: Эволюция и филогения одноклеточных живот-
ных. — С. 80—115.
Янковский А.В. Симбионтные инфузории фауны Байкала // Современные проблемы протозо-
ологии; Материалы к Ш съезду Всесоюз. об-ва протозоологов, Вильнюс, 1982. — Вильнюс,
1982а. — С. 409.
Янковский А.В. Новые роды симбиотических простейших фауны Байкала // Там же. —
Вильнюс, 19826. — С. 25—32.
Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших фауны Байкала // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск; Наука. Сиб. отд-ние, 1982в. — С. 25—32.
Янковский А.В. Новые и малоизученные роды ресничных простейших (тип Ciliophora) //
Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. — Л.,
1986. — С. 72—88.
Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркут, об-ва естест-
воиспытателей. — 1923. — Т. 1, вып. 1. — С. 31 — 74.
Яснитский В.Н. К вопросу об изменчивости у некоторых планктонных организмов оз. Байкал //
Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1926. — Т. 3, вып.1. — С. 15—32.
Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе Биологической
станции за 1926—1928 гг. //Там же. — 1930. — Т. 4, вып. 3—4. — С. 191—234.
Яснитский В.Н. Планктон северной оконечности Байкала //Там же. — 1934. — Т. б, вып. 1. —
С. 85—102.
Яснитский В.Н., Скабичевский А.П. Фитопланктон Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. —
1957. — Т. 15. — С. 212—261.
Яхонтов Г.В. Сообщение об экскурсии на озеро Байкал, совершенной летом 1902 г. // Протокол
заседания об-ва естествоисп. при Казан, ун-те, 1902—1903 гг. — 1904. — № 21. —
С. 1—11. — (Приложение к протоколу).
Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоологического
музея Московского университета в 1917 г. // Рус. гидробиол. журн. — 1922. — Т. 1,
№ 8. — С. 225—241.
Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР. — М.: МОИП, 1940.
Alexander V., Stanley D.W., Daley P.J., McRoy C.P. Primary producers // Limnology of tundra
ponds; Barrow, Alaska / Ed. J.E. Hobbie. — Strondsurg, 1980. — P. 179—223. — (US JBP
Synthesis, ser. 13).
Amin O.M. On the crustacean hosts of larval acanthocefalan and cestode parasites in South-Western
Lake Michigan //J. Parasitol. — 1978. — Vol. 64, N 5. — P. 842—845.
Back R.C., Bolgrien D.W., Guselnikova N.E., Bondarenko N.A. Phytoplankton photosynthesis in
Southern Lake Baikal; size-fractionated chlorophyll and photosynthetic parameters!// J. Great
Lakes Res. — 1991. — Vol. 17, № 2. — P. 194—202.
Barnard J.L., Barnard C.M. Freshwater Amphipoda of the World. — Mt. Vernon, Virginia, 1983. —
830 p.
Berg L.S. Die Cataphracti des Baikalsees // Wiss. Ergebn. zool. Exped. nach Baikalsee, 1900—
1902. — SPB.; B., 1907. — S. 1—75.
Bernardi R. Methods for the estimation of zooplankton abundance // A manual on methods for the
assessment of secondary productivity in freshwaters / Eds. T.A. Downing and F.H. Rigler.
Blackway Scientific Publications. — 1984. — P. 59—411.
Biserov V.I. A new genus and three new species of Tardigrads (Tardigrada: Eutardigrada) from
USSR // Bull. Zool. — 1992. — N 59. — P. 95—103.
Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Melnik N.G., Zemskaya T.I., Logacheva N.F. Winter-spring
plankton of Lake Baikal // Freshwater biology. — 1995 (in press).
Bousfield E.L. A new look at the systematics of gammaroidean amphipods of the world // Crusta-
ceana. — 1977. — Suppl. 4. — P. 282—316.
Bousfield E.L. A revised classification and phylogeny of the Amphipoda Crustacea // Trans. Roy.
Soc. Canada. — 1978. — Vol. 16, N 4. — P. 343—390.
Bousfield E.L. Amphipoda, Gammaridea // Synopsis and classification of living organisms. — 1982. —
Vol. 2. — P. 225—285.
Bowers J.A. The dial vertical migration of the opossum shrimp Mysis relicta in Lake Superior:
observations and sampling from the Johnson Sea-Link II submersible // Bull. Mar. Sci. —
1988. — N 43(3). — P. 730—738.
Bowmaker J.K., Govardovskii V.I., Shukolyukov S.A., Zueva L.V., Hunt D.M., Sideleva V.G.,
Smirnova O.G. Visual pigments and the photic environment of the cottoid fish of Lake Baikal //
Vision Res. — 1994. — Vol. 34, N 5. — P. 591—605.
Boxshail G.A., Evstigneeva T.D. The evolution of lacustrine species flocks of copepods (Crustacea:
Copepoda): comparisons between cyclopoids and harpacticoids of Lake Baikal // Workshop on
speciation in ancient lakes. Evolution, biodiversity, conservation, 1—5 March 1993. Organized
by the Royal Belgian Institute of Natural Sciences. — Brussels, 1993. — P. 16.
Boxshail G.A., Evstigneeva T.D. The evolution of species flocks of copepods in the Lake Baikal; a
preliminary analysis // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. — 1994. — N 44. —
P. 235—245.
Boxshail G.A., Evstigneeva T.D., Clark P.F. A new interstitial cyclopoid copepod from a sandy beach
on the western shore of Lake Baikal, Siberia // Hydrobiologia. — 1993. — Vol. 268. — P.
99—107.
Brauer R.W., Jordan M.R., Roer R.D., Williams E.E., Bekman M.Yu., Galazii G.I., Sidclyova V.G.
Pressure effects on thermal preference behavior in gammarid amphipods from 600—1000 m in
the Lake Baikal // J. Therm. Biol. — 1984a. — Vol. 9, N 3. — P. 205—213.
Brauer R.W., Roer R.D., Galazii G.I., Sideleva V.G. Effects of pressure on oxygen consumption in
cottoid fish from Lake Baikal // Experimentia. — 1984c. — Vol. 40, N 7. — P. 771—773.
Brauer R.W., Sideleva V.G., Dail M.B., Galazii G.I., Roer R.D. Physiological adaptation of cottoid
fishes of Lake Baikal to abyssal depths // Comp. Biochem. Physiol. — 1984b. — Vol. 77,
N 4. — P. 699—705.
Brooks J.L. The systematics of North American Daphnia // Mem. Connecticut Acad. Arts and Sci. —
1957. — Vol. 13. — 180 p.
Bruce R.H., Aiken J. The undulating oceanographic recorder — a new instrument system for sampling
plankton and recording physical variables in the euphotic zone from a ship underway // Marine
Biology. — 1975. — N 32. — P. 85—87.
Chatton E„ Lwoff A. Impregnation, par diffusion argentique de 1'infraciliature des cilids matins et d'eau
douce, apres fixation cytologique et sans dessiccation // C.R. Soc. Biol. — 1930. —
Vol. 104. — P. 834—836.
Cheisin E.M. Vorlaufiger Mitteilung liber einige parasitische Infusorien des Baikalsee // Rep. USSR
Acad. Sci. — 1928. — P. 295—299.
Cheisin E.M. Morphologische und Systematische Studien fiber Astomata aus dem Baikalsee // Arch.
Protistenkunde. — 1930. — Bd 70, H. 3. — S. 531—618.
Cheisin E.M. Infusorien Ancistridae und Boveridae aus dem Baikalsee // Archiv fiir Protistenkunde. —
1931. — Bd 73, H. 2. — S. 280—304.
Complex interactions in lake communities. NSF Workshop, 21—26.3.1987. — Notre-Dam, USA:
Springer Verlag, 1988.. — 283 p.
Corliss J.O. The ciliated protozoa. Characterization, classification and guide to the literature. 2nd
ed. — Oxford; New-York; Toronto; Sydney; Paris; Frankfurt: Pergamon Press, 1979. — 454 p.
Coulter G.W. (Ed.) Composition of flora and fauna // Lake Tanganyika and its Life. — London;
Oxford; N.Y.: Nat. Hist. Mus. Publ., Oxford Univ. Press, 1991. — P. 200—347.
Curds C.R. British and other freshwater ciliated protozoa. Part 1. Ciliophora: Kinetofragminophora. —
Cambridge; Cambridge Univ. Press, 1982. — 387 p.
Curds C.R., Gates M.A., Roberts D.M. British and other freshwater ciliated protozoa. Part 2.
Ciliophora: Oligohymenophora and Polyhymenophora. — Cambridge: Cambridge Univ. Press,
1983. — 474 p.
Deevey E.S.Jr., Deevey G. The American species of Eubosmina Seligo (Crustacea, Cladocera) //
Limnology and Oceanography. — 1971. — P. 201—219.
Dejoux C., Iltis A. (Eds.) Introduction // Lake Titicaca. A synthesis of limnological knowledge. —
Dordrecht; Boston; London: Kltiwer Acad. Publ., 1992. — 573 p. — (Monographiae Biologicae;
Vol. 68).
Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A. Comparative study of the endemic freshwater fauna of Lake
Baikal. I. Phospholipid and fatty acid composition of two mollusc species. Battalia ouiformis
and Benedictia baikalensis // Comp. Biochem. Physiol. — 1993a. — Vol. 1O6B, N 4. —
P. 819—823.
Dembitsky V.M., Rezanka T„ Kashin A.G. Comparative study of the endemic freshwater fauna of
Lake Baikal. II. Unusual lipid composition of two sponge species Baicalospongia bacillifera and
Baicalospongia intermedia (family Lubomirskiidae, class Demospongiau) // Ibid. — 1993b. —
Vol. 106B, N 4. — P. 825—831.
Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A.G. Comparative study of the endemic freshwater fauna of
Lake Baikal. Phospholipid and fatty acid composition of two mollusc species, Baicalia ouiformis
and Benedictia baicalensis // Ibid. — 1994a. — Vol. 1.06B, N 4. — P. 819—823.
Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A.G. Comparative study of the endemic freshwater fauna of
Lake Baikal. III. Phospholipid and fatty acid composition of the amphipod crustacean of the
genus Eulimnogammarus // Ibid. — 1994b. — Vol. 107B, N 2. — P. 317— 323.
Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A.G. Comparative study of the endemic freshwater fauna of
Lake Baikal. IV. Phospholipid and fatty acid composition of two gastropod molluscs of the genus
V aluata // Ibid. —~ 1994c. — Vol. 107B, N 2. — P.325—330.
Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A.G. Comparative study of the endemic freshwater fauna of
Lake Baikal. V. Phospholipid and fatty acid composition of the deep-water amphipod crustacean
Acanthogammarus (Brachyuropus) grewingkii // Ibid. — 1994d. — Vol. 108B, N. 4. —
P.443—448.
Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A.G. Comparative study of the endemic freshwater fauna of
Lake Baikal. VI. Unusual fatty acid and lipid composition of the endemic sponge Lubomirskia
baicalensis and its amphipod crustacean parasite Brandtia (Spinacanthus) parasitica // Ibid. —
1994e. — Vol. 109B, N 2/3. — P. 415—426.
Dixon P„ Robertson A.I. A compact, self-contained zooplankton pump for use in shallow coastal
habitats: design and performance compared to net samples // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1986. —
Vol. 32. — P. 97—100.
Dragesco J. Cilids mesopsammiques littoraux. Systematique, morphologic, ecologie //Trav. Stat. Biol.
Roscoff (N.S.). — 1960. — N 12. — P. 1—356.
Dragesco J., Dragesco-Kerneis A. Cilies libres de 1'Afrique intertropicale // Fauna tropicale. —P.,
1986. — N 2. — P. 1—559.
Dragesco J., Dragesco-Kerneis A. Free-living ciliates from the coastal area of lake Tanganyika
(Africa) // Europ. J. Protistol. — 1991. — N 26. — P.216—235.
Dumont H.J. Ancient lakes have simplified pelagic food webs // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn.
Limnol. — 1994. — N 44. — P. 223—234.
Dussart B.H. Les differentes categories de plancton // Hydrobiology. — 1965. — Vol. 26. —
P. 72—74-
Dussart B.H. Les Copepodes des eaux continentales d'Europe occidentale. — P., 1967. — T. I:
Calanoides et Harpacticoides. — 500 p.
Dussart B.H. Les Copepodes des eaux continentales d'Europe occidentale. — P., 1969. — T. II:
Cyclopoides et Biologie. — 289 p.
Dybowski B. Die Fische des Baikal-Wassersystems // Verh. zool.-bot. Ges. Wien. — 1870. —
Bd 24. — S. 389—394.
Dybowsky B.N. Beitrage fiir naheren Kenntnis der in dem Baikal-See Vorkommenden niederen Krebse
aus der Gruppe der Gammariden. Herausgegeben von der Russ. Entomol. Gesellsch. St.
Petersburg. — SPb.: Buchdr. von W.Besobrasoff und Comp., 1874. — 190 S.
Edlund M.B., Stoermer E.F. A newly described species of Aulacoseira from Lake Baikal // The second
Vereshchagin Baikal Conference: Abstracts, October 5—10, 1995. — Irkutsk, 1995. — P. 241.
Efremova S.M. The evolutionary pathways of Baikalian sponges // Abstr. Intern. Symp. “Baikal as a
Natural Laboratory for Global Change". — Irkutsk: LISNA, 1994. — Vol. 1. — P. 21.
Efremova S.M., Gureeva M.A. Problem of origin and evolution of Baikal sponges // Abstr. 1st
Vereshagin's Conference on Baikal. — 1989.
Evans Marlene S.. Selle Daniel W. Mesh size and collection characteristics of 50-cm diameter conical
plankton nets // Ibid. — 1985. — Vol. 122, N 2. — P. 97—104.
Flossner D., Kraus K. On the taxonomy of the Daphnia hyalina-galeata complex (Crustacea:
Cladocera) // Hydrobiologia. — 1986. — N 137. — P. 97—115.
Flower R.J. A taxonomic re-evaluation of endemic Cyclotella taxa in Lake Baikal, Siberia // Nova
Hedwigia. — 1993. — N 106. — P. 203— 220.
Foissner W. Taxonomische Studien iiber die Ciliaten des Grossglocknergebietes (Hohe Tauem,
Osterreich). I. Familien Holophryidae, Prorodontidae, Plagiocampidae, Colepidae, Enchclyidae
und Lacrymariidae nov. fam. // Annl. naturh. Mus. Wien 84/B (year 1980). — 1983. —
P. 49—85.
Foissner W. Infraciliatur, Silberliniensystem und Biometrie einiger neuer und wenig bekannter
terrestrischer, limnischer und mariner Ciliaten (Protozoa: Ciliophora) aus den Klassen Kineto-
fragminophora, Colpodea und Polyhymenophora, Stapfia. — Linz, 1984a. — Bd 12. —165 S.
Foissner W. Morphologie und Infraciliatur einiger limnischer Ciliaten (Protozoa: Ciliophora) //
Schweiz, z. Hydrol. — 1984b. — N 46/2. — S. 210—223.
Foissner W. Taxonomic and nomenclatural revision of Sladecek's list of ciliates (Protozoa: Ciliophora)
as indicators of water quality // Hydrobiologia. — 1988. — Vol. 166. — P. 1—64.
Foissner W. Basic light and scanning electron microscopic methods for taxonomic studies of ciliated
Protozoa // Eur. J. Protistol. — 1991. — Vol. 27 — P. 313—330.
Foissner W., Adams H. Morphologie und Infraciliatur von Parafurgasonia sorex (Penard, 1992) nov.
gen. und Obertrumia georgiana (Dragesco, 1972) nov. gen. (Protozoa: Ciliophora) // Zool.
Anz. — 1981. — N 207. — S. 303—319.
Foissner W., Foissner I. The fine structure of Fuscheria terricola Berger et al., 1983 and a proposed
new classification of the subclass Haptoria Corliss, 1974 (Ciliophora, Litostomatea) // Arch.
Protistenkd. — 1988. — Vol. 135, N 1—4. — P. 213—235.
Foissner W., Skdgstad A., Pratt I.B. Morphology and infraciliature of Trochiliopsis australis n. sp.,
Pelagohalteria uiridis (Fromentel,1876) n. g. n. comb, and Strobilidium lacustris n. sp.
(Protozoa, Ciliophora) //J. Protozool. — 1988. — N 35(4). — P. 48—497.
Forbes S.A. On some Entomostraca of Lake Michigan and adjacent waters // Ann. Nat. — 1882. —
Vol. 16. — P. 537—542, 640—649.
Forbes S.A. A preliminary report on the aquatic invertebrate fauna of the Yellowstone National Park,
Wyoming, and of the Plathead region of Montana // Bull. U.S. Fish. Com. — 1893. —
P. 207—258.
Pott B. Algenkunde. — Jena: Gustav Fisher Verlag, 1971. — 581 p.
Fraser J.H. Standartization of zooplankton sampling // Zooplankton sampling. — P.: UNESCO,
1968. — P. 147—174.
Fryer G. Comparative aspects of adaptive radiation and speciation in Lake Baikal and the great rift
lakes of Africa // Hydrobiologia. — 1991. — N 211. — P. 137—146.
Gajewskaja N.S. Uber einige seltene Infusorien des Baikalsees // Изв. АН СССР. Отд. физ.-мат.
наук. — 1929. — Т. 7, вып. 9. — С. 845—854.
Gajewskaja N.S. Zur Oekologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees //
Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). — 1933. — Bd 32. — S. 1—298.
Gajewskaja-Sokolowa N.S. Zur Kenntnis der Infusorien des Baikalsees // Докл. АН СССР.
Cep. A. — 1927. — N 19. — C. 313—318.
Gilbert J.J. Supression of rotifer population by Daphnia: A review of the evidence, the mechanisms
and the effects on zooplankton community structure // Limnol. Oceanogr. — 1988. — Vol. 33,
№ 6. — P. 1286—1303.
Grabda-Kazubska B„ Ejsimont E. Studies on Morphology, Variability and Systematic Status of
Echinorhynchus borealis Linstow, 1901 (Acanthocephala, Echinorhynchidae) // Acta Parasitol.
Polon. — 1969. — Vol. 17. — P. 65—87.
Grachev M.A., Slobodyanyuk S.Ya, Kholodilov N.G., Fedorov S.P., Belikov S.I., Sherbakov D.Yu.,
Sideleva V.G., Zubin A.A., Kharchenko V.V. Comparative Study of Two Protein-coding regions
of Mitochondrial DNA from three Endemic Sculpins (Cottoidei) of Lake Baikal // J. Molec.
Evol. — 1992. — Vol. 34. — P. 85—90.
Green J., Kozlova T. Carotenoids photoprotection and food web links in Lake Baikal // Freshwater
Biology. — 1992. — N 28. — P. 49—58.
Grey P., Wess G. The use of polyvinyl alcohol and its derivates as microscopical mounting media. Parf
1. Water muscible mounting media // J. Roy. Microscop. Soc. — 1950. — Vol. 20, N 3,
ser. 3. — P. 287—291.
Hardy A.C. The continuous planktpnrecorder// Discovery Rep. — 1936. — Vol. 11. — P. 457—510.
Hermann A.W., Dau phi nee T.M. Continuous and rapid profiling of zooplankton with an electronic
counter mounted on a ‘"Badfish" vehicle // Deep-Sea Res. — 1980. — Vol. 27A. — P. 79—96.
Herrick C.L. A final report on Crustacea of Minnesota included in the orders Cladocera and
Copepoda. — Minnesota, 1906. — Vol. 40.
Herzig A. The analysis of planktonic rotifer populations A. plewa for longterm investigations //
Hydrobiologia. — 1987. — Vol. 147. — P. 164—180.
Hindak F., Komarek J„ Marvan P„ Ruzicka J. Kluc na Urcovanie Vytrusnych Rastlin, l.diel, Riasy.
— Bratislava, 1975. — 397 c.
Holmgren S.K. Phytoplankton production in a lake north of the Arctic Circle // Fil. Lie. thesis Uppsala
Univ. — 1968. — P. 45.
Holm-Hansen O. Determination of total microbial biomass by measurement of adenosintriphosphate //
Estuarine microbial ecology. — Univ. South Carolina Press, 1973. — P. 73—89.
Humes A.G. The postembryonic developmental stages of a freshwater Calanoid copepod, Epischura
massachussettsensis Pearse // J. Morphology. — 1955. — Vol. 96,. N 3. — P. 441—472.
Hunt D.M., Fitzgibbon J., Slobodyanyuk S.Ya., Bowmaker J.K. Spectral tuning and molecular
evolution of rod visual pigments in the species flock of cottoid fish in Lake Baikal // Vision
Res. — 1995 (in press).
Jakubowski M. Morphometry of the Gill Respiratory Area of Comephorus dybowskii and Some Other
Endemic Cottoidei of Lake Baikal // Acta Zool (Stockholm). — 1993. — Vol. 74, N 4. —
P. 283—288.
Kahl A. Urtiere oder Protozoa. I: Wirnpertiere oder Ciliata (Infusoria), 1. Allgemeiner Teil und
Prostomata //Tierwelt. — 1930. — Dtl. 18. — P. 1 —180.
Kahl A. Urtiere oder Protozoa I: Wirnpertiere oder Ciliata (Infusoria), 4. Peritricha und Chonotricha //
Tierwelt. — 1935. — Dtl. 30. — P. 651—886.
Kamaltynov R.M., Chernykh V.J., Slugina Z.V., Karabanov E.B. The consortium of the sponge
Lubomirskia baikalensis in Lake Baikal, East Siberia // Hydrobiologia. — 1993. — N 271. —
P. 179—189.
Kankaala P. A quantitative comparison of two zooplankton sampling methods, a plankton trap and towed
net, in the Baltic // Int. Rev. gesamp. Hydrobiologia. — 1984. — Vol. 69, N 2. — P. 277—287-
Karaman J. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda. 80. Revision of the genus Pachyschesis
Bazik., 1945 from Baikal Lake (fam. Gammaridae) // Poljoprivreda i sumarstvo, Titograd. —
1976. — Vol. 22(4). — P. 29—43.
Kenk R. The planarians (Turbellaria: Tricladida Paludicola) of Lake Ohrid in Macedonia. Smithsonian
Contribution to Zoology, 280.,— Washington: Smithsonian Inst. Press, 1978. — P. 1 —56.
Kiefer F. Des Zooplankton der Binnengewasser. Freilebende Copepoda. — Stuttgart, 1978. —
343 S. — (Die Bennengewasser; Bd 26, N 2).
Kisselew LA., Zwetkow W.N. Zur Morphologic und Ocologie von Peridinium baicalense // Beihefte
zum Bpt. Centralbl. — 1935. — Vol. 53. — P. 518—524.
Klein B.M. Ober eine neue Eigentiimlichkeit der Pellicula von Chilodon uncinatus Ehrbg. // Zool.
Anz. — 1926. — N 67. — S. 1—2.
Koehler J.K. Some comparative fine structure relationships of the Rotifer integument // J. Experim.
Zool. — 1966. — Vol. 162. — P. 231 — 235.
Kozhov M. Lake Baikal and its life. — The Hague, Netherlands: Dr. W. Junk, 1963. — 344 p.
Kozicka J. Parasites of fishes of Druzno Lake // Acta Parasitol. Polon. — 1959. — N 7(1). —
P. 1—72,
Kozlova T.A., Khotimchenko S.V. Fatty acid composition of endemic Baikal fish and Crustacea //
Comp. Biochem. Physiol. — 1993. — Vol. 105B, N 1. — P. 97—103.
Kozminski Z. Badania morfometryezne i ekologiczne nad oezlikami (Cyclopidae) z grupy strenuus //
Arch. Hydrob. i Rybactwa. — 1933. — Vol. 7. — P. 59—140.
Kozminski Z. Morphometrische und Okologische Untersuchungen an Cyclopiden der Strenuus-
Gruppe // Int. Rev. Hydrobiol. Hydrograph. — 1936. — Vol. 33. — P. 161—240.
Krainer K.H., Foissner W. Revision of the genus Askenasia Blochmann, 1895 with proposal of
Rhabdoaskenasia minima, n. g., n. sp. (Ciliophora, Cyclotrichida) //J. Protozool. — 1990. —
N 37(5). — P.414—427.
Kutikova L.A. On the genesis of the rotatorian fauna of Baikal Lake // Verh. Internal. Verein.
Limnol. — 1978. — Bd 20. — P. 1108—1110.
Kutikova L.A. On the evolutionary pathways of speciation in the genus Notholca // Hydrobiologia. —
1980. — Vol. 73. — P. 215—220.
Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Phylogenetic relationships of Baikalian species of Prorhynchidae
Turbellarian worms as inferred by partial 18 S r RNA gene sequence comparisons (preliminary
report) // Molec. Mar. Biol. Biotechnol. — 1993. — Vol. 2(5). — P 300—307-
Lacepede B.G.E. Histoire naturelle des poissons. — P., 1801. — Vol. 4Z — 472 p.
Large Lakes: ecological structures and functions. — Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1990. —
691 p.
Latyshev N.A., Zhukova N.V., Efremova S.M., Imbs A.B., Glysina O.I. Effect of habitat on
participation of the fatty acid pool of fresh-water sponges of Lake Baikal // Comp. Biochem.
Physiol. — 1992. — Vol. 102B, № 4. — P. 961—965.
Lee J.J., Small E.B., Lynn D.H., Bovee E.C. Some techniques for collecting, cultivating and observing
protozoa // An illustrated guide to the Protozoa. — Lawrence, Kansas: Allen Press, 1985- —
P. 1—7.
Lemmermann E. Flagellate I. Sfisswasser-flora Deutschlands /Ed. A. Pascher. — Jena: Gustav Fischer
Verlag, 1914. — 138 p.
Levine N.D., Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux G., Grain J., Honigberg B.M., Leedale G.F., Loebfish
A.R., Lorn J., Lynn D., Merinfild E.G., Page F.C., Poljansky G., Sprague V., Vavra J., Wallace
F.G. A Newly Revised Classification of the Protozoa //J. Protozoology. — 1980. — N 27(1). —
P. 37—58.
Lieder U. Revision of the genus Bosmina Baird, 1845 (Crustacea, Cladocera) // Int. Rev. Hydro-
biol. — 1983. — Vol. 68, N 1. — P. 121 — 139.
Lilljeborg W. Revision de Calanides d'eau douce // Met. soc. zool. France. — 1889- — Vol. 2. —
P. 53—181.
Lilljeborg W. Cladocera, Sueciae. Nova acta regiae societatis scientiarum upsaleinsis, seriet tertiae. —
1900. — Vol. 19. — 701 p.
Lindberg K. Les Cyclopides (Crustaces, Copepodes) du lac Baikal (URSS) // Kungl. Fysiografiska
Sallskapets i Lund Forhandlingar. — 1955. — Bd 25, N 5. — S. 1—5.
Lindberg K. Le groupe Cyclops rubens (syn. Cyclops strenuus). — Suede, Lund, 1957. — 335 p.
Lipa 3.3. Pileocephalus asturoui n. sp. gregarine parasite of Baikalina spinosa (Mart.) (Trichoptera)
from the Baikal Lake // Acta Protozool., Warszawa. — 1967a. — N 5. — P. 89—91.
Lipa J.J. Nosema kozhoui n. sp. a new microsporidian parasite of Brandtia lata lata (Crustacea,
Gammaridae) from Baikal Lake // Ibid. — 1967b. — N 5. — P. 93—96.
Lipa J.J. Observations on gregarines of Gammaridae (Crustacea) in the Baikal lake // Ibid. — 1968.
— Vol. 5. — P. 15.
Longhurst A.R., Reith A.K., Bower R.E., Seibert D.L.R.. A new system for the collection of multiple
serial plankton samples // Deep-Sea Res. — 1966. — Vol. 13. — P. 213—222.
Longhurst A.R., Williams R. Improved filtration system for multiple-serial plankton samplers and their
deployment // Deep-Sea Res. — 1976. — Vol. 23, № 12. — P. 1067—1073.
Lynn D.H., Montagnes D.J.S., Dale T., Gilron G.L., Strom S.L. A reassessment of the genus
Strombidinopsis (Ciliophora, Choreotrichida) with descriptions of four new planktonic species
and remarks on its taxonomy and phylogeny // J. Mar. Biol. Ass. UK. — 1991. — Vol. 71. —
P. 597—612.
Markevich G.I. Phylogenetic relationships of Rotifers to other vemiform taxons // Hydrobioiogia. —
1993. — Vol. 255/256. — P. 521—526.
Markevich G.I., Kutikova L.A. Mastax morphology under SEM and its usefulness in reconstructing
rotifer phylogeny and systematics //Hydrobioiogia. — 1989. — Vol. 186/187. — P. 285—289.
Marsh C.D. Synopsis of the calanoid crustaceans, exclusive of Diaptomidae, found in fresh and brachish
waters, chiefly on North America // Proc. U.S. Nat. Mus. — 1933. — 82. — P. 1—58.
Martin P. Lake Baikal //Arch, fur Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. — 1994. — Vol. 44. — P. 3—11.
Martin P., Goddeeris B., Martens K. Sediment oxygen distribution in ancient lakes // Verb. Intern.
Verein. Limnol. — 1993a. — N 25. — P. 793—794.
Martin P., Goddeeris B., Martens K. Oxygen concentration profiles in soft sediment of Lake Baikal
(Russia) near the Selenga delta // Freshwater Biol. — 1993b. — N 29. — P. 343—349.
Martin P., Goddeeris B., Martens K. Depth distribution of oligochaetes in Lake Baikal (S.-R.) //
Hydrobioiogia. — 1994. — N 278. — P. 151 — 156.
Melnik N.G. Biodiversity and dynamics of Baikal zooplankton // Proc. Volume of New Scope on Boreal
Ecosystems in East Part of Russia. — 1995 (in press).
Melnik N.G., Timoshkin O.A., Sideleva V.G., Pushkin S.V., Mamylov V.S. Hydroacoustic measure-
ment of the density of the Baikal macrozooplankter Macrohectopus branickii // Limnol.
Oceanogr. — 1993. — Vol. 38, N 2. — P. 425—434.
Meyer A., Kocher T.D., Basasibwaki P., Wilson A.C. Monophyletic origin of Lake Victoria cichlid
fishes suggested by mitochondria! DNA sequences // Nature. — 1990. — Vol. 347. —
p 55Q___________553.
Moore J.W. Ecology of algae in a subarctic stream // Can. J. Bot. — 1977. — Vol. 55, N 13. —
P. 1838 — 1847.
Mori S., Miura T. List of plant and animal species living in Lake Biwa // Mem. Fac. Sci. Kyoto Univ.
Ser. Biol. — 1990. — Vol. 14. — P. 13—32.
Myers F.J. The rotifer fauna of Wisconsin. V. The genera Euchlanis and Monommata // Trans.
Wisconsin Acad. Sci. Arts and Letters. — 1930. — Vol. 25. — P. 353—413.
Nagata T., Takai K., Kawanobe K., Kim D.-S., Nakazoto R„ Guselnikova N„ Bondarenko N.,
Mologawaya O., Kostornova T„ Drukker V., Satoh Ya., Watanabe Y. Autotrophic picoplankton
in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer // J. Plankton
Res. — 1994. — Vol. 16, N 8. — P. 945—959.
NakajimaT., Nakai K. Lake Biwa//Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. — 1994. — Vol. 44. —
P. 43—54.
Natjaganova A.V., Kamaltynov R.M., Scherbakov D.Yu. Karyological studying of Isopoda of the
endemic genus Baikalaselus /f Abstr. Intern. Symp. “Baikal as Natural Laboratory for Global
Changes". — Irkutsk: LISNA, 1994. — Vol. 1. — P. 115—116.
Novikova O.A., Timoshkin O.A. The study of the baikalian Turbellaria karyology: present state of the
art // Ibid. — 1994. — P. 45—46.
Nybelin O. Zur postembryonalen Entwicklungsgeschichte der Acantocephalen // Zool. Anz. —
1923. — N 58(1—2). — P. 32—36.
Ostroumov V.A. Interspecific effects of sex pheromones in fish // Chemical Signals in Vertebrates. VI /
Ed. by R.L. Doty and D. Muller-Schwarze. — N. Y.: Plenum Press, 1992. — P. 371—374.
Pankhust N.W., Sideleva V.G., Pankhust P.M., Janssen J., Smirnova O.G. Ocular morphology of
the Baikal sculpin-oilfishes, Comephorus baicalensis and C. dybowskii (Comephoridae) //
Envir. Biology of Fishes. — 1994. — N 39. — P. 51—58.
Pankow H. Ostsee-Algenflora. — Jena: Gustav Fischer Verlag. — .1990. — 648 p.
Patsch B. Die Aufwuchsciliaten der Naturlehrparks Hans Wildenrath. // Arb. Inst. Landwirtsch. Zool.
Bienenkd. Bonn. — 1974. — N 1. — S. 1—82.
Pearse A.S. Fresh-water Copepoda of Massachussetts // Am. Naturalist. — 1906. — N 40. —
P. 241—251.
Pennak R.W. Fresh-water invertebrates of the United States: Second edition. — New York; Chichester;
Brisbane; Toronto: John Wiley & Sons, 1978. — Chapter 17: Copepoda. — P. 388—420.
Petz W., Foissner W. Morphology and morphogenesis of Strobilidium caudatum (Fromentel), Meseres
corlissi n. sp., Halteria grandinella (Miiller) and Strombidium rehwaldi n. sp., and a proposed
Phylogenetic System for Oligotrich Ciliates (Protozoa, Ciliophora) //J. Protozool. — 1992. —
Vol. 39(1). — P. 159—176.
Predation: direct and indirect impacts on aquatic communities. — Hannover; London: University Press
of New England, 1987. — 386 p.
Preisig H.R., Hibberd D.J. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chrysophyceae) and
related genera // Nord. J. Bot. — 1982. — N 2. — P. 397—420.
Ramazzotti G. Tardigradi del Lago Baikal e descrizione di Hypsibius (Isohypsibius) granulifer
baikalensis var. nov. // Memorie d. Inst. Italiano di Idrobiologia. Pallanza. — 1966. —
Vol. 20. — P. 207—210.
Rezanka T., Dembitsky V.M. Identification of unusual Cyclopropan monounsaturated fatty acid from
the deep-water lake invertebrate Acantogammarus grewingkii // Comp. Biochem. Physiol. —
1994. — Vol. 109B, N 2/3. — P. 407—413.
Roberts D.McL., Causton H. Silver nitrate impregnation of ciliated protozoa // Arch. Protistenk. —
1988. — 135. — S. 299—318.
Rossolimo L.L. Parasitische Infusorien aus dem Baikal-See // Arch, file Protistenk. — 1926. —
Bd 54. — S. 469—509.
Rudstam L.G., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Hansson S., Pushkin S.V., Nemov V. Diel dynamics
of an aggregation of Macrohectopus branickii (Dyb.) (Amphipoda, Gammaridae) in the Barguzin
Bay, Lake Baikal, Russia //J. Great Lakes Res. — 1992. — Vol. 18, N 2. — P. 286—297.
Rychkov I.L., Kuzevanova E.N., Pomazkova G.I. Long-term natural changes in plankton of the
Southern Baikal // Symp. Biol. Hung. — Budapest: Akademia Kiado, 1989. — N 38. —
P. 361—365.
Rylov W.M. Uber eine neue Epischura — Art aus dem fernen Osten (Epischura chankensis sp. nov.
Copepoda, Calanoida) // Zool. Anz. — 1928. — N 78. — P. 125—137.
Salemaa H. Kariological studies in Gammarus, Asellus species from Lake Ochrid // Stat. Hydrobiol.
Ochrid, Edition Jubilaire. — 1985. — N 1. — P. 245—254.
Salemaa H., Kamaltynov R.M. Chromosomal relationships of the endemic Amphipoda (Crustacea) in
the ancient lakes Ochrid and Baikal // Beamont (Ed.). Genetics and Evolution of Aquatic
Organisms. — London; Glasgow; N.Y.; Tokyo; Melbourne; Madras: Chapman and Hall,
1994a. — P. 405—414-
Salemaa H., Kamaltynov R.M. The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda—an
evolutionary paradox in the ancient lakes Ohrid and Baikal // Arch. Hydrobiol. Beih.Ergebn.
Limnol. — 1994b. — Vol. 44. — P. 247—256.
Samcoto D.D., Jaroszynski L.O., Fraser W.B. BIONESS— a new design in multiple net zooplankton
samplers // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. — 1980. — Vol. 37, № 4. — P. 722—724.
Sars G.O. Oversight of de indenlandske Ferkvandscopepoder // Forhdl. Vidensk. Selskab. Chris-
tiania. — 1863. — P. 212—262.
Sars G.O. On Epischura baicalensis, a new Calanoid from Baikal Lake // Ежегодник Зоол. музея
АН. — 1900. — Т. 5- — С. 226—238.
Schacht F.W. The North American Species of Diaptomus // Bull. Illinois State Lab. Natur. Syst. —
1897. — Vo). 5. — P. 97—208.
Schmeil O. Deutschland freilebende Siisswasser — Copepoden Nachtrag. // Vibl. Zool. — 1898. —
H. 21. — S. 145—188.
Shen CJ., Song D. Fauna Sinica. Crustacea, Freshwater Copepoda. — Peking, 1979. — 450 p.
Sheveleva N.G., Pomazkova G.I., Melnik N.G. Eco-taxonomical review of Rotatoria, Cladocera,
Calanoida and Cyclopoida of Lake Baikal // Jap. J. Limnology. — 1995. — Vol. 56, N. 1. —
P. 40—62.
Sideleva V.G. Speciation of endemic Cottoidei in Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn.
Limnol. — 1994. — N 44. — P. 441—450.
Sideleva V.G., Kornfield I., Smith G.R. Phyletic studies of Sculpin Species Flock in Lake Baikal //
Abstracts of Meeting of Celebrating the 74th Anniversary of COPEIA. — Ann Arbor, Michigan:
The University of Michigan, 1988. — P. 171.
Sideleva V.G., Khanaev I.V., Prirodina V.P. Karyotypes of nine species of Bottom-Dwelling Cottoid
fishes from Lake Baikal with comments on chromosomes change // COPEIA. — 1995 (in press).
Sitnikova T.Ya. Recent views on the history and diversity of the Baikal malacofauna // Arch. Hydrobiol.
Beih. Ergebn. Limnol. — 1994. — Vol. 44. — P. 319—327.
Skwortzow B.W., Meyer K.I. A contribution to the Diatoms of Baikal Lake // Тр. Сунгарийской
речной биол. ст. — Харбин, 1928. — Т. 1, № 5. — С. 1—55.
Slobodyanyuk S.Ya., Pavlova M.E., Fedorov A.N., Belikov S.I. Bsp. Family of Tandemly Repeated
DNA Sequences of Baikal Cotloid Fishes (Cottoidei) // Molecular Biol. — 1994. — Vol. 28,
N 2, pt 2. — P. 282—288.
Slobodyanyuk S.Ya., Kirilchik S.V., Pavlova M.E., Sidefeva V.G. Evolution of endemic Cottoid fishes
of Lake Baikal (East Siberia), and of non-baikalian Cottoid fishes as revealed by methods of
molecular biology // Proc. Volume of the Intern. Symp. “New Scope on the Boreal Ecosystems
in East Siberia'*. — Kyoto: Kyoto University, 1995 (in press).
Small E.B., Lynn D.N. Phylum Ciliophora Doflein, 1901 // An illustrated guide to the Protozoa. —
Lawrence, Kansas: Allen Press, 1985. — P. 393—575.
Snimschikova L.N., Akinshina T.W. Oligochaeta fauna of Lake Baikal // Hydrobiologia. — 1994. —
N 278. — P. 27—34.
Stancovic S. The Balkan Lake Ochrid and its living World. Monographiae Biologicae. IX. — Den
Haag: W. Junk, 1960. — 357 p.
Stancovic S. Turbeliaries Triclades endemiques nouveaux du lac d'Ohrid // Arch. Hydrobiol.,
Stuttgart. — 1969. — Vol. 65, N 4. — P. 413—435.
Starmach K. Chrysophyceae-zlotowiciowce jraz wiciowce bezbarwne — zooflagellata wolnozyjace. —
Warszawa: Panstwowe wydawnictwo naukowne, 1968. — 598 p. — (Flora slodkowodna Polski /
Red. K. Starmach: T. 5).
Starmach K. Chrysophyceae und Haplophyceae. — Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1985. —
515 p. — (Subvasserflora von Mitteleuropa / Ed. A. Pascher; Bd 1).
Stebbing T.R.R. Report on the Amphipoda collected by H.M.S. Challenger during the years
1873—1876: Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the
years 1873—1876: Zoology. 1888. Vol. 29. — 1737 p.
Stebbing T.R.R. Amphipoda 1. Gammaridea: Das Tierreich. — 1906. — Bd 21. — 806 S.
Steele D.H. Comparison of oostegite shapes in some gammaroidean species (CrustaceaiAmphipoda) //
Bijdr. dierk. — 1990. — Vol. 60, N 3/4. — P. 277—282.
Steemann-Nielsen E. Uber die Anwendung von Netzfangen bei quantitativen Phytoplankton Unter-
suchungen // J. Conseil. perman. internal, explorat. mer. — 1938. — Vol. 13, № 2. —
S. 197—205.
Stiller J. Szaikoszozus csillosok — Peritricha // Fauna Hungarian. — 1971. — Vol. 105. —
P. 1—254.
Swarczewsky B. Beobachtungen iiber Lankesteria sp., eine in Turbellarien des Baikalsees lebende
Gregarine // Festschrift zum 60 Geburtstage Richard Hertwigs. — Jena: Gustav Fischer Feri.,
1910. — Bd 1. — S. 637—674.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. I. Dendrosomidae // Arch. Protistenk. — 1928. — Bd 61, H. 3. — S. 349—378.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. II. Dendrocometidae // Ibid. — 1928. — Bd 62, H. 1. — S. 41—79.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. III. Discophryidae // Ibid. — 1928. — Bd 63, H. 12. — S. 1—17.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. IV. Acinetidae // Ibid. — 1928. — Bd 63, H. 3. — S. 362—409.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. V. Spirochonina // Ibid. — 1928. — Bd 64, H. 1-2. — S. 44—60.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. VI. Stentorina // Ibid. — 1929. — Bd 65, H. 1-2. — S. 38—44.
Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden
Infusorien. VII. Lagenophrys, Vaginicola und Cothurnia // Ibid. — 1930. — Bd 69, H. 3. —
S. 455—532.
Taggart C.T., Leggett W.C. Efficiency of large-volume plankton pumps, and evaluations of a design
suitable for deployment from small boats // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1984. — N 41. —
P. 1428—1435.
Takahashi E. Electron microscopical studies of the Synuraceae (Chrysophyceae) in Japan. — Tokyo:
Tokai. University Press, 1978 — 194 p-
Timoshkin O.A. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systematics, phylogeny // Hydrobio-
logia. — 1991. — N 227- — P- 323—332.
Timoshkin O.A. Biodiversity of Baikal Fauna: present state of the art // Intern. Workshop: “New
Scope on Boreal Ecosystems in East Siberia". Abstracts, Kyodai Kaikan, 23—25 November 1994,
Kyoto, Japan. — Kyoto, 1994a. — P. 15.
Timoshkin O.A, Free-living Plathelmintes — a model group for the evolution of invertebrates in Lake
Baikal // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. — 1994b. — Vol. 44. — P. 183—196.
Timoshkin O.A. Biodiversity of Baikal fauna: present state of the art (preliminary analysis) // Proc.
Intern. Symp. “New Scope on Boreal Ecosystems in East Siberia". — 1995 (in press).
Timoshkin O.A., Kuznedelov K.D., Novikova O.A. Evolution of Baikal Prorhynchidae species flocks
(Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Baikal as a natural laboratory for global change. — Irkutsk,
1994. — Vol. 5. — P. 101.
Tollinger M.A. Die geographische Verbreitung der Diaptomiden and anderer Suss- and Brackwasser-
Gattungen aus der Familie der Centropagiden // Zool. Jb., Abt. Syst. — 1911. — Bd 30. —
302 S.
Wiebe P.H., Burt K.H., Boyd S.H., Morton A.W. A multiple opening-closing net an environmental
sensing system for sampling zooplankton // J. Mar. Res. — 1976. — Vol. 34, N 3. —
P. 313—326.
Wilbert N. Die Infraciliatur von Marituja pelagica Gajewskaja, 1928 // J. Protozool. — 1972. —
Vol. 19. — P. 590—592.
Wilson M.F., Tash I. The Eurihaline Copepode Genus Euritemore in Fresh and Brackish Water of
the Cape Thompson Region, Chukchi Sea Alaska // Proc. US Natural Museum Smithsonean
Institute. — 1966. — Vol. 118, № 3534. — P. 553—576.
Wolf H.G., Carvalho G.R. Resting eggs of Хаке,-Daphnia. II. In situ observation on the eggs and their
contribution to population and community structure // Freshwater Biology. — 1989. —
P. 471—478.
Zooplankton sampling: monographs oceanographic methodology. — P.: UNESCO, 1968. — Vol. 2. —
174 p.
Zwetkow V. Zwei neue Gregarinen-Arten aus den Baikal-Gammariden // Докл. АН СССР. —
1928. — C. 47—50.
ПРИЛОЖЕНИЯ
1 СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Абдомен (лат..- abdomen, англ.: abdomen, abdominal segments) — брюшко, следу-
ющий за грудью отдел тела членистоногих.
Абдоминальные выросты (англ.: abdominal processes) — выросты на вентральной
стороне постабдомена, замыкающие выводковую камеру у Cladocera.
Абдоминальные сегменты (англ.: abdominal segments) — сегменты абдомена.
Абдоминальные (плавательные) щетинки (англ.: abdominal setae) — щетинки на
проксимальной части верхнего края постабдомена у Cladocera.
Адоральная зона мембранелл (АЗМ) (англ.: Adoral Zone of Membranelies,
AZM) — полоса мембранелл, ограничивающая оральную область с левой сто-
роны или край (борт) перистомального поля у инфузорий.
Адоральная ресничная спираль — АЗМ у разноресничных инфузорий (Heterotricha).
Аксонема (англ.: acsoneme) — набор микротрубочек, проходящих в ундулиподиях
жгутиков и ресничек эукариот. В норме состоит из 9 периферических дублетов,
продолжающихся из кинетосомы, и 1 центрального- дублета микротрубочек
(структура 9x2+2).
Амфидельфная форма расположения половых желез — половые железы лежат в
противоположных концах тела (у нематод).
Амфиды — органы химического чувства нематод, погруженные внутрь кутикулярного
кармана, особенно хорошо развиты у самцов.
Анальные зубчики (англ.: anal denticles, anal teeth) — зубчики, расположенные
на внешнем крае постабдомена, перед коготками, участвующие или в движении
по субстрату, или в очистке грудных ножек у Cladocera.
Анальный сегмент (англ.: anal segment, anal somite) — последний сегмент
абдомена у некоторых групп ракообразных.
Анизоконты — клетки, имеющие два жгутика неравной длины, направленные в одну
сторону, отличающиеся по способу биения.
Антеннальный конус (англ.: gland cone) — вырост на нижней стороне второго
членика стержня нижних антенн у амфипод; на его конце открывается отверстие
антеннальной железы.
Антеннулы (лат., англ.: antennulae) — см. Антенны I.
Антенны I, верхние, передние (лат.: antennulae, англ.: first antennae) — первая пара
подвижных членистых придатков головы у ракообразных. Обычно одновет-
вистые, но у некоторых высших раков вторично расщеплены на две-три ветви.
Служат органами чувств, равновесия, у некоторых низших раков (например
веслоногих) превращены в приспособления для плавания. У самцов веслоногих
видоизменены (см. Геникулирующие антенны).
Антенны II, нижние антенны (лат.: antennae, англ.: second antennae) — парные
многочленистые подвижные придатки головы членистоногих. У ракообразных —
вторая пара головных придатков. У большинства ракообразных служат органами
чувств, у ветвистоусых — органами движения.
Антеридии — мужские зародышевые клетки (гаметангии) некоторых жгутиковых,
внутри которых формируются сперматозоиды.
Антериорный (англ.: anterior) — передний, находящийся спереди.
*
Толкования названий органов приведены лишь для групп организмов, рассматриваемых в
данной книге.
Апикальный (лат.: apex, англ.: apical) — верхушечный, конечный.
Апланоспора — неподвижная клетка, служащая для бесполого размножения у
жгутиковых.
Аргентофильный (англ.: argentophilic) — клеточные структуры, выявляющиеся при
применении окраски клеток солями серебра (серебрении). Техника серебрения
чаще всего применяется при изучении протистов.
Аргиром (англ.: argyrome) — система кортикальных структур инфузорий, проявля-
ющаяся при серебрении.
Атриум (лат., англ.: atrium) — область, окружающая или близко примыкающая к
цитостому у гипостомат (инфузории); полость различного назначения в половом
аппарате многих Metazoa.
Базальное тело (англ.: basal body) — см. Кинетосома.
Базиподит (лат.: basipodite, basis) — второй или третий членик основания (прото-
подита) грудной конечности у копепод; к нему прикреплены экзоподит и
эндоподит. Второй членик переоподов и гнатоподов у амфипод.
Бентопелагические рыбы (англ.: benthopelagic fishes) — рыбы, часть жизненного
цикла которых проходит в толще воды (пелагиали), другая часть — на дне
(бентали).
Боковые борозды (англ.: lateral furrows) — сочленения брюшной и спинной
пластинок у Euchlanis — Rotatoria.
Ботрии — щелевидные органы прикрепления на сколексе цестод.
Брачный наряд (англ.: breeding-dress) — изменение окраски, а иногда строения тела
у рыб в период размножения.
Бродяжка (англ.: swarmer) — свободноплавающая “личиночная1* стадия у сидячих
инфузорий.
Брюшко — см. Абдомен.
Буккальный аппарат (англ.: buccal apparatus) — у инфузорий — комплекс сложных
ресничных органелл, расположенных в буккальной полости; обеспечивает пи-
тание; включает в себя параоральную мембрану, мембранеллы, инфрацилиату-
ру (буккальная инфрацилиатура).
Буккальная полость (англ.: buccal cavity) — углубление на апикальном конце или
вентральной поверхности тела у инфузорий, которое снабжено специальной
ротовой цилиатурой (см. Буккальный аппарат). Иногда вторично уплощена.
Может иметь глубже расположенную часть, в форме воронки или трубки —
инфундибулюма.
Буккальная трубка (лат.: buccal tube) — у коловраток — короткая глоточная трубка,
соединяющая ротовое отверстие с мастаксом.
Вакуоль сократительная (англ.: vacuole contractile) — у инфузорий и др. Protozoa —
заполненная жидкостью вакуоль, которая сокращается с правильными интерва-
лами, выделяя содержимое наружу. Выполняет функцию осморегуляции. Ком-
плекс сократительной вакуоли может включать приводящие каналы, везикулы
(спонгиом), ампулы и экскреторную пору.
Велум (англ.: velum) — дословно: парус. Длинные реснички параоральной (ун-
дулирующей) мембраны у инфузорий п/отр. Pleuronematina.
Верхние антенны — см. Антенны I.
Верхняя губа (лат.: labrum superior) — предротовая складка в виде закругленного
или двулопастного непарного отростка у ракообразных.
Верхние челюсти — см. Максиллулы, или Максиллы I.
Вестибулюм (англ.: vestibulum) — предротовое углубление на апикальном конце тела
или рядом с ним. Снабжено цилиатурой, обычно немного отличающейся от
окружающей соматической. Характерен для инфузорий-вестибулифер.
Вестибулярные кинеты — см. Офриокинеты.
Вульва — совокупительное и родильное отверстие нематод.
Выводковая камера амфипод, марсупиум (лат., англ.: marsupium) — камера,
образованная оостегитами (инкубаторными пластинками), расположенными на
вентральной стороне тела у основания гнатоподов II и переоподов I-Ш. Вывод-
ковая камера (сумка) есть и у Cladocera.
Геникулирующая антенна (антенны) (англ.: geniculate antenna) — измененная
коленчатая антенна(ы) у самцов Copepoda. Служит для захвата самки.
Генитальный сегмент (англ.: genital segment) — передний сегмент брюшка некото-
рых ракообразных, несущий гениталии.
Гетерогамия — разновидность полового процесса, встречающаяся у жгутиковых, при
котором сливаются подвижные гаметы, имеющие одинаковую форму, но разные
размеры.
Гетероконты — клетки, имеющие 2 жгутика неравной длины (один направлен вперед,
другой — назад), различающиеся по способу биения.
Гиалиновая пластинка (англ.: hyaline plate) — узкая прозрачная мембрана вдоль
краев дистальных члеников антеннул у самок циклопов.
Гидрокинетический венчик — у коловраток — периферический пояс ресничек
короны, выполняющий в основном локомоторную функцию.
Гиповальва — нижняя часть клеточного покрова динофлагеллят, отделенная от
верхней части, эпивальвы, поперечной бороздкой.
Гиподерма (англ.: hypodermis) —- однослойный эпителий первичнополостных живот-
ных, обычно покрытый кутикулой.
Гистофаг (англ.: histophagous) — дословно: питающийся тканями. Обычно термин
используется для простейших, в том числе инфузорий, питающихся тканями
больных животных.
Глазок, глазное пятно (лат., англ.: ocellus, англ.: eyespot) — простой или науплиаль-
ный глаз.
Гнатоподы (лат., англ.: gnathopodae I, II) — хватательные конечности амфипод,
расположены на 1, 2 сегментах мезосомы.
Головной, вентральный, киль (лат.: carina cephalic, англ.: ventral keel) — выступа-
ющая складка панциря на головном шлеме у кладоцер.
Головогрудь, цефалоторакс, цефалосома (лат., англ.: cephalothorax) — совокупность
сращенных в разной степени головных (или головного) и передних сегментов
тела, снабженных антеннами и ротовыми конечностями, в подотряде Calanoida
соответствует переднему отделу тела, т.е. состоит из головного и следующих 4—5
торакальных сегментов; в подотрядах Cyclopoida и Harpacticoida — только из
одного, самого большого — первого торакального сегмента.
Гребешок (лат.: pecten) — мелкие шипики, расположенные плотным рядом (рядами)
на внутренней поверхности коготка у Cladocera, отмечается наличие и количе-
ство гребешков.
Грудь (лат.: thorax) — передний отдел тела ракообразных; у Copepoda — 5—6 первых
сегментов, несущих плавательные ноги. См. также Мезосома.
Губернакулюм — см. Рулек.
Дактилоподит (коготь) (лат.: dactylus, dactylopodit) — 7-й членик переоподов и
гнатоподов у амфипод.
Дексиоплектическое — у коловраток — правостороннее направление метахрональ-
ного биения ресничек.
Дистальный (англ.: distal) — конечный, или краевой, дальний (внешний).
Дистальный гребешок — группа шипиков в дистальной части абдоминальных
коготков у кладоцер.
Домик (англ.: lorica) — чехлик, раковинка с одним или более отверстиями, в
котором(ой) находится тело многих простейших. Домики могут быть каль-
цинированными, состоящими из кремнезема, протеинатов или полисахаридов и
т.д., или могут включать инородный материал (песчинки, обломки диатомовых,
детрит). Поверхность домика бывает гладкой или орнаментированной. Форма
домика и его орнаментация имеют таксономическое значение.
Жаберные лепестки (англ.: gill filaments) — см. Жабры.
Жаберные лепесточки (англ.: gill respiratory lamellae) — см. Жабры.
Жабры (англ.: gills) — органы газообмена водных животных. Представляют собой
разнообразные по происхождению, строению и положению выросты тела с
хорошо развитой сетью кровеносных (или лимфатических) сосудов. У
большинства высших ракообразных расположены на верхних отделах грудных
ног, или на боковых стенках тела. У рыб представлены рядом жабр и жаберных
щелей. Жаберный аппарат поддерживается жаберными дугами, на которых в
виде отростков располагаются жаберные лепестки. Последние покрыты тон-
чайшими складочками — лепесточками. К каждому лепесточку прикрепляется
приносящий сосуд, в котором происходит газообмен между водой и кровью.
Жгут (антенн) (англ.: flagellum) — у разных видов амфипод состоит из разного числа
члеников, снабженных щетинками, волосками, различными органами чувств
(кальцеоли, эстетаски).
Жгутик (лат., англ.: flagellum) — у простейших органелла, выполняющая функции
движения, прикрепления, создания тока воды для захвата пищи и т.д., состоящая
из свободной части — ундулиподии, и внутриклеточной — кинетосом и
жгутиковых корешков.
Желточный мешок (англ.: yolk sac) — вырост среднего отдела кишечника у
зародышей рыб и других животных. Заполнен желтком и выполняет функцию
питания, дыхания и кроветворения.
Зигоспора — образовавшаяся в результате слияния гамет жгутиковых зигота, пок-
рывшаяся толстой оболочкой.
Зооид (англ..- zooid) — отдельная особь у многих колониальных животных; у
перитрих (Ciliophora) часто имеемся в виду только тело без стебелька.
Зооспора — подвижная клетка жгутиковых, служащая для бесполого размножения.
Изогамия — разновидность полового процесса, встречающаяся у жгутиковых, при
котором сливаются подвижные гаметы, имеющие одинаковые размеры и форму.
Изоконты — клетки, имеющие от 2 до 8 жгутиков равной длины, направленных в
одну сторону, с одинаковыми способами биения.
Инфрацилиатура (англ.: infraciliature) — у инфузорий — комплекс всех кинетосом
и связанных с ними микрофибрилл (микрофиламентов) и микротрубочковых
структур. Различают оральную и соматическую инфранилиатуры.
Инфундибулюм (англ.: infundibulum) — нижний или внутренний отдел буккальной
полости у некоторых инфузорий, в частности перитрих.
Иридоциты (англ.: iridocytes) — серебристые пигментные клетки кожи рыб, обес-
печивающие отражение и рассеивание света.
Исхиоподит, ишиоподит (лат., англ.: ishius, ishiopodit) —- третий членик псреоподов
и гнатоподов у амфипод.
Карпоподит (лат., англ.: carpus, carpopodit) — пятый членик нереонодов и гнатопо-
дов у амфипод.
Каудальный (лат., англ.: cauda, caudal) — заднеконечный, хвостовой, задний. Кауда,
постабдомен — последний сегмент тела у Cladocera, у Copepoda — хвост,
хвостообразный придаток. Представлен каудальными (фуркальными) ветвями.
Каудальные ветви — см. Фуркальные ветви.
Каудальная ресничка (лат.: caudal cilium) — ресничка (или группа ресничек),
расположенных на заднем конце тела инфузорий. Обычно они длиннее со-
матических.
Каудальные щетинки (лат., англ.: caudal setae) — щетинки на конце фуркальных
ветвей у Copepoda.
Киль (лат.: carina, англ.: keel) — острый,- высокий продольный гребень панциря
коловраток.
Кинета (англ.: kinety) — обычно продольно ориентированный и функционально
объединенный ряд кинетосом (одиночных, парных, иногда тройных и более),
связанных с ними ресничек и кортикальных структур у инфузорий.
Кинетида (англ.: kinetid) — элементарная, повторяющаяся организационная единица
кинеты инфузорий. Включает кинетосому, ресничку и связанный с нею комп-
лекс кортикальных структур. В зависимости от числа кинетосом различают
моно-, ди- или поликинетиды.
Кинетом (англ.: kinetome) — комплекс всех кинет, покрывающих тело инфузории.
Кинетопласт (англ.: kinetoplast) — у некоторых жгутиковых — расширенная часть
митохондриона, обычно располагающаяся вблизи кинетосом, В кинетопласте
сосредоточена большая часть митохондриальной ДНК.
Кинетосома (англ.: kinetosome, basal body) — базальный отдел жгутика или
реснички. Имеет вид цилиндра, лежащего внутри клетки, обычно образованного
девятью периферическими триплетами микротрубочек. Две микротрубочки
каждого триплета продолжаются в аксонему. У многих простейших кинетосомы
выполняют функцию центра организации микротрубочек веретена при митозе.
Клеточная стенка (англ.: cell wall) — продукт протопласта, слоистая иадмембранная
структура, покрывающая тело клетки. У жгутиковых основу клеточной стенки
составляет целлюлоза.
Коксальные пластинки, коксоподит (лаг.: coxa, coxopodit) — второй членик
основания грудной ноги, базиподита. У амфипод — первые членики гнатоподов
и переоподов.
Копеподитные стадии, копеподиты, у Copepoda — следующие за науплиальны.ми
стадии индивидуального развития.
Коксоподит (лат.: coxopodit) — см. Коксальные пластинки.
Колбочки (лат., англ.: cones) — рецепторные клетки конической формы и “обслу-
живающие" дневное зрение; у животных с дневной активностью в сетчатке
преобладают колбочки.
Коловращательный аппарат (лаг.: corona) — ресничный (цилиарный) локомотор-
но-трофический комплекс переднего конца тела у Rotatoria.
Конъюгация (англ.: conjugation) — половой процесс у инфузорий, включающий
обмен генетическим материалом во время спаривания двух особей. Имеет место
и у водорослей.
20" 3.UCI ! Х« 420
Копеподитный период — следующий за науплиальным период онтогенетического
развития у копепод, состоящий из шести стадий.
Корацидий — личинки цестод отряда Pseudophylidea.
Кориум (лат.: corium) — нижний слой кожи у позвоночных животных (рыб).
Кортекс (англ.: cortex) — в широком смысле — внешний слой цитоплазмы протистов.
У инфузорий состоит из 3 слоев: внешней плазматической мембраны, лежащей
под ней системы альвеол и эпиплазмы. В кортексе “заякорены" базальные тела
ресничек (кинетосомы) с их корневыми элементами, парасомальные мешочки
и т.д.
Кортикальная и медуллярная паренхима — у Cestoda — слои паренхимы, разде-
ленные мышечным слоем стенки тела. Кортикальная (или наружная) паренхима
лежит субэпителиально, над мышечным слоем; медуллярная (или внутрен-
няя) — под мышечным слоем, занимая центральную часть тела. У представите-
лей отряда Proteocephalidea половые железы обычно располагаются в медулляр-
ной паренхиме, реже смещены в кортикальный слой.
Костный мостик (англ.: bone bridge) — свод кости, который сверху закрывает
сенсорный канал.
Купула (лат.: cupula.) — слизистое образование, которое сверху покрывает невромаст
в органах боковой линии у рыб.
Курциева щетинка (лат.: setae kurzi) — щетинка, находящаяся у основания мукро
у некоторых представителей Bosmina.
Кутикула эвгленовых — дополнительные покровы клетки; подстилающий плазма-
лемму ребристый (прерывистый) или непрерывный слой, образованный бел-
ками, связанный с периферическими микрофиламентами и микротрубочками.
Ладонь гнатопода (лат.; subchela) — предпоследний членик хватательных конечно-
стей (проподит), образующий вместе с когтем ложную клешню у амфипод.
Леоплектическое — у коловраток — левостороннее направление метахронального
биения ресничек коловращательного аппарата.
Либеркюнова органелла (англ.; lieberkuhn’s organelle) — сильно преломляющая свет
структура в форме часового стеклышка с неизвестной функцией у офриоглен
(Ciliophora).
Ликофора — личинка Amphilina.
Макронуклеус (лат., англ.: macronucleus) — соматическое (вегетативное) ядро у
инфузорий.
Максиллулы, максиллы I (лат., англ.: maxillae I, maxillulae) — I (передняя) пара
нижних челюстей.
Максиллы, максиллы II (лат.: maxillae) — II (задняя) пара нижних челюстей.
Максиллярные ноги, ногочелюсти, максиллипеды (лат., англ.: maxillipedes) —
следующая за челюстями пара ротовых конечностей. У трех подотрядов ракооб-
разных, представленных в Байкале, терминология в деталях несколько различа-
ется.
Мандибулы, жвалы, верхние челюсти (лат.: mandibula) — первая пара околорото-
вых конечностей ракообразных.
Манубрии (лат., англ.: manubria) — у коловраток — парные объемные склериты,
сочлененные с ункусами и занимающие латеральное положение.
Марсупиум — см. Выводковая камера.
Мастакс (лат., англ.: mastax) — у коловраток — передний отдел кишечника,
расширенная глотка с мускулистыми стенками и кутикуляризованным эпи-
телием, формирующим челюстной аппарат. Часто под этим термином подразу-
мевают только челюстной аппарат.
Мастигонемы (англ.: mastigonemes, flagellar hairs) — структуры, образующие
опушение ундулиподий жгутиконосцев. Располагаются вдоль жгутика в 2 ряда,
иногда в один ряд, реже покрывают всю поверхность ундулиподий. Различают
трубчатые (2- или 3-членистые), а также волосковидные мастигонемы.
Медуллярная паренхима — см. Кортикальная паренхима.
Межантеннальная лопасть — закругленная лопасть переднего края головы между
основаниями верхних и нижних антенн у амфипод.
Мезосома (грудь, сегменты мезосомы) (лат., англ.: mesosoma, thorax) — семь
первых сегментов тела у амфипод, несущих гнатоподы и переоподы.
Мембрана параоральная (ундулирующая) (англ.: paroral membrane, undulating
membrane) — компонент специализированной ротовой цилиатуры инфузорий.
Состоит из ресничек, плотно расположенных определенным образом, как пра-
вило, зигзагом (гаплокинета). Окаймляет правый борт буккальной полости.
Мембрана ундулирующая (англ.: undulating membrane) — у инфузорий (см.
Мембрана параоральная), у некоторых таксонов жгутиконосцев — мембран-
ный вырост вдоль ундулиподии.
Мембранелла (лат., англ.: membranella) — органелла у инфузорий, состоящая из
тесно сближенных (но не связанных друг с другом) упорядоченно расположен-
ных ресничек. Один из видов мембранелл — пеникулюсы. В настоящее время
употребляется термин поликинеты.
Мероподит (лат., англ.: merus, meropodit) — четвертый членик переоподов и
гнатоподов у амфипод.
Метасома (лат., англ.: metasoma) — передний отдел тела, включающий головогрудь
и генитальный сегмент у Copepoda. У амфипод — передняя часть абдомена,
состоящая из 3 сегментов.
Микронуклеус (лат., англ.: micronucleus) — генеративное ядро у инфузорий.
Мионема (англ.: myoneme) — филаментозный тяж у инфузорий, способный сокра-
щаться. Синоним — спазмонема.
Мукоциста (англ.: mucocyst) — субпелликулярные мешочко- или палочковидные
экструсомы, выбрасывающие обычно через отверстие в пелликуле слизеподобное
вещество (белки или мукополисахариды). Участвует в формировании цист у
многих видов жгутиковых и инфузорий.
Мукро (лат.: mucro, англ.: shell spine) — острие — шипообразный вырост нижне-
заднего угла створки раковинки (Bosmina).
Нагул (англ.: fattening) — период интенсивного питания рыб перед или после
размножения.
Науплиус (лат.: nauplius, англ.: nauplial stages) — первые шесть стадий индивиду-
ального развития с неразделенным на сегменты телом у Copepoda.
Невромаст (англ.: neuromast) — рецепторный элемент сейсмосенсорной системы рыб
эктодермального происхождения, состоит из воспринимающих (сенсорных),
опорных и периферийных клеток. К каждой сенсорной клетке подходит нервное
окончание.
Немадесма, нематодесма (англ.: nemadesma, nematodesma) — у жгутиконосцев и
инфузорий — палочковидное образование, состоящее из многочисленных
микротрубочек, обычно связанных друг с другом в гексагонально упакованный
пучок. Синонимы: трихиты, цитофарингеальные палочки.
Нижние челюсти (максилла II) — см. Максиллы.
Нижняя антенна — см. Антенны II.
Нижняя губа (лат.: labrum interior) — позадиротовая складка, разделенная на две
пары лопастей: наружную и внутреннюю.
Нога (лат.: pedalus, англ.: foot) — постклоакальный отдел тела коловраток.
Ножные железы (англ.: pedal glands) — синцитиальные многоклеточные железы
постклоакального отдела коловраток (ноги), секретирующие клейкое вещество.
Овариальная жидкость (англ.: ovarium liquid) — полостная жидкость у рыб,
образующаяся в нерестовый период.
Овуляция (англ.: ovulation) — выход яйцеклетки (ооцита) из яичника в полость тела,
процесс регулируется гормонами гипофиза.
Оогамия (овогамия) — разновидность полового процесса, встречающаяся у жгутико-
вых, при котором женская гамета (яйцеклетка) лишена жгутиков, неподвижна
и значительно крупнее мужской — сперматозоида или антерозоида.
Оогонии (овогонии) — женские зародышевые клетки (гаметангии) некоторых ко-
лониальных жгутиковых, внутри которых формируются яйцеклетки.
Оостегиты — пластинки, образующие выводковую камеру или марсупиум у амфипод,
прикрепляются в основании коксальных пластинок на II-V сегментах мезосомы.
Оральная область (англ.: oral area) — часть тела, в которой находится рот.
Оральные ребра (англ.: oral ribs) — у инфузорий аргентофильные, пелликулярные
гребни, связанные с инфрацилиатурой параоральной мембраны. Расположены
у ее основания.
Ортонауплиусы — науплиусы I и II стадий у Copepoda.
Офриокинеты (англ.: ophryokineties) — немного измененные соматические кинеты,
окаймляющие ротовую полость справа у представителей п/отр. Frontoniina
(Ciliophora). Синоним — вестибулярные кинеты.
Палочки (англ.: rods) — фоторецепторные клетки в глазах многих Metazoa, имеющие
цилиндрическую форму и небольшой диаметр. Палочковый аппарат использу-
ется для зрения при низкой освещенности (в сумерках). Животные с ночной
активностью, а также рыбы, живущие на больших глубинах, имеют сетчатку
палочкового типа.
Пальмеллевидное состояние — образование больших клеточных скоплений у неко-
торых жгутиковых вследствие ослизнения и слипания клеточных оболочек в
неблагоприятных условиях. Свободные части жгутиков при этом утрачиваются.
Панцирь — 1) у простейших — внешний покров из органических, кремнеземных,
известковых чешуек, либо подмембранный слой уплощенных альвеол (тека);
2) у некоторых коловраток — панцирь (лат., англ.: lorica} — производное
эндокутикулы, как правило дорсовентрально уплощен и состоит из двух скле-
ритных пластинок — вентральной и дорсальной.
Параксиальный тяж (англ.: paraxial rod) — у жгутиковых — пучок переплета-
ющихся микрофиламентов, проходящий вдоль аксонемы.
Парасомальный мешочек (англ.: parasomal sac) — впячивалие плазматической
мембраны рядом с несущей ресничку кипетосомой у инфузорий. Через парасо-
мальные мешочки, проходящие между альвеолами пелликулы в глубь клетки,
осуществляется эндоцитоз (пиноцитоз).
Паратены (англ.: paratens) — поперечные (иногда кольцевые) ряды соматических
ресничек, образующиеся при четкой организации последних в основных (про-
дольных) рядах у некоторых инфузорий.
Пейсмейкеры — реснички, работающие в автоколебательном режиме, задающие ритм
работы коловращательного аппарата.
Пектинелла (англ.: pectinelle) — один из коротких рядов периферического пояса
ресничек, ориентированных под углом к продольной оси тела у инфузорий.
Пелликула — покровы клетки инфузорий (составная часть кортекса) и некоторых
динофлагеллят, состоящие из слоя уплощенных альвеол, лежащего под плазма-
лёммой. Структурным усложнением пелликулы является тека.
Пеникулюс ( лат., англ.: peniculus) — тип специализированных поликинет (мембра-
нелл) ротовой цилиатуры у некоторых Hymenostomata. Состоит из тонких, плотно
упакованных ресничек. Расположены на левой стороне буккальной полости.
Переоподы (лат., англ.: peraeopodae) — ходильные ноги у амфипод, расположены
на 3—7 сегментах мезосомы.
Перипласт (лат., англ.: periplast) — дополнительные покровы клетки криптомонад,
плотный слой 4- или 6-угольных белковых пластинок, подстилающий плазма-
лемму.
Пилорические придатки (англ.: piloric caeca) — выросты части желудка, прилега-
ющей к кишечнику, которая называется пилорической; служа! для увеличения
всасывающей поверхности кишечника.
Пиреноиды (англ.: pyrenoids) — функционально обособленные участки хлоропластов,
в которых откладываются запасные вещества; пиреноиды лежат внутри хлоро-
пласта либо заменю выдаются из него; в последнем случае они окружены поверх
мембран обкладкой.
Плавательные ноги pI-pV (англ.: swimming legs) — у многих ракообразных разного
строения; у копепод парные 2-ветвистые конечности, состоящие из основания
(протоподита) и 2 ветвей — эндо- и экзоподита. См. также Плеоподы.
Плавники (англ.: fins ; спинной — dorsal, грудной — pectoral, хвостовой — caudal.
брюшной — ventral, анальный — anal) — органы движения рыб и других водных
животных. Различают парные и непарные плавники.
Плазмодесмы — тяжи протоплазмы, подходящие к пеутолщенным местам клеток,
соединяющие протопласты соседних клеток.
Плеоподы (англ.: pleopodae) — плавательные конечности высших ракообразных, у
амфипод расположены на 1—3 сегментах метасомы.
Плодовитость (англ.: fecundity) — половая продуктивность самок животных, т. е.
общее число икринок, продуцируемых одной самкой.
Полистомия (англ.: polystomy) — дословно “мпогоротие“, наличие множества ротовых
отверстий; например у сукторий (Ciliophora) на концах щупальцев.
Поликинета {англ.-.polykinety) — см. Мембранелла.
Постабдомен, кауда, или абрептор (лаг., англ.: postabdomen) — последний отдел
туловища у Cladocera.
Преоральный, посторальный (англ.: preoral, postoral) — нредротовой, послерото-
вой.
Придаточный жгутик (англ.: accessory flagellum) — у амфипод может быть одно-
члепиегым или многочленистым, у некоторых видов отсутствует; расположен па
последнем членике стержня верхних агпенн.
Проксимальный (англ.: proximal, лат.: proximus, букв, ближайший) — ближайший
к чему-либо.
Проксимальный гребешок (англ.: proximal pecten) — группа шипиков (щетинок) в
проксимальной части абдоминальных коготков у Cladocera.
Проподит (лат., англ.: propodit, propodus) — шестой членик переоподов у амфипод.
Протонефридии, протонефридиальная система (англ.: protonephridial system) —
органы выделения и осморегуляции в различных группах Metazoa, состоящие из
ветвящихся каналов эктодермального происхождения, с одной стороны, откры-
вающихся порами наружу (иногда — в мочевой пузырь, либо — в другие
полости), с другой — замкнутых концевыми клетками (циртоцитами) с пучком
ресничек или со жгутиками.
Протоподит (лат., англ.: protopod, protopodit) — основание ноги у копепод, состоит
из 2—3 члеников.
Псевдолабии — губы нематод.
Пузулы — несокращающиеся вакуоли, известные у морских динофлагеллят.
Пумилизация (от лат.: pumilus — карликовый) — тенденция к уменьшению размеров
(карликовость).
Рабдос (англ.: rhabdos) — тип глоточного аппарата у инфузорий; в виде прямой
трубки, со стенками, укрепленными нематодесмами и трансверсальными микро-
трубочками, начинающимися от циркуморальных кинетосом. В рабдос могут
быть включены токсицисты. Проксимальный конец рабдоса объединен растяж-
ным филаментозным кольцом. Рабдос считается эволюционно более примитив-
ным, чем циртос. Синоним — псевдоверша (pseudonasse).
Раковина (лат.: carapace, англ.: shell) — хитинизированная кутикула, покрывающая
тело некоторых ракообразных и состоящая из парных створок. См. также Домик.
Рамусы (лат., англ.: rami) — парные, объемные, сложной формы склериты, занима-
ющие центральное место в челюстном аппарате коловраток.
Ренетта — шейная железа нематод.
Ретикуляция (лат.: reticulum, англ.: reticulation-, доел. — сеть) — сетчатая структура
на поверхности раковины Cladocera, обычно образована 5- или 6-угольными
ячейками.
Ретроцеребральный орган (англ.; retrocerebral sac) — железистый орган, состоящий
из ретроцеребрального мешка и (или) субцеребральных желез, с невыясненной
функцией, протоки которого открываются в апикальном поле коловращательного
аппарата.
Рецепторы (англ.: receptors) — окончания чувствительных нервных волокон, или
специализированные клетки (например, сетчатки глаза), принимающие раз-
дражение и преобразующие его в нервное возбуждение, передаваемое в цент-
ральную нервную систему.
Ригидный (от лат.: rigidus — жесткий, твердый) — прочный не сжимающийся.
Рострум, клюв (лат.: rostrum, англ.: beak) — передний, вытянутый край головы у
ракообразных над основанием верхних антенн, часто клювообразный.
Ротовая цилиатура (англ.: oral ciliature) — реснички ротового аппарата инфузорий.
Ротовой аппарат — у инфузорий см. Буккальный аппарат, у других животных —
различного строения.
Рудиментарные органы (англ.: rudimentary organs) — органы, утратившие в про-
цессе эволюции свое основное значение, и поэтому подвергающиеся редукции,
либо уже редуцированные.
Рулек, губернакулум (лат.: gubernaculum, дословно — руль, управляющий) —
орган мужской половой системы нематод, который способствует процессу
совокупления. Во время копуляции по рульку скользят спикулы.
Сейсмосенсорная система (англ.: seismosensory system, lateral line organs) —
система органов чувств, воспринимающая колебания воды, развита у рыб и
амфибий.
Семеприемник (лат.: receptaculum seminis, англ.: seminal receptacle, spermatheca) —
орган половой системы у многих Metazoa; у Copepoda располагается в гениталь-
ном сегменте у самок и имеет самостоятельное непарное отверстие на брюшной
стороне сегмента, в него попадают сперматофоры при копуляции.
Сетчатка (ретина) (лат.: retina) — внутренняя оболочка глаза, состоящая из
множества палочковых и колбочковых фоторецепторов. Сетчатка преобразует
световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляет первичную обра-
ботку зрительного сигнала.
Синцитий (англ.: syncytium) — цитоплазматическая многоядерная пластинка с
невыраженными межклеточными перегородками.
Склериты — кутикуляризованные пластины, формирующиеся в эпителии коловраток,
входят в состав панциря и челюстного аппарата.
Склерофибриллы — склеротизованные интрацеллюлярные нити в склеритах колов-
раток.
Сколекс — головка ленточных червей.
Скопула (англ.: scopula) — блюдцевидная, с утолщенными краями, область тела на
заднем конце перитрих (Ciliophora), часто с многочисленными, снабженными
очень короткими неподвижными ресничками кинетосомами. Скопула может
быть прикрепленной органеллой, однако чаще с помощью нее формируется
стебелек перитрих.
Сошник (лат.: иотег') — непарная кость черепа, состоит из головки и рукоятки.
Спазмонема — см. Мионема.
Сперматофор (англ.: spermatophore) — у многих — Metazoa мешочек, выделяемый
самцом, в котором находится порция семенной жидкости. Во время копуляции
у Copepoda он приклеивается к генитальному сегменту самки.
Сперматофорные сумки, или сперматофорный карман (англ.: spermatophore
sac) — парное, покрытое оболочкой вместилище сперматозоидов, расширение
семяпроводов, расположенное перед выводным отверстием на генитальном
сегменте самцов копепод.
Спикулы (лат.: spiculum, дословно: стрела, жало, острие) — в данном случае — иглы.
Формируются в специальных спикулярных сумках самцов нематод. Помогают
удерживать самца на самке во время копуляции, а также служат для расширения
вульвы.
Спонгиом (англ.: spongiome; spongioplasm) — специализированная секреторная
цитоплазма вблизи сократительной вакуоли у инфузорий и некоторых жгутико-
вых.
Статоспоры — покоящиеся цисты хризомонадовых.
Стенотермный вид (англ.: stenothermic species) — вид, обитающий в узком диапазоне
температур.
Стефаноконты — клетки, имеющие на переднем конце венчик жгутиков.
Стигма, глазок (англ.: stigma, eyespot) — элемент фоторецептора, скопление
липидных гранул в передней части клетки жгутиконосцев.
Стома — ротовая полость нематод.
Стоматогенез (англ.: stomatogenesis) — образование нового ротового аппарата у
инфузорий. В зависимости от места положения зачатковой зоны и деталей
процесса различают разные типы стоматогенеза.
Субункусы (лат., англ.: subunci) — ряд ункусных метамеров, локализующихся под
ункусами.
Тека — дополнительные покровы клетки динофлагеллят. Слой уплощенных альвеол
под плазмалеммой, иногда срастающихся между собой, содержащих в отличие
от альвеол пелликулы по одной пластинке.
Тельсон (лат., англ.: telson) — хвостовая пластинка, расположенная на последнем
членике брюшка у высших ракообразных.
Терминальный (англ.: terminal) — конечный, концевой.
Теронт (англ.: theront)\ трофонт (англ.: trophont) — стадии развития у некоторых
инфузорий с полиморфным жизненным циклом (паразитических или гистофа-
гов).
Тигмотактильный аппарат (ТТА) (англ.: thigmotactic apparatus) — характерная для
некоторых родов инфузорий “щеточка" из специализированных ресничек,
плотно упакованных в короткие ряды, в передней части клетки. Ряды часто косо
направлены по отношению к продольной оси тела.
Тип Bini 2, 4, 3, 3 (англ.: type Bini) — см. Формула шипов.
Тип Terni 3, 4, 3, 3 (англ.: type Terni).
Токсицисты (англ.: toxicysts) — удлиненные капсуловидные экструсомы. Характерны
для хищных инфузорий и некоторых групп жгутиконосцев. Выполняют функции
захвата и обездвиживания добычи, отражения нападения врагов.
Торакс (греч., англ.: thorax, acis) — см. Грудь.
Тороидальный водоток — движение воды, возбуждаемое ресничками колов ращатель-
ного аппарата, образующее вокруг апикального конца коловраток подобие
вращающего тора (бублика).
Трофический венчик — внутренние поля коловращательного аппарата, выполняющие
в основном трофическую функцию.
Трофонт — см. Терронт.
Трихиты (англ.: trichites) — см. Немадесмы. Кроме того, палочковидные структуры
в задней части тела инфузорий-олиготрих.
Трихоцисты (англ.: trichocysts) — тип экструсом веретенообразной формы. Харак-
терны для некоторых групп инфузорий и жгутиконосцев. Функция неизвестна.
Ундулиподия — свободная часть жгутика, способная к ритмическим сокращениям.
Выполняет функции движения, прикрепления клетки, создания направленного
тока воды, необходимого для питания прикрепленных жгутиконосцев. В
зависимости от функций и таксономического положения могут нести различные
покровные (чешуйки, мастигонемы, ундулирующие мембраны) и параксиальные
(параксиальный тяж, утолщения) структуры.
Ундулирующая мембрана — см. Мембрана ундулирующая.
Ункусы (лат.: unci) — парные пластинчатые склериты челюстного аппарата, сочле-
ненные с манубриями, находящиеся под рамусами.
Урогенитальная папилла — кожистый вырост, который служит копулятивным
органом самцов костистых рыб. В Байкале свойствен самцам голомянок.
Уроподы (лат.: uropoda) — прыгательные конечности амфипод, расположенные на
первом—третьем сегментах уросомы.
Уросома (лат.: urosoma) — задний подвижный отдел тела (3 брюшных сегмента) у
Amphipoda.
Усики = антенны либо антеннулы.
Усики плавательные (англ.: swimming, setae, hairs) = плавательные антенны.
Фазмиды — хвостовые железы нематод.
Фаринкс (лат., англ.: pharynx) — глотка. См. также Цитофаринкс.
Формула шипов (англ.: formula of spines) — два типа числа шипов у циклопов на
дистальном членике экзоподита ног I-IV пар.
Фулькрум (лат.: fulcrum) — непарный склерит челюстного аппарата коловраток,
образованный сросшимися склерофибриллами суббазальных отделов рамусов,
формирует фулькральное сочленение рамусов.
Фурка (вилочка) (лат.: furca, rami furcalis) — у Copepoda — парные хвостовые
придатки брюшка (абдомена), покрытые многочисленными волосками.
Хвостовые, или плавательные, щетинки (лат.: setae natatoriae, англ.: abdominal
setae) — опушенные щетинки на заднем краю постабдомена Cladocera.
Хвостовая игла (лат.: spina, spinule\ англ.: shell spine) — шипообразный вырост на
задней створке у Daphnia (мукро, мисго у Bosmina).
Хоботок (лат., англ.: proboscis) — вытянутый, часто подвижный, и снабженный
токсицистами передний, конец тела некоторых инфузорий. Постоянный
подвижный вырост цитоплазмы у некоторых жгутиконосцев. Также имеется у
некоторых групп плоских червей и скребней.
Ценобии — колонии жгутиконосцев, характеризующиеся стабильным числом клеток.
Разрастание ценобиев происходит только за счет увеличения размеров клеток,
но не их числа.
Цефалосома — см. Головогрудь.
Цефалоторакс (лат., англ.: cephalothorax) — см. Головогрудь.
Цикломорфоз (англ.: cyclomorphosis) — временные циклические морфологические
' изменения, наблюдающиеся в планктонных популяциях ракообразных
(Cladocera).
Цилиарный комплекс, коловращательный аппарат, корона (англ.: coronal cilia-
tion) — ресничный эпителий переднего конца тела коловраток, состоящий из
венчиков, специализированных на трофической и локомоторной функциях.
Цилиатура (англ.: ciliature) — совокупность ресничек инфузорий. Подразделяется на
оральную и соматическую.
Цирра (лат., англ.: cirrus) — комплекс ресничек в виде пучков у инфузорий;
характерны для гипотрих.
Циррус (лат., англ.: cirrus) — копулятивный орган многих беспозвоночных: плоских
червей, остракод и др.
Циртос (англ.: cyrtos) — тип глоточного аппарата у инфузорий-гипостомат; имеет
форму длинной, часто искривленной трубки. Стенки его поддерживаются
мощными, длинными нематодесмами и постцилиарными микротрубочками.
Нематодесмы могут быть взаимосвязаны в периферической части или обернуты
оболочкой (чехлом) из диффузного фибриллярного материала и ограничены
проксимальным кольцом (головкой) из него. Иногда может иметься второе
кольцо из плотного вещества, расположенное ниже. Циртос не содержит
токсицист. Синонимы — верша, глоточная корзинка.
Циртоциты (англ.: cyrtocytes) — концевые клетки протонефридиев, через которые
осуществляется фильтрация и движение воды в каналах последних.
Циста (англ.: cyst) — покоящаяся (статоспора), либо репродуктивная (зигоспора)
стадия жизненного цикла простейших. Стенки цисты обычно утолщены и
инкрустированы кремнеземом. Цисты известны и у других животных.
Цитопиг (англ.: cytopige), цитопрокт — клеточный анус у инфузорий. Щелеподобное
отверстие, через которое путем экзоцитоза выбрасываются из клетки неперева-
ренные остатки пищи.
Цитопрокт (англ.: cytoproct) — см. Цитопиг.
Цитостом (англ.: cytostome) — клеточный рот. Участок тела инфузорий, отграничен-
ный от внешней среды одной простой мембраной. Синоним — перистом..
Цитофаринкс (англ.: cytopharynx-, дословно: клеточная глотка) — непосредственно
примыкающий к цитостому участок, имеющий форму трубки; часто усилен
специальными опорными структурами, например нсмадесмами. См. Рабдос,
Циртос.
Челюстной аппарат (англ.: trophi) — часть пищеварительной системы, комплекс трех
пар склеритов, формирующихся специализированными клетками эпителия
мастакса; функции — захват и измельчение пищи.
Челюстные ножки — см. Максиллярные ножки.
Щупальце (англ.: tentacle) — у инфузорий — отросток цитоплазмы, укрепленный
кольцевидно расположенными микротрубочками. Характерен для Suctoria.
Эволютная спираль — развертка линии направления метахронального биения
ресничек коловращательного аппарата, имеющая в проекции на плоскость
форму спирали.
Эвритермный вид (англ.: eurythermic species) — вид, обитающий в широком
интервале температур.
Эвритопный вид (англ.: eurytopic species) — вид, встречающийся в разных биотопах.
Эджектосомы эжектосомы (англ.: ejectisome) — тип экструсом, встречающийся у
криптомонад и примнезиевых.
Экзит (англ.: exite, лат.: ramus exterior) — сокр. экзоподит.
Экзоподит (англ., лат.: exopodit, ramus exterior, англ.: outward branch) — внешняя
ветвь плавательных ног у ракообразных.
Экструсомы (англ.: extrusomes) — у одноклеточных эукариот — окруженные мем-
браной органеллы, способные в ответ на раздражение выбрасывать свое со-
держимое из клетки. Существует много типов экструсом, различающихся по
структуре.
Эндит (англ.: endit, лат.: ramus interior) — сокр. Эндоподит.
Эндокутикула — плотный фибриллярный слой, располагающийся под наружной
цитоплазматической мембраной гиподермы коловраток, формирует панцирь
коловраток.
Эндоподит (англ.: endopodite, лат.: ramus interior) — внутренняя (верхняя) ветвь
плавательных ног ракообразных.
Эпивальва — верхняя часть покрова (теки) динофлагеллят, отделенная от нижней
части — гиповальвы — поперечной бороздкой.
Эпимеральные пластинки (лат., англ.: epimerae) — продолжение боковых сторон
сегментов метасомы у амфипод.
Эпиплазма (англ.: epiplasm) — аморфный или фибриллярный белковый слой цито-
плазмы, лежащий под пелликулой. Входит в состав кортекса инфузорий.
Эстетаски — чувствительные щетинки ракообразных, расположенные на дистальной
части антеннулы, выполняющие функцию хеморецепции.
Ядерный дуализм (англ.: nuclear dualism) — у инфузорий одновременное наличие
одного или нескольких соматических макронуклеусов, которые управляют веге-
тативными функциями клетки, и одного или нескольких генеративных микро-
нуклеусов.
2. СПИСОК ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ БАЙКАЛА
(включая его заливы, соры)
В список включены планктонные водоросли, встреченные как в пелагиали озера,
так и в его заливах, сорах. При составлении списков использовались результаты
собственных наблюдений и литературные данные [Мейер, 1922, 1927, 1930; Яс-
нитский, 1923; Мейер, Рейнгардт, 1925; Skvortzow, Meyer, 1928; Скабичевский, 1953,
1960, 1967; Антипова, 1956; Яснитский, Скабичевский, 1957; Кожова, 1959; Попов-
ская, 1966. 1968, 1991, 1993; Загоренко, 1972; Вотинцев и др., 1975; Загоренко,
Каплина, 1981, 1988; Генкал, Поповская, 1987; Изместьева, Кожова, 1988; Макарова,
Помазкина, 1992; Flower, 1993].
Жгутиковые формы вошли в список Phytomasligophorea. При составлении списков
использовались классификации, принятые для Cyanophyta в “Определителе пресно-
водных водорослей СССР1* [1953]; для Bacillariophyta — в “Диатомовые водоросли
СССР“ [1988—1992); для Chlorococcales — П.М. Царенко [1990]; для Desmidialcs —
Г.М. Паламарь-Мордвинцевой [1982],
ТИП CYANOPHYTA
Род SynechocystisSauv.
1. Synechocystis sp. Изместьева, Кожова, 1988: 101
2. 5. limnetica Popovskaya Поповская, 1968: 3—5
Род SynechococcusNaeg.
3. Synechococcus sp. Поповская, 1991: 11
4. 5. elongatus Naeg. Там же
Род DactylococcopsisH&nsg., 1888
5. D. fascicularis l.emm. Мейер, 1930: 319
6. D. rhaphidioid.es Hansg. f. falciformis
Printz. Изместьева, Кожова, 1988: 101
Род Cyanarcus Pasch.
7. C. hamifor mis Pasch. Поповская, 1991: 11
Род Holopedia Lagerh., 1883
8. H. geminata Lagerh. Мейер, 1930: 319
Род Merismopedia Meyen, 1839
9. M. tenuissima I^emm. Поповская [Вотинцев и др., 1975: 591
10. М. elegans А. Вг. Мейер, 1930:319
11. M. glauca Naeg. Там же
Род Pseudoholopedia (Ryppowa) Elenk.
12. P. conuoluta (Breb.) Elenk. Мейер, 1930: 318
( = Merismopedia conuoluta Breb.)
Род Microcystis (Kuetz., 1833) Elenk.
13. M. aeruginosa Kuetz. emend. Elenk.
14. Af. aeruginosa f. flos-aquae (Wittr.)
Elenk. emend. Komarek.
( = Af. flos-aquae (Wittr.) Kirchner)
15. Af. puloerea (Wood) Forti emend. Elenk.
16. M. puluerea f. incerta (Lemm.) Elenk.
( = Af. incerta Lemm.)
17. Af. wesenbergii Komarek
18. Microcystis sp.
19. Af. ichtyoblabe Kuetz.
Мейер, 1930: 318
Там же
Поповская (Вотинцев и др.,
1975: 591
Мейер, 1930: 318
Поповская (Вотинцев и др.,
1975: 59]
Изместьева, Кожова, 1988: 101
Dorogostaisky, 1904 [Мейер, 1930: 318]
Род Aphanothece Naeg, 1849
20. A. stagnina (Spread.) В.-Peters et Geitl
21. A. clathrata V/. et. G.S. West
22. A. clathrata f. brevis (Bachm.) Elenk.
[Мейер, 1930: 318]
Поповская [Вотинцев и др.,
1975: 59]
Загоренко, Каплина, 1988: 26
Род Gloeocapsa Kuetz., 1843
23. (7. limnetica (Lemm.) Hollerb. emend.
( = Chroococcus limneticus Lemm.) Мейер, 1930: 319
24. G. turgida (Kuetz.) Hollerb. "
( = Ch. turgidus (Kuetz.) Naeg.) Там же
25. G. magma f. opaca (Naeg.) Hollerb. Поповская [Вотинцев и др.,
1975: 59]
26. G. kuetzingiana Naeg. _ Там же
27. G. minor (Kuetz.) Hollerb. Изместьева, Кожова, 1988: 101
Род Coelosphaerium (Naeg., 1849) Elenk.
28. C. dubium Grunow Мейер, 1930: 319
29. C. kuetzingianum Naeg. Яснитский, 1923; 67
Род Gomphosphaeria Kuetz., 1836
30. G. aponina Kuetz. Мейер, 1930: 319
31. G. lacustris Chodat Там же
32. G. lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk. Поповская [Вотинцев и др.,
1975: 59]
Род Woronichinia Elenk.
33. W. naegeliana (Unger) Elenk.
( = Coelosphaerium naegelianum Unger) Мейер, 1930: 319
34. Woronichinia sp. Изместьева, Кожова, 1988
Род Sphaeronostoc Elenk.*
35. 5. kihlmani (Lemm.) Elenk.
( = Nostoc kihlmani Lemm.
- N. planctonicum Poretzky et Tschernow) Мейер, 1930: 322
В конце лета и начале осени в прибрежной части Сред, и Сев. Байкала, в Чивыркуйском
и Баргузинском заливах, Мал. Море и других местах часто в большом количестве встречаются
оторвавшиеся от субстрата и свободноплавающие колонии Stratonostoc uerrucosum (Vauch.) Elenk.
( = Nostoc uerrucosum Vauch.), размеры которых в поперечнике достигают 3—10 см, иногда
более. К.И. Мейер [1930, с. 323] приводит эту водоросль в списке синезеленых.
36. X. pruniforme (Ag.) Elenk*.
( = Nostoc pruniforme Ag.) Там же
Род Anabaena Bory, 1823
37. А. flos-aquae (Lyngb.) Breb. Яснитский, 1923: 66
38. А. flos-aquae var. gracilis (Kleb.) Elenk. Мейер, 1930: 324
39. Anabaena sp. Яснитский, 1923: 66
40. Л. spiroides Kleb. Там же
41. /1. spiroides Kleb. var. crassa Lemm. Мейер, 1930: 325
42. А. ( = spiroides f, meyeriana (Meyer) Elenk. A. bolochonzewii Meyer) Там же
43. Л. scheremetieui Elenk. Кожова, 1959: 113
44. A. scheremetieui f. rotundospora Elenk. Мейер, 1930: 324
45. A. lemmermannii P. Richter Кожова, 1959: 113
46. A. affinis Lemm. Мейер, 1930: 323
47. A. cylindrica Lemm. Там же
48. A. macrospora Kleb. var. gracilis Lemrn. »
49. A. oscillarioides Bory Род Aphanizomenon Morren, 1838
50. A. flos-aquae (L.) Ralfs Яснитский, 1923: 66
Род Aulosira Kirchn.
51. A. implexa Bornet et Flah. Яснитский, 1923: 66
52. A. laxa Kirchn. Мейер, 1930: 321
Род Rivularia (Roth.) Ag., 1824 emend. Thur.
53. R. planctonica Elenk. Кожова, 1959: 113
Род GloeotrichiaAgardh, 1842
54. G. echinulata (J.S. Smith) P. Richter
( = Riuularia echinulata (Engl.Bot.) P. Richter) Яснитский, 1923: 66
55. G. pisum (Ag.) Thur.
( = Riuularia pisum Ag.) Мейер, 1930: 320
Род Oscillatoria Vauch., 1803
56. О. tenuis Ag. Яснитский, 1923: 67
57. О. ornata f. planctonica Elenk. Поповская [Вотинцев и др.,
1975: 59]
58. О. splendida Grev. Мейер, 1930; 326
59. О. amoena (Kuetz.) Gom. Там же: 325
60. О. lacustris (Kleb.) Geitl. »
61. о. limosa Ag. »
62. О. sancta (Kuetz.) Gom. »
Род Romeria Koczw. (= Koczw.)
63. Romeria. sp. Изместьева, Кожова, 1988: 101
Род Lyngbya C.A.Ag., 1824
64. Z.. aestuarii (Mert.) Liebm. Мейер, 1930: 326
65. A contorta Lemm. Там же
66. L. limnetica Lemm. Поповская [Вотинцев и др., 1975: 59]
К:И. Мейер [1930] отмечал, что эта водоросль встречается часто, иногда в громадном
количестве в сорах и заливах на дне. О.М. Кожова [1959] приводит этот вид в списке планктонных
организмов. В наших сборах в заливах и мелководьях довольно часто попадались свободноплава-
ющие колонии сфероностока сливовидного.
ТИП BAC1LLARIOPHYTA
КЛАСС CENTROPHYCEAE
Род Thalassiosira Cleve, 1873
I. Th. pseudonana Haslc et Heimdal Генкал. Поповская, 1987:9
2. Th. guillardii Haslc Там же
Род Stephanodiscus Ehrenberg, 1845
3. 5. inuisitatus Hohn et Helierman 4. 5. makarouae Genkal 5. S. minutulus (Kutz.) Cleve ct Moller ( = 5. perforatus Genkal ct Kuzmin = 5. astraea var. minutula (Kutz.) Grun.) 6. 5. triporus Genkal el Kuzmin 7. 5. skahitscheoskyi Popovsk. 8. 5. hantzschii Grunov 9. 5. hantzschii f. tenuis Hakansson et Stoermer ( = 5. tenuis Hust. = 5. tenuis subsp. radiolaria Skabitsch.) 10. 5. inconspicuus Mak. ct Pomazk. 11. 5. hinderanus (Kutz.) Krieg, var. baicalensis Popovsk. et Genkal Генкал, Поповская. 1987: 11 Там же Кожова, 1959: 121 Генкал, Поповская, 1987: 11 Поповская, 1966: 108 Кожова, 1959: 121 Скабичевский, 1960: 318 Макарова, Помазкина, 1992: 84 Генкал, Поповская, 1987: 9
В более ранних списках байкальских водорослей упоминается как 5. binderanus (Kiiiz.) Krieg. ( = Melosira binderana Kutz. = M. binderana var. limnetica) Мейер, 1930: 331
Род Cyclostephanos Round
12. C. costatus va.r. sihiricus (Skabitsch.) Lupic Скабичевский, 1953: 149
( = Stephanodiscus dubius subsp. sibirica Skabitsch.
= C. sihiricus (Skabitsch ) Genkal et Popovsk.)
Род Cyclotella Kiitzing, 1833
13. С. baicalensis Skvortzow, Meyer Skvortzow, Meyer, 1 928: 5
(= : С. striata var. magna Meyer)
14. С. ornata (Skv.) Flower. Flower, 1993: 203;
( = = C. baicalensis f. ornata Skv.) Skvortzow, Meyer, 1928.
15. С. mimita (Skv.) Antipova Skvortzow, 1937: 305
( = = C. baicalensis f. minuta) Антипова, 1956: 36
16. С. sibirica Skabitsch. Скабичевский. 1967,- 52
17. С. atomus Hust. Генкал, Поповская, 1987: 9
18. С. pseudostelligera Hust. Генкал, Поповская, 1987: 9
19. С. meneghiniana Kiitzing Мейер, 1930: 329
20. С. ocellata Pantocsek Поповская, 1993: 51
21. С. kzammeri Hakansson Там же
22. С. radiosa var. radiosa Grunow Яснитский, 1923: 68
( = C. comta var, radiosa Grunow)
23. С’. bodanica Eulenst. Мейер, Рсйпгардт, 1925: 3
(_= C. lemanensis Lemm.
C. bodanica var. lemanensis O. Miill.
C. bodanica morph, lemanensis (O. Miill.) Skabitsch.)
24. С. glahriuscula (Grun.) Hakansson Мейер, 1930: 328
( = s C. comta var. glabriuscula Grun.
= C. comta var. tenuis Fricke
— C. comta subsp. glabriuscula (Grun.) Skabitsch.)
25. С. kuetzingiana Thw. Там же
26. С. operculata (Ag.) Kiitzing Дорогостайский, 1904
[пит. по Мейер, 1930: 329 |
Род Ellerbeckia Crawford
27. Е. arenaria (Moore) Crawford var. arenaria ( = Melosira arenaria Moore) 28. E. arenaria var. teres (Brun.) Crawford ( = Melosira scabrosa Ocstr. = M. arenaria var. baicalensis Skvortzow) Род MelosiraAgardh Мейер, 1930: 329 Там же
29. M. uarians Ag. Род Aulacoseira Thwaites Яснитский, 1923: 68
30. A. ambigua (Grun.) Simonsen ( = Melosira ambigua (Grun.) O. Miill.) Поповская, 1993:51
31, A. baicalensis (K. Meyer) Simonsen ( = M. baicalensis (K. Meyer) Wish = M. islandica var. baicalensis K. Meyer) Мейер, 1922: 20
32. A. distans (Ehr.) Simonsen ( = M. distans (Ehr.) Kiitz.) Мейер, 1 930: 332
33. A. distans var. alpigena (Grun.) Simonsen Поповская [Вотинцев и др..
( = M. distans var. alpigena Grun. = M. distans subsp. alpigena (Grun.) Skabitsch.) 1975: 59]
34. A. granulata (Ehr.) Simonsen f. granulata ( = M. granulata (Ehr.) Ralfs. = M. granulata var. angustissima (Ehr.) O. Miill.) Мейер, 1930: 332
35. A. islandica (O. Miill.) Simonsen f. islandica* ( ~ M. islandica O. Mull. = M. islandica subsp. helvetica O. Miill.) Там же: 331
36. A. italica (Kiitz.) Simonsen ( = M. italica (Ehr.) Kiilz. = M. italica var. tenuissima (Grun.) O. Miill. = A. italica var. tenuissima (Grun.) Simonsen) Яснитский, 1923: 68
37. A. subarctica (O. Miill.) Haworth ( = M. italica subsp. subarctica O. Miill. = A. italica subsp. subarctica (O. Miill.) Simonsen) Поповская, 1993: 51
38. A. epidendron (Ehr.) Crawford Дорогое! айский, 1904
( — M. roeseana Rabenh.**) (цит. по Мейер, 1930: 332]
Род Coscinodiscus Ehr.
39. Concinodicus, sp.*** Поповская, 1993: 52
Род AcanthocerasHonigmann
40. A. magdeburgense (Brun.) Мейер, 1930: 332
( = Atteya zachariasii Brun.)
Род Urosotenla Round et Crawford
41. U. langiseta (Zach.) Round cl Crawford Поповская [Вотинцев и др., 1975: 60]
42. U. eriensis (H.I.. Smith) Round ct Crawford Там же
*Спорообразующая форма (рапсе называлась /iulacoseira islandica subsp. heluetica) недавно
выделена п новый вид Л. skeortzowii [Edlund, Sloermcr, 1995|, ио в планктоне Байкала наряду с
Л. skvortzowii обитает тиминная Л. islandica
**ОтпОсится к видам неясного систематического положения. Стоит вопрос О возможно иной
родовой принадлежности данного вида (Диатомовые водоросли СССР, 1992].
***.Л.Г. Генкель [19251 приводит в составе планктона Байкала Coscinodiscus, который он
выделяет в особый вид Coscinodiscus baicalensis Л. Henckel. По, как пишет К.И. Мейер [19271,
ему в его сборах, "равно как и в сборах В.Н. Сукачева, обнаружить в фитопланктоне живых
Coscinodiscus не удалось" В районе р. Селенги К.И. Мейеру и J1.B. Рейшардту удалось найти
мертвые клетки “с поломанными и побуревшими створками, весь облик которых говорил за то,
что мы имеем дело с ископаемыми диатомеями, вымытыми из каких-то осадков и принесенными
в Байкал реками" [Мейер, 1927: 130].
КЛАСС PENNATOPHYCEAE
Род Fragilaria Lyngb.
43. F. crotonensis Kitt. Яснитский, 1923
44. F. capucina Desm. Мейер, 1930: 334
45. F. uirescens Ralfs Яснитский, 1923: 68
Род Synedra Ehr.
46. 5. ulna (Nitzsch.) Ehr. Яснитский, 1923: 68
47. 5. ulna var. danica (Kutz.) Мейер, 1930: 337
48. 5. acus Kiitz. Яснитский, 1923: 68
49. 5. acus var. radians (Kutz.) Мейер, 1930: 336
( = = S. acus var. delicatissima Grun.)
50. 5. acus var. angustissima Grun. Там же
51. 5. actinastroides Lemm. »
52. 5. uaucheriae Kiitz. »
Род AsterioneUa Hass.
53. Л. formosa Hass. Яснитский, Скабичевский, 1957: 215
54. А. gracillima (Hantzsch.) Heib. Яснитский, 1923: 68
Род Diatoma Bory
55. D. uulgare Bory Мейер, 1930: 334
56. D. clongatum (Lyngb.) Ag. Там же
Род Tabellaria Ehr.
57. Т. fenestrata (Lyngb.) Kiitz. Мейер, 1930: 333
58. Т. fenestrata var. intermedia Grun Поповская, 1993: 52
59. Т. flocculosa (Roth.) Kiitz. Мейер, 1930: 333
Род Nitzschia Hass.
60. M acicularis W. Sm. Мейер, 1'930: 385
61. Nitzschia sp. Изместьева, Кожова, 1988: 103
Род Cymatopleura W. Sm.
62. C. solea var. apiculata (W. Sm.) Ralfs. Мейер, 1930: 387
ТИП CHLOROPHYTA
ПОРЯДОК CHLOROCOCCALES
Род Chlorococcum Menegh. emend. Starr, 1955
1. Chlorococcum. sp. Наши данные
Род Sphaerocystis Chodat, 1897
2. Sphaerocystis. sp.
3. 5. schroeteri Chod
( = Gloeococcus schroeteri Lemm.)
4. 5. mucosus A. Br.
(G. mucosus A. Br.)
5- 5. polycocca Korschik.
Поповская [Вотинцев и др., 1975: 60]
Мейер, 1930: 254
Там же
Поповская [Вотинцев и др., 1975: 60]
Род Korschikoffiella Silva, 1959
< = Lambertla Korsch.)
6. Korschikoffiella. (Lambertia sp.) sp.
Изместьева, Кожова, 1988: 103
Род Schroederia Lemm. emend. Korschikoff, 1953
7. Sch. setigera (Schroed.) Lemm.
8. Sch. robusta Korschikoff
Поповская [Вотинцев и др., 1975: 60]
Там же
Род Pediastrum Меуеп, 1829
9. Р. boryanum (Тигр.) Menegh. Яснитский, 1923: 67
10. Р. boryanum var. granulatum Там же
(Kuelz.) А. Вг.
1 1. Р. integrum Naeg. »
12. Р. kawraiskyi Schmidle »
13. Р. tetras (Ehrenb.) Ralfs. Мейер, 1930: 259
14. P. duplex Меуеп Там же
15. P. biradiatum Меуеп »
Род Sorastrum Kuetz., 1845
16. 5. spinulosum Naeg. Мейер, 1930: 259
Род Golenkiniopsis Korschikoff, 1953
17. </. paruula (Woronich.) Korschikoff Загоренко, Каплина, 1988: 28
Род Dictyosphaerium Naegeli, 1849
18. D. ehrenbergianum Naeg. Яснитский, 1923: 67
19. D. pulchellum Wood Мейер, 1930: 262
Род Botryococcus Kuetzing, 1849
20. B. braunii Kuetzing Мейер, 1930: 249
Род Chlorella Beijerinck, 1890
21. Chlorella sp.
Загоренко, 1972: 1223
Род Tetraedron Kuetzing, 1845
22. T. limneticum Bonge
23. T. minimum (A. Br.) Hansg.
24. T. trigonum (Naeg.) Hansg.
Мейер, 1930: 259
Там же
»
Род Lagerheimia Chodat, 1895
25. L. geneuensis Chodat
Загоренко, Каплина, 1988: 28
Род Excentrosphaera G.T. Moore, 1901
26. E. uiridis Moore
Кожова, 1959: 115
Род Oocystis A. Braun, 1855
27. Oocystis sp. Изместьева, Кожова, 1988: 103
28. О. lacustris Chodat Мейер, 1930: 259
29. О. pelagica Lemm. Поповская [Вотинцев и др., 1975: 60]
30. О. pusilia Hansg. Там же
31 .0. parvaVT. et W. »
32. О. submarina Lagerh. Загоренко, Каплина, 1988: 28
Род Monoraphidium Komarkova-Legnerova, 1969
33. М. griffithii (Berkel) Поповская [Вотинцев и др., 1975: 60]
Komarkova-Legnerova
( = Ankistrodesmus acicularis Korsch.)
34. M. minutum (Naeg.) Там же
Komarkova-Legncrova
( = A. minutisshnus Korsch.)
35. M. cOHtortum (Thur.) Мейер, 1930: 262
Komarkovalcgnerova
( = A. conuolutus Corda
— Raphidium eonvolutum (Corda) Rab.)
36. M. arcuatum (Korsch.) Hindak Поповская (Вотинцев и др., 1975: 60]
( = Л. pseudomirabilis Korsch.)
37. М. irregulars (G.M. Smith) Изместьева, Кожова, 1988: 104
Komarkova-Lcgnerova
( = A. angustus Bern.)
Род KirchneriellaSchmidle, 1893
38. K. lunaris (Kirchn.) Мейер, 1930: 261
Mobius, 1894
Род Quadrigula Printz, 1915
39. (J. pfitzeri (Schrocd.) G.M. Smith Мейер, 1930: 262
( = Ankistrodesmus pfitzeri (Schroed.)
G.S. West
40. Q. korschikoffii Komarek Загоренко, Кашина, 1988: 28
( = A. closterioides (Printz.) Korschikoff)
Род AnkislrodesmusCorda, 1838
41. A. falcatus (Corda) Ralfs. Мейер, 1930: 262
Род SelenastrumReinsch., 1867
42. 5. bibraianus Reinsch. Мейер, 1930: 261
( = Ankistrodesmus bibraianus
(Reinsch.) Korsch.)
Род Hyaloraphidium Pascher et Korschikoff, 1931
43. H. conlorlum Pascher cl Korschikoff Кожова, 1959: 116
Род Coelastrum Naegeli, 1849
44. Coelastrum sp. Изместьева, Кожова, 1988
45. C. microporum Naeg. Мейер, 1930: 262
46. C. cambricum Archer. Там же
Род Actinastrum Lagerheim, 1882
47. A. fluviatile (Schroeder) Folt Мейер, 1930: 261
( = A. hantzschii var. fluviatile Schroeder)
48. A. hantzschii I^agcrheim Там же
49. A. hantzschii var. gracile Roll. Поповская (Вотинцев и др., 1975: 61 1
Род Tetrachlorella Korschikoff, 1939
50. Teterachlorella sp. Изместьева, Кожова, 1988: 104
Род Willea Schmidle, 1900
51. W. irregularis (Wille) Schmidle Изместьева, Кожова, 1988: 104
( = Crucigenia irregularis Wille)
Род Crucigenia Morren, 1830
52. C. tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West Изместьева. Кожова, 1988: 104
Род Crucigeniella Lemmermann, 1900
53. C. rectangularis (Naegeli) Komarek Мейер, 1930: 261
( = C. rectangularis (Naeg.)
Род Tetrastrum Chodat, 1895
54. T. triangulare (Chod.) Komarek Изместьева, Кожова, 1988: 104
( = T. glabrum (Roll.) Ahlstr. et Tiff.)
55. T. elegans Playfair Там же
56. T. komarekii Hindak Загоренко, Каплина, 1988: 104
Род DidymocystisKorschikoff, 1953
57. D. inconspicua Korschikoff Загоренко, Каплина, 1988: 28
Род Scenedesmus'Меуеп, 1829
58. 5. obtusus Меуеп Яснитский, 1923: 67
59. 5. obliquus (Тигр.) Kuetzing Там же
( = = 5. bijugatus (Тигр.) Kuetz.)
60. S. quadricauda (Тигр.) Brebisson Мейер, 1930: 261
61. 5. acuminatus (Lagerh.) Chodat Там же: 260
62. S. denticulatus Lagerheim var. linearis Hansgirg Там же
63. 5. acutus Меуеп »
64. S. brasiliensis Bohl in »
65. 5. arcuatus Lemmermann »
66. 5. hystrix Lagerheim »
ПОРЯДОК ULOTHRICHALES*
Род Binuclearia Wittr., 1886
1. В. lauterbornii (Schmidie) Pr.-Lavr. Изместьева, Кожова, 1988: 104
В более ранних исследованиях назывался В. tatrana Wittr. [Мейер, 1930: 263].
Род Koliella Hind.
2. Koliella sp. Изместьева, Кожова, 1988
3. К. longiseta f. uariabilis Nygaard Загоренко, Каплина, 1981: 64
4. К. longiseta (Vischer) Hind. Изместьева, Кожова, 1981: 104
Род ElakatothrixWille
5. E. gelatinosa Wille Кожова, 1959: 116
6. E. geneuensis (Reverd.) Hind. Поповская [Вотинцев и др., 1975: 61]
( = Е. lacustris Korschik.)
ПОРЯДОК DES MID I ALES
Род Closterium Nitzsch., 1817
1. Closterium sp. Загоренко, Каплина, 1988: 28
2. C. moniliferum Bory Дорогостайский, 1904
[цит. по Мейер, 1930]
3. С. rostratum Ehr. Кожова, 1959: 116
Род Staurastrum Меуеп, 1829
4. Staurastrum sp. Изместьева, Кожова, 1988: 104
5. 3. cuspidatum Breb. Мейер, 1930: 252
6. 5. paradoxum Меугп Там же
7. 5. dejectum Breb. Кожова, 1959: 116
В эту группу как случайный компонент можно включить оторвавшиеся от субстрата нити
Ulothrix zonata Kiitz., плавающие в толще воды.
8. Л’. punctatulum Breb.
Мейер, 1930: 252
Род Cosmarium Corda, 1835
9. Cosmarium sp. Изместьева, Кожова, 1988: 104
10. C. binum Nordst. Мейер, 1930: 250
11. C. blyttii Wille. Там же
12. C. circulate Reinsch. »
13. C. dentiferum Corda »
14. C. depressum (Naeg.) Lund. »
15. C. etchachanense Roy et Biss »
16. C. granatum Breb. »
17. C. hammeri Reinsch Там же: 251
18. C. protractum (Naeg.) De Bary Там же
19. C. quadratum Ralfs »
20. C. reniforme (Ralfs) Arch. »
21. C. reniforme var. compressum Nordst. »
22. C. subtumidum Nordst. »
23. C. turpinii Breb. »
24. C. undulatum Corda var. wollei West Род EuastrumEhr., 1833 »
25. E. dubium Naeg. Мейер, 1930: 251
26. E. gemmatum Breb. Там же
27. E. insulare (Wittr.) Roy »
28. E. turneri
29. E. verrucosum Ehr. var. alatum Wolle Род MicrasteriasAg., 1827 »
30. Micrasterias sp. Кожова, Род Hyalotheca Ehr., 1840 1959; 116
31. H. disseliens (Sm.) Breb. Мейер, Род Docidium Breb. 1930; 252
32. D. baculum Мейер, Род Xanthidium Ehr., 1837 1930: 252
33. X. antilopeum (Breb.) Kuetz. Мейер, Род DesmidiumAg., 1824 1930; 252
34. D. swartzii Ag. Мейер, Род SpondylosiumBreb., 1844 1930: 251
35. Spondylosium sp. Наши данные
3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СПИСОК
ПЕЛАГОБИОНТОВ БАЙКАЛА
Тип Sarcomastigophora Honigberg et Ba-
lamuth, 1963
Подтип Mastigophora Diesing, 1866
Класс Zoomastigophorea Calkins, 1909
Отряд Kinetoplastida Honigberg, 1963
emend Vickerman, 1976
РодВоеГо (Ehrenberg) Stein, 1878
B. saltans Ehrenberg, 1838
B. . minimus Klebs, 1893
B. repens Klebs, 1893
Род Pleuromonas Perty, 1852
P. jaculans Perty, 1852
Род Rhynchomonas Klebs, 1893
Rh. nasuta (Stokes) Klebs, 1893
Род Phyllomitus Stein, 1878
Ph- apiculatus Skuja
Отряд Cercomonadida Mylnikov, 1986
Род Cercomonas (Krassiltshik) Mylnikov,
1986
C. crassicauda (Alex) Lemmer-
mann, 1914
Отряд Bicosoecida Grasse et Deflandre,
1952
Род Bicosaeca (Clark) Stein, 1878
B. lacustris (Clark) Skuja, 1948
Отряд Thaumatomonadida Shirkina, 1983
Род Thaumatomonas de Saedeleer, 1931
Th. lauterborni de Saedeleer, 1931
Класс Phytomastigophorea Calkins, 1909
Отряд Chrysomonadida Engler, 1898
Род Paraphysomonas (Stokes) de Saede-
leer, 1929
P. uestita (Stokes) de Saedeleer,
1929
P. imperforata Lukas, 1967
Род Chrysosphaerella Lauterborn, 1896
Ch. baicalensis Popovskaya, 1971
Ch. longispina Lauterborn
Ch. conradii Bourrelly
Род Spiniferomonas Takahashi, 1973
5. trioralis Takahashi t cuspidata
Balonov, 1973
5. bourrellyi Takahashi, 1973
Род Spumella Cienkovsky, 1:870
5. termo (Mtiller) Hanel, 1979
5. gregaria Tanichev, 1993
Род Uroglena Ehrenberg, 1,835
U. volvox Ehrenberg, 1838
Род Dinobryon Ehrenberg, 1832
D. divergens Imhof, 1890
D. divergens. var. angulatum (Se
ligo) Brunthaler
D. sertularia Ehrenberg, 1838
D. sociale Ehrenberg, 1832
D. sociale var. stipitatum (Stein)
Lemmermann
D. cylindricum Imhof, 1890
D. cylindricum var. alpina (Im-
hof) Bachmann
D. cylindricum var. palustre Lem-
mermann
D. bavaricum Imhof, 1890
Род Pseudokephyrion Pascher, 1913
P. schilleri Conrad
Род Kephyrion Pascher, 1911
K. spirale (Lack) Conrad
K. moniliferum (Schmid) Bourrelly
Род Synura Ehrenberg, 1835
S. uvella Ehrenberg, 1929
Род Mallomonas Perty, 1852
M. striata Asmund
M. alpina (Pascher et Ruttn.) As-
mund et Kristiansen, 1986
M. tonsurata E.Teiling, 1912
M. acaraides Perty emend. Fott
M. crassisquama (Asmund) Fott,
1962
M. vannigera Asmund, 1977
M. caudata Iwanof sensu Krieger,
1932
Отряд Cryptomonadida Senn, 1900
Род Cryptomonas Ehrenberg, 1832
C. gracilis Skuja
C. ouata Ehrenberg, 1832
C. reftexa (Marsson) Skuja
C. marssonii Skuja, 1948
Род Chroomonas Hansg., 1885
Ch. acuta Uterm.
Род Rhodomonas Karsten, 1898
Rh. pusilia (Bachmann) Javornic-
ky
Отряд Dinoflagellida Butschli, 1885
Род Gymnodirdum Stein, 1852
G. cperuteum Antipova, 1955
G. baicalense var. baicalense Anti-
pova, 1955
G. baicalense var. minor Antipova,
1955
Род Peridinium Ehrenberg, 1833
P. baicalense Kisselew et Zwetkow,
1835
P. aciculiferum f. inerme (Lemmer-
mann) Wolosz.
P. bipes f. tabulation (Ehrenberg)
Lefevre
Род Ceratium Schrank, 1900
C. hirundinella (Miiller) Schrank,
1793
Отряд Euglenida Butschli, 1884
Род Phacus Dujardin, 1884
Ph. pyrum (Ehrenberg) Stein,
1878—83
Род Trachelomonas Ehrenberg, 1833
T. hispida Ehrenberg, 1833
T. volvocina (Perty) Stein, 1878
Отряд Volvocida France, 1894
Род Volvox (L.) Ehrenberg, 1830
V. aureus Ehrenberg, 1830
Род Pandorina Bory, 1824
P. morum (Muller) Bory, 1824
Род Eudorina Ehrenberg, 1832
E. elegans Ehrenberg, 1832
Род Gonium O. Milller, 1773
G. perforate O. Muller, 1773
Тип Ciliophora Doflein, 1901
Подтип Postciliodesmatophora Gerassi-
mova et Seravin, 1976
Класс Spirotrichea Butschli, 1889
Подкласс Heterotrichia Stein, 1859
Отряд Ileterotrichida Stein, 1859
Род Condylostoma Bory de St. Vincent,
1826
C. caudatum Lauterborn, 1908
Семейство Stentoridae Carus, 1863
Род Stentor Oken, 1815
8. niger (O.F. Milller) Ehrenberg,
1838
S« multiformis Ehrenberg, 1838
S. coeruteus (Pallas) Ehrenberg,
1830
5. roeselii Ehrenberg, 1835
5. igneus Ehrenberg, 1838
5. polymorphus (O.F. Muller)
Класс Oligotrichea Butschli, 1887
Подкласс Halteria Foissner, 1992
Семейство Halteriidae Claparede et
Lachmann, 1858
Род Halteria Dujardin, 1841
H. grandinella (Muller) Dujardin,
1841
Род Meseres Schewiakoff, 1893
M. cordiformis Schewiakoff, 1893
Подкласс Oligotrichia Butschli, 1887
Отряд Strombidiida Jankowski, 1980
Семейство Strombidiidae FaurC-Fremiet,
1970
Род Strombidium Claparfede et Lachmann,
1859
5. uiride Stein, 1867
5. turbo Claparfcde et Lachmann,
1859
Отряд Oligotrichida Butschli, 1887
Подотряд Tintinnina Kofoid et Campbell,
1929
Семейство Tintinnidiidae Kofoid et
Campbell, 1929
Род Tintinnidium Kent, 1881
T. fluviatile (Stein, 1863) Kent
T. fluviatile f. cylindrica Gajews-
kaja, 1933
T. semiciliatum Stokes
Семейство Codonellidae Kent, 1881
Род Tintinnopsis Stein, 1867
T. davidoffi var. cylindrica Daday,
1892
T. formosa Gajewskaja, 1933
T. karafacensis Brandt f. minima
Gajewskaja, 1933
T. lobiancoi Daday var. fusiformis
Brandt f. minima Gajewskaja,
1933
T. meunieri Kofoid f. minima
T. tubulosa Levander, 1891
T. pyriformis Gajewskaja, 1933
Род Codonella Haeckel, 1873
C. cratera (Leidy, 1877)
Семейство Metacyelididae Kofoid et
Campbll, 1929
Род Coxliella Brandt, 1908
C. helix Brandt et Kofoid
Подотряд Strobilidiina Jankowski, 1980
Семейство Strobilidiidae Kahl in Doflein
et Reichenow, 1929
Род Strobilidium Shewiakoff, 1892
8. caudatum (Frementel) Foissner,
1987
Род Strombidinopsis Kent, 1881
5. setigera Stokes, 1885
Подтип Rhabdophora Small, 1976
Класс Prostomatea Shewiakoff, 1896
Отряд Prostomatida Shewiakoff, 1896
Семейство Holophryidae Perty, 1852
Род Holophrya Ehrenberg, 1833
H. saginata Penard
Отряд Prorodontida Corliss, 1974
Семейство Prorodontidae Kent, 1881
Род Burselopsis Corliss, 1960
B. spumosa (Schmidt) Corliss,
1960
B. gargamellae (Gajewskaja) Fau
re-Fremiet, 1922
Burselopsis sp.
Род Prorodon Ehrenberg, 1833
P. ovum (P. teres) (Ehrenberg)
Kahl, 1930
P. garganellae Gajewskaja, 1928
Семейство Piagiocampidae Kahl, 1926
Род Urotricha Claparfcde et Lachmann,
1859
Urotricha sp.
Род Longifragma Foissner, 1984
L oblique (Kahl) Foissner, 1984
Род Longitricha Gajewskaja, 1933
L flava Gajewskaja, 1933
Класс Litostomatea Small et Lynn, 1981
Подкласс Haptoria Corliss, 1974
Семейство Acropisthiidae Foissner et
Foissner, 1988
Род Acropisthium Perty, 1952
A. mutabile Perty, 1952
Подот ряд Dileptina Jankowski, 1978
Семейство Tracheiiidae Ehrenberg, 1838
Род Dileptus Dujardin, 1840
D. margaritifer (Ehrenberg, 1833)
Foissner, 1988
Род Teuthophrys Chatton et de Beau-
champ, 1923
T. trisulca Chatton et de Beau-
champ, 1923
Род Trachelius Schrank, 1803
T. ovum (Ehrenberg, 1831)
Incertae sedis:
Amphileptus trachelioides (Zacha-
rias, 1894)
Отряд Spathidiida Foissner, 1988
Подотряд Spathidiina Jankowski, 1980
Семейство Spathidiidae Kahl in Doflein
et Rcichenov, 1929
Род Spathidium Dujardin, 1841
S. Campanella Gajewskaja, 1933
Incertae sedis:
Род Spathidiosus Gajewskaja, 1933
5. bursa Gajewskaja, 1933
Семейство Trachellophyllidae Kent, 1882
Род Trachellophyllum ClaparCde et
Lachmann, 1859
T. flavicans Gajewskaja, 1933
Подотряд Didiniina Jankowski, 1978
Семейство Didiniidae Poche, 1913
Род Didinium Stein, 1859
21 Заказ № W
D. nasutum O.F. Miiller, 1786
Род Monodinium Fabre-Domergue, 1888
M. balbiani Fabre-Domergue, 1 888
Отряд Cyclotrichida Jankowski, 1980
Семейство Mesodiniidae Jankowski, 1980
Род Mesodinium Stein, 1863
M. pulex (Claparfede et Lachmann,
1859) Kahl, 1930
Род Askenasia Blochmann, 1895
A. volvox (Eichwald, 1852) Kahl,
1930
Род Liliimorpha Gajewskaja, 1928
L uiridis Gajewskaja, 1928
Incertae sedis:
Род Pelagouasicola Jankowski, 1980
P. cinctum (Voigt, 1902) Jankow-
ski, 1980
Pelagouasicola sp.
Род Cyclotrichium Meunier, 1907
C. brunneum Gajewskaja, 1933
C. viride Gajewskaja, 1933
C. humilis (Gajewskaja, 1933)
Foissner et Foissner, 1990
Подтип Cyrtophora, Small, 1976
Класс Phyllopharyngea de Puytorac et
al., 1974
Подкласс Phyllopharyngia de Puytorac et
al., 1974
Отряд Cyrtophorida Faure-Fremiet in
Corliss, 1956
Подотряд Chlamidodontina Deroux, 1976
Семейство Chilodonellidae Deroux, 1970
Род Phascolodon Stein, 1859
Ph. vorticella Stein, 1859
Подкласс Suctoria Claparfcde et Lach-
mann, 1858
Отряд Exogenida Collin, 1912
Род Sphaerophrya Clapartde et Lachmann,
1859
S. melosirae Gajewskaja, 1 933
Incertae sedis:
Heliocometes conspicuus Zacharias
et Sand.
Отряд Endogenida Collin, 1912
Семейство Dendrosomatidae Fraipont,
1878
Род Mucophrya Gajewskaja, 1928
M. pelagica Gajewskaja, 1928
Род Staurophrya Zacharias. 1893
5. elegans Zacharias, 1893
Род Trichophrya Claparfede et Lachmann,
1859
T. epistilis Clapartde et Lachmann,
1859
Класс Nassophorea Small et Lynn, 1981
Подкласс Nassophoria Small et Lynn,
1981
Отряд Nassulida Jankowski, 1967
Семейство Nassulidae de Fromentel, 1 874
Род Nassula Ehrenberg, 1833
N. aurea Ehrenberg, 1833
Отряд Microthoracida Jankowski, 1967
Семейство Microlhoracidae Wrzesniow-
ski, 1870
Род Microthorax Engelmann, 1862
M. pusillus Engelmann, 1862
Отряд Peniculida Faure-Fremiet in Cor-
liss, 1956
Подотряд Frontoniina Small et Lynn, 1985
Семейство Lembadionidae Jankowski in
Corliss, 1979
Род Lembadion Perty, 1849
L. magnum (Stokes, 1887) Kahl,
1931
Семейство Maritujidae Jankowski in
Small et Lynn, 1985
Род Marituja Gajewskaja, 1928
M. pelagica Gajewskaja, 1928
M. caudata sp. n.
Семейство Stokesiidae Roque, 1961
Род Stokesia Wenrich, 1929
5. vernalis Wenrich, 1929
Подотряд Parameciina Jankowski in Small
et Lynn, 1985
Семейство Urocentridac ClaparCde et
Lachmann, 1858
Род Urocentrum Nitzsch, 1827
U. turbo (O.F. Muller, 1786)
Класс Oligohymenophorea de Puytorac et
al., 1974
Подкласс Hymenostomatia Delage et Нёг-
ouard, 1896
Отряд Hymenostomatina Delage et Нёг-
ouard, 1896
Подотряд Ophryoglenina Canella, 1964
Семейство Ophryoglenidae Kent, 1881
Род Ophryoglena Ehrenberg, 1831
O. pelagica Gajewskaja, 1933
Отряд Scuticociliatida Small, 1967
Подотряд Philasterina Small, 1967
Семейство Cohnilembidae Kahl, 1933
Род Cohnilembus Kahl, 1933
C. verminus (O.F. Miiller, 1786)
Семейство Uronematidae Thompson,
1964
Род Uronema Dujardin, 1841
U. dubium Pena rd
Incertae sedis:
Род Pseudocinetochilum gen. n.
P. pulchellum sp. n.
Подотряд Pleuronematina Faure-Fremiet
in Corliss, 1956
Семейство Histiobalantiida de Puytorac et
Corliss in Corliss, 1979
Род Sulcigera Gajewskaja, 1928
5. comosa Gajewskaja, 1928
Семейство Pleuronematidae Kent, 1881
Род Pleuronema Dujardin, 1836
P. coronation Kent, 1881
Подкласс Peritrichia Stein, 1859
Отряд Sessilida Kahl, 1933
Семейство Epistylididae Kahl, 1933
Род Epistylis Ehrenberg, 1830
E. plicatilis Ehrenberg
E. rotans Svec, 1897
Семейство Vorticellidae Ehrenberg, 1838
Род Carchesium Ehrenberg, 1830
C. pectination (Zacharias, 1897)
Kahl, 1935
Род Vorticella Linnaeus, 1767
V. similis Stokes, 1887
V. citrina O.F. Muller, 1773
V. margaritata Fromentel, 1874
V. natans Faur6-Fremiet, 1924
V. conosoma Stokes, 1888
V. conuallaria (Linnaeus, 1758)
Род Baikalaster Jankowski, 1986
B. pelagicus Jankowski, 1986
Семейство Zoothamniidae Sommer, 1951
Род Haplocaulus Precht, 1935
H. pelagicus (Gajewskaja, 1933)
Stiller, 1971
Класс Colpodea de Puytorac et al,, 1974
Отряд Colpodida de Puytorac et al., 1974
Семейство Marynidae Poche, 1913
Род Mycterothrix Lauterborn, 1898
M. tuamotuensis
Тип Nemathelminthes
Класс Rotifera
Подкласс Eurotatoria
Надотряд Pseudotrocha
Отряд Ploimida
Семейство Notommatidae
Род Notommata Ehrenberg, 1830
N. pachyura (Gosse, 1886)
Род Cephalodella Bory de St. Vincent,
1826
C. gibba (Ehrenberg, 1832)
Род Enteroplea Ehrenberg, 1830
E. lacustris Ehrenberg, 1830
Семейство Trichocercidae
Род Trichocerca Lamarck, 1801
Подрод Diurella Bory de St. Vincent, 1824
T. (D.) brachyura (Gosse, 1851)
T. (D.) cavia (Gosse, 1886)
T. (D.) collaris (Rousselet, 1896)
T. (D.) intermedia (Stenroos,
1898)
T. (D.) rousseleti (Voigt, 1902)
T. (D.) similis (Wierzejski, 1893)
T. (D.) tigris (Muller, 1786)
T. (D.) yveberi (Jennings, 1903)
Подрод Trichocerca Lamarck, 1801
T. capucina (Wierzejski et Zacha-
rias, 1893)
T. cylindrica (Imhof, 1891)
T. longiseta (Schrank, 1802)
T. multicrinis (Keilicott, 1897),
T. pusilia (Lauterborn, 1898)
T. rattus carinata (Ehrenberg,
1830)
T. stylata (Gosse, 1851)
Семейство Gastropodidae
Род Gastropus Imhof, 1888
G. stylifer Imhof, 1891
Род Ascomorpha Perty, 1850
A. ecaudis Perty, 1850
Семейство Synchaetidae
Род Synchaeta Ehrenberg, 1832
5. cecilia Rousselet, 1902
5. grandis Zacharias, 1893
5. kitina Rousselet, 1902
5. oblonga Ehrenberg, 1831
5. pachypoda Jaschnov, 1922
5. pachypoida Kutikova et Vassil-
jeva, 1982
5. pectinata Ehrenberg, 1832
5. prominula Kutikova et Vassil-
jeva, 1982
S. rufina Kutikova et Vassiljeva,
1982
5. stylata Wierzejski, 1893
Род Polyarthra Ehrenberg, 1834
P. dissimulans Nipkow, 1952
P. dolichoptera Idelson, 1925
P. euryptera Wierzejski, 1891
P. longiremis Carlin, 1943
P. luminosa Kutikova, 1962
P. major Burckhardt, 1900
P. remata Skorikov, 1896
P. vulgaris Carlin, 1943
Род Ploesoma Herrick, 1885
P. truncatum (Levander, 1894)
Род Bipalpus Wierzejski et Zacharias,
1893
B. hudsoni (Imhof, 1891)
Отряд Saltiramida Markevich, 1989
Семейство Asplanchnidae
Род Asplanchna Gosse, 1850
A. herricki Guerne, 1888
A. priodonta Gosse, 1850
A. priodonta Helvetica Imhof, 1884
A. sieboldi (Leydig, 1854)
Отряд Transversiramida Markevich, 1989
Семейство Lecanidae
Род Lecane Nitzsch, 1827
Подрод Lecane Nitzsch, 1827
L fiexilis (Gosse, 1886)
L inermis (Bryce, 1892)
L luna (Miiller, 1776)
L ungulata (Gosse, 1887)
Подрод Monostyla Ehrenberg, 1830
L (M.) arcuata (Bryce, 1891)
L (M.) cornuta (Miiller, 1786)
L (M.) decipiens (Murray, 1913)
L (M.) lunaris (Ehrenberg,
1832)
L (M.) pyriformis (Daday, 1905)
Семейство Epiphanidae
Род Epiphanes Ehrenberg, 1832
E. brachionus (Ehrenberg, 1837)
Семейство Trichotriidae
Род Trichotria Bory de St.Vincent, 1827
T. curta (Skorikov, 1914)
T. pocillum (Muller, 1776)
T. tetractis (Ehrenberg, 1830 )
T. tetractis caudata (Lucks, 1912)
T. truncata (Whitelegge, 1889)
Семейство Mytilinidae
Род Mytilina Bory de St.Vincent, 1826
M. mucronata (Miiller, 1773)
M. mutica (Perty, 1849)
M. ventralis (Ehrenberg, 1832)
M. videns (Levander, 1894)
Семейство Colurellidae
Род Lepadella Bory de St.Vincent, 1826
Подрод Lepadella Bory de St.Vincent,
1826
L oualis (Muller, 1786)
Семейство Euchlanidae
Род Euchlanis Ehrenberg, 1832
E. deflexa Gosse, 1851
E. dilatata Ehrenberg, 1832
E. dilatata unisetata Leydig, 1854
E. incisa Carlin, 1939
E. ligulata Kutikova et Vassiljeva,
1982
E. lucksiana Hauer, 1930
E. lyra Hudson, 1886
К pyriformis Gosse, 1851
E. triquetra Ehrenberg, 1838
Семейство Brachionidae
Род Brachionus Pallas, 1766
B. angularis Gosse, 1851
B. angularis bidens Plate, 1886
B. bennini Leissling, 1924
B. calyciflorus Pallas, 1766
B. calyciflorus anuraeiformis Brehm,
1909
B. calyciflorus dorcas Gosse, 1851
B. calyciflorus spinosus Wierzejski,
1891
B. diversicomis (Daday, 1883)
B. diversicomis homoceros (Wier-
zejski, 1891)
B. leydigii Cohn, 1862
B. leydigii quadratus Rousselet,
1889
B. leydigii tridentatus Zernov, 1901
B. plicatilis Miiller, 1786
B. quadridentatus Hermann, 1783
B. quadridentatus ancylognathus
Schmarda, 1859
B. quadridentatus brevispinus Eh-
renberg, 1832
B. quadridentatus cluniorbicularis
Skorikov, 1894
B. quadridentatus melheni Barrois
et Daday, 1894
B. sericus Rousselet, 1907
В. urceus (Linnaeus, 1758)
Род Platyias Harring, 1913
P. polyacanthus (Ehrenberg, 1834)
P. quadricornis (Ehrenberg, 1832
Род Keratella Bory de St.Vincent, 1822
K. cochlearis (Gosse, 1851)
K. cochlearis baicalensis Gaigalas,
1958
K. cochlearis hispida (Lauterborn,
1898)
K. cochlearis macracantha (Lauter-
born, 1898)
K. cochlearis tecta (Gosse, 1851)
K. irregularis (Lauterborn, 1898)
К hiemalis Carlin, 1943
K. quadrata (Miiller, 1786)
К quadrata baicalensis Gaigalas,
1958
K. quadrata frenzeli (Eckstein,
1894)
K. valga (Ehrenberg, 1894)
Род Kellicottia Ahlstrom, 1938
K. longispina (Kellicott, 1879)
Род Notholca Gosse, 1886
N. acuminata (Ehrenberg, 1832)
N. acuminata extensa OloFsson,
1918
N. baicalensis Jaschnov. 1922
N. beta Kutikova, 1986
N. caudata Carlin, 1943
N. foliacea (Ehrenberg, 1838)
N. gaigalasi Kutikova, 1970
N. grandis Voronkov, 1917
N. intermedia Voronkov, 1917
N. jasnitskii Tikhomirov, 1929
N. kozhoui Vassiljeva el Kutikova,
1969
N. labis Gosse. 1887
N. labis frigida Jaschnov, 1922
N. labis limnetica Levander, 1901
N. lamellifera Vassiljeva et Kuti-
kova, 1969
N. lamellifera determinate Vassil-
jeva et Kutikova, 1969
N. lamellifera jashnovi Kutikova,
1986
N. lyrata Tikhomirov, 1927
N. olchonensis Tikhomirov, 1927
N. olchonensis deviata Vassiljeva et
Kutikova, 1969
N. orbiculata Kutikova, 1986
N. rectospina Kutikova, 1964
N. squamula (Miiller), 1786
N. squamula frigida Jaschnov,
1922
N. triarthroides Skorikov, 1903
Род Anuraeopsis Lauterborn, 1900
A. fissa (Gosse, 1851)
Надотряд Gnesiotrocha Beauchamp, 1965
Отряд Protoramida Markevich, 1985
Семейство Conochilidae
Род Conochilus Ehrenberg, 1834
C. hippocrepis (Schrank, 1803)
C. unicornis Rousselet, 1892
Род Conochiloides Hlava, 1904
C. coenobasis Skorikov, 1914
Семейство Testudinellidae
Род Testudinella Bory de St. Vincent, 1826
T. patina (Hermann, 1783)
Род Pompholyx Gosse, 1851
P. complanata Gosse, 1851
P. sulcata Hudson, 1885
Семейство Filiniidae
Род Filinia Bory de St.Vincent, 1824
F. longiseta (Ehrenberg, 1834)
F. terminalis (Plate, 1886)
Семейство Hexarthridae
Род Hexarthra Schmarda, 1854
H. mira (Hudson, 1871)
Подкласс Hemirotatoria Markevich, 1990
Отряд Paedotrochida Beauchamp, 1965
Семейство Collothecidae
Род Collotheca Harring, 1913
C. mutabilis (Hudson, 1885)
C. ornata natans (Tschugunoff,
1921)
C. pelagica (Rousselet, 1893)
C. sp.
Подкласс Archeorotatoria Markevich,
1990
Отряд Bdelloida
Семейство Philodinidae
Род Philodina (Ehrenberg, 1830)
P. acuticornis odiosa Milne, 1916
P. vorax (Janson, 1893) \
Род Rotaria Scopoli, 1777
R. rotatoria (Pallas, 1766)
Тип Plathelminthes
Класс Monogenea (Van Beneden, 1858),
Bychowsky, 1937 — Моногенеи.
Подкласс Polyochoinea Bychowsky, 1937
Отряд Dactylogyridea Bychowsky, 1937
Семейство Dactylogyridae Bychowsky,
1933
Род Dactylogyrus Diesing, 1850
D. colonus Bogolepova, 1950
Подкласс Oligonchoinea Bychowsky,
1937
Отряд Gyrodactyl idea Bychowsky, 1937
Семейство Gyrodactylidae Van Beneden
et Hesse, 1863
Род Gyrodactylus Nordmann, 1832
G. bychowskianus Bogolepova,
1950
G. comephori Bogolepova, 1950
G. baicalensis Bogolepova, 1950
Класс Cestoda Rudolphi, 1808 —
Ленточные черви
Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863 —
Лентецы
Семейство Triaenophoridae Loennberg,
1889
Род Triaenophorus Rudolphi, 1793
T. nodulosus (Pallas, 1781) (пле-
роцеркоид)
Семейство Bothriocephalidae Rudolphi,
1808
Род Bothriocephalus Rudolphi, 1808
B. opsariichthydis Yamaguti, 1934
Семейство Diphyllobothriidae Llihe,
1910
Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858
D. dendriticum (Nitzsch, 1824)
(плероцеркоид)
Отряд Proteocephalidea Mola, 1928
Семейство P roteocephalidae La Rue,
1911
Род Proteocephalus Weinland, 1858
P. exiguus La Rue, 1911
Класс Trematoda Rudolphi, 1 808 — Тре-
матоды
Подкласс Prosostomatidae
Отряд Fasciolida Skrjabin et Schulz, 1937
Семейство Bunoderidae Nicoll, 1914
Род Crepidostomum Braun, 1900
C. farionis (Muller, 1780)
Тип Nemathelminthes — Круглые черви
Класс Nematoda Rudolphi, 1808 —
Круглые черви
Подкласс Secernentea Linstow, 1905
Отряд Spirurida Chitwood, 1933
Подотряд Cucullanata Skrjabin et
Ivaschkin, 1958
Семейство Haplonematidae Sudarikov et
Ryzhikov
Род Haplonema Ward et Magath, 1917
H. hamulatum Moulton, 1931
Подотряд Spirurata Railliet, 1914
Семейство Ascarophididae Trofimenko,
1967
Род Comephoronema Layman, 1933
C. werestschagini Layman, 1933
Отряд Ascaridida Skrjabin et Schuls,
1940
Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915
Семейство Anisakidae Skrjabin et
Karokhin, 1945
Род Contracaecum Railliet et Henry, 1912
C. osculatum (Rudolphi, 1802)
Тип AcanthocephaleS — Скребни
Класс Acanthocephala Rudolphi, 1808
Отряд Palaeacanthocephala Meyer, 1931
Семейство Echinorhynchidae Cobbold,
1876
Род Pseudoechinorhynchus Petrochenko,
1956
P. borealis (Linstow, 1901)
Род Metechinorhynchus Petrochenko,
1956
M. salmonis Muller, 1780
Тип Annelida — Кольчатые черви
Класс Hirudinea Lamarck, 1818 —
Пиявки
Подкласс Hirudiniones
Отряд Rhynchobdellida Blanchard, 1894
Семейство Piscicolidae Jonston, 1865
Род Baicalobdella Dogiel, 1957
B. cottidarum Dogiel, 1957
B. torquata (Grube, 1871)
Тип Arthropoda
Класс Crustacea
Подкласс Entomostraca
Отряд Cladocera
Семейство Sididae
Род Sida Straus, 1820
5. crystallina (Muller, 1776)
Род Limnosida Sars, 1862
L. frontosa Sars, 1862
Род Diaphanosoma Fisher, 1860
D. brachyurum (Lievin, 1848)
Семейство Holopedidae
Род Holopedium Zaddach, 1848
H. gibberum Zaddach, 1848
Семейство Daphniidae
Род Ceriodaphnia Dana, 1855
C. affinis Lilljeborg, 1862
C. pulchella Sars, 1862
C. quadrangula (Muller, 1785)
C. reticulata ( Jurine, 1820)
Род Daphnia Miiller, 1785
D. cristata Sars, 1862
D. cucullata Sars, 1862
D. galeata Sars, 1863
D. hyalina (Leydig, 1860)
D. longispina Muller, 1785
Род Simocephalus Schoedler, 1858
S. uetulus (Muller, 1776)
Семейство Macrothricidae
Род Macrothrix Baird, 1843
M. hirsuticornis Norman et Brady,
1867
Род Ilyocryptus Sars, 1862
I. acutifrons Sars, 1862
I. sordidus (Lievin, 1848)
Семейство Chydoridae
Подсемейство Eurycercinae
Род Eurycercus Baird, 1843
E. lamellatus (Mtiller, 1785)
Подсемейство Chydorinae
Род Chydorus Leach, 1816
Ch. sphaericus (Muller, 1785)
Подсемейство Aloninae
Род Acroperus Baird, 1843
A. harpae (Baird, 1834)
Род Graptoleberis Sars, 1862
G. testudinaria (Fischer, 1851)
Семейство Bosminidae
Род Bosmina Baird, 1850
В. longirostris (Muller, 1785)
В. longirostris similis Sars, 1890
B. longirostris typica (Muller,
1785)
Род Eubosmina Seligo, 1900
E. coregoni Baird, 1857
E. longispina Leydig, 1860
E. obtusirostris Sars, 1852
Семейство Polyphemidae
Род Polyphemus Miiller, 1785
P. pediculus (Linne, 1778)
Семейство Leptodoridae
Род Leptodora Lilljeborg, 1861
Ё kindti (Focke, 1844 )
Отряд Copepoda
Подотряд Cydopoida
Семейство Cyclopidae Sars
Подсемейство Cyclopinae Dana, 1852
Род Cyclops (O.F. Miiller, 1776)
C. kolensis Lilljeborg, 1901
C. vicinus Uljanin, 1975
Род Acanthocyclops Kiefer, 1827
A. (Diacyclops) uiridis Jurine, 1820
A. (Megacyclops) bicuspidatus
(Claus, 1857)
Род Mesocyclops Sars, 1914
Подрод Mesocyclops Kiefer, 1927
M. leuckarti Claus, 1857
Подрод Thermocyclops Kiefer, 1927
Th. crassus (Fischer, 1853)
Подотряд Calanoida Sars
Подсемейство Diaptominae Sars, 1903
Род Eudiaptomus Kiefer, 1932
Eu. graciloides (Lilljeborg, 1888)
Семейство Temoridae Sars, 1902
Род Epischura Forbes, 1 882
E. baicalensis Sars, 1900
Род Heterocope Sars, 1863
H. appendiculata Sars, 1863
Подотряд Harpacticoida
Семейство Harpacticidae Sars, 1911
Род Harpacticella Sars, 1908
H. inopinata Sars, 1908
Подкласс Malacostraca
Отряд Amphipoda
Семейство Macrohectopidae
Род Macrohectopus Stebbing, 1906
M. branickii (Dybowski, 1874)
Тип Chordata
Подтип Vertebrata
Класс Osteichthyes
Отряд Salmoniformes
Семейство Coregonidae
Род Coregonus
C. autumnalis migratorius
(Georgi, 1775)
Отряд Scorpaeniformes
Подотряд Cottoidei
Семейство Cottidae
Род Cottocomephorus Pellegrin, 1900
C. grewingki (Dybowski, 1874)
C. inermis (Jakowlew, 1890)
Семейство Comephoridae
Род Comephorus Lacepede, 1801
C. baicalensis (Pallas, 1776)
C. dybowskii Korotneff, 1905
Класс Mammalia
Род Phoca (Pusa)
Ph. sibirica Gmelin, 1735
4. БИБЛИОГРАФИЯ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
ПО ЗООПЛАНКТОНУ 03. БАЙКАЛ
(включая публикации по смежным вопросам, в которых
приводятся данные по байкальскому зоопланктону)
Абрамов В.А., Бровко В.П., Максимов В.Н., Мирлин Е.Г., Подражанский А.М., Рулев А.С.,
Сагалевич А.М., Фиалков В.А. Организация работ на подводных аппаратах и некоторые
результаты наблюдений в отдельных погружениях // Геолого-геофизические и подводные
исследования озера Байкал. — М., 1979. — С. 48—64.
Аверин А.И., Бадардинов А.А., Потемкин В.Л., Талиев С.Д., Фиалков В.А. Задачи и возмож-
ности контроля элементов экосистемы оз. Байкал по комплексным наблюдениям в истоке
р. Ангары // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. — Л.: Гидроме-
теоиздат, 1991. — С. 55—59.
Алимов А.Ф. Потоки энергии в популяциях и сообществах водных животных // Экологическая
энергетика животных: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Суздаль, 31 окт.— 3 нояб. 1988 г. —
Пущино, 1988. — С. 8—10.
Анохин Ю.А., Куликова И.Л., Политое С.В., Сурнин В.А. Миграция и баланс микроэлементов
в трофических цепях водной и наземной экосистем // Мониторинг и оценка состояния
Байкала и Прибайкалья. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — С. 120—135.
Анохин Ю.А., Пуртова Л.Я., Зильберштейн И.А. Система наблюдений за состоянием окружа-
ющей среды и пути ее совершенствования // Мониторинг состояния озера Байкал. — Л.:
Гидрометеоиздат, 1991. — Гл. 1, разд. 1.3. — С. 30—34.
Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал: Доклад на соиск.
уч. ст. канд. биол. наук. — Иркутск, 1969.— 34 с.
Антипова Н.Л., Васильева Г.Л. Материалы по изучению планктона озер Баргузинской
долины // Краткие сообщ. о науч.-иссл. работах за 1961 г. —- Иркутск, 1963. —
С. 163—170.
Антипова Н.Л., Васильева Г.Л., Шишкин Б.А. Некоторые материалы лимнологической экс-
педиции Бурятского пединститута 1959 года по озерам Баргузинской долины // Учен,
зап. Читинского гос. пед. ин-та. — 1963. — Вып.10. — С. 63—93.
Антипова Н.Л., Кожов М.М., Шнягина Г.И. О распределении планктона в оз. Байкал в летний
период 1962 и 1963 гг. // Гидробиол. журн. — 1966. — Т. 2, N I. — С. 18—26.
Антипова Н.Л., Николаева Е.П., Помазкова Г.И. Динамика численности и биомассы массовых
видов планктона озера Байкал // Биологические процессы в морских и континентальных
водоемах: Тез. докл. II съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва. — Кишинев, 1970. — С. 24— 25.
Антипова Н.Л., Помазкова Г.И. О планктоне оз. Котокель // Исследования гидробиологического
режима водоемов Восточной Сибири. — Иркутск, 1971. — С. 27—39.
Афанасьев А.Н., Афанасьева Э.Л., Волерман И.Б., Вотинцев К.К., Галазий Г.И., Картушин -
А.И., Пастухов В.Д., Поповская Г.Й., Скрябин А.Г., Топорков И.Г., Черепанов В.В.
Прогноз изменения водных и биологических ресурсов Байкала и рекомендации по их
рациональному использованию // Водные и биологические ресурсы оз. Байкал, их
рациональное использование и воспроизводство. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1976. — Т. 5, ч. 1.
Афанасьева Э.Л. Науплиальные стадии Epischura baicalensis Sars из оз. Байкал // Изв. СО АН
СССР. — 1960а. — № 8. — С. 103—112.
Афанасьева Э.Л. Сезонные изменения зоопланктона в истоке реки Ангары // Тез. докл. на IV
конф, молодых научных работников ВСФ СО АН СССР. — 19606. — Ч. 2: Химия,
технические науки, биология. — С. 25—26.
См. подробное объяснение в конце библиографии.
Афанасьева Э.Л. Некоторые данные о стоке в р. Ангару поверхностных слоев воды Байкала //
Конф, молодых научных сотрудников, посвященная памяти Г.Ю. Верещагина (ЛИН СО
АН СССР): Тез. докл. — Лиственичное-на-Байкале, 1961а. — С. 20—21.
Афанасьева Э.Л. Сезонные изменения зоопланктона в истоке р. Ангары // Материалы к
конференции молодых научных сотрудников (к 10-летию Вост.-Сиб. фил. СО АН
СССР). — Благовещенск, 19616. — Вып. 2: Биология.— С. 77—82.
АфанасьеваЭ.Л. Сток зоопланктона из Байкала в Ангару //Тр. ЛИН СО АН СССР. — 1963. —
Т. 2(22), ч. 2: Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. — С. 29—47.
Афанасьева Э.Л. Сезонные и многолетние изменения зоопланктона пелагиали оз. Байкал //
Совещ. по биологической продуктивности водоемов Сибири: Краткое содержание докл.,
Иркутск, окт. 1966 г. — Иркутск, 1966а. — С. 114—115.
Афанасьева Э.Л. Продукция эпишуры — одного из основных компонентов питания пелагических
рыб Байкала // Совещ. по биологической продуктивности водоемов Сибири: Краткое
содержание докл., Иркутск, окт. 1966 г. — Иркутск, 19666. — С. 117—119.
Афанасьева Э.Л. Карта распределения зоопланктона // Атлас Забайкалья. — Омск: ГУГК,
1967. — С. 91.
Афанасьева Э.Л. Сравнение величины продукции Epischura baicalensis Sars из озера Байкал,
полученной разными методами // Методы определения продукции водных животных. —
Минск: Выш. шк., 1968. — С. 194—201.
Афанасьева Э.Л. Динамика зоопланктона пелагиали Байкала и продукция эпишуры // Био-
логическая продуктивность водоемов Сибири. — М.: Наука, 1969а. — С. 21—25.
Афанасьева Э.Л. Жизненный цикл и размножение Epischura baicalensis Sars (Copepoda,
Calanoida) воз. Байкал // Докл. АН СССР. — 19696. — Т. 185, № 3. — С. 693—696.
Афанасьева Э.Л. Значение ветвистоусых рачков и коловраток в планктоне пелагиали Байкала //
Второе совещание по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах:
Краткое содержание докл. — Лиственичное-на-Байкале, 1969в. — Ч. 2. — С. 35—36.
Афанасьева Э.Л. Общие запасы и закономерности распределения зоопланктона в Байкале //
Там же. — 1969 г. — Ч. 2. — С. 27—29.
Афанасьева Э.Л. Карты сезонной динамики зоопланктона в южной котловине Байкала и карта
распределения зоопланктона по всей акватории Байкала 1—2 сентября 1961 г. // Атлас
Байкала. — Иркутск; Москва: ГУГК, 1969д. — С. 21.
Афанасьева Э.Л. Численность и биомасса зоопланктона оз. Байкал в слое 0—50 м // Много-
летние показатели развития зоопланктона озер. — М.: Наука, 1973. — С. 176—178.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон пелагиали Байкала, его запасы, продукция и кормовые концен-
трации // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1975а. — С. 27—32.
Афанасьева Э.Л. Прибрежный зоопланктон открытой зоны Байкала // Гидробиол. журн. —
19756.— Т. 11, № 3. — С. 26—31.
Афанасьева Э.Л. Экология и продукция Epischura baicalensis Sara (Copepoda, Calanoida) в озере
Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1975в. — 22 с.
Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1977а. — 144 с.
Афанасьева Э.Л. Состав, численность и продукция зоопланктона (1961 — 1974 гг.) // Биологиче-
ская продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние. 19776. — С. 39—61. — (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 19(39)).
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Проблемы Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1978. — С. 193—199. — (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 16(36)).
Афанасьева Э.Л. Эпишура как основной компонент гетеротрофного комплекса экосистемы
Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол.
совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 2. —
С. 61—63.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон //Лимнология Северного Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1983а. — С. 93—103.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Экология Южного Байкала. — Иркутск, 19836. — С. 114—
122.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон, его запасы и концентрации в пелагиали оз. Байкал и в его
рыбопромысловых районах // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Материалы к
VI Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—6 сект. 1985 г. — Иркутск,
1985. — Вып. 3. — С. 51—52.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон как основной элемент экосистемы пелагиали Байкала // V съезд
Всесоюз. гидробиол. об-ва-. Тез. докл., Тольятти, 15—19 сент. 1986 г. — Куйбышев,
1986а. — Ч. 2. — С. 232—233.
Афанасьева Э.Л. Динамика зоопланктона пелагиали Байкала, его запасы и продукция //
Тез. докл. XI Всесоюз. симп. “Биологические проблемы Севера". — Якутск, 19866. —
Вып. 4:. Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. —
С. 75—76.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Баргузинского залива // Озера Баргузинской долины. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986в.— С. 102—114.
Афанасьева Э.Л. Изучение зоопланктона // Путь познания Байкала. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1987. — С. 210—226.
Афанасьева Э.Л. Строение и онтогенез конечностей синцефалона у Epischura baicalensis Sars
(Copepoda, Calanoida) // Черви, моллюски, членистоногие. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1989а. — С. ПО—118.
Афанасьева Э.Л. Зоопланктон оз. Байкал // Первая Верещагинская байкальская международ-
ная конференция: Тез. докл. и стенд, сообщений, Иркутск, 2—7 окт. 1989 г. — Иркутск,
19896. — С. 78—79.
Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне озера Байкал и их межгодовая
динамика // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. — Иркутск:
Изд-во Иркут, ун-та, 1992. — Ч. 1. — С. 81—91.
Афанасьева Э.Л. Питание разных возрастных групп Epischura baicalensis Sars (Copepoda,
Calanoida) // Актуальные проблемы биологии; Тез. докл. к Юбил. науч. конф. (Иркут,
ун-т). — Иркутск, 1994а. — С. 56.
Афанасьева Э.Л. Многолетние исследования мезозоопланктона озера Байкал // Байкал —
природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез.
докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 19946. — Т. 5. — С. 68.
Афанасьева Э.Л., Бекман М.Ю., Верболов В.И. Строение и изменчивость пелагической
экосистемы Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз.
лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сентября 1981 г. — Иркутск, 1981. —
Вып. 1. — С. 5—7.
Афанасьева Э.Л., Верболов В.И., Вотинцев К.К., Кротова В.А., Маньковский В.И., Мещерякова
А.И., Шимараев М.Н. Комплексные синхронные лимнологические исследования вод оз.
Байкал // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1964. — № 2. — С. 120—125.
Афанасьева Э.Л., Галазий С.Г., Подтяжкина М.М. Зоопланктон в присклоноаой области
открытого Байкала // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всесоюз. науч,
конф., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988.— Ч. 3. — С. 5.
Афанасьева Э.Л., Игнатов А.В. Об изменении биомассы зоопланктона в озере Байкал // Докл.
РАН. — 1992. — Т. 324, № 1. — С. 233—236.
Афанасьева Э.Л., Мессинева М.А. К вопросу о взаимодействии бактерио- и зоопланктона в
олиготрофных водоемах // Водные ресурсы. — 1981. —• № 4. — С. 180—184.
Афанасьева Э.Л., Помазкова Г.И., Волерман И.Б., Волкова Л.А., Пенькова О.Г., Чупрова И.И.,
Нагорный В.К., Топорков И.Г. Кормовые ресурсы Байкала и их использование омулем //
Вопросы развития рыбного хозяйства вбассейне озера Байкал. — Л., 1984. —С. 59—72. —
(Сб. науч. тр. ГосНИОРХ; Вып. 211).
Ащепкова Л.Я. Модель пространственного распределения планктона по акватории озера Бай-
кал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения
памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1977а. — Вып. 1. — С. 62—78.
Ащепкова Л.Я. К методике определения степени влияния токсичной среды на популяцию
ракообразных //Там же. — 19776. — С. 143—146.
Ащепкова Л.Я. Математические модели водных экосистем (обзор) // Математическое мо-
делирование водных экологических систем: Межвуз. сб. — Иркутск, 1978. — С. 6—46.
Ащепкова Л.Я. Исследование динамики экосистемы озера Байкал методом математического мо-
делирования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1979. — 25 с.
Ащепкова Л.Я., Гурман В.И., Кожова О.М. Энергетическая модель пелагического сообщества
оз. Байкал // Модели природных систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. —
С. 51—57.
Ащепкова Л.Я., Кожова О.М. Модель сезонной динамики пространственного распределения
планктона в озере Байкал // Оптимальное управление природно-экономическими систе-
мами. — М.: Наука, 1980. — С. 114—126.
Ащепкова Л.Я., Кожова О.М., Меншуткин В.В. Модель сезонной динамики пелагического
сообщества оз. Байкал // Модели природных систем. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1978. — С. 57 —65.
Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н. К созданию гидробиологической информационной системы //
Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти
проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1977. — Вып 1. — С. 154—160.
Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н. О некоторых закономерностях многолетних колебаний биомас-
сы фито- и зоопланктона оз. Байкал // Изменчивость природных явлений во времени. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — С. 163—169.
Базикалова А.Я. Материалы по изучению размножения байкальских амфипод // Изв. АН
СССР. — 1941. — № 3. — С. 407—426.
Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. — 440 с.
Базикалова А.Я. Морфологические особенности молодых стадий байкальских амфипод //
Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1951. — Г. 13. — С. 120—205.
Байкал: Атлас. — М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993. — 160 с.
Башарова Н.И. Продуктивность планктонных ракообразных Братского водохранилища: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1977а. — 18 с.
Башарова Н.И. Продукция массовых форм планктонных ракообразных Братского водохра-
нилища // Биологические исследования водоемов Восточной Сибири. — Иркутск,
19776. — С. 70—90.
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Зоопланктон ангаро-енисейских водохранилищ // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Ш Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 5—10 сент.
1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 8.
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Коловратки ангаро-енисейских водохранилищ // Коловратки:
Материалы Третьего всесоюз. симп.. — Л., 1990. — С. 98—103.
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Основные особенности формирования зоопланктона ангаро-
енисейских водохранилищ // Гидробиол. журн. — 1993. — Т. 29, № 1. — С. 9—15.
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Зоопланктон как показатель качества воды п Иркутском
водохранилище // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. к Юбил. науч. конф.
(Иркут, ун-т). — Иркутск, 1994. — С. 57.
Бекман М.Ю. О карликовых самцах у эндемиков Байкала // Докл. АН СССР. — 1958. —
Т. 120, № 1. — С. 208—211.
Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л. Распределение и продукция макрогектопуса // Биологическая
продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1977. — С. 76—98.
Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л., Бондаренко Н.А., Верболов В.И., Гусельникова Н.Е., По-
мазкина Г.В., Спиглазов Л.П., Тарасова Е.Н., Шерстянкин П.П., Шимараев М.Н.
Изменчивость пелагической экосистемы Байкала // IV съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва:
Тез. докл., Киев, 1—4 дек. 1981 г. — Киев: Наук, думка, 1981. — Т. 4. — С. 87—88.
Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л., Верболов В.И., Гранин Н.Г., Гусельникова Н.Е., Помазкина
Г.В., Руденко А.И., Тарасова Е.Н., Шерстянкин П.П., Шимараев М.Н. Об изменчивости
структуры пелагической экосистемы оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.
докл. к Республ. совещ., Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 1. —
С. 57—58.
Бекман М.Ю., Левковская Л.А., Снимщикова Л.Н. Сообщества зарослей макрофитов в мелко-
водных заливах оз. Байкал // III съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Рига,
11 — 15 мая 1976 г. — Рига, 1976. — С. 200—203. z
Бекман М.Ю., Левковская Л.А., Снимщикова Л.Н. Фитофильные сообщества беспозвоночных
в мелководных заливах // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 216—222.
Бекман М.Ю., Нагорный В.К. Летние концентрации и распределение макропланктона в
склоновой зоне Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. VI
Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—6 сент. 1985 г. — Иркутск,
1985. — Вып. 3. — С. 61—62.
Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Климат и жизнь.— М., 1922. — С. 28—53.
Берг Л.С. Байкал, е: о природа и происхождение его органического мира // Очерки физической
географии. — М.; Л., 1949. — С. 280—332.
Бердников С. В., Домбровский Ю.А. Моделирование миграции тяжелых металлов в экосистеме
озера Байкал // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Байкал.
— Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — С. 249—259.
Блохнна Н.П., Помазкова Г.И., Стом Д.И. О влиянии полифенолов на коловраток //
Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти
проф- М.М. Кожова. — Иркутск, 1978. — Вып. 2. — С. 193—198.
Блохина Н.П., Стом Д.И., Помазкова Г.И. О влиянии полифенолов и продуктов их превращения
на коловраток // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Республ. совещ., Иркутск,
10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 2—3. — С. 66.
Бобовникова Ц.И., Дибцева А.В., Дудкина М.П., Малахов С.Г., Сиверина А.А. Использование
биоиндикаторов для оценки загрязнения водоемов хлорорганическими соединениями //
Биоиндикация и биотестирование природных вод: Тез. докл. Всесоюз. конф., Ростов н/Д,
30 сент. — 4 окт. 1986 г. — Ростов н/Д, 1986. — С. 87.
Бобовникова Ц.И., Дибцева А.В., Малахов С.Д., Сиверина А.А. Последствия дальнего переноса
в атмосфере хлорорганических пестицидов и полихлорбифенилов // Гигиена и санита-
рия. — 1988. — № 7. — С. 4—8.
Бобовникова Ц.И., Дибцева А. В., Митрошков А.В., Растригина А.Г. Динамика накопления
хлорорганических пестицидов и полихлорбифенилов в нерпе оз. Байкал // Мониторинг
фонового загрязнения природных сред. — Л.: Гидрометеоиздат,. 1991. — Вып. 7. —
С. 213—218.
Богомоева Н.К. Зоопланктон приплотинной части Иркутского водохранилища // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 5—10 сент.
1988 г. — Иркутск, 1988. Ч. 3. - С. 9.
Бондаренко Н.А., Грачев М.А., Земская Т.И., Логачева Н.Ф., Левина О.В. Содержание АТФ
в микропланктоне некоторый районов Байкала // Экология. — 1991. — № 6. — С. 47—
56.
Бондаренко Н.А., Оболкина Л. А., Мельник Н.Г., Земская Т. И., Логачева Н.Ф. Зимне-весенний
планктон озера Байкал // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений
окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 — 17 мая 1994 г. — Иркутск,
1994. _ т. 6. — С. 5.
Брусиловский П.М. Многокритериальная оценка качества экологических предикторов и проб-
лема повышения надежности прогнозирования // Совершенствование регионального мо-
ниторинга состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — С. 242—249.
Брусиловский П.М. Динамика байкальского планктона и регенерирующие процессы. — Киев,
1986. — И с. — Деп. в ВИНИТИ 23.12.86, № 8774—В86.
Брусиловский П.М. Особенности функционирования планктонного сообщества озера Байкал и
возможности прогнозирования его состояния // Методы построения аналитических моде-
лей сложных природных систем. — Владивосток, 1987. — С. 26—42.
Брусиловский П.М., Кожова О.М. Проблемы прогнозирования состояния экосистем // Приемы
прогнозирования экологических систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985а. —
С. 15—23.
Брусиловский П.М., Кожова О.М. О происхождении колебаний байкальского планктона //
Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Байкал. — Л.: Гидроме-
теоиздат, 19856. — С. 271—278.
Брусиловский П.М., Кожова О.М. Динамика планктона Байкала и регенерирующие процес-
сы // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. — Л.: Гидрометеоиздат,
1987. — С. 142—148.
Бульон В.В. Методика экспериментальной оценки влияния очищенных стоков целлюлозного
завода на планктон озера Байкал // Гидробиологические исследования самоочищения
водоемов. — Л., 1976. — С. 58—67.
Бульон В.В., Степанова Л.А. Наблюдения за планктоном оз. Байкал методом изоляции больших
объемов воды // Отчетная научная сессия по итогам работ 1973 года: Тез. докл., 25—27
февр. 1974 г. (ЗИН АН СССР). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. — С. 6—7.
Васильева Г.Л. Новый вид циклопа из оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1950. — Т. 10,
вып. 3. — С. 3—11.
Васильева Г.Л. Материалы к изучению зоопланктона р. Ангары // Там же. — 1956. — Т. 16,
вып. 1—4. — С. 151 —184.
Васильева Г.Л. К биологии Neutrodiaptomus incongruens (Poppe) (Copepoda, Calanoida) // Там
же. — 1958. — T. 17, вып. 1—4. -— С. 307—325-
Васильева Г.Л. Некоторые итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища в 1957—
1962 гг. // Биология Иркутского водохранилища. — М.: Наука, 1964. — С. 135—176.
Васильева Г.Л. Зоопланктон водоемов южной части Восточной Сибири (бассейн Байкала,
Ангары, Витима): Доклад по материалам опубликованных работ, представленных к
защите на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. — Иркутск, 1965а. — 48 с.
Васильева Г.Л. Планктонные ракообразные водоемов юга Восточной Сибири // Вопросы
гидробиологии: Тез. докл. I съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва, Москва, 1—6 февр.
1965 г. — М.: Наука, 19656. — С. 55—56.
Васильева Г.Л. Итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища // Совещ. по
биологической продуктивности водоемов Сибири: Краткое содержание докладов, Иркутск,
окт. 1966 г. — Иркутск, 1966. — С. 150—151.
Васильева Г.Л. Планктонные ракообразные водоемов южной части Восточной Сибири // Изв.
БГНИИ при ИГУ. — 1967. — Т. 20. — С. 130—142.
Васильева Г.Л. Выращивание Brachionus rubens Ehrbg. как корма для личинок рыб. Некоторые
данные по биологии вида // Гидробиол. журн. — 1968. — Т. 4, NS 5. — С. 39—45.
Васильева Г.Л. Продукция планктонных коловраток Байкала // Второе совещание по вопросам
круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Краткое содержание докладов. —
Лиственичное-на-Байкале, 1969а. — Ч. 2. — С. 37.
Васильева Г.Л. Итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища // Биологическая
продуктивность водоемов Сибири. — М.: Наука, 19696. — С. 80—83.
Васильева Г.Л. Зоопланктон Кичерских озер // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1971- — Т. 25:
Гидробиологические и зоологические исследования бассейна Ангары и Байкала. —
С. 58—65.
Васильева Г.Л. Иркутское водохранилище // Многолетние показатели развития зоопланктона
озер. — М.: Наука, 1973. — С. 183—199.
Васильева Г.Л. Гидробиологические исследования ангарских водохранилищ // Исследования
природных ресурсов Восточной Сибири (1923—-1973 гг.) Биол.-геогр. науч.-иссл. ин-том.
— Иркутск, 1974. — С. 49—55.
Васильева Г.Л. О продукции коловраток Байкала // Круговорот вещества и энергии в озерных
водоемах. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — С. 116—120.
Васильева Г.Л., Блохина Н.П. Расчет продукции Brachionus rubens методами прямого учета и
Эдмондсона // Гидробиол. журн. — 1980. — Т. 16, № 3. — С. 35—41.
Васильева Г.Л., Кожова О.М. Некоторые данные о бактерио-, фито- и зоопланктоне Иркутского
водохранилища в годы его образования (1957—1958 гг.) // Бюл. Ин-та биологии водо-
хранилищ (АН СССР). — 1960. — № 8—9. — С. 5—8.
Васильева Г.Л., Кожова О.М. Планктон Иркутского водохранилища // Тр. Всесоюз. гидробиол.
об-ва. — 1963. — Т. 13; Гидробиологические работы на водоемах Советского Союза. —
С. 25— 55.
Васильева Г.Л., Кожова О.М., Госмер Н.А., Путятина Т. Н., Мишарина Э.Н. Планктон
Иркутского водохранилища в первые годы его существования // Изв. СО АН СССР. —
1960. — № 10. — С. 103—113.
Васильева Г.Л., Кутикова Л.А. Придонные коловратки рода Notholca в Байкале // Зоол.
журн. — 1969. — Т. 48, вып. 6. — С. 791—801.
Васильева Г.Л., Никулин В.Л. Продукция коловраток Байкала // Там же. — 1974. — Т. 53,
вып. 8. — С. 1125—1132.
Васильева Г.Л., Окунева Г.Л. Опыты по разведению коловратки Brachionus rubens Ehrbg. как
корма для молоди рыб // Вопр. ихтиологии. — 1961. — Т. 1, вып. 4(21). — С. 752—761.
Васильева Г.Л., Помазкова Г.И. Продуктивность коловраток оз. Байкал (1947—1970 гг.) // Ш
съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Рига, 11 —15 мая 1976 г. — Рига: Зинатне,
1976. — Т. 3. — С. 208—210.
ВасильеваГ.Л., СмирновН.Н. Chydoridae (Cladocera) Байкала //Зоол. журн. — 1969. — Т. 48,
вып. 2. — С. 184—196.
Васильева Г.Л., Смирнов Н.Н. Экология Chydoridae (Cladocera) Байкала //Там же. — 1975. —
Т. 54, вып. 9. — С. 1293—1305.
Васильева Г.Л., Смирнов Н.Н. К распределению эндемичных байкальских Chydoridae
(Cladocera) в Иркутском водохранилище // Там же. — 1978. — Т. 57, вып. 7. —
С. 1090—1092.
Васильева Г.Л., Тугарина П.Я., Помазкова Г.И. Зоопланктон и питание некоторых рыб озера .
Фролиха // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1971. — Т. 25: Гидробиологические и ихтиоло-
гические исследования бассейна Ангары и Байкала. — С. 44—57.
Верболов В.И., Сокольников В.М., Шимараев М.Н. Гидрометеорологический режим и тепловой
баланс озера Байкал. — М.; Л.: Наука, 1965. — 373 с.
Верещагин Г.Ю. К познанию водоемов, расположенных у берегов Байкала // Тр. Комиссии по
изучению озера Байкал. — 1918а. — Т. 1, вып. 1. — С. 55—104.
Верещагин Г.Ю. Отчет о работах, произведенных на Байкале во время командировки от
Императорской Академии наук летом 1916 года // Там же. — 19186. — С. 1 —54.
Верещагин Г.Ю. Из работ Байкальской экспедиции Академии наук СССР //Докл. АН СССР.
Сер. А. — 1925. — С. 161—164.
Верещагин Г.Ю. Маршруты Байкальской экспедиции Академии наук СССР за 1925—1929 гг.
Ч. 1: Летние работы 1925 и 1926 гг. // Тр. Комиссии по изучению озера Байкал. —
1930а. — Т. 3. — С. 227—266.
Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Там же. —
19306. — Т. 3. — С. 77—116.
Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН
СССР. — 1935. — Т. 6. — С. 199—212.
Верещагин Г.Ю. Основные черты вертикального распределения водных масс на Байкале //
Академику В.И. Вернадскому к пятидесятилетию научной и педагогической деятель-
ности. — М„ 1936. — Ч. 2. — С. 1207 — 1230.
Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкал,
лимнол. ст. АН СССР. — 1940. — Т. 10. — С. 73—239.
Верещагин Г.Ю. Байкал. — Иркутск: Иркут, обл. изд-во, 1947. — 170 с.
Верещагин Г.Ю., Захвагкин А.А. Новая модель горизонтальной планктонной сети // Тр. Бай-
кал. лимнол. ст. АН СССР. — 1933. — Т. 5. — С. 155—161.
Верхозина В.А., Куснер Ю.С., Сафарова В.А., Судакова Н.Д. Мелкомасштабная турбулентность
и пэтчинг бактериопланктона на Байкале // Докл. АН СССР. — 1988. — Т. 301, № 6. —
С. 1508—1512.
Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежнык районов
открытого Байкала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1950.— 9 с.
Вилисова И.К. К вопросу о питании байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus
branickii (Dyb.) //Докл. АН СССР. — 1951. — Т. 79, № 2. — С. 329—331.
Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов
открытого Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1954. — Т. 14. —
С. 190—262.
Вилисова И.К. Зоопланктон Малого Моря // Там же. — 1959а. — Т. 17. — С. 275—304.
Вилисова И.К. К познанию микронектобентоса Малого Моря // Там же. — 19596. —Т. 17.
Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii
(Dyb.) // Тр. ЛИН СО АН СССР — 1962. — Т. 2(22). — Ч. 1: Систематика и экология
ракообразных Байкала. — С. 156—171.
Вилисова И.К., Черепанов В.В. Зоопланктон Южного Байкала и его доступность для омуля //
Там же. — 1965. — Т. 6(26): Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер
Монголии. — С. 136—144.
Виноградов А.П. Химический и элементарный состав организмов моря // Тр. Биогеохим.
лабор. АН СССР. — 1935. — Т. 3. — С. 67—278.
Власова Т.И. Динамические модели некоторых планктонных видов Байкала // Гидробио-
логические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти проф.
М.М. Кожова. — Иркутск, 1977- — Вып. 1. — С. 146—151.
Власова Т. И., Герцекович Д.А., Гершеигорн Г.И., Коей Г.И., Кожова О.М., Мельник Н.Г.,
Топорков И.Г. Опыт построения математических моделей пелагических сообществ озера
Байкал // Математическая теория биологических процессов: Тез. докл. I конф., Ка-
лининград, 27 июня — 4 июля 1976 г. — Калининград, 1976. — С. 94—95.
Власова Т.И., Герцекович Д.А., Гершенгори Г.И., Коен Г.И., Топорков И.Г. Матема-
тические модели некоторых популяций Байкала // Круговорот вещества и энергии в
водоемах. Математическое моделирование экосистем водоемов: Тез. докл. на 4-м Всесоюз.
лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. И—14.
Власова Т.И., Герцекович Д.А., Мельник Н.Г., Пуляевская О.А. К построению матема-
тических моделей популяций и сообществ // Количественные методы в экологии. — Л.,
1980. — С. 39—40.
Власова Т.И., Герцекович Д.А., Мельник Н.Г., Пуляевская О.А. Эмпирические модели ди-
намики численности некоторых популяций // Изменчивость природных явлений во
времени. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. — С. 110—115.
Власова Т.И., Мельник Н.Г. К исследованию янутрипопуляционных связей с помощью эмпи-
рических функций влияния // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Респ.
совещ., Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 2, 3. — С. 110—112.
Волерман И.Б. Обеспеченность пищей байкальского омуля в период изменившейся кормовой
базы и возможности его рационального промысла // Продуктивность водоемов разных
климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. —
Красноярск, 1978. — Ч. 2. — С. 311—313.
Волерман И.Б. Питание и пищевые потребности голомянок и омуля озера Байкал: Автореф.
дис. ... каид. биол. наук. — Иркутск, 1980. — 21 с.
Волерман И.Б. Питание и использование кормовой базы омулем Байкала // Изв. СО АН СССР.
Сер. биол. наук. — 1983. — № 5, вып. 1. — С. 94—99.
Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы Байкала. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. — 249 с.
Воронков Н.В. О географическом распространении коловраток, в частности в пределах Рос-
сии. — Красноярск, 1925. — Вып. 1.— 19 с.
Воронков Н.В. О географическом распространении коловраток, в частности в пределах Рос-
сии. — Красноярск, 1927. — Вып. 2.— 32 с.
Вотинцев К.К. Наблюдения над регенерацией биогенных элементов при разложении отмершей
Epischura baicalensis Sara // Докл. АН СССР. — 1948. — Т. 63, № 6. — С. 741—744.
Вотинцев К.К. Влияние суточных вертикальных миграций зоопланктона на кислородный режим
оз. Байкал // Там же. — 1953. — Т. 92, № 1. — С. 157—160.
Вотинцев К.К. О роли температурного фактора в формировании планктонных комплексов оз.
Байкал // Зоол. журн. — 1958. — Т. 37, вып. 2. — С, 287—290.
Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал. — ML: Изд-во АН СССР, 1961. — 311 с.
Вотинцев К.К. Биотический круговорот и баланс органического вещества в пелагиали Байка-
ла // Второе совещание по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах:
Краткое содержание докладов. — Лиственичное-на-Байкале, 1969. — Ч. 1. — С. 10—12.
Вотинцев К.К. Продукция бактерий пелагиали озера Байкал по данным баланса органического
вещества // Гидробиол. журн. —1971а. — Т. 7, № 1. — С. 72—75.
Вотинцев К.К. Биоэнергетическая структура экосистемы пелагиали озера Байкала // Зоол.
журн. — 19716. — Т. 50, вып. 2. — С. 165—172.
Вотинцев К.К. Несколько замечаний о карликовости самцов байкальских животных // Природа
Байкала. — Л., 1974. — С. 196—204.
Вотинцев К.К. Биоэнергетическая трансформация и баланс органического вещества в пелагиали
Байкала // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1975. — С 48—54.
Вотинцев К.К. Биоэнергетическая структура экосистемы пелагиали // Проблемы Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. — С. 258—265. — (Тр. ЛИН СО АН СССР;
Т. 16(36)).
Вотинцев К.К. Круговорот органического вещества (ОВ) и биогенных элементов (БЭ) в озере
Байкал // Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водоемах. —
Петрозаводск, 1983. — С. 25—26.
Вотинцев К.К. Процессы круговорота веществ в оз. Байкал как основной фактор формирования
качества его вод // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Материалы к VI Всесоюз.
лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—6 сент. 1985 г. — Иркутск, 1985а. —
Вып. 7. — С. 22—23.
Вотинцев К.К. Потребление первичной продукции зоопланктоном оз. Байкал // Там же. —
19856. — Вып. 2. — С. 22—23.
Вотинцев К.К. Первичная продукция Байкала и фактическое ее потребление зоопланктоном //
Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. — 1986. — Вып. 1, №6. — С. 58—61.
Вотинцев К.К. О роли эпишуры (Epischura baicalensis Sara) в самоочищении вод озера Байкал
от взвешенных веществ // Водные ресурсы. — 1987. — № 6. — С. 163—165.
Вотинцев К.К. К проблеме самоочищения озера Байкал // Гидробиол. журн. — 1992а. — Т. 28,
№ 4. — С. 47—56.
Вотинцев К.К. Угрожает ли эвтрофикация Байкалу? // Изв. РАН. Сер. биол. — 19926. —
№ 4. — С. 618—627.
Вотинцев К.К., Афанасьева Э.Л. Об использовании первичной продукции Байкала организмами
первого гетеротрофного уровня // Докл. АН СССР. — 1968. — Т. 178, № 2. —
С. 455—457.
Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере
Байкал. — Ноаосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — 189 с.
Вотинцев К.К., Пастухов В.Д., Поповская Г.И. О биоэнергетической трансформации органиче-
ского вещества в пелагиали Байкала // Докл. АН СССР. — 1969. — Т. 184, № 5. —
С. 1210—1213.
Вотинцев К.К., Поповская Г.И. О круговороте органического вещества в озере Байкал //
Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах: Тез. докл. к III Всесоюз.
лимнол. совещ., 2—8 сент. 1973 г. — Лиственичное-на-Байкале, 1973. — Сб. 1. —
С. 75—77.
Вотинцев К.К., Поповская Г.И. Особенности биотического круговорота в озере Байкал // Докл.
АН СССР. — 1974. — Т. 216, № 3. — С. 666—669.
Вотинцев К.К., Поповская Г.И. Главнейшие факторы формирования качества воды озера
Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и качество вод: Тез.
докл. к IV Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. 137—140.
Вотинцев К.К., Поповская Г.И., Мазепова Г.Ф. Физико-химический режим и жизнь планктона
Селенгинского района озера Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 322 с. — (Тр. ЛИН
СО АН СССР; Т. 7(27)).
Вотякова Г.Ф., Кондратьева Н.Н., Кузьмич В.Н., Однопалый В.В., Яжинова Т.Д. Оценка
качества воды р. Селенги по гидробиологическим показателям // Вклад молодых биологов
Сибири в решение вопросов продовольственной программы и охраны окружающей среды:
Тез. докл- регион, конф., Улан-Удэ, 9—10 апр. 1984 г. — Улан-Удэ, 1984. — С. 54.
Гаевская Н.С. К познанию фауны инфузорий Байкала //Докл. АН СССР. Сер. А. — 1927. —
№ 19. — С. 313—318. (На нем. языке).
Гаевская Н.С. О некоторых новых инфузориях из пелагиали оз. Байкал // Докл. АН СССР.
Сер. А. — 1928. — № 23. — С. 476—478.
Гаевская Н.С. О некоторых редких инфузориях оз. Байкал // Изв. АН СССР. VII сер. Отд-ние
физ.-мат. наук, — 1929. — № 9. — С. 845—854. (На нем. языке).
Гаевская Н.С. О морских элементах в фауне инфузорий оз. Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст.
АН СССР. — 1932. — Т! 2. — С. 1 — 14.
Гаевская Н.С. Простейшие (Protozoa) // Жизнь пресных вод. — М.; Л., 1949. — Т. 2. —
С. 229—311.
'Гайгалас К.С. К познанию фауны коловраток озера Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1958. —
Т. 17, вып. 1 — 4. — С. 103—143.
Галазий Г.И. Круговорот органического вещества и биологическая продуктивность Байкала //
Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тез. докл.
IV Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. 6—12.
Галазий Г.И., Вотинцев К.К., Москаленко Б.К., Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л., Коря-
ков Е.А., Мамонтов А.М., Мещерякова А.И., Пастухов В.Д., Поповская Г.И.,
Стариков Г.В., Смирнов В.В. Круговорот органического вещества и биологическая про-
дуктивность Байкала // Фундаментальные исследования: науки о земле. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 173—178.
Галазий Г.И., Линевич А.А. Экосистема Байкала // Вопросы развития рыбного хозяйства в
бассейне озера Байкал. — Л., 1984. — С. 6—17- — (Сб. науч. тр. ГосНИОРХ; Вып. 211).
Галазий Г.И., Линевич А.А., Тарасова Е.Н., Поповская Г.И., Афанасьева Э.Л. О состоянии
экосистемы Байкала и его бассейна и задачах рационального использования и охраны их
природных ресурсов // Состояние и перспективы развития методологических основ
химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши: Тез. докл. XXIX
Всесоюз. гидрохимического совещ.. Ростов н/Д, 28—30 окт. 1987 г. — Ростов н/Д,
1987. — Т. 3. — С. 115—116.
Галазий Г.И., Тарасова Е.Н. Динамика биогенных элементов как показатель состояния экосисте-
мы оз. Байкал // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. — Л.:
Гидрометеоиздат, 1991. — С. 23—35.
Галазий С.Г. Интенсивность дыхания байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus
branickii (Dyb.) // XIV Тихоокеанский научный конгресс. Симпозиум" Происхождение,
лимнология, флора и фауна оз.Байкал": Тез. докл., Хабаровск, авг. 1979 г. — М., 1979.
— С. 17—18. (На англ, языке)..
Галазий. С.Г. Интенсивность дыхания байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus
branickii (Dyb.) // Гидробиол. журн. — 1980. — Т. 16, № 5. — С. 83—87.
Галазий С.Г. Микрозональные концентрации байкальского зоопланктона у поверхности воды //
Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол.
совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 1:
Элементы биотического круговорота. — С. 9—10.
Галазий С.Г. Микрозональное распределение зоопланктона у нижней поверхности льда в
прибрежье Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Материалы к VI
Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—6 сент. — Иркутск, 1985а. —
Вып. 3. — С. 67.
Галазий С.Г. Структура приповерхностного зоопланктона Чивыркуйского залива // Третья
конференция молодых ученых: Тез. докл. — Иркутск, 19856. — Ч. 2. — С. 7.
Галазий С.Г. Микрозональное распределение приповерхностного зоопланктона // Морфология
и экология рыб. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987- — С. 77—85.
Галазий С.Г., Кербер Е.В., Кокорев А.Н., Хромешкин В.М. Кондуктометрический счетчик
зоопланктона для изучения зоопланктонных популяций озера Байкал // Байкал —
природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата:
Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 6. — С. 7.
Галазий С.Г., Корнакова Э.Ф., Кузнецова А.И. Некоторые эколого-физиологические и
биохимические характеристики пелагического бокоплава Байкала // Советско-Польский
симпозиум “100-летие исследований поляков в Восточной Сибири и на Байкале": Тез.
докл. — Иркутск, 1989. — С. 13—15.
Галазий С.Г., Корнакова Э.Ф., Кузнецова А.И. Некоторые эколого-физиологические и
биохимические характеристики байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus
branickii // Байкал и естествознание за 100 лет (к 100-летию исследований поляков на
Байкале). — Иркутск, 1993. — С. 26—32.
Гарбер Б.И. Постэмбриональное развитие Epischura baicalensis Sars // Изв. АН СССР.
Сер. биол. наук. — 1941. — № 1. — С. 106—114.
Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин озера Байкал //Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР.
— 1948. — Т. 12. — С. 33—56.
Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Задорожная Н.С., Маркман Г.С., Матвеев А. А., Мордвинкина
О.Г., Селютин В.В., Эпштейн Л.В. Имитационное моделирование экосистемы оз. Байкал
и ее антропогенных изменений // Модели природных систем. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1978. — С. 65—85.
Грезе В.Н. К фауне коловраток Сибири //Заметки по фауне и флоре Сибири. — Томск, 1955.
— Т. 18. — С. 55—62.
Грезе В.Н. Темпы продукции в популяциях пелагических копепод Байкала // Совещ. по
вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах (вопросы биотического,
химического, теплового и водного баланса озерных водоемов): Тез. докл., Лиственичное-
на-Байкале, 8—11 сент. 1964 г. — Лиственичнос-на-Байкале. 1964. — С. 69—-70.
Грезе В.Н. Темпы продукции в популяциях пелагических Copepoda Байкала // Круговорот
вещества и энергии в озерных водоемах. — М.: Наука, 1967. — С. 182—191.
Гурова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб озера Байкал: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1973. — 25 с.
Гурова Л.А,, Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. — 186 с.
Демченко А.И., Корнакова Э.Ф. Взаимосвязь, существующая между эпишурой и голомянками
Байкала // Современные проблемы фармации. — Иркутск, 1982. — С. 103.
Дёкин С. А. Особенности воздействия зоны загрязнения на пассивно перемещаемых гидробионтов
водоема // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. — Л.,
1980. — С. 57—63.
Дёкии С.А. Моделирование динамики воздействия зоны загрязнения на планктон водоема //
Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ.,
Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 6. — С. 32—33.
Дзюменко З.М. Зоопланктон и питание молоди омуля в оз. Никиткино // Тр. Байкал, отд-ния
СибрыбНИИпроекта. — 1977. — Т. 1(1). — С. 38—47.
Дзюменко З.М. Продуктивность сообществ зоопланктона озер бассейна р. Баргузин // Гидро-
биология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1985. — С. ПО—122.
Дзюменко З.М. Распределение и динамика зоопланктона в Посольском соре // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. к Ш Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. —
Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 11.
Дзюменко Н.Ф., Дзюменко З.М. Подращивание молоди омуля в озере Никиткино // Экология,
болезни и разведение байкальского омуля. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. —
С. 164—168.
Добрынин В.И. Свечение водной среды оз. Байкал и экологический мониторинг // Мониторинг
и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — С. 79 — 85.
Добрынина Н.А. Сравнительная характеристика зоопланктона литоральной зоны Южного
Байкала // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тез. докл. Ш регион,
конф, молодых ученых, Улан-Удэ, 21—23 марта 1990 г. — Улан-Удэ, 1990. — С. 109—
110.
Долгоаршинных З.М. Питание и пищевые взаимоотношения молоди рыб прибрежно-соровой
зоны озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1990. — 25 с.
Долгоаршиниых З.М., Сорокина А.А. Влияние гидрологического режима на условия пи-
тания молоди рыб а озерах Баргузинской котловины // Тез. докл. XI Всесоюз. симп.
"Биологические проблемы Севера". — Якутск, 1986. — Вып. 4: Ихтиология, гидро-
биология, гидрохимия, энтомология и паразитология. — С. 28—30.
Долгоаршинных З.М., Шевелева Н.Г., Топорков И.Г. Влияние пресса молоди омуля на
состояние зоопланктона Посольского сора оз. Байкал // Оперативные информацион-
ные материалы к III симпозиуму “Трофические связи и продуктивность водных сооб-
ществ", Чита, 25—28 сент. 1989 г. — Чита, 1989. — С. 35—36.
Домбровский Ю.А., Селютин В.В. Математическое моделирование влияния антропогенной
деятельности на экосистему озера Байкал // Продуктивность экосистем, охрана водных
ресурсов и атмосферы. -— Красноярск, 1975. — С. 19—21.
Евстигнеева Т.Д. О возможности использования Harpacticella inopinata Sars для це-
лей мониторинга // Тез. докл. XI Всесоюз. снмп. “Биологические проблемы Севера". —
Якутск, 1986а. — Вып. 4: Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и
паразитология. — С. 88—89.
Евстигнеева Т.Д. Некоторые экологические характеристики Harpacticella inopinata из озера
Байкал //Там же. — Якутск, 19866. — С. 176—177.
Евстигнеева Т.Д. Экологическая характеристика байкальской популяции эндемичной
Harpacticella inopinata // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Новосибирск,
6 окт. 1988 г. — Новосибирск, 1988. — С. 145—146.
Евстигнеева Т.Д., Логачева Н.Ф. О питании Harpacticella inopinata (Copepoda, Harpac-
ticoida) // VI съезд Всесоюз. гидробиол, об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8—11 окт. 1991 г.
— Мурманск: Полярная правда, 1991. — Т. 1. — С. 126—127.
Евстигнеева Т.Д., Помазкина Г.В., Шевелева Н.Г. Гидробиологическая характеристика высо-
когорных озер Баргузинской котловины // Лимнология горных водоемов: Тез, докл.
Всесоюз. совещ. по лимнологии горных водоемов, Севан, 11 —15 сент. 1984 г. — Ереван:
Изд-во АН АрмССР, 1984. — С. 89—90.
Жуков Б.Ф. К фауне зоофлагеллят оз. Байкал // Биология внутр, вод: Информ, бюл. — 1975.
— № 26. — С. 32—34.
Заварзина Г.А., Демченко А.И., Корнакова Э.Ф., Лаврентьева Н.А. Исследование химического
состава гидробионтов оз. Байкал // Человек и природа на БАМе: Тез. докл. IV Всесоюз.
конф. — Новосибирск, 1984. — Т. 1. — С. 59—60.
Заварзина Г.А., Демченко А.И., Корнакова Э.Ф., Лаврентьева Н.А. Липиды некоторых пред-
ставителей фауны оз. Байкал как источники биологически активных веществ // Конфе-
ренция мед. ин-та: Тез. докл. — Иркутск, 1985.
Зайцев И.В. Элиминирование эпишурой из водной среды органических взвесей: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. — Иркутск, 1993. — 18 с.
Захвагкин А.А. О вертикальном распределении и суточных миграциях зоопланктона в Байка-
ле // Докл. АН СССР. Сер. А. — 1930. — Вып. 6. — С. 133—138.
Захвагкин А.А. К познанию суточных вертикальных миграций байкальского зоопланктона //
Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1932. — Т. 2. — С. 55—106.
Зилов Е.А. Математические модели экосистемы озера Байкал. — Киев, 1989. — 32 с. — Деп.
в ВИНИТИ 01.08.89, № 5098—В89.
Зилов Е.А. Модельный эксперимент в аодной токсикологии (на примере оз. Байкал): Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1990. — 26 с.
Зилов Е.А. Информационное обеспечение математической модели экосистемы озера Байкал с
помощью мезокосмов // VI съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8—11
окт. 1991 г. — Мурманск: Полярная правда, 1991. — Т. 1. — С. 183—184.
Зилов Е.А., Рудых А.Р., Стом Д.И. Подледный экотоксикологический эксперимент на Байка-
ле // Гидробиол. журн. — 1989. — Т. 25, № 4. — С. 94—95.
Зилов Е.А., Сериков П.Е. Методические особенности работы с мезокосмами на олиготрофных
водоемах // Оценка продуктивности фитопланктона. — Новосибирск: Наука. Сиб. изд.
фирма РАН, 1993. — С. 54—61.
Зилов Е.А., Стом Д.И. Использование мезокосмов для моделирования водных экосистем //
Биол. науки. — 1989а. — № 2. — С. 101 — 109.
Зилов Е.А., Стом Д.И. Микрокосмы и их применение в экспериментальной гидробиологии //
Усп. современной биологии. — 19896. — Т. 107, вып. 1. — С. 150—157.
Зилов Е.А., Стом Д.И. Модельный эксперимент в водной экотоксикологии // Гидробиол.
журн. — 1990. — Т. 26, № 1. — С. 67—71.
Зилов Е.А., Стом Д.И. Использование физического, математического и комплексного мо-
делирования в прогнозировании поведения водных экосистем под действием антропоген-
ных факторов // Мониторинг состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. —
Гл. 5, разд. 9. — С. 233—237.
Зилов Е.А., Стом Д.И. Модельные экосистемы и модели экосистем в гидробиологии. — Иркутск:
Изд-во Иркут, ун-та, 1992. — 72 с.
Зилов Е.А., Стом Д.И., Башарова П.И., Болмасова С.И., Дзубан Т.А., Зайцев И.В., Заусаева
Н.А., Ермакова Е.Н., Коряковцев А.А., Помазкова Г.И., Храмцова Т.Г. Использо-
вание мезокосмов для информационного обеспечения математических моделей водных
экосистем // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. — Иркутск:
Изд-во Иркут, ун-та, 1992. — Ч. 2. — С. 86—90.
Зозуля С.С., Худяков В.И., Матвеев А.А. К вопросу о биоиндикации зон антропогенного
воздействия точечного источника загрязнения в условиях олиготрофного водоема //
Комплексные оценки качества поверхностных вод. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984- —
С. 71—76.
Иванова М.Б. Продукция популяций планктонных животных в пресных водах' СССР //
Экология. — 1973. — № 3. — С. 52—62.
Иванова М.Б. Соотношение трофических уровней в планктоне пресных вод // Журн. общей
биол. — 1981. — Т. 42, № 2. — С. 199—209.
Ивахненко А.Г., Кротов Г.И. Самоорганизация точечной модели для долгосрочного прог-
нозирования экологических переменных оз. Байкал // Круговорот вещества и энергии п
водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент.
1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 6. — С. 34—35.
Ивахненко А.Г., Кротов Г.И., Коппа Ю.В., Строкова Т.И., Ащепкова Л.Я., Кожова О.М., Жук
И.П. Спектральный анализ и долгосрочный прогноз ведущих составляющих экологичес-
кой системы оз. Байкал по фазовому инварианту // Автоматика. — 1985. — N? 2.—
С. 15—24.
Изместьева Л.Р., Кузеванова Е.Н., Максимова Э.А., Максимов В.Н., Помазкова Г.И.
Функционирование планктонных сообществ оз. Байкал // Первая Верещагинская бай-
кальская международная конференция (2—7 окт. 1989 г.): Тез. докл. и стенд, сооб-
щений. — Иркутск, 1989. — С. 36—37-
Изместьева Л.Р., Ряпенко Л.Н. Пространственная сопряженность изменчивости хлорофилла “а“
и зоопланктона в период позднего лета (оз. Байкал) // Операционные материалы к III
симпозиуму “Трофические связи и продуктивность водных сообществ", Чита, 25—28 сент.
1989 г. — Чита, 1989. — С. 48—49.
Изместьева Л.Р., Усенко Н.Б., Шимараева С.В., Ряпенко Л.Н. Оценка состояния пелагиали
Байкала в районах антропогенного воздействия // Экологические исследования Байкала
и Байкальского региона. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1992. — Ч. 1. — С. 95—106.
Израэль Ю.А., Анохии Ю.А., Остромогильский А.Х., Семеновский Ф.Н., Семенов С.М.,
Колесникова В.Н. Имитационно-балансовая модель региона озера Байкал как инструмент
всестороннего анализа, долгосрочного прогнозирования и определения допустимых нагру-
зок воздействия народнохозяйственной деятельности на качество окружающей среды и
состояние экологических систем // Всесторонний анализ окружающей природной среды:
Тр. II Советско-американского симп.— Л., 1976. — С. 246—265.
Инструкция для производства суточных периодических ловов планктона // Тр. Комиссии по
изучению озера Байкал. — 1922. — Т. 1, вып. 2. — С. 213—216.
Иоши К., Вада Э., Каваи Т., Узда С., Тимошкин О.А., Мельник Н.Г., Гусельникова Н.Е.
Предварительное изучение гидробиогеохимии и видового состава планктона озера Байкал
в связи с содержанием стабильных изотопов // Байкал — природная лаборатория для
исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, II —17 мая
1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 6. — С. 56.
Камалтынов Р.М. О современном состоянии систематики амфипод (Crustacea, Amphipoda) оз.
Байкал // Зоол. журн. — 1992. — Т. 71, вып. 6. — С. 24—31.
Каплин В.М. Экология байкальских пелагических инфузорий // Успехи протозоологии: Тез.
докл. и сообщ. Ш междунар. конгр. протозоологов. — Л., 1969.
Каплин В.М. Приспособление для количественного подсчета мелких живых водных организ-
мов. — А. с. СССР / Кл. 45h, 61/00, А 01 к 61/00, № 1300373 / 28—13 — заявл.
16.01.1969, опубл. 8.05.1970.
Каплин В.М. К экологии пелагических инфузорий Байкала // Изв. БГНИИ при ИГУ. —-
1970. — Т. 23, вып. 1. — С. 104—117.
Каплин В.М. Электромагнитное приспособление к микрофотоустройствам // Тр. Иркут, мед.
ин-та. — 1971. — Вып. 99.
Каплин В.М. Микроаквариум-фильтратор для обработки проб микропланктона // Гидробиол.
журн. — 1972. — Т. 8, № 5. — С. 132—134.
Каплин В.М. Методика исследования планктонных инфузорий озера Байкал: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. — Иркутск, 1974.— 24 с.
Каплин В.М., Богушевский А.П. Сравнительная характеристика рабочих качеств сети Джеди
и автоматической планктонной сети // Продуктивность Байкала и антропогенные изме-
нения его природы. — Иркутск, 1974. — С. 302—306.
Каплин В.М., Довгий В.С. Автоматизация сбора и обработки планктона // Материалы науч,
конф, за 1969—1970 гг. — Иркутск, 1970. — Вып. 4: Биология. — С. 22—25.
Карабанов Е.Б. Структура подводных ландшафтов // Подводные ландшафты Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. — Ч. 1, гл. 1—2. — С. 4—66.
Кардашевская Г.П. Изменение зоопланктона Посольского сора под влиянием антропогенного
воздействия // Вопросы формирования природных вод в условиях антропогенного воз-
действия: Сб. материалов Второй конференции молодых ученых. — Л.: Гидрометеоиздат,
1981. — С. 55—56.
Кардашевская Г.П., Николаева Е.П. Зоопланктон Посольского сора в период нагула молоди
омуля (май—июль 1974—1975 гг.) // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз.
Байкал и Забайкалья. — Улан-Удэ, 1980. — С. 43—44.
Кардашевская Г.П., Николаева Е.П., Топорков И.Г. Зоопланктон Посольского сора оз. Байкал
(1972—1975 гг.) // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. — Иркутск,
1981. — С. 93—105.
Кардашевская Г.П., Сорокина А.А. Зоопланктон верхне-ангарских водоемов как кормовая
база молоди рыб // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Республ. совещ.,
Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 1. — С. 124—125.
Кардашевская Г.П., Сорокина А.А. Зоопланктон прибрежно-соровой зоны озера Байкал и
некоторых пойменных водоемов на его побережье // Круговорот вещества и энергии в
водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент.
1981 г. — Иркутск, 1981а. — Вып. 2. — С. 74—76.
Кардашевская Г.П., Сорокина А.А. Зоопланктон мелководных участков озера Байкал // Гидро-
биологические исследования в Восточной Сибири. — Иркутск, 19816. — С. 80—92.
Кардашевская Г.П., Топорков И.Г., Николаева Е.П. Зоопланктон Посольского сора в период
нагула молоди омуля // Ресурсы флоры и фауны БурАССР, их охрана и научно
обоснованное использование. — Улаи-Удэ, 1980.
Картушин А.И., Стерлигова М.А. Подращивание молоди омуля в озере Рангатуй // Экология,
болезни и разведение байкальского омуля. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. —
Гл. 4, разд. 3. — С. 168—183.
Кербер Е.В., Галазий С.Г., Мандрыгин С.В., Хромешкии В.М. Аппаратура для регистрации
отдельных особей пресноводного макропланктона в потоке воды. — Иркутск, 1988. — 6
с. — Деп. в ВИНИТИ 29 авг. 1988 г.; № 6566—В88.
Кияшко С.И., Мамонтов А.М., Черняев М.Ж. Анализ пищевых связей рыб озера Байкал по
соотношению стабильных изотопов углерода // Докл. АН СССР. — 1991. — Т. 318,
№ 5. — С. 1268—1271.
Кияшко С.И., Ришар П., Козлова Т.А. Анализ стабильных изотопов в пелагической пищевой
цепи озера Байкал // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений
окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск,
1994. — Т. 6. — С. 15.
Кобанова Г.И., Башарова Н.И. Трофические взаимоотношения планктона Иркутского водо-
хранилища // Оперативные информ, материалы к III симп. “Трофические связи и
продуктивность водных сообществ", Чита, 25—28 сент. 1989 г. — Чита, 1989. —
С. 62—63.
Коен Г.И. Эмпирические модели зоопланктона Байкала // Гидробиологические и ихтиоло-
гические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. —
Иркутск, 1977. — Вып. 1. — С. 132—139.
Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания // Изв. БГНИИ
при ИГУ. — 1931. — Т. 5, вып. 1. — С. 3—170.
Кожов М.М. Гидрологические и гидробиологические исследования в Баргузинском заливе на
Байкале в 1932 году // Там же. — 1934а. — Т. 6, вып.1. — С. 9—84.
Кожов М.М. К вопросу о питании омуля и других рыб Байкала // Там же. — 19346. — Т. 6,
вып. 1. — С. 116—127.
Кожов М.М. Материалы по гидробиологии Малого Моря на Байкале и миграциям омуля // Там
же. — 1936. — Т. 7, вып. 1—2. — С. 93—129.
Кожов М.М. Озеро Котокель // Там же. — 1938. — Т. 8, вып. 1—2. — С. 120—147.
Кожов М.М. Некоторые итоги и очередные задачи гидробиологических исследований в Восточ-
ной Сибири // Там же. — 1942а. — Т. 9, вып. 1—2. — С. 3—23.
Кожов М.М. Озеро Фролиха. — Иркутск: ОГИЗ, 19426- — 32 с.
Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. — Иркутск: ОГИЗ, 1947. — 305 с.
Кожов М.М. К познанию планктона в оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1948. — Т. 10,
вып. 2. — С. 4—26.
Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири (бассейн Байкала, Ангары, Витима, верхнего
течения Лены и Нижней Тунгуски). — Иркутск: ОГИЗ, 1950. — 367 с.
Кожов М.М. Вертикальное распределение планктона и планктоядных рыб озера Байкал // Вопр.
ихтиологии. — 1954а. — Вып. 2. — С. 7—20.
Кожов М.М. Современное состояние и очередные проблемы развития рыбного хозяйства БМ
АССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР.—
Улан-Удэ: Бурят-Монгол, кн. изд-во, 19546. — Вып. 1. — С. 303—309.
Кожов М.М. Новые данные о жизни толщи вод озера Байкал // Зоол. журн. — 1955а. — Т. 34,
вып. 1. — С. 17—45.
Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Тр. Всесоюз.
гидробиол. об-ва. — 19556. — Т. 6. — С. 133—157.
Кожов М.М. Биологические основания для промысловой разведки пелагических рыб оз.
Байкал // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. —
Улан-Удэ: Бурят-Монгол, кн. изд-во, 1956а. — Вып. 3. — С. 617—634.
Кожов М.М. О распространении современной байкальской фауны вне Байкала //Тр. Карельск.
фил. АН СССР. — 19566. — Вып. 5. — С. 39—46.
Кожов М.М. Горизонтальное распределение планктона и планктоядных рыб в Байкале //
Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1957. — Т. 15. — С. 337—376.
Кожов М.М. О генезисе основных экологических комплексов в современной байкальской
фауне // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1958а. — Т. 17, вып. 1—4. — С. 68—83.
Кожов М.М. Природа Байкала как среда жизни для рыб // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне
озера Байкал. — Иркутск: Иркут, кн. изд-во, 19586. — С. 43—90.
Кожов М.М. О вертикальных миграциях массовых видов планктона в озере Байкал // Тр. Все-
союз. гидробиол. об-ва. — 1959. — Т. 9. — С. 161 —174.
Кожов М.М. О биологической продуктивности открытых вод Байкала // Краткие сообщ. о
науч.-иссл. работах за 1959 г. — Иркутск, 1961. — С. 119—120.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 315 с.
Кожов М.М. О суточных ритмах в поведении пелагических животных оз. Байкал // Изв. СО
АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. — 1963. — № 12, вып. 3. — С. 105—110.
Кожов М.М. О динамике развития планктона в озере Байкал // Совещ. по вопросам круговорота
вещества и энергии в озерных водоемах (вопросы биотического, химического, теплового
и водного баланса озерных водоемов): Тез. докл., Лиственичное-на-Байкале, 8—11 сент.
1964 г. — Лиственичное-на-Байкале, 1964а. — С. 76—69.
Кожов М.М. О кормовой базе для пелагических промысловых рыб оз. Байкал // Вопр.
ихтиологии. — 19646. — Т. 4, вып. 1(30). — С. 125—135.
Кожов М.М. К познанию планктона оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1965. — Т. 18,
вып. 1—2. — С. 3—17.
Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал // Круговорот вещества и энергии
в озерных водоемах. — М.: Наука, 1967а. — С. 192—201.
Кожов М.М. К вопросу о возможных последствиях загрязнения вод оз. Байкал промстоками
целлюлозной промышленности // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 19676. — Т. 20. — С. 3—8.
Кожов М.М. К вопросу о возможных последствиях загрязнения озера Байкал промстоками
целлюлозной промышленности // Санитарная и техническая гидробиология: Материалы
I съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва. — М.: Наука, 1967в. — С. 44—49.
Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972. — 254 с.
Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. —
Новосибирск, 1973. — Т. 3. — С. 5—30.
Кожов М.М., Карнаухов А. Озеро Духовое // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1938. — Т. 8,
вып. 1—2. — С. 148—156.
Кожов М.М., Николаева Е.П. Озеро Байкал. Численность и биомасса Macrohectopus branickii
(Dyb.) // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. — М.: Наука, 1973. —
С. 179—182.
Кожов М.М., Плохих Р.А., Поповская Г.И. К познанию гидрометеорологических и кормовых
условий летних миграций байкальского омуля // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1958. — Т. 17,
вып. 1—4. — С. 279—286.
Кожов М.М., Помазкова Г.И. Озеро Байкал // Многолетние показатели развития зоопланктона
озер. — М.. Наука, 1973. — С. 133—178.
Кожов М.М., Помазкова Г.И., Устюжин Ю.А. Распределение зоопланктона в Южном Байка-
ле // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1970. — Т. 23, вып. 1. — С. 87—94.
Кожов М.М., Тюменцев Н.В. О биологических последствиях колебаний уровня Байкала // Бюл.
МОИП. Сер. биол. — I960. — Т. 66, вып. 3. — С. 32—39.
Кожов М.М., Шнягина Г.И. О кормовых ресурсах для пелагических и промысловых рыб
Байкала // Совещ. по биологической продуктивности водоемов Сибири: Крат, содерж.
докл., Иркутск, окт. 1966 г. — Иркутск, 1966. — С. 130.
Кожов М.М., Шнягина Г.И. О кормовых ресурсах для пелагических рыб оз, Байкал //
Биологическая продуктивность водоемов Сибири. — М.: Наука, 1969. — С. 37—41.
Кожова О.М. Питание Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Байкал // Докл.
АН СССР. — 1953. — Т. 90, № 2. — С. 299—301.
Кожова О.М. К биологии Epischura baicalensis Sars в оз. Байкал // Иав. БГНИИ при ИГУ. —
1956. — Т. 16, вып. 1—4. — С. 92—120.
Кожова О.М. Взаимоотношения растительного и животного планктона в Малом Море на
Байкале // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 1957. — Т. 8. — С. 278—287.
Кожова О.М. Фитопланктон Байкала в районе Листвсничного залива и его влияние на
формирование планктонной флоры Иркутского водохранилища // Изв. СО АН СССР. —
I960. — NS 12. — С. 120—130.
Кожова О.М. Некоторые современные задачи гидробиологического изучения Сибири в связи с
антропогенизацией водоемов // Исследование гидробиологического режима водоемов
Восточной Сибири. — Иркутск, 1971. — С. 10—16.
Кожова О.М. Межгодовые изменения в биоценозах района Утулик—Мурина Южного Байка-
ла // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск,
1974. — С. 160—171.
Кожова О.М. Задачи НИИ Биологии в организации исследований по экосистемному анализу и
гидробиологическому мониторингу // Гидробиологические и ихтиологические исследо-
вания в Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1977. —
Вып. 1. -— С. 19—27.
Кожова О.М. Современные проблемы водной экологии и исследования НИИ биологии при
Иркутском университете // Иркутский университет — крупнейший учебно-методический
и научный центр Восточной Сибири. — Иркутск, 1979. — С. 69—82.
Кожова О.М. Направления экологических и природоохранных исследований водоемов Восточ-
ной Сибири // География и природные ресурсы. — 1980. — ЮЗ. — С. 96—104.
Кожова О.М. Гидробиологические исследования в Восточной Сибири // Гидробиол. журн. —
1982а. — Т. 18, № 6. — С. 33—45.
Кожова О.М. Проблемы гидробиологического мониторинга Байкала // Состояние сообществ
Южного Байкала. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 19826. — С. 5—12.
Кожова О.М. Результаты гидробиологического мониторинга // Там же. — Иркутск: Изд-во
Иркут, ун-та, 1982в. — С. 150—165.
Кожова О.М. Биологический мониторинг оз. Байкал и предложения по его усовершенство-
ванию // Проблемы регионального мониторинга состояния озера Байкал. — Л.: Гидро-
метеоиздат, 1983. — С. 12—24.
Кожова О.М. Состояние байкальского омуля и задачи исследований по оптимизации его
эксплуатации // Экологические исследования озера Байкал и Прибайкалья. — Иркутск,
1984. — С. 66—73.
Кожова О.М. Выбор полигонов мониторинга Северного Байкала и их анализ // Приемы
прогнозирования экологических систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. —
Гл. 3, разд. 3. — С. 63—72.
Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия
антропогенных факторов // Прогнозирование экологических процессов. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1986а. — Гл. 2, разд. 1. — С. 27—34.
Кожова О.М. Исследование изменчивости планктона озерных водоемов // V съезд Всесоюз.
гидробиол. об-ва: Тез. докл., Тольятти, 15—19 сент. 1986 г. — Куйбышев, 19866. —
Ч. 2. — С. 254—256.
Кожова О.М. Проблемы комплексной экологической оценки качества вод // Состояние и
перспективы развития методологических основ химического и биологического мони-
торинга поверхностных вод суши: Тез. докл. XXIX Всесоюз. гидрохим. совещ., Ростов н/Д,
28—30 окт. 1987 г. — Ростов н/Д, 1987- — Т. 2. — С. 28—29.
Кожова О.М. Проблемы мониторинга зоопланктона // Мониторинг состояния озера Байкал. —
Л.: Гидрометеоиздат, 1991а. — Гл. 5, разд. 6. — С. 209—222.
Кожова О.М, Современное состояние экосистемы озера Байкал // VI съезд Всесоюз. гидробиол.
об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8—11 окт. 1991 г. — Мурманск: Полярная звезда, 19916. —
Т. 2. — С. 175—176.
Кожова О.М. К проблеме оценки состояния зоопланктона Байкала в районе Байкальского
целлюлозно-бумажного комбината в подледный период // Экологические исследования
Байкала и Байкальского региона. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1992. — Ч. 1. —
С. 91—94.
Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Болдонов В.И., Рютин А.В. Гидробиологическая информа-
ционная система — основа биомониторинга водоемов Восточной Сибири // Изменчивость
природных явлений во времени. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — Гл. 5,
разд. 9. — С. 204—209.
Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Болдонов В.И., Рютин А.В. Региональная информационная
система гидробиологических данных // Методы биоиндикации и биотестирования природ-
ных вод. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987. — Вып. 1. — С. 135—142.
Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н. Использование долговременных рядов наблю-
дений для прогноза изменчивости пелагиали Байкала // Прогнозирование экологических
процессов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — Гл. 3, разд. 10. — С. 141—447.
Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н., Мельник Н.Г. Многолетняя динамика числен-
ности планктонных Copepoda Байкала // Гидробиол. журн. — 1986. — Т. 22, №6. —
С. 17—26.
Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Мельник Н.Г., Кузеванова Е.Н., Рютин А.В., Шастина Н.А.
Математические основы биомониторинга пресных вод // Разработка и внедрение на
комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга.— Рига: Зинатне,
1983. — Т. 2. — С. 33—44.
Кожова О.М., Бейм А.М. Экологический мониторинг Байкала.— М: Экология, 1993. — 352 с.
Кожова О.М., Бейм А.М., Павлов Б.К. Состояние летнего зоопланктона Южного Байкала. —
Байкальск, 1987. — 34 с. — Деп. в ВИНИТИ 7 апр. 1987; № 2463—В87.
Кожова О.М., Бекман М.Ю. Эволюционная гидробиология Байкала // Проблемы экологии
Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19—22 окт. 1982 г. — Иркутск,
1982. — Ч. 1. — С. 20—21.
Кожова О.М., Беляев А.А., Ижболдина Л.А„ Калюжная Л.И., Коноплева Г.Д., Колеспицкая
Г.Н., Максимова Э.А., Максимов В.Н., Помазкова Г.И., Сахаровский С.И. Состояние
биоценозов Южного Байкала в районе сброса сточных вод Байкальского целлюлозно-бу-
мажного комбината. — 10 дек. 1980 г. — 111с. — Деп. в ВИНИТИ; № 521180.
Кожова О.М., Брусиловский П.М., Герцекович Д.А. Современное состояние прогнозирования
элементов экосистемы озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в озерных
водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент.
1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 1: Элементы биотического круговорота. — С. 19—21.
Кожова О.М., Васильева Г.Л. Продукционные особенности Иркутского водохранилища //
Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. — Иркутск,
1971. — С. 64—68.
Кожова О.М., Герцекович Д.А. Корреляционно-регрессионный анализ планктона озера Байкал
с целью прогноза // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф.,
Иркутск, 19—22 окт. 1982 г. — Иркутск, 1982. — Ч. 1. — С. 54.
Кожова О.М., Дашдорж А., Загоренко Г.Ф., Ербаева Э.А., Помазкова Г.И. Особенности
экосистем великих озер Азии — Байкала (СССР) и Хубсугула (МНР) // Природные
условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики: Тез. докл.
Междунар. конф. — Братислава, 1978. — С. 3.
Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Помазкова Г.И. Соотношение биомасс фито- и зоопланктона в
озерах Хубсугул и Байкал // Там же. — С. 38.
Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Башарова Н.И. Сопоставление биомассы фито- и зоопланктона
в Байкале, Хубсугуле и Братском водохранилище // Трофические связи пресноводных
беспозвоночных. — Л., 1980. — С. 10—18.
Кожова О.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С. , Максимова Э.А., Калюжная Л.И., Помазкова
Г.И. Влияние сточных вод целлюлозного завода на гидробиологический режим оз.
Байкал // III съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Рига, 11 —15 мая 1976 г. —
Рига, 1976. — Т. 2. — С. 23—25.
Кожова О.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С., Окунева Г.Л., Помазкова Г.И., Антипова Н.Л.,
Максимова Э.А. Исследования бентоса и планктона Байкала // Исследования природных
ресурсов Восточной Сибири (1923—1973 гг.) Биолого-географическим науч,- иссл. ин-
том. — Иркутск, 1974. — С. 16—32.
Кожова О.М., Казанцева Э.Л. О сезонных изменениях численности бактериопланктона в водах
оз. Байкал // Микробиология. — 1961. — Т. 30, вып. 1. — С. 114—117.
Кожова О.М., Кузеванова Е.Н. Исследование многолетней динамики продукции эпишуры //
Приемы прогнозирования экологических систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1985. — Гл. 3, разд. 2. — С. 56—63.
Кожова О.М., Кузеванова Е.Н., Помазкова Г.И. Математическая модель роста популяции
Epischura baicalensis Sars озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к
Республ. совещ., Иркутск, 10—13 сент. .1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 2 и 3. —
С. 129—131.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. К вопросу о цикличности процесса многолетних колебаний
биомассы зоопланктона в озере Байкал // Гидробиол. журн. — 1977а. — Т. 13, № 1. —
С. 36—39.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. О сезонной и многолетней динамике численности Epischura
baicalensis Sars в озере Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования
в Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 19776. — Вып. 1. —
С. 28—48.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. —
Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1978. — 50 с.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. О представительности многолетних количественных материалов по
зоопланктону оз. Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в
Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1979а. — Вып. 3. —
С. 13—36.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Подходы к изучению зоопланктона оз. Байкал с целью анализа
его состояния // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Республ. совещ., Иркутск,
10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 19796. — Ч. 1. — С. 125—126.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Методы сбора и обработки результатов многолетних наблюдений
за планктоном оз. Байкал // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — С. 74—75.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Усовершенствование системы контроля состояния зоопланктона
озера Байкал // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Бай-
кал.— Л.: Гидрометеоиздат, 1985а. — С. 166—170.
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Проблемы изучения состояния зоопланктона озера Байкал //
Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования: Тез.
докл. обл. IX школы-семинара молодых ученых. — Ростов н/Д, 19856. — С. 94—95.
Кожова О.М., Мельник Н.Г., Ряпенко Л.Н. Оценка численности планктонных коловраток озера
Байкал // Коловратки: Материалы Второго Всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1985. — С. 83—88.
Кожова О.М., Мельник Н.Г., Ряпенко Л.Н., Коноплева Г.Д. Усовершенствование системы
контроля состояния зоопланктона озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.
докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19—22 окт. 1982 г. — Иркутск, 1982. — Т. 3. —
С. 14—15.
Кожова О.М., Павлов Б.К. Экологическое прогнозирование и состояние планктона Байкала //
Изменчивость природных явлений во времени. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1982. — Гл. 5, разд. 1. — С- 141 — 152.
Кожова О.М., Павлов Б.К. Биологический мониторинг Байкала // Приемы прогнозирования
экологических систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985а. — Гл. 1, разд. 1. —
С. 4—8.
КОжова О.М., Павлов Б.К. Экологический мониторинг. Принципы и методы // Совершенство-
вание регионального мониторинга состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат,
19856. — С. 22—37.
Кожова О.М., Павлов Б.К. Популяционные аспекты исследования зоопланктона оз. Байкал //
Прогнозирование экологических процессов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1986. — Гл. 3, разд. 8. — С. 132—138.
Кожова О.М., Павлов Б.К. Популяционный подход к оценке устойчивости гидробионтов //
Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
ние, 1988. — Гл. 2, разд. 4. — С. 63—69.
Кожова О.М., Пешкова Е.В. Практическая реализация на ЭВМ гидробиологической инфор-
мационной системы // Гидробиол. журн. — 1988. — Т. 24, № 5. — С. 3—9.
Кожова О.М., Пешкова Е.В., Ащепкова Л.Я. Гидробиологическая информационная система
и мониторинг оз. Байкал // Мониторинг состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат,
1991. — Гл. 5, разд. 8. — С. 227—233.
Кожова О.М., Помазкова Г.И., Башарова Н.И. Байкальский эндемик Epischura baicalensis Sars
в озере Байкал и ангарских водохранилищах // Продуктивность экосистем, охрана водных
ресурсов и атмосферы: Тез. докл. Второго семинара молодых ученых и специалистов по
рациональному использованию и охране природных ресурсов Сибири, посвящ. XXV
съезду КПСС, Красноярск, окт. 1975 г. — Красноярск, 1975. — С. 42—44.
Кожова О.М., Сиделев Г.Н., Резников Н.С. Наблюдения планктонных и нектобентических
сообществ // Геолого-геофизические и подводные исследования озера Байкал. — М.,
1979. — С. 87—91.
Кожова О.М., Топорков И.Г., Помазкова Г.И. Современное состояние кормовой базы омуля
и меры ее восстановления // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Респ. совещ.,
Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 1. — С. 200— 201.
Кожова О.М., Шастина Н.А., Мельник Н.Г. Статистические методы оценки состояния водных
экосистем // Гидробиол. журн. — 1979. — Т. 15, № 3. — С. 3—13.
Козлова Т. А. Динамика общего химического состава и липидов придонно-пелагических Cottoidei
• озера Байкал в связи с их годовыми циклами: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Владивосток, 1993. — 23 с.
Козлова Т.А. Исследование состава жирных кислот и каротиноидов в пищевых цепях озера
Байкал // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружающей
среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 6. —
С. 17.
Колупаев Б.И. Дыхательный коэффициент у байкальских гидробионтов // Экология. —
1984. — № 2. — С. 79—81.
Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии. — Казань: Изд-во Казан, ун-та,
1989. — 190 с.
Колупаев Б.И. Функционирование системы обеспечения газообмена у гидробионтов при
действии абиотических факторов водной среды: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Киев,
1991. — 38 с.
Кондратьева И.А. Эколого-токсикологический контроль качества очищенных сточных вод
сульфат-целлюлозного производства: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петрозаводск,
1980. — 25 с.
Кондратьева Н.А. Опыт применения Epischura baicalensis Sars при биотестировании промыш-
ленных сточных вод // Теоретические вопросы биотестирования. — Волгоград, 1983а. —
С. 127 — 129.
Кондратьева И.А. Эколого-токсикологическое нормирование очищенных сточных вод сульфат-
целлюлозного производства с использованием планктонных ракообразных // Охрана
природы от загрязнений промышленными выбросами предприятий целлюлозно-бумажной
промышленности: Сб. науч. тр. — Л.: ВНПОбумпром, 19836. — С. 40—46.
Кондратьева И. А., Бейм А.М. Эколого-токсикологический контроль качества очищенных сточ-
ных вод целлюлозного производства // Проблемы регионального мониторинга состояния
озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983. — С. 128—131.
Коноплева Г.Д. Зависимость между индексом усвоения и концентрацией водорослей у Epischura
baicalensis // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. — Л.,
1983. — С. 40—43.
Коноплева Г.Д., Земская Т.И. Питание байкальской эпишуры дрожжами // Проблемы эко-
логии Прибайкалья: Тез. докл. к Республ. совещ., Иркутск, 10—13 окт. 1979 г. — Иркутск,
1979. — Ч. 1: Продуктивность водных экосистем. — С. 127.
Коноплева Г.Д., Кузеванова Е.Н. Новые данные о питании Epischura baicalensis Sars в озере
Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири:
Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1978. — Вып. 2. — С. 133—140.
Коноплева Г.Д., Помазкова Г.И. Опыт применения индекса видового разнообразия для харак-
теристики зоопланктона оз. Байкал // Новые материалы по фауне и флоре Байкала. —
Иркутск, 1976. — С. 89—94.
Коренева Е.А. Сравнительный анализ тонкого строения челюстного аппарата коловраток сем.
Brachionidae: Автореф. диа. ... канд. биол. наук. — Л., 1990. — 22 с.
Корнакова Э.Ф. Микроэлементный состав гидробионтов // Прогнозирование экологических
процессов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — Гл. 3, разд. 6. — С. 121—124.
Корнакова Э.Ф. Исследование элементного состава байкальских гидробионтов с помощыо
ИНАА // V Всесоюз. совещ. по активационному анализу и радиоаналитическим мето-
дам. — Ташкент, 1987. — Т. 2. — С. 26—28.
Корнакова Э.Ф., Афанасьева Э.Л. Биохимическая характеристика байкальского зоопланкто-
на // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. науч, конф., Иркутск,
5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 16.
Корнакова Э.Ф., Ветров В.А., Казачевский И.В., Кузнецова А.И. О содержании микроэлемен-
тов в тканях байкальских гидробионтов // Круговорот вещества и энергии в водоемах:
Материалы к VI Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—6 сент. 1985 г. —
Иркутск, 1985. — Вып. 3. — С. 117—118.
Корнакова Э.Ф., Козаренко Т.Д. Свободные аминокислоты эпишуры // Круговорот вещества
и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале,
2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 2. — С. 82—83.
Корнакова Э.Ф., Шерстова В.В., Егорова Л.И. О пищевой ценности руководящих видов фауны
пелагиали Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. на IV
Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. 258—261.
Коротаев А.А. Фауна Байкала // Краткий отчет к 50-летию Вост. -Сиб. отд. Русек, геогр. об-ва:
Юбилейный сб. — Киев, 1901.
Коротаев А.А. Зоогеографические исследования на Байкале // Землеведение. — 1902. — № 9.
Коряков Е.А. Первые данные по биостоку озера Байкал // Изв. Вост. фил. АН СССР. — 1957.
— № 7. — С. 125—133.
Коряков Е.А. Использование вертикальных суточных миграций водных животных для их отлоаа
неподвижными орудиями //Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 1959а. — Т. 9. — С. 344—
350.
Коряков Е.А. К вопросу о распределении некоторых обитателей пелагиали Байкала в северной
части Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР — 19596. — Т. 17. — С. 313—
341.
Коряков Е.А. Данные по биологическому стоку оз. Байкал в р. Ангару // Там же. — 1960. —
Т. 18: Исследования гидрологического режима Байкала. — С. 351—379.
Коряков Е.А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Исследования по
ихтиофауне Байкала. — М.; Л., 1964.— С. 3—75.
Коряков Е.А. Ихтиопланктон открытого Байкала // Тр. Красноярского отд. СибрыбНИИпро-
ект. — 1975. — Т. 10: Вопр. рыбного хозяйства Восточной Сибири. — С. 68—71.
Коряков Е.А. Ночные концентрации макропланктона в эпилимнионе // Биологическая про-
дуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1977. — С. 98—105.
Коряков Е.А., Глазунов И.В., Вилнсова И.К. Прибрежные озера Байкала до его зарегули-
рования // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1977. — Гл. 1. — С. 4—44.
Краснощеков С.И. О состоянии запасов байкальского омуля // Проблемы сырьевой базы
рыбного хозяйства Сибири. — Иркутск, 1966. — С. 13 — 28.
Краснощеков С.И. Биология омуля озера Байкал. — М.: Наука, 1981. — 144 с.
Кузеванова Е.Н. Байкальская эпишура как объект фонового мониторинга оз. Байкал // У частие
молодежи Иркутской области в решении проблем комплексного освоения природных
ресурсов и развития производительных сил области: Тез. докл.— Иркутск, 1983. —
С. 162—163.
Кузеванова Е.Н. Динамика фито- и зоопланктона оз. Байкал в мелозирные годы // Третья
конференция молодых ученых / Иркут, ун-т: Тез. докл. — Иркутск, 1985. — Ч. 2. —
С. 22.
Кузеванова Е.Н. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в Южном
Байкале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1986. — 23 с.
Кузеванова Е.Н. Циклические процессы и сукцессии в планктоне Южного Байкала // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. —
Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 18.
Кузеванова Е.Н. Участие зоопланктона оз. Байкал в регенерации фосфора // Оперативные
информ, материалы к III симп. “Трофические связи и продуктивность водных сообществ1*,
Чита, 25—28 сент. 1989 г. — Чита, 1989. — С. 75—76.
Кузеванова Е.Н., 3 агоре и ко Г.Ф., Максимова Э.А., Помазкова Г.И. К вопросу об анализе
взаимосвязей компоиентов планктона озера Байкал // Там же. — 1989. — С. 76—77.
Кузеванова Е.Н., Помазкова Г.И. Исследования динамики биомассы зоопланктона озера
Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол.
совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 2:
Элементы биотического круговорота. — С. 89—91.
Кузеванова Е.Н., Помазкова Г.И. Циклические процессы в динамике планктона и
гидробиологический мониторинг озера Байкал // Состояние и перспективы развития ме-
тодологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод
суши: Тез. докл. XXIX Всесоюз. гидрохимич. совещ., Ростов н/Д, 28—30 окт. 1987 г. —
Ростов н/Д, 1987. — Т. 2. — С. 35—36.
Кузеванова Е.Н., Помазкова Г.И., Кожова О.М. Математическое моделирование зоопланктон-
ной популяции Epischura baicalensis Sars озера Байкал // Математическое моделирование
водных экологических систем: Межвуз. сб. — Иркутск, 1978. — С- 121 —132.
Кузеванова Е.Н., Помазкова Г.И., Родченко Н.А. Межгодовая и сезонная изменчивость
зоопланктона литорали Южного Байкала // Мониторинг состояния озера Байкал. — Л.:
Гидрометеоиздат, 1991. — Гл. 5, разд. 7. — С. 222—227.
Кузеванова Е.Н., Шастина Н.А., Пенькова О.Г. О синхронности межгодовых колебаний количе-
ственных показателей планктона в трех котловинах озера Байкал // Всесоюз. конф.
“Математическое моделирование в проблемах регионального природопользования": Тез.
докл. — Ростов н/Д, 1987. — С. 37.
Кузнецов С.И. Сравнительная характеристика биомассы бактерий и фитопланктона в поверх-
ностном слое воды Среднего Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1951. —
Т. 13. — С. 217—224.
Кулагин А.В. Оценка о&ьема пищевого гиперпространства сообщества исходя из понятий теории
графов // Третья конференция молодых ученых / Иркутский ун-т: Тез. докл. — Иркутск,
1985. — Ч. 2. — С. 57.
Кулагин А.В., Кулагина С.П. О некоторых аспектах динамики корреляционной структуры
зоопланктонного сообщества // Первая конференция молодых ученых / Иркутский ун-т:
Тез. докл. — Иркутск, 1983. — С. 58—59.
Куренков И.И. Есть ли Epischura baicalensis (Crustacea, Copepoda) на Камчатке? // Зоол.
журн. — 1978. — Т. 57, вып. 1. — С. 138—139.
Куренных Э.П. Химический состав некоторых байкальских животных // Там же. — 1967. —
Т. 46, вып. 2. — С. 283—286.
Кутикова Л.А. О двух коловратках рода Notholca из озера Байкал и Иркутского водо-
хранилища // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. — 1964. — Т. 11(31): Биология
Иркутского водохранилища. — С. 177—181.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. —
744 с.
Кутикова Л.А. Новые виды коловраток (Rotatoria) из прибрежного мелководья озера Байкал //
Колоаратки: Материалы Второго Всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1985. — С. 54—66.
Кутикова Л.А. Таксономический обзор фауны коловраток озера Байкал //Тр. ЗИН АН СССР.—
1986. — Т. 152: Исследования пресноводных и морских беспозвоночных животных. —
С. 89—105.
Кутикова Л.А., Аров И.В. Новые виды псаммофильных коловраток (Rotatoria) в озере Байкал //
Коловратки: Материалы Второго Всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1985. — С. 50—54.
Кутикова Л.А., Васильева Г.Л. Новые и эндемичные коловратки родов Synchaeta и Euchlanis в
фауне Байкала // Новое о фауне Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. —
С. 43—58.
Кухарчук С.П., Левковская Л.А. Условия питания личинок омуля при садковом подращивании
и в озерах Западного Прибайкалья // Динамика продуцирования рыб Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. — С. 152—170.
Ладейщикова Е.Н., Васильева Г.Л. К методике обработки некоторых экспериментальных ма-
териалов по зоопланктону // Гидробиол. журн. — 1976. — Т. 12, № 3. — С. 97—104.
Леванидова И.М. К вопросу о причинах-несмешиваемости байкальской и палеарктической
фаун // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР.— 1948.— Т. 12.— С. 57—81.
Левковская Л.А. Зоопланктон заливов и озер прибрежной зоны // Лимнология прибрежно-со-
ровой зоны Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — Гл. 12. — С. 172—
191.
Левковская Л.А. Зоопланктон озер Северного Прибайкалья // Продуктивность водоемов разных
климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. —
Красноярск, 1978. — С. 257—258.
Левковская Л.А. Зоопланктон некоторых озер Верхнеангарской котловины // Озера Прибай-
кальского участка зоны БАМ. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. — С. 146—156.
Левковская Л.А. Зоопланктон некоторых озер западного участка БАМ // Лимнология водоемов
Западного участка БАМ. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. — С. 93 — 102.
Левковская Л.А. Инфузории литорали озера Байкал // Экология морских и пресноводных
простейших: Тез. докл. 1-го симп. протозоологов. — Саласпилс, 1984. — С. 61—62.
Линевич А.А. Итоги и перспективы исследования фауны Байкала // Круговорот вещества и
энергии в озерных водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-
Байкале, 2—4 сент.1981 г. — Иркутск, 1981. — Вып. 1: Элементы биотического круго-
ворота. — С. 156—157.
Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — С. 7—24.
Линевнч А.А. Итоги исследований фауны Байкала за 1975;—1989 гг. // Морфология и эволюция
беспозвоночных. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — С. 3—53. — (Фауна
Байкала).
Ложникопа А.Н., Блохина Н.П., Помазкова Г.И,, Стом Д.И. К вопросу о путях влияния
полифенола на личинок омуля и кормовые организмы // Совещ. “Проблемы норми-
рования при планировании и осуществлении мероприятий по охране рыбохозяйственных
водоемов от загрязнения": Тез. докл. — Саратов, 1977.
Лежникова А.Н., Васильева Г.Л., Стом Д.И. Токсичность полифенолов для коловраток и низших
ракообразных // Гидробиол. журн. — 1981. — Т. 17, №6. — С. 73 —78.
Лукин Е.Н. Неотложные задачи по улучшению исследований фауны Байкала // Круговорот
вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тез. докл. на IV
Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. 329—331-
Мазепова Г.Ф. К познанию фауны Cyclopoida оз. Байкал // Докл. АН СССР. — 1950. — Т. 72,
№ 4. — С. 809—812.
Мазепова Г.Ф. Вертикальное распределение байкальского циклопа (Cyclops baicalensis} в озере
Байкал //Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1952. — Т. 13, вып. 2. — С. 16—27.
Мазепова Г.Ф. К познанию вертикальных миграций Cyclops kolensis Lili, в озере Байкал // Изв.
Вост. фил. АН СССР. — 1957а. — № 4—5. — С. 213—225.
Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал и некоторые данные по их зоогеографии // Тез. докл.
Объед. науч, сессии Отделения биол. наук и Вост.-Сиб. фил. АН СССР. — Иркутск,
19576.
Мазепова Г.Ф. Морфология стадий метаморфоза у Cyclops kolensis Lili, из озера Байкал // Там
же. — I960. — № 6.— С. 103 — 115.
Мазепова Г.Ф. Морфология Cyclops kolensis Lili, из разных местообитаний оз. Байкал // Зоол.
журн. — 1961. — Т. 40, вып. 10. — С. 1465—1468.
Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО
АН СССР. — 1963. — Т. 1(21), ч. 2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae,
Cyclopoida). — С. 49—134.
Мазепова Г.Ф. О современном состоянии проблемы происхождения фауны Байкала // Природа
Байкала. — Л., 1974. — С. 178 — 195.
Мазепова Г.Ф. О современном состоянии изученности фауны озера Байкал // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — 4.1. — С. 4—31. — (Тр. ЛИН
СО АН СССР; Т. 18(38)).
Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Новосибирск,
1977. — 20 с.
Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция // Проблемы Байкала. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978а. — Гл. 16. — С. 181—193. — (Тр. ЛИН СО
АН СССР; Т. 16(36)).
Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19786. — 144 с. —
(Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 28(49)).
Мазепова Г.Ф. Фауна, ее происхождение и эволюция // Путь познания Байкала. — Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — Гл. 13. — С. 173 —199.
Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-пие,
1 990. — 472 с.
Мазепова Г.ф. Итоги изучения байкальских животных (1946—1990 гг.) // Актуальные проб-
лемы биологии: Тез. докл. к Юбил. науч. конф. / Иркут, ун-т. — Иркутск, 1994. — С. 60.
Мазепова Г.Ф., Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Селенгинского мелководья и открытых участков
Южного Байкала // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Селенгинский
район.— Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. — С. 223—259. — (Тр. ЛИН СО АН СССР;
Т. 12(32)).
Маклаков В.В., Шистарева Е.В. Культивирование кормовых гидробионтов на очищенных
сточных водах // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. Ш Всесоюз. науч, конф.,
Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 20.
Максимова Э.А., Максимов В.Н. Вертикальное распределение микробиального планктона в
течение 1969 г. в Южном Байкале // Микробиология. — 1972. — Т. 151, вып. 5. —
С. 896—902.
Максимова Э.А., Максимов В.Н. Численность микробиального планктона в поверхностном слое
воды пелагиали озера Байкал в 1968 г. // Продуктивность Байкала и антропогенные
изменения его природы. — Иркутск, 1974. — С. 153—160.
Максимова Э.А., Максимов В.Н., Воробьева Е.И. О количестве гетеротрофных микроорганизмов
в воде озере Байкал // Микробиология. — 1974. — Т. 153, вып. 1. — С. 124—128.
Малахов С.Г., Бобовникова Ц.И., Дибцева А.В., Сиверина А.А. Глобальное загрязнение
природной среды и биоты хлороорганическими пестицидами и полихлорбифепилами //
Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы: Тр. Ш междунар. симп.
СССР, 14—19 окт. 1985 г. — Л.: Гидрометеоиздат, 1986. — Т. 2. — С. 113 — 122.
Маркевич Г.И. Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток
(эволюционные, экологические и таксономические аспекты): Автореф. дис. ... д-ра биол.
наук. — Л., 1994. — 44 с.
Матвеев А.А., Аниканова М.Н. Обзор результатов наблюдений за антропогенным влиянием на
озеро Байкал // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Бай-
кал. — Л.; Гидрометеоиздат, 1985. — С. 37—44.
Мельник Н.Г. Многолетняя динамика ортонауплйусов эпишуры в озере Байкал // Ритмика
природных явлений: Тез. докл. к III совещ., Ленинград, 30 нояб. 1976 г. — Л., 1976. —
С. Г55—156.
Мельник Н.Г. О возможном пути прогноза численности эпишуры в озере Байкал // Долгосроч-
ные прогнозы природных явлений.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. —
С. 23—29-
Мельник Н.Г. Сезонная и многолетняя динамика зоопланктона озера Байкал: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. — М., 1978а. — 16 с.
Мельиик Н.Г. О влиянии на сезонную динамику численности эпишуры биотических факто-
ров // Математическое моделирование водных экологических систем: Межвуз. сб. —
Иркутск, 19786. — С. 133 —141.
Мельник Н.Г. Закономерности изменения численности эпишуры в озере Байкал, выявлен-
ные методом главных компонент // Проблемы прогностических исследований природных
явлений. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. — С. 118—123.
Мельник Н.Г. Анализ состояния зоопланктона Байкала по его горизонтальному распреде-
лению // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол.
совещ,, Листаеничное-на-Байкалс, 2—4 сент. 1981 г. — Иркутск, 1981, — Вып. 2. —
С. 96—97.
Мельник Н.Г. Межгодовые изменения численности планктонной копеподы Epischura baicalensis
Sars в озере Байкал // Лимнология горных водоемоя: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Севан,
11 — 15 сент. 1984 г. — Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1984. — С. 165—166.
Мельник Н.Г. О состоянии зоопланктона Южного Байкала в районе г. Байкальска в 1984—
1985 гг. // Региональный мониторинг состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат,
1987. — С, 238—243.
Мельник Н.Г. Проблемы оценки состояния зоопланктона Байкала // Долгосрочное прог-
нозирование состояния экосистем. — Ноаосибирск: Наука. Сиб. отд-иие, 1988. — Гл. 1,
разд. 4. — С. 20— 29.
Мельник Н.Г., Коен Г.И. О взаимосвязях численности зоопланктона с факторами среды //
Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения
памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1977. — Вып. 1. — С. 127—132.
Мельник Н.Г., Кожова О.М. Принципы экологического картирования зоопланктона // Прог-
нозирование экологических процессов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. —
Гл. 3, разд. 9. — С. 139—141.
Мельник Н.Г., Коноплева Г.Д. Новые подходы к оценке состояния зоопланктона оз. Байкал //
Вклад молодых биологов Сибири в решение вопросов продовольстаенной программы и
охраны окружающей среды: Тез. докл. регион, конф., Улан-Удэ, 9—10 апр. 1984 г. —
Улан-Удэ, 1984. — С. 67—68.
Мельник Н.Г., Коноплева Г.Д., Кожова О.М. Принципы экологического картирования (план-
ктона озера Байкал) // Проблемы охраны природы: Тез. докл. — Байкальск, 1984. —
С. 24—26.
Мельник Н.Г., Помазкова Г.И., Калюжная Л.И., Андреев М.М. О законе распределения
вероятностей для биомассы зоопланктона озера Байкал // Гидробиол. журн. — 1976. —
Т. 12, вып. 4. — С. 78—82.
Мельник Н.Г., Помазкова Г.И., Сергеева С.Ю. Межгодовые изменения численности коловраток
озера Байкал // Прогнозы развития природных явлений. — Новосибирск: Наука. Снб.
отд-ние, 1982. — Гл. 3, разд. 2. — С. 119—126.
Мельник Н.Г., Сергеева С.Ю. К методике исследования динамики численности коловраток
озера Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной
Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1979. — Вып. 3. — С. 37—40.
Мельник Н.Г., Тимошкин О.А., Сиделева В.Г., Пушкин С.В., Мамылов В.С., Немов В.И.
Оценка биомассы байкальского макропланктона Macrohectopus branickii (Dyb.)
(Amphipoda, Gammaridae) гидроакустическим методом // VI съезд Всесоюз. гидробиол.
об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8 —11 окт. 1991 г. — Мурманск: Полярная правда, 1991. —
Т. 2. — С. 190—191.
Мельиик Н.Г., Широбоков И.И., Козлова Т.А. Исследование факторов, определяющих качество
кормовой базы байкальского омуля // Оперативные информационные материалы к III
Симпозиуму “Трофические связи и продуктивность водных сообществ*', Чита, 25—28
сент. 1989 г. — Чита, 1989. — С. 89—90.
Меншуткин В.В., Ащепкова Л.Я. Имитационная модель эволюции ракообразных на примере
байкальских гаммарид // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Математичес-
кое моделирование и автоматизация лимнологических исследований: Тез. докл. к VI
Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4—6 сент. 1985 г. — Иркутск, 1985.
— Вып. 8. — С. 19—20.
Меншуткин В.В., Ащепкова Л.Я. Исследование путей эволюции байкальских амфипод мето-
дом моделирования // V съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Тольятти, 15—19
сент. 1986 г. — Куйбышев, 1986. — Ч. 2. — С. 321—322.
Меншуткин В.В., Ащепкова Л.Я. Моделирование процесса эволюции байкальских гаммарид //
Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
ние, 1988. — Гл. 5, разд. 4. — С. 198—214.
Меншуткин В.В., Кожова О.М., Ащепкова Л.Я. Математическая модель распределения планк-
тона по акватории озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Мате-
матическое моделирование: Тез. докл. на 4-м Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-
на-Байкале, 1977. — С. 37—39.
Меншуткин В.В., Кожова О.М., Ащепкова Л.Я. Функциональная модель экосистемы оз.
Байкал // Гидробиол. журн. — 1978. — Т. 14, № 3. — С. 3 —10.
Механикова И.В., Тахтеев В.В. Фауна амфипод Северного Байкала // Морфология и эволюция
беспозвоночных. —Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — С. 199—210. — (Фауна
Байкала).
Механикова И.В., Тахтеев В.В., Тимошкин О.А. Исследование органов боковой линии у амфипод
(Crustacea, Amphipoda). 2. Сравнительный анализ органов боковой линии у различных
представителей бокоплавов // Зоол. журн. — 1995. — Т. 74, вып. 3. — С. 43—53.
Могилев Л.Н. О суточных вертикальных миграциях массовых форм байкальского зоопланктона:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1955. — 24 с.
Москаленко Б.К. Биологическая продуктивность пелагиали Байкала // Второе совещание по
вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Крат, содерж. докл. —
Лиственичное-на-Байкале, 1969. — 4.1. — С. 5—6.
Москаленко Б.К. Биологическая продуктивность озера Байкал // Гидробиол. журн. — 1971. —
Т. 7, № 5. — С. 5—14.
Москаленко Б.К. Итоги изучения биологической продуктивности Байкала // Продукционно-
биологические исследования экосистем пресных вод. — Минск: Изд-во Белорус, ун-та,
1973. — С. 19—32.
Москаленко Б.К. Биологическая продуктивность пелагиали Байкала // Круговорот вещества и
энергий в озерных водоемах. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — С. 10—16.
Нагата Т., Такай К., Каванобе К., Гусельникова Н., Бондаренко Н., Моложавая О., Косторно-
ва Т., Дрюккер В., Сато Я., Ким Д.-С., Наказзго Р., Ватанабе Я. Значение пикопланктона
в пищевой цепи озера Байкал // Байкал — природная лаборатория для исследования
изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. —
Иркутск, 1994. — Т. б. — С. 23.
Нагорный В.К., Волерман И.Б., Сиделева В.Г., Косторнов С.Н., Завьялова Т.Я. Состояние
запасов голомянко-бычковых рыб и использование их омулем // Вопр. развития рыбного
хозяйства в бассейне озера Байкал. — Л., 1984. — С. 72—79- — (Сб. науч,
тр. ГосНИОРХ; Вып. 211).
Наумова И.А., Каширцева И.И., Гречаный Г.В. Действие сточных вод Байкальского целлюлоз-
ного завода на Daphnia magna и Daphnia longispina // Проблемы комплексного исполь-
зования природных ресурсов Иркутской области и пути внедрения прогрессивных методов
охраны окружающей среды: Тез. докл. — Иркутск, 1975. — С. 248—249.
Никитина Т.Х. К экологии инфузорий р. Селенги // Вклад молодых биологов Сибири в решение
вопросов продовольственной программы и охраны окружающей среды: Тез. докл. регион,
конф., Улан-Удэ, 9—10 апр. 1984 г. — Улан-Удэ, 1984. — С. 74.
Николаева Е.П. Материалы по питанию пелагического байкальского бокоплава // Сборник
кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению (Иркут,
ун-т). — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1964. — С. 31—35.
Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского
бокоплава Macrohectopus branickii (Dyb.) // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1967. — Т. 20. —
С. 28—33.
Николаева Е.П. Численность и биомасса Macrohectopus branickii (Dyb.) в озере Байкал
(1947 —1968 гг.) // Материалы науч. конф, за 1969—1970 гг. — Иркутск, 1970. —
Вып. 4: Биология, — С. 21.
Оболкина Л.А. К экологии байкальских инфузорий // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.
докл. Ш Всесоюз. коиф., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 23.
Оболкнна Л.А. Gajewskiella macrostoma gen. et sp. n. (Scuticociliatida, Ciliophora) оз. Байкал //
Черви, моллюски, членистоногие: Сб. науч. тр. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1989. — С. 5—7- — (Фауна Байкала).
Оболкина Л.А. Морфология некоторых видов инфузорий из Байкала // Морфология и
эволюция беспозвоночных. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — С. 53 — 63. —
(Фауна Байкала).
Объяснительная записка к “Основной программе для гидробиологических исследований оз.
Байкал". Часть вторая // Тр. Комиссии по изучению озера Байкала. — 1922. — Т. 1,
вып. 2. — С. 219—230.
Окунева Г.Л. Мезобентос Южного Байкала в районе Утулик — Мурино // Изв. БГНИИ при
ИГУ. — 1970. — Т. 23, вып. 1. — С. 66—88.
Окунева Г.Л. О биологии Harpacticella inopinata (Copepoda, Harpacticoida) в озере Байкал //
Зоол. журн. — 1972. — Т. 51, вып. 11. •— С. 1637—1644.
Окунева Г.Л. Мезобентос // Состояние сообществ Южного Байкала. — Иркутск, 1982. —
С. 70—72.
Окунева Г.Л. Биология Harpacticella inopinata G.O. Sars из озера Байкал // Черви, моллюски,
членистоногие. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989а. — С. 75—109. — (Фауна
Байкала).
Окунева Г.Л. Гарпактициды озера Байкал. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 19896. — 152 с.
Основная программа гидробиологических исследований озера Байкал // Тр. Комиссии по
изучению озера Байкал.— 1922. — Т. 1, вып. 2. — С. 180—184.
Павлов Б.К. Популяционные аспекты гидробиологии // VI съезд Всесоюз. гидробиол. об-па: Тез.
докл., Мурманск, 8 —11 окт. 1991 г. — Мурманск: Полярная правда, 1991. — Т. 2. —
С. 201—202.
Павлов Б.К. Возможны ли адаптации биоценотического уровня? // Оценка состояния водных
и наземных экологических систем: Экологические проблемы Прибайкалья. — Новоси-
бирск: ВО "Наука". Сиб. изд. фирма, 1994. — С. 155 — 159.
Павлов Б.К., Мельник Н.Г. Пространственно-временная структура зоопланктона озера Бай-
кал // V съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Тольятти, 15—19 сент. 1986 г. —
Куйбышев, 1986. — Ч. 2. — С. 276—277.
Павлов Б.К., Павлова Г.Д. Микропространственная изменчивость численности зоопланктона в
пелагической зоне Байкала // Зоологическая наука и современные проблемы зоотехнии
и ветеринарной медицины: Материалы международной научно-технической конфе-
ренции, посвященной 90-летию со дня рождения Е.И. Лукина. — Харьков, 1994. —
С. 19—20.
Павлова Г.Д. Исследование состояния зоопланктона Байкала в районе г. Байкальска // Природ-
ные ресурсы, экология и социальная среда Прибайкалья. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та,
1994. _ т. 2. — С. 34—40.
Павлова Г.Д. Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1995. — 23 с.
Пенькова О.Г. Исследование горизонтального распределения зоопланктона озера Байкал мето-
дом кластер-анализа // Первая конференция молодых ученых: Тез. докл. — Иркутск,
1983. — С. 8—9.
Пенькова О.Г. Пространственное распределение зоопланктона открытой пелагиали озера Байкал
по многолетним данным // Вторая конференция молодых ученых: Тез. докл. — Иркутск,
1984. — Ч. 2. — С. 31.
Пенькова О.Г. Характеристика состояния зоопланктона Байкала // Проблемы экологии
Прибайкалья: Тез. докл. к Ш Всесоюз. совещ., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск,
1988. — Ч. 3. — С. 24.
Пенькова О.Г. Исследование пространственно-временной изменчивости зоопланктона оз. Бай-
кал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1990а. — 16 с.
Пенькова О.Г. Многолетняя динамика планктонных коловраток озера Байкал // Коловратки:
Материалы Третьего Всесоюз. симпозиума. — Л., 19906. — С. 92—95.
Пенькова О.Г., Авербух А.А. Пространственно-временная организация зоопланктонного сооб-
щества озера Байкал // Деп. в ВИНИТИ 06.04.90, № 1896—В90. — 13 с.
Пенькова О.Г., Подтяжкина М.М. Зоопланктон Северного Байкала по материалам 1981—1982
гг. // Третья конференция молодых ученых: Тез. докл. — Иркутск, 1985. — Ч. 2. —
С. 35.
Пешкова Е.В. Гидробиологическая информационная система и ее применение в мониторинге
озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1988. — 25 с.
Пешкова Е.В. Состояние зоопланктона в районе г. Байкальска 1980—1990 гг. // VI съезд
Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8—11 окт. 1991 г. — Мурманск:
Полярная правда, 1991. — Т. 2. — С. 133—134.
Питулько С.И. Размерные характеристики нескольких видов байкальских хидорид // Актуаль-
ные проблемы биологии: Тез. докл. к Юбил. науч. конф. (Иркут, ун-т). — Иркутск,
1994а. — С. 62.
Питулько С.И. Размерные характеристики нескольких видов байкальских хидорид (Chydorldae,
Cladocera) // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружаю-
щей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 19946. —
Т. 5- — С. 52.
Плис Ю.М. Моделирование некоторых элементов биоценоза оз. Байкал // Круговорот вещества
и энергии в водоемах. Математическое моделирование экосистем водоемов: Тез. докл. на
4-м Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. 40—43.
Познухова Ф.Ф. Зоопланктон р. Селенги и его сезонная динамика // Изв. ГосНИОРХ. —
1964. — Т. 57. — С. 54—56.
Полоняых А.К., Сокольников Ю.А. Влияние зоопланктона на размерный состав фитопланктона
Посольского сора // Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых
ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл. регион, конф.,
Улан-Удэ, 29—30 марта 1989 г. — Улан-Удэ, 1989. — С. 55—56.
Полынов В.А. Структура зоопланктонного сообщества на полигоне “Комплекс" (поданным 1982,
1984—1986 гг.) // Пятая конференция молодых ученых вузов Иркутской области: Тез.
докл. — Иркутск, 1987. — Ч. 2. — С. 69.
Помазкова Г.И. Годовые и сезонные изменения зоопланктона озера Байкал (Большие Коты:
Южный Байкал) по многолетним данным // Второе совещание по вопросам круговорота
вещества и энергии в озерных водоемах: Крат, содерж. докл. — Лиственичное-на-Байкале,
1969. — Ч. 2. — С. 29—30.
Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск,
1970. — 22 с.
Помазкова Г.И. Сезонная и годовая динамика численности и биомассы коловраток в озере
Байкал (район Больших Котов, 1956—1966 гг.) // Исследования гидробиологического
режима водоемов Восточной Сибири.— Иркутск, 1971. — С. 17—26.
Помазкова Г.И. Зоопланктон в районе сброса промстоков Байкальского целлюлозного завода и
у Танхоя // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. —
Иркутск, 1974. — С. 192—206.
Помазкова Г.И. Сезонные и годовые изменения численности и биомассы зоопланктона в районе
Больших Котов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — С. 120—124.
Помазкова Г.И. Организация М.М. Кожовым режимных наблюдений на Байкале как гидро-
биологическая основа для развития современной системы экологического мониторинга //
Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. — Иркутск: Изд-во Иркут,
ун-та, 1992. — Ч. 1. — С. 68—81.
Помазкова Г.И., Аров И.В. Зоопланктон как кормовая база для пелагических рыб озера
Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири:
Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1978. — Вып. 2. — С. 124—133.
Помазкова Г.И., Башарова Н.И. Исследования зоопланктона (1974—1983) // Исследования
природных ресурсов озера Байкал и Ангарских водохранилищ. — Иркутск, 1984. —
С. 29—37-
Помазкова Г.И., Башарова Н.И., Кузеванова Е.Н., Пенькова О.Г., Севостьянова И.В. Много-
летние исследования зоопланктона оз. Байкал и водоемов его бассейна как основа
экологического мониторинга // V съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Тольятти,
15—19 сент. 1986 г. — Куйбышев, 1986. — Ч. 2. — С. 283—284.
Помазкова Г.И., Кардашевская Г.П. Зоопланктон Малого Моря // Проблемы экологии Прибай-
калья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19—22 окт. 1982 г. — Иркутск,
1982. — Ч. 3. — С. 20—21.
Помазкова Г.И., Кирьянова Г.П. Фауна коловраток активного ила аэротенков, пруда-отстойника
и пруда-аэратора Байкальского целлюлозного завода // Новые материалы по фауне и
флоре Байкала. — Иркутск, 1976. — С. 83—88.
Помазкова Г.И., Кожова О.М. Зооценозы искусственных бассейнов очистной системы Байкаль-
ского целлюлозного завода // Гидробиол. журн. — 1976. — Т. 12, № 6. — С. 46—52.
Помазкова Г.И., Коноплева Г.Д. Зоопланктон в прибрежной зоне Южного Байкала (Танхой —
Утулик — Мурино) // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной
Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1977. — Вып. 1. — С. 48—62.
Помазкова Г.И., Коноплева Г.Д., Кожова О.М. Зоопланктон // Состояние сообществ Южного
Байкала. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1982. — С. 28—39.
Помазкова Г.И., Кузеванова Е.Н. Динамика основных компонентов зоопланктона в 1981 —
1984 гг. в Южном Байкале // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Ш Всесоюз.
науч, конф., Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 26.
Помазкова Г.И., Кузеванова Е.Н. Динамика численности и структура планктонных коловраток
озера Байкал по многолетним данным (1946—1985 гг.) // Коловратки: Материалы Треть-
его Всесоюз. симп. — Л., 1990. — С. 88—92.
Помазкова Г.И., Максимова Э.А., Максимов В.Н., Шастина Н.А., Ерентенко И.А., Колесниц-
кая Г.Н., Севостьянова И.В., Родченко Н.А. Оценка состояния планктонных сообществ
Северного Байкала. — Иркутск, 1988. — 33 с. — Рук. деп. в ВИНИТИ, 05.09.88,
№ 6846—В88.
Помазкова Г.И., Мельник Н.Г. К вопросу о взаимоотношениях Epischura baicalensis Sars и
Cyclops kolensis Lili, в озере Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах.
Элементы биотического круговорота: Тез. докл. на 4-м Всесоюз. лимнол. совещ. —
Лиственичное-на-Байкале, 1977.— С. 221—224.
Помазкова Г.И., Пенькова О.Г. Зоопланктон Северного Байкала по многолетним данным //
Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19—22 окт.
1982 г. — Иркутск, 1982. — Ч. 3. — С. 21—22.
Помазкова Г.И., Пенькова О.Г. Зоопланктон // Биогеохимические исследования некоторых
районов оз. Байкал. — 1983. — С. 11 —18. — Рук. деп. в ВИНИТИ 03.05.83, № 2314—83.
Помазкова Г.И., Пенькова О.Г,, Ряпенко Л.Н. Оценка пространственного распределения
зоопланктона Северного Байкала // Тез. докл. XI Всесоюз. симп. “Биологические проб-
лемы Севера". — Якутск, 1986. — Вып. 4: Ихтиология, гидробиология, гидрохимия,
энтомология и паразитология. — С. 50—51.
Помазкова Г.И., Ряпенко Л.Н., Изместьева Л.Р. и др. Исследовать в натурных и эксперимен-
тальных условиях характер функционирования основных звеньев экосистемы оз. Байкал
при колебаниях естественных лимитирующих факторов среды и под влиянием основных
загрязнителей. — Иркутск, 1990. — 62 с. — Рук. деп. в ВИНИТИ; № 004967.
Помазкова Г.И., Стеренчук Е.В. Сравнительная характеристика зоопланктона озер Байкал и
Хубсугул // Новое в изучении фауны и флоры Байкала и его бассейна. — Иркутск,
1988. — С. 43—53.
Помазкова Г.И., Шастина Н.А., Родченко Н.А. Особенность распределения зоопланктона в
приустьевых участках рек и пелагиали Северного Байкала // Проблемы экологии При-
байкалья: Тез. докл. к III Всесоюз. науч, конф-, Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск,
1988. — Ч. 3. — С. 27. *
Пронин Н.М. Гидропаразитология Байкала // Зоопаразитология озера Байкал. — Улан-Удэ,
1979- — С. 83—105.
Редкозубое И.Ю. Daphniaarctica в озерах Баргузинского хребта // Гидробиол. журн. — 1973. —
Т. 9, № 4- — С. 79—90.
Родченко Н.А. Сезонная динамика зоопланктона прибрежной зоны Южного Байкала в районе
Больших Котов в 1984 г.// Пятая конференция молодых ученых вузов Иркутской области:
Тез. докл. — Иркутск, 1987. — Ч. 2. — С. 49.
Россолимо Л.Л. К фауне простейших Байкала // Русск. гидробиол. журн. — 1923. — Т. 2,
№ 3—4. — С. 74—82.
Россолимо Л.Л. Байкал. — М.: Наука, 1966.— 163 с.
Русинек О.Т., Бакина М.П., Никольский А.Н. Естественная зараженность Epischura baicalensis
Sars процеркоидами цестод рода Proteocephalus // Байкал — природная лаборатория для
исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, И —17 мая
1994 г. — Иркутск, 1994- — Т. 5. — С. 64-
Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР // Определители организмов пресных вод СССР. —
Л., 1930. — Вып. 1. — С. 257—263.
Рылов В.М. Зоопланктон некоторых горных водоемов Байкальского хребта // Тр. Байкал,
лимнол. ст. АН СССР — 1937. — Т. 7. — С. 75—86.
Ряпенко Л.Н. Динамика показателей состояния зоопланктона Байкала на полигоне “Комп-
лекс" // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Ш Всесоюз. науч, конф., Иркутск,
5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 28.
Ряпенко Л.Н., Полы нов В.А. Использование метода окрашивания пропионовым красным для
оценки состояния зоопланктона на Северном Байкале // Мониторинг и оценка состояния
Байкала и Прибайкалья. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — С. 144—146.
Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид // Пятая конференция молодых
ученых вузов Иркутской области: Тез. докл. — Иркутск, 1987. — Ч. 2. — С. 53.
Сиделева В.Г. Эндемичная ихтиофауна Байкала, ее происхождение и условия существования:
Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — СПб., 1993. — 40 с.
Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Мельник Н.Г. Закономерности распределения рыб по подводным
ландшафтам озера // Подводные ландшафты Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1990; — Ч. 2, гл. 1—5. — С. 88^—95.
Сиделева В.Г., Мельник Н.Г., Тимошкин О.А., А нош ко П.Н., Козлова Т.А., Шубенков С.Г.
Исследование трофической структуры пелагических сообществ озера Байкал // Байкал
— природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата:
Тез. докл., Иркутск, 11—17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 5. — С. 75—76.
Сиделева В.Г., Пушкин С.В. Инструментальные методы оценки численности гидробионтов в
системе биомониторинга для озера Байкал // Первая Верещагинская междунар. конф.:
Тез. докл. и стенд, сообщ., Иркутск, 2—7 окт. 1989 г. — Иркутск, 1989. — С. 73—74.
Ситникова Т.Я., Бородулина Е.К., Подтяжки на М.М. Хромосомы Epischura baicalensis Sars //
Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и
климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994- — Т. 5. — С. 82.
Скабичевский А.П. Наблюдения над планктоном Баргуэинского залива оз. Байкал в летний
период 1932 и 1933 гг. //Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1935. — Т. 6, вып. 2—4. —
С- 182—233.
Смирнов Н.Н. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Систематика и эволюция беспозво-
ночных Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. — С. 75—114.
Смирнов С.С. Epischura baicalensis G.O. Sars на Камчатке (Crustacea, Copepoda) // Тр. ЗИН
АН СССР. — 1936. — Т. 3. — С. 59—65.
Совинский В.К. Амфиподы оз. Байкал // Зоологические исследования Байкала. — Киев,
1915. — Т. 1, вып. 9. — 381 с.
Сокольников Ю.А., Шашуловская С.Ю. Продуктивность зоопланктонных сообществ водоемов
Чарской котловины // Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырь-
евых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл. регион, конф.,
Улан-Удэ, 29—30 марта 1989 г. — Улан-Удэ, 1989. — С. 74—75.
Сорокин В.Н., Сорокина А.А. Биология молоди промысловых рыб Байкала. — Новосибирск:
, Наука. Сиб. отд-ние, 1988. — 214 с.
Сорокин В.Н., Сорокина А.А., Вершинин Н.В. Рыбохозяйственное значение северобайкальских
водоемов // Сб. работ кафедры ихтиологии и рыбоводства и науч.-иссл. лаб. рыбного
хозяйства Ин-та пищевой пром-сти. — М.: Пищ. пром-сть, 1971. — Вып. 7. — С. 118—
146.
Сорокина А.А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1977а. — 112 с.
Сорокина А.А. Приспособительные особенности байкальского омуля к увеличению его числен-
ности // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. —
М.: Наука, 19776. — Ч. 2. — С. 146—151.
Сорокина А.А. Продукция зоопланктона оз. Котокель (бассейн оз. Байкал) // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19—22 окт. 1982 г. —
Иркутск, 1982. — Ч. 3. — С. 24—25.
Сорокина А.А., Долгоаршинных З.М. Использование зоопланктона молодью рыб в оз. Кото-
кель // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск,
19—22 окт. 1982 г. — Иркутск, 1982. — Ч. 3. — С. 26.
Сорокина А.А., Кардашевская Г.П. Зоопланктон и его использование молодью рыб в озере
Такшиликит (Северный Байкал) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Рыбы и
рыбные ресурсы: Тез. докл. на 4-м Всесоюз. лимнол. совещ. — Лиственичное-на-Байкале,
1977. — С. 269—272.
Сорокина А.А., Кардашевская Г.П., Сорокин В.Н. Зоопланктон пойменных озер рек Верхней
Ангары и Кичеры // Исследование рыб Восточной Сибири: Сб. науч. тр. — Иркутск,
1988. — С. 104—114.
Сорокина А.А., Пенькова О.Г., Петерс О.К. Питание разновозрастного омуля в летний период //
Экология, болезни и разведение байкальского омуля. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1981. — Гл. 2, разд. 2. — С. 97—107.
Сосунова И.А. Механизмы эффекта плотности у дафний // Оценка состояния водных и
наземных экологических систем : Экологические проблемы Прибайкалья. — Новосибирск:
ВО Наука, Сиб. изд. фирма, 1994- — С. 93—97-
Специальная программа по изучению кольцевого распространения планктона и физических
свойств // Тр. Комиссии по изучению озера Байкала. — 1922. — Т. 1, вып. 2. —
С. 207—210.
Степанова Л.А., Бульон В.В. Опыт применения изолированных объемов воды для изучения
влияния загрязнений на планктон Байкала // III съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез.
докл., Рига, II —15 мая 1976 г.— Рига, 1976. — Т. 2. — С. 98—99,
Степанова Л.А., Бульон В.В. Опыт изучения влияния загрязнений на планктон методом
изолированных объемов воды // Экспериментальные и полевые исследования биологи-
ческих основ продуктивности озер. — Л., 1979. — С. 5—20.
Стерлигова М.А., Картушин А.И- Перспективы выращивания молоди омуля в Чивыркуйском
заливе и озере-соре РанГатуй // Материалы совещания по рыбоводно-мелиоративным ме-
роприятиям, направленным на ускорение восстановления рыбных запасов в бассейне оз.
Байкал. — Улан-Удэ, 1974. — С. 62—76.
Стом Д.И., Гиль Т.А., Зайцев И.В. и др. Некоторые аспекты питания Epischura baicalensis
Sars. — Иркутск, 1992. — 42 с. — Рук. деп. в ВИНИТИ 26.05.92, № 2109 В92.
Стом Д.И., Гиль Т.А., Балаян А.Э., Кожова О.М., Зайцев И.В., Зубарева Л.Д., Зилов Е.А.
Потребление живых и мертвых микроорганизмов эпишурой {Epischura baicalensis
Sars) // Гидробиол. журн. — 1993. — Т. 29, № 4. — С. 34—42.
Стом Д.И., Зубарева Л.Д. Сравнительная токсикорезистентность эпишуры и дафний в острых
опытах // Гидробиол. журн. — 1993. — Т. 29, № 2. — С. 31—34.
Талиев Д.Н. Проблема акклиматизации в Байкале новых пород рыб // Изв. БГНИИ при ИГУ. —
1950. — Т. 11, вып. 2. — С. 15—28.
Талиев С.Д., Помазкова Г.И., Ряпенко Л.Н., Моложавая О.А., Кудрявцева Т.П. Взаимосвязь
распределения коловраток с естественными выходами углеводородов в озере Байкал //
Коловратки: Материалы Второго Всесоюз. симп. по коловраткам. — Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1985. — С. 157—167.
Таничев А.И. Морфология байкальских хризомонад Spumella termo (Miiller) (Hanel) и 5. gregaria
sp. n. (Protozoa, Chrysomonadida) // Зоол. журн. — 1993. — T. 72, вып. 1. — С. 23—29.
Тарасова Е.Н. Органическое вещество вод Южного Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1975. — 147 с.
Тарасова Е.Н., Афанасьева Э.Л. Роль зоопланктона в круговороте фосфора в озере Байкал //
VI съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8—11 окт. 1991 г. — Мурманск:
Полярная звезда, 1991. — Т. 2. — С. 214—215.
Тарасова Е.Н., Мещерякова А.И. Современное состояние гидрохимического режима озера
Байкал. — Новосибирск: ВО Наука. Сиб. изд. фирма, 1992. — 144 с.
Тахтеев В.В. Систематика, экология и распределение эндемичных байкальских бокоплавов (роды
Poekilogammarus, Plesiogammarus, Р achys chests)-. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
СПб., 1994. — 24 с.
Тахтеев В.В., Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин О.А., Оболкина Л.А., Таничев А.И.
Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала // Экология. — 1993. —
№ 6. — С. 60—68.
Тахтеева И.В., Стом Д.И. Элиминирование из водной среды некоторых органических соединений
и накопление гидрофобной органики эпишурой // Экология Байкала и Иркутской
области: Сб. тез. докл. II обд. науч.-теор. студ. конф. — Иркутск, 1995. — С. 39.
Тимошенко Т.М., Помазкова Г.И., Масарновский А.Г. Динамика зоопланктона пойменных озер
Северного Прибайкалья и зараженность его личинками цестод // Исследование рыб
Восточной Сибири: Сб. науч. тр. — Иркутск, 1988. — С. 162—176.
Тимошенко Т.М., Русинек О.Т. О первых промежуточных хозяевах Diphyllobothrium,
dendriticum f/ Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всесоюз. науч, конф.,
Иркутск, 5—10 сент. 1988 г. — Иркутск, 1988. — Ч. 3. — С. 33.
Тимошкин О. А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих червей (Turbellaria) озера
Байкал //Зоол. журн. — 1994. — Т. 73, вып. 1. — С. 35—50.
Тимошкин О.А., Механикова И.В., Тахтеев В.В. Исследование сенсорных систем (органы
боковой линии) у амфипод (Crustacea, Amphipoda) // Байкал — природная лаборатория
для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл., Иркутск, 11 —
17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994а. — Т. 5. — С. 104.
Тимошкин О.А., Механикова И.В., Тахтеев В.В. Исследование органов боковой линии у амфипод
(Crustacea, Amphipoda) // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. к юбил. науч. конф.
(Иркут, ун-т). — Иркутск, 19946. — С. 65.
Тимошкин О.А., Механикова И.В., Тахтеев В.В. Исследование органов боковой линии у амфипод
(Crustacea, Amphipoda). I. Локализация, возрастная и индивидуальная изменчивость
органов боковой линии у байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus branickii
// Зоол. журн. — 1995. — Т. 74, вып. 3. — С. 35—42.
Тихомиров П.В. Два новых вида Rotatoria из озера Байкал // Русск. гидробиол. журн. —
1927. — Т. 6, № 6—7. — С. 143—147.
Тихомиров П.В. Новый вид Rotatoria из озера Байкал, Notholca jasnitskii п. sp. // Русск.
гидробиол. журн. — 1929. — Т. 8, № 6—7. — С. 171 —174.
Топорков И.Г. Биология молоди байкальского омуля (посольская раса): Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. — Иркутск, 1974. — 29 с.
Топорков И.Г. Экология молоди посольского омуля // Экология, болезни и разведение байкаль-
ского омуля. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981а. — Гл. 1, разд. 4. — С. 55—70.
Топорков И.Г. Влияние на запасы рыб и их кормовую базу изменения уровня воды оз. Байкал
после строительства плотины Иркутской ГЭС // IV съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез.
докл., Киев, 1—4 дек. 1981 г. — Киев: Наук, думка, 19816. — Ч. 2. — С. 101 —102.
Топорков И.Г., Антипова Н.Л., Васильева Г.Л. Опыт выращивания молоди омуля в озерах
побережья Байкала // Рыбохозяйственное освоение водоемов Восточной Сибири. —
Иркутск, 1972. — С. 196—211.
Топорков И.Г., Демин А.И., Ельцова В.Н., Купчинский Б.С., Николаева Е.П. Влияние
изменения уровня Байкала на биоценозы прибрежно-соровой зоны (на примере Посоль-
ского сора) // Ш съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Рига, 11 —15 мая 1976 г. —
Рига, 1976,— Т. 2. — С. 244—245.
Топорков И.Г., Помазкова Г.И. Опыт выращивания молоди омуля в оз. Духовом // Рыбохозяй-
ственное освоение водоемов Восточной Сибири. — Иркутск, 1972. — С. 185—195.
Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского
бассейна. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 104 с.
Худяков В.И. Фотолиз липидов Epischura baicalensis — возможный фактор ее вертикаль-
ных миграций // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах: Крат,
содерж. докл. Третьего совещ,, 2—8 сент. 1973 г. — Лиственичное-на-Байкале, 1973. —
Сб. 1. — С. 126—127.
Худяков В.И., Матвеев А.А., Декин С.А. О формировании зоны воздействия сточных вод на
планктон в условиях общего переноса водных масс исследуемого района водоема //
Проблемы регионального мониторинга состояния озера Байкал. — Л.: Гидрометеоиздат,
1983. — С. 115—116.
Худяков В.И., Матвеев А.А., Зозуля С.С. Влияние сточных вод Байкальского целлюлозно-бу-
мажного комбината на распределение Epischura baicalensis в Южном Байкале в различные
биологические сезоны //Гидрохим. материалы. — 1984. — Т. 10. — С. 82—-90-
Худяков В.И., Матвеев А.А., Кожова О.М. Картирование распределения зоопланктона //
Состояние сообществ Южного Байкала. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1982. —
С. 40—45.
Худяков В.И., Матвеев А.А., Лапшина Т.П. Влияние сточных вод целлюлозно-бумажной
промышленности на водные организмы // Проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Ш
Всесоюз. конф. — 1975.
Худяков В.И., Худякова О.В., Кожова О.М. Изучение антропогенного влияния на основные
сообщества планктона оз. Байкал // Проблемы регионального мониторинга озера Бай-
кал. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983. — С. ПО—114.
Худяков В.И., Худякова О.В., Кожова О.М. Общие закономерности влияния сточных вод на
планктон в открытом районе крупного олиготрофного водоема // Процессы формирования
химического состава природных вод в условиях антропогенного воздействия: Материалы
28 Всесоюз. гидрохим. совещ., Ростов н/Д, 15—47 мая 1984 г. — Ростов н/Д, 1984.
Черепанов В.В. О суточном ритме питания байкальского рачка Epischura baicalensis Sars //
Гидробиол. журн. — 1967. — Т. 3, № 2. — С. 74—75.
Черепанов В.В. Биоценотическая структура и продуктивность населения Байкала // Второе
совещание по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Крат, содерж.
докл. — Лиственичное-на-Байкале, 1969. — Ч. 2. — С. 49—51.
Черепанов В.В. Сообщества абиссали Южного Байкала и их количественная структура // Зоол.
журн. — 1970. — Т. 159, вып. 1. — С. 11—23.
Черепанов В.В. Экологическая структура и продуктивность донного населения Южного Байкала:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Иркутск, 1971.— 28 с.
Черепанов В.В. Экологическая структура и продуктивность донного населения // Проблемы
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. — Гл. 18. — С. 199—216. —
(Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 16(36))
Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — 239 с.
Черкашина И.И., Топорков И.Г. О роли зоопланктона в питании молоди омуля в заливе
Посольский сор оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Республ.
совещ., Иркутск, 10—13 сент. 1979 г. — Иркутск, 1979. — Ч. 1. — С. 237—238.
Черкашина И.И., Топорков И.Г. Питание и обеспеченность пищей молоди омуля в заливе
Провал // Гидрофауна и гидробиология водоемов озера Байкал и Забайкалья. — Улан-
Удэ, 1980. — С. 94—96.
Черняев Ж.А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus
dybowskii Korolneff // Вопр. ихтиологии. — 1971. — Т. 11, вып. 5(70). — С. 820—831.
Черняев Ж.А. Морфоэкологические особенности размножения и развития большой голомянки
Comephorus baicalensis (Pallas) // Там же. — 1974. -— Т. 14, вып. 6(89). — С. 990—
1003.
Чупрова И.И., Топорков И.Г. Питание и пищевые отношения молоди посольского омуля с
Серовыми рыбами // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала: Сб. науч,
тр. — Иркутск, 1981. — С. 69—83.
Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Озера северо-западной Сибирской платформы. — Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1981. — С. 123—135.
Шевелева Н.Г. Зоопланктон среднего и нижнего течения р. Баргузин // Озера Баргузинской
долины. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — С. 96—102.
Шевелева Н.Г. Состояние и экология ветвистоусых ракообразных озера Байкал // Байкал —
природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата:
Тез. докл., Иркутск, 11 —17 мая 1994 г.— Иркутск, 1994- — Т. 5.— С. 68.
Шевелева Н.Г., Башарова Н.И. Видовой и доминантный состав зоопланктона водохранилищ
Ангаро-Енисейского каскада // Новое в изучении фауны и флоры Байкала и его
бассейна. — Иркутск, 1988. — С. 32—42.
Шевелева Н.Г., Логачева Н.Ф., Балаян А.Э., Зубарева Л.Д. Количественные аспекты питания
байкальской эпишуры // Гидробиол. журн. — 1992. — Т. 28, № 4. — С. 19—23.
Шевелева Н.Г., Помазкина Г.В. Соотношение биомасс фито- и зоопланктона в малых озерах
Верхнеангарской впадины // Оперативные информационные материалы к Ш симпо-
зиуму "Трофические связи и продуктивность водных сообществ", Чита, 25 — 28 сент.
1989 г. — Чита, 1989. — С. 134—136.
Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И., Бакина М.П. Виды рода Daphnia (Cladocera, Daphniidae) в
озере Байкал и водохранилищах Ангаро-Енисейского бассейна //Зоол. журн. — 1994. —
Т. 73, вып. 9. — С. 12—23.
Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И., Мельник Н.Г. Систематический обзор и экология Rotatoria и
Crustacea (Cladocera, Calanoida, Cydopoida) озера Байкал // Байкал — природная
лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл.,
Иркутск, 11 —17 мая 1994 г. — Иркутск, 1994. — Т. 5.— С. 70.
Шерстянкин П.П., Каплин В.М. Исследование с помощью прозрачномера скоплений Macro-
hectopus branickii Dyb. в оз. Байкал // Гидробиол. журн. — 1973. — Т. 9, № 1. —
С. 89—91.
Шерстянкин П.П., Каплин В.М., Максимов В.Н. Вертикальное распределение прозрачности в
подледный период на Байкале и ее связь с биологическими показателями // Гидробиол.
журн. — 1972.—Т. 8, № 4. — С. 65—67.
Шимараев М.Н. Гидрометеорологические факторы и колебания численности байкальского
планктона // Лимнология придельтовых пространств Байкала: Селенгинский район. —
Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. — С. 259—267. — (Тр. ЛИН СО АН СССР;
Т. 12(32)).
Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал. — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1977а. — 149 с.
Шимараев М.Н. О роли гидрологических факторов в изменчивости биотических элементов
экосистемы крупных озер (на примере Байкала) // Круговорот вещестаа и энергии в
озерных водоемах. Гидрология и климат: Тез. докл. на 4-м Всесоюз. лимнол. совещ. —
Лиственичное-на-Байкале, 19776. — С. 166—170.
Шимараев М.Н. Тепловой режим как компонент лимнической экосистемы Байкала // Лимно-
логия горных водоемов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. по лимнологии горных водоемов, Севан,
11 — 15 сент. 1984 г. — Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1984. — С. 343—344.
Шимараев М.Н. Возможные природные изменения отдельных элементов экосистемы Байкала
до конца нашего столетия // Проблемы исследования крупных озер СССР. — Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1985. — С. 180—184.
Шимараев М.Н., Афанасьева Э.Л. Влияние температурных условий на межгодовые изменения
летнего зоопланктона пелагиали // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и
ее изменчивость. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 61-—76.
Шимараев М.Н., Куимова Л.Н., Цехановский В.В. Многолетние изменения ледово-термического
режима на Байкале // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. — Л.:
Гидрометеоиздат, 1991. — С. 64—70.
Шимараева С.В., Ряпенко Л.Н., Усенко Н.Б. Характер распределения некоторых гидро-
биологических показателей в очаге локального антропогенного воздействия (Южный
Байкал) // VI съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Мурманск, 8—11 окт. 1991 г. —
Мурманск: Полярная правда, 1991. — Т. 1. — С. 206—207.
Шляхова Н.А. Изучение влияния сточных вод ЦБК на развитие зоопланктона в условиях
эксперимента // Вопр. формирования природных вод в условиях антропогенного воз-
действия: Сб. материалов Второй конференции молодых ученых. — Л.: Гидрометеоиздат,
1981. — С. 178—179.
Шнягина Г.И. Изменения зоопланктона Посольского сора и прилегающих мелководных участков
Байкала в мае — августе I960—1961 гг. // Крат, сообщ. о научно-исследовательской
работе за 1961 год. — Иркутск: Иркут, кн. изд-во, 1963а. — С. 174—175.
Шнягина Г.И. Изменения зоопланктона Посольского сора и прилегающих мелководных участков
Байкала в мае—августе 1960 и 1961 гг. //Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 19636. —
Т. 13. — С. 56—62.
Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в озере Байкал //
Сборник кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению. —
Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1964. — С. 11—16.
Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в оз. Байкал //
Тр. ЛИН СО АН СССР. — 1965. — Т. 6(26): Лимнологические исследования Байкала и
некоторых озер Монголии. — С. 145—151.
Шульга Е.Л. О зоопланктоне озера Орон // Тр. ИГУ. Сер. биол. — 1953а. — Т. 7, вып. 1 —
2. — С. 135—144-
Шульга Е.Л. О зоопланктоне Муйско-Чарских озер // Там же. — 19536. — Т. 7, вып. 1—2. —
С. 129—134.
Шульга Е.Л. Материалы по изучению зоопланктона Братского водохранилища // Биологическая
продуктивность водоемов Сибири. — М.: Наука, 1969. — С. 68—71.
Шульгина Е.А. О питании омуля в ранне-весенний период в Малом Море по материалам
1950 г. // Тр. ИГУ. Сер. биол. — 1953. — Т. 7, вып. 1 — 2. — С. 18—28.
Эггерт М.Б. Сезонные изменения фауны инфузорий в планктоне Селенгинского района
Байкала // Гидробиол. журн.— 1967. — Т. 3, № 3. — С. 28—34.
Эггерт М.Б. Экология и численность Spirotricha Селенгинского района Байкала // Гидробиол.
журн,— 1968а. — Т. 4, № 2. — С. 24—32.
Эггерт М.Б. Экология и численность Holotricha и Peritricha Селенгинского района Байкала //
Там же. — 19686. — Т. 4, № 3. — С. 24—34.
Эггерт М.Б. Экологические группировки планктонических инфузорий озера Байкал (Се-
ленгинский район) // Тр. Калининград, технол. ин-та рыбной пром-сти и хоз-ва. —
1969- — Вып. 24. — С. 39—47.
Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение биомассы зимнего планктона в пелагиали
Байкала // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: Тез. докл.
II съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва. — Кишинев, 1970. — С. 420—421.
Эггерт М.Б. Планктические инфузории // Лимнология придельтовых пространств Байкала:
Селенгинский район. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. — С. 201—223. — (Тр. ЛИН
СО АН СССР; Т. 12(32)).
ЭггертМ.Б. Суточное вертикальное распределение инфузорий в Байкале в подледный период//
Тр. 15-й конф, по изучению внутр, вод Прибалтики. — Минск, 1972.
Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение зимнего зоопланктона в пелагиали озера
Байкал // Гидробиол. журн. — 1973. — Т. 9, № 1. — С. 36—46.
Янковский А.В. Ноаые роды симбионтных простейших фауны Байкала // Новое о фауне
Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — С- 25—32.
Яснитский' В.Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркут, об-ва естест-
аоиспыт. — 1923. — Т. 1, вып. 1. — С. 31—74.
Яснитский В.Н. Планктон озера Байкала в районе с. Култук и Слюдянка // Изв. Вост.-Сиб.
отд. Русск. геогр. об-ва. — 1924. — Т. 47, № 3. — С. 147—152.
Яснитский В.Н. К вопросу об изменчивости у некоторых планктонных организмов оз. Байкал //
Изв. БГНИИ при ИГУ. — 192$д. — Т. 3, вып. 1. — С. 15—32.
Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона рек Иркутской губернии // Очерки по
землеведению и экономике Восточной Сибири. — Иркутск, 19266. — Вып. 2. —
С. 105—114.
Яснитский В.Н. Некоторые результаты гидробиологических исследований на Байкале летом
1925 г. // Докл. АН СССР. Сер. А. — 1928. — № 18—19. — С. 353—358. — (На нем.
яз.)
Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе Биологической
станции за 1926—1928 гг. // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1930. — Т. 4, вып. 3—4. —
С. 191—234.
Яснитский В.Н. Планктон северной оконечности Байкала // Там же. — 1934. — Т. 6, вып. 1. —
С. 85—102.
Яснитский В.Н., Бланков Б., Гортиков В.М. Отчет о работах Байкальской биологической
станции за 1926—1927 гг. // Там же. — 1927. — Т. 3, вып. 3. — С. 5—35.
Яхонтов Г.В. Сообщение об экскурсии на оз. Байкал, совершенной летом 1902 г. // Протокол
заседания Об-ва естествоисп. при Казан, ун-те 1902—1903 гг. — 1904.— № 21. •—
С. 1 —11. — (Приложение к протоколу).
Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоологического му-
зея Московского университета в 1917 г. // Русск. гидробиол. журн. — 1922. — Т. 1,
№ 8. — С. 225—241.
Barnard J.L., Barnard С.М. Freshwater Amphipoda of the World. — Mt. Vernon, Virginia, 1983. —
830 p.
Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Melnik N.G., Zemskaya T.I., Logacheva N.F. Winter-spring
plankton of Lake Baikal // Freshwater biology (in press).
Bousfield E.L. A new look at the systematics of gammaroidean amphipods of the world // Crusta-
ceana. — 1977. — Suppl. 4. — P. 282—316.
Bousfield E.L. A revised classification and phylogeny of the Amphipoda Crustacea // Trans. Roy.
Soc. Canada. — 1978. — Vol. 16, N 4. — P. 343—390.
Bousfield E.L. Amphipoda, Gammaridea // Synopsis and classification of living organisms. — 1982. —
Vol. 2. — P. 225—285.
Boxshall G.A., Evstigneeva T.D. The evolution of lacustrine species flocks of copepods (Crustacea,
Copepoda): comparisons between cydopoids and harpacticoids of Lake Baikal // Workshop on
speciation in ancient lakes. Evolution, biodiversity, conservation, 1—5 March 1993, organized
by the Royal Belgian Institute of Natural Sciences. — Brussels, 1993. — P. 16.
Boxshall G.A., Evstigneeva T.D. The evolution of species flocks of copepods in Lake Baikal: a
preliminary analysis // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. — 1994. — N 44. —
P. 235—245.
Dodson S. Species richness of crustacean zooplankton in European lakes in different sizes // Verh.
Intern. Verein. Limnol. — 1991. — N 24. — P. 1223—1229.
Dumont H. On the restricted biodiversity of pelagic zooplankton in large and ancient lakes //
Workshop on speciation in ancient lakes: Evolution, biodiversity, conservation, 1—5 March 1993,
organized by the Royal Belgian Institute of Natural Sciences. — Brussels, 1993. — P. 18—19.
Dumont H.J. Ancient lakes have simplified pelagic food webs // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn.
Limnol. — 1994. — N 44. — P. 223—234.
Dybowsky B.N. Beitrage zur naheren Kenntnis der in dem Baikal-See Vorkommenden niederen Krebse
aus der Gruppe der Gammariden // Herausgegeben von der Russ. Entomol. Gesellsch. St.
Petersburg. — SPb.: Buchdr. von W. Besobrasoff und Comp., 1874. — 190 S.
Evstigneeva T.D. Precopulatory mate guarding in Harpacticella inopinata Sars (Copepoda:
Harpacticoida) from Lake Baikal // Hydrobiologia. — 1993. — N 254. — P. 107—110.
Evstigneeva T., Clark P.F., Boxshall G. A. Nocturnal emergence behaviour of the fauna of Lake Baikal,
Siberia // Prog, underwater Sci. — 1991. — N 16. — P. 85—91.
22 Заказ Ns 420
Fryer G. Comparative aspects of adaptive radiation and speciation in Lake Baikal and the great rift
lakes of Africa // Hydrobiologia. — 1991. — N 211. — P. 137—146.
Gajewskaja N.S. Uber einige seltene Infusorien des Baikalsees // Изв. АН СССР. Отд. физ.-мат.
наук. — 1929. — N 7, вып. 9. — С. 845—854.
Gajewskaja N.S. Zur Oekologie, Morphologic und Systematik der Infusorien des Baikalsees //
Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). — 1933.— Bd 32. — S. I—298.
Gajewskaja-Sokolowa N.S. Zur Kenntnis der Infusorien des Baikalsees //Докл. АН СССР. Cep. A. —
1927. — N 19. — C. 313—318.
Grachev M.A. Formation of the Baikal International Center for Ecological Research // Ecol.Intern.
Bui. — 1994. — N 21. — P. 75—88.
Green J., Koslova T. Carotenoids, photoprotection and food web links in Lake Baikal // Freshwater
Biology. — 1992. — N 28. — P. 49—58.
Kaplin V.M. Ecology of pelagic ciliata of the Lake Baikal // Progress in protozoology. — 1969. —
Vol. 3.
Kikuchi J., Evstigneeva T.D. A phylogenetic study between Harpacticella inopinata in Lake Baikal
and H. paradoxa in Japan // Reports on “Studies on lhe animal community, phylogene and
environments in Lake Baikal". — 1994. — Vol. 130. — P. 93—96.
Kozhov M. Lake Baikal and its life. — The Hague, Netherlands: DR. W. Junk, 1963. — 344 p.
Kozhova O.M. Hydrobiological monitoring of Baikal // Verh. Intern. Verein. Limnol. — 1981. —
Bd 21. — P. 518—522.
Kozlova T.A., Khotimchenko S.V. Fatty acid composition of endemic Baikal fish and Crustacea //
Comp. Biochem. Physiol. —1993. — Vol. 105B, N 1. — P. 97—103.
Kunihiro Okamoto, Horie Shoji. On the zooplankton of Lake Baikal; a preliminary report // Jap. J.
Limnol. — 1983. — N 44(1). — P. 59—64.
Kutikova L.A. On the genesis of the rotatorian fauna of Baikal Lake // Verh. Intern. Verein.
Limnol. — 1978. — Vol. 20. — P. 1108—1110.
Kutikova L.A. On the evolutionary pathways of speciation in the genus Notholca // Hydrobiologia. —
1980. — Vol. 73. — P. 215—220.
Lindberg K. Les Cyclopides (Crustaces, Copepodes) du lac Baikal (URSS) // Kungl. Fysiografiska
Sallskapets i Lund Forhandlingar. — 1955. — Vol. 25, N 5. — P. 1-5.
Lindberg K. Le groupe Cyclops rubens (syn. Cyclops strenuus). — Suede: Lund, 1957. — 335 p.
Melnik N.G. Biodiversity and dynamics of Baikal zooplankton // Intern, workshop: “New Scope on
Boreal Ecosystems in East Siberia". Abstr., Kyodai Kaikan, 23—25 November 1994. — Kyoto,
1994. — P. 16.
Melnik N.G. Biodiversity and dynamics of Baikal zooplankton // Proc. Volume of “New Scope on
Boreal Ecosystems in East Part of Russia**. — 1995 (in press).
Melnik N.G., Timoshkin O.A., Sideleva V.G., Pushkin S.V., Mamylov V.S. Hydroacoustic measure-
ment of the density of the Baikal macrozooplankter Macrohectopus branickii // Limnol.
Oceanogr. — 1993. — Vol. 38, N 2. — P. 425—434.
Moskalenko B.K. Biological productivity system of Lake Baikal // Verh. Intern. Verein. Limnol. —
1972. — Bd 18, pt 2. — P. 568—573.
Moskalenko B.K., Votinzev K.K., Afanasyeva E.L. Biological productivity and balance of organic
substance and energy of Lake Baikal // Productivity problems. — Warszawa; Krakov, 1972.
Nagata T., Takai K., Kawanobe K., Kim D.-S., Nakazato R., Guselnikova N., Bondarenko N.,
Mologawaya O., Kostornova T„ Drucker V., Satoh Ya., Watanabe Y. Autotrophic picoplankton
in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer // J. Plankton
Res. — 1994. — Vol. 16, N 8. — P. 945—959.
Rudstam L.G., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Hansson S., Pushkin S.V., Nemov V. Diel dynamics
. of an aggregation of Macrohectopus branickii (Dyb.) (Amphipoda, Gammaridae) in the Barguzin
Bay, Lake Baikal, Russia // J. Great Lakes Res. — 1992. — Vol. 18, N 2. — P. 286—297.
Rychkov I.L., Kuzevanova E.N., Pomazkova G.I. Long-term natural changes in plankton of the
Southern Baikal // Conservation and Management of Lakes: Symp. Bibl. Hung. — Budapest:
Akademiai Kiado. — 1989. — 38. — P. 361—365.
Salemaa H., Kamaltynov R. The chromosome numbers of amphipod crustaceans — an evolutionary
paradox in the ancient lakes // Workshop on speciation in ancient lakes. Evolution, biodiversity,
conservation, 1—5 March 1993, Organized by the Royal Belgian Institute of Natural Sci. —
Brussels, 1993. — P. 32.
Salemaa H., Timoshkin O. Infestation of Macrohectopus branickii (Amphipoda) by an unknown
sperm-specific parasite (Protista) in Lake Baikal // Workshop on speciation in ancient lakes.
Evolution, biodiversity, conservation, I —5 March 1993, Organized by the Royal Belgian Institute
of Natural Sci. — Brussels, 1993. — P. 42.
Sars G.O. On Epischura baicalensis, a new Calanoid from Baikal Lake // Ежегодник Зоол. музея
АН. — 1900. — Т. 5. — С. 226—238.
Sheveleva N.G., Pomazkova G.I., Melnik N.G. Eco-taxonomlcai review of Rotatoria, Cladocera,
Calanoida and Cyclopoida of Lake Baikal // Jap. J. Limnol. — 1995. — Vol. 56, N 1. —
P. 40—62.
Shimaraev M.N., Verbolov V.L, Granin N.G., Sherstyankin P.P. Physical Limnology of Lake Baikal:
a review // Baikal Intern. Center for Ecol. Res., Print. N 2 / Eds. Dr. M.N. Shimaraev, Dr.
S. Okuda. — Irkutsk; Okayama, 1994. — 81 p.
Silow E.A., Stom D.L, Basharova N.I. et al. Influence of biogenous elements on components of the
Lake Baikal plankton community // Acta Hydrochim. Hydrobiol. — 1991. — Vol. 19, N 6. —
P. 629—634.
Smith S.L., Pieper R.E., Moore M.V., Rudstam L.G., Greene Ch.H., Zamon J.E., Flagg Ch.N.,
Williamson C.E. Acoustic technique for the in situ observation of zooplankton // Arch.
Hydrobiol. Beih. — 1992. — Vol. 36. — P. 23—43.
Stebbing T.R.R. Report on the Amphipoda collected by H.M.S. Challenger during the years
1873—1876 // Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the
years 1873—1876, Zoology. — 1888- — Vol. 29. — 1737 p.
Stebbing T.R.R. Amphipoda I. Gammaridea // Das Tierreich. — 1906. — Bd 21. — 806 S.
Steele D.H. Comparison of oostegite shapes in some gammaroidean species (Crustacea: Amphipoda) //
Bijdr. dierk. — 1990. — Vol. 60, N 3/4. — P. 277—282.
Timoshkin O.A. Biodiversity of Baikal Fauna: present state of the art // Intern. Workshop: “New
Scope on Boreal Ecosystems in East Siberia": Abstracts, Kyodai Kaikan, 23— 25 November 1994,
Kyoto, Japan. — Kyoto, 1994. — P. 15.
Wada E., Yoshii K., Kawai T„ Ueda S., Ueda T., Timoshkin O.A., Melnik N.G., Gorbunova L.A.
Preliminary studies on the distributions of nutrients solts, plankton, and stable isotope ratio
(<515N) in Lake Baikal // Abstract of the 58th Annual Meeting of the Japanese Society of
Limnology. — Matsue, 1993. — P. 43. — (In Japanese).
Wada E., Yoshii K., Kawai T., Ueda Sh., Ueda T., Timoshkin O.A., Melnik N.G., Gorbunova L.A.,
Guselnikova N.E. Preliminary studies of hydrobiochemistry and species composition of plankton
in Lake Baikal with emphasis on stable isotope studies // Report on "Studies on the animal
community, phylogeny and environments in Lake Baikal". — 1994. — 129. —P. 80—83. —
(In Japanese, with English summary).
Wada E., Yoshii K., Kawai T., Ueda Sh., Ueda T„ Timoshkin O.A., Melnik N.G., Gorbunova L.A.,
Guselnikova N.E. Hydrobiogeochemistry of Lake Baikal: Its scope and preliminary survey //
Publ. Itako Hydrobiol. Stn. — 1995. — N 8. — P. 7—26.
Yoshii K. Stable isotope analysis of food webs in Lake Baikal // Intern. Workshop: “New Scope on
Boreal Ecosystems in East Siberia": Abstracts, Kyodai Kaikan, 23—25 November 1994, Kyoto,
Japan. — Kyoto, 1994. — P. 26.
* *
ПРИМЕЧАНИЕ К БИБЛИОГРАФИИ
В список включены следующие опубликованные работы:
— в которых зоопланктон оз. Байкал является непосредственным самостоятельным объек-
том исследования (приведены практически все работы);
— в которых зоопланктон является полноправным элементом комплексных экологических
исследований планктона и экосистемы Байкала, в том числе обобщающие статьи, обзоры
и монографии;
— наиболее важные теоретические и обзорные по происхождению фауны Байкала и те,
где непосредственно рассматривается генезис байкальских аоопланктеров или сведения о них
привлекаются для рассмотрения общих эволюционных проблем;
— некоторые фаунистические сводки, в которых приведены данные по байкальским
зоопланктерам;
— теоретические, обзорные и программные по общей и прикладной экологии, в которых
приведены сведения о зоопланктоне или какие-либо гипотезы о его взаимосвязях с факторами
среды;
— по математическому моделированию, в которых зоопланктон является структурной
частью моделей или в которых получены определенные выводы (суждения) по зоопланктону;
— основные по гидробиологическим информационным системам, в которых включены
данные по зоопланктону;
— наиболее важные по некоторым бентическим организмам (входящим в состав сетных
уловов), которые могут оказаться полезными для понимания экологии планктонных сообществ;
— по мониторингу зоопланктона и дополнительно по методам (сеткам станций) и резуль-
татам исследований в зонах загрязнения и в фоновых участках озера;
— эколого-токсикологические, в которых рассматриваются зоопланктеры, обитающие в
Байкале;
— по зоопланктону Иркутского водохранилища (другие водохранилища не включены);
— описывающие зоопланктон малых водоемов бассейна Байкала — по озерам береговой
зоны озера, по его притокам, пойменным водоемам притоков и по некоторым горным олиго-
трофным озерам (Баргузинской, Муйско-Чарской долины, Путорана и др.), в исследовании
которых принимали участие сотрудники ЛИН СО РАН; •
— по питанию рыб, где имеются авторские данные по зоопланктону Байкала и некото-
рых малых водоемов его бассейна.
Дополнительно с библиографией работ по Байкалу можно ознакомиться в следующих
книгах:
1. Озеро Байкал: библиографический указатель литературы, 1768—1969 гг. — Иркутск,
1982. — 501 с.
2. Публикации сотрудников НИИ Биологии, 1973—1983. — Иркутск, 1985. — ПО с.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
АФАНАСЬЕВА ЭВЕЛИНА ЛУКЬЯНОВНА — кандидат биологических наук, стар
ший научный сотрудник ЛИНа. Работает в ЛИНе с 1956 г: (39 лет) (начала
работать на Байкальской лимнологической станции АН СССР). Опубликовано
56 научных статей и одна монография. Область научных интересов — систе-
матика, экология, продукция и питание ракообразных, зоопланктон оз. Байкал,
его многолетняя динамика, распределение по акватории озера и по вертикали,
связь с биотическими и абиотическими факторами.
АЛЕКСАНДРОВ ВЯЧЕСЛАВ НИКОЛАЕВИЧ — работает в ЛИНе. Специалист по
экологии зообентоса Байкала, морфологии и систематике хирономид, имеет 14
публикаций. Прекрасный художник, принимал участие в иллюстрировании
большей части глав Атласа.
АРОВ ИГОРЬ ВАДИМОВИЧ — кандидат биологических наук, доцент кафедры
зоологии беспозвоночных Иркутского государственного университета, известный
специалист по морфологии и систематике Rotatoria Байкала.
БЕКМАН МАРГАРИТА ЮЛЬЕВНА — заведующая лабораторией планктона и
бентоса, отдела гидробиологии и ихтиологии ЛИНа. Область научных интере-
сов — гидробиология, экология зообентоса и зоопланктона, биология и систе-
матика моллюсков и других групп байкальской фауны. Научный редактор и
составитель многих монографий и сборников по фауне озера, в том числе серии
“Новое о фауне Байкала". Имеет свыше 60 научных публикаций.
БОНДАРЕНКО НИНА АЛЕКСАНДРОВНА — старший научный сотрудник ЛИНа.
Область научных интересов: экология фитопланктона; сукцессии и закономер-
ности функционирования фитопланктонных сообществ оз. Байкал, многолетние
ряды наблюдений за структурой и функционированием фитопланктона озера.
Имеет свыше 30 научных публикаций.
ЗЕМСКАЯ ТАМАРА ИВАНОВНА — кандидат биологических наук, ученый секре-
тарь ЛИНа. Специалист по экологии микроорганизмов ангарских водохранилищ
и интенсивности анаэробных процессов в донных осадках оз. Байкал, а также
по молекулярной систематике микроорганизмов байкальского гидровента и др.
Имеет более 30 публикаций.
КУТИКОВА ЛЮДМИЛА АЛЕКСЕЕВНА — профессор, доктор биологических наук,
главный научный сотрудник Зоологического института РАН. Ведущий спе-
циалист в области систематики, эволюции и экологии Rotifera (в том числе —
байкальских коловраток). Имеет около 100 научных публикаций.
ЛОГАЧЕВА НАТАЛЬЯ ФИЛИППОВНА — работает в ЛИНе, специалист в области
экологии фитопланктона. Имеет 9 научных публикаций.
МАЗЕПОВА ГАЛИНА ФЕДОТОВНА — кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник ЛИНа — одна из наиболее опытных ученых-байкаловедов.
Специалист по экологии, систематике планктона и бентоса. Имеет более 80
научных работ, в том числе несколько монографий.
МЕХАНИКОВА ИРИНА ВИКТОРОВНА — кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник ЛИНа, специалист по биологии и экологии амфипод, по
которым опубликовано 30 научных работ.
МЕЛЬНИК НАТАЛЬЯ ГРИГОРЬЕВНА — кандидат биологических наук, заведую-
щая лабораторией ихтиологии ЛИНа. Опытный специалист в области изучения
байкальского зоопланктона. Область научных интересов — закономерности
динамики пелагических сообществ, экология зоопланктона. Имеет более 50
публикаций.
ОБОЛКИНА ЛЮБОВЬ АЛЕКСАНДРОВНА — старший научный сотрудник ЛИНа,
специалист по экологии зоопланктона, а также по морфологии, систематике и
экологии инфузорий. Имеет 25 публикаций.
ПИТУЛЬКО СЕРГЕЙ ИЛЛАРИОНОВИЧ — сотрудник ЛИНа, занимается вопро-
сами экологической изменчивости морфологических признаков, географической
изменчивости размеров тела у ветвистоусых ракообразных. Имеет 11 научных
работ.
ПОДТЯЖКИНА МАРИНА МИХАЙЛОВНА — работает в ЛИНе, сфера научных
интересов — экология зоопланктона оз. Байкал.
ПОМАЗКОВА ГАЛИНА ИВАНОВНА — кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник НИИ биологии при Иркутском государственном уни-
верситете — один из наиболее опытных специалистов по экологии и систематике
зоопланктона Байкала и Хубсугула. Имеет около 100 публикаций.
РУСИНЕК ОЛЬГА ТИМОФЕЕВНА — кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник ЛИНа. Специалист по экологии паразитов рыб. Опублико-
вано около 30 научных работ.
СИДЕЛЕВА ВАЛЕНТИНА ГРИГОРЬЕВНА — доктор биологических наук, про-
фессор Зоологического института РАН, ведущий специалист по систематике
пресноводных Cottoidei. Область научных интересов — экология и систематика
Cottoidei, эволюция и происхождение фауны подкаменщиков древних озер.
Имеет более 70 публикаций, в том числе несколько монографий.
ТАНИЧЕВ АНДРЕЙ ИГОРЕВИЧ — кандидат биологических наук, научный сот-
рудник ЛИНа. Область научных интересов — биология, морфология и фило-
гения низших эукариот. Имеет 10 публикаций.
ТИМОШКИН ОЛЕГ АНАТОЛЬЕВИЧ — кандидат биологических наук, заведу-
ющий лабораторией гидробиологии и систематики водных организмов ЛИНа.
Область научных интересов — морфология, систематика, филогения Tur-
bellaria; морфология пелагических Amphipoda Байкала; закономерности фор-
мирования фаун древних озер. Имеет 60 научных публикаций.
ШЕВЕЛЕВА НАТАЛЬЯ ГЕОРГИЕВНА — кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник ЛИНа. Область научных интересов — морфология, систе-
матика и экология ракообразных (Calanoida, Cladocera) и коловраток; динамика
зоопланктона. Одна из наиболее опытных специалистов в области систематики
зоопланктона оз. Байкал. Имеет 54 научные публикации.
ШУБЕНКОВ СЕРГЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ — сотрудник ЛИНа. Область научных
интересов — гидробиология, морфология, онтогенетическая и внутривидовая
изменчивость макрогектопуса (макрозоопланктон). Прекрасно рисует изучае-
мые объекты: им выполнено большинство оригинальных рисунков к главе
“Пелагические Amphipoda Байкала'*.
* *
*
Кроме вышеперечисленных авторов активное участие в подготовке книги к печати
принимали следующие специалисты:
ГЛУЩЕНКО СЕРГЕЙ ГРИГОРЬЕВИЧ — профессиональный фотограф, неодно-
кратный чемпион СССР и призер кубков мира по подводной фотографии.
Работал на Байкале, Белом, Черном, Красном и других морях.
ГУСЕВА ЮЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА — профессиональный художник, проиллюст-
рировала главы Атласа по коловраткам, паразитическим червям и др.
КИСЕЛЕВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА— профессиональный художник-реставра-
тор. Полностью отреставрировала живописные полотна своего деда — Б.И. Ле-
бединского, сильно пострадавшие в результате пожара в Байкальском музее
Иркутского государственного университета.
ТИМОШКИНА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА — профессиональный переводчик. Рабо-
тает в Лимнологическом институте. Специализируется на англоязычных пере-
водах научной литературы, в основном геологического и биологического про-
филей.
Если картины приро-
ды вызывают у человека
поток светлых воспоми-
наний, прилив гордо-
сти, любви к родной
земле — произведение
искусства достигло сво-
ей цели.
If a picture of nature
brings sweet memories to a
man, fills his heart with
pride and love to his
motherland, then this pie-
ce of art was not in vain.
6. БОРИС ИВАНОВИЧ ЛЕБЕДИНСКИЙ
(1891—1972 гг.)
6. BORIS IVANOVICH LEBEDINSKY
(1891—1972)
Родился в г. Луге Петербургской гу-
бернии. Художественное образование
получил в Петербургском центральном
училище технического рисования баро-
на Штиглица и в школе Общества поощ-
рения художеств у А.А. Рылова,
П.С. Наумова, И.Я. Билибина, В.В. Ma-
io, Н.К. Рериха, А.В. Прахова.
Lebedinsky was born in Luga town,
Petersburg Province. He graduated from
Petersburg Central College for Technical
Drawing headed by Baron Shtiglits (at
present Institute after V. Mukhina) and
also studied at the College of the Society
for Promoting Art in the classes of A.A. Ry-
lov, P.S. Naumov, J.Ya. Bilibin, V.V. Ma-
te, N.K. Rorikh, A.V. Prakhov.
Член совета Художественно-артис-
тической ассоциации.
Переезжает с семьей в Иркутск.
Член Восточно-Сибирского отделе-
ния Русского географического об-
щества.
Председатель Иркутского общества
художников.
Хранитель Иркутской художествен-
ной галереи, делегат Первого все-
сибирского съезда художников.
1911
1917
1918
1920
1927
r.
Г.
Г.
r.
r.
— member of the Council of the Arts
Association.
— moved to Irkutsk with the family.
— member of East-Siberian Division of
Russian Geographical Society.
— chairman of Irkutsk Society of Ar-
tists.
— curator of Irkutsk Art Gallery, de-
legate to the First All-Siberian Me-
eting of Artists.
По приглашению работает в Ле-
нинградском центральном географи-
ческом музее.
Репрессирован и сослан в Соло-
вецкий лагерь. После освобождения
в 1934 г. переезжает с семьей в г.
Старую Руссу.
Находится в эвакуации в Горьков-
ской (ныне Нижегородской) облас-
ти, работая учителем рисования и
черчения в сельской школе, фотогра-
фом.
Возвращается в Иркутск и препо-
дает в Иркутском художественном
училище (по 1949 г.).
Удостоен звания Заслуженного де-
ятеля искусств.
Интересный человек и талантливый
педагог, он постоянно окружен людьми.
Организовывает и руководит художест-
венной студией, сначала в Иркутском
университете, а затем — в медицинском
институте.
Выставочная деятельность Лебединского
началась в 1910 г. и не прекращалась до
самой смерти художника. Его произве-
дения находятся во многих сибирских му-
зеях, в Третьяковской галерее, Государст-
венном Русском музее, Музее изобрази-
тельных искусств им. А.С. Пушкиной др.,
а также —- за рубежом.
С Иркутским государственным уни-
верситетом Лебединский связан кровны-
ми узами с момента его основания. Он
участвовал во многих научно-иеследова-
тельских экспедициях (археологических,
биолого-географических, палеонтологи-
ческих). Вот что писал он в своей ав-
тобиографии: “С 1924 г. я принимаю
участие в ряде экспедиций, что мне по-
могает глубже познать величие и красоту
края. Познание всегда было одним из
элементов моего труда“.
Увлечение палеогеологией явилось по-
водом для создания учебных пособий,
картин-реконструкций вымершего жи-
вотного мира. Интерес к истории, архи-
тектуре, этнографии дал свои плоды в
виде альбомов “Иркутский острог", “Мо-
сковские ворота" (издания 1929 г.), стан-
ковой графики, многочисленных иллю-
страций, статей и брошюр.
И все же главной темой его творчества
была природа Байкала, которая поразила
художника с первой встречи и не отпу-
скала потом всю жизнь. Она же связала
большой дружбой на долгие годы ху-
дожника Б.И. Лебединского и ученого-
байкаловеда М.М. Кожова. Именно по
инициативе М.М. Кожова музей на ка-
1931 г. — invited to work at Leningrad
Central Geographical Museum.
1932 r. — repressive action was taken
against him and he was exiled to So-
lovetsky prison. Discharged and moved
with his family to Staraya Russa.
1941 — — evacuated with his wife to Gor-
1944 ГГ. kovsky Region (now Nizhegorodsky),
teacher of painting and drawing in a
country school, a photographer.
1944 r. — back to Irkutsk, teacher al Irkutsk
Arts School <up to 1949).
1957 r. He was awarded a title “Honoured
Lebedinsky, being ап interesting person
and a gifted teacher, was always surrounded
by people. He organized and supervised an
art studio, first at Irkutsk University, and
then at the Medical Institute.
He exhibited his works for the first time
in 1910 and never stopped it. His works
are stored in many museums of Russia and
abroad, including Russian State Museum,
Arts Museum after A.S. Pushkin and
others.
Lebedinsky was in close contacts with
Irkutsk State University since its foundation.
Being interested in different sciences, he
participated in many research expeditions
(archaeological, biologo-geographical,
paleontological). He wrote in his auto-
biography: “Since 1924 I have been taking
part in several expeditions, which con-
tributed to a better understanding of the
might and beauty of this region. Learning
has always been an element of my work."
Deep interest in paleogeology enabled
Lebedinsky to create tables and images-
reconstructions of extinct animals. His con-
cern in history, architecture, ethnography
resulted in a number of albums: “Irkutsk
Fortress", “Moscow Gates", black-and-
white drawings, numerous illustrations, ar-
ticles and essays.
Still the main topic of Lebedinsky's work
was nature of Baikal, which won his heart
from their first meeting, and did not leave
him all his life through. It made Lebedinsky,
an artist, and Kozhov, a researcher of
Baikal, be friends for a long time. It was
M.M. Kozhov who collected new works of
федре зоологии беспозвоночных стал по-
полняться новыми экспонатами — кар-
тинами Б.И. Лебединского.
В настоящем издании представлены
офорты и рисунки Б.И. Лебединского из
авторских альбомов, изданных в разное
время и посвященных любимому Байкалу.
Е.В. Киселева
B.I. Lebedinsky in the museum at the
Chair of Invertebrate Zoology.
The present issue includes engravings
and drawings of B.I. Lebedinsky from the
author's albums, published in different
years and devoted to his beloved Baikal.
E. V. Kiseleva