Text
                    Міністерство освіти і науки України
Київський національний університет
імені Тараса Шевченка
І. Ю. КОСТІКОВ, В. В. ДЖАГАН, Е. М. ДЕМЧЕНКО,
О. А. БОЙКО, В. Р. БОЙКО, П. О. РОМАНЕНКО
Ботаніка
Водорості та гриби
НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК
2-ге видання, перероблене
За редакцією доктора біологічних наук,
професора і. Ю. Костікова
та кандидата біологічних наук В. В. Джаган
Рекомендовано Міністерством освіти і науки України
як навчальний посібник для студентів
вищих навчальних закладів
Київ
2006

УДК 582.26/.28(075.8) ББК 28.591 я73 Б86 Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів (лист № 14/18.2-70 від 17.01.2005 р.) Рецензенти: П. М. Царанко - доктор біологічних наук, професор кафедри ботаніки НАУ, зав. відділом фікології Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАНУ; С. Я. Кондратюк - доктор біологічних наук, зав. відділом ліхенології і бріо- логії Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України; І. О. Дудка-доктор біологічних наук, професор, зав. відділом мікології Інсти- туту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України. Костікоа І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Б86 Ботаніка. Водорості та гриби: Навчальний посібник, 2-ге видання, переробл. - К.: Арістей, 2006. - 476 с. ІЗВИ 966-8458-67-2 Посібник містить обов’язковий мінімум програмного матеріалу у частині, що стосуєть- ся об'єктної підготовки фахівця-біолога (лабораторний практикум, учбова практика) з нор- мативного курсу "Ботаніка” освітньо-кваліфікаційного рівня “бакалавр” за розділами, що охоплюють т. зв. “нижчі рослини”. У посібнику наводяться сучасні дані щодо місця водоро- стей та грибів у системі органічного світу, розглядаються комплекси ознак відділів прока- ріотичних та евкаріотичних водоростей, грибоподібних організмів (слизовиків та псевдо- грибів) та справжніх грибів на морфолого-онтогенетичному, цитологічному та біохімічному рівнях. Конспективно викладено принципи сучасної таксономії всіх відділів водоростей та грибів на рівні класів та основних порядків. Детально розглянуто морфологію, розмножен- ня, життєві цикли, поширення та практичне значення основних представників. Для студентів та викладачів університетів та педагогічних вищих навчальних закладів, що здійснюють підготовку за напрямом "Біологія". УДК 582.26/.28(075.8) ББК 28.591я73 © І. Ю. Костіков, В. В. Джаган, Е. М. Демченко, О; А. Бойко, В. Р. Бойко, П. О. Романенко, 2006 IЗВN 966-8458-67-2 © Арістей, 2006
Зміст Передмова................................................................5 Вступ....................................................................6 Місце водоростей та грибів у системі органічного світу...................9 РОЗДІЛ 1. Водорості......................................................25 Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів.............25 Біохімічні ознаки...........................................-25 Цитологічні ознаки..........................................29 Морфологічна різноманітність................................40 Розмноження водоростей......................................44 Життєві цикли водоростей....................................-48 Прокаріотичні водорості............................................52 Відділ Синьозелені водорості - Суалорітуїа.................. 52 Водорості дискокристати............................................64 Відділ Евгленофітові водорості - Еидіелоріїуіа..............64 Водорості тубулокристати...........................................72 Амебо-флагеляти.................................................72 Відділ Хлорарахніофітові водорості - Сіїїогагасітпіорітуіа..72 Страменопіли. Група відділів хромофітових водоростей............74 Відділ Рафідофітові водорості - Карітісіорітуїа..............74 Відділ Золотисті водорості - СІтгуворІтуїа...................78 Відділ Евстигматофітові водорості - Еивіідтаіорітуїа........35 Відділ Жовтозелені водорості - Халііторітуїа................ 87 Відділ Бурі водорості - Рііаеорітуіа........................95 Відділ Діатомові водорості - ВасіІІагіорІтуіа...............105 Відділ Диктіохофітові водорості - Оісіуосіторітуїа..........121 Альвеоляти......................................................124 Відділ Динофітові водорості - Оіпоріїуіа....................124 Водорості платикристати............................................136 Відділ Гаптофітові водорості - Наріорітуїа..................136 Відділ Криптофітові водорості - Сгуріорітуіа................141 Відділ Глаукоцистофітові водорості - (ЗІаисосувіорІтуїа.....145 Відділ Червоні водорості - КІтосіорІтуїа....................149 Відділ Зелені водорості - Сіїїогорітуїа.....................168 РОЗДІЛ 2. Гриби..........................................................225 Основні систематичні ознаки грибів різних відділів.................226 Біохімічні ознаки...........................................226 Фізіологічні ознаки, пов’язані з живленням..................227 Цитологічні ознаки..........................................228 Морфологія вегетативного тіла...............................234 З
Розмноження............................................... 238 Життєві цикли..............................................246 Еколого-трофічні групи грибів..............................248 Гриби дискокристати...............................................249 Відділ Акразіомікотові слизовики - Асгазіотусоіа...........249 Гриби тубулокристати..............................................253 Амебо-флагеляти...............................................253 Відділ Міксомікотові слизовики - Мухотусоіа................254 Страменопіли. Гпула відділів псевдогрибів.....................265 Відділ Оомікотові гриби - Оотусоіа.........................266 Відділ Лабіринтуломікотові гриби - ІаЬугіпФиіотусоІа.......274 Відділ Гіфохітриомікотові гриби - Нурітосіїуігіотусоіа.....279 Гриби платикристати...............................................282 Відділ Плазмодіофоромікотові слизовики - РІазтосІіорІтоготусоіа.....................................283 Справжні гриби................................................288 Відділ Хітридіомікотові гриби - Сіїуігісііотусоіа..........289 Відділ Зигомікотові гриби - 2удотусо1а.....................299 Відділ Аскомікотові гриби - Азсотусоїа.....................305 Відділ Базидіомікотові - Вазісііотусоіа....................338 Анаморфні гриби або “Оеиіеготусеіез”..................... 416 Ліхенізовані гриби або лишайники.......................... 424 Покажчик латинських назв таксонів......................................444 Покажчик українських назв таксонів.....................................453 Покажчик термінів......................................................462 Рекомендована література...............................................471 4
ПЕРЕДМОВА Підручники та навчальні посібники із систематики водоростей та грибів для студентів університетів за напрямом підготовки "біологія” в Україні та країнах СНД не видавались майже чверть сторіччя. За цей час альгологія та мікологія пережили дві революції, пов'язані з широким впровадженням у 70-80-х роках у практику систематичних досліджень методів порівняльної цитології, та у 90-х роках - методів молекулярної таксономії. Це докорінно змінило уявлення про систе- му прокаріот та нижчих евкаріот, та про місце у цій системі водорос- тей, грибоподібних організмів та грибів. У методичному забезпеченні нормативного курсу ботаніка за розділами, що стосуються цих груп організмів, утворився інформаційний вакуум. Даний посібник спрямований на часткове розв’язання цієї про- блеми, але не претендує на повноту викладу нормативних частин альгології та мікології. Він має забезпечити лише необхідну інформа- ційну підтримку процедурним формам навчальної роботи - лабора- торному практикуму та учбовій практиці, і лише у тій частині, що сто- сується об’єктної підготовки студента з основ альгології та мікології. Крім того, посібник містить програмний матеріал, який на біологічно- му факультеті Київського національного університету студенти ма- ють опрацьовувати самостійно. Автори щиро вдячні всім викладачам, науковцям і студентам, які надали консультативну допомогу, висловили критичні зауваження та побажання. Особлива подяка О. В. Рибчинському, А. А. Кривенді та О. М. Іваненко за технічну допомогу при оформленні тексту рукопису й ілюстрацій та С. Я. Кондратюку за цінні поради і зауваження сто- совно розділу, присвяченому лишайникам. 5
ВСТУП З античних часів, згідно з поглядами давньогрецького філософа та натураліста Арістотеля (384-322 р. до н. е.), світ живих істот стали розділяти на тваринний та рослинний. «Батьком» науки про рослин- ний світ - ботаніки - прийнято вважати учня Арістотеля - Теофраста (370-285 р. до н. е.), який написав дві перші фундаментальні ботанічні праці - «Причини рослин» у шести книгах та дев’ятитомну працю «До- слідження рослин». Теофраст також ввів у наукову літературу термін «тусоз» - гриб, від якого далі пішла назва одного з розділів ботаніки - мікології (від грецьк. тусоз - гриб та Іодоз - наука), тобто науки про гриби. Перші наукові описи макроскопічних водоростей були виконані давньоримським натуралістом Плінієм Старшим (23-70 рр.) у фунда- ментальній 37-томній праці «Природня історія». З цією роботою по- в’язують появу у науковій літературі латинського терміну «аідае» - водорість, від якого пізніше виникла назва розділу ботаніки, що ви- вчає водорості, - альгології. У середині XIX ст. водорості та гриби об’єднують під назвою «нижчі рослини». Всі інші рослини, починаючи від мохоподібних і закінчуючи покритонасінними, відносять до «вищих рослин». Ознаками нижчих рослин, на відміну від вищих, є відсутність провідної системи та ди- ференціації тіла на листо-стеблові органи, а також одноклітинний план будови жіночих статевих органів. Відповідно, до вищих включають ті рослини, у яких є провідна система, тіло диференційоване на листо- стеблові органи, а жіночі статеві органи багатоклітинні. Слід відзначити, що поділ рослин на нижчі та вищі відображує уявлення середини XIX ст. про місце водоростей та грибів у системі органічного світу. У XX та XXI ст. надзвичайний прогрес у філогенії органічного світу позбавив поділ рослин на «нижчі» та «вищі» науко- вого змісту і перетворив терміни «нижчі рослини» та «вищі рослини» лише на історичні назви певних груп об’єктів. За найобережнішими оцінками сьогодні на нашій планеті зареє- стровано біля 1,8 млн. видів живих організмів. З них біля 450 тис. видів - це рослини (з них біля 60 тис. видів представлені водоростя- ми), біля 100 тис. - гриби, біля 1,2 млн. - тварини (з них біля 1 млн. - комахи). Це різноманіття виникло внаслідок тривалого процесу еволюції, в результаті якого одні види давали початок іншим, деякі зникали. Види, що утворилися від спільного предка, зберігають чимало рис 6
схожості. Чим віддаленішим є історичний зв'язок між видами, тим сут- тєвішими є відміни між ними. Таким чином, всі види, що населяють нашу планету, пов’язані між собою родинними зв’язками, тобто утво- рюють природну систему. Дослідженням цієї системи і спробами відтворити її, відобразити послідовність еволюційних подій на пла- неті займається систематика. Природна система має як наукове, так і прикладне значення. На- укова цінність системи полягає в тому, що при її побудові необхідним є синтез та узагальнення знань з усіх галузей біології - біохімії, біо- фізики, генетики, молекулярної біології, цитології, екології. Таким чи- ном, у системі в концентрованому вигляді представлені здобутки су- часної біології в цілому. Прикладне значення системи полягає в її про- гностичності. Знання ступеня спорідненості об’єктів дозволяє за ме- тодом аналогій прогнозувати властивості інших об’єктів. Систематика (синонім - таксономія) оперує двома основними по- няттями: таксонами та таксономічними ознаками. Таксон - це група дискретних об’єктів, пов’язаних між собою ознаками певного ступеня схожості, завдяки чому таксони ієрархічно класифікуються і можуть бути віднесені до певної таксономічної категорії. Таксономічна кате- горія, на відміну від таксона, є поняттям логічним і характеризує ранг, до якого може бути віднесений певний таксон на основі комплексу встановлених таксономічних ознак. Основними таксономічними ка- тегоріями в ботаніці є надцарство, царство, відділ, клас, порядок, ро- дина, рід та вид. Крім основних таксономічних категорій, існують та- кож допоміжні, наприклад, підвідділ, підклас, підпорядок, підродина. Кожний таксон, у відповідності з тим, до якої таксономічної кате- горії він належить, має власну унікальну назву. Порядок надання так- сонам правильних та законних назв регламентується міжнародними правилами, обов’язковими для будь-якого біолога - Міжнародними кодексами номенклатури. Існує три таких кодекси - Міжнародний ко- декс ботанічної номенклатури (МКБН), Міжнародний кодекс зоологіч- ної номенклатури (МКЗН) та Міжнародний кодекс мікробіологічної но- менклатури (МКМН). Назви таксонів водоростей, вищих рослин та грибів регламентуються МКБН. Згідно з МКБН, правильною науковою назвою таксона є латинсь- ка назва. Причому для таксонів рангу від відділу до родини встанов- люються спеціальні закінчення, які вказують, до якої таксономічної категорії належить даний таксон. Спеціальні закінчення таксонів ран- гу відділів та класів у водоростей, вищих рослин та грибів відмінні; 7
закінчення порядків та родин однакові (табл. 1). Родова назва пред- ставляє собою іменник без спеціального закінчення, написаний з ве- ликої літери. Видова назва є біномінальною, тобто складається з двох слів, з яких перше є назвою роду, а друге - видовим епітетом. Прави- ла написання назв царств та надцарств окремо в МКБН не обумов- лені. Таблиця 1 Спеціальні закінчення таксонів, що належать до основних таксономічних категорій Таксономічна категорія Водорості Вищі рослини Гриби Приклади таксонів Відділ -рЬуІа -рЬуІа -гпусоїа СЬІогорІїуІа - зелені водорості МацпоІіорНуїа - покритонасінні Вазідіотусоїа - базидіомікотові гриби Клас -рЬусеае -орзіба -тусеГез ТгсЬоихіорЬуссас - трсбуксієфіцієві МацпоІіор8І(1а - дводольні Вазібіотуссісз - базидіоміцетові Порядок -аіез -аіез -аіез СЬІогсІІаІсз - хлореляльні Ра^аісз - букоцвітні Адагісаісз - агарикальні гриби Родина -асеае -асеае -асеае СЬІогсІІассас - хлорелові Еа§ассас - букові Киззиіассас - сироїжкові РІД іменник однини без спеціального закінчення СЬІогсІІа - хлорела Оисгсиз - дуб Киззиіа - сироїжка Вид біномен з назви роду та видового епітета без спеціальних закінчень СЬІогсІІа уиІ§агІ5 - хлорела звичайна Оисгсиз гоЬиг - дуб черещатай Киззиіа стсііса - сироїжка блювотна 8
Місце водоростей та грибів у системі органічного світу За фенотипічними системами, органічний світ поділяється на два надцарства - Ргосагуоіа - прокаріоти, та Еисагуоіа - евкаріоти. До прокаріот відносяться всі бактерії та один з відділів нижчих рослин - синьозелені водорості. Всі інші організми - тварини, гриби та росли- ни - належать до евкаріот. Відміни між прокаріотами та евкаріотами на геномному рівні поля- гають у тому, що прокаріотична клітина є системою, яка містить лише один геном, зосереджений у нуклеоїді, тобто є моногеномною. Евка- ріотична клітина є системою з кількома (двома, трьома або навіть чотирма) неспорідненими геномами, тобто є полігеномною. Геноми евкаріотичної клітини представлені: а) ядерним геномом, зосередже- ним у ядрі і представленим ядерною ДНК; б) мітохондріальним гено- мом, зосередженим у мітохондрії і представленим мітохондріальною ДНК; в) пластидним (хлоропластним) геномом, що розташовується у пластиді і представлений хлоропластною ДНК (генофором); г) гено- мом нуклеоморфу, який виявлений лише у кількох відділах водорос- тей у ядроподібній структурі, розташованій між оболонкою пластиди та особливою клітинною системою - хлоропластною ендоплазма- тичною сіткою. В нуклеоморфі виявлена власна, нуклеоморфна ДНК. Двогеномні клітини, в яких представлено ядерний та мітохондріаль- ний геноми, характерні для грибів та тварин; тригеномні - з ядерним, мітохондріальним та пластидним геномами-для майже всіх евкаріо- тичних рослин; чотиригеномні - з ядерним, мітохондріальним, плас- тидним та нуклеоморфними геномами, виявлені у хлорарахніофіто- вих та криптофітових водоростей, а також у деяких видів з відділу ОіпорИуІа. Клітини прокаріот та евкаріот на фенотипічному рівні схожі за на- явністю ДНК та білок-синтезуючого апарату, представленого рибосо- мами; за наявністю клітинних мембран, зокрема - зовнішньої мемб- рани, яка називається плазмалемою; ферментних комплексів, що за- безпечують процеси реплікації, транскрипції, трансляції та синтезу АТФ. До складу клітин прокаріот та евкаріот входять білки, жири, вуг- леводи, нуклеїнові кислоти, мінеральні речовини та вода. Відміни у будові клітин прокаріот та евкаріот пов’язані, в першу чергу, з тим, що ДНК прокаріот не має хромосомної організації і не пов’язана з білками-гістонами; гени організовані у групи, які назива- ють оперонами, ДНК нуклеоїду прикріплюється до плазмалеми, і про- цес поділу нуклеоїду зумовлений не роботою веретена, а роботою 9
плазмалеми. Рибосоми у прокаріот менші та легші, ніж рибосоми ци- топлазми евкаріот (умовна вага прокаріотичних рибосом становить 708, тоді як евкаріотичних - 808). Прокаріоти не здатні до фаго- та піноцитозу, не мають морфологічно оформленого ядра, мітохондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, перок- сисом, а також органел, що побудовані з мікротрубочок - джгутиків, базальних тіл джгутиків, клітинного центру з центріолями, джгутико- вих коренів, веретена поділу. У прокаріот відсутні мітоз, мейоз, ста- тевий процес, а обмін генетичною інформацією здійснюється пара- сексуально - шляхом трансформацій та кон’югацій. Прокаріотичні клітини за розмірами значно менші, ніж евкаріотичні - їх середній діаметр становить біля 0,5-2 мкм, тоді як у евкаріот - 5-20 мкм. За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті ви- никли близько 3,2 млрд років тому, тоді як евкаріоти є набагато мо- лодшими -їх вік складає лише біля 1,6 млрд років. Сьогодні в межах надцарства прокаріот відомо приблизно 40 тис. видів, тоді як у над- царстві евкаріот - понад 1,7 млн видів. У XIX ст. та першій половині XX ст. переважна більшість біологів оминала питання походження евкаріот, вважаючи, що вони виникли внаслідок дарвінівської еволюції, проте перехідні форми вимерли. Гіпотеза, що описувала походження евкаріот за таким сценарієм, от- римала назву автогенетичної. Згідно з цією гіпотезою, евкаріотична клітина утворилася з прока- ріотичної внаслідок розвитку плазмалемою системи інвагінацій, які надалі замкнулись навколо ділянок плазмалеми з ферментами ди- хального ланцюжка, фотосинтетичними пігментами, нуклеоїда, відпо- відно утворивши мітохондрії, пластиди та ядро. Розвиток системи інва- гінацій мембран призвів також до виникнення ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом та ін. Проте автогенетична гіпотеза не змогла пояснити чимало фактів. Наприклад, чому мітохондрії та хло- ропласти містять власну ДНК і розмножуються поділом, чому в міто- хондріях та хлоропластах наявні легкі прокаріотичні рибосоми, чому поровий апарат мітохондрій та пластид подібний до порового апара- ту прокаріот і відрізняється від порового апарату плазмалеми евка- ріот, як виник мітоз та з’явилися мікротрубочки та ін. Наприкінці XIX ст. видатний ботанік та фізіолог рослин М. С. Цвєт на основі спостережень поділу хлоропласту та ядерця у зеленої во- дорості Зрігодуга висловив припущення, що клітини рослин, можли- во, представляють собою симбіотичне утворення з клітини-господа- ря та бактеріальних внутрішньоклітинних симбіонтів, які відомі як хло- 10
ропласти та ядерця. Це припущення у 20—40-х роках XX ст. було де- іально розроблено, в першу чергу, К. С. Мережковським у так звану ендосимбіотичну гіпотезу походження евкаріотичної клітини. Про- те ідеї К. С. Мережковського не знайшли підтримки у широкого загалу біологів. Гіпотезу ендосимбіотичного походження евкаріот називали «вражаючим витвором людської фантазії», «луна-парком», «неприс- тойною темою у колі освічених біологів». У 60-х роках гіпотеза ендо- симбіотичного походження евкаріотичної клітини була заново сфор- мульована американською дослідницею Л. Маргеліс. Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс, евкаріотична кліти- на виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не пере- травила, а зберегла в цитоплазмі, аеробну гетеротрофну бактерію, яка трансформувалась у мітохондрію. Далі клітина-господар, що місти- ла мітохондрію, вступила в симбіоз із рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутику. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов'язаного з утворенням глибо- ких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря ут- ворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались у цен- три організації веретена поділу, внаслідок чого виник спочатку мітоз, а потім його модифікація - мейоз, разом зі статевим процесом. Ви- никла перша гетеротрофна евкаріотична клітина. Нащадки цієї кліти- ни, еволюція яких пішла шляхом вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку вдос- коналення осмотрофного живлення, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофної евкаріотичної клітини із синьозеленою водорістю призвів до появи рослин, оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду. Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широ- ким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молеку- лярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендо- симбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого-автоге- не гичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку XXI ст. теорія походження евкаріот сфор- мувалась на основі синтезу обох гіпотез - як автогенетичної, так і ондосимбіотичної - і отримала назву синтетичної гіпотези похо- дження евкаріот. Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення ев- кііріог було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура чис- 11
ленних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкну- ли прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утвори- ли морфологічно оформлене ядро), а з іншого - призвели до утво- рення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних - лізосом (рис. 1). Рис. 1. Виникнення евкаріот та їх дивергенція згідно із синтетичною гіпоте- зою. Суцільними стрілками позначені напрямки еволюції клітини, штриховими стрілками - ендосимбіози, штрих-пунктирною стрілкою - горизонтальний пере- нос гена, що кодує тубулін, внаслідок чого виникли мікротрубочкові клітинні сис- теми. І - автогенетичне утворення ядра та одномембранних евкаріотичних орга- нел; II - виникнення мікротрубочкових систем, джгутикового апарату, мітозу, ме- йозу, статевого процесу; III - ендосимбіоз, внаслідок якого виникли мітохондрії з дископодібними кристами; IV - виникнення платикристат та тубулокристат; V - ендосимбіоз, внаслідок якого виникла первинна пластида; VI - велика радіа- ція евкаріот та виникнення в межах платикристат рослин, грибів та тварин, а в межах тубулокристат - амебо-флагелят, альвеолят та страменопілів На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гена, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евка- ріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок1. В ре- ’ Сьогодні у біологів немає одностайної думки стосовно того, який комплекс органел виник раніш - ядерний чи мікротрубочковий. Щодо цього питання існують дві альтерна- тивні гіпотези - про первинність ядра і вторинність мікротрубочкової системи, і навпаки. 12
зультаті в евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальними тіла- ми, веретено поділу, мітоз. Надалі базальні тіла джгутиків у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нор- мального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) призвели до виник- нення мейозу і пов’язаного з ним статевого процесу. Група первинно безмітохондріальних евкаріот сьогодні розглядається як перше, най- примітивніше царство евкаріот - Нуросізопсігіа (домітохондріальні, або гіпохондріати). Всі гіпохондріати є одноклітинними гетеротрофами із тваринною стратегією живлення. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа- протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформува- лась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молеку- лярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними крис- тами прийнята як таксон рангу царства - Оізсісгізіаіез (дискокриста- ти). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами і складає царство ТиЬиІосгізіаіез (тубулокристати, трубчастокристні), друга - мітохондрії з переважно пластинчастими кристами і приймається як царство РІаіусгізіаіез (платикристати, платівчастокристні). Подібно до дискокристат, в основі філ тубуло- та платикристат знаходяться пер- винно гетеротрофні організми з тваринною стратегією живлення. На п’ятому етапі в евкаріотичному світі з’явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов’язана із симбіозом гетеротрофної евкаріоти - платикристати з фотоавтотроф- і іим прокаріотом - синьозеленою водорістю. Внаслідок цього симбіозу уїворилася пластида, оточена двома мембранами, яка отримала на- шу первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів і первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у ме- жах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство РІапіае - рослини. Дивергенція гетеротрофних платикри- і.іііі за типами живлення зумовила виникнення, з одного боку, відділів і осмотрофним живленням - підцарства Еипді (гриби), з іншого-так- сонів із фаготрофним живленням, що склали підцарство Апігпаііа - івприпи. 13
Велика радіація тубулокристат відбувалася майже паралельно з платикристатами, проте була пов’язана не стільки з еволюцією за ти- пами живлення, скільки з еволюцією клітинних покривів та джгутико- вого апарату. В основі тубулокристат залишились амебоїдні організми, які складають підцарство АтоеЬоГІадеІІаіез (амебо-флагеляти). Дві більш розвинуті філи представляють, з одного боку, таксони зі спе- цифічними, альвеольованими покривами - АІуеоІаіез (альвеоляти), та з іншого - зі специфічними субмікроскопічними тричленними во- лосками на поверхні клітин або джгутиків (т. зв. ретронемами) - Зігагпепоріїез (страменопіли). Первинні та вторинні ендосимбіози. Ендосимбіози, при яких в евкаріотичну клітину-господаря включався прокаріотичний симбіонт, що надалі трансформувався в клітинну органелу, називають первин- ними. На основі молекулярно-таксономічних досліджень наприкінці XX ст. було встановлено, що у світі евкаріот первинні симбіози відбу- лися лише двічі. При першому ендосимбіозі прокаріотична бактерія, подібна до альфа-протеобактерій, вступила у симбіоз із фаготроф- ним джгутиконосцем із царства гіпохондріат і трансформувалась у мітохондрію з трьома типами крист - дископодібними, трубчастими та пластинчастими. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово, майже паралельно з клітиною-господарем. Так, у тубулокристат дископодібні кристи були редуковані, а зберег- лися трубчасті та інколи разом з ними - пластинчасті кристи. У пла- тикристат були втрачені як дископодібні, так і трубчасті кристи, а збе- реглися лише пластинчасті (за винятком відділів РІазгпосііорґіо- гогпусоїа та Наріорґіуіа). Другий первинний ендосимбіоз відбувся між прокаріотичним ок- сигенним фотоавтотрофом - синьозеленою водорістю, та гетеро- трофним організмом із царства платикристат. Як наслідок, виникла перша евкаріотична клітина, здатна до оксигенного фотосинтезу - так звана «протоводорість», тобто утворились евкаріотичні рослини. У «протоводорості» пластида була вкрита двома мембранами, з яких внутрішня являла собою мембрану прокаріотичного ендосимбіонту - синьозеленої водорості, а зовнішня була похідною від плазмалеми клітини-господаря і, ймовірно, представляла собою видозмінену мем- брану травної вакуолі, в яку потрапив ендосимбіонт. «Протоводорість» дала початок трьом паралельним гілкам рос- лин з первинно симбіотичними пластидами - глаукоцистофітовим во- доростям (СІаисосузіорґіуіа), червоним водоростям (ЯКосІоріїуіа) та зеленим водоростям (СНІогорґіуІа). Всі ці три відділи зберігають плас- 14
тиди, що оточені лише двомембранною оболонкою. У глаукоцисто- фітових водоростей є також цікава атавістична ознака - між зовніш- ньою та внутрішньою мембранами пластиди розташовується шар му- реїну - речовини, характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій, зокрема, синьозелених водоростей. Відділ глаукоцисто- фітових є сліпою гілкою еволюції рослин. Пластиди червоних водоростей - родопласти - також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості із синьозеленими водоростями, зокрема, особливі так звані фікобілінові пігменти. Пластиди зелених водоростей - хлоропласти - ані муреїну, ані фікобілінових пігментів не мають. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, при- чому всі вони зберігають первинно симбіотичні хлоропласти. Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіон- тами гетеротрофних евкаріот з різних царств - дискокристат, тубу- локристат та платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм «евкаріотичний господар + евкаріотичний ендосимбіонт», називають вторинними. Внаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей із вторинно симбіотичними пластидами. Вторинно сим- біотичні пластиди, на відміну від первинно симбіотичних, одягнені пе- реважно чотирма мембранами, з яких внутрішня мембрана є залиш- ком плазмалеми синьозеленої водорості (первинного ендосимбіон- та), друга мембрана - видозміненою мембраною травної вакуолі гос- подаря первинного ендосимбіонта (червоної або зеленої водорості), який є водночас вторинним ендосимбіонтом, третя мембрана - влас- не плазмалемою вторинного ендосимбіонта, четверта, зовнішня мем- брана - плазмалемою господаря вторинного ендосимбіонта. Цитоплазма, яка знаходиться у проміжку між другою та третьою мембранами, так званий перипластидний простір, є редукованою ци- юплазмою вторинного ендосимбіонта і в деяких випадках зберігає Н05 рибосоми та редуковану ендоплазматичну сітку. Зовнішні (третю ні четверту) мембрани вторинно симбіотичних пластид називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Проте особливо цікавим є той факт, що у двох відділах водорос- іой із вторинно симбіотичними пластидами - хлорарахніофітових (СНІогагасйпіорНуІа) та криптофітових (Сгуріорґіуіа) - у перипластид- іюму просторі зберігається навіть редуковане ядро вторинного ендо- < имбіонта - нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка за наявними у нуклеоморфі генами у хпорарахніофітових споріднена з ядерною ДНК зелених водоростей, її у криптофітових - з ядерною ДНК червоних водоростей. 15
У деяких водоростей, зокрема, у евгленофітових, вторинно сим- біотичні пластиди вкриті не чотирма, а лише трьома мембранами. Вважається, що у цих водоростей одна із зовнішніх мембран пласти- ди була вторинно втрачена. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно, так і вторинно сим- біотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинно гетеротрофні таксо- ни. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин з типу Арісогпріеха, пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові во- дорості (Оіпорґіуіа). Є також дані, які дозволяють припустити, що оомікотові гриби (Оогпусоіа) утворилися внаслідок вторинного переходу до гетеро- трофного типу живлення від однієї з груп водоростей-тубулокристат. Крім того, вторинно гетеротрофні таксони низьких та середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей, а також серед вищих рослин. Поширення пластид через вторинні ендосимбіози обумовило ви- никнення значної кількості відділів водоростей. Наприклад, якщо во- дорості з первинно симбіотичними пластидами представлені лише трьома відділами (Сіаисосузіорґіуіа, Пґюсіорґіуіа, Сґііогорґіуіа), то во- дорості із вторинно симбіотичними пластидами належать до 12 відді- лів. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Сґііогагасґіпіорґіуіа, Сгуріорґіуіа), 8 відділів мають чотиримембранні вторинно симбіотичні пластиди без нуклеоморфу, що походять від червоних водоростей (ПарКіборґіуІа, Сґігузорґіуіа, Еизіідгпаіоріїуіа, Хапіґюрґіуіа, Рґіаеорґіуіа, ВасіІІагіоріїуіа, Оісіуосґюрґіуіа, Наріорґіуіа). Евгленофітові водорості мають тримембранні пластиди, пращурами яких є зелені водорості. У ОіпорЬуіа пластиди утворювались неодноразово, як внаслідок сим- біозів із зеленими водоростями, так і внаслідок третинних симбіозів із вторинно симбіотичними фотоавтотрофами. Внаслідок розглянутих процесів та подій організми, відомі під тра- диційною назвою «нижчі рослини», потрапили у найрізноманітніші філи органічного світу. Сьогодні біологи виділяють до ЗО відділів ниж- чих рослин, з яких ми наводимо 26. До нижчих рослин з філогенетич- ної точки зору слід віднести також один тип тварин (Арісогпріеха), який вторинно походить від водоростей внаслідок редукції пластиди, проте зберігає пластидний геном. Згідно зі схемою, що відображає напрямки еволюції клітин-госпо- дарів (рис. 2), водорості та гриби належать до двох надцарств: Ргосагуоіа (1 відділ) та Еисагуоіа (25 відділів). 16
Багатоклп ипні тварини Деякі найпростіші Тварини Вищі рослини 22. Зелені водорості 21. Червоні водорості 20 Глаукоцистофггові * водорості 19. Криптофітові водорості 18. Гаптофітові водорості Рослини 26. Базидіомікотові 25. Аскомікотові 24. Змгомікотові 23. Хііридіомікотові Справжні гриби Евкаріоти 6-12. ХромофІтові водорост і 13-15. Псевдогрибн Деякі найпростіші Страменопіли 17. Плазмодіофоромікотові слизовики Амебо-флагеляти Амебоїдні найпростіші 5'Хлорарахніофітові водорості 4. Міксомікотові слизовики Інфузорії Апікомплекси 16. Дннофітові водорості Альвеоляти Платикристати Тубулокристати 2. Акразієві слизовики Кіпетопластиди 3. Евгленофітові водорості Дискокристати Прокаріоти І Деякі найпростіші Гіпохондріати [ 1. Синьозелені водорості Архебактерії Еубактерії Рис. 2. Місце водоростей та грибів у системі органічного світу. Номерами позначені відділи та групи відділів, які прийнято вважати нижчими рослинами Серед нижчих рослин 16 відділів включають фотоавтотрофних представників, тобто представляють водорості. З них один відділ - Суапорґіуіа - належить до прокаріот, три відділи - СІаисосузіорґіуіа, Кґюсіоріїуіа, Сґііогорґіуіа - до водоростей з первинно симбіотичними пластидами, решту представляють 11 відділів із вторинно симбіотич- ними пластидами. Виключно гетеротрофні нижчі рослини представлені десятьма відділами, які, за винятком Мухотусоіа, є облігатними гетеротроф- ними осмотрофами. Представники міксомікотових слизовиків поєдну- ють два типи живлення - осмотрофне та фаготрофне. Відділи оомікотових, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікото- них утворюють філогенетично споріднену групу в межах підцарства Страменопілів царства Тубулокристат. Вони лише віддалено спорід- нені з іншими відділами грибів і, ймовірно, виникли від вторинно ге- 17
теротрофного пращура. Тому Оотусоіа, ІаЬугіпіґіиІотусоіа та НурКо- сґіуігіотусоіа сьогодні називають псевдогрибами. Чотири відділи - Сґіуігісііотусоіа, 2удотусоіа, Азсотусоіа та Вазісііотусоіа - є філогенетично близькими первинними гетеротро- фами - платикристатами, і утворюють групу справжніх грибів, або підцарство Еипді. Решту відділів грибів - Асгазіотусоіа, Мухотусоіа та РІазто- біорґюготусоіа - традиційно називають слизовиками. На філогене- тичних деревах кожний відділ слизовиків займає уособлене положен- ня: Асгазіотусоіа - серед дискокристат, Мухотусоіа - серед нижчих тубулокристат в групі амебо-флагелят, РІазтосііорКоготусоіа - у ба- зальній частині дерева платикристат. Нижче наведено систематичне положення відділів нижчих рос- лин у системі органічного світу та стисла характеристика кожного з відділів. Надцарство Прокаріоти - Ргосагуоіа Царство Еубактерії - ЕиЬасіегіа 1. Суапорґіуіа - синьозелені водорості. Прокаріотичні фотоавтотрофні рослини. Надцарство Евкаріоти - Еисагуоіа Царство Дискокристати - Оізсісгізіаіез Представники царства характеризуються наявністю різноманітних крист, серед яких обов'язково представлені кристи дископодібної форми. Поділ ядра представлений закритим ортомітозом. 2. Асгазіотусоіа - акразіомікотові слизовики. Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні дискокристати, у яких клітини голі, а вегетативне тіло представлене амебоїдами, здат- ними об’єднуватися у псевдоплазмодії. 3. Еидіепорґіуіа - евгленофітові водорості. Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокристати, що мають клітинний покрив, представ- лений пелікулою. Фотоавтотрофні евгленофітові мають вторинно сим- біотичні пластиди хлорофітного типу. Царство Тубулокристати - ТиЬиІосгізіаіез Представники царства характеризуються наявністю трубчастйх, пе- решнурованих при основі мітохондріальних крист. Всі фотоавтотрофні представники мають пластиди виключно вторинно симбіотичного типу. 18
Підцарство Амебо-флагеляти - АтоеЬоїіадеІІаіез Об’єднує організми, в яких клітини голі, і в життєвому циклі представ- лені лише амебоїдні або монадні стадії (причому амебоїдна стадія, як правило, переважає). Джгутикові стадії позбавлені тричленних мастигонем - ретронем. 4. Мухогпусоіа - слизовики. Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні тубулокристати, в яких клітини голі, а вегетативне тіло представлене амебоїдом у ви- гляді багатоядерного плазмодію. 5. Сґііогагасґіпіорґіуіа - хлорарахніофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини голі, а вегетативне тіло представлене амебоїдами, здатними об’єднуватися у плазмодії. Пластиди вторинно симбіотичні, хлорофітного типу, з нук- леоморфом. Підцарство Страменопіли - Зігатепоріїез Об’єднує організми з різноманітними типами покривів (оболонками, панцирами, плазмалемою з додатковими захисними структурами). Головна ознака - наявність у клітини (переважно - на поверхні джгу- іиків) особливих тричленних мастигонем - ретронем, утворення яких починається між мембранами ядерної оболонки або хлоропластної ендоплазматичної сітки. Група відділів хромофітових водоростей Об'єднує всіх фотоавтотрофних страменопілів. Група монофілітична за всіма геномами - ядерним, мітохондріальним, пластидним. Для всіх відділів спільною ознакою є наявність вторинно симбіотичних пластид родофітного типу. Представники всіх відділів хромофітових водоростей мають хлорофіли а та с, чотиримембранні хлоропласти з «поропластною ендоплазматичною сіткою; ретронеми утворюються між мембранами як ядерної оболонки, так і хлоропластної ендоплаз- ми іичної сітки. Відміни між відділами пов’язані, в першу чергу, з будо- вою клітинних покривів, наявністю фукоксантину, продуктами асимі- ляції, будовою фоторецепторного апарату, особливостями організації циюскелета, а також із типами морфологічної структури тіла. п Нлріїісіорґіуіа - рафідофітові водорості. І вклріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини голі (проте н» лмебоїдні). Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. 19
Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - олія. Харак- терні особливості - наявність глотки та супрануклеарного апарату, представленого особливою видозміною комплексу Гольджі, а також відсутність стигми та структурного зв’язку між ядерною оболонкою та хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Всі представники мають виключно монадний тип структури тіла. 7. Сґігузорґіуіа - золотисті водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокрис- тати, в яких клітини голі (з кремнеземовими лусочками або без них) або вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії з ретронемами. Продукт асимі- ляції - хризоламінарин. Характерна особливість - наявність у життє- вому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист. 8. Еизіідтаіорґіуіа - евстигматофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітно- го типу. Джгутикові стадії з ретронемами. Продукт асиміляції - хризо- ламінарин. Характерна особливість - наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату, розташованого у цитоплазмі біля основи джгутиків. Всі представники мають виключно кокоїдний тип структури тіла. 9. Хапіґюрґіуіа - жовтозелені водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. Пластиди вто- ринно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії з ретронема- ми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину. 10. Рґіаеорґіуіа - бурі водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, до складу якої входять альгіна- ти. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії з ретронемами. Продукт асиміляції - ламінарин. Характерна особ- ливість - виключно багатоклітинна будова таломів. 11. ВасіІІагіорґіуІа - діатомові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті кремнеземовим панциром. Пластиди вторинно симбіотичні, родофіт- 20
ного типу. Монадні, як правило, стадії нерухомі, джгутики мають ретро- неми. Продукт асиміляції-хризоламінарин. Всі діатомові водорості ма- ють виключно кокоїдний тип структури тіла. 12. ПісІуосґюрИуіа - диктіохофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокрис- іати, в яких клітини голі (частина представників має зовнішній крем- неземовий скелет). Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Монадні стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламіна- рин. Характерна особливість - асоційованість базальних тіл джгутиків безпосередньо з ядерною мембраною, без участі джгутикових коренів. Група відділів псевдогрибів Об’єднує гетеротрофних страменопілів, які живляться осмотрофним шляхом. Представники відділів, які належать до псевдогрибів, мають джгутикові стадії, представлені зооспорами з двома або одним джгу- іиком. На поверхні локомоторного джгутика розташовуються ретро- номи, які утворюються між мембранами ядерної оболонки. Відділи псевдогрибів відрізняються, в першу чергу, будовою джгутикового апарату, типами вегетативного тіла, наявністю або відсутністю екто- плазматичного ретикулюма, а також способами розмноження, в пер- шу чергу - статевого. Псевдогриби, ймовірно, є вторинними гетерот- рофами і походять від хромофітових водоростей, які втратили фото- синтетичний апарат. 13. Оотусоїа - оомікотові гриби. Евкаріотичні (ймовірно - вторинно гетеротрофні) осмотрофні стра- монопіли, в яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітин- ним міцелієм. Монадні стадії дводжгутикові. 14. ІаЬугіпіИиІотусоІа - лабіринтуломікотові гриби. Евкаріотичні (ймовірно - вторинно гетеротрофні) осмотрофні страме- нопіли, в яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегета- іивне тіло представлене поодинокими або з’єднаними у псевдоплаз- модії клітинами з ектоплазматичною сіткою, яку утворюють спеціальні пріїїнели - ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Іб і ІурґюсКуІгіотусоіа - гіфохітриомікотові гриби. І ШШ І ііотич ні (ймовірно - вторинно гетеротрофні) осмотрофні страме- ні н Ні їй. в яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті 21
целюлозно-хітиновою оболонкою, а вегетативне тіло представлене поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. Монадні стадії одноджгутикові. Підцарство Альвеоляти - Аіуеоіаіез Об’єднує організми, в яких клітини мають альвеольовані покриви, в утворенні яких значну роль відіграють мікротрубочки. Для альвеолят характерні різні варіанти ядерного апарату, які помітно відрізняють- ся від типової схеми будови ядра евкаріот. Ретронеми у альвеолят відсутні. 16. ОіпорИуіа - динофітові водорості. Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті альвеольованою амфієсмою. Пластиди вторинно симбіотичні і досить різноманітні - хлорофітного та родофітного типів. У примітивних представників ядро типово евкаріотичне, в еволюційно розвинутих є особливим варіан- том ядерного апарату - динокаріоном. Додаток: тип Арісотріеха - апікомплекси. Евкаріотичні вторинно гетеротрофні облігатні паразити, які втратили мітохондрії, проте зберігають редуковані пластиди та пластидний геном. Царство Платикристати - РІаіусгізіаіез Представники царства характеризуються наявністю пластинчастих (інколи - також трубчастих) неперешнурованих при основі мітохонд- ріальних крист. 17. РІазтосііорґюготусоіа - плазмодіофоромікотові слизовики. Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні платикристати, вегетативне тіло яких представлене голим амебоїдом, а мітохондрії мають крім пластинчастих ще й трубчасті кристи, проте неперешнуро- вані при основі. Облігатні внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. Підцарство Рослини - РІапіае 18. НарІорИуіа - гаптофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикрис- тати, що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не пере- шнурованими при основі), клітинний покрив - плазмалема, яка із зов- нішнього боку вкрита субмікроскопічними органо-мінеральними лу- 22
сочками, а з внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ен- доплазматичної сітки. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. 19. СгуріорИуіа - криптофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикрис- тати, що мають клітинний покрив, представлений перипластом. Пла- стиди вторинно симбіотичні, родофітного типу, з нуклеоморфом. 20. СІаисосузіорИуіа - глаукоцистофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, що мають амфієсмопо- дібний клітинний покрив. Пластиди первинно симбіотичні, глаукоцис- тофітного типу (ціанели), між зовнішньою та внутрішньою мембрана- ми хлоропластної оболонки зберігається шар муреїну. Продукт аси- міляції - крохмаль, що відкладається у цитоплазмі. 21. КИосіорИуІа - червоні водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті це- люлозно-пектиновою оболонкою з фікоколоїдами. Пластиди первин- но симбіотичні, родофітного типу (родопласти), з поодинокими тила- коїдами. Продукт асиміляції-багрянковий крохмаль, що відкладаєть- ся у цитоплазмі. Специфічна ознака - повна відсутність джгутикових стадій. 22. СИІогорИуІа - зелені водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні, хлорофітно- го типу (хлоропласти). Продукт асиміляції - крохмаль, що відкладаєть- ся у хлоропласті. Підцарство Гоиби - Еипді І вкаріотичні первинно гетеротрофні платикристати, що живляться осмотрофно, розмножуються за допомогою спор. Вегетативне тіло і;і / або спори мають клітинні покриви, до складу яких входить хітин. 23. Сїіуігісііотусоіа - хітридіомікотові гриби. І риби, в яких вегетативне тіло представлене амебоїдом, ризоміцелієм цію нерозгалуженим неклітинним міцелієм. Специфічна ознака - на- иііііісіь монадних репродуктивних клітин. Ці клітини мають один задній іпиденький батогоподібний джгутик. 23
24. 2удотусо1а - зигомікотові гриби. Гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим неклітин- ним або клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні. Статевий процес - зигогамія. Статеве спороношення - спорангій зі спорангіос- порами. Монадні стадії повністю відсутні. 25. Азсотусоіа - аскомікотові гриби. Гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітин- ним міцелієм (зрідка - міцелієм, що брунькується). Вегетативні кліти- ни гаплоїдні або дикаріонтичні, причому гаплоїдна стадія за тривалі- стю переважає. Статевий процес - гаметангіогамія. Статеве споро- ношення - аск з аскоспорами. Монадні стадії повністю відсутні. 26. Вазібіотусоіа - базидіомікотові гриби. Гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітин- ним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес - соматогамія. Статеве спороношення - базидія з базидіоспорами. Мо- надні стадії повністю відсутні. Розвиток комплексу пристосувань, пов'язаний із вдосконаленням певної стратегії живлення - фотоавтотрофної або гетеротрофної - обумовив існування у світі так званих «нижчих рослин» численних проявів конвергентної морфологічної та біохімічної схожості між орга- нізмами філогенетично віддалених груп. Це є однією з головних при- чин, що зумовили подальше подання матеріалу із збереженням тра- диційного поділу нижчих рослин на дві частини: водорості та гриби (включаючи грибоподібні організми). В межах кожної з цих частин збережено систематичний порядок викладення матеріалу. 24
РОЗДІЛ 1 ВОДОРОСТІ Філогенетично гетерогенна група фотоавтотрофних організмів, у яких відсутні провідна система та диференціація на листо-стеблові органи, жіночі статеві органи, коли вони наявні, одноклітинні. На ци- тологічному рівні відрізняються від грибів та грибоподібних організмів наявністю фотосинтетичного апарату, який представлений тилакої- дами з вбудованими в них молекулами хлорофілу, на біохімічному - здатністю здійснювати оксигенний фотосинтез. Проте, в межах більшості відділів водоростей відомі представники, які вторинно втра- тили здатність до фотосинтезу, а серед евгленофітових та динофіто- вих - навіть первинні гетеротрофи. Водорості поширені в усіх типах біотопів - морях, континенталь- них водоймах, ґрунтах, на надземних субстратах, на поверхні снігу та льоду. У водних біотопах водорості входять до складу угрупувань планктону, який мешкає у товщі води, донних угрупувань - бентосу, угрупувань різноманітних обростань - перифітону, або угрупувань, що розвиваються на поверхні води, - нейстону. Відомі також водо- рості - симбіонти грибів, тварин та рослин, а також їх паразити (хоча паразитизм для водоростей в цілому нетиповий). Серед водоростей сьогодні описано біля 60 тис. видів (проте очі- куване різноманіття за оцінками різних авторів знаходиться у межах 500 тис. -10 млн. видів). Водорості об’єднують у 16 відділів. Один з цих відділів - СуапорНуіа - належить до прокаріот, решта - до евкаріот. Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів Біохімічні ознаки До комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять, в першу чергу дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції). Пігменти за хімічною природою, розчинністю та функціями по- міняють на три основні групи - хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди. 25
Таблиця 2 Основні пігменти водоростей різних відділів 1 і СуапорЬуіа Еи^ІепорЬуІа СЬІогагаскпіорЬу ВарИісіорЬуіа СЬгузорЬуіа ХапіЬорЬуіа Еизіі^таіоркуіа РЬаеорЬуіа ВасіІІагіорЬуІа ОісіуосЬорЬуіа ОіпорЬуіа НарЮрЬуіа СгуріорЬуіа С1 аисосузіорЬуіа КЬодорЬуіа СЬІогорЬуіа Вищі рослини Хлорофіли хлорофіл а ♦ * * * * * * * * ♦ ♦ * * * * * * хлорофіл Ь ± * * + * * хлорофіл с + * * ? * * * * * * ± Фікобілінові п гменти фікоціанін * * * * алофікоціанін * * * фікоеритрин * * * * Каротиноїди каротини а-каротин ♦ * ♦ 4- 4- 4- Р-каротин + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- у-каротин * 4- 4- є-каротин * * * * ксантофіли лютеїнового ряду: * * 4- 4- 4- 4- * * 4- 4- * * * * лютеїн 4- 4- 4- * * зеаксантин * + + 4- + 4- 4- * * 4- віолаксантин 4- 4- 4- * * ± * * неоксантин * 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- * * антераксантин 4- 4- 4- + 4- 4- ксантофіли діатоксантино- вого ряду: + * * * * * * * * діатоксантин ± * 4- * 4- * * діадіноксантин 4- * 4- * 4- * 4- * * діноксантин 4- ± 4- фукоксантин * * * * * + * ксантофіли специфічні: схіненон * + + ± 4- каитаксантин * 4- 4- ± 4- осцилоксантин + міксоксантофіл + 27
Хлорофіли мають зелене забарвлення, добре розчиняються у полярних розчинниках, виконують функцію вловлення світла і є голов- ною речовиною, що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. В хіміч- ному відношенні хлорофіли являють собою магнієвмісні тетрапіроли. У водоростей відомі три типи хлорофілів: а, Ь, с (останній - з двома формами - с, та с2). Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Так, хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій, так і в червоній областях спектра (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм, відповідно). У хлорофілу Ь максимум поглинання припадає на синю частину спектра (435 нм), втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені; до- датковий максимум припадає на червону область. У клітині може бути наявний або тільки хлорофіл а, або комбіна- ція двох хлорофілів, з яких основний - лише хлорофіл а, додатковий - Ь або с (табл. 2). Друга група пігментів - фікобіліни - дещо нагадують хлорофіли, оскільки теж являють собою тетрапіроли. Проте, на відміну від хло- рофілів, фікобіліни є лінійними тетрапіролами, які не містять магнію, а натомість з’єднуються ковалентними зв’язками з білками. Фікобілі- ни належать до пігментів, що добре розчиняються у воді. Виділяють три основні групи фікобілінів: червоний фікоеритрин та сині фікоціанін і алофікоціанін. Третя група пігментів - каротиноїди - мають жовте, червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові сполуки. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні - ксанто- філи. У водоростей виявлено чотири типи каротинів - а, р, у, є. Кароти- ни розчиняються у неполярних розчинниках. Найбільш поширеним є р-каротин, який наявний майже в усіх відділах водоростей. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах, через що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу. Ксантофіли є водорозчинними пігментами, які поділяють на три основні групи: а) ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, віолаксантин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин); б) ксантофіли діатоксанти- нового ряду (діатоксантин, діадіноксантин, діноксантин, фукоксантин); в) специфічні, переважно мінорні, ксантофіли. Склад та кількість хлорофілів, каротиноїдів та фікобілінів зумов- люють забарвлення водоростевих клітин у певний колір. 26
Продовження таблиці 2 криптоксантин + + 4- + + 4- 4- 4- ± астаксантин + вошеріоксантин 4- * 4- гетероксантин 4- * алоксантин * крококсантин монадоксантин 4- тараксантин 4- сифонеїн + сифоноксантин + Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти; знаком (+) - додаткові пігмен- ти, представлені у відносно малих кількостях; знаком (±) - пігменти, що зустрічаються лише в окремих представників. Продукти асиміляції. Як кінцевий продукт фотосинтезу утворю- ються вуглеводи, які накопичуються у клітинах як основні резервні поживні речовини. У водоростей запасаються полісахариди двох ос- новних груп: по-перше, крохмаль- та глікогенподібні полісахариди, що являють собою а-1,4-глюкани (тваринний глікоген, рослинний крох- маль, крохмаль синьозелених водоростей, багрянковий крохмаль); по-друге, хризоламінарин-подібні р-1,3-глюкани, до яких належать хризоламінарин, ламінарин та парамілон. Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл. 3) і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділів), або в пери- пластидному просторі (криптофітові водорості), або в пластиді (зе- лені водорості та вищі рослини). Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом мож- на за допомогою цитохімічних забарвлень. Зокрема, з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір, крох- маль синьозелених водоростей буріє, а багрянковий крохмаль чер- воніє. Парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм - під дією лугів нарамілон дуже набрякає. Ламінарин та хри- золамінарин з йодом та лугами специфічних забарвлень або набря- кання не дають. Крім полісахаридів, клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. В деяких відділах (зокрема, у синьозеле- них водоростей) можуть запасатися також азот- та фосфоровмісні сполуки: ціанофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла, відповідно. 28
Таблиця З Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів СуапорЬуіа СЗ +-• Сі. о а о од □ ш СНІ огагасЬ піорЬу Іа КарЬідорЬуіа СЬгузорЬуіа ХапіИорЬуіа Еизіі^таіорЬуіа РЬаеорЬуіа ВасіІІагіорЬуіа ОісіуосЬорЬуіа ОіпорИуіа НарІорЬуІа СгуріорЬуіа СІаисосузіорЬуІа КИогіорИуІа СЬІогорЬуІа Вищі рослини глікоген ± крохмаль * * * * * крохмаль синьозелених водоростей * багрянковий крохмаль ♦ хризоламінарин ? * * * * * * ламінарин * парамілон ♦ * ± Примітка. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції; знаком (±) - асиміля- ти, що зустрічаються лише в окремих представників. Цитологічні ознаки До комплексу цитологічних ознак на рівні відділів належать чоти- ри групи ознак: а) ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем, тобто характеризують особливості нуклеоци- топлазми (в першу чергу, покриви, ядерний апарат); б) система мікро- трубочкових органел (в першу чергу, джгутиковий апарат та верете- но поділу); в) фотосинтетичний апарат; г) мітохондріальний апарат. Клітинні покриви. Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з протопласта, який оточений фосфоліпід- ною мембраною - плазмалемою. Клітини, що вкриті лише плазмале- мою, називають голими. Проте частіше протопласт, крім плазмале- ми, оточений ще й певним типом клітинного покриву. Клітинні покри- ви водоростей можуть бути внутрішніми або зовнішніми. Внутрішні покриви створюють каркас клітини, що розташовуєть- ся під плазмалемою. Каркас може бути утворений стрічками або пла- 29
тівками білків, сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, спло- щеними мембранними пухирцями. Деякі типи каркасних елементів підстилаються також цитоскелетними мікротрубочками. Зовнішні по- криви розташовуються виключно над плазмалемою, поза межами про- топласту. Ці покриви за хімічним складом поділяють на органічні - клітинні оболонки2, та мінеральні - панцири та скелети. Внутрішні покриви характерні для вегетативних клітин евглено- фітових, динофітових, криптофітових, гаптофітових та глаукоцисто- фітових водоростей. У евгленофітових плазмалема з внутрішнього боку підстелена білковими стрічками і називається пелікулою. Покрив криптофітових-перипласт-утворений прямокутними білковими пла- тівками, що розташовуються з внутрішнього боку плазмалеми і при- кріплюються до неї за допомогою особливих білкових штифтів; у бага- тьох видів криптофітових над внутрішніми платівками із зовнішнього боку плазмалеми знаходяться також і зовнішні білкові платівки або зовнішні субмікроскопічні лусочки. У гаптофітових водоростей плазмалема з внутрішнього боку підстилається велетенською сплощеною цистерною ендоплазматич- ної сітки, а на поверхні плазмалеми відкладаються целюлозні лусоч- ки або гранули, які у деяких видів просочуються вапном і перетворю- ються на т. зв. коколіти. У динофітових водоростей плазмалема підстелена сплощеними мембранними пухирцями, всередині яких може розташовуватись тон- ка органічна платівка. Цей тип покривів називають амфієсмою. Дуже схожі з амфієсмою покриви глаукоцистофітових - тут плазмалема також підстилається мембранними пухирцями, що містять всередині платівку, але, на відміну від динофітових, під пухирцями розташову- ються також цитоскелетні мікротрубочки. Покриви глаукоцистофіто- вих називають амфієсмоподібною пелікулою. Зовнішні покриви поділяють на оболонки, панцирі та зовнішні ске- лети. Каркасну частину оболонок утворюють переважно полісахари- ди, які полімеризуються у ферментних комплексах на поверхні плаз- малеми. В оболонках усіх типів у значних кількостях виявляється пек- тин, часто - целюлоза або геміцелюлоза, в окремих відділів - спеціфічні каркасні речовини - муреїн, альгінова кислота та її солі, фікоколоїди, спорополенін, лігнін, хітин. 2 Особливий тип органічних покривів - несправжня тека - наявний у деяких зелених водоростей з класу празинофіцієвих. Морфологічно цей покрив нагадує оболонку, але утворюється внаслідок злиття на поверхні плазмалеми субмікроскопічних органічних лусочок. ЗО
Пектини, альгінати та фікоколоїди виконують функцію клею, що з’єднує інші речовини клітинних оболонок; крім того, пектини здатні легко гідролізуватися і в такий спосіб формувати зовнішній слиз. Це- люлоза та геміцелюлоза утворюють мікрофібрили, що виконують пе- реважно каркасні функції. Хімічно стійкий муреїн, крім того, ще й за- хищає протопласт від дії несприятливих хімічних чинників. Споропо- ленін та лігнін зустрічаються як додаткові компоненти в оболонках зелених водоростей та вищих рослин і підвищують механічну стійкість оболонок. Хітин здатний утворювати різноманітні зовнішні вирости клітинних оболонок - шипи, шипики, щетинки, роги. У відповідності з хімічною природою головної каркасної речови- ни оболонки поділяють на муреїнові (у синьозелених водоростей), пектинові (у золотистих, евстигматофітових, жовтозелених водорос- тей), целюлозні та целюлозно-пектинові (зелені та деякі динофітові водорості), целюлозно-пектинові з альгінатами (бурі водорості), це- люлозно-пектинові з фікоколоїдами (червоні водорості). Мінеральні зовнішні покриви, основу яких складає кремнезем, характерні для діатомових та диктіохофітових водоростей. У діато- мових водоростей кремнезем утворює панцир у вигляді двостулкової коробки. У диктіохофітових водоростей кремнезем формує систему зовнішніх трубок, що з’єднуються між собою у вигляді кошика. Крем- неземовий кошик вкритий шаром слизу і називається кремнеземо- вим скелетом. За ядерним апаратом водорості поділяються на дві групи: про- каріотичні та евкаріотичні. Ядерний апарат прокаріотичних водорос- тей представлений однією молекулою ДНК, що замкнена у кільце, прикріплена до плазмалеми і не оточена ядерною оболонкою. Ця ДНК, яку називають нуклеоїдом, не пов’язана з білками-гістонами і є ана- логом однієї хромосоми. Ядерний апарат евкаріотичних водоростей представлений ядром, яке включає ядерну оболонку, хромосоми, ядерце. Головний компо- нент ядра - це ядерна ДНК, яка має хромосомну організацію. Вона пов’язана з білками-гістонами і утворює мікрофібрили хроматину. Ядерний апарат класифікують за різними ознаками: за вмістом гістонів, за наявністю морфологічно оформлених хромосом у інтер- фазному ядрі, за здатністю ядерець до поділу, за особливостями ор- ганізації зовнішньої мембрани ядерної оболонки, за поведінкою ядер- ної оболонки під час мітозу та ін. 31
За вмістом гістонів ядра водоростей поділяють на типово евка- ріотичні та динокаріонтичні. В абсолютної більшості водоростей спів- відношення «ядерна ДНК: гістони» становить приблизно 1:1. Проте у більшості динофітових водоростей вміст гістонів низький, і спів- відношення «ядерна ДНК: гістони» становить в середньому 1 : 0,04. Ядра з таким низьким вмістом гістонів називають динокаріонами. Ціка- во, що до 90-х років XX ст. в ядрах такого типу гістони виявити не вдавалось, і цей тип ядра вважали перехідним між ядерним апара- том прокаріот та справжнім евкаріотичним ядром, що відображено у застарілій назві такого ядра - мезокаріотне. За наявністю морфологічно оформлених інтерфазних хромосом ядра поділяють на типово евкаріотичні (притаманні більшості евка- ріот) та ті, в яких хромосоми перебувають у надспіралізованому стані протягом всього клітинного циклу, включаючи інтерфазу. Останній тип ядер характерний для відділів ЕидІепорЬуїа, Оіпорїіуіа та СгуріорЬуІа. Ядерця зазвичай спостерігаються в інтерфазному ядрі і зника- ють перед початком мітозу або мейозу. Проте у евгленофітових водо- ростей ядерце перед початком поділу ядра ділиться, і дочірні ядерця надалі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Таке ядерце називають ендосомою. Здатність ядерця до поділу ви- явлена також у частини зелених водоростей, що належать до поряд- ку зигнематальних. Ядерна оболонка. Зовнішня мембрана ядра в деяких відділах (гаптофітові, червоні водорості) може утворювати випини у бік цитоп- лазми, які морфологічно подібні до каналів ендоплазматичної сітки — т. зв. перинуклеарний ендоплазматичний ретикулюм. Інколи кана- ли перинуклеарного ретикулюму переходять у канали ендоплазма- тичної сітки. У більшості водоростей з вторинно симбіотичними пластидами зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню, четверту мембрану оболонки хлоропласта - хлоропластну ендоплазматичну сітку. В цьо- му випадку ядро та пластида утворюють єдине структурне ціле. За поведінкою ядерної оболонки під час мітозу останній поділя- ють на відкритий, закритий та напіввідкритий. У більшості евкаріот ядерна оболонка у профазі руйнується, і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Мітоз із таким типом по- ведінки ядерної оболонки називають відкритим. Проте у частини во- доростей оболонка при поділі ядра залишається інтактною. Тоді мітоз називають закритим. У деяких водоростей оболонка при поділі ядра 32
руйнується лише на полюсах ядра, і через отвори в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу. Мітоз із частковим руйнуванням ядер- ної оболонки називають напіввідкритим. Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендо- плазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм) у водоростей різних відділів не має принципових відмінностей. Деякі особливі модифікації цієї структури відмічені у гаптофітових, у яких периферичні канали ендоплазматичної сітки утворюють велику сплощену цистерну, що підстилає плазмалему і, таким чином, є одним із компонентів клітин- ного покриву та особливої джгутикоподібної структури - гаптонеми. Ендоплазматична сітка здатна переходити у канали перинуклеарно- го ретикулюму, а також структурно поєднуватися з комплексом Гольджі. У всіх евкаріотичних водоростей в клітинах наявний один або кілька комплексів Гольджі, зазвичай розташованих поблизу ядра. У рафідофітових водоростей комплекс Гольджі дуже великий, тісно при- лягає до ядерної оболонки, може бути помітним в оптичний мікрос- коп і отримав назву супрануклеарного апарату. У водоростей, здатних до фаготрофного типу живлення, в цито- плазмі можуть спостерігатися травні вакуолі. Травні вакуолі особливо характерні для первинно гетеротрофних водоростей з відділів ЕидІепорЬуіа та ОіпорЬуіа, а також для деяких хлорарахніофітових, рафідофітових, золотистих та криптофітових водоростей, здатних до міксотрофного або облігатно гетеротрофного живлення. До одномембранних нуклеоцитоплазматичних органел належать також лізосоми. Подібно до травних вакуолей, лізосоми містять ком- плекс гідролітичних ферментів і беруть участь у процесах внутрішньо- клітинного травлення. Майже в усіх відділах водоростей виявлені представники, що містять одномембранні пухирці з електронно-щільним вмістом, які от- римали назву мікротільця, або пероксисоми. Встановлено, що перок- сисоми містять фермент пероксидазу, який розкладає перекис вод- ню на кисень та воду і, таким чином, відіграє важливу роль у світловій фазі фотосинтезу. У водоростей, вкритих клітинними оболонками, у цитоплазмі час- то можна спостерігати вакуолі з клітинним соком. Ці вакуолі відмежо- вуються від цитоплазми звичайною фосфоліпідною мембраною, яку називають тонопласт. Вакуолі з клітинним соком містять воду, органічні кислоти та амінокислоти, мінеральні речовини і відіграють важливу роль у регуляції осмотичного тиску в клітині, а також акумулюють ряд 33
продуктів метаболізму клітини. Вакуолі з клітинним сс;ком особливо характерні для багатоклітинних воДоростей з відділів‘бурих, черво- них та зелених, а також для деяких одноклітинних, зокрема - діато- мових водоростей. У більшості прісноводних водоростей-джгутиконосців, а також у деяких нерухомих представників, осморегуляторну функцію викону- ють скоротливі (пульсуючі) вакуолі, які виводять назовні надлишкову воду, що постійно надходить у клітину. Скоротливі вакуолі у більшості водоростей парні, розташовуються на передньому кінці клітини, і ви- плескують зайву воду безпосередньо в оточуюче середовище. В ев- гленофітових та рафідофітових водоростей скоротливі вакуолі чис- ленні, розміщуються на дні глотки; в міру заповнення водою дрібні вакуолі зливаються в одну велику, що виплескує свій вміст у глотку. Далі вода виводиться назовні через глотковий канал. У динофітових водоростей функції скоротливих вакуолей виконують системи вели- ких розгалужених інвагінацій плазмалеми, що отримали назву пузул. Пузули не здатні до пульсації, відкриваються назовні вузьким кана- лом. Вода, що надходить у пузули з клітини, виводиться через канал назовні пасивно. Система мікротрубочкових органел та структур. Головним структурним елементом цієї системи є мікротрубочки, що побудовані із субодиниць білку тубуліну. Мікротрубочки мають здатність подов- жуватись за рахунок приєднання молекул альфа- та бета-тубуліну, або розбиратися шляхом відщеплення цих мономерів. Як наслідок, мікротрубочкові системи в клітині є утворами вельми динамічними. Мікротрубочки є основою джгутикового апарату та його похідних - центріолей, з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу, вони також складають каркас цитоскелета. Джгутиковий апарат. У водоростей, подібно до інших евкаріот, джгутиковий апарат включає джгутики, їх базальні тіла та систему джгутикових коренів. Джгутик утворений зовнішнім випином плазма- леми, в якому розташовуються дев’ять периферичних пар мікротру- бочок та дві поодинокі центральні мікротрубочки. Таке розміщення мікротрубочок описується формулою «9+2», а сама мікротрубочкова частина джгутика називається аксонемою. Будова джгутикової аксо- неми за типом «9+2» вважається універсальною для всіх евкаріот. Проте у водоростей відомі деякі модифікації цього плану будови. Зок- рема, у чоловічих гамет діатомових водоростей відсутня центральна пара мікротрубочок (формула «9+0»), а у багатьох динофітових во- 34
доростей периферична частина аксонеми містить не дуплети, а трип- лети мікротрубочок. Поверхня джгутика може бути гладенькою або нести на собі суб- мікроскопічні волоски - мастигонеми, чи субмікроскопічні лусочки. Якщо мастигонеми на джгутику розташовані по всій поверхні, то та- кий джгутик називають пірчастим, якщо вони розташовуються одно- бічно-гребінчастим. Мастигонеми у водоростей досить різноманітні, та у загальному вигляді поділяються на прості, двочленні та тричленні. Прості та двочленні мастигонеми синтезуються переважно на плаз- малемі джгутика та/або в пухирцях комплексу Гольджі. Тричленні мастигонеми - ретронеми - утворюються внаслідок багатоступінча- того процесу синтезу та збірки окремих частин, в яких беруть участь ядерна оболонка, хлоропластна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі та плазмалема. При основі джгутика знаходиться перехідна зона, за якою розта- шовується його базальне тіло. В перехідній зоні центральні мікротру- бочки зникають, і у представників різних відділів можуть з’являтися додаткові структури - спіралі (у СЬгузоріїуіа, ЕизіідтаіорЬуіа, ХапіЬоріїуІа, бісіуосіїоріїуіа), диски (Оіпорїіуіа, СгуріорЬуіа), перехідні кільця (ОіпорЬуіа, Наріорїіуіа), зірчаста структура (СЬІогорЬуіа). Бу- дова перехідної зони джгутика вважається важливою таксономічною ознакою на рівні відділу. Базальні тіла джгутиків утворені периферичними мікротрубочка- ми аксонеми, де до кожного дуплету додається ще одна мікротрубоч- ка (формула «3(9) + 0»). Відхилення від цього плану будови мають лише базальні тіла чоловічих гамет діатомових водоростей, у яких базальні тіла складаються не з дев’яти триплетів, а з дев’яти дуп- летів мікротрубочок. До базальних тіл приєднані джгутикові корені, за допомогою яких джгутики закріплюються у клітин та які поєднують із джгутиковим апа- ратом інші органели. До системи джгутикових коренів входять мікрот- рубочкові та мікрофібрилярні корені. Мікрофібрилярні корені побудо- вані переважно або з білка актину (такі корені під електронним мікрос- копом виглядають гладенькими), або зі скоротливого білка центрину (такі корені виглядають як поперечно-смугасті). Центринові попереч- но-смугасті корені часто з’єднують базальні тіла джгутиків з ядром і в цьому випадку називаються ризопластами. Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідно- шеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів, у кількості 35
мікротрубочок, що входять до складу мікротубулярних коренів, у наяв- ності на джгутикових коренях додаткових структур (наприклад, т. зв. багатошарової структури), у розташуванні коренів (зокрема, в тому, з якими органелами асоціюється нижня частина кожного кореня). У частини водоростей із джгутиковим апаратом пов’язані фото- рецепторні системи. Зокрема, в евгленофітових, золотистих, евстиг- матофітових, жовтозелених та бурих водоростей функції фоторецеп- тора виконує потовщення при основі джгутика - парабазальне тіло, до складу якого входять фоторецепторні флавін-подібні речовини. У криптофітових та зелених водоростей функції фоторецептора ви- конує ділянка однієї з мембран пластиди, у деяких динофітових та гаптофітових - ущільнена ділянка цитоплазми, а у деяких динофіто- вих - складна цитоплазматична вічкоподібна структура - оцелоїд. З фоторецептором може бути скоординована стигма (вічко), що виконує функції ширми, за допомогою якої клітина визначає напрям падіння світла на фоторецептор. Стигма забарвлена у червоний колір і може розташовуватися або в цитоплазмі (евгленофітові, евстигма- тофітові, динофітові водорості), або у пластиді (золотисті, жовтозе- лені, деякі динофітові, гаптофітові, криптофітові та зелені водорості). У клітин, що мають джгутики, мікротрубочкові корені складають основу внутрішнього скелета клітини - цитоскелета. До цитоскелета, крім мікротрубочкових коренів та цитоплазматичних поодиноких мік- ротрубочок, належать тонкі ^трічки актину (т. зв. мікрофіламенти) та короткі з’єднувальні білкові стрічки (т. зв. проміжні філаменти). Ком- плекс із мікротубулярних коренів, цитоплазматичних мікротрубочок, актинових мікрофіламентів та проміжних філаментів утворює в сере- дині клітини складну та динамічну внутрішню сітку, за допомогою якої клітина з усіма органелами виступає як єдине структурне ціле. Органелами, які походять від базальних тіл джгутиків, є центрі- олі. Центріолі виявлені у представників відділів Сїігуворїіуіа, Хап- іііорЬуіа, РЬаеорЬуіа та СЬІогоріїуІа. Центріолі виступають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Будова центріолей повто- рює план будови базальних тіл джгутиків - центріолі складаються з дев’яти триплетів мікротрубочок, що розташовуються колом. Спорід- неність центріолей з базальними тілами джгутиків підтверджується тим, що у багатьох водоростей, які позбавлені центріолей, проте ма- ють джгутики, саме базальні тіла виконують функцію центра органі- зації мікротрубочок веретена поділу (наприклад, у ЕидіепорЬуіа, РаріїісІорЬуїа, ЕизіідтаіорЬуіа, СІаисосузіорЬуІа, деяких Сїііогорїіуіа). 36
У ряду відділів водоростей центрами організації мікротрубочок веретена можуть виступати відмінні від базальних тіл та центріолей досить специфічні структури, у складі яких мікротрубочки взагалі не виявлені: полярні платівки (діатомові водорості), полярні кільця (чер- воні водорості), кіноплазматична сфера-ущільнена цитоплазма, що оточена діктіосомами та ендоплазматичною сіткою (динофітові), ци- стерни ендоплазматичної сітки та ризопласти (гаптофітові, крипто- фітові, деякі зелені водорості). Мітохондріальний апарат у евкаріотичних водоростей виглядає досить одноманітним: мітохондрії відмежовуються від цитоплазми двомембранною оболонкою; внутрішня мембрана утворює інвагінації - кристи, на яких розташовуються ферменти та переносники елект- ронів, що забезпечують дихання, в результаті якого відбувається син- тез переважної кількості АТФ. Мітохондрії мають власну мітохондріальну ДНК, яка організова- на за принципом прокаріотичного нуклеоїду: вона замкнена в кільце, не пов’язана з гістонами, гени організовані в оперони. Проте, на відміну від геному прокаріот, мітохондріальний геном дуже редукований і містить у середньому 15-80 тис. пар нуклеотидних основ замість 1,5- 4 млн. пар у прокаріот. Мітохондрії мають власний білок-синтезую- чий апарат, представлений прокаріотичними 708 рибосомами. Под- ібно до прокаріот, мітохондрії розмножуються поділом надвоє. Різноманітність мітохондріального апарату проявляється, в пер- шу чергу, за морфологією мітохондріальних крист. Так, у евгленофі- тових у мітохондріях наявні три типи крист - пластинчасті, трубчасті та дисковидні. У глаукоцистофітових, зелених, червоних та крипто- фітових водоростей - лише пластинчасті кристи, в інших відділах у мітохондріях переважають кристи трубчастої форми. Фотосинтетичний апарат у евкаріотичних водоростей представ- лений пластидами, що містять хлорофіл - хлоропластами. Хлоро- пласти, подібно до мітохондрій, є ендосимбіотичними органелами з власним хлоропластним геномом та білок-синтезуючим апаратом. Від цитоплазми хлоропласт відмежовується дво-, три- або чотиримемб- ранною оболонкою. Кількість мембран оболонки певним чином відоб- ражає походження даної пластиди (первинно симбіотичне або вто- ринно симбіотичне). Первинно симбіотичні пластиди мають двомембранну оболонку. У мембранах оболонки наявні субмікроскопічні пори прокаріотичного 37
типу, до складу яких входять особливі мембранні білки - порини. На зовнішньому боці мембрани порини утворюють три канали, які на внутрішньому боці зливаються в єдиний канал мембранної порино- вої пори. Такі пори виявлені також в оболонці мітохондрій та в плаз- малемі прокаріот. Під хлоропластною оболонкою розташовуються сплощені інвагі- нації внутрішньої мембрани - тилакоїди. В мембрани тилакоїдів вбу- довані молекули хлорофілів, а також додаткових фотосинтетичних пігментів: каротинів, ксантофілів, у деяких водоростей - також фі- кобілінів. Через це тилакоїди вважаються елементарною структур- ною фотосинтетичною одиницею пластиди. Тилакоїди можуть розмі- щуватися поодиноко або об’єднуватись у групи. Такі групи тилакоїдів називають ламелами. Якщо до складу ламели входить багато тила- коїдів, розташованих один над одним, і такі стопки тилакоїдів пов’я- зуються між собою за допомогою поодиноких тилакоїдів, то утворюєть- ся грана. Тилакоїди можуть бути поодинокими (наприклад, у черво- них водоростей), утворювати ламели з двох або трьох тилакоїдів (у переважної більшості відділів) чи групуватися у грани (у частини зеле- них водоростей). Тип організації тилакоїдів є однією з таксономічних ознак на рівні відділу. У хлоропластах багатьох водоростей можна спостерігати особ- ливу структуру - піреноїд. Піреноїд - це білкове тіло, що утворене ферментом рибульозо-дифосфат карбоксилазою (КІЛЗІ8СО). Робо- та цього ферменту контролює початкові етапи темнової фази фото- синтезу. Піреноїд може бути облямований крохмалем і тоді добре помітним в оптичний мікроскоп. Проте у більшості водоростей піре- ноїд голий, і для його спостереження необхідно проводити спеціальні цитохімічні забарвлення або використовувати методи електронної мікроскопії. Подібно до мітохондрій, у хлоропласті є власний геном, представ- лений хлоропластною ДНК, що організована за прокаріотичним ти- пом, зокрема, гени групуються в оперони, ДНК не пов’язана з гістона- ми. Хлоропластна ДНК - генофор - може бути розташована компакт- но або представлена кількома фрагментами, розсіяними по всьому матриксу пластиди. Хлоропластна ДНК більша від мітохондріальної, проте менша від ДНК нуклеоїду прокаріот, її розмір коливається в межах 100-300 тис. пар нуклеотидних основ. У матриксі хлоропласта є власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотични- ми 708 рибосомами. Первинно симбіотичні пластиди наявні у трьох відділів водорос- тей: Сіаисосузіоріїуіа, Кґіосіорґіуіа, СЬІогорЬуіа. Спільними ознаками 38
первинно симбіотичних пластид є наявність лише двох мембран у складі оболонки хлоропласта. Проте у глаукоцистофітових водорос- тей між зовнішньою та внутрішньою мембранами зберігається шар муреїну, що являє собою залишок клітинної оболонки прокаріотичної водорості-ендосимбіонта. В червоних та зелених водоростей муреї- ну в оболонках пластид немає. Для відділу КЬосІорЬуІа характерні пластиди з поодиноко розміщеними тилакоїдами, які не організовані у ламели і мають на поверхні фікобілісоми, утворені фікобіліновими пігментами. Хлоропласти зелених водоростей фікобілісом не мають, тилакоїди зібрані в ламели, які у багатьох представників утворюють грани, що морфологічно схожі з гранами вищих рослин. Вторинно симбіотичні пластиди притаманні всім іншим відділам евкаріотичних водоростей. Ці пластиди утворилися внаслідок ендо- симбіозу евкаріотичної гетеротрофної клітини-господаря з евкаріо- тичною водорістю з відділу КЬосіорґіуіа або СЬІогоріїуіа, що мала первинно симбіотичну пластиду. Відповідно, вторинно симбіотичні пластиди за походженням поділяють на вторинно симбіотичні ро- допласти та вторинно симбіотичні хлоропласти. Всі відомі на сьогодні вторинно симбіотичні родопласти оточені чотирма мембранами, з яких дві внутрішні є мембранами оболонки хлоропласту ендосимбіотичної червоної водорості. Третя мембрана представляє собою видозмінену плазмалему ендосимбіонта, а чет- верта - залишок мембрани травної вакуолі клітини-господаря, який захопив червону водорість, проте не перетравив її. Простір між дру- гою та третьою мембранами називають перипластидним. Він являє собою залишок цитоплазми червоної водорості. У перипластидному просторі часто виявляються евкаріотичні 808 рибосоми, у ньому в представників деяких відділів можуть відкладатися продукти асимі- ляції. Третю та четверту мембрани називають хлоропластною ендоп- лазматичною сіткою. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплаз- матичної сітки, як правило, переходить у зовнішню мембрану ядра. У криптофітових водоростей в перипластидному просторі збері- гається редуковане ядро червоної водорості - ендосимбіонта, яке називається нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двома мембрана- ми, причому зовнішня мембрана має пори, морфологічно подібні до ядерних пор. У нуклеоморф! виявлена ДНК, яка за молекулярними даними представляє біля десяти генів, споріднених з аналогічними ядерними генами РЬосІорїіуіа. Тилакоїди у криптофітових водорос- тей зібрані парами (утворюють двотилакоїдні ламели). 39
В інших водоростей із вторинно симбіотичними родопластами - всіх хромофітових водоростей (КарЬісІорЬуіа, СЬгузорЬуіа, Еизіід- гпаіоріїуіа, Хапіііоріїуіа, РЬаеорЬуіа, ВасіІІагіоріїуіа, ОісіуосіїорЬуіа), гаптофітових та деяких динофітових - нуклеоморф відсутній, наме- ли утворені трійками тилакоїдів, фікобілінових пігментів немає. Вторинно симбіотичні хлоропласти притаманні водоростям з ЕидіепорЬуІа, СЬогагасЬпіорЬуіа та деяким представникам ОіпорЬуіа. У хлорарахніофітових водоростей хлоропласт вкритий чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплаз- матичну сітку. В перипластидному просторі наявні евкаріотичні 808 рибосоми та нуклеоморф. Подібно до криптофітових, він відмежова- ний від перипластидного простору двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка за молекулярними даними представляє дуже реду- кований ядерний геном зеленої водорості. Тилакоїди групуються в ламели по два або по три. Два типи вторинно симбіотичних хлоропластів виявлено у дино- фітових водоростей. Вторинно симбіотичні хлоропласти першого типу нагадують пластиди хлорарахніофітових, оскільки теж вкриті чотир- ма мембранами і в перипластидному просторі зберігають нуклеоморф. Вторинно симбіотичні хлоропласти другого типу не мають нуклеомор- фу і вкриті лише трьома мембранами. Тримембранні вторинно симбіо- тичні хлоропласти без нуклеоморфу характерні також для всіх фото- автотрофних евгленофітових водоростей. Таким чином, пластиди у водоростей значно різноманітніші, ніж у вищих рослин. Тип та особливості ультратонкої будови пластид є важливими таксономічними ознаками на рівні відділу і характеризу- ють походження цієї органели. Морфологічна різноманітність У надзвичайному ступені різноманітність водоростей проявляєть- ся в їх зовнішньому вигляді. Розміри водоростей коливаються від кількох десятих мікрометра до десятків метрів. Тіла водоростей мо- жуть мати просту будову і бути представлені поодинокими клітинами або бути складно розчленованими на тканини та органи. Частина водоростей здатна до активного руху і цим нагадує тварин. Інші до активного руху не здатні і ведуть прикріплений, суто рослинний спосіб життя або ширяють у товщі водної маси, пасивно мігруючи за течія- ми. Таломи водоростей можуть складатися з одноядерних клітин або 40
клітини містять велику кількість ядер і сягають таких розмірів, при яких їх вже можна добре розрізнити неозброєним оком. Різноманітність морфології водоростей відображає основні на- прямки еволюції їх тіла, причому генеральний напрям пов’язаний із вдосконаленням справжньої рослинної стратегії життя - збільшення фотосинтезуючої поверхні, перехід до прикріпленого способу існу- вання, збільшення розмірів для захисту від виїдання і т. п. Морфоло- гічна еволюція за генеральним напрямом у схожих умовах середови- ща обумовлювала конвергентний розвиток тіла у водоростей філоге- нетично віддалених груп. Наприклад, магістральний напрям, пов'я- заний зі збільшенням фотосинтезуючої поверхні та захистом від хи- жаків, обумовив виникнення багатоклітинності як у прокаріотичних, так і в евкаріотичних водоростей. Явище конвергентної еволюції тіла водоростей отримало назву морфологічного паралелізму. Певні плани будови водоростей, які відображають основні етапи морфологічної еволюції, називають типами морфологічної структури тіла, або скорочено - типами морфологічної структури. У водоростей виділяють 8 типів морфологічних структур, з яких три представлені в одноклітинних форм (монадний, гемімонадний, кокоїдний), три - у багатоклітинних одноядерних водоростей (нитчастий, гетеротри- хальний, тканинний), два - у багатоядерних, або т. зв. неклітинних водоростей (сифональний та сифонокладальний). Поняття про типи морфологічної структури застосовують лише стосовно евкаріотичних водоростей. Еволюція тіла в одноклітинних евкаріотичних фотоавтотрофів відбувалась у напрямку втрати рухливості і переходу до нерухомого, рослинного способу існування. Найпростішим типом структури вважають монадний тип. Голов- ною ознакою цього типу є наявність рухливих джгутиків. Монадні во- дорості одноядерні і, як правило, мають також стигму та пульсуючі вакуолі. Водорості гемімонадного типу є нерухомими, проте зберігають деякі ознаки, притаманні монадним організмам - або стигму, або пуль- суючі вакуолі, або джгутики, що не здатні до активного руху - псевдо- цилії. У водоростей з кокоїдним типом структури повністю відсутні будь- які ознаки монадної будови. Кокоїдні форми є одноклітинними, неру- хомими, не мають стигми, джгутиків та пульсуючих вакуолей і, таким чином, представляють одноклітинні організми із суто рослинною стра- тегією життя. 41
Монадні, гемімонадні та кокоїдні водорості можуть бути представ- лені поодинокими клітинами або можуть об’єднуватись у колонії. Най- частіше колонії формуються за рахунок утримання водоростевих клітин разом за допомогою спільного слизу. Кількість клітин у колонії може змінюватись у процесі росту колонії або лишатися незмінною протягом всього часу існування колонії, незалежно від її віку. Колонії, в яких кількість клітин залишається постійною, а збільшення розмірів відбувається лише завдяки росту кожної індивідуальної клітини, на- зивають ценобіями. У багатоклітинних водоростей морфологічна еволюція тіла була пов’язана з поступовою диференціацією окремих частин талому за функціями. Так, у водоростей із нитчастим (трихальним) типом структури талом зазвичай має вигляд нитки з послідовно розміщених одна за одною одноядерних клітин. Клітини у нитчастих водоростей функціо- нально та морфологічно однакові. Винятком можуть бути лише ба- зальна та апікальна клітини: перша інколи видозмінюється у при- кріплювальну клітину, що може утворювати підошву, друга - витягу- ватись у волосок з частково редукованими хлоропластами. Нитки у представників з нитчастим типом структури найчастіше нерозгалу- жені (т. зв. прості), рідше можуть галузитися, проте всі гілки викону- ють однакові функції і за морфологією між собою не відрізняються. Ознакою гетеротрихального типу структури є наявність дифе- ренціації ниток за функціями. У найпростішому варіанті нитки дифе- ренціюються на сланкі, що виконують функції прикріплення до суб- страту, та висхідні, клітини яких виконують функції фотосинтезу та розмноження. Висхідні нитки, в свою чергу, можуть бути диференці- йованими на опірні, в яких клітини мають товсті оболонки і редуко- вані хлоропласти, та асиміляторні, що утворені переважно дрібними клітинами з масивними хлоропластами. У деяких водоростей окремі гілки асиміляторів видозмінюються у захисні корові нитки або утво- рюють волоски чи паренхіматозні диски. Відомі випадки, коли кліти- ни функціонально однакових ниток гетеротрихальних таломів зрос- таються між собою, утворюючи несправжні тканини. Таломи з не- справжніх тканин особливо характерні для багатьох червоних водо- ростей. Тканинна структура є наслідком процесів функціональної дифе- ренціації груп клітин, що утворюються від спеціалізованих твірних клітин. У водоростей твірними є переважно клітини кори або так зва- ної меристодерми, в той час, як у вищих рослин - меристематичні клітини. Водоростеві таломи тканинного типу структури можуть бути 42
простими або складними. Прості таломи утворені лише двома типа- ми тканин - корою та серцевиною, складні таломи можуть містити до чотирьох типів тканин - меристодерму, кору, проміжну тканину, сер- цевину. Таломи з тканинним типом структури досить широко пред- ставлені у відділі бурих водоростей, а також у деяких червоних водо- ростей. Таломи, що утворені багатоядерними клітинами, називають та- ломами неклітинної будови. Термін «неклітинна будова» з’явився у XIX ст., тоді, коли були відкриті перші багатоядерні водорості. В цей час вже були сформульовані основні положення клітинної теорії, зокре- ма, положення про одноядерність елементарної структурної одиниці живого - клітини. Протиріччя цього теоретичного положення резуль- татам фактичних спостережень стало причиною введення поняття «неклітинна будова», хоча й у випадку неклітинної будови елемен- тарною одиницею залишається клітина. З початку XX ст. і по теперішній час термін «неклітинна будова» використовують стосовно багатоя- дерних клітин. Відомо два типи неклітинних структур тіла - сифональ- ний та сифонокладальний. У водоростей сифонального типу структури весь талом являє собою одну багатоядерну клітину, часто досить великих розмірів. У багатьох водоростей сифональні таломи можуть мати досить склад- ну диференціацію, зокрема, утворювати прикріплювальні структури, що нагадують ризоїди та висхідні асиміляторні частини (наприклад, у жовтозеленої водорості \/аисіїегіа, у зеленої водорості Вгуорзіз). Проте такі частини не відокремлюються одна від одної поперечними пере- городками, і, таким чином, складно диференційовані таломи все ж таки являють собою лише одну велетенську багатоядерну клітину. Таломи сифонокладального типу структури є багатоклітинни- ми, а кожна клітина є багатоядерною. Сифонокладальні таломи ут- ворюються внаслідок особливого типу поділу - сегрегативного, при якому поділ ядра (каріокінез) випереджає поділ цитоплазми (цитокі- нез). Часто сифонокладальні таломи мають складну функціональну диференціацію, наприклад - на сланку та висхідну частини, на ризої- ди та опірні багатоядерні нитки і т. п. У систематиці водоростей для різних відділів типи морфологіч- ної структури використовуються як важлива таксономічна ознака на рівні родин та порядків, а в деяких випадках - навіть класів. Різні типи морфологічних структур у різних філах виникали неодноразово, причому в більшості відділів водоростей вихідним типом морфологіч- ної структури був монад ний тип. 43
Розмноження водоростей Розмноження у водоростей може відбуватися нестатевим або статевим шляхом. При нестатевому розмноженні дочірні особини ус- падковують геном, ідентичний до геному материнського організму, за винятком випадків, коли мають місце генні або хромосомні мутації. При статевому розмноженні геноми дочірніх організмів відрізняються від батьківських, оскільки утворенню дочірнього покоління зазвичай передують процеси обміну генетичною інформацією між різними осо- бинами внаслідок кросинговеру, що відбувається після статевого про- цесу. Статевийипроцес та пов’язані з ним кросинговер і мейоз обумов- люють рекомбінантну мінливість і сприяють зростанню рівня генетич- ної гетерогенності популяцій. Рівень рекомбінантної мінливості може зростати також внаслідок обміну частинами геномів при парасексу- альних процесах (наприклад, під час кон’югації або трансформації у прокаріот), проте парасексуальні процеси безпосередньо не пов'я- зані з відтворенням дочірніх особин і тому до способів розмноження не відносяться. Нестатеве розмноження у водоростей поділяється на два ос- новних типи: а) вегетативне, що здійснюється шляхом поділу вегета- тивних клітин або фрагментами вегетативного тіла; б) розмноження за допомогою спеціалізованих клітин - спор, яке інколи називають справжнім нестатевим розмноженням або споруляцією. Вегетативне розмноження. В одноклітинних водоростей веге- тативне розмноження відбувається переважно поділом клітини на- двоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов’язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія) або фрагментація може відбуватися вна- слідок відмирання частин таломів чи колоній. Наприклад, відмиран- ня окремих інтеркалярних клітин у багатоклітинних трихомах синьо- зелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродук- тивні фрагменти - гормогонії. У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватися за допомогою спеціалізованих діля- нок тіла - вивідкових бруньок (бура водорість ВрНасеІІагіа) або вивід- кових бульбочок (зелені водорості з порядку Сїіагаїез). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогою 44
акінет. Останні являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну оболонку, містять багато запасних поживних ре- човин і, на відміну від нормальних вегетативних клітин, за несприят- ливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, і зав- дяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини. Нестатеве розмноження шляхом споруляцїї здійснюється спе- ціалізованими клітинами - спорами, які утворюються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангії може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Оесіодопіит) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей). У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками - зооспори, нерухомі з клітинними покривами - гемізооспори, апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків - моноспори, біспори та тетраспори. Зооспори завжди мають джгутики і часто - вічко та пульсуючі ва- куолі. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покри- вами. Гемізооспори джгутиків не мають, проте зберігають ознаки монад- ної організації - стигму, пульсуючі вакуолі, базальні тіла джгутиків. Зазвичай гемізооспори спостерігаються в амфібіальних водоростей, які у водному середовищі утворюють зооспори, проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл. Апланоспори джгутиків також не мають, їх початкові етапи роз- витку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор, зокрема, в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. Проте на кінцевих етапах розвитку, незалежно від наявності у середовищі води, базальні тіла або зникають, або мігрують вглиб клітини і пере- творюються на центріолі. Інколи в апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі, проте стигми у них не розвиваються. Зазвичай зрілі апланоспори не повторюють морфології материнських клітин. Автоспори у своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспороутворення. В автоспор відсутні джгутики, їх базальні тіла, стигми, пульсуючі вакуолі. Морфологічно автоспори подібні до материнських клітин і відрізняються від них лише меншими розмірами. Апланоспори та автоспори, крім функції розмноження, часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування. 45
Амебоїдні безджгутикові спори - моноспори, біспори, тетра- спори- відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Клітина такої спори являє собою голий протопласт, одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. Утворенню цих спор у пере- важній більшості випадків передує мейоз, через що моно-, бі- та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. Назви цих спор відоб- ражають те, в якій кількості утворюються спори у спорангії - по одній (моноспори), по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори). За типом поділу ядра в клітині-спорангії (мітотичний чи мейотич- ний) спори також часто поділяють на мітоспори та мейоспори. Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого проце- су, який створює умови для кросинговеру, що, у свою чергу, забезпе- чує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі ре- комбінантної мінливості. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи - соматогамні та гаметогамні. При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше - соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені монад- ними клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип сома- тогамії називають хологамією. Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон’юга- цією. При кон’югації клітини, що мають копулювати, зближуються та вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуля- ційний відросток в напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки сти- каються один з одним, оболонка між ними розчиняється й утворюєть- ся кон’югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження - гаметами, які утворюються в ста- тевих органах - гаметангіях. У відповідності з морфологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оога- мію. Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулю- ють дві монадні гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважаєть- ся жіночою і позначається знаком «+». Друга гамета, ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком «-». 46
При гетерогамії (синонім - анізогамії) копулюють дві монадні га- мети, які відрізняються розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розміри, ніж чоловіча, і її рухливість обмежена. Оогамія - це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою - яйцеклітиною - та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху, називають сперматозої- дами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклі- тини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації - антери- діями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (за винятком деяких зелених водо- ростей з класу харофіцієвих). Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поши- реним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїд- не ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплої- дних ядер два дегенерують, а два інших зливаються і дають початок диплоїдному ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утво- рюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера. Інший специфічний варіант статевого процесу - атактогамія, яка спостерігається у деяких зелених вольвокальних водоростей (на- приклад, у роду СІїІогодопіит). Тут в гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються монадні гамети різних розмірів і копу- люють як морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні гамети. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіно- ча гамета), може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї або меншою. У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомоталічні та гетероталічні. У ґомоталічних видів як «+», так і «-» гамети утворюються на одному .таломі і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталіч- них видів «+» та «-» гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (од- ностатевими). Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу, поділяють також на однодомні та дводомні. В однодомних водорос- тей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі 47
види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів >кіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тоб- то має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (од- ностатевість). Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що прий- мали участь у статевому процесі (т. зв. плазмогамії) зазвичай відбу- вається злиття ядер - каріогамія - і утворюється диплоїдне ядро зи- готи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. На- приклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмогамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра - дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що пере- ходить у стан спокою. Каріогамія і утворення власне зиготи відбу- вається лише після закінчення періоду спокою. Життєві цикли водоростей Зміни життєвих форм, які відбуваються з індивідом протягом його онтогенезу, складають життєвий цикл. Життєвий цикл охоплює всі стадії розвитку індивіда між однаковими життєвими формами (на- приклад, від зиготи до зиготи або від гамети до гамети, від спорофіта до спорофіта). Типи життєвих циклів. Звичайно розрізняють два основні типи життєвих циклів: життєві цикли водоростей, позбавлених статевого процесу, та життєві цикли водоростей, які мають статевий процес. Водорості, які позбавлені статевого процесу, називають агамними, а їх життєві цикли - цитоморфозом. У водоростей, що мають стате- вий процес (т. зв. еугамні водорості), звичайно розрізняють три ос- новні типи життєвого циклу - гаплофазний, диплофазний та гапло- диплофазний. Життєві цикли еугамних водоростей. У життєвих циклах водо- ростей із статевим процесом обов’язково присутні принаймні три стадії: вегетативна стадія, гамети (або вегетативні клітини, що вико- нують їх функцію), зигота. Назву життєвим циклам дають, в першу чергу, за наборами хромосом (плоїдністю) вегетативних стадій роз- витку. Якщо вегетативна стадія має гаплоїдний набір хромосом, жит- тєвий цикл називають гаплофазним, диплоїдний набір - диплофаз- ним. Якщо ж у життєвому циклі чергуються вегетативні стадії як з гап- лоїдним, так і з диплоїдним набором хромосом, то життєвий цикл розглядається як гаплодиплофазний. Послідовність змін плоїдності протягом життєвого циклу називають зміною ядерних фаз. 48
Під вегетативними стадіями (поколіннями) розуміють ті стадії, протягом яких водорості активно вегетують та утворюють репродук- тивні клітини. Під репродуктивними клітинами розуміють спеціалізо- вані клітини як нестатевого, так і статевого розмноження - спори та гамети. Залежно від типу розмноження (нестатеве або статеве) се- ред вегетативних стадій розрізняють спорофіт - покоління, що утво- рює спори, гаметофіт - покоління, що утворює гамети, та гаметоспо- рофіт - покоління, яке здатне утворювати як гамети, так і спори. У життєвому циклі може бути присутнє тільки одне покоління (на- приклад, тільки гаметофіт або тільки гаметоспорофіт) або різні поко- ління нерегулярно чи регулярно змінюються одне одним (наприклад, спорофіт змінюється гаметофітом, а гаметофіт, у свою чергу, споро- фітом). Залежно від цього розрізняють життєві цикли без зміни по- колінь, з неправильним чергуванням поколінь та з правильним чергу- ванням поколінь. Якщо при чергуванні поколінь різні покоління мор- фологічно подібні (наприклад, гаметофіт зовні не відрізняється від спорофіту), то таке чергування поколінь називають ізоморфним, у про- тилежному випадку (наприклад, коли спорофіт макроскопічний, а га- метофіт мікроскопічний) чергування поколінь називають гетеромо- рфним. Види, в яких одна й та ж сама особина здатна продукувати гаме- ти обох статевих знаків, називають двостатевими (однодомними), а ті, в яких чоловічі та жіночі гамети утворюються на різних особинах - роздільностатевими (дводомними). Коли чоловіча та жіноча рослини помітно відрізняються за зовнішнім виглядом, то таке явище назива- ють статевим диморфізмом. Плоїдність поколінь і, відповідно, тип життєвого циклу за чергу- ванням ядерних фаз визначаються тим, на якій стадії життєвого цик- лу відбувається мейотичний (редукційний) поділ. При мейозі кількість хромосом зменшується вдвічі. Таким чином, всі стадії розвитку про- тягом відрізка життєвого циклу від мейозу до статевого процесу бу- дуть мати гаплоїдний набір хромосом, а всі стадії після статевого процесу до мейозу - диплоїдний. Типи мейозу та зміна ядерних фаз. Мейоз (редукційний поділ) може відбуватися на одній із трьох стадій життєвого циклу: 1) на стадії проростання зиготи - т. зв. зиготична редукція; 2) на стадії утворення гамет (гаметична редукція); 3) при утворенні спор (спорична редук- ція) (рис. 3). Крім того, відомі випадки, коли мейоз відбувається у веге- тативних (соматичних) клітинах (соматична редукція). 49
(зигота) Рис. 3. Можливі типи мейозу (редукційного поділу) та умовні по- значення основних стадій життєво- го циклу. При зиготичній редукції вегетативне покоління завжди буде гаплоїдним, відповідно, життєвий цикл буде гаплофаз- ним. Звичайно перед мейозом зигота проходить період спо- кою, протягом якого відбу- вається підготовка до редук- ційного поділу (рис. 4 А, Б) Рис. 4. Типи життєвих циклів у водоростей за зміною ядерних фаз та чергу- ванням поколінь: А, Б - гаплофазний цикл із зиготичною редукцією (А - без чергування поколінь, Б - з чергуванням поколінь); В, Г - диплофазний цикл з гаметичною редукцією (В - без чергування поколінь, Г- з чергуванням поколінь); Д, Е - гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією (Д - з чергуванням двох поколінь - спорофіту та гаметофіту, Е - з чергуванням трьох поколінь - гаметофіту, спорофіту та карпоспорофіту). Позначення: п - гаплоїдний набір хромосом, 2п - диплоїдний набір хромосом, К8 - карпоспорофіт, кзр - карпоспори, ПС - період спокою. Інші позначення подані згідно з рис. З 50
При гаметичній редукції вегетативне покоління завжди буде дип- лоїдним, відповідно, життєвий цикл - диплофазним. У цих випадках зигота проростає, як правило, без періоду спокою. Таким чином, на- явність періоду спокою дозволяє встановити тип мейозу і тим самим визначити життєвий цикл (рис. 4 В, Г). При споричній редукції диплоїдна зигота проростає без періоду спокою у диплоїдний спорофіт. На спорофіті утворюються спорангії, в яких відбувається мейоз і далі формуються гаплоїдні спори. Спори проростають у гаплоїдний гаметофіт, що продукує гамети. Після ко- пуляції гамет утворюється диплоїдна зигота і цикл замикається. Ос- кільки при споричній редукції спорофіт є диплоїдним, а гаметофіт - гаплоїдним, життєвий цикл буде гаплодиплофазним (рис. 4 Д, Е). Таким чином, тип редукції визначає тип життєвого циклу за ядер- ними фазами вегетативних поколінь: гаплофазний, диплофазний, гап- лодиплофазний. Різноманітність життєвих циклів. Різноманітність типів стате- вого розмноження, редукційного поділу, чергувань поколінь обумов- люють велику різноманітність життєвих циклів у водоростей. Так, у деяких відділів водоростей (зокрема, Карїіісіорїіуіа, Еизіідтаіорїіуіа, Оісіуосїіорїіуіа, СІаисосузіорїіуіа) статевого роз- множення не виявлено, і життєвий цикл являє собою цикломорфоз, хоча часом і досить складний. Серед еугамних форм у кількох відділів життєвий цикл проходить без чергування поколінь, з фіксованим типом редукції кількості хромо- сом. Так, у еугамних Еидіепорїіуіа, Хапіїїорїіуіа, Сїігузорїіуіа редукція зиготична і життєвий цикл гаплофазний. У ВасіІІагіорїіуІа життєвий цикл завжди диплофазний, з гаметичною редукцією і особливою ста- дією, що отримала назву ауксоспори. У Оіпорїіуіа цікавою особливістю є те, що зигота навіть в одного й того ж виду може проростати як з редукційним поділом, так і без нього, тобто тип редукції жорстко не фіксований, на відміну від пред- ставників інших відділів. Складні цикли з чергуванням двох поколінь зустрічаються лише у чотирьох відділах водоростей - Рїіаеорїіуіа, Наріорїіуіа, Сїііогорїіуіа та примітивних КЬосіорйуІа. Цікаво, що всі ці відділи (за винятком Наріорїіуіа), містять багато складних за морфологічною будовою ви- дів. У розвинутих в еволюційному відношенні червоних водоростей із класу Флоридей у життєвому циклі чергуються три покоління - спо- рофіт, гаметофіт та карпоспорофіт (рис. 4 Е). 51
ГІрокаріотичні водорості Серед прокаріот організми, здатні до оксигенного фотосинтезу, представлені лише відділом синьозелених водоростей. Цей відділ, разом із бактеріями-грацилікутами, фірмакутами та моллікутами, вхо- дить до царства справжніх бактерій. Відділ Синьозелені водорості - СуапорНуІа Синьозелені водорості (Суапорїіуіа), або ціанобактерії, об’єдну- ють всі прокаріотичні фотоавтотрофні рослини і нараховують при- близно 2000 видів. Синьозелені водорості є однією з найдавніших груп на планеті. Вважають, що Суапорїіуіа виникли біля 3,5-3,8 млрд. років тому. Біохімічні особливості. Синьозелені водорості забарвлені пе- реважно у блакитно-зелений колір, в екстремальних умовах частіше мають забарвлення з різними відтінками червоного кольору. Зелено- го відтінку клітинам надає хлорофіл «а». Червоний або блакитний колір обумовлений наявністю значної кількості фікобілінових пігментів - фікоціаніну, алофікоціаніну (сині пігменти) та фікоеритрину (черво- ний пігмент). Каротиноїди представлені лише р-каротином, ксанто- філами лютеїнового циклу (лютеїном та зеаксантином) та специфіч- ними ксантофілами синьозелених водоростей - переважно осцилок- сантином, міксоксантином, афаніцином та афанізофілом. До Суапорїіуіа належить також невелика, проте цікава група зе- лених прокаріотичних водоростей, відкрита у 1976 р. - т. зв. прохло- рофітові водорості. Ці водорості, крім хлорофілу «а», мають також хлорофіл «Ь» або хлорофіл-подібний пігмент (дивініл-хлорофіл а-по- дібний Мд-порфірин), інколи також а-каротин. Майже у всіх Суапорїіуіа основним продуктом асиміляції є гліко- геноподібний полісахарид-крохмаль синьозелених водоростей. Крім вуглеводів, більшість синьозелених водоростей запасає також ціано- фіцин та волютин. Цитологічні особливості. Клітини Суапорїіуіа мають типову про- каріотичну будову: вони позбавлені морфологічно оформленого ядра, мітохондрій, хлоропластів, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом. У Суапорїіуіа відсутні будь-які структури, побудо- вані з мікротрубочок-джгутики, їх базальні тіла, мікротубулярні еле- 52
менти цитоскелета, центріолі, веретено поділу. Синьозелені водо- рості не здатні до мітозу, мейозу та типового для евкаріот статевого процесу. Клітинні покриви у Суапорїіуіа - це двошарова клітинна оболон- ка. Внутрішній шар утворений пептидогліканом - муреїном. Зовнішній шар побудований переважно з пектинових речовин та мікрофібрил, до складу яких входять скоротливі білки. Останні обумовлюють здатність багатьох синьозелених водоростей до активного ковзаючо- го або обертального руху. Назовні від клітинної оболонки у більшості видів виділяються пектинові речовини, що утворюють колоніальний слиз або слизові піхви. Справжнього ядра немає, а його функції виконує нуклеоїд. ДНК нуклеоїду не пов’язана з білками-гістонами, не має хромосомної орга- нізації, хоча і розглядається як аналог однієї хромосоми. Звичайно основна маса нуклеоїду зосереджується у центрі клітини, через що цю зону цитоплазми називають нуклеоплазмою або центроплазмою. Фотосинтетичний апарат представлений тилакоїдами, що є по- хідними інвагінацій плазмалеми, але не відокремлюються від цито- плазми двомембранною оболонкою. Таким чином, фотосинтетичний апарат не організований у вигляді пластид. Тилакоїди розташовуються поодиноко, у периферичному шарі цитоплазми. В оптичний мікрос- коп зона розташування тилакоїдів виглядає інтесивно забарвленою, через що її називають хроматоплазмою. На поверхні тилакоїдів є особливі структури - фікобілісоми, що складаються з фікобілінових пігментів. До елементів фотосинтетичного апарату в Суапорїіуіа опосеред- ковано відносять також поліедральні тіла, які є попередниками піре- ноїду евкаріотичних водоростей. Включення представлені дрібними гранулами крохмалю синьо- зелених водоростей, великими ціанофіциновими та поліфосфатни- ми гранулами. У деяких (переважно - планктонних) видів у цитолазмі є газові вакуолі. При сприятливих умовах вони заповнюються газом і зменшують питому вагу клітини. При несприятливих умовах газ ди- фундує, газові вакуолі зменшуються в об’ємі та злипаються (колапсу- ють), питома вага клітини збільшується, і водорість осідає на дно, де «очікує» покращення умов для фотосинтезу. Фізіологічні особливості. Суапорїіуіа мають принаймні одну важливу фізіолого-біохімічну особливість, яку можна розглядати як фізіологічний атавізм: це здатність фіксувати атмосферний азот. 53
При азотфіксації молекулярний азот відновлюється до сполук амонію і в цій формі включається в основні шляхи клітинного метабо- лізму. Процес азотфіксації каталізує нітрогеназний ферментний ком- плекс, робота якого повністю інгібується молекулярним киснем. Тому азотфіксація здійснюється лише в анаеробному середовищі. Проте, серед багатоклітинних Суапорїіуіа є чимало видів, що фіксують ат- мосферний азот також у присутності кисню. У цієї групи нітрогеназ- ний комплекс локалізований в особливих клітинах - гетероцистах, які мають кілька пристосувань, що запобігають проникненню вільно- го кисню у клітину, і тим самим на фоні аеробного зовнішнього середовища створюють у цитоплазмі клітини-гетероцисти анаеробні умови. Будова талому. Синьозелені водорості бувають як одно-, так і багатоклітинними, поодинокими або в різноманітних колоніях, де ін- дивіди найчастіше утримуються разом за допомогою колоніального слизу. Обов’язковим елементом тіла багатоклітинних водоростей є три- хом - сукупність фізіологічно пов’язаних клітин. Зв’язок відбувається за допомогою плазмодесм, що проходять через пори поперечних перегородок клітин. Зовні трихому можуть знаходитись структуровані слизові утвори - піхви. Трихом разом із піхвою називають ниткою. У видів, позбавлених піхв, трихом і нитка є синонімічними поняттями. Трихоми можуть бути нерозгалуженими та розгалуженими. Кліти- ни нерозгалужених трихомів діляться лише в одній площині. Якщо клітини здатні до поділу в кількох площинах, трихоми галузяться. Цей тип галуження називають справжнім. Коли ж галузяться нитки, а самі трихоми лишаються нерозгалуженими, то галуження вважають не- справжнім. У синьозелених водоростей розрізняють три основні типи клітин: а) вегетативні клітини, що здійснюють фотосинтез та здатні до поділу; б) гетероцисти-спеціалізовані клітини, що виконують функцію фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах; в) акінети - спочиваючі кліти- ни, за допомогою яких водорості переносять несприятливі умови. Вегетативні клітини властиві всім Суапорїіуіа, гетероцисти та акінети -лише частині багатоклітинних представників. Трихоми, що склада- ються лише з вегетативних клітин, називають гомоцитними, а ті, які складаються з вегетативних клітин, гетероцистта акінет- гетероцит- ними. 54
Поділ клітин та розмноження. В основі процесів розмноження у всіх синьозелених водоростей лежить клітинний поділ. При клітинному поділі спочатку плазмалема, а за нею і муреїновий шар клітинної оболонки доцентрово вростають у протопласт, розділяючи клітину на дві (зрідка - більше) рівні або нерівні частини. Клітинний поділ у синьозелених водоростей може бути повним або неповним. При повному поділі плазмалема та клітинна перегородка повністю відокремлюють дочірні клітини одна від одної. При цьому пори та плазмодесми не утворюються, і кожна дочірня клітина являє собою фізіологічно самостійний індивід. Повний поділ властивий одноклітин- ним Суапорїіуіа. При неповному поділі поперечна перегородка не повністю розді- ляє дочірні клітини, і вони лишаються з'єднаними плазмодесмами, що проходять через пори в поперечній клітинній перегородці. Внас- лідок такого поділу утворюються багатоклітинні ниткоподібні трихо- ми. Короткі рухливі фрагменти трихомів, що складаються з 2-50 клітин, називають гормогоніями, нерухомі - гормоцитами. Гормогонії та гор- моцити є спеціалізованими репродуктивними структурами багатоклі- тинних Суапорїіуіа. Колоніальні одно- та багатоклітинні синьозелені водорості здатні розмножуватися також шляхом фрагментації колоній. Система відділу. Відділ включає лише один клас - Суапо- рЬусеае, що за типом поділу клітин, типами трихомів та їх здатністю до справжнього галуження поділяється на чотири порядки - Сїігоососсаіез, ОзсіІІаіогіаІез, Мозіосаіез та Зіідопетаіаіез. Порядок Хроококальні - Сїігоососсаіез Включає всі одноклітинні синьозелені водорості. Поділ клітин повний. Хроококальні водорості можуть бути представлені поодино- кими клітинами або утворювати різноманітні колонії. Характерними представниками порядку є роди Місгосузііз, Мегізторесііа та СІоео- сарза. Рід мікроцистіс - Місгосузііз (рис. 5) - мікроскопічна прісно- водна водорість, що складається з великої кількості поодиноких клітин, розташованих у слизових колоніях неправильної форми. Колоніаль- ний слиз м’який, і тоді невиразний, або досить щільний, і в цьому ви- падку добре помітний в оптичний мікроскоп навіть без спеціального забарвлення. Кожна клітина має сферичну форму (за винятком тих, 55
що перебувають у стані поділу). Розмноження відбувається фрагмен- тацією колоній та поділом клітин навпіл. Площини поділу клітин не фіксовані - клітини можуть ділитися у будь-якому напрямку. Це зу- мовлює неправильну та різноманітну форму колоній. Найвідомішим представником роду є Місгосузііз аегидіпоза - мікроцистіс синювато-зелений. Під мікроскопом клітини М. аеги- діпоза здаються майже чорними через наявність в них великої кількості газових вакуолей. Колонії у цього виду, від кулястих до нит- коподібних та неправильних, можуть бути суцільними або містити отвори, набуваючи в останньому випадку вигляду сітки. М. аегидіпоза є небезпечним збудником «цвітіння» води у сто- ячих та повільно текучих прісних водоймах, особливо у рівнинних водосховищах. У процесі життєдіяльності водорість виділяє токсини з групи гепатотоксинів (зокрема - мікроцистіни), що класифікуються як фактор швидкої смерті. Розвитку «цвітіння» сприяють підвищена температура води, високий вміст біогенних елементів (азоту, фосфо- ру, калію), відсутність перемішування водної товщі. фєю#..........ш .‘50/ .•0’О‘®^ал®Ої‘* 'ОЬО'.о.^рОооі. ?о.о°-о р.°.о о9о« о % о.ОрО<£ЯІ>Оі ••••ЯоХ>0<5о\.. 'ОмПйв*’* г .Ж Рис. 5. Місгосузііз'. А -загальний вигляд колонії; Б - вегетативні клітини при великому збільшенні. 1 - перфорації; 2 - колоніальний слиз; 3 - вегетативні клітини; 4 - газові вакуолі 56
Рід мерисмопедія - Мегізторесііа (рис. 6 А). Ця колоніальна водорість має клітини, що діляться почергово у двох площинах, при- чому площина кожного наступного поділу проходить перпендикуляр- но до площини попереднього. Клітини утримуються разом колоніаль- ним слизом; як наслідок, колонії мають вигляд прямокутних одноша- рових платівок, у яких клітини розміщуються правильними взаємно перпендикулярними рядами. Мерисмопедія мешкає у планктоні прісних водойм та приморських солоних озер. Рід глеокапса - ОІоеосарза (рис. 6 Б). Клітини глеокапси більш- менш сферичні, діляться у трьох взаємно перпендикулярних площи- нах, здатні до швидкого багаторазового поділу й утворюють харак- терні слизові колонії, що складаються із системи вкладених один в одного слизових міхурів. Види роду зустрічаються в біотопах всіх типів (морські та континентальні води, ґрунти), проте найчастіше оселя- ються на зрошуваних бризками скелях, стінах водоспадів, вологому камінні. Рис. 6. Хроококальні водорості: А - Мегізторесііа-, Б - ОІоеосарза 57
Порядок Осциляторіальні - ОзсіІІаїогіаІез Об’єднує багатоклітинні гомоцитні водорості, що мають нерозга- лужені трихоми. Поділ клітин неповний і відбувається у площині, пер- пендикулярній до поздовжньої осі трихому. Розмноження здійснюєть- ся гормогоніями або гормоцитами. Типовим представником є рід ОзсіІІаіогіа. Рід осциляторія - ОзсіІІаіогіа (рис. 7). Водорість мікроскопічна, має прямі або дещо викривлені чи злегка спіралевидні нерозгалу- жені довгі трихоми однакової ширини. Інколи трихоми знаходяться у слизових піхвах. Завдяки наявності в оболонці розміщених під кутом скоротливих мікрофібрил, трихоми здатні до по- вільного обертального (осциляторного) руху, від якого походить назва роду. Кожний трихом скла- дається з багатьох коротких циліндричних або дис- ковидних клітин, однакових за формою та функці- ями. Винятком є лише верхівкові клітини, які за фор- мою можуть бути дещо відмінні, наприклад, мати ковпачковидно-потовщену оболонку - каліптру. Внутрішній вміст клітин гомогенний або зернистий, іноді з газовими вакуолями. Зернисті включення - ціанофіцинові гранули - розташовуються біля по- перечних перегородок і добре помітні в оптичний мікроскоп. Ріст водорості відбувається завдяки неповно- му поділу клітин, який проходить у площині, пер- пендикулярній поздовжній осі трихому. Розмно- ження здійснюється внаслідок розпаду трихомів на малоклітинні фрагменти - гормогонії та гормоци- ти. Гормогонії, подібно до трихомів, здатні до ак- тивного ковзаючого руху. Гормоцити нерухомі. Види роду мешкають у стоячих та повільноте- кучих прісних континентальних водоймах, морях і ґрунтах. При масовому розвитку ці водорості ут- ворюють синьозелені плівки та шкуринки, які вільно плавають або обростають різні субстрати. Деякі морські види здатні викликати токсичні «цвітіння» води. Рис. 7. ОзсіІІаіогіа: загальний вигляд частини трихому. 1 - вегетативні кліти- ни; 2 - ціанофіцинові зерна; 3 - відмерла клітина (некрида) 58
Рід артроспіра - Агіїїгозріга (рис. 8) - нагадує осциляторію, від якої відрізняється трихомами, скрученими у вигляді правильної ши- рокої спіралі. Два види цього роду, які зустрічаються у тропіках та субтропіках, у прісних водоймах з високим вмістом карбонатів (А. ріаіепзіз, А. тахіта), введені у промислову культуру і вирощуються у багатьох країнах як харчові водорості, джерело біодобавок (зокрема вітамінів та гормону тироксину Т4) та фармакологічна сировина для виготовлення препаратів радіопротекторної дії. Рис. 8. Трихом Агііїгозріга ріаіепзіз, яка є об’єктом промислового культивування Порядок Ностокальні - Мозїосаіез Об’єднує багатоклітинні гетероцитні водорості з нерозгалужени- ми трихомами. Як і у ОзсіІІаіогіаІез, поділ клітин є неповним і відбу- вається у площині, перпендикулярній поздовжній осі трихому, а роз- множення здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Ностокальні водорості поширені у морях, континентальних во- доймах, у ґрунтах і, завдяки здатності до фіксації атмосферного азо- ту, в аеробних умовах відіграють важливу роль у планетарному кру- гообігу азоту. Деякі види ностокальних є небезпечними збудниками «цвітіння» води. Примітивніші ностокальні водорості (наприклад, СІоеоігісіїіа) ма- ють асиметричні нитки, еволюційно розвинуті - симетричні (Аріїапі- хотепоп, АпаЬаепа, №>зіос). Рід глеотрихія - (ЗІоеоігісїііа (рис. 9). Водорість утворює ма- сивні слизові колонії, що складаються з нерозгалужених асиметрич- них ниток. При основі трихому знаходиться базальна гетероциста, за нею (у зрілих індивідів) - видовжена акінета, далі - вегетативні кліти- ни. Останні біля гетероцисти широкі та короткі, при наближенні до верхівки звужуються та витягуються у довжину, і на самій верхівці закінчуються довгим безбарвним волоском. СІоеоігісіїіа мешкає пе- 59
реважно у прісних стоячих водоймах. На початку розвитку колонії прикріплені до підводних субстратів (переважно до стебел та листків вищих водних рослин), згодом відриваються від них і вільно плава- ють на поверхні води. У деяких країнах Азії місцеві жителі збирають колонії глеотрихії та вживають у їжу. Рис. 9. біоеоігісіїіа: А - зовнішній вигляд колонії; Б - розташування ниток у колоніальному слизу; В - фрагмент колонії з групою ниток; Г - окрема нитка. 1 - гетероциста; 2 - пробка; 3 - акінета; 4 - слизова піхва; 5 - вегетативні клітини; 6 - волосок Рід афанізоменон - Аріїапіготепоп (рис. 10). Трихоми Аріїа- піхотепоп з’єднуються у шкуринки, що плавають у товщі води. Кож- ний трихом дещо звужується до верхівок і закінчується безбарвними витягнутими клітинами. Центральна частина трихому утворена веге- тативними клітинами, між якими розташовуються поодинокі інтерка- лярні гетероцисти та акінети. Клітини виповнені численними газови- ми вакуолями. Всі види роду є небезпечними збудниками токсичного «цвітіння» води. Так, у водосховищах Дніпровського каскаду приблиз- но 20% випадків «цвітіння» зумовлює А. Поз-адиае- афанізоменон цвітіння води. Окремі форми цього виду також спричинюють «цвітіння» води в Азовському морі (починаючи із середини 90-х років XX ст. це «цвітіння» спостерігається регулярно). 60
Рис. 10. Арїіапіготепоп Лоз-ариае: А - зовнішній вигляд колонії; Б - фраг- мент центральної частини колонії з акінетами; В - центральна частина трихому; Г - верхівка трихому з безбарвними видовженими термінальними клітинами. 1 - акінета; 2 - гетероциста Рід анабена - АпаЬаепа (рис. 11). Це мікроскопічна багатоклі- тинна водорість, що має поодинокі прямі або різноманітно зігнуті си- метричні нерозгалужені трихоми однакової ширини. Трихоми оточені м’якими, погано помітними слизовими піхвами, складаються з веге- тативних клітин та розміщених між ними гетероцист і акінет. Вегета- тивні клітини темні від газових вакуолей. Гетероцисти товстостінні, безбарвні, з гомогенним вмістом. Кожна гетероциста має пробки, які замикають пори в поперечних перегородках, і в оптичному мікроскопі мають вигляд блискучих зерняток. Поодинокі або розміщені ланцюж- ками акінети виникають із вегетативних клітин внаслідок потовщення їх оболонок і накопичення запасних поживних речовин. Акінети збе- рігають хлорофіл, їх вміст звичайно зернистий, що обумовлено у більшості випадків наявністю гранул ціанофіцину. 61
Поділ клітин у анабени неповний. Розмноження здійснюється гор- могоніями або гормоцитами. Види роду АпаЬаепа широко розповсюджені в планктоні прісних і солонуватих, стоячих або повільнотекучих водойм, нерідко розвива- ються у ґрунтах та на їх поверхні. Деякі види роду влітку часто викли- кають токсичне «цвітіння» води. До таких небезпечних збудників на- лежать А. зсґіегетеііеуі - анабена Шереметьєвої, А. зрігоісіез - анабена спіралевидна та А. ґіоз-адиае - анабена «цвітіння» води. Рис. 11. АпаЬаепа: загальний вигляд нитки. 1 - вегетативні клітини з газови- ми вакуолями; 2 - гетероциста; 3 - пробка; 4 - акінета Рід носток - Иозіос (рис. 12) - здебільшого водорості з макро- скопічними слизовими колоніями (розміри останніх у окремих видів можуть сягати кількох сантиметрів). Колонії за консистенцією м’які або тверді, за формою - різноманітні. У колоніальному слизу знахо- дяться викривлені, переплетені та досить часто згорнуті у щільну спіраль симетричні трихоми. Вегетативні клітини біля поперечних пе- регородок зазвичай дуже перетягнуті. Між вегетативними клітинами розміщуються гетероцисти. Акінети за розміром та формою лише трохи відрізняються від вегетативних клітин і часто з’єднані в лан- цюжки. Водорості розмножуються гормогоніями, акінетами, бруньку- ванням та фрагментацією колоній. Представники роду досить широко розповсюджені в прісних во- доймах і на ґрунті. Серед них відомі азотфіксуючі та їстівні види. Най- звичайнішими видами роду є N. Ііпскіа — носток Пінка, N. ргипіїогте — носток сливовидний та N. соттипе — носток звичайний. 62
Рис. 12. N05(00: А - зріз через колонію; Б - загальний вигляд колоній на субстраті. 1 - нитки; 2 - перидерм; 3 - колоніальний слиз; 4 - гетероциста; 5 - вегетативні клітини Порядок Стигонематальні - Зіідопетаїаіез Об’єднує гетероцитні водорості з розгалуженими трихомами. Представники порядку, що морфологічно не відрізняються від су- часних, відомі з кембрію (570-500 млн. років). Клітини стигонема- тальних здатні до поділу в кількох площинах, внаслідок чого трихоми утворюють гілки, а іноді - навіть паренхіматозні структури, що на- гадують справжні тканини. Мешкають стигонематальні переважно у тропічних та субтропічних регіонах. На території України з цього по- 63
рядку досить часто зустрічається лише рід стигонема - Зіідопета (рис. 13). Рис. 13. Зіідопета іпіегтесііа: зовнішній вигляд зрілої розгалуженої нитки Водорості дискокристати Представники царства дискокристат (Оізсісгізіаіез) мають евка- ріотичну будову і характеризуються наявністю різноманітних крист, серед яких обов’язково є кристи дископодібної форми. Поділ ядра - закритий ортомітоз. Водорості в межах цього царства представлені одним відділом - ЕидІепорНуіа. Відділ Евгленофітові водорості - Еидіепоріїуіа До евгленофітових водоростей належать евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокрис- тати, що мають клітинний покрив, представлений пелікулою. Фотоав- тотрофні евгленофітові мають вторинно симбіотичні пластиди хло- рофітного типу. Відділ нараховує біля 1000 видів мікроскопічних водоростей, по- ширених переважно у прісних континентальних водоймах. Окремі представники ведуть паразитичний спосіб життя. За винятком роду 64
Соїасіит, всі евгленофітові є монадними одноклітинними організма- ми. За палеоальгологічними даними, найдавніші викопні рештки Еидіепорїіуіа датуються віком біля 65 млн. років (кайнозой, третин- ний період). Біохімічні особливості. Гетеротрофні евгленофітові водорості безбарвні. Для забарвлених представників характерна наявність хло- рофілів а- та Ь-, 0- та у-каротинів. Основні ксантофіли - неоксантин та діадіноксантин. Оскільки хлорофіли не маскуються ксантофілами, хлоропласти фотоавтотрофних евгленофітів забарвлені у зелений колір. Основний продукт асиміляції - парамілон. Він накопичується зав- жди поза межами хлоропласту у вигляді дрібних гранул або великих, добре помітних парамілій. Парамілон може відкладатись також на виступаючих за межі хлоропласту поверхнях піреноїдів. Додатковим асимілятом у ЕидІепорНуіа є олія. Цитологічні особливості. Клітини евгленофітових водоростей поодинокі, на передньому кінці мають глотку, що складається з кана- па та резервуара. Біля стінок резервуара розташовуються кілька пуль- суючих вакуолей, які поступово заповнюються водою та зливаються в одну велику вакуолю, яка виплескує свій вміст у резервуар. З дна глотки підіймаються два джгутики. У частини гетеротрофних евгленофітових водоростей у цито- плазмі в районі глотки є органели для захоплення їжі - паличкоподі- бна органела, або сифон. У цьому випадку часточки їжі, що потрап- ляють у глотку, захоплюються і перетравлюються у травних вакуо- лях. Неперетравлені рештки виштовхуються назовні на задньому кінці клітини. Клітинні покриви представлені пелікулою. Вона утворена плаз- малемою, під якою розташовуються поздовжні або спірально вигнуті білкові стрічки. У зоні стикання сусідніх стрічок утворюються виступи, які зумовлюють характерну поздовжню або спіральну посмугованість поверхні клітин. Пелікула звичайно еластична, тому клітини здатні в процесі руху змінювати свою форму, наприклад, витягуватись або стискатись. Клітини, які не зберігають у процесі руху постійну форму, називають метаболічними. У видів з неметаболічними клітинами пе- лікула має жорстку конструкцію. У деяких евгленофітових водоростей монадні клітини розміщу- ються всередині будиночків, які утворені слизовими тяжами, просякну- тими солями марганцю та заліза. 65
Ядро досить велике і добре помітне без спеціальних забарвлень. Хромосоми завжди знаходяться у конденсованому стані. В центрі ядра розташовується велике ядерце, здатне до самостійного поділу - ен- досома. Ядерна оболонка при поділі ядра лишається інтактною, справжнє веретено не утворюється, центріолі відсутні, а їх функції виконують базальні тіла джгутиків та ендосома. Пластиди евгленофітових водоростей вкриті тримембранною оболонкою і представляють вторинно симбіотичні хлоропласти. Ти- лакоїди групуються переважно по три. Інколи в хлоропластах спосте- рігаються голі напівзанурені піреноїди. Мітохондрії. Звичайно клітина евгленофітових водоростей має одну, досить велику розгалужену мітохондрію - т. зв. мітохондріон. Будова мітохондріону евгленофітів унікальна серед водоростей, ос- кільки внутрішня мембрана утворює кристи специфічної дископодіб- ної форми. Джгутиковий апарат. Клітини мають переважно два джгутики не- рівної довжини, що підіймаються із дна глотки, при цьому один із них дуже короткий і не виходить за межі глотки; його верхній кінець з’єднується з аксонемою довшого джгутика. Такі джгутики називають роздвоєними при основі. Інколи вони за довжиною майже однакові. У деяких евгленофітових один із джгутиків редукований, і від нього залишається тільки базальне тіло. Аксонеми джгутиків вкриті мастигонемами двох типів: короткими, розташованими по спіралі, та довгими, розміщеними гребінчасто. При основі одного із джгутиків (рідше - обох) знаходиться потовщення - парафлагелярне тіло, що виконує фоторецепторні функції. Біля па- рафлагелярного тіла у багатьох Еидіепорґіуіа розміщується стигма. Вона виконує функцію ширми, яка регулює кількість світла, що по- трапляє на фоторецептор - парафлагелярне тіло. У деяких видів джгутики відсутні, хоча зберігаються їх базальні тіла. Такі клітини рухаються червоподібно, за рахунок метаболічних вигинів клітини. Розмноження та життєві цикли. Розмноження евгленофітових водоростей відбувається шляхом поділу клітини навпіл у рухливому або нерухомому стані. У трьох видів (Зсуіотопаз зиЬШіз, Ріїасиз ругит, Еидіепа зр.) описаний хологамний та автогамний статевий процес із зиготичною редукцією. Проте, в цілому, статеве розмно- ження для Еидіепоріїуіа не характерне. 66
Життєві цикли евгленофітових водоростей досить прості, зде- більшого вони представлені цикломорфозом. Найчастіше цикломор- фоз евгленофітів полягає у зміні монадного та пальмелевидного станів. Пальмелевидний стан спостерігається, зазвичай, у несприят- ливих умовах. Особливості живлення. Живлення різних представників Еид- Іепорїіуїа може відбуватись за рахунок фотосинтезу та осмотрофно- го або голозойного споживання органічних речовин. Фотоавтотрофні види здатні рости на мінеральних поживних середовищах, проте най- кращий ріст спостерігається при додаванні у середовище органічних сполук. У темряві, на органічних середовищах, клітини деяких видів можуть втрачати хлорофіл, накопичувати феофітин, зберігаючи при цьому здатність до росту та розмноження. В знебарвлених клітинах замість хлоропластів спостерігаються лейкопласти. При перенесенні таких культур на світло, клітини відновлюють хлорофіл, і лейкопласти перетворюються на хлоропласти. Знебарвлені культури можна отри- мати і в умовах освітлення - дією антибіотиків, екстремальних тем- ператур, ультрафіолетовим опроміненням. Паразитичні безбарвні водорості з порядку Еидіепотогрїіаіез при перенесенні на штучні мінеральні середовища на світлі синтезують хлорофіл і переходять на фотоавтотрофне живлення. Вільноіснуючі безбарвні Еидіепорїіуїа є облігатними гетеротро- фами. Серед цієї групи частина видів живиться лише осмотрофно і за морфологією нагадує знебарвлених фотоавтотрофних представ- ників. Друга частина видів живиться осмотрофно та голозойно, не має морфологічних «двійників» серед забарвлених форм, у багатьох є паличкоподібна органела або сифон. Система відділу. Відділ включає один клас - Еидіепорїіусеае, та три порядки - Еидіепаїез, Регапетаіаіез, Еидіепотогрґіаіез. В ос- нову поділу на порядки покладено тип живлення та ступінь спорідне- ності безбарвних форм із забарвленими. Порядок Перанематальні - Регапетаіаіез Включає лише безбарвні види, які живляться осмотрофно та го- лозойно і позбавлені забарвлених аналогів; багато представників мають пристосування для активного захоплення їжі - паличкоподіб- ну органелу або сифон. До порядку входять види як з одним нероз- 67
двоєним при основі джгутиком, так і з двома гетеродинамічними джгутиками. Типовий представник порядку - рід Регапета. 2-паличкоподібна органела; 3-джгу- тики; 4 - ядро з ендосомою; 5 - вклю- чення парамілону Рід перанема - Регапета (рис. 14). Водорість безбарвна, жи- виться осмотрофно та голозойно, має дуже метаболічні клітини дещо дорзовентральної будови. На передньому кінці клітини розташовується глотка, канал якої відкривається субапікально, на черевному боці. З дна глотки піднімаються два джгутики, кожний з яких розташовується у власній короткій борозенці. Один джгутик направлений вперед і є рушійним, другий загинається у напрямку заднього кінця клітини і виконує функції керма. До глотки прилягає паличкоподібна органела, яка обумовлює здатність водорості до голозойного живлення і утво- Перанему можна знайти у во- доймах, забруднених органічною речовиною, наприклад, у відстій- никах очисних споруд, в полісап- робній зоні озер, а також у прибе- режному мулі річок та ставків. Порядок Евгленальні - Еидіепаіез Об’єднує всіх забарвлених представників та безбарвні види, які вторинно втратили хлороплас- ти. Останні живляться осмотроф- но і за морфологією нагадують за- барвлені форми. Основними рода- ми є Еидіепа, Тгасїіеіотопаз, Ріїасиз. Рід евглена - Еидіепа (рис. 15). Об’єднує вільноіснуючі прісноводні водорості з монадним типом структури. Клітини евглени витягнуті у довжину, в різному сту- пені метаболічні, мають найрізно- манітнішу форму: веретеновидну, циліндричну, еліпсоїдну, стрічко- видну та ін. На передньому кінці 68
клітини знаходиться глотковий канал, який переходить у великий ре- зервуар. На черевному боці резервуара розташовується кілька ско- ротливих вакуолей. У місці переходу резервуара у глотковий канал, на спинному боці, знаходиться жовто-гаряче вічко. З дна глотки підіймаються два джгутики, з яких довгий виходить назовні, короткий у каналі зростається з довгим і не виходить за межі клітини. На пелікулі у багатьох видів добре помітна спіральна посмуго- ваність, зрідка - поздовжні штрихи або ряди виступаючих горбків. Під пелікулою інколи можна розрізнити слизисті тільця, які у вигляді пухирців або вузьких веретенець розташовуються рядами або роз- сіяно. Хлоропласти різноманітної форми та розміру, від декількох ве- ликих платівок до багаточисленних дрібних дисків, зазвичай мають піреноіди. Парамілон в клітинах Рис. 15. Еидіепа: загальний вигляд клітини. 1 - глотка; 2 - віч- ко; 3 - хлоропласти з піреноїдами; 4 - ядро з ендосомою; 5 - джгутик відкладається у вигляді або числен- них дрібних зерняток, або неба- гатьох великих кільцевидних па- рамілій. Ядро велике, помітне без спеціального забарвлення, з великою ендосомою посере- дині. Розмноження у видів роду Еидіепа відбувається по- здовжнім поділом у рухливому стані, джгутик при цьому ски- дається. При несприятливих умовах клітини округлюються, втрачають джгутик і, виділяючи слиз, переходять у пальмелепо- дібний стан. У цьому стані во- дорість може продовжувати роз- множуватись поділом надвоє. Життєвий цикл - цикломорфоз. Рід об’єднує понад 150 ви- дів водоростей, які існують пе- реважно у невеликих прісних (часто гумінізованих) водоймах, зрідка - на вологому ґрунті або у спріснілих ділянках морів. Де- 69
які види евглен за сприятливих умов можуть викликати нетоксичні зелені або червоні «цвітіння» води. На території України найпоширенішими видами цього роду є Е. уігісііз - евглена зелена, Е. асиз - евглена гольчата та Е. зрі- годуга - евглена спірогірна. Рід трахеломонас - ТгасРеІотопаз (рис. 16) - включає вільно- плаваючі одноклітинні організми з метаболічними клітинами, які знахо- дяться в міцних будиночах, що утворені слизовими тяжами, просяк- нутими мінеральними солями. На верхівці вони мають отвір, через який назовні виходить один джгутик. Будиночки частини видів навко- ло джгутикового отвору утворюють виріст - комірець. їх стінки зви- чайно бурого кольору, гладенькі або орнаментовані порами, ямка- Рис. 16. Тгасїіеіотопаз: загальний вигляд клітини. 1 - джгутик; 2 - комірець; 3 - будино- чок; 4 - шипи; 5 - ядро; 6 - ендосома; 7 - мо- нада; 8 - хлоропласти; 9 - зерна парамілону ми, малими чи велики- ми виростами - сосоч- ками, гранулами, шипа- ми, зморшками. Задній кінець будиночка заок- руглений або звужений, іноді з довгим та вузьким порожнистим відрост- ком. Деякі види утворю- ють навколо будиночка додаткову слизову об- гортку. У цитоплазмі кліти- ни міститься від двох до багатьох хлоропластів з піреноїдами або без них, червоне вічко, дрібні або великі парамілонові зерна. Деякі види вто- ринно втратили хлоро- філ і є безбарвними ге- теротрофами, але збе- рігають лейкопласт. Розмноження водо- ростей відбувається по- здовжнім поділом мона- ди всередині будиночка. 70
Далі, одна з дочірніх клітин виходить назовні крізь джгутиковий отвір і будує собі новий будиночок. Друга клітина отримує у спадок мате- ринський будиночок. У молодих індивідуумів будиночки безбарвні. Рід належить до найрозповсюдженіших на території України. Його представники зустрічаються переважно у невеликих водоймах зі сто- ячою водою або слабкою течією, в ефемерних водоймах, болотах, озерах, ставках та ін. Часто трахеломонас масово розмножується, і тоді вода набуває бурого кольору з різними відтінками. Найчастіше зустрічаються Т. уоіуосіпз — трахеломонас воль- воксовий, Т. іпіегтесііа - трахеломонас проміжний, Т. ґіізрісіа - трахеломонас дрібнощетинистий та Т. агтаіа - трахеломонас озброєний. Рід факус- РІіасиз (рис. 17) - має забарвлені та сильно стисну- ті з боків клітини, які зазвичай на задньому кінці закінчуються безбар- вним прямим або зігнутим відростком. Клітини мають щільну пеліку- лу з косими або поздовжніми смугами, переважно численні диско- видні пристінні хлоропласти без піреноїдів, одну-дві великі парамілїї і багато маленьких парамілонових зерняток, розсіяних по цитоплазмі. Водорості мешкають переважно в невеликих водоймах, забруднених органічними речовинами. Рис. 17. Рїіасиз: 1 - глотка; 2 - хло- ропласти; 3- хвостовий відросток; 4 - па- рамілія Порядок Евгленаморфа- льні - Еидіепагпогріїаіез Порядок включає види, що паразитують на тваринах і мешкають у кишечниках олі- гохет, нематод, копепод, ам- фібій, на зябрах риб. У тілі тварини-господаря ці водо- рості безбарвні і позбавлені джгутиків. При вилученні з тіла тварини-господаря та пе- ренесенні на світло, клітини евгленаморфальних водоро- стей відрощують джгутики, синтезують хлорофіл та набу- вають зеленого забарвлення. Типовим представником цьо- го порядку є рід евгленамор- фа - Еидіепатогрїіа. 71
Водорості тубулокристати Представники царства тубулокристат (ТиЬиІосгізіаїез) характе- ризуються наявністю трубчастих, перешнурованих при основі міто- хондріальних крист. Всі фотоавтотрофні представники мають плас- тиди виключно вторинно симбіотичного типу. В межах цього царства водорості розподілені між трьома підцарствами - Амебо-флагелята- ми, Страменопілами та Альвеолятами. Амебо-флагеляти Підцарство амебо-флагеляти (АтоеЬоЛадеІІаіез) об’єднує орга- нізми, в яких клітини голі, і в життєвому циклі представлені лише аме- боїдні або монадні стадії (причому амебоїдна стадія, як правило, пе- реважає). Джгутикові стадії позбавлені тричленних мастигонем - рет- ронем. У цьому підцарстві до водоростей належить відділ СМога- гасіїпіорНуіа. Відділ Хлорарахніофітові водорості - СЬІогагасЬпіорЬуІа Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини голі, а вегетативне тіло представлене амебоїдами, здатними об’єднува- тися у плазмодії. Пластиди вторинно симбіотичні, хлорофітного типу, з нуклеоморфом. Відділ включає чотири роди із шістьма видами. Біохімічні особливості. Хлоропласти хлорарахніофітових за- барвлені у зелений колір і містять хлорофіли а та Ь, які не маскують- ся додатковими пігментами. Продукт асиміляції - парамілон. Цитологічні особливості. Клітини хлорарахніофітових амебоїдні, утворюють велику кількість тонких розгалужених ризоподій, за допо- могою яких клітини з’єднуються у сітчасті колонії, які інколи назива- ють плазмодієм. Кількість клітин у колонії коливається від кількох до 150. Кожна клітина колонії здатна до активного руху за допомогою псевдоподій. Покриви представлені лише плазмалемою. Під плазмалемою знаходяться дифузно розміщені трихоцисти. Клітини хлорарахніофітових одноядерні. Ядро має евкаріотичну будову, хромосомну організацію, ядерна ДНК зв’язана з гістонами. У клітині міститься кілька пристінних дископодібних хлоропластів, вкритих чотиримембранною оболонкою. Дві внутрішні мембрани є 72
власними мембранами хлоропласту, дві зовнішні - утворюють хлоро- пластний ендоплазматичний ретикулюм. Між власними хлоропласт- ними мембранами та мембранами хлоропластного ендоплазматично- го ретикулюму є перипластидний простір, у якому знаходиться унікальна ДНК-вмістна структура - нуклеоморф, відмежований від перипластид- ного простору власного двомембранною оболонкою. Тилакоїди в хлоропласті зібрані переважно по два або по три. У стромі хлоропласта також міститься великий, виступаючий за його межі піреноїд. Навколо піреноїду, але завжди за межами пластиди, накопичується парамілон. Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохонд- ріоном з трубчастими кристами. Джгутикові стадії у хлорарахніофітів - це зооспори з одним су- бапікальним, спірально закрученим навколо клітини джгутиком, спря- мованим назад. Аксонема джгутика несе прості, дуже тонкі пірчасто розміщені мастигонеми. Стигма завжди відсутня. Розмноження та життєвий цикл. Розмноження відбувається поділом клітин надвоє або за допомогою зооспор. За несприятливих умов амебоїдні клітини можуть набувати сферичної форми, вкрива- тися оболонкою і переходити у кокоїдний стан. У СНІогагасНпіорНуїа спостерігалося статеве розмноження, про- те його особливості, місце проходження мейозу та зміна ядерних фаз лишаються нез’ясованими. Система відділу. Всі відомі хлорарахніофітові належать до кла- су СНІогагасНпіорНусеае, порядку СНІогагасНпіаІез. Типовим представ- ником є рід хлорарахніон - СІїІогагасіїпіоп (рис. 18), що мешкає у морському мулі. Рис. 18. Сїііогагасіїпіоп: А - колонія; Б - окрема амебоїдна клітина; В - зооспора; Г - кокоїдна стадія 73
Страменопіли. Група відділів хромофітових водоростей Підцарство страменопілів (Зігатепоріїез) включає організми з різноманітними типами покривів (оболонками, панцирами, плазма- лемою з додатковими захисними структурами). Головна ознака - на- явність у монадних клітин (переважно - на поверхні джгутиків) особ- ливих тричленних мастигонем - ретронем, утворення яких починаєть- ся або між мембранами ядерної оболонки, або між мембранами хло- ропластної ендоплазматичної сітки. Водорості в межах цього підцарства утворюють компактну моно- філітичну групу відділів, відомих під загальною назвою хромофітових водоростей. Ця група включає сім відділів-КарИИорНуїа, СНгузорНуїа, ЕизіідтаіорНуіа, ХапіііорНуіа, РНаеорбуіа, ВасіІІагіорНуіа та Оісіуо- сіїорНуіа. Об’єднує всіх фотоавтотрофних страменопілів. Група моно- філітична за всіма геномами - ядерним, мітохондріальним, пластид- ним. Для всіх відділів спільною ознакою є наявність вторинно симбіо- тичних пластид родофітного типу. Представники всіх відділів хромо- фітових водоростей мають хлорофіли а та с, чотиримембранні хло- ропласти, в яких дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, ретронеми утворюються як між мембранами ядерної оболонки, так і між мембранами хлоропластної ендоплазма- тичної сітки. Відміни між відділами пов'язані, в першу чергу, з будо- вою клітинних покривів, наявністю фукоксантину, продуктами асимі- ляції, будовою фоторецепторного апарату, особливостями організації цитоскелета, а також із типами морфологічної структури тіла. Відділ Рафідофітові водорості - КарЬідорЬуІа Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини голі (проте не амебоїдні). Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - олія. Характерні особливості - наявність глотки та супрануклеарного апа- рату, представленого особливою видозміною комплексу Гольджі, а також відсутність стигми та структурного зв’язку між ядерною обо- лонкою та хлоропластною ендоплазматичною сіткою. У цьому відділі сьогодні відомо близько 50 видів з 10 родів, усі представники є виключно одноклітинними монадними водоростями, які мешкають у прісних континентальних водоймах та у морях. 74
Рафідофітові належать до небезпечних водоростей, оскільки у них виявлено три групи токсинів - нейротоксини, гемолітичні та гемаглю- тинуючі токсини. Навіть при малій кількості клітин (3-10 тис. кл./ мл) рафідофітові порушують координацію руху у риб, спричинюють їх ано- мальну поведінку і протягом 50-80 хвилин призводять до їх загибелі. Біохімічні особливості. Рафідофітовим притаманні хлорофіли а та с, р-каротин, ксантофіли лютеїнового ряду - віолаксантин, лю- теїн. Крім того, у прісноводних рафідофітових присутні діадиноксан- тин, диноксантин, гетероксантин, вошеріоксантин, а у морських форм - фукоксантин. Через це хлоропласти у прісноводних видів забарв- лені звичайно у зелений або жовтозелений колір, а у морських-у жовтий або жовто-коричневий. Продуктом асиміляції є олія, яка накопичується в цитоплазмі. В окремих випадках дрібні поодинокі краплини олії виявляються та- кож у стромі хлоропласта. Цитологічні особливості. Клітини рафідофітових досить великі (30-100 мкм), звичайно дорзовентральної будови, з трикутною глот- кою, двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, вузь- кою поздовжньою борозенкою, що розташовується на вентральному боці клітини. Клітинні покриви представлені плазмалемою, під якою можуть знаходитися слизові тільця та/або трихоцисти. Ядро одне, велике, з одним або кількома ядерцями. Над ядер- ною оболонкою у вигляді широкого ковпачка розташовується т. зв. супрануклеарний апарат - система з кількох комплексів Гольджі, які щільно притиснуті до ядерної оболонки. Мітоз закритий, веретено є внутрішньоядерним. Функції центріолей виконують базальні тіла джгу- тиків. Хлоропласти дрібні, численні, розташовані на периферії клітини. Кожний хлоропласт вкритий чотиримембранною оболонкою. Між дво- ма зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта є пе- рипластидний простір з перипластидним ретикулюмом. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел. Хлоропластна ДНК - генофор - замкнена у кільце і знаходиться поблизу хлоропластної оболонки. Мітохондрії розгалужені, утворюють мітохондріон. Мітохондріальні профілі на зрізах мають трубчасті кристи. На передньому кінці клітини або трохи збоку розташовуються два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик пірчастий, локомоторний, 75
на кінці спірально закручений, вкритий ретронемами. Короткий джгу- тик гладенький, звичайно виконує функцію керма і лежить у поздовжній черевній борозенці. Парабазальні потовщення на джгутиках та вічко у рафідофітових не виявлені. Перехідна зона джгутика не має спіралеподібної структури. Вакуолярний апарат представлений однією великою та кількома дрібними скоротливими вакуолями, що виштовхують свій вміст у глотку. Типи морфологічних структур тіла. Всі рафідофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Клітини злегка метаболічні, пе- реважно дорзовентральні або стиснуті з боків, з поздовжньою боро- зенкою, від якої у безбарвних форм можуть відходити ризоподії. Розмноження та життєві цикли. Розмноження відбувається по- ділом клітини у поздовжньому напрямку в рухливому стані. Зооспори та статеве розмноження у РаргіісіорНуіа не відомі. Життєвий цикл про- стий, представлений цикломорфозом. Особливості живлення. Переважна більшість рафідофітових - фотоавтотрофи. Проте деякі представники відділу позбавлені хло- ропластів і є облігатними гетеротрофами. Живлення гетеротрофних видів відбувається осмотрофним шляхом. Зустрічаються також види, здатні до голозойного живлення. Вони захоплюють їжу (бактерії, час- тки детриту, інші водорості) ризоподіями; травлення відбувається у травних вакуолях. Система відділу. Всі КарЬісіорГіуіа належать до одного класу - Раргіісіоріїусеае. Прісноводні рафідофітові складають порядок Каргіісііаіез (=УасиоІагіаІез), морські - СгіаПопеІІаІез. Представники СбайопеІІаІез у флорі України поки що не виявлені. Порядок Рафідіальні - Каріїісііаіез Найпоширенішими родами порядку є Сопіозіотит та \/асиоІагіа. Рід гоніостомум - Сопіозіотит (рис. 19) - є одним з найбільш характерних родів рафідофітових водоростей. Клітини гоніостомуму мають досить великі розміри - до 100 мкм - і тому є зручними об'єк- тами для мікроскопічних досліджень. Водорість монадна, представлена поодинокими клітинами. Кліти- ни сплощені, дещо метаболічні, мають обернено-яйцеподібну фор- 76
му, вкриті лише плазмалемою, під якою розташовуються паличко- подібні еджективні органели -трихоцисти. На передньому кінці клітини знаходиться велика трикутна глотка, що відкривається назовні вивід- ним каналом. Біля каналу починається довга поздовжня борозенка. З невеличкої заглибини на початку борозенки виходять два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик направлений вперед і є локомо- торним, коротший розташовується у борозенці і виконує функцію керма. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що довгий джгутик несе на поверхні пірчасто-розташовані тричленні волоски - ретронеми, тобто має типову страменопільну будову. Вакуолярний апарат складається з численних дрібних пульсуючих вакуолей, що наповнюють водою одну велику вакуолю. Остання при скороченні виплескує свій вміст у глотку. Під плазмалемою розташовується велика кількість дрібних при- стінних хлоропластів, забарвлених у жовтозелений колір. Під хлороп- ластами, ближче до переднього кінця клітини, добре помітно велике ядро з ядерцем. Між ядром та дном глотки можна спостерігати неве- личку лінзоподібну структуру - супрануклеарний апарат. Електрон- но-мікроскопічні дослідження показали, що супрануклеарний апарат - це два великих комплекси Гольжді, майже притиснуті до поверхні ядерної оболонки. Розмножується гоніостомум поділом клітин навпіл у рухливому стані. Цитокінезу передує мітотичний поділ ядра, який відбувається у напрямку, перпендикулярному до поздовжньої осі клітини. Цікаво, що центріолі у Оопіозіотит, як і в інших рафідофітових водоростей, відсутні, а центрами організації веретена поділу є базальні тіла джгу- тиків. Мітоз закритий і на живому матеріалі можна спостерігати всі стадії каріокінезу в динаміці. Після закінчення поділу ядра на передньому кінці клітини утво- рюється борозна, яка швидко розділяє материнську клітину на дві дочірні. Статевий процес, цисти та пальмели у Оопіозіотит не вияв- лені. Таким чином, життєвий цикл представлений найпростішим вар- іантом цикломорфозу. На прикладі гоніостомуму цікаво спостерігати рух клітини та ро- боту еджективних структур - трихоцист. За допомогою переднього джгутика клітина рухається повільно, злегка обертаючись навколо поздовжньої осі. Але при контакті з будь-якою перепоною відстрілює у її напрямку з кількох трихоцист пружні слизові нитки. Це викликає реактивне стрибкоподібне переміщення гоніостомуму в напрямку від перепони. 77
Рис. 19. бопіозіотипг. 1 - глот- ка; 2 - вакуоля; 3 - супрануклеарний апарат; 4 - ядро; 5 - хлоропласти; 6 - трихоцисти Види роду Сопіозіотит є ти- повими мешканцями сфагнових боліт. Рід вакуоля рія - \/асио!агіа - досить подібний до гоніостому- ма. Проте у вакуолярії замість три- хоцист під плазмалемою знахо- дяться дрібні сферичні слизові тільця, які при подразненні виді- ляють слиз. Вакуолярія здатна пе- реходити у пальмелевидний стан, а при дуже несприятливих умовах утворювати цисти, що вкриті тов- стою шаруватою слизовою обо- лонкою. Таким чином, цикломор- фоз у вакуолярії є складнішим, ніж у гоніостомума, і включає три ста- ни - вегетативний монадний, па- льмелевидний та цисти. Відділ Золотисті водорості - СЬгузорЬуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубу- локристати, в яких клітини голі (з кремнеземовими лусочками або без них) або вкриті пектино- вою оболонкою. Пластиди вторин- но симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретроне- ми. Продукт асиміляції - хризола- мінарин. Характерна особливість - наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист. СИгузорНуІа вважається відносно молодим відділом хромофіто- вих водоростей. Найдавніші викопні рештки датуються віком біля 240 млн. років (тріасовий період мезозою). Сучасну флору СбгузорЬуІа представляють близько 1000 видів, які виникли у палеогені та нео- гені. Золотисті водорості мешкають переважно у прісних водоймах і є, в основному, монадними організмами. 78
Біохімічні особливості. Для СНгузорНуїа характерні хлорофіли а та с, р-каротин, дві групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли діаток- сантинового ряду (фукоксантин, діатоксантин, діадиноксантин, динок- сантин), по-друге, лютеїнового ряду (лютеїн, неоксантин, зеаксантин, антераксантин, віолаксантин). Зелені хлорофіли та жовті ксантофіли (особливо - фукоксантин) надають хлоропластам СбгузорНуіа яск- раво-золотистого відтінку. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими - олія та волютин. Хризоламінарин накопичується у спеціальних одно- мембранних вакуолях, що розташовуються на задньому кінці клітини. Цитологічні особливості. Клітини у СНгузорНуіа або голі (у мо- надних та амебоїдних представників), або вкриті пектиновою оболон- кою (у гемімонадних, кокоїдних та нитчастих форм). Голі клітини мо- жуть бути одягнені лише плазмалемою або мати на поверхні крем- неземові лусочки. Деякі голі клітини знаходяться всередині буди- ночка з органічних речовин. Зрідка під плазмалемою розміщені еджективні структури - дискоболоцисти. У багатьох колоніальних водоростей під плазмалемою є дрібні сферичні слизові тільця. При подразненні вони «вистрілюють» назовні, утворюючи навколо кліти- ни слизову капсулу. Ядро евкаріотичне, вкрите двомембранною оболонкою, зовніш- ня мембрана якої безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Мітоз відкритий. Справжні центріолі відсутні. Центрами організації веретена поділу є попереч- но-смугасті джгутикові корені - ризопласти. Пластиди у СИгузорИуіа звичайно поодинокі, розташовують- ся на периферії клітини, вкриті чотирма мембранами. Дві внутрішні утворені мембранами власне хлоропласта, а дві зовнішні є мем- бранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Між другою та третьою мембранами знаходиться перипластидний простір. Зов- нішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки відіграє суттєву роль у процесах формування ретронем та поверхневих кремнеземових лусочок. Тилакоїди у стромі зібрані по три, на пе- риферії хлоропласта розташовується оперезуюча тритилакоїдна ламела. Інколи у стромі хлоропласта містяться також голі піре- ноїди та стигма. Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохонд- ріоном із трубчастими кристами. 79
Монадні клітини мають два джгутики нерівної довжини. Довгий джгутик локомоторний, вкритий численними ретронемами, короткий - гладенький або вкритий простими мастигонемами. У багатьох Сбгу- зорбуіа короткий джгутик редукований, і від нього лишається тільки базальне тіло. Перехідна зона кожного джгутика містить спіралеподіб- ну структуру. При основі базального тіла короткого джгутика знахо- диться потовщення - парабазальне тіло, яке виконує функцію фото- рецептора і положення якого скоординоване з положенням стигми. Джгутикові корені золотистих водоростей складаються з одного поперечно-смугастого кореня - ризопласта - та чотирьох мікротубу- лярних коренів. Ризопласт зв’язує базальні тіла з ядром і побудова- ний зі скоротливого білка центрину. Біля основи джгутиків також роз- ташовується одна-дві скоротливі вакуолі. Типи морфологічних структур тіла. Серед СНгузорНуїа пере- важають одноклітинні водорості з монадною та амебоїдною будовою, рідше зустрічаються гемімонадні, кокоїдні та нитчасті представники. Одноклітинні водорості нерідко утворюють колонії (в тому числі це- нобії), багатоклітинні мають вигляд розгалужених або нерозгалуже- них ниток чи паренхіматозних платівок. Розмноження та життєві цикли. Розмножуються СНгузорНуіа переважно нестатевим та зрідка - статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається поділом клітини надвоє у рухливому стані та зооспорами. Крім того, багатоядерні амебоїдні форми (т. зв. плаз- модіальні водорості) можуть розпадатися на багато одноядерних амебоїдів, кожний з яких у процесі росту та за рахунок мітозів утво- рює новий плазмодій. Багатоклітинні представники здатні до фраг- ментації та нестатевого розмноження за допомогою зооспор. Деякі гемімонадні, кокоїдні та нитчасті СНгузорНуїа розмножуються також за допомогою апланоспор. Статевий процес зустрічається зрідка і представлений переваж- но хологамією, причому клітини під час копуляції з’єднуються задні- ми кінцями. Спостерігалися також автогамний, ізо- та гетерогамний статеві процеси. Еугамні золотисті водорості мають гаплофазний життєвий цикл із зиготичною редукцією та з особливою стадією дво- ядерних зиготичних цист. Характерною особливістю хризофітових є здатність клітин при несприятливих умовах утворювати спочиваючі ендогенні кремнезе- 80
мові цисти - статоспори. Вони мають сферичну або еліпсоїдну фор- му, їх поверхня може бути інкрустована щетинками, шипиками, реб- рами. На верхівці цисти знаходиться великий отвір, закритий полі- сахаридною пробкою, вона звичайно не має кремнезему. При проростанні цисти пробка руйнується, протопласт через отвір вихо- дить назовні і розвивається у нову вегетативну клітину. Система відділу. За наявністю на поверхні клітин кремнеземо- вих лусочок відділ поділяють на два класи - СЬгузорЬусеае та ЗупигорЬусеае. Клас Хризофіцієві - СЬгузорЬусеае Об'єднує одноклітинні та багатоклітинні водорості з усіма харак- терними для відділу типами морфологічних структур - монадним (включаючи амебоїдний та плазмодіальний варіанти), гемімонадним, кокоїдним та нитчастим. Ознакою класу є відсутність здатності утво- рювати кремнеземові лусочки на поверхні плазмалеми. Клас об’єднує переважно прісноводні водорості. У відповідності до морфологічної будови хризофіцієві поділяються на чотири порядки, серед яких про- відним є порядок ОсЬготопасіаІез. Порядок Охромонадальні - ОсЬготопасіаІез До порядку входять одноклітинні, колоніальні та ценобіальні види, які мають типову монадну будову. Поширені вони переважно в план- ктоні чистих прісних водойм. Провідними родами порядку є Осіїго- топаз, Сґіготиііпа, ОіпоЬгуоп. Рід охромонас - ОсЬготопаз (рис. 20 А) - характеризується наявністю голих, злегка метаболічних поодиноких монадних клітин з двома нерівними джгутиками та одним жовтим хлоропластом. Осіїготопаз найчастіше зустрічається взимку, у планктоні водойм, у сфагнових болотах. Охромонас вважають найбільш примітивною зо- лотистою водорістю. Цікаво, що деякі види роду здатні утворювати короткі псевдоподії і таким чином живитися не тільки фотоавтотрофно, але й голозойно. Рід хромуліна - СЬготиІіпа (рис. 20 Б, В). Водорість одноклітин- на. Клітини вкриті плазмалемою, округлі або веретеновидні, здатні змінювати форму й інколи утворювати псевдоподії. В оптичному мікроскопі видно лише один джгутик. Другий джгутик дуже короткий, 81
знаходиться в кишенькоподібному утворі клітини. Клітина містить один або два хлоропласти. В цитоплазмі помітно краплини олії, а в задній частині клітини - грудочку хризоламінарину. Водорість розмножуєть- ся поздовжнім поділом в рухливому стані. Хромуліни поширені як у прісних водоймах, так і в морях. На поверхні невеликих лісових озер та калюж часто можна спостерігати матово-золотисту плівку, яка ут- ворена величезною кількістю цист хромуліни (до 40 000 на 1 мм2 по- верхні). Рід дінобріон — ОіпоЬгуоп (рис. 20 Г, Д). Більшість видів цього роду утворюють вільноплаваючі колонії із з’єднаних між собою буди- ночків водоростей. Деякі будиночки (переважно у нижній частині колонії) порожні; в тих, що розташовані на верхівці колонії, знахо- дяться монадні клітини. Окремий будиночок має вигляди лійки із зву- женою основою та розширеною відкритою верхівкою. Клітина при- кріплюється до основи будиночка скоротливою базальною ніжкою, на розширеному передньому кінці має два джгутики різної довжини. В передній частині клітини знаходяться одна або дві пульсуючі ваку- Рис. 20. Охромонадальні водорості: А - ОсЬготопаз; Б, В - СЬготиІіпа: Б - вегетативна клітина, В - циста; Г, Д - ОіпоЬгуоп: Г - загальний вигляд колонії, Д - вегетативні клітини після поділу 82
олі. Продукт асиміляції - хризоламінарин - відкладається в задній частині клітини у вигляді однієї великої або декількох дрібних грудочок. Органічні речовини будиночка-целюлозні мікрофібрили з доміш- ками амінокислот - синтезуються у комплексі Гольджі, далі транс- портуються на поверхню плазмалеми і там полімеризуються. При розмноженні протопласт материнської клітини ділиться, утворюючи дві голі дочірні клітини. Вони виходять з будиночка, осідають на його край біля отвору і далі будують власні будиночки. Внаслідок цього звичайно утворюються деревоподібні дихотомічно розгалужені ко- лонії. Види роду є типовими мешканцями планктону прісних водойм (найчастіше - озер) і зустрічаються протягом всього року. Клас Синурофіцієві - ЗупигорЬусеае Об’єднує одноклітинні, переважно монадні водорості, плазмале- ма яких вкрита спірально розташованими кремнеземовими лусочка- ми. Звичайно ці лусочки добре помітні в оптичний мікроскоп. Кожна складається з платівки та з’єднаної з нею щетинки. Платівка перфо- рована дрібними порами, має потовщений край та інколи - дрібні шипики і бородавки. Щетинка приєднана до нижнього краю платівки і має вигляд порожнистої трубки. Клас включає один порядок - Вупигаїез. Найвідомішими пред- ставниками класу є роди МаІІотопаз та Зупига. Рід маломонас - МаІІотопаз (рис. 21 А) - характеризується по- одинокими вільноплаваючими клітинами, які мають лише один джгу- тик. На поверхні плазмалеми розташовуються численні черепично розміщені кремнеземові лусочки з довгими щетинками. Цисти також мають шар лусочок, звичайно з довгими шипами. Види цього роду можна часто зустріти у лісових озерах з високим вмістом гумінових речовин, особливо у холодну пору року. МаІІотопаз є найбагатшим у видовому відношенні родом класу. Рід синура - Зупига (рис. 21 Б - Г). Водорості цього роду утво- рюють сферичні колонії без слизової обгортки, які містять багато клітин, з’єднаних задніми кінцями. Кожна клітина має два джгутики неоднакової довжини. Плазмалема вкрита типовими для 8упи- горЬусеае кремнеземовими лусочками, кожна з яких складається з платівки та короткої щетинки. У протопласті знаходиться ядро, два 83
хлоропласти у вигляді золотисто-жовтих платівок, розташованих по краях клітини, пульсуючі вакуолі, краплини лейкозину та олії. Стигми немає. Клітини постійно діляться, тому кількість їх у колонії весь час збільшується. Нові колонії утворюються шляхом фрагментації вели- ких старих колоній. У деяких видів (зокрема, у 8. реіегзепіі) виявлено та детально досліджено статеве розмноження. Тип статевого процесу - холога- мія. Вегетативні клітини, що виконують функції жіночих гамет, виділя- ють атрактивний гормон. Під його дією клітини, що виконують функції чоловічих гамет, залишають колонію, підпливають до жіночої клітини та зливаються з нею. Як наслідок, утворюється зиготична дикаріон- тична циста. Її подальший розвиток відбувається за звичайною для золотистих водоростей схемою. Відомі випадки масового розмноження синури у штучних водой- мах, зокрема в резервуарах для питної води, внаслідок чого вода набуває неприємного запаху риб’ячого жиру. Рис. 21. Синурофіцієві водорості. А - МаІІотопаз; Б-Г: Зупига: Б - колонія, В - різноманітність лусочок, Г - одна лусочка у трьох площинах 84
Відділ Евстигматофітові водорості - ЕизІідтаіорЬуІа Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родо- фітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату, який розташований у цитоплазмі поблизу основи джгутиків. Відділ нараховує біля ЗО видів одноклітинних та колоніальних, виключно кокоїдних організмів, поширених переважно у фунтах та морському планктоні. Біохімічні особливості. Евстигматофітові характеризуються на- явністю хлорофілу а, 0-каротину, ксантофілів лютеїнового ряду, се- ред яких переважає віолаксантин; інші ксантофіли цієї групи - лю- теїн, неоксантин, зеаксантин, антераксантин - зустрічаються у не- значних кількостях. Зі специфічних ксантофілів у евстигматофітових виявлено вошеріоксантин. Зелений хлорофіл та жовтий віолаксан- тин надають хлоропластам евстигматофітових водоростей жовтува- то-зеленого забарвлення. Продукти асиміляції евстигматофітових - хризоламінарин та олія, а також полісахарид нез’ясованої природи, що відкладається у ци- топлазмі навколо піреноїду та у вакуолях. Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені пекти- новою оболонкою. Оболонка може бути гладенькою або орнаменто- ваною і нести потовщення, шипики, бородавки. Ядерний апарат подібний до золотистих водоростей: ядро евка- ріотичне, вкрите двомембранною оболонкою. У вегетативних клітин зовнішня мембрана ядра безпосередньо переходить у зовнішню мем- брану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Мітоз, на відміну від золотистих водоростей, закритий-ядерна оболонка лишається інтакт- ною. Справжні центріолі відсутні, у монадних клітин їх функцію вико- нують базальні тіла джгутиків. Хлоропласти звичайно поодинокі, переважно розсічені або лопа- теві, розташовуються на периферії клітини, вкриті чотиримембран- ними оболонками. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. Між другою та третьою мембранами є пери- пластидний простір. Тилакоїди у стромі хлоропласта зібрані по три, оперезуюча ла- мела відсутня. У вегетативних клітинах звичайно є піреноїд. Він ви- 85
ступаючий, кутастий, непронизаний тилакоїдами. За межами хлоро- пласту, навколо піреноїду, відкладаються тонкі платівки асиміляту не- з’ясованої природи. Мітохондрії мають трубчасті кристи. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома джгутиками неоднакової довжини - довгим пірчастим локомоторним, що несе два ряди численних ретронем, та коротким гладеньким. Досить часто ко- роткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. Перехідна зона джгутиків містить спіралеподібну структуру. При основі базального тіла пірчастого джгутика знаходиться пара- базальне тіло. Його положення скоординоване з положенням стигми. Остання лежить поза межами хлоропласту і складається з різних за розмірами пігментованих ліпідних глобул, що не оточені плазматич- ною мембраною. Найбільша глобула огортає з одного боку параба- зальне тіло, за нею розташовуються дрібніші. У потовщенні параба- зального тіла виявлено електронно-щільну платівкоподібну структуру, яка і є справжнім фоторецептором. Спеціальні дослідження показа- ли, що стигма у евстигматофітових виконує не функцію ширми, як це спостерігається у більшості водоростей, а навпаки, фокусує світлові промені на платівкоподібну структуру парабазального тіла. Саме за унікальною будовою та функцією стигми відділ отримав свою назву- евстигматофітові. Типи морфологічної структури тіла. Для всіх відомих евстиг- матофітових водоростей характерний тільки кокоїдний тип структу- ри. Більшість видів має поодинокі клітини, деякі представники утво- рюють колонії. Розмноження та життєві цикли. Розмножуються евстигматофі- тові тільки за допомогою зооспор та апланоспор. Статеве розмно- ження не виявлено. Життєві цикли представлені цикломорфозами. Стадії типу цист або акінет у ЕизіідтаіорЬуіа не відомі. Система відділу. Відділ включає один клас - ЕизіідтаіорЬусеае, та один порядок - Еизіідтаіаіез. Характерним представником відділу є рід Еизіідтаіоз. Рід евстигматос - Еизіідтаіоз (рис. 22) - широко представле- ний у різних типах ґрунтів всіх регіонів, за винятком тропічних та суб- тропічних. Найпоширеніший вид - Еизіідтаіоз тадпиз - легко мож- на виділити у культуру з лісових, лучних або степових ґрунтів. Вегета- 86
тивні клітини сферичні, поодинокі, мають великий дво- або трилопа- тевий хлоропласт, звичайно з добре помітним кутастим піреноїдом, який раніше називали білковим кристалом. Розмноження у грунті та в культурах на агаризованому середовищі відбувається аплано- спорами, які по 2-4 утворюються у материнській клітині. У водних культурах водорість здатна утворювати одноджгутикові зооспори з досить великою, добре помітною червоною стигмою, що знаходить- ся біля основи джгутика і не пов’язана з хлоропластом. Рис. 22. Евстигматофітові водорості: А-схема будови стигми у зооспори; Б - зооспора та вегетативні клітини Еизіідтаїоз тадпиз Відділ Жовтозелені водорості - ХапІЬорЬуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. Пластиди вторин- но симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину. Відділ нараховує близько 600 видів одноклітинних, багатоклітин- них та неклітинних сифональних водоростей, що мешкають у прісних континентальних водоймах, ґрунтах та в аерофітоні. Достовірні ви- копні рештки відомі з тріасових відкладів мезозою (біля 240 млн. років тому), ймовірні - з кам'яновугільного періоду (300-340 млн. років тому), тобто виникнення жовтозелених водоростей у часі приблизно 87
співпадає з часом появи перших рештків голонасінних рослин. Більшість жовтозелених водоростей - організми мікроскопічні, поши- рені виключно у прісних водоймах та ґрунтах. Біохімічні особливості. Жовтозелені водорості мають хлоро- філи а та с, 0-каротин. Переважаючими каротиноїдами є ксантофіли діатоксантинового ряду - діатоксантин та діадіноксантин. У значно менших кількостях у жовтозелених водоростей виявлені специфічні ксантофіли - гетероксантин та вошеріоксантин, а також ксантофіли лютеїнового ряду, зокрема неоксантин. Хлоропласти жовтозелених водоростей забарвлені у жовтувато-зелений колір без коричневих відтінків. Продукт асиміляції - хризоламінарин, що завжди відкладається позапластидно, і тому хлоропласти жовтозелених водоростей при оптичній мікроскопії виглядають гладенькими та шовковистими, без ознак гранульованості. При старінні у клітинах може накопичуватися олія. Цитологічні особливості. Клітинні покриви у жовтозелених во- доростей представлені пектиновою або целюлозно-пектиновою обо- лонкою. Клітинна оболонка може бути гладенькою або орнаментова- ною, суцільною або складатися з двох половинок, що насуваються одна на одну. У видів роду \/аисіїегіа оболонка, крім пектину, містить також мікрофібрили целюлози. Особливістю ядра є те, що зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Мітоз закритий, центрами організації веретена є центріолі. За- звичай, на полюсах ядра, що ділиться, біля центріолей розташовуєть- ся комплекс Гольджі. У зооспор, після завершення періоду активного руху, при першому поділі ядра функції центріолей виконують базальні тіла джгутиків. Кількість хлоропластів у клітинах жовтозелених водоростей ва- ріює у широких межах - від одного-десяти у кокоїдних та нитчастих форм до кількох тисяч у сифональних представників. Хлоропласти переважно займають пристінне положення. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани, дві зовнішні мембрани утворюють хлороплас- тну ендоплазматичну сітку, яка переходить у ядерну оболонку. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластид- ний простір. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел і зазвичай мають оперезуючу ламелу. Інколи у пластиді є голий піреноїд, що не 88
пронизаний тилакоїдами. Хлоропластна ДНК - генофор - розташо- вується компактно на полюсах пластиди. У зооспор багатьох жовтозелених водоростей у хлоропласті на- явна також стигма, яка розташовується поблизу парабазального тіла короткого джгутика. Мітохондрії поодинокі або численні, їх профілі на зрізах мають трубчасті кристи. Монадні стадії у жовтозелених водоростей представлені зооспо- рами та гаметами, на передньому кінці клітини або трохи збоку ма- ють два джгутики різної довжини. Довший джгутик пірчастий, вкритий ретронемами. Короткий джгутик гладенький, звичайно виконує функ- цію керма. При основі короткий джгутик має потовщення - параба- зальне тіло, яке є фоторецептором. Стигма у ХапіЬорЬуіа розташо- вується у хлоропласті і виконує функцію ширми, яка з одного боку затіняє фоторецептор. Короткий джгутик може бути редукованим, проте його базальне тіло зберігається. Перехідна зона джгутика містить спіралеподібну структуру. Відхилення від типового плану будови мають зооспори сифональ- ної водорості \/аисІіегіа. Вони великі, багатоядерні; вся поверхня зоо- спори рівномірно вкрита парами майже однакових за довжиною гла- деньких джгутиків. Вважають, що такі сифональні багатоджгутикові зооспори є наслідком злиття у спорангії багатьох молодих дводжгу- тикових зооспор. Таку об’єднану зооспору називають синзооспорою. Вакуолярний апарат представлений вакуолями з клітинним со- ком, що відмежовуються від цитоплазми мембраною - тонопластом. У монадних стадій - зооспор та гамет - біля базальних тіл джгутиків, як правило, розташовуються дві скоротливі вакуолі. Типи морфологічних структур тіла. Більшість жовтозелених водоростей є кокоїдними, нитчастими, гетеротрихальними або сифо- нальними організмами. Розмноження та життєві цикли. Жовтозелені водорості, за ви- нятком одного роду, розмножуються лише нестатевим шляхом: по- ділом клітин надвоє, фрагментацією таломів або колоній, апланос- порами, зооспорами або за допомогою акінет. Статевий процес представлений лише оогамією і відомий тільки у видів \/аисІіегіа. У цієї водорості життєвий цикл диплофазний, з га- метичною редукцією і без зміни поколінь. 89
Система відділу. Відділ включає один клас - ХапіЬорЬусеае, та чотири порядки - Х/аисЬегіаіез, Воігудіаіез, МізсЬососсаІез та ТгіЬопетаіаІез. Поділ на порядки проводиться за типами морфоло- гічної струкутри тіла, наявністю синзооспор та статевого процесу, особливостями будови оболонок. Порядок Вошеріальні - УаисЬегіаІез Об’єднує види з сифональним типом структури, які мають нитко- подібні таломи із необмеженим ростом та суцільні целюлозно-пекти- нові оболонки. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою синзооспор. Всі представники порядку можуть розмножуватись ста- тевим шляхом, статевий процес-оогамія. Сперматозоїди мають два джутики майже рівної довжини, поверхня яких позбавлена ретронем. Порядок містить лише один рід - \/аисІіегіа- до якого входить близь- ко 60 видів. Види роду мешкають на вологому фунті та у солонуватих і прісних водоймах. Рід вошерія - \/аисНегіа (рис. 23). Таломи вошерії мають вигляд довгих сланких розгалужених трубок, які позбавлені поперечних пе- регородок і здатні до необмеженого росту. До ґрунту трубки прикріплю- ються за допомогою коротких розгалужених ризоїдів. У центральній частині трубок розташовується вакуоля з клітинним соком, між нею та оболонкою - цитоплазма. Безпосередньо під клітинною оболон- кою знаходиться велика кількість дрібних дископодібних хлоропластів, між хлоропластами та вакуолею - численні дрібні ядра. При нестатевому розмноженні деякі верхівкові ділянки талому відокремлюються поперечними перегородками і перетворюються на зооспорангії. В кожному зооспорангії утворюється лише одна гола синзооспора, вкрита парами майже рівних джгутиків. Під базальними тілами кожної пари джгутиків розташовується одне ядро. Після дозрі- вання синзооспори оболонка спорангію розривається, синзооспора звільняється; після деякого періоду активного руху вона осідає на субстрат і проростає у новий трубчастий сифональний талом. Статеві органи - антеридії та оогонії - утворюються на одному й тому ж (в однодомних) або на різних (у дводомних) таломах як бічні інтеркалярні вирости. Вони, як і зооспорангії, відокремлюються від основної частини талому поперечною перегородкою. Після утворен- ня перегородки у гаметангіях відбувається мейоз. Оогонії вошерії яйцеподібні; в кожному оогонії утворюється по одній яйцеклітині. Антеридії мають вигляд трубчастих гачків. У кожно- 90
му антеридії утворюється велика кількість сперматозоїдів. Цікаво, що чоловічі гамети, на відміну від синзооспор, мають два латеральні джгутики різної довжини, причому довший джгутик несе ретронеми. Загалом будова сперматозоїдів вошерії дуже подібна до будови спер- матозоїдів бурих водоростей. При статевому процесі сперматозоїди через розрив оболонки антеридія виходять у зовнішнє середовище, підпливають до оогонію. Далі один зі сперматозоїдів через тріщину в оболонці оогонію прони- кає до яйцеклітини і запліднює її. Зигота вкривається товстою обо- лонкою і переходить у стан спокою. Після завершення періоду спо- кою зигота проростає у новий трубчастий сифональний талом. Рис. 23. УаисЬегіа-. А-загальний вигляд талому; Б- вихід синзооспори; В - фрагмент талому зі статевими органами. 1 - ризоїди; 2 - зооспорангій; 3 - синзоослора; 4 - антеридій; 5 - оогоній 91
Порядок Ботридіальні - Воігусііаіез Об’єднує сифональні водорості з обмеженим ростом та суціль- ною пектиновою оболонкою. Таломи ботридіальних можуть мати різноманітну, але не ниткоподібну форму. Зооспори дводжгутикові, гетероконтні, довший джгутик несе ретронеми. Інколи короткий джгу- тик редукований. Характерними представниками порядку є роди Воігудіит та Воігусііорзіз. Рід ботридіум - Воігусііит (рис. 24 А). Види цього роду присто- совані до життя на вологому ґрунті. Талом представлений однією багатоядерною клітиною і має вигляд системи дихотомічно розгалу- жених безбарвних ризоїдів, за допомогою яких водорість закріплюєть- ся у ґрунті, та розширеної забарвленої надземної частини, діаметр якої досягає 1-2 мм. У надземній частині під оболонкою знаходяться численні дрібні дископодібні хлоропласти, під якими розташовується багато ядер. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість роз- множується дводжгутиковими зооспорами. За посушливих умов про- топласт стискається, втягується в ризоїдальну частину і розпадаєть- ся на одно- або багатоядерні апланоспори. Апланоспори вкривають- ся міцною, часто товстою шаруватою оболонкою і переходять у стан криптобіозу. При настанні сприятливих умов одноядерні апланоспо- ри проростають безпосередньо у нові таломи, а багатоядерні пере- творюються на зооспорангії з дводжгутиковими зооспорами. Б - Воігусііорзіз (вегетативна клітина, зооспорангій та вихід зооспор) 92
Рід ботридіопсис - Воігусііорзіз (рис. 24 Б). У представників цього роду вегетативні клітини сферичні, можуть досягати 0,1 мм у діаметрі. У периферичному шарі цитоплазми розташовується багато дрібних пристінних дископодібних хлоропластів, під ними-до кількох десятків дрібних ядер. Центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість розмножуєть- ся за допомогою численних зооспор. При відсутності води замість зооспор утворюються одноядерні апланоспори. Види цього роду меш- кають переважно у ґрунтах лісових та тундрових фітоценозів, а також у полярних та високогірних пустелях. Порядок Місхококальні - Мізсїіососсаіез. Об’єднує одноядерні водорості із суцільними пектиновими оболонками. Примітивніші місхо- кокальні мають кокоїдну будову, складніші - гетеротрихальну. Най- поширенішими родами порядку є СІїагасіорзіз та Неіегососсиз. Рід харациопсис - Сіїагасіорзіз (рис. 25 А). Види роду населя- ють переважно перифітонні угруповання прісних водойм. Клітини цих водоростей полярні, прикріплюються до підводних субстратів за до- помогою коротких чи довгих ніжок, що утворені клітинною оболон- кою. Розмноження відбувається переважно за допомогою зооспор, які по 2-4 утворюються в материнській клітині. Потрапивши на при- датний субстрат, вони виробляють ніжку і перетворюються на веге- тативну клітину. Рід гетерокок - Неіегососсиз (рис. 25 Б). В порядку Мізсіїосос- саіез існують види, що здатні розмножуватись не лише спорами, але й шляхом вегетативного поділу клітин. Поява у частини місхококальних водоростей вегетативного поділу обумовила виникнення в межах порядку численної групи видів з гетеротрихальним тилом структури, серед яких найпоширенішими є види роду Неіегососсиз. Представ- ники цього роду мешкають виключно в наземних умовах: переважно у ґрунтах, рідше - на корі дерев та вологих скелях, і є характерним компонентом альгофлори гірських ґрунтів. 93
Рис. 25. Місхококальні водорості: А - СЬагасіорзіз; Б - Неіегососсиз Порядок Трибонематальні - ТгіЬопетаіаІез Об’єднує водорості, що мають двостулкові клітинні оболонки. У межах порядку представлені одноклітинні та нитчасті організми. Найвідомішим представником порядку є рід ТгіЬопета. Рід трибонема - ТгіЬопета (рис. 26). Таломи водорості мають вигляд простих нерозгалужених ниток, які на верхівках закінчуються «вилочками». Види роду поширені у прісних водоймах. Нитки трибо- неми спочатку прикріплюються до субстрату за допомогою базальної клітини. Після її відмирання нитки спливають на поверхню, перепліта- ються і утворюють м’яке світло-зелене жабуриння. Оболонка клітин трибонеми складається з двох однакових половинок, які краями на- кладаються одна на одну. При фрагментації нитки на верхівках дочірніх ниток залишаються характерні Н-подібні закінчення. Клітини трибонеми одноядерні, з коритоподібними або дископодібними хло- ропластами. Крім фрагментації, водорість розмножується зооспорами та ап- ланоспорами, несприятливі умови переносить у стані акінет. Зооспо- ри у цього роду можуть утворюватись різними шляхами: з вегетатив- них клітин ниток, з апланоспор та з акінет. 94
Рис. 26. ТгіЬопета: А - молода нитка, прикріплена до субстрату; Б - зрілі вегетативні нитки; В - зооспора. 1 - Н-подібне закінчення; 2 - хлоропласти Відділ Бурі водорості - Рїіаеорїіуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, до складу якої входять аль- гінати. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - ламінарин. Відділ нараховує біля 260 родів, представлених приблизно 2000 видами. Всі представники цього відділу є багатоклітинними, переваж- 95
но макроскопічними водоростями і поширені в основному в морях. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн. років, а їх вірогідні рештки - приблизно 570 млн. років. Біохімічні особливості. Бурі водорості мають хлорофіли а та с, р- та є-каротини, та дві основні групи ксантофілів: по-перше, ксанто- філи жовтої пігментної групи - фукоксантин, діатоксантин, діадіно- ксантин, та, по-друге, ксантофіли лютеїнового ряду - віолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолаксан- тин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, нада- ючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення. Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія, рідше - багатоатомні спирти (наприклад, манніт). Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів. Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені дво- шаровими оболонками. Зовнішній шар складається з пектинових ре- човин та розчинних солей альгінової кислоти (переважно - альгінату натрію). Внутрішній шар має фібрилярну структуру, і його основою є мікрофібрили целюлози та нерозчинний альгінат кальцію. Ядро типово евкаріотичне. Як і у переважної більшості водорос- тей-страменопілів, зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у хлоропластну ендоплазматичну сітку. Біля ядерної оболонки розта- шовуються кілька комплексів Гольджі та дві центріолі. Останні при каріокінезі стають центрами організації мікротрубочок веретена по- ділу. Мітоз напівзакритий. При утворенні зооспор на заключних ста- діях цитокінезу в деяких видів центріолі мігрують до поверхні дочірніх клітин і перетворюються на базальні тіла джгутиків. Хлоропласти бурих водоростей дрібні, численні, вкриті чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплаз- матичну сітку, що переходить у ядерну оболонку, а дві внутрішні є власне оболонкою хлоропласта. Між зовнішніми та внутрішніми мем- бранами існує перипластидний простір. Тилакоїди розміщуються пе- реважно по три, на периферії знаходиться оперезуюча ламела. У ба- гатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд. Хлоропластна ДНК організована у кільцеподібно замкнений нуклеоїд, що розташовуєть- ся під оперезуючою ламелою. У монадних клітин в стромі хлоропла- ста розміщена також стигма. Її положення скоординоване із положен- ням парабазального тіла, розташованого при основі гладенького джгу- тика. 96
Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохон- дріоном, внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи. Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами, що ма- ють два джгутики різної довжини, розташовані на черевному боці кліти- ни. Довший джгутик пірчастий і вкритий ретронемами. Коротший джгу- тик- гладенький. У сперматозоїдів бурих водоростей на передньому кінці клітини є складчаста структура - хоботок, за допомогою якого відбувається дихання та пошук яйцеклітини. Типи морфологічних структур та будова талому. В межах відділу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тка- нинний типи структур тіла. Всі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Загдаззит, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами при- кріплення є ризоїди або дископодібні підошви. Таломи нитчастих представників переважно утворені системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають або одноосьову, або багатоосьову будову. Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тка- нинною будовою. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин - кори та серцевини. Кора утворена дрібни- ми забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, які виконують провідну та за- пасаючу функції. У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тка- нин: меристодермою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма - це поверхнева тканина, що виконує захисну та ре- продуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини нако- пичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з реду- кованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубка- ми та трубчастими нитками. Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст), групи верхівкових клітин (апікальної меристеми), лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно - шляхом поділу групи клітин, що розташовуються субапікально - між верхівковими волос- 97
ками та основною частиною «простого» тканинного талому. Тип на- ростання талому є однією із систематичних ознак на рівні порядків. Розмноження та життєві цикли. Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів, вивідковими бруньками, зооспо- рами та тетраспорами. Нестатеве -розмноження за допомогою зооспор властиве пере- важній більшості бурих водоростей. Зооспорангії бурих водоростей можуть бути одногніздні або багатогніздні. Одногніздний спорангій яв- ляє собою збільшену за розмірами клітину, вміст якої після серії поділів ядра розпадається на велику кількість зооспор. Перший поділ ядра звичайно редукційний, і тому зооспори, що утворюються в одно- гніздних спорангіях, мають гаплоїдний набір хромосом. Багатогніздні спорангії утворюються з великої клітини, в якій перед формуванням спор протопласт розділяється тонкими клітинними перегородками на багато одноядерних камер (гнізд). У кожному гнізді утворюється одна зооспора. Статевий процес - ізо- або оогамія, зрідка зустрічається гетерога- мія. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за винятком представ- ників Еисаіез). У нитчастих форм гаметангії утворюються на особли- вих бічних гілках, у гетеротрихальних - з клітин асиміляторних ниток, у тканинних - з кори або меристодерми. У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуван- ням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь. При гаплодиплофазному циклі на диплоїдному спорофіті в одно- гніздних спорангіях відбувається мейоз, і утворюються гаплоїдні зоо- спори. Вони проростають у гаплоїдні гаметофіти. Після копуляції зиго- та без періоду спокою розвивається у новий спорофіт. Якщо чергуван- ня поколінь гетероморфне, то гаметофіти, як правило, мікроскопічні, а спорофіти макроскопічні. Представники з диплофазним життєвим циклом не мають зоо- спор, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес переважно оогамний. Оогонії та антеридії утворюються на спеціаль- них плодючих гілочках (рецептакулах) у напівзамкнутих порожнинах - скафідіях. Далі сперматозоїди, що утворились в антеридіях чоло- вічих скафідіїв, виходять назовні. В жіночих скафідіях оболонки оогоніїв розриваються, яйцеклітини потрапляють у порожнину ска- 98
фідія і виділяють атрактанти, які приваблюють сперматозоїди. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає. Система відділу. Відділ включає лише один клас - РІіаеорИусеае -та вісім порядків3. Поділ на порядки проводиться за такими ознака- ми, як наявність та будова піреноїду, особливості розмноження, на- явність зооспор, тип статевого процесу, життєвий цикл. Нижче роз- глядаються два порядки - і-атіпагіаіез та Еисаіез. Порядок Ламінаріальні - 1_атіпагіаІез Об’єднує водорості, спорофіти яких мають вигляд нерозгалуже- них шнурів або великих пластин складної тканинної будови. Як пра- вило, у серцевині є елементи провідної системи. Ріст таломів інтер- калярний. Зміна поколінь гетероморфна, правильна, статевий про- цес-оогамія. Гаметофіти мікроскопічні, звичайно у вигляді коротких однорядних розгалужених ниток. Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відно- шенні, оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей, які використовуються людиною. Найбільш відомий представник порядку - Ьатіпагіа, або морсь- ка капуста. Рід ламінарія або морська капуста - Ьатіпагіа (рис. 27, 28). Дорослі спорофіти ламінарії сягають 3-4 м завдовжки і складаються з пластини, «стебла» та розгалуженої системи ризоїдів, за допомо- гою яких водорість прикріплюється до підводних кам’янистих суб- стратів. На межі переходу пластини у «стебло» розташовуються ме- ристемні клітини, за рахунок поділу яких відбувається інтеркалярний ріст талому. 3 Систему відділу подано за: 1_.О.ОгиеЬІ, С.Мауез, І.Н.Тап, С.УУ.ЗаипсІегз. Моіесиїаг апсі тогрГіоіодісаІ рііуіодепезіз оі кеір апсі аззосіаіесі Ьго\л/п аідае. Іп: Огідіп ої АІдае апсі ІЬеіг РІазМз (есі.О.ВГіайасГіагуа). Зргіпдег-\/егі., \А/іеп - ¥огк, 1997: 221-236; А.Реіегз, М.СІауїоп. Моіесиїаг апсі тогріїоіодісаі іпуезіідаїіоп оГЙігее Ьгоюп аідаі депега \л/ііН зіеііаіе ріазіісіз: еуісіепсе Гог Зсуіойїатпаіез огсі. поу. (РГіаеорГіусеае). - РКусоІодіа (1998), 37:106- 113; Р.Коиззеаи, В. сіє Рєуієгз. Сігситзсгірііоп оГ Ніе огсіег Есіосаграіез (РКаеоріїусеае): ЬІЬІІодгарГіісаі зупіііезіз апсі тоїесиїаг еуідепсе. - Сгуріодатіе, АІдоІ. (1999), 20 (1): 5-18; Р.Роиззеаи, В. сіє Рєуієгз. Рііуіодепеііс геїаііопзііірз «ІІІііп іііе Рисаіез (РКаеоріїусеае) Ьазед оп сотЬіпесІ рагііаі 330+130 гОІМАзедиепсе сіаіа.— Еиг.З.РКусоІ. (1999), 34: 53-64. Не роз- глядається порядок Азсозеігаїез (див.: Жизнь растений. Т. 3. Водоросли, лишайники. - М., Просвещение, 1977), представники якого нечисленні і мешкають у морях Південної півкулі. 99
Меристема ламінарій активна у холодні пори року, і ріст споро- фіту відбувається з січня по квітень-травень у помірних широтах, з лютого по червень-серпень у високих широтах. Поділ клітин мери- стеми індукується короткою тривалістю світлової фази доби. Це яви- ще отримало назву фотоперіодичного відгуку. В напрямку до верхів- ки талому інтеркалярна меристема відчленовує клітини, що надалі диференціюються у тканини пластини, у протилежному напрямку - клітини тканин «стебла». Наприкінці вегетаційного сезону пластина звичайно відмирає і знову відростає у наступному році. «Стебло» та ризоїди у ламінарії є багаторічними. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Зоо- спорангії одногніздні, утворюються восени щільними групами (соруса- ми) з клітин кори пластини спорофіту. Соруси забарвлені у темніший колір, порівняно із стерильною частиною пластини. У кожному спорангії Рис. 27. Деякі види роду іатіпагіа-. А - іатіпагіа зассЬагіпа-, Б - і., сіідіїаіа; В - і.. ЬурегЬогеа 100
після редукційного поділу утворюється 32 дводжгутикові зооспори. Зоо- спори вибухоподібно виштовхуються з пластини у зовнішнє середови- ще у слизовому міхурі, який утворений переважно альгіновою кисло- тою. Потім слизовий міхур розчиняється, і зооспори переходять у стан активного руху. Через кілька хвилин вони осідають на субстрат і втрача- ють джгутики. Половина зооспор з одного спорангію проростає у чо- ловічі, а половина - у жіночі гаметофіти. Чоловічі гаметофіти складаються з кількох десятків клітин, що ут- ворюють коротку, рясно розгалужену нитку. Термінальні клітини бічних гілочок нитки перетворюються на антеридії, в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду. Жіночі гаметофіти складаються лише з кількох клітин. Будь-яка клітина гаметофіту може розвинутися в оогоній. У ньому утворюєть- ся одна яйцеклітина, яка через розрив оболонки оогонію виходить назовні і виділяє феромон ламоксирен, що приваблює сперматозої- ди. Після копуляції утворюється зигота, яка без періоду спокою почи- нає проростати у новий спорофіт. Рис. 28. іатіпагісг. А - поперечний зріз пластини; Б - сорус зооспорангіїв на поверхні меристодерми; В - схема життєвого циклу. 1 - меристодерма; 2 - кора; З - проміжна тканина; 4 - серцевина; 5 - зооспорангій; 6 - захисні видовжені клітини - парафізи 101
Ламінарія - відома їстівна водорість. До середини 70-х років XX ст. її збирали за допомогою драг та спеціальних тралів. Наразі більшість ламінарії, яка використовується людиною, є об’єктом аква- культури і вирощується на спеціальних морських фермах. Рід макроцистіс - Масгосузііз. Вздовж узбережжя Америки до- мінантом багатьох морських фітоценозів є близький до ламінарії рід Масгосузііз. Довжина таломів цієї водорості становить до 60 м. Довге тонке стебло під кутом підіймається із дна до поверхні і несе подвійний ряд довгих (до 1-2 м) «листових» пластин. При основі кожної пласти- ни знаходиться повітряний міхур. Порядок Фукусові - Еисаіев Представники порядку мають складну тканинну будову, переваж- но оогамний (як виняток - гетерогамний) статевий процес, диплофаз- ний життєвий цикл без зміни поколінь. У фукальних статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини, що отримали назву скафідіїв або концептакулів. Нестатевого розмножен- ня у представників порядку немає. Фукальні водорості поширені як у холодних, так і в теплих морях, і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі. Характерні представники порядку - роди Рисиз, Загдаззит, Сузіозеіга. Рід фукус - Рисиз (рис. 29). У холодних північних морях (на- приклад, Білому, Баренцевому, Охотському) дно, що оголюється під час відпливів, часто вкрите суцільним килимом таломів Рисиз. Його таломи великі (30-70 см заввишки), складаються з дископодібної при- кріплювальної підошви, циліндричного стебельця та дихотомічно роз- галужених пластин, що розширюються до верхівки. Стебельце у пла- стинах переходить у центральне ребро. Фотосинтез здійснюють пе- реважно клітини пластин. Стебельце та центральне ребро викону- ють опірну та провідну функції. Поблизу верхівки у більшості видів роду є добре помітні здуття, виповнені повітрям - повітряні міхури. Завдяки їм водорість перебуває у воді у вертикальному положенні. Ріст таломів відбувається внаслідок поділу апікальної клітини, що відчленовує від себе клітини субапікальної меристеми. Останні на- далі дають початок всім іншим тканинам. Статеві органи розвиваються на особливих плодючих гілочках - рецептакулах. Ці гілочки, порівняно зі стерильною частиною плас- 102
тин, потовщені та мають шерхату поверхню. Шерхатість обумовлена наявністю в рецептакулах великих (до 1-3 мм у діаметрі) порожнин - скафідіїв, в яких розвиваються жіночі та чоловічі статеві органи. Скафідії виповнені слизом, іх внутрішня поверхня вкрита шаром вистилаючих клітин, що дають початок коротким стерильним ниткам та ініціальним репродуктивним клітинам, з яких утворюються анте- ридії та оогонії. Скафідії у фукуса двостатеві або роздільностатеві. Коли ініціальна репродуктивна клітина починає розвиватися у статевий орган, її ядро мейотично ділиться. Далі гаплоїдні клітини діляться мітотично і диференціюються або в оогонії, або в антеридії. Оогонії еліпсоїдні, мають коротку одноклітинну ніжку та вісім яйце- клітин. Антеридії утворюються з верхівкових клітин коротких, рясно розгалужених антеридіальних ниток, що являють собою видозмінені парафізи. У кожному антеридії утворюється 64 дводжгутикових спер- матозоїди. Перед заплідненням антеридії та оогонії через отвір скафідія зви- чайно виштовхуються слизом у зовнішнє середовище. Далі оболонки антеридіїв та оогоніїв розпливаються, звільняючи гамети. Яйцекліти- ни виділяють феромон фукосератин, завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. Після запліднення зигота без періоду спокою починає проростати у новий талом. Процес розвитку антеридіїв та оогоніїв у представників Еисаіез різні автори інтерпретують по-різному. Так, за класичними погляда- ми (Куііп, 1940; ЕгіїзсЬ, 1945), статеві органи у цих водоростей утво- рюються внаслідок звичайної гаметичної редукції спеціалізованих клітин талому, і тому життєвий цикл є диплофазним та відбувається без зміни поколінь. На думку інших дослідників (ЗігазЬигдег, 1906; уап бел Ноек, Мапп, ОаЬпз, 1995), ініціальні клітини, з яких утворю- ються статеві органи, є гомологами одногніздних спорангіїв, а самі оогонії та антеридіальні нитки - мікроскопічними гаплоїдними гаме- тофітами. Тому життєвий цикл фукальних гаплодиплофазний, зі спо- ричною редукцією та правильною гетероморфною зміною поколінь. Цікаву гіпотезу висловив Ю. Е. Петров (1986). На його думку, весь шар вистилаючих клітин скафідіїв є видозміненим диплоїдним гаме- тофітом, і тому життєвий цикл слід розглядати як диплофазний, з га- метичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь4. 4 Розгляд аргументів «за» та «проти» кожної з цих гіпотез може бути темою окремого семінарського заняття. Детальніше див.: Петров Ю. Е. Зволюция циклов развития у водо- рослей (Комаровские чтения, XXXV). - Л., Наука, 1986. - 61 с. 103
2 Рис. 29. Рисиз: А - загальний вигляд талому; Б - розріз через жіночий скафідій; В - розріз через чоловічий скафідій. 1 - рецептакул зі скафідіями; 2 - повітряні міхури; 3 - підошва; 4 - центральне ребро; 5 - парафізи; 6 - оогонії Рід цистозейра - Сузіозеіга (рис. ЗО). У Чорному морі, на гли- бинах 1-4 м, морські «луки» утворюють види роду Сузіозеіга (пере- важно С. ЬагЬаіа та С. сгіпііа). Вони складають основу ланки проду- центів у бентосних фітоценозах літоралі. Таломи Сузіозеіга мають вигляд кущиків з більш-менш циліндричними рясно розгалуженими висхідними гілками та короткими стеблами. Взимку та восени на вер- хівках гілок утворюються ланцюжки невеличких повітряних міхурів. Невеличкі рецептакули також розташовуються апікально. 104
Рис. ЗО. Сузіозеіга: А, Б - Сузіозеіга ЬагЬаіа: А - фрагмент талому; Б - вер- хівка талому зі скафідіями; В - Сузіозеіга сгіпіїа (верхівка талому зі скафідіями) Рід саргас - Загдаззит. У літоральній зоні Атлантичного та Ти- хоокеанського узбереж домінуючою водорістю є Загдаззит. Окремі види цього роду, що мешкають у відкритих акваторіях Атлантики (зок- рема, у т. зв. Саргасовому морі), на відміну від інших бурих водорос- тей, здатні розмножуватися у неприкріпленому стані. Таломи Загдаззит кущисті і диференційовані на підошву, стебло та основні гілки. Рецептакули та повітряні міхури у саргасу розвиваються на ко- ротких гілочках, у пазухах основних гілок. Відділ Діатомові водорості - ВасіІІагіоріїуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті кремнеземовим панциром. Пластиди вторинно симбіотичні, ро- дофітного типу. Монадні стадії переважно нерухомі, джгутики мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Відділ налічує більше 20 тис. видів. Діатомові водорості виникли порівняно недавно - біля 130 млн. років тому, у крейдяний період фанерозою, майже одночасно з квітковими рослинами. У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є доміну- ючою групою у морських та прісноводних біотопах. Всі діатомові во- дорості - це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми, розміри яких коливаються в діапазоні 4-2000 мкм при середніх значеннях 20-50 мкм. 105
Біохімічні особливості. Фотосинтетичні пігменти представлені хлорофілами а та с, р-та є-каротинами. Із ксантофілів переважає жов- тий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид; у менших кількостях представлені діатоксантин, діадінок- сантин та неоксантин. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими - олія та волютин. Продукти асиміляції відкладаються або безпосе- редньо у цитоплазмі, або у вакуолях. Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені крем- неземовим панциром, що розташовується назовні від плазмалеми. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою - епітекою, та меншою - гіпотекою. Кожна половина панци- ра складається зі стулки та пояскового обідка. Краї стулки зігнуті під більш-менш прямим кутом і утворюють зону, яка називається заги- ном стулки. З краєм стулки у цій зоні одним боком щільно з’єднуюєть- ся поясковий обідок. Поясковий обідок епітеки щільно насувається на поясковий обідок гіпотеки, завдяки цьому панцир має вигляд ко- робки (гіпотеки), яка накрита кришкою (епітекою). Зона перекриван- ня пояскових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском (рис. 31). Панцир має досить складну структуру, специфічну для кож- ного роду та виду діатомових водоростей. з А Рис. 31. Схема будови панцира діатомових водоростей. А - основні струк- турні елементи панцира; Б, В - вигляд панцира у різних площинах (Б - зі стулки; В - з пояска). 1 - епітека; 2 - гіпотека; 3 - стулка епітеки - епівальва; 4 - стулка гіпотеки - гіповальва; 5, 6 - пояскові обідки (5 - епіцингулюм, 6 - гіпоцингулюм) 106 В
Форма панцира у діатомових водоростей досить різноманітна і характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки. Якщо через стулку можна провести багато осей симетрії, таку стулку називають радіально-симетричною, або актиноморфною. Коли ж через стулку можна провести лише дві, одну або не можна провести жодної осі симетрії, стулку називають зигоморфною. Зигоморфні стулки бува- ють симетричними як у поздовжньому, так і в поперечному напрямку (бісиметричні), симетричними лише по одній осі - або поздовжній, або поперечній (моносиметричні стулки), дзеркально симетричними (8-подібними) або асиметричними. На вигляд панцири діатомових зазвичай (але не завжди) більш-менш прямокутні. Стулка має гомогенні ділянки, які називають гіаліновими, систе- му перфорацій, через яку відбувається взаємодія протопласта із зовнішнім середовищем (ареоли, шви і т. п.), систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панцира (ребра, вирости і т. п.). Ве- ликі гіалінові ділянки називаються полями. Якщо поле розташовуєть- ся в центрі стулки, його називають центральним. Поле, яке прохо- дить від одного полюса стулки до протилежного, називають осьовим. Найпоширенішим типом перфорацій є ареоли. При оптичній мікроскопії ареоли мають вигляд дрібних крапок. Якщо такі крапки розташовуються щільними правильними рядами, то система крапок набуває вигляду штриха. У значної кількості діатомових водоростей стулка має систему потовщених ділянок, що надають її поверхні виг- ляду пральної дошки. Такі потовщення називають ребрами. При виг- ляді зі стулки ребра дещо нагадують штрихи, проте відмінність ребер від перфорацій стає добре помітною при розгляді панцира з пояска. Крім ребер, стулка може мати й інші потовщення, наприклад: труб- часті вирости з опорами - фултопортули, двогубі вирости - римопор- тули, короткі шипи та довгі щетинки і т. п. У водоростей із зигоморфним панциром досить часто наявний шов. У шві циркулює цитоплазма, і завдяки шву діатомові водорості здатні до активного ковзаючого руху. Шви поділяють на щілиноподібні та каналоподібні. Щілиноподібний шов в оптичний мікроскоп має вигляд чіткої лінії, яка починається на полюсах клітини, проходить по осьовому полю і переривається в центральній частині стулки - у зоні центрального поля. Ділянка шва від полюса до центрального поля називається гілкою шва. У товщі стулки в зоні центрального поля кожна гілка шва закінчується вертикальним каналом. Канали обох гілок, в свою чергу, з’єднуються одним горизонтальним каналом. Вся ця система з двох 107
вертикальних та одного з’єднувального горизонтального каналу роз- ташовується у потовщенні стулки, яке називається центральним вуз- ликом. На полюсах зовнішня щілина шва розширюється, утворюючи полярну щілину. Потовщення стулки, в якому розташовується поляр- на щілина, називається полярним вузликом. Каналоподібний шов має вигляд суцільної лінії, що, не перерива- ючись, проходить від одного полюса клітини до іншого. Шов цього типу складається з вузької зовнішньої щілини та трубчастого каналу, який є аналогом внутрішньої щілини щілиноподібного шва. Трубчас- тий канал відкривається у порожнину клітини добре помітними отво- рами - фібулами. Поясковий обідок кожної половини панцира може бути простим або складним. Простий обідок складається лише з однієї замкненої у кільце стрічки. Складні - зустрічаються у значно меншої кількості видів. Вони утворені кількома послідовно вкладеними одна в одну кільцеподібними стрічками. Кільце, яке безпосередньо прилягає до стулки, називають стулковим кільцем, або вальвокопулою. Кільце, яке з'єднується з вальвокопулою, та всі наступні послідовно приєднані кільця пояскового обідка називають вставними обідками. Вставні обід- ки половин панцира, за допомогою яких епітека з’єднується з гіпоте- кою, називають з’єднувальними. У деяких діатомових водоростей по- ясковий обідок може розростатися в порожнину клітини, утворюючи розташовану паралельно до стулки неповну перегородку - септу. До внутрішнього боку панцира щільно притиснута плазмалема. Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки, різноманітні слизові ніжки, з’єднуються у колонії. У водоростей, які мають шов, слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітини. Ядро одне, розташовується в центрі клітини. Як і в інших водоро- стей-страменопілів, воно структурно зв’язане з оболонкою хлоро- пластів, оскільки зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Біля поверхні ядра, як правило, розташовуються 1-2 комплекси Гольджі. Мітоз у діато- мових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Замість них функції центру організації мікротрубочок виконують особливі полярні диски. Фотосинтетичний апарат представлений вторинно симбіотични- ми пластидами родофітного типу. Хлоропласти переважно займають пристінне положення, їх кількість і форма специфічні для різних родів. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани, з яких дві зовнішні 108
утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, що переходить у ядерну оболонку. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хло- ропласта є перипластидний простір. Тилакоїди по три зібрані у ламели; безпосередньо під оболон- кою хлоропласта розташовується оперезуюча ламела. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд, який, на відміну від багатьох інших водоростей-страменопілів, може бути пронизаний парами тилакоїдів. На полюсах пластид компактно розташовується замкнена у кільце хлоропластна ДНК. Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферичній частині клітин і мають лише трубчасті кристи. Вакуолярний апарат включає 4 типи вакуолей: з клітинним со- ком, волютином, хризоламінарином та олією. Монадні стадії представлені виключно голими одноджгутикови- ми сперматозоїдами і відомі лише у кількох родів діатомових водоро- стей. Джгутик вкритий ретронемами, що утворюються в хлоропласт- ному ендоплазматичному ретикулюмі та міжмембранному просторі ядерної оболонки. Аксонема нетипова, оскільки представлена лише дев’ятьма дублетами периферичних мікротрубочок, а дві центральні мікротрубочки відсутні (формула 9+0). Є відміни і в будові базально- го тіла - замість триплетів воно утворене дублетами мікротрубочок і притиснуте до ядерної мембрани. Типи морфологічних структур тіла. Діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип морфологічної структури тіла, хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково іден- тифіковані як нитчасті форми. Розмноження та життєві цикли. Представники відділу розмно- жуються вегетативним поділом клітин надвоє та статевим шляхом. Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу - диплофазний цикл з гаметичною редукцією, без зміни поколінь та зі специфічною росто- вою стадією - ауксоспорою. Вегетативний поділ надвоє є основним типом розмноження і притаманний всім видам діатомових. Перед поділом клітина набря- кає. Внаслідок цього починається розсування епітеки та гіпотеки. Далі діляться хлоропласти, відбувається мітоз. Після мітозу кожна дочір- ня клітина отримує одну половину материнського панцира і далі бу- дує другу половину. Материнська половина завжди стає епітекою до- чірньої клітини. 109
Таким чином, внаслідок вегетативного поділу надвоє, клітина, що отримала у спадок материнську епітеку, зберігає розміри материнсь- кої клітини. У другої клітини половина панцира, яка у материнської клітини була гіпотекою, стає епітекою. Оскільки кремнезем не здат- ний розтягуватися, то в принципі розміри клітин у популяції мали б швидко зменшуватись. Проте в дійсності такого не відбувається, ос- кільки у діатомових водоростей існують певні механізми підтримання сталих розмірів. Серед них до провідних належать механізми відтво- рення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори, переважно внаслідок статевого процесу. Ауксоспора (або спора, що росте) - це особлива клітина, яка здат- на до росту. Клітина, яка перетворюється на ауксоспору, скидає пан- цир і починає швидко збільшуватись у розмірах. Після закінчення про- цесу росту протопласт ауксоспори утворює епітеку та гіпотеку, фор- муючи т. зв. ініціальну клітину, розміри якої зазвичай наближуються до максимально можливих для даного виду. Хоча ауксоспори можуть утворюватись внаслідок різних процесів (наприклад, при досягненні клітинами мінімально можливих розмірів або при пошкодженнях пан- цира), проте найчастіше вони виникають після статевого процесу-із зиготи, що проростає. При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом, протопласти збільшуються у розмірах і розсувають половинки пан- цирів. Подальший розвиток у різних видів відбувається різними шля- хами, зумовлюючи прояв певного типу статевого процесу. Проте спільним в усіх випадках є те, що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів діляться, причому один з поділів обов’язково є редукцій- ним. У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрі- чається оогамний статевий процес. У водоростей із зигоморфними стулками найпоширенішими типами статевого процесу є ізо- та гете- рогамія. Внаслідок ізогамії утворюються дві зиготи, а гетерогамії - або дві, або одна. Особливим способом статевого процесу в діатомей є автогамія. У такому процесі бере участь лише одна клітина. Її ядро редукційно ділиться, далі два гаплоїдних ядра дегенерують, а два інших злива- ються, відновлюючи диплоїдне ядро і утворюючи зиготу, що перетво- рюється на ауксоспору. Стадії спокою представлені двостулковими кремнеземовими ци- стами. Утворення цисти починається з поділу протопласта клітини. Далі материнський панцир скидається, кожний дочірній протопласт 110
вкриваєтся двома опуклими стулками, при цьому пояскові обідки не розвиваються. Стулка, яка утворилась першою, несе на поверхні різноманітні потовщення (гребні, шипи, шипики). Друга стулка зали- шається гладенькою. Система відділу. Поділ на класи проводиться, в першу чергу, за типом симетрії стулок (актиноморфні чи зигоморфні) та наявністю шва. З цим комплексом ознак корелює чимало інших ознак, пов’язаних з будовою протопласта та особливостями статевого процесу. Відділ поділяють на три класи - СозсіпосІізсорИусеае, ЕгадіІагіорИусеае та ВасіІІагіорИусеае. Клас Косцинодискофіцієві або Центричні - Созсіпобізсо- рНусеае (СепІгорНусеае) Об’єднує водорості з актиноморфними стулками, які завжди поз- бавлені шва. У більшості випадків стулки косцинодискофіцієвих круглі, радіально-симетричні, через що представників класу часто назива- ють центричними діатомеями. Лише у центричних діатомей виявле- но оогамні статеві процеси та рухливі сперматозоїди. Представники цього класу мешкають переважно у планктоні морів та прісних во- дойм. У класі виділяють 22 порядки, серед яких у прісних водоймах найпоширенішими є представники Меіозігаїез. Порядок Мелозиральні - Меіовігаїев Об’єднує водорості з актиноморфними стулками, в яких немає виростів із підпорками - фултопортул, ареоли закриті кремнеземо- вою платівкою з зовнішнього боку і переважно не утворюють чітких правильних штрихів. Пластиди у мелозиральних численні, дрібні, лопатеві, розміщуються у периферичному шарі цитоплазми. Типовий представник порядку - Меіозіга. Рід мелозіра - Меіозіга (рис. 32). Водорість надзвичайно харак- терна для планктонних угруповань прісних водойм. Колонії мають вигляд нерозгалужених ниток, які складаються з циліндричних клітин, з’єднаних між собою за допомогою слизових валиків, шипів або зубців. Панцири мелозіри мають високі загини стулки та складні пояскові обідки, через що в препаратах клітини лежать переважно з пояска. Стулки панцира завжди круглі, вкриті дрібними ареолами, які часто утворюють радіальні ряди. На стулці розташовується кілька двогубих виростів - римопортул, інколи - кільце дрібних шипів. Через римо- 111
портули виділяється слиз, за допомогою якого дочірні клітини після поділу залишаються з’єднаними стулками, утворюючи пари клітин. Ці пари, залишаючись разом, обумовлюють формування типових для цієї водорості ниткоподібних колоній. На великому збільшенні в кліти- нах добре помітні невеликі дисковидні або лопатеві хлоропласти, які розміщуються біля бічних країв стулки. У Меіозіга досить детально досліджено статевий процес, який представлений оогамією. На початку статевого процесу в одній з клітин відбувається мейоз. При цьому після першого поділу (мейоз 1) одне з ядер дегенерує і не переходить у фазу мейозу 2. Друге, життє- здатне ядро, ділиться, і знов одне з ядер дегенерує. При поділах у фазах мейоз 1 та 2 цитокінез не відбувається. Таким чином, у жіночо- му гаметангії утворюється одна яйцеклітина. У клітині, що виконує функцію чоловічого гаметангію, протопласт набрякає, обумовлюючи скидання панцира. Далі на поверхні прото- пласта з’являються чотири джгутики, відбувається мейоз і утворюєть- ся чотириядерна гола сперматогенна клітина, що зберігає всі чотири 1 А джгутики. Далі одночасно від спер- матогенної клітини відбрунькову- ються чотири одноджгутикові одно- ядерні сперматозоїди. Брунькуван- ня відбувається таким чином, що в гамети не потрапляють пластиди: вони залишаються в центрі спер- матогенної клітини, утворюючи т. зв. залишкову клітину, що позбав- лена ядра і незабаром руйнується. Далі сперматозоїди запліднюють яйцеклітину, яка перетворюється на ауксоспору. Види роду мелозіра широко представлені в планктоні ставків, озер, річок, заплавних водойм. Се- ред представників роду є також і літорально-бентосні організми, де- які види здатні розвиватися на зро- шуваних скелях. Рис. 32. Меіозіга: А - загальний вигляд колонії Б з пояска; Б - вигляд зі стулки. 1 - хлоропласти 112
Клас Фрагілярієфіцієві, або Безшовні - ЕгадіІагіорКусеае. Об’єднує водорості із зигоморфними стулками, які позбавлені швів, але мають осьове поле. На стулці фрагілярієфіцієвих, як правило, розташовується один двогубий виріст - римопортула, який вважається попередником шва. В межах цього класу, на відміну від Созсіпо- сіізсоріїусеае, повністю відсутні джгутикові стадії. В класі виділяють 12 порядків. Типовим є порядок Егадіїагіаіез. Порядок Фрагіляріальні - Егадіїагіаіез Характерними ознаками порядку є наявність на полюсі стулки однієї римопортули, розміщеної під кутом до поздовжньої осі; вставні обідки відсутні або наявні, проте в останньому випадку позбавлені септ. Клітини містять від двох великих до багатьох дрібних хлоро- пластів, розміщених переважно в периферичному шарі цитоплазми, під стулкою. Більшість представників цього порядку утворює колонії, за формою яких роди цих водоростей можна розпізнавати навіть без виготовлення постійних препаратів панцирів. До найпоширеніших у континентальних водоймах родів належать Егадіїагіа, АзіегіопеІІа, Оіаіота. Рід фрагілярія - Егадіїагіа (рис. 33 А, Б). Клітини водорості зде- більшого утворюють колонії у вигляді стрічок, в яких панцири з’єдну- ються стулками. При вигляді з пояска окремий панцир має видовже- но-прямокутну форму; зі стулки панцир видовжений, білатерально- симетричний, на полюсах більш-менш дзьобоподібний. У постійних препаратах, виготовлених з очищених від цитоплазми панцирів, на стулці добре розрізняються осьове поле та чергово розміщені штри- хи. Види роду є переважно мешканцями перифітонних та бентосних угруповань прісних водойм. Рід астеріонела - АзіегіопеІІа (рис. 33 В, Г). За будовою панци- ра вельми подібна до фрагілярії прісноводна планктонна водорість АзіегіопеІІа. її клітини з’єднані у зірчасті колонії за допомогою слизу та дрібних шипиків, розташованих на полюсі стулки. Рід діатома - Оіаіота (рис. 33 Д, Е). У живому стані представни- ки цього роду розрізняються за наявністю зигзагоподібних колоній. В них з'єднання клітин також здійснюється за допомогою слизу та полярних шипиків на стулці. Крім того, яскравою ознакою є наявність на внутрішньому боці стулки грубих поперечних ребер, які надають 113
клітині характерної поперечної посмугованості. Діатому часто можна зустріти у планктонних та бентосних угрупованнях прісних водойм. Рис. 33. Фрагілярієфіцієві діатомові водорості: А, Б - Ргадіїагіа уаисіїегіае. А - окрема клітина, Б - колонія; В, Г - АзІегіопеІІа їогтоза: В - окрема клітина, Г - фрагмент колонії; Д, Е - Оіаіота уиїдаге: Д - окрема клітина, Е - колонія 114
Клас Бацилярієфіцієві, або Шовні - ВасіІІагіорКусеае До цього класу включені водорості із зигоморфними стулками, в яких на одній або на обох стулках є шов. У водоростей з ВасіІІа- гіоріїусеае джгутикові стадії повністю відсутні, статеві процеси пред- ставлені ізо-, гетеро- та автогамією. Згідно із сучасними поглядами на еволюцію діатомових водорос- тей, шов утворився з римопортули, що поступово видовжувалася. Шов є структурою, з якою пов’язана здатність бацилярієфіцієвих водорос- тей до активного ковзаючого руху. Поява такої здатності розглядається як крупний ароморфоз. Тому ознаки, пов’язані зі швом (зокрема, його тип, кількість, положення на стулці, ступінь розвитку і т. д.), покладені в основу поділу ВасіІІагіоріїусеае на порядки. ВасіІІагіоріїусеае поділяють на десять порядків, з яких нижче роз- глядаються п’ять -СутЬеІІаІез, АсЬпапІІіаІез, Иауісиїаіез, ВасіІІагіаіез та ЗигігеІІаІез. Порядок Цимбеляльні - СутЬеІІаіез Об’єднує види, в яких на одній зі стулок є розвинений щілинопо- дібний шов, за допомогою якого клітини можуть активно рухатись. На протилежній стулці також є шов, який у деяких видів недорозвинений (наприклад, РІіоісозрІїепіа), в інших - розвинений повністю (Сотріїопета, СутЬеІІа). Стулки у цимбеляльних водоростей аси- метричні принаймні щодо однієї з осей. Види із СутЬеІІаіез населяють переважно бентос та перифітон прісних водойм. Рід ройкосфенія - РНоісозрЬепіа (рис. 34 А, Б). Водорість час- то трапляється в обростаннях вищих водних рослин. Її клітини си- метричні зі стулки лише щодо поздовжньої осі і мають булавоподібну форму. З пояска панцир клиноподібний й вигнутий, прикріплюється до субстрату довгою слизовою ніжкою. Цей слиз секретується через відкриті пори, розташовані на звуженому кінці стулки. Шов повністю розвинений лише на одній стулці, а на іншій - лише біля полюсів. Хлоропласт у ройкосфенії один, чотирилопатевий; лопаті починають- ся від притиснутого до пояска піреноїда. 115
.1 .1 5 Рис. 34. Щілиношовні діатомові водорості: А, Б - РЬоісозрЬепіа аЬЬтіаІа: А - вигляд зі стулки; Б - вигляд з пояска; В, Г - ОотрЬопета Ігипсаіит В - вигляд зі стулки, Г-живі клітини, вигляд з пояска; Д, Е - СутЬеІІа іитісіа'. Д - вигляд зі стулки, Е - живі клітини на слизових ніжках; Є, Ж - РІапоІЇїідіит Іапсеоіаіа'. Є - шовна стулка, Ж - безшовна стулка; З, І - Соссопеіз ріасепіиіа: З - шовна стулка, І - безшовна стулка; ї - №мсиІа ігірипсіаіа. 1 - щілиноподібний шов; 2 - стигма; 3 - слизова ніжка; 4 - рострум; 5 - хлоропласт Рід гомфонема- (Зотрїюпета (рис. 34 В, Г). За обрисами клітин види цього роду дещо нагадують попередній рід - стулки в них була- воподібні, з пояска клітини клиноподібні, але, на відміну від ройкос- фенії, не вигнуті. Шов у гомфонеми добре розвинений на обох стул- ках. Водорості мешкають переважно у перифітоні і прикріплюються до підводних субстратів слизовими ніжками, що утворюються завдя- ки секреції слизу через систему субмікроскопічних пор, розташова- них на полюсі звуженого боку стулки. 116
Рід цимбела - СутЬеІІа (рис. 34 Д, Е). Види роду СутЬеІІа нагадують півмісяці, що знаходяться на верхівках розгалужених сли- зових ніжок. Стулки цимбели симетричні щодо поперечної осі і тому розглядаються як дорзовентральні. На вигнутому боці клітини розта- шовується хлоропласт із піреноїдом. Майже посередині стулки про- ходить шов, полярні щілини якого відігнуті на дорзальний бік. В оп- тичному мікроскопі на постійних препаратах біля центрального вуз- лика можна спостерігати одну-кілька крапок, що є особливим типом перфорацій - стигмою. Представників цього роду можна знайти в будь- якій прісній водоймі, переважно в обростаннях вищих водних рос- лин. Порядок Ахнантальні - АсКпапІНаІев Найяскравішою особливістю представників порядку є наявність щілиноподібного шва лише на одній зі стулок - або на епітеці, або на гіпотеці. Розташування шва лише на одній стулці пов’язане з присто- суванням цих водоростей до перифітонного способу життя. Клітини ахнантальних водоростей поодинокі, розташовуються на поверхні субстратів, притискаючись до них стулкою зі швом. До найпоширені- ших представників порядку належать роди РІапоіЬісІіитта Соссопеіз. Рід планотидіум - РІапоіїїідіит (рис. 34 Є, Ж). Види цього роду масово розвиваються у перифітонних та бентосних угрупованнях прісних водойм. Панцири мають бісиметричні стулки, з яких шовна стулка увігнута, а безшовна - опукла. За рахунок секреції слизу по- лярною щілиною клітини утворюють ніжку, якою під час вегетації при- кріплюються до субстрату. Пластида у представників роду одна, роз- ташовується вздовж одного з боків стулки. На постійних препаратах планотидіум легко розпізнається за підковоподібною структурою - ро- струмом - біля центрального поля безшовної стулки. Рід коконеїс - Соссопеіз (рис. 34 З, І). У прісних водоймах цей рід є найхарактернішим домінантом обростань вищих водних рослин та зелених водоростей-макрофітів. Стулки коконеїсу широкоеліп- соїдні, пояскові обідки низькі. Клітини Соссопеіз не утворюють слизо- вих ніжок, а міцно притискаються до субстрату тією стулкою, на якій розміщений шов. Кожна клітина містить один лопатевий пристінний хлоропласт у вигляді літери «С», з одним або кількома дрібними ви- довженими голими піреноїдами. 117
Порядок Навікуляльні - Мауісиїаіез Водорості цього порядку мають розвинені щілиноподібні шви на обох стулках. Самі стулки або бісиметричні, або 8-подібні (дзеркаль- но симетричні). Представники №уісиІаІев поширені майже в усіх ти- пах морських та прісноводних угруповань. Характерними приклада- ми навікуляльних водоростей є роди Мауісиіа та Ріппиіагіа. Рід навікула - Мауісиїа (рис. 34 і). Види одного з найчисленні- ших родів порядку - Мауісиїа - мають досить просту будову: стулки за обрисами ланцетоподібні і нагадують човник. По середині осьово- го поля проходить прямий щілиноподібний шов. На поверхні стулок розташовуються паралельні, радіальні або конвергентні штрихи, ут- ворені правильними рядами ареол. Центральне поле відносно неве- лике і не доходить до країв стулки. При вигляді з пояска клітини ви- довжено-прямокутні. Пояскові обідки прості і не мають вставних обідків. Хлоропластів два, вони пластинчасті, розташовуються вздовж пояскових обідків на різних боках стулки і містять по одному паличко- подібному піреноїду. Рід піннулярія - Ріппиіагіа (рис. 35). Стулки видів роду Ріппиіагіа мають форму, наближену до видовжено-еліпсоїдної. Шов у піннулярії дещо хвилястий. Із внутрішнього боку стулки панцир має систему гру- бих потовщень - ребер, які дещо нагадують поверхню пральної дош- ки, і в оптичний мікроскоп можуть бути помилково прийняті за штри- хи. Між ребрами панцир перфорований рядами дрібних ареол. При вигляді з пояска панцир правильно-прямокутний, причому в цій по- зиції добре помітно, що ребра є саме системою внутрішніх потов- щень стулки, а не її перфорацій. Хлоропластів два, стрічковидні, розташовуються вздовж поясків з протилежних боків стулки і мають дуже порізані краї. У деяких видів протилежні стрічки хлоропласта під гіповальвою з’єднуються неве- ликим містком, завдяки чому хлоропласт набуває Н-подібної форми. В центральній частині кожної стрічки у багатьох видів розташовується по одному голому еліпсоїдному піреноїду. Оскільки панцири у видів цього роду переважно великі, клітини не здатні утримуватись у товщі води, через що мешкають або у бентосних, або у перифітонних угру- пованнях прісних водойм. 118
Рис. 35. Ріппиіагіа: А - вигляд зі стулки; Б - вигляд з пояска. 1 - щілинопо- дібний шов; 2 - полярний вузлик; 3 - центральний вузлик; 4 - ребра; 5 - осьове поле; 6 - епітека; 7 - гіпотека Порядок Бациляріальні - ВасіІІагіаІев До порядку включено водорості, на стулках яких розташовується по одному відносно прямому каналовидному шву. Шов бациляріаль- них складається з вузької зовнішньої щілини, яка сполучається з ка- налом, розміщеним у внутрішньому потовщенні стулки - кілі. Канал відкривається у порожнину панцира великими отворами - кільовими точками. Цей канал є гомологом внутрішньої щілини шва щілиношов- них діатомей. Водорості з ВасіІІагіаіез поширені у водоймах всіх типів та у багатьох ґрунтах. Характерним представником порядку є рід Міхзсіїіа. Рід ніцшия - Міхзсіїіа (рис. 36 А). Водорість має бісиметричні або 3-подібні стулки, які переважно досить витягнуті у довжину. Ка- наловидний шов зміщений до краю стулки, причому шов епітеки роз- 119
ташовується на протилежному боці від шва гіпотеки. Зазвичай види цього роду мають дві пластинчасті цілісні або злегка розсічені плас- тиди, розміщені по різні боки від поперечної площини клітини. За ви- довим багатством рід Мігзсіїіа є одним з найчисленніших у відділі. Види з вузькими та дрібними панцирами поширені переважно у планк- тоні, а з великими та грубими - у бентосі та перифітоні континенталь- них водойм та морів. 2 Рис. 36. Канало- шовні діатомові водо- рості: А - Шгзсіїіа раїеа-, Б - ЗигігеІІа ЬгеЬіззопіі; В - Сутаіоріеига зоїеа. 1 - кільові точки, 2 - осьо- ве поле; 3 - крило Порядок Суриреляльні - ЗигігеІІаІез У представників цього порядку на кожній стулці розташовано по два каналовидних шва. Вони розміщуються у зовнішніх складках біля загину стулки, які називають крилами. Стулки суриреляльних мають складні системи ребер, що підсилюють крила. Між ребрами на стулці знаходяться системи ареол. Оскільки панцири представників поряд- ку великі та важкі, ці водорості населяють переважно бентосні угру- повання. Характерними представниками порядку є роди ЗигігеІІа та Сутаіоріеига. Рід сурірела - ЗигігеІІа (рис. 36 Б) має еліпсоїдні або яйцеподібні стулки з добре розвиненими крилами, в яких знаходяться канало- 120
видні шви. На поверхні стулки розташовуються грубі поперечні реб- ра, що закінчуються на крилах. Клітина має два великих пластинчас- тих хлоропласти, які розташовуються на периферії клітини таким чи- ном, що один з них притиснутий до епітеки, другий - до гіпотеки. Види роду населяють як моря, так і прісні водойми. Рід циматоплевра - Сутаіоріеига (рис. 36 В). Панцир цієї во- дорості при вигляді зі стулки перетягнутий і дещо нагадує гітару. По- верхня стулок хвиляста, а крила дуже вузькі. Хлоропласт водорості один, складається із двох пластин, що притиснуті до епі- та гіпотеки, відповідно, і на одному з полюсів з’єднані між собою тонким містком. Види роду населяють прісні водойми, переважно з лужною реакцією середовища. Відділ Диктіохофітові водорості - ОісіуосНорНуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубуло- кристати, у яких клітини голі, часто із зовнішнім кремнеземовим ске- летом (силікофлагеляти). Пластиди вторинно симбіотичні, родофіт- ного типу. Монадні стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хри- золамінарин. Характерна особливість - асоційованість базальних тіл джгутиків безпосередньо з ядерною мембраною, без участі джгути- кових коренів. Відділ об’єднує біля 40 видів мікроскопічних одноклітинних водо- ростей з монадною або амебоїдною будовою. Відома також значна кількість викопних диктіохофітових. Найдавніші представники мають вік біля 120 млн. років. Поширені диктіохофітові переважно у планк- тоні морів та прісних водойм. Біохімічні особливості. Представники відділу характеризують- ся наявністю хлорофілів а та с, які маскуються додатковими пігмен- тами, в першу чергу - фукоксантином. Через це хлоропласти диктіо- хофітів забарвлені у жовтий або світло-коричневий колір. З інших ксан- тофілів виявлено діатоксантин, діадіноксантин, лютеїн. З каротинів знайдено лише 0-каротин. Запасними поживними речовинами є олія та хризоламінарин. Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені плаз- малемою, над якою може знаходитися кремнеземовий скелет, пок- ритий слизовою капсулою. 121
Диктіохофітові водорості одноядерні. Ядро евкаріотичного типу, відмежоване від цитоплазми двомембранною оболонкою, з одним або кількома ядерцями. З апікального боку до ядерної оболонки при- кріплюються два базальних тіла джгутиків. До ядерної оболонки та- кож безпосередньо прилягає комплекс Гольджі. Крім того, у диктіохо- фітових наявні особливі цитоплазматичні мікротрубочкові структури, які відходять від поверхні ядра і утворюють у цитоплазмі додаткові опірні елементи, а у амебоїдних форм заходять у ризоподії і беруть участь у їх русі. На ультратонких зрізах мітохондріальні профілі мають трубчасті кристи. У здатних до фотосинтезу представників клітина звичайно містить кілька пристінних хлоропластів. Кожний хлоропласт вкритий чотири- мембранною оболонкою. Дві внутрішні мембрани є власними мем- бранами хлоропласту, дві зовнішні мембрани утворюють хлороплас- тний ендоплазматичний ретикулюм. Під хлоропластною оболонкою розташовується оперезуючий тилакоїд, далі кілька тритилакоїдних ламел. Монадні стадії дводжгутикові. Джгутики гетероконтні, гетеро- морфні та гетеродинамічні. Інколи короткий джгутик редукований, і від нього зберігається лише базальне тіло. Довгий джгутик несе два ряди ретронем. Унікальною особливістю джгутикового апарату є по- вна відсутність мікротрубочкових джгутикових коренів та прикріплен- ня базальних тіл джгутиків безпосередньо до ядерної мембрани. Розмноження відбувається вегетативним поділом клітин надвоє та зооспорами. Зооспори голі, позбавлені кремнеземового скелету і мають два гетероконтні та гетеродинамічні джгутики, що виходять з апікальної заглибини. Система відділу. Відділ включає два класи - Оісіуосіюріїусеае та РесііпеІІорІїусеае. У Оісіуосіїоріїусеае кремнеземовий скелет є, у РесііпеІІорІїусеае він відсутній. Клас Диктіохофіцієві або Силікофлагеляти - ОісіуосНо- рНусеае У межах класу представлено лише один порядок - Оісіуосіїаіез. Типовим родом є Оісіуосїіа. Рід диктіоха - Оісіуосіїа (рис. 37). Водорість одноджгутикова, з протопластом, диференційованим на дві зони - периферичну та цен- 122
тральну перинуклеарну. У периферичній частині, назовні від плазма- леми, розміщується кремнеземовий скелет. Він має вигляд кошика, який утворений з’єднаними між собою порожнистими кремнеземови- ми трубкам. Периферична зона складається з численних радіально розміщених тяжів цитоплазми, які анастомозують між собою та роз- ширюються на верхівці. У цих розширеннях розташовуються хлоро- пласти та мітохондрії. У перинуклеарній зоні міститься ядро, комп- лекси Гольджі, від центральної зони відходить джгутик, інколи - псевдоподія, яку називають щупальцем. Диктіоха надзвичайно широко розповсюджена у морях та океа- нах високих широт. Однією з яскравих екологічних особливостей є її холодолюбність. Температурний оптимум вегетації для представників цього роду знаходиться у діапазоні 5-1І2°С. Рис. 37. Оісіуосіїа: А - зовнішній вигляд клітини; Б - кремнеземовий скелет (вигляд збоку). 1 - трубка кремнеземового скелету; 2 - слизова капсула; 3 - хло- ропласти; 4 - джгутик Клас Педінелофіцієві - РебіпеІІорНусеае Об'єднує монадні одноджгутикові водорості, які позбавлені крем- неземового скелета. Зазвичай на передньому кінці клітина здатна ут- ворювати псевдоподії, а на задньому - стебельце, яке у частини видів 123
здатне скорочуватися. Протопласт не диференційований на перифе- ричну та перинуклеарну зони. Типовим родом є педінела - РесІіпеІІа (рис. 38), яка зустрічається у прісних водоймах, зокрема в озерах. Альвеоляти Рис. 38. РесІіпеІІа: зовнішній вигляд клітин. 1 -джгутик; 2-хлоропласт; 3-псев- доподії; 4 - скоротливе стебельце Підцарство альвеолят (АІуеоІаіез) об’єднує органі- зми з альвеольованими клі- тинними покривами, в утво- ренні яких значну роль ві- діграють мікротрубочки. Для альвеолят характерні різні варіанти ядерного апарату, які помітно відрізняються від типової схеми будови ядра евкаріот. Ретронеми у аль- веолят відсутні. До підцар- ства належать динофітові водорості, апікомплекси та інфузорії. Відділ Динофітові водо- рості - ОіпорЬуіа Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавто- трофні та вторинно гетеро- трофні тубулокристати, в яких клітини вкриті особли- вим типом покриві в - ал ьве о- льованою амфієсмою. Пластиди вторинно симбіотичні і дуже різнома- нітні - хлорофітного та родофітного типів. У примітивних представників ядро типово евкаріотичне, у еволюційно продвинутих представляє особливий варіант ядерного апарату - динокаріон. До відділу відносять біля 2000 видів сучасної флори. Ще близько 2000 видів відомі у викопному стані. Найдавніші рештки динофітових водоростей представлені переважно цистами (т. зв. гістрихосфери- ди), які знайдені у силурійських (435-460 млн. років тому) та докемб- рійських (600 млн. років) осадових породах. 124
Біохімічні особливості. Для Оіпорґіуіа склад пігментів не є уні- версальною систематичною ознакою. Приблизно 50% видів є об- лігатними гетеротрофами і не мають фотосинтетичних пігментів. У фотоавтотрофних представників сьогодні відомо принаймні чотири варіанти комбінацій пігментів: перша вважається основною, інші - додатковими. Основна комбінація пігментів властива переважній більшості фотоавторофних динофітових. Вона включає хлорофіли а та с, р-каротин, ксантофіли перидинін, діадиноксантин та диноксантин. Хлоропласти у представників з основною комбінацією забарвлені у різні відтінки жовтого кольору. Продуктами асиміляції є крохмаль та олія, рідше - хризоламіна- рин, а у облігатно гетеротрофних видів - глікоген. Всі асиміляти відкла- даються поза межами хлоропластів. Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені амфі- єсмою, що розташовується під плазмалемою. Амфієсма складаєть- ся з шару сплощених мембранних пухирців, що щільно прилягають один до одного. Кількість пухирців у різних представників різна - від двох до кількох десятків. Пухирці заповнені або зернистим матрик- сом, або всередині кожного пухирця відкладається полісахаридна платівка. У першому випадку амфієсма еластична, клітини здатні до слабких метаболічних змін форми. Якщо у пухирцях утворюються платівки, то клітини мають сталу форму. Цей варіант амфієсми нази- вають текою. Зрідка клітинні покриви представлені лише плазмале- мою (наприклад, у ОіпатоеЬісІіит), і тоді клітини мають амебоїдну будову, здатні утворювати псевдоподії. У нерухомих (гемімонадних, кокоїдних та нитчастих) динофітових водоростей є справжня целю- лозно-пектинова оболонка. Клітини переважно дорзовентральні. Характерна особливість - наявність двох борозенок - поперечної та поздовжньої. У зоні боро- зенок амфієсма відсутня, і протопласт відмежовується від зовнішнього середовища лище плазмалемою. Поздовжня борозенка знаходиться на черевному боці, її пересікає поперечна борозенка. Остання роз- діляє клітину на верхню частину - епікон, та нижню - гіпокон. З місця перехрещення борозенок виходять два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Один джгутик знаходиться у поперечній борозенці і є рушійним, другий - у поздовжній і виконує функції стерна. Біля основи джгутиків розташовується вакуолярний апарат, представлений непульсуючими вакуолями-пузулами. У зоні поздовж- 125
ньої борозни клітини деяких видів утворюють псевдоподії, за допомо- гою яких активно захоплюють часточки їжі. Перетравлювання здо- бичі відбувається у травних вакуолях. Ядро у переважної більшості динофітових водоростей має суттєві відміни від типово евкаріотичних ядер: хромосоми майже позбавлені гістонів, протягом всього клітинного циклу знаходяться у надспіралі- зованому стані та прикріплюються до ядерної оболонки за допомо- гою центромерів. Ядерна оболонка при поділі лишається інтактною, мітоз закри- тий. На початку поділу в ядрі утворюються цитоплазматичні тунелі, в які занурюються пучки мікротрубочок. Більшість мікротрубочок про- ходить тунелі наскрізь, формуючи інтерзональне веретено. Хлоропласт основного типу покритий трьома мембранами. Дві внутрішні мембрани складають власне оболонку хлоропласта, зов- нішня утворена мембраною, похідною від ендоплазматичної сітки. Ти- лакоїди групуються по три, оперезуючі тилакоїди відсутні. Мітохондрїі динофітових водоростей мають трубчасті кристи. Монадні клітини динофітових несуть по два гетероконтні, гетеро- морфні та гетеродинамічні джгутики. Вони виходять з невеличких заглибин - т. зв. джгутикових каналів, що зазвичай розташовані на черевному боці клітини, в місці перехрещення поздовжньої та попе- речної борозенок. Один джгутик - поперечний - направлений право- руч і знаходиться у поперечній борозенці, другий - поздовжній - орі- єнтований у напрямку гіпокону і лежить у поздовжній борозенці. Поперечний джгутик виконує локомоторну функцію. Він має ви- гляд хвилястої стрічки і нагадує ундулюючу мембрану. На поверхні джгутика розташовується один ряд простих мастигонем. При основі, у джгутиковому каналі, поперечний джгутик має потовщення - пара- флагелярне тіло, що є фоторецептором; з цією структурою звичайно скоординовано положення стигми. Поздовжній джгутик виконує функції стерна. Він дещо сплощений, з аксонемою, що відповідає фор- мулі 9+2. На поверхні поздовжнього джгутика розташовані 1-3 ряди простих мастигонем. У деяких динофітових джгутики майже однакові, а поперечна бо- розенка редукована до апікальної заглибини. В окремих видів по- здовжній джгутик редукований, хоча зберігається його базальне тіло та мікротубулярний корінь. Особливості живлення. У динофітових водоростей широко пред- ставлені два типи живлення - фотоавтотрофний та гетеротрофний. 126
Приблизно половина видів ОіпорЬуїа - це забарвлені форми, що ма- ють хлоропласти та здатні до оксигенного фотосинтезу. Інші пред- ставники відділу безбарвні і є облігатними гетеротрофами. Гетеротрофні Оіпоріїуїа можуть споживати розчинені у воді орга- нічні речовини осмотрофним шляхом, всмоктуючи їх всією поверх- нею тіла. Проте основним способом споживання органічних речовин є фаготрофне живлення. Захоплення часточок їжі здійснюється за допомогою особливих псевдоподій, що утворюються на черевному боці клітини у зоні по- здовжньої борозенки. Плани будови тіла. Переважна більшість видів є одноклітинни- ми монадними організмами. Приблизно 10% видів мають амебоїдну будову. Існує також невеличка група динофітових водоростей з гемі- монадним, кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла. Розмноження та життєві цикли. Розмножуються динофітові водорості переважно нестатевим шляхом, приблизно у 50 видів ви- явлено статевий процес. Основний спосіб нестатевого розмноження - вегетативний поділ клітин надвоє. У видів, що не мають панцира, дочірні клітини при поділі отримують від материнської клітини амфієсму епікону або гіпокону і потім добудовують половину, якої не вистачає. Значна частина видів, що мають панцир, перед початком поділу скидають амфієсму, і тоді дочірні клітини виробляють новий панцир. Досить часто нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Деякі види утво- рюють також апланоспори. Статевий процес відбувається у формі ізо- або гетерогамії, у де- яких видів функції гамет виконують вегетативні клітини, і тоді стате- вий процес в принципі нагадує хологамію. Гамети можуть бути голі або вкриті міцною амфієсмою. У Оіпоріїуіа наявні гаплофазні, примітивні гаплодиплофазні та диплофазні життєві цикли, а редукція кількості хромосом може бути зиготичною, споричною та гаметичною. Система відділу. За екологічними особливостями та комплек- сом цитологічних ознак (зокрема, за будовою ядра, його поділом, бу- довою джгутикового апарату), відділ поділяється на п’ять класів - Охуггііісіоріїусеае, ЗупсІіпіорЬусеае, Мосіііисіріїусеае, ВІазіосІІ- пірйусеае, Оіпоріїусеае. Всі класи, за вийнятком ОіпорІїусеае, є мо- нотипними і включають по одному порядку. 127
Клас Оксиридофіцієві - ОхуггІїісІорЬусеае Представлений лише родом оксиріс (Охуггіїіз), який має по два ізоконтні, ізоморфні та ізодинамічні джгутики. Ядро типово евкаріо- тичне, в інтерфазі хроматин деспіралізований, а ядерна ДНК пов’я- зана з гістонами. Веретено поділу внутрішньоядерне. Водорість без- барвна, живиться осмотрофно, мешкає у морях та приморських ли- манах. Клас Синдиніофіцієві - ЗупсііпіорНусеае Об’єднує високоспеціалізованих внутрішньоклітинних паразитів, що мають амебоїдну будову та евкаріотичне ядро. У синдиніофіціє- вих наявні деякі ознаки «типових» динофітових: так, у монадних стадій є поперечний джгутик характерної «динофітової» будови, веретено поділу утворюється позаядерно, у цитоплазматичних тунелях, що проходять крізь ядро. Всі синдиніофіцієві - облігатні гетеротрофи. Переважаючим типом живлення є фаготрофія. Синдиніофіцієві пара- зитують у клітинах морських інфузорій, ракоподібних, риб та великих (т. зв. «справжніх») динофітових водоростей. Клас Ноктилюціфіцієві - МосііІисірЬусеае Включає облігатно гетеротрофні вільноіснуючі морські водорості, в яких вегетативні клітини мають типово евкаріотичне ядро, а гамети - динокаріон. Клас є монотипним, типовий представник - ИосіПиса. Рід ноктилюка, або ночесвітка - Мзсіііиса (рис. 39). Особливо- стями ноктилюки є, по-перше, здатність до біолюмінісценції, по-дру- ге - до утворення симбіозів з дрібними одноклітинними зеленими во- доростями. Завдяки останньому деякі популяції ноктилюки фактично переходять до автотрофного живлення. У вільноіснуючому стані ця водорість живиться фаготрофно, за- хоплюючи часточки їжі щупальцем, у якому є мікротрубочкові опірні елементи. Останні дещо нагадують мікротубулярний кошик. Вегета- тивні клітини великі (до 1 мм у діаметрі), вкриті амфієсмою, пухирці якої заповнені рідиною і не містять платівок. Джгутик лише один, за будовою відповідає типовому поздовжньому джгутику. Цитоплазма містить велику вакуолю, пронизану цитоплазматичними тяжами. Ядро у клітині одне,- з диплоїдним набором хромосом, що організовані за евкаріотичною схемою: інтерфазний хроматин деспіралізований, ДНК пов’язана з гістонами. Мітоз також евкаріотичного типу, проте здійс- нюється за допомогою характерного для динофітових позаядерного веретена. 128
Монадні стадії представлені гаметами, що утворюються у веге- тативній клітині після редукційного поділу. Гамети, на відміну від ве- гетативних клітин, мають динокаріотне ядро зі спіралізованими інтер- фазними хромосомами, що не пов'язані з гістонами. Джгутиковий апарат у гамет типової динофітової будови, поздовжній та попереч- ний джгутики виходять з місця перехрещення поздовжньої та попе- речної борозенок. Статевий процес представлений ізогамією. При утворенні гамет ядро вегетативної клітини редукційно ділиться. Після копуляції гамет планозигота без періоду спокою швидко проростає у нову диплоїдну вегетативну клітину. Таким чином, життєвий цикл ночесвітки дипло- фазний, з гаметичною редукцією та без чергування поколінь. ІЧосііІиса вважається космополітною водорістю, що зустрічаєть- ся в морях помірного, субтропічного та тропічного поясів. Розвива- ючись масово, вона викликає нічне свічення морів. Це явище обу- мовлено наявністю у клітинах ночесвітки люмінофору люциферину. Рис. 39. ЬІосНІиса: А - вегетативна клітина; Б - гамета 129
Клас Бластодиніфіцієві - Віазіосііпірґіусеае Об’єднує водорості, що є внутрішньотканинними паразитами вод- них тварин, переважно - з класу ракоподібних (Сгизіасеа). Монадні клітини бластодиніфіцієвих мають справжній динокаріотний ядерний апарат. У вегетативних клітин мітоз типово динофітовий. Переважній більшості представників властиві справжні хлоропласти основного типу. Лише один вид безбарвний і живиться виключно гетеротрофно. Таким чином, майже всі види класу живляться міксотрофно. Характерним представником є ВІазіодіпіит зріпиіозит. Водорість паразитує у кутикулярному шарі травної системи веслоногих рачків (ряд Сореросіа) і має особливий цикл розвитку зі стадіями клітин-тро- фоцитів, гоноцитів, зооспор (спороцитів) та цист. Клас Динофіцієві - ОіпорНусеае Головна ознака класу - наявність динокаріону та типово дино- фітового мітозу на всіх стадіях життєвого циклу. Переважна більшість динофіцієвих - це монадні водорості з динофітовим планом будови клітин - поздовжньою та поперечною борозенками, диференціацією клітини на епікон та гіпокон, двома гетероморфними джгутиками, здатністю до фаготрофного живлення, причому жертва захоплюєть- ся псевдоподіями, що утворюють кошики з мікротрубочок. Еугам- ним динофіцієвим водоростям властивий гаплофазний життєвий цикл. Динофіцієві ведуть переважно вільний спосіб життя, рідше є внутрішньотканинними або внутрішньоклітинними симбіонтами тва- рин та водоростей. Клас поділяють на п'ять порядків-АтрИісІіпіаІез, бопіаиіасаіез, ЗутЬіосііпіаІез, Регісііпіаіез та Ргогосепігаїез, серед яких два останніх є провідними. Порядок Амфідиніальні - АтрИісІіпіаІез Об’єднує монадні водорості з м’якою амфієсмою, що не утворює теки. Поперечна борозенка в амфідиніальних зміщена на верхівку клітини. Характерний представник - рід амфідініум (Атріїкіїпіит) - мешкає переважно у морському планктоні. Порядок Гоніаулакальні - Сопіаиіасаіез Включає динофіцієві водорості, що вкриті міцною текою та ма- ють специфічний тип поділу клітин: дочірні клітини отримують поло- вину амфієсми від материнської клітини і самостійно добудовують лише частину, якої не вистачає. Через це часто утворюються лан- цюжки клітин, особливо - у культурі. Додатковою ознакою порядку 130
вважають наявність довгої поздовжньої борозенки, що звичайно за- ходить на епікон, сягаючи навіть апексу клітини. Життєві цикли гап- лофазні або гаплодиплофазні, з тривалою стадією рухливої плано- зиготи. Характерні представники порядку-роди (Зопіаиіахта Сегаїіит. Рід гоніаулакс - Оопіаиіах - має більш-менш еліпсоїдні кліти- ни, у яких тека не утворює великих виростів. Види роду дуже поши- рені у планктоні морів. Деякі види здатні викликати токсичні «цвітіння» води, відомі під назвою «червоні припливи». Рід цераціум - Сегаііит (рис. 40) характеризується дуже витяг- нутими в поздовжньому напрямку клітинами, які помітно дорзовент- рально стиснуті. Верхівка клітини - апекс - витягнута в довгий відро- сток. Нижня, антапікальна частина утворює два або три роговидних придатки. Поперечна борозенка проходить через найширшу частину Рис. 40. Сегаііит: 1 - епі- вальва; 2 - гіповальва клітини. Поздовжня борозенка, що почи- нається від поперечної, йде донизу нав- кіс. З місця перехрещення борозенок виходять два джгутики - поперечний та поздовжній. Протопласт вкритий міцною текою. Розмноження відбувається в рух- ливому стані шляхом поділу протоплас- та разом з текою в косому напрямку. Одна з дочірніх клітин отримує більшу частину верхньої половини материнсь- кої клітини і невелику частину нижньої, а друга - більшу частину нижньої і неве- лику частину верхньої. Відсутні частини доростають і добудовують частини теки, яких не вистачає. Наприкінці вегетацій- ного сезону водорість утворює цисти і в цьому стані переживає несприятливі умови. Еугамні види роду мають гетерогам- ний статевий процес з особливим типом копуляції гамет: мікрогамета потрапляє у цитоплазму макрогамети через розта- шований на черевному боці останньої отвір. Платівка теки макрогамети в зоні отвору перед копуляцією руйнується. 131
Тека мікрогамети поступово розчиняється в цитоплазмі макрогаме- ти; через деякий час від чоловічої гамети у цитоплазмі лишається тільки ядро. Пізніше воно зливається з ядром макрогамети. Таким чином, гамети не зливаються (у звичайному розумінні), а жіноча гамета «по- жирає» чоловічу. Більшість видів цього роду мешкає у морях, і лише окремі пред- ставники зустрічаються у планктоні прісних континентальних водойм. Порядок Симбіодиніальні - ЗутЬіоФпіаІез Специфічна група динофіцієвих, що є ендосимбіонтами корало- утворюючих кишковопорожнинних. Характерним представником по- рядку є рід ЗутЬіосІіпіит. Вегетативні клітини симбіодініуму (ЗутЬіодіпіит) - зооксанте- ли - позбавлені джгутиків, містять кілька жовтих або коричневих хло- ропластів. Мешкають зооксантели у цитоплазмі клітин господаря і забезпечують останнього низькомолекулярними метаболітами, що утворюються у процесі фотосинтезу (гліцеролом, глюкозою, алані- ном, гліколатом). Натомість водорість отримує від поліпа азот у формі амонію або сечовини. Звичайно зооксантели діляться у клітинах ендодерми господаря і передаються молодим поліпам у складі яєць. Порядок Перидиніальні - РегіФпіаІез Об’єднує представників з різноманітними типами морфологічних структур-монадною, амебоїдною, кокоїдною, нитчастою-та з різно- манітними варіантами будови амфієсми. У перидиніальних амфієс- ма материнської клітини не передається дочірнім - під час поділу або після його закінчення амфієсма скидається, і дочірні клітини по- вністю будують нову; в еугамних видів при статевому процесі відбу- вається типова копуляція гамет, що з’єднуються черевними боками, і утворюється планозигота, яка тривалий час (від кількох годин до кількох тижнів) перебуває у рухливому стані. Найпоширенішими пред- ставниками порядку є бутпосііпіит, Регісііпіит та Оіпоріїузіз. Рід гімнодиніум - бутподіпіит (рис. 41 А). Водорість має най- простіший план будови. Вона одноклітинна, монадна, при розгляді в оптичний мікроскоп здається голою, хоча насправді вкрита м’якою амфієсмою. Від близьких родів відрізняється тим, що поперечна бо- розенка розташовується приблизно в екваторіальній зоні клітини. Всі види роду здатні до гетеротрофного живлення, що здійснюєть- ся осмотрофним та фаготрофним способами. В останньому випадку 132
водорість утворює псевдоподії з характерним кошиком мікротрубо- чок. Невелика кількість видів є облігатними гетеротрофами. Проте переважна більшість видів - міксотрофи, що мають хлоропласти, за- барвлена у жовтуватий або коричнюватий колір. Деякі представники містять хлоропласти інших типів. Так, у забарвленого в синій колір гімнодиніуму синювато-зеленого (бутпосііпіит авгидіпозит) хлоропласт утворився внаслідок ендосимбіозу з криптофітовою во- дорістю. Гімнодиніум зелений - в. уігісіє (=ЬерісІо(1іпіит уігісіє) - забарвлений у зелений колір і має хлоропласт, попередником якого була зелена водорість. Види роду населяють переважно морський планктон, частина видів мешкає у прісних та солонуватих водоймах. Рис. 41. Перидиніальні водорості: А - Сутпосііпіит; Б - Регісііпіит; В - СіпорГіузіз. 1 - поперечна борозенка; 2 - поздовжня борозенка; 3 - хлоро- пласт; 4 - ядро; 5 - краплина олії; 6 - вічко; 7 - платівки теки; 8 - комірець; 9 - криловидний виріст 133
Рід перидиніум - Регісііпіит (рис. 41 Б) - має добре розвине- ну теку. Вона складається з двох частин - верхньої (епівальви) та нижньої (гіповальви). Епівальва утворена зрослими апікальними, про- міжними та приекваторіальними, гіповальва - приекваторіальними та антапікальними платівками амфієсми. В зоні стикання платівок тека утворює грубі виразні шви. Епівальва та гіповальва розділені попе- речною борозенкою, що проходить в екваторіальній площині клітини. Поздовжня борозенка розташовується на гіповальві і лише злегка заходить на епівальву. Переважна більшість видів роду має жовто-бурі хлоропласти ос- новного типу. В деяких видів, наприклад, перидиніуму балтійсько- го (Регісііпіит Ьаііісит), хлоропласти виникли внаслідок ендосимб- іозу із золотистою водорістю. Незначна кількість видів живиться ви- ключно гетеротрофно. Види роду Регісііпіит мешкають в основному у морському планк- тоні, і лише біля 15% видів зустрічаються у континентальних прісних водоймах. Рід динофізис - Оіпоргіузіз (рис. 41 В) - також об’єднує види з міцною текою. Проте у цих водоростей поперечна борозенка зміще- на майже на апекс, а клітина дуже стиснута з боків. Тека навколо поперечної борозенки утворює лійкоподібний комірець, а по боках поздовжньої - великі крилоподібні вирости. Види Оіпоріїузіз мешка- ють у планктоні морів холодного, помірного та субтропічного поясів. Порядок Пророцентральні - Ргогосепїгаїез Характеризується наявністю двостулкової теки, поділом клітин виключно у поздовжньому напрямку, передніми джгутиками майже однакової довжини. Типовий рід порядку - Ргогосепігит. Рід пророцентр - Ргогосепігит (рис. 42) - має монадні кліти- ни з міцною текою, що складається з двох платівок, з’єднаних між собою як шкаралупки горіха. На верхівці клітини знаходиться апі- кальна заглибина. Її дно вкрите кількома дрібними платівками, дві з яких пронизані джгутиковими порами. Із джгутикових пор виходять два гетероморфні та майже ізоконтні джгутики, направлені вперед. Проте ультратонка будова джгутиків та їх коренева система відповідає типовому плану будови динофіцієвих водоростей. У цитоплазмі міс- титься одне динокаріонтичне ядро та жовто-коричневі хлоропласти. 134
Поділ клітини відбувається у поздовжньому напрямку, причому дочірні клітини, подібно до Сопіаиіасаіез, отримують половину теки від материнської клітини, а половину, якої не вистачає, добудовують. Рід об’єднує більше 100 видів морських планктонних водорос- тей. Деякі з них викликають токсичне «цвітіння» у морях та приморсь- ких лиманах. Зокрема, у Чорному морі небезпечним збудником «цвітіння» є Ргогосепігит тісапз - пророцентр блискучий. Рис. 42. Ргогосепігит: А - вигляд з широкого боку; Б - вигляд з вузького боку. 1 - шип; 2 - джгутик; 3 - пузула; 4 - ядро; 5 - з’єднувальний шов 135
Водорості платикристати Платикристати (Ріаіусгієїаіеє) є провідним царством у системі евкаріот та в органічному світі в цілому. Представники царства ха- рактеризуються наявністю пластинчастих (інколи-також трубчастих) неперешнурованих при основі мітохондріальних крист. До царства входять три підцарства - РІапіае, Апітаїіа та Гипді. Підцарство рослин (Ріапіае) об’єднує платикристат, здатних до оксигенного фотосинтезу, та похідні від них вторинно гетеротрофні організми. В межах підцарства відділи НаріорЬуіа та СгуріорЬуіа ма- ють вторинно симбіотичні пластиди. Іншим представникам підцар- ства, до яких належать три відділи водоростей (ОІаисосузІорЬуІа, РїіосіорЬуІа та СИІогорИуіа) та всі вищі рослини, притаманні пласти- ди первинно симбіотичного типу. Відділ Гаптофітові водорості - НаріорЬуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні плати- кристати, що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не перетягнутими при основі), клітинний покрив, представлений плаз- малемою, яка із зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органо- мінеральними лусочками, а із внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. В багатьох представників є джгутикоподібна струк- тура - гаптонема. Відділ нараховує біля 500 видів з 80 родів. Переважна більшість гаптофітових - це морські одноклітинні організми. Викопні гаптофі- тові утворили основні відклади крейди. Біохімічні ознаки. Хлоропласти гаптофітових звичайно забарв- лені у жовтий або коричневий колір завдяки наявності хлорофілів а та с, які маскуються жовтими ксантофілами: фукоксантином та його дериватами. З каротинів виявлено лише р-каротин. Основний про- дукт асиміляції - хризоламінарин (у павловальних - парамілон), що відкладається поза межами пластид. Цитологічні особливості. Клітини вкриті плазмалемою, на по- верхні якої знаходиться один чи кілька шарів субмікроскопічних це- люлозних лусочок або гранул, а з боку цитоплазми розташовується одна велика оперезуюча цистерна ендоплазматичної сітки, що утво- 136
рює два додаткові внутрішні шари покривних мембран. У деяких видів лусочки просякуються вапном, видозмінюючись у органомінеральні покривні елементи, що отримали назву коколітів. Ядро має евкаріотичну будову. Зовнішня ядерна мембрана без- посередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласта. Зазви- чай ядерце не спостерігається. Центріолі відсутні, а їх функцію вико- нує система пухирців комплексу Гольджі або (у водоростей з порядку Рауіоуаіез) електронно-щільні структури, асоційовані із джгутикови- ми коренями. Мітоз відкритий, напівзакритий або закритий. Пластиди представлені вторинно симбіотичними родопластами. Вони вкриті чотирма мембранами, з яких дві зовнішні складають хло- ропластну ендоплазматичну сітку, а дві внутрішні - власне хлоро- пластну оболонку. Зовнішня мембрана безпосередньо продовжуєть- ся у зовнішню мембрану ядра. Тилакоїди зібрані по три, оперезуючої ламели немає. Досить часто наявний голий піреноїд. Мітохондрії мають трубчасті кристи, які, на відміну від тубулокри- стат і подібно до інших платикристат, не перешнуровані при основі. Монадні стадії (вегетативні клітини, зооспори, гамети) мають два джгутики рівної або нерівної довжини, що виходять із субапікальної або латеральної заглибини. Джгутики гладенькі або вкриті простими мастигонемами. Крім джгутиків, у частини гаптофітових водоростей є унікальна джгутикоподібна нерухома органела - гаптонема. Вона являє собою виріст плазмалеми, в якому розташована одна цистерна ендоплаз- матичної сітки, що обгортає 6-7 мікротрубочок. Між базальними тілами джгутиків та ядром розташовується один великий комплекс Гольджі, який, на відміну від водоростей-страме- нопілів, не притиснутий до ядерної мембрани. План будови тіла. Переважна більшість гаптофітових мають мо- надну будову. Рідше зустрічаються кокоїдні форми. Гаметоспорофіти деяких примнезіальних, ізохризидальних та коколітальних водоростей мають нитчастий тип структури. За несприятливих умов більшість видів Наріоріїуіа здатні втрачати джгутики та переходити у пальмелеподіб- ний стан. Розмноження та життєві цикли. Гаптофітові розмножуються переважно вегетативним поділом клітин надвоє, зрідка - зооспора- ми. У кількох видів описаний ізогамний статевий процес. У більшості життєвий цикл являє собою цикломорфоз. У небагатьох еугамних видів 137
життєвий цикл гаплодиплофазний, з гетероморфною зміною поколінь та споричною редукцією. Система відділу. У межах відділу виділяють лише один клас - НаріорЬусеае, який поділяють на чотири порядки - Ргутпезіаіез, ІзосЬгузісіаІез, СоссоІИЬаіез, Рауіоуаіез. В основі поділу на порядки лежить план будови клітин, особливості будови клітинних покривів та наявність гаптонеми. Порядок Примнезіальні - Ргутпезіаіез Об’єднує одноклітинні та колоніальні монадні та амебоїдні рівно- джгутикові водорості з довгою або короткою гаптонемою. Коколіти відсутні, на поверхні плазмалеми є лише мікроскопічні целюлозні лусочки. Представники порядку мешкають як у морському планктоні, так і у прісних континентальних водоймах. Деякі примнезіальні водо- рості здатні зумовлювати токсичне «цвітіння» води. Найпоширеніши- ми є монадні водорості, в першу чергу - види родів Сіїгузосіїготиііпа та Ргутпезіит. Рід хризохромуліна - СНгузосИготиІіпа (рис. 43 А). Водорість дрібна, одноклітинна, з двома майже рівними апікальними джгутика- ми, довжина яких більш-менш дорівнює клітині, та довгою гаптоне- мою, яка набагато довша за джгутики. У клітині при оптичній мікро- скопії помітні два парієтальних жовтих або коричнюватих хлороплас- ти, між ними - одне ядро, на задньому кінці - від однієї до кількох гранул хризоламінарину. На прикладі цього роду було відкрито токсичні гаптофітові водо- рості. Зокрема, перше токсичне «цвітіння» води у морях, обумовлене розвитком гаптофітових, зареєстроване наприкінці 80-х років XX ст. Воно охопило узбережжя Норвегії та Швеції, тривало протягом майже двох місяців і спричинило масову загибель лососевих риб на морських фермах та у рибоводних господарствах. Збудником «цвітіння» вия- вилася СІігузосІїготиІіпа роїуіеріз. Рід примнезіум - Ргутпезіит (рис. 43 Б, В). Представники цьо- го роду мають еліпсоїдні косо зрізані та дещо стиснуті клітини, на передньому кінці яких розташовуються два довгих ізоконтних джгу- тики та коротка пряма гаптонема. За допомогою гаптонеми водорість здатна на деякий час прикріплюватися до субстрату. Клітини містять по два пристінних бічних хлоропласти з піреноїдом або без нього. 138
В передній частині клітини розташовані дві пульсуючі вакуолі. Запас- на поживна речовина - хризоламінарин. Він відкладається в задній частині клітини у вигляді одного великого або багатьох дрібних зер- няток. Розмноження відбувається шляхом поздовжнього поділу клітини в рухливому стані. Деякі види примнезіуму відіграють негативну роль як у природі, так і в господарській діяльності людини. Один з видів роду - примне- зіум дрібний (Ргутпезіит рагуит) - є збудником небезпечного ток- сичного «цвітіння» солонуватих континентальних водойм та естуаріїв. При масовому розвитку він виділяє у воду суміш протеофосфоліпідів, що отримала назву іхтіотоксину. Іхтіотоксин після активації іонами натрію, магнію або кальцію змінює проникність зябер і здатний спри- чинювати масову загибель риб. Спалахи «цвітіння» Ргутпезіит за- реєстровані у Болгарії, Ізраїлі, Данії, Нідерландах. Рис. 43. Примнезіальні водорості: А - СЬгузосЬготиІіпа; Б, В - вигляд кліти- ни Ргутпезіит в різних положеннях. 1 - гаптонема; 2 - вакуоля з хризоламіна- рином; 3 - хлоропласт Порядок Ізохризидальні - ІзосЬгузісІаІез Об’єднує одноклітинні та колоніальні монадні та кокоїдні водорості, що не мають гаптонеми і не утворюють коколітів. Монадні клітини ізох- ризидальних мають однакові або злегка нерівні джгутики. Мешкають переважно в морях. Характерним родом є хризотіла (СЬгузоІПа). Порядок Коколітальні або Коколітофориди - Соссоїііііаіез Об’єднує монадні або кокоїдні водорості, що позбавлені гаптоне- ми, проте мають кальцифіковані поверхневі лусочки - коколіти. По- 139
ширені переважно в морях. Коколітофориди панували наприкінці мезозою, у кайнозої більшість видів вимерла. Із сучасних родів ха- рактерним монадним представником є РІеигосіїгузіз, кокоїдний тип структури властивий роду Етіїіапіа. Рід плеврохризис - РІеигосіїгузіз (рис. 44) - має складний жит- тєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. Спорофіт, відомий як стадія «Нутепотопаз», представлений монадними диплоїдними клітинами, які вкриті коколітами, розмножуються поділом надвоє або за допомогою зооспор. За певних умов відбувається мейоз, внаслі- док якого утворюються чотири гаплоїдні зооспори, що проростають у гаплоїдний розгалужений нитчастий гаметоспорофіт, раніше описа- ний як самостійний рід Арізіопета. Гаметоспорофіт відтворює себе зооспорами або дає ізогамети. Після копуляції зигота без періоду спо- кою проростає у монадну диплоїдну коколітофориду. Зооспори, які продукує спорофіт, мають коротку, дуже редуковану гаптонему; у зоо- спор гаметоспорофіту гаптонема може бути наявна або відсутня. Рис. 44. Схема життєвого циклу РІеигосіїгузіз сагіегае Рід еміліанія - Етіїіапіа (рис. 45). Один з небагатьох представ- ників сучасних кокоїдних коколітофорид. Клітини водорості сферичні, вкриті великими, дуже кальцифікованими коколітами. Еміліанія по- ширена в морях, переважно помірного та теплого поясів. Сьогодні встановлено, що масовий розвиток еміліанії впливає на погоду та клімат. Такий вплив пов’язаний із здатністю клітин цієї во- 140
дорості в процесі метаболізму виділяти в атмосферу леткий диме- тилсульфід. Ця речовина після фотохімічної трансформації у верхніх шарах атмосфери утворює в хмарах центри конденсації вологи, що призводить до випадіння дощів. Рис. 45. Клітина Етіїіапіа з коколіта- ми Порядок Павловальні - Рауіоуаіез Об’єднує монадні водо- рості, в яких наявні два джгу- тики різної довжини (обидва - з простими мастигонема- ми), стигма, парамілон, особливі «шишкоподібні» ко- коліти, редукована гаптоне- ма. До порядку входить лише один рід - павлова (Рау/оуа), поширений у планктоні морів та естуаріїв. Відділ Криптофітові водорості - СгурІорЬуІа Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні плати- кристати, що мають клітинний покрив, представлений перипластом. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу, з нуклеоморфом. Відділ нараховує близько 200 видів одноклітинних мікроскопічних монадних водоростей, поширених як у континентальних водоймах, так і в морях. Біохімічні особливості Для фотоавтотрофних криптофітових характерні хлорофіли а та с, а- та є-каротини, фікобілінові пігменти - фікоціанін та фікоеритрин, ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, віолаксантин, зеаксантин) та специфічні ксантофіли (алоксантин, крококсантин, монадоксантин). Кількісні співвідношення пігментів у різних родів варіюють у широко- му діапазоні. Це обумовлює велику різноманітність забарвлення крип- тофітових водоростей. Так, хлоропласти можуть бути червоними, блакитними, жовтими, коричневими, зеленими. Вторинно гетеро- трофні представники безбарвні. Основний продукт асиміляції - крохмаль, який відкладається у перипластидному просторі, часто - поблизу піреноїда. Додатковий асимілят - олія. 141
Цитологічні особливості. Клітини криптофітових звичайно дор- зовентральні, на передньому кінці косо зрізані, мають глибоку чи не- велику глотку, два гетероконтні джгутики, що відходять від дорзаль- ного боку глоткового отвору. При основі глотки у прісноводних видів є одна-дві, рідше п’ять-вісім скоротливих вакуолей. На вентрально- му боці розташовується вузька поздовжня борозенка. Клітинні покриви представлені перипластом. Він складається з плазмалеми, яка з внутрішнього боку несе прямокутні чи полігональні білкові платівки, що прикріплюються до плазмалеми за допомогою білкових шипів. На зовнішньому боці плазмалеми зазвичай є шар зовнішніх білкових платівок, що за формою повторюють внутрішні. Платівки утворюють правильні ряди, які надають клітинним покри- вам криптофітових характерної поздовжньої посмугованості. Під пе- рипластом знаходяться трихоцисти. Великі трихоцисти звичайно ви- стилають глотку, дрібні - розсіяні під усією поверхнею клітини. Ядро розташовується в задній частині клітини, має досить вели- ке ядерце. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласта. Центріолі відсутні, їх функцію ви- конують базальні тіла джгутиків та ризопласти. Хромосоми в інтер- фазі перебувають у конденсованому стані. Мітоз відкритий. Зазвичай у клітині є один-два великі пристінні хлоропласти, вкриті чотиримембранною оболонкою. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. Зовнішня мембрана хлоропла- стного ендоплазматичного ретикулюму безпосередньо переходить у зовнішню мембрану ядра. Перипластидний простір між двома зовніш- німи та двома внутрішніми мембранами хлоропласта містить крох- маль та особливу органелу - нуклеоморф. Від перипластидного простору нуклеоморф відмежований по- двійною мембраною, яка, подібно до ядерної, має пори та містить ДНК і РНК. Тилакоїди у хлоропласті зібрані парами. На внутрішніх боках кож- ної пари локалізовано фікобілінові пігменти, які, проте, не організо- вані у фікобілісоми. Більшість криптофітових мають великий піреноїд напівзануреного типу. В зоні перипластидного простору, що безпосе- редньо прилягає до піреноїда, відкладається крохмаль. У деяких крип- тофітових у хлоропласті є вічко, положення якого не скоординоване із джгутиковим апаратом. Вторинні гетеротрофи безбарвні, але збе- рігають редуковану пластиду - лейкопласт. Мітохондріальний апарат представлений двома великими міто- хондріями - дорзальною та вентральною. Обидві мають пластинчасті кристи. 142
Монадні клітини дводжгутикові, джгутики злегка гетероконтні, спря- мовані вперед. На довшому джгутику мастигонеми розташовуються у два ряди, на коротшому вони однорядні. У перехідній зоні джгутики мають по дві поперечні платівки. Специфічними органелами криптофітових є тільця Мопа - великі, добре помітні одномембранні структури, що знаходяться поблизу глот- ки і містять переважно залишки трихоцист. Припускають, що тільця Мопа є гомологами лізосом і їх функція полягає в перетравленні над- лишкових трихоцист. Звичайно між глоткою та тільцями Мопа розта- шовується один комплекс Гольджі. Типи структури тіла. Майже всі криптофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Переважна більшість видів здатна втра- чати джгутики, покриватися шаром слизу і переходити у пальмеле- видний стан. Розмноження та життєві цикли. Розмноження відбувається по- ділом клітин надвоє у поздовжньому напрямку в рухливому стані. В од- ного виду (Ргоіеотопаз зиісаіа) описаний гаплодиплофазний життє- вий цикл з гетероморфною зміною поколінь. У Сіїгоотопаз асиіа спостерігався хологамний статевий процес. Система відділу. Всі криптофітові належать до одного класу - СгуріорИусеае, та одного порядку - Сгуріогпопасіаіез. Характерними представниками є роди Сгуріотопаз, Ріюсіотопаз та Сіїііотопаз. Рід криптомонас - Сгуріотопаз (рис. 46). Найчисельніший рід відділу, налічує більше 50 видів. Клітини криптомонасу латерально стиснуті, дорзовентральні, більш-менш метаболічні, з опуклим дор- зальним та плоским або злегка ввігнутим вентральним боками. Спе- реду клітини косо зрізані, із заглибиною, на дорзальній стороні мають випин - рострум. Перипласт поздовжньо посмугований або має ви- гляд скошеної сіточки. По вентральному боку клітини від заднього кінця до переднього проходить поздовжня борозенка, яка біля роструму у вигляді сліпої трубки входить у середину клітини, утворюючи широку глотку. Глотку вистилають трихоцисти. Між отвором глоткового каналу та рострумом з клітини виходять два нерівних, спрямованих вперед джгутики. Вздовж клітини розмі- щуються один-два пристінних великих, часто лопатевих хлороплас- ти, забарвлених переважно в оливковий або коричневий колір. В се- 143
Рис. 46. Сгуріотопаз: будова клітини. 1 - джгутики; 2 - рострум; 3 - пульсуюча ва- куоля; 4 - тільця Мопа; 5 - піреноїд; 6 - глот- ка з трихоцистами; 7 - хлоропласт; 8 - ядро; 9 - поздовжня борозенка пові планктери, населяють переважно ваються серед нитчастих водоростей редніи частині хлоропласта, як правило, знаходиться один великий піреноїд. У перипла- стидному просторі навколо піреноїду у вигляді шкаралу- пок відкладається крохмаль. Вічко у більшості видів від- сутнє. Ядро кулясте, знахо- диться, як правило, в задній частині клітини. Скоротлива вакуоля одна, зрідка дві, від- кривається в борозенку. Водорість розмножується поздовжнім поділом. Поділ відбувається або у рухливому стані, або йому передує пе- рехід у пальмелевидний стан. При несприятливих умо- вах клітини утворюють цис- ти, вкриті товстим шаром ущ- ільненого слизу. Деякі види роду дуже по- ширені, найчастіше трапля- ються в забруднених водой- мах, де можуть викликати «цвітіння» води. Беруть актив- ну участь у процесах само- очищення забруднених орга- нічними речовинами вод. Ти- придонні шари води чи розви- або в заростях вищих водних рослин. Більшість представників роду мешкає у прісних водоймах. Винят- ки нечисленні. Наприклад, Сгуріотопаз заііпа та С. зіідтаіісає гало- філами і часто зустрічаються у планктоні солоних озер при концент- рації солей 40-90 г/л, беручи участь в утворенні лікувальних мулів - пелоїдів; Сгуріотопаз сгуоріїііа та С. ігідогіз - кріофіли, які масово розмножуються на поверхні снігу в горах та зумовлюють його бруд- но-червоне та оливково-зелене «цвітіння». 144
Рід родомонас - Кіїосіотопаз. Водорість дуже, схожа з крип- томонасом, від якого відрізняється забарвленням хлоропластів та роз- ташуванням трихоцист у глотці. Хлоропласт один, від іржасто-черво- ного до темно-червоного кольору, з піреноїдом. Глотка звичайно з двома поздовжніми рядами трихоцист, які вистилають лише задню її половину. Трихоцисти можна добре роздивитись після забарвлення клітини розчином Люголю. Більшість видів роду є холодолюбними планктонними організма- ми, поширеними як у прісних водоймах, так і в морях. Трапляються переважно поодиноко, і є індикаторами чистих вод. Рід хіломонас - Сіїііотопаз - за морфологією клітин схожий з криптомонасом та родомонасом, від яких відрізняється облігатно ге- теротрофним живленням. Хлоропласт відсутній, замість нього у клітині є безбарвний лейкопласт, часто - з піреноїдом, навколо якого у пе- рипластидному просторі зрідка може відкладатись крохмаль. Крім того, в цитоплазмі є багато великих або дрібних крапель олії. Види цього роду мешкають переважно в континентальних стоячих водой- мах, забруднених органічними речовинами. Відділ Глаукоцистофітові водорості - бІаисосузіорИуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, що мають амфієс- моподібний клітинний покрив. Пластиди первинно симбіотичні, глау- коцистофітного типу (ціанели). Між зовнішньою та внутрішньою мем- бранами оболонки пластиди зберігається шар муреїну. Продукт аси- міляції- крохмаль, що відкладається у цитоплазмі. Нараховує близько 10 видів вільноіснуючих мікроскопічних одно- клітинних водоростей, поширених у прісних континентальних водой- мах. Викопні рештки глаукоцистофітових поки що не знайдені. Найяскравіша особливість відділу - це наявність унікального фотосинтетичного апарату, представленого ціанелами - видозміне- ними симбіотичними синьозеленими водоростями, які втратили здатність до самостійного існування поза межами клітини-господаря. Біохімічні особливості. Пігменти представлені хлорофілом а, р-каротином, фікобілінами (фікоціаніном та алофікоціаніном), р-крип- токсантином. Завдяки великій кількості синіх фікобілінів ціанели глау- коцистофітових забарвлені у блакитно-зелений колір. Продукт асим- іляції- крохмаль, який відкладається безпосередньо у цитоплазмі. 145
Цитологічні особливості. Клітини вкриті амфієсмоподібною пе- лікулою: під плазмалемою розташовуються сплощені мембранні пу- хирці - лакуни, всередині яких можуть знаходитись тонкі платівки. Лакуни з боку цитоплазми підстилаються мікротрубочками. У деяких представників (наприклад, у роді Суапоріусіїе) із зовнішнього боку амфієсмоподібної пелікули є клітинна оболонка, утворена сотоподіб- но розміщеними субодиницями, над якими розташовується кілька шарів мікрофібрил поки що нез’ясованої природи. Ядерний апарат евкаріотичний. Всередині ядра міститься вели- ке ядерце. Цікавою особливістю ядра є наявність в ньому пучків мікро- філаментів. Мітохондрії глаукоцистофітових розгалужені, на зрізах вигляда- ють як численні невеликі пухирці з пластинчастими кристами. Фотосинтетичний апарат являє собою ціанели і не має аналогів серед евкаріотичних водоростей. Кожна ціанела відмежована від цитоплазми однією цитоплазматичною мембраною. Під цією мемб- раною знаходиться тонкий електронно-щільний шар, утворений му- реїном. Із внутрішнього боку цього шару розташовується ще одна мем- брана. Всередині ціанели концентричними колами розміщуються по- одинокі тилакоїди, на поверхні яких є численні фікобілісоми. У цент- ральній частині ціанели знаходиться одне велике або багато дрібних поліедральних тілець, утворених рибульозо-дифосфат-карбоксила- зою. Ціанели мають свою власну ДНК, яка замкнена в кільце та не пов'язана з гістонами. Встановлено, що їх геном містить приблизно в 10 разів менше нуклеотидів, ніж геном синьозелених водоростей. Монадні стадії глаукоцистофітових дводжгутикові, дорзовент- ральні, можуть бути представлені як вегетативними клітинами, так і зооспорами. Джгутики гетероконтні та гетеродинамічні, виходять із субапікального заглиблення, яке є початком поздовжньої борозенки. Коротший джгутик направлений вперед і є рушійним. Довший - ле- жить у поздовжній борозенці і виконує функцію стерна. Кожний джгу- тик має два ряди простих мастигонем. Стигма відсутня. Плани будови тіла. Хоча сьогодні відомо лише чотири роди гла- укоцистофітових, проте вони представляють два типи морфологіч- них структур: монадний та гемімонадний. Розмноження та життєві цикли. Монадні глаукоцистофітові во- дорості розмножуються вегетативним поділом клітини надвоє в рух- ливому стані. Поділу клітини передує поділ ціанел. Представники з 146
гемімонадною будовою можуть розмножуватись простим поділом клітин надвоє та за допомогою зооспор. Статеве розмноження у гла- укоцистофітових не виявлене. Життєвий цикл являє собою цикло- морфоз. Система відділу. Відділ включає один клас - СІаисосузіорИусеае, і два порядки - Суапоріїогаїез та СІаисосузіаІез. Порядки розрізняють- ся за типами морфологічної структури тіла представників. Порядок Цианофоральні - СуапорЬогаІез Об’єднує водорості з монадним типом морфологічної структури тіла. Включає лише один рід - Суапоріїога. Рід цианофора - Суапорїюга (рис. 47). Клітини цианофори по- одинокі, з двома джгутиками трохи різної довжини: коротшим переднім Рис. 47. Суапоріїога рагадоха: 1 - джгутики; 2 - пульсуюча вакуоля; З - ціанела; 4 - карбоксисома; 5 - ядро; 6 - ядерце; 7 - гранули крохмалю та довшим заднім. Останній проходить у невеликій по- здовжній борозенці. Біля ос- нови джгутиків розташову- ється одна пульсуюча вакуо- ля. В цитоплазмі добре по- мітні дві великі синьозелені еліпсоїдні ціанели. В центрі кожної ціанели є світла ділян- ка, яка відповідає місцю роз- ташування попередника піреноїду - карбоксисомі. Ближче до заднього кінця клі- тини розміщується ядро. Про- дукт асиміляції - крохмаль - розташовується дифузно у цитоплазмі у вигляді неве- личких зерняток. Цианофора розмножується вегетативним поділом клітини надвоє у рух- ливому стані. Види роду роз- виваються переважно у планктоні ефемерних во- дойм, забруднених органіч- ною речовиною. 147
Дослідження геному цианофори відіграли важливу роль у фор- муванні сучасних уявлень про принципові відміни пластид від фото- автотрофних ендосимбіонтів на геномному рівні. Внаслідок секвену- вання ДНК ціанел Суапоріїога рагасіоха було встановлено, що розмір геному ціанел майже співпадає з розміром геному хлоропластів інших евкаріот і є в середньому в 10 разів меншим від геному СуапорИуіа. Крім того, у геномі ціанел було відкрито дві ділянки т. зв. інвертова- них послідовностей нуклеотидів. Ці ділянки являли собою гени, що кодують хлоропластну рибосомальну РНК. Транскрипція цих фраг- ментів відбувається у зворотніх напрямках (тобто інвертовано). Інвер- товані послідовності, що кодують хлоропластну рибосомальну РНК, було виявлено також у хлоропластній ДНК вищих рослин, проте не знайдено у синьозелених водоростей. З цього часу наявність інвер- тованих послідовностей та розмір геному в межах 70-200 тис. пар нуклеотидних основ вважають ознакою пластиди, а відсутність таких інвертованих послідовностей та більший розмір геному - ознаками ендосимбіотичного фотоавтотрофного організму, навіть у тих випад- ках, коли геном останнього частково редукований і ендосимбіонт не може мешкати за межами клітини-господаря. Порядок Глаукоцистальні - СІаисосузїаІез Включає водорості з гемімонадним типом морфологічної струк- тури тіла, в яких зовні від амфієсмоподібної пелікули є додаткові за- хисні утворення - слизові капсули або оболонка. До порядку входить три роди, з яких нижче розглядається типовий представник - СІаи- сосузііз. Рід глаукоцистіс - біаисосузііз (рис. 48). Об’єднує мікроскопічні гемімонадні водорості, що утвоюють невеличкі слизові колонії. Кож- на колонія складається з 2-4-8 клітин широкоеліпсоїдної форми, інко- ли має вигляд системи вкладених один в одного слизових міхурів. Клітини глаукоцистісу вкриті амфієсмоподібною пелікулою, над якою знаходиться клітинна оболонка. Між цією оболонкою та пеліку- лою на латеральному боці клітини є невеличка порожнина, в яку ви- ходять два дуже редуковані джгутики. Біля їх базальних тіл розташову- ється пульсуюча вакуоля. Поблизу джгутиків розміщується ядро. У цитоплазмі знаходяться 8-16 синьозелених видовжених ціанел. Ціа- нели з’єднуються між собою одним із полюсів, утворюючи один або два зірчастих комплекси, по 4-8 ціанел у кожному. В цитоплазмі роз- ташовуються також численні дрібні зернятка крохмалю. 148
Водорість розмножується поділом клітини надвоє, а також дво- джгутиковими зооспорами, які морфологічно подібні до вегетативних клітин цианофори. Представники роду вважаються рідкісними водоростями, які меш- кають у континентальних прісних водоймах різного типу. На території України знайдено лише один вид цього роду - глаукоцистіс носто- ковидний (О. позіосМпеагит). Рис. 48. ОІаисосузііз позіосіїіпеагит: А - окрема вегетативна клітина; Б - колонія. 1 - ціанели; 2 - ядро; 3 - клітинна оболонка; 4 - амфієсмоподібна пелікула Відділ Червоні водорості - КНодорЬуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою з фікоколоїдами. Пластиди пер- винно симбіотичні, родофітного типу (родопласти), з поодинокими тилакоїдами. Продукт асиміляції - багрянковий крохмаль, що відкла- дається у цитоплазмі. Специфічна ознака - повна відсутність джгути- кових стадій. Відділ нараховує біля 5000 видів переважно багатоклітинних мак- роскопічних водоростей. Майже всі червоні водорості є мешканцями бентосних та перифітонних морських угруповань, і, лише як виняток, деякі види зустрічаються у прісних водоймах та у ґрунтах. Викопні рештки ККосІорИуІа відомі з раннього палеозою (кембрій, 600 млн. років тому). 149
Біохімічні особливості. Клітини забарвлені переважно у черво- ний колір, значно рідше - у сірий або синьозелений (як правило, у водоростей, що мешкають у прісних водоймах або у ґрунтах). Забар- влення визначається, в першу чергу, наявністю хлорофілу а та фіко- білінових пігментів - фікоціаніну, аллофікоціаніну та фікоеритрину. Звичайно фікоеритрин переважає над двома іншими фікобілінами. Каротиноїди представлені а- та р-каротинами, криптоксантином, та- раксантином, зеаксантином та лютеїном. Основний продукт асиміляції-багрянковий крохмаль. У примітив- них бангієвих водоростей продуктом асиміляції є глікоген. Додатко- вими запасними поживними речовинами можуть бути галактозид, флоризид, багатоатомні спирти (маніт), у незначній кількості - олія. Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів. Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені триша- ровими пектиновими та целюлозно-пектиновими оболонками. Зовнішній шар - кутикула - утворений згущеною полімеризованою манозою; середній шар - фікоколоїдами (агар-агаром, агароїдом, карагеніном) та пектиновими речовинами. Внутрішній шар складаєть- ся з целюлози. Примітивні бангієві водорості целюлозного шару поз- бавлені. Зв’язок між клітинами відбувається за допомогою плазмадесм, що проходять крізь первинні та вторинні пори. Первинні пори утво- рюються внаслідок неповного змикання країв поперечної перегород- ки після закінчення поділу клітини і закриті спеціальними пробками. Тип пробки є важливою ознакою на рівні порядків. Ядерний апарат типово евкаріотичний. Мітоз закритий, ядерна оболонка у профазі не зникає, а перфорується. Центріолі відсутні, а їх функцію виконують особливі білкові полярні кільця. Пластиди червоних водоростей вкриті двомембранною оболон- кою, тилакоїди поодинокі. На їх поверхні зосереджені фікобілісоми, будова яких подібна до фікобілісом синьозелених водоростей. Джгутикові стадії у червоних водоростей повністю відсутні. Плани будови талому. В межах відділу представлено кокоїд- ний, нитчастий та гетеротрихальний типи структур. Кокоїдні форми нечисленні, зустрічаються серед найпримітивніших бангієфіцієвих водоростей. Таломи водоростей з нитчастим типом структури можуть мати ниткоподібну або пластинчасту форму, бути одно- або багато- рядними. Найпоширеніші в межах відділу представники з гетеротри- 150
хальним типом морфологічної будови тіла. Ріст таких водоростей відбувається переважно за рахунок поділу апікальної клітини. Бічні нитки-асимілятори інколи щільно зростаються між собою, утворюючи псевдопаренхіматозні структури. Залежно від кількості опірних ниток гетеротрихальні таломи поділяють на одноосьові та багатоосьові (фонтанні). Розмноження та життєві цикли. Червоні водорості розмножу- ються нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається вегетативно (поділом клітини надвоє, фрагментацією багатоклітинних таломів та додатковими «пагонами», які можуть відро- стати від сланких ниток або підошви) та за допомогою спор. В останньому випадку розмноження здійснюється переважно моноспорами та тетраспорами. Спори червоних водоростей позбав- лені оболонки і здатні до амебоїдного руху. При утворенні спор у спо- рангіях, як правило, відбувається редукційний поділ. Таким чином, спори гаплоїдні. Моноспори утворюються поодиноко, з поверхневих (корових) клітин, внаслідок відокремлення частини протопласта кліти- ни-спорангія косою перегородкою. Тетраспори утворюються по чоти- ри; залежно від напрямку площини поділу виділяють хрестоподібні, зональні та тетраедричні тетраспорангії. При проростанні тетраспо- ри утворюють гаметофіти. Статевий процес у червоних водоростей виключно оогамний. У чоловічих статевих органах - сперматангіях - утворюється по од- ному безджгутиковому спермацію, у жіночих статевих органах - кар- погонах - по одній яйцеклітині. Карпогон, як правило, складається із розширеної частини - че- ревця, та трубкоподібного виросту - трихогіни, який вловлює спер- мації. У найпростішому випадку карпогони утворюються з будь-якої клітини талому, у складніших випадках - з верхівкової клітини спеці- альних карпогоніальних ниток. Клітину, від якої відгалужується карпо- гоніальна нитка, називають несучою (ініціальною). У багатьох черво- них водоростей із класу флоридей ця клітина надалі трансформується у спеціальну ауксилярну клітину, з якою карпогон зливається після заплідення. При статевому процесі спермації виходять із сперматангіїв, па- сивно переносяться током води і, у випадку потрапляння на карпо- гон, запліднюють яйцеклітину. Одразу після запліднення зигота без періоду спокою проростає в особливе покоління, присутнє лише у 151
червоних водоростей - карпоспорофіт. На карпоспорофіті утворю- ються карпоспори, які дають початок новому спорофіту. Утворення карпоспор може відбуватися трьома основними шля- хами, які обумовлюють три основні плани будови карпоспорофіта. У найпростішому випадку зигота одразу починає ділитися, утво- рюючи карпоспори безпосередньо у карпогоні. В цьому варіанті кар- поспорофіт дуже простий і представлений карпогоном з карпоспо- рами. При складнішому варіанті від карпогону відростають диплоїдні нитки із зиготичними ядрами - гонімобласти. Далі клітини таких гоні- мобластів перетворюються на карпоспори. Тут покоління карпоспо- рофіта представляють карпогон, гонімобласти та карпоспори. Третій варіант найскладніший: карпогон із заплідненою яйцеклі- тиною зливається з ауксилярною клітиною і утворює гетерокаріон- тичну (різноядерну) клітину злиття. Остання містить одне або кілька власних гаплоїдних «гаметофітних» ядер та диплоїдне зиготичне ядро, що потрапило у клітину злиття із заплідненого карпогону. Дип- лоїдне ядро кілька разів мітотично ділиться, дочірні ядра мігрують у периферичні випини клітини злиття. Кожний випин відокремлюється перегородкою і проростає в гонімобласт, клітини якого перетворю- ються на карпоспори. В цьому варіанті карпоспорофіт складається з карпогону, клітини злиття, ауксилярних клітин, гонімобластів та кар- поспор. Таким чином, життєвий цикл у Кїіоборїіуіа переважно гаплодип- лофазний, зі споричною редукцією і чергуванням трьох поколінь - гаметофіта, карпоспорофіта та спорофіта. Система відділу. За будовою карпогону, хлоропластів, способа- ми нестатевого розмноження, продуктами асиміляції та наявністю вторинних пор відділ поділяють на два класи - Вапдіорїіусеае та ПогібеорКусеае. Клас Бангієфіцієві - ВапдіорЬусеае Об’єднує водорості, в яких карпогон позбавлений трихогіни, кар- поспори утворюються безпосередньо із зиготи, хлоропласти зірчасті або стрічкоподібні, як правило - з піреноїдом; продуктом асиміляції, крім багрянкового крохмалю, може бути також глікоген; нестатеве розмноження відбувається переважно моноспорами; первинні пори або позбавлені пробок, або мають прості пробки першого чи другого типу; вторинні пори відсутні. 152
За типами морфологічної будови та розмноженням клас поділя- ють на 3 порядки - РогрЬугісііаІез, Сотрзородопаіез та Вапдіаіез. Порядок Порфіридіальні - РогрЬугісііаІез Об’єднує кокоїдні водорості. Типовий представник порядку - Рогріїугісііит. Рід порфіридіум - Рогріїугісііит (рис. 49) - утворює слизові ко- лонії. Клітини сферичні, з великим центральним хлоропластом, в центрі якого знаходиться піреноїд. Водорість мешкає переважно у прісних водоймах та у ґрунті. Види цього роду (зокрема, Рогріїугісііит ригригеит) інтенсивно досліджуються у багатьох лабораторіях, ос- кільки вважаються перспективними фікотехнологічними об'єктами для промислового культивування з метою отримання фікоколоїдів. Рис. 49. Рогріїугісііит ригригеит: А - слизова колонія; Б - окремі клітини Порядок Компсопогональні - Сотрзородопаіез Включає водорості з гетеротрихальним типом структури. Роз- множуються моноспорами, статевий процес невідомий. Компсопо- гональні водорості мешкають переважно у прісних водоймах тропіч- ного поясу. Типовий представник - Сотрзородоп. Рід компсопогон - Сотрзородоп (рис. 50) завезений в Україну разом із тропічними акваріумними рослинами. Водорість добре відо- ма акваріумістам під назвою «синя борода». Компсопогон розвиваєть- ся як епіфіт на вищих водних рослинах, переважно - на криптокорі- нах. Таломи мають вигляд розгалужених кущиків, диференційованих 153
на систему сланких ниток, занурених у тканини рослини, і висхідних одно- та багаторядних ниток. Клітини висхідної частини мають довгі пристінні стрічкоподібні хлоропласти. Окремі клітини після поділу ко- сою перегородкою перетворюються на моноспорангії. Рис. 50. Сотр8ородоіт. А - зовнішній вигляд талому; Б - базальна частина талому із ризоїдальними нитками, зануреними у тканини рослини криптокоріни; В - висхідна частина нитки; Г - фрагмент талому (показані клітини, що містять стрічкоподібні хлоропласти, у багаторядній висхідній частині спостерігаються поодинокі моноспорангії, що мають трикутно-заокруглену форму) Порядок Бангіальні - Вапдіаіез До цього порядку входять водорості, які мають нитчасті, як пра- вило, багаторядні нерозгалужені або пластинчасті таломи. Розмно- жуються бангіальні моноспорами (у деяких видів - поліспорами) та додатковими «пагонами». Статевий процес відомий, мейоз зиготич- ний, відбувається одразу ж після запліднення яйцеклітини. Представ- ники порядку живуть переважно у морях. Найпоширенішими є роди Вапдіа та Рогріїуга. Рід бангія - Вапдіа (рис. 51 А) - має багаторядний нитчастий нерозгалужений талом. Розростання бангії на камінні тендітні та слизькі і нагадують червону повсть. До субстрату водорість при- кріплюється ризоїдальними відростками. В верхівковій частині тало- му розвиваються моноспорангії, сперматангії та карпогони. У вегета- тивних клітинах бангії добре помітно один або два великих централь- них зірчастих хлоропласти з голим піреноїдом. 154
Рис. 51. Бангіальні водорості: А - Вапдіа; Б - Рогрґіуга: 1 - базальна части- на талому з ризоїдами; 2 - середня багаторядна частина талому; 3 - попереч- ний зріз через талом в зоні розвитку моноспорангіїв; 4 - зовнішній вигляд талому; 5-7 - поперечний зріз через пластину в зоні карпогонів (5), сперма- тангіїв (6) та карпоспорангіїв (7) Рід порфіра - Рогрїіуга (рис. 51 Б). Водорість має вигляд пла- тівки рожево-пурпурного кольору із гладенькими або хвилястими кра- ями, розміром від п’яти до кількох десятків сантиметрів завдовжки та до 10-20 см завширшки. Платівка складається з одного-двох шарів клітин і за допомогою коротенького черешка та підошви прикріплюєть- ся до підводних субстратів. Клітини, подібно до бангії, містять один або два зірчастих хлоропласти з піреноїдом. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою моноспор або поліспор. При статевому розмноженні карпогони та сперматангії роз- виваються з вегетативних клітин, розміщених по краях платівки. У деяких видів карпогони розвивають коротку зачаткову трихогіну, яка має вигляд невеличкого сосочка. 155
Види цього роду поширені як у північних, так і в південних морях (зокрема, в Чорному морі), населяючи літораль та сублітораль. Жи- вуть у прикріпленому стані на камінні, скелях, таломах великих морсь- ких водоростей. У Чорному морі порфіра вегетує з листопада по тра- вень. Порфіра є їстівною водорістю (це відображено у її народній назві - червоний морський салат) і введена у промислову аквакультуру. Зокрема, порфіру вирощують у Чорному морі на спеціальних морсь- ких фермах. Червоний морський салат вважається делікатесом, смак якого обумовлюють вільні амінокислоти та ізофлоризиди. Клас Флоридеєфіцієві - ЕІогібеорЬусеае Включає водорості, в яких карпогон має трихогіну, карпоспори утворюються різними шляхами у різних порядках, хлоропласти чис- ленні, дископодібні, без піреноїдів. Продукт асиміляції - багрянковий крохмаль (глікоген не утворюється). Первинні пори закрити пробка- ми третього-сьомого типів (у порядку Аїіпїеіііаіез пробки прості, пер- шого типу), клітини пов’язані між собою за допомогою як первинних, так і вторинних пор. До класу входять водорості виключно з гетерот- рихальним типом будови, причому в багатьох випадках утворюються псевдопаренхіматозні структури. У межах класу за типами пробок первинних пор, наявністю та особливостями ауксилярних клітин, наявністю карпогоніальних гілок, типом чергування поколінь, морфологією тетраспор, екологічними особливостями виділяють вісім порядків, з яких нижче розглядають- ся шість - Иетаїіаіез, СогаІІіпаІез, АЬпїеШаїез, бідагііпаїез, Кґюсіутепіаіез, Сегатіаіез. Порядок Немаліальні - Метаїіаіез Таломи у немаліальних переважно гетеротрихальні або псевдо- паренхіматозні, як одно-, так і багатоосьові. Характерні ознаки по- рядку - наявність хрестоподібних тетраспорангіїв, відсутність аукси- лярних клітин; карпогони можуть утворюватись як на коротких карпо- гоніальних гілочках, так і зі звичайних вегетативних клітин. Життєві цикли гаплодиплофазні, зі споричною редукцією та зміною поколінь. Характерний представник - Ваігасіюзрегтит. Рід батрахоспермум - Ваігасїюзрегтит (рис. 52). Всі види роду є прісноводними водоростями, що мешкають переважно у хо- лодних гірських річках або великих озерах. Таломи цих водоростей 156
можуть мати різні відтінки як червоного, так і синьозеленого забарв- лення. У Ваігасіїозрегтит гаплоїдний макроскопічний гаметофіт розви- вається на диплоїдному мікроскопічному спорофіті. Спорофіт у цієї водорості представлений однорядними розгалуженими нитками, у верхівкових клітинах яких може відбуватися мейоз. Після мейозу такі клітини не перетворюються на тетраспорангії, а починають безпосе- редньо проростати у гаметофіти. Таломи гаметофітів оточені товстим шаром слизу, диференційовані на однорядну опірну нитку та кільча- сто розміщені бічні гілочки-асимілятори. Зовні гаметофіти вигляда- ють як тендітні невеличкі (3-8 см заввишки) синювато-зелені кущики, що складаються з окремих пагонів. Останні схожі на нитки з наниза- ним на них намистом. Кожний пагін являє собою центральну опірну нитку з кільцем ни- ток-асиміляторів. Опірна нитка складається з одного ряду великих безбарвних клітин. Від клітин опірних ниток беруть початок кільця аси- міляторів, що рясно розгалужені і складаються з коротких діжкоподі- бних клітин із численними хлоропластами. Великі клітини опірних ни- ток при основі талому вкриті нещільно розміщеними тонкими бага- токлітинними коровими нитками, що відгалужуються від основи ни- ток-асиміляторів. Рис. 52. Ваігасіїозрегтит: А - диплоїдний спорофіт; на верхівці розташо- вуються клітини-спорангії та тетради клітин, гомологічні тетраспорангіям, з яких починається розвиток гаметофіту; Б - зовнішній вигляд гаметофіту; В - фраг- мент гаметофіту зі сферичними карпоспорофітами. 1- цистокарпій з карпоспо- рами 157
Сперматангії утворюються з апікальних клітин асиміляторних ниток, карпогони - на коротеньких карпогоніальних гілочках, які у різних видів розміщуються на різних частинах талому гаметофіту. Після зап- ліднення зигота без періоду спокою ділиться і утворює щільну групу малоклітинних гонімобластів, у яких верхівкові клітини перетворюються на карпоспори. Структура, утворена гонімобластами з карпоспора- ми, має сферичну форму (вона трохи нагадує плід малини), зовні вкрита тонкою слизовою обгорткою і називається цистокарпієм. Кар- поспори проростають в одноосьові розгалужені кущисті спорофіти. Порядок Коралінальні - СогаІІіпаІез Найяскравішою особливістю представників порядку є кальцифі- кація клітинних покривів. Таломи багатоосьові, звичайно просякнуті вапном і мають вигляд червоного каміння, невеликих кущиків або нагадують корали. Чергування поколінь у представників порядку ізо- морфне. Органи як нестатевого, так і статевого розмноження (тет- распорангії, карпогони та сперматангії) розвиваються у спеціальних заглибинах талому, що називаються концептакулами. Тетраспорангії хрестоподібні або зональні. Карпоспорофіти складаються з багатьох елементів - заплідненого карпогону, ообластемної клітини, ініціаль- ної клітини, ауксилярної клітини, гетерокаріонтичної клітини злиття та карпоспор. Найпоширенішими родами порядку є иіііоіііатпіоп та СогаІІіпа. Обидва роди зустрічаються у різних морях, зокрема в Чорному морі. Рід літотамніон - иіїюіїїатпіоп (рис. 53). Водорість має звап- няковілі таломи і нагадує більш-менш розгалужене червоне каміння. В різних частинах талому розвиваються заглибини - концептакули, в яких у спорофітів утворюються тетраспорангії, а у гаметофітів - орга- ни статевого розмноження. У жіночіх концептакулах (рис. 54) карпогон закладається на верхівці двоклітинної карпогоніальної нитки. Клітина, розташована під карпогоном, називається ообластемною. Карпогоніальна нитка, утво- рена карпогоном та ообластемною клітиною, бере початок від несу- чої (ініціальної) клітини, від якої також розвивається ще одна коротка, проте стерильна нитка. Ініціальна клітина надалі перетворюється на ауксилярну. Після запліднення карпогон зливається з ообластемною кліти- ною, яка, в свою чергу, зливається з ауксилярною клітиною. Через 158
Рис. 53. Зовнішній вигляд талому иіїюіЬатпіоп ообластемну клітину диплоїдне ядро зиготи мігрує в ауксилярну кліти- ну. Далі всі ауксилярні клітини одного концептакулу зливаються між собою, і в концептакулі утворюється одна велика багатоядерна ге- терокаріонтична клітина злиття, яка містить диплоїдні зиготичні та гаплоїдні вегетативні ядра. Диплоїдні ядра мігрують у бічні випини клітини злиття і відокремлюються від останньої клітинними пере- городками. Далі такі диплоїдні клітини діляться, перетворюючись на гонімобласти, з верхівкових клітин яких розваваються карпо- спори. Зрілі карпоспори через отвір виходять з концептакулу на- зовні та проростають у спорофіти. Рід кораліна - СогаІІіпа (рис. 55) - має таломи у вигляді пірчас- то та вильчасто розгалужених кущиків. Кожна гілка талому складається з вапнякових сегментів-члеників, які утворені багаторядними опірни- ми нитками та бічними нитками-асиміляторами. Ділянки між сусідні- ми сегментами позбавлені асиміляторів, а клітини опірних ниток до- сить видовжені. Органи розмноження та карпоспорофіти розвивають- ся у концептакулах подібно до літотамнію. Кораліну використовують як лікарську водорість, виготовляючи з неї препарати для усунення печії. 159
1 Рис. 54. Будова концептакулу з карпогонами (А) та послідовні стадії розвит- ку карпоспорофіту в ііїїюіїїатпіоп (Б-Ж). 1 - карпогон із трихогіною; 2 - ооблас- темна клітина; 3 - ауксилярна клітина; 4 - гетерокаріонтична клітина злиття, що утворилась внаслідок плазмагамії ауксилярних клітин; 5 - гонімобласт; 6 - кар- поспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин все- редині світлі Порядок Анфельцальні - АЬпГеКіаІез У цих водоростей таломи не просякуються вапном, статевий про- цес не виявлений, життєвий цикл представлений цикломорфозом. Розмноження, на відміну від інших флоридей, здійснюється моноопе- рами, утворенню яких не передує мейоз. Моноопери розвиваються у нематеціях - поверхневих потовщеннях талому, утворених коротки- ми вертикальними нитками, що відходять від корових клітин. До по- рядку належить лише один рід - АІігіїеІііа. 160
Рис. 55. СогаІІіпгг. А - фрагмент талому; Б - фрагмент ділянки, що з’єднує два членики-сегменти Рід анфельція або морський мошок - Аіїп/еіііа (рис. 56). Рис. 56. Зовнішній вигляд тало- му Аіїпїеііїа Таломи мають вигляд дихотомі- чно розгалужених кущиків псевдо- паренхіматозної будови. АЬп/еІііа масово зустрічається у північних морях і є основним джерелом для отримання біломорського агар-агару. Порядок Гігартинальні - бідаїТіпаІез Об’єднує водорості з псевдо- паренхіматозними одно- або ба- гатоосьовими таломами і хресто- подібними або зональними тет- распорангіями, які розвиваються переважно в нематеціях. Карпо- гон утворюється на верхівці три- клітинної карпогоніальної нитки, 161
яка відгалужується від ініціальної клітини. Після запліднення ініціаль- на клітина перетворюється на ауксилярну. Гігартинальні водорості цікаві, в першу чергу, тим, що до них на- лежить більшість представників, з яких у промислових масштабах отримують фікоколоїди, зокрема РіїуІІоріїога та Сїіопгігиз. Рід філофора - РїіуІІорїіога (рис. 57). З видів цього роду в Ук- раїні отримують агароїд, який називають «чорноморським агаром». Уздовж північно-західного узбережжя Чорного моря, між Одесою та Опаковим, знаходиться зона, де на глибині 5-60 м суцільні зарості утворює РІіуІІорїіога пег/оза. Це найбільший у світі філофорний фіто- ценоз, який називають філофорним полем Зернова. Таломи РРуІІорґіога кущисті, представлені сланкими «пагонами», від яких підіймаються вертикальні стебельця. Верхня частина кожно- го стебельця сплощена, розростається по краях і утворює пластину з потовщеною середньою частиною - ребром. Пластина рясно галу- зиться, часто по краях та на ребрі несе дочірні, молодші пластини. Тетраспорангії та статеві органи розвиваються у нематеціях, розта- шованих на поверхні пластин вздовж ребра. Рис. 57. РїіуІІорїюга пегчоза - основ- не джерело отримання агароїду в Україні Рід хондрус або ірланд- ський мох - СЬопсІгиз (рис. 58). Ця водорість, що мешкає у північній частині Ат- лантичного океану та у мо- рях Північного льодовитого океану, є основним джере- лом сировини для отриман- ня карагеніну. Таломи водорості спло- щені, рясно дихотомічно роз- галужені. При статевому роз- множенні у таломі розви- вається ініціальна клітина, яка дає початок триклітинній карпогоніальній нитці. Вер- хівкова клітина нитки пере- творюється на карпогон. Після запліднення карпогон з’єднується з ініціальною клі- 162
тиною, яка в цей час перетворюється на ауксилярну. Далі диплоїдне зиготичне ядро переходить в ауксилярну клітину, яка, таким чином, Рис. 58. СНопсІгиз: А - зовнішній вигляд талому; Б - зріз через спорофіт з тетраспорангіями; В - зріз через гаметофіт з цистокарпіями; Г-Е - послідовні стадії розвитку карпоспорофіту. 1 - карпогон з трихогіною; 2 - ініціальна клітина карпогоніальної гілки; 3 - вегетативна клітина карпогоніальної гілки; 4 - гетеро- каріонтична клітина злиття; 5 - гонімобласт; 6 - карпоспори. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі 163
перетворюється на клітину злиття. Клітина злиття гетерокаріонтична, оскільки, крім набутого із заплідненого карпогону ядра, зберігає власне гаплоїдне вегетативне ядро. Клітина злиття утворює гонімобласти з диплоїдними ядрами, які надалі розпадаються на карпоспори. Кар- поспори проростають у спорофіти, що утворюють гаплоїдні тетрас- пори. З останніх знов виростають гаплоїдні гаметофіти. Порядок Родіменіальні - КІіобутепіаІез Представники порядку мають псевдопаренхіматозні багатоосьо- ві таломи пластинчастої форми, переважно з порожниною всередині. Тетраспорангії хрестоподібні та тетраедричні. Ініціальна клітина, з якої починається розвиток жіночих статевих органів, дає початок двом ниткам - триклітинній карпогоніальній та двоклітинній ауксилярній з ауксилярною клітиною на верхівці. Система з ініціальної клітини, кар- погоніальноїта ауксилярної ниток отримала назву прокарпія. Вегета- тивні клітини, що знаходяться поруч із прокарпієм, під час розвитку гонімобластів розростаються і утворюють асиміляційний та трофіч- ний покрив цистокарпію. У процесі дозрівання карпоспор цистокарпії збільшуються у розмірі і на таломах гаметофітів утворюють сферичні здуття. Типовий представник порядку - Еіїїосіутепіа. Рід родіменія - Кіюсіутепіа (рис. 59) - поширений у літоральній зоні північних морів і належить до їстівних багрянок. Родименія за формою талому дещо нагадує порфіру і має таку ж саму народну назву - червоний морський салат. Водорість збирають як супутній продукт при промислі морської капусти. Порядок Цераміальні - Сегагпіаіез Об’єднує водорості з ниткоподібними одноосьовими таломами, що прикріплюються до субстрату підошвою, яку утворює базальна клітина; сланкі нитки таломів редуковані. Спорофіти цераміальних мають тетраедричні тетраспорангії, гаметофіти утворюють прокарпії, карпоспорофіти - цистокарпії. Карпоспорофіт розвивається подібно до родименіальних, за винятком того, що ауксилярні клітини форму- ються лише після запліднення яйцеклітини. Характерні представни- ки - Сегатіит та Роїузіріюпіа. Рід цераміум - Сегатіит (рис. 60). Види роду мають вигляд невеличких кущиків, утворених дихотомічно розгалуженими нитками із загнутими всередину вильчастими верхівками. Талом цераміуму- 164
Рис. 59. Еіїїосіутепіа: А - зовнішній вигляд талому; Б-Д - послідовні стадії розвитку карпоспорофіту: Б - прокарпій, В - плазмагамія між клітинами карпого- ніальної гілки, Г - утворення клітини злиття, Д - цистокарпій. 1 - карпогон з три- хогіною; 2 - ініціальна клітина; 3 - ауксилярна клітина; 4 - гетерокаріонтична клітина злиття; 5 - покрив цистокарпію; 6 - гонімобласт; 7 - карпоспора. Дип- лоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі 165
це однорядна опірна нитка, у якої зона контакту суміжних клітин вкрита корою. У деяких видів кора вкриває весь талом, проте частіше серед- ня частина клітин опірних ниток лишається відкритою. Як наслідок, рослина набуває членистого вигляду - прозорі відкриті ділянки опір- них клітин чергуються з ділянками, вкритими корою, що забарвлена в інтенсивний червоний колір - поясками. Рис. 60. Сегатіит: А - фрагмент талому з поясками; Б, В - зона пояска із шипами; Г - поясок з тетраспорангіями та щетинками. 1 - поясок; 2 - шип; 3 - тет- распорангії; 4 - щетинка 166
Кора являє собою асиміляторні короткі нитки, що щільно притис- каються до оболонок клітин опірної нитки. Деякі асиміляторні нитки видозмінюються у щетинки або шипи. Сперматангії, карпогоніальні нитки у гаметофітів та тетраспорангії у спорофітів розвиваються з клітин кори. Сегатіит зустрічається в усіх широтах, але масово розвиваєть- ся переважно у теплих морях, зокрема в Чорному та Азовському. Рід полісифонія - Роіузірїіопіа (рис. 61). Таломи цієї водорості також кущисті і мають членисту будову, але іншого типу, ніж у Сегатіит. Нитку утворюють два типи клітин - центральні, що викону- ють опірну функцію, та перицентральні, які здійснюють фотосинтез і утворюють репродуктивні органи: тетраспорангії у спорофітів, спер- матангії та карпогоніальні гілки у гаметофітів. Перицентральні клітини розташовуються правильними ярусами, причому один ярус перицентральних клітин оточує однорядним кільцем одну центральну клітину. Перицентральні та центральну кліти- ни одного ярусу називають, відповідно, периферичними та централь- ним сифонами. Рис. 61. РоїувірНопіа: А - загальний вигляд талому; Б - фрагмент талому з короткими бічними гілочками; В - поперечний зріз талому; Г - цистокарпій; Д - гілка зі сперматангіями; Е - гілка з тетраспорангіями. 1 - перицентральні клітини (си- фони); 2 - центральна клітина; 3 - сперматангій; 4 - тетраспорангії 167
Відділ Зелені водорості - СНІогорНуіа Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіо- тичні, хлорофітного типу (хлоропласти). Продукт асиміляції - крох- маль, що відкладається у хлоропласті. Відділ є найчисленнішим серед водоростей. За даними різних авторів, він нараховує 20-25 тис. видів. Найдавніші рештки відомі з верхнього докембрію - протерозою (біля 1400 млн. років). Зелені во- дорості поширені у прісних та гіпергалінних водоймах, у морях та оке- анах, у наземних біотопах, на снігу та льоду. Від зелених водоростей походять вищі рослини. Біохімічні особливості. До складу фотосинтетичних пігментів входять майже всі пігменти, властиві вищим рослинам: хлорофіли а та Ь, всі відомі каротини (а, р,у та е-каротин), ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, антераксантин). Специфічні ксантофіли, виявлені у сифонофіцієвих, ульвофіцієвих та празинофіцієвих водоростей - це сифонеїн, сифоноксантин, лорок- сантин, празиноксантин. Завдяки переважанню хлорофілів, більшість видів СІїІогорІїуіа забарвлені у зелений колір. В екстремальних умовах у деяких зелених водоростей «вмикається» механізм гіпер- синтезу каротину, і тоді клітини набувають червоного забарвлення. Основний продукт асиміляції-крохмаль, який завжди відкладаєть- ся у хлоропласті, часто - навколо піреноїду. Додаткові асиміляти - олія та лейкозин. У сифонофіцієвих водоростей основним асимілятом може бути полісахарид інулін. Цитологічні особливості. Клітини переважної більшості видів вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Зрідка зустрічаються пред- ставники з голими клітинами. У водоростей з класу празинофіцієвих, а також у монадних репродуктивних клітин деяких ульвофіцієвих та харофіцієвих водоростей на поверхні плазмалеми відкладаються від одного до кількох шарів субмікроскопічних органічних лусочок. Ядерний апарат зелених водоростей має типову евкаріотичну будову. Зовнішня мембрана ядерної оболонки ізольована і не має структурного зв’язку з хлоропластами. Мітоз закритий, напівзакритий або відкритий. У монадних клітин центріолі звичайно відсутні, їх функцію виконують базальні тіла джгу- 168
тиків. У клітинах представників, позбавлених здатності до активного руху, центріолі наявні (за винятком більшості харофіцієвих водорос- тей). Фотосинтетичний апарат представлений первинно симбіотич- ними хлоропластами. Вони майже тотожні із хлоропластами вищих рослин: вкриті двомебранною оболонкою, тилакоїди групуються у ламели по 3-6 або утворюють грани, оперезуючі тилакоїди відсутні. Звичайно у хлоропластах є один-кілька піреноїдів, переважно обля- мованих крохмалем. У більшості монадних зелених водоростей у хлоропласті знаходиться стигма. У місці розташування стигми обо- лонка хлоропласта тісно прилягає до плазмалеми. Ця ділянка плаз- малеми виконує функції фоторецептора, а стигма - функцію шир- ми, яка регулює кількість світла, що падає на фоторецептор. Мітохондріям притаманні пластинчасті кристи. Джгутикові стадії. Переважна більшість монадних клітин зеле- них водоростей має два ізоконтні та ізоморфні джгутики. Рідше зустрі- чаються чотири- або багатоджгутикові (стефаноконтні) форми. Се- ред примітивних СИІогорИуІа є види з одним, двома-трьома неод- наковими, шістьома або вісьмома однаковими за довжиною джгутика- ми. Поверхня джгутиків звичайно гладенька або вкрита органічними субмікроскопічними лусочками. У деяких родів наявні прості трубчасті мастигонеми. Перехідна зона джгутика має специфічну зірчасту струк- туру (т. зв. «візкове колесо»), що виявлена тільки в монадних кліти- нах зелених водоростей та вищих рослин. Система джгутикових ко- ренів складається з мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів. Плани організації кореневої системи у різних класах відділу різні. Вакуолярний апарат представлений справжніми вакуолями з клітинним соком. У клітинах багатьох монадних та гемімонадних прісноводних та наземних водоростей звичайно є дві, зрідка - кілька скоротливих вакуолей. Деяким празинофіцієвим водоростям властиві трихоцисти та слизові тільця. Типи морфологічної структури тіла. В межах відділу представ- лені майже всі типи морфологічної структури тіла - монадний, гемі- монадний, кокоїдний, нитчастий (включаючи прості паренхіматозні ва- ріанти), гетеротрихальний, сифональний та сифонокладальний. Як одно-, так і багатоклітинні водорості можуть утворювати різноманітні колонії, вести вільний або прикріплений спосіб життя. 169
Розмноження та життєві цикли. У зелених водоростей спос- терігаються всі основні способи нестатевого розмноження і статево- го процесу, відомі в евкаріотичних водоростей. В цілому, в межах відділу спостерігається тенденція заміни рухливих репродуктивних клітин нерухомими та редукція нестатевого розмноження спорами за рахунок інтенсифікації вегетативного і статевого розмноження. В окремих тупікових гілках еволюції (наприклад, хлорококальні або сце- недесмальні) наявна тенденція вторинної втрати статевого процесу та перехід до апогамії. Зеленим водоростям властиві різні типи життєвих циклів. Близь- ко чверті відомих видів є агамними або апогамними, із життєвими циклами за типом цикломорфозу. До еугамних належить більшість видів відділу, і їх життєві цикли представлені гаплофазними, гаплодиплофазними та диплофазними циклами із зиготичною, гаметичною, споричною і соматичною редук- ціями, без зміни поколінь або з ізо- та гетероморфною змінами по- колінь. Життєві цикли можуть бути однотипними у всіх представників таксону рангу класу або порядку, а можуть відрізнятись навіть у різних видів одного роду. Система зелених водоростей. За сучасними системами, відділ поділяють на шість класів: РгазіпорИусеае, Сйіогорїіусеае, ТгеЬои- хіорИусеае, ІЛуорЬусеае, ЗірИопорИусеае та СіїагорИусеае. В основі поділу відділу на класи покладено комплекс ознак, пов’язаних з особ- ливостями будови клітинних покривів, типами кореневих систем у монадних стадій, мітозу та цитокінезу, деякими біохімічними особли- востями. З цими ознаками корелюють також екологічні особливості представників різних класів. Клас Празинофіцієві - РгазіпорНусеае Об’єднує виключно одноклітинні, здебільшого морські монадні водорості. Характерна ознака - наявність голих клітин, вкритих суб- мікроскопічними органічними лусочками. Джгутики виходять із апікаль- ної, рідше - латеральної заглибини. На відміну від інших класів, для РгазіпорИусеае характерні різноманітні плани будови клітин, різні типи кореневих систем джгутиків, мітозу та цитокінезу. Прикладами празі- нофіцієвих є роди Ругатітопаз та Мезозіідта з порядку Руга- тітопасіаіез. Рід пірамімонас - Ругатітопаз (рис. 62 А) - має чотири, вісім або навіть шістнадцять джгутиків, що починаються в апікальній за- 170
глибині. Клітина містить один великий парієтальний хлоропласт з ба- зальним піреноїдом. Рис. 62. Празинофіцієві водорості: А - Ругатітопаз; Б-В - Мезозіідта (Б - латеральний вигляд, В - фронтальний вигляд). 1 - хлоропласт; 2 - піреноїд; З - крохмальна обгортка піреноїда; 4 - вічко; 5 - пульсуючі вакуолі; 6 - джгутики; 7 - ядро Рід мезостигма - Мезозіідта (рис. 62 Б, В) - має два злегка гетероконтні джгутики, які виходять із заглибини на черевному боці клітини. Біля заглибини розташовується вічко. У пристінному шарі ци- топлазми розміщений хлоропласт з двома піреноїдами. Клас Хлорофіцієві - СНІогорґіусеае Об’єднує водорості з одноклітинною, багатоклітинною, зрідка - неклітинною будовою, які мешкають переважно у прісних водоймах. Клітини вкриті оболонками. У монадних клітин у складі кореневої си- стеми джгутиків є чотири мікротрубочкових корені, прикріплених до базальних тіл джгутиків хрестоподібно або джгутиковий апарат органі- зований за стефаноконтним (багатоджгутиковим) типом. Базальні тіла джгутиків зміщені одне відносно іншого за годинниковою стрілкою (орі- єнтація 1-7) або не зміщені (орієнтація 12-6). Мітоз закритий. Цитокі- нез у багатоклітинних форм відбувається за типом клітинної платів- ки, що розвивається за участю фікопласту. Більша частина представ- ників здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів і, як наслідок, 171
на певних стадіях життєвого циклу може змінювати забарвлення із зеленого на червоне або жовтогаряче. Система класу. Клас поділяють на вісім порядків відповідно до типу морфологічної структури тіла, типу зооспор, орієнтації базаль- них тіл джгутиків, наявності у клітинних оболонках шару кристалічно впорядкованої целюлози, здатності до гіперсинтезу вторинних каро- тиноїдів, особливостей поділу клітин тощо. Нижче розглядаються шість основних порядків-Уоіуосаіез, СИІогососсаІез, Сїіаеіоріпогаїез, Зсепесіезтаїез, Місгозрогаїез, Оесіодопіаіез. Порядок Вольвокальні - Уоіуосаіез Об’єднує одноклітинні та ценобіальні водорості з монадним ти- пом морфологічної структури тіла. Шар кристалічно впорядкованої целюлози в оболонці відсутній, і каркасною основою оболонки є гідро- ксипроліни. Частина вольвокальних водоростей здатна до гіперсинте- зу вторинних каротиноїдів. У монадних вегетативних клітин є ризоп- ласт, побудований зі скоротливого білка центрину, мітоз відбуваєть- ся за особливим, хламідомонадним типом (СИ-мітоз). При такому мітозі веретено формується з участю базальних тіл, в анафазі дочірні ядра розходяться, у пізній анафазі та ранній телофазі ядра дещо збли- жуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена, а цитокінез здійснюється кільцевою борозною. Зооспори у вольвокальних вкриті оболонкою або голі, базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). Одноклітинні форми у порядку представляють роди СІїІату- сіотопаз, ОипаІіеІІа та Наетаіососсиз, ценобіальні - бопіит, Рапсіогіпа, Еисіогіпа, \/оіуох. Рід хламідомонас, або хламідомонада, - СІїІатусіотопаз (рис. 63) - є провідним у порядку і нараховує біля 500 видів. Водорість дводжгутикова, вкрита гідроксипроліновою оболонкою, яка, зазвичай, у місці виходу джгутиків утворює потовщення у вигляді носика. Кліти- на має хлоропласт з піреноїдом та стигмою, одне ядро, яке при вели- ких збільшеннях мікроскопа помітне навіть без спеціального забарв- лення. Біля основи джгутиків розміщуються дві пульсуючі вакуолі. Роз- множення відбувається за допомогою зооспор або статевим шляхом (статевий процес - ізо-, гетеро- та оогамія). При несприятливих умовах клітина втрачає джгутики і перехо- дить до нерухомого способу життя. У деяких видів перехід до неру- хомого стану супроводжується ослизненням оболонки і утворенням 172
пальмел. Тривалість перебування у цьому стані може значно пере- вищувати тривалість перебування у монадному стані. У нерухомому стані СІїІатусІотопаз розмножується зоо- та гемізооспорами. Посту- пова редукція монадної стадії при збереженні і переважному розвит- ку нерухомої стадії обумовила виникнення видів з гемімонадною бу- довою, які раніше виділяли у самостійний порядок Теігазрогаїез. Представники роду мешкають у різноманітних прісних водоймах, де можуть викликати явище «цвітіння» води, а також зустрічаються в лісових ґрунтах. Два види роду - хламідомонас Рейнгарда (СІїІату- сіотопаз геіпіїагсіііі) та хламідомонас Мевуза (С/). тоешизіі) - широко використовуються у фізіологічних, генетичних та молекуляр- них дослідженнях як модельні об’єкти. Сьогодні на основі диких штамів цих видів отримано понад тисячу мутантних за різними генами штамів. Рис. 63. СМатусІотопаз: А - С/і. геіпЬагсІ(іг, Б-Г - СЛ. тоешизіі: А, Б - вегетативні клітини, В - послідовні стадії копуляції ізогамет, Г - зигота. 1 - хлоро- пласт; 2 - піреноїд; 3 - вічко; 4 - ядро 173
Рід дюналієла - ОипаїіеІІа (рис. 64). Представники цього роду подібні до хламідомонад, але відрізняються відсутністю клітинної оболонки. Крім того, у видів, що мешкають у солоних континенталь- них водоймах та морях, відсутні пульсуючі вакуолі. Оскільки клітини дюналієли вкриті лише плазмалемою, вони здатні до метаболічної зміни форми. Розмноження водорості відбувається шляхом поздовж- нього поділу клітини в рухомому стані. Для деяких видів роду відомий статевий процес, який відбувається в результаті копуляції двох веге- тативних клітин, тобто представлений хологамією. Зигота, яка утво- рюється внаслідок статевого процесу, переходить у стан спокою. Після його завершення відбувається мейоз і утворюються молоді гаплоїдні вегетативні клітини. Переважна більшість представників цього роду мешкає в дуже солоних (гіпергалійних) водоймах, де може викликати червоне «цвітіння» ропи. Майже з тридцяти виявлених на території України видів найпоширенішою є дюналієла солоноводна (ОипаїіеІІа заііпа), яка мешкає в гіпергалійних водоймах на півдні країни. О. заііпа належить до провідних фікотехнологічних об’єктів: з біо- маси цієї водорості отримують р-каротин та гліцерин. Технологія про- мислового культивування дюналієли вперше розроблена саме в Україні, професором Київського університету Н. П. Масюк. Сьогодні ця технологія широко використовується у різних країнах світу. Рис. 64. ОипаїіеІІа заііпа: А - вегетативна клітина; Б - поділ клітини; В - циста; Г - зигота Рід гематокок - Наетаіососсиз (рис. 65) - має клітини, в яких протопласт компактно розташовується в центрі клітини, а до клітин- ної оболонки підходять лише тонкі цитоплазматичні тяжі. Вегетативні клітини гематококу дводжгутикові, одноядерні, з одним хлороплас- том та кількома піреноїдами. У центральній частині протопласта за- 174
звичай швидко накопичуються краплини олії, забарвлені каротиної- дами у жовтогарячий колір. При несприятливих умовах водорість втра- чає джгутики і вегетує або в кокоїдному стані, або утворює червоні акінети. Види цього роду, зокрема гематокок дощовий (Наетаіососсиз ріиуіаііз), подібно до дюналієли, здатні до гіперсинтезу каротиноїдів і швидко набувають червоного забарвлення. Гематокок масово роз- вивається на снігу, в калюжах з дощовою водою, у криницях, на по- верхні ґрунту в пустелях, зумовлюючи «червоні цвітіння». Клітини, підняті з ґрунту або води у повітря, випадають разом з осадами. Це явище відоме в народі під назвою «криваві дощі» та «кривавий сніг». Сьогодні гематокок інтенсивно досліджується у багатьох лаборато- ріях світу як перспективний об’єкт для введення в промислову куль- туру з метою отримання каротину. Рід гоніум - бопіит (рис. 66 А) - на- лежить до ценобіальних водоростей. Ценобії ма- ють вигляд платівки, що, залежно від виду, скла- дається з 4-х або 16-ти клітин. Клітини утриму- ються разом за допомо- гою спільної слизової об- гортки - інволюкруму. В окремої клітини ценобію помітні два ізоконтні джгу- тики, пристінний хлороп- ласт із піреноїдом та вічком, дві пульсуючі ва- куолі, одне ядро. Рис. 65. Вегетативна клітина Наета- іососсиз ркл/іаііз. 1 - цитоплазматичні тяжі; 2 - зони накопичення каротиноїдів При нестатевому розмноженні кожна клітина два-вісім разів ділиться, і дочірні клітини ще всередині материнської оболонки скла- даються у новий ценобій. Статевий процес ізогамний: з кожної веге- тативної клітини утворюється 16 однакових гамет, що попарно ко- пулюють. Зигота вкривається товстою гладенькою оболонкою і пе- реходить у стан спокою. Після його завершення відбувається мей- оз, утворюються чотири гаплоїдні клітини, які ще в зиготі складають- ся у дочірній ценобій. 175
1 1 1 Рис. 66. Ценобіальні вольвокальні водорості: А - Сопіит ресіогаїе; Б - Рапсіогіпа тогит; В - Еисіогіпа еіедапз. 1 - інволюкрум Рід пандоріна - Рапсіогіпа (рис. 66 Б). Ценобіальна водорість з овальними ценобіями, що складаються з 16-ти або 32-х клітин. Це- нобії вкриті інволюкрумом, а клітини щільно прилягають одна до од- ної, набуваючи гранчастої форми. Кожна окрема клітина має два джгу- тики, пару пульсуючих вакуолей, пристінний хлоропласт з піреноїдом, вічко та одне ядро, дещо нагадуючи, таким чином, клітину хламідо- монади. При нестатевому розмноженні протопласт клітини кілька різів ділиться, утворюючи 16 або 32 зооспори, які, не залишаючи мате- ринської оболонки, складаються у новий ценобій. Статевий процес - гетерогамія. В клітинах чоловічих ценобіїв утворюються дводжгутикові сперматозоїди, в жіночих - малорухливі яйцеклітини. Після запліднення зигота одягається товстою гладень- кою оболонкою, накопичує велику кількість олії та каротиноїдів і пе- реходить у стан спокою. Після його закінчення у зиготі відбувається мейоз. З чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують, а одне пророс- тає великою зооспорою, в якій через деякий час відбувається серія мітозів і дочірні клітини складаються у новий ценобій. Пандоріна дуже поширена у планктоні прісних водойм, особливо ефемерних. Рід евдоріна - Еисіогіпа (рис. 66 В). Ценобії водорості нагаду- ють пандоріну, але, на відміну від останньої, клітини розміщені в пра- вильному порядку, на значній відстані одна від одної, п'ятьма кільця- ми. Переднє і заднє кільця мають по чотири клітини, три середні - по вісім. Клітини ценобію кулясті, з тонкою оболонкою, без носика. Кож- 176
на окрема клітина має два джгутики, як правило, дві пульсуючі ваку- олі, пристінний хлоропласт з одним або кількома піреноїдами, вічко та одне ядро. При нестатевому розмноженні протопласти клітин це- нобію починають одночасно ділитися, утворюючи дочірні ценобії по- дібно до пандорини. Статевий процес - оогамія, причому в одних ценобіях утворю- ються лише яйцеклітини, а в інших - сперматозоїди. Запліднені яй- цеклітини швидко вкриваються міцною гладенькою оболонкою, чер- воніють через накопичення великої кількості олії та каротиноїдів і переходять у стан спокою. При проростанні із зиготи виходить одна гола зооспора, яка потім утворює перший ценобій, вкриваючись пе- ред початком поділів ніжною слизовою оболонкою. Види цього роду поширені в планктоні прісних водойм. Рід вольвокс - Уоіуох (рис. 67). Водорість утворює ценобії ку- лястої, еліпсоїдної або яйцевидної форми, розмір яких може сягати 2 мм. Ценобій складається з великої кількості дрібних дводжгутико- вих клітин, що розміщуються периферично під тонким одношаровим слизовим інволюкрумом. Кожна клітина вкрита власною оболонкою, яка зростається з оболонками сусідніх клітин, набираючи полігональ- ної (5-6-кутної) форми. Крім того, апікальний бік оболонки притис- кається та щільно з’єднується з інволюкрумом. Як наслідок, безпосе- редньо під інволюкрумом утворюється периферичний шар камер-обо- лонок, в яких вільно лежать протопласти клітин, ніби підвішені на джгу- тиках. Джгутики крізь канали в інволюкрумі виходять назовні. Простір між протопластами та клітинними оболонками, а також вільна від клітин порожнина ценобію виповнені водянистим слизом. Ці деталі будови ценобію стають помітними при фарбуванні препаратів слаб- ким розчином метиленового синього. У деяких видів вольвоксу про- топласти сусідніх клітин з’єднані між собою плазмодесмами, що про- ходять крізь латеральні пори клітинних оболонок. Протопласт кожної окремої вегетативної клітини нагадує клітину дюналієли: в ньому помітно пристінний хлоропласт з піреноїдом та стигмою, дві апікальні пульсуючі вакуолі, одне ядро. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою спеціалізо- ваних клітин нестатевого розмноження - партеногонідій. Партено- гонідії більші за розміром, ніж вегетативні клітини і, на відміну від останніх, здатні до вегетативного поділу. Після перших восьми поділів з партеногонідію утворюється сферичний порожній у центрі комплекс з 16-ти клітин. На оберненому до інволюкруму боці є отвір. 177
Е Рис. 67. Уо/уох А, Б - загальний вигляд колоній; В - окремі монадні клітини ценобію; Г - зигота; Д - сперматозоїди; Е - схема утворення дочірніх колоній, яйцеклітин та сперматозоїдів. 1 - розвиток дочірнього ценобію з партеногонідія; 2 - яйцеклітина; 3 - утворення та вихід сперматозоїдів; 4 - запліднення яйце- клітини та утворення зиготи 178
Клітини в такому комплексі полярні - вони містять пульсуючі вакуолі та базальні тіла джгутиків, орієнтовані до центру майбутнього цено- бію. Подальший поділ клітин супроводжується розвитком великої інва- гінації шару клітин з боку, протилежному до інволюкруму, і вивертан- ням молодого ценобію таким чином, що скоротливі вакуолі та базальні тіла джгутиків орієнтуються назовні. Далі молодий дочірній ценобій занурюється в порожнину материнського. Цікаво, що в молодому ценобії вже можна розрізнити майбутні партеногонідії. Звільнення дочірніх ценобіїв відбувається після руйнування материнського. Статевий процес - оогамія. Окремі клітини ценобію, що за роз- мірами нагадують партеногонідії, перетворюються на антеридії та оогонії. В межах роду відомі однодомні та дводомні види. В антери- діях утворюється від 32 до 64 дводжгутикових сперматозоїдів, які до моменту звільнення щільно з’єднані боками і утворюють жовтувату платівку. Після дозрівання платівка виштовхується назовні з антери- дію слизом, і сперматозоїди роз’єднуються. В оогоніях утворюється по одній великій яйцеклітині, яка не покидає ценобію. Оболонка оого- нію в місці контакту з інволюкрумом ослизнюєтся, утворюючи отвір. Один із сперматозоїдів через цей отвір проникає в оогоній і заплід- нює яйцеклітину. Після статевого процесу зигота одягається товстою оболонкою із шипами і переходить у стан спокою. Після його завершення ядро зи- готи редукційно ділиться. Три дочірні ядра дегенерують, життєздат- ним лишається тільки одне. Як наслідок, зигота проростає однією зоо- спорою, яка після серії поділів розвивається у новий ценобій. Представники роду мешкають у планктоні озер, річок, боліт та калюж. В Україні найпоширеніший вольвокс кулястий (V. дІоЬаіог), який може викликати «цвітіння» води калюж. Порядок Хлорококальні - Сїііогососсаіез Об'єднує поодинокі або зібрані у тетради кокоїдні водорості. Шар кристалічно впорядкованої целюлози в оболонці відсутній, і, подібно до вольвокальних, каркасною основою оболонки є гідроксипроліни. Представники порядку не здатні до гіперсинтезу вторинних кароти- ноїдів і залишаються зеленими на всіх стадіях життєвого циклу. Мітоз у хлорококальних хламідомонадного типу (СК-мітоз). Зооспори вкриті оболонкою, базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). Типовим представником порядку є СІїІогососсит. Рід хлорокок - СІїІогососсит (рис. 68). Клітини хлорокока по- одинокі, сферичні, мають одне ядро, великий пристінний хлоропласт 179
з піреноїдом, дві скоротливі вакуолі. Нестатеве розмноження відбу- вається дводжгутиковими зооспорами, що вкриті оболонками, або гемізооспорами. Зооспори за ультраструктурою (зокрема за будовою оболонки) подібні до вегетативних клітин хламідомонад. При неспри- ятливих умовах вегетативні клітини можуть покриватися товстою оболонкою із шипами і перетворюватись на спочиваючі клітини - гіпноспори. Статевий процес у більшості видів роду ізогамний, життє- вий цикл гаплофазний із зиготичною редукцією (в одного з видів - хлорококу диплобіонтного (СМогососсит сіірІоЬіопіісит) - жит- тєвий цикл диплофазний з гаметичною редукцією). Види роду належать до амфібіальних організмів - вони дуже ча- сто зустрічаються в ґрунтах, переважно лісових фітоценозів, в зоні заплеску прісних водойм та в ефемерних водоймах. Рис. 68. Сіїїогососсит Ьурпозрогиггг. А - зооспора; Б - вегететивна кліти- на; В - гіпноспора Порядок Хетофоральні - Сїіаеіорїіогаїез Об’єднує багатоклітинні водорості з нитчастим та гетеротрихаль- ним типом морфологічної структури тіла. Каркас клітинної оболонки хетофоральних утворений фібрилами кристалічно впорядкованої целюлози. Таломи хетофоральних представляють фізіологічно цілісні структури, оскільки клітини у нитках сполучаються між собою за до- помогою плазмодесм. Останні проходять через первинні пори, які ут- ворюються внаслідок уронемового типу мітозу. При такому мітозі веретено формується з участю центріолей, в анафазі дочірні ядра розходяться, центріолі розташовуються на дис- тальних полюсах дочірніх ядер і із залишків веретена утворюється 180
фікопласт. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скоро- чення залишків інтерзонального веретена. У фікопласті скупчуються пухирці комплексу Гольджі з матеріалом майбутньої перегородки. Далі вони частково зливаються, утворюючи клітинну платівку, в якій лишаються пори з плазмодесмами. Монадні клітини - зооспори та гамети - голі. Зооспори мають чотири джгутики, гамети дводжгутикові. Базальні тіла джгутиків у мо- надних клітин зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). Всі хетофоральні водорості мешкають у перифітоні прісних континенталь- них водойм. У межах порядку простежується поступове ускладнення плану будови тіла: від нитчастих нерозгалужених водоростей до гетеротри- хальних представників, що складно диференційовані у морфологіч- ному та функціональному відношеннях. Цей ряд добре простежуєть- ся на прикладі родів СІгопета, Зіідеосіопіит, Огарагпаїсііа. Рід уронема - игопета (рис. 69 А, Б) - має талом у вигляді про- стої нерозгалуженної нитки, що складається з морфологічно та фун- кціонально однакових клітин (за винятком базальної та апікальної). Кожна клітина одноядерна, має пристінний хлоропласт у вигляді не- замкненого кільця, в якому розташовується один, рідше-два-чотири піреноїди. Базальна клітина утворює диск, за допомогою якого во- дорість прикріплюється до підводних субстратів. Апікальна клітина має звужену та загострену верхівку. Розмноження відбувається за допомогою чотириджгутикових зооспор або апланоспорами. Рис. 69. Хетофоральні водорості: А, Б - игопета (А - вегетативна нитка; Б - вихід зооспор); В, Г - Зіідеосіопіит (В - фрагмент талому, Г - зооспора та її проростання); Д - Огарагпакіїа 181
Рід стигеоклоніум - 8(ідеосІопіит (рис. 69 В, Г) має гетерот- рихальні таломи, що складаються з розгалужених висхідних та слан- ких ниток. Перші здійснюють функції фотосинтезу та розмноження, за допомогою других водорість прикріплюється до субстрату. Висхідні нитки на верхівці звужені і досить часто закінчуються одно- або бага- токлітинними тонкими безбарвними волосками - хетами. Рясність галуження та кількість хет залежить від концентрації азоту в середо- вищі: якщо у воді міститься велика кількість азоту, галуження зустрі- чається зрідка, хети майже відсутні (в цьому випадку водорість нага- дує ІІгопета) і навпаки. Нестатеве розмноження відбувається чоти- риджгутиковими зооспорами та апланоспорами, статевий процес - ізогамія, здійснюється дводжгутиковими гаметами. Цікаво, що гаме- ти здатні проростати партеногенетично і, таким чином, виконувати також функції зооспор. Життєвий цикл гаплофазний, із зиготичною редукцією і без зміни поколінь. Рід драпарнальдія - Огарагпакііа (рис. 69 Д). Водорість макро- скопічна, має вигляд тендітного кущика, вкритого м’яким прозорим слизом, може досягати 10-20 см у висоту. Таломи Огарагпаїсііа ди- ференційовані на три системи ниток - сланкі, висхідні опірні та аси- мілятори. Сланки нитки виконують функції прикріплення до субстра- ту, асимілятори - фотосинтезу та розмноження. Опірні нитки підно- сять над субстратом всю масу асиміляторів. Клітини опірних ниток мають товсті клітинні оболонки, редукова- ний хлоропласт у вигляді поясковидної, по краю зазубреної стрічки, іноді продірявленої або майже сітчастої, з численними піреноїдами. Нитки-асимілятори короткі, рясно розгалужені, на верхівках часто закінчуються волоском (хетою). Клітини ниток-асиміляторів містять великий хлоропласт з кількома піреноїдами і здатні утворювати зоо- спори та гамети. Клітини сланких ниток безбарвні. Нестатеве розмноження здійснюється мікро- і макрозооспорами, розвиток яких відбувається одночасно в усіх клітинах окремої нитки- асимілятора або навіть одночасно в усіх асиміляторах. Крім того, кліти- ни асиміляторів можуть утворювати апланоспори, які іноді залиша- ються з’єднаними у вигляді рядів або купок. Апланоспори мають дуже потовщену оболонку і червоне забарвлення. Статеве розмноження відбувається шляхом ізогамії, так само, як у стигеоклоніуму. Нечисленні представники цього роду трапляються в Україні в різних водоймах здебільшого навесні. Найпоширенішим видом роду є ОгарагпаІРІа діотегаіа - драпарнальдія грудкувата. 182
Порядок Сценедесмальні - Зсепесіезтаїез Об’єднує одноклітинні, колоніальні та ценобіальні водорості з кокоїдним типом морфологічної структури тіла. Оболонки містять шар кристалічно впорядкованої целюлози. Представники порядку здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів (особливо при нестачі азоту) і на певних стадіях життєвого циклу можуть набувати червоного за- барвлення. Мітоз циліндрокапсового типу: веретено формується за участю центріолей, в анафазі дочірні ядра розходяться, центріолі розташовуються на проксимальних полюсах дочірніх ядер. У тело- фазі помітного зближення ядер не спостерігається, а цитокінез здійснюється кільцевою борозною, що росте за рахунок злиття пу- хирців ендоплазматичної сітки з інвагінацією плазмалеми. Зооспори завжди голі, базальні тіла джгутиків не зміщені одне відносно іншого (орієнтація 12-6). В межах порядку окреслені тен- денції переходу від одноклітинних форм до ценобіальних, втрати ста- тевого процесу та зооспор, пов'язані з пристосуванням сценедесмаль- них до планктонного способу існування. Характерними представни- ками порядку є роди Вгасіеасоссиз, Нусігосіісіуоп, Ресііазігит, Всепесіезтиз. Рід брактеакок - Вгасіеасоссиз (рис. 70 А). Дорослі клітини поодинокі, сферичні, мають багато пристінних дископодібних хлоро- пластів, позбавлені піреноїдів і містять кілька ядер. Розмноження відбувається за допомогою одноядерних дводжгутикових голих зоо- спор або апланоспорами. Зооспори та апланоспори досить часто не одразу звільняються з оболонки материнської клітини, а починають рости безпосередньо у спорангії. В цьому випадку вони з’єднуються боками і звільняються зі спорангія у вигляді агрегатів, що нагадують сферичні ценобії. Розпад таких агрегатів на поодинокі клітини відбу- вається лише на початку спороутворення, коли кожна клітина стає багатоядерною. Види роду є амфібіальними організмами, проте час- тіше зустрічаються у ґрунтах, ніж у водоймах. Рід гідродикціон або водяна сіточка - Нудгодісіуоп (рис. 70 Б, В). Ценобії Нусігосіісіуоп макроскопічні, складаються з кількох тисяч великих циліндричних багатоядерних клітин, з’єднаних на кожному полюсі з двома-чотирма сусідніми клітинами. Внаслідок цього утво- рюються п’яти-шестигранні комірки, що у сукупності надають цено- бію вигляду сітки (звідси походить народна назва водорості - водяна сіточка). 183
Рис. 70. Сценедесмальні водорості: А-Вгасіеасоссиз(вегетативна клітина, вихід зооспор, зооспори та їх проростання, апланоспорангій, ценобій-подібний агрегат молодих клітин); Б-В - Нусігосіісіуогг Б - комірка з молодих клітин; В - стара клітина з дочірнім ценобієм; Г - ценобій Редіазігипт, Д - ценобій Зсепесіезтиз. 1 - дочірній ценобій; 2 - рогоподібний виріст клітинної оболонки; 3 - піреноїд; 4 - хлоропласт Оболонка дорослих клітин целюлозна, з кутинізованим зовнішнім шаром. Тонкий шар цитоплазми з хлоропластом і ядрами вистилає внутрішню поверхню оболонки й оточує велику вакуолю з клітинним соком. Хлоропласт неправильно-сітчастий, з численними дрібними піреноїдами, розміщений безпосередньо під оболонкою. Під хлоро- пластом, у глибшому шарі цитоплазми, розташовуються численні дрібні ядра. При наявності великої кількості крохмалю у хлоропласті будова останнього стає невиразною. 184
При нестатевому розмноженні протопласт кожної клітини водя- ної сіточки розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових зоо- спор, які, не виходячи за межі материнської клітини, з’єднуються між собою і утворюють дочірній ценобій. Після ослизнення материнської оболонки такий ценобій починає існувати як самостійний організм. При статевому розмноженні протопласт клітини розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових ізогамет. Через отвір в оболонці материнської клітини гамети виходять назовні. Далі гамети різних статевих знаків копулюють. Утворюється зигота, що переходить у стан спокою. Після його закінчення відбувається мейоз і зигота проростає чотирма великими гаплоїдними зооспорами. Вони здатні відпливати від місця утворення на значну відстань і, таким чином, виконують фун- кцію розселення. Після закінчення руху кожна зооспора проростає у багатокутну багатоядерну клітину - поліедр, що являє собою спорофіт водяної сіточки. Протопласт поліедра ділиться на велику кількість зоо- спор, які, не виходячи за межі поліедра, складаються у новий ценобій. Таким чином, життєвий цикл Нусігосіісіуоп гаплофазний, із зиготич- ною редукцією та гетероморфною зміною поколінь - ценобіального гаметоспорофіта та одноклітинного спорофіта-поліедра. Єдиний у флорі України вид цього роду - Н. геіісиїаіит - гідро- дикціон сітчастий - часто можна знайти влітку в невеличких калю- жах, затоках річок у заростях вищих водних рослин тощо. Рід педіаструм - Ресііазігит (рис. 70 Г). У видів роду ценобії сплощені, мають вигляд зіріФ або коліщатка, що складається з 4- 128 клітин, з’єднаних боками. Кожна доросла клітина містить при- стінний хлоропласт з одним-кількома піреноїдами та кілька ядер. Нестатеве та статеве розмноження у Ресііазігит майже повністю ана- логічне до водяної сіточки: ценобії утворюються із зооспор, статевий процес - ізогамія, зигота проростає після періоду спокою, в життєво- му циклі існує стадія поліедра. Види роду є надзвичайно характер- ним компонентом планктонних угруповань прісних континентальних водойм. Рід сценедесмус - Зсепесіезтиз (рис. 70 Д). Ценобії у пред- ставників цього роду мають вигляд платівок з 4 або 8, рідше 2 або 16 видовжених клітин, з’єднаних боками паралельно одна до одної. Це- нобії інколи вкриті слизом, який можна побачити при забарвленні пре- парату розчином туші. Клітини у ценобії розміщуються в один чи два ряди або розташовуються альтернативно - по черзі вище і нижче від умовної повздовжньої вісі ценобію. Оболонка клітин має різноманітні 185
«прикраси» у вигляді ребер, шипів, шипиків, щетинок, бородавок, довгих рогів. Тип таких «прикрас» є таксономічною ознакою на рівні видів. Часто довгі шипи та роги забарвлені гідроокисом заліза у бу- рий колір. Цікаво, що залежно від хімічного складу води морфологія «прикрас» може суттєво змінюватися (наприклад, замість рогів утво- рюватись щетинки або бородавки). В окремій клітині можна розрізни- ти пристінний хлоропласт з піреноїдом та одне центральне ядро. Розмноження відбувається автоспорами, які ще у материнській клітині з’єднуються у новий ценобій. Хоча Всепесіезтиз вважається типовим прикладом автоспорових хлорофіцієвих водоростей, проте сьогодні в культурі у кількох видів цього роду вдалось отримати та- кож зооспори. Електронно-мікроскопічне дослідження цих зооспор по- казало, що їх базальні тіла орієнтуються за типом 12-6, тобто так само, як у Вгасіеасоссиз, Ресііазігит, Нусігосіісіуоп. Рід об’єднує переважно прісноводні планктонні організми і пред- ставлений значною кількістю видів. Найвідомішим серед них є 8. ри- асігісаисіа - сценедесмус чотирихвостий. Порядок Мікроспоральні - Місгозрогаіез Об’єднує водорості з нитчастим типом структури. Оболонка містить шар кристалічно впорядкованої целюлози і складається з двох Н-под- ібних сегментів. Зооспори голі, дводжгутикові, злегка гетероконтні; базальні тіла не зміщені й орієнтовані за схемою 12-6. Порядок пред- ставлений лише одним родом Місгозрога, що зустрічається у прісних континентальних водоймах. Рід мікроспора - Місгозрога (рис. 71). Таломи мають вигляд простих нерозгалужених ниток, що закінчуються «вилками», схожи- ми на аналогічні структури жовтозеленої водорості ТгіЬопета. Плаз- модесми між клітинами в нитках не виявлені. Кожна клітина містить одне ядро, пристінний сітчастий хлоропласт, який у деяких видів здат- ний розпадатися на дископодібні сегменти. Піреноїди відсутні. Розмноження відбувається фрагментацією ниток та зрідка - зоо- спорами. У кількох видів спостерігали ізогамний статевий процес, проте його деталі лишаються недослідженими. Порядок Едогоніальні - Оесіодопіаіез Об’єднує нитчасті та гетеротрихальні водорості, які за цитокіне- зом з участю клітинної платівки нагадують хетофоральні водорості, проте суттєво відрізняються від них наявністю особливого типу міто- 186
зу (едогонієвий мітоз), клітинним поділом з утворенням ковпачків, сте- фаноконтними монадними клітинами (зооспорами, андроспорами та сперматозоїдами) та високорозвиненим оогамним статевим проце- сом. Едогоніальні водорості можуть бути однодомними або дводом- ними. Життєві цикли в едогоніальних водоростей бувають двох типів: гаплофазні без зміни поколінь та гаплофазні зі стадією мікроскопіч- ного чоловічого гаметофіту - нанандрію. Види, які мають перший тип життєвого циклу, називають макрандрієвими, другий - нанандріє- вими. До порядку входить близько 500 видів водоростей трьох родів, з яких нижче розглядаються два - Оесіодопіит та ВиІЬосІїаеіе. Рід едогоніум - Оесіодопіит (рис. 72, 73 А-Е). Таломи мають вигляд простих нерозгалужених ниток, що складаються з циліндрич- них або злегка головчастих клітин. Базальні клітини утворюють ри- зоїдоподібні вирости, якими водорість прикріплюється до субстрату. Верхівкова клітина тупа або загострена, зрідка витягнута в щетинку. Клітинна оболонка гладенька або злегка хвиляста і на окремих клітинах має характерні для даного порядку ковпачки. Утворення ков- пачків є наслідком особливого мітозу та специфічного цитокінезу. На початку поділу біля верхівки клітини з'являються складка з диктіосом, які, зливаючись, утворюють увігнуте в цитоплазму кільце. Рис. 71. Місгозрога: А - фрагмент нитки; Б - вихід зооспори 187
Далі ядро мітотично ділиться. Між дочірніми ядрами за способом фікопласту починає формуватись клітинна перегородка, материнсь- ка оболонка у зоні кільця розривається. Кільце починає швидко роз- прямлятися, за рахунок чого відбувається ріст верхньої нової кліти- ни. Залишки оболонки материнської клітини лишаються на дочірній у вигляді ковпачка. Кількість ковпачків відповідає кількості поділів да- ної клітини. Рис. 72. Оедодопіит. А-Г - клітинний поділ; Д - вихід зооспори; Е - проро- стання зооспори При едогонієвому типі мітозу центріолі відсутні, центрами орга- нізації веретена виступають елементи ендоплазматичного ретикулю- му. В анафазі дочірні ядра розходяться, а із залишків веретена утво- рюється фікопласт. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. У фікопласті скупчу- ються пухирці, що відшнуровуються від ендоплазматичної сітки і містять матеріал майбутньої перегородки. Пухирці частково злива- ються, і утворюється клітинна платівка з первинними порам. У протопласті вегетативних клітин розрізняється пристінний сітча- стий хлоропласт з дрібними піреноїдами, облямованими крохмаль- ними платівками, та одне ядро. Розмноження едогонію відбувається нестатевим або статевим шляхом. Зооспори едогоніуму стефаноконтні. При утворенні зооспор одна з вегетативних клітин дещо здувається, клітинна оболонка розриваєть- ся; протопласт клітини виходить назовні й незабаром виробляє фіб- розне кільце з кількома десятками пар джгутиків, перетворюючись на стефаноконтну зооспору. Експериментальним шляхом встановлено, 188
Рис. 73. Характерні представники Оесіодопіаіез: А-Е - Оесіодопіит: А - ве- гетативна нитка; Б - нитка з антеридіями (макрандрієвий вид), В - вихід сперма- тозоїда з антеридія; Г - сперматозоїд; Д - нитка з оогонієм; Е - нитка з оогонієм та двома нанандріями (нанадрієвий вид); Є, Ж - ВиІЬосЬаеІе: фрагменти таломів з хетами, оогоніями та нанандріями. 1 - ковпачки; 2 - антеридій; 3 - спермато- зоїд; 4 - оогоній; 5 - нанадрій; 6 - хета що на зооспори здатні перетворюватись будь-які вегетативні кліти- ни, якщо отримати їх ізольовані протопласти. Статеве розмноження у макрандрієвих та нанандрієвих видів відбувається дещо різними шляхами. У макрандрієвих видів як антеридії, так і оогонії розвиваються на звичайних вегетативних нитках. В антеридіях формується по два спер- матозоїди, в оогонії - одна яйцеклітина. Сперматозоїди виходять з антеридія, підпливають до оогонія, через пору або тріщину в оболонці проникають до яйцеклітини та запліднюють її. Зигота покривається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Після його закінчен- 189
ня в зиготі відбувається редукційний поділ, з кожного гаплоїдного ядра утвоюється зооспора, яка надалі проростає у нову нитку. У нанандрієвих видів на нитках розвиваються оогонії та особливі спорангії, в яких утворюється чоловіча зооспора -андроспора. Вона підпливає до оогонія, осідає на нього або на сусідню клітину та про- ростає у мікроскопічний чоловічій гаметофіт, який називається на- надрієм і складається з двох-чотирьох клітин. Верхівкова клітина нанандрію перетворюється на антеридій, в якому розвиваються два сперматозоїди. Далі цикл розвитку відбувається так само, як і в мак- рандрієвих видів. Оесіодопіит нараховує приблизно 400 видів, які широко розпов- сюджені у прісних водоймах. Як правило, розвиток цих водоростей починається у перифітоні або бентосі, проте нитки, які досягли знач- ної довжини, можуть відриватися від субстрату і продовжувати рости у вільному стані, утворюючи м’яке неслизьке жабуриння на поверхні води. Рід бульбохете - ВиІЬосіїаеіе (рис. 73 Є, Ж) - таломи розгалу- жені, гетеротрихальні, диференційовані на висхідні нитки та кінцеві гілки. На останніх, як правило, утворюються бульбоподібно потов- щені при основі волоски - хети. Поділ клітин, ядра, будова монадних стадій, життєві цикли у цього роду такі ж, як в едогонію. Рід нараховує біля 100 видів, які поширені переважно у бентос- них угрупованнях озер. Клас Требуксієфіцієві - ТгеЬоихіорїіусеае Нараховує приблизно 250 видів кокоїдних, нитчастих та гетеро- трихальних водоростей, що мешкають переважно у позаводних еко- топах - у ґрунтах, в аерофітоні, входять до складу лишайників, рідше зустрічаються як симбіонти прісноводних безхребетних тварин (най- частіше - інфузорій та губок). Клітини требуксієфіцієвих завжди вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, яка у багатьох представників містить додатковий шар спорополеніну. Монадні клітини завжди голі, дводжгутикові (зрідка чотириджгутикові), представлені зооспорами, зрідка - гаметами. Ко- ренева система джгутиків хрестоподібна. їх базальні тіла зміщені про- ти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). Мітоз напівзакритий (як ви- няток - закритий). Цитокінез відбувається за участю фікопласта. Всі представники не здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів і про- тягом всього життя залишаються зеленими. 190
Система класу. За наявністю монадних клітин, наявністю та по- ведінкою центріолей при мітозі, типами морфологічної структури тіла, полярністю клітин, здатністю до статевого розмноження клас поділя- ють на п’ять порядків, з яких нижче розглядаються два - ТгеЬоихіаіев та СІїІогеІІаІев. Порядок Требуксіальні - ТгеЬоихіаІез Об’єднує одноклітинні та зібрані в сарциноїдні пакети або тетра- ди водорості з кокоїдним або нитчастим типом морфологічної струк- тури тіла. Центріолі в клітинах присутні протягом усього клітинного циклу, але не беруть безпосередньої участі в утворенні веретена по- ділу. Більшість видів здатні розмножуватися за допомогою зооспор; у деяких видів зооспори недорозвинені, і зооспорогенез завершується утворенням гемізооспор або апланоспор. Клітини мають лопатевий пристінний або центральний хлоропласт без піреноїду або з погано помітним піреноїдом, навколо якого крохмаль не відкладається. Тре- буксіальні мешкають переважно в аерофітоні, часто є фікобіонтами лишайників. Найпоширенішими представниками порядку є роди ТгеЬоихіа та Оезтососсиз. Рід требуксія - ТгеЬоихіа (рис. 74). Клітини требуксії поодинокі або зібрані у тетради, діади або октади, чи багатоклітинні комплекси, що складаються з тетрад, діад та октад. Окремі клітини сферичні, з масивним центральним зірчастим хлоропластом, який має численні короткі радіальні вирости і один голий піреноїд. Ядро одне, розташо- ване латерально в невеликій заглибині хлоропласта. Розмноження відбувається зооспорами, апланоспорами та авто- спорами. Зооспори голі, мають два джгутики й утворюються у великій кількості (від 16 до 64). Після закінчення періоду руху зооспори втрача- ють джгутики і набувають сферичної форми. Апланоспори починають розвиватися, як зооспори, по 16-64 у спорангії, але без джгутиків. Ав- тоспори також не мають джгутиків, проте утворюються переважно по чотири, рідше - по дві або вісім, і при проростанні з’єднуються у тетра- ди, діади або октади. Є відомості, що один із видів роду має ізогамний статевий про- цес, але його деталі та особливості життєвого циклу залишаються недослідженими. Рід містить близько 50 видів, які є найтиповішими фікобіонтами лишайників. 191
Рис. 74. ТгеЬоихіа сгепиіаіа: А - вегетативна клітина з центральним хлоро- пластом та піреноїдом; Б - зооспорангій; В - зооспори Рід десмокок - Оезтососсиз (рис. 75). Водорість утворює па- кети з двох-чотирьох клітин та багатоклітинні більш-менш кубічні аг- регати, що складаються з пакетів. Інколи по краях агрегатів утворю- ються короткі нерозгалужені нитки. Клітинна оболонка тонка, проте щільна і неослизнена. В окремій клітині розрізняється один великий пристінний хлоропласт, який має погано помітний піреноїд, позбав- лений крохмальної обгортки. Ядро одне, непомітне без спеціального забарвлення. Розмноження відбувається, в першу чергу, внаслідок послідов- ного вегетативного поділу клітин у двох або трьох взаємно перпенди- кулярних напрямах. Дочірні клітини лишаються щільно з’єднаними одна з одною, внаслідок чого утворюються пакети. Якщо клітини кілька разів підряд діляться в одному напрямку, то по краях агрегатів утво- рюються короткі нитки. Водорість здатна також утворювати апланоспори. При цьому одна з вегетативних клітин збільшується у розмірах і перетворюється на спорангій. На оболонці спорангія після забарвлення метиленовим синім стають помітні невеличкі шипики. Протопласт спорангія бага- торазово ділиться, утворюючи до 32-64 еліпсоїдних апланоспор. Після звільнення зі спорангія апланоспори проростають у нові вегетативні клітини і дають початок новим пакетам. Вважають, що апланоспори десмокока є недорозвиненими зооспорами, подібно до апланоспор требуксії. Десмокок зустрічається повсюдно. Він розвивається на корі де- рев, обумовлюючи її зелене аерофітне «цвітіння». Водорість досить чутлива до атмосферного забруднення, через що у країнах Західної 192
Європи використовується як тестовий організм при здійсненні моні- торингу стану повітряного басейну. Найпоширенішим та відомим ви- дом роду є Оезтососсиз оііуасеиз — десмокок оливковий, більш відомий в учбовій літературі за синонімічними назвами протокок (Ргоіососсиз) та плеврокок (РІеигососсиз). Рис. 75. Резтососсиз оііуасеиз: А - пакет; Б - агрегат з пакета та мало- клітинної нитки Порядок Хлореляльні - СІтІогеІІаІез Включає кокоїдні та нитчасті водорості, які ніколи не утворюють зооспор, а також не здатні до статевого розмноження. Центріолі відсутні. Клітини мають парієтальний хлоропласт з добре помітним піреноїдом або без нього. Типовий представник - СіїІогеІІа. Рід хлорела - СІїІогеІІа (рис. 76). Водорість одноклітинна, ко- лоній або агрегатів не утворює. Клітини хлорели дрібні, сферичні або широкоеліпсоїдні, з гладенькою оболонкою. В оболонці багатьох видів часто наявний шар спорополеніну, який надає їй механічної міцності та хімічної стійкості. В клітині розрізняється один пристінний хлороп- ласт, який має форму напівсфери, платівки або широкої стрічки і, як правило, містить піреноїд, облямований невеличкими гранулами крох- малю або кількома крохмальними платівками. Розмноження відбувається тільки автоспорами, які утворюються в материнській клітині по 2-8 і звільняються при розриві оболонки спорангія. Для деяких видів описані спочиваючі клітини - акінети. Вони утворюються зі звичайних вегетативних клітин внаслідок потовщен- ня клітинної оболонки, можуть містити багато олії, проте ніколи не накопичують великої кількості вторинних каротиноїдів і тому залиша- ються зеленими. Хлорела зустрічається у найрізноманітніших умовах - у прісних водоймах, ґрунтах, аерофітоні, може бути симбіонтом найпростіших, 193
наприклад, інфузорій та губок. Симбіотичні хлорели в зоологічній літе- ратурі відомі під назвою зоохлорели. Хлорела є першою мікроскопічною водорістю, яка була введена в масову промислову культуру і започаткувала новий напрямок біо- технології - фікотехнологію. На жаль, хлорела виявилась не досить вдалим об'єктом: хоча водорість відносно легко культивується, про- те біомасу хлорели важко переробляти, оскільки клітинна оболонка містить вельми стійкий до хімічних та механічних обробок шар спо- рополеніну. Рис. 76. СЬІогеІІа Уиїдагіз: А - вегетативна клітина; Б - автоспорангій; В - вихід автоспор Клас Ульвофіцієві - ІЛуорІтусеае Об’єднує переважно морські бентосні та перифітонні водорості, хоча в межах класу представлені також і прісноводні та аерофітні форми. Майже всі ульвофіцієві водорості мають багатоклітинні тало- ми. Переважаючі типи морфологічної структури тіла - нитчастий, ге- теротрихальний та сифонокладальний. Клітини ульвофіцієвих завжди вкриті целюлозно-пектиновою або целюлозною оболонкою. Монадні клітини завжди голі, чотириджгути- кові або дводжгутикові, представлені зооспорами та гаметами. Коре- нева система джгутиків хрестоподібна, базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). Мітоз закритий. Фікопласт відсутній, цитокінез відбувається шляхом утворення кільцевої бороз- ни (у трентеполіальних водоростей - за участю примітивного фраг- мопласта). До класу входить близько 80 родів, що об’єднують більш ніж 1000 видів. 194
Система класу. Ознаки, за якими клас поділяють на порядки, пов’язані з типами морфологічної структури тіла, життєвими цикла- ми, ультратонкою будовою зооспор та гамет, а також з особливостя- ми поширення. До класу входить шість порядків, з яких нижче розгля- даються чотири - ІЛоігісІтаІев, ІЛуаІез, СІасІорИогаІез, Тгепіероііііаіез. Порядок Улотрихальні - ІЛоігісіїаіез Об’єднує морські та прісноводні водорості з нитчастим та гете- ротрихальним типом структури. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з гетероморфною зміною поколінь. Спорофіт представлений диплоїд- ною одноклітинною рослиною, відомою під назвою кодіолюм (Собіоіит). Клітинні оболонки містять велику кількість пектинових речовин і здатні ослизнюватися. Монадні клітини голі, але на плазма- лемі є шар субмікроскопічних органічних лусочок. Зооспори переважно чотириджгутикові, гамети дводжгутикові. Типовий представник - ІЛоіїїгіх. Рід улотрикс - ІЛоіїніх (рис. 77). Більшу частину життя водорість проводить у стані гаметоспорофіта, який має вигляд довгих нерозга- лужених однорядних ниток. У кожної клітини нитки (за винятком ба- зальної") є пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця, кілька піреноїдів, одне ядро; центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. Всі клітини здатні до поділу, що обумовлює постійне нарос- тання талому в довжину, а також утворення репродуктивних клітин. Базальна клітина, за допомогою якої водорість прикріплюється до субстрату, відрізняється від звичайних вегетативних клітин нитки: вона витягнута у короткий ризоїд, не здатна до поділу, має редукований хлоропласт. Вегетативне розмноження відбувається фрагментацією нитки. При нестатевому розмноженні у будь-якій клітині утворюються 2-4 (8) чотириджгутикові зооспори. Зооспороутворення розпочинається в апікальній частині нитки і просувається до її основи. Зрілі зооспори виходять назовні у слизовому міхурі через боковий отвір клітинної стінки. Міхур швидко розчиняється. Після певного періоду руху зоо- спора зупиняється, відкидає один за одним усі чотири джгутики, при- кріплюється боком до субстрату і проростає в нову нитку. Статевий процес ізогамний. Будь-яка клітина нитки здатна утво- риш велику кількість (8-64) дводжгутикових ізогамет, які для копу- ляції виходять у зовнішнє середовище. Нитки ІЛоіїїгіх є роздільноста- іоними, оскільки, незважаючи на морфологічну схожість гамет, одні 195
нитки продукують лише фізіологічно жіночі гамети («плюс»-гамети), інші - фізіологічно чоловічі («мінус»-гамети). Після копуляції зигота деякий час зберігає джгутики і рухається, тобто перебуває у стані планозиготи. Далі вона зупиняється, втягує джгутики, виробляє тов- сту оболонку і переходить у стан спокою. Після його завершення зи- гота проростає у булавоподібний одноклітинний спорофіт (стадія Собіоіит): вона формує трубковидний випин, куди переходить ци- топлазма та ядро; далі випин здувається, набуваючи грушоподібної форми; потім диплоїдне ядро спорофіта редукційно ділиться і він ут- ворює 4-8 чотириджгутикові зооспори. Останні через отвір у клітинній оболонці виходять назовні у слизовому міхурі; слиз швидко розчи- няється, і зооспори звільняються. Після деякого періоду активного руху зооспори осідають на субстрат і проростають, даючи початок новим нитчастим гаметоспорофітам. Види роду поширені переважно у морях, де зустрічаються у суп- раліторальних ваннах або в обростаннях літоральної зони. Кілька видів досить часто зустрічаються у прісних водоймах - переважно в холодних гірських річках та струмках, а також у весняний сезон в річках та озерах помірного поясу. Рис. 77. ІЛоНіпх: А - гаметоспорофіт; Б - утворення гамет; В - послідовні стадії копуляції гамет; Г - зигота; Д - спорофіт, стадія СоФоіит; Е - утворення зооспор спорофітом; Ж - зооспора спорофіта; 3 - утворення зооспор гаметоспо- рофітом; І - зооспора гаметоспорофіта 196
Порядок Ульвальні - ІІІуаІев Включає переважно морські водорості з гетеротрихальною або примітивною тканинною будовою. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь. Оболонки целюлозно-пектинові, здатні до ослизнення. Монадні клітини ульвальних позбавлені субмікроско- пічних лусочок. Зооспори переважно чотириджгутикові, гамети дво- джгутикові. Характерні представники - О^а та Епіеготогріїа. Рід ульва або зелений морський салат - ІЛуа (рис. 78). Спо- рофіти та гаметофіти водорості морфологічно однакові і мають ви- гляд двошарової платівки з гофрованими краями, довжина якої ста- новить кілька сантиметрів. Кожна клітина містить одне ядро, при- стінний пластинчастий хлоропласт з одним-кількома піреноїдами. Таломи гаметофітів розвиваються із чотириджгутикових зооспор, спорофітів - із щойно утворених зигот, які зберігають джгутики гамет, тобто із планозигот. Розвиток пластин спорофітів та гаметофітів відбу- вається із зооспор або планозигот однаковим способом: монадна клітина прикріплюється до субстрату, втрачає джгутики і ділиться спо- чатку в поперечній площині, утворюючи однорядну нерозгалужену первинну нитку, яка нагадує талом улотриксу. Далі клітини нитки діляться повздовжньо-радіально, утворюючи одношарову трубку з по- рожниною в центрі. Стінки трубки змикаються, і крайові клітини про- довжують ділитися, внаслідок чого утворюється двошарова платівка зі складчастими краями. Хоча таломи спорофітів та гаметофітів морфологічно однакові, проте плоїдність їх різна, і тому зооспори і гамети ніколи не утворю- ються на одному й тому ж таломі. Зооспори утворюються шляхом послідовного поділу протопласта будь-якої клітини на чотири-вісім клітин, причому перший поділ є редукційним, і, таким чином, споро- фіти є диплоїдними, зооспори - гаплоїдними. Статеве розмноження відбувається за допомогою дводжгутико- вих гамет. Статевий процес, залежно від виду, може бути ізогамним або гетерогамним. Для ульви характерна гетероталічність - гамето- фіти відрізняються в статевому відношенні: одні продукують гамети зі знаком «+», інші - зі знаком «-». Копуляція відбувається лише між гаметами різних статевих знаків. Якщо статевий процес ізогамний, «+» та «-» таломи розрізнити не вдається. У випадку гетерогамії та- ломи різних статевих знаків розпізнаються навіть неозброєним оком, за забарвленням плодючих ділянок. Так, у чоловічих таломів ці ділянки жовтуваті, у жіночих - темно-зелені. 197
Зигота, що утворюється внаслідок копуляції гамет, містить дип- лоїдне ядро і без періоду спокою одразу проростає в диплоїдний спо- рофіт. Таким чином, в ульви спостерігається правильне чергування ізоморфних поколінь: диплоїдного спорофіта та гаплоїдного гамето- фіта. Види роду ІЛуа мешкають в морях теплого та помірного поясів, зокрема в Чорному морі. Водорість є їстівною, в деяких країнах навіть введена в аквакультуру і вирощується на спеціалізованих морських фермах. Б Рис. 78. 1//уа; А-зовнішній вигляд талому; Б - поперечний зріз талому; В - зооспорангій; Г - зооспора; Д - гаметангій; Е - копуляція ізогамет; Є - плано- зигота Д 198
Рід ентероморфа або кишечниця - Епіеготогріїа (рис. 79). У цього близького до ульви роду таломи видовжено-пластинчасті або трубчасті. За типом життєвого циклу, будовою клітин та розмножен- ням цей рід подібний до ІІІуа. Відміни полягають у морфогенезі тало- му, що й відбивається на зовнішньому вигляді водорості. Зокрема, в ентероморфи талом розвивається з зооспори або пла- нозиготи через стадію однорядної первинної нитки, далі - одношаро- вої трубки з порожниною в центрі. Як тільки стінки трубки у верхів- ковій частині змикаються, морфологічні трансформації талому, за винятком його лінійного збільшення у довжину, припиняються. Як наслідок, молода водорість має вигляд кишки (звідси її народна на- зва - кишечниця), а доросла у нижній частині представлена одноша- ровою трубкою з порожниною, у верхній - двошаровою видовженою платівкою. Кишечниця поширена переважно в морях, де часто зустрічаєть- ся разом з ульвою. Проте деякі види роду добре переносять значне опріснення води, завдяки чому піднімаються у гирла річок і навіть розвиваються у прісних континентальних водоймах. Рис. 79. Епіеготогріїа: А - трубчастий талом; Б - пластинчастий талом; В-Д - поперечні зрізи талому: В - зріз у зоні двошарової платівки, Г - зріз у середній частині талому з великою порожниною, Д - зріз у базальній частині 199
Порядок Кладофоральні - СІаборІїогаІез Об’єднує водорості із сифонокладальним типом морфологічної структури тіла, хоча таломи у більшості морських та прісноводних представників мають вигляд нерозгалужених ниток або розгалуже- них кущиків. У деяких морських родів таломи представлені системою розгалужених міхурів, або складаються з центральної осі та з’єдна- них з нею бічних сегментів, або набувають псевдопаренхіматозного вигляду. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь. Клітинні оболонки целюлозні, позбавлені пектинових речовин. Веге- тативні клітини мають багато ядер, пристінний сітчастий хлоропласт або велику кількість дрібних дископодібних хлоропластів, з’єднаних між собою дуже тонкими тяжами; у хлоропластах розташовуються дрібні піреноїди. Кожний піреноїд поділений на дві напівсфери, на- вколо яких відкладається суцільна напівсферична платівка крохма- лю. Мітози у різних ядрах однієї клітини відбуваються синхронно, проте цитокінез та каріокінез між собою не скоординовані. Монадні клітини позбавлені субмікроскопічних лусочок; зооспори переважно чотири- джгутикові, гамети-дводжгутикові. У кладофоральних виявлено спе- цифічний ксантофіл - сифоноксантин. Характерні представники - СІасІорІїога та КІіігосІопіит. Рід кладофора - СІасІорІїога (рис. 80) - є провідним родом по- рядку. Таломи кладофори кущикоподібні, складаються з багатоядер- них клітин, що утворюють системи розгалужених ризоїдальних та висхідних ниток. Клітини вкриті товстими шаруватими оболонками, до яких прикріплюються численні епіфітні організми. В цитоплазмі окремої клітини міститься пристінний сітчастий хлоропласт з багать- ма піреноїдами та численні ядра. В живому стані ядра не помітні у світловий мікроскоп, тому, щоб їх роздивитися, рекомендується за- барвити препарати ацетокарміном. Водорість розмножується фраг- ментацією таломів, зооспорами, акінетами та статевим шляхом. Ста- тевий процес - ізогамія. При нестатевому розмноженні у верхівкових клітинах спорофіта відбувається мейоз, після якого утворюється велика кількість чоти- риджгутикових зооспор. Через отвір в оболонці спорангія зооспори виходять у зовнішнє середовище і проростають у гаметофіт. Гамето- фіти кладофори є роздільностатевими. Чоловічі та жіночі гамети мор- фологічно не відрізняються між собою, проте різняться фізіологічно та за ультратонкою будовою апікальної частини клітини. Так, жіночі 200
гамети на верхівці під плазмалемою мають спеціальний ковпачок, який при копуляції приймає участь в утворенні кон'югаційного каналу. Хоча будь-яка вегетативна клітина висхідної частини талому здатна перетворитись у гаметангій, проте процес утворення гамет, як правило, починається у верхівкових клітинах талому. Через отвір в оболонці гамети звільняються і копулюють з гаметами особин іншого статевого знаку. Після копуляції зигота осідає на субстрат і без періо- ду спокою починає проростати у новий спорофіт. Гамети кладофори (а також і деяких інших кладофоральних) здатні проростати партеногенетично, даючи початок як спорофітам, так і гаметофітам. Ця особливість зумовлює існування в межах роду до- сить різноманітних варіантів конкретних життєвих циклів, які, проте, є похідними від основного, гаплодиплофазного циклу зі споричною редукцією. Рис. 80. СІасіорїіога: А - частина нитки із зооспорангіями (темні клітини); Б - зооспорангії; В - багатоядерна клітина. 1 - ядра; 2 - піреноїди; 3 - хлоро- пласт 201
Найпоширенішим видом морів помірних та теплих широт є кладо- фора розкидиста (СІасіоріїога уадаЬипсІа). У прісних водоймах найчастіше трапляється кладофора клубочковидна (С. діотегаіа). Морфологічно ці два види не відрізняються між собою, але перший має гаплодиплофазний життєвий цикл зі зміною поколінь, тоді як у другого статевий процес відсутній, а нестатеве розмноження відбувається дво- джгутиковими зооспорами. Спеціальні дослідження показали, що зоо- спори С. діотегаіа за походженням є гаметами, що втратили здатність до копуляції, проте зберегли здатність до партеногенетичного розвитку. Таким чином, вегетативні таломи найпоширенішого прісноводного виду роду - С. діотегаіа - це гаплоїдні гаметофіти. Рід ризоклоніум - КІіігосІопіит (рис. 81) - має вигляд довгих нерозгалужених ниток. Кожна клітина містить незначну кількість ядер - звичайно, не більш чотирьох. Молоді особини ведуть прикріплений спосіб життя, утримуючись на субстраті за допомогою безбарвних ризоїдів. Дорослі нитки звичайно вільноплаваючі, їх скупчення утво- Рис. 81. ЕІМгосІопіит: фрагмент нитки. 1 - хлоро- пласт; 2 - піреноїд; 3 - ядра рюють жорстке неслизьке жабуриння, в яких ширина клітин становить 30-50 мкм, а довжина окремої нитки - до кількох метрів. Спорофіт ризоклоніуму продукує дводжгутикові зооспори, гаметофіт-двод- жгутикові анізогамети. У прісних водоймах найпоширенішим видом є ризоклоніум ієрогліфічний (/?. іїіегодіуріїісит), у мо- рях - ризоклоніум прибережний (/?. гі- рагіит). Порядок Трентеполіальні - Тгеп- іероііііаіез Порядок об’єднує виключно наземні гетеротрихальні водорості, таломи яких мають вигляд розгалужених ниток або одно- чи багатошарових паренхіматозних платівок. У трентеполіальних відсутні піре- ноїди, крохмаль синтезується у незначній кількості і відкладається у вигляді дрібних гранул у стромі хлоропласта. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласта, зу- мовлюючи утворення клітинної платівки зі справжніми порами та плазмодесмами. Мітоз закритий. 202
Розмноження відбувається фрагментацією ниток, акінетами, чо- тириджгутиковими зооспорами та статевим шляхом. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь, причому зооспо- ри утворює як гаметоспорофіт, так і спорофіт. Статевий процес ізо- гамний, здійснюється дводжгутиковими гаметами, які також здатні проростати партеногенетично. Трентеполіальні викликають червоне цвітіння кори дерев, пара- зитують на листках різноманітних деревних порід або є фікобіонтами лишайників. Біохімічною особливістю є здатність накопичувати вели- ку кількість вторинних каротиноїдів (переважно р-каротину) та по- лігідроксиспиртів (поліолу та альдітолу). Типовий представник - Тгепіероііііа. Рід трентеполія - ТгепіероМа (рис. 82). Таломи Тгепіероііііа мають вигляд коротких розгалужених сланких ниток, висхідні нитки редуковані. У багатьох видів кінцеві клітини помітно збільшені за роз- міром і являють собою або зооспорангії, або гаметангії. Після приго- тування водних препаратів можна спостерігати, як протягом кількох хвилин з кінцевих клітин виходять гамети або зооспори. рангій; Д - зооспора 203
Види роду часто зустрічаються на корі листяних порід дерев, ви- кликаючи цегляно-червоне аерофітне «цвітіння». Клас Сифонофіцієві - Зірїіопорїіусеае Об’єднує сифональні, переважно морські макроскопічні водорості. Подібно до ІЛуорЬусеае, клас представляє лінію еволюції зелених водоростей, у яких коренева система джгутиків хрестоподібна, ба- зальні тіла зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5), а фікопласт відсутній. Зооспори часто стефаноконтні, джгутики розмі- щуються по спіралі; гамети дводжгутикові. Мітоз закритий. Цитокінез у вегетативних стадій відсутній, оскільки представники мають неклітин- ну будову. В сифонофіцієвих виявлено специфічні ксантофіли - си- фонеїн та сифоноксантин. Продуктом асиміляції замість крохмалю може бути полімер фруктози - полісахарид інулін. У деяких сифонофіцієвих талом має два типи пластид - забарв- лені хлоропласти та безбарвні амілопласти. Амілопласти не беруть безпосередньої участі у фотосинтезі, а виконують функції накопичення запасних полісахаридів. Розмноження здійснюється за допомогою дво-, чотириджгутико- вих та стефаноконтних зооспор і статевим шляхом. При утворенні репродуктивних клітин на спорангій або гаметангій може перетвори- тися або весь талом, або лише його частина. Перший шлях розвитку називають холокарпічним, другий - еукарпічним. При еукарпічному шляху розвитку сифони, де починається утворення монадних клітин, відмежовуються від основної частини талому пробками. У дазикла- дальних гамети утворюються лише з особливих гаметичних цист (див. нижче). Система класу. Клас поділяють на чотири порядки - Вгуорзісіаіез, Наїітесіаіез, Оісіїоіотозіріїопаїез та Оазусіасіаіез. В основу поділу на порядки покладено тип симетрії талому, наявність стефаноконт- них зооспор, особливості фотосинтетичного апарату (зокрема, на- явність амілопластів), спосіб утворення гамет (за холо- чи еукарпіч- ним типом, або через гаметичні цисти), тип статевого процесу. Ниж- че розглядаються три порядки - Вгуорзісіаіез, Наїітесіаіез та Оазу- сіабаїез. Порядок Бриопсидальні - Вгуорзісіаіез Об’єднує водорості, таломи яких не мають радіально-симетрич- ної будови і являють собою одну велетенську клітину з багатьма (інколи 204
- до кількох тисяч) ядрами. Центріолі зазвичай відсутні. Фотосинте- тичний апарат представлений лише хлоропластами, амілопластів немає. Характерна особливість бриопсидальних - наявність у життє- вому циклі стефаноконтних зооспор. Бриопсидальні - це водорості, в яких гамети утворюються еукар- пічним шляхом, тоді як зооспори - як еу-, так і холокарпічно. Розмно- жуються бриопсидальні фрагментацією талому, апланоспорами, сте- фаноконтними зооспорами та статевим шляхом. Статевий процес - гетерогамія. Типовий представник порядку - Вгуорзіз. Рід бриопсис - Вгуорзіз (рис. 83) - поширений у морях тропіч- ного, субтропічного та помірного поясів. Гаметофіти цієї водорості диференційовані на сланкі ризоїдальні та висхідні асиміляторні си- фони. Висхідні сифони зазвичай пірчасто розгалужені і нагадують пта- шине пір’я. При утворенні гамет деякі бічні сифони відокремлюються перегородкою. Із сифонів, забарвлених в інтенсивно зелений колір, утворюються жіночі гаметангії, зі світліших, жовтуватих сифонів - чо- ловічі. Далі вміст гаметангіїв розпадається на численні дводжгути- кові жіночі та чоловічі гамети, що різняться за розмірами. Через отвір в оболонці гамети виходять у зовнішнє середовище, де попарно ко- пулюють, утворюючи планозиготу. Планозигота осідає на субстрат, втрачає джгутики і без періоду спокою починає проростати у диплоїдний розгалужений ниткоподіб- ний спорофіт, що отримав назву стадії ОегЬезіа. Розвиток стадії ОегЬезіа відбувається 2-4 місяці. Ядро у 20-40 разів збільшується у діаметрі, переходячи зі стадії диплоїдного зиготичного ядра у стадію первинного ядра. Далі у первинному ядрі відбувається серія мітотич- них поділів, дочірні ядра зменшуються у діаметрі до 5-10 мкм. Ос- танній поділ ядра є редукційним. Після мейозу завершується форму- вання вторинних ядер, і спорофіт холо- або еукарпічним шляхом дає початок одноядерним стефаноконтним гаплоїдним зооспорам. Ці зоо- спори проростають або у нові гаметофіти, які складаються із сифонів пірчастої будови, або у нові спорофіти стадії ОегЬезіа. Цікаво, що за певних умов планозигота може безпосередньо про- ростати у гаметофіт, не проходячи стадію ОегЬезіа. Проте процеси, що відбуваються з ядром при цьому шляху розвитку, залишаються недослідженими. Таким чином, Вгуорзіз має гаплодиплофазний життєвий цикл з неправильним гетероморфним чергуванням поколінь та споричною редукцією (принаймі, при типовому шляху розвитку зиготи). 205
Рис. 83. Стадії розвитку Вгуорзіз: А - зовнішній вигляд гаметофіта; Б - верхівкова частина «гілки» гаметофіта; В - чоловічій гаметангій; Г - чоловіча гамета; Д - жіночий гаметангій; Е - жіноча гамета; Є - зовнішній вигляд спороф- іта (стадія ОегЬезіа); Ж - молодий одноядерний спорофіт з первинним ядром; З - спорофіт з багатьма первинними ядрами; И - зооспорангій з протопласта- ми майбутніх зооспор, що мають вторинні ядра; І - зооспора Рід кодіум - Сосііит (рис. 84) - є прикладом водорості зі складно диференційованим сифональним таломом. Центральна частина та- лому складається зі щільно переплетених видовжених ризоїдальних сифонів. На периферії від ризоїдальних сифонів відгалужуються пу- хирчасті вирости - утрикули, що утворюють шар, подібний до кори. Система ризоїдальних сифонів та сифонів-утрикул має вигляд тов- стих (до 2 см у діаметрі), дихотомічно розгалужених шнурів, поверх- ня яких завдяки утрикулам здається губчастою. Сосііит розмножується лише статевим шляхом. Статевий про- цес - гетерогамія. Дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети форму- ються у гаметангіях, що відокремлюються від утрикул перегородка- ми, тобто водорість є еукарпічною. Чоловічі гаметангії забарвлені у 206
жовтуватий колір, жіночі - у темно-зелений. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у новий гаметофіт. Вважається, що мейоз у Сосііит гаметичний, і життєвий цикл, відповідно, диплофаз- ний. Гамети здатні також проростати партеногенетично. Кодіум мешкає у теплих морях, переважно на глибині від 5 до 40 м. У Чорному морі досить поширеним видом є кодіум червопо- дібний - Сосііит уегтіїага. Рис. 84. Сосііит: А - зовнішній вигляд талому; Б - фрагмент талому з видовженими ризоїдальними сифонами, від яких відгалужуються міхуроподібні сифони-утрикули; В - загальний вигляд утрикули; Г - частина утрикули з гаметан- гіями; Д - чоловіча та жіноча гамети Порядок Галімедальні - Наїітебаїез Водорості цього порядку близько споріднені з Вгуорзісіаіез: вони не мають радіально-симетричної будови, гамети утворюються в га- метангіях, а не в гаметичних цистах. Галімедальні водорості гете- ропластидні: крім забарвлених хлоропластів, наявні також безбарвні амілопласти. Представники порядку є холокарпічними, і при утворенні гамет талом водорості перетворюється на один велетенський гаме- тангій. Стефаноконтні зооспори відсутні. Розмноження відбувається фрагментацією таломів та статевим шляхом. Статевий процес ізо- гамний або гетерогамний. Галімедальні водорості мешкають пере- важно у тропічних морях. Характерний представник порядку - Саиіегра. 207
Рід каулерпа - Саиіегра (рис. 85). Водорість макроскопічна, складно розчленована і нагадує невеличку трав’янисту рослину. Та- лом диференційований на систему сланких ризомів, ризоїди та висхідні асиміляторні «пагони», що у різних видів мають різну форму. Наприклад, у каулерпи проліферуючої (Саиіегра ргоііїега) «пагін» має вигляд видовженої ланцетоподібної платівки до ЗО см завдовжки. Окремий «пагін» складається з багатоосьового більш-менш цилінд- ричного «стебельця» та звичайно сплощеної верхівки. Кожний «пагін» утворений ниткоподібними висхідними сифонами, що несуть на собі утрикули. Ниткоподібні сифони щільно переплетені і з’єднуються між собою численними анастомозами. Всередині сифонів є система ка- лозних балок, яка виконує функцію внутрішнього скелета. Ризоми утво- рені товстими багатоосьовими ниткоподібними сифонами, від яких у субстрат заглиблюються рясно розгалужені сифони-ризоїди. Функцію фотосинтезу виконують утрикули висхідних сифонів. Вони містять численні хлоропласти та амілопласти. Вдень пластиди зосе- реджуються у периферичній частині утрикул, вночі вони мігрують у глибину талому і концентруються у ниткоподібних сифонах. Вегетативне розмноження відбувається при розриві ризомів. Тоді пошкоджені сифони перекриваються пробками, а ділянка талому, що відокремилася, здатна прикріпитися до субстрату і прорости у нову рослину. При статевому розмноженні протопласт всієї рослини розпадаєть- ся на велику кількість дводжгутикових жіночих або чоловічих гамет. В А Рис. 85. Саиіегра: А - зовнішній вигляд талому; Б - калозні опірні балки (поздовжній та поперечний зрізи через ризом); В - чоловіча та жіноча гамети 208
Гамети виходять назовні і копулюють. Статевий процес гетерогам- ний. Зигота без періоду спокою проростає в одноядерну сферичну рослину - протосферу. У протосфері ядро мітотично ділиться, утво- рюючи велику кількість первинних ядер. Далі протосфера утворює численні випини, розвиває систему ризомів, ризоїдів і, нарешті, висхід- них «пагонів». На цій стадії ядра вже вторинні. Вважають, що завер- шення розвитку протосфери й утворення вторинних ядер відбуваєть- ся внаслідок мейозу. Порядок Дазикладальні - Оазусіабаїез Таломи мають радіально-симетричну будову і являють собою вісь із системою апікальних кільцевих сифонів. Клітинні оболонки склада- ються переважно з маннану і просякнені карбонатами, найчастіше - у формі арагоніту. Фотосинтетичний апарат гомопластидний, пред- ставлений лише хлоропластами. Запасні полісахариди відкладають- ся як у стромі хлоропласта, так і безпосередньо у цитоплазмі. В онтогенезі дазикладальні проходять послідовно дво- або три- річну стадію одноядерної рослини з первинним ядром та коротко- часну стадію власне сифональної рослини з багатьма вторинними ядрами. Статевий процес ізогамний, причому гамети утворюються не у гаметангіях, а в особливих гаметичних цистах. Рід ацетабулярія - АсеіаЬиІагіа (рис. 86). Водорість поширена в теплих морях. Зокрема, в Середземному морі зустрічається ацета- булярія середземноморська (Д. тесіііеггапеа). Талом ацетабулярії має вигляд парасольки до 18 см заввишки, яка утворена вертикаль- ною віссю та кільцем верхівкових сифонів. Водорість прикріплена до субстрату лопатевим ризоїдом. Нерозгалужена вертикальна вісь, яку часто називають пагінцем, спочатку утворює на верхівці стерильні гілочки, де наприкінці циклу розвитку формується плодюче кільце. Промені парасольки спершу сполучаються з порожниною пагінця. До цієї стадії ацетабулярія не лише одноклітинна, а й одноядерна, на відміну від більшості сифональних водоростей. Одне велетенське ядро знаходяться в ризоїді. Лише після того як сформувалось плодюче кільце, відбувається редукційний поділ ядра, дочірні ядра в ризоїді продовжують ділитись мітотично. Тисячі новоутворених дрібних ядер з током цитоплазми по пагінцю переходять у промені кільця. Промені кільця відділяються від пагінця перегородками, а їх ба- гатоядерний вміст розпадається на сферичні клітини - цисти, які по- криваються оболонками. У цистах, звільнених після руйнування про- менів кільця, утворюються дводжгутикові ізогамети. Цисти відкрива- 209
ються кришечкою. Гамети через отвір виходять назовні і попарно ко- пулюють. Зигота розвивається у нову диплоїдну особину. Отже, мей- оз в ацетабулярії відбувається безпосередньо перед утворенням га- метангіїв (цист). Таким чином, життєвий цикл водорості диплофаз- ний, з гаметичною редукцією, без чергування поколінь та специфіч- ною стадією - цистою, яка виконує функцію гаметангія. Рис. 86. Послідовні стадії циклу розвитку АсеіаЬиІагіа: А, Б-стерильні таломи першого та другого років із первинним ядром у ризоїдальній частині; В - фертиль- ний талом третього року з сегментами, що утворюють парасольку; Г - поздовжній зріз через парасольку; Д - послідовні стадії утворення гаметичних цист; Е - зріла гаметична циста; Є - вихід гамет із цисти; Ж - ізогамета; 3 - планозигота; И - зигота; І - проростання зиготи; ї - молодий стерильний талом першого року 210
Протягом більшої частини життєвого циклу - до настання роз- множення - ацетабулярія не лише одноклітинна, але й одноядерна, причому ядро локалізоване в певному місці - ризоїді. Це зробило аце- табулярію ідеальним об’єктом для дослідження взаємовідносин між ядром і цитоплазмою в живій клітині. Цьому сприяють швидка реге- нерація і надзвичайна живучість велетенського ядра ацетабулярії. Ядро можна дістати з клітини, відмити розчином сахарози та імплан- тувати в іншу клітину. Саме в результаті подібних маніпуляцій з аце- табулярією вдалось з'ясувати функцію ядра в клітині та відкрити яви- ще позаядерної спадковості. Клас Харофіцієві - СЬагорЬусеае Об’єднує одноклітинні та багатоклітинні прісноводні, солонува- товодні та наземні водорості з кокоїдним, нитчастим та гетеротри- хальним типами морфологічної структури тіла. Монадні клітини (коли вони є) вкриті субмікроскопічними органічними лусочками і мають асиметричний цитоскелет. Мітоз відкритий або напіввідкритий. Цито- кінез відбувається за участю фрагмопласта. Для вегетативних клітин характерна наявність комплексу пероксисома-ядро-хлоропласт-міто- хондрія. Система класу. За будовою талому, наявністю джгутикових стадій, типом статевого процесу, особливостями організації клітин- них оболонок, наявністю порового апарату, будовою жіночих стате- вих органів клас за різними системами поділяють на 7-10 порядків, з яких нижче розглядається п’ять, які представляють три різні лінії ха- рофіцієвих водоростей. До першої входить порядок СКагаІез; до дру- гої - так звані кон’югати - 2удпетаіаІЄ8 та Оезтісііаіез; до третьої - КІеЬзогтісІіаІез та СоІеосКаеіаІез. За молекулярно-генетичними да- ними, найдавнішим є порядок СКагаІез. Пізніше в межах СКагорКусеае відокремилися дві гілки: одна дала початок кон’югатам (2удпетаіаіе8 та Оезтісііаіез), друга - порядкам КІеЬзогтісІіаІез та СоІеосКаеіаІез, що мають спільного пращура з вищими рослинами. Порядок Харальні - СЬагаїез Об’єднує водорості з гетеротрихальним типом морфологічної структури тіла, які мають макроскопічні членисто-кільцеві таломи, джгутикові стадії, що представлені сперматозоїдами, оогамний ста- тевий процес, багатоклітинні жіночі статеві органи. Харальні водо- 211
рості мешкають у бентосі озер та приморських солонуватоводних лиманів. Характерними представниками порядку є СІїага та МіеІІа. Рід хара - СІїага (рис. 87). Спорофіти хари мають вигляд розга- лужених кущиків, що складаються з прямостоячих опірних ниток нео- бмеженого росту-т. зв. «стебел», бічних кільцево розміщених асим- іляторних ниток обмеженого росту- «листків», та ниток-ризоїдів. Кож- на нитка («стебло», «листок», ризоїд) диференційована на клітини вузлів та міжвузлів, що правильно чергуються одна з одною. Вузли та міжвузля утворюються внаслідок поділу апікальної кліти- ни. Вона ділиться у поперечній до осі нитки площині, по черзі відок- ремлюючи від себе клітини двох типів - подвійно-опуклу та подвійно- увігнуту. Подвійно-опукла клітина до подальшого поділу не здатна - вона лише росте та розтягується, поступово диференціюючись у ве- летенську багатоядерну клітину міжвузля. Подвійно-увігнута здатна до подальших поділів. Ці поділи відбуваються у радіальних напрям- ках у поздовжній до осі клітини площині. Дочірні клітини утворюють вузол. Кожна його клітина, в свою чергу, здатна до поділу, який відбу- вається так само, як і в апікальній клітині, внаслідок чого утворюють- ся «листки» та бічні гілки - «стебла». З клітин стеблових вузлів розвиваються стеблова кора та при- листники, з листових вузлів - спорангії, що дають початок чолові- чим або жіночим гаметофітам. На ризоїдальних вузлах утворюють- ся вивідкові бруньки (бульбочки), що є органами вегетативного роз- множення. Клітини вкриті оболонками, в яких мікрофібрили целюлози син- тезуються розетковими термінальними ферментними комплексами, і зазвичай просякуються вапном. Центр клітини зайнятий великою вакуолею з клітинним соком. Цитоплазма з органелами утворює тон- кий периферичний шар. Вона диференційована на дві зони: стабіль- ну та лабільну. Стабільна зона прилягає до плазмалеми, і в ній од- ним шаром у правильних поздовжніх рядах розташовуються численні дрібні дископодібні хлоропласти, що позбавлені піреноїдів. Під ста- більною зоною знаходиться лабільна зона. Тут зосереджені численні ядра, мітохондрії, елементи ендоплазматичної сітки та прикріплені до них мікрофібрили міозину; весь цей комплекс потоком цитоплаз- ми швидко переміщується вздовж осі клітини. Швидкість руху цито- плазми становить 50-100 мкм/секунду. Стабільна та лабільна зони розділені шаром паралельно розташованих пучків актину, що утво- рюють направляючі «рейки», по яких ковзають мікрофібрили міозину 212
разом зі з'єднаними з ними органелами. Потоки цитоплазми проти- лежних напрямків не змішуються між собою, і межа між ними має вигляд безбарвної смуги. Клітини міжвузлів багатоядерні. їх ядра мають характерну лопа- теву форму, крім звичайних ядерних структур (хроматину, ядерець, прорибосом), вони містять пучки мікротрубочок і діляться амітотич- но. Клітини вузлів, навпаки, одноядерні, сферичні, їх поділ відбуваєть- ся шляхом мітозу. Всі клітини спорофіта позбавлені центріолей. У кліти- нах чоловічих гаметофітів, навпаки, центріолі є і беруть участь у форму- ванні веретена поділу при утворенні сперматозоїдів. Мітоз відкритий. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласта, причому у попереч- них перегородках між дочірніми клітинами утворюються первинні пори з плазмодесмами. Гаметофіти розвиваються зі спорангіальних клітин, що утворю- ються у вузлах бічних гілок обмеженого росту. Жіночий гаметофіт скла- дається з великої яйцеклітини та дрібних супутніх клітин. Супутні кліти- ни з’єднують гаметофіт зі спеціалізованою клітиною міжвузля споро- фіта, яку називають клітиною-ніжкою. Від вузла, розташованого під клітиною-ніжкою відходять п’ять клітин кори оогонія. Вони по спіралі щільно обплітають гаметофіт і на верхівках відокремлюють по одній замикаючій клітині, які разом утворюють одноярусну п’ятиклітинну коронку. Таким чином, дво- або чотириклітинний жіночий гаметофіт захищається десятьма спеціалізованими клітинами спорофіта. Сис- тема з гаметофіта, його корових клітин та коронки утворює оогоній. Чоловічі гаметофіти - октанти - багатоклітинні, вони з’єднуються по вісім, утворюючи сферичні антеридії. Октант складається із щитка, головок та сперматогенних ниток. Зовнішні клітини октантів - щитки - з’єднуються між собою боками, утворюючи замкнену сферу. Від щитка у порожнину сфери відходить одна клітина-рукоятка з однією первинною та шістьма вторинними клітинами-головками. Вторинні головки несуть на собі по чотири двохсотклітинні сперматогенні нит- ки, кожна клітина яких дає початок одному сперматозоїду. Спермато- зоїди спірально скручені, мають два джгутики, асиметричну кореневу систему і вкриті субмікроскопічними лусочками. Статевий процес оогамний. Зрілі щитки антеридію відокремлю- ються один від одного, оболонки клітин сперматогенних ниток ослиз- нюються, і сперматозоїди потрапляють у воду. Далі вони підплива- ють до оогонія, клітини коронки при цьому розсуваються, утворюючи отвір, через який сперматозоїд потрапляє до яйцеклітини. Після ко- 213
Рис. 87. Сіїага: А - зовнішній вигляд талому; Б — фрагмент талому споро- фіта Сіїага із жіночим та чоловічими гаметофітами; В—Е - послідовні стадії роз- витку антеридію; Є - октанти; Ж - сперматогенні нитки; 3 - фрагмент спермато- генної нитки та вихід сперматозоїдів; И - сперматозоїд. 1 - яйцеклітина; 2 - кора оогонія; 3 - коронка; 4 - чоловічі гаметофіти, що утворюють антеридій 214
пуляції утворюється ребриста зигота - ооспора, яка переходить у стан спокою. Після закінчення періоду спокою в зиготі відбувається мей- оз, причому з чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують. Далі про- ходить мітоз, одна з утворених клітин стає апікальною клітиною май- бутнього стебла, друга - апікальною клітиною ризоїдів. Внаслідок поділу та подальшої диференціації клітин утворюється сланка (ри- зоїдальна) та висхідна частини нового талому. Таким чином, життє- вий цикл харальних водоростей гаплофазний, із зиготичною редук- цією, гетероморфною зміною поколінь та статевим диморфізмом. Рід нітелла - МіеІІа (рис. 88) - зовні нагадує хару, але відрізняєть- ся від останньої відсутністю стеблової кори та наявністю коронки, що складається з десяти клітин, розміщених у два яруси - по п’ять клітин у кожному. 2 Рис. 88. МіеІІа: А - спорофіт; Б - фрагмент талому з гаметофітами; В - оогоній. 1 - яйцеклітина; 2 - кора оого- нія; 3 - коронка; 4 - супутні клітини жіночого гаметофіта 215
Порядок Зигнематальні - 2удпета1аІе8 Об’єднує водорості з кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла, в яких джгутикові стадії та центріолі відсутні, статевий процес - кон’югація, мітоз напіввідкритий. Клітинні оболонки гладенькі, без порового апарату. Клітини не диференційовані на напівклітини. Життєвий цикл гаплофазний, без чергування поколінь, із зиготич- ною редукцією. На роди зигнематальні поділяються, в першу чергу, за типом морфологічної структури та формою хлоропласта. До найпоширені- ших зигнематальних водоростей належать нитчасті водорості з родів Зрігодуга, Худпета та Моидеоііа. Рід спірогіра - Зрігодуга (рис. 89 А, Б). Нитки цієї водорості скла- даються з витягнутих або коротких циліндричних клітин. Клітинна обо- лонка целюлозна, зовні вкрита слизовим шаром, виразно помітним у розчині туші, а також відчутним на дотик. Поперечні клітинні перего- родки часто утворюють різноманітні зморшки. У кожній клітині міститься від одного до кількох (здебільшого 1-4) стрічковидних спіральних хлоропластів з піреноїдами. Краї хлоро- пластів нерівні, інколи розсічені. У багатьох видів середина хлоро- пластної стрічки з внутрішнього боку потовщена у вигляді т. зв. гребе- ня. По гребеню на більш-менш однаковій відстані розміщені добре помітні піреноїди з крохмальною обгорткою. Центр клітини займає велика вакуоля з клітинним соком. Ядро велике, з добре помітним ядерцем. У частини видів воно кулясте, в інших має лінзовидну фор- му. Ядро «підвішене» в центрі вакуолі в цитоплазматичному мішечку, від якого на різні боки до периферії клітини відходять цитоплазма- тичні тяжі. Наростання нитки відбувається внаслідок скоординованих поділів ядра та цитоплазми. На початку мітозу ядерце не зникає, а ділиться як самостійна органела, через що його інколи називають ендосомою. Цитокінез у видів роду Зрігодуга відбувається внаслідок одночасного росту кільцевої борозни та клітинної платівки. Остання утворюється за участю фрагмопласта. Клітинна платівка збільшується у розмірах внаслідок злиття пухирців з матеріалом майбутньої клітинної перего- родки, що відшнуровуються від комплексу Гольджі. В платівці немає пор, і тому дочірні клітини не з’єднуються між собою плазмодесма- ми. Вегетативне розмноження у спірогіри здійснюється фрагмента- цією ниток внаслідок відмирання окремих інтеркалярних клітин. Ці фрагменти, і навіть окремі клітини, можуть проростати у нові нитки. 216
Статевий процес - кон’югація. Розрізняють драбинчасту та бічну кон’югацію. Більш поширена драбинчаста кон’югація, яка відбуваєть- ся між клітинами двох ниток. У цьому випадку нитки розміщуються паралельно одна до одної і об’єднуються спільним слизом. Далі від клітин протилежних ниток назустріч одна одній починають рости ко- пуляційні відростки, які стикаються своїми кінцями. Оболонки в зоні контакту розчиняються, і утворюється кон’югаційний канал. По ньо- му протопласт однієї клітини поступово проштовхується в іншу. Там протопласти та ядра зливаються, і утворюється зигота. Оскільки по- ведінка клітин при кон’югації відрізняється, то сприймаючу клітину на- зивають жіночою, а ту, яка віддає протопласт - чоловічою. Зигота виробляє товсту тришарову оболонку і переходить у стан спокою. При проростанні диплоїдне ядро зиготи редукційно ділиться, причому з чотирьох гаплоїдних ядер лише одне залишається життє- здатним. Оболонка зиготи розривається, і протопласт проростає у нову нитку. Рис. 89. Нитчасті зигнематальні водорості: А, Б - Зрігодуга: А - вегетативна нитка; Б - драбинчаста кон’югація; В - 7удпета\ Г - Моидеоііа 217
При бічній кон’югації популяційні відростки утворюються між су- сідніми клітинами однієї нитки. Види роду Зрігодуга поширені у стоячих або повільно текучих водах: заводях, старицях річок, ставках, болотах, канавах, калюжах. Часто спірогіра утворює великі маси яскраво-зеленого жабуриння, яке слизьке на дотик. Рід зигнема - Худпета (рис. 89 В). Види цього роду за зовнішнім виглядом жабуриння нагадують спірогіру, але при мікроскопії відрізня- ються будовою хлоропластів: в кожній клітині їх два, вони розміщені в центрі, мають зірчасту форму. В кожному хлоропласті добре по- мітний один великий піреноїд. Зигнема розвивається в таких самих біотопах, як і спірогіра, час- то разом з нею. Рід мужоція - Моидеоііа (рис. 89 Г). Види цього роду також ут- ворюють темно-зелене слизьке жабуриння і часто суцільно вкрива- ють поверхню водойм. Від зігнеми та спірогіри мужоція відрізняється, в першу чергу, наявністю в кожній клітині лише одного хлоропласта, який має вигляд платівки з двома або кількома піреноїдами і розмі- щується по осі клітини. Таломи багатьох видів мужоції легко розпадаються на поодинокі клітини. При цьому водорість стає схожою на кокоїдну водорість роду Мезоіаепіит. Цікаво, що в обох родах хлоропласт здатний змінюва- ти своє положення залежно від інтенсивності освітлення. Так, при слабкому освітленні він повертається анфас, перпендикулярно до падаючих променів; при інтенсивному - навпаки, у профіль, у пло- щину, паралельну до джерела світла. Порядок Десмідіальні - Оезтібіаіез Включає кокоїдні водорості, в яких джгутикові стадії та центріолі відсутні, статевий процес - кон’югація, мітоз напіввідкритий. Клітинні оболонки переважно скульптуровані, обов’язково мають простий або складний поровий апарат. У примітивніших десмідіальних клітини не диференційовані на напівклітини, у більш розвинених клітина поділена на дві напівклітини, що з’єднуються між собою перешийком, в якому розташовується ядро. Подібно до зигнематальних, життєвий цикл гап- лофазний, без чергування поколінь, із зиготичною редукцією. Найпоширенішими та багатими у видовому відношенні представ- никами порядку є СІозіегіит та Созтагіит. 218
Рід клостеріум - СІозіегіит (рис. 90). Водорість має пооди- нокі, веретеноподібно зігнуті клітини. Клітинна оболонка гладенька або злегка штрихувата і містить багато дрібних та дві великі пори. Останні знаходяться на полюсах клітини і виконують функції локомо- торних органів - через них клітина виділяє слиз. Виділення слизу або спричинює повільний реактивний рух, або слиз утворює швидкорос- тучі слизові ніжки, за допомогою яких клітина змінює своє положення у просторі. При слабкому освітленні у клітин спостерігається пози- тивний фототаксис, при інтенсивному - негативний. Хлоропласти на- гадують осьові конуси з радіальними поздовжніми ребрами; по осі хлоропласта розташовується кілька піреноїдів. На полюсах клітин ут- ворюються вакуолі з кристалами гіпсу. Водорість розмножується поділом клітин надвоє та внаслідок ста- тевого процесу - кон’югації. Зигота, що утворюється внаслідок кон’ю- гації, переходить у стан спокою, після завершення якого відбуваєть- ся мейоз. Далі два з чотирьох гаплоїдних ядер дегенерують, і зигота проростає двома проростками. Рід налічує більше двохсот видів, серед яких близько 70 знай- дені на території України. Види роду широко розповсюджені в різно- манітних прісних водоймах, рідше зустрічаються на вологих скелях та мохах. Рис. 90. СІозіегіит А - вегетативна клітина; Б - виділення слизу термі- нальними порами (препарат забарвлений розчином туші) 219
Рід космаріум - Созтагіит (рис. 91). До цього роду належать кокоїдні мікроскопічні прісноводні водорості, що мають клітини з двох симетричних напівклітин. Останні з’єднуються між собою широким або вузьким перешийком. Напівклітини не розсічені на лопаті, хоча їх форма може бути дуже різноманітною (наприклад, округлою, еліп- соїдною, майже квадратною, кутастою тощо). Клітинні оболонки зазвичай скульптуровані бородавками, шипа- ми, шипиками, нерідко просякуються солями заліза. Клітини мають складний поровий апарат, що складається з багатьох дрібних та двох- чотирьох великих слизових пор, розташованих на полюсах клітин. Слизові пори забезпечують рух клітини, механізм якого такий самий, як і у СІозіегіит. Кожна напівклітина містить один або два хлоропла- сти з піреноїдами, а в зоні перешийка - одне ядро. Розмножується космаріум вегетативним поділом або внаслідок кон’югації. При вегетативному поділі у перешийку за способом фраг- мопласта утворюється клітинна перегородка. Кожна молода клітина розростається у зоні перешийка, внаслідок чого половини переший- ка перетворюються на нові напівклітини. Під оболонкою кожної моло- дої напівклітини утворюється типова для десмідіальних водоростей тришарова оболонка. Далі зовнішній шар оболонки нової напівкліти- ни скидається, і клітини роз’єднуються. Життєвий цикл водоростей роду Созтагіит гаплофазний, без чергування поколінь, із зиготичною редукцією. Рис. 91. Созтагіит'. А - клітина в оптичному розрізі; Б - вигляд з поверхні. 1 - хлоропласт; 2 - піреноїди; 3 - ядро 220
На території України водорості цього роду дуже поширені і різно- манітні за видовим складом. Більшість видів належить до р-мезосап- робів і мешкає у прісних водоймах різного типу (річках, озерах, став- ках, калюжах). Проте найчастіше види космаріуму зустрічаються у сфагнових болотах. Частіше за інші трапляються С. гепі/огте - кос- маріум ниркоподібний, С. ругатісіаіит - космаріум пірамідаль- ний, С. тагдагіііїегит - космаріум перламутровий та С. саеіаіит - космаріум вирізаний. Порядок Клебсормідіальні - КІеЬзогтібіаіез Об’єднує водорості з нитчастим типом структури. Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами з асиметричним цитоскеле- том. Мітоз відкритий, відбувається за участю центріолей. Цитокінез здійснюється шляхом утворення кільцевої борозни, напрямок руху пухирців з матеріалом поперечної клітинної перегородки визначається залишками телофазного веретена. Пори з плазмодесмами не утво- рюються. Клітинні оболонки гладенькі та суцільні. Статевий процес- гетерогамія. До порядку належить біля 40 видів, більшість з яких пред- ставляє рід КІеЬзогтісІіит. Рід клебсормідіум - КІеЬзогтісІіит (рис. 92). Талом має ви- гляд нерозгалуженої однорядної нитки, що зовні дуже подібна до ІЛоіЬгіх (значна частина видів клебсормідію була спочатку описана саме як види роду улотрикс, і лише спеціальні цитологічні та молеку- лярні дослідження дозволили визначити їх справжнє систематичне положення). Інколи у ниток можна спостерігати зачаткове галуження, проте всі