/
Author: Золотарев В.Н.
Tags: mollusca моллюски биология монография зоология фауна гидробиология
ISBN: 5-12-000797-х
Year: 1989
Text
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ
им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО
анзаохрев
СКЛЕЮ
ХРОНОЛОГИЯ
МОРСКИХ
ДВУСТВОРЧАТЫХ
моллюсков
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1989
УДК 594.15 471.24
Склерохронология морских двустворчатых моллюсков / Золотарев В.Н. Отв. ред. Зайцев Ю.П.;
АН УССР. Ин-т биологии юж. морей им. А.О.Ковалевского. - Киев: Наук, думка, 1989. - 112 с. -
ISBN 5-12-000797-х.
В монографии рассмотрены закономерности образования слоев роста в раковинах морских
двустворчатых моллюсков. Описаны способы оценки периодичности формирования скульптурных
и структурных элементов створок, методы определения возраста и продолжительности жизни мол-
люсков. Приведены результаты изучения закономерностей роста моллюсков на основе анализа из-
менчивости годовых приростов их раковин.
Для зоологов, гидробиологов, палеонтологов, занимающихся проблемами экологии моллюсков
и роста животных.
Ил. 30. Табл. 27. Библиогр.: с.101-108(243 назв.).
Ответственный редактор Ю.П.Зайцев
Утверждено к печати ученым советом
Института биологии южных морей им.А.О.Ковалевского АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор В.И.Зубаток
Научное издание
ЗОЛОТАРЕВ Валентин Николаевич
СКЛЕРОХРОНОЛОГИЯ МОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ моллюсков
Художник обложки В.С.Мелъничук
Художественный редактор Л.А.Комяхова
Технический редактор Т.К.Валицкая
Операторы ТА. Радкевич, Т.Н.Шевченко
Корректоры В.И.Гломозда, М.Е.Родинская
ИБ № 10148
Сдано в, набор 14.09.88. Подп. в печ. 18 01.89. БФ 01009. Формат 70x108/16. Бум. офс. № 2. Гарн.
Пресс Роман. Офс. печ. Усл. печ.л. 10,85. Усл. кр.-отт. 11,38. Уч.-издл. 11,73 + вкл. 1,0 =12,73.
Тираж 520 экз. Заказ 8-797. Цена 2р.60к.
Оригинал-макет подготовлен в издательстве ’’Наукова думка”. 252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
Киевская книжно-журнальная типография научной книги. 252004 Киев 4, ул. Репина, 4.
3 1903040100-176
М221(04)-89
341-89
ISBN 5-12-000797-х
© Издательство ’’Наукова думка”, 198$
ВВЕДЕНИЕ
Двустворчатые моллюски - одна из наиболее распространенных групп морских живот-
ных. Они входят в состав многих донных биоценозов, зачастую доминируя по числен-
ности и биомассе, являются важным звеном в трофических цепях морских экосистем,
служат объектом промысла и разведения. Благодаря сохранению раковины в иско-
паемом состоянии моллюски широко используются в стратиграфии и палеоэкологии,
в решении проблем эволюции биосферы.
В последние годы интерес к исследованиям двустворчатых моллюсков значительно
возрос, особенно в связи с оценками продуктивности шельфа и решением проблем
рационального использования его биологических ресурсов, разработками систем биоло-
гического мониторинга и биотехники культивирования промысловых видов. Увеличи-
лось использование моллюсков в экспериментальных исследованиях по экологии,
физиологии, биохимии, генетике и другим научным направлениям.
В решении многих вопросов биологии моллюсков важное место занимает пробле-
ма определения их индивидуального возраста. Понятие ’’возраст” существенно при
разработке теории онтогенетического развития животных, анализе их морфологических
и экологических особенностей, продукционных свойств отдельных видов. Исследова-
ния возрастной структуры популяций служат основой анализа механизмов взаимоотно-
шений вида со средой, осуществляемых через регуляцию численности, изменения про-
должительности жизни и темпов смертности. В связи с этим проблема определении
возраста моллюсков, на первый взгляд крайне узкая, относится ко многим областям
морской биологии.
Однако среди ряда характеристик организма индивидуальный возраст является
одним из наименее изученных, что связано с отсутствием методов его достоверного
определения у большинства морских животных. Поэтому при анализе онтогенетиче-
ских особенностей каких-либо процессов зачастую используют лишь такие косвенные
показатели возраста, как изменения массы или размеров животных. Это приводит к не-
соответствию между стройностью теоретических моделей, которые включают понятие
’’возраст”, и несовершенством способов оценки этого параметра. В связи с этим иногда
оказываются далекими от реальных значений некоторые рассчитанные продукционные
показатели популяций.
В последние годы в раковинах двустворчатых моллюсков, как и в карбонатных
скелетах других морских беспозвоночных (брюхоногих и головоногих моллюсков,
кораллов, морских ежей, усоногих раков), были обнаружены слои роста с различной
периодичностью образования - от суточной и внутрисуточной до годовой. Эти струк-
турные элементы формируются в результате периодических изменений условий среды,
являются своеобразной хронологической записью таких изменений и могут быть ис-
пользованы для определений индивидуального возраста животных и темпов их рос-
та [24, 89,105,170,199].
Проведенные исследования показали ряд преимуществ структурных методов
анализа приростов раковин, в частности возможность оценки продолжительности жиз-
ни самых старых особей. Выделение приростов створок возможно у многих видов мол-
люсков, поэтому оно находит все более широкое применение не только для определе-
нии возраста в прикладных исследованиях моллюсков, но и в решении различных об-
щих вопросов биологии и геологии. Анализ изменчивости суточных и годовых слоев
раковин успешно используется в исследованиях закономерностей роста моллюсков
и структуры их популяций (10,11,15, 16,24,108, 152, 153, 223], при изучении влияния
различных факторов среды на морские организмы [26, 28, 31, 60, 89, 124, 126, 127,
185], в палеоэкологических и палео климатических построениях [20, 91, 114, 184,
185, 195]. Детальное изучение строения раковин, и в первую очередь их периодических
3
элементов, способствует решению проблем биоминерализации и разработке общей
теории роста животных.
Однако анализ процессов образования слоев роста в карбонатных скелетах мор-
ских моллюсков проведен На ограниченном числе видов, периодичность и закономер-
ности формирования ряда скульптурных и структурных элементов остаются неизвест-
ными. Недостаточно сведений о специфике их проявления у животных разных таксоно-
мических групп в зависимости от структурных особенностей раковин и стадий онто-
генеза, о влиянии на их формирование различных условий среды. Очевидна необходи-
мость критической оценки условий применения и совершенствования различных спосо-
бов выявления периодичности слоев роста, определений индивидуального возраста
и продолжительности жизни моллюсков.
Особое значение имеют исследования возрастной изменчивости годовых приростов.
Это направление фактически служит основой изучения закономерностей индивидуаль-
ного роста моллюсков. Ретроспективные оценки параметров последовательных слоев
роста раковин дают принципиальную возможность получить реальные кривые роста
отдельных особей, не искаженные какими-либо теоретическими представлениями.
Подобные данные особенно необходимы для определений скорости роста на разных
стадиях позднего онтогенеза, для выявления и анализа их многолетних ритмов. Изуче-
ние ритмичности составляет одну из центральных задач в области исследований роста
животных [51], тем не менее сведения о колебаниях темпов роста морских моллюсков
с периодами более одного года весьма ограниченные. Нет необходимых данных о пе-
риодичности и амплитуде ритмов роста в зависимости от стадии развития, физиологи-
ческих особенностей моллюсков и условий их обитания.
Отмеченный круг основных проблем анализа приростов карбонатных скелетов
определил направление проведенных нами исследований. Главной их задачей было изу-
чение закономерностей формирования и изменчивости годовых слоев роста в раковинах
морских двустворчатых моллюсков с целью анализа возрастных аспектов их биологии.
Эти исследования включали:
изучение строения раковины у моллюсков разных систематических групп и выяв-
ление в них периодических структурных и скульптурных элементов;
изучение морфологии периодических образований раковины, особенностей их он-
тогенетической и экологической изменчивости;
выявление периодичности формирования возрастных элементов раковины, оценку
условий применения различных методов определений индивидуального возраста;
изучение закономерностей индивидуального роста моллюсков на основе анализа
изменчивости годовых приростов раковин;
оценку возможностей применения структурных методов определений возраста в ис-
следованнях продолжительности жизни моллюсков и некоторых других возрастных ас-
пектов их биологии.
Основу решения поставленной задачи составил ретроспективный анализ последо-
вательных изменений скульптуры, структуры, физических свойств, химического и изо-
топного состава раковин моллюсков, возникших в процессе их роста. Такое направле-
ние работ, связанное с исследованиями возрастной изменчивости свойств твердых ске-
летных частей животных, может быть определено как ’’склерохронология” (от грече-
ских sklero's — твердый, chrdnos - время, logos — учение). Этот термин', был предложен
при изучении роста карбонатных скелетов кораллов [98] по аналогии с дендрохроно-
логией — широко известным анализом колец роста деревьев — и вполне, соответствует
исследованиям роста двустворчатых моллюсков по скульптурным и структурным осо-
бенностям их раковин.
ГЛАВА 1. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
При анализе процессов формирования слоев роста, разработке методов определений
индивидуального возраста и изучении изменчивости годовых приростов моллюски бы-
ли подвергнуты комплексному исследованию, включавшему выращивание маркиро-
ванных животных, изучение скульптуры наружной поверхности и внутреннего строе-
ния раковины, анализ содержаний в биогенных карбонатах микроэлементов и стабиль-
ных изотопов кислорода. В зависимости от целей исследований для каждого вида пре-
обладающим был один из отмеченных методов, другие применялись как дополни-
тельные.
1.1. МАТЕРИАЛ
Основной объем исследований по выявлению периодических скульптурных или струк-
турных образований, которые могли бы быть использованы для выделения слоев рос-
та и определений индивидуального возраста, проведен на, двустворчатых моллюсках
дальневосточных морей СССР - 72 вида, относящиеся к 27 семействам. Кроме этого
изучено строение раковин моллюсков из Баренцева, Белого, Карибского, Каспийско-
го, Средиземного, Филиппинского, Черного и Чукотского морей, из вод Сингапура,
Австралии, атоллов Тихого океана, а также некоторых пресноводных и ископае-
мых моллюсков. Всего рассмотрено строение раковины у 206 видов и подвидов
51 семейства.
Материал собран автором в 1970—1980 гг. во время экспедиционных работ в Япон-
ском, Охотском и Черном морях, в некоторых районах Тихого океана. Часть раковин
двустворчатых моллюсков предоставили Г.А.Евсеев, Е.В.Краснов, Н.И.Селин, С.В.Яв-
нов (Институт биологии моря Дальневосточного отделения АН СССР), О.А.Скарлато,
Ю.И.Галкин, В.Я.Бергер (Зоологический институт АН СССР), А.А.Свиточ (МГУ).
Литоральных моллюсков собирали во время отлива вместе с грунтом и отмыва-
ли с помощью почвенных сит. Сублиторальные моллюски добывались главным образом
легководолазным методом, реже дночерпателем Петерсена с площадью облова 0,25 м2,
а также тралом Сигсби. В некоторых биогеохимических исследованиях и анализе про-
должительности жизни моллюсков использованы субфоссильные раковины, собранные
в береговых выбросах и с поверхности морского дна. Для выявления связи состава
биогенных карбонатов с условиями среды, а также для определений времени форми-
рования скульптурных и структурных возрастных образований проводили сборы не-
которых массовых видов моллюсков северо-западной части Японского моря (Сгепо-
mytilus grayanus, Patinopecten yessoensis, Swiftopecten swifti, Glycymeris yessoensis, Pe-
ronidia zyonoensis и др.) в разные сезоны года. Одновременно в местах сбора живот-
ных определялись температура и соленость воды.
Основным модельным объектом при,изучении изменчивости годовых приростов
являлась мидия Crenomytilus grayanus из Японского моря.
1.2. АНАЛИЗ СТРОЕНИЯ РАКОВИН
У всех изученных моллюсков были рассмотрены скульптурные особенности наружной
поверхности раковины. Основное внимание обращалось на кольца и уступы, которые
образуются при задержках роста. Анализировались характер и степень их выражен-
ности на разных возрастных стадиях, соотношения с другими периодическими элемен-
тами, связь с изменениями окраски наружного слоя. В некоторых случаях (например,
5
у взрослых Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus) скульптурные особенности ра-
ковин изучали после удаления периостракума. Из других морфологических элемен-
тов створок анализировали линии нарастания на лигаментной ямке и на мускульных
отпечатках.
Внутреннее строение раковин изучено преимущественно по ацетатным репликам.
По сравнению с прозрачными шлифами створок они имеют ряд преимуществ: простоту
и быстроту изготовления, возможность изучения цельных крупных объектов, лучшее
отображение структур. В отличие от снимков на сканирующем электронном микро-
скопе ацетатные реплики в равной мере характеризуют как структурные особенности
створок, так и слои их роста. Реплики были изготовлены для всех изученных видов по
методике, принципиально не отличающейся от описанной рядом исследователей [126,
185, 195]. Раковины распиливали алмазной пилой в радиальном направлении — перпен-
дикулярно к наружной поверхности от макушки к нижнему краю, чтобы пересечь все
последовательные линии нарастания. Реже использовали поперечные срезы в направле-
нии от переднего к заднему краю и тангенциальные — параллельные наружной поверх-
ности створок. Плоскости срезов пришлифовывали на стеклянном диске с порошком
корунда и полировали с помощью пасты окиси хрома. Далее раковины помещали в
0,1-3 %-ный раствор соляной кислоты на 10—30 с. Оптимальная концентрация кислоты
и продолжительность протравливания для разных видов подбирались эксперимен-
тально. После обработки кислотой створки промывали дистиллированной водой и вы-
сушивали. На протравленную поверхность среза наносили каплю ацетона и к ней сразу
же прижимали целлюлозную пленку. После высушивания пленка отделялась от рако-
вины, и на ней оставался отпечаток протравленной поверхности со всеми деталями
структур. Остатки карбонатных частиц раковины удалялись с пленки растворением
3 %-ной соляной кислотой.
Полученные таким образом реплики исследовали в проходящем свете при уве-
личениях в 10—500 раз. Для получения изображений структур, сравнимых со снимка-
ми на сканирующем электронном микроскопе, реплики изучали в косом проходящем
свете на биологическом микроскопе с апланатическим конденсором ОИ-14 по методи-
ке А.М.Попова [54]. С этой целью конденсор устанавливали в крайнее верхнее по-
ложение, апертурную диафрагму смещали на несколько делений от среднего поло-
жения. Полевая диафрагма оставалась открытой почти полностью. Равномерность
освещения достигалась установкой матового стекла перед конденсором и вращени-
ем подвижной части конденсора вокруг оптической оси. По ацетатным репликам оп-
ределяли структуры слоев раковины, анализировали характер границы между ними,
выявляли периодические сгущения элементарных приростов, характерные линии
нарастания.
Структуры раковин Crenomytilus grayanus, Patinopecten yessoensis, Swiftopecten swifti
и Callista brevisiphonata изучены также на электронном микроскопе JMB-100-B. Наиболее
показательными оказались снимки с двухступенчатых целлюлозно-угольных реплик со
сколов раковин и протравленных поверхностей срезов створок. Для изготовления реп-
лики целлюлозная пленка, смоченная ацетоном, прижималась к исследуемому участку
раковины и после высыхания отделялась от него. Прилипшие к пленке частицы карбоната
кальция удаляли растворением в 3 %-ной соляной кислоте. Негативный отпечаток струк-
туры помещали в вакуумную установку и на его поверхность напыляли хром под неко-
торым углом, зависящим от рельефа негатива. Стол с репликой при этом непрерывно
вращался. Толщину напыляемого слоя контролировали визуально по капле масла на
фаянсовой подложке. Далее для повышения прочности хромовой пленки напыляли
углерод также при непрерывном вращении столика с репликой. В готовой трехслойной
реплике целлюлозу растворяли ацетоном, оставшуюся хромово-углеродную часть реп-
лики опускали в подогретую дистиллированную воду. Промытую реплику помещали на
рабочую сетку и высушивали. Готовые сеточки с репликами помещали в специальную
обойму и изучали на электронном микроскопе.
Фотографии некоторых типов структуры раковин моллюсков, выполненные на ска-
нирующем электронном микроскопе MSM-9, получены от С.В.Попова (Палеонтологи-
ческий институт АН СССР).
6
1.3. ИЗМЕРЕНИЕ ПРИРОСТОВ РАКОВИНЫ
Для анализа изменчивости слоев роста и соотношений между различными размерными
показателями моллюсков проводили измерения целых раковин и их отдельных при-
ростов. Общие размеры моллюсков определяли штангенциркулем с точностью до
0,1 мм. Длину, высоту и ширину створок измеряли в соответствии с наиболее распро-
страненной схемой измерений [70]. Используемый некоторыми исследователями
[1, 38, 62, 213] для последнего удлинения термин ’’толщина” применен для характе-
ристики расстояния между наружной и внутренней поверхностями отдельных створок.
Понятие ’’ширина” в применении к одной створке соответствует ’’выпуклости” по
терминологии Р.Л.Мерклина и Л.А.Невесской [49].
У моллюсков с терминальными макушками, например у мидий, за высоту рако-
вины принято наибольшее расстояние от макушки до заднего края [49]. По этой схеме
у всех моллюсков сохраняется единство свойств высоты как направления, перпендику-
лярного к линиям нарастания либо близкого ему.
При анализе закономерностей роста моллюсков определяли линейный прирост
створок, ширину и толщину годовых слоев. Линейный прирост вычислялся как раз-
ность между замерами высоты раковины для различных моментов времени, фиксируе-
мых линиями нарастания (рис. 1). Расстояние между смежными ежегодными линиями
роста по внешней поверхности раковины определяет ширину, а по нормали к ним на
радиальных срезах створок — толщину годового слоя. У моллюсков ’с острым краем
раковины (Crenomytilus grayanus, Glycymeris yessoensis, Siliqua alta и др.) толщина
слоя роста меньше его ширины, а в створках с выпуклым растущим краем (Peronidia
zyonoensis, Callista brevisiphonata, Cadella lubrica и др.) эти величины равны.
1.4. ХИМИКО-АНАЛИТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Химический состав раковин определен у 12 видов двустворчатых моллюсков Япон-
ского моря. Пробы для анализа брали из наружного слоя раковин послойно с помощью
бормашины твердосплавными и алмазными борами. Предварительно поверхность ра-
ковины очищали от обрастаний и периостракума. В пределах каждого годового при-
роста было взято по 5—12 проб
массой 50-100 мг. При анализе
возрастных изменений химического
состава каждая проба включала ма-
териал, взятый по одному или
нескольким годовым приростам.
Содержания Na, Fe, Sr и Mg
в навесках определены в Инсти-
туте биологии моря Дальневос-
точного отделения АН СССР (ана-
литиками О.И.Недавой, Д.М.Поля-
ковым) количественным спектраль-
ным анализом на спектрографе
PGS-2 фирмы ’’Карл Цейс” мето-
дом ’’трех эталонов”. Эталоны бы-
ли приготовлены на основе спект-
рально чистого СаСО3. Для уве-
личения интенсивности исследуе-
мых линий спектра в эталоны
и пробы вводили RbCl в количе-
стве 10 %. Перед анализом этало-
ны и пробы помещали на 2 ч в су-
шильный шкаф с температурой
120 °C. Спектры фотографирова-
ли с экспозицией 30 с. Пластины
проявляли при температуре 20 ° С
Рис. 1. Схема измерений приростов раковины у дву-
створчатых моллюсков с выпуклым (А, Б) и острым
(Д Г) краями створок:
А, В - наружная поверхность створки, Б, Г — ра-
диальный срез створки; а — высота раковины, б - вы-
сота раковины в предшествующий момент времени,
фиксируемый линией роста, в - линейный прирост,
г - ширина слоя роста, д - суммарная ширина слоев
роста, е - толщина слоя роста
и фотометрировали на микрофотометре G III. Ошибки определения элементов соста-
вили 7 % для Sr и Na, 10,5 % для Mg и 20 % для Fe.
Соотношения стабильных изотопов кислорода определены у 6 видов моллюсков.
В пределах каждой исследованной створки было взято от 14 до 55 навесок массой
5—50 мг. Изотопный состав кислорода карбонатного вещества определен А.В.Игна-
тьевым (Институт биологии моря Дальневосточного отделения АН СССР) на масс-
спектрометре МИ-1309. Температуру роста раковин моллюсков вычисляли по отноше-
ниям 18 О/1® О, используя уравнение зависимости между изотопным составом кислоро-
да в биогенном карбонате и температурой среды [122]
Т « 16,5 —4,3 518О + 0,14 (618О)2,
где Т — температура образования биогенного карбоната, °C; 618О — измеренное значе-
ние изотопного состава образца (%о), определяемое соотношением
§iBq - 1В О/16 О образца - 1В О/16 О стандарта
’’О/14О стандарта
1000.
В качестве лабораторного стандарта использован порошок кальцита, приготовлен-
ный из большого количества раковин Patinopecten yessoensis, собранных в бухте Ла-
зурная залива Петра Великого (Японское море). Значение 518О этого стандарта рав-
но +2,2 %о относительно международного стандарта PDBt и +0,9 %о относительно
стандарта, используемого в Институте геохимии и аналитической химии им.В.И.Вер-
надского АН СССР [31]. Более подробные сведения о принципах отбора проб и обра-
ботки аналитических данных изложены в соответствующих разделах.
ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ У ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
Главным объектом исследований в склерохронологии морских двустворчатых моллюс-
ков является их раковина, а теоретическую базу склерохронологии составляют пред-
ставления о закономерностях формирования слоев роста. Многие особенности роста
раковины, связанные с процессами биоминерализации и периодическими изменениями
условий среды, остаются запечатленными в деталях скульптуры наружной поверхнос-
ти, структуры и микроструктуры, в определенном химическом и изотопном составе,
меняющихся в различных участках створок. Это генетическое единство хронологиче-
ских, геохимических и структурных характеристик раковин обусловливает необходи-
мость их параллельного исследования на основе анализа общих закономерностей био-
минерализации.
2.1. ПРОЦЕССЫ ОБРАЗОВАНИЯ РАКОВИНЫ
Раковина двустворчатьтх моллюсков включает соединяемые эластичным лигаментом
две створки, каждая из которых состоит из внешнего органического слоя — периостра-
кума - и основной части, образованной карбонатом кальция с небольшим содержани-
ем органических веществ. Карбонат кальция обычно представлен кальцитом или араго-
нитом, которые в большинстве случаев слагают отдельные слои. Анализ распростране-
ния этих минеральных форм у двустворчатых моллюсков приведен в соответствую-
щих обзорах [102,155,218].
Все элементы раковины образуются в результате секреции эпителиальных клеток
мантии животного. Периостракум формируется на внутренней стороне наружной склад-
ки мантии в полости между средней и наружной складками. В образовании остальной
части раковины участвует наружная поверхность мантии.
Общие схемы формирования раковины у двустворчатых моллюсков и отдельные
аспекты этого процесса изложены рядом исследователей [111, 133, 200, 230, 232, 233,
237-240]. Однако непосредственные механизмы биогенной кальцификации в целом
остаются изученными еще очень слабо.
Согласно общим представлениям, минеральная и органическая части раковины
секретируются в экстрапаллиальной жидкости, которая находится между мантией
моллюска и его раковиной. Эта жидкость содержит растворенные пептиды, кислые и
нейтральные полисахариды, ионы различных химических элементов. В результате
полимеризации под действием особых ферментов на внутренней поверхности створки
образуется органическая матрица, которая представляет собой сложный комплекс
органических веществ. Ее основу составляют гидрофобное ядро из структурных моле-
кул протеинов и поверхностные слои из кислотных протеинов и полисахаридов [232].
Органическая матрица играет существенную роль на различных стадиях биоминера-
лизации, контролируя расположение центров кристаллизации и последующий рост аг-
регатов карбоната кальция.
Зарождение и рост кристаллов происходят не по всей поверхности матрицы, а в осо-
бых ее центрах в виде органических гранул. Последние состоят из протеинов, сульфомуко-
полисахаридов и по гистохимическим свойствам подобны органическому веществу мине-
рализованных слоев раковины. В другом органическом материале, таком, как меж-
призматические стенки или периостракумоподобные слои, зарождение и рост кристал-
лов не происходят. Наращивание органического периостракума и карбонатных слоев
в районе прикрепления к створке мускулов происходит без участия экстрапаллиальной
жидкости.
В процессе извлечения кальция из раствора активной является фракция органиче-
ской матрицы, растворимая в ЭДТА-этилендиаминтетрауксусной кислоте [111, 133,
9
237, 238]. Эта фракция, по-видимому, непосредственно связана с карбонатной частью
раковины, локализуясь в центрах кристаллизации. По биохимическому составу она
отличается oi нерастворимого остатка, в частности содержит меньше гидрофобных
аминокислот. Кальций, очевидно, связывается с анионными участками растворимой
фракции, которые включают сульфатные, карбоксилатные и фосфатные группы.
Первоначально осаждаемый карбонат кальция, согласно^ионотропной модели каль-
цификации, может быть аморфным [133]. Другие схемы минерализации предполагают
активное участие органической матрицы в образовании кристаллической формы СаСО3
уже на начальных этапах кальцификации [232, 233]. Однако не исключено, что центры
минерализации располагаются не на поверхности раковины, а в экстрапаллиальной
жидкости. В этом случае органической матрицей осаждаются не отдельные ионы, а уже
образовавшиеся частицы карбоната кальция [238]. Такому предположению не проти-
воречат данные по осаждению кальция растворимой фракцией матрицы, поскольку
матрица может иметь более высокое сродство с кристаллами СаСО3, чем со свободным
кальцием, и в экспериментах in vivo присоединяет кальций лишь при отсутствии в раст-
воре минеральной фазы.
Биохимические связи между минеральной и органической составляющими ракови-
ны не ясны, но многие авторы полагают, что последняя непосредственно влияет на тип
кристаллов карбоната кальция, их минералогию и ориентировку [133, 200, 230, 231,
233 и др.]. Органическая матрица, образуемая разными частями мантии, различается
по биохимическим и ультраструктурным показателям, что обусловливает различия
в структурной организации отдельных слоев раковины.
Влияние матрицы на кристаллографические особенности биогенных карбонатов
определяется, очевидно, стереохимическим соответствием между аминокислотными
остатками протеинов матрицы и размещением атомов кальция на поверхности мине-
ральных частиц. Подобным соответствием объясние_тся формирование в раковинах
некоторых аномиид граней ромбоэдров кальцита (1012), крайне редко встречающихся
среди неорганических форм этого минерала. Двум другим типам поверхностей пластин-
чатых кристаллов, выходящих на внутреннюю поверхность кальцитовых слоев моллюс-
ков, также находятся стереохимические гомологи протеинов матрицы [200].
Процесс секреции карбоната кальция контролируется рядом других, менее изучен-
ных факторов, в том числе, возможно, гормональными и нейросекреторными механиз-
мами, которые могут запускать и лимитировать процессы биоминерализации, опреде-
лять их интенсивность. В регулировании скорости кальцификации участвует кислото-
растворимая фракция органической матрицы [237, 238].
На рост карбонатных скелетов оказывает влияние также группа экологических
факторов, включающая температуру среды, приливно-отливный режим, фотопериодич-
ность и др. В большинстве случаев установленные связи имеют лишь коррелятивный
характер. Но именно экологические факторы ответственны за те изменения процессов
кальцификации, в результате которых появляются периодические элементы раковины,
ограничивающие слои роста.
Механизмы образования слоев раковины, различающихся соотношением минераль-
ной и органической составляющих, остаются дискуссионными. Некоторые исследова-
тели полагают, что причиной появления таких слоев роста могут быть изменения ско-
рости образования карбоната кальция в зависимости от условий среды при более ста-
бильном наращивании органической матрицы [91,124,147,184, 185].
Согласно другой гипотезе [171, 172], моллюски в обычных условиях с приоткры-
тыми створками секретируют карбонат кальция с примесью органического вещества.
Когда створки закрываются, концентрация кислорода, растворенного в экстрапалли-
альной жидкости, падает, увеличивается содержание кислых продуктов анаэробного
метаболизма, что вызывает растворение карбоната кальция на внутренней поверхности
раковины с сохранением части органического вещества, не растворимого в кислотах.
Этот остаток после декальцификации имеет структурную организацию матрицы и,
перекрываясь новым слоем преимущественно карбонатного материала, проявляется
в виде линии роста, фиксирующей анаэробный период.
Количественная оценка этого явления показала [131], что растворением внутрен-
ней поверхности раковины может быть объяснено формирование лишь внутрисуточных
полосок органического вещества толщиной 0,45-0,9 мкм. Образование ежесуточных
10
органических слоев толщиной около 3 мкм требовало бы 35—40-часового растворе-
ния. Однако такие расчеты были выполнены лишь для одной постоянной скорости раство
рения (2 мг/ч). Вряд ли можно ожидать, что скорость этого процесса будет одинаковой
у всех моллюсков. Поэтому вопрос возможности образования в раковинах моллюсков
органических слоев путем концентрирования остатков матрицы при декальцификации
на внутренней поверхности створок остается открытым.
Существенное влияние на процессы кальцификации оказывает температура среды.
Общее воздействие этого фактора проявляется в контроле скорости наращивания ство-
рок. Согласно теоретическим моделям [66, 71, 228], зависимость темпов роста пойки-
лотермных животных от температуры среды описывается кривыми с оптимумами.
Значения последних определяются происхождением видов, но могут смещаться в зави-
симости от обеспеченности пищей [72].
Температура среды частично влияет также на минералогический состав раковины.
У моллюсков из популяций, обитающих в более холодных водах, минералогические
изменения проявляются в увеличении кальцит-арагонитового отношения, формирова-
нии дополнительного кальцитового слоя или в появлении отдельных включений каль-
цита в арагонитовых слоях [102, 155]. Все эти данные получены при анализе раковин
моллюсков из разных районов, поэтому их интерпретация осложнена тем, что геогра-
фически разобщенные популяции могут проявлять генетически детерминированные
физиологические различия в их реакции на определенные условия среды.
Сезонные колебания условий среды могут вызывать минералогические и струк-
турные изменения раковин. Так, в раковинах Mytilus californianus внутренний кальци-
товый слой зимой наращивается на большей площади, чем летом [116]. В результате
на радиальном срезе створки граница между этим слоем и средним арагонитовым
выглядит зубчатой, отражая годовые ритмы интенсивности образования биогенного
кальцита. Сезонные изменения ширины участка мантии, секретирующего внешнюю
часть раковины, были обнаружены также у других двустворчатых моллюсков [24,
28]. Образующиеся при этом уступы и зубцы на границе слоев могут служить показа-
телями границ годовых приростов.
В состав неорганической фазы раковины входит помимо Са ряд других химиче-
ских элементов — Mg, Sr, Na, Ba, Fe, Си, Мп и др. Наиболее изучены закономерности
включения в раковину первых двух элементов, которые, по-видимому, изоморфно за-
мещают Са в кристаллической решетке карбоната. Другие элементы, очевидно, могут
быть связаны не только с карбонатной, но и с органической частью раковины.
У многих моллюсков существует положительная корреляция между содержанием
Mg и температурой воды [25, 39, 117, 168]. Для Sr, включенного в биогенные карбона-
ты, обнаружена как прямая связь с температурой [168, 209], так и обратная [117,136].
Эти зависимости определяют различия в химическом составе раковин моллюсков, взя-
тых из разных районов, а также сезонные колебания содержаний микроэлементов в по-
следовательных слоях нарастания в пределах створки.
Содержание элементов-примесей контролируется минералогическим составом ра-
ковин и физиологическими особенностями моллюсков. При одних и тех же условиях
среды концентрация Mg в кальците обычно выше, чем в арагоните, a Sr более активно
входит в кристаллическую решетку арагонита. Количество элементов-примесей в био-
генном карбонате зависит от скорости его наращивания, принадлежности организмов
к различным таксономическим группам и даже от размеров моллюсков одного вида
[см. 39]. Все эти явления затрудняют использование элементов-примесей в количе-
ственных определениях температуры образования биогенного карбоната, но не пре-
пятствуют выделению сезонных ритмов изменчивости их концентраций.
Изотопный состав биогенных карбонатов, как и содержания микроэлементов,
в значительной мере определяются условиями среды. В частности, при осаждении карбо-
ната кальция на органической матрице тяжелый изотоп 18 О распределяется между
кислородом воды и твердой фазой в равновесии, которое зависит от температуры
[9, 74, 227]. Изотопный состав морской воды варьирует в зависимости от специфики
процессов ее испарения и конденсации, смешивания с пресными водами континенталь-
ного стока, атмосферных осадков, что отражается и в изотопном составе раковин.
Наибольшие вариации изотопного состава биогенных карбонатов наблюдаются у обита-
телей прибрежных вод.
11
Первичное соотношение 18 О/16 О биогенного карбоната кальция остается неизмен-
ным в течение’ многих миллионов лет, что дает основание для достаточно надежных
определений температуры формирования раковин не только у современных, но и у
ископаемых моллюсков. Это означает возможность определений одних и тех же физио-
логических показателей у современных и ископаемых моллюсков одними методами.
Для практического использования температурной зависимости соотношения изотопов
кислорода разработаны эмпирические шкалы [75, 122, 146].
Если физико-химические основы изотопно-кислородной термометрии изучены до-
статочно детально [см. 9, 74], то закономерности распределения изотопов кислорода
в скелетных карбонатах в связи с биологическими процессами изучены явно недоста-
точно. Установленные различия в изотопном составе между отдельными слоями роста,
между наружными и внутренними частями раковины, между раковинами моллюсков
разных видов, выросших в одном районе, могут быть связаны как с биогенным фрак-
ционированием изотопов [34, 121], так и с различиями скорости наращивания карбо-
натных скелетов в разные сезоны года. Однако исследования сезонных вариаций изо-
топного и химического состава раковин до сих пор проведены на ограниченном числе
видов и с различной степенью детальности; влияние методических особенностей отбо-
ра проб на результаты биогеохимических определений изучены слабо. Поэтому для вы-
явления общих принципов формирования химического и изотопного состава биоген-
ных карбонатов и для обоснованных интерпретаций таких данных необходимы даль-
нейшие исследования взаимосвязи содержаний микроэлементов и изотопных отноше-
ний как с условиями среды обитания моллюсков, так и с особенностями строения и
роста их раковин.
2.2. СТРУКТУРЫ РАКОВИН
Одним из аспектов исследования внутреннего строения раковин моллюсков является
анализ формы агрегатов карбоната кальция и характера их взаимоотношения с органи-
ческой матрицей. При таком подходе выявляется ряд иерархических элементов, кото-
рые характеризуют структурные особенности раковин. Наиболее крупными элементами
в такой концептуальной системе являются слои раковины, образованные разными час-
тями мягкого тела.
Рассматриваемые слои долгое время обозначались в соответствии с классифика-
цией [222], по которой различались периостракум — наружный органический, остра-
кум — наружный карбонатный — и гипостракум — внутренний карбонатный слои. Тер-
мин ’’периостракум” используется в первоначальном смысле до настоящего времени,
тогда как значения остальных изменились. ’’Остракумом” одни исследователи продол-
жали обозначать наружные слои [36], другие - всю раковину за исключением перио-
стракума [70] либо карбонатную часть раковины, секретируемого поверхностью
мантии [79]. ’’Гипостракум” употребляется для обозначения внутренних слоев рако-
вины [3] и слоев, образуемых в местах прикрепления к раковине яиускулов [79, 116].
Неоднозначность трактовки терминов основных слоев была устранена Д.Оберлин-
гом [180]. По его классификации, у двустворчатых моллюсков выделяются четыре
основных карбонатных слоя: эктостракум, мезостракум, эндостракум и миостракум.
Первых три образуются поверхностью мантии, а миостракум формируется в местах
прикрепления к раковине мускулов. Если смежные слои имеют одинаковое строение,
то для них употребляются названия ’’мезэктостракум” и ’’мезэндостракум”. Гомо-
логи основных слоев предполагаются и у моллюсков других классов [6, 180]. Недоста-
тком приведенной классификации является слабая обоснованность гомологии слоев
и вывода о первичном трехслойном строении раковин.
Многие исследователи [155,160,161,218, 219 и др.] предпочитают выделять наруж-
ный, средний и внутренний слои раковины, которые соответствуют экто-, мезо- и эндо-
стракуму в их первоначальном значении [180]. Эти слои не имеют полной гомологич-
ности у моллюсков разных систематических групп, а их наименования отражают лишь
взаимное расположение слоев. Такой принцип номенклатуры основных слоев принят
в настоящей работе.
Основные слои- раковины обычно различаются структурными особенностями,
а иногда имеют и разный минералогический состав. Долгое время основным методом
12
изучения строения раковин была световая микроскопия. В результате были получены
сведения по минералогическому составу раковин, кристаллографии биогенных карбо-
натов, по отдельным типам структур [100]. Развитие электронной микроскопии, рент-
геноструктурного анализа послужили основой нового этапа детальных исследований
микро- и ультраструктур. Итогом этих исследований явились как детальные описания
структур раковины для отдельных видов моллюсков, так и сводки по более крупным
таксонам [36, 55, 79, 180, 218, 219].
Нами принята классификация структур, основанная на предшествующих работах
[100, 102, 134, 159, 160, 180, 218], с некоторыми изменениями и дополнениями. В ре-
зультате нами выделяются следующие типы структур: перламутровая, листоватая,
призматическая, сложная призматическая, перекрещенно-пластинчатая, сложная пере-
крещенно-пластинчатая и гомогенная.
Типы структур выделяются на основании характеристик наиболее крупных струк-
турных образований. Вариации размеров, формы, особенностей внутреннего строения
этих главных элементов дают основание для выделения разновидностей структуры.
Взаимное расположение основных элементов характеризует текстурные особеннос-
ти слоя.
Перламутровая структура. Эта наиболее известная и детально исследованная струк-
тура характерна для внутренних слоев раковин Nuculidae, Mytilidae, Pteriidae, Pinnidae,
Isognomonidae и некоторых других семейств. Она образована мелкими таблитчатыми
кристаллами арагонита толщиной 0,4—80 мкм и 2—10 мкм в поперечнике. Эти таблич-
ки имеют сложную ультраструктуру, включая мелкие сдвойникованные кристаллиты
и внутрикристаллическую органическую матрицу, и собраны в полоски, параллельные
внутренней поверхности раковины. Слои кристаллов разделены тонкими прослоями
органического вещества. В пределах каждой полоски смежные кристаллы разделены
межкристаллическим органическим веществом.
Развитие слоев перламутра начинается с появления мелких округлых зародышей
арагонитовых кристаллов на лежащем ниже межпластинчатом органическом слое
(табл. 1, 7)1. При дальнейшей кристаллизации образуются эвгедральные кристаллы,
сливающиеся в непрерывные полосы. Затем откладывается межпластинчатое органиче-
ское вещество, и на нем начинает расти последующий карбонатный слой.
Выделенные разновидности перламутровой структуры [36, 102, 155, 218, 243]
определяются различиями в пространственном расположении центров кристаллизации
и поэтому фактически являются ее текстурными вариантами. Большинство ранее опи-
санных разновидностей структуры характеризуют взаимное расположение кристаллов
арагонита, наблюдаемое лишь в плоскости среза раковины. Следовательно, строго при-
держиваясь существующих определений, в одном и том же слое на различных плоскос-
тях срезов можно было бы различать несколько разновидностей структуры. Лишь
классификация Д.Картера [102] в полной мере учитывает пространственные соотноше-
ния составляющих слои элементов.
Если положение центров кристаллизации на органической матрице не зависит от
размещения нижележащих табличек арагонита, образуется ’’слоистый перламутр”
(sheet nacreous), на любых вертикальных сечениях напоминающий кирпичную кладку
(табл. 1, 2). Иногда кристаллы арагонита закладываются над ранее образовавшимися,
поэтому кроме слоистости, параллельной внутренней поверхности раковины, возни-
кают колонообразные агрегаты табличек, перпендикулярные к поверхностям роста
(табл. 1, 4) - ’’столбчатый перламутр” (columnar nacreous). Колонны табличек араго-
нита могут быть вертикальными в одной плоскости среза, но наклонными (табл. I, 3) -
в другой. Такое сложение характеризует ’’наклонно-столбчатый перламутр” (row stack
nacreous).
В пределах одной и той же створки наблюдаются сезонные вариации размеров таб-
литчатых кристаллов арагонита. В периоды замедлений темпов роста отмечено образо-
вание более крупных гексагональных кристаллов, тогда как при повышении скорости
роста моллюска они становятся мелкими, округлыми [229]. У Mytilus edulis пластины
перламутра, образуемые поздней весной, более тонкие, чем ранее сформированные [170].
Листоватая структура в наиболее типичном виде развита у представителей Pecti-
nidae, Ostreidae, Crassostreidae и Anomiidae. Основными характерными ее элементами
1 Таблицы фото I-XII помещены на вклейке.
13
являются удлиненные пластинчатые кристаллы кальцита толщиной около 250 нм. Со-
единяясь боковыми сторонами, они образуют удлиненные чешуйки, наклоненные к
внутренней поверхности раковины под углом не более 10° (табл. I, 5). Чешуи группи-
руются в линзовидные агрегаты, в свою очередь собранные в более крупные структур-
ные единицы. Развитие листоватой структуры рассматривается как трехмерное, денд-
ритное. Крупные ветвящиеся агрегаты с близкой ориентировкой чешуй видны на внут-
ренней поверхности раковин Patinopecten yessoensis и Swiftopecten swifti. Более мелкие
дендриты в раковинах устриц установлены на оптическом и электронно-микроскопи-
ческом уровнях [239].
По морфологии наиболее крупных агрегатов чешуй кальцита выделяются парал-
лельно-листоватая и мозаично-чешуйчатая текстуры. Первая встречается у всех изучен-
ных моллюсков с листоватой структурой. Она характеризуется удлиненными агрега-
тами чешуй, расположенными параллельно поверхностям роста (табл. 1,6; II, 3). Моза-
ично-чешуйчатая текстура обнаружена во внутренних слоях раковин современных
Patinopecten yessoensis, Swiftopecten swifti и ископаемых Chlamys cosibensis, Fortipecten
takahashii. Для нее характерны крупные блоки чешуй без преобладающего направле-
ния роста (табл. II, 7, 2). Ранее выделенные разновидности структуры [79, 100] опре-
делялись расположением составляющих элементов лишь в плоскости среза створок.
На ультраструктурном уровне разновидности структуры выделяют по параллель-
ности или ее отсутствию у элементарных кристаллов кальцита в смежных участках
слоя [36, 102].
Призматическая структура развита в наружном и внутреннем слоях раковин мол-
люсков многих семейств (Pteriidae, Pinnidae, Mytilidae, Ostreidae, Limariidae, Clinocar-
diidae к др*)- Она характеризуется удлиненными кальцитовыми или арагонитовыми
кристаллами призматического вида, расположенными перпендикулярно или наклон-
но к поверхностям створки.
В поперечном сечении призмы обычно шестиугольные, реже пяти- или семиуголь-
ные, отделены друг от друга прослоями органического вещества (табл. II, 4, 5). Каж-
дый кристалл оптически однороден, но электронно-микроскопические исследования
показывают, что каждая призма является системой более мелких продольных и попе-
речных блоков карбоната кальция, также разделенных органическим веществом
[134,160].
Разновидности структуры выделяются в зависимости от размеров и формы призм
[36, 79, 102, 159, 160, 193]. Основными из них являются простая призматическая,
неправильная призматическая, фибро-призматическая и миостракумная.
Простая призматическая структура (simple prismatic) развита в наружных слоях
раковин Pinctada martensii, Atrina vexillum, Pteria brevialata и др. Она сложена крупными
многогранными вертикальными или слабо наклонными призмами с хорошо выражен-
ными межпризматическими прослойками органической матрицы. Поперечное сечение
призм обычно увеличивается в направлении к внутренней поверхности раковины
(табл. II, 4). Вблизи периостракума многие мелкие призмы выклиниваются, благодаря
геометрическому отбору при их росте [218], поэтому продолжающие расти призмы
выглядят ветвящимися.
Неправильно-призматическая структура (irregular prismatic) характеризуется приз-
мами менее правильных очертаний, с искривленными боковыми гранями (табл. II, 6).
Типична для внутренних слоев раковин многих моллюсков (Modiolus modiolus, Sep-
tifer keenae, Diplodonta semiasperoides, Felaniella usta и др.). Проявляет геометрический
отбор и увеличение поперечника призм в направлении к внутренней поверхности. Этой
же структурой, очевидно, характеризуется миостракум (табл. III, 5; XI, 1-3),
Фибро-призматическая структура (fibrous prismatic) развита в наружном слое ра-
ковин. В типичном виде представлена у Crenomytilus grayanus, Mytilus edulis, Modiolus
modiolus. Для этой структуры характерны тонкие удлиненные призмы, не превышаю-
щие 1,5 мкм в поперечнике (табл. III, 7), иногда образующие конусообразные агре-
гаты (табл. III, 2; XII, 2). Вершины таких конусов обычно располагаются вблизи пери-
остракума. Радиальное расположение призм в пределах конусов обусловлено наличием
отдельных сферических центров кристаллизации; хотя такое сложение обычно свой-
ственно лишь части фибро-призматического слоя раковины, оно может быть определе-
но как конусная фибро-призматическая структура.
14 <
В различных вариантах структуры призмы наращиваются в направлении, близком
перпендикулярному к растущей поверхности раковины, поэтому их взаимное располо-
жение, определяющее текстуру призматического слоя, зависит от формы этой по-
верхности.
Внутренняя поверхность раковины, как правило, слабо вогнутая, в связи с чем при-
легающие к ней призмы всегда субпараллельны (табл. II, б). Возможно выделение Ва-
риантов этой текстуры, учитывающих степень увеличения размеров призм по мере
их роста, т.е. величину их ’’конусообразности”.
В наружном слое раковин растущая поверхность может быть плоской (край створ-
ки острый) либо в различной степени выпуклый. В первом случае призмы параллельны,
располагаются с небольшим наклоном в сторону макушки створки (рис. 2). Такое сло-
жение типично для призматической структуры, распространено у многих моллюсков
семейств Mytilidae, Ostreidae, Pteriidae, Pinnidae, поэтому и характеристика текстуры —
параллельная — может не вводиться в наименование структуры.
При выпуклом крае створки расположение призм в направлении, перпендику-
лярном к поверхности роста, сохраняется, но в результате изгиба растущего края угол
наклона призм к внешней поверхности раковины в радиальных сечениях становится
переменным. Он максимален в основании наружного'слоя и постепенно уменьшается
к периостракуму (рис. 2, б). В тангенциальном и поперечном срезах створки проекции
осей призм остаются параллельными. Такая текстура по ее характерному виду в ра-
диальном сечении может быть определена как перистая. Крайней формой ее проявле-
ния служит веерное расположение призм в наружном слое с выпуклым растущим
краем (табл. III, 5). В этом случае призмы дивергируют (в обе стороны) от плоскости,
расположенной в средней части слоя или смещенной к внешней его части (рис. 2, в).
У моллюсков с зубчатым краем раковины расположение призм становится бол$е
сложным. Благодаря наличию ряда выпуклостей растущей поверхности слоя призмы
дивергируют от осей, проходящих через терминальные части зубцов, образуя более
крупные мегапризмы (рис. 2, г; табл. III, 4). Последние располагаются радиально в
один слой. Каждый выступ (зубец) края створки является окончанием мегапризмы.
Такая структура описана как составная призматическая [100], и это ее наименование
целесообразно сохранить.
Рассмотренные текстурные варианты призматической структуры образуют генети-
чески единый ряд. Поэтому не удивительно, что между ними существуют переходные
формы, а у близко-родственных моллюсков встречаются все разновидности структуры.
Так, у моллюсков семейства Nuculidae призматическую параллельную структуру на-
ружного слоя раковины имеет Leonucula tenuis, параллельную фибро-призматическую —
Acila insignis [211], перистую призматическую — Leonucula inflata, перистую фибрО-
Призматическую — Acila beringiana, веерную фибро-призматическую — Nucula nucleus
[211], составную призматическую — Nucula similis [100]. У Acila divaricata одна часть
края раковины гладкая, другая — зубчатая, поэтому в наружном слое одновременно
развиты и веерная фибро-призматическая, и составная призматическая структуры.
Рис. 2. Схема наружного слоя с призматической структурой, имеющего
плоский (а), выпуклый (б), сильно выпуклый (в) и зубчатый (г) расту-
щий край створки
15
Таблица L Соотношение некоторых классификаций призматических структур раковин двустворча-
тых моллюсков
Характеристика основных элементов структуры Предлагаемая классифика- ция структур S.V.Popov (193] J.G.Carter [ 102]
PRISMATIC
PRISMATIC
Simple prismatic
ПРИЗМАТИЧЕСКАЯ
Призмы простые, сравни-
тельно крупные
многогранные ровные
Простая призматическая
Simple prismatic
расположены па-
раллельно
дивергируют в ра-
диальных плос-
костях
неровных очертаний
параллельная призма-
тическая
веерная призматическая
regular simple
prismatic
расположены парал-
лельно
дивергируют в ради-
альных плоскостях
тонкие удлиненные
расположены парал-
лельно
образуют конусооб-
разные агрегаты
дЯвергируют в ради-
альных плоскостях
Неправильно-призмати- Irregular prismatic
чес кая
(параллельная) непра-
вильно-призматическая
веерная неправильно-
призматическая
* Фибро-призматическая
(параллельная) фиб-
ро-призматическая
конусная фибро-
призматическая
веерная фибро-
призматическая
Fibrous prismatic
Acicular prismatic
irregular simple
prismatic
Fibrous prismatic
Spherulitic prismatic
дивергируют ради-
ально от осей, рас-
положенных парал-
лельно наружной
поверхности
составная призма-
тическая
COMPOSITE
PRISMATIC
Acicular composite
prismatic
Fibrous composite
prismatic
Fibrous prismatic
Composite prismatic
denticular com-
posite prismatic
Призмы сложные, состоящие
из призм второго порядка
расположены парал-
лельно
Г PRISMATIC
СЛОЖНАЯ ПРИ- < Compound prismatic
ЗМАТИЧЕСКАЯ [ COMPOSITE PRISMATIC
(параллельная) слож-S
ная призматическая I Fibrous composite
> prismatic
дивергируют в ради-
альных плоскостях
дивергируют ради-
ально от осей, рас-
положенных парал-
лельно наружной
поверхности
веерная сложная
призматическая
составная сложная
призматическая
Compound composite
prismatic
nondenticular
composite
► prismatic
compound com-
posite prismatic
Эти данные показывают, что составная призматическая структура, соответствующая
первоописанию [100], должна рассматриваться в одном ряду с другими призматиче-
скими структурами (табл. 1) и вряд ли может быть выделена в самостоятельный тип.
В раковинах многих моллюсков встречаются призмы, которые образованы более
мелкими дивергирующими элементами, но располагаются не в один слой параллельно
наружной поверхности створки, а под углом к ней. В этом случае формирование мега-
призм не связано с зубчатым характером поверхности растущего края, и подобное
строение слоя должно быть отнесено к иной структуре. Однако многие исследователи
рассматривают его в качестве той же составной призматической структуры [55, 159,
160, 193, 211, 218, 219]. Лишь в классификации Д.Картера [102] эти два морфологи-
чески сходных варианта призматического сложения именно на основании различий фор-
мы края створки определены как разные структуры (’’denticular composite prismatic”
и ’’nondenticular composite prismatic”), хотя продолжают рассматриваться в группе со-
ставной призматической структуры.
Сложная призматическая структура (compound prismatic) присутствует лишь в ара-
гонитовых наружных слоях раковин у Arcidae, Limidae, Cardiidae, Tellinidae, Psammo-
biidae, Donacidae, Veneridae. Основными ее элементами являются сложные призмы,
расположенные под различными углами к наружной поверхности раковины. Каждая
призма отделена от соседней слоем, органического вещества и сложена мелкими игло-
образными призмами второго порядка, расходящимися по радиусам от осей призм
первого порядка с постепенным увеличением угла отклонения (табл. Ш, б). По этим
16
особенностям сложной призматической соответстствуют структуры ’’nondenticular
composite prismatic” и ’’compound composite prismatic” [102], а также та часть ”compo-
site prismatic” — составной призматической [55, 159, 160,193, 211,218, 219], для кото-
рой характерны сложные призмы, расположенные под углом к наружной поверхности
створки (см. табл. 1). Наличие прослоев органического вещества между призмами пер-
вого порядка отличает сложную призматическую структуру от морфологически близ-
кой к ней составной призматической структуры.
Основные текстуры слоев со сложной призматической структурой определяются,
как и при составной призматической, формой края раковины. При плоской поверх-
ности роста наружного слоя призмы первого порядка располагаются параллельно,
структура — параллельная сложная призматическая. У моллюсков с выпуклым краем
раковины призмы дивергируют в радиальных плоскостях (табл. VI, У), Такая струк-
тура определяется как веерная сложная призматическая. Когда край раковины зубча-
тый, призмы первого порядка расходятся радиально от осей, расположенных парал-
лельно поверхности раковины. Такая структура именуется как ’’compound composite
prismatic” — составная сложная призматическая [102, 193].
Предлагаемая классификация призматических структур ближе всего к схеме Д.Кар-
тера [102] (см. табл. 1), но текстуры слоев, определяемые формой их поверхности
роста, учитываются в большей мере.
Перекрещенно-пластинчатая структура встречена в наружном и среднем арагони-
товых слоях раковин у двустворчатых моллюсков многих семейств. Самым крупным
ее элементом являются пластины первого порядка, расположенные параллельно краям
створки. Они сложены более мелкими пластинами второго порядка, которые перпен-
дикулярны к длинным сторонам первых и в смежных блоках наклонены в противопо-
ложные стороны (табл. IV, 1, 3). Пластины второго порядка, в свою очередь, представ-
ляют собой системы тонких удлиненных прямоугольных пластин третьего порядка,,
различаемых лишь с помощью электронного микроскопа.
У моллюсков разных видов пластины первого порядка отличаются по степени
ветвления, соотношению длины и ширины, прямолинейности границ (табл. IV, 2, 4-6;
VI, 3; VII, 4), что дает основания для выделения разновидностей структуры [81, 100,
115]. Классификация текстур для слоев с перекрещенно-пластинчатым сложением не
разработана. Но, очевидно, к ней может быть применен тот же подход, что и при анализе
призматических структур — учет формы поверхности роста слоя.
Сложная перекрещенно-пластинчатая структура характерна только для внутренних
слоев раковины и образована, как и перекрещенно-пластинчатая, блоками пластин вто-
рого порядка (табл. V, 1, 2). Однако самыми крупными элементами являются не кон-
центрические пластины, а агрегаты пластин второго порядка изменчивой формы. При
одном из ее проявлений на радиальных срезах раковин Area boucardi, Callista brevisip-
honata, Ruditapes philippmarum и многих других видов заметны блоки различной фор-
мы, образованные пластинами второго порядка (табл. V, 3, 4; X, 3), Такое строение
обусловлено, вероятно, существованием нескольких крупных агрегатов пластин второ-
го порядка с различной степенью взаимного проникновения в разных частях слоя. По-
добные соотношения элементов напоминают мозаично-чешуйчатую структуру пектинид.
Широко распространено иное расположение элементов структуры. Оно также ха-
рактеризуется группами пластин второго порядка, но наклоненных в противополож-
ные стороны и собранных в колонообразные агрегаты, которые перпендикулярны к
внутренней поверхности раковины (табл. V, 5, б). Эта разновидность обнаружена у
Glycymeris yessoensis, Spisula sachalinensis, Macoma balthica, Protothaca jedoensis, Saxi-
domus purpuratus, Mya japonica и у ряда других двустворчатых моллюсков. Между эти-
ми двумя основными разновидностями структуры существуют переходные.
Гомогенная структура встречена в наружном, среднем и внутреннем слоях раковин
у моллюсков многих семейств. В шлифах и на ацетатных репликах она выглядит как
бесструктурный агрегат карбоната кальция с параллельным погасанием на значитель-
ных участках раковины (табл. VII, 1, 2). Фактически в ней объединены многие тонкие
структуры .Других типов, не различимые в обычном световом микроскопе, так как час-
то наблюдаются постеленные переходы ее в призматическую, сложнопризматическую,
перекрещеннО’Пдасгвдчатую и сложную перекрещенно-пластинчатую структуры. Эта
разновидность может быть названа псевдогомогенной.
Однако у некоторых моллюсков гомогенная структура выявляется в качестве
самостоятельного типа. Так, у Arctica islandica наружный и внутренний слои, сравни-
тельно однородные на ацетатных репликах (табл. VII, 2), в действительности образова-
ны мелкими неправильными арагонитовыми гранулами, иногда собранными в ряды
различной протяженности [218]. Возможно, что наружные слои раковин Macoma ori-
entalis, M.middendorffi, Муа japonica, M.priapus, Diplodonta semiasperoides, Felaniella usta
и некоторых других двустворчатых моллюсков имеют действительное гомогенное
строение.
Рассмотренные типы структуры характеризуют особенности внутреннего строения
раковин, весьма устойчивые в экологическом и эволюционном отношениях. Поэтому
структурные признаки раковин используют для характеристики различных таксонов -
от отрядов до подвидов [55, 79, 94]. Представители одного рода или семейства имеют,
как правило, однотипное строение раковины, хотя в некоторых семействах выделяются
группы видов, которые различаются количеством основных слоев либо типами их
структур [55, 218, 219]. Таксономическая стабильность типов структуры определяет-
ся, по-видимому, консервативностью процессов биоминерализации, особенно при фор-
мировании самых мелких структурных элементов, их устойчивостью к изменениям ус-
ловий среды. Основой этой консервативности служит, очевидно, биохимическая ста-
бильность органической матрицы.
Влияние экологических факторов на процессы кальцификации раковины проявля-
ется главным образом на более высоких уровнях организации раковины. Оно вызыва-
ет формирование разновидностей структуры, различающихся преимущественно по
геометрии отдельных структурных элементов, а также изменения в соотношении основ-
ных слоев с различным строением. Экологические факторы ответственны и за появле-
ние хронологических элементов раковины — слоев роста.
2.3- РАКОВИНА КАК СИСТЕМА СЛОЕВ РОСТА
Другая концептуальная система, описывающая внутреннее строение раковины у мол-
люсков, основана на выделении одновременно образованных участков створок. В этом
случае элементами системы являются слои роста, которые представляют собой участки
раковины, образованные в определенном диапазоне физико-химических условий сре-
ды, преобладающих в некоторый промежуток времени между мантией и поверхностью
раковины [89]. Стабильность этих условий, их параметры зависят от температуры и со-
лености воды, освещенности, количества пищи и других факторов внешней среды. На
литорали и в верхней сублиторали колебания условий среды происходят в соответст-
вии с приливно-отливными и сезонными климатическими изменениями, которые имеют
периодичность от нескольких часов до одного года. Поэтому моллюски прибрежных зон
моря образуют слои роста, соответствующие основным ритмам изменений парамет-
ров среды.
Границами слоев роста являются поверхности нарастания. Они отражают ряд после-
довательных прежних положений поверхности мантии моллюска и различимы лишь
тогда, когда являются границами участков с некоторыми отличиями скульптуры створ-
ки, строения или состава раковины. При пересечении поверхностей нарастания с други-
ми плоскостями или поверхностями образуются линии роста. На внешней поверхности
раковины они расположены концентрически, а на радиальных срезах пересекают наруж-
ные слои, постепенно выполаживаясь в лежащих ниже частях створок. Линии роста яв-
ляются характерными элементами раковин, позволяющими выделять слои роста.
В зависимости от продолжительности формирования выделяются элементарные, су-
точные, полумесячные, месячные и годовые слои роста. Эти хронологические элементы
раковины в целом изучены гораздо слабее структурных.
Элементарные слои роста. В каждом основном слое раковины присутствуют не-
сколько типов самых мелких слоев роста, называемых элементарными. Они являются
наименьшими хронологическими элементами и образуются с периодичностью в не-
сколько часов. Определенные их сочетания образуют слои роста более высоких поряд-
ков. Количество типов элементарных приростов, их состав и микроструктурные особен-
ности зависят от структуры основного слоя. Так, в раковинах с перекрещенно-плас*
18
тинчатой и сложной призматической структурой при первом детальном описании эле-
ментарных слоев [89] было выделено три их типа, различающихся составом: 1) крип-
токристаллический карбонат кальция, 2) конхиолин, 3) конхиолин, рассеянный в мик-
рокристаллическом агрегате карбоната кальция. Для перламутровой структуры харак-
терны элементарные слои двух типов: слои таблитчатых кристаллов арагонита и про-
слои органического вещества.
При анализе строения раковин методом ацетатных реплик выделяются лишь два
типа элементарных слоев. Самые мелкие из них видны как тонкие темные полоски,
сопровождаемые светлыми полосками Бекке. Другой тип - более широкие полосы се-
рого цвета, в которых видны детали структуры основного слоя. Считается, что узкие
темные участки соответствуют слоям, которые обагащены органическим веществом
и образуются ночью либо во время отлива, а более широкие карбонатные слои форми-
руются днем или во время прилива [124, 126, 184]. Некоторые элементарные при-
росты, сложенные органическим веществом, могут быть результатом декальцифика-
ции внутренней поверхности створок в анаэробные периоды [171, 172]. Однако у
Meretrix lusoria темные узкие слои роста в наружной части раковины с перекрещенно-
пластинчатой структурой сложены не органическим веществом, а уплотненными агре-
гатами карбоната кальция в виде пластин третьего порядка [163].
Наиболее отчетливы элементарные слои при сложном призматическом (табл. VI, 7)
и перекрещенно-пластинчатом строении (табл. VI, 2-4), когда линии нарастания рас-
полагаются поперек удлинений агрегатов карбоната кальция. В случае расположения
кристаллов кальцита под небольшим углом к поверхностям роста, что наблюдается
в слоях с листоватой структурой, элементарные слои роста видны крайне редко. Не-
благоприятны для проявления элементарных приростов также призматическая и го-
могенная структуры.
Суточные слои роста. При суточной или околосуточной (циркадной) периодич-
ности физиологических процессов, колебаний температуры, освещенности и уровня вод
элементарные слои располагаются в определенной последовательности, образуя суточ-
ные слои роста. Выделяются простые и сложные суточные приросты [185]. На ацетат-
ных репликах простые слои видны состоящими из узкого темного и более широкого
светлого элементарных слоев (табл. VI, 2-5). В сложных слоях наблюдается допол-
нительная тонкая полоса, которая разделяет широкую часть суточного слоя на две.
Поэтому сложный слой выглядит сдвоенным, состоящим из двух простых (табл. VII, 5).
Как показано на примере Clinocardium nuttallii [124], сложные приросты образуются
у литоральных моллюсков во время квадратурных приливов. В сизигийные приливы,
когда литораль осушается один раз в сутки, нарастают простые суточные слои. Отличить
сложные приросты от простых можно достоверно лишь в случае периодичности роста,
связанной с приливно-отливными ритмами, либо если точно известна продолжитель-
ность образования рассматриваемого участка раковин.
Суточные слои наиболее отчетливы у представителей семейств Tellinidae, Veneri-
dae, Fragidae, Limnocardiidae, Mactridae, имеющих раковину co сложным призматиче-
ским или перекрещенно-пластинчатым слоем. В раковинах пектинид с листоватой
структурой наружного слоя суточные приросты в шлифах и на ацетатных репликах
обычно не проявляются, но у многих представителей семейства они отчетливы на внеш-
ней поверхности створок.
Суточная периодичность роста установлена при выращивании моллюсков в есте-
ственных и искусственных условиях, методом подсчета количества слоев роста в го-
довых приростах либо в участках раковины с известным временем формирования
[67, 104, 114, 147, 162, 185,195,197 и др.]. Суточные слои роста не являются исключи-
тельной особенностью моллюсков. Они обнаружены также у других беспозвоночных:
в скелетах кораллов, раковинах брахиопод, головоногих моллюсков, усоногих ра-
ков [см. 105].
Исследования последних лет показали, что суточная периодичность роста в боль-
шинстве случаев является результатом взаимодействия солнечных и лунных циклов
изменчивости физиологических процессов и условий среды с периодами 24,0 и 24,84 ч
[105, 124, 184]. Лунные биологические ритмы особенно характерны для моллюсков
литорали и связаны с приливным режимом в рассматриваемом районе. Суточные рит-
мы роста проявляют также моллюски, выросшие при постоянных условиях среды,
19
контролируемых экспериментаторами [197]. Результаты этих исследований позволяют
предполагать, что у морских двустворчатых моллюсков наряду с экзогенной суточной
и околосуточной ритмичностью роста имеется и эндогенная ритмичность, хотя доказа-
тельства существования последней, в соответствии с принципами интерпретации резуль-
татов подобных исследований [51], нельзя считать однозначными, поскольку действи-
тельной причиной ритмичности роста могут быть изменения факторов среды, не учтен-
ных исследователями.
Полумесячные слои роста. У моллюсков литорали и верхней сублиторали суточные
приросты обычно варьируют с периодом в 12—15 дней. В связи с этим образуются груп-
пы суточных слоев, которые связаны с приливно-отливными циклами и представляют
собой полумесячные слои роста. На поверхности раковины они выглядят как концент-
рические полосы, ограниченные узкими желобками (табл. VI, 4). В годовом слое обыч-
но насчитываются 24-26 таких полосок. Самые тонкие суточные слои образуются во
время приливов с минимальными амплитудами, а в сизигийные приливы суточные при-
росты максимальны.
Полумесячные слои роста описаны у современных [19, 67, 89, 124, 147, 172, 185]
и у ископаемых моллюсков [91,184].
Месячные слои роста. У некоторых моллюсков изменения ширины суточных слоев
имеют месячную периодичность. Она известна у современных Cerastoderma edule [127,
147], Mercenaria mercenaria [185], Nucula proxima [195] и у некоторых ископаемых
моллюсков [91, 186]. Нами она обнаружена у Glycymeris yessoensis, Mercenaria stimpsoni
и Peronidia zyonoensis из Японского моря.
На поверхности раковины месячные слои, как и полумесячные, ограничены узкими
желобками, что дает возможность анализировать их ширину и количество, не прибегая
к исследованиям внутреннего строения раковин. Среднее количество месячных слоев
роста в годовых приростах Glycymeris yessoensis оказалось в пределах 12,2-12,8, что
свидетельствует о 27—29-дневной ритмичности роста. Полученные значения близки к ко-
личеству дней в лунном месяце, и некоторые исследователи видят в этом особую форму
проявления приливно-отливного контроля над ростом моллюсков [147, 185, 186].
Подтверждения данной точки зрения получены при анализе роста раковин Cerastoderma
edule. У этого вида ежемесячные замедления темпов роста приурочены лишь к прили-
вам с минимальными амплитудами, а диапазон изменений суточных приростов в пре-
делах месячного слоя коррелирует с глубиной обитания моллюсков [127].
Годовые слои роста у морских двустворчатых моллюсков являются наиболее
крупными хронологическими элементами и отражают соответствующие ритмы раз-
вития организма и сезонных изменений условий среды. Они выделяются по ряду мор-
фологических, структурных и геохимических особенностей, но на уровне основного
слоя-или створки рассматриваются как неделимые элементы. Поэтому соотношения
между последовательными годовыми приростами отражают преимущественно возраст-
ные изменения темпов роста.
Долгое время годовые приросты выделяли по наружным кольцам роста [40, 57,
59 , 60, 114, 179 , 234], хотя были известны примеры их изучения по особенностям
внутреннего строения раковин [18, 95, 108, 116, 145, 234]. В последние годы исследо-
вания приростов раковин структурными методами значительно расширились. В резуль-
тате появились описания признаков, определяющих возраст у моллюсков .отдельных
видов [15, 16, 24, 28, 81, 152, 170, 173, 192, 199, 208, 223]. Однако общие закономер
ности образования ежегодных скульптурных и особенно структурных возрастных
элементов раковины остаются изученными явно недостаточно.
Выделение годовых слоев служит основой определений возраста, продолжитель
ности жизни и темпов роста у большинства морских двустворчатых моллюсков. Поз
тому морфологические, структурные и геохимические особенности годовых приростов
основные принципы их выделения более подробно рассматриваются в последующи)
главах.
ГЛАВА 3. ПОКАЗАТЕЛИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ВОЗРАСТА МОЛЛЮСКОВ
Современные методы определений возраста у морских двустворчатых моллюсков раз-
деляются на скульптурные, структурные, физико-химические и статистические. Первые
три группы методов включают приемы, которые позволяют выделить годовые прирос-
ты раковины и установить возраст отдельной особи. Статистические методы требуют
изучения группы животных и, как правило, дают лишь вероятностную оценку возраста.
Наиболее подробно проблемы определений возраста у моллюсков изложены И.А.Са-
дыховой [62]. Однако в последнее время появились новые данные о возможностях
использования различных возрастных элементов раковины. В данном разделе рассмот-
рены особенности определений индивидуального возраста на современном уровне
изученности моллюсков.
3.1. СКУЛЬПТУРНЫЕ ВОЗРАСТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Принципиальной основой скульптурных методов определений возраста моллюсков
служит выявление элементов раковины, которые формируются на ее поверхности
в процессе наращивания створок с определенной периодичностью в соответствии с су-
точными, приливно-отливными или сезонными изменениями условий среды. Из воз-
растных образований этой группы чаще всего используют кольца роста на внешней
поверхности створок. Реже анализируют линии нарастания на лигаментной ямке и от-
печатках аддукторов.
Наружные кольца роста — скульптурные элементы, которые образуются на внеш-
ней поверхности створок в результате периодических изменений скорости роста мол-
люска. Их морфология весьма разнообразна. Это могут быть сгущения или разряжения
линий нарастания, пологие концентрические ложбины — симметричные (Panopea ja-
ponica, Peronidia venulosa, P.zyonoensis, Mya japonica, Callista brevisiphonata) или с бо-
лее крутым склоном co стороны макушки (Serripes groenlandicus, Potamocorbula amu-
rensis, Mactra chinensis), уступы высотой до 3 мм (Atrina vexillum, Patinopecten yesso-
ensis), складки-уступы (Chlamys cosibensis, Swiftopecten swifti), узкие глубокие бо-
розды, выделяющиеся среди линий нарастания не только на гладкой поверхности створ-
ки (Cadella lubrica, Peronidia venulosa, Nuttalia olivacea), но и на фоне концентрических
скульптурных элементов (Acila insignis, Dosinia japonica, D.angulosa и др.).
В ряде случаев наружные кольца роста сопровождаются изменениями окраски
внешней поверхности створок. Так, у Callista brevisiphonata из Японского моря, Mus-
culus discors из Баренцева периостракум в пологих симметричных ложбинах обычно
более светлый, чем между ними, тогда как у Megayoldia thraciaformis Авачинской гу-
бы и у Malletia takaii Охотского моря ложбины выделяются более темной окраской
периостракума. На поверхности раковин Siliqua alta из вод Курильских островов к
кольцам роста прилегают участки, окрашенные в коричневатые или розоватые тона.
Окраска заметна лишь в первых 5-7 годовых слоях после удаления периостракума.
Для лучшего выделения наружных колец роста створки просвечивают [57,97],
поверхность раковины обрабатывают концентрированной соляной кислотой [73] и
удаляют периостракум.
В пределах створки обычно встречаются ежегодные элементы разных типов. При
этом может быть как наложение их друг на друга, так и последовательная смена в он-
тогенезе. Например, у Ruditapes philippinarum из Японского моря тонкие линии задер-
жек роста располагаются, как правило, в основании пологих уступов. На поверхности
раковин Peronidia venulosa ежегодные ложбины сменяются по мере роста моллюска
мелкими уступами, а затем линиями задержек роста.
21
Подобные возрастные изменения морфологии наружных колец характерны для
многих моллюсков. Обычно на более поздних стадиях роста уменьшается глубина усту-
пов, ложбин или борозд, увеличиваются различия в степени проявления однотипных
смежных элементов, в результате чего многие наружные кольца становятся слабо раз-
личимыми. Это означает, что по шкале пригодности регистрирующих структур для оп-
ределений возраста животных [35] оценка наружных колец меняется по мере роста
моллюска от 5 баллов (подсчет числа колец не вызывает сомнений) до 1 (аргументи-
рованную оценку числа колец дать невозможно). Особенно затруднительно определе-
ние количества колец у старых особей, возраст которых превышает 10—15 лет.
Многие исследователи отмечают, что наружные кольца моллюсков образуются
зимой [24, 48, 110, 179, 187, 234 и др.] либо ранней весной [96, 174, 190]. В этом
случае формирование возрастных элементов связывают с замедлениями или времен-
ными приостановками роста раковины при низкой температуре среды. В то же время
известны моллюски с летними кольцами, причины появления которых не ясны. Позд-
ним летом формируются кольца на раковинах Macoma balthica датских популяций
[92, 166], Tellina fabula Балтийского моря [202], Swiftopecten swifti [20, 27, 53], Keeno-
cardium californiense, Glycymeris yessoensis и у некоторых других моллюсков Японского
моря. Одной из причин образования таких возрастных элементов может быть угнетаю-
щее действие на линейный рост высокой летней температуры, превышающей оптималь-
ную для данного вида. Завершение формирования ежегодных колец на поверхности
раковин Swiftopecten swifti и Callista brevisiphonata совпадает с нерестом этих мол-
люсков.
Наружные кольца роста известны также у субтропических и тропических видов.
Они присутствуют у Area bicolorata, Atrina vexillum, Venus lacerata, Proxichione materna
и других двустворчатых моллюсков литорали и верхней сублиторали Сингапура. Замед-
ления темпов роста и появление наружных колец роста у них, как и у некоторых других
тропических моллюсков [182, 184], вероятно, связаны с периодами дождей. Увеличе-
ние мутности воды и ее опреснение могут вызывать не только задержки роста, но и
массовую гибель моллюсков [149].
Морфология наружных колец роста проявляет широтную и вертикальную измен-
чивость. Например, Mytilus edulis Северной Атлантики имеют весьма отчетливые усту-
пы на внешней поверхности створок [59, 83, 221], тогда как в более южных районах
корреляция между возрастом и числом наружных колец оказалась слабой [170]. Среди
тихоокеанских Mytilus edulis наиболее резкими наружными кольцами в виде крутых
уступов выделяются обитатели северной части Охотского моря. В водах Авачинской
бухты, островов Беринга »и Парамушир сезонные кольца еще достаточно отчетливы,
тогда как на раковинах мидий этого вида из южной части Охотского моря, Татарского
пролива и Японского моря они становятся более пологими, менее контрастными на
фоне мелких концентрических борозд и линий нарастания.
Корреляция между степенью проявления годовых колец и широтой обитания из-
вестна также для Муа arenaria [179] и моллюсков рода Argopecten [114]. В пределах
одного района кольца роста лучше всего выражены у моллюсков литорали и верхней
сублиторали, где диапазон изменений условий среды максимален [48, 60,175].
Широтная изменчивость годовых колец вызвана, скорее всего, различиями в темпе-
ратуре воды. В южных частях ареала минимальные зимние температуры менее про-
должительны либо ближе к оптимальным температурам роста животных, чем в север-
ных. Поэтому зимние замедления роста короче, связанные с ними кольца роста менее
резкие. Если максимальные летние температуры в южных районах превышают опти-
мальные для роста, возможно появление летних задержек роста.
Различия между степенью проявления наружных колец роста у моллюсков разных
видов одного местообитания объяснимы соотношениями оптимальных температур
роста этих животных. Так, у представителей семейства Mytilidae, обитающих в заливе
Восток Японского моря, наиболее резкие наружные кольца с высотой уступов до
2 мм имеют Mytilus coruscus. У Crenomytilus grayanus эти возрастные элементы менее
глубокие, а у Modiolus modiolus — лишь в виде пологих ложбин. Оптимальные темпе*
ратуры роста, установленные изотопно-кислородной термометрией, для этих моллюс-
ков равны соответственно 20—24, 16—20 и 8—12 °C. Наибольшая высота уступов j
Mytilus coruscus соответствует наибольшей термофильности этого вида, для которого
22
залив Восток является северной границей ареала. Прирост раковины Modiolus modiolus
значителен при температуре ниже 8° С, поэтому и зимние кольца у этого моллюска ме-
нее выразительны. Оптимальные температуры роста Crenomytilus grayanus, как и прояв-
ления наружных колец, имеют промежуточный характер.
Многие исследователи [47, 96, 105, 182, 202, 213 и др.] отмечают возможность об-
разования на поверхности раковины дополнительных колец роста. Они могут возник-
нуть в результате воздействия высокой летней температуры, при нересте, шторме, на-
падении хищников и при иных непериодических изменениях условий среды. Однако
воздействие этих факторов, как правило, непродолжительно, поэтому дополнительные
кольца часто выражены слабее сезонных и легко различаются при некотором навыке.
Диагностика дополнительных колец в ряде случаев облегчается тем, что вызываю-
щие их задержки роста происходят в определенные годы либо в определенный сезон.
Например, дополнительные глубокие борозды на раковинах Cerastoderma edule из вод
Англии появляются лишь осенью [126, 127, 147]. Возможной причиной этих задержек
роста рассматривается влияние равноденственных приливов [127]. Дополнительные
кольца у Crenomytilus grayanus залива Восток Японского моря в виде слабых летних
уступов образуются в отдельные годы (1938, 1955, 1958, 1967 и др.) с более теплым
летом, хотя степень их проявления различна у особей даже одной друзы. У Glycymeris
yessoensis из того же района дополнительные кольца роста образуются в годы (1966,
1969,1972) с пониженными среднегодовыми значениями температуры воды.
Некоторые моллюски весьма устойчивы к внешним воздействиям и не образуют
колец помех роста даже при травмах. Так, маркировка мидий Crenomytilus grayanus
путем запилов на заднем крае створок привела к образованию дополнительных мелких
уступов, заметных на расстоянии лишь в 1—2 см от места травмы. К спинному и брюш-
ному краям уступы переходят в обычные тонкие линии нарастания [30]. Такие же весь-
ма слабые кольца помех роста наблюдаются у Crenomytilus grayanus, Swiftopecten swifti
и Glycymeris yessoensis при естественных нарушениях роста створок.
Таким образом, анализ наружных колец роста дает возможность определений воз-
раста у многих видов двустворчатых моллюсков из разных районов. Он позволяет по-
лучать данные о годовых приростах и размерах особи на каждом году жизни прямыми
измерениями. Все определения возможны на живых моллюсках. Ограничения этого
метода связаны с возможностью образования дополнительных колец и с уменьшением
контрастности наружных колец у старых особей. Дополнительные кольца могут быть
приняты за годовые, в результате чего определяемый возраст окажется завышенным. Та-
кие ошибки возможны у молодых особей с годовыми приростами более 5 мм. У моллюс-
ков старше 10—15 лет более вероятны ошибки, вызванные пропусками слабо выражен-
ных ежегодных элементов. В этом случае следует ожидать’заниженных оценок возраста.
Линии задержек роста на мускульных отпечатках. Колебания темпов роста остают-
ся запечатленными не только на внешней поверхности створок, но и на внутренней.
Наиболее отчетливо такие сезонные элементы проявляются в виде линий задержек роста
на отпечатках мускулов-аддукторов. Появление этих линий связано с чередованием
периодов увеличения площади мускульных отпечатков с периодами стабильного состоя-
ния, когда миостракум растет в направлении, перпендикулярном к внутренней поверх-
ности створки. В результате на поверхности мускульных отпечатков появляются мел-
кие уступы. Они перекрываются при последующем наращивании миостракума, но про-
свечивают сквозь него и заметны на его поверхности в виде серповидных линий.
Периодические элементы мускульных отпечатков отчетливы на раковинах мол-
люсков многих семейств, но имеют существенный недостаток — неполноту онтогенеза,
выявляемого на поверхности мускульного отпечатка, в связи с постепенным перекры-
ванием миостракума внутренним слоем раковины в процессе ее роста. Тем не менее
известны примеры успешного использования линий нарастания на мускульных отпечат-
ках для определений возраста моллюсков [99, 177].
Линии роста на связочной ямке. Сезонные изменения темпов роста моллюсков вы-
зывают также неравномерное наращивание лигамента, в результате чего появляются
периодические линии нарастания или мелкие уступы на поверхности связочной ямки.
Наиболее отчетливы такие образования у представителей Pectinidae, Ostreidae, Myidae,
Mactridae. Подобные возрастные элементы имеются также на нимфе створок моллюс-
ков с опистодетной связкой, в частности у Crenomytilus gray anus [lb J.
23
залив Восток является северной границей ареала. Прирост раковины Modiolus modiolus
значителен при температуре ниже 8° С, поэтому и зимние кольца у этого моллюска ме-
нее выразительны. Оптимальные температуры роста Crenomytilus grayanus, как и прояв-
ления наружных колец, имеют промежуточный характер.
Многие исследователи [47, 96, 105, 182, 202, 213 и др.] отмечают возможность об-
разования на поверхности раковины дополнительных колец роста. Они могут возник-
нуть в результате воздействия высокой летней температуры, при нересте, шторме, на-
падении хищников и при иных непериодических изменениях условий среды. Однако
воздействие этих факторов, как правило, непродолжительно, поэтому дополнительные
кольца часто выражены слабее сезонных и легко различаются при некотором навыке.
Диагностика дополнительных колец в ряде случаев облегчается тем, что вызываю-
щие их задержки роста происходят в определенные годы либо в определенный сезон.
Например, дополнительные глубокие борозды на раковинах Cerastoderma edule из вод
Англии появляются лишь осенью [126, 127, 147]. Возможной причиной этих задержек
роста рассматривается влияние равноденственных приливов [127]. Дополнительные
кольца у Crenomytilus grayanus залива Восток Японского моря в виде слабых летних
уступов образуются в отдельные годы (1938, 1955, 1958, 1967 и др.) с более теплым
летом, хотя степень их проявления различна у особей даже одной друзы. У Glycymeris
yessoensis из того же района дополнительные кольца роста образуются в годы (1966,
1969,1972) с пониженными среднегодовыми значениями температуры воды.
Некоторые моллюски весьма устойчивы к внешним воздействиям и не образуют
колец помех роста даже при травмах. Так, маркировка мидий Crenomytilus grayanus
путем запилов на заднем крае створок привела к образованию дополнительных мелких
уступов, заметных на расстоянии лишь в 1—2 см от места травмы. К спинному и брюш-
ному краям уступы переходят в обычные тонкие линий нарастания [30]. Такие же весь-
ма слабые кольца помех роста наблюдаются у Crenomytilus grayanus, Swiftopecten swifti
и Glycymeris yessoensis при естественных нарушениях роста створок.
Таким образом, анализ наружных колец роста дает возможность определений воз-
раста у многих видов двустворчатых моллюсков из разных районов. Он позволяет по-
лучать данные о годовых приростах и размерах особи на каждом году жизни прямыми
измерениями. Все определения возможны на живых моллюсках. Ограничения этого
метода связаны с возможностью образования дополнительных колец и с уменьшением
контрастности наружных колец у старых особей. Дополнительные кольца могут быть
приняты за годовые, в результате чего определяемый возраст окажется завышенным. Та-
кие ошибки возможны у молодых особей.с годовыми приростами более 5 мм. У моллюс-
ков старше 10-15 лет более вероятны ошибки, вызванные пропусками слабо выражен-
ных ежегодных элементов. В этом случае следует ожидать'заниженных оценок возраста.
Линии задержек роста на мускульных отпечатках. Колебания темпов роста остают-
ся запечатленными не только на внешней поверхности створок, но и на внутренней.
Наиболее отчетливо такие сезонные элементы проявляются в виде линий задержек роста
на отпечатках мускулов-аддукторов. Появление этих линий связано с чередованием
периодов увеличения площади мускульных отпечатков с периодами стабильного состоя-
ния, когда миостракум растет в направлении, перпендикулярном к внутренней поверх-
ности створки. В результате на поверхности мускульных отпечатков появляются мел-
кие уступы. Они перекрываются при последующем наращивании миостракума, но про-
свечивают сквозь него и заметны на его поверхности в виде серповидных линий.
Периодические элементы. мускульных отпечатков отчетливы на раковинах мол-
люсков многих семейств, но имеют существенный недостаток — неполноту онтогенеза,
выявляемого на поверхности мускульного отпечатка, в связи с постепенным перекры-
ванием миостракума внутренним слоем раковины в процессе ее роста. Тем не менее
известны примеры успешного использования линий нарастания на мускульных отпечат-
ках для определений возраста моллюсков [99, 177].
Линии роста на связочной ямке. Сезонные изменения темпов роста моллюсков вы-
зывают также неравномерное наращивание лигамента, в результате чего появляются
периодические линии нарастания или мелкие уступы на поверхности связочной ямки.
Наиболее отчетливы такие образования у представителей Pectinidae, Ostreidae, Myidae,
Mactridae. Подобные возрастные элементы имеются также на нимфе створок моллюс-
ков с опистодетной связкой, в частности у Crenomytilus grayanus [1 ь].
23
Некоторые моллюски Японского моря (Swiftopecten swifti, Patinopecten yessoen-
sis, Mya japonica и др.) имеют равное число колец на поверхности створок и линии нарас-
тания на связочной ямке, что дает основания для использования анализа рельефа связоч-
ной ямки в определениях возраста этих моллюсков. Однако в целом закономерности
роста лигамента изучены недостаточно, хотя у многих видов семейств Ostreidae и Рее-
tinidae лигамент и связочная ямка являются основными структурами, регистрирующи-
ми индивидуальный возраст животного.
3.2. СТРУКТУРНЫЕ ВОЗРАСТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Периодические изменения темпов роста моллюсков в той или иной мере отражаются
в особенностях внутреннего строения раковин. Наиболее полную информацию о зако-
номерностях наращивания створок можно получить при анализе из радиальных срезов.
При этом на пришлифованных или полированных поверхностях срезов либо на приго-
товленных по ним ацетатных репликах выделяются разнообразные линии роста, пери-
одические изменения микроструктуры, изменения в соотношении основных слоев
раковины.
Периодические элементы наружного слоя. У многих моллюсков в наружном слое
раковины на фоне многочисленных линий нарастания выделяются линии сезонных
задержек роста. Они представляют собой утолщенные линии нарастания, которые про-
тягиваются от внешних колец внутрь раковины, заходя иногда в средний или даже во
внутренний слои (табл. VII, 3, 4). Чаще всего они встречаются в раковинах с перекре-
щенно-пластинчатой структурой наружного слоя (Glycymeris yessoensis, Siliqua alta,
Cyclocardia crebricostata, Macoma balthica, Nuttalia ezonis, N.olivacea). Направление и ши-
рина пластин первого порядка при переходе через рассматриваемые линии роста, как
правило, не меняются. Линии задержек роста у некоторых моллюсков, например у
Glycymeris yessoensis (см. табл. VII, 4) и Arctica islandica (табл. VII, 2), выявляются
лишь на ацетатных репликах. В пределах раковины эти ежегодные линии обычно стано-
вятся более заметными по мере роста животного, хотя у Glycymeris yessoensis они от-
четливы с первого года жизни.
В раковинах со сложной призматической структурой наружного слоя обычны зо-
ны задержек роста, которые выделяются сближенными линиями нарастания и более
темной окраской (табл. IX, 2-4). На полированных срезах эти участки выглядят полу-
просвечивающимися подобно гиалиновым зонам отолитов рыб. Такие возрастные эле-
менты особенно характерны для моллюсков семейств Veneridae и Tellinidae: Callista
brevisiphonata (табл. VIII, 7), Dosinia japonica, D.angulosa, Mercenaria stimpsoni, Rudi-
tapes philippinarum,Peronidia zyonoensis (табл. IX, 2, 5), P.venulosa и др.
Сезонное чередование светлых и более темных зон роста известно в наружных сло-
ях раковин и с другими типами структуры. Оно обнаружено у моллюсков семейства
Mactridae с перекрещенно-пластинчатой структурой (табл. VIII, 5), у Macoma midden-
dorffi (табл. VII, 1), Arctica islandica (табл. VII, 2), Yoldia myalis, Yoldia amygdalea
hyperborea, Portlandia arctica, Nucula pernula с гомогенной, у ряда видов семейства
Mytilidae с фибро-призматической (табл. VII, 5, 6; VIII, 4, 5; IX, 7).
В наружном слое Mytilus edulis Белого моря ежегодным зимним кольцам внешней
поверхности створок соответствуют светлые линии или зоны роста толщиной 0,5-
0,01 мм, выделяющиеся на фиолетово-сером или темно-фиолетовом фоне (табл. VII, 5).
С увеличением глубины обитания моллюска границы этих слоев становятся расплыв-
чатыми, сами слои — менее различимыми. На репликах участки зимних задержек роста
проявляются в виде резко очерченных темных линий толщиной 1—5 мкм. У Mytilus
galloprovincialis Черного моря светлые зоны зимних приростов выделяются лишь у осо-
бей фенотипа, характеризующегося присутствием в створке фиолетового пигмента.
В первых годовых приростах описываемые элементы обычно выражены довольно
слабо. По 5-балльной шкале [35] их пригодность для определений возраста у многих
моллюсков оценивается в 1—2 балла. Но у старых особей зоны задержек роста отчетли-
вы при скорости роста менее 1 мм/год, оценка их пригодности повышается до 4—5 бал-
лов, что позволяет определять по этим структурным элементам возраст моллюсков
старше 30 лет [10, И, 15, 16,24,63-65,108, 145,223,234].
24
Линии и зоны задержек ростак как и внешние кольца, образуются в неблагоприят-
ные для роста сезоныТода, но могут появиться также в результате нереста или случай-
ных воздействий. Поэтому у некоторых моллюсков, особенно у обитателей литорали
и верхней сублиторали, возможны не только ежегодные, но и дополнительные линии
задержек роста.
Для выявления причин задержек роста может быть использован анализ изменчи-
вости суточных приростов. Сезонным задержкам роста. предшествует постепенное
уменьшение темпов роста, которое сменяется таким же постепенным их увеличением
[126, 127, 156, 185, 195]. Нерестовые задержки отличаются внезапным появлением
группы тонких приростов. Возобновление предыдущих темпов роста постепенное, мо-
жет быть растянуто на несколько недель. Для колец, связанных с квадратурными при-
ливами, характерны быстрые уменьшения скорости роста и последующие такие же
быстрые увеличения до первоначальных значений. Штормовые отметки проявляются
как внезапные нарушения нормального процесса наращивания раковины. Суточные
приросты до задержек роста и после них близки.
Выяснению происхождения элементов наружного слоя помогает также анализ
рельефа внешней поверхности створок. Сезонные зоны задержек роста подходят, как
правило, к пологим наружным углублениям, тогда как кольца помех роста обычно
более узкие. У некоторых моллюсков зимние зоны роста приурочены к точкам пере-
гиба наружной поверхности створок. Дополнительные кольца располагаются на выров-
ненных участках между этими перегибами.
Сезонные колебания скорости роста проявляютсятакже в изменениях микрострук-
туры наружного слоя. В раковинах Cyclocardia crebricostata из Охотского моря внеш-
ним кольцам соответствуют полупросвечивающие зоны роста. В них перекрещенно-
пластинчатая структура наружного слоя переходит в псевдогомогенную (табл. VIII, 2).
Подобные структурные изменения проявляют также Protothaca jedoensis, P.euglipta,
Peronidia venulosa, P.zyonoensis из Японского моря co сложным призматическим наруж-
ным слоем раковины. Призмы первого порядка в зонах задержек роста исчезают, ос-
таются заметными лишь тонкие игольчатые призмы второго порядка, местами напоми-
нающие обычную тонкопризматическую структуру.
Более детально изучены сезонные изменения микроструктур раковины у моллюс-
сков семейства Mactridae из Японского моря [81]. Наружный перекрещенно-пластин-
чатый слой их створок делится на два подслоя, различающихся, характером ветвления
пластин первого порядка. Нижний подслой с прямоугольными пластинами более тем-
ный, периодически внедряется во внешний, доходя почти до наружной поверхности
раковины (табл. VIII, 5). Преимущественное развитие нижнего подслоя у Spisula sacha-
linensis и Mactra chinensis происходит зимой, а у Spisula voji - летом. У Spisula sachali-
nensis из вод Японии описаны периодические внедрения более темного внутреннего слоя
раковины в наружный, которые связываются с нерестом моллюсков [154]. Однако
эти образования скорее всего представляют собой такие же изменения микроструктуры
наружного слоя раковины, какие известны у моллюсков этого вида из северо-западной
части Японского моря.
Отмеченные микроструктурные изменения наружного слоя раковины свойственны,
вероятно, другим моллюскам, которые еще не изучены в этом отношении. Однако уже
по имеющимся данным можно судить о перспективности дальнейших исследований
сезонных изменений микроструктур, поскольку они связаны с зонами задержек роста
и появляются на поздних приростах, где наружные кольца роста не различимы.
Периодические элементы внутреннего слоя. Лучше всего изучено строение внутрен-
них слоев раковин с перламутровой структурой. У жемчужниц рода Pinctada сравнитель-
но крупные таблитчатые кристаллы формируются во время замедлений скорости рос-
та, предшествующих зимним задержкам роста. В результате на радиальных срезах ра-
ковин выделяются зоны с различной толщиной пластин перламутра [229]. Аналогичное
чередование пластин разной толщины описано также в перламутровом слое юрских
Praemytilus strathairdensis [148]. В раковинах Mytilus edulis ежегодные линии нарастания
внутреннего слоя, различимые на поверхностях срезов раковин и ацетатных репликах,
являются отражением периодических изменений ультраструктуры слоя [170]. Эти
линии соответствуют резкой смене сравнительно толстых пластин арагонита более тем-
ной зоной тонких пластин, постепенно увеличивающихся в размерах. Предполагается,
25
что темная бкраска может быть результатом более высокой концентрации меланинов.
Формирование зоны тонких пластин происходит поздней осенью.
У Mytilus edulis Белого и Баренцева морей ежегодные элементы внутреннего слоя
представлены темными линиями роста толщиной до 0,5 мм, расположенными парал-
лельно внутренней поверхности створки. У литоральных моллюсков возможны различ-
ная степень проявления смежных сезонных зон роста и появление тонких дополнитель-
ных линий, что осложняет их интерпретацию. Наиболее отчетливые однородные сезон-
ные слои обнаружены в раковинах Mytilus edulis Мезенской губы с глубины 20 м
(табл. X, 6).
Подобные зоны роста видны в перламутровом слое других двустворчатых мол-
люсков. У мидий Crenomytilus gray anus они представляют собой тонкие светлые полосы
на коричневато-сером или фиолетово-сером фоне, протягивающиеся от колец роста че-
рез наружный призматический слой (табл. IX, 7). Эти линии отмечены также в районе
лигамента и верхушечной площадки [18]. В раковинах Mytilus galloprovincialis сезонные
приросты внутреннего слоя видны на пришлифованных поверхностях срезов створок
как чередование светло- и темно-серых, иногда коричневатых полос примерно равной
толщины (табл. X, 5).
Сезонные зоны роста, выделяющиеся окраской, известны во внутренних слоях
раковин с иными типами структуры: гомогенной [195, 223], сложной перекрещенно-
пластинчатой [81, 95,141, 152,173, 208, 234]. Эти элементы внутреннего слоя особенно
отчетливы в примакушечной части раковины, на замочном крае, элементах замка. Они
обнаружены нами на пришлифовках радиальных срезов раковин илина ацетатных репли-
ках у моллюсков многих семейств из Японского, Черного, Охотского морей (табл. X).
Общей причиной образования подобных слоев роста, очевидно, служат сезонные разли-
чия условий среды, вызывающие колебания скорости кальцификации раковин. Однако
непосредственные механизмы их формирования не известны. Возможно, что в образо-
вании таких ежегодных элементов некоторую роль играет описанное у моллюсков
[112, 171, 172] частичное растворение внутренней поверхности раковины, когда усло-
вия среды становятся неблагоприятными для роста животного.
Некоторые типы структур внутреннего слоя неблагоприятны для формирования
сезонных зон роста. Ежегодные линии, как и элементарные слои роста, не выявляются
у моллюсков с листоватой структурой раковины. Редко можно обнаружить их и в сло-
ях с гомогенным и призматическим строением.
В ряде случаев сезонные изменения условий среды вызывают преобразования
структуры внутреннего слоя. Так, в раковинах Keenocardium californiense (Японское
море) внутренний слой со сложной перекрещенно-пластинчатой структурой имеет зоны
роста с псевдогомогенным строением, где элементы структуры не различимы. Коли-
чество таких зон роста равно числу уступов на внешней поверхности створки. Во внут-
реннем призматическом слое Mytilus californianus имеются зимние зоны роста, сложен-
ные более тонкими кристаллами и иногда содержащие полоски карбоната кальция с
перламутровой структурой [116]. В раковинах Geukensia demissa из Атлантического
океана имеются субслои, которые представляют собой чередование участков, имеющих
перламутровую структуру с полосками карбоната призматического и гомогенного сло-
жения [172]. По мнению описавших их исследователей, эти субслои образуются ежегодно.
Периодические элементы внутреннего слоя распространены у многих моллюсков,
но доказательства годовой периодичности их формирования получены лишь для от-
дельных видов — Tivela stultorum [234], Mytilus californianus [116], Mercenaria merce-
naria [195], Mytilus edulis [170], Tridacna gigas [95] и некоторых других. Сведения о
дополнительных (внутригодовых) образованиях внутреннего слоя раковины отсут-
ствуют. Более того, у Crenomytilus grayanus из Японского моря все годовые линии на-
ружного призматического слоя протягиваются во внутреннюю перламутровую часть
створки, тогда как дополнительные линии роста, довольно многочисленные у некото-
рых особей, во внутренний слой не заходят.
Приведенные данные показывают перспективность дальнейшего анализа особен-
ностей строения внутреннего слоя раковины для выделения годовых слоев роста и опре-
делений возраста двустворчатых моллюсков. Исследования микроструктурных изме-
нений, связанных, с сезонными задержками роста, их онтогенетической и внутривидовой
изменчивости позволят более четко определить условия использования этих периодиче-
ских образований.
26
Ежегодные элементы лигамента. Одним из старых, но редко применяемых методов
определений возраста у двустворчатых моллюсков является анализ строения их лига-
мента. Сезонные* изменения скорости кальцификации вызывают чередование участков,
различающихся структурой, содержанием включений кристаллов арагонита и, как
следствие, окраской [5, 57, 175, 194]. Если общие особенности строения лигамента
у некоторых моллюсков изучены довольно детально [см. 230], то закономерности фор-
мирования сезонных зон роста остаются почти неизученными.
В раковинах устриц годовые приросты во внутренней кальцинированной части ли-
гамента состоят из двух частей. Считается, что широкие более плотные светлые участки
образуются в теплый сезон года, а более темные, обогащенные органическим веществом
тонкие зоны формируются зимой. Иногда встречаются тонкие дополнительные линии
нарастания. Они появляются без определенной периодичности и обычно отличаются от
сезонных зон роста [203].
В раковинах Patinopecten yessoensis из Японского моря сезонные изменения в строе-
нии лигамента лучше всего выражены на радиальных срезах во внешней его неэластич-
ной части. Здесь на коричневато-сером фоне выделяются темно-коричневые полосы
шириной 0,1—0,5 мм (табл. X, 7). На лигаментной ямке темным эонам соответствуют
асимметричные гребни с более крутым склоном со стороны макушки раковины. Коли-
чество этих элементов обычно равно числу наружных колец роста. Однако у некоторых
особей при сильном повреждении раковины (например, при шторме) появляются
дополнительные темные полосы, мало отличимые от сезонных. При хорошей сохраннос-
ти створок результаты исследований роста моллюсков по лигаменту [5, 57] соответ-
ствуют данным, полученным по размерной структуре популяций [76] или наружным
кольцам роста [67].
Хотя примеры успешного определения возраста моллюсков по лигаменту в по-
следние годы не многочисленны, этот метод, несомненно, заслуживает дальнейшего
развития. У ряда представителей семейств Ostreidae, Crassostreidae и Pectinidae другие
отчетливые периодические скульптурные или структурные ежегодные образования
не известны и лигамент у них является основной структурой, регистрирующей возраст.
У моллюсков с иными периодическими элементами анализ строения лигамента может
служить параллельным контрольным методом.
Изменения в соотношении основных слоев. В процессе роста моллюска соотно-
шение основных слоев раковины, различающихся структурами, а иногда и мине-
ралогическим составом, не остается постоянным. Одной из форм их изменчивости
являются периодические изменения толщины наружного слоя в разных частях створ-
ки. Они отмечены либо изображены на зарисовках и фотографиях радиальных сре-
зов раковин рядом исследователей [52, 146, 156, 180, 185, 218, 219]. Однако ранее
это явление только фиксировалось без анализа периодичности и причин его воз-
никновения.
Интерес к изучению соотношений основных слоев раковины появился в связи с ус-
тановленным влиянием температуры на кальцит-арагонитовые соотношения в карбонат-
ных скелетах морских беспозвоночных [см. 155]. В частности, было показано, что
у Mytilus californianus из прибрежных вод Северной Америки наблюдаются сезонные
изменения кальцит-арагонитового соотношения в результате зимних увеличений площа-
ди внутреннего кальцитового слоя раковины [116]. Поэтому граница между внутрен-
ним и средним слоями створок у этого вида приобретает зубчатый характер.
Изменения в соотношении кальцитовых и арагонитовых частей раковины позже
были обнаружены в раковинах Crenomytilus grayanus из Японского моря. В результате
анализа характера наращивания створок в разные сезоны года [24], определений темпе-
ратуры среды во время формирования отдельных участков раковины по соотноше-
ниям стабильных изотопов кислорода в кальците наружного слоя [28], изучения годо-
вых приростов у маркированных особей [30] установлено, что сезонные колебания
температуры среды вызывают периодические утолщения наружного кальцитового
слоя. Ширина участка мантии, секретирующего внешнюю часть створки, максималь-
на при самой низкой температуре воды. В результате граница между кальцитовой и
арагонитовой частями раковины становится неровной, с пологими уступами, сменяю-
щимися зубцами по мере уменьшения годовых приростов (табл. XI, 6; XII, 3, 4).
Изменения толщины наружного слоя не зависят от колебаний скорости линейного
роста моллюсков, поэтому замедления темпов роста, связанные с травмами или раз-
27
личными сезонами, при которых появляются наружные кольца, не проявляются на гра-
нице между наружным и средним слоями. В частности, на соотношении основных слоев
совершенно не отразилась задержка роста, вызванная маркировкой мидий, хотя на по-
верхности раковины появился дополнительный отчетливый уступ.
Другие моллюски семейства Муtilidae со смешанным минералогическим составом
раковины также проявляют периодические изменения в соотношении кальцитовых и
арагонитовых частей створок. Однако уступы на границе между основными слоями у
них выражены обычно слабее, чем у Crenomytilus gray anus. Причины разной степени
проявления этих возрастных элементов заключаются и в видовых различиях роста
моллюсков, и в особенностях морфологии их раковин. При равных колебаниях ширины
наружного слоя зубцы и уступы отчетливее в раковинах, линии нарастания которых
подходят к наружной поверхности под более крутым углом. Вероятно, поэтому уступы
в основании наружного слоя у Mytilus edulis и Mytilus galloprovincialis значительно более
пологи, чем у Crenomytilus grayanus, тогда как у последнего на поздних приростах, где
линии нарастания почти перпендикулярны к наружной поверхности, эти возрастные
элементы различимы не менее отчетливо, чем в предшествующих участках раковины
(табл. XII, 5).
Зубчатый характер границы между основными слоями становится более заметным
при уменьшении годовых приростов. Это проявляется в онтогенезе отдельных особей
(табл. XII, 5, 6), при сопоставлении отдельных частей створки либо разных особей,
различающихся темпами роста. Так, в раковинах Mytilus galloprovincialis сезонные утол-
щения наружного слоя в основной части створки видны лишь в первых 2—3 годовых
слоях, а в районе замочной площадки, где ежегодные приросты створки не превышают
3—4 мм, они образуют отчетливые зубцы (табл. X, 5).
Сезонные изменения в соотношении основных слоев распространены в раковинах
моллюсков не только со смешанным минералогическим составом, но и сложенных
исключительно арагонитом. Необходимым условием их проявления является трехслой-
ное строение раковины. При этом наружный и средний слои могут иметь разнообразные
структуры. Периодические уступы и зубцы видны на границе наружного гомогенного
и среднего перекрещенно-пластинчатого слоев — Macoma middendorffi, M.orientalis,
Муа japonica, Муа priapus, сложно-призматического и перекрещенно-пластинчатого —
Callista brevisiphonata, Peronidia venulosa, P.zyonoensis, Gari kazusensis, Cadella lubrica
(табл. XII, 5-7), Ruditapes philippinarum (табл. XI, 4), фибро-призматического и перла-
мутрового - Acila insignis, тонкопризматического и перекрещенно-пластинчатого -
Anadara broughtoni [161], Keenocardium californiense (табл. XI, 5).
Периодические изменения в соотношении основных слоев обнаружены более чем
у 20 видов морских двустворчатых моллюсков. Они встречены также у некоторых
брюхоногих моллюсков Японского и Охотского морей, пресноводных двустворча-
тых моллюсков (табл. XII, 1). Рассматриваемые возрастные образования наиболее от-
четливы у обитателей литорали и верхней сублиторали средних широт, где сезонные ко-
лебания температуры среды максимальные. У тропических моллюсков эти элементы
выражены крайне слабо либо вообще отсутствуют.
Доказательства ежегодной периодичности появления утолщений наружного слоя
и температурной зависимости их образования у моллюсков с арагонитовой раковиной
менее детальные, чем для Crenomytilus grayanus. Для Macoma middendorffi района Ку-
рильских островов и Callista brevisiphonata Японского моря они получены изотопно-
кисл эродной термометрией [28].
О механизмах формирования сезонных утолщений наружного слоя единого мнения
нет. Одной из причин периодических колебаний площади секреции наружного слоя мо-
гут быть сезонные расширения и сужения эпителия края мантии, ответственного за об-
разование внешнего слоя. При этом каждая зона мантии должна сохранять свойство
образования агрегатов карбоната кальция с одной и той же структурой. Другой воз-
можной причиной данного явления следует рассматривать сезонные изменения свойств
кальцификации определенных участков мантии. В этом случае одни и те же зоны мантии
в разные сезоны года должны формировать органическую матрицу, свойственную то
наружному слою, то среднему. Ни одна из этих гипотез не имеет достаточного экспери-
ментального обоснования.
Описанные сезонные утолщения наружного слоя в качестве возрастных меток име-
ют ряд преимуществ перед иными скульптурными или структурными элементами.
28
Если наружные кольца роста видны лучше в первых годовых приростах, то ежегодные
зубцы и уступы на границе между основными слоями, как правило, отчетливы на бо-
лее поздних стадиях роста. Это позволяет определять возраст и выделять годовые слои
роста у самых старых особей со скоростью роста всего 0,1—0,25 мм/год.
Анализ положения линий нарастания по отношению к элементам границы между
основными слоями помогает разделять ежегодные и дополнительные скульптурные
или структурные образования. Если наружные кольца роста соответствуют вершинам
клиньев наружного слоя, то очевидно, что они являются'зимними. Кольца, соответст-
вующие наиболее узким частям наружного слоя, необходимо рассматривать в качестве
летних. Кольца помех роста, не прилегающие к сезонным, отличимы по отсутствию
связи с определенными участками утолщений наружного слоя.
Таким образом, анализ периодических изменений в соотношении основных слоев
раковины весьма перспективен для определений возраста морских моллюсков, имея
ряд преимуществ перед традиционными методами. Описанные структурные элементы
уже используются в исследованиях возрастной структуры, закономерностей роста,
биогеохимии и некоторых возрастных аспектов биологии моллюсков [10, 11, 24—26,
29, 63-65].
Периодические изменения толщины миостракума. В раковинах Donacilla cornea,
Loripes lucinalis из Черного моря и Diplodonta semiasperoides из Японского моря обнару-
жены чередующиеся сужения и расширения паллиального миостракума. Наиболее
показательны они у Donacilla cornea. На фоне возрастных увеличений толщины мио-
стракума от 3—5 мкм у макушки раковины до 40—50 мкм у нижнего края проявля-
ются его периодические утолщения (табл. XI, 5). На ранних стадиях роста эти образо-
вания выглядят как удлиненные линзы (табл. XI, 1), позже их’форма становится ближе
к параллелограмму. Толщина слоя в узлах возрастает в 2—4 раза по сравнению со смеж-
ными тонкими участками.
Одна из причин появления утолщений миостракума заключается в колебаниях пло-
щади прикрепления мантии к внутренней поверхности раковины на паллиальной линии.
Об этом свидетельствуют периодические изменения толщины миостракума, измерен-
ной параллельно линиям нарастания. Другой причиной утолщений слоя являются
приостановки его наращивания в направлении к нижнему краю створки при продол-
жающемся отложении карбоната кальция под мантийными мускулами. Такой ха-
рактер роста определяет четкообразный профиль миостракума на радиальных сре-
зах створок.
О периодичности формирования утолщений миостракума можно судить по их соот-
ношению с другими возрастными элементами раковины. На внешней поверхности ство-
рок Donacilla cornea имеются мелкие пологие уступы, от которых отходят резкие линии
задержек роста. Они проходят через наружный слой, пересекают миостракум в наиболее
узких его участках и прослеживаются во внутреннем слое. Здесь они часто служат гра-
ницами раздела блоков с различной ориентировкой пластин второго порядка и сопро-
вождаются полосками карбоната кальция толщиной 4—10 мкм, в которых перекрещен-
но-пластинчатая структура переходит в призматическую миостракума. Эти особенности
строения дают основание полагать, что задержки роста у Donacilla cornea имеют сезон-
ный характер, а связанные с ними линии роста являются ежегодными. Поскольку меж-
ду смежными линиями роста располагается всего по одному утолщению миостракума,
то и эти образования следует рассматривать как ежегодные.
В раковинах Loripes lucinalis изменчивость паллиального миостракума аналогична
описанной выше. Периодические увеличения его толщины становятся заметными на рас-
стоянии более 5—7 мм от макушки раковины. В смежных узких и широких участках тол-
щина слоя меняется в 3—5 раз. Однако связь рассматриваемых элементов с иными
скульптурными или структурными образованиями менее отчетлива, чем у Donacilla
cornea.
В раковинах Diplodonta semiasperoides Японского моря утолщения миостракума
имеют такую же амплитуду, как и у других моллюсков, но более плавные (табл. XI,2).
Отсутствие в раковинах моллюсков этого вида иных отчетливых скульптурных или
структурных возрастных элементов не позволяет однозначно установить периодичность
формирования утолщений миостракума.
Подобные изменения формы миостракума наблюдаются на радиальных срезах ство-
рок также некоторых других моллюсков (Glycymeris yessoensis, Callithaca adamsi и др.),
29
но лишь у отдельных особей на поздней стадии роста. При этом увеличение толщины
слоя в смежных участках не превышает двукратного. Описанные же интенсивные коле-
бания толщины миостракума обнаружены лишь у 3 из 200 изученных видов морских
двустворчатых моллюсков разных широт.
Причины необычного наращивания миостракума у Diplodonta semiasperoides, Lo-
ripes lucinalis и Donacilla cornea остаются неизвестными. Общим для этих видов, относя-
щихся к разным семействам, является разделение миостракумом слоев с перекрещен-
но-пластинчатой и сложной перекрещенно-пластинчатой структурами. Однако у других
моллюсков с таким же сложением основных слоев сезонные вариации толщины мио-
стракума не заметны. Остается также неизвестным, связаны ли утолщения миостраку-
ма с изменениями темпов роста раковин, подобно наружным кольцам, либо причиной
их появления служат колебания температуры среды, как это проявляется в изменении
соотношений основных слоев.
Несмотря на ряд нерешенных вопросов, периодические изменения толщины мио-
стракума могут быть использованы при определении возраста Donacilla cornea, для ко-
торых свидетельства ежегодной природы этих образований более явные, причем на
поздних приростах, где наружные кольца различимы слабо, утолщения миостракума
становятся основным показателем годовых слоев. В качестве возрастных образований
сезонные изменения толщины миостракума представляют большой интерес также
у Loripes lucinalis и Diplodonta semiasperoides, в раковинах которых иные скульптурные
или структурные возрастные элементы не обнаружены.
3.3. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВОЗРАСТА
Влияние сезонных колебаний условий среды проявляется не только в периодических
изменениях скульптурных или структурных особенностей раковин моллюсков, но и в
Рис. 3. Профили радиальных срезов створок с еже-
годными уступами и изотопно-кислородные тем-
пературы роста соответствующих участков рако-
вин Swiftopecten swifti из залива Петра Великого
Японского моря (л) и плиоценовых отложений
30 30 70 00
Расотпсшмло ом Лвршимы /хмоЛмы, мм
неоднородностях плотности, химическо-
го и изотопного состава биогенного
карбоната. Анализ изменчивости этих
свойств раковины в разных ее частях
составляет основу физико-химических
методов выделения годовых приростов.
Наиболее употребительны послойные оп-
ределения соотношений стабильных изо-
топов кислорода, содержания магния и
стронция, а также рентгенография ство-
рок. Преимуществом физико-химичес-
ких методов является применимость их
к моллюскам, у которых отсутствуют
скульптурные *или структурные возрас-
тные образования.
Изотопно-кислородная термометрия.
Этот метод заключается в определении
соотношений стабильных изотопов кис-
лорода 16 О/18 О в биогенном карбонате.
Соотношение изотопов зависит от темпе-
ратуры среды во время наращивания
раковины — чем ниже температура воды,
тем больше тяжелого изотопа 18 О входит,
в карбонат кальция. Методические осно-;
вы изотопно-кислородного анализа под-
робно изложены в соответствующих
сводках [9, 74]. Для расчетов темпера-;
туры среды по изотопному составу ’
кислорода разработаны эмпирические,
шкалы [75, 122, 146]. (
При отборе проб по последователь-
ным слоям роста выявляют сезонные 3
30
колебания температуры среды в месте обитания исследуемого моллюска, а по ним мож-
но определить годовые приросты, взяв за границы слоев минимальные или максималь-
ные значения температуры. Прижизненные1 соотношения изотопов кислорода ус-
тойчивы при диагенезе карбонатных скелетов животных, поэтому изотопный метод
применим для определений возраста как у современных, так и у ископаемых мол-
люсков (рис. 3).
Впервые изотопно-кислородный метод был использован для выделения годовых
слоев при анализе температурных особенностей роста моллюсков из прибрежных вод
Бермудских островов [123]. Позже он был применен к морским двустворчатым мол-
люскам других районов [9, 20, 27, 52, 74, 146]. Однако основная цель этих работ за-
ключалась в исследованиях температурных особенностей роста животных, а годовые
слои роста выделяли преимущественно в связи с изучением закономерностей сезонного
роста моллюсков. Примеры специальных определений годовых приростов изотопно-
кислородной термометрией пока не многочисленны [28, 31,153, 164].
Основное преимущество изотопно-кислородного метода заключается в высокой
точности выделения годовых приростов. При этом исключается возможность ошибок,
связанных, с появлением внутригодовых скульптурных или структурных элементов.
Сезонность изменений изотопного состава раковин проявляют моллюски даже в сравни-
тельно стабильных условиях Бермудских островов с годовой амплитудой колебания
температуры воды в 11 ° С [ 123].
Годовые слои роста уверенно выделяются и у моллюсков, выросших в опресненных
или засолоненных водах, изотопный состав которых отличается от среднеокеанического.
Для точных расчетов температур роста таких особей в эмпирические формулы вводят
соответствующие поправки на изотопный состав воды. Йо при выделении годовых сло-
ев достаточно анализа относительных изменений в соотношении 16 О/18 О раковины.
Поэтому систематические ошибки в расчетах температур роста без применения поправ-
ки на водный фон, а также без учета биогенного фракционирования изотопов кисло-
рода [34, 121] не мешают определениям положения участков створки, сформирован-
ных при минимальной или максимальной температуре среды.
Наиболее эффективен изотопно-кислородный метод в качестве контрольного при
оценке возрастных образований других типов, а также при одновременном анализе
температурных особенностей роста раковин морских моллюсков.
Анализ распределения в раковинах элементов-примесей. Близким изотопно-кис-
лородному методу является выделение годовых приростов по распределению в ракови-
нах элементов-примесей. В обоих случаях пробы карбонатного вещества раковины от-
бирают послойно и в навесках определяют содержание интересующего компонента.
Периодические колебания в содержании того или иного элемента служат основанием
для выделения сезонных ритмов изменения химического состава раковины и, следова-
тельно, для выделения годовых приростов (рис. 4).
Наиболее распространенными индикаторами годовых слоев служат стронций и маг-
ний. Основным фактором, определяющим сезонную изменчивость накопления этих
элементов в биогенных карбонатах, является температура среды [25, 39, 117, 136,
168]. Возможной причиной колебаний содержаний элементов-примесей рассматривают-
ся также сезонные изменения скорости роста раковин [25, 176, 209].
Внутригодовые задержки роста (штормовые, нерестовые, случайных помех) обыч-
но непродолжительны и фиксируются в раковинах узкими приростами. Поэтому при
отборе проб с поверхности створки в.навеске объединяется материал слоев, химиче-
ский состав которых может быть необычайным для данного сезона года, и смежных
участков с нормальными темпами роста. В результате усреднения химического состава
такие пробы не показывают резких отклонений в содержании элемента-индикатора от
обычных сезонных вариаций. Однако в случае применения микроанализатора с элект-
ронным зондом [23,176] химический состав биогенного карбоната определяют в участ-
ке поперечником в несколько микрометров. При подобной детальности исследований
отклонения содержаний элементов-примесей в участках внутригодовых задержек рос-
та становятся соизмеримыми с сезонными колебаниями, в результате чего их легко
ошибочно принять за границы годовых приростов.
Хотя закономерности включения элементов-примесей в биогенные карбонаты
исследованы еще недостаточно, сезонные колебания содержаний некоторых элемен-
31
тов уже используются для выделения годовых приростов. Индикаторами годовых
слоев служат стронций [117], магний [25, 39, 76], уран [183], хлор [23], комплекс
микроэлементов [101].
Преимуществом рассматриваемого метода является независимость геохимических
возрастных меток от скульптурных или структурных элементов, но необходимость
отбора серии проб в пределах годовых слоев сужает круг возможных объектов исследо-
ваний. Поэтому геохимические методы выделения годовых слоев применимы преиму-
щественно к моллюскам с крупными раковинами. Применение электронного или ла-
зерного микроанализатора позволяет выявить сезонные изменения в содержании эле-
ментов-примесей у мелких моллюсков. Однако при этом увеличивается возможность
выделения слоев, которые образуются при внутригодовых задержках роста и могут
быть ошибочно приняты за границы годовых приростов.
Определения абсолютного возраста. Включение в раковину изотопов радиоактив-
ных элементов с малым периодом полураспада дает возможность установить абсолют-
ный возраст животных. Примером подобных определений служат исследования глубо-
ководных Tindaria callistiformis [225], Arctica islandica [223], Calyptogena magnifica
[224, 226]. Показателем возраста моллюсков, как и в подобных исследованиях гер-
матипных кораллов [118, 119], было содержание в биогенном карбонате 228 Ra с перио-
дом полураспада 6,7 лет. Этот изотоп образуется при распаде долгоживущего 232 Th,
который содержится в глинистых осадках и практически отсутствует в морской воде.
Концентрации 228 Ra в воде над глубоководными осадками стабильна, поэтому предпо-
лагается, что систематические вариации содержания этого изотопа в раковинах моллюс-
ков — функция возраста.
Исходя из допущения о включении 228 Ra моллюсками только во время роста
и о постоянстве отношения содержания этого изотопа к количеству кальция рако-
вины было установлено, что возраст наиболее крупных особей Tindaria callistiformis
достигает 100 лет. Количество различимых в раковинах зон роста также оказалось
близким к 100 [225]. Радиохронологические исследования в раковинах Arctica islan-
dica показали их возраст в 22 года, что точно совпало с данными по линиям роста
во внутреннем слое их раковин [223].
Определения абсолютного возраста моллюсков еще не отличаются высокой точ-
ностью. Но для глубоководных моллюсков, у которых сезонность изменений в мор-
фологии или внутреннем строении раковины совершенно не изучена, и такие оценки
возраста, несомненно, представляют значительный интерес.
Рентгенография створок. В последние годы при изучении роста кораллов все шире
применяют рентгенографию их скелетов [98, 157, 158 и др.]. При этом выявляют
сезонные изменения плотности скелетного вещества. Пара слоев с высокой и низкой
плотностью обычно образует годовой прирост.
Рис. 4. Сезонные изменения содержания магния в после-
довательных слоях роста Siliqua alta района Командорских
Известны примеры успеш-
ного применения рентгеногра-
фии для определений возраста
и морских моллюсков. У ан-
тарктических Adamussium colbec-
ki и Laternula elliptica этот метод
был использован наряду с анали-
зом строения лигамента и лига-
ментной ямки [194]. На по-
верхности раковины у этих мол-
люсков различимые годовые
кольца отсутствуют, но по рент-
генограммам удалось определить
границы годовых слоев и затем
установить параметры их урав-
нений роста.
Возможности более широко-
го применения рентгенографии в
исследованиях роста двустворча-
тых моллюсков пока не ясны.
островов
32
Для обоснованных суждений о перспективах использования рентгенограмм в опре-
делениях возраста моллюсков необходимы исследования плотности слоев ракови-
ны, образованных в разные сезоны года.
3.4. СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВОЗРАСТА
В отличие от скульптурных, структурных или физико-химических методов, которые
позволяют определить возраст отдельно взятой особи, статистические методы требуют
в качестве исходного материала группы одновременно собранных животных. У всех
особей такой выборки определяют значение признака, меняющегося с возрастом мол-
люска, и по характеру изменчивости выбранного параметра делают выводы о возрасте
животных. Последующая статистическая обработка исходных данных может включать
разные приемы. В соответствии с ними различают анализ частот встречаемости, метод
когорт и метод вероятностей бумаги.
Анализ частот встречаемости. Основой статистических методов определений воз-
раста служит дискретность нереста моллюсков изучаемой популяции. В результате по-
следовательного появления поколений животные каждой возрастной генерации состав-
ляют группы с различающимися размерами. На гистограммах распределения изучае-
мого признака (чаще всего им является наибольшее удлинение раковины) размеры
моллюсков таких групп выделяются пиками повышенных частот встречаемости. Когда
диапазон индивидуальной изменчивости размера в пределах возрастной генерации не
превышает годового прироста этих животных, гистограммы имеют отчетливо выра-
женные пики, а их число соответствует количеству возрастных классов.
Однако такое соотношение темпов роста и индивидуальной изменчивости раз-
меров у моллюсков довольно редко. Чаще всего его можно увидеть лишь у животных
первых возрастных классов. С увеличением возраста темпы роста моллюсков снижают-
ся, кривые распределения размеров у животных смежных возрастных групп начинают
перекрываться. В результате на гистограммах частот встречаемости многие пики, кото-
рые соответствуют возрастным классам, нивелируются, но появляются новые, трудно
интерпретируемые. У моллюсков с растянутым периодом размножения появляются
дополнительные осложнения в размерном распределении, поскольку в течение года
образуются несколько генераций животных.
Неоднозначность интерпретации размерного состава моллюсков наглядна у Рего-
nidia venulosa из прибрежных вод о-ва Попова (Японское море, залив Петра Великого).
На кривой частот встречаемости моллюсков с разной длиной виден ряд пиков (рис. 5).
Соответствие их модальным классам распределений длины наблюдается лишь для
моллюсков в возрасте О, 1+, 4+, 6+ лет. Самый крупный пик частоты встречаемости
в диапазоне длины раковины 19,0-26,9 мм включает модальные классы двух возраст-
ных групп (2+ и 3+ года), тогда как особи 5-летнего возраста на общей кривой частот
встречаемости совершенно не выражены. Моллюски в возрасте более 6 лет отличаются
значительным перекрытием диапазонов изменчивости длины раковины, поэтому
выделить в оставшейся части кривой распределения остальные 18 возрастных групп
нельзя.
Анализ распределения размеров моллюсков часто осложнен колебаниями числен-
ности особей разного возраста. Так, у Peronidia venulosa количество 3-летних моллюсков
в 2 раза меньше, чем 2- или 4-летних, поэтому общий вклад этой возрастной группы
в размерное распределение выборки мал, на общей кривой частот встречаемости она
каким-либо пиком не выделяется. Межгодовые колебания численности известны у мно-
гих двустворчатых моллюсков [88,108,125,191], и осложнения размерной структуры,
связанные с этим фактором, для них неизбежны. В ряде популяций моллюсков попол-
нение молодью в некоторые годы вообще не происходит [108, 191], но сделать вывод
об отсутствии каких-либо возрастных групп на основании данных только о размерной
структуре популяций довольно затруднительно. В этом случае возможность ошибок
определений количества возрастных групп по гистограммам частот встречаемости
возрастает.
Таким образом, в связи с индивидуальной изменчивостью установить по размерам
моллюсков их возраст однозначно нельзя. Соответствие определенной длины или вы-
33
соты раковины возрасту всегда имеет вероятностный характер. Наиболее высока ве
роятность этого соответствия у особей начальных возрастных групп. С увеличением
возраста различия в размерах моллюсков смежных возрастных групп уменьшаются
соответственно растет неопределенность выводов о возрасте отдельной особи. Учитывал
эти особенности, анализ размерного распределения моллюсков может быть рекомендо
ван для определений возраста только у моллюсков младших возрастных групп
В этом случае он имеет преимущество перед иными методами, поскольку скульп
турные или структурные возрастные элементы у молодых моллюсков обычно вы
ражены слабо.
Метод когорт. Разбивка выборки моллюсков на размерные классы всегда вноси
элемент усреднения в истинную структуру популяции. При достаточно больших значе
ниях классовых промежутков также может исчезнуть дискретность в размерах особа
смежных возрастных групп. Учитывая эти недостатки, А.Н.Голиков [17] предложи
использовать для анализа возрастной структуры популяций гистограммы исходных за
меров выбранного размера или массы животного. Такие распределения были примене
ны с целью выделения возрастных когорт у некоторых двустворчатых, моллюски
[48, 73, 76]. Рассматриваемый подход фактически заключается в построении тех ж
гистограмм частот встречаемости, но с малыми классовыми промежутками, значени
которых равны точности измерений. Поэтому метод когорт не устраняет основньи
недостатков анализа размерных распределений — вероятностного характера в соот
ношении размеров и возраста особи, невозможности суждений об отсутствии каких
либо возрастных классов.
Использование первичных замеров в анализе размерной структуры популяций Hecei
возможность дополнительных ошибок, связанных с психологическими особенностям*
измерений. Наглядным примером подобных ошибок служат определения возраст
некоторых видов родов Nucula и Nuculana [82] по гистограммам частот встречаемости
Точность измерений длины раковины была 0,1 мм, но отчетливо выраженные модь
распределений во многих случаях соответствовали целым значениям миллиметровое
шкалы. Следует согласиться с мнением [85], что подобное совпадение для животные
природных популяций маловероят
но. Кроме того, кривые роста
построенные на основании пикое
распределений, не проявляют воз
растных замедлений темпов роста
обычных для двустворчатых мол
люсков. Повторение измерений од
ной из выборок Nuculana minut
другими лицами показали, что раз
мерное распределение моллюске
в действительности более дифф
ренцированное [85].
Метод вероятностной бумага
В основе метода находится дс
пущение, что кривая распредел(
ния значений какого-либо признак
является суммой кривых, которы
соответствуют отдельным возрас
ным классам и имеют нормал
ное распределение [103, 139]. Ча
тоты встречаемости каждого ра
мерного класса откладывают i
диаграмму, по оси абсцисс и
торой нанесена функция нормал
ного распределения, а по оси q
динат — размерные классы. Е
ли распределение признака но
мальное, то нанесенные на в
роятностную бумагу точки раса
30
- 20
- 10
Рис. 5. Распределение моллюсков Peronidia venulosa
по длине раковины (залив Петра Великого Японского
моря, 18 июля 1976 г.):
А - первые 7 возрастных групп, Б - все моллюски
(364 особи)
О 10 20 30 40 50 60 70
Dm на, мм
J о
34
лагаются по прямой. Полимодальные кривые разбиваются на вероятностной бума-
ге на ряд прямолинейных участков, которые соответствуют отдельным составля-
ющим нормальным распределениям. В этом случае модальные размеры одновоэрастных
особей легко определяются графическим путем.
Метод вероятностной бумаги использован для выделения возрастных когорт у ряда
морских животных, в том числе у двустворчатых моллюсков [76, 242]. Для некоторых
популяций Macoma balthica этим методом были выделены лишь первые две возрастные
группы [87]. Следует отметить, что прямолинейные отрезки отчетливы на вероятно-
стной бумаге лишь в случае явных пиков на гистограмме частот встречаемости. Если
эти пики сглажены, выделение прямолинейных участков на общей кривой довольно
субъективно. В этом случае соответствие выделенных возрастных групп реальным тре-
бует проверки какими-либо другими независимыми методами.
ГЛАВА 4. ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕРИОДИЧНОСТ»
ВОЗРАСТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ CTBOPOJ
Для обоснованного использования каких-либо морфологических или структурны)
элементов раковины в качестве возрастных меток необходимо знать периодичное!
их образования. При этом требуется проверка не только вновь предлагаемых показа
телей возраста, но и традиционно используемых, поскольку некоторые возрастны)
элементы могут различаться характером проявления и периодичностью у моллюсков и
различных районов, и уверенность исследователей в достоверности тех или иных воз
растных образований не снимает задачи получения доказательств их периодичности
Применяемые способы оценки периодичности формирования отдельных элементов ра
ковины не всегда соответствуют исходному материалу. В связи с этим необходимы ана
лиз условий применения каждого метода выявления периодичности возрастных обрз
зований, поиски новых подходов.
4.1. ИССЛЕДОВАНИЯ МАРКИРОВАННЫХ МОЛЛЮСК01
Наиболее распространены определения периодичности возрастных элементов путе»
маркировки моллюсков механическим или химическим способом с последующим под
счетом количества возрастных образований, появившихся после мечения к момент
повторного отлова животных.
При маркировке механическим путем метка может быть нанесена на поверхност
створки или на ее край. В цервом случае моллюсков нумеруют краской или лакоа
[130, 169], применяют специальные бирки, прикрепляемые непосредственно на по
верхности створки [109] или сквозь просверленные в раковине отверстия [16]. Прв
рост моллюска определяют по разнице длины или выоеты раковины, достигнутых к
времени маркировки и повторных сборов животных. Различия в размерах при после
довательных измерениях могут быть достоверными лишь в случае высоких темпа
роста животных или при больших промежутках времени между измерениями. Эт
условие ограничивает применимость метода лишь к достаточно крупным молодым осо
бям. Нанесением меток подтверждают в основном ежегодные элементы.
Другой способ маркировки моллюсков заключается в нанесении засечек на нижне!
крае раковины с целью фиксации линии нарастания, соответствующей времени мечени
моллюска. Он применим в исследованиях как ежегодных элементов [15, 61, 199]
так и внутригодовых [110, 185].
Засечки на крае створок использованы для доказательств ежегодности образовали
периодических элементов раковины Crenomytilus grayanus [30]. У этого моллюска в р
зультате сезонных изменений в соотношении наружного призматического и среднее
перламутрового слоев граница между ними имеет волнистый характер в примакуше
ной части раковины и зубчатый - на более поздних стадиях роста. Через утолщении
части наружного слоя проходят зоны роста, имеющие светлую окраску. Через вершин
клиньев наружного слоя они протягиваются во внутреннюю перламутровую чай
раковины, где ширина их увеличивается до 0,5 мм (см. табл. IX, 1\ табл. XI, 6).
Для определения периодичности образования структурных и скульптурных во:
растных меток в бухте Витязь (залив Петра Великого Японского моря) на глубине 81
была выбрана друза моллюсков и в мае у взрослых особей с высотой раковины 9
14 см были сделаны надпилы на нижнем крае створок. Глубина вреза не превышал
1,5 мм. Через год моллюсков извлекли. У всех исследованных особей раковина в ма
те надпила была частично регенерирована с образованием уступа высотой до 1 мм
после него наращена на 0,3—3,4 мм. Положение края раковины во время маркировк
было обозначено на наружной поверхности створок тонкой концентрической линий
наиболее отчетливой около надпила.
36
Ко времени маркировки моллюсков у нижнего края их раковин было сформиро-
вано отчетливое внедрение перламутрового слоя в призматический. В течение после-
дующего года во всех изученных раковинах образовался еще один клин перламутро-
вого слоя, внедряющийся в призматическую часть раковины, и появилась еще одна
светлая зона роста, связанная с утолщением наружного слоя. Основание этого клина
располагается у внутренней поверхности створки (рис. 6). Такое строение раковины
у маркированных моллюсков показывает, что у Crenomytilus gray anus внедрения внут-
ренней арагонитовой части створок в наружную кальцитовую образуется раз в год,
а именно в летне-осеннее время. Светлые зоны роста, пересекающие участки с макси-
мальной толщиной наружного слоя, формируются зимой.
Известны также химические методы маркировки моллюсков. Для этого исполь-
зуют растворы ализарина [143, 162], тетрациклина [93, 178]. Вещества, введенные в
мышцы животного или в воду, поглощаются мантией моллюска и затем откладывают-
ся в органической матрице раковины. Линии нарастания с включенным ализарином
видны непосредственно на срезах створок, включения тетрациклина выявляются при
ультрафиолетовом освещении. Поскольку химические метки связываются с органиче-
ским веществом раковины, они наиболее эффективны в раковинах со сложной призма-
тической и перекрещенно-пластинчатой структурами, для которых характерны отчет-
ливые линии роста. Наименее благоприятны для маркировки моллюски с листоватой
структурой створок (Pectinidae, Ostreidae). Отсутствие в их раковинах четких линий
роста затрудняет проявление химических меток.
У моллюсков с отчетливыми линиями роста получение метки с известным време-
нем формирования возможно путем извлечения животного из естественного биотопа,
кратковременного помещения в среду с иными параметрами и последующего возвра-
щения в первоначальное место обитания. Пребывание моллюска в экспериментальных
условиях вызывает формирование в раковине характерных слоев роста, различных
на ацетатных репликах. В частности, для получения у моллюсков подобных меток было
применено 3-суточное содержание при пониженной температуре [196]. Такой способ
маркировки может быть определен как физиологический.
Все варианты маркировки моллюсков имеют общий недостаток — неизбежные
вмешательства в процессы естественного роста животных при их изъятии, нанесении
или введении меток. При этом многие особи травмируются, последующий их рост,
особенно у старых особей, может отличаться от нормального. Другая особенность ме-
тода заключается в малом возврате меченых животных при повторных сборах. Поэто-
му для повышения надежности исследований приходится увеличивать количество
меченых особей (до 41000 экз., как в случае Arctica islandica, [199] ) либо содержать
их в садках. Но в последнем случае рост моллюсков в той или иной мере отличается
от роста в естественных условиях. Особенно не-
желательны проявления аномального роста при
анализе внутригодовых4 элементов — месячных,
полумесячных, суточных слоев роста.
4.2. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ
ЗА РОСТОМ КРАЯ РАКОВИНЫ
Большинство недостатков изучения маркирован-
ных особей устраняется последовательными на-
блюдениями за ростом краевой части раковины. Эта
методика определения периодичности формирова-
ния возрастных элементов включает периодический
отбор животных из природных популяций и анализ
прироста раковины, ограниченного последним воз-
растным элементом и краем створки. Метод при-
меняется главным образом для доказательств еже-
годности образования возрастных элементов [24,
81, 84, 87, 174, 213], но применим и в исследовани-
ях ежемесячных линий роста [91].
Рис. 6. Соотношение наружного приз-
матического (а) и внутренних араго-
нитовых (б) слоев в раковинах
Crenomytilus grayanus, собранных че-
рез год после их прижизненного
мечения. Радиальные срезы. Участки
маркировки обозначены стрелками
37
Анализ приростов раковины Может быть проведен на качественном уровне. Так,
у мидий Crenomytilus grayanus Японского моря контрольной меткой служил участок на-
ружного кальцитового слоя с наибольшей толщиной. По ежемесячным сборам моллюс-
ков в бухте Лазурная (Уссурийский залив) было установлено, что в раковинах мидий;
собранных зимой, последнее утолщение наружного слоя прилегает к внутренней поверх-
ности створки. В последующие месяцы ширина выхода этого слоя на внутренней по-
верхности уменьшается, и арагонитовый слой начинает перекрывать ранее образованную
часть призматического слоя (см. рис. 6), достигая максимального развития к середине
августа. В сентябре арагонитовый слой в свою очередь начинает перекрываться кальци-
товым. Такие сезонные изменения в соотношении основных слоев показывают, что
выступы внутреннего перламутрового слоя образуются летом, а внедрения кальцитовой
части раковины в арагонитовую - зимой.
Для оценки сезонной изменчивости краевого прироста раковины более удобны ко-
личественные показатели. Одним из них является индекс краевого прироста. Он показы-
вает, какую долю краевой прирост составляет от расстояния между предшествующими
ему двумя смежными возрастными элементами:
I = liUn.
где I - индекс краевого прироста; // - расстояние от последнего возрастного элемента
до края раковины; In — расстояние между двумя последними возрастными элемента-
ми. В серии последовательных определений в разные сезоны года индекс проявляет
циклические колебания. Его максимальные значения отмечают время формирования
возрастного элемента, а последующее резкое снижение — появление нового краевого
прироста.
Количественная оценка краевого прироста применена в анализе роста Glycymeris
yessoensis Японского моря. Наружные кольца у этого моллюска видны как тонкие глу-
бокие концентрические борозды на фоне многочисленных линий нарастания. Для анали-
за периодичности их образования в заливе Восток (залив Петра Великого) с август!
1974 г. по конец декабря 1975 г. было взято 12 выборок моллюсков. Краевой прирост
и его индекс определялись лишь у особей с расстоянием между последними наружными
кольцами более 1 мм.
У моллюсков, собранных в августе 1974 г., среднее значение индекса равно 0,14
Это означает, что в августе последнее наружное кольцо роста располагалось у края ра-
ковины. Последующие увеличения индекса отражают увеличение краевого прироста,
который к июню 1975 г. превысил половину расстояния между последними двумя
наружными кольцами. Резкое уменьшение индекса до 0,11 между 13 июня и 5 июля
означало появление на поверхности раковины нового кольца. После этого краевой
прирост вновь возрастал. Эти закономерности сезонного изменения индекса показывают,
что у Glycymeris yessoensis наружные кольца роста образуются ежегодно в середине лета
Если темпы роста моллюска в анализируемый и предшествующий годы равны
индекс краевого прироста к моменту появления нового ежегодного элемента раве!
единице. С учетом возрастных замедлений скорости роста максимальные значения ин
декса обычно немного ниже. Более сложный ход изменчивости индекса наблюдаете!
в случае значительных межгодовых колебаний темпов роста раковин, когда в отдель
ные годы прирост раковины может быть в 2-3 раза больше или меньше предшествую i
щего. В этом случае максимальные значения индекса в ряде последовательных наблюде ]
ний могут значительно отклоняться от единицы.
Примером такого отклонения служит ход сезонных изменений индекса у Glycy j
meris yessoensis в конце 1974 г. — первой половине 1975 г., когда его максимальное зна^
чение не превысило 0,60. Это означает, что прирост раковины в 1974—1975 гг. составив
лишь немного более половины прироста 1973-1974 гг. О реальности этого явлении
свидетельствует малый промежуток времени (меньше месяца), в течение которого мак]
симальные значения индекса сменились минимальными, а также последующие измерь
ния ширины годовых колец. У моллюсков, собранных 5 июля 1975 г., с индексом гоj
дового прироста 0,11 отношение последнего полного годового прироста к предыдущ«1
му составляет 0,64. По моллюскам этого вида, собранным в том же районе в после
дующие годы, отношение приростов между летними кольцами 1974 и 1975 гг. к при
ростам между кольцами 1973 и 1974 гг. также равно 0,65. I
38
Сведения о сезонной изменчивости индекса годового прироста имеются для друго-
го двустворчатого моллюска Японского моря — Peronidae zyonoensis. Наружные кольца
роста у этого вида образуются в конце августа, когда индекс краевого прироста дос-
тиг 0,76. В середине сентября уже появился прирост после недавно образованного коль-
ца, и значение индекса уменьшилось до 0,14. Такое резкое уменьшение индекса наблю-
дается один раз в году, что служит показателем ежегодной периодичности образования
наружных колец роста у этого вида.
Ежемесячные сборы мидий Mytilus galloprovincialis в Одесском заливе Черного моря
показали, что у этого моллюска индекс краевого прироста, рассчитываемый по наруж-
ным кольцам роста, в ноябре 1972 г. был 0,69, достигнув 0,92 в декабре. В феврале
1973 г. индекс упал до 0,22 и затем постепенно стал увеличиваться до 0,48 в августе^
Это показывает, что наружные кольца роста и связанные с ним утолщения наружного
призматического слоя закладываются ежегодно в декабре—январе. К такому же выво-
ду приводит анализ строения раковин мидий, снятых с коллекторов через год после
оседания их личинок.
Для определения времени формирования каких-либо возрастных элементов рако-
вины пригодны и единичные определения индекса. Так, в раковинах Keenocardium
californiense Японского моря имеются периодические ответвления среднего перекре-
щенно-пластинчатого слоя в наружный призматический, которые доходят почти до по-
верхности створки. Здесь им соответствуют резкие концентрические кольца-уступы.
Толщина наружного слоя в этих местах уменьшается до 0,1 мм (табл. XI, 5). Индекс
краевого прироста, измеренный по наружным кольцам роста у моллюсков залива Вос-
ток, в апреле был равен 0,60—0,65, а у особей, собранных 15 июля, наружные уступы
и выступы среднего слоя были уже сформированы на крае раковины. У Nuttalia oli-
vacea из того же района наружные кольца роста и отходящие от них полупросвечиваю-
щие зоны роста в наружном слое образуются, по-видимому, зимой, поскольку индекс
краевого прироста у них в начале декабря был равен 0,85.
Наблюдения за ростом края раковины дали возможность изучить животных, вы-
росших в естественных условиях, а также исследовать элементы, образующиеся не
только на внешней поверхности створок или в их основных слоях, но и на лигаменте,
лигаментной ямке, мускульных отпечатках. Однако при этом необходимы много-
кратные выборки животных. В частности, для подтверждения ежегодной периодич-
ности возрастных образований желательны сборы моллюсков одной популяции через
каждые 1—2 месяца в течение 1—1,5 лет. Такие исследования трудоемки и не всегда
возможны.
4.3. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
В последнее время начали определять периодичность морфологических и структурных
элементов на основе биогеохимических исследований раковин моллюсков. При этом
подсчитывают количество возрастных образований в пределах годовых слоев роста,
которые выделяются по сезонным изменениям химического или изотопного состава
карбонатов скелета. Показателем годовых слоев могут служить периодические коле-
бания в содержании микроэлементов, изменения в соотношении стабильных изотопов
кислорода.
Нами изотопно-кислородная термометрия применена в обосновании определений
индивидуального возраста по периодическим изменениям толщины основных слоев
у двустворчатых моллюсков [28].
В исследованном участке раковины Crenomytilus grayanus на расстоянии 4,5—10 см
от макушки толщина наружного кальцитового слоя, измеряемая по линиям нарастания,
периодически меняется в пределах 5,0—8,1 мм. Утолщенным частям слоя соответству-
ют заметные уступы на поверхности раковины и на границе с арагонитовыми слоями.
Линии роста в этих участках обычно имеют более пологий наклон к наружной поверх-
ности (20-40°), чем в соседних.
Температуры роста раковин, установленные изотопно-кислородным методом,
также периодически меняются от 1,8 до 22,3 °C, образуя четыре отчетливых ритма.
Минимальные температуры во всех случаях связаны с утолщениями наружного слоя,
39
а самые высокие приурочены к промежуткам между уступами внешней поверхносп
створки (рис. 7). Эти данные подтверждают вывод, который был сделан на ос
новании анализа строения раковин, собранных в разные сезоны года, что ширит
участка мантии, образующего внешний кальцитовый слой, максимальна в зим
нее время.
Раковина Mytilus coruscus имеет также смешанный минералогический состав. Перио
дические изменения толщины наружного слоя на расстоянии 40-90 мм от макущю
менее отчетливы, чем у Crenomytilus grayanus. Образующиеся при этом уступы на грани
це с арагонитовыми слоями довольно пологие, и лишь у старых особей на удалении oi
макушки появляются мелкие зубцы. Линии роста, которые отмечают утолщения наруж
ного слоя (табл. VIII, 4), подходят к ясно выраженным на поверхности раковинь
уступам высотой до 2 мм. По данным изотопно-кислородного анализа, эти участки ха
рактризуются самыми низкими температурами роста (8-10 °C). В промежутках между
ними температуры повышаются до 24—25 °C, а затем постепенно падают до минималь
ных значений. Таким образом, в исследованной части створки выявляются три годовых
ритма (рис. 8). Из полученных данных следует, что понижение температуры среды со
провождается, как и у Crenomytilus grayanus, уменьшением годовых приростов, уве
личением толщины наружного слоя, появлением уступов на наружной поверхности ра
ковины и на границе между основными слоями.
Раковины Macoma middendorffi целиком арагонитовые. Их наружный слой имея
гомогенную структуру (табл. VII, 7). Линии роста прослеживаются в нем лишь в от
дельных местах. Для среднего слоя характерна перекрещенно-пластинчатая структура
Граница между этими слоями с плавными изгибами, образующими на расстоянш
18—33 мм от макушки четыре пологих уступа (рис. 9). Всем утолщениям наружной
слоя соответствуют минимальные температуры роста (6-7,5 °C). Самые высокие зна
чения температуры (13,1-14,4 °C) обнаружены в участках, прилегающих к верхние
частям уступов. Эти данные показывают, что сезонные изменения соотношений основ
ных слоев проявляются и у моллюсков с полностью арагонитовыми раковинами. Мак-
симальная толщина наружного слоя, как и у мидий, связана с самыми низкими темпе
ратурами роста.
Арагонитовый состав имеют также раковины Callista brevisiphonata. Наружный ю
слой сложный призматический, средний - перекрещенно-пластинчатый (табл. IV, 3;
VIII, 2). Толщина среднего слоя на расстоянии 31—53 мм от макушки раковины посте
пенно увеличивается от 0,2 до 0,7 мм. На фоне этих возрастных изменений в отдельных
участках появляются ответвления, которые внедряются в наружный слой (рис. 10)
Такие места выделяются более темной окраской, появлением ложбин на поверхносп
створки. Участки с минимальной толщиной наружной части раковины образованы npi
наиболее высокой температуре (13,3—21,8 °C). Самые низкие температуры роста (5,2-
Рис. 7. Температуры роста, установленные изотопно-кисло- ^,7 С) обнаружены в местах (
родным методом, и схема строения раковины Crenomv; расширениями наружного слоя
tilus grayanus (радиальный срез):
fl - наружный слой с фибро-призматической структурой,
б — средний и внутренний слои с перламутровой струк-
турой
Аналогичная связь температур
роста с утолщениями наружной
слоя видна также в субфоссиль
ной (рис. И) и ископаемо!
[146] раковинах этого же вида
Определения изотопного со
става кислорода раковин успеш
но применены также для под
тверждения ежегодности образе
вания структурных возрастных
элементов у Spisula sachalinensis
S.voji, Mactra chinensis [81]; на
ряду с анализом краевого при
роста раковин этот метод пока
зал приуроченность внедрена
нижнего подслоя внешней часп
раковин в их верхний подслое
к определенным сезонам года
40
При достаточно детальном отборе проб показателем границ годовых слоев роста
в раковинах моллюсков могут быть Максимальные или минимальные концентрации
микроэлементов. Так, в наружном слое раковины Callista brevisiphonata из залива Вос-
ток Японского моря колебания содержаний Na, Fe, Sr и Mg имеют периодический ха-
рактер, особенно отчетливый, в распределении первых двух элементов (рис, 12, Л).
По максимумам содержаний выделяются четыре ритма таких колебаний. Все парные
коэффициенты корреляции элементов положительны, что отражает общие закономер-
ности их накопления. Максимальные концентрации элементов приурочены к летним
приростам, в которых средний слой с перекрещенно-пластинчатой структурой, перехо-
дящей в псевдогомогенную, приближается к наружной поверхности створки. Такое
соответствие геохимических и структурных меток свидетельствует об общей причине
их появления. Принимая периодические изменения содержаний микроэлементов за се-
зонные, необходимо сделать вывод, что внедрения среднего слоя в наружный являются
ежегодными. Это заключение подтверждается изотопно-кислородной термометрией
(см. рис. 10, 11).
К сожалению, анализ сезонного распределения микроэлементов применим не ко
всем моллюскам. Ограничения этого метода связаны с изменениями содержаний неко-
торых микроэлементов при взаимодействии раковины моллюска с морской водой.
Примером подобных преобразований служит химический состав раковины Callista
brevisiphonata, взятой с поверхности морского дна (рис. 12, Б). Содержание Na, Fe,
Sr и Mg в ней стало выше, чем в раковине живого моллюска (рис. 12,Л), первоначаль-
ные сезонные колебания химического состава оказались нарушенными. В участках
внедрений среднего перекрещенно-пластинчатого слоя раковины в наружный сложно-
призматический отмечено как минимальное, так и максимальное содержание элементов-
примесей, что свидетельствует о неравномерном преобразовании разных частей рако-
вины. Статистически достоверными коэффициенты корреляции сохранились только
между Na-Sr (0,68) и Mg-Fe (0,73). Различия между поэлементными связями в рако-
винах живых и отмерших особей отражают переход от биологического контроля рас-
пределений микроэлементов к неорганическим факторам.
Меньше всего изменены участки раковины с внедрениями среднего слоя. Содержа-
ние Sr и Mg в них возросло незначительно. В соседних участках с более мощным слож-
нопризматическим слоем вещество раковины более рыхлое, частично растворено и при-
обрело порошкообразное состояние. В результате общая поверхность'карбонатных зе-
рен в этих местах увеличилась, и в пределах двух годовых слоев к ним приурочены
максимальные концентрации Sr, Mg и Na. Распределение Fe в субфоссильном материале
не проявляет зависимости от структуры. Самое высокое его содержание (0,50—0,65 %)
наблюдалось на участках замедлений темпов роста и между ними. Характерно, что со-
отношение стабильных изотопов
кислорода в субфоссильной рако-
вине осталось неизменным. Рассчи-
танные по ним температуры роста,
как и в раковинах живых моллюс-
ков этого вида, оказались макси-
мальными в местах внедрений сред-
него слоя (см. рис. 11).
Таким образом, в последова-
тельных слоях роста раковин от-
мерших моллюсков также могут
быть выявлены периодические ко-
лебания содержаний некоторых
элементов-примесей. Однако они не
связаны с сезонными изменениями
температуры среды или темпов
роста животных, а появляются как
результат неоднородности струк-
туры карбонатного скелета и его
устойчивости к физическим и хими-
ческим преобразованиям. Поэтому
41
Рис. 8. Температуры роста, установленные изотоп-
но-кислородным методом, и схема строения ракови-
ны Mytilus coruscus (радиальный срез):
а - наружный слой с тонкопризматической структурой,
б - средний и внутренний слои с перламутровой струк-
турой
т/с
сам факт периодических колебаний состава ископаемых и субфоссильных ракови
рассматриваемый как признак прижизненных содержаний элементов-примесей, ей
не может служить достаточным основанием для выводов об отсутствии значительны'
диагенетических преобразований скелетных карбонатов. 1
Изменения химического состава раковин могут происходить и при жизни моллю
ка. Возможность такого явления показана анализом среднегодовых концентраций ми1
роэлементов в раковинах некоторых моллюсков Японского моря [26]. Ранним излг
нениям химического состава способствует разрушение периостракума. У многих дв]1
створчатых моллюсков он тонкий; легко стирается и сохраняется лишь на последив1
годовых приростах. Отсутствие его на большей части раковины благоприятствует cbJ
бодному обмену карбоната раковины с морской водой и появлению прижизненны
диагенетических изменений, что приводит к увеличению первоначальных содержав/
элементов-примесей и нарушению связи химического состава раковины с темпа^
роста моллюска. Е
Из приведенных примеров следует, что биогеохимические методы определен/
периодичности возрастных образований отличаются высокой достоверностью, rf
скольку, как и в исследованиях краевого прироста раковин, анализируются моллк?
ки, выросшие в естественных условиях. Йрй этом нет необходимости в многократно
выборках животных, для получения обоснованных заключений бывает достаточно вс?
го несколько особей. В отличие от других методов биогеохимические исследован/
позволяют установить периодичность формирования возрастных элементов и в иск?
паемых остатках, что открывает возможности детальных палеобиологических иссл?
дований моллюсков. Особенно благоприятны для этого определения стабильных из?
топов кислорода, соотношения которых весьма устойчивы при диагенезе биогенны
карбонатов. 5
Однако биогеохимические методы применимы лишь к моллюскам с достаток’
крупными годовыми приростами, поскольку в их пределах необходим отбор сер/
проб, обеспечивающих навески для анализа. Кроме этого, рассмотренные методы Р
пригодны для анализа возрастных элементов на таких частях раковины, как лигамен*
связочная ямка или мускульные отпечатки. 1
Дополнительные ограничения накладывают диагенетические изменения биога
ных карбонатов. Наиболее подвержены таким преобразованиям арагонитовые рак!
вины, в которых изменения содержаний микроэлементов могут начаться еще при жи*
ни моллюска. Поэтому биогеохимические методы определения границ годовых слое!*
особенно в субфоссильных и ископаемых раковинах, требуют предварительной npJ
верки на возможные диагенетичХ
ские преобразования. Одним из
ких тестов может быть анал<
зависимости содержаний микроэЛ
ментов от скорости наращивав*
раковины, показателем которх
служат годовые приросты. В слой
подверженных диагенетически/
процессам, содержание микроэЛ
ментов выравнивается, нарушай
прижизненную зависимость от тей
пов роста. 8
а
4
4.4. СИНХРОНИЗАЦИЯ КРИВИ
СКОРОСТИ POQ
И
Из рассмотренных методов опредр
ления периодичности возрастни
элементов наиболее универсалы^
исследования маркированных moij
л юс ков. Они заключаются в по;,
счете возрастных элементов, кот^
Рис. 9. Температуры роста, установленные изотоп-
но-кислородным методом, и схема строения рако-
вины Macoma middendorffi (радиальный срез):
а - наружный слой с гомогенной структурой, б -
средний слой с перекрещенно-пластинчатой струк-
турой, в - внутренний слой со сложной перекре-
щенно-пластинчатой структурой
42
рые образовались за известный промежуток времени, предшествующий повторному
отлову животного. Основной недостаток этих методов — нарушение естественного роста
моллюсков в момент и после нанесения метки — может быть устранен, если положение
участка раковины с известным временем образования будет определено не нанесением
искусственной метки, а каким-либо другим образом, например по естественным обра-
зованиям раковины. Принципиальную возможность такого подхода к определениям
периодичности возрастных элементов дает явление многолетних ритмов роста морских
моллюсков, в частности синхронные уменьшения или увеличения годовых приростов
у моллюсков одной популяции.
Предлагаемый способ определения периодичности возрастных элементов осуще-
ствляется следующим образом. В интересующем районе берут две выборки моллюс-
ков с некоторым промежутком времени, желательно кратным предполагаемой перио-
дичности образования изучаемых возрастных элементов. Для моллюсков обеих выбо-
рок строят кривые скорости роста регистрирующей структуры (раковины, лигамента
или связочной ямки) по изменениям расстояния между смежными возрастными эле-
ментами. Совмещением кривых по характерным увеличениям или уменьшениям тем-
пов роста находят одновременные приросты. Для синхронизации кривых могут быть
применены известные методы, например используемые в дендрохронологии оценки
сходства кривых приростов, скелетные графики, спектры угнетений [8]. В некоторых
случаях нахождению одновременных приростов способствуют иные их характерные осо-
бенности, такие, как глубокие внедрения внутренних слоев раковины в наружный, допол-
нительные кольца задержек роста, одновременные у многих особей из одного района, и т.д..
Совместив кривые скорости роста (рис. 13), находят для особей второй выборки,
более поздней, положение прироста (г), одновременного последнему полному прирос-
ту (а) у особей первой выборки. Тем самым определяется положение возрастного
элемента (д), синхронного последнему возрастному элементу моллюсков первой вы-
борки (6). Периодичность формирования возрастных образований определяется по
количеству элементов, которые появились у особей второй выборки в слое, образован-
ном за время между сборами моллюсков.
В первом приближении прирост с известным временем формирования (и) опреде-
ляется расстоянием от края раковины до возрастного элемента (д), соответствующего
последнему элементу моллюсков первой выборки. Более точно положение границы это-
го слоя реконструируется с учетом краевого прироста особей первой группы. Опреде-
лив его индекс (в/а), можно найти в раковине моллюска последней выборки линию
роста (ж), которая соответствовала бы краю раковины особей первой группы, ограни-
швая участок слоя с таким же значением индекса (е/г = в/а).
Предлагаемый способ проверен на
иидиях Crenomytilus grayanus залива Вос-
ток Японского моря. Для подтверж-
дения ежегодности образования линий
юста, связанных с периодическими внед-
рениями наружной призматической части
раковины во внутреннюю перламутро-
ую (табл. IX, 7), были взяты две выбор-
да мидий с интервалом около 2 лет
апрель 1975 г. - май 1977 г.). По двум
аиболее крупным раковинам каждой
ыборки были построены кривые изме-
ения расстояния между смежными ли-
нями роста. Для удобства сопоставле-
на кривых по оси ординат взята лога-
нфмическая шкала (рис. 14).
При наложении полученных таким
Бразом кривых синхронность колеба-
нй темпов роста моллюсков проявля-
йся лишь в том случае, если прирост меж-
у последними линиями роста кри-
ых 1 и 2, построенных для особей пер-
Рис. 10. Температуры роста, установленные изо-
топно-кислородным методом, и схема строения ра-
ковины Callista brevisiphonata (радиальный срез):
а - наружный слой со сложнопризматической
структурой, б - средний слой с перекрещенно-
пластинчатой структурой, в — внутренний слой
со сложной перекрещенно-пластинчатой струк-
турой
43
вой выборки, одновременен третьим от края раковины приростам на кривых 3 и 4 для
животных второй выборки. Из такого соответствия приростов следует, что у моллюо
ков последней выборки между апрелем 1975 г. и маем 1977 г. появились две новые ли-
нии роста, которые ограничили еще два полных прироста. Отсюда — периодичносп
образования линий роста и связанных с ними внедрений наружного кальцитового слоя
во внутренние арагонитовые части раковины составляет 1 год, что было установлено
другими методами [24, 28, 30].
Для анализа закономерностей образования наружных колец роста у Glycymeru
yessoensis были взяты раковины моллюсков, собранных в заливе Восток 17 октября
1974 г. (17 особей) и 24 декаб
Рис. 11. Температуры роста, установленные изотопно-кис-
лородным методом, и схема строения субфоссильной ра-
ковины Callista brevisiphonata (радиальный срез). Обозна-
чения те же, что и на рис. 10
ря 1977 г. (9 особей). Наруж
ные кольца роста у этого мол
люска отчетливы, когда расстоя
ние между ними не менее 1 мм
Рис. 12. Содержание микроэлементов в наружном слое
раковины живого моллюска Callista brevisiphonata (А)
и раковины моллюска этого же вида с поверхности мор-
ского дна (Б):
I - пробы, взятые из участков летних приростов, 2 - про-
бы, отобранные в промежутках между участками летних
приростов
/4 г
25 30 35 40 45 50 35 40 45 50 55
Расстояние от бсршинь/ раходины, мм
Поэтому кривые скорости росп
удалось построить по раковинам
не более чем с 16—18 отчетли-
выми кольцами роста (рис. 15),
Хотя ряды замеров быля
сравнительно короткими, измен-
чивость темпов роста Glycymerii
yessoensis оказалась достаточно
характерной. Наиболее высокая
синхронность колебаний кривы!
скорости роста наблюдается при
совмещении последнего прирос-
та у моллюсков из сбора
1974 г. с четвертым от крал
приростом у моллюсков из сбо
ров 1977 г. Такое соответстви<
приростов означает, что у мол
люсков, собранных в декабре
1977 г., за три предшествующи!
года образовались три наружньв
кольца роста, т.е. рассматривае
мые возрастные элементы обра
зуются ежегодно.
Для определений возраси
Glycymeris yessoensis, имеющиз
свыше 10—15 наружных ко л ел
роста, более пригодны линии за
держек роста в наружном ела
с перекрещенно-пластинчатой
структурой (табл. VII, 4). Этипе
риодические элементы выявля
ются на радиальных срезах ство
рок после протравливания их со
ляйой кислотой и отчетливы и
раковинах самых старых мол]
люсков, у которых расстоянии
между линиями задержек роси:
уменьшается до десятых и даж;
сотых долей миллиметра. ]
Анализ периодичности появ]
ления линий задержек роста npoj
веден на моллюсках, собранны)]
в заливе Восток 15 октябри
1974 г. и 14 октября 1974 п
44
Для синхронизации были взяты кривые скорости кальцификации раковин, т.е. кривые
изменчивости расстояния между смежными линиями задержек роста, измеренные по
нормали к ним.* У Glycymeris yessoensis в первых 8-10 годовых слоях смежные линии
расположены под некоторым углом друг к другу, в более поздних приростах линии
роста, проходящие через нижнюю часть наружного слоя раковины, становятся параллель-
ными, что упрощает измерения расстояния между ними. Для сравнения кривых скорости
роста использованы за-
меры лишь в участках ра-
ковины с параллельными
линиями задержек роста.
Полученные ряды из-
менчивости скорости
кальцификации раковин
Glycymeris yessoensis
(рис. 16) более длинные,
чем в случае анализа
наружных колец роста, и
включают от 25 до 31 за-
мера. В результате за-
медления и ускорения
темпов роста на них
более дифференцирован-
ные, чем на кривых
линейных приростов
(см. рис. 15) У одновре-
менно собранных живот-
ных синхронные измене-
ния темпов роста . про-
являются лучше в пра-
вых частях кривых, т.е.
при увеличении прирос-
тов. Наилучшее соответ-
ствие кривых скорости
кальцификации у особей
из разных выборок на-
блюдается при отнесении
времени формирования
последнего полного при-
роста в раковинах из
сборов 1972 г. к перио-
ду наращивания третьего
от края раковины при-
роста у моллюсков, соб-
ранных в 1974 г. Это
означает, что у моллюс-
ков, собранных в октяб-
ре 1974 г., за два пред-
шествующих года об-
разовались^ две новые
линии задержек роста,
которые ограничивают
два новых .полных при-
роста. Рассмотренные ли-
нии задержек роста име-
ют ежегодную периодич-
ность и могут быть ис-
пользованы в качестве
возрастных меток.
Рис. 13. Схема синхронизации кривых скорости роста раковин мол-
люсков при определениях периодичности возрастных элементов:
А - слои роста в раковине моллюска первой выборки, Б — слои
роста в раковине моллюска второй выборки, В - кривые измене-
ния расстояния между возрастными элементами для раковины А
(1) и Б (2) ♦ Остальные объяснения в тексте
Рис. 14. Синхронизированные кривые скорости роста раковин Cre-
nomytilus grayanus из залива Восток Японского моря:
1,2 — моллюски из сборов в апреле 1975 г., 3, 4 — моллюски из
сборов в мае 1977 г.
Слои роста
45
С учетом установленной ежегодной периодичности появления возрастных элемен-
тов при известной дате сбора моллюсков становится возможным определить время об-
разования ха5рактерных приростов, которые помогают в синхронизации кривых. Повы-
шенные темпы роста Glycymeris yessoensis оказались приуроченными к 1947, 1956 и
1969 гг., а замедления темпов роста происходили в 1945, 1950, 1959 и 1970 гг. Особен-
но выделяется малыми приростами раковин 1954 г., когда темпы роста моллюсков ока-
зались почти в 2 раза меньше, чем в предшествующий год.
В раковинах Peronidia zyonoensis возрастными элементами служат темные полу-
просвечивающие зоны роста. Они прослеживаются на пришлифованных срезах раковин
как в наружном слое со сложнопризматической структурой, так и во внутренних частях
раковины (табл. IX, 2, 3). Для анализа периодичности этих возрастных элементов взяты
раковины из сборов, проведенных в заливе Восток 3 декабря 1975 г. и 24 декабря
1977 г. В качестве границ измеряемых приростов приняты наиболее удаленные от ма-
кушки части темных зон роста. Линии нарастания в наружном слое дугообразные, поэ-
тому наименьшее расстояние между ними служит показателем скорости кальцификации
и линейного прироста раковины одновременно.
По створкам Peronidia zyonoensis получены ряды изменчивости расстояния между
смежными зонами роста, которые включают от 22 до 52 замеров. Такие данные позво-
ляют легко синхронизировать кривые. Максимальное их соответствие наблюдается при
совмещении последнего полного прироста у моллюсков выборки 1975 г. с третьим от
края раковины приростом у моллюсков сборов 1977 г. (рис. 17).
Это означает, что у животных, собранных в декабре 1977 г., после декабря 1975 г.
появились две новые темные зоны роста. Таким образом, предположение о ежегодности
образования рассматриваемых возрастных элементов подтвердилось.
Из сопоставления синхронизированных кривых роста также следует, что анализи-
руемые темные зоны роста в наружном слое раковин Peronidia zyonoensis образуются
ежегодно при различных расстояниях между ними - от 0,08 до 5,5 мм. Отсюда следует,
что возрастные замедления темпов роста не влияют на периодичность образования рас-
сматриваемых элементов створки, по крайней мере в изученном довольно широком
диапазоне годовых приростов.
Приведенные примеры показывают, что предложенный метод определения перио-
дичности возрастных элементов имеет некоторые
Рис. 15. Синхронизированные кривые роста раковин
Glycymeris yessoensis из залива Восток Японского моря
(по наружным кольцам роста):
1-3 - моллюски из сборов в,декабре 1977 г., 4-6 -
преимущества перед большинством
применяемых, Он позволяет изу-
чать закономерности формирова-
ния возрастных образований у осо-
бей, выросших в естественных ус-
ловиях и не травмированных во
время маркировки. Отсутствуют
особые требования и к размерам
моллюсков. Например, у Glycyme-
ris yessoensis и Peronidia zyonoensis
минимальное расстояние между
смежными анализируемыми возра-
стными элементами составляет все-
го десятые и сотые доли милли-
метра. Уменьшение количества вы-
борок до двух (вместо 6-15 при
последовательном наблюдении за
ростом краевой части раковины)
уменьшает трудоемкость исследо-
ваний при сохранении высокой
достоверности результатов. В соот-
ветствии с методическими особен-
ностями для сопоставления кри-
вых скорости роста регистрирую-
щих структур желательны более
длинные ряды измерений. Это оз-
начает, что предлагаемый метод
46
лучше всего подходит для определения периодичности возрастных элементов у мол-
люсков с большой продолжительностью жизни. Но именно у таких особей годовые при-
росты обычно малы, и проводить анализ периодичности структурных возрастных эле-
ментов у них другими методами затруднительно.
Синхронизация кривых скорости роста способствует также оценке возможного
влияния возрастных уменьшений годовых приростов на периодичность образования
анализируемых элементов створки. Однако ни у одного из рассмотренных видов мол-
люсков такого явления обнаружено не было.
Описанные принципы определения периодичности применимы к ежегодным обра-
зованиям морских двустворчатых моллюсков. Можно полагать, что они могут быть
использованы и в анализе полумесячных, месячных или суточных элементов, а также
при изучении структур, регистрирующих возраст, у других животных — рыб, кораллов,
иглокожих, брахиопод.
Рис. 16. Синхронизированные кривые скорости кальцификации раковин Glycymeris
yessoensis из залива Восток Японского моря:
1-4 - моллюски из сборов в октябре 1974 г., 5-9 — моллюски из сборов в октябре
1977 г.
роста
М
4Л. СОПОСТАВЛЕНИЕ КРИВЫХ РОСТ
ПОСТРОЕННЫХ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ АНАЛИЗА РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ЭЛЕМЕНТА
Иногда критерием годовой периодичности анализируемых возрастных образований сл
жит совпадение кривых роста, построенных по этим меткам и каким-либо другим во
растным элементам, заведомо ежегодным. Например, вывод о правомерности испол
зования наружных колец роста у Муа arenaria из прибрежных вод Северной Америк
в качестве показателя годовых приростов был сделан на основании сходства кривь
роста, построенных по этим кольцам, и по результатам изменений приростов маркир
ванных особей [97]. Таким же образом сопоставлены кривые роста моллюсков Pim
bicolor, возраст которых был определен по размерной структуре популяции и по пре
полагаемым ежегодным линиям на мускульных отпечатках [99].
К этой же группе методов могут быть отнесены определения периодичности во
растных меток на основании их пространственной связи с более изученными возрас
Рис. 17. Синхронизированные кривые скорости роста раковин Peronidia zyonoensis
нз залива Восток Японского моря:
H1I1IIIIII 11.1 1 I I 1.1 I I Н I I I I 1 LLLJLLLJ I 1Ш 1 I1111 И 1.11 1J
Смой роста
48
ними элементами. Примером такого подхода служит анализ периодических изменений
толщины миостракума в раковинах Donacilla cornea из Черного моря. Наиболее узкие
участки миостракума пересекаются линиями задержек роста, которые подходят к наруж-
ным кольцам и сопровождаются микроструктурными изменениями, наблюдаемыми на
ацетатных репликах (табл. XI, 3). Такие особенности строения раковины позволяют по-
лагать, что изменения толщины миостракума, как и задержек роста, у этих моллюсков
имеют сезонный характер. Поэтому периодические утолщения миостракума также необ-
ходимо рассматривать как ежегодные.
4.6. МЕТОД АНАЛОГИИ
Аналогия — довольно распространенное основание для использования каких-либо перио-
дических элементов раковины в качестве возрастных образований. Особенно часто она
применяется к наружным кольцам роста. Когда закономерности формирования возраст-
ных элементов определенного типа достаточно изучены, этот косвенный метод оценки
их периодичности вполне допустим. Однако желательна последующая проверка этих воз-
растных образований каким-либо другим способом во избежание возможных ошибок.
Одной из причин таких ошибок может быть излишний оптимизм исследователя в от-
ношении к анализируемым периодическим элементам раковины. Например, убежден-
ность в универсальности наружных колец роста может привести к ложным определениям
возраста моллюсков из разных частей ареала. Другой возможный источник ошибок -
широко распространенное представление, что задержки роста происходят зимой, тогда
как летние наружные кольца в последнее время выявляются у все большего числа видов.
Иной крайностью при оценке применимости возрастных меток по аналогии с более
изученными видами является излишний скептицизм. В частности, отрицательное отноше-
ние к наружным кольцам как ежегодным образованиям основывается на мнении о воз-
можности появления дополнительных колец. Однако в последнее время появились описа-
ния критериев, которые позволяют уверенно различать дополнительные кольца роста сре-
ди годовых [126,127,156,182,185, 213].
Источником скептицизма в отношении тех или иных возрастных образований могут
служить высокие значения возраста, установленные по этим периодическим элементам.
Однако продолжительность жизни в десятки лет устанавливают у все большего числа ви-
дов двустворчатых моллюсков [15, 16, 24, 81,208, 223, 225], поэтому одни лишь высо-
кие значения возраста вряд ли можно считать достаточным основанием для сомнений в
достоверности используемых возрастных меток.
ГЛАВА 5. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИИ РАКОВИ
Под ростом животных обычно понимают две взаимосвязанные группы процессов. Q
на характеризует рост организма как его развитие и включает задачи познания источи
ков и механизмов этого биологического явления. При другом подходе рост рассматр
вается как возрастное увеличение размеров и массы животного. Последние процесс
являются лишь одной из функций онтогенеза, но без их познания невозможно созд
ние теории индивидуального развития.
Возрастные увеличения размеров и массы животных являются сбалансированны
результатом динамического взаимодействия различных клеток, тканей и органов. 0
отношения между ними характеризуют форму тела и определяются достигнутым уро
нем морфо-физиологической организации, а также адаптациями к определенным усл
виям среды. Такая взаимосвязь процессов роста и морфогенеза дает принциниальну
возможность судить о ряде общих закономерностей роста моллюсков по возрастны
изменениям морфологии их раковин.
5.1. СТАДИИ РОСТА МОЛЛЮСК(
В исследованиях роста морских двустворчатых моллюсков особый интерес предста
ляет анализ профиля створок в их радиальных сечениях. Пересечение наружной повер
ности створок таким срезом дает характерную спиральную линию, которая отража
возрастные изменения выпуклости створок. Для ее описания предложен ряд аналш
ческих выражений. Наиболее распространено представление этой линии в виде отрез)
логарифмической спирали [45, 205, 210, 241]. Отличительной особенностью такой кр
вой является постоянство угла между полярным радиусом и касательной к любой i
точке. При таком характере роста отношение ширины моллюска к его высоте (относ
тельная выпуклость) не зависит от возраста, что означает сохранение геометрическо!
подобия формы раковины.
В более общем случае профиль радиального сечения раковины у двустворчат!
моллюсков описывается спиралью с монотонно меняющимся углом между ее полярнь
радиусом и касательной [32]. При этом относительная выпуклость также меняется i
мере роста животного, проявляя онтогенетическую анизометрию.
У многих моллюсков плавные изменения кривизны раковины нарушаются скачи
образно или более постепенно. Некоторые отклонения формы раковины появляют
лишь у отдельных особей и не зависят от возраста животного. Их можно отнести к i
дивидуальным вариациям, связанным с какими-либо помехами роста. Другие наруи
ния кривизны створки связаны с образованием уступов или колец на их поверхнос
и являются результатом сезонной изменчивости темпов роста. Изменения кривит
створок, которые прослеживаются у большинства особей рассматриваемого вида
приурочены к определенным участкам раковины, отражают перестройки м
фо-физиологической организации моллюска, затрагивающие многие его орга
и системы, и потому должны рассматриваться в качестве объективных границ с
дий роста.
Каждой стадии роста свойственны координированные увеличения отдельных ч
тей тела. Изменения соотношений между ними, называемые онтогенетической ал
метрией [51], могут служить показателями его морфологических особенностей j.
рассматриваемого периода времени. Соотношения размеров или массы частей т
у двустворчатых моллюсков описывают, как ц у других животных, эмпиричесь
функцией
У = рх“,
50
где X У - размеры или масса животного либо его частей; а, Р — коэффициенты. При
сохранении геометрического подобия формы растущего организма, т.е. при изометрии
роста, показатель степени а в уравнении (1) равен 1 для соотношений размеров и 3 для
масс-размерных соотношений.
Основным методом изучения относительного роста служит сопоставление размер-
ных или масс-размерных характеристик, полученных по особям разного возраста. Та-
кие данные дают лишь общие представления о тенденции онтогенетической аллометрии
у группы животных, тогда как изменения пропорций каждого моллюска могут иметь
иные закономерности. Принципиальные различия кривых онтогенетической алломет-
рии, полученных по одновременно взятой выборке и по отдельным особям, ранее от-
мечалось неоднократно [51,107].
Личиночная стадия. Наиболее ранние изменения формы раковины начинаются еще
у личинок моллюсков. Первые скелетные элементы, сложенные карбонатом кальция,
появляются у велигера и представляют собой пару уплощенных тонких створок с пря-
мым замочным краем. Быстрый рост и дифференциация мягкого^ тела вызывают соот-
ветствующие изменения формы раковины. У великонхи на створках развиваются ма-
кушки, появляется личиночный замок — провинкулум, увеличивается выпуклость
створок.
Формирование велигера и великонхи в целом можно рассматривать как личиночную
(или инфантильную) стадию роста. Основными ее особенностями являются интенси-
фикация тканей и новообразование органов, морфологические адаптации к пелагиче-
скому образу жизни. С оседанием личинки на дно раковина обычно становится более
уплощенной за счет уменьшения относительной кривизны наружной поверхности.
Ювенильная стадия. Эта стадия роста включает промежуток времени от метамор-
фозы личинки до наступления половой зрелости моллюска. Для нее характерно завер-
шение формирования внутренних органов, в частности половой системы. Молодым
моллюскам на этой стадии свойственны сравнительно высокие темпы образования
раковины. Уменьшение приростов, связанное с наступлением половой зрелости, рас-
сматривается как весьма распространенное явление [51].
У некоторых моллюсков ювенильная стадия проявляются в особых масс-размерных
соотношениях, отличающихся от подобных соотношений у взрослых особей. Например,
у Patinopecten yessoensis Японского моря зависимость массы сырых тканей от высоты
раковины описана разными уравнениями для моллюсков высотой менее и более 7 см
[76]. Более низкие показатели степени в аллометрических уравнениях зависимости
массы тела от длины раковины и массы створок от их толщины у неполовозрелых осо-
бей установлена для Perna viridis из эстуариев Индии [207].
Возрастные изменения масс-размерных соотношений обнаружены также у Glycy-
meris yessoensis из залива Восток Японского моря. Они проявляются в увеличении коэф-
фициентов некоторых аллометрических уравнений по достижении моллюсками высоты
10 мм (табл. 2). Так, у неполовозрелых особей створки уплощенные, показатель степе-
ни а в уравнении (1) для связи ширины раковины с ее высотой равен 0,821, свидетель-
ствуя о слабой отрицательной аллометрии. На последующей стадии в связи с увеличе-
нием объема органов половой системы створки становятся более выпуклыми, их рост
.становится изометричным (а = 0,993). Соотношения между высотой и длиной ракови-
ны остаются практически без изменений, проявляя изометрию на обоих стадиях роста.
, Изменения коэффициентов некоторых аллометрических соотношений у Adula
t.falcatoides из залива Восток Японского моря происходят при достижении выссГты рако-
вины в 7 мм (см. табл. 2). Наиболее значимы возрастные изменения в относительном
1 увеличении массы тела. Показатель степени в уравнении зависимости массы сухих тка-
ней от высоты раковины повышается с 3,127 у молодых моллюсков до 3,795 у взрос-
лых особей. Это означает переход от изометрии весового роста к положительной ал-
лометрии. Темпы увеличения массы створок и относительная выпуклость раковины
ракже более низки у молодых моллюсков. Подобные возрастные изменения в характе-
ре роста, вероятно, связаны с различиями в степени зрелости половой системы.
j Следует отметить, что средние отклонения измеренных значений массы тканей от
^вычисленных по высоте раковины для всей группы изученных Adula falcatoides состав-
ляют 21,5 %. При описании этой зависимости одним уравнением
Wd = 3,83 • 10~5Я3’612,
51
Таблица 2. Коэффициенты уравнений масс-размерных соотношений (У = (ЗХа) у двустворчатых moi
люсков залива Восток Японского moj <
Параметры . Высота ра- ковины, мм Число особей & а
X, мм У, мм, г
Высота Высота Ширина Длина 5-10 10-53 Ширина 5-10 10-53 Масса створок 5-10 10-53 общая’ 5-10 10-53 Длина 2- 7 7-18 Ширина 2- 7 7-18 Масса створок 2- 7 7-18 сухих тканей 2- 7 7-18 2- 7 7-18 Glycymeris yessoensis 32 0,971 230 1,095 32 0,777 230 0,512 32 9,604 О*4 273 4,1140'4 37 1,024 О’3 131 4,164 О’4 Adula falcatoides 26 1,860 19 2,604 26 0,887 19 0,640 26 4,644 0~4 19 3,4 34 О'4 26 8,134 0‘4 19 2,3840’4 26 1,1540’4 19 1,4949‘4 1,045 0,998 0,821 0,993 2,448 2,814 2,545 2,935 1,186 1,045 0,968 1,164 3,024 3^242 3,127 3,795 3,251 ЗД08 0,046 0,010 0,066 0,022 0,153 0,041 0,172 0,054 0,066 0,094 0,053 0,142 0,182 0,353 0,251 0,510 0,211 0,510 0,024 0,007 0,032 0,014 0,075 0,027 0,087 0,016 0,043 0,040 0,034 0,061 0,118 0,151 0,161 0,216 0,151 0,222
Примечание. Подчеркнуты значения коэффициента а, не отличающиеся от 1 для размерных парам
ров и от 3 - для масс-размерных соотношений (Р < 0,05).
где Wa — масса сухих тканей, г; Н — высота раковины, мм, такое отклонение рав
23,5 %. Еще меньше различия средних отклонений с выделением размерных групп ми
люсков и по всей выборке для связи массы и высоты створок (13,4 и 14,1 % сооти
ственно). Это означает, что характеристика относительного роста молодых и взросл
моллюсков раздельными кривыми лишь незначительно повышает точность аппроксю
ции. Поэтому основным аргументом необходимости поэтапного описания онтогена
ческой аллометрии остаются их качественные различия на разных стадиях роста.
Аналогичные различия масс-размерных соотношений у неполовозрелых и взросл
особей возможны и у других морских моллюсков. Однако изменения кривизны нару
ной поверхности створок при переходе к половозрелому состоянию моллюска у р
сматриваемых ввдов не имеют скачкообразного характера, который был бы явно
метен на профилях радиального сечения створок у отдельно взятых особей. Поэта
основным методом выявления подобных преобразований морфологии раковины
ювенильной стадии роста остается анализ онтогенетической аллометрии по рядам раз
возрастных особей одного вида.
Зрелая стадия. Следующую стадию роста морских двустворчатых моллюсков об
но называют половозрелой. На основании некоторых морфологических изменений
ковины она отчетливо разделяется на две — зрелую и позднюю (старческую). Если
чало зрелой стадии определяется половым созреванием моллюска, то переход к по
ней стадии связан с более или менее резким подворотом краев створок внутрь ра
вины, В результате линии нарастания подходят к наружной поверхности под более к
тым углом, края створок становятся более тупыми, увеличивается выпуклость рако
ны. Физиологические или анатомические критерии разделения половозрелого этапа}
вития на отдельные стадии отсутствуют.
Прирост на ювенильной стадии роста обычно составляет около половины мак
мального размера [2], поэтому большинство сведений по относительному росту n
ских моллюсков являются совместной характеристикой ювенильной и зрелой стал
Аллометрические соотношения этого этапа развития отличаются значительной из*
чивостью. Показатель степени уравнения (1) для зависимости массы моллюска или
отдельных частей от длины животного колеблется около 3 в пределах 2,5—4,5 [24
52
хотя другие авторы отмечают более узкие диапазоны изменчивости: 2,398—3,280 [7];
2,691-3,357 [1]. В то же время известны еще более отклоняющиеся значения, напри-
мер 2,173 для Macoma balthica [87].
В пределах 2,707—3,612 находятся значения показателей степенной зависимости
массы сырых (И^ц,, г), сухих (И^, г) тканей, створок (H's, г) или всего животного
(В, г) от высоты раковины (Я, мм), рассчитанные без выделения стадий роста, для
некоторых моллюсков Японского моря:
Adiiln falcatoides
Area boucardi
Cadella lubrica
Callista brevisiphonata
Crenomytilus grayanus
Glycymeris yessoensis
Mactra chinensis
Mercenaria stimpsoni
Peronidia zyonoensis
Spisula voji
Wd = 0,038 Я3»612
B's = 0,343 Я3-232
B's = 0,012 Я2’707
Wd = 0,085 /Т2’849
Ws = 0.437Я2'”5
B's = 0,282 №•944
Ww = 0,006 Я3’351
Wd = 0,005 Я3,142
B's = 0,031 Я3’128
W = 0,522 Я2’86’
Ww = 0,046 Я3,0вв
Wd = 0,021//2’929
B's = 0,741 Я2*754
W = 0,363 Я2>9Ю
Ww = 0,036 Я3’331
Wd = 0,018 Я3-087
B's = 0, 294 Я2’772
W = 0,384 Я3-067
Ww = 0,044 Я3’150
Wd = 0,018 Я3’13*
B's = 0,281 Я3,043
B's = 0,129 Я3*176
B's = 0,210 Я2-886
У всех этих моллюсков наибольшие степенные коэффициенты свойственны уравнениям
для массы сухих тканей, а наименьшие — для массы створок.
Приведенные данные показывают, что изометрия весового роста (а = 3) у морских
двустворчатых моллюсков является лишь усредненной тенденцией их развития и ее на-
рушение отмечается чаще, чем ее присутствие. Одной из причин этих отклонений могут
быть морфологические адаптации к определенным условиям среды. Если а > 3, плот-
ность животного уменьшается в онтогенезе. Такой характер относительного роста спо-
собствует обитанию моллюсков на илистых грунтах [220]. С другой стороны, низкие
значения степенного коэффициента (а < 2,5) свойственны также прикрепленным
к твердому субстрату устрицам ” [38, 113], отражая уплощенный облик таких ор-
ганизмов.
Значительные колебания показателя степенной зависимости проявляют и моллюски
одного вида. Часть таких вариаций связана с экологической изменчивостью морфоло-
гии моллюсков в разных местообитаниях. Так, у Crassostrea virginica связь массы сухих
тканей с длиной раковины описывается уравнением (1) с коэффициентом а = 2,694
для обитателей литорали и с а = 1,987 для обитателей сублиторали [ИЗ]. У Macoma
nasuta подобные соотношения характеризуются коэффициентом 2,866 для обитателей
открытых участков залива и 2,050 для обитателей илистых грунтов закрытых частей
того же залива [129]. Различия масс-размерных соотношений обнаружены также у
Crenomytilus gray anus, собранных с разных субстратов [64, 65].
Другим источником внутривидовой изменчивости масс-размерных соотношений
являются сезонные изменения массы тела моллюсков, которые обусловлены, главным
образом, различиями в степени зрелости гонад. Примером подобных различий служат
изменения коэффициентов в уравнениях зависимости массы тканей от высоты ракови-
ны у мидий Crenomytilus grayanus из залива Восток Японского моря (табл. 3). В апреле
эта зависимость соответствует изометрии (а = 2,910). В мае степенной коэффициент а
возрастает до 3,352, что совпадает с преднерестовой подготовкой гонад. В конце мая —
53
Таблица 3. Коэффициенты уравнения зависимости массы тканей от высоты раковины (Ww ~ (ЗН0-)
у Crenomytilus grayanus из залива Восток Японского моря
Месяц Количество особей 3 а °а
Апрель 46 0,0558 2,910 0,181 0,046
Май 59 0,0064 3,351 0,138 0,032
Июнь 72 0,0219 3,088 0,087 0,024
Июль 132 0,0035 3,511 0,110 0,027
Август 42 0,0065 3,335 0,219 0,049
40 0,0044 3,419 0,228 0,050
Рис. 18. Радиальный профиль створки (а) и онтогенетические из-
менения в соотношении высоты и ширины раковины (б) Swif-
topecten swifti из залива Восток Японского моря. Стрелками
указаны резкие увеличения выпуклости створок во время фор-
мирования их наружных уступов
июне происходит первый нерест моллюсков — коэффициент а уменьшается до 3,088.
В июле — августе он колеблется в пределах 3,335—3,511, свидетельствуя о положитель-
ной аллометрии роста моллюсков в период подготовки мидий ко второму нересту
с середины августа - сентября,
Сезонные изменения масс-размерных соотношений известны у ряда других морских
моллюсков. У Mytilus edulis из вод Англии показатель степени а меняется от 2,44 для
особей, собранных весной, до 3,31 для особей, собранных летом [90]. У Macoma balthica
из прибрежных вод Франции этот же коэффициент меняется в течение года в пределах
2,173—3,207 [87]. Подобные сезонные колебания показателей масс-размерных соот-
ношений описаны у других двустворчатых моллюсков [7, 38,142].
Некоторые моллюски проявляют сезонные изменения в соотношении размеров.
Наиболее показательны они у Swiftopecten swifti Японского моря. Створки этого мол-
люска имеют отчетливые уступы-складки. В результате онтогенетическая зависимость
между высотой (Я) и ши-
риной (В) раковины, ре-
конструированная по ее ра-
диальному срезу, изобра-
жается сложной кривой со
скачкоо бразным увеличе-
нием относительной вы-
пуклости в периоды обра-
зования уступов (рис. 18),
Такую кривую можно опи-
сать единой степенной
функцией
В = 0,244 Я0,986,
лишь допустив, что откло-
нения реальных размеров
раковины от расчетных яв-
ляются случайными, хотя
фактически они имею:
закономерный характер.
Моллюски с мелкими
ежегодными уступами на
внешней поверхности ство-
рок отличаются более сгла-
женными индивидуальны-
ми аллометрическими кри
выми. Но сезонные измене
ния в характере относи
тельного роста, связанны!
с более интенсивным уве
личением выпуклости ство,
рок в периоды образова.
ния уступов, сохраняются
и у этих видов. 1
Поздняя стадия. На ра:
диальных срезах створок
54
переход к поздней стадии роста обычно отмечается резким перегибом наружной поверх-
ности раковины. Подобные профили створок старых особей имеют Anadara broughtoni,
Сас1еПа lubrica, Callista brevisiphonata, Crenomytilus grayanus, Glycymeris yessoensis, Mya
japonica, Peronidia zyonoensis, Ruditapes philippinarum Японского моря, Astarte elliptica,
A.borealis Баренцева моря, Macoma middendorffi, Siliqua alta и Peronidia venulosa района
Курильских островов (рис. 19), Gafrarium divaricatum, G.tumefacta, Anadara antiquata,
Glossocardia obesa, Corbula crassa из прибрежных вод Сингапура и ряд других моллюс-
ков. Такие же особенности морфологии раковины старых особей описаны у Mercenaria
mercenaria [169] и M.campechiensis [201] из некоторых районов атлантического при-
брежья 'Северной Америки, у Astarte crenata crebricostata из арктических морей [50],
у Praemytilus strathairdensis юрских отложений Англии [148].
Степень подворота краев створок изменчива у разных видов. Для таких видов,
как Glycymeris yessoensis, Cadella lubrica, Peronidia zyonoensis, Callista brevisiphonata,
характерны лишь незначительные изгибы наружной поверхности. У других моллюсков
возрастные изгибы створки более резкие, вплоть до образования тупого брюшного края
раковины с углом схоадения краев створок в 180° (Modiolus modiolus, Муа japonica,
Mercenaria stimpsoni). Многие виды проявляют высокую индивидуальную изменчивость
морфологии старческих приростов. В частности, у одних особей Crenomytilus grayanus
перегибы наружной поверхности едва заметны, у других — край раковины становится
тупым или даже с обратным наклоном. У отдельных особей видно несколько последо-
вательных фаз изменения формы раковины.
Линия перегиба наружной поверхности обычно совпадает с одной из линий нараста-
ния, и выделение ее у большинства моллюсков не вызывает затруднений. У некоторых
Crenomytilus grayanus возрастной изгиб наружной поверхности совпадает с линией на-
растания лишь на заднем крае раковины. Ближе к спинной части створки линия изгиба
пересекает более ранние линии нарастания, что свидетельствует о неодновременности
подворотов края раковины в разных ее частях. Первые признаки возрастных изменений
формы раковины у таких особей наблюдаются в спинной части раковины. Затем линия
перегиба постепенно перемещается к заднему краю и исчезает на брюшной части створ-
ки, где возрастной подворот ее края обычно постепенный. За начало поздней стадии
таких моллюсков взяты точки излома наружной поверхности у заднего края раковины
в местах максимальных линейных приростов.
У некоторых моллюсков вйдно несколько последовательных подворотов края
раковины с различными соотношениями углов изгиба. В этом случае определение гра-
ниц стадий роста не всегда однозначно. Дополнительным критерием разделения стадий
роста у таких особей, как и у видов с малым углом изгиба наружной поверхности ра-
ковины, служат резкие уменьшения годовых приростов, выявляемые вблизи одной из
линий перегиба. Остальные возрастные изгибы створки следует рассматривать как гра-
ницы более мелких ритмов роста.
Увеличение выпуклости
раковины у старых особей в
результате изгиба поверхнос-
ти створок означает наруше-
ние монотонности функции,
которая описывает зависи-
мость изменения угла между
полярным радиусом кривой
профиля радиального сечения
и касательной к ней от угла
поворота полярного радиуса,
т.е. от возраста моллюска
[32]. При этом меняется ха-
рактер ряда аллометрических
соотношений, в частности меж-
ду высотой и шириной мол-
люска, его массой и длиной
(или высотой), что вызывает
необходимость их раздельно-
го описания по стадиям роста.
Рис. 19. Профили раковин двустворчатых моллюсков с пере-
гибами наружной поверхности на поздней стадии роста (ука-
заны стрелками):
1 - Astarte borealis, Чукотское море, 2 - Modiolus difficilis,
Японское море, залив Восток, 3 ~ Mytilus coruscus, там же,
4 - Cyclocardia crebricostata, Охотское море, Пенжинская губа,
5 - Glycymeris yessoensis, Японское море, залив Восток, 6 -
Protothaca euglypta, там же, 7 - Mercenaria stimpsoni, там же,
8 - Peronidia zyonoensis, там же
55
Таблица 4. Изменения коэффициентов уравнений зависимости ширины раковины
от ее высоты (В = в онтогенезе некоторых двустворчатых моллюсков
Вид Диапазон высо- ты раковины, мм Коэффициент
0 а
Mactra chinensis 5-56 0,186 1,108
5-52 0,200 1,080
52-56 0,005 2,023
Mercenaria stimpsoni 7-75,5 0,184 1,121
7-75 0,150 1,102
75-75,5 6,840~31 11,436
Cyclocardia crebricostata 10-37 0,110 1,243
10-30 0,146 1,137
32-37 0,005 2,110
Donax trunculus 8-26 0,079 1,335
8-23 0,088 1,291
23-26 0,010 2,000
Ruditapes philippinarum 8-37,5 0,029 1,688
8-25 0,040 1,573
25-37 0,028 1,701
37-37,5 2,27-10"13 8,135
Изменения коэффициентов в уравнениях относительного роста при переходе к позл
ней стадии могут быть весьма значительными. Например, показатель степени а для з>
висимости ширины раковины от ее высоты становится в несколько раз больше едини
цы, как это видно у изученных Ruditapes philippinarum и Mercenaria stimpsoni из Япои
ского моря (табл. 4). Однако прирост раковины в высоту и длину на поздней стада
обычно мал и на индивидуальных кривых онтогенетической аллометрии, особенно!
принятой логарифмической системе координат, выражается короткими отрезкам
(см. рис. 18). Поэтому уравнения аллометрии, которые включают прирост поздней си
дии либо не включают его, имеют близкие коэффициенты. По этой Эке причине возраа
ные изменения показателей относительного роста обычно не выявляются широко к
пользуемым анализом этих зависимостей, тогда как индивидуальные изменения алло
метрии, как правило, не исследуют.
Отдельные виды с крайне резкими возрастными изгибами краев створок проя!
ляют изменения масс-размерных соотношений и при анализе рядов разновозрастны
особей. Так, взрослые Mercenaria stimpsoni из Японского моря практически прекращав^
линейный рост по достижении высоты 57—63 мм. Далее наращивание раковины иде
только в толщину, в результате чего края створок становятся тупыми. Поэтому кажда
кривая масс-размерных соотношений разбивается на два участка, которые соотве!
ствуют моллюскам с высотой раковины менее и более 40 мм и описываются уравнений
ми с различными коэффициентами (табл. 5). Особенно значительны различия в показ!
телях степени уравнений зависимости массы створок и всего животного от высоты р
ковины. Следует отметить, что установленные таким образом групповые масс-разме|
ные соотношения для старых особей не соответствуют индивидуальным характериси
кам. Реальные зависимости изменений линейных параметров или массы каждого мо!
люска и его отдельных частей от высоты раковины имеют показатели степени бол(
высокие, чем в вычисленных соотношениях. |
Возрастные изменения морфологии раковины проявляются также в непропорШ
ональном развитии ее отдельных слоев. Так, на поздней стадии наращивание наружно]!
и внутреннего слоев часто опережает прирост миостракума, поверхность которо!
с внутренней стороны створки оказывается немного ниже основной части раковии
Подобная ’’вдавленность” миостракума имеется не у всех старых особей, но ее появл
ние, как и резкое увеличение выпуклости раковины, служит признаком большой пр^
должительности жизни особи. (
Таким образом, у морских двустворчатых моллюсков выделяются личиночда
ювенильная, зрелая и поздняя стадии роста. Лучше всего изучены изменения морф
логии раковины и развитие внутренних органов на первых трех из них. Каждая из эти
стадий роста отличается степенью развития половой системы, масс-размерными соо
ношениями. Закономерности перехода к поздней стадии роста наименее изучены и тр|
буют специального анализа.
56
Таблица 5. Коэффициенты уравнений зависимости размеров и массы от высоты раковины (У = 0Яа)
у Mercenaria stimpsoni из залива Восток Японского моря на зрелой (I) и поздней (II) стадиях роста
при высоте раковины 4—40 и 41-70 мм
Стадия Количе- ство осо- бей 0 а °1П|3 °а
Длина, мм I 56 1,118 1,036 0,017 0,006
II 88 1,644 0,930 0,120 0,029
Ширина, мм I 56 0,756 0,904 0,040 0,011
Масса, г 11 88 0,369 1,112 0,395 0,096
общая I 27 7,2440г4 2,805 0,145 0,055
II 39 2,5640г3 3,739 1,252 0,308
сырых тканей I 37 5,0940'5 3,091 0,135 0,049
II 46 1,2140”3 3,469 0,504 0,173
сухих тканей I 27 1.8740'5 2,922 0,222 0,076
II 43 1,034 О-5 3JJ5 0,848 0,208
створок I 56 7,0540”4 2,681 0,063 0,023
II 84 6,724 О’4 3,406 0,260 0,262
Примечание. Подчеркнуты значения коэффициента а, с вероятностью 0,95 не отличающиеся от 1 для
размерных параметров и от 3 - для масс-размерных соотношений.
5.2. ДЛИНА И ВОЗРАСТ МОЛЛЮСКОВ
К НАЧАЛУ ПОЗДНЕЙ СТАДИИ РОСТА
Возрастные изменения морфологии раковины детальнее всего рассмотрены у мидии
Crenomytilus grayanus из Японского моря. Моллюски залива Восток имеют изгибы на-
ружной поверхности в начале поздней стадии роста и на отдельных ее этапах при высо-
те раковины 89-166 мм. Распределение значений этого показателя размера не отлича-
ется от нормального с максимумом в диапазоне 127—132 мм и высоким коэффициен-
том вариации 10,7 % (табл. 6). Мидии других районов также отличаются изменчивостью
критических размеров. Высота моллюсков бухты Витязь к началу подворотов края
створок составляет 115-171 мм для особей с глубины 1-6 м и 152—196 мм для особей
с глубины 20 м. Коэффициент вариации для них равен соответственно 10,9 и 7,3 %.
Наряду с внутрипопуляционной изменчивостью существуют различия в критиче-
ских размерах у моллюсков из разных районов. К моменту появления изгибов наруж-
ной поверхности наиболее крупными являются мидии из вод острова Монерон (глуби-
на 15 м) и бухты Витязь (глубина 20 м). Высота в 160 мм для них близка к минималь-
ной, тогда как у моллюсков залива Восток она является предельной. Еще меньшие раз-
меры имеют мидии бухты Лазурной Уссурийского залива. Возрастные изгибы поверх-
ности раковины у них начинаются при высоте, как правило, не превышающей 140 мм.
Индивидуальные различия критических значений высоты раковины частично связа-
ны с вариациями темпов роста моллюсков, в частности с изменчивостью скорости
уменьшения их годовых приростов, т.е. с коэффициентом к в уравнениях скорости
роста (16). Менее интенсивным возрастным замедлениям темпов роста (минимальным
значениям к) соответствуют большие критические значения высоты моллюсков. Зави-
симость между этими показателями у мидий из разных районов оказалась различной.
Для моллюсков залива Восток она описывается уравнением
Нс = 145,2 г"1'98*, (2)
где Нс - высота раковины к началу изгиба наружной поверхности, мм; к - коэффици-
ент уравнения скорости роста (16), Для моллюсков бухты Витязь с глубины 20 м эта
же зависимость имеет следующий вид:
Нс = 219,7 г"4’65*. (3)
• Значимые различия угловых коэффициентов в линейных анаморфозах полученных
уравнений (2) и (3) отсутствуют лишь на 99,9 9^ном доверительном уровне.
Различия критической высоты раковины у моллюсков этих двух районов при рав-
ных замедлениях темпов роста (при равных значениях коэффициента к) связаны с бо-
57
Таблица 6. Изменчивость высоты раковины и возраста двустворчатых моллюсков залива Петра
Великого Японского моря к началу поздней стадии роста
Вид Район Коли- чество особей Высота раковины Возраст
средняя, коэффициент мм вариации средний, коэффици- годы ент вариации
Crenomytilus grayanufc, Залив Восток 158 130,1 10,7 35,7 26,0 Бухта Витязь глубина 1-6 м 16 142,1 10,9 31,9 20,1 глубина 20 м 14 170,9 7,3 59,0 29,0 Modiolus difficilis Залив Восток 46 87,3 9,5 11,9 20,1 Остров Попова 15 119,4 8,6 - - Mercenaria stimpsoni Залив Восток 96 60,3 4,7 — - Peronidia zyonoensis Там же 26 48,8 9,6 19,8 23,3 Peronidia venulosa Остров Попова 35 39,6 7,8 11,8 18,9
лее высокой скоростью роста мидий в бухте Витязь по сравнению с моллюсками залива
Восток. Связь критических размеров моллюсков с характеристиками их роста свой-
ственна, очевидно, и другим видам, о чем можно судить по результатам исследований
роста Mercenaria mercenaria из прибрежных вод Северной Америки [169]. Наибольшее
количество этих моллюсков с тупым краем раковины было обнаружено в популяциях
из эстуарных районов с относительно малой асимптотической длиной. Низкая соле-
ность вод, вероятно, послужила основным лимитирующим фактором роста, что и при-
вело к появлению подворотов края раковины при их сравнительно малых размерах.
Возраст моллюсков к моменту- преобразования морфологии раковины также
довольно изменчив. У мидий залива Восток его значение колеблется в пределах 17-
65 лет, проявляя, как и в случае высоты раковины, нормальное распределение. Коэф-
фициент вариации этого параметра равен 26 %, что почти в 2 раза больше, чем для вы-
соты створок. В бухте Витязь на глубине 20 м изменения формы раковины появляются
у моллюсков в возрасте 40-96 лет, т.е. в целом значительно позже, чем у мидий залива
Восток. Однако возраст мидий бухты Витязь с глубины 1—6 м и залива Восток к рас-
сматриваемому моменту оказался близким, хотя моллюски бухты Витязь более круп-
ные. Изменчивость критических значений возраста у моллюсков этих районов также
выше, чем для высоты раковины (см. табл. 6).
Прирост мидий на поздней стадии редко превышает 20 % общей их высоты, но про-
должительность этой стадии может быть довольно значительной. У наиболее старых
особей из бухты Витязь наращивание раковины до перегиба наружной поверхности
потребовало от 40 до 96 лет, тогда как их рост продолжался до момента их сбора
еще 54—55 лет. Среди моллюсков залива Восток отдельные особи имеют продолжитель-
ность поздней стадии роста в 44—50 лет, что превышает возраст этих мидий к началу
резкого изгиба наружной поверхности их раковин (30—40 лет).
Изменчивость критических значений возраста, как и высоты раковины, связана
с индивидуальными вариациями в возрастных замедлениях темпов роста. Это выража-
ется в раннем появлении изгибов наружной поверхности у моллюсков с более резким
возрастным уменьшением приростов. Зависимость возраста перехода к поздней стадии
(tc) от коэффициента к в уравнении скорости роста (16) для отдельных особей описы-
вается выражением
tc = 69,1 е'9’21* (4)
для моллюсков залива Восток и таким же по форме уравнением
tc = 130,9 е-16’77* (5)
для мидий бухты Витязь с глубины 20 м. Однако различия угловых коэффициентов
в выражениях (4) и (5), преобразованных в логарифмическую форму, не значимы.
Общее уравнение для моллюсков обоих районов имеет следующий вид:
tc = 88,7 e~nfik. (6)
58
Установленной зависимости (6) соответствуют также последовательные перегибы
наружной поверхности в пределах одной и той же раковины. Так, на створке одной из
мидии залива Восток видны три таких излома, появившихся в возрасте 26,44 и 56 лет,
Значения коэффициента kt рассчитанные по уравнению (16) к этим моментам времени,
составили соответственно 0,113, 0,056 и 0,039. Критические значения возраста, вычло
ленные по зависимости (6), для этих точек составили 23, 45 и 48 лет, что близко к ре-
альным значениям. У другого моллюска первый изгиб поверхности створки произошел
на 35-м году жизни при к = 0,083, а второй — на 45-м году, когда значение коэффициен-
та уменьшилось до 0,068, Расчетные значения критического возраста для этого моллюс-
ка оказались равными 33 и 39 годам,
Аналогичные закономерности появления возрастных изгибов краев створок свой-
ственны и другим изученным двустворчатым моллюскам Японского моря — Modiolus
difficilis, Mercenaria stimpsoni, Peronidia zyonoensis, P.venulosa. Начало поздней стадии
роста у них происходит также в определенных диапазонах размеров и возраста, что по-
зволяет прогнозировать время перехода к очередной стадии роста по известному воз-
расту, высоте раковины и темпам роста моллюска, хотя и с довольно большими погреш-
ностями. Критические значения рассматриваемых показателей проявляют также эколо-
гическую обусловленность. В частности, крутые подвороты краев створок у Modiolus
difficilis из илистой кутовой части залива Восток появляются при средней высоте рако-
вины 87,3 мм, а у моллюсков более открытых вод в районе острова Попова — при вы-
соте 119,4 мм.
Характерна также сравнительно низкая изменчивость критической высоты рако-
вин (см. табл. 6). Особенно выделяются близкими размерами старые особи Mercenaria
stimpsoni. Коэффициент вариации высоты раковины к моменту резкого изгиба наруж-
ной поверхности у них составляет всего 4,8 %. Изменчивость критических значений
возраста у всех рассмотренных вцдов более чем в 2 раза превышает изменчивость раз-
меров. Эти данные свидетельствуют о том, что доминирующей причиной перехода к
поздней стадии роста является достижение моллюском определенного критического
размера при подчиненном значении его возраста.
5.3. ХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ СМЕНЫ СТАДИЙ РОСТА
Если графики встречаемости точек перегиба краев створок в зависимости от высоты
или возраста моллюсков показывают довольно равномерное распределение частот в пре-
делах определенных диапа-
зонов изменчивости анали-
зируемых параметров, то
хронологическое распреде-
ление этих же точек име-
ет принципиально иной ха-
рактер, проявляя отчетли-
вую дискретность, которая
выражается в приуроченно-
сти начала поздней стадии
роста к определенным пе-
риодам времени. У мидий
Crenomytilus grayanus осо-
бенно выделяются 1928,
1947-1948, 1958-1959,
1963-1964 гг., с которы-
ми связаны 74 % фикси-
рованных возрастных из-
менений морфологии ра-
ковины (рис, 20, б).
Для выявления воз-
можных причин приуро-
ченности критических то-
Рис. 20. Многолетние изменения темпов роста (а) и хронологиче-
ское распределение точек перегиба наружной поверхности рако-
вин (б) у мидий Crenomytilus grayanus из залива Восток Япон-
чек к приростам определенных лет полезным оказался анализ изменчивости ширины
годовых слоев на внешней поверхности створок. У всех изученных моллюсков точки
перегиба располагаются, как правило, на границе между сравнительно крупным годо-
вым слоем и последующим более мелким либо в пределах последнего. Ширина крити-
ческих годовых приростов может быть в 2 раза меньше предшествующих.
Наряду с индивидуальными вариациями годовых приростов у мидий Японского
моря наблюдаются синхронные изменения темпов роста. В заливе Восток низкая ско-
рость роста характерна для 1948 и 1964 гг. (см. рис. 20, а). Линейный прирост раковин
в эти годы составил всего 55—70 % теоретического. Учитывая отмеченную связь крити-
ческих точек поверхности раковины с замедлениями темпов роста, можно понять диск-
ретный характер хронологического распределения частот встречаемости точек перегиба.
Годы с максимальной частотой изгибов наружной поверхности соответствуют наибо-
лее резким синхронным уменьшениям скорости роста моллюсков.
У отдельных особей переход к поздней стадии происходит и в периоды общего
увеличения темпов роста. Но у них критические точки поверхности раковины приуроче-
ны также к минимальным годовым слоям, хотя замедления темпов роста в эти годы
у них связаны не с многолетними ритмами, а с индивидуальными вариациями. Количе-
ство таких моллюсков в целом мало, поэтому в хронологическом распределении точек
перегиба наружной поверхности преобладают пики, связанные с годами синхронных
замедлений темпов роста. С учетом этого явления прогноз времени перехода к поздней
стадии роста по критическим значениям возраста и высоты раковины становится более
определенным.
Еще отчетливее хронологическая зависимость появления возрастных изгибов края
раковины у Peronidia venulosa из Японского моря. Все изученные особи, за исключением
одной, перешли к поздней стадии роста в 1961-1962 и 1967-1968 гг., причем с 1961 и
1967 гг, связаны 78 % установленных перегибов наружной поверхности створок (рис. 21).
Эти критические периоды характеризуются резким уменьшением годовых приростов,
которые почти в 2 раза меньше предшествующих. В то же время возраст моллюсков
к началу поздней стадии роста колеблется в пределах 8—18 лет.
Такую же явную хронологическую зависимость образования перегибов наружной
поверхности раковины проявляют и Peronidia zyonoensis. Почти все установленные пе-
реходы к поздней стадии роста у них произошли в 1946—1947 и 1961 гг. Как и у других
моллюсков, приросты этих лет намного меньше предшествующих (табл. IX, 3). При
этом повторные изгибы поверхности раковины, которые встречаются у некоторых
особей и которые можно интерпретировать как проявления более мелких ритмов в пре-
Рис. 21. Изменения темпов роста отдельных особей (а)
и хронологическое распределение точек перегиба наруж-
ной поверхности раковин (б) у Peronidia venulosa из Япон-
Ж 1975^
делах поздней стадии, также сле-
дуют хронологической зависимо-
сти, формируясь в те же 1946
и 1961 гг. (табл. 7). Возраст
моллюсков к этому времени до-
стигал 41 года, тогда как пер-
вые изгибы поверхности створок
у них появились в возрасте
от 14 до 27 лет.
Общую хронологическую за-
висимость образования последо-
вательных перегибов наружной
поверхности имеют и другие мол-
люски. На створках Peronidia
venulosa из района острова По-
пова все повторные критические
точки приурочены к 1967 г. —
одному из периодов начала воз-
растных изменений морфологии
раковины. Время появления до-
полнительных изгибов у мидий
Crenomytilus grayanus более из-
менчиво (см. табл. 7), но основ-
60
Таблица 7. Характеристики последовательных точек перегиба наружной поверхности
раковины у двустворчатых моллюсков Японского моря
Номер экземпляра Год Высота ракови- ны, мм Возраст, годы Отношение крити- ческих значений возраста
Peronidia zyonoensis, залив Восток
1 1937 47,0 17 —
1947 53,6 27 1,59
1961 56,5 41 1,52
2 1946 45,0 15 —
1961 51,2 30 2,00
3 1928 39,0 14 —
1947 52,4 33 2,36
1961 53,5 47 1,42
4 1946 51,1 23 —
1961 54,0 38 1,65
5 1946 53,3 23 —
1961 56,7 38 1,65
6 1947 49,4 26 —
1961 52,3 40 1.54
7 1947 41,3 U —
1961 51,9 27 2,08
8 1946 56,3 15
1961 52,3 30 2,0
9 1947 49,7 18 —
1961 54,6 32 1,78
45 — 41,0 13 —
— 49,0 19 1,46
— 54,8 29 1,53
— 59,4 40 1,40
— 60,4 54 1,35
Peronidia venulosa» остров Попова
302 1961 42,8 11 —
1967 45,7 17 1,55
164 1961 41,6 И —
1967 43,4 17 1,55
8 1961 41,2 9 —
1967 '45,4 15 1,67
208 1961 38,2 10 —
1967 40,4 16 1,60
72 1961 32,2 8 —
1967 35,3 14 1,75
Peronidia venulosa, залив Посьета
28 1955 1961 1971 44,0 46,4 47,8 13 19 29 1,46 1,53
Crenomytilus grayanus, залив Восток
35-2 1947 132,0 43 —
1958 134,0 54 1,26
19-2 1928 121,0 30 —
1947 125,0 49 1,63
1959 127,0 61 1,24
10-38 1947 139,0 32 —
1959 146,0 44 1,38
10-32 1939 134,0 36 —
1947 142,0 44 1,22
1968 148,0 65 1,48
Н-54 1947 138,0 36 —
1963 146,0 52 1,44
31-49 1948 113,0 19 —
1959 119,0 30 1,58
В-27 1951 118,0 23 —
1961 124,0 33 1,43
В-17 1933 125,0 35 —
1943 126,5 45 1,29
В-33 1932 118,0 26 —
1950 122,0 44 1,69
61
Окончание табл. 7
Номер экземпляра Год Высота ракови- ны, мм Возраст годы Отношение крити- ческих значений возраста
1962 132,5 56 1,27
52 1948 118,5 31
1959 121,5 42 1,35
23 1930 119,4 26
1949 128,4 45 1,73
1962 134,0 58 1,29
25 1949 129,0 28 —
1954 133,0 33 1,18
26 1945 115,0 26
1955 120,0 36 1,38
11-6 — 129,0 38 —
— 139,0 54 1,42
Callista brevisiphonata, залив Посьета
10 — 73,0 18 —
— 80,2 31 1,72
М-5 — 72,5 20 —
— 77,0 35 1,75
— 80,2 74 2,10
ная часть границ отдельных ритмов роста появилась в те же годы, что и первые прирос-
ты поздней стадии (1947, 1959, 1962-1963 гг.).
Приведенные данные показывают^ что в переходе к поздней стадии роста и появле-
нии их более мелких ритмов у морских двустворчатых моллюсков существенное зна-
чение имеют экологические факторы. Влияние условий среды на преобразование мор-
фологии раковины проявляется через воздействие на темпы роста, которое осуще-
ствляется путем изменения общего характера возрастных уменьшений годовых при-
ростов, а также появлением их многолетних ритмов. Изменчивость замедлений темпов
роста определяет диапазоны критических значений возраста и размеров, различаю-
щихся у моллюсков из разных районов, тогда как многолетние ритмы роста контроли-
руют непосредственный переход к новой стадии формирования раковины, что выража-
ется в приуроченности начала изгибов ее наружной поверхности к годам, неблагопри-
ятным для роста моллюсков. Это означает, что для животных, достигших необходимых
критических размеров и возраста, периоды циклических замедлений темпов роста ока-
зываются пусковыми по отношению к процессам возрастных изменений морфологии
раковины. Следовательно, колебательный режим роста является существенным свой-
ством моллюсков, обеспечивающим смену стадий их развития.
5.4. ПРИЧИНЫ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ МОРФОЛОГИИ РАКОВИН
Как было показано в предыдущем разделе, появление возрастных изгибов краев ство-
рок вызывает скачкообразные изменения ряда масс-размерных соотношений, переход
к новым значениям удельных приростов при сохранении общего вода аллометрических
соотношений. Периодические замедления темпов роста стимулируют начало очередной
стадии роста, но сами по себе вряд ли могут быть причиной таких значительных преоб-
разований морфологии моллюска. Источник смены стадий роста, очевидно, следует
искать в особенностях самих процессов роста.
Согласно теории критических уровней развития систем [21, 41], многие процессы
стабильны лишь в определенном диапазоне рассматриваемых параметров. По достиже-
нии некоторых критических уровней темпы развития системы перестают соответст-
вовать ее свойствам, система теряет устойчивость и переходит к новому состоянию
с принципиально иной природой процесса развития. Однако уравнение аллометрическо-
го роста (1) и соответствующее ему дифференциальное уравнение
dY/dX = bY/X (7)
не содержат сведении о границах устойчивости систем, поскольку входящие в них пере-
менные относятся лишь к рассматриваемому моменту времени ине учитывают влияние
62
предшествующих событий. Для моделирования процессов роста с определенными
уровнями устойчивости вводится допущение о том, что развитие биологической си-
стемы происходит с некоторым запаздыванием ее реакции на изменение действующего
стимула [41]. Учет запаздывающих (релаксационных) свойств в аллометрических
зависимостях производится введением в уравнение (7) величины релаксации
dY/dX = bY(X-X)/X> (8)
где X — фазовое смещение переменной Y [21]. Новая форма аллометрических соот-
ношений означает, что скорость изменения изучаемого параметра Y пропорциональна
ему при значении определяющего аргумента X, смещенном относительно рассматрива-
емого на величину релаксации. ~
При введении второго допущения о том, что величина релаксации X является функ-
цией аргумента, определяются области устойчивого развития аллометрического про-
цесса. Границами их служат значения аргумента, соответствующие началу (Хо) и концу
(X) устойчивого режима развития, с соотношением [21]
X/XQ = = 15,15... (9)
В онтогенезе моллюсков установленная зависимость (9) проявляется в соотноше-
нии конечной (предельной) и начальной, свойственной однолеткам, высоты раковины
у мидии Crenomytilus gray anus [21]. Однако это соотношение обосновано недостаточно,
поскольку у мидий в возрасте 1 год явные морфологические изменения отсутствуют.
В то же время возраст достижения половой зрелости этой мидии (3—5 лет) и переход
к поздней стадии роста (40-70 лет) представляют собой более реальные перестройки
морфологии моллюска, и соотношения между ними близки установленному значе-
нию 15,15.
В пределах диапазона, определяемого соотношением (9), возможны последова-
тельности критических уровней меньшего масштаба. В частности, они могут отражать
стадии экспоненциального роста, по отношению к которым аллометрическая зависи-
мость является огибающей.
Экспоненциальные модели развития .также содержат сведения о границах устой-
чивости процесса при введении соответствующего показателя релаксационных свойств
системы
dY/dX = KY(X-X)t (10)
где Y(X — JC) — количественная характеристика состояния системы; X — аргумент
процесса; X — фазовое смещение переменной Y; К — константа скорости изменения
системы [41]. В экспоненциальное уравнение возможно введение элементов, обеспе-
чивающих прогнозирование развития системы
dY/dX = KY(X + т), (И)
где Y (X + г) — характеристика состояния системы в момент времени X + т {X— рас-
сматриваемый момент времени; т - опережающий момент времени); К — константа.
Анализ уравнений (10) и (11) дает представление о соотношении верхней и нижней
границ области экспоненциального развития [41]. По достижении системой верхнего
критического уровня сохранение устойчивости возможно лишь путем изменений тем-
пов роста до значений, соответствующих нижней границе. При этом скачкообразные
изменения темпов роста должны меняться не менее, чем в 1,43 раза. Возраст живот-
ных в моменты преобразования темпов развития (tn) также меняется в 1,43 раза от
одного критического периода к следующему [41]:
tn=lA3tn.t. (12)
Таким образом, чередование стадий устойчивого развития, согласно рассмотрен-
ным моделям, является неизбежным следствием самого процесса роста, а именно его
релаксационных свойств. Теоретические основы такой концепции несомненные до-
стоинства, но жесткая внутренняя связь последовательных критических точек разви-
тия [21, 41] не учитывает роли экологических факторов. Последние, как показано
в предыдущем разделе, существенно влияют на продолжительность устойчивых пе-
риодов роста и, очевидно, вносят поправки в теоретические соотношения между кри-
тическими точками.
63
В частности, у морских двустворчатых моллюсков последовательные изгибы наруж-
ной поверхности в пределах поздней стадий роста следуют соотношению (12) для кри-
тических периодов экспоненциального развития лишь в первом приближении (см.
табл. 7). Отношения значений возраста в каждый рассматриваемый и предшествующий
критические моменты времени близки теоретическому отношению 1,43 лишь при ис-
пользовании средних показателей, рассчитанных по отдельным особям. У мидий Cre-
nomytilus grayanus подобные величины равны 1,35—1,51, у Peronidia venulosa — 1,49,
а у P.zyonoensis с пятью точками перегиба — 1,435. Большинство же индивидуальных
отношений находится в пределах 1,2-1,7 и значительно отличается от теоретического
уровня. Характерно, что ряд моллюсков имеет отношение критических значений воз-
раста, близкое двум. Это соответствует границам двух последовательных стабильных
периодов роста со слабо выраженными переходами между ними (1,43*1,43 = 2,04).
Приведенные данные показывают, что резкие замедления темпов роста, связанные
с неблагоприятными внешними условиями, могут вызвать как более раннее, так и более
позднее появление очередного подворота края раковины и соответственно сдвинуть
отношение длительности периодов устойчивого развития от теоретического в ту или
иную сторону. Но линейные приросты в такие неблагоприятные годы уменьшаются по
сравнению с предшествующими более чем в 1,43 раза, как это следовало бы из соотно-
шения (13). Установленная связь критических точек развития моллюсков с колеба-
ниями темпов роста соответствует представлениям о том, что воздействие факторов
внешней среды, которые увеличивают время релаксации, снижает длительность периода
до очередной перестройки системы [21 ].
С учетом экологических факторов релаксационная модель формирования крити-
ческих уровней роста представляется в следующем вцце. Основным свойством, обеспе-
чивающим чередование стадий изменения морфологии моллюсков, является колеба-
тельный режим их роста. Появление возрастных изгибов наружной поверхности озна-
чает выход колебаний к границе области устойчивости и последующее возвращение
внутрь этой области путем скачкообразного изменения параметров роста, соответствую-
щих адаптациям к новым условиям развития животного. Периодические изменения
условий среды, благодаря воздействию на темпы роста, могут ускорять либо замедлять
переход к очередной стадии роста. Такой характер возрастной изменчивости морфоло-
гии моллюсков служит показателем последовательного формирования областей ста-
бильного роста.
Выделение в процессе роста моллюсков по крайней мере двух этапов, различающих-
ся масс-размерными соотношениями, затрудняет описание общей кривой линейного
роста одним уравнением (например, уравнейием Берталанфи) с постоянными коэффи-
циентами. Переход к поздней стадии формирования раковины, означающий переход
в новую область устойчивого роста, нарушает монотонность функции, которая описы-
вает изменения размеров раковины в зависимости от возраста, поэтому появляется
необходимость введения в соответствующие уравнения новых констант либо приме-
нения иных функций. Показанные особенности морфогенеза моллюсков требуют пере-
смотра возможности дальнейшего использования математических методов описания
роста, не учитывающих стадийность этого процесса, Необходимость переоценки таких
моделей роста особенно возрастает в связи с тем, что продолжительность поздней ста-
дии роста моллюсков может превышать продолжительность предшествующих этапов
развития, а количество моллюсков, находящихся на поздней стадии роста, может до-
стигать, как в некоторых популяциях Mercenaria mercenaria [169], 37,9 % общего коли-
чества собранных особей.
ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РОСТА МОЛЛЮСКОВ
У морских моллюсков рост анализируют главным образом как феномен увеличения
животного. Обычным итогом этих исследовании служат средние значения размеров или
массы, полученные по одновозрастным животным. При таком усреднении часто ниве-
лируются закономерности, которые свойственны динамике роста каждого исследуемо-
го моллюска и которые необходимы для последующих теоретических обобщений. Прин-
ципиальные различия кривых, описывающих рост отдельных животных и рост группы
особей, вызывают несоответствие между необходимыми индивидуальными характери-
стиками роста и обычно получаемыми популяционными показателями. Особенно вели-
ки эти различия в случае анализа одновременной выборки животных (метод попереч-
ного сечения), когда разные возрастные группы представлены особями разных поколе-
ний. В результате при довольно большом объеме накопленного фактического материала
данные об индивидуальном росте моллюсков еще не многочисленны, многие законо-
мерности онтогенетического изменения характеристик годовых приростов остаются не-
известными, разработка теоретической модели роста моллюсков далека от завершения.
Существенный вклад в развитие исследований индивидуального роста моллюсков
могут внести методы склерохронологии. Проведенный анализ внутреннего строения
раковин значительно расширил список моллюсков, у которых можно определить время
формирования последовательных линий нарастания и на основе этих данных установить
размеры особи в разные периоды ее жизни, приросты за определенные промежутки
времени.
Анализ размерных характеристик моллюсков, а не их массы в исследованиях роста
имеет ряд преимуществ. Одно из них связано с тем, что до 30 % объема тела моллюс-
ков занимают гонады. В зависимости от сезона года они находятся на равной стадии
развития, что вызывает сезонные колебания массы тела, затрудняющие анализ возраст-
ных изменений и сравнение темпов роста животных разных популяций или разных ви-
дов. Кроме того, линейные параметры индивидуального роста легко определимы рет-
роспективным анализом по разовым выборкам, тогда как исследования возрастных
изменений массы тела отдельных особей в природных условиях затруднительны. В то
же время установив необходимые корреляции между массой и размерами моллюска,
от линейных параметров индивидуального роста всегда можно перейти к характерис-
тикам массы животных.
Представление раковины моллюсков в виде системы слоев роста разных порядков
позволяет применить для анализа процессов роста, как и в исследованиях внутреннего
строения раковин, некоторые принципы системно-структурного анализа. Последний уже
довольно широко используется в различных областях естественных наук.
6.1. СИСТЕМНО-СТРУКТУРНЫЙ подход
К ИССЛЕДОВАНИЯМ РОСТА МОЛЛЮСКОВ
Существенным преимуществом морских двустворчатых моллюсков перед многими
другими животными, которые не имеют скульптурных или структурных возрастных
элементов, является возможность получения ряда замеров х^,х2г х3, ..., хп по после-
довательным интервалам времени tif t2f t3, •••> *п- Такие ряды достаточно показательны
для анализа индивидуальной инменчивости измеренных приростов, но трудно сопоста-
вимы между собой. Для выявления общих закономерностей роста и анализа меры
влияния на изучаемый процесс отдельных факторов среды или состояния организма
исходные ряды измерений требуют преобразований в соответствии с принятыми прин-
ципами построения математических моделей. Выбор последних зависит от характера
изменчивости слоев роста, а также от целей и стадии исследования.
65
Большинство моделей роста моллюсков рассматривают размеры или массу живот-
ного в качестве функции лишь его возраста [см. 51, 62]. Такой подход оказался пло-
дотворным на первом этапе исследований, когда основным требованием к математи-
ческим моделям служила простота выражения основных свойств изучаемых объектов.
Он эффективен в сравнении кривых роста и оценке возрастных норм, а также в разра-
ботке некоторых теоретических проблем роста. Однако такие модели не обеспечивают
более точного воспроизведения роста реальных животных, необходимого на дальней-
ших этапах исследований, В частности, они не отражают влияния на рост моллюсков
периодических изменений условий среды.
В учете моделями роста экологических параметров намечаются два основных на-
правления. Одно из них связано с введением в традиционные уравнения роста новых
переменных, отражающих условия среды. Наиболее известны замены параметра вре-
мени жизни животного количеством градусо-дней [87, 90, 228, 242], введение коэф-
фициентов, которые учитывают сезонные колебания температуры среды или непосред-
ственно темпов роста [43, 86,106]. Эти модели дают интегральные характеристики рос-
та, учитывающие как возраст животного, так и влияние разнообразных условий среды,
что затрудняет оценку воздействия на рост животного отдельно взятого физиологиче-
ского либо экологического параметра,
Другой подход к моделированию процессов роста основан на некоторых принципах
системно-структурного анализа. В соответствии с ними раковина представляет собой
систему различных слоев роста - от внутрисуточных до годовых.
Понятие системы трактуется различными авторами не однозначно, В одном из наи-
более общих случаев систему рассматривают как множество объектов с отношениями
определенного типа при фиксированных свойствах либо с определенными свойствами
при фиксированных между ними отношениях [77]. Принимая раковину в качестве
системы слоев роста, различающихся свойствами, можно говорить о хронологической
структуре раковины, В методологическом отношении понятие структуры является од-
ним из способов теоретического выделения системы с целью ее познания в форме,
доступной для исследования. Для получения полных представлений о структуре необ-
ходимо изучение элементов, их связей и целостностных свойств системы в их единстве.
Под элементом системы понимается наименьшая структурная единица, обладающая
чертами, которые выражают главное качество системы на рассматриваемом уровне
организации. В соответствии с этим определением элементами хронологической струк-
туры раковин являются слои роста разных порядков, образующие ряд структурных
уровней. Для каждого из этих уровней характерны свои типы слоев роста и определен-
ные соотношения между ними. Показателями свойств слоев роста как элементов струк-
туры служат их параметры — размеры, масса, минералогический, химический и изо-
топный состав и т.д. Изменчивость параметров слоев роста в пределах каждой рассмат-
риваемой системы опредёляется совокупностью генетических, физиологических и эко-
логических факторов, оказывающих влияние на процессы формирования слоев роста,
и может быть представлена в виде их функций.
Наиболее крупными хронологическими элементами раковины являются годовые
приросты-. На уровне образуемого ими основного слоя они считаются неделимыми,
обладающими свойствами только как цельного объекта. На более низких структурных
уровнях годовые слои, которые ранее рассматривались в качестве элементов, сами ста-
новятся системами более мелких приростов — месячных, полумесяных, суточных,
которые также считаются неделимыми. В свою очередь каждый месячный и полумесяч-
ный слой на еще более низком уровне также может быть представлен в виде системы
слагающих его элементарных или суточных приростов.
Представление хронологических элементов в виде цельных структурных единиц
позволяет вычленять из массы факторов, ответственных за изменчивость слоев роста,
лишь те, которые определяют вариации темпов роста в пределах рассматриваемой си-
стемы слоев роста, В результате для анализа изменчивости таких условно неделимых
структурных единиц привлекается меньшее число переменных апараметров. Например,
изменчивость суточных приростов в пределах раковины имеет'довольно сложный ха-
рактер ввиду влияния на скорость роста моллюска в каждый рассматриваемый мо-
мент времени множества экзо- и эндогенных факторов. Но в пределах каждого полу-
месячного слоя на колебания суточных приростов практически не влияют ни возраст
66
моллюска, ни сезонные изменения условий среды. Основным фактором их изменчивос-
ти является приливно-отливный режим. С другой стороны, параметры годовых прирос-
тов, рассматриваемых в качестве цельных элементов, не зависят от сезонных изменений
условий среды.
Переход к системам с более коротким периодом формирования вызывает измене-
ния основных факторов, которые определяют связь элементов и устойчивость системы
слоев роста в целом. Так, на верхних структурных уровнях соотношение годовых сло-
ев роста зависит главным образом от процессов физиологической адаптации на разных
этапах развития животного и от возрастных замедлений темпов роста. В системах по-
лумесячных, месячных, суточных и элементарных слоев преобладающим становится
влияние переменных факторов среды. Соответственно источником устойчивости круп-
ных структурных элементов служит генетическое единство последовательных стадий
онтогенеза, а в системах более низких уровней — нормы реакции организма на измене-
ния внешних условий. Устойчивость хронологической структуры раковины проявляется
в однотипном характере структурных связей у моллюсков разных видов.
Отмеченные взаимоотношения между слоями роста на разных структурных уров-
нях определяют раковину как систему с генетически заданными отношениями между
элементами. Итогом реализации этих отношений являются определенные свойства хро-
нологических элементов, возникающие в процессе роста животного. Такой характер
системы слоев роста, складывающийся в ходе индивидуального развития, отличается
от свойств той же системы как объекта познания. В склерохронологии исследователь
рассматривает результат жизнедеятельности моллюска в виде последовательности слоев
роста с определенными признаками, имея задачу установить существующие между
ними отношения. В этом случае раковина предстает как система с заданными свойства-
ми ее хронологических элементов. В результате анализа этих свойств выявляются соот-
ношения между слоями роста.
Общие закономерности установленных соотношений между хронологическими
элементами раковины служат основой определенных моделей изменчивости слоев рос-
та — чисто словесных либо математических. Вид и тип последних зависят от характера
изучаемых свойств системы - детерминированных или вероятностных - и от целей
моделирования.
В современных исследованиях роста моллюсков обычно ставится задача выявления
возрастной изменчивости различных параметров слоев роста. В соответствии с этой
задачей наблюдаемая изменчивость слоев роста на любом структурном уровне описы-
вается следующим общим выражением:
F(t) =f(t) + <p(t) + J, (13)
где F(t) — измеренные параметры слоев роста; f(t) — детерминированная составляющая
(тренд), которая определяет среднее значение параметра в соответствии с его законо-
мерным возрастным изменением; ^(0 ~ циклическая составляющая; % — случайная
компонента (высокочастотный шум). Такой тип математической модели с раздельной
характеристикой тренда и случайной составляющей используется для анализа различных
природных явлений.
Выделение детерминированной изменчивости приростов сводится к задаче аппрок-
симации полученных замеров алгебраическими функциями и последующим расчетам
теоретических значений изучаемых параметров слоев роста в соответствующие периоды
времени. При этом все эмпирические значения приростов считаются случайными откло-
нениями от теоретических.
Существуют два подхода к выбору уравнений, которые описывают тренд, Один из
них основан на методологии ’’черного ящика”. В соответствии с ним подбираются урав-
нения с минимальными отклонениями измеренных значений от рассчитанных по урав-
нению. Для суждений о применимости таких математических моделей не требуется зна-
ние каких-либо особенностей процессов роста,
В общем случае наилучшее соответствие измеренных приростов теоретическим
наблюдается при описании эмпирической зависимости полиномом соответствующей
степени
fit) =ait + a2t3 + ...aktk,
67
— расчетные значения приростов; а/ — коэффициенты. При достаточно высокой
степени полинома все рассчитанные значения приростов окажутся близкими измерен-
ным. Однако из этих уравнений не могут быть получены сведения о других характерис-
тиках роста путем применения стандартных математических приемов. Такой подход
к моделированию применим главным образом при описаниях строения отдельных
изучаемых объектов.
В случае анализа процессов, которые привели к наблюдаемому соотношению
слоев роста, более пригодны функции, которые выражают определенные физиоло-
гические закономерности роста и допускают содержательный анализ. Но если кри-
терием выбора модели сохранить максимальное соответствие измеренных значений
приростов расчетным, то для различных моллюсков могут оказаться наилучшими
разные формы уравнений, что ликвидирует основу сравнения показателей их роста.
Поэтому поиски точного соответствия функций эмпирическим данным [87, 90, 165,
212 и др.] имеют малую ценность для сравнительного анализа закономерностей рос-
та моллюсков. Учитывая отмеченные особенности, основным критерием в оценках
уравнений роста необходимо принять, вслед за Г.Г.Винбергом [13], сопоставимость
расчетных данных у возможно большего круга объектов. Это означает применение
одной и той же формы уравнения для характеристики моллюсков по крайней мере
одного вида. Математические описания тренда должны также учитывать возрастные
изменения морфологии раковины на разных стадиях роста, описанные в предыду-
щей главе.
6.2. КОЛЕБАНИЯ СКОРОСТИ РОСТА МОЛЛЮСКОВ
С ПЕРИОДАМИ МЕНЕЕ ГОДА
Основой изучения колебаний темпов роста моллюсков с периодами в год и менее слу-
жит выявление в их раковинах суточных слоев. Изменчивость последних в пределах
полумесячного или месячного прироста зависит прежде всего от приливно-отливного
режима, а в каждом годовом слое — от сезонных колебаний условий среды. Однако ис-
следования изменений темпов роста моллюсков с периодами менее года еще не полу-
чили широкого распространения вввду методических затруднений выделения суточных
приростов.
Изменчивость приростов в пределах полумесячного или месячного слоя, которая
определяется возрастными изменениями темпов роста, крайне незначительна при таком
малом промежутке времени (14—28 сут\, поэтому детерминированная составляющая
практически характеризует среднее значение суточного прироста в пределах отдельных
лунных циклов роста. Уровень среднего прироста зависит от ряда факторов, включаю-
щих возраст животного, глубину обитания, характер грунта и т.д. Для оценки степени
влияния отдельно взятого такого фактора необходимы специальные эксперименты,
подобные проведенным на Cerastoderma edule [197, 198]. Основной особенностью
циклической составляющей в пределах полумесячного или месячного слоя являет-
ся формирование в сизигийные приливы отчетливых приростов с периодичностью
в лунный день (24,8 ч), тогда как с квадратурными приливами связано образова-
ние серии более тонких приростов с менее выраженными границами [89, 124, 186,
196]. Однако математические модели такой изменчивости суточных слоев роста от-
сутствуют.
О сезонной изменчивости темпов роста сведений больше. Моллюски умеренных
широт обычно имеют минимальные приросты зимой и максимальные — летом. У неко-
торых видов известны также летние замедления темпов роста. Для характеристики се-
зонной изменчивости темпов роста возможно применение периодических функций [66,
86, 106]. Данные о внутригодовых колебаниях скорости роста у морских двустворча-
тых моллюсков имеют пока главным образом качественный характер, поэтому отдель-
ных количественных характеристик, полученных к тому же разными методами, еще не
достаточно для выводов об общих закономерностях изменчивости темпов роста мол-
люсков с периодами менее года.
68
6.3. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СКОРОСТИ РОСТА
Возрастные замедления темпов роста у морских двустворчатых моллюсков возможно
выделить на различных структурных уровнях, начиная с полумесячных слоев. Однако
особенно они заметны при анализе изменчивости годовых приростов.
Выявление возрастного тренда. Исходя из требований универсальности, наиболее
подходящими для характеристики закономерных возрастных изменений годовых сло-
ев следует ожидать математические выражения, вытекающие из уравнения роста Берта-
ланфи для линейных параметров:
Lt = Loo(l - е ')*-«,' (14)
где Lt — длина моллюска ко времени t; Loo — предельная длина; а, Ъ, к — коэффициен-
ты. Анализ этого уравнения [12, 217] показывает, что при (Ъ-а) = 1 рост животного
передается выпуклой кривой
Lt = LOO (15)
Последнее уравнение или его модификация
Lt ~ Lx (l-e"*<f-'o)),
где to — возраст, который соответствует размеру животного, равному нулю при экстра-
поляции кривой роста до оси абсцисс, использованы для описания роста двустворча-
тых моллюсков многими исследователями [1, 15, 31, 33,' 64, 65, 88, 97, 109, 132, 137,
169,182].
Дифференцируя (15) и принимая /0 = получаем уравнение для описания
скорости роста моллюска
lt=lae~kt, (16)
где Ц — скорость роста в момент времени t; lQ,k — коэффициенты. Если t образует
последовательность целых лет жизни, уравнение (16) описывает возрастную изменчи-
вость годовых приростов Jf. Параметры уравнения определимы методом наимень-
ших квадратов из его линейной анаморфозы
In Ц = ln/0 - kt. (16a)
Выражение (16) определяет закономерную составляющую в изменчивости годовых при-
ростов у многих моллюсков, рост которых описывают уравнением Берталанфи. Одна-
ко оно не учитывает возрастные различия темпов роста на разных стадиях развития.
Наступление половой зрелости вызывает уменьшение приростов у многих живот-
ных [51]. У двустворчатых моллюсков оно обычно не сопровождается резкими изме-
нениями кривизны наружной поверхности створок. Возрастные изменения приростов
в этом случае могут быть выражены функцией, получаемой дифференцированием
уравнения (14) для S-образного линейного роста при (b - а) < 1:
ц = /ое’ (b-a)kt} (J-е- (b-a)kt}b-a U7)
Точка перегиба этой кривой определяет максимальную скорость роста животного,
наблюдаемую в момент времени ts :
Подобные S-образные кривые линейного роста моллюсков описаны рядом исследовате-
лей [60, 140, 150, 187, 204, 235]. Однако однозначное определение параметров урав-
нения (17) по замерам раковин затруднительно без привлечения дополнительных све-
дений о характере роста изучаемых животных.
Когда (Ь — а) -► 1, точка перегиба S-образной кривой (14) приближается к началу
координат, а функция (17) все меньше отличается от (16). В этом случае можно пола-
гать, что возрастные изменения темпов роста передаются выражением (16) при исклю-
чении нескольких первых годовых слоев. Потеря информации о начальных приростах
компенсируется однозначным определением возрастного тренда методом наименьших
квадратов.
69
Таблица 8. Параметры уравнения (16) возрастных
изменений годовых приростов раковин Peronidia
zyonoensis из залива Восток Японского моря на
зрелой (I) и поздней (П) стадиях роста
Номер экземп- ляров Стадия роста Годы Возраст, годы Коэффициент уравнения
к
1 I 1939-1960 2-22 4,93 0,072
II 1961-1975 23-37 0,41 -0,010
2 I 1933-1945 1-13 6,08 0,071
II 1946-1975 14-43 0,57 0,037
3 I 1930-1946 16-32 1,69 0,089
II 1947-1975 33-61 0,11 0,006
Возрастной тренд на поздней ста-
дии роста. Смена стадий роста у
морских моллюсков может сопровож-
даться более или менее резким
перегибом наружной поверхности
створок. Переход к поздней стадии
вызывает изменения коэффициентов
ряда аллометрических соотношений,
поэтому для описания отдельных ста-
дий роста требуются разные уравне-
ния, Такой подход применяется до-
вольно редко [76, 150, 167 циг. по:
51]. Если полагать, что рост моллюс-
ков на разных стадиях развития не имеет принципиальных различий, проявляя на раз-
ных стадиях лишь количественные изменения прежних соотношений, то для характе-
ристики возрастной изменчивости приростов на поздней стадии применимы те же урав-
нения (14) —(18).
В ряде случаев, в частности при изучении многолетних ритмов роста, целесообра-
зен анализ изменчивости ширины годовых слоев, измеренной по наружной поверх-
ности створок, либо показателя скорости кальцификации — расстояния между смеж-
ными границами годовых слоев, измеренного по нормали к ним. В этом случае возраст-
ные изменения морфологии раковины влияют на параметры линейного роста значи-
тельно меньше. Так, у некоторых моллюсков Японского моря возрастные изменения
ширины годовых слоев могут быть описаны одним выражением (16) на участках ра-
ковины, соответствующих как зрелой стадии роста, так и поздней (см. рис. 16,7-5;
рис. 17,2-5, 7, 9-77).
Если на поздней стадии приросты резко уменьшаются, то возможен их отдельный
анализ. Параметры уравнения для каждой стадии определяются лишь замерами годо-
вых слоев и не зависят от особенностей роста на предыдущей стадии. Типичные прояв-
ления такого роста имеют некоторые Peronidia zyonoensis. Переход к поздней стадии
развития у них сопровождается резким уменьшением коэффициента к, вычисленного
по уравнению (16), от 0,071-0,089 на зрелой стадии до (-0,081) - 0,037 на поздней
(табл. 8),
В случае незначительных изменений темпов роста возрастной тренд имеет вцц
сплошной кривой с изломами. Последний прирост каждой стадии рассматривается как
первый прирост последующей. Такая изменчивость годовых приростов выражается за-
висимостью
lt = In е~ kN - гп),
(19)
где It — прирост в момент времени t; 1п — прирост в момент tn смены одного периода
роста другим; к^ — коэффициент для соответствующего возрастного периода 7V, Для
первого этапа роста tn = 0, 1п = /0, поэтому общее уравнение (19) сводится к выра-
жению (16).
Возрастные изменения годовых приростов, которые можно описать системой двух
уравнений (19), свойственны многим Glycymeris yessoensis Японского моря. Одно урав-
нение характеризует замедления темпов роста в первых 11 — 14-годовых слоях, начиная
с 2-3-летнего возраста, второе — в последующих 22—24 слоях (табл. 9). Общим свой-
ством полученных уравнений является уменьшение коэффициента к с 0,140—0,151 на
ранних стадиях роста до 0,019—0,021 на поздних,
Изменчивость показателей возрастного тренда. Коэффициент к является самым ин-
тересным параметром уравнения роста Берталанфи, определяя скорость уменьшения
годовых приростов. Он может быть использован в сравнительном анализе роста мол-
люсков и в оценке экологических особенностей роста животных.
Наиболее известна широтная изменчивость темпов роста: у многих моллюсков воз-
растные уменьшения годовых приростов в южных районах интенсивнее, чем в север-
ных. В частности, самый высокий коэффициент к (0,325), вычисленный нами для
Protothaca staminea некоторых районов Северной Америки по опубликованным кри-
вым роста [188, 189], оказался у наиболее южных моллюсков Британской Колумбии.
70
Подобные различия темпов роста
проявляют Муа arenaria из северных
и южных популяций Атлантики
[97] и Macoma balthica из разных
районов прибрежья Северной Аме-
рики и Европы [87].
Широтная изменчивость тем-
пов роста обычно объясняется раз-
личиями в температурном режиме.
Для тихоокеанских Siliqua patula
и Clinocardium nuttallii показана
прямая зависимость коэффициен-
та к в уравнениях роста этих мол-
люсков от среднегодовой темпе-
ратуры воздуха [215, 216]. По-
Та блица 9. Параметры уравнения (19) возрастных из-
менений годовых приростов раковин Clycymeris yes-
soen&is из залива Восток Японского моря на разных
стадиях роста'
Номер экземп- ляра Стадия роста Годы Возраст, годы Коэффициент уравнения | fyv | 01
1 I 1940-1950 3-13 5,39 0,151 . 2
Hi 1951-1974 14-37 1,02 0,019 13
2 I 1934-1947 3-16 6,05 0,149 2
II 1948-1974 17-41 0,75 0,020 16
3 II 1936-1949 15-28 2,17 0,140 14
III 1950-1972 29-51 0,31 0,021 28
ложительную связь коэффициента к со средними многолетними значениями темпера-
туры воды в августе-сентябре проявляют также некоторые другие кардиццы [33].
Значительно меньше данных о влиянии на возрастные уменьшения годовых при-
ростов других факторов среды. Интересны в этом плане сведения о различиях роста
мидий Crenomytilus grayanus на разных субстратах [64, 65]. Быстрее всего мидии рас-
тут на заиленном песке (к = 0,095), медленнее - на валунах (к = 0,077) и еще мед-
леннее — на скальном основании (к = 0,056). Для моллюсков обрастаний коэффи-
циент к выше, чем для мидий естественных субстратов.
Вопрос о влиянии глубины обитания на изменчивость темпов роста решается не
однозначно. С одной стороны, известны примеры уменьшения коэффициента к у мол-
люсков более глубоких горизонтов [87, 132, 190]. С другой стороны, с глубиной ме-
няются также освещенность, температура, количество пищи, характер грунта и т.д,
Поэтому оценить влияние на рост моллюсков параметров среды, связанных только с
глубиной, затруднительно. Типичным примером неоднозначности таких оценок служат
данные по росту Му sella bidentata [181]. У моллюсков с глубины 12 м коэффициент к
равен 0,3609, а с глубины 27 м — 0,3337. Однако первые обитают на песчаном грунте,
а более глубоководные — на илистом.
Тем не менее влияние факторов среды, связанных с изменениями глубины, доволь-
но существенно, Оно вызывает уменьшение отношений высоты створок к их длине у
Venerupis rhomboides [144] при изменении глубины обитания моллюсков от 2,5 до 60 м.
У мидий Crenomytilus grayanus обрастаний якорных цепей коэффициент к уравнений
роста для моллюсков с глубины 24 м в 2 раза меньше, чем для моллюсков с глубины
6 м. Наиболее существенным фактором, который меняется с глубиной и оказывает
влияние на форму раковины, по-видимому, является турбулентность водных масс.
Особенно велики различия турбулентности на разных горизонтах литорали.
Все известные нам данные по экологической изменчивости скорости роста мол-
люсков представляют собой средние значения, полученные по группам особей. Сведения
о вариациях индивидуальных кривых роста у моллюсков одного вида из одного био-
топа практически отсутствуют. Некоторые представления об индивидуальной измен-
чивости годовых слоев дают исследования Crenomytilus grayanus Японского моря. В за-
ливе Восток эти моллюски проявляют зависимость возрастных уменьшений темпов
роста от глубины обитания (табл. 10). У мидий с глубины 1 м среднее значение к рав-
но 0,090, а с глубины 14 м — 0,046. Однако отдельные значения коэффициента далеки
от средних. Коэффициент вариации к у моллюсков из разных частей залива находится
в пределах 14,3—24,8 %. Еще более высокую изменчивость темпов роста проявляют
мидии бухты Витязь, для которых коэффициент вариации составляет 41,2 %. Такая
высокая изменчивость темпов роста согласуется со значительными вариациями мор-
фологии створок, особенно их относительной выпуклости, которая проявляется у мол-
люсков даже одной друзы. Значительные изменения коэффициента к в индивидуаль-
ных уравнениях роста проявляют также представители Cerastoderma edule из вод Север-
ного Уэлса [198].
Сведения о возрастных замедлениях темпов роста еще не достаточно для обосно-
ванных выводов о таксономических особенностях этого процесса. Можно лишь отме-
71
Таблица 10. Изменчивость коэффициента к урав-
нения скорости роста (16) у Crenomytilus graya-
nus из некоторых районов залива Петра Великого
Японского моря
Глуби-. на, м Количест- во особей Среднее значение Коэффици- ент вариации
20 Бухта Витязь 7 0,062 41,2
1 Залив Восток 10 0,090 24,8
4-5 23 0,077 21,9
10 26 0,064 14,3
14 15 0,046 35,7
тить высокий коэффициент ку обычно
превышающий 0,3, у моллюсков семей-
ства Pectinidae [88, 130, 140, 174, 175
и др.]. Самые низкие показатели умень-
шения годовых приростов наблюдаются
у представителей Mytilidae. Для My-
tilus edulis анализируемый коэффици-
ент к редко превышает 0,2, а для Cre-
nomytilus grayanus не известны значения
выше 0,15. Однако для большинства
морских двустворчатых моллюсков ко-
личественные данные о темпах роста
отсутствуют.
64. МНОГОЛЕТНИЕ РИТМЫ РОСТА
При анализе возрастных изменений годовых приростов наблюдаемые параметры этих
слоев роста рассматриваются в качестве случайных отклонений от некоторых средних
значений, что служит теоретической основой определения закономерных изменений тем-
пов роста методом наименьших квадратов. Однако в большинстве случаев отклонения
реальных значений годовых приростов от теоретических сами имеют упорядоченный
характер, который проявляется в периодических увеличениях или уменьшениях темпов
роста, синхронных у разных особей. Такие колебания являются циклической состав-
ляющей общей изменчивости годовых приростов раковины.
Выявление многолетних изменений темпов роста. Выделению и анализу цикличес-
кой составляющей препятствует нестационарный характер рядов измеренных прирос-
тов. Для устранения этого недостатка необходимо нормировать общую функцию измен-
чивости слоев роста (13) на величину закономерной составляющей/^/ В результате
получим функцию для относительных приростов, которая зависит лишь от периодиче-
ских и случайных флуктуаций:
#(t) = l + <p(0//W + ШМ (20)
Одной из реализаций зависимости (20) является представление изменчивости го-
довых приростов в ввде последовательности модульных коэффициентов (М), которые
определяются как отношения измеренных приростов (//) к значениям усредненных
(теоретических) приростов (Z^}$ выраженные в процентах:
М = 100 ////л (21)
Такое определение модульных коэффициентов близко применяемому при изучении
роста деревьев [8, 58]. Однако в дендрохронологии значения теоретических приростов
обычно определяют путем вычисления скользящих средних, что не вполне приемлемо
в склерохронологии. При обычном возрасте моллюсков в несколько десятков лет
скользящие средние могут быть получены лишь с малыми интервалами усреднения,
но в этом случае сами скользящие средние могут испытывать периодические колебания,
которые затрудняют выделение истинных диапазонов изменчивости годовых сло-
ев роста.
В связи с отмеченным недостатком способа скользящих средних теоретические
значения приростов целесообразно определять из уравнений закономерных возрастных
уменьшений темпов роста, выводимых для каждой раковины отдельно. У большинства
изученных моллюсков возрастные изменения годовых приростов достаточно точно опи-
сываются уравнением отрицательной экспоненты (16) и его линейной формой (16а).
Поэтому для определения модульных коэффициентов ряды измеренных значений го-
довых приростов преобразуются в ряды логарифмов приростов, по которым на ос-
новании уравнения (16а) определяются их теоретические значения. Далее по (21) вы-
числяются модульные коэффициенты. Некоторая трудоемкость их определения ком-
пенсируется возможностью сравнивать колебания темпов роста у моллюсков с разными
абсолютными значениями приростов в одни и те же годы, а также находить средние по-
казатели изменчивости темпов роста для группы животных.
72
Таким образом, для выявления многолетних вариаций темпов роста необходимы
данные о текущих приростах раковины и их возрастном тренде. Точность первого пара-
метра определяется ошибкой измерения, тогда как определение возрастного тренда
имеет ряд методических сложностей. Одна из них связана с тем, что при значительной
доле периодической компоненты функция относительных приростов (20) нестацио-
нарна, в результате чего определяемые параметры уравнений роста становятся зави-
симыми от длины ряда измеряемых приростов и его хронологического положения.
Эта зависимость особенно наглядна при анализе коэффициентов уравнения роста,
вычисленных последовательно на каждый год жизни одного и того же моллюска. Так,
для Crenomytilus gray anus поколения 1846 г. из бухты Витязь (залив Петра Великого
Японского моря) уравнение скорости роста (16), определенное по ширине годовых
приростов, к моменту изгиба поверхности створки на 76-м году жизни имеет следу-
ющий. ввд:
1п = 8,27 e“°’037f.
Для более ранних приростов коэффициенты уравнения отличаются от итоговых (рис. 22).
До 15-летнего возраста моллюска коэффициент к был даже отрицательным, отражая
возрастные увеличения темпов роста — явление, аномальное для моллюсков. С на-
ращиванием ряда анализируемых годовых приростов коэффициент стал положитель-
ным, достигнув максимума (0,066) на 32-м году жизни. Далее он постоянно с неболь-
шими вариациями уменьшился до конечного значения. Коэффициент lQ также значи-
тельно меняется с возрастом, увеличиваясь до 13,13 к 32-му году и затем падая до
8,27 к концу анализируемого периода времени.
Возрастные изменения коэффициентов наблюдаются при расчетах уравнений роста
и по скорости кальцификации с 14-го по 130-й год жизни этого же моллюска. Коэффи-
циент к в таких уравнениях максимален (0,935) на 20-м году. Далее он уменьшается,
проявляя периодические колебания, затухающие с возрастом (рис. 23). Коэффициент
Zo наиболее высок на 23-м году жизни (102, 59). По мере увеличения длины ряда изме-
ряемых приростов он
также уменьшается с пе-
риодическими колеба-
ниями. В результате для
130-летнего моллюска
уравнение скорости
кальцификации приобре-
тает следующий ввд:
1п = 51,1 с'0'022 '.
Рассмотренные воз-
растные изменения ко-
эффициентов уравнения
индивидуального роста,
очевидно, нельзя считать
проявлением каких-ли-
бо физиологических осо-
бенностей про цессо в,
так как возрастные за-
медления темпов роста
в любой момент вре-
мени не могут зависеть
от последующей истории
жизни животного. На-
блюдаемые вариации ко-
эффициентов уравнения
роста появляются лишь
как результат несоот-
ветствия методов их оп-
ределений реальным ис-
ходным данным. Осно-
Рис. 22. Возрастные изменения измерений (1) и усредненной (2)
ширины годовых слоев раковины, коэффициентов к (3) и (Zo (4)
в уравнениях скорости роста мидии Crenomytilus grayanus из бухты
Витязь залива Посьета Японского моря
вой такого несоответствия при расчетах параметров уравнений регрессии методом
наименьших квадратов служит представление замеров годовых приростов как сово-
купности случайных отклонений от некоторых средних значений. Благодаря многолет-
ним ритмам роста отклонения каждого замера от среднего значения имеют в значитель-
ной мере упорядоченный характер.
Если анализируемый ряд включает целое число наиболее крупных ритмов роста,
следует ожидать равновесного соотношения положительных и отрицательных отклоне-
ний годовых приростов от среднего уровня и малых отличий расчетных показателей
возрастного тренда от реальных. Добавление к такому же ряду данных по части следую-
щего ритма колебаний годовых приростов с преобладанием отклонений одного знака
вызывает соответствующее смещение возрастной составляющей и искажение расчет-
ных данных Ошибка вычисления возрастного тренда, связанная с включением лишь
части крупного ритма, возрастает при уменьшении числа анализируемых полных ритмов
и становится особенно значительной в случае анализа только части такого ритма.
Все эти особенности определений возрастного тренда объясняют показанные изме-
нения коэффициентов в уравнениях роста при последовательном увеличении длины
ряда замеров у мидии Grpnomytilus grayanus. На кривой скорости кальцификации,
построенной по 118 годовым слоям (рис. 23), выделяются два крупных ритма с
минимумами на 28- и86-м,годахжизни (1873 и 1931 гг.). Можно полагать, что в этом
случае расчетные показатели возрастного тренда мало отличаются от реальных. При ана-
лизе ряда, ограниченного 95-м годом, становится заметным вклад части второго круп-
ного ритма с преобладанием приростов, меньших среднего уровня. Поэтому понятно,
что коэффициент к для такого укороченного ряда выше, чем для полного. Максималь-
ное значение коэффициента, полученное по ряду, ограниченному 32-м годом жизни,
соответствует включению в расчетный массив данных лишь по нисходящей части пер-
вого основного ритма. Аналогично при анализе изменчивости ширины годовых слоев
(см, рис. 22) отрицательные значения к наблюдаются по рядам, которые включают
первые 15 годовых приростов, образующих восходящую часть первого ритма.
Рис. 23. Возрастные изменения измеренной (1) и усредненной (2) скорости каль-
цификации раковины, коэффициенты к (3} и Zo (4) в уравнениях роста мидии
Crenomytilus grayanus бухты Витязь залива Посьета Японского моря
Из сопоставления модульных коэффициентов, рассчитанных по коротким и длин-
ным рядам годовых приростов у моллюсков одних друз (рис. 24), следует, что общие
тенденции периодических колебаний скорости роста выявляются независимо от количе-
ства исходных замеров. Однако у моллюсков более ранних поколений, насчитывающих
более 25 годовых слоев, колебания темпов роста отличаются большей амплитудой.
Особенно выделяются резкие уменьшения приростов в 1963—1965 гг. и их увеличения
в 1972—1974 гг. У моллюсков моложе 23 лет кривые изменчивости модульных коэф-
фициентов менее дифференцированы. Они отражают главным образом лишь мелкие
ритмы роста. В частности, уменьшения приростов в 1963—1965 гг. у них не отличаются
особой интенсивностью, наблюдаемой по более длинным рядам замеров.
Подобные различия амплитуды модульных коэффициентов являются следствием
систематических ошибок в расчетах возрастного тренда по коротким рядам наблюдений
методом наименьших квадратов. Эти ошибки подробно рассмотрены при последова-
тельном определении возрастного тренда у отдельных особей. Тем не менее модульные
коэффициенты, установленные по коротким рядам годовых слоев, дают представления
о ходе изменений темпов роста, хотя определяемые отклонения темпов роста от вычис-
ленной нормы не всегда соответствуют реальным.
Таким образом, модульные коэффициенты годовых приростов, которые являются
показателями многолетних колебаний темпов роста, наиболее достоверны при ана-
лизе самых длинных ря-
дов, включающих годовые
слои целого числа наиболее
крупных ритмов роста.
В этом случае отличия рас-
четных показателей воз-
растных замедлений ско-
рости роста от реальных
минимальны.
Групповые показатели
многолетних ритмов роста.
Кривые роста моллюсков,
взятых в одном районе, по-
казывают близкий харак-
тер индивидуальных изме-
нений темпов роста у осо-
бей одного вида, хотя воз-
раст их может быть раз-
личным (см. рис. 21-24).
Отклонения измеренных
значений годовых прирос-
тов от вычисленных усред-
ненных уменьшаются с воз-
растом, но диапазон коле-
баний модульных коэффи-
циентов при этом почти не
меняется. Не влияет на
амплитуду изменчивости
логарифмов годовых при-
ростов и переход к позд-
ней стадии роста. Из этого
следует, что для характе-
ристики изменчивости тем-
пов роста, свойственной
популяциям или отдельным
группировкам моллюсков,
возможно объединение дан-
ных, полученных по живот-
ным разного возраста.
Рис. 24. Многолетние изменения годовых приростов Crenomyti-
lus grayanus по длинным рядам замеров у поколений до 1952 г.
(сплошные линии) и по коротким рядам у более молодых поко-
лений (штриховые линии) из залива Восток Японского моря
с глубины 12 (а), 10 (б), 8-10 (?), 6-8 (г) и 4-5 м (Э)
Таблица 1L Параметры распределения модульных коэффициентов (I) и их логарифмов СП) для
отдельных годовых приростов у Crenomytilus grayanus из залива Восток Японского моря
Год Тип рас- пределения N М CV А Е {А ГЕ
1957 I 82 133,9 21,4 0,40 0,63 1,51 1,19
II 82 129,9 5,2 -0,61 1,41 -2,30 2,69
1958 I 80 97,7 26,0 0,65 0,21 2,43 0,40
II 80 94,5 5,7 0,04 -0,49 0,14 -0,91
1959 I 79 103,4 28,1 0,64 0,25 2,37 0,45
II 79 99,5 6,1 -0,09 -0,23 -0,34 -0,42
1960 I 80 87,9 26,1 0,10 -0,13 0,36 -0,24
II 80 84,6 6,4 -0,81 1,09 -3,01 2,05
78 86,6 5,6 -0,41 0,33 -ТО 0,61
1961 I 80 79,4 28,1 0,60 0,55 2,24 1,04
II 80 76,2 6,6 -0,31 0,30 -1.14 0,57
1962 1 79 89,9 33,5 1,02 2,67 3,78 4,93
78 88,3 30,4 0,40 0,49 та 03?
II 79 84,9 7,9 -0,84 3,18 -3,09 5,94
78 86,5 4,5 0,03 0,33 0,10 0,62
Примечание. N - количество значений; М - среднее арифметическое (I) или среднее геометриче-
ское (II) модульных коэффициентов; CV — коэффициент вариации, %; A, - показатель асиммет-
рии и его критерий достоверности; Е, tg - показатель эксцесса и его критерий достоверности. Под-
черкнуты значения критериев с достоверным отличием эмпирического распределения от нормаль-
ного (Р< 0,01).
До сих пор обобщенными показателями многолетних ритмов роста моллюсков,
как и в дендрохронологических исследованиях, служили средние арифметические зна-
чения модульных коэффициентов. Однако такой подход применим лишь в случае нор-
мального распределения модульных коэффициентов, полученных по группе животных
или растений для одних и тех же лет [46]. В действительности такие распределения у
морских моллюсков явно асимметричны с положительным показателем асимметрии
(табл. 11), хотя чаще всего отличия эмпирического распределения модульных коэф-
фициентов от нормального не достоверны.
Если анализируются логарифмы модульных коэффициентов, то их распределения
обычно ближе к нормальному, но показатель асимметрии, как правило, становится от-
рицательным. При этом аномальными, если такие обнаруживаются по принятым крите-
риям [например, 78], служат максимальные значения в распределениях модульных
коэффициентов и минимальные — в совокупности их логарифмов. Исключение подоб-
ных значений, как это видно на примерах для 1960 и 1962 гг. (см. табл. 11), делает рас-
пределения не отличающимися от нормального.
Отмеченные закономерности понятны, поскольку теоретические значения ширины
годовых слоев определяются методом наименьших квадратов по рядам логарифмов
измеренных приростов. Кроме того, в виде случайных отклонений от нормы следует
ожидать скорее замедления темпов роста в результате различных помех, чем их резкие
ускорения. Поэтому обобщенные параметры хронологической изменчивости темпов
роста для группы моллюсков более точно определяются не средними арифметическими,
а средними геометрическими значениями модульных коэффициентов, хотя различия
между этими двумя показателями зачастую незначительны (1-4 %), особенно после
устранения аномальных замеров. Поэтому показатели изменчивости модульных коэф-
фициентов для одновременных приростов должны определяться по значениям не самих
модульных коэффициентов, а их логарифмов.
Индивидуальные отклонения темпов роста от средних значений, рассчитанных для
отдельных лет, отличаются довольно высокой изменчивостью. У Crenomytilus grayanus
залива Восток, согласно кривым роста 86 особей старше 23 лет, коэффициенты вариа-
ции логарифмов модульных коэффициентов для приростов 1912-1976 гг. находятся
в пределах 3,3—9,2 % (среднее - 5,8 %). Мидии других районов проявляют близкую из-
менчивость темпов роста. У моллюсков бухты Лазурной средний коэффициент вариа-
ции составляет 6,6 %, а бухты Витязь — 5,4 % (табл. 12). Подобная изменчивость свой-
ственна также Peronidia zyonoensis (5,3 %) и Callista brevisiphonata (6,1 %), тогда как
у Glycymeris yessoensis она ниже - 3,8 %.
Изменчивость темпов роста мидий по наиболее представительной выборке из залива
76
Таблица 12. Изменчивость модульных коэффициентов годовых приростов / дву-
створчатых моллюсков Японского моря для отдельных лет (I) и для всего хро-
нологического интервала (II)
Район Глуби- на, м Число особей Годы I II
гт acv та р1пЛГ
Залив Восток 5-7 Glycymeris yessoensis 9 1927-1974 3,8 1,813 4,645 0,209
Залив Восток 5-7 Peronidia zyonoensis 6 1923-1977 5,3 2,789 4,625 0,549
Бухта Витязь 3-5 Callista brevisiphonata 20 1940—1977 6,1 2,948 4,605 0,290
Залив Восток Бухта Лазурная Бухта Витязь 4-12 3-5 20 Crenomytilus grayanus 86 1912-1976 9 1913-1970 5 1931-1975 5,8 6,6 5,4 1,252 4,681 0,232 3,280 4,608 0,252 2,707 4,570 0,201
Примечание. CV - среднее коэффициента вариации для логарифмов модульных
коэффициентов отдельных лет; ару - его среднее квадратическое отклонение;
InAf - среднее логарифмов модульных коэффициентов; ЩпМ- его среднее квад-
ратическое отклонение
Восток (86 особей) проявляет обратную зависимость от средних значений одновремен-
ных модельных коэффициентов:
CV = 8,89 - 0,03 М
(п = 56; г = —0,60). Здесь CV — годовой коэффициент вариации для логарифмов мо-
дульных коэффициентов; М — среднее геометрическое значение годового модульного
коэффициента для приростов 1921-1976 гг. Если принять, что замедления темпов
роста в отдельные годы связаны с ухудшением пищевых условий, то наблюдаемые
увеличения изменчивости приростов в такие годы объяснимы стохастической моделью
роста животных [72]. Согласно этой модели, увеличение коэффициента вариации мас-
сы тела у особей, находящихся в неблагоприятных пищевых условиях, является ре-
зультатом различий в скоростях изменения средних значений массы тела и их средне-
квадратических отклонений при увеличении обеспеченности пищей и не имеет какого-
либо адаптивного смысла.
Хронология многолетних изменений темпов роста. Кривые средних значений мо-
дульных коэффициентов показывают, что всем изученным моллюскам свойственны
значительные отклонения годовых приростов от теоретических значений. При этом на
фоне сравнительно мелких колебаний проявляются чередования замедлений и ускорений
темпов роста, более крупных по продолжительности и амплитуде.
У Glycymeris yessoensis залива Восток кривая изменчивости модульных коэффи-
циентов делится на две части — восходящую и нисходящую с минимальными прироста-
ми в 1954 г. (рис. 25). Выделяются также локальные максимумы темпов роста в 1956,
1967 гг. и уменьшения приростов в 1935, 1940, 1945, 1970 гг. Диапазон изменчивости
модульных коэффициентов сравнительно мал, что отмечается низким значением
(0,209) для всего рассмотренного хронологического интервала (см. табл. 12).
Амплитуда колебаний модульных коэффициентов у Peronidia zyonoensis, взятых
из того же залива Восток, в 3 раза больше, чем у Glycymeris yessoensis (а^д/ = 0,549).
Минимальные темпы роста в 1948 г. составили всего 22 % теоретических значений,
а в наиболее благоприятный для роста 1975 г. они достигли 313 %, тогда как у Glycy-
meris yessoensis модульные коэффициенты меняются в пределах 61-180 %. Но общий
ход хронологической изменчивости темпов роста у этих двух видов близок. На кривой
колебаний модульных коэффициентов для Peronidia zyonoensis также выделяются по-
степенные уменьшения приростов в 1922—1948 гг. и их возрастание в 1954—1977 гг.
На фоне этих крупных изменений отчетливы менее интенсивные замедления скорости
роста в 1929, 1940, 1962—1964, 1970 гг., хотя многие годы отличаются противополож-
ным знаком изменений темпов роста.
По общему ходу изменчивости годовых приростов Callista brevisiphonata бухты
Витязь близок рассмотренным двум видам. Он также проявляет замедления темпов
77
роста в 1947—1949 и 1962—1964 гг., хотя последнее замедление более интенсивное,
чем предыдущее.
Хронологическая изменчивость темпов роста Crenomytilus gray anus из разных райо-
нов Японского моря имеет ряд общих тенденций (рис. 26). Наиболее характерными ее
особенностями являются постепенное уменьшение приростов в 1917—1939 гг. и три фа-
зы увеличения темпов роста (194Q-1945, 1953—1959, 1970-1975 гг.). Эти же фазы
увеличения годовых приростов прослеживаются в той или иной степени и у других
моллюсков Японского моря.
Диапазон колебаний темпов роста наряду с видовыми отличиями проявляет и
внутривидовую изменчивость. В частности, самую низкую амплитуду модульных коэф-
фициентов имеют мидии Crenomytilus grayanus бухты Витязь. В заливе Восток измен-
чивость. темпов роста максимальна у моллюсков с наименьших глубин и уменьшается
у более глубоководных особей (см. рис. 24). Среднее квадратическое отклонение мо-
дульных коэффициентов, рассчитанное отдельно для каждой особи, колеблется в преде-
лах 23—42 % у мидий с глубины 3-8 м, а у животных с глубин 35-40 м составляет все-
го 16 %. Изменчивость темпов роста Glycymeris yessoensis не превышает '24% и в целом
ниже, чем у обитающих на тех же глубинах мидий. Связь среднего квадратического
отклонения модульных коэффициентов с глубиной обитания у них выражена слабее.
Однако и у Glycymeris yessoensis мелководным особям свойственны более высокие
вариации темпов роста.
Рис. 25. Многолетние изменения темпов роста двустворчатых
моллюсков Японского моря:
а - Callista brevisiphonata, бухта Витязь, глубина 3-5 м, б - Gly-
cymeris yessoensis, залив Восток, глубина 5-7 м, в - Peronidia
Периодичность колеба-
ний темпов роста. Судя по
кривым изменчивости мо-
дульных коэффициентов,
рассмотренные моллюски
имеют колебания темпов
роста с периодами 5-7 и
10-14 лет. Подобная из-
менчивость годовых при-
ростов обнаружена и у
других морских двуствор-
чатых моллюсков, в том
числе в субфоссильных ра-
ковинах Crenomytilus graya-
nus из ’’кухонных куч”
северо-западного побе-
режья Японского моря.
Крупномасштабные изме-
нения темпов роста стано-
вятся нагляднее после сгла-
живания наиболее длинных
рядов модульных коэффи-
циентов методом скользя-
щей средней с периодом
усреднения, меньшим пред-
полагаемой периодичности
роста. В частности, преоб-
разование рассмотренных
кривых (см. рис. 25, 26)
5-летними скользящими
средними делает более от-
четливыми колебания го-
довых приростов с перио-
дом около 20 лет.
У Crenomytilus grayanus
установлены более круп-
ные ритмы роста. Их уда-
лось обнаружить благодаря
находкам моллюсков, воз-
78
раст которых оказался равным 130 и 150 годам. По индивидуальным кривым модуль-
ных коэффициентов, полученных замерами скорости кальцификации и сглаженных
13-летними скользящими средними, видны замедления роста моллюсков в 1855—1875 и
1920—1940 гг. (рис. 27). Годовые приросты в это время составляли менее 90 % средних
значений. Между этими двумя неблагоприятными периодами скорость роста была выше
нормы с некоторыми понижениями в 1890—1900 гг. Характерные уменьшения прирос-
тов в 1920—1940 гг. проявляют и более молодые мидии из бухты Лазурная и залива
Восток по замерам ширины годовых слоев (см. рис. 26).
Для количественной оценки периодических колебаний темпов роста по исходным
рядам модульных коэффициентов, полученных нами для Crenomytilus grayanus бухты
Лазурная, были вычислены корреляционная функция по Вентцелю и структурная
функция по Потайчуку, построены периодограммы по схеме Бюй-Балло [68]. В ре-
зультате у мидий были установлены ритмы роста в 2—3, 4— 5, 8—9 и менее отчетливые
колебания с периодом 11—14 лет. Проведенный математический анализ изменчивости
темпов роста был основан на допущении, что периодическая составляющая приростов
представляет собой сумму нескольких гармонических компонент. Однако многие био-
логические явления, которым свойственна периодичность, являются результатом нало-
жения и взаимодействия различных процессов, меняющихся как по частоте, так и по
амплитуде. Вероятно, такую же сложную природу имеют и вариации темпов роста
животных. Поэтому вполне можно согласиться с мнением [80], что математический
анализ спектра колебаний, примененный к биологическим процессам, в ряде случаев
действительно помогает понять наблюдаемые факты, но далеко не всегда дает резуль-
таты, являющиеся реальностью.
Причины многолетних ритмов роста. Теория многолетних колебаний темпов рос-
та у морских моллюсков еще не разработана. Можно лишь полагать, что поскольку
на процессы роста оказывают влияние многие факторы среды, то изменения их пара-
метров, связанные с эволюцией морского бассейна или с общими климатическими
изменениями, в той или иной мере отразятся в изменчивости приростов раковин.
Причину вековых колебаний темпов роста морских животных, вероятно, следует
Рис. 26. Многолетние изменения темпов роста Crenomytilus grayanus Японского
моря:
а - залив Восток, глубина 4-12 м, б - бухта Витязь, глубина 20 м, в - бухта
Лазурная, глубина 3-5 м
искать в глобальных климатических изменениях, которые вызывают изменчивость ряда
океанологических полей с большими периодами. Условия 1890-1900 и 1920—1940 гг.,
неблагоприятные для роста Crenomytilus grayanus (рис. 27), соответствуют макси-
мумам солнечной радиации и периодам общего потепления северного полушария. В се-
веро-западной части Японского моря положительные аномалии средней месячной темпе-
ратуры воздуха за май-октябрь (период роста моллюсков) были наиболее частыми
в 1920-1950 гг. [14]. Подобная обратная зависимость скорости роста от максималь-
ной температуры воды известна также для кораллов района Бермудских островов.
Ежегодные приросты у них были ниже нормы в те же 1920-1945 гг. [120].
По некоторым прогнозам, начавшееся в 50-х годах похолодание сохранится в се-
верном полушарии еще несколько десятков лет. Поэтому можно ожидать, что скорость
роста мидий в эти годы будет в целом высокой. Эта тенденция, как и ранее, будет ос-
ложнена межгодовой изменчивостью приростов, связь которой с конкретными клима-
тическими факторами значительно сложнее.
В оценке источников ритмичности роста моллюсков представляют интерес уста-
новленные для разных районов Северной Атлантики периоды колебаний температуры
воды продолжительностью 2,4-5, 10—12 лет [56], совпадающие с продолжительностью
основных ритмов роста моллюсков. На температурный режим Японского моря суще-
ственное влияние оказывает изменчивость теплого течения Куросио. В смещении фрон-
та течения и соответствующем поступлении теплых вод к северу прослеживаются
4—5-летние циклы [42]. Изменчивость среднемесячных значений температуры воды те-
чения имеет периоды тех же 2—3, 5-6, 9—11 лет [128]. Однако подобные корреляции
между спектрами ритмов роста животных и теплового режима вод могут быть лишь
косвенным показателем причинной связи между ними и не дают сведений о характере
соотношений рассматриваемых процессов.
Другой подход к анализу причин многолетних ритмов роста основан на изучении
корреляции годовых приростов моллюсков с интегральными характеристиками ка-
ких-либо параметров водной среды. Этот метод использован при исследовании законо-
мерностей роста Spisula solidissima из прибрежных вод Северной Америки, в результате
чего была установлена обратная связь (г = —0,90) между годовыми приростами 1962—
1973 гг. и среднегодовой температурой поверхностных вод [151].
Сопоставление годовых приростов непосредственно со среднегодовыми значе-
ниями температуры среды не всегда выявляет связи между ними. В частности, для
Crenomytilus grayanus, Peronidia zyonoensis, Glycymeris yessoensis, Callista brevisiphonata
из Японского моря корреляция между темпами роста и среднегодовой температурой
или соленостью воды оказалась не значимой. Одной из причин тому является сезонная
изменчивость темпов роста моллюсков, в результате которой основной прирост рако-
вины происходит в определенном диапазоне оптимальных температур. Поэтому в ана-
Рис. 27. Индивидуальные кривые изменчивости темпов роста Crenomytilus graya-
nus бухты Витязь Японского моря, сглаженные 13-летними скользящими
средними:
80
лизе причин ритмичности роста моллюсков целесообразно сопоставление показателей
годовых приростов с изменчивостью условий среды в разные сезоны года.
Применение такого подхода выявило у Crenomytilus grayanus из бухты Витязь Япон-
ского моря обратную зависимость годовых приростов от температуры поверхностных
вод в августе и прямую — от солености вод в том же месяце. При этом корреляция меж-
ду модульными коэффициентами и соленостью оказалась значимой лишь при исклю-
чении влияния температуры (г$м(Т) = 0,439; Р< 0,05) так же, как связь мевду темпа-
ми роста и температурой - при исключении влияния солености (ггм(5) —0,519;
Р < 0,01). Уравнение регрессии, которое связывает модульный коэффициент годового
прироста (М) со среднемесячными значениями температуры (Т, °C) и солености (S, %о)
вод в августе, имеет следующий вцд:
М = 260,3 + 0,755 - 7,86Т.
Обратная зависимость Темпов роста от температуры становится понятной, если
учесть , что наибольший прирост раковины у Crenomytilus grayanus происходит при тем-
пературе 10-18 °C, а в августе температура воды в рассматриваемом районе, как пра-
вило, значительно выше. В периоды потепления частота встречаемости температур, пре-
вышающих оптимальные, увеличивается, летние замедления роста доидий становятся
более продолжительными.
Причины корреляции темпов роста с соленостью, вероятно, более сложные. Основ-
ным источником опреснения вод в прибрежных районах Японского моря являются
осадки, которые выпадают во время тайфунов, наиболее обычных в июле—августе.
В это же время средняя месячная соленость поверхностных вод падает до 17,5 %о
и является минимальной. Тайфуны вызывают также значительное увеличение подвиж-
ности водных масс. Это способствует опреснению более глубоких горизонтов, увеличе-
нию их турбулентности, а также может вызвать механические перемещения и даже раз-
рушения друз мидий [44]. В результате такого комплексного воздействия тайфунов
межгодовые изменения солености поверхностных вод коррелируют с темпами роста
моллюсков, обитающих на глубине до 20 м.
Уменьшение годовых приростов в периоды потепления известно у Spisula solidissi-
ma из вод Атлантики [151]. Его следует ожидать и у других холодоводных моллюсков.
В то же время для животных южных биогеографических комплексов, отличающихся
более высокими оптимальными температурами роста, аналогичные изменения условий
среды должны быть более благоприятными. Для таких моллюсков корреляция годовых
приростов с максимальными значениями температуры воды может быть прямой, подоб-
но установленной у Donax trunculus из прибрежных вод Франции [84]. Следовательно,
различия оптимальных температур роста могут быть одной из причин видовых особен-
ностей многолетней изменчивости годовых приростов у моллюсков даже из одного
местообитания.
6.5. СООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ИНДИВИДУАЛЬНЫМИ
И ГРУППОВЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ РОСТА
В анализе закономерностей роста, свойственных отдельным группировкам моллюсков
или их популяциям, явно не достаточно показателей изменения размеров или массы
отдельных особей. Для этого требуются некоторые обобщенные характеристики, ко-
торые в то же время показывали бы основные особенности роста отдельных животных.
С учетом широкого распространения у морских двустворчатых моллюсков многолет-
них ритмов роста, их синхронности и значительной амплитуды такие показатели для
группы особей должны учитывать наряду с возрастными и межгодовые изменения тем-
пов роста.
Последнее легко достигается введением в уравнения возрастных изменений годо-
вых приростов хронологически меняющегося модульного коэффициента. При описа-
нии роста моллюска уравнением Берталанфи функция возрастных изменений годовых
слоев (16) приобретает следующий вид:
/г=Мт/ое-Ч (22)
81
где Ц — прирост в течение года жизни t; Мт — модульный коэффициент, выраженный
в долях от теоретического прироста для хронологического периода т; к — коэф-
фициенты. Хронологическая последовательность вычисленных модульных коэффици-
ентов наиболее точно выражается полиномом необходимой степени. Если принять из-
менения модульных коэффициентов как результат сложения нескольких гармониче-
ских компонент, то для их описания можно использовать периодические функции,
уменьшая при этом точность аппроксимации.
При описании роста Crenomytilus grayanus бухты Лазурная ритмичные изменения
модульных коэффициентов выражены тригонометрическим уравнением регрессии
4 Мт = а + £>sina + ccosa (23)
с а = 360 (тп - Ti)lr9 где а, Ъ, с— коэффициенты; тп — год определяемого модульного
коэффициента Мт\ Ti — первый год в изучаемом хронологическом интервале; г — пе-
риод колебаний темпов роста в годах. Средняя длина мидий к концу первого года жиз-
ни по замерам 72 раковин оказалась равной 25,8 мм. Начиная со второго года возраст-
ные изменения приростов следуют уравнению (16) с 1О = 10,1 и& = 0,12. Коэффициенты
зависимости (23) определены методом наименьших квадратов. Период колебаний тем-
пов роста моллюсков начиная с 1941 г. принят равным 15 годам. В результате объеди-
нения уравнений (22) и (23) изменчивость годовых приростов мидий бухты Лазурная
описывается следующим общим уравнением:
- (10,9 + 1,8 sina + 1,8 cosaj е~0’12 r,
где а = 24 (тп - 1941).
При суммировании ежегодных приростов были получены кривые роста для мол-
люсков, начавших расти в разные годы (рис. 28). Хотя для всех мидий коэффициент к
принят одним и тем же, кривые роста моллюсков разных поколений оказались раз-
личными. Самыми крупными среди одновозрастных особей были моллюски, начавшие
расти в 1941 и 1956 гг. в фазу увеличения модульных коэффициентов. Уже на 13-ом
году жизни они имели длину 110 мм, тогда как мидии, начавшие расти в 1947 г., дос-
тигли этого же размера лишь к 23 годам. Все расчетные кривые роста располагаются
в пределах реальной изменчивости размеров моллюсков каждой возрастной группы,
а теоретический диапазон их колебаний составляет 60-85 % непосредственно измерен-
ного. Таким образом, многолетние колебания темпов роста объясняют значительную
часть наблюдаемых вариаций индивидуальных кривых роста моллюсков, выросщих
в одном месте, но относящихся к поколениям разных лет.
Показателями роста группы особей служат уравнения, которые описывают воз-
растную изменчивость средних значений годовых приростов или средних размеров жи-
вотных. При этом для расчетов коэффициентов уравнений используют три основные
группы исходных показателей [137]:
1) средние размеры моллюсков одного поколения в разные годы их жизни;
2) средние размеры одновозрастных моллюсков из поколений разных лет;
3) средние размеры моллюсков одного возраста, достигнутые животными разных
поколений к определенному времени.
Данные первой группы получают обратным расчислением, используя возрастные
элементы раковин. Все замеры, отражающие разные годы жизни, относятся к одним
и тем же особям. Поэтому такие сведения действительно характеризуют процесс роста
определенных животных. Показатели второй группы также основаны на ретроспектив-
ном анализе створок, но средние значения изучаемого параметра для моллюсков разно-
го возраста определяются по меняющемуся Числу замеров с наибольшим их количе-
ством в первых возрастных классах. Такие усредненные данные соответствуют реаль-
ным процессам роста, строго говоря, лишь частично.
Исходные показатели третьей группы наиболее обычны в современных исследо-
ваниях. Их получают измерением размеров или массы у одновременно собранных мол-
люсков. В результате средние значения для особей разного возраста относятся к мол-
люскам поколений разных лет. Это означает, что анализируемые параметры разобщены
как по времени, так и по объектам и фактически характеризуют лишь соотношение
между возрастом и размером (или массой), достигнутое к определенному времени.
Таким образом, рассмотренные три группы исходных замеров отражают различные
аспекты роста моллюсков изучаемой популяции. При отсутствии многолетних ритмов
82
годовые приросты каждой особи определяются, главным образом, их возрастом. В этом
случае одновозрастные моллюски имеют сходные кривые роста даже у особей разных
поколений, а параметры уравнений роста, рассчитанных по трем исходным группам
средних размеров, практически равны.
Иные соотношения индивидуальных и групповых характеристик роста появляются
в условиях межгодовых колебаний приростов. Для анализа этого явления показатель-
ны результаты исследований Glycymeris yessoensis залива Восток Японского моря. Амп-
литуда многолетних ритмов роста у этого моллюска сравнительно мала (см. рис. 25),
но вполне достаточна, чтобы вызвать различия кривых роста у представителей разных
поколений. Для рассматриваемого вида наиболее характерна приуроченность макси-
мальных приростов многих особей к 1969 и 1973 гг., которые отличаются увеличением
темпов роста до 130-140 % среднего уровня. В результате для моллюсков, начавших
расти в 1972 г., точка перегиба S-образной кривой линейного роста приходится на 3-й
год жизни, а в 1969 — на 6-й. Повышение темпов роста 1969 г. вызывает у моллюсков
поколения, появившегося в 1965 г., смещение перегиба кривой к 5-му году, тогда как
у представителей более ранних поколений максимум скорости роста обычно приходит-
ся на 3—4-й год жизни.
Изменчивость кривых роста, связанная с межгодовыми колебаниями условий сре-
ды, вызывает соответствующие различия коэффициентов в уравнениях роста. Для
Glycymeris yessoensis они были определены по средней высоте раковины начиная со
2-го года жизни моллюсков с использованием рекуррентной формы уравнения Берта-
ланфи для линейного роста:
Lt + 1 = т + (24)
где т - (1 ~ к' = е~к, с последующим переходом к коэффициентам уравне-
ния (15) по следующим соотношениям:
к = -1пА/, Ьж = гс/(1-£'). (25)
В каждой группе одновозрастных особей наблюдаются значительные вариации инди-
видуальных характеристик роста. Особенно велики они у молодых моллюсков. Так, у
представителей поколения 1973 г.
коэффициент к меняется от 0,109
до 0,216, аЬж — от—236,4до 15327.
В качестве групповых показате-
лей роста для моллюсков одного
поколения необходимо рассматри-
вать параметры уравнения, объе-
диняющего индивидуальные кри-
вые роста. Общее уравнение может
быть получено путем сведения всех
замеров, послуживших основой от-
дельных кривых, в одну совокуп-
ность с последующим расчетом
ее параметров в виде коэффици*
ентов линейного уравнения (24)
методом наименьших квадратов.
Другой способ заключается в усред-
нении частных линий регрессии и
нахождении общей оценки для уг-
лового коэффициента к’ как сред-
него взвешенного индивидуальных
к{ с весами, равными обратным
значениям дисперсий [78]:
к’ = (S V/ о/') /
Коэффициент т определяется из
уравнения
Рис. 28. Рассчитанные кривые роста мидий Crenomy-
tilus grayanus из бухты Лазурная (залив Петра Велико-
го Японского моря) для поколений разных лет: 1941
и 1956 гг. (/), 1944 г. (2), 1947 г. (5), 1950 г. (4),
1953 г. (5). Вертикальные линии показывают диапазон
реальной изменчивости размеров мидий отдельных
возрастных групп
оо Таблица 13. Коэффициенты (над чертой) и к (под чертой, п - 10“4) уравнения линейного роста (15) для Glycymeris yessoensis из залива Восток Японского моря
Годы наблюдения - Т“ Количе- | ство н особей | 1 Возраст, годы
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1 I 14 15 16 17 18 19
Моллюски отдельных поколений
1972 32 24
1971 42 2 -53
-517
1970 19 -85 -9 -240
-328 -1803 -131
1969 77 114 78 -99 147
308 472 -298 238
1968 44 -20 199 85 123 121 296
-1178 174 437 291
1967 37 -59 73 5бб 55 787 53 824 68 609 55 807 -
1966 48 -11 182 636 89 65 625 72 551 57 748
-1718 198 54 432
1965 ст. -28 -38 259 133 79 67 66 56
О J -S5T —717 Тзб" 276 499 610 625 1Т1
1964 47 -117 34361 -594 94 69 62 56 55 52
j t -290 1 -57 417 591 679 784 786 851
1963 11 135 134 86 76 67 63 67 63 62 57
282 286 466 539 626 674 628 681 685 776
1962 6 -103 -68 -139 384 212 85 72 67 623 61 61 710 55 818
-298 -439 -228 91 169 471 575 715
1961 14 -13 -275 773 185 189 123 99 76 518 67 609 62 58 743 56 773 53 827
-1495 ^ТТГ 4J 295 375 674
1960 27 136 282 260 143 78 80 510 73 572 66 645 63 691 58 770 56 808 56 810 54 848 53. 872 52 899
1959 -4 —53 -147 138 92 82 73 71 63 60 60 58 57 56
2437 ’ ^51Т -258 407 464 539 552 649 689 700 730 742 779
Zz + 1 = m + k'Ltp
Получаемые таким образом параметры в большей мере
соответствуют индивидуальным кривым роста мол-
люсков.
Однако в большинстве случаев обобщенные характе-
ристики роста определяют, вычисляя коэффициенты для
того же уравнения (24), но по средним размерам одно-
возрастных особей в изучаемой группе животных. Уста-
новленные этим методом значения углового коэффициен-
та к* всегда отличаются от рассчитанного по всему масси-
ву замеров.
У. одновозрастных Glycymeris yessoensis разных
поколений наибольшие колебания групповых параметров
роста свойственны младшим возрастным группам. При
этом для некоторых 4—6-летних моллюсков коэффици-
енты и к оказались даже отрицательными (табл. 13).
Такие аномальные значения вызваны смещением макси-
мума темпов роста этих особей к более поздним (4—6) го-
дам жизни. Для моллюсков поколений 1957, 1958, 1960,
1963 гг. вычисленные коэффициенты положительны,
так как у них максимальной является ширина 3-го годо-
вого слоя. С увеличением числа анализируемых возраст-
ных классов влияние межгодовых колебаний приростов
снижается. Соответственно уменьшаются и различия
между групповыми характеристиками роста как у мол-
люсков одного поколения, так и у одно воз растных осо-
бей разных поколений. Подобные возрастные изменения
коэффициентов уравнений индивидуального роста изве-
стны также у Crenomytilus grayanus (см. рис. 22, 23).
Межгодовая изменчивость темпов роста частично уст-
раняется при расчетах уравнений роста по средним раз-
мерам одновозрастных особей разных поколений. Осо-
бенно значительно усреднение размеров в начальных
возрастных классах, которые отличаются максимальным
количеством анализируемых групп моллюсков. Уравне-
ния роста, установленные по таким данным, становятся
близкими уравнениям для одновозрастных моллюсков
многих поколений.
Наиболее далекими от показателей роста каких-либо
определенных особей являются параметры уравнений,
которые основаны на средних размерах, достигнутых
моллюсками к лету 1975 г. Почти для всех возрастных
групп коэффициент к таких уравнений оказался ниже,
а £«> - выше рассчитанных по другим исходным показа-
телям. Причиной такого расхождения служит значитель-
ное влияние многолетних ритмов роста прежде всего на
размеры молодых особей. В анализируемой выборке
2-летние моллюски были крупнее, чем одновозрастные
особи 13 предшествующих поколений, тогда как высота
раковины у 3-летних моллюсков оказалась ниже сред-
него уровня. Эти особенности размерной структуры по-
пуляции вызвали наблюдаемые смещения вычисленных
коэффициентов для всех возрастных групп.
Таким образом, многолетние колебания темпов рос-
та вызывают изменчивость показателей роста, рассчитан-
ных по разным исходным данным. Особенно значитель-
ными становятся вариации кривых роста животных раз-
ных поколений. Однако такие кривые в наибольшей мере
85
соответствуют характеру роста отдельных особей. Уравнения, основанные на размерах,
достигнутых к определенному времени, наиболее обычны в современных исследованиях
моллюсков, но их параметры также подвержены влиянию многолетних ритмов ине ха-
рактеризуют закономерности развития какой-либо группы животных. Расчеты уравне-
ний по средним размерам одно возрастных моллюсков разных поколений часто нивели-
руют влияние многолетних ритмов роста. Получаемые при этом коэффициенты, как
и в уравнениях для наиболее старых моллюсков, приближаются к характеристикам воз-
растных особенностей роста, не зависимых от межгодовых колебаний условий сре-
ды, хотя такие данные и не имеют аналогов среди индивидуальных показателей роста.
Рассмотренные различия
уравнений роста, полученных раз-
ными методами, появляются при
сравнительно малой амплитуде
Рис. 29. Кривые роста старых особей Crenomytilus graya-
nus из залива Восток Японского моря с перегибами на позд-
ней стадии роста (отмечены точками)
многолетних ритмов роста, ко-
торая свойственна Glycymeris yes-
soensis. Можно полагать, что у
моллюсков с более резкими меж-
годовыми изменениями прирос-
тов эти различия окажутся зна-
чительней. Максимальные рас-
хождения показателей роста, вы-
Рис. 30. Соотношение между высотой раковины и возрас-
том мидий Crenomytilus grayanus из залива Восток Япон-
ского моря и его интерпретация различными кривыми
роста:
1 - уравнение Берталанфи (26) для всех моллюсков,
2 - то же (27) для возрастного диапазона 2-36 лет, 3 -
то же (28) для возрастного диапазона 37-108 лет, 4 — ли-
нейное уравнение (29) для возрастного диапазона 37-
108 лет
численных по разным исходным
данным, следует ожидать у мо-
лодых особей.
У моллюсков с большой
продолжительностью жизни ис-
точником различий между инди-
видуальными и групповыми по-
казателями роста служат также
возрастные изменения морфоло-
гии раковин. Резкие уменьшения
приростов створок в высоту
и длину на поздних стадиях раз-
вития вызывают необходимость
выделения на кривой роста та-
ких особей по крайней мере
двух участков, описываемых раз-
ными уравнениями. Однако при
анализе соотношений возраста и
размеров, достигнутых моллюс-
ками к определенному времени,
эти особенности роста обычно
не учитываются.
Типичные проявления разли-
чий индивидуальных и группо-
вых характеристик роста прояв-
ляют Crenomytilus grayanus из
залива Восток Японского мо-
ря. Кривые роста этих мидий
в возрасте до 30—50 лет, как
и у большинства других дву-
створчатых моллюсков, выпук-
лые, постепенно становятся бо-
лее пологими. Старые особи
резко замедляют прирост в вы-
соту, поэтому на кривых их
роста появляются более или ме-
нее выраженный перегиб, после
которого кривые выходят на плато (рис. 29). Переход к поздней стадии у мидий изучае-
мой популяции происходит при среднем возрасте 36,3 года (о = 7,4) и средней высоте
раковины 129,9 мм (о = 11,9). В каждой одновозрастной группе самыми крупными
являются моллюски, как правило, с более поздним изгибом края створки.
В то же время диаграмма зависимости конечной высоты раковины от возраста по-
казывает обычное для двустворчатых моллюсков постепенное уменьшение линейных
приростов во всем возрастном диапазоне без каких-либо критических периодов време-
ни (рис. 30). Такое соотношение описывается следующим уравнением роста:
Lt = 141,7 (1 - е-0-069'), (26)
где Lt — высота раковины (мм), достигнутая к возрасту t (годы). Полученное выраже-
ние достаточно близко характеризует наблюдаемые размерно-возрастные соотношения,
но не отражает свойственное этому виду скачкообразное изменение темпов роста при
переходе к поздней стадии развития.
С учетом последнего явления эмпирические данные целесообразно описать двумя
функциями. Первая характеризует рост мвдий, возраст которых не превышает среднего
возраста во время перехода к поздним приростам (36 лет):
£Z«36) = 141,2 (1-e’*°®lf). (27)
Другое уравнение применимо к более старым моллюскам:
^(>36) = 137,7 (1-е-^*7Г). (28)
Изменения высоты раковины, которые вытекают из последнего выражения, а также
отрезки индивидуальных кривых роста в диапазоне 37-108 лет практически линейны,
поэтому зависимость высоты раковины от возраста у старых мидий может быть переда-
на уравнением прямой
Lt = 130,8 + 0,107Л (29)
Следует отметить, что в рассматриваемой популяции наиболее крупные мидии не
являются самыми старыми — возраст особей длиной более 160 мм не превышает 67 лет.
В результате средняя высота раковины у моллюсков в возрасте 71—108 лет (137, 4 мм)
меньше, чем у более молодых мидий в возрасте 66—70 лет (145,5 мм). Подобное явле-
ние ’’возрастного уменьшения размеров” заметно также на графике соотношения раз-
мера и возраста мидий залива Восток, приведенном Е.П.Вигман [И], но оно не имеет
связи с какими-либо общими закономерностями индивидуального роста. Основной его
причиной служит, вероятно, более высокая смертность у моллюсков с пониженными
и повышенными темпами роста.
Из приведенных данных следует, что обобщенные кривые роста у моллюсков-
долгожителей с изгибами края края раковины на поздней стадии развития служат лишь
групповой характеристикой размерно-возрастных соотношений в анализируемой по-
пуляции и не отражают существенных особенностей индивидуального роста,.Более то-
го, они могут показать артефакт возрастного уменьшения размеров. Для таких мол-
люсков необходимым групповым показателем становятся характеристики критиче-
ских точек, включающие данные о размерах и возрасте моллюсков при переходе к позд-
ней стадии роста.
Таким образом, проведенный анализ соотношения индивидуальных и групповых
характеристик роста у морских двустворчатых моллюсков показал, что широко ис-
пользуемые уравнения роста, основанные на средних размерах, не всегда отражают за-
кономерности индивидуального развития. Основным источником такого несоответ-
ствия у двустворчатых моллюсков являются многолетние ритмы роста и возрастные
изменения морфологии раковины. Учет этих явлений дает более точные характеристи-
ки роста, необходимые как в решении теоретических проблем роста, так и в исследо-
ваниях продуктивности популяций, экологическом прогнозировании, обосновании
схем рационального использования биологических ресурсов и в других прикладных
исследованиях моллюсков.
ГЛАВА 7. МЕТОДЫ ОЦЕНКИ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ МОЛЛЮСКОВ
Продолжительность жизни животных является одной из важнейших характеристик, не-
обходимой во многих популяционных исследованиях, в частности при изучении биоло-
гии старения, в анализе закономерностей роста и расчетах продукционных показателей.
Хотя обобщение сведений о продолжительности жизни животных разных систематиче-
ских групп еще не имеет надежной теоретической основы, необходимость определения
этого интегрального показателя экологических, генетических и эволюционных факто-
ров развития у возможно большего числа видов не вызывает сомнения.
Оценка продолжительности жизни особей сводится к проблеме выбора соответст-
вующего метода определения индивидуального возраста. У двустворчатых моллюсков,
в отличие от многих других беспозвоночных, эта задача упрощена тем, что их раковины
достаточно надежно регистрируют возраст животного характером скульптуры наружной
поверхности и особенностями внутреннего строения. В этом случае точность выявления
возраста связана с достоверностью используемых возрастных элементов раковины.
Сложнее определить продолжительность жизни, когда рассматривается группа жи-
вотных, особенно с длительным жизненным циклом. В применении к популяции поня-
тие ’’продолжительность жизни” у разных авторов имеет отличающееся содержание в со-
ответствии с разными методами его оценки. При этом условия применения того или
иного метода, его достоинства и недостатки обычно не анализируются.
7.1. ВОЗРАСТ ЭТАЛОННЫХ ЖИВОТНЫХ
Если под продолжительностью жизни в применении к популяции животных понимать
предельный возраст, который достигается хотя бы одной особью, то более всего опреде-
ляемой величине соответствует значение максимального возраста моллюсков исследуе-
мой выборки. Этот показатель наглядно отражает реализацию потенциальных возмож-
ностей выживания моллюсков в данных условиях среды и легко устанавливается, если
для данного вида разработаны методы определения индивидуального возраста. Такой
способ оценки’особенно удобен при анализе продолжительности жизни у моллюсков с
резким возрастным уменьшением выживаемости.
Однако многие долгоживущие виды не проявляют значительного увеличения смерт-
ности с возрастом [37]. В результате такие животные имеют отчетливую зависимость
определяемых значений максимального возраста от размера выборки, поскольку с увели-
чением количества изученных особей вероятность встречи моллюсков-долгожителей
растет. Это создает трудности экстраполяции результатов определений, полученных по
группе животных, на всю популяцию. Полное соответствие измеренных значений макси-
мального возраста реальным можно ожидать лишь при анализе всех особей популяции.
Еще один недостаток такой оценки продолжительности жизни связан с ограничения-
ми методов определения индивидуального возраста. Широко используемый подсчет на-
ружных колец роста для старых особей обычно дает заниженные результаты по сравне-
нию со структурными методами, так как при годовых приростах менее 1 мм многие
годовые кольца становятся неразличимыми. Именно этой особенностью метода можно
объяснить то, что максимальный возраст Crenomytilus grayanus по наружным кольцам
определялся всего в 20—25 лет [47]; лишь применение структурных методов позволи-
ло установить, что возраст этих моллюсков может превышать 100 лет. Продолжитель-
ность жизни Spisula sachalinensis по кольцам роста оценивалась в 18 лет [57], а по соот-
ношениям слоев раковин — в 55 лет [81].
Другой подход к оценке продолжительности жизни заключается в анализе кривых
роста животных. Одним из таких расчетных показателей служит возраст наиболее круп-
ной особи, вычисленный на основании уравнения роста Берталанфи (15):
88
T=_ [In(\-Lm lLJ]lk, (30)
где Г возраст наиболее крупной особи; Lm ее длина; к, Lx- коэффициенты уравнение
роста Берталанфи [1, 22, 33, 38 и др.].
Рассматриваемый показатель частично аналогичен оценке по максимальному возрас-
гу. В обоих случаях выбирается эталонное животное с предельным параметром — воз-
растом или размером. Поэтому вычисления возраста наиболее крупной особи имеют ту
же зависимость от размера выборки, так как с ее увеличением растет вероятность встре-
«ш не только самого старого, но и самого крупного животного.
При оценке продолжительности жизни через максимальный размер появляется воз-
можность дополнительных ошибок, связанных с тем, что уравнение роста дает усреднен-
ную характеристику для выборки, в которой одновозрастные особи имеют разные раз-
меры. Вычисленный возраст животного с наибольшей длиной равен реальному лишь в
случае расположения точки, соответствующей максимальной длине, непосредственно
на кривой роста. В иных случаях уравнения индивидуального роста отличаются от урав-
нения для группы животных, тогда как при вычислении продолжительности жизни бе-
рутся коэффициенты, характеризующие групповой рост.
Если учесть, что самые крупные особи часто являются сравнительно молодыми, но
с темпами роста более высокими, чем у животных основной части популяции, то при
оценке продолжительности жизни по таким экземплярам следует ожидать завышенных
результатов. Вероятно, поэтому для ряда двустворчатых моллюсков продолжительность
жизни, рассчитанная по наибольшей длине (7*), оказывается выше максимального воз-
раста (Гт):
Mytilus edulis [40]
Восточный Мурман 9 15,6
Дальне-Зеленецкая губа 12 15,7
Кандалакшский залив 10 14,8
Онежский залив И 28,2
Area senilis [182] 8 9,5
Adamussium colbecki [194] 7 12,4
Laternula elliptica [194] 13 15,8
Ciliatocardium ciliatum [40]
Восточный Мурман 10 12,7
Онежский залив 13 16,7
Оценки продолжительности жизни по самым крупным и наиболее старым особям
могут различаться, как это наблюдается у Mytilus edilis сублиторали Онежского залива,
более чем в 2 раза. Характерно также, что возраст самого крупного экземпляра Area se-
nilis длиной 93 мм [182], рассчитанный по уравнению (30), также оказался завышен-
ным - 10,4 года при реальном возрасте всего в 6 лет, хотя основой расчета послужила
кривая индивидуального роста этой же особи.
Обратная зависимость, когда максимальный возраст выше установленного по дли-
не раковины, встречается редко. Подобным примером служат данные по Ciliatocardium
ciliatum из Воронки Белого моря (30 и 14,5 лет) и пролива Маточкин Шар (26 и 22,9 лет),
Serripes groenlandicus из района Шпицбергена (33 и 18,9 лет). Причиной такого соотноше-
ния является, скорее всего, занижение расчетного возраста крупных особей из-за малой
достоверности коэффициентов в уравнениях роста, послуживших основой вычислений.
Для построения кривых роста имелись данные лишь по первым восьми годовым при-
ростам [40], тогда как максимальный возраст этих моллюсков превышал 25 лет.
Близкие результаты определений продолжительности жизни по эталонным экземп-
лярам с максимальным возрастом и размерами наблюдаются в тех случаях, когда за
максимальную высоту принято среднее значение этого параметра у моллюсков старшей
возрастной группы либо когда наибольшую высоту имеет моллюск, единственный в
старшем возрастном классе:
Saxidomus gigantea [187]
Patinopecten caurinus [ 140]
штат Вашингтон
залив Аляска
Siliqua patula [235]
Писмо
Т
11,0
9 8,6
14 15,1
5 5,2
89
Ченнел 8 8,2
Контроллер 13 11,9
Protothaca staminea (188,189]
о-в Порпойс-АЙленд 13 13,0
Виктория 8 7,6
залив Принс-Вильям 16 17,0
Nuculana pemula [69] 9 9,4
Подобные расчеты аналогичны выполненным А.Ф.Алимовым [1] при исследованиях
пресноводных двустворчатых моллюсков. За наибольшую продолжительность жизни им
принят возраст животного, которое имеет средний из максимальных размер в популя-
ции данного вида, т.е. наиболее часто встречающийся размер. Использование в качестве
эталона некоторого условного животного с параметрами, средними для наиболее круп-
ных особей, уменьшает случайность оценки возраста, связанную с несоответствием урав-
нений группового и индивидуального роста.
Во многих популяциях реальная максимальная длина или высота моллюсков боль-
ше теоретической предельной (Lm >£00),что вообще исключает возможность определе-
ний продолжительности жизни по предельным размерам. С увеличением количества изу-
ченного материала вероятность встречи моллюска, длина которого превышает теорети-
ческую предельную, повышается, т.е. возможность оценки продолжительности жизни
по максимальному размеру становится меньше. В результате создается парадоксальная
ситуация — чем представительнее выборка животных, тем меньше возможность опреде-
лений продолжительности жизни по возрасту наиболее крупной особи.
7.2. ВОЗРАСТ ЖИВОТНЫХ С ЗАДАННЫМ УРОВНЕМ ДОЖИВАНИЯ
Другой расчетный способ оценки продолжительности жизни с использованием уравне-
ний роста заключается в определении возраста (Ар), в котором животное достигает раз-
мера, составляющего определенную долю (р) от теоретически предельного:
Ap=t0- [In(l-p)] Ik, (31)
где tQ,k - коэффициенты уравнения роста Берталанфи [214]. Фактически это означает
вычисление возраста моллюсков с заданным ’’уровнем доживания”, но не до макси-
мального размера [22], а до некоторой части предельного. Чаще всего определяется воз-
раст достижения длины, составляющей 95 % предельной [12, 76, 215,216]:
Ло,95 ='о+ 2,996 / Аг. (32)
К достоинствам этого способа следует отнести отсутствие явной зависимости опре-
деляемых значений продолжительности жизни от размера выборки. Строго говоря, эта
зависимость существует, но она, как и при оценке возраста самой крупной особи, опре-
деляет лишь степень соответствия исходного для расчетов уравнения роста, полученного
по некоторой выборке, таковому генеральной совокупности. Отсутствует также воз-
можность ошибок, связанных с несоответствием коэффициентов уравнений группового
и индивидуального роста.
В отличие от определений возраста по эталонным экземплярам, оценка продолжи-
тельности жизни по заданному уровню доживания имеет вероятную основу, показывая
возможный возраст животных, если они достигнут размеров, приближающихся к пре-
дельному. Такой подход более гибкий, он позволяет экстраполировать результаты ис-
следований отдельных групп животных на всю популяцию с меньшими погрешностями.
Но реализуется ли эта возможность в природе, если расчетный возраст достигается, и
как часто — все это без привлечения дополнительных данных остается неизвестным.
Из выражения (31) следует, что при более высоком коэффициенте к время, необхо-
димое для достижения размера, близкого предельному, увеличивается. Однако вероят-
ность достижения вычисленного возраста у животных с разной скоростью роста не оди-
накова. Максимальный возраст моллюсков tm с малым замедлением темпов роста
(к < 0,25), как правило, остается ниже рассчитанного по уравнению (32). Подоб-
ные соотношения оценок продолжительности жизни установлены по данным о росте
моллюсков Белого и Баренцева морей [40]:
к tm ^4о,95
Mytilus edulis
Восточный Мурман 0,046 9 64,6
90 -
Воронка Белого моря 0,149 13 20,2
Баренцево море 0,128 8 23,2
Дальне-Зеленецкая губа 0,070 12 43,2
Карельский берег 0,104 17 28,8
Ciliatocardium ciliatum
Онежский залив 0,061 13 48,7
Пролив Маточкин Шар 0,052 26 56,6
Воронка Белого моря 0,063 30 48,0
Serripes groenlandicus
Восточный Мурман 0,165 10 17,6
о-ва Шпицберген 0,055 33 54,8
Кандалакшский залив 0,191 5 15,9
Онежский залив 0,087 4 34,3
У животных с более резким уменьшением годовых приростов {к > 0,25) расчетная про-
должительность жизни А о, 9 5 достигается гораздо чаще, поэтому она обычно меньше мак-
симального возраста tm:
к ^0,95
Patinopecten yessoensis 167]
о-в Стенина 0,441 9 7,5
пролив Стрелок 0,499 е 8 6,1
Pecten maximus [88]
о-в Мэн 0,343 18 8,7
о-в Холихед 0,431 9 7,0
Hiatella arctica [48 ] 0,624 6 4,6
Siliqua patula [235]
Писмо 1,111 5 3,8
Кресент-Сити 0,613 9 5,6
Ченнел 0,542 8 5,4
Синк 1,101 8 3,6
Копалис 0,744 9 4,8
Массет 0,467 10 7,3
Карл-Бар 0,284 18 12,0
залив Халлоу 0,312 19 11,1
Если принять, что максимальный возраст и значения, полученные путем расчетов
возраста по уровню доживания, должны быть близкими, то у моллюсков, рост которых
описывается уравнением Берталанфи с к = 0,5, достижение реального максимального
возраста в 8 лет соответствует уровню доживания в 98 %. Но "такое незначительное по-
вышение уровня доживания у моллюсков с иными темпами роста увеличивает различия
между расчетными и реальными значениями возраста в гораздо большей мере. Так, мол-
люски, характеризующиеся к = 0,2, по уравнению (31) имеют продолжительность жиз-
ни Лозе, равную 19,6 лет (Ло,95= 15 лет), а при к = 0,1 предельный возраст достигает
39,1 года (Ло,95= 30 лет). Отсюда очевидно несоответствие оценок продолжительности
жизни с применением одного стандартного уровня доживания к животным, различаю-
щимся темпами роста.
Различия в оценке продолжительности жизни по заданному уровню доживания и
максимальному возрасту у моллюсков с низким коэффициентом к уравнений роста
требует особого внимания. Одной из причин этого явления может быть специфический
характер роста моллюскрв-долгожителей, у которых на поздней стадии онтогенеза тем-
пы линейного прироста замедляются в большей мере, чем этого можно ожидать только
из анализа предыдущих этапов развития. Описание роста таких моллюсков становятся
более точными при характеристике каждой стадии отдельным уравнением.
7.3. ВОЗРАСТ ЖИВОТНЫХ С ЗАДАННОЙ ЧАСТОТОЙ ВСТРЕЧАЕМОСТИ
Одним из способов выявления реальности доживания моллюсков до вычисленного
возраста является использование сведений о возрастной структуре популяций или о
смертности животных. Мерой продолжительности жизни при этом может быть возраст
животных, количество которых в данной и последующей возрастных группах составля-
ет определенную долю от общей численности популяции либо ее части, т.е. возраст г, при
котором выполняется соотношение
P=NTINZ, (33)
91
где Р — заданная частота встречаемости животных в возрасте t >t\Nt - их численность;
Nz - общее количество животных в изучаемой выборке или популяции. Подобный под-
ход был использован в оценке продолжительности жизни у Clinocardium nuttallii ( =Саг-
dium corbis) тихоокеанского прибрежья Северной Америки [236]. Определяемым пока-
зателем, который был назван максимальным возрастом, служил возраст, которого до-
стигли 5 % моллюсков от общего числа животных, переживших первую зиму.
Расчеты продолжительности жизни упрощаются, если данные о распределении жи-
вотных по возрастам представлены в какой-либо аналитической форме. Во многих по-
пуляциях изменения количества животных в каждой возрастной группе пропорциональ-
ны ее численности:
dn / dt =- an.
Отсюда, приняв начальное условие п =NO при t =tQ)
nt =7Voe^, (34)
где nt - количество животных в возрасте t\a - коэффициент смертности; No — числен-
ность исходной возрастной группы. Для популяций с непрерывным пополнением коли-
чество моллюсков NT в возрасте t >т определяется из (34) следующим выражением:
NT-NQe'ar la. (35)
Таким же образом рассчитывается общая численность особей
Nz=NQe-“4b (36)
где z — возраст животных младшей возрастной группы в изучаемой выборке или попу-
ляции.
Заменив в уравнении (33) NT nNz в соответствии с выражениями (35) и (36), пос-
ле простых преобразований получаем уравнение, определяющее возраст т для живот-
ных, число которых в возрасте tp>r имеет заданную частоту встречаемости Р:
tp ~z - 1пР / а. (37)
Частотам встречаемости животных удобно придавать значения, равные принятым уров-
ням значимости (0,05 - 0,01 - 0,001). К уравнению (37) приводят также расчеты воз-
раста животных, количество которых составляет определенную долю от численности на-
чальной группы, имеющей возраст z, и расчеты для популяций с дискретным пополнени-
ем. В рассматриваемой простейшей модели возрастной структуры популяции средний
возраст особей вычисляется через коэффициент смертности
F=z + 1 ja.
Определения возраста животных по заданной частоте встречаемости, как и по уров-
ню доживания, отличаются от других методов вероятностной основой. Это дает возмож-
ность более реальной экстраполяции результатов исследований отдельной выборки на
популяцию, обеспечивая также предсказуемость значений максимального возраста в за-
висимости от объема изученного материала. Однако расчетные данные соответствуют
фактическим лишь в случае стационарности популяции. Если же популяция не зрелая,
расчетная продолжительность жизни окажется выше максимального возраста.
О реальности оценок продолжительности жизни по заданной частоте встречаемости
можно судить из сопоставления вычисленных значений tp с данными о максимальном
возрасте моллюсков (табл. 14). В большинстве случаев наибольшее соответствие двух
показателей продолжительности жизни наблюдается при Р = 0,01. Это характерно для
моллюсков, возрастная структура которых описывается отрицательной экспонентой
как с высоким приближением (Nuculana pernula, Clinocardium nuttallii), так и с более
слабым (Crenomytilus grayanus, Macoma balthica). Такая частота встречаемости соответ-
ствует реальным объемам выборок, используемых при изучении возрастной структуры
популяций, наилучшим образом.
Сведения о моллюсках, возраст которых равен вычисленному для более низкого
уровня встречаемости (Р = 0,001), как правило отсутствуют. Лишь среди Crenomytilus
grayanus, для которых Г0,001 = 129,1 лет, известны 130-и 150-летние особи, но они были
обнаружены в результате исследований более 1000 экз. Близкое максимальному возрас-
ту (20 лет) значение/q,oct, равное 18,7 годам, получено и для Pecten maximus (см.
табл. 14.) У этого моллюска возрастная структура изучена также по весьма представи-
тельной выборке - 3342 особи.
Аналогичные расчеты продолжительности жизни и среднего возраста моллюсков мо-
гут быть сделаны и для иных моделей возрастной структуры популяций, за исключени-
ем тех, в которых показатель предельного возраста введен заранее [например, 22].
92
Таблица 14. Оценка продолжительности жизни морских двустворчатых моллюсков
по заданной частоте встречаемости
Вид, литературный источник a *0,01 *0,05 *0,001
Nuculana pemula (69] 0,53 5,7 8,7 13,0 9
Crenomytilus gray anus [10] 0,054 56,0 86,1 129,1 95
Pecten maximus [135] 0,37 8,1 12,4 18,7 20
Patinopecten caurinus [140]
пролив Джорджия 0,288 10,4 16,0 24,0 15
штат Вашингтон 0,61 4,9 7,5 11,3 9
залив Аляска 0,341 8,8 13,5 20,2 14
Hiatella byssifera (191] 0,28 10,7 16,4 24,7 18
Ciliatocardium ciliatum [191] 0,20 15,0 23,0 34,5 25
Clinocardium nuttallii [236]
Тилламук 0,525 5,7 8,8 13,2 7
Копалис 0,594 5,0 7,8 11,6 7
Кордова 0,286 10,4 16,1 24,2 14
Константин-Хар бор 0,384 7,8 12,0 18,0 13
залив Кука 0,258 11,6 17,8 26,8 16
Порт-Моллер 0,225 13,3 20,5 30,7' 16
Serripes groenlandicus [191] 0,12 25,0 38,4 57,6 26
Macoma balthica [132] 0,394 7,6 11,7 17,4 10
Macoma calcarea [191] 0,20 15,0 23,0 34,5 15
Примечание, а - коэффициент смертности; Го,о5 , r0>01, *0,001 ~ возраст моллюс-
ков, число которых составляет 0,05, 0,01 и 0,001 начальной возрастной группы;
tm - максимальный возраст.
7.4. СРАВНЕНИЕ РАЗНЫХ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ МОЛЛЮСКОВ
Из проведенного анализа методов оценки продолжительности жизни в популяциях дву-
створчатых моллюсков следует, что наибольшие погрешности определения этой важной
биологической характеристики следует ожидать при расчетах по уравнениям роста жи-
вотных. Принципиальной основой ошибок при этом является несоответствие кривых
роста для группы животных и для отдельных особей, а также возможные различия в
характере роста моллюсков на разных стадиях онтогенеза. Из рассматриваемой группы
методов наименее объективны определения возраста эталонного экземпляра с наиболь-
шими размерами. Модификация этого метода с использованием среднего размера жи-
вотных старшего возрастного класса (или нескольких классов) приближает расчетные
значения возраста к реальным.
Оценка продолжительности жизни по заданному уровню доживания выгодно отли-
чается от других методов вероятностной основой, но явная зависимость определяемых
значений возраста только от одного коэффициента к в уравнениях роста делает это пре-
имущество в значительной мере формальным. В применяемом варианте метод не учиты-
вает различий в возможностях достижения вычисленного возраста у моллюсков с раз-
ными темпами роста, отсутствуют обоснования выбора уровня доживания. В результа-
те определяемые значения продолжительности жизни по времени достижения 95 % пре-
дельной длины близки максимальному возрасту лишь у животных с умеренными тем-
пами роста. Моллюски с быстрым возрастным уменьшением скорости роста (£>0,35)
имеют расчетную продолжительность жизни ниже реально достигаемой. У моллюсков с
более однородными годовыми приростами (к < 0,2) это соотношение становится об-
ратным.
Расчеты продолжительности жизни по частоте встречаемости также характеризуют-
ся вероятностной основой, но в отличие от оценок по уровйю доживания, они имеют реаль-
ное содержание - возможность обнаружения хотя бы одной особи данного возраста при
исследовании группы животных с известной численностью. Реальность такого подхода
определяется высокой сходимостью вычисленной продолжительности жизни при часто-
те встречаемости, равной 0,01, и максимального возраста моллюсков из тех же популя-
ций. Зависимость вычисленных значений от заданного уровня встречаемости дает воз-
можность прогнозирования находок моллюсков в определенном возрасте при разных
объемах изученного материала.
93
Все расчетные способы оценки продолжительности жизни показывают лишь воз-
можный возраст животных при соблюдении определенных условий, таких, как скорость
роста, размер эталонной особи, возрастная структура популяции и т.д. Но ответ на воп-
рос, достигает ли продолжительность жизни изучаемых моллюсков рассчитанного уров-
ня, может быть получен только после непосредственных определений максимального
возраста. Основной недостаток последнего показателя - зависимость от количества изу-
ченного материала - уменьшается, если сопоставляемые значения возраста получены
по выборкам с близкой численностью моллюсков либо когда наряду с предельным воз-
растом определена вероятность встречи животных с данным параметром. В последнем
случае оценки продолжительности жизни по максимальному возрасту и заданной часто-
те встречаемости становятся сопоставимыми.
Следует отметить, что в сравнительном анализе показателей максимального возрас-
та у моллюсков разных видов необходимо учитывать методические особенности спосо-
бов определений индивидуального возраста. Например, широко используемый подсчет
количества наружных колец роста обычно дает завышенные результаты для молодых
особей и заниженные - для старых, тогда как структурные методы позволяют опреде-
лять возраст у самых старых особей с высокой точностью. Поэтому при сопоставлении
данных о продолжительности жизни, полученных разными способами, требуется осто-
рожность, чтобы отличить закономерности, свойственные изучаемым объектам, от тех,
которые связаны со спецификой применяемых методов. Возможно, что высокая про-
должительность жизни, выделяющая двустворчатых моллюсков среди других беспоз-
воночных [37], отражает не столько особенности их развития, сколько слабую степень
разработки или вообще отсутствие методов определений индивидуального возраста у
животных других групп.
Таким образом, ни один из рассмотренных методов определения продолжитель-
ности жизни нельзя рассматривать в качестве универсального, с равной достоверностью
применимого во всех случаях и обеспечивающего максимум информации о возрастных
особенностях популяции. Наилучшим вариантом оценки продолжительности жизни яв-
ляется сочетание сведений о максимальном возрасте животных и расчетных данных по
заданным частотам встречаемости. Можно полагать, что многие закономерности опре-
деления продолжительности жизни, рассмотренные на примере морских двустворчатых
моллюсков, применимы также к популяциям других животных.
7.5. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ МОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ моллюсков
Как уже отмечалось, скульптурные и структурные особенности раковин позволяют оп-
ределять возраст у большинства двустворчатых моллюсков. Тем не менее сведения о
продолжительности их жизни остаются немногочисленными. Наиболее полно подобные
данные сведены и обобщены в работе А.Комфорта [37]. В последнее время количество
определений возраста моллюсков растет, но они приводятся, как правило, лишь в виде
кратких упоминаний для отдельных видов без анализа изменчивости этой важной харак-
теристики.
В связи с отсутствием сведений о возрасте большинства двустворчатых моллюсков
морей СССР нами была оценена продолжительность жизни у некоторых наиболее массо-
вых моллюсков Белого, Японского, Охотского и Черного морей. Большинство данных
получено в результате специальных сборов моллюсков-долгожителей в Японском море.
Материалы из других районов оказались более отрывочными и наряду с немногочислен-
ными литературными данными приведены для сопоставления лишь в начальном прибли-
жении.
Продолжительность жизни моллюсков определяли по их максимальному возрасту.
Для оценки этого показателя наиболее представительны особи, находящиеся на поздней
стадии роста, с утолщениями или подворотами краев створок. Такие характерные воз-
растные изменения морфологии моллюсков позволяют легко выделять из выборки не-
обходимые экземпляры для дальнейшех исследований. Показателями возраста служи-
ли разнообразные скульптурные или структурные элементы раковины.
Наибольшую продолжительность жизни из моллюсков морей СССР, согласно полу-
ченным данным (табл. 15), имеет мидия Crenomytilus grayanus — до 150 лет. Самый ста-
94
Таблица 15. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков морей СССР
Семейство, вид Район Длина ракови- ны, мм i Возраст, годы I Метод опре- деления воз- раста, лите- ратурный источник
Сем. Nuculanidae
Nuculana pernula Белое море 32 30 ЛН
N. pernula Баренцево и Карское моря — 10 НК, PC [ 4]
N. pernula Охотское море — 9 НК I 69]
Robaia habei Татарский пролив 18,4 7 НК
Megayoldia thraciaeformis »> 3» 48,5 8 НК,ЛХ
M. lischkei Тихий океан 19,4 12 ЛВ,ЛХ
Portlandia arctica Карское море — 6 НК [4]
Yoldia amygdalea hyperborea Баренцево море — 15 НК [4]
Y.a. hyperborea Белое море — 11 НК, ЛН
Y. myalis Охотское море 24 6 ЛН,ЛВ
Yoldiella intermedia Баренцево море — 6 НК 14]
Сем. Nuculidae
Acila insignia Японское море 19 9 НК, ИС
Leonucula tenuis Баренцево море 16 7 НК
Сем-Mytilidae
Mytilus edulis Белое море 45,5 26 ЛН, ЛВ
M. edulis »» >» — 25 НК (59]
M. edulis Охотское море 47 15 НК [59]
M. galloprovincialis Черное море — 28 ЛВ
M. coruscus Японское море 152 39 НК, ЛН
Crenomytilus grayanus Японское море
бухта Лазурная 140 95 ЛН,ИС
C. gray anus бухта Витязь 196 150 лн,ис
C. gray anus залив Восток 153 108 ЛН, ИС
Modiolus modiolus Японское море 127 61 ЛН, ИС
M. difficilis >» »» — 43 НК, ЛН(15]
Septifer keenae *♦ »» 28 15 НК
Musculus discors Баренцево море — 5 НК, ЛВ
M. discors Охотское море — 6 НК, ЛН, ЛВ
Сем. Gly cymeridae
Glycymeris yessoensis Японское море 58 64 НК, ЛН
Сем-Arcidae
Anadara broughtoni »» 31 110 46 НК, ЛН, ИС
Area boucardi залив Восток 60 20 НК, ЛВ
A. boucardi Амурский залив 84 14 НК, ЛВ
A. boucardi о-в Монерон 56 13 НК
Bathyarca glacialis Карское море — 8 HKJ4]
CeM.Pectinidae
Chlamys islandicus Баренцево море — 15 НК, ЛЛ( 19]
Ch. albidus Охотское море 61 8 ЛЯ
Cyclopecten groenlandicus Карское море — 10 НК [4]
Patinopecten yessoensis Японское море
бухта Витязь 188 13 ЛЯ, ЛЛ
P. yessoensis залив Петра Великого 180 16 НК [57]
P. yessoensis ЗУ ,3 183 9 НК (67]
Swiftopecten swifti Японское море 109 15 НК
CeM.Hiatellidae
Hiatella arctica Белое море — 6 НК [48]
CeM.Lionsiidae
Entodesma naviculoides Японское море. — 8 НК,ЛВ
CeM.Pandoridae
Pandora pulchella зз з, 34,5 И НК, ЛН
CeM.Astartidae
Astarte crenata Карское море — 10 НК [4]
Tridonta borealis , Баренцево море — 10 НК [4]
T. borealis Карское море — 10 НК [4]
T. montagui Баренцево море — 8 НК [4]
T. montagui Карское море — 8 НК [4]
CeM.Carditidae
Cyclocardia crebricostata Охотское море 37 58 ЛН, ЛВ, НК
Сем. Clino cardiidae
Ciliatocardium ciliatum Баренцево и Белое моря — 33 НК (40]
C. ciliatum Баренцево море — 20 НК [4]
95
Окончание табл. 15
Семейство, вид Район Длина ракови- ны, мм Возраст, годы Метод опре- деления воз- раста, лите- ратурный источник
Keenocardium califomiense Японское море 59 11 НК, ИС, ЛВ
Clinocardium nuttallii Охотское море 48 14 НК
Serripes groenlandicus Белое и Баренцево моря — 33 НК [40|
S. groenlandicus Японское море 80 14 НК, ИС, ЛВ
CeM.Ungulinidae
Fe lamella usta »♦ »» 26 9 НК
CeM.Tellinidae
Heteromacoma irus »» ” 33 11 НК, ЛН
Cadella lubrica Японское море о-в Фуругельма 28,5 17 НК, ИС, ЛН
C. lubrica о-в Монерон 31 15 НК
Macoma balthica Охотское море 27 18 НК, ЛН
M. calcarea Баренцево и Карское моря — 15 НК[4|
M. middendorffi Курильские о-ва 63 24 НК, ИС, ЛН
Peronidia venulosa Японское море 76 31 ЛН, ИС
P. venulosa Курильские о-ва 86 29 ЛН, ИС
P. zyonoensis Японское море 97 58 ЛН, ИС, ЛВ
Сем. Psammobiidae
Gari kazusensis ’» »» 68 14 НК, ЛН
Nutt alia ezonis залив Восток 39 40 НК, ЛН
N. ezonis Курильские о-ва 56 25 НК, ЛН
N. olivacea Японское море залив Восток 38 20 НК, ЛН
N. olivacea о-в Монерон 61 24 НК, ЛН
CeM.Arcticidae
Arctica islandica Белое и Баренцево моря — 28 НК [40]
Сем. Veneridae
Callista brevisiphonata Японское море залив Восток 110 63 ЛН, ЛВ
C. brevisiphonata банка Астафьева 114 76 ЛН, ЛВ
Callithaca adamsi Японское море 62 29 НК, см
Dosinia japonica »» ,» 59 27 НК, ЛН, ИС
D. angulosa »» >» 51 26 НК, ЛН, ИС
Liocyma fluctuosa Охотское море 42 21 НК, ЛВ .
Mercenaria stimpsoni Японское море 84 40 НК, ЛН
Protothaca euglypta Японское море 30 14 ИС, НК
P.jedoensis »» »» 57 15 лн,ис
Ruditapes philippinarum залив Восток 59 11 НК
R. philippinarum бухта Мелководная 56 25 НК, лн, ис
CeM.Aloididae
Potamocorbula amurensis Японское море 22,5 5 НК
Anisocorbula venusta »> »» — 8 НК
CeM.Cultellidae
Siliqua alta Курильские о-ва 132 22 НК, ЛН, ЛВ
CeM.Solenidae
Solen krusenstemi Японское море — 12 НК, ЛН, ЛВ
CeM.Mactridae
Mactra chinensis *» »» — 12 ЛН [ 811
Spisula voji Командорские о-ва 109,5 52 ЛН[81]
S. voji Тихий океан — 16 НК [187]
S. sachalinensis Японское море 86 55 ЛН (81]
Сем. Mesodesmatidae
Donacilla cornea Черное море — 11 ИС, ЛВ
CeM.Myidae
My a japonica Японское море 86 42 ЛЯ
M, priapus Охотское море 72 15 ЛЛ
Примечание. Показатели возраста: ИС - изменения в соотношении слоев раковины; ЛВ - линии рос-
та внутреннего слоя; ЛЛ - линии роста лигамента; ЛН - линии роста наружного слоя раковины;
ЛХ - линии роста хондрофора; ЛЯ - линии роста на лигаментной ямке; НК - наружные кольца
роста.
96
рый экземпляр этого вида длиной 196 мм добыт Н.И.Селиным (ИБМ ДВО АН СССР) в
бухте Витязь залива Петра Великого на глубине 20 м. Время, которое было необходимо
для наращивания раковины до 112 мм, точно не известно, так как наружный слой обоих
створок в этих пределах оказался разрушенным. Судя по темпам роста мидий из той же
друзы, длины 112 мм моллюск достиг за 20 лет. После этого он прожил еще 130 лет, о
чем свидетельствуют отчетливые структурные возрастные элементы раковины.
Высокий возраст проявляют эти мидии и в других районах Японского моря: 95 лет
в бухте Лазурной, 108 лет в заливе Восток. Такая продолжительность жизни намного
больше, чем у пресноводного двустворчатого моллюска Margaritifera margaritifera, дол-
гое время считавшегося самым долговечным среди беспозвоночных [37]. Близкая про-
должительность жизни (149 лет) установлена у двустворчатого моллюска Arctica islan-
dica из Северной Атлантики [223], максимальный возраст которого был недавно опре-
делен в 221 год [199].
Почти в три раза меньший, но тем не менее превышающий 50 лет, предельный воз-
раст имеют Callista brevisiphonata, Glycymeris yessoensis, Modiolus modiolus, Peronidia zyo-
noensis, Spisula sachalinensis Японского моря, Cyclocardia crebricostata Охотского моря,
Spisula voji района Командорских островов. Более 30 лет живут Mytilus coruscus, Anada-
ra broughtoni, Mercenaria stimpsoni, Peronidia venulosa, Mya japonica, Nuttalia ezonis Япон-
ского моря. Такая высокая продолжительность жизни не отмечалась у большинства ра-
нее изученных моллюсков из других районов. Характерно, что многие моллюски-долго-
жители имеют явно выраженные изменения морфологии раковины, свойственные позд-
ней стадии роста.
Максимальный возраст Modiolus modiolus Японского моря установлен в 61 год, тогда
как продолжительность жизни моллюсков этого вида у побережья Норвегии и Швеции оп-
ределена всего в 22-29 лет [138]. Лишь отдельные особи из вод Северной Ирландии
[206] доживают до 36 лет. Однако если учесть, что возраст этих моллюсков определял-
ся по наружным кольцам роста — методом, который для старых особей обычно дает за-
ниженные результаты, можно предполагать, что продолжительность жизни Modiolus mo-
diolus и в этих районах приближается к установленной для моллюсков Японского моря.
Следует отметить, что максимальный возраст Муа arenaria в 28 лет [173] установ-
лен по линиям роста внутреннего слоя раковины, тогда как по наружным кольцам рос-
та этого моллюска возраст не превышает 17 лет [179]. Вероятно, этой же причиной —
применением структурных методов определений возраста — объясняется то, что дальне-
восточные моллюски выделяются наибольшей продолжительностью жизни в ряде се-
мейств с большим числом изученных видов: Mytilidae (Crenomytilus grayanus — 150 лет),
Tellinidae (Peronidia zyonoensis - 58 лет), Veneridae (Callista brevisiphonata - 76 лет), Mac-
tridae (Spisula sachalinensis — 55 лет), Myidae (Mya japonica - 42 года).
Сведения, которые находятся в пределах данных по моллюскам других районов, по-
лучены в результате использования однотипных возрастных элементов. Так, у отдель-
ных особей Macoma balthica литорали Пенжинской губы Охотского моря длиной до
27 мм насчитывается до 18 наружных колец роста, а на основании линейной зависи-
мости максимального возраста этого моллюска от широты обитания [87] продолжи-
тельность жизни должна составить 16 лет. Практически одинакова продолжительность
жизни у Clinocardium nuttallii из Охотского моря (14 лет) и из некоторых районов Аляс-
ки (16 лет - [216]). Оценка максимального возраста Mytilus edulisH3 Охотского моря
в 15 лет, проведенная по внешним кольцам роста, соответствует подобной характе-
ристике моллюсков других районов [40, 83, 204]. Более высокий возраст в 20-25 лет
установлен у мидий Гренландии [221], Белого моря [59]. Моллюски этого вида из
Японского моря имеют менее отчетливые наружные кольца, поэтому достоверные опре-
деления продолжительности жизни по ним затруднительны.
Близкую продолжительность жизни зачастую проявляют и разные виды одного ро-
да. Например, максимальный возраст Mercenaria stimpsoni из залива Восток Японского
моря и Mercenaria mercenaria [145] составляет около 40 лет. У Protothaca staminea из вод
Южной Аляски возраст достигает 13 лет [188], а у Protothaca jedoensis и Protothaca eug-
lipta из Японского моря он немного выше 14 лет. Для Siliqua patula из разных районов
Аляски предельный возраст указан в 19-25 лет [235], а для Siliqua alta района Коман-
дорских островов он определен в 24 года. Близкий возраст (около 9 лет) имеют Nucula-
na minuta из вод Шотландии [85] и N. pernula из Охотского моря [69].
Отсутствие сведений по большинству морских моллюсков пока не позволяет сде-
лать обоснованные выводы об особенностях старения у представителей разных таксоно-
мических групп. Можно лишь отметить в целом малую продолжительность жизни у Рес-
tinidae. Представители этого семейства редко достигают 15-летнего возраста [19, 109,
140, 174]. Выделяется также низкий уровень предельного возраста у дальневосточных
Clinocardiidae (11—14 лет), тогда как среди представителей этого семейства из северных
морей известны долгожители. Среди Ciliatocardium ciliatum из Баренцева моря встреча-
ются 20-летние особи [4], а из Белого моря - в возрасте до 33 лет [40]. В районе Грен-
ландии Serripes groenlandicus живет до 26 лет [191], в районе Шпицбергена — до 33 лет
[40], тогда как в Японском море особи старше 14 лет не встречены.
Приведенные данные показывают, что почти половина изученных двустворчатых
моллюсков из дальневосточных морей СССР имеет максимальный возраст свыше
20 лет, а многие из них живут более 50 лет. Но такую высокую продолжительность жиз-
ни вряд ли можно рассматривать как явление, специфичное для моллюсков только это-
го района. Оно скорее является результатом применения структурных методов опреде-
ления возраста, обладающих более высокой точностью. Можно также полагать, что в ре-
зультате дальнейших исследований предельный возраст моллюсков, данные о которых
основаны пока на ограниченном материале, окажется выше.
Сочетание высокой продолжительности жизни с наличием отчетливых возрастных
элементов раковины позволяет изучать у морских двустворчатых моллюсков многие
возрастные аспекты их биологии. В частности, у мидий Crenomytilus grayanus оказалось
возможным подобрать особей с близкой массой, но с возрастом, различающимся почти
в 2 раза. Это позволило использовать таких животных в изучении возрастных особен-
ностей энергетического обмена моллюсков [29]. Существенные различия размеров го-
довых слоев на зрелой и поздней стадиях роста у моллюсков-долгожителей использова-
ны для оценки влияния скорости роста на накопление элементов-примесей в их ракови-
нах и для выявления ранних диагенетических изменений химического состава биоген-
ных карбонатов [26].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что у морских двустворчатых моллюсков в перио-
дических изменениях морфологии, структуры и геохимических особенностей раковин
достаточно надежно отражается возраст животных. Однако ни один из современных ме-
тодов определений возраста не является универсальным, в равной мере применимым к
моллюскам, которые различаются стадиями онтогенеза, структурными особенностями
раковины, широтным или вертикальным распределением.
Основной причиной формирования возрастных элементов раковины у изученных
моллюсков литорали и верхней сублиторали являются периодические изменения усло-
вий среды. При этом проявляются два относительно независимых механизма образова-
ния ежегодных элементов створок. Один из них связан с изменениями скорости роста
моллюска и ответствен за образование наружных колец роста, линий и зон роста на лига-
менте, в наружном и внутреннем слоях раковины. Другой свкзан с колебаниями темпе-
ратуры среды и вызывает появление периодических утолщений наружного слоя, сезон-
ные изменения в распределении микроэлементов и стабильных изотопов кислорода.
Наиболее перспективны для определений возраста структурные периодические образо-
вания. В отличие от скульптурных элементов они отчетливы у самых старых особей, хо-
тя встречаются у меньшего числа видов и приурочены к слоям с определенными струк-
турами раковины.
Для определений периодичности формирования скульптурных и структурных воз-
растных элементов раковин применены новые подходы, в том числе изотопно-кислород-
ная термометрия и синхронизация кривых скорости роста. Послойные определения тем-
ператур роста моллюсков по соотношениям стабильных изотопов кислорода позволяют
с высокой точностью определять границы годовых приростов и сезон образования ха-
рактерных участков створок, но лишь у достаточно крупных моллюсков. Предложен-
ный метод синхронизации кривых скорости роста применим к более широкому кругу
объектов. Он дает возможность изучать закономерности формирования возрастных
элементов, расстояние между которыми составляет доли миллиметра, не только у мол-
люсков, но и у других животных, имеющих скелетные образования.
Применение структурных методов определения индивидуального возраста, ана-
лиз возрастной и экологической изменчивости годовых приростов позволили устано-
вить ряд закономерностей роста морских моллюсков, в том числе выявить многолет-
ние ритмы роста и обосновать выделение у двустворчатых моллюсков поздней стадии
роста. Изменения темпов роста с периодами от 2—3 до 50-70 лет связаны с межгодо-
выми колебаниями основных характеристик водных масс. Они служат причиной ус-
тановленных вариаций коэффициентов в уравнениях роста для моллюсков поколе-
ний разных лет, при изменении длины ряда замеров годовых слоев. Многолетние рит-
мы роста служат также основой различий между индивидуальными и групповыми по-
казателями роста. С учетом многолетних ритмов становится очевидной необходимость
применения в. исследованиях роста моллюсков системно-структурного подхода с раз-
дельной оценкой возрастного тренда и периодической составляющей в изменчивости
слоев роста.
Выделение у морских двустворчатых моллюсков поздней стадии роста обосновано
характерными изменениями морфологии створок с подворотами их краев, скачкооб-
разными увеличениями относительной выпуклости раковин, изменениями ряда масс-
размерных соотношений. Переход к поздней стадии роста происходит в определенном
диапазоне критических размеров и возраста моллюсков при резких замедлениях темпов
роста, которые связаны с многолетними ритмами роста и служат причиной установлен-
ной хронологической дискретности перехода к поздней стадии роста и его синхрон-
ности. Возрастные изгибы наружной поверхности раковины нарушают монотонность
функции, которая описывает изменения размеров раковины в зависимости от возраста,
99
поэтому для характеристики линейного роста на поздней стадии требуется введение в
соответствующие уравнения новых коэффициентов либо применение иных функции.
Исследования внутреннего строения раковин моллюсков показали, что продолжи-
тельность жизни многих видов значительно выше, чем это было известно на основании
иных методов определений возраста. Для ряда морских двустворчатых моллюсков мак-
симальный возраст более 20 лет является обычным. Новые данные использованы в раз-
работке вероятностной оценки продолжительности жизни в популяциях животных.
Таким образом, проведенные исследования показали возможность и необходимость
широкого внедрения методов склерохронология в практику зоологических, гидробио-
логических, физиологических и биогеохимических исследований. Новые подходы к
определениям возраста и закономерностей индивидуального роста моллюсков по струк-
турным особенностям их раковин могут быть применены в изучении ряда возрастных
аспектов биологии моллюсков, а также в решении проблем многих других научных на-
правлений при использовании моллюсков в качестве экспериментальных объектов.
Следует отметить, что в склерохронология морских двустворчатых моллюсков ос-
таются нерешенными многие вопросы. Отсутствуют достоверные методы оценки воз-
раста у моллюсков младших возрастных групп со слабыми скульптурными или струк-
турными элементами створок, не изучены периодические образования в раковинах глу-
боководных моллюсков, мало сведений о широтной, вертикальной и индивидуальной
изменчивости возрастных элементов раковин, остаются неизвестными механизмы био-
генной кальцификации в связи с сезонными изменениями условий среды. Поэтому
для дальнейшего развития склерохронология необходимо более широкое изучение мор-
фологии, структуры и закономерностей формирования периодических элементов рако-
вины у моллюсков различных систематических групп из разных районов, а также у
других морских беспозвоночных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1 .Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. - Л.: Наука,
1981. - 248 с.
2 .Алимов А.Ф., Голиков АЛ. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом
у моллюсков // Зоол. журн. - 1974. - 53, вып. 4. - С. 517-530.
3 .Алякринская ИЛ Растворение гипостракума раковины у некоторых моллюсков // Дыхательные
белки некоторых групп современных животных. - М.: Наука, 1979. - С. 155-159.
4 . Антипова Т.В. Распределение, экология, рост и продукция двустворчатых моллюсков Баренцева
и Карского морей: Автореф. дне.... канд. биол. наук. - М., 1979. - 18 с.
З .Базикалова А.Я. Возраст и темп роста Pecten yessoensis // Изв. АН СССР. Отд. мат. и естеств.
наук. - 1934. - № 2/3. - С. 389-394.
6 .Барское И.С. Микроструктура слоев скелета белемнитов и их со постав ление со слоями наружной
раковины других моллюсков // Палеонтол. журн. - 1972. - № 4. - С. 52-60.
7 .Барыбина ИЛ, Санина Л.В. Исследование зависимости между размерно-весовыми характеристи-
ками моллюсков методами корреляционно-регрессионного анализа // Гидробиол. журн. -1975.-
11,№6.-С. 34-40.
З.Битвинскас Г.Г. Дендро-климатические исследования. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. -172 с.
9.БоуэнР. Палеотемпературный анализ. - Л.: Недра, 1969. - 207 с.
МУВигман ЕЛ. Выживаемость моллюсков в друзах дальневосточной мидии Грайана Crenomytilus
grayanus (Cyrtodontida, Mytilidae)// Зоол. журн. - 1979. - 58, вып. 3. - С. 306-313.
И.Вигман ЕЛ. О темпах роста Crenomytilus gray anus (Cyrtodontida, Mytilidae) в бухте Восток (залив
Петра Великого) // Зоол. журн. -1979. - 58, вып. 4. - С. 605-607.
12.Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем, биол. -
1966. - 61, вып. 2. - С. 254-293.
13.Винберг Г.Г. Взаимосвязь роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Коли-
чественные аспекты роста организмов. - М.: Наука, 1975. - С. 7-25.
14 .Гедеонов АЛ Изменения температуры воздуха на Северном полушарии за 90 лет. - Л.: Гидро-
метеоиздат, 1973. -146 с.
15 . Гоголев А.Ю. Определение возраста и темпов роста модиолусов Modiolus difficilis (Kuroda et Habe)
по окраске внутренних слоев раковины // Докл. АН СССР. - 1981. - 258, № 1. - С. 250-253.
16 .Гоголев А.Ю. Агрегированностъ и темп роста Mytilus coruscus (Bivalvia, Mytilidae) в заливе Восток
Японского моря // Там же. - 1983. - 271, № 4. - С. 1012-1015.
П.Голиков АЛ. Метод определения продукционных свойств популяций путем анализа их числен-
ности и размерной структуры // Там же. - 1970. - 193, № 3. - С. 730-733.
18 .Гордеева К.Т. К методике определения возраста мидии Граяна // Изв. Тихоокеан.НИИ рыб. хоз-
ва и океанографии. - 1957. - 45. - С. 208-210.
19 .Денисенко С.Г. Некоторые особенности экологии и роста гребешка Chlamys islandica (Miiller) в
Баренцевом море // Моллюски. Основные результаты их изучения. - Л.: Наука, 1979. - С. 82-83.
2О .Жирмунский А.В., Задорожный И.К., НайдинДЛ. и др. Определение температур роста некоторых
современных и ископаемых моллюсков по отношению 0й/О16 в их скелетных образованиях //
Геохимия. - 1967. - №5. - С. 543-552.
21 .Жирмунский А.В., Кузьмин ВЛ. Критические уровни в процессах развития биологических сис-
тем. - М.: Наука, 1982. - 179 с.
22 .3аика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. - Киев: Наук, думка, 1972. - 148 с.
23 .Зайко ВЛ, Романенко И.М. Микрозондовый анализ раковин моллюсков, обитающих в условиях
разной солености // Биология моря. - 1981. - № 5. - С. 74-75.
24 .Золотарев ВЛ. Определение возраста и темпов роста мидий Грайана Crenomytilus grayanus (Dun-
kcr) по структуре раковин// Докл. АН СССР. - 1974. - 216, № 5. - С. 1195-1197.
25 . Золотарев ВЛ. Магний и стронций в кальците раковин некоторых современных двустворчатых
моллюсков // Геохимия. - 1974. - № 3. - С. 463-471.
26 .Золотарев ВЛ. Ранние диагенетические изменения химического состава раковин морских мол-
люсков // Литология и полезные ископаемые. - 1976. - № 3. - С. 20-29.
27 . Золотарев ВЛ., Жирмунский А.В., Краснов Е.В. и др. Изотопный состав кислорода и температу-
ры роста раковин современных и ископаемых двустворчатых моллюсков // Журн. общ биоло-
гии. - 1974. - 35, № 5. - С. 792-797.
23 .3олотарев ВЛ., Игнатьев А.В. Сезонные изменения толщины основных слоев и температуры рос-
та раковин морских моллюсков // Биология моря. - 1977. - № 5. - С. 40-47.
29 .Золртарев ВЛ., Рябушко ВЛ. Возрастные изменения энергетического обмена у мидий Crenomyti-
lus grayanus // Журн. общ биологии. - 1977. - 38, № 6. - С. 923-928.
30 . Зологарев ВЛ., Селин Н.И. Использование возрастных меток раковины для изучения роста ми-
дии Грайана // Биология моря. - 1979. - № 1. - С. 77-79.
31 Лгнатьев А.В., Краснов Е.В., Шейгус В.Е. Исследование температурных условий роста гребешков
101
по изотопному составу кислорода их раковин // Там же. - 1976. - № 5- - С. 62-68.
32 .Кафанов А.И. Об интерпретации логарифмической спирали в связи с анализом изменчивости и
роста двустворчатых моллюсков // Зоол. журн. - 1975. - 54. вып. 10. - С. 1457-1467.
ЗЗ .Кафанов А.И. Температурная изменчивость линейного роста и продолжительность жизни у шести
видов подсемейства Clinocardiinae Kafanov, 1975 (Mollusca, Cardiidae) // Там же. - 1978. - 57,
вып. 10. - С. 1480-1488.
34 .Кияшко С,И. Биологическое фракционирование стабильных изотопов кислорода и углерода в
раковинах морских двустворчатых моллюсков // Докл. АН СССР. - 1982. — 264, № 3. — С. 712—
714.
35 .Клевезаль Г.А., Груе X, Мина М.В. Способ оценки пригодности регистрирующих структур для
подсчета слоев при определении возраста животных // Зоол. журн. - 1981. - 60, вып. 12. -
С. 1869-1877.
Зб .Колесников Ч.М. Палеобиохимические и микроструктурные исследования в палеолимнологии. -
Л.: Наука, 1974. - 171 с.
31 .Комфорт А. Биология старения. - М.: Мир, 1967. - 397 с.
ЗЗ.Кракатица Т.Ф. Биология черноморской устрицы Ostrea edule L. в связи с вопросами ее воспро-
изводства. - Кие®: Наук, думка, 1976. - 80 с.
39 .Краснов Е.В., Позднякова Л.А. Кальций-магниевый метод в морской биологии. - М.: Наука,
1982.-107 с.
40 .Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. - М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1960. - 322 с.
41 . Кузьмин В.И.» Ленская Г.С. Модель устойчивого роста биологических систем // Журн. общ. био-
логии. - 1974. - 35, № 5. - С. 778-791.
42 .Я>и М.С., Новиков Ю.В Павлычев В.П. Влияние океанологических условий на формирование
продуктивных зон и численности эпипелагических рыб в системе К уро сив о // Биология моря. -
1978. - № 2. - С. 32-39.
43 .Курченко Т.С., Буртная И.Л. Математическая модель роста моллюска при воздействии токси-
канта и колебаниях температуры // Гидробиол. журн. - 1979. - 15, № 6. - С. 95-100.
44 .Кутищев А. А. Естественное размножение друз Crenomytilus grayanus (Dunker) // Докл. АН СССР.-
1977. - 237, № 2. - С. 490-492.
45 .Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Кривизна фронтального сечения створки как систематиче-
ский признак у двустворчатых моллюсков // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1971. -
№5. - С. 7-Ю.
46 .Мазепа В.С. Метод расчета индексов годичного прироста обобщенного дендроклиматологическо-
го ряда // Экология. - 1982. - № 3. - С. 21-27.
41 .Марковская Е.Б. К биологии мидии зал. Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и
океанографии. - 1952. - 37. - С. 163-173.
4% .Матвеева Т.А., Максимович Н.В. Особенности экологии и распределение Hiatella arctica (Mollus-
ca, Bivalvia, Heterodonta) в Белом море // Зоол. журн. - 1977. - 54, вып. 2. - С. 199-204.
49 .Мерклин Р.Л., Невесская Л.А. Определитель родов двустворчатых моллюсков неогена СССР
(на перфокартах). - М.: Наука, 1974. - 39 с.
50 .Милославская Н.М. Моллюски семейства Thyasiridae (Bivalvia, Lucinoidae) арктических морей
СССР // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. - Л.: Наука,
1977. - С. 391-417.
51 .Мина М.В.» Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291 с.
52 .Найдин Д.П., Садыхова И.А., Тейс Р.В. Зависимость изотопного состава кислорода кальцита ра-
ковин мидии Грайана (залив Петра Великого, Японское море) от температуры среды обитания //
Океанология. - 1973. - №4. - С. 605 -610.
53 .Понуровский С.К., Силина А.В. Определение возраста и темпа линейного роста гребешка Свиф-
та II Биология моря. - 1983. - № 1. - С. 20-24.
54 .Попов А.М. К методике изучения структуры скелетов морских раковинных беспозвоночных и
известковых водорослей // Там же. - 1978. - № 4. - С. 87-89.
55 .Попов С.В. Микроструктура раковины и систематика кардиид. - М. : Наука, 1977. - 124 с.
56 .Потайчук С.И. Некоторые результаты статистического анализа долгопериодной изменчивости
температуры воды в Северной Атлантике // Труды ВНИРО. - 1972. - 75. - С. 125-134.
51 .Разин А.И. Морские промысловые моллюски Южного Приморья. - М.; Хабаровск: ОГИЗ-Даль-
гиз, 1934. - 110 с.
58 .Рудаков В.Е. Метод изучения влияния колебаний климата на толщину годичных колец деревьев //
Докл. АН АрмССР. - 1951. - 13, № 3. - С. 75-79.
59 .Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря (Mytihus edulis, Муа arena-
ria, Balanus balanoides) // Tp. Ин-та океанологии АН СССР. - 1953. - 7. - С. 198-258.
60 .Савилов А.И. Сравнение роста мидий (Mytilus edulis) Белого и Охотского морей // Там же. -
1954.- 11. - с. 246-257.
61 . Садыхова ИЛ. К определению возраста дальневосточной мидии Crenomytilus gray anus Dunker //
Основы биологической продуктивности океана и ее использование. - М.: Наука, 1971. - С. 246-
263.
62 .Садыхова И.А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. - М., 1972. - 39 с.
63 .Свешников В.А., Кутищев А.А. Структура друз дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus
(Dunker) // Докл. АН СССР. - 1976. - 229, № 3. - С. 773-776.
64 .Селин Н.И. Размерно-возрастная структура поселений мидий Грэя на разных грунтах в заливе
Посьета Японского моря // Биология моря. - 1980. - № 1. - С. 56-62.
102
65 .Селин Н.И. Рост мидии Грэя на искусственных субстратах в заливе Посьета Японского моря //
Там же. - 1980. - № 3. - С. 97-99.
66 .Силина А.В. Математическая модель линейного роста раковины приморского гребешка // Экспе-
риментальная экология морских беспозвоночных. - Владивосток, 1976. - С. 161-164.
67 .Силина А.В. Определение возраста и темпов роста приморского гребешка по скульптуре поверх-
ности его раковины // Биология моря. - 1978. - № 5. - С. 29-39.
68 . Силина А.В., Краснов E.B.t Явное С.В. Периодичность роста некоторых видов двустворчатых мол-
люсков дальневосточных морей // Там же. - 1976. - № 4. - С. 32-37.
69 .Скалкин В. А., Табунков ВЛ Биология, распределение и запасы Nuculana pernula (Taxodonta,
Nuculanidae) у юго-восточного Сахалина // Зоол. журн. - 1969. - 48, вып. 8. - С. 1147-1155.
Ю.Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. - Л.:
Наука, 1981. - 480 с.
11 .Су ханов В.В. Рост пойкилотермных организмов под влиянием температурных и пищевых усло-
вий среды // Биология моря. - 1979. - № 4. - С. 6-13.
12 .Су ханов В.В, О связи между кормовыми условиями и изменчивостью весового роста животных//
Вопр. ихтиологии. - 1981. - 21, вып. 2. - С. 279-283.
13 .Табунков ВЛ. Рост, продукционные свойства и развитие популяции Nuculana pernula (Taxodon-
ta, Nuculanidae) у юго-восточного Сахалина // Зоол. журн. - 1974. - 53, вып. 11. - С. 1616-1622.
74 . Гейс Р.В., Найдин Д.П. Палеотермометрия и изотопный состав кислорода органогенных карбона-
тов. - М.: Наука, 1973. - 255 с.
75 . Тейс Р.В., Найдин Д.П., Задорожный И.К., Столярова С.С. О стандарте для определения палеотем-
ператур по изотопному составу кислорода органогенного кальцита // Геохимия. - 1964. - № 2. -
С. 102-109.
16 .Тибилова Т.Х., Брегман Ю.Э. Рост двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis в бухте Трои-
цы (залив Посьета, Японское море) // Экология. - 1975. - № 2. - С. 65-72.
77. Уемов А.И. Системный подход и общая теория систем. - М.: Мысль, 1978. - 272 с.
78. Урбах В.Ю. Биометрические методы. - М.: Наука, 1964. - 415 с.
79. Чельцова Н.А. Значение микроструктуры раковин меловых устриц для их систематики. - М.:
Наука, 1969. - 87 с.
80. Чернышев В.Б. Рецензия на книг;/ Хорста Геральда Млетцко и Ингрид Млетцко "Бйоритмика
(Введение в основы хронобиологии) ” // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1980. - № 1. - С. 157-159.
81. Лемов С.В., Игнатьев А.В. Строение раковин и температуры роста моллюсков семейства Mactri-
dae // Биология моря. - 1979. - № 5. - С. 44—48.
82. A lien J.A. A comparative study of the British species of Nucula and Nuculana // J. Mar. Biol. Assoc.
U.K. - 1954. - 33, N 2. - P. 457-472.
S3. Andrews J.T. Recent and fossil growth rates of marine bivalves, Canadian Arctic, and Late-Quaternary
Arctic marine environments // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., PalaeoecoL - 1972. - 11, N 3. - P. 157-
176.
34. Ansell A.D., Lagardere F. Observations on the biology of Donax trunculus and D. vittatus at He d’Oleron
(French Atlantic Coast) // Mar. Biol. - 1980. - 57, N 4. - P. 287-300.
85. Ansell A.D., Parulekar A.H., Allen J.A. On the rate of growth of Nuculana minuta (Muller) (Bivalvia; Nu-
culanidae,) H J. Molluscan Stud. - 1978. - 44, N 1. - P. 71-82.
86 .Antoine L., Arzel P., Laurec A., Morize E. La croissance de la coquille saint-jacques (Pecten maximus
(L.)) dans les divers gisements Francais // Rapp, et P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. - 1979. - 175. -
P. 85-90:
87 .Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica at the southern limit of its
geographical distribution, the Gironde Estuary (SW France) //Mar. Biol. - 1980. - 59, N 2. - P. 105-117.
S3. Baird R.H. Notes on an escallop (Pecten maximus) population in Hcflyhead harbour 11 J. Mar. Biol. Assoc.
U.K. - 1966. - 46. - P. 33-47.
89. Barker RJf. Microtextural variations in pelecypod shells // Malacologia. - 1964. - 2, N 1. - P. 69-86.
90. 2fayne B.L., Worrall C.M. Growth and production of mussels Mytilus edulis from two populations // Mar.
Ecol. Prog. Ser. - 1980. - 3. - P. 317-328.
91. /tary W.B.N., Barker R.M. Fossil bivalve shell indicate longer month and year in Cretaceous than pre-
sen* I/ Nature. - 1968. - 217, N 5132. - P. 938-939.
92. Beukema J.J., Bruin W. Seasonal changes in weight and chemical composition of the soft parts of the
tellinid bivalve Macoma baltica in the Dutch Wadden Sea // Neth. J. Sea Res. - 1977. - 11, N 1. -
P. 42-55.
93 .Bevelander G. Effect of tetracycline in crystal growth // Nature. — 1963. - 198, N 4885. — P. 1103.
94. Blackwell J.F., Gainey L.F., Jr., Greenberg M.J. Shell ultrastructure in two subspecies of the ribbed
mussel, Geukensia demissa (Dillwyn, 1817) // Biol. Bull. - 1977. - 152, N 1. - P. 1-11.
95 .Bonham K. Growth rate of giant clam Tridacna gigas at Bikini Atoll as revealed by radioautography 11
Science. - 1965. - 149, N 3681. - P. 300-302.
96. Broom M.J., Mason J, Growth and spawning in the pectinid Chlamys opercularis in relation to tempe-
rature and phytoplankton concentration // Mar. Biol. - 1978. - 47, N 3. - P. 277-285.
97. Brousseau D.J. Analysis of growth rate in Mya arenaria using the Von Bertalanffy equation // Ibid. -
1979. - 51,N3. — P. 221-227.
93. Buddemeier R.W., Maragos J.E., Knutson D.W. Radiographic studies of reef coral exoskeletons: rates
and patterns of coral growth // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. - 1974. - 14, N 2. - P. 179-200.
99. Butler A.J., Brewster F.J. Size distributions and growth of the fun-shell Pinna bicolor Gmelin.(Mol-
lusca: Eulamellibranchia) in South Australia // Austral. J. Mar. and Freshwater Res. - 1979. - 30,.
Nl.-P. 25-39.
103
100. Bjggild O.B. The shell structure of the Mollusks // Mem. Acad. Roy. Sci. Letters Danemark, Sec. Sci.
Ser. 9. - 1930. - 2. - P. 233-326.
101. Calaprice J.R., McSheffrey H.M., Lari LA. Radioisotope Л-ray fluorescence spectrometry in aquatic
biology: A review // J. Fish. Res. Board. Can. - 1971. - 28. - P. 1583—1594.
102. Carter J.G. Environmental and biological controls of Bivalve shell mineralogy and microstructure.
Guide to Bivalve shell microstructure // Skeletal growth of aquatic organisms. - New York: Plenum
Publishing Corp., 1980. -P. 69-113,645-673.
103. Cassie R.M. The analysis of polymodal frequency distributions by the probability paper method //
N. Z. Sci. Rev. - 1950. - 8. - P. 89-91.
104. Clark G.R. Mollusk shell daily growth lines // Science. - 1968. - 161, N 3843. - P. 800-802.*
105. Clark G.R. Growth lines in invertebrate skeletons // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. - 1974. - 2. -
P. 77-99.
106. Cloern J.E., Nichols F.H. A von Bertalanffy growth model with a seasonally varying coefficient //
J. Fish. Res. Board Can. - 1978. - 35, N 11. -P. 1479-1482.
107. Cock A.G. Genetical aspects of metrical growth and form in animals // Q. Rev. Biol. - 1966. - 41,
N 2.-P. 131-190.
108. Coe W.R., Fitch J.E. Population studies, local growth rate, and'reproduction of the Pismo Clam //
J. Mar. Res. - 1950. - 9, N 3. - P. 188-210.
109. Conan G., Shafee M.S. Growth and biannual recruitment of the black scallop Chlamys varia (L.) in
Lanveoc Area, Bay of Brest // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. - 1978. - 35. - P, 59-72.
110. Coutts P.J.F. Growth characteristics of the bivalve Chione stutchburyi // N.ZJ. Mar. and Freshwater
Res. - 1974. - 8, N 2. - P. 333-339.
111. Crens/taw MA. Mechanisms of normal biological mineralization of calcium carbonates // Biological
mineralization. - Berlin: Springer-Verlag, 1982. - P. 243-257.
112. Crenshaw MA., Neff J.M. Decalcification at the mantle - “shell interface in molluscs // Amer. Zool.-
1969.-9,N3.-P. 881-885.
113. Dame R.F. Comparison of various allometric relationships in intertidal and sub tidal Americam oys-
ters // Fish. BuU. - 1972. - 70, N 4. - P. 1121-1126.
114. Davenport C.B. Growth lines in fossil pectens as indicators of past climates // J^aleontol. - 1938. -
12.-P. 514-515.
115. Denis A. Essai sur la microstructure du test de Lamellibranches // Trav. Lab. Paleontol., Univ. Paris,
Fac. Sci., d’Orsay. - 1972. - 89 s.
116. Dodd J.R. EnvironmentaUy controUed variation in the sheU structure of a pelecypod species // J.Pale-
ontol. - 1964. - 38, N 6. - P. 1065-1071.
117. Dodd J.R. Environmental control of strontium and magnesium in Mytilus // Geochim. et cosmochim.
acta. - 1965. - 29, N 5. - P. 385-398.
118. Dodge R.E., Aller R.C., Thomson J. Coral growth related to resuspension of bottom sediments // Natu-
re. _ 1974. _ 247. - P. 574-577.
119. Dodge R.E., Thomson J. The natural radiochemical and growth records in contemporary her-
matypic corals from the Atlantic and Caribbean // Earth and Planet. Sci. Lett. - 1974. - 23. -
P. 313-322.
120. Dodge R.E., Vaisnys J.R. Hermatypic coral growth banding as environmental recorder // Nature. -
1975. - 258, N 5537. - P. 706-708.
121. * Duplessy J.C., Lalou C., Vinot A.C. Differential isotopic fractionation in benthic foraminifera and pa-
leotemperature reassessed // Science. - 1970. - 168, N 3928. - P. 250-251.
122. Epstein S., Buchsbaum R., Lowenstam HA., Urey H.C. Revised carbonate-water isotopic temperatu-
re scale // Geol. Soc. Amer. BuU. - 1953. - 64. - P. 1315-1325.
123. Epstein S., Lowenstam HA. Temperature-sheU-growth relations of recent and interglacial Pleistocene
shoal water biota from Bermuda // J.Geol. - 1953. - 61, N 5. - P. 424-438.
124. Evans J.W. Tidal growth increments in the cockle Clinocardium nuttalli // Science. - 1972. - 176,
N 4033.-P. 416-417.
125. Evans S„ Tallmark B. Distribution and size frequency of bivalve moUuscs on a shallow, sandy bottom in
Gullmar Fjord (Sweden) // Zoon. - 1976. - 4, N 1. - P. 47-52.
126. Farrow G.E. Periodicity structures in the bivalve shell: Experiments to establish growth controls in Ce-
rastoderma edule from the Thames estuary // Paleontology. - 1971. - 14, N 4. - P. 571-588.
127. Farrow G.E. Periodicity structures in the bivalve sheU: Analysis of stunting in Cerastoderma edule from
the Burry Inlet (South Wales) // Ibid. - 1972. - 15, N 1. - P. 61-72.
128. Fukuoka I. The variation of the polar front in the sea adjacent to Japan // Oceanogr. Mag. - 1955.’-
6,N4.-P. 181-195.
129. Gallucci V.F., Hylleberg J. A quantification of some aspects of growth in the bottom-feeding bivalve
Macoma nasuta // Veliger. - 1976. - 19, N 1. - P. 59-67.
130. Gibson FA. Escallops (Pecten maximus L.) in Irish waters // Sci. Proc. Roy Dublin Soc. - 1956. -
27. -P. 253-270.
131. Gordon J„ Carriker M.R. Growth lines in a bivalve moUusk: Subdaily patterns and dissolution of the
sheU // Science. - 1978. - 202, N 4367. - P. 519-521.
132. Green R.H. Growth and mortality in a arctic intertidal population of Macoma balthica (Pelecypoda,
Tellinidae) // J. Fish. Res. Board Can. - 1973. - 30, N 9. - P. 1345-1348.
133. Greenfield E.M., Wilson D.C., Crenshaw MA. Ionotropic nucleation of calcium carbonate by moUus-
can matrix // Amer. Zool. - 1984. - 24, N 4. - P. 925-932.
134. Gregoire C. Structure of the moUuscan sheU // Chemical Zoology. - 7 : MoUusca. - New York; Lon-
don: Acad, press, 1972. - P. 45-102.
104
135. Gruffyd L.D. An estimate of natural mortality in an unfished population of the scallop Pecten maximus
(L.) II J. Cons. int. explor. met. - 1974. - 32, N 2. - P. 209-210.
136. Hallam A., Price N.B. Environmental and biochemical control of strontium in shells of Cardium edu-
le // Geochim. et cosmochim. acta. - 1968. - 32, N 3. - P. 319-328.
137. Hancock DA. Graphical estimation of growth parameters Ц J. Cons. Perm. int. explor. mer. - 1965. -
29.-P. 340-351.
138. Haranghy L. Investigations on the life-span limitation of mussels as example of teleometric growing ani-
mals // Acta biol. Acad. sd. hung. - 1971. - 22. - P. 3-7.
139. Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distributi-
ons // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1949. - 28. - P. 141-153.
140. Haynes E.B., Hitz C.R. Age and growth of the giant Pacific sea scallop, Patinopecten caurinus, from
the Strait of Georgia and outer Washington coast // J. Fish. Res. Board Can. - 1971. - 28, N 9. -
P. 1335-1341.
141. Hewitt RA., Dale J.E. Growth increments of modern Mya truncata L. from the Canadian Arctic,
Greenland and Scotland // Geological Surv. Can. - Paper 84-IB. - 1984. - P. 179-186.
142. Hibbert C.J. Growth and survivorship in a tidal-flat population of the bivalve Mercenaria mercenaria
from Southampton Water Ц Mar. Biol. - 1977. - 44, N 1. - P. 71-76.
143. Hidi H., Hanks J.E. Vital staining of bivalve mollusk shells with alizarin sodium monosulfonite // Proc.
Nat. Shellfish. Assoc. - 1968. - 58. - P. 37-41.
144. Holme NA. Shell form in Venerupis rhomboides // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1961. - 41, N 3. -
P. 705-722.
145. Hopkins HJS. Age differences and the respiration in muscle tissues of mollusks // J. Exp. Zool. - 1930.-
56, N 2. - P. 209-239.
146. Horibe S., Oba T. Temperature scales of aragonite - water and calcite - water systems // Fossils. -
1972. - N 23/24. - P. 69-79.
147. House M.R., Farrow G.E. Daily growth banding in the shell of the cockle Cardium edule // Nature. -
1968. - 219, N 5161. - P. 1384-1386.
148. Hudson J.D. The microstructure and mineralogy of the shell of a Jurassic Mytilid (Bivalvia) // Paleon-
tology. - 1968. - 11, N 2. - P 163-182.
149. Hussain M.S., Sahubar M. Mass mortality of Solen truncatus (Bivalvia: Solenidae) in Tuticorin Bay,
South India // Curr. Sci. - 1979. - 48, N 24. - P. 1089-1090.
150. Johannessen O.H. Population structure and individual growth of Venerupis pullasta (Montagu) (Lame-
Uibranchia) // Sarsia. - 1973. - 52. - P. 97-116.
151. Jones D.S. Annual drowth increments in shells of Spisula solidissima record marine temperature vari-
ability // Science. - 1981. - 211, N 4478. - P. 165-166.
152. Jones D.S., Thompson I., Ambrose W. Age and growth rate determinations for the Atlantic surf clam
Spisula solidissima (Bivalvia: Mactracea), based on internal growth lines in shell cross-sections // Mar.
Biol. - 1978. - 47, N 1. - P. 63-70.
153. Jones D.S., Williams D.F., Arthur MA. Growth history and ecology of the Atlantic surf clam, Spisula
solidissima (Dilwyn), as related by stable isotopes and annual shell increments // J. Exp. Mar. Biol,
and Ecol. - 1983. - 73, N 3. - P. 225-242.
154. Kato Y., Hamai I. Growth and shell formation of the surf clam, Spisula sachalinensis (Schrenck) //
Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. - 1975. - 25, N 4. - P. 291-303.
155. Kennedy W.J., Taylor J.D., Hall A. Environmental and biological controls on bivalve shell mineralogy //
Biol. Rev. Cembridge Phil. Soc. - 1969. — 44, N 4. - P. 499—530.
156. Kennish M.J., Olsson R.K. Effects of thermal discharges on the microstructural growth of Mercenaria
mercenaria // Environ. Geol. - 1975. - 1. - P. 41-64.
157. Kissling D.L. Population structure characteristics for some paleozoic and modem colonial corals //
Mem. Bur. Rech. G^ol. Minier. - 1977. - 89. - P. 497-506.
153. Knutson D.W., Buddemeier Л. Ж, Smith S. V. Coral chronometers: Seasonal growth bands in reef co-
rals // Science. - 1972. - 177, N 4045. - P. 270-272.
159. Kobayashi I. Internal microstructure of the shell of bivalve molluscs // Amer. Zool. - 1969. - 9, N 3.-
P. 663-672.
160. Kobayashi I. Internal shell microstructure of recent bivalvian molluscs // Sci. Rep. Niigata Univ. Ser E.
Geol. Mineral. - 1971. - N 2. - P. 27-50.
161. Kobayashi I. Internal structure of the outer shell layers of Anadara broughtonii (Schrenck) // Venus. -
1976. - 35, N 2. - P. 63-72.
162. Koike H. Daily growth lines of the clam, Meretrix lusoria // LAntropol. Soc. Nippon. - 1973. - 81,
N 2. - P. 122-138.
163. Koike H. Microstructure and chemical composition of Meretrix lusoria shell // The 3rd Int Symp. on
Mechanism of Biomineralization in the Invertebrates and Plants. Abstrakt. - Kashikojima, 1977. -
P. 8-9.
164. Krantz D.E., Jones D.S.. Williams D.F. Growth rates of the sea scallop, Placopecten magellanicus, de-
termined from the 18 О/16 О record in shell calcite // BioL Bull. - 1984. - 167, N 1. - P. 186-199.
165. Aruger F. Zur Mathematik des tierischen Wachstums. Ш. Testung der Gompertz-Funktkm als Wachs-
tumsformel am Beispiel von Siliqua patula (Bivalvia) und Thynnus thynnus (Pisces) // Helgoland, wiss
Meeresuntersuch. - 1978. - 31, N 4. - S. 499-526.
166. Lammens J.J. Growth and reproduction in a tidal flat population of Macoma balthica (L.) // Neth. J.
Sea Res. - 1967. - 3. - P. 315-382.
167. Larkin PA., Ayyangar K.V. Application of the Parker equation to growth of aquatic organisms //
Science in Alasca: Proc. Eleventh Alascan Sci. Conf. - 1960. - P. 103-124.
105
168. Lerman A. Strontium and magnesium in water and in Crassostrea calcite // Science. - 1965. - 150
N 3697. - P. 745-751.
169. Loesh J.C., Haven D.C. Estimated growth functions and size-age relations of the hard clam, Mercena-
ria mercenaria, in the York river, Virginia // Veliger. - 1973. - 16, N 1. - P. 76-81.
170. Lutz RA. Annual growth patterns in the inner shell layer of Mytilus edulis L. // J. Mar. Biol. Assoc.
U.K. - 1976. - 56, N 3. - P. 723-731.
111. Lutz R.A., Rhoads D.C. Anaerobiosis and a theory of growth line formation // Science. - 1977. -
198, N 4323. - P. 1222-1227.
172. Lutz RJL, Rhoads D.C. Growth patterns within the molluscan shell. An overview // Skeletal Growth
of Aquatic Organisms. - Plenum Publ. Corporation, 1980. - P. 203-254.
173. MacDonald BA., Thomas M.L.H. Age determination of the soft-shell clam Mya arenaria using shell
internal growth lines // Mar. BioL - 1980. - 58, N 2. - P. 105-110.
174. Mason J. The age and growth of the scallop, Pecten maximus (L.) in Manx waters // J. Mar. Biol. Assoc.
UJC. - 1957. - 36. - P. 473-492.
175. Merril A.S., Posgay J A., Nichy F.F. Annual marks on shell and ligament of the sea scallop (Placopec-
ten magellanicus) // U.S. Fish. Wild. Serv. Fish. Bull. - 1966. - 65, N 2. - P. 299-311.
176. Moberly R., Jr. Composition of magnesian calcites of algae and petecypods by electron microprobe ana-
lysis // Sedimentology. - 1968. - 11, N 1/2. - P. 61-82.
111. More teau J.C., Vicente N. Etude de 1’evolution d’une population de Pinna nobibs L. (Mollusque, LameF
libranche) dans les eaux du Parc National de Port Cros (Resume} // Haliotis. - 1980. - 10, N 2. -
P. 102.
\18.Nakahara H. Determination of growth rates of nacreous layer by the administration of tetracicline //
Bull. Natl. Pearl Res. Lab. - 1961. - 6. - P. 607 -614.
179. Newcombe C.L. Validity of concentric rings of Mya arenaria L. for determining age // Nature. - 1936.-
137, N 3457.-P. 191-192.
180. Oberling J.J. Observations on some structural features of the pelecypod shell // Mitt. Naturforsch. Ges.
Bern. - 1964. - 20. - P. 1-64.
181. Ockelmann K.W., Muus K. The biology, ecology and behaviour of the bivalve Mysellabidentata (Mon-
tagu) // Ophelia. - 1978. - 17, N 1. - P. 1-93.
182. Okera W. Observations on some population parameters of exploited stocks of Senilina senilis ( =Arca
senilis) in Sierra Leone // Mar. BioL - 1976. - 38, N 3. - P. 219-229.
183. Omura A., Konishi K., Nakanishi T., Sakanoue M. Heterogeneities of uranium distribution in fossil
and present-day Tridacna shells and their implications to dating // Jap. J. Geol. Geogr. - 1973. - 43,
N 1-4.-P. 1-19.
184. Pannella G. Tidal growth patterns in recent and fossil mollusc bivalve shells: A tool for the reconstruc-
tion of paleotides // Natupvissenschaften. - 1976. - 63, N 12. - P. 539-543.
185. Pannella G.t MacCUntock C. Biological and environmental rhythms reflected in molluscan shell growth//
J. Paleontol. - 1968. -42, suppt N 3. - P. 64-80.
186. Pannella G., MacClintoik С.» Thompson MJV. Paleontological evidence of variations in length of synodic
month since Late Cambrian // Science. - 1968. - 162, N 3855. - P. 792-796.
187. Paul A.J.t Feder HJf. Clam, mussel, and oyster resources of Alaska. - Institute of Marine Science. Re-
port N 76-4,1976. - 41 p.
188. Paul A.J., Paul JM., Feder H.M. Recruitment and growth in the bivalve Protothaca staminea at Alsen
Bay, Prince William Sound, ten years after the 1964 earthquake // Veliger. - 1976. - 18, N 4. —
P. 385-392.
189. Paul A. J., PaulJM., Feder HJf. Growth of the littleneck clam, Protothaca staminea, on Porpoise Island,
Southeast Alaska // Ibid. - 1976. - 19, N 2. - P. 163-166.
190. Persson L.-E. Abundance and growth of Cardium glaucum Bruguidre population in Hand Bight (Sou-
thern Baltic) // Ophelia. - 1976. - 15, N 2. - P. 163-174.
191. Petersen G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disco Bugt area
of West Greenland // Ophelia. - 1978. - 17, N 1. - P. 95-120.
192. Peterson C.H., Duncan P.B., Summerson H.C., Safrit G.W., Jr. A mark-recapture test of annual periodi-
city of internal growth band deposition in shells of hard clams, Mercenaria mercenaria, from a popula-
tion along the Southeastern United States // Fish BulL - 1983. - 81, N 4. - P. 765-779.
193. Popov S. V. Composite prismatic structure in Bivalve shell // Acta paleontol. pol. - 1986. - 31,N 112.-
P. 3-26.
194. Ralph R„ Maxwell J.G.H. Growth of two Antarctic lamellibranchs: Adamussium colbecki and Later-
nula elliptica // Mar. Biol. - 1977. - 42, N 2. - P. 171-175.
195. Rhoads D.C., Pannella G. The use of molluscan shell growth patterns in ecology and paleoecology //
Lethaia. - 1970. - 3, N 2. - P. 143-161.
196. Richardson GA., Crisp D.J., Runham N. W. Tidally deposited growth bands in the shell of the common
cockle Cerastoderma eduie (L.) // Malacologia. - 1979. - 18. - P. 277-290.
197. Richardson GA., Crisp D.J., Runham N. W. An endogenous rhythm in shell deposition in Cerastoderma
eduie // JJdar. BioL Assoc. U.K. - 1980. - 60, N 4, - P. 991-1004.
198. Richardson GA., Crisp D.J., Runham N.W. Factors influencing shell growth in Cerastoderma eduie //
Proc. Roy. Soc. London. - 1980. - B210. - P. 513-531.
199. Ropes J. W. Procedures for preparing acetate peels and evidence validating the annual periodicity of
growth lines formed in the shells of ocean quahogs, Arctica islandica // Mar. Fish. Rev. - 1984. - 46,
N2.-P. 27-35.
200. Runnegar B. Crystallography of the foliated calcite shell layers of bivalve molluscs // Alcheringa. —
1984. - 8, N 3/4. - P. 273-290.
106
201. Salomon C.H., Taylor J.L. Age and growth of large southern quahogs from a Florida estuary // Proc.
Nat. Shellfish. Assoc. - 1969. - 59. - P. 46-51.
202. Saiz wed el H. Reproduction, growth, mortality, and variations in abundance and biomass of Tellina fa-
bula (Bivalvia) in the German Bight in 1975/76 // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. - 1979. -
18. -P. 111-202.
203. Sambol M., Finks R.M. Natural selection in a Cretaceous oyster // Paleobiology. - 1977. - 3, N 1. -
P. 1-16.
204. Seed R. Absolute and allometric growth in the mussel, Mytilus edulis L. (Mollusca, Bivalvia) // Proc.
Malacol. Soc. London. — 1973. — 40, N 5. — P. 343—357.
205. Seed R. Shell growth and form in the Bivalvia // Skeletal Growth of Aquatic Organisms. — Plenum Pub-
lishing Corp., 1980. - P. 23-67.
206. Seed R., Brown R.A. The influence of reproductive cycle, growth and mortality on population structu-
re in Modiolus modiolus (L.), Cerastoderma edule (L.) and Mytilus edulis L. // Proceedings of the 9th
European Marine Biological Symp. - 1975. - P. 257-274.
207. Shafee M.S. Studies on the various allometric relationships in the intertidal green mussel, Perna viridis
Linnaeus of Ennore estuary, Madras // Indian. J. Fish. - 1977. - 2з. - P. 1-9.
2^. Shaul W., Goodwin L. Geoduck (Panope generosa: Bivalvia) age as determined by internal growth li-
nes in the shell // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1982. - 39, N 4. - P. 632-636.
2Q9. 'Schifano G. Environmental, biological and mineralogical controls on strontium incorporation into ske-
letal carbonates in some intertidal gastropod species // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. —
1984. - 46, N 4. - P. 302-312.
210. Stasek C.R. Geometrical form and gnomonic growth in the bivalved Mollusca // J. Morphol. - 1963. -
112, N 3. — P^ 215—231.
211. Suzuki S. Reexamination of the composite prismatic structure in bivalve shell // Bull. Fukuoka Univ.
Educ. - 1982. - 32, pt 3. - P. 83-91.
212. Tanaka M., Kikuchi T. Growth curves in Theora lubrica (Gould) (Bivalvia, Semelidae). I. Fitting of se-
veray growth curves // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. - 1980. - 5, N 2. - P. 201-214.
213. Taylor A.C., Venn T.J. Growth of the queen scallop Chlamys opercularis, from the Clyde Sea area //
J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1978. - 58, N 3. - P. 687-700.
214. Taylor C.C. Cod growth and temperature // J. Cons. int. explor. mer. — 1958. — 23. — P. 366-370.
215. Taylor C.C. Temperature and growth - the Pacific razor clam // Ibid. - 1959. - 25. - P. 93-ioi.
216. Taylor C.C. Temperature, growth and mortality — the Pacific cockle // Ibid. - 1960. - 26, N 1. -
P. 117-124.
217. Taylor C.C. Growth equations with metabolic parameters // Ibid. - 1962. - 27, N 3. - P. 270-
286.
218. Taylor J.D., Kennedy V.X, Hall A. The shell structure and mineralogy of the Bivalvia. Introduc-
tion. Nuculacea - Trigonacea // Bull. Brit. Mus. ’’Natur. Hist”. ZooL - 1969. - SuppL N 3. -
P. 1-125.
219. Taylor J.D., Kennedy W.J., Hall A. The shell structure and mineralogy of the Bivalvia. II. Lucinacea -
Clavagellacea. Conclusion // Ibid. — 1973. - 22, N 9. - P. 253-294.
220. Thayer C.W. Morphologic adaptations of benthic invertebrates to soft substrata // J. Mar. Res. - 1975.-
33, N 2. - P. 177-189.
221. Theisen B.F. The growth of Mytilus edulis L. (Bivalvia) from Disco and Thule District, Greenland //
Ophelia. - 1973. - 12, N 1/2. - P. 59-77.
222. Thiele J. Beitr’age zur Kenntnis der Mollusken. II. Uber dje Molluskenschale // Zeitschr. Wiss. Zool. -
1893. - 55.-S. 220-251.
223. Thompson L, Jones D.S., Dreibelbis D. Annual internal growth banding and life history of the ocean
quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Mar. BioL - 1980. - 57, N 1. - P. 25-34.
224. Turekian K.K., Cochran J.K. Growth rate of a vesicomyid clam from the Galapagos spreading center //
Science. - 1981. - 214, N 4523. - P. 909-911.
225. Turekian K.K., Cochran J.K., Kharkar D.P. et al. Slow growth rate of a deep-sea clam determined by
2»Ra chronology // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1975. - 72, N 7. - P. 2829-2832.
226. Turekian K.K., Cochran J.K., Nozaki Y. Growth rate of a clam from the Galapagos Rise hot spring
field using natural radionuclide ratios // Nature. - 1979. - 280, N 5721. - P. 385 -387.
227. Urey H.C., Lowenstam HA., Epstein S., McKinney C.R. Measurement of paleotemperature of upper
cretaceous of England, Denmark and southeastern United States // Bull Geol. Soc. Amer. - 1951. -
62, N 4. - P. 399-416.
228. Ursin E. On the incorporation of temperature in the von Bertalanffy growth equation // Medd. Dan-
marks Fisk. Havunder. - 1963. - 4, N 1. - P. 1-16.
229. Wada K. Crystal growth of molluscan shells // Bull. Nat. Pearl Res. Lab. - 1961. - 7. - P. 703-828.
230. Watabe N. Shell // Biol. Integument. V. 1. - Berlin et al., 1984. - P. 448-485.
231. Watabe H., Wilbur К.N. Influence of the organic matrix on crystal type in molluscs // Nature. - 1960.-
188, N 4747.-P. 344.
232. Weiner S. Organization of organic matrix components in mineralized tissues // Amer. Zool. - 1984. -
24, N 4. -P. 945-951.
233. Weiner S., Traub W. Macromolecules in mollusc shells and their functions in biomineralization // Phil.
Trans. Roy. Soc. London. - 1983. - B304, N 1121. - P. 425-434.
234. Weymouth F, W. The life-history and growth of the Pismo clam (Tivela stultorum Mawe) // Fish. Bull.
Calif. Fish. Game Comm. - 1923. — 7. - P. 1—120.
235. Weymouth F.W., McMillin H.C., Rich W.H. Latitude and relative growth in the razor clam, Siliquapa-
tula // J. Exp. Biol. - 1931. - 8, N 3. - P. 228-249.
107
236. Weymouth F.W., Thompson $.H. The age and growth of the Pacific cockle Cardium corbis, Martyn //
BuU. US Bur. Fish. - 1931. - 46. - P. 633-641.
237. Wheeler A.P., George J.W., Evans GA. Control of calcium carbonate nucleation and crystal growth by
soluble matrix of oyster shell // Science. - 1981. - 212, N 4501. - P. 1397-1398.
238. Wheeler A.P., Sikes C.S. Regulation of carbonate calcification by organic matrix // Amer. Zool. -
1984. - 24, N 4. - P. 933-944.
239. Wilbur KM. Shell formation and regeneration // Physiology of Mollusca. 1. - New York; London:
Acad, press, 1964. - P, 243-282.
240. Wilbur KM. Recent studies of invertebrate mineralization // The mechanisms of mineralization in the
invertebrates and plants. - Univ. South Carolina Press, 1976. - P. 79-108.
241. Wilbur KM., Owen G. Growth // Physiology of Mollusca. 1. - New York and London: Acad. Press,
1964.-P. 211-242.
242. Winter U., Gray J.S. The biology of Mya arenaria (Bivalvia) in the eutrophic inner Oslofjord // Sarsia. -
1985.—.70. — P. 1-9.
243. Wise S.W. Microarchitecture and mode of formation of nacre (mother-of-pearl) in Pelecypods, Gastro-
pods, and Cephalopods // Eclogae GeoL Helv. - 1970. - 63, N 3. - P. 775-797.
Таблица /*
Подписи к таблицам I—XII помещены после табл. XII.
Таблица II
Таблица III
Таблица IV
Таблица V
Таблица VI
Таблица VIF
Таблица Vllt
Таблица IX
4;
Таблица X
Таблица Х[
Таблица XII
Таблица I
Перламутровая структура: 1-3 - Crenomytilus grayanus, Японское море, растровый электронный
микроскоп (7 - начальные округлые кристаллы арагонита на внутренней поверхности раковины,
х 20000; 2 - таблитчатые кристаллы арагонита, внутренний слой раковины, радиальный скол,
х 40000; 3 - агрегаты таблитчатых кристаллов арагонита во внутреннем слое, расположенные под
углом к внутренней поверхности раковины; радиальный скол, х 20000); 4 - Nucula sulcifera, Крым,
олигоцен, столбчатые агрегаты таблитчатых кристаллов арагонита, расположенные перпендикулярно
к внутренней поверхности раковины. Радиальный скол, сканирующий электронный микроскоп,
х 5000.
Листоватая структура: 5, 6 - Swiftopecten swifti, Японское море (5 - параллельные таблитчатые
кристаллы кальцита на внутренней поверхности створки, растровый электронный микроскоп,
х 12000; 6 - параллельно-чешуйчатая структура наружного слоя раковины, радиальный срез, аце-
татная реплика, х 55)
Таблица II
Листоватая структура: 1,2- Patinopecten yessoensis, Японское море. Мозаично-чешуйчатая структу-
ра внутреннего слоя. Ацетатная реплика, х 60 (7 - радиальный срез; 2 - внутренняя поверхность
створки); 3 - Chlamys cosibensis, миоцен Камчатки. Параллельно-чешуйчатая структура внутрен-
него слоя. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 50.
Призматическая структура: 4, 5 - Pin с tad a sp., Тихий океан, о-ва Фиджи. Кальцитовые приз-
мы с хорошо развитыми прослоями межпризматического органического вещества (4 - радиальный
срез, х%20; 5 - внутренняя поверхность створки, х 55) ; б - Astarte borealis, Чукотка, четвертичные
отложения. Геометрический отбор призм во внутреннем слое. Радиальный срез, ацетатная реп-
лика, х 55
Таблица III
Призматические структуры: 1 - Crenomytilus grayanus, Японское море. Фибро-призматическая струк-
тура наружного слоя. Радиальный скол, растровый электронный микроскоп, х 20000; 2 - Lima
zushiensis, Филиппинское море. Фибро-призматическая структура наружного слоя с блоками призм
различной ориентировки. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 175; 3 - Gari depressa, Адриатиче-
ское море. Веерная фибро-призматическая структура наружного слоя. Радиальный скол, сканирую-
щий электронный микроскоп, х 400; 4 - Nemocardium samarangae, Японское море. Составная приз-
матическая структура наружного слоя. Тангенциальный срез, ацетатная реплика, х 125; 5 - Lima
zushiensis, Филиппинское море. Миостракум с призматической структурой между слоями с фибро-
призматической и сложной перекрещенно-пластинчатой структурами. Радиальный срез, ацетатная
реплика, х 175; 6 - Paphia vetula, миоцен Молдавии. Сложная призматическая структура наружного
слоя. Радиальный скол, сканирующий электронный микроскоп, х 1000
Таблица IV
Перекрещенно-пластинчатая структура: 1 - Acanthocardia tuberculata, четвертичные отложения Чер-
ного моря. Пластины первого и второго порядка в наружном слое. Поперечный скол, сканирующий
электронный микроскоп, х 2000; 2 - Tridacna sp., Тихий океан, о-в Нумеа. Ветвящиеся изогнутые
пластины первого порядка в наружном слое. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 55; 3 -
Callista brevisiphonata, Японское море. Пластины второго порядка в среднем слое. Радиальный скол,
растровый электронный микроскоп, х 12000; 4 - Astarte borealis, четвертичные отложения Чукотки.
Тонкие удлиненные пластины первого порядка в среднем слое. Радиальный срез, ацетатная реплика,
х 175; 5, 6 - Glycymeris yessoensis, Японское море. Пластины первого порядка в наружном слое
(5 - радиальный срез; 6 - тангенциальный срез). Ацетатные реплики, х 175
Таблица V
Сложная перекрещенно-пластинчатая структура: 1 - Callista brevisiphonata, Японское море. Пластины
второго порядка во внутреннем слое. Радиальный скол, растровый электронный микроскоп, х 30000;
2 - Lucina pectinate, Карибское море. Пластины второго порядка во внутреннем слое. Радиальный
скол, сканирующий электронный микроскоп, х 2000; 3 - Macoma incongrua, Японское море. Блоки
пластин второго порядка во внутреннем слое. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 175; 4 - Didac-
na piramidata, Каспийское море. Мелкие блоки пластин второго порядка во внутреннем слое. Ради-
альный срез, ацетатная реплика, х 175; 5 - Anodontia edentula, Суэцкий канал. Конусообразные агре-
гаты пластин второго порядка во внутреннем слое. Радиальный скол, сканирующий электронный
микроскоп, х 1200; 6 - Glycymeris yessoensis, Японское море. Колонообразные агрегаты пластин
второго порядка во внутреннем слое. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 70
Таблица VI
Элементарные и суточные слои роста: 1 - Ruditapes philippinarum, Японское море. Линии нарастания
в наружном слое со сложной призматической структурой. Радиальный срез, ацетатная реплика,
х 100; 2, 3 - Fragum unedo, Тихий океан, о-в Нумеа. Слои роста в наружной части раковины с пере-
крещенно-пластинчатой структурой. Радиальные срезы, ацетатные реплики, х 55; 4 - Atactodea
striata, Тихий океан, о-ва Фиджи. Суточные слои роста в наружной части раковины. Впадины на по-
верхности створки разделяют полумесячные слои роста, состоящие из 14-15-суточных. Радиальный
срез, ацетатная реплика, х 55; 5 — Paphia vemicosa, Филиппинское море. Простые (слева) и сложные
(справа) суточные слои роста в наружной части раковины. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 55
Таблица VII
Ежегодные элементы наружного слоя раковины: 1 - Macoma middendorffi, Чукотка, четвертичные
отложения. Ежегодная зона задержки роста в слое с гомогенной структурой. Радиальный срез, аце-
татная реплика, х 55; 2 - Arctica islandica, Баренцево море. Ежегодные зоны задержек роста (свет-
лые) в слое с гомогенной структурой. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 55; 3 - Margaritifera
зр., Курильские о-ва, о-в Кунашир. Тонкие ежегодные линии задержек роста в слое с призматической
структурой. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 175; 4 - Glycymeris yessoensis, Японское море.
Ежегодные линии задержек роста в слое с перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиальный срез,
ацетатная реплика, х 55; 5 - Mytilus edulis, Белое море, Кандалакшский залив. Ежегодные линии
зимних задержек роста в слое с фибро-призматической структурой. Радиальный срез, полированная
поверхность, х 10; 6 - Modiolus difficilis, Японское море. Чередование темных (летних) и светлых
(зимних) приростов в наружном слое раковины с фибро-призматической структурой. Радиальный
срез, полированная поверхность, х 10
Таблица VIII
Ежегодные элементы наружного слоя раковины: 1 - Callista brevisiphonata, Японское море. Ежегод-
ные летние зоны роста (темные) в слое со сложной призматической структурой. Радиальный срез,
полированная поверхность, х 10; 2 - Cyclocardia crebricostata, Охотское море. Ежегодные зоны рос-
та в слое с перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 55; 3 -
Mactra chinensis, Японское море. Ежегодные внедрения внутреннего (более темного) подслоя во
внешний (более светлый) в слое с перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиальный срез, полиро-
ванная поверхность, х 10; 4, 5 — Mytilus coruscus, Японское море. Ежегодные темные зоны роста в
слое с фибро-призматической структурой (4 - средняя часть створки; 5 - задний край раковины).
Радиальные срезы, полированные поверхности, х 10
Таблица IX
Ежегодные элементы наружного и среднего слоев раковины: 1 - Crenomytilus gray anus, Японское
море. Зимние (светлые) приросты в наружном слое с фибро-призматической структурой и в сред-
нем слое с перламутровой структурой. Радиальный срез, полированная поверхность, х 10; 2, 3 -
Peronidia zyonoensis, Японское море. Темные ежегодные приросты в наружном слое со сложной приз-
матической структурой и в среднем слое с перекрещенно-пластинчатой структурой (2 - средняя
часть створки; 3 - край створки). Радиальные срезы, полированные поверхности, х 20; 4 - Donax
trunculus, Черное море. Ежегодные зоны роста в наружном слое со сложной призматической струк-
турой и в среднем слое с перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиальный срез, полированная
поверхность, х 10
Таблица X
Ежегодные элементы внутренних частей раковины: 1 - Keenocardium californiense, Японское море.
Ежегодные темные зоны роста на замочной части раковины. Радиальный срез, ацетатная реплика,
х 15; 2 - Hiatella arctica, Охотское море. Ежегодные темные зоны роста на замочной части раковины.
Радиальный срез, ацетатная реплика, х 15; 3 - Callista brevisiphonata, Японское море. Ежегодные зо-
ны задержек роста во внутреннем слое со сложной перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиаль-
ный срез, ацетатная реплика, х 40; 4 - Mya arenaria, Черное море. Чередование темных и светлых зон
роста во внутреннем слое раковины со сложной перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиальный
срез, полированная поверхность, х 10; 5 - Mytilus gaUoprovincialis, Черное море. Чередование летних
(темных) и зимних (светлых) приростов во внутреннем слое с перламутровой структурой, а также
ежегодные зубцеобразные выступы наружного призматического слоя раковины, соответствующие
светлым приростам внутреннего слоя. Радиальный срез, полированная поверхность, х 10; б - Myti-
lus edulis, Белое море. Темные линии зимних задержек роста во внутреннем слое с перламутровой
структурой. Радиальный срез, полированная поверхность, х 5.
Ежегодные элементы лигамента: 7 — Patinopecten yessoensis, Японское море. Ежегодные темные зо-
ны роста лигамента. Радиальный срез, полированная поверхность, х 10
Таблица XI
Периодические утолщения миостракума: 1,3- Donacilla cornea, Черное море. Предполагаемые еже-
годные утолщения миостракума (1 - средняя часть раковины; 3 - край раковины). Радиальные
срезы, ацетатные реплики, х 30; 2 - Diplodonta semiasperoides, Японское море. Одно из периодиче-
ских утолщений миостракума. Радиальный срез, ацетатная реплика, х 55.
Периодические внедрения средних слоев в наружную часть раковины: 4 - Ruditapes philippinarum,
Японское море. Уступы и зубцы на границе между наружным слоем со сложной призматической
структурой и средним слоем с перекрещенно-пластинчатой структурой. Радиальный срез, пришлифо-
ванная поверхность, х 5; 5 - Keenocardium californiense, Японское моры. Внедрение среднего слоя с
перекрещенно-пластинчатой структурой (более темный) в наружный слой с призматической струк-
турой. Выступ внутреннего слоя подходит к летнему кольцу задержки роста. Радиальный срез, при-
шлифованная поверхность, х 7,5; 6 - Crenomytilus grayanus, Японское море. Зубцы на границе меж-
ду наружным слоем с фибро-призматической структурой и средним слоем с перламутровой струк-
турой. Радиальный срез, полированная поверхность, х 10
Таблица XII
Ежегодные уступы и зубцы на границе наружного к среднего слоев раковины с различными структу-
рами: 1 - Margaritifera sp., Курильские о-ва, о-в Кунашир. Уступ на границе между наружным слоем
с призматической структурой и средним слоем с перламутровой структурой. Радиальный срез, аце-
татная реплика, х 125; 2 - Lima zushiensis, Филиппинское море. Уступ на границе между наружным
слоем с фибро-призматической структурой и миостракумом. Радиальный срез, ацетатная реплика,
х 55; 3, 4 - Crenomytilus grayanus, Японское море. Ежегодные зубцы на границе наружного слоя с
фибро-призматической структурой и среднего с перламутровой (3 - край раковины 60-летней осо-
би, радиальный срез, ацетатная реплика, х 55; 4 - средняя часть раковины, радиальный срез, полиро-
ванная поверхность, х 10); 5-7 - Cadella lubrica, Японское море. Зубцы и уступы на границе между
наружным слоем со сложной призматической структурой и средним слоем с перекрещенно-пластин-
чатой структурой. Радиальные срезы (5 - край створки, ацетатная реплика, х 40; 6 - средняя часть
створки, ацетатная реплика, х 40; 7 - край и средняя часть створки, полированная поверхность сре-
за, х 30)
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 5
1.1. Материал 5
1.2. Анализ строения раковин 5
1.3. Измерение приростов раковины 7
1.4. Химико-аналитические исследования 7
ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ У ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ 9
2.1. Процессы образования раковины 9
2.2. Структуры раковин 12
2.3. Раковина как система слоев роста 18
ГЛАВА 3. ПОКАЗАТЕЛИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ВОЗРАСТА МОЛЛЮСКОВ 21
3.1. Скульптурные возрастные элементы 21
3.2. Структурные возрастные элементы 24
3.3. Физико-химические методы определений возраста 30
3.4. Статистические показатели возраста 33
ГЛАВА 4. ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕРИОДИЧНОСТИ ВОЗРАСТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СТВОРОК 36
4.1. Исследования маркированных моллюсков 36
4.2. Последовательные наблюдения за ростом края раковины 37
4.3. Биогеохимические методы 39
4.4. Синхронизация кривых скорости роста 42
4.5. Сопоставление кривых роста, построенных по результатам анализа разных воз-
растных элементов 48
4.6. Метод аналогии 49
ГЛАВА 5. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИИ РАКОВИН 50
5.1. Стадии роста моллюсков 50
5.2. Длина и возраст моллюсков к началу поздней стадии роста 57
5.3. Хронологическая зависимость смены стадий роста 59
5.4. Причины возрастных изменений морфологии раковин 62
ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РОСТА МОЛЛЮСКОВ 65
6.1. Системно-структурный подход к исследованиям роста моллюсков 65
6.2. Колебания скорости роста моллюсков с периодами^менее года 68
6.3. Возрастные изменения скорости роста 69
6.4. Многолетние риоды роста 72
6.5. Соотношения между индивидуальными и групповыми показателями роста 81
ГЛАВА 7. МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ МОЛЛЮСКОВ 88
7.1. Возраст эталонных животных 88
7.2. Возраст животных с заданным уровнем доживания 90
7.3. Возраст животных с заданной частотой встречаемости 91
7.4. Сравнение разных методов оценки продолжительности жизни моллюсков 93
7.5. Продолжительность жизни морских двустворчатых моллюсков 94
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 99
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 101
2р.60 к.
СКЛСР0
ХРОНОЛОГИЯ
мог: jd
ДВУСТВОРЧАТЫХ
МО/люсков
НАУКОВА ДУМКА