МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РСФСР
Ленинградский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени
государственный университет им.А.А.Жданова
Кафедра ботаники
Е.А.Кондратьева-Мельвиль, Л.Е.Водолазский
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ КУРСУ
"МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ
ОДНОЛЕТНЕГО ДВУДОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ”
Ленинград
1980
Утверждено на заседании кафедры ботаники Ленинградского
государственного университета им.А.А.Жданова
В пособии излагается краткое содержание лекций и лабора-
торных занятий, посвященных изучению строения зародыша и ди-
намики развития внешнего и внутреннего строения однолетнего
двудольного растения в последовательные этапы его онтогенеза,
со времени прорастания до отмирания. Пособие рассчитано на
студентов старших курсов дневного и вечернего отделений уни-
верситетов, педагогических и сельскохозяйственных институтов
и аспирантов, специализирующихся в области морфологии, ана-
томии, систематики и физиологии растений.
Рецензенты: докт.биол.наук, проф. Н.С.Воронин (Калужский
государственный педагогический институт им.К.Э.Циолковского),
докт.биол.наук, проф. А.А.Яценко-Хмелевский (Ленинградская
лесотехническая Академия им.С.М.Кирова), канд.биол.наук М.У.
Умаров (Чечено-Ингушский государственный университет им.Л.Н.
Толстого)
(С) Ленинградский университет, 1980 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ '
Введение.................................................  2
Указания к проведению лабораторных занятий. ... .......... 4
Содержание лекций и лабораторных занятий. .... ........... 7
Раздел I, Строение зародыша................. .........
Раздел II. Строение растения со времени прорас-
тания до перехода к генеративному
развитию.................................................
Раздел III. Строение растения во время генератив-
’ ного развития.........................................
Указатель литературы. . . .............................. 23
Приложение............................................... 25
МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ К КУРСУ
"МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЙКЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ
ОДНОЛЕТНЕГО ДВУДОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ"
Редактор Е.С.Федичева
Технический редактор Л.Н.Елямик
Корректор Е.С.Федичева
Подписано в печать 18.II.80.•
Формат 60x84^/16.	Бумага тип.* 3. Печать офсетная.
Уч.-изд.Л. 2,9.	Печ. л. 2,5 Тираж 500 виз.
Заказ 1 299	Бесплатно.__________________________
Фотоофсетная лаборатория ЛГУ.
I99I69, Ленинград, наб.Макарова, 6.
ВВЕДЕНИЕ
Курс "Морфологическое и анатомическое строение в онтоге-
незе однолетнего двудольного растения" входит в число специа-
льных предметов учебного плана Кафедры ботаники Ленинградско-
го государственного университета для студентов старших курсоз
дневного и вечернего отделения.
Проблема морфогенеза растений в последние десятилетия
привлекает вниманием многих исследователей. Познание законо-
мерностей развития структуры в онтогенезе растений разной би-
ологической организации важно для углубленного анализа морфо-
генеза, решения вопросов эволюционной морфологии, анатомии и
таксономии, а, также для характеристики жизненных форм и выяс-
нения путей их становления. Метод структурного анализа имеет
большое значение для разработки теории онтогенеза; он дает
возможность дополнить морфофизиологические критерии возраст-
ной периодизации онтогенеза анатомическими критериями.
. Особенности морфогенеза растений той или иной биологиче-
ской группы определяют специфику изучения развития структуры
ее представителей. В методическом отношении более простой яв-
ляется работа с однолетними растениями, так как на их примере
легче проследить в учебном процессе динамику развития внешне-
го и внутреннего строения в течение жизни растения и получить
конкретное представление о принципах возрастной периодизации
онтогенеза.
Задача курса - на основе морфологического и анатомичес-
кого анализа всего растения в последовательные этапы его раз-
вития показать основные закономерности формирования структуры
и ее изменения е течение жизни растения; создать у студентов
представление о растении как целостном организме, развитие
внешнего и внутреннего строения которого - взаимосвязанные
прэпессы. l yp'’ дает буддам исследорятелям метод, который мо-
- 4 -
жет быть использован в работах по морфологии, анатомии, сис-
тематике, физиологии и генетике растений.
Согласно принятой возрастной периодизации онтогенеза,
которая базируется на морфологических и физиологических про-
цессах, происходяиртх в ходе жизни растения, в нем существует
ряд последовательных этапов или периодов: зародышевый /эмбри-
ональный/ , молодости /ювенильный/, зрелости /генеративный/,
старости /сенильный/. Некоторые исследователи дают более дро-
бную возрастную периодизацию онтогенеза. В соответствии с
принятой возрастной периодизацией онтогенеза данный курс раз-
бит на три раздела: I- Строение зародыша, II- Строение расте-
ния со времени прорастания до перехода к генеративному разви-
тию, III- Строение растения во время генеративного развития.
Курс рассчитан на 40 учебных часов: 10 часов - на лекции,
30 часов - на лабораторные занятия. В указанных разделах кур-
са дается краткое содержание лекций и тем лабораторных заня-
тий с пояснениями к ним. Темы лекций и их последовательность
отражают программу курса. В перечисленных разделах курса
приводится общее количество часов, отводимых на ту или иную
тему лабораторных занятий. Конкретное число лабораторных за-
нятий и их продолжительность /в часах/ устанавливаются веду-
щим данный курс преподавателем в зависимости от степени дета-
лизации освещаемых вопросов, выбора-объектов для занятий и
расписания общего учебного плана. Успешному усвоению курса
благоприятствует его проведение в сжатые сроки - в течение
6-7 недель.
УКАЗАНИЯ К ПРОВЕДЕНИЮ ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ.
При изучении развития структуры растения проводится мор-
фологический и анатомический анализ 2-3 видов однолетних дву-
дольных растений /из разных семейств/, взятых в последовате-
льные этапы их онтогенеза. По ходу занятий используются также
и .другие виды растений, отличающиеся помимо внешнего и внут-
реннего строения степенью сформированное!!! зародыша, характе-
- 5 -
ром прорастания и роста побега, продолжительностью жизни.
Изучение проводится на живых и фиксированных /в TOZ-ном спир-
те/ целых растениях или их частях, а также на гербарии; Пред-
почтительна работа с живыми растениями. Даже при проведении
курса в, зимние месяцы можно иметь живые проростки разного воз-
раста, а также растения ювенильные и в фазе бутонизации, на-
пример, подсолнечника, календулы, куколя, бобов, которь<- ис-
пользуются для морфолого-анатомического анализа и как объекты
для демонстрации. Наглядную иллюстрацию ранних этапов онтоге-
неза дает специальное устройство для наблюдения за характером
прорастания и роста растений35 /см. Приложение, рис.4/* **
Для каждого из 2-3-х видов,на которых проводится изуче-
ние их строения в онтогенезе, следует иметь смонтированный на
большом листе картона гербарий растений, взятых в последова-
тельные фенологические фазы развития.^
При составлении рекомендаций к проведению лабораторных
занятий учитывалось, что студенты ранее прослушали теоретичес-
кий курс морфологии и анатомии растений и освоили технику
приготовления анатомических препаратов и проведения основных
микрохимических реакций, однако, в список рекомевдуемой лите-
ратуры включены руководства к практическим занятиям по общему
курсу анатомии растений. На занятиях желательно самостоятель-
ное приготовление студентами поперечных и продольных анатоми-
ческих срезов органов растений от руки. Учитывая то, что вре-
мя, отведенное на занятия в учебном плане, ограничено, а при-
готовленные студентами препараты часто оказываются не вполне
удачными, следует оснастить все разделы курса наборами гото-
вых препаратов. Временные препараты анатомических срезов стеб-
ля и корня, сделанные студентами, необходимо сохранять в те-
чение всего курса для сравнения на последующих занятиях. Это
дает возможность наглядно проследить формирование анатомжчес-
^Семена помещаются на влажной фильтровальной бумаге, зажатой
между двумя стеклянными пластинками, нижний край которых опу-
шен в сосуд с водой; Сбоку стеклянной пластинки приклеивается
полоска миллиметровой бумаги, по которой определяется прирост
органов растений.
**Все рисунки, на которые есть ссылки в тексте, помещены в
Приложении.
- 6 -
кого строения растения и его изменения в онтогенезе. Анализ
анатомических срезов проводится при малом и большом увеличе-
ниях микроскопа и при помощи штативной лупы. Для морфологи-
ческого изучения семян, зародышей, почек, используются штати-
вная лупа и стереоскопический бинокулярный микроскоп МБС-1
или МБС-2.
Выполняемые на лабораторных занятиях морфологические и
анатомические рисунки объектов работы рекомендуется делать в
альбоме для рисования. Зарисовкам анатомических срезов обяза-
тельно предшествует морфологический рисунок всего растения
или его части с указанием уровней продольных и поперечных
срезов. Морфологический рисунок выполняется в левой части лис-
та альбома, анатомические рисунки, расположенные соответствен-
но обозначенным на морфологическом рисунке уровням срезов - в
правой.
Анатомические рисунки делаются в двух видах: а/ при ма-
лом увеличении микроскопа или при помощи штативной лупы выпол-
няется схематическая зарисовка среза /целиком или его части/
с использованием для изображения тканей условных обозначений
/см. Приложение, с. 25/; б/ при большом увеличении микрос-
копа выполняется детальная зарисовка небольшого участка ткани,
показывающая особенности ее гистологического строения.
В ряде случаев, например, при изучении строения узла и
Листового следа, необходимо соблюдать одинаковую ориентацию*
анатомических рисунков. Для этого перед приготовлением препа-
ратов препаровальной иглой на стебле делаются продольные над^
резы, которые в дальнейшем и служат ориентиром /см. рис. 12/.
Занятия сопровождаются кратким /на 10-12 минут/ рефера-
том студента по теме занятия, при эчим используются, в основ-
ном, работы, приведенные в указателе литературы. Выступление
студента предварительно обсуждается с преподавателем, ведущим
данный курс.
-7 -
СОДЕРЖАНИЕ ЛЕКЦИЙ И ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ
Вводная Лекция /I час/.
Вступление. Задачи изучения строения растения в онтоге-
незе, значение для других ботанических дисциплин. Возрастные
периоды /этапы/ онтогенеза. Задачи и методы изучения структу-
ры однолетнего двудольного растения в онтогенезе.
Раздел I. СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША
Лекция /I час/.
Содержание лекции: Строение семени, формирование зароды-
ша, развитие тканей зародыша в связи с его морфологической
дифференциацией. Морфологическое и анатомическое строение
зрелого зародыша двудольных растений.
Лаборато}»ще_занятия_/4 часа/._
Тема: Морфологическое и анатомическое строение зародыша.
При морфолого-анатомическом анализе семян некоторых ви-
дов однолетних двудольных растений показать разнообразие в
строении семян и степени сформированное™ зародыша.* Отметить
размеры семян и зародышей, их соотношение, локализацю запас-
ных питательных веществ, степень морфологической сформирован-
ности зародышей, в частности, почечки, соотношение размеров
органов зародыша. Показать различия в анатомическом строении
зародышей разных видов, отметив дифференциацию тканей в семя-
долях и оси зародыша, протяженность сердцевины в гипокотиле.
Обратить внимание на радиальное расположение клеток паренхимы
первичной корн,в зародышевом корешке /вследствие тангенталь-
пмт делений клеток проэндодермального слоя/, наличие инициа-
ле ем ена, взятые для морфологического и анатомического анализа
предняритяльно выдерживаются на влажной фильтровальной бумаг*»
при комнатной температуре в чашках Петри до их набухания.
- 8 -
лей метаксилемы в нем и инициалей первичной флоэмы и ксилемы
в следах семядолей.
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
I	2		3	
I. Семя:		
а/ с эндоспермом: iicinue communis L.	Внешний вид семени	
или Datura fasten-	с частично снятой се-	
ва Li, Abutilon avi-	менной кожурой; семей-	
cennae Gaerte.	ную кожуру, эндосперм,	
б/ с периспермом:	перисперм, зародыш, ор-	См. рис.1
Agrostemma githagoL	ганы зародыша: семядо-	
или Chenopodium	ли, почечку, гипокотиль	г
album L.	зародышевый корешок;	
в/ без эндоспер- ма и перисперма: faba vulgaris Мо- ench. или Gucurbi- ts pepo L., Linum usitatissluium L.	корневой чехлик.	
2. Продольный срез	Схему продольного	
через семя Papaver	среза; семенную кожуру,	•
somniferum L. или	эндосперм, зародыш, ор-	Микротомные сре-
Delphinium oonsoli-	ганы зародыша, первич-	зы в межсемядоль-
da L., Nigella da-	ную кору, сердцевину	ной и семядольной
mage ena L.	/только в узле семядо-	плоскостях.
	лей/, меристематический стержень, инициали про- водящих элементов в семядолях и оси зароды- ша; корневой чехлик.	См. рис.1
3. Продольный срез	Схему продольного	
через зародыш Lmpa-	среза; семядоли, почеч-	Микротомные сре-
tl 62W parvif 1 ora DC.	ку, зародышевый корешок	зы в межсемядоль-
9 -
	I	2	3
/	зачатки придаточных кор- ней в гипокотиле, перви- чную кору, сердцевину /по всей длине гипокоти- ля/, меристематический цилиндр, меристематичес- кий стержень, инициали проводящих элементов в семядолях и в оси заро- пмптя» корневой чехлик.	ной и семядоль- ной плоскостях. См. рис.1
4. Продольный срез через зародыш Heli- anthus annuua L.	Схему продольного среза; органы и ткани см. в п.З. '	Нет зачатков придаточных кор- ней.
5. Поперечные сре- зы через зародыш Helianthu4% annuufl /через узел семядо- лей, гипокотиль и корешок/.	Схемы поперечных срезов; семядоли, листо- вые зачатки, конус нара- стания, первичную кору, сердцевину, меристемати- ческое кольцо /в гипоко- тиле/, меристематический стержень /в корешке/, инициали проводящих эле- ментов в семядолях, гипо- котиле, корешке.	Микротомные срезы. См. рис.2
Раздел II. СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЯ СО ВРИЛЕНИ ПРОРАСТАНИЯ
ДО ПЕРЕХОДА К ГЕНЕРАТИВНОМУ РАЗВИТИЮ
Проросток
Лекпия первая /2 часа/.
Содержание лекции: Прорастание, взаимозависимость роста
- то -
органов проростка. Типы прорастания. Развитие анатомического
строения проростка в связи с ростом его органов. Развитие
первичных тканей в гипокотиле и корне. Древние признаки в
анатомии проростка. Типы первичного строения проводящей сис-
темы корня и гипокотиля. Вопрос о переходе в гипокотиле кор-
невого строения проводящей системы в стеблевое. Появление
камбия и распространение вторичного роста в оси проростка,
облитерация и видоизменение первичных проводящих тканей в ги-
покотиле. Структурные особенности корневой шейки. Изменение
во внешнем виде и анатомическом строении растения с началом
роста побега. Морфолого-анатомические критерии выделения в
ювенильном периоде онтогенеза состояния проростка и ювениль-
ного растения.
Лаборатораде_занятия_/6 часов/л
Тема: Морфологическое и анатомическое строение проростка
При морфологическом анализе проростков разного возраста
и характера прорастания отметить ритмичность и взаимозависи-
мость роста органов проростка /семядолей и гипокотиля, семя-
долей и верхушечной почки, гипокотиля и главного корня, вер-
хушечной почки и боковых корней/. Указать на, различия в хара-
ктере роста органов'Проростка у надземно-и подземнопрорастаю-
щих видов растений - гипокотиля, семядолей, почки.
При анатомическом анализе разновозрастных проростков
проследить связь мекду развитием органов проростка и дифферен-
циацией его проводящих тканей: усиление дифференциации мета-
ксилемы корневого следа в гипокотиле /у проростков с корневым
типом строения гипокотиля/ сопутствующее активизации роста
корня, появление метаксилемы в следах растущих семядолей и
тангентальное направление ее дифференциации, возникновение
камбия в следах семядолей и листовых следах в гипокотиле бо-
лее взрослых проростков, распространение вторичного роста в
гипокотиле, а затем и в корне при дальнейшем росте семядолей
и верхушечной почки /обратить внимание на разное время появ-
ления камбия у различных видов растений/. Показать разрушаю-
в^еея сосуды экзархной протоксилемы в гипокотиле более взрос-
- II -
лых проростков, подчеркнуть особенности морфолого-анатомичес-
кого строения корневой шейки как более взрослой части оси
проростка: появление на ней, прежде чем на корне, корневых
волосков, большую зрелость ее тканей, утолщение и одревесне-
ние оболочек клеток, эндодермы, более сильное развитие прово-
дящих тканей. Обратить внимание также на отставание дифферен-
циации проводящих тканей в более молодой части гипокотиля /у
данных проростков - в верхней части/.
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
I	2	3	
1. Однодневные, трехцневные, шести- дневные проростки: а/ надземнопрора- стающего растения Не11anthue annuus ИЛИ Agrostemme gi- thago, Lupinus al- bas L., Brassica juncea /L./ Czern. б/ подземнопрора- стающего растения Faba vulgaris или Pisum sativum L.	Общий вид пророст- ка; семядоли, верхуше- чную почку, гипокотиль, корневую шейку, глав- ный и боковые корни.	Живые растения. Указать число лис- тьев в почке у проростков разно- го возраста. См. рис.4,5
2. Поперечные сре- зы однодневного проростка Agrostem- ma githago или Bras sica jimcea над узлом семядолей, через.узел семядо- лей, гипокотиль, корневую шейку, главный корень.	Общий вид проростка; схемы поперечных сре- зов: семядоли, зачатки листьев, конус нарас- тания, первичную кору, сердцевину, меристема- тическое кольцо /в уз- ле семядолей/, меристе- матический стержень /в гипокотиле и корне/,	Микротомные срезы. См. рис.З.
- 12 -
I	2	3
	следы семядолей - пер-	
	вичную флоэму, экзарх- ную протоксилему, мета- ксилему корня и корне- вого следа.	
. Поперечные сре-	Органы и ткани ука-	
ы через пяти-семи-	занные в п.2, кроме то-	микротомные
(невный проросток	го: метаксилему следов	срезы.
Agrostemma githagо	семядолей, камбий, вто-	
1ЛИ Brassica juncea	ричную ксилему и флоэ-	Ом. рис.3,6
Уровни срезов см.	му в гипокотиле и кор-	
по п.2.	не.	
1. Поперечные сре-	Общий вид пророст-	
вы через одноднев-	ка, схемы всех попереч-	(Микротомные
*ый проросток Heli	-ных срезов: семядоли,	срезы.
mthus annuua.	листья, конус нараста-	
Уровни срезов см.	ния, первичную кору,	См. рис.2.
по п.2.	сердцевину, меристема- тическое кольцо'/по	Первичное стро-
	всей длине гипокотиле/,	ение корня может
	меристематический стер-	быть диархного,
	жень /в корне/, следы	триархного или
	семядолей - первичную флоэму, экзархную про-	ГеГрархного типа.
5. Поперечные сре-	токсилему» метаксилему корня. > Органы и ткани,	
зы через пятиднев-	указанные в п.4, кроме	
ный’7 проросток	того: метаксилему сле-	Микротомные
Helianthus anauua.	дов семядолей, камбий,	срезы.
Уровни срезов см.	вторичную ксилему и	
по п.2.	флоэму в гипокотиле и корне, разрушающиеся сосуды экзархной прото- ксилемы в гипокотиле.	См. рис.2.
- 13 -
Лвенильное растение
Лекция вторая /I час/.
Содержание лекции: Побег ювенильного растения, формы
роста побега. МорГологическое строение верхушечной почки.
Понятие о емкости почки, ее видовая специфика. Морфолого-ана-
томическое строение верхушки вегетативного побега, организа-
ция конуса нарастания. Вегетативный органогенез. Морфологиче-
ские , анатомические и цитофизиологические изменения конуса
нарастания в онтогенезе растения. Дифференциация меристемы
верхушки вегетативного побега в связи с заложением и ростом
листьев.
]1абораторные_занятия_/3 часа/._
Тема: Строение вегетативной почк’й! Строение вегетативно-
го конуса нарастания побега. Изменение объема и формы
конуса нарастания побега в онтогенезе растения. Дифферен-
циация .верхушечной меристемы.
При морфологическом анализе вегетативной почки- изучаемых
видов растений выявить ее состав и емкость. При изучении про-
дольного и серии поперечных срезов рассмотреть строение кону-
са нарастания и дифференциацию верхушечной меристемы. Просле-
дить при этом дифференциацию первичной коры, сердцевины, меж-
пучковых лучей, очередность дифференциации флоэмы, ксилемы и
камбия в Формирующихся листовых следах. Изменение объема и
Формы конуса нарастания в последовательные периоды вегетатив-
ного развития растения определяются при сопоставлении продо-
льных срезов через верхушечную почку зародыша, проростка,юве-
нильного растения.
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
'	I		г		3	
I. Верхушечная поч- ка розеточного по- бега Papaver som-	Внешний вид препа- рированной почки; стеб- левую часть со сближен-	
- 14 -
I		2		3
aiferum или Calen-	ними узлами, конус	?ивые или фик-
dula officinalis,	нарастания, листья, за-	сированные расте-
Agrostemme githago,	чатки листьев и пазуш-	ния.
Brassica juncea и	ных почек.	Подсчитать коли-
удлиняющегося побе-		чество листьев в
га Helianthus annn-		почке.
us.		
2. Продольный срез	Схему продольного	
верхупши вегетатив-	среза: конус нараста-	
ного побега Agros-	ния, тунику, корпус,.	микротомные сре
temma githago или	цитогистологические зо-	зы.
другого травянисто-	ны. Анатомический рису-	
го двудольного рас-	нск деталей строения	
тения.	цитогистологических зон.	
3. Серия попереч-	Схемы продольного и	
ных срезов через	поперечных срезов: за-	
верхушку вегетатив-	чатки листьев, меристе-	Микротомные сре
ного побега Agros-	му конуса нарастания,	зы.
temma githago или	сердцевину, первичную	
другого вида травя-	кору, меристематическое	См. рис.7.
нистого двудольного	кольцо к листовые следы	
растения.	разной степени развития	
4. Продольные сре-	Схемы продольных	Микротомные сре
зы через верхушеч-	срезов: форму и разме-	зы.
ную почку зародыша,	ры конуса нарастания в	Соблюдать масш-
проростка и ювени-	плоскости медианного	таб.
льного растения	сечения.	Подсчитать чис-
одного и того же		ло клеток по высо-
вида травянистого		те и ширине кону-
двудольного расте-		са нарастания.
ния.		
	-	См. рис.8,9.
Лекция третья /I час/.
Содержание лекции: значение листа и ветки для анатомии
- 15 -
стебля. Развитие листового, почечного и веточного следов.
Строение узла, узел как таксономическйй признак. Структурные
связи между листом, пазушной почкой и разноярусными листьями,
их разнообразие у разных видов растений и значение для разви-
тия элементов метамера.
Лабораторные_занятия_/4 часа/.
Тема: Развитие листового следа. Строение узла.
Для изучения динамики развития листового следа провести
анатомический анализ листовых следов листьев разного возраста
и состояния /начиная от листа, еще находящегося в почке,
вплоть до отмирающего листа./. 13 качестве объектов работы сле-
дует брать растения с пучковым строением проводящей системы
во всем стебле или на большей его части. Изучение динамики
развития листовых следов проводится на поперечных срезах че-
рез узел либо разноярусных метамеров одного и того же расте-
ния, либо метамеров одного и того же яруса, но у побегов раз-
ного возраста. При сравнительном анализе листовых следов раэ-
ноярусных листьев показать увеличение размеров пучка листово-
го следа в связи с ростом листа и изменение соотношения кси-
лемы и Флоэмы в листовом следе. Отметить различия в характе-
ре работы камбия в листовом следе молодого листа и листа,
прекратившего свой рост; структурные изменения в листовом
следе старого листа - усиление утолщения и одревеснения обо-
лочек клеток древесинной паренхимы, облитерацию или же прев-
ращение в одревесневшую механическую ткань первичной, а затем
и вторичной флоэмы. Влияние листа на развитие его следа пока-
зать также при сравнении /на одном и том же препарате попереч-
ного среза стебля/ листовых следов удаленных /хирургическим
путем/ и неудаленных листьев. Отметить при этом разницу раз-
меров листовых следов этих листьев и нарушение работы камбия
в следе удаленного листа - малый диаметр сосудов, небольшое
количество ситовидных трубок или их отсутствие и более раннее
одревеснение флоэмы.
При анализе строения узла /на серии поперечных срезов/
средних ярусов стебля у разных видов растений подчеркнуть
- 16 -
таксономическое значение строения узла. Обратить внимание на
разнообразие структурных связей между листом и его пазушной
почкой.
Характер строения узла и структурные связи между разно-
возрастными метамерами и их элементами устанавливаются еще у
ювенильного растения, но в это время проводящие пучки стебля
обычно еще мелкие, так как листья /кроме первых /далеки от
своих окончательных размеров. Поэтому для работы лучше брать
более взрослые растения.
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
I	2	3
I. Поперечные сре- зы через междоузлие метамера одного и того же яруса побе- гов разного возрас- та Papaver вomni- ferum или Helian-	Внешний вид метаме-	
thue annuus t Delphi-	ра; схему строения сре-	Срезы от руки.
nium consolida, Ca-	днего пучка листового	Соблюдать мас-
lendula officinalis	следа: размеры пучка,	штаб и правильную
а/ лист находится	соотношение ксилемы и	ориентацию срезов
в почке,	флоэмы, наличие или	
б/ лист выходит из	отсутствие камбия,	См. рис.10.
почки,	структурные изменения	
в/ ЛИСТ ДОСТИГ ПО-	тканей.	
ЛОВИ; ;воей длины, г/ рост листа пре- кратился. 2. пижняя часть	Внешний вид метаме-	Срезы от руки.
молодого побега	ра; схему строения по-	Под рисунком
Helianthufi annum	перечного среза стебля:	привести данные о
с супротивными	средний пучок листового	размерах листа в
листьями, один из	следа удаленного и неу-	момент его удале-
- 17 -
		I	2	3	
которых удален.	деленного листьев, coo- i тношение в нем ксилемы и флоэмы, наличие или отсутствие камбия, видоизменение тканей.	ния и времени, прошедшем после операции /указаны на фиксированном материале/.
		См. рис.II.
3. Поперечные сре- зы над узлом, в зо- не узла и под узлом побегов: а/Ag.coetemma githa- 60, б/ Impatiens parvi- flora, в/ Helianthus annu- us, г/ Anethum graveo- lens.	Внешний вид метаме- ра, уровни срезов. Схему строения сек- тора поперечного среза: пучки листового следа и пазушной почки, дру- гие проводящие пучки в стебле, контакты пучков листового следа.	Срезы от руки. Строение узла и характер контак- тов пучков листо- вого следа, пазу- шной почки и дру- гих пучков стебля можно изучать на срезах, сделанных в зоне узла в направлении свер- ху вниз или снизу вверх: а/ узел однолакун- ный, листовой след однопучковый; б/ узел однолакун- ный, листовой след трехлучковый; в/ узел трехлакун- ный, листовой след трехпучковый; г/ узел многола- кунный, листовой след многопучко- вый.
	1	См. рис.12.
- 18 -
Лекция четвертая /I час/.
Содержание лекции: • Морфологическое и анатомическое стро->
ение побега и корня.ювенилънаш	Взаимосвязь в раз-
витии побега и корневой системы.^Ярусная изменчивость метаме-
ров в связи с надстроечным характером роста побегаараотснитт.
Морфобиологические особенности листьев нижнего, среднего и
верхнего ярусов побега. Развитие проводящей системы стебля и
корня. Ярусная изменчивость в анатомии стебля. Разнообразие
анатомического строения корней в корневой системе растения.
Изменение типа первичного строения главного корня при симпо-
диальном его нарастании.'. Анатомические изменения первичных и
вторичных тканей в эпикотиле и основании главного корня.
Лабораторные_занятия_/3 часа/._
Тема: Морфологическое и анатомическое строение стебля и
корня ювенильного растения /ко времени перехода растения
к генеративному развитию/.
При морфологическом описании растения отметить более
сильное развитие корневой системы, чем побега. Сказать харак-
тер роста побега /розеточный или удлиняющийся/, подсчитать
количество листьев на стебле, указать морфологические особен-
ности нижних листьев и состояние пазушных ночек. При анализе
поперечных срезов через верхнюю, среднюю и нижнюю части побе-
га, а также через основание и среднюю часть корня отметить
изменение соотношения первичных и вторичных тканей вдоль стеб-
ля и корня; преобладание первичных тканей в удлиняющейся час-
та корня и более молодых метамерах побега, пучковое строение
проводящей системы почти во всем стебле, приуроченность про-
цессов разрушения и видоизменения тканей,в частности, первич-
ной флоэмы и ксилемы к эпикотилю и основанию главного корня,
как более взрослым частям растения.
- 19 -
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
I .	2	3
I. Целое растение		Зарисовкам сре-
Papaver somniferum,	Внешний вид расте-	зов предшествует
Helianthus annuus	ния /побега и корневой	предварительный
или Calendula offi-	• системы/.	/совместный с пре-
cinalis, Brassica		подавателем/ прос-
juncea.		мотр всех препа- ратов и их срав- нительно-анатоми- ческий анализ.
2. Поперечные cpeu	Схему строения сек-	Срезы от руки.
зы через верхнюю,	тора среза: перВЙ^ную	Детали тканей
среднюю и нижнюю	кору /эпидерму, коллен-	изобразить клет-
части стебля, осно-	химу, коровую паренхиму	ками вне схемы.
вание и среднюю	эндодерму/, перицикли-	
часть корня Papaver	ческие производные,	См. рис.13,14,
somniferum, Helian-	проводящие пучки /лис-	15.
thus annuus или	товые следы и синтети-	
Brassica juncea,	ческие пучки/, первич-	
Calendula officina-	ную и вторичную ксиле-	
lis.	му и флоэму, камбий, межпучковые и радиаль- ные лучи, сердцевину.	
Раздел III. СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЯ ВО ВРЕМЯ ГЕНЕРАТИВНОГО
РАЗВИТИЯ
Лекция первая /I час/.
Содержание лекции: Внешние признаки перехода растения к
генеративному развитию. Строение верхутоки генеративного побе-
га, генеративный органогенез. Развитие следов генеративных
- 20 -
органов в связи с заложением и ростом частей цветка. Особен-
ности строения следов генеративных органов, их структурные
связи с листовыми следами.
Лабораторное_зш1ятие_/1 час/х
Тема: Строение верхушки генеративного побега.
" Изучению строения верхушки генеративного побега предшес-
твует морфологический анализ цветочной почки в фазу скрытой
бутонизации у растения с конечным одиночным цветком и с соц-
ветием. При изучении продольного среза через верхушку генера-
тивного побега следует вернуться к теме "Изменение объема и
формы конуса нарастания в онтогенезе растения" /см. с. 13/.
Зарисовку генеративного конуса нарастания растения того же
Вида можно поместить там же, соблюдая масштаб.
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
I	2	3
I. Формирующийся бутон Papaver somni ferum или Agroa-	Внешний вид, части	Растения в фа-
temria githago	цветка.	зе скрытой бутони-
/одиночный цветок/		зации.
И Brassica juncea или Calendula offi- cinalis /соцветие /. 2. Продольный срез	Схему продольного	Микротомные сре-
верхушки побега с	среза: цветоножку, ко-	зы.
формирующимся оди- ночным цветком и. соцветием.	нус нарастания, зачатки частей цветка, ось соц- ветия, зачатки цветков.	
Лекция вторая /2 час.
Содержание лекции: Морфологическое и анатомическое стро
енив побега и корневой системы в разные фазы генеративного
- 21 -
развития. Вторичный рост в стебле и в корне во время бутони-
зации, цветения и плодоношения. Ветвление, его значение для
развития проводящей системы стебля. Образование придаточных
корней, анатомия их заложения, связь между образованием при-
даточных корней и развитием побега. Влияние формирующихся и
зрелых плодов на деятельность камбия в проводящих пучках сте-
бля. Структурные изменения в стебле и корне при прекращении
роста и отмирании листьев и созревании плодов. Отмирание рас-
тения, его прихаиы.
Лабораторше_занятия_/8 часовЛ
Тема: Морфологическое и анатомическое строение побега и
корневой системы фазы бутонизации, цветения и плодоно-
шения.
При сравнительном изучении поперечных срезов через верх-
нюю, среднюю и нижнюю части стебля в разные фазы генеративно-
го развития показать ярусную изменчивость анатомического стро-
ения стебля и возрастные анатомические изменения, отметить
при этом изменение соотношения размеров листовых следов и син-
тетических пучков вдоль стебля, ксилемы и флоэмы в пучках,
различия в характере работы камбия, а также смену вниз по
стеблю пучкового типа строения проводящей системы на кольце-
вое.
При изучении строения стебля и корня в разные фазы гене-
ративного развития следует просмотреть зарисовки по теме "Мор*
фологическое и анатомическое строение стебля и корня ювениль-
ного растения" /с.	18/.
Обратить внимание на'то, что в последовательные фазы ге-
неративного развития вверх по стеблю от гипокотиля наблюдает-
ся развитие перидермы, одревеснение клеток первичной коры,
перимедуллярной зоны, лучей, усиление одревеснения ксилемы,
облитерация или превращение в одревесневшую механическую
ткань большей части флоэмы; в корне одревеснение ксилемы и
разрушение флоэмы выражено больше в его основании. У плодоно-
сящего растения эти изменения сильнее выражены в генеративной
сфере побега.
- 22 -
Объект работы	Зарисовать, на рисунке отметить	Примечание
I	2	3
I. Целые растения	Внешний вид расте-	
в разные фазы гене-	ния /побега и корневой	
ративного развития	системы/; ярусную из-	
Papaver somniferum,	менчивость метамеров,	
Helianthus annuus	последовательность от-	
или Calendula offi-	мирания листьев, вет-	
cinalis, Brassica	вление, соотношение	
j uncea.	развития главного и бо- ковых корней.	
2. Поперечные сре-	Схему сектора сре-	Срезы от руки.
зы растения в фазе	за; покровную ткань,	Детали строения
бутонизации, цве-	колленхиму, коровую	тканей изобразить
тения, плодоношен.	паренхиму, эндодерму,	клетками вне схе-
ния через цветонож-	проводящие пучки, коль-	мы.
ку, ось соцветия	цо проводящих тканей,	Зарисовкам сре-
или под соцветием,	первичную и вторичную	зов предшествует
верхнюю, среднюю и	ксилему и флоэму, кам-	предварительный
нижнюю части стеб-	бий, межпучковые и ра-	/совместный с пре-
ля, основание и	диальные лучи, сердце-	подавателем/прос-
среднюю часть корня	вину, разрушающиеся и	мотр препаратов
/Papaver somniferum	видоизмененные ткани.	и их сравнительно-
Helianthus annuus		анатомический ана-
или Calendula offi- cinalis, Brassica		лиз.
juncea./	к	См. рис.14,15. >
Заключительная лекция /I час/.
Содержание лекции: Проблема целостности в биологии.
История развития представлений о целостности живых организмов .
Особенности растительного организма как целостной биологичес-
кой системы.
- 23 -
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
Основной /
Александров В.Г. Анатомия растений. М, 1966, с.191-375. _
Васильев А.Е., Воронив Н.С., ЕаеневскмЙ А.Г., Серебрякова Т.й.
Анатомия и морфология растений. М, 1978, с.138-330.
Василевская В.К. Анатомическое строение зародыша и проростка
некоторых травянистых растений.- Вести. Ленингр. ун-та,
серия биолог., 1959, №3, с.35-41.
Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе
однолетнего двудольного растения.- Тр. Ленингр. бгва
Естрствоисп., 1979, т.74, вып.З, 116 с.
Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М, 1949, с.255-449.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших расте-
‘ ний. М, 1952. 391 с.
Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. М,
1954. 214 с.
Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших рас-
тений. М, 1958, 79 с.
Эсау К. Анатомия растений. М, 1969, с.68-116, 310-537.
Дополнительный
Александров В.Г., Александрова-0.Г. 0 влиянии веток на струк-
туру стебля травянистого растения,- Тр. по прикл. ботан.
генет. и селекции.- Л , 1932 серия,III,Ж2, с. 3-109.
(Баранов М.П. О некоторых особенностях первичного строения
j придаточных корней двудольных растений.- Вести. Ленингр.
! ун-та, 1979, серия биолог., IP9, с. 35-41.
Василевская В.К. Изменение анатомического строения верхушки
побега в онтогенезе космеи.- Ботан. журн., 1962, т.47,
№11, с. 1553-1566.
Василевская В.К. Значение возраста.листа для анатомии стебля
космеи.- Вести. Ленингр. ун-та, серия биолог., 1966, R2I
с. 29-41.
’Водолазский Л.Е. Развитие корневой системы и строение корней
полукустарничкаСКатаепег1оп angustisslmum /Наценки./Воен
-Вести.Ленингр. ун-та, серия биолог., 1976, IR3, с. 7-14.
- 24 -
Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений.-
Учен. зап. Калужск. пед. ин-та., 1964, вып.13, 179 с.
Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии
и морфологии растений. М, 1972. 156 с.
Грушвицкий И.Г. Подземное прорастание и функции семядолей.-
Ботан.журн., 1963, т.48, IP6, с.906-915.
Данилова М.Ф. О принципах строения проводящего аппарата про-
ростков двудольных.- Вотан.журн., 1963, т.48, №9, с.1249
-1279.
Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений.
М, 1953. 152 с.
Казарян В.О. Физиологические основы онтогенеза растений. Ере-
ван, I959k 426 с.
Казарян 8.0. Старение высших растений. М, 1969, 312 с.
Козо-Полянокий В.М. Основной биогенетический закон с ботани-
ческой точки зрения. Воронеж, 1937. 253 с.
Кондратьева-Мельвиль Е.А. Закономерности развития структуры
проростков травянистых двудольных.- Тр. Ленингр. О-ва
Естествоисп., 1969, т.71, вып.З, 48 с.
' Радкевич О.Н. О теоретических основах- анатомии растений.-
Вестн. Ленингр. ун-та, серия биолог., 1947, №2, с.161-
-173.
Ростовцева З.П. Методические указания по изучению верхушечной
меристемы в связи с органогенезом. М, 1974. 43 с.
Чайлахян М.Х. Онтогенез и целостность растительного организ-
ма.- Вотан, журн., 1956, т.41, Ц54, с. 491-509.
Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. М,
1961. 282 с.
ПРИЛОЖЕНИЕ
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ ТКАНЕЙ НА СХЕМАХ АНАТОМИЧЕСКОГО
СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ И КОРНЯ
первичная меристема; степень меристематической
активности показывается частотой нанесения точек-.
флоэма и основная паренхима
первичная /в стебле/ и вто-	7	первичная кси-
ричная неодревесневшая кси-	А	лема в корне
вторичная одревесневшая
ксилема
неодревесневшая механическая
ткань
одревесневшая механическая
ткань
камбий
феллоген
эндодерма
степень утолщения и
одревеснения оболочек
показывается частотой
штриховки
камбиальная зона
перидерма
разрушающиеся и дефор-
мированные ткани
Условные обозначения ксилемы на схемах анатомического
строения зародыша и проростка
экзархная прото-
ксилема
метаксилейа кори
и корневого следа
метаксилема следов
семядолей
вторичная ксилема
- 27
Рис. I. Строение семени и зародыша на-продольном срезе:
I- Papaver sompii enun L., 2- Anethum graveolens L.t
3- Nigella damascene L., 4- Datura fastuoea L., 5- Agroatemaa
githago L.,6 - Chenopodium album L.,7 - Linum usitatiesimum .
8 - Arabidopsis thaliana /L./ Heynh., 9- Impatiens parviflo-
ra DC. ,10- Pisum sativum L., II- Helianthus annuus L.
Условные обозначения тканей: с.к-семенная кожура,
эс-эндосперм, пс-перисперм.
- 28 -
Рис,2. Схема строения проводящей системы в оси
«•на поперечных срезах/ и проростков разного
Условные обозначения тканей и уровней срезов:
.у.с-над узлом семядолей, у.с-узел семядолей,
проекции,
флоама; н
- 29 -
з дня 7-8 днгй
/гипокотиль-корень/ зародыша /I-в стереометрической
возраста /на поперечных срезах/ Helianthua aimuua L.
с-сердаевина, пк-экзархная протоксилема, п.ф-первичная
гп-гипокотиль, к.ш-корневая шейка, к-корень.
- 30 -
ЗАРОДЫШ
ПРОРОСТОК
1день а дня
Рис.З. Схема строения проводящей системы в оси
проекции, 2-и поперечных срезах/ и проростков разного
Условные обозначения тканей и уровней срезов:
п.ф-первичная флоэма; н.у.с-над узлом семядолей, у»с -
- 31 -
/гипокотиль-корень/ зародыша /I-в стереометрической
возраста /на поперечных срезах/ Brassica juncea /L./Czern.
с-сердцевина, пк- экзархная протоксилема, мк-метаксилема,
-узел семядолей, гп-гипокотиль, к.ш-корневая шейка, к-корень.
- 32 -
Рис. 4. Устройство для наблюдения за характером
прорастания и ростом растения на ранних этапах онтогенеза.
I-	подэемнопрорастающее растение Faba vulgaris Moench.
2-	надаемнопрорастающее растение Agroatemma githago l.
- 33 -
проросток
Faba vulgaris
Moench.
Impatiens par-
viflora DC.
Linum usitati-
saimum L.
Datura fastuo-
sa L.
Papaver aomni-
ferum L.
Рис. 5. Проростки разного возраста
- 34 -
Рио. 7. Дифференциация верху-
шечной меристемы вегетативного
побега Agrostemma githago L.
Поперечные срезы почки на
расстоянии от вершины конуса на-
растания: I- 60 мкм, 2- 120 мкм.
3-240 мкм.
.Рис. 8. Изменение объема
и формы конуса наоастания в
онтогенезе Heliairthus annu-
ua L.
Продольный соез почки:
I- трехдневного’проростка,
2- вегетативного побега
двухнедельного растения,
3- генеративного побега
пятинедельного растения.
8
Рис.9. Изменение объема и формы конуса нарастания в онтогенезе
Продольный срез почки: I- однодневного прометка» 2“	^ератив^
3-	побега двухнедельного растения, 4- побега трехнедельник и
нш конусом нарастания. -
- ЗБ -
Рис.10. Развитие листового следа листа среднего яруса
Brassica juncea /L./ Czem.
Глина листа: I- 0,3 см, 2- 1,5 см, 3- 6 см, 4~ 14 см
'гост листа прекратился/, 5- 14 см /лист отмирает/.
/I, 2а/
Рис.II. Влияние удаления листа на развитие его следа.
Поперечный срез центрального, пучка листового следа удаленного -™^а	-	_
неудаленного супротивного листа /26/ Helianthus annuus .
операции: 1 — 0,5 см, 2а - 16 см /срезы сделаны спустя 8 дней после опереции/.
и
- 38 -
Рис.12. Строение узла.
Общий вид метамера и поперечные срезы: а- над узлом,
б,в- узла, г- под узлом'I- Agroetema gifchago L, , 2- linpati-
•м perviflora DC. » 3“ Hellanthoa axmuua L. » 4 ' АпаЪЬиш
Cr*T«ol«aa L.
зэ -
I Рис. 13. Поперечный срез листового следа /I/ и синтет-
ического пучка /2/ в средней части стебля Brassica junoea /Ъ./
Скот.
। Условные обозначения тканей: в- эндодерма, п- перицикл,
ф- флоэма, к- камбий.
ЧС -
2
корнв‘тре^дневного0ппоп?1лй сиотемы в гипокотиле и
т Лхт Л ^цпоопиго пРоростка АдгобЪешша githago !»•
1-общий вид проростка о г, е
Условные обозначения „ 2'П°ПаРечние орезы-
дерма, о- сердцевина Л-Яг,™аН0й и уровней срезов: э- эндо-
токсилема, мк-метакАи5Я1,1о1ерЕ11чиад флоэма, пи- экзархная про-
™вДаХ„“к-°- метаадХ я/“₽««> мк.к- метаксилема корневого
лей, hi- гипокотиль, к- °пя50в Сещдолей; У-с- узел семядо-
ФАЗЫ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЯ
РОЗЕТКА
СКРЫТАЯ БУТОНИЗАЦИЯ
ЯВНАЯ
БУТОНИЗАЦИЯ
ЦВЕТЕНИЕ
НАЧАЛО
ПЛОДОНОШЕНИЯ
ПОЛНОЕ
ПЛОДОНОШЕНИЕ
-чг,-
ФАЗЫ РАЗБИТИЯ РАСТЕНИЯ