Author: Круглов Н.Д.
Tags: mollusca моллюски биология физиология животных издательство смоленск молюски фауна европы
ISBN: 5-88018-388-2
Year: 2005
Text
Н.Д. КРУГЛОВ
СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
СМОЛЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
ЛАБОРАТОРИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И МОНИТОРИНГА
Н.Д. Круглов
МОЛЛЮСКИ
СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
(LYMNAEIDAE GASTROPODA PULMONATA)
ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ
(Особенности экологии и паразитологическое значение)
СМОЛЕНСК
ИЗДАТЕЛЬСТВО СГПУ
2005
УДК 594.381.5 591.69
ПЕЧАТАЕТСЯ ПО РЕШЕНИЮ РЕДАКЦИОННОГО ИЗДАТЕЛЬСКОГО
СОВЕТА СМОЛЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА
РЕЦЕНЗЕНТЫ:
А.В. Успенский, доктор ветеринарных наук, профессор Москва, ВИГИС
В.В. Горохов, доктор биологических наук, профессор, Москва, ВИГИС
КРУГЛОВ н.д.
МОЛЛЮСКИ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ (LYMNAEIDAE GASTROPODA PULMONATA)
ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ: Смоленск: Изд-во СГПУ, 2005. 507 с.
В монографии обобщён большой фактический материал по проблеме морфологии,
систематики, биологии развития и паразитологическому значению крупнейшего семейства
моллюсков прудовиков. Осуществлена полная ревизия этого семейства до уровня родов и
подродов для мировой фауны и до уровня видов (подвидов) для фауны Европы и Северной
Азии. В этих целях разработан и успешно применён комплексный таксономический анализ. В
итоге создана новая система семейства, которая соответствует современному уровню развития
науки в этой области. Система мировой фауны представлена 2 родами и 23 подродами. Для
Европы и Северной Азии — 2 родами, 13 подродами и 135 видами. 49 видов описаны как новые
для науки. Составлены ключи для определения родов, подродов, секций и видов. Подробно
исследовано паразитологическое значение прудовиков. Определена роль многих подродов в
распространении фасциолёза животных, вызываемого F. gigantica и F. hepatica. Монография
предназначена для зоологов, паразитологов, систематиков, специалистов, занимающихся
биоразнообразием.
Табл. 75, илл. 295, библиогр. 791 назв.
KRUGLOV N. D.
MOLLUSCS OF FAMILY LYMNAEIDAE (GASTROPODA PULMONATA) IN EUROPE
AND NORTHERN ASIA: Smolensk: SGPU Publishing, 2005 — 507p.
The monograph summarizes extensive factual material on issues of morphology, taxonomy, biology of
development and parasitologic role of the largest genera of Lymnaeidae molluscs Complete revision of this family
down to the level of genera and subgenera for world fauna and down to the level of species (subspecies) for the fauna
in Europe and Northern Asia is made. For these purposes a complex taxonomic approach was developed and used,
which resulted in creation of a new system of this family corresponding to modern state of science in this sphere. The
system of world fauna is represented by 2 genera and 23 subgenera. In Europe and Northern Asia it includes 2 genera,
13 subgenera and 135 species, 49 of which are described as new. Keys for establishing genera, subgenera, sections and
species were created. Parasitologic role of Lymnaeidae was given thorough investigation. The role of many subgenera
in spreading of fasciohasis in animals caused by F. gigantica and F hepatica was determined. The work is addressed
to zoologists, parasitologists, taxonomists and specialists in the sphere of biovariability.
© Н.Д. Круглов, 2005
© Смоленский государственный
педагогический университет, 2005
© Оригинальные рисунки, Н.Д. Круглов
© Оформление обложки, В.В. Горин
© Перевод на английский язык, В.С. Андреев
ISBN 5-88018-388-2
Эту книгу я посвящаю светлой памяти своего учителя—
Ярослава Игоревича Старобогатова (1932-2005) выдающегося
отечественного биолога, с которым Л1еня связывала многолетняя
творческая работа и добрая дру^кба.
J-CSD. Круглов
Издание монографии стало возможным благодаря
финансовой помощи со стороны смоленских
промышленных компаний и некоторых банков. Это
прежде всего «ОАО Роснефть — Смоленскнефтепродукт»,
«ООО Смоленскрегионгаз» и некоторые другие.
Выражаю глубокую благодарность за оказанную
помощь, которую я рассматриваю как поддержку
бизнесом фундаментальных исследований в биологии.
Н.Д. Круглов
От автора
Основным недостатком предшествующих систем прудовиков, на мой взгляд,
являлось поверхностное использование типологических подходов при выделении таксо-
нов видового ранга и почти полное игнорирование различных свидетельств проявления
биологической обособленности у сравниваемых форм моллюсков.
Субъективное понимание морфологической обособленности приводило либо к
искусственному объединению, либо к неоправданному дроблению таксонов разного
ранга. Большинство «объединителей» любые морфологические различия объясняли из-
менчивостью в пределах вида (экологическая, географическая, клинальная и т.д. измен-
чивость). В свою очередь «дробители», наоборот, любое наблюдаемое различие возво-
дили в ранг видового. Эти процессы принимали порой противоречивые формы. Так, в
системе моллюсков семейства прудовиков, принятой в бывшем СССР (Жадина, 1952),
на родовом уровне наблюдалось отчётливое дробление, а на видовом - неоправданное
объединение.
Недостатки системы моллюсков семейства прудовиков нашли своё зеркальное
отображение во многих отраслях биологической науки и, прежде всего, в паразитологии,
так как прудовики являются промежуточными хозяевами многих видов трематод. Воз-
никла острая необходимость в пересмотре системы прудовиков на новой основе.
Приступая к работе над этой проблемой, я ставил перед собой в сущности лишь
одну сверхзадачу - попытаться более глубоко и всесторонне оценить степень морфоло-
гической и биологической обособленности (во многих формах её проявления) огромного
биологического разнообразия прудовиков. Важное место в этой работе занимали поиск и
оценка надёжных свидетельств корреляции морфологической обособленности с много-
численными формами биологической обособленности.
Для решения этой задачи потребовался коренной пересмотр старых и разработка
новых подходов и методов в систематике пресноводных брюхоногих моллюсков.
Среди новых методов и подходов, разработанных мною, отмечу метод экспери-
ментальной гибридизации при изучении репродуктивной изоляции близких видов.
Трудности разработки данного метода заключались в том, что прудовики - это герма-
фродитные животные, у которых не исключается самооплодотворение, что значительно
усложняет гибридологический анализ результатов скрещивания. Мне удалось преодо-
леть подобные трудности. В значительной мере были доработаны паразитологический
критерий и метод анализа онтогенезов в целях установления аналогий и гомологий в
морфологической обособленности близких видов. Анализ онтогенезов близких видов
прудовиков позволял более точно установить возраст стабилизации мономорфных при-
знаков, которые использовались при идентификации близких видов.
Развитие этих и других направлений в исследованиях прудовиков позволило
создать один из вариантов комплексного таксономического анализа применительно к
6
ОТ АВТОРА
пресноводным брюхоногим моллюскам, построенного на оптимальном соотношении
типологической и биологической концепции вида.
Первоначально комплексный таксономический анализ был применён при реви-
зии семейства Lymnaeidae (Круглов, 1985), а впоследствии полностью или частично -
при ревизии семейств Acroloxidae, Bulinidae, Planorbidae и Viviparidae (Максимова,
1995; Солдатенко, 1997; Павлюченкова, 1997 и др.). Во всех случаях были получены
убедительные результаты.
Настоящая книга представляет собой итог многолетних исследований, посвя-
щённых поиску возможностей построения современной системы пресноводных лёгоч-
ных моллюсков.
Хотелось бы надеяться, что книга будет способствовать расширению методоло-
гической базы для дальнейших малакологических исследований, а также станет основой
для пересмотра видового состава промежуточных хозяев трематод.
Я бесконечно благодарен своим учителям — профессору А.М. Сазанову и про-
фессору, академику РАЕН Я.И. Старобогатову за постоянную помощь в исследованиях,
вошедших в данную книгу. Их советы помогли мне взглянуть на данную проблему ком-
плексно и учесть потребности систематики и паразитологии.
С Я. И. Старобогатовым меня многие годы связывло творческое научное со-
трудничество, которое вылилось в целую серию совместных публикаций по ревизии
сборных и описанию новых для науки видов, подродов и родов моллюсков семейств
прудовиков и акролоксид. Это сотрудничество с Я. И. Старобогатовым стало для меня
высшей школой по проблемам современной систематики моллюсков.
В своей работе приходилось использовать материал, собранный многими иссле-
дователями начиная с XIX века и по конец XX века, который в значительной мере помог
мне осуществить полную ревизию семейства прудовиков.
Только перечисление фамилий добросовестных сборщиков заняло бы целую
страницу текста. Всем им я бесконечно благодарен.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность дирекции
Зоологического института РАН за предоставленную мне возможность в течение многих
лет работать с богатейшими коллекциями моллюсков.
Выражаю искреннюю признательность Л.Л. Ярохнович, сотруднице Зоологиче-
ского института РАН, за неоценимую помощь при работе с коллекциями моллюсков.
Я всегда вспоминаю с благодарностью профессора И.М. Лихарева, за постоян-
ное внимание и поддержку моей работы, а также методические советы и пожелания,
доцента Е.Ф. Никишину, профессора В.В. Горохова и профессора Т.П. Веселову, при-
общивших меня в студенческие годы к науке и изучению моллюсков.
Выражаю глубокую признательность всем сотрудникам кафедры зоологии Смо-
ленского государственного педагогического университета за постоянную поддержку
моих исследований.
ВВЕДЕНИЕ
Моллюски семейства прудовиков {Lymnaeidae) широко расселились по земному
шару, освоив самые разнообразные места обитания: от родниковых ручьёв до горячих
источников, от постоянных до эфемерных водоёмов, от пресных до солоноватых вод.
Широкое распространение и экологическое разнообразие сыграли решающую роль в
становлении прудовиков в качестве промежуточных хозяев трематод.
Адаптация моллюсков к различным условиям жизни сопровождалась, как пра-
вило, значительными морфологическими изменениями, которые прежде всего сказыва-
лись на строении раковины. По этой причине системы этого семейства, построенные на
конхологической основе, могли выявлять лишь сходства или различия, но не в состоя-
нии были определить природу и сущность этих различий (Servaen, 1881; Westerlund,
1885; Locard, 1893; W.Dybowsky, 1903, 1908; В. Dybowsky, 1913; Thiele, 1931; Zilch,
1959-1960 и др.).
В начале XX века в систематике моллюсков впервые стали использовать, наряду
с раковиной, особенности внутреннего строения (прежде всего половой системы и раду-
лы), что позволило создать первые системы прудовиков на конхолого-анатомической
основе (Baker, 1911, 1928). Особенности анатомического строения половой системы мало
изменяются под влиянием внешних условий, поэтому использование их в систематике
позволяет выявить более глубокие различия у сравниваемых форм, что значительно об-
легчает идентификацию видов.
Развитие этих идей завершилось полной ревизией системы прудовиков мира,
осуществлённой Хубендиком (Hubendick, 1951). Система, предложенная этим автором,
позднее была принята в большинстве стран мира. Однако в бывшем СССР и странах
Северной Америки предпочтение отдавалось системе Бекера (Жадин, 1952; Burch, 1982).
Следует отметить, что типологический подход в построении конхолого-
анатомических систем в интерпретации данных авторов оказался весьма своеобразным
и, вероятно, нуждается в более глубоком обосновании и развитии. Например, Бекер
(Baker, 1911, 1928) анатомический метод использовал лишь при характеристике родов,
тогда как на видовом уровне он его практически не применял. Хубендик (Hubendick,
1951), напротив, попытался широко использовать анатомический метод на видовом
уровне, однако неоправданно преувеличил таксономическое значение морфологии дис-
тельных отделов половой системы, что не только ограничило возможности этого метода,
но и привело к ошибочным выводам при разграничении видов и таксонов выше вида.
Между тем, как показали исследования многих авторов (Jackiewich, 1959; Hudec,
Brabenec, 1966; Стадниченко, 1968, 1969), а также наши исследования, анатомический
метод можно более широко использовать на видовом, подродовом и родовом уровнях
(Круглов, Старобогатов, 1981, 1983, 1983а, 1984, 1984а и др.). Для этого необходимо
лишь более тщательно отбирать те особенности строения половой системы, которые
были бы существенными для рода, подрода и вида и которые можно было бы успешно
8
ВВЕДЕНИЕ
использовать для определения принадлежности отдельных особей к разным таксонам.
По этим причинам действовавшие системы прудовиков, построенные на конхолого-
анатомической основе, нуждались в обстоятельной ревизии прежде всего с позиций ти-
пологической концепции вида, так как в них далеко не полностью были использованы
возможности типологического подхода при разграничении сравниваемых форм. Вместе
с тем, если такая ревизия и была бы осуществлена, то новая система прудовиков по-
прежнему осталась бы уязвимой в своей основе с позиции биологической концепции
вида.
В настоящее время невозможно создать систему, опираясь только на одну кон-
цепцию вида (типологическую или биологическую), которая бы приближалась к естест-
венной и одновременно была бы удобна в практической работе по определению видов и
таксонов выше вида.
Работа по созданию такой системы может увенчаться успехом, если исследова-
телю удастся найти оптимальное соотношение между типологической и биологической
концепциями вида. Необходимость такого подхода при ревизии старых и создании но-
вых систем обстоятельно обсуждена в литературе (Старобогатов, 1968, 1977, 1978;
Скарлато, Старобогатов, 1974).
Отсутствие совершенной системы прудовиков отрицательно сказалось на разви-
тии такой прикладной науки, как гельминтология, так как моллюски этого семейства явля-
ются промежуточными хозяевами трематод. Прежде всего это коснулось таких вопросов,
как специфичность гельминтов и паразито-хозяйные отношения. Например, попытки многих
исследователей экспериментально определить круг возможных хозяев фасциол (наиболее
опасных и широко распространённых паразитов животных) на основе устаревшей системы
прудовиков не внесли ясности в эту проблему (Соколина, 1969; Потафеев, 1971; Созанов,
1972, 1972а; Малинина, 1976 и др.), что убедительно было показано О.Ю. Смирновым
(1979). Это происходило, прежде всего потому, что в конхолого-анатомических системах
прудовиков под названием одного вида часто объединялось несколько десятков видов, отно-
сящихся теперь к разным подродам и даже родам. Нетрудно догадаться, с какими «видами»
экспериментировали многие исследователи, а заодно и понять причины противоречивости
их результатов.
Сходная ситуация сложилась и в исследованиях по трематодофауне моллюсков. Все
сведения по этому вопросу, имеющиеся в литературе, по тем же причинам нельзя отнести к
конкретным видам моллюсков с современным объёмом, а можно рассматривать их лишь
применительно к определённому подроду или даже группе подродов.
Получилось так, что один из важнейших вопросов эпизоологии гельминтозов - во-
прос о составе промежуточных хозяев - оказался чрезвычайно запутанным.
Наконец, устаревшая система обедняла, а порой и просто тормозила работы по изу-
чению фауны прудовиков в бывшем СССР. Известная сводка В.И. Жадина (1952), которая
долгое время служила для малакологов и гельминтолов определителем, включала всего 12
видов прудовиков, а наблюдаемое разнообразие представителей этого семейства стандартно
объяснялось политипической природой этих видов. На самом же деле каждый из этих 12
«видов» являлся сборным и включал несколько самостоятельных видов.
Приведённые выше сведения лишний раз подтверждают назревшую необходимость
коренной перестройки системы прудовиков на основе оптимального соотношения типоло-
гической и биологической концепций вида. В соответствии с этой актуальной задачей и бы-
ли определены основные цели и содержание исследований.
Книга включает три части. В первой части подробно обсуждается содержание ком-
плексного таксономического анализа, в котором всесторонне разработаны типологические и
ВВЕДЕНИЕ
биологические основы построения современной системы прудовиков Европы и Северной
Азии. Новым является то, что эти два подхода, обычно противопоставляющиеся друг другу,
работают как единое целое, существенно дополняя друг друга.
Вторая часть посвящена изложению современной системы прудовиков, постро-
енной на основе комплексного таксономического анализа.
В третьей части рассматриваются некоторые аспекты паразитологического зна-
чения прудовиков.
ЧАСТЬ 1. СОДЕРЖАНИЕ КОМПЛЕКСНОГО
ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
ПРЕСНОВОДНЫХ БРЮХОНОГИХ
МОЛЛЮСКОВ
Изучение биологического разнообразия - одна из главнейших проблем совре-
менной биологии, успешное решение которой возможно лишь на основе хорошо разра-
ботанных современных систем живых организмов. В этом случае описание и классифи-
кация биологического разнообразия будет адекватно формировать у нас представление
об истинном характере этого разнообразия (Иванов, 1996). Однако создать современ-
ные системы отдельных групп животных можно лишь на основе координации и обоб-
щения новейших достижений в области систематики.
Глава I. Цели и концепция комплексного
таксономического анализа
Современность новых систем животных, по мнению многих систематиков, оп-
ределяется их соответствием требованиям методологии и уровню развития современной
науки (Павлинов, 1996).
1.1. Цели
Теоретическая систематика призвана разрабатывать методологическую базу для
практической систематики, занимающейся инвентаризацией и систематизацией биоло-
гического разнообразия в строгом соответствии с этой базой. Однако во второй полови-
не XX века наметился отчётливый разрыв между этими двумя составляющими биологи-
ческой систематики, грозящий перерасти в кризис. Наиболее ярко это проявилось в
трактовке понятия вида и теории видообразования. Например, в теоретической система-
тике получили право на существование как бы два вида («вид типологический» и «вид
ГЛ. I. ЦЕЛИ И КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
11
биологический»), а на практике систематик всегда стремился выявить один объективно
существующий вид, который по своим характеристикам оказывался ближе к биологиче-
скому виду. Подобная дихотомия прослеживается и в теориях видообразования. Если
строго следовать этой методологической базе, то систематик может создавать как мини-
мум два варианта систем для одного, реально существующего биологического разнооб-
разия: система типологическая и система биологическая. Такие системы останутся не-
пригодными для генетиков, паразитологов, селекционеров, так как они не будут истин-
ными. По этой причине идея сближения двух концепций вида и видообразования при
создании современных систем живых организмов становится чрезвычайно актуальной.
Обсуждаемая система моллюсков семейства прудовиков была создана на основе
комплексного таксономического анализа многих форм морфологической и биологиче-
ской обособленности с использованием экспериментальной гибридизации и паразито-
логического критерия.
Она может рассматриваться в качестве одной из попыток построения совре-
менной системы моллюсков на основе сближения двух концепций вида и видообразова-
ния. Такое сближение предопределено всем ходом развития систематики начиная от
К. Линнея (Старобогатов, 1996)
Концепция вида, сформулированная К. Линнеем (1735), изначально рассматри-
вала вид как единую биологическую систему, при этом утверждалось, что каждый вид
отличается от другого особенностями строения, а особи одного вида при скрещивании
дают плодовитое потомство, повторяющее строение родителей (Берман и др., 1966).
В XVIII веке Ж. Бюффон эту проблему сформулировал в качестве критерия не-
скрещиваемости разных видов, согласно которому особи, дающие при спаривании пло-
довитое потомство, принадлежат к одному виду, а не дающие плодовитое потомство - к
разным видам (Северцев, 1981).
К этому времени концепция вида включала в качестве единого целого морфоло-
гический стандарт вида и биологическую обособленность.
Морфологический стандарт, на основе которого и строил свою систему природы
К. Линней, оказался очень удобен для практической систематики и вскоре воплотился в
типологическую концепцию (Старобогатов, 1996). Биологическая обособленность (не-
скрещиваемость) вида оказалась фундаментальной базой для биологической концепции
вида. Виды, согласно биологической концепции, отличаются по хиатусу биологической
обособленности (чаще репродуктивной дискретности), тогда как во всех версиях типо-
логической концепции виды отличаются через хиатус в признаках (общей, частной, эво-
люционной морфологии и так далее). Следовательно, эти две концепции имеют дело как
бы с различными сущностями: соответственно с «биологическим видом» и «типологиче-
ским видом» (Фридман, 1996).
Теории видообразования, отвечающие современной типологической концепции
вида, несмотря на их многообразие, достаточно обоснованно сводятся к единой адапта-
ционистской модели видообразования, согласно которой формирование дискретного
морфотипа происходит в результате адаптации его в условиях не занятой экологической
ниши (постепенно или скачкообразно). При этом её сторонники считают, что адаптив-
ные преобразования морфотипа составляют сущность процессов видообразования, по-
этому их накопление должно совпадать во времени с появлением репродуктивной изо-
ляции (Фридман, 1996). На этой основе делается важнейший вывод о всеобщности адап-
тационисткой модели видообразования и соответствующей ей типологической концеп-
ции вида. Однако при корреляционном анализе всех признаков на согласованность их
изменений они обычно обособляются в две большие группы. К одной группе относятся
12
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
адаптационные признаки общей морфологии и биотических предпочтений (обеспечи-
вающих морфологическую дискретность), а к другой - селективно-нейтральные призна-
ки (различия в составе ДНК, белков), обеспечивающих репродуктивную изоляцию.
Внутри каждой группы наблюдается согласованная дивергенция признаков, тогда как
между группами корреляционных изменений не происходит (Фридман, 1993). Следова-
тельно, репродуктивная изоляция - это не адаптивный феномен, а независимый от адап-
таций процесс. Её возникновение связано с преобразованием иных сущностей, нежели
морфотипы. Такими сущностями являются менделевские гены (Шишкин, 1987), кото-
рым не приписывается приспособленность.
Сформулированная В.С. Фридманом (1996) модель возникновения репродук-
тивной изоляции (и видообразования в целом) основана на допущении появления пре-
град для потоков генов в пределах ареала видов и на теории селективно-нейтральных
процессов в генофонде популяции М. Кимуры (1985). Она включает следующие поло-
жения. В популяции отдельного изолята происходит постоянное накопление селектив-
но-нейтральных мутаций, критическая масса которых разрушает систему поддержания
целостности старого вида, вызывая дестабилизацию, ведущую к видообразованию. Дес-
табилизации подвергаются признаки, константные у всех особей (то есть возникновение
инвариантов). Последующая перестройка генома по пути интеграции в нём всех селек-
тивно-нейтральных мутаций приводит к его стабилизации и одновременно к скачкооб-
разному возникновению репродуктивной дискретности (то есть возникновению нового
вида), которая, согласно биологической концепции вида, является главнейшим видовым
инвариантом и наследуется.
В настоящее время отечественными и зарубежными генетиками получены убе-
дительные доказательства независимости формирования репродуктивной изоляции от
адаптивного преобразования морфотипа (Carson, 1975; Стегний, 1993, Алтухов, 1997 и
др.). Ими обнаружена двойственная организация генома у каждого вида, включающая
конститутивную и факультативную генетические системы. Первая система обеспечивает
проявление видовых инвариантов в строгом соответствии с историей вида (включая ре-
продуктивную изоляцию). Одновременно она организует сообразно со своим строением
факультативную систему, на которую возложено обеспечение адаптации внутривидовых
подразделений к конкретной экологической нише в строгих рамках заданий конститу-
тивной системы. Видообразование в таком случае приводит к сальтообразной (скачко-
образной) смене конститутивной системы, после чего она в ходе актов адаптаций фор-
мирует факультативную систему.
Краткое сравнение двух моделей видообразования позволяет несколько иначе
трактовать проблему биологической обособленности и формирования морфотипа в про-
цессе эволюции. Так, согласно нейтралистской модели видообразования, вначале возни-
кает репродуктивная дискретность, а потом происходит адаптация нового вида к усло-
виям свободной экологической ниши. Наоборот, согласно адаптационистской модели
видообразования, первоначально происходит адаптивное преобразование морфотипа, а
потом предполагается возникновение репродуктивной изоляции (скачкообразное). Пер-
вый вариант подтверждён генетиками, второй - генетиками опровергается. Обнаруже-
ние тесной взаимосвязи конститутивной и факультативной систем генома позволяет ут-
верждать, что дальнейшее адаптивное преобразование морфотипа коррелируется по
многим параметрам с биологической обособленностью. Выявление этих важных пара-
метров можно осуществить чисто типологическими приёмами. Это обстоятельство соз-
даёт объективные предпосылки для значительного сближения взглядов сторонников
двух концепций вида по ключевым проблемам вида и видообразования. Ведь, по сути,
ГЛ. I. ЦЕЛИ И КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
13
сторонники двух концепций длительное время, борясь друг с другом, разрабатывали не
две разные сущности, а всего лишь две стороны одной сущности - объективно сущест-
вующего биологического вида.
Одной из проблем, заслуживающей совместного обсуждения, является более
чёткое определение содержания понятия биологической обособленности вида. Обычно
ставится равенство между биологической обособленностью и репродуктивной изоляци-
ей, что делает невозможным применение этого понятия к видам с бесполым размноже-
нием, видам, размножающимся самооплодотворением (автогамные виды), а также к пар-
теногенетическим (агамным) видам. Вместе с тем все эти группы видов обнаруживают
хорошо выраженную биологическую обособленность, защищенную своим вариантом
размножения. Биологическая обособленность проявляется в особенностях физиологии,
экологической и паразитологической специфичности, в своеобразии кариотипа, особен-
ностях морфологии.
Серьёзные трудности возникают лишь при обосновании методики выявления и
оценки степени биологической обособленности у этих видов, а также в изыскании воз-
можностей использования её в систематике подобных видов. Наиболее перспективным
методом при решении этих проблем, по нашему мнению, может стать метод сопоставле-
ния биологии, морфологии и экологии амфимиктических видов с автогамными и агам-
ными видами. Такое сопоставление вполне корректно, так как формы полового размно-
жения у видов второй группы (автогамной, агамной) являются производными от формы
полового размножения с перекрёстным оплодотворением (от амфимиктических форм).
Приёмы сопоставления должны быть разработаны по типу правил силлогистики (Пав-
линов, 1996). Этот подход в современной систематике при анализе видов без перекрёст-
ного оплодотворения может оказаться весьма продуктивным.
Силлогистика настоятельно требует глубокой и детальной проработки её факто-
логических и логических оснований, то есть правил, позволяющих из двух правильных
суждений делать достаточно точный третий вывод. Подобную базу формальных правил
нам удалось создать на примере амфимиктических моллюсков семейства прудовиков,
которые можно использовать при оценке степени биологической обособленности как
амфимиктических видов, так и автогамных и агамных видов.
В рамках обсуждения идеи сближения типологической и биологической кон-
цепций полезно обсудить также содержательную часть понятия вида. Суммируя изло-
женные выше рассуждения можно сделать вывод, что вид - это единая биологическая
система, характеризующаяся строго индивидуальной биологической обособленностью
и защищённая способами размножения (проявляющаяся в экологической, физиологиче-
ской, кариологической, биохимической, репродуктивной дискретности), обеспечиваю-
щая адаптационные особенности морфотипа (морфологическую дискретность) и спо-
собная независимо от способа размножения производить себе подобные биологические
системы на протяжении длительного времени. Все характеристики единого вида хоро-
шо согласуются с нейтралистской моделью видообразования. Они приложены к амфи-
миктическим, автогамным, агамным и бесполым видам. Биологическая обособленность
в этом случае рассматривается значительно шире, чем репродуктивная дискретность: это
дискретность и экологическая, и физиологическая, и биохимическая, и кариологическая.
Следовательно, о биологической обособленности можно судить на комплексной основе,
а не только по репродуктивной изоляции. Кроме того, хиатус по морфологии понимает-
ся как морфологическое выражение биологической обособленности, так как адаптаци-
онный процесс по главным параметрам определяется конститутивной системой генома
(через факультативную).
14
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Много лет все биологические системы делились на две большие группы: систе-
мы искусственные и системы естественные.
Искусственные системы создавались на основе анализа сходства и различия,
главным образом, морфологических признаков, что соответствовало морфологической
(типологической) концепции вида.
Идея создания естественной системы стала обсуждаться после разработки Ч. Дар-
вином эволюционного учения. По Ч. Дарвину, «естественная система вытекает из факта род-
ственного происхождения» и «что'всякая правильная классификация есть классификация
генеалогическая» (Дарвин, 1987:302). Иными словами, естественная система должна быть
филогенетической. Однако, чтобы построить такую систему, человек должен владеть исчер-
пывающей информацией об эволюции органического мира. Такой информацией сегодня он
располагать не может. Поэтому современная система обязана соответствовать современному
уровню знаний, хорошо тестироваться на предмет истинности, а следовательно, быть не
столько естественной, сколько оптимальной (Павлинов, 1996).
Возможности для построения тестируемых биологических систем значительно
возрастут, если произойдёт реальное сближение двух концепций вида. Интегрированная
концепция вида, штрихи к которой были обсуждены выше, предполагает многоаспект-
ность рассмотрения объекта, что соответствует многоаспектности содержания биологи-
ческого вида. Это даёт возможность сформулировать многовариантный механизм тести-
рования системы (или таксонов) на предмет их истинности.
Это можно сделать в рамках комплексного таксономического анализа, разраба-
тываемого нами на протяжении многих лет. На его основе и предпринята попытка по-
строения тестируемой системы для моллюсков семейства прудовиков Европы и Север-
ной Азии.
1.2. Концепция комплексного таксономического анализа
При разработке комплексного таксономического анализа на примере крупного
семейства моллюсков прудовиков была предпринята попытка реализовать на практике
идею сближения (интеграции) двух концепций вида - биологической и типологической.
В этом контексте биологическая обособленность вида рассматривалась значи-
тельно шире, чем репродуктивная дискретность. Она определялась как экологическая,
физиологическая, кариологическая и биохимическая дискретность. Кроме того, хиатус
по морфологии существенных признаков оценивался как морфологическое выражение
биологической обособленности (в широком смысле), так как адаптационный процесс по
главным параметрам вида определяется конститутивной системой генома через факуль-
тативную.
Логика комплексного таксономического анализа выстраивалась в следующей
последовательности.
По морфологической обособленности:
1. Все исследуемые группы моллюсков анализировались и сравнивались на
предмет морфологической обособленности (внешней и внутренней). Все существенные
признаки исследовались в онтогенезе (метод сравнение онтогенезов), уточнялась гомо-
логия или аналогия признаков, время стабилизации параметров и качественных характе-
ристик, а также оценивалась филогенетическая близость рассматриваемых таксонов.
2. Различия по внешней морфологии сравнивались с особенностями анатомиче-
ского строения (прежде всего строения половой системы), уточнялся размах функцио-
нальной морфологии.
ГЛ. I. ЦЕЛИ И КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
15
3. Различия в строении половой системы сравнивались и коррелировались с раз-
личиями в строении синкапсул.
4. Все различия в морфологии (раковины, половой системы и синкапсул) корре-
лировались между собой.
По биологической обособленности:
1. Оценивались и сравнивались различия в экологической специфичности (эко-
логический критерии).
2. Анализировались и сравнивались различия в паразитологической специфично-
сти (паразитологический критерий).
3. Анализировались и сравнились различия в кариотипе.
4. Исследовались закономерности репродуктивной изоляции у близких видов
(экспериментальная гибридизация). В этих целях нами разработан метод эксперимен-
тальной гибридизации для гермафродитных моллюсков.
5. Все свидетельства биологической обособленности исследовались на предмет
их корреляции между собой (прежде всего с репродуктивной дискретностью).
6. На заключительном этапе устанавливалась степень корреляции всех форм
морфологической обособленности со всеми формами биологической обособленности.
Прежде всего с репродуктивной изоляцией (если это возможно).
7. В случае получения достоверных свидетельств корреляции между морфологи-
ческой обособленностью (внешней и внутренней) и основными формами биологической
обособленности (репродуктивной изоляцией, экологической и паразитологической спе-
цифичности, и др.) — выделение или разграничение таксонов считалось объективным.
В итоге была создана современная система моллюсков семейства прудовиков, в
которой все таксоны, независимо от их ранга, выделены на комплексной основе и могут
быть протестированы по многим параметрам на предмет их истинности.
1.3. Использованный материал
Основой настоящей работы послужили многочисленные и разнообразные мате-
риалы прудовиков, собранные нами более, чем за 30 лет (с 1963 по 2000 гг.), а также
богатейшие коллекции моллюсков (спиртовой и сухой материал, хранящийся в Зооло-
гическом институте РАН (Санкт-Петербург), разрешение на работу с которым нам было
предоставлено дирекцией института. Эти материалы и коллекции насчитывают сотни
сборов из различных районов бывшего СССР: от Мурманской области до Астраханской,
от Белоруссии до Урала, а также Кавказа, Казахстана, Средней Азии, Восточной и За-
падной Сибири, Чукотки, верхней части бассейна Амура, Хабаровского и Приморского
краев, о. Сахалин, Курильских островов и Камчатки. Нами использованы также доступ-
ные материалы из Монголии, Китая, Японии, Афганистана, Югославии, Польши и быв-
шей Чехословакии. Эти коллекции содержат сотни и тысячи раковин, поэтому из-за
громоздкости материала по конхолого-анатомическим исследованиям он приводится в
тексте. На остальных материалах мы остановимся в соответствующих разделах методи-
ческих глав.
Глава II. Методы исследований
Важное место при разработке совершенной системы животных занимает глубо-
кая проработка морфологических и биологических основ ее построения.
В этих целях осуществлялся поиск мономорфных признаков в строении ракови-
ны, половой системы и синкапсул. Одновременно исследовались различные формы био-
логической обособленности, включая и репродуктивную изоляцию у близких видов.
2.1. Методы морфологических исследований
Из морфологических методов исследований использовались конхологический,
анатомический, гистологический и метод изучения синкапсул моллюсков.
2.1.1. Конхологический
Особенности строения раковины, несмотря на ее адаптивную изменчивость,
широко используются в любых системах и на различных таксономических уровнях.
Традиционно вычисляются следующие параметры раковины: высота и ее ширина, вы-
сота завитка, высота и ширина устья, количество оборотов. Одновременно рассчитыва-
ются основной индекс раковины (отношение высоты к ширине раковины), а также ин-
декс отношения высоты завитка к высоте устья. Нередко стандартные измерения этих
параметров производились по разной методике, и поэтому значения данных индексов
для одного и того же вида у различных авторов заметно отличались. Но самое главное
заключалось в том, что такой подход к оценке таксономического значения признаков
раковины заметно сужал возможности конхологического метода. Поэтому в своей рабо-
те мы значительно увеличили число сравниваемых линейных параметров раковины и
одновременно сочли необходимым шире использовать некоторые качественные ее ха-
рактеристики. Остановимся подробнее на методической стороне этого вопроса.
Измерение раковины исследуемых форм мы проводили по следующим парамет-
рам: высота и ширина раковины, высота завитка, высота последнего оборота, его шири-
на без устья, высота возвышающейся части последнего оборота над устьем, высота и
ширина устья с колумеллярным отворотом и без него. Подсчитывали количество оборо-
тов (рис. 1, 1-2).
Необходимо отметить, что ширину раковины мы измеряли по перпендикуляру к
ее оси, а не под углом к оси как это иногда делается (см. Жадин, 1952). Наша схема при-
меров имеет то преимущество, что ширина в этом варианте чаще (рис. 1,1 и 1,4) связана
с высотой раковины прямолинейной зависимостью, при которой обеспечивается посто-
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
17
янство отношения высоты к ширине.
Для измерения раковину укрепляли с помощью кусочка пластилина на пред-
метном стекле так, чтобы плоскость ее оси была параллельна плоскости предметного
стекла. Измерение мелких раковин производили под МБС-1 (окуляр-микрометром), бо-
2
Рис. 1. Измерение раковины прудовиков (схема).
1-2 — Башневидные (1) и уховидные (2) раковины.
3 -Тангент-линия раковины (т-л). 4. — Апикальный (а) и парието-палатальный уголы (пп).
ВР - высота и ширина (ШР) раковины; В3 - высота завитка; ВПО - высота последнего оборота; ШПОбу -
ширина последнего оборота без устья; ВУ - высота устья; Шубко - ширина устья без колумеллярного отворо-
та; Шуско - ширина устья с колумеллярным отворотом (Ориг.).
18
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
лее крупных — с помощью штанген-циркуля или обычного измерителя. Измерения все-
гда производили с точностью до 0,1 мм. В необходимых случаях линейные параметры
обрабатывали с помощью вариационной статистики (Рокицкий, 1964; Лакин, 1968; Пло-
хинский, 1970; Ивантер, 1979).
Наряду с линейными параметрами большое внимание уделяли качественным
характеристикам раковины: выпуклости оборотов, глубине шва, форме раковины, устья,
столбика, величине апикального и парието-палатального углов, характеру нарастания
оборотов и тангент-линии1.
Особенности нарастания оборотов у сравниваемых форм определяли компара-
торным методом. Сначала зарисовывался завиток раковины отдельной особи с помощью
рисовального аппарата для МБС-1 типа «камеры люцида» с определенным увеличением
(6x1, 6x2, 8x1 или 8x2) в зависимости от размеров раковины. Зарисовку производили
так, чтобы ось раковины совпадала с плоскостью рисунка; положение других частей ра-
ковины при этом не играет особой роли. Дальнейшую работу по сравнению раковин
близких форм моллюсков производили в следующей последовательности. Раковину
сравниваемой формы помещали на предметный столик микроскопа (ось раковины
должна быть параллельна плоскости рисунка) и добивались совмещения одного из обо-
ротов (лучше более крупного) с контуром этого же оборота на рисунке, сделанном в том
же увеличении. После достижения совпадения одного оборота определяли точность сов-
падения остальных оборотов (прежде всего крайних точек швов). Выпуклость оборотов
может варьировать, и этим можно пренебречь. Наблюдения на значительном числе ви-
дов брюхоногих моллюсков (как гребенчатожаберных, так и легочных) (Иззатуллаев,
Старобогатов, 1984) показывают, что в пределах вида все обороты (за исключением по-
следнего) точно совмещаются, как правило, у всех особей вне зависимости от места их
нахождения. Этот прием позволяет относительно быстро и с высокой эффективностью
просмотреть большое число раковин моллюсков.
С помощью конхологического метода нами проанализированы сотни и тысячи
раковин прудовиков на основе учета более 20 линейных и качественных характеристик
раковин.
2.1.2. Анатомический
Сбор моллюсков для анатомических исследований осуществлялся вручную,
водным сачком или ручной драгой. Раковины освобождали от грунта, после чего фикси-
ровали 50%-ным спиртом, через сутки его заменяли на 70%-ный спирт. По отдельным
видам, из-за отсутствия спиртового материала, приходилось использовать материал,
фиксированный в 4%-ном формалине.
Вскрытие моллюсков производили под МБС-1 в препаровальной ванночке, ко-
торая представляла собой глубокую чашку Петри, залитую расплавленным воском (слой
3-4 мм). Вскрывали в 70%-ном спирте, так как в воде происходит набухание железистых
отделов половой системы (прежде всего нидаментальной железы). Последовательность
вскрытия показана на рисунках 2,1-3 — 3,1-4. Вынутое из раковины тело укрепляли на
дне ванночки с помощью канцелярских или энтомологических булавок брюшной сторо-
ной вниз: две булавки в ногу, а третья — в вершину расправленной лопасти печени.
Первый разрез производили от пневмостома и по краю мантии поперек тела и от пнев-
Тангент-линия — это касательная к внешним точкам контура оборотов.
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
19
мостома до печени вниз. По линии разреза края мантии отворачивали и с помощью бу-
лавок фиксировали к дну ванночки. На левом отвороте мантии отчетливо просматрива-
ется почка, сердце и отходящие от него сосуды, а на правом — задний отдел кишечника
и анальное отверстие. В таком положении хорошо видны белковая железа (к ней снизу
примыкает желудок и средний отдел кишечника), лабиринт яйцевода, нидаментальная
железа, матка, часть провагины и простаты, резервуар сперматеки и часть его протока.
Строго под маткой лежит простата. Все эти отделы покрыты листком мантии,
образующим дно мантийной полости. С особой осторожностью необходимо препариро-
Рис. 2. Последовательность вскрытия прудовиков (вторичное положение
сперматеки). 1. Моллюск без раковины. 2-3. Этапы вскрытия моллюска.
I-III - Направления разрезов при вскрытии моллюсков.
I - пневмостом; 2 - сперматека; 3 - простата; 4 - матка; 5 - нидаментальная железа; 6 - гонада;
7 - семенные пузырьки; 8 - гепатопанкреас; 9 - белковая железа; 10 - задняя кишка; 11 - пище-
вод; 12 - слюнные железы; 13 - почка; 14-16- сердце (14-15) и сосуды (16); 17 - препуциум; 18 -
семяпровод; 19 - мешок пениса; 20 - глотка; 21 - нервная система; 22 - зоб; 23 - мускульный
желудок; 24 - пилорический желудок; 25 - тонкая кишка; 26 - ретракторы препуциума (Ориг.).
20
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
вать резервуар сперматеки. У прудовиков с первичным положением сперматеки стенки
резервуара срастаются с перикардом, и отделить его бывает очень трудно (рис. 3.4). Ис-
ключение составляет подрод Radix и Gerasina, у которых сперматека хотя и лежит у пе-
рикарда, но резервуар не срастается с ним (рис. 3,1-3). Поэтому, когда удаляется ман-
тийный листок дна легочной полости, резервуар сперматеки оказывается свободным.
Тонкий проток сперматеки идет обычно вдоль матки и провагины.
При вторичном положении сперматеки ее резервуар расположен у паллиального
гонодукта и занимает два положения: сбоку от провагины или строго под провагиной.
Рис. 3. Последовательность вскрытия прудовиков (первичное положение сперматеки).
Обозначения см. рис. 2 (Ориг.).
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
21
Рис. 4. Схема строения и промеры половой системы.
Стрелками указаны параметры измерений.
1 - гонада; 2 - семенные пузырьки; 3 - белковая железа; 4 - из-
витая часть яйцевода (лабиринт); 5 - нидаментальная железа; 6 -
матка; 7 - провагина; 8 - проток сперматеки; 9 - резервуар спер-
матеки; 10 - простата; 11 - семяпровод; 12 - мешок пениса; 13 -
препуциум (Ориг.).
В первом случае стенки резер-
вуара сперматеки очень тонкие
и их легко повредить.
Второй разрез вскрыва-
ет полость тела моллюсков, в
которой лежат дистальные от-
делы половой системы, глотка,
пищевод, слюнные железы,
нервная система. Осторожно
подрезаются у основания мыш-
цы-ретракторы и освобождают-
ся препуциум и мешок пениса,
затем отыскивается место впа-
дения протока сперматеки в
провагину и вместе с участками
эпителиальной ткани отделяется
женский отдел половой систе-
мы. Некоторую трудность пред-
ставляет выделение семяпрово-
да, который, отходя от проста-
ты, вскоре погружается под
слой мускулатуры и в таком
положении доходит до мужско-
го полового отверстия, затем
вновь выходит в полость тела и
соединяется с копулятивным
аппаратом. Следует осторожно
рассечь слой мышц и освобо-
дить погруженную часть семя-
провода. Отделить препуциум
вместе с участком эпителиаль-
ной ткани не составляет труда.
Третий разрез, рассекая восходящую ветвь кишечника, освобождает семенные
пузырьки с гермафродитным протоком. У отдельных подродов прудовиков гермафро-
дитный проток прирастает к стенке желудка, и, не заметив этого, можно оторвать его.
Выделить гермафродитную железу (овотестис) очень трудно, так как она глубоко по-
гружена в ткань печени (гепатопанкреас).
После полного выделения половой системы разъединяли женский и мужской
отделы и зарисовывали. Завершали изучение половой системы точными измерениями
соответствующих ее отделов. Схема таких промеров показана на рисунке 4. Обязатель-
ное условие выполнения промеров — это точное расправление измеряемого отдела. При
этом нельзя допускать чрезмерного его растяжения, но необходимо добиться его полно-
го расправления. При стандартной фиксации моллюсков достигается сравнимость ли-
нейных параметров всех отделов половой системы, так как в этом случае изменения тка-
ней под влиянием фиксации всегда одинаковы, и ими можно пренебречь.
Измеряли половую систему по следующим параметрам: длина и толщина (в
средней части органа) препуциума, длина и толщина (в средней части органа) мешка
пениса, длина и высота белковой железы, длина и ширина нидаментальной железы, дли-
на и ширина расширенного участка матки, длина и ширина провагины, длина и толщина
протока сперматеки, диаметр и высота резервуара сперматеки, длина простаты и ширина
22
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
ее дистальной части. Особое внимание обращали на морфологию семенных пузырьков,
форму дистальной и проксимальной частей простаты, а также их соотношение. При не-
обходимости изготавливали тотальные препараты половой системы или ее фрагментов.
Остальные системы органов, в зависимости от поставленных задач, выделяются
сравнительно легко. При препарировании пищеварительной системы необходимо сле-
дить за тем, чтобы не травмировать нервную систему. Удобнее перерезать пищевод ни-
же глотки и извлечь эти отделы по частям. Некоторые трудности могут возникнуть при
выделении тонкого отдела кишечника, который погружается глубоко в ткани печени,
делает сложную петлю. Задний отдел кишечника лучше выделять с окружающей его
тканью. Печень, а также слюнные железы выделяются легко. В том случае, если препа-
рирование нервной системы связано с изучением иннервации внутренних органов, ее
выделение осуществляется в первую очередь и с сохранением отходящих от ганглиев
нервов. Можно также изготовить тотальный препарат или сделать серийные срезы по
соответствующей гистологической методике.
Всего за время работы вскрыто свыше 1,5 тыс. моллюсков (в целях системати-
ки) и изучена анатомия для 130 видов прудовиков.
2.1.3. Гистологический
Гистологический метод использован нами в различных вариантах в зависимости
от решаемых с его помощью задач. Для мелких прудовиков изготовляли тотальные пре-
параты половой системы по ускоренной методике. Фиксированные в 70%-ном спирте
гениталии помещались на несколько минут в дистиллированную воду, затем их перено-
сили в квасцовый кармин. Время пребывания в красителе зависело от размеров и тол-
щины того или иного органа. Как только ткани достаточно хорошо окрашивались, объ-
ект переносили из красителя в воду. Материал отмывали и одновременно уточняли
интенсивность окраски. В том случае, если ткани оказывались перекрашенными, их от-
мывали в воде, если не докрашенными — переносили обратно в краситель. Хорошо ок-
рашенный материал помещали в 96%-ный спирт, а через несколько минут — в абсолют-
ный спирт, из которого — в метилбензоат (или гвоздичное масло). Через несколько ми-
нут материал помещали в бензол для просветления, после чего заключали в бальзам. На
тотальных препаратах, изготовленных таким способом, хорошо просматривается опти-
ческий разрез копулятивного аппарата: проксимальные камеры, строение пениса, велю-
ма и саркобеллюма, пилястры (мускульные валики, идущие вдоль препуциума). Для из-
готовления тотальных препаратов радул пользовались стандартными методиками (Ли-
харев, 1962; Radwin, 1969).
Кроме тотальных препаратов, изготовляли тонкие гистологические срезы с
предварительной заливкой в парафин для изучения микроскопического строения пище-
варительной системы и всех отделов половой системы. Важное место гистологические
методики занимали при изучении физиологии размножения, в первую очередь, при изу-
чении сперматогенеза и оогенеза. Материал в этом случае фиксировали в 70%-ном спир-
те, 4%-ном формалине и в жидкости Буэна с последующей заливкой в парафин. Срезы
толщиной 5-7 мм окрашивали гематоксилин-эозином, что позволяло выявлять клеточ-
ные элементы и некоторые неклеточные структуры (Ромейс, 1953; Волкова, Елецкий,
1971).
Для выявления различных элементов соединительной ткани окрашивали срезы
по методу Маллори, а для выявления эластических волокон окраску срезов производили
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
23
альдигид-фуксином (Меркулов, 1969).
2.1.4. Изучение синкапсул
Сбор синкапсул производили преимущественно в лабораторных условиях от
моллюсков, систематическое положение которых было точно установлено. Изучение
синкапсул проводили сразу же после их сбора in vitro или после фиксации в 4% форма-
лине. Морфологические структуры синкапсул, а также их размеры определяли под МБС-
1 и МБИ-3, зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-2 (для МБИ-3) и усо-
вершенствованной модели для МБС-1. В целях лучшего выявления структур синкапсул
их подкрашивали раствором кармина.
Измерение синкапсул
и их структур осуществляли по следующим параметрам:
длина синкапсул и их ширина, длина и ширина яй-
цевых капсул, толщина наружной капсульной обо-
лочки, толщина межкапсульных тяжей, толщина
синкапсульной оболочки (рис. 5). При описании
синкапсул использовали терминологию В.Н. Меще-
рякова (1975), Г.В. Березкиной и Я.И. Старобогатова
(1981). Для выяснения механизма формирования и
откладки синкапсул проведены лабораторные на-
блюдения за размножением моллюсков. В период
интенсивной откладки яиц производили вскрытие
моллюсков, выделение и вскрытие гениталий, что
позволило выяснить место формирования синкап-
сул. В качестве моделей в подобных экспериментах
использовались L. stagnalis, L.fragilis, L. corvus, и
L. gueretiniana.
В отдельных случаях для выяснения меха-
низма формирования внутренних структур синкап-
Рис. 5. Схема строения и про-
меры синкапсулы прудовиков.
Стрелками указаны параметры
измерений.
1 - длина синкапсулы; 2 - ширина син-
капсулы; 3 - толщина межкапсульных
тяжей; 4 - ширина яйцевой капсулы; 5 -
толщина слоистой оболочки яйцевой
капсулы; 6 - толщина оболочки синкап-
сулы; 7 - длина яйцевой капсулы, 8 -
зигота; 9 - белковый матрикс яйцевой
капсулы; 10 - белковый матрикс син-
капсулы; 11 - хвостовая часть синкап-
сулы; 12 - зона ослизнения; 13 - вто-
ричная оболочка яйцевой капсулы
(Ориг.).
мейств брюхоногих моллюсков.
сул преднамеренно прерывали откладку яиц у мол-
люсков по методу Бондесена (Bondesen, 1950), что
позволило установить последовательность форми-
рования структур в синкапсуле. Наиболее успешно
это получилось для L. ampullacea. Особое внимание
обращали на изучение аномальных синкапсул, кото-
рые в изобилии собирались в экспериментах по
скрещиванию L. stagnalis, L. fragilis, L. corvus,
L. gueretiniana. Механизм откладки синкапсул и
формирование внутренних структур уточнялись на
примере других брюхоногих моллюсков (семейства
Valvatidae, Planorbidae, Bulinidae, Physidae и Acroloxi-
dae).
В итоге были изучены синкапсулы 42 видов
прудовиков, а для 28 из них исследованы впервые.
Одновременно выяснены особенности морфологии синкапсул 26 видов из других се-
24
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
2.2. Методы изучения биологической обособленности
Многие аспекты изучения биологической обособленности в целях систематики
прудовиков основаны в подавляющем большинстве на лабораторном эксперименте,
осуществление которого возможно только при успешном культивировании моллюсков в
лабораторных условиях, и при достаточных знаниях физиологии размножения данной
группы моллюсков.
2.2.1. Культивирование моллюсков в лаборатории
В отечественной и зарубежной литературе существует много работ по вопросу
культивирования моллюсков (Wichle, 1909; Bondesen, 1950; Васильев, 1961; Горячев,
1961, 1964, 1965; Горохов, 1963; Сосипатров, 1964; Патрушева, Соколина, 1969; Потафе-
ев, 1969; Сазанов, 1972; Гриднев, Казанников, 1979; Tadsen, Frandsen, 1980 и др.). Одна-
ко применение большинства предложенных методик культивирования моллюсков со-
пряжено с большими трудностями из-за сложности аппаратуры, трудоемкости и дефи-
цита питательных сред. Поэтому нами разработана методика культивирования моллю-
сков, не требующая сложного оборудования и дефицитных кормов. Краткое содержание
ее мы излагаем ниже.
Экспериментальным путем был определен оптимальный объем воды для каждо-
го вида моллюсков, занятых в экспериментах. Так, для крупных прудовиков, булинид он
не превышал 1000 мл на одну взрослую особь, для физид — не более 200-300 мл, для
мелких планорбид — около 300 мл. В молодом возрасте моллюски этих семейств со-
держались в аквариумах с меньшим объемом на одну особь. Большинство моллюсков
культивировалось в стеклянных аквариумных банках объемом от 500 мл до 14 л. На дно
аквариума помещали хорошо промытый крупнозернистый песок (слоем в 2-3 см), в ко-
торый высаживали валлиснерию (Vallisneria spiralis L.). Аквариум наполняли отстоян-
ной в течение суток водопроводной водой и сверху накрывали стеклом. Незначительное
испарение позволяло длительное время сохранять устойчивую среду обитания в аква-
риуме. Периодически вода обогащалась кислородом с помощью аквариумного компрес-
сора. Кормом в зимнее время служили мацерированные листья тополя (заготовленные в
сухом виде летом), валлиснерия, а летом добавлялись листья одуванчика, салата. По
этой методике культивировались 4 вида переднежаберных моллюсков: Valvata pulchella
(Stud.), V. umbilicata (West.), V. antiqua (Sov.) и V. cristata (Miill.), а также представители
подродов Lymnaea s. str., Corvusiana, Radix, Myxas, большинство видов подрода Peregri-
ana, Stagnicola, один вид рода Aenigmomphiscola. Всего около 50 видов пресноводных
брюхоногих моллюсков.
Обитатели пересыхающих водоемов, такие, как L. peregra, L. callomphala,
L. truncatula, L. subangulata, L. oblonga, содержались в неглубоких кюветах, в которые
помещали промытый крупнозернистый песок, а для видов подрода Galba — глинистый
грунт. Вместе с грунтом вносили мелко истолченный мел, кормом служили толокно,
измельченные сухие дафнии, мацерированные листья тополя.
Однако данные методики культивирования моллюсков не лишены недостатков.
Например, через 6-7 месяцев в аквариумах необходимо тщательно промывать песок, а в
кюветах менять грунт. Кроме того, параллельно с культивированием моллюсков выра-
щивается много валлиснерии, что требует дополнительных затрат. В таких аквариумах
бывает трудно находить молодых моллюсков на грунте, растениях и растительном кор-
ГЛ. П. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
25
ме, что несколько осложняет проведение точного эксперимента, а в отдельных случаях и
делает его невозможным. Например, при изучении восприимчивости моллюсков к зара-
жению партенитами фасциол в подобных аквариумах очень трудно провести сбор и под-
счет образующихся адолескарий. Поэтому в экспериментах по изучению восприимчиво-
сти прудовиков к заражению партенитами фасциол моллюсков культивировали в аква-
риумах без грунта (песка) и растений. Аквариумные банки выстилались изнутри перга-
ментной бумагой (высотой 10-12 см), после чего они наполнялись дехлорированной во-
допроводной водой (несколько ниже уровня пергаментной полосы). Сухая зона перга-
ментной полосы не позволяет моллюскам покидать аквариум (особенно это важно для
видов подрода Galba). Пищей для моллюсков служил гранулированный витаминный
корм для аквариумных рыб (производство ГДР), который, набухая в воде, охотно по-
едался моллюсками. В том случае, если корм добавлялся по мере его поедания моллю-
сками, то вода не загнивает, и ее можно менять не чаще, чем через 2-3 сут. Кроме того,
набухшая в воде, бумага при отсутствии корма в аквариуме поедается моллюсками. По
такой методике можно культивировать только легочных моллюсков от рождения до
1-1,5 лет1.
Культивирование моллюсков в лаборатории проводили обычно при температуре
+22-24°С (кроме специальных экспериментов), для чего аквариумы помещали в специ-
альный шкаф-термостат, заданная температура в котором обеспечивалась системой тер-
моэлемента, подключенного к контактному термометру и реле.
2.2.2. Изучение физиологии размножения
Для изучения развития половой системы, полового созревания, а также особен-
ностей сперматогенеза и оогенеза поставлено несколько серий опытов, в каждой из ко-
торых было 15 опытных и 15 контрольных аквариумов. В опытный аквариум помеща-
лись по две, в каждый контрольный — по одной особи одного вида моллюсков.
Возраст моллюсков в опыте и контроле был одинаков и определялся с точно-
стью до 1 сут. В опыте создавали условия для перекрестного оплодотворения, тогда как
в контроле размножение осуществлялось только автогамно. Моллюски опытной группы
были пронумерованы. Мечение моллюсков осуществляли следующим образом. На
сухую поверхность раковины белой нитроэмалью наносился номер, а после подсыхания
краски он покрывался лаком. Метка, сделанная таким способом, сохраняется до 300 и
более дней. За моллюсками опытной группы и контроля проводили ежедневные наблю-
дения, а через каждые 10 сут (начиная с 30-суточного возраста) брали по два моллюска
из опыта и по одному из контроля для анатомических и гистологических исследований.
Гениталии зарисовывали с помощью рисовального аппарата для МБС-1, после чего они
фиксировались.
Такие серии опытов были заложены с L. stagnalis (3 серии), L. fragilis (2 серии),
L. corvus (1 серия), L. palustris (1 серия), L. callomphala (1 серия), L. atra (1 серия). Всего
во всех сериях использовано около 500 моллюсков, гистологические исследования вы-
полнены для L. stagnalis, L. fragilis, L. curtacorvus .
Изучение типов копуляций и их биологического значения проводили в специ-
альных сериях опытов, кроме того, использовали данные, полученные по этому вопросу
1 Методика нам рекомендована проф. А.М.Сазановым (Всероссийский институт гельминтологии имени
академика К.И. Скрябина)
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
“гелыдуших сериях. Каждая серия опытов включала несколько групп аквариумов.
В из них помещали (в каждый аквариум) несколько (8-10) одновозрастных особей,
:сносящихся к одному виду, во вторую группу аквариума (в каждый аквариум) — одно-
возрастные особи нескольких видов (по 3-4 особи каждого вида). Все моллюски одного
вида или сходных видов были пронумерованы. В данных сериях опытов использовали
L. stagnalis, L. fragilis, L. callomphala, L. atra, L. tumida, L. patula, L. peregra, L. ampulla-
cea, Costatelia Integra. За моллюсками вели постоянные наблюдения, регистрировали
типы и продолжительность копуляций. После копуляций производили вскрытия моллю-
сков в 0,2%-ном растворе поваренной соли и изучали движение спермиев в половых
протоках, определяли активность спермиев в сперматеке. Аналогичную работу (но без
учета возраста) с копулирующими моллюсками проводили в полевых условиях
(L. patula, L. auricularia, L. fragilis, L. lagotis).
Всего при изучении копуляции вскрыто 95 экземпляров перечисленных выше
моллюсков.
Самооплодотворение у прудовиков изучали в двух направлениях: самооплодо-
творение у одиночносодержащихся особей и возможность самооплодотворения у копу-
лирующих между собой особей одного вида. Сведения по этому вопросу нами получены
в сериях опытов по изучению развития половой системы и полового созревания, а также
в опытах по экспериментальному скрещиванию моллюсков (контроль 1 и контроль 2).
Кроме того, для уточнения роли самооплодотворения у копулирующих между собой
особей одного вида была поставлена специальная серия опытов. В ней использовали
L. callomphala с нормально окрашенным конхиолином раковины и особи этого вида с
прозрачным конхиолином (альбинизм по раковине). Своеобразие этого альбинизма за-
ключалось в том, что через прозрачный конхиолин просвечивался известковый слой ра-
ковины. Она у взрослых особей была белой, а у молодых — прозрачной. Эти моллюски
были собраны (в количестве 3 экземпляров) совместно с типичными особями этого вида
в пойме р. Хмость (Кардымовский р-н Смоленской обл.). В лабораторных условиях они
прекрасно размножались, причем из отложенных ими синкапсул всегда выходили толь-
ко альбиносы. Было получено 4 поколения альбиносов, которые при размножении также
давали только альбиносов, что позволило сделать вывод об их гомозиготности. При ко-
пуляции альбиносов с обычными особями этого вида получали синкапсулы, из которых
выходили особи с коричневой раковиной (перекрестное оплодотворение) и с прозрачной
раковиной (самооплодотворение). Следовательно, альбинизм по раковине является ре-
цессивным признаком, который мы использовали в качестве генетического маркера при
изучении самооплодотворения у прудовиков в эксперименте. Эксперимент включал два
опытных аквариума и четыре контрольных. В опытные аквариумы помещали два мол-
люска L. callomphala (в каждый аквариум), один из которых был альбинос. Контроль
включал два аквариума с двумя обычными особями в каждом аквариуме и два аквариу-
ма с двумя особями-альбиносами. Эксперимент был заложен по достижении моллюска-
ми фазы гермафродитной половой зрелости (в возрасте 121 сут). Эксперимент продол-
жался с 15 марта 1982 г. по июль 1983 г.
Важное место в экспериментальной работе было уделено изучению изменчиво-
сти и сроков стабилизации важных таксономических признаков половой системы в он-
тогенезе, а также изучению функциональной изменчивости гениталий в зависимости от
половой активности. Эти вопросы мы изучали в сериях экспериментов по развитию по-
ловой системы в онтогенезе. Одновременно из естественных водоемов производилось
вскрытие моллюсков L. atra разных возрастных (размерных) групп. Всего мы выделили
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
27
6 возрастных групп (от 9 до 30 мм): I) 9-10,5; II) 10,6-11,5; 111)11,6-12,5; IV) 15-20;
V) 20,5-25; VI) 25,5-30. Была предпринята попытка связать наступление стабилизации
таксономических признаков половой системы с определенным размером раковин. Всего
вскрыто для этих целей 100 экземпляров L. at га.
Изменчивость морфологии гениталий в зависимости от физиологического со-
стояния изучали на взрослых L. stagnalis из естественных водоемов на протяжении се-
зонного репродуктивного цикла (1978-1979 гг.). Для вскрытия фиксировали моллюсков
одного размера (45-50 мм) и из одних и тех же водоемов (Кривое оз. в окрестностях
г. Смоленска), что предполагало одинаковое воздействие на моллюсков биотических и
абиотических факторов. Поэтому любые отклонения в морфологии гениталий у моллю-
сков мы в основном связывали с изменением функциональной активности отдельных
особей. Всего вскрыто свыше 100 экземпляров L. stagnalis.
Отдельные моменты физиологии размножения прудовиков проверяли на приме-
ре L. truncatula, L. lagotis, L. balthica, L. intermedia.
Во всех сериях опытов по изучению данной проблемы вскрыто около 800 мол-
люсков разных видов.
Сведения по физиологии размножения, полученные для прудовиков, сравнивали
с аналогичными данными по другим пресноводным легочным моллюскам, относящимся
к 3 семействам (Physidae: Aplexa hypnorum, Physa fontinalis, Costatelia Integra; Bulinidae:
Planorbarius corneus, Pl. purpura, Pl. banaticus; Planorbidae: Segmentina nitida, Planorbis
planorbis, Anisus vorticulus, A. vortex, A. contortus, A. spirorbis, A. albus).
2.2.3. Экспериментальное скрещивание
Экспериментальное скрещивание при изучении репродуктивной изоляции пру-
довиков нами применено впервые. Была разработана специальная методика эксперимен-
та в двух вариантах: без использования и с использованием генетически маркированных
особей.
Подготовительная работа к экспериментам по предлагаемым двум вариантам
методики скрещивания сводилась прежде всего к разработке и освоению метода культи-
вирования моллюсков в лаборатории и выращиванию достаточного числа особей срав-
ниваемых форм, изолированных перед наступлением фазы мужской половой зрелости.
Очень важным условием подготовки эксперимента по скрещиванию явилось
изучение физиологии размножения скрещиваемых форм. Для прудовиков этот вопрос
нами уточнялся в целом ряде работ (Круглов, 1976, 1979, 1979а, 1980, 1980а; Круглов,
Березкина, 1976, 1978).
Важное место в подготовке эксперимента занимало также изучение конхиоло-
гии, анатомии и строения синкапсул. Необходимо было найти морфологические точки
отсчета, которые в будущем помогли бы точно дифференцировать гибридные формы.
Как известно, хорошие результаты при разграничении сходных видов прудовиков дает
сравнение спирали раковины (шага оборота), сравнение тонких структур синкапсул и
размеров яйцевых капсул, а также сравнение пропорций копулятивного аппарата.
Поскольку методики эксперимента без применения и с применением генетиче-
ски маркированных особей заметно отличаются, рассмотрим каждую из них в отдельно-
сти.
28
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
А. Без применения генетически маркированных особей
Каждая серия экспериментов включала опыт и три контроля. В опытный аква-
риум (или несколько) помещали пару особей, принадлежащих к двум сравниваемым
формам. В контрольные аквариумы №1 (их может быть два и более) помещали в каждый
по одной особи сравниваемых форм. Этот контроль служил для наблюдения за размно-
жением самооплодотворяющихся моллюсков. В контрольные аквариумы №2 (их также
должно быть два или более) помещали по паре особей одной формы (соответственно в
один аквариум одну из сравниваемых форм, во второй — другую). Этот контроль слу-
жит для наблюдения за размножением сравниваемых форм с перекрестным оплодотво-
рением. Наконец, в контрольные аквариумы №3 (их может быть один или несколько)
помещали по 3-4 особи каждой формы (в один и тот же аквариум). Основной целью
данного контроля является изучение избирательной копуляции у исследуемых форм. Во
все аквариумы помещали одновозрастных моллюсков, чтобы исключить влияние воз-
растных различий. Кроме того, все моллюски, находящиеся в эксперименте, были про-
нумерованы.
За опытными и всеми контрольными аквариумами проводили тщательные на-
блюдения. Особое внимание при этом обращали на продолжительность и типы копуля-
ций, а также на время появления первых синкапсул отдельно в опыте и всех контролях.
Прокопулировавших моллюсков изолировали в аналогичные аквариумы с идентичными
условиями обитания. С особенной тщательностью регистрировали время появления пер-
вых синкапсул в опытных и контрольных аквариумах №1 и №2. При этом следует пом-
нить, что у самооплодотворяющихся моллюсков появление первых синкапсул запазды-
вает на 2-3 недели по сравнению с перекрестнооплодотворяющимися особями (Круглов,
1980). Эту особенность мы использовали в качестве дополнительного доказательства
при установлении типа оплодотворения у исследуемых форм моллюсков.
Собранные синкапсулы помещали поодиночке в чашки Петри для развития и
получения молоди. Вышедших из синкапсул моллюсков рассаживали в небольшие аква-
риумы. По мере приближения половой зрелости пересаживали в более крупные аква-
риумы. Естественно, что особое внимание при этом уделяли особям, вышедшим из син-
капсул, отсаженных после копуляции двух форм.
После выхода моллюсков из синкапсулы определяли их принадлежность к той
или иной форме по эмбриональной раковине (если это возможно). По достижении мол-
люсками половой зрелости вновь определяли их систематическую принадлежность. Од-
новременно изучалась репродуктивная способность данных моллюсков, определялась их
плодовитость и плодовитость их потомства (если это было возможно). С особой тща-
тельностью изучали (in vitro) морфологию синкапсул (особенно в отношении особей,
вышедших из синкапсул, отложенных после копуляции двух форм), учитывали число
яйцевых капсул в синкапсуле, а также наличие и долю дефектных яйцевых капсул. Кро-
ме того, некоторые особи, с достаточным основанием считающиеся гибридными, по
достижении размеров половой зрелости вскрывали с целью выявления возможных на-
рушений в половой системе.
Изложенная методика позволяет проанализировать результаты эксперименталь-
ного скрещивания двух форм, находимых в природных водоемах. Этот вариант методи-
ки скрещивания мы применили при изучении репродуктивной изоляции близких видов
прудовиков, сравнительно недавно выделенных при ревизии сборных видов: L. stagnalis,
L.fragilis, L. corvus, L. gueretiniana, L. palustris, L. atra, L. callomphala.
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
29
Скрещивание L. stagnalis х L. fragilis. В 1977-1980 гг. были заложены одна
предварительная и две основные серии опытов. Исходный материал собран в оз. Рытом
Демидовского р-на Смоленской обл. (Z. fragilis) и в Кривом озере (A. stagnalis). В пред-
варительной серии использовались половозрелые особи двух видов, которые содержа-
лись совместно. Каждая основная серия опытов состояла из опытной группы и трех кон-
тролей. Опытная группа включала 3 аквариума, контроль №1 — 4 аквариума, контроль
№2 — 4 аквариума и контроль №3 — 2 аквариума. Эксперимент закладывался по дос-
тижении моллюсками возраста 6-7 недель.
Скрещивание L. corvus х L. gueretiniana. В 1982-1983 гг. была заложена серия
опытов по скрещиванию этих видов, исходный материал для которой собран в старице
р. Хмость Кардымовского района Смоленской области (L. corvus и L. gueretiniana).
Опытная группа состояла из 4 аквариумов, контроль №1 — из 4 аквариумов, контроль
№2 — из 4 аквариумов, контроль №3 — из 1 аквариума, в который помещались 4 особи
L. corvus и 4 особи L. gueretiniana. Эксперимент заложен по достижении моллюсками 52
сут.
Скрещивание!, atra х£.palustris. Исходный материал собран в оз. Рытом
(L. atra) и в пойменной луже р. Хмость (£. palustris).
В 1969-1970 гг. была проведена первая серия, а в 1971 г. — вторая серия экспе-
риментов по скрещиванию. Опытная группа, а также контроли №1 и №2 состояли из
4 аквариумов (каждый), контроль №3 — из одного аквариума, в который помещались по
4 моллюска каждого вида. Закладка эксперимента осуществлена по достижении моллю-
сками возраста 8-10 сут.
Б. С применением генетически маркированных особей
Морфологические точки отсчета при анализе гибридологического материала,
которые мы использовали при скрещивании моллюсков подрода Stagnicola, не исклю-
чают ошибочных выводов. Поэтому при проведении скрещивания с использованием
генетически маркированных особей мы стремились, наряду с другими вопросами, уточ-
нить и степень надежности анализа гибридологического материала по морфологическим
признакам и особенностям физиологии размножения исходных форм.
Методика экспериментального скрещивания с применением генетически марки-
рованных особей является модификацией методики Паренси (Paraense, 1956) и основана
на использовании у каждого вида одного доминантного и одного рецессивного генов:
для L. callomphala доминантный ген стройности завитка раковины и рецессивный ген
частичного альбинизма (прозрачный конхиолин); для L. atra доминантный ген нормаль-
ной окраски конхиолина и рецессивный ген низкого завитка.
Анализ гибридологического материала осуществляется по следующей схеме.
Если при скрещивании данных видов из полученных синкапсул выходили только особи
с нормальной окраской конхиолина, то считалось, что синкапсула отложена самкой,
имеющей нормальную окраску конхиолина, т.е. L. atra. Необходимо лишь установить,
какие особи развились из самооплодотворенных яиц, а какие - из перекрестнооплодо-
творенных. В том случае, когда из одной синкапсулы выходили особи с низким завит-
ком, считалось, что они развились из самооплодотворенных яиц, так как признак низко-
го завитка рецессивный для L. atra. Если в одной синкапсуле одновременно развиваются
особи с низким и высоким завитком (при нормальной окраске конхиолина), то счита-
лось, что первые развились из самооплодотворенных яиц, а вторые являются гибридами,
так как ген стройности завитка является доминантным для L. callomphala. Подобные
30
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
синкапсулы представляют наибольший интерес при гибридологическом анализе (прямое
скрещивание).
При реципрокном скрещивании из отложенных синкапсул должны одновремен-
но выходить особи с нормальной окраской конхиолина (гибриды) и особи с прозрачной
раковиной (развившиеся из самооплодотворенных яиц). Материнским организмом в
этом случае будет моллюск-альбинос.
Следует отметить, что за прямое скрещивание (как и в опытах с L. stagnalis и
L. fragilis) мы принимали такое положение, при котором материнской особью выступает
моллюск с низким завитком (в данном случае L. atra), а отцовский — с высоким завит-
ком (в данном случае L. callomphala). При реципрокном (обратном) скрещивании гер-
мафродитные животные меняются ролями: материнской особью выступает моллюск с
высоким завитком, а отцовской — с низким.
В 1982-1984 гг. проведены одна предварительная и одна основная серии экспе-
риментов. Опытная группа предварительной серии состояла из 2 аквариумов, контроль
№1 — из 4 аквариумов (контроли №2 и №3 в этой серии отсутствовали). Основная серия
была более полной и включала 4 аквариума опытной группы, 4 аквариума контроля №2
и 1 аквариум контроля №3, в который помещалось по 4 особи каждого вида. Возраст
моллюсков на момент закладки эксперимента равнялся 33 сут в предварительной серии
и 41 сут в основной.
2.2.4. Оценка кариотипов прудовиков
Анализ кариотипов осуществлялся по литературным данным, а собственных
исследований не проводилось.
По литературным данным, кариотипы прудовиков очень однообразны. Так, из
26 подродов рода Lymnaea гаплоидное число хромосом колеблется от 18 до 16. При этом
у наиболее примитивных подродов (а их, по современным данным, 17) гаплоидное чис-
ло хромосом равняется 18, у пяти подродов (более продвинутых эволюционно) — равно
17, у четырех подродов — равно 16. Таким образом, эволюция у прудовиков связана с
сокращением числа хромосом, а незначительные колебания числа хромосом не позво-
ляют этот признак использовать в систематике внутри каждого подрода рода Lymnaea.
Оно лишь помогает определить основные направления эволюции прудовиков, что впол-
не согласуется и с особенностями внешнего и внутреннего строения.
2.2.5. Анализ онтогенезов
Содержание этого метода сводилось к тому, что существенные признаки, ис-
пользуемые в таксономическом анализе, изучались в онтогенезе на предмет уточнения
их гомологии или аналогии, а также определялось время их стабилизации. Подобный
анализ особенно важен при сравнении близких групп на уровне родов, подродов и ви-
дов.
2.2.6. Изучение паразитологической специфичности
(паразитологический критерий в систематике)
В целях изучения возможности использования паразитологического критерия в
систематике нами проведены сравнительные опыты заражения массовых видов прудо-
виков мирацидиями двух видов фасциол (Fasciola hepatica Cob. и F. gigantica L.). В опы-
ты включались прежде всего те виды прудовиков, которых мы подвергли эксперимен-
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
31
тальному скрещиванию, а также виды, недавно выделенные при ревизии сборных видов
и к тому же трудно различимые по раковине или анатомии. Для экспериментальных ра-
бот отобрали 21 вид этого семейства из 6 подродов рода Lymnaea: Lymnaea stagnalis и
L. fragilis (подрод Lymnaea s. str.), L. corvus, L. gueretiniana (подрод Corvusiana), L. atra,
L. palustris, L. callomphala, L. fusca (подрод Stagnicola), L. peregra, L. fulva, L. balthica,
L. ampullacea, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. hartmanni (подрод Peregriana), L. auri-
cularia (подрод Radix),,L. truncatula, L. oblonga, L. subangulata (подрод Galba).
Моллюсков всех подродов подвергали заражению в возрастном диапазоне от
1 до 38-40 сут по двум методикам: 2-3 мирацидия на 1 моллюска и в условиях массового
выхода мирацидиев - с экспозицией 5 мин.
Три вида прудовиков (A. patula, L. tumida, L. hartmanni) заражали только мира-
цидиями фасциолы гигантской, четыре вида (L. fontinalis, L. balthica, L. ampullacea,
L. auricularia) — мирацидиями фасциолы гигантской и фасциолы обыкновенной, ос-
тальные 13 видов — только мирацидиями фасциолы обыкновенной. Яйца фасциолы
обыкновенной получали из желчного пузыря на Смоленском мясокомбинате, яйца фас-
циолы гигантской собирались из желчного пузыря и матки мариты фасциолы в Азербай-
джане. Возраст моллюсков, используемых в эксперименте, определяли с точностью до
1 сут. Зараженных мирацидиями фасциолы обыкновенной моллюсков культивировали
при круглосуточной температуре +22-23° С, а зараженных мирацидием фасциолы ги-
гантской — при температуре +27° С. Наблюдения за развитием партеногенетических
поколений фасциол проводили in vitro, для чего через каждые 5-10 сут всех зараженных
моллюсков просматривали под МБС-9 и через стенку раковины определяли стадию раз-
вития фасциол. Для уточнения экстенсивности заражения и темпов партеногонии часть
моллюсков вскрывали компрессорным методом. Перед вскрытием раковину измеряли и
зарисовывали, а после вскрытия зарисовывали также стадии развития фасциол в моллю-
сках.
Сбор адолескариев проводился только на бумаге, которой выстилался аквариум
изнутри. Параллельно проводили постоянные наблюдения за ростом и развитием одно-
возрастных моллюсков, зараженных и незараженных партенитами фасциол. Периодиче-
ски измеряли их раковины.
Всего в данном эксперименте, проведенном в 1982-1984 гг., использовано 3603
экземпляров моллюсков из разных подродов.
Таким образом, при анализе системы прудовиков мы использовали шесть мето-
дов исследований, из которых метод экспериментального скрещивания гермафродитных
животных при изучении репродуктивной изоляции нами разработан впервые. Для ос-
тальных методов значительно расширены границы их применения в систематике.
Определенный в целом общий методический план исследований направлен на
выявление разнообразия морфологических признаков, а также на выяснение соответст-
вия морфологической обособленности таксонов биологической, что необходимо при
ревизии системы любой группы животных.
Глава III. Морфологические основы
построения системы
3.1. Особенности внешнего строения
Тело прудовиков делится на три отдела: голову, ногу и внутренностный (висце-
ральный) мешок. Голова довольно резко обособляется от ноги и незаметно сливается со
спинной стороной, отделяясь от последней своеобразной шейкой. На голове расположе-
ны ротовое отверстие, пара щупалец, у основания которых находится пара глаз.
Нога представляет собой мускулистое утолщение стенки тела и занимает
брюшное положение, сильно уплощена в виде ползательной поверхности. Боковые стен-
ки ноги плавно переходят в висцеральный мешок.
Висцеральный мешок представляет собой дорсальное выпячивание тела, в кото-
ром находятся главным образом пищеварительная, половая, дыхательная, выделитель-
ная и кровеносная системы органов. Весь висцеральный мешок покрыт мантией, пред-
ставляющей собой железистый эпителий. Мантия последнего оборота снабжена мышеч-
ными волокнами, более толстая, чем остальные ее части. Наружный край мантии, утол-
щаясь, образует валик, за счет которого происходит формирования раковины, защи-
щающей висцеральный мешок снаружи.
3.1.1. Особенности развития и строения раковины
Развитие раковины в онтогенезе происходит довольно сложно. В начале эм-
бриогенеза из 2d или 2е соматобласты формируется раковинное поле, которое представ-
ляет собой утолщенный участок посттрохального отдела гаструлы брюхоногих моллю-
сков. Позднее, в результате инвагинации раковинного поля, образуется раковинная же-
леза (Kniprath, 1977; 1979; 1980; 1981). По мнению этого автора, раковинная железа —
это стадия, на которой маргинальные клетки раковинного поля смыкаются и оказывают-
ся в состоянии секретировать первичную органическую раковину. Центральные клетки
раковинного поля в это время глубоко погружаются (инвагинируют) и не участвуют в
секреции периостракума. Через некоторое время раковинная железа эвагинирует и снова
образует раковинное поле, центральные клетки которого начинают выделять в экстра-
паллиальное пространство кальций (зона кристаллизации). Зона кристаллизации кальция
оказывается полностью изолированной от окружающей среды краями периостракума
(Kniprath, 1979, 1981).
Раковина формируется краем мантии, который состоит из периостракальной
борозды и краевой складки. В состав складки входит несколько групп клеток, которые,
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
33
вероятно, ответственны за регуляцию отложения кальция (Zylstra, Boer, Sminia, 1978).
Процесс отложения кальция в раковине контролируется гормоном роста, который секре-
тируют светло-зеленые клетки церебральных ганглиев; удаление этих клеток снижает
отложение кальция на 20-30% по сравнению с контрольными моллюсками (Spronk, Bol-
huis, Scheerboom, Hansman, Schors, 1980). Передвижение кальция в различные слои ра-
ковины зависит от активности фермента карбоангидразы, которая контролируется гор-
моном роста. При этом было отмечено, что гормон роста стимулирует расширение зоны
проникновения бикарбонатов по краю раковины, но не способствует утолщению рако-
вины (Dogterom et al., 1979; Dogterom et al., 1980; Dogterom, van der Schors, 1980; De
With, Dogterom, 1980; De With et al., 1980). При незначительном травмировании ракови-
ны (площадь 4x4 мм) разрушенный участок регенерирует примерно через две недели
(Wong, Saleuddin, 1972).
В микроскопической структуре раковины обычно выделяют три слоя: наружный
— периостракум, средний — остракум и внутренний — гипостракум. Периостракум
состоит из конхиолина, развит слабо; остракум более развит и состоит из многочислен-
ных известковистых пластинок, расположенных перпендикулярно поверхности ракови-
ны; гипостракум — из чередующихся пластинок конхиолина и извести, которые распо-
ложены параллельно поверхности раковины. У прудовиков этот слой развит крайне сла-
бо (Иванов, 1940).
В раковинах моллюсков найдены белки, которые связывают кальций. Этот во-
прос обстоятельно изучен группой авторов (Krampitz, 1980; Krampitz, et al., 1982; Keller,
Dauphin, 1982).
Органические вещества (от 0,01 до 10 и 21,4%) раковины представляют органи-
ческий матрикс, выполняющий несколько функций. Органический матрикс состоит из 2
основных фракций: растворимой и нерастворимой в водных растворах. Растворимый
матрикс составляет 16-64% от общего матрикса. Большая часть растворимого матрикса
принадлежит белкам, в составе которых 60-70% приходится на аспарагиновую кислоту,
серин и глицин. Определенная последовательность аспарагиновой кислоты в цепи моле-
кул и их отрицательный заряд создают условия в этой фракции для минерализации. Роль
растворимого матрикса многообразна: ингибирование спонтанного осаждения и роста
кристаллов СаСОз из перенасыщенных растворов, нуклеация и инициальное образова-
ние кристаллов, избирательная концентрация Са, нуклеация и рост вторичных кристал-
лов, что усиливает ионотропию. Растворимый матрикс участвует в полимеризации не-
растворимого матрикса — конхиолина.
В нерастворимом матриксе, кроме
белковых соединений, много полисахари-
дов. Предполагаются четыре его основные
функции: нуклеация кристаллов, ориента-
ция кристаллов, связывание между собой
кристаллов и кристаллических слоев. Роль
конхиолина в минерализации ограничена
(Krampitz, et al., 1982). Твердые кальциевые
соли локализуются в кальциевых клетках в
виде конкреций. Кальциевые клетки обес-
печивают стабильную кислотность гемо-
лимфы (Sminia et aL, 1977). Рост раковины
и обмен кальция у прудовиков регулирует-
ся гормоном роста, который выделяется
нейросекреторными светло-зелеными клет-
Рис. 6. Дексиотропные (1), леотропные
(2) и инволютные (3) раковины прудови-
ков (Ориг.).
34
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
ками церебрального ганглия (Dogterom, Jentjens, 1980; Dogterom, 1980).
3.1.2. Таксономическая оценка строения раковины
Раковина прудовиков представляет собой известковисто-органическую трубку,
скрученную в коническую спираль. Число оборотов последовательно нарастает, и наря-
ду со скручиванием трубки вокруг оси происходит и ее смещение вдоль оси. В результа-
те этих процессов раковина приобретает форму конуса и поэтому называется кониспи-
ральная (турбоспиральная).
В подавляющем большинстве случаев закручивание оборотов у прудовиков
происходит по часовой стрелке (вправо), но у отдельных групп этого семейства закручи-
вание происходит против часовой стрелки (влево). По направлению закручивания обо-
ротов различают раковины дексиотропные (правозакрученные) и леотропные (левозак-
рученные) (рис. 6, 1-2).
Направление закручивания раковины закреплено генетически и постоянно для
видов и таксонов более высокого ранга (Freeman, Lundelius, 1982). Однако иногда появ-
ляются среди особей с правозавитой раковиной мутанты с левозавитой раковиной. Они
известны среди L. stagnalis (рис. 7, [-2), L. chalybea (Colton, 1912; Colton and Pennypacker,
1934; Жадин, 1940). У таких мутантов соответственно и асимметрия мягкого тела
касается левой половины.
Рис. 7. Мутант Lymnaea stagnalis с левозакручен-
НОЙ ракОВИНОЙ. Масштабная линейка —2 мм (Ориг.).
У турбоспиральных рако-
вин обычно последующие оборо-
ты при своем росте не закрывают
целиком предыдущих оборотов
(эволютные раковины), но иногда
эмбриональные обороты обрас-
тают вновь образующимися обо-
ротами. В этом случае снаружи
виден лишь последний оборот, а
эмбриональные обороты оказы-
ваются внутри и не видны (инво-
лютные раковины) (рис. 6, 1-3).
В редких случаях у пру-
довиков (например, у L. stagnalis)
формируется скаляридная рако-
вина, т.е. когда внутренние стен-
ки оборотов не соприкасаются по
оси спирали, но спаиваются у
основания, образуя осевой стол-
бик. Наиболее вероятная причина
появления скаляридности — это
повреждение столбика раковины
в постэмбриогенезе (Bip, 1975),
однако тут могут быть и чисто
генетические причины.
В раковине прудовиков
различают завиток — та часть
раковины, которая расположена
выше устья, а у инволютных ра-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
35
ковин — часть раковины внутри последнего оборота. Внутренние части срастаются
друг с другом и образуют осевой столбик — колумеллу, внутри которого почти до
самой вершины проходит колумеллярный канал (рис. 8А). Вход в этот канал нахо-
дится в нижней части раковины и называется пупком (рис. 8Б). Иногда колумелляр-
ного канала нет и столбик оказывается сплошным (например, Radix и Pseudosuc-
cinea).
Внешняя линия соприкосновения оборотов друг с другом называется швом
раковины. Раковина начинается вершиной, а на противоположном конце находится
устье. Край устья, образованный стенкой предпоследнего оборота, называется па-
риетальным; край устья, образованный столбиком-колумеллой, называется колумел-
лярным; остальная часть устья называется палатальным краем. Однако иногда по-
следнее название закрепляется лишь за верхней частью устья, а нижняя в таком слу-
чае называется базальным краем.
Рис. 8. Строение раковины прудовиков
(А, Б, В). A.- Lymnaea stagnalis; Б- L. hart-
manni; В- L. auricularia.
1 - вершина раковины; 2 - завиток; 3 - палатальный
край устья; 4 - париетальный край устья; 5 - колумел-
лярный край устья; 6 - устье; 7 - колумеллярный стол-
бик; 8 - колумеллярная складка; 9 -колумеллярный
отворот; 10 - шов раковины; 11 - пупочная щель; 12 -
колумеллярное вдавление (Ориг.).
Рис. 9. Скульптура раковины
прудовиков.
1. Маллсатная. 2. Серповидные морщины. 3-4.
Линии нарастания (Ориг.).
Края устья могут отворачиваться наружу, поэтому выделяют отвороты колу-
меллярного и париетального краев (первый из них часто закрывает пупок). Кроме отво-
ротов, края устья могут утолщаться. Утолщение париетального края получило название
париетальной мозоли (или париетального каллюса), утолщение колумеллярного края
формирует колумеллярную губу. У прудовиков по столбику внутри проходит складка,
36
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
которая обычно называется колумеллярной. У некоторых групп прудовиков на столбике
заметно колумеллярное вдавление (рис. 8В).
Поверхность раковины у прудовиков бывает разнообразной — без скульптуры
(гладкая, блестящая) и с отчетливой скульптурой. Скульптура раковины может быть
тонкой (чаще заметная при большом увеличении), состоящая из серповидных морщи-
нок, обращенных вогнутой стороной к устью. Вся совокупность этих морщинок образу-
ет спиральные ряды. Эта микроскульптура наиболее характерна для многих подродов
прудовиков. У прудовиков с толстостенной раковиной на предпоследнем и последнем
оборотах формируется система нечетких морщинок, располагающихся параллельно
краю устья и по спирали (под углом 90° к краю устья). Морщинки, пересекаясь, образу-
ют ячейки, в которых возникают утолщения. Так формируется грубая скульптура, полу-
чившая название «ударов молота», или маллеатной скульптуры. Однако наиболее часто
на раковинах видны лишь линии осевого направления, связанные с ростом раковины.
Рис. 10. Морфологические типы раковины прудовиков.
1 - игловидный; 2 - башневидный, 3 - башневидно-конический; 4 - конический;
5 - яйцевидно-конический; 6 - яйцевидный; 7 - шаровидный; 8 - уховидный;
9 - сукциниоидный (Ориг.).
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
37
В том случае, когда мантия заворачивается на поверхность раковины, последняя
становится почти глянцевой (рис. 9, 1-3).
Форма раковины прудовиков определяется особенностью всех ее отделов, по-
этому бывает очень различной. Все многообразие строения раковин можно свести к не-
скольким морфологическим типам.
1. Игловидные. Завиток очень стройный, острый, обороты плоские (рис. 10, 1).
2. Башневидные. Стройные, завиток пулевидный или остро конический (рис.
10, 2). Среди башневидных раковин следует выделить крупные (25-35 и более мм), сред-
ние (18-25 мм) и мелкие (до 10-15 мм).
3. Башневидно-конические. Завиток конический, несколько шире, чем у преды-
дущего типа (рис. 10, 3).
4. Конические. Завиток строго конический, апикальный угол широкий
(рис. 10, 4).
5. Яйцевидно-конические. Верхние обороты завитка конические, последний
оборот — яйцевидный (рис. 10, 5).
6. Яйцевидные. Завиток развит слабо, а устье не расширено (рис. 10, 6).
7. Шаровидные. Завиток небольшой, апикальный угол широкий, последний обо-
рот сильно вздутый (рис. 10, 7).
8. Уховидные. Завиток развит слабо, устье уховидно расширяется (рис. 10, 8).
9. Сукцинеоидные. Раковина напоминает по строению раковину наземных ле-
гочных моллюсков Succinea (рис. 10, 9).
В свою очередь каждый отдел раковины имеет характерные для определенных
групп прудовиков черты строения, которые можно использовать в систематике. Наибо-
лее богаты признаками такие отделы, как завиток и устье раковины.
Завиток у прудовиков имеет разнообразное строение, которое связано с харак-
тером нарастания оборотов, их шириной, выпуклостью.
Обороты завитка могут быть совершенно плоскими, тогда внешние части обо-
ротов, видимые снаружи, будут представлять отрезки прямой линии (рис. 11 А1). Ино-
гда обороты могут быть равномерно выпуклыми, тогда внешние точки оборотов будут
иметь форму дуги. В отдельных случаях обороты бывают неравномерно выпуклые
(грушевидно-выпуклые). Это связано прежде всего с уплощением оборота близ верхнего
шва и большей выпуклостью близ нижнего, поэтому оборот приобретает грушевидную
форму. Наконец, обороты могут быть настолько сильно выпуклыми, что превращаются в
ступенчатые (рис. 11 АЗ). От характера выпуклости оборотов зависит и глубина шва.
Шов считается мелким, если его линия лежит в одной плоскости с поверхностью рако-
вины. Такой шов обычен для раковин с плоскими оборотами (рис. 11 А1). Если шов по-
гружен под уровень поверхности оборотов, его называют глубоким (раковины с равно-
мерно выпуклыми, ступенчатыми или неравномерно выпуклыми оборотами).
Форма завитка варьирует в зависимости от характера нарастания оборотов. При
равномерном нарастании оборотов каждый последующий оборот пропорционально
крупнее предыдущего. При неравномерном нарастании оборотов такая пропорциональ-
ность нарушается. В первом случае крайние точки контура всех оборотов с каждой сто-
роны завитка лежат на одной прямой, во втором случае эти точки лежат не на прямой, а
на дуге. Именно эту особенность наиболее отчетливо улавливает тангент-линия. Тан-
гент-линия может быть прямой (при равномерном нарастании оборотов), вогнутой (при
резком увеличении ширины последующих оборотов), выгнутой (при незначительном
38
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
увеличении ширины последующих оборотов) (рис. 11 Б1-3).
Характер тангент-линии позволяет установить возрастную зависимость между
высотой и шириной раковины. Если тангент-линия прямая, то мы имеем дело с прямо-
линейной зависимостью, при которой величина основного индекса раковины (отноше-
ние высоты раковины к ее ширине) не изменяется с возрастом; в остальных случаях за-
висимость криволинейная, а .следовательно, величина основного индекса раковины из-
меняется с возрастом.
Основные направления в эволюции морфологии раковины наиболее полно ис-
следованы Раупом (Raup, 1961, 1962, 1966). Им было выделено 4 параметра, с изменени-
ем которых и связаны основные направления эволюции раковины брюхоногих моллю-
Рис. 11. Выпуклость оборотов, характер тангент-линии, тип шва и форма
УСТЬЯ у ПРУДОВИКОВ. Объяснения в тексте (Ориг.).
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
39
Рис. 12. Изменение формы раковины при изменении основных её параметров
(ПО Raup, 1961). Объяснения в тексте.
сков: форма образующей фигуры (поперечное сечение раковинной трубки), изменение
шага оборота вдоль оси, изменение шага оборота от оси, особенности нарастания (изме-
нения) поперечного сечения раковинной трубки. К этим параметрам следует добавить
еше два: величина верхнего основания усеченного конуса раковинной трубки (т.е. вели-
чина поверхности раковинной железы) эмбриона и характер изменения образующей
кривой по мере нарастания оборотов.
Исходной формой раковины брюхоногих моллюсков принято считать плани-
спиральный тип раковины, от которого эволюция пошла в 3-х направлениях (рис. 12).
Первое направление связано с увеличением шага оборотов от оси (на рисунке справа).
Завершающим этапом этого направления является формирование планорбиспиральной
раковины. Второе направление связано с уменьшением шага оборотов от оси (на рисун-
ке слева), что в итоге приводит к формированию колпачковой раковины. Третье направ-
ление связано с формированием турбоспиральной раковины прудовиков, которое проис-
ходит в результате увеличения шага оборотов вдоль оси (на рисунке в центре).
По форме образующей фигуры (четвертое направление, на рисунке не показано)
подроды прудовиков подразделяются на несколько естественных групп, которым мы
придаем ранг секций (Круглов, Старобогатов, 1983а). В зависимости от размеров верх-
него основания усеченного конуса раковинной трубки различаются подроды, включаю-
щие крупные и мелкие формы (пятое направление, на рисунке не показано). Наконец, у
прудовиков при завершении формирования устья изменяется характер образующей кри-
вой по мере нарастания оборотов (шестое направление, на рисунке не показано).
Таким образом, все многообразие морфологических типов раковин прудовиков
определяется величиной шага оборотов вдоль оси, значением и скоростью изменения
40
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
поперечного сечения раковинной трубки. Изменения остальных параметров раковины у
прудовиков незначительны, и ими можно пренебречь. Поскольку эти процессы геноти-
пически обусловлены, то сравнение контуров спирали завитка позволяет успешно
группировать сходные виды.
С увеличением шага оборотов вдоль оси связаны дополнительные характери-
стики шва (он может быть косым, прямым, рис. 11 А 1,5).
Важное значение при разграничении форм видового ранга и выше имеет форма
и строение устья. Устье у прудовиков никогда не бывает круглым, что связано с формой
поперечного сечения раковинной трубки.
Устье бывает овальным, яйцевидным, уховидным. Верхняя часть устья имеет
отчетливый угол, который образован париетальным и палатальным его краями; ниж-
няя— обычно закруглена. Если обороты плоские, то палатальный край заметно спрямля-
ется, а у форм с равномерно выпуклыми оборотами он закругляется. Поэтому в зависи-
мости от выпуклости оборотов парието-палатальный угол может быть острым, прямым
или тупым (рис. 11 В1-3).
Колумеллярный столбик и колумеллярный отворот у прудовиков бывают раз-
ной формы и ширины. Колумеллярный столбик может быть прямым, скошенным влево
или вправо, закругленным; колумеллярный отворот — широким или узким. Широкий
отворот обычно закрывает пупок, оставляя лишь узкую щель (особенно у форм с глубо-
ким колумеллярным вдавлением). У прудовиков, не имеющих в столбике колумеллярно-
го канала (подрод Pseudosuccinea, Radix), пупок вообще отсутствует.
Прочность и скульптура раковины также являются в определенной степени по-
казателями морфологической и физиологической обособленности. Например, у отдель-
ных подродов раковина всегда хрупкая, тонкая, лишенная маллеатной скульптуры (под-
роды Myxas, Radix), хотя обитающие в этих же водоемах прудовики других подродов
могут иметь более прочную раковину и иную скульптуру. Это дает основание считать,
что у форм с тонкостенной раковиной несколько иначе идет отложение кальция в рако-
вине по сравнению с другими прудовиками. Иными словами, мы наблюдаем проявление
прежде всего физиологических различий, выражающихся в интенсивности отложения
кальция в раковине.
Однако у прудовиков с широким экологическим спектром прочность раковины
и ее скульптура могут значительно изменяться у одного и того же вида. Например, виды
L. corvus и L. gueretiniana из мест обитания с различной жесткостью воды имели проч-
ную, твердостенную раковину с маллеатной скульптурой (старица р. Хмость) и хруп-
кую, тонкостенную, с микроскульптурой, маллеатная скульптура отсутствовала (пруд в
д. Никитинки Демидовского района Смоленской области).
Несколько слов о подходе к использованию отдельных индексов раковины при
разграничении сравниваемых форм.
Наиболее употребимыми индексами раковины являются основной индекс рако-
вины, индексы отношения высоты раковины к высоте завитка и отношение высоты за-
витка к высоте устья. Все они соответственно дают представление о стройности ракови-
ны, высоте завитка и высоте устья (относительной). Нередко отмеченные выше индексы
обрабатывают с применением статистических методов, что подчас не облегчает, а на-
оборот, существенно затрудняет разграничение сравниваемых форм. Это объясняется,
главным образом, тем, что величина основного индекса раковины (а также и других ин-
дексов) зависит от характера нарастания оборотов раковины и иногда заметно изменяет-
ся у одного и того же вида в онтогенезе. Кроме того, большинство индексов, улавливая
определенные пропорции тех или иных отделов, оказываются индифферентными к каче-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
41
ственным характеристикам раковины. У видов с уховидной формой раковины основной
индекс раковины настолько изменчив, что его применение в систематике теряет всякий
смысл. Все это существенно ограничивает использование данных индексов при анализе
форм на видовом уровне.
3.1.3. Использование особенностей строения раковины
на различных таксономических уровнях
Подробное изучение особенностей строения раковины моллюсков семейства
прудовиков позволило выявить большую группу важных в таксономическом отношении
конхологических признаков. Прежде всего такие, как характер спирали раковины, мор-
фологический тип раковины, размеры раковины, строение завитка (высота завитка, вы-
пуклость оборотов, глубина и скошенность шва, характер тангент-линии, величина апи-
кального угла), строение устья (форма устья, его высота, строение париетального, колу-
меллярного и палатального краев, характер парието-палатального угла, строение пупка,
выраженность колумеллярной мозоли, складки и вдавления), скульптура и прочность
Рис. 13. Различия в строении раковины
подродов Radix (1-2) и Peregriana (3-4)
раковины.
В комплексном таксономическом
анализе прудовиков мы использовали
также основной индекс раковины, индек-
сы отношения высоты раковины к высоте
завитка, отношение высоты раковины к
высоте устья, отношение высоты ракови-
ны к высоте последнего оборота, отноше-
ния высоты устья к высоте завитка, отно-
шения высоты устья к высоте возвышаю-
щейся над верхним краем устья части по-
следнего оборота. Всего около 30 призна-
ков раковины.
Рассмотрим эти положения при-
менительно к родам, подродам, секциям и
видам семейства прудовиков.
На родовом уровне применение
конхологического метода крайне ограни-
чено. Раковины двух родов семейства —
Aenigmomphiscola и Lymnaea (прежде все-
го представители подрода Omphiscola)
отличаются друг от друга только по ха-
рактеру спирали, тогда как линейные ха-
рактеристики всех отделов раковины на
данном таксономическом уровне не
работают.
использовать
пятого ее па-
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
В пределах рода Lymnaea особенности строения раковины можно
на подродовом уровне. Эти особенности раковины связаны с изменением
раметра (по Раупу, с дополнениями) (рис. 12).
Отдельные подроды хорошо обособляются по морфологическому типу ракови-
ны. Игловидный морфологический тип раковины характерен для подрода Lymnaea s. str.
42
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Подрод Myxas хорошо отличается от других подродов шаровидной формой раковины,
отсутствием какой-либо скульптуры, хрупкостью раковины.
Сходные, на первый взгляд, по форме раковины подрода Peregriana и Radix от-
четливо обособляются по степени выраженности колумеллярного вдавления, которое у
подрода Radix очень глубокое (рис. 13).
Классической башневидной формой раковины обособляется от всех подродов
подрод Omphiscola (но гораздо труднее от представителей рода Aenigmomphiscola).
Подрод Pacifimyxas характеризуется яйцевидной формой раковины, что отлича-
ет его от подрода Myxas. Отсутствие макро- и микроскульптуры и характерная полиро-
ванная поверхность раковины этого подрода обособляет его от яйцевидных форм подро-
да Peregriana.
Группа подродов с башневидной, башневидно-конической и конической рако-
виной обособляется по размерным характеристикам, по форме завитка, устья и по вы-
пуклости оборотов.
Конхологически близкие подроды Stagnicola и Corvusiana отличаются пропор-
циями различных отделов раковины. Например, у Stagnicola завиток почти всегда пре-
вышает половину высоты раковины, апикальный угол острый, обороты выпуклые, тогда
как у Corvusiana завиток обычно меньше половины высоты раковины, апикальный угол
значительно больше, обороты плоские (исключение составляет L. kazakensis).
Подрод Polyrhytis обособляется от подродов Corvusiana и Stagnicola конической
формой раковины, заметно выпуклыми оборотами, более вздутым последним оборотом,
а также величиной шага оборотов. Подрод Cerasina также имеет коническую раковину,
но у него обороты плоские, шов мелкий и слабо скошен.
Подроды с мелкой башневидной раковиной Galba, Sibirigalba, Orientogalba
можно отличить лишь по скорости нарастания оборотов, выпуклости оборотов, величи-
не последнего оборота. У подрода Orientogalba последний оборот крупный и заметно
вздут по сравнению с остальными подродами этой группы.
В целом ряде подродов нами на конхологической основе выделяются секции —
внутриподродовые группировки, появление которых связано с изменением первого па-
раметра раковины (по Раупу).
В подроде Lymnaea s. str. выделяются три секции, заметно отличающиеся кон-
хологически. В секцию Lymnaea s. str. объединены виды с высокой раковиной и кониче-
ским или игловидным завитком. Секция Stagnaliana включает виды с уховидной формой
устья, а секция Kobeltilymnaea — с яйцевидно-конической раковиной.
В подроде Corvusiana по раковине отчетливо обособляются две секции: Cor-
vusiana s. str. с башневидно-конической раковиной, плоскими оборотами и Kazakhlyni-
паеа — с башневидной раковиной, сильно выпуклыми, почти ступенчатыми оборотами.
Секции в подроде Polyrhytis хорошо обособляются по форме раковины и харак-
теру нарастания оборотов: секция Dallirhytis имеет яйцевидно-коническую раковину с
неравномерно нарастающими ступенчатыми оборотами, тогда как секция Pseudoisidora
имеет коническую раковину с равномерно нарастающими оборотами.
В подроде Stagnicola на конхологической основе можно выделить 4 секции.
Секция Stagnicola s. str. имеет башневидно-коническую, высоко коническую раковину с
плоскими оборотами, разделенными мелким скошенным швом. Секция Fenziana вклю-
чает формы с высоко конической, часто башневидной раковиной, обороты умеренно или
сильно выпуклые, разделенные глубоким, почти нескошенным швом. Секция Ladislav-
ella объединяет виды с башневидной раковиной, слабо выпуклыми, почти плоскими
оборотами, разделенными мелким, немного скошенным швом. Секция Berlaniana вклю-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
43
чает виды, характеризующиеся разнообразной формой раковины (от яйцевидно-
ченической до башневидной) и почти плоскими оборотами, разделенными мелким ско-
шенным швом.
В подроде Galba, несмотря на большое конхологическое сходство, можно выде-
лить две секции: секция Galba s. str. включает формы с яйцевидной, коротко конической
> башневидной раковиной с сильно выпуклыми (ступенчатыми) оборотами; секция Моп-
-.galba — формы с башневидно-конической раковиной и умеренно выпуклыми (несту-
иенчатыми) оборотами.
Подрод Orientogalba, конхологически сходный с подродом Galba, включает три
секции. Секция Orientogalba s. str. характеризуется яйцевидной раковиной с вогнутой
тангент-линией, неравномерно нарастающими, сильно выпуклыми оборотами (резко
ступенчатыми). Последний оборот заметно вздут. Секция Viridigalba включает формы с
яйцевидной, яйцевидно-конической раковиной, выгнутой или почти прямой тангент-
линией, умеренно выпуклыми оборотами, последний оборот умеренно вздут. Секция
Lenagalba имеет коротко башневидную раковину с довольно выпуклыми, но неступен-
чатыми оборотами.
В подроде Peregriana (самом крупном в пределах бывшего СССР) мы выделяем
9 секций, каждая из которых обособляется конхологически. Секция Peregriana s. str.
включает формы с яйцевидной или яйцевидно-конической раковиной, обороты слабо, но
равномерно выпуклые, разделенные неглубоким, умеренно скошенным швом. Колумел-
лярная складка почти незаметна. Секция Cyphideana характеризуется раковиной от яй-
цевидной до уховидной формы с вогнутой или выгнутой тангент-линией. Обороты
сильно выпуклые, разделенные нескошенным глубоким швом (у уховидных форм обо-
роты плоские, шов мелкий). Колумеллярная складка маленькая, но хорошо заметная.
К секции Ampullaceana мы относим формы с яйцевидной, шаровидной раковиной, уме-
ренно и равномерно выпуклыми оборотами, колумеллярная складка маленькая, но за-
метная, шов довольно глубокий и почти нескошенный. Секция Bouchardiana отличается
от предыдущей яйцевидно-конической либо уховидной формой раковины, неравномер-
но и слабовыпуклыми оборотами, разделенными мелким скошенным швом. Секция Si-
birilymnaea включает формы с почти шаровидной или яйцевидно-конической раковиной,
слабо, но равномерно выпуклыми оборотами, неглубоким и почти нескошенным швом,
колумеллярная складка с небольшим вдавлением. Секция Altailymnaea характеризуется
конической или яйцевидно-конической формой раковины, почти плоскими оборотами,
разделенными мелким, несколько скошенным швом. Секция Amurlymnaea объединяет
формы с яйцевидной или яйцевидно-конической раковиной и неравномерно нарастаю-
щими, умеренно выпуклыми оборотами, углубленным и скошенным швом. Колумел-
лярная складка хорошо выражена, но вдавление слабое или отсутствует. Секция Кат-
tschaticana включает виды с яйцевидной (почти шаровидной) или яйцевидно-конической
раковиной, сильно и равномерно выпуклыми оборотами, разделенными глубоким, почти
нескошенным швом. Колумеллярная складка хорошо выражена.
В подроде Radix на конхологической основе выделяется 10 секций, представи-
тели которых в той или иной степени характеризуются уховидной формой раковины.
Секция Radix s. str. включает виды с уховидной раковиной и завитком, незначительно
возвышающимся над верхнем краем устья или лежащим ниже его. Обороты слабо и не-
равномерно выпуклые. Высота завитка в 3-4 раза меньше высоты устья, шов мелкий,
44
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
слабо скошен. Верхний край устья восходящий. Секция Thermoradix объединяет формы
с почти яйцевидной раковиной, нарушаемой лишь уховидным расширением палатально-
го края устья, который всегда отходит перпендикулярно париетальному, реже бывает
нисходящим. Завиток почти конический с неравномерно и слабо выпуклыми оборотами,
его высота почти в 3 раза меньше высоты устья, шов заметно скошен. Апикальный угол
около 80°. Секция Pamiriradix характеризуется раковиной от яйцевидно-конической до
шаровидной. Обороты завитка неравномерно выпуклые, его высота у форм с яйцевидно-
конической раковиной составляет менее половины высоты устья, а у шаровидных форм
ширина устья с колумеллярным отворотом немного уступает его высоте. Секция
Iraniradix имеет раковину от яйцевидно-конической до почти яйцевидной формы, с нис-
ходящим палатальным краем устья. Обороты завитка неравномерно выпуклые, высота
завитка у яйцевидных форм более чем в 5 раз меньше высоты устья, тогда как у яйце-
видно-конических — только в 2,0-2,5 раза. Секция Disertiradix включает формы с яйце-
видно-конической, реже уховидной раковиной. Палатальный край (за исключением ухо-
видных форм) нисходящий, обороты завитка почти плоские или слегка и неравномерно
выпуклые, его высота (кроме уховидных) в 1,5-2,0 раза меньше высоты устья (реже в 3
раза). У уховидных форм на последнем обороте заметна маллеатная скульптура. Апи-
кальный угол от 45° до 75°. Секция Ussuriradix объединяет формы с яйцевидной или
уховидной раковиной, с заметно возвышающимся или почти не выступающим над верх-
ним краем устья завитком (соответственно с нисходящим и восходящим палатальным
краем устья). Завиток относительно высокий, его обороты неравномерно (грушевидно)
выпуклые, шов заметно скошен, у форм с невозвышающимся завитком обороты пло-
ские, шов нескошен. Апикальный угол около 45°. Секция Nipponiradix включает формы
с уховидной раковиной с относительно широким завитком (апикальный угол около 90°,
без последнего оборота).
Все секции подрода Radix сравнительно легко дифференцируются по скорости
нарастания оборотов и шага оборота вдоль оси, которые улавливаются при сравнении
контуров спирали раковины.
Конхологический метод можно использовать и на видовом уровне. Внутри ка-
ждого подрода, каждой секции почти все виды обособляются конхологически. Различия
в строении раковины отдельных видов вызваны изменением четвертого параметра рако-
вины (по Раупу). Лишь представители подрода Omphiscola и рода Aenigmomphiscola с
большим трудом определяются по раковине, но легко разграничиваются по анатомии.
В сжатой форме вопрос применения конхологического метода на видовом уровне мы
рассматриваем во второй части монографии.
Таким образом, из шести параметров раковины, с изменением которых связаны
основные направления в ее эволюции, у прудовиков работают лишь три. Остальные па-
раметры изменяются настолько мало, что этими изменениями можно пренебречь.
Широкое привлечение особенностей строения раковины позволяет успешно
использовать конхологический метод на подродовом, секционном и видовом уровнях.
Вместе с тем необходимо отметить, что применение этого метода (особенно на видовом
уровне) обязательно должно опираться на исчерпывающие знания анатомического
строения моллюсков, морфологии синкапсул, что позволяет избежать грубых ошибок
как в построении системы, так и в практическом определении таксонов разного ранга.
ГЛ. HI. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
45
3.2. Особенности анатомического строения
Морфологические особенности раковины могут существенно изменяться в про-
цессе адаптивной радиации прудовиков, поэтому построение системы только на конхо-
логической основе (несмотря на практическое удобство) неизбежно порождает много-
численные трудности, связанные с конвергентным сходством далеких форм или дивер-
генцией близких. Эти изменения в строении раковины затрудняют определение не толь-
ко на видовом, но и на подродовом и родовом уровнях (например, подрод Omphiscola и
род Aenigmomphiscola).
В отличие от раковины отдельные системы внутренних органов в меньшей сте-
пени подвержены внутривидовым адаптивным изменениям и конвергентному развитию,
поэтому могут быть использованы при создании систем этих животных. Необходимо
лишь отобрать те системы органов и те особенности их строения, которые отчетливо бы
отражали обособленность (видовую, подродовую и родовую) исследуемых форм.
3.2.1. Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на
головном отделе и ведущим в мускульную глотку. Стенки глотки построены сложными
0,2 мм
0,05 мм
слоями мускулатуры, обеспечивающими
разнообразные движения глотки и свя-
занных с ней твердых образований.
В глотке, ближе к ее переднему краю,
лежит непарная челюсть, которая у пру-
довиков состоит из центральной склеро-
тезированной серповидной пластинки и
двух латеральных участков (рис. 14). Со-
2
14 12 7 6 5 2 1 Ц
0,2 мм
0,05 мм
4 В&вВВВВВ^
87 65 4 3 2 1 Ц
Рис. 14. Челюсти и радулы родов Lymnaea
и Aenigmomphiscola.
1-2. L. magadanensis; 3-4 — Ае. uvalievae. Объяснения
в тексте (Ориг.).
ставлена челюсть многочисленными
склеропротеиновыми пластинками. На
вентральной части глотки находится мы-
шечный валик-язычок (одонтофор), а пе-
регибаясь через него, лежит радула, пред-
ставляющая собой эластичную склеро-
протеиновую ленту, на которой сидят
того же состава зубы. Зубы — это согну-
тые пополам пластинки, большая часть
которых прикреплена к мембране, а
меньшая несет режущий край. Режущая
пластина имеет несколько зубчиков. На
пластинке зубы располагаются V-
образными или прямыми билатеральны-
ми поперечными рядами (из 31-69 зубов).
В центре каждого ряда находится один
центральный зуб с двумя неравными по
размерам зубчиками. В онтогенезе цен-
тральный зуб формируется за счет слия-
ния двух инициальных зубов (Kerth, 1979;
46
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Ситникова, Старобогатов, 1982). От центрального зуба влево и вправо расположены
плавно меняющиеся по форме зубы, обычно обозначаемые как латеральные и марги-
нальные. Латеральные зубы несут по 2 или 3 зубчика, а у маргинальных число зубчиков
может иногда возрастать (рис. 14). В случае 3 зубчиков на режущей пластинке внутрен-
ний зубчик называется энтоконом, средний — мезоконом, наружный — эктоконом. У 2 -
зубчиковых зубов (исходя из мнения, что происходит слияние энтокона и мезокона)
объединенный зубчик называютэнтомезоконом.
Опорой одонтофора и глотки в целом служит субрадулярный хрящ, втянутый в
передне-заднем направлении в виде двух стержней, сходящихся сзади. От вентральной
стороны глотки (задней ее части) отходит радульный карман, в котором формируется
радула. Только что сформировавшиеся зубы менее плотные по сравнению с функциони-
рующими. Общее число рядов (от пе-
реднего края до дна радулярного кар-
мана) у пресноводных гастропод может
достигать 100-130.
Со спинной стороны глотки
(медиально) открывается пищевод, ла-
терально и несколько кпереди от него -
протоки слюнных желез. Слюнные же-
лезы состоят из дорсальных и вен-
тральных отделов, выстланы реснич-
ным эпителием, их протоки проходят
сквозь кольцо нервной системы. Сзади
к ним подходит тонкий ретрактор
слюнных желез.
Пищевод имеет довольно мощ-
ную мускулатуру и на поперечном сре-
зе, в месте впадения его в глотку, имеет
трехгранный просвет, так как в просвет
вдаются продольные валики, а в ос-
тальной части — неправильную форму.
Наружный слой пищевода образован
кольцевой мускулатурой (рис. 15).
Желудок у легочных моллю-
сков состоит из 3 отделов: зоба, мус-
кульного и пилорического. Зоб — рас-
ширенная задняя часть пищевода со
сходной с ним мускулатурой. Мускуль-
ный желудок — билатеральный отдел с
Рис. 15. Гистологическое строение глотки
(1), пищевода (2) и слюнных желез (3)
L. curtacorvus (Ориг.).
узким просветом. Массивные латеральные части его образованы сложной системой мы-
шечных тяжей, работа которых позволяет перетирать пищу, так как внутренняя поверх-
ность выстлана склеропротеиновой кутикулой. Следует считать, что глотка, пищевод,
зоб и мускульный желудок относятся к переднему эктодермальному отделу и имеют
кутикулярную выстилку. Пилорический отдел образован средним эктодермальным от-
делом кишечника, его стенки имеют три крупные продольные складки (две дорсо-
латеральные и одна вентральная). В пилорический отдел (дорсо-латерально) открывают-
ся обычно два протока печени, а еще несколько кзади (дорсо-медиально) — пилориче-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
47
:кий цекум. На поперечном срезе пилорический цекум имеет Т-образный просвет. В
“илорическом отделе желудка (между отверстиями протоков печени и пилорического
некума) помещается складчатое ресничное сортировочное поле желудка (рис. 16).
Печень правильнее называть гепато-панкреатической железой, так как в ней
пззбросаны секретирующие панкреатические клетки. У прудовиков в связи с правой
асимметрией она состоит из двух неравных лопастей (левой — крупной и правой —
челкой). Каждая лопасть состоит из печеночных фолликул, которые специальными не-
правильно разветвленными каналами открываются в более крупные печеночные каналы,
с последние впадают в основной канал лопасти, открывающийся (каждый отдельно) в
пилорический отдел желудка. Основная функция печени — это внутриклеточное пище-
варение белков, жиров. За счет секреции железистого эпителия пилорического отдела
желудка перевариваются углеводы (рис. 17). Средняя кишка начинается у границы мус-
Рис. 16. Гистологическое строение
желудка L.curtacorvus:
1 - пилорический отдел, 2 - мускульный отдел
(Ориг.).
Рис. 17. Гистологическое строение гепа-
топанкреаса (1), среднего (2) и заднего
(3) отделов кишечника L. curtacorvus
(Ориг.).
кульного желудка с пилорическим отделом, однако собственно средней кишкой следует
считать участок от устья пилорического цекума до начала задней кишки. Сразу же под
отверстием пилорического цекума средняя кишка имеет расширение — атриум, а далее
идет участок, огибающий мускульный желудок. По дорсальной стороне этого участка
(изнутри) идет продольная складка — тифлозоль, на конце этого участка сильно развита
кольцевая мускулатура, участвующая в формировании фекальных комков. Далее сред-
няя кишка поднимается до уровня левой доли печени и делает там петлю, внутри кото-
рой перообразно расположены ресничные валики. На нисходящем участке кишечника
48
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
начинается тонкостенная задняя кишка. Близ ануса стенки ее резко утолщаются про-
дольными мускульными валиками, а снаружи усиливается кольцевая мускулатура.
Анальное отверстие помещается под краем мантии у заднего края пневмостомального
сифона.
Краткое знакомство с особенностями строения всех отделов пищеварительной
системы показывает, что использовать их в систематике прудовиков (кроме радулы) не-
возможно. До недавнего времени особенности строения радулы широко использовались
в систематике на видовом уровне. При этом считалось, что радула симметрична, а зубы
каждого ряда, где бы он ни располагался, совершенно одинаковы. Для каждого вида со-
ставлялась радулярная формула, главным образом на основании анализа только одного
ряда зубов радулы. Позднее было установлено, что радула у большинства гастропод
асимметрична, а радулярная формула каждого ряда оказывается различной у одного и
того же вида (Шилейко, 1971, 1972, 1978). Радулярные признаки, в основном, носят ин-
дивидуальный характер, а видовая специфичность в этих признаках не проявляется.
А.А.Шилейко (1972) считает, что в тех редких случаях, когда радула обладает специфи-
ческими видовыми признаками, эти признаки должны описываться, так как составление
радулярных формул нецелесообразно, поскольку они не могут отражать видовой специ-
фичности органа.
3.2.2. Кровеносная система
Сердце расположено в крыше мантийной полости. Оно состоит из тонкостенно-
го предсердия и толстостенного желудочка, лежащих в перикарде (заднем остатке цело-
ма — метацеле) слева от проксимального конца почки. От желудочка вслед за аорталь-
ным клапаном происходит разветвление артериальных путей на вентро-висцеральную и
дорсо-висцерально-цефалическую артерию, последняя вскоре разделяется на дорсо-
висцеральную и цефалическую. От вентро-висцеральной артерии отходит артериальная
ветвь к желудочку и к меньшей доле печени. Затем кровь попадает из обеих артерий в
висцеральный гемоцель — обширный синус, окружающий органы внутренностного
мешка. Цефалическая артерия снабжает кровью область головы. На уровне церебрально-
го ганглия она делится на 5 ветвей — пару лабиальных артерий, идущих к переднему
краю головы, пару тентакулярных артерий (из которых правая отделяет особую ветвь —
пениальную артерию) и непарную вентро-буккиальную артерию. Далее кровь разливает-
ся по лакунам головы и ноги. Обедненная кислородом кровь по вентро-гастрической и
главной печеночной артериям поступает в область желудка, средней кишки и печени.
Вдоль средней кишки проходит артериальный сосуд, берущий начало от вентро-
гастрической артерии. Кровь из дорсо-висцеральной артерии головы и ноги собирается в
латеральный синус, лежащий с правой стороны тела, откуда поступает в венозные сосу-
ды легкого. Поступление венозной крови в легкое регулируется легочным клапаном. От
легочного клапана кровь расходится по двум путям — один через супраренальный синус
в печеночную портальную вену и далее через почки в легочную вену и, наконец, в пред-
сердие; другой путь — к приносящей вене легкого и далее через разветвленные сосуды
легкого в легочную вену. Из висцерального гемоцеля через ректальный синус венозная
кровь попадает в сосуды мантийного края, представленные двумя субмаргинальными
венами (замыкающимися в кольцо). От них по системе тонких венозных ответвлений
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
49
—<=>=» распределяется по мантийному листку, а затем по системе тонких ветвящихся ла-
< - собирается в небольшой синус над легочным клапаном, где и сливается с кровью,
- >.-т*тающей через легочные клапаны. Кроме субмаргинальных вен, от конца ректаль-
- синуса отходит короткая, но крупная вена в пневмостомальный сифон.
Кровеносная система в пределах семейства имеет однообразное строение и по-
-:vy не может быть использована в систематике.
3.2.3. Дыхательная и выделительная системы
У прудовиков органом дыхания служит легкое, происхождение которого рас-
; чзтривается по-разному, однако наиболее аргументированные данные по этому вопро-
приводятся Ю.С.Миничевым и Я.И.Старобогатовым (1979).
Под мантией на значительной части последнего оборота помещаются две полос-
Первая представляет собой открытое спереди и с боков пространство над головой и
шейкой. Это супранухальная, или гипопеплярная1, полость, сзади ограниченная попе-
речной лентой, вдоль которой мантийный листок сросся с телом. Позади поперечной
тенты помещается другая полость, обычно и называемая легким. С внешней средой она
сообщается с помощью пневмостомального сифона — треугольной мантийной складки с
завернутыми наверх боковыми краями, расположенного у прудовиков на правой стороне
тела. Вся полость состоит из трех, широко сообщающихся между собой полостей. Ме-
тапневмостомальная полость1 2 — участок непосредственно прилегающий к выводному
отверстию почки. Мантийный цекум — участок, между стенкой полости, идущей вдоль
шва, и средней линией почки. Легочная полость — участок, лежащий между средней
линией почки и поперечной лентой мантии. Дно метапневмостомальной полости и ман-
тийного цекума образовано завернувшимся вниз мантийным листком, за счет которого
формируется и пневмостомальный сифон (пневмостом). В основании сифона на крыше
полости имеется особое полукруглое железистое поле, ответственное за секрецию слизи,
орошающей полость и пневмостом.
Обычно легкое считают гомологом мантийной полости других брюхоногих
моллюсков, однако в последнее десятилетие было доказано, что мантийной полости го-
мологична лишь супранухальная и метапневмостомальная полости, тогда как легочная
полость — это новообразование, не имеющее гомологов (Regondaud, 1961). Она тем са-
мым оказывается новоприобретением, свойственным лишь Pulmonata.
В крыше легочной полости разветвляются кровеносные сосуды, с помощью ко-
торых осуществляется газообмен. В том случае, когда моллюски не могут подниматься
для дыхания на поверхность воды, легкое может заполняться водой и функционировать
как жабра. Кроме того, у прудовиков обычно развито кожное дыхание за счёт разросше-
гося края мантии (мантия, заворачиваясь на раковину, покрывает ее). У представителей
подрода Myxas и, вероятно, у подрода Pacifimyxas оно играет важную роль.
Почка прилегает к перикарду и подразделяется на три отдела: проксимальный и
два дистальных. Проксимальный имеет округло-четырехугольную форму с заметным
вдавлением в месте контакта почки с перикардом, где расположен реноперикардиаль-
ный проток (рис. 2-3). На поперечном срезе он образован губчато-волокнистой тканью.
Второй отдел представляет собой длинную изогнутую трубку, снабженную внутри не-
правильными пластинками мягкой ткани (почечными пластинками). Этот отдел лежит
1 Супранухальная — «надзатылочная» (лат.), гипопеплярная — «подворотниковая» (греч.).
2 «Лежащая позади пневмостома».
50
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
между мускульно-соединительнотканными слоями и сопровождается с одной стороны
легочной веной, а с другой — печеночной и портальной венами. Третий отдел похож на
второй, но несколько отогнут и не сопровождается венами, а отделен от второго вдавле-
нием, соответствующим супраренальному синусу. С вентральной стороны по средней
линии двух дистальных отделов почки проходит ренальный мускул, хорошо заметный у
прудовиков. Почка у легочных моллюсков отличается от других подклассов Gastropoda
тем, что у них формируется нефридиальный проток (Миничев, Славошевская, 1971),
который может подразделяться на первичный (более толстый) и тонкий вторичный мо-
четочники (Шилейко, 1978). Однако у прудовиков мочеточник не имеет подобного под-
разделения, открываясь выделительным отверстием недалеко от пневмостома.
Дыхательная и выделительная системы органов практически не располагают
набором морфологических признаков, которые можно было бы использовать при анали-
зе на различных таксономических уровнях. Лишь среди небольшой группы прудовиков
в связи с развитием кожного дыхания разросшийся край мантии используется при выде-
лении подродов Myxas, Pacifimyxas и других «плащеносных» подродов прудовиков (за
пределами бывшего СССР).
3.2.4. Нервная система и органы чувств
Нервная система пресноводных легочных моллюсков образована 6 парами ганг-
лиев (не считая буккальных), однако из-за последующего слияния части ганглиев обна-
ружить их как отдельные образования не всегда удается (рис. 18).
Дорсо-латерально и немного позади глотки лежит пара церебральных ганглиев,
соединенных между собой комиссурой (над пищеводом). На церебральной комиссуре
(ближе к задней части) отчетливо заметны овальные комиссуральные доли. Отходящие
от данных ганглиев нервы иннервируют переднюю часть головы, копулятивный аппа-
рат, усики, глаза и статоцист.
Кзади (и значительно ниже) к церебральным ганглиям примыкает одна пара
плевральных ганглиев, соединенные с ними очень короткими коннективами. Плевраль-
ные ганглии иннервируют мантию.
Вентрально от плевральных ганглиев лежит пара крупных педальных ганглиев,
соединенных друг с другом комиссурами: мощный педальный и более тонкий (распола-
гающийся сзади) — парапедальный. Педальные ганглии соединены короткими коннек-
тивами с плевральными и более длинными — с церебральными. С дорсальной стороны
(несколько медиально и сзади от места соединения церебральных и плевральных кон-
нектив) примыкают органы равновесия — статоцисты. Педальные ганглии иннервируют
ногу, основание стебелька и колумеллярный мускул.
Позади плевральных ганглиев (под пищеводом), но выше педальных лежит пара
первых паллиальных ганглиев. Левый из них формируется в онтогенезе как единое ганг-
лиозное утолщение и соответствует левому дополнительному ганглию, правый получа-
ется в результате слияния правого париетального и правого дополнительного ганглиев
(Regondaud, 1961). Левый паллиальный ганглий (с отходящими нервами) иннервирует
край мантии, а правый — внутренние участки мантийного листка, осфрадий и пневмо-
стом.
Заднее положение занимает непарный абдоминальный ганглий, формирующий-
ся за счет слияния левого париетального и двух висцеральных ганглиев. Коннективы,
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
51
fvz] сзк
| Угг. | ЯЗК
ТЗК
ЖЗК
кдк
жк
сжк
Рис. 18. Нервная система и эндокринные центры L.stagnalis (по Boer, Joosse, 1975).
Нервные ганглии: I - церебральные; II - педальные; III - плевральные; IV - париетальные; V - висцераль-
ный.
СЗК - светло-зелёные клетки; ЯЗК - ярко-зелёные клетки; ТЗК - тёмно-зелёные клетки; ЖЗК - жёлто-
зелёные клетки; КДК - каудо-дорсальные клетки; ЖК - жёлтые клетки; СЖК - светло-жёлтые клетки.
I - обонятельный нерв, 2 - оптический нерв, 3 - тентакулярный нерв, 4 - верхний губной нерв, 5 - проме-
жуточный губной нерв, 6 - церебро-буккальная коннектива, 7 - пениальный нерв, 8 - субцеребральная ко-
миссура, 9 - нерв статоциста, 10 - левый паллиальный нерв, 11 - кожный паллиальный нерв,|2 - анальный
нерв, 13 - кишечный нерв, 14 - нерв гениталий, 15 - правый внутренний паллиальный нерв, 16 - правый
наружный паллиальный нерв, 17 - латеральные доли. 18 - церебральная комиссура. Остальные обозначения
в тексте.
соединяющие 3 ганглия плевровисцерального отдела, довольно короткие и не очень тол-
стые. Абдоминальный ганглий иннервирует пришовный участок мантии, органы внут-
ренностного мешка и вентро-висцеральную артерию.
Парные буккальные ганглии очень мелкие, лежат под пищеводом и иннервиру-
ют глотку.
Органы чувств у прудовиков представлены органами равновесия (статоцист),
зрения (пара глаз) и осфрадиями (органы химического чутья). Описание их строения
52
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
подробно освещается в литературе (Камардин, 1976; Зайцева, 1978, 1982; Zhiliang, 1982,
1983 и др.).
Рис. 19. Гистологическое строение
гонады (1) и семенных пузырьков (2-3)
L. stagnalis stagnalis.
Остальные обозначения в тексте (Ориг.).
Рис. 20. Гистологическое строение
лабиринта яйцевода (1), белковой (2) и
нидаментальной (3) желёз L. curtacor-
vus.
Остальные обозначения в тексте (Ориг.).
Подробное рассмотрение нервной системы пресноводных легочных моллюсков
обнаруживает удивительное однообразие морфологических признаков, что практически
исключает использование ее в систематике прудовиков.
3.2.5. Половая система (анатомия и гистология)
Прудовики - гермафродитные животные, имеющие единую гермафродитную
железу (гонаду или овотестис), которая продуцирует сперматозоиды и яйцеклетки. По-
ловая система у легочных моллюсков формируется из разных зародышевых листков.
Гонада вместе с гермафродитным протоком и семенными пузырьками составляет гона-
диальный отдел мезодермального происхождения. Все участки половой системы, распо-
ложенные ниже гермафродитного протока, эктодермального происхождения. Из экто-
дермы мантии формируется паллиальный гонодукт и бурсальный отдел, а дистальная
половина семяпровода и копулятивный аппарат — из эктодермы головы.
У прудовиков, как и у многих пресноводных легочных моллюсков, в конце гер-
мафродитного протока происходит полное разделение половой системы на женский и
мужской протоки, имеющие сложное и разнообразное строение.
Гонадиальный отдел начинается гонадой, которая состоит из неправильно раз-
ветвленных ацинусов, переходящих в тонкие гонадиальные протоки, впадающие в об-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
53
Рис. 21. Гистологическое строение
матки (1) и провагины (2) L. curtacorvus.
Остальные обозначения в тексте (Ориг.).
ший гермафродитный проток. Стенка ацинуса выстлана однослойным низким призмати-
ческим эпителием, окруженным небольшим количеством коллагеновых волокон. В про-
светах ацинусов без правильной ориентировки (беспорядочно) располагаются однотип-
ные округлой формы небольшие клетки-гонии (рис. 19). Гонада погружена в ткани пе-
чени. Гермафродитный проток отходит заметно выше нижней части гонады. Гистологи-
ческое строение его существенно отличается от строения ацинусов. Он выстлан цилинд-
рическим мерцательным эпителием с сильно вакуолизированной цитоплазмой. Отчетли-
вая базальная мембрана отделяет эпителий от соединительной ткани, в основном веще-
стве которой залегают мышечные волокна (Малинина, 1979).
После выхода из гонады гермафродитный проток (при достижении моллюсками
мужской половой зрелости) неправильно
раздувается, образуя семенные пузырьки.
Стенка семенных пузырьков снаружи ок-
ружена соединительнотканной оболочкой,
а изнутри выстлана однослойным кубиче-
ским эпителием. В просветах семенных
пузырьков обычно находится большое ко-
личество сперматозоидов, ориентирован-
ных в разных направлениях (рис. 19).
Паллиальный гонодукт начина-
ется квадривием, в который открываются 4
протока половой системы. Сюда впадают
гонадиальный проток, проток белковой
железы, а из квадривия выходят мужской и
женский прозоки. В квадривии есть еще
два расширения: первое между герма-
фродитным протоком и протоком белковой
железы, второе— у отверстия белковой
железы — яйцеводный цекум. Считалось,
что в первом расширении происходит оп-
лодотворение яйцеклетки, поэтому данное
расширение называли оплодотворительным
карманом.
От квадривия отходит яйцевод, ко-
торый в этом месте имеет сильно извитое
строение и нередко именуется лабиринтом
яйцевода (Walter, 1969). Стенки лабиринта
имеют множество железистых клеток, а по
внутренней борозде проходит семяпроводящая борозда. На гистологических срезах от-
четливо виден однослойный высокий призматический мерцательный эпителий. Послед-
ний участок лабиринта (по направлению к матке) представляет собой своеобразную
трубку, в конце которой открывается проток нидаментальной железы.
Белковая железа имеет трубчатое строение и образована крупными железисты-
ми клетками, содержащими в цитоплазме мелкие гранулы секрета. Плотность располо-
жения гранул разная — в одних клетках очень высокая, в других легко поддается под-
счету. Внешняя морфология однообразная, но чаще всего белковая железа имеет почко-
видную форму с легким ячеистым рисунком на поверхности (рис. 20).
54
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Нидаментальная железа у прудовиков имеет чаще шаровидную форму. По гис-
тологической структуре она отличается от белковой железы резко выраженным дольча-
тым строением (рис. 20). В клетках ядра значительно крупнее, в цитоплазме клеток со-
держатся не мелкие, а крупные вакуоли секрета.
Вслед за впадением в лабиринт протока нидаментальной железы начинается
матка. Матка имеет различное внешнее строение и может быть подразделена на не-
сколько участков. Проксимальный участок имеет трубчатую форму, тогда как дисталь-
ный — часто вздут (шаровиден, овален или сильно вытянут). У некоторых прудовиков
(подрод Lymnaea s. str.) дистальный отдел особой перетяжкой может подразделяться на
две части. Изнутри дистальный отдел имеет многоскладчатую поверхность. Снаружи
матка покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой, под которой находятся про-
стые трубчатые железы, открывающиеся в полость органа. В железистом эпителии мат-
ки обнаружено большое число бокаловидных клеток (рис. 21).
Матка переходит в провагину (термин Walter, 1969). Переход этот бывает плав-
ным, конусовидным, либо в месте перехода матка резко отграничена от провагины. На
гистологических срезах провагина складчатой формы, окружена хорошо выраженной
соединительнотканной оболочкой, выстлана высоким призматическим эпителием.
Бурсальный отдел представлен сперматекой, которая состоит из резервуара и
отходящего от него протока. Строение резервуара, его местоположение, а также длина и
ширина протока органа в отдельных подродах и у отдельных видов различны.
От квадривия начинается и мужской половой тракт. Проксимальная его часть
преобразована в дополнительную железу мужского полового аппарата — простату. По
внешнему строению простата у прудовиков подразделяется обычно на две части: про-
ксимальную — лентовидную и дистальную — вздутую. В том случае, если проксималь-
ная часть отходит от квадривия не терминально, то ее вершина образуем слепой карман
(простатический цекум — по Walter, 1969). Вся простата окружена тонкой сосдинитель-
нотканой оболочкой. Паренхима органа представлена железистым эпителием, в котором
различаются два типа клеток (рис. 22). Одни имеют небольшое ядро и светлую ячеистую
Рис. 22. Гистологическое строение простаты
L. curtacorvus.
1-3. Складки простаты. Пояснения в тексте (Ориг.).
цитоплазму, другие содержат круп-
ное пузыревидное ядро с хорошо
различимым ядрышком, а в цито-
плазме находятся гранулы правиль-
ной формы (с высокой плотностью).
Проксимальная часть про-
статы имеет вид трубки, сплюснутой
в ленту, которая у одних видов сужа-
ется к лабиринту, у других расширя-
ется, у третьих одинаковой ширины
по всей длине. Дистальная часть
простаты сильно вздутая и имеет
цилиндрическую, грушевидную, ме-
шковидную или шаровидную форму.
Дорсо-латеральная стенка образует в
дистальном отделе внутреннюю
складку, заполняющую почти всю
полость простаты, а снаружи при
этом просматривается заросшая
щель этой складки. Однако складок
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
55
может быть несколько (рис. 22), и только у отдельных видов прудовиков простата лише-
на складки. Складчатость простаты следует связывать с увеличением секреторной ак-
тивности этого органа, которая позволяет увеличить общую поверхность железистого
эпителия. От дистального отдела простаты начинается семяпровод, который затем про-
ходит вдоль женского полового отдела вплоть до женского полового отверстия. Вблизи
него семяпровод погружается в мышечную ткань и следует до мужского полового от-
верстия, а затем снова выходит в гемоцель и впадает в копулятивный аппарат. Семяпро-
вод может отходить от простаты терминально или слегка смещаться в сторону. Стенки
семяпровода состоят из внутреннего эпителиального, среднего — мускульного и наруж-
ного — соединительнотканного слоев.
Цефалоподический отдел представлен копулятивным аппаратом, который у
прудовиков состоит из трубчатого пениса, лежащего в мешке пениса, и препуциума,
открывающегося половым отверстием (рис. 23А). На границе мешка пениса и препу-
циума развиваются две кольцевые складки — наружная (велюм) и внутренняя (сарко-
беллюм). Развитие велюма и саркобеллюма у различных подродов прудовиков бывает
неодинаковым. В роде Aenigmomphiscola велюм сильно разрастается и образует ложко-
образный препуциальный орган (рис. 23В). У прудовиков в проксимальной части мешка
пениса располагаются железистые углубления (в виде трубочек), которые получили на-
звание проксимальных камер. Проксимальные камеры могут быть развитыми или не
развиты вовсе. Тогда в первом случае мешок пениса на проксимальном конце имеет за-
метные вздутия, во втором — мешок пениса одинаковой толщины по всей длине.
Гистологическое строение мешка пениса во многом сходно со строением стенки
семяпровода. Однако мускульный слой в стенках мешка пениса более мощный и под-
разделяется на несколько слоев мышц: наружные кольцевые, внутренние продольные,
под которыми могут развиваться кольцевые волокна.
В стенках мешка пениса иногда развиваются секреторные (железистые) клетки,
отчего мешок пениса становится массивным и матовым. Пенис состоит из мощных
кольцевых, радиальных и продольных мышц, а изнутри выстилается эпителием. У от-
дельных подродов прудовиков на дистальном конце пениса располагается фиксаторное
утолщение в виде бугорка, кольцевого валика, придающего пенису стреловидную форму
(рис. 23Б). Отверстие семяизвергательного канала располагается на конце пениса. В
стенках пениса часто формируется несколько полостей, иногда образующих целую сис-
тему.
Препуциум представляет собой веретеновидный, строго цилиндрический или
другой формы толстостенный мешок. Гистологическое строение препуциума напомина-
ет строение мешка пениса, однако в нем дополнительно развиваются еще два слоя коль-
цевых (внутренний и наружный) и слой продольных мышц, которые образуют в препу-
циуме продольные валики, называемые пилястрами (рис. 23А).
Снаружи копулятивный аппарат снабжен мускулатурой — ретракторы мешка
пениса, препуциума и тенсоры препуциума (Walter, 1969), соединяющие препуциум со
стенкой тела, а также длинный мускул, проходящий вдоль копулятивного аппарата и
несущий внутри пениальный нерв. Препуциальный орган, а также сильно развитые ве-
люм и саркобеллюм выполняют функцию присоски, фиксирующей положение партне-
ров относительно друг друга.
56
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
3.2.6. Таксономическая оценка анатомического
строения половой системы
Из всех систем органов моллюсков только половая система обладает заметным
разнообразием признаков, которые у взрослых особей достаточно стабильны.
Попробуем рассмотреть ее отделы и признаки, с тем чтобы определить границы
их применения в систематике.
Семенные пузырьки. Морфологические особенности семенных пузырьков ни-
когда не использовались в систематике, хотя их строение обнаруживает определенное
своеобразие и постоянство у отдельных подродов. Учитывая эти особенности строения,
мы выделяем три основных морфологических типа семенных пузырьков.
1. Альвеолярные семенные пузырьки. Этот морфологический тип семенных пу-
зырьков формируется за счет мощных округлых выпячиваний стенки гермафродитного
протока (рис. 24, 1-4). При таком форми-
ровании они приобретают неправильную
альвеолярную форму. Данный морфологи-
ческий тип семенных пузырьков наиболее
характерен для подродов Peregriana,Poly-
rhytis, Sibirigalba, Orientogalba, Myxas,
Pacifimyxas, а также для представителей
рода Aenigmomphiscola. Однако наиболее
отчетливо он выражен у представителей
подрода Peregriana.
2. Альвеолярно-жгутовидные се-
менные пузырьки (рис. 24, 5-9). Формиро-
вание этого типа пузырьков происходит за
счет равномерного (по всей длине гермаф-
родитного протока) выпячивания относи-
тельно мелких пузырьков, отчего герма-
фродитный проток приобретает форму
жгута. Жгут имеет вогнутую и заметно
выпуклую стороны. На вогнутой стороне
Рис. 23. Особенности строения копуля-
тивного аппарата рода Lymnaea (А, Б)
и Aenigmomphiscola (В).
1 - мешок пениса; 2 - препуциум; 3 - пенис;
4 - семяпровод; 5 - проксимальные камеры;
6 - саркобеллюм; 7 - велюм; 8 - мускульные валики
препуциума; 9 - фиксаторное утолщение на пенисе;
10 - железистая часть мешка пениса; 11 - препуци-
альный орган (Ориг.).
отчетливо просматривается проводящая
борозда. Альвеолярно-жгутовидные се-
менные пузырьки бывают двух вариантов:
длинные и короткие. Первый вариант наи-
более характерен для подродов Corvusiana,
Lymnaea s. str. и Stagnicola (рис. 24, 5-7), a
второй отмечен для представителей подро-
да Galba (рис. 24, 8-9).
3. Пальцевидные семенные пу-
зырьки (рис. 24, 10-13). Эта форма семен-
ных пузырьков наблюдается только у представителей подрода Radix, они формируются
на ограниченном участке гермафродитного протока (ближе к гонаде) за счет своеобраз-
ных удлиненных (пальчатых) выпячиваний.
Таким образом, особенности формирования и строения семенных пузырьков
можно использовать при выделении подрода Radix и еще двух больших групп подродов.
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
57.
Рис. 24. Морфологические типы семенных пузырьков.
1-4. Альвеолярный; 5-9. Альвеолярно-жгутовидный (5-7 - длинные, 8-9 - короткие); 10-13. Пальцевидный.
Маштабная линейка - 5 мм (Ориг.).
Матка и провагина. Особенности строения этих отделов также не использова-
лись в систематике, несмотря на то, что у многих подродов они различны.
Матка обычно состоит из трубчатой проксимальной и вздутой дистальной час-
тей. Основные отличия в строении матки связаны с изменчивостью ее дистального отде-
ла. Он может быть овальным, шаровидным, резко отграниченным или плавно переходя-
58
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Рис. 25. Особенности морфологии некоторых отделов паллиального гонодукта.
А - матка; Б - провагина; В - положение сперматеки относительно перикарда (1-2 - первичное, 3-6 вторичное); Г-
Д - строение простаты (Г - срез через дистальный отдел, Д - внешняя форма). Остальные объяснения в тексте
(Ориг.).
щим в провагину (рис. 25А), а у отдельных подродов (например, Lymnaea s. str.) дис-
тальный отдел особой кольцевой перетяжкой подразделяется на две неравные части.
Строение провагины тесно связано с особенностями строения матки. Мы выде-
ляем следующие морфологические типы провагин.
I. Провагина, слабо обособленная от обратно грушевидной матки (рис. 25, Б1).
2. Провагина коническая (рис. 25, Б2). Этот вариант близок к первому, но отли-
чается от него более длинной конусовидной частью.
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
59
3. Цилиндрическая короткая провагина, длина которой примерно равна длине
V2TKM. Такие провагины бывают узкими, когда ширина провагины более чем в два раза
• ступает ширине матки, и широкими, когда ширина провагины превышает половину
ширины матки (рис. 25, БЗ-4).
4. Цилиндрическая длинная провагина (рис. 25, Б5). Длина провагины в этом
случае значительно превышает длину матки.
Бурсальный отдел в пределах семейства имеет разнообразное строение.
У форм с первичным положением резервуара сперматеки проток длинный и обычно
?динаковой ширины на всем протяжении или заметно расширен к провагине (рис. 25,
31-2). У форм со вторичным положением резервуара сперматеки длина протока заметно
колеблется. Выделяется несколько вариантов с невыраженным протоком сперматеки
рис. 25, ВЗ-4) и несколько вариантов — с хорошо выраженным протоком (рис. 25, В5-
<?).
Простата. Гистологическое строение дистального отдела простаты, а также
особенности внешней морфологии этого органа имеют важное таксономическое значе-
ние. На основе внутреннего строения выделяют пять морфологических типов простаты:
многоскладчатая простата с неразветвленными складками, многоскладчатая простата с
разветвленными складками, односкладчатая простата с сильно разветвленной одной
складкой, простата с одной неразветвленной складкой и простата без внутренней склад-
ки (рис. 25, Г1-5).
По внешней морфологии простаты могут быть также весьма разнообразны в
пределах одного подрода: грушевидные, цилиндрические, языковидные, клиновидные
(рис. 25, Д1-6).
Копулятивный аппарат наиболее широко используется в систематике, при
этом важное таксономическое значение придается его пропорциям (отношение длины
препуциума к длине мешка пениса), длине и толщине мешка пениса и препуциума,
строению фиксаторного утолщения на пенисе, особенностям развития велюма, сарко-
беллюма и препуциального органа, а также развитию железистых образований в мешке
пениса и пилястров в препуциуме.
3.2.7. Использование особенностей строения половой системы
на различных таксономических уровнях
Как было показано выше, половая система прудовиков богата признаками, ко-
торые могут быть использованы при анализе на родовом, подродовом, секционном и
видовом уровнях.
На родовом уровне. Два современных рода прудовиков — Lymnaea и Aenig-
momphiscola хорошо обособляются по строению копулятивного аппарата. У Aenigmom-
phiscola мешок пениса имеет железистые образования, а велюм, разрастаясь, превраща-
ется в препуциальный орган; у Lymnaea мешок пениса без железистых образований, а
велюм развит слабо и не образует препуциального органа (рис. 23).
На подродовом уровне. Род Lymnaea включает 26 современных подродов, из
которых 13 отмечены для Европы и Северной Азии. Наиболее древние подроды обособ-
ляются по строению простаты и копулятивного аппарата: у Corvusiana простата много-
складчатая с неразветвленными складками; у Lymnaea s. str. простата многоскладчатая с
разветвленными складками; у Polyrhytis простата с одной неразветвленной складкой.
У представителей этих подродов мешок пениса очень короткий, а пенис имеет фикса-
торное утолщение (рис. 26, 1-7).
60
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Рис. 26. Фиксаторные утолщения на пенисе в подродах
Lymnaea s.str. (1-2), Corvusiana (3-5) и Polyrhytis (6-7).
I. L. fragilis producta; 2. L. stagnalis stagnalis; 3. L. corvus; 4. b.
gueretiniana; 5. L. curtacorvus; 6-7. L. nuttaliana.
A - стенка мешка пениса; Б - проксимальные камеры; В - пенис; Г -
фиксаторное утолщение. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
На основе строения
простаты выделяется также
подрод Cerasina, у которого
простата с одной сильно раз-
ветвленной складкой, и под-
род Omphiscola — простата
без внутренней складки (рис.
25, Г3,5). Кроме того, у по-
следнего подрода велюм
практически не развит (рис.
27, 4).
Для разграничения
остальных 8 подродов важ-
ную роль играет положение
сперматеки относительно пе-
рикарда и паллиального гоно-
дукта (соответственно, пер-
вичное и вторичное положе-
ния).
Первичное положе-
ние сперматеки у прудовиков
бывает в двух вариантах: ре-
зервуар сперматеки срастает-
ся с перикардом и резервуар
сперматеки не срастается с
перикардом, хотя и лежит под
ним (рис. 25, В1-2). Первый
вариант характерен для под-
родов Stagnicola, Sibirigalba,
Galba (сюда же относятся
подроды Lymnaea s. str., Cor-
vusiana, Omphiscola, Poly-
rhytis и род Aenigmomphiscola,
которые хорошо обособляют-
ся по строению простаты и
копулятивного аппарата); второй — для подродов Radix и Cerasina.
Подрод Stagnicola выделяется очень длинным мешком пениса, цилиндрической
(короткой или длинной) провагиной, большим развитием саркобеллюма (рис. 27, 2).
Подрод Galba из всех подродов имеет слабо выраженную провагину (рис. 25, Б1), срос-
шиеся велюм и саркобеллюм, слабое развитие пилястров в проксимальном отделе, ко-
роткий мешок пениса (рис. 27, 3) и альвеолярно-жгутовидные (короткие) семенные пу-
зырьки. Подрод Sibirigalba конхологически сходен с подродом Galba, но отличается от
последнего длинным мешком пениса, равномерным развитием велюма, саркобеллюма и
пилястров (рис. 27, 5), альвеолярными семенными пузырьками.
Подрод Radix хорошо обособляется не только положением сперматеки (резерву-
ар ее не срастается с перикардом), но и пальцевидными семенными пузырьками, неоди-
наковым развитием велюма (более мощный) и саркобеллюма, слабым развитием про-
ксимальных камер (рис. 28, 2).
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
61
Вторичное положение сперматеки (у паллиального гонодукта) наблюдается у
тодродов Peregriana, Myxas, Pacifimyxas, Orientogalba.
Подрод Myxas и подрод Pacifimyxas являются «плащеносными», т.е. отличаются
сильным развитием края мантии, которая покрывает раковину снаружи (по крайней ме-
ре. у Myxas). Между собой они отличаются строением копулятивного аппарата. У Myxas
велюм развит сильнее саркобеллюма, пилястры развиты слабо в проксимальном отделе
! рис. 28, 6), тогда как у Pacifimyxas велюм и саркобеллюм развиты равномерно, пиляст-
ры одинаковой мощности по всей длине препуциума (рис. 28, 5).
Рис. 27. Эволюция копулятивного аппарата подродов, берущих начало от общего
ствола подрода Polyrhytis (1-5) и подрода Corvusiana (6-7).
1- Polyrhytis. 2 - Stagnicola. 3. Galba. 4. Omphiscola. 5. Sibirigalba. 6. Corvusiana. 7. Lymnaea s.str. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
62
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Подрод Peregriana характеризуется самым коротким протоком сперматеки сре-
ди подродов данной группы, неодинаковым развитием велюма (более мощный) и сарко-
беллюма (рис. 28, 3). Наконец, подрод Orientogalba обособляется короткой широкой
провагиной, относительно длинным протоком сперматеки (самым длинным в данной
группе), равномерно развитыми велюмом и саркобеллюмом (рис. 28, 4).
На секционном уровне. По строению половой системы обособляются боль-
шинство секций (внутри подрода), что в значительной степени облегчает практическое
определение видов в наиболее крупных подродах (например, Peregriana, Radix, Stagni-
cola).
Рис. 28. Эволюция копулятивного аппарата у подродов, берущих начало от общего
ствола подрода Cerasina.
/. Cerasina. 2. Radix. 3. Peregriana. 4. Orientogalba. 5. Pacifunyxas. 6. Myxas.
Масштабная линейка - 1мм (Ориг.).
По строению половой системы секции подрода Lymnaea s. str. обособляются
слабо. Следует лишь отметить, что для секций Lymnaea s. str. характерна короткая и уз-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
63
провагина, а индекс копулятивного аппарата колеблется в пределах 3-4.4. Для сек-
Stagnaliana обычны либо короткая и относительно широкая, либо короткая и узкая
вагина. В первом случае значение индекса копулятивного аппарата всегда более
тех. а во втором — более пяти. Единственный вид секции Kobeltilymnaea характеризу-
йся очень короткой (относительно длины матки) провагиной и мешком пениса в 4 раза
. ступающим по длине препуциуму.
В подроде Corvusiana две секции хорошо обособляются по строению провагины
протоку сперматеки: в секции Corvusiana s. str. провагина широкая и короткая (цилин-
тическая), а проток воронковидно расширяется к провагине, тогда как в секции Kazak-
.. тпаеа провагина более узкая и длинная, а проток одинаковой ширины по всей его
тине.
В подроде Polyrhytis (в пределах Европы и Северной Азии) хорошо обособля-
-?тся две секции: у Dallirhytis простата с заметно вздутым дистальным и суженным про-
ксимальным отделами, а также коротким мешком пениса (в 2,7 раза короче препуциу-
42): у Pseudoisidora — простата цилиндрическая, слегка суженная на обоих концах, а
мешок пениса только в 1,9 раза короче препуциума.
В подроде Stagnicola выделяются 4 секции. Секция Stagnicola s. str. имеет ко-
поткую цилиндрическую провагину, простату с мешковидным дистальным отделом,
сбычно превышающим длину лентовидного проксимального отдела. Оба отдела плавно
переходят друг в друга. Мешок пениса равен или немного превышает длину препуциу-
ма. Секция Fenziana имеет короткую узкую (цилиндрическую) провагину (кроме
fusca), резко отграниченную от матки (кроме L. callomphala), грушевидную дисталь-
ную часть простаты, отграниченную от лентовидной проксимальной. Мешок пениса бу-
лавовидный, равен или немного превосходит по длине препуциум. Секция Ladislavella
хорошо обособляется от других секций подрода короткой конической провагиной,
довольно толстым мешком пениса и маткой, незаметно переходящей в провагину.
Секция Berlaniana характеризуется очень длинной цилиндрической провагиной, резко
отграниченной от шаровидной матки, а также очень длинным мешком пениса, в
несколько раз превосходящим по длине препуциум.
В подроде Galba мы выделяем две секции. Секция Montigalba включает тех
представителей подрода, у которых велюм и саркобеллюм срослись и образовали труб-
ку, тогда как у представителей секции Galba s.str. велюм и саркобеллюм срослись, но не
образуют трубку.
В подроде Orientogalba (в пределах Европы и Северной Азии) мы выделяем три
секции, каждая из которых заметно отличается анатомически. Секция Orientogalba s. str.
характеризуется короткой узкой (цилиндрической) провагиной, маткой, плавно перехо-
дящей в провагину, и протоком сперматеки, не превышающим по длине диаметр ее ре-
зервуара. Секция Viridigalba отличается от предыдущей секции широкой (цилиндриче-
ской) короткой провагиной и протоком сперматеки, всегда превышающим диаметр ее
резервуара. Секция Lenagalba хорошо обособляется по раковине, но практически не от-
личается по анатомии.
Подрод Peregriana, являющийся самым многочисленным в фауне Европы и
Средней Азии, включает 9 секций. Секция Peregriana s. str. характеризуется очень ко-
ротким, но хорошо выраженным протоком сперматеки, ее резервуаром, лежащим под
провагиной, расширенной (языковидной) частью простаты, заметно отграниченной от
лентовидной части на уровне границы дистальной трети органа. Секция Cyphideana на-
поминает предыдущую, но отличается тем, что расширенная часть простаты составляет
не менее половины всей ее длины. Проток сперматеки хорошо обособлен, его длина все-
64
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
гда меньше диаметра резервуара. Секция Kamtschaticana характеризуется коротко кони-
ческой провагиной, хорошо обособленным протоком сперматеки, длина которого при-
мерно равна диаметру резервуара. Секция Altailymnaea обособляется прежде всего кол-
басовидным резервуаром сперматеки и очень коротким ее протоком. Расширенная часть
простаты резко обособлена от лентовидной и почти равна ей по длине. Секция Ampulla-
сеапа характеризуется резкой обособленностью матки от короткой цилиндрической (уз-
кой) провагины, клиновидной простаты и резервуаром сперматеки, не всегда четко обо-
собленным от короткого протока. Секция Bouchardiana близка к предыдущей секции, но
отличается от нее сильно вытянутым резервуаром сперматеки и плохо обособленным ее
протоком. Секция Sibirilymnaea обособляется мешковидной маткой, плавно переходя-
щей в провагину, удлиненным резервуаром сперматеки, протоком, слабо отграниченным
от резервуара (чаще очень коротким). Секция Amurlymnaea от всех других секций отли-
чается, прежде всего, относительно длинным и резко обособленным от шаровидного
резервуара протоком сперматеки. Его длина часто превышает диаметр резервуара.
В подроде Radix мы выделяем 10 секций, которые диагносцируются благодаря
некоторым особенностям строения половой системы.
Секция Radix s. str. характеризуется слабой ограниченностью дистальной части
простаты, которая по длине значительно короче лентовидной, мешком пениса, равным
или немного длиннее препуциума. Матка отграничена от короткой цилиндрической (уз-
кой) или слабо конической провагины, длина которой равна или немного уступает длине
матки. Секция Thermoradix обособляется слабой отграниченностью дистальной части
простаты (по длине обе части равны или дистальный отдел немного длиннее) и мешком
пениса, равным по длине препуциуму. Матка мешковидная, но отграничена от длинной
провагины. Секция Pamiriradix характеризуется почти равными по длине дистальным и
проксимальным отделами простаты, мешком пениса, равным по длине (или немного
короче) препуциуму. Провагина цилиндрическая (короткая), у некоторых видов с кони-
ческой проксимальной частью, по длине провагина обычно превосходит матку (у ухо-
видных форм она немного короче матки). Секция Iraniradix обособляется клиновидной
формой простаты, массивной овальной маткой, короткой провагиной (короче матки) и
мешком пениса, уступающим по длине препуциуму. Секция Desertiradix характеризует-
ся мешковидным дистальным отделом простаты, хорошо обособленным от проксималь-
ного лентовидного и немного превосходящим по длине лентовидный. Мешок пениса
короче препуциума, провагина цилиндрическая, короткая. Секция Ussuriradix отличает-
ся крупным и резко отграниченным дистальным отделом простаты, составляющим око-
ло % всей ее длины. Мешок пениса короче препуциума, провагина цилиндрическая, сла-
бо коническая, значительно короче матки. Секция Nipponiradix обособляется дисталь-
ным отделом простаты, составляющим 2/3 всей длины органа, очень тонким мешком
пениса и массивным препуциумом (по толщине в 7-8 раз превосходит мешок пениса),
цилиндрической или слабо конической провагиной, которая по длине превышает матку.
На видовом уровне особенности строения половой системы используются ши-
роко. Этот вопрос кратко рассмотрен нами во второй части монографии.
3.2.8. Особенности морфологии синкапсул и их
таксономическое значение
Морфологические особенности синкапсул прудовиков в значительной степени
обусловлены морфологическими и физиологическими особенностями половой системы,
которая ответственна за их формирование. Именно поэтому изучение тонких структур
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
65
-капсул позволяет получить дополнительные свидетельства морфологической обо-
. ч'ленности отдельных таксономических групп этого семейства.
Большинство исследований сикапсул брюхоногих моллюсков выполнено в рам-
старой системы, поэтому их результаты очень трудно соотнести с современными
? <лами, а иногда и таксонами выше вида (Moquin-Tandon, 1855; Некрасов, 1927, 1928,
-28а; Bondesen, 1950; Fromming, 1956; Piechocki, 1975, 1979 и др.). В последних работах
- ; кладкам яиц (Березкина, Старобогатов, 1981, 1988), а также в эмбриологических ра-
-»?тах (Ankel, 1933; Raffaele, 1933; Bretschneider, 1946, 1948, 1948а; Мещеряков, 1975;
'занова-Казас, 1977) коренным образом пересмотрена терминология, используемая при
касании кладок яиц пресноводных моллюсков. С применением уточненной терминоло-
ги и в соответствии с современной системой прудовиков нами были изучены синкапсу-
-ь: 44 видов и подвидов этого семейства, из которых для 24 видов синкапсулы нами
л учены впервые. Большой вклад в изучение синкапсул прудовиков внесли работы дру-
~ \ авторов (Березкина, Старобогатов, 1981, 1988; Прозоровой, 1991). Это позволило
писать синкапсулы в общей сложности для 59 видов прудовиков. В итоге удалось ото-
-?ать те морфологические структуры синкапсул, которые можно использовать на раз-
-ичных таксономических уровнях.
Оплодотворенные яйца откладываются на стадии метафазы первого деления
мейоза (Raven, 1958) и имеют кроме собственно плазматической мембраны, желточную
зителлиновую) оболочку. Перивителлиновое пространство отсутствует (Morrill, Perkins,
’973). Каждое яйцо заключено в отдельную яйцевую капсулу и погружено в белковый
матрикс капсулы (рис. 5). Яйцевая капсула имеет внутреннюю мембрану и наружную
лоистую капсульную оболочку. Слоистая оболочка капсулы может давать ответвления
< другим капсулам и к стенкам синкапсулы. Эти ответвления называются межкапсуль-
чыми (капсульными) тяжами (волокнами). Белковый матрикс капсулы содержит галак-
тоген (Horstmann, 1958) и соли (Taylor, 1973).
Все яйцевые капсулы погружены в синкапсульный белковый матрикс, который
снаружи покрыт синкапсульной оболочкой. Она подразделяется на слоистую и слизи-
стую части. Таким образом, яйцо прудовиков защищается синкапсульной оболочкой,
синкапсульным белковым матриксом, слоистой оболочкой яйцевидной капсулы, внут-
реннней мембраной, белковым матриксом яйцевой капсулы и желточной оболочкой яй-
ца.
Мембрана яйца и желточная оболочка проницаемы для многих неэлектролитов,
неорганических ионов, в том числе для большинства катионов щелочных металлов
(Мещеряков, 1975). Внутренняя капсульная мембрана проницаема для воды, неоргани-
ческих ионов, сахарозы и других веществ. Синкапсульная оболочка проницаема для не-
органических ионов, воды, различных газов (Raven, Bezem, Isings, 1952); синкапсульный
белковый матрикс, вероятно, адсорбирует катионы щелочных металлов (Geilenkirchen,
1952). Такое строение и проницаемость различных структур синкапсул обеспечивают
надежную защиту и создают оптимальные условия для развития зародыша.
В пределах рассмотренной схемы строения синкапсулы у прудовиков наблюда-
ются значительные отклонения. Они связаны прежде всего со степенью развития (или
полной редукции) межкапсульных тяжей и могут быть охарактеризованы следующими
признаками: синкапсулы без межкапсульных тяжей, синкапсулы с мощно развитыми
тяжами (образующими подобие перегородки), синкапсулы со слабо или умеренно разви-
тыми тяжами (рис. 268).
Синкапсулы без межкапсульных тяжей отмечены для подродов Galba, Omphis-
cola, Orientogalba и рода Aenigmomphiscola, для подрода Myxas характерны только син-
66
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
капсулы с мощными межкапсульными тяжами, для всех остальных подродов — только
синкапсулы со слабо или умеренно развитыми межкапсульными тяжами.
Определенное таксономическое значение имеют размеры яйцевых капсул, тол-
щина слоистой капсульной оболочки и толщина межкапсульных тяжей. Все эти призна-
ки могут быть использованы на видовом уровне в качестве дополнительного критерия.
Таким образом, особенности строения синкапсул невозможно обсуждать на ро-
довом, подродовом (за исключения подрода Myxas) и секционном уровнях, так как раз-
личия в строении половой системы не всегда адекватны различиям в строении синкап-
сул. На видовом уровне различия в строении синкапсул могут использоваться более ши-
роко.
* *
*
Подробный морфологический анализ внешнего и внутреннего строения прудо-
виков позволяет сформулировать основные положения морфологических основ по-
строения системы моллюсков семейства прудовиков.
Особенности морфологии раковины прудовиков, в силу конвергентного разви-
тия, не могут быть использованы на родовом уровне; значительно успешнее их можно
обсуждать на подродовом, секционном и видовом уровнях (в пределах рода Lymnaea).
На подродовом уровне особенности строения раковины связаны с различиями в
размерах основания усеченного конуса раковинной трубки (пятый параметр по Раупу с
дополнениями). Это положение отчетливо проявляется у подродов с башневидной фор-
мой раковины: Polyrhytis, Corvusiana, Stagnicola, Galba, Omphiscola, Sibirigalba, Oriento-
galba.
Кроме того, по отсутствию колумеллярного канала обособляется подрод Radix,
а характерное колумеллярное вдавление надежно отличает его от сходного с ним конхо-
логически подрода Peregriana.
На секционном уровне различия обычно связаны с изменениями формы, обра-
зующей фигуры раковины (первый параметр раковины, по Раупу).
На видовом уровне различия в строении раковины связаны, главным образом, с
изменением скорости нарастания поперечного сечения раковинной трубки (четвертый
параметр по Раупу). Важную роль при анализе на видовом уровне играют также ско-
шенность шва, форма тангент-линии, которые обусловлены характером нарастания обо-
ротов.
В пределах одного подрода подвержены большим колебаниям выраженность
скульптуры и прочность раковины. Исключение составляют представители подродов
Myxas, Pacifimyxas и Radix, у которых раковина, как правило, хрупкая, а скульптура тон-
кая. По этим причинам данные свойства раковины можно использовать лишь в качестве
дополнительной характеристики на различных таксономических уровнях.
Однообразие строения нервной, кровеносной, выделительной и дыхательной
систем органов у прудовиков лишает возможности использования их в систематике на
внутрисемейственном уровне. Исключение составляет подрод Myxas (а возможно, и
Pacifimyxas), у которого мантия принимает участие в дыхании и, разрастаясь, заворачи-
вается на раковину.
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
67
Из всех отделов пищеварительной системы лишь особенности строения радулы
-fвставляют определенный интерес для систематики (в качестве дополнительной ха-
-^ геристики подродов и видов).
Половая система наиболее богата признаками, которые могут быть использова-
-г на родовом, подродовом, секционном и видовом уровнях.
На родовом уровне. Оба рода прудовиков надежно обособляются только по
:ттч?ению копулятивного аппарата (у Lymnaea мешок пениса без железистых образова-
ли. а препуциум без препуциального органа; у Aenigmomphiscola эти образования хо-
гсшо развиты).
На подродовом уровне. Четыре подрода (из 13 отмеченных в Европе и Север-
-?й Азии ) четко выделяются по строению простаты: Corvusiana (многоскладчатая с не-
^етвящимися складками), Lymnaea s. str. (многоскладчатая с ветвящимися складками),
_yasina (односкладчатая с ветвящейся складкой) и Omphiscola (без складки). Остальные
- подродов, у которых простата с одной неветвящейся складкой, могут быть определены
7элько на основе комплексного использования многих признаков половой системы.
Подрод Polyrhytis обособляется коротким мешком пениса и наличием фикса-
-?рного утолщения на нем. Подрод Galba характеризуется также коротким мешком пе-
-:иса (но пенис без фиксаторного утолщения) и сросшимися велюмом и саркобеллюмом.
Подрод Sibirigalba обособляется от подрода Galba (сходного с ним конхологически) бо-
:ее длинным мешком пениса, не сросшимися велюмом и саркобеллюмом. Подрод Stag-
:cola отличается от других подродов наиболее длинным мешком пениса (пенис без
фиксаторного утолщения) и обычно длинной провагиной. Близкие конхологически под-
золы Radix и Peregriana различаются по расположению резервуара сперматеки относи-
7едьно перикарда: у первого подрода он лежит у перикарда (первичное положение), а у
второго — у паллиального гонодукта (вторичное положение). Тогда как длина мешка
пениса, развитие велюма и саркобеллюма, а также строение простаты у них сходны. Два
- плащеносных» подрода Myxas и Pacifimyxas отличаются от других подродов тем, что у
них мантия принимает участие в дыхании и, разрастаясь, покрывает почти полностью
раковину снаружи. Между собой данные подроды различаются развитием велюма и сар-
кобеллюма. В остальном подроды сходны с подродом Peregriana. Наконец, подрод Ori-
entogalba, конхологически близкий с подродами Galba и Sibirigalba, обособляется от
последних вторичным положением резервуара сперматеки.
Анализ форм на секционном и видовом уровнях также должен носить ком-
плексный характер с широким привлечением особенностей строения всех отделов поло-
вой системы, кроме гонады.
В качестве дополнительного критерия подродов, секций и отдельных видов
можно использовать особенности строения синкапсул.
Полная идентификация таксонов разного ранга может быть осуществлена лишь
на основе использования всего разнообразия признаков раковины, половой системы,
радулы и синкапсул. Преувеличение таксономической роли отдельных признаков, как
это делал Hubendick (1951), в отношении дистальных отделов половой системы может
привести к ошибочным выводам.
Глава IV. Биологические основы построения
системы прудовиков
Вид как биологическая система представляет собой репродуктивное сообщест-
во, так как между особями каждого вида существует панмиксия. Вид представляет собой
биологическое единство, потому что особи каждого вида взаимодействуют между собой
как единое целое и обитают в одной среде. Наконец, вид — это генетическое единство,
обладающее общим генофондом, который надежно защищен репродуктивной изоляцией
(Майр, 1971). Морфологические особенности этой системы обычно выявляются типоло-
гическими методами и широко используются для составления диагнозов таксонов. Од-
новременно изучение морфологической обособленности позволяет обнаружить и понять
биологическое своеобразие вида. Можно привести много примеров, когда отличия в
морфологии, экологии и физиологии сопровождались репродуктивной изоляцией. Од-
нако не всегда виды могут отличаться морфологически, но всегда обособляются биоло-
гически (виды-двойники). Поэтому биологическая концепция вида утверждает, что виды
определяются не различиями, а обособленностью (Майр, 1974). Вместе с тем в конкрет-
но взятой системе животных эту обособленность необходимо как-то улавливать, иначе
такая система в практическом отношении будет бесполезной. Вот почему при построе-
нии любой системы необходимо тщательно исследовать характер взаимосвязи и взаимо-
обусловленности морфологических особенностей и биологических процессов. Подобные
исследования позволяют определить не только обособленность видов, но и отыскать
диагностические признаки для их практического определения.
4.1. Образ жизни
Хорошо известно, что каждый вид в природе занимает собственную экологиче-
скую нишу, часто отличаясь характером питания, устойчивостью к определенным абио-
тическим факторам окружающей среды. Сравнительный анализ экологических особен-
ностей отдельных видов прудовиков позволяет более полно судить об их биологической
обособленности.
Прудовики обитают в самых разнообразных водоемах. Подавляющее большин-
ство их — фитофилъные формы, населяющие зону прибрежной растительности водо-
емов. Настоящих реофильных прудовиков практически нет, но целый ряд видов приспо-
собился к жизни в подвижной зоне озер, где обитают на камнях, обросших водорослями.
Большую группу составляют обитатели временных водоемов. Рассмотрим более под-
робно приуроченность моллюсков различных подродов и родов к определенным местам
обитания в пределах выделенных выше трех группировок.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
69
Все фитофилъные прудовики постоянных водоемов, несмотря на кажущееся
: - собразие, заметно отличаются экологической приуроченностью. Можно выделить
— группы фитофильных прудовиков.
1. Виды, приуроченные к прибрежной зоне зарослей крупных водоемов. К этой
— гпе могут быть отнесены представители следующих подродов: Lymnaea s.str.
~:agnalis, L. fragilis, L. doriana), Peregriana (L.fontinalis, L. patula, L. monnardi, L. hart-
Corvusiana (L. corvus-, L. gueretiniana, L. curtacorvus), Stagnicola (L. atra,
-jt-ebra), Radix (L. psilia). Отдельные виды данной группы могут встречаться и в дру-
местах обитания. Например, L. atra может обитать также во временных водоемах,
— брежную зону (но без растительности) часто занимает L.fusca (подрод Stagnicola).
2. Виды, приуроченные к зарослям выступающих из воды растений на значи-
-:~ьной удаленности от берега. В этой зоне обычно обитают L. ovata, L. ampullacea,
-jlthica (подрод Peregriana), L. auricularia и многие другие виды подрода Radix.
3. Виды, приуроченные к зоне погруженных зарослей растительности. Наиболее
- личными для этой зоны будут L. glutinosa, L. dupuyi (подрод Myxas). Сюда же могут
спаться L. stagnalis, L. fragilis и L. auricularia.
Отдельные виды прудовиков приспособились к жизни в зоне подвижной воды в
пных озерах, обитая на камнях, обросших водорослями, а также в прибрежной зоне,
прежде всего виды с уховидной формой раковины: L. media, L. bodamica (подрод
кпаеа s. str.), многие представители подрода Radix и Peregriana.
Большая группа моллюсков обитает во временных водоемах, которые, согласно
.гзссификации Климовича (Klimowicz, 1959, 1962), можно разделить на полупостоян-
-<е (пересыхающие меньше, чем на 1 месяц), пересыхающие (пересыхающие на 1-3
ссяца) и эфемерные (пересыхающие более, чем на 3 месяца). Особую категорию, не
-злусмотренную Климовичем, составляют часто пересыхающие водоемы сухой степи и
- лу пустынь, дно которых вовсе лишено высшей растительности (Старобогатов, 1965).
гиуроченность прудовиков к этим четырем типам водоемов весьма своеобразна. В по-
постоянных водоемах наиболее часто встречаются L. fontinalis, L. fulva, L. gundriseri,
idaganica (подрод Peregriana), L. palustris, L. vulnerata (подрод Stagnicola), L. glabra
-одрод Omphiscola), Ae.europaea, Ae.uvalievae (род Aenigmomphiscola). Растительность
-их водоемов представлена ряской, рдестом, элодеей канадской. Берега участками за-
- летают аиром, камышом или осокой. В прибрежной зоне часто встречаются несколько
е-:дов хвощей. В пересыхающих на 1-3 месяца водоемах наиболее часто встречаются
peregra, L. blauneri, L. bakowskiana, L. lagotis (подрод Peregriana), L. turricula, L. sub-
: gidata, L. berlani, L. danubialis, L. liogyra, L. likharevi (подрод Stagnicola). Растительность
-их водоемов характеризуется комплексом Carex-Ranunculus-Juncus-Gramineae.
Эфемерные водоемы наиболее часто заселяются представителями подрода
\ilba (прежде всего L. truncatula, L. subangulata, L. tengriana, L. goupili), а также пред-
ставителями гальба-подобных подродов: L. sibirica (^подрод Sibirigalba), L. lenaensis,
~ hookeri, L. ollula, L. viridis (подрод Orientogalba). Эти моллюски способны переносить
длительное высыхание водоемов. Растительность таких водоемов характеризуется ком-
-дексом Carex-Juncus-Gramineae. У моллюсков эфемерных водоемов выработались
своеобразные адаптации к перенесению длительной засухи. С высыханием водоемов
наиболее жизнеспособные моллюски перебираются к растениям, часть из них зарывает-
ся в корневую систему, проникает в трещины грунта, занимая склоны с северной экспо-
зицией (в таком случае в жаркое время они находятся в тени). Большая часть жизнеспо-
собных моллюсков взбирается на растения и переходит в состояние экстивации на краю
-иста. Через тонкое отверстие в пленке поступает воздух для дыхания, и через него мол-
70
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
люски воспринимают малейшие изменения влажности воздуха. Во время обильных рос
моллюски, оказавшиеся таким образом на растениях, получают определенную порцию
влаги и могут какое-то время передвигаться и питаться. Для моллюсков, оставшихся в
грунте, такая возможность полностью исключается, так как незначительная порция вла-
ги, выпадающая в виде росы, не задерживаясь, уходит в глубь грунта. Наши полевые
эксперименты с моллюсками L. truncatula показали, что особи, находившиеся во время
засухи на растениях в течение 33 суток, сохраняли жизнеспособность на 80%, тогда как
находившиеся на грунте — только на 12,4%. В лабораторных условиях лучше переноси-
ли обезвоживание те моллюски, которые периодически увлажнялись раз в сутки (10 мл
воды распылялись на определенной площади), хуже — без периодического увлажнения
(соответственно, на 50 и 40% через 40 сут обезвоживания). Защита организма от потери
влаги в условиях высокой и низкой температуры осуществляется одинаково. Например,
при вмерзании в лед моллюски втягивают тело в раковину, а устье закрывается эластич-
ной слизистой пленкой, в которой (как и в первом случае) хорошо просматривается не-
большое отверстие. В пересыхающих водоемах сухой степи создаются наиболее жесткие
условия для жизни моллюсков. К этим условиям хорошо приспособлены L. kazakensis
(подрод Corvusiana).
Приуроченность отдельных видов моллюсков к определенным водоемам изме-
няется в пределах ареала. Так, представители подрода Corvusiana в Западной Европе,
Прибалтике обитают в полупостоянных, реже в пересыхающих водоемах, а в Калинин-
ской, Смоленской областях и Карелии — в постоянных. Отдельные близкие виды одного
подрода хорошо обособляются своей приуроченностью к определенным местам обита-
ния. Близкие виды подрода Stagnicola приурочены к разным местам обитания: L. liogyra
живет в пересыхающих и полупостоянных водоемах, a L. terebra — в зоне зарослей по-
стоянных водоемов; L. palustris обитает в полупостоянных водоемах, a L. callomphala —
в пересыхающих или эфемерных водоемах. Два близких вида подрода Peregriana также
хорошо обособляется по местам обитания: L.fontinalis — обитатель полупостоянных или
постоянных, тогда как L. lagotis - типичный обитатель пересыхающих водоемов.
Особо следует рассмотреть приуроченность видов подрода Galba, большинство
которых могут заселять пересыхающие и эфемерные водоемы. Однако отдельные виды
этого подрода предпочитают заселять родниковые ручьи (Z. oblonga, L. bowelli), другие,
наряду с родниковыми ручьями, могут встречаться также в пересыхающих и эфемерных
водоемах (L. truncatula, L. subangulata, L. thiesseae, L. goupili, L. almaatina), третьи отме-
чены преимущественно во временных пересыхающих водоемах (L. tengriana). Два вида
наиболее обычны в южных высокогорных районах — L. almaatina и L. goupili. В целом
для моллюсков подрода Galba наиболее характерным биотопом является мочажина на
глинистых берегах рек и оврагов, увлажняемых слабым потоком родниковых вод.
Большая группа моллюсков приспособилась к жизни в горячих источниках при
температуре +32-38° С, и поэтому их можно отнести к термофильным животным. Наи-
большее число термофилов отмечено в подроде Radix — это L. alticola, L. thermobai-
calica, L. thermokamtschatica, L. hakusyensis, L. hadutkae. Из этого же подрода ряд видов
встречается в холодных водах, т.е. являются криофилами: L. obliquata, L. siriculensis,
L. solidissima. У термофильных видов оптимальный температурный режим, при котором
наблюдается норма физиологических процессов, вероятно, находится в пределах +27-
28° С. Температурный оптимум (термопреферендум, по Граевскому, 1946) для обитате-
лей временных водоемов лежит приблизительно в пределах +19-20° С, тогда как у оби-
тателей родниковых ручьев он снижается до +12° С.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
71
Строгая приуроченность видов одного подрода к водоемам разного типа ис-
пользуется для объяснения конхологического разнообразия прудовиков, выделения
множества форм и вариететов в пределах политипических видов. Не отрицая полностью
значения экологической изменчивости вида, мы все же склонны рассматривать строгую
приуроченность к определенным местам обитания как свидетельство не только биото-
пических, но главным образом, физиологических различий, которые нами рассматрива-
ются как видоспецифические различия. Это мнение подтверждается многочисленными
случаями совместного нахождения «экологических» форм в одном биотопе, которые при
детальном изучении оказались двумя самостоятельными видами (A. stagnalis и L. fragilis,
L. lagotis и L fontinalis, L. corvus и L. gueretiniana), а также многие современные виды из
подродов Stagnicola, Omphiscola, Galba, Radix, Peregriana.
Если рассмотреть все экологические комплексы прудовиков в эволюционном
аспекте, то первичными должны считаться обитатели прибрежных зарослей. Постепен-
ное приспособление их к более водному образу жизни приводит к формированию обита-
телей погруженных зарослей и обитателей подвижной воды. Атмосферное дыхание у
представителей данных экологических группировок играет все меньшую роль. Несколь-
ко иначе пошла эволюция приспособлений к обитанию во временных водоемах: из по-
стоянных водоемов в полупостоянные, из постоянных водоемов через орошаемые род-
никовой водой участки в пересыхающие и эфемерные водоемы.
Важнейшим фактором, обуславливающим многие биологические процессы
моллюсков, является гидрохимический режим водоемов. Как известно, у гидробионтов
поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей сре-
де целиком зависит от солевого баланса воды. Поэтому для поддержания своего солево-
го баланса гидробионты поселяются в водоемы с оптимальным для данного вида значе-
нием гидрохимического режима. Среди факторов, регулирующих расселение моллю-
сков, можно выделить активную реакцию среды (pH), ионы кальция, магния, хлора, рас-
творенные в воде кислород, сероводород, углекислоту и др. (Mooij-Voselaar et al., 1975;
Janse, 1981). Свободная углекислота, соединяясь с карбонатом кальция, образует раство-
римый в воде бикарбонат кальция. Раковина моллюсков состоит главным образом из
монокарбонатов кальция, поэтому углекислота, образуя бикарбонаты, способствует рас-
творению раковины.
В жестких водах, где свободная кислота расходуется на соединение с монокар-
бонатами дна, коррозия раковины моллюсков встречается редко, тогда как в мягких во-
дах раковина всех видов всегда имеет корродированный вид. Содержание кальция в воде
оказывает сильное влияние на дыхание, скорость роста и половое созревание моллюсков
(Teizo, Keiichi, 1972; Thomas et al., 1974). Поступление кальция в организм моллюска не
находится в прямой зависимости от его содержания в воде. Экспериментально установ-
лено, что концентрация ионов кальция около 10 мг/л и выше 30 мг/л обеспечивает опти-
мальное его поглощение (зона индифферентности), снижение этого значения до 4 мг/л с
трудом обеспечивает баланс кальция в организме моллюсков (зона толерантности), при
еще более низкой концентрации кальция в воде его баланс может осуществляться только
с доставкой ионов кальция с пищей, в противном случае молодые особи не могут созда-
вать минеральную основу раковины (зоны резистентности). Дальнейшее снижение
уровня кальция до 1.04 мг/л приводит к отрицательному балансу в организме и гибели
моллюсков (летальная зона) (Chaisemartin, Videad, 1971; Nduku, Harrison, 1976). Сульфат
кальция играет меньшую роль.
72
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
По нашим данным, озера Большое и Малое Стречное (Смоленская обл.) по со-
держанию ионов кальция в воде представляют летальную зону для моллюсков, и они в
этих озерах отсутствуют (табл. 1).
Таблица 1
Гидрохимический режим некоторых водоемов Смоленского Поозерья
(по Зыковой,- Изакенайте, Кремень, Круглову, 1979)
Водоемы Год Жесткость, мг-экв/л Общая щелоч- ность, мг-экв/л Са++, мг/л Mg++, мг/л СГ, мг/л Окисля- емость, мгО2/л
общая Устра- нимая
Озеро Рытое 1974 2,5 1,4 2,4 28,0 13,4 10,5 8,0 ।
1975 2,0 1,2 1,9 24,0 9,8 13,6 6,2
1976 2,1 1,2 2,0 22,8 10,0 14,7 7,4
Озеро Чистик 1974 2,2 0,9 1,6 28,2 9,8 6,3 4,9 ;
1975 2,0 1,0 1,9 26,0 8,5 8,4 6,0 : 1
1976 2,0 1,0 1,9 30,1 6,1 10,5 6,5
Озеро Круглое 1974 3,8 2,2 2,5 54,1 13,4 13,6 8,1
1975 3,2 2,0 3,1 48,2 9,8 16,8 7,8
1976 3,5 2,1 з,з 52,0 11,0 17,8 6,9
Озеро Долгое 1974 3,5 2,3 2,4 48,0 13,4 14,7 7,7
1975 2,9 2,0 3,0 46,4 7,3 17,8 7,2
1976 3,4 2,1 3,2 46,0 13,4 20,9 7,6
Озеро Глубокое 1974 3,7 1,8 2,0 52,0 13,4 18,9 6,1
1975 2,8 2,2 1,2 32,0 14,6 23,1 7,8
1976 3,5 2,9 1,7 50,0 12,2 24,1 6,2
Озеро Большое Стречное 1974 0,2 0,0 0,1 2,4 1,0 2,1 2,2
1975 0,2 0,0 0,2 2,0 1,2 3,1 3,0
1976 0,2 0,0 0,1 2,0 1,2 3,1 3,6
Озеро Малое Стречное 1974 0,2 0,0 0,1 2,2 1,1 2,1 6,5
1975 0,1 0,0 0,2 2,6 1,2 3,1 5,0
1976 0,2 0,0 0,1 2,0 1,2 3,1 5,0
Протока № 1 1974 3,8 2,5 2,2 54,1 1,1 13,6 8,8
1975 3,2 3,1 2,2 48,2 9,8 16,8 8,0
1976 3,5 3,3 2,1 52,0 11,0 17,8 7,7
Протока №2 1974 3,5 2,4 2,2 48,0 13,4 14,7 7,8
1975 2,9 3,0 2,0 46,4 7,3 17,8 7,1
1976 3,4 3,0 2,1 46,0 7,3 20,8 6,8
Протока №3 1974 3,7 1,8 2,0 52,0 13,4 18,9 6,3
1975 2,8 2,2 1,2 32,0 14,6 13,1 7,9
1976 3,5 2,9 1,7 50,0 12,2 24,1 6,5
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
73
С ростом минерализации воды увеличивается концентрация ионов кальция и
'згния, причем ионы кальция во всех случаях преобладают над ионами магния. Ионы
'згния играют важную роль в физиологических процессах, и прежде всего с ними свя-
э:вают прочность раковины.
В зоне индифферентности поступление кальция в организм не зависит от со-
держания его в воде. Так, по нашим данным, L. stagnalis и L. fragilis аккумулировали
’2льций в раковине в среднем от 53.5 до 69.5% относительно веса всей раковины;
_ patula — от 60 до 64.5%; Planorbarius grandis — от 54.5 до 66.5%; Viviparus contectus
— от 53.5 до 66.5%. При этом было отмечено, что один и тот же вид в водоемах с более
-изким содержанием кальция мог аккумулировать кальция почти столько же, сколько в
= эдоемах с большим его содержанием (табл. 2). По способности накапливать соли каль-
_ия в раковине моллюски разных возрастных групп мало чем отличаются друг от друга.
Нами отмечено, что молодые особи могут аккумулировать такое же количество кальция
в процентах от веса раковины), как и более старые.
Известно, что на размещение моллюсков существенное влияние оказывает ак-
тивная реакция среды. В большинстве водоемов с богатой фауной моллюсков она равня-
ется 7-8 (щелочная). Снижение этого значения до 4-5 нарушает нормальную жизнедея-
тельность моллюсков, поэтому в таких водоемах они полностью отсутствуют (Зыкова и
тр., 1979, 1979а).
Таблица 2
Аккумуляция кальция в раковине L. fragilis в условиях
разной концентрации ионов Са++ в воде
Места обитания Исследовано ра- ковин Содержание Са++ в воде, мг-экв/л Содержание кальция в % от общего веса раковины
Озеро Рытое 23 22,8 57,6
Протока № 1 14 52,0 56,7
Большое значение в расселении моллюсков имеет содержание в воде марганца,
меди, окисей железа, хлоридов (Spronk, Hoek, 1973; Шахмаев, 1979). Например, из всех
прудовиков только представители подрода Galba могут нормально развиваться при вы-
сокой концентрации железа (до 10 мг/л), тогда как большинство моллюсков обитает при
содержании железа в десять раз меньшем этого значения (Жадин, 1952). Относительно
высокую концентрацию хлорид-иона переносят L. fontinalis по сравнению с L. auricu-
laria. Малое содержание органических веществ (низкое значение окисляемости) отрица-
тельно сказывается на расселении L. fontinalis, L. atra, L. lagotis, L. peregra.
Таким образом, гидрохимический режим водоемов, в значительной степени оп-
ределяя интенсивность физиологических процессов моллюсков, одновременно своеоб-
разно влияет на их расселение и приуроченность. По этим причинам многие брюхоногие
моллюски могут служить индикаторами повышенной кислотности воды, появления хло-
рид-ионов, содержания окиси железа.
Характер питания прудовиков зависит от размеров, возраста и вида моллюсков.
В молодом возрасте моллюски многих видов питаются бактериями, диатомовыми водо-
рослями, детритом. Отдельные виды (например, представители подрода Galba) питают-
ся этой пищей всю жизнь. Взрослые моллюски переходят на питание макрофитами (осо-
бенно их отмирающими частями), а также животной пищей. Наиболее интенсивное по-
74
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
требление пищи наблюдается в период полового созревания и откладки яиц (Цихон-
Луканина, 1965). Осенью, несмотря на прекращение размножения, наблюдается интен-
сивное потребление пищи и накопление питательных веществ, которые необходимы
моллюскам при длительном зимнем голодании (Scheerboom, 1978). Рацион взрослых
прудовиков очень разнообразен. Моллюски, обитающие в прибрежной зоне крупных
водоемов, а также на погруженной растительности, в большом количестве поедают от-
мершие листья роголистника, кувшинок. Например, L. stagnalis поедает до 13 видов рас-
тений (Fromming, 1953), но охотнее он питается листьями частухи и водокраса (по аква-
риумным наблюдениям).
По сезонам в рационах L. stagnalis наблюдаются некоторые изменения в коли-
чественном и качественном отношениях. В декабре-феврале (в условиях Голландии)
моллюски практически не питаются (кишечники при вскрытии оказываются пустыми).
В марте и до конца июля в пище преобладают водоросли (до 80%). В августе-октябре
основная пища представлена мацерированными листьями водных макрофитов и живот-
ной пищей (яйца насекомых, клещи, мелкие лимнеиды и булиниды). Соотношение ос-
новных компонентов пищи за год составило: детрит — 22,4%; водоросли — 46,5%; мак-
рофиты — 26,1%; животные — 5% (Scheerboom, 1978). По мнению этого автора, опти-
мальное усвоение суточного рациона в лабораторных условиях происходит при темпе-
ратуре +20-25° С.
Обитатели полупостоянных и пересыхающих водоемов в основном питаются
детритом, бактериями, диатомовыми водорослями и мацерированными листьями мак-
рофитов. В водоемах, грунт которых содержит большое количество гумуса, развивается
множество простейших, бактерий, составляющих основную пищу таких видов моллю-
Рис. 29. Ранние стадии сперматогенеза (с) и оогенеза (о) у L. stagnalis stagnalis.
Пояснения в тексте (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
75
_<ов, как L. fusca, L. truncatula. В эфемерных водоемах в рационе моллюсков преобла-
дают бактерии, диатомовые водоросли, а также животная пища. В горячих источниках, в
которых приспособились жить моллюски-термофилы, основной пищей являются водо-
госли (преимущественно сине-зеленые). Например, в источнике Хадутка (Камчатка) их
хотно поедают L. thermokamtschatica, L. hadutkae. Следует также отметить, что прудо-
вики не в состоянии разрушить клетчатковые оболочки низших и ряд протококковых
водорослей (например, Chlorella sp.\ поэтому они проходят через кишечник моллюсков
L. stagnalis) практически не перевариваясь. У прудовиков отмечен и каннибализм. Ос-
лабленные, малоподвижные моллюски могут поедаться здоровыми (L. stagnalis, L. atra,
_ fontinalis и др.). Таким образом, характер пищи, как и гидрохимический режим водо-
емов, в значительной степени определяет не только размещение, но и особенности фи-
зиологии моллюсков.
4.2. Особенности репродуктивного цикла прудовиков
В последние годы наблюдается повышенный интерес к вопросам физиологии
размножения прудовиков. Много исследований посвящено изучению механизма нейро-
зуморального и эндокринного контроля полового размножения (Brisson, Besse, 1975;
Joosse, 1975; Roubos, 1975; Nagabhushanam, Hanumante, 1978; Рузен-Ранге, 1980; Wijde-
nes et al., 1983; Березкина, 1983a). Вместе с тем данная проблема в значительной степени
остается мало исследованной, а выводы авторов по отдельным вопросам противоречивы.
Причины такого положения в данной области объясняются, в частности, и тем, что сис-
тема прудовиков несовершенна, а морфологические и физиологические исследования
разобщены.
В своей работе мы стремились в какой-то мере восполнить существующий про-
бел в изучении этого вопроса и на основе собственных и литературных данных уточнить
основные закономерности размножения прудовиков. Одновременно мы стремились ис-
пользовать особенности репродуктивного цикла прудовиков для анализа биологической
обособленности видов и степени их репродуктивной изоляции.
4.2.1. Особенности полового созревания и развития
половой системы в онтогенезе
Темпы эмбрионального развития моллюсков зависят от температуры окружаю-
щей среды, оптимальное значение которой для большинства прудовиков находится в
пределах +15-25° С (Алимов, Аракелова, 1983). Как правило, эмбриональное развитие
идет неравномерно даже в одной синкапсуле. В отдельных случаях отставание в разви-
тии может достичь 5-10 суток. В лабораторных условиях количество яиц с замедленным
развитием может колебаться от 1-2 до 10-30% (Круглов, 1980). Моллюски, вышедшие из
одной синкапсулы, развиваются неравномерно. Так, отдельные особи, выращиваемые в
одном аквариуме, отставали в росте в 2-3 раза от своих сверстников. Такое отставание в
росте (1-5% особей) мы наблюдали у L. stagnalis, L. fragilis, L. corvus, L. gueretiniana,
L. atra, L. callomphala, L. lagotis, L. fontinalis. Благодаря такой особенности роста и раз-
вития, вышедшие из одной синкапсулы моллюски оказываются на разных стадиях поло-
вого созревания, что очень важно для размножения гермафродитных животных.
Анализ серийных гистологических срезов показал, что на разных этапах онтоге-
неза в просвете ацинусов гермафродитной железы находятся малодифференцированные
76
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
герминативные клетки-гонии. Дальнейшее развитие их приводит к образованию сперма-
тогоний и оогоний. Развитие сперматогоний и оогоний идет параллельно, так как в од-
них и тех же ацинусах мы постоянно обнаруживали одновременное присутствие сперма-
тогоний, сперматоцитов и ооцитов на разных стадиях развития. Клетки сперматогенного
эпителия разной степени зрелости сгруппированы вокруг питающих клеток (клетки Сер-
толи) и не теряют с ними связь до полного созревания сперматозоидов (рис. 29).
Несмотря на то, что развитие сперматогоний и оогоний идет параллельно, тем-
пы сперматогенеза значительно выше, чем оогенеза (Круглов, Яковлева, 1983). Поэтому
зрелые сперматозоиды появляются раньше (на 2-3 недели) зрелых ооцитов (рис. 30, с,о).
Сроки появления зрелых сперматозоидов зависят в значительной степени от температу-
ры, количества пищи и других факторов. По нашим данным, это обычно происходит в
1.5-2 месячном возрасте. Одновременно наблюдается некоторое опережение в разви-
тии мужской части гениталий, особенно простаты и копулятивного аппарата. Посте-
пенно сперматогенез охватывает всю гермафродитную железу, а на гермафродитном
протоке образуются первые выпячивания семенных пузырьков, в которые происхо-
дит отток собственной спермы (аутоспермы). По мнению Хорстмана (Horstmann,
Рис. 30. Различия в темпах сперматогенеза (с) и оогенеза (о) у L. stagnalis stagnalis в
фазу мужской ПОЛОВОЙ зрелости. Пояснения в тексте (Ориг.).
1955), в семенных пузырьках происходит дозревание спермиев партнера (аллоспер-
мы), поступивших сюда при копуляции. Нами было исследовано содержимое семен-
ных пузырьков и гермафродитной железы у одиночно изолированных с момента ро-
ждения L. stagnalis и L. fragilis. В результате установлено, что в центральном прото-
ке гермафродитной железы и в семенных пузырьках постоянно находились только
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
77
зрелые спермин. Эти сведения позволяют с уверенностью утверждать, что копули-
рующие моллюски обмениваются только зрелыми спермиями, которые постоянно
хранятся в семенных пузырьках.
Рис .31. Строение половой системы в фазу
мужской (1) и гермафродитной (2) половой
зрелости у L. lagotis.
1 - семенные пузырьки; 2 - белковая железа; 3 - изви-
тая часть яйцевода (лабиринт); 4 - нидаментальная
железа; 5 - матка; 6 - провагина; 7 - проток спермате-
ки; 8 - резервуар сперматеки; 9 - простата; 10 - ме-
шок пениса; 11 - препуциум; 12 - семяпровод. Мас-
штабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Накопление спермиев в се-
менных пузырьках по времени не
только совпадает с дальнейшим раз-
витием дистальных отделов мужской
половой системы, но и с появлением
половой активности моллюсков в ка-
честве самцов. Это наблюдается у
большинства прудовиков в возрасте
2-2.5 месяцев. У моллюсков в этом
возрасте хорошо развиты все отделы
мужской половой системы, тогда как
женский отдел значительно отстает в
своем развитии. В гермафродитной
железе таких моллюсков находятся
незрелые ооциты. С началом копуля-
тивной деятельности совпадает уско-
ренное развитие женского полового
отдела. Примерно через месяц после
первых копуляций диспропорция в
развитии двух отделов половой сис-
темы исчезает, а в гермафродитной
железе наряду со сперматогенезом
завершается оогенез. В этот период
каждый моллюск способен отклады-
вать яйца.
Обычно половозрелым мол-
люском считается особь, способная
откладывать яйца. Однако, учитывая
некоторое своеобразие полового со-
зревания прудовиков, необходимо несколько иначе определять их половую зрелость,
поскольку за месяц до первой кладки яиц они становятся половозрелыми самцами. В
этой связи мы предлагаем выделять у прудовиков две фазы полового созревания
(Круглов, 1980).
1. Фаза мужской половой зрелости. Она наступает у большинства видов в
возрасте 70-75 суток, но ее сроки могут изменяться в сторону увеличения (реже
уменьшения) в зависимости от условий обитания и вида моллюсков. У моллюсков на
этой фазе по всей гермафродитной железе доминирует сперматогенез, тогда как
оогенез еще не завершился. Максимального развития фаза мужской половой зрело-
сти достигает перед началом копуляций (рис. 31, 1). На этой фазе полового созрева-
ния наблюдается ярко выраженная диспропорция в развитии мужского и женского
78
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
отделов половой системы. Строение матки, провагины, сперматеки в этот период
сильно изменчиво. В мужском отделе в связи с продолжающимся ростом пропорции
копулятивного аппарата не стабильны, поэтому значение индекса отношения длины
препуциума к длине мешка пениса может изменяться у одного и того же вида почти
в 2 раза (табл. 4). На фазе мужской половой зрелости заметно изменяется и основной
индекс раковины (табл. 3).
Таблица 3
Изменение основного индекса раковины в онтогенезе L. atra
Возрастная группа Высота раковины (в мм) Число оборотов Величина индекса
I 9,0-10,5 5 1,81±0,33
II 10,6-11,5 5 1,93±0,27
III 11,6-12,5 5 1,83±0,17
IV 15,0-20,0 5,5-6,0 2,05±0,06
V 20,5-25,0 6 2,31 ±0,09
VI 25,5-30,0 6 2,23±0,09
2. Фаза гермафродитной половой зрелости. Она наступает через 3-4 недели
после достижения мужской половой зрелости. У моллюсков на этой фазе в гермафро-
дитной железе происходит выравнивание темпов сперматогенеза и оогенеза, поэтому
они приступают к откладке яиц (рис. 32, 1-2). На фазе гермафродитной половой зрелости
прудовики находятся весь сезон размножения, от первых кладок до последних. Одно-
временно происходит выравнивание диспропорции в строении половой системы. Все ее
отделы (в том числе и железистые) приобретают форму и пропорции, характерные для
каждого вида (рис. 31,2).
Таким образом, использование количественных и качественных характеристик
половой системы возможно только по достижении моллюсками фазы гермафродитной
половой зрелости.
У прудовиков с годичным жизненным циклом (подроды Galba, Sibirigalba, Ori-
entogalba, отдельные виды подродов Peregriana, Stagnicola, Omphiscold) реверсия фазы
мужской половой зрелости не наступает, так как после откладки яиц большинство таких
видов погибает (Алимов, Аракелова, 1983). У прудовиков с 2-3 годичным жизненным
циклом (подроды Lymnaea s.str, европейские виды Corvusiana, отдельные виды Stagni-
cola, Radix и Peregriana) начиная с августа происходит постепенная активация сперма-
тогенеза, и глубокой осенью моллюски вновь переходят в фазу мужской половой зрело-
сти, которая для L. stagnalis нами отмечена в декабре (Круглов, 1980а). В зимнее время
под влиянием низких температур процессы оогенеза и сперматогенеза прекращаются,
часть ооцитов дегенерирует (Березкина, 1983). Весной, с повышением температуры до
+ 12° С, заметно активизируется сперматогенез и у прудовиков наблюдается реверсия
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
79
Рис. 32. Сперматогенез (1) и оогенез (2) в фазу
гермафродитной половой зрелости у L. stagnalis
stagnalis.
Пояснения в тексте (Ориг.).
виков мы наблюдали своеобразную протерандрию
фазы мужской половой зрелости.
Весенняя фаза мужской половой
зрелости у взрослых особей значи-
тельно короче, чем в начале ре-
продуктивного цикла и не превы-
шает 6-7 дней, необходимых для
резорбции аллоспермы в сперма-
теке и активизации оогенеза. По-
сле чего у прудовиков происходит
реверсия фазы гермафродитной
половой зрелости.
В зависимости от физио-
логического состояния по сезонам
наблюдаются некоторые измене-
ния, главным образом, железистых
отделов гениталий (функциональ-
ные изменения). Эти изменения
связаны с увеличением или
уменьшением размеров желези-
стых органов при сохранении про-
порциональности их развития и
внешней конфигурации (табл. 5).
Приведенные данные не
позволяют отнести прудовиков к
протерандрическим животным с
полной инверсией и реверсией
пола, как это наблюдается у греб-
нежаберных моллюсков. Нельзя
отнести прудовиков и к обычным
синхронно гермафродитным жи-
вотным, так как у них отчетливо
выражена фаза мужской половой
зрелости не только в начале ре-
продуктивного цикла, но и ее ре-
версия осенью и весной. У прудо-
с мужской и гермафродитной инвер-
сией и реверсией.
Важную роль в переходе от первой ко второй фазе полового созревания, а
также в поддержании фазы гермафродитной половой зрелости играет функция сперма-
теки и копуляция моллюсков.
4.2.2. Функция сперматеки у прудовиков
Сперматека играет важную роль в физиологии размножения прудовиков, рав-
но как и всех легочных моллюсков. Долгое время этому органу приписывали функцию
семяприемника, в котором хранится аллосперма. Считалось также, что затем аллос-
80
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
перма из сперматеки поступает в извитую часть яйцевода, а по другим сведениям — в
гермафродитный проток, где и происходит оплодотворение яйцеклетки. Эта точка зре-
ния на функцию сперматеки вошла в основные руководства и учебники по зоологии и
обычно воспринималась без особых возражений.
Таблица 4
Изменение пропорций копулятивного аппарата в онтогенезе L. atra
Возрастные группы Высота ракови- ны (в мм) Число оборотов Индекс копуля- тивного аппарата Фаза полового созревания
I 9,0-10,5 5 0,56±0,12 МПЗ
II 10,6-11,5 5 0,40±0,06 МПЗ
III 11,6-12,5 5 0,54±0,07 МПЗ
IV 15,0-20,0 5,5-6 0,81±0,11 ГПЗ
V 20,5-25,0 6 0,81 ±0,26 ГПЗ
VI 25,5-30,0 6 0,91±0,05 ГПЗ
Обозначения: МПЗ — мужская половая зрелость;
ГПЗ — гермафродитная половая зрелость
Дальнейшее изучение физиологии размножения прудовиков позволило более
точно определить функцию этого органа. Хорстман (Horstmann, 1955) обнаружил, что у
обыкновенного прудовика L. stagnalis в сперматеке происходит сначала гибель сперми-
ев, а затем их полная резорбция. Позднее аналогичные сведения получены нами для
L. patula, L. lagotis, L. fontinalis, L. balthica, L. ampullacea, L. peregra, L. atra, L. palustris,
L. callomphala, L. corvus, L. gueretiniana (Круглов, 1976, 1979, 1979a, 1980, 1980a; Круг-
лов, Березкина, 1976, 1978). Одновременно было установлено, что продукты резорбции
аллоспермы в течение 2-4 сут (максимум 7) всасываются в гемолимфу моллюсков, вы-
зывая у них ускорение овуляции и откладку яиц. Если экспериментально не давать мол-
люскам длительное время копулировать, то вскоре прекращается откладка яиц, а затем
избыток аутоспермы (а возможно смесь ауто- и аллоспермы) проникает по яйцеводу,
матке и провагине в сперматеку, где и резорбируется. Вскоре наблюдается массовая от-
кладка самооплодотворенных яиц. Это удалось нам наблюдать вначале для L. callom-
phala, а затем и для упомянутых выше видов прудовиков. Следовательно, при панмик-
сии и автогамии у прудовиков продукты резорбции аллоспермы и аутоспермы, посту-
пающие в гемолимфу, вызывают ускорение овуляции, а возможно, и оогенеза в целом.
Исследование функции сперматеки в других систематических группах моллю-
сков обнаруживает сходную картину. Для представителей семейства Planorbidae было
установлено, что накапливающаяся в сперматеке сперма резорбируется в течение не-
скольких суток, не принимая участия в оплодотворении (Paraense, 1976; Kitajima,
Paraense, 1983). У наземного вида Helix pomatia сперматека является гаметолитическим
органом, а продукты резорбции спермиев так же, как и у пресноводных легочных мол-
люсков, ускоряют овуляцию (Hryniewiecka-Szyfter, Redziniak, 1976). Данные последних
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
81
лет, полученные для различных легочных и заднежаберных моллюсков, свидетельству-
ют о том, что сперматека у них выполняет функцию гаметолитического органа (Reeder,
Rogers, 1979; Rogers et al., 1980).
Таблица 5
Лимиты функциональной изменчивости гениталий у взрослых
L.stagnalis на протяжении одного репродуктивного цикла (в мм)
Отделы гениталий Месяцы
V VI VII VIII IX X
Длина СП 9,0-11 8,6-18 11-18 7,0-12 8,0-19 6,5-13
Ширина СП 0,8-1,5 1,2-4,5 0,5-2,0 0,5-1,5 1,0-2,0 0,6-2,5
Длина БЖ 3,5-10 6,5-12 4,5-9,0 6,5-8,5 4,5-8,0 3,3-5,5
Ширина БЖ 1,4-3,8 2,0-4,0 1,5-3,4 2,3-3,0 2,0-3,2 1,0-2,1
Длина НЖ 3,0-5,0 4,1-8,5 2,5-7,0 3,0-5,0 2,5-7,2 2,2-4,4
Ширина НЖ 2,0-5,4 2,5-7,0 1,7-7,0 2,5-4,1 2,3-4,6 2,1-3,5
Длина матки 6,0-10 8,0-9,0 5,5-8,1 6,0-8,5 5,0-6,4 3,4-7,2
Ширина матки । 4,0-6,5 3,5-7,0 2,5-5,5 3,8-6,5 3,4-7,2 3,0-4,5
! Длина ПРВ 5,0-9,0 5,5-8,0 7,0-9,5 4,5-8,0 5,0-7,5 4,2-7,5
Длина ПР 7,4-12 8,6-12 8,5-16 7,5-12 6,0-10 6,3-9,0
Ширина ПР 4,5-6,5 4,5-7,5 3,0-6,7 4,5-7,0 4,5-7,0 3,1-4,5
Длина ПСТ 6,4-11 9,0-12 8,8-13 6,0-11 7,6-9,0 6,5-8,6
Высота РСТ 2,6-6 2,5-4,5 3,0-4,5 2,0-4,5 2,2-4,2 2,0-3,0
Диаметр РСТ 2,4-4,5 2,5-4,0 2,5-4,5 2,0-4,5 2,1-5,0 1,4-2,3
Длина ПП 8,5-13 7,5-12 11-15 7,0-13 6,5-9,0 6,2-9,0
Ширина ПП 2,5-3,4 3,0-4,0 2,0-4,0 3,0-4,0 2,7-3,0 2,1-3,6
Длина МП 2,4-3,5 2,5-3,5 2,5-4,5 2,5-3,8 2,0-3,5 1,4-2,3
Ширина МП 0,4-0,5 0,3-0,5 0,3-0,8 0,3-0,5 0,3-0,6 0,3-0,5
Обозначения: СП - семенные пузырьки, БЖ - белковая железа, НЖ - нидаментальная
железа, ПРВ - провагина, ПР - простата, ПСТ - проток сперматеки, РСТ - резервуар
сперматеки, ПП - препуциум, МП - мешок пениса
82
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Функция гаметолитического органа (сперматеки) — это проявление своеобраз-
ного гуморального механизма, регулирующего темпы сперматогенеза и оогенеза. Наи-
более удобно наблюдать работу этого механизма при изучении биологической роли ко-
пуляций в размножении прудовиков.
4.2.3. Типы копуляций и их биологическое значение
В период интенсивного размножения у прудовиков наблюдается активная и
разнообразная копулятивная деятельность. Используя терминологию Бондесена (Bonde-
sen, 1950), все многообразие вариантов копуляций по внешнему проявлению можно све-
сти к четырем типам:
1. Односторонняя копуляция. Один копулирующий моллюск выступает как
самец, а второй — как самка.
2. Гермафродитная копуляция. Копулирующие моллюски одновременно вы-
ступают и как самец и как самка.
3. Копуляция цепочкой. Несколько моллюсков при копуляции образуют цепоч-
ку, иногда края ее соединяются, и тогда копулирующие моллюски образуют круг. Дан-
ный тип копуляции сочетает в себе два первых типа, так как крайние моллюски (если
образуется цепочка) в этом случае копулируют односторонне, средние — гермафродит-
но. В том случае, когда копулирующая цепочка замыкается (т.е. образуется круг), все
моллюски копулируют гермафродитно.
4. Реципрокная копуляция. Вначале один из моллюсков копулирует как самец,
а второй — как самка. Затем, без сколько-нибудь заметной паузы, они меняются ролями.
Этот вариант представляет собой модификацию гермафродитной копуляции.
Значение копуляций в физиологии размножения легочных моллюсков долгое
время определялось весьма своеобразно. Отдельные исследователи считали, что совоку-
пление для многих легочных моллюсков вообще не представляет никакой ценности, так
как они могут размножаться только самооплодотворением (Crabb, 1927; Crabb et Crabb,
1927; Wesenberg-Lund, 1939). Однако большинство исследователей считают, что совоку-
пление имеет большое значение для перекрестного оплодотворения, выхода яйцеклетки
и отложения яиц (Baudelot, 1863; Bondesen, 1950; Horstmann, 1955; Rudolph, 1979).
В последнее время убедительно доказано, что для нормального процесса раз-
множения у легочных моллюсков необходима копуляция, во время которой моллюски
либо обмениваются, либо односторонне получают семенную жидкость (в зависимости
от типа копуляции), используемую позднее для перекрестного оплодотворения. По на-
шему мнению, копуляцию у прудовиков нельзя свести только к обмену партнерами се-
менной жидкостью. Существование у легочных моллюсков специального гаметолитиче-
ского органа (сперматеки), интенсивно функционирующего в период активной копуля-
тивной деятельности моллюсков, позволяет со всей определенностью утверждать, что
копуляция, наряду с обменом спермой, является составной частью сложного эндокрин-
но-гуморального механизма, контролирующего половое размножение моллюсков.
Как было отмечено выше, прудовики, достигшие фазы мужской половой зрело-
сти, приступают к копуляции. Наблюдения за копуляцией одновозрастных моллюсков
позволили выявить любопытную закономерность. В этом возрасте, несмотря на то, что
моллюски в физиологическом отношении являются самцами, они активно копулируют
друг с другом. По внешнему проявлению одни выступают в роли самцов, другие в роли
самок, т.е. в этот период могут наблюдаться почти все типы копуляций, рассмотренные
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
83
выше. Этот период копулятивной деятельности мы называем периодом самцовой копу-
ляции, который может продолжаться около месяца. Биологическое значение первых ко-
пуляций (в период самцовой копуляции) очень велико. После первых копуляций наблю-
дается усиленный рост и развитие всех отделов женской половой системы. Избыток ал-
лоспермы непрерывно поступает в сперматеку и резорбируется в ней. Продукты резорб-
ции, всасываясь в гемолимфу, гуморально включают эндокринную систему, контроли-
рующую женскую половую активность. Нами установлено, что в период самцовой ко-
пуляции (предшествующей первой кладке яиц) каждый моллюск копулирует с несколь-
кими партнерами в качестве самки. Это можно квалифицировать как явление полианд-
рии у прудовиков. Следовательно, у каждого моллюска к началу откладки яиц в семен-
ных пузырьках находится семенная жидкость сложного состава — аутосперма и алло-
сперма нескольких партнеров. Основная масса аллоспермы и аутоспермы хранится в
семенных пузырьках. Оплодотворение осуществляется при движении яйцеклетки по
гермафродитному протоку. В связи со сложным составом семенной жидкости, храня-
щейся в семенных пузырьках, оплодотворение осуществляется наиболее жизнеспособ-
ными спермиями, в том числе и аутоспермой. Это косвенно подтверждается наблюдае-
мым явлением полиспермии у некоторых прудовиков (Horstmann, 1955). Возникает
весьма любопытная ситуация, при которой самооплодотворение лимитируется или пол-
ностью исключается не морфологическими, а исключительно физиологическими причи-
нами — превосходством в жизнеспособности аллоспермы над аутоспермой. Если такого
превосходства не наблюдается, то происходит самооплодотворение яйцеклетки. В такой
ситуации автогамия, как это ни странно, предотвращает ухудшение наследственности
потомства, как бы консервируя на определенный срок имеющийся генофонд. В этом мы
видим своеобразное проявление полового отбора у прудовиков.
Таким образом, в начале репродуктивного цикла биологическое значение пер-
вых копуляций имеет двоякий смысл. Во-первых, они необходимы для стимулирования
развития отделов женской половой системы и активизации оогенеза; во-вторых, — для
обмена и отбора семенной жидкости. Биологическое значение копуляций несколько из-
меняется в онтогенезе, но типы копуляций остаются неизменными во всех возрастных
группах. На более поздних стадиях репродуктивного цикла, например в фазу гермафро-
дитной половой зрелости, многообразие типов копуляций необходимо для поддержания
гермафродитного состояния половой железы и отбора жизнеспособных спермиев. Наи-
более убедительно это положение иллюстрируется данными по размножению моллю-
сков с автогамным и перекрестным оплодотворением. У перекрестнооплодотворяющих-
ся моллюсков первые синкапсулы появляются на 2-3 недели раньше, по сравнению с
автогамными, что свидетельствует в пользу стимулирующей роли копуляций в откладке
яиц. При вскрытии гениталий L. callomphala, размножающихся автогамно, нам долгое
время не удавалось обнаружить спермии в сперматеке. Тогда мы изменили методику
поисков и стали вскрывать моллюсков в период интенсивной откладки ими яиц. При
этом предполагая, что если механизм стимуляции откладки яиц при автогамии будет тот
же, что и у перекрестнооплодотворяющихся моллюсков, то в сперматеке можно обна-
ружить на разной стадии резорбции аутосперму. Предположение оказалось правильным,
и нам неоднократно удавалось находить в сперматеке автогамных L. callomphala мало-
подвижных или неподвижных вовсе спермиев (Круглов, Березкина, 1978). Следователь-
но, при автогамии овуляция и откладка яиц наблюдается после того, как избыток ауто-
спермы проникает из семенных пузырьков в сперматеку, резорбируется в ней, а продук-
ты резорбции поступят в гемолимфу.
84
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Продолжительность отдельной копуляции может колебаться от 1 до 2,5-3 часов.
Эти данные согласуются с наблюдениями, приводимыми другими авторами (Rudolph,
1979). За одну копуляцию особь, выступающая в роли самца, способна отдать большую
часть или весь запас спермы, хранящейся в семенных пузырьках. Заполнение аутоспер-
мой семенных пузырьков происходит через 1-2 сут после спаривания (Rudolph, 1979,
1980). Поскольку в семенных пузырьках хранится смешанная аллосперма и аутосперма,
то обмен собственной спермой у моллюсков наиболее вероятен только во время первых
копуляций. В период активной копуляции самцы передают аллосперму нескольких
партнеров, относящихся к одному или даже разным видам. Поступившая в семенные
пузырьки аллосперма способна сохранять оплодотворительную способность от 36 до
124 сут (Березкина, Старобогатов, 1983). Если биологическое значение копуляций сво-
дилось бы только к обмену партнерами семенной жидкостью, то однократное совокуп-
ление обеспечивало бы оплодотворение на весь сезон размножения. У тех животных, у
которых копуляция служит только этим целям, совокупление бывает один раз за весь
репродуктивный цикл или один раз в жизни (например, пчелы). Между тем прудовики,
несмотря на длительное сохранение оплодотворительной способности аллоспермы, ак-
тивно копулируют между собой на протяжении всего сезона размножения. Это обстоя-
тельство лишний раз свидетельствует в пользу признания особой роли копуляций в сти-
мулировании оогенеза, а непрерывность сперматогенеза, наблюдаемая в репродуктив-
ном цикле прудовиков, является основой для функционирования своеобразного гумо-
рального механизма, причастного к управлению физиологией размножения моллюсков.
Функция же сперматеки — видимое проявление пусковой части этого гуморального ме-
Рис. 33. L. callomphala - альбинос (слева) и с нормаль-
ной окраской конхиолина (справа).
Высота и ширина раковины у альбиноса равны 21,1 и 9,4 мм; у ок-
рашенных форм - 22,8 и 10,0 мм (Ориг.).
ханизма.
Отмеченные выше
закономерности физиологии
размножения, видимо, будут
приложимы для моллюсков
семейства Bulinidae, Planor-
bidae и Physidae, так как они
сходны экологически и имеют
примерно тот же набор прида-
точных половых желез. Для
представителей этих семейств
отмечены те же варианты ко-
пуляций, что и у прудовиков.
Для Physa acuta и Physodon
geterostrophum описано сово-
купление цепочкой (Riedel,
1909; Bondesen, 1950). Мы
наблюдали этот вариант копу-
ляции у Costatella Integra. Од-
нако наиболее обычно у физид
отмечалась односторонняя
копуляция. У булинид нами
многократно отмечалась также
односторонняя копуляция,
хотя для Planorbarius corneus
известна гермафродитная ко-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
85
пуляция (Hazay, 1881). Для планорбид (Anisus albus, Armiger crista, Segmentina nitida,
Ancylus fluviatilis) отмечена односторонняя копуляция (Precht, 1936). Гермафродитная
копуляция описана для Planorbis planorbis, Р. carinatus, A. vortex, A. spirorbis, A. confor-
ms, A. leucostoma, а для A. albus — копуляция цепочкой (Hazay, 1881; Precht, 1936). У
представителей этих семейств сперматека выполняет гаметолитическую функцию. Ви-
димо, отмеченные закономерности размножения пресноводных легочных моллюсков
будут приложимы также и для наземных легочных моллюсков, а также для заднежабер-
ных моллюсков, у которых сперматека тоже выполняет гаметолитическую функцию.
Обнаружение у большинства брюхоногих моллюсков специального гаметолитического
органа обязывает нас, наряду с признанием его роли в стимуляции оогенеза, более точно
определить его место в системе управления физиологией размножения моллюсков.
4.2.4. Самооплодотворение у прудовиков
Самооплодотворение относительно широко встречается у пресноводных легоч-
ных моллюсков. Оно нами отмечено практически для всех видов 4 семейств, использо-
вавшихся в эксперименте по изучению биологической роли копуляций у пресноводных
легочных моллюсков. Прудовики в эксперименте могут размножаться автогамно в 2-3 и
более поколениях, однако постепенно возрастает число аномальных синкапсул. Парал-
лельно увеличивается и число (до 13.5%) неразвивающихся аномальных яйцевых капсул
(Круглов, Березкина, 1978; Березкина, 1980). В естественных условиях столь длительно-
го автогамного размножения не бывает.
Нами проведено изучение роли самооплодотворения в размножении прудовиков
на примере L. callomphala с нормальной окраской конхиолина и с прозрачным конхио-
лином раковины. Методика эксперимента изложена в первой части монографии, а ре-
зультаты его приведены в таблице 6 (рис. 33.1-2).
Таблица 6
Результаты скрещивания L. callomphala с прозрачным (альбинос) и
нормально окрашенным конхиолином раковины
Поставлено на развитие Вышло моллюсков из СК % погибших эмбрионов % автогамии у альбиносов
СК ЯК пигментирован- ные альбиносы
121 1885 1516 107 14,4 7,1
Обозначения: СК - синкапсула; ЯК - яйцевая капсула
Приведенные выше данные с полным основанием позволяют считать, что само-
оплодотворение у прудовиков явление нежелательное, наблюдаемое чаще в экстремаль-
ных для размножения условиях.
Как видно из таблицы 6, часть эмбрионов (как альбиносов, так и пигментиро-
ванных) не завершила своего развития. По мнению отдельных авторов (Березкина, Ста-
робогатов, 1983), автогамия отрицательно сказывается на развитии зигот, что подтвер-
ждается и нашими данными. Вероятно, этими причинами следует объяснить наблюдае-
мое у прудовиков отставание в эмбриональном и постэмбриональном развитии:
86
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
|;- - Аутосперма
Рис. 34. Схема контроля мужского полового размножения (Ориг.).
большинство самооплодотворенных яйцеклеток, если не погибает, то развивается мед-
ленно, а развившиеся из них моллюски заметно отстают в росте и в развитии по сравне-
нию с моллюсками, развившимися из перекрестнооплодотворенных яйцеклеток. К этому
следует добавить, что автогамия у представителей отдельных подродов прудовиков
практически невозможна. Так, у L. corvus и L. gueretiniana самооплодотворение протека-
ет с большими трудностями, что выражается прежде всего в длительной задержке нача-
ла размножения (при автогамии первая синкапсула была отложена в возрасте 361 сут, а
при амфимиксии — 90-110 сут). В литературе есть сведения об относительно высоком
проценте самооплодотворенных яиц у L. stagnalis, отложенных при скрещивании данно-
го вида с L. fragilis (Березкина, Старобогатов, 1983). Однако повышение процента авто-
гамии в этом случае скорее подчеркивает надежность изолирующих механизмов при
межвидовой гибридизации, нежели определяет ее место в размножении прудовиков.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
87
4.2.5. Контроль полового размножения
Механизм контроля полового размножения брюхоногих моллюсков изучался
особенно интенсивно в 80-е годы прошлого столетия. Обзор основных работ по этому
вопросу сделан Джюссом (Joosse, 1976, 1980). На основе собственных и литературных
данных им сформулирована стройная система эндокринного контроля размножения ле-
гочных моллюсков.
В контроле полового размножения участвуют 3 эндокринных центра, располо-
женных в церебральных ганглиях: дорсальные тела, латеральные доли и каудо-
дорсальные клетки (рис. 18).
Дорсальные тела приурочены к периневральным участкам церебральных ганг-
лиев (рис. 18). Гормон дорсальных тел стимулирует созревание ооцитов, клеточную
дифференцировку, рост и синтетическую активность добавочных половых желез (Ger-
aerts, Algera, 1970; Joosse, 1980). Этот гормон вырабатывается у прудовиков в 4 долях,
прилегающих к церебральным ганглиям (Wijdenes, 1980). Считалось, что влияние гор-
ЕИ2-
Ооциты
Аутосперма
Аллосперма
Р — Резорбция
Рис. 35. Схема контроля женского полового размножения при амфимиксии (Ориг.).
88
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
мона дорсальных тел на женские придаточные половые железы осуществляется через
женский гонадотропный гормон (Joosse, 1976). Однако такое влияние отмечено только у
наземных легочных моллюсков.
Латеральные доли церебральных ганглиев вырабатывают гормон, который сти-
мулирует начало и уровень продукции яиц (рис. 18). Удаление латеральных долей при-
водит к инактивации нейросекреторных каудо-дорсальных клеток и дорсальных тел.
Одновременно происходит активация светло-зеленых нервных клеток, стимулирующих
рост тела (Geraerts, 1976; Roubos et al., 1980). Следовательно, гормон латеральных долей,
кроме контроля за началом и уровнем продукции яиц, стимулирует и секреторную ак-
тивность двух других эндокринных центров.
Нейрогормон каудо-дорсальных клеток обеспечивает начало овуляции зрелых
ооцитов, вовлекается в формирование яйцекладки в целом (Geraerts, Bohlken, 1976; Dog-
terom А., 1980; Dogterom G., 1980; Joosse, 1980; Kits, 1980, 1981; Maat, Lodder, 1980; Kits,
Bos, 1981; Maat et al., 1982; Dogterom, Bohlken, Joosse, 1983). Всего у L. stagnalis насчи-
тывается около 100 клеток, расположенных в двух кластерах церебральных ганглиев,
соединенных электротонически между собой в единую сеть (рис. 18). В течение овари-
ального цикла каудо-дорсальные клетки проходят 3 фазы: активности, угнетения и от-
Ооциты
I | — Аутосперма
Р — Резорбция
Рис. 36. Схема контроля женского полового размножения при автогамии (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
89
дыха. В фазу активности, длящуюся около 2 часов, вероятно, происходит выделение
гормона овуляции; стадия угнетения длится около 4 часов, стадия покоя характеризуется
постепенным повышением дополнительного потенциала действия (Kits, 1980; Kits, Bos,
1981).
Внешние условия оказывают серьезное влияние на половое созревание брюхо-
ногих моллюсков (Tardy, 1982). Известно, что рост и половое созревание моллюсков
зависят от концентрации ионов кальция в воде (Thomas et al., 1974). Во время интенсив-
ного оогенеза начинается мобилизация резерва кальция из раковины, а в период отклад-
ки яиц этот процесс достигает своего максимума (Foumie, Chetail, 1980). Количество
пищи, температурный режим, продолжительность фотопериода также оказывают серь-
езное влияние на половое созревание и половую активность пресноводных легочных
моллюсков (Круглов, 1980). Так, при 20-суточном голодании овуляция у L. stagnalis не
происходила даже при инъекции гормона каудо-дорсальных клеток. У голодающих мол-
люсков снижается мембранный потенциал каудо-дорсальных клеток по сравнению с
неголодавшими моллюсками. По этой причине выброса гормона, контролирующего
овуляцию, не происходит (Maat et al., 1982). По мнению этих авторов, продукты обмена
веществ, накапливающиеся в воде, подавляют откладку яиц, но не снижают мембранный
потенциал каудо-дорсальных клеток. Следовательно, голодание и накопление продуктов
метаболизма по-разному влияют на скорость полового созревания. Прекращается от-
кладка яиц и при температуре +4° С (Dogterom G., 1980), повышение температуры до
24°С вызывает половую активность (Gimazane, 1972). Фотопериод оказывает глубокое
воздействие на обменные процессы моллюсков. Оптимальный фотопериод, при котором
наблюдается повышенная половая активность моллюсков, равняется 12-16 часам. По-
видимому, эффект фотопериодизма медиируется женскими гонадотропными центрами в
латеральных долях, дорсальных телах и каудо-дорсальных клетках (Bohlken, Joosse,
1982; Dogterom et al., 1983).
Приведенные выше сведения убедительно подчеркивают влияние различных
факторов среды на темпы полового созревания моллюсков, которое осуществляется че-
рез активацию и инактивацию эндокринных центров, контролирующих половое раз-
множение моллюсков.
Если контроль женского полового размножения, как показано выше, изучен от-
носительно хорошо, то контроль мужской половины активности изучен недостаточно.
Есть лишь указание, что половая активность обеспечивается андрогенным центром, рас-
положенным в церебральных ганглиях. У Basommatophora отмечено стимулирующее
влияние на сперматогенез гормона латеральных долей (Joosse, 1976).
Нетрудно заметить, что рассмотренная схема эндокринного контроля размно-
жения легочных моллюсков совершенно не учитывает гуморального механизма, прояв-
ляющегося в функции сперматеки и многообразии вариантов копуляций. Между тем
роль этого механизма в контроле размножения легочных моллюсков очевидна. Ниже мы
попытаемся определить место этого гуморального механизма в общей схеме контроля
размножения легочных моллюсков.
Как известно, в период мужского полового созревания важную роль играют
факторы внешней среды: продолжительность фотопериода, температура воды, количе-
ство и качество пищи, концентрация ионов кальция и продуктов метаболизма в воде. Их
влияние прежде всего сказывается, вероятно, на секреторной активности латеральных
долей, гормон которых усиливает процесс сперматогенеза. Одновременно следует до-
пустить, что с активизацией сперматогенеза происходит накопление мужского гонадно-
го гормона, освобождающегося при сперматогенезе. Его накопление стимулирует one-
90
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
режающее развитие придаточных желез мужского полового тракта (рис. 34). Дальней-
шая активизация сперматогенеза совпадает с мощным развитием семенных пузырьков,
железистой части простаты и копулятивного аппарата, что косвенно свидетельствует о
стимулирующей роли гонадного гормона на рост и развитие придаточных желез муж-
ского полового тракта. После первых самцовых копуляций наблюдается резкая актива-
ция роста и развития женских придаточных желез, а затем и оогенеза в целом. В этот
период большое количество аллоспермы поступает в сперматеку и резорбируется в ней.
Продукты резорбции, всасываясь в гемолимфу, выступают в этом случае в роли пуско-
вого механизма эндокринной системы, контролирующей женскую половую активность.
Прежде всего продукты резорбции аллоспермы активируют секреторную активность
дорсальных тел. Накопление гормона дорсальных тел стимулирует созревание ооцитов,
клеточную дифференциацию, рост и синтетическую активность придаточных желез
женского полового тракта. Кроме того, продукты резорбции усиливают секреторную
активность латеральных долей церебральных ганглиев, гормон которых стимулирует
активность дорсальных тел и каудо-дорсальных клеток. В итоге все эндокринные цен-
тры, прямо или косвенно, приводятся в активное состояние. Наблюдается усиленный
рост женских придаточных желез, и через 2-3 недели исчезает диспропорция в развитии
мужского и женского отделов. В гонаде ускоряется рост ооцитов и овуляция, а примерно
через месяц после начала копуляций - и откладка первых синкапсул. Освобождающийся
при овуляции женский гонадный гормон, вероятно, непосредственно влияет на развитие
женских придаточных желез. С этого момента сперматогенез и оогенез протекают по
принципу маятника. Пик оогенеза наблюдается при активной копуляции особи в качест-
ве самки, а пик сперматогенеза - при отсутствии копуляции или при активной копуля-
ции особи в качестве самца (рис. 35). При этом следует отметить, что сперматогенез,
равно как и накопление аутоспермы, не останавливается, тогда как овуляция может пре-
кращаться вовсе.
При самооплодотворении роль пускового механизма эндокринной системы вы-
полняют продукты резорбции избытка аутоспермы (рис. 36). Маятникообразное проте-
кание сперматогенеза и оогенеза у моллюсков косвенно подтверждает стимулирующую
роль продуктов аллоспермы (или аутоспермы) эндокринных центров, контролирующих
половое размножение. Нельзя также не отметить, что маятникообразный ход спермато-
генеза и оогенеза, вероятно, поддерживается также антагонистическим действием муж-
ского и женского гонадотропного гормона.
4.2.6. Механизм образования синкапсул
Оплодотворенные в гермафродитном протоке (семенных пузырьках) яйцеклетки
поступают в лабиринт яйцевода, в который открывается проток белковой железы. За
счет секрета белковой железы здесь формируется белковый матрикс и внутренняя обо-
лочка яйцевой капсулы, тогда как наружная (слоистая) оболочка образуется за счет ла-
биринта яйцевода, которая надежно защищает яйцеклетки. Нидаментальная железа вы-
рабатывает большое количество слизи, из которой в дальнейшем формируется белковый
матрикс синкапсулы.
В матке происходит завершение сборки синкапсулы. Вначале железистые клет-
ки матки выделяют слоистую оболочку синкапсулы, затем из яйцевода поступает непре-
рывный поток сформированных яйцевых капсул вместе с секретом нидаментальной же-
лезы. После заполнения синкапсулы яйцевыми капсулами моллюски приступают к ее
откладке. Многочисленные вскрытия половой системы в период размножения прудови-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
91
ков довольно часто позволяли обнаруживать в полости матки уже готовые к откладке
синкапсулы. Все это свидетельствует о том, что формирование оболочки в основном
происходит до откладки синкапсулы, хотя и в процессе откладки не исключается мед-
ленное наращивание оболочки по мере выхода синкапсулы из влагалища, что в итоге
приводит к формированию гигантских синкапсул. Отложение синкапсулы начинается
Рис. 37. Последовательные изменения тонких
структур синкапсулы после её откладки у
L. ampullacea.
тупым концом, а завершается смы-
канием оболочки в терминальной
части, что приводит к формирова-
нию хвостового отдела (рис. 37).
Только что отложенная синкапсу-
ла обычно молочно-белого цвета,
белковый матрикс синкапсулы
непрозрачный, а вся синкапсула
лишена тургора. Через 1-2 часа,
благодаря избирательной прони-
цаемости оболочки, происходит
набухание белкового матрикса,
повышается упругость синкапсу-
лы. Вместе с водой в синкапсулу
поступают и другие вещества,
необходимые для нормального
развития зародыша. Морфологиче-
ские структуры синкапсул выпол-
няют, главным образом, защитную
функцию (например, оболочки
синкапсулы и яйцевой капсулы,
белковые матриксы). У прудови-
ков наружная оболочка яйцевой
капсулы всегда слоистая, мощная.
Развитие слоистой оболочки, по
I.Состояние синкапсулы сразу после откладки: синкапсуль-
ный белковый матрикс непрозрачный, видны лишь слоистые
оболочки яйцевых капсул.
2.Опа же через 1 час после откладки: синкапсульный белко-
вый матрикс более прозрачный, произошло расправление
синкапсульных тяжей.
З.Она же через 2 часа (и более часов) после откладки: син-
капсульный белковый матрикс прозрачный, внутренние
структуры расправлены и отчётливо видны.
Остальные пояснения в тексте. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
слоистой оболочки структур - капсульных тяжей.
В мелких синкапсулах (виды подродов
нашему мнению, следует связы-
вать не с усилением ее защитных
функций (надежная защита обес-
печивается и однослойной оболоч-
кой), а возложением на нее функ-
ций по стабилизации яйцевых кап-
сул в синкапсульном матриксе.
Именно с этой функцией необхо-
димо также связывать и дальней-
шее развитие производных от
Galba, Omphiscola, а также рода
Aenigmomphiscola) стабилизация яйцевых капсул в белковом матриксе осуществляется
только за счет слоистой оболочки яйцеклетки капсул, поэтому межкапсульные (кап-
сульные) тяжи отсутствуют. С увеличением размеров синкапсул стабилизация яйцевых
капсул в мощно развитом матриксе обеспечивается капсульными тяжами, которые, од-
нако, представляют ответвления слоистой оболочки. Эти положения хорошо иллюстри-
руются нашими исследованиями синкапсул, отложение которых было искусственно
92
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
прервано (на примере L. атриПасеа). Было отмечено, что в матку яйцевые капсулы по-
ступают непрерывной цепочкой, слегка сдавливая друг друга. В это время капсульные
тяжи не просматриваются. Спиральное закручивание половых протоков (вместе с телом)
прудовиков предопределяет и спиральное поступление, и расположение капсул в син-
капсуле. В этот период слоистая оболочка яйцевой капсулы компактная, а капсульные
тяжи, вероятно, сливаются со слоистой оболочкой. После отложения синкапсулы, в пе-
риод набухания белкового матрикса, происходит расправление слоистой оболочки (она
Рис. 38. Структуры, ориентирующие яйце-
вые капсулы в синкапсульном белковом
матриксе у видов семейства Valvatidae.
1-3. Valvata pulchella (1 - строение халазы первой яйце-
вой капсулы, 2 - соединение яйцевых капсул халазами в
синкапсулах, 3 - строение халаз последней яйцевой
капсулы). 4-6. Valvata antiqua (4 - строение халазы
первой яйцевой капсулы, 5 - соединение яйцевых кап-
сул халазами, 6 - строение халаз последней яйцевой
капсулы). 7-9. Valvata cristata (7 - строение халазы
первой яйцевой капсулы, 8 - соединение яйцевых кап-
сул халазами в синкапсуле, 9 - строение халазы послед-
ней яйцевой капсулы).
Масштабная линейка - 0,2 мм (Ориг.).
становится более рыхлой) и капсульных
тяжей. Соприкасаясь с синкапсульной
оболочкой или аналогичными капсуль-
ными тяжами, они сливаются с ними,
что приводит к стабилизации положе-
ния капсул в белковом матриксе и уве-
личивает прочность фиксации их внут-
ри синкапсул (рис. 37).
Анализ внутренних структур
синкапсул пресноводных брюхоногих
моллюсков показывает, что, несмотря
на некоторое различие в их строении,
все они выполняют сходные функции.
У гребнежаберных моллюсков (семей-
ство Valvatidae) наружная оболочка
одной синкапсулы переходит в оболоч-
ку другой капсулы, в результате фор-
мируется длинный тяж, в котором по-
следовательно лежат яйцевые капсулы,
соединенные друг с другом капсульны-
ми тяжами (Круглов, Фроленкова,
1981). Этот тяж скручивается в спираль
и прикрепляется в синкапсуле в двух
точках - у основания и на вершине.
Стабилизирующую функцию в этом
случае выполняют межкапсульные тя-
жи, названные А.Д.Некрасовым (1928а)
халазами (рис. 38, 1-9). У представите-
лей семейств Bulinidae и Planorbidae
яйцевые капсулы лежат в синкапсуле в
один слой, а синкапсульный матрикс
развит слабо (Круглов, Фроленкова,
1980). Ориентация яйцевых капсул в син-
капсуле очень проста - их положение
закреплено относительно жесткой обо-
лочкой синкапсулы. Наружная слоистая
оболочка, а также капсульные тяжи у
моллюсков этих семейств отсутствуют
(рис. 39, 1-9).
Представители семейства Physidae
имеют синкапсулы с хорошо развитым синкапсульным матриксом, в котором относительно
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
93
свободно лежат яйцевые капсулы (Круглов, Фроленкова, 1980). Стабилизация положе-
ния яйцевых капсул в синкапсульном матриксе осуществляется только с помощью слои-
стой оболочки (рис. 40, 1-3).
Из приведенных выше примеров видно, что с мощным развитием синкапсуль-
ного матрикса у всех пресноводных брюхоногих моллюсков формируются структуры,
которые способствуют ориентации в определенном положении яйцевых капсул и увели-
чивают прочность фиксации их внутри синкапсул. Это достигается либо развитием
Рис. 39. Ориентация яйцевых капсул в синкапсульном белковом матриксе посредством
жёсткой её оболочки у видов семейства Bulinidae (1-3) и Planorbidae (4-9).
1-3. Planorbarius corneus (1 - вид сверху; 2 - вид снизу; 3 - вид сбоку). 4-6. Anisus contortus (4 - вид сверху;
5 - вид снизу; 6 - вид сбоку); 7-9. Anusus albus (7 - вид сверху; 8 - вид снизу; 9 - вид сбоку). (Ориг.).
94
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
сложных халаз (у Valvatidae), либо формированием слоистой оболочки яйцевой капсулы
(Physidae, Lymnaeidaey а также ее производных - капсульных тяжей. В семействе Bulini-
dae стабилизация яйцевых капсул определяется жесткой синкапсульной оболочкой и
вязким синкапсульным белковым матриксом. Поскольку многие стабилизирующие
структуры встречаются у представителей разных семейств (в одном семействе - в раз-
ных родах и подродах), они не могут быть связаны только с морфологическими особен-
ностями половой системы, а, вероятно, являются проявлением своеобразной морфоло-
гической адаптации к водному образу жизни и
сформировались независимо в различных груп-
пах пресноводных брюхоногих моллюсков.
Адаптивные черты некоторых внутрен-
них структур синкапсул несколько осложняет
использование особенностей их морфологии при
обсуждении некоторых вопросов филогении
брюхоногих моллюсков.
Рис. 40. Ориентация яйцевых капсул с помо-
щью слоистых оболочек в синкапсульном
белковом матриксе у видов семейства
Physidae.
\.Aplexa hypnorum. 2. Costateila Integra. 3. Physafontinalis
(1 - синкапсульным матрикс; 2- оболочка синкапсулы; 3 -
слоистая оболочка яйцевой капсулы 4 - яйцевая капсула;
5 - слизистая зона синкапсульной оболочки; 6 - зигота)
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
4.2.7. Репродуктивный цикл - показатель физиологической
обособленности вида
Хорошо известно, что любой вид животного экологически специфичен и всегда
приспособлен к определенным условиям среды (Шварц, 1980). Эта приспособленность
осуществляется благодаря морфо-физиологическим адаптациям. Поскольку репродук-
тивный цикл прудовиков во многом зависит от характера внешних условий, то у многих
видов он имеет свои особенности. Поэтому анализ этих особенностей помогает выявить
прежде всего физиологические различия или физиологическую обособленность отдель-
ных видов, что имеет важное значение для построения современной системы.
Специальных исследований, посвященных этой проблеме, в доступной литера-
туре крайне мало, поэтому сведения такого характера можно привести лишь для отдель-
ных видов. Сходные виды подрода Galba несколько обособляются особенностями ре-
продуктивного цикла. Так, у обитателей родниковых вод L. oblonga в условиях Европы
начало размножения задерживается на 2-3 недели по сравнению с L. truncatula,
L. subangulata - обитателями эфемерных водоемов. По жизненному циклу хорошо обо-
собляются L. fontinalis и L. lagotis. Первый вид является более северным и предпочитает
водоемы с холодной водой, второй - обитает во временных, хорошо прогреваемых водо-
емах. Поэтому у этих видов жизненные циклы несколько смещены во времени: у
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
95
L. lagotis в условиях Европейской части России первая откладка яиц начинается в начале
мая, тогда как у L. fontinalis она отодвигается на начало июня. Близкую картину смеще-
ния жизненных циклов можно наблюдать у L. blauneri - обитателя родниковых ручьев и
L. peregra - обитателя временных водоемов. Оказалось, что у L. blauneri репродуктив-
ный цикл заметно сдвинут в сторону теплого времени года по сравнению с жизненным
циклом L. peregra. Своеобразно изменяется репродуктивный цикл у моллюсков высоко-
горных районов (из нодрода Galba - L. goupili, L. almaatina; из подрода Radix —
L. narzykulovi, L. solidissimd). Эти виды размножаются в условиях короткого лета и низ-
ких температур. Наоборот, другие виды подрода Radix адаптировались к жизни в горя-
чих источниках (£. alticola, L. hakusyensis, L. thermobaicalica, L. hadutkae,
L thermokamtschatica). Физиологическая обособленность этих видов налицо, а особен-
ности репродуктивного цикла у них складывались в условиях высоких среднесуточных
и среднегодовых температур. Поэтому размножение этих моллюсков происходит прак-
тически круглый год, кроме наиболее холодного периода зимы. Репродуктивные циклы
обитателей эфемерных водоемов (подроды Galba, Sibirigalba, Orientogalba) характери-
зуются не только своей быстротечностью, но и очень ранним началом размножения. В
условиях Смоленской области L. truncatula, L. subangulata приступают к откладке яиц в
начале мая, а в отдельные годы - 20-25 апреля. В июне, как правило, полностью завер-
шается первая массовая откладка яиц и выход из синкапсул моллюсков; в августе, наи-
более влажном месяце, начинается вторая откладка яиц, хотя и не столь массовая.
Таким образом, особенности репродуктивного цикла моллюсков могут служить
в качестве дополнительного критерия при разграничении близких видов, указывающего
прежде всего на их физиологическую обособленность.
4.3. Репродуктивная изоляция у прудовиков
Сторонники типологической концепции вида понимали межвидовой морфоло-
гический хиатус как неотъемлемое свойство живой природы. Сторонники биологиче-
ской концепции вида стремились выяснить природу существующего морфологического
хиатуса. Долгое время не предполагали, что имеются специальные изолирующие меха-
низмы, с помощью которых поддерживается разрыв между видами (Майр, 1974). Даже
Дарвин полагал, что границы между видами условны и поэтому не уделял особого вни-
мания природе межвидовых разрывов. Впервые термин изолирующие механизмы ввел
Добжанский (Dobzhansky, 1937), а эволюционисты признали исключительную важность
этих механизмов.
4.3.1. Прекопуляционные и посткопуляционные
изолирующие механизмы
Нередко между репродуктивной изоляцией и стерильностью ставится знак ра-
венства. Между тем существует множество примеров, когда репродуктивно изолирован-
ные виды не изолированы барьером стерильности (Майр, 1974). Большинство самцов и
самок находят друг друга посредством сенсорных раздражителей, которые эффективны
при взаимодействии самцов и самок одного вида и малоэффективны при взаимодейст-
вии самцов одного вида с самкой другого вида. По этим причинам самцы одного вида
крайне редко копулируют с самками другого вида. Это дает основание утверждать, что
существующий барьер стерильности лишь в редких случаях подвергается испытанию
96
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
(Майр, 1974). Изолирующие механизмы, по Майру (1974), - это биологические свойства
особей, которые предотвращают скрещивание действительно или потенциально симпат-
рических популяций. Изолирующие механизмы всегда имеют отчасти генетическую
основу.
Прекопуляционные изолирующие механизмы призваны предотвратить на-
прасную трату гамет. У прудовиков они выражены слабо, хотя в отдельных случаях
играют заметную роль. Различная биотопическая приуроченность сходных видов подро-
дов Galba, Peregriana, Radix, Lymnaea s. str. часто исключают возможность их спарива-
ния. Следовательно, биотопическая изоляция у прудовиков может иметь место.
Изменения репродуктивного цикла у прудовиков под влиянием различных фак-
торов среды, а также физиологических особенностей вида, могут выступать в качестве
сезонного изолирующего механизма. Однако, у большинства близких видов жизненные
циклы практически не отличаются, поэтому репродуктивная изоляция в этом случае
обеспечивается другими механизмами.
В животном мире широко распространена этологическая изоляция, когда по-
тенциальные партнеры встречаются, но не спариваются. У прудовиков несомненно на-
блюдается избирательная копуляция, так как при совместном культивировании несколь-
ких видов копулировали между собой лишь особи одного вида. При исключении подоб-
ного выбора возможна копуляция между разными видами прудовиков одного подрода,
разных подродов и даже разных семейств моллюсков. В лабораторных условиях мы на-
блюдали копуляцию L. palustris и L. callomphala, L. atra и L. palustris, L. patula и Co-
statella integra. (семейство Physidae). В естественных условиях нам только один раз уда-
лось наблюдать копуляцию L. stagnalis и L. fontinalis, L. auricularia и L. media. После
копуляции в таких случаях перекрестного оплодотворения не происходило, так как мол-
люски всегда откладывали самооплодотворенные яйца.
Исключаются у прудовиков и различные формы механической изоляции. Дис-
тальные отделы половой системы таковы, что прудовики могут копулировать не только
в пределах семейства, но и с представителями других семейств пресноводных легочных
моллюсков.
Приведенные выше данные убедительно подчеркивают непрочность прекопу-
ляционных изолирующих механизмов у прудовиков.
Посткопуляционные изолирующие механизмы не предотвращают напрасной
траты гамет. Их классификация нами дается по Майру (1974), который выделяет четыре
варианта изолирующих механизмов: осеменение происходит, но яйцо не оплодотворяет-
ся (гибель гамет); яйцо оплодотворяется, но зигота погибает (гибель зигот); зигота дает
гибрид F1, обладающий пониженной жизнеспособностью (нежизнеспособность гибри-
дов); гибридная зигота F1 вполне жизнеспособна, но частично или полностью стерильна,
либо дает неполноценных потомков F2 (стерильность гибридов). У прудовиков, судя по
результатам экспериментального скрещивания, наблюдаются все четыре варианта по-
сткопуляционных изолирующих механизмов.
4.3.2. Экспериментальное скрещивание при изучении
репродуктивной изоляции видов
Применение биологической концепции вида в практической систематике со-
пряжено с определенными трудностями, так как репродуктивная изоляция не всегда
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
97
приводит к морфологическим изменениям, равно как и морфологические изменения не
всегда вызывают репродуктивную изоляцию. Использование в последние годы новей-
ших методов систематики (электрофоретический, кариотипический, серологический)
позволяет более детально выявить сходство и различие исследуемых популяций, но не в
состоянии определить степень репродуктивной изоляции сравниваемых форм, за исклю-
чением случаев явного различия хромосомных наборов, что нарушает мейоз. Сведения о
конспецифичности или репродуктивной изоляции двух исследуемых форм можно полу-
чить только при их скрещивании.
Метод экспериментального скрещивания, будучи непосредственно связаным с
общепринятой ныне биологической концепцией вида, дает четкий и однозначный ответ
на вопрос о видовой самостоятельности в случае, если скрещивание не может осуществ-
ляться (при отсутствии внешних к тому препятствий) или если получившиеся в резуль-
тате гибриды обладают пониженными репродуктивными способностями или жизнеспо-
собностью. Напротив, если результаты скрещивания вполне успешны и гибриды вполне
плодовиты и жизнеспособны, мы не получаем ответа на вопрос о видовой самостоятель-
ности, поскольку известно немало случаев, когда разные виды дают при скрещивании
жизнеспособные и плодовитые гибриды (Старобогатов, 1977).
Применение метода экспериментального скрещивания позволяет выяснить ви-
довую самостоятельность форм, не отличающихся или слабо отличающихся морфологи-
чески. Особенно успешно результаты применения этого метода получены для инфузо-
рий (Sonnebom, 1957, 1975). Однако анализ результатов скрещивания морфологически
неразличимых форм возможен лишь тогда, когда мы можем получать клонированные
культуры животных (для инфузорий методы получения таких культур хорошо разрабо-
таны). У других групп животных, у которых перекрестное оплодотворение - обязатель-
ное условие размножения, применение метода экспериментального скрещивания облег-
чается тем, что получение потомства от самки, не бывшей в контакте ни с какими дру-
гими самцами, кроме специально подсаженного к ней, свидетельствует о том, что скре-
щивание произошло и далее можно изучать свойства гибридного потомства. Подобные
исследования, в частности, дали ценные результаты в систематике мелких млекопитаю-
щих (Majer et al., 1973), бокоплавов (Pinkster, 1972), саранчовых (Сычев, 1979) и некото-
рых других групп животных.
В связи с коренной перестройкой систематики пресноводных легочных моллю-
сков и выделением новых видов остро ощущается недостаток сведений по их репродук-
тивной изоляции. Легочные моллюски - довольно трудный объект для применения ме-
тода экспериментального скрещивания. Способность их к автогамии крайне затрудняет
решение вопроса о том, получилось ли потомство в результате автогамии или перекре-
стного оплодотворения между особями разных форм. Для того, чтобы отличить резуль-
таты автогамии и перекрестного оплодотворения, прибегают к генетически маркирован-
ным особям. Наиболее простой выход был найден Паренси с соавторами в серии пре-
красных исследований по систематике видов Biomphalaria (семейство Planorbidae)\ ме-
тодическая сторона этих исследований подробно изложена авторами в специальной ста-
тье (Paraense et al., 1955). В качестве маркеров ими были использованы рецессивные му-
танты, лишенные пигмента (в том числе и глазного). Тогда откладка беспигментной
особью (красной) яиц, в которых развивались эмбрионы, снабженные глазным пигмен-
том, является четким свидетельством происшедшего перекрестного оплодотворения. В
большинстве случаев, однако, цитируемые авторы ограничились лишь констатацией
успешности перекрестного оплодотворения и не анализировали свойства гибридного
поколения. А между тем анализ гибридного поколения мог бы показать, что, несмотря
98
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
на успех перекрестного оплодотворения (в ряде случаев), авторы имели дело с разными
видами. Однако главная трудность в применении этого метода к другим группам легоч-
ных моллюсков заключается в том, что такие, достаточно легко выявляемые по внешним
особенностям рецессивные мутанты известны для очень малого числа видов. Можно
было бы прибегнуть к анализу белковых систем, выявляемых электрофоретически, но
это также требует солидной предварительной работы, а, кроме того, для анализа белков
требуется убить изучаемый объект, так как необходимо сравнивать родителей и потом-
ство в одном электрофоретическом эксперименте, что также вносит весьма серьезные
трудности в методику эксперимента по скрещиванию.
Имея в виду эти трудности, мы разработали метод экспериментального скрещи-
вания прудовиков как с использованием генетически маркированных особей, так и на
основе использования любых наблюдаемых в природе генетически детерминированных
особенностей вне зависимости от характера генетических систем, ответственных за их
проявление. Методическая сторона этого вопроса изложена нами в первой части моно-
графии.
4.3.3. Результаты экспериментального скрещивания без
генетического маркера
Экспериментальное скрещивание без использования генетически маркирован-
ных особей мы применили при изучении репродуктивной изоляции близких видов под-
родов Lymnaea s. str., Corvusiana и Stagnicola.
В подроде Lymnaea s. str.
В подроде Lymnaea s. str. наибольший интерес представляет изучение репродук-
тивной изоляции двух близких видов - L. stagnalis и L. fragilis (рис. 58, 1-3). Были зало-
жены одна предварительная и две основные серии опытов. В результате продолжитель-
ного эксперимента по скрещиванию этих видов нами получен значительный материал,
позволяющий сделать целый ряд важных выводов.
При совместном культивировании двух видов они редко копулировали друг с
другом, размножаясь самооплодотворением. Из большинства синкапсул, собранных в
опытных аквариумах, выходили либо L. stagnalis, либо L. fragilis. Эти синкапсулы обыч-
но не содержали аномальных яиц (0,2%), а развитие их протекало успешно, завершаясь
на 12-13 сут. В контроле №3 (выборочная копуляция) наиболее часто копулировали ме-
жду собой особи одного вида. Вместе с тем нам удалось несколько раз наблюдать копу-
ляцию между собой особей разных видов (в опытной группе и контроле №3 всех серий).
В одних случаях в качестве самцов выступали особи L. fragilis, а в других - L. stagnalis.
Было замечено, что на период таких копуляций приходится наибольшее количество
аномалий в яйцевых капсулах и синкапсулах (около 30 %). Аномалии в строении яйце-
вых капсул и синкапсул наблюдались самые разнообразные. В отдельных случаях син-
капсулы содержали оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) без капсульных оболочек,
яйцевые капсулы без зигот, изменялись форма и размеры яйцевых капсул.
В предварительной серии опытов была получена синкапсула, которая содержала
13 яйцевых капсул, и все без зигот. Вторая синкапсула в этой серии была получена от
самки L. stagnalis после копуляции этого вида с L. fragilis — самцом. Она содержала 37
яйцевых капсул, из которых 26 были без зигот (71%). Из 11 яйцевых капсул через 12 сут
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
99
вышло 11 особей L. stagnalis. Позднее это определение было подтверждено морфологи-
чески. Следовательно, все 11 зигот оказались самооплодотворенными. Гибель зигот в 26
яйцевых капсулах, вероятно, связана с отрицательным влиянием на них аллоспермы
L fragilis.
После копуляции L. fragilis и L. stagnalis между собой возможно перекрестное
оплодотворение и появление некоторого процента гибридов. Так, из отдельных яйцевых
капсул, полученных от L. stagnalis, выходило смешанное поколение: особи с низким за-
витком и особи со стройным завитком. Морфологический анализ моллюсков с низким
завитком показал, что все они относятся к L. stagnalis и развились из самооплодотворен-
ных яиц. Моллюски со стройным завитком внешне не отличались от L. fragilis. Это по-
зволило заключить, что мы имеем дело с настоящими гибридами, у которых стройность
завитка является доминантным признаком.
Рис. 41. Схема результатов скрещивания
L. stagnalis stagnalis и L. fragilis producta.
Результаты прямого скрещивания: А - самка L. s. stagnalis', Б -
самец L. f. producta', В, Г - моллюски вышли из одной синкап-
сулы: В - из самооплодотворённой яйцевой капсулы, Г - из
перекрёстно оплодотворённой яйцевой капсулы, т.е. гибриды.
Результаты реципрокного скрещивания: Д - самка L. f
producta; Е - самец L. s. stagnalis; Ж 3 - моллюски вышли из
одной синкапсулы: Ж - из самооплодотворённых яйцевых
капсул, 3 - из перекрёстно оплодотворённой яйцевой капсулы,
т.е. гибриды. Эмбриональные раковины: а - L. s. stagnalis, б - L.
f producta. Масштабная линейка - 3 мм (Ориг.).
Вначале мы предполага-
ли, что в наших опытах по скре-
щиванию возможны две ситуации.
В том случае, если L. stagnalis
осеменяется аллоспермо L. fragilis
(прямое скрещивание), то в одной
синкапсуле могут одновременно
развиваться L. stagnalis (из само-
оплодотворенных яиц) и строй-
ные гибридные формы, которые
очень напоминают L. fragilis. При
обратном скрещивании (когда
L. fragilis осеменяется аллоспер-
мой L. stagnalis) из синкапсулы
должны выходить только формы с
отчетливой стройной раковиной
(из самооплодотворенных - L. fragilis
и гибриды). Это предположение
было бы справедливо лишь в том
случае, если при обратном скре-
щивании наблюдалось бы одина-
ковое наследование признака и
стройность завитка (доминантный
признак) здесь бы отчетливо про-
являлась. Однако в эксперименте
были получены иные результаты.
Рассмотрим результаты
прямого и обратного скрещива-
ния.
Прямое скрещивание
(самка - L. stagnalis, самец - L. fra-
gills).
Как было показано выше,
при прямом скрещивании данных
видов из небольшого числа син-
100
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
капсул одновременно выходили L. stagnalis и гибриды. От общего числа синкапсул
они составляли 12-13% (рис. 41,1). Однако процент гибридов в них был значительно
ниже (6-7% от всех синкапсул). Важнейшим этапом дальнейшей работы явилось изу-
чение плодовитости гибридов. В этих целях гибриды L. stagnalis, вышедшие из одной
синкапсулы, были рассажены в отдельные аквариумы для получения синкапсул. В ак-
вариумах, где содержались L. stagnalis, регулярно собирались синкапсулы без замет-
ных аномалий. При развитии из-них выходили только L. stagnalis. Гибриды в количе-
стве 15 экземпляров через НО сут отложили первые синкапсулы. За 11,5 месяцев на-
блюдения было собрано 255 синкапсул, из которых 85 поставлено на развитие. У 70%
синкапсул развитие зиготы остановилось на стадии дробления, зародыши погибали и
рассасывались (59 синкапсул). В одной трети синкапсул часть зародышей завершала
свое развитие. Синкапсулы, в которых зигота не развивалась, имели серьезные анома-
лии (рис. 42,1). Все синкапсулы, полученные в результате перекрестного оплодотворе-
ния (контроль №2), в тех же условиях развивались без заметных отклонений, и через
12-14
суток ПОЧТИ ИЗ
а
Рис. 42. Аномальные синкапсулы гибридов Fj
от прямого скрещивания L. s. stagnalis и
L f producta.
а - зиготы вне яйцевых капсул; б - аномальные яйцевые
капсулы. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
всех яйцевых капсул выходили моллюски определенного вида
(табл. 7).
Вскрытие гибридов F1 по-
казало, что все отделы половой сис-
темы у них развиты хорошо, однако
в морфологии гонады отмечены
серьезные аномалии. Центральная
часть железы как бы стянута рубцо-
вой тканью. На отдельных ее участ-
ках отмечены врожденные разрывы
центрального протока железы, из
которого выпадали яйцеклетки.
Восемь гибридов F2, остав-
ленных в лаборатории на развитие,
через 142 сут отложили первые син-
капсулы. Всего 8 особей к 218-
суточному возрасту отложили 22
синкапсулы с общим числом яйце-
вых капсул - 541 (или 24,5 яйцевых
капсул в одной синкапсуле). Они
также имели серьезные аномалии в
строении (рис. 42,2). Из 10 синкап-
сул, поставленных на развитие, в 7
развитие прекратилось на стадии
дробления, в трех синкапсулах часть
эмбрионов завершила развитие. По-
сле выхода моллюсков из синкапсул
наблюдалась их массовая гибель.
Было замечено, что после отложе-
ния синкапсул гибриды F2 погиба-
ли. Вскрытие одного гибрида F2
выявило серьезные морфологиче-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
101
ские изменения многих отделов гениталий. Эти изменения затрагивали прежде всего
гонаду, матку, провагину и проток сперматеки (рис. 43, 1-3). Гонада в отдельных уча-
стках оказалась замещенной соединительной тканью. Матка имела необычную как для
L. stagnalis, так и для L. fragilis форму. Она сильно вытянута, неправильной формы и
плавно переходит в провагину. Провагина очень короткая, широкая и практически
лишена мускулатуры. Вероятно, по этим причинам после откладки синкапсул проис-
ходил разрыв провагины и гибель моллюсков. Проток сперматеки, как и провагина,
лишены мускулатуры.
Из 81 гибрида F3 удалось сохранить только 3 особи. Через 5,5 месяцев погиб-
ло два моллюска, а оставшийся в живых моллюск в возрасте 220 сут отложил первую
синкапсулу. За 264 сут от этого моллюска получено 15 синкапсул с общим числом яй-
цевых капсул - 81 (или по 5,4 яйцевых капсул в одной синкапсуле).
Из синкапсул, отложенных гибридами F1 и F2, выходили моллюски с низкой и
стройной раковиной. Из-за высокой гибели зародышей при развитии оказалось невоз-
можным подсчитать соотношение двух форм, вышедших из одной синкапсулы, а сле-
довательно, и определить характер расщепления у гибридов. Поэтому мы лишь кон-
статируем, что нередко из одной яйцевой капсулы выходили моллюски обычного для
L. stagnalis облика и гибриды, имеющие стройную раковину.
Таким образом, при прямом скрещивании двух видов возможно получение не-
большого процента гибридов. Гибри-
Рис. 43. Аномалии в строении половой сис-
темы гибридов F2 от прямого скрещивания
L. s. stagnalis wL.f producta.
1 .Общий вид половой системы (без гонады и капулятив-
ного аппарата). 2. Дистальная часть женского отдела
половой системы (а - разрывы в провагине и в протоке
сперматеки). 3. Копулятивный аппарат. Масштабная
линейка - 2 мм (Ориг.).
ды Fl, F2 и F3 обладают соматической
гибридной мощностью, могут проду-
цировать определенное количество
яйцеклеток и сперматозоидов, но
жизнеспосоОного потомства не остав-
ляют. Свыше 70% синкапсул, отло-
женных гибридами, не развиваются
вообще. У гибридов Fl, F2, F3 посте-
пенно снижается плодовитость, уве-
личивается смертность, появляются
серьезные нарушения в функциониро-
вании половой системы, в два раза
увеличиваются сроки полового созре-
вания. Приведенные данные позволя-
ют утверждать, что гибриды, полу-
ченные от прямого скрещивания
L. stagnalis и L. fragilis, являются не-
жизнеспособными.
Обратное (реципрокное)
скрещивание (самка - L. fragilis, са-
мец - L. stagnalis).
В третьей серии опытов мы
обратили внимание на то, что из от-
дельных синкапсул выходили особи с
уродливой и стройной раковиной. На-
рушения в строении раковины были
102
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
вызваны изменениями в закручивании ее спирали. Поскольку характер изменения за-
кручивания спирали был постоянен, а уродливая форма обнаружилась еще до выхода
моллюска из яйцевой капсулы, логично было предположить, что уродство вызывается
генетическими причинами. Для выяснения природы столь необычного изменения
формы раковины у отдельных моллюсков мы стремились точно установить, от какого
вида были получены подобные синкапсулы. В этих целях после завершения реципрок-
ного скрещивания моллюсков рассаживали в отдельные аквариумы, а собранные от
них синкапсулы анализировались отдельно. Было установлено, что синкапсулы, из
которых одновременно выходили моллюски с уродливой и стройной раковиной, отло-
жены L. fragilis. Эти наблюдения позволяют считать, что моллюски со стройной рако-
виной развиваются из самооплодотворенных яиц, а моллюски с уродливой ракови-
ной - из оплодотворенных аллоспермой L. stagnalis, т.е. являются гибридами (рис. 41,
2). Такие синкапсулы получены в опытных группах и контроле №3 в количестве девя-
ти. Из них развивались либо только уроды, либо вместе с уродливыми моллюсками
выходили типичные L. fragilis. Не всегда развитие синкапсул завершалось выходом
гибридов (уродливые формы). Чаще они погибали еще в яйцевых капсулах (гибриды с
летальным исходом).
Таблица 7
Особенности развития синкапсул, полученных от гибридов (F1 и F2)
и от перекрестнооплодотворяющихся £. stagnalis и L. fragilis
Виды Поставлено на развитие СК с погибшими эмбрионами (В %) Выход моллюсков из СК (в %)
СК ЯК
Гибриды F1 85 2022 70 26,7
Гибриды F2 10 266 70 35,7
Перекрестнооплодотворяющиеся: L. stagnalis L. fragilis 14 16 196 207 0 0 94,05 96,02
Обозначения: СК - синкапсула, ЯК - яйцевая капсула
Таким образом, при прямом и реципрокном скрещивании исследуемых видов
наблюдается неодинаковое наследование признака стройности раковины у гибридов.
Однако в любом случае гибриды, полученные при скрещивании L. stagnalis и L. fragilis,
всегда оказываются нежизнеспособными.
В подроде Corvusiana
Нами на основе морфологического анализа раковины, половой системы и син-
капсул обоснована ревизия сборного вида L. corvus и выделение в Европейской части
России 3 самостоятельных видов (Круглов, Старобогатов, 1984а). Необходимо было
изучить репродуктивную изоляцию наиболее близких видов L. corvus (в новом объеме) и
L. gueretiniana методом экспериментального скрещивания. Остановимся коротко на ре-
зультатах данного эксперимента.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
103
Таблица 8
Особенности развития синкапсул, полученных от скрещивания
L. corvus и L gueretiniana в опытной и контрольной
группах моллюсков
Раздел экспери- мента Собрано Поставлено на развитие Выход моллюсков из СК
СК % аномаль- ных СК ЯК СК вместе с аномаль- ными ЯК % выхода моллюсков % погиб- ших СК
Опыт 63 17,5 167 30 68 62,1 36,6
гчотроль: № 1 29 117 15 67 85,3 0
№2 160 1127 60 510 93,8 0
№3 98 - 637 40 380 94,1 0
Обозначения: СК - синкапсула, ЯК - яйцевая капсула
В опытной группе моллюски, достигшие возраста 361 сут, не копулировали ме-
жду собой и не откладывали синкапсулы, хотя росли и были активны. В контроле № 1
одиночно содержащиеся моллюски несколько обгоняли в росте моллюсков опытной
группы, но синкапсул также не откладывали. В контроле № 2 первая копуляция отмече-
на в возрасте 72-88 сут, однако первые синкапсулы были собраны только при достиже-
Рис. 44. Схема результатов скрещивания
L. corvus и L. gueretiniana.
А. Прямое скрещивание: 1 - самка L. gueretiniana, 2 - самец
L. corvus, 3 - аномальная синкапсула, полученная от скре-
щивания (нежизнеспособная).
Б. Реципрокное скрещивание: 1 - самка L. corvus, 2 - самец
L. gueretiniana, 3 - аномальная синкапсула, полученная от
скрещивания (нежизнеспособная).
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
нии моллюсками возраста 113-120
сут. В контроле № 3 первые копу-
ляции наблюдались в возрасте 85-90
сут, при этом копулировали особи
одного вида. Такие различия в сро-
ках начала копуляций и откладки
яиц мы склонны объяснить тем, что
межвидовая копуляция у данных
видов, вероятно, происходит редко
(рис. 44, А, Б).
Первая копуляция L. corvus
и L. gueretiniana в опытной группе
отмечена в возрасте 362 сут, во
время которой первый вид высту-
пал в качестве самца, а второй - в
качестве самки (первый аквариум).
Во втором аквариуме первая копу-
ляция наблюдалась у моллюсков в
возрасте 394 сут, при этом моллю-
ски копулировали по той же схеме.
Первые синкапсулы в этих аква-
риумах моллюски отложили, соот-
ветственно, на 381 и 401 сут. Все
синкапсулы, собранные после меж-
видовых копуляций, были аномаль-
ные (всего 11 синкапсул). В ак-
104
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Рис. 45. Аномальные синкапсулы от скрещивания
L. corvus и L. gueretiniana.
1 - синкапсула без яйцевых капсул; 2-4, 6 - синкапсулы, содер-
жащие яйцевые капсулы без зигот и без слоистых оболочек; 5 -
синкапсула, содержащая яйцевые капсулы без зигот, но со слои-
стыми оболочками и капсульными тяжами. Масштабная линей-
ка - 1 мм (Ориг.).
вариуме № 1 собрано 7 синкапсул,
часть из которых были без яйцевых
капсул, а часть синкапсул содержала
яйцевые капсулы без зигот и слои-
стых оболочек (рис. 45, 1-6). Во вто-
ром аквариуме опытной группы соб-
рано 4 синкапсулы, которые также
содержали отдельные яйцевые кап-
сулы без зигот, слоистой оболочки и
капсульных тяжей. В двух осталь-
ных аквариумах опытной группы
межвидовой копуляции не происхо-
дило, в них же не было обнаружено
и аномальных синкапсул. В этих
аквариумах собраны синкапсулы,
содержавшие самооплодотворенные
яйца. Всего в аквариумах опытной
группы собрано 63 синкапсулы
(включая и аномальные), из которых
30 поставлено на развитие: в аква-
риумах контроля № 1 собрано 29
синкапсул, из них 15 поставлено на
развитие; в аквариумах контроля
№ 2 собрано 160 синкапсул, из них
60 поставлено на развитие, и, нако-
нец, в аквариуме контроля № 3 соб-
рано 98 синкапсул, из них 40 по-
ставлены на развитие (табл. 8).
Как видно из таблицы 8,
наибольшее число синкапсул собра-
но в контроле № 2 и № 3, в которых
осуществлялась амфимиксия. В кон-
троле № 1 собрано наименьшее количество синкапсул, при этом около 15% зигот в них
оказались нежизнеспособными, тогда как в контроле № 2 и № 3 эта величина в 3 раза
меньше. Кроме того, в синкапсулах, собранных в опытной и контрольных группах, было
разное число яйцевых капсул: в опытной группе в среднем на одну синкапсулу приходи-
лось 2,7 яйцевых капсул; в контроле № 1 - 4,1; в контроле № 2 - 7,1 ив контроле № 3 -
6,5. Понижение среднего числа яйцевых капсул в одной синкапсуле в опытной группе,
видимо, является следствием межвидовой копуляции, а относительно низкое среднее
число яйцевых капсул в одной синкапсуле в контроле № 1 свидетельствует о нежела-
тельности самооплодотворения у этих видов.
Из всех синкапсул, кроме аномальных, собранных в опытной группе, выходили
либо L. corvus, либо L. gueretiniana, развившиеся в результате самооплодотворения. В
некоторых яйцевых капсулах эмбрионы погибли. Если исключить аномальные синкап-
сулы из расчета (а они содержали 20 аномальных яйцевых капсул), то число погибших
эмбрионов в нормальных синкапсулах составит 12,5% примерно столько же, сколько и
в контроле № 1.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
105
Следовательно, низкий процент выхода моллюсков из синкапсул опытной груп-
пы обусловлен стерилизующей ролью межвидовой копуляции и отчасти отрицательным
влиянием автогамии. Значительно меньше эмбрионов с летальным исходом отмечено
для синкапсул, собранных в контролях № 2 и № 3, что свидетельствует о положитель-
ном влиянии амфимиксии. Большая часть моллюсков, вышедшая из синкапсул опытной
группы, выращивались до половозрелого состояния (отдельно L. corvus и L. gueretiniana). Всего
заложено 25 подобных' аквариумов. Предварительное определение систематической
принадлежности вышедших из синкапсул моллюсков производилось по эмбриональной
раковине. У L. corvus она более стройная по сравнению с L. gueretiniana. Нам ни разу не
удалось зафиксировать выход из одной синкапсулы одновременно особей с высокой
। характерной для L. corvus) и низкой (характерной для L. gueretiniana) раковиной. После
достижения моллюсками половой зрелости вторично определялась их систематическая
принадлежность по раковине, анатомии и строению синкапсул. Комплексный морфоло-
гический анализ показал, что мы имеем дело с двумя морфологически обособленными
формами - L. corvus и L. gueretiniana. Содержание этих моллюсков в лаборатории не
выявило аномальных синкапсул, собранных в их аквариумах в течение 7 месяцев (всего
проанализировано около 100 синкапсул).
Приведенные выше данные позволяют заключить, что L. corvus и L. gueretiniana
репродуктивно изолированы. Обитая совместно (при наличии выбора), они копулируют
только с особями своего вида, а при отсутствии такого выбора - размножаются автогам-
но. Если же межвидовая копуляция все же происходит, то гибридов не образуется, так
как самки откладывают аномальные синкапсулы, неспособные к развитию. Наиболее
часто повторяющиеся аномалии - это отсутствие в синкапсуле яйцевых капсул, слои-
стой капсульной оболочки и зигот. Надежность репродуктивной изоляции этих видов
убедительно подтверждается многочисленными случаями совместного нахождения их в
естественных условиях. В Смоленской области нами отмечено три таких местонахожде-
ния (старица р. Хмость Кардымовского района, небольшой пруд в д. Никитинки и забо-
лоченная пойма р. Половки Демидовского района), три совместных нахождения отмече-
но в Карелии (залив и заболоченный берег озера Пилджского, заболоченный берег озера
Святозеро). Во всех случаях L. corvus и L. gueretiniana, несмотря на совместное обита-
ние, сохраняли типичное для этих видов строение раковины и половой системы, что
возможно только при надежной репродуктивной изоляции данных видов.
В подроде Stagnicola
Были проведены две серии опытов по изучению репродуктивной изоляции двух
видов подрода - L. atra и L. palustris. Такой подбор пар был продиктован прежде всего
морфологическими особенностями данных видов. Моллюски L. atra и L. palustris близки
по пропорциям раковины, но значительно отличаются по пропорциям копулятивного
аппарата и строению. У L. atra синкапсулы и яйцевые капсулы заметно крупнее, слои-
стая капсульная оболочка несколько толще, количество яйцевых капсул в одной синкап-
суле значительно больше. Эти морфологические особенности мы стремились использо-
вать при анализе гибридологического материала, полученного в эксперименте.
В опытной группе аквариумов первой серии нам не удалось наблюдать межви-
довую копуляцию, во второй серии такая копуляция отмечена в отдельных аквариумах
при достижении моллюсками возраста 53-55 сут. Первая синкапсула отложена моллю-
106
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
сками в возрасте 62-78 сут. В контроле № 1 первая синкапсула зарегистрирована, когда
моллюски достигли 68-79 сут, тогда как в контроле № 2 - на 7-11 сут раньше. Это свиде-
тельствует, во-первых, о стимулирующей роли внутривидовой копуляции; во-вторых,
позволяет считать, что синкапсулы в опытной группе отложены в результате самоопло-
дотворения (рис. 46 А, Б), Всего в двух сериях опытов собрано большое количество син-
капсул: в опытной группе 91 синкапсула (из них 30 поставлено на развитие), в контроле
№1-37 синкапсул (из них 25 поставлено на развитие), в контроле № 2 - 123 синкапсу-
лы (из них 50 поставлено на развитие). В контроле № 3 отмечена копуляция между осо-
бями одного вида и между особями разных видов (собрано 83 синкапсулы, из них 27
поставлено на развитие). Синкапсулы, собранные в опытной группе и контроле № 3,
заметно отличались по размерам (крупные - свыше 10 мм и мелкие - до 4-6 мм), а яйце-
вые капсулы в крупных синкапсулах имели более толстую наружную капсульную обо-
лочку. Это делало похожими крупные синкапсулы на L. atra, а мелкие - на синкапсулы
L. palustris. В аквариумах контролей № 2, в которых содержались L. atra, мы собирали в
основном крупные (кроме первых) синкапсулы, а там, где содержались L. palustris -
только мелкие синкапсулы, что дополнительно свидетельствует об автогамном размно-
жении моллюсков в опытной группе. Для уточнения этого предположения часть мелких
и крупных синкапсул отдельно ставилась на развитие (табл. 8).
Рис. 46. Схема результатов скрещивания L. atra atra и L. palustris palustris.
А. Прямое скрещивание: 1 - самка L. a. atra, 2 - самец L. р. palustris, 3 - моллюски, развившиеся автогамно из
синкапсул, отложенных «самкой» после скрещивания (гибриды не получены).
Б. Реципрокное скрещивание: 1 - самка L. р. palustris, 2 - самец L. a. atra, 3 - моллюски, развившиеся авто-
гамно из синкапсул, отложенных «самкой» после скрещивания. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
107
Определение данных видов по эмбриональной раковине сделать очень трудно,
поэтому моллюсков, вышедших из крупных и мелких синкапсул, выращивали отдельно
до половой зрелости, после чего проводился морфологический анализ раковины, поло-
вой системы и синкапсул. В результате такого анализа было установлено, что из круп-
ных синкапсул выходили моллюски, идентичные L. atra, а из мелких - идентичные L.
palustris. Это свидетельствует о нескрещиваемости данных видов, их репродуктивной
изоляции.
Развитие синкапсул, собранных в контролях № 1 и № 2, протекало примерно так
же, как и синкапсул из опытной группы.
Следует отметить, что морфологические точки отсчета при анализе гибридоло-
гического материала, которые мы использовали при скрещивании моллюсков подрода
Stagnicola, не исключают ошибочных выводов. Поэтому, когда нам представилась воз-
можность изучить репродуктивную изоляцию некоторых видов этого подрода с исполь-
зованием при скрещивании генетически маркированных особей, мы одновременно стре-
мились уточнить и степень надежности анализа гибридологического материала на осно-
ве учета морфологических отличий исходных видов и особенностей физиологии раз-
множения прудовиков.
Таблица 9
Особенности развития синкапсул, полученных от скрещивания
L. atra и L. palustris
Длина СК (в мм) Поставлено на развитие Выход моллюсков из СК
Число % Вид половозрелых моллюсков (по 50 экз.)
СК ЯК
Более 10 30 645 492 76,3 L. a. atra
3-5 27 310 251 81,2 L. р. palustris
Обозначения: ЯК - яйцевые капсулы, СК - синкапсулы
4.3.4. Результаты экспериментального скрещивания
с генетическим маркером
Методика экспериментального скрещивания с использованием генетически
маркированных особей основана на использовании двух видов, каждый из которых яв-
ляется носителем одного доминантного и одного рецессивного генов: для L. callomphala -
доминантный ген стройности завитка раковины и рецессивный ген частичного альби-
низма (прозрачный конхиолин); для L. atra - доминантный ген нормальной окраски кон-
хиолина и рецессивный ген низкого завитка. Проведено две серии опытов (табл. 9).
В предварительной серии отмечены 3 копуляции моллюсков в опытной группе,
во время которой L. atra выступали в качестве самки. После таких копуляций собрано 6
синкапсул, из которых три содержали по 2-5 яйцевых капсул, а три - по 9-26. По разме-
рам синкапсул, их внутренней морфологии без особого труда можно было установить,
108
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
что мелкие отложены L. callomphala, а крупные - L. atra. Позднее это предположение
подтвердилось тем, что из мелких синкапсул выходили моллюски-альбиносы, а из круп-
ных только особи с нормальной окраской конхиолина. Было также отмечено, что из са-
мых крупных синкапсул (24 и 26 яйцевых капсул) моллюски не вышли, так как после
завершения формирования эмбриональной раковины они погибли (все эмбрионы имели
раковину с нормальной окраской конхиолина). В этих синкапсулах три яйцевые капсулы
оказались без зигот.
В основной серии опытов копуляция моллюсков отмечена в возрасте 65-66 су-
ток (опыт, контроли № 2 и № 3). Однако первые синкапсулы отложены: в опытной груп-
пе и контроле № 1 (самооплодотворение) в возрасте 120-121 суток. Это позволило пред-
положить, что первые синкапсулы в опытной группе были отложены в результате авто-
гамии. Развитие этих синкапсул подтвердило наше предположение, так как из них выхо-
дили либо только альбиносы, либо только пигментированные моллюски (с низким за-
витком). На протяжении всего эксперимента нам неоднократно удавалось наблюдать
копуляцию моллюсков в опытной группе, при которой данные виды выступали в разных
качествах (самцом или самкой). Всего в опытной группе было собрана 51 синкапсула, в
контроле № 1 - 91, в контроле № 2 - 87 и в контроле № 3 - 83 синкапсулы, которые все
были поставлены на развитие (табл. 10).
Таблица 10
Особенности развития синкапсул, полученных от скрещивания
£. atra и £. callomphala (альбиносы)
Раздел эксперимента Поставлено на развитие Выход моллюсков из СК
число % Вариант окра- ски раковины эмбриона
СК ЯК
Опыт 51 632 370 58,5 а, к
Контроль № 1 (альбиносы) 39 136 96 70,6 а
Контроль № 1 (L. atra) 52 702 642 91,5 к
Контроль № 2 (альбиносы) 51 280 210 75,0 а
Контроль № 2 (L. atra) 36 756 729 96,4 к
Контроль № 3 (L. atra, L. callomphala) 83 1139 740 65,0 а, к
Обозначения: СК - синкапсула; ЯК - яйцевая капсула, а - альбинос; к - коричневая
Как видно из таблицы 10, большое число неразвившихся яиц отмечено в опытной
группе и в контроле № 3. Гибель эмбрионов обычно наступала после сформирования эм-
бриональной раковины, и в подавляющем большинстве это были особи с нормально окра-
шенным конхиолином, хотя погибали и особи с прозрачной раковиной (альбиносы). Все это
позволило предположить, что высокая гибель эмбрионов с нормально окрашенным конхио-
лином вызвана отрицательным действием межвидовой копуляции, Вместе с тем было уста-
новлено, что при скрещивании L. atra и L. callomphala, несмотря на высокую гибель потом-
ства, возможно образование некоторого количества гибридов, жизнеспособность которых в
значительной степени определяется типом скрещивания (прямое или реципрокное).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
109
Прямое скрещивание (самка - L. atra, самец - L. callomphala-альбшюс)
Анализ гибридологического материала данного варианта скрещивания очень сло-
жен, так как и гибриды, и моллюски, развившиеся из оплодотворенных яиц, имеют раковину
с нормальной окраской конхиолина, а генетический маркер (альбинизм) в данном случае не
работает. Поэтому в своем анализе мы использовали уже известные морфологические точки
отсчета (данные виды относительно легко отличаются по степени стройности завитка). Од-
нако различия в стройности завитка у гибридов становятся более заметными с возрастом, но
Рис. 47. Схема результатов скрещивания L. atra atra и L. callomphala (альбинос).
А. Прямое скрещивание: 1 - самка L. a. atra, 2 - самец L. callomphola (альбинос), 3 - моллюск, развивший-
ся в одной синкапсуле автогамно после скрещивания, 4 - моллюск, развившийся в той же синкапсуле в ре-
зультате перекрёстного оплодотворения (гибрид Fi с пигментированной раковиной).
Б. Реципрокное скрещивание: 1 - самка L. callomphola (альбинос), 2 - самец L. a. atra, 3 - моллюск-
альбинос, развившийся в одной синкапсуле автогамно после скрещивания, 4 - синкапсула (нежизнеспособ-
ная) с пигментированным эмбрионом (гибрид FJ, отложенная после скрещивания.
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
по
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
для этого необходимо культивировать большое количество моллюсков в лаборатории, что
очень трудно технически. Поэтому мы несколько изменили методику анализа, сосредоточив
основное внимание на изучении тех синкапсул, в которых наблюдалась высокая гибель эм-
брионов. Повышенная смертность эмбрионов с нормально окрашенным конхиолином сви-
детельствует о том, что прямое скрещивание у данной пары встречается достаточно часто.
Мы подвергли тщательному морфологическому анализу лишь тех моллюсков, которые вы-
шли из синкапсул с высокой смертностью эмбрионов, эти же моллюски содержались и в
лаборатории. За весь период наблюдения таких синкапсул нами собрано в опытной группе
17, а в контроле №3-5 синкапсул, из которых вышло 77 моллюсков. Многократный анализ
их раковины показал, что среди них только 4 особи выделяются по стройности завитка, при-
ближаясь к L. callomphala. Остальные же моллюски напоминали L. atra. Поэтому моллюсков
с высоким стройным завитком мы определяли как гибридов, а остальных как L. atra, раз-
вившихся из самооплодотворенных яиц (рис. 47 А). В возрасте 431 суток гибриды Fj
отложили первую синкапсулу с 5 яйцевыми капсулами, из которых вышел только один
моллюск-альбинос. После длительной паузы (в возрасте 523 сут) гибриды отложили 125
синкапсул в интервале 3 месяцев, все они были поставлены на развитие (табл. 11). При
развитии наблюдалась массовая гибель зародышей на стадии дробления или после за-
вершения формирования эмбриональной раковины. Только 6 % зигот завершало свое
развитие выходом моллюсков (альбиносов и пигментированных особей).
Моллюски L. atra, вышедшие вместе с гибридами F1 из одной синкапсулы, при-
ступили к размножению в возрасте 101 сут, а из отложенных ими синкапсул выходили
только L. atra. Это свидетельствовало о том, что, несмотря на сложность морфологиче-
ского анализа, он позволяет с определенной достоверностью отличить гибридов от авто-
гамных особей.
Таблица 11
Особенности развития синкапсул, отложенных гибридами от
скрещивания L. atra и L. callomphala (альбинос)
Поставлено на развитие Окраска эмбрионов Вышло моллюсков % выхода моллю- сков
СК ЯК ЯК с погибшими зиготами к а к а
125 1283 121 735 427 64 15 6,16
Обозначения: а - альбинос, к - коричневая; СК - синкапсула; ЯК - яйцевая капсула
Обобщая результаты прямого скрещивания, необходимо отметить, что у данных
видов оно происходит с большим трудом, что выражается в высокой смертности заро-
дышей на стадии дробления, органогенеза и особенно после завершения формирования
эмбриональной раковины. Все это позволяет сделать вывод о нескрещиваемости L. atra
и L. callomphala. Вместе с тем при прямом скрещивании все же возможно получение
небольшого количества гибридов, которые обладают соматической мощностью и имеют
стройную раковину, напоминающую раковину L. callomphala. Половое созревание гиб-
ридов сильно растягивается по сравнению с материнским и отцовским организмами.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
111
Если у родителей фаза гермафродитной половой зрелости наступает в возрасте 70-80
(максимум 90-100) сут, то у гибридов - в возрасте около 1,5 лет.
Реципрокное скрещивание (самка - L. callomphala, самец - L. atra). За весь пе-
риод наблюдения (446 сут) были собраны 3 синкапсулы в опытной группе и 1 синкапсу-
ла в контроле № 3, в которых одновременно развивались альбиносы и особи с нормаль-
но окрашенной раковиной (гибриды). Эти синкапсулы были отложены после реципрок-
ного скрещивания данных видов. Эмбриональное развитие гибридов вначале резко за-
медлялось, а на стадии органогенеза (формирования эмбриональной раковины) наступа-
ла их гибель (гибриды с летальным исходом). Из таких синкапсул выходили только аль-
биносы, развившиеся автогамно (рис. 47 Б).
Таким образом, реципрокное скрещивание у L. atra и L. callomphala происходит
еще с большим трудом, чем прямое, и итоговые результаты свидетельствуют о надежной
репродуктивной изоляции данных видов, так как получаемые гибриды либо нежизне-
способны, либо с крайне пониженной плодовитостью.
4.3.5. Основные закономерности проявления репродуктивной
изоляции у прудовиков при экспериментальном
скрещивании
Многолетняя работа по изучению репродуктивной изоляции 7 видов прудови-
ков, относящихся к 3 подродам, методом экспериментального скрещивания позволяет
сделать целый ряд выводов о закономерностях ее проявления в эксперименте. Они могут
быть сведены к следующим положениям.
1. У репродуктивно изолированных видов при совместном их содержании копу-
ляция осуществляется с особями своего вида (при наличии выйора); при отсутствии вы-
бора у партнеров возможна межвидовая копуляция.
2. При межвидовой копуляции возможны несколько стандартных положений:
1) Перекрестного оплодотворения не происходит, и самка откладывает самооп-
лодотворенные яйца, несмотря на межвидовую копуляцию. В этом случае сроки отклад-
ки яиц (в опыте) будут совпадать со сроками откладки у автогамно размножающихся
моллюсков (контроль № 1), которые на 2-3 недели будут запаздывать по сравнению с
моллюсками, размножающимися амфимиксией (контроли № 2 и № 3). Это положение
отчетливо проявилось при скрещивании L. palustris и L. atra. Надежность посткопуляци-
онных изолирующих механизмов, вероятно, определяется физиологическими и генети-
ческими причинами.
2) Происходит попытка перекрестного оплодотворения яйцеклеток, которая
приводит к их гибели. В этом случае синкапсулы либо не содержат яйцевых капсул, ли-
бо они не имеют зигот. Одновременно возникают аномалии в строении слоистой обо-
лочки и капсульных тяжей. В данном случае физиологический барьер изолирующих ме-
ханизмов преодолевается, но оплодотворения не происходит, вероятно, из-за несовмес-
тимости пронуклеусов, несущих разные геномы (Серебровский, 1935). Наиболее полно
данный вариант наблюдался при скрещивании L. corvus и L. gueretiniana.
3) При межвидовом скрещивании происходит перекрестное оплодотворение
части яйцеклеток и образование межвидовых гибридов. Наиболее важной частью даль-
нейшей работы является уточнение типа оплодотворения и определение гибридов. Это
можно сделать, опираясь на генетически обусловленные морфологические признаки
скрещиваемых форм. Для чего предварительно устанавливается, какие из них являются
112
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
рецессивными^ а какие доминантными. У прудовиков рецессивными признаками явля-
ются низкий завиток раковины, частичный альбинизм раковины, тогда как стройность
завитка, нормальная окраска конхиолина раковины являются доминантными. Необхо-
димо также помнить, что у прудовиков при прямом и реципрокном скрещивании на-
блюдается неодинаковое наследование признака. При прямом скрещивании (в качестве сам-
ки выступает особь с низким завитком) возможны следующие варианты:
1) Оплодотворения не происходит, и самки, несмотря на копуляцию, отклады-
вают самооплодотворенные яйца, из которых выходят особи с низким завитком.
2) Гибель яйцеклеток при попытке их оплодотворения аллоспермой. В этом
случае самка откладывает синкапсулы, содержащие яйцевые капсулы без зигот либо с
неразвившимися зиготами.
3) Успешное оплодотворение части яйцеклеток аллоспермой. Самка откладыва-
ет синкапсулы, в которых развиваются особи с низким завитком (из самооплодотворен-
ных яйцеклеток) и особи со стройным завитком (гибриды). Возможен, вероятно, и вари-
ант, при котором в синкапсуле развиваются только одни гибриды (все имеют стройный
завиток).
Данные варианты могут встречаться при скрещивании одной пары видов (на-
пример, L. stagnalis и L. fragilis) и последовательно отражать степень и изменчивость
репродуктивной изоляции у одного и того же вида прудовиков. Важнейшим этапом в
изучении репродуктивной изоляции является изучение фертильности (плодовитости)
гибридов. Эту задачу нам удалось осуществить только для гибридов, полученных от
прямого скрещивания L. stagnalis и L. fragilis, L. atra и L. callomphala (альбиносы). При
изучении фертильности гибридов особое внимание следует обращать на возраст, при
котором гибриды начинают размножаться (в том случае, если гибриды фертильны). На-
пример, у гибридов, полученных при скрещивании L. stagnalis и L. fragilis, половое со-
зревание опаздывает почти на месяц по сравнению с исходным материалом; у гибридов,
полученных от L. atra и L callomphala (альбиносы), - почти в 5 раз. Фертильные гибриды
часто обнаруживают аномалии в строении половой системы (при скрещивании
L. stagnalis и L. fragilis) и в строении синкапсул. От скрещивания этих видов получены
гибриды Fl, F2, F3. Первые два поколения гибридов откладывали аномальные синкап-
сулы, развитие которых только у 25-35% завершалось выходом моллюсков из яйцевых
капсул. Третье поколение гибридов погибало вскоре после выхода из синкапсул. При
скрещивании L. atra и L. callomphala гибриды F1 оказались с пониженной плодовито-
стью, так как только 6 % зигот завершало свое развитие выходом моллюсков из синкапсул.
При реципрокном скрещивании (в качестве самки выступает особь со стройным завитком) обна-
руживается неодинаковое наследование признаков у гибридов. Развитие зиготы замедляется
в самом начале дробления, а на стадии формирования эмбриональной раковины обычно
наступает их гибель (гибриды с летальным исходом). Только в редких случаях наблюда-
ется выход из синкапсул нежизнеспособных гибридов, многие из которых имеют урод-
ливую раковину, несвойственную родительским особям. Все нарушения в развитии
межвидовых гибридов, а также их ранняя гибель и пониженная плодовитость вызывают-
ся соматической гетероплоидией (Соколов, 1959). Для межвидовых гибридов характерно
отсутствие влияния гибридного ядра на самых ранних стадиях эмбрионального
развития (до бластулы). Это объясняется тем, что наиболее ранние фазы развития эм-
бриона детерминированы материнским генотипом через цитоплазму, а действие гиб-
ридного ядра наступает значительно позже (Соколов, 1959). На примере скре-
щивания двух видов дрозофил {Drosophila virilis и D. littoralis), а также предста-
вителей разных подродов морских ежей установлено, что время вступления в
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
113
действие генов гибридного ядра (отцовских генов) зависит от преимуществ доминант-
ных или рецессивных генов в гибридной зиготе (Лобашов, 1959/ Так, у гибридов, полу-
ченных от скрещивания самки Sphaerochinus с самцом Arbacia (несущим доминантные
гены) морских ежей, митозы и дробление яйца идут нормально до бластулы, а после ее
образования вступают в действие отцовские гены, что приводит к нарушению развития.
Сущность этих нарушений сводится к появлению атипических митозов из-за несовмес-
тимости плазмы одного вида и хромосом другого вида, что в конечном итоге приводит к
расстройству эмбриогенеза, гибели значительной части зародышей, появлению уродли-
вых особей. При реципрокном скрещивании атипичные митозы появляются с первого
дня дробления, поэтому образующиеся гибриды всегда с летальным исходом.
Отмеченные закономерности являются универсальными и хорошо проявляются
при скрещивании видов моллюсков из семейства прудовиков.
4.4. Паразитологический критерий в систематике
Широкое использование паразитологического критерия в систематике наблюда-
лось после выхода в свет работы Фурмана (Fuhrmann, 1908) о распространении ленточ-
ных червей в различных отрядах птиц, в которой он убедительно показал приурочен-
ность отдельных видов ленточных червей к определенным отрядам птиц. Эту законо-
мерность позднее стали трактовать как «правило Фурмана», а затем как «закон Фурма-
на» (Niewiadomska, 1972; Кеннеди, 1978; Eichler, 1982 и др.), что привело к серьезным
ошибкам в систематике паразитических червей. Поэтому появилось много работ, по-
священных критике «правила Фурмана», в которых отдельные авторы вообще отрицали
установленную Фурманом (даже в узком смысле) закономерность (Гагарин, 1968, 1973 и
др.). На наш взгляд, подобные противопоставления бесполезны хотя бы потому, что ка-
ждая из противоборствующих сторон решает разные стороны единой проблемы - воз-
никновение системы «хозяин-паразит». Нетрудно заметить, что сторонники «правила
Фурмана» отражают наблюдаемую в природе коэволюцию хозяина и паразита (или со-
пряженную эволюцию), тогда как их оппоненты описывают случаи нарушения коэво-
люции хозяина и паразита (исключения из «правила Фурмана»). По этим причинам по-
лезно изучить те биологические и эволюционные процессы, которые обеспечивают про-
явление «правила Фурмана» (коэволюция хозяина и паразита). Попробуем рассмотреть
данный вопрос на основе анализа главнейших сторон проблемы возникновения системы
«хозяин-паразит».
4.4.1. Теоретические основы использования
паразитологического критерия в систематике
Хорошо известно, что возникновение системы «хозяин-паразит» возможно, если
между хозяином и паразитом (будущим) устанавливается длительный и тесный контакт.
В большей степени прочность такого контакта определяется экологическими причина-
ми. Экологически близкими могут быть как родственные, так и неродственные виды,
поэтому адаптация паразита могла начинаться у большого круга родственных и нерод-
ственных хозяев. Вероятно, в одном хозяине «пробовали» адаптироваться несколько
видов паразитов, поэтому становление системы «хозяин-паразит» на раннем ее этапе
114
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
происходило скорее по типу обоюдной полиспецифичности1. Решающими в процессе
адаптации паразита к внутренней среде хозяина оказались морфологические, биохими-
ческие и физиологические особенности хозяина. Поскольку каждый вид обладает видо-
вой специфичностью тканей, объединяющей все типы внутривидовой дифференциации
(Шварц, 1980), внутренняя среда хозяина разных видов, в которых происходит адапта-
ция паразита, будет заметно отличаться по всем изложенным выше параметрам. По этим
причинам успешная адаптация паразита возможна у хозяев с оптимальным для паразита
значением внутренней среды, т.е. у близких филогенетически, а не экологически видах
хозяев.
Таким образом, полиспецифичность хозяина и паразита на ранних этапах ста-
новления жизненных циклов способствует методом проб и ошибок находить оптималь-
ные условия для своего развития, что в свою очередь ведет сначала к ограничению по-
лиспецифичности, а затем и превращению ее в моноспецифичность хозяев и паразитов
(Соболева, 1978; Eichler, 1982). Ограничение полиспецифичности хозяев происходит
еще и потому, что паразитирование нескольких видов одновременно в одном органе или
тканях хозяина сильно затруднено. Обширная литература по данному вопросу объясняет
эту особенность антагонизмом паразитов, населяющих один орган или ткань. Антаго-
низм выражается в подавлении развития одного паразита другим, пожирании одного
вида партенит другими паразитами (Donges, 1972; Фейзуллаев, 1972; Lie et al., 1973;
Samnaliev, Kanev, Vassilev, 1978; Черногоренко, 1981a; Канев, 1982, 1982a).
Адаптация паразита в хозяине, как известно, протекает в условиях непрерывно-
го преодоления реакции хозяина на паразита. Обзор защитных реакций моллюсков об-
стоятельно сделан в литературе (Гинецинская, 1968; Сазанов, 1972; Wright, 1974; Гал-
кин, 1976; Lie, Heyneman, 1976, 1976а, 1976b; Basch, 1978; Me Reath by Alison, 1978;
Loverde, 1978; Rondelaud, Barthe, 1980, 1981, 1982; Me Reath et al., 1982; Moens, 1982 и
др.). Отмечено, что чем резче выражена защитная реакция хозяина на паразита, тем ме-
нее специфичен паразит. Защитные реакции не всегда успешно преодолеваются, что
ведет к ограничению полиспецифичности хозяина и паразита. С понятием специфично-
сти тесно связано и понятие патогенности (Кнорре, 1937). Чем более специфичны друг к
другу паразит и хозяин, тем меньше патогенность паразита и, наоборот, чем менее спе-
цифичны, тем заметнее выражена патогенность паразита. В этом случае можно утвер-
ждать, что моноспецифичность и низкая патогенность паразита указывают на давность и
сбалансированность системы, что в итоге отражает филогению хозяина и паразита, а
характер специфичности может являться видовым признаком хозяина и паразита.
Большинство исследователей считают, что жизненные циклы трематод являют-
ся продуктом длительной коэволюции хозяина и паразита (Grabda-Kazubska, 1972;
Michajlov, 1979; Логачев, 1981). Однако коэволюция хозяина и паразита может преры-
ваться и поэтому не всегда отражает филогению хозяина и паразита. Б. Е. Быховский
(1957) отмечает восемь вариантов филогенетических взаимоотношений видов паразита и
хозяина, из которых только один можно обозначить как коэволюцию (или сопряженную
эволюцию) хозяина и паразита. Видимо, этим и можно объяснить те многочисленные
исключения из «правила Фурмана», которые наблюдаются в различных систематиче-
ских группах паразитов. Так, невозможно с позиций коэволюции объяснить скоротеч-
Для обозначения степени специфичности мы использовали терминологию Кеннеди (1978).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
115
ную адаптацию фасциолы обыкновенной, завезенной совсем недавно в Австралию, в
новом промежуточном хозяине - L. tomentosa из подрода Austropeplea, тогда как в Евро-
пе облигатным промежуточным хозяином этой трематоды является L. truncatula из под-
рода Galba. С этих позиций трудно также объяснить адаптацию фасциолы обыкновен-
ной в японской популяции моллюсков L. ollula из подрода Orientogalba, в североамери-
Таблица 12
Особенности восприимчивости массовых видов прудовиков к
заражению партенитами Fasciola hepatica (F.h.) и
F. gigantica (F.g.) в эксперименте
Виды моллюсков Число моллю- сков, под- вергнутых заражению Развитие фасциол в моллюсках Завершение партеногонии (%) Продолжитель- ность партено- гонии (сут)
Fasciola hepatica Fasciola gigantica
F.h. F.g. F.h. Fg. F.h. F.g.
стадия ВМПЗ стадия ВМПЗ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И
7 р Lymnaea s.str. _ stagnalis fragilis i p Corvusiana _ corvus _ gueretiniana i p Stagnicola _ atra atra _ fusca fusca _ p. palustris _ callomphala n p Radix _ auricularia * n p Peregriana _ fulva _ peregra balthica ampullacea _ lagotis _ fontinalis tumida hartmanni L. patula п/p Galba L. oblonga * L. truncatula * L. subangulata * 450 202 717 293 454 54 243 76 69 77 66 98 121 89 142 10 107 95 54 25 25 75 25 20 16 ср срца срц срца срца срца срца срца срца ср срца срца срца 1-4 1-5 1-5 1-16 1-8 1-5 1-19 1-8 1-8 1-8 * * * срца срца срца срца срца срца срца * 1 1-38 1-28 1-12 1-2 1-4 3-10 2-11 2-8 21 12-35 4-33 17-20 60-65 75-85 70-75 9 80 39-41 46 9 25 ИЗ 69 93 115 80 80 105 35-46 30-46 30-46 45 113 69 60 114 114 114
Обозначения: срца - спороциста, редия, церкария, адолескарий; ВМПЗ - возраст моллю-
сков при заражении; * - облигатный промежуточный хозяин
116
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
канских популяциях L proximo, L. nuttaliana из подрода Polyrhytis} L. bulimoides из под-
рода Sphaerogalba} в южноамериканской популяции L. cousini из подрода Pseudosuccinea
(Puls-Van der Kamp, Jansen, 1974).
Необходимо не только правильно понять и объяснить отчетливую полиспеци-
в сутках
15 '30 45 60
75 90 105 120
L. stagnalis
L. fragilis
L. corvus
L. gueretiniana
L. callomphala F
L. fusca F
L. atra
L. palustris
L. peregra
L. lagotis
L. fontinalis
L. balthica
L. ampullacea
L. tumida
L. hartmanni
L. patula
L. fulva
L. oblonga
L. tiuncatula
L. subangulata K^X^^)
пет развития |
F. hepatica |
I7. gigantica| —
Рис. 48. Особенности восприимчивости массовых видов прудовиков к заражению
партенитами Fasciola hepatica и F. gigantica в эксперименте (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
117
Личность фасциолы обыкновенной, но и провести взвешенный анализ всех возможно-
стей использования ее в систематике и паразитологии. Известно, что адаптация паразита
к определенной внутренней среде (определенных органов) носит не только частный, но
и общий универсальный характер. Паразит адаптируется не только к условиям одного
хозяина, но и преадаптируется вообще к определенной форме паразитирования, к опре-
деленному типу условий жизни (Кнорре, 1937). Так, адаптация паразита, например к
химизму среды и защитным реакциям моноспецифичного хозяина, преадаптирует его к
паразитированию в этом же органе менее специфичного хозяина, близкого экологиче-
ски, но далекого от него филогенетически. Следовательно, преадаптация к определен-
ным условиям жизни, выработанная в моноспецифичном хозяине - это основа для рас-
ширения круга хозяев паразита. Развитие паразита, несмотря на преадаптацию, в этом
случае происходит трудно: замедляются темпы партеногонии, снижается экстенсивность
заражения. Лучше преадаптирован паразит будет к тем хозяевам, которые филогенети-
чески и экологически близки к моноспецифичному хозяину.
Таким образом, признание преадаптаций у паразитов к определенным условиям
внутренней среды хозяев, позволяет более правильно объяснить полиспецифичность
паразита и хозяина (нарушение «правила Фурмана») и на этой основе использовать осо-
бенности специфичности в целях систематики и паразитологии. При этом следует исхо-
дить из того, что моноспецифичность указывает на давность системы «хозяин-паразит»
и на филогенетическую близость как хозяев, так и населяющих их паразитов. Следова-
тельно, особенности специфичности моллюсков к заражению партенитами трематод
можно использовать для оценки родства как моллюсков, так и трематод.
4.4.2. Практическое применение паразитологического
критерия в системе прудовиков
Руководствуясь отмеченными выше закономерностями, мы провели сравни-
тельное изучение специфичности массовых видов прудовиков к заражению двумя вида-
ми фасциол. Для экспериментальных работ отобрали 21 вид этого семейства, относя-
щихся к 6 подродам. Основные итоги сравнительного изучения специфичности прудо-
виков приведены в таблице 12.
На их основе можно сделать некоторые выводы о систематическом положении
большой группы массовых видов прудовиков.
Совсем недавно вид L. stagnalis считался единственным видом подрода Lymnaea
s. str. в Палеарктике, а теперь он распался на 6 самостоятельных видов (Круглов и др.,
1979; Давыдов и др., 1981), из которых L. stagnalis (в новом объеме) и L. fragilis являют-
ся массовыми. Сравнение этих видов по степени восприимчивости к заражению парте-
нитами фасциолы обыкновенной также свидетельствует в пользу их видовой самостоя-
тельности (табл. 12).
Система моллюсков подрода Corvusiana подробно рассмотрена нами в специ-
альной работе (Круглов, Старобогатов, 1984а), а также обсуждается ниже. Оценка неко-
торых ее положений на основе применения паразитологического критерия подтверждает
правильность проведенной ревизии подрода. Так, сходные виды L. corvus и L. guereti-
niana отчетливо обособляются по степени возрастной восприимчивости к заражению
( она у L. corvus в 1,5 раза выше) и темпом партеногонии фасциолы обыкновенной ( она
у L. gueretiniana вообще не завершается). Таким образом, экологическое единство при
118
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
заметных морфологических различиях в восприимчивости к заражению партенитами
фасциолы обыкновенной дополнительно свидетельствует в пользу их видовой самостоя-
тельности (рис. 48).
Подрод Stagnicola на территории бывшего СССР (и Палеарктике в целом) на-
считывает 17 видов, из которых L. atra, L. palustris, L. callomphala наиболее трудно ди-
агносцируются по раковине и анатомии. Однако по восприимчивости к заражению пар-
тенитами фасциолы обыкновенной данные виды обособляются без особого труда: у
L. atra возрастная восприимчивость к заражению в 2 раза выше, а партеногония завер-
шается на 30 суток раньше, чем у L. palustris. Третий вид L. callomphala вообще оказался
невосприимчивым к заражению партенитами фасциолы обыкновенной, также как и
L. fusca из этого подрода.
Самым многочисленным и самым сложным в таксономическом отношении яв-
ляется подрод Peregriana, насчитывающий в своем составе 46 видов (Круглов, Старобо-
гатов, 1983, 1984). Поэтому возможность использования паразитологического критерия
при разграничении близких видов этого подрода представляет особый интерес. У
L. peregra партеногония фасциолы обыкновенной полностью завершается у 21 % особей,
тогда как заражения этого вида партенитами фасциолы гигантской, по мнению ряда ав-
торов, вообще не происходит (Сазанов, 1977); L. fulva оказался невосприимчивым к за-
Рис. 49. Особенности роста и развития моллюсков,
заражённых (2, 4, 6) и незаражённых (1, 3, 5) парте-
нитами F. hepatica и F. gigantica.
1-2. L. corvus; 3-4. L. palustris palustris. 5-6. L. ampullacea.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.)
ражению мирацидиями фас-
циолы обыкновенной. По вос-
приимчивости к заражению
партенитами фасциолы обык-
новенной хорошо обособляют-
ся два близких вида - L. lagotis
и L. fontinalis. У первого вида
партеногония, несмотря на рас-
тянутость, завершается полно-
стью, тогда как у второго она
останавливается на стадии редий
(рис. 48). Однако при заражении
L. fontinalis мирацидиями фас-
циолы гигантской партеногония
завершалась относительно быст-
ро и в широком возрастном диа-
пазоне. Приведенные данные
свидетельствуют в пользу видо-
вой самостоятельности данных
моллюсков. Представители этого
подрода с уховидной формой
раковины (A. tumida, L. patula,
L. hartmanni) также хорошо обо-
собляются по степени воспри-
имчивости к заражению мираци-
диями фасциолы гигантской:
наиболее высокая восприимчи-
вость наблюдалась у L. tumida,
а наиболее низкая - у L. hartmanni
(табл. 12). Возрастной диапа-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
119
?н восприимчивости и экстенсивности инвазии у L. balthica и L. ampullacea при зара-
- ении их разными видами трематод настолько различен, что убедительно свидетельст-
з .ет в пользу видовой самостоятельности моллюсков. Первый вид моллюсков обладает
высокой восприимчивостью к заражению фасциолой обыкновенной, а второй - фасцио-
:ой гигантской. Развитие паразита в обоих случаях не оказывает отрицательного воздей-
ствия на хозяина, что указывает на сбалансированность, а следовательно, и на давность
тношений хозяина и паразита (рис. 49). Вместе с тем хорошо известно, что особенности
оологии современных L. balthica и L. ampullacea практически полностью исключают
контакт данных моллюсков с инвазионным материалом, так как травоядные животные
дедко посещают их биотопы из-за низких кормовых качеств прибрежной растительно-
сти. Вероятно, этими причинами и можно объяснить, что до сих пор не найдены в есте-
ственных условиях особи данных видов, инвазированные партенитами фасциол. Как
объяснить высокую восприимчивость этих видов моллюсков к заражению в эксперимен-
те при отсутствии контакта их с паразитом в естественных условиях? Какими причина-
ми следует объяснить невосприимчивость к заражению L. callomphala в эксперименте и
з естественных условиях, несмотря на то, что биотопы этого вида доступны и расти-
тельность привлекает травоядных животных? В пойменных лужах этот вид часто встре-
чается совместно с L. truncatula, но тем не менее не заражается партенитами фасциолы
ебыкновенной. На поставленные вопросы можно ответить следующим образом. На наш
взгляд, отсутствие зараженности моллюсков в эксперименте при существующем тесном
контакте между ними и паразитом в естественных условиях подчеркивает ведущую роль
з становлении паразито-хозяйских отношений видовой специфичности тканей хозяина
среды обитания паразита), а не экологических причин. Этот вывод подтверждает воз-
можность использования особенностей специфичности в систематике.
Высокая восприимчивость моллюсков к заражению партенитами фасциол в экс-
перименте ( сопровождаемая к тому же низкой патогенностью) при отсутствии тесного
контакта хозяина и паразита в естественных условиях свидетельствует в пользу того, что
в недалеком прошлом контакт хозяина и паразита существовал длительное время.
Из подрода Radix подвергался заражению (двумя видами трематод) наиболее
распространенный вид L. auricularia. Оказалось, что данный вид невосприимчив к зара-
жению фасциолой обыкновенной, тогда как для фасциолы гигантской он, вероятно, яв-
ляется облигатным промежуточным хозяином (табл. 12).
В связи с ревизией подрода Galba (Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983,
1983а) экспериментальное заражение трех видов этого подрода мирацидием фасциолы
обыкновенной (L. truncatula - в новом объеме, L. oblonga и L. subangulata) представляло
особый интерес. Проведенные исследования не выявили у данных видов значительных
различий в восприимчивости к заражению. Партеногония завершалась через 30-46 су-
ток, а наиболее высокий процент заражения отмечен для L. truncatula (табл. 12).
Таким образом, паразитологический критерий, несмотря на громоздкость мето-
дики, позволяет с достаточной достоверностью устанавливать филогенетические связи
не только в случаях с классической коэволюцией хозяина и паразита, но и при ее нару-
шении. Одновременно анализ особенностей восприимчивости современных прудовиков
к заражению трематодами в естественных условиях и в эксперименте помогает восста-
навливать основные этапы коэволюции хозяев и паразита. Подробнее этот вопрос рас-
сматривается в третьей части монографии.
120
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
4.5. Жизненные формы прудовиков, их происхождение
и эволюция
В результате действия естественного отбора различия между близкими видами
могут увеличиваться (дивергенция), а у неродственных видов, но обитающих в одинако-
вых условиях среды, вырабатываются черты внешнего сходства (конвергенция). Конвер-
генция у таких форм затрагивает в первую очередь те внешние органы, которые в опре-
деленной среде обитания играют важную роль, тогда как внутреннее строение организ-
мов, их общий план строения остаются неизменными, отражая сходство и происхожде-
ние видов. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфоло-
гических адаптаций у разных видов, даже сильно различающихся по плану строения
(Чернова, Былова, 1981). Поскольку число возможных морфологических адаптаций к
одной и той же среде ограничено, эти адаптации у разных видов будут нередко одинако-
выми, а организмы, сходным образом приспособленные к определенным факторам сре-
ды, образуют жизненную форму организма. Определений жизненной формы организма
в литературе очень много (Рафес, 1959; Наумов, 1963; Криволуцкий, 1967, 1971 и др.),
однако мы придерживаемся определения Н.М.Черновой и А.М.Быловой (1985), которые
под жизненной формой организма понимают «морфологический тип приспособления
животного или растения к основным факторам местообитания и определенному образу
жизни».
Впервые жизненные формы были выделены у растений, а позднее и у живот-
ных. В настоящее время они описаны у млекопитающих (Формозов, 1956), птиц (Шуль-
пин, 1939, 1940), дождевых червей (Перель, 1979), почвенных членистоногих коллембал,
личинок и имаго жужелиц (Шарова, 1960, 1973, 1974), стрекоз (Притыкина, 1965), ного-
хвосток (Стебаева, Стебаев, 1969), прямокрылых (Стебаев, 1970; Стебаева, 1970), че-
шуекрылых (Мизохин-Поршняков, 1954). Сравнительно недавно жизненные формы бы-
ли описаны для головоногих и некоторых наземных моллюсков (Несис, 1973; Шилейко,
1971). Классификации жизненных форм у животных очень разнообразны, но все они по
своей сути экологические, которые прекрасно подчеркивают направленность морфоло-
гических адаптаций, но оставляют в тени проблему дифференциации конвергентных
форм, без чего невозможно построить современную систему той или иной группы жи-
вотных. Поэтому, обсуждая жизненные формы прудовиков, мы стремились, наряду с их
выявлением и описанием, объяснить особенности и направления конвергентного разви-
тия отдельных групп моллюсков и на этой основе прогнозировать возможные трудности
определения видов одной жизненной формы в практической систематике.
В семействе прудовиков можно выделить несколько жизненных форм, однако
прежде чем переходить к их рассмотрению, остановимся на основных направлениях
морфологической эволюции раковины у представителей этого семейства в связи с обра-
зом жизни.
4.5.1. Основные направления морфологической эволюции
раковины в связи с образом жизни
Эволюция формы раковины у прудовиков тесно связана с адаптивной радиаци-
ей отдельных представителей этого семейства, которая происходила в нескольких на-
правлениях. Самым архаичным из современных подродов рода Lymnaea считается под-
род Corvusiana, представители которого по форме раковины, вероятно, наиболее близки
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
121
' раковине исходных прудовиков. В свою очередь раковина исходных прудовиков по
: воим пропорциям напоминала раковину самых низших представителей отряда Lymnaei-
nnes - семейства Chilinidae. О примитивности рода Corvusiana, как уже отмечали мы
зыше, свидетельствуют некоторые особенности половой системы (многоскладчатая про-
стата, первичное положение сперматеки, фиксаторное утолщение на пенисе).
Адаптивная радиация исходных прудовиков изменяла раковину в двух направ-
лениях, каждое из которых обеспечивало приспособление моллюсков к определенным
• словиям жизни. В свою очередь каждое из этих направлений имело свои этапы, кото-
рым соответствовали определенные формы морфологических изменений раковины. Од-
40 направление в адаптивной радиации прудовиков связано с переходом большой груп-
пы видов к амфибийному образу жизни. Основные адаптации в этом случае должны
сбеспечивать моллюскам дыхание атмосферным кислородом и защиту от потери орга-
низмом влаги в условиях длительного высыхания водоема. Поэтому раковина таких
моллюсков постепенно становится башневидной, с небольшим последним оборотом и
зчень маленьким устьем, что сокращает потерю влаги тканями в условиях засухи. Одно-
временно с этим у наиболее амфибийных моллюсков уменьшаются размеры тела (рако-
вины), что позволяет им прятаться в неровности почвы, щели и в таком состоянии пере-
носить высыхание водоемов. Уменьшение размеров последнего оборота и раковины в
целом сопровождается увеличением общей поверхности легкого, позволяющим в мак-
симальном объеме использовать при дыхании кислород воздуха. Прудовиков с доста-
точно крупной яйцевидной (или конической) раковиной, крупным последним оборотом
более 0,70 высоты раковины) и устьем следует отнести к формам, находящимся на на-
чальном этапе выработки морфологических (и вероятно, физиологических) адаптаций к
амфибийному образу жизни; прудовики средних размеров, с последним оборотом, со-
ставляющим менее 0,70 высоты раковины, с небольшим устьем, вероятно, находятся на
промежуточном этапе адаптивной радиации к амфибийному образу жизни. Завершение
этого процесса мы наблюдаем у прудовиков с очень мелкой башневидной раковиной,
которые оптимально приспособлены к перенесению длительного высыхания водоемов.
Второе направление в адаптивной радиации прудовиков связано с переходом
части моллюсков к более водному образу жизни. Моллюски этого направления посте-
пенно освобождаются от связи с поверхностью воды, т.е. становятся более водными.
При этом раковина изменяется в сторону увеличения последнего оборота и уменьшения
завитка. Объем легочной полости в этом случае уменьшается, но зато возрастает пло-
щадь свободного мантийного края, принимающего участие в дыхании по жаберному
типу (в дыхание вовлекается кровеносная система мантийного края). Такой путь связан с
утончением раковины, ослаблением ее микроскульптуры, а в дальнейшем - с закрывани-
ем отворотов мантийного края внешней поверхности раковины. Конечным этапом мор-
фологических адаптаций у моллюсков, прошедших к более водному образу жизни, слу-
жат моллюски «плащеносных» подродов прудовиков.
Несколько иначе осуществлялись морфологические адаптации более водных
прудовиков, перешедших к жизни в зоне подвижной воды и на камнях. У таких форм
последний оборот раковины сильно увеличивается, завиток уменьшается, а устье, рас-
ширяясь, приобретает уховидную форму. Нога становится широкой, мощной и служит
одновременно органом передвижения и прикрепления к субстрату, что крайне необхо-
димо при обитании в зоне подвижной воды. Раковина относительно прочная, а скульп-
тура может изменяться от тонкой до маллеатной.
122
ЧАСТЬ 1. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Постепенно сложилось несколько жизненных форм прудовиков, в разной степе-
ни приспособленных к амфибийным и более водным условиям жизни. Каждая жизнен-
ная форма долгое время принималась систематиками за отдельные виды или даже под-
роды (роды).
4.5.2. Жизненные формы и систематика
Классификация жизненных форм прудовиков, которую мы предлагаем, отража-
ет известные в малакологии морфологические типы, чей облик приобретают представи-
тели различных таксономических группировок, входящие в одну жизненную форму.
Это, по нашему мнению, позволяет лучше понять направления морфологических адап-
таций и устранить некоторые трудности при разграничении видов, подродов или даже
родов, образующих одну жизненную форму.
Стагникола- подобная жизненная форма. Морфологические адаптации видов
данной жизненной формы протекали в условиях нерегулярно пересыхающих водоемов,
что нашло свое отражение в особенностях строения раковины и ее размерах. В подав-
ляющем большинстве моллюски этой жизненной формы имеют крупную раковину (до
30-36 мм), крупный последний оборот и устье, высота которого обычно превышает вы-
соту завитка раковины, что указывает на слабую адаптацию их к амфибийному образу
жизни (за исключением отдельных видов). Долгое время представители этой жизненной
формы определялись как L. palustris, затем как подрод Stagnicola (Baker, 1911). Позднее
А.И. Лазарева (1967) обосновала необходимость выделения из этой группы подрода Cor-
vusiana, включившего L. corvus и L. kazakensis. Я.И. Старобогатов и Л.Л. Будникова
(1976) отметили серьезные отличия в анатомии отдельных видов, группирующихся во-
круг L. palustris, выделив их в самостоятельный подрод Walterlymnaea (крайний Северо-
Восток СССР), признанный затем младшим синонимом подрода Polyrhytis (Круглов,
Старобогатов, 1984). В Новом Свете резко обособляются по строению копулятивного
аппарата 4 вида (Hubendick, 1951), группирующиеся вокруг L. vahlii и L. arctica, что по-
зволило выделить их в самостоятельный подрод Wahliana. Таким образом, стагникола-
подобная форма включает представителей 4 подродов: Stagnicola, Corvusiana, Polyrhytis,
Wahliana. Из 4 подродов лишь подрод Stagnicola наиболее приспособлен к амфибийному
образу жизни, тогда как большинство представителей остальных подродов являются
обитателями крупных водоемов. Несмотря на общее конхологическое сходство разных
видов этой жизненной формы, они резко отличаются, как было показано выше, по
строению половой системы.
Омфискола-подобная жизненная форма. Морфологические адаптации этой
жизненной формы вырабатывались в условиях пересыхающих в конце лета временных
водоемов. Раковина их значительно мельче, чем у предыдущей жизненной формы, устье
маленькое, что позволяет моллюскам этой жизненной формы переносить длительное
высыхание водоемов. Долгое время представителей этой жизненной формы определяли
как единый вид L. glabra. Однако анализ раковин, имеющихся в коллекции ЗИН РАН,
показал, что под этим названием скрываются две формы, хорошо различающиеся отно-
сительной шириной раковины. Форму с наиболее узкой раковиной следует определять
как L. glabra (судя по приведенным в оригинальном описании Muller, 1774), а форму с
более широкой раковиной — L. clavata (Круглов, Старобогатов, 1981). В целом ряде сбо-
ров L. glabra и L. clavata были встречены совместно без какой-либо тенденции к
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
123
ереходу между ними. Это позволяет считать, что в данном случае мы имеем дело с
эзумя самостоятельными видами, которые весьма заметно отличаются и пропорциями
•опулятивного аппарата. Кроме этих двух видов, известен еще один крайне редкий и
“этому плохо изученный ви^ (Mandahl-Barth, Bondesen, 1949; Hubendick, 1951). По про-
порциям раковины он отчётливо отличается от двух предыдущих видов, а по анатомии
уносится к одному подроду (Omphiscola). Его следует называть L. gingivata. Нами так-
-:е было установлено, что за L. glabra принимали виды, относящиеся к особому роду
.емейства прудовиков - Aenigmomphiscola, включающему 3 самостоятельных вида. То
?бстоятельство, что этот род до 1981 года не был известен, объясняется удивительным
чонхологическим сходством его представителей с подотрядом Omphiscola (Круглов,
Старобогатов, 1981).
К омфискола-подобной жизненной форме относятся и несколько видов из под-
хода Stagnicola. Это L. liogyra, L. terebra и L. iliensis.
Большое конхологическое сходство 9 видов, входящих в омфискола-подобную
жизненную форму, сильно затрудняет использование конхологических признаков при их
идентификации. Наиболее надежные результаты можно получить лишь на основе ис-
пользования анатомического метода исследования. Прежде всего это касается разграни-
чения рода Aenigmomphiscola и подрода Omphiscola, поскольку отдельные виды этой
жизненной формы конхологически неразличимы (например, раковины Ае. kazakhstanica
л L. (О.) glabra).
Гальба-подобная жизненная форма. Мелкие амфибийные прудовики, обита-
тели эфемерных водоемов, источников и мокрых поверхностей Европы и Сибири обыч-
но включались в подрод Galba (даже в самом узком смысле) и к тому же в единственный
вид L. (G.) truncatula с широким распространением. Дальнейшее изучение этой группы
на обширной территории Европы и Северной Азии показало, что многие исследователи
имели дело далеко не с одним видом и даже не с одним подродом. При этом выяснилось,
что видов, группирующихся вокруг L. truncatula и потому заведомо относящихся к под-
роду Galba, на территории Европы и Северной Азии насчитывается девять (все они при-
ведены во второй части монографии).
В Северной Азии, на Дальнем Востоке, в Восточной и Центральной Азии и Аф-
рике была описана большая группа прудовиков, конхологически сходная с настоящими
представителями подрода Galba. Эта группа включает два подрода: Sibirigalba (два ви-
да) и Orientogalba (пять видов). Кроме того, к последнему подроду относится еще ново-
зеландский вид L. tenella (Hutt.), гавайский вид L. volutata (Gould.), австралийский вид
L victoriae (Sm.) и два африканских вида - L. umlaasiana, L. mweruensis (Круглов, Ста-
робогатов, 1985). В водоемах Северной и Южной Америки обитает большая группа
гальба-подобных прудовиков, которая подразделяется на 2 подрода: Walterigalba (И
видов) и Sphaerogalba (около 10 видов).
Таким образом, гальба-подобный облик характерен для определенной жизнен-
ной формы прудовиков - обитателей эфемерных водоемов и мокрых поверхностей. Во
всех случаях прочная раковина, небольшое устье защищают моллюсков от быстрой по-
тери влаги, а мелкие размеры позволяют укрываться от засухи в неровностях субстрата.
Это обстоятельство, а также серьезные отличия в анатомическом строении позволяют
предполагать, что гальба-подобные формы возникали неоднократно и независимо в раз-
ных таксономических группах в ходе длительной эволюции прудовиков.
124
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Как было показано выше, большая группа прудовиков в процессе адаптивной
радиации перешла к более водному образу жизни, поселившись на подводных частях
макрофитов и в зоне подвижной воды крупных озер и рек. Морфологические адаптации
к таким условиям жизни привели к формированию двух жизненных форм.
«Плащеносная» жизненная форма. «Плащеносные» прудовики встречаются в
различных частях света, но везде их относили к одному подроду (роду) Amphipeplea
(Myxas). На Филиппинских островах и острове Буру (Молуккские о-ва) обитают два ви-
да «плащеносных» прудовиков, которые объединены в подрод Bullastra. В Австралии,
Новой Зеландии и Тасмании описаны несколько видов «плащеносных» прудовиков,
объединенных в подрод Austropeplea. Руководствуясь приведенными в литературе изо-
бражениями и промерами раковины (Hubendick, 1951; Boray et McMichael, 1961), мы
считаем самостоятельными 8 видов. Своеобразный «плащеносный» прудовик L. pecu-
lates описан Хубендиком (Hubendick, 1951) с Фолклендских (Мальвинских) островов,
которого мы включили в подрод Limnobulla (Круглов, Старобогатов, 1985). В Европе все
«плащеносные» прудовики определялись как один вид L. glut inosa (подрод Myxas). Од-
нако нам удалось установить, что в Европе, помимо известного вида, встречаются еще
три вида данного подрода (краткая характеристика их приведена во второй части моно-
графии). Из них вид L. involuta ранее включался в синонимику сборного вида L. peregra.
так как у него короткий проток сперматеки (вторичное положение резервуара). По этому
признаку подроды Myxas и Peregriana не обособляются, но по строению раковины вид
L. involuta следует отнести к подроду Myxas. Наконец, совсем недавно нами описан но-
вый подрод Pacifimyxas для районов крайнего Северо-Востока и юга Аляски, который
включает три вида (их характеристика дана во второй части монографии). Систематиче-
ское положение вида этого подрода L. perpolita, описанного с юга Аляски, долгое время
оставалось неясным, хотя Dall (1905) высказывал предположение о сходстве данного
вида по строению раковины с представителями «плащеносных» прудовиков. Сравнение
его с представителями подрода Pacifimyxas позволяет нам с уверенностью утверждать,
что данный вид принадлежит к этому подроду (Круглов, Старобогатов, 1985).
Ампла-подобная жизненная форма. Отдельные виды прудовиков перешли к
жизни в зоне подвижной воды крупных озер и рек. В этих условиях моллюски должны
противостоять либо волнообразным ударам воды, либо быстрому течению. Поэтому
независимо от систематической принадлежности у данной экологической группы посте-
пенно выработались адаптации к этим условиям обитания, которые выразились в мощ-
ном развитии последнего оборота (отчего устье приобретает уховидную форму) и ноги.
По этой причине даже крупные волны или быстрое течение не в состоянии оторвать
моллюсков от субстрата, так как вода легко обтекает выпуклую раковину, а мощная нога
надежно фиксирует моллюска к субстрату. Сравнительно недавно представители этой
жизненной формы рассматривались в качестве особого вариетета L. auricularia, полу-
чившего название L. auricularia v. ampla (Жадин, 1952). Последующими исследованиями
было установлено, что ампла-подобная форма - это группа разных видов, относящихся к
нескольким подродам. В фауне бывшего СССР ампла-подобные формы встречаются в
подродах Radix, Peregriana и даже в подроде Lymnaea s. str. В подроде Peregriana отме-
чено несколько видов с такой формой раковины: L. monnardi, L. torquilla, L. patula,
L. hartmanni, L. mongolitumida, L. tumida. Ампла-подобную форму раковины приобрета-
ют с возрастом и другие представители этого подрода (Z. ampullacea, L. novikovi,
L. mucronata). Подрод Radix также богат видами с ампла-подобной раковиной.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
125
Это прежде всего L. auricularia, L. gebleri, L. obliquata, L. coreana, L. pacifampla
< некоторые другие виды. Очень близки к ним два вида из подрода Lymnaea s. str.-это L.
-odamica и L. media, обитающие в подвижной зоне крупных озер. Ампла-подобная жиз-
ненная форма возникала независимо в различных подродах рода Lymnaea как одинако-
вый морфологический ответ на сходные условия жизни. В большинстве случаев (кроме
тодрода Lymnaea s. str.) конхологическое сходство ампла-подобных форм служило
предлогом для объединения не только разных видов, но и разных подродов (например,
ladix и Peregriana).
Подобная тенденция наблюдалась во всех подродах, которые входили в ту или
иную жизненную форму прудовиков. Так, стагникола-подобная жизненная форма, на-
считывающая ныне около 60 видов из трех подродов, определялась ранее как L. palustris.
Эмфискола-подобная жизненная форма, представленная в мировой фауне 9 видами из
разных родов, определялась всюду как один вид L. glabra. Еще запутаннее сложилась
ситуация при разграничении гальба-подобных прудовиков: из 6 подродов с общим чис-
лом видов около 40 определялся только один подрод (род) Galba, включавший один вид
_ truncatula. Все «плащеносные» виды прудовиков (18 видов из 5 подродов) сводились
эанее к одному подроду Amphipeplea (или Myxas).
•Л* •Л* •Л*
Проведенные нами исследования, связанные с разработкой биологических ос-
нов построения системы прудовиков, позволяют кратко сформулировать их главнейшие
положения.
Различная биотопическая приуроченность и связанные с этим особенности гид-
рохимического режима и своеобразие питания моллюсков в определенной мере подчер-
кивают физиологическую (естественную) обособленность отдельных групп прудовиков.
В постэмбриональном развитии прудовиков все морфологические признаки (в
первую очередь раковины и половой системы), используемые в систематике, претерпе-
вают значительные изменения. В период до наступления фазы мужской половой зрело-
сти (а также в ее начале) все линейные и качественные параметры раковины и половой
системы крайне изменчивы и поэтому не обладают видоспецифичными признаками. Это
обусловлено усиленным ростом раковины и неравномерным развитием двух отделов
половой системы (мужской отдел значительно опережает в росте и развитии женский).
По этим причинам использование подобного материала в таксономическом анализе мо-
жет привести к грубым ошибкам.
Стабилизация всех линейных параметров раковины и половой системы, прини-
мающих в этот период видоспецифичные черты, происходит в фазу гермафродитной
половой зрелости, что позволяет успешно использовать их в систематике.
Важную роль в устранении диспропорции в развитии женского и мужского от-
делов половой системы играет своеобразный гуморальный механизм, проявляющийся в
функции сперматеки и в многообразии вариантов копуляции.
В начале репродуктивного цикла, вследствие непрерывного поступления про-
дуктов резорбции аллоспермы (при самцовой копуляции) или аутоспермы (при автога-
мии), происходит гуморальная активизация эндокринных центров, контролирующих
женское половое размножение, что в свою очередь приводит к устранению диспропор-
ций в развитии двух отделов половой системы и наступлению фазы гермафродитной
половой зрелости. Одновременно каждый моллюск получает семенную жидкость от
126
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
многих партнеров (полиандрия), обеспечивающую при наличии полиспермии появление
наиболее жизнеспособного потомства.
В фазу гермафродитной половой зрелости многообразие типов копуляций необ-
ходимо для поддержания гермафродитного состояния гонады и отбора жизнеспособных
спермиев. Происходящие на этой фазе изменения железистых отделов половой системы
(при сохранении пропорций раковины) не нарушают относительных величин и пропор-
ций гениталий, используемых .в систематике. Эти изменения, являясь по своей природе
функциональными, свидетельствуют о характере и интенсивности копулятивной дея-
тельности моллюсков.
У прудовиков одинаковые принципы освоения среды приводят к выработке
сходных морфологических адаптаций (в данном случае в строении раковины) у разных
видов, относящихся к разным подродам или родам, но составляющих одну жизненную
форму организма. Существование нескольких жизненных форм в пределах семейства
прудовиков послужило главной причиной ошибочного определения границ рода Lym-
naea и большинства его подродов, нередко отражавших границы не естественных груп-
пировок, а жизненных форм организмов. Однако, несмотря на конвергентное конхоло-
гическое сходство видов одной жизненной формы, отдельные параметры раковины (по
Раупу - с дополнениями) у составляющих ее видов различны. Кроме того, строение по-
ловой системы, не связанное непосредственно с образом жизни, позволяет более точно
установить происхождение разных групп прудовиков.
Морфологические структуры синкапсул связаны с выполнением двух функций:
защитой зародыша и ориентацией его в синкапсульном матриксе. Последняя функция
возложена на слоистые оболочки яйцевых капсул и межкапсульные тяжи. Данные
структуры встречаются, кроме прудовиков, и у представителей некоторых других се-
мейств (например, Physidae), что позволяет предположить независимое их происхожде-
ние в качестве своеобразных морфологических адаптаций, обеспечивающих развитие
зародыша в водной среде.
Адаптивный характер некоторых внутренних структур синкапсул не позволяет
использовать их при решении вопросов филогении прудовиков, но не исключает их из
анализа на секционном и видовом уровнях.
Морфологические различия (по раковине и половой системе), которые нами ис-
пользовались в таксономическом анализе, вероятно, в какой-то мере сопутствуют разли-
чиям в видоспецифичности тканей и репродуктивной изоляции, что подтвердили экспе-
рименты по заражению 21 вида прудовиков партенитами двух видов фасциол и опыты
по скрещиванию 8 видов прудовиков.
Слабая выраженность прекопуляционных изолирующих механизмов у прудови-
ков, вероятно, связана со сходным планом строения дистальных отделов половой систе-
мы, а также обеспечением непрерывного функционирования сперматеки и гуморальной
регуляции эндокринных центров, контролирующих половое размножение. Посткопуля-
ционные изолирующие механизмы достаточно надежны даже у близких в морфологиче-
ском отношении видов. Они проявляются в неспособности оплодотворить яйцеклетку, в
нарушении механизма формирования синкапсул, в появлении нежизнеспособных или с
пониженной плодовитостью гибридов.
Все нарушения в развитии гибридов, видимо, связаны с появлением атипичных
митозов из-за несовместимости плазмы одного вида и хромосом другого, что в конечном
итоге приводит к расстройству эмбриогенеза, гибели значительной части зародышей,
появлению уродливых особей. При реципрокном скрещивании атипичные митозы появ-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ 127
яются на ранних стадиях дробления, поэтому образующиеся гибриды всегда с леталь-
ным исходом.
Применение разработанного нами метода экспериментального скрещивания и
^пользование паразитологического критерия в таксономических исследованиях позво-
лили оценить с позиций биологической концепции вида надежность всего многообразия
"ипологических приемов при характеристике таксонов различного ранга.
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ моллюсков
СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Создание современной системы прудовиков стало возможным на основе обоб-
щения и критического пересмотра большого числа фундаментальных исследований в
этой области, выполненных за последние два столетия.
Глава V. История изучения прудовиков
Повышенный интерес исследователей к изучению прудовиков на протяжении
длительной истории развития малакологии объясняется, прежде всего, их повсеместным
распространением и важным хозяйственным значением. Постепенно были созданы об-
стоятельные сводки по данной группе моллюсков, в которых предлагались многочис-
ленные варианты построения системы. Обширная литература по этому вопросу включа-
ет руководства как общего характера, так и по фауне отдельных регионов.
Мы остановимся лишь на тех исследованиях, которые, на наш взгляд, будут не-
обходимы при обсуждении вопросов, связанных с перестройкой системы прудовиков,
сгруппировав их следующим образом: системы, построенные на конхологической осно-
ве; системы, построенные на конхолого-анатомической основе, и системы, принятые в
бывшем СССР.
5.1. Системы, построенные на конхологической основе
Девятнадцатый век часто называют "золотым веком малакологии", так как в
этот период наблюдалось бурное развитие данной отрасли зоологии. Было описано боль-
шинство современных родов, подродов и видов прудовиков. И хотя по истечении време-
ни ранг и объем этих таксонов претерпели существенные изменения, именно тогда были
заложены основы системы моллюсков семейства прудовиков.
Наиболее характерной чертой ранних систем прудовиков было стремление их
создателей выделить как можно большее число форм видового или подвидового рангов
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
129
Reeve, 1884). Например, Вестерлюнд (Westerlund, 1885) в пределах вида L. stagnalis (в
ларом объёме) только в Палеарктике насчитывал 28 разновидностей, а Бургинья (Bour-
2uignat, 1862) даже пытался делить этот вид на множество самостоятельных видов. В
.одобных работах выявлялись сходства и различия как таковые без выяснения природы
лих различий, поэтому выделение таксонов различного ранга носило сугубо субъектив-
ный характер. Так, система Сервена (Servain, 1881) включала 20 групп родового ранга
только для Центральной.Европы (табл. 13).
Таблица 13
Система семейства Lymnaeidae по G. Servain, 1881
(построена на конхологической основе)
Группа Stagnaliana Группа Legeriana
Группа Cyphideana Группа Corvusiana
Группа Biformiana Группа Palustrisiana
Группа Psiliana Группа Fenziana
Группа Effusiana Группа Glabriana
Группа Auriculariana Группа Truncatulliana
Группа Nivalisiana Группа Rochiana
TpynnaWalhiana Группа Limosiana
Группа Caenisiana Группа Ampullaceana
Группа Peregriana Группа Bouchardiana
Эти группы объединяли 157 видов и 48 разновидностей. Если внимательно про-
внализировать все сервеновские группы, то нетрудно заметить, что автором очень точно
подмечены различия между группами, однако ошибочно определён ранг этих различий.
Например, такие группы, как Corvusiana, Glabriana и некоторые другие, в настоящее
время рассматриваются как подроды рода Lymnaea (соответственно Corvusiana, Omphis-
.ola). Большинство остальных групп неплохо отражают конхологические различия
внутри подродов (по нашей системе - различия между секциями). Подобная детализация
внешнего строения, произвольное определение ранга и границ таксонов сделали систему
Кервена в высшей степени искусственной, в которой виды одного подрода стали отно-
ситься к разным группам (например, группы Cyphideana, Bouchardiana, Ampullaceana,
^eregriana ныне входят в один современный подрод).
Таблица 14
Система семейства Lymnaeidae по С.A. Westerlund, 1885
(построена на конхологической основе)
Род Amphipeplea Nisson, 1822
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnus Montfort, 1810
Подрод Gulnaria Turton, 1831
Подрод Lymnophysa Fitzinger, 1833
Подрод Fossaria Westerlund, 1885
Подрод Leptolimnaea Swainsen, 1840
Подрод Tanousia Servain, 1881 (ныне род в семействе Tainousidae подкласс Pectini-
branchia)
130
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
Несколько позже в своей обстоятельной сводке по систематике моллюсков Па-
леарктики Вестерлюнд (Westerlund, 1885) резко сократил количество родов, но ввёл не-
сколько подродовых групп в роде Lymnaea (табл. 14). Эта система, за исключением яв-
ного нарушения приоритета подродовых названий и ошибочного объединения Radix и
Peregriana в один подрод, а также включения в семейство прудовиков представителей
переднежаберных моллюсков, наиболее правильно определяет родовые (за исключением
Amphipepled) и подродовые группы моллюсков. Значительно больше ошибок допущено
при выделении видов и разновидностей, что явилось следствием использования только
конхологического метода при их выделении. Следует также отметить, что система Вес-
терлюнда (Westerlund, 1885) оказалась неполной, так как в ней отсутствовали многие
подроды рода Lymnaea.
Близких с Вестерлюндом взглядов на построение системы прудовиков придер-
живался Локард (Locard, 1893), который выделял род Lymnaea и Amphipeplea, но не счи-
тал целесообразным выделять в пределах рода Lymnaea подроды.
Таблица 15
Система семейства Lymnaeidae по Dybowski W., 1903,1908
(построена на конхологической основе)
Семейство Amphipeplidae
Род Amphipeplea Nilsson, 1822
Семейство Limnaeidae
Род Lymnus Montfort, 1810
Подрод Omphalolimnus W.Dybowski, 1903
Род Gulnaria Turton, 1831
Семейство Limnophysidae
Род Limnophysa Fitzinger, 1833
Род Leptolimnaea Swainsen, 1840
Род Polustria W. Dybowski, 1908
Род Turrilimnaea W. Dybowski, 1908
Род Fossaria Westerlund, 1885
Род Microlimnaea W. Dyb., 1908 (включает мелких моллюсков,
близких к подроду Galba).
В начале XX века на конхологической основе было разработано несколько ва-
риантов систем прудовиков, в которых отчётливо наметилась не только тенденция к
увеличению количества родовых групп, но и была предпринята попытка обосновать де-
ление семейства прудовиков на несколько подсемейств и даже самостоятельных се-
мейств (Dybowski W., 1903, 1908; Dybowski В., 1913; Thiele, 1931; Zilch, 1959-1960).
В. Дыбовский (Dybowski W., 1903, 1908), используя особенности строения ра-
ковины, пытался в пределах России разделить семейство Lymnaeidae на три семейства,
каждое из которых включало несколько родов. В этой системе отчётливо просматрива-
ется субъективная оценка конхологических признаков, что в итоге привело к неоправ-
данному делению семейства прудовиков на несколько самостоятельных семейств и уве-
личению числа родов (табл 15). По этой причине представители современного подрода
Stagnicola были отнесены В. Дыбовским к 4 разным родам. Позднее, но уже Б. Дыбов-
ским (Dybowski В., 1913), были частично устранены некоторые слишком очевидные
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
131
. шибки, допущенные В. Дыбовским. Семейство прудовиков стало единым, но включало
3 подсемейства с 6 родами, из которых два рода Б. Дыбовским описаны впервые (Costo-
.тпаеа и Ladislavella). Эти два рода, соответственно, включали представителей совре-
менных подродов Radix, Peregriana, а также Stagnicola.
Таблица 16
Система семейства Lymnaeidae по I. Thiele, 1931
(построена на конхологической основе)
А. Подсемейство Lymnaeinae
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnaea s.str.
Подрод Acella Haldeman, 1841
Подрод Galba Schranck, 1803
Секция Galba s.str.
Секция Pectinidens Pilsbry, 1912
Секция Microlimnaea W.Dyb., 1908
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Секция Stagnicola s.str.
Секция Omphiscola Beck,
Секция Costolimnaea B.Dyb., 1908
Секция Hinkleyia Baker, 1928
Секция Nasonia Baker, 1928
Подрод Pseudoisidora Thiele, 1931
Подрод Pseudosuccinea Baker, 1928
Подрод Bulimnaea Haldeman, 1841
Подрод Radix Montfort, 1810
Род Myxas Sowerby, 1822
Род Erinna Adams, 1855
Секция Erinna s.str.
Секция Omia Annandale and Rao, 1919
Секция Lantzia Jousseaume, 1872
Б. Подсемейство Lancinae
Род Lanx Clessin, 1882
Секция Lanx s.str.
Секция Fisherola Hannibal, 1912
Развитие идей построения системы прудовиков на конхологической основе на-
шло дальнейшее своё выражение в работах Тиле (Thiele, 1931). Данный автор в пределах
семейства прудовиков оставляет два подсемейства, сокращает число родов, но выделяет
подроды и секции как внутриподродовые группировки. Положительной стороной этой
системы является то, что автор сократил число родов, объединив почти всех прудовиков
в один род Lymnaea, что соответствовало действительному положению дел. К недостат-
кам этой системы следует отнести выделение рода Erinna, а также искусственное объе-
динение в подроды Galba и Stagnicola всех гальба-подобных и стагникола-подобных
прудовиков.
Если в прошлых системах (особенно В. Дыбовским) часто преувеличивался так-
сономический ранг той или иной группы прудовиков, то в системе Тиле, наряду с этими
132
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
тенденциями (например, роды Erinna, Myxas), обнаруживается и обратный подход. Так.
секции подрода Galba, кроме секции Microlymnaea, и отдельные секции подрода Stagni-
cola на самом деле являются современными подродами рода Lymnaea (табл. 16).
Таблица 1'
Система семейства Lymnaeidae по A. Zilch, 1959-1960
(построена на конхологической основе),
только рецентные группы
Подсемейство Lymnaeinae
Род Galba Schranck, 1803
Подрод Galba s.str.
Подрод Pectinidens Pilsbry, 1911
Подрод Pseudogalba Baker, 1913
Род Stagnicola Leach, 1830
Подрод Stagnicola s.str.
Подрод Omphiscola Rafmesque, 1819
Подрод Polyrhytis Meek, 1876
Подрод Costolimnaea Dyb., 1913
Подрод Hinkleyia Baker, 1928
(cHH.Bakerlymnaea Weyrauch, 1964)
Подрод Nasonia Baker, 1928
Род Pseudosuccinea Baker, 1908
Род Bulimnaea Haldeman, 1841
Род Radix Montfort, 1810
Подрод Radix s.str.
Подрод Cerasina Kobelt, 1880
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Род Acella Haldeman, 1841
Подрод Acella s.str.
Род Myxas Sowerby, 1822
Род Erinna Adams, 1855
Подрод Erinna s.str.
Подрод Omia Annadale and Rao, 1919
Подрод Lantzia Jousseaume, 1872 (Род из се-
мейства Succineidae)
Подсемейство Lancinae
Во второй половине XX века, главным образом для нужд палеонтологии, Циль-
хом (Zilch, 1959-1960) на конхологической основе был создан новый вариант системы
прудовиков, который включал как рецентные, так и ископаемые виды. Поскольку в на-
стоящей работе мы рассматриваем лишь рецентные виды, то при обсуждении системы
этого семейства, предложенной Цильхом, мы опускаем ископаемые роды и подроды.
Основным недостатком системы, предложенной Цильхом (Zilch, 1959-1960), является
неоправданно большое число выделяемых родов (9 рецентных родов), тогда как границы
многих подродов определены автором более точно (табл. 17.).
Краткий обзор основных систем прудовиков, созданных на конхологической
основе, показывает, что особенности морфологии раковины при внимательной оценке
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
133
-чксономических признаков могут играть важную роль на родовом и подродовом уров-
-чх. Вместе с тем односторонний подход, используемый в этих системах при выделении
"аксонов различного ранга, не исключает субъективного толкования конхологических
-эизнаков, а следовательно, и субъективного определения таксонов самого различного
тзнга. Кроме того, конхологический метод, неплохо выявляющий сходства и различия у
.эавниваемых форм, не в состоянии определить их природу и дать ответ на главный во-
-рос - имеем ли мы дело с родственными (или далёкими) формами или наблюдаемые
71зличия вызваны дивергентным, а наблюдаемое сходство - конвергентным развитием.
Иными словами, исследователь оказался не в состоянии выяснить природу признаков,
вторые он использует при обособлении таксонов различного ранга. По этой причине
.истемы прудовиков, построенные на конхологической основе, всегда искусственные и
-е могут отражать естественные взаимосвязи объективно существующих группировок
•'ОЛЛЮСКОВ
5.2. Системы, построенные на конхолого-анатомической основе
Широкое использование конхологического метода в систематике, наряду с оп-
ределёнными успехами, выявило и существенный недостаток - высокую изменчивость
чонхологических признаков.
Постепенно накапливались сведения о том, что особи, казалось бы, не отли-
чающиеся по строению раковины, резко обособляются анатомически. Поэтому в отдель-
ных случаях при таксономическом анализе стали прибегать к использованию анатоми-
ческого строения моллюсков.
Таблица 18
Система семейства Lymnaeidae по F.G. Baker, 1911,1928
(построена на конхолого-анатомической основе)
1. Подсемейство Lymnaeinae
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Род Pseudosuccinea Baker, 1908
Род Radix Montfort, 1810
Род Bulimnea Haldeman, 1841
Род Acella Haldeman, 1841
Род Galba Schranck, 1803
Подрод Galba s.str.
Подрод Pseudogalba Baker, 1913
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Подрод Omphiscola Rafinesque, 1819
Подрод Polyrhytis Meek, 1876
Подрод Hinkleyia Baker, 1928
Подрод Nasonia Baker, 1928
2. Подсемейство Lancinae
Появление первых систем прудовиков на конхолого-анатомической основе свя-
зано с исследованиями Бекера (Baker, 1911, 1928), который впервые предпринял попыт-
ку комплексного изучения представителей этого семейства с использованием особенно-
стей строения раковины и половой системы (табл. 18). Итогом этих исследований яви-
лась фундаментальная сводка по прудовикам Неарктики, которая вначале включала 6
134
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
рецентных родов, при этом подрод Galba ввиду обширности и неоднородности был раз-
делён на 5 подродов, а позднее к ним были добавлены ещё два подрода (Baker, 1928). Б
системе прудовиков, предложенной Бекером, обращает на себя внимание большое числе
рецентных родов. Между тем достаточных оснований на их выделение нет (прежде все-
го анатомических). Существующие отличия в строении раковины, радулы и половой
системы легко укладываются в пределах изменчивости одного рода. Такое несоответст-
вие мы склонны объяснять не только завышением ранга существующих различий, но и
недостаточно полным использованием при характеристике родов особенностей строения
половой системы. Очень часто анатомические данные использовались автором лишь для
иллюстрации отдельных положений, а не для обоснования родов (подродов). К тому же
строение половой системы Бекером было изучено для небольшого числа видов. По этим
причинам идея Бекера (Baker, 1911, 1928) создать систему этого семейства на комплекс-
ной конхолого-анатомической основе не была им полностью реализована.
Новая и более глубокая попытка перестроить систему прудовиков на конхолого-
Таблица 79
Система семейства Lymnaeidae по В. Hubendick, 1951
(на конхолого-анатомической основе)
Род Lymnaea Lamarck, 1799
L. peregra (Mull.) L. glabra (Miill.)
L. stagnalis (L.) L. glutinosa (Mull.)
L. palustris (Mull.) L. auricularia (L.)
L. truncatula (Miill.) L. a. swinhoei Adams
L. humilis Say L. a. rubigenosa Michelin
L. cubensis Pfeif. L. a. rufescens Gray
L. bulimoides Lea L. natalensis Krauss
L. catascopium Say L. luteola Lamarck
L. emarginata Say L. viridis Quoy and Gaemard
L. columella Say L. cumingiana Pfeif.
L. megasoma Say L. buruana Haac
L. haldemani Binney L. brevespira Martens
L. arctica Lea L. onychia West.
L. utahensis (Call.) L. mauritiana Morelet
L. viator d'Orbigny L. lessoni Deshayes
L. diaphana King L. tomentosa Pfeif.
L. pecularis Hub. L. tosmanica Tennison-Woods
L. pictonica Rochebrune and Mobille L. volutata Gould
L. cousini Jousseaume L. rubella Lea
L. vahli Moller L. aulacospira Ancey
L. newkombi Adams
L. reticulata Gould
Род Lanx Clessin, 1882
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
135
атомической основе была предпринята Хубендиком (Hubendick, 1951). Данным авто-
* был обработан конхологически и изучен анатомически огромный материал по фау-
трудовиков земного шара. В отличие от Бекера (Baker, 1911, 1928) Хубендик широко
сльзовал анатомический метод на различных таксономических уровнях. Все извест-
• : е к тому времени виды, выделенные на конхологической и конхолого-анатомической
.-ове, этим автором были изучены анатомически, подробно рассмотрены и обсуждены
- -рупп родового и подродового рангов старых систем прудовиков (из которых 8 групп
бще не относятся к семейству Lymnaeidae). Для выяснения тонких структур некото-
- х отделов половой системы широко применялись гистологические методики. В ре-
.ьтате проведённых фундаментальных исследований впервые была создана система
т . довиков земного шара, которая изложена в известной монографии Хубендика
-jbendick, 1951) '"Recent Lymnaeidae, their variation, morphology, taxonomy, nomencla-
_-e and distribution".
Автор убедительно доказал, что для выделения большого числа родов в преде-
данного семейства нет объективных данных (табл. 19). Особенности строения рако-
чы и половой системы таковы, что, несмотря на некоторое морфологическое разнооб-
-_зие, они имеют принципиально одинаковый план строения, позволяющий отнести
.ех прудовиков только к одному роду - Lymnaea. Однако вместе с объединением ста-
- г х родов прудовиков Хубендик отменил также деление рода Lymnaea на подроды, вне-
♦ тем самым значительную путаницу в определение таксонов ниже родового ранга. Со-
.эшенно непонятно, почему Хубендик, обнаруживая в большинстве случаев серьёзные
-атомические различия между отдельными группами прудовиков (характер складчато-
'[ простаты, наличие фиксаторного утолщения на пенисе, первичное и вторичное по-
жение резервуара сперматеки и некоторые другие), сопровождающиеся к тому же и
нхологическими различиями, не использовал их для обоснования подродов в гигант-
. ♦ ом роде Lymnaea.
Своеобразный подход и интерпретацию полученных конхологических и анато-
ических данных продемонстрировал Хубендик и при ревизии системы на видовом
ровне. Он считал, что решающее значение при разграничении видов следует придавать
остальным отделам половой системы: строению копулятивного аппарата, провагине,
. терматеке, а иногда и дистальному отделу простаты. Поскольку Хубендик не допускал
.. шествования подродов в роде Lymnaea, то все выявляемые различия в анатомии пру-
ссвиков он использовал для разграничения таксонов видового ранга. Например, такое
.чатомическое различие, как длинный и короткий проток сперматеки (а на деле первич-
-ое и вторичное положение этого органа относительно перикарда), наблюдаемое, в ча-
.тности, у современных прудовиков из подродов Radix и Peregriana, позволило ему оп-
ределить эти группы как два вида - L. auricularia и L. peregra.
Большое же многообразие (включая и анатомические различия) форм в каждой
•з этих групп он объяснял высокой изменчивостью политипических видов L. peregra и
_ auricularia. По аналогичным причинам всё обилие форм из группы Stagnicola было
тнесено к одному виду L. palustris, а все гальба-подобные формы - к L. truncatula. В
результате такой ревизии всё многообразие видов семейства Lymnaeidae на земном шаре
'ыло сведено к одному роду, включающему 39 видов и 3 подвида. В качестве отдельно-
го рода этого семейства рассматривался род Lanx, который в настоящее время выделяет-
ся в самостоятельное семейство Lancidae (Старобогатов, 1970).
Фундаментальные исследования Хубендика (Hubendick, 1951) и созданная им
система прудовиков не нашли всеобщего признания из-за допущенных им серьёзных
сшибок при интерпретации морфологического материала, приведших к неоправданной
136
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
ликвидации хорошо обособленных подродов в роде Lymnaea и искусственному объедине-
нию видов семейства. В результате система Хубендика в состоянии была определить лишь
конгломераты видов (относящихся порой к разным подродам), а не отдельные виды.
Таблица 20
Система семейства Lymnaeidae по J.B. Burch, 1982
(построена на конхолого-анатомической основе)
Подсемейство Lymnaeinae
Род Acella Haldeman, 1848
Род Bulimnae Haldeman, 1841
Род Fossaria West., 1885
Подрод Fossaria s.str.
Подрод Bakerilymnaea Weyrauch, 1964 '
Род Lymnaeus
Род Pseudosuccinea F.C. Baker, 1908
Род Radix Montfort, 1810
Род Stagnicola Leach, 1830
Подрод Stagnicola s.str.
Группа Stagnicola elodes
Группа Stagnicola emarginata
Подрод Hinkleyia F.C. Baker, 1928
Подсемейство Lancinae Hannibal. 1914
Род Fisherola Hannibal, 1912
Род Lanx Clessin, 1882
Подрод Lanx s.str.
Подрод Walkerola Hannibal, 1912
Наоборот, система Бекера (Baker, 1911, 1928), несмотря на некоторые ошибки в
выделении таксонов выше вида, позволяла исследователю более точно определять виды
и даже разновидности. Именно с этим следует связывать то обстоятельство, что система
Бекера (Baker, 1911, 1928) и по настоящее время (с некоторыми изменениями) использу-
ется на американском континенте. Последний вариант этой системы изложен Берчем
(Burch, 1982) применительно к Северной Америке (табл. 20). Положительным моментом
в этой системе является то, что автор подчёркивает отличия между группами Stagnicola
и Fossaria (= Galba). Однако непонятно, почему Берч в своей системе использует для
обозначения родовой группы название Fossaria West., 1885, которое является младшим
синонимом Galba Schranck, 1803. Неоправданным (вслед за Бекером) оказалось также
включение подрода Polyrhytis в качестве отдельной группы Stagnicola emarginata в под-
род Stagnicola, а также значительное сокращение общего числа подродов по сравнению
с системой Бекера (например, исключены подроды Pseudogalba, Polyrhytis, Hinkleyia).
Берч, следуя традициям Бекера, оставляет деление семейства прудовиков на большое
число родов, несмотря на то, что анатомические исследования Хубендика (Hubendick,
1951) убедительно доказали необходимость их объединения в один род Lymnaea.
Таким образом, краткий обзор систем семейства Lymnaeidae, построенных на
конхолого-анатомической основе, показал, что хотя они и не лишены недостатков, но
наиболее полно отражают основные направления эволюции этих моллюсков, более точ-
но определяют границы таксонов родового, подродового и видового рангов. Вместе с
тем типологический подход при построении данных систем, а также отсутствие сведе-
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
-<й по репродуктивной изоляции привели к субъективной оценке таксономического
-знга отдельных признаков и не позволили авторам создать систему, наиболее полно
. згласующуюся с биологической концепцией вида.
5.3. Системы, принятые в бывшем СССР
В конце XIX - начале XX веков в России наблюдается оживление исследований
70 фауне моллюсков. Многочисленные экспедиции, осуществлённые в различные угол-
. и России, позволили впервые получить достаточно подробные сведения о малакофауне
.траны (Городцев, 1902; В. Дыбовский, 1903, 1908; Б. Дыбовский, 1913; Линдгольм,
.903, 1906, 1908, 1911, 1911а, 19116, 1914, 1917). На конхологической основе были соз-
ваны первые системы прудовиков (В. Дыбовский, 1903, 1908; Б. Дыбовский, 1913), ко-
торые, несмотря на существенные недостатки, значительно стимулировали региональ-
ные малакологические исследования (Воронцовский, 1912, 1922; Белецкий, 1918).
Малакологические исследования развернулись на обширной территории Евро-
пейской части бывшего СССР: в Казахстане и Северной части Азии, на Кавказе, в Вос-
точной и Западной Сибири (Lindholm, 1920, 1920а, 1930; Жадин, 1923, 1925, 1926, 1933,
950; Богачев, 1924; Дексбах, Грандилевская, 1926; Шванский, 1926; Алексеев, 1928;
Внуковский, 1929; Архангельский, 1933; Mozley, 1934; Иоганзен, 1936, 1937, 1940, 1949,
.950, 1951; Кожов, 1936; Абрикосов, Цветков, 1940; Скворцов, 1940; Ализаде, 1945 и
многие другие).
В этот период большинство исследователей в своей работе руководствовались
системой прудовиков В. Дыбовского (Dybowski В. 1903, 1908) с учётом тех изменений,
которые внёс Б. Дыбовский (Dybowski, 1913), и только отдельные исследователи заим-
ствовали некоторые положения системы Бекера (Baker, 1911, 1928).
Постепенно (к середине 50-х годов XX века) был накоплен огромный материал
по фауне прудовиков для многих районов бывшего СССР. Отсутствие у исследователей
единого подхода при определении таксонов различного ранга (обусловленного несовер-
шенством системы прудовиков) значительно снижало ценность этого материала, поэто-
му назрела острая необходимость привести все сведения по фауне моллюсков в соответ-
ствие с современным (для того времени) уровнем развития систематики и на этой основе
более точно определить видовой состав фауны прудовиков бывшего СССР. Именно эту
задачу должна была выполнить сводка В.И. Жадина (1952) "Моллюски пресных и соло-
новатых вод СССР. В этой работе для семейства Lymnaeidae автор использует с некото-
рыми изменениями систему Бекера (Baker, 1911, 1928).
При первом же рассмотрении системы прудовиков в редакции В.И. Жадина
(1952) обнаруживаются серьёзные ошибки, которые связаны прежде всего с поверхност-
ным использованием конхологического и анатомического методов исследований и
крайне произвольным определением границ таксонов родового ранга (необоснованное
выделение 5 родов и упразднение всех подродов). Автор не увидел серьёзных различий
в анатомии (первичное и вторичное положение сперматеки) между группой Radix и
группой Peregriana, объединив их в один род Radix без выделения подродов (табл. 21).
По этим же причинам в род Galba были включены виды, каждый из которых представ-
ляет теперь отдельный подрод (или даже несколько подродов) с большим числом видов
(например, Stagnicola, Oniphiscola, Galba).
138
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
Таким образом, система прудовиков В.И. Жадина (1952), хотя и была задуман-
как конхолого-анатомическая, на деле оказалась сугубо конхологической, к тому же с
крайне ограниченным использованием конхологических признаков. Анатомические
данные, кроме радулы, практически не использовались при обосновании родов и разгра-
ничении видов. Всё многообразие форм прудовиков на обширной территории бывшем
СССР, таким образом, было сведено к 12 видам, включающим несколько их вариететов
Определитель В.И. Жадина (1952) долгое время служил основным руководством для
малакологов и гельминтологов в нашей стране. После его выхода подавляющее боль-
шинство исследований по фауне моллюсков было выполнено на основе системы В.И
Жадина (1952), поэтому они не внесли существенных изменений в утвердившееся мне-
ние о видовом составе прудовиков бывшего СССР. В лучшем случае отдельные иссле-
дователи обращали внимание на новые вариететы уже известных видов (Иоганзен.
1953, 1954; Савантеева, 1958; Дроздов, 1963; Александров, 1964; Джавелидзе, 1965; Со-
колова, 1965; Колеватова, Скоробогатых, 1966; Фролова, 1968; Лешко, 1983 и др.).
Широкий размах в это время получили работы по изучению моллюсков - про-
межуточных хозяев гельминтов и изучению фауны партеногенетических поколений
трематод в моллюсках. Однако результаты этих исследований оказались малоэффектив-
ными, часто противоречивыми из-за несовершенной системы прудовиков, которая явля-
лась методологической основой для подобных исследований (Самадов, 1954, 1963; Рос-
товщиков, 1958; Дроздов, 1966; Жальцанова, 1969; Гусева, 1976; Лукин, 1979 и др.).
Таблица 21
Система семейства Lymnaeidae по В.И. Жадину, 1952
(построена на конхолого-анатомической основе)
Род Lymnaea Lamarck, 1799 Род Galba Schranck, 1803
L. stagnalis (L.) G. palustris (Miill.)
Род Radix Montfort, 1810 G. liogyra (West.)
R. auricularia (L.) G. glabra (Miill.)
R. lagotis (Schranck) G. pervia (Martens)
R. ovata (Drapam.) G. kingi (Ping et Yen)
R. peregra (Miill.) Род Cerasina Kobelt, 1880
Род Amphipeplea Nilsson, 1822 C. luteola (Lamarck)
A. glutinosa (Miill.)
Коренная перестройка системы прудовиков стала возможной благодаря иссле-
дованиям Я.И. Старобогатова (1967, 1970, 1976, 1977 и др.). Автором было хорошо по-
казана необходимость выделения в семействе прудовиков только одного рода Lymnaea,
включающего множество подродов, для которых характерна определённая форма рако-
вины, радулы и половой системы. Глубоко исследована эволюция половой системы
брюхоногих лёгочных моллюсков, а также филогенетические взаимоотношения между
подклассами брюхоногих моллюсков (Миничев, Старобогатов, 1971, 1979). Сначала бы-
ли выделены подроды Radix, Stagnicola, Galba (Старобогатов, Стрелецкая, 1967), затем
А.И. Лазарева (1967) выделяет подрод Corvusiana. Наиболее полно система прудовиков
на родовом и подродовом уровне изложена в монографии Я.И. Старобогатова (1970) и
включает для бывшего СССР 1 род и 8 рецентных подродов. Позднее к этой системе
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
139
избавляются подроды Peregriana, Polyrhytis (= Walterlymnaea Star, et Bud., 1976), поэто-
•y в пределах бывшего СССР система прудовиков стала включать один род и 10 ре-
_ентных подродов (табл. 22).
Таким образом, система прудовиков на родовом и подродовом уровнях получила
дальнейшее развитие, однако на видовом уровне почти все подроды были изучены крайне
-едостаточно. Последующие исследования по фауне моллюсков, проведённые в отдельных
районах Западной и Восточной Сибири, Казахстана, Средней Азии, Кавказа, не решили эту
проблему, хотя и был получен огромный материал из многих районов бывшего СССР, кото-
рый нуждался в серьёзном таксономическом анализе (Лазарева, 1967а, 19676; Казанников,
.968, 1973, 1979; Стадниченко, 1968, 1969, 1973, 1979, 1983; Иззатуллаев, 1972; Черемнов,
.972; Богатов, Цыганов, 1973; Москвичева, 1973, 1979; Затравкин и др., 1979; Затравкин,
’.980, 1981; Гундризер, Старобогатов, 1979; Гундризер, 1981, 1983; Стадниченко и Стадни-
ченко, 1982; Ембургенов, 1983 и др.).
Таблица 22
Система семейства Lymnaeidae Rafinesgue, 1815
(уровень родов и подродов) по Я.И. Старобогатову, 1970
____________(построена на конхолого-анатомической основе)________________
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnaea s. str.
Подрод Corvusina Servain, 1881
Подрод Cerasina Kobelt, 1880
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Подрод Omphiscola Rafmesque, 1819
Подрод Galda Schranck, 1803
Подрод Radix Montfort, 1810
Подрод Peregriana Servain, 1881
Подрод Polyrhytis Meek, 1976
Подрод Myxas Sowerby, 1822
Подрод Acella Haldeman, 1841
Подрод Wahliana Servain, 1881
Подрод Bakerlymnaea Weyrauch, 1964
Подрод Hinkleyia Baker, 1928
Подрод Bulimnaea Haldeman, 1841
Подрод Erinna H. Adams et A. Adams, 1855
Подрод Austropeplea Cotton, 1942
Подрод Pectinidens Pilsbry, 1912
_____________________Подрод Pseudosuccinea Baker, 1908___________________
Всем ходом малакологических исследований в бывшем СССР были созданы
предпосылки для проведения полной ревизии прудовиков на основе использования но-
вейших методов систематики и оптимального соотношения типологической и биологи-
ческой концепции вида.
Глава VI. Современная система моллюсков
семейства прудовиков
Тщательное и всестороннее изучение особенностей раковины, половой системы
и синкапсул позволило определить важные в таксономическом отношении признаки,
которые можно успешно использовать в качестве морфологических основ построения
системы. Одновременно было показано, что многие из этих признаков генотипически
обусловлены и могут быть использованы при анализе сравниваемых форм на родовом,
подродовом и видовом уровнях.
Широкое применение методов экспериментального скрещивания и паразитоло-
гического критерия помогло изучить не только репродуктивную изоляцию моллюсков и
их значение в развитии трематод, но что самое главное, определить степень надёжности
морфологических признаков прудовиков при разграничении форм на видовом уровне.
Всё это вместе взятое способствовало более точному определению биологических основ
построения системы, позволяющих в конечном итоге оценить с позиций биологической
концепции вида всё многообразие типологических приёмов при характеристике таксо-
нов различного ранга.
6.1. Система мировой фауны прудовиков
до уровня родов и подродов
Подробный анализ литературных данных и собственных исследований мировой фауны
прудовиков позволил нам первоначально более глубоко разобраться до уровня родов и подродов.
Оказалось, что всё биоразнообразие прудовиков мира представлено двумя рецептными родами:
Lymnaea Lamarck, 1799 и Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981.
Самым массовым оказался род Lymnaea Lamarck, 1799, включающий в мировой фауне
26 рецентных подродов, из которых 7 подродов нами описаны как новые для науки.
Второй род Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981 нами описан как новый для
науки.
В настоящее время система мировой фауны прудовиков получила дальнейшее развитие
(табл. 23).
Для некоторых прудовиков, не отмеченных в фауне Европы и Северной Азии, мы при-
водим краткие диагнозы (по собственным и литературным данным), а в отдельных случаях об-
суждаем видовой состав этих подродов.
Для Европы и Северной Азии приводится полная система прудовиков.
ГЛ. VI, СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 141
Таблица 23
Система прудовиков мировой фауны
(по Н.Д. Круглову и Я.И. Старобогатову, 1981-1993)
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnaea s.str.
Подрод Corvusiana Servain, 1881
Подрод Limnobulla Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Lymnaea peculiaris Hubendick, 1951.
Раковина коротко-яйцевидная, полностью инволютная (завиток погружен, и с
апикальной стороны видно округлое отверстие), очень тонкостенная, со скульптурой
только из линий нарастания. Верхняя часть устья щелевидная, нижняя широко закруг-
ленная. Анатомия неизвестна. Включает единственный (типовой) вид с Фолклендских
(Мальвинских) о-вов (Круглов, Старобогатов, 1985 а).
Подрод Pseudosuccinea Baker, 1908
Подрод Acella Haldeman, 1841
Подрод Polyrhytis Meek, 1876
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Подрод Omphiscola Rafinesque, 1819
Подрод Sibirigalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Подрод Wahliana Servain, 1881
Подрод Walterigalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Galba montanensis Baker, 1913.
Раковина относительно мелкая, от яйцевидно-конической до башневидной; дис-
тальная часть простаты вздутая, цилиндрическая, со слабой складкой и терминально
отходящим семяпроводом; мешок пениса короткий и толстый, не превышающий поло-
вины длины препуциума, саркобеллюм развит слабо, велюм мощный, заполняющий
проксимальный участок препуциума, пенис с фиксаторным утолщением, резервуар
сперматеки лежит вблизи перикарда; центральный зуб радулы с 1 зубчиком, следующие
4-6 - двухзубчиковые, далее число зубчиков возрастает до 5-6 (Круглов, Старобогатов,
1985 б).
В работе по видам этой группы (Taylor et al., 1963) обсуждаются три вида:
«А. caperata» L. montanensis и L. pilsbryi, однако промеры сборов по двум первым видам,
приведенные в упоминаемой статье, заставляют считать, что в них представлены три
самостоятельных вида, которые мы отождествляем (используя опубликованные проме-
ры типового материала - Baker, 1911) с L. montanensis, L. doddsi (Baker) и L. ferruginea
(Hald.). В итоге в подроде мы насчитываем четыре вида (Круглов, Старобогатов, 19856).
Подрод Pseudobulinus Kruglov et Starobogatov, sybgen. nov.
Подрод Erinna H. Adams et A. Adams, 1855
Подрод Bulimnea Haldeman, 1841
142
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Подрод Pectinidens Pilsbry, 1912
Подрод Pseudogalba Baker, 1913
Типовой вид Lymnaea humilis Say, 1822.
Раковина относительно мелкая, высоко коническая или башневидная; дисталь-
ная часть простаты с крупной складкой внутри и терминально отходящим семяпрово-
дом; мешок пениса по длине составляет более половины длины препуциума, саркобел-
люм и велюм хорошо развиты, пилястры видны на протяжении большей части препу-
циума; пенис без фиксаторного утолщения. Резервуар сперматеки лежит вблизи пери-
карда; центральный зуб радулы почти симметричный, с 1 зубчиком, далее идут 6 двух-
зубчиковых и 3 трехзубчиковых или же все внутренние латеральные зубы трехзубчико-
вые. У следующих 12-14 зубов число зубчиков возрастает до 5 - 6. Подрод включает
по меньшей мере 17 видов, распространенных на востоке США и Канады, в Мексике, на
Кубе и в Пуэрто-Рико (Круглов, Старобогатов, 19856).
Подрод Galba Schranck, 1803
Подрод Cerasina Kobelt, 1880
Подрод Radix Montfort, 1810
Подрод Peregriana Servain, 1881
Подрод Orientogalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Подрод Sphaerogalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Lymnaea bulimoides Lea, 1841
Раковина относительно мелкая, шаровидная или коническая, дистальный отдел
простаты удлиненно-овальный без складки, с терминально отходящим семяпроводом.
Мешок пениса по длине примерно равен препуциуму, саркобеллюм слабо развит, велюм
мощный, глубоко вдающийся в полость препуциума, пилястры развиты слабо и заметны
лишь в дистальной половине препуциума, пенис без фиксаторного утолщения, резервуар
сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта; центральный зуб широкий с 2 ас-
симметрично расположенными зубчиками, далее следуют 7-8 двухзубчиковых зубов и
3-4 трехзубчиковых, у последующих 8-10 зубов число зубчиков возрастает до 6 - 7.
Кроме видов, обитающих на западе США, мы относим сюда L. viator (Orb.) из Южной
Америки. Всего подрод включает по меньшей мере 10 видов, из которых шесть, группи-
рующихся вокруг L. bulimoides, распространены на юге США, а четыре, группирующих-
ся вокруг L. viator (Orb.), - в горных районах и на юге Южной Америки (Круглов, Старо-
богатов, 19856).
Подрод Austropeplea Cotton, 1942
Типовой вид Lymnaea aruntalis Cotton et Godfrey, 1938 = Succinea tomentosa
Pfeiffer, 1855 (по первоначальному обозначению)
Раковина яйцевидная, роговокоричневая с микроскульптурой, состоящей только
из линий нарастания. Завиток короткий, с умеренно выпуклыми оборотами, разделен-
ными мелким швом. Дистальный отдел простаты с одной крупной складкой и терми-
нально отходящим семяпроводом. Саркобеллюм и велюм развиты очень слабо. Резерву-
ар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта, его проток короткий, тонкий, ино-
гда расширенный в дистальной части. Центральный зуб радулы с двумя несимметрич-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ J 43
ными зубчиками, следующие 9-12 зубов трехзубчиковые, а далее число зубчиков воз-
растает до 4 - 5.
Число видов, составляющих подрод, обсуждать за недостатком материалов до-
вольно трудно. Их, конечно, не три, как считает В. Hubendick (1951), и не два, как счи-
тают австралийские исследователи (Boray, McMichael, 1961). Нельзя считать самостоя-
тельными и многочисленные номинальные виды (числом около 30), описанные из Авст-
ралии и Новой Зелаядии. Руководствуясь приведенными в литературе изображениями и
промерами раковин, мы считаем самостоятельными 8 видов: L. tasmanica (Tennison-
Woods, 1876) - юг Австралии, Тасмании; L. tomentosa (Pfeiffer, 1855) - Австралия, Тас-
мания, Новая Зеландия; L. phillipsi (Adams, Adams, 1863) - Австралия, Новая Зеландия;
L. ampulla (Hutton, 1885) - Тасмания, Новая Зеландия; L. lessoni (Deshayes, 1831) - Авст-
ралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия; L. huonensis (Tennison-Woods, 1876) - Австралия,
Новая Зеландия; L. strangei (Pfeiffer, 1854) - Австралия; L. gelida (Iredale, 1943) - юг Ав-
стралии (Круглов, Старобогатов, 1985а).
Подрод Bullastra Bergh, 1901
Типовой вид Bullastra velutinoides Bergh, 1901 = Amphipeplea cumingiana
Pfeiffer, 1845 (по монотипии)
Раковина яйцевидная, очень тонкостенная, светлая, с тонкой микроскульптурой,
состоящей только из линий нарастания. Дистальный отдел простаты с одной крупной
складкой и отходящим терминально семяпроводом. Саркобеллюм и велюм в копулятив-
ном аппарате хорошо развиты, причем второй более крупный. Резервуар сперматеки
лежит вблизи паллиального гонодукта, проток его короткий или умеренной длины, но
тонкий. Центральный зуб радулы с двумя несимметрично расположенными зубчиками,
следующие 12-15 зубов трехзубчиковые, далее число зубчиков уменьшается до двух.
Подрод включает 2 вида: L. cumingiana (Pfeiffer., 1845) с Филиппинских о-вов и L. Ьиги-
апа (Haas, 1913) с о. Буру (Молуккские о-ва) (Круглов, Старобогатов, 1985а).
Подрод Myxas Sowerby, 1822
Подрод Pacifimyxas Kruglov et Starobogatov, 1985
Род Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981
6.2. Полная система прудовиков Европы и Северной Азии
На втором этапе на основе комплексного таксономического анализа осуществ-
лена полная ревизия фауны прудовиков Европы и Северной Азии, в результате которой
установлено, что она включает два рода и 13 подродов. Проведена ревизия многих сбор-
ных видов, что позволило более точно определить родовой, подродовой, видовой и под-
видовой составы прудовиков Европы и Северной Азии. Он насчитывает 145 видов
(подвидов). Впервые нами совместно с Я.И. Старобогатовым описаны новые для науки
один род, 7 подродов и 49 видов. Полная система прудовиков Европы и Северной Азии
изложена ниже.
144 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Ключ
для определения рецентных родов и подродов
мировой фауны прудовиков1
1 (52) Копулятивный аппарат простой, без железистых участков и препуциального
органа...........................I. РОД LYMNAEA LAMARCK, 1799 (стр. 147)
2 (7) На поперечном сечении дистального отдела простаты видны многочисленные
складки.
3 (4) Все складки в дистальном отделе простаты неразветвленные. Раковина строй-
ная, башневидная, совершенно непрозрачная.....................................
............................1. Подрод Corvusiana Servain, 1881 (стр. 147)
4 (3) Хотя бы одна складка в дистальной части простаты разветвлена. Раковина
просвечивающаяся, бесцветная, желтая или оранжевая, иногда темная.
5 (6) Все или почти все складки в дистальном отделе простаты разветвлены. Мешок
пениса много короче препуциума. Поверхность раковины с тонкой микро-
скульптурой из спиральных рядов вогнутых в направлении к устью морщи-
нок.........................................2. Подрод Lymnaea s. str. (стр. 159)
6 (5) Только одна складка в дистальном отделе разветвлена. Мешок пениса равен по
длине препуциуму. Поверхность раковины лишена спиральной микроскульп-
туры...................................8. Подрод Cerasina Kobelt, 1880 (стр. 240)
7 (2) На поперечном сечении дистального отдела простаты видна лишь одна склад-
ка или складок нет.
8(19) Дистальный отдел простаты лишен складок.
9(10) Раковина инволютная, завиток погружен, на его месте видно округлое углуб-
ление ...............14. Подрод Limnobulla Kruglov et Starobogatov, 1985
В Европе и Северной Азии не отмечен.
10 (9) Раковина не инволютная, завиток возвышается или находится на одном уровне
со стенкой последнего оборота.
11(12) Раковина левозавитая.................................................
.............15. Подрод Pseudobulinus Kruglov et Starobogatov, subgen. nov.
В Европе и Северной Азии не отмечен.
12(11) Раковина правозавитая.
13 (14) Раковина неритоидная или почти неритоидная, последний оборот составляет
почти всю раковину...................16. Подрод Erinna Н. Adams et A. Adams, 1855
В Европе и Северной Азии не отмечен.
14(13) Раковина сукцинеоидная или башневидная, последний оборот не превышает
0, 9 высоты раковины.
15 (16) Раковина сукцинеоидная, светлая просвечивающаяся или прозрачная, с усть-
ем, составляющим 2/3 высоты раковины. Дистальный отдел простаты цилинд-
рический...................................17. Подрод Pseudosuccinea Baker, 1908
В Европе и Северной Азии не отмечен.
16(15) Раковина башневидная или коническая, коричневая, непрозрачная. Устье дос-
тигает 2/3 высоты раковины. Дистальный отдел простаты неправильно вздут,
без складки внутри.
1
Жирным шрифтом - название родов и подродов, встречающихся в Европе и Северной Азии.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 145
17(18) Раковина башневидная, стройная. Резервуар сперматеки лежит вблизи пери-
карда...........................6. Подрод Omphiscola Rafinesque, 1819 (стр. 231)
(18)(17) Раковина шаровидная или коническая. Резервуар сперматеки лежит вблизи
паллиального гонодукта..........................................................
......................18. Подрод Sphaerogalba Kluglov et Starobogatov, 1985
В Европе и Северной Азии не отмечен.
19 (8) Дистальный отдел простаты с одной складкой внутри.
20 (39) На поверхности раковины имеется микроскульптура, состоящая из спираль-
ных рядов вогнутых в направлении к устью ребрышек.
21 (32) Раковина маленькая, ее ширина у взрослых особей не превышает 10 мм (как
исключение 11мм), а обычно меньше 7 мм.
22 (23) Зубчики на внешних латеральных зубах радулы одинаковы по размерам. Ве-
люм развит заметно сильнее, чем саркобеллюм ....................................
......................................19. Pectinidens Pilsbry, 1912
В Европе и Северной Азии не отмечен.
23 (22) Зубчики на внешних латеральных зубах радулы резко неравные по размеру.
Велюм развит как саркобеллюм или незаметен (слит с огромным саркобеллю-
мом).
24 (25) Велюм и саркобеллюм срослись в единое образование, иногда имеющие вид
трубки, заполняющей всю тонкостенную проксимальную часть препуциу-
ма.....................................4. Подрод Galba Schranck, 1803 (стр. 182)
25 (20) Велюм хорошо развит, саркобеллюм не крупнее велюма, пилястры идут до
проксимального конца препуциума, и поэтому эта часть не кажется тонко-
стенной.
26(31) Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда. Раковина коротко башневид-
ная или коническая, или яйцевидно-коническая.
27 (28) Мешок пениса толстый - его толщина не меньше 0,6 толщины препуциу-
ма.............................20.Подрод Walterigalba Kluglov et Starobogatov, 1985
В Европе и Северной Азии не отмечен.
28 (27) Мешок пениса тонкий - его толщина меньше половины толщины препуциума.
29 (30) Длина мешка пениса составляет 0,6-1,0 длины препуциума .................
......................................21. Подрод Pseudogalba Baker, 1913
В Европе и Северной Азии не отмечен.
30 (29) Длина мешка пениса или менее 0, 5 длины препуциума или превышает длину
препуциума .....................................................................
............7. Подрод Sibirigalba Kruglov et Starobogatov, 1985 (стр. 236).
31 (26) Резервуар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта. Раковина обыч-
но яйцевидная, яйцевидно-коническая или башневидная ............................
.........13. Подрод Orientogalba Kruglov et Starobogatov, 1985. (стр. 386)
32 (21) Раковина крупная, ее ширина у взрослых особей больше 10 мм.
33 (36) Мешок пениса короткий, не достигающий 0, 7 длины препуциума.
34 (35) Раковина стройная, башневидная....Подрод Walhiana Servain, 1881
В Европе и Северной Азии не отмечен.
35 (34) Раковина яйцевидно-коническая или яйцевидная ..........................
................................3. Подрод Polyrhytis Meek, 1876 (стр. 173)
146 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
36 (33) Мешок пениса длинный, не меньше % длины препуциума и чаще равен ему или заметно превышает его по длине.
37 (38) Раковина яйцевидная. Внутренние латеральные зубы радулы трехзубчиковые. Простата овальная 23. Подрод Bulimnea Haldeman, 1841 В Европе и Северной Азии не отмечен.
38 (37) Раковина башневидная. Внутренние латеральные зубы радулы двухзубчико- вые. Простата грушевидная 5. Подрод Stagnicola Leach, 1830 (стр. 196)
39 (20) 40 (41) Поверхность раковины лишена спиральной микроскульптуры. Раковина игловидная, с совершенно плоскими оборотами 24. Подрод Acella Haldeman, 1841 В Европе и Северной Азии не отмечен.
41 (40) 42 (49) Раковина яйцевидная, уховидная или неритоидная. Поверхность раковины глянцевая. Обычно при жизни край мантии завертыва- ется на раковину.
43 (44) Внешние латеральные зубы радулы двухзубчиковые. Вагинальный отдел по- ловой системы короткий 25. Подрод Bullastra Bergh, 1901 В Европе и Северной Азии не отмечен.
44 (43) Внешние латеральные зубы радулы многозубчиковые. Вагинальный отдел по- ловой системы довольно длинный.
45 (46) Раковина состоит из одного последнего оборота, все остальные обороты прак- тически не возвышаются или даже погружены 11. Подрод Myxas. Sowerby, 1822 (стр. 373)
46 (45) 47 (48) Обороты завитка заметно возвышаются над последним оборотом. Париетальный отворот очень широкий, прозрачный. Мешок пениса по длине равен препуциуму или длиннее его 26. Подрод Austropeplea Cotton, 1942.
48 (47) Париетальный отворот умеренной ширины или узкий, непрозрачный. Мешок пениса короче препуциума 12. Подрод Pacifimyxas Kruglov et Starobogatov, 1985 (стр. 380)
49 (42) Поверхность раковины не глянцевая, при жизни край мантии не завертывается на раковину.
50(51) Резервуар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта. Колумеллярного вдавления нет, пупок щелевидный 10. Подрод Peregriana Servain, 1881 (стр. 302)
51 (50) Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда. Колумеллярное вдавление от- четливо выражено и закрывает пупок 9. Подрод Radix Montfort, 1810 (стр. 244)
52(1) Копулятивный аппарат с железистой дистальной частью мешка пениса и с препуциальным органом. II. РОД AENIGMOMPHISCOLA KRUGLOV ET STAROBOGATOV, 1981 (стр. 395).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 147
I. Род LYMNAEA Lamarck, 1799
Типовой вид Helix stagnalis Linnaeus, 1758 (по монотипии)
Раковина спиральная, право-, реже левозавитая, уховидная, яйцевидная, башне-
видная, коническая, шило- или игловидная, как правило, с возвышающимся завитком,
реже инволютная с погруженным завитком.
Челюсть состоит из 3 частей - дорсальной, имеющей вид серповидной пластин-
ки, и двух, более слабо выраженных, латеральных областей (рис. 14. 3-4). Радула с
асимметричным центральным зубом, несущим 1-2 зубчика. Латеральные зубы мало
скошены, с 2-3 зубчиками на режущей пластинке.
Жабры отсутствуют, а их гомолог представляет собой кожистую пластинку,
слитую с анальной лопастью. Мышечные гребни в мантийной полости отсутствуют.
Почка трубковидная с коротким мочеточником. Простата без складки, с одной или не-
сколькими складками внутри. Копулятивный аппарат без придатков, железистых обра-
зований и препуциального органа. Пенис с фиксаторным утолщением на конце и без
него. В проксимальной части мешка пениса имеются проксимальные камеры. Семяиз-
вергательный канал открывается на конце пениса терминально. Сперматека может ле-
жать вблизи перикарда (первичное положение) или вблизи паллиального гонодукта
(вторичное положение), длина её протока поэтому может быть различной.
Род очень обширен, представлен в водоёмах всех континентов и известен с ме-
зозоя. Включает в Европе и Северной Азии 13 подродов.
1. Подрод CORVUSIANA Servain, 1881
Типовой вид Helix corvus Gmelin in Linnaeus, 1791
{no последующему обозначению Lazareva, 1968)
Моллюски подрода Corvusiana долгое время считались внутривидовыми фор-
мами крайне изменчивого вида L. palustris. Анатомические исследования Яцкевич
(Jackiewicz, 1959) доказали видовую самостоятельность L. corvus, а почти десятилетием
позже А.И. Лазарева (1967) обосновала необходимость выделения этого вида вместе с
казахстанским L. kazakensis в особый подрод Corvusiana.
Подрод включает виды с башневидной, высоко конической, яйцевидно-конической
раковиной, с чётко выраженной маллеатной скульптурой на последнем обороте и тонкой
микроскульптурой на остальных оборотах. Колумеллярный отворот почти полностью
закрывает пупок, оставляя узкую щель, колумеллярная складка небольшая, но отчётливо
выражена. Семенные пузырьки альвеолярно-жгутовидные, дистальная часть простаты
неправильно грушевидная, проксимальная - лентовидная. Внутри дистального отдела
несколько неветвящихся складок (5-10). Мешок пениса короткий и толстый, несколько
вздутый у проксимальных камер. Его длина в 2-4 раза меньше длины препуциума. Пенис
со слабо развитым, но заметным фиксаторным утолщением. Велюм и саркобеллюм раз-
виты хорошо и примерно одинаково. Пилястры хорошо заметны по всей длине препу-
циума. Резервуар сперматеки лежит у перикарда (первичное положение) и срастается с
ним, проток длинный иногда расширяется к провагине.
Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 10-11 трёхзубчиковых
зубов, у 2-10 зубов эктокон или энтокон может быть почти незаметен, у последующих
148
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
18-20 зубов число рубчиков возрастает до 4-5. Подрод включает 4 вида, которые по
строению раковины и половой системы группируются в две секции: Corvusiana s.str. и
секцию Kazakhlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984.
Ключ
для определения секций и видов подрода Corvusiana
1 (2) Обороты выпуклые, почти ступенчатые. Проток сперматеки у основания не
расширен. Мешок пениса толстый, немного уступает по толщине препуциу-
му.................2. Секция Kazakhlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984 (стр. 155).
Включает один вид - L. kazakensis Mozley, 1934 (рис. 56-57). Степные и сухо-
степные районы Западной Сибири и Казахстана. Возможен в Астраханской
области. В жестко пересыхающих водоемах.
2(1) Обороты плоские или слабо выпуклые. Проток сперматеки у основания рас-
ширен в виде воронки......................1. Секция Corvusiana s. str. (стр. 148).
3 (4) Раковина стройная, высоко коническая. Завиток больше половины высоты
раковины. Мешок пениса более чем в 3,5 раза короче препуциума.................
.................................L. corvus (Gmelin, 1791) (рис. 50-52).
Северная часть Западной Европы. В России обычен в бассейне Балтийского
моря. В бассейне притоков реки Припяти обнаружен реликтовый участок
ареала. Обитает в старицах, озерах в зарослях макрофитов.
4 (3) Раковина коническая или яйцевидно-коническая. Завиток широкий, его высота
не больше половины высоты раковины. Мешок пениса в 2 - 2,5 раза короче
препуциума.
5 (6) Последний оборот составляет 0,76 - 0,79 высоты раковины. Мешок пениса
немногим более чем в 2 раза короче препуциума ................................
...........................L. gueretiniana (Servain, 1881) (рис. 50, 53-54).
Северная половина Западной Европы и южная половина Восточной Европы.
Обитает в озерах, старицах в зарослях макрофитов.
6 (5) Последний оборот составляет 0,82 - 0,85 высоты раковины. Мешок пениса
почти в 2,5 раза короче препуциума ...........................................
..................L. curtacorvus Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 50, 55).
Обитает в северной половине Европы.В России отмечен в бассейне Балтийско-
го моря. В озерах в зоне зарослей макрофитов.
1. Секция Corvusiana s. str.
Виды данной секции характеризуются раковиной с плоскими или почти пло-
скими оборотами, мешком пениса, относительно тонким и не превышающим половины
толщины препуциума. Проксимальные камеры сравнительно узкие, проток сперматеки
при впадении в вагину расширен. Все представители секции долгое время группирова-
лись вокруг L. corvus, в понимании М. Яцкевич (Jackiewicz, 1959), Гудец и Брабенец
(Hudec, Brabenec, 1966). Наконец А.П. Стадниченко (1969), судя по иллюстрациям, опи-
сывала L. corvus и L. gueretiniana.
Третий вид секции в литературе чаще известен под названием L. palustris var.
curta, однако это название оказалось преоккупировано. Поэтому мы не стали давать за-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 149
Рис. 50. Раковины моллюсков секции
Corvusiana s.str.
\.L. (С.) corvus (старица р. Хмость, Смоленская область). 2.
L. (С.) gueretiniana (старица р. Хмость, Смоленская об-
ласть). 3. L. (С.) curtacorvus (голотип - оз. Пилджское,
Карелия). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка
- 2 мм (Ориг.).
мещающего названия, а описали этот вид как
новый для науки (Круглов, Старобогатов,
1984а). Для чёткого разграничения всех видов
секции, а также в связи с экспериментами по
скрещиванию L. corvus и L. gueretiniana мы
более подробно остановимся на особенностях
их морфологии.
Состав секции: L. corvus (Gmelin,
1791); L. gueretiniana (Servain, 1881); L. curta-
corvus Kruglov et Starobogatov, 1984.
1. Lymnaea (Corvusiana) corvus (Gmelin, 1791)
(puc. 50, 1; puc. 51-52; табл. 24-28)
Helix corvus Gmelin in Linnaeus, 1791: 3665; (Lymnaea corvus) Старобогатов: 1977: 161; (Lymnaea corvus) Круг-
лов, Старобогатов, 1984:60; рис. 1, 1; 2, I-II; 3, I-V. Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:69; Fig. 2 A.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', более 260 экземпляров, вскрыт 41 экз. из разных областей Европейской части
России.
Раковина крупная, башневидно-коническая, её ширина в 2,2-2,4 раза меньше
высоты раковины. У взрослых особей раковина имеет 7-8 медленно нарастающих пло-
ских оборотов, разделённых мелким косым швом. Завиток высокий, составляет 0,55 вы-
соты раковины. Последний оборот крупный, немного вздут, сильно возвышается над
устьем. Его высота составляет 0,73 высоты раковины. Устье удлинённо-яйцевидное, его
высота составляет 0,43 высоты раковины, а ширина немного больше половины высоты
устья.
Гонада построена, как у всех прудовиков, из неправильных ацинусов. Семенные
пузырьки хорошо и равномерно развиты почти по всей длине гермафродитного протока.
Белковая железа крупная, вытянутая. Нидаментальная железа неправильно шаровидная,
хорошо обособлена от лабиринта и матки. Лабиринт яйцевода мощный и не превышает
длины белковой железы. Матка шаровидная или короткоовальная, часто с заметными
складками. Проток сперматеки сужается к резервуару. Широкая часть протока сперма-
теки в 2-2,5 раза уже прилегающей к нему части провагины. Резервуар шаровидный, его
диаметр составляет 0,69 длины протока сперматеки. Простата длинная, её проксималь-
150
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 51. Половая система L. corvus (старица р. Хмость, Смоленская область).
А- общий вид без гонады. Б - копулятивный аппарат. Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ная часть лентовидная, без заметного расширения к лабиринту, дистальная часть груше-
видная. Семяпровод отходит почти терминально. Мешок пениса цилиндрический, слегка
вздут в области проксимальных камер. Пенис занимает весь мешок и доходит до препу-
циума. Проксимальные камеры заметны, снаружи выпуклые. Препуциум более чем в 3,5
раза длиннее мешка пениса.
Строение синкапсул. Синкапсулы L. corvus крупные, сравнительно
прочно прикрепляющиеся к субстрату. Оболочка синкапсул с хорошо заметными меж-
капсульными тяжами. Яйцевые капсулы заключены в белковый матрикс. Количество их
в каждой синкапсуле колеблется в значительных пределах. Яйцевые капсулы имеют
овальную форму с развитыми наружной и внутренней капсульными оболочками.
Распространение и места обитания. Распространён в Балтий-
ской провинции, побережье Северного моря, север Атлантического побережья, северо-
западная часть бассейна Днепра (Среднеднепровская провинция), бассейн Дуная от
предгорья Альп до Железных ворот, Среднедунайская провинция, Северо-
причерноморская провинция (бассейн Эльбы, Терека, Волги и Урала в пределах При-
каспийской впадины).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 15 ]
Рис. 52. Строение синкапсулы L. corvus.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Поперечный срез синкапсулы.
4. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Данный вид населяет крупные и средние пересыхающие стоячие водоёмы, заво-
ди рек, где почти отсутствует течение. Из растений наиболее часто встречается аир,
ряска, осоки, ситники, элодея канадская, рдесты.
1. Lymnaea (Corvusiana) gueretiniana (Servain, 1881)
(рис. 50, 2; рис. 53-54; табл. 24-28)
Limnaea gueretiniana Servain, 1881: 76; (Lymnaea gueretiniana), Круглов, Старобогатов, 1984: 60; рис. 1, 2; 2, III,
IV;3, V-V1I; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:69; Fig. 2 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал’. 41 экз. вскрыт из Смоленской области (Кардымовский, Касплянский и Деми-
довский р-ны). Всего 277 экз. из разных областей России.
Раковина крупная, высококоническая, прочная. Скульптура грубая, маллеатная.
152
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Ширина раковины почти в 2 раза меньше её высоты. Оборотов 6-7, нарастают медленно
и разделены мелким и слегка скошенным швом. Высота завитка составляет 0,48-0,53
высоты раковины. Последний оборот крупный и заметно вздут. Его высота достигает
0,76-0,79 высоты раковины. Устье яйцевидное, парието-палатальный угол прямой или
острый. Высота устья равна 0,45-0,5 высоты раковины, а его ширина - 0,48 высоты
устья. Палатальный край устья в верхней части довольно резко опускается вниз, затем
плавно закругляется и переходит в колумеллярный. Колумеллярный край слегка расши-
ряется к париетальному краю устья. Его отворот почти полностью закрывает пупок,
оставляя узкую щель. Столбик заметно скошен влево. Париетальный край с хорошо вы-
раженной мозолью, переходящей в отворот колумеллярного края. Колумеллярная склад-
ка выражена слабее^чем у предыдущего вида.
Семенные пузырьки вытянуты и хорошо развиты. Белковая железа неправильно
Рис. 53. Половая система L. gueretiniana
(старица р. Хмость, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
почковидная, крупная. Нидамен-
тальная железа немного уступает по
размерам белковой и имеет округ-
лую форму. Лабиринт яйцевода пре-
вышает длину белковой железы и
провагины. Провагина узкая, вытя-
нутая. Проток сперматеки к резер-
вуару заметно сужен. Ширина во-
ронковидной части протока сперма-
теки примерно равна или чуть
меньше ширины провагины в дис-
тальной её части. Резервуар сперма-
теки неправильно шаровидный, его
диаметр составляет 0,56 длины про-
тока сперматеки. Простата чётко
подразделяется на проксимальную -
лентовидную и дистальную - груше-
видную части. Проксимальная часть
расширяется к лабиринту. Семяпро-
вод отходит от простаты терминаль-
но. Мешок пениса значительно
длиннее, чем у предыдущего вида, в
области проксимальных камер не-
сколько вздут, а к препуциуму су-
жен. Пенис массивный, занимает
почти весь мешок и доходит до пре-
пуциума. Проксимальные камеры
хорошо выражены. Препуциум име-
ет веретеновидную форму, по всей
длине заметны складки. Длина меш-
ка пениса в 2-2,9 раза меньше длины
препуциума. Пилястры равномерно
развиты по всей длине препуциума.
Строение синкапсул. Синкапсулы L. gueretiniana во многом похожи на
синкапсулы L. corvus. Однако яйцевые капсулы у этого вида значительно мельче и лежат
в синкапсуле более свободно. Межкапсульные тяжи более тонкие и плохо заметны.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 153
Распространение и места обитания. Данный вид распростра-
нён в Балтийской, Среднеднепровской, Среднедунайской, Окско-Донской и Северо-
Причерноморской провинциях. В первой из них часто встречается совместно с L. corvus.
Рис. 54. Строение синкапсулы L. gueretiniana.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез синкапсулы.
3. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Сравнение. Отличается от L. corvus формой завитка и характером спирали
раковины. Завиток у L. gueretiniana ниже и шире, чем у L. corvus. Основные отличия в
строении половой системы обнаруживаются в пропорциях копулятивного аппарата, а
также в строении провагины и протока сперматеки.
3. Lymnaea (Corvusiana) curtacorvus Kruglov et Starobogatov, 1984.
(puc. 50,3; puc. 55; табл. 24-28)
Lymnaea curtacorvus Kruglov, Starobogatov, 1984 b: 65. Рис. 1, 3; 2 V, VI; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:69-
70; Fig. 2 C.
Типовое местонахождение — Святозеро, Карелия.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург; под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 40 экз. вскрыты из Карелии, Святозеро, всего 181 экз.
154
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 24
Средние размеры раковины моллюсков
подрода Corvusiana (в мм)
Параметры измере- ний Виды
L. corvus L. gueretiniana L. curtacorvus L. kazakensis
Кол-во измеренных раковин 41 42 40 27
Высота раковины 31,66±0,76 26,98±0,26 28,08±0,09 27,3±0,2
Ширина раковины 13,08±0,29 13,6±0,11 10,47±0,29 11,4±0,04
Высота завитка 15,85±0,39 13,49±0,99 10,03±0,34 —
Высота устья 15,38±0,26 14,05±0,7 13,23±0,38 12,1±0,05
Ширина устья 7,29±0,17 7,13±0,26 6,03±0,18 6,4±0,06
Кол-во оборотов 7-8 6-7 5-6 6,5-8
Раковина крупная, яйцевидно-коническая. Обороты равномерно нарастают, их
число у взрослых особей достигает 5-6. Шов косой и неглубокий. Высота раковины бо-
лее чем в 2 раза превышает её ширину. Завиток относительно высокий и широкий, высо-
та его составляет 0,43-0,46 высоты раковины. Последний оборот крупный и заметно
вздут, его высота равна 0,82-0,85 высоты раковины. Устье яйцевидное, парието-
палатальный угол острый. Высота устья достигает 0,53-0,56 высоты раковины, а ширина
устья - 0,53-0,56 его высоты. Палатальный край устья плавно закругляется и постепенно
переходит в колумеллярный. Колумеллярный край резко расширяется к париетальному
краю устья. Его отворот полностью закрывает пупок. Столбик слегка скошен влево. Па-
риетальный край с хорошо выраженной мозолью, переходящей в отворот колумеллярно-
го края. Колумеллярная складка резко выражена. Основной индекс раковины 2,20.
Размеры раковины голотипа (в миллиметрах): высота раковины - 27,1; ширина
раковины - 13,5; высота устья - 15,0; ширина устья без колумеллярного отворота - 7,2;
ширина устья с колумеллярным отворотом - 10,0; высота завитка - 12,8; высота послед-
него оборота - 23,5; ширина последнего оборота без устья - 12,0; число оборотов - 5,2.
Гонада построена из неправильных ацинусов. Семенные пузырьки хорошо раз-
виты почти по всей длине гермафродитного протока. Белковая железа узкая и вытянутая.
Нидаментальная железа шаровидная, небольшая и хорошо обособлена от лабиринта,
яйцевода и матки. Матка вытянутая и плавно переходит в широкую и длинную проваги-
ну. Проток сперматеки в расширенной части в 1,5-2 раза уже прилегающего участка
провагины и к резервуару заметно сужается. Резервуар сперматеки шаровидный, его
диаметр составляет 0,52 длины протока. Простата сильно морщинистая, её проксималь-
ная часть расширена, средняя - сужена, а дистальная - грушевидная. Семяпровод отхо-
дит от простаты терминально. Мешок пениса вздут в области проксимальных камер.
Последние имеют овальную форму. Препуциум цилиндрический, слегка сужен у поло-
вого отверстия. Длина препуциума в 2,9 раза превышает длину мешка пениса. Пилястры
развиты по всей длине препуциума.
Строение синкапсул. Не изучено.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 155
Рис. 55. Половая система L. curtacorvus (оз. Пилджское, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Распространение и места обитания. Распространён
в Балтийской провинции. Обитает в сильно зарастающих и заболоченных заливах круп-
ных озёр. Встречается совместно с L. gueretiniana и L. corvus.
Сравнение. От предыдущих видов L. curtacorvus отличается более низ-
кой и вздутой раковиной. В половой системе отличия прежде всего сводятся к иным
пропорциям копулятивного аппарата. Кроме того, у данного вида широкая и длинная
провагина, относительно короткий и широкий проток сперматеки.
Биометрическое сравнение L. corvus, L. gueretiniana и L. curtacorvus обнаружи-
вает заметное сходство по раковине и значительные отличия по пропорциям копулятив-
ного аппарата.
2. Секция Kazakhlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984
Типовой вид Lymnaea palustris kazakensis Mozley, 1934
(no первому обозначению)
Раковина с выпуклыми, иногда почти ступенчатыми оборотами. Мешок пениса
очень широкий. Ширина его лишь незначительно меньше ширины препуциума. Про-
ксимальные камеры очень большие. Проток сперматеки при впадении в вагину не рас-
ширен.
156
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 25
Размеры гениталий моллюсков
секции Corvusiana s.str. (в мм)
Параметры измерений Виды
L. corvus L. gueretiniana L. curtacorvus
Вскрыто моллюсков 41 42 40
Длина препуциума 5,87±0,23 4,60±0,21 4,59±0,17
Ширина препуциума 1,92±0,08 2,06±0,14 1,67±0,09
Длина мешка пениса 1,51±0,11 2,15±0,08 1,58±0.08
Ширина мешка пениса 0,38±0,01 0,22±0,02 0,34±0,01
Длина простаты 11,02±0,46 7,56±0,70 9,88±0,52
Ширина простаты 2,99±0,07 2,62±0,18 2,75±0,13
Длина протока сперматеки 4,70±0,32 4,30±0,42 4,92±0,16
Высота резервуара спермате- ки 3,57±0,20 3,37±0,72 2,74±0,16
Диаметр резервуара спе- рматеки 3,30±0,15 3,60±0,56 2,74±0,15
Длина провагины 4,41 ±0,19 3,68±0,42 3,73±0,21
4. Lymnaea (Corvusiana) kazakensis Mozley, 1934
(рис. 56 -57; табл. 24)
Lymnaea palustris kazakensis Mozley, 1934: 3, pl. 1; fig. 7; (Lymnaea kazakensis) Круглов, Старобогатов, 1984: 66;
рис. 1,4; рис. 2, VII-VI1I; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 2 D.
Типовое местонахождение — Казахстан, вероятно, Тургайские озера.
Голотип хранится в национальном музее США, № 469681.
Материал'. 25 экз. вскрыты из Казахстана, Урала, озер Тургая.
Раковина башневидно-коническая, стройная, умеренно прочная. Основной ин-
декс раковины составляет 2,39. У взрослых особей 7-8 медленно нарастающих, сильно
выпуклых (почти ступенчатых) оборотов. Шов глубокий, слегка скошен. Завиток высо-
кий и достигает 0,57-0,58 высоты раковины. Парието-палатальный угол почти прямой.
Последний оборот равен 0,68 высоты раковины и сильно возвышается над усть-
ем. Устье яйцевидное, его высота составляет 0,43-0,44 высоты раковины, а ширина -
0,48-0,52 его высоты.
Семенные пузырьки более мощно развиты по направлению к гермафродитной
железе. Белковая железа удлинённая, небольшая, выпуклая с внешней стороны. Нида-
ментальная железа шаровидная, значительно меньше белковой. Лабиринт яйцевода ши-
рокий и по размерам превышает белковую железу. Матка шаровидная, хорошо обособ-
лена от нидаментальной железы и провагины. Провагина длинная, близ матки широкая,
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 157
а далее сильно сужена. А.И. Лазарева (1967) отмечает, что нидаментальная железа и
матка имеют студнеобразную консистенцию. Вероятно, набухание этих желез вызвано
Рис. 56. Раковина L. (С.) ка-
zakensis (оз. Кос-Кона, окре-
стности г. Кустаная) секция
Kazakh lymnaea.
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 2 мм (Ориг.).
Рис. 57. Половая система L. kazakensis
(оз. Кос-Кона, окрестности г. Кустаная).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
неправильной фиксацией материала, либо вскрытием моллюсков не в спирте, а в воде.
Ширина протока сперматеки по всей его длине одинакова. Резервуар спермате-
ки имеет неправильно шаровидную форму и составляет 0,28 длины его протока. Проста-
та в проксимальной части лентовидная, а в дистальной - грушевидная. Семяпровод от-
ходит несколько сбоку. Мешок пениса короткий, сильно вздут в области проксимальных
камер. Препуциум мешковидно-цилиндрический, с хорошо развитыми пилястрами.
Длина препуциума в 2,7 раза превосходит длину мешка пениса.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид, по-
видимому, субэндемичен для Иртышской и Прикаспийской провинций, заходит и в за-
падные районы Балхашской. Несмотря на разнообразие сведений о биотопах, приводи-
мых в этикетках, вид, вероятно, характерен или специфичен для "пустынных луж" -
своеобразных водоёмов полупустынной и пустынной зон, обводняемых лишь в краткие
периоды весны и осени и пересыхающих на всё остальное время. Такие водоёмы, как
правило, полностью лишены высшей растительности, как водной, так и влаголюбивой. В
озёрах Казахстана, сильно меняющих свой уровень, вид, по-видимому, встречается в
участках с подобным же режимом.
158
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 26
Биометрическое сравнение моллюсков секции Corvusiana s.str.
по основному индексу раковины
Виды Вскрыто экз. Величина индекса Показатель дос- товерности раз- ности Вероятность отнесения к разным генеральным совокупностям (в %)
L. corvus 41 2,42±0,07 6,3 100
L. gueretiniana 42 1,98±0,02
L. corvus 41 2,42±0,07 2,0 95
L. curtacorvus 40 2,20±0,09
L. curtacorvus 40 2,20±0,09 2,4 98
L. gueretiniana 42 1,98±0,02
Сравнение./,, kazakensis отличается от ранее рассмотренных видов бо-
лее стройной раковиной и более выпуклыми оборотами. У этого вида длинная проваги-
на, а проток сперматеки при впадении в провагину не расширен. Есть отличия и в про-
порциях копулятивного аппарата. Мешок пениса массивный и более широкий, чем у
всех трёх предыдущих видов.
Таблица 27
Биометрическое сравнение моллюсков секции Corvusiana s.str.
по пропорциям копулятивного аппарата
Виды Вскрыто экз. Индекс копуля- тивного аппарата Показатель достоверности разности Вероятность отнесения к разным генеральным совокупностям (в %)
L. corvus 41 3,96±0,09 н,з 100
L. gueretiniana 42 2,14±0,13
L. corvus 41 3,96±0,09 5,6 100
L. curtacorvus 40 2,90±0,17
L. curtacorvus 40 2,90±0,17 3,6 100
L. gueretiniana 42 2,14±0,13
Морфологические различия у L. corvus и L. gueretiniana сопровождаются репро-
дуктивной изоляцией, о чём свидетельствуют результаты экспериментального скрещи-
вания (см. Часть I), а также многочисленные случаи совместного нахождения L. corvus,
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 159
gueretiniana и L. curtacorvus в естественных биотопах. Всё это позволяет считать, что
все европейские виды данного подрода репродуктивно изолированы.
Таблица 28
Особенности морфологии синкапсул 2 видов подрода Corvusiana
Параметры измерений Виды
L. corvus L. gueretiniana
Исследовано синкапсул 85 30
Длина синкапсул (в мм) 10,10-23,2 11,70-18,3
Ширина синкапсул (в мм) 4,20-5,9 4,50-5,0
Толщина синкапсульной оболочки (в мм) 0,30-0,4 0,30-0,35
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 23-83 42-56
Измерено яйцевых капсул 30 30
Длина яйцевых капсул (в мм) 0,984±0,006 0,829±0,005
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,731±0,005 0,623±0,006
Толщина слоистой оболочки яйцевых капсул (в мкм) 111,30±3,65 77,50±2,64
Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) нитевидные нитевидные
2. Подрод LYMNAEA S.STR.
Раковина относительно тонкостенная, хрупкая или достаточно прочная, от
бледно-жёлтой до розовато-коричневой, как правило, с маллеатной скульптурой на по-
следнем обороте и с тонкой скульптурой на остальных оборотах (в виде рядов серпо-
видных морщинок, вытянутых к устью). Завиток острый, значительно уже последнего
оборота, его высота составляет от 0,12 до 0,60 высоты раковины. Последний оборот
вздутый, с крупным устьем, придающий раковине у видов с низким завитком уховидную
форму. Колумеллярный отворот широкий с хорошо заметной колумеллярной складкой,
пупок полностью закрыт колумеллярным отворотом.
Семенные пузырьки жгутовидные, дистальный отдел простаты почти шаровид-
ный, с многочисленными ветвящимися складками внутри, проксимальный - лентовид-
ный. Мешок пениса в несколько раз короче препуциума, тонкий, слегка вздутый на про-
ксимальном конце. Пенис с фиксаторным утолщением. Велюм и саркобеллюм хорошо и
одинаково развиты. Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с ним,
проток длинный. Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 17-22 трехзуб-
чиковых зубов, у последующих 30-35 зубов число зубчиков возрастает до 5-6.
Подрод Lymnaea s.str. с конца прошлого века представлен одним чрезвычайно
изменчивым голарктическим видом L. stagnalis, насчитывающим свыше 50 внутривидо-
вых форм (Westerlund, 1885; Baker, 1911; Hubendick, 1951). Конхологический анализ
форм L. stagnalis, встречающихся в водоёмах бывшего СССР и Западной Европы (по
богатым материалам коллекции ЗИН РАН), позволил свести всё многообразие их к шес-
ти, которые разграничиваются конхологически и характеризуются своим ареалом, при-
чём эти ареалы в той или иной степени взаимно перекрываются. При совместном нахо-
ждении эти формы ведут себя как самостоятельные виды, и какие-либо промежуточные
или переходные группы в этих местонахождениях отсутствуют. Заметные отличия меж-
160
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ду этими формами имеются и в строении половой системы. Всё это позволяет считать,
что в Палеарктике подрод Lymnaea s.str. представлен 6 видами, которые нами группи-
руются в три секции: секция Lymnaea s.str.; секция Stagnaliana Servain, 1881, секция
Kobeltilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993.
Ключ
для определения секций и видов подрода Lymnaea s. str.
1 (2) Обороты слабо, но равномерно выпуклые. Основной индекс раковины нахо-
дится между 1,50 и 1,70. Провагина вдвое короче матки ........................
.........2. Секция Kobeltilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993 (стр. 169)
Один вид L. araratensis Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис. 66-67)
Отмечен в Армении.
2(1) Обороты совершенно плоские. Основной индекс раковины или меньше 1,48
или больше 1,75. Провагина и матка почти равны по длине.
3 (6) Раковина уховидная с мало выступающим завитком; ее основной индекс
меньше 1,40. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса больше 5,5,
а если меньше, то провагина вдвое короче протока сперматеки...................
............................3. Секция Stagnaliana Servain, 1881 (стр. 171)
4 (5) Основной индекс раковины не меньше 1,30. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса больше 5,0..............L. media (Kobelt, 1887) (рис. 68,2; 71)
Север Западной Европы (на юг до Альп). В России отмечен в бассейне Балтий-
ского и Белого морей. В озерах в зоне прибоя.
5(4) Основной индекс раковины меньше 1,30. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса более 3,0..........L. bodamica (Miller, 1873) (рис. 68,1; 69-70)
Север Западной Европы (на юг до Альп). В России отмечен в бассейнах Бал-
тийского и Белого морей. В озерах в зоне прибоя.
6 (3) Раковина коническая, башневидная или шиловидная; ее основной индекс
больше 1,42. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса меньше 4,5,
и при этом провагина не более чем в 1,5 раза короче протока спермате-
ки..........................................1. Секция Lymnaea s. str. (стр. 161 )
7 (8) Раковина коническая, завиток почти в 2 раза меньше высоты устья. Основной
индекс раковины меньше 1,5, а препуциум в 4 - 4,1 раза длиннее мешка пени-
са...............................L. doriana (Bourguignat, 1862). (рис. 58,5; 64-65)
Западная Европа, запад и юг Восточной Европы, Кавказ (в том числе Север-
ный), юг Западной Сибири и север Казахстана, Алтай. В озерах.
8 (7) Раковина башневидная или шиловидная, завиток равен или немного превыша-
ет высоту устья. Основной индекс раковины более 1, 70, препуциум у форм с
башневидной раковиной в 3, а с шиловидной в 4, 5 раза длиннее мешка пени-
са.
9 (10) Раковина башневидная, основной индекс ее не превышает 1,94, мешок пениса
в 3,0 раза короче препуциума...!. stagnalis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,3-4; 61-63)
Вся Европа, Передняя Азия и Сибирь на восток до бассейна Колымы. В стоя-
чих и проточных водоемах в зарослях макрофитов и на грунте. Разделяется на
два подвида: L. s. stagnalis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,3) обитает в небольших
стоячих водоемах и реках, а другой подвид - L. s. turgida (Hartmann, 1840)
(рис. 58,4) - в озерах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 161
9) Раковина шиловидная, основной индекс раковины немного превышает 2,0, а
мешок пениса в 4,3 раза короче препуциума
.....................................L. fragilis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,1-2; 59-60)
Вся Европа, Передняя Азия, Сибирь (на восток до бассейна Колымы). В посто-
’ -ных (стоячих и проточных) водоемах в зоне зарослей. Разделяется на два подвида: L.f.
-^gilis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,2) - на севере и в Сибири: L. f. producta (Colbeau, 1859)
?ис. 58,1). На западе и юге Европы.
1. Секция Lymnaea s. str.
Представители секции характеризуются раковиной с высоким завитком, кониче-
,:<ой или игловидной формы. Обороты плоские, шов заметно скошен, последний оборот
Рис. 58. Раковины моллюсков секции Lymnaea s.str.
1. L. (L.) fragilis producta (оз. Рытое, Смоленская область). 2. L. (L.) fragilis fragilis (оз. Пено, Тверская
область). 3. L. (L.) stagnalis stagnalis (оз. Кривое, Смоленская область). 4. L. (L.) stagnalis turgida (оз.
Свят оозеро, Карелия). 5. L. (L.) doriana (оз. Святозеро, Карелия). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 5 мм (Ориг.).
162
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
умеренно вздутый, устье овальное. Мешок пениса короткий и в 3-4,4 раза уступает по
длине препуциуму.
Секция включает три вида и два подвида: L. fragilis fragilis (Linnaeus, 1758); L.f
producta (Colbeau, 1859), L. stagnalis stagnalis (Linnaeus, 1758); L. s. turgida (Hartmann.
1840), L. doriana (Bourguignat, 1862/
1. Lymnaea (Lymnaea) fragilis (Linnaeus, 1758)
(puc. 58, 1-2; puc. 59-60; табл. 29-32)
Helixfragilis Linnaeus, 1758: 774; (Lymnaea flagilis flagilis) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 2 E.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 250 экз. из различных областей Европейской части России.
Раковина взрослых особей L. fragilis стройная, с шиловидным (или игловидным)
завитком и плоскими оборотами. Высота завитка не менее высоты ус^ья, а обычно в 1,5-
Рис. 59. Половая система L. flagilis producta
(оз. Рытое, Смоленская область)
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Маштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
2 раза превышает высоту устья. По-
следний оборот составляет 0,67-0,72
высоты раковины, а отношение высо-
ты к её ширине всегда превышает две
единицы.
В половой системе выделя-
ются длинные альвеолярно-жгуто-
видные семенные пузырьки. Белковая
железа крупная, выпуклая. Лабиринт
яйцевода отчётливо выражен и пре-
вышает половину длины белковой
железы. Нидаментальная железа не-
много больше половины белковой
железы. Матка вытянутая, с широким
обособленным дистальным отделом.
Провагина длинная, резервуар спер-
матеки шаровидный. Его диаметр в 3
раза длиннее её протока. Простата
длинная, её дистальный отдел груше-
видный, а проксимальный отдел лен-
товидный и не расширен к лабиринту,
на поперечном срезе многоскладча-
тый. Семяпровод отходит в центре
грушевидной простаты. Препуциум
длинный, заметно заострён к половой
поре. Мешок пениса и пенис корот-
кий. На пенисе отчётливо выражено
фиксаторное утолщение. Отношение
длины препуциума к длине мешка
пениса превышает 4,37. Половая сис-
тема изучена впервые.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 163
Рис.60. Строение синкапсулы
L. f. producta.
1. Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид
синкапсулы. 3. Поперечный срез синкап-
сулы. Обозначения см. рис. 5. Маштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
Строение синкап-
сул. Синкапсулы нами изучены
впервые (Давыдов, Круглов, Ста-
робогатов, 1981). Затем последо-
вали описания других авторов
(Берёзкина, Старобогатов, 1981,
1988), которые не противоречат
друг другу. Синкапсулы достаточ-
но крупные, их длина составляет
18,3±1,6 мм при ширине 4,2±0,5
мм. Колебания в размерах значительные (длина до 25-30 мм, а ширина - 3,5-4,5 мм). Хорошо
заметна зона ослизнения синкапсульной оболочки. Яйцевые капсулы удлинённо-овальные,
достаточно крупные (длина 1,52±0,007 мм, ширина - 1,01 ±0,006 мм), в синкапсуле лежат в
два ряда. Слоистая оболочка яйцевых капсул хорошо выражена. Межкапсульные тяжи хо-
рошо заметны, достаточно мощные.
Вид включает два подвида, отличающиеся формой завитка: L. f. fragilis (Lin-
naeus, 1758) с наиболее стройным завитком (рис. 58.2) и L. f. producta (Colbeau, 1859) с
менее стройной раковиной (рис. 58.1).
Распространение и места обитания. Подвид L. f. fragilis
широко распространён в северной Европе, Сибири, расположенной к востоку от Енисея,
тогда как другой подвид L. f producta распространён лишь в Европе, исключая Крайний
Север. Обитают в крупных водоёмах.
2. Lymnaea (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758)
(рис. 58, 3; рис. 61-62; табл. 29-32)
Helix stagnalis Linnaeus, 1758: 774. ; (Lymnaea stagnalis stagnalis) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71;
Fig-3 A.
Типовое местонахождение - Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 380 экз., вскрыто 80 экз. из Смоленской, Рязанской, Тамбовской, Калинин-
ской, Липецкой, Тверской областей и др. (всего 9 обл.) и Карелии.
Раковина у данного вида высококоническая, но с менее стройным завитком и более
выпуклыми оборотами, чем у предыдущего вида. Тангент-линия раковины слегка вогнутая.
Завиток высоко конический, составляет почти половину высоты раковины. Последний обо-
рот заметно вздут и составляет 0,75-0,80 высоты раковины. Устье яйцевидное, его высота
немного превышает высоту завитка. Основной индекс раковины равен или менее 2,0.
164
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Половая система характеризуется следующими особенностями. Семенные пузырьки аль-
веолярно-жгутовидные, белковая железа правильно
Рис. 61. Половая система L. stagnalis stagnalis
(оз. Рытое, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
почковидная, нидаментальная-овальная.
Лабиринт яйцевода достигает 2/3 длины
белковой железы. Матка отграничена на
проксимальном отделе от яйцевода и
подразделяется перетяжкой на крупную
овальную (проксимальную) и кониче-
скую дистальную части. Провагина ци-
линдрическая, по длине немного уступа-
ет матке. Проток сперматеки у основания
расширен, резервуар сперматеки оваль-
ный, его высота почти в 2,5-3,0 раза
меньше длины протока сперматеки
Простата отчётливо подразделяется на
лентовидную (заметно расширенную у
лабиринта) и грушевидную. Семяпровод
отходит терминально. Мешок пениса
короткий, немного расширен у прокси-
мальных камер. Препуциум массивный,
сужен у мешка пениса и у половой поры,
значительно длиннее мешка пениса. Ин-
декс копулятивного аппарата равен 3,08.
Вид включает два подвида: L. s.
stagnalis (Linnaeus, 1758) с доста-
точно высоким завитком (рис. 58, 3)
и L. s. turgida (Hartmann, 1840) с
более низким коническим завитком
(рис. 58, 4).
Строение синкапсул. Синкапсулы L. s. stagnalis хорошо изучены (Да-
Рис. 62. Строение синкапсулы L. s. stagnalis.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез синкапсулы.
3. Фрагмент синкапсулы. Обозначения см. рис. 5. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
выдов, Круглов, Старобогатов.
1981; Берёзкина, Старобогатов.
1981, 1988). Они достаточно
крупные (длина - 20,7±1,9 мм.
ширина 4,22±0,12). Синкап-
сульная оболочка с зоной ос-
лизнения. Число яйцевых кап-
сул в синкапсуле заметно ко-
леблется (в среднем 43,0±4,5).
лежат в 3 и более рядов. Яйце-
вые капсулы мельче, чем у пре-
дыдущего вида, овальные. Тол-
щина слоистой оболочки в 1,5-
1,7 раза меньше, чем у L.
fragilis, межкапсульные тяжи
значительно тоньше. Отклады-
ваются на подводные части рас-
тений. Прикреплены прочно.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 165
Таблица 29
Размеры раковины моллюсков подрода Lymnaea s.str. (в мм)
Количественные характеристики L. stag- nalis L. fragilis L. doriana L. bo- dam ica L. media L. агага- tensis
Измерено рако- зин 50 50 10 10 10 1
Число оборотов 6,5-7,0 7,0-7,5 4,0-5,0 3,0-3,5 4,0-5,0 5,5
Высота ракови- ны 43,90±0,86 53,20±2,0 35,50±0,6 32,61±0,73 33,14±0,58 30
Ширина рако- зины 22,65±0,7 22,40±1,12 24,30±0,52 25,50±0,65 24,0±0,45 19
Высота завитка 22,13±0,51 23,43±1,1 13,60±0,59 10,73±0,78 11,37±0,38 18,5
Высота послед- него оборота 34,80±0,52 37,55±0,52 30,78±0,70 32,61±0,45 28,27±0,81 24,0
Ширина по- следнего оборо- та без устья 18,60±0,29 17,80±0,66 17,66±0,39 16,0±0,38 15,45±0,40 13,2
Высота устья 22,50±0,60 27,15±0,99 25,30±0,30 26,44±0,33 23,38±0,40 18,0
Ширина устья без колумелляр- ного отворота 11,41±0,19 11,90±0,42 14,60±0,58 14,67±0,29 14,50±0,52 11,0
Ширина устья с колумеллярным отворотом 16,75±0,26 16,10±0,58 20,17±0,51 19,90±0,44 18,44±0,62 13,0
Основной ин- декс раковины 1,94±0,06 2,38±0,08 1,46±0,07 1,28±0,04 1,38±0,09 1,58
Синкапсулы подвида L. s. turgida нами изу-
чены впервые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они
достаточно крупные (длина 4,22±0,12 мм), что
сближает их с таковыми L. s. stagnalis. Немного
тоньше межкапсульные тяжи. Откладываются на
растения (рис. 63).
Распространение и места
обитания. Обитают в крупных и мелких,
пересыхающих водоёмах. L. s. stagnalis широко
распространён в Европе - Северной Азии, a L. s.
turgida - в Европе, на юге Западной Сибири, Ки-
тае.
С р а в н е н и е. От L. fragilis отличается
менее шиловидным завитком, меньшим значени-
ем основного индекса раковины и меньшим зна-
чением индекса копулятивного аппарата, а также
строением синкапсул.
Рис. 63. Строение синкапсулы L. stagnalis turgida.
I. Фрагмент синкапсулы. 2. Поперечный срез синкапсулы.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
166
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 30
Размеры гениталий моллюсков подрода Lymnaea s.str. (в мм)
Количественные характеристики Виды
L. stagnalis L. fragilis L. doriana L. bodamica L. media L. ага- ratensis
Вскрыто моллю- сков 50 50 10 10 10 1
Длина препу- циума 10,80±0,52 11,97±0,78 8,70±0,29 9,87±0,43 10,16±0,77 8,0
Ширина препу- циума 3,28±0,15 3,33±0,17 2,83±0,17 3,43±0,4 2,96±0,13 2,7
Длина мешка пениса 3,50±0,18 2,76±0,10 2,14±0,07 2,99±0,06 1,77±0,17 2,0
Ширина мешка пениса 0,51±0,01 0,53±0,07 0,47±0,03 0,42±0,02 0,51 ±0,06 0,04
Длина простаты 10,81 ±0,43 15,96±0,44 4,47±0,72 4,01 ±0,49 4,06±0,37 11.5
Ширина проста- ты 4,23±0,16 6,36±0,36 5,66±0,19 5,22±0,29 6,54±0,15 4,0
Длина протока сперматеки 9,73±0,59 10,75±0,59 8,98±0,37 8,61 ±0,39 10,31 ±0,23 7,0
Высота резер- вуара спермате- ки 3,37±0,21 2,36±0,29 2,99±0,04 4,01 ±0,05 3,01±0,11 3,1
Диаметр резер- вуара спермате- ки 2,86±0,18 3,56±0,26 2,67±0.93 3,28±0,11 2,53±0,34 2,5
Длина проваги- ны 8,36±0,47 3,33±0,15 6,96±0,12 6,58±0,81 7,66±0,16 3,5
Индекс копуля- тивного аппара- та 3,08±0,21 4,37±0,31 4,07±0,17 3,30±0,13 5,75±0,69 4,0
На основе экспериментального скрещивания нами была доказана репродук-
тивная изоляция этих двух видов (Давыдов, Круглов, Старобогатов, 1981).
Таблица 31
Биометрическое сравнение L. fragilis и L. stagnalis
по пропорции раковины и копулятивного аппарата
Индексы Вскры- то экз. Величина индекса Показатель дос- товерности разности (td)
L. stagnalis L. fragilis
Основной индекс раковины 50 1,94±0,058 2,28±0,08 4,4
Индекс копулятивного аппа- рата 50 3,08±0,21 4,37±0,31 3,5
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ j 67
4. Lymnaea (Lymnaea) doriana (Bourguignat, 1862)
(puc. 58, 5; puc. 64-65; табл. 29-30; 32)
_ mnaea doriana Bourguignat, 1862 a: 60, 1862 b: 100, pl. 12; fig. 9, 10: Kruglov et Starobogatov, 1985:26; fig. 1 e;
'j 3 e; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 3 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал: 30 экз. вскрыто, Карелия, Святозеро, всего около 100 экз.
Раковина достаточно крупная, уховидная. Обороты нарастают неравномер-
но. тангент-линия раковины вогнутая, шов косой, мелкий. Апикальный угол завит-
<а шире, чем у L. s.turgida, а завиток значительно ниже. Высота завитка составляет
Рис. 64. Половая система L. doriana
(оз. Святозеро, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
2 мм. (Ориг.).
0,38 высоты раковины и 0,53-0,54 вы-
соты устья. Последний оборот крупный
(0,86-0,87 высоты раковины и 1,22 вы-
соты устья). Устье уховидное, парието-
палатальный угол тупой, париетальный
край расширяется к колумеллярному
отвороту, затем резко сужается к стол-
бику. Столбик прямой. Основной ин-
декс раковины равен 1,46.
Половая система характеризует-
ся крупной белковой железой, компакт-
ным лабиринтом (половина длины бел-
ковой железы), шаровидной нидамен-
тальной железой. Матка слабо отграни-
чена на проксимальном отделе и резко
на дистальном. Провагина цилиндриче-
ская, по длине превосходит матку. Про-
ток сперматеки плавно сужается к
овальному резервуару. Высота резер-
вуара почти в три раза меньше длины
протока сперматеки. Простата резко
подразделена на лентовидную (прокси-
мальную, заметно расширенную к лаби-
ринту) и грушевидную (почти шаро-
видную) дистальную, семяпровод ко-
роткий, суженный к препуциуму. Пре-
пуциум цилиндрический, сужен к поло-
вой поре. Индекс копулятивного аппарата равен 4,07. Половая система нами изу-
чена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида нами изучены
впервые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они достаточно крупные (длина
36,50±3,90 мм), яйцевые капсулы расположены по 4-5 в одном витке. Отношение
длины синкапсулы к ширине составляет 7,3. Число яйцевых капсул колеблется (57-
60 в одной синкапсуле), форма их удлинённая, самые крупные в подроде. Слоистая
168
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 65. Строение синкапсулы L. doriana.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм
(Ориг.).
оболочка яйцевых капсул тонкая, межкапсульные тяжи средней толщины. Откла-
дываются на растения и подводные предметы.
Распространение и места обитания. Вид распространён
в Западной Европе, Южной Европе, Кавказе, по югу Восточной Сибири, Алтаю и
на севере Казахстана. Обитает в постоянных, достаточно крупных водоёмах.
Сравнение. Отличается от всех предыдущих видов секции самым низ-
ким завитком, меньшим значением основного индекса раковины. По величине ин-
декса копулятивного аппарата отличается от L. stagnalis (большим значением) и от
L. fragilis (меньшим значением).
2. Секция Kobeltilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993
Типовой вид Lymnaea araratensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(no первому обозначению)
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 169
5. Lymnaea (Lymnaea) araratensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 66-67; табл. 29-30)
mnaea elophila Kobelt, 1877: 35, pl. 128; fig. 1231 (non Bourguignat, 1862a).
_. mnaea omsiana Hubendick, 1951:44; fig. 29, 36 (non Locard, 1883).
mnaea araratensis Kruglov,Starobogatov, 1985 c: 26; fig. Id, 3 d; Kruglov et Starobogatov, 1993 Part 1:73; Fig. 3
D
Типовое местонахождение — Армения, водоему станции Массис.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', из Армении несколько экземпляров, 1 моллюск вскрыт.
Раковина яйцевидно-коническая, состоящая из 6-7 быстро и равномерно нарас-
тающих оборотов, так что тангент-линия завитка почти прямая, а край контура послед-
него оборота слегка выдаётся за неё. Обороты завитка слабо, но равномерно выпуклые,
шов мелкий, умеренно скошен. Последний оборот яйцевидный, высота его составляет
>.70-0,80 высоты раковины, а возвышающаяся над устьем его часть - 0,2-0,3 высоты
• стья. Завиток не превышает 0,60-0,61 высоты раковины. Основной индекс равен 1,58.
Белковая железа узкая, сильно вытянутая, несколько меньше лабиринта яйцевода.
Рис. 67. Половая система L. araratensis
(пруд у станции Массис, Армения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Рис. 66. Раковина
L. araratensis
(секция Kobeltilymnaea,
пруд у станции Массис,
Армения).
Обозначения см. рис.1 и 8.
Масштабная линейка - 5 мм
(Ориг.).
170
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Нидаментальная железа шаровидная. Матка массивная, отчётливо разделённая на про-
ксимальную и дистальную части. Провагина короткая, узкая, заметно отграниченная от
матки. Проток сперматеки немного расширен у места впадения в вагину. Резервуар
сперматеки овальный, его больший диаметр в 2,2 раза укладывается по длине протока.
Проксимальная часть простаты лентовидная, суженная к лабиринту, дистальная часть -
грушевидная. Препуциум массивный, слегка заострённый у полового отверстия и мешка
пениса. Мешок пениса расширен в области проксимальных камер и сужен к препуциу-
му. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса составляет 4,0.
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
подрода Lymnaea s. str.
Таблица 32
Количественные характе- ристики Виды
L. s. stag- nalis L. s. turgida L. fragilis L. doriana L. Ьо- damica
Исследовано синкапсул 30 3 30 3 8
Длина синкапсул (в мм) 20,70±1,9 29,80±6,17 18,30±1,6 36,50±39,0 32,90±1,8
Ширина синкапсул (в мм) 4,22±0,12 6,13±0,8 4,20±0,5 5,0±0,5 6,0±0,11
Толщина синкапсульной оболочки (в мм) 0,33±0,01 0,57±0,59 0,25±0,03 0,52±0,06 0,39±0,01
Число яйцевых капсул 43,0±4,5 71,0±17,15 49,60±1,6 57-60 84,40±13.7
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 20 20
Длина яйцевых капсул (в мм) 1,33±0,003 1,42±0,07 1,52±0,01 1,73±0,04 1,52±0,03
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,90±0,003 1,ОНО,04 1,ОНО,06 0,1 НО,04 1,02±0,01
Толщина слоистой обо- лочки яйцевых капсул (в мкм) 62,50±4,39 27,50±1,79 110±2,71 25-27 45,83±2,21
Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 23,80±3,07 13,80±1,53 38,89±4,1 37,5±2,64 38,80±3,65
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Распространён в
Армении, на западе Средней Азии, Киргизии (оз. Сон-киль), Памир. Обитает в постоян-
ных стоячих водоёмах.
Сравнение. От всех видов секции Lymnaea s. str. отличается формой
раковины, выпуклостью оборотов и величиной основного индекса раковины, а также
строением половой системы (формой матки, индексом копулятивного аппарата).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 171
3. Секция Stagnaliana Servain, 1881
Типовой вид Limnaea stagnalis var. bodamica
Miller, 1873 (no последующему обозначению Kruglov, Starobogatov, 1992)
Представители секции характеризуются уховидной формой раковины, самым
-изким в подроде значением основного индекса раковины и значением индекса копуля-
-ивного аппарата от 3,3 до 5,75. Секция включает 2 вида.
6. Lymnaea (Lymnaea) bodamica (Miller, 1873)
(рис. 68, 1;рис. 69-70; табл. 29-30; 32)
"inaea stagnalis var. bodamica Miller, 1873: 4, pl.l; fig. 2; (Lymnaea bodamica) Kruglov et Starobogatov, 1985:26;
_ 1 c; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:73, Fig. 3 E.
~.товое местонахождение — Карелия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 30 экз. вскрыто, Карелия, Святозеро.
От всех видов подрода обособляется наиболее низкой, уховидной формой рако-
вины. Её завиток едва возвышается над верхним краем устья, он наиболее короткий и
Рис. 68. Раковины моллюсков секции Stagnaliana
широкий в подроде. Устье
уховидное с широким колу-
меллярным отворотом. От-
ношение высоты устья к её
ширине без колумеллярного
отворота - 1,3 ис колумел-
лярным отворотов - 1,8. Тан-
гент-линия раковины заметно
выгнутая. Основной индекс
равен 1,28.
Половая система по
строению типичная для под-
рода. Однако у данного вида
заметно вытянутая белковая
и нидаментальная железы,
L. bodamica (оз. Святозеро, Карелия). 2. L. media
। оз. Святозеро, Карелия).
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 5 мм (Ориг.).
достаточно короткая и широ-
кая провагина. Препуциум
массивный, плавно заострён
к половой поре и мешку пе-
ниса. Проток сперматеки
тонкий и длинный. Отношение длины препуциума к мешку пениса - 3,30. Половая сис-
тема нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые
Круглов, Старобогатов, 1991), они достаточно крупные (32,90±1,80 мм), широкие
6,0±0,11 мм), число яйцевых капсул в одной синкапсуле колеблется (в среднем
Ч,40±13,70). Яйцевые капсулы немного мельче, чем у L. doriana. Толщина слоистой
зболочки более мощная, чем у предыдущего вида. Межкапсульные тяжи достаточно
хорошо выражены. Откладываются на подводные предметы и растения.
172
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в Балтийской провинции, на побережье Северного моря и Северной Атлантики.
Населяет крупные стоячие водоёмы.
Рис. 70. Строение синкапсулы L. bodamica
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы. Обозначения см. рис. 5. Масштаб-
ная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 69. Половая система L. bodamica
(оз. Святозеро, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм
(Ориг.).
7. Lymnaea (Lymnaea) media (Kobelt, 1887)
(рис. 68, 2; рис. 71; табл. 29; 32)
Limnaea stagnalis var. media Kobelt, 1877: 35, pl. 128; fig. 1235; Kruglov et Starobogatov, 1993a. Part 1: 73; Fig. 3F
Типовое местонахождение — Карелия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 12 экз. вскрыто, Карелия, Святозеро.
Раковина уховидная, но с заметно возвышающимся над верхним краем устья за-
витком. Обороты нарастают неравномерно, поэтому тангент-линия раковины отчётливо
вогнутая. Устье широкое, отношение высоты к её ширине без колумеллярного отворота
- 1,6, а с колумеллярным отворотом - 1,26. Основной индекс раковины равен 1,38.
Половая система характеризуется более мелкой белковой железой, обратно
грушевидной маткой, плавно переходящей в тонкую провагину. Проток сперматеки тон-
кий и длинный, резервуар сперматеки шаровидный. Простата отчётливо подразделяется
на расширенную проксимальную, суженную лентовидную, среднюю и грушевидную
дистальную. Отчётливо вид обособляется длинным препуциумом и коротким мешком
пениса, поэтому индекс копулятивного аппарата самый высокий в подроде и равен 5,75.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 173
Рис. 71. Половая система/,, media
(оз. Святозеро, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Вид рас-
пространён в Балтийской провинции, в
бассейне Северного моря, северного
побережья Атлантики и Европы. Насе-
ляет крупные стоячие водоёмы.
Сравнение. От преды-
дущего вида секции отличается строе-
нием раковины (большим значением
основного индекса раковины) и самым
большим значением индекса копуля-
тивного аппарата в подроде.
3. Подрод POLYRHYTIS Meek, 1876
Типовой вид Lymnaea kingi Meek, 1876 (по монотипии)
Первоначально моллюски подрода Polyrhytis (группы Lymnaea catascopium и L.
emarginata) относились к роду Galba (Baker, 1911, 1928; Burch, 1982). Однако в связи с
перестройкой старой системы прудовиков мы отнесли их к подроду Polyrhytis (Круглов,
Старобогатов, 1989). В отечественной литературе не было описания этого подрода, по-
этому мы приводим описание с учётом новейших данных по строению раковины, поло-
вой системы и радулы.
Раковина от яйцевидной до башневидно-конической, коричневая или желтова-
то-коричневая, достаточно прочная, часто с маллеатной скульптурой на последнем обо-
роте, а в условиях аномально повышенной минерализации воды - с осевыми рёбрышка-
ми. Завиток конический или высококонический, его высота составляет от 0,25 до 0,50 и
более высоты раковины. Колумеллярный отворот закрывает пупок, оставляя узкую или
довольно широкую щель. Последний оборот с относительно крупным устьем. Дисталь-
ный отдел простаты цилиндрический или грушевидно расширен, с 1 складкой внутри.
Мешок пениса короткий, толстый, заметно вздутый на проксимальном конце. Пенис с
рудиментом фиксаторного утолщения, резко сужается к границе дистальной трети. Ве-
люм развит сильнее саркобеллюма. Препуциум цилиндрический в 1-3,5 раза длиннее
мешка пениса. Резервуар сперматеки лежит у перикарда и срастается с ним, проток
сперматеки длинный, часто расширяющийся к провагине. Семенные пузырьки альвео-
лярного типа. Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 8-9 двухзубчико-
вых зубов и 3-4 трёхзубчиковых, у следующих 15-17 зубов число зубчиков постепенно
возрастает до 5-6. Подрод на территории бывшего СССР включает две секции: Dal-
lirhytis Kruglov et Starobogatov, 1989 и Pseudoisidora Thiele, 1931.
174
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Ключ
для определения секций и видов подрода Polyrhytis
1 (4) Обороты сильно выпуклые, иногда почти ступенчатые. Вздутая часть проста-
ты грушевидная ................................................................
..............1. Секция Dallirhytis Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 174)
2 (3) Высота завитка -не меньше высоты устья. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса не меньше 2, 8...............L. petersi Dall, 1905 (рис. 72,1; 73)
Обитает на Аляске, западе Арктической Канады, полуостров Чукотка (крайний
восток), Корякском нагорье. В озерах.
3 (2) Высота завитка меньше высоты устья. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не более 2,5...................L. atkaensis Dall, 1881 (рис. 72,2; 74)
Аляска, запад Арктической Канады, полуостров Чукотка (на запад до бассейна
Амгуэмы включительно), Корякское нагорье. В озерах.
4(1) Обороты умеренно и равномерно выпуклые. Вздутая часть простаты цилинд-
рическая......................2. Секция Pseudoisidora Thille, 1931 (стр. 177)
5 (8) Высота завитка заметно превышает высоту устья (высота устья не больше 0,90
высоты завитка).
6 (7) Обороты нарастают неравномерно: высота первых нарастает медленно, а
предпоследний выше всех их вместе взятых.......................................
................L. azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 75,3; 77)
Аляска, территория Юкон (арктическая Канада), восточная Камчатка. В озе-
рах.
7 (6) Обороты нарастают равномерно, так что высота оборотов плавно увеличивает-
ся от второго оборота к последнему ............................................
................L. falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 75,4; 78)
Аляска, территория Юкона (арктическая Канада), восточная Камчатка. В озе-
рах.
8 (5) Высота завитка меньше высоты устья или равна ей.
9(10) Высота завитка примерно равна высоте устья и составляет не менее 0,90 её
высоты......................................L. nuttaliana Lea, 1841 (рис. 75,1; 76)
Запад Северной Америки от Аляски до севера Калифорнии, Корякское наго-
рье, восточная Камчатка. В озерах.
10(9) Высота завитка меньше высоты устья и составляет не более 0,75 её высо-
ты............................L. kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 75,2)
Хребет Тумрок (восточная Камчатка). В термальных источниках.
1. Секция Dallirhytis Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Lymnaea petersi Dall, 1905 (no первому обозначению)
Раковина яйцевидно-коническая, обороты сильно выпуклые (иногда почти сту-
пенчатые), разделённые глубоким немного скошенным швом, тангент-линия слегка во-
гнутая. Устье овальное, колумеллярный отворот узкий, складка слабо выражена. Дис-
тальная часть простаты грушевидная, мешок пениса в 2,4-3,5 раза короче препуциума.
Состав секции: Lymnaea petersi Dall, 1905; L. atkaensis Dall, 1884.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ ]75
1. Lymnaea (Polyrhytis) petersi Dall, 1905
(рис. 72, 1; рис. 73; табл. 33-34)
Lymnaea petersi Dall, 1905: 66, pl.2; fig.3; Baker. 1911: 456, pl. XXX; fig. 29: Круглов, Старобогатов, 1989: 15,
рис. 1,1; рис. 2 A; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 4 B.
Типовое местонахождение — p. Коткук, северная часть бассейна р. Юкон, Аляска,
США.
Два типовых экземпляра хранятся под № 180332 (по Baker, 1911) в Смитсоновском ин-
ституте (Вашингтон, США).
Материал'. 3 экз. вскрыто, всего 40 экз., Чукотка, озера и бассейн р. Хатырки.
Раковина имеет остро конический завиток, высота которого составляет 0,46-0,48
высоты раковины и 0,93-1,0 высоты устья. Последний оборот не вздутый и достигает
более 0,78-0,80 высоты раковины. Основной индекс раковины около 1,74-1,76.
Рис. 72. Раковины моллюсков секции
Dallirhytis
1. L. (Pol.) petersi (озеро близ р. Чечитунь, Чукотка).
2. L. (Pol.) atkaensis (ручей из озера Тёплого, Чукот-
ка). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка
- 2 мм (Ориг.).
Рис. 73. Половая система L. petersi
(оз. близ р. Чечитунь, Чукотка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Половая система характеризуется цилиндрической провагиной, протоком спер-
матеки, расширяющимся к провагине, и мешком пениса более чем в 3 раза короче пре-
пуциума. Индекс копулятивного аппарата равен 3,2. Половая система нами изучена
впервые.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странен только на крайнем востоке п-ва Чукотки и в озёрах Корякского нагорья, на вос-
токе Северной Америки. Обитает в водоёмах озёрного типа.
176
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 33
Размеры раковины моллюсков подрода Polyrhytis (в мм)
Количественные ха- рактеристики Виды
L. ре- tersi L. at- kaen- sis L. nut- taliana L. kurenkovi (голотип) L. aza- batschensis (голотип) L. fassipalus- tris (голотип)
Число оборотов 4,5 5,0 5,0 4,75 5,25 5,0
Высота раковины 18,8 15,8 17,0 10,6 25,8 27,5
Ширина раковины 11,8 9,0 9,0 6,3 11,6 11,7
Высота завитка 8,6 7,5 9,2 4,0 14,5 15,2
Высота последнего оборота 15,1 12,5 12,4 8,8 18,0 20,0
Ширина последнего оборота без устья 8,7 5,7 6,6 4,6 9,0 10,0
Высота устья 10,5 8,1 8,3 6,6 12,0 12,5
Ширина устья без колумеллярного отво- рота 6,5 4,7 4,4 3,4 6,0 6,9
Ширина устья с колу- меллярным отворотом 8,0 5,6 5,5 4,5 7,3 9,0
Величина основного индекса раковины 1,59 1,75 1,88 1,68 2,22 2,35
2. Lymnaea (Polyrhytis) atkaensis Dall, 1984
(рис. 72, 2; рис. 74; табл. 33-34)
Lymnaea ovata var. atkaensis Dall, 1884: 343; Clessin, 1886; 390, Taf. L III; fig. 11; Galba atkaensis Baker, 1911:
457, pl. XLVIII; fig. 13; Dall, 1905: 66, pl. 2; fig. 7,9; (Lymnaea (Walterlymnaea) atkaensis) Старобогатов, Будни-
кова, 1976:76, 78; рис. 2, 1; (Lymnaea (P.) aktaensis Dall, 1884) Богатов, Затравкин, 1990: 83-84; рис. 20, 2 а-б;
Круглов, Старобогатов, 1989: 15-16; рис. 1,2; рис. 2, Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1: 73; Fig. 4 A.
Типовое местонахождение — вероятно, северо-запад Канады.
Голотип хранится в Смитсоновском институте (США, Вашингтон) под № 29031 (по
Baker, 1911).
Материал'. 2 экз. вскрыто, оз. Теплое, всего около 100 экз., Чукотка, озера в бассейне р.
Амгуэмы.
Вид впервые отмечен в бывшем СССР, описан конхологически и по фрагментам
половой системы Я.И. Старобогатовым и Л.Л. Будниковой (1976). Позднее эти сведения
были дополнены (Круглов, Старобогатов, 1989). С учётом более полной информации и
приводится характеристика данного вида.
Раковина с заметно вздутым последним оборотом и коническим завитком, высо-
та которого составляет 0,45-0,46 высоты раковины и 0,80-0,83 высоты устья. Последний
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ J 77
Рис. 74. Половая система L. atkaensis
(ручей из озера Тёплого, Чукотка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
оборот яйцевидный, крупный (0,80-0,82 вы-
соты раковины), основной индекс раковины
около 1,56-1,60.
Половая система характеризуется
конической провагиной, длинным (одинако-
вой толщины) протоком сперматеки. Дис-
тальная часть простаты грушевидная, мешок
пениса короткий, булавовидный, препуциум
более чем в 2 раза превышает длину мешка
пениса (индекс копулятивного аппарата ра-
вен 2,4).
Строение синкапсул. Не изу-
чено.
Распространение и места
обитания. Вид распространён несколько
шире, чем L. petersi. Кроме Чукотки и Коряк-
ского округа, он обитает в озёрах бассейна
Амгуэмы. В четвертичных отложениях отме-
чен в окрестностях г. Якутска. В Неарктике
этот вид распространён на Алеутских остро-
вах, Аляске, в Британской Колумбии (северо-
западная Канада). Обитает в крупных стоя-
чих водоёмах.
Сравнение. Отличается от
предыдущего вида меньшим значением основного индекса раковины и меньшим значе-
нием индекса копулятивного аппарата.
2. Секция Pseudoisidora Thiele, 1931
Типовой ыщ Lymnaea rubella Lea, 1844 (по монотипии)
Раковина яйцевидная, коническая или башневидно-коническая со слабо выпук-
лыми или плоскими оборотами, мелким швом, прямой или слегка выгнутой тангент-
линией. Дистальная часть простаты цилиндрическая или грушевидная, Индекс копуля-
тивного аппарата не превышает (или едва превышает) 2,0. Состав секции: L. nuttaliana
Lea, 1841; L. kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989; L. falsipalustris Kruglov et Staroboga-
tov, 1989; L. azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989
3. Lymnaea (Polyrhytis) nuttaliana Lea, 1841
(puc. 75, 1; puc. 76; табл. 33-34)
Lymnaea nuttaliana Lea, 1841: 33; Старобогатов, Стрелецкая, 1967:233, рис. 24; Буторина, 1987: 490; Круглов,
Старобогатов, 1989:1618; рис. 1,3; рис. 2 В; Богатов, Затравнин, 1990: 85; рис. 20, 4; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:73; Fig. 4 С.
Типовое местонахождение — восток Камчатки.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 2 экз. вскрыто, Восточная Камчатка, всего 700 экз.
178
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Данный вид хорошо изучен конхологически, но описание половой системы дано
сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1989).
Раковина почти коническая, с тонкой микроскульптурой, высота завитка равна
или немного превышает ширину раковины, тангент-линия прямая. Основной индекс ра-
Рис. 75. Раковины моллюсков секции Pseudoisidora.
l.L. (Pol.) nuttaliana (восточная Камчатка). 2. L. (Pol.) kurenkovi (горячий источник, восточная Камчатка). 3. L.
(Pol.) azabatschensis (протока из оз. Азабачье в р. Камчатку, Камчатка). 4. L. (Pol.) falsipalustris (протока из
оз. Азабачье в р. Камчатку, Камчатка). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
КОВИНЫ около 1,9.
Половая система характеризуется короткой цилиндрической провагиной, отно-
сительно коротким протоком сперматеки и цилиндрическим дистальным отделом про-
статы. Мешок пениса вздут на проксимальном конце и плавно сужается, его длина в 2
раза превышает длину мешка пениса.
Строение синкапсул. Не изучено.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 179
Распространение и места обитания. Вид отмечен
на востоке Камчатки, в Корякском нагорье и
широко представлен на западе Неарктики.
Обитает в небольших водоёмах.
Сравнение. От видов
секции Dallirhytis отличается формой
раковины, большим значением основно-
го индекса и меньшим значением индек-
са копулятивного аппарата.
Рис. 76. Половая система
L. (Pol.) nuttaliana (Камчатка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обо-
значения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Таблица 34
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Polyrhytis (в мм)
Количественные характеристики Виды
L. petersi L. atkaensis L. nuttaliana L. aza- batschensis L. fassipalustris
Длина мешка пе- ниса 1,0 1,1 1,7 1,7 2,15
Ширина мешка пениса 0,5 0,4 0,4
Длина препуциума 3,2 2,6 3,5 3,15 2,7
Ширина препу- циума 1,0 0,4 0,8
Индекс копуля- тивного аппарата 3,2 2,36 2,05 1,85 1,25
4. Lymnaea (Polyrhytis) kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 75, 2; табл. 33)
(Lymnaea bulimoides middendorffi) Старобогатов, Стрелецкая, 1967:233; рис. 25; Lymnaea kurenkovi Kruglov et
Starobogatov, 1989 a: 18; рис.1, 4; (Lymnaea kurenkovi) (Богатов, Затравкин, 1990:86-88; рис. 21,2); Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:73; Fig. 4 D.
Типовое местонахождение — хребет Тумрок (Восточная Камчатка).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по система-
тическому каталогу.
Материал'. 5 пустых раковин, Камчатка, горячий источник.
180
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Название вида дано в честь советского биолога И.И. Куренкова.
Раковина яйцевидная с 4-5 слабо выпуклыми оборотами, мелким почти нескошенным
швом и слегка выгнутой тангент-линией. Завиток широкий, с заметными следами маллеатной
скульптуры на последнем и предпоследнем оборотах, высота завитка не превышает 0,66 ши-
рины раковины и 0,40 ее высоты. Последний оборот крупный (0,80-0,83 высоты раковины).
Устье яйцевидное, колумеллярный отворот умеренной ширины, с заметно выраженной склад-
кой, столбик прямой, парието-палатальный угол около 90°. Основной индекс раковины равен
1,67-1,69.
Размеры раковины голотипа (при 4,75 оборотах, в мм) приводятся в таблице 33.
Половая система и строение синкапсул не изучены.
Распространение и места обитания. Вид распространён на
востоке Камчатки, обитает в термальных водах (хребет Тумрок).
Сравнение. От предыдущего вида отличается яйцевидной формой раковины и
меньшим значением основного индекса раковины.
5. Lymnaea (Polyrhytis) azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 75,3 puc. 77; табл. 33-34)
Lymnaea azabatschensis Kruglov, Starobogatov, 1989 a: 18; рис.1, 5; 2,4; Богатов, Затравкин, 1990:85-86; рис. 20, 5; Kruglov
et Starobogatov, 1993 Part: 73; Fig. 4E.
Типовое местонахождение — протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по системати-
ческому каталогу.
Материал'. 2 экз. вскрыто, протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Название вида дано по типовому местонахождению - оз. Азабачье. Раковина башне-
4
Рис. 77. Половая система L. azabatschensis
(протока из оз. Азабачье в р. Камчатку).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
видно-коническая, с 5-5,5 плоскими
оборотами, сильно скошенным мелким
швом и прямой тангент-линией. Зави-
ток конический, его высота составляет
свыше 0,56 высозы раковины. Послед-
ний оборот яйцевидный, крупный
(около 0,69-0,70 высоты раковины).
Ю Устье овальное, колумеллярный отво-
рот умеренной ширины, с хорошо вы-
раженной складкой, столбик прямой.
Основной индекс раковины составляет
около 2,2-2,25.
Дистальная часть простаты
грушевидная, значительно короче лен-
товидной проксимальной части. Белко-
вая железа овальная, лабиринт яйцевода
мощно развит. Нидаментальная железа
шаровидная, матка удлинённо оваль-
ная, провагина почти цилиндрическая.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 181
Проток сперматеки очень тонкий и одинаковой толщины по всей длине. Мешок пениса була-
вовидный, препуциум цилиндрический и по длине в 1,85 раза превышает длину мешка пениса.
Размеры раковины голотипа (при 5,25 оборотах, в мм) приводятся в таблице 33.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распространён на востоке
Камчатки. Обитает в стоячих водоёмах.
Сравнение. От предыдущих видов секции новый вид отличается башневидно-
конической формой раковины, более крупным значением основного индекса раковины и
меньшим значением индекса копулятивного аппарата.
6. Lymnaea (Polyrhytis) falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 75, 4; puc. 78, таб. 33-34)
Lymnaea falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989 a: 19, fig. 1,6; 2,5; Богатов, Затравкин, 1990:86; рис. 21, 1; Kruglov et
Starobogatov 1993. Part 1:73; Fig. F.
Типовое местонахождение — протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по системати-
ческому каталогу.
Материал', вскрыт 1 экз., протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Рис. 78. Капулятивный
аппарат L. falsipalustris
(протока из оз. Азабачье
в р. Камчатку).
Обозначения см. рис.4. Мас-
штабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Название вида дано за конхологическое сходство с
L. palustris из подрода Stagnicola.
Раковина башневидно-коническая, с 5-5,5 умерен-
но выпуклыми оборотами, заметно скошенным швом и
слегка выгнутой тангент-линией. Завиток конический, его
высота составляет менее 0,56 высоты раковины. Последний
оборот невздутый, крупный (свыше 0,70 высоты раковины).
Устье яйцевидное, колумеллярный отворот достаточно ши-
рокий, с хорошо выраженной складкой, столбик скошен
влево. Основной индекс раковины составляет 2,30-2,36.
Из половой системы удалось изучить только копу-
лятивный аппарат. Мешок пениса относительно длинный,
заметно расширенный в области проксимальных камер,
суженный во второй трети органа и вновь слегка расши-
ренный у препуциума. Препуциум почти цилиндрический
(расширен в центре и неравномерно сужается на обоих кон-
цах), его длина немного превышает длину мешка пениса
(индекс копулятивного аппарата равен 1,25).
Размеры раковины голотипа (при 5,0 оборотах в
мм) приводится в таблице 33.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места оби-
тания. Вид распространён на востоке Камчатки, обитает
в стоячих, временных водоёмах.
Сравнение. Данный вид наиболее близок к
182
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L. azabatschensis, но отличается от последнего более выпуклыми оборотами, большим
значением основного индекса раковины и самым низким значением индекса копулятив-
ного аппарата.
4. Подрод GALBA Schranck, 1803
Типовой вид Galba pusilia Schranck, 1803 =
Buccinum truncatulum Muller, 1774 (no монотипии)
Долгое время к роду (подроду) Galba относили практически всех прудовиков с
башневидной или башневидно-конической раковиной, которые в фауне бывшего СССР
были представлены отдельными подродами (Corvusiana, Polyrhytis, Stagnicola, Omphis-
cold), а также недавно описанными подродами Sibirigalba и Orientogalba. Нами установ-
лено, что к современному подроду Galba могут быть отнесены лишь виды, группирую-
щиеся только вокруг L. truncatula. По этим причинам диагноз современного подрода
Galba нуждается в уточнении.
Раковина относительно маленькая, от яйцевидно-конической до коротко башне-
видной; дистальный отдел простаты неправильно вздутый, с одной крупной складкой
внутри, мешок пениса очень короткий, не превышающий половины длины препуциума,
велюм и саркобеллюм слились в единое массивное образование, вдающееся в прокси-
мальную часть препуциума, пилястры крупные, но в проксимальном отделе препуциума
неразвиты, отчего стенка препуциума в этом месте выглядит очень тонкой, пенис без
фиксаторного утолщения, резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с
ним. Центральный зуб радулы с 2 несимметрично расположенными зубчиками, далее
следуют 9-12 трёхзубчиковых зубов, а у следующих 15-17 зубов число зубчиков возрас-
тает до 4-5. Подрод включает 9 видов, которые отчётливо группируются в 2 секции: сек-
ция Galba s. str., включающая 6 видов, и секция Montigalba Izzatullaev, Kruglov et Sta-
robogatov, 1983, включающая 3 вида.
Ключ
для определения секций и видов подрода Galba
1(12) Обороты ступенчатые. Велюм и саркобеллюм не разделены и образуют
утолщенную проксимальную часть препуциума.....................................
..........................................1.Секция Galba s. str. (стр. 184).
2 (7) Раковина относительно короткая, яйцевидная, основной индекс ее не превышает
1,88. Матка резко отграничена от провагины и много короче ее.
3 (4) Высота завитка не превышает 0, 40 высоты раковины. Длина утолщенной про-
ксимальной части препуциума (сросшиеся велюм и саркобеллюм) больше 0,37
длины мешка пениса......................L. schirazensis (Kiister, 1862) (рис. 79,6; 88)
Афганистан, Иран, Азербайджан, Средняя Азия, Кавказ.
4 (3) Высота завитка более 0,45 высоты раковины. Длина утолщенной проксимальной
части препуциума (сросшиеся велюм и саркобеллюм) не больше 0,30 длины
мешка пениса.
5 (6) Раковина яйцевидная, ее основной индекс не превышает 1,6. Длина препуциума
составляет не менее 3,5 длины мешка пениса ...................................
..................................L. thiesseae (Clessin, 1879) (рис. 79,5; 87)
Средняя Азия (юг), Дагестан, северо-запад Афганистана, Иран, Азербайджан.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 183
6 (5) Раковина яйцевидно-коническая, ее основной индекс не меньше 1,8. Длина пре-
пуциума составляет не более 3,2 длины мешка пениса .............................
...........................L. subangulata (Roffiaen, 1868) (рис. 79,4; 85-86)
Западная и южная Европа (в том числе южная половина Европейской России),
Кавказ, запад Центральной Азии. В пересыхающих лужах.
7 (2) Раковина высоко коническая или башневидная, ее основной индекс не менее
1,92. Матка плавно переходит в провагину, а если резко отграничена, то послед-
няя немногим короче ее.
8 (9) Раковина башневидная, основной индекс ее не меньше 2,12. Длина препуциума
составляет более 3,5 длины мешка пениса.........................................
..................................L. oblonga (Puton, 1847) (рис. 79,1; 80-81)
Западная и южная Европа, Передняя и Центральная Азия. В России отмечен в
бассейне Балтийского моря и на Северном Кавказе. Во временных водоемах,
родниках.
9(8) Раковина высоко коническая, ее основной индекс не более 2,1. Длина препу-
циума составляет не более 3,0 длины мешка пениса.
10 (11) Тангент-линия раковины прямая, основной индекс раковины не превышает 1,95.
Длина утолщенной проксимальной части препуциума (сросшиеся велюм и сар-
кобеллюм) не менее 0,40 длины мешка пениса........................................
...............................£. truncatula (Miiller, 1774) (рис. 79,3; 83-84)
Европа, Западная Сибирь, на восток до Прибайкалья. Обитатель мокрых стенок,
склонов и луговых пересыхающих луж.
11 (10) Тангент-линия раковины выгнутая, основной индекс раковины не меньше 2,0.
Длина утолщенной проксимальной части препуциума (сросшиеся велюм и сар-
кобеллюм) не более 0,35 длины мешка пениса .......................................
...........................L. goupili (Moquin-Tandon, 1856) (рис. 79,2; 82)
Европа. Во временных водоемах.
12(1) Обороты не ступенчатые. Велюм и саркобеллюм срослись и вдаются внутрь
препуциума, формируя велярную трубку............................................
.......2. секция Montigalba Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (стр.
192).
13(14) Высота завитка составляет не менее 0,60 высоты раковины ...................
.............L. tengriana Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 89,3)
Горные районы Центральной Азии. Вероятен во внутренних районах Алтая. В
источниках.
14(13) Высота завитка составляет не более 0,55 высоты раковины.
15(16) Тангент-линия раковины прямая; высота завитка составляет половину высоты
раковины. Матка плавно переходит в провагину, велярная трубка занимает не
более 0,1 длины препуциума .......................................................
.......L. almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 89,2; 91)
Горные районы Центральной Азии. Вероятен во внутренних районах Алтая. В
источниках.
16(15) Тангент-линия раковины выгнутая; высота завитка не превышает 0,45 высоты
раковины. Матка резко отграничена от провагины, велярная трубка занимает не
менее 0,30 длины препуциума...............L, bowelli (Preston, 1909) (рис. 89,1; 90)
Горные районы Центральной Азии. В России вероятен на Алтае, в Туве. В ис-
точниках.
184
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Секция Galba s. str.
Виды секции характеризуются коротко башневидной раковиной, сильно выпук-
лыми (ступенчатыми) оборотами. Велюм и саркобеллюм срослись, но не образуют труб-
ку. Секция включает 6 видов: L. oblonga (Puton, 1847); L. goupili (Moquin-Tandon), 1855;
L. truncatula (Muller, 1774); L. subangulata (Roffiaen, 1868); L. thiesseae (Clessin, 1879),
L. schirazensis (Krister, 1862).
Рис. 79. Раковины моллюсков секции Galba s.str.
1. L. (G.) oblonga (родник, Ленинабадская область). 2. L. (G.) goupili (родник, Ленинабадская область).
3. L. (G.) truncatula (лужа, Московская область). 4. L. (G.) subangulata (лужа у с. Гизель, Дагестан). 5. L. (G.)
thiesseae (вскрытый экземпляр из пруда, окрестности г. Хорога). 6. L. (G.) schirazensis (оросительный канал у г.
Яван, Таджикистан). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 185
1. Lymnaea (Galba) oblonga (Puton, 1847)
(рис. 79, 1; рис. 80-81; табл. 35-37)
Lymnaea oblonga Puton, 1847: 60; Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983: 395-398; рис. 1, 11-12; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 A.
Типовое местонахождение — Западная Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 255 экз. (из них 15 вскрыты) из многих областей России, Таджикистана, Да-
гестана.
Вид обладает самой стройной раковиной в секции и подроде. Обороты нараста-
ют равномерно, шов глубокий, поэтому обороты ступенчатые, выпуклые. Их число
достигает 6-6,5. Завиток составляет 0,61 высоты раковины. Высота устья меньше
половины высоты раковины. Основной индекс раковины - 2,2.
Таблица 35
Размеры раковины моллюсков подрода Galba (в мм)
Параметры измерений Секция Galba s. str. Секция Montigalba
L. schira zensis L. thi- esseae L. suban- gulata L. trunca- tula L. goupili L. oblonga L. bowelli L. al- maatina (голо- тип) L. tengri- ana (голотип)
Число оборотов 4,5 4 1/4 4,5 5,0 6,0 6,5 4 3/4 4,5 5,0
Высота раковины 5,6 5,0 6,5 6,6 9,6 10,3 4,5 5,6 5,5
Ширина раковины 4,2 3,3 3,5 3,5 5,0 4,8 2,8 3,2 3,0
Высота завитка 2,0 2,4 3,4 3,7 5,1 6,0 2,25 2,7 3,3
Высота последнего оборота 4,7 3,7 4,4 4,7 7,0 6,8 3,5 4,2 3,8
Ширина последнего оборота без устья 3,2 2,7 2,8 2,7 4,0 3,8 2,3 2,5 2,5
Высота устья 3,5 2,5 3,2 3,2 4,6 4,7 2,2 2,9 2,2
Ширина устья без колумел- лярного отворота 1,9 1,6 1,8 1,6 2,6 2,5 1,3 1,6 1,2
Ширина устья с ко- лумелляр- ным отво- ротом 2,4 2,1 2,3 2,3 3,4 3,2 1,7 2,1 1,5
Основной индекс раковины 1,33 1,52 1,85 1,89 1,92 2,14 1,61 1,75 1,83
186
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Семенные пузырьки альвеолярно-жгутовидные, белковая железа почти оваль-
ная, матка мешковидная, провагина коротко-коническая, простата обратно клиновидная.
Мешок пениса очень короткий, а препуциум длинный. Индекс копулятивного аппарата
составляет 5,2.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые (Круглов,
Старобогатов, 1991); имеют овальную форму, число яйцевых капсул в одной синкапсуле
до 7-8, овальной формы. Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы меньше, чем у
других видов секции, межкапсульные тяжи отсутствуют. Откладываются на грунт, реже
на растения, лежат свободно или слабо фиксируются к субстрату.
Распространение и места обитания. Распространён в Западной
Европе, центре Европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии. Обитает в род-
никовых ручьях, размножается в мае-июне, продолжительность жизни около года.
Рис. 80. Половая система L. oblonga
(родник Ленинабадской области).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 81. Строение синкапсулы
L. oblonga.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка
- 1 мм (Ориг.).
2. Lymnaea (Galba) goupili (Moquin-Tandon, 1856)
(рис. 79, 2; рис. 82; табл. 35-3 7)
Limnaea truncatula var. goupili Moquin-Tandon, 1856: 474; (Lymnaea goupili) Иззатуллаев, Круглов, Старобога-
тов, 1983 a; 395-398; рис. 1,9-10; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 B.
Типовое местонахождение — Западная Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 90 экз. (вскрыты 4 экз.) из Ленинградской, Смоленской, Новгородской, Мос-
ковской областей, а также Дагестана и Таджикистана.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 187
Рис. 82. Половая система L. goupili
(родник Ленинабадской области).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина коротко башневидная,
около 6 оборотов. Высота завитка больше
половины раковины (их отношение 1,88).
Последний оборот крупный, его отношение
к высоте раковины составляет 1,37. Основ-
ной индекс раковины немного более двух
(2,09).
Белковая железа крупная, матка
овальная, отграничена от почти
цилиндрической провагины. Велюм и
саркобеллюм срослись и составляют 0,25-
0,35 длины мешка пениса. Индекс
копулятивного аппарата составляет 2,8-3,0.
По этим индексам L. goupili отличается от
L. oblonga.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распространён
в Западной Европе, Прикарпатье, Причер-
номорье, Кавказе. Обитает в пересыхаю-
щих водоёмах и родниках. Может прони-
кать в высокогорные районы дальше, чем
другие секции.
Сравнение. От предыдущего вида
отличается большим апикальным углом,
меньшими значениями основного индекса
раковины и индексом копулятивного аппа-
рата.
Таблица 36
Размеры копулятивного аппарата моллюсков подрода Galba (в мм)
Секции, виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина препуциу- ма Ширина препуци- ума Индекс копуля- тивного аппа- рата
Сек. Galba. str
L. thiesseae о,з 0,15 1,1 0,25 3,66
L. schirazensis 0,25 0,1 0,7 о,з 2,80
L. subangulata 0,3 0,15 0,85 0,25 2,83
L. truncatula 0,5 0,12 1,5 0,45 3,0
L. goupili 0,45 0,15 1,25 0,4 2,78
L. oblonga 0,25 0,2 1,3 0,3 5,2
Сек. Montigalba
L. bowelli 0,15 0,10 0,45 0,2 3,0
L. almaatina 0,3 0,10 1,0 0,2 з,з
188 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
3. Lymnaea (Galba) truncutula (Muller, 1774)
(рис. 79, 3; рис. 83-84; табл. 35-37)
Buccinum truncatulum Muller, 1774: 130; (Lymnaea truncatula) Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов,
1983 a:395-398; рис. 1, 7-8; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 C.
Типовое местонахождение — Западная Европа, Германия.
Вероятное место хранения типов Германия.
Материал'. 100 экз. из разных областей России, а также Дагестана и Таджикистана,
вскрыто 100 экз.
Вид хорошо изучен, однако под названием этого вида очень часто скрыва-
лись другие виды секции. По этой причине приводим наиболее характерные для
Рис. 83. Половая система/,, truncatula.
(лужа, Московская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
данного вида (в новом объёме) диаг-
ностические признаки.
Раковина высококоническая
с завитком, составляющим 0,56-0,58
высоты раковины и последним обо-
ротом, достигающим 0,69-0,70 высо-
ты раковины. Устье яйцевидное, его
высота около 0,48 высоты раковины.
Основной индекс раковины равен
1,93.
Половая система характеризу-
ется мощно развитым лабиринтом, уд-
линённо-мешковидной формой матки,
очень короткой конической проваги-
ной. Дистальный отдел простаты слабо
вздут. Сросшиеся велюм и саркобел-
люм составляет 0,40-0,50 длины мешка
пениса. Индекс копулятивного аппара-
та равен 3,0.
Строение синкап-
сул. Изображений синкапсул этого
вида очень много, но все они относятся к
старому сборному виду L. truncatula,
поэтому мы вновь приводим изображе-
ние синкапсулы этого виды (но в новом
объёме) и необходимые сведения по её
строению. Во многом синкапсулы этого
вида напоминают таковые предыдущих
видов, а по некоторым параметрам занимают как бы промежуточное положение (по
строению слоистой оболочки, размерам яйцевых капсул). Межкапсульные тяжи отсутст-
вуют. Слоистые оболочки яйцевых капсул достаточно мощные. Откладываются на
грунт.
ГЛ. VJ. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 189
Рис. 84. Строение синкапсулы L. truncatula.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Распространение и места обита-
ния. Распространён по всей Европе, Кавказу, Западной
Сибири (кроме Крайнего Севера, юга-восточной Сибири).
Обитает в пересыхающих водоёмах и мелких родниковых
мочажинах.
Сравнение. От предыдущих видов отлича-
ется формой раковины (последний оборот более вздут) и
индексом копулятивного аппарата.
Таблица 37
Особенности морфологии синкапсул
моллюсков подрода Galba
Количественные характеристики L. oblonga L. truncatula L. subangu- lata
Исследовано синкапсул Длина синкапсул (в мм) Ширина синкапсул (в мм) Толщина синкапсульной оболочки (в мм) Число яйцевых капсул в одной синкапсуле Измерено яйцевых капсул Длина яйцевых капсул (в мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) Толщина слоистой оболочки яйцевой кап- сулы (в мкм) Межкапсульные тяжи 20 2,80±0,2 1,99±0,06 0,18±0,01 7,40±0,93 20 0,62±0,01 0,51 ±0,01 98,50±3,51 отсутству- ют 67 3,10±0,07 1,99±0,06 0,15±0,01 6,90±0,36 20 0,67±0,01 0,54±0,01 115,0±2,07 отсутству- ют 21 3,21±0,17 1,80±0,05 0,13±0,01 7,0±0,57 20 0,67±0,01 0,53±0,01 120±6,67 отсутству- ют
4. Lymnaea (Galba) subangulata (Roffiaen, 1868)
(puc. 79, 4; puc. 85-86; табл. 35-37)
Limnaea truncatula var. ventricosa Moquin-Tandon, 1856: 473, pl.34. рис.23 (non Hartmann, 1841); Limnaea
truncatula var. subangulata Roffiaen, 1868: 78, pl.l, fig.9; (Lymnaea ventricosa) Иззатуллаев, Круглов, Ста-
робогатов, 1983:397-398; рис. 1, 5-6; (Lymnaea subangulata) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76;
Fig. 5 D.
Типовое местонахождение — юг Европы.
190
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Место хранения типов не установлено.
Материал', около 100 экз. из разных областей России, Дагестана и Таджикистана, вскры-
ты 4 экз.
Раковина коническая, с относительно высоким завитком (он составляет 0,52 вы-
соты раковины). Последний оборот достаточно крупный (0,75-0,78 высоты раковины).
Устье овальное, его высота равна 0,49 высоты раковины. Основной индекс раковины
достигает 1,86, что значительно меньше, чем у предыдущих видов.
Половая система отличается относительно крупной белковой железой, компакт-
ной шаровидной маткой, хорошо обособленной от матки слегка конической провагиной.
Дистальная часть провагины грушевидная. Сросшиеся велюм и саркобеллюм составля-
ют 0,30 длины мешка пениса. Индекс копулятивного аппарата достигает 2,83.
Строение синкапсул. Изучено впервые. Синкапсулы мелкие,
овальные, синкапсульная оболочка тонкая. Яйцевые капсулы немного крупнее, чем у
предыдущего вида. Слоистые оболочки развиты сильнее; их толщина составляет почти
0,2 длины яйцевых капсул. Межкапсульных тяжей нет. Откладываются на грунт.
Распространение и места обитания. Распространён
на юге Европы, в Северной Африки, на севере Афганистана и в Средней Азии. Обитает в
пересыхающих водоёмах и мелких родниковых мочажинах, избегает высокогорные
Рис. 85. Половая система L. subangulata
(лужа у с. Гизель, Дагестан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 86. Строение синкапсулы
L. subangulata.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм
(Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 191
районы.
Сравнение. Отличается от предыдущих видов формой раковины (с
более широким апикальным углом), немного меньшим значением основного индекса
раковины и меньшим значением индекса копулятивного аппарата от L. truncatula, L. ob-
longa и большим - от L. goupili.
5. Lymnaea (Galba) thiesseae (Clessin, 1879)
(puc. 79, 5; puc. 87; табл. 35-36)
Limnaea truncatula var. thiesseae Clessin, 1879: 4, pl.l, fig.2. Lymnaea shadini Izzatullaev, Kruglov at Starobogatov,
1983 6: 396; рис.1, 3-4; (Lymnaea thiesseae) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 E.
Типовое местонахождение — высокогорные районы южной Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', более 100 экз. (вскрыто 2 экз.) из Дагестана, Таджикистана, юга Европы.
Раковина яйцевидно-коническая, состоящая из 4-5 равномерно нарастающих
оборотов, тангент-линия прямая или немного выгнутая. Скульптура представлена ли-
ниями роста. Завиток конический, с широким апикальным углом, обороты выпуклые,
шов глубокий, почти не скошен. Последний оборот крупный, составляет 0,74 высоты
раковины, его возвышающаяся над устьем часть равна 0,50-0,55 высоты устья. Высота
Рис. 87. Половая система L. thiesseae
(пруд в окрестностях г. Хорога).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
завитка не превышает 0,48-0,50 высоты
раковины. Устье овально-яйцевидное, с
тупым закруглённым парието-палатальным
углом, столбик почти не скручен и не ско-
шен, с едва заметным колумеллярным вдав-
лением. Основной индекс раковины равен
1,5.
Половая система характеризуется
коротким мешком пениса и короткой про-
вагиной. Матка крупная, мешковидная.
Сросшиеся велюм и саркобеллюм состав-
ляют 0,25 длины мешка пениса. Индекс
копулятивного аппарата составляет 3,66.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Отмечен в
Средней Азии, Дагестане, на северо-
западе Афганистана, в Иране и Азербай-
джане.
Обитает в родниках, вдоль ручьёв,
в оросительных каналах. Отмечен на
уровне 2200-2400 м над уровнем моря.
Сравнение. От предыдущих
видов отличается формой раковины, более
низким значением основного индекса ра-
ковины. От L. oblonga к тому же отличает-
192 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ся меньшим, а от L. subangulata, L. truncatula большим значением индекса копулятивно-
го аппарата.
6. Lymnaea (Galba) schirazensis (Kiister, 1862)
(рис. 79, 6; рис. 88; табл. 35-36)
Lymnaeus schirazensis Kiister, 1862: 53, pl.11, fig.28-31; Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983 a:
395-396; рис.1, 1-2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 F.
Типовое местонахождение — Центральная Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 10 экз. (из них 2 вскрыты) из Таджикистана (оросительные кана-
лы).
Рис. 88. Половая система
L. schirazensis (оросительный канал у
г. Яван, Таджикистан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина самая низкая в секции и
подроде, с широко коническим низким завит-
ком, который составляет 0,36 высоты ракови-
ны. Последний оборот очень крупный (около
0,84 высоты раковины). Устье овальное, его
высота не превышает 0,62 высоты раковины.
Апикальный угол самый большой в подроде.
Основной индекс раковины равен 1,33.
Половая система характеризуется
почти шаровидной белковой железой, цилин-
дрической маткой, достаточно широкой про-
вагиной, заострённой к половой поре. Проста-
та плавно расширяется от проксимального
отдела к дистальному. Препуциум массивный,
слегка заострённый к половому отверстию и к
мешку пениса. Сросшиеся велюм и саркобел-
люм составляют 0,4 длины мешка пениса.
Индекс копулятивного аппарата равен 2,8.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и места
обитания. Распространен в Иране, Афга-
нистане, Средней Азии и на Кавказе. Обита-
ет в пересыхающих водоёмах оросительной
системы.
Сравнение. От всех видов сек-
ции отличается самым низким значением ос-
новного индекса раковины.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 193
2. Секция Montigalba Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
Типовой вид Limnaea bowelli Preston, 1909 (no первому обозначению)
Представители секции характеризуются башневидно-конической раковиной с
умеренно-выпуклыми (неступенчатыми) оборотами. Велюм и саркобеллюм срослись и
образуют короткую цилиндрическую трубку. Секция включает 3 вида: L. bowelli Preston,
1909; L. almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983; L. tengriana Izzatullaev,
Kruglov et Starobogatov, 1983.
Рис. 89. Раковины моллюсков секции Montigolba .
1. L. (G.) bowelli (родник в долине p. Б. Алмаатинки). 2. L. (G.) almaatina (голотип - родник в долине р. Б. Ал-
маатинки). 3. L. (G.) tengriana (голотип - водоём в Кулябской области, Таджикистан). Обозначения см. рис.1 и
8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
194
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
7. Lymnaea (Galba) bowelli (Preston, 1909)
(рис. 89, 1; рис. 90; табл. 35-36)
Limnaea bowelli Preston, 1909: 115; Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983 а: 395-396; рис. 1, 1-2; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part. 1:76; Fig. 6 A.
Типовое местонахождение — Теринг Гомпа, Тибет.
Голотип, вероятно, хранится в Индийском музее, г. Калькутта.
Материал’, более 400 экз. (из них 3 вскрыты) из Таджикистана и Казахстана.
Раковина башневидно-коническая, состоящая из 4-5 быстро нарастающих обо-
ротов и немного выгнутой тангент-линией. Завиток широко конический, шов нескошен-
ный, мелкий, высота завитка составляет 0,43 высоты раковины. Основной индекс рако-
Рис .90. Половая система L. bowelli
(родник в долине р. Алмаатинки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
вины-около 1,6.
Половая система характеризуется
клиновидной белковой железой, овальной
маткой и цилиндрической провагиной.
Проток сперматеки очень тонкий и длин-
ный. Резервуар сперматеки удлинённо-
овальный. Дистальный отдел простаты
грушевидный. Мешок пениса короткий.
Препуциум плавно сужается к половой
поре. Индекс копулятивного аппарата ра-
вен 3-3,5.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и мес-
та обитания. Распространён в Сред-
ней Азии и Казахстане, Китае. Обитает в
родниковых водоёмах, размножается в
апреле-июле, продолжительность жизни
около 1 года.
8. Lymnaea (Galba) almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 89, 2; puc. 91; табл. 35-36)
Lymnaea almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov 1983 6: 323; рис. 1, 3-4; Izzatullaev, Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 1:76; Fig 6 B.
Типовое местонахождение — родник в ущелье р. Большой Алмаатинки.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 7 экз. (из них 2 вскрыты, в том числе голотип) из Таджикистана и Ка-
захстана.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 195
Рис. 91. Половая система L. almaatina
(родник в долине р. Алмаатинки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4.Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
По раковине этот вид напомина-
ет L. exilis Ping and Yen, 1933 non Lea,
1837, однако данные авторы не приводят
анатомию, к тому же это название пере-
оккупировано. Руководствуясь этими
соображениями, мы сочли необходимым
описать данную форму как новый для
науки вид, присвоив ему название по
местонахождению - L. almaatina. Рако-
вина башневидно-коническая, мелкая,
состоящая из 4-5 медленно нарастающих
оборотов, с прямой тангент-линией.
Скульптура представлена линиями роста
с едва заметной маллеатной скульпту-
рой. Завиток высокий, шов мелкий, не-
скошенный, последний оборот крупный
и составляет 0,70-0,74, а высота завитка-
0,5 высоты раковины. Устье овальное с
прямым парието-палатальным углом и
закруглённым палатальным краем. От-
ворот колумеллярного края закрывает
пупок, оставляя узкую щель, колумел-
лярная складка отчётливо выражена.
Основной индекс раковины равен 1,61.
Дистальная часть простаты гру-
шевидная, резко обособлена от лентовидной проксимальной. Мешок пениса короткий,
препуциум цилиндрический, его длина в 2,5 раза (реже в 3) превышает длину мешка
пениса. Матка мешковидная, плавно переходит в короткую коническую провагину.
Диаметр резервуара сперматеки в 5-6 раз меньше её протока.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Обитает в родниках.
Распространён в Центральной Азии.
Сравнение. От A. bowelli данный вид отличается величиной основного
индекса раковины и пропорциями копулятивного аппарата.
9. Lymnaea (Galba) tengriana Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 89, 3; табл. 35)
Lymnaea tengriana Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 6: 323. рис.1, 5; Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:76; Fig 6 C.
Типовое местонахождение — Таджикистан, пересыхающая лужа в окрестностях хребта
Хан-Тенгри, Кулябская обл.
196
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: несколько пустых раковин из водоемов окрестностей хребта Хан-Тенгри,
Кулябской области.
По строению раковины напоминает A. exiqua Ping and Yen non Lea, 1841, однако
мы не имеем возможности сравнить типовой материал с нашими находками и поэтому
точно идентифицировать нашу форму с этим видом. Следует добавить, что название
L. exiqua не может быть использовано, потому что оно является младшим гомонимом.
Всё изложенное выше заставляет нас описать данную форму как новый для науки вид,
присвоив ему название L. tengriana (Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983). Название
вида дано по первому местонахождению - окрестности горного массива Хан-Тенгри.
Раковина данного вида коротко башневидная, с 5-6 медленно нарастающими
выпуклыми оборотами, слегка выгнутой тангент-линией. Скульптура представлена
только линиями роста. Завиток высоко конический, шов немного скошен, достаточно
глубокий, высота завитка составляет 0,6 высоты раковины, а высота последнего оборота
менее 0,7 высоты устья. Устье яйцевидное, с сильно закруглённым парието-палатальным
углом и резко опускающимся вниз палатальным краем. Колумеллярная складка развита
слабо. Величина основного индекса раковины равна 1,83-1,90. Половая система не изу-
чена.
Строение синкапсулы. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в Средней Азии. Обитает в пересыхающих лужах.
Сравнение. От A. bowelli и L. almaatina данный вид отличается более
стройной раковиной, более выпуклыми оборотами, более острым и высоким завитком, а
также величиной основного индекса раковины.
5. Подрод STAGNICOLA Leach in Jeffreys, 1830
Типовой вид Stagnicola vulgaris Leach in Jeffreys, 1830 (in syn.)=
Buccinum palustre Muller, 1774 (no монотипии)
Современный подрод Stagnicola обычно включали в состав рода (подрода)
Galba (Baker, 1911), а отдельными авторами он вообще не выделялся в качестве са-
мостоятельного подрода (Hubendick, 1951; Жадин, 1952). Почти всё многообразие
форм, относимых теперь к подроду Stagnicola, они объединяли в один (хотя и сильно
изменчивый) вид L. palustris. Последующие исследования этого вида (Jackiewicz,
1959; Hudec, Brabenec, 1966; Стадниченко, 1969 и др.) показали, что под названием
L. palustris скрывается несколько самостоятельных видов, хорошо различающихся
по раковине и анатомии. Сравнительное изучение моллюсков подрода Stagnicola Ев-
ропы и Северной Азии позволило установить, что этот современный подрод насчи-
тывает в пределах Палеарктики 17 видов и несколько подвидов, из которых один вид
оказался новым для науки, 3 вида новыми для фауны России, а для большинства
видов впервые изучена половая система. Все виды подрода группируются нами в 4
секции. Ниже мы приводим уточнённый диагноз подрода Stagnicola.
Раковина башневидная или высоко коническая, яйцевидная, твердостенная,
коричневая или красно-коричневая, как правило, с чётко выраженной маллеатной
скульптурой на последнем обороте и с тонкой микроскульптурой на остальных обо-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 197
ротах. Завиток башневидный или конический, составляет от 0,45 до 0,65 высоты ра-
ковины. Колумеллярный отворот почти полностью закрывает пупок, оставляя узкую
щель, колумеллярная складка хорошо выражена. Дистальный отдел простаты груше-
видный, вздутый, а проксимальный - цилиндрический, внутри дистального отдела
имеется одна крупная складка. Мешок пениса, за некоторым исключением, всегда
длиннее препуциума. Велим и саркобеллюм развиты примерно одинаково (послед-
ний несколько сильнее). Пенис без фиксаторного утолщения, почти цилиндрический,
проксимальные камеры выражены хорошо. Пилястры развиты по всей длине препу-
циума. Матка резко отделена от провагины или плавно переходит в неё. Резервуар
сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с ним, проток сперматеки тонкий и
длинный. Центральный зуб радулы с двумя резко несимметрично расположенными
зубчиками, далее идут 16-20 двухзубчиковых зубов; у следующих 10-12 зубов со-
храняется небольшое (до 3) число зубчиков или оно постепенно возрастает до 4-5.
Ключ
для определения секций и видов подрода Stagnicola
1 (20) Обороты плоские или слабо и равномерно выпуклые. Раковина или башневидная
(при этом высота последнего оборота не превышает 0,70 возвышения последнего
оборота над устьем), или яйцевидно-коническая с прямой тангент-линией. Вздутая
часть простаты плавно переходит в лентовидную.
2 (7) Складка на столбике развита очень слабо, так что внутренние контуры колумел-
лярного и париетального отворотов почти продолжают друг друга. Препуциум по
длине равен мешку пениса или немного короче или длиннее его
................................................1. Секция Stagnicola s. str. (стр. 200).
3 (4) Высота последнего оборота не превышает 0,67 высоты раковины. Длина препуциу-
ма не уступает по длине мешку пениса ...........................................
.....................L. archangelica Kruglov et Starobogatov, 1986 (рис. 92,1; 93)
Северная часть Восточной Европы и Западная Сибирь. Полупостоянные водоемы.
4 (3) Высота последнего оборота не меньше 0,70 высоты раковины. Длина препуциума не
больше 0,80 длины мешка пениса.
5 (6) Апикальный угол не превышает 40°. Проток сперматеки превышает диаметр ее ре-
зервуара не менее, чем в 2, 5 раза.........L. palustris (Muller, 1774) (рис. 92,2; 94-95)
Европа, Западная Сибирь, Передняя Азия. В полупостоянных и временных водо-
емах.
Включает два подвида: L. р. palustris (рис. 92,2) в России, подвид L. р. syriacus
(Mousson, 1861). Распространен в Передней Азии и Закавказье (рис. 92,3)
6 (5) Апикальный угол не меньше 45°. Проток сперматеки превышает диаметр ее резер-
вуара не более чем в 2,0 раза.............L. atra (Schranck,1803) (рис. 92,4-6; 96-98)
Европа и Западная Сибирь, Передняя Азия. В мелких постоянных, полупостоянных
и временных водоемах, в мелководных заливах крупных водоемов.
Включает 3 подвида: L. a atra (Schranck, 1803) (рис. 92,2; 96-97). Европа, исключая
крайний северо-восток; L. a. zebrella (В. Dybowski, 1913) (рис. 92,5).Сибирь и севе-
ро-восток Европы; L. a. starobogatovi Lazareva, 1967 (рис. 92,6; 98). Степные районы
юга Западной Сибири и севера Казахстана.
7 (2) Складка на столбике развита сильно, так что внутренний контур колумеллярного
отворота продолжает контур париетального отворота. Препуциум почти вдвое (или
198
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
8(11)
9(10)
10(9)
11(8)
12(13)
13(12)
14(15)
15(14)
16(17)
17(16)
18(19)
19(18)
20(1)
21 (28)
даже в несколько раз) короче мешка пениса.................................
....................4. Секция Berlaniana Kruglov et Starobogatov, 1986 (стр. 222)
Основной индекс раковины находится в интервале 2,0 - 2,35. Длина протока спер-
матеки не более чем в 2,5 раза превышает диаметр ее резервуара.
Основной индекс раковины не превышает 2,18. Длина протока сперматеки
в 2,5 раза больше диаметра резервуара.......................................
...................................L. saridalensis Mozley, 1934 (рис. 115,8; 122).
Юг Западной Сибири и север Казахстана. В пересыхающих водоемах.
Основной индекс раковины не менее 2,20. Длина протока сперматеки не более чем в
2,0 раза превышает диаметр ее резервуара ...................................
....................................L likharevi Lazareva, 1967 (рис. 115,5-6; 120).
Юго - восток Восточной Европы, юг Западной Сибири и север Казахстана. В пере-
сыхающих водоемах.
Основной индекс раковины или меньше 1,9, или больше 2,40. Длина протока спер-
матеки в 3 и более раз превышает диаметр ее резервуара.
Основной индекс раковины не превышает 1,80. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса не более 0,08 ...........................................
...........................L. ventricosella (W. Dybowski, 1913) (рис. 115,4; 119)
Бассейн Енисея. В мелких водоемах.
Основной индекс раковины не менее 1,90. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,10.
Тангент-линия завитка явственно выгнутая. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса находится в интервале 0,30-0,40 .........................
..................................L. danubialis (Schranck, 1803) (рис. 115; 116)
Южная Европа. В России - в Липецкой и Ростовской областях, на Северном Кавка-
зе. В мелких стоячих водоемах.
Тангент-линия завитка прямая или почти прямая. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса или 0,45, или не более 0,20.
Основной индекс раковины не менее 2,6. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,20............L. iliensis Lazareva, 1967 (рис. 115,3; 118)
Распространен в Семиречье и пойменных водоемах рек, в бассейне р. Или.
Основной индекс раковины не более 2,5. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,45.
Основной индекс раковины не превышает 2,0. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса не превышает 0,50.....L. badia (Kiister, 1867) (рис. 115,7; 121)
Южная Европа. В России обнаружен в дельте Волги. В полупостоянных водоемах.
Основной индекс раковины не менее 2,4. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,52........£. berlani (Bourguignat, 1870) (рис. 115,2; 117)
Южная Европа, Передняя Азия. В России на Северном Кавказе, а также в дельте
Волги. В пойменных водоемах.
Обороты выпуклые, иногда даже ступенчатые, если плоские или слабо выпуклые, то
при башневидной раковине высота предпоследнего оборота не менее 0,75 возвыше-
ния последнего оборота над устьем, а при яйцевидно-конической раковине тангент-
линия явственно выгнутая. Вздутая часть простаты ограничена от лентовидной.
Обороты сильно выпуклые или ступенчатые, мешок пениса заметно тоньше препу-
циума, булавовидный, провагина отграничена от матки ........................
..................................2. Секция Fenziana Servain, 1881 (стр. 208)
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 199
22 (23) Раковина коническая со ступенчатыми оборотами. Отношение длины препу-
циума к длине мешка пениса не превышает 0,75 ......................................
..................................L. pachyta (Westerlund, 1885) (рис. 99,6; 106).
Редчайший вид, описан, по-видимому, из Крыма. Вторая находка в дельте Волги, о.
Бухтовый. В полупостоянных водоемах.
23 (22) Раковина башневидная или яйцевидно-коническая, обороты равномерно выпуклые.
Отношение длины препуциума к длине мешка пениса не менее 0,85.
24(25) Высота последнего оборота не превышает 0,60 высоты раковины. Лентовидная
часть простаты длиннее вздутой.................................................
............................L. callomphala (Servain, 1881) (рис. 99,1; 100-101)
Западная Европа, Украина, запад и южная половина Европейской России. В пере-
сыхающих водоемах.
25 (24) Высота последнего оборота составляет не менее 0,70 высоты раковины.
Лентовидная часть простаты не длиннее вздутой.
26 (27) Апикальный угол не превышает 45°. Мешок пениса и препуциум равны по дли-
не.........................................L. turricula (Held, 1836) (рис. 99,2; 102-103)
Вся Европа. В пересыхающих водоемах.
27 (26) Апикальный угол не меньше 50°. Мешок пениса заметно длиннее препуциу-
ма.........................................L. fusca С. Pfeiffer, 1821 (рис. 99,3; 104-106)
Северная половина Западной Европы. В России в бассейне Балтийского моря. В
мелких стоячих водоемах и в опресненных участках Балтийского моря. Представлен
двумя подтипами: L.f fusca (С. Pfeiffer, 1821). (рис. 99,4-5). Обитает в пресных во-
доемах р. Половье, Смоленская область и £. fusca maritima (Clessin, 1878) (рис. 99,3)
Обитает в опресненных участках Балтийского моря.
28 (21) Обороты слабо выпуклые и плоские. Мешок пениса лишь немного тоньше препу-
циума и несколько вздут на проксимальном конце. Провагина не отграничена от
матки.................................3. Секция Ladislavella В. Dybowski, 1913 (стр. 216)
29 (30) Основной индекс раковины не менее 3,0. Вздутая часть простаты не короче ленто-
видной. Длина протока сперматеки примерно вдвое превышает диаметр резервуа-
ра.......................................L, liogyra (Westerlund, 1897) (рис. 108,1; 109-110)
Бассейн Амура и Приморья. В полупостоягных и временных водоемах.
30 (29) Основной индекс раковины не превышает 2,7. Вздутая часть простаты заметно ко-
роче лентовидной. Длина протока сперматеки или равна диаметру ее резервуара,
или втрое превышает его.
31 (32) Высота устья не превышает 0,56 высоты завитка. Длина протока сперматеки равна
диаметру резервуара............L. vulnerata (Kuster, 1862) (рис. 108,2; 111-112)
Южная Европа, Украина. В Росссии пока не отмечен. Во временных водоемах.
32 (31) Высота устья не меньше 0,60 высоты завитка. Длина протока сперматеки втрое пре-
вышает диаметр резервуара.............£. terebra (Westerlund, 1884) (рис. 108,3-6; 113-114)
Юг Западной Сибири, Север Казахстана и бассейн Енисея. Представлен тремя под-
видами: L, L terebra (Westerlund, 1884) (рис. 108, 3; 113 ) бассейн Енисея, кроме юж-
ных его частей, L. L lindholmi (W. Dybowski, 1913) (рис. 108, 4 ), Прибайкалье и
£. L bolotensis Mozley, 1934 (рис. 108,5-6; 114). Степные районы юга Западной Си-
бири и севера Казахстана.
200
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Секция Stagnicola s. str.
В данную секцию объединены виды с башневидно-конической, высоко кониче-
ской раковиной с плоскими оборотами, разделёнными мелким швом. Мешок пениса по
длине равен препуциуму или слегка превышает его. Провагина цилиндрическая, равная
по длине или немного превышает длину матки. Проксимальная часть простаты плавно
переходит в мешковидную дистальную. Секция включает 3 вида и несколько подвидов:
L. archangelica Kruglov et Starobogatov, 1985; L. palustris (Miiller, 1774); L. atra (Schranck,
1803).
Рис. 92. Раковины моллюсков секции Stagnicola s.str.
\.L. (S.) archangelica (голотип - лужа в пойме р. Уемлянки, бассейн Северной Двины). 2. L. (S.)
palustris palustris (р. Волгута, Эстония). 3. L. (S.) palustris syriacus (канал, Армения). 4. L. (S.) atra
atra (оз. Рытое, Смоленская область). 5. L. (S.) atra zebrella (лектотип - окрестности г. Енисей-
ска). 6. L. (S.) atra starobogatovi (пойма р. Тобол).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 201
1. Lymnaea (Stagnicola) archangeiica Kruglov et Starobogatov, 1986
(puc.92,1; puc.93; табл. 38-39)
Lymnaea archangelica Kruglov, Starobogatov, 1986: 60. рис.1, 1; 2, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76;
Fig 6D.
Типовое местонахождение — лужа в пойме р. Уемлянки Архангельской области в 10-
12 км от ее впадения в р. Северную Двину.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 64 экз. из типового местонахождения (вскрыты 2 экз.).
Вид изучен сравнительно недавно, поэтому приводим его типовое местонахож-
дение и материал.
Таблица 38
Размеры раковины моллюсков подрода Stagnicola (в мм)
Секция, виды Число обо- ротов eu СП ШР co CQ ВПО ШПОбу CQ ШУбко ШУск о ОИР
Сек. Stagnicola s.str. L. archangelica* 7,5 21,1 8,5 12,7 13,8 7,2 8,3 4,3 5,7 2,48
L. palustris 6 1/4 25,0 11,5 14,0 17,0 9,0 H,2 5,2 7,0 2,17
L. atra atra 7,0 28,5 H,5 16,5 20,0 9,2 11,1 5,3 6,9 2,47
L. a. starobogatovi Сек. Fenziana 7,5 27,0 12,4 15,6 19,7 8,7 11,8 5,6 7,2 2,17
L. callomphala 6,5 22,5 9,1 13,7 16,0 8,6 9,2 4,8 6,2 2,47
L. turricula 5 1/4 12,6 6,0 7,0 9,2 4,9 5,6 3,0 4,0 2,10
L. fusca maritima 6,0 19,6 и,з 9,1 15,0 8,3 10,3 5,8 7,3 1,73
L. fusca fusca 6,0 21,0 11,5 11,6 16,4 9,4 10,2 5,5 1,82
L. pachyta Сек. Ladislavella 6,0 11,6 6,8 6,5 9,0 5,7 5,9 4,4 4,3 1,70
L. liogyra 7,0 22,0 8,1 15,5 12,3 6,8 6,8 3,2 4,2 2,70
L. vulnerata 6,5 22,0 9,1 14,2 14,0 8,1 8,0 4,4 5,8 2,41
L. terebra terebra 7,0 18,0 6,9 11,2 11,5 6,4 7,0 3,0 3,9 2,60
L. t. lindholmi 6,5 15,3 6,9 8,7 10,6 6,2 7,0 3,7 4,8 2,21
L. t. bolotensis 6 1/4 20,4 9,7 11,0 14,2 8,6 9,3 4,5 7,0 2,10
Сек. Berlaniana L. danubialis 7,5 26,0 11,0 17,0 16,5 9,1 9,9 5,5 7,0 2,36
L. badia 6,0 20,0 9,5 10,0 15,0 8,2 9,8 5,0 5,8 2,10
L. iliensis (вскрыт) 7,0 17,2 7,8 11,0 11,0 6,2 6,4 3,5 4,8 2,20
L. iliensis* 7,0 11,5 5,7 6,7 7,7 4,6 4,8 2,9 3,5 2,01
L. likharevi* 6 3/4 16,3 8,4 8,5 12,1 6,0 7,9 3,9 5,2 1,94
L. saridalensis 6,5 22,5 10,2 12,9 16,7 8,4 9,7t 4,9 6,5 2,20
L. ventricosella* 5,0 9,2 5,2 4,4 7,2 4,3 4,^ 2,9 3,3 1,76
L. berlani 6,5 23,0 9,5 13,5 16,5 8,3 9,8 5,0 6,0 2,42
Обозначения: * — голотип, ВР — высота раковины; ШР — ширина раковины; ВЗ — высота завитка;
ВПО — высота последнего оборота; ШПОбу - ширина последнего оборота без устья; ВУ — высота устья;
ШУбко — ширина устья без колумеллярного отворота; ШУско — ширина устья с колумеллярным отворотом;
ОИР — основной индекс раковины.
202
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 93. Половая система L. archangelica
Название вида дано по типовому местонахождению (Архангельская область).
Раковина башневидная, коричневая, с 6-7 неравномерно нарастающими оборо-
тами и выгнутой тангент-линией. Последний оборот крупный, слегка вздутый, с заметно
выраженной маллеатной скульптурой, его высота равна 0,65 высоты раковины. Обороты
завитка слабо, но равномерно выпуклые, шов мелкий, слегка скошен: высота завитка
составляет около 0,60 высоты раковины. Столбик скручен, но заметно скошен, колумел-
лярный отворот полностью прикрывает пупок. Устье яйцевидное. Основной индекс ра-
ковины равен 2,48.
Дистальная часть простаты мешковидная, заметно вздутая, проксимальная -
лентовидная, в 2-3 раза меньше по ширине дистальной. Мешок пениса равен или немно-
го короче препуциума (1-1,06 длины препуциума), а его толщина в 2 с лишним раза
меньше толщины препуциума. Проксимальные камеры выпуклые, серповидные. Матка
заметным перехватом подразделяется на проксимальную и дистальную части, непра-
вильной формы. На проксимальном конце она резко обособлена, а на дистальном -
плавно переходит в цилиндрическую провагину. Длина протока сперматеки в 2,5-3 раза
превышает диаметр резервуара. Ин-
декс копулятивного аппарата равен
1,06.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распростране-
ние и места обита-
ния. Обитает в пойменных лужах,
известен из нижней части бассейна
Северной Двины, Северного и По-
лярного Урала и средней Оби. Оче-
видно, распространён на северо-
востоке Европы и севере Западной
Сибири.
Сравнение.
Данный вид похож на L. palustris, но
отличается от последнего большим
значением основного индекса рако-
вины и пропорциями копулятивного
аппарата.
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
2. Lymnaea (Stagnicola) palustris (Muller, 1774)
(puc. 92, 2-3; puc. 94-95; табл. 38-42)
Buccinuni palustre Muller, 1774: 131; (Lymnaea palustris) Круглов, Старобогатов, 1986:63, рис. 1, 2; 2, 2; Kruglov
et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 6 E.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал'. 80 экз. (из них 30 экз. вскрыты) из Смоленской области и Армении.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 203
Во всех работах, в которых проводилась ревизия L. palustris, это название в
них не применялось ни к одному виду, что с точки зрения правил номенклатуры абсо-
лютно неверно. Поэтому мы приводим краткие сведения по раковине и анатомии той
формы, которая, как мы считаем, должна носить это название в связи с точным соот-
ветствием её раковины первоописанию. Эта форма нами использовалась в экспери-
ментах по скрещиванию.
Раковина средних размеров, башневидно-коническая, тангент-линия раковины
слегка выгнутая. Завиток конический, составляет 0,70-0,75 высоты раковины. Послед-
ний оборот высокий (0,68 высоты раковины), устье неправильно яйцевидное, парието-
палатальный угол равен 90°. Колумеллярный отворот закрывает пупок, складка выра-
жена, столбик скошен влево. Основной индекс раковины равен 2,17.
Рис. 94. Половая система L. palustris pulustris
(канал, Армения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 95. Строение синкапсулы
L. palustris pulustris.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсу-
ла. 3. Поперечный срез синкапсулы. Обозна-
чения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Дистальная часть простаты грушевидная, проксимальная часть - лентовидная.
Мешок пениса длинный и довольно толстый, немного вздутый в области проксималь-
ных камер. Препуциум цилиндрический. Отношение длины препуциума к длине меш-
ка пениса составляет 0,70-0,80. Матка почти шаровидная, резко обособленная на обоих
концах. Диаметр резервуара сперматеки в 2,5-3,0 раза меньше длины её протока.
По особенностям строения раковины, кроме номинативного подвида ( характе-
204
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ристика которого приведена выше), выделяется второй подвид L.p. syriacus Mousson,
1861 (рис. 92,3).
Таблица 39
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Stagnicola (в мм)
Секции, виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина препу- циума Ширина препу- циума Индекс копуля- тивного аппа- рата
Сек. Stagnicola s.str. L. archangelica* 2,4 0,25 2,55 0,6 1,06
L. palustris 5,0 0,3 4,0 1,8 0,80
L. atra atra 7,0 0,5 6,5 2,0 0,92
L. a. starobogatovi 4,3 0,3 4,1 1,4 0,93
Сек. Fenziana L. callomphala 6,0 0,4 4,5 1,4 0,75
L. turricula L. fusca maritima 5,3 0,5 3,5 1,5 1,0 0,66
L. fusca fusca 5,0 0,3 3,0 1,4 0,60
L. pachyta 5,0 0,15 3,6 0,8 0,72
Сек. Ladislavella L. liogyra 1,5 0,35 2,5 0,55 1,67
L. vulnerata L. terebra terebra 3,1 0,15 2,5 0,5 1,0 1,13
L. t. bolotensis Сек. Berlaniana L. danubialis 13,6 0,3 4,3 1,3 0,32
L. badia 8,5 0,4 4,2 1,2 0,49
L. iliensis 19,0 0,2 2,3 1,2 0,12
L. likharevi 17,2 о,з 4,1 1,4 0,24
L. saridalensis 28,0 0,3 4,2 1,5 0,15
L. ventricosella — — — — 0,8
L. berlani 7,3 о,з 4,0 1,0 0,54
Подвид имеет очень стройную раковину, похожую на раковину L. berlani. Одна-
ко анатомически он идентичен L.p. palustris.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида изучались
многими авторами (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988). Однако из-за краткости опи-
сания этими авторами синкапсул данного вида мы вынуждены привести более подроб-
ное их описание.
Синкапсулы небольшие (6,32±0,5 мм), синкапсульная оболочка тонкая, число
яйцевых капсул может достигать 20 и более. Яйцевые капсулы овальные, самые мелкие
в подроде. Межкапсульные тяжи присутствуют, просматриваются плохо, поэтому от-
дельными авторами не отмечаются (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988). Синкапсулы
откладываются на грунт и растения.
Распространение и места обитания. L.p. palustris
распространён в Европе и Западной Сибири. Обитает во временных и постоянных водо-
ёмах. Второй подвид отмечен в Передней Азии и Армении, обитает во временных или
пересыхающих водоемах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 205
3. Lymnaea (Stagnicola) atra (Schranck, 1803)
(рис. 92, 4-6; рис. 96-98; табл. 38-42)
Buccinum atrum Schranck, 1803: 288; (Lymnaea atra atra) Круглов, Старобогатов, 1986:63-64; рис. 1, 3; 2, 3;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 6 G.
Типовое-местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал', свыше 200 экз. (из них 100 вскрыты) из Смоленской области.
Этот вид рассматривался ранее как несколько разновидностей L. palustris (на-
пример, L.p.corviformis Bgt. in Serv., 1881), причём именно его наиболее часто путали с
L. corvus. Между тем рисунок, на который имеется ссылка в первоописании Buccinum
ater, точно соответствует форме, широко известной под названем "corviformis". По-
скольку в состав этого вида входит несколько довольно хорошо конхологически раз-
личимых форм (описанных даже как разные виды), мы рассматриваем их как 3 подви-
да. Для того чтобы избежать путаницы с другими европейскими формами, мы даём
описание раковины и анатомии европейского подвида L.a.atra, два же других подвида
Рис. 96. Половая система L. atra atra
(оз. Рытое, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 97. Строение синкапсулы L. atra atra.
1.Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид синкапсулы. 3.
Яйцевая капсула. 4. Поперечный срез синкапсулы. Обо-
значения см. рис.5. Масштабная линейка-
1 мм (Ориг.).
206
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L. a. zebrella (В.Dybowski, 1913) и L.a.starobogatovi Lazareva, 1967 - достаточно под-
робно описаны в литературе (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Лазарева, 1967), а по
анатомии они не отличаются от номинативного подвида.
Раковина от высококонической до башневидной, с 7-8 неравномерно нарас-
тающими оборотами и выгнутой тангент-линией. Последний оборот невздутый, отно-
сительно высокий (0,72-0,75 высоты раковины), с маллеатной скульптурой. Обороты
завитка слабо и равномерно выпуклые или совершенно плоские, разделённые мелким
скошенным швом. Высота завитка составляет 0,59-0,60 высоты раковины. Колумел-
лярный столбик заметно скручен и скошен влево, колумеллярный отворот закрывает
пупок. Основной индекс раковины равен 2,24.
Дистальная часть простаты неправильно грушевидная, проксимальная - ленто-
видная и в 1,5 раза длиннее дистальной. Мешок пениса длиннее препуциума, слегка
Рис. 98. Половая система A. atra starobogatovi
(пойма р. Тобол).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
вздут в области проксимальных камер. Препуциум цилиндрический, ретракторы мощ-
ные. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса около 0,91. Матка овальная,
резко обособленная на проксимальном и дистальном отделах. Провагина цилиндриче-
ская, длинная и извитая. Диаметр резервуара сперматеки в 1,5-2 раза меньше его про-
тока. Вид включает кроме номинативного подвида, еще два подвида: L. atra zebrella
(В. Dybowski, 1913) и L. atra starobogatovi Lazareva, 1967.
Строение синкапсул. Изучено строение синкапсул L. a. atra. По дли-
не и ширине синкапсулы данного вида превышают таковые L. palustris. Яйцевые кап-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 207
сулы овальные, но крупнее, чем у предыдущего вида. Межкапсульные тяжи плохо
различимы, но присутствуют. Откладываются на субстрат, прочно фиксируются. В
целом наши данные по строению синкапсул согласуются с данными других авторов
(Берёзкина, Старобогатов, 1981, 1988).
Распространение и места обитания. Распространение подви-
дов заметно отличается. Так, номинативный подвид L. a. atra. отмечен для Европы. Он
обитает во временных и постоянных водоемах. Подвид L. a. zebrella отмечен на севере
Европы и Сибири. Для Казахстана отмечен только L. a. starobogatovi. Обитает в пере-
сыхающих водоемах.
Сравнение. От предыдущих видов номенативный подвид отличается
формой раковины и промежуточным значением индекса копулятивного аппарата.
Таблица 40
Размеры раковины
моллюсков подрода Stagnicola^ использованных
в экспериментах по скрещиванию (в мм)
Количественные характеристики Секция Stagnicola s. str. Секция Fenziana
L. p. palustris L. a. atra L. callomphala
Измерено раковин Высота раковины Ширина раковины Высота завитка Высота устья Ширина устья Число оборотов 60 18,65±0,45 8,95±0,21 1l,12±0,13 9,47±0,45 4,48±0,24 5-6 141 24,1 ±0,12 10,8±0,36 13,7±0,47 12,3±0,33 5,6±0,17 7-8 73 21,17±0,34 8,28±0,35 13,0±0,36 9,3±0,32 5,01 ±0,11 7-8
208
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
2 . Секция Fenziana Servain, 1881
Типовой вид Limnaea callomphala Servain, 1881 (по последнему обозначению
Kruglov et Starobogatov, 1986, because L. fenziana is nomen nudum)
Рис. 99. Раковины моллюсков секции Fenziana .
1. L. (S.) callomphala (лужа у оз. Слоки, Латвия). 2. L. (S.) turricula (р. Жобны у г. Калязи-
на). 3. L. (S.) fusca maritima (станция Калище, Конорьский залив Балтийского моря). 4-5.
L. (S.) fusca fusca (пойма р. Половки Смоленской области). 6. L. (S.) pachyta (о. Бухтовый,
дельта р. Волги). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 209
Виды секции характеризуются высококонической или башневидной раковиной,
с умеренно или сильно выпуклыми оборотами, разделёнными глубоким, почти неско-
шенным швом. Мешок пениса булавовидный, по длине равен или превышает препуци-
ум, матка овальная, резко отграниченная на обоих концах. Провагина узкая короткая или
длинная цилиндрическая - лентовидная. Секция включает 4 вида и один подвид.
7. Lymnaea (Stagnicola) callomphala (Servain, 1881)
(рис. 99, 1; рис. 100-101; табл. 38-42)
Limnaea callomphala Servain, 1881: 78;Круглов, Старобогатов, 1986: 64 - 65; рис.1, 5; 2, 5; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 A.
Типовое местонахождение — юг Западной Европы.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал'. 30 экз. (из них 20 вскрыты) из Смоленской и Курской областей.
Данный вид широко известен в литературе под названием "L. palustris var.
Рис. 100. Строение половой системы
L. collomphala (лужа у оз. Слоки, Латвия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
turricula Held”. Однако, к сожалению,
первоначально это название было да-
но совсем другой форме, описывае-
мой ниже. Иногда данный вид упо-
минался под названием L. palustris
var. transsylvanica Kimakowich, 1884,
относящимся, действительно, к нему.
Позднее установлено, что самым ста-
рым из названий (т.е. приоритетным)
этого вида следует считать L. callom-
phala. Раковина L. callomphala баш-
невидная, обороты нарастают мед-
ленно. Завиток остроконический, тан-
гент-линия раковины почти прямая.
Высота завитка составляет 0,61-0,68
высоты раковины, а высота последне-
го оборота - 0,55-0,58 высоты рако-
вины. Основной индекс раковины
равен 2,56.
Дистальная часть простаты
грушевидная, проксимальная - ленто-
видная и в 1,5-2 раза длиннее дис-
тальной. Мешок пениса толстый, не-
много вздут в области проксималь-
ных камер. Препуциум мешковидный,
суженный на обоих концах. Отноше-
ние длины препуциума к длине мешка
пениса составляет 0,75-0,90, а толщина
мешка пениса меньше толщины препуциума. Диаметр резервуара сперматеки в 2,5
раза меньше длины её протока.
210
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 101. Строение синкапсулы L. collomphala.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула. 3. Поперечный срез
синкапсулы. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Строение син-
капсул. Синкапсулы кру-
пнее, чем у L. р. palustris, с
более толстой синкапсуль-
ной оболочкой. Яйцевые
капсулы более вытянуты.
Межкапсульные тяжи отсут-
ствуют, или они очень пло-
хо просматриваются. Наши
сведения согласуются с
данными других авторов
(Берёзкина, Старобогатов.
1981, 1988).
Распростране-
ние и места обита-
ния. Обитает во времен-
ных водоёмах речной пой-
мы. Переносит высыхание
в природных условиях в
течение 3 месяцев и более.
Распространён на западе и
юге Европы. Не заходит
севернее линии Санкт-
Петербург - Москва - Ниж-
ний Новгород. В зоне су-
хих степей и полупустынь
на юго-востоке Европы
редок или отсутствует.
Таблица 41
Биометрическое сравнение моллюсков подрода Stagnicola,
использованных в экспериментах по скрещиванию
Виды Вскры- то ЭКЗ. Средняя величина индекса Показатель достоверности разности
Основной ин- декс раковины Индекс копуля- тивного аппарата По раковине По гени- талиям
L. atra atra 25 2,23±0,09 0,91 ±0,05 1,36 3,2
L. р. palustris 25 2,08±0,06 0,75±0,03
L. a. atra 25 2,23±0,09 0,01 ±0,05 3,37 0,71
L. callomphala 25 2,56±0,04 0,86±0,05
L. callomphala 25 2,56±0,04 0,86±0,05 6,9 1,83
L. p. palustris 25 2,08±0,06 0,75±0,03
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 211
8. Lymnaea (Stagnicola) turricula (Held, 1836)
(рис. 99, 2; рис. 102-103; табл. 38-39)
Limnaea turricula Held, 1836:278; (Lymnaea turricula) Круглов, Старобоготов, 1986: 65; рис. 1, 6; 2, 6; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 B.
Типовое местонахождение — Центральная Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 3 экз. (один вскрыт) из Московской и Калининградской областей.
Под этим названием обычно числится предыдущий вид с более стройной рако-
виной, а данный вид чаще всего принимался за номинативную форму L. palustris. Это
заставляет нас подробно охарактеризовать обсуждаемый вид.
Раковина коротко башневидная, с 4-5 равномерно нарастающими оборотами и
почти прямой тангент-линией. Последний оборот невздутый, его высота составляет 0,70-
0,73 высоты раковины. Обороты завитка выпуклые, разделённые глубоким, немного
скошенным швом; высота завитка превышает половину высоты раковины. Устье капле-
видное, столбик слабо скручен и немного скошен. Раковина коричневая, с маллеатной
скульптурой на последнем обороте. Основной индекс раковины равен 2,1.
Дистальная часть простаты грушевидная или мешковидная, проксимальная -
лентовидная и равная по длине дистальной. Препуциум цилиндрический, его толщина в
2,5-3,0 раза превосходит толщину мешка пениса. Ретракторы препуциума мощные. Мат-
ка почти шаровидная, резко суженная по обоим концам. Диаметр резервуара спермате-
Рис. 102. Половая система. L. turrucula
(р. Жобны у г. Калязина).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 103. Строение синкапсулы
L. turrucula (по Piechocki, 1975).
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм.
212
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ки в 4-5 раза меньше длины его протока. Индекс копулятивного аппарата равен 1,0.
Строение синкапсул. Строение синкапсул плохо изучено, по-
этому мы приводим лишь изображение синкапсулы по A. Piechocki (1975, 1979), а также
даём некоторые параметры синкапсулы данного вида. Вероятно, по строению синкапсу-
лы данного вида сходны с таковыми L. palustris. Длина синкапсул колеблется от 3,1 до
13,0 мм, ширина - от 1,9 до 4,0 мм, число яйцевых капсул - от 6,0 до 71 (среднее число -
28,5). Размеры яйцевых капсул - 0,8x0,6 мм.
Распространение и места обитания. Обитает во
временных водоёмах речной поймы, иногда в лесных нерегулярно пересыхающих лу-
жах. В природных условиях может переносить длительное высыхание. Распространён по
всей Европе, на юге более редок, в Западную Сибирь и Казахстан не проникает.
Сравнение. От предыдущего вида секции отличается менее стройной
раковиной, меньшим значением основного индекса раковины и пропорциями копуля-
тивного аппарата.
Таблица 42
Размеры гениталий моллюсков подрода Stagnicola^
использованных в экспериментах по скрещиванию (в мм)
Количественные характеристики Секция Stagnicola s. str. Секция Fenziana
L. p. palus- tris L. a. atra L. callomphala
Вскрыто моллюсков 25 25 25
Длина препуциума 3,32±0,13 6,6±0,23 4,48±0,23
Ширина препуциума l,33±0,37 l,6±0,17 l,35±0,05
Длина мешка пениса 4,35±0,23 7,2±0,31 5,20±0,19
Ширина мешка пениса 0,36±0,02 0,5±0,02 0,44±0,02
Длина простаты 4,04±0,06 9,6±0,31 7,29±0,26
Ширина дистальной части простаты l,74±0,08 2,l±0,17 l,77±0,06
Длина протока сперматеки 4,64±0,20 7,4±0,47 4,52±0,10
Высота резервуара сперматеки l,84±0,19 2,4±0,17 l,45±0,09
Диаметр резервуара сперматеки l,80±0,18 2,4±0,23 l,56±0,l 1
Длина провагины 5,33±0,20 8,7±0,45 4,99±0,18
9. Lymnaea (Stagnicola) fusca (С. Pfeiffer, 1821)
(рис. 99, 3-5; рис. 104-106; табл. 38-43)
Lymnaeusfuscus С. Pfeiffer, 1821: 92, pl.4. рис. 25; {Lymnaea fusca) Круглов, Старобогатов, 1986: 65-66, рис. 1, 7;
2, 7; (Lymnaea fusca) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 C.
Типовое местонахождение — северо-запад Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 80 экз. (вскрыто 7) из Ленинградской и Смоленской областей.
Раковина коническая, с 5-6 равномерно нарастающими оборотами и прямой тан-
гент-линией. Последний оборот крупный и составляет 0,70-0,75 высоты раковины. Зави-
ток имеет вид правильного конуса, с самым большим в секции апикальным углом. Обо-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 213
роты завитка плоские и слабовыпуклые, его высота составляет менее половины высоты
раковины. Столбик мало скручен, но заметно скошен, колумеллярный отворот закрывает
пупок, оставляя узкую щель. Основной индекс раковины равен 1,73. Размеры одного из
вскрытых экземпляров приведены в таблице 38.
Дистальная часть простаты грушевидная, проксимальная - лентовидная, почти
равная дистальной по длине. Мешок пениса толстый, расширен в области проксималь-
ных камер, цилиндрический. Препуциум почти цилиндрический, его длина не превыша-
Рис. 105. Строение синкапсулы
L. fusca fusca.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсу-
лы. 3. Поперечный срез синкапсулы. 4. Яйцевая
капсула. Обозначение см. рис.5. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 104. Половая система L. fusca fusca
(пойма р. Половки, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ет 0,61-0,66 длины мешка пениса, а толщина мешка пениса в 3-3,5 раза меньше толщины
препуциума. Ретракторы препуциума и мешка пениса мощные. Матка почти шаровид-
ная, резко обособленная на обоих концах, длинная и сильно извитая. Диаметр резервуа-
ра сперматеки в 3,0-3,5 раза меньше длины его протока.
Строение синкапсул. Синкапсулы L. fusca fusca изучены впер-
вые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они заметно вытянутые, крупные. Яйцевые капсулы
расположены в 3 ряда, относительно крупные, но по размерам уступают L. vulnerata.
Среднее их число в одной синкапсуле около 50. Синкапсульная оболочка немного пре-
восходит по толщине таковую у других видов подрода. Слоистые оболочки яйцевых
капсул мощные и по толщине превосходят другие виды почти в 2 раза. Межкапсульные
214
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 106. Половая система L. fusca maritima
(пляж к югу от устья р. Коваши, Балтийско-
го моря).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначение см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
тяжи нитевидные и едва просматрива-
ются. Откладываются на растения и
подводные предметы, грунт.
Кроме номинативного подвида
L. fusca fusca, была описана форма из
солоноватых опресненных участков
Балтийского моря, которая обозначает-
ся как подвид L. fusca maritima (Clessin,
1878), анатомически не отличающаяся
от пресноводного подвида, но с мень-
шим значением основного индекса ра-
ковины (рис. 99,3, рис. 106).
Распространение
и места обитания.
L. fusca fusca распространён на северо-
западе Европе, в Балтийской провинции
(бассейн Балтийского моря). Самая
южная точка его нахождения - северо-
запад Смоленского области.
Обитает в постоянных сильно
заболоченных водоёмах, с богатым со-
держанием гумуса. L. f maritima обита-
ет в солоноватых водах Балтийского
моря.
Сравнение. От предыду-
щих видов отличается строго кониче-
ским завитком, значением основного индекса раковины (меньшим 2) и пропорциями ко-
пулятивного аппарата.
11. Lymnaea (Stagnicola) pachyta (Westerlund, 1885)
(рис. 99, 6; рис. 107; табл. 38-39)
Limnaea taurica var. pachyta Westerlund, 1885: 48; {Lymnaea pachyta Westerlund, 1885): Круглов, Старобогатов,
1986: 66 - 67; рис. 1, 8; 2, 8; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 E.
Типовое местонахождение — Крым.
Место хранения типов не установлено.
Единственный вскрытый экземпляр (дельта Волги, о. Бухтовый) хранится в Зоологиче-
ском институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по систематическому каталогу.
Материал: 1 экземпляр (он же вскрыт).
Вид впервые отмечен Вестерлюндом (Westerlund, 1885) для Крыма, однако все
сведения о нём сводились лишь к краткому описанию раковины, сделанному этим авто-
ром. Вторая находка (единственный экземпляр) была сделана нами в дельте р. Волги
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 215
(остров Бухтовый, 1973 г.), благодаря которой удалось сделать рисунок раковины и изу-
чить половую систему данного вида.
Раковина высококоническая или яйцевидно-коническая с 6-7 равномерно нарас-
тающими оборотами и прямой тангент-линией. Последний оборот немного вздутый и
составляет 0,75-0,77 высоты раковины. Завиток остроконический, обороты сильно вы-
пуклые, почти ступенчатые, разделённые глубоким несколько скошенным швом, вы-
сота завитка около 0,55-0,60 высоты раковины. Столбик сильно скручен и почти не
скошен. Колумеллярный отворот полностью закрывает пупок. Основной индекс
раковины равен 1,70. Размеры раковины единственного экземпляра, хранящегося в
Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под №1 (по систематическому
каталогу), приведены в таблице 38.
Таблица 43
Особенности строения синкапсул
моллюсков подрода Stagnicola
Количественные характеристики Секция Stagnicola s. str. Секция Fenziana Секция Ladislavella
L. a. atra L. p. palus- tris L. callom- phala L. f. fusca L. vulnerata
Исследовано син- капсул 25 25 25 25 1
Длина синкапсул (в мм) 10,60±0,5 6,32±0,5 9,80±0,59 16,90±0,05 11
Ширина синкапсул (в мм) 3,60±0,13 2,70±0,14 3,81 3,93±0,14 4,5
Толщина синкап- сульной оболочки (в мм) 0,20-0,30 0,15-0,20 0,12-0,15 0,36 0,30
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 34,0±0,52 20,70±2,4 27,20±3,7 47,0±0,80 16
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 20 10
Длина яйцевых капсул (в мм) 0,86±0,004 0,80±0,02 0,89±0,002 0,98±0,02 1,09±0,002
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,69±0,01 0,65±0,01 0,63±0,01 0,75±0,02 0,76±0,001
Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) 50-120 50-70 50-70 120 40-50
Толщина межкап- сульных тяжей плохо про- сматрива- ются плохо про- сматрива- ются тяжей нет или плохо просматри- ваются плохо про- сматривают- ся плохо про- сматривают- ся
216
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 107. Половая система L. pachyta
(о. Бухтовый, дельта р. Волги).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Дистальная часть простаты
грушевидная, проксимальная -
лентовидная и несколько коро-
че дистальной. Мешок пениса
тонкий, заметно вздутый и не-
сколько короче дистальной.
Препуциум цилиндрический, заост-
рённый к половому отверстию. От-
ношение длины препуциума к дли-
не мешка пениса равно 0,72, а тол-
щина мешка пениса в 5 раз меньше
толщины препуциума. Ретракторы
мешка пениса и препуциума
мощные. Матка овальная, резко
отграниченная на обоих кон-
цах. Провагина немного длин-
нее матки, извитая. Диаметр
резервуара сперматеки в 3-4
раза меньше длины его прото-
ка.
Строение с ин-
ка п с ул . Не изучено.
Распространение и места обитания. Обитает в нерегу-
лярно пересыхающих водоёмах речных долин и в небольших пресных лужах у по-
бережья Чёрного и Каспийского морей. Пока известен из двух пунктов Крыма и
дельты Волги (о. Бухтовый).
Сравнение. От всех других видов секции отличается сильно выпук-
лыми, почти ступенчатыми оборотами. По основному индексу оаковины близок к
L. fusca, но отличается от последнего меньшим апикальным углом и пропорциями
копулятивного аппарата.
3. Секция Ladislavella В. Dybowski, 1913
Типовой вид Ladislavella sorensis В. Dybowski, 1913 =
Fossaria lindholmi W. Dybowski, 1913 (по первому обозначению)
Раковина башневидная, со слабо выпуклыми или почти плоскими оборотами,
разделёнными мелким, почти нескошенным швом. Мешок пениса цилиндрический, по
длине немного меньше препуциума, а по толщине - от половины до трёх четвертей тол-
щины. Дистальная часть простаты мешковидная, четко обособлена от проксимальной
лентовидной. Матка округлая, после небольшого перехвата переходит в широкую кони-
ческую провагину, которая заканчивается коротким трубчатым участком. Включает 3
вида, один из которых имеет 3 подвида. Вероятно, сюда же относятся несколько северо-
американских видов.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 217
Состав секции: Lymnaea liogyra Westerlund, 1897; L. vulnerata Kiister, 1862; L.
terebra Westerlund, 1884 (с тремя подвидами L. t. terebra; L. t. lindholmi W. Dybowski,
1913; L. t. bolotensis Mozley, 1934).
Рис. 108. Раковины моллюсков секции Ladislavella.
1. L. (S.) liogyra (водоём у д. Яковлевка, Приморский край). 2. L. (S.) vulnerata (ров в лесу,
Польша). 3. L. (S.) terebra terebra (пойма р. Тунгузки). 4. L. (S.) terebra lindholmi (лектотип -
долина р. Половинной). 5-6. L. (S.) terebra bolotensis (пойма р. Кобырги, Тургай). Обозначения
см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
218
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
12. Lymnaea (Stagnicola) liogyra (Westerlund, 1887)
(рис. 108, 1; рис. 109-110; табл. 38-39)
Limnaea palustris var. liogyra Westerlund, 1897: 125; (Lymnaea liogyra Westerlund, 1897) Круглов, Старобогатов,
1986: 67; рис. 1, 9; 2, 9; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 F.
Типовое местонахождение—бассейн Амура.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 25 экз. (из них 2 вскрыты) из Приморского края.
Рис. 109. Половая система/,, liogyra
(водоём у д. Яковлевка, Приморский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Раковина высоко башне-
видная, тангент-линия слегка вы-
гнутая, что свидетельствует о не-
равномерном нарастании оборотов.
Завиток высокий и составляет 0,70
высоты раковины. Последний обо-
рот немного меньше высоты устья.
Устье овальное, парието-пала-
тальный угол прямой, колумелляр-
ный отворот закрывает пупок,
складка хорошо выражена, столбик
прямой. Основной индекс ракови-
ны равен 2,70.
Дистальная часть простаты
мешковидная, плавно переходящая
в лентовидную проксимальную.
Мешок пениса цилиндрический,
толстый, расширяющийся к про-
ксимальным камерам, по длине
значительно уступает препуциуму.
Препуциум тёмный, цилиндриче-
ский. Отношение длины препу-
циума к длине мешка пениса со-
ставляет 1,66-1,70, а толщина меш-
ка пениса в 1,57-2,0 меньше толщины препуциума. Матка вздутая, плавно переходит в
коническую провагину, а на проксимальном конце резко отграничена. Проток спермате-
ки заметно расширяется к провагине, его длина в 2,0-2,5 раза превышает диаметр резер-
вуара сперматеки.
Строение синкапсул. Подробно строение синкапсул изучено
Л.А. Прозоровой (1991). Согласно её данным синкапсулы средних размеров, по длине не
более 20 мм, подковообразной формы; очень мягкие на ощупь и значительно ослизнен-
ные, с сильно выпуклыми стенками; к субстрату крепятся слабо, причём не всей базаль-
ной поверхностью, а только апикальной и дистальной её частями; поверхность синкап-
сулы почти ровная. Синкапсульная оболочка неравномерно утолщённая, от синкапсуль-
ного матрикса чётко отграничена. Яйцевые капсулы крупные (от 0,87 до 1,10 мм),
овальные, с очень тонкой слоистой оболочкой (вероятно, автор её не заметила). Яйцевые
капсулы укладываются в витке спирали по 3-4 или зигзагообразно. Белковый матрикс
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 219
Рис. 110. Строение синкапсулы L. liogyra (по Л.А. Прозоровой, 1991, рис.4, 1-4).
1-2. Общий вид синкапсулы. 3. Поперечный срез синкапсулы. 4. Яйцевая капсула. Обозначение см. рис. .5.
Масштабная линейка - 1 мм.
яйцевых капсул отчётливо жёлтого оттенка. Межкапсульные тяжи отсутствуют. Прочно
прикрепляются к субстрату.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён в бассейне Амура и в Приморье. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. По раковине обнаруживает сходство с представителями
подрода Omphiscola, но отличается от последних анатомическим строением.
13. Lymnaea (Stagnicola) vulnerata (Kiister, 1862)
(рис. 108, 2; рис. 111-112; табл. 37-38; 43)
Limnaeus vulneratus Kiister, 1867: 22, pl.4, fig. 13-15; Galba occulta Jackiewicz, 1959: 6, 39, pl.3; 5a, b; 6c; 7a; 8f;
9a, b; 10 a-d; 11 a, b, e; 14 a, b; 24; 25; 26; (Lymnaea vulnerata) Круглов, Старобогатов, 1986: 67-68; рис. 1, 10; 2,
10; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 G.
Типовое местонахождение — юго-восток Европы.
Место хранения типов неустановлено
Материал’. 10 экз. (один вскрыт) из Польши.
Вид подробнейшим образом изучен Яцкевич (Jackiewicz, 1959) под названием
L. occulta Jackiewicz, 1959, однако действительным названием следует считать L. vulne-
rata, так как его раковина точно соответствует рисунку, сопровождающему первоописа-
ние.
Раковина по высоте близка к предыдущему виду, однако завиток более широ-
кий, имеющий пулевидную форму. Тангент-линия раковины выгнутая. Оборотов 6,5.
Завиток высокий, составляет 0,64-0,65 высоты раковины. Последний оборот возвышает-
ся над устьем, но его возвышение меньше высоты устья. Высота завитка в 1,70-1,77 раза
превышает высоту устья. Устье отчётливо яйцевидное. Отношение высоты к ширине
220
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
(без колумеллярного отворота) равно 1,80. Столбик не скручен и заметно скошен влево.
Основной индекс раковины - 2,41.
Половая система имеет отличительные особенности. Матка отчётливо подразде-
ляется перетяжкой на овальный проксимальный и конический дистальный отделы. Дис-
тальный отдел плавно переходит в цилиндрическую и достаточно тонкую провагину.
Резервуар сперматеки шаровидный, его диаметр менее чем 1,5 раза меньше протока
сперматеки. Проток узкий у резервуара и сильно, но плавно расширен к провагине. В
этом участке его ширина равна или немного превышает толщину провагины. Простата
делится на лентовидную проксимальную и грушевидную дистальную части, последняя
всегда повёрнута в сторону проксимальной части. Препуциум цилиндрический и по
длине равен мешку пениса, поэтому индекс копулятивного аппарата равен 1,0.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида нами изучены
впервые (Круглов, Старобогатов, 1991), к сожалению, на небольшом материале.
Синкапсулы удлинённо-овальные, яйцевые капсулы располагаются в них рыхло,
свободно. По размерам яйцевых капсул данный вид превосходит все изученные виды
Рис. 111. Половая система L. vulnerata
(лабораторная популяция, Польша).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обо-
значение см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 112. Строение синкапсулы
L. vulnerata.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 221
подрода. Слоистая оболочка яйцевых капсул хорошо заметна, но по толщине уступает
всем видам подрода. Межкапсульные тяжи очень тонкие, едва различимые. Откладыва-
ются на грунт и водные растения.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён на юго-востоке Европы. Известен с севера Балканского п-ва, Чехии, Словакии,
на юге Польши и на западе Украины. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. От предыдущего вида отличается пулевидной формой ра-
ковины, более широким апикальным углом, меньшим значением основного индекса ра-
ковины и пропорциями копулятивного аппарата.
14. Lymnaea (Stagnicola) terebra (Westerlund, 1884)
(рис. 108, 3; рис. 113-114; табл. 38-39)
Limnaea attenuata Westerlund, 1877: 50, pl., fig.8, non Say, 1829.
Limnaea terebra Westerlund, 1884: 155; {Lymnaea terebra terebra ) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79;
Fig. 8 A.
Типовое местонахождение — бассейн Енисея.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 10 экз. (два вскрыты) из басейна Курейки.
Данный вид хорошо изучен конхологически (Старобогатов, Стрелецкая, 1967).
Этими авторами в пределах данного вида выделены два подвида (кроме номинативного
подвида), которые конхологически заметно отличаются друг от друга. В этой связи по-
лезно дать сравнительное описание раковины трёх подвидов и общую характеристику
половой системы.
Раковина номинативного подвида стройная, башневидная, с 7 равномерно на-
растающими и выпуклыми оборотами. Тангент-линия раковины почти прямая. Высота
завитка составляет 0,62-0,63 высоты раковины 1,50-1,60 высоты устья. Последний обо-
рот достаточно крупный (0,64 высоты раковины), его возвышение над устьем достигает
0,80 высоты устья. Основной индекс раковины равен - 2,60.
РаковинаЛ. t. lindholmi (W. Dybowski, 1913) отличается более широким послед-
ним оборотом, заметно скрученным колумеллярным столбиком, несколько меньшими
размерами. Основной индекс раковины равен 2,21 (рис. 108,4).
От двух предыдущих подвидов L. t. bolotensis Mozley, 1934 отличается более
широким последним оборотом, заметно скрученным колумеллярным отворотом и
меньшим значением основного индекса раковины - 2,10 (рис. 108, 5-6, рис. 114).
Дистальная часть простаты L. terebra мешковидная и короче проксимальной,
проксимальная - лентовидная, в месте перехода её в дистальную заметно сужается. Ме-
шок пениса цилиндрический, толстый, немного вздутый в области проксимальных ка-
мер, по длине немного короче препуциума. Препуциум цилиндрический, тёмный, рет-
ракторы средней мощности; его длина в 1,13 превышает длину мешка пениса, а толщина
мешка пениса в 2,5-3 раза меньше толщины препуциума. Матка овальная или непра-
вильной формы, на дистальном конце плавно переходит в коническую провагину, кото-
рая, сужаясь, переходит в цилиндрическую. Проток сперматеки длинный и едва заметно
расширяется к провагине, его длина в 3 раза превышает диаметр резервуара.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Ареал трех
подвидов достаточно обширен. Номинативный подвид известен из бассейна Енисея и
222
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 113. Половая система L. terebra terebra
(озеро в пойме р. Курейки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 114. Половая система
L. terebra bolotensis (водоёмы в Северо-
Казахстанской области). А- общий вид,
Б - копулятивный аппарат. Обозначения см. рис.4.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
встречается участками в его южной части. L. t. lindholmi распространен в южной части
бассейна Енисея, a L. t. bolotensis отмечен в степной части Казахстана. Обитает во вре-
менных водоемах.
Сравнение. Все три подвида отличаются от других видов секции. От
L. liogyra - значением основного индекса раковины и пропорциями копулятивного ап-
парата; от L. vulnerata - отношением высоты устья к высоте завитка: у L. vulnerata оно
равно 0,56, а трёх подвидов колеблется от 0,62 до 0,85.
4. Секция Berlaniana Kruglov et Starobogatov, 1986
Типовой вид Lymnaea berlani Bourguignat, 1870 (no первому обозначению)
Раковина от яйцевидно-конической до башневидной, с почти плоскими оборо-
тами, разделёнными мелким скошенным швом. Мешок пениса цилиндрический, тонкий,
в несколько раз длиннее препуциума. Матка округлая, резко отграниченная на прокси-
мальном и дистальном отделах, провагина длинная, цилиндрическая, сильно извитая.
Дистальная часть простаты мешковидная, плавно переходящая в лентовидную прокси-
мальную.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 223
Состав секции: Lymnaea danubialis (Schranck, 1803); L. berlani Bourguignat, 1870;
L. iliensis Lazareva, 1967; L. ventricosella (B. Dybowski, 1913); L. likharevi Lazareva, 1967;
L. sicula (Kiister, 1867); L. saridalensis Mozley, 1934.
Рис. 115. Раковины моллюсков секции Berlaniana,
1 .L. (S.) danubialis (лужа в пойме p. Дрязгавки, Липецкая область). 2. L. (S.) berlani (о. Бухтовый,
дельта р. Волги). 3. L. (S.) iliensis (оз. Балхаш). 4. L. (S.) ventricosella (голотип, оз. Байкал, залив
Большой Сор). 5. L. (S.) likharevi (голотип, оз. Боровое, Кокчетавская область). 6. L. (S.) likharevi
(вскрытый экземпляр из лужи в пойме р. Дрязгавки, Липецкая область). 7. L. (S.) badia (о. Бухто-
вый, дельта р. Волги). 8. L. (S.) saridalensis (оз. Сонное, Кустанайская область). 9. L. (S.) sicula
(Kiister, 1867). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
224
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
17. Lymnaea (Stagnicola) danubialis (Schranck, 1803)
(рис. 115, 1; рис. 116; табл. 38-39)
Buccinum danubiale Schranck, 1803: 286; Lymnophysapolustris var. clessiniana Hazay, 1881: 163; 1882, pl. 4; fig. 1;
[Lymnaea danubialis (Schranck 1803)] Круглов, Старобогатов, 1986: 68-69; рис. 1, 15; 2, 14; Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 1:82; Fig. 8 D.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', около 120 экз. (15 вскрыты) из Липецкой области.
Данный вид нами впервые отмечен для фауны бывшего СССР. В большом ко-
личестве он был собран в пойменной луже р. Дрязгавки Липецкой области. Это позво-
лило изучить его конхологически и анатомически. Раковина башневидная с 7-8 медлен-
но и равномерно нарастающими оборотами и слегка выгнутой тангент-линией. Послед-
ний оборот не вздут, с отчётливой маллеатной скульптурой, крупный (0,60-0,67 высоты
раковины), его возвышающаяся над устьем часть составляет 0,70-0,77 высоты устья.
Колумеллярная складка хорошо заметна, столбик скошен влево, а колумелляр-
ный отворот полностью закрывает пупок.
Рис. 116. Половая система L. danubialis
(лужа в пойме р. Дрязгавки, Липецкая об-
ласть).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Дистальная часть простаты
мешковидная, резко отграниченная от
лентовидной проксимальной. Семя-
провод отходит от простаты широким
основанием, которое в 3 раза шире,
чем в остальной части. Мешок пениса
длинный, тонкий, заметно вздутый в
области проксимальных камер. Пре-
пуциум цилиндрический, его длина
составляет 0,30-0,32 длины мешка
пениса. Матка овально-шаровидная,
резко отграниченная на обоих концах.
Провагина цилиндрическая, извитая и
длинная. Проток сперматеки тонкий,
одинаковой ширины на всём протя-
жении, его длина в 3-3,5 превышает
диаметр резервуара.
Строение с и н к а п с,у л .
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распространён
от Испании до Урала. В бывшем СССР
отмечен впервые в пойменной луже р.
Дрязгавки Липецкой области и в
позднечетвертичных отложениях при-
каспийских районов Туркмении, где
он, возможно, обитает и в настоящее
время.
Предпочитает временно пере-
сыхающие водоёмы.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 225
18. Lymnaea (Stagnicola) berlani (Bourguignat, 1870)
(рис. 115, 2; рис. 117; табл. 38-39)
Limnaea berlani Bourguignat, 1870:44; Круглов, Старобогатов, 1986:71; рис. 1, 22; 2, 19; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:82; Fig. 8 E.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', около 40 экз. (15 вскрыты) из дельты Волги и окрестностей Ленкорани.
Впервые отмечен нами для фауны бывшего СССР в дельте р. Волги (о-в Бух-
товый). Поэтому более подробно остановимся на характеристике раковины и поло-
вой системы.
Раковина башневидно-коническая, состоящая из 5-6 равномерно нарастаю-
щих оборотов и со слегка выгнутой тангент-линией. Последний оборот высокий
(0,70-0,72 высоты раковины), его высота над устьем составляет 0,55-0,60 высоты
устья. Завиток конический, обороты слабовыпуклые, шов мелкий, почти прямой,
высота завитка немного превышает половину высоты раковины (0,55-0,60 высоты
раковины). Столбик слабо скручен, не скошен, колумеллярный отворот не полностью
закрывает пупок. Основной индекс раковины до 2,42.
Дистальная часть простаты мешковидная, плавно переходящая в проксималь-
ную лентовидную, последняя в 1,5 раза длиннее дистальной. Семяпровод отходит от
простаты широким основанием (в 2-2,5 раза превышающим ширину основного участка).
Рис. 117. Половая система L. berlani
(о. Бухтовый, дельта р. Волги).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Мешок пениса цилиндрический, толстый,
немного расширенный в проксимальной
части. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса равно 0,55-0,56. Мат-
ка обратногрушевидная, резко отграничен-
ная на проксимальном конце и плавно пе-
реходящая в провагину на дистальном.
Провагина превышает длину матки; цилин-
дрическая. Проток сперматеки длинный и
тонкий, его длина в 4-4,5 раза превышает
диаметр резервуара.
Строение синкап-
сул . Не изучено.
Распространение и
места обитания. Обитает в
пойменных пересыхающих водоёмах на
глинистом или заиленном грунте. Распро-
странён на юге Европы, в России отмечен в
дельте Волги (о. Бухтовый), в Восточном
Закавказье (Ленкорань) и в позднечетвер-
тичных отложениях прикаспийских рай-
онов (Туркмения), где, возможно, он живёт
и в настоящее время.
Сравнение. Из европей-
ских представителей данной секции этот
вид наиболее близок по основному индексу
226
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
к L. danubialis, но отличается от последнего пропорциями копулятивного аппарата. Из
азиатских представителей он близок по значению основного индекса раковины к L. ilien-
sis и L. saridalensis, однако резко обособляется от них по пропорциям копулятивного
аппарата.
19. Lymnaea (Stagnicola) iliensis Lazareva, 1967
(рис. 115, 3; рис. 118; табл. 38-39)
Lymnaea iliensis Lazareva, 1967a: 1347. Рис.1, 6-6a, 2, 6-6a; Круглов, Старобогатов, 1986:69-71; рис. 1, 17; 2, 16;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 8 F.
длинным протоком сперматеки и почти
Рис. 118. Половая система L. iliensis
(оз. Балхаш).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Типовое местонахождение - бассейн p. Или, пойменные водоемы.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 20 экз. (10 вскрыты) из бассейна оз. Балхаш.
Вид подробно описан А.И. Лазаревой (1967), но для сравнения с другими вида-
ми секции мы приводим описание раковины и половой системы.
Раковина башневидная, обороты почти ступенчатые со слегка выгнутой тангент-
линией. Последний оборот немного вздут. Завиток составляет 0,64 высоты раковины и
1,72 высоты устья. Возвышение последнего оборота над устьем почти равно высоте
устья. Устье яйцевидное. Колумеллярный отворот скручен и скошен влево. Основной
индекс раковины равен 2,01-2,20.
Половая система характеризуется почковидной белковой железой, длинным ла-
биринтом, почти шаровидной маткой, очень длинной извитой провагиной, тонким и
шаровидным ее резервуаром. Диаметр (боль-
ший) резервуара сперматеки укладывают-
ся более 3,5 раза по длине протока. Се-
менные пузырьки альвеолярно-жгуто-
видные. Проксимальная часть простаты
лентовидная, а дистальная - грушевидная.
Копулятивный аппарат отличается очень
длинным извитым мешком пениса и отно-
сительно коротким мешковидным препу-
циумом. Индекс копулятивного аппарата
равен 0,12.
и Строение капсул. Не изу-
чено.
\ Распространение и мес-
у\ та обитания. Распространён вокруг
> территории оз. Балхаш, в Семиречье и
пойменных водоёмах рек, в бассейне реки
Или.
Сравнение. От всех ви-
дов секции отличается наиболее стройной
раковиной (с наиболее острым апикаль-
ным углом) и пропорциями копулятивно-
го аппарата.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 227
20. Lymnaea (Stagnicola) ventricosella (W. Dybowski, 1913)
(puc. 115, 4; puc. 119; табл. 38, 39)
Lymnaea ventricosella W. Dybowski, 1912, Fossaria ventricosella W. Dybowski, 1913: 189, pl.4. Рис. 18; Круглов,
Старобогатов, 1986: 70; рис. 1,21; 2, 13; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 8 G.
Типовое местонахождение — залив Большой Сор оз. Байкал.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 1 пустая раковина голотипа.
Рис. 119. Дистальные отделы половой
системы L. ventricosella
(по Hubendick, 1951. f 203, Fl).
А - копулятивный аппарат, Б - поперечный
срез простаты, В - провагина и сперматека.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм.
Раковина яйцевидно-коническая с 5 равномерно нарастающими оборотами и
прямой тангент-линией. Последний оборот вздутый, крупный (0,78-0,80 высоты ракови-
ны), без следов маллеатной скульптуры. Завиток конический, обороты умеренно выпук-
лые, шов мелкий, прямой, высота завитка составляет 0,45-0,48 высоты раковины. Устье
овальное, столбик слабо скручен, колумеллярный отворот умеренной ширины, почти
полностью прикрывает пупок. Основной индекс раковины равен 1,77.
Половую систему мы не изучали, так
как не располагали спиртовым материалом.
Для сравнения с другими видами секции и
подрода в целом приводим рисунки дисталь-
ных отделов половой системы этого вида по
В. Hubendick (1951). Мешок пениса нитевид-
ный, длинный, заметно расширяющийся к
проксимальному отделу. Препуциум цилинд-
рический, ретракотры мощные. Отношение
длины препуциума к длине мешка пениса со-
ставляет около 0,08. Провагина относительно
короткая, цилиндрическая, диаметр резервуа-
ра в 3 раза меньше длины протока сперматеки.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Известен из
типового местонахождения залива Большого
Сора оз. Байкала и из окрестностей г. Дудин-
ки.
Сравнение. От других видов
секции отличается низким значением основ-
ного индекса раковины и очень длинным
мешком пениса.
21. Lymnaea (Stagnicola) likharevi (Lazareva, 1967)
(рис. 115, 5-6; рис. 120; табл. 38-39)
Lymnaea likharevi Lazareva, 1967a: 1346. рис. 1, 5-5a, 2, 5-5a; Круглов, Старобогатов, 1986:70; рис. 1, 18-19; 2,
17; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 9 A.
Типовое местонахождение — Центральный Казахстан.
228
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', более 100 экземпляров (вскрыто 6) из Липецкой области и Казахстана.
Рис. 120. Половая система L. likharevi
(лужа в пойме р. Дрязгавки, Липецкая область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Вид подробно описан А.И.
Лазаревой (1967) из Казахстана.
Нами он впервые отмечен для Ев-
ропейской части России (Липецкая
область). Поэтому наряду с ракови-
ной голотипа мы приводим рисунки
раковины и половой системы
вскрытого нами экземпляра из Ли-
пецкой области.
Раковина с ширококониче-
ским завитком (без последнего обо-
рота), с прямой тангент-линией,
высота завитка немного превышает
половину высоты раковины. По-
следний оборот крупный (составля-
ет 0,70-0,75 высоты раковины), его
возвышающаяся над устьем часть
составляет 0,75-0,80 высоты устья.
Основной индекс раковины равен
1,94-2,0.
Дистальная часть простаты
грушевидная, проксимальная - лен-
товидная. Мешок пениса длинный,
цилиндрический, немного расширен
на проксимальном конце. Препуци-
ум цилиндрический, его длина составляет 0,20-0,23 длины мешка пениса. Матка оваль-
ная, резко отграниченная на обоих концах. Провагина длинная, извитая. Проток сперма-
теки тонкий, одинаковой толщины на всём протяжении, его длина в 2,5-3,0 превышает
диаметр резервуара.
Строение с и н к а п с ул . Не изучено.
Распространение и места обитания. Обитает в пересыхающих во-
доёмах, а также в прибрежных зарослях чистых и заиленных озёр. Распространён на юге
Европейской части России, в Северном и Центральном Казахстане.
Сравнение. Данный вид отличается от предыдущих видов низким значени-
ем основного индекса раковины и пропорциями копулятивного аппарата.
22. Lymnaea (Stagnicola) sicula (Kiister, 1867)
(рис. 115, 7; табл. 38)
Limnaeus siculus Kiister, 1867:22, pl.4. рис. 16-17; (Lymnaea sicula} Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82;
Fig.8H.
Типовое местонахождение — Сицилия.
Место хранения типов не установлено.
Материал', приводится по Kiister, 1867.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 229
По данному виду мы не располагали ни сухим, ни спиртовым материалом. В ли-
тературе известно лишь единственное изображение раковины (Kiister, 1867: 22, pl.4.
Рис. 16-17), рисунок которой мы и приводим. Судя по изображению, раковина достигала
16-18 см, без колумеллярного вдавления. От всех видов секции отличается очень круп-
ным последним оборотом (0,71 высоты раковины). Известен лишь из одного местонахо-
ждения - Сицилии.
23. Lymnaea (Stagnicola) badia (Kiister, 1867)
(рис. 115, 7; рис. 121; табл. 38-39)
Limnaeus badius Kiister, 1867: 23, pl.4, fig. 18-19; (Lymnaea badia Kiister, 1867) Круглов, Старобогатов, 1986: 69;
рис. 1, 16;2, 15; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 9 В
Типовое местонахождение — Южная Европа.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал', около 20 экз. (вскрыто 10), дельта Волги, о. Бухтовый.
Рис. 121. Половая система/,, badia
(о. Бухтовый, дельта р. Волги).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Строение синкапсул
Раковина яйцевидно-коническая,
состоящая из 5-6 равномерно нарастаю-
щих оборотов и прямой тангент-линии.
Последний оборот заметно вздут, круп-
ный (0,75-0,77 высоты раковины) со сла-
бой маллеатной скульптурой. Завиток
конический, обороты плоские, шов мел-
кий и слегка скошенный, высота завитка
равна половине высоты раковины. Устье
яйцевидное или каплевидное, колумел-
лярный отворот умеренной ширины, но
не полностью закрывает пупок, оставляя
узкую щель. Основной индекс раковины
равен 1,97-2,0.
Дистальная часть простаты меш-
ковидная, проксимальная - лентовидная
(в 1,5 раза длиннее, а по ширине в 5-6 раз
меньше дистальной). Семяпровод отхо-
дит от простаты терминально, основание
не расширено. Мешок пениса цилиндри-
ческий, немного расширен в области
проксимальных камер. Препуциум ци-
линдрический, его длина составляет 0,45-
0,49 длины мешка пениса, а толщина
мешка пениса в 3-4 раза меньше толщи-
ны препуциума. Ретракторы мощные.
Матка овальная, резко отграниченная на
обоих концах. Провагина длинная, изви-
тая, цилиндрическая. Проток сперматеки
заметно расширен к провагине, его длина
в 4-4,5 раза превышает диаметр резервуара.
Не изучено.
230
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Распространение и места обитания. Обитает в пересы-
хающих пойменных водоёмах на глинистом или заиленом грунте. Распространён на юге
Европы. В России впервые отмечен нами в дельте Волги (о. Бухтовый).
Сравнение. От/,, danubialis отличается меньшим значением основного
индекса раковины и пропорциями копулятивного аппарата.
24. Lymnaea (Stagnicola) saridalensis (Mozley, 1934)
(рис. 115, 8; рис. 122; табл. 38-39)
Lymnaea palustris saridalensis Mozley, 1934: 2, pl.l. рис.1; (Lymnaea saridalensis, Mozley, 1934: 70; рис. 1, 20; 2,
18); Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1: 82; Fig. 9 C.
Типовое местонахождение — Казахстан.
Место хранения типов не установлено.
Материал: Использован материал, вскрытый А.И. Лазаревой из Казахстана, хранящийся
в коллекции Зоологического института РАН.
Данный вид был описан Мозли (Mozley, 1934) из Казахстана сразу под двумя
названиями - L. saridalensis и L. draverti.
Рис. 122. Половая система/,, saridalensis
(оз. Сонное, Кустанайской области).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначе-
ния см. рис. 4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Позднее к описанию раковины, сделан-
ного этим автором, добавилось описа-
ние половой системы (Лазарева, 1967).
Для сравнения с другими видами секции
приводим краткое описание раковины и
половой системы. По форме раковины
данный вид близок к L. likharevi, но не-
много стройнее. Завиток с более пло-
скими оборотами и сильно скошенным
мелким швом. Тангент-линия раковины
выгнутая. Высота завитка составляет
0,57 высоты раковины. Последний обо-
рот крупный и достигает 0,74 высоты
раковины. Устье неправильно яйцевид-
ное. Возвышение последнего оборота
над устьем около 0,77 высоты устья.
Основной индекс раковины равен 2,20.
Половая система по строению
напоминают таковую L. iliensis, но от-
личается сильно извитой и более длин-
ной провагиной. Препуциум почти ци-
линдрический, заострённый к половой
поре и мешку пениса. Индекс копуля-
тивного аппарата равен 0,10-0,15.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Обитает в
мелководных заросших пойменных водоёмах с илистым грунтом. Распространён в Се-
верном и Центральном Казахстане, а также и в Прибалхашье.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 231
Сравнение. Близок по раковине к L. likharevi. Но отличается от всех
видов секции низким значением индекса копулятивного аппарата. Только у L. ven-
tricosella этот индекс ещё меньше.
6. Подрод OMPHISCOLA Rafmesque, 1819
Типовой вид Buccinum glaber Muller, 1774 (по последующему обозначению Beck, 1838,
because the other species included is nomen nudum)
Раковина высоко башневидная или высококоническая, твёрдостенная, прочная,
светлокоричневая. Обороты плоские и слабо выпуклые, разделённые мелким швом.
Скульптура представлена спиральными рядами вогнутых в направлении к устью серпо-
видными морщинками. Завиток высокий, башневидный или конический, диаметр оборо-
тов нарастает плавно от вершины, но у последних оборотов скорость нарастания замед-
ляется, поэтому тангент-линия выгнутая. Высота завитка составляет 0,53-0,75 высоты
раковины. Колумеллярный отворот почти полностью закрывает пупок, оставляя узкую
щель, колумеллярная складка небольшая, но отчетливо выражена. Простата состоит из
грушевидно вздутой дистальной части и лентовидной проксимальной, которая по длине
заметно превышает дистальную. Дистальный отдел простаты лишён внутренней склад-
ки. Мешок пениса примерно равен по длине препуциуму, велюм полностью отсутствует,
а саркобеллюм развит слабо. Резервуар сперматеки лежит у перикарда и срастается с
ним, проток сперматеки тонкий и длинный. Центральный зуб радулы с двумя неравны-
ми и несимметрично расположенными зубчиками, далее следуют 9-10 трёхзубчиковых
зубов, а у следующих 10-15 зубов число зубчиков возрастает до 4-5.
Анализ раковин, имеющихся в коллекции ЗИН РАН, показал, что под этим на-
званием скрываются две формы, отличающиеся строением раковины и копулятивного
аппарата. Форма с более стройной раковиной (судя по примерам, приведённым в ориги-
нальном описании Muller, 1774) должна носить название L.glabra, а с более конической -
L. clavata.
В целях более точной идентификации видов подрода приводим сравнительную
краткую характеристику раковины и половой системы (для первых двух видов). Подрод
включает три вида: L. clavata (Westerlund, 1885), L. glabra (Miiller, 1774) и L. gingivata
Goupil, 1835.
Ключ
для определения видов подрода Omphiscola
1 (2) Раковина маленькая (до 7 мм), коническая, ее основной индекс не более
1,98.......................................L. gingivata Goupil, 1835 (рис. 129).
Известен из северной Франции и Дании. В России может быть найден в бас-
сейне Балтийского моря.
2(1) Раковина более крупная (у взрослых особей 10-12 мм и более), башневидная,
ее основной индекс не менее 2,5.
3 (4) Тангент-линия последних 3 оборотов прямая, основной индекс раковины ра-
вен 2,76, пупочная щель, как правило, узкая. Пенис едва заходит за середину
длины мешка, последний несколько длиннее препуциума........................
................................L. glabra (Muller, 1774) (рис. 125-128).
232
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Северная половина Западной Европы. В России возможен в бассейне Балтий-
ского моря. В озерах, прудах, старицах.
4 (3) Тангент-линия только 2 последних и 3 первых оборотов представляет прямую
линию, основной индекс раковины равен 2, 54, пупочная щель относительно
широкая. Пенис занимает почти всю длину мешка, последний несколько коро-
че препуциума..............L. clavata (Westerlund, 1885) (рис. 123-124; 128).
Северная половина Западной Европы. В России отмечен в старице реки Луги
(бассейн Балтийского моря). В озерах, прудах, старицах.
1. Lymnaea (Omphiscola) clavata (Westerlund, 1885)
(рис. 123-124, рис. 128; табл. 37)
Limnaea glabra var. clavata Westerlund, 1885:49. Galba glabra Jackiewicz, 1959: pl.4, non Muller, 1774; [Lymnaea
(Omphiscola) clavata Westerlund, 1885]; Круглов, Старобогатов, 1981: 965-977; рис. 1, 5, 11, 16; 3, D, 4, D;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 9 D.
Типовое местонахождение — Балтийская провинция, Германия.
Место хранения типов не установлено.
Материал', использован сухой материал раковин, хранящийся в колекции Зоологическо-
го института РАН (Санкт- Петербург), половая система дана по Jackiewicz, 1959.
Раковина башневидная, имеет 6,5 оборотов, обороты нарастают медленно и не-
равномерно, поэтому тангент-линия слегка выгнутая. Завиток высокий и составляет 0,64
высоты раковины. Он в 1,78 раз превышает высоту устья. Устье яйцевидное, колумел-
лярный столбик скручен, не скошен, отношение высоты к ширине (без колумеллярного
отворота) равно 2,09. Последний оборот достаточно крупный, его высота достигает 0,60
высоты раковины. Его возвышение над устьем составляет 0,75 высоты устья. Основной
индекс раковины равен 2,54.
Половая система характеризуется некоторыми особенностями. Белковая железа
неправильно треугольной формы, лабиринт крупный. Нидаментальная железа мелкая,
овальная. Матка хорошо обособлена от нидаментальной железы, овальная, достаточно
плавно переходит в цилиндрическую провагину. Проток сперматеки тонкий и длинный
(первичное положение), резервуар сперматеки шаровидный, его диаметр 2,5 раза укла-
дывается по длине протока. Простата в проксимальной части расширена и плавно сужа-
ется к грушевидной дистальной её части.
Препуциум цилиндрический, но к половой поре плавно сужается, ретракторы
широкие. Мешок пениса несколько короче препуциума. Индекс копулятивного аппарата
немного больше единицы (около 1,1).
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в бассейнах Балтийского моря, Северного моря и на северном побережье Евро-
пейской части Атлантического океана. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. Вид по раковине похож на представителей рода Aenigmom-
phiscola, но отличается от него строением половой системы (наличием у последнего
препуциального органа и железистого отдела в мешке пениса).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 233
Рис. 123. Раковина L. (О.) clavata (коллек-
ция В.А. Линдгольма. №1, ЗИН РАН).
I - общий вид раковины, 2 - фрагмент раковины со
стороны устья, 3 - фрагмент раковины со стороны
пупочной щели. Обозначения см. рис.1 и 8. Мас-
штабная линейка - 2 мм (Ориг.)
Рис. 124. Половая система
L. (О.) clavata (по Jackiewicz, 1959).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
I мм.
2. Lymnaea (Omphiscola) glabra (Muller, 1774)
(рис. 125-128; табл. 37)
Buccinum glaber Muller, 1774: 135; [Lymnaea (Omphiscola) glabra]", Круглов, Старобогатов, 1981: 965-977; рис. 1,
4, 10, 15; 3, Г; 4, Г; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 9 E.
Типовое местонахождение — Балтийская провинция Германия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. Использован сухой материал раковин, хранящийся в колекции Зоологическо-
го института РАН (Санкт- Петербург), половая система дана по Jackiewicz, 1959.
Раковина более стройная, чем у предыдущего вида, апикальный угол
меньше, последний оборот менее вздут. Шов равномерно скошен, обороты более
выпуклые. Тангент-линия почти прямая. Оборотов 6,5. Завиток составляет 0,66-
0,67 высоты раковины и в 2 раза превышает высоту устья. Устье яйцевидное, ко-
лумеллярный столбик скручен, не скошен, отношение высоты устья и её ширина
(без колумеллярного отворота) равно почти 2,1. Последний оборот составляет 0,55
234
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
высоты раковины, а его возвышение над устьем равно 0,84 высоты устья. Основ-
ной индекс раковины — 2,76.
Половая система по строению сходна с предыдущим видом. Крупнее лишь
белковая железа, очень длинный проток сперматеки с почти шаровидным резер-
вуаром сперматеки. Его большой диаметр 4 раза укладывается по длине протока
сперматеки. Препуциум цилиндрический, заметно сужающийся к мешку пениса.
Мешок пениса заметно превышает длину пениса. По длине мешок пениса превы-
шает и препуциум, поэтому индекс копулятивного аппарата всегда меньше едини-
цы (около 0,81).
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида были изучены
до ревизии L. glabra в старом объёме (Круглов, Старобогатов, 1981), поэтому их
строение нуждается в уточнении. Краткую характеристику синкапсул приводим по
Бондесену (Bondesen, 1949, 1950). Синкапсулы заметно вытянуты. Синкапсульная
оболочка тонкая, поэтому каждая яйцевая капсула образует заметное выпячивание
(вздутие) в оболочке синкапсулы. Яйцевые капсулы мелкие (0,62x0,40 мм). Длина
синкапсул до 10 мм. Межкапсульные тяжи не описаны, равно как и слоистые обо-
лочки яйцевых капсул, последнее вызывает сомнение.
Распространение и места обитания. Вид обитает совме-
стно с L. Clavata, и их ареал совпадает.
Рис. 125. РаковинаЛ. (О.) glabra
(подрод Omphiscola) (коллекция В.А.
Линдгольма№1, ЗИН РАН).
1 - общий вид, 2 - фрагмент раковины со сторо-
ны устья, 3 - фрагмент раковины со стороны
пупочной щели. Обозначения см. рис. 1 и 8.
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Рис. 126. Половая система L. glabra
(по Larambergue, 1928).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 235
Рис. 127. Строение синкапсулы
L. glabra (по Bondesen, 1950,
Fig. 8).
Обозначения см. рис. 5. Масштабная
линейка - 1 мм.
Рис. 128. Сравнение копулятивных аппаратов:
1 - L. (О.) glabra (по Larambergue, 1928),
2 - L. (О.) clavata (Jackiewicz, 1959).
1 - мешок пениса; 2 - семяизвергательный канал; 3 - пенис;
4 - ретракторы препуциума и мешка пениса; 5 - препуциум.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 1 мм.
Сравнение. От предыдущего вида отличается более стройной ракови-
ной и строением копулятивного аппарата.
3. Lymnaea (Omphiscola) gingivata Goupil, 1835
(рис. 129)
Lymnaea gingivata Goupil, 1835: 63, pl.l. рис.8-10; Круглов, Старобогатов, 1981: 965-977; рис. 1, 6; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 9 F.
Типовое местонахождение — Франция, р-н Ле Мон.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Франция.
Материал', описание раковины дается по Goupil, 1835.
Этот вид крайне редкий и потому плохо изученный (Mandahl-Barth, Bondesen,
1949; Hubendick, 1951). По пропорциям раковины он хорошо отличается от первых двух
видов, а по анатомии (судя по тому, что Хубендик включает его в состав L.glabra) отно-
сится к тому же подроду.
Все виды подрода приурочены исключительно к Палеарктике и за пределами её
отмечены лишь на юге Франции (район пограничный с провинцией) и в Северной Аф-
рике близ Танжира (Hubendick, 1951). Как и все балтийские пресноводные группы, под-
236
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 129. Раковина
L. (О.) gingivata (по Hubendick,
1951)
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 2 мм.
род Omphiscola исконно европейский и представляет
собой остаток мио-плиоценовой фауны севера Европы.
Наиболее редкий вид подрода L. gingivata дос-
товерно был отмечен в литературе всего 3 раза:
1. Франция, департамент Сарт, район городов Ле
Ман, Ге-Бернисон близ Л'Эпо (Goupil, 1835).
2. Дания, Харесковен (Mandahl-Barth, Bondesen,
1949).
3. Дания, Лилле Хульсе (север о-ва Зеландия)
(Hubendick, 1951).
На территории России известна пока единственная
достоверная находка видов подрода - L. clavata, Ле-
нинградская область, окрестности станции Толмачево
Октябрьской железной дороги (Б.С. Никитин, 1895).
Вместе с тем не исключается возможность нахождения
L. glabra и L. clavata в бассейне рек Балтийского моря
и в верхних частях бассейнов Волги (выше г. Плёс) и
Днепра (выше Смоленска).
Все виды подрода обитают в нерегулярно пе-
ресыхающих водоёмах.
Таблица 44
Размеры раковины двух видов моллюсков подрода Omphiscola (в мм)
Количественные характеристики L. glabra L. clavata
Число оборотов 6,5 6,5
Высота раковины 12,7 12,7
Ширина раковины 4,6 5,0
Высота завитка 8,5 8,2
Высота последнего оборота 7,0 7,5
Ширина последнего оборота без устья 4,2 4,4
Высота устья 4,2 4,6
Ширина устья без колумеллярного отворота 2,0 2,2
Ширина устья с колумеллярным отворотом 3,0 2,9
Основной индекс раковины 2,76 2,54
7. Подрод SIBIRIGALBA Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Limnaea truncatula var. sibirica Westerlund, 1885
(no первому обозначению).
Раковина относительно мелкая, от яйцевидно-конической до высококоничес-
кой; дистальная часть простаты грушевидная, с крупной складкой внутри, мешок пениса
тонкий, почти равный по длине препуциуму, велюм и саркобеллюм маленькие, развиты
одинаково, пилястры заметны по всей длине препуциума, пенис без фиксаторного утол-
щения, резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с ним. Центральный
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 237
зуб радулы с 2 несимметрично расположенными зубчиками, далее следуют 9-11 трех-
зубчиковых зубов, а у следующих 12-16 зубов число зубчиков возрастает до 4-5. Подрод
включает два вида: L. sibirica Westerlund, 1885 и L. potanini Kruglov et Starobogatov, 1985.
Ключ
для определения видов подрода Sibirigalba
1 (2) Раковина высококоническая с прямой тангент-линией. Препуциум более, чем
вдвое длиннее мешка пениса...................................................
........................L. sibirica (Westerlund, 1885) (рис. 130,2; 132-133).
Восток Западной Сибири, Восточная Сибирь, бассейн Амура, Приморье, север
Японии, южная Аляска.
2(1) Раковина яйцевидно-коническая с выгнутой тангент-линией. Препуциум не-
сколько короче мешка пениса .................................................
..................L. potanini Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис. 130,1; 131).
Отмечен в КНР, р. Саксагир в Ордосе.
Таблица 45
Размеры раковин моллюсков подрода Sibirigalba (в мм)
Количественные характеристики L. sibirica L. potanini (голотип)
Число оборотов 5,0 4,0
Высота раковины 5,2 5,2
Ширина раковины 3,0 3,5
Высота завитка 2,5 2,0
Высота последнего оборота 3,8 4,7
Ширина последнего оборота без устья 2,3 2,5
Высота устья 2,5 3,1
Ширина устья без колумеллярного отворота 1,2 1,7
Ширина устья с колумеллярным отворотом 2,0 2,1
Основной индекс раковины 1,73 1,49
1. Lymnaea (Sibirigalba) potanini Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 130, 1; 131; табл. 46)
Lymnaeapotanini Kruglov, Starobogatov, 1985: 28. рис.1,2; 2, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 10 A.
Типовое местонахождение — p. Саксагир в Ордосе (КНР).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № I по сис-
тематическому каталогу.
Материал’. 3 экз. (из них 2 вскрыты) из р. Саксагир.
В Центральной Азии (в частности во внутренних районах КНР) отмечен анатомически сходный с
L. sibirica вид и, несомненно, относящийся к тому же подроду. У него есть два названия: L. сисип-
orica var. minor Mollendorff, 1902 и L. cucunorica minima Mollendorff, 1902 в связи с обозначением
лектотипов, осуществлённым Йеном (Yen, Mollenolorff, 1902 в связи с обозначением лектипов,
осуществлённым Йеном (Yen, 1939, Т. 5, fig.45,46).
238
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 130. Раковины nojspowSibirigalba.
1. L. (Sib.) potanini (голотип, р. Саксагир в Ордозе,
Китай). 2. L. (Sib.) sibirica (пойма р. Тунгузки).
Обозначения см. 5 (Ориг.).
Рис. 131. Половая система L. po-
tanini (р. Саксагир в Ордосе, Ки-
тай). А - общий вид, Б - копулятивный
аппарат. Обозначения см. рис. 4. Мас-
штабная линейка - 0,5 мм (Ориг.).
Однако они оба - младшие гомонимы и в связи с наличием номинальных видов L. minor
Benson, 1842 и L. minima Sowerby, 1817 и поэтому непригодны. В связи с этими обстоя-
тельствами этот вид мы описали как новый для науки (Круглов, Старобогатов, 1985).
Поскольку вид нами описан сравнительно недавно, мы более подробно приводим харак-
теристику раковины и половой системы. Вид назван в честь выдающегося отечественно-
го географа Г.Н. Потанина.
Раковина данного вида имеет яйцевидно-коническую форму, тангент-линия вы-
гнутая, обороты завитка равномерно выпуклые, последний оборот яйцевидный, заметно
вздутый и не превышает 0,75-0,85 высоты раковины, шов глубокий, почти нескошен-
ный. Высота завитка составляет 0,30-0,40 высоты раковины. Основной индекс раковины
равен 1,48.
Дистальная часть простаты грушевидная, почти плавно переходит в лентовид-
ную проксимальную часть. Мешок пениса длинный, препуциум цилиндрический, не-
сколько короче мешка пениса. Индекс копулятивного аппарата равен 0,91. Матка оваль-
ная, резко отграниченная на дистальном и проксимальном концах. Провагина плавно
сужается к половому отверстию, длина провагины равна длине матки. Проток спермате-
ки тонкий и длинный, резервуар овальный, его больший диаметр почти в 2,5 раза короче
протока.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Отмечен в за-
падном Китае. Обитает в пойменных водоёмах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 239
2. Lymnaea (Sibirigalba) sibirica (Westerlund, 1885)
(рис. 130, 2; 132-133; табл. 46)
Limnaea truncatula var. sibirica Westerlund, 1885:52; (Lymnaea sibirica Westerlund, 1885) Круглов, Старобогатов,
1985: 26-28, рис. 1, 1; 2, 1; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82-85; Fig. 10 B.
Типовое местонахождение — окрестности пос. Лузино на Енисее.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: 40 экз. (из них 5 вскрыты) из Иркутской обл., Алтайского края, поймы Аму-
ра.
Первоначально вид описан как разновидность L. truncatula из окрестностей Лу-
зино на Енисее. Поскольку Вестерлюнд имел дело с молодыми особями, он обратил
внимание прежде всего на малые размеры экземпляров, в результате чего точная харак-
теристика этого вида до последнего времени оставалась неясной. В коллекции Зоологи-
ческого института РАН (Санкт-Петербург) имеется довольно много экземпляров, отне-
сённых Вестерлюндом к этой форме позже (и поэтому не входящих в состав типовой
серии), но ни один из них в действительности к L. sibirica не принадлежит. Поэтому мы
впервые даём изображение раковины и половой системы этого вида, а также уточняем
его диагноз, используя старые и современные сборы.
Раковина башневидно-коническая, состоящая из 5-5,5 сильно выпуклых, равно-
мерно нарастающих оборотов с прямой тангент-линией. Шов глубокий и почти неско-
шенный. Раковина светло-коричневая, иногда со слабой маллеатной скульптурой. По-
следний оборот составляет 0,73 высоты раковины. Высота завитка около 0,45-0,48 высо-
ты раковины, а основной индекс раковины - 1,73.
Половая система характеризуется вытянутой маткой, слабо отграниченной гру-
шевидной частью простаты. Препуциум более чем в 2 раза длиннее мешка пениса (их
соотношение равно 2,27). Велюм и саркобеллюм небольшие и одинаковы по величине.
Резервуар сперматеки овальный, его большой диаметр в 2 раза короче протока.
Таблица 46
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Sibirigalba (в мм)
Количественные характеристики L. sibirica L. potanini
Длина мешка пениса 0,75 1,65
Ширина мешка пениса 0,10 0,10
Длина препуциума 1,70 1,50
Ширина препуциума 0,6 0,4
Индекс копулятивного аппарата 2,27 0,61
Строение синкапсул. Синкапсулы впервые были изучены
Л.А. Прозоровой (1991), поэтому их описание мы приводим по данному автору. Синкап-
сулы мелкие, по длине достигают 10 мм, почковидной формы; синкапсульная оболочка
мягко-упругая и слабо ослизнённая на ощупь; стенки выпуклые, слабо прикреплённые к
240
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
субстрату; поверхность синкапсулы ровная. Синкапсульный матрикс развит хорошо.
Яйцевые капсулы мелкие, их длина не превышает 0,75 мм; правильно-овальные, широ-
кие, с хорошо развитыми слоистыми оболочками; в кладке уложены свободно, зигзаго-
образно; своими наружными оболочками плотно примыкают к капсульной стенке.
Капсульный матрикс бесцветный. Межкапсульные тяжи отсутствуют. Вероятно, откла-
дываются на грунт.
Рис. 132. Половая система A. sibirica
(водоём у п. Качуг, Иркутская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
0,5 мм (Ориг.).
Рис. 133. Строение синкапсулы L. sibirica
(по Л.А. Прозоровой, 1991, рис.З, 11-13).
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез син-
капсулы. 3. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5.
Масштабная линейка - 1 мм.
Распространение и места обитания. Встречается в
бассейнах Енисея, Лены, в средней части Оби и в Горном Алтае, на востоке доходит до
Амура, южного Приморья и северо-восточных районов КНР. Не исключено, что к этому
же виду относятся указания на нахождение L. truncatula на о. Сахалин и даже на Аляске
(США). Обитает в мелких временных водоёмах, пересыхающих на небольшой срок.
Сравнение. От предыдущего вида отличается большими значениями
основного индекса раковины и индекса копулятивного аппарата.
8. Подрод CERASINA Kobelt, 1880
Типовой вид Limnaea bulla Kobelt, 1830 (по первому обозначению)
Раковина яйцевидная или яйцевидно-коническая, янтарно-жёлтая или светло-
жёлтая, без выраженной маллеатной скульптуры, но с хорошо развитой микроскулыпурой.
Завиток конический, составляющий менее половины высоты раковины. Последний оборот вздут
и составляет большую часть раковины, с крупным яйцевидным или овальным устьем. Ко-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 241
Рис. 134. Раковины подрода Cerasina.
i.L (Cer.) impura (хауз для водопоя животных, Туркмения). Масштаб-
ная линейка - 2 мм (Ориг.). 2. L (Cer.) luteola (по Hubendick, 1951).
Масштабная линейка - 1 мм. Обозначенипя см. рис. 1 и 8.
лумеллярный отворот широ-
кий и полностью закрывает
пупок, колумеллярная склад-
ка слабо выражена. Простата
клиновидная, дистальный от-
дел заметно вздут, внутри
него выражены несколько
складок, одна из которых
крупная и разветвлённая.
Мешок пениса тонкий, длин-
ный и сильно извитой (равен
или немного превышает пре-
пуциум). Проксимальные ка-
меры практически не разви-
ты. Велюм и саркобеллюм
развиты одинаково, но до-
вольно слабо, фиксаторного
утолщения на пенисе нет,
препуциум цилиндрический.
Пилястры развиты по всей
длине препуциума. Резервуар сперматеки лежит под перикардом, но не срастается с ним,
проток сперматеки длинный и очень тонкий. Центральный зуб радулы несёт 2 несим-
метрично расположенных зубчика, далее следуют 10-12 трёхзубчиковых зубов (иногда
эндо- и мезокон у 3-5 зубов слиты), у следующих 18-20 зубов число зубчиков возрастает
до 4-5.
Подрод включает два вида: L. impura Troschel, 1837 и A. luteola Lamarck, 1822.
Ключ
для определения видов подрода Cerasina
1(2)
2(D
Высота завитка больше половины высоты устья. Мешок пениса коро-
че препуциума, провагина цилиндрическая, резко отграничена от
матки..........................L. impura (Troschel, 1837) (рис. 134,1; 135).
Индия, Узбекистан, Таджикистан.
Высота завитка не превышает половину высоты устья. Мешок пениса по длине
равен препуциуму или несколько длиннее его. Провагина слабо отграничена
от матки и плавно сужается к дистальному концу........................
...............................L. luteola (Lamarck, 1822) (рис. 134,2; 136).
Обитает в Индии.
242
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Lymnaea (Cerasina) impura (Troschel, 1837)
(рис. 134, 1; рис. 135; табл. 47-48)
Limnaeus impurus Troschel, 1837:172; [Lymnaea impara (Troschel, 1837)] Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:85; Fig. 10 C.
Типовое местонахождение — Индия.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Индия.
Материал', несколько экз. (1 вскрыт) из Туркмении.
Рис. 135. Половая система/,, impura
(хауз для водопоя животных, Туркмения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат, В - попереч-
ный срез простаты.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина яйцевидно-кониче-
ская. Её основные параметры изложе-
ны при характеристике подрода. Обо-
роты нарастают равномерно, поэтому
тангент-линия прямая. Шов почти
прямой, обороты плоские. Высота
последнего оборота равна 0,82 высо-
ты устья, а его возвышение над усть-
ем составляет 0,32 высоты устья. Ос-
новной индекс раковины равен 1,82.
Характеристика половой сис-
темы изложена в диагнозе подрода.
Следует добавить, что препуциум
очень крупный, расширен в прокси-
мальной части и цилиндрический в
дистальной. Индекс копулятивного
аппарата более единицы (1,1-1,24).
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение и
места обитания. Вид отмечен
в Индии, Туркмении, Таджикистане и
на юге Узбекистана. Обитает в посто-
янных и временных водоёмах.
Таблица 47
Размеры раковины L. impura (в мм)
Количественные характеристики L. impura
Число оборотов 5,0
Высота раковины 17,5
Ширина раковины 9,6
Высота завитка 6,5
Высота последнего оборота 14,3
Ширина последнего оборота без устья 7,6
Высота устья 11,5
Ширина устья без колумеллярного отворота 5,0
Ширина устья с колумеллярным отворотом 7,5
Величина основного индекса раковины 1,82
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 243
Таблица 48
Размеры копулятивного аппарата L. impura (в мм)
Количественные характеристики L. impura
Длина мешка пениса 4,5
Ширина мешка пениса 0,1
Длина препуциума 4,7
Ширина препуциума 0,7
Величина индекса копулятивного аппарата 1,24
1. Lymnaea (Cerasina) luteola Lamarck, 1822
(рис. 134, 2; рис. 136)
Lymnaea luteola Lamarck, 1822:16e; {Lymnaea luteola) Kruglov et Starobogatov, 1993 Part 1:85; Fig. 10 D.
Типовое местонахождение — Индия.
Место хранения типов не установлено.
Материал', приводится по Hubendick, 1951.
Данный вид изучен Хубендиком (Hubendick, 1951) из Индии. Мы не распо-
Рис. 136. Дистальные отделы половой системы
L. luteola (по Hubendick, 1951; Fig. 33-35).
1. Дистальный отдел женской части половой системы.
2. Поперечный срез простаты. 3. Копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 1 мм.
лагали конхологическим и спир-
товым материалом, поэтому для
сравнения приведём рисунки ра-
ковины и половой системы из
публикаций автора.
Раковина данного вида
имеет яйцевидную форму, оборо-
ты нарастают неравномерно (при
этом последний оборот очень
быстро), поэтому тангент-линия
выгнутая. Последний оборот поч-
ти шаровидно вздут, очень
крупный и составляет 0,89 высо-
ты раковины. Колумеллярный
отворот очень узкий. Возвыше-
ние последнего борота над усть-
ем составляет 0,58 высоты устья.
Основной индекс раковины равен
1,73.
Дистальные отделы половой системы, по Хубендику (Hubendick, 1951), под-
черкивают незначительные отличия от предыдущего вида. Провагина более короткая
и отчётливо коническая, резервуар сперматеки удлинённо-овальный, препуциум ци-
линдрический, мешок пениса у препуциума в 2,5 раза тоньше проксимального отде-
ла. Проксимальные камеры, вероятно, не развиты, так как мешок пениса в их облас-
ти резко сужается и по ширине равен семяпроводу. Индекс копулятивного аппарата
менее единицы (0,97).
Строение синкапсул. Неизучено.
Распространение и места обитания. Отмечен в Индии в постоян-
ных водоёмах.
Сравнение. От предыдущего вида отличается яйцевидной формой раковины
и более низким значением индекса копулятивного аппарата.
244
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
9. Подрод RADIX Montfort, 1810
Типовой вид Radix auriculatus Montfort, 1810=
Helix auricularia Linnaeus, 1758 (no первому обозначению)
Раковина яйцевидно-коническая, яйцевидная, уховидная, крупная, относительно
тонкостенная, бесцветная или светло-жёлтая, как правило, без маллеатной скульптуры и
со слабо выраженной микроскульптурой. Завиток небольшой, конический, с плоскими
или грушевидно выпуклыми оборотами (наибольшая выпуклость у нижнего шва). Стол-
бик сильно скручен, колумеллярная складка хорошо выражена. На границе париетально-
го и колумеллярного краёв имеется характерное для подрода глубокое вдавление, в ре-
зультате чего пупок полностью закрывается колумеллярным отворотом. Последний обо-
рот яйцевидный или уховидный, очень крупный, составляющий практически всю рако-
вину, устье крупное овальное или уховидное. Семенные пузырьки пальцевидные и ха-
рактерны только для данного подрода. Дистальный отдел простаты грушевидный, про-
ксимальный - лентовидный и в несколько раз уступает по ширине дистальному. Семя-
провод отходит от дистального отдела простаты на вентральной стороне, несколько от-
ступая от конца. Внутри дистального отдела одна крупная складка. Мешок пениса длин-
ный (длиннее или немного короче препуциума). Велюм и саркобеллюм развиты и при-
мерно одинаковы по величине. Пенис цилиндрический, без фиксаторного утолщения,
проксимальные камеры узкие. Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда, но не сра-
стается с его стенками, проток длинный и тонкий. Пилястры развиты по всей длине пре-
пуциума. Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 13-14 трёхзубчиковых
зубов; у следующих 8-10 зубов число зубчиков постепенно возрастает до 5, пластинка
становится более узкой и косой. Подрод в пределах Европы и Северной Азии насчиты-
вает 36 видов и подвидов, которые мы группируем в 9 секций.
Ключ
для определения секций и видов подрода Radix
1 (10) Обороты завитка равномерно и умеренно выпуклые, при этом складка столби-
ка выражена слабо, а сам столбик отогнут влево. Матка плавно переходит в
провагину............2. Секция Thermoradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 259)
2 (5) Устье довольно широкое; высота его составляет не менее 1,80 его ширины без
колумеллярного отворота. Вздутая часть простаты не длиннее лентовидной.
3 (4) Возвышение последнего оборота над верхним краем устья не более чем в 1,2
раза больше суммарной высоты верхних оборотов завитка. Препуциум равен
по длине мешку пениса или незначительно превышает его .......................
.....L. alticola Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 146,1; 147-148)
Отмечен в Средней Азии.
4 (3) Возвышение последнего оборота над устьем не менее чем в 1,5 раза больше
суммарной высоты верхних оборотов завитка. Препуциум короче мешка пени-
са и не превышает 0,90 его длины.............................................
.......£. thermobaicalica Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 146,3; 151-152)
5 (2) Устье несколько сужено; высота его составляет не более 1,75 его ширины без
колумеллярного отворота. Вздутая часть простаты явственно длиннее ленто-
видной.
6 (7) Ширина раковины меньше высоты устья (не более 0,96). Длина препуциума
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 245
7(6)
8(9)
9(8)
Ю(1)
И(24)
12(13)
13 (12)
14(15)
15(14)
16(19)
17(18)
18(17)
19(16)
20 (21)
составляет 1,2-1,3 длины мешка пениса ..................................
..............L. hadutkae Kluglov et Starobogatov, 1989 (рис. 146,2; 149-150)
Восточная Камчатка. В термальных источниках.
Ширина раковины не меньше высоты устья. Длина препуциума меньше длины
мешка пениса.
Ширина раковины больше высоты устья (не меньше 1,04 высоты его). Длина
препуциума не превышает 0,8 длины мешка пениса .........................
...L. thermokamtschatica Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 146,4; 153-154)
Восточная Камчатка. В термальных источниках.
Ширина раковины равна высоте устья. Длина препуциума не меньше 0,9 дли-
ны мешка пениса.........................................................
..............L. hakusyensis Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 146,5; 155)
Восточное побережье Байкала. В термальных источниках.
Обороты завитка плоские или грушевидно выпуклые (у нижнего шва выпук-
лые, у верхнего - уплощенные), если равномерно выпуклые, то или сильно
выражена складка на столбике, или столбик отогнут влево. Матка четко
отграничена от провагины.
Обороты завитка равномерно выпуклые, у форм с высоким завитком шов
сильно скошен и складка на столбике слабо выражена. Грушевидная часть
простаты отграничена от лентовидной ....................................
..............5. Секция Desertiradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 274)
Завиток возвышается над устьем незначительно. Длина протока сперматеки составляет не
более 0,75 максимального размера резервуара
..............L. obliquata (Martns, 1864) (рис. 164,2; 167-168).
Отмечен в оз. Иссык-Куль.
Завиток заметно возвышается над устьем. Длина протока сперматеки не мень-
ше максимального диаметра резервуара.
Отношение высоты устья к высоте завитка не меньше 1,50 и не больше 1,75.
Препуциум заметно короче мешка пениса и составляет не более 0,85 его дли-
ны, длина протока сперматеки более чем втрое превышает размер резервуара
..........................L. cucunorica (Mollendorff, 1902) (рис. 164,3; 169).
Известен в КНР, Сачжоу.
Отношение высоты устья к высоте завитка или меньше 1,40, или больше 1,80.
Препуциум почти равен длине мешка пениса (не меньше 0,90 его длины) или
длиннее его, длина протока сперматеки не более чем в 2,5 раза превышает
максимальный диаметр резервуара.
Отношение высоты устья к высоте завитка не более 1,40. Вздутая часть про-
статы заметно длиннее лентовидной.
Тангент-линия раковины прямая, устье с четко выраженным, почти прямым
парието-палатальным углом.....L. mongolica (Yen, 1939) (рис. 164,5; 171-172)
Описан из Внутренней Монголии (Китай). В России отмечен в Приханкайской
низменности (Приморский край). В стоячих водоемах.
Тангент-линия раковины не прямая. Устье с закругленным или тупым парие-
то-палатальным углом....................................................
................L. arachleica Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 164,4; 170)
Озеро Арахлей (Читинская область).
Отношение высоты устья к высоте завитка не менее 1,80. Вздутая и лентовид-
ная части простаты почти равны по длине.
Парието-палатальный угол острый, резко выраженный. Длина протока спер-
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
246
21 (20)
22 (23)
23 (22)
24(11)
25 (30)
26 (27)
27 (26)
28 (29)
29 (28)
30 (25)
31 (48)
32(41)
33 (34)
матеки вдвое больше максимального размера резервуара ....................
..................L. rectilabrum (Annandale et Prashad, 1919) (рис. 164,7; 175)
Окрестности Ляура, Таджикистан.
Парието-палатальный угол тупой или прямой, но обычно в той или иной мере
закругленный. Длина протока сперматеки не более чем в 1, 5 раза превышает
максимальную величину резервуара.........................................
..................L. gedrosiana (Annandale et Prashad, 1919) (рис. 164,8; 176)
Отношение высоты устья к высоте завитка не превышает 2, 0. Вздутая часть
простаты примерно равна по длине лентовидной ............................
...........................L. subdisjuncta (Nevill, 1878) (рис. 164,1; 165-166)
Отмечен в Узбекистане, оз. Иссык - Куль.
Отношение высоты устья к высоте завитка не меньше 2,5. Вздутая часть про-
статы заметно длиннее лентовидной .......................................
.............................L. bactriana (Hutton, 1849) (рис. 164,6; 173-174)
Средняя Азия.
Обороты завитка плоские или грушевидно выпуклые, если равномерно выпук-
лые, то шов скошен и складка на столбике хорошо выражена. Грушевидная
часть простаты плавно переходит в лентовидную.
Столбик скручен слабо и не отогнут влево. Длина протока сперматеки равна
диаметру ее резервуара, при этом длина препуциума составляет или до 1,10,
или более 1,80 длины мешка пениса .......................................
...............3. Секция Pamiriradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 267)
Высота завитка составляет не более 0,25 высоты устья. Препуциум и мешок
пениса равны по длине ...................................................
....L. narzykulovi Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 156,3; 159)
Восточный Памир.
Высота завитка составляет не менее 0,35 высоты устья. Препуциум длиннее
мешка пениса и составляет не менее 1,08 его длины.
Ширина раковины и высота устья равны; высота завитка не меньше 0,45 высо-
ты устья.......................L. sirikulensis (Nevill, 1878) (рис. 156,1; 157)
Памир, оз. Зоркуль.
Ширина раковины превышает высоту устья; высота завитка не превышает 0,40
высоты устья...................L. solidissima (Kobelt, 1872) (рис. 156,2; 158)
Таджикистан, оз. Зоркуль и Яшилькуль.
Столбик сильно скручен и отогнут влево (как исключение не отогнут, но тогда
скрученность столбика особенно хорошо заметна). Проток сперматеки длин-
нее диаметра резервуара, а если равен, то длина препуциума составляет от 1,12
до 1,30 длины мешка пениса.
Обороты завитка плоские или грушевидно выпуклые. Вздутая часть простаты
не длиннее лентовидной, а если длиннее, то или проток сперматеки превышает
наибольший диаметр резервуара не более чем в 1,4 раза, или препуциум в 1,7 -
1,8 раза длиннее мешка пениса, а проток сперматеки при этом длиннее резер-
вуара не более чем в 2,1 раза.
Париетально-колумеллярный отворот хорошо выражен и у взрослых особей
непрозрачный, складка на столбике выражена умеренно или слабо. Вздутая
часть простаты заметно короче лентовидной ...............................
.........................................1. Секция Radix s. str. (стр. 249)
Завиток не выступает или едва заметно выступает за уровень верхней точки
устья. Препуциум более чем в 1,1 раза превышает по длине мешок пениса, про-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 247
34 (33)
35 (36)
36 (35)
37 (38)
38 (37)
39 (40)
40 (43)
41 (42)
42 (41)
43 (40)
44 (45)
45(44)
ток сперматеки по длине равен диаметру резервуара..........................
..........................L. gebleri (Middendorff, 1851) (рис. 137,3; 142-143)
Алтай, в стоячих водоемах.
Завиток заметно или даже сильно выступает за уровень верхней точки устья.
Препуциум не более, чем в 1,05 раза превышает по длине мешок пениса, про-
ток сперматеки по меньшей мере в 1,5 раза длиннее диаметра резервуара.
Суммарная высота верхних оборотов завитка больше высоты той части последнего оборо-
та, которая возвышается над верхним краем устья. Проток сперматеки в 2,2 или более раза
длиннее диаметра резервуара
...........................£. psilia (Bourguignat, 1862) (рис. 137,4-6; 144-145)
В Европе и Сибири (здесь более обычен). В стоячих водоемах и слабо проточ-
ных. В России представлен подвидом L. р. psilia (Bourguignat, 1862), другой
подвид L. р. clessini (Neumayer, 1897) распространен на западе Китая.
Суммарная высота верхних оборотов завитка не превышает высоты той части
последнего оборота, которая возвышается над верхним краем устья. Проток
сперматеки не более чем в 2 раза длиннее диаметра резервуара.
Апикальный угол не превышает 50°, тангент-линия завитка явственно вогну-
тая. Препуциум и мешок пениса практически равны ...........................
..........................L. auricularia (Linnaeus, 1758) (рис. 137,1; 138-139)
Европа, Сибирь, Передняя и запад Нагорной Азии. В стоячих и проточных во-
доемах в зоне зарослей.
Апикальный угол не меньше 60°, тангент-линия завитка почти пря-
мая. Препуциум по длине не превышает 0, 85 длины мешка пениса
..........................L. intercisa (Lindlholm, 1909) (рис.137,2; 140-141)
Южная часть Средней Сибири и северо-восток Казахстана. В озерах.
Париетально-колумеллярный отворот выражен слабо (хотя может быть и ши-
роким) и у взрослых особей прозрачный, складка на столбике выражена очень
сильно. Вздутая часть простаты длиннее лентовидной или равна ей
...............6. Секция Ussuriradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 285).
Завиток едва возвышается или вовсе не возвышается над самой верхней точ-
кой края устья. Длина препуциума почти равна длине мешка пениса.
Ширина раковины заметно меньше высоты устья. Вздутая и ленто-
видная части простаты почти равны по длине и четко отграничены
...............L. coreana (Martens, 1886) (рис. 177,2; 180-181)
Бассейн Амура, Приморье, Корея. В стоячих водоемах, в зоне зарослей.
Ширина раковины немного больше высоты устья. Вздутая часть простаты
плавно переходит в лентовидную, заметно меньшую по длине...................
...............L. pacifampla Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 177; 182-183)
Завиток заметно возвышается (не менее чем на 0,2 высоты устья) над самой
верхней точкой устья. Длина препуциума не менее 1,2 длины мешка пениса.
Тангент-линия завитка прямая. Длина препуциума составляет не меньше 1,6
длины мешка пениса ........................................................
...............L. ussuriensis Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 177,4; 184-185)
Бассейн Амура и Приморье. В стоячих водоемах.
Тангент-линия завитка вогнутая. Длина препуциума не превышает 1,3 длины
мешка пениса ...........L. schubinae Kruglov, Starobogatov et Zatravkin in
Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 171,1; 178-179)
Бассейн Амура и Приморье. В стоячих водоемах.
248 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
46 (31) Обороты завитка равномерно выпуклые. Вздутая часть простаты всегда длин-
нее лентовидной, и при этом проток сперматеки превышает наибольший диа-
метр резервуара по меньшей мере не менее чем в 1,5 раза. Если препуциум
длиннее мешка пениса в 1,7-1,8 раза, то проток сперматеки длиннее резервуара
в 2,3-2,5 раза.
47 (52) Столбик не отогнут влево, париетально-колумеллярный отворот широкий. Проток
сперматеки превышает наибольший диаметр резервуара не более чем в 2 раза и
при этом препуциум длиннее мешка пениса в 1,12-1,40 раза, если проток сперма-
теки более, чем в 2 раза превышает резервуар, то препуциум длиннее мешка пени-
са в 1,2 раза...........4. Секция Iraniradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 271)
48 (49) Высота завитка составляет не менее 0,33 высоты устья. Длина препуциума не
превышает 1,15 длины мешка пениса............L. tenera (Kiister, 1862) (рис. 160,1; 161)
Таджикистан.
49 (48) Высота завитка не превышает 0, 30 высоты устья. Длина препуциума не мень-
ше 1,20 длины мешка пениса.
50(51) Суммарная высота верхних оборотов завитка не меньше возвышения послед-
него оборота над верхним краем устья. Длина препуциума не меньше 1,35
длины мешка пениса...........................L. persica (Issel, 1865) (рис. 160,2; 162)
Азербайджан, Афганистан.
51 (50) Суммарная высота верхних оборотов завитка в 1,5-2,0 раза меньше возвышения
последнего оборота над верхним краем устья. Длина препуциума не превышает
1,25 длины мешка пениса...............L. euphratica (Mousson, 1874) (рис. 160,3; 163)
Армения и Дагестан.
52 (63) Раковина яйцевидно-коническая, или широко яйцевидная, столбик прямой или
отогнут в нижней части вправо. Препуциум короче мешка пениса, равен или
заметно длиннее его. Колумеллярная складка выражена слабо, что делает ра-
ковину похожей на представителей перегриан.
53 (47) Столбик в нижней части отогнут влево. Если столбик не отогнут, то парие-
тально-колумеллярный отворот узкий. Проток сперматеки превышает наи-
больший диаметр резервуара в 2,2 и более раза, если же менее, то препуциум
составляет 1,09 длины мешка пениса. Препуциум или не длиннее мешка пени-
са или длиннее его в 1,7-1,8 раза, если же он длиннее в 1,12-1,20 , то проток
сперматеки превышает резервуар в 2,2-4,0 раза ..................................
..............7. Секция Nipponiradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 291)
54 (57) Высота завитка превышает треть высоты устья. Длина препуциума не меньше
длины мешка пениса, но не больше 1,17 ее.
55 (56) Ширина раковины равна высоте устья. Длина протока сперматеки превышает мак-
симальный размер резервуара в 4 раза...........L.japonica Jay, 1856 (рис. 186,1; 187)
Япония, Курильские острова. Стоячие водоемы.
56 (57) Ширина раковины меньше высоты устья (не превышает 0,9 его). Завиток ко-
нический, его высота составляет 0,19-0,20 высоты раковины и 0,26-0,27 высо-
ты устья. Афалличная форма .....................................................
..................L. zarenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 186,3; 189)
Остров Итуруп (Курильские острова). В стоячих водоемах.
57 (56) Завиток конический, его высота составляет около 0,2-0,27 высоты раковины и
более 0,35-0,36 высоты устья. Гермафродитная форма .............................
..............L. kunashirica Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 186,4; 190)
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 249
Остров Итуруп (Курильские острова). В стоячих водоемах.
57 (56) Завиток конический, его высота составляет около 0,2-0,27 высоты раковины и
более 0,35-0,36 высоты устья. Гермафродитная форма ................................
...............L. kunashirica Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 186,4; 190)
Остров Кунашир (Курильские острова). В стоячих водоемах.
58 (54) Высота завитка не превышает 0,27 высоты устья. Препуциум или короче меш-
ка пениса, или не меньше 1,20 его длины.
59 (60) Ширина раковины меньше высоты устья (не превышает 0,25 его). Длина пре-
пуциума не превышает 0,75 длины мешка пениса ......................................
.................L, kurilensis Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 186,5; 191)
Остров Итуруп (Курильские острова). В стоячих водоемах.
60 (59) Ширина раковины несколько больше высоты устья. Препуциум длиннее меш-
ка пениса.
61 (62) Складка на столбике хорошо выражена, столбик в нижней части заметно ско-
шен влево. Длина препуциума не более чем в 1,30 раза превышает длину меш-
ка пениса................£. iturupica Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 186,6; 192)
Остров Итуруп (Курильские острова). В стоячих водоемах.
62(61) Складка на столбике выражена слабо, столбик в нижней части не отклонен
влево. Длина препуциума превышает длину мешка пениса более чем в 1,70
раза.......................L. chereshnevi Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 186,2; 188)
Западная Камчатка. В озерах.
63 (52) Раковина широко яйцевидная, крупная, яйцевидная, обороты заметно выпук-
лые, шов косой, тангент-линия прямая, столбик прямой. Индекс копулятивно-
го аппарата меньше 0,9 ............................................................
...............8. Секция Okhotiradix Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр.298).
Пока включает один вид (он же типовой). L. schelechovi Kruglov et Staroboga-
tov, 1989 (рис. 193-194)
Охотское море, побережье залива Шелехова.
64 (63) Раковина яйцевидная, мелкая, тангент-линия слегка или заметно выгнутая,
столбик скошен и закруглен вправо. Основной индекс раковины не ниже 1,6, а
индекс копулятивного аппарата более 1,0 ...........................................
...........9. Секция Peregriformiana Kruglov et Starobogatov, 1988 (стр. 300)
65 (66) Завиток конический, основной индекс раковины 1,7-1,8, а индекс копулятив-
ного аппарата равен 1,0 или больше 1,0.............................................
...............................£. mauritiana Morelet, 1875 (рис. 194а,1-2).
66 (65) Завиток широко конический, основной индекс раковины не превышает 1,6, вероятно,
афалличная форма...................................................................
................L. shileykoi Kruglov et Starobogatov, 1988 (рис. 194a,3-4)
1. Секция Radix s. str.
Представители секции характеризуются уховидно-конической или уховидной фор-
мой раковины с грушевидно выпуклыми или почти плоскими оборотами завитка, разделён-
ными заметно скошенным швом. Мешок пениса цилиндрический, тонкий, равный по длине
препуциуму, немного длиннее или короче его, матка отграничена от провагины. В состав
секции входят четыре вида: L. auricularia (L., 1758); L. psilia Bourguignat, 1862 L intercisa
Lindholm, 1909 L. gebleri Middendorff, 1851.
250
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Lymnaea (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758)
(рис. 137, 1;рис. 138-139; табл. 49-51)
Helix auricularia Linnaeus, 1758:774; (Limnaea auricularia) Westerlund, 1885: 29; (Radix auricularia) Жадин, 1952:
168 (partim); (Lymnaea auricularia) Старобогатов, 1977: 160; Дворядкин, 1987:484; Круглов, Старобогатов, 1989:
19; рис. 1, 1; 2, 1; Богатов, Затравкин, 1990: 109; рис. 27, 3; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 10 E.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал: свыше 500 экз. (вскрыто 65 экз.) из многих областей Европейской и Азиат-
ской частей России и СНГ.
Данный вид хорошо изучен. Имеет крупную, уховидной формы раковину. Обо-
Рис. 137. Раковины моллюсков секции Radix s.str.
1. L. (R.) auricularia (оз. Кривое, окрестности г. Смоленск). 2. L. (R.) intercisa (лектотип, Ма-
лое море, Байкал). 3. L. (R.) gebleri (лектотип - окрестности г. Барнаула). 4. L. (R.) psilia
clessini (паратип из Teng-Chien Yen, 1939. Taf.5, f.41). 5. L. (R.) psilia psilia (водоём в г. Смо-
ленске). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 251
роты нарастают неравномерно, поэтому тангент-линия вогнутая, шов косой, завиток короткий,
острый. Последний оборот крупный (0,86 высоты раковины), слегка возвышается над устьем.
Парието-палатальный край тупой, колумеллярный отворот закрывает пупок, имеет хорошо вы-
раженную складку и глубокое вдавление (что отличает этот вид от уховидных перегриан),
столбик немного скошен влево. Основной индекс раковины равен 1,3.
Половая система характеризуется пальцевидными семенными пузырьками
(только у представителей подрода Radix). Белковая железа почковидная, лабиринт яйце-
вода хорошо выражен, по длине равен белковой железе, нидаментальная железа оваль-
ная. Матка мешковидная, отграниченная на проксимальном и дистальном отделах, про-
Рис. 138. Половая система L. aurucularia (оз. Кривое, окрестности г. Смоленска).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
вагина цилиндрическая, короче матки. Проток сперматеки тонкий, резервуар шаровид -
ный. Мешок пениса тонкий, короче препуциума. Препуциум сужен у мешка пениса и у
половой поры. Индекс копулятивного аппарата равен 1,1.
Строение синкапсул. Синкапсулы изучены хорошо (Берёзкина,
Старобогатов, 1981, 1988) и согласуются с нашими данными. Синкапсулы достаточно
крупные (длина 12,6±0,9 мм) и широкие (3,70±0,2 мм), яйцевые капсулы овальные, их
число в одной синкапсуле колеблется (59,60±0,8). Слоистая оболочка яйцевых капсул
252
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 139. Строение синкапсулы L. auricularia.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Поперечный срез синкапсулы. 4. Яйцевая капсула.
Обозначение см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
хорошо выражена, межкапсульные тяжи заметные, но тонкие. Синкапсульная оболочка
имеет зону ослизнения.
Распространение и места обитания Распространён
в Европе, Восточной и Средней Азии, Сибири. Обитает в постоянных водоёмах.
2. Lymnaea (Radix) intercisa (Lindholm, 1909)
(рис. 137, 2; рис. 140-141; табл. 49-51)
Limnaea auricularia var. intercisa Lindholm, 1909: 5, pl.l. рис.72; (Lymnaea intercisa) Иззатуллаев, Кру-
глов, Старобогатов, 1983: 57; рис. 1, 17-18; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:85; Fig. 10 F.
Типовое местонахождение — Центральная Сибирь.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 10 экз. (из них 2 вскрыты) из Казахстана, Курдайская возвышенность.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 253
Рис. 140. Половая система Л. intercisa (оз. Байкал, Чивыр-Куйский залив).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Вид с уховидной или широко яйцевидной формой раковины, состоящей из 3-4 бы-
стро нарастающих оборотов, формирующих низкоконический завиток (составляет
0,10-0,15 высоты раковины). Апикальный угол - около 80°. Мешок пениса длиннее пре-
Рис. 141. Строение синкапсулы L. intercisa.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
254
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
пуциума, проксимальные камеры короткие, препуциум цилиндрический, его длина дос-
тигает 0,80-0,85 длины мешка пениса. Половая система нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые (Круглов, Ста-
робогатов, 1991). Они достаточно крупные, широкие, с многорядным расположением в них
яйцевых капсул. Яйцевые капсулы относительно крупные, овальные. Слоистая оболочка
хорошо развита, межкапсульные тяжи тонкие, но отчётливо заметные. Их толщина уступает
толщине слоистой оболочки яйцевых капсул. Синкапсулы откладываются на растения.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён на юге Центральной Сибири и на северо-востоке Казахстана.
Сравнение. От предыдущего вида отличается формой раковины (менее
уховидная) и меньшим значением индекса копулятивного аппарата.
3. Lymnaea (Radix) gebleri (Middendorff, 1851)
(рис. 137, 3;рис. 142-143; табл. 49-51)
Limnaeus gebleri Middendorff, 1851: 292, pl.30. рис. 1-3; Круглов, Старобогатов, 1989: 19; рис. 1,4; 2, 3, А-5;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:85; Fig. 11 A.
Типовое местонахождение - Алтай, оз. Зайсан.
Лектотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', свыше 130 экз. (вскрыто 2 экз.) с Алтая, оз. Зайсан.
Рис. 142. Половая система L. gebleri
(пенное болото, г. Лениногорск).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.5. Масштабная линейка -2 мм (Ориг.).
Вид характеризуется уховид-
ной формой раковины, последний обо-
рот составляет до 0,90-0,95 высоты
раковины. У взрослых особей отсутст-
вует колумеллярное вдавление, харак-
терное для представителей этого под-
рода. Вид конхологически хорошо изу-
чен (Лазарева, 1967а и др.).
Половая система характери-
зуется вытянутой белковой железой,
коротким компактным лабиринтом,
очень крупной нидаментальной желе-
зой, крупной овальной маткой, от-
граниченной на проксимальном и
дистальном отделах. Провагина ко-
роткая, цилиндрическая. Проток
сперматеки тонкий, резервуар сильно
вытянут, по длине немного меньше
длины протока. Простата от лабирин-
та плавно переходит в грушевидную
часть. Семяпровод отходит сбоку.
Препуциум немного длиннее мешка
пениса (индекс копулятивного аппа-
рата равен 1,13.). Половая система
изучена нами впервые.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 255
Таблица 49
Размеры раковины моллюсков подрода Radix (в мм)
Секции, виды Число оборотов HIP co 00 ВПО ШПОбу uj Ю > о 3 ШУск о ОИР
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Сек. Radix s.str. L. auricularia 30,0 23,0 4,5 26,0 14,0 26,0 16,5 19,3 1,3
L. psilia psilia (Смол, обл.) 4,0 21,3 15,4 4,6 19,2 8,0 17,0 10,5 12,0 1,38
L. p. psilia (р.Воронеж) 4,5 20,5 15,5 5,1 19,0 8,8 15,7 8,5 10,3 1,32
L. p. clessini** 4,5 13,0 8,0 4,0 11,0 5,5 8,5 5,5 6,0 1,63
L. intercisa** 4 1/4 21,5 17,2 4,3 18,1 9,9 15,7 11,0 13,0 1,25
L. gobleri** 3,0 29,0 28,5 29,0 5,0 31,0 21,0 24,0 1,02
Сек. Thermoradix L. alticola* 4 1/4 15,5 12,0 2,9 14,3 5,6 12,5 7,0 9,1 1,29
L. hakusyensis* 4,0 13,1 10,5 2,3 12,2 6,2 10,5 6,9 7,8 1,43
L. thermobaicalica* 3,7 8,9 5,0 2,5 7,3 3,4 6,1 3,2 4,5 1,78
L. hadutkae* 3,5 17,0 12,6 4,1 15,0 7,2 13,1 8,0 9,5 1,3
L. thermokam- tschatica* Сек. Pamiriradix 3,0 13,0 9,6 3,9 11,3 5,8 9,2 6,1 6,8 1,4
L. siriculensis 4,0 17,2 12,5 5,5 15,1 7,07 12,5 7,1 9,2 1,40
L. solidissima 4,5 21,5 17,2 6,2 20,5 10,5 16,5 10,6 13,0 1.25
L. narzykulovi* Сек. Iraniradix 4,5 23,0 19,6 4,5 21,0 10,6 19,3 12,5 15,5 1,20
L. ten era 4,5 13,5 10,2 3,6 12,0 7,2 10,2 6,2 8,5 1,32
L. persica 3,5 17,3 13,5 2,8 15,9 7,7 14,5 8,5 10,9 1,28
L. euphratica 3,5 14,1 10,5 3,1 13,0 6,5 H,1 6,2 7,3 1,34
Сек. Desertiradix L. subdisjuncta 5,0 18,9 12,0 7,0 15,7 7,5 12,5 7,3 8,5 1,58
L. obliquata 4,0 21,1 21,0 2.6 20,0 7,5 20,7 14,3 16,0 1,0
L. cucunorica 3,5 13,6 8,8 5,0 11,7 6,1 8,6 5,1 6,0 1,55
L. rectilabrum 3,5 10,6 6,3 3,7 9,1 3,9 6,7 3,7 4,4 1,70
L. bactriana 4,0 21,0 14,0 5,0 18,6 9,2 15,8 8,6 10,2 1,50
L. arachleica* 4,0 23.0 11,8 6,3 15,1 7,7 11,8 7,4 9,1 1,95
L. mongolica* Сек. Ussuriradix 4,0 8,2 4,5 4,0 6,5 3,1 5,0 3,2 3,5 1,82
L. coreana 4,0 31,0 26,0 5,0 27,0 9,0 28,5 17,0 21,5 1,19
L. schubinae* 4,5 23,9 16,5 5,9 20,8 9,5 17,7 10.2 12,8 1.45
L. ussuriensis 4,0 22,0 16,5 5,0 20,0 9,7 16,2 9,6 11,8 1,33
L. pacifampla * Сек. Nipponiradix 3 3/4 30,0 28,0 3,3 27,8 13,0 27,0 16,6 21,5 1,07
L. japonica 3,5 22,4 16,8 5,7 20,5 10,3 16,7 9,4 12,0 1,33
L. kurilensis* 4,0 19,6 14,8 4,0 17,7 7,3 16,5 8,7 10,0 1,32
L. iturupica* 3,5 23,0 18,5 4,16 21,3 8,0 17,3 12,7 13,3 1,24
L. kunashirica* 3,1 7,5 5,1 2,0 7,1 3,5 5,5 3,0 3,4 1,50
L. zarenkovi* 3,0 11,1 7,3 2,2 10,2 5,0 8,2 4,8 5,8 1,52
L. chereshnevi* 4,0 17,0 14,0 3,5 15,5 7,8 13,5 8,5 10,2 1,20
Обозначения: * — голотип, ** — паратип, остальные обозначения см. табл. 38.
256
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 143. Строение синкапсулы L. gebleri.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула. 3. Фрагмент синкапсулы.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые (Круг-
лов, Старобогатов, 1991), имеют изогнутую форму, крупные. Очень мощно развиты
слоистые оболочки яйцевых капсул, межкапсульные тяжи более толстые, чем у пре-
дыдущего вида. Яйцевые капсулы самые крупные в секции. Откладываются на рас-
тения.
Распространение и места обитания. Вид отмечен на Ал-
тае, обитает в постоянных водоёмах.
Сравнение. От всех видов секции отличается уховидной формой рако-
вины, при этом край устья возвышается над завитком, колумеллярное вдавление отсут-
ствует.
4. Lymnaea (Radix) psilia (Bourguignat, 1862)
(рис. 137, 4-6;рис. 144-145; табл. 49-51)
Limnaea psilia Bourguignat, 1862a: 61, 1862b: 101, pl.l 1. Рис.7-10; (Radix auricularia) Жадин, 1952: 168 (partim);
(Lymnaea psilia) Круглов, Старобогатов, 1989: 19; рис. 1, 2; 2, 4, A-Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:85;
Fig. 11 G.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал’. Около 250 экз. (вскрыто) из Смоленской, Тамбовской и других областей Ев-
ропейской части России.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 257
Рис. 145. Строение синкапсулы
L. psilia psilia.
1.Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид синкапсу-
лы. 3. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 144. Половая система L. psilia psilia
(водоём, г. Смоленск).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат, В -
поперечный срез простаты.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Характеристика раковины, половой системы и синкапсул дается по номинатив-
ному подвиду L. р. psilia.
Раковина уховидной формы, но с заметно возвышающимся над краем устья острым завит-
ком, шов отчетливо скошен, тангент-линия вогнутая. Последний оборот составляет 0,90 высоты рако-
вины (а завиток - 0,20-0,30 высоты раковины), апикальный угол меньше 50°. Основной индекс рако-
вины 1,32-1,38.
Половая система заметно отличается массивной маткой, хорошо отграниченной
на проксимальном конце и плавно переходящей в коническую (очень широкую) прова-
гину. Проток сперматеки очень тонкий и длинный, резервуар овальный. Простата под-
разделена на лентовидную проксимальную и грушевидную - дистальную. Мешок пениса
значительно длиннее препуциума, поэтому индекс копулятивного аппарата меньше еди-
ницы (0,82-0,85).
Строение синкапсул. Синкапсулы достаточно крупные (длина
18,80±0,3 мм, ширина 4,40±0,55 мм), синкапсульная оболочка мощная, с хорошо выра-
женной зоной ослизнения. Яйцевые капсулы крупнее, чем у L. intercisa и L. gebleri,
имеют овальную форму. Слоистые оболочки и межкапсульные тяжи хорошо заметны.
Среднее число яйцевых капсул в одной синкапсуле равно 40,0±0,4. По основным пара-
метрам строения синкапсулы совпадают с данными других авторов (Берёзкина, Старо-
богатов, 1981, 1988), но немного отличаются по размерам яйцевых капсул.
Вид включает номинативный подвид L. р. psilia, характеристика которого дана
выше, и второй подвид L. р. clessini.
258
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 50
Размеры копулятивного аппарата моллюсков подрода Radix (в мм)
Секции, виды Длина мешка пениса Ширина мешка пени- са Длина препуциу- ма Ширина пре- пуциума Индекс копулятив- ного аппа- рата
Сек. Radix s.str L. auricularia 5,6 0,3 6,0 2,2 1,10
L. p. psilia 6,2 0,2 5,1 1,5 0,82
L. p. clessini 2,75 0,15 2,35 0,7 0,85
L. intercisa 8,0 0,4 6,7 2,6 0,84
L. gebleri 5,3 0,2 6,0 2,5 1,13
Сек. Thermoradix L. alticola 3,6 0,2 4,0 1,1 1,1
L. hakusyensis 2,7 0,2 2,6 1,1 0,90
L. thermobaicalica 2,8 0,15 2,6 0,8 0,84-0,9
L. hadutkae 1,8 0,2 2,3 0,9 1,3
L. thermokamtschatica 4,0 0,2 3,1 1,2 0,77
Секция Pamiriradix L. siriculensis 2,2 0,3 4,5 1,0 2,01
L. solidissima 4,8 0,2 5,2 1,5 1,08
L. narzykulovi* Сек. Iraniradix 5,0 0,2 5,0 1,8 1,0
L. tenera 4,2 о,з 4,7 1,2 1,12
L. persica 2,8 0,17 3,95 1,5 1,40
L. euphratica Сек. Desertiradix 3,2 0,2 3,7 1,7 1,20
L. subdisjuncta 3,7 0,2 3,4 1,3 0,92
L. obliquata 7,0 о,з 7,5 2,7 1,0
L. cucunorica 3,75 0,2 3,0 0,9 0,8
L. rectilabrum 7,1 0,3 7,0 2,0 1,0
L. bactriana 3,о 0,2 3,0 1,5 1,0
L. arachleica 6,6 0,4 7,5 2,2 1,14
Сек. Ussuriradix L. coreana 6,9 о,з 7,1 2,0 1,03
L. schubinae 5,9 0,2 7,0 2,2 1,2
L. ussuriensis 7,0 0,4 12,5 2,8 1,79
L. pacifampla Сек. Nipponiradix 9,2 0,30 9,5 4,0 1,03
L. japonica 4,5 0,3 5,2 2,2 1,16
L. kurilensis 8,0 о,з 5,5 2,5 0,69
L. iturupica 2,5 0,2 з,о 1,4 1,20
L. zarenkovi 2,3 0,1 2,5 1,0 1,09
L. chereshevi (голотип) 3,0 о,з 5,5 1,4 1,83
У L. р. clessini раковина яйцевидно-коническая, завиток высокий и составляет
третью часть высоты раковины, тогда как у L. р. psilia раковина уховидная, а завиток в 4
раза меньше высоты раковины. Половая система нами изучена впервые. По построению
не отличается от L. psilia clessini.
Распространение и места обитания. Подвид L. р. psilia на
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 259
западе доходит до берегов Атлантики, а на востоке до Колымы, на юге заходит в Сред-
нюю Азию. Подвид L. psilia clessini отмечен только в западном Китае.
Сравнение. От всех видов секции данные подвиды отличаются формой
раковины, а между собой высотой завитка. Обитают в постоянных или редко пересы-
хающих водоёмах.
2. Секция Thermoradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Lymnaea hakusyensis Kruglov et Starobogatov, 1989
(no первому обозначению)
Рис. 146. Раковины моллюсков секции Thermoradix.
1. L. (R.) alticola (голотип, оз. Яшилькуль, Восточный Памир). 2. L. (R.) hadutkae (голотип, горячий источник
Хадутка, Камчатка). 3. L. (R.) thennokamtschatica (голотип, горячий источник Хадутка, Камчатка). 4. L. (R.)
therniobaicalica (голотип, горячий источник в бухте Хакусы, оз. Байкал). 5. L. (R.) hakusyensis (голотип, горя-
чий источник в бухте Хакусы, оз. Байкал). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
260
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Большинство представителей секции имеют яйцевидную или яйцевидно-
коническую раковину, нарушаемую уховидным расширением палатального края устья.
Завиток конический с более или менее равномерно выпуклыми оборотами, разделённы-
ми умеренно углубленным и слегка скошенным швом. Мешок пениса цилиндрический,
тонкий, по длине примерно равный препуциуму. Матка мешковидная, мало вытянутая,
не отграничена от провагины. Грушевидная часть простаты плавно переходит в ленто-
видную. Секция включает 5 видов: L. alticola Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983;
L. hadutkae Kruglov et Starobogatov, 1989; L. thermobaicalica Kruglov et Starobogatov,
1989; L. thermokamtschatica Kruglov et Starobogatov, 1989; L. hakusyensis Kruglov et Star-
obogatov, 1989.
6. Lymnaea (Radix) alticola Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 146, 1; puc. 147-148; табл. 49-51)
Lymnaea (Radix) alticola Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983. c: 53. рис. 1-2; Kruglov et Starobogatov, 1993.
Part 1:85; Fig. 11 C.
Типовое местонахождение — Памир, горячий источник в окрестностях озера Яшиль-
куль.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 24 экз. (из них 5 вскрыты) из горячего источника в районе бухты Хакусы (оз.
Байкал).
Рис. 147. Половая система Л. alticola
(оз. Яшилькуль, Восточный Памир).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Вид нами описан сравнительно
недавно, поэтому мы приводим мате-
риал и более полное описание ракови-
ны, половой системы и синкапсул.
Раковина почти яйцевидной
формы, с 4-4,5 равномерно нарастаю-
щими, плоскими оборотами, прямой
тангент-линией, мелким, немного ско-
шенным швом. Высота конического
завитка равна 0,19 высоты раковины.
Последний оборот крупный (0,92 высо-
ты раковины), его возвышение над
устьем составляет 0,15 высоты устья.
Устье овальное, колумеллярный отво-
рот широкий, полностью закрывает
пупок. Столбик сильно скручен, не
скошен, с хорошо выраженной склад-
кой. Основной индекс раковины около
1,29.
Половая система характеризу-
ется удлинённой белковой железой,
компактным лабиринтом яйцевода,
шаровидной нидаментальной железой.
Матка овальной или прямоугольной
формы, отграничена на проксимальном
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 261
Рис. 148. Строение синкапсулы L. alticola.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез. 3. Яйцевая
капсула.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка -
1 мм. (Ориг.).
Распространение и м
и дистальном отделах. Провагина ци-
линдрическая, немного короче матки.
Проток сперматеки тонкий, отграни-
чен от неправильно овального резер-
вуара, большой диаметр которого в
1,5 раза меньше протока. Лентовидная
часть простаты плавно переходит в
грушевидную дистальную. Семяпро-
вод отходит сбоку. Мешок пениса
почти цилиндрический, немного ко-
роче препуциума. Индекс копулятив-
ного аппарата равняется 1,1.
Строение син-
капсул. Нами впервые изучены
синкапсулы данного вида (Круглов,
Старобогатов, 1991). Синкапсулы дос-
таточно крупные, их длина составляет
12.50±0,1 мм, а ширина - 3,53±0,3 мм.
Обращает на себя внимание
мощно развитая оболочка синкапсулы
с хорошо заметной зоной ослизнения
(самая толстая в секции). Яйцевые
капсулы самые крупные в секции,
удлиненные, с очень тонкой слоистой
оболочкой. Межкапсульные тяжи
достаточно толстые, хорошо заметны
и как бы образуют ячейки, в которых
расположены яйцевые капсулы. Это
делает их похожими на синкапсулы
подрода Myxas. Яйцевые капсулы
лежат в два ряда.
еста обитания. Распростра-
нён в Средней Азии и Центральной Азии. Обитает в горячих источниках.
7. Lymnaea (Radix) hadutkae Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 146, 2; puc. 149-150, табл. 49-51)
Lymnaea hadutkae Kruglov, Starobogatov. 1989b: 22. рис. 1, 12; 2, 7, А-Б; Богатов, Затравкин, 1990: 110-111; рис.
28, 1; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:85; Fig. 1 1 D.
Типовое местонахождение — Камчатка, горячий источник Хадутка.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 16 экз. (из них 5 вскрыто) Камчатка, из горячего источника Хадутка.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Название вида дано по типовому местонахождению. Раковина уховидная или
яйцевидная, состоящая из 4-5 равномерно выпуклых оборотов и с почти прямой тангент-
262
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
линией, отсекающей часть палатального края устья. Завиток конический, шов слегка
скошен, высота завитка равна 0,23-0,25 высоты раковины. Последний оборот крупный
(0,86-0,89 высоты раковины), его возвышающаяся часть над верхним краем устья со-
ставляет 0,15-0,16 высоты устья. Основной индекс раковины около 1,3. Половая система
характеризуется обратногрушевидной формой матки, довольно длинной провагиной
(она длиннее матки), подразделённой на две части (коническую - проксимальную и ци-
линдрическую - дистальную). Мешок пениса короче препуциума, индекс копулятивного
аппарата равен 1,27.
Строение синкапсул. Синкапсулы изучены нами впервые
(Круглов, Старобогатов, 1991). Синкапсулы мелких размеров (7,40±0,40 мм длина и
2,80±0,15 мм ширина), с относительно тонкой синкапсульной оболочкой, едва заметной
зоной ослизнения. Яйцевые капсулы овальные, мелкие, слоистая оболочка хорошо вы-
Рис. 149. Половая система L. hadutkae
(горячий источник Хадутка, Камчатка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Рис. 150. Строение синкапсулы
L. hadutkae.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ражена. Межкапсульные тяжи примерно такие, как и у предыдущего вида, хорошо за-
метны. Яйцевые капсулы лежат в 2-3 ряда в синкапсуле. Откладываются на подводные
предметы и растения.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён на юге Камчатки, обитает в горячих источниках.
Сравнение. От предыдущего вида отличается формой раковины,
меньшим значением основного индекса раковины и большим значением индекса копу-
лятивного аппарата.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 263
Таблица 51
Особенности морфологии синкапсул моллюсков секции
Radix, s. str.
Количественные характеристики L. auricu- laria L. р, psilia L. intercisa L. gebleri
Исследовано синкапсул 20 10 2 5
Длина синкапсул (в мм) 12,60±0,9 18,80±0,3 21,30±0,7 21,20±0,44
Ширина синкапсул (в мм) 3,70±0,2 4,40±0,55 5,85±0,5 5,80±0,29
Толщина синкапсульной оболоч- ки (в мм) 0,25-0,35 0,25±0,4 0,56±0,02 0,59±0,014
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 59,60±0,8 40,00±0,4 37,00±0,9 46,70±0,21
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 20
Длина яйцевых капсул (в мм) 1,03±0,09 1,07±0,02 1,12±0,02 1,39±0,02
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,73±0,01 0,76±0,02 0,84±0,02 0,99±0,02
Толщина слоистой оболочки яй- цевой капсулы (в мкм) 50-70 50-90 48,80±0,37 72,50±0,64
Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 19-20 15-17 30,00±0,15 75,00±0,02
8. Lymnaea (Radix) thermobaicalica Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 146, 3; puc. 151-152; табл. 49-51)
Lymnaea thermobaicalica Kruglov, Starobogatov, 1989b: 20, fig. 1, 10; 2, 8, A-Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part
1:85; Fig. 11 E.
Типовое .местонахождение — горячий источник бухты Хакусы (оз. Байкал).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 24 экз. (из них 2 вскрыты) из горячего источника в районе бухты Хакусы (оз.
Байкал).
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное описание
раковины и половой системы.
Название вида дано по оз. Байкал, у которого расположено типовое местонахо-
ждение.
Раковина яйцевидно-коническая с 3-4 слабо выпуклыми оборотами, завиток ко-
нический с почти прямой тангент-линией, его высота составляет 0,27-0,30 вы-соты рако-
264
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
вины. Последний оборот яйцевидный, достаточно крупный (0,81-0,83 высоты ракови-
ны). Устье овальное. Основной индекс раковины равен 1,76-1,80.
Половая система характеризуется крупной белковой железой, компактным ла-
биринтом яйцевода, неправильной формы нидаментальной железой, конической прова-
гиной. Проксимальная часть простаты узкая, лентовидная, плавно переходящая в меш-
ковидную дистальную. Мешок пениса длиннее препуциума, поэтому индекс копулятив-
ного аппарата равен 0,84-0,9.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые
(Круглов, Старобогатов, 1991). Синкапсулы крупнее, чем у предыдущего вида, крупнее
и яйцевые капсулы, имеющие более вытянутую форму и очень тонкую оболочку. Меж-
капсульные тяжи нитевидные. Яйцевые капсулы в синкапсуле лежат рыхло. Отклады-
ваются на растения и подводные предметы.
Рис. 151. Половая система
L. thermobaicalica (горячий ручей в бухте
Хакусы, оз. Байкал).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Рис. 152. Строение синкапсулы
L. thermobaicalica.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначение см. рис.5. Масштабная линейка-
1 мм (Ориг.).
Распространение и места обитания. Распростра-
нён в Забайкалье, обитает в термальных источниках.
Сравнение. От предыдущих видов отличается более высоким значени-
ем основного индекса раковины и более низким значением индекса копулятивного аппа-
рата.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 265
9. Lymnaea (Radix) thermokamtschatica Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 146, 4; puc. 153-154; табл. 49-50, 52)
Lymnaea thermokamtscatica Kruglov, Starobogatov, 1989 b: 22, fig. 1, 9; 2, 9; А-Б; Богатов, Затравкин, 1990: 111-
112; рис. 28, 6; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:85; Fig. 11 F.
Типовое местонахождение — горячий источник Хадутка, Камчатка.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 11 экз. (из них 4 вскрыты) из горячего источника Хадутка, Камчатка.
Вид описан нами сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Название вида дано по типовому местонахождению и особенностям экологии.
Раковина яйцевидная с 4-5 равномерно выпуклыми оборотами и почти прямой
тангент-линией, которая отсекает часть палатального края устья. Завиток конический,
его высота составляет около 0,3 высоты раковины. Устье овальное, последний оборот
крупный (0,85-0,87 высоты раковины), его возвышающаяся над верхним краем устья
часть составляет 0,20-0,25 высоты устья. Основной индекс раковины равен 1,4. Половая
система характеризуется овальной маткой, цилиндрической провагиной, относительно
коротким протоком сперматеки (в 1,5 раза превышающим диаметр резервуара) и меш-
ком пениса, значительно превышающим по длине препуциум. Индекс копулятивного
аппарата 0,77.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые.
Рис. 153. Половая система Л. thermokamtschatica
(горячий источник Хадутка, Камчатка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Рис. 154. Строение синкапсулы
L. thermokamtschatica.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсу-
ла.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка
- 1 мм (Ориг.).
266
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Синкапсулы небольшие, с относительно тонкой оболочкой; яйцевые капсулы более мел-
кие, чем у предыдущих видов, лежат в синкапсуле в 2-2,5 ряда. Слоистая оболочка яйце-
вых капсул более чем в 2 раза толще, чем у предыдущего вида, а межкапсульные тяжи
по толщине равны или немного уступают таковым L. alticola. Откладывает на подвод-
ные предметы и растения.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён на юге Камчатки, обитает в термальных источниках.
Сравнение. Отличается от рассмотренных ранее видов пропорциями
раковины и копулятивного аппарата.
10. Lymnaea (Radix) hakusyensis Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 146, 5; puc. 155; табл. 49-50)
Lymnaea hakusyensis Kruglov, Starobogatov, 1989b: 20. рис. 1,8; 2,6 A-Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 11 G.
Типовое местонахождение — горячий источник, впадающий в оз. Байкал в районе бухты Хаку-
сы.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по системати-
ческому каталогу.
Материал'. 175 экз. (из них вскрыто 1 экз.) из горячего источника в районе бухты Хаку-
сы (оз. Байкал).
Название вида дано по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидная, состоящая из 3-4 оборотов, завиток конический с прямой
тангент-линией, его высота составляет 0,17-0,20 высоты раковины. Последний оборот
Рис. 155. Половая система/,, hakusyensis
(горячий ручей в бухте Хакусы, оз. Бай-
кал).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
крупный (около 0,90-0,95 высоты ракови-
ны). Устье овальное. Основной индекс ра-
ковины около 1,4-1,5.
Половая система характеризуется
удлинённо-почковидной белковой железой,
неправильной формой нидаментальной же-
лезы, маленьким лабиринтом, почти шаро-
видной формой матки, цилиндрической
простатой, равной по длине матке. Проток
сперматеки тонкий и длинный, резервуар
неправильной формы (у вскрытого экземп-
ляра раздвоенный). Проксимальная часть
простаты лентовидная, плавно расширяю-
щаяся к грушевидному дистальному отделу.
Семяпровод отходит сбоку. Мешок пениса
длиннее препуциума, поэтому индекс копу-
лятивного аппарата равен 0,90.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распростра-
нён на юге Байкала, в термальных источни-
ках.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 267
Сравнение. От всех видов отличается значением основного индекса
раковины (ближе к виду L. thermokamtschatica) и индекса копулятивного аппарата.
3. Секция Pamiriradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Limnaea defilippi var. sirikulensis Nevill, 1878
(no первому обозначению)
Раковина яйцевидная, яйцевидно-коническая, реже уховидная (почти шаровид-
ная) с 4-5 неравномерно выпуклыми оборотами, довольно глубоким швом, скошенность
Рис. 156. Раковины моллюсков секции Pamiriradix.
1. L. (R.) sirikulensis (оз. Ран-Куль, Памир). 2. L. (R.) solidissima (водоём в г. Ташкенте). 3. L. (R.) narzyku-
lovi (голотип, оз. Турунтайкуль, Восточный Памир). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
268
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
которого нарастает с возрастом моллюска. Высота завитка у форм с яйцевидно-
конической раковиной немногим меньше половины высоты устья, а у шаровидных (ухо-
видных) ширина устья вместе с колумеллярным отворотом немного уступает высоте
устья. Дистальная часть простаты мешковидная, равна по длине лентовидной или не-
много короче её. Мешок пениса по длине равен препуциуму или значительно короче.
Проток сперматеки равен большему диаметру резервуара. Провагина цилиндрическая,
иногда с коническим расширением к матке.
Состав секции: L. siriculensis (Nevill, 1878); L. solidissima (Kobelt, 1872); L. nar-
zykulovi Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983.
Таблица 52
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
секции Thermoradix
Количественные характеристи- ки L. hadut- kae L. thermokam- tschatica L. thermo- baicalica L. alticola
Исследовано синкапсул Длина синкапсул (в мм) Ширина синкапсул (в мм) Толщина синкапсульной обо- лочки (в мм) Число яйцевых капсул в одной синкапсуле Измерено яйцевых капсул Длина яйцевых капсул (в мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 23 7,40±0,4 2,80±0,15 0,310±0,02 18,50±0,8 20 0,99±0,01 0,72±0,1 65,30±0,97 50-55 9 8,20±0,69 2,90±0,09 о,зо±о,оз 29,40±0,5 20 0,97±0,02 0,60±0,01 43,80±0,37 50-60 4 9,60±0,47 4,40±0,2 0,42±0,03 37,0±0,9 20 1,06±0,01 0,74±0,01 12,50 17,5 4 12,50±0,1 3,53±0,3 0,51±0,03 17,5±0,7 20 1,08±0,05 0,70±0,02 15 60-70
И. Lymnaea (Radix) sirikulensis (Nevill, 1878)
(рис. 156, 1; рис. 157; табл. 49-50)
Limnaea defilippi var. sirikulensis Nevill, 1878: 7; (Lymnaea sirikulensis) Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов,
1983: 56; рис. 5-6; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 12 A.
Типовое местонахождение — Памир, оз. Зоркуль.
Место хранения типов не установлено.
Материал: 20 экз. (из них 3 вскрыты), Памир, оз. Зоркуль.
Раковина яйцевидно-коническая, со слегка вогнутой тангент-линией. Завиток
высокий и составляет 0,25-0,30 высоты раковины и 0,42-0,44 высоты устья. Последний
оборот крупный (0,87-0,88 высоты раковины). Его возвышение над устьем равно 0,27-
0,28 высоты устья. Устье яйцевидное, колумеллярный отворот широкий, столбик скру-
чен и направлен вниз. Основной индекс раковины равен 1,38.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 269
Рис. 157. Половая система//, sirikulensis
(оз. Зоркуль, Памир).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Половая система характери-
зуется, как у всех представителей
подрода Radix, пальцевидной формы
семенных пузырьков. Белковая же-
леза почковидная, матка с заметной
перетяжкой посередине, провагина
цилиндрическая, чётко отграничен-
ная от матки. Проток сперматеки
тонкий, относительно короткий.
Большой диаметр резервуара укла-
дывается 1,1-1,3 раза по длине про-
тока. Простата неправильно клино-
видная. Мешок пениса значительно
короче препуциума. Препуциум ци-
линдрический, к половой поре су-
жен. Индекс копулятивного аппара-
та равен 1,9-2,01.
Строение синкап-
сулы. Неизучено.
Распространение и
места обитания. Отмечен на
Памире в озере Зоркуль (или его
называют Сирикуль), а также в Ги-
малаях. Обитает в крупных водо-
ёмах.
12. Lymnaea (Radix) solidissima (Kobelt, 1872)
(рис. 156, 2; рис. 158; табл. 49-50)
Limnaea lagotis var. solidissima Kobelt, 1872: 77; (Lymnaea solidissima) Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов,
1983: 56; рис. 7-8; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 12 B.
Типовое местонахождение — Памир.
Место хранения типов не установлено.
Материал’. 58 экз. (из них 2 вскрыты) из озер Яшилькуль и Зоркуль, Памир.
Раковина в многом напоминает L. siruculensis, но апикальный угол значительно
больше. Тангент-линия вогнутая. Завиток составляет не более 0,28 высоты раковины и
менее 0,38-0,39 высоты устья. Последний оборот крупный (0,95-0,96 высоты раковины),
его возвышающаяся над устьем часть более 0,29 высоты устья. Основной индекс рако-
вины равен 1,25.
Половая система характеризуется сильно выпуклой почковидной белковой же-
лезой, обратногрушевидной маткой, которая плавно переходит в коническую провагину,
проток сперматеки относительно короткий, резервуар неправильно овальный, его боль-
шой диаметр равен длине ее протока. Простата грушевидная. Препуциум цилиндриче-
270
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 158. Половая система L. solidissima
(водоём в г. Ташкенте).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
ский, достаточно толстый мешок пени-
са по длине почти равен препуциуму
(индекс копулятивного аппарата равен
1,08).
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распростра-
нён на Памире и в Гималаях. Места
обитания - крупные озёра (Яшилькуль
и Зоркуль).
Сравнение. От преды-
дущего вида отличается меньшим зна-
чением основного индекса раковины и
индекса копулятивного аппарата.
13. Lymnaea (Radix) narzykulovi Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc, 156, 3; puc. 159; табл. 49-50)
Lymnaea narzykulovi Izzatullaev et al, 1983c: 55. рис.3-4; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 12 C.
Типовое местонахождение - Памир, оз. Турумтайкуль.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', свыше 100 экз. (из них 5 вскрыты) из оз. Турумтайкуль и Шаймак, Восточ-
ный Памир, Таджикистан.
Вид назван в честь академика Нар-
зикулова. Он описан нами сравнительно
недавно, поэтому мы приводим подроб-
ное описание раковины и половой систе-
мы.
Раковина широко яйцевидная или
уховидная, состоящая из 3-4,5 быстро
нарастающих оборотов с прямой тангент-
линией. Завиток коротко конический
Рис. 159. Половая система L. harzykulovi
(оз. Чила-Чер, Таджикистан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 271
(0,20 высоты раковины), последний оборот крупный (0,91 высоты раковины), а его воз-
вышающаяся над устьем часть составляет 0,07 высоты устья. Устье широко овальное,
столбик умеренно скручен, прямой. Основной индекс раковины равен 1,20.
Половая система характеризуется очень узкой, сильно вытянутой белковой же-
лезой, очень коротким лабиринтом, неправильной формой нидаментальной железой.
Дистальная часть простаты грушевидная, плавно сужающаяся к проксимально-
му лентовидному отделу (лентовидная часть более чем в 2 раза короче грушевидной).
Мешок пениса по длине равен препуциуму, а его толщина составляет 0,13 толщины пре-
пуциума. Проксимальные камеры широкие, пенис сильно извитой, велюм и саркобел-
люм развиты хорошо и одинаковы по высоте. Пилястры хорошо выражены по всей дли-
не препуциума, ретракторы тонкие. Матка массивная, овальная, резко отграничена на
проксимальном и дистальном отделах. Провагина короткая и широкая, в 1,4 раза короче
матки. Резервуар сперматеки часто неправильной формы, сильно вытянутый, его высота
превышает длину протока.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Известен только с
Памира. Обитает в озёрах и источниках.
Сравнение. От всех видов секции отличается уховидной формой ракови-
ны и величиной основного индекса раковины.
4. Секция Iraniradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Limnaeus tener Kiister, 1862 (no первому обозначению)
Раковина яйцевидно-коническая или неправильно яйцевидная с нисходящим па-
латальным краем. Завиток широкий, обороты заметно выпуклые, его высота у яйцевид-
ных форм почти в 5 раз меньше высоты устья, тогда как у форм с яйцевидно-конической
раковиной - только в 2-2,5 раза. Простата клиновидная, матка массивная, овальная, про-
вагина короче матки. Мешок пениса короче препуциума.
Состав секции: L. tenera (Kiister, 1862); L. persica (Issel, 1865); L. euphratica
(Monsson, 1974).
Все виды секции ранее были изучены лишь конхологически, нами же впервые
исследована половая система.
14. Lymnaea (Radix) tenera (Kiister, 1862)
(рис. 160, 1; рис. 161; табл. 49-50)
Limnaeus tener Kiister, 1862:54, pl. 12. рис. 1-2; (Lymnaea tenera) Иззатуллаев, Круглов, Стаобогатов, 1983: 56;
рис. 11-12; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 12 D.
Типовое местонахождение — Средняя Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 36 экз. (из них 1 вскрыт), оз. Аличур, Восточный Памир, Таджикистан.
Раковина яйцевидно-коническая, с апикальным углом более 80-85°. Завиток ко-
нический, тангент-линия прямая. Его высота составляет 0,28 высоты раковины и 0,35
высоты устья. Последний оборот равен 0,88 высоты раковины, а его возвышение над
устьем - 0,26 высоты устья. Устье яйцевидное, колумеллярный отворот очень широкий,
272
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 160. Раковины моллюсков секции
Iraniradix
\.L. (R.) tenera (оз. Аличур, Восточный Памир). 2. L.
(R.) persica (лужа, Гератская провинция, Афганистан).
3. L. (R.) euphratica (оз. Айчер-Лич, Армения). Обозна-
чения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Рис. 161. Половая система//, tenera
(оз. Аличур, Восточный Памир).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка
2 мм (Ориг.).
складка хорошо выражена, столбик не скошен. Основной индекс раковины равен 1,32-
1,35.
Половая система характеризуется почковидной белковой железой, овальной и
крупной маткой, отграниченной от провагины. Провагина цилиндрическая. Проток спер-
матеки тонкий, плавно переходящий в овальный резервуар сперматеки. Простата клино-
видная. Мешок пениса в области проксимальных камер заметно вздут, препуциум ци-
линдрический, ретракторы мощные. Индекс копулятивного аппарата равен 1,12.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Отмечен в
Восточном Памире, оз. Аличур в Таджикистане. Обитает в крупных водоёмах.
15. Lymnaea (Radix) persica (Issel, 1865)
(рис. 160, 2; рис. 162; табл. 49-50)
Limnaea auricularia var. persica Issel, 1865: 47; (Lymnae persica) Круглов, Старобогатов, 1989: 23; рис. 1, 13; 2,
11, A-Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 12 E.
Типовое местонахождение — Афганистан.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 273
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 5 экз. (из них 2 вскрыты) из Афганистана, Гератская провинция.
Рис. 162. Половая система L. persica
(лужа, Гератская провинция, Афгани-
стан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Раковина яйцевидной формы, тан-
гент-линия почти прямая. Завиток низкий и
широкий (апикальный угол больше, чем у
предыдущего вида), его высота составляет
0,13 высоты раковины и 0,16 высоты устья.
Последний оборот крупный (0,92 высоты ра-
ковины), его возвышение над устьем состав-
ляет 0,08 высоты устья. Основной индекс ра-
ковины равен 1,28.
Белковая железа очень крупная, мат-
ка грушевидная, плавно переходящая в ко-
роткую коническую провагину. Проток спер-
матеки длинный и тонкий, резервуар сперма-
теки каплевидный, его больший диаметр два
раза укладывается по длине протока. Проста-
та плавно расширяется к мешковидному дис-
тальному отделу. Мешок пениса заметно ко-
роче массивного препуциума. Индекс копуля-
тивного аппарата равен 1,40.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и места
обитания. Вид отмечен в Иране, на юге
Азербайджана и в Афганистане. Обитает в
крупных водоёмах.
Сравнение. От предыдущего ви-
да отличается величиной основного индекса
раковины и индексом копулятивного аппара-
та.
16. Lymnaea (Radix) euphratica (Mousson, 1874)
(рис. 160, 3; рис. 163; табл. 49-50).
Limnaea euphratica Mousson, 1874: 40; (Lymnaea euphratica) Круглов, Старобогатов, 1989: 23; рис. 1, 14; 2, 10,
A-Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 12 F.
Типовое местонахождение — Средняя Азия (западная часть).
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 5 экз. (из них 2 вскрыто) из Армении и Дагестана.
Раковина яйцевидной формы с широко овальным устьем. Завиток конический,
тангент-линия слегка вогнутая. Высота завитка составляет 0,22 высоты раковины и 0,28
274
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
высоты устья. Последний оборот крупный (0,92 высоты раковины), его возвышение над
устьем равно 0,14. Основной индекс раковины - 1,34.
Белковая железа очень узкая, но длинная, матка почти шаровидная, провагина
Рис. 163. Половая система L. euphratica
(оз. Айчер-Лич, Армения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
цилиндрическая. Проток спермате-
ки тонкий, длинный и хорошо от-
граничен от шаровидного резервуа-
ра. Большой диаметр резервуара
укладывается 2,6-3,0 раза по длине
протока сперматеки.
Мешок пениса тонкий и ко-
роче веретеновидного препуциума.
Индекс копулятивного аппарата
равен 1,20.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение
и места обитания. Рас-
пространён в Средней Азии, на юге
Дагестана, в Азербайджане, Арме-
нии, Туркмении, Узбекистане и
Таджикистане. Обитает в крупных
водоёмах.
Сравнение. От пре-
дыдущих видов секции отличается
формой раковины и индексом копу-
лятивного аппарата.
5. Секция Desertiradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Limnaea lagotis чах. subdisjuncta Nevill, 1878
(no первому обозначению)
Раковина яйцевидно-коническая, реже уховидная. Палатальный край устья
(кроме уховидных форм) нисходящий, обороты завитка (кроме уховидных) в 1,5-2,0 раза
(реже в 3 раза) меньше высоты устья. У форм с уховидной раковиной заметна маллеат-
ная скульптура. Апикальный угол менее 45°. Дистальная часть простаты мешковидная,
хорошо обособленная или плавно переходит в лентовидную проксимальную. Мешок
пениса обычно короче препуциума, провагина по длине равна матке, проток сперматеки
относительно короткий (в 1,5 раза длиннее диаметра резервуара).
Состав секции: L. subdisjuncta (Nevill, 1878); /. obliquata (Martens, 1864); /. cu-
cunorica (Mollendorff, 1902); L. arachleica (Kruglov et Starobogatov, 1989); L. mongolica
(Yen, 1939); L. bactriana (Hutton, 1859); L. rectilabrum (Annandale and Proshad, 1919); L.
gedrosiana (Annandale and Prashad, 1919).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 275
Рис. 164. Раковины моллюсков секции Desertiradix.
\.L. (R.) subdisjuncta (оз. Иссык-Куль). 2. L. (R.) obliquata (оз. Иссык-Куль). 3. L. (R.) cucunorica (Сачжоу, Ки-
тай). 4. L. (R.) arachleica (голотип, оз. Арахлей, Читинская область). 5. L. (R.) mongolica (голотип, пустыня
Алашань, по Teng-Chien Yen, 1939). 6. L. (R.) bactriana (Самаркандская область, Узбекистан). 7. L. (R.) rectila-
brum (окрестности п. Карлюк, Туркмения). 8. L. (R.) gedrosiana (no Annendale et Prashad, 1919). Обозначения
см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
276 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
17. Lymnaea (Radix) subdisjuncta (Nevill, 1878)
(рис. 164, 1; рис. 165-166; табл. 49-50; 53)
Limnaea lagotis var. subdisjuncta Nevill, 1878: 9; (Lymnaea subdisjuncta) Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов,
1983: 56; рис. 11-12; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 13 A.
Типовое местонахождение - Центральная Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал: более 200 экз. (из них 12 вскрыто) из Самаркандской обл., оз. Иссык-Куль,
Западная Туркмения.
Рис. 165. Половая система//, subdisjuncta (оз. Иссык-Куль).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Раковина яйцевидно-коническая с вогнутой тангент-линией и овальным устьем.
Высота завитка составляет 0,56 высоты устья и 0,37 высоты раковины. Последний обо-
рот высокий (0,82 высоты раковины), его возвышение над устьем составляет 0,33 высо-
ты устья. Основной индекс раковины равен 1,58.
Белковая железа почковидная, крупная. Матка прямоугольно-овальная, плавно
переходящая в почти цилиндрическую провагину. Диаметр резервуара сперматеки в 1,5
раза короче её протока. Дистальная часть простаты грушевидная, хорошо обособлена от
лентовидной проксимальной и превосходит её по длине. Мешок пениса немного длин-
нее препуциума (соотношение 0,92). Половая система изучена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида изучены нами
впервые (Круглов, Старобогатов, 1991). Удалось изучить лишь одну, слегка разрушен-
ную синкапсулу. Синкапсула овальная, достаточно широкая, с мощной синкапсульной
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 277
оболочкой. Яйцевые капсулы мелкие (са-
мые мелкие в секции) расположены в син-
капсуле, вероятно, в 3-4 ряда. По толщине
слоистых оболочек яйцевых капсул и
межкапсульных тяжей вид слегка уступает
L. bactriana.
Распространение
и места обитания. Распро-
странён в Средней Азии, Узбекистане,
Туркмении и Монголии. Обитает в круп-
ных (оз. Иссык-Куль) и мелких водоёмах.
Рис. 166. Строение синкапсулы
L. subdisjuncta.
I. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Таблица 53
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
секции Desertiradix
Количественные характеристики L. bactriana L. obliquata L. subdis- juncta
Исследовано синкапсул Длина синкапсул (в мм) Ширина синкапсул (в мм) Толщина синкапсульной оболочки (в мм) Число яйцевых капсул в одной синкапсуле Измерено яйцевых капсул Длина яйцевых капсул (в мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) Толщина межкапсульных тяжей (мкм) 4 14,30±0,95 6,05±0,1 0,54±0,05 43±0,9 20 0,94±0,03 0,66±0,02 56,3±0,2 28,8±0,01 3 24,20±0,7 2,80±0,05 0,23±0,02 34,50±0,1 20 1,08±0,02 0,69±0,02 32,50±0,15 16,52±0,72 1 8,4 4,0 0,56 28,0 20 0,84±0,02 0,62±0,01 55,0±0,91 25,0
18. Lymnaea (Radix) obliquata (Martens, 1864)
(puc. 164, 2; puc. 167-168; табл. 49-50; 53)
Limnaeus obliquatus Martens, 1864: 116; (Lymnaea obliquata) Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983: 56; рис.
15-16; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 13 B.
Типовое местонахождение — оз. Иссык-Куль, Центральная Азия.
278
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Место хранения типов не установлено.
Материал', более 500 экз. (из них 3 вскрыты), оз. Иссык-Куль.
Рис. 167. Половая система Л. obliquata
(оз. Иссык-Куль).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Раковина уховидная (у
единственного вида секции) очень
прочная с маллеатной скульпту-
рой на последнем обороте. Зави-
ток короткий, острый, тангент-
линия вогнутая. Высота завитка
составляет 0,13 высоты раковины.
Основной индекс раковины бли-
зок к 1,0. Белковая железа узкая,
почковидная, нидаментальная -
шаровидная. Матка массивная, с
отчётливой перетяжкой в центре.
Провагина короткая, толстая.
Проток сперматеки немного коро-
че большего диаметра резервуара
сперматеки. Дистальный отдел
простаты сильно вздут, прокси-
мальный - сужен. Мешок пениса
тонкий, препуциум массивный, по
длине они равны (индекс копуля-
тивного аппарата - 1,0).
Половая система изучена
Рис. 168. Строение синкапсулы L. obliquata.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Яйце-
вая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
нами впервые.
Строение син-
капсул. Синкапсулы нами
изучены впервые. Синкапсулы
удлинённые, узкие, с тонкой (в 2
раза тоньше, чем у предыдущего
вида) синкапсульной оболочкой.
Яйцевые капсулы удлинённые и
самые крупные в секции, распола-
гаются в синкапсуле в 2 ряда.
Слоистые оболочки яйцевых кап-
сул и межкапсульные тяжи значи-
тельно тоньше, чем у других ви-
дов секции. Откладываются на
подводные части растений.
Распространение
и места обитания. Вид
распространён в Киргизии (оз.
Иссык-Куль), Монголии и пус-
тынных регионах Китая.
Сравнение. От пре-
дыдущего вида отличается уховид-
ной формой раковины и величиной
основного индекса раковины.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 279
19. Lymnaea (Radix) cucunorica (Mollendorff, 1902)
(рис. 164, 3; рис. 169; табл. 49-50)
Radix cucunorica Mollendorff, 1902: 393; (Lymnaea cucunorica) Круглов, Старобогатов, 1989: 23; рис. 1, 5; 2, 5
A-Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig. 13 C.
Типовое местонахождение — Китай, Сачжоу.
Место хранения типов не установлено.
Материал: несколько экземпляров (один из них вскрыт) из Китая, Сачжоу.
Рис. 169. Половая система L. cucunorica
(Сачжоу, Китай).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Раковина высококоническая с
почти прямой тангент-линией. Обороты
завитка умеренно выпуклые, шов немно-
го скошен, высота завитка составляет
0,58 высоты устья и 0,37 высоты ракови-
ны. Апикальный угол около 70°, устье
яйцевидное. Последний оборот высокий
(0,86 высоты раковины и 1,36 высоты
устья). Его возвышение над устьем со-
ставляет 0,35 высоты устья. Основной
индекс раковины - 1,55.
Половая система вскрытого на-
ми экземпляра находится на стадии муж-
ской половой зрелости, поэтому желези-
стые отделы матки, белковой железы
(женский отдел) плохо развиты, по этой
причине трудно судить об их оконча-
тельных пропорциях. Мужской отдел
сформировался полностью. Простата
сильно вздута по всей длине. Мешок
пениса заметно длиннее препуциума
(индекс копулятивного аппарата - 0,8).
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение
и места обитания. Отме-
чен в западной части Китая. Обитает во
временных водоёмах.
Сравнение. От Л. subdisjuncta отличается формой завитка, почти пря-
мой тангент-линией, меньшим значением индекса копулятивного аппарата.
20. Lymnaea (Radix) arachleica Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 164,4; puc. 170; табл. 49-50)
Lymnaea arachleica Kruglov, Starobogatov, 1989b: 23. рис. 1, 6; 2, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88; Fig.
13 D.
Типовое местонахождение - оз. Арахлей, Забайкалье.
280
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал’. 16 экз. (из них 1 вскрыт) из оз. Арахлей (Забайкалье).
Рис. 170. Половая система//, arachleica
(оз. Арахлей, Читинская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Вид описан сравнительно не-
давно, поэтому мы приводим подроб-
ное описание раковины и половой
системы.
Название вида дано по типо-
вому местонахождению.
Раковина яйцевидно-кони-
ческая с 4-5 умеренно выпуклыми
оборотами, косым швом и прямой
тангент-линией. Завиток конический,
его высота составляет около 0,26-0,28
высоты раковины и 0,57-0,71 высоты
устья. Последний оборот достаточно
крупный (0,65-0,66 высоты ракови-
ны), яйцевидный. Основной индекс
раковины равен около 2,0.
Половая система характери-
зуется крупной почковидной формы
белковой железой, компактным лаби-
ринтом яйцевода, небольшой нида-
ментальной железой, овальной (или
прямоугольной) маткой, отграничен-
ной на проксимальном и дистальном
отделах. Провагина короткая, сдав-
ленная с боков. Проток сперматеки
длинный и достаточно толстый, ре-
зервуар неправильной формы (высота
меньше ширины). Мешок пениса не-
много короче препуциума, поэтому
индекс копулятивного аппарата равен
1,14.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Отмечен
только из типового местонахождения оз. Арахлей (Забайкалье). Обитает в озёрах.
Сравнение. От всех видов секции и подрода L. arachleica отличается
самым высоким значением индекса копулятивного аппарата.
21. Lymnaea (Radix) mongolica (Yen, 1939)
(рис. 164, 5; рис. 171-172; табл. 49-50)
Pseudosuccinea mongolica Yen, 1939: 68, pl. 15. рис.54; (Lymnaea mongolica) Круглов, Старобогатов, 1989: 23;
рис. 1, 5; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1: 88; Fig. 13 E.
Типовое местонахождение — Внутреняя Монголия.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 281
Место хранения типов не установлено, вероятно, КНР.
Материал', по Л.А. Прозоровой 3 экз., оз. Ханка, вскрыто 3 экз., а также по Teng-Chien
Yen, 1939 (голотип).
По строению раковины напоминает L. arachleica, но отличается от последнего
более высоким завитком (его высота составляет 0,80 высоты устья), обороты умеренно
выпуклые, шов заметно скошен, а тангент-линия слегка выгнутая. Устье овальное, ко-
лумеллярный столбик скошен влево, палатальный край направлен вниз. Основной ин-
декс раковины около 1,8. Половая система впервые изучена Л.А. Прозоровой (1992).
Белковая железа почковидная, матка шаровидная, провагина коническая, по
длине превосходит матку. Проток сперматеки при впадении в провагину в 2 раза расши-
рен. Резервуар сперматеки грушевидный, его больший диаметр почти 2 раза укладыва-
ется по длине протока. Простата клиновидная. Препуциум почти цилиндрический, за-
острён к половой поре. Мешок пениса длиннее препуциума. Индекс копулятивного ап-
парата - менее 1,0.
Строение синкапсул. Впервые синкапсулы данного вида изу-
чены Л.А. Прозоровой (1991). Мы приводим их характеристику с некоторыми сокраще-
ниями по данному автору.
Синкапсулы средних размеров, по длине не превышают 22 мм, несколько мень-
Рис. 172. Строение синкапсулы
L. mongolica (по Л.А. Прозоровой, 1991,
рис. 3, 14-17).
1-2 - общий вид синкапсулы. 3 - поперечный срез
синкапсулы. 4 - яйцевая капсула. Обозначения
см. рис.5 - Масштабная линейка - 1 мм.
Рис. 171. Половая система L. mongolica
(по Л.А. Прозоровой, 1992).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм
282
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ше, чем синкапсулы предыдущей секции, упругие и мало ослизнённие на ощупь, слегка
приплюснутые, достаточно хорошо прикреплены к субстрату; поверхность синкапсулы
слабо бугристая. Синкапсульная оболочка отчётливо отграничена от синкапсульного
матрикса. Синкапсульный матрикс развит несколько лучше, чем у видов предыдущей
секции. Яйцевые капсулы средних размеров, их длина варьирует от 0,8 до 0,9 мм, пра-
вильной широкоовальной формы, со слабо развитой слоистой оболочкой, уложены в
более или менее плотную спираль по 3-4 в витке или зигзагообразно, расположены в
ячеистых углублениях синкапсульной стенки. Капсульный матрикс не окрашенный.
Межкапсульные тяжи тонкие, заметны не у всех яйцевых капсул, вблизи них раздваива-
ются.
Распространение и места обитания. Вид отмечен
во Внутренней Монголии, в оз. Ханка. Обитает в постоянных водоёмах.
Сравнение. Вид близок к L. arachleica, но отличается более высоким
завитком.
22. Lymnaea (Radix) bactriana (Hutton, 1849)
(рис. 164, 6; рис. 173-174; табл. 49-50; 53)
Limnaea bactriana Hutton, 1849: 656; (Lymnaea bactriana) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:88-90; Fig. 13 F.
Типовое местонахождение — Центральная Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 50 экз. (из них вскрыто 10) из Китая, р. Саксагир, Узбекистан.
Раковина яйцевидная, тангент-линия прямая, обороты умеренно выпуклые. За-
виток конический, его высота составляет около 0,30 высоты устья и 0,24 высоты ракови-
ны. Последний оборот крупный (0,86 высоты раковины), его возвышение над устьем
равно 0,15 высоты устья. Устье яйцевидное. Основной индекс раковины равен 1,50.
Белковая железа почковидная, матка подразделяется на крупную проксималь-
ную и небольшую дистальную части. Провагина цилиндрическая, отграниченная от мат-
ки. Проток сперматеки расширяется к месту впадения в провагину. Резервуар спермате-
ки овальный, его больший диаметр 1,5 раза укладывается по длине протока сперматеки.
Простата мешковидно вздута на дистальном отделе. Мешок пениса равен по длине пре-
пуциуму (отношение его к препуциуму равно 1,0). Половая система нами изучена впер-
вые.
Строение синкапсул. Нами изучено впервые. Синкапсулы
средних размеров, широкие, с толстой оболочкой. Яйцевые капсулы овальные и лежат в
синкапсуле в 3-4 ряда, с относительно толстой слоистой оболочкой. Межкапсульные
тяжи хорошо заметны, тонкие. Откладывает на подводные предметы.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён на западе Средней Азии, южной части Прикаспия, в Центральной Азии и Монголии.
Сравнение. От видов секции отличается формой раковины и значением
основного индекса раковины.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 283
Рис. 173. Половая система L. bactriana
(Самаркандская область, Узбекистан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм
(Ориг.).
Рис. 174. Строение синкапсулы
L. bactriana.
1 .Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы.
3.Яйцевая капсула. Обозначение см. рис.5. Мас-
штабная линейка - 2 мм (Ориг.).
23. Lymnaea (Radix) rectilabrum (Annandale et Prashad, 1919)
(puc. 164,7; puc. 175; табл. 49-50)
Limnaea gedrosiana var. rectilabrum Annandale, Prashad, 1919: 49, pl.6. Рис. 1-6; (Lymnaea rectilabrum) Иззатулла-
ев, Круглов, Старобогатов, 1983: 56; рис. 9-10; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:90; Fig. 13 G.
Типовое местонахождение — Средняя Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал’. Свыше 180 экз. (из них 5 вскрыты) из Таджикистана, окрестности Ляура.
Данный вид характеризуется яйцевидно конической раковиной с острым завит-
ком и плоскими оборотами. Апикальный угол около 50°, высота завитка составляет 0,55
высоты устья и 0,35 высоты раковины. Парието-палатальный угол острый. Устье яйце-
видное, последний оборот образует большую часть раковины (0,86 высоты раковины и
1,36 высоты устья), его возвышение над устьем не превышает 0,25 высоты устья.
Основной индекс раковины равен 1,70.
284
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 175. Половая система L. rectilabrum
(окрестности п. Карлюк, Туркмения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Белковая железа небольшая,
матка крупная, овальной формы, рез-
ко отграничена от цилиндрической
провагины. Проток сперматеки длин-
ный и одинаковой толщины. Резерву-
ар сперматеки овальный, его больший
диаметр более чем 2 раза укладывает-
ся по длине протока. Простата отчёт-
ливо делится на лентовидную про-
ксимальную и грушевидную дисталь-
ную, которые по длине примерно рав-
ны. Препуциум веретеновидный, ши-
рокий в центре, по длине равен мешку
пениса. Половая система изучена
нами впервые.
Строение с ин-
ка п с у л . Не изучено.
Распростране-
ние и места обита-
ния. Вид отмечен в Средней
Азии, Таджикистане, на юге Узбекистана, Туркмении (Копетдаг). Обитает во временных
и длительно не пересыхающих водоёмах.
Сравнение. Вид по раковине наиболее близок к L. mongolica (основной
индекс раковины немного меньше).
24. Lymnaea (Radix) gedrosiana (Annandale et Prashad, 1919)
(puc. 164, 8; puc. 176)
Limnaea gedrosiana Annandale, Proshad, 1919: 48. pl.7, fig.2-4; (Lymnaea gedrosiana) Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:90; Fig. 14 A.
Типовое местонахождение — Афганистан.
Место хранения типов не установлено.
Материал', по Hubendick, 1951, fig. 165.
Рис. 176. Дистальные отделы половой сис-
темы L. gedrosiana
(по Hubendick, 1951, fig. 165).
1. Женский отдел. 2. Поперечный срез простаты.
3. Копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм.
По форме раковины данный вид
близок к L. bactriana, но отличается от
него вогнутой тангент-линией, более
низким завитком, более скошенным
швом, а также овальным устьем. Вид
конхологически изучен недостаточно, а
анатомическое строение дистальных от-
делов половой системы приводится Ху-
бендиком (Hubendick, 1951 fig. 165).
Строение синкап-
сул Не изучено.
Распространение
и места обитания. Вид
распространён в Афганистане, на юго-
востоке Ирана и на юге Таджикистана.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 285
Населяет временные и длительно не пересыхающие водоёмы.
Сравнение. Близок к L. bactriana, но отличается от него более низким за-
витком и вогнутой тангент-линией.
6. Секция Ussuriradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Limnaea auricularia var. coreana Martens, 1886
(no первому обозначению)
Раковина яйцевидная или уховидная с коротким коническим завитком, который
может не возвышаться над верхним краем устья. Обороты слабо выпуклые, разделённые
слегка скошенным швом, колумеллярная складка сильно развита. Мешок пениса цилин-
дрический, по длине немного короче препуциума.
Состав секции: L. schubinae Kruglov, Starobogatov et Zatrawkin in Kruglov et Star-
obogatov, 1989; L. coreana (Martens, 1886); L. pacifampla Kruglov et Starobogatov, 1989;
L. ussuriensis Kruglov et Starobogatov, 1989.
Рис. 177. Раковины моллюсков секции Ussuriradix.
\.L. (R.) schubinae (p. Бочинка, р-он г. Амурска). 2. L. (R.) coreana (п. Посьет, Приморский край). 3. L. (R.)
pacifampla (голотип, п. Посьет, Приморский край). 4. L. (R.) ussuriensis (озеро на окраине Хабаровска).
Обозначения см. рис. I и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
286
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
25. Lymnaea (Radix) schubinae Kruglov, Starobogatov et Zatrawkin
in Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 177, 1; puc. 178-179; табл. 49-50)
Lymnaea schubinae Kruglov, Starobogatov et Zatrawkin in Kruglov, Starobogatov, 1989b: 24. рис.1, 16; 2, 14;
Богатов, Затравкин, 1990: 113; рис. 28, г; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 14 B.
Типовое местонахождение — p. Богинка, приток Амура, р-н г. Амурска.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', около 100 экз. (из них 2 вскрыты) из Хабаровского края.
Вид нами описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное опи-
сание раковины и половой системы. Название вида дано в честь отечественного биолога
В.И. Шубиной.
Раковина яйцевидно-коническая, иногда уховидная, с 4-5 плоскими, неравно-
мерно нарастающими оборотами и вогнутой тангент-линией. Завиток конический с ко-
сым швом, высота завитка составляет 0,24-0,28 высоты раковины и 0,33 высоты устья.
Последний оборот сильно вздутый, с отчётливой маллеатной скульптурой, его высота
равна 0,86-0,88 высоты раковины, а его возвышение над краем устья - около 0,21 высоты
устья. Устье широко овальное или уховидное с закруглённым парието-палатальным уг-
лом. Основной индекс раковины равен 1,45-1,50.
Дистальная часть простаты мешковидная, резко обособленная от лентовидной.
Рис. 179. Строение синкапсулы L. schubinae (по
Л.А. Прозоровой, 1991, рис.2, 10-13).
1-2. Общий вид синкапсулы. 3. Поперечный срез син-
капсулы. 4. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5.
Масштабная линейка - 1 мдо.
Рис. 178. Половая система L. schubinae
(р. Богинка, р-н г. Амурска).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм
(Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 287
Матка овальная, хорошо отграниченная от цилиндрической провагины. Резервуар спер-
матеки овальный, его больший диаметр в 1,5 раза меньше длины протока. Мешок пениса
тонкий и короче препуциума. Индекс копулятивного аппарата равен 1,20.
Строение синкапсул. Впервые синкапсулы данного вида изу-
чены Л.А. Прозоровой (1991), поэтому их описание мы приводим по данным этого авто-
ра. Синкапсулы достаточно крупные (10-55 мм) и широкие (2,5-5,0 мм). Яйцевые капсу-
лы правильно овальные, вытянутые, с хорошо развитой слоистой оболочкой, уложены в
спираль по 4-6 в витке; большинство их в разной степени погружено в синкапсульную
стенку. Межкапсульные тяжи заметно раздваиваются вблизи яйцевых капсул.
Распространение и места обитания. Распространён в бассей-
не Амура в пределах территории России, на Дальнем Востоке и в Корее.
26. Lymnaea (Radix) coreana (Martens, 1886)
(рис. 177, 2; рис. 180-181; табл. 49-50; 54)
Limnaea auricularia var. coreana Martens, 1886: 80; {Lymnaea coreana, Martens, 1886) Круглов, Старобогатов,
1989: 24; рис. 1, 18; 2, 12; Богатов, Затравкин, 1990: 112-113; рис. 28, в; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92;
Fig. 14 C.
Типовое местонахождение — бассейн Амура.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 50 экз. (вскрыты 2) из Хабаровского и Приморского краев.
Рис. 180. Половая система L. coreana
(озеро на окраине Хабаровска). А - общий
вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения см.
рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Данный вид хорошо изучен конхо-
логически. Однако для сравнения приво-
дим краткое описание раковины и впервые
даём описание половой системы.
Раковина уховидной формы, со-
стоящая из 4-5 оборотов. Тангент-линия
вогнутая, шов не скошен. Последний обо-
рот чрезвычайно расширен, вздут и образу-
ет почти всю раковину (0,90-0,95 высоты
раковины). Завиток немного возвышается
или ниже верхнего края устья. Ширина
раковины почти равна её высоте (основной
индекс раковины равен 1,0-1,19). Устье
уховидное, колумеллярный отворот очень
широкий, столбик сильно скручен.
Белковая железа почковидная,
крупная, нидаментальная железа шаровид-
ная, матка овальная, плавно сужается к
провагине. Провагина короткая, проток
сперматеки широкий и сужается к её резер-
вуару. Диаметр резервуара в 1,5 раза коро-
че протока. Мешок пениса почти равен
препуциуму (их соотношение 1,03).
288
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 181. Строение синкапсулы L. согеапа.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Яйцевая синкапсула.
Обозначение см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены одновременно с
Л.А. Прозоровой (1991) и по основным параметрам строения не противоречат друг дру-
гу. Размеры синкапсул заметно колеблются, но относительно крупные. Яйцевые капсулы
удлинённо-овальные, несколько крупнее, чем у предыдущего вида, в синкапсуле лежат в
3 ряда.
Таблица 54
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
секции Ussuriradix
Количественные характеристики L. ussuriensis L. согеапа
Исследовано синкапсул Длина синкапсул (в мм) Ширина синкапсул (в мм) Толщина синкапсульной оболочки (в мм) Число яйцевых капсул в одной синкапсуле Измерено яйцевых капсул Длина яйцевых капсул (в мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 1 25,5 4,5 0,58 72 20 0,89±0,01 0,62±0,01 45,20±0,15 29,20±0,89 3 12,50±0,22 4,67±0,16 0,53±0,003 85-92 20 0,98±0,001 0,67±0,001 50-52 50-100
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 289
Слоистые оболочки яйцевых капсул и межкапсульные тяжи развиты лучше, чем у L.
ussuriensis. Откладываются на подводные части растений.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в бассейне Амура, Приморском и Хабаровском краях, отмечен на Корейском
полуострове.
Сравнение. От предыдущего вида отличается уховидной формой рако-
вины и величиной основного индекса раковины.
27. Lymnaea (Radix) pacifampla Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 177, 3; puc. 182-183; табл. 49-50)
Lymnaea pacifampla Kruglov, Starobogatov, 1989b: 25. рис.1, 17; 2, 15; Богатов, Затравкин, 1990: 115; рис. 29, б;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 14 D.
Типовое местонахождение — устье p. Гладкая, залив Посьет, Дальний Восток.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', около 20 экз. (из них 2 вскрыты) из Приморского края.
Вид описан нами сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Рис. 183. Строение синкапсулы
L. pacifampla (по Л.А. Прозоровой,
1991, рИС.З, 8-10). 1.Общий вид синкап-
сулы. 2. Поперечный срез синкапсулы. 3.
Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5.
Масштабная линейка - 1 мм.
Рис. 182. Половая система L. pacifampla
(голотип, п. Посьет, Приморский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка
2 мм (Ориг.).
290
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Раковина уховидная, тонкостенная, с тонкой микроскульптурой и 3-3,5 быстро
нарастающими оборотами. Завиток низкий, у взрослых особей его вершина может ле-
жать ниже верхнего края устья, тангент-линия вогнутая, шов почти прямой. Последний
оборот крупный, сильно вздутый, его высота составляет почти всю высоту раковины
(около 0,98-0,99 высоты раковины). Колумеллярная складка сильно развита. Основной
индекс раковины равен 1,07.
Белковая железа почковидная, лабиринт яйцевода длинный и узкий, нидамен-
тальная железа мелкая. Простата клиновидная, плавно сужается к лабиринту яйцевода,
матка неправильно мешковидная, резко обособленная на обоих отделах. Провагина ко-
роткая, цилиндрическая (более чем в 2 раза короче матки). Мешок пениса почти равен
препуциуму. Индекс копулятивного аппарата равен 1,03.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида впервые изуче-
ны Л.А. Прозоровой (1991), поэтому их описание мы приводим по данному автору с не-
которыми сокращениями.
Синкапсулы достаточно крупные (длина 10-50 мм, ширина 3,0-4,0 мм). Яйцевые
капсулы широко-овальные, яйцевидные, со слабо развитой слоистой оболочкой, уложе-
ны в плотную спираль по 3-5 в витке или зигзагообразно, тесно примыкают к синкап-
сульной стенке или погружены в нее. Межкапсульные тяжи слабо раздваиваются вблизи
яйцевых капсул.
Распространение и места обитания. Вид отмечен
в бассейне Амура, в Приморском крае. Обитает в постоянных водоёмах.
Сравнение. Вид L. pacifampla по раковине сходен лишь с L. coreana, но
отличается от последнего более низким завитком, меньшим значением основного индек-
са раковины и некоторыми особенностями половой системы.
28. Lymnaea (Radix) ussuriensis Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 177, 4; puc. 184-185; табл. 49-50; 54)
Lymnaea ussuriensis Kruglov, Starobogatov, 1989b: 24. рис. 1, 15; 2, 13; Богатов, Затравкин, 1990:113 - 115; рис.
29, a; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 14 E.
Типовое местонахождение — озеро на окраине г. Хабаровска.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', свыше 200 экз. (из них вскрыты 3 экз.) из Хабаровского и Приморского кра-
ев.
Данный вид нами описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим подроб-
ное описание раковины и половой системы.
Вид назван по р. Уссури, в которой был собран обширный материал.
Раковина яйцевидная, иногда уховидная, состоящая из 4-5 слабо, но равномерно
выпуклых оборотов, тангент-линия прямая. Завиток конический, его высота составляет
около 0,21-0,31 высоты раковины. Последний оборот крупный, его высота около 0,85-
0,32 высоты устья. Устье широко овальное с тупым парието-палатальным углом. Основ-
ной индекс раковины достигает 1,35-1,41.
Белковая железа крупная, почковидной формы. Лабиринт яйцевода треугольной
формы, достигает половины длины белковой железы. Нидаментальная железа мелкая,
шаровидной формы. Дистальная часть простаты мешковидная, резко отграниченная от
лентовидной и превышает последнюю по длине. Матка плавно переходит в цилиндри-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 291
<<с. 184. Половая система L ussuriensis (стари-
_з. Уссурийский край). А - общий вид, Б -
пулятивный аппарат. Обозначения см. рис. 4.
'зсштабная линейка -2 мм (Ориг.).
Рис. 185. Строение синкапсулы L. ussuriensis.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы.
3. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис. 5. Масштабная
линейка - 1 мм. (Ориг.).
ческую провагину, проток сперматеки в 2 раза превышает диаметр её резервуара. Мешок
пениса заметно короче препуциума. Индекс копулятивного аппарата равен 1,79.
Строение синкапсул. Синкапсулы были изучены нами одновремен-
но с Л.А. Прозоровой (1991), её результаты согласуются с нашими данными (Круглов,
Старобогатов, 1991). Синкапсулы достаточно крупные (длина от 10 до 50 мм, ширина -
4,5 мм), синкапсульная оболочка толстая. Яйцевые капсулы относительно мелкие,
овальные, в синкапсуле лежат по 3-4 ряда. Слоистая оболочка яйцевых капсул и меж-
капсульные тяжи умеренной толщины. Откладываются на подводные части растений.
Распространение и места обитания. Вид отмечен
в Хабаровском и Уссурийском краях. Обитает в крупных водоёмах.
Сравнение. От всех видов секции L. ussuriensis отличается формой ра-
ковины и очень высоким значением индекса копулятивного аппарата.
7. Секция Nipponiradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Lymnaea japonica Jay, 1856 (no первому обозначению)
Раковина яйцевидно-коническая, яйцевидная и уховидная, с относительно ши-
роким завитком (апикальный угол почти равен 90°). Дистальная часть простаты вздутая
и составляет почти 2/3 всей длины органа. Мешок пениса тонкий, препуциум массив-
ный, его толщина в 7-8 раз превышает толщину мешка пениса. Проток сперматеки
длинный, тонкий, превышающий более чем в 2 раза диаметр резервуара. Состав секции:
292
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L.japonica Jay, 1856; L. chereshnevi Kruglov et Starobogatov, 1989; L. zarenkovi Kruglov et
Starobogatov, 1989; L. kunashirica Kruglov et Starobogatov, 1989; L. iturupica Kruglov et
Starobogatov, 1989; L. kurilensis Kruglov et Starobogatov, 1989.
Рис. 186. Раковины моллюсков секции Nipponiradix.
\.L. (R.) japonica (оз. Генеральское, о. Итуруп). 2. L.(R.) chereshnevi (голотип, оз. Малое, бассейн р.
Большой, Зап. Камчатка). 3. L. (R.) zarenkovi (голотип, о. Кунашир). 4. L. (R.) kunashirica (голотип, оз.
Лагунное, о. Кунашир, он же вскрыт). 5. L. (R.) kurilensis (голотип, оз. Лебяжье, о. Итуруп). 6. L. (R.)
iturupica (голотип, оз. Лебяжье, о. Итуруп). Обозначение см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм
(Ориг.).
29. Lymnaea (Radix) japonica (Jay, 1856)
(рис. 186, 1; рис. 187; табл. 49-50)
Lymnaea japonica Jay, 1856: 294; Богатов, Затравкин, 1987: 198; 1990: 116-117; рис. 29, в; Круглов, Старобога-
тов, 1984: 25; рис. 1,19; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 A.
Типовое местонахождение — Япония.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Япония.
Материал', всего 3 экз. (один из них вскрыт) с о. Итуруп.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 293
Рис. 187. Половая система L. japonica
(оз. Генеральское, о. Итуруп).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначение см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Вид имеет яйцевидно-кони-
ческую раковину с 3,5-4 оборотами,
вогнутой тангент-линией, устье ши-
роко овальное, иногда уховидное.
Завиток конический, его апикальный
угол 80° (при этом отсекает часть па-
латального края устья), высота завит-
ка составляет 0,25 высоты раковины и
0,34 высоты устья, колумеллярный
отворот широкий. Основной индекс
раковины 1,33.
Половая система нами изуче-
на впервые и характеризуется не-
большой почковидной белковой же-
лезой, крупным сильно извитым ла-
биринтом яйцевода и мелкой шаро-
видной нидаментальной железой.
Простата почти цилиндрическая, лен-
товидная ее дистальная часть резко
обособлена, короткая (в 4,5 раза ко-
роче цилиндрической). Семяпровод
отходит от простаты сбоку широким
основанием (его ширина в 6 раз пре-
вышает ширину остальной части се-
мяпровода). Матка шаровидная, хо-
рошо отграниченная от цилиндриче-
ской провагины, в 2-2,5 раза превос-
ходящая по длине матку. Мешок пениса тонкий, немного расширяющийся к прокси-
мальному отделу, несколько короче препуциума, его толщина в средней части в 6-7 раз
меньше толщины препуциума. Проток сперматеки тонкий, его длина в 3,5-4 раза пре-
вышает её диаметр. Индекс копулятивного аппарата равен 1,16.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид зарегистрирован в Япо-
нии, на Южных Курильских островах. Обитает в крупных постоянных водоёмах.
30. Lymnaea (Radix) chereshnevi Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 186, 2; puc. 188; табл. 49-50)
Lymnaea chereshnevi Kruglov, Starobogatov, 1989b: 27. рис. 1, 24; 2, 22; Богатов, Затравкин, 1990: 118; рис. 29, е,
ж; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 В.
Типовое местонахождение — озеро Малое, бассейн р. Большая (Западная Камчатка).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 6 экз. (вскрыт 1 экз.) озеро Малое, бассейн р. Большая (Западная Камчатка).
294
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное описание
раковины и половой системы.
Вид назван в честь отечественного зоолога И.А. Черешнева.
Раковина широко яйцевидная или уховидная, состоящая из 4-4,5 оборотов, тан-
гент-линия прямая. Завиток широкий (апикальный угол более 90°), шов прямой, его вы-
сота составляет 0,20-0,21 высоты раковины и 0,25-0,26 высоты устья. Последний оборот
крупный, сильно вздут (0,90-0,91 высоты раковины). Устье широко овальное. Основной
индекс раковины равен 1,2.
Рис. 188 Половая система!, chereshnevi
(голотип, оз. Малое, Западная Камчатка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Половая система данного ви-
да характеризуется крупной белковой
железой, очень коротким лабиринтом
и мелкой нидаментальной железой.
Дистальная часть простаты груше-
видная, хорошо обособлена от корот-
кой проксимальной. Мешок пениса
тонкий и короче препуциума. Матка
обратно грушевидная, плавно пере-
ходящая в коническую провагину.
Проток сперматеки в 2-2,5 раза пре-
вышает больший диаметр резервуара.
Индекс копулятивного аппарата ра-
вен 1,83.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распрострнение и
места обитания. Вид отме-
чен только из типового местонахож-
дения на западе Камчатки. Обитает в
крупных водоёмах.
Сравнение.От всех ви-
дов секции L. chereshnevi обособляет-
ся низким значением основного ин-
декса раковины и высоким значением
индекса копулятивного аппарата.
31. Lymnaea (Radix) zarenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 186,3; рис. 189;табл. 49-50)
Lymnaea zarenkovi Kruglov, Starobogatov, 1989b: 26. рис.1,23; 2, 18; Богатов, Затравкин: 118; рис. 29, з; Kruglov
et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 C.
Типовое местонахождение — озеро Лебяжье, о. Итуруп.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 15 экз. (из них 2 вскрыты), озеро Лебяжье, на о. Итуруп.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 295
Рис. 189. Половая система A. zarenkovi
(оз. Лебединское, о. Итуруп, афалличная
популяция).
Общий вид без копулятивного аппарата.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Сравнение. От всех видов
Вид нами изучен сравнительно недавно,
поэтому приводим подробное описание
раковины и половой системы.
Название вида дано в честь оте-
чественного зоолога Н.А. Заренкова.
Раковина яйцевидная, с 3-3,5
оборотами, слабоскошенным швом и вы-
гнутой тангент-линией. Завиток кониче-
ский (апикальный угол более 80°), его
высота составляет 0,19-0,20 высоты рако-
вины и 0,26-0,27 высоты устья. Послед-
ний оборот крупный (0,91-0,92 высоты
раковины), колумеллярный отворот уз-
кий. Основной индекс раковины равен
1,5.
Половая система афаллична (т.е.
отсутствует копулятивный аппарат). Бел-
ковая железа почковидная, лабиринт
сильно извитой, компактный, нидамен-
тальная железа мелкая. Дистальная часть
простаты грушевидно вздутая, прокси-
мальная часть лентовидная, короткая.
Матка почти плавно переходит в кониче-
скую провагину. Проток сперматеки
длинный, резервуар грушевидный, его
больший диаметр в 3-3,5 раза короче
длины протока.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распростаранение и
места обитания. Встречается на
Курильских островах. Обитает в крупных
постоянных водоёмах.
и отличается своей афалличностью.
32. Lymnaea (Radix) kunashirica Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 186, 4; puc. 190; табл. 49-50)
Lymnaea kunashirica Kruglov, Starobogatov, 1989b: 27. рис.1, 22; 2, 1; Богатов, Затравкин, 1990: 119; рис. 29, и;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 D.
Типовое местонахождение — озеро Лагунное, о. Кунашир.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: 3 экз. (из них 1 вскрыт) с о. Кунашир, озеро Лагунное.
Вид нами описан недавно, поэтому мы приводим подробное описание раковины
и половой системы.
Название вида дано по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидная с 3-3,5 умеренно выпуклыми оборотами, заметно скошен-
ным швом, прямой тангент-линией. Завиток конический (апикальный угол более 80°),
296
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 190. Половая система L. kunashirica
(оз. Лагунное, о. Кунашир).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
его высота составляет около 0,26-
0,27 высоты раковины и более 0,35-
0,36 высоты устья. Последний обо-
рот крупный (около 0,94-0,95 высо-
ты раковины), колумеллярный от-
ворот широкий, столбик почти пря-
мой. Основной индекс раковины
равен 1,5.
Половая система характе-
ризуется удлинённой, почти прямо-
угольной белковой железой, хорошо
выраженным лабиринтом, шаро-
видной нидаментальной железой.
Дистальная часть простаты груше-
видная, резко обособлена от про-
ксимальной лентовидной. Мешок
пениса равен длине препуциума
(составляет 1,09). Матка шаровид-
ная, переходит в коническую прова-
гину. Проток копулятивного аппа-
рата сперматеки тонкий и относи-
тельно короткий, резервуар груше-
видный (больший его диаметр лишь
в 1,5 раза меньше длины протока).
Строение с и к а п -
с у л . Не изучено.
Распространение
и места обитания. Извес-
тен лишь с о. Кунашир (Курильскаие острова).
Сравнение. Вид отличается от всех видов секции по величине основного
индекса раковины, кроме L. zarenkovi. Однако последний, как известно, является афал-
личным.
33. Lymnaea (Radix) kurilensis Kruglov et Starobogatov, 1989
(рис. 186,5;puc. 191;табл. 49-50)
Lymnaea kurilensis Kruglov, Starobogatov, 1989b: 26. рис.1, 21; 2, 20; Богатов, Затравкин, 1990: 117; рис.
29, г; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 E.
Типовое местонахождение — озеро Лебяжье, о. Итуруп, р-н г. Курильска.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по
систематическому каталогу.
Материал: свыше 25 экз. (из них 2 вскрыты) из оз. Лебяжье, о-в Итуруп, р-н
г. Курильска.
Вид сравнительно недавно описан нами, поэтому мы приводим подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Название вида дано по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидная или почти шаровидная, с 3-4 плоскими оборотами, косым
мелким швом и выгнутой тангент-линией. Завиток широкий (апикальный угол 90°, при
этом часть палатального края устья отсекается), его высота составляет 0,19-0,20 высоты
раковины и 0,24 высоты устья. Последний оборот заметно вздут, крупный, его высота
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 297
Рис. 191. Половая система/,, kurilensis
(водоём у мыса Слепинковского, о. Сахалин).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
около 0,90-0,91, а его возвышение
над верхним краем устья - 0,14 высо-
ты устья. Основной индекс раковины
равен 1,3.
Половая система характери-
зуется крупной почковидной формы
белковой железой, очень коротким
лабиринтом яйцевода и овальной
небольшой нидаментальной железой.
Дистальная часть простаты по длине
вдвое превышает лентовидную. Пе-
нис не доходит до препуциума, так
как короче на 1/5 мешка, препуциум
длиннее мешка пениса. Матка обрат-
но грушевидная, провагина кониче-
ская, короче матки. Проток сперма-
теки в 2 раза превышает диаметр её
резервуара. Индекс копулятивного
аппарата равен 0,69.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение
и места обитания. Вид
известен только с о. Итуруп. Обитает
в крупных водоёмах.
Сравнение. От всех
видов секции L. kurilensis отличается
самым низким значением индекса
копулятивного аппарата.
34. Lymnaea (Radix) iturupica Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 186,6; puc. 192; табл. 49-50)
Lymnaea iturupica Kruglov, Starobogatov, 1989b: 26. рис.I, 20; 2, 17; Богатов, Затравкин, 1990: 117; рис. 29 д;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 F.
Типовое местонахождение — озеро Лебяжье, о. Итуруп, р-н г. Курильска.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по
систематическому каталогу.
Материал’. 3 экз. (из них 2 вскрыты) с о. Итуруп, озеро Лебяжье.
Вид нами описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное
описание раковины и половой системы.
Название вида дано по типовому местонахождению.
Раковина правильно яйцевидная, с 3-3,5 оборотами и почти прямой тангент-
линией. Завиток широкий (апикальный угол достигает 95-100°), его высота составляет
0,17-0,19 высоты раковины. Последний оборот крупный, заметно скошен вправо. Ос-
новной индекс раковины равен 1,24.
298
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 192. Половая система A. iturupica
(оз. у пос. Третьяково, о. Кунашир).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
Белковая железа очень круп-
ная, лабиринт яйцевода компактный,
нидаментальная железа мелкая. Дис-
тальная часть простаты цилиндрически
расширена и плавно переходит в ленто-
видную проксимальную. Мешок пениса
тонкий, немного короче препуциума.
Матка неправильно овальная, резко
обособленная на проксимальном и дис-
тальном отделах, провагина цилиндри-
ческая. Проток сперматеки тонкий и в
2,5-3,0 раза превышает диаметр ре-
зервуара. Индекс копулятивного ап-
парата равен 1,20.
Строение син-
капсул. Не изучено.
Распростране-
ние и места обита-
ния. Вид известен только из типо-
вого местонахождения - о. Итуруп
(Курильские острова).
Сравнение. Вид кон-
хологически близок к L. japonica, но
отличается от последнего меньшим
значением индекса копулятивного
аппарата, а также относительно ко-
роткой провагиной. Обитает в круп-
ных, не пересыхающих водоёмах.
8. Секция Okhotiradix Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Lymnaea schelechovi Kruglov et Starobogatov, 1989
(no первому обозначению)
Раковина широко яйцевидная, обороты заметно выпуклые, шов косой, тангент-
линия прямая. Устье почти уховидной формы, колумеллярный отворот неширокий, а
колумеллярные складка и вдавление выражены слабо. Это делает раковину похожей на
представителей подрода Peregriana. Половая система характеризуется очень короткой
провагиной и мешком пениса, превышающим препуциум. Секция включает только ти-
повой вид.
35. Lymnaea (Radix) schelechovi Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 193-194; табл. 49-50)
Lymnaea schelechovi Kruglov, Starobogatov, 1989 6: 28. рис.1, 25; 2, 16; Богатов, Затравкин, 1990: 119; рис. 29, к;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:92; Fig. 15 G.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 299
Типовое местонахождение — озеро Ягельное в пойме р. Яма, побережья Ямской губы,
Охотского моря.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: 92 экз. (из них вскрыты 2) из озера Ягельное, побережья Ямской губы (в
пойме реки Яма), Охотское побережье залива Шелехова.
Вид нами описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Название вида дано по типовому местонахождению (побережье залива Шелихова).
Раковина состоит из 4-4,5 неравномерно, но заметно выпуклых оборотов, шов
скошен, умеренно глубокий. Устье широко овальное, колумеллярный отворот неширо-
кий, со слабо выраженной складкой, завиток широкий (апикальный угол 90°), его высота
составляет около 0,23-0,24 высоты раковины и 0,30-0,32 высоты устья. Последний обо-
рот крупный (0,90-0,91 высоты раковины), вздутый. Основной индекс раковины равен
или немного выше 1,20.
Половая система характеризуется крупной почковидной белковой железой, мел-
ким и компактным лабиринтом, неправильной формы нидаментальной железой. Дис-
тальная часть простаты грушевидная, плавно переходящая в короткую лентовидную.
Мешок пениса длиннее препуциума. Матка овально-грушевидная, обособленная на обо-
их отделах. Провагина цилиндрическая, в 3-3,5 раза короче матки. Резервуар сперматеки
овальный, его больший диаметр равен длине протока. Индекс копулятивного аппарата
равен 0,81.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Известен пока из типово-
го местонахождения — озеро Ягельное, побережье Ямской губы, р. Яма (Охотское побе-
Рис. 193. Раковина A. schelechovi
(оз.Ягельное, побережье Ямской гу-
бы, побережье Охотского моря). Обо-
значения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Рис. 194. Половая система L. schelechovi
(оз. Ягельное, побережье Ямской губы, пойма
р. Яма. А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм. (Ориг.).
300
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
режье, залив Шелехова).
Сравнение. Вид по раковине близок к L. chereshnevi, но отличается от
последнего пропорциями копулятивного аппарата.
9. Секция Peregriformiana Kruglov et Starobogatov, 1988
Типовой вид Limnaea mauritiana Morelet, 1875 (no первому обозначению)
По сведениям Б. Хубендика (Hubendick, 1951) на о. Маврикий обитает особый
вид прудовиков Lymnaea mauritiana Morelet, 1875, по раковине занимающий промежу-
точное положение между L.peregra (Mull.) и L. truncatula (Mull.). Нам удалось получить
спиртовой материал с о. Маврикий (сбор А. А. Шилейко, 1983 г.) и изучить особенности
строения раковины и половой системы. Оказалось, что в этих сборах представлены два
хорошо обособленных конхологически и анатомически вида подрода Radix, которые
столь четко отличаются от остальных известных видов подрода, что мы сочли возмож-
ным выделить их в особую секцию Peregriformiana.
36. Lymnaea (Radix) mauritiana Morelet, 1875
(puc. 194 a 1 - 2)
(Lymnaea mauritiana) Hubendick, 1951: Fig.; Круглов, Старобогатов, 1988:105; рис. 1, 1-2.
Типовое местонахождение - о. Маврикий, пресноводный водоем.
Место хранения типов не установлено.
Материал-, несколько экземпляров (из них 1 вскрыт), из пресноводных водоемов о. Мав-
рикий.
Раковина мелкая, яйцевидная или яйцевидно-коническая, светло-коричневая,
хрупкая, скульптура тонкая и представлена лишь линиями нарастания. Тангент-линия
раковины слегка вогнутая. Колумеллярная складка и вдавление слабо выражены, что
конхологически сближает их с видами подрода Peregriana. Устье яйцевидное, парието-
палатальный угол острый. Высота завитка в 3 раза меньше высоты устья. Завиток кони-
ческий, его высота почти в 4 раза уступает высоте раковины и в 3 раза - высоте устья.
Последний оборот заметно вздут, его высота составляет 0,87 высоты раковины. Ниже
мы приводим размеры раковины вскрытого экземпляра в мм. Число оборотов - 4,5; вы-
сота раковины — 14,0, ширина раковины - 7,8, высота завитка - 3,6, высота последнего
оборота - 12,2; ширина последнего оборота без устья - 6,8; высота устья - 10,4; ширина
устья без колумеллярного отворота - 4,9; ширина устья с колумеллярным отворотом -
6,2; основной индекс раковины — 1,8.
Половая система характеризуется пальцевидными семенными пузырьками, уз-
кой белковой железой и лабиринтом яйцевода, равным или превышающим по длине
белковую железу. Матка мешковидная, плавно переходящая в провагину, которая на
проксимальном конце коротко-коническая. Дистальная часть простаты мешковидная,
плавно переходящая в короткую лентовидную проксимальную (в 3 раза короче дисталь-
ной) . Семяпровод отходит от простаты несколько сбоку. Препуциум цилиндрический,
слегка заостренный к половому отверстию, мешок пениса тонкий, почти не расширен у
проксимальных камер, его длина равна или немного уступает по длине препуциуму.
Ниже мы приводим размеры копулятивного аппарата в мм вскрытого экземпляра. Длина
мешка пениса - 2,6; ширина мешка пениса - 0,1; длина препуциума - 2,7; ширина пре-
пуциума - 0,4; индекс копулятивного аппарата - 1,03.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 3Q1
Рис. 194 а. Раковина и половая система моллюсков секции Peregriformiana (подрод Radix).
L. mauritiniancr. 1-раковина; 2- половая система.
L. schileykoi'. 3-раковина; 4- половая система.
1- семенные пузырьки; 2- белковая железа; 3- лабиринт яйцевода; 4- нидаментальная железа; 5- матка; 6- провагина;
7- проток сперматеки; 8- резервуар сперматеки; 9- простата; 10- семяпровод; 11 - препуциум; 12 - мешок пениса;
13- ретракторы мешка пениса и препуциума.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
302
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
37. Lymnaea (Radix) shileykoi Kruglov et Starobogatov, 1988
(рис. 194 a, 3 - 4)
Lymnaea (Radix) shileykoi Kruglov et Starobogatov, 1988: 106; рис. 1, 3.
Типовое местонахождение — о, Маврикий, пресноводный водоем.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', несколько экз. (из них 1 вскрыт) с о. Маврикий, пресноводный водоем.
Раковина мелкая с почти равномерно нарастающими оборотами, поэтому тан-
гент-линия почти прямая (слегка выгнутая). Завиток широко конический, его высота
более, чем в 4 раза меньше высоты раковины и более чем в 3 раза меньше высоты устья.
Последний оборот умеренно вздут, а его высота составляет 0,91 высоты раковины. Ниже
мы приводим размеры раковины вскрытого экземпляра в мм: число оборотов - 4,0; вы-
сота раковины - 12,0; ширина раковины - 7,5; высота завитка - 2,9; высота последнего
оборота - 11,0; ширина последнего оборота без устья - 5,5; высота устья - 8,9; ширина
устья без колумеллярного отворота - 4,7; ширина устья с колумеллярным отворотом -
5,9; основной индекс раковины - 1,6.
Половая система сходна с предыдущим видом, но отличается почковидной
белковой железой, более коротким лабиринтом яйцевода (около половины длины
белковой железы). Матка овальная, плавно переходящая в удлиненно-коническую
провагину. Дистальная часть простаты грушевидная, резко обособленная от ленто-
видной (последняя немного превосходит по длине дистальную часть). Семяпровод
отходит от простаты почти терминально. Вероятно, афалличная форма.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания, о. Маврикий, пресно-
водный водоем.
Сравнение. От предыдущего вида отличается формой раковины, величи-
ной основного индекса раковины, формой простаты и, вероятно, афаллией.
10. Подрод PEREGRIANA Servain, 1881
Типовой вид Buccinum peregrum Muller, 1774
(по последующему обозначению Starobogatov et Budnikova, 1976)
Раковина яйцевидно-коническая, яйцевидная или уховидная, тонкостенная, но
довольно прочная, бесцветная, жёлтая или светло-жёлтая, иногда светло-коричневая,
обычно лишённая маллеатной скульптуры, но чаще со слабо выраженной микроскульп-
турой. Завиток маленький, конический, и даже у самых высоких форм его высота не
превышает одной трети высоты раковины. Обороты слабо, умеренно или сильно выпук-
лые. Последний оборот очень крупный, составляющий почти всю раковину. Устье круп-
ное, яйцевидное, овальное или уховидное. Дистальный отдел простаты грушевидный,
проксимальный - лентовидный, узкий. Семяпровод отходит от вентральной стороны
дистального отдела простаты, заметно отступая от её конца. Внутри дистального отдела
простаты одна крупная складка. Мешок пениса короче препуциума, равен или длиннее
его, слегка вздутый на проксимальном конце. Велюм и саркобеллюм хорошо развиты и
примерно одинаковы по величине. Пенис почти цилиндрический, фиксаторного утол-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 3Q3
щения на нём нет. Резервуар сперматеки лежит у палатального гонодукта, проток его
умеренной длины или короткий. Иногда почти незаметный. Центральный зуб радулы
несёт 1 зубчик, далее следует 14-16 трёхзубчиковых зубов, у следующих 8-14 зубов чис-
ло зубчиков постепенно возрастает до 5-6. Подрод включает 46 видов в Европе и Север-
ной Азии, из которых 42 вида отмечены на территории бывшего СССР. Все эти виды
группируются в 10 секций.
Ключ
для определения секций и видов подрода Peregriana
1 (26) Обороты завитка равномерно и сильно выпуклые, разделенные глубоким
швом, резервуар сперматеки шаровидный, на сравнительно коротком протоке
(короче или равен диаметру резервуара).
2(15) Колумеллярная складка выражена слабо, вздутая часть простаты заметно ко-
роче лентовидной.................. 2. Секция Cyphideana Servain, 1881 (стр. 314)
3(11) Завиток возвышается над устьем или по крайней мере частично выступает за
его край, препуциум либо равен, либо немного длиннее мешка пениса.
4(12) Высота устья не более чем в 2 раза превышает высоту завитка, раковина яйце-
видная, препуциум равен или немного длиннее мешка пениса.
5 (6) Высота устья в 2 раза превышает высоту завитка, препуциум по длине почти
равен мешку пениса.........................................................
..............L. carelica Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 201,2; 204-205)
Известен только из Карелии, в мелких стоячих водоемах.
6 (5) Высота устья менее чем в 2 раза превышает высоту завитка, препуциум не-
много длиннее мешка пениса.
7 (8) Высота устья менее чем в 1,5 раза превышает высоту завитка, препуциум в 1,0
- 1,1 раза длиннее мешка пениса .............................................
...............L. teletzkiana Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 201,5; 208)
Алтай, озера.
8 (7) Высота устья более чем в 1,5 раза превышает высоту завитка, препуциум все-
гда длиннее мешка пениса.
9(10) Высота устья в 1,77 раза превышает высоту завитка, длина препуциума со-
ставляет 1,13 длины мешка пениса.............................................
..............................L.fulva (Kiister, 1862) (рис. 201,1; 202-203)
Южная Европа, в России в Смоленской области, в Предкавказье. В мелких
(редко пересыхающих) водоемах.
10 (9) Высота устья в 1,65 раза превышает высоту завитка, длина препуциума со-
ставляет 1,2-1,3 длины мешка пениса .........................................
.........................L. zazurnensis Mozley, 1934 (рис. 201,6; 209-210)
Север Азии от Урала до Чукотки, Алтай, горные районы Прибайкалья, север-
ные части амурского бассейна. В озерах.
11 (3) Завиток не возвышается над устьем, препуциум почти в 1,5 раза превышает
длину мешка пениса...........................................................
........................L. monnardi (Hartmann, 1841) (рис. 201,3; 206-207)
В стоячих и слабо проточных водоемах в зоне зарослей.
12 (4) Высота устья более чем в 2 раза превышает высоту завитка, раковина почти
шаровидная.
304
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
13 (14) Высота устья в 3 раза превышает высоту завитка, большая часть устья лежит
вправо от оси раковины, препуциум составляет 0,85 длины мешка пени-
са.....................................L. mucronata (Held, 1836) (рис. 201,7; 211-212)
Север Европы, в России в бассейне Балтийского моря. В прудах и других во-
доемах с родниковым питанием.
14 (13) Высота менее чем в 3 раза (но не менее чем в 2,5 раза) превышает высоту за-
витка, устье полностью лежит вправо от оси раковины (половая система не
изучена)....................L. dipkunensis Gundrizer et Starobogatov, 1979 (рис. 201,4)
Встречается на севере Средней Сибири, в озерах.
15 (2) Колумеллярная складка хорошо выражена, вздутая часть простаты не короче
лентовидной .......................................................................
....................3. Секция Kamtschaticana Kruglov et Starobogatov, 1984 (стр. 326)
16(17) Высота завитка превышает 0,72 высоты устья (половая система не изуче-
на).....................L.juribeica Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 213,3)
Полуостров Ямал. В озерах.
17(16) Высота завитка не превышает 0,70 высоты устья.
18 (21) Высота раковины не более чем в 1,5 раза превышает ширину, проток сперма-
теки короче резервуара, провагина цилиндрическая, широкая.
19(20) Высота завитка составляет не более 0,45 высоты устья, препуциум немного
длиннее мешка пениса...............................................................
.........................L. kamtschatica (Middendorff, 1851) (рис. 213,1; 214)
Восточная Камчатка, полуостров Чукотка. В реках и озерах.
20(19) Высота завитка составляет не менее 0,50 высоты устья, препуциум и мешок
пениса по длине равны.................L. aberrans (Westerlund, 1897) (рис. 213,5; 218)
Восточная Камчатка, северное и западное побережье Охотского моря. В реках
и озерах.
21 (18) Высота раковины более чем в 1,55 раза превышает ширину, проток сперматеки
не короче резервуара, провагина узкая или сильно сужается к дистальному
концу.
22 (23) Высота завитка меньше 0,55 высоты устья, препуциум в 1,5 раза длиннее меш-
ка пениса .. Z. jacutica Starobogatov et Streletzkaja, 1967 (рис. 213,2; 215-216)
Север Сибири, от северного Урала до бассейна Колымы включительно. В озе-
рах и старицах.
23 (22) Высота завитка больше 0,62 высоты устья, препуциум равен по длине мешку
пениса или незначительно длиннее.
24 (25) Высота завитка составляет 0,67 - 0,68 высоты устья, длина препуциума равна
длине мешка пениса...............L. middendorffi (W. Dybowski, 1903) (рис. 213,4; 217)
Восток Камчатки, северный и западный берег Охотского моря. В мелких водо-
емах.
25 (24) Высота завитка составляет 0,62 - 0,64 высоты устья, длина препуциума немно-
го превышает длину мешка пениса ...................................................
...................L. kafanovi Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 213,6; 219)
Север острова Сахалин (бассейн р. Тыми). В постоянных водоемах.
26 (1) Обороты завитка слабо выпуклые или неравномерно (грушевидно) выпуклые,
могут быть плоскими; резервуар сперматеки не шаровидный, если же шаро-
видный, то проток заметно длиннее резервуара или же, напротив, очень корот-
кий (в несколько раз короче резервуара).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 3Q5
27 (44) Обороты заметно плоские, резервуар сперматеки вытянутый, на очень корот-
ком (или примерно равным по длине резервуару) протоке. При относительно
длинном протоке вздутая часть простаты крупная и составляет две трети дли-
ны всего органа.
28(31) Раковина коническая, с заметно скошенным швом, проток сперматеки крайне
короткий, а резервуар колбасовидный ..............................................
.............4. Секция Altailymnaea Kruglov et Starobogatov, 1983 (стр. 333)
29 (30) Завиток высокий, составляет 0,43-0,46 высоты раковины и около 0, 80 высоты
устья, длина препуциума в 1,7 раза превышает мешок пениса.........................
.................L. gundrizeri Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 220,1; 221)
Внутренние районы Алтая. В мелких водоемах.
30 (29) Завиток более низкий, составляет 0,30 - 0,35 высоты раковины и около 0,60
высоты устья, препуциум короче мешка пениса (составляет 0,87 длины мешка
пениса)...................L. ulaganica Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 220,2; 222)
Внутренние районы Алтая. В мелких водоемах.
31 (28) Раковина шаровидная или яйцевидная с коническим завитком и нескошенным
швом, проток сперматеки равен по длине резервуару.................................
.............8. Секция Sibirilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1983 (стр. 356)
32 (33) Устье полностью лежит справа от оси раковины, сперматека своей вершиной
доходит до проксимального конца матки ............................................
...................L. novikovi Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 247,2; 249)
Юго - восточная часть Западной Сибири, Алтай. В прудах и небольших озерах
на растительности.
33 (32) Устье в нижней части заходит левее оси, вершина сперматеки заметно не до-
ходит до проксимального конца матки.
34 (39) Высота завитка составляет более половины высоты устья, длина препуциума
не превышает 1,35 длины мешка пениса.
35 (38) Высота раковины превышает ширину более чем в 1,6 раза, препуциум и мешок
пениса по длине примерно равны.
36 (37) Высота раковины превышает ширину не менее чем в 1,7 раза (половая система
не изучена).................L. napasica Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 247,3)
Средняя часть бассейна Оби. В постоянных водоемах.
3 7 (3 6) Высота раковины превышает ширину не более, чем в 1,65 раза.............
...................L. dolgini Gundrizer et Starobogatov, 1979 (рис. 247,7; 253)
Средняя часть бассейна Оби. В постоянных водоемах.
38 (35) Высота раковины превышает ширину не более чем в 1,55 раза, длина препу-
циума составляет около 1,3 длины мешка пениса ....................................
.................L. kurejkae Gundrizer et Starobogatov, 1979 (рис. 247,6; 252)
Север Средней Сибири, запад Монголии. В озерах.
39 (34) Высота завитка не достигает половины высоты устья, длина препуциума более
чем в 1, 5 раза превышает длину мешка пениса.
40 (41) Раковина уховидная, парието-палатальный угол прямой или тупой, сперматека
заметно не достигает проксимального конца провагины ..............................
.............L. mongolitumida Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 247,5; 251)
Монголия. В озерах.
41 (40) Раковина шаровидная или яйцевидная, парието-палатальный угол всегда
меньше прямого, сперматека своей вершиной заходит за проксимальный конец
провагины.
306
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
42 (43) Высота завитка не превышает 0,30 высоты устья, препуциум вдвое длиннее
мешка пениса..............L. nogoonica Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 247,1; 248)
Монголия, оз. Ногоон.
43 (42) Высота завитка составляет более 0,35 высоты устья, препуциум превышает по
длине мешок пениса немногим более чем в 1,5 раза...................................
.................L. tsalolikhini Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 247,4; 250)
Монголия, оз. Ногоон.
44 (27) Обороты завитка слабо или умеренно выпуклые (при этом равномерно или
неравномерно), сперматека с вытянутым резервуаром на длинном или относи-
тельно коротком протоке (не менее четверти длины резервуара и не более его
полной длины), вздутая часть простаты не достигает две трети всей длины ор-
гана.
45 (66) Обороты умеренно или равномерно выпуклые, шов не скошен, палатальный
край устья от места соединения с париетальным даже у форм с невозвышаю-
щимся завитком всегда идет вниз, что придает раковине яйцевидную форму;
расширенная часть простаты плавно (в виде клина) переходит в лентовидную,
сперматека сильно вытянута и слабо отграничена от протока (может быть ша-
ровидной на протоке, превышающим по длине резервуар, тогда матка резко
отграничена от провагины).
46 (59) Колумеллярная складка не заметна, резервуар сперматеки вытянут
....................................5. Секция Ampullaceana Servain, 1881 (стр. 336)
47 (48) Над верхним краем устья возвышается только верхняя стенка предпоследнего
оборота, мешок пениса вдвое длиннее препуциума ....................................
..................................L. burnetti (Alder, 1848) (рис. 223,3; 230)
Известен из оз. Скена в Шотландском графстве Дамфрис (Великобритания).
48 (47) Над верхним краем устья возвышается высокий или низкий завиток, мешок
пениса не более чем в 1,3 раза длиннее препуциума.
49 (50) Высота завитка превышает 0,60 высоты устья, препуциум короче мешка пени-
са (равен 0,80-0,85 его длины) ....................................................
...................L. igarkae Gundrizer et Starobogatov, 1979 (рис. 223,5; 233)
Северная часть Средней Сибири. В озерах.
50 (49) Высота завитка не превышает 0,55 высоты устья, препуциум или длиннее
мешка пениса, или почти равен ему (составляет не менее 0, 95 его длины).
51 (52) ...Высота завитка составляет 0,5 и более высоты устья, мешок пениса вдвое ко-
роче препуциума.....................L. intermedia Lamarck, 1822 (рис. 223,2; 226-227)
Европа, Сибирь. В стоячих и слабопроточных водоемах, на растительности.
52 (51) Высота завитка не достигает 0,5 высоты устья, препуциум лишь незначительно
длиннее мешка пениса.
53 (54) Раковина очень прочная, широко яйцевидная с очень коротким завитком, про-
ток сперматеки очень короткий и совершенно незаметно переходит в ее резер-
вуар .... 6. Секция Ohridlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993 (стр. 345)
.....................................Один вид L. relicta (Polinski, 1929) (рис. 234-235)
Известен из Охридского озера (бывшая Югославия).
54 (53) Раковина хрупкая, правильно или удлиненно яйцевидная, проток сперматеки
развит, хотя и слабо отграничен от вытянутого резервуара, в 5-6 раз превы-
шающего его по длине.
55 (56) Завиток составляет не более 0,15 высоты устья и 0,12 высоты раковины; су-
женная часть провагины составляет более половины длины сперматеки вместе
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 3Q7
56 (55)
57 (58)
58 (57)
59 (46)
60 (63)
61 (62)
62 (61)
63 (60)
64 (65)
65 (64)
66 (45)
с протоком, препуциум и мешок пениса почти равны по дли-
не...................L. ampullacea (Rossmassler, 1935) (рис. 223,1; 224-225)
Европа и юг Сибири (до Байкала). В зоне зарослей рек и озер.
Завиток составляет не менее 0,25 высоты раковины, суженная часть провагины
составляет не более 0,4 длины сперматеки с протоком.
Высота завитка обычно составляет 0,4 высоты устья, мешок пениса немного
короче препуциума..........L. ovata (Drapamaud, 1805) (рис. 223,4; 231-232)
Европа, Сибирь. В стоячих и слабо проточных водоемах в зоне зарослей и ино-
гда на камнях.
Высота завитка обычно составляет 0,27 - 0,29 высоты устья, длина препуциу-
ма в 1,2 раза превышает длину мешка пениса ...............................
...........................L. balthica (Linnaeus, 1958) (рис. 223,6; 228-229)
Европа и юг Сибири. В стоячих и слабо проточных водоемах в зоне зарослей и
иногда на камнях.
Колумеллярная складка отчетливая, резервуар сперматеки шаровидный
............9. Секция Amurlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984 (стр. 364)
Тангент-линия раковины прямая или почти прямая, длина препуциума состав-
ляет от 1,5 до 2,0 длины мешка пениса.
Высота завитка составляет более 0, 6 высоты устья, длина препуциума не пре-
вышает 1,7 длины мешка пениса ..........L. amurensis Kruglov, Moskvicheva
et Starobogatov in Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 254,1; 255-256)
Бассейн Амура и Приморье. В мелких водоемах.
Высота завитка не превышает 0,5 высоты устья, длина препуциума вдвое пре-
вышает длину мешка пениса ................................................
............L. sihotealinica Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 254,4; 260-261)
Бассейн Амура и Приморье. В мелких постоянных водоемах.
Тангент-линия раковины выгнутая, длина препуциума или составляет не более
1,4 длины мешка пениса, или превышает последнюю более чем вдвое.
Апикальный угол не превышает 70°, высота завитка составляет не более 0,7
ширины последнего оборота без устья, препуциум более чем в 2 раза длиннее
мешка пениса..............................................................
............L. dvoriadkini Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 254,3; 258-259)
Бассейн Амура и Приморье. В мелких стоячих водоемах.
Апикальный угол более 75°, высота завитка составляет не менее 0,8 ширины
последнего оборота без устья, препуциум в 1,3 раза длиннее мешка пениса
...........................L. manomaensis Kruglov, Starobogatov et Zatravkin
in Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 254, 2; 257)
Бассейн Амура и Приморье. В мелких стоячих водоемах.
Обороты завитка уплощенные или неравномерно выпуклые (более слабо вы-
пуклые у нижнего шва), у форм с уховидной раковиной и мало возвышаю-
щимся завитком палатальный край устья от места соединения с париетальным
идет горизонтально или вверх, расширенная часть простаты или резко отгра-
ничена от лентовидной (и тогда составляет треть длины простаты), или эти
части переходят друг в друга плавно, матка постепенно сужается к провагине,
сперматека с шаровидным резервуаром, резко обособленным от короткого
протока (более короткого, чем резервуар) - у форм с резко обособленными
частями простаты, или вытянутый, плавно переходящий в относительно длин-
ный проток, не превышающий, однако, длину резервуара.
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
308
67 (74)
68 (71)
69 (70)
70 (69)
71 (68)
72 (73)
73 (72)
74 (67)
75 (82)
76 (81)
77 (80)
78 (79)
79 (78)
80 (77)
Раковина яйцевидная с выгнутой тангент-линией, очень слабо выпуклыми
оборотами и почти нескошенным швом, расширенная часть простаты заметно
обособлена от лентовидной на уровне границы дистальной трети органа, ре-
зервуар сперматеки округлый, четко отграничен от короткого протока, лежит
под провагиной.......................1. Секция Peregriana s. str. (стр. 309)
Высота завитка меньше ширины последнего оборота без устья.
Апикальный угол составляет около 90°, высота завитка в 1,5 раза меньше ши-
рины последнего оборота без устья, препуциум короче мешка пениса, прова-
гина по длине равна или немного превышает длину матки, проток сперматеки
очень короткий...........L. gibilmannica (O.G. Costa, 1839) (рис. 195,4; 200)
Распространен в странах Средиземноморья. В бывшем СССР не найден.
Апикальный угол не превышает 70°, высота завитка незначительно меньше
ширины последнего оборота без устья, мешок пениса равен по длине препу-
циуму, провагина всегда короче матки, проток сперматеки очень корот-
кий.........................L. bakowskiana (Clessin, 1879) (рис. 195,3; 199)
Юго - восток Западной Европы, Западное Закавказье и Предкавказье, а также,
вероятно, на большей части Украины.
Высота завитка равна ширине последнего оборота без устья или больше ее,
проток сперматеки не менее трети длины резервуара, мешок пениса или длин-
нее, или короче препуциума, но не равен ему.
Высота завитка равна ширине последнего оборота без устья, препуциум со-
ставляет 0,66 длины мешка пениса........................................
.............................L. peregra (Muller, 1774) (рис. 195,2; 197-198)
Европа. В мелких водоемах.
Высота завитка больше ширины последнего оборота без устья, длина протока
сперматеки составляет 0,5 длины резервуара, длина препуциума в 1,23 раза
превышает длину мешка пениса....L. blauneri (Kiister, 1862) (рис. 195,1; 196)
Южная Европа, в России отмечен в Предкавказье. В мелких водоемах.
Раковина уховидная, если яйцевидная, то обороты очень слабо и неравномерно
выпуклые, а шов скошен; при высоком завитке тангент-линия равномерно во-
гнутая, расширенная часть простаты плавно переходит в лентовидную, резер-
вуар сперматеки не отграничен от довольно длинного протока и лежит сбоку
от провагины..............7. Секция Bouchardiana Servain, 1881 (стр. 346)
Высота завитка не меньше 0,30 высоты устья, суженная часть провагины со-
ставляет не более 0,5 длины сперматеки с протоком.
Тангент-линия раковины вогнутая, длина препуциума составляет более 1,2
длины мешка пениса.
Высота завитка не превышает 0,7 высоты устья.
Высота завитка не более 0, 45 высоты устья (устье широкое, почти уховидное).
Половая система не изучена.......L. torquilla (Westerlund, 1877) (рис. 236,3)
Север Средней Сибири. В озерах.
Высота завитка больше 0,5 высоты устья (устье овальное). Половая система не
изучена................L. obensis Kruglov et Starobogatov, 1984) (рис. 236, 6)
Средняя часть бассейна р. Оби. В постоянных водоемах.
Высота завитка превышает 0,72 высоты устья, длина препуциума составляет
1,3 длины мешка пениса......L. lagotis (Schranck, 1803) (рис. 236,1; 237-238)
Европа и Сибирь до Прибайкалья. В мелких временных водоемах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 3Q9
81 (76) Тангент-линия раковины прямая, длина препуциума составляет менее 1,15
длины мешка пениса.................L. fontinalis (Studer, 1820) (рис. 236,2; 239-240)
Европа, Сибирь. В стоячих и проточных водоемах.
82 (75) Высота завитка меньше 0,25 высоты устья, суженная часть провагины состав-
ляет 0,75 и более длины сперматеки с протоком.
83 (84) Завиток заметно возвышается над верхним краем устья, длина препуциума
составляет 1,7 длины мешка пениса............................................
..............................L. tumida (Held, 1836) (рис. 236,9; 245-246)
Европа, юг Сибири, окрестности Норильска. В озерах в зоне зарослей.
84 (83) Завиток не выдается над верхним краем устья, длина препуциума не превыша-
ет 1,2 длины мешка пениса.
85 (86) Последний оборот раковины сильно вздут, мешок пениса немного короче пре-
пуциума .........................L. hartmanni (Studer, 1820) (рис. 236,7-8; 243-244)
Европа. В стоячих и слабо проточных водоемах в зоне зарослей.
86 (85) Последний оборот раковины умеренно вздут, мешок пениса длиннее препу-
циума............................L. patula (Е.М. Costa, 1778) (рис. 236,4-5; 241-242)
Европа, юг Зап. Сибири, север Казахстана. В стоячих и проточных водоемах.
1. Секция Peregriana s.str
Раковина характеризуется слабо, но равномерно выпуклыми оборотами, разде-
лёнными умеренно углубленным, почти нескошенным швом. Колумеллярный отворот
почти полностью закрывает пупок, а
колумеллярная складка выражена.
Матка плавно переходит в кониче-
скую провагину, резервуар сперма-
теки округлый, чётко отграниченный
от короткого протока и лежит под
провагиной. Расширенная часть про-
статы отграничена от лентовидной и
составляет треть длины этого органа.
Секция включает 4 вида: L. blauneri
(Kiister, 1862); L. peregra (Muller,
1774); L. bakowskyana (Clessin, 1879);
L. gibilmannica (O.G. Costa, 1839)).
Рис. 195. Раковины моллюсков сек-
ции Peregriana s.str.
\.L. (P.) blauneri (Швейцария). 2. L. (P.) pere-
gra (лужа, Смоленская область). 3. L. (P.)
bakowskiana (Бакуриани, Грузия). 4. L. (P.)
gibilmannica (болото у г. Хомутово, бывшая
Чехословакия).
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная ли-
нейка - 2 мм (Ориг.).
310
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Lymnaea (Peregriana) blauneri (Kiister, 1862)
(рис. 195, 1; рис. 196; табл. 55-56)
Limnaeus blauneri Kiister, 1862: 56, pl. 12. рис.7-8; (Lymnaea blauneri) Круглов, Старобогатов, 1983: 1464; рис. 2,
1; рис. 3, 1; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:161; Fig. 1 A.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал’. 4 экз. (из них 1 вскрыт) из Грузии.
Рис. 196. Половая система L. blauneri
(Швейцария).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина имеет самый высокий зави-
ток в секции. Шов заметно скошен, тангент-
линия прямая, устье яйцевидной формы, ко-
лумеллярный отворот с едва заметной склад-
кой. Основной индекс раковины равен 1,75-
1,8.
Половая система имеет характерные
особенности. Белковая железа неправильно
почковидная, лабиринт крупный, нидамен-
тальная железа шаровидная. Матка обратно
грушевидная, её дистальная часть плавно
переходит в цилиндрическую провагину. Ре-
зервуар сперматеки овальный, заметно от-
граничен от её протока. Проток тонкий, он в
два раза короче большего диаметра сперма-
теки. Простата достаточно длинная и подраз-
делена на лентовидную проксимальную часть
и мешковидную (или грушевидную) дисталь-
ную, которая почти в 2 раза короче прокси-
мальной. Мешок пениса относительно корот-
кий, заметно вздут у проксимальных камер.
Препуциум длинный, расширяющийся в цен-
тре и слегка сужающийся к половой поре.
Основной индекс копулятивного аппарата
самый большой в секции и равен 1,23. Поло-
вая система нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распространён
на юге Европы и на Кавказе. Обитает во временных водоемах.
2. Lymnaea (Peregriana) peregra (Muller, 1774)
(рис. 195, 2; рис. 197-198; табл. 55-56)
Buccinum peregrum Muller, 1774: 130; (Lymnaea peregra) Круглов, Старобогатов, 1983: 1465; рис. 2, 2; рис. 3, 2;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:161; Fig. 1 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 311
Материал', около 100 экз. (из них 25 вскрыты) из многих областей Европейской части
России, Северо-Осетинской республики.
Наиболее хорошо изученный вид подрода. Имеет яйцевидно-коническую рако-
вину с относительно высоким завитком и почти прямой тангент-линией. Высота завитка
составляет 0,42 высоты раковины и 0,73 высоты устья. Устье яйцевидное. Последний
оборот крупный, его высота составляет 0,84 высоты раковины, а возвышение над устьем
- 0,46 высоты устья. Основной индекс равен 1,69.
Половая система характеризуется почковидной белковой железой, удлиненным
лабиринтом и почти шаровидной нидаментальной железой. Матка в середине имеет глу-
бокую перетяжку с хорошо обособленной дистальной частью, которая плавно переходит
в слабо коническую провагину. Проток сперматеки короткий, резервуар сперматеки
сильно вытянут, овальный мешок пениса длинее слегка веретеновидного препуциума
(индекс копулятивного аппарата равен 0,66). Проксимальная часть простаты лентовид-
ная (в два раза превышает по длине дистальную), дистальная часть - неправильно гру-
шевидная.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида достаточно круп-
ные, с мощной синкапсульной оболочкой и хорошо выраженными межкапсульными
тяжами. Яйцевые капсулы расположены в три ряда, имеют овальную форму и достаточ-
но толстую слоистую оболочку. Откладываются на грунт и растения, фиксируются сла-
бо.
Распространение и места обитания. Широко встречается
по всей Европе и в бассейне Иртыша. Населяет временные водоёмы.
Рис. 197. Половая система L. peregra
(лужа, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 198. Строение синкапсулы L. peregra.
1. Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид синкапсулы.
3. Поперечный срез синкапсулы. 4. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
312
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Сравнение. От предыдущего вида отличается меныпим значением основного
индекса раковины и меньшим (почти в 2 раза) значением индекса копулятивного аппарата.
Таблица 55
Размеры раковины моллюсков подрода Peregriana ( в мм)
Секции, виды Число оборотов BP ШР B3 ВП 0 ШПОбу ВУ ШУ бко ШУс ко ОИР
Сек. Peregriana s.str. L. peregra 5,0 21,4 12,7 9,0 18,0 8,6 12,3 7,0 9,5 1,69
L. gibilimannica 4 1/4 13,5 8,7 4,1 12,2 6,1 9,4 4,7 6,0 1,55
L. bakowskyana* 4,2 16,1 10,0 5,15 14,3 6,5 11,1 6,0 7,8 1,61
L. blauneri* 4 1/4 15,9 9,1 6,7 12,8 7,2 9,0 4,3 5,8 1,75
Сек. Cyphideana L. mucronata 4,0 15,3 11,6 3,4 13,7 7,0 11,7 7,1 9,0 1,31
L. caretica* 4,0 18,5 12,0 6,0 16,3 7,7 12,5 6,3 8,5 1,54
L. fulva 3 1/4 16,6 10,5 6,5 13,8 8,0 10,0 5,7 7,0 1,58
L. monnardi 3,5 21,1 20,7 0,6 20,0 7,1 21,5 15,5 18,1 1,01
L. dipkunensis* 4,0 15,2 12,0 4,2 13,5 7,5 11,0 6,8 8,2 1,26
L. zazurnensis 4,1 19,0 12,5 6,5 16,6 9,9 12,3 7,1 9,2 1,52
L. teletzkiana* 13,0 9,0 5,5 10,8 6,1 7,7 4,7 6,0 1,44
Сек. Altailymnaea L. gundrizeri* 5,0 19,0 10,8 8,4 15,2 7,6 10,7 5,6 7,3 1,76
L. ulaganica* 4,3 11,6 7,1 4,0 9,9 5,1 7,8 4,2 5,9 1,63
Сек. Ampullaceana L. ampullacea 3,5 22,5 18,0 4,5 21,7 11,2 18,1 12,0 14,0 1,25
L. ovata 4,0 21,0 15,5 3,5 19,5 9,8 17,6 10,0 12,5 1,35
L. balthica 3,5 26,5 17,5 5,5 24,2 11,1 20,6 10,4 13,0 1,51
L. intermedia 4,5 20,2 12,5 6,5 17,6 9,0 13,9 7,2 9,0 1,61
L. igarkae 5,7 25,3 13,8 9,7 20,7 10,5 15,6 7,5 10,5 1,83
Сек. Bouchardiana L. lagotis 4,5 15,7 9,3 6,0 13,0 7,3 9,8 5,9 7,2 1,68
L. hartmanni 3,5 21,5 20,5 0,7 20,0 10,0 20,5 14,2 16,0 1,04
L. patula 4,5 29,5 24,3 4,1 25,5 12,5 25,0 16,5 17,5 1,21
L. tumida 4 1/4 21,0 17,0 4,0 20,0 10,0 17,6 10,5 12,2 1,23
L. torquilla 4,3 29,0 24,0 8,2 25,0 15,0 21,0 14,5 17,0 1,20
L. fontinalis 4,5 17,5 12,0 5,7 15,2 8,0 11,7 7,5 8,5 1,42
L. obensis* 4,2 10,6 6,5 4,0 9,0 4,9 6,6 3,6 9,0 1,63
Сек. Sibirilymnaea L. novikovi* 3,9 13,7 11,2 3,1 12,1 7,2 10,6 6,6 7,5 1,22
L. nogoonica* 4,25 20,2 16,3 4,2 19,2 10,7 16,7 10,5 13,2 1,24
L. tsalolikhini 4,0 13,4 9,1 3,8 12,6 6,1 10,6 5,6 7,1 1,47
L. kurejkae* L. napasica* 5,5 3,5-4 15,5 12,3 10,0 7,0 4,3 4,0 10?6 О 11,2 7,3 7,0 5,0 9,4 5,5 1,55 1,76
L. dolgini* 5,5 13,9 8,5 3,5 11,7 5,5 9,9 5,3 7,3 1,63
L. mongolitumida* 4,0 18,7 14,6 3,5 17,1 8,5 15,4 8,9 11,0 1,28
Сек. Amurlymnaea L. amurensis* 4,5 14,2 8,8 6,0 12,2 6,0 8,3 4,7 6,8 1,61
L. manomaensis* 3,0 18,0 12,0 7,0 H,1 8,2 12,5 6,6 8,3 1,50
L. dvoriadkini* 4,0 13,6 8,4 4,0 12,2 6,3 9,4 4,7 6,0 1,62
L. sihotealinica* 4,8 13,5 8,3 4,5 11,7 6,0 8,6 4,5 6,0 1,63
Сек. Kamtschaticana L. kamtschatica*+ 3,3 5,1 3,8 1,4 4,5 2,7 3,8 2,2 2,6 1,34
L. aberrans*+ 3,2 5,1 3,5 1,6 4,5 2,5 3,5 1,9 2,4 1,45
L. jacutica 4,0 8,3 5,0 3,5 6,8 4,0 4,9 3,0 3,6 1,66
L. juribeica * 4,25 9,0 5,5 3,8 7,4 3,2 5,4 3,3 3,6 1,63
L. kafanovi* 4,2 13,6 8,1 5,3 12,0 5,5 8,6 5,2 5,7 1,68
L. middendorff. 5,0 13,0 7,8 5,7 10,8 6,2 7,3 4,2 5,7 1,66
Обозначения: * - голотип, *+ - лектотип, остальные обозначения см. табл. 38.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 313
3. Lymnaea (Peregriana) bakowskyana (Clessin, 1879)
(рис. 195, 3; рис. 199; табл. 55-56)
Limnaea peregra var. bakowskyana Clessin, 1879: 12, pl.l. рис.8; (Lymnaea bakowskyana) Круглов, Старобогатов,
1983: 1465 - 1466; рис. 2, 3; рис. 3, 3; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:161; Fig. 1 C.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 3 экз. (из них 1 вскрыт) из временных водоемов Грузии.
Раковина вида характеризуется более низким завитком. Обороты почти плоские,
шов слабо скошен, тангент-линия слегка выгнутая. Высота завитка составляет около
0,32 высоты раковины. Устье яйцевидное с широким колумеллярным отворотом и едва
заметной складкой. Её высота достигает 0,69-0,70 высоты раковины. Последний оборот
крупный, его высота равна 0,88-0,89 высоты раковины, а его возвышение над устьем не
превышает 0,31-0,32 высоты устья. Основной индекс раковины немного меньше, чем у
L. peregra и равен 1,60-1,61.
Половая система заметно отличается от предыдущих двух видов. Белковая же-
леза удлинённо овальная, лабиринт проходит почти по всей длине белковой железы.
Нидаментальная железа достаточно крупная, неправильной формы. Матка крупная,
Рис. 199. Половая система Л. bakowskiana
(Бакуриани, Грузия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
овальная. Её проксимальный отдел
отчётливо обособлен от дистального
отдела, который плавно переходит в
короткую слегка коническую прова-
гину. Проток сперматеки едва заме-
тен, но обособлен от овального, меш-
ковидной формы резервуара. Про-
ксимальная часть простаты ленто-
видная, а дистальная - грушевидная,
значительно уступает по длине про-
ксимальной. Мешок пениса относи-
тельно короткий, немного вздут у
проксимальных камер. Препуциум
неправильно веретеновидный. Ин-
декс копулятивного аппарата равен
0,91-1,0.
Строение син-
капсул. Не изучено.
Распростране-
ние и места обита-
ния. Вид распространён на юго-
востоке Западной Европы, отмечен в
Западном Закавказье, на большей
части Украины и в Предкавказье.
Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. От предыдущих видов отличается более низким значением
основного индекса раковины и большим значением индекса копулятивного аппарата.
314
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
4. Lymnaea (Peregriana) gibilmannica (O.G. Costa, 1839)
(puc. 195, 4; puc. 200; табл. 55-56)
Limnaeus gibilmanicus O.G. Costa, 1839: 163; {Lymnaea gibilmannica) Круглов, Старобогатов; 1983: 1467; рис. 2,
4; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:161; Fig. 1 D.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 3 экз. (из них 1 вскрыт) из Северной Греции.
Данный вид с самой низкой в секции раковиной, наиболее выпуклыми оборотами и
самым широким апикальным углом. Завиток составляет около 0,30 высоты раковины и 0,43-
0,44 высоты устья. Устье яйцевидное. Последний оборот массивный, его высота достигает
0,90 высоты раковины. Возвышение последнего оборота над устьем равно 0,31-0,32 высоты
устья. Основной индекс раковины около 1,55.
Половая система по строению отличается от ранее рассмотренных видов секции. У
Рис. 200. Половая система L. gibilmannica
(болото у г. Хомутово, бывшая Чехослова-
кия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
данного вида достаточно длинная прова-
гина, её длина почти равна длине матки.
Матка резко обособлена от цилиндриче-
ской провагины. Проток сперматеки ко-
роткий, чётко обособляется от овального
резервуара сперматеки. Белковая железа
почковидная, нидаментальная железа ша-
ровидная. Лабиринт крупный, располо-
жен вдоль белковой железы почти в два
ряда. Мешок пениса длиннее препуциума
(индекс копулятивного аппарата равен
0,83), заметно вздут у проксимальных
камер. Препуциум цилиндрический, от-
чётливо сужающийся к половой поре.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распростра-
нён в странах Средиземноморья. На тер-
ритории бывшего СССР пока не обнару-
жен. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. Вид обособ-
ляется самой низкой раковиной, крупным
последним оборотом, по индексу копуля-
тивного аппарата он близок к L. peregra.
2. Секция Cyphideana Servain, 1881
Типовой вид Limnaea mucronata Held, 1836
(по последующему обозначению Kruglov et Starobogatov, 1983)
Представители секции имеют раковину с сильно и равномерно выпуклыми, ино-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 315
гда почти ступенчатыми оборотами, разделёнными глубоким нескошенным швом (у
уховидных раковин обороты могут быть почти плоскими, а шов мелким). Колумелляр-
ная складка маленькая, но хорошо заметная. Матка плавно переходит в провагину, пре-
вышающую её по длине. Расширенная часть простаты чётко отграничена от лентовид-
ной и почти равна ей. Резервуар сперматеки овальный, отчётливо обособлен от довольно
короткого протока. Секция включает 7 видов: L. fulva (Kiister, 1862); L. carelica Kruglov
et Starobogatov, 1983; L. monnardi (Hartmann, 1841); L. dipkunensis Gundrizer et Staroboga-
tov, 1979; L. teletzkiana Kruglov et Starobogatov, 1984; L. zazurnensis Mozley, 1934;
L. mucronata (Held, 1836).
Рис. 201. Раковины моллюсков секции Cyphideana.
1. L. (P.) fulva (постоянный водоём, Смоленская область). 2. L. (Р.) carelica (голотип - постоянный водоём у
п. Святозеро, Карелия). 3. L. (Р.) monnardi (р. Вопь, Смоленская область). 4. L. (Р.) dipkunensis (оз. Горное в
пойме р. Курейки). 5. L. (Р.) teletzkiana (голотип, оз. Телецкое, Алтайский край). 6. L. (Р.) zazurnensis (водо-
хранилище Магаданской ГЭС). 7. L. (Р.) mucronata (пруд, Ленинградская область).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабные линейки: 5 и 6 - 1 мм; 1-4 и 7 - 2 мм (Ориг.).
316
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
5. Lymnaea (Peregriana) fulva (Kiister, 1862)
(рис. 201, 1; рис. 202-203; табл. 55-57)
Limnaeus fulva Kiister, 1862: 16, pl.4. рис. 19-21; (Lymnaea fulva) Круглов, Старобогатов, 1983: 1467; рис. 2, 5;
рис. 3, 4; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:163; Fig. 1 E.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 22 экз. (из них 10 вскрыты), из водоемов Смоленской области.
Вид сравнительно недавно нами отмечен для фауны бывшего СССР. Изучены
более подробно конхологические особенности, строение половой системы и синкапсу-
лы.
Данный вид обладает самым высоким завитком среди европейских видов сек-
Рис. 202. Половая система L. fulva
(постоянный водоём, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
ции. Раковина удлинённо яйце-
видная. Тангент-линия заметно
выгнута, что подчёркивает, не-
равномерное нарастание оборо-
тов. Завиток относительно высо-
кий и составляет около 0,39-0,40
высоты раковины. Последний
оборот крупный (0,83 высоты ра-
ковины), его возвышение над
устьем достигает 0,45-0,46 высоты
устья. Устье яйцевидное, колу-
меллярный отворот с заметной
складкой. Основной индекс рако-
вины равен 1,58.
Половая система характе-
ризуется крупной почковидной
железой, коротким лабиринтом и
шаровидной нидаментальной же-
лезой. Матка обратно грушевид-
ная, плавно переходящая в широ-
кую конусовидную провагину.
Проток сперматеки короткий,
обособлен от грушевидного ре-
зервуара сперматеки. Мешок пениса немного длиннее веретеновидного препуциума (ин-
декс копулятивного аппарата - 0,93).
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида нами изучены
впервые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они откладываются на грунт, реже на растения,
очень слабо прикрепляются к субстрату. Яйцевые капсулы средних размеров, располо-
жены в 2-3 ряда. Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы относительно неболь-
шая, межкапсульные тяжи хорошо выражены. Откладываются на растения и подводный
субстрат.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён на юго-востоке Западной Европы и в южной части бассейна Балтийского моря,
на Кавказе. Обитает в постоянных или пересыхающих водоёмах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 317
Рис. 203. Строение синкапсулы L. fulva.
1. Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид синкапсулы. 3. Яйцевые капсулы.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
6. Lymnaea (Peregriana) carelica Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 201, 2; puc. 204-205; табл. 55-57)
Lymnaea carelica Kruglov et Starobogatov, 1983b: 1467. рис.2, 6; 3, 5; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:163;
Fig. 1 F.
Типовое местонахождение — постоянный водоем близ п. Святозеро, Карелия.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: 99 экз. (из них 10 вскрыты) из Карелии, постоянный водоем.
Вид описан сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1983), поэтому мы
приводим наиболее полное описание раковины, половой системы и синкапсул.
Раковина яйцевидная, с 4-4,5 оборотами, тангент-линия выгнутая. Последний
оборот очень большой и составляет 0,85-0,90 высоты устья, а его возвышение над усть-
ем - 0,30-0,31 высоты устья. Усье грушевидное с прямым парието-палатальным углом.
Палатальный край устья в верхней половине спрямленный, колумеллярный край с ши-
роким отворотом, а париетальный с неширокой прозрачной мозолью. Основной индекс
раковины равен 1,54.
318
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 56
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Peregriana (в мм)
Секции, виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина препу- циума Ширина мешка пениса Индекс ко- пулятивного аппарата
Сек. Peregriana s.str L. peregra 4,5 0,2 з,о 1,2 0,66
L. gibilmannica 3,6 0,2 3,0 0,9 0,83
L. bakowskyana 2,9 0,2 2,6 0,8 0,91-1,0
L. blauneri 2,1 0,2 2,6 0,8 1,23
Сек. Cyphideana L. mucronata 3,5 0,2 3,0 1,1 0,86
L. carelica 4,0 0,25 4,4 1,5 1,1
L. fulva 4,4 0,2 4,1 1,5 0,93
L. monnardi 2,8 о,з 4,3 1,2 1,54
L. zazurnensis 2,3 0,2 3,2 1,3 1,39
L. telezkiana 2,2 0,15 2,3 0,6 1,04
Сек. Altailymnaea L. gundrizeri 2,4 0,2 4,1 1,3 1,71
L. ulaganica 4,0 0,2 3,5 1,0 0,88
Сек. Ampullaceana L. ampullacea 6,0 о,з 6,5 2,2 1,08
L. ovata 5,5 0,3 5,2 1,5 0,95
L. balthica 5,5 0,4 6,5 2,3 1,2
L. intermedia 2,4 0,4 4,8 1,0 2,0
L. igarkae 5,0 0,15 4,1 1,2 0,82
Сек. Bouchardiana L. lagotis 2,3 0,2 3,0 0,8 1,30
L. hartmanni 4,9 0,2 6,0 1,2 1,20
L. patula 8,5 о,з 6,5 1,8 0,76
L. tumida 3,3 0,4 5,6 1,5 1,7
L. fontinalis 3,5 0,3 4,0 1,3 1,14
Сек. Sibirilymnaea L. novikovi 3,0 0,15 3,25 0,8 1,08
L. nogoonica 1,5 0,2 3,0 1,4 2,0
L. tsalolikhini 1,5 0,25 3,0 1,0 2,0
L. kurejkae L. dolgini L. mongolitumida 2,25 0,25 3,5 0,8 1,55
Сек. Amurlymnaea L. amurensis 1,5 0,15 2,5 0,7 1,65
L. manomaensis 2,6 0,2 3,5 1,0 1,35
L. dvoriadkini 1,70 0,2 3,2 0,9 2,0
L. sihotealinica 2,75 0,1 5,7 0,7 2,07
Сек. Kamtschaticana L. kamtschatica 2,3 0,15 2,6 0,75 1,13
L. aberrans 4,4 0,15 4,5 1,2 1,02
L. jacutica 1,9 0,2 2,75 0,80 1,45
L. middendorffi 1,9 0,1 1,8 0,7 0,95
L. kafanovi 2,0 0,15 2,2 0,7 1,1
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 319
Половая система в общих чертах сходна с таковой L. fulva, но отличается клино-
видной формой белковой железы, достаточно длинной цилиндрической провагиной,
более длинным протоком сперматеки и почти шаровидным резервуаром сперматеки.
Проксимальная лентовидная часть простаты переходит в равную по длине мешковид-
ную дистальную часть простаты. Мешок пениса короче препуциума, плавно сужается к
нему. Препуциум сужен у половой поры и у мешка пениса. Индекс копулятивного аппа-
рата равен 1,13.
Строение синкапсул. Впервые изучено строение синкапсул
данного вида, которые имеют своеобразное строение (Круглов, Старобогатов, 1991).
Они достаточно крупные, синкапсульная оболочка умеренной толщины. Яйцевые кап-
сулы расположены в 3 ряда. Они имеют овальную форму с хорошо выраженной слои-
стой оболочкой. Межкапсульные тяжи сильно развиты и образуют подобие перегородок,
между которыми располагаются яйцевые капсулы. По толщине межкапсульные тяжи
почти равны слоистым оболочкам. Синкапсулы откладываются на растения, прикрепля-
ются к субстрату очень слабо.
Распространение и места обитания. Вид отмечен
Рис. 204. Половая система L. carelica
(постоянный водоём у п. Святозеро,
Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обо-
значения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм Ориг.).
Рис. 205. Строение синкапсулы L. carelica.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
320
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
пока лишь из типового местонахождения в Карелии. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. Конхологически L. carelica близок к предыдущему виду, но
отличается от последнего индексом копулятивного аппарата.
7. Lymnaea (Peregriana) monnardi (Hartmann, 1841)
(рис. 201, 3; рис. 206-207; табл 55-57)
Gulnaria monnardi Hartmann, 1841: 71, pl. 18 (= pl.6); (Lymnaea monnardi) Круглов, Старобогатов, 1983: 1467;
рис. 2, 8;3, 7;Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:163; Fig. 2A.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 15 экз. (все вскрыты) из Смоленской, Ленинградской и Тверской областей.
Раковина уховидной формы, вершина завитка, как правило, расположена ниже
верхнего края устья. Последний оборот почти равен высоте раковины, а высота устья
превышает высоту раковины. Парието-палатальный угол превышает 90°. Колумелляр-
ный отворот широкий, с едва заметным вдавлением. Нижний край устья скошен вправо.
Основной индекс раковины равен 1,01.
Половая система характеризуется крупной, почковидной формы белковой желе-
Рис. 206. Половая система L. monnardi
(р. Вопь, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм. (Ориг.).
Рис. 207. Строение синкапсулы
L. monnardi.
1. Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид синкапсу-
лы. 3. Яйцевая капсула. 4. Поперечный срез син-
капсулы. бозначения см. рис.5. Масштабная линей-
ка - 1 мм (Ориг.).
зой, шаровидной нидаментальной железой, небольшим лабиринтом яйцевода, прямо-
угольной маткой, которая резко отграничена на проксимальном и дистальном отделах.
Провагина цилиндрическая, по длине почти равна матке. Проток сперматеки тонкий,
одинаковой толщины по всей длине, резко обособлен от шаровидного резервуара. Его
диаметр превышает длину протока сперматеки почти в 2 раза. Простата мешковидно-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 321
клиновидная. Проксимальная часть лентовидная в 2-2,5 раза короче мешковидной дис-
тальной. Семяпровод отходит сбоку, у основания расширен. Мешок пениса заметно ко-
роче цилиндрического препуциума. Индекс копулятивного аппарата равен 1,47.
Таблица 57
Особенности морфологии синкапсул моллюсков секций
Peregriana s.str. и Cyphideana
Количественные характеристики Секция Peregriana s. str. Секция Cyphideana
L. peregra L. fulva L. carelica L. monnardi L. mucro- nata L. za- zurnensis
Исследовано синкапсул 10 31 2 10 10 2
Длина синкапсул (в мм) 17,20±l,3 13,40±2,7 13,80±0,8 14,50±2,8 12,97±1,3 9,50±l,51
Ширина синкап- сул (в мм) 5,10±0,25 3,78±0,2 3,35±0,4 5,0±0,71 5,29±0,3 5,0±0,5
Толщина син- капсул (в мм) 0,44-0,03 0,30-0,2 0,35-0,04 0,48±0,04 0,66±0,03 0,60±0,7
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 38,0±4,0 54,80±5,8 22 85 20-50 22-26
Измерено яйце- вых капсул 20 20 20 20 20 20
Длина яйцевой капсулы (в мм) l,20±0,02 l,12±0,02 l,20±0,03 l,08±0,02 l,02±0,02 0,83±0,001
Ширина яйцевой капсулы (в мм) 0,78±0,02 0,80±0,01 0,77±0,02 0,74±0,01 0,82±0,02 0,60±0,001
Толщина слои- стой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) 30,0±2,15 51,40±2,7 0,85±0,03 28,75±2,01 125-150 125-160
Толщина меж- капсульных тя- жей (в мкм) 56,30±4,59 76,90±3,2 0,84±0,05 33,13±1,98 25-37,5 нитевид- ные
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида отличаются мно-
горядовым расположением яйцевых капсул. Яйцевые капсулы мельче, чем у L. fulva,
L. carelica. Менее развиты слоистые оболочки яйцевых капсул, а также более тонкие
межкапсульные тяжи. Синкапсулы достаточно прочно прикрепляются к субстрату
(растения и другие объекты).
Наши данные по строению синкапсул во многом согласуются с их характе-
ристиками других авторов (Берёзкина, Старобогатов, 1981, 1988). Некоторые отли-
чия обнаруживаются в числе яйцевых капсул в одной синкапсуле и толщине слои-
стой оболочки яйцевых капсул.
Распространение и места обитания. Вид распространён
по всей Европе, кроме крайнего севера. Обитает в постоянных или редко пересы-
хающих водоёмах.
322
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Сравнение. От всех предыдущих видов L. monnardi отличается уховид-
ной формой раковины.
8. Lymnaea (Peregriana) dipkunensis Gundrizer et Starobogatov, 1979
(puc. 201, 4; табл. 55)
Lymnaea dipkunensis Gundrizer et Starobogatov, 1979: 1134. рис. 1, 4; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164:
Fig. 2 B.
Типовое местонахождение — оз. Горное, на реке Курейка, выше устья р. Дипкуна.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал’, материал и описание по В.А. Гундризер, Я.И. Старобогатов, 1979.
Строение раковины хорошо изучено В.А. Гундризером и Я.И. Старобогатовым
(1979), поэтому мы приводим лишь ее краткое описание.
Раковина крупная, прочная, с достаточно большим последним оборотом. Апи-
кальный угол немного не достигает 90°. Обороты заметно выпуклые, шов почти прямой.
Тангент-линия слегка выгнутая. Завиток в 3,6 раза меньше высоты раковины. Устье
овальное и полностью лежит справа от оси раковины. Парието-палатальный угол тупой.
Колумеллярный отворот широкий, с едва заметным вдавлением, он немного не закрыва-
ет пупок. Основной индекс раковины равен 1,26. Половая система и строение синкапсул
данного вида остаются не изученными.
Распространение и места обитания. Вид известен
из северной части Центральной Сибири.
Сравнение. От предыдущих видов отличается овально-яйцевидной
формой раковины и величиной основного индекса раковины.
9. Lymnaea (Peregriana) teletzkiana Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc.201,5;puc.208,табл.55-56).
Lymnaea teletzkiana Kruglov et Starobogatov, 1984 6: 25. рис.1, 2; 2, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164;
Fig. 2 C.
Типовое местонахождение — Телецкое озеро.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал’, всего 4 экз. (из них 1 вскрыт) Телецкое оз., Алтайский край, МНР (запад).
Вид описан сравнительно недавно, поэтому приводим наиболее полную его ха-
рактеристику.
Название вида дано по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидно-коническая, достаточно стройная, с почти правильно кони-
ческим завитком, составляющим несколько менее половины высоты раковины (0,45-
0,46). Тангнет-линия прямая или слегка выгнутая. Последний оборот раковины крупный
и достигает 0,69-0,70 высоты раковины, а его возвышение над устьем - около половины
высоты устья. Устье овальное, с тупым парието-палатальным углом и равномерно за-
круглённым палатальным краем. Колумеллярный отворот имеет отчётливую складку.
Основной индекс раковины равен 1,44.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 323
Половая система характеризуется узкой удлинённой белковой железой, доста-
точно толстым лабиринтом яйцевода, небольшой нидаментальной железой. Матка чётко
Рис. 208. Половая система
L. teletzkiana (оз. Телецкое, Алтай-
ский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка
- 1 мм (Ориг.).
обособлена от нидаментальной железы. В своей
дистальной части плавно переходит в широкую
провагину, длина которой более чем в 2 раза
превосходит длину матки. Провагина плавно
сужается к половой поре. В этом месте диаметр
провагины в 4-5 раз меньше, чем в её прокси-
мальной части. Проток сперматеки тонкий, хо-
рошо обособлен. Резервуар сперматеки имеет
грушевидную форму, вместе с протоком он ра-
вен длине провагины. Мешок пениса почти ра-
вен по длине препуциуму (индекс копулятивно-
го аппарата около 1,04). Простата крупная, гру-
шевидной формы, с сильно вздутой дистальной
частью и широкой лентовидной проксимальной.
Строение синкапсул. Не изу-
чено.
Распространение и мес-
та обитания. Вид пока известен только
с Алтая, из типового местонахождения - оз.
Телецкого. Обитает в крупных водоёмах.
Сравнение. От предыдущих ви-
дов L. teletzkiana отличается формой завитка
(более высокий), скошенным швом. Индекс ко-
пулятивного аппарата близок к L. carelica, но от
последнего отличается формой раковины.
10. Lymnaea (Peregriana) zazurnensis Mozley, 1934
(рис. 201, 6; рис. 209-210; табл.55-57)
Lymnaea zazurnensis Mozley, 1934: 6, pl.l. рис.2; Круглов, Старобогатов, 1984: 25; рис. 1,1; рис. 2, 1; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 2 D.
Типовое местонахождение — оз. Снежное, близ станции Выдрино.
Место хранения типов не установлено.
Материал", свыше 100 экз. (из них 6 вскрыто) из Камчатской обл., Якутии, Бурятии, Ал-
тайского, Хабаровского краев и Тюменской обл.
Строение раковины в литературе обсуждалось многократно (Mozley, 1934; Ста-
робогатов, Стрелецкая, 1967; Старобогатов, Будникова, 1976). Для сравнения приведём
лишь отличительные её особенности.
Раковина средних размеров. Завиток широко конический, апикальный угол око-
ло 90°. Тангент-линия прямая или слегка выгнутая. Шов мелкий, немного скошен. По-
следний оборот крупный (около 0,87 высоты раковины), его возвышение над устьем со-
ставляет 0,42-0,43 высоты устья. Устье овальное, парието-палатальный угол более 90°.
Колумеллярный отворот относительно широкий, с выраженной складкой. Основной ин-
декс раковины равен 1,52.
324
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Половая система в литературе описана слишком фрагментарно, поэтому мы
приводим более детальное её описание. Женский отдел характеризуется удлинённой,
достаточно узкой белковой железой, массивным сильно извитым лабиринтом яйцевода,
небольшой шаровидной нидаментальной железой, которая часто обособлена от яйцево-
да. Матка массивная, хорошо отграничена на проксимальном отделе и менее чётко на
дистальном. Провагина широкая, у матки заметно расширена, а у половой поры - суже-
на. По длине провагина уступает матке. Проток сперматеки по ширине равен дисталь-
ному участку провагины, отчётливо обособлен от грушевидного резервуара. Длина про-
тока немного меньше малого диаметра резервуара сперматеки. Мешок пениса короче
препуциума. Индекс копулятивного аппарата равен 1,2-1,3.
Строение синкапсул. Нами впервые было изучено строение
синкапсул (Круглов, Старобогатов, 1991). Синкапсулы этого вида очень мелкие, округ-
лые. Яйцевые капсулы самые мелкие в подроде, с сильно развитой слоистой оболочкой
(составляет 0,18 длины яйцевой капсулы). Межкапсульные тяжи нитевидные и почти не
просматриваются. Откладываются, вероятно, на грунт.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён от Камчатки и бассейна р. Колыма на востоке, до бассейна р. Байдарата и Полярного
Урала на западе, и от берегов Северного Ледовитого океана на севере до бассейна р. Ам-
гунь, горных озёр Хамар-Дабана (типовое местонахождение - оз. Снежное близ станции
Выдрино) и оз. Телецкого на юге. Обитает в постоянных водоёмах.
Сравнение. От всех видов секции L. zazurnensis отличается широким
Рис. 209. Половая система L. zazurnen-
sis (водохранилище Магаданской ГЭС).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 210. Строение синкапсулы
L. zazurnensis.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 325
завитком, обороты которого нарастают равномерно, шов мелкий слегка скошен. Кроме
того, он обособляется от других видов величиной индекса копулятивного аппарата.
И. Lymnaea (Peregriana) mucronata (Held, 1836)
(рис. 201, 7; рис. 211-212; табл. 55-57)
Limnaea mucronata Held,.1836: 278; (Lymnaea mucronata) Круглов, Старобогатов, 1983:1467; рис. 2,7; рис. 3,6;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 2 E.
Типовое местонахождение — Балтийская провинция.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 3 экз. (все вскрыты) из Ленинградской области.
Раковина почти уховидная, с коротким кубаревидным завитком. Последний
оборот вздут и составляет 0,89-0,90 высоты раковины, а его возвышение над устьем
лишь 0,22 высоты устья. Устье широко овальное, уховидное, парието-палатальный угол
тупой, колумеллярный отворот хорошо выражен с заметной колумеллярной складкой.
Основной индекс раковины равен 1,31.
Половая система имеет свои особенности. Белковая железа крупная почковид-
ная, лабиринт очень короткий, нидаментальная железа небольшая (неправильной фор-
мы). Матка обратно грушевидная. На проксимальном конце отчётливо обособлена от
яйцевода, а на дистальном - плавно переходит в цилиндрическую провагину, которая
более чем в 3 раза короче матки. Резервуар сперматеки резко обособлен от провагины и
резервуара, тонкий. По длине он составляет 0,30-0,35 длины резервуара. Простата меш-
Рис. 211. Половая система L. mucronata
(пруд, Ленинградская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 212. Строение синкапсулы
L. mucronata.
1. Поперечный срез синкапсулы. 2. Общий вид син-
капсулы. 3. Фрагмент синкапсулы. 4. Яйцевая капсу-
ла. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка-
1 мм (Ориг.).
326
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ковидная, плавно расширяется от проксимального отдела к дистальному. Семяпровод
отходит сбоку, у основания расширен. Мешок пениса длиннее препуциума, немного
расширен в области проксимальных камер. Препуциум цилиндрический, слегка заострён
у половой поры. Индекс копулятивного аппарата равен 0,85-0,86.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые
(Круглов, Старобогатов, 1991). Они достаточно крупные, широкие, с мощной синкап-
сульной оболочкой. Яйцевые капсулы расположены в 3-4 ряда, имеют овальную форму.
Слоистая оболочка яйцевых капсул хорошо развита, а межкапсульные тяжи очень тон-
кие, едва заметные. Откладываются на подводные растения и предметы.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён в бассейне Балтийского моря, Северного моря и Атлантического побережья Европы.
Обитает в крупных водоёмах.
Сравнение. Данный вид отличается от предыдущих особой уховидной
формой раковины и достаточно высоким завитком с сильно выпуклыми оборотами.
Кроме того, отличается величиной основного индекса раковины и самым низким значе-
нием индекса копулятивного аппарата.
3. Секция Kamtschaticana Kruglov et Starobogatov, 1984
Типовой вид Limnaeus kamtschaticus Middendorff, 1851
(no первому обозначению)
Раковины с равномерно и сильно выпуклыми оборотами, разделенными глубо-
ким почти не скошенным швом. Колумеллярная складка хорошо выражена. Матка плав-
но переходит в провагину, превышающую её по длине. Расширенная дистальная часть
простаты часто отграничена от лентовидной проксимальной, почти равной по длине.
Резервуар сперматеки шаровидный, чётко отграниченный от почти равного ему по дли-
не протока. В состав секции входят: L. kamtschatica (Middendorff, 1851); L.jacutica (Star-
obogatov et Streletzkaja, 1967); L. juribeica Kruglov et Starobogatov, 1984; L. middendorffi
(W. Dybowski, 1903); L. aberrans (Westerlund, 1897); L. kafanovi Kruglov et Starobogatov,
1984.
12. Lymnaea (Peregriana) kamtschatica (Middendorff, 1851)
(puc. 213, 1; puc. 214; табл. 55-56)
Limnaeus kamtschaticus Middendorff, 1851: 295, pl.30. рис. 11-12; (Lymnaea kamtschatica) Круглов, Старобогатов, 1984:
30-31; рис. 1,18; рис. 2, 7; Богатов, Затравкин, 1990: 96; рис. 24, а, б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 3 A.
Типовое местонахождение — p. Камчатка (пойма реки).
Лектотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкг- Петербург) под №1 по система-
тическому каталогу.
Материал-, всего около 100 экз. (из них 5 вскрыты) из Магаданской и Камчатской областей.
Вид описан давно, но его систематический статус долгое время оствавался неяс-
ным. Так, например, Хубендик (Hubendick, 1951) под этим названием изображает
L. auricularia. В коллекции ЗИН РАН хранятся 2 синтипа этого вида с соответствующей
пометкой Миддендорффа. Они были собраны в реке Камчатка (возможно, в пойме реки)
Вознесенским в 1847 году. Экземпляр с почти шаровидной раковиной, вздутым послед-
ним оборотом и овальным устьем мы обозначаем как лектотип.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 327
В состав типовой серии L. aberrans Westerlund, 1877 входят оба упомянутых
выше синтипа L. kamtschatica (о чём свидетельствует соответствующая пометка Вестер-
люнда), а поскольку эти 2 синтипа относятся в действительности к разным видам, мы
обозначаем второй из этих синтипов (соответственно, паралектотип L. kamtschatica) как
лектотип L. aberrans. Рассмотрим эти виды отдельно.
Раковины L. kamtschatica очень мелкая, с сильно выпуклыми оборотами, почти
прямым, глубоким швом. Тангент-линия прямая или слегка выгнутая. Последний оборот
крупный (0,89-0,89 высоты раковины), его возвышение над устьем составляет 0,28-0,29
высоты устья. Устье овальное, парието-палатальный угол тупой. Колумеллярный отво-
рот узкий, с едва заметным колумеллярным вдавлением. Основной индекс раковины
равен 1,34.
Рис. 213. Раковины моллюсков секции Kamtschaticana.
\.L. (Р.) kamtschatica (лектотип, р. Камчатка). 2. L. (Р.) jacutica (болото в пойме р. Колымы).
3. L. (Р.) juribeica (голотип, п-ов Гыдан, Тюменская область). 4. L. (Р.) middendorffi (болото в
пойме р. Колымы). 5. L. (Р.) aberrans (лектотип, р. Камчатка). 6. L. (Р.) kafanovi (голотип, о. Са-
халин, п. Ноглинка). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабные линейка - 1 мм (Ориг.).
328
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
. Рис. 214. Половая система
L.kamtschatica
(болото в пойме р. Колымы).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка
- 1 мм (Ориг.).
Половая система характеризуется
крупной почковидной белковой железой, узким,
умеренно длинным лабиринтом яйцевода. Ни-
даментальная железа небольшая, хорошо обо-
соблена от лабиринта и матки. Матка массив-
ная, с заметным перехватом в центре. Она от-
чётливо обособлена от толстой провагины, ко-
торая сужается к половой поре, а по длине ус-
тупает матке. Проток сперматеки чётко обособ-
лен от провагины и резервуара. Резервуар почти
шаровидный, его больший диаметр в 1,5 раза
превышает, а меньший - равен длине протока
сперматеки. Проксимальная часть простаты
лентовидная, которая плавно переходит в меш-
ковидную дистальную часть. Семяпровод отхо-
дит сбоку, одинаковой ширины. Препуциум
немного длиннее мешка пениса, заметно сужа-
ется к половой поре. Мешок пениса немного
расширен у проксимальных камер и слегка су-
жен у препуциума. Индекс копулятивного ап-
парата равен 1,13.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и мес-
та обитания. Отмечен в средней части
бассейна р. Амгунь (на юге). На севере доходит
до восточной Чукотки, а на западе он заходит в
бассейн р. Колымы. Обитает в реках.
13. Lymnaea (Peregriana) jacutica Starobogatov et Streletzkaja, 1967
(puc. 213, 2; puc. 215-216; табл. 55-57)
Lymnaea jacutica Starobogatov et Streletzkaja, 1967: 233. рис.27; Круглов, Старобогатов, 1984: 31; рис. 1,16; рис.
2, 4; Прозорова, 1986: 40; Богатов, Затравкин, 1990: 97-99; рис. 25, 1, а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part
2:164; Fig. 3 В.
Типовое местонахождение — Якутия.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 15 экз. (из них 5 вскрыты) из Сахалинской, Магаданской, Тюменской
областей, Якутии.
Вид достаточно хорошо изучен конхологически (Старобогатов, Стрелецкая,
1967), тогда как данные о строении половой системы долго отсутствовали (Круглов,
Старобогатов, 1984). В этой связи мы приводим краткую характеристику раковины и
более подробную - половой системы и описание строения синкапсул.
Раковина небольшая, яйцевидно-коническая. Тангент-линия слегка вогнутая.
Апикальный угол острый, шов слегка скошен, мелкий. Высота завитка составляет 0,41 -
0,42 высоты раковины. Последний оборот крупный (0,81-0,82 высоты раковины и 1,42
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 329
высоты устья), его возвышение над устьем равняется 0,30-0,31 высоты устья. Колумел-
лярный отворот узкий, складка выражена. Основной индекс раковины равен 1,66.
Половая система характеризуется сильно вытянутой узкой белковой железой,
достаточно крупным лабиринтом яйцевода, слабо отграниченной от яйцевода нидамен-
тальной железой. Матка на проксимальном и дистальном отделах хорошо обособлена,
грушевидной формы. Провагина цилиндрическая, широкая. По длине она равна или не-
много превосходит матку. У половой поры резко сужается, образуя короткую вагину.
Проток сперматеки плавно переходит в её резервуар. По длине он немного уступает
большему диаметру резервуара. Простата в проксимальной части расширена, затем за-
Рис. 215. Половая система L. jacutica
(болото в пойме р. Колымы).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обо-
значения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 216. Строение синкапсулы L. jacutica.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула. Обо-
значения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
метно сужается и переходит в грушевидную дистальную часть. Семяпровод отходит
сбоку и у основания расширен. Мешок пениса короче препуциума, немного расширен у
проксимальных камер. Препуциум плавно сужается к половой поре. Индекс копулятив-
ного аппарата равен 1,45.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые
(Круглов, Старобогатов, 1991). Синкапсулы овальные или шаровидные, очень мелкие.
Яйцевые капсулы самые мелкие в подроде, с сильно развитой слоистой оболочкой (со-
ставляют 0,18 длины яйцевой капсулы). Межкапсульные тяжи нитевидные и почти не
просматриваются. Откладываются, вероятно, на грунт.
Распространение и места обитания. Северная Си-
бирь до Урала, бассейн р. Колымы, о. Сахалин, п-ов Гыдан на западе. Обитает в пересы-
хающих водоёмах.
330
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Сравнение. От предыдущего вида отличается более стройной ракови-
ной, большим значением индекса копулятивного аппарата.
14. Lymnaea (Peregriana) juribeica Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc. 213, 3; табл.55)
Lymnaea juribeica Kruglov et Starobogatov, 1984a: 32. рис. 17; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 3 C.
Типовое местонахождение — оз. Писи-To в бассейне р. Юрибей, Тюменская область,
п-ов Гыдан.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: 1 пустая раковина, Тюменская область (п-ов Гыдан).
Вид нами описан лишь на основе строения раковины, так как половая система
не изучена, что создаёт некоторую неуверенность в правильности отнесения этого вида к
данной секции (Круглов, Старобогатов, 1984).
Название вида дано по р. Юрибей.
Раковина удлинённая, яйцевидно-коническая с высоко коническим завитком,
превышающим половину высоты раковины. Тангент-линия раковины прямая. Обороты
умеренно и равномерно выпуклые, но не ступенчатые, разделённые довольно глубоким
швом. Последний оборот крупный (0,82 высоты раковины и 1,37 высоты устья), его воз-
вышение над устьем составляет 0,42-0,43 высоты устья. Устье широко овальное с пря-
мым парието-палатальным углом, узким колумеллярным отворотом и довольно хорошо
выраженной колумеллярной складкой. Основной индекс более 1,63. Половая система не
изучена.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Отмечен на
п-ве Гыдан, оз. Писи-To в бассейне р. Юрибей.
Сравнение. От предыдущих видов отличается более стройным завит-
ком.
15. Lymnaea (Peregriana) middendorffi (W. Dybowski, 1903)
(puc. 213, 4; puc. 217; табл.55-56)
Limnaea peregra var. middendorffi W. Dybowski, 1903: 52. рис.7; (Lymnaea middendorffi) Круглов, Старобогатов,
1984: 31; рис. 1, 19; рис. 2, 5; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 3 D.
Типовое местонахождение — долина p. Камчатки.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 33 экз. (из них 3 вскрыты) из Камчатской и Магаданской области.
Долгое время данный вид очень трудно было идентифицировать из-за несовер-
шенства оригинального рисунка и краткости описания (W. Dybowski, 1903). Это привело
к тому, что Я.И. Старобогатов и Э.А. Стрелецкая (1967) ошибочно принимали под этим
названием один из камчатских видов из подрода Polyrhytis. Только находка в сборах из
бассейна р. Камчатки экземпляра, точно соответствующего описанию и рисунку Дыбов-
ского, позволила установить, какой вид прудовиков он имел в виду. В этой связи приво-
дим более подробное описание раковины и половой системы.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 33 ]
Рис. 217. Половая система A. middendorffi
(болото в пойме р. Колымы).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Раковина относительно высокая, обороты слабо выпуклые, шов заметно скошен,
неглубокий. Тангент-линия раковины слегка выгнутая. Завиток высокий, конический.
Его высота составляет 0,43-0,44 высоты раковины и 0,78 высоты устья. Его возвышение
над устьем равняется 0,39-0,40 высоты устья. Устье яйцевидное, парието-палатальный
угол немного меньше 90°. Колумелярный отворот узкий, но с хорошо выраженной колу-
меллярной складкой. Основной индекс раковины равен 1,66.
Половая система характе-
ризуется удлинённой узкой белко-
вой железой, по всей длине которой
расположен лабиринт яйцевода.
Нидаментальная железа неправиль-
ной формы, хорошо обособлена от
яйцевода. Матка массивная, резко
отграничена на проксимальной час-
ти и плавно переходит в провагину.
Провагина широкая, большей ча-
стью цилиндрическая. Проток
сперматеки для подрода Peregriana
очень длинный и тонкий. Он в 1,5
раза превышает больший диаметр
резервуара сперматеки. Мешок пе-
ниса тонкий и длинный (превы-
шающий длину препуциума). Пре-
пуциум у мешка пениса расширен,
а у половой поры заметно сужен.
Индекс копулятивного аппарата
равен 0,95.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Известен из
Камчатской и Магаданской областей. Обитает в крупных водоёмах, отмечен в реках.
Сравнение. От предыдущих видов отличается формой раковины и низ-
ким значением индекса копулятивного аппарата.
16. Lymnaea (Peregriana) aberrans (Westerlund, 1897)
(рис. 213, 5; рис. 218; табл. 55-56)
Limnaea ovata var. aberrans Westerlund, 1897: 125; (Lymnaea peregra kamtschatica) Старобогатов, Стрелецкая,
1967: 231, рис. 17; (Lymnaea aberrans) Круглов, Старобогатов, 1984: 31; рис. 2, 3; Богатов, Затравкин, 1990: 97;
рис. 24, 2 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 3 E.
Типовое местонахождение — Камчатка.
Лектотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 27 экз. (из них 3 вскрыты), Камчатская и Магаданская области.
Как отмечалось выше, в состав типовой серии L. aberrans входят оба синтипа
L. kamtschatica (о чём свидетельствует соответствующая пометка Вестерлюнда), а по-
скольку эти два синтипа в действительности относятся к разным видам, мы обозначили
второй из этих синтипов (соответственно паралектотип L. kamtschatica) как лектотип
332
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L. aberrans (Круглов. Старобогатов, 1984). Его размеры (при 3,2 оборотах) в минимет-
рах: ВР-5,1; ШР-3,5; ВЗ-1,6; ВУ-3,5; ШУбко-1,9; ШУско-2,4; ВПО-4,5; ШПОбу-2,5. Это
очень молодой экземпляр. Раковина с более высоким, чем у L. kamtschatica завитком.
Тангент-линия раковины слегка выгнутая, обороты слабо выпуклые, шов почти прямой.
Завиток по высоте составляет 0,31 высоты раковины и 0,45-0,46 высоты устья. Послед-
Рис. 218. Половая система L. aberrans
(водохранилище Магаданской ГЭС).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
циум расширен в центре и сужен у полов
1,02.
ний оборот крупный (0,88 высоты раковины
и 1,28-1,29 высоты устья), его возвышение
над устьем равно 0,39-0,40 высоты устья.
Основной индекс равен 1,45.
Половая система характеризуется
почковидной белковой железой, очень об-
ширным сложным лабиринтом, небольшой
нидаментальной железой. Матка обратно
грушевидная, хорошо обособленная на про-
ксимальном отделе и плавно переходит в
широкую провагину. Проток сперматеки
резко обособлен от провагины и резервуара
сперматеки. Длина протока сперматеки со-
ставляет 2/3 её большего диаметра. После
впадения протока сперматеки хорошо вы-
ражена коническая вагина. Проксимальная
часть простаты лентовидная, очень корот-
кая и отчетливо отграничена от массивной
мешковидной дистальной части. Дисталь-
ная часть более чем в 3 раза длиннее про-
ксимальной. Семяпровод отходит сбоку и у
основания расширен. Мешок пениса тон-
кий, слегка расширен у проксимальных ка-
мер, немного короче препуциума. Препу-
поры. Индекс копулятивного аппарата равен
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Восточная
Камчатка, западное побережье Охотского моря. Обитает в крупных водоёмах.
Сравнение. От предыдущих видов отличается более широким апикаль-
ным углом и меньшим (кроме L. middendorffi) индексом копулятивного аппарата.
17. Lymnaea (Peregriana) kafanovi Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc. 213, 6; puc. 219; табл. 55-56)
Lymnaea kafanovi Kruglov, Starobogatov, 1984a: 31. рис.1, 20; 2, 6; Богатов, Затравкин, 1990: 99-100; рис. 25, 3 а-
б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 3 F.
Типовое местонахождение — водоем в окрестностях пос. Ногл инки Сахалинской области.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал’. 36 экз. (из них 2 вскрыты), пос. Ноглинки Сахалинской области, водоем.
Вид нами описан сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1984), поэтому
приводим более подробное описание раковины и половой системы.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 333
Рис. 219. Половая система//, kafanovi
(голотип, о. Сахалин, п. Ноглинки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Вид назван в честь малаколога
А.И. Кафанова, собравшего типовую се-
рию.
Раковина яйцевидно-коническая
с крупным и вытянутым последним обо-
ротом, составляющим 0,68 её высоты.
Тангент-линия раковины выгнутая. Высо-
та завитка составляет 0,62-0,64 высоты
устья и 0,38-0,39 высоты раковины. Обо-
роты завитка слабо выпуклые, а разде-
ляющий их шов заметно скошен. Колу-
меллярный отворот очень быстро сужает-
ся книзу, колумеллярная складка хорошо
выражена. Палатальный край устья в
верхней части несколько спрямлен, далее
плавно закруглён, а на переходе к колу-
меллярному краю образует закруглённый
тупой угол. Основной индекс раковины
равен 1,68.
Половая система характеризуется
достаточно крупной узкой и сильно вы-
тянутой белковой железой, небольшим
лабиринтом яйцевода, заметно вздутой
нидаментальной железой. Матка отчетли-
во сужена на проксимальном и дисталь-
ном отделах, массивная. Провагина кони-
ческая, после впадения протока сперматеки переходит в цилиндрическую провагину.
Проток хорошо обособлен от провагины и резервуара сперматеки. По длине он уступает
большему диаметру резервуара сперматеки. Простата почти лентовидная, с заметным
утолщением на дистальном конце. Семяпровод отходит сбоку, расширен у основания.
Мешок пениса плавно сужается к препуциуму, который немного длиннее мешка пениса.
Препуциум заметно сужен на проксимальном конце, затем плавно расширяется к сере-
дине и сужается вновь к половой поре. Индекс копулятивного аппарата равен 1,1.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Отмечен на севере
о. Сахалин. Обитает в крупных водоёмах.
Сравнение. Вид близок к L. middendorffi, но отличается меньшей по
отношению к устью высотой завитка и величиной индекса копулятивного аппарата. От
остальных видов секции он отличается тем же, чем и L. middendorffi.
4. Секция Altailymnaea Kruglov et Starobogatov, 1983
Типовой вид Lymnaea gandrizeri Kruglov et Starobogatov, 1983
(no первому обозначению)
Виды секции имеют раковину с плоскими оборотами, разделёнными мелким
почти нескошенным швом. Колумеллярная складка хорошо выражена, но вдавления на
границе париетального и колумелярного краев нет. Матка почти шаровидная, резко обо-
соблена от почти цилиндрической провагины. Расширенная часть простаты резко
334
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
отграничена от лентовидной и почти равна ей
по длине. Резервуар сперматеки колбасовид-
ный, очень длинный, чётко отграниченный от
крайне короткого протока. Секция включает 2
вида: L. gundrizeri Kruglov et Starobogatov,
1983; L. ulaganica Kruglov et Starobogatov,
1983.
Рис. 220. Раковины моллюсков секции
Altailymnaea.
l.L. (P.) gundrizeri (родниковая мочажина, Алтайский
край). 2. L. (Р.) ulaganica (родниковая мочажина, Алтай-
ский край).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабные линейка -
1 мм (Ориг.).
18. Lymnaea (Peregriana) gundrizeri Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 220, 1; рис.221; табл. 55-56)
Lymnaea gundrizeri Kruglov, Starobogatov, 1983a: 141; Круглов,Старобогатов, 1984: 26; рис. 1, 3; рис. 2, 8; Kruglov et Star-
obogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 5 A.
Типовое местонахождение — Улаганский р-н, Алтайский край, водоем у озера Сурулу-Коль.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по системати-
ческому каталогу.
Рис. 221. Половая система L. gundrizeri
(родниковая мочажина, Алтайский
Край). А - общий вид, Б - копулятивный аппа-
рат. Обозначения см. рис.4. Масштабная линей-
ка - 1 мм (Ориг.).
Материал', вскрыт 1 экз. из Улаганского р-на
Алтайского края.
Вид описан сравнительно недавно,
поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Вид назван в честь малаколога В.А.
Гундризера.
Раковина высоко коническая, с высо-
ким завитком и плоскими оборотами. Шов на
первых оборотах прямой, а на последнем за-
метно скошен. Тангент-линия раковины от-
чётливо прямая. Высота завитка составляет
0,43-0,46 высоты раковины и 0,78-0,79 высо-
ты устья. Последний оборот очень крупный
(0,80 высоты раковины), его возвышение над
устьем равно 0,51 высоты устья. Устье яйце-
видное, парието-палатальный угол прямой.
Колумеллярный отворот расширен у колу-
меллярной складки и резко сужается книзу.
Основной индекс раковины равен 1,76.
Половая система характеризуется
мелкими размерами белковой железы, доста-
точно крупным лабиринтом и шаровидной
нидаментальной железой. Матка овальная,
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 335
массивная, резко обособлена на проксимальном и дистальном отделах. Провагина ци-
линдрическая, короче матки. Проток очень короткий, но отчётливо обособлен от прова-
гины и очень длинного, колбасовидного резервуара сперматеки. Подобная форма резер-
вуара встречается только в данной секции. Простата резко поделена на две части: ленто-
видную (проксимальную) и мешковидную (дистальную). Семяпровод отходит сбоку, у
основания немного расширен. Мешок пениса шаровидно вздут у проксимальных камер,
он значительно короче препуциума. Препуциум цилиндрический, плавно сужающийся к
половой поре. Индекс копулятивного аппарата равен 1,71.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Алтай и За-
падная Монголия. Обитает во временных водоёмах.
19. Lymnaea (Peregriana) ulaganica Kruglov et Starobogatov, 1983
(рис.220,2;рис.222;табл.55-56)
Lymnaea ulaganica Kruglov, Starobogatov, 1983a: 141; Круглов, Старобогатов, 1984: 26; рис. 1, 4; рис. 2, 9;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:164; Fig. 5 B.
Типовое местонахождение — Улаганский р-н, Алтайский край, временный водоем у
озера Сурулу-Коль.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 2 экз. (из них 1 вскрыт) из Улаганского р-на (временный водоем), Алтайский
край.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Вид назван по типовому местонахождению.
Раковина меньших размеров, чем у предыдущего вида, яйцевидно-конической
Рис. 222. Половая система L. ulaganica
(родниковая мочажина, Алтайский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
формы. Обороты более выпук-
лые, нарастают неравномерно,
тангент-линия раковины слегка
выгнутая, шов слабо скошен.
Высота завитка составляет
0,29-0,30 высоты раковины и
0,51 высоты устья. Последний
оборот вытянут (0,85 высоты
раковины), его возвышение над
устьем достигает 0,34 высоты
устья. Устье яйцевидное, па-
рието-палатальный угол пря-
мой. Колумеллярный отворот
быстро расширяется к колу-
меллярной складке и резко су-
жается книзу. Основной индекс
раковины равен 1,63.
Половая система харак-
теризуется удлинённой (доста-
точно крупной) белковой желе-
зой, хорошо выраженным ла-
биринтом, небольшой шаро-
336
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
видной нидаментальной железой. Матка обратно грушевидной формы, резко обособлена
на проксимальном и дистальном отделах. Провагина цилиндрическая, переходящая в
короткую вагину. Проток сперматеки обособлен от провагины, но плавно переходит в
очень длинный (колбасовидной формы) резервуар сперматеки. Простата, как и у преды-
дущего вида, резко подразделена на лентовидную (более короткую) — проксимальную и
мешковидную (более длинную) — дистальную. Семяпровод отходит сбоку, у основания
почти не расширен. Мешок пениса заметно вздут у проксимальных камер, немного ко-
роче препуциума. Препуциум почти цилиндрический. Индекс копулятивного аппарата
равен 0,88.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Алтай и За-
падная Монголия. Возможно, эндемичен для Западной Монголии и лишь заходит в со-
предельные части Алтая, поскольку, кроме Улаганского района на Алтае, данный вид не
найден.
Сравнение. От предыдущего вида отличается более мелкими размера-
ми, величиной основного индекса раковины и меньшим (более чем в 2 раза) значением
индекса копулятивного аппарата.
5. Секция Ampullaceana Servain, 1881
Типовой вид Limnaeus ampullaceus Rossmassler, 1835
(по последующему обозначению Kruglov, Starobogatov, 1983 b)
Секция характеризуется раковиной с умеренно выпуклыми оборотами, разде-
лёнными довольно глубоким и
почти нескошенным швом.
Колумеллярная складка очень
маленькая. Матка резко отгра-
ничена от короткой цилиндри-
ческой провагины. Расширен-
ная часть простаты плавно, в
виде клина переходит в ленто-
видную, составляющую мень-
шую часть длины всего орга-
на. Резервуар сперматеки вы-
тянутый, недостаточно чётко
Рис. 223. Раковины моллю-
сков секции Ampullaceana.
\.L. (Р.) ampullacea (оз. Кривое, ок-
рестности г. Смоленска). 2. L. (Р.)
intermedia (карьер у оз. Глубокого,
Смоленская область). 3. L. (Р.) Ьиг-
netti (по Boycott, 1938). 4. L. (Р.)
ovata (протока из оз. Чистик, Смо-
ленская область). 5. L. (Р.) igarkae
(голотип, водоём в черте г. Игарки).
6. L. (Р.) balthica (неотип, Швеция).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 2 мм для рис. 1-2 и 1 мм
для рис.6 (Ориг.).
6
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 337
отграничен от короткого протока. Секция включает 6 видов: L. ampullacea (Rossmassler,
1835); L. intermedia Lamarck, 1822; L.balthica (Linnaeus, 1758); L. burnetti (Alder, 1848); L.
ovata (Drapamaud, 1805); L. igarkae Gundrizer et Starobogatov, 1979.
20. Lymnaea (Peregriana) ampullacea (Rossmassler, 1835)
(puc. 223,1; рис.224-225; табл.55-56,58)
Lintnaeus Rossmassler, 1836: 19, pl.7. рис. 124; (Lymnaea ampullacea)) Круглов, Старобогатов, 1983:
1468; рис. 2, 13; рис. 3, 10; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:165; Fig. 4 A.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 20 экз. (все вскрыты) из Смоленской области.
Раковина уховидная, достаточно крупная, завиток низкий, с выпуклыми оборотами,
едва возвышается над краем устья. Тангент-линия раковины вогнутая. Высота завитка со-
ставляет 0,22 высоты раковины и 0,24-0,25 высоты устья. Последний оборот почти равен
высоте раковины (0,96 высоты раковины). Устье уховидное, парието-палатальный угол ту-
пой, колумеллярный отворот хорошо выражен, колумеллярная складка удлинённая, столбик
скошен влево. Основной индекс раковины равен 1,25.
Половая система нами изучена впервые. Она характеризуется крупной, неправильно
почковидной белковой железой, длинным, отчётливо выраженным лабиринтом яйцевода,
шаровидной нидаментальной железой. Матка крупная, овальной формы, хорошо отграниче-
на на проксимальном и дистальном отделах. Провагина короткая, цилиндрическая. В месте
впадения в неё протока сперматеки образуется небольшая вагина. Проток сперматеки корот-
Рис. 224. Половая система L. ampullacea
(оз. Кривое, окрестности г. Смоленска).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 225. Строение синкапсулы
L. ampullacea. 1. Фрагмент синкапсулы. 2. Попе-
речный срез синкапсулы. 3. Яйцевая капсула. Обо-
значения см. рис.5. Масштабная линейка-
1 мм (Ориг.).
338
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
кий, хорошо обособлен от удлинённо-грушевидного резервуара. По длине он более чем в 4
раза меньше высоты резервуара и в 2-2,5 раза ширины резервуара. Простата отчётливо под-
разделяется на лентовидную проксимальную и мешковидную (вздутую) дистальную части.
По длине они примерно равны. Семяпровод отходит сбоку, немного расширен у основания.
Мешок пениса почти равен длине препуциума, немного расширен у проксимальных камер.
Препуциум цилиндрический, заметно заострён к половой поре. Индекс копулятивного аппа-
рата равен 1,08.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида хорошо изучены на-
ми и другими авторами (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988). По нашим сведениям, син-
капсулы достаточно крупные, яйцевые капсулы расположены в несколько рядов (6-7). Их
число в одной синкапсуле колеблется в больших пределах (иногда превышает 100). Яйцевые
капсулы овальные, с хорошо выраженной слоистой оболочкой, толщина которой достигает
36,25 и более мкм. Межкапсульные тяжи тонкие, едва просматриваются. Синкапсулы откла-
дываются на растения.
Распространение и места обитания. Вид распространён по
всей Европе и по югу Сибири доходит до оз. Байкал. Обитает в постоянных стоячих водо-
ёмах.
21. Lymnaea (Peregriana) intermedia Lamarck, 1822
(рис. 223, 2;рис. 226-227; табл. 55-56, 58)
Lymnaea intermedia Lamarck, 1822: 162; Круглов, Старобогатов, 1983: 1468; рис. 2,9; рис. 3, 8; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 2:165; Fig. 4 В.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', всего 20 экз. (из них 15 вскрыты) из Мурманской и Смоленской областей.
Рис. 226. Половая система L. intermedia
(карьер у оз. Глубокое, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина по высоте уступает в
секции лишь L. igarkae. Завиток кониче-
ский, со слабо выпуклыми оборотами, с
заметно скошенным швом. Тангент-
линия выгнутая. Высота завитка состав-
ляет 0,32 высоты раковины и 0,46-0,47
высоты устья. Последний оборот круп-
ный (0,87 высоты раковины и 1,26-1,27
высоты устья), его возвышение над усть-
ем равно 0,32 высоты устья. Устье яйце-
видное, парието-палатальный угол почти
прямой. Колумеллярный отворот уме-
ренной ширины, с заметной колумелляр-
ной складкой, столбик узкий, не ско-
шен. Основной индекс раковины равен
1,61.
Половая система нами изучена
впервые. Она характеризуется очень
крупной почковидной белковой желе-
зой, небольшим лабиринтом яйцевода и
достаточно крупной, неправильно шаро-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 339
Рис. 227. Строение синкапсулы L. intermedia
(по Г.В. Берёзкиной, Я.И. Старобогатову, 1988.
рис.60, 1-5).
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Попе-
речный срез синкапсулы. 4-5. Яйцевые капсулы.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка: горизонтальная
1 мм; вертикальная - 0,5 мм.
видной нидаментальной железой.
Матка своеобразной формы. Она
отграничена на проксимальном от-
деле, резко расширена в средней
(ширина в 2,5 раза превышает её
длину) и коническая в дистальной
части. Она плавно переходит в ко-
ническую, очень широкую проваги-
ну. Проток сперматеки короткий,
его длина равна ширине провагины
в месте впадения протока. Резервуар
слабо обособлен от протока, очень
длинный (в 3,25 раз превышает про-
ток). Простата неравномерно под-
разделена на лентовидную (пример-
но одна треть длины) и мешковид-
ную — дистальную. Семяпровод
отходит сбоку. Мешок пениса ко-
роткий, препуциум цилиндриче-
ский, длинный, сужен у половой
поры. Индекс копулятивного аппа-
рата равен 2,0.
Строение синкапсул.
Синкапсулы изучены Г.В. Берёзки-
ной и Я.И. Старобогатовым (1981,
1988). Согласно этим авторам син-
капсулы удлинённые и слабо изо-
гнутые. Яйцевые капсулы овальные,
в каждом витке спирали их 5-6, ле-
жат относительно плотно. Межкап-
сульные тяжи видны плохо. Толщи-
на слоистой оболочки яйцевой кап-
сулы колеблется в пределах 30-100 мкм. Откладываются на растения.
Распространение и места обитания. Широко распространён по всей
Европе и северу Азии, доходит на востоке по меньшей мере до Колымы. Обитает в постоян-
ных стоячих водоёмах.
Сравнение. От предыдущего вида отличается более стройной раковиной и
большим (в 2 раза) значением индекса копулятивного аппарата.
22. Lymnaea (Peregriana) balthica (Linnaeus, 1758)
(рис. 223, 6; рис. 228-229; табл. 55-56; 58)
Helix balthica Linnaeus, 1758: 775 (неотип: Круглов, Старобогатов, 1983b); (Lymnaea balthica) Круглов, Старо-
богатов, 1983: 1468; рис. 2, 11; рис. 3, 11; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:165; Fig. 4 C.
Типовое местонахождение — Балтийская провинция.
Неотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по систе-
матическому каталогу.
Материал', всего 20 экз. (все вскрыты) из Смоленской и Ленинградской областей.-
340
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Под названием Helix balthica Линнеем (Linnaeus, 1758) описан несомненно ка-
кой-то (или какие-то) вид Peregriana, обитающий в опреснённых частях Балтийского
моря. Более точно идентифицировать вид по краткому описанию не представляется воз-
можным, а типовая серия утрачена (Hanley, 1855). Анализ коллекционного материала
позволил установить, что в опреснённых частях Балтийского моря из видов подрода
Peregriana встречаются L. mucronata, L. fontinalis и обсуждаемый вид, причём последний
несколько более часто. С другой стороны, использование для этого вида широко упот-
ребляемого названия L. inflata опасно тем, что может создать нестабильность номенкла-
туры, поскольку к этой же секции относится заметное число номинальных видов, опи-
санных раньше, идентификация которых ввиду краткости описания пока невозможна.
Всё сказанное заставило нас установить неотип L. balthica (Круглов, Старобогатов,
1983). В качестве неотипа использовали экземпляр из коллекции Вестерлунда с этикет-
кой "L. balthica", обладающий всеми особенностями раковины балтийских представите-
лей обсуждаемого вида. Таким образом, неотип происходит примерно из тех же рай-
онов, из которых собран материал для Линнея. Установление неотипа призвано ликви-
дировать путаницу в группе L. ovata. Мы считаем, однако, что для тех авторов, которые
рассматривают L. balthica как внутривидовую форму L. peregra, последнее название во-
преки хронологии должно иметь приоритет перед L. balthica (как до сих пор и было
принято в литературе).
В этой связи мы даём более полное описание раковины, половой системы и
строение синкапсул L. balthica.
Рис. 228. Половая система//, balthica
(оз. Кривое, окрестности г. Смоленска).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 229. Строение синкапсулы
L. balthica.
1.Фрагмент синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы. Обозначения см. рис.5. Масштабная
линейка 1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 341
Раковина яйцевидная, с коротко коническим завитком, широким апикальным
углом (менее 90°), прямой или слегка выгнутой тангент-линией. Высота завитка состав-
ляет 0,20-0,21 высоты раковины. Последний оборот крупный (0,91 высоты раковины и
1,17 высоты устья), его возвышение над устьем колеблется в пределах 0,26-0,27 высоты
устья. Устье овальное, парието-палатальный угол тупой, колумеллярный отворот узкий,
колумеллярная складка выражена слабо, столбик не скошен. Основной индекс раковины
равен 1,51.
Ниже мы приводим размеры неотипа (в мм): высота раковины - 9,8; её ширина -
7,0; высота устья - 7,2; ширина устья - 4,8; высота завитка - 2,6; высота последнего обо-
рота - 9,0; его ширина (без устья) - 4,7; количество оборотов - 3-3,5 (начальная часть ра-
ковины слегка разрушена коррозией).
Половая система характеризуется узкой и длинной белковой железой, треуголь-
ным лабиринтом яйцевода, достигающего середины белковой железы. Нидаментальная
железа шаровидная, крупная. Матка крупная, резко отграничена на проксимальном и
дистальном отделах, овальной формы. В центре матки глубокий перехват. Провагина
короткая, переходящая в коническую (очень короткую) вагину. Проток сперматеки обо-
соблен от провагины и от резервуара сперматеки, очень короткий, резервуар сильно вы-
тянут, его длина в 2,2 раза превышает ширину. Простата клиновидная: узкая лентовид-
ная в проксимальной части и расширенная - в дистальной. Семяпровод отходит сбоку.
Мешок пениса короче препуциума, немного вздут у проксимальных камер. Препуциум
цилиндрический, сужен у половой поры. Индекс копулятивного аппарата — 1,20.
Таблица 58
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
секция Ampullaceana и Kamtschaticana
Количественные характеристики Секция Ampullaceana Секция Kam- tschaticana
L. ovata L. ampullacea L. balthica L. jacutica
Исследовано синкапсул 10 33 10 61
Длина синкапсул (в мм) 14,90±0,8 20,60±1,7 26,60±1,9 4,2
Ширина синкапсул (в мм) 3,70±0,14 4,20±0,14 3,9±0,3 3,3
Толщина синкапсульной обо- лочки (в мм) 0,27±0,01 0,27±0,02 0,22±0,02 0,3
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 48,90±5,2 100,30±9,4 114,0-122 6
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 6
Длина яйцевых капсул (в мм) 1,10±0,01 1,04±0,01 1,04±0,1 0,63±0,001
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,86±0,01 0,71 ±0,01 0,76±0,01 0,49±0,001
Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) 38,13±2,3 36,25±3,1 70,63±3,11 112,50-125
Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 20,0± 1,64 31,25±2,2 28,75±2,0 нитевдные
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида нами изучены под-
робно. Эта проблема обсуждалась и в литературе (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988).
Размеры синкапсул колеблятся в больших пределах: (12,0-26,6). Число яйцевых капсул — от
60 до 237 (по нашим данным, до 114-120). Яйцевые капсулы расположены свободно (по 5-6
342
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
в каждом витке спирали синкапсул). Форма яйцевых капсул овальная. Слоистая оболочка
достаточно мощная (до 70,6 мкм). Межкапсульные тяжи нитевидные. Откладываются на
растения, погруженные в воду.
Распространение и места обитания. Вид распространён в
Европе и по югу Сибири. Обитает в стоячих водоёмах.
Сравнение. От предыдущих видов отличается яйцевидной формой рако-
вины, большим значением' основного индекса раковины от L. ampullacea, а меньшим -
от L. intermedia.
23. Lymnaea (Peregriana) burnetti (Alder, 1848) (puc. 223, 3; puc. 230)
Limnaea burnetti Alder, 1848: 396, pl.l 1. рис.1; (Lymnaea burnetti) Круглов, Старобогатов, 1983: 1468; рис. 2, 14;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 4 D.
Типовое местонахождение - оз. Скене в Шотландском графстве (Великобритания).
Место хранения типов не установлено, вероятно, Великобритания.
Материал'. описание раковины дается по Boycott (1938), а половая система по Hubendick (1951).
Данный вид известен из
оз. Скене, расположенного в шотландском графстве
Дамфрис (Великобритания). Сведений по данному
виду очень мало. Судя по описаниям, имеющимся в
литературе (Boycott, 1938), этот вид по раковине рез-
ко отличается от всех перегриан, так как у него верх-
ние обороты завитка погружены внутрь.
Краткое описание половой системы данного
вида сделано Хубендиком (Hubendick, 1951). Оно
позволяет отнести этот вид к подроду Peregriana
(вторичное положение сперматеки), а внутри подрода
к секции Ampullaceana. Ниже мы приводим рисунки
раковины и строение дистальных отделов половой
системы.
Рис. 230. Дистальные отделы половой системы
L. burnetti (по Hubendick, 1951. fig. 124. М, FM).
1.Женский отдел. 2. Мужской отдел.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм.
24. Lymnaea (Peregriana) ovata (Drapamaud, 1805)
(рис. 223, 4; рис. 231-232; табл. 55-56; 58)
Limnaeus ovatus Drapamaud, 1805: 50, pl.2. рис.30-31; (Lymnaea ovata) Круглов, Старобогатов, 1983: 1468; рис.
2, 10; 3, 9; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 4 E.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', всего 20 экз. (из них 15 вскрыты) из Смоленской, Ленинградской, Астрахан-
ской областей.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 343
Вид имеет яйцевидную форму раковины с более высоким завитком, чем у вида
L. balthica. Тангент-линия раковины выгнутая, шов немного скошен. Апикальный угол
меньше, чем у L. balthica. Высота завитка составляет 0,16-0,17 высоты раковины и 0,19-
0,20 высоты устья. Последний оборот крупный (0,92-0,93 высоты раковины и 1,10-1,11
высоты устья), его возвышение над устьем достигает 0,27-0,28 высоты устья. Парието-
палатальный угол прямой, колумеллярный отворот достаточно широкий, а после колу-
меллярной складки резко сужается. Столбик скошен влево. Основной индекс раковины
равен 1,35.
Половая система данного вида характеризуется сравнительно небольшой почко-
видной белковой железой, треугольной формой расположения лабиринта и шаровидной
нидаментальной железой. Матка овальной формы, резко обособлена на проксимальном
отделе, а на дистальном плавно переходит в цилиндрическую провагину. Ближе к прова-
гине матка имеет кольцевую перетяжку. Провагина длинная, по длине немного превос-
ходит матку. Проток семяпровода обособлен от провагины и плавно переходит в резер-
вуар, его длина немного меньше высоты резервуара. Простата очень крупная, треуголь-
ной формы. Дистальный отдел вздут, но от проксимального лентовидного отдела не
обособлен. Проток сперматеки отходит сбоку. Мешок пениса немного длиннее препу-
циума, заметно вздут у проксимальных камер и плавно сужается к препуциуму (здесь
его толщина в 3 раза меньше). Препуциум цилиндрический, немного утолщён на дис-
тальном отделе. Индекс копулятивного аппарата равен 0,95.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида изучены доста-
Рис. 231. Половая система L. ovata
(протока из оз. Чистик, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 232. Строение синкапсулы L. ovata.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы.
3-4. Яйцевые капсулы. 5. Поперечный срез синкапсулы.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
344
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
точно подробно нами и другими авторами (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988).
Синкапсулы относительно крупные, слабо изогнутые. Яйцевые капсулы лежат
достаточно свободно, по 4-5 в одном витке спирали, немного крупнее, чем у L. balthica и
L. ampullacea. Слоистая оболочка тоньше, чем у L. balthica (до 38,0 мкм). Число яйцевых
капсул в синкапсуле колеблется от 20 до 100 и более. Межкапсульные тяжи очень тон-
кие, трудно просматриваются. Откладываются на подводные части растений.
Распрос.транение и места обитания. Вид широко
распространён в Европе и Сибири. Обитает в постоянных стоячих водоёмах и реках.
Сравнение. От всех предыдущих видов отличается меньшим значени-
ем индекса копулятивного аппарата.
25. Lymnaea (Peregriana) igarkae Gundrizer et Starobogatov, 1979
(рис. 223,5;рис.233;табл.55-56)
Lymnaea igarkae Gundrizer, Starobogatov, 1979: 1133. рис.1, 3; 2, 3; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig.
4 B.
Типовое местонахождение — внепойменный водоем в черте г. Игарки.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: использован материал В.А. Гундризера и Я.И. Старобогатова, хранящийся в
Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург).
Рис. 233. Половая система Л. igarkae
(по Гундризеру, Старобогатову,
1979).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка
- 2 мм.
Вид назван по типовому местонахожде-
нию.
Вид описан сравнительго недавно (Гун-
дризер, Старобогатов, 1979), поэтому приводим
более подробное описание раковины и половой
системы.
Раковина твёрдостенная, удлинённо-
овально-коническая, жёлто-коричневая, с розо-
вым оттенком, со скульптурой "ударов молотка"
(маллеатная скульптура). Три первых оборота
нарастают довольно равномерно, шов почти
горизонтальный, неглубокий. Четвёртый оборот
в 1,5 раза превышает высоту трёх предыдущих
вместе взятых. Завиток высококонический и
составляет 0,38 высоты раковины и 0,62 высоты
устья. Последний оборот крупный (0,81-0,82
высоты раковины и 1,32-1,33 высоты устья), его
возвышение над устьем равно 0,45 высоты
устья. Устье яйцевидное, парието-палатальный
угол более 90°, колумеллярный отворот быстро
расширяется к колумеллярной складке (слабо-
заметна), столбик прямой. Основной индекс ра-
ковины равен 1,83.
Половая система характеризуется
овальной белковой железой, узким и длинным
лабиринтом, мелкой шаровидной формы нида-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 345
ментальной железой. Матка резко отграничена на проксимальном отделе от яйцевода и
плавно сужается к провагине, приобретая грушевидную форму. Провагина коническая,
короткая. Проток сперматеки плавно переходит в неразвитый резервуар сперматеки, по
ширине мало отличающийся от протока. Это свидетельствует о том, что вскрытый авто-
рами моллюск находится на стадии мужской половой зрелости. Простата развита и от-
чётливо подразделяется на лентовидную проксимальную часть (меньшую по длине) и
вздутую овальной формы дистальную. Семяпровод отходит сбоку. Мешок пениса длин-
нее препуциума. Он немного расширен у проксимальных камер и сужен к препуциуму.
Препуциум почти цилиндрический. Отношение длины препуциума к длине мешка пени-
са равно 0,82 (индекс копулятивного аппарата).
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в северной части Центральной Сибири. Населяет постоянные, сильно заиленные
водоёмы.
Сравнение. От всех видов секции отличается самым высоким значени-
ем основного индекса раковины и самым низким значением индекса копулятивного ап-
парата.
6. Секция Ohridlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993
Типовой вид Radix relicta Polinski, 1929
Секция пока включает один вид L. relicta, анатомия и конхология которого хоро-
шо изучены Полинским (Polinski, 1929, 1932), поэтому мы приводим лишь краткий диаг-
ноз секции на основе описания раковины и половой системы вскрытого нами экземпляра.
Рис. 234. Раковина L. (Р.) relicta
(оз. Охридское, бывшая Югославия).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная ли-
нейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 235. Половая система L.relicta
(оз. Охридское, бывшая Югославия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
346
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
26. Lymnaea (Peregriana) relicta (Polinski, 1929) (рис. 234 - 235)
Radix relicta Polinski, 1929: 158, pl.2. рис.21; (Lymnaea relicta) Круглов, Старобогатов, 1983: 1469; рис.2, 12;
рис. 3, 12 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 5 C.
Типовое местонахождение — оз. Охридское, бывшая Югославия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 1 экз. (он же вскрыт) из озера Охридское, коллекция Зоологического инсти-
тута РАН (Санкт-Петербург).
Раковина имеет уховидную форму, составленную главным образом крупным
заметно вздутым последним оборотом. Остальные обороты очень мелкие. Устье оваль-
но-уховидное, колумеллярный отворот с сильно скрученным столбиком. Половая систе-
ма характеризуется небольшой белковой и нидаментальной железой, длинной проваги-
ной, очень коротким протоком сперматеки и почти шаровидным резервуаром. Дисталь-
ная часть простаты крупная, мешковидная, проксимальная лентовидная очень короткая.
Мешок пениса почти цилиндрической формы, препуциум длиннее мешка и сужается у
половой поры..
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид отмечен
на Балканском полуострове в Охридском озере.
7. Секция Bouchardiana Servain, 1881
Типовой вид Limnaea bouchardiana Servain, 1881=
Buccinum lagotis Schranck, 1803 (no тавтономии)
Секция включает виды с разнообразной формой раковины, слабо или умеренно
выпуклыми оборотами (в последнем случае грушевидные - более выпуклые у нижнего
шва), разделённые довольно мелким скошенным швом.
Колумеллярная складка маленькая, но хорошо заметная и лишь у форм с ухо-
видной раковиной почти не заметна; колумеллярный край на границе с париетальным
слегка вдавлен. Матка резко отграничена от цилиндрической провагины. Расширенная
часть простаты плавно (в виде клина) переходит в более короткую лентовидную. Резер-
вуар сперматеки вытянутый, слабо отграниченный от довольно длинного протока и ле-
жит сбоку провагины. Секция включает 7 видов: L. lagotis (Schranck, 1803); L.fontinalis
(Studer, 1820); L.torquilla (Westerlund, 1877); L. patula (E.M. Costa, 1778); L. obensis
Kruglov et Starobogatov, 1984; L. hartmanni (Studer, 1820); L.tumida (Held, 1836).
27. Lymnaea (Peregriana) lagotis (Schranck, 1803)
(puc. 236, 1;puc. 237-238, табл. 55-56; 59)
Buccinum lagotis Schranck, 1803: 290; (Lymnaea lagotis) Круглов, Старобогатов, 1983: 1469; рис. 2, 15; 3, 15 а-б;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 6 A.
Типовое местонахождение - Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 20 экз. (все вскрыты) из Смоленской, Ленинградской, Астраханской областей
и Северной Осетии.
Раковина данного вида с самым высоким завитком в пределах секции. Тангент-
линия раковины вогнутая. Обороты нарастают неравномерно (вначале медленно, а затем
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 347
быстрее). Завиток высококонический, его высота составляет 0,38 высоты раковины и
0,61 высоты устья. Последний оборот яйцевидный. Крупный (0,82-0,83 высоты ракови-
ны), его возвышение над устьем равно 0,51 высоты устья. Устье овально-яйцевидное,
парието-палатальный угол прямой (или более 90°), колумеллярный отворот достаточно
узкий, с небольшим колумеллярным вдавлением. Столбик скошен влево. Основной
индекс раковины равен 1,68.
Половая система имеет вытянутую почковидную белковую железу, мощный
Рис. 236. Раковины моллюсков секции Bouchardiana.
\.L. (Р.) lagotis (лужа в пойме р. Хмость, Смоленская область). 2. L. (Р.) fontinalis (р. Быстрик,
Смоленская область). 3. L. (Р.) torquilla (оз. в пойме р. Курейки). 4-5. L. (Р.) patula (4 - со стороны
устья, 5 - со стороны пупка. 6. L. (Р.) obensis (голотип - пойма р. Обь, Тюменская область). 7-8. L.
(Р.) hartmanni (7 - со стороны устья, 8 - со стороны пупка, р. Вопь, Смоленская область). 9. L. (Р.)
tumida (пруд-карьер, окрестности г. Смоленска).
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка: 3 и 6 - 1 мм, 1-2, 4-5, 7-9 - 2 мм (Ориг.).
348
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 237. Половая система L. lagotis
(лужа в пойме р. Хмость, Смоленская об-
ласть). А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 238. Строение синкапсулы L. lagotis.
1. Яйцевая капсула. 2. Общий вид синкапсулы.
3. Поперечный срез синкапсулы. Обозначения см.
рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
узкий лабиринт яйцевода (длиннее белковой железы), шаровидную нидаментальную
железу. Матка овальной (почти шаровидной) формы, резко отграничена на проксималь-
ном и дистальном отделах. Провагина цилиндрическая, сужаясь, образует короткую ко-
ническую вагину. Длина провагины равна или немного превышает длину матки. Проток
сперматеки достаточно длинный (0,5 длины провагины), расширяющийся к резервуару.
Резервуар сперматеки сильно вытянут (его высота в 2 раза превышает длину протока).
Сперматека (вместе с протоком) почти равна суммарной длине провагины и матки. Про-
стата резко поделена на короткую (лентовидной формы) проксимальную и массивную
(мешковидной формы) дистальную части. Лентовидная часть почти в 2,5 раза короче
мешковидной. Семяпровод отходит сбоку. Мешок пениса короче препуциума, препуци-
ум цилиндрический. Индекс копулятивного аппарата равен 1,30.
Строение синкапсул. Нами подробно изучены особенности
строения синкапсул, которые во многом совпадают с исследованиями других авторов
(Берёзкина, Старобогатов, 1981, 1988). Синкапсулы средних размеров, число яйцевых
капсул в одной синкапсуле колеблется от 5-6 до 25 и более. Форма синкапсул овальная,
отношение длины к ширине около 3,0 мм. Яйцевые капсулы овальные, толщина слои-
стой оболочки составляет более 70 мкм, расположены они в 3-4 ряда. Межкапсульные
тяжи тонкие, но хорошо заметны. Синкапсульная оболочка с хорошо выраженной зоной
ослизнения. Откладываются синкапсулы на подводные части растения.
Распространение и места обитания. Широко рас-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 349
пространен по всей Европе и в Западной Сибири. Обитает во временных и редко пере-
сыхающих водоёмах.
28. Lymnaea (Peregriana) fontinalis (Studer, 1820)
(рис. 236, 2; рис. 239-240, табл. 55-56; 59)
Limnaeus fontinalis Studer, 1820: 93; (Lymnaea fontinalis) Круглов, Старобогатов, 1983: 1469; рис. 2, 16; рис. 3,
19 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 6 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 300 экз. (из них 30 вскрыты) из Смоленской, Ленинградской, Москов-
ской, Астраханской областей,’ Алтайского края и Северной Осетии.
Рис. 239. Половая система L. fontinalis
(р. Быстрик, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Один из самых широко распро-
странённых и изменчивых видов секции
и подрода. Раковина с более низким
завитком, чем у предыдущего вида.
Апикальный угол значительно шире, а
тангент-линия слегка выгнутая. Завиток
конический и составляет 0,32-0,33 вы-
соты раковины и 0,48-0,49 высоты
устья. Последний оборот крупный (0,86-
0,87 высоты раковины), а его возвыше-
ние над устьем равно 0,15 высоты устья.
Устье широкоовальное, парието-палатальный
угол тупой, колумеллярный отворот
широкий, с заметной колумеллярной
складкой, столбик узкий, не скошен.
Основной индекс раковины равен 1,42.
Половая система характеризу-
ется удлинённой почковидной белковой
железой, компактным лабиринтом яйце-
вода (доходит до середины белковой
железы), шаровидной нидаментальной
железой. Матка мешковидная, резко
отграничена на проксимальном отделе и
плавно переходит в коническую провагину. Провагина достаточно длинная, постепенно
сужается к половой поре, переходя в короткую коническую вагину. Проток сперматеки
хорошо обособлен, одинаковой толщины по всей длине, но плавно переходит в груше-
видный резервуар. Длина протока составляет около половины высоты резервуара спер-
матеки. Вместе с протоком сперматека равна длине провагины (в отличие от L. lagotis).
Простата подразделяется на лентовидную проксимальную (немного короче дистальной)
и мешковидную дистальную. Семяпровод отходит сбоку, у основания слегка расширен.
Мешок пениса постепенно сужается к препуциуму. Препуциум почти цилиндрический,
короче мешка пениса. Индекс копулятивного аппарата равен 1,42.
350
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Строение синкапсул.
Синкапсулы значительно крупнее, чем
у предыдущего вида, сильноизогнутые.
По нашим данным и по данным других
авторов, их длина (как и число яйцевых
капсул в одной синкапсуле) колеблется
в значительных пределах (Берёзкина,
Старобогатов, 1981, 1988). Отмечено
более мощное развитие слоистых обо-
лочек яйцевых капсул, толщина кото-
рых составляет 111,0±5,71 мкм.
Рис. 240. Строение синкапсулы
L. fontinalis.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы. 3. Фрагмент синкапсулы. 4. Яйце-
вая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Межкапсульные тяжи тонкие. Яйцевые капсулы овальные, располагаются по 4-5 в од-
ном витке. Откладываются на подводные части растений.
Распространение и места обитания. Вид широко
распространён в Европе и в Сибири. Обитает во временных и постоянных стоячих водо-
ёмах, а также в реках.
Сравнение. От предыдущего вида отличается более низким завитком,
меньшим значением основного индекса и меньшим значением индекса копулятивного
аппарата.
29. Lymnaea (Peregriana) torquilla (Westerlund, 1877)
(рис. 236, 3; табл. 55)
Limnaea peregra var. torquilla Westerlund, 1877: 55, pl. Рис.11; (Lymnaea torquilla) Круглов, Старобогатов, 1984:
26; рис. 1, 6; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 6 C.
Типовое местонахождение — Центральная Сибирь.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 2 пустые раковины, пойма р. Курейки, Красноярский край.
Данный вид был описан Вестерлюндом (Westerlund, 1877) по очень молодому
экземпляру. Это обстоятельство сильно затрудняло его идентификацию, и поэтому дан-
ный вид обычно принимали за L. auricularia (Старобогатов, Стрелецкая. 1967), несмотря
на то, что сам Вестерлюнд рассматривал его как форму L. peregra. Поступивший в наше
распоряжение новый материал позволил точно идентифицировать этот вид, прежде все-
го на основании полного совпадения рисунка Вестерлюнда (даже при десятикратном
увеличении) со всеми контурами с соответствующей по числу оборотов привершинной
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 351
частью раковин наших экземпляров. Таким образом, мы получили возможность изучить
раковину взрослых экземпляров этого вида и убедиться в его самостоятельности. По
форме раковины данный вид близок к L. tumida, но отличается более быстрым нараста-
нием оборотов и заметно большей их выпуклостью, а также несколько более высоким
завитком. Кроме того, у данного вида колумеллярный отворот имеет глубокую складку,
что позволяло его относить к группе L. auricularia. Половая система и синкапсулы не
изучены.
Распространение и места обитания. Вид отмечен
в северной части Сибири (бассейн р. Курейки). Обитает в крупных стоячих водоёмах
озёрного типа.
Сравнение. От предыдущих видов отличается уховидной формой рако-
вины. Конхологически близок к L. tumida, но отличается большей выпуклостью оборо-
тов и более высоким завитком.
30. Lymnaea (Peregriana) patula (Е.М. Costa, 1778)
(рис. 236, 4-5; рис. 241-242; табл. 55-56; 59)
Turbo patula Е.М. Costa, 1778: 95, pl.5. рис.7; Lymnaea tobolica Lazareva, 1967b: 200. Рис.4, 8; (Lymnaea patula)
Круглов, Старобогатов, 1983: 1470; рис. 2, 18а-б; рис. 3, 16а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166;
Fig. 6 D.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', всего 46 экз. (из них вскрыто 40) из Смоленской и Ленинградской областей.
Рис. 241. Половая система L. patula
(оз. Рытое, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина имеет уховидную форму
с коротким завитком, вершина которой
находится почти на одном уровне с верх-
ним краем устья. Тангент-линия раковины
вогнутая. Последний оборот составляет
почти всю раковину (0,86 высоты ракови-
ны). Устье широкоовальное, парието-
палатальный угол тупой, колумеллярный
отворот широкий, с отчётливой складкой,
но без колумеллярного вдавления (как в
подроде Radix), столбик заметно закруглён
и скошен вправо. Основной индекс рако-
вины равен 1,21. Половая система харак-
теризуется удлинённой (почковидной
формы) белковой железой, компактным
лабиринтом, достигающим середины
белковой железы, шаровидной нидамен-
тальной железой. Матка неправильно
овальная, хорошо обособлена на про-
ксимальном и дистальном отделах.
Провагина цилиндрическая (слегка
сдавлена с боков), сужается после впа-
352
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 242. Строение синкапсулы
L. patula.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсу-
ла. 3. Фрагмент синкапсулы. 4. Поперечный
срез синкапсулы. Обозначения см. рис.5.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
дения протока сперматеки, образуя кониче-
скую короткую вагину. Проток сперматеки
короткий, отделен от овального резервуара
(в 6 раз короче высоты резервуара). Проста-
та клиновидная (не подразделена на ленто-
видную и мешковидную), дистальная часть
вздута. Семяпровод отходит сбоку, у осно-
вания не расширен. Мешок пениса заметно
вздут у проксимальных камер и сужен у
препуциума. Препуциум массивный (сужен
у мешка пениса и расширяется к половой
поре), изогнут, короче мешка пениса. Ин-
декс копулятивного аппарата равен 0,76.
Строение синкапсул. Синкапсулы достаточно крупные и ши-
рокие. По нашим данным длина синкапсул колеблется в больших пределах (в среднем
16,94=0,3 мм). Число яйцевых капсул в одной синкапсуле в среднем равно 53,0±0.4. Это
согласуется с данными других авторов (Берёзкина, Старобогатов, 1981, 1988). Яйцевые
капсулы достаточно крупные, овальные, слоистые оболочки яйцевых капсул значитель-
но тоньше, чем у остальных видов секции. Межкапсульные тяжи хорошо заметны. Яй-
цевые капсулы плотно прилегают друг к другу и в одном витке спирали до 5-6 штук.
Распространение и места обитания. Вид широко распро-
странён по всей Европе, Казахстане, в южной части Западной Сибири. Обитает в стоя-
чих водоёмах.
Сравнение. От большинства видов секции отличается уховидной фор-
мой раковины и самым низким значением индекса копулятивного аппарата. По раковине
наиболее близок к L. hartmanni, но отличается менее вздутым последним оборотом и
более низким завитком.
31. Lymnaea (Peregriana) obensis Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc. 236, 6; табл. 55)
Lymnaea obensis Kruglov, Starobogatov, 1984a: 25. рис. 1, 5; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 6 E.
Типовое местонахождение — оз. на левом берегу р. Оби (напротив оз. Половинного).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 2 пустые раковины из Тюменской области, пойма р. Обь.
Вид описан нами сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1984), поэтому
приводим подробное описание его конхологических особенностей.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 353
Название вида дано по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидно-коническая с вогнутой тангент-линией и высоко кониче-
ским завитком, составляющим несколько менее половины высоты раковины (примерно
с тем же отношением, что и у Л. lagotis). Обороты нарастают (особенно последний) бы-
стрее, чем у L. lagotis, так что верхняя часть завитка выглядит более узкой. Устье удли-
нённо-овальное, с прямым парието-палатальным углом, а колумеллярный край с широ-
ким отворотом и несколько наклонён вправо. Основной индекс раковины равен 1,63.
Половая система и синкапсулы не изучены.
Распространение и места обитания. Вид пока от-
мечен в среднем течении р. Оби. Предпочитает постоянные водоёмы.
Сравнение. По строению раковины близок к L. lagotis, но отличается
меньшими размерами и более стройной раковиной.
32. Lymnaea (Peregriana) hartmanni (Studer, 1820)
(рис. 236, 7-8; рис. 243-244; табл.55-56; 59)
Limnaeus hartmanni Studer, 1820: 93; (Lymnaea hartmanni) Круглов, Старобогатов, 1983: 1470; рис. 2, 19 а-б; 3,
17 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 6 F.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал: всего 8 экз. (из них 6 вскрыты) из Смоленской области.
Рис. 243. Половая система L. hartmanni
(р. Вопь, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Вид имеет уховидную форму ра-
ковины, но в отличие от L. patula оборо-
ты нарастают быстро, а последний обо-
рот сильно вздут. Завиток очень корот-
кий, его вершина расположена ниже
верхнего края устья (или на одном уров-
не с ним). Тангент-линия раковины во-
гнутая. Последний оборот очень круп-
ный (0,93 высоты раковины). Устье ухо-
видное, с тупым парието-палатальным
углом и широким колумеллярным отво-
ротом, хорошо выраженной колумелляр-
ной складкой (без колумеллярного вдав-
ления). Столбик прямой. Основной ин-
декс раковины равен 1,04.
Половая система характеризует-
ся мощно развитыми альвеолярными
семенными пузырьками, сравнительно
небольшой белковой железой и лабирин-
том яйцевода (короче белковой железы),
шаровидной нидаментальной железой.
Матка овальная, резко отграничена на
проксимальном конце, ее дистальная
часть имеет коническую форму. Прова-
гина цилиндрическая, достаточно длин-
ная (по длине в два раза превосходит
354
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 244. Строение синкапсулы
L. hartmanni.
1. Поперечный срез синкапсулы. 2. Общий вид
синкапсулы. 3. Яйцевая капсула. 4. Фрагмент
синкапсулы. Обозначения см. рис.5. Масштаб-
ная линейка - 1 мм (Ориг.).
матку), переходит в удлинённую коническую
вагину. Проток сперматеки достаточно длин-
ный, плавно переходящий в слабогрушевид-
ный резервуар (по длине проток немного
меньше высоты резервуара). Простата отчёт-
ливо подразделяется на две равные части:
лентовидную проксимальную и грушевидную
дистальную. Семяпровод отходит сбоку очень
широким основанием, которое в 2,8 раза шире
семяпровода. Мешок пениса немного расши-
рен у проксимальных камер и постепенно
сужается к препуциуму. Препуциум цилинд-
рический, немного сужен у половой поры и в
месте впадения мешка пениса. По длине пре-
пуциум превосходит мешок. Индекс копуля-
тивного аппарата равен 1,20.
Строение синкапсул.
Синкапсулы достаточно крупные, слабо изо-
гнутые. Яйцевые капсулы расположены по 5-
6 в каждом витке спирали, овальной формы.
Синкапсульная оболочка имеет зону ослизне-
ния. Межкапсульные тяжи хорошо заметны,
значительно толще, чем у L. patula. Слоистая
оболочка, по нашим данным, неравномерно
утолщена (до 53,75±2,01). В основном наши
сведения по строению синкапсул данного ви-
да совпадают с таковыми других авторов (Бе-
рёзкина, Старобогатов, 1981, 1988).
Таблица 59
Особенности морфологии синкапсул моллюсков секция Bouchardiana
Количественные характеристики L. lagotis L. fon- tinalis L. tumida L. patula L. hartmanni
Исследовано синкапсул 10 10 10 10 10
Длина синкапсул (в мм) 10,70±0,5 15,40±0,8 16,50±0,67 16,90±0,3 19,50±0,41
Ширина синкапсул (в мм) 3,95±0,13 5,40±0,3 5,03±0,12 4,15±0,28 4,45±0,35
Толщина синкапсульной оболочки (в мм) 0,27±0,004 0,31±0,03 0,44±0,03 0,52±0,05 0,65
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 25,4±0,9 60,0±0,5 48,0±0,2 53,0±0,4 53,0±0,25
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 20 20
Длина яйцевых капсул (в 1,0±0,01 1,09±0,01 1,25±0,02 1,15±0,02 1,11±0,02
мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,83±0,01 0,81±0,01 0,89±0,02 0,93±0,01 0,79±0,02
Толщина слоистой оболоч- 71,75±0,14 111,0±5,71 61,25±0,41 42,50±0,51 53,75±2,01
ки яйцевой капсулы (в мкм) Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 22,5±0,76 32,5±2,15 волосковидные 27,5±0,76 0,17±0,39
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 355
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в Европе. Обитает в крупных водоёмах и реках.
Сравнение. Вид наиболее близок к L. patula по раковине, но отличает-
ся от него более вздутым последним оборотом и большим значением индекса копуля-
тивного аппарата.
33. Lymnaea (Peregriana) tumida (Held, 1836)
(рис. 236, 9; рис. 245-246; табл. 55-56; 59)
Limnaea tumida Held, 1836: 278; (Lymnaea tumida) Круглов, Старобогатов, 1983: 1470; рис. 2, 17; 15 а-б; Kruglov
et Starobogatov, 1993. Part 2:166; Fig. 6 G.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', всего 15 экз. (из них 10 вскрыты) из Смоленской и Ленинградской областей.
Рис. 245. Половая система Л. tumida
(карьер-пруд, окрестности г. Смоленска).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Раковина уховидной фор-
мы, с более высоким завитком,
чем у L. patula, L. hartmanni, но
ниже, чем у L.torquilla. Он замет-
но возвышается над левым краем
устья. Обороты нарастают нерав-
номерно, тангент-линия вогнутая.
Высота завитка составляет 0,19
высоты раковины. Последний
оборот менее вздут, чем у других
видов с уховидной раковиной,
крупный (0,93-0,95 высоты рако-
вины). Устье широкоовальное.
Парието-палатальный угол тупой,
колумеллярный отворот средней
ширины с заметной складкой (но
без вдавления), столбик скошен
вправо. Основной индекс ракови-
ны равен 1,23.
Половая система характе-
ризуется очень узкой и удлинённой
(почковидной) белковой железой,
очень коротким (доходит до сере-
дины белковой железы) лабиринтом яйцевода, овальной нидаментальной железой. Мат-
ка на проксимальном отделе резко обособлена от яйцевода, а на дистальном - плавно
переходит в коническую провагину. Матка удлинённая, массивная, по середине имеет
глубокую кольцевую перетяжку. Провагина у матки коническая, затем переходит в ко-
роткую цилиндрическую часть. Её длина меньше длины матки более чем в 2 раза.
Проток сперматеки очень короткий, тонкий, хорошо обособлен от резервуара.
Резервуар овальный, вытянут. Его длина в 4-5 раз превышает длину протока сперматеки.
Простата подразделяется на лентовидную (проксимальную), которая после сужения пе-
реходит в удлинённо-мешковидную (дистальную). Семяпровод отходит сбоку. Мешок
356
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
пениса немного расширен у проксимальных камер и сужен у препуциума. Препуциум
цилиндрический, длиннее мешка пениса, у половой поры заострён. Индекс копулятив-
Рис. 246. Строение синкапсулы L. tumida.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула. 3. Фрагмент
синкапсулы. 4. Поперечный срез синкапсулы.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка 1 мм (Ориг.).
ного аппарата равен 1,70.
Строение син-
капсул. Синкапсулы данного
вида изучены достаточно хорошо. На-
ши данные во многом согласуются с
другими авторами (Берёзкина, Старобо-
гатов, 1981, 1988). Синкапсулы доста-
точно крупные, удлинённые (16,5±0,67
мм), изогнутые. Синкапсульная оболоч-
ка средней толщины с хорошо выра-
женной зоной ослизнения. Яйцевые
капсулы крупные (длина 1,25±0,02 мм),
располагаются по 5-6 в витке спирали.
Межкапсульные тяжи тонкие, нитевид-
ные. Синкапсулы откладываются на
водные растения, прикрепляются проч-
но.
Распростране-
ние и места оби-
тания. Вид распространён по
всей Европе, на юге Сибири, до
восточного побережья оз. Байкал, а
на севере Сибири доходит до
г. Норильска. Обитает в постоян-
ных водоёмах.
Сравнение. От
всех видов с уховидной формой
раковины отличается более высо-
ким завитком (а от L.torquilla менее выпуклыми оборотами), от всех видов секции - са-
мым высоким значением индекса копулятивного аппарата.
8. Секция Sibirilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1983
Типовой вид Lymnaea novikovi Kruglov et Starobogatov, 1983 a
(no первому обозначению)
Виды секции характеризуются яйцевидно-конической или яйцевидной ракови-
ной со слабовыпуклыми оборотами, разделёнными углубленным, почти не скошенным
швом; колумеллярная складка хорошо выражена, на границе париетального и колумел-
лярного краев заметно небольшое вдавление. Матка мешковидная, плавно переходящая
в провагину, вздутая часть простаты почти не обособлена от лентовидной, резервуар
сперматеки овальный или круглый, отграниченный от довольно короткого протока.
Секция включает 7 видов: L.nogoonica Kruglov et Starobogatov, 1983; L.novikovi Kruglov
et Starobogatov, 1983; L.napasica Kruglov et Starobogatov, 1983; L.tsalolikhini Kruglov et
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 357
Starobogatov, 1983а; L.mongolitumida Kruglov et Starobogatov, 1983a; L.kurejkae Gandrizer
et Starobogatov, 1979; L.dolgini Gundrizer et Starobogatov, 1979.
Рис. 247. Раковины моллюсков секции Sibirilymnaea.
\.L. (P.) nogoonica (голотип, окрестности п. Кош-Агач, Алтайский край). 2. L. (Р.) novikovi (голотип,
оз. Тархатинское, Алтайский край). 3. L. (Р.) napasica (голотип, р. Тымь у п. Напас, Тюменская область).
4. L. (Р.) tsalolikhini (голотип, оз. Ногоон, МНР). 5. L. (Р.) mongolitumida (голотип, оз. Хомын-Холой, МНР).
6. L. (Р.) kureikae (голотип, оз. в пойме р. Курейки). 7. L. (Р.) dolgini (голотип, оз. в пойме р. Курейки).
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
34. Lymnaea (Peregriana) nogoonica Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 247,1;puc. 248;табл. 55-56)
Lymnaea nogoonica Kruglov, Starobogatov, 1983a, 140; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:168; Fig. 7 A.
Типовое местонахождение — оз. Ногоон, Монголия.
358
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: 4 экз. (1 из них вскрыт), Алтайский край (Чуйская котловина) и оз. Ногоон,
Монголия.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Вид назван по типовому местонахождению.
Раковина широкояйцевидная с завитком, составляющим 0,15-0,20 высоты рако-
вины, почти плоскими оборотами, прямым швом. Тангент-линия вогнутая. Последний
оборот заметно вздут, очень крупный (0,95 высоты раковины), его возвышение над усть-
ем равно 0,18-0,19 высоты устья. Устье почти округлённое, парието-палатальный угол
прямой (или немного более 90°), с широким колумеллярным отворотом, с заметной
Рис. 248. Половая система L. nogoonica
(оз. Ногоон, МНР).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
складкой. Столбик прямой, равномерно
закругляется в нижней части. Основной
индекс раковины равен 1,24.
Половая система характеризуется
очень крупной почти прямоугольной
формы белковой железой, небольшим
лабиринтом (доходит до середины белко-
вой железы), овальной небольшой нида-
ментальной железой. Матка обратногру-
шевидной формы, хорошо обособлена на
проксимальном и дистальном отделах.
Провагина цилиндрическая, переходящая
в короткую коническую вагину. По длине
она равна матке (или немного короче).
Проток сперматеки у основания в 2 раза
шире, затем сужается, а к резервуару сно-
ва плавно расширяется. Резервуар оваль-
но вытянутый, его длина в 1,5 раза пре-
вышает длину протока сперматеки. Сум-
марная их длина (протока и резервуара)
превышает длину провагины. Простата
резко подразделяется на короткую ленто-
видную (проксимальную) и более длин-
ную мешковидную (дистальную). Семя-
провод расширен. Препуциум в 2 раза
длиннее мешка пениса, заметно сужен к половой поре. Индекс копулятивного аппарата
равен 2,0. Половая система нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Эндемик бессточных бас-
сейнов Западной Монголии, фауна которых населяет и водоёмы Чуйской котловины.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 359
35. Lymnaea (Peregriana) novikovi Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 247,2; рис.249;табл. 55-56)
Lymnaea novikovi Kruglov, Starobogatov, 1983a: 139; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:168; Fig. 7 B.
Типовое местонахождение — оз. Тархатинское. Кашагачкский р-н, Алтайский край.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал’, всего более 156 экз. ( 2 вскрыты), Алтайский край, Иркутская область.
Вид описан сравнитеьно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Вид назван в честь малаколога Е. Новикова.
ние. 249. Половая система L. novikovi
река из оз. Узун-Коль, Алтайский край).
X - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Эбозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Раковина широкая, яйцевидная, почти шаровидная, устье овальное, с неширокой
париетальной мозолью. Парието-палатальный угол прямой. Обороты завитка заметно
выпуклые, нарастают равномерно, поэтому тангент-линия раковины прямая, шов слабо
скошен, мелкий. Последний оборот крупный (0,88 высоты раковины), его возвышение
над устьем составляет 0,22 высоты устья. Колумеллярный отворот умеренной ширины, с
заметной складкой, столбик плавно закругляется вправо. Основной индекс раковины
равен 1,22.
Половая система характеризуется удлинённой (почковидной формы) и доста-
точно крупной белковой железой. Лабиринт короткий (на 2/3 длины белковой железы).
Матка на проксимальном и дистальном отделах не отграничена, как бы заострена с двух
сторон (плавно расширяется от яйцевода и плавно сужается к провагине). Ближе к про-
ксимальной части обнаруживается кольцевой перехват. Провагина цилиндрическая, сла-
бо обособлена от матки, её длина почти в 2 раза короче матки. Проток сперматеки плав-
но переходит в вытянутый (ланцетовидной формы) резервуар, длина которого в 4,5-5 раз
превосходит длину протока. Про-
стата поделена на короткую лен-
товидную (проксимальную) часть
и массивную, неправильной фор-
мы (дистальную). Проток сперма-
теки отходит сбоку. Мешок пени-
са немного расширен у прокси-
мальных камер и сужен к препу-
циуму. Препуциум цилиндриче-
ский, немного длиннее мешка
пениса. Индекс копулятивного
аппарата равен 1,08-1,1. Половая
система нами изучена впервые.
Распростране-
ние и места обита-
ния. Вид распространён на юге
Западной Сибири, в Алтайском
крае. Обитает в озёрах, крупных
водоёмах.
360
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Сравнение. От предыдущего вида отличается меньшими размерами ра-
ковины и большим (почти в 2 раза) значением индекса копулятивного аппарата.
36. Lymnaea (Peregriana) napasica Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 247, 3; табл. 55)
Lymnaea napasica Kruglov, Starobogatov, 1983a: 140; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:169; Fig. 7 C.
Типовое местонахождение — пос. Напас на р. Тым, Томская область.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 6 пустых раковин из Тюменской области, долина р. Оби.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины.
Вид назван по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидно-коническая с правильно коническим завитком, составляю-
щим около трети высоты раковины, слабо, но равномерно выпуклыми оборотами. Устье
каплевидной формы, парието-палатальный угол острый, с узкой париетальной мозолью
и колумеллярным отворотом, резко нисходящей верхней частью палатального края и
равномерно закруглённой нижней. Столбик скошен вправо. Основной индекс раковины
равен 1,76. Размеры голотипа при 3,5-4 оборотах (начальные обороты разрушены) при-
водятся в таблице 55.
Половая система и синкапсулы не изучены.
Распространение и места обитания. Вид распространён в
бассейне р. Оби. Обитает в постоянных водоёмах.
Сравнение. От предыдущих видов отличается более стройной ракови-
ной и самым высоким в секции значением основного индекса раковины.
37. Lymnaea (Peregriana) tsalolikhini Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 247, 4; puc.250; табл. 55-56)
Lymnaea tsalolikhini Kruglov, Starobogatov, 1983a: 140; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:169; Fig. 7 D.
Типовое местонахождение — оз. Ногоон, Монголия.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 5 экз. (все вскрыты) из оз. Ногоон, Монголия.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
Вид назван в честь биолога С.Я. Цалолихина, собравшего типовой материал.
Раковина яйцевидная, с завитком, составляющим 0,25 высоты раковины, слабо-
выпуклыми оборотами, широкояйцевидным устьем, тупым парието-палатальным углом,
широкой париетальной мозолью и широким колумеллярным отворотом, с неравномерно
закруглённым палатальным краем. Столбик прямой. Тангент-линия раковины слабовы-
гнутая. Последний оборот крупный (0,93 высоты раковины), его возвышение над устьем
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 361
составляет 0,22-0,23 высоты устья. Основной индекс раковины равен 1,47. Размеры ра-
ковины голотипа приведены в таблице 55. Голотип собран в оз. Ноогон в Западной Мон-
голии.
Половая система характеризуется сильно вытянутой, сравнительно небольшой
белковой железой, умеренно длинным лабиринтом яйцевода и мелкой нидаментальной
железой. Матка обратногрушевидная (резко отграничена от яйцевода в проксимальной
части и коническая на дистальной). Провагина слабо коническая, по длине равна или
Рис. 250. Половая система L. tsalolikhini
(оз. Ногоон, МНР).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
превышает длину матки. Ширина про-
тока сперматеки в месте впадения его
в провагину почти равна ей по толщи-
не. К резервуару проток немного су-
жается и плавно переходит в овальный
резервуар сперматеки. По длине про-
ток сперматеки в 2 раза короче высоты
резервуара. Простата клиновидная,
дистальный отдел мощно вздут , семя-
провод отходит сбоку. Мешок пениса
в двое короче препуциума (индекс ко-
пулятивного аппарата равен 2,0).
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение и
места обитания. В настоя-
щее время отмечен только в Западной
Монголии. Возможно нахождение в
Чуйской котловине. Обитает в круп-
ных постоянных водоёмах (озёрах).
Сравнение. От всех
предыдущих видов отличается яйце-
видной формой раковины. Кроме того,
от L.novikovi и L.nogoonica отличается
большим, а от L.napasica меньшим
значением основного индекса ракови-
ны.
38. Lymnaea (Peregriana) mongolitumida Kruglov et Starobogatov, 1983a
(puc. 247, 5;puc. 251; табл. 55-56)
Lymnaea mongolitumida Kruglov, Starobogatov, 1983a: 140; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:169; Fig. 7 E.
Типовое местонахождение — оз. Хомын-Холой, Монголия.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 1 экз. (он же вскрыт) из оз. Хомын-Холой, Монголия.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное опи-
сание раковины и половой системы.
362
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Раковина почти уховидная, с очень низким завитком (0,18-0,19 высоты ракови-
ны) и очень слабо выпуклыми оборотами, прямой (или слегка выгнутой) тангент-
линией. Устье широкоовальное с тупым парието-палатальным углом, широкой парие-
тальной мозолью и равномерно закруглённым палатальным краем, столбик слегка ско-
шен вправо. Последний оборот сильновыпуклый, достаточно крупный (0,91 высоты ра-
ковины), его возвышение над устьем составляет 0,14 высоты устья. Основной индекс
раковины равен 1,28. Размеры раковины голотипа приведены в таблице 55.
Из-за плохого состояния фиксированного материала удалось изучить лишь дис-
Рис. 251. Дистальные отделы половой
системы L. mongolitumida
(оз. Хомын-Холой, МНР).
1. Женский отдел. 2. Простата. 3. Копулятивный
аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
тальные отделы половой системы данного
вида.
Матка плавно переходит в кониче-
скую, достаточно длинную и тонкую
провагину. Вероятно, по длине она
превосходит матку. Проток сперматеки
очень короткий, но хорошо обособлен от
овального, заметно вытянутого резервуара.
Суммарная длина протока и резервуара
сперматеки немного короче провагины.
Дистальный отдел простаты дугообразно
изогнут, одинаковой ширины, уплощённый.
Семяпровод отходит сбоку, у основания в 2
раза расширен. Мешок пениса заметно вздут
у проксимальных камер и сужен у
препуциума. Препуциум у впадения мешка
пениса имеет максимальную ширину, затем
постепенно сужается к половой поре, в 1,5
раза длиннее мешка пениса. Индекс
копулятивного аппарата составляет 1,55.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение и
места обитания. Пока отмечен
в Западной Монголии (оз. Ноогон), но, возможно, будет найден в Чуйской котловине.
Обитает в крупных водоёмах.
Сравнение. Из предыдущих видов секции вид конхологически ближе к
L. novikovi, но отличается большим значением основного индекса раковины и большим
значением индекса копулятивного аппарата.
39. Lymnaea (Peregriana) kurejkae Gundrizer et Starobogatov, 1979
(puc, 247,6; рис. 252;табл. 55-56)
Lymnaea kurejkae Gundrizer, Starobogatov, 1979: 1131. рис.1, 1; 2, 1; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:170; Fig. 7 F.
Типовое местонахождение — озеро на берегу р. Курейки.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', строение раковины приводится по В.А. Гундризеру и Я.И. Старобогатову (1979).
Раковина крупная, твёрдостенная, овально-коническая с маллеатной скульпту-
рой (Гундризер, Старобогатов, 1979). Обороты слабовздутые, разделённые неглубоким
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 363
швом. Завиток конический, его высота составляет 0,27-0,28 высоты раковины. Тангент-
линия почти прямая. Последний оборот крупный (0,80 высоты раковины), его возвыше-
ние над устьем равно 0,22 высоты устья. Устье овально-яйцевидное, парието-
палатальный угол тупой. Колумеллярный
Основной индекс раковины равен 1,55.
Рис. 252. Половая система L. kureikae
(по Гундризеру, Старобогатову, 1979;
озеро в пойме р. Курейки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм.
отворот широкий, столбик скошен вправо.
Половая система характеризует-
ся почковидной белковой железой, ком-
пактным лабиринтом и шаровидной ни-
даментальной железой. Матка отграни-
чена от яйцевода на проксимальном от-
деле, а на дистальном плавно переходит
в коническую, очень длинную проваги-
ну. Проток сперматеки короткий, обо-
соблен от шаровидного резервуара. Вме-
сте с протоком сперматека почти в 2 раза
короче провагины. Простата клиновид-
ная. Семяпровод отходит сбоку. Мешок
пениса немного утончается к препуциу-
му. Препуциум массивный, заострён у
мешка пениса и у половой поры. Препу-
циум длиннее мешка пениса (индекс ко-
пулятивного аппарата равен 1,1 -1,2).
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распространение и
места обитания. Вид распро-
странён в Северной и Центральной Си-
бири и, вероятно, в Западной Монголии.
Сравнение. От преды-
дущих видов отличается острым и доста-
точно высоким завитком, широкояйце-
видным устьем.
40. Lymnaea (Peregriana) dolgini Gundrizer et Starobogatov, 1979
(puc. 247, 7; рис. 253;табл. 55-56)
Lvmnaea dolgini Gundrizer et Starobogatov, 1979: 1132. рис. 1, 2; 2, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:170;
Fig. 7 G.
Типовое местонахождение — Среднее течение р. Оби.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', строение раковины и половой системы дается по В.А. Гундризеру и
Я.И. Старобогатову, 1979.
Раковина немного меньших размеров, чем у предыдущего вида, яйцевидно-
конической формы. Тангент-линия прямая, обороты возрастают медленно. Апикальный
угол раковины несколько шире, чем у предыдущего вида. Завиток низкоконический, его
364
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
высота составляет 0,28-0,29 высоты раковины. Устье каплевидное (или яйцевидное).
Парието-палатальный угол тупой, колумеллярный отворот достаточно широкий, столбик
прямой, с плавным закруглением вправо. Основной индекс раковины равен 1,63-1,64.
Половая система характеризуется овально-прямоугольной белковой железой,
небольшим лабиринтом и шаровидной нидаментальной железой. Матка резко отграни-
чена от яйцевода на проксимальном отделе и плавно переходит в короткую коническую
провагину на дистальном. Проток сперматеки короткий, обособлен от овального резер-
вуара. Вместе с протоком сперматека немного превосходит по длине провагину. Проста-
та подразделяется на лентовидную (более
длинную) проксимальную часть и грушевид-
ную - дистальную. Семяпровод отходит сбоку.
Мешок пениса заметно вздут у проксимальных
камер и сужен у препуциума. Препуциум
плавно расширяется к половой поре, заметно
длиннее мешка пениса. Индекс копулятивного
аппарата равен 1,15-1,25.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и
места обитания. Вид обитает в
средней части бассейна р. Оби.
Сравнение. По строению ра-
ковины вид близок к L.napasica, но с меньшим
значением основного индекса раковины.
Рис. 253. Половая система L. dolgini
(по Гундризеру, Старобогатову, 1979; озеро в
пойме р. Курейки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм.
9. Секция Amurlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984
Типовой вид Lymnaea amurensis Kruglov, Moskvicheva et Starobogatov
in Kruglov et Starobogatov, 1984a (no первому обозначению)
Представители секции характеризуются яйцевидной или яйцевидно-конической
раковиной с умеренно выпуклыми оборотами, разделёнными углубленным и скошен-
ным швом. Колумеллярная складка хорошо выражена, а колумеллярное вдавление очень
слабое. Матка плавно переходит в провагину. Расширенная часть простаты почти не
отграничена от лентовидной и заметно короче её. Резервуар сперматеки почти шаровид-
ный, чётко отграниченный от протока, превышающего его по длине.
В состав секции входят 4 вида: L.amurensis Kruglov, Moskvicheva et Starobogatov
in Kruglov et Starobogatov, 1984; L.manomaensis Kruglov, Starobogatov et Zatrawkin in
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 365
Kruglov et Starobogatov, 1984; L.dvoriadkini Kruglov et Starobogatov, 1984; L.sihotealinica
Kruglov et Starobogatov, 1984.
41. Lymnaea (Peregriana) amurensis Kruglov, Moskvicheva
et Starobogatov in Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc. 254, 1; puc. 255-256; табл. 55-56)
Lymnaea amurensis Kruglov, Moskvicheva et Starobogatov in Kruglov et Starobogatov, 1984a: 28. рис. 1, 12; 2, 14;
Богатов, Затравкин, 1990: 91; рис. 22, 2 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 8 A.
Типовое местонахождение — долина p. Амура, водоем у оз. Петропавловского.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: около 200 экз. (из них вскрыто 10) из Хабаровского и Приморского краев.
Рис. 254. Раковины моллюсков секции Amurlymnaea.
1. L. (Р.) amurensis (голотип, оз. Петропавловское, пойма р. Амура). 2. L. (Р.) manomaensis (голотип,
лужа у п. Манома, пойма р. Амура). 3. L. (Р.) dvoriadkini (голотип, Приморский край). 4. L. (Р.) siho-
tealinica (голотип, ручей, Приморский край). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
366
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 255. Половая система L. amurensis
(ручей, Приморский край). А - общий вид, Б -
копулятивный аппарат. Обозначения см. рис.4. Масштаб-
ная линейка - 1 мм (Ориг.).
Материал', около 200 экз. (из них
вскрыто 10) из Хабаровского и При-
морского краев.
Вид нами описан сравнитель-
но недавно (Круглов, Старобогатов,
1984), поэтому мы приводим более
подробное описание раковины и по-
ловой системы. Название вида дано
по реке Амуру.
Раковина яйцевидно-кони-
ческая, тангент-линия почти прямая.
Завиток высококонический, состав-
ляющий немногим менее половины
высоты раковины. Устье овальное, с
прямым парието-палатальным углом.
Палатальный край в верхней части
наклонён вниз, а в средней почти
прямой, внизу равномерно закруглён.
Колумеллярный отворот умеренной
ширины, быстро сужающийся книзу.
Основной индекс раковины равен
1,61.
Половая система характеризуется довольно коротким мешком пениса (отноше-
ние длины препуциума к длине мешка пениса составляет около 1,65), относительно
длинной суженной частью провагины (составляющей более половины длины матки) и
довольно длинным протоком сперматеки,
его длина несколько превышает диаметр
шаровидного резервуара.
Строение синкап-
сул. Впервые строение синкапсул данно-
го вида изучено Л.А. Прозоровой (1991), по-
этому мы приводим их характеристику по
данному автору. Синкапсульная оболочка
слабо отграничена от синкапсульного мат-
рикса. Яйцевые капсулы правильнооваль-
ные, со слабо развитой слоистой оболоч-
кой, уложены в плотную спираль по 4-6 в
Рис. 256. Строение синкапсулы
L. amurensis (по Л.А. Прозоровой, 1991,
рис.З, 1-4).
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы. 3-4. Яйцевые капсулы. Обозначения
см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 367
витке, тесно примыкают своими наружными оболочками к синкапсульной стенке, при
этом некоторые яйцевые капсулы слегка погружаются в эту стенку. Межкапсульные
тяжи тонкие, заметны не у всех яйцевых капсул и вблизи них не утолщаются.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в бассейне р. Амура, в Российской части Приморья и на Дальнем Востоке.
42. Lymnaea (Peregriana) manomaensis Kruglov, Starobogatov, Zatrawkin
in Kruglov et Starobogatov, 1984 (puc. 254, 2; puc. 257; табл. 55-56)
Lymnaea manomaensis Kruglov, Starobogatov et Zatrawkin in Kruglov et Starobogatov, 1984a: 29. рис.1, 13; 2, 15;
Богатов, Затравкин, 1990: 92-93; рис. 22, 2 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 8 B.
Типовое местонахождение — пойма p. Амура близ пос. Нижняя Манома.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 4 экз. (из них 2 вскрыты), Хабаровский край, пойма р. Амура.
Название вида дано по типовому местонахождению.
Вид описан сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1984), поэтому мы
приводим более полное описание раковины и половой системы.
Рис. 257. Половая система/,, manomensis
(лужа у п. Манома, пойма р. Амур).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина яйцевидная с широ-
коконическим завитком и выгнутой
тангент-линией (у всех имеющихся в
нашем распоряжении экземпляров
верхние обороты повреждены). Устье
овальное, с тупым закруглённым па-
рието-палатальным углом. Высота
завитка составляет 0,38-0,39 высоты
раковины. Последний оборот крупный
(0,61 высоты раковины), а его возвы-
шение над устьем равно 0,31 высоты
раковины. Палатальный край слабо
выгнутый в наружной части и с за-
круглёным углом внизу при переходе
к колу мел лярному краю. Колумелляр-
ная складка крупная, колумеллярный
отворот быстро сужается книзу. Ос-
новной индекс раковины равен 1,50.
Половая система характеризу-
ется достаточно крупной белковой
железой, компактным лабиринтом (не
доходит до середины белковой желе-
зы), мелкой нидаментальной железой.
Матка овальной формы, хорошо от-
граничена на двух отделах, провагина
по длине равна матке. Проток сперматеки достаточно длинный, превышающий диаметр
шаровидного резервуара сперматеки. Простата удлинённая, (лентовидная проксималь-
ная и мешковидная - дистальная), семяпровод отходит сбоку. Мешок пениса короче пре-
368
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
пуциума. Препуциум почти веретеновидной формы. Индекс копулятивного аппарата
равен 1,34.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в бассейне р. Амура, в Российском Приморье и на Дальнем Востоке. Обитает в
небольших постоянных водоёмах.
Сравнение. От предыдущего вида отличается яйцевидной формой ра-
ковины, меньшим значением основного индекса раковины и индекса копулятивного ап-
парата.
43. Lymnaea (Peregriana) dvoriadkini Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc. 254, 3; puc.258- 259; табл. 55-56)
Lymnaea dvoriadkini Kruglov, Starobogatov, 1984a: 29. рис.1, 14; 2, 17; Богатов, Затравкин, 1990: 93; рис. 23,
1 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 8 C.
Типовое местонахождение — Приморский край, ручей у пос. Авангард, Северный берег
залива Восток.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего около 30 экз. (из них 10 вскрыты) из Приморского и Хабаровского кра-
ев.
Вид описан сравнительно недавно, поэтому приводим более подробное описа-
ние раковины и половой системы.
Название вида дано в честь гельминтолога В.А. Дворядкина, собравшего боль-
шую часть материала по этому виду.
Раковина яйцевидная (удлинённо-яйцевидная) с несколько выгнутой тангент-
линией. Завиток составляет около трети высоты раковины и обороты его несколько бо-
лее выпуклые, чем у остальных видов секции. Устье овальное с тупым парието-
палатальным углом, колумеллярная складка довольно крупная, колумеллярный отворот
широкий, быстро сужающийся книзу. Палатальный край в верхней половине спрямлен-
ный, а далее равномерно закруглённый. Последний оборот крупный (0,89-0,90 высоты
раковины), а его возвышение над устьем равно 0,36 высоты устья. Основной индекс ра-
ковины равен 1,62.
Половая система характеризуется заострённой (и изогнутой) белковой железой,
крупной неправильно шаровидной нидаментальной железой. Матка овальная, резко от-
граничена на проксимальном отделе, а на дистальном широко переходит в коническую
провагину, длина которой почти в два раза превышает длину матки. Проток сперматеки
толстый и достаточно длинный, хорошо обособлен от провагины и овального резервуа-
ра. Его длина немного превосходит больший диаметр резервуара. Простата очень длин-
ная, лентовидная, лишь на дистальном отделе заметно вздута. Семяпровод отходит тер-
минально. Мешок пениса заметно короче препуциума. Препуциум цилиндрический, но к
половой поре сужен. Индекс копулятивного аппарата равен 2,0.
Строение синкапсул. Синкапсулы впервые были изучены
Л.А. Прозоровой (1991), поэтому их описание мы приводим по её данным. Синкапсуль-
ная оболочка слабо отграничена от синкапсульного матрикса. Яйцевые каспулы пра-
вильноовальные, с хорошо развитой слоистой оболочкой, уложены свободно в спираль
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 369
по 3 в витке или зигзагообразно, плотно прилегают к стенкам кладки своими слоистыми
оболочками. Межкапсульные тяжи отсутствуют. Утверждение автора об отсутствии
межкапсульных тяжей вызывает сомнение, так как у всех представителей подрода Pere-
griana они легко обнаруживаются.
Распространение и места обитания. Вид распро-
Рис. 258. Половая система
L. dvoriadkini (Приморский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 259. Строение синкапсулы
L. dvoriadkini (по Л.А. Прозоровой, 1991,
рис.1, 11-13).
1. Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы. 3-4. Яйцевые капсулы. Обозначения см.
рис.5. Масштабная линейка - 1 мм.
странен в бассейне р. Амура, Российском Приморье и на Дальнем Востоке. Населяет
постоянные водоёмы.
Сравнение. От предыдущих видов отличается формой раковины: от
L. amurensis более низким завитком, а от L. manomaensis - более высоким завитком. На-
дёжно обособляется от этих видов высоким значением индекса копулятивного аппарата.
44. Lymnaea (Peregriana) sihotealinica Kruglov et Starobogatov, 1984
(puc. 254, 4; puc.260-261; табл. 55-56)
Lymnaea sihotealinica Kruglov, Starobogatov, 1984a: 30. рис.1, 15; 2, 16; Богатов, Затравкин, 1990: 94; рис. 23, 2
а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 8 D.
Типовое местонахождение — Приморский край, Хоральский р-н, ручей на дороге.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал-, всего около 204 экз. (из них 5 вскрыты) из Приморского и Хабаровского кра-
ев.
Этот вид описан нами недавно, поэтому целесообразно привести более подроб-
ное описание раковины, половой системы и строение синкапсул.
370
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Название вида дано по горной системе Сихотэ-Алинь.
Раковина яйцевидно коническая, с правильно коническим завитком, состав-
ляющим 0,30-0,36 высоты раковины. Тангент-линия раковины прямая. Устье овальное, с
прямым парието-палатальным углом. Колумеллярная складка хорошо заметная, колу-
меллярный отворот небольшой, быстро сужающийся книзу. Палатальный край равно-
мерно закруглён снаружи и снизу. Последний оборот крупный (0,86-0,87 высоты рако-
вины), его возвышение над устьем составляет 0,50-0,51 высоты устья. Основной индекс
раковины равен 1,63.
Половая система характеризуется почковидно-удлинённой белковой железой,
относительно коротким лабиринтом яйцевода. Матка неправильноовальная, на прокси-
мальном отделе резко отграничена, а на дистальном - широким основанием переходит в
изогнутую коническую провагину, которая по длине превосходит матку. Проток сперма-
теки длинный, хорошо обособлен от овального резервуара, его длина более чем в 1,5
раза превосходит длину большего диаметра резервуара. Простата очень длинная, слабо
подразделённая на более длинную (проксимальную) и мешковидную (слегка вздутую) -
дистальную. Семяпровод отходит сбоку, у основания немного расширен. Мешок пениса
короче препуциума. Препуциум почти цилиндрический в центре, сужен у мешка пениса
и у половой поры. Индекс копулятивного аппарата равен 2,07.
Строение синкапсул. Впервые синкапсулы изучены Л.А. Про-
зоровой (1991), поэтому их строение мы приводим по данному автору.
Синкапсульная оболочка слабо отграничена от синкапсульного матрикса. Яйце-
Рис. 261. Строение синкапсулы
L. sihotealinica (по Л.А. Прозоровой, 1991.
рис.3, 5-7). 1. Общий вид синкапсулы. 2 Попереч-
ный срез синкапсулы. 3 Яйцевая капсула. Обозначе-
ния см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм.
Рис. 260. Половая система L. sihotealinica
(родниковая лужа, Приморский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 371
вне капсулы правильноовальной или яйцевидной формы, со слаборазвитой слоистой
оболочкой, уложены свободно в спираль по 3-4 в витке, внутри кладки фиксируются,
плотно прилегая к её стенкам своими слоистыми оболочками, изредка слабо погружаясь
в эту стенку. Межкапсульные тяжи отсутствуют. Последний тезис автора вызывает воз-
ражения, так как для всего подрода Peregriana межкапсульные тяжи достаточно легко
обнаруживаются. Необходимы дополнительные исследования синкапсул данного вида.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в бассейне р. Амура, в Российском Примерье и на Дальнем Востоке.
Сравнение. По строению раковин вид ближе к L. dvoriadkini, но отли-
чается более высоким коническим завитком и более высоким значением основного ин-
декса раковины и копулятивного аппарата.
10. Секция Biwakoia Burch et Habe, 1969
Типовой вид Limnaea onychia (по первому обозначению) Westerlund, 1883
Дополнительно приводим сведения по данной секции, которая не вошла в ключи
для определения секций и видов подрода Peregriana.
Обороты раковины слабо, но равномерно выпуклые, разделённые заметно ско-
шенным и довольно глубоким швом. Колумеллярная складка незаметна. Данные о матке
и провагине в литературе отсутствуют. Расширенная часть простаты чётко отграничена
от лентовидной и составляет около трети всей длины этого органа. Резервуар сперматеки
овальный или шаровидный, чётко
отграниченный от протока, равно-
го ему по длине или более длинно-
го. Состав секции: L.onychia
(Westerlund, 1883) (типовой вид),
L.hamadai (Habe, 1968).
Рис. 262. Раковины моллюсков
секции Biwakoia.
\.L. (Р.) hamadai. 2. L. (Р.) onychia
(по Burch, Habe, 1969). Обозначения см.
рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 1 мм.
45. Lymnaea (Peregriana) onychia (Westerlund, 1883)
(рис. 262, 2; рис. 263)
Limnaea onychia Westerlund, 1883: 52; (Lymnaea onychia) Круглов, Старобогатов, 1994: 28; Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 2:171; Fig. 8 E.
Типовое местонахождение — вероятно, Япония.
Место хранения типов не установлено.
Материал', строение раковины половой системы приводятся по Burch, Habe 1969.
372
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Вид L.onychia (= Lithotis japonica Preston, 1916) был первоначально выделен в
самостоятельный род Omia Annandale et Prashad, 1919 (non Huebner, 1821). Берч (Burch,
1968), предложивший замещающее название, рассматривает эту группу как подрод рода
Radix (Burch, Habe, 1969). Однако приведённые в последней работе данные заставляют
считать её всего лишь секцией подрода Peregriana.
Сведения по анатомии и раковине приводятся в работе Берча и Хабе (Burch,
Habe, 1969), поэтому мы приводим лишь рисунки раковины и половой системы.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Только в
Японии.
46. Lymnaea (Peregriana) hamadai (Habe, 1968)
(рис. 262, 1; рис. 264)
Radix hamadai Habe, 1968: 78, fig. 1; (Lymnaea hamadai) Круглов, Старобогатов, 1984: 28; Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 2:171; Fig. 8 F.
Типовое местонахождение — Япония.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Япония.
Материал: строение раковины и половой системы приводятся по Burch, 1969.
Рис. 263. Дистальные отделы по-
ловой системы L. hamadai (по
Burch, Habe, 1969). 1 .Сперматека. 2.
Простата. 3. Поперечный срез простаты. 4.
Копулятивный аппарат. Обозначения см.
рис.4. Масштабная линейка - 1 мм.
Рис. 264. Дистальные отделы половой
системы L. onychia (по Burch, Habe,
1969). 1.Сперматека. 2. Поперечный срез про-
статы. 3. Копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм.
Раковина меньших размеров и с более плоскими оборотами, чем у предыдущего
вида. В строении дистальных отделов половой системы основные отличия связаны со
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 373
строением копулятивного аппарата. У данного вида мешок пениса значительно длиннее
препуциума, тогда как у L. onychia он заметно короче (Burch, Habe, 1969).
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Известен
только в Японии.
11. Подрод MYXAS Sowerby, 1822
Типовой вид Buccinum glutinosum (по монотипии) Muller, 1774
Раковина короткояйцевидная или шаровидная, почти прозрачная, лишённая ка-
кой-либо скульптуры, кроме тончайших линий нарастания. Завиток низкоконический,
очень низкий или совсем погруженный, столбик тонкий, довольно сильно скрученный,
пупок отсутствует. Дистальная часть простаты с одной крупной складкой и с почти тер-
минально отходящим семяпроводом. Саркобеллюм развит слабо, велюм более сильно.
Резервуар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта, проток его умеренной дли-
ны или короткий. Центральный зуб радулы с двумя несимметрично расположенными
Рис. 265. Раковины моллюсков подрода Myxas.
1. L. (М.) mabillei (коллекция В.А. Линдгольма №11, Зин РАН). 2. L. (М.) glutinosa (оз. Кривое, Смоленская
область) (Ориг.). 3. L. (М.) involuta (по Boykott, 1939, tabl. S, fig.l). 4.Л. (M.) dupuyi (протока из оз. Чистик,
Смоленская область). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
374
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
зубчиками, далее следуют 19 трехзубчиковых зубов, у следующих 14-16 зубов число зуб-
чиков возрастает до 6-7.
Обычно считают, что этот подрод представлен всего одним видом L.glutinosa
(Mull.); другой достаточно известный вид - L.involuta (Thompson in Thompson et Goodsir,
1840) - включают в синонимику сборного вида L. peregra (Miill.), т.е. относят к подроду
Peregriana, руководствуясь тем, что у него очень короткий проток сперматеки. На самом
деле весь подрод Myxas характеризуется вторичным положением резервуара сперматеки
(т.е. у паллиального гонодукта, а не у перикарда). При этом, естественно, проток может
быть и коротким и длинным (в противоположность варианту с первичным положением
резервуара сперматеки). В итоге подрод Myxas по этому признаку не отличается от под-
рода Peregriana. Однако по строению раковины L.involuta все же относится к подроду
Myxas. Кроме того, удалось выяснить, что в Европе, помимо двух упомянутых видов,
имеются ещё два вида этого подрода. Таким образом, подрод в своем составе насчитыва-
ет 4 вида: L.mabillei (Locard, 1893), L.glutinosa (Miiller, 1774), L.involuta (Thompson in
Thompson et Goodsir, 1840) и L.dupuyi (Locard, 1893).
Ключ
для определения видов подрода Myxas
1 (4) Верхняя часть последнего оборота не возвышается над устьем. Длина протока
сперматеки вместе с резервуаром в 2 раза короче провагины.
2 (3) Завиток незначительно возвышается над устьем. Длина препуциума равна
длине мешка пениса или немного превышает ее. Длина протока сперматеки
вместе с резервуаром в 2 раза короче провагины ..............................
............................L. dupuyi (Locard, 1803) (рис. 265,4; 270-271)
Север Западной Европы. В России в бассейне Балтийского моря. Южная точка
Смоленская область (оз. Круглое Демидовского района). В постоянных водо-
емах на растительности.
3 (2) Верхние обороты завитка погружены в последний оборот. Точных описаний
половой системы нет .........................................................
...........£. involuta (Thompson in Thompson et Goodsir, 1940) (рис. 265,3)
Известен из озер Ирландии.
4(1) Верхняя часть последнего оборота заметно возвышается над устьем. Длина
протока сперматеки вместе с резервуаром равна по длине провагине или пре-
вышает ее.
5 (6) Высота завитка составляет не более 0,11 высоты раковины. Длина препуциума
составляет не более 0, 95 длины мешка пениса. Длина протока сперматеки
вместе с резервуаром равна длине провагины ..................................
...............................L. mabillei (Locard, 1893) (рис.265,1; 266)
Север Западной Европы. В России отмечен в бассейне Балтийского моря. В
постоянных водоемах на растительности.
6 (5) Высота завитка составляет не более 0,07 - 0,08 высоты раковины, а длина пре-
пуциума - не более 0,7 - 0, 8 длины мешка пениса. Длина протока сперматеки
вместе с резервуаром превышает по длине провагину ...........................
..........................L. glutinosa (Miiller, 1774) (рис. 265,2; 267-268)
Вся Европа, юг Западной Сибири (на восток до устья Оби), север Казахстана,
север Средней Сибири (реликтовая часть ареала). В постоянных водоемах на
растительности.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 375
1. Lymnaea (Myxas) mabillei (Locard, 1893)
(рис. 265, 1; рис. 266; табл. 60-61)
Amphipeplea mabillei Locard, 1893: 47; (Lymnaea mabillei) Круглов, Старобогатов, 1985: 71-73; рис. 1, 1; рис. 2,
1; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 9 A.
Типовое местонахождение — Балтийская провинция.
Место хранения типов не установлено.
Материал', всего 50 экз. (из них 1 вскрыт) из Франции, Австрии, Финляндии, Прибалти-
ки, Ленинградской, Московской и Ярославской областей.
Раковина имеет самый высокий завиток в подроде (0,10-0,11 высоты раковины).
Последний оборот образует почти всю раковину (0,97 её высоты), а его возвышение над
устьем составляет 0,07-0,08 высоты устья. Устье овальное, столбик умеренно скручен,
почти прямой. Отношение высоты раковины к её ширине (основной индекс раковины)
равно 1,34-1,43.
Половая система характери-
зуется почковидной, сильновыпуклой
белковой железой, узким небольшим
лабиринтом яйцевода, треугольной
формы выпуклой нидаментальной
железой. Матка широкоовальная, но
поделена на проксимальную и дис-
тальную части. Провагина по длине
превосходит матку. Матка цилиндри-
ческая, после впадения в неё протока
сперматеки переходит в коническую
короткую вагину. Проток сперматеки
достаточно длинный, тонкий, плавно
переходит в каплевидный резервуар.
Проток сперматеки немного короче
длины резервуара. В свою очередь
длина протока вместе с резервуаром
равна длине провагины. Простата
отчётливо подразделена на ленто-
видную проксимальную и грушевид-
ную дистальную. Ширина лентовид-
ной части в 5-6 раз меньше ширины
дистальной части. Мешок пениса
извитой, его длина превышает длину
препуциума, имеющего цилиндриче-
скую форму. Индекс копулятивного
аппарата равен 0,95.
Рис. 266. Половая система L. mabillei
(Финляндия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Половая система нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распростра-
нён в бассейне Балтийского, Северного морей и атлантического побережья Северной
Европы, а также в верхней части бассейна р. Волги. Обитает в эвтрофных водоёмах.
376
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
скои областей и с Западной Украины.
Рис. 267. Половая система L. glutinosa
(оз. Кривое, окрестности г. Смоленска).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
2. Lymnaea (Myxas) glutinosa (Muller, 1774)
(рис. 265, 2; рис. 267-268, табл. 60-61)
Buccinum glutinosum Muller, 1774: 129; (Lymnaea glutinosa) Круглов, Старобогатов, 1985: 73-74; рис. 1, 2; 2, 2;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 9 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал: всего 40 экз. (из них 10 вскрыты) из Смоленской, Ленинградской, Кустанай-
Вид хорошо изучен. Раковина тон-
костенная, хрупкая, последний оборот
сильно вздут. Завиток несколько ниже, чем
у предыдущего вида (0,07-0,08 высоты ра-
ковины), последний оборот также образует
почти всю раковину, а его возвышение над
устьем составляет 0,05-0,06 высоты устья.
Устье широкоовальное, столбик сильно
скручен, но не скошенный. Основной
индекс раковины равен 1,10-1,11.
Половая система во многом сходна
с предыдущим видом, но отличается от
него почковидной формой нидаментальной
железы и маткой, отчётливо подразделён-
ной перетяжкой на крупную овальную
часть (проксимальную) и небольшую —
дистальную. Провагина значительно коро-
че матки. Проток сперматеки имеет одина-
ковую толщину по всей длине, резервуар
сперматеки грушевидный, вытянут, его
длина немного короче высоты резервуара
сперматеки. Длина протока вместе с резер-
вуаром превышает длину провагины в 1,5-2
раза. Простата также подразделена на
лентовидную и грушевидную части.
Лентовидная немного длиннее грушевидной. Мешок пениса тонкий и длиннее препу-
циума. Препуциум цилиндрический, заметно заострён у половой поры. Индекс копуля-
тивного аппарата равен 0,7-0,83.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида изучены дос-
таточно хорошо. Однако в связи с выделением других видов в подроде, мы сочли целесо-
образным провести дополнительные исследования синкапсул данного вида. Подобные
исследования были проведены и другими авторами (Берёзкина, Старобогатов, 1981,
1988), поэтому возникла хорошая возможность дать сравнительные описания синкапсул
наиболее распространённого вида подрода. Синкапсулы взрослых особей данного вида
достаточно крупные (29,6±0,9 мм) и широкие (3,9±0,4 мм), число яйцевых капсул в од-
ной синкапсуле колеблется в больших пределах (в зависимости от возраста моллюсков),
но в среднем равно 27,0±0,68 яйцевых капсул в одной синкапсуле. Яйцевые капсулы дос-
таточно крупные (длина 1,4±0,01 мм), овальные (ширина 1,08±0,01 мм). Мощно развиты
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 377
Рис. 268. Строение синкапсулы L. glutinosa.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
межкапсульные тяжи (толщина 115,0±0,96
мкм), толщина слоистой оболочки яйце-
вых капсул в среднем равна 31,3±2,2
мкм. Эти сведения во многом согласу-
ются с данными других авторов (Берёз-
кина, Старобогатов, 1981, 1988).
Распространение
и места обитания. Вид
широко распространён в Европе, на юге
Восточной Сибири, в северной части
Центральной Сибири, Казахстане, а
также в верхней части бассейна р. Вол-
ги. Обитает в постоянных водоёмах.
Сравнение. От преды-
дущего вида отличается более низким
завитком, строением половой системы
(соотношением длины протока сперма-
теки вместе с резервуаром к длине про-
вагины).
Таблица 60
Размеры раковин моллюсков подрода Myxas (в мм)
Количественные характеристики L. mabillei L. glutinosa L. dupuyi
Число оборотов 3,5 4,5 3 1/4
Высота раковины 12,5 14,7 9,4
Ширина раковины 10,8 13,3 8,0
Высота завитка 1,2 1,2 0,7
Высота последнего оборота 12,1 14,5 9,3
Ширина последнего оборота без устья 6,6 8,0 4,8
Высота устья и,з 13,5 8,5
Ширина устья без колумеллярного отво- рота 7,2 8,6 5,3
Ширина устья с колумеллярным отворо- том 9,6 12,8 7,2
Основной индекс раковины 1,11 1,10 1,18
3. Lymnaea (Myxas) involuta (Thompson in Thompson et Goodsir, 1840)
(puc. 265, 3;puc. 269)
Limnaeus involutus Thompson in Thompson, Goodsir, 1840: 22, pl.l. рис.2; (Lymnaea involuta) Круглов, Старобо-
гатов, 1985: 74; рис. 1, 3; 2, 3; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 9 C.
Типовое местонахождение — Ирландия.
378
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Место хранения типов не установлено.
Материал: строение раковины приводится по Boykott, 1939, а половая система — по
Thompson, Goodsir, 1840.
Вид пока недостаточно изучен. Есть краткое описание раковины (Boycott, 1938)
и половой системы (Thompson, Goodsir, 1940). Кроме того, Хубендик (Hubendick, 1951)
относит этот вид к подроду Perigriana, ссылаясь на короткий проток сперматеки. Однако
этот довод недостаточно убедителен, так как и подрод Myxas имеет короткий проток
сперматеки (вторичное положение резервуара сперматеки), и поэтому данный признак не
может дифференцировать подроды. Однако раковина L.involuta отчётливо напоминает
представителей подрода Myxas (раковина тонкая и глянцевая). В итоге, используя лите-
ратурные данные, мы даём краткую характеристику раковины, половой системы и при-
водим их рисунки.
Отличительной особенностью раковины этого вида является её инвалютный ха-
Рис. 269. Половая система L. involuta
(по Thompson, Goodsir, 1840).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм.
рактер. Завиток полностью погружается
внутрь последнего оборота, и в месте
погружения образуется подобие пер-
спективного пупка (воронка).
Половая система характеризует-
ся удлинённой почковидной формы бел-
ковой железой, толстым и длинным ла-
биринтом и едва заметной нидаменталь-
ной железой. Матка очень вытянута и
плавно переходит в цилиндрическую
провагину. Проток сперматеки очень
короткий, широкий, её резервуар почти
шаровидный. Простата лентовидная,
заметно вздутая на дистальной части,
семяпровод отходит почти терминально.
Мешок пениса заметно сужен у прокси-
мальных камер, затем заметно расширя-
ется, вновь сужается до впадения в пре-
пуциум. Препуциум заметно короче ци-
линдрического мешка пениса. Индекс
копулятивного аппарата, вероятно, равен
0,70-0,75.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Вид известен
только в Шотландии. Обитает в постоянных водоёмах (озёрах).
Сравнение. От всех видов подрода отличается инволютной раковиной.
4. Lymnaea (Myxas) dupuyi (Locard, 1893)
(рис. 265, 4;рис. 270-271; табл. 60-61)
Amphipeplea dupuyi Locard, 1893: 47; (Lymnaea dupuyi) Круглов, Старобогатов, 1985: 74; рис. 1, 3; 2, 3; Kruglov
et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 9 D.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 379
Типовое местонахождение — Балтийская провинция.
Место хранения типов не установлено.
Материал’, всего 42 экз. (из них 2 вскрыты) из Смоленской, Ленинградской, Московской
и крайнего северо-запада Украины.
Раковина с самым низким (из числа видов подрода с выступающим завитком)
завитком (0,05-0,06 высоты раковины). Последний оборот составляет 0,90-0,99 высоты
раковины. Устье широкоовальное, столбик слабо скручен, дугообразно скошен вправо.
Основной индекс раковины равен 1,17-1,20.
Половая система резко отличается от других видов более длинной провагиной,
которая значительно длиннее матки. Дистальная часть простаты цилиндрическая, резко
обособляется от лентовидной проксимальной части (её ширина в 3 раза меньше дисталь-
ной). Мешок пениса почти равен или немного короче препуциума. Длина протока спер-
матеки вместе с резервуаром в 2,5 раза короче провагины.
Половая система нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые. По
строению они во многом напоминают таковые L.glutinosa, но отличаются от последних
меньшими размерами (длина 5,70±0,3 мм, ширина 2,70±0,3 мм). Толщина синкапсульной
оболочки равна или немного больше, чем у предыдущего вида (0,344±0,04 мм).
Рис. 270. Половая система L. dupuyi
(протока из оз. Чистик, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 271. Строение синкапсулы
L. dupuyi.
1. Яйцевые капсулы расположены в 2 ряда. 2. Яй-
цевые капсулы расположены в 1 ряд. Обозначения
см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Яйцевые капсулы более овальные, чем у L.glutinosa (длина 1,40±0,03 мм, шири-
на 1,12=1=0,03 мм). Расположены яйцевые капсулы в 1,5 ряда или в 1 ряд. Толщина слои-
стой оболочки яйцевой капсулы почти в 2 раза меньше, чем у предыдущего вида, а тол-
щина межкапсульных тяжей больше.
380 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Распространение и места обитания. Вид широко
распространён в бассейне Балтийского моря, Северного моря и на атлантическом побе-
режье Северной Европы, а также в верхней части р. Волги. Обитает в постоянных водо-
ёмах (озёрах).
Сравнение. От всех видов секции отличается самым коротким завитком
(кроме L.involutd) и пропорциями длин протока сперматеки вместе с резервуаром и дли-
ны провагины.
Таблица 61
Размеры копулятивного аппарата моллюсков подрода Myxas (в мм)
Виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина пре- пуциума Ширина пре- пуциума Индекс копуля- тивного аппара- та
L.mabillei 4,2 0,4 4,0 1,0 0,95
L.glutinosa 7,8 0,4 6,5 1,2 0,83
L. dupuyi 1,75 0,15 1,85 0,4 1,06
12. Подрод PACIFIMYXAS Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Lymnaea magadanensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(no первому обозначению)
Раковина яйцевидная, лишённая какой-либо скульптуры, кроме тончайших ли-
ний нарастания. Завиток правильно или низкоконический, колумеллярный столбик тон-
кий, мало скручен, но с отчётливой складкой, колумеллярный отворот полностью закры-
вает пупок. Дистальный отдел простаты с одной крупной складкой внутри. Мешок пени-
са короче препуциума, велюм и саркобеллюм развиты одинаково. Резервуар сперматеки
лежит у паллиального гонодукта, проток её умеренной длины или длинный. Централь-
ный зуб радулы с двумя несимметрично расположенными зубчиками, далее следуют 7
трёхзубчиковых зубов, а у следующих 8 зубов число зубчиков возрастает до 6 и более.
Подрод включает 3 вида: L. magadanensis Kruglov et Starobogatov, 1985; L.streletzkajae
Kruglov et Starobogatov, 1985; L.perpolita Dall, 1905. Мы относим этот подрод к "плаще-
носным" прудовикам, хотя "плащеносность" (т.е. заворот мантии на раковину) его видов
не доказана. Лишь гладкий, как бы полированный характер поверхности раковины кос-
венно указывает на это.
Ключ
для определения видов подрода Pacifimyxas
1 (2) Высота завитка составляет более 0,35 высоты раковины, а возвышение по-
следнего оборота над устьем-более 0,4 высоты устья. (Половая система не
изучена).....................................L. perpolita Dall, 1905 (рис. 272,2)
Описан по одиночной находке на побережье Бристольского залива (Аляска),
обнаружен в долине Юкон (тот же штат). Возможны находки на востоке полу-
острова Чукотка. В постоянных водоемах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 381
2(1) Высота завитка составляет не более 0,30 высоты раковины, а возвышение по-
следнего оборота над устьем - не более 0,30 высоты устья.
3 (4) Высота завитка составляет 0,27 - 0,29 высоты раковины и 0,30 высоты устья.
Длина протока сперматеки вместе с резервуаром короче провагины, а препу-
циум более чем в 1,25 раза длиннее мешка пениса ......................................
...........L magadanensis Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис. 272,1; 273-274)
Северное побережье Охотского моря и верхняя часть бассейна Колымы. В по-
стоянных водоемах.
4 (3) Высота завитка составляет 0,20 - 0,21 высоты раковины и 0,25 - 0,27 высоты
устья. Длина протока сперматеки вместе с резервуаром длиннее провагины, а
препуциум менее чем в 1, 2 раза длиннее мешка пениса .................................
................L. streletzkajae Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис. 272,2; 275)
Северное побережье Охотского моря и верхняя часть бассейна Колымы. В по-
стоянных водоемах.
1 . Lymnaea (Pacifimyxas) magadanensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 272, 1; puc.273-274; табл. 62-64)
Lymnaea magadanensis Kruglov et Starobogatov, 1985a: 76. рис.1, 5; 2,4; Богатов, Затравкин, 1990: 101; рис. 26, 1;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171; Fig. 9 E.
Типовое местонахождение — водохранилища ГЭС, г. Магадан.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 12 экз. (из них 4 вскрыты) из Магаданской области.
Вид описан сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1985), поэтому мы
приводим более подробное описание раковины и половой системы.
Вид назван по типовому местонахождению.
А Раковина яйцевидная, блестящая, с 4
равномерно нарастающими оборотами и пря-
мой тангент-линией. Завиток конический
(0,24-0,26 высоты раковины), обороты слабо-
выпуклые, шов почти не скошен. Последний
оборот составляет 0,80-0,86 высоты раковины,
а возвышающаяся над устьем его часть - 0,29-
ОДО высоты устья. Устье овальное, чаще с
острым парието-палатальным углом. Парие-
тальный и верх колумеллярного краев покры-
Рис. 272. Раковины моллюсков подрода
Pacifimyxas.
1 .L. (Рас.) magadanensis (голотип, водохранилище Магадан-
ской ГЭС). (Ориг.). 2. L. (Рас.) streletzkajae (голотип, болото
в пойме р. Колымы). (Ориг.). 3. L. (Рас.) perpolita (по Dall,
1905, pl.l 1, f.6).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм.
382
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ты тонкой мозолью. Колумеллярный отворот полностью закрывает пупок. Столбик за-
метно скручен, не скошен, с выраженной колумеллярной складкой. Основной индекс
раковины равен 1,53.
Дистальная часть простаты мешковидная, плавно переходит в лентовидную
проксимальную часть, немного превышает последнюю по длине. Мешок пениса длин-
ный, тонкий с заметным расширением в проксимальной части. Препуциум цилиндриче-
ский, немного суженный у половой поры, его длина в 1,27 раза превышает длину мешка
пениса. Пенис тонкий, занимает половину толщины мешка, проксимальные камеры ко-
роткие, выпуклые. Пилястры развиты по всей длине препуциума, кроме небольшого уча-
стка проксимального отдела. Ретракторы мощные. Матка шаровидная, резко отграничена
на проксимальном и дистальном отделах. Провагина цилиндрическая, по длине в 1,5-2
раза превосходит матку, после впадения в неё протока сперматеки переходит в короткую
коническую часть. Резервуар сперматеки почти шаровидный. Проток обособлен, толстый
(составляет 0,40-0,45 толщины провагины), к резервуару заметно расширен, его длина
немного меньше большего диаметра резервуара. Длина протока вместе с резервуаром
значительно меньше длины провагины.
Таблица 62
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
«плащеносных» подродов
Количественные характеристики Подрод Myxas Подрод Pacifimyxas
L. dupuyi L.glutinosa L. magadanensis
Исследовано синкапсул Длина синкапсул (в мм) Ширина синкапсул (в мм) Толщина синкапсульной оболочки (в мм) Число яйцевых капсул в одной синкапсуле Измерено яйцевых капсул Длина яйцевых капсул (в мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) Толщина слоистой оболочки яйцевой кап- сулы (в мкм) Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 3 5,70±0,1 2,70±0,3 0,344±0,04 4,0±0,87 15 1,40±0,03 1,12±0,03 17,5±0,15 147,5±8,3 10 29,60±0,9 3,90±0,4 0,32±0,02 27,0±0,68 20 1,40±0,01 1,08±0,01 31,30±2,2 15,0±0,96 1 8,0 4,1 0,018 16 15 0,84±0,1 0,72±0,06 120±0,24 нитевидные
Строение синкапсул. Удалось на небольшом материале изучить
строение синкапсул (Круглов, Старобогатов, 1991). Синкапсулы мелкие, овальные. Син-
капсульная оболочка очень тонкая, яйцевые капсулы мелкие (длина 0,84±0,1 мм), оваль-
ные (ширина 0,72±0,06 мм). Слоистая оболочка яйцевых капсул развита мощно, её сред-
ние размеры 120,0±0,24 мкм. Яйцевые капсулы почти не соприкасаются с синкапсульной
оболочкой. Межкапсульные тяжи в виде ножки, тонкие, нитевидные. Откладываются на
грунт.
Распространение и места обитания. Вид распространён
в бассейне р. Колымы и в Магаданской области, северное побережье Охотского моря.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 383
Рис. 273. Половая система
L. magadanensis (голотип, водохранили-
ще Магаданской ГЭС).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат,
В - поперечный срез простаты.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 274. Строение синкапсулы
L. magadanensis.
1 .Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
2 . Lymnaea (Pacifimyxas) streletzkajae Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 272, 2;puc.275; табл. 63-64)
Lymnaea streletzkajae Kruglov et Starobogatov, 1985a: 76. рис. 1, 6; 2, 5; Богатов, Затравкин, 1990: 101-103; рис.
26, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:171 - 174; Fig. 9 F.
Типовое местонахождение — болото в пойме р. Колымы (среднее течение) у Агробазы.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 9 экз. (из них 2 вскрыты), болото в пойме р. Колымы (среднее течение).
Вид описан сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1985), поэтому мы
приводим более подробное описание раковины и половой системы.
Раковина яйцевидная, блестящая, с 3-3,5 плоскими равномерно нарастающими
оборотами, прямой тангент-линией. Завиток ширококонический, низкий (0,20-0,21 высо-
ты раковины), шов не скошен. Последний оборот крупный, немного вздутый, его высота
составляет 0,90 высоты раковины, а возвышающаяся над устьем его часть - 0,17 высоты
устья. Париетальный и верх колумеллярного краев широкий и полностью закрывает пу-
384
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 275. Половая система L. streletzkaijae
(болото в пойме р. Колымы).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
пок. Столбик умеренно скручен и не скошен.
Верхний палатальный край устья закруглён,
затем резко уходит вниз. Основной индекс
раковины равен 1,47.
Белковая железа почковидная крупная,
лабиринт яйцевода по длине немного уступа-
ет белковой железе. Нидаментальная железа
мелкая, неправильной формы. Матка обрат-
ногрушевидная, резко обособлена на прокси-
мальном конце и плавно переходит в корот-
коцилиндрическую, а затем цилиндрическую
провагину, которая по длине немного уступает
матке. Резервуар сперматеки почти шаровид-
ный, проток очень тонкий и одинаковой тол-
щины по всей длине. Проток сперматеки вме-
сте с резервуаром всегда длиннее провагины.
Дистальная часть простаты грушевидная,
проксимальная — лентовидная. Обе части
равны по длине. Мешок пениса длиннее мас-
сивного препуциума цилиндрической формы,
к половому отверстию заострён. Пенис изви-
той и значительно длиннее мешка пениса.
Индекс копулятивного аппарата около 0,87.
Таблица 63
Размеры раковины моллюсков подрода Pacifimyxas (в мм)
Количественные характеристики L. magadanensis (голотип) L.streletzkajae (голотип)
Число оборотов 4 3
Высота раковины 9,0 10,3
Ширина раковины 5,9 7,0
Высота завитка 2,2 2,6
Высота последнего оборота 7,8 9,3
Ширина последнего оборота без устья 4,3 6,5
Высота устья 6,3 7,8
Ширина устья без колумеллярного отворота з,з 4,1
Ширина устья с колумеллярным отворотом 4,4 4,2
Основной индекс раковины 1,53 1,47
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в бассейне р. Колымы и Магаданской области, на северном побережье Охотского
моря.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 385
Сравнение. От предыдущего вида отличается яйцевидной формой ра-
ковины, плоскими оборотами, меньшим значением основного индекса раковины и мень-
шим значением индекса копулятивного аппарата.
Таблица 64
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Pacifimyxas (в мм)
Виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина пре- пуциума Ширина пре- пуциума Индекс копу- лятивного ап- парата
L. magadanensis 2,75 0,15 3,5 0,8 1,27
L.streletzkajae 1,6 0,11 1,4 0,6 0,87
3 . Lymnaea (Pacifimyxas) perpolita Dall, 1905
(рис. 272, 3)
Lymnaeaperpolita Dall, 1905: 78, pl.2; fig.6, 8; (Lymnaea perpolita) Pilsbri, 1905: 95; (Galba perpolita) Baker, 1911:
224; Pl. XXVII, fig. 19; (Lymnaea (Pacifimyxas) perpolita) Круглов, Старобогатов, 1985: 77; рис. 1,7; Богатов,
Затравкин, 1990: 103; рис. 26, 3; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:174; Fig. 9 G.
Типовое местонахождение — Нухаяк, Бристольский залив, Аляска.
Голотип хранится в Смитсоновском институте (Вашингтон, США) под № 175557.
Материал: строение раковины нами проводятся по Dall, 1905.
Систематическое положение этого вида долгое время оставалось неясным, хотя
W.H. Dall (1905) высказывал предположение о сходстве данного вида по строению рако-
вины с представителями "плащеносных" прудовиков. Сравнение L.perpolita с двумя но-
выми видами нового подрода Pacifimyxas позволяет нам утверждать, что данный вид
также принадлежит к этому подроду.
Раковина яйцевидная, маленькая, просвечивающаяся, тёмно-янтарного цвета,
гладкая (за исключанием линий роста), полированная. Завиток ширококонический, с 4
быстро нарастающими оборотами, с прямой или слегка выгнутой тангент-линией. Обо-
роты слабовыпуклые, шов мелкий и немного скошенный, последний оборот крупный,
шаровидно вздутый, его высота составляет 0,80 высоты раковины, а возвышающаяся над
устьем его часть - 0,40-0,42 высоты устья. Устье овальное, с почти прямым и тупым па-
рието-палатальным углом. Париетальный и верх колумеллярного края с тонкой белой
мозолью. Колумеллярный отворот узкий, столбик прямой и почти не скручен. Края устья
тонкие, острые. Палатальный край плавно закругляется. Основной индекс раковины ра-
вен 1,30, а высота завитка составляет 0,38-0,39 высоты раковины.
Половая система и строение синкапсул не изучены.
Распространение и места обитания. Вид известен
только из типового местонахождения на западе Аляски.
Сравнение. От первых двух видов L.perpolita отличается более высо-
ким завитком и низким значением основного индекса раковины.
386
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
13. Подрод ORIENTOGALBA Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Lymnaea heptapotamica Lazareva, 1967 =
L. hookeri Reeve, 1850 (no первому обозначению)
Представители данного подрода, несмотря на некоторое конхологическое сход-
ство с подродами Galba и Sibirigalba, довольно резко отличаются от последних анатоми-
чески, а также и по хромосомному набору (Burch, Lindsay, 1968; Inaba, 1968). Подробное
конхологическое и анатомическое изучение 4 видов этого подрода заставляет с уверен-
ностью утверждать о его подродовой самостоятельности. Раковина относительно мелкая,
от яйцевидной до башневидной формы, лишённой маллеатной скульптуры. Дистальный
отдел простаты с крупной складкой внутри, мешок пениса длинный и тонкий по длине
равен препуциуму или немного короче его, велюм и саркобеллюм развиты хорошо и в
одинаковой степени, пенис без фиксаторного утолщения, резервуар сперматеки лежит
вблизи паллиального гонодукта; центральный зуб радулы с двумя несимметрично распо-
ложенными зубчиками, следующие 14-16 зубов трехзубчиковые, а у дальнейших 14-16
зубов число зубчиков возрастает до 5-6.
В пределах России виды этого подрода нами группируются в три секции: секция
Orientogalba s. str; секция Viridigalba Kruglov et Starobogatov, 1985; секция Lenagalba
Kruglov et Starobogatov, 1985.
Таблица 65
Размеры раковины моллюсков подрода Orientogalba (в мм)
Количественные характеристики Секция Viridigalba Секция Orientogalba s.str. Секция Lenagalba
L.ollula L. viridis L.tumroken- sis L. hookeri L. lenaen- sis
Число оборотов 4,5 5,5 5,0 5,5 6,0
Высота раковины 6,3 6,4 8,3 10,8 7,6
Ширина раковины 4,0 3,7 5,1 6,5 4,1
Высота завитков 2,35 2,1 3,1 3,8 4,0
Высота последнего оборота 5,3 5,2 6,5 7,7 5,2
Ширина последнего оборота без устья 3,2 3,1 3,1 4,2 3,3
Высота устья 4,0 3,8 4,5 6,2 3,2
Ширина устья без колумел- лярного отворота 2,0 1,9 2,5 3,4 1,8
Ширина устья с колумелляр- ным отворотом 2,5 2,5 3,1 4,3 2,3
Основной индекс раковины 1,58 1,73 1,63 1,66 1,85
Ключ
для определения видов подрода Orientogalba
1 (2) Высота завитка превышает половину высоты раковины. Проток сперматеки
перед впадением в вагину расширяется до ширины провагины...........................
............3. Секция Lenagalba Kruglov et Starobogatov, 1985 (стр. 294)
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 387
Включает один вид L. lenaensis Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис 283-284)
Известен с юга Средней Сибири, Приамурья, Приморья. В полупостоянных
водоемах.
2(1) Высота завитка не превышает 0,45 высоты раковины. Ширина протока спер-
матеки ни в какой части не достигает ширины провагины или имеет по всей
длине одинаковую ширину.
3 (4) Обороты ступенчатые, на каждом (особенно на последнем) заметно узкое го-
ризонтальное плечо. Провагина значительно уже матки, длина протока спер-
матеки меньше диаметра резервуара ...L Секция Orientogalba s. str. (стр. 337)
Секция включает один вид Z. hookeri Reeve, 1850 (рис. 276-277)
Центральная Азия, Алтай, Монголия.
4 (3) Обороты не ступенчатые, без плеча. Провагина немного уже матки и слабо
отграничена от нее, длина протока сперматеки больше диаметра резервуа-
ра......................2. Секция Viridigalba Kruglov et Starobogatov, 1985 (стр. 389)
5 (6) Высота завитка составляет не меньше 0,45 высоты раковины. Поверхность
раковины с резкими линиями нарастания ..........................................
...................L. tumrokensis Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис. 278,3)
Хребет Тумрок (восточная Камчатка). В термальных источниках.
6 (5) Высота завитка составляет не более 0,40 высоты раковины. Линии нарастания
тонкие, малозаметные.
7(8) Раковина яйцевидно-коническая, ее основной индекс не менее 1,70. Длина
протока сперматеки составляет не более 1,80 диаметра резервуара, препуциум
не менее чем в 1,35 раза длиннее мешка пениса ..................................
........................L. viridis Quoy et Gaimard, 1833 (рис. 278,1; 279-280)
Восточная Азия, Микронезия. В России обитает в южном Приморье. Во вре-
менных водоемах.
8 (7) Раковина яйцевидная, ее основной индекс не более 1, 60. Длина протока спер-
матеки составляет не менее 2 диаметров резервуара, препуциум не более чем в
1, 30 раза длиннее мешка пениса... .£. ollula (Gould, 1859) (рис. 278,2; 281 -282)
Восточная Азия. В России в южном Приморье. Во временных водоемах.
1. Секция Orientogalba s.str.
Секция характеризуется яйцевидной формой раковины с резко ступенчатыми
оборотами, а также заметно вздутым яйцевидным последним оборотом, маткой, перехо-
дящей плавно в более узкую провагину. Секция включает лишь один вид L.hookeri
Reeve, 1850.
1. Lymnaea (Orientogalba) hookeri Reeve, 1850
(puc. 276-277; табл. 65-66)
Lymnaea hookeri Reeve, 1850: 49, fig; Lymnaea heptapotamica Lazareva, 1967b: 198. рис.1; (Lymnaea hookeri)
Круглов, Старобогатов, 1985: 29; рис. 1,3; рис.2, 3; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:174; Fig. 10 A.
Типовое местонахождение — Центральная Азия.
Голотип хранится в Британском музее Естественной истории.
Материал: всего свыше 500 экз. (из них 10 вскрыты) из восточного Казахстана, Алтай-
ского края, Иркутской области, из западных районов Монголии и Китая.
388
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 276. Раковина L. (Or.) hookeri
из секции Orientogalba s. str. (вре-
менный водоём, Алмаатинская
область).
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
Типовой вид подрода и номинативной
секции был подробно описан А.И. Лазаревой
(1967) под названием L. heptapotamica Laz. Од-
нако нам удалось установить, что это название
является, вероятно (насколько это можно судить
по точному фото), младшим синонимом L.hookeri
- вида, описанного из Южного Тибета (КНР) с
северного склона Гималаев на границе с Син-
кимом (Индия). Фотография синтипа (или голо-
типа?), хранящегося в Британском музее Есте-
ственной истории, приведена Хубендиком
(Hubendick, 1951, Pl.4, fig. 18).
Раковина данного вида яйцевидная, бесцветная,
с резко ступенчатыми оборотами, сильно взду-
тым последним оборотом. Завиток высококони-
ческий, со слегка вогнутой тангент-линией, его
Рис. 277. Половая система L. hookeri (пойма
р. Лены, п. Качуг, Иркутская область). А -
общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 0,5 мм (Ориг.).
высота составляет 0,35 высоты раковины. По-
следний оборот крупный (0,71 высоты ракови-
ны), а его возвышение над устьем равно 0,26-
0,27 высоты устья. Устье овальное, парието-
палатальный угол тупой, колумеллярный отво-
рот широкий с небольшой складкой, столбик
скошен вправо, заметно закруглён. Основной
индекс раковины равен 1,66.
Половая система характеризует-
ся небольшой, клиновидной формы бел-
ковой железой, компактным лабиринтом
яйцевода, овальной нидаментальной же-
лезой. Матка обратногрушевидная, хо-
рошо обособлена на проксимальном от-
деле и плавно переходит в цилиндриче-
скую провагину, которая по длине рав-
на или превосходит матку. Проток
сперматеки резко обособлен от шаровид-
ного резервуара и провагины, его длина
почти в 1,5 раза меньше диаметра ре-
зервуара. Простата подразделена на
лентовидную (проксимальную) и гру-
шевидную (дистальную) части. Семя-
провод, вероятно, отходит терминально.
Мешок пениса короче препуциума.
Препуциум заострён у половой поры,
со складками. Индекс копулятивного
аппарата равен 1,38.
Строение синкапсул.
Синкапсулы впервые изучены Л.А. Про-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 389
зоровой (1991). К большому сожалению, она даёт лишь подробное описание синкап-
сул, но не приводит рисунка синкапсул. Мы цитируем описание синкапсул этого вида
по данному автору.
Синкапсула мелкая, по длине не превышает 10 мм, в виде широкого цилинд-
ра, мягко-упругая и слабо ослизнённая на ощупь, к субстрату прикреплена слабо,
поверхность синкапсулы ровная. Синкапсульный матрикс развит хорошо. Синкап-
сульная стенка средней ширины (не. толще 150 мкм), рыхлая, слабо отграниченная от
синкапсульного матрикса. Яйцевые капсулы мелкие, их длина не превышает 0,76 мм,
широкоовальной, иногда неправильной формы, внутри синкапсулы уложены неплот-
но, зигзагообразно либо в спираль по 3 в витке. Наружная синкапсульная оболочка
редко слоистая, нечётко отграниченная от синкапсульного матрикса, в связи с чем её
толщина на разных участках яйцевых капсул варьирует, однако положение яйцевых
капсул внутри синкапсулы зафиксированно за счёт примыкания слоистой оболочки.
Белковый матрикс яйцевых капсул прозрачный (желтоватого оттенка).
Распространение и места обитания. Вид распространён
в бассейне оз. Балхаш, на юго-востоке Средней Азии, Алтае и МНР. На востоке он
доходит до Читинской области и Ордоса (КНР), а на севере - до верхней Лены в Ир-
кутской области. Обитает во временных водоёмах, переносит длительное высыхание
(до 3 месяцев), размножается весной.
2. Секция Viridigalba Kruglov et Starobogatov, 1985b
Типовой вид Lymnaea viridis Quoy et Gaimard, 1833
(no первому обозначению)
Виды секции характеризуются яйцевидно-конической раковиной, выпуклыми,
но не ступенчатыми оборотами, маткой, плавно переходящей в широкую провагину. На
территории бывшего СССР секция включает 3 вида: L.viridis Quoy et Gaimard, 1833;
L.ollula (Gould, 1859); L.tumrokensis Kruglov et Starobogatov, 1985.
2. Lymnaea (Orientogalba) viridis Quoy et Gaimard, 1833
(puc. 278, 1; 279-280; табл.65-66)
Lymnaea viridis Quoy et Gaimard, 1833: 204, pl.58. рис. 16-18; Круглов, Старобогатов, 1985: 30; рис.1, 5; 2, 5;
Богатов, Затравкин, 1990: 104-105; рис.26, 4 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:174 - 175; Fig. 10 В.
Типовое местонахождение — Восточная Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал: всего около 40 экз. (из них 2 вскрыты), Приморский край и КНР (районы
Чифу и Харбина).
Раковина яйцевидно-коническая, с 4-5 неравномерно нарастающими оборотами
и выгнутой тангент-линией. Завиток конический, с острым апикальным углом, высота
составляет 0,33 высоты раковины. Последний оборот крупный, его высота достигает 0,80
высоты раковины. Устье яйцевидное (или каплевидное). Парието-палатальный угол ост-
рый, колумеллярный отворот неширокий, складка слабо заметна, столбик прямой, затем
плавно закруглён. Основной индекс раковины равен 1,73.
390
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Половая система характеризуется дугообразной формой белковой железы, тол-
стым лабиринтом, клиновидной нидаментальной железой. Матка отчётливо отграничена
на проксимальном отделе, затем плавно переходит в широкую провагину, которая по
длине уступает матке. Проток сперматеки длинный, у провагины расширен (почти в 2
раза), а к резервуару сужен. Его длина в 1,6-1,7 превышает диаметр шаровидного резер-
вуара сперматеки. Мешковидная дистальная часть простаты длинная, лентовидная (про-
ксимальная), очень короткая, семяпровод отходит терминально (или немного сбоку).
Мешок пениса короче цилиндрического препуциума, индекс копулятивного аппарата
равен 1,38.
Строение синкапсул. Синкапсулы впервые изучены Л.А. Про-
зоровой (1991), поэтому их описание мы приводим по этому автору. Синкапсулы доста-
точно мелкие. Яйцевые капсулы правильноовальной формы, более или менее вытянутые,
с сильно развитыми слоистыми оболочками; уложены свободно, зигзагообразно или в
спираль по 3-4 в витке; плотно прилегают к синкапсульной стенке своими наружными
оболочками. Межкапсульные тяжи толстые (диаметром 80-120 мкм), прозрачные, с раз-
мытыми границами, поэтому плохо различимые. Капсульные швы тонкие, чаще длин-
ные, с изгибами или изломами, иногда с редкими морщинками либо короткие, малоза-
метные.
Распространение и места обитания. Отмечен в
Приморском крае, Китае. Обитает в мелких временных водоёмах.
Рис. 278. Раковины моллюсков секции Viridigalba.
1. L. (Or.) viridis ( лужа п. Посьет, Приморский край). 2. L. (Or.) ollula ( лужа п. Посьет, При-
морский край). 3. L. (Or.) tumrokensis (голотип, восточная Камчатка). Обозначения см. рис.1 и
8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 391
Рис. 280. Строение синкапсулы
L. viridis (по Л.А. Прозоровой, 1991,
рис.4, 10-12).
1.Общий вид синкапсулы.
2. Яйцевые капсулы. Обозначения см. рис.5.
Масштабная линейка 1 мм.
Рис. 279. Половая система L. viridis
(пойма р. Лены, п. Качуг, Иркутская об-
ласть).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
0,5 мм (Ориг.).
Таблица 66
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Orientogalba (в мм)
Количественные характеристики Секция Viridigalba Секция Orientogalba s.str. Секция Lenagalba
L.ollula L.viridis L.hookeri L. lenaensis
Длина мешка пениса 1,75 2,5 2,1 1,15
Ширина мешка пениса 0,15 0,15 0,15 0,15
Длина препуциума 2,25 3,45 3,5 1,5
Ширина препуциума 0,60 0,85 1,1 0,65
Индекс копулятивного аппа- рата 1,29 1,38 1,67 1,30
392
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 281. Половая система Л. ollula
(лужа у п. Посьет, Приморский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
0,5 мм (Ориг.).
3. Lymnaea (Orientogalba) ollula (Gould, 1859)
(рис. 278, 2; рис. 281-282; табл. 65-66)
Limnaea ollula Gould, 1859: 40; (Lymnaea ollula) Круглов, Старобогатов, 1985: 30; рис. 1, 4; 2, 4; Богатов, За-
травкин, 1990: 105; рис. 26, 5 а-б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:175; Fig. 10 C.
Типовое местонахождение — Восточная Азия.
Место хранения типов не установлено, возможно, КНР.
Материал', всего 10 экз. (1 вскрыт) из Приморского края (п. Посьет) и КНР (район Чи-
фу)-
Вид имеет мелкую яйцевидную раковину с неравномерно нарастающими оборо-
тами и вогнутой тангент-линией. Завиток
ширококонический, его высота составляет
0,39-0,40 высоты раковины, последний
оборот крупный и достигает 0,83-0,85 вы-
соты раковины. Устье яйцевидное, парие-
то-палатальный угол прямой, колумелляр-
ный отворот расширен у' складки, затем
резко сужается, столбик немного скошен
вправо. Основной индекс раковины мень-
ше, чем у предыдущего вида и равен 1,58.
Половая система характеризуется
удлинённо-почковидной белковой желе-
зой, длинным лабиринтом яйцевода и ша-
ровидной нидаментальной железой. Матка
в проксимальной части отграничена от
яйцевода, затем всей своей шириной пере-
ходит в очень широкую (немного уже мат-
ки) и достаточно длинную провагину (по
длине почти в 1,5 раза превосходит матку).
Проток сперматеки очень длинный, у ос-
нования расширен, затем плавно сужается
к шаровидному резервуару. Его длина поч-
ти в 3 раза превышает диаметр резервуара
сперматеки. Простата имеет хорошо вы-
раженную мешковидную (дистальную)
часть и лентовидную проксимальную. Се-
мяпровод отходит терминально. Мешок пениса одинаковой толщины по всей длине, пре-
пуциум изогнут, значительно толще мешка пениса, сужен у половой поры. По длине он
превосходит мешок пениса. Индекс копулятивного аппарата равен 1,29.
Строение синкапсул. Впервые синкапсулы этого вида были
изучены Л.А. Прозоровой (1991), поэтому мы приводим их описание по данному автору.
Синкапсулы данного вида мелкие, яйцевые капсулы правильно-овальные, широ-
кие, с сильно развитыми слоистыми оболочками; уложены свободно в спираль по 3 в
витке или зигзагообразно; своими наружными оболочками погружаются в синкапсуль-
ные стенки. Межкапсульные тяжи отсутствуют. Капсульные швы заметны только у неко-
торых яйцевых капсул и имеют вид коротких ломаных линий.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 393
Рис. 282. Строение синкапсулы L. ollula
(по Л.А. Прозоровой, 1991, рис.4, 5-9).
1-2. Общий вид синкапсулы. 3. Яйцевые капсулы.
4. Поперечный срез синкапсулы. Обозначения
см. рис. 5. Масштабная линейка - 0,5 мм.
Распространение и
места обитания. Вид встречает-
ся в Восточной Азии. Обитает во временных
водоёмах.
Сравнение. От предыдуще-
го вида отличается менее стройной ракови-
ной, более крупным последним оборотом и
широким апикальным углом, меньшим зна-
чением основного индекса раковины и копу-
лятивного аппарата.
4. Lymnaea (Orientogalba) tumrokensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 278, 3; табл.65)
Lymnaea tumrokensis Kruglov, Starobogatov, 1985b: 30. рис. 1, 6; Богатов, Затравкин, 1990: 105-107; рис. 27, 1;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:175; Fig. 10 D.
Типовое местонахождение — горячий источник, хребет Тумрок, на востоке Камчатки.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал-, всего 30 пустых раковин (вскрытых нет) из горячего источника (38°) на вос-
токе Камчатки, хребет Тумрок.
Вид описан нами сравнительно недавно, поэтому приводим достаточно подроб-
ное описание раковины данного вида.
Вид назван по типовому местонахождению.
Раковина яйцевидно-коническая, с 4-5 равномерно нарастающими оборотами и
прямой тангент-линией. Завиток высокий, конический, обороты выпуклые, разделённые
глубоким и немного скошенным швом. Последний оборот заметно вздут, составляет 0,74
высоты раковины, а завиток половину высоты раковины. Скульптура раковины тонкая,
представлена лишь линиями нарастания. Устье овальное или яйцевидное, с острым па-
рието-палатальным углом. Париетальный и верх колумеллярного краев покрыты мозо-
лью. Отворот колумеллярного края широкий и закрывает пупок. Столбик умеренно
скручен, немного скошен влево, а внизу закруглён. Основной индекс раковины равен
1,63.
Половая система и строение синкапсул не изучены.
394
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Распространение и места обитания. Вид отмечен
на юго-востоке Камчатки в термальных источниках хребта Тумрок.
Сравнение. От предыдущих видов секции данный вид отличается бо-
лее высоким завитком, менее крупным последним оборотом и величиной основного
индекса раковины.
3. Секция Lenagalba Kruglov et Starobogatov, 1985b
Типовой вид Lymnaea lenaensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(no первому обозначению)
Характеризуется башневидной раковиной с довольно выпуклыми, но не ступен-
чатыми оборотами, маткой, плавно переходящей в более короткую и узкую провагину, с
широким у основания протоком сперматеки, мешком пениса более коротким, чем препу-
циум. Секция включает один вид L. lenaensis Kruglov et Starobogatov, 1985.
5. Lymnaea (Orientogalba) lenaensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 283-284; табл. 65-66)
Lymnaea lenaensis Kruglov et Starobogatov, 1985b: 31. рис.1, 7; 2, 8; Богатов, Затравкин, 1990: 107; рис. 27, 2 а-б;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 2:175; Fig. 10 E.
Типовое местонахождение — долина p. Ангары (верховья р. Лены, Иркутская обл.).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 10 экз. (из них 2 вскрыты) из Иркутской области, Якутии, Приморского
и Красноярского краев.
Вид нами описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более подробное
описание раковины, половой системы и синкапсул.
Раковина короткобашневидные с выпуклыми оборотами. Тангент-линия ракови-
ны прямая, завиток составляет около 0,5 высоты раковины, а высота последнего оборота
0,70 высоты раковины. Устье овальное, парието-палатальный
угол тупой (сильно закруглен). Париетальный край узкий, а ко-
лумеллярный отворот широкий (с заметной складкой), плавно
закругляется вправо. Основной индекс раковины равен 1,85.
Половая система характеризуется небольшой клино-
видной формы белковой железой, тонким многоскладчатым
лабиринтом яйцевода, неправильно шаровидной нидаменталь-
ной железой. Матка обособлена на проксимальном отделе, затем
плавно сужается к провагине. Провагина цилиндрическая, ко-
роткая (1,75 длины матки). Проток сперматеки у основания ши-
рокий (равен ширине провагины), затем медленно сужается к
овальному резервуару сперматеки. Простата небольшая (ленто-
Рис. 283. Раковина L. (Or.) lenaensis (голотип, лужа в совхозе
Ангинский, Иркутская область). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 395
Рис. 284. Половая система L. lenaensis
(пойма р. Лены, п. Качуг, Иркутской области).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
0,5 мм (Ориг.).
сул и имеет вид тонкой и короткой линии.
Распространение и ме
тает в пойменных водоёмах.
видная часть короткая, а мешковид-
ная, длинная). Семяпровод отходит
сбоку. Мешок пениса короче препу-
циума (индекс копулятивного аппа-
рата равен 1,30).
Строение син-
капсул. Впервые синкапсулы
изучены Л.А. Прозоровой (1991), но
к большому сожалению, в своей ра-
боте она не приводит рисунки син-
капул, ограничиваясь их описанием
и цифровыми данными. Описание и
количественные характеристики
синкапсул данного вида нами приво-
дятся по Л.А. Прозоровой (1991).
Яйцевые капсулы правиль-
но-овальные, более или менее вытя-
нутые, с сильно развитыми слои-
стыми оболочками; уложены сво-
бодно в спираль по 3 в витке или
зигзагообразно; своими наружными
оболочками плотно примыкают к
синкапсульной стенке. Межкапсуль-
ные тяжи отсутствуют. Капсульный
шов заметен не у всех яйцевых кап-
ста обитания. Вид, вероят-
но, распространён по всей Восточной Сибири, в бассейнне р. Амур и в Приморье. Оби-
Сравнение. От всех видов подрода резко отличается формой раковины
и провагины, а также самым высоким значением основного индекса раковины.
II Род AENIGMOMPHISCOLA Kruglov et Starobogatov, 1981
Типовой вид Aenigmomphiscola europaea Kruglov et Starobogatov, 1981
(no первому обозначению)
Моллюски семейства прудовиков достаточно разнообразные по строению рако-
вины, что позволило многим исследователям-конхологам описать для рецентных видов в
пределах этого семейства около 40 групп родового и подродового ранга. Однако по ана-
томическому строению (прежде всего по строению половой системы) все они столь од-
нотипны, что некоторые исследователи (Hubendick, 1951) считают необходимым отно-
сить всех прудовиков к одному роду Lymnaea без разделения его даже на подроды. Боль-
шинство же авторов занимают в той или иной степени промежуточную позицию, деля
прудовиков или на небольшое число родов, различающихся между собой гораздо слабее,
чем роды в соседних семействах (Baker, 1911; Inaba, 1969), или относят всех прудовиков
(за исключением вымершего рода Valenciennius) к одному роду, разделённому на значи-
тельное число подродов (по Старобогатову, 1970).
396
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
На этом фоне неожиданная находка особой группы прудовиков, у которой поло-
вая система (прежде всего копулятивный аппарат) столь резко отличается от остальных
представителей семейства, что их выделение в самостоятельный род представляется бес-
спорным (Круглов, Старобогатов, 1981).
Долгое время описываемые ниже формы оставались незамеченными ввиду их
конхологического сходства с представителями подрода Omphiscola (прежде всего с ви-
дом Lymnaea (Omphiscola) glabra).
Подробное изучение этой группы позволило нам описать новый род семейства,
прудовиков включающий три новых вида. Поскольку род и новые виды описаны сравни-
тельно, недавно мы приводим их достаточно полное описание.
Раковина представителей рода башневидная, со слабо выпуклыми оборотами, по
пропорциям сходная (конхологически трудно различима) с раковиной L. (О.) glabra. Ра-
дула и челюсть имеют типичное для прудовиков строение. Центральный зуб имеет ре-
жущую поверхность с 2 неодинаковыми зубчиками. Латеральные зубы (1-4) с 2 нерав-
ными зубчиками на режущей поверхности; маргинальные - 5-й, 6-й и 7-й имеют не 2, как
у L. (О.) glabra, а 3 зубчика на режущей поверхности (рис. 14, 1-2). Белковая железа и
нидаментальная железа массивные, матка мало обособлена от провагины. Дистальная
часть простаты с одной складкой внутри и в 2-3 раза шире проксимальной. Сперматека с
длинным протоком (первичное положение), её резервуар лежит под перикардом и сра-
стается с ним. Мешок пениса состоит из двух частей: тонкостенной - проксимальной и
имеющей железистые стенки - дистальной. Препуциум в проксимальной части заметно
вздут, так как внутри её помещается препуциальный орган, представляющий собой не-
симметрично разросшийся велюм за счёт той стороны копулятивного аппарата, куда
прикрепляется ретрактор препуциума. Пенис почти цилиндрический, суженный лишь у
конца.
От рода Lymnaea отличается, прежде всего, подразделённым на две части меш-
ком пениса и наличием препуциального органа, а также строением радулы. Подрод
включает три вида: Ae.europaea Kruglov et Starobogatov, 1981; Ae.uvalievae Kruglov et
Starobogatov, 1981; Ae.kazakhstanica Kruglov et Starobogatov, 1981.
Ключ
для определения видов рода Aenigmomphiscola
1 (2) Раковина очень стройная, так что ширина последнего оборота без устья со-
ставляет не более 0,49 высоты завитка, а высота завитка превышает высоту
устья не менее чем в 1,85 раза. Железистая и нежелезистая части мешка пениса
почти равны по длине ..........................................................
............Ае. europaea Kruglov et Starobogatov, 1981 (рис. 285-286; 292,1)
Восток Европейской части России. В полупустынных водоемах.
2(1) Раковина менее стройная, так что ширина последнего оборота без устья со-
ставляет не менее 0,50 высоты завитка, а высота завитка превышает высоту
устья не более чем в 1,75 раза. Железистая часть мешка пениса более чем в 3
раза больше нежелезистой.
3 (4) Высота завитка превышает высоту устья не менее чем в 1,67 раза. Длина препу-
циума не меньше 2/3 длины мешка пениса; пенис занимает половину длины меш-
ка пениса................Ае. uvalievae Kruglov et Starobogatov, 1981 (рис. 287-289; 292,2)
Восток Европейкой части России, юг Западной Сибири и север Казахстана на вос-
ток до Алтая. Во временных водоемах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 397
4 (3) Высота завитка превышает высоту устья не более чем в 1,65 раза. Длина препу-
циума не превышает половину длины мешка пениса, пенис занимает больше 3/4
длины мешка пениса ...........................................................
...............Ае, kazakhstanica Kruglov et Starobogatov, 1981 (рис. 290-292,3)
Юг Западной Сибири и север Казахстана (на восток до Алтая). Во временных во-
' доемах.
Таблица 67
Размеры раковин некоторых паратипов
моллюсков рода Aenigmomphiscola (в мм)
X СП g О. «5 вс л 5 5 а о s « 3 ё S. СО X СО ef е< л о fc 6 . о 2 О *g 2 СП О О
Вид сист /ЗИ о. л л X СО S 11 ? * S = 5 Б М СЗ = о СЗ КО с= ° н л О о X И, i о
О с о х о X - X X 3 о О о. * о S s S. х & S <5 is ири едн< над о
m х а § m Д <D О Д Ю I a g s m Л Я) СО х 35?
8,8 3,4 3,7 1,8 2,2 5,3 6,0 3,2 6,0
2 9,5 3,5 3,6 1,7 2,2 6,0 6,1 3,3 6,5
10,0 3,8 4,2 1,9 2,3 5,8 6,7 3,5 6,3
10,4 3,0 4,1 1,9 2,4 6,2 6,9 3,7 6,3
<3 10,1 3,5 3,6 1,6 1,9 6,3 6,0 3,3 6,3
3 9,1 3,5 3,4 1,5 1,7 6,0 5,7 3,2 6,0
§ 8,8 3,2 3,4 1,4 1,7 5,3 5,3 3,2 6,0
4 8,0 3,3 3,4 1,5 1,9 4,6 5,3 3,0 6,1
5 9,2 3,5 3,9 1,7 2,1 5,7 6,0 3,2 6,5
10,1 3,6 3,8 1,8 2,5 6,4 6,2 3,5 6,5
9,2 3,5 3,5 1,6 2,0 5,7 5,9 3,3 6,5
12,0 4,4 4,6 2,1 2,6 7,1 7,3 4,2 7,0
2 10,7 4,1 4,3 2,0 2,5 6,4 7,0 3,8 7,0
11,2 4,0 4,2 1,8 2,4 7,0 7,0 4,0 7,0
11,0 4,4 4,7 2,1 2,6 6,2 7,4 3,9 7,0
9,5 4,0 4,2 1,5 22 5,3 6,6 3,6 6,1
5 10,7 4,2 4,6 2,1 2,7 6,0 7.4 3,8 6,5
9,7 4,0 4,2 1,6 2,2 5,5 6,5 3,6 6,2
9,0 3,5 4,0 1,6 1,9 5,1 6,2 3,2 6,0
9 9,2 3,8 3,8 1,6 1,8 5,6 6,0 3,4 6,1
9,6 3,8 4,1 1,9 2,3 5,4 6,5 3,7 6,2
9,0 3,5 4,0 1,7 2,1 5,2 6,0 3,4 6,1
7,8 3,1 3,5 1,5 1,8 4,4 5,4 3,1 6,0
3 13,0 4,2 4,2 2,0 2,4 8,0 8,1 3,7 7,2
.§ 9,1 3,5 3,8 1,7 2,2 5,2 6,2 3,2 6,2
s: 11,0 3,8 4,0 1,8 2,4 7,2 6,6 3,8 7,0
4 13,0 4,4 5,0 2,1 2,8 7,9 8,0 4,0 7,2
g 10,5 4,4 4,5 1,8 2,3 6,0 7,5 3,9 7,0
12,4 4,4 4,9 2,0 2,5 7,6 8,0 4,0 7,2
8,8 3,3 3,5 1,5 1,8 5,1 5,7 3,1 6,4
8 10,2 3,9 4,5 1,9 2,3 5,8 6,7 3,5 6,3
8,6 3,5 3,6 1,6 2,0 4,9 6,0 3,1 6,2
398
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 285. Раковина Ае. europaea
(голотип, болото у д. Ургун, Баш-
кирия).
1 - общий вид, 2 - со стороны устья,
3 - со стороны пупочной щели.
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
1. Ае. europaea Kruglov et Starobogatov, 1981
(рис. 285-286; 292, 1; табл. 67-69)
Aenigmomphiscola europaea Kruglov et Starobogatov, 1981: 969. рис.1, 1, 7, 12; За; 4a; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 2:175; Fig. 5 D.
Типовое местонахождение — болото у д. Ургун, окрестности г. Уфы.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: всего 93 экз. (из них 2 вскрыты), недалеко от г. Уфы (болото Ургун), Яро-
славская, Горьковская области.
В связи с большим конхологическим сходством с видами подрода Omphiscola и
сравнительно недавним по времени описания нового рода и новых видов, входящих в
него, мы приводим более полную характеристику раковины и половой системы данного
вида.
Раковина бледно-коричневая, стройная, башневидная, с 6-7 слабовыпуклыми,
медленно нарастающими оборотами, разделен-
ными довольно мелким швом. Поверхность обо-
ротов гладкая, лишь с линиями нарастания и
микроскульптурой из спиральных рядов серпо-
видных морщинок (как у многих видов рода
Lymnaea). Тангент-линия раковины и завитка
выгнутая, однако у любых трех последователь-
ных оборотов она представляет прямую линию.
Завиток составляет 0,57-0,66 высоты раковины.
Последний оборот очень высокий и достигает
0,60-0,68 высоты раковины. Устье грушевидное,
с отчетливым углом вверху и с мощной белой
губой. Палатальный край в верхней части плав-
но опускается вниз и далее, плавно закругляясь,
переходит в колумеллярный с круглым углом.
Колумеллярный край широкий, его отворот за-
крывает пупок, оставляя довольно широкую
щель. Париетальный край с неширокой мозо-
лью, переходящей в отворот колумеллярного
края. Колумеллярная складка развита довольно
слабо, но отчетливо видна.
Размеры раковины голотипа (в мм): вы-
сота раковины -12,7; ширина раковины - 4,7;
высота устья - 4,4; ширина устья без колумел-
лярного отворота - 2,2; ширина устья с колумел-
лярным отворотом - 3,0; высота завитка - 8,5;
высота последнего оборота - 7,2; ширина по-
следнего оборота над устьем - 3,8; число оборотов - 7,0. Размеры раковин некоторых па-
ратипов приведены в таблице 67.
Половая система. Гонада построена, как и у всех прудовиков, из не правильных
дивертикулов, массивная; проток отходит от ее средней части. Семенные пузырьки мас-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 399
Таблица 68
Среднестатистические размеры раковин моллюсков рода Aenigmom-
phiscola (в мм)
Количественные характеристики Ае. europaea Ae.uvalievae Ae.kazakhstanica
Измерено раковин 12 12 12
Число оборотов 6-6,5 6-7 5,7-7,2
Высота раковины 9,58±0,29 10,25±0,43 10,21±1,12
Ширина раковины 3,38±0,06 4,03±0,04 3,51±0,11
Высота завитка 3,75±0,03 4,28±0,03 4,10±0,10
Высота последнего оборота 1,75±0,02 1,84±0,02 1,77±0,02
Ширина последнего оборота без устья 2,16±0,04 2,36±0,04 2,26±0,03
Высота устья 5,98±0,27 6,05±0,23 6,10±0,57
Ширина устья без колумеллярного отворота 6,11±0,10 6,68±0,13 6,59±0,32
Ширина устья с колумеллярным отворотом 3,35±0,02 3,10±0,03 3,50±0,05
Основной индекс раковины 2,83±0,11 2,54±0,10 2,94±0,32
сивные. Белковая и нидаментальная железы примерно сходны по размерам. Лабиринт
яйцевода очень крупный, немногим уступает по размерам белковой железе. Матка удли-
ненная, более вздутая в проксимальной части, плавно сужается к провагине и переходит
в нее без какой-либо внешней границы. Проток сперматеки в 2,5-3 раза превышает диа-
метр его шаровидного резервуара. Проксимальная часть простаты лентовидная, одинако-
вой ширины на всем протяжении. При переходе в дистальную часть она расширяется
вдвое, внутри последней имеется складка. Семяпровод отходит от переднего края внут-
ренней поверхности простаты. Мешок пениса цилиндрический, подразделяемый на бо-
лее узкую проксимальную часть и более широкую - дистальную. Проксимальная часть
по длине почти равна дистальной. Массивный, с хорошо выраженными проксимальными
камерами цилиндрический пенис почти полностью заполняет полость мешка, оставляя
лишь узкое пространство вдоль стенок. Он короткий и едва достигает железистой части
мешка. Просвет дистальной части мешка узкий, лишь в начале расширенный сужаю-
щимся на конце пенисом. Стенки этой части необычайно массивны и богаты железисты-
ми элементами. Отверстие семяизвергательного протока помещается на конце пениса.
Препуциум цилиндрический, булавовидно расширенный в проксимальной части. На
границе его с мешком пениса имеется слаборазвитый саркобеллюм.
Велюма в обычном его виде нет, однако имеется многоскладчатый препуциаль-
ный орган, представляющий собой одностороннее разрастание велюма за счет той сто-
роны копулятивного аппарата, куда прикрепляется ретрактор препуциума. Пилястры
невысокие, один короче другого, но оба с препуциальным органом не связаны. Препуци-
ум составляет 0,56-0,57 длины мешка пениса.
400
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 286. Половая система Ае. europaea (болото у д. Ургун, Башкирия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
1 - гонада; 2 - семенные пузырьки; 3 - белковая железа; 4 - извитая часть яйцевода (лабиринт); 5 - нида-
ментальная железа; 6 - матка; 7 - провагина; 8 - проток сперматеки; 9 - резервуар сперматеки; 10 - проста-
та; 11 - поперечный срез простаты; 12 - семяпровод; 13 - мешок пениса; 14 - препуциум. Масштабная ли-
нейка - 1 мм (Ориг.).
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Известен из
Окско-Донской провинции (бассейн Волги). Однако в коллекции ЗИН РАН когда-то был
(ныне утрачен) экземпляр из окрестностей Мичуринска (бассейн Дона) определённый
В.А. Линдгольмом как L. glabra, (вероятно, Ае. europaea).
Вид обитает в заболоченных постоянных водоёмах.
Сравнение. Вид по раковине крайне сходен с L. glabra sensu lato. По
скорости нарастания оборотов в ширину он занимает промежуточное положение между
L. (О.) glabra и L. (О.) clavata. Однако строение копулятивного аппарата и строение про-
статы у него совершенно иные.
2. Ае. uvalievae Kruglov et Starobogatov, 1981
(рис.287-289;292,2;табл. 67-69)
Aenigmomphiscola uvalievae Kruglov et Starobogatov, 1981: 971. рис.1, 2, 2, 8, 13; 2; 3b; 5; Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 2:175; Fig. 5 E.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 401
Типовое местонахождение — болото у д. Ургун, окрестности г. Уфы.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 96 экз. (из них 2 вскрыты) из Кокчетавской, Северо-Казахстанской,
Карагандинской областей Алтайского края.
Данный вид был описан сравнительно недавно, поэтому мы приводим более
подробное описание раковины и половой системы.
Название дано в честь казахстанского малаколога К. К. Увалиевой, собравшей
основной материал по казахстанским представителям нового рода.
Раковина бледно-коричневого цвета, стройная, башневидно-коническая, с 6-7
слабовыпуклыми, медленно нарастающими оборотами, разделенными довольно мелким
швом. Скульптура раковины представлена линиями нарастания и микроскульптурой из
спиральных рядов серповидных морщинок. Тангент-линия раковины выгнутая, а завитка
(без предпоследнего оборота) - прямая. Завиток составляет 0,55-0,63 высоты раковины.
Рис. 287. Раковина Ае. uvalievae
(голотип, болото у д. Ургун, Башкирия).
1 - общий вид, 2 - со стороны устья, 3 - со стороны пупочной
щели.
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Последний оборот высокий и
составляет 0,58-0,70 высоты ра-
ковины. Устье неправильно гру-
шевидное, с отчетливым углом
вверху и с мощной губой. Пала-
тальный край в верхней части
спрямленный, далее, плавно за-
кругляясь, он переходит в колу-
меллярный без уголка. Колумел-
лярный край умеренно широкий;
его отворот закрывает пупок,
оставляя очень узкую щель. Па-
риетальный край с довольно ши-
рокой мозолью, переходящей в
отворот колумеллярного края.
Колумеллярная складка выраже-
на слабо.
Размеры раковины голо-
типа (в мм): высота раковины -
12,4; ширина раковины - 4,7;
высота устья - 4,7; ширина устья
без колумеллярного отворота -
2,1; ширина устья с колумелляр-
ным отворотом - 3,0; высота за-
витка - 7,8; высота последнего
оборота - 7,3; ширина последне-
го оборота над устьем - 4,2; чис-
ло оборотов - 7,5. Размеры рако-
вин некоторых паратипов приве-
дены в таблице 67.
Половая система. Се-
менные пузырьки массивные. Белковая железа в 2 раза крупнее нидаментальной. Лаби-
ринт яйцевода относительно мелкий ( меньше, чем у Ае. europaea).
402
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 69
Размеры копулятивного аппарата моллюсков рода Aenigmomphiscola
Количественные характеристики Ае. еигораеа Ае.uvalievae А е. kazakhstanica
Длина мешка пениса 2,2 3,1 2,9
Ширина мешка пениса 0,5 0,5 0,55
Длина нежилезистой части мешка пениса 1,0 0,5 0,5
Длина препуциума 1,4 1,5 2,1
Ширина препуциума 0,8 0,5 0,6
Индекс копулятивного ап- парата 0,64 0,48 0,72
Матка глубокой перетяжкой отчетливо подразделяется на две части (проксимальную и
дистальную). В проксимальной части она шаровидно вздута, а в дистальной - заметно
вытянута. Плавно суживаясь, она без особых внешних границ переходит в провагину.
Проток сперматеки в 3,8 раза превышает ее резервуар. Проксимальная часть простаты
несколько расширена, центральная - суже-
на, а дистальная вновь заметно расширена.
Внутри дистальной части простаты имеет-
ся складка. Семяпровод отходит, несколько
отступая, от ее переднего края. Мешок пе-
ниса цилиндрический. Проксимальная
часть его несколько уже дистальной, тон-
костенная. Полость ее заполняет массив-
ный цилиндрический пенис с хорошо раз-
витыми проксимальными камерами. Дис-
тальная часть более широкая и по длине в
2,5 раза превышает проксимальную. Ее
стенки массивные и богаты железистыми
элементами. Пенис достигает середины
длины мешка. Отверстие семяизвергатель-
ного протока помещается на конце пениса.
Препуциум цилиндрический, в прокси-
мальной части расширенный. На границе
его с мешком пениса имеется слаборазви-
Рис. 288. Половая система Ае. uvalievae
(болото у д. Ургун, Башкирия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.286. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 4Q3
Рис. 289. Строение синкапсулы Ае. uvalievae.
1-2. Общий вид синкапсулы. 3. Вид сбоку. 4. Яйцевая кап-
сула.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм
(Ориг.).
тый саркобеллюм. Велюма в обыч-
ном его виде нет, а как и у предыду-
щего вида имеется препуциальный
орган, типичный для данного рода.
Пилястры невысокие, один короче
другого, но оба с препуциальным
органом не связаны. Препуциум со-
ставляет 0,40-0,50 длины мешка пе-
ниса.
Строение син-
капсул. Синкапсулы Ае. uva-
lievae овальные, небольшие, про-
зрачные. Откладываются на расте-
ния и другие предметы. К субстрату
прикрепляются непрочно. Синкап-
сульная оболочка очень тонкая,
трудно различима. К ней обычно
приклеиваются песчинки и детрит.
Яйцевые капсулы овальные, не-
большие, расположены в синкапсуле
свободно и не образуют вздутий в
синкапсульной оболочке. Третичная
(слоистая) оболочка развита, но про-
сматривается с большим трудом.
Межкапсульные волокна отсутству-
ют. По этому признаку яйцевые кап-
сулы Ae.uvalievae сближаются с яй-
цевыми капсулыми моллюсков подродов Galba, Orientogalba и Omphiscola из рода Lym-
naea.
Распространение и места обитания. Обитает в
Иртышской провинции, включающей бассейны Иртыша и бессточных рек Казахстана
(кроме р. Чу, Таласса и рек Прикаспия), с восточной границей, проходящей по левому
коренному берегу Оби, от г. Камень-на-Оби до устья Иртыша; Средневолжской провин-
ции, включающей бассейн Волги, от северного конца Приволжской возвышенности и
Вятских увалов до Общего Сырта и района Волгограда и бассейна Урала выше Общего
Сырта. Предпочитает временные и постоянные водоёмы.
Сравнение. От предыдущего вида отличается несколько более сдвину-
тым к оси устьем, так что линия, проведённая через вершинный угол устья параллельно
оси раковины, делит его просвет на резко неравные части (4:1 или ещё более неравные),
а также гораздо меньшей длинной тонкостенной части мешка пениса.
3. Ае. kazakhstanica Kruglov et Starobogatov, 1981
(рис. 290-292,3; табл.67-69)
Aenigmomphiscola kazakhstanica Kruglov, Starobogatov, 1981: 973. рис.1, 3, 9, 14; 3b, 4b; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 2:175; Fig. 5 F.
404
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Типовое местонахождение — водоем на пастбище Кызыл-Агач, Кокчетавской области,
Щугинский р-н.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под №1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 45 экз. (из них вскрыто 2) из Кокчетавской обл., Щугинский р-на, сов-
хоз им. Фрунзе, пастбище Кызыл-Агач, Северо-Казахстанская области, Алтайский край.
Данный вид изучен сравнительно недавно, поэтому мы приводим наиболее пол-
ное описание раковины и половой системы.
Вид назван по типовому местонахождению.
Раковина бледно-коричневая, башневидная, с 5-6 слабовыпуклыми и медленно
нарастающими оборотами. Шов очень мелкий, скульптура раковины тонкая и напоми-
нает таковую предыдущих видов. Тангент-линия раковины и завитка выгнутая. Завиток
составляет 0,55-0,70 высоты раковины. Последний оборот составляет 0,60-0,70 высоты
раковины. Устье грушевидное, с отчетливым углом вверху и мощной белой губой. Пала-
тальный край в верхней части резко опускается вниз, а затем, плавно закругляясь, пере-
ходит в колумеллярный с закругленным уголком внизу. Колумеллярный край сравни-
тельно узкий, его отворот закрывает пупок, оставляя широкую, а иногда и узкую щель.
Париетальный край с широкой мозолью.
Размеры раковины голотипа (в мм): высота раковины — 11,1; ширина раковины -
Рис. 290. Раковина Ае. kazakstanica
(голотип, Северо-Казахстанская область).
1 - общий вид, 2 - со стороны устья, 3 - со стороны
пупочной щели.
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 291. Половая система
Ае. kazakhstanica (Северо-Казахстанская
область). А - общий вид, Б - копулятивный аппа-
рат. Обозначения см. рис. 286.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 4Q5
4,2; высота устья - 4,5; ширина устья без колумеллярного отворота -1,9; ширина устья с
колумеллярным отворотом - 2,7; высота завитка - 6,9; высота последнего оборота - 6,7;
ширина последнего оборота над устьем- 3,8; число оборотов - 7,0. Размеры раковин
некоторых паратипов приведены в таблице 67.
1
Рис. 292. Копулятивные аппараты моллюсков рода Aenigmomphiscola (оптический разрез). 1.
4е. еигораеа. 2. Ае. uvalievae. 3. Ае. kazakhstanica.
- нежелезистая проксиальная часть мешка пениса, 2 - железистая дистальная часть мешка пениса, 3 - пенис, 4 -
.емяизвергательный проток, 5 - препуциум, 6 - препуциальный орган. Масштабная линейка - 1 мм. (Ориг.).
Таблица 70
Особенности морфологии синкапсул моллюсков Ае. uvalievae
Количественные характеристики Ae.uvalievae Примечание
Исследовано синкапсул 3 Межкапсульные тяжи отсутствуют
Длина синкапсул (в мм) 5,20±6,0
Ширина синкапсул (в мм) 2,90±3,2
Толщина синкапсульной оболочки (в мм) 0,075±0,08
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 7-10
Длина яйцевой капсулы (в мм) 0,73±0,01
Ширина яйцевой капсулы (в мм) 0,66±0,01
Толщина слоистой оболочки яйцевых кап- сул (в мкм) 31,30±8,84
Половая система очень сходна с таковой предыдущих видов. Нидаментальная
железа и лабиринт яйцевода несколько меньше белковой железы. Матка отделена от про-
вагины слабо заметной полу кольцевой перетяжкой. Дистальная часть простаты слегка
406
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
раздута и примерно втрое шире лентовидной проксимальной части. Семяпровод отходит,
несколько отступая от ее дистального конца. Резервуар сперматеки овальный; проток его
втрое превышает больший диаметр резервуара. Дистальная железистая часть мешка пе-
ниса почти в 3 раза превышает нежелезистую тонкостенную проксимальную. Пенис
длинный и почти доходит до препуциума. Длина препуциума составляет 0,72 длины
мешка пениса.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён в Иртышской провинции, границы которой приведены выше (главным образом в
Казахстане).
Сравнение. От Ле. europaea и Ае. uvalievae отличается более узким в
базальной части устьем (базальный край изнутри образует как бы желобок), пулевидной
верхней частью раковины, относительно более коротким препуциумом и более длинным
пенисом.
Глава VII. Филогения семейства прудовиков
Семейство прудовиков включает два рецентных рода - Aenigmomphiscola и
Lymnaea, при этом последний род подразделяется на 26 рецентных подродов, филогене-
тические связи между которыми изучены слабо и в литературе обсуждались крайне ред-
ко. Отчасти такое положение связано с тем, что род Aenigmomphiscola описан недавно
(Круглов, Старобогатов, 1981), а в отношении подродов рода Lymnaea с середины XX
века утвердилось мнение Хубендика (Hubendick, 1951), который, как известно, не допус-
1
Рис. 293. Эволюция простаты у
прудовиков (схема).
1.Исходная простата без складки. 2-4.
Пропорциональное увеличение железистой
части простаты (2 - за счёт многих невет-
вящихся складок, 3 - за счёт одной мощ-
ной складки), 4 - за счёт одной мощно
разветвлённой складки, 5 - усложнение
многоскладчатой простаты (разветвление
складок), 6 - заметная редукция складки
(складок) в связи с уменьшением размеров
моллюсков, 7 - полная редукция складки,
но с отчётливым её рудиментом (Ориг.).
кал выделения в нем подродов.
Богатый материал, собранный нами на ос-
нове комплексного изучения прудовиков, позволя-
ет подробно обсудить этот вопрос применительно к
рецентным родам и подродам в рамках предлагае-
мой нами системы прудовиков.
Прежде чем обсуждать филогенетические
взаимоотношения в семействе прудовиков, необ-
ходимо тщательным образом рассмотреть те осо-
бенности морфологии, которые позволяют судить
об уровне организации родов и подродов данного
семейства. Важную роль в таком анализе играют
такие особенности их морфологии, как складча-
тость простаты, строение копулятивного аппарата,
положение резервуара сперматеки относительно
перикарда, число хромосом, строение раковины и
некоторые другие.
Наиболее примитивной формой простаты
у ныне живущих прудовиков считают простату с
многочисленными неветвящимися мелкими склад-
ками, т.е. такую, как у представителей подрода
Corvusiana (рис. 293,2). При этом, разумеется, до-
пускается, что у далеких предков прудовиков про-
стата могла быть вообще без складки (рис. 293,1).
Современные же формы, имеющие простату без
складки, рассматриваются как вторично изменен-
ные (Старобогатов, 1976) (рис. 293,6).
Строение копулятивного аппарата у пру-
довиков очень разнообразно, но наиболее прими-
тивным типом считают копулятивный аппарат, у
408
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
которого мешок пениса короткий, на пенисе отчетливо выражено фиксаторное утолще-
ние, велюм и саркобеллюм развиты и примерно одинаковы. Наоборот, увеличение раз-
меров пениса, редукция фиксаторного утолщения, разрастание (или полная редукция)
велюма и саркобеллюма рассматривается как вторичное явление, т.е. как продвинутое в
эволюционном отношении.
I и ш
I- GENUS AENIGMOMPHISCOLA; II - GENUS LYMNAEA; III - GENUS VALENCIENNIUS;
* - РЕЦЕНТНЫЕ ПОДРОДЫ; + - ИСКОПАЕМЫЕ ПОДРОДЫ; ° - ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ ИЗУЧЕНЫ;
N - ГАПЛОИДНОЕ ЧИСЛО ХРОМОСОМ.
Рис. 294. Филогенетические взаимоотношения в семействе прудовиков. (Ориг.).
ГЛАВА VII. ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
409
Важное место в эволюционном анализе родов и подродов прудовиков играет
положение сперматеки относительно перикарда. Первичным и, следовательно, более
древним (примитивным) является положение резервуара сперматеки у перикарда; вто-
ричным и, следовательно, более продвинутым в эволюционном отношении является по-
ложение резервуара у паллиального гонодукта. На наш взгляд, следует различать два
варианта первичного положения резервуара сперматеки: стенки резервуара сперматеки
срастаются со стенками перикарда, и стенки резервуара сперматеки не срастаются с пе-
рикардом, хотя сперматека расположена под ним.
Эволюция первого варианта никогда не сопровождалась укорачиванием протока
сперматеки, так как сросшийся с перикардом резервуар, вероятно, препятствовал этому.
Эволюция второго варианта связана с сокращением длины протока сперматеки, что ока-
залось возможным благодаря свободному положению резервуара.
В последнее время при обсуждении филогенетических связей используют ка-
риологический и серологический методы. На этой основе предпринята попытка создания
цитотаксономии прудовиков (Inaba, 1969 и др.). Авторы этого направления придержи-
ваются мнения (хотя слабо аргументируют его), что в ходе эволюции прудовиков число
хромосом возрастает, поэтому самыми примитивными формами будут те, у которых
наименьший набор хромосом (п=16). Однако, как отмечает Я.И.Старобогатов (1976),
среди Lymnaeiformes наиболее примитивной группой по строению раковины, радулы и
половой системы будет подрод Corvusiana с числом хромосом п=18, тогда как наиболее
продвинутые в эволюционном отношении подрод Radix и особенно Peregriana имеют
меньшее число хромосом (п=17). Поэтому нельзя исключить, что в процессе эволюции
число хромосом не увеличивалось, а сокращалось.
С определенной осторожностью при обсуждении филогенетических связей сле-
дует использовать особенности строения раковины, так как наличие жизненных форм в
пределах семейства может привести к ошибочным выводам не только при определении
границ и объема подродов (родов), но и филогенетических отношений.
В эволюции радул, судя по ее онтогенетическим изменениям, наблюдается
дифференциация зубов на центральный, латеральные и маргинальные зубы (Старобога-
тов, 1976).
Таким образом, комплексный подход с широким привлечением методов и при-
знаков позволяет не только более правильно оценить наблюдаемые сходство и различие,
но и определить на этой основе филогенетическую близость или удаленность отдельных
таксонов.
Попробуем с этих позиций рассмотреть филогенетические взаимоотношения
родов и подродов в семействе Lymnaeidae на основе собственных и литературных дан-
ных.
Род Aenigmomphiscola в конхологическом отношении очень близок к подроду
Omphiscola рода Lymnaea. Эта близость усиливается еще и тем, что у обеих рассматри-
ваемых групп в синкапсулах отсутствуют капсульные тяжи. Поэтому может создаться
впечатление, что весьма усложненный в отношении строения половой системы род Ae-
nigmomphiscola происходит от подрода Omphiscola рода Lymnaea. В действительности
дело обстоит гораздо сложнее. Конхологическое сходство, как было показано выше, но-
сит чисто адаптивный характер, так как род Aenigmomphiscola и подрод Omphiscola со-
ставляют одну омфискола-подобную жизненную форму, своеобразно приспособившую-
ся к специфичным условиям жизни во временных водоемах. Отсутствие же капсульных
тяжей характерно не только для данных групп, но и для других мелких прудовиков
410
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
(подрода Galba, а возможно, и для Sibirigalba, Orientogalba) - обитателей длительно пе-
ресыхающих водоемов.
Серьезные отличия между Aenigmomphiscola и Omphiscola наблюдаются в
строении половой системы. Представители подрода Omphiscola утратили складку в про-
стате и велюм, тогда как у Aenigmomphiscola складка имеется, а велюм разросся в лож-
кообразный препуциальный орган, который для прудовиков необычен.
Кроме сходства между собой, раковина обеих групп очень похожа на предста-
вителей подрода Stagnicola (например, L. terebra, L liogyra), у которых складка в проста-
те и велюм хорошо развиты. Все это вместе взятое заставляет нас считать, что род Ae-
nigmomphiscola и подрод Omphiscola происходят двумя самостоятельными ветвями от
подрода Stagnicola (Круглов, Старобогатов, 1981). Дальнейшая эволюция привела, с од-
ной стороны, к мощному разрастанию велюма, появлению железистых образований в
мешке пениса (род Aenigmomphiscola), а с другой — к утрате в простате складки, редук-
ции велюма (подрод Omphiscola). Под влиянием сходных экологических условий посте-
пенно сформировалась своеобразная омфискола-подобная жизненная форма, включаю-
щая, кроме данных групп, и представителей подрода Stagnicola - L. liogyra, L. terebra.
Обособление рода Aenigmomphiscola и подрода Omphiscola произошло, вероят-
но, в самом начале палеогена.
Род Lymnaea более древнего происхождения и известен уже в триасе. Наиболее
архаичными подродами следует считать Corvusiana и Polyrhytis, так как у них пенис с
фиксаторным утолщением, а сперматека занимает первичное положение, словом, налицо
все те анатомические признаки, о которых мы упоминали несколько раньше. Раковина у
представителей этих подродов имеет яйцевидную или яйцевидно-коническую (реже
башневидно-коническую) форму, что наряду с примитивными особенностями внутрен-
него строения сближает их с исходными (самыми низшими) представителями отряда
Lymnaeiformes - семейством Chilinidae.
При этом следует отметить, что у исходных прудовиков дистальный отдел про-
статы, вероятно, не имел внутренней складки.
Появление складчатости, как известно, связывают с повышением секреторной
активности и разрастанием железистого эпителия данного органа. Формирование много-
складчатой простаты (по Старобогатову, 1976 — исходной) не могло миновать стадии
простаты с одной складкой, поэтому формы с одной складкой могли возникнуть не
только на поздних (благодаря редукции части складок), но и ранних этапах эволюции
прудовиков. Примером этому может служить подрод Polyrhytis, представители которого
имеют все признаки архаичного подрода (что было показано выше), и в то же время дис-
тальный отдел простаты у них имеет только одну складку.
Многоскладчатые простаты (за счет мелких складок, как у Corvusiana или за
счет сильно разветвленной одной складки, как у Cerasina, рис. 293,4) принципиально не
отличаются, так как в равной мере увеличивают площадь железистого эпителия органа.
К тому же у представителей подрода Cerasina есть формы, у которых наблюдается тен-
денция к разветвлению одновременно нескольких складок (Hubendick, 1951, fig. 35 PR).
Поэтому можно предположить, что эти два варианта многоскладчатости простаты фор-
мировались независимо друг от друга. Косвенным подтверждением независимости эво-
люции этих двух направлений являются различия в строении сперматеки: у Corvusiana
резервуар сперматеки срастается с перикардом, тогда как у Cerasina он свободно лежит
под перикардом.
ГЛАВА VII. ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
411
Формирование простаты с сильно разветвленными складками связано с увели-
чением размеров тела моллюсков, тогда как формирование простаты без складки (вто-
рично) или с одной складкой (вторично) - с уменьшением размеров тела. Таким обра-
зом, от исходных прудовиков почти независимо берут свое начало три примитивных
подрода: Corvusiana, Polyrhytis (число хромосом 18) и, вероятно, подрод Cerasina (число
хромосом 17). Несколько позже, но тоже в триасе от общего ствола Corvusiana берет
свое начало подрод Lymnaea s. str., который также полностью сохраняет наиболее арха-
ичные черты прудовиков. Рассмотрим более подробно каждое из обозначенных выше
трёх эволюционных направлений.
Эволюционная ветвь, у основания которой оказался подрод Polyrhytis, является
наиболее разнообразной. Уже, вероятно, в самом конце триаса от нее отделяются подро-
ды Galba, Pseudogalba (рис. 294). У современных представителей этих подродов пенис
утрачивает и рудимент фиксаторного утолщения. В палеогене от подрода Pseudogalba,
вероятно, отделяется подрод Pectinidens. Гораздо позже, в середине мелового периода
происходит обособление подрода Stagnicola, который в самом начале палеогена дает
начало подроду Omphiscola и роду Aenigmomphiscola . У представителей подрода Om-
phiscola исчезает складка в простате, тогда как род Aenigmomphiscola сохраняет ее. Ви-
димо, в середине палеогена от Stagnicola отделяется подрод Sibirigalba. Вероятно, от
общего ствола Polyrhytis берут свое начало такие подроды, как Walterigalba, Pseudobu-
linus, Erinna. При этом у подродов Walterigalba и Erinna дистальный отдел простаты со
слаборазвитой складкой или вовсе без нее; у первого подрода на пенисе заметно фикса-
торное утолщение.
Второе эволюционное направление, включающее также большое число подро-
дов, связано с эволюцией подрода Cerasina и изменением положения резервуара сперма-
теки относительно перикарда. У представителей подрода Cerasina, как было показано
выше, резервуар сперматеки лежит у перикарда, но не срастается с его стенками. Дис-
тальный отдел простаты с одной крупной складкой (сильно разветвленной), пенис без
фиксаторного утолщения. Свободное положение сперматеки не препятствовало процес-
су укорачивания ее протока, что в конечном итоге приводит у некоторых прудовиков к
перемещению сперматеки к паллиальному гонодукту (вторичное положение). Уже в юре
от общего ствола с Cerasina обособляется подрод Orientogalba. Это обособление прежде
всего выразилось в сокращении длины протока сперматеки, хотя у отдельных видов это-
го подрода он остается еще относительно длинным. Адаптивная радиация представите-
лей этого подрода связана с переходом к обитанию во временных водоемах, что вырази-
лось прежде всего в формировании гальба-подобной формы раковины.
К данному эволюционному направлению мы склонны относить и подрод
Sphaerogalba, у которого резервуар сперматеки занимает вторичное положение. Вероят-
нее всего, этот подрод филогенетически близок к подроду Orientogalba.
Во второй половине мелового периода происходит широкое расселение самого
многочисленного подрода Peregriana. В этом подроде встречаются формы с относитель-
но длинным протоком сперматеки (секция Amurlymnaea) и с очень коротким (секция
Peregriana s. str.). Часть моллюсков перешла к более водному образу жизни (секция Ат-
pullaceana), другие - к жизни в зоне подвижной воды (уховидные представители секций
Bouchardiana и Ampullaceana), а также к жизни в пересыхающих водоемах (секция Pere-
griana s. str.), что и определило основные направления адаптивной эволюции раковины
представителей данного подрода.
412
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
От подрода Peregriana (от форм, перешедших к более водному образу жизни )
взяли начало представители «плащеносных» прудовиков: подроды Myxas и Pacifimyxas.
Подрод Myxas по строению раковины и особенно половой системы обнаружива-
ет заметное сходство с секцией Ampullaceana, а подрод Pacifimyxas — с секцией Атиг-
lymnaea (подрода Peregriana).
Другие подроды «плащеносных» прудовиков несколько иного происхождения.
Например, малайский подрод Bullastra и австралийский подрод Austropeplea относи-
тельно легко выводятся от подрода Orientogalba, с которым их также сближает число
хромосом (п=16). Филогенетическое положение «плащеносного» подрода Limnobulla
определить сложно, так как единственный его вид L. pecularis не изучен анатомически,
но условно его сближают с подродом Pseudosuccinea.
Таким образом, «плащеносная» жизненная форма включает виды из 5 подродов,
независимо берущих начало от подродов Peregriana, Orientogalba и Pseudosuccinea.
В конце мелового периода происходит отделение от общего ствола Cerasina
подрода Radix, широко представленного в тропической Азии, Европе, а также в Африке.
При сохранении первичного положения резервуара сперматеки у представителей этого
подрода дистальный отдел простаты имеет одну неразветвленную складку.
Третье эволюционное направление связано с эволюцией наиболее древнего под-
рода - Corvusiana. Мы склонны считать, что сам он происходит (в триасе) от примитив-
ных исходных прудовиков, близких к семейству Chilinidae, независимо от подродов
Polyrhytis и Cerasina. Очень рано (в середине триаса) от общего ствола с Corvusiana от-
делился подрод Lymnaea s. str., сохранивший вследствие этого все архаичные черты
прудовиков, при этом многочисленные складки в дистальном отделе простаты стали
более разветвленными.
В связи с обсуждением филогенетических связей родов и подродов в семействе
прудовиков необходимо подчеркнуть, насколько сложно использовать конхологические
признаки при установлении филогенетических отношений в связи с адаптивным харак-
тером этих признаков и существованием в пределах семейства разных жизненных форм,
включающих представителей нескольких подродов.
Как правило, жизненные формы, имея различное происхождение и приспосаб-
ливаясь к сходным условиям жизни, приобрели одинаковые адаптивные черты ракови-
ны. Например, гальба-подобная жизненная форма, обитающая в условиях длительно
пересыхающих водоемов, формировалась из представителей 7 подродов, хорошо отли-
чающихся анатомически (первичное и вторичное положение сперматеки, складчатость
простаты), стагникола-подобная жизненная форма включает представителей 3 подродов,
«плащеносная» - пяти, амфискола-подобная - 2 подрода и род Aenigmomphiscola, ампла-
подобная - 3 подрода.
По этим причинам филогенетические отношения, построенные только на кон-
хологической основе, в большей степени отражали не филогенетические связи естест-
венных группировок прудовиков, а определяли взаимоотношения своеобразных жиз-
ненных форм, объединяющих в своем составе представителей несколько подродов, по-
рой весьма далеких филогенетически.
Глава VIII. Географическое распространение
прудовиков
Географическое распространение моллюсков семейства прудовиков подробно
рассматривалось В.И. Жадиным (1952), Я.И.Старобогатовым (1970, 1983), Я.И. Старобо-
гатовым и З.И. Иззатуллаевым (1983), Л.В. Кривошеиной и Я.И. Старобогатовым (1973),
А.П. Стадниченко (1966), однако в связи с перестройкой системы этого семейства дан-
ный вопрос нуждается в дополнительном обсуждении и, прежде всего, применительно к
территории Европы и Северной Азии и сопредельных с ними районов. Зоогеографиче-
ское районирование, а также выделение фаунистических центров нами приводится по
Я.И Старобогатову (1970, 1983).
Наиболее богатый видами род Lymnaea является и наиболее древним по сравне-
нию с родом Aenigmomphiscola. Достоверные находки представителей рода Lymnaea
известны из юрских отложений (Старобогатов, 1970), тогда как Aenigmomphiscola (Ае.
uvalievae, Ае. kazakhstanica) - пока только из плейстоценовых отложений Алтайского
края (Круглов, Старобогатов, 1981).
Современное распространение представителей рода Aenigmomphiscola ограни-
чено тремя провинциями Палеарктики (Старобогатов, 1970; Круглов, Старобогатов,
1981): Иртышской, Средневолжской и Окско-Донской.
В Иртышской провинции обитают только Ае. kazakhstanica и Ае. uvalievae, ко-
торые, вероятно, расселяясь, проникли в пограничные районы Алтае-Саянской провин-
ции, о чем свидетельствуют находки представителей Aenigmomphiscola в окрестностях
Горно-Алтайска (Mozley, 1934; Иоганзен, 1937; Жадин, 1952). Судя по промерам, приве-
денным Мозли (Mozley, 1934), автор имел дело с Ае. kazakhstanica и Ае. uvalievae. По-
следний вид отмечен нами и в Средневолжской провинции. Третий вид данного рода -
Ае. еигораеа известен пока только в Европейской части России и приурочен к провинци-
ям Средне-Волжской и Окско-Донской. В Окско-Донской провинции Ае. еигораеа из-
вестен только из бассейна р. Волги, но в коллекции ЗИН АН СССР значился экземпляр
(ныне утерян) из окрестностей Мичуринска (бассейн Дона), определенный
В.А.Линдгольмом как L. glabra. Поскольку L. glabra в этом районе не может быть, то
данный экземпляр в действительности, вероятно, был Ае. еигораеа. В целом распростра-
нение рода Aenigmomphiscola и самого широко распространенного его видаЛе. uvalievae
во многом сходно с распространением уральских (или урало-казахстанских) реликтовых
видов, таких, как Unio kalmykorum Rog. Этот вид ныне встречается в южноуральских
частях бассейнов Урала и Волги и даже в Оке, а в раннее четвертичное время он был
распространен на огромном пространстве от Волги до предгорьев Алтая и Приангарья.
Виды с таким типом ареала, по-видимому, формировались в мио-плиоценовое время на
юго-востоке Западной Сибири и на протяжении плиоцена расселились на восток и запад,
дав начало близким видам. Поэтому есть все основание предполагать, что род Aenig-
414
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
momphiscola сформировался в Уральском и плиоценовом Западно-Сибирском центрах
(табл. 71).
Гораздо боле широкое распространение имеют многие подроды рода Lymnaea.
Ареал современных видов подрода Lymnaea s. str. чрезвычайно широк. Наибо-
лее известный вид L. stagnalis (в новом объеме) распространен в Палеарктике от Атлан-
тического океана до бассейна Колымы включительно. Этот вид, вероятно, был завезен в
Неарктику из Европы и в настоящее время распространен в Северной Америке в районе
Великих озер. Внутри этого ареала расселяется L. fragilis (от Атлантического океана до
бассейна Енисея включительно), при этом дальше на север проникает подвид L. fragilis
fragilis.
В бассейнах Балтийского и Северного морей, в определенных районах Сканди-
навии, Карелии и Кольского полуострова (Лапландская провинция) распространены
L. bodamica, L. media и L. doriana. Последний вид встречается в западной Европе, в Ев-
ропейской части России и по южным районам проникает на восток до Алтая.
В водоемах Средиземноморья распространен новый вид этого подрода L. ara-
ratensis, который достоверно известен из Армении, из озера Сон-Куль (Киргизия), с Па-
мира (изображение в работе Hubendick, 1951 под названием “Л. omsiana Loe”) и из Ита-
лии.
На Американском континенте, кроме интродуцированного L. stagnalis, сформи-
ровались несколько самостоятельных эндемичных для Неарктики видов, поскольку
представители этого подрода известны здесь со среднего миоцена (Л. moscallica
Cossmann, 1907 syn. L. stearnsi Hannibal in Baker, 1911, похожий на палеарктический вид
L. araratensis).
Представители подрода Lymnaea s. str. отмечены в палеоценовых отложениях
Европы. В миоцене они расселились на обширной территории Северной Азии, но,
вероятно, много раньше (меловое время) проникли в Северную Америку. Их
формирование связано с Балтийским и Средиземноморским фаунистическими центрами
(табл. 71Щодрод Stagnicola имеет голарктическое распространение, но подавляющее
число современных видов его обитает в Палеарктике, и только 7 видов в Неарктике.
Представители подрода известны из верхнеюрских отложений. На территории бывшего
СССР встречаются все палеарктические виды.
Таблица 71
Принадлежность прудовиков к фаунистическим центрам
Фаунистические центры Виды
Балтийский L. corvus, L. gueretiniana, L. curtacorvus (subgen. Corvusi- ana), L. atra, L. palustris, L. fusca, L. turricula (subgen. Stagni- cola), L. glabra, L. clavata, L. gingivata (subgen. Omphiscola), L. goupili, L. truncatula (subgen. Galba), L. fragilis, L. stag- nalis, L. doriana, L. media, L. bodamica (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. carelica, L. mucronata, L. monnardi, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. bumetti, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. hartmanni (subgen. Peregriana), L. glutinosa, L. mabillei, L. dupuyi, L. involuta (subgen. Myxas)
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
415
Средне-Дунайский L. pachyta, L. vulnerata, L. turricula? (subgen. Stagnicola), L. fulva (subgen. Peregriana)
Средиземноморский L. danubialis, L. berlani, L. badia (subgen. Stagnicola), L. ob- longa, L. subangulata, L. thiesseae (subgen. Galba), L. ararat- ensis (subgen. Lymnaea s. str.), L. blauneri, L. bakowskyana, L. gibilmannica (subgen. Peregriana)
Уральский Ae. europaea (genus Aenigmomphiscola)
Иранский L. schirazensis (subgen. Galba), L. persica, L. tenera, L. rectila- brum, L. euphratica (subgen. Radix)
Таримский L. potanini (subgen. Sibirigalba), L. subdisjuncta, L. obliquata, L. cucunorica (subgen. Radix)
Эдзинский L. mongolica (subgen. Radix)
Балхашский L. iliensis (subgen. Stagnicola), L. bowelli, L. almaatina, L. tengriana (subgen. Galba), L. hookeri (subgen. Orientogalba)
Плиоценовый Западно-Сибирский L. kazakensis (subgen. Corvusiana), L. terebra, L. saridalensis, L. ventricosella (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Si- birigalba), L. intercisa, L. gebleri (subgen. Radix), L. gundri- zeri, L. ulaganica, L. novikovi, L. kurejkae, L. dolgini, L. na- pasica, L. mongolitumida?, L. nogoonica, L. tsalolikhini, L. obensis, L. torquilla, L. igarkae (subgen. Peregriana), L. le- naensis (subgen. Orientogalba), Ae. kazakhstanica, Ae. uva- lievae (genus Aenigmomphiscola)
Памирский L. siriculensis, L. solidissima, L. narzykulovi (subgen. Radix)
Уссурийский L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. schubinae, L. ussuriensis, L. coreana, L. pacifampla (subgen. Radix), L. amurensis, L. siho- tealinica, L. dvoriadkini, L. manomaensis (subgen. Peregriana) L. japonica, L. kurilensis, L. iturupica, L. zarenkovi (subgen.
Японский Radix) L. jacutica, L. aberrans, L. kamtschatica, L. zazurnensis (sub-
Колымский gen. Peregriana), L. magadanensis, L. streletzkajae (subgen. Pacifimyxas), L. schelechovi (subgen. Radix) L. atkaensis, L. petersi (subgen. Polyrhytis), L. perpolita (sub-
Аляскинский gen. Pacifimyxas) L. nuttaliana (subgen. Polyrhytis)
416
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Орегонский Индийский Восточно-Китайский L. impura (subgen. Cerasina) L. viridis, L. ollula (subgen. Orientogalba)
Секция Stagnicola s. str. распространена в Европе, в Западной Сибири и на запа-
де Восточной Сибири, а также в Казахстане. На большей территории Европы и в Запад-
ной Сибири обычен L. р. palustris, тогда как L. р. syriacensis - в Передней Азии и в Ар-
мении.
В Северодвинской, Мезеньской, Печорской, Нижнеобской и Среднеобской про-
винциях обычен L. archangelica. Третий вид этой секции в Европе и Северной Азии
представлен тремя подвидами: L. a. atra наиболее обычен в Европе; на северо-востоке
Европы, а также в Западной и Восточной Сибири встречается L. a. zebrella и, наконец, в
Казахстане - L. a. starobogatovi.
Секция Fenziana представлена только европейскими видами. L. callomphala ши-
роко распространен на западе и юге Европы, севернее линии Санкт-Петербург - Н. Нов-
город не заходит. Второй вид секции L. turricula распространен по всей Европе, но на
юге более редок. L. fusca известен только из Балтийской провинции. На территории
бывшего СССР распространены два подвида: один обитает в опресненных участках Бал-
тийского моря (L. f. maritima), второй - в пресных водоемах бассейна Балтийского моря
(L. f. fusca). Самая южная точка нахождения пресноводного подвида - север Смоленской
области (бассейн Зап. Двины). Сведений о распространении L. pachyta крайне мало, он
известен только из двух пунктов: Крыма и дельты Волги (остров Бухтовый).
Секция Ladislavella имеет более широкое распространение. В Европе она пред-
ставлена только одним видом L. vulnerata, который известен с севера Балканского полу-
острова, бывшей Чехословакии, южной Польши и с запада Украины.
В Восточной Сибири наиболее обычен вид L. terebra, который в России имеет
три подвида. В Прибайкалье, Туве, Забайкалье и на Алтае встречается L. t. terebra, L. t.
lindholmi. В средних и нижних частях бассейнов Енисея и Лены широко распространен
подвид L. t. bolotensis. В бассейне Амура и в Приморье отмечен L. liogyra.
Секция Berlaniana включает виды, широко распространенные в Европе, Казах-
стане и Сибири.
По югу Европейской части от Испании до Урала распространен L. danubialis. В
России впервые нами отмечен в Липецкой области и в позднечетвертичных отложениях
прикаспийских районов Туркмении. На юге Европы встречается L. badia, который в Рос-
сии нами отмечен впервые в дельте р. Волги (остров Бухтовый). В пойменных водоемах
рек, впадающих в оз. Балхаш (Балхашская провинция), встречается L. iliensis. Из север-
ного и центрального Казахстана и Прибалхашья (т. е. из Иртышской и Балхашской про-
винций) известны L. likharevi и L. saridalensis. Первый вид нами также отмечен на юге
Европейской части России - в Окско-Донской провинции (Липецкая область) и, соот-
ветственно, вероятен и в Средневолжской провинции.
По югу Европы распространен L. berlani, в России этот вид впервые отмечен
нами в дельте Волги (остров Бухтовый), в Восточном Закавказье (Ленкорань) и из позд-
нечетвертичных отложений прикаспийских районов Туркмении.
Наконец, последний вид секции L. ventricosella известен только из типового ме-
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
417
стонахождения (Прибайкалье) и из нижнего Енисея - Дудинка (Hubendick, 1951).
Краткий обзор распространения видов подрода Stagnicola позволяет считать,
что они приурочены к различным фаунистическим центрам. Формирование секций Stag-
nicola s. str. и Fenziana происходило в миоцене Западной Европы за счет тогдашней европей-
ской фауны, близкой к фауне современного Средиземноморья (Балтийский и Средне-
Дунайский центры). Секция Berlaniana также средиземноморская, но уже в миоцене ее
представители проникли в Сибирь и Казахстан, где сформировались собственные виды
(Балхашский и плиоценовый Западно-Сибирский центры). Секция Ladislavella, вероятнее
всего, возникла в Сибири (плиоценовый Западно-Сибирский центр), а оттуда ее виды
распространились на юг Европы (Среднедунайский центр) и Приамурье (Уссурийский
центр), а возможно, и в Северную Америку (табл. 71).
Подрод Peregriana в Европе и Северной Азии представлен 10 секциями.
Секция Peregriana s. str. приурочена почти исключительно к Европе, хотя вид
L. peregra проникает в Западную Сибирь, а в Закавказье отмечены L. bakowskiana и
L. blauneri. В Западной Европе, особенно в Средиземноморье, распространен L. gibil-
mannica, хотя на территории бывшего СССР этот вид не найден.
Секция Ampullaceana включает виды, широко распространенные в Европе и
Азии. Виды L. ovata и L. intermedia обычны для всей Европы и Азии. Виды L. ovata и
L. intermedia обычны по всей Европе, северу Азии, а на востоке доходят по меньшей ме-
ре до Колымы. Близки ареалы L. ampullacea и L. balthica. Они распространены по всей
Европе и югу Сибири, доходят до Байкала, но в плейстоцене первый вид был и в Прико-
лымье. L. balthica известен также в виде плейстоценового реликта в низовьях Енисея.
Два вида (L. relicta и L. burnetti) отмечены только в Западной Европе и один вид (L.
igarkae) обнаружен в нижних частях бассейнов Енисея и Таза (Нижнеобская и Нижне-
енисейская провинции), в Европу он не проникает.
Секция Cyphideana в Европе представлена 4 видами с ограниченным распро-
странением и 3 видами в азиатской части бывшего СССР. L. fulva приурочен к юго-
востоку Западной Европы и южной части бассейна Балтийского моря (Среднедунайская
и Балтийская провинции). Еще более ограничен ареал L. carelica - он известен только из
типового местонахождения (Карелия, мелководный водоем близ пос. Святозера). В Бал-
тийской провинции распространен L. mucronata, а по всей Европе (кроме ее северной
части) - L. monnardi. Наиболее широкое распространение имеет азиатский вид L. za-
zurnensis — от Камчатки и бассейна Колымы на востоке, до бассейна р. Байдараты и По-
лярного Урала на западе, до бассейна р. Амгуни, горных озер Хамар-Дабана и Телецкого
озера на юге. Два остальных вида секции известны только из типового местонахожде-
ния: L. telezkiana - из Телецкого озера, L. dipkunensis - в пойме р. Курейки.
Секция Bouchardiana включает большинство видов, которые обитают в Европе
и Азии. L. lagotis распространен по всей Европе, югу Сибири (до Прибайкалья) и на вос-
токе Средней Азии ( в горах). Ареал сходного с ним вида L. fontinalis более обширен и
включает всю Европу, в Сибири доходит до восточных границ бассейна Лены, проника-
ет в самые верхние части бассейна Амура и в горные районы Средней Азии (главным
образом на востоке). Широкое распространение имеют виды L. tumida и L. patula: вся
Европа, юг Сибири до Прибайкалья, а также заходят в восточные горные районы Сред-
ней Азии. Наконец, остальные виды секции являются либо нижнеобскими или нижне-
енисейскими (L. obensis и L. torquilla), либо сугубо европейскими (L. hartmanni). Азиат-
ские виды известны из ограниченных районов Сибири: L. obensis из типового местона-
418
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
хождения - пойма р. Оби, a L. torquilla - из нижнего Енисея. Европейский вид L. hart-
manni широко распространен по всей Европе.
Представители остальных 4 секций подрода являются эндемичными для разных
районов Азии. Наиболее богата видами секция Sibirilymnaea. Из числа этой секции два
вида L. mongolitumida и L. tsalolikhini известны в Западной Монголии, а возможно, они
будут найдены в Чуйской котловине или в верховьях Чулышмана.
В Алтае-Саянской и Дзабханской провинциях распространен L. novikovi, в по-
следней провинции отмечен также и L. nogoonica. Только из типового местонахождения
(р. Тым, Томская область) известен L. napasica (Среднеобская провинция). В устье
р. Курейки отмечены L. dolgini и L. kurejkae. Первый вид, кроме того, найден в Нижне-
обской провинции, а второй - в Западной Монголии. Секция Altailymnaea пока включает
только два вида (L. gundrizeri и L. ulaganica), эндемичные скорее всего для Дзабханской
провинции, хотя и найдены пока только в пограничных с ней районах Алтае-Саянской
провинции.
Секция Amurlymnaea приурочена к водоемам бассейна Амура и Приморья
(L. amurensis, L. manomaensis, L. dvoriadkini, L. sihotealinica), а представители секции
Kamtschaticana встречаются на обширной территории северо-востока России. L. kam-
tschatica распространен от средней части бассейна Амгуни на юге до восточной Чукотки
на севере и Камчатки на востоке; на западе он заходит в бассейн Колымы. Другой, близ-
кий к нему вид L. aberrans известен из долины р. Камчатки и из окрестностей г. Магада-
на (Приохотская провинция). L. middendorffi распространен на Камчатке и в Магадан-
ской области, L. kafanovi отмечен на севере о. Сахалина. Обширный ареал имеет L. jacu-
tica: от окрестностей Магадана, бассейна Колымы, севера о. Сахалина и до п-ва Гыдан.
На п-ве Гыдан отмечен также вид L. juribeica.
Анализ особенностей распространения всего подрода Peregriana показывает,
что наиболее архаичная секция Peregriana s. str. приурочена почти исключительно к Ев-
ропе и в Азию заходят лишь отдельные виды (Балтийский и Средиземноморский фауни-
стические центры).
Три другие секции Cyphideana, Ampullaceana и Bouchardiana широко распро-
странены как в Европе, так и на севере Азии. При этом основная масса их представите-
лей обитает в Европе, некоторые виды распространены более широко, тогда как энде-
мичные азиатские виды в каждой секции единичны. Это позволяет предполагать, что и
эти секции сформировались в Европе и, вероятнее всего, в ее северной части (Балтий-
ский и Среднедунайский фаунистические центры).
Остальные секции эндемичны для разных районов Азии и тесно связаны с ази-
атскими фаунистическими центрами. Так, секция Sibirilymnaea и Altailymnaea опреде-
ленно связаны с плиоценовым Западно-Сибирским центром, ответственным за форми-
рование эндемиков Западной Сибири, Алтая и Западной Монголии. Секция Kamtschati-
cana связана с Колымским центром, откуда некоторые виды распространились далеко на
запад. Секция Amurlymnaea обособилась еще раньше и связана с достаточно древним
Уссурийским центром.
Таким образом, есть все основания считать, что подрод Peregriana, возникнув в
Европе в течение неогена, вместе с европейской фауной интенсивно распространился на
восток. За счет вселенцев из Европы позднее протекало формирование эндемичных ази-
атских секций в специальных центрах формирования фаун.
Подрод Omphiscola имеет ограниченное распространение. Все его виды приуро-
чены исключительно к Балтийской провинции Палеарктики и за ее пределами отмечены
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
419
лишь на юге Франции (район, пограничный с провинцией) и в Северной Африке близ
Танжера (Hubendick, 1951) - последние данные нуждаются в проверке. Из-за недостатка
сведений пока трудно говорить об ареалах видов этого подрода. Наиболее редкий вид
подрода L. gingivata известен по литературным данным из трех районов - это Франция
(департамент Сарт, район городов Ле Ман, Ге-Бернисон близ Л’ Эпо (Goupil, 1835)) и
два пункта из Дании: Харесковен (Mandahl-Barth, Bondesen, 1949) и Лилле Хульсе на
севере о. Зеландии (Hubendick, 1951). В России достоверно известен только L. clavata в
Ленинградской обл. (окрестности станции Толмачево Октябрьской железной дороги,
сбор Б. С. Никитина, 1895). Вместе с тем мы считаем, что возможность нахождения L.
glabra и L. clavata не исключается в бассейнах рек Балтийского моря и в верхних частях
бассейнов Волги (выше г. Плес) и Днепра (выше г. Смоленска).
В целом подрод Omphiscola исконно европейский, сформировавшийся в Балтий-
ском фаунистическом центре за счет остатков плиоценовой фауны севера Европы (табл.71).
Подрод Corvusiana в основном известен в Европе, и только L. kazakensis проник
в Казахстан и Среднюю Азию. L. corvus и L. curtacorvus приурочены к Балтийской про-
винции, тогда как L. gueretiniana, кроме того, обычен в Среднеднепровской, Среднеду-
найской, Окско-Донской и Северопричерноморской провинциях. L. kazakensis, вероятно,
субэндемичен для Иртышской и Прикаспийской провинций, а также заходит в западные
районы Балхашской провинции. Формирование подрода в основном происходило в Бал-
тийском фаунистическом центре, и только L. kazakensis - в плиоценовом Западносибир-
ском центре (табл.71).
Подрод Galba имеет широкое распространение, однако в связи с ревизией ко-
гда-то единственного вида подрода L. truncatula очень трудно определить ареалы всех 9
современных видов подрода. Наиболее широкое распространение имеют представители
секции Galba s. str. L. truncatula встречается в Европе, на Кавказе, в Западной Сибири
(кроме Крайнего Севера), на юге Восточной Сибири, в Средней Азии. Ареал L. subangu-
lata несколько ограниченнее: этот вид обычен в Европе, Северной Африке, на севере
Афганистана и в Средней Азии. Широкий ареал и у L. oblonga - Западная Европа, евро-
пейская часть бывшего СССР, Кавказ и Средняя Азия. В Западной Европе, на севере
европейской части бывшего СССР, в Причерноморье, Прикарпатье, на Кавказе и в
Средней Азии наиболее обычен L. goupili. Ареалы остальных видов секции L. schirazen-
sis и L. thiesseae ограничен Средней Азией, Кавказом, Ираном и Афганистаном, а по-
следний, кроме того, встречается и в восточном Средиземноморье (Греция). Представи-
тели секции Montigalba приурочены, главным образом, к районам Средней Азии и Ка-
захстана (Балхашская, Таримская и Тибетская провинции). Кроме того, L. almaatina мо-
жет встречаться в высокогорных районах (на высоте 2200-2400 м над уровнем моря).
Подрод Galba известен в Европе из верхнеюрских отложений, а особенности распро-
странения представителей подрода позволяют считать, что его формирование связано с
европейской фауной (возможно, за счет фауны Средиземноморья). Представители сек-
ции Galba s. str. тесно связаны с Балтийским и Средиземноморским фаунистическими
центрами. Позднее, вероятно, в неогене за счет вселенцев из Европы (вселение шло по
югу страны) в Таримском фаунистическом центре сформировались все виды секции
Montigalba (табл.71).
Подрод Sibirigalba, видимо, тесно связан с плиоценовым Западно-Сибирским
фаунистическим центром, но за счет европейских вселенцев подрода Stagnicola. В поль-
зу этой гипотезы свидетельствуют особенности анатомического строения и распростра-
нения представителей данного подрода. В фауне России из этого подрода отмечен лишь
420
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
один вид L. sibirica, имеющий широкий ареал: он распространен в бассейнах Енисея,
Лены, средней части Оби, в Горном Алтае; на востоке доходит до Амура, южного При-
морья и северо-восточных районов КНР. Не исключено, что к этому же виду относятся
находки «А. truncatula» на Сахалине и даже Аляске (США). Второй вид подрода L. po-
tanini известен только из типового местонахождения - р. Саксагир в Ордосе (КНР) и, по-
видимому, связан с Таримским фаунистическим центром.
Подрод Orientogalba в фауне России представлен богаче, чем предыдущий под-
род. Номинативная секция подрода, представленная единственным видом L. hookeri,
распространена в бассейне оз. Балхаш, на юго-востоке Средней Азии, Алтае, в Монго-
лии; на восток доходит до Читинской области и Ордоса (КНР), а на север - до верхней
Лены в Иркутской области. Это, вероятно, вид Таримского фаунистического центра.
Секция Viridigalba широко распространена по востоку Азии: L. viridis и L. ollula - в
Приморском крае, Японии и Китае; L. tumrokensis отмечен в горячих источниках Кам-
чатки. Первые два вида связаны с Восточно-Китайским, а последний, вероятно, с Ко-
лымским фаунистическими центрами (табл. 71). Единственный вид секции Lenagalba
(L. lenaensis), кроме типового местонахождения (долина р. Анги, приток верхней Лены),
известен из долины р. Оленек, Н. Тунгузки, Курейки, верховьев Уссури и побережья
залива Посьет (Приморский край). Данный вид, возможно, приурочен к плиоценовому
Западно-Сибирскому фаунистическому центру. Формирование подрода, вероятно, про-
исходило на востоке Азии за счет местных элементов синоиндийской фауны, на что ука-
зывает и происхождение подрода от общего ствола с Cerasina и особенности его распро-
странения.
Распространение немногочисленных видов подрода Polyrhytis в России ограничено
крайним Северо-Востоком и Камчаткой, тогда как в Неарктике его представители более
многочисленны на огромной территории. Представители секции Dallyrythis в фауне России
(L. petersi, L. atkaensis) отмечены на Чукотке и в четвертичных отложениях в окрестностях
г. Якутска. В Неарктике эти виды распространены на Алеутских островах, Аляске, в Британ-
ской Колумбии (Северо-Западная Канада). Вторая секция этого подрода Pseudoisidora с
двумя представителями - L. nuttaliana и L. kurenkovi — в России отмечены на востоке Кам-
чатки, причем первый вид, кроме того, широко представлен на западе Неарктики.
Центром формирования подрода Polyrhytis, несомненно, является Неарктика,
где он наиболее распространен. Проникновение отдельных видов этого подрода на тер-
риторию Восточной Сибири шло из Аляскинского убежища во время потепления клима-
та в межледниковые эпохи примерно в плейстоцене (Старобогатов, 1970).
Виды секции Dallirhytis связаны с Аляскинским, а виды секции Pseudoisidora -
с Орегонским фаунистическими центрами (табл. 71).
Виды подрода Myxas широко распространены в Европе, а отдельные из них
проникли в Азию. L. involuta известен из озер Шотландии, остальные три вида (L. gluti-
nosa, L. dupuyi, L. mabillei) обычны в бассейнах Балтийского и Северного морей, а также
в прилегающих к северной Атлантике районах Европы. Кроме того, L. glutinosa рассе-
лился по всей европейской части России, заходит в Казахстан и Западную Сибирь (до
русла Оби). Изолированный участок ареала этого вида находится на западе Северо-
Сибирской низменности (Гундризер, 1983). Впервые в фауне России отмечены L. dupuyi
(северные районы Смоленской области) и L. tnabillei (Ленинградская область).
В России представители подрода Pacifimyxas распространены в верхней части
бассейна р. Колымы и в приохотских районах Магаданской области (L. magadanensis и
L. streletzkajae). Один вид (L. perpolita) известен только из типового местонахождения
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
421
। западная Аляска). Сформировался подрод, вероятно, на северо-востоке Азии или даже
на Берингийской суше за счет амурских Peregriana, которые жили в эпоху более теплого
климата. Окончательное формирование первых двух видов, очевидно, связано с Колым-
ским фаунистическим центром, а последнего - с Аляскинским центром.
Подрод Cerasina представлен двумя видами - L. impura (широко распространен
на юге Средней Азии) и L. luteola - (Индия). Представителей подрода следует рассмат-
ривать как элементы Сино-Индийской фауны, окончательное формирование которых
происходило, вероятно, в Индийском фаунистическом центре.
Подрод Radix достигает наибольшего распространения на юге Азии, так как
формирование этого подрода тесно связано с историей развития Сино-Индийской фау-
ны. Число видов подрода к северу и западу резко убывает (Старобогатов, 1970). На тер-
ритории Европы и Северной Азии различные секции подрода Radix представлены не-
одинаково. Подавляющее число секций и видов отмечены для азиатской части. Секция
Radix в европейской части России представлена L. auricularia и L. psilia psilia. Первый вид
распространен от западных границ до о. Сахалина и от Карелии до Кавказа; второй вид на
западе доходит до Франции, а на юге встречается в Воронежской и других областях. В
Азии этот вид представлен двумя подвидами: L. р. psilia и L. р. clessini (последний в Рос-
сии не отмечен). Остальные два вида распространены только в Азии: L. gebleri встречается
в Алтае-Саянской, Зайсанской и Дзабханской провинциях; несколько шире ареал у L. in-
tercisa - Восточная Сибирь, но по горным районам доходит до юга Казахстана. Формиро-
вание видов данной секции связано с Балтийским (L. auricularia, L. р. psilia), плиоценовым
Западно-Сибирским (L. gebleri, L. intercisa) фаунистическими центрами.
Своеобразная группа термофилов составляет секцию Thermoradix и отмечена в
горячих источниках Камчатки (L. thermokamtschatica, L. hadutkae), Памира (L. alticola) и
Забайкалья (L. thermobaikalica, L. hakusyensis). Ограниченное распространение (Памир и
запад Тибета) имеет секция Pamiriradix, включающая L. narzykulovi, L. sirikulensis и
L. solidissima. Виды секции сформировались в Памирском фаунистическом центре.
Представители секции Iraniradix широко распространены в Средней Азии
(L. tenera), в Азербайджане и Армении (L. euphratica). Вероятно, будет обнаружен и вид
L. persica, широко встречающийся в соседнем Афганистане. Все виды этой секции сфор-
мировались в Иранском фаунистическом центре и наиболее богато представлены в
бассейнах Тигра и Евфрата.
Секция Desertiradix имеет широкое распространение. В Средней Азии известны
такие виды, как L. obliquata (оз. Иссык-Куль), L. rectilabrum, L. subdisjuncta и
L bactriana. Последние два вида являются массовыми в Средней Азии. L. bactriana за-
ходит в Монголию, L. obliquata - до пустыни Алшань, a L. subdisjuncta - до запада
Туркмении. В Забайкалье отмечен вид L. arachleica, а в сопредельных районах Монго-
лии и Китая обитает L. cucunorica и L. mongolica. В соседних государствах Афганистане
и Иране встречается еще один вид - L. gedrosiana, возможно, он будет найден и в Рос-
сии. Большинство видов секции сформировались в Таримском фаунистическом центре и
лишь L. mongolica — в Эдзинском центре.
В бассейне Амура, в Приморском и Уссурийском краях распространены представи-
тели секции Ussuriradix: L. schubinae, L. coreana, L. pacifampla, L. ussuriensis. Все они широко
распространены в бассейне Амура, L. coreana отмечен на Корейском полуострове. Форми-
рование всех видов секции происходило в Уссурийском фаунистическом центре.
Виды секции Nipponiradix распространены на Японских островах, на южных
островах Курильской гряды, юге о. Сахалин и на Западной Камчатке. На о. Итуруп от-
422
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
мечены L. japonica, L. iturupica, L. kurilensis и L. zarenkovi (афалличный вид). Вид L. ки-
nashirica зарегистрирован только на юге о. Кунашир, причем афалличность у него не
наблюдалась. Все виды данной секции сформировались в Японском фаунистическом
центре (включая и L. schelechovi).
Секция Okhotiradix пока включает один вид L. schelechovi, отмеченный на побе-
режье залива Шелехова (Охотское море). Её виды, вероятно, сформировались в Колым-
ском фаунистическом центре.
Таким образом, как показывают особенности распространения подрода Radix в
пределах Европы и Северной Азии, его секции связаны с различными центрами формиро-
вания фаун.
Более подробно приуроченность видов семейства прудовиков к различным фау-
нистическим центрам и зоогеографическим районам приведена нами в таблицах 71 и 72.
Таблица 72
Географическое распространение прудовиков
Европы и Северной Азии
Зоогеографическое районирование Виды и подроды
1 2
А. Палеарктическая область: I. Европейско-Центрально- Азиатская подобласть: Ц.Северо-Европейская надпровинция: Балтийская провинция L. corvus, L. gueretiniana, L. curtacorvus (sub- gen. Corvusiana), L. palustris, L. atra, L. cal- lomphala, L. turricula, L. fusca (subgen. Stagni- cola), L. glabra, L. clavata, L. gingivata (subgen. Omphiscola), L. goupili, L. truncatula, L. ob- longa, L. subangulata (subgen. Galba), L. fragi- lis, L. stagnalis, L. doriana, L. bodamica, L. me- dia (subgen. Lymnaea s.str), L. psilia psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. gi- bilmannica, L. fulva, L. carelica, L. mucronata, L. monnardi, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. bumetti, L. fontinalis, L. tu- mida, L. patula, L. hartmanni (subgen. Peregri- ana), L. glutinosa, L. dupuyi, L. mabillei, L. unvoluta (subgen. Myxas)
Окско-Донская провинция L. gueretiniana (subgen. Corvusiana), L. palus- tris, L. atra, L. callomphala, L. turricula, L. da- nubialis, L. likharevi (subgen. Stagnicola), L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen Radix), L. peregra, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea,
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
423
L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. monnardi, L. hartmanni, L. patula (subgen. Peregriana), L. glutinosa (subgen Myxas), Ae. europaea (genus Aenigmomphiscola)
Средневолжская провинция L. palustris, L. atra, L. callomphala, L. turricula, L. likharevi (subgen Stagnicola), L. truncatula, L. subangulata, L. oblonga (subgen. Galba), L. stagnalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. auricularia, L. p. psilia (subgen. Radix), L. peregra, L. monnardi, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. hartmanni (subgen. Peregriana), L. glutinosa (subgen. Myxas), Ae. europaea, Ae. uvalievae (genus Aenigmomphis- cola)
Прикаспийская провинция L. kazakensis (subgen. Corvusiana), L. palus- tris, L. atra, L. callomphala, L. turricula, L. pachyta, L. danubialis, L. badia, L. berlani (sub- gen. Stagnicola), L. oblonga, L. goupili, L. trun- catula, L. thiesseae (subgen. Galba), L. stag- nalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampulla- cea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. hartmanni (subgen. Peregriana), L. glutinosa (subgen. Myxas)
Мизенская провинция L. archangelica, L. palustris, L. atra (subgen. Stagnicola), L. truncatula (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. intermedia, L. ovata, L. ampullacea, L. balthica, L. lagotis, L. fontinalis, L. patula (subgen. Peregriana), L. glutinosa? (subgen. Myxas)
Печорская провинция L. archangelica, L. palustris, L. atra (subgen. Stagnicola), L. truncatula (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis (subgen. Lymnaea s. str.), L. psilia psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. intermedia, L. ovata, L. patula, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida (subgen. Peregriana), L. glutinosa? (subgen. Myxas)
Северодвинская провинция L. archangelica, L. palustris, L. atra (subgen. Stagnicola), L. truncatula (subgen. Galba), L. stagnalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.),
424
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L. р. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. monnardi, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis. L. tumida, L. patula (subgen. Peregriana), L. glutinosa (subgen. Myxas)
Иртышская провинция L. kazakensis (subgen. Corvusiana), L. palus- tris, L. atra starobogatovi, L. terebra bolotensis, L. saridalensis, L. likharevi (subgen. Stagni- cola), L. truncatula (subgen. Galba), L. stag- nalis, L. fragilis, L. doriana (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis. L. tumida, L. patula (subgen. Peregriana), L. glutinosa (subgen. Myxas). Ae. kazakhstanica. Ae. uvalievae (genus Aenigmomphiscola)
2) Дунайско-Причерномор- ская надпровинция: Среднеднепровская провинция L. gueretiniana (subgen. Corvusiana), L. palus- tris, L. atra, L. callomphala, L. turricula (subgen. Stagnicola), L. oblonga, L. goupili, L. trunca- tula, L. subangulata (subgen. Galba), L. stag- nalis, L. doriana, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. auricularia, L. p. psilia (subgen. Radix), L. peregra, L. monnardi, L. intermedia. L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula (subgen. Pere- griana), L. glutinosa (subgen. Myxas)
Северо-Причерноморская провинция L. gueretiniana (subgen. Corvusiana), L. palus- tris, L. atra, L. callomphala, L. turricula, L. pachyta, L. vulnerata, L. danubialis, L. berlani (subgen. Stagnicola), L. oblonga, L. goupili, L. truncatula, L. subangulata (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis, L. doriana (subgen. Lym- ! naea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. i Radix), L. peregra, L. bakowskiana, L. mon- nardi, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. hartmanni (subgen. Peregriana)
Терская провинция L. palustris, L. atra, L. callomphala, L. danubialis (subgen. Stagnicola), L. oblonga, L. goupili, L. truncatula, L. subangulata (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis, L. doriana (subgen. Lym- naea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. blauneri, L. bakowskiana, L. fulva, L. intermedia, L. monnardi, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula (subgen. Peregriana)
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
425
. Южно-Причерноморская ' провинция L. palustris, L. danubialis?, L. berlani, L. badia (subgen. Stagnicola), L. oblonga, L. goupili, L. truncatula, L. subangulata, L. thiesseae (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis, L. doriana, L. araratensis? (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. blau- neri, L. peregra, L. bakowskiana, L. lagotis, L. fontinalis (subgen. Peregriana)
Среднедунайская провинция L. gueretiniana (subgen. Corvusiana), L. palus- tris, L. atra, L. callomphala, L. turricula, L. vul- nerata, L. danubialis (subgen. Stagnicola), L. oblonga, L. goupili, L. truncatula, L. subangulata (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis, L. doriana (subgen. Lymnaea s. str.), L. psilia psi- lia, L. auricularia (subgen. Radix), L. peregra, L. bakowskiana, L. gibilmannica, L. fulva, L. man- nardi, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. patula, L. hartmanni (subgen. Peregriana), L. glutinosa (subgen. Myxas)
3) Центрально-Азиатская надпровинция: Балхашская провинция L. kazakensis (subgen. Corvusiana), L. iliensis, L. saridalensis (subgen. Stagnicola), L. ob- longa?, L. truncatula, L. subangulata, L. bowelli, L. almaatina, L. tengriana (subgen. Galba), L. stagnalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia, L. intercisa (subgen. Radix), L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida (sub- gen. Peregriana), L. hookeri (subgen. Oriento- galba)
Зайсанская провинция L. kazakensis (subgen. Corvusiana), L. atra, L. terebra bolotensis, L. saridalensis (subgen. Stag- nicola), L. truncatula (subgen. Galba), L. stag- nalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. gebleri, L. auricularia (subgen. Radix), L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampulla- cea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula (subgen. Peregriana)
Приаральская провинция L. stagnalis, L. fragilis, (subgen, Lymnaea s. str.), L. kazakensis (subgen. Corvusiana), L. thiesseae, L. truncatula, L. subangulata (subgen. Galba), L. auricularia, L. p. psilia, L. subdis- juncta (subgen. Radix), L. lagotis, L. fontinalis,
426
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
4) Западно-Монгольская надпровинция: Дзабханская провинция Убсунурская провинция 5) Согдейско-Тибетская надпровинция: Иссык-Кульская провинция Согдейская (Аму-Дарьинская) провинция Памирская провинция Ферганская провинция 6) Переднеазиатская надпровинция: Куринская провинция L. balthica (subgen. Peregriana) L. palustris? L. atra? (subgen. Stagnicola), L. truncatula? (subgen. Galba), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. fragilis, L. stagnalis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia, L. gebleri, L. obliquata (subgen. Radix), L. gun- drizeri?, L. ulaganica? L. novikovi, L. kurejkae, L. mongolitumida, L. nogoonica (subgen. Pere- greana), L. hookeri (subgen. Orientogalba) L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. terebra lindholmi (subgen. Stagnicola), L. stag- nalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.) L. subdisjuncta, L. obliquata (subgen. Radix). L. stagnalis, L. fragilis (subgen. Lymnaea s. str.), L. impura (subgen. Cerasina), L. oblonga, L. goupili, L. schirazensis, L. truncatula, L. subangulata, L. thiesseae (subgen. Galba), L. rectilabrum, L. tenera, L. auricularia, L. psilia psilia, L. subdisjuncta, L. obliquata, L. bactriana, L. alticola (subgen. Radix) L. stagnalis, L. fragilis, L. araratensis (subgen. Lymnaea s. str.), L. oblonga, L. goupili, L. trun- catula, L. subangulata (subgen. Galba), L. psilia psilia, L. auricularia, L. alticola, L. siriculensis, L. solidissima, L. narzykulovi, L. tenera (subgen. Radix) L. stagnalis, L. fragilis, L. araratensis (subgen. Lymnaea s. str.), L. oblonga, L. goupili, L. trunca- tula, L. subangulata (subgen. Galba), L. p. psilia, L. auricularia, L. tenera, L. subdisjuncta, L. bactri- ana (subgen. Radix), L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida (subgen. Peregriana) L. palustris, L. atra, L. berlani (subgen. Stagni- cola), L. oblonga, L. goupili, L. truncatula, L. subangulata, L. thiesseae (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia, L. euphratica (subgen. Radix), L. blauneri, L. peregra, L. bakowskiana, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L.
ГЛАВА VI». ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
427
Г Ир ано-А наш олийская провинция Копетдагская провинция 2. Сибирская подобласть: 7) Средне-Сибирская (Ангарская) надпровинция: Тувинская провинция Алтае-Саянская провинция Средне-Енисейская провинция Нижне-Енисейская провинция fontinalis, L. tumida, L. patula (subgen. Pere- griana) L. palustris, L. atra, L. berlani? (subgen. Stagni- cola), L. oblonga, L. goupili, L. truncatula, L. subangulata, L. thiesseae, L. schirazensis (sub- gen. Galba), L. blauneri, L. peregra, L. fon- tinalis, L. ovata, L. lagotis, L. balthica, L. ampul- lacea (subgen. Peregriana), L. stagnalis, L. fragilis, L. araratensis, L. doriana (subgen. Lymnaea s. str.), L. auricularia, L. psilia psilia, L. euphratica, L. tenera, L. persica, L. rectila- brum (subgen. Radix) L. oblonga, L. thiesseae, L. schirazensis, L. trun- catula, L. subangulata (subgen. Galba), L. sub- disjuncta (subgen. Radix). L. terebra lindholmi (subgen. Stagnicola), L. auricularia, L. p. psilia (subgen. Radix). L. atra zebrella, L. terebra lindholmi (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. truncatula (subgen. Galba), L. stagnalis, L. fragilis, L. doriana (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia, L. gebleri, L. intercisa (subgen. Radix), L. zazurnensis, L. teletzkiana, L. gundri- zeri, L. ulaganica, L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. novikovi (subgen. Peregri- ana), Ae. kazakhstanica, Ae. uvalievae (genus Ae- nigmomphiscola) L. atra zebrella, L. terebra terebra, L. ven- tricosella, L. archangelica (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. truncatula (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis (sub- gen. Lymnaea s. str.), L. psilia psilia, L. auricu- laria, L. intercisa (subgen. Radix), L. zazumen- sis (subgen. Peregriana) L. archangelica, L. atra zebrella, L. ventricosella, L. terebra terebra (subgen. Stagnicola), L. si- birica (subgen. Sibirigalba), L. fragilis, L. stag- nalis (subgen. Lymnaea s. str.), L. psilia psilia, L. auricularia, L. intercisa (subgen. Radix), L. zazurnensis, L. dipkunensis, L. jacutica?, L. balthica, L. igarkae, L. ovata, L. intermedia, L.
428
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
torquilla, L. tumida, L. kurejkae, L. dolgini (sub- gen. Peregriana), L. lenaensis (subgen. Orien- togalba), L. glutinosa (subgen. Myxas)
Средне-обская провинция L. archangelica, L. palustris, L. atra zebrella, L. terebra terebra (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. truncatula (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis (subgen. Lym- naea s. str.), L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. zazumensis, L. intermedia, L. ovata, L. lagotis, L. fontinalis, L. novikovi, L. dolgini, L. napasica, L. obensis (subgen. Peregriana)
Нижне-обская провинция L. archangelica, L. palustris, L. atra zebrella, L. terebra terebra (subgen. Stagnicola), L. trunca- tula (subgen. Galba), L. fragilis, L. stagnalis (subgen. Lymnaea s. str.), L. p. psilia, L. auri- cularia (subgen. Radix), L. zazumensis, L. juribeica, L. jacutica, L. intermedia, L. fontinalis (subgen. Peregriana)
Ленская провинция L. terebra terebra (subgen. Stagnicola), L. si- birica (subgen. Sibirigalba), L. stagnalis (sub- gen. Lymnaea s. str.), L. psilia psilia, L. auricu- laria, L. intercisa (subgen. Radix), L. zazumen- sis (subgen. Peregriana)
Ангарская провинция L. atra zebrella, L. terebra lindholmi, L. ven- tricosella (subgen. Stagnicola), L. sibirica (sub- gen. Sibirigalba), L. truncatula (subgen. Galba), L. arachleica, L. p. psilia, L. auricularia, L. intercisa, L. hakusyensis, L. thermobaicalica (subgen. Radix), L. intermedia, L. ovata, L. balthica, L. ampullacea, L. lagotis, L. fontinalis, L. zazumensis (subgen. Peregriana), L. hookeri (subgen. Orientogalba)
8) Северо-Восточная надпровинция: Охотская провинция L. p. psilia, L. auricularia (subgen. Radix), L. jacutica, L. middendorffi (subgen. Peregriana), L. magadanensis, L. streletzkajae (subgen. Paci- fimyxas)
Анадырская провинция L. auricularia (subgen. Radix), L. kamtschatica (subgen. Peregriana)
Чукотская провинция L. atkaensis, L. petersi (subgen. Polyrhytis), L. auricularia (subgen. Radix), L. kamtschatica (subgen. Peregriana)
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
429
Северо-Сахалинская провинция L. auricularia, L. р. psilia (subgen. Radix), L. kafanovi (subgen. Peregriana)
Удская провинция L. sibirica? (subgen. Sibirigalba), L. auricularia, L. p. psilia (subgen. Radix), L. aberrans, L. za- zumensis (subgen. Peregriana)
Тугурская провинция L. sibirica? (subgen. Sibirigalba), L. auricularia (subgen. Radix), L. aberrans, L. zazurnensis (subgen. Peregriana)
Верхнезейская провинция L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. auricularia, L. p. psilia (subgen Radix), L. zazurnensis (sub- gen. Peregriana)
Яно-Колымская провинция L. auricularia, L. p. psilia (subgen. Radix), L. zazumiensis, L. jacutica (subgen. Peregriana)
Восточно-Камчатская провинция L. nuttaliana, L. kurenkovi (subgen. Polyrhytis), L. p. psilia, L. auricularia, L. thermokamtschatica (subgen. Radix), L. kamtschatica, L. aberrans, L. zazurnensis (subgen. Peregriana), L. tumro- kensis (subgen. Orientogalba)
Западно-Камчатская провинция L. p. psilia, L. chereshnevi (subgen. Radix), L. middendorffi, L. aberrans, L. kamtschatica (sub- gen. Peregriana)
Б. Сино-Индийская область: 1. Амурская надпровинция: 1) Амурская надпровинция: Верхнеамурская провинция L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. ussuriensis, L. schubi- nae, L. coreana (subgen. Radix), L. fontinalis, L. zazurnensis, L. amurensis, L. sihotealinica (sub- gen. Peregriana), L. lenaensis (subgen. Orien- togalba)
Нижнеамурская провинция L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. schubinae, L. ussurien- sis, L. coreana (subgen. Radix), L. amurensis, L. sihotealinica, L. dvoriadkini, L. manomaensis (subgen. Peregriana)
Амгуньская провинция L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. ussuriensis (subgen Radix), L. zazurnensis, L. aberrans, L. amuren- sis, L. sihotealinica (subgen. Peregriana)
430
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Хабаровская провинция L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. schubinae, L. ussurien- sis, L. coreana (subgen. Radix), L. amurensis, L. sihotealinica, L. dvoriadkini, L. manomaensis (subgen. Peregriana), L. lenaensis (subgen. Orientogalba)
Уссурийская провинция L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. schubinae, L. ussurien- sis, L. coreana, L. pacifampla (subgen. Radix), L. sihotealinica, L. dvoriadkini, L. manomaensis (subgen. Peregriana), L. lenaensis, L. viridis, L. ollula (subgen. Orientogalba)
2) Приморская надпровинция: Тумень-Суйфунская провинция L. liogyra (subgen. Stagnicola), L. sibirica (subgen. Sibirigalba), L. schubinae, L. ussurien- sis, L. coreana, L. pacifampla (subgen. Radix), L. amurensis, L. sihotealinica, L. dvoriadkini, L. manomaensis (subgen. Peregriana), L. lenaen- sis, L. viridis, L. ollula (subgen. Orientogalba)
2. Курильско-Японская подобласть: Хоккайдо-Сахалинская провинция L. sibirica? (subgen. Sibirigalba), L. japonica, L. kurilensis, L. iturupica, L. zarenkovi (subgen. Radix), L. viridis, L. ollula (subgen. Oriento- galba)
* * *
Всесторонний анализ фауны прудовиков Европы и Северной Азии показал, что
род Lymnaea в старом объеме оказался сборным (описан новый для науки род Aenig-
momphiscola), а для многих его подродов доказана полифилитическая природа. Лишь
подроды Lymnaea s. str. и Cerasina в силу уникальности некоторых своих особенностей
оказались вполне естественными, тогда как остальные подроды отражали морфологиче-
ские особенности отдельных жизненных форм, а не естественных группировок видов.
Описаны шесть новых для науки подродов: Sibirigalba, Pacifimyxas, Orientogalba, Limno-
bulla, Sphalrogalba, Walterogalba. Одновременно был доказан сборный характер «ста-
рых» видов L. stagnalis, L. palustris, L. glabra, L. corvus, L. peregra, L. ovata, L. lagotis,
L. auricularia, L. truncatula и описаны 49 новых для науки видов прудовиков.
На основе разработанного комплексного таксономического анализа произведена
перегруппировка всех видов семейства таким образом, что современные роды и подроды
представляют собой биологически (равно как и морфологически) обособленные естест-
венные группы видов.
Род Lymnaea филогенетически близок к наиболее древнему из отряда
Lymnaeiformes семейству Chilinidae, от которого почти независимо отходят три ветви:
Corvusiana, Polyrhytis и Cerasina.
Все подроды с первичным положением сперматеки и сросшимся с перикардом
ГЛАВА VIII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРУДОВИКОВ 431
резервуаром сперматеки филогенетически связаны с подродом Corvusiana (4 рецентных
и 2 вымерших подрода) и Polyrhytis (11 рецентных и один вымерший подрод), тогда как
все подроды со вторичным положением сперматеки (а также подрод Radix с резервуа-
ром, занимающим первичное положение, но не сросшимся с перикардом) филогенетиче-
ски связаны с подродом Cerasina, у которого резервуар сперматеки (несмотря на пер-
вичное положение) также не срастается с перикардом. Свободное положение резервуара
сперматеки у перикарда не препятствовало его перемещению во вторичное положение (у
паллиального гонодукта). Вымершие подроды рода Lymnaea этого направления, а также
все подроды вымершего рода Valenciennius, вероятно, филогенетически близки к подро-
ду Peregriana. Род Aenigmomphiscola происходит от подрода Stagnicola.
В полном объеме семейство Lymnaeidae Европы и Северной Азии включает род
Aenigmomphiscola с 3 видами и род Lymnaea с 13 подродами, 147 видами и 9 подвидами.
Формирование современных видов прудовиков связано с 17 фаунистическими
центрами. В пределах Европы и Северной Азии представители этого семейства приуро-
чены к двум зоогеографическим областям, четырем подобластям, 10 надпровинциям и
50 провинциям.
ЧАСТЬ 3. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
Моллюски семейства прудовиков имеют важное паразитологическое значение,
так как большинство из них являются промежуточными хозяевами трематод.
В связи с ревизией этого семейства представляется весьма полезным в практиче-
ском отношении привести в соответствие с современной системой моллюсков многочис-
ленные сведения по гельминтофауне прудовиков. Это, в свою очередь, позволит более
четко планировать исследования по гельминтофауне моллюсков в рамках современной
системы прудовиков, повысит эффективность профилактики гельминтозов сельскохо-
зяйственных животных.
Глава IX. Прудовики — промежуточные
хозяева трематод
Как известно, класс трематод насчитывает свыше 4000 видов, подавляющее
большинство которых использует в качестве промежуточных хозяев различные группы
моллюсков, прежде всего представителей семейства прудовиков.
В бывшем CCCR изучению фауны партеногенетических поколений трематод в
моллюсках было посвящено множество исследований. Наиболее обстоятельно этот во-
прос изучен для Украины (Бидулина, 1956; Вергун, 1962, 1963; Здун, 1952, 1962, 1964,
1966; Черногоренко, 1962, 1964, 1972, 1975, 1975а, 1976, 1978, 1978а, 1980, 1981, 1983;
Гладунко, 1967, 1968; Цукман, 1969; Кузьмович, 1972; Ланько, 1972; Стадниченко, 1974,
1981; Стенько, 1976, 1977, 1979; Любарская, Галимова, 1981 и многие другие).
Большая серия работ выполнена по трематодофауне р. Волги и ее притоков
(Скворцов, 1924; Куприянова, 1957; Куприянова-Шахматова, 1961; Гинецинская, 1960;
Гинецинская, Добровольский, 1962, 1964, 1968; Шахматова, Бугаева, 1964; Дремкова,
Сахаровский, 1970; Кочнев, 1974; Боев, 1975 и др.).
Интересные исследования личинок трематод в моллюсках проведены в южной
Карелии (Фролова, 1958, 1964, 1968, 1975; Фролова, Щербина, 1972), на Дальнем Востоке
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
433
|Дворядкин, 1977), в Челябинской (Размашкин, 1969) и Тюменской областях (Афонина,
Гвоздев, 1976), на Сев. Урале (Горячев, 1961; Кармацкая, 1965), Тувинской АССР (Сули-
мов, 1973), в Томской области (Андреюк, 1979), в Прибалтике (Алишаускайте, 1958;
Алишаускайте-Киселене, 1960, 1966; Бочарова, 1980; Киселене, Астраускас, 1979), на
Кавказе (Сваджян, 1963; Караев, 1970; Чиаберашвили, 1971; Бочарова, 1972; Колебеков,
1972; Нацвлишвили, 1973; Микайлов, Мехралиев, 1980 и др.).
Большая серия работ посвящена изучению личиночных форм трематод в моллю-
сках Казахстана и Средней Азии (Ибрашева, Бутенко, 1962; Битюкова, Ибрашева, Смир-
нова, 1964; Гехтин, 1966, 1975; Насимов, 1964, 1967, 1973; Азимов, Салимов, Эрназаров,
1968; Гарькавцев, 1968; Азимов, Кабилов, 1977; Увалиева, Панин, Лавров, 1968; Арыста-
нов, 1969, 1972, 1976, 1980; Тухманянц, Шахурина, 1969; Белякова-Бутенко, 1971; Беля-
кова, 1973; Токобаев, Чибиченко, 1978 и др.).
Однако, несмотря на обилие работ по трематодофауне моллюсков, данный во-
прос остается весьма запутанным. Такое положение обусловлено несколькими причина-
ми. Многие исследователи описывали личиночные формы трематод вне всякой связи с
системой взрослых трематод (Здун, 1962), другие придерживались единой системы личи-
нок и марит трематод (Черногоренко, 1983 и др.), что вызывает сегодня значительное
разночтение результатов исследований. Наряду с этим, все без исключения исследовате-
ли в своей работе пользовались устаревшей системой прудовиков. Вследствие этого све-
дения по трематодофауне относятся к ограниченному числу видов, к тому же оказавши-
мися сборными: L. stagnalis - включает 6 самостоятельных видов; L. palustris - 17 само-
стоятельных видов; L. auricularia 46 видов; L. ovata - несколько видов; L. truncatula - 9
видов; L. glutinosa - 4 вида.
Аналогичная картина прослеживается и в работах зарубежных авторов (Kendall,
1949, 1949а, 1949b; Bursian-Hartung, 1965; Furmaga, Gundlach, 1967; Fleischerova, 1972;
Graber, Daynes, 1974; Massoud, 1974; Васильев, 1976; Ditrich, Vojtek, 1977; Thomas, 1977;
Cvetkovic, Lepojev, 1978; Davis, 1978; Merenyi, 1978; Rondelaud, Barthe, 1978, 1980, 1981,
1982; Rapic, 1979; Trovela, 1979; Bertman, 1980; Massoud, Senoci-Horr, 1983 и др.).
По этим причинам в настоящее время невозможно привести подробные сведения
по зараженности отдельных видов моллюсков личинками трематод в объеме современ-
ной системы прудовиков. Все известные литературные данные о зараженности «старых»
видов прудовиков в настоящее время можно обсуждать только применительно к отдель-
ным подродам, так как эти сведения совершенно невозможно соотнести с современными
видами.
Подрод Lymnaea s. str. В Европе и Северной Азии, как известно, этот подрод
включает 6 видов, из которых два (L. stagnalis и L. fragilis) являются наиболее распро-
страненными. Поэтому в подавляющем большинстве случаев сведения по трематодофау-
не L. stagnalis (в старом объеме), вероятно, относятся к этим двум видам. Данные о тре-
матодофауне L. stagnalis var. lacustris оз. Святозера (Фролова, 1975) должны быть отнесе-
ны сразу к трем видам этого подрода: L. media, L. doriana и L. bodamica, а возможно, и к
L. stagnalis turgida, который там также встречается. Представители данного подрода
очень часто выступают промежуточными хозяевами трематод 7 семейств, паразитирую-
щих у позвоночных животных (табл. 73). Трематоды семейства Echinostomatidae парази-
тируют у водоплавающих птиц и наносят большой ущерб птицеводству. У представите-
лей подрода Lymnaea s. str. отмечены личиночные формы 11 видов трематод этого семей-
ства. У водоплавающих птиц паразитируют также мариты семейства Diplostomatidae,
промежуточными хозяевами которых являются некоторые виды моллюсков подрода
Lymnaea s. str. (отмечены личиночные формы 5 видов трематод). Наиболее часто в мол-
люсках данного подрода встречаются личиночные формы трематод семейства Plagiorchi-
434
ГЛАВА IX. ПРУДОВИКИ — ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ТРЕМАТОД
dae, паразитирующих у птиц, млекопитающих, амфибий. Представители еще двух се-
мейств трематод паразитируют у водоплавающих птиц — это Notocotylidae и Strigeidae,
личиночные формы которых (4 вида) развиваются в моллюсках этого подрода. Тремато-
ды второго семейства поражают и рыб.
Представители семейства Schistosomatidae паразитируют в кровеносной системе
водоплавающих птиц, а личиночные формы двух видов трематод этого семейства разви-
ваются в L. stagnalis и, вероятно, в L. fragilis. Паразитами рыб являются трематоды семей-
ства Sanguinicolidae, два вида из них используют моллюсков данного подрода в качестве
промежуточных хозяев. Большая группа партенит, развивающихся в моллюсках подрода
Lymnaea s. str., относится к трематодам с неясным систематическим положением.
Подрод Stagnicola. Наибольшее число сведений о трематодофауне моллюсков
этого подрода приводится для бывшего сборного вида L. palustris, а также для L. turricula
(= L. callomphala) и L. atra starobogatovi. В связи с ревизией подрода Stagnicola почти не
представляется возможным разобраться с трематодофауной каждого вида моллюсков в
отдельности. Поэтому рассмотрим семейства трематод без точного указания видов мол-
люсков, в которых паразитируют их личинки. Вероятно, многие виды данного подрода
являются промежуточными хозяевами трематод, относящихся к следующим семействам:
Echinistomatidae (7 видов), Diplostomatidae (3 вида), Plagiorchidae (2 вида), Notocotylidae
(3 вида), Schistosomatidae (2 вида), Strigeidae (2 вида), Sanguinicolidae (1 вид), Azygiidae
(1 вид). Представители последнего семейства являются паразитами рыб (табл. 73). В мол-
люсках этого подрода отмечено большое число партенит с неясным систематическим
положением.
Подрод Peregriana. Из всего многочисленного подрода данные по зараженности
моллюсков партенитами трематод можно найти только для нескольких «старых» видов
(табл. 73). Для L. ovata (в старом объеме) наиболее характерна следующая трематодофау-
на: представители семейства Echinostomatidae (4 вида), семейства Schistosomatidae
(1 вид), семейства Diplostomatidae (2 вида), семейства Plagiorchidae (1 вид), семейства
Notocotylidae (2 вида), семейства Monorchidae (1 вид). Паразиты последнего семейства
заражают рыб. Одним из вариететов L. ovata с уховидной формой раковины, а возможно,
и вариетет L. auricularia, считался L. ovata v. ampla. Однако позднее оказалось, что эта
форма сама состоит из нескольких самостоятельных видов, относящихся к подродам
Peregriana и Radix (ампла-подобная жизненная форма прудовиков). Поэтому очень труд-
но теперь определить, к какому виду прудовиков следует относить сведения по заражен-
ности ампла-подобных форм, так как исследователи не приводят рисунки раковин. Наи-
более часто встречающимся видом этой группы является L. patula, поэтому сведения о
зараженности L. ovata v. ampla в большей степени будут относиться, вероятно, к этому
виду. В ампла-подобных прудовиках отмечены личинки трематод, относящиеся к двум
семействам: Echinostomatidae (1 вид), Strigeidae (2 вида). Широко распространенный вид
L. peregra (в объеме Жадина, 1952) объединял 4 самостоятельных вида (в бывшем СССР
3 вида L. lagotis), однако трематодофауна может быть отнесена только к сборному
виду L. peregra. Она представлена 5 семействами: Echinostomatidae (4 вида),
Plagiorchidae (2 вида), Sanguinicolidae (1 вид), Notocotylidae (2 вида), Schistosomatidae
(1 вид).
Подрод Radix. Анализ зараженности моллюсков этого подрода личиночными
формами трематод провести чрезвычайно сложно. Это связано прежде всего с тем, что в
род (подрод) Radix по системе В.И. Жадина (1952), помимо действительных представите-
лей подрода, включались и все представители современного подрода Peregriana. В на-
стоящее время подрод Radix включает в фауне Европы и Северной Азии 35 видов и под-
видов. По этим причинам обсуждать данный вопрос можно только применительно к под-
ЧАСТЬ HI. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
435
роду, да и то с большими оговорками, так как под названием L. auricularia ранее опреде-
лялись практически все уховидные перегрианы. Поэтому мы приведем лишь список се-
мейств и видов трематод, личинки которых, вероятно, паразитируют у представителей
этого подрода прудовиков. Они относятся к 9 семействам: Echinostomatidae (9 видов),
Diplostomatidae (6 видов), Sanguinicolidae (2 вида), Plagiorchidae (4 вида), Strigeidae
(2 вида), Notocotylidae (1 вид), Monorchidae (1 вид), Schistosomatidae (1 вид), Cathemasii-
dae (1 вид). Представители последнего семейства паразитируют у птиц (табл. 73). От-
дельные виды подрода Radix являются и промежуточными хозяевами Fasciola gigantica
(семейство Fasciolidae). Партениты этой трематоды отмечены у L. bactriana, L. natalensis,
L. gedrosiana и, вероятно, у L. euphratica.
Подрод Galba. Подробно трематодофауна изучена для L. truncatula (в старом
объеме), однако после ревизии этого сборного вида невозможно определить, к какому из
9 видов современного подрода Galba можно отнести имеющиеся сведения. Для уточне-
ния данного вопроса необходимы специальные исследования на основе современной сис-
темы прудовиков. В настоящее время можно лишь предположить, что представители это-
го подрода являются промежуточными хозяевами трематод, относящихся к 3-5 семейст-
вам: Fasciolidae (2 вида), Echinostomatidae (1 вид), Plagiorchidae (1 вид). По мнению от-
дельных авторов (Здун, 1952), у представителей подрода развиваются личинки трематод
семейства Notocotylidae и Strigeidae (табл. 73).
Подрод Corvusiana. Слабая изученность видов этого подрода в качестве проме-
жуточных хозяев трематод объясняется прежде всего тем, что долгое время все они вхо-
дили в род Galba (по Жадину, 1952) и отождествлялись обычно с полиморфным видом
L. palustris. Изучение трематодофауны видов подрода Corvusiana стало возможным после
первой ревизии сборного вида L. palustris (Jackiewicz, 1959) и последующим обосновани-
ем самостоятельности подрода Corvusiana (Лазарева, 1967). Выделенный в качестве са-
мостоятельного вида L. corvus также оказался сборным, включающим в старом объеме 3
самостоятельных вида (Круглов, Старобогатов, 1984а).
Таблица 73
Трематодофауна некоторых подродов семейства
Lymnaeidae (по литературным данным)
Семейства и виды трематод Lymnaea s. str. Stagnicola Peregriana Galba Cor- vusi- ana Myxas Radix
L. stagnalis L. stagnalis v. lacustris L. palustris L. callomphala L. atra star- obogatovi L. ovata L. ovata v. am- pla L. peregra L. truncatula L. curtacorvus L. glutinosa L. auricularia
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1. Echinostomatidae (Dietz, 1909) + - + + - + + + + + + +
Echinostoma revolutum (Frolich, 1802) + - + - - + - + - - - +
Echinostoma sp. + - - - - + - - - - - +
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
436
ГЛАВА IX. ПРУДОВИКИ — ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ТРЕМАТОД
Echinoparyphium recurvatum (Linstov, 1873) + - + - - - + - + - + +
Echinoparyphium cinctum (Rudolphi, 1802) + - - - - + - - - - - -
Echinoparyphium nordiana (Baschkirova, 1941) + - - - - - - - - - - -
Echinoparyphium echinatoides (Filippi, 1854) + - + - - - - - - - - -
Echinochasmus sp. + - - - - - - - - - - -
Hypoderaceum conoideum (Bloch, 1782) + - + - - + - - - - - +
Patagifer bilobus (Rud., 1819) - - + - - + - - - + - -
Cercaria helvetica XXXII (Dubois, 1929) + - - - - - - - - + - -
C. cellularia (Zdun, 1962) - - - - - - - - - - - +
C. echinostomi - - - - - - - + + + - +
C. laticaudata (Riech, 1927) - - + - - - - - - - - -
C. helvetica XXI (Dubois, 1939) - - - - - + - + - - - +
C. limbifera (Seifert, 1926) - - + - - - - - - - -
C. similis (Zdun, 1961) - - - - - - - + - - - -
C. coronata (Kotova, 1939) + - - - - - - - - - - -
C. affinis (Wes.-Lund, 1934) - - - - - - - - - - - +
C. helvetica XXIII (Dubois, 1929) + - - - - - - - - - - -
2. Diplostomatidae (Poirier, 1886) + + + - + + + - - - + +
Diplostomum helveticum (Du- bois, 1929) + - - - - - - - - - - +
Diplostomum sp. - - - - - - - - - - - +
D. spathaceum (Rudolphi, 1819) + + - - + + - - - - + +
Tylodelphys conifera (Mehlis, 1846) + - + - - - - - - - - +
Tylodelphys clavata (Diesing, 1850) - - - - - - - - - - - +
Cercaria chromatophora (Brawn, 1931) + - - - - - - - - - - -
C. litifera (Fuhrmann, 1916) - - - - + + - - - - - +
3. Plagiorchidae (Liihe, 1901) + + + - + + - + + - + +
Plagiorchis multiglandularis (Semenov, 1927) + + - - - - - - - - + -
Plagiorchis nanus (Rudolphi, 1802) - - - - - - - - - - + -
Paralepoderma brumpti (But- ter, 1850) + - - - - - - - - - - -
Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) - - - - - - - - - - - +
Opisthioglyphe rastellus (Ols- son, 1876) + - + - - + - + - - - +
Opisthioglyphe ranae (Frolich, 1791) + - - - - - - - - - - -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Cercaria helvetica XXX (Du- bois, 1919) + - - - - - - - - - -
C. gracilis (Wes.-Lund, 1934) - - - - 1 - - - - - - +
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
437
Cercaria Helvetica XXX (Du- bois, 1919) + - - - - - - - - - - -
С. gracilis (Wes.-Lund, 1934) - - - - - - - - - - - +
C. onusta (Zdun, 1961) - - - - - - - + - - - +
4. Notocotylidae (Liihe, 1909) + - + + - + - + - + + +
Notocotylus seineti (Fuhr- mann, 1919) + - + - - - - + - - - -
Notocotylus attenuatus (Ru- dolphi, 1909) + - + + - + - + - + + -
Notocotylus sp. I + - + - - - - - - - - -
5. Schistosomatidae (Looss, 1899) + + + - - + - + - - - +
Trichobilharzia ocellata (La Valetta, 1854) + + + - - + - + - - - -
Bilharziella sp. + - + - - - - - - - - +
6. Strigeidae (Railliet, 1919) + - + - + - + - - + - +
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1819) + - - - + - + - - + - +
Cotylurus sp. I + - + - - - - - - - - -
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) - - + - + - + - - - - -
7. Sanguinicolidae (Graff, 1907) + - + - - - + + - - - +
Sanguinicola sp. + - - - - - + + - - - +
8. Azygiidae (Odner, 1911) - - + - - - - - - - - +
Azygia sp. - - + - - - - - - - - -
9. Cathemasiidae (Fuhrmann, 1928) - - - - - + - - - - - +
Cathemasia hians (Rudolphi, 1819) - - - - - + - - - - - +
10. Fasciolidae (Railliet, 1895) - - - - - - - - + - - -
Fasciola hepatica Th., 1881 - + - - -
Fasciola gigantica Cob. - - - - - - - - + - - +
11. Monorchiidae (Odner, 1911) - - - + - - - - - - - +
Cercaria limnaea-auricularia - - - + - - - - - - - +
По этим причинам все сведения в литературе по зараженности представителей
подрода (главным образом европейских) личинками трематод, хотя и относятся к одно-
му виду L. corvus (в старом объеме), на самом же деле отражают суммарную трематодо-
фауну трех видов этого подрода. Сведения Е.Н.Фроловой (1975) по зараженности L. pal-
ustris v. peregriformis из Сямозера и L. palustris из Святозера в действительности следует
отнести к моллюскам подрода Corvusiana и, прежде всего, к L. curtacorvus. Нами под-
робно изучена фауна прудовиков Святозера, в котором представителей подрода Stagni-
cola не обнаружено, зато в большом количестве отмечены L. curtacorvus, L. corvus и
L. gueretiniana. Название L. palustris v. peregriformis, под которым приведены моллюски
оттуда, может быть отнесено либо к L. curtacorvus, либо к L. gueretiniana (табл. 73). Та-
ким образом, у представителей европейских Corvusiana отмечены личиночные формы
трематод из двух семейств: Notocotylidae (1 вид), Echinostomatidae (3 вида).
Подрод Myxas. Моллюски этого подрода в паразитологическом отношении
изучены недостаточно, а большинство сведений по этому вопросу касается только
L. glutinosa (табл. 73). Вместе с тем в Европе обитают еще 3 вида этого подрода. По этим
причинам мы лишь приведем перечень семейств трематод, отдельные виды которых
438
ГЛАВА IX. ПРУДОВИКИ — ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ТРЕМАТОД
развиваются в моллюсках подрода Myxas'. Notocotylidae (2 вида), Plagiorchidae (2 вида),
Diplostomatidae (1 вид), Echinostomatidae (1 вид).
Краткий обзор зараженности прудовиков 7 современных подродов личиночны-
ми формами трематод позволяет сделать несколько выводов. Обращает на себя внима-
ние ярко выраженная полиспецифичность так называемых старых видов прудовиков.
Например, L. stagnalis заражается 35 видами из 7 семейств трематод, L. palustris - 21
видом из 8 семейств, L. peregra - 10 видами из 5 семейств, L. auricularia - 27 видами из
10 семейств и т.д. Наблюдаемая полиспецифичность старых видов прудовиков к зараже-
нию личиночными формами многих трематод в действительности является еще одним
подтверждением несовершенства старой системы моллюсков этого семейства, в которой
наблюдалось искусственное объединение разных видов и подродов. Мы глубоко убеж-
дены в том, что специфичность моллюсков к заражению трематодами окажется более
узкой, если сведения по зараженности моллюсков личинками трематод провести в соот-
ветствии с современной системой прудовиков. Наряду с этим, все же следует отметить,
что у целого ряда семейств трематод наблюдается широкая специфичность в выборе
промежуточных хозяев из числа прудовиков. Так, некоторые виды семейства эхиносто-
матид (Echinostoma revolutum), диплостоматид (Diplostomum spathaceum), нотокотилид
(Notocotylus seineti) и другие паразитируют у моллюсков трех подродов (Lymnaea s. str.,
Stagnicola, Peregriana). Такое же положение мы наблюдаем и относительно трематоды
F. hepatica, которая в различных частях света может развиваться у представителей 12
подродов рода Lymnaea.
Таким образом, необходимы тщательные исследования приуроченности отдель-
ных видов трематод к хозяевам-моллюскам с учетом особенностей их экологии и систе-
матического положения, что позволит не только выяснить степень специфичности тре-
матод разных семейств, но и объяснить ее природу. Этим же целям в какой-то мере слу-
жит и анализ коэволюции прудовиков и жизненных циклов трематод.
Глава X. Коэволюция прудовиков и
жизненных циклов трематод
семейства Fasciolidae
Когда мы обсуждаем вопросы коэволюции хозяина и паразита, то прежде всего
обращаем внимание на характер их отношений в течение длительного временного от-
резка. При этом получение доказательств длительности этих отношений свидетельствует
в пользу коэволюции хозяина и паразита даже в том случае, если их контакт в настоящее
время отсутствует. При нарушении коэволюции паразит в разных экологических усло-
виях осваивает более успешно того хозяина, который будет ближе филогенетически к
бывшему хозяину. Таким образом, особенности восприимчивости хозяина к заражению
паразитом (в естественных условиях и в эксперименте) в какой-то мере отражают и осо-
бенности коэволюции хозяина и жизненного цикла паразита. Рассмотрим это положение
применительно к прудовикам и трематодам семейства Fasciolidae.
Большинство исследователей считают, что филогенетически первыми хозяева-
ми трематод были моллюски (Петроченко, 1967; Гинецинская, 1968; Pearson, 1972; Koya
et al., 1982). В пользу этой точки зрения свидетельствуют многочисленные находки по-
ловозрелых трематод в моллюсках (Серкова, Быховский, 1940; Белопольская, 1963; Коуа
et al., 1982), а также особенности развития прогенетических церкарий и метацеркарий в
моллюсках. Практически все прогенетические церкарии и метацеркарии, описанные
многими авторами (обзор их работ приведен Гинецинской, 1968 и частично Рыбаковым,
1983), являются половозрелыми трематодами, так как у них полностью развита половая
система, а матка заполнена яйцами. При скармливании прогенетических метацеркарий
позвоночным животным они быстро достигали половозрелости и начинали откладывать
яйца. Стимулом к началу размножения, как отмечает Ogata (1951), часто служит повы-
шение температуры.
Явление прогенеза отдельными авторами рассматривается как вторично воз-
никшее усложнение жизненного цикла под влиянием паразитического образа жизни
(Догель, 1947; Гинецинская, 1968). Другие исследователи явление прогенеза трактуют
как первичное, указывающее на примитивность определенной группы трематод (Stunk-
ard, 1959; Петроченко, 1967). Разделяя эти взгляды на первичность прогенеза у трематод,
мы считаем это явление хорошей иллюстрацией положения о первичности моллюсков в
качестве хозяев трематод.
Первоначально развитие предков трематод завершалось в организме одного хо-
зяина - в моллюсках. Расселительная стадия имела церкариеобразный облик, которая
достигала половой зрелости во внешней среде (Синицын, 1905, 1910, 1911; Gibson,
1978).
440
ГЛАВА X. КОЭВОЛЮЦИЯ ПРУДОВИКОВ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД
Рис. 295. Коэволюция прудовиков и фасциол (схема).
А. Исходная форма прудовиков и исходный жизненный цикл предков фасциол. Б-В. Адаптивная радиация
прудовиков к амфибийному образу жизни и становление фасциолидного жизненного цикла (Б - при слу-
чайном контакте моллюсков с дефинитивным хозяином; В - при тесном контакте моллюсков с дифинитив-
ным хозяином). Г-Д. Адаптивная радиация прудовиков к более водному образу жизни и исключению их по
экологическим причинам из жизненного цикла фасциол (Г - при случайном заражении моллюсков в резуль-
тате эпизодического контакта их с дифинитивным хозяином; Д - исключение моллюсков из жизненного
цикла фасциол из-за полного отсутствия контакта их с дефинитивным хозяином) (Ориг.).
Первые Pulmonata появились самое позднее в ордовике (Subulitidae, правильнее
относить их к отряду Ellobiiformes), и жили они на береговых морских выбросах водо-
рослей, питаясь бактериями и разлагающейся органикой (Старобогатов, 1984). Однако
Subulitidae - это уже Basommatophora, и их предки — неизвестные нам первичные
Stylommatophora.
Вероятно, в карбоне в связи с переходом на питание гифами грибов происходит
полный отрыв моллюсков от моря, что привело к возникновению Stylommatophora со-
временного типа (Старобогатов, 1984).
Одновременно часть Ellobiiformes перемещается в прибрежную зону пресных
водоемов (род Anthracopupa из карбона), от которых сформировались Lymnaeiformes,
также питающиеся бактериями, в изобилии развивающимися на гниющих остатках.
Вторая многочисленная группа моллюсков в этом же отрезке времени (пермо-
триасе) из прибрежной зоны вторично переходит в воду (но уже в пресные водоемы).
Именно эта группа моллюсков позднее и дает начало семействам Lymnaeidae, Planor-
bidae, Physidae (Лихарев, 1965). Переход к водному образу жизни, вероятно, сопровож-
дался освобождением данных моллюсков от некоторых паразитов, жизненный цикл ко-
торых протекал в наземных условиях, что, в свою очередь, создавало необходимые
предпосылки для постепенного заселения их трематодами, паразитировавшими в мор-
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
441
ских моллюсках, перешедших в пресные воды. Процесс адаптации трематод в новых
условиях был длителен, но протекал относительно успешно, так как трематоды были
преадаптированы к паразитированию в пищеварительной системе (в данном случае в
печени моллюска).
В этот период происходит становление трематодофауны прудовиков. Вместе с
тем жизненный цикл трематод (прежде всего, тех трематод, от которых позднее взяли
начало представители семейства Fasciolidae), вероятно, протекал в одном хозяине -
моллюсках. Именно эту группу беспозвоночных животных трематоды хорошо освоили в
качестве первых своих хозяев (из 4 тыс. трематод только для двух видов промежуточ-
ными хозяевами выступают не моллюски).
В конце мела - начале палеогена появились водные покрытосеменные, обеспе-
чившие бурный расцвет фитофильных Lymnaeiformes, и особенно предков прудовиков.
Уже в неогене происходит не только становление основных подродов рода Lymnaea
(Старобогатов, 1970), но и значительная их экологическая дифференциация.
Вероятно, параллельно адаптивной радиации прудовиков происходила и эволю-
ция трематод, их жизненных циклов (рис. 295).
Существенные изменения в коэволюции прудовиков и трематод произошли в
конце неогена (в плиоцене) в связи с резким похолоданием климата. Понижение темпе-
ратуры не могло не вызвать замедления темпов партеногонии и сроков полового созре-
вания свободноживущей стадии паразита. У некоторых трематод, не достигая половой
зрелости, церкариеобразная стадия инцистировалась во внешней среде и в таком состоя-
нии могла переносить неблагоприятные условия. Поэтому дальнейшая эволюция жиз-
ненного цикла трематод стала возможна только при условии подключения к нему второ-
го хозяина, в котором инцистированная стадия могла бы достичь половозрелого состоя-
ния. Для трематод семейства Fasciolidae такими хозяевами могли стать только гомойо-
термные животные с высокой и постоянной температурой внутренней среды. Неоген
часто называют золотым веком млекопитающих. В этот период появились представите-
ли основного семейства парнокопытных (жвачных) - полорогие (Bovidae), расцвет кото-
рых происходит в четвертичный период. Все это позволяет предполагать, что в конце
неогена происходит формирование фасциолидного цикла в семействе Fasciolidae. Со-
вершенно понятно, что формирование этого цикла происходило в результате длительной
коэволюции амфибийных прудовиков и трематод. Мелкие водоемы, богатая раститель-
ность с высокими кормовыми качествами привлекали многих парнокопытных живот-
ных. Инцистированная церкариеобразная стадия, попадая вместе с кормом в организм
жвачного животного, достигала там половозрелого состояния, так как преадаптирован-
ность ее к жизни в пищеварительной системе вообще существенно облегчала процесс
адаптации паразита во втором хозяине. Так в жизненном цикле трематод семейства Fas-
ciolidae появился второй (дефинитивный) хозяин, а первый превратился в промежуточ-
ного хозяина. В связи с усложнением жизненного цикла трематод его реализация могла
происходить только у тех амфибийных моллюсков, биотопы которых включались в тро-
фическую цепь дефинитивных хозяев. К таким моллюскам следует прежде всего отнести
представителей подрода Galba. Вероятно, в неогене и происходит становление отдель-
ных видов подрода Galba в качестве облигатных промежуточных хозяев фасциол.
Моллюски, адаптация которых пошла по линии приспособления к более водно-
му образу жизни, по отмеченным выше причинам исключаются из участия в жизненных
циклах фасциол. Постепенно они освобождаются от партенит фасциол, а повторного
заражения из-за отсутствия постоянного контакта с дефинитивным хозяином не проис-
ходило. Вследствие этого инцистированная стадия оказалась в экологическом тупике
442
ГЛАВА X. КОЭВОЛЮЦИЯ ПРУДОВИКОВ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД
(рис. 295). При случайном контакте с инвазированным материалом в моллюсках этой
экологической группы могли успешно развиваться партеногенетические поколения фас-
циолы. На это, вероятно, указывают и результаты необычно высокой восприимчивости
отдельных прудовиков к заражению партенитами фасциол, у которых отсутствует кон-
такт с дефинитивным хозяином (Л. balthica, L. ampullacea). Поэтому мы склонны счи-
тать, что моллюски, ранее участвовавшие в жизненных циклах трематод, а позднее эко-
логическими причинами выключенные из них, остаются потенциальными промежуточ-
ными хозяевами паразита. Изменение экологической ситуации может привести к под-
ключению этой группы моллюсков к участию в жизненных циклах трематод. Такое под-
ключение будет протекать быстрее, чем освоение новых промежуточных хозяев на ос-
нове преадаптации паразита к определенной внутренней среде хозяина. На наш взгляд,
ярким примером такого подключения служит скоротечная адаптация фасциолы обыкно-
венной в новом промежуточном хозяине - L. tomentosa в Австралии. Этот вид прудови-
ков относится к подроду Austropeplea и вместе с нашим подродом Myxas входит в свое-
образную жизненную форму «плащеносных» прудовиков, являющихся конечным эта-
пом адаптивной радиации, обусловившей их переход к более водному образу жизни.
После установления сбалансированных отношений фасциолы обыкновенной и
моллюсков подрода Galba стало возможным расширение круга ее хозяев в различных
частях света на основе преадаптации паразита к определенной среде хозяина. В этот
процесс прежде всего были вовлечены моллюски амфибийных гальба-подобных подро-
дов.
Видообразование фасциолы обыкновенной следует связывать с коэволюцией
амфибийных прудовиков и трематод, тогда как видообразование фасциолы гигантской -
с коэволюцией более водных прудовиков и трематод.
Центром видообразования фасциолы обыкновенной, вероятно, стала Европа с ее
умеренным климатом и широким распространением амфибийных подродов прудовиков.
Экологические и биологические особенности представителей подрода Galba способст-
вовали тому, что виды этого подрода прежде всего стали облигатными промежуточными
хозяевами фасциолы обыкновенной. Физиологические особенности этой трематоды та-
ковы, что позволяют завершать эмбриогенез и партеногонию в условиях умеренного
климата в относительно короткие сроки. Расширение ареала представителей подрода
Galba в Азию привело к установлению экологического контакта их с другими гальба-
подобными подродами прудовиков - Sibirigalba, Orientogalba. На основе преадаптации
паразита в печени моллюсков происходит постепенное становление представителей этих
подродов в качестве промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной. Вероятно, на этой
основе происходило и становление гальба-подобных прудовиков в Северной и Южной
Америке в качестве промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной. Такова в общих
чертах природа полиспецифичности фасциолы обыкновенной в выборе промежуточных
хозяев.
Видообразование фасциолы гигантской следует связывать, как уже отмечалось,
с прудовиками, ведущими более водный образ жизни, т.е. с обитателями непересыхаю-
щих водоемов. Физиологические особенности фасциолы гигантской таковы, что завер-
шение эмбриогенеза и партеногонии возможно только в условиях среднесуточных тем-
ператур — +28-30° С (Al-Habbib, Al-Zako, 1981). Поэтому коэволюция этой трематоды и
более водных прудовиков оказалась возможной только в районах с теплым климатом,
тогда как в условиях Европы непересыхающие водоемы имеют среднесуточные темпе-
ратуры, лежащие значительно ниже оптимума развития фасциолы гигантской. Следова-
тельно, центром видообразования фасциолы гигантской могла быть субтропическая и
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ 443
тропическая Азия, на территории которой доминирующее положение занимает подрод
Radix. В настоящее время подавляющее большинство видов этого подрода обитают в
тропической и субтропической Азии, Африке и Индонезии. Вероятно, одновременно с
представителями подрода Radix происходило и становление некоторых более водных
видов подрода Peregriana в качестве промежуточных хозяев фасциолы гигантской (ко-
торые, расселяясь, проникали из Европы в тропическую Азию).
Таким образом, фасциола обыкновенная и фасциола гигантская являются хоро-
шо обособленными видами рода Fasciola с разными центрами видообразования и, как
следствие этого, со своими облигатными промежуточными хозяевами. Способность ка-
ждого вида фасциол развиваться в нескольких промежуточных хозяевах (относящихся
часто к разным подродам) позволяет считать их полиспецифичными видами. При этом
полиспецифичность фасциолы обыкновенной значительно шире по сравнению со спе-
цифичностью фасциолы гигантской.
Глава XI. Роль разных подродов рода Lymnaea
в эпизоотологии фасциолеза
В отечественной и зарубежной литературе можно найти множество работ прямо
или косвенно решающих вопросы эпизоотологии фасциолеза. Видное место среди них
занимает экспериментальное изучение роли прудовиков в распространении фасциолеза,
а также выяснение зараженности прудовиков партенитами фасциол в естественных ус-
ловиях.
В результате этих и других исследований были созданы теоретические и прак-
тические основы эпизоотологии и профилактики фасциолеза. Следует отметить, что
фундаментальным вопросом эпизоотологии фасциолеза стало теоретическое обоснова-
ние узкой специфичности фасциолы обыкновенной и широкой специфичности фасцио-
лы гигантской в выборе промежуточного хозяина. Утвердилось мнение, что облигатным
промежуточным хозяином фасциолы обыкновенной в Европе, Северной Африке и на
огромной территории Азии является только один вид - L. truncatula', тогда как для фас-
циолы гигантской - несколько видов подрода (рода) Radix (Жадин, 1952 в него включал
и всех представителей современного подрода Peregriana). Позднее стало известно, что
развитие фасциолы обыкновенной (в естественных условиях) в различных странах мира
может завершаться у представителей 12 подродов прудовиков. Ревизия сборного вида
L. truncatula, проведенная нами в последнее время (Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов,
1983, 1983а), окончательно опровергла взгляды на узкую специфичность фасциолы
обыкновенной даже в условиях Европы. Одновременно с этим были описаны несколько
новых гальба-подобных подродов, экологически близких с подродом Galba, которые
определялись ранее как L. truncatula.
В отношении фасциолы гигантской в литературе утвердилось мнение, что дан-
ный вид является полиспецифичным в выборе промежуточных хозяев. Однако полное
завершение партеногонии этой трематоды в естественных условиях отмечено в основ-
ном у представителей подродов Radix (L. auricularia, L. bactriana, L. gedrosiana, L. na-
talensis) и Peregriana (L. peregra) (Горохов, 1967; Massoud, 1974; Алиев, 1977; Азимов,
Салимов, 1979; Saliba et al., 1978; Saliba, Othman, 1980; Massoud, Sadjadi, 1980; Schillhom
van Veen, 1980).
Таким образом, виды, отмеченные в качестве промежуточных хозяев фасциолы
гигантской, относятся преимущественно к подроду Radix.
В отношении L. peregra (в старом объеме) как промежуточного хозяина фасцио-
лы гигантской мнение авторов противоречиво. Экспериментальное заражение этого вида
партенитами фасциолы гигантской, проведенное А.М.Сазановым (1977), дало отрица-
тельные результаты. Скорее всего круг промежуточных хозяев фасциолы гигантской
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
445
ограничивается представителями подрода Radix, из которых 36 видов и подвидов отме-
чены нами в фауне Европы и Северной Азии. Какое количество из этих видов принимает
участие в жизненном цикле фасциолы гигантской в настоящее время ещё предстоит оп-
ределить.
Приведенные выше сведения подчеркивают своеобразную полиспецифичность
двух видов фасциол: полиспецифичность фасциолы гигантской, по всей вероятности,
осуществляется за счет видов одного подрода, тогда как полиспецифичность фасциолы
обыкновенной - 'за счет многих подродов.
Широкий набор промежуточных хозяев у двух видов фасциол делает весьма
актуальной работу по тщательному переосмысливанию старых сведений и получению
новых об участии массовых видов прудовиков в распространении фасциолеза и требует
новейших паразитологических исследований на базе современной системы моллюсков.
11.1. Роль прудовиков в распространении фасциолеза,
вызываемого F. hepatica
Поскольку круг промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной, как было ска-
зано выше, главным образом, ограничен представителями амфибийных подродов, то
определение роли этой группы прудовиков в распространении фасциолеза представляет
наибольший интерес.
Роль моллюсков подрода Galba. Данный подрод, как известно, в настоящее
время насчитывает 9 видов, хорошо диагностирующихся по раковине и анатомии. Нами
проведено экспериментальное изучение восприимчивости трех видов этого подрода к
заражению партенитами фасциолы обыкновенной: L. truncatula, L. subangulata, L. ob-
longa. Для эксперимента отобрали половозрелых моллюсков и в ходе эксперимента пы-
тались определить не только степень восприимчивости их к заражению в этом возрасте,
но и по возможности, выявить, кто из них (а возможно, они все) выступают в качестве
облигатного промежуточного хозяина фасциолы обыкновенной. Эксперименты показа-
ли, что все три вида хорошо заражаются мирацидием фасциолы обыкновенной (табл.
12), а партеногония завершается через 30-46 суток. Не располагая данными по естест-
венной зараженности моллюсков подрода Galba (все они определялись обычно как
L. truncatula), мы попытались на основе сравнительного анализа особенностей экологии
всех видов подрода составить прогноз участия этих видов в распространении фасциоле-
за.
Такие виды, как L. oblonga и L. bowelli, предпочитают родниковые воды, темпе-
ратура которых не превышает +10° С. Низкая температура воды резко замедляет эм-
бриогенез и партеногонию паразита, что практически исключает данных моллюсков из
участия в распространении фасциолеза. К тому же L. bowelli известен только из Казах-
стана и Средней Азии. Два других вида (L. almaatina и L. goupili) чаще других видов за-
ходят в высокогорные районы (но встречаются и на равнине), обитая в родниковых
ручьях и пересыхающих водоемах. Следовательно, на развитие этих моллюсков, а также
темпы эмбриогенеза и партеногонии фасциолы обыкновенной, кроме прочих факторов,
существенное влияние оказывает сокращение теплого периода в горах. Кроме того, аре-
ал L. almaatina ограничен Средней Азией и Казахстаном, ареал же L. goupili значительно
шире (см. Главу 8).
Наконец, остальные пять видов (L. truncatula, L. subangulata, L. schirazensis,
L. thiesseae, L. tengriana), наряду с родниковыми ручьями, часто заселяют пересыхаю-
щие водоемы, хорошо доступные для травоядных животных. Однако возможная роль
446 ГЛАВА XI. РОЛЬ РАЗНЫХ ПОДРОДОВ РОДА LYMNAEA В ЭПИЗООТОЛОГИИ ФАСЦИОЛЕЗА
этих видов в распространении фасциолеза далеко не равноценна. Она определяется не
только особенностями экологии, но и распространением этих видов в Европе и Северной
Азии.
Например, L. tengriana отмечен только для Средней Азии и Казахстана, L. schi-
razensis и L. thiesseae - на Кавказе и в Средней Азии. Наибольшее распространение
имеют L. truncatula и L. subangulata, поэтому с этими двумя видами и следует связывать
распространение фасциолеза на обширной территории - от Карпат до Прибайкалья, хотя
в отдельных регионах страны нельзя полностью исключать и участие других видов под-
рода в этом процессе.
Роль гальба-подобных прудовиков. На востоке, в краевых участках ареала
малого прудовика, встречаются 7 представителей двух гальба-подобных подродов. Наи-
более массовым видом подрода Sibirigalba будет L. sibirica, широко распространенный
от бассейна Енисея до южного Приморья. Не исключено, что он будет найден и на
о. Сахалине. Обитает в мелких временных водоемах и в экологическом отношении схо-
ден с малым прудовиком.
Из подрода Orientogalba в Северной Азии отмечено 5 видов, из них L. hookeri
распространен от бассейна оз. Балхаш до Читинской области. Обитает во временных
водоемах, переносит высыхание до 3 месяцев. Во временных водоемах верхней Лены, а
также в долинах р. Оленек, Н. Тунгузки, Курейки, верхней Уссури и в Приморском крае
обитает L. lenaensis. В Приморском крае, а также в Японии и Китае отмечены еще два
вида этого подрода - L. ollula и L. viridis. Они населяют временные водоемы, встречают-
ся совместно и способны переносить длительное высыхание. Наконец, в горячих источ-
никах Камчатки обитает пятый вид этого подрода - L. tumrokensis. Конкретными дан-
ными об участии гальба-подобных моллюсков в распространении фасциолеза в Европе и
Северной Азии мы не располагаем, так как все виды этих подродов, за исключением
L. hookeri, из-за конхологического сходства отождествлялись с малым прудовиком. Вме-
сте с тем анализ фасциолезной ситуации к востоку от Байкала показывает, что, несмотря
на отсутствие в этих районах малого прудовика, фасциолез у животных встречается, что
косвенно свидетельствует в пользу участия моллюсков данных подродов в его распро-
странении. Фасциолез овец зарегистрирован в Амурской области (Савинкова, 1973), в
Хабаровском и Приморском краях (Тощев, 1930; Опарин, 1960) и на о. Сахалине (Пет-
ров, 1930; Кротов, 1957).
Анализ литературных данных о промежуточных хозяевах фасциолы обыкно-
венной в различных странах и частях света показывает, что подавляющее большинство
видов хозяев относится к гальба-подобным подродам: в Японии - Orientogalba, в США и
Перу - Sphaerogalba, в Мексике и Венесуэле - Pseudogalba и некоторые другие прудо-
вики (Itagaki Hirochi, 1956, 1958; Lang Bruce, 1977; Comez-Acudelo et al., 1978; Marales,
Pino, 1983; Tentalean et al., 1974).
Для окончательного определения роли гальба-подобных видов в распростране-
нии фасциолеза необходимо тщательное изучение естественной зараженности этих мол-
люсков партенитами фасциолы обыкновенной с одновременной проверкой восприимчи-
вости их к заражению этой трематодой в эксперименте. Однако успех любого исследо-
вания в этом направлении возможен лишь в том случае, если оно будет опираться на
современную систему прудовиков.
Роль моллюсков подродов Stagnicola и Corvusiana. Моллюски подрода Stag-
nicola из-за широкого распространения, амфибийности, а также доступности их биото-
пов для травоядных животных вызывали у многих исследователей весьма обоснованное
предположение об участии их в распространении фасциолеза. Эти предположения усй-
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
447
ливались по мере того, как росло число работ по экспериментальному заражению старо-
го сборного вида L. palustris, а позднее и L. vulnerata (Сазанов, 1955, 1971; Czapski, 1962,
1968, 1977, 1978). Многочисленные исследования в этой области обнаружили серьезные
противоречия в оценке роли данной группы моллюсков в распространении фасциолеза.
Эти противоречия мы объясняем, прежде всего, тем, что экспериментаторы работали не
с одним видом L. palustris, а с целой группой самостоятельных видов, искусственно объ-
единенных под этим названием в один вид. Нередко с этим видом отождествляли и еще
3-4 вида современного подрода Corvusiana.
Нами после завершения ревизии подродов Stagnicola и Corvusiana (Круглов,
Старобогатов, 1984а) проведено сравнительное изучение восприимчивости наиболее
распространенных видов этих двух подродов партенитами фасциолы обыкновенной
(Круглов, 1983, 1983а, 1984), результаты которого были приведены выше.
Такие виды подрода Stagnicola, как L. atra и L. palustris (в новом объеме), резко
отличаются по восприимчивости к заражению партенитами фасциолы обыкновенной, а
L. callomphala и L. fusca оказались вообще невосприимчивыми к заражению этой трема-
тодой. (Круглов, 1986). У L. atra партеногония завершалась на 64-е сутки, тогда как у L.
palustris - на 93-и сутки (табл. 12).
В подроде Corvusiana (заражали два вида) только у L. corvus наблюдалось за-
вершение партеногонии на 114-е сутки с момента заражения, тогда как у L. gueretiniana
развитие останавливалось и адолескарий не было получено (табл. 12). Следует отметить,
что, несмотря на полное завершение партеногонии у некоторых видов данных подродов
в эксперименте, участие их в распространении фасциолеза практически невозможно из-
за сильной ее растянутости во времени. В естественных условиях (по сравнению с экс-
периментом) среднесуточные температуры воды будут значительно ниже, поэтому тем-
пы партеногонии могут настолько замедляться, что ее завершение даже у L. atra окажет-
ся под вопросом. По этим причинам на севере, а также в европейской части России, Си-
бири и на Дальнем Востоке моллюски подродов Stagnicola и Corvusiana полностью ис-
ключаются из жизненного цикла фасциолы обыкновенной. На Кавказе и в Казахстане
участие моллюсков L. atra в распространении фасциолеза становится наиболее реаль-
ным, так как среднесуточные температуры в этих районах значительно выше. В этом же
контексте следует рассматривать и роль L. kazakensis (подрод Corvusiana), обитающего в
пересыхающих водоемах Иртышской и Прикаспийской провинций.
Роль моллюсков подродов Lymnaea s. str. и Peregriana. Знакомство с много-
численными публикациями по итогам экспериментального заражения сборного вида
L. stagnalis партенитами фасциолы обыкновенной обнаруживает заметную противоречи-
вость выводов о роли этого вида в распространении фасциолеза, которая объясняется,
видимо, теми же причинами, что и в случае с L. palustris. Это положение вполне согла-
суется с нашими данными по сравнительному изучению восприимчивости двух массо-
вых видов данного подрода - L. stagnalis (в новом объеме) и L. fragilis (Круглов, 1983,
1983а) к заражению партенитами фасциолы обыкновенной. Оказалось, что L. fragilis
более восприимчив к заражению, чем L. stagnalis (табл. 12). Все это дает право утвер-
ждать, что на территории Европы и Северной Азии (возможно, кроме юга) участие мол-
люсков данного подрода в распространении фасциолеза можно полностью исключить.
Несколько сложнее обстоит дело с оценкой роли моллюсков подрода
Peregriana. В литературе этот вопрос освещается также противоречиво. В лабораторном
эксперименте завершение партеногонии фасциолы обыкновенной отмечено у целого
ряда видов: L. ovata, L. peregra (в новом объеме), L. lagotis, L. balthica, L. ampullacea (Бо-
гомолов, 1961; Сазанов, 1977; Круглов, 1983, 1983а, 1984). Однако растянутость парте-
448 ГЛАВА XI. РОЛЬ РАЗНЫХ ПОДРОДОВ РОДА LYMNAEA В ЭПИЗООТОЛОГИИ ФАСЦИОЛЕЗА
ногонии, низкая экстенсивность инвазии делают участие большинства перегриан в рас-
пространении фасциолеза весьма проблематичным (табл. 12). Несколько неожиданными
оказались результаты экспериментального заражения моллюсков L. balthica. Моллюски
этого вида в возрасте 1-19 суток инвазировались на 35%, а партеногония завершалась на
80-89-е сутки с момента заражения (табл. 12). Эти данные более полно согласуются с
исследованиями Богомоловой (1961) относительно L. ovata (в старом объеме). Есть все
основания считать, что данный автор имела дело с L. balthica. Высокая зараженность
этого вида в эксперименте может реализоваться в естественных условиях при наруше-
нии экологического равновесия. Наибольшая опасность подключения этого вида к рас-
пространению фасциолеза существует в районах водоемоохладителей ТЭЦ и АЭС. Тем-
пературный режим таких водоемов (особенно на отдельных участках) может оказаться
благоприятным для завершения партеногонии фасциолы в моллюсках данного вида не-
посредственно в естественных условиях.
11.2. Роль прудовиков в распространении фасциолеза,
вызываемого F. gigantica
Как известно, видообразование фасциолы гигантской связано с коэволюцией
более водных прудовиков, по этому наиболее целесообразно исследовать роль отдель-
ных видов этой экологической группы из разных подродов семейства прудовиков.
Роль моллюсков подрода Radix. В Европе и на Кавказе встречаются только
три вида этого подрода - L. psilia, L. auricularia (в новом объеме), L. euphratica. В Сред-
ней Азии, кроме первых двух видов, отмечено еще 10 видов (Иззатуллаев, Круглов, Ста-
робогатов, 19836). В бассейне Амура известно 4 вида и 5 видов на Курилах. Остальные
виды распространены в Сибири (8-9 видов). Наибольший интерес представляют виды
этого подрода, обитающие на Кавказе, юге европейской части России и в Средней Азии,
так как жаркий климат и интенсивное животноводство наиболее благоприятны для рас-
пространения фасциолеза, вызываемого фасциолой гигантской. В естественных услови-
ях Азербайджана зараженность L. auricularia установлена А.А.Алиевым (1977), а в экс-
перименте Ю.Ф.Меликовым (1969). Возможно, что исследователи имели дело также и с
L. psilia и L. euphratica, которые могли быть приняты за L. auricularia. Благоприятные
условия для участия моллюсков подрода Radix в распространении фасциолеза сущест-
вуют в Средней Азии. Однако особенности экологии целой группы видов практически
исключают их из жизненного цикла фасциолы гигантской. К таким особенностям следу-
ет отнести, прежде всего, температурный режим водоемов. Так, L. alticola предпочитает
горячие источники (правда, может встречаться и в обычных водоемах), температура ко-
торых является критической (+38° С) для развития яиц фасциолы гигантской. Наоборот,
L. obliquata, L. narzykulovi, L. solidissima и L. sirikulensis отмечены в озерах с холодной
водой: первый вид — в озере Иссык-Куль (воды которого к тому же солоноватые), а вто-
рой - в высокогорных озерах Памира. Низкая температура воды в этом случае выступает
в качестве лимитирующего фактора для развития данной трематоды. Еще один вид этого
подрода L. rectilabrum крайне редок в Средней Азии, поэтому его роль в распростране-
нии фасциолеза может носить лишь чисто символический характер.
Наиболее массовыми видами в Средней Азии будут L. subdisjuncta, L. bactriana
и L. tenera', реже встречаются L. auricularia и L. psilia. Видимо, с первыми тремя видами
(особенно с L. bactriana) и следует связывать распространение фасциолеза, вызываемо-
го фасциолой гигантской, в Средней Азии. В литературе имеются данные об участии
ЧАСТЬ HI. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
449
L. bactriana в распространении фасциолеза в Каракалпакии (Горохов, 1967). Именно в
этом районе нами отмечено широкое распространение на орошаемых землях
L. bactriana. Вероятно, этот же вид, а не L. auricularia выявлен в качестве промежуточ-
ного хозяина фасциолы гигантской в водоемах предгорно-горной и поливной зон Узбе-
кистана (Азимов, Салимов, 1979). В связи с развитием орошения L. bactriana и некото-
рые другие виды подрода Radix широко расселились в обширных районах вдоль Кара-
кумского канала (Раджепов, Карлиев, 1979). По этим причинам ареал фасциолы гигант-
ской в Узбекистане и Туркмении заметно расширился, а ареал фасциолы обыкновенной
значительно сузился (Салимов, Карлиев, Захидов, Азимов, 1979). Остальные виды под-
рода (а их около 20) вряд ли могут участвовать в распространении фасциолеза по эколо-
гическим причинам (низкий температурный режим водоемов). Однако видовой состав
промежуточных хозяев фасциолы гигантской в различных частях света, вероятно, не
исчерпывается 5-6 видами подрода Radix. В Иране в качестве облигатного промежуточ-
ного хозяина этой трематоды выступает L. gedrosiana — вид, близкий к нашему L. recti-
labrum (Massoud, Sadjadi, 1980), и, вероятно, L. persica и L. auricularia. В Ираке из под-
рода Radix обычен L. euphratica, поэтому данный вид, а не L. auricularia, как отмечают
отдельные авторы, является промежуточным хозяином (Al-Mashhadani, Al-Halawani.
1972). Этот же вид, а не L. auricularia, выступает промежуточным хозяином фасциолы
гигантской в Иордании (Saliba, 1978; Saliba, Othman, 1980). В Африке (Сенегал, Нигер,
Кения) в качестве промежуточного хозяина фасциолы гигантской выступает L. па-
talensis.
Роль моллюсков подрода Peregriana. В связи с тем, что в старой системе (Жа-
дин, 1952) все виды современного подрода Peregriana включались в подрод (род) Radix,
а большая группа уховидных перегриан рассматривалась в качестве вариететов L. auri-
cularia, определение роли моллюсков современного подрода Peregriana в распростране-
нии фасциолеза, вызываемого фасциолой гигантской, имеет важное значение. Нами про-
ведены экспериментальные исследования восприимчивости к заражению партенитами
этой трематоды 6 видов подрода Peregriana (L. fontinalis, L. balthica, L. ampullacea,
L. patula, L. tumida, L. hartmanni), многие из которых могли определяться ранее как
L. auricularia. Результаты эксперимента показали, что у всех 6 видов в молодом возрасте
партеногония фасциолы гигантской может завершаться полностью, однако экстенсив-
ность инвазии и длительность партеногонии у многих видов разные (Круглов, 1983,
1986). Наиболее успешно и без угнетения хозяина партеногония протекала у L. ampulla-
cea и L. fontinalis (она завершалась, соответственно, на 69-е и 60-е сутки). У остальных
видов партеногония растягивалась до 113-114 суток (при среднесуточной температуре
+22-24° С). В условиях жаркого климата завершение партеногонии фасциолы гигантской
у L. ampullacea и L. fontinalis может произойти в естественных условиях. Вероятно, с
этими видами и связано утверждение об участии L. ovata (в старом объеме) в распро-
странении фасциолеза, вызываемого фасциолой гигантской (Алиев, 1977). Аналогичная
ситуация существует в отношении вида L. peregra (в объеме вида по Hubendick, 1951),
включавшего практически всех перегриан (Massoud, Sadjadi, 1980). О роли прудовиков
из других подродов в распространении фасциолеза, вызываемого фасциолой гигантской,
можно судить только на основе экспериментальных данных. Отдельные авторы наблю-
дали завершение партеногонии фасциолы гигантской в эксперименте у L. stagnalis,
L. palustris, L. peregra.
450 ГЛАВА XI. РОЛЬ РАЗНЫХ ПОДРОДОВ РОДА LYMNAEA В ЭПИЗООТОЛОГИИ ФАСЦИОЛЕЗА
11.3. О промежуточных хозяевах фасциол
Подробный анализ роли массовых видов прудовиков в распространении фас-
циолеза, проведенный в рамках современной системы этого семейства, позволяет сде-
лать наиболее важный в эпизоотологическом отношении вывод - о составе промежуточ-
ных хозяев фасциолы обыкновенной и фасциолы гигантской. Не будет особым преуве-
личением сказать, что этот вопрос является наиболее запутанным в гельминтологиче-
ской литературе. Такое положение возникло постепенно, так как ошибки накапливались
в течение нескольких десятилетий. Большинство ошибок авторов, пытавшихся на основе
литературных источников составить список промежуточных хозяев фасциолы обыкно-
венной и фасциолы гигантской, связано с недостаточными знаниями в области система-
тики моллюсков. По этой причине они включали в список хозяев в качестве самостоя-
тельных видов большое число синонимов одного и того же вида. Много ошибок связано
с использованием старых родовых названий, в результате чего в списке промежуточных
хозяев оказались одни и те же виды, но с различным написанием родового названия (на-
пример, Fossaria cubensis и L. cubensis для фасциолы обыкновенной (Pantelouris, 1965).
Целый ряд ошибок возник по техническим причинам, которые затем переписывались
целым поколением авторов. Например, нет в имеющейся литературе по прудовикам ви-
да Lenia amniata (вероятно, искаженное родовое название от Limnaea), равно как и вида
L. muervensis (очевидно, это L. mweruensis из подрода Orientogalba). Нередко в список
промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной поспешно включались виды моллю-
сков, участие которых в жизненном цикле этого паразита не было доказано (например,
Physa fontinalis).
В отдельных географических районах, в которых одновременно встречаются два
вида фасциол, вследствие ошибок в определении партеногенетических поколений от-
дельные авторы включают многих представителей подрода Radix в список промежуточ-
ных хозяев фасциолы обыкновенной (для Японии и Африки), несмотря на то, что виды
этого подрода плохо заражаются мирацидиями этой трематоды в эксперименте.
Существенным недостатком всех сводок по промежуточным хозяевам фасциол
является то, что моллюски в списках приводятся хаотически, без указания родов (подро-
дов) согласно той или иной системе. По отмеченным выше причинам подобные сводки
несколько теряют свою теоретическую, а самое главное, практическую ценность. Для
примера проанализируем две наиболее полные сводки по промежуточным хозяевам
фасциолы обыкновенной (Pantelouris, 1965 и Демидов, 1965). Из 21 вида прудовиков,
приводимых Пантелурисом в качестве промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной,
один ошибочно воспроизведен (Lenia amniata), два вида из подрода Radix внесены в
список из-за ошибочного определения партеногенетических поколений (Л. natalensis,
L. rufescens), часть видов сведена в синонимы. В итоге мы оставили в списке 16 видов
(из 7 подродов), которые можно обсуждать в качестве промежуточных хозяев фасциолы
обыкновенной (Galba, Stagnicola, Orientogalba, Austropeplea, Pseudogalba, Shpaerogalba,
Pseudosuccinea).
В списке промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной, который приводит
Н.В. Демидов (1965), значится 36 видов прудовиков и один вид из семейства физид.
Внимательный анализ этого списка с позиций современной системы прудовиков пока-
зал, что он включает много синонимов отдельных видов, ошибочных написаний видов.
В него включены без должного обоснования Ph. fontinalis и 4 вида из подрода Radix.
Представители подрода Radix, вероятно, отнесены автором к промежуточным хозяевам
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
451
фасциолы обыкновенной вследствие ошибочного определения личиночных форм фас-
циол (Япония). В итоге список промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной (по
Н.В. Демидову) сократился до 21 вида прудовиков, относящихся к 10 современным под-
родам (добавились подроды Lymnaea s. str., Polyrhytis, Walter igalba).
Аналогичная ситуация сложилась и в отношении промежуточных хозяев фас-
циолы гигантской. В наиболее полной сводке по этому вопросу (Сазанов, 1977) приво-
дятся 14 видов прудовиков, из которых 2 оказались синонимами: (L. acuminata =
L. rufescens) и (Foss aria ollula = L. ollula). В итоге в списке нами оставлены 11 видов
прудовиков. По мнению ряда авторов, к промежуточным хозяевам фасциолы гигант-
ской следует относить L. viridis и L. ollula (для Филиппин и Китая), а для Гавайских
островов еще и L. columella (вероятно, завезенного туда) (Alicata, 1938; Lie et al., 1973;
Lin Yukuan et al., 1974). В этих странах и районах встречаются, как известно, два вида
фасциол, поэтому отнесение первых двух видов прудовиков (подрод Orientogalba),
являющихся промежуточными хозяевами фасциолы обыкновенной, к промежуточным
хозяевам фасциолы гигантской, на наш взгляд, следует объяснять ошибками в опреде-
лении личиночных форм фасциол.
В итоге в списке промежуточных хозяев фасциолы гигантской нами оставлено
7 видов прудовиков, относящихся к подроду Radix.
Во всех сводках по промежуточным хозяевам фасциол (за редким исключени-
ем) не приводятся изображения видов хозяев и не делается ссылок на их изображение
в соответствующих работах. Поэтому установить, какой вид в действительности зна-
чится под этим названием, практически невозможно. Для исключения подобных оши-
бок в будущем мы предлагаем во всех работах, в которых приводятся любые сведения
по промежуточным хозяевам фасциол (экспериментальное заражение, сезонная дина-
мика зараженности, полевые исследования), обязательно помещать изображение рако-
вин моллюсков (или делать ссылку на наиболее соответствующее изображение) и ис-
пользовать номенклатуру в соответствии с современной системой моллюсков. Это по-
зволит в случае ошибочного определения видовой принадлежности хозяина по их изо-
бражению исправить ошибку.
Хорошо понимая всю важность точного определения видового состава проме-
жуточных хозяев фасциол для разработки теоретических и практических основ борьбы
с фасциолезом, мы все литературные сведения по этому вопросу привели в соответст-
вие с предлагаемой нами новой системой прудовиков.
Все виды моллюсков - промежуточных хозяев фасциол нами приводятся с
принятыми по приоритету родовыми, подродовыми и видовыми названиями. Одно-
временно для Европы и Северной Азии мы даем изображение их раковин и половой
системы.
Из числа промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной для всей Европы мы ис-
ключили представителей подродов Lymnaea s. str., Corvusiana, Peregriana и Stagnicola, так
как у них партеногония даже в эксперименте (при круглосуточной температуре +22-24° С)
либо сильно растягивается, либо не завершается вовсе. Из представителей подрода Galba
наибольшее эпизоотологическое значение имеют L. truncatula и L. subangulata, еще 4 вида
этого подрода по экологическим причинам, вероятно, принимают ограниченное участие в
распространении фасциолеза. Обитатели родниковых вод (L. oblonga и L. almaatina) из-за
низкого температурного режима воды в их биотопах не могут принимать участия в распро-
452 ГЛАВА XI. РОЛЬ РАЗНЫХ ПОДРОДОВ РОДА LYMNAEA В ЭПИЗООТОЛОГИИ ФАСЦИОЛЕЗА
странении фасциолеза, хотя h. oblonga в эксперименте заражается мирацидиями фасциолы
обыкновенной, а партеногония завершается на 35-46 сутки.
Мы отнесли к числу промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной для бывшего
СССР представителей подродов Orientogalba и Sibirigalba, так как многие из них участвуют в
распространении фасцилеза в соседних странах (Япония, Китай). Одновременно мы исключили
из этого списка представителей подрода Radix по изложенным выше соображениям. Из-за недос-
таточности доказательств мы исключили из состава промежуточных хозяев фасциолы обыкно-
венной представителей подрода Cerasina и семейства Physidae. В результате в предлагаемом
нами списке промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной дополнительно оказались предста-
вители подрода Pseudosuccinea и отдельные виды из «плащеносных» подродов Austropeplea и
Bullastra. Всего 35 видов из 12 подродов рода Lymnaea.
Таблица 74
Видовой состав промежуточных хозяев F. hepatica
(по собственным и литературным данным)
Моллюски Районы России, СНГ Страны мира
1 2 3
РОД LYMNAEA
1. Подрод Galba L. truncatula Европейская часть, Зап. Сибирь, Вост. Сибирь до Байкала, Казахстан, Средняя Азия, Кавказ Западная Европа
L. subangulata Европейская часть, Средняя Азия Западная Европа
L. goupili ? Высокогорные р-ны Прикарпатья, Кавказ, Средняя Азия Горные р-ны Западной Европы
L. almaatina ? Горные р-ны Казахстана и Средней Азии -
L. schirazensis ? Кавказ, Средняя Азия -
2. Подрод Orientogalba
L. ollula L. viridis Приморский край, вероятно, о. Саха- ЛИН Филиппины, Япония Гавайские о-ва
L. hookeri ? Средняя Азия, юг Сибири -
L. lenaensis ? Иркутская, Читинская обл. -
L. umlaasiana - Сев. Африка, Эфиопия, Кения
L. mweruensis - Сев. Африка, Эфиопия, Кения
L. tenella - Нов. Зеландия
3. Подрод Sibirigalba
L. sibirica ? Амурская обл., Хабаровский край -
L. potanini ? — Китай
4. Подрод Walterigalba
L. ferruginea — Канада, США
5. Подрод Pseudogalba
L. humilis — Канада, Сев. Америка
L. modicella - США, Канада
L. cubensis - США, Чили, Мексика, Венесуэла
L. obrussa - Мексика
6. Подрод Sphaerogalba
L. bulimoides - Сев. Америка
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ
453
L. techella - США
L viator - Аргентина, Чили, Перу
1 2 3
7. Подрод Stagnicola
L attenuata - Мексика
L. vulnerata - Польша
8. Подрод Polyrhytis
L. rubella - Гавайские о-ва
L. proximo - Сев. Америка
L. traskii - Канада
L. nuttaliana ? Камчатка Сев. Америка
9. Подрод Pseudosuccinea
L. cousini — Колумбия
L. columella - США
10. Подрод Austropeplea
L. tomentosa - Австралия, Нов. Зеландия
L. lessoni - Австралия
L. tasmanica - Южная Австралия
11. Подрод Bullastra
L. cumingiana - Филиппины
12. Подрод Pectinidens
L. diaphana - Перу
Вероятный круг промежуточных хозяев фасциолы гигантской связан, прежде
всего, с представителями подрода Radix и отдельными (более водными) представите-
лями подрода Peregriana, т.е. с наиболее многочисленными подродами семейства пру-
довиков.
Таблица 75
Видовой состав промежуточных хозяев F. gigantica
(по собственным и литературным данным)
Моллюски Районы России и СНГ Страны мира
РОД LYMNAEA
1. Подрод Radix
L. rectilabrum ? Средняя Азия -
L. bactriana Средняя Азия -
L. auricularia Кавказ
L. psilia ? Кавказ
L. euphratica ? Армения, Дагестан, Азербайджан ? Иран
L. africana - Южная Африка
L. natalensis - Конго, Кения, Уганда, Мадагаскар
L. rufescens — Пакистан, Индия
L. japonica — Япония
L. swinchoei — Япония
L. persica - Иран
L. cailaudi - Египет
L. gedrosiana - Иран
2. Подрод Peregriana
L. ampullacea ? Средняя Азия, Кавказ
L. fontinalis ? Средняя Азия, Кавказ
454 ГЛАВА XI. РОЛЬ РАЗНЫХ ПОДРОДОВ РОДА LYMNAEA В ЭПИЗООТОЛОГИИ ФАСЦИОЛЕЗА
Мы сочли возможным исключить из числа промежуточных хозяев фасциолы
гигантской представителей подрода Orientogalba (являющихся промежуточными хо-
зяевами фасциолы обыкновенной) по тем же причинам, по которым мы раньше ис-
ключили представителей подрода Radix из числа промежуточных хозяев фасциолы
обыкновенной.
* * *
Становление жизненных циклов трематод протекало в результате длительной
коэволюции паразита и хозяина. В качестве единственного хозяина вначале выступали
моллюски, а половое созревание паразита происходило во внешней среде.
Появление второго (дефинитивного) хозяина трематод семейства Fasciolidae,
вероятно, связано с резким похолоданием климата (в конце неогена), под влиянием ко-
торого свободноживущая стадия паразита, не достигая половой зрелости, инцистирова-
лась во внешней среде. Дальнейшее развитие паразита, по всей вероятности, стало воз-
можным при попадании его алиментарным путем в пищеварительный тракт гомойо-
термных животных (их расцвет приходится на конец неогена), где он и достигал поло-
вой зрелости. Этому способствовали постоянная высокая температура внутренней среды
хозяина и преадаптированность паразита к жизни в пищеварительной системе.
В связи с усложнением жизненного цикла трематод семейства Fasciolidae, раз-
витие могло происходить только в тех моллюсках, биотопы которых включались в тро-
фическую цепь дефинитивных хозяев. Моллюски, биотопы которых оказывались вне ее,
по экологическим причинам исключались из жизненного цикла фасциол, оставаясь по-
тенциальными промежуточными хозяевами.
Сообразно физиологическим особенностям обоих видов фасциол можно счи-
тать, что их видообразование происходило в разных климатических условиях: F. hepat-
ica (эмбриогенез и партеногония завершаются при относительно низких температурах
среды) - в условиях умеренного климата; F. gigantica (те же стадии развития у нее за-
вершаются только при высоких среднесуточных температурах среды) - в условиях теп-
лого климата.
Становление облигатных промежуточных хозяев F. hepatica протекало с уча-
стием амфибийных моллюсков (преимущественно видов подрода Galba'), тогда как в
становлении облигатных промежуточных хозяев F. gigantica принимали участие моллю-
ски подрода Radix, занимающие в условиях жаркого климата прибрежную зону посто-
янных водоемов. Расширение круга промежуточных хозяев F. hepatica (т.е. становление
ее полиспецифичности) осуществлялось на основе ранее выработанной преадаптации
паразита к жизни в печени моллюска при участии представителей амфибийных подро-
дов, входивших в одну гальба-подобную жизненную форму. Расширение круга проме-
жуточных хозяев F. gigantica осуществлялось на той же основе с участием, главным об-
разом, многочисленных представителей подрода Radix и, вероятно, отдельных (более
водных) видов подрода Peregriana.
На обширной территории Европы и Северной Азии ведущую роль в распро-
странении фасциолеза, вызываемого F. hepatica, играют моллюски L. truncatula и
L. subangulata (подрод Galba). В Приморском, Уссурийском, Хабаровском краях и на
о. Сахалине распространение фасциолеза следует связывать с участием моллюсков
L. viridis и L. ollula (подрод Orientogalba). Предполагаемое участие в данном процессе
остальных видов этих подродов, а также моллюсков подрода Sibirigalba нуждается в
обстоятельной проверке.
ЧАСТЬ III. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ 455
В распространении фасциолеза, вызываемого F. gigantica на юге России и Се-
верной Азии, ведущую роль занимают моллюски L. auricularia, L. bactriana и L. eu-
phratica (подрод Radix). Для выяснения роли других видов этого подрода, а также неко-
торых представителей подрода Peregriana в распространении данного гельминтоза не-
обходимы специальные исследования.
При планировании профилактических мероприятий в Европе и Северной Азии
следует учитывать ведущую роль в распространении фасциолеза отмеченных выше ви-
дов прудовиков.
ЛИТЕРАТУРА
Абрикосов Г.Г., Цветков Б.И. Материалы по систематике и экологии моллюсков
окрестностей Ашхабада и прилегающих частей Капет-Дага // Учен. зап.
Моск, ун-та. М.: МГУ, 1940. Вып. 83. С. 203-215.
Азимов Д.А., Кабилов Т. О фауне церкарий трематод в Узбекистане // Докл. АН Уз.
ССР. 1977. №11. С. 66-68.
Азимов Ж.А., Салимов Б.С., Эрназаров Д. Фауна пресноводных моллюсков -
промежуточных хозяев фасциол в Самаркандской и Сурхандарьинской
области // Материалы конф., посвященной памяти Н.В.Баданина. Ташкент,
1968. С. 25-26.
Азимов 3., Салимов Б.С. Выявление промежуточного хозяина F. gigantica в разных
типах водоемов // Тр. Уз. н.-и. вет. ин-та, 1979. Т. 29. Ч. 2. С. 18-21.
Александров Б.М. К вопросу о составе моллюсков пресноводных водоемов
Карелии // Учен. зап. Карел, пед. ин-та, 1964. Вып. 15. С. 117-124.
Алиев А.А. Распространение и естественная зараженность Lymnaea auricularia
личинками гигантской фасциолы // Исследования по гельминтологии в
Азербайджане. Баку, 1977. С. 9-10.
Ализаде А.И. Фауна пресноводных моллюсков Азербайджана // Изв. АН Аз. ССР.
1945. Вып. 6. С. 93-107.
Алимов А.Ф., Аракелова Е.С. Плодовитость и развитие пресноводных моллюсков //
Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения:
7 Всесоюз. совещ. по изучению моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 1983.
С. 212-213.
Алишаускайте В.К. Фауна личинок эхиностоматид в пресноводных моллюсках
Литовской ССР // Acta parasitol. lithuanica. 1958. №1. С. 29-40.
Алишаускайте-Кисилене В.К. К вопросу развития Fasciola hepatica в природных
условиях Литовской ССР // Acta parasitol. lithuanica. 1961. №3. С. 43-49.
Алтухов Ю.П. Вид и видообразование // Соросовский образовательный журнал.
1997. №4 (17). С. 2-10.
Ацдреенкова И.В., Круглов НДЦ Федченкова Л.В^ Юрчинский ВЛ. Экологическая
специфичность брюхоногих моллюсков и биоиндикация водной среды //
Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. Вып.2. С. 83-
87.
Астауров Б.Л. Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных // Природа. 1971.
№6. С. 20-28.
Белецкий П. Материалы к познанию фауны моллюсков России. 1. Моллюски, кл.
Gastropoda Харьковской губ. // Тр. Харьковского о-ва испытателей природы.
1918. Т. 49. С. 69-110.
ЛИТЕРАТУРА
457
Белопольская М.М. Прогенез у трематод семейства Microphallidae Travossos, 1920 //
Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними: К 85-летию
акад. К.И.Скрябина. М., 1963. С. 208-210.
Белякова Ю.В. Пресноводные моллюски Казахстана как промежуточные хозяева
трематод (итоги и перспективы исследований) // Моллюски. Основные
результаты их изучения: Сб. 6 . Л.: Наука, 1979. С. 199-200.
Белякова-Бутенко Ю.В. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Иргиз-
Тугая // Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. Новости паразитологии Казахстана.
Алма-Ата, 1971. Т. 31. С. 74-87.
Березкина Г.В. Некоторые данные по биологии Limnaea atra в Смоленской
области// Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском
преподавании: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф, зоологов пед. ин-тов.
Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 49-51.
Березкина Г.В. Некоторые вопросы развития и функционирования репродуктивной
системы лимнеид // Экология животных Смоленской области и
сопредельных областей. Смоленск, 1980. С. 22-32.
Березкина Г.В. Сезонные изменения в репродуктивной системе лимнеид // Зоол.
журнал. 1981. Т. 60. Вып. 7. С. 978-983.
Березкина Г.В. Гаметогенез и некоторые особенности гермафродитизма у лимнеид //
Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения:
7 Всесоюз. совещ. по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л.: Наука, 1982.
С. 208-210.
Березкина Г.В. Возрастные особенности функционирования репродуктивной
системы лимнеид {Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) // Науч. докл. высш,
школы. Биол. н. 1983. №10. С. 24-31.
Березкина Г.В., Изакенайте А.П., Киселева Л.Н., Константинова Т.С. Некоторые
особенности содержания кальция в раковинах лимнеид // Экология
животных Смоленской и сопредельных областей. Смоленск: СГПИ, 1980.
С. 45-49.
Березкина Г.В., Киселева Л.Н., Константинова Т.С. Зависимость содержания
кальция в раковине лимнеид от вида, возраста моллюсков и гидрохимического
режима водоемов // Моллюски. Основные результаты их изучения. Сб. 6. Л.:
Наука, 1997. С. 141-142.
Берёзкина Г.В., Круглов Н.Д., Исаченкова Т.Н. Экспериментальная гибридизация
как метод систематики лимнеид// Материалы научн. совещания зоологов
педагогических ин-тов. Владимир, 1973. С. 283-285.
Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Морфология кладок яиц некоторых моллюсков
родаДу/иияея (Gastropoda, Pulmonata) // Зоол. ж. 1981. Т. 60. Вып. 12.
С. 1756-1768.
Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Самооплодотворение в размножении
пресноводных пульмонат // Моллюски: систематика, экология и
закономерности распространения. 7 Всесоюз. совещ. по изучению
моллюсков: Автореф. докл. Л: Наука, 1983. С. 203-206.
Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц
пресноводных легочных моллюсков // Труды зоол. института АНСССР. Л.,
1988. Т. 174. 306 с.
Берман З.И., Зеликман А.Л., Полянский В.И., Полянский Ю.И. История
эволюционных учений в биологии. М-Л.: Наука, 1966. 324 с.
458
ЛИТЕРАТУРА
Бидулина М.И. Личиночные формы трематод моллюсков р. Днепра и особенности
их размещения // Проблемы паразитологии. Тр. 2 науч. конф, паразитологов
УССР. Киев, 1956. С. 24-26.
Битюкова Э.Н., Ибрашева С.И., Смирнова В.А. К изучению личинок трематод из
пресноводных моллюсков окрестностей города Алма-Аты // Тематический
сборник научных работ по биологии и географии. Алма-Ата, 1964. Вып. 1.
С. 35-46.
Богатов В.В., Затравкин М.Н. Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод
Дальнего Востока СССР: Определитель. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.
172 с.
Богатов В.В., Цыганов Р.К. Моллюски прибрежной зоны малых водохранилищ
Калининской области // Гельминты и их хозяева. Калинин, 1973. С. 3-10.
Богомолова Н.А. Radix ovata как один из промежуточных хозяев печеночного
сосальщика//Зоол. ж. 1961. Т. 40. Вып. 5. С. 774-776.
Боев В.Г. К фауне трематод пресноводных моллюсков Башкирии // Учен. зап.
Башкирского ун-та. Уфа, 1975. Вып. 76. С. 33-50.
Бочарова М.М. Зараженность малого прудовика личиночными формами
печеночного сосальщика на выпасах и скотопрогонных путях колхоза «По
заветам Ильича» Северной Осетии // 1 Всесоюз. симпоз. по болезням и
паразитам беспозвоночных. Львов, 1972. С. 7-9.
Бочарова М.М. К вопросу о зараженности пресноводных моллюсков личинками
трематод // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных.
Вильнюс, 1980. С. 16-17.
Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л.,
1957. 506 с.
Вахидов Э.А., Круглов Н.Д. Особенности экологии и видовой состав моллюсков
подродов Galba, Stagnicola и Corvusiana (Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae)
Кура-Араксинской низменности// Аграрная наука Азербайджана. 1991. № 6.
С. 11-16.
Вахидов Э.А., Круглов Н.Д. Массовые виды моллюсков подрода Radix (Gastropoda
Pulmonata Lymnaeidae) Кура-Араксинской низменности Азербайджана //
Аграрная наука Азербайджана. 1992. № 2-3. С. 30-33.
Вергун Т.Н. Моллюски реки Северный Донец как дополнительные хозяева
трематод//Зоол. ж. 1962. Т. 41. Вып. 4. С. 519-527.
Вергун Т.Н. О фауне личиночных форм трематод в моллюсках реки Северный Донец
и его пойменных водоемов // Проблемы паразитологии: Тр. IV науч. конф,
паразитологов УССР. Киев, 1963. С. 166-168.
Внуковский В.В. К фауне моллюсков Сибири // Изв. Западно-Сибирского отдела
Русск. Географ, о-ва. 1929. Вып. 6. С. 3-7.
Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.,
1971.259 с.
Воронцовский П.А. Материалы к познанию моллюсков окрестностей г. Оренбурга //
Изв. Оренбургского отдела Русск. Географ, о-ва. 1912. Вып. 23. С. 121-124.
Воронцовский П.А. Материалы к изучению фауны моллюсков окрестностей
г. Оренбурга// Тр. о-ва по изучению Киргизского края. 1922. Вып. 3.
С. 31-39.
ЛИТЕРАТУРА
459
Гагарин В.Г. Понимание специфичности гельминтов и их значение в теории и
практике // Гельминты животных и растений Киргизии. Фрунзе, 1968. С. 24-
36.
Гагарин В.Г. Изменчивость степени гостальной специфичности в результате
полиморфности видов паразитов и их хозяев // Проблемы общей и
прикладной гельминтологии. М.: Наука, 1973. С. 35-42.
Галкин А.К. Клеточные и тканевые реакции моллюска Coretus corneus на поселение
спороцист Astiotrema trituri // 2 Всесоюзный симпозиум по болезням и
паразитам водных беспозвоночных: Тез. докл. Л., 1976. С. 14-15.
Гарькавцев В.А. Естественная зараженность моллюсков личиночными формами
фасциол на юге Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. наук. 1968.
№1(30). С. 110-111.
Гехтин В.И. Спонтанная зараженность моллюсков партеногенетическими формами
фасциолы гигантской в Каракалпакской АССР // Материалы к науч. конф.
Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1966. Ч. 3. С. 90-92.
Гехтин В.И. Роль моллюсков в жизненных циклах и циркуляции гельминтов в
природе // Охрана животного мира Узбекистана и меры по увеличению
численности редких и исчезающих видов животных: Тезисы докл. Ташкент,
1975. С. 66-68.
Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. Ч. 1:
Систематический обзор церкарий // Экологическая паразитология. Л., 1960.
С. 96-150.
Гинецинская Т.А. Трематоды. Их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.:
Наука, 1968.411 с.
Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод пресноводных
моллюсков дельты Волги. Ч. 1: Фуркоцеркарии (сем. Strigeidae,
Diplostomatidae) И Тр. Астраханского заповедника. Астрахань, 1962. Вып. 6.
С. 45-89.
Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод пресноводных
моллюсков дельты Волги. Ч. 2: Эхиностоматидные церкарии (сем.
Echinostomatidae} И Тр. Астраханского заповедника. Астрахань, 1964. Вып. 9.
С. 64-104.
Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод пресноводных
моллюсков дельты Волги. Ч. 3: Фуркоцеркарии (сем. Cyathocotylidae) и
стилетные церкарии (Xiphidiocercariae) II Тр. Астраханского заповедника.
Астрахань, 1968. Вып. 11. С. 29-95.
Гладунко И.И. Сезонная динамика зараженности некоторых брюхоногих моллюсков
личинками сангвиникол // Материалы 3 зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР.
Волгоград, 1967. С. 164-165.
Гладунко И.И. Личинки трематод рода Sanguinicola Plehn, фауны западных областей
Украинской ССР: Автореф. дис... канд. биол. наук. Львов, 1968. 20 с.
Городцев В.А. Волжские моллюски в окрестностях г. Ярославля // Тр. Ярославского
естественно-истор. о-ва. Ярославль, 1902. Вып. 1. С. 77-82.
Горохов В.В. Культивирование моллюсков Galba truncatula в лаборатории //
Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1963. Ч. 1. С. 78.
Горохов В.В. К вопросу биологии и экологии моллюсков Radix ovata v. tenera -
промежуточного хозяина Fasciola gigantica в условиях Каракалпакии // Бюл.
460
ЛИТЕРАТУРА
науч.-технич. информации Всесоюз. ин-та гельминтологии им.
К.И.Скрябина. 1967. Вып. 1. С. 27-28.
Горячев П.П. Брюхоногие моллюски р. Миасс как передатчики глистных
заболеваний человека и животных // Материалы конф, по новым методам
диагностики, профилактики и лечения важнейших заболеваний и внедрение
их в практику. Челябинск, 1961. С. 172-176.
Горячев П.П. Содержание и размножение в лабораторных условиях моллюска
Bithynia leachi - промежуточного хозяина Opislhore^Jsft Материалы
науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1964. Ч. 1. С. 81-84.
Горячев П.П. Длительное содержание брюхоногих моллюсков в состоянии
оцепенения между влажными листами пенопласта // Материалы науч. конф.
Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1965. Ч. 2. С. 72-76.
Граевский Э.Я. Термопреферендум и температурный оптимум пресноводных
моллюсков и членистоногих // Журнал общей биологии. 1946. Т. 7. Вып. 6.
С. 455-471.
Гриднев Е.А., Казанников Е.А. О содержании озерного прудовика в лабораторных
условиях // Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском
преподавании: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф, зоологов пед. ин-тов.
Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 62.
Гундризер В.А. К изучению малакофауны реки Курейка (бассейн нижнего Енисея) //
Эколого-фаунистические исследования Сибири. Томск, 1981. С. 90-94.
Гундризер В. А. Эколого-географические особенности малакофауны нижнего
Енисея // Моллюски: систематика, экология и закономерности
распространения. 7 Всесоюз. совещ. по изучению моллюсков: Автореф. докл.
Л.: Наука, 1983. С. 137-138.
Гундризер В.А., Старобогатов Я.И. Новые виды пресноводных моллюсков
бассейна нижнего Енисея // Зоол. ж. 1979. Т. 58. Вып. 8. С. 1130-1135.
Гусева М.И. К вопросу видового состава малакофауны пастбищ Иркутской
области// Тр. Иркутской н.-и. вет. станции. Иркутск, 1976. Вып. 3. С. 280-
282.
Давыдов А.Ф., Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Экспериментальное скрещивание
двух форм Lymnaea stagnalis и вопросы систематики подрода Lymnaea s. str.
(Gastropoda, Pulmonata) // Зоол. ж. 1981. T. 60. Вып. 9. С. 1325-1338.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.: Просвещение,
1987.383 с.
Дворядкин В.А. Пресноводные брюхоногие моллюски как промежуточные и
дополнительные хозяева некоторых видов трематод на юге Дальнего
Востока // Тр. Биол.-почвенного ин-та Дальневост. науч, центра АН СССР.
Владивосток, 1977. Т. 47. Вып. 150. С. 56-68.
Дексбах Н.К., Грандилевская М.Л. Моллюски Костромского края // Тр.
Костромского науч, о-ва по изучению местного края. Кострома, 1926.
Вып. 37. С. 1-6.
Джавелидзе Г. Исследование пресноводных моллюсков Гурии // Тр. Тбилисского ун-
та. Тбилиси, 1965. Вып. 109. С. 103-112.
Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Наука, 1947. 371 с.
Дремкова П.П., Сахаровский П.И. Фауна личиночных форм трематод в моллюсках
Волгоградского водохранилища // Материалы IV науч. конф, зоологов пед.
ин-тов. Горький, 1970. С. 82-83.
ЛИТЕРАТУРА
461
Дроздов В.Н. К изучению фауны моллюсков речек Тюкал ки, Ямана и Челдака и
некоторых непойменных водоемов южной части Западно-Сибирской
равнины И Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963. Вып. 48. С. 87-94.
Дроздов В.Н. Материалы к изучению моллюсков озер Курамбельской степи // Тр.
Омского вет. ин-та. Омск, 1966. Т. 24. Вып. 2. С. 191-195.
Ембергенов С. Малакофауна дельты Аму-Дарьи. // Биологические основы рыбного
хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: Материалы 14 науч. конф.
Ташкент, 1983. С. 70-71.
Жадин В.И. Наши пресноводные моллюски: Биология и определитель. Муром, 1926.
131 с.
Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. М., 1933. 232 с.
Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР // Моллюски. Л.: Наука, 1940. Т.1. С. 79-101.
Жадин В.И. Пресноводные моллюски бассейна Аму-Дарьи // Тр. зоол. ин-та АН
СССР. Л., 1950. Т. 9. Вып. 1. С. 55-78.
Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР // Определители по
фауне СССР, издаваемые зоол. ин-том АН СССР. Вып. 46. М.-Л.: Наука.
1952.376 с.
Жальцанова Д.Д. К изучению фауны и биотопов пресноводных моллюсков в
Бурятии // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1969.
Ч. 1.С. 85-87.
Зайцева О.В. Гистохимическое исследование осфрадиума у Lymnaea stagnalis L. //
Морфологические основы функциональной эволюции. Л., 1978. С. 18-23.
Зайцева О.В. Структурная организация хеморецепторных органов брюхоногого
моллюска Lymnaea stagnalis L. И Архив анатомии, гистол. и эбриол. 1982.
Т. 83. №11. С. 55-70.
Затравкин М.Н. Гидромалакофауна Ильменского заповедника (Южный Урал) //
Зоол. ж. 1980. Т. 59. Вып. 3. С. 452-455.
Затравкин М.Н. Моллюски верховьев Волги и озера Селигер // Зоол. ж. 1981. Т. 60.
Вып. 12. С. 1878-1881.
Затравкин М.Н., Павлова Е.Д., Родионов В.Ф. Гастроподы Верхней Волги //
Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании: Тез.
докл. Всесоюз. науч. конф. пед. ин-тов. Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 74.
Здун В.И. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Украинской ССР: Автореф.
дис... д-ра биол. наук. Киев, 1962. 37 с.
Здун В.И. Пресноводные моллюски - промежуточные хозяева трематод// Моллюски.
Вопросы теоретической и прикладной малакологии: Тр. 1 совещ. по
изучению моллюсков. Л.: Наука, 1964. С. 309-321 (№ 26-64 Деп.).
Здун В.И. О состоянии изученности личинок трематод // Материалы науч. конф.
Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1966. Ч. 3. С. 115-119.
Зыкова Н.Д., Изакенайте А.П., Кремень А.С., Круглов Н.Д. Влияние терригенных
факторов на размещение и физиологические особенности некоторых
пресноводных моллюсков // Проблемы региональной лимнологии. Иркутск,
1979 а. С. 94-101.
Зыкова Н.Д., Изакенайте А.П., Кремень А.С., Круглов Н.Д. Гидрохимический
режим озер Западно-Двинского Поозерья и его роль в становлении
терригенных факторов // Проблемы региональной лимнологии. Иркутск,
1979 б. С. 69-74.
462
ЛИТЕРАТУРА
Ибрашева С.И., Бутенко Ю.В. К фауне личиночных форм трематод пресноводных
моллюсков Алма-Атинской области // Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. Алма-
Ата, 1962. Вып. 16. С. 157-165.
Иванов А.В. Класс брюхоногих моллюсков {Gastropoda) И Руководство по зоологии.
М.-Л., 1940. Т. 2. С. 323-455.
Иванов Д.Л. Типология как средство описания таксономического разнообразия
(декларация типологии) И Современная систематика (методологические
аспекты): Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. М., 1996. Т. XXXIV. С. 155-164.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Трохофорные, Щупальцевые, Щетинкочелюстные, Погонофоры. М., 1977.
312 с.
Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск, 1979. 92 с.
Иззатуллаев З.И. К фауне пресноводных моллюсков Гиссарского хребта и
сопредельных районов Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук.
Душанбе, 1972. №3. С. 44-49.
Иззатуллаев З.И. Экологические группировки пресноводных моллюсков Средней
Азии // Моллюски. Систематика, экология и закономерности распределения:
Сб. 7. Л.: Наука, 1983. С. 132-135.
Иззатуллаев З.И., Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Новые для науки и новые для
Средней Азии виды прудовиков подрода Galba рода Lymnaea (Gastropoda,
Pulmonata). 1. Секция Montigalba sect. n. // Докл. АН Тадж. ССР. Душанбе,
1983 а. Т. 26. №5. С. 321-324.
Иззатуллаев З.И., Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Новые для науки и новые для
Средней Азии виды прудовиков подрода Galba рода Lymnaea (Gastropoda,
Pulmonata). II. Секция Galba s. str. // Докл. АН Тадж. ССР. Душанбе, 1983 б.
Т. 26. №6. С. 395-398.
Иззатуллаев З.И., Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Новые и малоизвестные виды
прудовиков подрода Radix рода Lymnaea фауны СССР из Средней Азии
(Gastropoda, Pulmonata) // Изв. АН Тадж. ССР. Душанбе, 1983 в. №4. С. 53-
57.
Иззатуллаев З.И., Старобогатов Я.И. (Izzatullaev Z.I. and Starobogatov Y.I.).
Contents and zoogeographic characteristic of freshwater molluscan fauna of
central Asia // Eighth international Malacological Congress. Budapest, 1983 a.
P. 56.
Иззатуллаев З.И., Старобогатов Я.И. Зоогеографическая характеристика и история
малакофауны пресных и солоноватых вод Средней Азии // Моллюски:
систематика, экология и закономерности распространения. 7 Всесоюз. совещ.
по изуч. моллюсков. Л.: Наука, 1983 б. С. 130-132.
Иоганзен Б.Г. О пресноводных моллюсках курорта Карачи // Тр. Томского ун-та.
Томск, 1936. Вып. 90. С. 183-191.
Иоганзен Б.Г. Материалы к фауне пресноводных моллюсков Горного Алтая // Тр.
биол. науч.-исслед. ин-та. Томск, 1937. Вып. 4. С. 98-113.
Иоганзен Б.Г. Заметка о моллюсках горных водоемов Кунгей-Алатау // Учен. зап.
Казахского ун-та. Алма-Ата, 1940. Вып. 3. С. 1-8.
Иоганзен Б.Г. К систематике лимнеид (Limnaeidae, Mollusca). О природе так
называемых волосков Limnaea lanuginosa W. Dyb // Заметки по фауне и
флоре Сибири. Томск, 1949. №7-16. С. 29-37.
ЛИТЕРАТУРА
463
Иоганзен Б.Г. Пресноводные моллюски бассейна реки Чульчи // Тр. Томского ун-та.
Томск, 1950. Вып. 111. С. 137-142.
Иоганзен Б.Г. Пресноводные моллюски окрестностей Томска И Тр. Томского ун-та.
Томск, 1951. Вып. 115. С. 291-302.
Иоганзен Б.Г. К познанию пресноводных моллюсков Казыро-Мочаарских озер //
Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1953. №17. С. 55-60.
Иоганзен Б.Г. К изучению водоемов Восточного Алтая и их малакофауны И Учен,
зап. Томского ун-та. Томск, 1954. Вып. 21. С. 61-86.
Казанников Е.А. К анатомии и систематике лимнеид Центрального Кавказа и
Восточного Предкавказья // Моллюски и их роль в экосистемах: Автореф.
докл. Л.: Наука, 1968. С. 18-19.
Казанников Е.А. Пресноводные моллюски Северной Осетии // Сборник
зоологических работ. Орджоникидзе, 1973. С. 139-141.
Казанников Е.А. Пресноводные моллюски Ставропольского края // Новые
проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании: Тез. докл.
Всесоюз. науч. конф, зоологов пед. ин-тов. Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 81.
Калабеков А.Л. Влияние вертикальной зональности на зараженность пресноводных
моллюсков церкариями трематод в условиях Центрального Кавказа //
1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов,
1972. С. 33-35.
Камардин Н.Н. Реакция осфрадиума моллюска Lymnaea stagnalis на различные
концентрации кислорода в воде // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1976.
Т. 12. №5. С. 481-482.
Караев Ф.В. К изучению личинок пресноводных моллюсков Ленкоранской зоны
Азербайджана // Исследования по гельминтологии в Азербайджане. Баку,
1970. С. 89-92.
Кармацкая А.Н. Распространение фасциолеза и личинок фасциолы среди животных
восточной части Южного Урала // Материалы науч. конф. Челябинского мед.
ин-та. Челябинск, 1965. Т. 2. С. 134-136.
Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978. 205 с.
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 404 с.
Киселене В.К., Астраускас А. Зараженность водных беспозвоночных личинками
гельминтов в водоеме-охладителе Литовской ТЭС // Теоретические и
практические вопросы паразитологии в Прибалтике: Материалы 8 науч,
координационной конф, по проблемам паразитологии. Тарту, 1979. С. HO-
HL
Кнорре А.Г. Распространение паразитов в хозяевах и проблема специфичности //
Учен. зап. Ленинградского ун-та, 1937. Т. 13. Вып. 4. С. 108-118.
Кожов М.М. Моллюски озера Байкала // Тр. Байкальской лимнологической станции.
Иркутск, 1936. Вып. 8. 320 с.
Колеватова А.И., Скоробогатых В.П. Изучение видового состава моллюсков
Кировской области // Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров, 1966. Т. 19. № 38.
С. 104-110.
Кочнев С.А. Особенности заражения моллюсков церкариями трематод в водоемах-
охладителях Ляпинской ГРЭС г. Ярославля // Сборник науч. тр.
Ярославского пед. ин-та. Ярославль, 1974. Вып. 123. С. 74-81.
Криволуцкий Д.А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных // Журнал об-
щей биологии 1967. Т. 28. №2. С. 153-161.
464
ЛИТЕРАТУРА
Криволуцкий Д.А. Современные представления о жизненных формах животных //
Экология. 1971. №3. С. 19-25.
Кривошеина Л.В., Старобогатов Я.И. Состав и зоогеографическая характеристика
пресноводной малакофауны горной части бассейна верхнего Иртыша//
Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 3. С. 348-355.
Кротов А.И. Природная очаговость некоторых гельминтозов о. Сахалина // 9 совещ.
по паразитологическим проблемам: Тез. докл. Владивосток, 1957. С. 122-123.
Круглов Н.Д. Материалы к прогнозу возникновения фасциолеза в различные годы //
Материалы научн. конф. Всесоюзного об-ва гельминтологов. М., 1965. Ч. 1.
С. 134-137.
Круглов Н.Д. Экстенсивность и интенсивность фасциолезной инвазии в зависимости
от распространения моллюсков // Труды Всесоюзного ин-та гельминтологии
им. акад. К.И. Скрябина. М.: Сельхозгиз, 1966. Т.12. С. 92-97.
Круглов Н.Д. Формирование природных очагов фасциолезной инвазии на
пастбищах Смоленской области И Труды каф. зоологии Смоленского пед.
ин-та. Смоленск, 1967а. С. 154-169.
Круглов Н.Д. О биологии малого прудовика в Смоленской области // Зоол. ж. 19676.
Т. XLVI. Вып. 5. С. 676-679.
Круглов Н.Д. Динамика инвазии моллюсков личинками трематод и её влияние на
жизнеспособность этих хозяев // Материалы 1-й зоол. конф. Пед. ин-тов
РСФСР. Волгоград, 1967в. С. 189-192.
Круглов Н.Д. Экологический анализ промежуточных хозяев фасциолы
обыкновенной и оценка пастбищ в отношении фасциолеза // Вопросы
аграрной истории Центра и Северо-Запада РСФСР. Смоленск, 1972. С. 448-
454.
Круглов Н.Д. Таксономический ранг некоторых форм L. peregra И Материалы 5-й
научн. конф. зоол. педагогических ин-ов. Владимир, 1973. С. 312-313.
Круглов Н.Д. Экологическое обоснование видового состава промежуточных хозяев
F. hepatica // Природные ресурсы западных областей РСФСР и их
рациональное использование. Смоленск, 1974а. С. 225 236.
Круглов Н.Д. Общие принципы оценки пастбищ в отношении фасциолеза // Природ,
ресурсы западных областей РСФСР и их рациональное использование.
Смоленск, 19746. С. 217-224.
Круглов Н.Д. Перспективы использования метода экспериментальной гибридизации
в систематике лимнеид // Современные проблемы зоологии и
совершенствование методики ее преподавания в вузе и в школе. Пермь, 1976.
С. 78-79.
Круглов Н.Д. Биология размножения и особенности протерандрии у лимнеид //
Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском
преподавании: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф, зоологов пед. ин-тов.
Ставрополь, 1979 а. Ч. 1. С. 91-92.
Круглов Н.Д. Особенности протерандрии у лимнеид // Моллюски. Основные
результаты их изучения: Всесоюз. совещ. по изучению моллюсков: Автореф.
докл. Л.: Наука, 19796. С. 129-131.
Круглов Н.Д. Партеногония фасциолы обыкновенной в условиях экспериментальной
засухи // Материалы 4-й научн. конф, зоологов. Горький, 1979 в. С. 96-97.
ЛИТЕРАТУРА
465
Круглов Н.Д. Возрастные и функциональные изменения морфологии гениталий в
онтогенезе лимнеид (Pulmonata, Lymnaeidae) И Экология животных
Смоленской и сопредельных областей. Смоленск, 1980а. С. 33-45.
Круглов Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков
(Pulmonata) И Зоол. ж. 19806. Т. 59. Вып. 7. С. 986-995.
Круглов Н.Д. Специфичность моллюсков к заражению личинками трематод как
метод систематики лимнеид // Моллюски: систематика, экология и
закономерности распространения. 7 Всесоюз. совещ. по изучению
моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 1983а. С. 46-49.
Круглов Н.Д. Особенности заражения лимнеид личинками Fasciola hepatica L. и
Fasciola gigantica Cob. в зависимости от возраста и таксономического ранга
моллюсков // Профилактика и борьба с трематодозами животных в зонах
мелиорации земель: Тез. докл. Всесоюз. конф. Баку, 19836. С. 92-95.
Круглов Н.Д. Моллюски семейства Lymnaeidae СССР, особенности их экологии и
паразитологического значение (Gastropoda Pulmonata): Дис... д-ра биол.
наук. Л., 1984 а. 625 с.
Круглов Н.Д. Использование специфичности лимнеид к заражению партенитами
трематод в паразитологии и систематике моллюсков // Проблемы
региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин
педвуза: Тез. докл. 3 Всесоюз. конф, зоологов пед. ин-тов. Витебск, 19846.
Ч. 2. С. 252-255.
Круглов Н.Д. Специфичность прудовиков (Pulmonata Lymnaeidae) к заражению
партенитами трематод и ее анализ в целях систематики и паразитологии //
Зоол. ж. 1986. Т. LXV. Вып. 12. С. 1799-1807.
Круглов Н.Д. Изучение репродуктивной изоляции близких видов лимнеид из
подродов Corvusiana и Stagnicola (Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae) И 8-е
Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1987а. С. 363-366.
Круглов Н.Д. Современная система моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda
Pulmonata) и некоторые теоретические и практические проблемы
гельминтологии. Тр. 5-й Закав. конференции по паразитологии. Ереван,
19876. С. 18-21.
Круглов Н.Д. Адаптивный характер внешних и внутренних структур синкапсул
водных гастропод // Материалы Всесоюзн. научно-метод. совещ. зоол.
педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 1. С. 146-149.
Круглов Н.Д. К построению современных биологических систем животных на
примере пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollusca Gastropoda) //
Озера Белорусского Поозерья: современное состояние, проблемы
использования и охраны. Витебск, 1999. С. 68-69.
Круглов Н.Д. Современная биологическая система: теория и практика // Чтения
памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2000. Вып. 3. С. 6-13.
Круглов Н.Д. Филогения моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata)
И Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. М., 2003. Вып. 4.
С. 210-213.
Круглов Н.Д., Березкина Г.В. К вопросу физиологии копуляции лимнеид //
Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира
Белоруссии: Тез. докл. 4 зоол. конф. Белорусской ССР. Минск, 1976.
С. 22-23.
466
ЛИТЕРАТУРА
Круглов Н.Д., Березкина Г.В. Некоторые вопросы физиологии копуляции у
лимнеид И Биол. науки. 1978. №11. С. 49-53.
Круглов Н.Д. Макарова Т.Н., Дроздова С. Эколого-морфологическая
характеристика моллюсков L. corvus и L. corviformis И Вопросы биологии и
систематики животных Смоленской и сопредельных обл. Смоленск, 1975.
С. 29-35.
Круглов Н.Д., Максимова Т.Н. Особенности морфофизиологической адаптации
моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda Pulmonata Bulinidae) к различным
условиям // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1994. С. 83-85.
Круглов Н.Д., Максимова Т.Н. Морфологическая и функциональная эволюция
копулятивного аппарата моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda
Pulmonata) // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск,
1995а. Вып. 2. С. 137-141.
Круглов Н.Д., Максимова Т.Н. Особенности использования метода
экспериментальной гибридизации в систематике брюхоногие легочных
моллюсков // Чения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 19956.
Вып. 2. С. 141-143.
Круглов Н.Д., Максимова Т.Н. Экспериментальное изучение репродуктивной
изоляции моллюсков Planorbarius corneus и Pl. adelosius (Gastropoda
Pulmonata) // Чтения памяти прфессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2000а.
Вып. З.С. 144-147.
Круглов Н.Д., Максимова Т.И. Экспериментальное изучение репродуктивной
изоляции моллюсков Planorbarius banaticus и Pl. adelosius (Gastropoda
Pumonata Bulinidae) II Чтения памяти профессора В.В. Станчинского.
Смоленск, 20006. Вып. 3. С. 141-144.
Круглов Н.Д., Максимова Т.И. Система моллюсков семейства Bulinidae И Теория и
практика борьбы с паразитарными болезнями. М., 2003. Вып. 4. С. 214-215.
Круглов Н.Д., Максимова Т.И., Павлюченкова О.В. Основные итоги
исследования в области систематики пресноводных гастропод (Mollusca
Gastropoda) И Краеведческие исследования в регионах России: Материалы
Всероссийской научн.-практ. конф., посвященной 100-летию со дня
рождения А.И. Куренцова. Курск, 1996. Ч. 1. С. 43-44.
Круглов Н.Д., Максимова Т.И., Павлюченкова О.В., Солдатенко Е.В. Опыт
комплексного таксономического анализа главнейших семейств
пресноводных гастропод // Моллюски: Проблемы систематики, экологии и
филогении. СПб.: Наука, 2000. С. 61-65.
Круглов Н.Д., Максимова Т.И., Яковлева Ж.А. К вопросу об использовании
особенностей раковины и половой системы в систематике моллюсков рода
Planorbarius (Gastropoda Pulmonata Bulinidae) И Проблемы укрепления
здоровья, профилактики и лечения заболеваний. Смоленск, 1995 а. С. 86-87.
Круглов Н.Д., Максимова Т.П., Яковлева Ж.А. Формирование морфо-
функциональной структуры пениального комплекса моллюсков рода
Planorbarius (Gastropoda Pulmonata Bulinidae) в процессе онтогенеза //
Проблемы управления здоровьем, профилактики и лечения заболеваний.
Смоленск, 1995 б. С. 87-88.
Круглов Н.Д., Павлюченкова О.В. Морфологический и функциональный анализ
моллюсков надсемейства Viviparoidea (Gastropoda Pectinibranchia) И Чтения
памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. Вып. 2. С. 148-151.
ЛИТЕРАТУРА
467
Круглов Н.Д., Павлюченкова О.В. Современные представления о системе
моллюсков надсемейства Viviparoidea (Cactropoda Pectinibranchia) // Чтения
памяти профессора В.В.Станчинского. Смоленск, 2000. Вып. 3. С. 14-18.
Круглов Н.Д., Павлюченкова О.В. Некоторые итоги изучения морфо-
функциональных преобразований полового аппарата моллюсков
надсемейства Viviparoidea (Gastropoda Pectinibrauchia) И Зоологические
исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород,
2002. С. 29-30.
Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В. Ревизия рода Segmentina (Planorbidae)/'/ Ж.
Ruthenica. 1997а. № 7 (2).С. 111-132.
Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В. Фауна моллюсков семейства Planorbidae (Gastrpoda
Pulmonata) Смоленской области // Проблемы разработки региональной
модели устойчивого развития. Смоленск, 19976. С. 246-251.
Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В. Новые данные о видах подрода Gyraulus рода Anisus
Европейской части России и сопредельных территорий (Gastropoda
Planorbidae) // Ж. Ruthenica. 2000.№ 10 (2). С. 113-120.
Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В. Морфофункциональные особенности размножения
моллюсков рода Planorbidae // Зоологические исследования регионов России
и сопредельных территорий. Н.Новгород, 2002. С. 29-30.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. О двух новых для фауны Советского Союза видах
прудовиков рода Limnaea // Новые проблемы зоологической науки и их
отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. С. 162-163.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Новый род лимнеид и система подрода
Omphiscola рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоол. ж., 1981. Т. 60.
Вып. 7. С. 965-977.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. К морфологии и систематике европейских
представителей подрода Peregriana рода Lymnaea {Gastropoda, Pulmonata) //
Зоол. ж. 1983а. Т. 62. Вып. 10. С. 1462-1473.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Эндемичные Lymnaea подрода Peregriana в
Сибирской подобласти Палеарктики И Моллюски: систематика, экология и
закономерности распространения: 7 Всесоюз. совещ. по изучению
моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 19836. С. 139-141.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Особенности морфологии и систематика
моллюсков подрода Corvusiana рода Lymnaea (Gastropoda Pulmonata
Lymnaeidae) // Бюл. МОИП, отдел биол. 1984а. Т. 89. Вып. 2. С. 58-70.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. К морфологии и систематике видов подрода
Peregriana рода Lymnaea (Gastropoda Pulmonata) азиатской части СССР и
сопредельных районов // Зоол. ж. 19846. Т. 63. Вып. 1. С. 22-33.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. «Плащеносные» прудовики, их происхождение и
видовой состав // Бюл. МОИП, отд. биол. 1985а. Т. 90. Вып. 2. С. 69-78.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Объем подрода Galba и сходных с ним подродов
рода Lymnaea (Gastropoda Pulmonata) И Зоол. ж. 19856. Т. 64. Вып. 1. С. 24-
35.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Моллюски подрода Stagnicola рода Lymnaea
фауны СССР (Gastropoda Pulmonata) И Бюл. МОИП. 1986. Т. 91. Вып. 2.
С. 59-72.
468
ЛИТЕРАТУРА
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Жизненные формы лимнеид и некоторые
проблемы построения системы // 8-е Всесоюзн. совещ. по изучению
моллюсков. Л.: Наука, 1987. С. 68-70.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Моллюски подрода Radix (Gastropoda Pulmonata
Lymnaeidae) острова Маврикий И Систематика и фауна брюхоногих,
двустворчатых и головоногих моллюсков: Тр. Зоол. ин-та. Л., 1988. Т. 187.
С. 105-108.
Круглов Н.Д.,* Старобогатов Я.И. Моллюски подрода Polyrhytis рода Lymnaea
фауны СССР (Pulmonata Lymnaedae) // Зоол. ж. 1989а. Т. LXVIII. Вып. 3.
С. 14-20.
Круглов Н.Д, Старобогатов Я.И. Морфология и систематика моллюсков подрода
Radix рода Lymnaea (Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae) Сибири и Дальнего
Востока СССР // Зоол. ж. 19896. Т. LXVIII. Вып. 5. С. 17-30.
КругловН.Д., Старобогатов Я.И. Родовой состав семейства Acroloxidae (Gastropoda
Pulmonata) и виды рода Acroloxus, обитающих в СССР//Зоол. ж. 1991а.
Т. 70. Вып. 2. С. 66-80.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Копулятивный аппарат байкальских эндемичных
акролоксид (Gastropoda Pulmonata Acroloxidae) // Бюл. МОИП,1991б.Т. 96.
Вып. 6. С. 82-88.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Неизвестные кладки яиц моллюсков рода
Lymnaea (Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae) II Труды Зоол. ин-та АН СССР.
Л., 1991в. Т. 228. С. 111-129.
Круглов Н.Д. Старобогатов Я.И. К постраению современной системы моллюсков
семейства Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata) И Чтения памяти профессора
В.В. Станчинского. Смоленск, 1992. С. 23-29.
Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Annotated and illustrated catalogue of species of the
family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformes) of Palaearctic and
adjacent river drainage areas. Part 1 // Ж. Ruthenica. 1993a. № 3 (1). C. 65-92.
Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Annotated and illustrated catalogue of species of the
family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lumnaeiformes) of Palaearetie and
adjacent river drainage areas. Part 2 // Ruthenica. 19936. №3 (2). C. 161-180
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И., Шмаков B.T. Морфологический, генетический и
биохимический анализ Lymnaea stagnalis var. producta (Colb.) и Lymnaea
stagnalis var. stagnalis (L.) // Моллюски. Основные результаты их изучения:
Всесоюз. совещ. по изучению моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 1979.
С. 38-40.
Круглов Н.Д., Стыгар Л.В. Методические подходы к оценке таксономического
потенциала раковины и половой системы моллюсков семейства янтарок
(Gastropoda Pulmonata Succineidae) И Чтения памяти профессора В.В.
Станчинского. Смоленск, 2000. Вып. 3. С. 132-137.
Круглов Н.Д., Стыгар Л.В. Особенности онтогенеза раковины и половой системы
моллюсков родов Succinea и Oxyloma (Gastropoda Pulmonata) II
Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий.
Н.Новгород, 2002. С. 31-32.
Круглов Н.Д., Стыгар Л.В. Особенности гистологического строения копулятивного
аппарата Succinea putris (Gastropoda Pulmonata Succineidae) И Теория и
практика борьбы с паразитарными болезнями. М.: 2003а. Вып.4. С. 216- 218.
ЛИТЕРАТУРА
469
Круглов Н.Д., Стыгар Л.В. Особенности физиологии копуляции моллюсков
семейства Succineidae (Gastropoda Pulmonata) И Экологические и со-
циально-гигиенические аспекты среды обитания человека. Рязань, 20036.
С. 196-199.
Круглов Н.Д., Фроленкова О.А. К морфологии кладок яиц моллюсков семейств
акролоксид, булинид и планорбид // Новые проблемы зоологической науки и
их отражение в вузовском преподовании. Ставрополь, 1979. С. 181-183.
Круглов Н.Д., Фроленкова О.А. Сравнительное изучение морфологии яйцевых
капсул пресноводных гастропод Европейской части СССР. 1. Подкласс
Pectinibranchia (Planilabiata, Ectobranchia, Discopoda). II. Подкласс
Pulmonata (Hygrophila) // Экология животных Смоленской и сопредельных
областей. Смоленск, 1980. С. 49-70.
Круглов Н.Д., Фроленкова О.А. Строение кладок моллюсков семейства Valvatidae
(Pectinibranchia, Ectobranchia) II Вестник зоол. 1981. №1. С. 52-58.
Круглов Н.Д., Юрчинский В.Я. Механизмы разрушения раковин пресноводных
гастропод под воздействием низких значений pH // Чтения памяти
профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2000а. Вып. 3. С. 328-333.
Круглов Н.Д., Юрчинский В.Я. Особенности действия лимитирующего фактора на
расселение и жизнедеятельность пресноводных брюхоногих моллюсков //
Моллюски — проблемы систематики, экологии и филогении // СПб.: Наука,
20006. С. 65-68.
Круглов Н.Д., Юрчинчский В.Я. Особенности нарушения жизненно важных
функций у пресноводных брюхоногих моллюсков в экстремальных условиях
среды // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2000в.
Вып. 3. С. 333-337.
Круглов Н.Д., Юрчинский В.Я. Соотношение экологической и паразитологической
специфичности на примере пресноводных брюхоногих моллюсков семейства
Lymnaeidae И Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. М.,
2003. Вып. 4. С. 219-220.
Круглов Н.Д., Яковлева Ж.А. Гистологическое строение овотестиса Lymnaea
stagnalis (L.) на разных стадиях репродуктивного цикла // Моллюски:
систематика, экология и закономерности распространения: 7 Всесоюз.
совещ. по изучению моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 1983. С. 207-208.
Круглов Н.Д., Яковлева Ж.А., Стыгар Л.В. Особенности морфологии
копулятивного аппарата моллюсков рода Oxyloma (Gastropoda Pulmonata
Succineidae) И Состояние и перспективы развития экологической обстановки
в бассейне реки Днепр и великих рек Центральной части России. Смоленск,
2001. С. 175-176.
Кузьмович Л.Г. К вопросу о емкости моллюсков относительно личинок трематод //
1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов,
1972. С. 43-45.
Куприянова Р.А. Личинки трематод в пресноводных моллюсках в некоторых
районах Среднего Поволжья // 9 совещ. по паразитол. проблемам: Тез. докл.
М.-Л., 1957. С. 127-128.
Куприянова-Шахматова Р.А. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков
Среднего Поволжья // Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. 1961. Т. II. С. 130-143.
470
ЛИТЕРАТУРА
Лазарева А.И. К систематике прудовиков (сем. Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata)
Казахстана И Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун: Тр.
зоол. ин-та АН СССР. Л., 1967а. Т. 42. С. 198-204.
Лазарева А.И. О системе прудовиков Казахстана из группы Lymnaea palustris Muller
(Gastropoda Pulmonata) И Зоол. ж. 19676. Т. 46. Вып. 9. С. 1340-1349.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1968. 284 с.
Ланько З.И. О роли моллюсков семейства Limnaeidae в эпизоотологии
диплостоматоза в водоемах западных областей Украины // 1 Всесоюз.
симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов, 1972.
С. 55-56.
Левина О.В. Плодовитость пресноводных моллюсков Lymnaea stagnalis и Radix
ovata // Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 5. С. 676-684.
Левина О.В. Динамика размерно-возрастного состава популяций некоторых
лимнеид в сезонном аспекте // Моллюски. Их система, эволюция и роль в
природе: Сб. 5. Л.: Наука, 1975. С. 86-88.
Лешко Ю.В. Пресноводные моллюски бассейна Печоры (состав, распространение,
экология, значение в питании рыб). М., 1983. 127 с.
Линдгольм В.А. (Lindholm W.A.). Zur Molluskenfauna der Couvemements Kursk und
Orenburg // Ежег. зоол. музея Акад. Наук. 1903. Т. 8. С. 338-344.
Линдгольм В.А. (Lindholm W.A.). Beitrag zur Molluskenfauna von Littauen //
Nachrichtsbl. deutsch. malak. Ges. 1906. Вып. 38. N4. S. 193-196.
Линдгольм В.А. (Lindholm W.A.). Material zur Molluskenfauna von Siidwestrussland,
Polen und der Krim // Зап. Новороссийского о-ва естествоиспытателей. 1908.
Т. 31.С. 199-232.
Линдгольм В.А. (Lindholm W.A.). Uber Mollusken aus dem Ladogasee und der
Newabucht// Ежег. зоол. музея Акад. Наук. 191 la. Т. 16. С. 285-310.
Линдгольм В.А. (Lindholm W.A.). Zur Molluskenfauna des mitleren Wolgagebietes //
Nachrichtsbl. malak. Ges. 19116. Вып. 43. Nl. S. 33-43.
Линдгольм В.А. Материалы к познанию малакологической фауны Московской
губернии // Дневн. зоол. отделения о-ва любителей естествознания. 1911в.
Т. 3.№10. С. 1-16.
Линдгольм В.А. (Lindholm W.A.). Uber Mollusken aus dem Delta-Gebiete des Amu-
Darja// Ежег. зоол. музея Акад. Наук. 1914. Т. 19. С. 340-348.
Линдгольм В.А. К познанию малакофауны Нижегородской губернии // Ежег. зоол.
музея Акад. Наук. 1917. Т. 22. С. 102-111.
Линдгольм В.А. К познанию фауны пресноводных моллюсков Самарской
губернии И Изв. Российск. гидролог, ин-та. 1920а. №1. С. 161-163.
Линдгольм В.А. Моллюски Заболотского озера (Владимирской губернии) // Изв.
Российск. гидролог, ин-та. 19206. №1. С. 158-160.
Линдгольм В.А. Моллюски Старой Бухары и ее ближайших окрестностей // Ежег.
зоол. музея АН СССР. 1930. Т. 30. С. 129-134.
Лихарев И.М. Фауна СССР. Моллюски нов. серия №83. Клаузилиды (Clausiliidae).
М.-Л, 1962. Т. 3. Вып. 4.318 с.
Лихарев И.М. Основные морфофизиологические адаптации брюхоногих моллюсков
в связи с переходом к жизни на суше // Моллюски: Вопросы теоретической и
прикладной малакологии. Тез. док. М.-Л.: Наука, 1965. С. 5-8.
Лобашов М.Е. Генетика. Л., 1967. 751 с.
ЛИТЕРАТУРА
471
Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии И Работы по
гельминтологии: Материалы заседания, посвящ. 100-летию со дня рождения
К.И.Скрябина. М., 1981. С. 112-118.
Лукин А.К. К вопросу фауны пресноводных моллюсков в проточных водоемах
Саратовской области // Тр. Саратовской н.-и. вет. станции. Саратов, 1979.
Вып. 13. С. 51-56.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. 354 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 459 с.
Малинина И.А. Влияние Fasciola hepatica на Lymnaea truncatula // Биология
питания, развития и поведения птиц. Л., 1976а. С. 156-160.
Малинина И.А. Некоторые данные по искусственному заражению L. truncatula
Muller личинками Fasciola hepatica L // 26 герценовские чтения. Биология.
Л., 19766. Вып. 1.С. 76-77.
Малинина И.А. Восприимчивость лимнеид к заражению мирацидиями Fasciola
hepatica (L., 1758) // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и
их промежуточных хозяев. Горький, 1978. С. 40-43.
Мейер М.Н., Мороз Т.М., Орлов В.Н., Шолл Е.Д. (Mejer M.N., Moroz Т.М., Orlov
V.N., Scholl E.D.). Zwillingsarten der Feldmaus Microtus arvalis (Pallas) // Mitt,
zool. mus. Berlin, 1973. B. 49. H. 2. S. 387-402.
Меликов Ю.Ф. К выявлению промежуточных хозяев фасциолы (Fasciola hepatica) в
Азербайджане // Изв. АН Аз. ССР. 1968. №1. С. 49-53.
Меликов Ю.Ф. Опыт искусственного заражения некоторых пресноводных
моллюсков мирацидиями фасциол (F. hepatica и F. gigantica) // Вопросы
паразитологии. Баку, 1969. С. 84-89.
Меркулов Г.А. Курс паталогогистологической техники. Л., 1969. 422 С.
Мещеряков В.Н. Прудовик Lymnaea stagnalis L // Объекты биологии развития. М.,
1975. С. 53-94.
Микайлов Т.К., Мехралиев А.А. Фауна личинок трематод отдельных видов
моллюсков Девичинского лимана // Биология озер и водохранилищ
Азербайджана. Баку, 1980. С. 116-127.
Миничев Ю.С., Славошевская А.В. Особенности эволюции реноперикардиального
комплекса наземных Pulmonata // Зоол. ж. 1971. Т. 50. Вып. 3. С. 350-360.
Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Основные особенности эволюции половой
системы гастропод // Зоол. ж. 1971. Т. 50. Вып. 9. С. 1309-1322.
Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Подклассы брюхоногих моллюсков и их
филогенетические отношения // Зоол. ж. 1979. Т. 58. Вып. 3. С. 239-305.
Москвичева И.М. Фауна моллюсков бассейна Амура и Приморья и особенности ее
распространения // Отчетная науч, сессия по итогам работ 1972 года: Тез.
докл. Л., 1973. С. 19-20.
Москвичева И.М. К изучению малакофауны бассейна верхней Зеи // Новые
проблемы зоологической науки и отражение их в вузовском преподавании:
Тез. докл. Всесоюз. конф, зоологов пед. ин-тов. Ставрополь, 1979. Ч. 1.
С. 122.
Насимов Х.Н. К изучению личинок трематод в пресноводных моллюсках
Самаркандской области // Тр. Самаркандского ун-та. Самарканд, 1964.
Вып. 151. С. 62-64.
472
ЛИТЕРАТУРА
Насимов Х.Н. Данные о видовом составе личинок трематод в Уз. ССР // Болезни
сельскохозяйственных животных: Тр. Узбекск. н.-и. вет. ин-та. Ташкент,
1967. Т. 18. С. 182-185.
Насимов Х.Н. Фауна личиночных форм трематод в моллюсках водоемов Бухарской
области // Тр. Узбекск. н.-и. вет. ин-та. Ташкент, 1973. Т. 30. С. 112-113.
Наумов Н.П. Экология животных. 2 изд. перераб.. М., 1963. 618 с.
Нацвлишвили М.Г. Сезонная динамика инвазии моллюсков личинками трематод в
условиях окрестностей г. Тбилиси // Сообщ. АН Груз. ССР. Тбилиси, 1973.
Т. 70. №3. С. 725-727.
Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. II.
Сравнительная морфология кладок Gastropoda // Русск. зоол. ж. 1927. Т. 7.
Вып. 4. С. 153-179.
Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. IV. Кладки рода
Lymnaea // Русск. зоол. ж. 1928а. Т. 8. Вып. 1. С. 113-119.
Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. V. Кладки рода
Valvata // Русск. зоол. ж. 19286. Т. 8. Вып. 1. С. 119-128.
Несис К.Н. Экологическая классификация (жизненные формы) головоногих
моллюсков // Промысловые моллюски. Итоги науки. Зоология
беспозвоночных. М., 1973. Т. 2. С. 8-59.
Опарин П.Г. К вопросу эпизоотологии фасциолеза жвачных и меры борьбы с ним в
условиях Приморского края // Тез. докл. науч. конф. Всесоюз. о-ва
гельминтологов. М., 1960. С. 90-100.
Определитель персноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий
под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 6: Моллюски, Полихеты. Немертины. СПб:
Наука. 2004. 528 с.
Павлинов И.Я. Слово о современной систематике // Современная систематика
(методологические аспекты): Сб. тр. Зоол. муз. М., 1996. Т. XXXIV. С. 7-54.
Патрушева О.И., Соколина Ф.М. Некоторые особенности аквариумного
содержания и разведения лимнеид // Вопросы малакологии Сибири. Томск,
1969. С. 192-293.
Петроченко В.И. Становление беспозвоночных и позвоночных животных хозяевами
трематод в филогенезе // Зоол. ж. 1967. Т. 46. Вып. 3. С. 317-326.
Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970. 366 с.
Потафеев Н.Е. Модифицированный метод культивирования моллюска Galba
truncatula И Учен. зап. Курского пед. ин-та. Курск, 1969. Т. 59. С. 166-169.
Потафеев Н.Е. О роли некоторых видов лимнеид в эпизоотологии фасциолеза //
Учен. зап. Курского пед. ин-та. Курск, 1971. Т. 90. С. 133-143.
Притыкина Л.Н. Материалы к морфоэкологической классификации личинок
стрекоз // Энтомол. обозрение. 1965. Т. 44. №3. С. 503-519.
Раджепов А., Карлиев А. Фасциолез как природноочаговое заболевание в зоне
Каракумского канала // 10 Всесоюз. конф, по природной очаговости
болезней: Тез. докл. Алма-Ата, 1979. 4.1. С. 211-212.
Размашкин Д.А. Личинки трематод некоторых видов моллюсков в озере Малое
Миассово Челябинской области // Вопросы малакологии Сибири. Томск,
1969. С. 174-176.
Рафес П.М. О жизненных формах насекомых, обитающих на Нарымских песках
полупустынного Заволжья // Энтомол. обозрение. 1959. Т. 38. №1. С. 18-31.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. М., 1964. 326 с.
ЛИТЕРАТУРА
473
Ромейс Б. Микроскопическая техника. М., 1953. 718 с.
Ростовщиков С.А. Моллюски окрестностей Сталинабада // Тр. АН Тадж. ССР.
Сталинабад, 1958. Вып. 89. С. 141-148.
Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных / Пер. с англ. Л.В.Даниловой; Под ред.
В.А.Струнникова. М., 1980. 255 с.
Рыбаков А.В. Прогенетическая метацеркария рода /)всв/иГв5Г/5-паразит
дальневосточного моллюска Maetra chinensis И Паразитология. 1983. Т. 17.
№2. С. 161-163.
Саватеева Е.Б. Материалы к фауне моллюсков озера Сямозера // Учен. зап.
Ленинградского пед. ин-та. Л., 1958. Вып. 143. С. 369-380.
Савинкова Л.Н. Гельминтофауна и особенности распространения гельминтов овец в
Амурской области // Ветеринарная нозогеография: Материалы 2 конф, по
проблемам мед. географии юга Дальнего Востока. Владивосток, 1973. С. 141 -
145.
Сазанов А.М. Пресноводные моллюски L. stagnalis и G. palustris как возможные
промежуточные хозяева F. hepatica // Тр. Ростовской обл. н.-и. вет. станции.
Ростов, 1955. Вып. 11. С. 95-99.
Сазанов А.М. L. stagnalis и G. palustris как возможные промежуточные хозяева
Fasciola hepatica // Сборник работ по гельминтологии. М., 1971. С. 354-357.
Сазанов А.М. Защитная реакция моллюсков-лимнеид на проникновение мирацидиев
Fasciola hepatica II Тр. Всесоюз. ин-та гельминтологии им. К.И.Скрябина. М.,
1972а. Вып. 19. С. 163-170.
Сазанов А.М. О факторах, обуславливающих устойчивость моллюсков к заражению
мирацидиями фасциол // Бюл. Всесоюз. ин-та гельминтологии им.
К.И.Скрябина. М., 1972 б. Вып. 7. С. 27-28.
Сазанов А.М. Сравнительная восприимчивость некоторых видов лимнеид к
заражению Fasciola hepatica и Fasciola gigantica II I Всесоюз. симпоз. по
болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов, 1972в. С. 74-75.
Сазанов А.М. Условия содержания и заражения прудовиков мирацидиями Fasciola
hepatica в лаборатории // Бюл. Всесоюз. ин-та гельминтологии им.
К.И.Скрябина. М., 1972г. Вып. 8. С. 53-56.
Сазанов А.М. Восприимчивость моллюсков к заражению Fasciola hepatica и F.
gigantica И Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1977.
С. 128-133.
Сазанов А.М. Влияние мелиорации земель на распространение моллюсков //
Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения:
Сб. 7. Л.: Наука, 1983. С. 238-239.
Салимов Б., Карлиев А., Захидов А, Азимов 3. Влияние орошения и обводнения
земель на расширение ареала Fasciola gigantica в условиях республик
Средней Азии // 10 Всесоюз. конф, по природной очаговости болезней: Тез.
докл. Алма-Ата, 1979. Ч. 1. С. 215-217.
Самадов К.С. К изучению малакофауны Ферганской долины // Тр. ин-та зоол. и
паразитологии АН Уз ССР. Ташкент, 1954. С. 127-134.
Самадов К.С. О результатах изучения моллюсков Узбекистана как промежуточных
хозяев гельминтов // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов.
М., 1963. Ч. 2. С. 82.
474
ЛИТЕРАТУРА
Сваджян ILK. К изучению личинок трематод в пресноводных моллюсках
Армянской ССР И Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М.,
1963. Ч. 2. С. 86-88.
Семенов О.Ю. О некоторых разногласиях в литературе, посвященной ранним
стадиям развития Fasciola hepatica (Trematodd) И Экологическая и
экспериментальная паразитология. 1979. №2. С. 137-153.
Серебровский А.С. Гибридизация животных. М.-Л., 1935. 290 С.
Серкова О.П., Бы'ховский Б.Е. Asymphylodora progenetica, sp.n. и некоторые данные
по ее морфологии и развитию И Паразитологический сборник Зоол. ин-та АН
СССР. Л., 1940. Вып. 8. С. 162-175.
Синицын Д.Ф. Материалы по естественной истории трематод. Дистомы рыб и
лягушек окрестностей Варшавы // Изв. Варшавского ун-та. 1905. №7-8. С. 1-
96.
Синицын Д.Ф. (Sinitsin D.F.). Studien uber die phylogenie der Trematoden. III. Cercaria
plicata mihi und Tetracotyle Brand., als dimorphe Larven der Distomi denebst
einer Hypothese uber die Entstehung des Wirtswechsels bei den Trematoden H
Биол. ж. 1910. T.l. Вып. 2. С. 106-145.
Синицын Д.Ф. Партеногенетическое поколение трематод и его потомство в
черноморских моллюсках // Зап. Акад. Наук. 1911. Т.30. Вып. 5. С. 1-127.
Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Объем и систематический статус группы
Architaeniiglossa (Gastropoda, Pectinibranchia) II Зоол. ж. 1982. Т. 61. Вып. 6.
С. 831-842.
Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Филогенетика и принципы построения
естественной системы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1974. Т. 53. С. 30-46.
Соболева Т.Н. Анализ взаимоотношений трематод надсемейства Brachylaimoidea
Allison, 1943 с промежуточными хозяевами // Жизненные циклы, экология и
морфология гельминтов животных Казахстана. Алма-Ата, 1978. С. 62-68.
Соколина Ф.М. Эксперименты по заражению лимнеид мирацидиями печеночной
двуустки И Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969. С. 155-159.
Соколов Н.Н. Взаимодействие ядра и цитоплазмы при отдаленной гибридизации
животных. М., 1959. 147 с.
Соколова В.А. Гастроподы озер Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные.
М.-Л., 1965. С. 85-95.
Сосипатров Г.В. К методике содержания пресноводных моллюсков в лабораторных
условиях // Тр. Всесоюз. ин-та гельминтологии им. К.И.Скрябина. М., 1964.
Вып. 11. С. 184-193.
Стадниченко А.П. Зоогеографический анализ фауны пресноводных брюхоногих
моллюсков (Gastropoda) западных областей Украины И Материалы 4
межвузовской зоогеографической конф. 1966. С. 261-262.
Стадниченко А.П. Galba occulta Jackiewicz, 1959 (Gastropoda, Pulmonata) - новый
вид фауны СССР // Зоол. ж. 1968. Т.47. Вып. 6. С. 942-944.
Стадниченко А.П. О видовой самостоятельности Lymnaea corvus Gmelin, 1778 и
Lymnaea turricula Held, 1836 (Gastropoda, Pulmonata) ll Биол. науки. 1969.
№11. С. 7-13.
Стадниченко А.П. Брюхоногие моллюски малых рек западных областей Украины и
их трематодофауна // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного
использования. Томск, 1973. С. 223-224.
ЛИТЕРАТУРА
475
Стадниченко А.П. К характеристике зараженности пресноводных брюхоногих
моллюсков личиночными формами трематод// Вест. зоол. 1974. №2.
С. 56-60.
Стадниченко А.П. Обзор фауны пресноводных моллюсков Крыма // Вест. зоол.
1979. №1. С. 14-19.
Стадниченко А.П. Влияние трематодной инвазии на изменение активности амилазы
гемолимфы пресноводных моллюсков // Тез. докл. симпоз. гидропаразитологов при
4 съезде Всесоюз. гидробиологического о-ва. Киев, 1981. С. 42-44.
Стадниченко А.П. О роли новых и малоизвестных видов пресноводных моллюсков
фауны Украины в жизненных циклах трематод // Зоол. ж. 1983. Т. 62. Вып. 2.
С. 175-180.
Стадниченко А.П. Моллюски. В. 4. Прудовикообразные. Фауна Украины, 29, Киев:
Наукова Думка, 1990. 284 с.
Стадниченко А.П., Стадниченко Ю.А. К фауне Lymnaea группы «stagnalis»
водоемов Крыма // Зоол. ж. 1982. Т. 61. Вып. 3. С. 444-445.
Старобогатов Я.И. Моллюски временных водоемов как обособленный
экологический комплекс // Ископаемые и современные двустворчатые и
брюхоногие моллюски как показатели среды обитания: Тез. докл. М., 1965.
С. 23-24.
Старобогатов Я.И. К построению системы пресноводных легочных моллюсков //
Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. Тр. Зоол. ин-та АН
СССР. Л., 1967. Т. 42. С. 280-304.
Старобогатов Я.И. Практические приемы систематики и вопрос о критерии вида //
Зоол. ж. 1968. Т. 47. Вып. 6. С. 875-884.
Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование
континентальных водоемов земного шара. Л., 1970. 372 с.
Старобогатов Я.И. Система и филогения Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata,
Basommatophora) // Проблемы зоологии. Л., 1976. С. 79-81.
Старобогатов Я.И. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda // Определитель
пресноводных бесповоночных Европейской части СССР. Планктон, бентос.
Л., 1977а. С. 152-174.
Старобогатов Я.И. О соотношении биологической и типологической концепции
вида//Ж. общей биологии. 1977 б. Т. 38. №2. С. 157-165.
Старобогатов Я.И. Некоторые вопросы теории вида и систематика морских
промысловых организмов // Биология моря. 1978. Вып. 4. С. 48-52.
Старобогатов Я.И. (Starobogatov Y.L). Zoogeographic characteristic of the freshwater
malacofauna of the Northern Eurasia // Eight international Malacological
Congress. Budapest, 1983. P. 136.
Старобогатов Я.И. Вид в теории и в природе // Современная систематика
(методологические аспекты): Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. М., 1996. Т. XXXIV.
С. 165-182.
Старобогатов Я.И., Будникова Л.Л. О фауне пресноводных брюхоногих
моллюсков крайнего Северо-Востока СССР // Тр. биолого-почвенного ин-та
Дальневосточного науч, центра АН СССР. Владивосток, 1976. Т. 36 (139).
С. 72-88.
Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая характеристика
пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока //
476
ЛИТЕРАТУРА
Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун: Тр. зоол. ин-та АН
СССР. Л, 1967. Т. 42. С. 221-268.
Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и юго-
восточного Алтая // Зоол. ж. 1970. Т. 19. Вып. 3. С. 325-337.
Стебаев И.В., Стебаева С.К. Зональные спектры жизненных форм ногохвосток и
эволюция почв // Проблемы почвенной зоологии. Казань, 1969. С. 154-155.
Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Colembola) И Зоол. ж. 1970. Т. 49.
Вып. 10. С. М37-1455.
Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск:
Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 110 с.
Стенько Р.П. К познанию фауны личинок трематод пресноводных моллюсков
Крыма // Вест. зоол. 1976. №5. С. 42-46.
Стенько Р.П. Личиночные формы трематод пресноводных моллюсков Крыма:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Симферополь, 1977. 25 С.
Стенько Р.П. Особенности фауны личинок трематод паразитов пресноводных
моллюсков Крыма // Вест. зоол. 1979. №3. С. 19-25.
Сулимов А.Д. О роли водных моллюсков в биологии гельминтов млекопитающих
Тувы // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования.
Томск, 1973. С. 226-227.
Сычев М.М. Особенности морфологии и экологии изменчивого (Chorthippus
biguttulus L.) и малого (Ch. mollis Charp.) коньков (Orthoptera, Acrididae) в
условиях Горного Крыма// Энтомол. обозрение, 1979. Т. 58. Вып. 1. С. 78-87.
Токобаев М.М., Чибиченко Н.Т. К фауне личинок трематод в пресноводных
моллюсках Киргизии // Изв. АН Кирг. ССР. Фрунзе, 1978. №5. С. 58-80.
Тощев А.П. К гельминтофауне крупного рогатого скота Дальнего Востока // Тр.
Дальневосточного ин-та экспериментальной ветеринарии. Владивосток,
1930. Вып. 6. С. 122-128.
Тухманянц А.А., Шахурина Е.А. К распространению личиночных форм трематод в
пресноводных моллюсках Ферганской долины // 7 Всесоюз. конф, по
природной очаговости болезней и общим вопросам паразитологии
животных: Тез докл. Алма-Ата, 1969. С. 108-110.
Увалиева К.К., Панин В.Я., Лавров Л.И. К экологии Radix auricularia (L.) и R.
pereger (Mull.) - промежуточных хозяев орнитобильхарции туркестанской //
Моллюски и их роль в экосистемах: Автореф. докл. Л.: Наука, 1968. С. 87-88.
Фейзуллаев Н.А. Причина антагонизма трематод при множественной инвазии
моллюска // 1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных
беспозвоночных. Львов, 1972. С. 87-88.
Формозов А.Н. Биологические формы животных в аридных и полуаридных областях
Средней и Центральной Азии // Вопросы географии. 1956. С. 238-248.
Фридман В.С. «Кризис» биологической концепции вида и таксономический статус
гибридизирующих и гибридогенных форм // Журнал общей биологии 1991.
Т. 52. Вып. 4. С. 475-487.
Фридман В.С. Согласованность дивергенции некоторых признаков и состоятельность
биологической концепции // Журнал общей биологии 1993. Т. 54. Вып. 1.
С. 81-95.
Фридман В.С. Типологическая и биологическая концепция вида: поглощающий
антагонизм или дополнительность?// Современная систематика (методологический
аспект): Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. М., 1996. Т. XXXIV. С. 183-212.
ЛИТЕРАТУРА
Фролова Е.Н. Зараженность моллюсков озера Пертозера партеногенетическими
поколениями и личинками трематод// Учен. зап. Ленинград, пед. ин-та. Л..
1958. Вып. 143. С. 217-259.
Фролова Е.Н. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в озерах Карелии // К
природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в
Карелии. М.-Л., 1964. С. 58-71.
Фролова Е.Н. Паразитологическое обследование моллюсков озера Салоньярви //
Учен. зап. Ленинград, пед. ин-та. Л., 1968. Вып. 311. С. 22-25.
Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л., 1975. 182 с.
Фролова Е.Н., Щербина Т.В. Изменения фауны церкарий моллюсков Пертозера
(Карелия) и Вырицкого водохранилища (Ленинградская область), происшедшие
за 15 лет // 1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных
беспозвоночных. Львов, 1972. С. 90-92.
Цихан-Луканина Е.А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Тр.
ин-та биологии внутренних вод АН СССР. М., 1965. Вып. 9 (12). С. 191-209.
Цукман К.Я. Личинки трематод в моллюсках низовьев Днестра // Проблемы
паразитологии: Тр. 6 науч. конф, паразитол. УССР. Киев, 1969. Ч. 1. С. 266-
267.
Черемнов А.Д. Новые данные по фауне моллюсков верховьев Енисея // Зоол. ж.
1972. Т. 51. Вып. 12. С. 1887-1889.
Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М., 1981. 254 с.
Черногоренко М.И. Трематодофауна моллюсков нижнего течения р. Днепра и ее
изменения в связи с зарегулированием стока реки // Вопросы экологии. Киев,
1962. Вып. 8. С. 130-132.
Черногоренко М.И. Сезонные изменения фауны личиночных форм трематод
некоторых моллюсков Десны в связи с загрязнением ее промышленными
отходами // Проблемы паразитологии: Тр. науч, о-ва паразитологов УССР.
Киев, 1964. №3. С. 69-73.
Черногоренко М.И. Особенности формирования и распределения трематодофауны
моллюсков в разных экологических зонах Киевского водохранилища//
1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов,
1972. С. 94-95.
Черногоренко М.И. Особенности формирования трематодофауны моллюсков в
Кременчугском водохранилище // Проблемы паразитологии. Киев, 1975а.
Ч. 2. С. 247-248.
Черногоренко М.И. Особенности формирования трематодофауны моллюсков в
Днепровских водохранилищах // Самоочищение, биопродуктивность и
охрана водоемов и водотоков Украины. Киев 1975 б. С. 30-32.
Черногоренко М.И. Динамика трематодофауны моллюсков Кременчугского
водохранилища // Гидробиол. ж. 1976. Т. 12. №3. С. 48-55.
Черногоренко М.И. Формирование трематодофауны моллюсков в процессе
становления Каховского водохранилища // 4th International Congress Parasitol.
Warszawa, 1978a. C. 20-21.
Черногоренко М.И. Динамика трематодофауны моллюсков Киевского
водохранилища// Проблемы гидропаразитологии. Киев, 1978 б. С. 152-163.
Черногоренко М.И. Сезонная динамика зараженности моллюсков личинками и
партенитами трематод в водохранилищах Днепра // Вест. зоол. 1980. №5.
С. 53-56.
478
ЛИТЕРАТУРА
Черногоренко М.И. К Вопросу о межвидовом антагонизме личинок трематод у
моллюсков И Тез. докл. 2 Всесоюзного съезда паразитоценологов. М., 1981а.
С. 359-360.
Черногоренко М.И. О трематодофауне моллюсков Корчеватского залива,
подогреваемого сбросными водами Киевской ТЭЦ-5 // Тез. докл. симпоз.
гидропаразитологов при 4 съезде Всесоюз. гидробиологического о-ва. Киев,
1981 б. С. 48.
Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ
(фауна, биология, закономерности формирования). Киев, 1983. 210 с.
Чиаберашвили Е.А. Фауна личинок трематод в пресноводных моллюсках и
некоторые данные о циклах их развития в районе Самчори (Грузия) //
Достижения ветеринарной гельминтологии - в практику. Тбилиси, 1971.
С. 196-213.
Шарова MLX. Морфоэкологические типы личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) И
Зоол. ж. 1960. Т. 39. Вып. 5. С. 691-708.
Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их
классификации // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. №4. С. 563-570.
Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. ж.
1974. Т. 53. Вып. 5. С. 692-709.
Шахмаев Н.К. Изучение механизма аккумулирования марганца пресноводными
моллюсками // Химическое и биологическое окисление систем, содержащих
d-элементы. Челябинск, 1979. С. 38-39.
Шахматова Р.А., Бугаева Е.Б. Моллюски мелководной нижней части Горьковского
водохранилища и фауна паразитирующих в них личинок трематод // Учен,
зап. Горьковского пед. ин-та. Горький, 1964. Вып. 48. №3. С. 170-181.
Шванский В.П. К фауне пресноводных моллюсков Смоленской губернии // Тр.
Смоленского о-ва естествоиспыт. и врачей. Смоленск, 1926. Т. 1. С. 101-121.
Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 278 с.
Шилейко А.А. Конхологический и анатомический методы исследований Helicacea и
области их применения // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. Л.,
1971. С. 104-106.
Шилейко А.А. Некоторые аспекты изучения современных континентальных
брюхоногих моллюсков // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных.
1972 а. Т. 1. 187 с.
Шилейко А.А. Морфология радулы Helicidae и таксономическое значение
радулярных признаков // Тр. зоол. музея Московского ун-та. М., 1972 б.
Т. 12. С. 157-168.
Шилейко А.А. Фауна СССР. Моллюски, Т. 3, Вып. 6 (новая серия №117). Наземные
моллюски надсемейства Helicoidae. Л., 1978. 383 с.
Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и
биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 76-123.
Шмаков В.Т., Круглов Н.Д. Особенности фракционного состава белков многенов
некоторых лимнеид // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе:
Сб. 5. Л.: Наука, 1975. С. 78-79.
Adams Н., Adams А. 1855. Descriptions of two new general and several new species of
Mollusca from the collection of Hugh Cumtng Esq. Proceedings of the Zoological
society of London, P. 23: 119-124.
ЛИТЕРАТУРА
479
Alder J. 1848. Description of a new British Lymnaea I I Annals and magazine of natural
history. Series 2. № 2. P. 396-397.
Al-Habbib W.M.S., Al-Zako S.S. The effect of different tempecs on the development of
intra-molluscan stages of Fasciola gigantica // J. theor. Biol. 1981. Vol. 6. N4. P.
373-377.
Alicata J.E. Observations on the life history of Fasciola gigantica, the common liver fluke
of cattle in Hawaii and the inmediate host Fossaria ollula // Bull, agric. exp. Sta.
Hawaii Univ. 1938. N80. 22 p.
Al-Mashhadani H.M., Al-Halawani A. Morphology and ecology of Lymnaeid snails of
Iraq with special reference to fascioliasis // 1st Conf. Sci.Res. Foundat. Baghdad,
1972. P. 36-44.
Ankel W.E. Ei und Eibildung // Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena, 1933.
S.7-36.
Annandale N., Prashad B. The Mollusca of the inland waters of Baluchistan and of Seisian
1919. Records of Indian Museum. 1919. № 18(1). P. 17-62.
Baker F.C. Notes on a small collection of shells from Texas // Science (New York). 1908.
Series 2. 28: 534-535.
Baker F.C. The Lymnaeidae of North and Middle America. Recent and fossil // Chicago,
Acad. Sci, Spec. Publ. 1911. Vol.3.1-XVI + 539p.
Baker F. C. The fresh water Mollusca of Wisconsin. Pt I. The Gastropoda // Bull.
Wisconsin Geol. A. natur. Hist. Survey. 1928. Vol. 10. Pt 1. 507 p.
Basch P. Molluscan cells: granulomas formed in vitro around schistosome sporocysts // 1th
Intern. Congr. Parasitol. Short commun. Sec. A. Warszawa, 1978. P.46.
Baudelot M. Recherches sur 1’appareil generateur des molusques gasteropodes // Ann. Sci.
Natur. Ser.4, Zool. 1863. Vol. 19. P. 135-222.
Beck H.H. Index molluscorum praesentis aevi Musei principis augustissimi Christian
Frederici. I. Mollusca Gastropoda Pulmonata. Hafniae, editio auctori, 1838. f.2: 101-
124.
Bergh R. Bullacea // Reisen im Archipel del Philippinen Wiesbaden, C.W.Kreidel's Verlag.
1901. Teil 2. B. 7. Abt. 4. Abschn. 3. Lief 1: 209-256.
Berrie A.D. On the life cycle of Lymnaea stagnalis (L.) in the west of Scotland // Proc.
Malacol. soc. London, 1965. V. 36. N 5. P. 283-295.
Berrie A.D. Growth and seasonal changes in the reproductive organs of Lymnaea stagnalis
(L.) // Proc. Malacol. soc. London. 1966. Vol. 37. N 2. P. 83-92.
Bertman M. Sezonowa dynamika zarazenia generacjami przym (Trematoda) biotniarki
{Lymnaea stagnalis L.) w stawach rybnychka terenie rezerwatu // Stawy Milickie
Wiad. Parazytol. 1980. T.26. Nl. S.23-29.
Binney W.G. Notes sur quelques especes de mol-lusques fluviatiles de I'Amerique du Nord
// Journal de conchyiiologie. 15. 1867: 427.
Bip E. Scalariformy in the pond snail Lymnaea stagnalis // Nautilus (USA). 1975. Vol. 89.
N2. P.36-37.
Boer D.A. Bentz J. A. The relationship between simulated seasonal temperatures and
depth distributions in the freshwater pulmonate Lymnaea stagnalis // Canad. joum.
zool. 1980. Vol. 58. N 2. P. 198-201.
Boer H. H. A cytological and cytochemical study of neurosecretory cells in
Basommatophora, with particular reference to Lymnaea stagnalis L. // Arch, neerl.
zool. 1965. T. 16. N 3. P. 313-386.
480
ЛИТЕРАТУРА
Boer Н.Н., Groot C. Jong-Brink M. De, Cornelisse C.J. Polyploidy in the freshwater
snail Lymnaea stagnalis (Gastropoda Pulmonata). A cytophotometric analysis of
the DNA in neurons and some other cell types H Netherl. joum. zool. 1977. Vol.
27.N3.P. 245-252.
Boer H.H., Joosse J. Endocrinology // V. Fretter, J. Peak (eds.). Vol. 1. Functional
anatomy and phisiology. London etc., 1975. P.245-306.
Bohlken S., Joosse J. The effect of photoperiod on female reproductive activity and
growth of the freshwater pulmonate snail Lymnaea stagnalis kept under laboratory
breeding conditions. - Intern // J. Invertebr. Reproduction. 1982. Vol.4. N4. P.213-
222.
Bolken S., Anastacio S., Loenhout H. Van, Popelier C. The influence of daylength on
body growth and female reproductive activity in the pond snail Lymnaea
stagnalis // Gen. comp, endocrin. 1978, Vol. 34. P. 109.
Bondesen P. A. Comparative morphological-biological analysis of the egg capsules of
freshwater pulmonata gastropods // Naturhistorisk museum. Aarhus, 1950. 208 p.
Boray J. C. Studies on the ecology of Lymnaea tomentosa, the intermediate host of
Fasciola hepatica // Austal. joum. zool. 1964. Vol. 12. P. 231-237.
Boray J.C., Me Michael D.F. The identity of the Australian Lymnaeid snail host Fasciola
hepatica L. and its response to environment // Austr. J. Mar. and Freshw. Res.
1961. Vol. 12. N2. P.150-163.
Bourguignat J.R. Notice monographique sur les limnees d’Europe du groupe de la
Limnaea stagnalis H Rev. Mag. Zool. 1862a. Ser.2. 14. P.54-63.
Bourguignat J.R. Notice monographique sur les Limnees d'Europe. Les spicileges
malacologique. Paris, Bailliere et fils: 1862b. 93-103.
Bourguignat J.R. Apercu sur la faune malacologique du bas Danube // Annee
malacologique, 1: 1870. 36-76.
Bourguignat J.R. Description de quelques especes nouvelles de mollusques terrestres et
fluviatiles des environs de Saint-Martin-de-Lantosque (Alpes Maritimes). Memoire
de la Societe de sciences naturelies de Cannes, 8 (for 1879): 1880, 140-147.
Boycott A.E. Experiments on the artificial breeding of Lymnaea involuta, Lymnaea
burnetti and other forms of Limnaea peregra // Proc. Malacol. Soc. London. 1938.
Vol.23. Pt 2. P.101-108.
Boycott A. E., Oldham C, Waterston A. R. Notes on the lake Lymnaea of South-West
Ireland//Proc. Malacol. soc. London, 1932-1933. Vol. 20. P. 105-127.
Bretschneider L.H. The mechanism of oviposition // M.W.Woerderman, C.P.Raven (eds.).
Developmental embryology in the Netherlands 1940-45. Amsterdam, 1946. P.65-
86.
Bretschneider L.H. Insemination in Limnaea stagnalis L // Proc. Kon. Netherl. Akad.
Wetensch. 1948a. Vol. 51. N3. P.358-363.
Bretschneider L.H. The mechanism of oviposition in Limnaea stagnalis L // Proc. Kon.
Netherl. Akad. Wetensch. 1948. Vol.51. N5. P.616-626.
Bretschneider L. H. Die spontane parthenogenetische Entwicklung der Eizelle von
Lymnaea stagnalis L. Amsterdam, 1961. 39 P.
Bretschneider L. H., Raven С. P. Structural and topochemical changes in the egg cells of
Lymnaea stagnalis L. during oogenesis // Arch, neerl. zool. 1951. V: 10: P. 1-31.
Breucker H. Cytologische Untersuchungen des Zwitterganges und des Spermoviductes
von Helixpomatia (L.). // Protoplasma. 1964. B. 38. S. 1-41.
ЛИТЕРАТУРА
481
Brisson Р., Besse С. Etude ultrastructurale de 1’ebauche gonadique chez 1’embryon de
Lymnaea stagnalis L. (gasteropode, pulmone, basommatophore) // Bull. Soc. Zool.
France. 1975. V.100. N3. P.345-349.
Brown К. M. Effects of experimental manipulations on the life history patterns of
Lymnaea stagnalis appressa Say (Pulmonata: Lymnaeidae) H Hydrobiologia.
1979. Vol. 63. P. 165-176.
Burch J.B. Freshwater snails (Mollusca Gastropoda) of North America // Cincinnati. 1982.
220 p.
Burch J.B., Habe T. The systematic relationship of Radix hamadai Bulletin of the Natural
Science Museum. 12(3): 1969, 583-591.
Burch J.B., Hadzisce S. Immunologische Beziehungen zweier Lymnaeiden (Mollusca
Bassomatophora) aus Mazedonien Jugoslawien. // Recueil des travaux Station
hydrobiologique — Ohrid. Section des sciences naturelles de Г Uni versite de Skopje.
15(1): 1974. 1-16.
Burch J.B., Lindsay G.K. An immunological approach to Limnaeid systematics //
Reprinted from Annual. Reports Amer. Malacol. Union. 1968. P.22-23.
Bursian-Hartung G. Untersuchungen uber die Cercarienfauna des Dieskaner
Feichgebietes bei Hall (Fortsetsung) // Hercynia. 1965. Bd.2. N2. S.l 13-127.
Cain G. L. Studies on cross-fertilization and self-fertilization in Lymnaea stagnalis
appressa Say // Biol. bull. 1956. V. 111. N 1. P. 45-52.
Calow P. Life-cycle differences in Lymnaea peregra (Mtill.) from a variety of habitats 11
Haliotis. 1980. Vol. 10. N 2. P. 34.
Carson H. The genetic of specition at the diploid level // Amer. Natur. 1975. Vol 109.
№965. P. 83.
Chaisemartin C., Videad A. Sonils calciques de lian et economic calcium ches
Ancylastrum fluviatilis IIC. r. Soc Biol. 1971. T.165. N.12. P.2401-2404.
Chaster G. W. A cross between Lymnaea stagnalis and L. auricularia H Joum. conch.
1900. Vol. 9. P. 282-283.
Clessin S. Nordschwedische Mollusken Malakozoologische Blatter. 25: 1878. S. 67-79.
Clessin S. Aus meiner Novitaten-Mappe Malakozoologische Blatter. Neue Folge 1: 1879.
S. 13-16.
Clessin S. Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna//Niimberg. 1884. V +663S
Clessin S. Die Mollusken des Siisswassers // Zacharias O. Die Thier- und Pflanzwelt des
Siisswassers. Leipzig, 1891. S. 123-150.
Colbeau J.AJ. Materiaux pour la faune malacologique de Belgique. 1. Bruxelles, chez
1’auteur. 1859. 12 p.
Colton H. S. Lymnaea columella and self-fertilization // Proc. Acad. nat. sci. Philadelphia.
1912. P. 173—183.
Colton H.S. Lymnaea columella, and Selffertization // Proc. Acad. Natur., Sci.
Philadelphia. 1912. P. 173-183.
Colton H.S., Pennypacker M. The results of twenty years of selffertilization in the pond
snail Lymnaea columella Say // Amer. Natur. 1934. Vol.68. P. 129-136.
Comez-Acudelo T., Perez-Reves R., Zeron-Bravo F. Fasciolosis en Mexico. Estado
actual у huespedes intermediarios // Rev. Latinoamer. Microbiol. 1978. Vol.20.
N2. P. 124-127.
Cooper J. E. Life history of Myxas glutinosa (Muller) 11 Joum. conch. 1931. Vol. 19. N 1-
ll.P. 180.
482
ЛИТЕРАТУРА
Costa Е.М. Historia naturalis testaceorum Brittaniae or the British conchology containing the
descriptions and other particulars of natural history of the shells of Great Britain
and Ireland. London, printed for the author. 1778. xii +254+vii P.
Costa O.G. Testacei microscopici viventi e fossili del R. di Napoli. Correspondenza
zoologica siciliana. 1: 1839. 159-190.
Cotton B.C. Some Australian freshwater Gastropoda И Transactions of the Royal Society
of South Australia. 1942. № 66. P. 75-82.
Cotton B.C., Godfrey F.K. South Australian shells (including descriptions of new
genera and species) 1938, Part 5. South Australian naturaliste. N. 13. P. 127-
176.
Crabb E.D. Anatomy and function of the reproductive system in the snail Lymnaea
stagnalis appressa Say 11 Biol. bull. 1927. Vol. 53. N 2. P. 55-66.
Crabb E.D. The fertilization process in the snail Lymnaea stagnalis apressa Say H Biol.
Bull. 1927. Vol.53. N2. P.67-97.
Cumin R. Normentafel zur Organogenese von Lymnaea stagnalis (Gastropoda Pulmonata)
mit besonderer Beriicksichtigung der Mitteldarmdruse // Rev. suisse de zoologie.
1972. T. 79. F. 2. N 22. P. 709-774.
Cvetkovic L., Lepojev O. Vrste puzeva ustanovljene u nekim epizootskim podrucjima
fascioloze u SR Srbiji 11 Acta parasitol. Jugosl. 1978. Vol.9. N2. P.81-89.
Czapski Z. Biologiczne aspekty epidemiologii fasciolozy. Poznan, 1977. T.95. N143.
143 S.
Czapski Z. Ne observation on the life cyclef Fasciola hepatica L. in Galba truncatula
O.F.Miill., Galba occulta Jack, and Galba turricula Held // 4 Inter. Congr.
Parasitol. Short commun. Sec. A. Warszawa, 1978. P.10.
Czapski Z. The snail Galba occulta Jackiewicz, 1959 - another intermediate host of
Fasciola hepatica L. 11 Ztschr. Tropenmed. U. Parasitol. 1962. Vol. 13. N3. P.
332-337.
Czapski Z. Uwagi о potencjale inwazyjnym G. truncatula Miill. i G. occulta Jack, w
odniesieniu do larw Fasciola hepatica L // Wiadom parazytol. 1968. T.14. N5-6.
S.521-522.
Dall W.H. Contribution to the history of the Commander Islands No. 3. Report on the
Mollusca of the Commander Islands Bering Sea collected by Leonard Stejneger
in 1882 and 1883 // Proceedings of the United States National Museum. 1884.
442: 340-349.
Dall W.H. Land and freshwater molluscs of Alaska and adjoining regions // Harriman
Alaska Exped. Smithsonian Inst. Washington 1905. Vol. 13. 77p.
De With N.D., Dogterom A.A. Calcium regulation in the freshwater snail Lymnaea
stagnalis H Haliotics. 1980. Vol. 10. N2. P.45.
De With N.D., Dogterom A.A., Boer H.H., Wittereen J. Ultrastructural localization of
carbonic anhydrase in Lymnaea stagnalis', a new model shell calcification П
Haliotis. 1980. Vol. 10. N2. P.46.
Ditrich O., Vojtek J. К poznani helmintofauny nasich plzu // Folia pfirodoved. fak. Ujep
Bme, 1977. Vol.18.N9. P.5-45.
Dobzhasky T. Genetics and the Origin of Species // Press. New York, 1937.
Dogterom A.A. The effect of the growth hormone of the freshwater snail Lymnaea
stagnalis on biochemical composition and nitrogenous water // Compar. Biochem.
a. Physiol. 1980. B. 65. Nl. P. 163-167.
ЛИТЕРАТУРА
483
Dogterom G.E., Bohlken S., Joosse J. Effect of the photoperiod on the time schedule of
egg mass production in Lymnaea stagnalis, as induced by ovulation hormone
injections П General, a. compar. Endocrinol. 1983. Vol.49. N2. P.255-260.
Dogterom A.A., Jentiens T. The effect of the growth hormone of the pond snail Lymnaea
stagnalis on periostracum formation // Compar. Biochem. a. Physiol. 1980. A 66.
N4. P.687-690.
Dogterom A.A., Van Der Schors R.C. The effect of the growth hormone of Lymnaea
stagnalis on (bi) carbonate movements, especially with regard to shell formation //
General, a. compar. Endocrinol. 1980. Vol.41. N3. P.334-339.
Dogterom A.A., Van Loenhout H., De Waal R. Ornithine decarboxylase in the freshwater
snail Lymnaea stagnalis, as related to growth and feeding // Proc. Kon. netherl.
Akad. Wetensch. 1980. C. 83. Nl. P.25-31.
Dogterom A.A., Van Loenhout H., Van Der Schors R.C. The effect of the growth
hormone of Lymnaea stagnalis on shell calcification // General, a. compar.
Endocrinol. 1979. Vol.39. Nl. P.63-68.
Dogterom G. E., Loenhout H. Van, Koomen W., Roubos E. W., Geraerts W. P. M.
Ovulation hormone, nutritive state, and female reproductive activity in Lymnaea
stagnalis И Gen. and comp, endocrinol. 1984. Vol. 55. N 1. P. 29-35.
Dogterom G.E. Spontaneous and neurohormone induced ovulation in Lymnaea stagnalis
kept under various experimental conditions П Haliotis. 1980. Vol. 10. N2. P.49.
Dogterom G. E., Thijssen R., Loenhout H. Van. Environmental and hormonal control of
the seasonal egg laying period in field specimens of Lymnaea stagnalis I I Gen. and
comp, endocrinol. 1985. Vol. 57. N 1. P. 37-42.
Donges J. Duble infection experiments with echinostomatids (Trematoda) in Lymnaea
stagnalis by implantation of rediae and exposure to miracidia// Intemat. J.
Parasitol. 1972. Vol.2. N4. P.409-423.
Dorsmann L., Wilde A. 1. De. De land-en zoetwatenmollusken van Nederland.
Groningen, 1929. 123 P.
Draparnaud J.P.-R. Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles de la France.
Paris: L. Colas, 1805. VII+164 p.
Dybowski B. Bemerkungen und Zuzatze zur der Arbeit von Dr. W.Dybowski. Mollusken
aus der Uferregion des Baikalsees И Ежег. зоол. музея Акад. Наук. 1913. Т.17
С.165-190.
Dybowski W. Bemerkungen uber die gegenwartige systematik der Siisserschnecken //
Nachr. Bl. Deutsch. Mai. Ges. 1903. N35. S. 130-145.
Dybowski W. Beitrag zur Kenntnis der Binnen Mollusken Littauens. Familia
Limnophysidae I/ Ежег. зоол. музея Акад. Наук. 1908. Т.13. С.267-302.
Dybowski W Mollusken der Uferregion des Baikalsees // Jezhegodnik Zoologicheskogo
muzeya imperatorskoj Akademii Nauk. 1913. 17 (for 1912). 123-143.
Eichler W. Les regies parasitophyletiques comme phenomene de la theorie de
1’evolution 11 Mem. Mus. nat. hist, natur. 1982. A 123. P.69-71.
Eisenberg R. M. The regulation of density in a natural population of the pond snail,
Lymnaea elodes // Ecology 1966. Vol. 47. N 6. P. 889-906.
Fantin A. M. B., Vigo E. Histochemistry of the glands associated with the reproductive
tract of Lymnaea stagnalis // Histochemie. 1968. Vol. 15 P. 300-311.
Feliksiak S. Uber Biologie und Morphologic der Mantelschnecke, Radix glutinosa (O. F.
Muller)// Zool. Jahrb., Abt. Syst. Okol., Geogr. Tiere. 1939. B. 72. Hf. 1-2,
S. 1-70.
484
ЛИТЕРАТУРА
Fleischerova J. Pfispevek к poznam mezihostitelu motolice Diplostomum spathaceumn
(Rud., 1819) Braun, 1883 //Folia pfirodoved. fak. 1972. Vol. 13. N7. P.21-29.
Fournie J., Chetail M. Metabolisme calcique et cycle de reproduction chez Agriolimax
reticulatus 11 Haliotis. T. 10. N 2. P.55.
Fraser L. A. The embryology of the reproductive tract of Lymnaea stagnalis appressa
Say II Trans. Amer, microscop. soc. 1946. Vol. 65. P. 279—298.
Freeman G., Lundelius J.W. The developmental genetics of dextrality and sinistrality in
the gasteropod Lymnaea peregra 11 W. Roux’s Arch. Develop. Biol. 1982.
Vol.191.N2. P.69-83.
Fromming E. Baitrage zur Biologie unserer Susswasserschnecken. 11. Physa acuta 11
Wochenschr. f. Aquar. u. Terrar.-kunde, Braunschweig 1931. B. 28. S. 684-685.
Fromming E. Zur Vermehrung der Radix ovata Drap. H Int. Rev. ges. Hydro- biologie.
1934. B. 31. S. 312—318.
Fromming E. Quantitative untersuchungen fiber Nahrungsaufiiahme der Siipwasserlungenschnecke
Lymnaea stagnalis L. I IZ. Fischerei. 1953. H.2. N 5-6. S.451-456.
Fromming E. Biologie der mitteleuropaischen Susswasserschnecken 11 Berlin, 1956. 313 s.
Fuhrmann O. Die Cestoden der Vogel 11 Zool. Jahrb. Suppl.10. 1908. 232 S.
Furmaga S. Gundlach J. Lymnaea stagnalis L. as one more intermediate host of Fasciola
hepatica 11 Acta parasitol. polon. 1967. Vol. 15. N 22-39. P.231-235.
Geraerts W.P.M. The effect of the lateral lobes on carbohydrate metabolism in the
hermaphrodite freshwater pulmonate Lymnaea stagnalis I I Colloq. int. CNRS.
1976. N 251. P.125-137.
Geraerts W.P.M., Algere L.H. The stimulating effect of the dorsal body hormone on cell
differentiation in the female accessory sex organs of the hermaphrodite freshwater
snail Lymnaea stagnalis 11 General Compar. Endocrinol. 1976. Vol.29. N I.
P.109-118.
Geraerts W.P.M., Bohlken S. The control of ovulation in the hermaphroditic freshwater
snail Lymnaea stagnalis by the neuro-hormone of the caudodorsal sell 11 General
Compar. Endocrinol. 1976. Vol.28. N 3. P.350-357.
Gibson D.I. Some comments on the evolution of the Digenea I I Parasitology. 1978. Vol.77.
N3.P.31.
Gimazane J.P. Etude experimentale de Faction de quelques facteurs extemes sur la reprise
de 1’activite genitale de la coque, Cerastoderma edule L., mollusque bivalve И C.
r. Soc. biol. 1972. Vol. 166. N 4-5. P.587-589.
Gould A.A. Shells collected by the United States exploring expedition under the
command of Charles Wilkes И Proceedings of the Boston Society of natural
history. 1847. N. 2. P. 214-215.
Gould A.A. Description of shells collected in the North Pacific exploring expedition
under captains Ringgold and Rodgers П Proceedings of the Boston Society of
natural history. 1859. N. 7. P. 40-45.
Goupil C.J. Histoire des mollusques terrestres et fluviatiles, observes dans le department
de la Sarthe // Le Mans et Paris. 1835. 102 p.
Grabda-Kazubska B. Problems of interrelations between the evolution of parasites and
their hosts 11 Wiad. parazytol. 1972. Vol. 18. N 2-3. P.419-424.
Graber M., Daynes P. Mollusques vecteurs de tsematodoses humaines et animales en
Ethiopie П Rev. elev. et med. vet. pays trop. 1974. Vol.27. N3. P. 307-322.
ЛИТЕРАТУРА
485
Greenaway Р. Calcium regulation in the freshwater molluscs Lymnaea stagnalis (L.)
(Gastropoda: Pulmonata). I. The effect of internal and external calcium
concentrations//Joum. exp. biol. 1971a. Vol. 54. N 1. P. 199—214.
Greenaway P. Calcium regulation in the freshwater molluscs Lymnaea stagnalis (L.)
(Gastropoda: Pulmonata). II. Calcium movements between internal calcium
compartments 11 Joum. exp. biol. 1971b. Vol. 54. N 3. P. 609-620.
Habe T. Description of a new lymnaeid snail Radix hamadai from Japan. Venus, 1968.
26 (3/4). 78-79.
Haldeman S.S. A monograph of the limniades or freshwater univalve shells of North
America. P. 3. Philadelphia: J. Dobson; Paris; Baillere, 1841. 16 p.
Harris R. E., Charleston W. A. G. Some temperature responses of Lymnaea tomentosa
and L. columella (Mollusca: Gastropoda) and their eggs // N. Z. joum. zool. 1977.
Vol. 4.N 1. P. 45-49.
Hartmann J.D.W. Erd- und Siisswasser-Gastropoden, 1(1). St. Gallen, Scheitlin und
Zollikofer, 1840. S. 1-36.
Hartmann J.D.W. Erd- und Siisswasser-Gastro-poden, 1 (2). St. Gallen, Scheitlin und
Zollikofer, 1841. S. 37-88.
Hazay J. Die Molluskenfauna von Budapest Malakozoologische Blatter. Neue Folge, 1881.
3. S. 1-192 (Some plates added to 4, 1882).
Held F. Aufzalung der in Bayern lebenden Mollusken. Isis, 1836. N. 29 (4). S. 271-282.
Hentschel E. Das Leben des Siisswassers. Munchen, 1909. 336 s.
Heppelleston P.B. Life history and population fluctuations of Lymnaea truncatula (Mtill.),
the snail vector of fascioliasis 11 Joum. appl. ecol. 1972. Vol. 9. P. 235-248.
Heynemann D. F. Begattung zwischen Limnaea auricularia und L. peregra II
Nachrichtsbl. Deutsch, malak. Ges. 1869. В. 1. S. 37-38.
Hodasi J. К- M. The effects of low temperature on Lymnaea truncatula И Z. Parasitenk.
1976. B. 48. N 3-4. S. 281-286.
Holm L. W. Histological and functional studies on the genital tract of Lymnaea stagnalis
appressa Say 11 Trans. Amer, microscop. soc. 1946. Vol. 65. N 1. P. 45-68.
Horstmann H. J. Der Galaktogengehalt der Eier von Lymnaea stagnalis L. wahrend der
Embryonalentwicklung 11 Biochem. Z. 1956. B. 328. S. 342-347.
Horstmann H. J. Sauerstoffverbrauch und Trockengewicht der Embryonen von Lymnaea
stagnalis 11Z. vergl. Physiol. 1958. Bd.41. S.390-404.
Horstmann H. J. Untersuchungen zur Physiologic der Begattung und Befruchtung der
Schlammschnecke Lymnaea stagnalis L. // Z. Morphol. und Okol. Tiere. 1955.
Bd.44. N3. S.222-268.
Hryniewiecka-Szyfter Z., Redziniak E. The localization of the lysosomal enzymes in the
bursa copulatrix of the snail Helix pomatia L // Bull. Soc. amis. sci. et lett. Poznen.
1976. N 16. P.125-134.
Hubendick B. Recent Lymnaeidae, their variation, morphology, taxonomy, nomenclature
and distribution I I KungL Svenska Vetensk. Akad. Handl. Ser.4. 1951. Vol.3. Nl.
223P.
Hubendick B. Systematics of the Basommatophora 11 V.Fretter, J.Peak (eds.). Pulmonates.
Vol.2A. Systematics, evolution and ecology. London etc, 1975. P.3-47.
Hudes V. Brabenec J. Neue Erkenntnisse iiber die Schnecken der Gesamtart Galba
palustris (Mull, 1774) aus der Tschechoslowakei 11 Folia parasitol. 1966. Bd.13.
N 2. S.132-143.
486
ЛИТЕРАТУРА
Hunter R. D. Growth, fecundity, and bioenergetics in three populations of Lymnaea
palustris in Upstate New York // Ecology. 1975. Vol. 56. N 1. P. 50-63.
Hunter W. R. On migrations of Lymnaea peregra (Muller) on the shores of Loch
Lomond 11 Proc. Roy. soc. Edinburg. 1953. Vol. 65. P. 84-105.
Hutton T. Notices of some land- and fresh-water shells occurring in Afghanistan H
Journal of the Asiatic society of Bengal. 1849. N. 18 (2). P. 649-661.
Inaba A. Cytotaxonomic studies of Lymnaeid // Malacologia. 1969. Vol.7. N 2-3. P.143-
168.
Issel A. Dei molluschi raccolti dala missione italiana in Persia. Memoranda della reale
Academic delli Scienze di Torine. 1865. Ser. 2. 23. 1-55.
Itagaki H. Anatomy of Lymnaea (Fossaria) truncatula (Muller) from Japan with the
comparison with the European material // J.Malacol. 1956. Vol. 19. N 1. P.25-42.
Itagaki H. The relation between the prevalence of fascioliases and the distribution of the
snail intermadiate host of the liver fluke П Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1958.
Vol.20. N 7. P.29-32.
Jackiewicz M. Badania nad zmiennoscia i stanowiskiem systematycznym Galba palustris
O.F.Miill // Prace Famis. biol. Poznan. Towarz. Pzzyjaciol nauk. 1959. T.19. N 3.
54 s.
Jackiewicz M. Wiederbeschreibung der Schlammschnecke Limnaeus vulneratus Kiister,
1892 = Lymnaea berlani Bourquignat, 1870 (Mollusca, Gastropoda) I I Bull, de la
societe des amis des siences et des lettres de Poznan. Serie D - Zivraison 111.
1962. S.47-62.
Janse C. The effect of oxygen on gravity orientation in the pulmonate snail Lymnaea
stagnalis 11 J. Compar. Physiol. 1981. Vol. 142. N 1. P.51-59.
Jay J.C. A catalogue of the shells arranged according to the Lamarckian system, together
with descriptions of new or rare species contained in the collection of John C.
Jay MD. Ed. 3. New York, 1839, Willey and Putnam. 126 p.
Jay J.C. Report on the shells collected by Japan expedition under the command of
commodore M.C. Perry USN together with a list of Japan shells 11 Narrative of the
expedition of an American Squadron to the China seas and Japan performed in
the years 1852, 1853 and 1854 under the command of commodore M.C.
Perry United States Navy by order of the Government of the United States //
33rd Congress 2nd session. Washington, House of representative executive
document. 1856. 97. Vol. 2. P. 289-297.
Jeffreys J.G. A synopsis of the testaceous pneumo-branchous Mollusca of Great Britain П
Transactions of the Linnean Society of London. 1830. N. 16. P. 325-392.
Joosse J. Dorsal bodies and dorsal neurosecretory cells of the cerebral ganglia of Lymnaea
stagnalis L. //Arch, neerl. zool. 1964. Vol. 16. N 1. P. 1-103.
Joosse J. Structural and endocrinological aspects of hermaphroditism in pulmonate snails
with particular reference to Lymnaea stagnalis (L.) П Intersexuality Anim.
Kingdim. Berlin, 1975. P. 158-169.
Joosse J. Endocrinology of molluscs П Colloq. int. CNRS. 1976. N 251. P.107-123.
Joosse J. Endocrinology of reproduction in basommatophoran pulmonate snails // Haliotis.
1980. Vol.10.N2. P. 72.
Joosse J. Fotoperiodiciteit, hormonen en reproductie dij mollusken 11 Vakbl. biol. 1984.
Vol. 64. N 13. P. 266-170.
ЛИТЕРАТУРА
Дх"
Joosse J., Boer M. H., Cornelisse С. J. Gametogenesis and oviposition in Lymnaea
stagnalis as influenced by у-irradiation and hunger П Symp. Zool. soc London
1968. N 22. P. 213-235.
Joosse J., Hemminga M. A., Loenbout H. The effect of temperature and daylength on
glycogen storage in the pond snail Lymnaea stagnalis II Haliotis 1980. Vol. 10.
N. 2. P. 73.
Joosse J., Reitz D. Functional anatomical aspects of the ovotestis of Lymnaea stagnalis //
Malacologia. 1969. Vol. 9. N 1. P. 101-109.
Joosse J., Veld C. J. Endocrinology of reproduction in the hermaphrodite gastropod
Lymnaea stagnalis 11 Gen. comp, endocrinol. 1972. Vol. 18. P. 599-600.
Keller J.P. Dauphin Y. Methodological aspects of the ultrastructural analysis of the
organic and mineral components in mollusc shells H Biominer, and Biol. Metal
Accumulate Biol, and Geol. Perspect. Pap.4. Inter. Sympos. Biomineraliz.
Dordrecht, 1983. P.255-260.
Kendall S. B. Nutritinal factiris effecting the rate of development of Fasciola hepatica in
Lymnaea truncatula and the parthenitae of Fasciola hepatica in Lymnaea
truncatula 11 J. of Helminthol. 1949a. Vol.23 (3/4). P. 179-190.
Kendall S.B. Bionomics of Lymnaea truncatula and the parthenitae of Fasciola hepatica
under drought conditions // J. of HelminthoL 1949b. VoL23. P.57-68.
Kendall S.B. Lymnaea stagnalis as in intermediate host of F. hepatica H Helmenthol.
Abstr. 1949c. Vol. 18. Pt 2. P.46.
Kendall S. B. The life history of Lymnaea truncatula under laboratory conditions H Joum.
helminthol. 1953. Vol. 27. P. 17-28.
Kerth K. Phylogenetische Aspekte der Radulamorphogenese von Gastropoden //
Malacologia. 1979. Bd.19. N 1. S. 103-108.
King P.P., Broderip W.J. Description of the Cirripeda, Conchifera and Mollusca in a
collection formed by the officers of HMS Adventure and Beagle employed
between the years 1826 and 1830 in surveying the southern coasts of South
America including the straits of Magalhaens and the coast of Tierra de Fuego H
The Zoological journal. 1830. N. 5. P. 332-349.
Kitajima E. W., Paraense W. R. The Ultrastricture of the Spermatheca of Biomphalaria
glabrata (Gastropoda, Pulmonata) //J. Morphol. 1983. Vol. 176. N 2. P.211-220.
Kits K.S. States of excitability in ovulation hormone producing neuroendocrine cells of
Lymnaea stagnalis (Gastropoda) and their relation to the egg-laying cycle // J.
Neurobiol. 1980. Vol.l 1. N4. P.397-410.
Kits K.S. Electrical activity and hormonal output of ovulation hormone producing
neuroendocrine cells in Lymnaea stagnalis (Gastropoda) 11 NeurobioL
Invertebr.Mech. Integr. Satell. Symp. 28- Inter. Congr. Physiol. Sci., Tihany
Oxford, 1981. P.35-54.
Kits K.S., Bos N.P.A. Pacemaking mechanism of the afterdischarge of the ovulation
hormone-producing caudo-dorsal cells in the gastropod mollusc Lymnaea
stagnalis И J. NeurobioL 1981. Vol. 12. N 5. P.425-439.
Klimowicz H. Tentative classification of small waber bodies on the basis of the
differentiation of the molluscan fauna И Polscie arch.-hydrobiol. 1959. Vol. 19.
P.85-103.
Klimowicz H. The molluscs of impermament water bodies in the environs of Warsaw H
Polscie arch.-hydrobiol. 1962. Vol. 10(25). P. 271-285.
488
ЛИТЕРАТУРА
Klotz J. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie des Geschlechts-apparates von
Limnaeus // Jenaische Z. f. Naturw. 1888. B. 23. S. 1-40.
Kniprath E. Zur Ontogenese des Schalenfeldes von Lymnaea stagnalis 11 W. Roux’s Arch.
Develop. Biol. 1977. Bd.181. Nl. S.l 1-30.
Kniprath E. The functional morphology of the embryonic shell-gland in the conchiferous
molluscs//Malacologia. 1979. Vol. 18. N 1-2. P.549-552.
Kniprath E. Shell sac formation by cell delamination? 11 Haliotis. 1980. Vol. 10. N 2. P.81.
Kniprath E. Ontogeny of the molluscan shell field: a review 11 Zool. scr. 1981. Vol. 10. Nl.
P.61-79.
Kobelt W. Fauna der nassauischen Mollusken. Wiesbaden, 1871. 286 s.
Kobelt W. Eine Limnae aus dem Himalaya. Malakozoologische Blatter, 1872. N. 19. S.
76-77.
Kobelt W. Iconographie der Land- und Siisswasser-Mollusken. 5 Wiesbaden, C.W.
Kreidel’s Verlag, 1877. 129 S.
Kobelt W. Illustrirtes Conchylienbuch. 2. Niimberg, Bauer und Raspe, 1880. S. 145-391.
Koya M.S., Syed I., Mohandas A. Rare occurrence of a sexually mature adult digenetic
trematode in the green mussel, Perna viridis Linne П J. Helminthol. 1982. Vol.56.
N 1. P.41-43.
Krampitz G. Calcium-binding proteins in mollusk shells 11 Haliotis. 1980. Vol. 10. N2.
P.82.
Krampitz G., Drolshagen H. Hausle J., Hof Irmscher K. Organic matrices of mollusc
shells H Biominer a. Biol. Metal Accumulat.:Biol. a. Geol. Inter. Simpos.
Biomineraliz. Dordrecht, 1983. P.231-247.
Кгкаё N. Temperature and reproductive relations in Radix peregra O. F. Muller H
Malacologia. 1979. Vol. 18. N 1-2. P. 227-232.
Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Method of experimental hybridization and some results
of its application in the taxonomy of Lymnaeidae (Gastropoda : Pulmonata) 11
Malacological Review. 1985. Vol. 18. P. 21-35.
Kunkel K. Vermehrung und Lebensdauer der Limnaea stagnalis L // Nachrichtsbl.
Deutsch, malak. Ges. 1908. B. 40. S. 370-377.
Kiister H.C. Die Gattungen Limnaeus, Amphipeplea, Chilina, Isidora und Physiopsis.
Martini und Chemnitz Systematisches Conchylien-Cabinet. 1862. 1 (17).
Niimberg, Bauer und Raspe. 77 p.
Lamarck J.B.P.A. De M. De Prodrome d’une nouvelle classification des coquilles.
Memoires de la Societe de histoire naturelle de Paris, Prairial, 1799: 63-91.
Lamarck J.B.P.A. De M. De Histoire naturelie des animaux sans nertebres, 1822, 6 (2).
Paris Verdiere. 252 p.
Lang B.Z. Snail and mammalian hosts for Fasciola hepatica in eastern Washington H J.
Parasitol. 1977. Vol.63. N 5. P.938-939.
Lankester E. Ray. Observations on the development of the pond-snail [Lymnaeus
(Limnaea) stagnalis] and on the early stages of other Mollusca H Quart, joum.
microscop, sci., n. ser. 1874. Vol. 14. P. 365-391.
Larambergue M. Etude de 1’appareil genital de quelques limnees, ses rapport avec la
systematique 11 Bull. Soc. Zool. France, Paris. 1928. Vol.53. P.491-509.
Lea I. Continuation of paper on fresh-water and land snails // Transactions of the
American philosophical society. 1841. N. 2: P. 30-33.
Lea I. Descriptions of new fresh-water and land snails H Transactions of the American
philosophical society. 1841. N. 9. P. 1-32.
ЛИТЕРАТУРА
489
Lie K.J. Larval trematode antagonism: principles and possible application as a control
method // Exp. Parasitol. 1973. Vol.33. N2. P.343-349.
Lie K.J., Heyneman D. Studies on resistance in snails. 3. Tissue reactions to Echinostoma
lindoense sporocysts in sensitized and resensitizend Biomphalaria glabrata // J.
Parasitol. 1976. Vol. 62. Nl. P.51-58.
Lie K.J., Heyneman D. Studies on resistance in snails. 5. Tissue reactions to Echinostoma
lindoense in naturally resistant Biomphalaria glabrata // J. Parasitol. 1976. Vol.62.
N2. P.292-297.
Lie K.J., Heyneman D. Studies on resistance in snails. 6. Escape of Echinostoma
lindoense sporocysts from encapsulation in the snail heart and subsequent loss of
the host’s ability to resist infection by the same parasite И J. Parasitol. 1976b.
Vol.62. N 2. P.298-302.
Lie K.J., Lim H-K., Ow-Vang E.K. Sinergizm and antagonism between two trematode
species in the snail Lymnaea rubiginosa 11 Int. J. Parasitol. 1973. Vol.3. N 6.
P.729-733.
Lin Yukuan, Sung Yu-Lan, Chen Tsun-Jui, Chen Dao-Hiang. Studies on the
development of Fasciola gigantica Cobbold in its snail host and the epidemiology
of fascioliasis of cattle in Tsinchiang Region, Fukien П Acta zool. sinica. 1974.
Vol.20.N4. P. 378-394.
Lindholm W. Die Mollusken des Baikal-Sees. Wis-senschaftliche Ergebnisse der
zoologische Expedition nach dem Baikal-See unter Leitung des Professors
Alexis Korotneff in den Jahren 1900-1902. Lief. 4. Kiew und Berlin, Friedlander
und Sohn, 1909. 104 s.
Linnaeus C Systema naturae. Ed. 10, 1. Holmiae, Laurentius Salvius, 1758, 823 p.
Linnaeus C. Systema naturae. Ed. 13 aucto reformata euro J.F. Gmelin. 1 (6).
Lungdun, J.B. Delamolliere, 1791. P. 3021-3910.
Locard A. Malacologie des lacs de Tiberiade, dAntioche et d’Homs. Archive du Museum
d’histoire naturelie de Lyon, 1883. N. 3: P. 195-293.
Locard A. Les coquilles des eaux douces et saumtres de France // J.B. Bailliere et fils.
Paris, 1893. 327 p.
Maat A. Ter., Lodder J.C. A biphasic cholinergic input on the ovulation hormone
producing caudo-dorsal cells of the freshwater snail Limnaea stagnalis П Compar.
Biochem. a. Physiol. 1980. Vol. 66. N 1. P.l 15-119.
Maat A., Lodder J.C., Veenstra J., Goldschmeding J.T. Suppression of egg-laying
during stravation in the snail Lymnaea stagnalis by inhibition of the ovulation
hormone producing caudo-dorsal cells 11 Brain Res. 1982. Vol. 239. N 2. P.535-
542.
Mandahl-Barth G., Bondesen P. Bloeddyr 111. Ferskvandsbloeddyr. - Danmarks Fauna.
54. Koebenhavn, 1949. 175 p.
Martens E. v. Drei centralasiatische Schnecken. Malakozoologische Blatter, 1864. N. 11.
S. 114-119.
Martens E. v. Einige der von Dr. Gottsche in Japan und Korea gesammelten Land- und
Siisswasser- Mollusken Sitzungsberichte der Gesellschaft der naturforschenden
Freude zu Berlin 11 Jahrgand. 1886. S. 76-80.
Massoud J. Observations on Lymnaea gedrosiana, the intermediate host of
Omithobilharsia turkestanicum in Khuzestan, Iran 11 J. Helmintol. 1974. Vol.48.
N.2. P.133-138.
490
ЛИТЕРАТУРА
Massoud J., Sadjadi S. Susceptibility of different species of Lymnaea snails to miracidia
of Fasciola gigantica and F. hepatica in Iran // J. Helminthol. 1980. Vol.54. N 3.
P.201-202.
Massoud J., Senouci-Horr K. Etude de la receptivite a Fasciola hepatica // Ann. parasitol.
hum. etcomp. 1983. Vol.58. N l.P. 19-25.
Mattice J. S. Effect of constant and varying temperature on egg production of Lymnaea
obrussa Say (Mollusca: Gastropoda) H Verh. Int. Ver. theoret. u. angew. Limnol.
1975. B. 19. N 4. S. 3174-3178.
Mayr E. Animal species and evolution П Cambridge (Massachusets) Belknap press.
1963. XVI+797 p.
Mccraw В. M. Aspects of the growth of the snail Lymnaea palustris (Muller) //Malacologia.
1970. Vol. 10. N 2. P. 399-413.
McReath A.M. Aspects of the host defense mechanism of Lymnaea peregra and
L. palustris against the sporocysts of Fasciola hepatica I I Parasitology. 1978.
Vol.77.N3. P.15.
McReath A.M., Reader T.A.J., Southgate V.R. The development of the host-response in
juvenile Lymnaea palustris to invasion by Fasciola hepatica // Z. Parasitenk.
1982. Vol.67. N2. P.175-184.
Meek F.B. A report on the invertebrate Cretaceous and tertiary fossils of the Upper
Missouri country // Territorial report of the United States geological survey.
1876. Vol. 9. P. 1-629.
Mehl S. Die Lebensbedingungen der Leberegelschnecke (Galba truncatula Muller).
Untersuchungen fiber Schale, Verbreitung, Lebensgeschichte, natiirliche Feinde
und Bekampfungsmoglichkeiten. // Arb. Bayer. Landanstalt Pflaiizenbau
Munchen. 1931. B. 10. 177 s.
Merenyi L. Molluscs as intermediate hosts of some Digenea II Soosiana. 1978. N 6. P.9-
16.
Michajlow W. О niektorych problemach helmintologil ewolucyjnej П Kosmos (PRL).
1979. Vol.28.N3. P.265-271.
Middendorff A. Th. Mollusken. Reise in den aussersten Norden und Osten Sibiriens, 2
Zoologie, 1 Wirbellose tiere H Sanct Petersburg. Kaiserlichen Akademie
der Wissenscheften. 1851 .S. 163-464.
Miller K. Die Schaltiere des Bodensees. Schrifte der Vereiniss fur Geschichte des
Bodensees und seiner Umgebung. Heft 4. 1873. S. 123-134.
Minnen I. Van, Reichelt D. Effect of photoperiod on the activity of neuro-secretory cells
in the lateral lobes of the cerebral ganglia of the pond snail Lymnaea stagnalis,
with particular reference to the canopy cell П Proc. Kon. nederl. akad. wetensch.
ser. C. 1980a. Vol. 83. N 1. P. 15-24.
Minnen I. Van, Reichelt D. Photoperiod-dependent neural control of the activity of the
neurosecretory canopy cell in the lateral lobes of the cerebral ganglia of the
freshwater pulmonate Lymnaea stagnalis (L.) 11 Cell. tiss. res. 1980b. Vol. 208.
N. 3. P. 457-465.
Moens R. Mecanisme de reinfestation par Lymnaea truncatula Muller (Mollusca,
Pulmonata) des terrains propices a la fasciolose 11 Malacologia. 1982. Vol.22. N 1-
2. P.29-34.
Mollendorff O. v. Binnen-Mollusken aus Westchina und Zentralasien 2. Jezhegodnik
Zoologicheskogo muzeja imperatorskoj Akademii Nauk. 1902. 6 (for 1901). S.
299-412.
ЛИТЕРАТУРА
491
Moller Н.Р.С. Index molluscorum Groenlandiae. Hafnia. LG.Salomon, 1842. 24 p.
Montfort D. de Conchyliologie systematigue et classification methodique des coquiiles 11
Coquilles univalves non cloiosonnetes. 1810. 2. Paris. F. Scholl. 676 p.
Mooij-Vogelaar J.W., Jager J.C., Van Der Steen W.J. Effects of density and oxygen on
feeding in the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) H Proc. Kon. ned. akad.
Wetensch. 1975. C. 78. N 2. P.206-215.
Moquin-Tandon A. Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles de France,
1856. 2. atlas. Paris. J.-E.Bailliere. 646 p. + atlas.
Moquin-Tandon A. Histoire naturelie des mollusques terrestris et fluviatiles de France.
Paris, 1855, Vol.l. 416 p.; Vol.2, 646 p.
Morales G., Pino L.A. Infection de Lymnaea cubensis par Fasciola hepatica dans une
region d’altitude, au Venezuela I I Ann. parasitol. hum. et comp. 1983. Vol.58. N 1.
P.27-30.
Morril J.B., Perking F.O. Microtubules in the cortical region of the egg of Lymnaea
during cortical segregation // Developm. Biol. 1973. N 33. P.206-212.
Mousson A. Coquilles terrestres et fluviatiles recueillies par M. le Prof. J.R.Roth dans
son dernier voyage en Palestine // Zurich Ziircher et Furrer. 1861. 68 p.
Mousson A. Coquilles terrestres et fluviatiles recueillies par M. le Dr. Alex Schlaefli en
Orient//Journal de conchyliologie. 1861. N. 22. Ser. 3. T. 141. P. 5-60.
Mozley A. New freshwater mollusks from Northern Asia 11 Smithsonian Muse. Collections.
Waschington, 1934. Vol.92. N 2. P.1-7.
Miiller O.F. Vermium terrestrium et fluviatilium, sen animalium influsoriorum,
helminticorum et testaceorum // Hauvniae et Lipsiae, 1774. Bd.2. 214 s.
Nagabhushanam R., Hanumante M.M. Neuroendocrinology of gastropod molluscs H J.
Anim. Mopphol. and Physiol. 1978. P.27-45.
Neumayr M. Edesvizi puhatestiiek // Graf Szechenyi Bela. Keletazsiai utjanak
tudomanyos eredmenye 1877-1880. 2. Budapest. F.Kilian 1897. S. 759-786.
Nevill G. Mollusca. Scientific results of the second Yarkand mission // Calcutta:
Gouvemement print 1878. P. 4-21.
Niewiadomska K. Problemy wspolzaleznosci ewolucji Digenea i ich zvwicieli П Wiad.
parazytol. 1972. T.18. N. 2-3. S. 359-369.
Nnduku W.K., Harrison A.D. Calcium as a limiting factor in the biology of Biomphalaria
pfeifferi (Krauss), (Gastropoda; Planorbidae) // Hydrobiologia, 1976. Vol.49. N 2.
P.143-170.
Ogata T. Studies on the life histories of certain trematodes, the intermediate hosts of which
are brackish water crustaceas, with the discussion on the systematic position of the
species//Japan. Joum. Parasitol. 1951. Vol.l. N 1. P. 17-35.
Pantelouris E.M. The Common Liver Tluke Fasciola hepatica L H Pergamon press.
Oxford etc., 1965. 259 p.
Paraense W.L. The sites of cross and self-fertilization in planorbid snails // Rev. brasil.
biol. 1976. Vol.36. N 3. P.535-539.
Paraense W.L., Deslandes N. Reproductive isolation between Australorbis glabratus and
A. nigricans // Mem. Inst. Oswaldo Cruz 1955. N 53. P.325-327.
Pearson J.C. A phylogeny of life-cycle patterns of the digenea 11 Adv. Parasitol. London-
New York, 1972. Vol. 10. P. 153-189.
Pfeiffer C. Naturgeschichte Deutcher Land- und Siisswasser-Mollusken H 1. Weimar und
Cassel, Industrie comptoirs. 1821. X+134 s.
492
ЛИТЕРАТУРА
Pfeiffer L. Description of twenty two new species of land shells belonging to the collection
of Mr. H.Cuming // Proceedings of the Zoological society of London, 1845. Part
13:63-69.
Pfeiffer L. Description of fifty-seven new species of Helicea from Mr. Cuming’s
collection // Proceedings of the Zoological society of London, 1854. Part 22:
286-298.
Piechocki A. Beobachtungen uber den Bau von Laichen und Fortpflanzung von
Siipwasserschnecken aus den Familien: Physidae, Lymnaeidae und Planorbidae //
Fragm. faun. 1975. Bd.20. N 14. S.223-232.
Piechocki A. Mieczaki (Mollusca). Slimaki (Gastropoda) H Fauna slodkowodna Polski,
zesz., 1979. T.7. 187 s.
Pilsbry H .A. Non marine Mollusca of Patagonia. Report of Princeton University
expedition to Patagonia 1896-1899. Stuttgart, Schweizerbart’sche Verlag,
1911. N. 3(5). P. 513-633.
Pinel-Alloul B. Ecologie des populations de Lymnaea catascopium catascopium
(mollusques gasteropodes pulmonees) du lac St-Louis, pres de Montreal, Quebec H
Verh. Int. Ver. theor. u. angew. Limnol. 1978. B. 20. N 4. S. 2412-2426.
Pinel-Alloul B., Magnin E. Cycle de developpement, croibssance et fecondite de cinq
populations de Lymnaea catascopium catascopium (Gastropoda Lymnaeidae) au
Lac Saint-Louis. Quebec, Canada//Malacolosia. 1979. Vol. 19. Nl. P. 87-101.
Plesch B., Jong-Brink M. De, Boer H. H. Histological and histochemical observations on
the reproductive tract of the hermaphrodite pond snail, Lymnaea stagnalis (L.) H
Netherl. joum. zool. 1971. Vol. 21. N 2. P. 180-201.
Polinski W. Limnoloska ispitivanja Balkanskog poluostrva. 1. Reliktna fauna Gastropoda
Ohridskog jezera // Glasnik Srpske kraljevse. Academije, Beograd. 1929. 65: 131-
183.
Polinski W. Die reliktare Gastropoden fauna des Ochrida-Sces H Zool. Jb. Syst. Jena,
1932. N 62. S.611-666.
Precht H. Zur Kopulation und Eiablage einiger Planorbiden // Zool. Ans., Leipzig, 1936.
Bd. 115. N 3(4). S.80-89.
Preston H.B. Report on a small collection of freshwater Mollusca (Limnaea and Pisidium)
front Tibet 11 Records of Indian Museum. Calcutta. 1909. N. 3.P. 115-116.
Puls-Van Der Kamp G.M., Jansen H.B. Observations on fascioliasis and its intermediate
host, Lymnaea cousini, in the Andes mountains of Ecuador// ijdschr. diergeneesk.
1974. Vol.99.N 8. P.410-420.
Puton S. Essai sur les mollusques terrestres et fluviatiles des Vosges, Epinal. In: lepage H.,
charton Ch. Le departmnet des Vosges, statistique, histo-rique et administrative H
Nancy, Pfeiffer. 1847. (for 1845). 11+104 P.
Quoy J.R., Gaimard J.P. Mollusques. Voyage de decouvertes de Г Astrolabe execute par
ordre du Roi pendant les annees 1826-1827-1828-1829 sous le com-mandement de
M. J.Dumont D’Urville. 2(1). Paris, J. Tastu, 1832. P. 1-320.
Radwin G. Technique for extraction and mounting of gastropod radulae 11 Veliger. 1969.
Vol.l2.N 1. P.143-144.
Raffaele F. Ovogenesi abortiva e spermatogenesi aberrante in molluschi prosobranchi del
genere Valvata H Atti d. Reale Acc. d. Lincei, Roma, 1933. S.6. N 17. P.481-485.
Rafinesque C.S. Analyse de nature ou tableau de Univers et des corps organises H
Palermo. Chez t’auteur, 1815. 149 p.
ЛИТЕРАТУРА
493
Rafinesque C.S. Prodrome de 70 nouveaux genres d’animaux decouverts dans I’interieur
des Etats-Unis d Amerique durant d’annee 1818 // Journal de physique, de chimie,
d'histoire naturelle. 1819. N. 88: P.417-429.
Rapic D. Lymnaea truncatula posrednik u razvoju metilja Paramphistomum
microbothrium 11 Acta parasitol. Yugosl. 1979. Vol. 10. N 1-2. P.51-52.
Raup D .M. Computer as aid in describing from in gastropod shells 11 Science. 1962.
Vol.138. P.150-152.
Raup D.M. Geometric analysis of shell coiling: general problems // J. of Paleontology.
1966. Vol.40.N5. P.1178-1190.
Raup D.M. The geometry of coiling in gastropoda // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 1961.
Vol.47. N 4. P.602-609.
Raven C.P. Morphogenesis the analysis of molluscan development // London etc:
Pergamon Press, 1966. 366 p.
Raven C.P., Bezem J.J., Jsings J. Changes in size relation between macromeres and
microfneres of Limnaea under the influence of lithium 11 Proc. Koninkl. nederl.
Akad. wetensch. C. 1952. Vol.55. P.248-258.
Raven С. P. The development of the egg of Lymnaea stagnalis L. from oviposition till first
clevage//Arch. Neerl. Zool. 1946. T. 7. Livr. 1-2. P. 91-121.
Reeder R.L., Rogers S.H. The histochemistry of the spermatheca in four species of
Sonorella (Gastropoda: Pulmonata) 11 Trans. Amer. Microsc. Soc. 1979. Vol.98.
N2. P.267-271.
Reeve L.A. On a new species of Lymnaea from Tibet Proceedings of the Zoological society
of London. 1850. Part 18.P.49.
Reeve L.A. Conchogia iconica. 1884. Vol. 14. 259 p.
Regondaud J. Development de la covite pulmonaire et de la covite palleale chez Lymnaea
stagnalis H C. r. Acad. sci. Paris. 1961. T.252. P. 179-181.
Reichmuth W. Die Leberegelschnecke Galba truncatula Miill. Zugleich ein Beitrag zur
Systematik der Siisswasserschneckenfamilie Lymnaeidae П Z. Morph. Okol.
Tiere. 1956. B. 31. S. 207-244.
Riedel K. Die Kopulation von Limnaea stagnalis H Blatter jiir Aguarien und Terrarien-
Kunde. 1909. Bd.20. S.651-652.
Roberts E. W. Studies on the life cycle of Fasciola hepatica (Linnaeus) and of its snail
host, Limnaea (Galba) truncatula (Muller) in the field and under controlled
conditions in the laboratory // Ann. trop. med. parasitol. 1950. Vol. 44. P. 187—
206.
Roffiaen F. Mollusques terrestres et fluviatiles recuiellis en Suisse // Memoirs de la Societe
malacologique de Belgique. 1868. N. 3. P. 65-84.
Rogers S.H., Reeder R.L., Shannon A.W. Ultrastructural analysis of the morphology and
function of the spermatheca of the pulmonate snail, Sonorella santaritana II J.
Morphol. 1980. Vol.163. N 3. P.319-329.
Rondelaud D., Barthe D. Arguments et propositions pour une nouvelle interpretation de
1’evolution de Fasciola hepatica L. dans Lymnaea (Galba) truncatula Muller 11
Ann. parasitol. hum. et comp. 1978. Vol.53. N 2. P.201-213.
Rondelaud D., Barthe D. The development of the amoebocyte-producing organ in
Lymnaea truncatula Muller infected by Fasciola hepatica L // Z. Parasitenk. 1981.
Vol.65.N3. P.331-341.
494
ЛИТЕРАТУРА
Rondelaud D., Barthe D. Relationship of the amoebocyte-producing organ with the
generalized amoebocytic reaction in Lymnaea truncatula Miiller infected by
Fasciola hepatica L // J. Parasitol. 1982. Vol.68. N 5. P.967-969.
Rossmassler E.A. 1835. Iconographie der Land- und Siisswasser-Mollusken П Heft 2.
Dresden und Leipzig Amoldische Buchhandlung. 28 p.
Roubos E.W. Regulation of neurosecretory activity in the fresh-water pulmonate Lymnaea
stagnalis (L.) with particular reference to the role of the eyes. A quantitative
electron microscopal study // Cell and Tissue Res. 1975.Vol.160. N 3. P.291-314.
Roubos E.W., Geraerts W.P.M., Boerrigter G.H., Van Kampen G.P.J. Control of the
activities of the neurosecretory light green and caudo-dorsal cells and of the
endocrine dorsal bodies by the lateral lobes in the freshwater snail Lymnaea
stagnalis (L.) I I Gen. and comp, endocrinol. 1980. Vol.40. N 4. P.446-454.
Roudelaud D., Barthe D. Etude descriptive d’une reaction amibocytaire chez Lymnaea
truncatula Muller infestee par Fasciola hepatica L П Z. Parasitenk. 1980. Vol.61.
N 2. P.187-196.
Rudolph P.H. The strategy of copulation of Stagnicola elodes (Say) (Basommatophora:
Lymnaeidae) 11 Malacologia. 1979. Vol. 18. N 1-2. P.381-389.
Rudolph P.H. Sequence of secretory product formation in maturing reproductive systems
of the fresh-water lymnaeid snail Stagnicola elodes (Say) 11 Trans. Amer. Microsc.
Soc. 1980. Vol.99. N 2. P. 193-200.
Saliba E.K., Lutey R.G., Ismail N.S. Fascioliasis in Azrag Oasis, Jordan. 11. Infection of
Lymnaea auricularia snail with Fasciola gigantica Cobb., 1885 cercariae И Acta
parasitol. pol. 1978. Vol.25. N 36-46. P.341-346.
Saliba E.K., Othman M.I. Further studies on natural infection of Lymnaea auricularia
with larval trematodes and its susceptibility to infection with Fasciola gigantica
Cobb, from Azraq, Jordan I I Acta parasitol. pol. 1980. VoL27. N 29-45. P.285-
292.
Samnaliev P., Kanev I., Vassilev I. Interactions between larval and parthenite stages of
some trematodes in one and the same intermediate host H 4- Int. Congr. Parasitol.,
Short commun. Sec. A. Warszawa 1978. P.45-46.
Say T. Description of seven species of American freshwater- and land- shells not noticed
in the systems H Journal of the Academy of natural sciences of Philadelphia. 1817.
N. l.P. 13-18.
Say T. Description of univalve terrestrial and fluviatile shells of the United States И
Journal of the Academy of natural sciences of Philadelphia. 1822. N. 2. P. 370-
380.
Say T. [Mollusca]. In: Keating W.H. Narrative of an expedition to the source of the
St.Peters river, lake Winnepek, lake of the Woods performed in the year 1823
under the command of major Stephen H.Long compiled from the notes of Messers
Long, Say, Keating, 2, appendix // Philadelphia, Mitchel and Adams. 1824. P. 256-
265.
Say T. Description of some new terrestrial and fluviatile shells of North America.
Disseminator of useful knowledge. New Harmony. 1829. N. 3. P. 229-245.
Scheerboom J.E.M. The influence of food quantity and food quality on assimilation, body
growth and egg production in the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) with
particular reference to the hoemolymphglucose concentration П Proc. Konikl.,
netherl. akad. wet. C. 1978. Vol.81. N 2. P. 184-197.
ЛИТЕРАТУРА
495
Schemer Е. Die glatte Schlammschnecke {Limnaea glabra Mull.) // Blatter f Aquar.- u
Terrar.- Kunde, Braunschweig, 1917. B. 28. S. 9-10.
Schillhorn Van Veen T.W. Dynamics of Lymnaea natalensis populations in the Zaria area
(Nigeria) and the relation to Fasciola gigantica infections H Acta trop. 1980.
Vol.37.N2. P.183-194.
Servain G. Histore Malacogique du Lac Balaton en Hongrie // Poissy, 1881. 126 p.
Sminia T. Structure and function of blood and connective tissue cells of the freshwater
pulmonate Lymnaea stagnalis studied by electron microscopy and enzyme
histochemistry. // Z. Zellforsch. 1972. B. 130. S. 497-526.
Sminia T., De With N.D. De, Bos J.L. Van, Nieuwmegen M.E., Witter M.P.,
Wondergem J. Structure and function of the calcium cells of the freshwater
pulmonate snail Lymnaea stagnalis 11 Neth. J. Zool. 1977. Vol.27. N 2. P. 195-208.
Sonneborn T.M. Breeding systems, reproductive methods and species problems in
Protozoa 11 The species problems. Washington, 1957. P. 155-324.
Sonneborn T.M. The Paramecium aurelia complex of fourteen sibling species // Trans.
Amer, microscop. soc. 1975. Vol.94. Pt.2. P. 155-178.
Sowerby J. Limnaea. The genera of recent and fossil shells. London: G. B. Sowerby, 1822.
4p.
Spronk N., Bolhuis D., Scheerboom J., Hansman E., Schors R.C. Shellformation and
calcium deposition in Lymnaea stagnalis L. I I Haliotis. 1980. Vol. 10. N 2. P.181.
Spronk N., Tilders F., Hoek R.J. Copper in Lymnaea stagnalis. III. Uptake from fresh-
water and the role of the shell H Compor. Biochem. and Physiol. 1973. Vol.45.
N2. P.257-272.
Studer S. Kurzes Verzeichnis der bis jetz in unsem Vaterlande entdeckten Conchylien //
Naturwissenschaft-liche Anzeiger der Scweizerische Gesellschaft. 1820. 3: 83-94.
Stunkard H.W. The morphology and life history of the digenetic trematode
Asymphylodora amnicolae n. sp. The possible significance of progenesis for the
phylogeny of the Digenea // Biol. Bull. 1959. Vol. 117. P.562-581.
Tadsen H., Frandsen F. An additional food for laboratory culture of some species of
freshwater pulmonate snails H Ann. Trop. Med. a. Parasitol. 1980. Vol.74. N 2.
P.259-261.
Tantalean V.M., Huiza F.A., Capunay G.R. Los hospederos intermediarios de Fasciola
hepatica en el Peril. 1. Estudio de la infeccion natural у experimental de Lymnaea
viator, Lymnaea diaphana у Physa venustula 11 Biota 1974. Vol. 10. N 81. P.243-
250.
Tardy J. Action des facteurs extemes sur la sexualite des mollusques gasteropodes
aquatiques H Bull. Soc. zool. France. 1982. Vol. 107. N 1. P.53-70.
Taki J. Some ecological observations on Lymnaea japonica Jay H Venus. 1931. Vol. 2.
P. 286-288.
Taylor H. H. The ionic and water relations of embryos of Lymnaea stagnalis, a freshwater
pulmonate mollusc // Joum. exp. biol. 1977. Vol. 69. P. 143- 172.
Taylor H.H. The ionic properties of the capsular fluid bathing embryos of Lymnaea
stagnalis and Biomphalaria sudanica (Mollusca: Pulmonata) I I J. Exper. Biol.
1973. Vol.59. P.543-564.
Teizo T., Keiichi T. Calcium and the activity of cilia on the gill of the mussel, Mytilus
edulis 11 Ann. zool. jap. 1972. Vol.45. N 2. P.63-70.
Thiele J. Handbuch der systematische Weichtierkunde. Bd. 1. Teil 2. Jena, 1931, P.377-
778.
496
ЛИТЕРАТУРА
Thompson W., Goodsir J. Description of Limnaeus involutus with an account of the
anatomy of animal // Annals and Magazine of natural history. 1840. P - 22-25.
Troschel F.H. Neue Siisswasser-Conchylien aus dem Ganges // Archiv fur
Naturgeschichte. Jahrgang. 1837. 3. Bd. 1. S. 166-182.
Shmakov V.T., Kruglov N.D. Peculiarties of the protein of the composition of the
myogenes of some Lymnaeid snails, Malacological Review. Vol. 11. USA 1978.
P. 95.
Veldhuijzen J.P., Cuperus R. Effects of starvation, low temperature and the dorsal body
hormone on the in vitro synthesis of galactogen and glycogen in the albumen gland
and the mantle of the pond snail Lymnaea stagnalis 11 Netherl. joum zool. 1976.
Vol. 26.N l.P. 119-135.
Walter H.J. Illustrated biomorphology of the “angulata” lake form of the
basommatophoran snail Lymnaea catascopium Say H Malacol. Rev. 1969. Vol.2.
N 1. 102 p.
Wesenberg-Lund C. Biologie der Siisswassertiere. Wirbellose Tiere. - Wien 11 J. Springer.
1939. XII+818 S.
Westerlund C.A. Beitrage zur Moliuskenfauna Russlands // Jezhegodmk Zoologicheskogo
muzeja impera-torskoj Akademii Nauk. 1897. N. 2. S. 117-143.
Westerlund C.A. Sibiriens Land- och Sotvatten-Mollusker П Kunghge Svenska
vetenskaps- Akademiens Handlingar. 1877. 14(12).S. 1-112.
Westerlund C.A. Land- och Sotvatten Mollusker insamlade under Vega-Expedition af
C.Nordquist och A.Stuxberg H Vega-Expeditionens vetenskapliga lakttagel-ser, 4.
Stokholm. Bejer. 1884. S. 143-220.
Westerlund C.A. Fauna der in der Palaarktischen Region lebenden Binnenconchylien. 5.
Fam. Succineidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostomidae und Hydrocenidae.
Lund, H. Ohlsson, 1885. 135+14 s.
Westerlund C. A. Von der Vega-Expedition in Asien gesammelte Binnenmollusken П
Nachrichtsblatt der Deutsche Malacozoologische Gesellschaft. 1883. N.I5. S. 48-
59.
Wiehle H. Amphipeplea glutinosa (Mull.). // Blatter fur Aquarien und Terrarienkunde.
1909. Bd.20. S.393-395.
Wijdenes J. A study on the presence of the endocrine dorsal bodies and their role in the
control of reproduction in three different pulmonates gastropods 11 Haliotis. 1980.
Vol.10.N2. P.151.
Wong V., Saleuddin A.S.M. Fine structure of normal and regenerated shell of Helisoma
duryl 11 Can. J. Zool. 1972. VoL50. N 12. P. 1563-1568.
Wright C.A. Snail susceptibility or trematode infectivity // J. Natur. Hist., 1974. Vol.8.
N 5. P.545-548.
Yen T.C. Die Chinesische Land- und Susswasser-Gastropoden in Natur-Museums
Senckenberg. Abhand-lungen der Senckenbergischen naturforschenden
Gesellschaft, 1939. N. 444. 233 s.
Zieten C.H. Die Versteinerungen Wiirtembergs oder naturgetreute Abbildungen der in den
volstandigsten Sammlungen namentlich der in dem Kabinet des Oberamts Arzt Dr.
Hartmann befindlichen Petrefacten, mit Angabe der Gebirgs-Formationen, in
wetchen dieselben vorkommen und der Fundorte 11 Stuttgart: Schweizerbart’sche
Verlag, 1830-1833. 79 S.
Zilch A. Euthyneura Gastropoda, Teil 2. Handbuch der Palaozoologie. Heransg. v. O.H.
Schindewolf. 1959-1960. Bd.6. Teil 2. H.12. 834 s.
ЛИТЕРАТУРА
497
Zylstra U., Boer Н.Н., Sminia T. Ultrastructure, histology, and innervation of mantle edge
of the freshwater pulmonate snails Lymnaea stagnalis and Biomphalaria pfeifferi 11
Calcified Tissue Res. 1978. Vol.26. N 3. P.271 - 282.
алфавитный указатель
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПРУДОВИКОВ
В указателе приведены названия родов, подродов, секций, видов и подвидов. Курсивом
выделены синонимы, устаревшие или ошибочные названия, не соответствующие принятой в
монографии номенклатуре (а также номера страниц, где они приводятся). Жирным шрифтом
выделены названия родов, подродов и видов, а также номера страниц, на которых начинается
описания таксонов или приводятся рисунки видов. Звёздочкой (*) отмечены страницы, на
которых находятся ключи для определения таксонов. Полужирным шрифтом выделены
названия секций, а также номера страниц, на которых приводятся перечисления любых таксонов
прудовиков.
ACELLA 132, 133, 136
AENIGMOMPHISCOLA 24,41, 42, 44,
45, 55, 56, 59, 60, 65, 67, 69, 91, 140,
143, 144*, 395,396*
europaea 69, 396*, 398, 400, 405
kazaknstanica 397*, 403,404,405
uvalievae 49, 69, 396*, 400, 401,
402,403,405
AMPHIPEPLEA 129, 130, 138, 375, 378
dupuyi 3 78
glutinosa 138
mabillei 375
BUCCINUM182, 188, 196, 202,205, 224, 233,
376
atrum 205
danubiale 224
glaber231, 233
glutinosum 376
lagotis 342
palustre 196, 202
peregrum 302, 310
truncatulum 182,188
BULIMNEA 132, 133, 136
CERASINA 138
luteola 138
ERINNA 131, 132
FOSSARIA 130, 136, 216, 227
lindholmi 216
ventricosella 227
GALBA 131, 132, 133, 138, 176, 182, 219,
232, 385
atkaensis 176
glabra 232
occulta 219
perpolita 385
pusilia 182
GULNARIA 130, 320
monnardi 320
HELIX 147, 162, 163, 249, 339
auricularia 249
balthica 339
corvus 147, 149
fragilis 162
stagnalis 147, 163
LADISLA VELLA 216
sorensis 216
LIMNAEA 151, 167, 171, 172, 186, 189,
191, 193, 208, 209, 211, 214, 218,
221, 225, 232, 236, 239, 240, 249,
252, 256, 267- 269, 272-274, 276,
282- 285, 287, 300, 310, 313, 314,
325, 330, 331, 342, 353, 355, 371,
392 i
499
auricularia 249
auricularia var. coreana 285, 287
auricularia var. intercisa 252
auricularia var. persica 272
attenuata 221
bactriana 282
berlani 225
blauneri 310
bouchardiana 346
bowelli 193
bulla 240
burnetti 342
callomphala 208, 209
doriana 167
defilippi var. sericulensis 267, 268
elophila 169, 273
euphratica 273
fenziana 208
gedrosiana 284
gedrosiana var. rectilabrum 283
glabra var. clavata 232
gueretiniana 151
heptapotamica387, 388
impura
lagotis var. solidissima 269, 274, 276
mauritiana 300
mucronata 314, 325
ollula 392
onychia 371
ovata
ovata var. aberrans 331
palustris var. liogyra 218 aruntalis
peregra var. aberrans
peregra var. bakowskiana 313
peregra var. middendorffi 330
peregra var. torquilla 350
psilia 256
pusilia 182
stagnalis var. bodamica 171
stagnalis var. media 172
taurica var. pachyta 214
tumida 355
terebra 221
truncatula var.goupili 186
truncatula var. sibirica 236, 239
truncatula var. subangulata 189
truncatula var. thiesseae 191
truncatula var. ventricosa 189
turricula 211
LIMNAEUS 136, 192, 212, 219, 228, 242,
254, 271, 277, 310, 314
ampulaceus 336, 337
badius 229
blauneri 310
fontinalis 349
fulva 316
fuscus 212
gebleri 254
gibilmanicus 314
hartmanni 353
impurus 242
invalutus 377
kamtschaticus 326
obliquatus 277
ovatus 342
schirazensis 192
siculus 228
tener 271
vulnerata 219
LIMNUS129, 130
LYMNAEA 30, 31,41, 45, 56, 59, 67,
129, 131-133, 138-141, 144*, 147
Acella 131, 132, 139, 141, 146*
Austropeplea 115, 124, 139, 142,
143, 146*
ampulla 143
aruntalis 142
gelida 143
huonensis 143
lessoni 143
phillipsi 143
strangei 143
tosmanica 115, 143
tomentosa 143
Bakerlymnaea 139
Bulimnea 131, 139, 141, 146*
Bullastra 124, 143, 146*
buriana 143
cumingiana 143
velutinoides 143
Cerasina 42, 60, 62, 132, 139, 142,
144*, 240,-241*
bulla 240
500
impura 241*, 242
luteola 241*, 243
Corvusiana 24, 30, 31, 42, 59, 60, 61, 63,
67, 69, 70, 98, 102, 120-122, 139,
141, 144*, 147, 148*
Corvusiana s. str. (sect.) 42,148*
corvus 23, 25,.29-31,40, 69, 71, 75,
80, 86, 102, 103, 105, 111, 117,
122, 148*, 149, 150,151
curtacorvus 25,46,47, 52-54, 69,
86,148*, 153, 155
gueretiniana 23, 28-30, 40, 71, 75,
80, 86, 102-105, 111, 117-118,
148*, 151-153
Kazakhlymnaea (sect.) 42, 70, 122,
148*, 155
kazakensis 42, 70, 122, 148*, 156,
157palustris kazakensis 156
Costolimnaea 132
Erinna 139, 141, 144*
Fossaria 129, 136
Galba 25,31,42, 43, 56, 60, 61, 63, 65-
67, 69-71,73,78,91,94- 96, 115,
119, 125, 139, 142, 145*, 182*
Galba s. str. (sect.) 43, 182*, 184
goupili 69, 70, 95, 183*, 487,186,
187, truncatula var. goupili 186
oblonga 24, 31, 70, 94, 119, 183*,
184-185, 186
schirazensis 182*, 192
subangulata 24, 31, 69, 70, 94, 95,
119,183*, 189,190, truncatula var.
subangulata 189, truncatula var.
ventricosa 189
thiesseae 70, 182*, 184, 191,
truncatula var. thiesseae 191,
shadini 191
truncatula 24, 27, 31, 69, 70, 75, 94,
95, 115, 119, 125, 183*, 184,188,
189, pusilia 182, truncatulum 182
Montigalba (sect.) 43, 63, 183*, 193
almaatina 70, 95,183*, 193,194,
195
bowelli 70,183*, 193,194
tengriana 69, 70, 183,193,195
Gulnaria 129
Hinkleyia 132, 133, 136, 139
Leptolimnaea 129, 130
Limnobulla 124, 141, 144*
pecularis 124, 141
Lymnaea s .str. 31,41, 42, 54, 56, 59,
61,67, 69, 78, 96, 98, 117, 120,
124, 125, 131, 139, 141,144*,
159,160*
Kobeltilymnaea (sect.) 42, 63, 160*,
168
araratensis 160*, 169
elophila 169
omsiana 169
Lymnaea s. str. (sect.) 160*, 161
doriana 69, 160*, 161,167,168
fragilis fragilis 23, 25, 26, 28, 30,
31,69,71,73,75,76, 98, 99,
100-102, 112, 107, 160*, 161,
162,163
fragilis producta 161*, 162,163
stagnalis stagnalis 23, 25-28, 30,
34,35,51,52, 69,71,73-76,
78-79, 86, 89, 96, 98-102, 112,
117, 160*, 161,163,164, 165
stagnalis turgida 160*, 161,164,
165
Stagnaliana (sect.) 42,63, 160*, 171
bodamica 69, 125, 160*,171,
172, stagnalis var. bodamica
171
media 69, 96, 125, 160*, 171,
172,173
Lymnophysa 129
Lymnus 129
Myxas 24,40,42, 50, 61, 62, 65-67,
124, 125, 139, 143, 146*, 373,
374*, Amphipeplea 375, 378,
Buccinim 373
dupuyi 69, 373, 374*, 378,379,
380
glutinosa 69, 124, 373, 374*,
376, 377, glutinosum 373
involuta 124,373,374*, 377,
378, invalutus 377
mabillei 373, 374*, 375
501
Nasonia 133
Omphiscola 41, 42,44,45, 59-61, 65-67,
69,71,78,91, 123, 139, 141, 145*,
231*
clavata 122, 232*, 233, 235, glabra var.
clavata 232
gingivata 231*, 235, 236
glabra 69, 122, 125, 231*, 232, 233,
234, 235>,glaber 233
Orientogalba 42,43, 56, 62, 63, 65-67, 69,
78, 115,142, 145*, 386*
mweruensis 123
tenella 123
umlasiana 123
victoria 123
volutata 123
Lenagalba (sect.) 43, 63, 386*, 394
lenaensis 69, 387*, 394, 395
Orientogalba s. str. (sect.) 43, 63,387*
hookeri 69,387*, 388, heptopotamica
387, 388
Viridigalba (sect.) 63, 387*, 389,390
ollula 69, 115, 387*, 390, 392, 393
tumrokensis 387*, 390, 393
viridis 69, 387*, 389,390,391
Pacifimyxas 42,49, 50, 56, 61, 62, 66, 67,
124, 143, 144*, 380*, 381
magadanensis 45,381*, 383
perpolita 380*, 385
streletzkajae 381*, 383,384
Pectinidens 131, 132, 139, 142,145*
Peregriana 31,42, 43, 56, 61, 62, 66, 67,
69,71,78, 96, 118, 124, 125, 139,
142,146*, 302,303*
Altailymnaea (sect.) 43,305*, 333
gunrizeri 69, 30*, 51, 334
ulaganica 69,305*, 334, 335
Ampullaceana (sect.) 43, 64,306*, 336
ampullacea 23, 26, 31, 69, 80, 91, 92,
119, 124,307*, 336, 337, ampula-
cus336
balthica 27, 31, 69, 80, 119,307*, 336,
339,340
burnetti 306*, 336,342
igarkae 306*, 336,344
intermedia 27, 306*, 336, 338, 339
ovata 69, 307*, 336,342,343
Amurlymnaea (sect.) 43, 64,307*,
364
amurensis 307*, 365,366
dvoriadkini 307*, 365,368,369
manomaensis 307*, 365,367
sihotealinica 307*, 365,369,370
Biwakoia (sect.) 371
hamadai 371,372, Radix
hamadai 371, 372
onychia 371,372, Limnaea
onychia 371, 372
Bouchardiana (sect.) 43, 64, 376,347
bouchardiana 346
fontinalis 31, 69, 70,71,73,75,
80, 94-96, 118, 309*,346, 349,
350
hartmanni 31, 35, 69, 118, 124,
309*, 353, 354
lagotis 26, 27, 69-71, 73, 75, 77,
80,94, 95, 118, 308*, 346,347,
348
obensis 308*, 347,352
patula 26, 31, 69, 73, 80, 96, 118,
124, 309*, 347, 351,352,
tobolica 351
torquilla 124,308*, 347,350
tumida 26, 31, 118, 124,309*,
347,355
Cyphideana (sect.) 43, 63, 303*, 314,
315
carelica 303*, 315,317,319
dipkunensis 304*, 315,322
fulva 31, 69, 118, 303*, 315,316,
317
monnardi 69, 124, 305*, 315,
320
mucronata 124,304*, 315, 325
teletzkiana 303*, 315,322,323
zazumensis 303*, 315,323,324
Kamtschaticana (sect.) 43, 64,304*,
326
aberrans 304*, 327,331,332
juribeica 304*, 327,330
kafanovi 304*, 327,332,333
kamtschatica 304*, 326, 327,
328, kamtschaticus 326
middendorffi 304*, 327,330,
331
502
Ohridlymnaea (sect.) 306*, 345
relicta 306*, 345, 346, Radix relicta
345
Peregriana s. str. (sect.) 43, 63, 308, 309
bakowskyana 69, 308,309,313,
peregra var. bakowskyana 313
blauneri 69, 95
gibilmannica 308, 309, 310
peregra 24, 26, 69, 73, 80, 95, 118, 308,
309, 310, 311, pe regrum 310
Sibirilymnaea (sect.) 43, 63, 305*, 356,
357
dolgini 305*, 357, 363, 364
kurejkae 305*, 357, 362, 363
mongolitumida 124, 305*, 357, 361,
362
napasica 305*, 357, 360
nogoonica 306*, 357, 358
novikovi 124, 305*, 357, 359
tsalolikhini 306*, 357,360,361
Polyrhytis 42, 56, 59-61, 67, 122, 139, 141,
145*, 173, 174*
Dallirhytis (sect.) 42, 63, 173, 174*
atkaensis 174*, 176,177, ovata var.
atkaensis 176, kingi 173
petersi 174*, 175
Pseudoisidora (sect.) 42, 63, 174*, 177
azabatschensis 174*, 178,180
falsipalustris 174*, 178,181
kurenkovi 174*, 178,179, bulimoides
middendorffi 179
nuttaliana 116,174*, 177,178,179
proxima 116, rubella 177
Pseudobulinus 141, 144*
Pseudosuccinea 35, 40, 131, 139, 141, 144*,
280
mongolica 280
Pseudogalba 133, 142, 145*
bulimoides 142
viator 142
Radix 24, 31, 35, 40, 43, 44, 56, 60, 62, 64,
66, 67, 69,71,78, 95, 119, 120, 139,
142, 146*, 244*-249
Desertiradix (sect.) 44, 245*, 274, 275
arachleica 245*, 275, 279, 280
bactriana 246*, 275, 282, 283
cucunorica 245*, 275, 279, Radix
cucunorica 279
gedrosiana 246*, 275, 284
mongolica 245*, 275, 280, 281,
Pseudosuccinea mongolica 280
obliquata 70, 125, 245*, 275, 277,
278, obliquatus 277
rectilabrum 246*, 275, 283, 284
subdisjuncta 246*, 275, 276, 277
Iraniradix (sect.) 44, 64, 248*, 271
euphratica 248*, 272, 273
persica 248*, 272, 273, auricularia
var. persica 272
tenera 248*, 271, 272, tenera 271
Nipponiradix (sect.) 64, 248*, 291,
292
chereshnevi 249*, 292, 293, 294
iturupica 249*, 292, 297, 298
kurilensis 249*, 292, 296, 297
kunashirica 248*, 292, 295, 296
zavenkovi 248*, 292, 294, 295
japonica 248*, 292, 293
Okhotiradix (sect.) 249*, 298
schelechovi 249*, 298, 299
Pamiriradix (sect.) 44, 246*, 267
narzykulovi 95, 246*, 267, 270
sirikulensis 70, 95, 246*, 267, 268,
269, defdippi var. sirikulensis 268
solidissima 70, 246*, 267, 269, 270,
lagotis var. solidissima 269
Peregriformiana (sect.) 249*, 300, 301
mauritiana 249*, 300, 301
shileykoi 249*, 301,302, Radix
shileykoi 302
Radix s. str. (sect.) 43, 64, 246*, 249,
250
auricularia 26, 31, 69, 73, 96, 119,
124, 125, 247*, 249, 250, 251,
252, Radix auriculatus 244,
auricularia var. ampla 124
gebleri 125, 247*, 250, 254, 256
intercisa 247*, 250, 252, 253,
auricularia var. intercisa 252
psilia clessini 69, 247*, 250
psilia psilia 69, 247*, 250, 256, 257
Thermoradix (sect.) 44, 244*, 259
alticola 70, 95, 244*, 259, 260, 261,
Radix alticola 260
hadutkae 70, 75, 95, 245*, 259,
261, 262
503
hakusyensis 70, 95, 245*, 259, 266
thermobaicalica 70, 95, 244*, 259,
263, 264
thermokamtschatica 70, 75, 95, 245*,
259, 265
Ussuriradix (sect.) 265, 44, 247*, 285
coreana 125, 247*, 285, 287,
auricularia var. coreana 285
pacifampla 125, 247*, 285, 289
ussuriensis 247*, 285, 290, 291
schubinae 247*, 285, 286
Sibirigalba 56, 60, 65, 67, 69, 79, 141,
145*, 236, 237*, 238
potanini 237*, 238
sibirica 63, 237*, 238, 239, 240,
truncatula var. sibirica 239
Sphaerogalba 116, 145*
bulimoides 116, 145*
Stagnicola 24, 30, 31,42, 56, 60, 62, 63, 66,
67, 69-71,78, 98, 118, 122, 132,
136, 146*, 196, 197*
Berlaniana (sect.) 42, 63, 198*, 222, 223
badia 198*, 223, 229, badius 229
berlani 69, 198*, 223, 225
danubialis 69, 198*, 223, 224,
danubiale 224, palustris var.
clessini 224
iliensis 198*, 223, 226
likharevi 69, 198*, 223, 227, 228
saridalensis 198*, 223, 230,
palustris var. saridalensis 230
sicula 223, 228
ventricosella 198*, 223, 227
Fenziana (sect.) 42, 63, 199*, 208
callomphala 24-26, 28-31,63, 75, 84,
85, 96, 108, 111, 112, 119, 199*,
208, 209, 210
fusca fusca 31, 63, 69, 75, 118, 199*,
208, 212, 213, fuscus 212
fusca maritima 199*, 208, 214
pachyta 199*, 208, 214, 216, taurica
var. pachyta 214
turricula 199*, 208,211
Ladislavella (sect.) 42, 63, 199*, 216, 217
liogyra 69, 70, 199*, 217, 218, 219,
palustris var. liogyra 218
terebra bolotensis 199*, 217,
221,222
terebra lindholmi 199*, 217, 221,
sorensis 216, Fossaria lindholmi
216
terebra terebra 69, 70, 199*, 217,
221, 222, attenuata 221
vulnerata 69, 199*, 217, 219, 220,
Galba occulta 219
Stagnicola s. str. (sect.) 197*, 200
archangelica 197*, 200, 201, 202
atra atra 25-29, 69, 73, 75, 78, 80,
96, 105-112, 118, 197*, 200, 205,
Buccinum atrum 205
atra starobogatovi 197*, 200, 206
atra zebrella 197*, 200, 206
palustris palustris 25, 29, 31, 70,
80, 96, 105-107, 109-111, 118,
120, 125, 197*, 200, 202, 203,
Buccinum palustre 202
palustris syriacus 197*, 204
Wahliana 122, 129, 139, 141, 145*
vahlii 122
arctica 122
Walterigalba 123, 141, 145*
doddsi 141
ferruginea 141
montanensis 141
Walterlymnaea 122
LYMNOPHYSA
palustris var. clessiana 224
СОДЕРЖАНИЕ
От автора.........................................................5
Введение..........................................................7
ЧАСТЬ 1. СОДЕРЖАНИЕ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО
АНАЛИЗА ПРЕСНОВОДНЫХ БРЮХОНОГИХ
МОЛЛЮСКОВ..................................................10
Глава I. Цели и концепция комплексного
таксономического анализа........................................10
1.1. Цели...................................................10
1.2. Концепция комплексного таксономического анализа........14
1.3. Использованный материал................................15
Глава II. Методы исследований...................................16
2.1. Методы морфологических исследований....................16
2.1.1. Конхологический.......................................16
2.1.2. Анатомический.........................................18
2.1.3. Гистологический.......................................22
2.1.4. Изучение синкапсул....................................23
2.2. Методы изучения биологической обособленности...........24
2.2.1. Культивирование моллюсков в лаборатории...............24
2.2.2. Изучение физиологии размножения.......................25
2.2.3. Экспериментальное скрещивание.........................27
2.2.4. Оценка кариотипов прудовиков..........................30
2.2.5. Анализ онтогенезов....................................30
2.2.6. Изучение паразитологической специфичности
(паразитологический критерий в систематике)............30
Глава III. Морфологические основы построения
системы.........................................................32
3.1. Особенности внешнего строения..........................32
3.1.1. Особенности развития и строения раковины..............32
3.1.2. Таксономическая оценка строения раковины..............34
3.1.3. Использование особенностей строения раковины на различных
таксономических уровнях......................................41
СОДЕРЖАНИЕ 505
3.2. Особенности анатомического строения.........................45
3.2.1. Пищеварительная система...................................45
3.2.2. Кровеносная система.......................................48
3.2.3. Дыхательная и выделительная системы.......................49
3.2.4. Нервная система и органы чувств...........................50
3.2.5. Половая система (анатомия и гистология)...................52
3.2..6 . Таксономическая оценка анатомического строения
половой системы...................................................56
3.2.7. Использование особенностей строения половой системы на
различных таксономических уровнях.................................59
3.2.8. Особенности морфологии синкапсул и их таксономическое
значение..........................................................64
Глава IV. Биологические основы построения системы
прудовиков...........................................................68
4.1. Образ жизни.................................................68
4.2. Особенности репродуктивного цикла прудовиков................75
4.2.1. Особенности полового созревания и развития половой
системы в онтогенезе..............................................75
4.2.2. Функция сперматеки у прудовиков...........................79
4.2.3. Типы копуляции и их биологическое значение................82
4.2.4. Самооплодотворение у прудовиков...........................85
4.2.5. Контроль полового размножения.............................87
4.2.6. Механизм образования синкапсул............................90
4.2.7. Репродуктивный цикл - показатель физиологической
обособленности вида...............................................94
4.3. Репродуктивная изоляция у прудовиков........................95
4.3.1. Прекопуляционные и посткопуляционные изолирующие
механизмы.........................................................95
4.3.2. Экспериментальное скрещивание при изучении
репродуктивной изоляции видов.....................................96
4.3.3. Результаты экспериментального скрещивания без
генетического маркера.............................................98
в подроде Lymnaea s. str.....................98
в подроде Corvusiana........................102
в подроде Stagnicola........................105
4.3.4. Результаты экспериментального скрещивания с генетическим
маркером.........................................................107
4.3.5. Основные закономерности проявления репродуктивной
изоляции у прудовиков при экспериментальном
скрещивании................................................111
4.4. Паразитологический критерий в систематике..................113
4.4.1. Теоретические основы использования паразитологического
критерия в систематике...........................................113
4.4.2. Практическое применение паразитологического критерия
в систематике прудовиков.........................................117
506
СОДЕРЖАНИЕ
4.5. Жизненные формы у прудовиков, их происхождение
и эволюция....................................................120
4.5.1. Основные направления морфологической эволюции раковины
в связи с образом жизни.......................................120
4.5.2. Жизненные формы и систематика..........................122
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ.....................128
Глава V. История изучения семейства прудовиков..................128
5.1. Системы, построенные на конхологической основе..........128
5.2. Системы, построенные на конхолого-анатомической
основе.......................................................133
5.3. Системы, принятые в бывшем СССР.........................137
Глава VI. Современная система семейства прудовиков..............140
6.1. Система мировой фауны прудовиков до уровня родов и
подродов......................................................140
6.2. Полная система прудовиков Европы и Северной Азии........143
6.2.1. Род LYMNAEA..........................................147
6.2.1.1. Подрод Corvusiana....................................147
6.2.1.2. Подрод Lymnaea s. str................................159
6.2.1.3. Подрод Polyrhytis....................................173
6.2.1.4. Подрод Galba.........................................182
6.2.1.5. Подрод Stagnicola....................................196
6.2.1.6. Подрод Omphiscola....................................231
6.2.1.7. Подрод Sibirigalba...................................236
6.2.1.8. Подрод Cerasina......................................240
6.2.1.9. Подрод Radix.........................................244
6.2.1.10. Подрод Peregriana...................................302
6.2.1.11. Подрод Myxas........................................373
6.2.1.12. Подрод Pacifimyxas..................................380
6.2.1.13. Подрод Orientogalba.................................386
6.2.2. Род AENIGMOMPHISCOLA.................................395
Глава VII. Филогения семейства прудовиков.......................407
Глава VIII. Географическое распространение
прудовиков.......................................................413
ЧАСТЬ 3. ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРУДОВИКОВ.....................432
Глава IX. Прудовики - промежуточные хозяева
трематод........................................................432
СОДЕРЖАНИЕ
507
Глава X. Коэволюция прудовиков и жизненных
циклов трематод семейства Fasciolidae.........................439
Глава XL Роль разных подродов рода Lymnaea в
эпизоотологии фасциолеза в Европе и в
Северной Азии.................................................444
11.1. Роль прудовиков в распространение фасциолеза,
вызываемого?7, hepatica....................................445
11.2. Роль прудовиков в распространении фасцилеза,
вызываемого F. gigantica...................................448
11.3. О промежуточных хозяевах фасциол.....................450
Литература........................................................456
Алфавитный указатель латинских названий прудовиков..............498
КРУГЛОВ НИКОЛАЙ ДАНИЛОВИЧ
МОЛЛЮСКИ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ (LYMNAEIDAE GASTROPODA
PULMONATA) ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ
Утверждено к печати
Редакционным советом Смоленского
государственного педагогического
университета
Редактор Л.В. Бушуева
Художник В.В. Горин
Литературный редактор Л.В. Бушуева
Перевод аннотации на английский язык В.С. Андреева
Компьютерная вёрстка Н.А. Наумовой
Издательство Смоленского государственного педагогического университета
Формат 70* 100 1/16. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс. Печать офсетная.
Усл. печ. 32,0. Уч-изд. л. 32,0
Тираж 1000 экз. Заказ № 5687.
Отпечатано с готовых диапозитивов ОАО ордена «Знак Почета»
«Смоленская областная типография им. В. И. Смирнова».
214000, г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
ISBN 5-88018-388-2
9 785880"183883
Для заметок
Основные опечатки, замеченные в монографии
«Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии»
Страница Строка Напечатано Следует читать
99 17 сверху аллоспермо аллоспермой
106 18 сверху (табл. 8) (табл. 9)
107 5 снизу (табл. 9) —
123 10 сверху подотрядом подродом
135 1 сверху Анатомической анатомической
139 Таблица 22 Rafinesgue Rafinesque
231 19 снизу примерам промерам
234 19 сверху L. Clavata L. clavata
371 8 снизу Примерье Приморье
371 6 снизу (рис. 262, 2; рис. 263) (рис. 262, 2; рис. 264)
372 12 сверху (рис. 262,1; рис. 264) (рис. 262,1; рис. 263)
387 9 сверху (стр. 337) (стр. 387)
396 10 сверху тельно, недавно тельно недавн о.
430 11 снизу Sphalrogalba Sphaerogalba
430 11 снизу Walterogalba Walterigalba
452 1 сверху h.oblonga L. oblonga