ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ
том  2
под ред. Л.А. Зенкевича
— Отр. Mesogastropoda
— Отр. Stenoglossa
— Отр. Acoela
— Наутилусы, или Жемчужные кораблики
— Отр. Lepidocentroida
— Отр. Athecanephria
— Отр. Thecanephria
— Паразитические веслоногие
Указатель терминов
Указатель русских названий
Указатель латинских названий
Именной указатель
ТАБЛИЦЫ-ВКЛЕЙКИ
2. Брюхоногие моллюски
3. Брюхоногие моллюски
4.  Голожаберные моллюски
5. Наземные моллюски
6. Двустворчатые моллюски морей СССР
7. Морские двустворчатые моллюски
8. Двустворчатые моллюски морей СССР
9. Морские промысловые двустворчатые моллюски
10. Двустворчатые моллюски морей СССР
11. Двустворчатые  моллюски коралловых рифов
12. Морские двустворчатые моллюски
13.  Головоногие моллюски
14. Головоногие моллюски
15. Головоногие моллюски: осьминоги
16. Осьминог, присосавшийся к скале
17.  Современные иглокожие.
18. Иглокожие тропических мелководий
19.  Иглокожие тропических мелководий
20. Иглокожие северных морей СССР
21. Забота о потомстве у различных видов иглокожих
22. Иглокожие больших глубин Тихого океана
23. Различные представители класса голотурий
24. Современные морские ежи и офиуры
25. Иглокожие северной части Тихого океана
26. Охота морской звезды за моллюсками
27. Иглокожие мелководий Японского моря
28. Пелагические оболочники
29. Оболочники
30. Ветвистоусые ракообразные
31. Веслоногие ракообразные
32. Усоногие ракообразные
33. Равноногие ракообразные, или изоподы
34. Разноногие ракообразные, или бокоплавы
35. Креветки
36. Крабы
37. Камчатские крабы
38. Омар и лангуст
39. Личинки десятиногих ракообразных
40. Пальмовый вор и его жизненный цикл
Text
                    жизнь
ЖИВОТНЫХ
2


ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ в 6 ТОМАХ РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ: академик Л.А.ЗЕНКЕВИЧ (гл. редактор), член-корреспондент АН СССР М.С. ГИЛЯРОВ, профессора: А. Г. БАННИКОВ, Н. А. ГЛАДКОВ, А. П. КУЗЯКИН,А. В. МИХЕЕВ, С. П. НАУМОВ, Ф.Н.ПРАВДИН, Т. С. РАСС * * * * МОСКВА • 1968
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ПОД РЕДАКЦИЕЙ действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА * * * * ИЗДATЕЛЬСТВО «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 2 ТОМ ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ
59 Ж 71 В написании второго тома «Жизни животных» участвовали: доктора биологических наук Я. А. Бирштейн. \Б. В. Властов\, М. С. Гиляров9 Л. А. Зенкевич, А. В. Иванов, П. В. Матекин, 3. А. Филатова; кандидаты биологических наук И. И. Акимушкин, Г. М. Беляев, 3. И. Баранова, Н. Г. Виноградова, В. И. Зацепин 2-10-6
Моллюски Mollusca
ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA) ОБЩИЙ ОЧЕРК Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него входят следующие классы: Брюхоногие (Gastropoda) — около 85 тыс. видов, Панцирные (Loricata) — около 1000 видов, Беспанцирные (Aplacophora) — около 150 видов, Моноплакофоры (Monoplacopho- га) — несколько видов, Двустворчатые (Bivalvia) — около 15 тыс. видов, Лопа- тоногие (Scaphopoda) — около 300 видов, Головоногие (Cephalopoda) — около 600 видов. Несмотря на огромное разнообразие форм, все моллюски имеют ряд характерных только для них признаков, которые, во-первых, подчеркивают общность и единство происхождения всей этой группы, а во-вторых, указывают на своеобразный путь ее эволюции. В основном это билатерально симметричные нто- ричнополостные животные. Их тело состоит из головы, мешковидного несегментиро- ванного туловища и ноги. Нога представляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для моллюсков весьма характерна твердая минеральная раковина, нередко покрывающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия — кожная складка, которая свободно свисает со спинной стороны туловища на его бока. Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью. Там лежат органы дыхания — жабры, и туда открываются наружные отверстия органов выделения и анальное отверстие. Лишь у немногих моллюсков может быть отмечено метамерное расположение некоторых наружных и внутренних органов (жабр, органов выделения, мышц). В большинстве же случаев они не обладают ни наружной, ни внутренней метамерией. Форма и строение, а также функции ноги, раковины, мантийной полости и других органов моллюсков сильно видоизменяются в пределах типа и могут быть очень различны у представителей разных классов; сильно видоизменяется и общий облик животных в связи хотя бы с тем, что многие моллюски, как например брюхоногие — представители самого обширного их класса, утрачивают билатеральную симметрию. Раковина во многих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обрастает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обычно уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Наконец, нога у одних форм служит для ползания, и тогда она имеет обычно более
или менее широкую подошву; у других форм — это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у третьих нога видоизменилась в орган плавания; у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а передняя видоизменилась в органы, служащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются и такие моллюски, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, однажды на всю жизнь прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной редукцией ноги. Однако, несмотря на все эти резкие различия, можно установить единство организаций всех моллюсков на основании сравнительноанатомического их изучения и особенно на основании данных их развития. Так, например, те формы, у которых резко нарушена билатеральная симметрия благодаря спиральному закручиванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию дву- стороннесимметричной личинки. Раковина моллюсков обычно состоит из кристаллов углекислой извести, которые расположены в несколько слоев, и из слоя органического вещества — кон- хиолина. Из углекислой извести образуются и другие скелетные элементы — чешуйки, иглы и др., лежащие либо на поверхности, либо в коже. Отметим, что кальциевая раковина моллюсков образуется на органическом, белковом, материале, который в виде пластинок формируется мантией. При наиболее полним развитии раковины в ней можно различить наружный, конхиолиновый, слой (периостра- кум), средний, известковый, слой (ос- тракум) и внутренний, тоже известковый, слой (гипостракум). В то время как при росте раковины остракум нарастает только по своему краю, внутренний слой (гипостракум) нарастает и в толщину, обусловливая увеличение толщины самой раковины по мере роста моллюска. Гипостракум на раковинах некоторых моллюсков состоит из тончайших пластиночек извести, расположенных параллельно поверхности самой раковины, и имеет характерный перламутровый блеск, получающийся благодаря неравномерному отражению света от поверхностей этих пластинок. У всех моллюсков, за исключением представителей одного класса, более или менее явственно обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальце- видные придатки и глаза; те и другие, однако, имеются не у всех представителей типа. Чувствительные щупальцевидные придатки, как и глаза, могут развиваться также у некоторых форм по краю мантии. Глаза могут также находиться и на спине или на концах щупалец. Из других органов чувств обычно имеются различные органы химического чувства и органы равновесия — статоцисты (каждый статоцист представляет собой пузырек, в стенке которого находятся чувствительные клетки, тогда как внутренняя полость содержит одно крупное или много мелких известковых телец). Давление в том или ином участке на стенку пузырька дает возможность моллюску ориентироваться в пространстве. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У беспанцирных и панцирных моллюсков, представителей двух примитивных классов, она состоит в основном из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с пле- вровисцеральными стволами. Последние также дугообразно переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки — слабенькие ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается здесь также и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у всех панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нерв-
ная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Ротовое отверстие у моллюсков ведет обычно в объемистую ротовую полость с мускулистыми стенками, называемую часто глоткой. У входа в последнюю находится часто парная или непарная челюсть. Кроме того, чрезвычайно характерно для ротового аппарата моллюсков наличие особого органа — терки, или радулы, состоящей из ленты с расположенными на ней рядами зубчиков; число, форма и расположение последних сильно видоизменяются в различных систематических группах. Терка лежит на особом выступе на дне ротовой полости; внутри выступа находится хрящ, дающий опору всему аппарату терки. Благодаря особой мускулатуре терка может перемещаться вперед или назад внутри ротовой полости, а кроме того, может несколько выдвигаться через ротовое отверстие. При помощи зубчиков терки моллюски могут соскабливать пищу с поверхности различных предметов, например водоросли с поверхности камней или со стенок аквариумов. У некоторых хищных моллюсков радула и глотка могут сильно подаваться вперед, как бы выворачиваться наизнанку; в этом случае зубцы радулы служат для схватывания добычи. В ротовую полость открываются обычно те или иные железы, например слюнные, хотя последние имеются не у всех моллюсков. Секрет этих желез иногда содержит яд и способствует скорейшему умерщвлению добычи. Однако в тех случаях, когда пищей служат микроскопические водоросли или органический дотрит, который приносится током воды, как это происходит у ракушек, строение ротового аппарата крайне упрощается и радула, челюсти, а также и слюнные железы подвергаются полной редукции. Ротовая полость моллюсков обычно переходит в пищевод, который иногда расширяется наподобие зоба, а далее следует желудок, в который открывается парная или непарная пищеварительная железа, называемая часто печенью. Желудок переходит в труб- кообразную кишку, открывающуюся заднепроходным отверстием наружу. Заднепроходное отверстие у одних моллюсков открывается на заднем конце тела, а у других сдвинуто ближе к переднему концу и лежит иногда сейчас же за головой, открываясь в мантийную полость. В этом случае кишечник образует резкий петлеобразный изгиб. Моллюски обладают развитой кровеносной системой, состоящей из сердца, кровеносных сосудов и специальных полостей — лакун, или с и- н у с о в. Сердце состоит у большинства форм из одного желудочка и двух предсердий: в последних собирается обогащенная кислородом кровь, поступающая из органов дыхания. При этом наблюдается соответствие между числом настоящих, или первичных, жабр и числом предсердий. Первичными органами дыхания моллюсков служат парные внешние жабры, называемые ктенидиями, которые лежат симметрично около заднепроходного отверстия в мантийной полости. Они представляют собой кожные выросты, имеющие форму пера; внутри такой жабры проходят приводящий и отводящий кровь сосуды. Ктенидии связаны обычно с особыми органами химического чувства — осфрадиями, которые служат, по-видимому, для опробования воды, притекающей к жабрам. У многих моллюсков из двух первичных ктенидиев остается только один, тогда как другой редуцируется, а иногда редуцируются и оба кте- нидия. Дыхание может осуществляться и через кожу, особенно через поверхность мантии. Во многих случаях, кроме ктенидиев, развиваются вторичные жабры в виде различной формы придатков. Вторичная полость тела, или целом, который бывает ясно выражен в зародышевом развитии моллюсков, у взрослых форм сохраняется обычно в виде двух участков: один представляет собой окружающую сердце полость — так называемую околосердечную сумку, или перикардий, а другой составляет полость половой железы. Остальные части вторичной полости тела заполняются клетками или сильно развитыми органами. Лишь у представителей одного класса — моно- плакофор — вторичная полость тела развита хорошо и сохраняется у взрослого животного в виде обширных отделов тела.
Органами выделения служат парные почки, которые одним концом сообщаются с полостью перикардия, а другим концом открываются в мантийную полость. Однако одна почка может редуцироваться. Также и половые железы — гонады — у одних, более примитивных, форм сохраняются парные, а у других — остается лишь одна половая железа; последнее получается или в результате слияния парных желез в одну, или в результате редукции одной из гонад. Более примитивной чертой для моллюсков является также их раздельнополость — черта, преобладающая у моллюсков. Однако многие формы утратили раздельнополость и стали гермафродитами; соответственно чрезвычайно усложнилось строение их полового аппарата. Несмотря на гермафродитизм, как правило, у моллюсков происходит перекрестное оплодотворение. В развитии моллюсков есть много общего с развитием кольчатых червей. Сходно с последними происходит у них дробление яйца. Типичная для моллюсков личинка, так называемый велигер, или парусник, чрезвычайно сходна с личинкой аннелид — трохофорой. Однако вместо сегментации нижнего полушария у велигера начинает расти на спинной стороне горб — будущее туловище, на вершине которого закладывается личиночная раковинка. Название личинки моллюсков связано с тем, что передний отдел тела личинки здесь расширен и образует парус, или велум, покрытый ресничками и имеющий значение как орган плавания личинки. Кроме паруса, характерны довольно рано возникающие зачатки некоторых органов, которых нет у аннелид: зачаток раковины на спинной стороне и зачаток ноги на брюшной стороне тела. Представители типа моллюсков известны уже в древнейших пластах земной коры, содержащих остатки вымерших организмов, а именно уже в отложениях кембрийского и силурийского периодов, причем в это время жили уже весьма разнообразные представители разных классов моллюсков. Этот факт ясно указывает на то, что обособление типа моллюсков в процессе эволюции должно было произойти гораздо раньше, в те еще более древние периоды существования Земли, от которых не могли сохраниться ископаемые остатки вымерших организмов. Это обстоятельство лишает нас возможности установить происхождение моллюсков на основании преимущественно палеонтологических данных и заставляет опираться главным образом на материал сравнительной анатомии и эмбриологии. Данные эмбриологии особенно ясно указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями. На это же родство указывает и то, что моллюски относятся к вторичнополост- ным животным, и то, что у них имеется сообщение полости перикардия (т. е. остатка целома) с наружной средой через органы выделения, что весьма сходно с чертами строения кольчатых червей. Некоторые исследователи усматривают сходство между кольчатыми червями и моллюсками в том, что у примитивных форм последних, как, например, у беспанцирных, строение нервной системы обнаруживает некоторые следы метамерии. Эти исследователи склонны считать, что моллюски происходят от членистых червей, утративших затем эту членистость. Другие исследователи считают, что и первые древние моллюски были нечленистыми животными и что они произошли от нечленистых плоских червей. Таким образом, в вопросе о происхождении типа моллюсков остается еще много невыясненного. Наиболее вероятно, однако, их раннее обособление от общих предков с кольчатыми червями, причем эти формы были целомическими, т. е. вторичнополостными животными. Были ли они сегментированными, остается неясным. Согласно одним взглядам наиболее примитивны панцирные моллюски, другие исследователи считают их, наоборот, сильно специализированными. Беспанцирных моллюсков большинство исследователей рассматривает как потомков древних панцирных моллюсков, утративших в своей эволюции раковину и соответственно изменившихся в ряде других признаков. Большие разногласия вызывает толкование организации моно- плакофор—моллюсков с чертами наружной и внутренней метамерии и, как уже было 10
отмечено, обладающих обширными отделами вторичной полости тела. Одни исследователи видят в них наиболее примитивных моллюсков и считают их исходными формами, другие все отмеченные нами оригинальные черты их организации считают возникшими вторично. Подобно панцирным моллюскам, и другие классы моллюсков рано обособились в своем развитии от древних родоначальников типа и стали развиваться как отдельные ветви, отходящие от общего корня, сохранив, однако, в своей организации общие для всех моллюсков черты, которые ясно указывают на единство происхождения типа в целом. Представители некоторых классов моллюсков весьма значимы во многих отношениях. Так, фильтрационный способ питания двустворчатых приводит к тому, что многие из них, пропуская через мантийную полость большое количество воды со взвешенными в ней минеральными и органическими частицами, осаждают их, образуя на дне океанов и пресноводных водоемов мощные осадки. Двустворчатые же, некоторые брюхоногие и головоногие являются важнейшими компонентами пищи рыб, птиц и морских млекопитающих, которые в свою очередь представляют собой промысловых животных. Представители этих классов служили пищей для первобытных людей, а некоторые из них это значение сохранили и до наших дней (устрицы, мидии, корбикулы, морские гребешки, виноградная улитка, осьминоги). Раковины двустворчатых и брюхоногих являются сырьем для получения перламутра, а некоторые из двустворчатых производят жемчуг. Многие виды брюхоногих, особенно пресноводные и наземные,— промежуточные хозяева трематод, нематод, цестод — паразитических червей. Велико значение моллюсков как руководящих ископаемых. Особенно следует отметить вымерших представителей головоногих — аммонитов. Однако и двустворчатые, так же как брюхоногие, тоже имеют определенное значение: нахождение их раковин может без ошибки указать, представляют ли собой слои, содержащие эти раковины, морские отложения, или они сформировались в пресноводных водоемах, или они, наконец, представляют собой погребенные участки древней суши. КЛАСС БЕСПАНЦИРНЫЕ (APLACOPHORA) Едва лишь исполнилось полсотни лет, как были открыты и более точно описаны некоторые малозаметные морские животные, которых мы теперь объединяем в этот класс и которых прежде относили то к иглокожим, то к червям. Только в дальнейшем на основании изучения их внутреннего строения и особенно нервной системы было обнаружено их родство с мягкотелыми, хотя они и лишены раковины. Они особенно близки к группе панцирных моллюсков, от которых они, однако, во многом отличаются, почему их и выделили в самостоятельный класс. Тело беспанцирных, или, как их часто называют, бороздчатобрюхих (Solenogaster), моллюсков в большинстве случаев цилиндрическое и сильно вытянуто в длину, которая превышает ширину в несколько (иногда во много) раз. Это и создает некоторое внешнее сходство их с червями. У некоторых форм оно слегка сплющено с боков, а на спинной стороне несет невысокий киль. У большинства форм на брюшной стороне проходит узкая бороздка, которая начинается богатой железами ямкой, выстланной мерцательным эпителием и лежащей сейчас же за ртом. В бороздке обычно находится тонкая, тоже покрытая мерцательным эпителием кожная складка. Это видоизмененная нога моллюска, лишенная, однако, характерной для последней сильно развитой мускулатуры. Наличие мерцательных ресничек резко отличает характер наружного покрова в этой части 11
Рис. 1. 1 — хэтодерма (Chaetoderma nitidulum), la — головной конец, вид со спинной стороны (увеличено); 2 — неоме- нин (Neomenia), вид с брюшной стороны (слева) и со спинной стороны (справа); 3,4 — беспанцирные моллюски, живущие на колониях гидроидных полипов; 3 — ропаломения (Rhopalomenia aglaopheniae); 4 — мизомения (Myzomenia). тела, так как другие участки последнего покрыты плотной кутикулой, достигающей у некоторых форм значительной толщины, благодаря чему тело в значительной степени утрачивает свою гибкость. Характерно и строение покрова беспанцирных моллюсков: свойственное им одеяние состоит из известковых шипиков, чрезвычайно разнообразных по форме. В одних случаях это простые, заостренные на концах иглы, в других — это чешуйки; то они остры, как шило, то более или менее притуплены, то заострены, как лезвие ножа, то имеют вид лопатки или ложки или загнуты крючком. Обычно они направлены назад и придают шелковистый глянец поверхности тела. В связи с общей примитивностью строения, в частности в связи с отсутствием органов зрения и слуха, все беспанцирные моллюски — чрезвычайно малоподвижные животные, ведущие крайне однообразный образ жизни. Их биология, впрочем, изучена еще очень недостаточно. Беспанцирные моллюски встречаются на различных глубинах, некоторые из них обнаруживаются только на больших глубинах — 3—4 тыс. м. Обитают либо в илистых грунтах, питаясь детритом, либо на стволах гидроидных и коралловых полипов, объедая их верхушки. У некоторых холодноводных видов Арктики и Антарктики обнаружена забота о потомстве: яйца откладываются в камеру, которая представляет собой часть клоаки; в этой камере и происходит развитие яиц. Беспанцирные моллюски встречаются почти во всех морях земного шара от Арктики до Антарктики. Число форм их относительно невелико. Некоторые из них встречаются и в наших северных морях. Наиболее обычен здесь один вид, относящийся к роду Хэтодерма (Chaetoderma nitidulum). Этот небольшой моллюск (длина тела до 81 мм) встречается на глубинах 30—80 м и в Баренцевом, и в Белом морях, и дальше на восток; вид этот, по-видимому, имеет кругополяр- ное распространение. Вдоль западного побережья Европы встречается до Средиземного моря, а вдоль берегов Азии спускается к югу до Японского моря. Для Баренцева моря известны также и два других вида беспанцирных моллюсков, относящихся к р о д у Пронеоме- ния. Один из них (Proneomenia sluiteri) достигает размера в 140 мм, тогда как другой (Proneomenia thulensis) относится к мелким формам (длина до 20 мм). Пронеомении по сравнению с хэтодермой более глубоководные формы и в Кольском заливе живут на глубинах от 100 до 150 м. Интересен способ передвижения в иле представителей рода хэтодерма. Когда животное оказывается на поверхности ила, на котором его трудно различить благодаря его маскирующей серо-белой окраске, оно 12
передвигается крайне медленно и оставляет за собой характерный след в виде елочки, получающийся благодаря маят- никообразным колебаниям заднего конца тела. Однако обычно эти моллюски держатся, закопавшись в ил, так, что их задний конец приходится в уровень с поверхностью дна и над последним выдаются лишь красные жаберные придатки животного, совершающие медленные ритмические колебания и тем способствующие обмену обмывающей их воды. При малейшей тревоге животное с молниеносной быстротой закрывает клоаку и уходит на глубину нескольких сантиметров. При закапывании в грунт животное сперва прочно закрепляет положение заднего конца тела при помощи вонзающихся в ил шипиков, а затем вытягивает передний конец тела и вбуравливается в ил. Достигнув определенной глубины, передний конец вздувается, что закрепляет тело в новом положении, после чего закрывается клоака, иглы заднего конца выпрямляются параллельно оси животного и все оно подтягивается вперед. Интересно, что расположение шипов, которые направлены своими концами назад, не дает животному возможности обратного движения в его узком ходе, и этим объясняются те характерные петли, которые моллюск должен делать, чтобы снова подняться на поверхность и выставить наружу задний конец для дыхания. Относительно рода пищи беспанцирных моллюсков и способа ее захвата данных очень мало; у многих форм при исследовании содержимого кишечника он ока- зался пустым; у обитателей ила, например Chaetodermatidae, пищу составляет, по- видимому, детрит, наряду с которым в желудке находят обычно диатомовые водоросли, корненожек, иногда радиолярий, часто иглы губок и частицы ракообразных, которые могут заглатываться моллюском вместе с илом. Период размножения у северных видов, например у Chaetoderma nitidulum, падает на холодное время года. У герма- фродитных форм мужские половые продукты созревают раньше, чем женские, т. е. проявляется протандрический гермафродитизм. Из яйца выходит личинка, которая свободно плавает в воде при помощи своего ресничного покрова. При дальнейшем развитии постепенно вырастает задний конец тела личинки; внутри клеток наружного покрова закладываются известковые ши- пики и пластинки, покрывающие тело с боков и со спины; большая часть ресничного покрова атрофируется, и личинка падает на дно. В этой стадии у нее на спине можно ясно различить 7 известковых щитков, черепицеобразно налегающих друг на друга и чрезвычайно сходных с раковинными пластинками панцирных моллюсков. В дальнейшем как эти щитки, так и другие шипики, покрывающие тело личинки, атрофируются и заменяются окончательными иглами и шипиками, свойственными взрослым формам. Появление в личиночной жизни беспанцирных моллюсков спинных пластинок, сходных с раковиной панцирных моллюсков, дает основание многим исследователям рассматривать этих последних как предков беспанцирных. Рис. 2. Известковые пгапики и чешуйки кожного покрова беспанцирных моллюсков. Рис. 3. Стадии развития мизомении. 13
КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ (LORICATA) К панцирным моллюскам относятся своеобразные морские животные, населяющие главным образом приливо-отливную зону различных морей, и все их строение носит яркие черты приспособленности к своеобразным условиям жизни в этой среде, к жизни под ударами волн морского прибоя. Их обтекаемая сверху форма тела и их способность плотно присасываться к поверхности камней дают им возможность выдерживать натиск самых сильных волн. Большинство представителей этого класса имеет удлиненноовальную форму тела, выпуклая спинная сторона которого прикрыта раковиной; раковина состоит из восьми пластинок, черепицеобразно налегающих одна на другую. При отрывании моллюска от субстрата он обычно свертывается кольцом на брюшную сторону, выставляя наружу покрытую раковиной более защищенную часть своего тела. Что касается нижней, брюшной стороны, то она, наоборот, представляется как бы срезанной в одной плоскости, и здесь прежде всего бросается в глаза мускулистая нога с плоской подошвой: нога двумя глубокими продольными бороздками отчленяется от боковых частей тела. Нога служит не только органом передвижения, но также и для плотного прикрепления животного к камням, скалам, известковым водорослям и тому подобным предметам. На переднем конце выделяется голова в виде полукруглого диска, отделенного от ноги поперечной бороздкой. В центре головного диска лежит рот, а сзади, над ногой, заднепроходное отверстие. В продольных бороздках, которые можно рассматривать как мантийную полость, с каждой стороны расположен более или менее длинный ряд жабр, и в эти же бороздки открывается пара половых и одна пара выделительных отверстий. Что касается самой мантии, этого типичного для моллюсков органа, то у панцирных моллюсков она образуется всей той частью их кожного покрова, которая находится между жаберными бороздками и краем раковины на спинной стороне. Эта часть поверхности покрыта известковыми иглами, что характерно как одна из черт сходства этих моллюсков с беспанцирными. Однако, в отличие от последних, мантия здесь относительно хорошо развита и разделена на верхнюю и нижнюю половины, граница между которыми и составляет внешнее очертание тела. У большинства форм, нижняя поверхность мантии обычно плотно прижимается к поверхности того предмета, на котором находится животное, и способствует более плотному прикреплению его, что очень существенно для донных обитателей зоны морского прибоя. Панцирные моллюски в общем много крупнее беспанцирных, и, хотя их самые мелкие формы меньше сантиметра, некоторые наиболее крупные представители этого класса достигают размеров в 20— 30 см и значительного веса — до нескольких килограммов. Во внутреннем строении обеих групп также наблюдаются как черты сходства, так и черты отличия. Нервная система панцирных моллюсков состоит из четырех продольных стволов, соединенных поперечными перемычками; спереди эти стволы замыкаются нервным кольцом, окружающим глотку. Однако здесь нет обособленного головного мозга, и соответствующая ему по положению верхняя часть глоточного кольца мало отличается по характеру своего строения от других участков нервных стволов. Рот ведет в объемистую глотку, в которой лежат язык и радула — орган, похожий на рашпиль и состоящий из множества расположенных рядами зубчиков. Посредством этих зубчиков моллюск захватывает различные мелкие пищевые частицы, как например водоросли, корненожек и др., соскабливая их с поверхности скал или камней, на которых он сидит. Кишка здесь имеет иное строение, чем у беспанцирных. Она сильно вытянута, образует много извивов и снабжена парой крупных пищеварительных желез. Кровеносная система 14
устроена весьма сложно, и, кроме сердца, имеется сеть кровеносных сосудов и полостей с весьма сложным циклом кровообращения. Сердце лежит на средней линии спинной стороны под последней пластинкой раковины и имеет вид вытянутого мешка, в который с обеих сторон открывается пара предсердий. Околосердечная сумка (перикардий) отделена от половой железы, а последняя отграничена от почек. От половой железы, также лежащей на спинной стороне, отходят два канала, через которые выводятся наружу зрелые половые продукты — яйца или сперматозоиды. Почки имеют довольно сложное строение и одним своим концом сообщаются с околосердечной сумкой, а другим открываются наружу по бокам тела. Раковина панцирных моллюсков, как и у других представителей типа, выделяется мантией, и каждая из восьми образующих ее пластинок состоит из нескольких слоев. Внутренние слои построены на 98% из углекислого кальция и имеют лишь прослойки из органического вещества; самый наружный тонкий слой, так называемый периостракум, состоит, наоборот, целиком из органического вещества конхина, обладает эластичностью и противостоит действию слабых кислот и щелочей, предохраняя известковую часть раковины от разрушения. Раковинные пластинки пронизаны множеством каналов, в которых расположены своеобразные органы чувств, а края этих пластинок более или менее погружены в кожный покров спины. У многих форм нижний слой раковинных пластинок выступает из-под верхних слоев, образуя крыловидные или другой формы выросты, служащие для прикрепления мускулатуры. Все эти черты, типичные для большинства представителей класса, подверглись у ряда форм изменениям, выражающимся прежде всего в-не- которой редукции раковины, пластинки которой уменьшаются в размерах и частично или полностью обрастают сверху мантией. Так, например, урода Крип- топлакс отдельные пластинки раковины хорошо видны снаружи, но они уменьшены в размерах и отодвинуты одна от другой, а все тело животного напоминает по форме червя, так как сильно сужено и вытянуто в длину; узкая нога теряет форму широкого мясистого диска, как у других панцирных моллюсков, и приобретает сходство с ногой беспанцирных. У других форм, как, например, у изображенного на таблице одного из представителей рода Криптохитон, мантия целиком обрастает раковину, так что последняя совершенно невидима снаружи. При этом наблюдается и некоторое упрощение всей формы тела, так как исчезает ясная граница между его верхней и нижней сторонами и оно приближается по форме к яйцу, которое лишь слегка сплющено на брюшной стороне. У всех остальных представителей класса, которых насчитывается несколько сот видов и которые объединены во множество родов, мантия как бы особым кантом по краю тела ясно подразделяется на нижнюю плоскую ее часть (между краевым кантом и жаберной бороздкой) и верхнюю выпуклую (между краевым кантом и раковиной). Мантию часто называют пояском благодаря ее форме и положению вокруг тела. Кроме раковины, мантией образуются также и все те разнообразные кожные включения, которые для панцирных моллюсков так же характерны, как и для беспанцирных, и которые подобно раковине состоят частью из органического вещества конхина и частью из извести, причем наблюдается чрезвычайное разнообразие в соотношении того и другого. Интересно, что на нижней стороне пояска развиваются чаще всего ромбовидные, плоские, как бы фарфоровые пластинки с острыми краями, которые располагаются красивой мозаикой, причем некоторые из них лежат косо к поверхности тела, выступая наружу своими краями. Зацепляясь своими краями за поверхность субстрата, они служат для более прочного закрепления моллюска на поверхности камней или скал и как нельзя лучше приспособлены к этой роли. Другие кожные включения мантии, которые развиваются преимущественно на ее верхней поверхности, имеют форму цилиндрических шипиков или тонких щетинок, причем закругленное основание некоторых из них часто бывает окружено кольцом из конхина, через которое проходит волок- 15
нистый тяж, связанный с нервом. Такие шипики имеют значение органов чувств. Переходя к рассмотрению органов чувств, прежде всего приходится отметить отсутствие органов равновесия—ста- тоцистов, глаз на голове и головных щупалец. Для определения качества воды, приносящей к жабрам необходимый для дыхания кислород, животному служат чувствительные клетки кожи, находящиеся на стенках жаберных бороздок и на самих жабрах; в глотке помещается хорошо развитый орган вкуса; наконец, у тех форм, у которых верхние слои раковинных пластинок пронизаны каналами, имеются своеобразные органы чувств, носящие название эстетов—выросты мантийного покрова, которые проникают в эти каналы до их наружных отверстий и оканчиваются округлой конхиновой крышечкой, замыкающей канал. От более широких каналов ответвляется несколько узких, каждый из которых заполнен одной большой клеткой; они также оканчиваются отверстиями, закрытыми конхиновыми крышечками. Как предполагают, эти органы служат для восприятия давления воды, хотя точно их значение еще не выяснено. Характерно для панцирных моллюсков развитие совершенно своеобразных раковинных глаз, представляющих собой в основном как бы видоизмененные эстеты, у которых толстая конхиновая крышечка заменена тонким, тоже конхиновым покровом; Таблица 1. Панцирные A—12 и бороздчатобрюхие A3—14) моллюски: 1 — Placiphorella stimpsoni: 2 — Ischnochiton hasodadensis; 3 — Lepidochiton aleuticus; 4 — Tonicella granulata; 5 — Mopalia middendorffii; 6 — Mopalia schrenkii; 7 — Acanthochiton rubrolineatus; 8 — Placiphorella uschacovi; 9 — Cryptochiton stelleri; 10 — Tonicella marmorea; 11 — Cryptoplax Japonica; 12 — Mopalia seta; 13 — Nematomenia flavens; 14 — Echinomenia corallophila. под этим покровом лежит прозрачная светопреломляющая линза, находятся светочувствительные клетки и отлагается красящее вещество — пигмент. По мере роста раковинных пластинок у их края постоянно образуются новые глаза, и это продолжается почти в течение всей жизни животного. Число глаз у одной особи может превосходить 11 тыс. Наибольшей интенсивности окраска достигает на верхней поверхности тела, которая часто окрашена в охряно-жел- тые или коричневые тона, но наряду с этим можно видеть разнообразный узор из пятен всех цветов радуги: зеленых, красных и др., что в сочетании со скульптурой раковинных пластинок придает животному очень красивый вид. Окраска некоторых форм прекрасно скрывает их в окружающей обстановке, как, например, живущего в Средиземном море красного хитона (Chiton rubicundus), который совершенно неотличим от красных водорослей (кораллин), на которых он живет на глубине 50—60 м. Будучи тесно связаны с дном, эти животные населяют все моря нормальной океанской солености, встречаясь на разных глубинах — от береговой линии до глубины в 4 тыс. м и более. При этом они всегда живут лишь на твердом грунте и этим существенно отличаются от беспанцирных, некоторые формы которых, наоборот, зарываются в ил. Большинство видов этого клас-
Рис. 4. Изящный хитон (Chiton elegans). са населяет зону прибоя, и лишь немногие обитают в глубинах моря, причем большинство таких форм составляют мелкие виды с довольно примитивным строением. В зоне прилива, наоборот, встречаются наиболее крупные формы, у которых можно видеть самое мощное развитие раковины и мантии, самые длинные цилиндрические иглы и, наконец, самое сильное развитие пластинок, служащих для прикрепления кожной мускулатуры. Развитие последней имеет особенное значение в связи с необходимостью противостоять действию волн и крепко присасываться к поверхности камней или скал. Нога и нижняя сторона мантии плотно прижимаются при этом к поверхности камня и играют роль мощной присоски. Чем сильнее бушует прибой, тем крепче присасывается моллюск; если все же волны срывают его, он сворачивается кольцом на брюшную сторону, подобно мокрице, и развертывается после этого лишь через продолжительное время. Исключение в группе панцирных моллюсков представляют по своему образу жизни лишь червеобразные Cryptoplacidae, которые живут в щелях на коралловых рифах, обнаруживая в этом отношении некоторое сходство с образом жизни многих беспанцирных. За исключением двух видов, относящихся к роду Cryptoplax, которые живут у берегов Японии, представители этой группы встречаются лишь в тропических морях — в Вест-Индии и в западной части Тихого океана, омывающего юго-восточное побережье Азии и прилегающие к нему острова. Большинство панцирных моллюсков— малоподвижные животные, но встреча- ются среди них и такие формы, которые передвигаются относительно быстро. Фишер указывает, что он наблюдал однажды, как хитон (Chiton fulvus) быстро полз вверх по якорной цепи, но не отмечает, однако, более точно, какова же была эта скорость. Возможно, что наше представление о подвижности панцирных моллюсков вообще неправильно, так как они, по-видимому, ночные животные и более подвижны ночью, чем днем. Многие из панцирных моллюсков живут у верхней границы зоны прилива и без вреда переносят пребывание вне воды. Возможно, что при этом они сами набирают воздух в жаберную полость; по крайней мере, по свидетельству Блэнвиля, можно видеть, как сильное внешнее раздражение вызывает у этих форм выбрасывание воды и воздуха из жаберных бороздок. Хэдлей указывает, что один австралийский хитон живет у самой верхней границы зоны прилива, где вода может покрывать его только случайно. Пища панцирных моллюсков, обитающих в зоне прилива и на малых глубинах, обычно состоит из растений, которыми обрастают скалы; по крайней мере в их кишечнике часто находят диатомовые водоросли, а у одного крупного экземпляра криптохитона Стеллера (Crypto- chiton stelleri), обитающего в Беринговом море, Миддендорф находил в кишке даже нити водорослей длиной до дюйма. Наряду с растительноядными известны некоторые виды, питающиеся морскими корненожками, а один глубоководный вид (Hanleya abyssorum) поедает губок. Наличие органа чувств, лежащего под радулой, указывает на некоторую способность моллюсков к вкусовому отбору. Н. 3 и м р о т полагает, что у некоторых форм в связи с этим возникает и специальная приспособленность к определенной пище, и связывает с этим тот факт, что некоторые панцирные моллюски встречаются, по-видимому, только на определенных видах ракушек, как, например, один вид хэтоплевры (Chaetop- leura bullata), который живет на раковинах Spondylus calcifer, или ишнохитон малый (Ischnochiton exiquus), попадаю- 17 2 Жизнь животных, т. 2
щийся на морской жемчужнице. Однако совершенно не доказано, что эта связь с определенными видами ракушек обусловлена тем, что лишь на их раковинах указанные виды находят необходимую им пищу. Панцирные моллюски — раздельнополые животные, за исключением, может быть, лишь одного вида. При простоте строения органов размножения и отсутствии специальных приспособлений к внутреннему оплодотворению возможность последнего здесь, как правило, исключена. Оба пола выделяют свои продукты в воду, где и происходит оплодотворение яиц. Однако среди панцирных моллюсков имеется один живородящий вид (Lorica (Callis- tochiton) viviparus), у которого яйца развиваются в половых органах самки. Как происходит при этом оплодотворение яиц, остается неизвестно. Яйца имеют округлую форму и покрыты нежной оболочкой, усаженной у некоторых видов выпуклостями или шипами. Они склеиваются слизью и откладываются в виде длинных шнуров «икры», которые, однако, быстро разбиваются волнами на отдельные куски. У одного вида ишнохитона (Ischnochiton magdalensis) такие шнуры достигают 77 мм длины и содержат свыше миллиона яиц. Период размножения у разных видов падает на разные месяцы; несколько изменяются, вероятно, сроки размножения и в разных географических районах. Некоторые формы, живущие у берегов Калифорнии, откладывают «икру» уже в феврале—марте, другие — в мае- июне; у большинства европейских форм, для которых известны сроки их размножения, последнее захватывает или весну, или также и лето. Интересно, что некоторые виды выбрасывают половые продукты лишь ночью, другие по утрам и притом лишь в спокойной воде, в период между отливным и приливным течением. Наряду с этой типичной для панцирных моллюсков формой размножения среди них есть целый ряд видов, которые держат отложенную икру в жаберных бороздках, так что последние превращаются таким образом в выводковые камеры, внутри которых и развивается молодь. Интересно, что в связи с этим приспособлением, выработавшимся путем естественного отбора, резко уменьшается число яиц, откладываемых самкой, так как при развитии в жаберных бороздках резко сокращается и процент гибели зародышей. Тогда как у видов, откладывающих яйца прямо в воду, число яиц в кладках чаще всего достигает в среднем 1400—1600 штук, у видов, выращивающих молодь под прикрытием тела матери, наблюдалось не свыше 200, а у некоторых лишь по 80 зародышей в каждой из двух жаберных бороздок. Из яйца развивается личинка, у которой еще до вылупления по бокам тела образуются личиночные глазки, на спинной стороне — зачатки раковинных пластинок, а на брюшной стороне — зачаток ноги. После некоторого периода свободного существования в виде плавающей личинки молодой моллюск падает на дно и постепенно приобретает характерную для взрослого форму, причем параллельно исчезают характерные для личинки органы, как, например, личиночные глаза и др. К сожалению, как и в отношении большинства морских животных, нам еще очень мало известны быстрота роста панцирных моллюсков, продолжительность их жизни, возраст, в котором они достигают половой зрелости. Имеются лишь немногие отрывочные данные для нескольких видов. Криптохитон Стеллера растет довольно быстро и уже на четвертом году достигает размера в 270—330 мм, а половозрелым становится уже на втором году жизни. У одного из видов хитонов (Chiton tuberculatus) установлена возможность определения возраста по годичным следам нарастания, сохраняющимся на раковинных пластинках; таким методом на большом количестве особей этого вида определена средняя продолжительность жизни этих хитонов в 8—9 лет, хотя некоторые экземпляры доживают и до 12 лет. Интересно, что самки этого вида отмирают несколько раньше самцов, но вообще смертность сильно возрастает уже на седьмом году жизни. Старых хитонов часто легко можно отличить от более молодых также по степени разрушения их раковины от механического действия волн и песчинок, которые волны несут с собой, а также от разрушающего дей- 18
ствия различных организмов, которые поселяются на моллюсках. Такое разрушающее действие оказывают, например, некоторые водоросли, которые проникают даже в пустые каналы эстетов, и некоторые сверлящие животные. Вообще раковины хитонов обрастают часто разнообразными сидячими формами, населяющими вместе с ними приливо-отливную зону моря; здесь можно находить различных мшанок, сидячие формы многоще- тинковых кольчецов, усоногих ракообразных, как например морских желудей, и др. На одном экземпляре хитона (Chiton tuberculatus) наблюдалось однажды 125 экземпляров морского желудя, которые густо покрывали спину животного. Наблюдались также случаи прятания в жаберных бороздках крупных хитонов некоторых ракообразных из группы равноногих раков. Некоторые паразитические одноклеточные частью живут в полости этих бороздок, частью проникают в их стенки и разрушают кожный покров. Однако в общем панцирные моллюски имеют относительно мало врагов и, вероятно, спасаются от нападения многих хищников главным образом благодаря очень плотному присасыванию к поверхности камней или скал; у некоторых видов способность присасывания соединяется со скрытым образом жизни в щелях между камнями (как например виды Schizochiton), или в щелях коралловых рифов (как виды Cryptoplax), или среди разветвлений известковых водорослей литотамниев (как виды Trachyde- rmon и др.). Жизнь у верхней границы приливо- отливной зоны в самой полосе прибоя также ограничивает число возможных врагов. Известны лишь единичные случаи находок хитонов в желудке некоторых рыб, например камбал. Некоторые панцирные моллюски употребляются в пищу человеком, как например один из хитонов (Chiton tuberculatus) на Бермудских островах, крипто- хитон Стеллера (Cryptochiton stelleri) и иглобоки (Acanthopleura). В пищу идет мясистая нога, а в некоторых случаях и икра этих моллюсков. Блэнвиль указывает, что в старину их употребляли также как амулеты, якобы приносящие исполнение всех желаний. Из представителей класса панцирных моллюсков, встречающихся в пределах СССР, наиболее крупные формы живут в дальневосточных морях. Так, в Беринговом, Охотском и Японском морях на скалах и на каменистых грунтах живет крупный криптохитон Стеллера (Cryptochiton stelleri), достигающий длины 150—180 мм. Его спина, целиком обросшая мантией, под которой лежат пластинки раковины, окрашена в темно-коричневый цвет, и этот общий тон окраски как нельзя лучше соответствует цвету скал, на которых он сидит. В ряде пунктов в определенное время года (весной или осенью) этот вид в массовом количестве поднимается в приливо-отливную зону. С другой стороны, в Беринговом и Японском морях встречаются также и мелкие хитоны, как например формы, живущие среди известковых красных водорослей и тоже окрашенные в красный цвет. Ряд видов хитонов встречается также и в наших северных морях. В Кольском заливе часто можно находить на зарослях известковой водоросли литотамний небольших (около 12 мм) хитонов красного цвета (Trachydermon ruber), с беловатыми пятнами, которых очень трудно отличить среди ветвлений водоросли, дающей им приют. Сходной окраской обладает и другой, тоже часто встречающийся здесь на литотамний вид — Tonicella marmorea, который населяет также и прибрежную зону Белого моря. На каменистом и ракушечном грунтах, а отчасти и на литотамний как в Белом море, так и в Кольском заливе встречается также белый хитон (Trachydermon albus) с более удлиненным телом; наконец, к числу обычных для Кольского залива форм должен быть отнесен и один представитель рода Lepido- pleurus (L. arcticus) с темно-желтой раковиной, живущий на различных грунтах. Фауна Черного моря весьма бедна панцирными моллюсками. Более обычен здесь один вид хитона (Chiton polii), живущий под прибрежными камнями и среди ракушника. Кроме того, встречается еще несколько видов (Acanthochites fascularis и ДО.)- 2* 19
КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый формами класс мягкотелых, охватывающий около 85 тыс. видов. Развитие этого огромного разнообразия форм стоит в связи с чрезвычайно большим разнообразием условий существования, к которым приспособились в своей эволюции представители брюхоногих: они заселили не только прибрежную зону океанов и морей, но завоевали также и значительные глубины и область открытого моря; часть их расселилась по пресным водам, а некоторые группы приспособились к жизни на суше и выработали типичные черты приспособления к наземному существованию, заселив даже пустыни и горные вершины до области вечных снегов. Наконец, часть наземных форм вернулась в воду и заселила пресноводные бассейны, смешавшись там с исконными морскими выходцами, но сохранив как одну из ярких черт своего прошлого наземного существования легочный тип дыхания. Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них раковины, состоящей из цельного куска и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. выдающееся на спине мешковидное выпячивание, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что почти все из них,за ничтожным исключением, утратили билатеральную симметрию многих внутренних органов. Характерно и то, что кишечник всех брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела. У большинства брюхоногих раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев эта закручен- ность бывает по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с заостренного конца; в более редких случаях закручивание раковины и внутренностного мешка бывает против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины и различают правозакрученные ( д е к с и о- тройные) и левозакрученные (л е о- т р о п н ы е) раковины, причем те и другие могут встречаться иногда у представителей одних и тех же систематических групп. В зависимости от того, насколько пологи или круты обороты спирали, в завцсимо- сти от числа и формы этих оборотов чрезвычайно разнообразны по своему виду и раковины различных улиток. Иногда завороты раковины, плотно прилегая друг к другу, срастаются своими внутренними частями, образуя цельный столбик, называемый колонкой (columella), иногда они отстают один от другого, благодаря чему по оси раковины вместо сплошного столбика образуется щель, так называемый пупок. Наконец, в ряде случаев мы видим у улиток как будто более простую раковину в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины. Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего наружный слой раковины — пери- о с т р а к у м. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом известковая часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в своей совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором в свою очередь можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутрен- 20
Рис. 5. Вертикальный распил раковины улитки Buccinum undatum. Виден осевой столбик A), обороты завитка раковины B) и ее наружное отверстие — устье C). няя поверхность раковины выстлана еще блестящим перламутровым слоем. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины. Переходя к рассмотрению мягких частей тела улиток, прежде следует отметить наличие у них более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца, а на брюшной стороне — наличие массивной мускулистой ноги с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на широкой подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функция и строение ноги, что указано в описании отдельных подклассов и отрядов брюхоногих. У многих улиток задняя часть ноги несет на спинной поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку и, когда улитка прячется в раковину, крышечка плотно закрывает устье. Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются заднепроходное, выделительное и половое отверстия. В мантийной же полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенидий. Сравнительно небольшое число дышащих жабрами улиток имеет две такие жабры; у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон; в этих случаях обычно и по краю устья раковины образуется же- лобообразный выступ, внутри которого сифон и помещается. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия как бы выступает из-под раковины и прикрывает ее сверху частично или даже полностью. В последнем случае раковина становится внутренней и обычно в той или иной мере подвергается редукции. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находится парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других железок, например ядовитых или желез, выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных улиток и более длинная у растительноядных; кишка открывается наружу заднепроходным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия) . В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия; с полостью этой сообщаются и органы выделения— почки, в редких случаях парные. Обычно сохраняется лишь одна почка. Нервная система улиток состоит из пяти пар нервных узлов, или ганглиев: 21
пары церебральных ганглиев, пары ножных, или педальных, ганглиев, пары плевральных ганглиев, пары висцеральных и пары париетальных ганглиев. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии соединены между собой поперечными тяжами — комиссурами, а, кроме того, церебральные, педальные и плевральные узлы взаимосвязаны друг с другом нервными тяжами — коннекти- вами. Такими же продольными нервными тяжами, или коннективами, связаны между собой плевральные и висцеральные ганглии, а париетальные ганглии представляют собой скопления нервных клеток в определенных местах этих коннектив. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных улиток) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. У многих улиток — очень резкое сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — статоцисты, одна пара которых иннерви- руется от церебральных ганглиев, хотя и лежит в непосредственной близости от педальных ганглиев. Статоцисты представляют собой пару замкнутых пузырьков, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость пузырьков содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек углекислой извести. Давление, которое эти зернышки извести оказывают на ту или иную стенку пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущи также и органы химического чувства—о с ф р а - д и й, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость, а у наземных улиток —вторая пара головных щупалец, которые имеют значение органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками. Половые органы имеют различное строение у представителей разных подклассов, причем среди улиток есть и раздельнополые и гермафродитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца и образование из него личинки (в е л и г е р) у огромного большинства форм имеет большое сходство с развитием многощетинковых червей. Интересной и важной особенностью развития примитивных брюхоногих следует считать изменение положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у личинки вершина внутренностного мешка и вершина раковины нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чего их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание и приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У других брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, все это перемещение внутренностного мешка и раковины совершается внутри яйца или даже смещается на столь ранней стадии эмбрионального развития, что проявляется лишь в неравномерном росте правой и левой сторон тела. Но и в этих случаях мантийная полость взрослого животного лежит впереди, а кишка образует петлю. Характерная для большинства брюхоногих асимметрия возникает благодаря тому, что башневидная турбоспиральная раковина располагается так, что одним своим краем прилежит к голове плотнее, нежели другим; это вызывает сужение левой части мантийной полости, редукцию жабры и связанных с ней других органов. Брюхоногие делятся на три подкласса: 1) переднежаберных (Prosobranchia); 2) заднежаберных (Opisthobranchia) и 3) легочных (Pulmonata). 22
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA) Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктени- дия. У более примитивных представителей подкласса, которые по своей организации ближе стоят к древним брюхоногим, кте- нидии, а равным образом и предсердия- парные, тогда как у других переднежаберных правый ктенидий и правое предсердие, как правило, редуцируются. У некоторых форм подвергается редукции также и левый ктенидий, а как органы дыхания функционируют вторичные жабры. Правая почка, хорошо развитая у некоторых более примитивных переднежаберных, у других форм или подвергается полной редукции, или преобразуется в часть выводящих путей полового аппарата. Животные, как правило, раздельнополы, хотя к этому подклассу и относится значительный ряд гермафродитных форм. К очень характерным для всех переднежаберных признакам относится так называемый перекрест нервных стволов, соединяющих пару плевральных ганглиев с парой висцеральных (перекрест плевро- висцеральных коннектив). Соответственно висцеральный ганглий, лежащий, например, на правой стороне тела, в действительности представляет собой левый висцеральный ганглий, переместившийся на правую сторону. Из органов чувств обычно бывают развиты глаза, в большинстве случаев довольно примитивного строения, органы равновесия (статоцисты), пара головных щупалец, а иногда и другие щу- пальцевидные придатки и типичный для моллюсков орган чувств, связанный с настоящей жаброй,— осфрадий. Рис. 6. Расположение важнейших органов в теле переднежаберных моллюсков. А — двупредсердная пунктурелла (Puncturella noachina): l — голова; 2 — ктенидий; з — анальное отверстие. Б — однопредсердная лужанка (Viviparus viviparus): 1 — церебральные ганглии; 2 — нервный тяж; 3 — раковинный мускул; 4 — ктенидий; 5 — мочеточник; 6 — задняя кишка; 7 — выводковая сумка (матка) с эмбрионами; 8 — сердце; 9 — передняя кишка; 10 — печень. 23
Нога, как правило, хорошо развита и у более примитивных форм имеет вид массивного нерасчлененного органа с широкой ползательной подошвой. Нога обычно несет на себе роговую или обыз- вествленную крышечку, при помощи которой может плотно запираться отверстие раковины, когда улитка в нее прячется. У некоторых переднежаберных форма ноги усложняется. Может обособляться ее передняя часть (проподиум) или задняя часть (м е т а п о д и у м); у некоторых вокруг основания ноги обособляется окружающая основание ноги выступающая складка (эпиподиум). В основном нога служит для ползания и опоры на субстрате; у некоторых форм— также для закапывания в грунт. Наконец, у немногих она превратилась в орган прикрепления, а у некоторых переднежаберных, приспособившихся к планктонному существованию, — в орган плавания. Большинство переднежаберных имеет хорошо развитую радулу. У переднежаберных, питающихся детритом, ротовой аппарат очень слаб — радулярная пленка тонкая, зубы слабо хитинизирова- ны, челюстей нет. Некоторые переднежа- берные приспособились к питанию фильтрационным способом или к хищничеству. Некоторые приспособились к определенному составу пищи, как например к питанию губками или кишечнополостными. Для некоторых хищных форм главную добычу составляют двустворчатые или иглокожие. Наконец, среди переднежаберных мы встречаем также и ряд паразитов, причем можно наблюдать все переходы между хищническим образом питания, с одной стороны, и внешним или внутренним паразитизмом, с другой стороны. Некоторые внутренние паразиты настолько резко изменились в своей организации под влиянием образа жизни, что утратили заднепроходное отверстие, сердце и ряд других органов, типичных для брюхоногих. Переднежаберные в огромном большинстве своем обитают в морях, но часть их перешла к жизни в пресных водах, а ряд форм в условиях очень влажного климата приспособился к жизни на суше. У нас в стране наземные переднежаберные встречаются на Кавказе и в Приморье Дальнего Востока. Наконец, есть ряд видов, которые ведут земноводный образ жизни. В заключение мы хотим очень кратко сказать о разнообразном использовании улиток человеком, причем по сравнению с другими улитками особенно широко используются именно переднежаберные. Улитки уже издавна имели большое значение в хозяйственной деятельности человека, главным образом, естественно, в приморских странах; но уже очень давно пример этих стран проник далеко в глубь материков. Моллюски издавна служили не только в качестве пищи, их раковины не только использовались как украшения или знаки отличия, но во многих областях они сделались важнейшим мерилом ценности и употреблялись в качестве денег, а на некоторых островах Океании это свое значение они сохраняли вплоть до самого последнего времени. Большие кучи раковин, «кухонные остатки» первобытного населения многих приморских стран (в Дании, Бразилии, Франции, Англии, Португалии, Северной Америке, Японии, а также у нас по берегам Черного моря), так же как и Рис. 7. Различные формы радулы у переднежаберных улиток: 1 — Neritina — один поперечный ряд зубцов радулы; 2 — Patella — левая половина одного ряда зубцов; 3 — Bithynia — средний зубец и левая половина ряда; 4 — Scalaria — средний зубец и правая половина ряда; 5 — Mitra — средний зуб и левый боковой зубец; 6 — Conus — один зубец радулы. 24
украшения, находимые в погребениях, указывают на широкое потребление переднежаберных наряду с ракушками еще в глубокой древности. Судя по мифам, улитки играли большую роль в жизни народов древней Индии. В Передней Азии пурпурная улитка, из которой финикияне добывали красящее вещество, уже с древних времен приобрела большое хозяйственное значение; у греков морские улитки находили применение и как лечебное средство. В качестве денег улитки служили преимущественно в трех областях: на островах Океании, в Африке и в Америке. На островах Тихого океана особенной известностью пользуются так называемые «пела», изготовленные обитателями Соломоновых островов из обработанных и нанизанных на шнуры раковин улитки нассы; особенно искусно обработаны бывают некоторые виды денег у папуасов восточного берега Новой Гвинеи; они делают из них цепочки многометровой длины. В Африке раньше служили в качестве денег маленькие улитки оливы (Oliva nana), которых собирали на одном из островов южнее устья Конго, но теперь они уже давно вышли из употребления. Напротив, очень распространены и теперь так называемые деньги «каури» — раковины многих видов ципрей (Сургеа moneta, С. annulus, а возможно, что также и др.), которые все обитают у юго-восточных берегов Азии и служили сначала в Китае и в Японии средством оплаты и размена, а оттуда они были перенесены в Индостан и Индокитай, где они с начала нашей эры сделались единственной валютой и даже сейчас не совсем еще вышли из употребления. Отсюда они в доисторический период распространились даже вплоть до Северной Европы. В Африку до озера Чад, в большую часть Судана они проникли с Запада через посредство венецианцев, голландцев и англичан; на западном берегу Африки их уже нет. В Северной Америке, где раковины .морского ушка, а также денталиумы широко применялись в качестве монет и украшений, заслуживают упоминания, как особая достопримечательность, вампумы — Рис. 8. Деньги «каури» и украшения из раковин переднежаберных. кожаные пояса, вышитые кусочками раковин улитки буссикон (Bussycon) и служившие символами и документами. Так, например, на одном таком вампуме был увековечен договор, относящийся к 1682 г., которым некий Лени-Ленапе передает Вильяму Пенну нынешнюю Пенсильванию. Едва ли возможно перечислить всех переднежаберных, которые употреблялись и даже сейчас еще употребляются людьми в качестве пищи; многие виды, например литорины, букцинум, пателлы и др., находят и сейчас большой спрос и у культурных народов. Пестрые раковины улиток находят чрезвычайно разнообразное применение. И сейчас раковины улиток употребляются в виде нательных украшений у народов Африки, Азии, Америки, Австралии; европейцы из них вырезают камеи, причем цветной гипо- стракум, темно-коричневый у Cassis cameo, желтый у С. rufa, розово-красный у Strom- bus gigas, очень эффектно выступает на белом фоне остракума. Наконец, раковины трохус идут в качестве сырья для пуговичного производства. ОТРЯД ДРЕВНИЕ БРЮХОНОГИЕ (ARCHAEOGASTROPODA) Наиболее примитивны в подклассе переднежаберных те представители о т- р я д а древних брюхоногих, которые сохранили некоторые черты строения, свойственные первичным брюхоногим, например две перистые жабры, лежащие 25
в мантийной полости, парные почки с парой выделительных отверстий и парные предсердия. Желудочек сердца здесь обычно пронзен задней кишкой, а расположение нервов в ноге имеет более или менее явственный лестничный характер, что также может рассматриваться как признак примитивного строения. В раковине этих улиток обычно имеется щель, которая у одних форм тянется от устья до середины последнего завитка, у других расположена у верхушки блюд- цеобразной раковины, а у третьих как бы разбита на ряд отдельных отверстий округлой формы. Ряд этих отверстий тянется вдоль оборотов раковины, которые сильно расширены и уплощены, так что вся раковина приобретает форму уха, определившую характерное для этих моллюсков название морского ушка. Эта группа наиболее примитивных переднежаберных составляет несколько семейств, причем некоторые из них обитают в морских глубинах, например представители рода плеуротомарий (Pleu- rotomaria), живущие у берегов Японии, Молуккских островов, а также в Вест- Индии. Раковины у плеуротомарий имеют прекрасный перламутровый блеск и у некоторых видов достигают значительных размеров (свыше 20 см). Современные плеуротомарий представляют собой остатки прежде богатого формами рода; число ископаемых видов его, живших со времен силура до третичного времени, определяется в несколько сотен, в настоящее время виды плеуротомарий исчисляются единицами. Гораздо более многочисленны в настоящее время представители другого семейства, так называемые улитки морские ушки (Haliotidae), которые все относятся к одному роду Haliotis, но представлены сейчас многими десятками видов. Они живут в Тихом океане, у его азиатского и американского берегов и частично у берегов Австралии, а также распространены в Индийском океане, у восточных берегов Африки и в Атлантическом— у западных берегов этого континента, откуда они проникли и в Средиземное море. Своеобразная ухоподобная раковина этих улиток, пронизанная рядом округлых отверстий, о которых говорилось выше, ярко окрашена снаружи, а с внутренней стороны покрыта перламутровым слоем с превосходным блеском и отливающим всеми цветами радуги. Нога здесь достигает чрезвычайно мощного развития, с широкой подошвой, при помощи которой улитка так крепко присасывается к поверхности камней, что выдерживает удары самых сильных волн; отделить ее от субстрата можно только при помощи долота, которое просовывают между подошвой ноги и поверхностью камня или скалы, на которой укрепился моллюск. Основание ноги у этих улиток окаймлено мощно развитой кожной складкой, носящей название эпиподиума, край которой усажен многочисленными щупальцевид- ными придатками. На переднем конце, несколько выше, чем щупальца головы, находятся более короткие выросты, несущие глаза примитивного строения. Сверху над основанием ноги спускается край мантии, прикрывающий сдвинутую влево глубокую мантийную полость, где лежат две жабры и куда открывается заднепроходное отверстие и выводные отверстия почек. От наружной поверхности мантии отходят щупальцевидные отростки, которые высовываются наружу через отверстия в раковине. Интересные наблюдения над морскими ушками (Haliotis tuberculata), живущими в аквариуме в Неаполе, приводит в своих работах Н. 3 и м р о т. «Если мы с большим усилием оторвем улитку от стеклянной стенки аквариума,— пишет он, —причем иногда отрываются и куски скрепляющей стекла замазки, которые остаются на подошве ноги, то поверхность последней опрокинутого на спину животного прежде всего изгибается внутрь, а края подошвы несколько утолщаются. Затем моллюск делает попытки перевернуться и принять нормальное положение подобно тому, как это наблюдается у перевернутых на спину черепах. Концы ноги вытягиваются то в одну, то в другую сторону, ища точку опоры; как только задний или передний конец ноги наткнется на стеклянную стенку аквариума, соответствующий участок подошвы сейчас же прилипает к ней, а затем постепен- 26
но получает опору и вся подошва, прилипающая к стеклу, и сам моллюск занимает нормальное положение. Но совсем другой результат получается в тех случаях, когда в поисках точки опоры у перевернутой на спину улитки и передний и задний концы ноги одновременно прикоснутся к стенке аквариума. Оба они плотно присасываются к последней, но при попытке выпрямиться, имея эти две точки опоры, улитка падает обратно на спину, хотя, казалось бы, возврат к нормальному положению теперь мог бы осуществиться легче всего. Не совсем ясны причины этого явления, но, по-видимому, тогда как механическое раздражение подошвы, вызванное прикосновением ее к поверхности того или иного предмета, вызывает ответную реакцию присасывания, мощный раковинный мускул, или аддуктор, может сокращаться с полной силой лишь тогда, когда раздражение действует на него лишь с одной стороны, постепенно распространяясь на соседние участки, тогда как при раздражении, идущем от обоих концов ноги, его действие ослабляется, и трудно сказать, обусловлено ли это характером самой мускулатуры или возбуждающих ее нервов. Как только наша улитка снова укрепится на стенке аквариума и подошва ее плотно прилипнет к стеклу, она принимается ползти, но чрезвычайно медленно, передвигаясь едва на 6 см в течение 5 минут». Органами дыхания морского ушка, как уже отмечалось, служат парные жабры, лежащие в глубине мантийной полости. Токи свежей воды входят в мантийную полость через широкую щель, сообщающую ее с наружной средой, в передней части тела, и, омывая жабры, выходят наружу через ряд описанных выше округлых отверстий на спинной стороне раковины. По наблюдениям Зимрота над морскими ушками, жившими в аквариуме, эти улитки иногда выползают по стенке аквариума выше уровня воды и принимают своеобразное положение, широко раскрывают отверстие жаберной полости и приподнимают передний край раковины, так что последняя становится под углом, иногда почти перпендикулярно к плоскости ноги. Зимрот ставит это явление в связь с часто наблюдаемой и у других переднежаберных склонностью подниматься над уровнем воды, причем в это время дыхание осуществляется у них, по-видимому, не только через жабры, но и всей поверхностью кожи. Однако в природных условиях виды морского ушка населяют обычно более глубокие слои сублиторальной зоны и только изредка попадаются в мелкой воде во время отливов, как, например, живущие у тихоокеанского побережья виды, служащие предметом промысла и встречающиеся преимущественно на глубине нескольких метров. Также и европейский вид, живущий в Атлантическом океане у западных берегов Франции и Пиренейского полуострова, ловится только во время самых сильных отливов. Улитки сидят обычно, плотно присосавшись, на камнях и скалах, и, для того чтобы отделить их от субстрата, пользуются обычно ножом или долотом. В США обычно такое долото прикрепляют к длинному шесту; при этом через деревянный ящик с вставленным в дно стеклом высматривают с лодки местоположение моллюска, так как без этого приспособления трудно обнаружить его под водой благодаря ряби на поверхности. В Японии морское ушко добывается преимущественно водолазами, работающими в скафандрах. Водолаз берет с собой корзину и складывает в нее собранных моллюсков; по данному им сигналу корзину поднимают в лодку и, опорожнив ее, снова опускают на дно, причем один и тот же ловец работает под водой около трех часов. Иногда лов производится и более примитивно. Водолаз ныряет под воду без скафандра, подчас на глубину до 6 м, только защитив глаза очками, а уши заложив тампоном, и собирает улиток вручную в течение одной-двух минут. Если место для лова выбрано удачно, он каждый раз возвращается с добычей. Морское ушко добывают и ради мяса, которое считается ценным продуктом питания, и ради раковин, которые представляют высокосортное сырье для различных изделий из перламутра. Иногда в раковинах попадаются и ценные жемчужины. Использование мяса морского 27
ушка как продукта питания издавна практиковалось в Китае, а с конца XIX в. получило широкое распространение и в США, где, например, за один 1921 г. добыча этого моллюска возросла до 1 481 170 фунтов. Промыслы эти развились главным образом в Калифорнии, где промысловое значение имеют два вида: Halio- tis fulgens и Н. rufescens. Параллельно с развитием промыслов морского ушка в США они стали развиваться и в Японии, где за один 1923 г. японскими промышленниками было добыто у берегов Японии, Кореи и Шань-Дуня 7 544 344 кг живущего здесь промыслового вида Halio- tis gigantea. Этот же вид морского ушка благодаря высокому качеству перламутра и крупным размерам A0—20 см) издавна добывался и ради его раковин по всему восточ- ноазиатскому побережью Тихого океана, а также в Австралии. Ценное значение как перламутровое сырье, идущее для инкрустационных работ и на пуговичные изделия, имеют также раковины других видов морского ушка. В Европе промысел этих моллюсков не имеет, однако, столь широкого размаха, как в США и в Японии: кроме упомянутого выше вида Halio- tis tuberculata, промысловое значение здесь имеет и другой вид — Н. lamellosa, который ловится на средиземноморском побережье Европы. Представители рода галиотис по преимуществу относятся к океаническим формам и не встречаются ни в Черном, ни в Балтийском морях, где для них нет, по-видимому, подходящих условий солености. Отсутствуют они и в северных морях, омывающих европейское побережье СССР, но встречаются на Дальнем Востоке у берегов Камчатки. Из других представителей этой группы, более примитивных по своему строению переднежаберных, имеющих парные жабры, пару предсердий и раковину со щелью, через которую выходит ток воды из жаберной полости, следует упомянуть живущую в водах Советского Союза улитку пунктуреллу (Puncturella noachina), принадлежащую к довольно многочисленному по числу форм семейству Fissurellidae. Раковина этой небольшой но размерам улитки (длина до 1,5 см) имеет форму овального в своем основании колпачка с радиально ребристой наружной поверхностью и лишена перламутрового слоя. Верхушка раковины имеет зид загнутой назад зачаточной спирали, а спереди от нее лежит узкая короткая щель. Пунктурелла — довольно обычный представитель фауны моллюсков наших северных морей, так как имеет кру го- полярное распространение. Она часто попадается при драгировках с глубин от 35 до 350 м и живет на камнях или на известковых водорослях литотамниях, а иногда встречается и на песчано-илистых грунтах. Интересно, что очень близкая к нашей пунктурелле форма, составляющая, однако, особый подрод, живет в южной части Тихого океана. Другие представители семейства широко распространены в морях северного и южного полушарий. Один вид (Fissurella graeca) встречается и в Черном море в районе Босфора. Весьма сходны по внешности с представителями предыдущего семейства, но глубоко отличны от них анатомически улитки, составляющие три близких с е- м е й с т в a: Patellidae, Acmaeidae и Le- petidae. Они все характеризуются упрощенной симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца. Важным анатомическим признаком, характерным для всей этой группы, служит наличие у этих улиток не двух, а лишь одного предсердия, что стоит в связи со своеобразным изменением у них и органов дыхания; у представителей семейства Patellidae обе жабры редуцируются, сохраняясь лишь в виде рудиментов, но взамен них на нижней поверхности мантии развивается венчик листовидных придатков, которые функционируют как вторичные жабры. В семействе Acmaeidae настоящие первичные жабры тоже редуцируются, но взамен них образуется одна вторичная жабра, а у представителей семейства Lepetidae исчезновение жабр компенсируется кожным дыханием всей поверхности тела. Большинство улиток, относящихся к этой группе, раздельнополы, но некоторые виды гермафродитны, при- 28
чем образование мужских половых продуктов предшествует образованию женских (протерандрический гермафродитизм). Яйца обычно откладываются прямо в воду, где и происходит оплодотворение. К семейству Patellidae относится сравнительно небольшое число форм. Типичным представителем группы может служить улитка блюдечко (Patella), красочное описание строения и образа жизни которой дает Зимрот. «В приливо-отливной зоне всех морей,— пишет он,— сидят на скалах ленивые блюдцеобразные улитки пателлы; здесь их исконная область, где они живут, прочно присосавшись к береговым скалам. Их раковина, имеющая форму низкого конуса с эксцентрически лежащей верхушкой, вплотную пригоняется к поверхности субстрата даже тогда, когда это шероховатая, размытая шлаковая лава: в этом случае края раковины становятся неровными и зубчатыми, следуя за всеми неровностями поверхности субстрата, что дает улитке возможность плотно прижаться к ней. Когда улитку тревожат, она прижимает свою раковину к тому предмету, на котором она сидит, с огромной силой, и уже Реомюр сделал наблюдение, что для того, чтобы преодолеть силу присасывания обыкновенной пателлы (Patella vulgata), необходимо приложить силу, равную 14—15 кг. Если загнать клин между раковиной и камнем и, действуя им как рычагом, стараться отделить животное от камня, то нередко оно разрывается на две части: нога и голова остаются на камне, а раковина с мантией и с большей частью внутренностного мешка отрывается. Но если улитка сидит, приподняв раковину так, что голова ее и боковые части тела остаются открытыми, то достаточно легкого бокового удара, чтобы животное отделилось от места своего прикрепления; этим и пользуются обычно рыбы, поедающие пателлу. Долгое время считался нерешенным вопрос о том, как происходит прикрепление пател- лы: приклеивается ли она выделением ножных желез или удерживается исключительно силой присасывания, благодаря действию раковинного мускула. Согласно последним исследованиям, можно, по-видимому, считать установленным, что сначала действительно выделяется небольшое количество слизи из множества одноклеточных кожных желез подошвы ноги, но служит эта слизь не для приклеивания улитки, а для заполнения мелких щелей между подошвой и камнем. После этого уже начинает действовать со всей силой раковинный мускул, кольцевая форма которого только спереди нарушается небольшой выемкой, благодаря чему он имеет сходство с подковой. Он напрягается при каждой волне прибоя, а также во все время отлива, пока животное бывает открыто действию солнечного света. Такое поведение пателлы повело к своеобразному сожительству ее с некоторыми животными, как например с коловратками, которые на это время укрываются под краями ее мантии, находя здесь пристанище, где долго сохраняется необходимая им влажная среда. На том основании, что края раковины бывают очень точно пригнаны как к гладкой, так и к неровной поверхности скалы, делали заключение, что пателла никогда не меняет своего места и как бы прикреплена к нему. Однако такое заключение оказалось ошибочным. Улитка часто совершает ночные путешествия на расстояние около метра. Замечательно, что, двигаясь определенным образом всегда в левую сторону, она в конце концов возвращается к исходной точке своего пути и укрепляется на старом месте точно так же, как сидела там раньше, — замечательный случай ориентации в пространстве, которому, правда, помогает при движении равномерное отклонение от прямой линии. Животное возвращается к своему прежнему месту подобно тому, как заяц, преследуемый собакой и обежавший большой круг, Рис. 9. Улитка-блюдечко (Patella algira): l — подошва ноги; 2 — мантия; з — вторичные жабры; 4 — голова с парой щупалец. 29
после многих сделанных им петель попадает опять в свое логовище. Эта привязанность к своему месту жительства, «чувство дома», теперь подробно и разносторонне исследована, и оказывается, что только в том случае, если место, где улитка живет, претерпело коренные изменения за время ее отсутствия, она решается на поиски нового. Ни в коем случае она не селится где попало. При выборе места она руководствуется потребностью в достаточно насыщенном водяными парами воздухе; поэтому она предпочитает расщелины утесов, и именно их теневую сторону. Ночные странствования служат преимущественно для утоления голода. Улитка во время своего передвижения объедает поверхность скалы, и обглоданная полоска выдает ее путь, потому что все время, пока животное ползет, его радула находится в действии. Пищей улитке служат различные организмы, обрастающие утесы, в первую очередь микроорганизмы, которыми питаются также и панцирные моллюски, а попутно и небольшие растения, как уль- вы и фукусы, но их она не отыскивает нарочно, поедая главным образом все то, что может сбрить по дороге с поверхности камня своей радулой. Нам ничего не известно о том, делает ли она при этом какой-нибудь выбор пищи по вкусу. Для такого способа питания радула с ее толстыми крепкими лезвиями оказывается прекрасно приспособленным инструментом; ее прочные зубцы вполне соответствуют своему назначению — соскабливать обрастание скал, которое в прибойной зоне держится на них так же крепко, как и сама улитка. Эта работа, однако, ведет к чрезвычайно быстрому изнашивание) орудия, благодаря чему возникает потребность в столь же быстром его восстановлении. Поэтому влагалище радулы, в котором образуются зубцы, необычайно длинно, почти такой же длины, как все тело животного, и закручено спиралью, чтобы быть в состоянии уместиться в нем. Питательность маленьких существ, добываемых таким способом со скал, по-видимому, довольно мала, что обусловливает чрезвычайную длину кишечника па- теллы, многократно изгибающегося и открывающегося в дыхательную полость на конце небольшого сосочка. В большинстве случаев раковина пател- лы малоприметна и покрыта таким же обрастанием, как и камень, на котором улитка сидит; раковина толста и прочна у видов, обитающих в прибойной зоне, но встречаются и другие формы раковины, как например у маленькой Patella pellucida, живущей у берегов Германии. Она покинула скалы и переселилась на водоросли фукусы. В связи с этим ее раковина сделалась тонкой и прозрачной, с чудесными переливчатыми зелено-голубыми полосками, которые придают ее окраске сходство с искрящейся на солнце водорослью». Пателлиды широко распространены в различных морях, причем некоторые виды встречаются и в сильно опресненных внутренних морях, как например черноморская пателла (Patella pontica), которая проникла и в Азовское море. Этот вид живет на береговых скалах, подверженных действию прибоя, в зоне которого он обычно держится; но иногда эти улитки всползают по скалам и выше уровня воды, так что их лишь обдают брызги прибойных волн. Наша черноморская пателла, достигающая 35—40 мм длины, употребляется в пищу в свежем виде под названием «пателлиды». Съедобны также и другие виды этого рода, как например средиземноморская Patella coerulea и живущая в Атлантическом океане Patella vulgata. * * * Среди представителей семейства Acmaeidae некоторые виды достигают относительно больших размеров, до 7,5 см, как, например, гигантская лоттия (Lot- tia gigantea), живущая у западного побережья Северной и Центральной Америки, тогда как встречающиеся в наших северных морях улитки рода Акмеа (Acmaea testudinalis, A. virginea и A. rubella) значительно меньше ее по размерам; длина раковины у наиболее крупных Acmaea testudinalis обычно не превосходит 3 см. Этот вид весьма часто попадается в Кольском заливе и Белом море на глубинах от 0 до 8 м и по своему образу жизни имеет много общего с пателлой, так как тоже населяет зону морского прибоя. Дру- 30
гой вид, Acmaea virginea, живет в более глубоких слоях — от 6 до 100 м. Только что рассмотренные семейства составляют как бы боковую ветвь развития улиток, выделившуюся в отряде древних брюхоногих, к которому относится большое число форм со значительным разнообразием строения и составляющих много семейств. Однако у всех у них в той или иной степени проявляются некоторые черты, свойственные древним брюхоногим, как например примитивная радула, наличие у ряда форм двух предсердий и парных почек, лестничное расположение нервов в ноге и другие признаки. * * * Обширную группу в отряде древних брюхоногих составляет семейство улиток волчков, или трохид (Trochidae), охватывающее около 50 различных родов морских улиток и делящееся на ряд подсемейств. У всех этих улиток правая первичная жабра редуцирована, но сохраняются два предсердия и парные почки. Раковина здесь лишена щели и обычно спирально закручена в форме конусовидной башенки или башенки с уступами. Очень своеобразна ее форма у улиток рода ангария, живущих в Индийском и смежных с ним областях Тихого океана. У этих улиток невысокие обороты раковинной спирали покрыты отростками причудливой формы. Обычно у всех этих улиток хорошо развита кожная складка, окаймляющая основание ноги (эпиподиум) и несущая щупальцевидные придатки, которые у рода трохус могут втягиваться в особые влагалища. Эти придатки имеют также значение органов осязания, как и пара развитых головных щупалец трохид. Зимрот дает очень красочное описание действия этих придатков у улитки каллиостомы (Calliostoma): «В то время как большинство водных улиток как бы оберегает свои щупальца от резких раздражений, осторожно втягивая их или отводя в сторону, трохиды ведут себя в этом отношении гораздо смелее, напоминая этим головоногих. Примером может служить улитка каллиостома. Щупальца у нее длиннее, чем эпиподиальные осязательные усики, окрашены в черный цвет и постепенно заостряются к концам. Они действуют гораздо свободнее, чем щупальца других улиток, они могут сворачиваться и даже изгибаться, как бич при ударе; сходно, но лишь несколько слабее выражено это и у эпиподиальных осязательных придатков. Поэтому щупальца здесь более походят на руки головоногих, чем на щупальца других улиток. Сходство усугубляется еще тем, что, когда они касаются какого-нибудь твердого тела, они пристают к его поверхности на короткое время, как это типично для рук головоногих». Из многочисленных представителей с е- м е й с т в а трохид некоторые имеют большое хозяйственное значение, как например представители рода трохус (Trochus), живущие в Индийском и смежной с ним области Тихого океана. Раковина этих улиток дает превосходного качества перламутр, который используется преимущественно для пуговичной промышленности, причем наибольшее промысловое значение имеет вид Trochus niloticus, раковины которого добываются на Сингапуре, в Красном море, на островах Фиджи и в Новой Каледонии. Раковины более мелкого средиземноморского вида трохид — Trochus adriaticus — употребляются лишь для ювелирных изделий. Наши северные моря богаты трохида- ми: в Баренцевом море живет Trochus occidentalis, несколько видов, относящихся к роду соляриелла (Solariella) и к роду Маргарита (Margarita), имеющих кругополярное распространение. В Черном море живет несколько видов мелких улиток, относящихся к роду гиббула (Gibbula), которые держатся в области сублиторали, а иногда и очень близко к поверхности, усеивая сплошь береговые скалы. Один из этих видов, живущий также и в восточной части Средиземного моря (Gibbula albida), постоянно встречается на устричных банках. Рис. 10. Каллиостома (Calliostoma zizyphinus) с щу пальцевидными придатками на ноге. 31
Рис. И. Пресноводные улитки из семейства неритид. Слева направо: Theodoxus fluviatilis, T. tran- sversalis (из р. Днестр), Т. pallasi (опресненные участки Черного и Каспийского морей). Близки к трохидам морские улитки, относящиеся к семейству Turbinidae, из которых наиболее интересен род Turbo. Это по большей части весьма крупные улитки с закрученной раковиной, имеющей форму волчка и достигающей размера 20 см и более. Внутреннюю поверхность ее покрывает перламутровый слой прекрасного качества и блеска, в связи с чем эти улитки издавна служат объектом промысла. Раковины их идут на различные изделия из перламутра или непосредственно употребляются как украшения; в этом случае с них удаляются наружные, не имеющие блеска, слои и сохраняется один перламутровый слой. Из этого рода на первом месте по своему промышленному значению стоит вид Turbo olea- rius, который вылавливается в Юго-Восточной Азии, у берегов Австралии и Новой Гвинеи и раковины которого достигают веса в 2 кг. Крупные виды турбо, живущие в тропических морях, держатся обычно в поверхностных слоях воды и часто всползают выше ее уровня; они наиболее деятельны ночью. Такой полуземноводный образ жизни в еще большей степени свойствен некоторым представителям другого близкого семейства неритид (Neritidae), среди которых имеются обитатели и морей, и пресных вод. Из числа перешедших к полупресноводному или пресноводному образу жизни улиток один вид (Theodoxus pallasi) живет в опресненных участках Каспийского и Черного морей, а несколько видов заселяют реки, принадлежащие к бассейнам этих морей, и реки бассейна Аральского моря. Все это небольшие по размерам улитки со своеобразной формой раковины, которая может плотно закрываться обызвествленной крышечкой. Рисунок на верхней поверхности раковины крайне изменчив и состоит либо из желтовато-белых пятен на черном и черно-зеленоватом фоне, либо из темных полос, пробегающих по светлой серо-желтой поверхности раковины. Наиболее часто в Днестре, Южном Буге, Днепре, Доне, а также в их притоках и в некоторых озерах можно встретить одного из представителей пресноводных неритид — небольшую улитку Theo- Таблица 2. Брюхоногие моллюски: 1 — Fissurella graeca, 2 — Acmaea cassis; 3 — блюдечко (Patella granulans); 4 — Acmaea testudinalis; 5 — Margarita; 6 — Perotrochus (Pleurotomaria) hirasei: 7 — морское ушко (Haliotis tube- rculata); 8 — Cypraea caurica; 9 — Tectus maximus, 10 — Cypraea tigris; 11 — Nerita spinosa; 12 — Delphinula rugosa; 13 — Purpura lapiilus; 14 — Vharonia tritonis; 15 — Natica vitellus; 16 — Strorabus gigas; 17 — Turitella terebra cerea; 18 — Cirsotrema perpexum; 19 — Murex ternispina; 20 — Murex scarpio, 21 — Murex saxatilis, 22 — Distarsio (Murex) anus; 23 — Galerita hungarica; 24 — Crepidula grandis; 25 — Terebra subulata.
doxus fluviatilis. Она держится обычно близко к поверхности воды на прибрежных камнях, спускающихся в воду корнях деревьев или на стеблях тростника. Часто эти улитки всползают и выше поверхности воды и их можно находить в таком положении даже в самое жаркое время дня. Как и у многих моллюсков, переход к пресноводному образу жизни отразился на характере развития этих улиток: они утратили стадию свободноплавающей личинки. Развитие зародышей здесь происходит внутри яйцевых капсул, которые откладываются самками иногда на поверхность самой раковины. Несмотря на то что неретиды уже довольно далеко уклонились в своем строении от наиболее примитивных представителей отряда древних брюхоногих, они сохранили еще некоторые характерные для этих улиток признаки, как например наличие двух предсердий. Однако у некоторых семейств, составляющих особую ветвь развития древних брюхоногих и приспособившихся к наземному существованию, мы встречаем уже сердце с одним предсердием и наряду с этим некоторые новые признаки, носящие черты приспособления к наземному образу жизни. Жабры здесь нацело редуцируются, а свод мантийной полости служит как легкое. Большинство видов этих небольших по размерам улиток относится к семейству гелицинид (Helicini- dae), виды которого распространены в двух разобщенных между собой областях: в Центральной Америке и Вест-Индии, а с другой стороны, в небольшой части Восточной Азии, Австралии, на Зондских островах и на островах Полинезии. Улитки эти живут на влажной почве тропических лесов, а частично и на деревьях, сохраняя характерный признак большинства переднежаберных — наличие крышечки, запирающей отверстие раковины,— признак, по которому их легко можно отличить от наземных легочных улиток. ОТРЯД MESOGASTROPODA У представителей отряда Mesogas- tropoda в огромном большинстве случаев имеется лишь одно предсердие и лишь одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Также в строении нервной системы, радулы и половых Таблица 3. Брюхоногие моллюски: 1 — Rapana thomasiana; 2 — Phalium strigatum; 3 — Bulla lignaria; 4 — Thatcheria mirabilis; 5 — Pyrula pernessa; 6 — Valva valva; 7 — Cassis cornuta; 8 — Pterocera rugosa; 9 — Strombus auris-dianae; 10 — Harpa ventricosa; 11 — Siliquaria cumingi; 12 — Конус (Conus marmoreus); 13 — Dorioconus aulicus; 14 — Conus ebraeus; 15 — Mitra episcopalis; 16 — Mitra cruentata; 17 — Oliva mustelina: 18 —Cymbium (Voluta) amporus; 19 — Tiara praestantissima; 20 — Mitra strictica. 3 Жизнь животных, т. 2
Рис. 12. Циклостома (Cyclostoma, или Pomatias elegans) в двух фазах движения. органов (причем в большинстве случаев полы разделены) эти улитки представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). У них также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения. Наиболее богаты видами наземных Meso- gastropoda тропические и субтропические страны. Некоторые относящиеся к этой группе улитки приспособились к жизни на деревьях, как, например, живущие на Филиппинских островах некоторые представители рода Pterocyclus, обладающие в связи с этим крайне тонкой и нежной раковиной. Несколько больше, чем о тропических улитках, мы знаем о европейских формах наземных переднежаберных, которые в своем распространении на север в Европе заходят гораздо дальше, чем в какой- либо другой части света. Среди опавшей листвы, в лесах под поваленными стволами деревьев, а также во мху или на известковых почвах среди камней можно находить этих маленьких улиток, наличие у которых крышечки показывает на их принадлежность к переднежаберным. Одни из них живут под опавшей листвой и ползают, опираясь на всю подошву ноги, как например широко распространенная Acme polita или другой более южный вид A. lineata; другие, как например циклостомы (Cyclostoma elegans), встречающиеся обычно на известковой почве под камнями на хорошо прогреваемых солнцем местах, перемещаются своеобразным способом. Вот как описывает способ передвижения этих улиток Зимрот: «Заслуживает внимания наличие у этой улитки плоского округлого диска на конце рыльца, давшего основание для ее названия (циклостома — значит «круглорылая»). Этот диск представляет собой как бы присоску и помогает животному в его поступательном движении. Если извлечь эту зеленоватую улитку из-под опавшей листвы и, положив в стакан, наполненный влажным мхом, поманить морковью или кусочками огурца, то можно увидеть в высшей степени своеобразную форму передвижения. Одна половина подошвы плотно прилегает к стеклу и несколько расширяется. Она остается неподвижной и удерживает животное на месте, в то время как другая половина отделяется от стекла и вытягивается вперед, причем здесь не образуются правильные поперечные углубления подошвы, как у наземной легочной улитки, но возникают неправильные переливы волн сокращения, которые лучше всего можно сравнить с волнующейся под ветром поверхностью нивы; действие этих переливов лежит в основе движения у всех водных улиток. Когда же ей не удается почему-либо продвинуться вперед таким способом, она вытягивает рыльце, присасывается его дисковым придатком и, сокращая тело, подтягивается таким образом вперед». Кроме только что описанных наземных форм, отряд Mesogastropoda включает в себя еще большее разнообразие форм морских улиток, приспособившихся к чрезвычайно разнообразным условиям обитания: среди них мы находим и типичных обитателей прибрежной зоны, и формы, населяющие более значительные глубины, и улиток, приспособившихся к планктонному существованию, наконец, ряд форм, превратившихся в наружных или внутренностных паразитов различных морских беспозвоночных. К этому же отряду относятся и некоторые семейства пресноводных переднежаберных. Из всей этой обширной группы мы рассмотрим лишь некоторых наиболее интересных представителей отряда. Типичными обитателями прибрежной зоны морей являются представители с е - 34
м е й с т в а литорин (Littorinidae), или береговых улиток. Все они живут в приливо-отливной зоне и часто остаются над уровнем воды, оставаясь, однако, в этом положении неподвижными, а иногда и впадая как бы в спячку. При этом тело улитки глубоко втягивается в раковину, а между краем устья и поверхностью скалы можно видеть образовавшуюся кожистую пленку, причем в жаберной полости не наблюдается того нормального количества воды, которое обычно бывает у этих улиток. Грей наблюдал, что улитка пребывала в таком оцепенении в течение целой недели, а затем, помещенная в морскую воду, через несколько минут вернулась к состоянию своей нормальной активности. Одна из самых обыкновенных и широко распространенных береговых улиток — Littorina littorea — живет в мелкой воде или держится на сваях, водорослях, камнях и часто сидит неподвижно в течение долгого времени над уровнем воды. Уползая снова в воду, она захватывает с собой воздух, и, если ее потревожить вскоре после погружения, можно видеть пузырьки воздуха, поднимающиеся из воды. Движения ее медленны; средней величины экземпляр этой улитки при ползании по стеклянной стенке аквариума двигался со скоростью 0,5 мм в секунду. Пища обыкновенных береговых улиток состоит частью из растений, частью из животных. В Англии литорин сажают в устричные ящики, чтобы они очищали их дно от морских водорослей, наличие которых здесь нежелательно, так как отмирающие водоросли образуют отложения ила. Обыкновенная береговая улитка литорина относится к самым широко распространенным моллюскам северного полушария. В Балтийском море она доходит до восточного берега Борнгольма и Рю- гена, а дальше на восток для нее уже оказывается недостаточной соленость воды, хотя в одну из прошлых геологических эпох она была распространена повсеместно на территории так называемого Лито- ринового моря, очертания которого лишь немного отличались от современного Балтийского. Ее много всюду на северном и западном побережьях Европы вплоть до Португалии. Встречается она также в Адриатическом море, в Белом море и в Атлантическом океане, у берегов Гренландии и на северо-востоке Америки. Интересно, что в Белом море, где, кроме Littorina littorea, живут также два других вида (Littorina rudis и L. palliata), все эти виды, по наблюдениям К. М. Дерюгина, спускаются на глубину до 10—12 му т. е. теряют свою специфичность литоральных животных. На французском побережье Ламанша водятся три вида: Littorina obtusata, населяющая зону фукусов; Littorina littorea, обитающая несколько выше в зоне ульвы, которая часто подсыхает, оставаясь выше уровня воды; Littorina rudis, селящаяся, как правило, выше приливо- отливной черты. Эти виды, однако, часто перемешиваются, и даже Littorina obtusata встречается иногда вместе с Littorina rudis. Самцы и самки у Littorina rudis заметно отличаются друг от друга: раковина самки крупнее и с круглой формой устья, тогда как у самцов устье более угловато. Наблюдаются скрещивания между разными видами. Икра Littorina obtusata прикрепляется к грунту. Молодь выходит из яиц уже в совершенно развитом виде, похожая на взрослых животных. Littorina rudis — живородящая форма, и новорожденная молодь у нее появляется вполне развитой. Littorina littorea, напротив, при высоком стоянии воды откладывает плавающую икру, которая держится вблизи берегов и носит название «неритической». Два или три яйца, из которых каждое раз в 20 мельче яиц живородящей Littorina rudis, вместе заключены в светлую капсулу, окаймленную дисковидным расширением наподобие широких полей соломенной шляпы. У личинок здесь хорошо развит парус, и они представляют собой типичных плавающих личинок велигеров. Выловленные и помещенные в аквариум, через 6—11 дней они опускаются на дно и переходят к донному существованию. Здесь мы видим, таким образом, совершенно различный характер развития личинок в зависимости от зоны обитания взрослой улитки* 3* 35
Рис. 13. J — кладка яиц Littorina obtusata; 2 — свободноплавающая яйцевая капсула Littorina littorea; з — Ris- soa costata (справа — в натуральную величину, слева — увеличена); 4 —гидробия (Hydrobia steini); 5 — байкальские улитки из семейства Hydrobidae (слева — Kobeltocochlea maxima, высота раковины — 17 — 21 мм, вверху и внизу — Benedictia fragilis, высота раковины — 40—50 мм)\ 6 — битиния (Bi- thynia leachi). Сходные наблюдения были сделаны над литоринами, живущими на английском побережье. Литорина широко используется в Англии как объект промысла и добывается для питания, причем дешевизна и доступность этой улитки обусловливает массовое потребление ее преимущественно малоимущими слоями населения. Сходный с литоринами образ жизни ведут маленькие улитки риссоиды (Ris- soidae), имеющие удлиненную раковину с клетчатой скульптурой на поверхности. Некоторые из них встречаются и на значительных глубинах, до 200 м. Виды, населяющие прибрежную зону, обладают, как и литорины, способностью набирать воздух в мантийную полость, причем захваченный пузырек воздуха у зарывшихся в ил улиток время от времени выталкивается наружу, но не отрывается от животного, а остается как бы связанным с ним слизистой нитью, к которой пристают частицы ила. Имеются указания, что относящаяся к этой группе улитка Liliopa, живущая среди водорослей Саргассова моря, случайно оторвавшись от субстрата, сохраняет связь с ним посредством аналогичной нити и пользуется последней, чтобы снова добраться до водоросли, наподобие того как пауки пользуются выделенной паутиной. Относительно близкое к литоринам семейство составляют улитки гидробии (Hydrobiidae), большинство которых приспособилось к жизни в пресных водах или в солоноватых водоемах, а некоторые стали обитателями суши. Несколько типичных представителей этого семейства из рода гидробия (Hydrobia) живет на территории СССР, причем один из них, Hydrobia ventrosa, встречается в солоноватых водоемах Средней Азии, Северного Кавказа и Закавказья, а другой вид, Hydrobia steini, живет в прудах и озерах, относящихся к бассейнам Волги, Днепра и Балтийского моря. Гидробии — это маленькие улитки, башнеобразная раковина которых достигает высоты лишь 4—5 мм и закрывается тонкой роговой крышечкой. Еще меньшими размерами отличается другой представитель этого семейства — ручьевая улитка (Bythinella adsharica), живущая в Закавказье, высота раковинки которой не превышает 1,6 мм, К этому же семейству относятся и мелкие улитки рода Paladilhia (Lartetia), которые живут в ручьях внутри пещер в ракушечных известняках Южной Германии и которые образуют множество местных форм, возникших в связи с изолированными местообитаниями этих улиток в подземных водах, куда они переселились, вероятно, во время ледникового периода. Значительно более крупные представители семейства живут в Байкале (из р о- д о в Kobeltocochlea и Benedictia) и встречаются в реках Черноморского бассейна на медленном течении (Lithoglyphus naticoides); относительно крупны также некоторые представители широко распространенного у нас в пресных водах рода битиния (Bithynia). Bithynia tentaculata, пожалуй,наиболее обычный и широко известный из обитате- 36
лей текучих и замкнутых водоемов Европейской части СССР. Это небольшая, но хорошо заметная улитка с башнеобразной, заостряющейся к вершине раковиной A0—12 мм высоты), которая может закрываться обызвествленной крышечкой. Би- тиний можно видеть часто в огромных количествах на прибрежных камнях, в иле или на водных растениях. Особенно обычны они в пазухах листьев плавающего у поверхности воды телореза, на одном растении которого их иногда можно собирать десятками. Как и у других пресноводных улиток, в развитии битинии выпадает стадия свободноплавающей личинки. Оплодотворенные яйца улитка откладывает кучкой, причем яйца так тесно прилегают друг к другу, что соприкасающиеся между собой яйцевые оболочки образуют прямые грани, дающие ложное представление о наличии между ними перегородок. Вышедшая из яйца молодая битиния ведет образ жизни, сходный с образом жизни взрослых. Тогда как Bithynia tentaculata в своем распространении на восток не заходит далее бассейна Оби, другой, также часто встречающийся в наших водоемах более мелкий вид битинии, Bithinia leachi, образующий ряд разновидностей, проникает и дальше, вплоть до бассейна Тихого океана. Наконец, в бассейне Амура живет маленькая улитка Bithynia striata (до 10 мм), отличающаяся от своих родственников тем, что ее раковинка украшена продольными ребрышками. К относительно крупным представителям переднежаберных, заселившим пресные водоемы всего земного шара, за исключением Южной Америки, относятся улитки живородки (Viviparidae). Несколь- ко улиток из р о д а настоящих живородок (Viviparus) обычны для наших рек и замкнутых водоемов, озер, прудов и даже болот. Наиболее крупными размерами среди них отличается живородка уссурийская (Viviparus ussuriensis), живущая в бассейне Амура (высота раковины до 60 мм), а из европейских видов — широко распространенная у нас в стоячих водоемах от озер до болот так называемая лужанка (Viviparus contectus). Относительно тонкостенная, спирально завитая раковина этой улитки бледно- коричневатой окраски с зеленоватым отливом и тремя темно-коричневыми полосами бывает сильно изменчива в оттенках, то более светлой, то более темной окраски. Устье раковины, когда улитка втягивается в нее, очень плотно закрывается роговой крышечкой с ясно заметными концентрическими полосками. Замечательно красива окраска и мягких частей тела этой улитки, у которой на общем темном фоне кожи рассеяны золотисто-коричневые точки. На голове лу- жанки довольно сильно выдается вперед лопастевидное рыло, а по бокам его расположены весьма длинные щупальца, у основания которых находятся глаза. Правое щупальце у самцов сильно расширено и отличается закругленной формой: оно играет роль копулятивного органа. Оплодотворенные в теле самки яйца развиваются в яйцеводе, в концевой части которого при беременности можно находить обычно более развитые стадии зародышей, тогда как следующие за ними зародыши находятся на более ранних стадиях развития; это делает лужанку таким удобным и излюбленным объектом для эмбриологических исследований. Размножение происходит, по-видимому, почти в течение круглого года, так как и весной, и летом, и зимой можно находить самок с вполне развитыми зародышами, число которых колеблется от 12 до 25. Новорожденные лужанки, которые сразу же начинают вести такой же образ жизни, как и взрослые, отличаются от последних не только своими размерами, но также и наличием на их раковине Рис. 14. Пресноводная, или живородка лужанка (Viviparus contectus). Рис. 15. Вальвата (Val vata cristata), высунув шаяся из раковины. 37
Рис. 16. Изменения формы раковины у различных видов пресноводных вальват. Слева направо: Valvata piscinalis v. fluviatilis (широко распространенный в реках вид); Valvata brandti (Армения, озеро Гокча); Valvata cristata (широко распространенный вид в стоячих водоемах). Рис. 17. Байкалия (Baicalia stiedea). конхиновых бахромчатых выростов, расположенных в несколько рядов вдоль завитков раковины, так что последняя приобретает мохнатый вид. Впоследствии эти бахромки отпадают, но некоторое время еще после того у молодых лужанок можно наблюдать на раковинке спиральные ряды точек соответственно прежним местам расположения этих конхиновых выростов. Замечательна выносливость лужанок к низким температурам: плотно закрывая раковину крышечкой и впадая в оцепенение, они без вреда для себя могут пережить замерзание воды и оставаться вмерзшими в льдину. Другой широко распространенный у нас вид живородки, Viviparus viviparus, населяет не только поемные водоемы в долинах рек, но и сами реки, причем речные формы отличаются более толстой и прочной раковиной. Наряду с живородками наши пресные водоемы населены крошечными улитками вальватами (Valvatidae), которые живут на илистом грунте, а также на водных растениях в реках, озерах и прудах. Наиболее распространена Valvata piscinalis, различные подвиды которой населяют и реки, и замкнутые водоемы; эти маленькие улитки, высота раковины которых не превышает 8 мм, утратили свойственные древним переднежаберным первичные жабры, расположенные на своде мантийной полости, но зато край последней несет у них с каждой стороны по одному щупальцеобразному отростку, причем щупальцевидный придаток, находящийся на левой стороне, усажен с обеих сторон листочками и весь орган функцио- нирует как жабра. В отличие от раздельнополых живородок, вальваты — гермафродиты. Яйца они откладывают в коконах, которые приклеиваются к субстрату: внутри кокона находится слизистая масса, обволакивающая яйца, а последние как бы подвешены на плотных тяжах. У Valvata piscinalis, по наблюдениям А. Д. Некрасова, таких яиц в коконе бывает до 31, а у другого вида (Valvata cristata) их бывает не больше 6, чаще же 1—3 яйца. У этого последнего вида завитки раковины располагаются почти в одной плоскости, а на ряде других видов можно наблюдать все переходы от возвышающейся башнеобразной раковинки до плоско- дисковидной формы последней. Несколько видов вальват встречается в Байкале, а некоторые виды приспособились к жизни в пещерных водоемах. Одна такая вальвата, выделенная в самостоятельный род горация (Horatia), живет в Рионской пещере у Кутаиси. Это почти микроскопических размеров улитка (высота раковины до 1,1 мм). * * * Из других представителей пресноводных переднежаберных большой интерес представляет семейство Micromelanii- dae, охватывающее небольшое число родов, из которых два встречаются на Балканском полуострове, три в Каспийском море, один в солоноватых водах Индии и один род байкалия (Baicalia) в Байкале, причем последний представляет огромное разнообразие форм и делится на много подродов, каждый с многочисленными видами, размеры которых сильно варьируют — от 3 до 20 мм\ остальные роды этого семейства включают каждый весьма ограниченное число видов. Разнообразные представители другого, тоже живущего в пресных водах семейства улиток меланиид (Melaniidae) широко распространены в Южной и Юго- Восточной Азии, на Зондских островах, на Мадагаскаре, в Африке, Центральной и Северной Америке, тогда как у нас встречается лишь небольшое число видов этих улиток, относящихся к двум р о- д а м — меланопсис (Melanopsis) и мела- ния (Melania). Представители первого жи- 38
вут в реках, относящихся к Черноморскому бассейну, и некоторые, как например Melanopsis acicularis, живущие в бассейне Днестра, Днепра и Южного Буга, достигают значительных размеров (высота раковины до 17—20 мм). Представителем же второго рода у нас является единственный вид Melania amurensis, живущий в бассейне Амура и отличающийся относительно крупными размерами (высота раковины до 45 мм). Другие же многочисленные виды этого рода широко распространены от Африки до островов Океании. Некоторые мел аниды живородящи, как например живущая в африканском озере Танганьика улитка тифобия (Tiphobia), с причудливой формой раковины, напоминающей раковины морских брюхоногих. * * * Заканчивая обзор переднежаберных, приспособившихся к жизни в пресных водах, необходимо упомянуть о самых крупных представителях этой разнородной группы, входящих в семейство ампулярий (Ampullariidae) и распространенных по всему тропическому поясу земного шара. Раковина их соответственно толста и крепка. У некоторых видов она, кроме того, сильно уплощена, иногда до такой степени, что можно принять ее за левозакрученную раковину, и только правостороннее положение порошицы и полового отверстия обнаруживает, что мы имеем дело все же с правозакрученнои улиткой. Очень своеобразно строение этих улиток, приспособленное к земноводному образу жизни и соответственно к дыханию и атмосферным воздухом, и растворенным в воде кислородом. Мантийная полость разделена здесь перегородкой на правую и левую части; в одной части находится жабра, служащая для водного дыхания, другая часть функционирует как легкое. Край мантии, ограничивающий отверстие, сильно вытянут и может складываться в виде длинной трубки; улитки выставляют ее открытым концом над поверхностью воды. Таким образом, улитки дышат некоторое время атмосферным воздухом, находясь на неглубоком месте под поверхностью воды. Ампулярий способны, как и многие другие брюхоногие, переносить долгую, длящуюся годами спячку: при недостатке влаги они плотно закрывают раковину крышечкой. Эти улитки раздельнополы. Яйца самка или откладывает вне воды, или прикрепляет под водой к водным растениям, и тогда их оболочка разбухает, как у икры лягушек. На левой части нашего рисунка можно видеть, как яйца выходят из полового отверстия и, скользя вдоль так называемой генитальной складки, которая тянется до правого переднего угла ноги, соединяются в общую массу икры, как это показано на правом рисунке. * * * Возвращаясь к тем представителям о т- р я д a Mesogastropoda, которые типичны как обитатели морского дна, прежде всего отметим ряд форм, ведущих малоподвижный или даже прикрепленный образ жизни. В этом ряду форм мы встречаем представителей различных семейств, довольно далеко отстоящих друг от друга в системе. Рис. 18. Слева — тифобия (Tiphobia horei); справа— две последовательные фазы откладки икры ампулярией (Ampullaria gigas). Рис. 19. Крепидула (Crepidula farnicata) — вид раковины снизу. 39
Интересную по своей биологид группу составляет семейство калиптреи (Calyptraeidae), один из представителей которого (Calyptraea sinensis) живет и у нас в Черном море и весьма обычен у берегов Крыма. Это маленькие улиточки с плоскоконической раковинкой, которые держатся на небольших относительно глубинах. Половые железы их гермафродит- ны, причем здесь наблюдается протеранд- рический гермафродитизм, т. е. раньше развиваются мужские половые продукты. Сроки созревания и откладки яиц различны в различных географических районах: так, средиземноморские калиптреи у берегов Неаполя размножаются с января по апрель включительно; живущие в Адриатическом море около Триеста размножаются в марте и апреле, тогда как размножение черноморских калиптреи начинается лишь в мае и длится до сентября. Интересно при этом проявление у калиптреи так называемой заботы о потомстве, выражающейся в том, что яйца, откладываемые в особые капсулы, не бросаются на произвол судьбы, а остаются под прикрытием тела матери, которая закрывает их своей раковиной и отчасти ногой. К семейству калиптреи относится также другая интересная улитка — крепидула (Crepidula), или улитка-туфелька, как можно ее назвать за некоторое сходство ее раковины с туфлей, если смотреть на раковину снизу. У этих улиток раковина имеет удлиненно-овальную форму с очень низкой макушкой, которая обнаруживает едва заметную спиральную закрученность, а на нижней поверхности раковины находится поперечная перегородка с прямым или слегка вогнутым краем. Крепидулы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к различным предметам посредством известковой пластинки, которая выделяется ногой; при этом обычно образуются длинные цепочки особей, сидящих одна на другой. Часто они поселяются на раковинах устриц, особенно у берегов Северной Америки, откуда крепидула была случайно завезена и к берегам Европы. Близка по своему положению в системе к семейству калиптреи улитка тика (Thyca), принадлежащая к немногочисленному семейству капулид (Сари- lidae). Эта улитка интересна тем, что живет в качестве наружного паразита на теле морских звезд. В связи с этим раковина ее сильно уплощена, а на брюшной стороне у нее для прикрепления к телу хозяина развилась особая присоска, окружающая ротовое отверстие. Для высасывания соков из тела хозяина служит длинный хобот, который прободает стенку тела морской звезды. * * * Особо резкому изменению в связи с неподвижным образом жизни подверглась внешняя форма тела в семействе верметиду или червеобразных улиток (Ver- metidae). Раковина здесь имеет вид более или менее вытянутой в длину, спирально закрученцой трубки с круглым устьем, которое может запираться роговой крышечкой. На голове животного сидит пара коротких щупалец, на наружной стороне которых находятся глаза. Два щу- пальцевидных придатка отходят также от передней части ноги цад крышечкой, тогда как ползательная подошва ноги у этих форм редуцирована. Мантийная полость хорошо развита и содержит жабру, состоящую из множества узких листочков. У верметид хорошо развита радула, но при их неподвижном образе жизни они питаются главным образом органическим детритом. Очень своеобразен способ, при помощи которого эти улитки захватывают пищу. Ножная железа этой улитки выделяет обильную слизь, которая наподобие вуали нависает над устьем. Через некоторое время эта слизь втягивается и поедается вместе с приставшим к ней детритом. Принадлежащий к этому семейству род верметус (Vermetus) представлен многими видами, распространение которых приурочено к теплым морям, а отчасти и к морям умеренного пояса. Червеобразные улитки раздельнополы. Самка откладывает яйца в двояковыпуклых капсулах, которые приклеиваются в ряд в концевой части трубки. В каждой капсуле содержится несколько яиц, из которых развивается типичная для моллюсков личинка вели- 40
гер. Некоторые представители этого семейства, как например виды другого р о- д а тенагодус (Tenagodus), живут обычно в теле морских губок. Относительно близка к рассмотренному семейству совсем крохотная улитка це- кум (Caecum), величиной меньше миллиметра. Правда, сходство здесь почти ограничивается тем, что раковина ее, образовав вначале короткий завиток, растет затем в форме изогнутой дугой трубки и открывается круглым устьем, которое может закрываться роговой крышечкой. Такая форма раковины сильно затрудняет ползание улитки, однако внутренностный мешок не заполняет здесь внутренней полости раковины до самого завитка, как у других брюхоногих, но даже отделяется от завитка внутренней перегородкой; завиток раковины в конце концов отпадает, и раковина становится похожей на миниатюрного денталиума, с той только разницей, что конец ее трубки замкнут. Характерно, что у этой улитки передвижение осуществляется посредством ресничного эпителия кожи. * * * К своеобразным обитателям дна моря, но не в прибрежной зоне, а на значительных глубинах относятся улитки, составляющие особое семейство Xenophoridae с единственным родом ксенофора (Xenophora) и немногими видами. По форме раковины эти улитки несколько похожи на калиптрею с ее несколько уплощенной конусовидной раковиной, но только они значительно крупнее, и раковина их расширена по своему краю. При этом наружная поверхность раковины обычно усажена различными чужеродными телами, сходными у каждой улитки, но различными у разных индивидов. У одних — это раковины ракушек, у других — раковины улиток, у третьих — иглы морских ежей, которые равномерно выступают над краем раковины; с одного определенного участка морского дна обыкновенно вылавливают совершенно сходные экземпляры, как это, например, наблюдалось в работах глубоководной экспедиции «Вальдивии». Рис. 20. Верметус (Vermetus lumbricalis). Полную противоположность неподвижно прикрепленным донным формам Meso- gastropoda представляют по своему образу жизни пелагические киленогие улитки, составляющие особую группу (Heteropo- da). Сюда относятся три семейства: Atlantidae, Carinariidae и Pterotracheidae. Киленогие водятся только в южных морях; Средиземное море еще богато ими, так как оно вообще представляет собой в некоторых отношениях как бы северный форпост тропической зоны. Что касается Северного моря, то в него заносятся Гольфстримом только редкие единичные представители этой группы. Как пелагические обитатели водной толщи, почти все они принадлежат к типичным планктонным животным с телом стекловидно-прозрачным, за исключением глаз и маленького внутренностного мешка. Атланты, которые, прячась в раковину, погружаются при этом глубже в воду, имеют лиловую и коричневую окраску; большая карина- рия из Индийского океана имеет резкое крупное коричневое пятно на теле. Как у большинства пелагических животных тропиков, области распространения видов очень обширны, и близкие виды трудно отличимы друг от друга, как, например, близкие тихоокеанские формы и формы, живущие в Атлантическом океане. Также и роды имеют обширное распространение, что затрудняет установление их происхождения. Только у птерозомы, которая похожа формой своего тела на скрипку, аре- 41
ал распространения более ограничен Австралийским морем, южной частью Тихого и Индийским океаном. Животное это представляет большую редкость, и оно попадается всегда только единичными экземплярами, почему и не удавалось долго определить его место в системе, и долгое время эту улитку принимали за червя. Размножение киле- ногих отличается некоторыми интересными особенностями. Полы раздельны; яйца выбрасываются в воду на светлой цилиндрической нити, кодец которой часто задерживается внутри женского полового отверстия так, что яйцо продолжает плыть за матерью. Свободноплавающие личинки снабжены парусом, который достигает большого размера и с каждой стороны расщеплен на две или три довольно крупные лопасти. Естественно, что не всегда легко установить принадлежность той или другой личинки к определенному виду, хотя по различию многих плоских атлантопо- добных личиночных раковин, встречающихся в разных частях тропиков, можно делать вывод о различии и взрослых форм; это служит подсобным средством для исследования распространения видов. О сроках размножения и о скорости развития молоди мы знаем пока очень мало. Но как и для других настоящих пелагических животных, более или менее длительная благоприятная погода, в первую очередь слабые ветры или штили, содействует наиболее обильному размножению и ведет к колоссальному увеличе- нию численности этих животных. Такие скопления их часто удавалось наблюдать. Они удерживаются, пока длится благоприятное состояние ветра и течений. Начавшийся шторм выбрасывает их огромными массами на берег, который тогда на целые мили бывает засыпан толстым слоем раковин одного какого-нибудь вида. Жизнь в скопищах улиток протекает очень ровно; день и ночь они находятся в беспрестанном движении. Необычайна выносливость и кажущаяся безразличность к ранениям у этих животных. Часто преследующий хищник откусывает у них начисто внутренностный мешок или переднюю часть тела, а бывали и такие случаи, что попадались особи с откушенной головой, но с уже зажившей раной, бодро продолжавшие плавать; иногда их даже описывали как новую форму, думая, что они лишь были попорчены консервирующими средствами, что действительно часто бывает. Атланта (Atlanta), представитель с е- мейства Atlantidae,— небольшая улитка, которая вся умещается в раковине величиной не более 1 см. Раковина ее плоская, завитая в одной плоскости, и только самое начало завитка нарушает здесь асимметрию. В строении этого животного все приспособлено к возможно более равномерному распределению тяжести при плавании. Гребневидное расширение, находящееся на последнем завитке, служит превосходным килем при плавании в перевернутом положении, как обычно и плавает эта улитка. Наибольшие же изменения претерпела здесь нога. Ее передняя часть сжата с боков и в виде пластинки отвесно опущена книзу. Животное плавает, двигая из стороны в сторону этим плавником, а на заднем конце последнего находится присоска — остаток ползатель- ной подошвы. В ней сохранилась хорошо развитая мускульная ткань, тогда как в прозрачном плавнике лишь при тщательном рассмотрении можно видеть диаго- Рис. 21. Атланта (Atlanta peronii). Рис. 22. Птеротрахея (Pterotrachea sp.). 42
нально перекрещивающиеся мускульные пучки. На задней части ноги, имеющей вид обособленной лопасти, находится крышечка — оперкулум. Таким образом, плавник, присоска и задняя лопасть, несущая крышечку, составляют каждый как бы переднюю, среднюю и заднюю ноги. Атланты, как и прочие киленогие, живут в открытом океане; но часто они с помощью своей присоски прочно укрепляются на каком-нибудь плавающем предмете и, если их потревожить, втягиваются внутрь раковины, замыкаясь крышечкой. Совсем по-другому ведут себя карина- рии (Carinariidae). Они значительно крупнее: большинство форм достигает размера человеческого пальца, а попадаются и чрезвычайно крупные представители семейства, как например некоторые глубоководные формы, живущие в Индийском океане и достигающие размера почти 40 см. Однако большей частью карина- рии живут близко к поверхности моря. Раковина у этих улиток немногим больше, чем у атланты, но ее короткий завиток сразу расширяется, так что получается форма, сходная с якобинским колпаком. Раковина служит только для прикрытия жаберных лепестков, которые и помещаются в ней. Остальное же тело вытянуто в длину, особенно вперед, имеет вальковатую форму и веретенообразно заострено с концов. Плавник, в большинстве случаев только у самцов, имеет присоску, служащую органом прикрепления во время полового акта. Тело уплотнено расположенными в коже крепкими со- единительноткаными клетками, содержащими слизь. Направленный вертикально вверх плавник, сгибаясь под косым углом то в одну, то в другую сторону, сообщает животному медленное, но верное поступательное движение. Хвост бьет из стороны в сторону, и все туловище, насколько позволяет ему его малая плотность, производит подобные же движения. Этими толчками животное как бы бросается то туда, то сюда, но все же плывет вперед, хотя и без всякой грации. Как следует из этого описания, животное может с одинаковым удобством плыть также и назад, и действительно у него наблюдали передвижения в обоих направлениях. Другой представитель семейства каринарий— птерозома (Pterosoma) — обладает особенной устойчивостью при плавании благодаря форме тела. По бокам тело ее позади головы крыловидно расширено, и весь ее облик несколько напоминает скрипку. Однако наиболее изменилась в сторону приспособления к плаванию птеротра- хея (Pterotrachea) с ее наиболее правильной веретенообразной формой тела. Эта улитка, относящаяся к семейству Pterotracheidae, совсем не имеет раковины; ее серебристо-блестящий, украшенный крапчатым узором внутренностный мешок замкнут у заднего края, так что из него выступают только жабры, снабженные сверху и снизу кожистой оторочкой; хвост часто бывает вытянут в виде длинной нити с утолщениями в виде узелков красного цвета. В коже лежат хорошо развитые пучки продольных мускулов. Поэтому животное плавает очень быстро, двигаясь не только с помощью плавника, но извиваясь всем телом, как рыба. Пте- ротрахеи — в высшей степени хищные животные. Их вытянутое хоботообразное рыльце беспрестанно поворачивается из стороны в сторону в поисках добычи. В связи с этой особенностью, вероятно, находится высокая степень развития их глаз и органов равновесия, чрезвычайно важных при подвижном образе жизни этих животных. Те и другие органы достигают здесь наивысшей степени развития среди всех брюхоногих. Нервные волокна идут от этого органа равновесия к ножным ганглиям и дальше к мозгу. Глаз Рис. 23. Орган равновесия птеротрахеи (схематизирован- но): 1 — нерв; 2—бесструктурная мембрана, покрывающая статоцист; 3,4 — ресничные клетки; 5 — отолит; 6 и 8 — чувствительные клетки; 7 — клетки поддерживающей ткани. 43
очень велик, имеет форму шара с усеченной частью и односторонне расширен у основания, а сверху замкнут полукруглой роговицей и снабжен линзой. Удлиненная форма всего глаза обеспечивает значительность расстояния между линзой и сетчаткой. Последняя имеет на дне своеобразную щель, помогающую, вероятно, легче определять расстояние до различных предметов. Пигмент, выстилающий боковые стенки и дно глаза, имеет по сторонам скважины — окна, которые пропускают свет. Внутрь от них лежат смежные зрительные клетки. В заключение нужно упомянуть, что птеротрахеи при встряхивании светятся, особенно их внутренностный мешок, который при раздражении животного испускает красивый голубоватый свет. * * * Кроме киленогих, к пелагическому образу жизни в открытом океане приспособились улитки, относящиеся к родам янтина (Janthina) и реклюзия (Recluzia). Эти два рода, представленные несколькими живущими на поверхности воды видами, составляют особое семейство Janthinidae. По своему внешнему облику янтины мало отличаются от других типичных переднежаберных. Округлая или конусообразная раковина янтин по своим пропорциям несколько напоминает раковину обыкновенной лужанки, однако раковина их значительно тоньше и легче, что связано с приспособлением янтин к свободному плаванию. Для удержания на поверхности воды янтины строят из пузырьков воздуха вытянутый в длину особый поплавок. При построении поплавка пузырьки воздуха захватываются подвижным выростом передней части ноги и обволакиваются быстро затвердевающим на воздухе секретом особых слизистых желез. Сама улитка держится на нижней поверхности такого поплавка, или «плота», спиной книзу и в таком положении, расправив у поверхности воды раздвоенные щупальца, пассивно плавает по воле течений, ожидая встречи с другими животными, которые могут послужить ей добычей. Пищей янтинам служат главным образом хандрофоры Velella и Porpita, а также и другие в изобилии плавающие на поверхности воды животные. Отмечены случаи каннибализма и поедания одним видом янтин молоди других видов. Глаза и органы равновесия (статоцисты) у янтин отсутствуют. Однако их щупальца, пронизанные сильно развитой сетью нервных волокон, обладают высокой чувствительностью к изменению освещенности и служат им хорошо развитым органом осязания. Раковина большинства янтин, и особенно нижняя сторона, обращенная кверху, окрашена в яркий лилово-голубой цвет, который делает янтин малозаметными на голубом фоне поверхности воды. Янтины — гермафродиты, но мужские и женские половые продукты развиваются у них в разное время (протерандрический гермафродитизм). Один из видов янтин — живородящий (J. janthina), другие виды откладывают яйца в небольшие коконы, которые прикрепляются моллюском к нижней поверхности поплавка. Актив- ноплавающие личинки янтин (в е л и г е- р ы) некоторое время живут в планктоне. Янтины — тепловодные животные. Они широко распространены в тропических и субтропических областях Мирового океана. Дрейфуя вместе с течениями, они образуют часто огромные стайные скопления на поверхности воды. Подхваченные течениями, стаи янтин периодически выносятся в холодные районы океана, и тогда их можно встретить у берегов Ирландии, Японии или Новой Зеландии. Штормовые ветры выбрасывают часто большое количество янтин на берега, и тогда их раковины окрашивают пляжи в яркие голубые цвета. * * * Из числа донных улиток, к которым мы опять возвращаемся, весьма интересен род натика (Natica), или пупочная улитка (из семейства Naticidae), представленный многими видами. У нати- ки толстая гладкая шаровидная раковина с наростом на пупке. Нога имеет отчлененный проподиум, который может прикрывать голову. Снизу помещается хорошо развитая крышечка — оперку- 44
лум. Животные имеют много особенностей. Так, например, они выкапывают из ила ракушек, которыми питаются. Это повело к тому, что нога приспособилась набирать воду. Она бесформенно разбухает, причем проподиум выпячивается вперед; за ним посредине лежит большой метапо- диум, или собственно подошва, а сзади — оперкулум. До сих пор не удалось законсервировать улитку с ногой в разбухшем состоянии, потому что при малейшем раздражении она выпускает воду и тело ее возвращается к обычной форме. Раньше считали, что она набирает воду в ногу через отверстие, находящееся на середине или немного ближе к переднему краю подошвы; у многих переднежаберных это отверстие ведет к задней ножной железе. Но у пупочной улитки на переднем крае, где обыкновенно находится широкая щель, куда открывается передняя ножная железа, были обнаружены справа и слева многочисленные маленькие отверстия. Они ведут к каналам, которые тончайшим образом разветвляются между мускулатурой по всей толще их ноги и могут замыкаться кольцевыми мускулами. Можно предположить, что они образовались как видоизменение желез переднего края ноги. Вслед за набиранием воды отверстия замыкаются, и общим сжатием кожно-му- скульного слоя вода вгоняется в расширившиеся разветвленные полости, лежащие между мускулами ноги. Это приспособление оказалось полезным при откапывании ракушек, которые служат пищей пупочным улиткам. Эти улитки обволакивают свою добычу разбухшими частями ноги. Дальнейшее овладение ракушкой не менее своеобразно. Над передней частью ноги натики выступает дыхательный желобок — сифон, наличие которого обеспечивает обмен воды в жаберной полости даже тогда, когда улитка закопалась; над передней же частью ноги находятся щупальца и, наконец, вытянутое хоботообразное рыльце. Под ним, можно сказать на подбородке, помещается имеющая форму плоского блюдечка сверлильная железа: синяя лакмусовая бумажка, когда мы ее прижимаем к этой железе, краснеет, обнаруживая кислую реакцию ее выделений. Кислота Рис. 24. Натика (Natica josepliina), схватившая ракушку: 1 — схваченная ракушка; 2 — задняя часть ноги; з — передняя часть ноги; 4 — хобот; 5 — сифон; б — начало разрушения раковины ракушки в результате действия кислого выделения железы натики; 7 — образовавшееся в стенке раковины ракушки отверстие, через которое натика выедает мягкие части тела ракушки. эта растворяет известковое вещество раковин ракушек (мы еще встретимся в дальнейшем с подобными примерами); сначала на раковине ракушки образуется размягченный участок, на котором кругообразными движениями принимается работать радула, пока не возникнет отверстие совершенно правильной круглой формы. Тогда в него проникает хобот улитки и она поедает мягкие части ракушки. Способ откладки икры у натики находится в полном соответствии со способностью этой улитки к копанию в песке. Икру она помещает в песочную ямку; стенки этой ямки густо усажены яйцевыми капсулами, помещающимися ряд над рядом. Очевидно, этот кокон во время откладки яиц улитка устраивает ногой, делая ею вращательные движения и выделяя слизь. Молодь появляется в виде личинок- велигеров с парусом, разделенным на четыре одинаковые лопасти, как мы это уже видели у атлант; чем ближе к тропикам, тем длиннее эти лопасти у личинок. При этом раковина и оперкулум уже у личинок имеют ряд признаков, по которым, как например по строению крышечки, можно определить систематическое положение личинки. 45
Очень сильное развитие крышечки, наблюдаемое здесь, служит приспособлением для защиты от нападения раков-отшельников, которые в связи со своей потребностью в раковине улиток обратились в злейших врагов брюхоногих литоральной зоны. Бауер считает, что как оборонительные приспособления против того же врага у некоторых улиток, как например у Conus, развились утолщения последнего завитка раковины или утолщенная наружная губа у многих морских улиток (Cassidaria, Tritonium) и иглы, которыми усажен край устья у Мигех и которые часто превращаются в настоящие пилки. Обрастание иглами не только наружной губы, но и всей поверхности раковины оказывает также хорошую услугу при защите от другой группы хищников, а именно от морских звезд, к взаимоотношениям с которыми мы еще не раз возвратимся. Эти нападения повели у Nas- sa reticulata к выработке особого защитного рефлекса: если дотронуться до двух лоскутообразных щупалец на задней части ноги, она начинает кувыркаться с неимоверной быстротой. Близки к пупочным улиткам представители семейства ламеллярид (Lamel- lariidae), которые, однако, развивались в другом направлении. Мы можем считать у них за исходные формы тех, которые имеют шаровидную или более приплюснутую уховидную раковину, как например улитки Velutina и Sigaretus. У последней тело еще сходно с телом натики, у велу- тины же раковина более хрупка и мантийный край загибается на нее, частью покрывая ее собой. Это тот путь развития, по которому пошли в своей эволюции голые улитки с неуклюжим малоподвижным телом, с внутренней раковиной, которая, несмотря на свою хрупкость, все-таки сохраняет полностью весь свой завиток; таковы Lamellaria, Marsenia, Marseniop- sis, Oncidiopsis и некоторые другие. Они водятся во всех морях от Арктики до Антарктики, но в своем существовании они связаны не с ракушками, а с оболочниками, именно с асцидиями. По наблюдениям Берга, они прогрызают круглые отверстия в толстой мантии асцидий, откладывают туда свои яйца и закрывают отверстие крышечкой из слизи. Мы видели, что у предыдущей группы сифон в связи с закапыванием в грунт служил приспособлением, поддерживающим связь между дыхательной полостью и водной средой. У других улиток мы уже видим сифон лежащим поверх раковины, в которой для него образовалось специальное отверстие; формы, обладающие этой особенностью, объединяются иногда общим названием сифоноротых. * * * Составляющие особое семейство улитки церитии (Cerithiidae), или игольные у литки у имеют крепкую длинную башневидную раковину, украшенную многочисленными шишечками. Более крупные из них, обитательницы тропиков, замечательны тем, что проникают в устья рек и в болота. Во время засухи они, замкнувшись крышечкой, подвешиваются при помощи затвердевшей полоски слизи к ветвям мангровых деревьев. Из средиземноморских улиток более всех вынослив к высыханию вид Cerithium vulga- tum. Из семейства церитии относительно небольшое число видов встречается и в Черном море, а некоторые из них, как например Cerithiolum reticulatum и Cerithium ponticum, заходят в Азовское море. Наиболее обычен в Черном море Cerithium vulgatum, постоянно встре- Рис. 25. Свободноплавающая ли- чинка-велигер натики с разделенным на лопасти парусом. 46
чающийся на устричных банках. Черноморские Cerithium откладывают яйца шнурами в виде неправильной спирали, причем размножение их происходит летом и их личинки особенно многочисленны в планктоне в июле и августе. Близкая к этой группе маленькая с левозавитой раковиной улитка Trifora обнаруживает другую особенность: ее личинка с помощью своего четырехлопастного паруса плавает по морю долго после того, как ее раковина уже сильно выросла. * * * Фарфоровая улитка, или ципрея, относится к семейству Cypraeidae. Внутренняя часть ее раковины тонка, как бумага, в то время как наружная часть, составляющая последний оборот завитка, очень толста и как бы отполирована, причем мантия прикрывает раковину сверху целиком или в большей части. Хотя раковина этой улитки хорошо известна и раньше широко использовалась, образ жизни этой улитки мало известен. По наблюдениям Румфа, ципреи обыкновенно сидят, зарывшись в песок, а во время новолуний и полнолуний выползают оттуда и держатся на скалах. Некоторые наблюдения над ними производил в Неаполе Зимрот, который пишет: «У относящейся к этому семейству маленькой улитки Trivia все мягкие части тела имеют бледно-оранжевую или охряную окраску. Раковина Сургаеа коричневатая, с двумя стертыми беловатыми полосками и имеет ту же окраску, что и у Trivia. Иначе обстоит с мягкими частями тела. Подошва здесь белесая с розоватым оттенком, а по спинной части ноги проходят густо-черные полосы, расположенные на светлом фоне, что делает ее малозаметной. Мантийный край, который завернут на раковину и покрывает всю ее сверху, имеет коричневую окраску, как и сама раковина, которая образована мантией; только окраска его несколько бледнее. Интересно, что раздражение прикосновением вызывает сильное сокращение мантии, которая втягивается в отверстие раковины; по окончании раздражения мантия снова расширяется до прежнего объема, но этот процесс происходит крайне мед- Рис. 26. Стромбус (Strombus lentiginosis). Рис. 27. Кассис (Cassis cornuta). Рис. 28. Улитка бочонок (Dolium perdix). 47
ленно и заканчивается лишь в течение 1—2 дней. На поверхности мантии можно видеть беловатые или серые бородавочки, среди которых на некотором расстоянии друг от друга возвышаются более светлые выросты в форме острого шипа. Что особенно с первого взгляда привлекало внимание, так это яркая шеллаково-красная окраска отдельных частей тела ципреи: рыльца, наружных светочувствительных щупалец, которые смыкались каждый раз, когда их касалась тень, и сифона, выступавших резко на общем, как было описано, тусклом цвете туловища». Улитки ципреи живут в теплых, преимущественно тропических морях, некоторые виды встречаются и в Средиземном море, но уже не заходят в Черное море. Близкие к настоящим ципреям улитки, составляющие особое подсемейство Amphiperasinae, живут на коралловых полипах и питаются ими. Своеобразен характер передвижения у видов Strombus и Pteroceras представителей семейства Strombidae. У тех и других раковина чрезвычайно тяжелая и массивная, но, несмотря на тяжесть раковины, животные довольно подвижны благодаря мощному развитию и расчленению их ноги, подобно тому как было описано у атланты. Узкая, заостренная рогатая крышечка посажена на удлиненном метаподиуме; у подошвы особенно активен передний край. Опираясь на эти две отдаленные друг от друга точки, улитка может сделать прыжок: за эти бойкие скачки туда и сюда один из видов получил название фехтовальщика. С такой подвижностью связано и хорошее развитие глаз. Интересно, что своей заостренной крышечкой стромбиды могут пользоваться как оружием, нанося ею значительные раны, почему они и получили в некоторых местах название чертова когтя. * * * Некоторые переднежаберные отличаются чрезвычайно развитым хоботом, равняющимся по длине всей раковине. Он может полностью втягиваться, и тогда видно обыкновенное ротовое отверстие. Сюда относится большое число разнообразных видов, ведущих хищный образ жизни. Мы рассмотрим некоторые из них. Шлемовид- ные улитки, или кассиды (Cassididae), обитают преимущественно у тропиков; из них один род кассидария (Cassidaria) водится и в Средиземном море, которое представляет северную границу их распространения. Крупная улитка шишак (Cassis cornuta) известна своим коротким Таблица 4. Голожаберные моллюски: 1 — Coryphella rufibranchialis; 2 — Hermissenda crassicornis; 3 — Eubranchus (Galvina) flava; 4 — Tethys fimbria; 5 — Dendronotus arborescens; 6 — Hermaenia maculosa; 7 — Tritonia hombergi; 8 — Berghia coerulescens; 9 — Doris pilosa с кладкой; 10 — Doto coronata; 11 — Chromodoris coerulea; 12 — Triopha carpenteri.
завитком и длинным узким отверстием между утолщенными гладкими устьевыми губами. Шлемовидные улитки живут в большинстве случаев на незначительной глубине, вблизи берега, на песчаном грунте, в который они целиком или почти целиком закапываются, преследуя ракушек, составляющих их постоянную и излюбленную пищу. Отметим оригинальную улитку пеликанья нога (Aporrhais pes pelicani). * * * Улитки бочонки, составляющие с е- м е й с т в о долиид (Doliidae), охотятся главным образом на иглокожих, на морских звезд и на морских огурцов (голотурий), кожа которых содержит известковые включения и образует часто прочный известковый панцирь. В связи с этой особенностью добычи слюна долиид содержит кислоту. К эффектнейшим открытиям нужно отнести случай, когда Т р о- шель, взяв в руки Dolium, увидел, что улитка выбросила струю слюны, причем мрамор, на который она попала, вдруг зашипел. Так же изумительно было открытие, что слюнные железы долиид имеют особое приспособление, вырабатывающее серную кислоту, и что в их слюне содержится от 3 до 4% свободной серной кисло- ты; в слюне долиума были найдены также и другие кислоты, например а с п а р а- гиновая. В дальнейшем было доказано, что кислота приводит иглокожих в состояние оцепенения. Таким образом, тут достигается сразу двойная цель: ошеломление врага и разрушение его защитного покрова. Хотя серная кислота и не кажется тут наиболее подходящим средством, поскольку она, соединяясь с известью, дает трудно растворимый сульфат, однако она делает покров, защищающий звезду или морского ежа, хрупким и рассыпающимся и уже не представляющим препятствий для действия радулы. К долиидам можно отнести, пожалуй, и грушевидную улитку, или пирулу (Ру- rula), хотя она и отличается от них. Нога у нее маленькая, но зато ее пятнистая мантия, сильно завернутая на раковину, расширена почти в горизонтальном направлении, т. е. в одной плоскости с подошвой, и это расширение мантии наряду с ногой служит как опора при ползании. Грушевидная улитка живет в Ост- и Вест-Индии. Род Dolium также встречается в этих обеих областях, с ними связаны через Средиземное море и африканские формы. Сходное распространение обнаруживают и близкие к ним улитки тритониум (Tritonium); но они имеют Таблица 5. Наземные моллюски: 1 — Jaminia potaniniana; 2 — Helicella candacharica; 3 — кустарниковая улитка (Bradybaena fruticum); 4 — янтарка (Succinea putris); 5 — Pup ilia muscorum; 6 — Perforatella bidens; 7 — полевой слизень (Deroceras agrestis); 8 — Arion subfuscus; 9 — Arion empiricorum; 10— Limax maximus; 11 — Arion maximus; 12 — Cochlicopa lubrica; 13 — Theba fruticum; 14 — Ena obscura; 15 — Iphigena ventricosa; 16 — Gepaea nemoralis; 17 — Zebrina cylindrica; 18 — Gigantomilax kollyi; 19 — Bradybaena maacki; 20 — Caucasotachea atrolabiata; 21 — Helix vulgaris; 22 — Vallonia costata; 23 — Philomycus bilineatus; 24 — Trigonochlamys imitatrix. А Жизнь животных, т. 2
замечательную особенность: их различные виды распространены одновременно и в Ост- и в Вест-Индии. Связь между обеими областями, очевидно, поддерживается очень крупными плавающими личинками с длинными лопастными в е л у м а м и. Личинки тритониума достигают в длину больше 1 см, а личинки долиума легко распознаются по их раковине, особенно по ее рогатой верхушке. Известно с достоверностью, что эти личинки встречаются в южной части Индийского и в Атлантическом океане. * * * К о т р я д у Mesogastropoda относится также своеобразная группа переднежаберных, носящая название безъязычных (Aglossa); у этих улиток мы не находим ни челюстей, ни радулы, а у принадлежащих к этой же группе некоторых паразитных форм редуцируются и раковина, и крышечка, причем и все их анатомическое строение носит яркие черты приспособления к паразитическому существованию. У относящегося к этой группе с е- м е й с т в а меланеллид (Melanellidae) богатого видами и широко распространенного рода меланелла (Melanella) мы встречаем, с одной стороны, свободножи- вущие формы и, с другой стороны, ряд форм, в той или иной степени перешедших к паразитическому существованию преимущественно на иглокожих. Так, антарктическая Melanella troglodytes живет в полости мозолевидных утолщений на коже морских ежей (рис. 31). В этих своеоб- разных «пещерах» происходит и откладка яиц, и выплод молоди. Еще неясно, можно ли этот вид считать паразитом: в его строении не обнаружено каких-либо приспособлений для паразитарного образа жизни, наблюдаемых у других моллюсков. Например, Stilifer brychius (рис. 32) и некоторые другие виды этого рода обладают длинным хоботком, с помощью которого они сосут соки из полости тела иглокожих, сидя на поверхности их кожи. Это настоящие эктопаразиты; их раковина и внутренние органы не подверглись редукции. У других представителей семейства наблюдается дальнейшее развитие облика паразитов. У этих форм наблюдается редукция не только органов чувств, но также и ноги с крышечкой, различных частей пищеварительного аппарата и даже таких органов, как сердце и почки. Зато хобот достигает здесь огромных по отношению ко всему телу размеров, а вокруг его основания развивается подобие воротника, как, например, у улитки мукрона- лии (Mucronalia), живущей у берегов Японии. У другого представителя того же семейства — улитки стилифер (Stilifer), живущей в Тихом и Индийском океанах, у основания хобота образуется кожная складка, которая охватывает раковину, покрывая часть ее наподобие ложной мантии. У третьего рода (Gasterosiphon), живущего в Индийском океане, раковина уже целиком покрыта такой ложной мантией, которая срастается в трубку (сифон), прободающую кожу хозяина. Однако наибольшая степень изменений под влиянием Рис. 29. Улитка «пеликанья нога» (Aporrhais pes pelicani). Рис. 30. Пирула (Pyrula).
паразитизма наблюдается у представителей семейства Entoconchidae. Один из относящихся к нему видов (Entocolax ludwigi) встречается в наших северных морях, где он живет в полости тела голотурий Myriotrochus. Ни раковины, ни сердца, ни почек не сохраняется у этих паразитов. Характерно, однако, что они раздельнополы и обнаруживают резкие различия в строении самцов и самок. Тело последних имеет вид удлиненного мешка, на одном конце которого находится ротовое отверстие, а на другом — короткая трубка-сифон, посредством которого паразит, находящийся в полости тела голотурии, прикрепляется изнутри к стенке ее кишки. Этот сифон ведет в объемистую выводковую полость, куда откладываются яйца в яйцевых капсулах, содержащих обычно развивающихся личинок. В этой же полости находятся обычно и карликовые самцы, иногда до 46 штук в одной самке. Строение самца еще более упрощено, чем самок. Их тело представляет собой продолговатый пузырек, внутри которого помещаются семенник, рудиментарная кишка и немногочисленные тяжи мышц и соединительной ткани. Самцы медленно ползают благодаря сокращению слаборазвитой кожной мускулатуры. Несмотря на столь резкие изменения в организации взрослых форм, личинки этих улиток сохраняют типичные черты велигеров. Выход их из тела хозяина происходит, вероятно, через сифон, когда они еще находятся в яйцевых капсулах. Через сифон они могут попасть в кишку хозяина, а оттуда уже выходят наружу. Карликовые самцы были обнаружены также и у рода энтоконха (Entoconcha). Интересно, что кишечник у обоих последних родов представляет собой слепой мешок и не имеет заднепроходного отверстия. ОТРЯД STENOGLOSSA Нам остается рассмотреть довольно обширную группу переднежаберных, которая объединяет высших представителей этого подкласса, относящихся к обитателям морей. Рис. 31. Глубоководный паразитический моллюск меланелла пещерная (Melanella troglodytes) в теле морского ежа. Рядом с раковиной моллюска видны кучки яиц ме- ланеллы. Рис. 32. Паразитический моллюск стилифер брихиус (Stilifer brychius) с длинным хоботом B) на теле морского ежа A). Огромное большинство из них хищники, некоторые же питаются трупами разных животных. У этих улиток перламутровая структура гипостракума давно исчезла. Рыльце вытянуто в форме хобота, а основание его глубоко впячивается в форме уха; радула, строение которой можно видеть даже на упрощенном рисунке нашего изображения, носит типичные черты приспособления к плотоядному питанию; в хоботе, чаще всего 4* 51
Рис. 33. Паразитическая улитка сти- лифер (Stilifer cele- bensis) и ее проникновение в тело хозяина (морской звезды Certonardoa semi- regularis): 1 — общий вид паразита; 2 — момент погружения паразита под кожу морской звезды; 3 — морская звезда с вздутием на одном из лучей, показывающим местонахождение паразита. Рис. 34. Личинка паразитической улитки энтоконхи. Рис. 35. Паразитическая улитка Ento- concha mirabilis в полости тела голотурии Lapidoplax digitata: слева — общий вид голотурии с паразитом; справа — средняя часть тела голотурии с паразитом (при сильном увеличении). 1 — стенка тела голотурии; 2 — 5 кишка голотурии с идущими вдоль нее спинным (а) и брюшным (б) кровеносными каналами; 3 — кнопкооб- разно вздутый передний конец тела паразита; 4 — туловище паразита с просвечивающими половыми органами; 5 — выводковая камера; 6 — семенной пузырек. в передней его части, находятся железы, которые ошибочно принимались за слюнные, но которые оказываются скорее сверлильными железами, помогающими продырявливать раковины двустворчатых моллюсков, которыми преимущественно питаются эти улитки. У всех у них хорошо развит сифон, образованный выпячиванием мантийного края. Крышечка в большинстве случаев имеется. Все улитки, относящиеся к этому отряду, раздельнополы. Личинки приспособлены к настоящему пелагическому образу жизни и имеют хорошо развитый парус с длинными лопастями. К этому отряду относится очень большое число форм, из которых мы рассмотрим лишь некоторые. Несмотря на то что раковины многих из этих улиток, особенно тропических видов, имеют спрос у любителей, образ жизни большинства из них нам очень мало известен, хотя мы знаем, что они ведут образ жизни хищников или пожирателей трупов, а наличие длинного сифона указывает на присущую им способность закапываться в грунт. * * * Наиболее хорошо известны некоторые улитки из семейства букцинид(Вис- cinidae), относящиеся к р о д у букцинум (Buccinum), который представлен и в наших северных морях несколькими видами. Один из них — Buccinum undatum — достигает размера 80 мм и широко распространен в арктических и субарктических морях где живет на сравнительно небольших пубинах — около 150 м и меньше. Этот вчд весьма многочислен в Северном море и в качестве съедобного моллюска служит здесь объектом довольно значительных промыслов. Букцинум часто встречается здесь на устричных банках и вне их на небольших глубинах, причем, однако, не поднимается выше чем на глубину нескольких метров ниже уровня воды во время отливов. Питаются букцинумы как живой добычей, так и падалью, но сами в свою очередь часто становятся добычей мелких акул. Молодь этой улитки можно находить в большом количестве летом и ранней осенью; растут они довольно медленно и, по-видимому, только на четвертый год достигают размера 55 мм и больше, когда они уже приобретают промысловую ценность. При особо благоприятных условиях букцинум достигает размера в 120 мм. Промыслы букцинума особенно развиты в Англии, в Шотландии и Ирландии. Этих 52
улиток употребляют и как пищу для людей (в вареном виде), и в качестве наживки для рыбной ловли. Там, где промыслы букцинума поставлены на широкую ногу, как, например, у устья Темзы и в некоторых других местах английского побережья, лов идет круглый год. С моторных ботов, выезжающих в море, спускают одновременно около 180—200 ловчих корзин с приманкой, куда и попадаются букцинумы. В других местах этих улиток ловят на крабов, которых просто привязывают на веревке. * * * Очень близки к семейству букцинид улитки нептуниды (Neptunidae); к этому семейству относятся самые крупные из брюхоногих моллюсков наших северных морей. Такова, например, улитка Neptunea despecta, раковина которой достигает высоты 130 мм. Эта улитка живет на глубинах от 25 до 300 м и встречается у берегов Гренландии, Шпицбергена, Новой Земли и Кольского полуострова. На раковинах как букцинума, так и нептунии часто поселяются актинии, а пустые раковины этих улиток постоянно служат приютом для раков-отшельников. В то время как представители родов букцинид и неп- шунид приурочены к северным морям, многочисленные виды рода Насса (Nassa) распространены по всем морям, за исключением Северного Ледовитого океана. К широко распространенным видам этого рода относится маленькая улитка вер- ша (Nassa reticulata), которая широко известна рыбакам нашего побережья Черного и Азовского морей под разными местными названиями: ее называ- ют то ракушкой, то червем, то пиявкой в связи с вредом, который она приносит, чрезвычайно затрудняя рыболовство в тех местах, где ее особенно много. Эта маленькая улитка, достигающая размера 20—30 мм, обладает чрезвычайно красивой раковиной светло-желтой окраски с проходящими по желтому фону голубовато-черной и коричневой полосками, причем вся поверхность украшена слегка извилистыми продольными ребрами, которые пересекаются глубокими спиральными бороздками, иногда ярко окрашенными. Эта улитка отличается большой подвижностью. Когда ей случается упасть на спину, она вытягивает вбок ногу, щупальца и рыльце и быстро переворачивается обратно. На Атлантическом побережье и в Средиземном море, где многочисленны нассы, можно наблюдать, как во время отлива многие из них остаются лежать на берегу, и: тогда видны только их длинные сифоны, торчащие над песком и как бы обнюхивающие окружающий грунт; дело в том, что на дне дыхательной трубки находится осфрадиум—орган обоняния. Как только улитка почует добычу, она выбирается наружу и направляется к ней. Яркое описание улитки верши дают Мейер и Мёбиус: «Улитки верши — настоящие мясоеды. Мы видели, как они нападали на живую морскую звезду, и она не могла их стряхнуть, сколько ни извивалась. Когда в аквариум бросают мясо, они очень скоро чуют его и, где бы они ни находились, тотчас же начинают двигаться, разыскивая его. Те, что сидели у поверхности воды, устремляются вниз, другие, которые ползли вверх, поворачивают Рис. 36. Радулы хищных улиток: сверху — Tritonium undatum, с н и 8 у — Ми- гех erinaceus. Рис. 37. Нептуния (Neptunea despecta) и бук- цинум (Buccinum undatum). Рис. 38. Черноморская улитка верша (Nassa reticulata). 53
Рис. 39. Мурекс (Mu- гех) спереди и тритони- ум (Tritonium) сзади. обратно. Многие при этом отрывают ногу от стеклянной стенки и падают на дно: таким образом они сразу приближаются на значительную часть пути к учуянной пище и дальше ползут к ней по дну. Те, которые сидели на дне, закопавшись в ил, выбираются из него и также ползут к мясу. Орган, которым улитка верша чует мясо, помещается, по-видимому, в дыхательной трубке. Улитки вытягивают ее и водят ею из стороны в сторону. К мясу они двигаются не прямым путем, но отклоняясь то вправо, то влево, иногда даже поворачивая обратно, но скоро замечают, что удаляются от учуянной пищи, и возвращаются к прежнему, более короткому пути. Повеем их движениям можно заключить, что они руководствуются не световыми раздражениями, но раздражениями другого рода, а именно запахами, которые воздействуют на их орган обоняния. Когда улитка, наконец, прикоснется к мясу, по ее щупальцам и дыхательной трубке проходит содрогание. Светло-красная трубочка хобота высовывается изо рта и начинает сверлить кусок мяса, погружаясь в него. Вскоре улитки верши со всего аквариума собираются тесной толпой вокруг куска мяса: каждая держится на своем участке, и только поднятый кверху сифон покачивается туда и сюда. Иногда улитка верша пользуется своей ногой, чтобы захватить и удержать пищу. Одна насса только что нашла кусок мяса, как появилась креветка Palaemon squilla и ухватила этот же кусок своими клешнями. Тогда улитка судорожно обхватила кусок своей ногой и не выпускала его все время, пока креветка оставалась тут же и ела вместе с нею». Улитка верша встречается повсюду в Черном море на глубинах от 5 до 20 м, а иногда и глубже. Многочисленна она и в Азовском море. Питаясь, как хищник, она может просверливать тонкие раковины двустворчатых, на которых часто можно находить следы ее работы в виде округлых отверстий. Однако устричные раковины, особенно взрослых устриц, для нее слишком толсты, и потому она едва ли причиняет вред устричным банкам. Надо отметить, что улитки верши вредят рыболовству, потому что нападают на живца (т. е. наживленную на крючья приманную рыбу) и быстро его съедают. Поэтому там, где нассы особенно многочисленны, лов крючками камбал и других рыб на глубинах, населенных этой улиткой, очень затруднителен. Интересны наблюдения, что насса различно относится к соленому и свежему живцу; первого она съедает гораздо быстрее, нежели свежего, к которому приступает только тогда, когда он начинает раскисать. * * * Относительно близки к описанным формам пурпурные улитки (Muricidae), раковина которых по краю устья снабжена более или менее длинным выступающим вперед желобком и, кроме того, часто бывает украшена длинными отростками. Одним из характерных для всех этих улиток признаком служит наличие особой пурпурной железы в мантии. Это хищные улитки, которые просверливают раковины других брюхоногих, или ракушек. Впрочем, один из относящихся сюда видов (Murex fortispina), живущий у берегов Каледонии, поступает иначе. Его раковина снабжена зубцами, сидящими на наружной губе устья, причем один из зубцов достигает особенно сильного развития; захватив небольшую ракушку, 54
улитка плотно зажимает ее между этим зубцом и крышечкой, а затем с силой втягивается в свою раковину, и ракушка раздавливается, как орех. В Черном море на зарослях филофоры обитает представитель того же семейства Trophonop- sis breviatus striata, с темно-красной раковиной, имеющей защитное значение. Семейство пурпурных улиток широко распространено по всем морям земного шара и имеет своих представителей также и в наших водах. Из дальневосточных представителей этого семейства наибольшего внимания заслуживает улитка рапана (Rapana), страшный вредитель устричных банок, в массе пожирающая устриц на устричных банках Японского моря. В сороковых годах нашего века рапана обнаружилась в Черном море, где она также вредит. Считают, что личинки рапаны проникли в этот внутренний морской бассейн на днищах кораблей, совершающих рейсы через Средиземное море. Личинки могли приютиться среди обрастателей. В настоящее время рапаны в Черном море не редкость и в ряде пунктов они, как уже сообщалось, сильно вредят устричным банкам. К вредителям устричных промыслов на Атлантическом и Тихоокеанском побережьях Северной Америки принадлежит и другой представитель семейства — улитка устричное сверло (Urosalpinx cinerea). Несмотря на то что процесс просверливания толстой устричной раковины у этой улитки продолжается довольно долго, она приносит значительный вред, уничтожая главным образом устричную молодь. Можно было наблюдать, что одна и та же улитка нападала подряд на 5 молодых устриц, а если принять во внимание способность к быстрому размножению этого вредителя (одна самка способна произвести до 100 штук молоди за сезон размножения), то понятна значительность приносимого ею вреда. Жертвой ее становятся, кроме устриц, также и мидии, причем для того, чтобы просверлить раковину последней, улитке необходимо от 18 до 36 часов. Пурпурные улитки в древности служили для получения краски пурпура. Теперь искусство этой добычи сохранилось только у некоторых рыбаков Средиземного моря, которые этой краской красят свои одежды. Своеобразие пурпурного вещества состоит в том, что, будучи извлечено из железы, оно имеет белый или бледно-желтый цвет, причем некоторые виды пурпура и мурекса дают разновидности оттенков. Выставленное на солнечный свет, пурпурное вещество становится сначала лимонно-, потом зеленовато-желтым; пройдя через стадию зеленого цвета, оно становится наконец лиловым и, чем дальше подвергается воздействию солнечных лучей, тем более темнеет. Тот или иной оттенок фиолетового зависит от способа наложения краски и от толщины ее слоя; таким образом, в руках умелого красильщика находится большое разнообразие тонов. Обычно красящее вещество с помощью упругой кисточки берут с того участка мантии, где оно вырабатывается, а затем непосредственно наносят его на материю, подлежащую окраске. Л а к а з- Д ю т ь е, который был не только зоологом, но и художником, нашел, что пурпурное вещество могло бы найти применение в фотографии. Он проделал в этом направлении ряд опытов и пришел к выводу, что пурпур может найти применение при перенесении фотографических изображений на батист или тонкие шелковые ткани. Пелагические личинки пурпурных улиток совершенно особенно приспособлены к своему образу жизни. Их конхиновая раковина около устьевой оторочки имеет вырез, предназначенный для длинного лопастного паруса, вследствие чего этих личинок принимали за взрослую форму и ошибочно присваивали им название рода Sinusigera. У всех этих высших переднежаберных моллюсков (Stenoglossa) пол, по-видимому, строго разделен. Икра по большей части состоит из изящных капсул очень разнообразной формы: в виде урн, бокалов, плоских коробочек, располагающихся рядами или кучками. У букцинума они плоские, двояковыпуклые, крепкие; их большими массами прибивает к берегам, и рыбаки называют их «морским мылом». Пельзенеер доказал, что в образовании одного из видов такой кладки принимают 55
участие выделения ножной железы. Яйца скользят вверх по упоминавшемуся гени- тальному желобку, ножная железа выделяет вещество, из которого образуются капсулы, а нога формирует и скрепляет их. Вероятно, большинство видов пользуется этим способом. Капсулы содержат иногда много яиц — до 80, а иногда больше. Развитие происходит очень по-разному. Так, у букцинума только наиболее сильные эмбрионы созревают до стадии велиге- ра; обыкновенно созревает только один, который питается своими более слабыми и отстающими в росте собратьями. У нас- сы, наоборот, обыкновенно созревают все эмбрионы, что ведет к вредной для них тесноте, вызывающей различные деформации раковинки и крышечки. От представителей семейства букцинид значительно отличаются по внешности улитки оливы (Oliva), которых выделяют в особое семейство Olividae. Их блестящая, как бы полированная раковина имеет короткий завиток, но ее последний оборот сильно увеличен и вытянут так, что вся раковина приобретает валько- ватую форму. В отличие от букцинид, устье оливы не имеет вытянутого желобком края. Улитки эти лишены крышечки; голова их несет утолщенные у основания щупальца, на внешней стороне которых находятся глаза. Нога здесь хорошо развита, с обособленной передней частью— проподиум, а мантийный край несет щупальцеобразные придатки. Оливы живут исключительно в теплых морях, преимущественно под тропиками, и в некоторых местах встречаются в огромных количествах. Они на долгое время закапываются в мягкий грунт или песок, находясь там в вертикальном положении: наружу из субстрата слегка выступает лишь притуплённая вершинка раковины. Интересно, что у олив по шву между оборотами раковины проходит глубокий спиральный желобок, по которому, видимо, к устью подходит чистая вода, свободная от минеральной взвеси. Так же как и оливы, исключительно в тропических морях живет улитка арфа (Награ) с ее сильно ребристой и красиво окрашенной раковиной. Ребристость, особенно сильно выраженная на последнем обороте, представляет утолщения наружной губы, указывающие здесь на очень медленный рост раковины или на частые приостановки его. Своеобразным защитным приспособлением этой улитки оказывается способность автоматически отбрасывать задний конец ноги; это производится посредством самоампутации, и, когда при раздражении животное очень быстро втягивается в свой домик, острый край устья раковины врезается в ногу именно там, где заканчивается идущий поперек ноги синус кровеносной системы. Улитки арфы относятся к самым красивым представителям брюхоногих. * * * В этом отношении с ними могут, однако, соперничать и некоторые представители семейства митрид (Mitridae), распространение которого приурочено не только к тропическим морям, но и к морям умеренного пояса. Особенно красива раковина улитки епископская шапка (Mit- га episcopalis), достигающая размера 13 см. Однако представители этого семейства, встречающиеся в морях умеренного пояса, например средиземноморские виды, не достигают столь крупных размеров и яркой окраски, как обитатели тропиков. Как ни сильно вытянута в высоту раковина некоторых митрид, еще более вытянута она у представителей семейства так называемых винтовых улиток (Terebridae), у которых она действительно напоминает по форме узкий и длинный винт, особенно когда отверстие раковины плотно закрыто крышечкой. Интересно, что глаза у некоторых из этих улиток сидят на щупаль- цеобразных придатках. Рис. 40. Олива (Oliva maura). 56
Наиболее богатый видами, относящийся к этому семейству род теребра (ТегеЬга) широко распространен в теплых морях земного шара. * * * Своеобразной формой раковины обладают также представители многочисленного семейства улиток (Conidae) и особенно богатый видами род конус (Conus), представители которого населяют теплые моря. Ее тяжеловесная раковина начинается коротким уплощенным завитком и оканчивается узкой длинной щелью устья, причем вся раковина в целом имеет почти правильную форму конуса. Эти улитки особенно интересны тем, что они обладают хорошо развитой ядовитой железой, которая открывается с правой стороны у основания хобота. Жителям тех мест, где водится конус, хорошо знакомо действие этой железы, и они предостерегают европейцев, занимающихся сборами улиток, о том, что укус конуса вызывает и у человека резкое воспаление на коже. По всей вероятности, этот яд скорее должен служить целям поимки добычи, чем самозащиты. Об образе жизни этих улиток известно относительно немного. Зимрот наблюдал, как маленькая средиземноморская улитка Conus mediterraneus закапывалась в грунт. При этом работала главным образом передняя часть ноги, тогда как осталь- ная часть ноги оставалась неподвижной. Лишь время от времени она как бы подтягивалась назад вместе со всей раковиной. Разные виды конусов благодаря разнообразию и красоте узоров на их раковинах очень ценятся коллекционерами: за экземпляры некоторых видов германские любители платили до 20 тыс. марок и даже больше. Большое разнообразие улиток рода конус находится в связи со способностью этих улиток к образованию местных форм. Этот род, по-видимому, находится в процессе интенсивного видообразования. Один из видов, однако, прекратил свое существование, так как он обитал лишь на одном маленьком острове Филиппинского архипелага, ставшем жертвой вулканического извержения, — интересный пример вымирания в результате действия мощных геологических факторов. Рис. 41. Конус (Conus textilis). ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA) Заднежаберные значительно уступают переднежаберным улиткам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные по своей организации представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии у них спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в некоторых анатомических чертах строения их нервной системы, жаберного аппарата и в других признаках. Однако большая часть видов заднежаберных довольно далеко уклонилась в своей эволюции от исходных форм своих предков, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных. У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции. У некоторых форм она сводится до небольшой пластинки неправильной формы, которая лежит под мантией, а у некоторых реду- 57
цируется полностью. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих более примитивных видов. Нога видоизменяется очень сильно у многих представителей подкласса. Известен ряд форм, у которых нога развита чрезвычайно слабо, а у некоторых она редуцируется вовсе. У других, наоборот, боковые стороны ноги разрастаются в широкие крыловидные лопасти, так называемые параподии, которые служат для плавания. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания. Чаще всего в различных местах тела заднежаберных расположены кожные выросты — вторичные жабры, развившиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев. Такие вторичные жабры чаще всего образуются симметрично или вокруг заднепроходного отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела: некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии; эта черта проявляется не только у плавающих форм, ведущих планктонный образ жизни, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие улитки. Заднепроходное отверстие у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины и около него симметрично располагаются вторичные жабры; симметрично разрастаются параподии; все тело у одних видов сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в направлении от спины к брюху и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий. Некоторый возврат к билатеральной симметрии проявляется также и в строении нервной системы: тогда как у примитивных представителей подкласса, более близких к переднежаберным, мы встречаем еще типичный для последних перекрест плевровисцеральных нервных стволов, у других заднежаберных эта черта сглаживается. Из числа типичных для моллюсков органов чувств, как правило, имеются органы равновесия (статоцис- ты); связанный с настоящей жаброй (ктенидием) осфрадий имеется у представителей отряда покрыто- жаберных, к которому принадлежат более примитивные формы подкласса. Характерными для заднежаберных являются участки кожи со скоплениями чувствительных клеток, находящиеся на голове по бокам рта и служащие, по-видимому, как органы обоняния или вкуса. У ряда форм участки чувствительных клеток расположены на кожных выростах щупальцевид- ной формы, которые сидят на голове в числе одной или двух пар. Такие выросты носят название ринофоров и служат, по-видимому, органами обоняния или химического чувства. Как органы осязанияу некоторых заднежаберных развиваются щупальцевидные придатки по бокам рта. Что касается глаз, то хотя они имеются у большинства заднежаберных, но имеют у этих улиток второстепенное значение и обычно бывают прикрыты кожей. Сердце у заднежаберных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия и лежит в перикардии. Только у одного рода (Rodope) сердце редуцировано. Непарная почка соединяется с полостью перикардия, а ее наружное выводное отверстие открывается на правой стороне тела или у основания жабры. Половые железы гермафродитны, и половой аппарат более сложно устроен, чем у переднежаберных . Половая зрелость наступает обычно в течение второго года жизни, и после размножения заднежаберные улитки быстро умирают. Среди заднежаберных мы встречаем и растительноядные формы, и хищников. У большинства хорошо развита радула, а у некоторых, кроме того, рот вооружен кольцом шипиков или многочисленными крючочками. Имеются слюнные железы и пищеварительная железа, так называемая печень, которая у некоторых заднежаберных разветвляется на множество отдельных веточек. Этот орган служит для переваривания и усвоения пищи, частицы которой захватываются клетками и подвергаются внутриклеточному перевариванию. Интересно, что мускулистый желудок у некоторых заднежаберных несет 58
на внутренней поверхности твердые обыз- вествленные пластинки, служащие для лучшего размельчения пищи. Почти все представители подкласса обитают в морях; их распространение охватывает и холодные моря земного шара, однако большинство видов живет в теплых морях или морях умеренного пояса. Один вид встречается в Байкале, и несколько видов приспособилось к жизни в устьях рек на Малайских островах. Часть заднежаберных обитает на поверхности морского дна на песчаном или илистом грунте, причем некоторые живут на небольших глубинах, так что во время отлива их можно находить у самой границы воды среди зарослей водорослей. Некоторые формы, которые, как правило, держатся на дне, могут, однако, при помощи развитых параподии подниматься над грунтом и проплывать небольшое расстояние. Другие заднежаберные, особенно формы, составляющие особый отряд крылоногих, относятся к типичным планктонным животным; развиваясь иногда в огромных количествах, они играют значительную роль в круговороте веществ моря, так как служат пищей для ряда промысловых животных, как например для некоторых китообразных. ОТРЯД ПОКРЫТОЖАБЕРНЫЕ (TECTIBRANCHIA) У представителей отряда покрыто- жаберных в большинстве случаев имеются раковина и жаберная полость, которая открывается на правой стороне тела. Однако среди относящихся сюда видов мы встречаем значительное разнообразие форм, различающихся не только по своему внешнему облику, но и по своему образу жизни. Мы рассмотрим наиболее характерных представителей отряда. * * * Наиболее примитивными из всех заднежаберных и наиболее близкими по своему облику к переднежаберным могут считаться улитка актеон (Actaeon) и некоторые другие представители того же семейства Actaeonidae, которые сохранили не только башневидную спирально закрученную раковину, но и крышечку. Род актеон включает небольшое число видов. Наиболее известен из них Actaeon tor- natilis, встречающийся на Атлантическом побережье Европы и в Средиземном море. Резко отличается от актеона по всему своему облику улитка ацера (Acera bulla- ta) из с е м е й с т в a Aceridae. Тело этого животного удлиненно-цилиндрической формы; голова приплюснута и как бы тупо обрублена спереди. Мантия сзади несет нитевидный придаток, который может сильно вытягиваться и сокращаться. Биологическое значение этого придатка не выяснено, но по своему виду он несколько напоминает хвостовой придаток, имеющийся у некоторых киленогих улиток, например у птеротрахеи. Тонкая эластическая раковина ацеры яйцевидной формы и относительно небольших размеров, так что улитка уже не может целиком спрятаться в нее. Крупные экземпляры этого вида в вытянутом состоянии при ползании достигают размера 4 см. Хорошо развитая нога с широкими кругловатыми лопастяхми по бокам служит не только для ползания по субстрату, но и для плавания. Если животное спокойно лежит на дне или ползет, боковые лопасти ноги загибаются вверх и прикрывают не только бока тела, но и середину спины, находя своими краями друг на друга и закрывая также часть раковины. Но достаточно вынуть улитку из воды или чем- нибудь ее потревожить, как все туловище настолько сильно сокращается, что оказывается целиком скрытым под ножными лопастями, и животное в таком состоянии приобретает вид мягкого, покрытого слизью шарика, на котором из-под свернувшихся лопастей ноги можно видеть лишь маленький участок раковины треугольной формы. Об образе жизни этой улитки М е й е р и М ё б и у с приводят следующие данные. Более крупные экземпляры ацер вылавливаются в течение зимы и весны, тогда как летом, в июле, можно находить лишь молодь 3—5 мм длиной, а также пустые раковины среди отмершей растительности, из чего можно заключить, что ацеры живут лишь один год — от 59
Рис. 42. Актеон (Actaeon tornatilis), вид со спинной стороны. Рис. 43. Ацера (Асега bullata) в спокойном положении на водоросли: боковые лопасти ноги завернуты на раковину A). одной весны до другой. В Кильской бухте, где изучалась жизнь этих животных, они принадлежат к весьма обычным формам, населяющим участки дна с илистым грунтом, заросшим водорослями, и держатся обычно среди отмершей растительности, на которой они находят для себя богатую пищу. При содержании в аквариуме они охотно едят не только растения, но также и мясо. «Ацера, или улитка-шарик,— пишут упомянутые исследователи,— почти непрерывно находится в движении. То она ползет по дну, то поднимается по стенкам аквариума. Иногда она подвешивается снизу к поверхности воды, несколько криво изогнув при этом свое тело. При ползании она то опускает, то приподнимает голову и изгибает переднюю часть туловища то направо, то налево, а приподнятые вверх ножные лопасти то смещаются вперед вместе с нижней частью ноги, обнажая часть раковины, поверх которой они лежат, то снова, отодвигаясь назад, покрывают последнюю. Если эти последние движения становятся более частыми, чем обычно,— это признак того, что наша улитка собирается плыть, а такой способ ее передвижения можно было бы назвать полетом в воде. Ее желтая раковина скользит все быстрее и дальше то вперед, то назад; движения переднего конца тела становятся ритмическими, а разгибания и обратные загибания ножных лопастей становятся все сильнее и шире, пока, наконец, их удары не отталкивают всего тела от дна. Теперь уже животное движется, все выше и выше приподнимаясь в воде над дном и покачиваясь в разные стороны, пока не повисает довольно грациозно в прозрачной толще воды. Когда эти движения достигают предела своей интенсивности, нога делает по 2—3 сильных удара в секунду: при расхождении лопастей ноги получается вогнутая с нижней поверхности плоскость. Одновременно передний конец тела сгибается вперед или назад, и, пока это происходит, животное несколько опускается в воде, но новый удар по воде растянутых лопастей ноги скачком вновь поднимает животное вверх в косом направлении. После нескольких минут такого быстрого движения удары по воде становятся слабее и улитка начинает падать ко дну. Часто, прежде чем достигнуть последнего, она делает несколько сильных ударов, которые поднимают ее вверх, но уже не до прежней высоты. Силы ее слабеют, она падает на дно, бьет только краями лопастей вверх, несколько раз помахивает ими, а затем складывает их спокойно над раковиной и переходит к ползанию». В аквариумах ацеры откладывают яйца иногда уже с января, тогда как в самой Кильской бухте Мейер и Мёбиус лишь в мае и июне находили их икру в таких огромных количествах, что при помощи сачка могли собирать на водорослях полными горстями яйцевые шнуры этих улиток. 60
Характерны и наиболее эффектны из отряда покрытожаберных улитки морской заяц, или аплизия (Aplysia), и близкая ей форма Dolabella; это самые крупные из всех заднежаберных. Некоторые из них достигают веса более 400 г. Род аплизия широко распространен по теплым морям земного шара; он включает довольно большое число видов. Чуть вогнутая раковина аплизии с тонким внутренним известковым слоем утрачивает у взрослых улиток ясную спиральную закрученность, отчетливо выраженную у молодых; ее с полным правом можно рассматривать лишь как рудимент настоящей раковины. На голове морского зайца находятся две пары чувствительных придатков, а по бокам тела приподнимаются кверху параподии, закрывая с боков середину спины. Часть ноги, которая служит для ползания, сужена и сильно вытянута в длину. Замечательно красива окраска аплизии: то она бывает темно- фиолетовой с разбросанными по этому фону круглыми белыми пятнами, то эти Рис. 44. Морской заяц, или аплизия (Aplysia depilans): А — вид сверху; 1 — раковина; Б — вид сбоку. пятна рассеяны по охряно-желтому фону, то преобладают грязно-серые и желтоватые тона без резко очерченных пятен. Аплизии могут хорошо плавать в течение довольно долгого времени. При этом параподии расправляются в стороны и по ним пробегают спереди назад резкие волнообразные сокращения, как на грудных плавниках ската, и эти волны сокращения охватывают весь свободный край обеих параподии, затухая лишь там, где эти последние срастаются над задним краем мантии. Аплизия может присасываться задней частью своей ползательной подошвы к стеклянной стенке аквариума, причем тело ее свободно свешивается в воде под любым углом наклона. Так она держится довольно крепко, как если бы у нее на заднем конце ноги была присоска; однако как только улитка начинает ползать по дну, видно, что никакой присоски у нее нет. Возможность такого присасывания, по-видимому, обусловлена сокращением поперечных мускульных пучков, расположенных в плотной хвостовой части ноги, начинающейся сзади от места сращений параподии. Будучи, как и все другие заднежаберные, гермафродитами, аплизии при спаривании могут поочередно играть роль самца или самки; наблюдалось образование цепочек из копулирующих особей; в таких цепочках можно было насчитать их по двенадцати штук. Аплизии растительноядны и весьма прожорливы. Они подобно змеям глотают пищу целиком, а для размельчения заглоченной пищи у них служат твердые пластинки, выстилающие изнутри стенки мускулистого и объемистого желудка. Зубцы вывороченной вперед радулы захватывают пищу снизу, а также справа и слева и при обратном втягивании радулы тащат ее в глотку косо по диагонали вверх и назад. Если захваченный кусок пищи оказывается слишком большим, улитка из рыгает его посредством обратного движения зубцов, причем незаглоченная пища выходит в закрученном наподобие веревки виде. Как на характерную особенность аплизии можно указать на их способность выделять при раздражении красящее вещество пурпурного или белого цвета. 61
Рис. 45. Раковины покрыто жаберных, живущих в северных морях СССР: слева — Retusa pertenius var. turrita; в середине — Phyline lima; справа— Cylichna alba. Некоторые представители отряда покрытожаберных постоянно живут и обычны в наших северных морях. На относительно небольших глубинах в Северном Ледовитом океане встречается улитка решу за (Retusa), имеющая кругополярное распространение, несколько видов улиток цилихны (Cylichna) и филины (Phyline), а также улитка скафандер (Scaphander). Некоторые из них живут и в Белом море: сюда относятся 5 видов цилихны (Cylichna reinchardti, С. scalpta и др.) и беломорская разновидность Phyline lima. ОТРЯД ACOELA Некоторые относящиеся к этому отряду улитки имеют блюдцевидную или ухооб- разную раковину, но есть и большое число форм, у которых раковина целиком редуцировалась. Однако общий для всех их признак состоит в том, что у них отсутствует мантийная полость или, если она и есть, она никогда не достигает той глубины, как мантийная полость покрытожаберных. У небольшого числа форм этого отряда имеется перистая жабра, находящаяся с правой стороны тела между краем мантии и ногой. У огромного же большинства представителей отряда, которые составляют особый подотряд — голожаберных улиток, жабры никогда не бывают только с правой стороны тела, но располагаются или симметрично вокруг заднепроходного отверстия, или же на верхней или нижней поверхности спинного утолщения мантии, носящего название н о - т у м. У некоторых жабры вообще отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью кожи. Улитка, носящая название зонтика (Umbrella botanicum), живущая у берегов Австралии, достигает 19 см. Все тело этого животного похоже на усеченный конус, нижнее основание которого составляет очень массивная нога, а верхняя поверхность прикрыта кругловато-яйцевидной раковиной со слегка поднимающейся вершиной. Вся боковая поверхность ноги покрыта бородавчатыми выростами, а передний край имеет глубокую вырезку, против которой лежит голова животного, несущая пару плоских околоротовых чувствительных придатков и пару ринофо- ров, в продольной щели которых помещаются органы обоняния. Между основанием ринофоров находится пара глаз. Параподий у этих улиток нет. Улитки эти ведут малоподвижный образ жизни. Интересны наблюдения над их поведением,когда они случайно оказываются вне воды. Они не съеживаются, как можно было бы ожидать, но, наоборот, приподнимают раковину, обнажая жабру и часть кожи спины, увеличивая этим возможность кожного дыхания; кроме того, они производят ритмические сокращения заднепроходного отверстия, открывая и закрывая последнее. В период размножения эти улитки откладывают икру длинными лентами, которые в виде спиральных завитков прикрепляются к морскому дну. Близка к улитке зонтику тоже очень крупная улитка плевробранхус (Pleuro- branchus), представленная многими видами, живущими в различных морях, и ее ближайший родич плевробранхея (Pleurobra- nchea). Улитка плевробранхус по своему внешнему облику имеет некоторое сходство с черепахой, что и запечатлелось в названии одного вида — Pleurobranchus testudinalis (testudo — значит «черепаха»). Раковина этой улитки целиком обросла мантией, снабженной на переднем крае вырезкой, через которую высовываются щу- пальцевидные придатки головы — р и н о- ф о р ы. Окраска ее замечательна. Рино- 62
форы оранжевого цвета, а грубые щитообразные выпуклости спины окрашены в коричневый цвет, но разных оттенков: иногда они бывают светло-коричневыми, у других животных, наоборот, они совершенно темные, тогда как разделяющие их бороздки выглядят как белоснежные полоски, поверх которых проходит в некоторых местах красивая карминно-красная линия. Интересно, что эта окраска связана с отложениями в коже различных продуктов обмена веществ. Белые полоски представляют собой отложения в коже мочевой кислоты, а красные, вероятно,— отложения мурексида, продукта этой кислоты, тогда как различные оттенки коричневого цвета отражают различный ход процессов обмена веществ при кожном дыхании. Более бледно, но не менее красиво окрашена улитка плевробранхея, которая отличается от предыдущей формы также и тем, что ее раковина целиком редуцирована. * * * Подотряд голожаберные (Nudibran- chia) представлен многими видами, со- Рис. 46. А — улитка зонтик (Umbrella mediterranean Б — плевробранхус (Pleurobranchus testudinalis). ставляющими свыше 30 различных семейств. Однако в этом многообразии могут быть отмечены две основные группы: типичным представителем первой может служить улитка дорис (Doris), а типичным представителем второй — улитка эолис (Aeolis). Каждый из этих родов показывает один из основных путей эволюции голожаберных; у других родов обнаруживается тенденция развития в одном из этих двух направлений. У форм, относящихся к группе дорид, на спине находится утолщение мантии (нотум), на верхней поверхности которого обычно и располагаются вторичные жабры, которые, как правило, симметрично группируются около заднепроходного отверстия. Последнее расположено на средней линии спины ближе к заднему концу, и тело этих улиток в отношении внешних черт строения как бы возвращается к двусторонней симметрии, нарушенной лишь тем, что половое и выделительное отверстия лежат на правой стороне. В отличие от дорид у улиток, более близких к роду эолис, заднепроходное отверстие лежит на правой стороне. Что касается жаберного аппарата, то у некоторых форм жабры полностью отсутствуют и дыхание осуществляется через поверхность кожи; у других вторичные жабры, как правило, располагаются в два ряда по бокам спины, а иногда и поперечными рядами. Кроме того, имеются внутренние анатомические отличия, в частности в строении радулы и печени. В то время как у дорид печень имеет строение цельного массивного органа, у эолис она состоит, как правило, из трех долек, делящихся на ветви, причем разветвления печени заходят внутрь кожных выростов на спине. По своему образу жизни улитки дориды относятся к чисто донным животным с весьма слабой способностью к плаванию. Род дорис (Doris), представленный небольшим количеством видов, живущих в Атлантическом океане и в Средиземном море, характеризуется несколько уплощенным телом, а мантийное утолщение на его спине имеет неровную бородавчатую поверхность и содержит многочисленные известковые включения — элементы кожного скелета. Сидящие венчиком вокруг 63
заднепроходного отверстия жабры, а также прободающие спинную покрышку щупальца при раздражении могут быстро втягиваться, и животное в таком состоянии приобретает особенную плотность, компактность. Представители группы дорид бывают крайне разнообразной окраски: от матово-коричневой, сходной с окраской грунта, на котором улитка живет, до самой ярко-красной у тех форм, которые населяют коралловые рифы в тропическом поясе. Чудесную голубую окраску имеет улитка глоссодорис (Glossodoris), живущая в Средиземном море около Неаполя. Из группы дорид многие виды обитают и в наших северных морях: сюда относится Acanthodoris pillosa, Onchidoris bila- mellata, О. muricata и некоторые другие. Acanthodoris pillosa — довольно обычный обитатель каменистой литорали вдоль берегов Кольского полуострова; встречается и в Белом море. Эта небольшая улитка, длиной до 30 мм, размножается в середине лета, откладывая яйца в нижней полосе литорали на водорослях фукусах. Интересна отмеченная Ю. М. Дерюгиным периодичность появления и исчезновения этой улитки: в тех местах, где она была в изобилии несколько лет назад, нельзя было найти ни одного экземпляра, а еще через ряд лет они опять появились в массе. Виды Onchidoris встречаются также вдоль побережья Кольского полуострова и в Белом море. Doris bobretzkii отмечен в Черном море. Рис. 47. 1 — дорис (Doris verrucosa); 2 — аканто- дорис (Acanthodoris pillosa), вид сбоку. Рассматривая эолид и денд ропоту сов, прежде всего следует остановиться на характерных особенностях внешней формы тела многих из этих улиток, придающих им совершенно причудливый вид. Последнее связано с развитием на их теле кожных выростов, функционирующих как вторичные жабры, но имеющих также и другое значение, как мы увидим в дальнейшем. Урода эолис (Aeolis) эти кожные выросты расположены поперечными рядами и так густо покрывают верхнюю часть тела животного, что оно приобретает некоторое внешнее сходство с метелкой. Еще более своеобразную форму благодаря кожным выростам приобретает древовидная улитка (Dendronotus). На переднем конце ее удлиненного тела, а также двумя продольными рядами вдоль спины расположены длинные и тонкие ветвящиеся придатки кустовидной формы; другие придатки в форме звездчатых розеток сидят по краю углублений, из которых высовываются кольцевидно перетянутые щупальца. Интересно, что спинные придатки в случае их отрыва могут быстро регенерировать. Спина красивого красного цвета, а придатки окрашены в светло- коричневый цвет. Вообще окраска эолид, так же как и дорид, поражает наблюдателя своей красотой и изяществом. «До сих пор с удовольствием вспоминается,— пишет Зимрот,— как много лет назад, будучи на Азорских островах, я обнаружил в банке улитку идулию (Idulia, или Doto) чудесного карминно-красного цвета: особенно сверкали крупные спинные придатки колбообразной формы, как бы покрытые шишечками. И все же, несмотря на эту окраску, мы долго не замечали этой улитки, пока она сидела на красных водорослях, которые были выловлены нами с некоторой глубины. Окраска ее тела и водорослей совершенно совпадала, а спинные придатки очень походили на спорангии, и таким образом получалась весьма совершенная покровительственная окраска. Совершенно иное значение имеет яркая окраска у эолис (Aeolis papillosa). Основной цвет спинных придатков здесь голубой, а устье окружено широким жел-
Рис. 48. I — эолис (Aeolis papillosa); 2 — дендронотус (Dendronotus frontosus); 3 — идулия (Idulia coronata). тым кольцом. Животное с такой окраской нельзя проглядеть. Это, наоборот, угрожающая окраска, которая выявляет себя. Но рыба, которая схватывает эту улитку, сейчас же выплевывает ее, так как получает ожог. Дело в том, что в концевых частях придатков находятся такие же защитные образования, как у кишечнополостных, а именно стрекательные капсулы. Первоначально думали, что эти стрекательные капсулы образуются клетками самой улитки, пока не было замечено, что различные улитки держатся на колониях определенных видов полипов и что во всех случаях у улиток можно находить в качестве средства защиты совершенно такие же стрекательные капсулы, как те, которыми обладают полипы, служащие пищей для этих улиток. Загадка таким образом разрешилась. Незрелые стрекательные клетки кишечнополостных не перевариваются в кишечнике улиток, но попадают в разветвления печени, заходящие в спинные придатки и открывающиеся на конце наружу. Чужие стрекательные клетки как бы вскармливаются в расширениях этих печеночных ветвей; капсулы достигают здесь своей зрелости и используются улиткой как защитное оружие». Некоторые представители группы эолид встречаются и у нас в Баренцевом море: улитка идулия (Idulia coronata), эолис (Aeolis papillosa), корифелла (Coryphella rufibranchialis, C. sarsi) и др. Idulia coronata встречается и в Черном море. Из тропических форм интересна своим приспособлением к плаванию и своей окраской улитка глаукус (Glaucus). Она подвешивается к поверхности воды с нижней стороны, вытягивая и распластывая длинные спинные придатки, расположенные группами на выростах тела, а газы, скопляющиеся в ее кишечнике, придают этому органу значение также и гидростатического аппарата. В таком состоянии улитка пассивно плавает у поверхности моря, причем в ее окраске проявляется та же закономерность, как и в окраске многих морских рыб: сторона тела,обращенная книзу (в данном случае — спина), имеет у нее блестящую серебристую окраску, тогда как обращенная кверху брюшная сторона зелено-голубоватого цвета, как морская вода, если смотреть на нее сверху. 5 Жизнь животных, т. 2 65
Таким образом, у этой улитки также весьма совершенная покровительственная окраска. Яйца, откладываемые этой улиткой в виде спиральной ленты, приклеиваются к колоколу парусника (Velella), причем самые полипы предварительно съедаются. Самые крупные дендронотусы относятся к небольшому роду Tethys ( Fimbria). Т. fimbria (или leporina) живет в Средиземном море и в Атлантическом океане. Другой представитель — улитка мелибе (Melibe rosea)— живет в Тихом и Индийском океанах. Обе эти улитки имеют и крайне причудливую форму тела: их рыло окружено широкой воронкообразной и бахромчатой по краю лопастью — своеобразным ловчим аппаратом для поимки добычи. Замечательна и окраска тетис: вся она белого цвета с черным узором, а спинные придатки имеют красноватый оттенок. Образ жизни этой улитки весьма разнообразен: она может и плавать у поверхности, и ползать по дну, и даже закапываться в грунт. По наблюдениям Крумбаха, в Адриатическом море бывает два периода, когда эта улитка ведет пелагическое существование. «При спокойной погоде,— пишет он,— можно часто видеть тетис плавающей у поверхности моря. Она подвешивается тогда снизу к поверхности воды при помощи подошвы ноги и ловит своим черпаком молодых рыбок и всякую другую живность. Но это подвешивание обусловлено не силой поверхностного натяжения воды, а скорее Рис. 49. Филлирое (Phyllirrhoe bucephalum). эту улитку можно уподобить суденышку с низкими бортами, образованными краями ее ноги, причем спина здесь заменяет киль. В таком положении она медленно продвигается вперед, попеременно то вытягивая, то сокращая свое тело... Когда тетис хочет опуститься на дно или, наоборот, подняться со дна к поверхности, она плывет в толще воды посредством волнообразных движений подобно какой-нибудь планарии, а по дну она ползает довольно живо, на широко расправленной подошве своей ноги. В толще же самого грунта она продвигается крайне медленно. Способ и характер питания этой улитки довольно хорошо изучен. У нее совершенно нет радулы, а между тем она свирепый хищник. На поверхности воды она захватывает наряду с растительным также и животный планктон, в том числе и рыбью молодь. На дне она ловит преимущественно ракообразных и офиур. Ловчим аппаратом ей служит окружающий ее рот воронковидный черпак, который снаружи и особенно на внутренней поверхности покрыт чувствительными щупальцами; в стенке этого черпака, у основания которого находится рот, проходят радиальные и кольцевые мышцы. Когда тетис ловит добычу у поверхности, она действует своим ловчим аппаратом как вершей, когда же она охотится на дне, она прикрывает им добычу сверху. При этом тетис, по-видимому, не отбирает добычу, а залавливает все, что движется и что имеет определенную консистенцию. Только уже во рту делается отбор пищи, что можно видеть из опытов кормления этой улитки. Если ей дать в качестве корма мясо и внутренности сепии, первоначально захватывается и то и другое, но потом внутренности выплевываются изо рта обратно... Последнее имеет довольно забавный вид. В мешке образуется складка, куда и выплевывается неприятная пища со всеми признаками отвращения... Подкармливая тетис рыбьим мясом и мясом моллюсков, можно было поддерживать ее существование в течение месяцев». Кладка икры имеет вид студенистой спирально закрученной ленты. На конце ее — комочек липкой слизи с пристающими к ней песчинками, т. е. плавучий якорь, 66
который держит ленту с икрой в определенном положении у дна. После полового акта и откладки икры животные умирают. Интересно отметить, что тетис принадлежит к тем морским животным, которые способны к свечению. Совершенно своеобразная форма тела и строение развилось у представителей семейства Phyllirrhoidae в связи с их настоящим планктонным существованием, так как они никогда не опускаются на дно. К этому семейству отряда голожаберных принадлежит всего два рода улиток, которые распространены исключительно в теплых морях. Тело их сплющено с боков и приобрело рыбообразную форму, что особенно характерно выражено у улитки филлирое (Phyllirrhoe). На голове улиток этого семейства расположена пара ринофоров, но жабры совершенно редуцированы. Нога сведена до степени рудимента (урода Cephalopyge) или вовсе исчезла. Типичный представитель этого семейства улитка филлирое, едва достигающая длины 3 см, часто попадается при планктонных ловах в Средиземном море у поверхности воды, но ее легко проглядеть из-за прозрачности ее тела. Эта прозрачность настолько совершенна, что через тело улитки можно читать без всякого затруднения. В темноте ее тело светится при раздражении; начинает оно светиться и при опускании улитки в пресную воду, а особенно сильное свечение можно вызвать действием аммония. Тогда все тело вместе с ринофорами испускает яркий голубой свет, который затухает вместе со смертью животного. Свечение связано с раздражением периферических нервных клеток кожи и с выделением особого вещества, которое может светиться и после смерти животного под действием различных факторов, как например пресной воды. Это вещество выделяется особыми железистыми клетками. Указание на то, каким образом совершился переход некоторых эолид, ведущих донный образ жизни, к планктонному существованию, мы имеем в особенностях образа жизни улитки Cephalopyge. Эта улитка была найдена А. Куном прикрепившейся к сифонофоре Halistemma, на которой она держалась при помощи своей рудиментарной ноги. Таким образом, здесь также проявлялась характерная для многих эолид связь с кишечнополостными, но уже не с прикрепленными, а с планктонными формами последних. Отсюда уже мог быть сделан следующий шаг в эволюции в сторону приспособления к свободному планктонному существованию. ОТРЯД КРЫЛОНОГИЕ (PTEROPODA) В этом отряде значительно меньше разнообразия форм, чем в предыдущих. Это стоит в связи и с более однородным характером среды, которую населяют эти улитки, так как все они ведут планктонный образ жизни. Характерным анатомическим признаком улиток этого отряда служит развитие пары более или менее крупных плавников, которые образуются из верхней части ноги. У всех у них также хорошо развиты органы равновесия — статоцисты, которые имеют большое значение для этих животных, свободно плавающих в водной толще. Все крылоногие — гермафродиты, причем мужские половые продукты созревают раньше, чем женские (протерандрический гермафродитизм). Среди представителей этого отряда в процессе его эволюции обособились две ветви. Одни формы, в большинстве сохранившие свойственную и их предкам раковину, приспособились исключительно к питанию морским микропланктоном, что отразилось на ряде черт их организации. В месте соединения обоих плавников у них лежит ротовое отверстие, окруженное гу- бообразными лопастями ноги. Самая голова с парой щупалец слабо обособлена от туловища, челюстной аппарат и радула развиты относительно слабо, но в желудке имеются пластинки, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм, относящихся к этой группе, вместо раковины бывает стекловидно-прозрачный хрящевой домик. Другая группа крылоногих, наоборот, совершенно утратила раковину и приспособилась к хищному способу питания тоже планктонными, но более крупными живот- 5* 67
Рис. 50. Спирателла, или лимацина (Spiratel- 1а, или Limacina) (Л) и Cavolinia tridentata (Б): 1 — раковина; 2 — общий вид спирателлы. ными. Голова здесь довольно четко обособилась от туловища и несет две пары щупалец и часто весьма сложный ротовой аппарат, приспособленный к поимке и умерщвлению добычи. Радула здесь хорошо развита. Глотка, которая у некоторых форм может высовываться наподобие хоботка, иногда вооружена присасывательными придатками. Хорошо развитые челюсти в виде пластинок с острыми зубцами могут втягиваться в особые карманы или высовываться вновь. Твердые пластинки на внутренней стенке желудка здесь, наоборот, отсутствуют. Характерно, что личинки этих улиток первоначально имеют раковину сперва блюдцевидной, а затем трубковидной формы. Раковина, однако, в дальнейшем развитии отбрасывается, как и парус; на веретеновидном теле личинки образуется три ресничных кольца, из которых заднее сохраняется наиболее долго, У представителей одного рода (Halopsiche) молодь развивается внутри тела матери и выходит наружу через разрыв ее тела, вызывая этим ее гибель. Крылоногие встречаются во всех морях, но наибольшее разнообразие их форм принадлежит тропическим морям. Они не держатся только у поверхности моря, но совершают обычно суточные миграции с одних глубин на другие. Прозрачность их тела не столь совершенна, как у Phylli- rrhoe. Некоторым из них свойственна также окраска или в блеклых, или в ярко- красных тонах. * * * Группа крылоногих, сохранивших раковину,— подотряд Thecosomata — включает около 15 родов улиток. У всех у них приспособление к питанию микропланктоном выражено в образовании весьма совершенного аппарата, служащего для улавливания мельчайших планктонных организмов. На заднем крае плавника здесь находится «мерцательное поле», т. е. участок, покрытый мерцательным эпителием, суживающийся по направлению к туловищу и доходящий до самого рта. Движением ресничек мелкие планктонные организмы и подгоняются ко рту. У относящейся к этой группе улитки спирателлы, или лимацины (Spiratella, или Limacina), тонкая, почти прозрачная раковина спирально закручена на левую сторону. Раковина эта может закрываться крышечкой, которая лежит на задней лопасти ноги. Из относящегося к этому роду небольшого числа видов в наших северных водах встречаются два вида: один из них (Limacina helicina) относится к числу хо- лодноводных форм и встречается как в Арктике, так и в Антарктике, тогда как другой (Limacina retroversa) бывает у нас в Баренцевом море гостем, приносимым Гольфстримом из Атлантического океана. У других крылоногих этой группы мы встречаем уже более или менее отличную от лимацины форму раковины: она может быть конической, как например у улитки крезеис (Creseis), иногда слегка закрученной вперед или другой формы. Окраска некоторых из этих улиток весьма своеобразна.У улитки каволинии (Cavolinia tridentata) раковина коричневатого цвета, по краю крыловидных придатков ноги проходит тускло-лиловая каемка, обрамляющая коричневые поля — общую основную окраску этих придатков. Каволинии очень подвижные животные. 3 и м р о т наблюдал, как некоторые из них, устав плавать, опускались на дно, но затем опять быстро поднимались, делая около НО — 115 ударов в минуту своими плавательными лопастями. Каволинии откладывают яйца в простых стекловидно-прозрачных оболочках, причем яйцевые шнуры не приклеиваются, как у других морских брюхоногих, к камням и другим предметам, а свободно плавают на волнах, пока в них не разовьются зародыши, которые затем выходят из яйцевых оболочек и продолжают свободное 68
существование в планктоне. По наблюдениям Гегенбауера, Cavolinia tri- dentata откладывает в течение двух дней около 200 яиц, тогда как другой вид — Cavolinia gibbosa — 60—80 штук. Столько же откладывает и крылоногая улитка. На седьмой или восьмой день развития зародыш с ресничным кольцом на переднем и заднем концах тела уже покидает свою яйцевую оболочку и, кружась внутри яйцевого шнура, ищет из него выхода, чтобы начать свободное существование. Венчик ресничек на переднем конце приобретает форму овала с двумя вырезами, благодаря чему появляется уже знакомая нам у других брюхоногих форма двухлопастного паруса. К группе раковинных крылоногих обычно относят и ряд таких форм, которые занимают как бы промежуточное положение между этой группой и теми крылоногими, которые утратили раковину. Сюда можно отнести те виды, которые лишены настоящей раковины, но у которых развилась вторичная, «ложная» внутренняя раковина (псевдокон- х а), состоящая из «хрящевой» ткани. Сюда относится, например, улитка цимбулия (Cymbulia peronii), у которой плотная студенистая раковина в форме деревянного башмака покрыта мантией, улитка глеба (Gleba cordata) и немногие другие. Улитка глеба — одна из самых крупных представителей крылоногих. Немногие виды этого рода населяют тропическую зону Атлантики, а также встречаются и в Средиземном море. Характерно для этих форм особенно мощное развитие плавников, причем они срастаются сзади; у улитки цимбулии в месте сращения их от заднего края отходит длинный придаток с тонким жгутообразным концом. Характерно для этих форм также образование хобота, на конце которого находится рот. Хобот этот отличается большой подвижностью, но совсем не служит целям поимки добычи, так как эти улитки питаются микропланктоном; последний улавливается таким же ловчим ресничным аппаратом, как и у других питающихся микропланктоном крылоногих. * * * Группа так называемых голых, т. е. лишенных раковины, крылоногих (Gym- nosomata) включает в себя около 15 различных родов; некоторые представители этой группы постоянно обитают и в наших морях, как например улитка клио- не (Clione limacina), часто встречающаяся и в Баренцевом и в Белом морях. Характерно, что, будучи типично арктической формой, клионе приносится обычно холодными течениями. Эта улитка — прожорливый хищник, и главную пищу ее составляет такая же, как и она, холодно- водная форма — улитка лимацина (Limacina helicina). В свою очередь сама клионе составляет излюбленную пищу для некоторых китов Как у хищника, у клионе Рис. 51. Клионе (Clione limacina). Рис. 52. Глеба (Gleba coronata — Tiede- mania neapolitana). 69
весьма совершенно развит ловчий аппарат в виде расположенных вокруг рта шести ротовых придатков (цефалоконий), снабженных железами с клейким секретом, удерживающим пойманную добычу. В период спаривания две особи клионе принимают вертикальное положение и, соприкасаясь брюшными сторонами, взаимно оплодотворяют друг друга. Через 20— 24 часа начинается откладка яиц. Кладка состоит из сравнительно крупных клубков или шнуров студенистой консистенции, содержащих каждый большое число яиц. У вылупившейся личинки имеется три венчика ресничек; передний из них соответствует морфологически парусу. Распространение клионе так же, как и служащей ей в качестве добычи лимацины, не ограничивается холодными водами северного полушария. Она встречается также и в области Антарктики. ОТРЯД МЕШКОЯЗЫЧНЫЕ (SACOGLOSSA) Заканчивая обзор заднежаберных, укажем еще на один относительно бедный формами отряд мешкоязычных улиток (Sacoglossa), охватывающий всего около 15 родов с небольшим числом видов. Одни из этих улиток имеют тонкую бесцветную наружную раковину с маленьким завитком и широким устьем, другие вовсе лишены раковины. Все они, однако, характеризуются значительным упрощением радулы, передний конец которой находится в слепом мешковидном углублении, чем и обусловлено само название отряда мешкоязычных. Большинство относящихся к этому отряду форм обитает в теплых морях, где они входят в состав донной фауны, но некоторые виды захватывают в своем распространении более северные широты, и в частности встречаются на побережье Европы в пределах СССР, как например маленькая улитка лимапонция (Limapontia), весьма обыкновенная на Мурманском побережье Кольского полуострова, где она живет в зоне литорали. Особо следует отметить среди моллюсков этого отряда бертелиний (Bertelinia). Рис. 53. Двустворчатый брюхоногий моллюск бертелиния (Bertelinia). По внешнему облику их можно принять за каких-нибудь представителей класса двустворчатых, но не брюхоногих, так как бертелиний имеют раковину, состоящую из двух створок (рис. 53). Так же как и у двустворчатых, створки раковины бертелиний соединены лигаментом — тонкой эластичной связкой, представляющей собой видоизменение наружного органического слоя. В противоположность двустворчатым створки раковины не несут зубов, однако, как у двустворчатых, с внутренней стороны они стягиваются одной парой мышц-замыкателей. Для двустворчатых, правда, характерны две пары мышц-замыкателей, но у некоторых из них может быть лишь одна пара. Несмотря на внешнее и отчасти внутреннее сходство бертелиний с двустворчатыми моллюсками, в основных чертах строения тела они, конечно, настоящие брюхоногие. У них хорошо развита голова со щупальцами, типично для брюхоногих устроена нога и, что, пожалуй, самое главное, дыхание совершается с помощью одной жабры, по своему строению иной, нежели у двустворчатых. Радула и другие органы пищеварения типичны для мешкоязычных, что и заставляет относить бертелиний к этому отряду брюхоногих моллюсков. Развитие бертелиний начинается с формирования типичной для брюхоногих личинки с шапочковидной раковиной. Од- 70
нако далее происходит как бы расщепление краев раковины и независимый рост каждой из ее сторон с соответствующими изменениями и в форме мантии. Так и формируется эта оригинальнейшая для брюхоногих двустворчатая раковина, одна из створок которой несет спирально закру- ченную вершинку — трохоидную, личиночную раковинку — след типичного для брюхоногих начала развития. Бертелинии стали известны науке совсем недавно. Впервые они обнаружены у берегов Японии, среди водорослей, которыми, видимо, и питаются. ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA) Легочные улитки представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих. Все легочные улптки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в очень сильно опресненных участках. Раковина этих улиток чаще всего спирально закручена и весьма разнообразна по форме — от башневидной или валькова- той до плоскодисковидной. У некоторого относительно небольшого числа форм раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как, например, у некоторых улиток, приспособившихся к жизни на быстром течении рек; у других этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой скорее рудимент настоящей раковины, как мы это видим у многих наземных улиток; наконец, у наземных же улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. Там, где раковина хорошо развита и обнаруживает ясную спиральную за- крученность, обычно она бывает закручена направо; однако есть некоторые группы легочных улиток, у которых раковины закручены налево, а экземпляры с правоза- крученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась у представителей только одного семейства (Amphibolidae). У небольшой, но древней группы наземных легочных улиток клау- зилиид (Clausiliidae) устье закрывается особым клапаном раковины — к л а у з и- л и е м, который опирается в устье на сложную систему пластинок. Клаузилий внешне напоминает крышечку переднежаберных, однако он совсем иного происхождения. Другой защитой от неблагоприятных физических условий среды, как например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины пленочкой слизи, содержащей известь, которая затвердевает на воздухе, — так называемой эпифрагмой; между пленочкой и глубоко втянутым внутрь телом улитки остается обычно прослойка воздуха. Насколько надежная защита создается таким образом, показывают, с одной стороны, опыты с действием низких температур на садовых улиток. Под защитой эпифраг- мы они оказались способными в течение нескольких дней переносить температуру в 110 и 120° ниже нуля, за исключением тех экземпляров, у которых эпифрагма была с трещинкой. С другой стороны, известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары и засухи благодаря тому же приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпиф- рагмы, способствуют так называемые «з у - б ы» в устье, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних они представляют собой иногда весьма многочисленные и сильные выпуклости на внутренних стенках устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко в глубь раковины. Все эти образования при втягивании ноги внутрь раковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, застывающий тотчас в пленку — эпифрагму. 71
К закупориванию устья при наступлении неблагоприятных обстоятельств прибегают иногда и водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и своим телом; в таком состоянии они даже иногда вмерзают в лед и переживают зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки— так называемые голые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, как равным образом и резкие холода, заставляют их искать убежище под различными прикрытиями,например под слоями опавшей листвы, заползать в щели под корой на гниющих пнях или прятаться между комьями почвы,забираясь иногда довольно глубоко под землю; там сохраняется влага и температурные колебания менее резки. Для всех легочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Само перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры. Передвигаясь вперед, улитка вытягивает обычно свои щупальца, пользуясь ими как органами осязания. У пресноводных форм голова несет пару таких щупалец, а у их основания расположена пара глаз. У наземных улиток часто имеются Рис. 54. Схема вдыхания и выдыхания воздуха из легочной полости у виноградной улитки (Helix pomatia): 1 — верхняя спинная стенка легочной полости; 2 — положение нижней брюшной стенки легочной полости при выдохе; 3 — положение нижней брюшной стенки легочной полости при вдохе. две пары щупалец, а у некоторых форм — еще и третья пара щупальцевидных придатков, расположенных по краям рта. Глаза у наземных улиток расположены иначе, чем у пресноводных,— на концах щупалец. Из других органов чувств обычно бывают развиты органы равновесия — статоцисты. У водных форм имеется также слаборазвитый осфрадий. Характерная черта строения, обусловившая само название подкласса, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в легкое, причем более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою легочную полость. Сердце легочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо. Среди легочных улиток мы встречаем и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками, а некоторые — червями. У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желез, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием. Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа здесь гермафродитна — вырабатывает и сперматозоиды и яйца. Отходящий от нее общий 72
проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причем та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприемник у наиболее высокоорганизованных представителей подкласса непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует так называемая любовная игра. У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые тельца, так называемые «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения. Яйца легочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединенно, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых форм отношение между массой яйца и массой окружающего его белка равно 1:8000 (Limax variegatus). Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка. Легочные улитки делятся на два отряда. ОТРЯД УЛИТОК С ГЛАЗАМИ У ОСНОВАНИЯ ЩУПАЛЕЦ (BASOMMATOPHORA) Характерный признак представителей этого отряда уже указывается в самом его названии. Интересно отметить, что цаи- более древние и во многих отношениях наиболее примитивные легочные принадле- Рис. 55. Герма- фродитный половой аппарат слизня (Limax maxi- mus): l — гермафродитная железа; 2 — ее проток; з — белковая железа, 4 — яйцевод; 5 — семеприемник; б — семяпровод; 7—мускул,втягивающий мужской копулятивный орган жат к одному из семейств этого отряда — семейству сифонариид (Siphonariidae), представители которого ведут амфибиоти- ческий образ жизни на морском побережье. Для сифонариид характерна шапочковидная раковина, очень похожая на раковину морских блюдечек, дисковидная присасывательная нога. Наряду с легким — органом дыхания, типичным для легочных, у них есть и жабры. Некоторые исследователи одну из жабр считают рудиментом настоящих жабр, т. е. ктенидиев переднежаберных; другие же полагают, что все жабры сифонариид вторичного происхождения, развившиеся в связи с переходом сифонариид к жизни в постоянно влажной среде. Своеобразными местообитаниями и образом жизни отличаются представители немногочисленного семейства амфиболид (Amphibolidae), распространенного в Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии. Эти улитки населяют сильно опресненные участки моря в различных бухтах, встречаются и в устьях рек; это единственное семейство легочных улиток, сохранивших крышечку; другая их характерная черта состоит в том, что их легочная полость обычно наполнена водой, хотя они и не имеют жабр. Представителей отряда Basommatophora можно встретить также среди обитателей мангровых болот тропиков на островах Зондского архипелага (Cassidula), среди населения прибойной зоны, например маленькую улитку Otina otis, живущую в Англии; некоторые формы заселили карстовые пещеры, как например улитка Zospeum spe- laeum, утратившая в связи с пещерным существованием глаза. Лишь очень немногие представители сидячеглазых обитают на суше. Это единичные виды семейства эллобиид (Ellobiidae) — карихиумы (Carichium minimum), в то время как остальные эл- лобииды солоноватоводные, эстуарные или пресноводные виды. Карихиумы — очень 73
Рис. 56. Левозакрученные (леотроп- ные) пресноводные улитки: с л е в а—физа (Physa fontinalis); справа — аплекса (Aplexa hypnorum). Рис. 57. Прудовик обыкновенный (Lymnaea stagnalis). мелкие формы, они обитают в сырой лесной подстилке и широко распространены в северном полушарии. Однако большинство представителей отряда населяют пресные водоемы, и эти формы представляют для нас наибольший интерес как постоянные и обычные обитатели наших рек, озер, прудов и ручьев. В числе их мы встречаем прежде всего представителей двух р о д о в—физа (Physa) и аплекса (Aplexa), составляющих особое семейство физид (Physidae), которые особенно характерны тем, что их раковина и все внутренние органы закручены не на правую, а на левую сторону (лео- тропные улитки). У физы тонкая яйцевидная раковинка с коротким завитком, прикрытая сверху длинными лопастевидными отростками мантийного края. Улитки этого рода распространены по всем частям света, а у нас представлены лишь двумя видами, один из которых (Physa fontinalis) широко распространен в небольших медленно текучих ручьях, озерах, прудах почти по всей территории СССР, тогда как другой вид (Physa acuta) населяет реки и ручьи более южных районов Европейской территории нашего Союза, встречаясь в бассейне Дона, Днепра и в Закавказье. Этот вид физы отличается и более крупными размерами (высота раковины 10—17 мм), чем первый (высота раковины 4—6 мм). Род аплекса, имеющий своих представителей в Европе, Азии и Северной Америке, представлен у нас одним видом (Aplexa hypnorum) — небольшой улиткой (высота раковины 12—15 мм), которая живет в болотах, небольших пересыхающих лужах и очень сильно за- росших ручьях, встречаясь и в Европейской и в Азиатской частях СССР. Эти улитки заканчивают свой жизненный цикл в течение одного года. Их молодь можно находить осенью, в сентябре, а к весне из нее уже вырастают взрослые улитки, которые в июне приступают к усиленному размножению. Но уже к середине июля нельзя найти ни одной аплексы в тех местах, где еще в первую половину лета они встречались массами. Гораздо богаче видами представлено у нас широко распространенное по всем частям света семейство прудовиков— самых обычных легочных улиток многих прудов, озер, стариц. Из большого числа видов, относящихся к этому семейству, наиболее известен благодаря своим крупным размерам обыкновенный прудовик (Lymnaea stagnalis), некоторые более крупные экземпляры которого достигают размера 68—70 мм. С ранней весны до поздней осени можно наблюдать этих крупных улиток преимущественно в прудах, небольших озерах или в затонах рек, где особенно в тихий солнечный день они оживленно ползают по дну или по прибрежной растительности. Особенно много их бывает в середине лета среди зарослей кувшинок, или водяных лилий, на подводных лугах роголистника, или урути, на неглубоких местах. Одни из них пасутся на зарослях этой растительности, объедая листья урути или соскабливая своей радулой с нижней поверхности листьев кувшинок водоросли, а попутно и различных мелких животных, которые могут им попасться, так как улитки эти всеядны. Другие, поднявшись к поверх- 74
ности водоема и подвесившись к ней снизу широкой подошвой своей ноги, которая удерживает животное благодаря натяжению поверхностной пленки воды, медленно и плавно скользят в таком положении, оставляя за собой незаметную полоску слизи. Дыхательное отверстие улитки, ведущее в легочную полость, при этом чаще всего бывает широко открыто. Прудовик обыкновенный принадлежит к самым прожорливым обитателям пресных вод, поедая не только растения и животных, которые могут ему попасться при его медленном способе передвижения, но также и трупы. При спаривании этих улиток оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга. Икра откладывается в длинных студенистых шнурах, которые приклеиваются к самым различным предметам, находящимся под водой и имеющим гладкую твердую поверхность. Иногда икра приклеивается к раковине другой особи того же вида. Заслуживает внимания сложное строение яйцевой кладки как пример приспособления, характерного и для других пресноводных легочных улиток: это приспособление выражается в снабжении питательным материалом и защитными оболочками зародышей, которые все свое развитие проходят в этих оболочках, без стадии свободноплавающей личинки. Само яйцо улитки представляет собой сложное образование, так как яйцевая клетка погружена в массу белка, находящуюся внутри двойной оболочки. Такие яйца включены в слизистую массу, которая в свою очередь одета особой капсулой, или коконом. От внутренней стенки кокона отходит тяж, прикрепленный другим концом к наружной оболочке яйца, которое оказывается таким образом подвешенным к стенке кокона. Число яиц в каждой кладке варьирует в довольно широких пределах, так же как и сам размер яйцевого шнура. Иногда можно насчитать до 275 яиц в одной кладке. Болотный прудовик, как и другие представители рода прудовиков, отличается крайней изменчивостью, причем Ьарьируют и размеры, и форма раковины, и толщина ее, и окраска ноги и туловища улитки. Наряду с крупными представителями этого вида известны почти карликовые формы, живущие в неблагоприятных для них по комплексу условий водоемах, как, например, одна разновидность в горном озере Гокча (Армения), достигающая всего 19,5 мм. Наряду с формами обладающими крепкой твердостенной раковиной, встречаются и формы с чрезвычайно тонкой хрупкой раковиной, которая ломается при малейшем давлении. Варьирует также и форма устья и завитка; окраска ноги и туловища изменяется от сине-черной до пес- чано-желтой. Эта широко проявляющаяся изменчивость вида привела в процессе его эволюции к возникновению большого числа местных разновидностей, причем и до настоящего времени далеко не во всех случаях выяснено, когда мы имеем дело с настоящими географическими подвидами на обширном ареале распространения этого вида и когда — с узко местными вариациями, связанными с определенными условиями существования в том или ином водоеме. Наряду с обыкновенным прудовиком, постоянным обитателем наших внутренних водоемов, встречается и другой, также крайне изменчивый вид— ушастый прудовик (Radix au- ricularia), затем прудовик яйцевидный (Radix ovata), прудовик болотный (Stagnicola palust- ris) — виды, живущие в стоячих и медленно текучих водоемах, и некоторые другие. Наибольший интерес представляет небольшая улитка малый прудовик (Galba truncatula), широко распространенный по всей территории нашего Союза. Этот вид Рис. 58. Внутривидовая изменчивость раковины у обыкновенного прудовика Lymnaea sta- gnalis: 1 — типичная форма; 2 — var. ampliata; 3 — var. subula; 4 — var. arenaria; 5 — var. bodamica. 75
живет даже в небольших лужах, болотах и родниках, встречаясь в соответствующих условиях и по берегам рек и озер. Эта маленькая улитка, безобидная сама по себе, оказывается тем не менее одним из самых вредных обитателей наших водоемов, поскольку она служит промежуточным хозяином для опасного паразита нашего рогатого скота, а отчасти и человека — червя из класса сосальщиков — печеночного сосальщика, или фасциолы печеночной (Fasciola hepatica). Соответственно в ряде мест отмечалась прямая зависимость заражения овец и крупного рогатого скота фасциолезом от обилия в данной местности малого прудовика, так как последний бывает иногда заражен на 70%. Если принять во внимание огромные количества этого прудовика в местах водопоев скота, в небольших лужах на окраинах болот и других водоемов, становится понятным его огромное значение в распространении фасциолеза среди наших домашних животных. Поэтому как одна из важных мер борьбы с этим заболеванием рекомендуется уничтожение этой улитки, для чего весьма хорошим средством служит известкование тех водоемов, где она встречается в больших количествах. Это средство ведет к быстрой гибели улиток, тогда как при благоприятных условиях они размножаются весьма интенсивно, достигая половозрел ости уже к 6—7 месяцам при общей продолжительности их жизни до 21 месяца. В яйцевой кладке малого прудовика бывает от 4 до 25 яиц, а развитие молоди улиток продолжается 10—20 дней. Как интересную особенность некоторых прудовиков (Lymnaea profunda, L. abys- sicola, L. foreli) следует отметить приспособление их к жизни на значительных глубинах в больших озерах Швейцарии. В этих условиях они уже лишены возможности подниматься на поверхность для захвата атмосферного воздуха, и их легочная полость наполнена водой. В связи с этим они дышат, используя растворенный в воде кислород. Своеобразным приспособлением к жизни в горячих ключах на берегу Байкала отличается вид Limnaea peregra, образовавший в этих условиях особую разновидность var. geyser icola. К семейству прудовиков принадлежит и другой, тоже широко распространенный у нас род улитки — Myxas (Am- phipeplea) с единственным у нас европейским видом Myxas glutmosa. Другие представители этого рода распространены в Австралии, на Филиппинских, Молуккских и Зондских островах. Это небольших размеров улитка (высота раковины до 15 мм), отличающаяся от прудовиков главным образом тем, что ее исключительно тонкая и хрупкая раковина почти сплошь покрыта мантией. Эти улитки живут преимущественно в поемных прудах и озерах, где иногда их можно находить в огромных количествах весной и в первую половину лета. Однако уже к середине лета прудовики исчезают, так как их жизненный цикл заканчивается в течение одного года. Рис. 59. Различные виды прудовиков: 1 — Galba truncatula; 2 — Radix peregra; 3-Я. ovata; 4 — Stagnicola palustris; 5 — S. stagnalis; 6 — Radix auricularia. Рис. 60. Левозакрученная легочная улитка миратеста (Miratesta celebensis), у которой развились вторичные жабры: 1 — глаз; 2 — ротовые лопасти; з — карман щупальца, образованный двумя складками; 4 — жабры. 76
Помимо прудовиков, широко распространено в наших прудах и старицах богатое видами семейство катушек(Р1а- norbidae), представленное у нас несколькими родами, те или иные виды которых встречаются и в Европейской и в Азиатской частях Советского Союза. Другой, тоже богатый видами род этого семейства — Choanomphalus—имеет относительно ограниченный ареал распространения — Байкал и реку Ангару; наконец, на Дальнем Востоке, в пойменных озерах бассейна Амура, встречается еще один представитель этого семейства — Glyptophysa resvoi, тогда как остальные формы этого семейства распространены в Австралии, Африке, Южной Азии и в Новом Свете. Некоторые из них обладают явной лево- закрученной раковиной, как, например, один африканский род (Isidora), один индийский (Camptoceras) и один род с острова Целебес (Miratesta). Последний интересен также тем, что у этого представителя легочных улиток имеется хорошо развитая жабра. Наиболее крупна из встречающихся у нас представителей семейства катушка роговидная (Coretus corneus), часто обитающая в прудах, небольших озерах, в затонах рек. Закрученная в одной плоскости раковина этой улитки достигает в диаметре 25—32 мм и окрашена в оливково-коричневые или коричневые тона разных оттенков, а нога и туловище чаще всего сине-черного цвета. Голова несет пару длинных нитевидных щупалец, у основания которых с внутренней стороны расположена пара глаз. Одна из характерных особенностей строения состоит в том, что дыхательное Рис. 61. Катушка роговидная (Coretus corneus). Видны просвечивающие кровеносные сосуды (J). Рис. 62. Улитки из семейства Ancylidae. Слева направо: Acroloxus lacustris; Ancylus fluviatilis; Pseudancylastrum dybowskii. и половые отверстия лежат здесь, как и у других представителей семейства, не с правой, а с левой стороны. Эта улитка обладает радулой и челюстями значительно более слабыми, нежели у прудовика; она держится большей частью у дна, где легче найти мягкую пищу — ил, отмершие растения, трупы животных. В крови у катушки содержится связывающий кислород гемоглобин, что позволяет ей реже подниматься на поверхность для дыхания атмосферным воздухом. Из других более мелких видов катушек, которые населяют наши водоемы, особенно интересен вид Planorbis vortex, как обладающий настолько тонкостенной, почти прозрачной раковиной, что через нее свободно можно наблюдать под лупой пульсацию сердца и расположение некоторых внутренних органов. Эта маленькая улитка (диаметр раковины около 9—10 мм) часто в массе попадается в стоячих водоемах, преимущественно на нижней стороне листьев кубышек и водяных лилий. Будучи в большинстве своем крайне изменчивыми, виды катушек приспособились к существованию в весьма разнообразных условиях: один из видов (Gyraulus gredleri var. borealis) встречается даже в горячих ключах на берегу Байкала при температуре 31°. Некоторые виды хорошо переносят вмерзание в лед (Planorbis planorbis) и в таком состоянии переживают зиму. Наконец, ряд видов приспособился к жизни в небольших пересыхающих лужах: улитки закапываются в ил или забираются под дернины временно залитой водой луговой растительности и, затянув устье раковины тонкой пленкой, переживают неблагоприятный для них период (таковы, например, Planorbis planorbis, PI. rossmaes- sleri, Segmentina hilida, PI. leucostoma). 77
Этой же способностью обладают и некоторые мелкие прудовики, например Radix peregra, G. truncatula и S. palustris, a также битинии и валъваты из переднежаберных. Заканчивая обзор пресноводных легочных улиток, остается упомянуть о весьма распространенных в наших водоемах маленьких улитках из семейства ан- цилид (Ancylidae), раковина которых имеет форму колпачка с невысокой вершиной, несколько наклоненной назад; иногда она, кроме того, и сдвинута вбок. Самая крупная из этих улиток, Acroloxus lacustris, достигает 7—8 мм длины, тогда как все остальные представители семейства еще меньших размеров. Acroloxus lacustris — постоянный обитатель стоячих водоемов почти на всей территории СССР и встречается обычно на стеблях и листьях водных растений, не поднимаясь, как правило, выше уровня воды. Другой вид, Ancylus fluviatilis, с яйцевидноовальной формой устья и сильно сдвинутой назад вершиной раковины, живет, наоборот, только в текучих водоемах и охватывает своим распространением реки Европейской части СССР, распространяясь и далее на запад. Наконец, несколько видов, относящихся к р о д у Pseudancy- lastrum, населяют Байкал и реку Ангару. Для всех этих улиток характерен возврат от легочного дыхания к дыханию растворенным в воде кислородом: мантийная полость у них более или менее редуцирована, но на нижнем крае мантии находится ло- пастевидный вырост, функционирующий как вторичная жабра. Водные легочные улитки непосредственного значения в хозяйственной деятельности человека не имеют, но косвенное влияние некоторых их видов огромно. Они служат промежуточными хозяевами для тех или иных видов паразитических червей сосальщиков (Trematoda), а некоторые из последних наносят существенный вред нашему животноводству. О жизненном цикле печеночного сосальщика, который связан с малым прудовиком (Galba truncatula), было указано выше. Другие водные легочные улитки служат промежуточными хозяевами для паразитов и самого человека, например некоторые виды катушки (Planorbis pfeifferi), в которых проходит некоторые стадии своего развития такой опасный паразит, как кровяная двуустка (Schistosomum bovis), встречающийся не только у некоторых домашних животных и обезьян, но и у человека. ОТРЯД УЛИТОК С ГЛАЗАМИ НА КОНЦАХ ЩУПАЛЕЦ (STYLOMMATOPHORA) Принадлежащие к этому отряду улитки почти все ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди всех брюхоногих. Все они характеризуются наличием пары втягивающихся щупалец, на конце которых находятся глаза. Кроме того, имеется еще одна пара более коротких щупалец. У большинства стебельча- тоглазых раковина развита очень хорошо. В связи с существованием на суше этих животных раковина тут служит не только защитой мягкого тела от механических повреждений, но и от врагов и от испарения. Естественно, что упоминавшаяся нами прежде эпифрагма одна не в состоянии обеспечить надежную защиту от избыточной потери влаги. В связи с этой новой функцией раковина наземных стебельчатоглазых может весьма сильно видоизменяться в своей структуре. У одних видов, живущих во влажной среде, она слабо кальцинирована, тонка и прозрачна. У других, приспособившихся к жизни в очень сухом климате, она, наоборот, имеет толстые стенки, богата углекислым кальцием и нередко ярко-белая, что способствует отражению солнечных лучей. У скальных видов раковина часто несет на поверхности то тонкие, то толстые и высокие ребрышки. Ребра не только придают раковине прочность, но и представляют собой результат, так сказать, «экономии материала»: чересчур толстые стенки раковины — в толщину ребер— сделали бы ее чрезмерно тяжелой, сковывающей подвижность улитки. Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объема вла- 78
ги в теле сухоустойчивых видов служит увеличение их размеров. Наиболее сухо- устойчивые крымские зебрины или среднеазиатские яминии, живущие на камнях и кустарнике на солнцепеке, весьма крупны. В этом случае большой объем мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части ее относительно меньше, чем испарение такого же количества у мелких форм. У многих стебельчатоглазых раковина рудиментарна и частично или полностью прикрыта мантией, а у некоторых форм она совершенно редуцирована. К таким совершенно безраковинным улиткам относятся, например, представители семейства онцидиид (Oncidiidae), большинство которых живет в Индии, Австралии, на Филиппинах, на Молуккских и на Галапагосских островах, а один род (Oncidi- ella) встречается в Африке, Европе и Америке. Большинство этих улиток ведет земноводный образ жизни, населяя зону морского прибоя, где они оказываются то под водой, то вне ее, но некоторые виды их завоевали и сушу, приспособившись к жизни на значительных высотах над уровнем моря и находя для себя убежище под корой деревьев. Полуземноводный образ жизни ведут и некоторые другие представители описываемого отряда, как, например, улитка янтарка (Succinea putris), названная так за янтарно-желтый цвет своей раковины. Эта небольшая улитка весьма обыкновенна у нас на сырых местах в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но ее же можно наблюдать и на плавающих в воде листьях кувшинок, или водяных лилий. Вообще она не боится воды и часто уходит под поверхность последней. С другой стороны, ее можно встретить и довольно далеко от водоемов на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах. Другие виды янтарок не так тесно связаны с водоемами и встречаются постоянно на растениях в садах, на опушках леса и на лугах. Настоящие наземные легочные улитки, целиком приспособившиеся к жизни на суше, составляют чрезвычайно обширную группу, охватывающую свыше сорока семейств, некоторые из которых характеризуются чрезвычайно интенсивно идущим у них в настоящее время процессом видообразования. Ввиду невозможности охватить в кратком очерке все это многообразие форм мы остановимся на тех из них, которые особенно интересны чертами своего строения, особенностями образа жизни, или тех, которые имеют хозяйственное значение в жизни человека. Среди этих улиток мы также встречаем ряд форм с более или менее редуцированной раковиной, причем различная степень редукции раковины проявляется у представителей семейств, часто довольно далеко отстоящих друг от друга. Однако у большинства наземных легочных улиток хорошо развита раковина, относительно массивная у некоторых форм, хотя если сравнивать раковины наземных пульмонат с раковинами морских переднежаберных приблизительно того же размера, то первые, как правило, уступают по своей массивности последним. Это понятно, так как в воде раковина теряет часть своего веса и становится относительно более легким грузом, чем на суше. Наибольшими размерами отличаются раковины самых крупных из наземных улиток, живущих в тропической Африке и на юге этого континента, принадлежащих к семейству ахатин (Achatinidae). С ними могут отчасти конкурировать лишь некоторые мадагаскар- ские улитки (Clavator clavator), высота раковины которых превосходит 10 см, и южноамериканские, тоже по преимуществу жители тропиков, улитки рода Рис. 63. Улитка янтарка (Succinea putris). 79
строфохилус (Strophochilus popelairianus) с очень толстой и массивной раковиной, высотой до 14 см. О прочности раковины этих улиток можно судить хотя бы уже по тому, что их употребляли на табачных плантациях в качестве утюгов для разглаживания табачных листьев. Африканские улитки ахатины (Achatina, Cochlitoma) настолько тяжелы, что, когда они собираются по нескольку штук на ветвях деревьев или кустарников, ветки иногда обламываются под их тяжестью. Один из видов этих живородящих улиток (Achatina fulica) был завезен с ее родины, Восточной Африки, в Ост-Индию и на Цейлон и прекрасно акклиматизировался в этих местах; взрослые улитки выполняют полезную роль ассенизаторов, поедая главным образом разлагающиеся растительные остатки, экскременты животных и различные нечистоты. Однако молодь этого вида нередко вредит различным культурным растениям, поедая почки бананов, различные плоды и клубнеплоды. Полную противоположность этим гигантам среди наземных легочных улиток представляют, например, маленькие улитки из семейства зонитид (Zonitidae), часть которых живет в Южной и Центральной Америке, на Сандвичевых и Багамских островах, а некоторые роды распространены в палеоарктической области. Таковы, например, маленькая улитка витрея (Vit- геа), некоторые виды которой имеют совершенно прозрачную тонкую раковину, не превышающую высотой одного миллиметра, или некоторые виды широко распространенного в различных частях света рода зонитоидес (Zonitoides), тоже с тонкой прозрачной раковиной. Один из видов этой улитки (Zonitoides nitidus) часто встречается и у нас многочисленными сообществами на сырых лугах в непосредственной близости от водоемов. Почти настолько же, насколько разнообразны размеры легочных улиток, варьирует и форма их раковин — от почти дисковидной, как, например, у живущей в лесах Европы под камнями улитки Discus (Patula) solarius и некоторых других, до кубаревидной, как, например, у виноградной улитки, или башневидной и даже уд- линенно-веретеновидной, как, например, Рис. 64. Слева — клаватор (Clavator clavator), высота раковины до 10,2 см. Справа — строфохилус (Strophochilus po- pelairianus), высота раковины до 14 см. у европейских видов улитки клаузилии (Clausilia laminata) или у вестиндского вида аномы (Anoma tricolor) и многих других. В пределах этих основных типов и варьирует обычно форма раковины наземных легочных улиток, и только у относительно небольшого числа форм раковины отличаются особенно причудливым видом. Наконец, у ряда форм, у которых раковина в той или иной мере обнаруживает тенденцию к редукции, она приобретает вид более или менее уплощенного колпачка со слегка закрученным завитком, и эта форма конвергентно проявляется у представителей разных далеких друг от друга семейств, как, например, у живущей в странах Средиземноморья и на Кавказе улитки даудебардии (Daudebardia), у одного новозеландского вида (Schizoglos- sa novoselandica), у тропических представителей семейства янтарок (Suc- cineidae) и некоторых других. Если у многих морских переднежаберных, как мы видели, на наружной поверхности раковины развиваются различные отростки и шипы, то у наземных пулъмонат такие шипы образуются только по внутреннему краю устья, тогда как наружная поверхность раковины чаще всего бывает гладкая или покрытая сравнительно мало выступающей скульптурой в виде ребрышек, струек и т. п. У небольшого числа улиток поверхность раковины бывает покрыта кожистыми выростами перио- стракума, как, например, у одной маленькой европейской улитки Acanthi- nula aculeata, живущей в лесах среди гниющих древесных остатков. Защита устья выступающими по его краю зубцами у некоторых улиток из семейства клаузилиид усложняется образованием с внутренней 80
Рис. 65. Ахатина (Achatina mauritana). стороны устья также нескольких выступающих в полость раковины перегородок и одной подвижной пластинки (так называемого замочка, или клаузили- у м а), сидящей на эластичном стерженьке. Когда улитка прячется в раковину, эта пластинка замыкает отверстие последней. Наконец, в одном случае (у улитки Thyrophorella, живущей на Принцевых островах) известен своеобразный способ замыкания устья: часть верхнего края последнего выступает в виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает ее входное отверстие, когда улитка прячется внутрь. В связи с наземным существованием и передвижением по суше у многих наземных пульмонат видоизменилось строение их подошвы: тогда как у одних волны сокращения, перемещаясь сзади наперед, охватывают всю подошву, у других улиток они проходят лишь по средней ее части, которая обособлена от боковых частей двумя продольными бороздками, а иногда, кроме того, и выделяется своей окраской. Об обильном выделении слизи передней ножной железой, а в некоторых случаях и задней железой ноги, которую часто неправильно называют хвостовой, уже упоминалось. В связи с наземным существованием изменилось отчасти и строение кожного покрова, особенно у крупных улиток, у которых кожа приобрела характерный морщинистый вид. Эти морщинистые утолщения кожи медленно пульсируют, как это можно наблюдать, например, у крупных слизней; эта пульсация имеет значение в процессе кожного дыхания, которое у наземных улиток дополняет дыхание через легкое. С одним крупным слизнем был проделан интересный опыт: он был погружен в воду, пока у него не проявились явные признаки удушения. После того как он был снова положен на воздух, постепенно восстановилась пульсация кожных морщин на его спине, а затем уже через продолжительное время открылось его легочное отверстие. В другом опыте легкое слизня Agriolimax заполнялось расплавленным парафином, но это не вело к полному прекращению дыхательных процессов, которые осуществлялись при этом через кожу. В связи с этим важно отметить, что дыхательные движения, выражающиеся в выдыхании и вдыхании воздуха через легочное отверстие, так называемый пневмостом, происходят не ритмично, а через разные промежутки времени в зависимости от потребности животного. Открывание пневмостома и выдыхание воздуха происходит, по-видимому, тогда, когда в легочной полости скопляется значительное количество углекислоты, что и вызывает рефлекторное открытие пневмостома. При нормальных условиях у виноградной улитки (Helix pomatia) пневмостом открывается и закрывается приблизительно один раз в минуту. При обилии углекислоты в окружающей среде дыхательные движения учащаются; по наблюдениям над нашими слизнями (Agriolimax agrestis и Arion empiri- corum) они доходят до 27 раз в минуту. Кроме пары глаз, которые способны различать не только степень интенсивности освещения, но также, по-видимому, и предметы на расстоянии до 1 еле, наземные легочные улитки обладают хорошо развитым химическим чувством, или чувством обоняния. Интересно, что органом этого чувства служат не только концевые вздутия щупалец и особенно задней их пары, как думали раньше, но также и вся кожа передней части тела, что было обнаружено рядом опытов с ампутацией щупалец. Концевые вздутия задней пары последних, а также участок кожи, выстилающий вход в дыхательную полость, обладают химическим чувством в наибольшей мере, но оно свойственно также коже передней части головы, переднего края ноги и других участков тела. Некоторые исследователи проделывали опыты с целью выяснить, на каком расстоянии 6 Жизнь животных, т. 2 81
наземные улитки воспринимают различные запахи и реагируют на них. Оказалось, что многие сильно пахнущие вещества, но такие, с которыми улиткам не приходится сталкиваться в природных условиях, вызывают реакцию с их стороны только на очень близком расстоянии, около 4 см. Так воспринимаются ими керосин, бензин, хлороформ, аммиак. Гораздо тоньше их обоняние, когда дело касается запахов пищи. Виноградная улитка чувствует запах зрелой дыни уже на расстоянии 50 см, а запах капусты на расстоянии 40 см, правда, при легких дуновениях ветерка; в совершенно неподвижном воздухе тот же запах действует на нее всего лишь на расстоянии 6 см. Примерно такой же остротой обоняния обладают и некоторые слизни (Limax maximus), тогда как другие ощущают запах пищи на расстоянии около 2 м и даже более того (Arion empiricorum). Хорошо развито у наземных легочных улиток и чувство осязания, тогда как чувство слуха у них, по-видимому, вовсе отсутствует, и они не воспринимают даже сильных шумов, производимых на близком расстоянии. Пара ста- тоцистов там, где она есть, имеет значение лишь органа равновесия, дающего возможность животному ориентироваться в отношении силы тяжести, что проявляется, например, в отрицательном геотропизме некоторых форм (Agriolimax agrestis, Helix), а также, по-видимому, дающего животному правильную ориентацию в передвижении: по крайней мере, перерезка церебропедального нерва вместе с нервом статоциста у виноградной улитки вызывает у нее вращательное движение в ту сторону, с которой была произведена операция. Однако необходимо отметить, что общие наши знания по физиологии наземных легочных улиток, так же как и сведения о различных сторонах образа жизни и поведения многих из них, далеко недостаточны. Лучше изучены в этом отношении некоторые представители семейства ге- лицид (Helicidae) и некоторые более часто встречающиеся в Европе голые слизни. Те и другие имеют также и хозяйственное значение, почему мы и займемся ими более подробно. Семейство гелицид охватывает свыше 50 родов и делится на несколько подсемейств. Отдельные роды и виды также крайне изменчивы, образуя множество подродов, подвидов и рас, а в пределах этих мелких систематических единиц обычно наблюдается сильно выраженная индивидуальная изменчивость, почему эти улитки и стали, особенно в последнее время, излюбленным объектом для изучения явлений изменчивости. Ареал распространения этого семейства в целом ограничивается западной частью палеоарктической области, охватывая страны Средней и Южной Европы, Кавказ, Малую Азию, Северную Африку и острова Средиземного моря и Атлантического океана, примыкающие к Европе и Северной Африке. Есть указание на нахождение одного из видов этого семейства на Алтае. Виноградная улитка (Helix pomatia), самая крупная из этого семейства, широко распространена в странах Южной и отчасти Средней Европы, в Передней Азии и Северной Африке до Алжира. Раковина этой улитки, кубаревидная по форме, достигает высоты 50 мм при ширине около 45 мм и образует 42/2 быстро расширяющихся оборота, которые оканчиваются широким устьем. По светлому желто- коричневатому фону обычно вдоль оборотов завитка идут широкие коричневые полосы, степень выраженности которых, однако, очень изменчива, так что можно встретить экземпляры и вовсе лишенные этих полос, с однотонной окраской. Виноградная улитка находит подходящие для себя местообитания не только на виноградниках, но также и в слабозатененных садах, а иногда и на открытых местах. День она проводит чаще всего спрятавшись в свою раковину и выходит на кормежку лишь ночью. Главную пищу ее составляют зеленые части растений, и в связи с этим она приносит иногда значительный вред, объедая виноградные лозы. Относительно размножения этих улиток производились многочисленные наблюдения, рисующие их поведение в период спаривания, когда они приступают к характерной для многих наземных легочных улиток так называемой «любовной игре». Стремление улитки к спариванию сразу обнаруживается в ее поведении. Она медленно ползет, 82
как бы в поисках чего-то, часто останавливается на полдороге и долго выжидает на одном месте, слегка приподняв переднюю часть своего тела. Если случайно встретятся две такие улитки, они сейчас же приступают к «любовной игре», которая предшествует акту оплодотворения. Обе они вытягиваются вверх одна против другой и принимают характерное положение, соприкасаясь участками подошвы и ощупывая друг друга щупальцами и ротовыми лопастями. Однако эти движения прекращаются уже через короткое время, животные падают и, плотно прижавшись друг к другу подошвами, остаются неподвижными примерно от четверти до получа- Рис. 66. Виноградная улитка (Helix pomatia): вверху — спаривание, внизу — кладка яиц. са. После этого периода покоя снова возобновляется прежняя игра, и весь этот процесс длится около двух часов, когдаг наконец, то из животных, которое достигло большего возбуждения, не втыкает в тело своего партнера любовную стрелу, которая усиливает и его возбуждение. После короткой паузы происходит самый акт совокупления, причем каждая улитка играет роль и самца и самки. Само совокупление у виноградной улитки продолжается всего несколько минут, тогда как у некоторых других видов оно длится часами. После этого, однако, проходит еще продолжительное время, пока полностью не произойдет обмен сперматофорами у совершенно обессилевших животных. Только после этого они расползаются в разные стороны, но при этом вдоль ноги еще долго проходят особенно сильные волны сокращения, благодаря которым, вероятно, сперматофоры, содержащие сперматозоиды, легче проникают в семеприемник. Оплодотворенные яйца, содержащие запас питательного материала для будущего зародыша и одетые каждое порознь защитной оболочкой, откладываются в землю в специально выкопанную улиткой ямку, отверстие которой закрывается, когда кладка окончена. С наступлением осенних холодов виноградная улитка подготовляет себе зимнее убежище, выкапывая в земле ямку, куда и залегает на зимнюю спячку. Ямку она выкапывает ногой, подошва которой плотно прижимается к земле, и производит с силой движения, аналогичные ползатель- ным. Если почва оказывается слишком твердой, улитка опрокидывается на спину и делает такие же движения ногой, нагребая на себя сверху опавшую листву, которой и пользуется как прикрытием. Закопавшись, улитка втягивается в раковину и выделяет мантийным краем содержащую известь зимнюю к р ы ш е ч к у—э п и ф - р а г м у. Изнутри выделяется затем еще вторая крышечка из отвердевающей слизи с пористым включением — «окошечком», приходящимся против дыхательного отверстия. Улитка впадает в оцепенение, но обмен веществ в ее теле не прекращается, хотя и совершается очень медленно. Число сердечных пульсаций падает до 6* 83
одного сокращения в минуту. Весной, перед возвращением к активности, в первую очередь набирается воздух в легкое, а затем сбрасывается зимняя крышечка. Общая продолжительность жизни виноградной улитки 6—7 лет. Хотя виноградная улитка и приносит иногда вред виноградникам, она имеет ценность как продукт питания и в ряде стран употребляется в пищу в вареном виде. Особенный cnpdc она находит в Испании, во Франции, в Италии; здесь уже во времена древнего Рима ее весьма ценили как пищевой продукт. В связи с этим в более позднее время она была завезена монахами в ряд других стран, как например в Северную Германию, где ее разводили в монастырских садах. Аналогичное значение имеет и другой близкий, но более южный европейский вид Helix aspersa; эта улитка была акклиматизирована в США, Аргентине, Кейптауне, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, а также на Канарских островах, острове Св. Елены и многих других. Однако в некоторых местах массовое размножение этой улитки приносит вред плодоводческим хозяйствам, так как улитки объедают цветы и листья на абрикосовых, персиковых и других плодовых деревьях. Почти тех же размеров, как и настоящая виноградная улитка, достигает вид Helix lucorum, встречающийся у нас в области горного Крыма. Значительно меньше ее по размерам вид Helix vulgaris, широко распространенный на всем юге Европейской части СССР. Из других представителей семейства гелицид в состав фауны СССР входит, с одной стороны, ряд родов, имеющих широкий ареал распространения; таковы, например, сухоустой- чивые улитки Theba и Helicella, несколько видов которых населяют южные районы Европейской части СССР, тогда как другие виды этого рода распространены на запад вплоть до Атлантического побережья Европы и до Марокко; широко распространены также роды Trichia, Perforatella и некоторые другие, входящие в состав нашей фауны. С другой стороны, некоторые роды гелицид эндемичны для фауны Кавказа и не встречаются в других местах; к таким относится улитка Caucasotachea atrolabiata и многие другие. Также и среди западноевропейских форм семейства гелицид наряду с широко распространенными родами встречаются роды, захватывающие очень узкий ареал распространения* например область Пиренеев или другие отдельные горные области Европы. Это находится в прямой связи с характерной не только для гелицид, но и вообще для наземных пульмонат склонностью к образованию большого числа локальных форм, благодаря относительно весьма слабой способности их к расселению по суше, что легко создает условия изоляции в развитии отдельных подвидов, видов и родов. Несмотря на то что потребность в достаточном количестве влаги имеет особенно большое значение в жизни наземных улиток, мы видим, что целый ряд представителей гелицид, как равным образом и некоторых других семейств легочных улиток, приспособился к существованию в засушливых областях, завоевав не только сухие степи и полупустыни, но также и настоящие пустыни. Так, например, некоторые гелициды встречаются в Сахаре на расстоянии до 4 км от оазисов, где уже нет никаких следов растительности и где температура в полдень достигает 43°. При особенно сильном недостатке влаги эти улитки впадают в спячку, закрывая устье раковины эпифрагмой, и сохраняют способность оживать через несколько лет пребывания в покое. Интересно, что представители тех же видов, но живущие в условиях более влажного климата, например на острове Мадейра, сохраняют способность оживать после такой спячки всего лишь в течение нескольких месяцев и гибнут, если за это время не возвращаются благоприятные для них условия. Во время такой спячки происходит более или менее значительная потеря влаги, и для возврата к нормальной жизнедеятельности необходимо ее пополнение. Поэтому, если потерявшей часть своей влаги улитке, которая также и голодала, предложить пищу, она не сможет ее есть, пока не пополнит запас воды в организме. Будучи растительноядными формами, гелициды в большинстве своем малоразборчивы при выборе в качестве пищи того или 84
иного растения. В ряде экспериментальных наблюдений было установлено, что виноградная улитка, а также некоторые другие европейские виды, как Сераеа nemoralis и Helicigona arbustorum, поедают самые различные растения, в том числе и такие, как крапива; из этого можно видеть, что жгучие волоски этого растения не составляют надежной защиты от улиток. Другие виды, например садовая улитка (Сераеа hortensis), более разборчивы и брезгают многими растениями. В связи с многоядностью большинства видов гелицид некоторые из них, обычно питаясь дикорастущей растительностью, нападают попутно также и на культурные растения, принося существенный вред. Так, например, улитка Helicella intersecta, живущая в Англии, Бельгии, Франции и Северной Испании, часто сильно вредит зерновым хлебам; Helicella obvia, распространенная на юго-востоке Европы, вредит посевам клевера, люцерны и эспарцета, а улитка Trichia rufescens вредит в Западной Европе садовым культурам. В качестве вредителей сельского хозяйства из наземных раковинных улиток известен также один представитель другого семейства (Enidae) — улитка зебрина (Zebri- na detrita), которая в годы своего массового размножения приносит значительный вред в Западной Европе как зерновым культурам, так и виноградникам. Семейство этих улиток характеризуется более или менее высокой веретеновидной раковинкой и охватывает значительное число разнообразных видов, распространенных в Европе, Азии и Африке. Ряд видов семейства живет и в пределах СССР, причем у многих из них наблюдается резко выраженная внутривидовая изменчивость. Однако наиболее значительный вред сельскому хозяйству в культурных странах Старого и Нового Света приносят наземные легочные улитки, лишенные раковины,— так называемые голые слизни; наиболее известные из них относятся к двум широко распространенным семействам арионид (Arionidae) и лимацид (Limacidae). Первое имеет более широкий ареал распространения, охватывающий Азию, Европу, Африку и Северную Америку, тогда как естественный ареал распространения лимацид ограничивается палеоарктическои областью, если не считать, что некоторые виды были случайно завезены человеком и в другие части света. Что касается южноамериканских голых слизней, то они принадлежат уже к третьему, хотя и близкому, семейству — Philomycidae. Особую группу составляют голые слизни, живущие в Новой Зеландии и на некоторых островах Океании. Они имеют сложно устроенное легкое, состоящее из системы трубочек, открывающихся в общую полость, чего нет ни у каких других легочных улиток. Эти своеобразные улитки, составляющие особое семейство (Athoracophoridae), сильно вредят культурным растениям в Новой Зеландии. Само название голые с/шзшг, данное всем этим улиткам, показывает на характерный их признак — отсутствие у них наружной раковины. Действительно, только у двух калифорнийских улиток (Binneya и Нет- philia), относящихся к семейству арионид, имеется не закрытая мантией раковина, прикрывающая внутренностный мешок, и у одной палеоарктическои улитки (Parmacella) из семейства Limacidae только в молодом возрасте сохраняется открытая раковинка в виде маленькой пластинки с крошечным спиральным завитком. У всех остальных представителей этой группы раковина нацело обрастает мантией и становится рудиментарной, а у некоторых форм даже полностью исчезает (африканский слизень Oopelta). Что касается образа жизни голых слизней, то они имеют много общего. Будучи лишены раковины, эти улитки гораздо в большей степени, чем, например, гелициды, ограничены в своем распространении лишь теми местообитаниями, где они могут найти для себя подходящие условия влажности и защиту как от сильных холодов, так и от особенно губительного для них сухого зноя. Защиту от последнего они находят под корой деревьев, особенно гниющих пней, во мху и под опавшей листвой, под задерненными камнями на лугах и тому подобными прикрытиями, а на рыхлых почвах забираются довольно глубоко под поверхность земли, где сохраняется некоторое количество влаги. Соответственно степи и 85
пустыни служат природными препятствиями для расселения этих улиток. Однако завоеванные ими области суши достаточно обширны. Они проникли в область тундры, заселяют хвойные и лиственные леса, причем в последних находят более благоприятную для себя обстановку, поскольку опавшая хвоя представляет менее удобную для них среду передвижения. В своем вертикальном распространении некоторые виды идут вплоть до зоны вечных снегов, как показали, например, исследования в Тирольских Альпах, где в зоне до 2600 м было обнаружено 9 видов наземных легочных улиток, ив том числе 3 вида голых слизней (Limax maximus). Из значительного числа форм, составляющих эту группу, мы остановимся лишь на некоторых широко распространенных европейских видах, которые имеют большое значение как вредители сельского хозяйства. На первом месте среди них должен быть поставлен обычный в СССР и в Западной Европе полевой слизень (Agriolimax agrestis). Эта небольшая улитка обычно держится днем в сырых и темных уголках под гниющими листьями, под досками, камнями и тому подобными прикрытиями, прячась от яркого солнечного света, а поздно вечером выходит на кормежку. В этом отношении ее образ жизни сходен с поведением и других наших слизней. Наблюдения показали, что максимум слизней на поверхности почвы и на растениях бывает обычно между 9 часами вечера и 2 часами ночи. Потом число их падает: если поблизости нет подходящих для них прикрытий, то они забираются под комки почвы, уходя на глубину до 10—25 см. В засушливые лета, когда почва сильно просыхает и влажность ее падает до 30—35%, слизни теряют в весе, становятся вялыми и плохо принимают пищу, а при дальнейшем падении влажности до 10—15% уже гибнут. Иногда во время засух слизни пытаются спастись, окружая себя коконом, состоящим из частиц почвы, скрепленных высохшей слизью. Зато влажное, хотя и прохладное, лето особенно благоприятно для жизни и размножения полевого слизня. После спаривания полевой слизень откладывает до 500 яиц кучками по 20—30 штук в землю или мох, и из отложенных летом яиц через 2—3 недели выходит молодь, которая уже через полтора месяца становится половозрелой. При благоприятных условиях число слизней возрастает поэтому уже к осени, а из яиц, отложенных осенью, весной выходит новое поколение, которое вместе с теми взрослыми особями, которые пережили зиму (большинство взрослых гибнет), нападает на всходы зерновых культур или на огородные растения. Наоборот, при жарком засушливом лете число слизней сильно сокращается в результате большого процента гибели и взрослых особей, и отложенных ими яиц. Эта тесная зависимость размножения слизня от климатических колебаний ведет к периодическому массовому появлению этой улитки, и в годы ее массового появления вред, приносимый ею, становится особенно ощутительным. Массовое появление слизней сопровождается большими повреждениями посевов, иногда на десятках тысяч гектаров, причем часть посевов гибнет полностью. Кроме того, слизни уничтожают огромное количество огородных культур. Обычный полевой слизень — самый главный, но не единственный среди улиток вредитель наших полей и огородов. Ближайший его родич, Agriolimax lae- vis, также поедает озимые хлеба, но вред, причиняемый им, относительно невелик. Гораздо больший вред в этом отношении приносит крупный слизень из рода арион (Arion bourguignati), который тоже в массе поедает всходы зерновых культур или выползает на кормежку на клеверные поля. Этот слизень иногда тоже встречается в огромных количествах, и тогда в подходящих для него убежищах, например в сыром березовом лесу, под каждым опавшим листом можно находить и взрослых и молодых слизней этого вида. Указанными видами не исчерпывается перечень голых слизней — вредителей культурных растений: к числу вредных форм относятся также европейский большой слизень (Limax maximus) и другой, тоже европейский вид, Arion empirico- rum, так как тот и другой наносят существенный вред всходам древесных пород; вредит и ряд других видов. 86
Внешний вид повреждений, наносимых улитками растениям, весьма характерен: на листьях они выгрызают большие неправильно-округлые дыры, чаще всего в середине листа и гораздо реже по краю; на плодах, которыми они лакомились, остаются широкие выеденные ямки, по краям которых под лупой можно видеть следы радулы. Обычно также кучки экскрементов и оставленная на растениях слизь выдают с наступлением дня ночных обжор. Вред, причиняемый растениям слизнями, усугубляется еще тем, что они оказываются разносчиками многих заболеваний растений, вызываемых различными грибками, споры которых в неповрежденном виде проходят через кишечник улиток. В качестве мер борьбы против слизней- вредителей употребляются или различные заграждения, которые делают вокруг растений и через которые слизни не могут переползти (эти средства малодейственны), или же проводятся мероприятия по массо- Рпс. 67. Хищные улитки: тестацелла (Testacella maugei), поедающая дождевого червя (вверху), и Euglandina rosea. вому уничтожению слизней, для чего употребляются различные едкие вещества, например негашеная известь и некоторые другие, которыми опыляют или опрыскивают зараженные моллюсками участки. Кроме описанных вредных форм, среди слизней есть целый ряд видов, которые совершенно безвредны и питаются преимущественно водорослями и лишайниками, например живущий на деревьях Limax arborum или обычный в наших лесах Arion subfuscus, который питается грибами. Наиболее крупные слизни, живущие в пределах СССР, встречаются на Кавказе; например, гигантский черный слизень (Eumilax niger) достигает в вытянутом состоянии длины 15 см. Наряду с растительноядными формами среди наземных легочных улиток насчитывают значительное число хищников. К хищникам относится, например, живущая в средиземноморской области улитка тестацелла (Testacella). Главную пищу этой улитки составляют дождевые черви, за которыми она охотится в их норах, а также мелкие формы гелицид. Другим примером хищной наземной улитки может служить олеацина, или гландина (Glan- dina), живущая в средиземноморской области и в Вест-Индии. Она питается другими наземными улитками, поедая цикло- стом, гелицид и других улиток. К хищникам относятся и другие роды семейства Oleacinidae, распространенные в Вест-Индии, улитки рода ритида (Rhytida), живущие в Южной Африке, Австралии и Новой Зеландии, и ряд других. Этот хищный способ питания характерен не для одной какой-нибудь систематической группы, а развился у представителей разных далеко стоящих друг от друга семейств. Не лишены хищности и типичные слизни, для которых характерна рудиментарная раковина, скрытая в коже. Так, хищниками являются все виды слизней из семейства тригонохламид (Tri- gonochlamididae), распространенного у нас на Кавказе. Они в «погоне» за своими жертвами — почвенными червями—уходят довольно глубоко в землю. Совсем недавно был найден новый вид этих хищных тригонохламид, получив- 87
ший название «пещерный разбойник» (Troglolestes). Такое название как нельзя более подходит к нему, так как этот слизень — обитатель центральных отделов одной пещеры на Черноморском побережье Кавказа и к тому же хищник, питающийся мелкими почвенными малощетинковыми червями энхитреидами. Жизнь в вечном мраке наложила свой отпечаток на внешний облик и внутреннее строение животного. Его тело лишено пигмента — снежно-белое, с просвечивающими сквозь кожу розоватыми внутренними органами. Глаза рудиментарны и впячены под покровы кожи; они не воспринимают дневной свет, несмотря на то что сохранили остаток слоя пигментных клеток и стекловидное тело с частью хрусталика. Интересно то, что в других пещерах не только иных районов страны, но и Кавказа подобные слизни не найдены, так же как не обнаружены они и в других залах этой пещеры. Продолжительность жизни весьма различна у наземных легочных улиток; тогда как виноградная улитка живет до 7 лет, мелкие виды гелицид достигают своего предельного возраста уже в 4—5 лет; лимаксы живут от 1 до 3 лет. Характерно при этом, что продолжительность жизни некоторых лимацид может быть увеличена, как показали опыты Кюнкеля, если держать животных в изоляции и не давать им спариваться, так как лимацидам, подобно виноградной улитке, свойственна так называемая «любовная игра», предшествующая половому акту и, по-видимому, сильно истощающая силы животного. При этом у разных видов слизней манипуляции, в которых выражается эта игра, имеют свои характерные черты. «Любовные стрелы», которые служат для возбуждения партнера, имеются не у всех пульмонат: нет их, например, у представителей семейства патулид (Patulidae), нет их и у хищных улиток, хотя они относятся к разным семействам. При половом акте обычно, как мы видели, происходит взаимное оплодотворение партнеров, но из этого правила имеются исключения, как например у улиток янта- рок, которые характеризуются отчетливым протерандрическим гермафродитизмом, т. е. более ранним созреванием мужских половых продуктов. Поэтому при копуляции оплодотворяется лишь та улитка, у которой уже созрели женские половые продукты, тогда как мужские к этому времени обычно бывают уже израсходованы при предшествовавшей копуляции. Долгое время составляло загадку, почему у наземных пульмонат, у которых мужские и женские половые протоки соединяются у своего выхода, не происходит самооплодотворения. Оказалось, что сперматозоиды достигают полной зрелости и способны оплодотворять яйцевые клетки только через некоторое время после того, как они будут находиться в особой части полового аппарата, так называемом опло- дотворительном мешочке, в который они попадают после копуляции. В то время как многие легочные улитки откладывают яйца под естественные прикрытия, не принимая особых мер к их охране, у других, как мы видели это на примере виноградной улитки, кладка яиц обеспечивается искусственно подготовленным прикрытием. Еще более сложное прикрытие для своего потомства делает улитка Cochlostyla leucophthalma, живущая в Ост-Индии на острове Сангир; она откладывает икру между склееннымиполо- винками согнутого листа; все манипуляции, необходимые для приготовления такого домика, улитка проделывает своей ногой, а выделенная слизь играет здесь роль цемента. Так же поступают и некоторые другие виды древесных улиток, живущие на Филиппинских островах. У одной маленькой улитки из семейства патулид икра приклеивается к собственной раковине и вынашивается матерью. Наконец, известно много (около 80 видов) живородящих легочных улиток — африканские ахатиниды, хищные улитки из семейства Paryphantidae, живущие в Новой Зеландии и на островах Океании, Pupil]a muscorum и другие. Наземные улитки имеют много врагов среди различных групп животного мира. Из млекопитающих за ними охотятся йасекомоядные, их поедают свиньи и мышп. Среди пернатых очень много видов, которые уничтожают улиток наряду с другой пищей: таковы вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, некоторые дрозды, утки, 88
Рис. 69. Улитка Cochlostyla leucophthalma и кладка ее яиц между согнутыми и склеенными половинками листа. фазаны, голуби. Последние иногда поедают улиток в довольно большом числе: в зобу одного почтового голубя было обнаружено 67 штук гелицид, причем все относились к виду Helicella ericetorum. Охотятся за улитками многие пресмыкающиеся и земноводные: в содержимом желудка лягушки Rana temporaria наземные легочные улитки составляют иногда около 9% заглоченной пищи. Из насекомых к врагам улиток, особенно голых слизней, относятся крупные жужелицы и их личинки, жуки-стафилиниды и другие. Некоторые личинки жуков вонзаются челюстями в голову гелицид и дают себя увлечь в раковину, где начисто съедают моллюска; после этого они окукливаются в пустой раковине. Наконец, личинки некоторых мух (Onesia cognata, виды Sarcophaga и др.) паразитируют на улитках. В перечне врагов улиток надо иметь в виду также и хищных улиток, поедающих растительноядные формы. Среди некоторых видов развит также и каннибализм, т. е. поедание более слабых особей своего вида. Выше уже говорилось об использовании виноградной улитки как продукта питания для человека. Такое же значение имеют и некоторые лимациды, особенно в Италии. Молодых виноградных улиток употребляют во Франции также и в качестве корма для домашней птицы. Использование наземных легочных улиток для приготовления из них лекарственных средств теперь уже имеет лишь историческое значение. В древнегреческой медицине ценилась рудиментарная раковина Limax. Уже в новое время, вплоть до середины XIX в., в ходу была мазь из слизней, а также косметические средства, приготовленные из гелицид. Многие стебельчатоглазые моллюски являются промежуточными хозяевами ряда опасных гельминтов птиц и млекопитающих. Иногда можно заметить, как ярко окрашены и вздуты щупальца у янтарок: это происходит потому, что щупальца набиты личинками лейкохлорид — трематод птиц. Брадибены и макрохламисы — промежуточные хозяева дикроцелиума и эуритремы, пу пи л лиды и гелициды — многих нематод, паразитирующих в легких у копытных. В фауне нашей страны наземные легочные моллюски представлены примерно семьюстами видами. Особенно много видов стебельчатоглазых обитает на Кавказе и в Средней Азии. При всем разнообразии видов стебельчатоглазых и несходстве их в различных районах выделяется все же группа раковинных улиток, виды которых распространены почти повсеместно. Они обитают во влажных местах — на сырых лугах, в лесной подстилке. К ним относятся некоторые виды семейства пупилл (Pupillidae)— очень маленькие башневидные улиточки, встречающиеся на дерновинах. Вместе с ними обитают маленькие же дисковидные беловатые валлонии (Vallonia) и стекловидно-прозрачные, маленькие пузыревидные вертигины (Vertiginidae). В зарослях крапивы по берегам рек, на верхней стороне водных растений и в более сухих участках леса многочисленны виды с е- м е й с т в а янтарок (Succineidae), похожие по своей раковине на пресноводных прудовиков. По краям болот и в очень сырых лесах часто встречаются стройные прозрачные кохликопы (Cochlicopa), плоские просвечивающие зонитиды (Zonitidae), дисковидные, ребристые дискусы (Discus) и веретеновидно-удлиненные клау- зилии (Clausiliidae) с раковиной, большей частью завитой влево. В сыром валежнике лиственных лесов часто можно найти едва ли не самого мелкого из брюхоногих моллюсков — «маленькую точку» (Punc- tum pygmaeum) из семейства Entodontidae. В пойменных лесах Европейской части страны и в лесах Сибири на зарослях крапивы обильна кубаревидная крупная кустарниковая улитка (Bradybaena fru- 89
ticum) — единственный представитель в лесной зоне южноазиатского семейства брадибен г (Bradybaenidae). Этот вид рассматривается как реликт древней теплолюбивой фауны, в третичное время распространенной на территории современной Сибири и Северной Европы. В более сухих лесах обитают среднего размера улитки с крепкой раковиной, устье которой несет мощные складки; это перфорател- лы (Perforatella), относящиеся к с е- мепству гелицид (Helicidae). Вместе с башневидными крупными видами с е- мейства энид, также характерными для сухих лесов, гелициды являются представителями групп, особенно широко распространенных в странах Средиземноморья. Кроме отмеченных только что чрезвычайно широко распространенных по всей нашей стране раковинных легочных улиток отряда стебельчатоглазых, есть и несколько широко распространенных безраковинных слизней. Тут следует назвать сетчатого слизня (Deroceras reticulatus) и полевого слизня (D. agrestis), в больших количествах встречающихся в лесах, на огородах и полях, особенно осенью2. На Кавказе стебельчатоглазые весьма разнообразны, но особенно обильны виды следующих семейств: гелицид, энид, клау- зилиид и нескольких семейств слизней, преимущественно лимацид. Большинство видов двух первых семейств ведет открытый образ жизни, благодаря чему их легко заметить на деревьях, на скалах и в траве. Клаузилии и слизни выбирают более скрытые убежища — в пнях, в мхе, покрывающем стволы деревьев, среди валежника. Как уже упоминалось, в Закавказье обитают хищные слизни тригонохламиды и даудебардии, питающиеся дождевыми червями. Указывалось также, что в одной из пещер Кавказа найден весьма интересный представитель хищных тригонохламид, сильно измененный в связи с жизнью в вечном мраке. 1 Ранее это семейство называлось фрутици- колами (Fruticicolidae). 2 Оба эти вида и ряд близких к ним ранее называли родовым названием Agriolimax. Правильнее же называть их Deroceras. Общий облик фауны стебельчатоглазых Кавказа свидетельствует, что природные условия этой части нашей страны близки к таковым в странах, окружающих Средиземное море. В этом отношении к Кавказу близок Крым. Однако во многих районах этого полуострова обитают моллюски, не требующие для своего существования высокой влажности воздуха. Среди многих других видов в Крыму весьма обильны сухоустойчивые гелициды — гелицеллы, с плоской раковиной, по поверхности которой идут многочисленные темные полоски. Характерны также зебрины — представители семейства энид с цилиндрической ярко-белой раковиной. В некоторых районах Крыма можно видеть, как эти цилиндрические зебрины и полосатые гелицеллы гроздьями висят под палящими лучами солнца на ветках кустарника. Карпаты тоже населены разнообразными стебел ьчатоглазыми, однако без значительного преобладания видов какого- нибудь семейства. Некоторые обитающие там виды— общие с Балканами, Альпами и Пиренеями. Чрезвычайно интересна и богата сте- бельчатоглазыми фауна гор Средней Азии, в то время как среднеазиатские пустыни лишены их. В западной части среднеазиатских гор преобладают сухоустойчивые виды из семейства гелицид, что сближает эту часть нашей страны со Средиземноморьем. В горах восточной части преобладают виды тропического семейства ариофантид (Ariophantidae) — макрохламисы (Масго- chlamys), с зеленоватой, просвечивающей раковиной. Крайне разнообразны виды восточноазиатского семейства брадибен, для которых характерна раковина с яркими коричневыми полосами. Весьма любопытна изменчивость одного из немногочисленных в Средней Азии видов энид — яминии потанина (Jaminia potaniniana). Этот вид состоит из большого количества так называемых «морф», т. е. отличающихся по облику раковины групп особей. Каждая морфа связана переходными особями с другой морфой, и каждая из них обитает в своеобразных условиях. Последнее обстоятельство и вызывает различие в облике раковины. 90
Для лесов Дальнего Востока наиболее характерны виды семейства брадибен, достигающие там особенно больших размеров. Вместе с ними в лесах Приморья обитает несколько видов из тех семейств и родов, которые представлены на островах Тихого океана и в восточных районах Северной и Южной Америки (семейства стробилопсид и филомицид—Stro- bilopsidae, Philomycidae). КЛАСС ЛОПАТОНОГИЕ (SCAPHOPODA) Класс лопатоногих охватывает небольшую группу морских моллюсков, в строении которых причудливо сочетаются, с одной стороны, некоторые черты, свойственные брюхоногим, и, с другой стороны, ряд признаков, характерных для представителей класса двустворчатых {ракушек). Но тогда как ракушки, а особенно брюхоногие, обнаруживают большое разнообразие форм, лопатоногие приспособились исключительно к роющему образу жизни, населяют только морское дно и встречаются лишь в весьма ограниченном числе видов. Наиболее характерен для всего этого класса и лучше других изучен так называемый морской зуб, или денталиум (Dentalium), раковинка которого по своей внешней форме напоминает слоновый бивень или клык крупного хищника. Заостренный узкий конец ее соответствует верхней, или задней, части тела животного, вогнутая поверхность — спинной, а выпуклая — брюшной стороне. Сама раковина представляет собой цельную трубку, открытую с обоих концов, и нацело охватывает со всех сторон тело животного. Только небольшой придаток края мантии может высовываться наружу из заднего отверстия, а через переднее отверстие животное высовывает свою голову и при передвижении сильно вытягивающуюся ногу. Этот орган прекрасно приспособлен к копанию в грунте: концевая часть ноги имеет форму тупого конуса, от основания которого отходит пара боковых лопастей. Их наличие и послужило основанием для наименования всего класса —«лопатоногие», хотя у некоторых других представителей этой группы нога, сохраняя значение копательного органа, приобрела удлиненно червеобразную форму и оканчивается круглым зубчатым диском. Предполагают, что отверстие на суженном, заднем конце раковины служит для засасывания воды в мантийную полость и для выбрасывания ее из этой полости. Мантийная полость расположена вдоль, от заднего до переднего конца животного. Жабры отсутствуют, и дыхание осуществляется с помощью тонких складок мантии на стенке мантийной полости. Отсутствует и сердце с кровеносными сосудами. Циркуляция же крови, наполняющей полости тела, происходит благодаря ритмическим сокращениям ноги. Совершая передвижения по грунту, денталиум подбирает пищу — чаще всего фораминифер — с помощью нитевидных выростов, расположенных около ноги. «Денталиум,— пишет Лаказ-Дютье, — обитает во множестве на северном побережье Бретани. Нет надобности это принимать на веру, в этом можно с легкостью убедиться, попав на берег. Необходимо только знать, где и как он живет, иначе можно проискать его тщетно и найти в лучшем случае лишь выброшенные морем пустые раковины. Так как у меня было живейшее желание изучить это животное, я терпеливо продолжал поиски там, где находил наибольшее количество выброшенных раковин, руководствуясь этим признаком и считая это верным знаком того, что на данном участке берега должны жить денталиумы. Однако, как ни были долги и прилежны мои поиски, мне ничего не удавалось обнаружить. Однажды не совсем спокойное море выбросило мне живого денталиума, и это дало мне возможность наблюдать его поведение и привычки. Как только я по- 91
местил его в банку, я увидел, что он старается закопаться на ее дне. Тогда я высадил его обратно в лужицу, оставленную отливом между водорослями и морской травой, и наблюдал, как он снова и снова закапывался в песок. Теперь я узнал, что для животного непривычно находиться вне грунта, как я его случайно нашел, и что впредь мне следует искать его в прибрежном песке. Животное, закапываясь, принимает положение приблизительно под углом в 45°, но направление и глубина закапывания зависят от свойства грунта. Ден- талиум не может жить в черноватом и часто зловонном илистом грунте, который обыкновенно находится под верхним слоем прибрежного песка. Если слой песка тонок, животное принимает более горизонтальное положение, и тогда его обычно очень трудно найти, потому что моллюск целиком зарылся и ничем не обнаруживает своего присутствия. Обычно же он высовывал на 1—2 мм край раковины над поверхностью крупного песка в сосуде, куда я его помещал. Отсюда легко понять, что денталиум часто выбрасывается прибоем, так как даже небольшое волнение скоро вымывает его из песка. Но не следует думать, что вымытое из грунта животное и оставленное отливом на суше не закапывается быстро опять. Напротив, оно тотчас же проделывает это; оно вытягивает ногу, погружает ее в песок и через несколько минут выпрямляется и кажется уже вросшим в песок. При содержании в неволе бывает трудно отличить среди находящихся на поверхности грунта денталиумов живых от мертвых, но я использовал их стремление к закапыванию, чтобы отбирать живые экземпляры. Выложив кучу денталиумов на влажный песок, я убеждался, что те, которые не закапывались, оказывались мертвыми или полуживыми. Когда при отливе песок обнажается, денталиум зарывается в него целиком и исчезает с глаз наблюдателя. Я хочу к этому добавить одно наблюдение, которое относится ко всем закапывающимся животным и имеет как естественнонаучный, так и практический интерес. Наиболее благоприятный момент для сбора во время отлива обитающих в прибрежном песке животных — это момент, непосредственно предшествующий началу следующего прилива. Почему это так? Когда вода отступает, вначале в песке остается еще достаточное количество ее и обитатели песка еще не ощущают в ней недостатка. Но по мере того как море отступает с отливом все дальше, оставшаяся на песке вода стекает с него и во время наиболее низкого стояния воды, перед началом прилива, песок начинает просыхать, а животные, ощущая недо- Рис. 70. Лопатоногие моллюски: 1 — сифоноденталиум (Siphonodentalium lafotense); 2 — морской зуб (Dentalium vulgaris); 3 — денталиум; извлеченный из раковины; 4 — Siphonodentalium lafotense, извлеченный из раковины; 5 — личинка ден- талиума. 92
статок воды, начинают менять места в поисках более влажных участков. Этот момент наиболее удобен для сбора зарывшихся в грунте животных; к какому бы классу они ни принадлежали, они все выдают свое местопребывание бороздами и движением грунта. Тогда очень легко обнаруживается большое число обитающих в песке ракушек; я находил также самых больших и красивых сипункулусов, вылезающих из грунта, как раз в тот момент, когда волна прилива уже гнала меня и принуждала прекратить поиски; так же и денталиумы обнаруживают себя в это время взрыванием песка. Сначала они делают маленькую отчетливую борозду, по которой их можно легко принять за маленькую ракушку пандору, но борозда, оставляемая денталиумом, представляет собой искривленный след, потому что одна сторона раковины более выгнута, чем другая. Зная этот признак, уже невозможно ошибиться. Итак, денталиум сначала обнаруживает свое местонахождение бороздой в песке; затем показывается его легко опознаваемая раковина, как будто вросшая в песок; наконец, он появляется на поверхности весь и падает на песок. Ознакомившись с этими обстоятельствами, я уже мог без труда во время одного большого отлива собирать штук по 200 интересовавшего меня моллюска. Таким образом, денталиум — обитатель более глубоких мест,и рассчитывать встретить его можно только при сильных отливах. Он предпочитает зарываться в довольно крупный песок; в очень мелком же я его никогда не находил. Экземпляры денталиума, долго сохранявшиеся в неволе живыми, по-видимому, чувствовали себя довольно хорошо в песке из мелких обломков раковин; в мелком же песке, который бывает снизу илист и затхл, животные очень скоро погибают. Вышеприведенные факты ясно показывают, что денталиум не малоподвижен, как многие ракушки, и что, наоборот, он часто меняет свое местопребывание. Для закапывания он пользуется обеими боковыми лопастями ноги, которые при этом играют роль якорных крючьев, так, что, когда животное, выбросив вперед ногу, подтягивается ею, его тело подвигается вперед». Большинство лопатоногих относительно мелкие животные, размером от одного до нескольких сантиметров, но среди обитателей тропических морей встречаются и более крупные формы, достигающие длины 7—8 см, как, например, слоновый морской зуб (Dentalium elephantium), живущий у Молуккских островов и у берегов Филиппин. С другой стороны, известны и очень мелкие представители класса, не превышающие 3 мм. Как уже отмечалось, лопатоногие бедны формами: насчитывается всего около 150 ныне живущих видов этого класса. В большинстве своем они населяют умеренные глубины моря, но некоторые виды встречаются и на глубинах 3—5 тыс. м. Распространение этой группы весьма широко, и ее представители встречаются почти во всех морях, не исключая арктических, но наибольшее разнообразие их форм приурочено к тропическим морям. В морях СССР известен другой вид, относящийся к тому же р о д у Dentalium entalis; он живет у нас в Баренцевом море, образуя иногда значительные скопления на песчаных грунтах с примесью ракушки. Одна драга приносит иногда до 100 экземпляров этого животного. Денталиум встречается преимущественно на глубинах 50— 110 ле, где он наиболее многочислен, но вообще вертикальное распространение его значительно шире, и его можно находить в Кольском заливе на глубинах 10— 350 м. Длина раковины у наших форм достигает 48 мм. Окраска ее напоминает цвет слоновой кости, иногда раковина бывает молочно-белого цвета. Другой вид лопатоногих, живущий у нас в Баренцевом море, принадлежит к более мелким формам и относится к роду сифоноденталиум (Siphonodentalium vitreum). Этот моллюск, длина тела которого не превышает 18 мм, встречается на глубинах 40—350 м, но наиболее многочислен на глубинах 100—200 м. Хотя он встречается и на песчаных грунтах, но главными местообитаниями его являются участки морского дна с илистым грунтом. Раковина его, тонкая и стекловидно-прозрачная, с вырезами на заднем конце, гораздо менее прочна, чем крепкая толстостенная раковина денталиума. 93
КЛАСС МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA) До недавнего прошлого моноплако- форы были известны лишь в ископаемом состоянии. Их раковины встречались в морских отложениях кембрия, силура и девона. Только в 1952 г. датская морская глубоководная экспедиция, работавшая на исследовательском судне «Гала- тея», неожиданно подняла на борт корабля с глубины 3950 м современных представителей этого класса — несколько экземпляров первого современного вида— неопилины галатеи (Neopilina galatheae). Это интереснейшее животное названо в честь корабля экспедиции. Шапочковидная раковина неопилины со склоненной вперед вершиной и многочисленными парными отпечатками мест прикрепления мускулов оказалась такой же, как раковины ископаемых видов из древнейших отложений. Раковина неопилины покрывает довольно высокий внутренностный мешок с небольшой и не резко обособленной головой и округлую, присоско- видную ногу. Края внутренностного мешка оторочены складкой— м а н т и е й. Широкая мантийная борозда со всех сторон окружает ногу. По бокам, на дне мантийной борозды, лежат своеобразные жабры, по пяти с каждой стороны, рядом с ними — отверстия почек. Аналь- Рис. 71. Глубоководный моллюск Neopilina galatheae. ное отверстие расположено сзади. Между передним краем ноги и ртом лежат два пучка щупальцевидных выростов, видимо органов обоняния. Рот окружен лопастями. Анатомические исследования показали, что неопилина обладает обширными отделами вторичной полости тела, сердцем с двумя парами предсердий. Глотка снабжена радулой, а в кишечник впадают две симметричные доли печени. Органы выделения представлены несколькими парами почек. Таким образом, в наружном и внутреннем строении неопилины видна метамер- ность многих органов. Эта метамерность прослеживается также в расположении многих пар мышц, идущих от ноги к раковине и прикрепляющихся к ее внутренней поверхности. Нервная система построена по типу нервной системы панцирных моллюсков. Организация неопилины до сего времени вызывает оживленную дискуссию. Одни исследователи в метамерии неопилины видят метамерию кольчатых червей, другие считают эту метамерию вторичной. Нет также единого мнения и в отношении образа жизни этого вида. Лемхе, впервые исследовавший неопилину, считает, что этот моллюск лежит на дне, а его раковина обращена к субстрату. В кишечнике неопилины обнаружены радиолярии. Наличие мощной радулы, видимо, опровергает представления Лемхе и заставляет предполагать, что это животное питается путем соскребывания или собирания пищи. Вслед за открытием неопилины, которое как бы вернуло к жизни группу животных, казавшихся вымершими еще в древнейшие геологические периоды, на больших глубинах океана были обнаружены и другие представители этого класса. Но все они близки к неопилине, а общее количество видов едва ли более пяти. 94
КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (BIVALVIA) Класс двустворчатых моллюсков1 имеет, как известно, четыре различных названия, каждое из которых в какой-то мере отражает главнейшие черты их строения. Название «двустворчатые» (Bivalvia) было впервые предложено Линнеем A758) и является наиболее правильным, поскольку оно применимо ко всем представителям этого класса. Безголовыми (Асе- phala) они были названы Линком A807), что отразило факт редукции у них головного отдела тела по мере развития у них в процессе эволюции двух створок раковины и смыкания этих створок вокруг тела моллюска. Третье название — «пластинчатожаберные» (Lamellibranchia), предложенное Блэнвилем в 1814 г., может быть полностью применимо лишь к одному отряду данного класса, поскольку остальные отряды имеют жабры иного строения; таким образом, это название неприменимо, как и четвертое — «топоро- ногие» (Pelecypoda, Гольдфус, 1880), так как строение ноги у двустворчатых моллюсков весьма разнообразно. Таким образом, наиболее правильным и всеобъемлющим является первое, линнеевское наименование, которое и следует сохранить применительно к этому классу. Двустворчатые широко распространены в Мировом океане и его краевых морях, в реках и озерах и даже в прудах. Общее количество видов двустворчатых составляет около пятнадцати тысяч, и большая их часть связана в своем обитании с солеными морскими водами, и лишь около одной пятой общего числа их видов населяет пресные воды. На суше двустворчатые моллюски не встречаются. В морских водах они распространены чрезвычайно широко, встречаясь во всех климатических зонах, от теплых вод тро- 1 В разделе «Двустворчатые моллюски» читатель найдет после наименования рода некоторых моллюсков латинские названия, заключенные в скобки. Это названия под родов, которые приобрели широкое распространение в систематике моллюсков. пических морей до Арктики и Антарктики и до холодных глубин океанической абиссали. Они населяют практически все глубины Мирового океана — от приливо- отливной зоны (литорали) и прибрежных мелководий вплоть до огромных глубин впадин Мирового океана, где они были: найдены на глубине почти 10,8 км. Особенно изобилуют двустворчатые моллюски в прибрежных мелководных районах морей (до глубины 100—200 м), где они по своей биомассе (весу на 1 м* площади дна) и по плотности поселений составляют часто большую часть всей обитающей здесь донной фауны. В настоящее время количество видов глубоководных двустворчатых моллюсков, обитающих в абиссали Мирового океана (т. е. на глубине более 2000 м)> судя по неполным еще данным, составляет около 400 видов, но и это число следует считать сильно преуменьшенным. Велико разнообразие размеров, строения и окраски раковин двустворчатых моллюсков. Так, гигант среди моллюсков вообще, обитатель тропических морей тридакна может достигать 200 кг веса, а длина ее мощной раковины 1,4 де. Наряду с этим размеры ряда обычных глубоководных моллюсков не превышают 2—3 мм. Пестрыми узорами и яркими красками блещут раковины и края мантии многих тропических мелководных моллюсков, незаметных среди зарослей водорослей, белых, розоватых, лиловых и желтоватых кораллов, ярких звезд и других беспозвоночных. Разнообразные выросты, шипы, чешуйки и ребра украшают створки этих моллюсков, что помогает им укрепляться в этих зарослях и противостоять действию морских волн и течений. Более скромную окраску имеют раковины моллюсков, живущих на песчаных или илистых грунтах умеренной или арктической области. Глубоководные формы имеют, как правило, бледно окрашенную раковину, часто очень тонкую и полупрозрачную. 95
Скромно окрашена в зеленоватые и коричневатые тона большая часть пресноводных форм. Большое разнообразие строения тела и раковины двустворчатых моллюсков тесно связано с образом их жизни, местом их обитания, с глубиной и с качеством грунта, на котором они живут, или прикрепляются, или в который закапываются. Это сказывается прежде всего на строении их раковины; на наличии на ней ребер о тем или иным вооружением ее так называемого замка, при помощи которого скрепляются створки; на наличии или отсутствии сифонов — особых выростов мантии (двух мягких лопастей, окружающих тело моллюска и выделяющих -его раковину); на форме и размерах ноги и наличии в ней особой железы, выделяющей нити так называемого б и с с у с а, при помощи которого они могут прикрепляться к грунту, а также и на многом другом. У форм, закапывающихся более или менее глубоко в мягкий грунт, сзади развиваются особые выросты мантии — сифоны, через которые засасывается и выводится вода, необходимая для дыхания и питания моллюска, погруженного в грунт. Таковы различные ма- комы, теллины, йольдии и др. Моллюски, живущие на поверхности грунта, ползающие или слегка закапывающиеся в него, имеют лишь зачаточные сифоны или вовсе лишены их (например, сердце- видки, венусы, астарты и др.). Моллюски, обитающие в прибрежных мелководных районах на более жестких песчаных грунтах с примесью камней, имеют более крепкие, толстые раковины (например, арки, скафарки, морские гребешки — пектены и хламисы), а различные обитатели мягких илистых грунтов имеют более тонкие раковины (батиарки, морские гребешки пропеамуссиумы и др.). Многие формы, живущие на прибрежных мелководьях, прикрепляются нитями бис- суса к камням, скалам, друг к другу, нередко образуя целые гроздья, сростки (многие мидии), или даже прирастают своими створками к камням, или срастаются друг с другом (устрицы). Очень крепкой раковиной с острыми зубчиками на ребрах обладают многие мол- люски-камнеточцы; некоторые из них выделяют особый кислый секрет, растворяющий известь прибрежных скал и камней, в которых они протачивают себе норки. Мягкое червеобразное тело древоточца тередо (Teredo) прикрыто лишь спереди маленькой сложной раковиной, Таблица 6. Двустворчатые моллюски морей СССР. Отряд Гребенчатозубые (Taxodonta): 1 — ореховидна Ацила (Acila divaricata); 2 — леда обыкновенная (Nuculana pernula costigera); 3 — йольдия северная (Yoldia hyperborea); За — то же, вид с брюшной стороны; 4 — йольдия широкая Yoldia (Megayoldia) thraciaeformis; 5 — арка вздутая Anadara (Scapharca) broughtonii; в — батиарка холодноводная (Bathyarca glacialis); 7 — лимопсис (Limopsis vaginatus); 8 — пектункулюс полосатый (Glycymeris albolineatus). Отряд Связочнозубые (Dysodonta): 9 — модиола обыкновенная (Modiolus modiolus); 10 — модиола адриатическая (M. adriaticus); 11 — модиола фазеолиновая М. (Modiolula) phaseolinus; 12 — митилястер (Mytilaster lineatus); 13 — мускулюс черный (Musculus nigra); 14 — гребешок черноморский Chlamys (Flexopecten) glabra pontica; 15 — гребешок гренландский (Propeamussium groenlandicum); 16 — гребешок глубоководный Рг. (Hyalopecten) frigidus; 17 — лима северная Lima (Limatula) ftyperborea; 18 — аномия гигантская Pododesmus macrochisma; 19 — аномия шиповатая Anomia (Heteranomia) squamula aculeata. Отряд Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia): 20 — астарта крената Astarte (Astarte) crenata; 21 — астарта атлантическая рыжая А. (А.) sulcata; 22 — астарта северная A. (Tridonta) boreaiis; 23 — астарта овальная A. (Elliptica) elliptica.
служащей ему для сверления, а не для защиты тела; проводя всю жизнь в прогрызаемых в древесине ходах, эти моллюски не нуждаются в защите своего слабого длинного тела раковиной. Наконец, огромное разнообразие различных тропических моллюсков, постоянных обитателей коралловых рифов, тесно связано с их жизнью в мелководной, крайне разнообразной по характеру субстрата зоне. Крепкие известковые раковины двустворчатых, как и других моллюсков, хорошо сохраняются в отложениях (глинах и песках) в течение целых геологических эпох. Остатки их поселений чрезвычайно ценны для геологов и палеонтологов. Эти остатки могут прекрасно характеризовать не только гидрологические и климатические условия, при которых эти отложения образовались (т. е. при которых жили найденные здесь виды моллюсков), но и возраст данной толщи отложений. Так, скопления ископаемых раковин ныне живущего в арктических морях холодно- водного моллюска портландии арктической (Portlandia arctica) в отложениях севера Европы прекрасно указывают на то, что эти районы были ранее заняты холодными, слегка распресненными водами мелководного так называемого Йольдиева моря. Это море с холодноводной фауной, где руководящую роль играла арктическая портландия, было связано с периодом похолодания в послеледниковое время (примерно около 8—10 тыс. лет назад). И наоборот, отложения теплого Литто- ринового моря, образовавшегося позднее C—5 тыс. лет назад), характеризуются присутствием остатков совсем других, тепловодных моллюсков, как например исландской циприни (Cyprina islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edu- 1е), цирфеи гребенчатой (Zirfaea crispata) и др. Эти виды живут теперь лишь в Северной Атлантике, в наиболее теплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря они продвигались дальше на север. Представители класса двустворчатых моллюсков впервые появляются в отложениях в палеозое, т. е. в древнейших отложениях нашей планеты, а именно в верхнекембрийских слоях, образование которых насчитывает около 450—500 млн. лет. Найденные здесь первые двустворчатые моллюски относились к четырем родам, из которых такие, как Ctenodonta и Paleoneilo, имели гребенчатый замок и внешне напоминали современных орехо- видок (Nuculidae) и маллеций (Malleti- idae) из отряда гребенчатозубых (Тахо- donta). Наибольшего видового разнообразия двустворчатые моллюски достигали в меловое время, т. е. за 100— 130 млн. лет до нашего времени. Таким образом, класс двустворчатых моллюсков является одной из самых древних групп донных беспозвоночных. Таблица 7. Морские двустворчатые моллюски: 1— Yoldia (Cnesterium) scissurata; 2 — Astarte (Nicania) montagui striata; 3 — Clinocardium californiense; 4 — Lithophaga lithophaga; 5 —Astarte (Tridonta) rollandi; 6 —Chlamys farreri nipponensis; 7 — Trachycardium flavum; 8 — Cyclocardia paucicostata; 9 — Corculum cardissa; 10 — Hemicardia hemicardlum; 11 — Venus (Circomphalus) casina; 12 — Chamelea (Clausinella) fasciata; 13 — Ensis ensis; 14 — Propeamussium (Cyclopecten) imbriferum major; 15 — Papyri dea spinosa; 16 — Glycymeris glycymeris; 17 — Mya truncata; 18 —Chlamys (Pallidum) tigerina. 7 Жизнь животных, т. 2
С давних времен многие двустворчатые моллюски используются человеком, они служили и служат предметом добычи. Их раковины постоянно встречаются в так называемых «кухонных кучах» доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. В раскопках стоянок человека палеолита в Крыму неизменно находят большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышляют и в настоящее время. Двустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усвояемого организмом человека мяса (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков я си- новакул, пресноводных перловиц, лампси- лин, беззубок, корбикул и др.). По калорийности они могут даже превосходить мясо многих рыб, как морских, так и пресноводных. Пищевая ценность мяса моллюсков обусловливается также большим содержанием в них витаминов А, В, С, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. Последние, как известно, входя в состав ряда ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регуляции гормональной деятельности. Мясо и раковины моллюсков широко используют для изготовления кормовой муки, идущей на откорм домашней птицы, а также для изготовления удобрительных туков. В последние десятилетия, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в морях) истощены, а спрос на них продолжает увеличиваться, во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на «фермах»—специально подготовленных отмелях и в охраняемых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. Успешно разводят и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидий, морских петушков, та- песов), но и пресноводных (лампсилин). В настоящее время значительно более половины добываемых двустворчатых моллюсков получают в результате их искусственного разведения. Вылов моллюсков в местах их естественного обитания в водоемах и их искусственное разведение стали теперь в ряде стран доходной и важной частью пищевой индустрии. Двустворчатых моллюсков теперь нередко добывают на больших судах специально сконструированными орудиями лова; широко используется отлов моллюсков водолазами. Моллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков. Добыча двустворчатых моллюсков в последние десятилетия резко возросла. Если перед началом мировой войны ежегодная добыча их составляла около 5 млн. ц, то уже в 1962 г. она возросла примерно до 17 млн. ц и стала составлять около 50% мировой добычи всех морских беспозвоночных, или 4 % от общей мировой добычи D26 млн. ц) всех продуктов моря (рыбы, китов, беспозвоночных, водорослей). Наибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добывается в северном полушарии — в Тихом и в Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи. Особенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как Япония, США, Корея, Китай, Индонезия, Филиппинские острова и другие острова Тихого океана. Так, в Японии добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух десятков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводятся искусственно. В европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во Франции, Италии и др. В СССР промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок (Pecten (Patinopecten) yessoensis), а также различные мидии, белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка (Mya (Arenomya) arenaria), петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие. 98
Двустворчатые моллюски издавна добывались и ради их раковин, дающих не только прекрасное сырье для перламутровых изделий (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы — пинктады, птерии и др.)» но и ценнейший жемчуг. В начале текущего столетия были найдены промышленные способы более быстрым искусственным путем получать жемчуг (находки которого являются в природных условиях довольно редкой случайностью), не отличимый от жемчуга, образовавшегося естественным путем. Фермы для содержания морских жемчужниц и выращивания в них жемчуга особенно успешно работают в Японии. Так, уже в 1936 г. здесь было выращено 140 тыс. раковин морских жемчужниц и получено 26,5 тыс. жемчужин. В некоторых странах, особенно в тропической части Тихого океана, добываемые раковины двустворчатых моллюсков широко используются для получения извести. Почти все двустворчатые моллюски, за исключением крупных форм с крепкой, толстой раковиной, служат излюбленной пищей придонных рыб — бентофагов (т. е. питающихся донными животными), в том числе и многих промысловых рыб, как морских, так и пресноводных: камбал, некоторых тресковых (пикши), осетровых, многих карповых (лещ, сазан), зубаток, бычков и др. Некоторые рыбы благодаря преобладанию в их пище мелких моллюсков получили название «мол- люскоедов», как, например, каспийская вобла. Районы, где наряду с другими донными животными (многощетинковыми червями, офиурами и др.) наблюдается массовое развитие мелких двустворчатых моллюсков, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. Моллюсков охотно поедают многие крупные десятиногие раки (омары, раки- отшельники, крабы), морские звезды— исконные враги двустворчатых моллюсков. Промысловые устричные банки периодически очищают от морских звезд при помощи особых швабр, которые волокут по дну небольшие суда. Немалую роль играют двустворчатые в питании промысловых камчатских «крабов» (Paralithodes kamtschatica). Каковы же основные черты строения двустворчатых моллюсков? Чтобы легче понять их устройство, представим себе книгу в переплете, поставленную корешком вверх. Обе половинки переплета будут соответствовать правой и левой створкам раковины, охватывающим тело моллюска с боков. Корешок книги будет аналогичен эластичной наружной связке (лигаменту), соединяющей обе створки на спинной стороне раковины и одновременно растягивающей их. Первый и последний листы книги соответствуют двум лопастям мантии, охватывающим тело с правой и левой сторон, а следующие два листа книги спереди и сзади будут аналогичны двум парам жабр с каждой стороны тела. И наконец, между обеими парами жабр внутри расположено само тело и нога — обычно довольно крупный мускулистый топоровидный или клиновидный орган, Рис. 72. Беззубка (Anodonta). А — внешний вид раковины: 1 — передний край; 2 — брюшной край; з — задний край; 4 — спинной, или замочный, край; 5 — макушка; 6 — наружная связка. Б — вид тела моллюска с левой стороны при удаленной раковине: 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний ретрактор ноги; 10 — протрактор; 11 — задний рет- рактор ноги; 12 — элеваторы ноги; 13 — нога; 14 — правая складка мантии; 15 — вводной (дыхательный) сифон; 16 — выводной сифон; 17 — клоакальная камера; 18 — спинной мантийный канал; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — ротовое отверстие; 21 — ротовые лопасти; 22 — левая наружная полужабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — область Кеберова органа; 25 — область перикардия; 26 — линия, по которой обрезана левая мантийная складка. 7* 99
направленный вперед; у прикрепленных или малоподвижных форм нога может превращаться в небольшой вырост, и, наоборот, у активно двигающихся видов (например, у сердцевидок) нога становится сильной, слегка ко ленчатоизогнутой, приспособленной для продвижения в мягком песчанистом грунте. Расположение частей тела двустворчатого моллюска станет яснее, если рассмотреть вскрытого моллюска, например беззубку, обычную в наших пресноводных водоемах с илистым дном и медленно текущей или стоячей водой. Наиболее распространенной является обыкновенная беззубка (Anodonta cygnea) — довольно крупный моллюск из отряда настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchia). При осмотре моллюска важно определить передний и задний концы раковины. Передний конец у беззубки легко узнать по более округлой форме раковины и по направленной вперед ноге; на заднем, несколько более суженном конце между створок видны короткие выросты мантии— сифоны. Вдоль верхнего спинного края, позади макушек, расположена довольно крупная наружная связ- к а , или л и г а м е н т,— упругий эластичный тяж, при «сокращении» которого створки раскрываются. Он состоит из волокнистого рогового вещества, близкого к хитину,— конхиолина: образуется он из наружного покрова самой раковины (периострака). «Работа» лига- мента определяется взаимодействием различно расположенных волокон конхиолина, из которых он состоит. Когда мускулы-замыкатели, сокращаясь, стягивают створки раковины, то волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхней — растягиваются, а при расслаблении мускулов — наоборот; поэтому у мертвых моллюсков створки раковины всегда полуоткрыты. У двустворчатых моллюсков связка может быть наружной или внутренней или той и другой вместе. У анодонты нет замковых зубов и спинной край гладкий, отсюда и ее название— беззубка (Anodonta). У большинства же двустворчатых моллюсков для более прочного соединения створок между собой под Макушкой, изнутри, на спинном или замочном краю раковины, имеются разнообразные (по форме, числу и расположению) выросты, так называемые зубы, каждый из которых входит в соответствующее углубление на противоположной створке. Все это, вместе взятое, образует замок раковины. Устройство замка, характер, количество и расположение его зубов служит важным систематическим признаком у двустворчатых моллюсков и характерно для семейства, рода и вида. Лига- мент также является частью замкового аппарата двустворчатых моллюсков, поскольку служит для соединения створок между собой. Поверхность раковины у большинства двустворчатых моллюсков, в том числе и у беззубки, покрыта различно окрашенным наружным слоем, или п е- риостраком. Он легко соскабливается ножом, и тогда под ним обнажается белый фарфоровидный, или призматический, известковый слой (ostra- cum). На нем хорошо видны концентрические линии — следы нарастания раковины, идущие параллельно ее краям. Внутренняя поверхность раковины у многих моллюсков, в том числе и у беззубки, выстлана перламутровым слоем (hypostracum). Периострак, состоящий из конхиолина, устойчив к внешним воздействиям (как механическим, так и химическим) и служит, таким образом, хорошей защитой для внутреннего известкового слоя раковины. Особенно хорошо заметна стойкость периострака к действию растворенной в морской воде угольной кислоты. Она может накапливаться у дна, в самых придонных слоях, и в грунте, где живут моллюски (благодаря разложению органического вещества, отчасти и дыханию водных организмов), и возрастать по мере увеличения глубины и давления. Так, в Карском море часто встречаются совсем мягкие отмершие раковины астарт, йоль- дий или портландий с растворенной известковой частью раковины, от которой остался один неповрежденный мягкий роговой слой — периостракум. Оба других слоя раковины состоят из известковых призмочек или пластинок, соединенных небольшим количеством 100
конхиолина. В среднем (фарфоровом) слое они располагаются перпендикулярно к поверхности раковины, а во внутреннем (перламутровом) — параллельно ей; благодаря такому расположению получается интерференция света, которая и дает блеск и радужные переливы перламутра. Чем тоньше пластинки этого слоя, тем красивее и ярче этот блеск. Наиболее красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина пластинок перламутра в слое составляет 0,4—0,6 мк. Раковина моллюска образуется в результате секреторной работы его мантии: вдоль ее края расположено большое количество железистых клеток, вырабатывающих различные слои раковины. Так,клетки особой мантийной бороздки, идущей вдоль всего края мантии, образуют наружный конхиолиновый слой, эпителиальные клетки так называемой краевой складки дают призматический слой раковины, а наружная поверхность мантии выделяет перламутровый слой. Раковина двустворчатых моллюсков, состоящая более чем на 90% из СаС03, содержит его в виде кальцита или арагонита, находящихся в различных соотношениях. У тропических моллюсков раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет теперь судить о температуре тех морей, в которых жили эти моллюски. Кальций, откладывающийся в раковину мантией, поступает в нее не только через кровь, куда она попадает из пищи через кишечник, но, как показали последние эксперименты с радиоактивным кальцием, клетки мантии могут и сами извлекать кальций из воды. Рост раковины происходит как путем общего утолщения створок в результате наслаивания все новых и новых известковых пластинок на внутренней поверхности створок, так и путем нарастания всей раковины по ее свободному краю. При наступлении неблагоприятных условий (в зимний период, при ухудшении питания и т. д.) рост раковины замедляется или даже приостанавливается, что хорошо заметно на поверхности раковины у многих моллюсков, где в это время образуются характерные сгущения линий, имеющих вид концентрических полос, идущих параллельно брюшному кр-аю раковины. По зимним кольцам — сезонным остановкам роста — иногда можно определить приблизительно возраст моллюска. Однако у некоторых видов такие кольца неразличимы; у тропических форм, где нет сезонных явлений, такие кольца обычно вообще не образуются. У наших пресноводных перловиц и беззубок такие сезонные зимние перерывы роста имеются, поэтому годовые кольца выражены обычно хорошо. Чтобы открыть створки раковины беззубки, надо прежде всего перерезать два имеющихся у нее внутри спереди и сзади довольно сильных мускул а-з а м ы- к а т е л я, стягивающих обе створки в поперечном направлении и закрывающих раковину. У живой беззубки легче сломать ее тонкую раковину, чем открыть ее, не перерезав этих мускулов. Когда мускулы перерезаны, то створки сами свободно раскрываются, растягиваемые лигаментом, и можно видеть две мягкие полупрозрачные розоватые или желтоватые лопасти — мантию, охватывающую тело с боков. Края мантии слегка утолщены. Этим местом она прикрепляется к раковине, на внутренней поверхности створок которой образуется так называемая мантийная линия. Мантия беззубок, срастаясь сзади, образует два коротких сифона, опушенных короткими чувствительными выростами. У моллюсков, закапывающихся в грунт, образуются длинные сократимые сифоны; места прикрепления втягивающих их мышц образуют на внутренней поверхности раковины отпечаток, так называемый синус. Чем глубже синус, тем длиннее сифоны у моллюсков, тем глубже они могут закапываться в грунт. На брюшной стороне из-под края мантии вперед выдается довольно крупная клиновидная нога, направленная острым концом вперед. Нога у беззубки очень подвижна (как и у многих других моллюсков), и ее действие легко наблюдать в аквариуме. Как только анодонта успокоится, ее раковина приоткрывается, пока- 101
зываются розовато-желтые края мантии и наружу высовывается кончик ноги. Если все кругом спокойно, нога высовывается еще дальше (у крупных анодонт на 4—5 см), погружается в песок, и моллюск начинает двигаться вперед или закапываться в грунт передним концом, слегка приподнимаясь на своей ноге. На пройденном ею пути остается след в виде неглубокой бороздки. Большая подвижность ноги беззубки обусловливается главным образом сокращением имеющихся в ней различных групп гладких мышц. Имеются парные передний и задний мускулы: ретра- к т о р ы, втягивающие ногу косо вверх, протракторы, выдвигающие ногу вперед, и группа более мелких м у с к у- л о в-п однимателей (элеваторов) ноги кверху. Все эти мышцы прикрепляются к внутренней поверхности створок раковины, где отпечатки мест их прикрепления довольно хорошо заметны (у ретракторов вдоль замочного края раковины). Кроме того, в ноге имеется еще целый ряд более мелких мышц, не прикрепляющихся к створкам и расположенных в ноге послойно и поперечно. Если отвернуть мантийную лопасть кверху, то откроется мантийная полость беззубки, где расположены ее основные органы: ротовые лопасти, коричневатые жаберные листки (по два с каждой стороны тела), нога, основание которой находится между правой и левой жабрами. Спереди, в углублении между ногой и передним мускулом-замыкателем, помещается ротовое отверстие, окруженное двумя парами небольших треугольных сократимых околоротовых лопастей. Каждая жабра у анодонты состоит из двух листков полужабр, которые в свою очередь сложены двумя пластинками — восходящей и нисходящей. Рис. 73. Схема внутреннего строения беззубки. А — продольный разрез через тело, вид слева; Б — поперечный разрез и схема кровеносной системы. 1 — ротовое отверстие; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — средняя кишка; 5 — прямая кишка; 6— анальное отверстие; 7 — печень; 8 — протоки печени; 9 — мешочек кристаллического стебелька; 10 — перикардий; и — желудочек сердца; 12 — предсердие; 13 — передняя аорта; 14 — задняя аорта; 15 — почка; 16 — половая железа (гонада); 17 — полужабра; J я — нога; 19 — передний мускул-замыкатель; 20 — задний мускул-замыкатель; 21— задний рет- рактор ноги; 22 — мантийная складка; 23 — вводной сифон; 24 — выводной сифон; 25 — клоакальная камера; 26 — спинной мантийный канал; 27 — спинное мантийное отверстие; 29 — внутренностная и ножная вена; 30 — венозная система почек; 31 — жаберные артерии; 32 — приносящие жаберные сосуды; 33 — выносящие жаберные сосуды; 34 — жаберные вены; 35 — мантийные вены; 36 — сосуды от Кеберова органа; 37 — плевральные нервные стволы; 38 — нижняя выдыхательная камера мантийной полости; 39 — створки раковины; 40 — связка; 41 — верхняя выдыхательная часть (камера) мантийной полости. 102
Каждая жаберная пластинка состоит из рядов отдельных нитей (ф и л а м е н- т о в), а каждая нить соответственно образует восходящее и нисходящее колена. У анодонты между соседними нитями и между образуемыми ими коленами имеются сосудистые соединения (мостики), что характерно для всего отряда часто- ящих пластинчатожаберных. Каждая полужабра представляет собой, таким образом, решетчатую, сложно продырявленную двуслойную пластинку. У представителей других отрядов двустворчатых моллюсков жабры имеют иное устройство (о чем будет сказано ниже). Мантийная полость и расположенные в ней жабры все время омываются током воды, который создается главным образом мерцанием мельчайших ресничек эпителия, покрывающего поверхность мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Вода поступает в мантийную полость беззубки через нижний (дыхательный) сифон, попадая сначала в ее большую, нижнюю часть — дыхательную камеру, затем процеживается через щели в жабрах и уходит в верхнюю часть мантийной полости —в ыдыха- тельную камеру, откуда наконец и выходит наружу через верхний (выводной, или анальный) сифон. Засасывание воды через входной сифон происходит в результате разницы в гидростатическом давлении между поджаберным и наджаберным пространствами мантийной полости и между нею и окружающей моллюска водой; эта разница вызывается не только работой ресничного эпителия, но также и сокращением жаберных нитей и мускулатуры мантии и сифонов. Когда ток воды замедляется, входя в большую «вдыхательную камеру» мантии, грубые и крупные частицы выпадают из него и оседают на поверхности мантии, а затем удаляются из моллюска. Легко убедиться в наличии интенсивных токов воды, поступающей в мантийную полость, если положить беззубку в неглубокий сосуд с водой так, чтобы вода лишь слегка покрывала раковину. Дав ей успокоиться, надо подсыпать в воду вблизи заднего ее конца какой- нибудь порошок, остающийся взвешенным в воде (например, тушь, кармин, Рис. 74. Основные типы строения жабр у двустворчатых моллюсков: А — первичножаберные (Protobranchia); Б — нитчатожаберные (Filibran- chia); В — настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia); Г — перегородчатожабер- ные (Septibranchia). I — ось ктенидия; 2 — наружный лепесток ктенидия; 3 — внутренний лепесток ктенидия; 4 — наружная жаберная нить, состоящая из нисходящего и восходящего колен; 5 — внутренняя жаберная нить и ее нисходящее и восходящее колена; 6 — наружная полужабра; 7 — внутренняя полужабра; 8 — мускулистая перегородка (септа), пронизанная кровеносными сосудами; 9 — отверстия в септе; Ю — нога; II — туловище; 12 — мантийная полость; 13 — мантия; 14 — раковина; 15 — связка (лигамент). сухие тертые водоросли). Тогда можно увидеть, как крупинки порошка уходят через нижний (вводной) сифон внутрь раковины и через некоторое время с сильной струей воды выбрасываются наружу через верхний (выводной) сифон. Время от времени беззубка, часто без всякого внешнего раздражения, с силой захлопывает створки раковины и выбрасывает наружу струи воды, обновляя сразу всю воду, содержащуюся в мантийной полости. Вскоре створки раковины опять приоткрываются и нормальная медленная циркуляция воды возобновляется. Чтобы убедиться в интенсивности работы ресничного эпителия, можно вырезать кусочек мантии беззубки и положить 103
Рис. 75. Фильтрационные токи воды на жабрах двустворчатых моллюсков (схема): А — ктени- дии нукулы; Б — нитчатожаберные (мидия); В — настоящие пластинчатожаберные (перловица); Г — строение и ресничное вооружение конца жаберной нити мидии. 1 — боковые (латеральные) ряды ресничек; 2 — ла- теральнофронтальные (передние) ряды ресничек; 3 — фронтальные реснички; 4 — пищевой желобок (стрелками показано направление токов воды и пищевых частиц; обозначения стрелок те же, что на рис. 76). его внутренней поверхностью книзу на дно сосуда. Благодаря продолжающейся еще некоторое время работе ресничек этот кусочек будет слегка перемещаться и даже слегка ползти по наклонной плоскости. Засасывание воды и ее циркуляция внутри мантийной полости обеспечивают беззубку не только необходимым для ее дыхания кислородом, но и пищей. Как и все двустворчатые моллюски, беззубка лишена головы и целого ряда связанных с ней органов—обособленной глотки, слюнных желез, жестких образований для пережевывания пищи (как, например, хитиновых пластиночек — терки, имеющейся у брюхоногих моллюсков). Поэтому беззубка не может питаться крупными организмами. Она и большинство двустворчатых моллюсков (Eulamellibran- chia и Filibranchia) являются активными фильтраторами. Такие моллюски питаются взвешенными в толще воды детритом (мельчайшими остатками отмерших растений и животных) и микропланктоном (одноклеточными водорослями, бактериями и очень мелкими животными). При помощи сложного ресничного механизма жабр и околоротовых лопастей моллюски отфильтровывают их из воды, отделяя несъедобную минеральную взвесь и крупные для них пищевые частицы. Жаберные нити моллюсков имеют расположенные в определенных местах ряды различных по своим размерам ресничек, которые и могут отфильтровывать и отсортировывать пищевые частицы, обволакивать их слизью, а затем направлять в пищевые бороздки, расположенные вдоль брюшного края полужабр (в местах перехода нисходящих жаберных колен в восходящие) или у их основания. Ряды довольно крупных боковых, наиболее интенсивно работающих ресничек на жаберных нитях производят фильтрацию воды через узкие щели между жаберными нитями и обеспечивают прохождение ее из «вдыхательной» в «выдыхательную» камеру мантийной полости. Особенно крупные латеральнофронтальные реснички, сидящие по бокам жаберных нитей, отцеживают пищевые частички из воды или улавливают их обильно выделяемой слизью и проталкивают на наружную сторону жаберных нитей. Здесь расположены фронтальные реснички, которые собирают пищевые частички и направляют их вниз, к пищевому желобку. Пищевые частицы, собирающиеся в пищевых желобках, также обволакиваются слизью, образуют здесь комочки, уплотняются и благодаря работе ресничек желобка направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти моллюсков — очень эффективный сортирующий аппарат, освобождающий пищу от несъедобных частиц. Они вооружены многими чувствительными элементами— хемо- и механорецепторами. Они имеют ряды поперечных бороздок, вооруженных особо длинными ресничками; самые мелкие частицы, пригодные для питания, по ряду таких бороздок направляются к ротовому желобку (расположенному у основания обеих лопастей), по которому они далее направляются к ротовому отверстию, где и заглатываются. По другим бороздкам (с ресничками, работающими в противоположном, чему предшествующих, направлении) более крупные частички и слизистые комочки, непригодные для питания, скатываются вниз и падают на мантию. Сильные 104
реснички мантийных краев гонят эти частицы обратно к основанию вводного сифона; по мере продвижения туда эти частицы склеиваются, уплотняются и в виде так называемых псевдофекалий выбрасываются наружу. У двустворчатых моллюсков из группы Protobranchia (ореховидок, лед, йоль- дий, портландий и т. п.), имеющих наиболее просто устроенные лепестковидные жабры-к т е н и д и и, ротовые щупальца очень большие, сократимые и снабжены длинным желобчатым выростом. При помощи его они собирают с поверхности грунта мелкие пищевые частички — детрит, которые затем переносятся ресничками по желобку на пластинки ротовых щупалец, где и подвергаются сортировке; жабры-ктенидии служат главным образом для создания токов воды. Работа отфильтровывающего и сортирующего аппарата двустворчатых моллюсков довольно совершенна. Так, мидии могут отфильтровывать частицы размером от 40 до 1,5—2 мк (лучше всего — в 7—8 мк), полностью извлекая их из воды. Они задерживают одноклеточные водоросли и жгутиковых; более тяжелые частицы минеральных взвесей, даже размером в 4—5 мк, не задерживаются мидиями. Из смеси водорослей и пурпурных бактерий устрицы извлекают только водоросли; они обычно задерживают жгутиковых, водоросли и органические частицы размером более 2—3 мк и пропускают все частицы размером в 1 мк и меньше. Двустворчатые моллюски профильтровывают очень большие объемы воды. Так, устрица может профильтровать за час около 10 л воды; мидия — до 2—5 л (при более высокой температуре воды больше, при более низкой — меньше); съедобная сердцевидка при температуре воды в 17—19,5°С — от 0,2 до 2,5 л, в среднем 0,5 л воды за час; мелкие морские гребешки фильтруют со скоростью 1 л в час на 1 г их веса, а старые — только 0,7 л. Пищеварительная система беззубки, как и у всех двустворчатых моллюсков, состоит из короткого пищевода, более или менее округлого желудка, средней и задней кишки; в желудок открываются протоки парной пищеварительной железы — Рис. 76. Фильтрация воды двустворчатыми моллюсками для их питания и дыхания (схема). А — настоящие пластинчатожаберные; Б — пер- вичножаберные из гребенчатозубых. 1 — раковина; 2 — передний мускул-эамыкатель; 3 — задний мускул-замыкатель; 4 — мантия; 5 — нога; 6 — вводной сифон; 7 — выводной сифон; 8 — жабры; 9 — околоротовые щупальца; ю — придатки околоротовых щупалец; 11 — псевдофекалии. Стрелки: толстые — направление основных токов воды, входящих в мантийную полость и выходящих из нее; тонкие — фильтрационные и отсортировывающие токи воды на жабрах и ротовых щупальцах; пунктирные — путь несъедобных частиц и выносящих их токов воды вдоль мантии. печени, а на брюшной стороне выступает конец так называемого кристаллического стебелька. Отходящий от желудка кишечник (средняя кишка) в основании ноги, в массе половых желез образует 1—2 оборота, затем переходит на спинную сторону и, пронизывая нижнюю стенку перикардиальной сумки, проходит через желудочек сердца, выходит за пределы перикардия через его спинную часть, проходит над задним замыка- тельным мускулом и оканчивается анальным отверстием, открывающимся в клоакальную камеру мантийной полости с ее выводным сифоном. Часть кишечника, идущая от перикардия до анального отверстия, обычно называется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков не имеет мышечных волокон, и передвижение пищи в нем происходит благодаря работе выстилающего его ресничного эпителия. Удалению непереваренных остатков способствует мышечная связка, окружающая анальное отверстие. 105
Попав через короткий пищевод в желудок, пищевые частицы благодаря деятельности ресничного тока и желудочного желобка отсортировываются на мелкие и крупные. Крупные пищевые частицы попадают в кишечник, а более мелкие разносятся по складкам желудка и собираются у выступающего конца кристаллического стебелька. Его выступающий конец все время вращается, что способствует перемешиванию пищевых частиц и их сортировке. Кристаллический стебелек образуется в особом мешковидном органе и представляет собой стекловидную палочку студенистого вещества, состоящего из белка типа глобулина с адсорбированными в нем ферментами (амилазой и др.), способными переваривать углеводы (крахмал, гликоген). Попадая в слабокислую среду кишечника, он начинает растворяться и выделять адсорбированные в нем ферменты — единственные выделяемые двустворчатыми моллюсками в кишечный тракт для внеклеточного переваривания пищи. Мелкие пищевые частицы, обработанные энзимами кристаллического стебелька, поступают из желудка в выросты печени. Она состоит из очень большого числа удлиненных слепых трубочек — дивертикул и не является пищеварительной железой в обычном смысле; в ней не вырабатываются и не выделяются в кишечный тракт какие-либо пищеварительные ферменты, и она является органом внутриклеточного (а не внеклеточного) переваривания пищи и всасывания. Внутриклеточное переваривание у двустворчатых моллюсков производится главным образом фагоцитирующими блуждающими клетками — амебоцитами. Они во множестве встречаются не только в дивертикулах печени, но и в желудке и в средней кишке. Амебоциты обладают различными ферментами и способны переваривать не только углеводы, но и белки и жиры и т. д. Блуждающие клетки могут проходить через эпителий кишечного тракта в его просвет и обратно возвращаться в ткани. Заглатывают и переваривают пищевые частицы также и клетки печени; они также могут блуждать по просвету дивертикул и обратно возвращаться в стенки печени. Блуждающим клеткам и принадлежит основная роль в переваривании пищи у двустворчатых моллюсков. При отмирании амебоцитов и клеток печени их пищеварительные ферменты могут поступать в просвет кишечного тракта. Поэтому следы различных ферментов (протеаз, липаз) находят в вытяжках из печени и желудка двустворчатых моллюсков. Далеко не все попавшие в кишечный тракт организмы перевариваются двустворчатыми моллюсками. Нередко, особенно при большом количестве пищи, в фекальных массах моллюсков находят живых диатомей (одноклеточные водоросли с кремниевым скелетом), мелких веслоногих рачков и т. п. Поэтому при искусственном разведении двустворчатых моллюсков (устриц) в выростных бассейнах стараются поддерживать определенную (не избыточную) концентрацию планктонных водорослей, которыми они питаются. Из сказанного видно, что пищеварение у двустворчатых моллюсков очень своеобразно. Они могут переваривать внекле- точно лишь углеводы, а белковые и жировые компоненты их пищи перевариваются фагоцитирующими блуждающими амебоцитами и клетками их «печени». Таким образом, двустворчатые моллюски являются очень специализированной группой животных, приспособленной к питанию детритом, одноклеточными водорослями и бактериями. Кровеносная система у беззубок, как у всех двустворчатых моллюсков, незамкнутая, и кровь — гемолимфа — циркулирует не только по кровеносным сосудам — артериям и венам, но и в пространствах между органами, и в соединительной ткани по целой системе лакун и синусов, не имеющих собственных стенок. Артериальная кровь течет главным образом по сосудам, а венозная система имеет преимущественно лакунарный характер. Кровь прогоняется через всю систему благодаря сокращению сердца, а также мускулатуры тела. Сердце у двустворчатых моллюсков (у анодонты) состоит из желудочка и двух предсердий и лежит в перикардиальной полости, или околосердечной сумке, расположенной на спинной стороне тела. Перикардий пред- 106
ставляет собой вытянутый тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой, и является у двустворчатых моллюсков частью сильно уменьшенной в объеме их вторичной полости тела. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка грушевидной формы, своим широким концом обращенного назад. Предсердия очень тонкостенны, полупрозрачны и чаще всего имеют вид вытянутых треугольников, вершины которых открываются в желудочек; при входе в последний они снабжены небольшими лолулунными складками — клапанами, пропускающими кровь только из предсердия в желудочек. У беззубки, как у большинства двустворчатых, желудочек пронизан проходящей через него задней кишкой, но его полость лри этом вполне замкнута и отделена от кишки своей стенкой. Из желудочка кровь расходится по телу: к заднему концу — через заднюю аорту, которая разделяется на две артерии, питающие сосуды задней части мантии и заднего замыкатель- ного мускула; к переднему концу — через переднюю аортуи отходящие от нее артерии к ноге, к внутренностям и к передней части мантии. Из артериальных сосудов кровь изливается в не заполненные тканями промежутки, и через систему лакун кровь, ставшая венозной, собирается по синусам и венам в большой продольный венозный синус, лежащий между выделительными органами. Пройдя отсюда через венозную систему почек, она вливается в приносящие парные жаберные артерии, проходящие у основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам нисходящих жаберных пластинок растекается по жаберным нитям и их сосудистым перемычкам. Окисленная в жабрах артериальная кровь, насыщенная кислородом, по выносящим сосудам восходящих жаберных пластинок вливается в парные (с каждой стороны моллюска) жаберные вены, откуда поступает в предсердия. В предсердия поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в сосудах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жабер- лые вены. Мантия с ее сильно разветвленными кровеносными сосудами играет у двустворчатых моллюсков очень большую роль в дыхании и обогащении крови кислородом. То, что у большинства двустворчатых моллюсков желудочек сердца оказывается пронизанным прямой кишкой, находит свое объяснение в особенностях их эмбрионального развития и в эволюции всей этой группы. У ряда низших представителей двустворчатых имеется не только два предсердия, но и два раздельных желудочка, лежащих по бокам кишки (у арок); у других — непарный желудочек лежит над кишкой (ореховидки, аномии, лимы), у третьих — он лежит книзу от кишки (устрицы, жемчужницы и др.). Все это указывает на то, что расположение кишки и сердца по отношению друг к другу претерпевало большие изменения в процессе эволюции двустворчатых моллюсков, и на то, что первоначально у них было два раздельных желудочка, которые затем слились вместе. Частота сокращения сердца у двустворчатых моллюсков, являющихся в общем малоподвижными организмами, невелика, обычно не более 15—30 раз в минуту, в то время как у таких подвижных и активных моллюсков, как головоногие, сердце сокращается 40—80 раз в минуту. Все отделы сердца двустворчатых моллюсков могут сокращаться автономно. У двустворчатых моллюсков, как и вообще у беспозвоночных с незамкнутой кровеносной системой, кровяное давление очень низкое и сильно изменчиво. Кровь—гемолимфа—двустворчатых моллюсков играет огромную роль в их жизни, обмене веществ. Она выполняет целый ряд функций: обеспечивает внутренние органы и ткани кислородом и питательными веществами, уносит продукты их жизнедеятельности (углекислоту, продукты азотистого обмена и т. п.), создает и поддерживает постоянство их внутренней среды (ионного состава, осмотического давления). Наконец, играет очень большую роль в создании гидравлического механизма давления, необходимого тургора (напряжения), а также при движении моллюсков. Изучение циркуляции крови в теле двустворчатых моллюсков 107
объяснило явление разбухания ноги, что наблюдается при движении и закапывании животного. Оно происходит благодаря наполнению ее кровью, которая и придает ноге необходимую упругость, создает необходимый тургор. Когда нога вытягивается и ножные мышцы расслабляются, кровь поступает по артерии в ногу, а при ее сокращении уходит обратно в тело. Так, у морского черенка, который может очень быстро закапываться, нога сначала погружается в грунт и кровь быстро втекает в нее, расширяя конец ноги в виде диска; последний служит якорем, когда ножные мышцы, сокращаясь, тянут моллюска вниз. При подъеме моллюска из грунта на поверхность ножные мышцы расслабляются, а конец ноги снова расширяется, заполняясь кровью; держась на таком «якоре», нога вытягивается, так как часть крови поступает в верхнюю часть ноги и подталкивает моллюска вверх. Приток, нагнетание необходимого для набухания ноги количества крови и ее отток регулируются так называемым кеберовым органом, играющим при этом как бы роль клапана. В противоположность животным с замкнутой кровеносной системой двустворчатые моллюски, как и все беспозвоночные, обладающие незамкнутой кровеносной системой, имеют довольно значительный объем крови — гемолимфы. У моллюсков (кроме головоногих) он составляет 40—60% (объемных процентов) к весу их тела без раковины. У пресноводной жемчужницы (Margaritifera) и у мидии (Mytilus califor- nianus) на 100 г веса тела объем крови составляет около 50 мл. В крови двустворчатых моллюсков имеется много форменных элементов, главным образом различных форм амебоцитов (лейкоцитов). Количество их колеблется у разных видов от 6000 до 40 000 в 1 мм3. У двустворчатых моллюсков имеются и эритроциты; иногда их даже может быть больше, чем некоторых форм лейкоцитов. Гемоглобин обнаружен у довольно многих видов (арки, морские черенки, тел- лины, пектункулюсы, астарты и др.). Важная для газообмена (для снабжения органов и тканей кислородом) способность крови насыщаться кислородом у двустворчатых моллюсков очень мала и составляет 1—5% к объему их крови. Так, 100 мл крови беззубки способны поглотить всего лишь 0,7 мл кислорода, а у мидий — 0,3 мл. Беззубка потребляет 0,002 мл 02 на 1 г своего веса за один час (при 10°С); устрицы соответственно — 0,006 мл 02 (при 20°С); мидии—0,055 мл 02. Несколько больше обычно потребляют виды более подвижные, как, например, морские гребешки Pecten grandis, потребляющие 0,07 мл 02 на 1 г своего веса за 1 час (или 70 см3 02 на 1 кг веса). Мелкие формы также нередко потребляют больше кислорода, чем крупные. Например, шаровка роговая при оптимальной для нее температуре воды A8°С) потребляет 0,05 мг 02 на 1 г веса за час, но при снижении температуры воды до 0,5°С потребление кислорода у нее почти прекращается. В потреблении кислорода, т. е. в интенсивности обмена, у многих двустворчатых моллюсков наблюдаются сезонные колебания; так, мидии в летнее, наиболее активное время их жизни потребляют примерно в два раза больше кислорода, чем в зимнее, холодное время года. Многие двустворчатые моллюски могут довольно долгое время жить при очень малом содержании кислорода в воде или даже при его отсутствии. Так, песчаная ракушка (Муа arenaria) может жить в бескислородных условиях при14сС до 8 дней, а при 0° даже несколько недель; виргинская устрица также выносит такие условия в течение недели и более. Обмен веществ в такие периоды анаэробиоза резко снижается, но моллюски могут при этом получать необходимый для их жизни кислород путем интрамолекулярного дыхания — гликолитического расщепления их запасных веществ (углеводов и жиров) по типу брожения. Такая способность ко временному (факультативному) анаэробиозу (аноксибиозу) особенно характерна и необходима для видов, живущих на литорали (как, например, для песчаной ракушки, мидий, балтийской макомы, съедобной сердцевидки). Во время отлива они закрывают свои раковины, небольшое количество кислорода в их мантийной полости довольно быстро исчезает, и они начинают жить за счет процессов аноксибио- 108
за. Во время прилива они раскрывают свои раковины, непрерывно фильтруют воду и дышат кислородом, растворенным в воде; вначале у них резко (в несколько раз) повышается интенсивность фильтрации и потребления кислорода, а затем через некоторое время приходит в норму, характерную для их жизни в воде. Органами выделения у двустворчатых моллюсков являются почки, а также, но в меньшей степени так называемый кеберов орган; последний представляет собой железистое утолщение передней части и передне-боковых стенок перикардиальной сумки. Почки, или боянусовы органы, открываются своими внутренними концами в перикардий, а наружными — в мантийную полость. Почки у беззубки имеют вид двух темно-зеленых изогнутых трубчатых мешочков; один конец имеет железистые стенки и представляет собственно выделительную часть почки, другой имеет вид пузырька, где накапливаются продукты обмена веществ, подлежащие удалению из тела. У двустворчатых моллюсков нет такой концентрации частей центральной нервной системы (нервных узелков, или ганглиев), как у брюхоногих моллюсков. У беззубки, например, имеется одна пара ганглиев над ртом, немного позади него, другая пара — глубоко в ноге и третья — позади заднего замыкательного мускула. Между первой и второй парой ганглиев, а также между первой и третьей проходит по паре нервных стволов, а каждая пара узелков соединена между собой поперечными перемычками (комиссурами). Органы чувств у двустворчатых по сравнению с другими классами моллюсков развиты довольно слабо. Однако эти органы у них довольно разнообразны по своему строению и рассеяны в различных частях тела: вдоль наружных краев мантии, на концах сифонов, на первых жаберных нитях, около ротового отверстия на околоротовых щупальцах, на краях заднего замыкательного мускула, в выдыхательной камере, около задней кишки и т. д. Эти органы чувств представляют собой как довольно сложные образования — глаза, или фоторецепторы, органы Рис. 77. Свободноживущие личиночные стадии двустворчатых моллюсков: Л — личинка-трохо- фора, вид с брюшной стороны; Б — личинка-парусник (велигер), вид спереди; В — осевшая ползающая личинка дрейссены, с ямкой на поверхности ноги; Г — осевшая ползающая личинка устрицы; Д — молодые устрицы, приросшие раковинкой к субстрату. 1 — теменная пластинка с теменным пучком ресничек; 2 — прототрох (венчик ресничек); 3 — рот; 4 — задний пучок ресничек; 5 — парус (велюм); 6 — раковина; 7 — вход в мантийную полость; 8 — мускулы-ретракторы; 9 — кишечник; ю — печень; 11 — мешочек кристаллического стебелька; 12 — анальное отверстие; 13 — ножной ганглий; 14 — нога. равновесия — статоцисты, или статорецеп- торы, так и более простые — осфрадии, различные чувствительные выросты, а иногда и просто скопления пигментированных чувствительных клеток. Фоторецепторы у двустворчатых моллюсков могут быть устроены очень различно: от простых эпителиальных пигментных (оптических органелл) до довольно сложных глаз с хрусталиком и сетчаткой. Такие глаза могут быть очень многочисленными, особенно у свободноживущих 109
форм, как например мантийные глаза у гребешков, у которых их насчитывается иногда до 100 на обоих краях мантии. Различно устроенные глаза и глазки могут располагаться у двустворчатых также на первых жаберных нитях (жаберные глаза у арок, аномии), на коротких выростах вокруг отверстий сифонов (у некоторых сердцевидок и др.). У многих двустворчатых имеются так называемые оптические органеллы, сферические или удлиненные, концентрирующие свет на особом внутриклеточном иннерви- рованном образовании (ретинелле). Такие фоторецепторы разбросаны на концах сифонов и в других частях тела моллюсков. Органы равновесия у двустворчатых представляют собой пузыревидное впячивание эпителия, хорошо иннер- вируемое, выстланное изнутри ресничным эпителием, замкнутое (статоцист) или открытое (статокрипт). Они содержат внутри твердое минеральное зерно (с т а т о л и т) или мелкие песчинки (с т а т о к о н и и). Обычно, например у беззубки, статоцисты расположены не- далеко от ножного ганглия или на спинной стороне моллюска. Органы равновесия хорошо развиты у свободноживущих форм, например у морских гребешков. Осфрадии представляют собой обычно очень мелкие парные пигментированные хорошо иннервируемые группы чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах —- на ноге, в области жабр, задней кишки и т. д. Их роль еще недостаточно ясна: являются ли они хе- морецепторами или органами осязания. Анодонты, как и большинство двустворчатых, раздельнополы, но в условиях водоемов со стоячей водой могут встречаться отдельные гермафродитные особи или даже целые их колонии. При этом во избежание самооплодотворения сначала продуцируются мужские половые продукты — сперматозоиды, а затем женские — яйца. Парные, сильно расчлененные половые железы (гонады) у двустворчатых (в том числе и у анодонты) залегают в спинной части ноги, где их окружает петля кишечника и выросты печени; выводные протоки гонад открываются в мантийную полость рядом с отверстиями выделительной системы. Только у некоторых самых примитивных двустворчатых моллюсков протоки половых желез открываются общим отверстием с выделительной порой. У некоторых пресноводных двустворчатых половой диморфизм выражен настолько резко, что самцов и самок одного и того же вида иногда относят к разным видам. Развитие молоди у двустворчатых моллюсков происходит разнообразно. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, откладывают яйца прямо в воду, где и происходит оплодотворение, или же оно происходит в мантийной полости материнской особи. Яйца свободно плавают в воде, реже склеиваются или прикрепляются к раковинам, водорослям. Исключение представляют живородящие (точнее, личинкородящие) формы, как некоторые устрицы, арки и др. Оплодотворенные яйца двустворчатых моллюсков, пройдя стадию дробления спирального типа, образуют трохофорообраз- ную личинку, сходную с личинкой много- щетинковых червей (полихет). Однако Рис. 78. Развитие анодонты: А — разрез через жабру беззубки, наполненную зародышами; Б — личинка глохидий с полураскрытыми створками, вид спереди; В — глохидий, паразитирующие в тканях плавника рыбы. 1 — раковина; 2 — краевой зуб с зубчиками по краю; з — замыкательная клетка краевого зуба; 4 — мускулы-замыкатели; 5 — пучки чувствительных щетинок; 6 — личиночная биссусная железа. 110
в процессе эмбрионального развития двустворчатых моллюсков почти отсутствует процесс сегментации, столь характерный для развития личиночных стадий кольчатых червей. У личинки двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичной раковины (продиссоконха), которая первоначально закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. После ряда изменений трохофора, у которой возникает парус (velum) — ресничный теменной диск, двустворчатая раковинка и зачатки других органов, превращаются в велигер. Наличие свободноплавающей личинки (велигер) представляет собой очень важную жизненную стадию моллюсков, так как обеспечивает им возможности широкого расселения, поскольку взрослые двустворчатые моллюски ведут обычно малоподвижный или даже прикрепленный образ жизни. Вместе с тем эта личиночная стадия жизни, как и у других беспозвоночных, является самой чувствительной к неблагоприятным внешним условиям, и лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков обеспечивает сохранение вида и его расселение. У некоторых видов двустворчатых эта пелагическая личиночная стадия утрачена и яйца развиваются внутри мантийной полости материнского организма (как у многих пресноводных форм), так что из материнской раковины выходят уже почти готовые молодые особи. У некоторых пресноводных же форм цикл развития осложняется своеобразным паразитизмом личинок на теле рыб. Этот период следует за периодом первоначального развития на жабрах материнской особи, куда и откладываются их яйца, при этом у некоторых видов на жабрах образуются специальные выводковые камеры (марзупиум). Примером может служить развитие личинки анодонты —глохидия, протекающее, как и у всех Unionidae, в наружных жабрах материнской особи. В дальнейшем он становится паразитом рыб, прикрепляясь к их коже или к жабрам биссусом или зубцами раковинки. Погружаясь в ткани рыбы, глохидий окружается цистой, питается за счет соков тела хозяина. Этот паразитический период продолжается 1—2 месяца, после чего моллюски выходят в воду и, опускаясь на дно, переходят к свободному образу жизни. У ряда морских холодноводных и, видимо, у многих глубоководных океанических видов двустворчатых моллюсков развитие может происходить с очень укороченной стадией плавающей личинки или совсем без нее. В последнем случае образуются немногочисленные крупные яйца, снабженные большим количеством питательного вещества. Это позволяет им развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей воде, что особенно важно для глубоководных форм, где количество пищи для молоди у дна очень ограниченно. Основываясь на строении раковины, замка, жабр, на расположении и количестве мускулов-замыкателей, связки и пр., различают отряды: Гребенчатозубые, Связочнозубые, Настоящие пластинчатожаберные и Перегородчатожаберные. ОТРЯД ГРЕБЕНЧАТОЗУБЫЕ (TAXODONTA) К этому отряду относятся двустворчатые моллюски, имеющие ряд примитивных черт в своем строении, например в первую очередь замок «таксодонтного типа», т. е. состоящий из ряда мелких зубчиков, расположенных вдоль спинного (верхнего) края раковины. Особенно ясно выражены такие признаки у видов из надсемейства нукулид(Nuculacea), являющихся наиболее древними среди прочих гребенчатозубых. У нукулид имеются наиболее просто устроенные жабры типа ктенидиев, состоящие из ряда мелких округлых листочков, по одному ряду с каждой стороны тела, сидящие на общей оси (Protobranchia); нога у них со складывающейся подошвой, а полость гонад соединяется с почками. Виды второго большого надсемейства арок (Агсасеа), хотя и имеют существенные отличия от нукулид, но также сохраняют ряд примитивных черт в строении гребенчатого замка и жабр. Их жаб- 111
ры состоят из рядов тонких, свободных, не сросшихся между собой нитей (Filib- ranchia). Нога без подошвы, маленькая и нередко образует биссусные нити. Моллюски, относящиеся к отряду гре- бенчатозубых, очень широко распространены в Мировом океане и его окраинных морях; они встречаются во всех наших морях, кроме Азовского и Каспийского озера-моря, обитают на самых разнообразных глубинах, почти от уреза воды вплоть до ультраабиссальных глубин океанических впадин (более 6000 м). Рассмотрим наиболее важные из них. К надсемейству Nuculacea относятся семейства: ореховидки (Nuculidae), ледиды (Nuculanidae, или Ledidae) и малле- циа (Malletiidae). Представители первых двух широко распространены в Мировом океане, особенно в мелководных шельфовых морях, где многие массовые виды входят в состав биоценозов донной фауны. В семействе же Ma