ОЕШ/I/I
Ю-И-ПОЛЯНСКИЙ
л-4 - [МУН Н-И-В ШИЛ И Н Л'-С-ЛЛНИЛЕВСКИЙ Л-Н-ЖИ ИКИН В-М-ЮСУНСКЛЯ
К-М-СУХЛНОВЛ
ОЕШЛЯ
еиологш
ПОД РЕДЛКЦИ ЕЙ ПРОФЕССОР» Ю’И’ПОЛЯ НС КО ГО
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
ДЛЯ X КЛАССА СРЕДНЕЙ ШНОЛЫ
УТВЕРЖДЕНО
МИНИСТЕРСТВОМ ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
ИЗДАНИЕ 2-е
’ ПРОСВЕЩЕНИЕ • ИО С К В А • 1 9 6 7
В этой книге авторы ставили своей задачей в доступной форме ознакомить учащихся с сущностью основных законов жизни: исторического развития органического мира, происхождения человека, учения о клетке, размножения и индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, — закономерностями взаимоотношений организма и среды обитания, жизнью биосферы.
Книга ставит своей задачей познакомить с замечательными открытиями в биологии второй половины XX века и ее дальнейшими перспективами, а также показать применение биологических законов в сельском хозяйстве и других отраслях народного хозяйства, медицины и техники.
Книга написана коллективом авторов, работа между которыми распределилась следующим образом: канд. пед. паук В. М. Корсунской принадлежат главы «Общая характеристика биологии в додарвиновский период», «Учение Ч. Дарвина об эволюции органического мира», «Развитие органического мира», «Происхождение человека»; докт. биол. наук А. Д. Брауном и канд. биол. наук К- М. Сухановой написано «Учение о клетке»; проф. Л. Н. Жинкиным — «Размножение и индивидуальное развитие»; проф. Ю. И. Полянским — «Введение» и «Основы генетики и селекции»; проф. А. С. Данилевскому принадлежит глава «Организм и среда»; чл.-корр. АПН РСФСР Н. М. Верзилину — «Биосфера и человек».
Общая редакция книги осуществлена проф. Ю. И. Полянским.
ВВЕДЕНИЕ
Биология — наука о жизни, о живых организмах. На протяжении предыдущих лет обучения в школе вы познакомились с некоторыми разделами биологии. В курсе ботаники изучались растительные организмы — их строение, отправление, их многообразие и систематика. Курс зоологии был посвящен миру животных. В курсе физиологии человека вы познакомились со строением и функциями человеческого тела. Знания всех этих биологических наук необходимы для понимания окружающей наа живой природы. Они очень важны также для практической деятельности человека, ибо растения и животные являются объектами сельскохозяйственного производства. Без знания анатомии и физиологии человека не может развиваться медицина, стоящая на страже здоровья человека.
Все перечисленные выше науки изучают различные стороны строения и функции живых организмов.
Как ни разнообразны различные объекты, изучаемые биологией, их объединяет одно общее, присущее всем им свойство жизни. Этим они коренным образом отличаются от тел неживой природы — горных пород, минералов, атмосферы и т. п.
Но что такое жизнь? Чем живое отличается от неживого? Каковы наиболее общие свойства, присущие всем живым организмам?
Ответить на все эти вопросы и составляет задачу общей биологии — науки, изучающей основные и общие для всех организмов закономерности жизненных явлений.
Жизнь — это очень сложное и качественно своеобразное явление материального мира, которому нельзя в силу его многообразия дать краткое и исчерпывающее определение, подобно тому как это делается в отношении некоторых элементарных математических понятий.
В течение многих веков ученые не могли разрешить «загадку жизни» и в бессилии останавливались перед нею. Для прошлого биологии характерны попытки определить сущность жизни, исходя из признания нематериальной ее природы. Многие ученые XVIII и XIX веков считали, что своеобразие явлений жизни определяется наличием в организмах некоего нематериального начала, которое
называли «жизневяой силой». «Жизненная сила», по мнению этих ученых, и определяет все основные свойства организма и, в первую очередь, целесообразность их строения и отправлений, т. е. приспособленность к условиям существования. Это направление получило название витализма (от латинского наименования «жизненной силы» — vis vitalis). По существу своему витализм ведет к отказу от познания жизни, а «жизненная сила» есть не что иное, как божественное начало.
Успехи биологии в XIX* веке и открытие Ч. Дарвином закона исторического развития органического мира, с которым мы познакомимся на ближайших уроках, заставили большую часть биологов отказаться от витализма и искать решение основных биологических проблем на пути познания материальных законов.
В этой книге изложены главные достижения общей биологии в познании основных законов жизни.
Органический мир не остается неизменным. Со времени появления жизни на Земле он непрерывно развивается в силу естественных материальных причин. Познание законов исторического развития организмов — одна из основных задач общей биологии.
Во всем огромном многообразии мира растений, животных и микроорганизмов обнаружено единство их строения. Оно заключается в том, что в основе строения н развития почти всех организмов лежит основная биологическая структурная единица — клетка. Единство структуры организмов — одна из важных общебиологических закономерностей, указывающих на общность происхождения органического мира. Изучение структуры и функции клетки — важная задача общей биологии. При изучении клетки особый интерес и значение представляет ее деление, лежащее в основе размножения клеток и организмов.
Какими путями в длинном ряде поколений клеток и организмов повторяются признаки вида? В чем заключается материальный механизм явления наследственности? В разрешении этой кардинальной общебиологической проблемы успехи науки за последнее десятилетие особенно велики. Удалось раскрыть тонкий молекулярный механизм, лежащий в основе замечательной способности клеток и организмов к воспроизведению себе подобных. Знакомство с этими закономерностями, находящимися на границе биологии и химии, — важная область общей биологии.
Каждый организм связан с окружающей его средой, без которой он не может существовать. Между организмом и средою осуществляется непрерывный обмен веществ и энергии, без которых нет жизни. При этом организмы обнаруживают замечательную способность к саморегуляции. Это выражается в том, что организм, пока он жив, сохраняет свое строение, свой химический состав, физические свойства. Хорошо известно, например, что температура тела теплокровных животных независимо от температуры окружающей среды остается постоянной. Амеба, живущая в пресной воде, сохра
нЯет физические свойства цитоплазмы, состав солей, осмотическое давление внутри клетки. Этот простейший организм весьма совершенно регулирует обмен веществ, сохраняя свою целостность.
Вопрос о механизмах саморегуляции отдельных клеток и целых организмов представляет собою одну из центральных проблем общей биологии.
Организмы не существуют в природе изолированно. Они вступают в сложные и разнообразные взаимоотношения как между собой, так и с окружающей их неорганической средой. Организмы всегда входят в состав определенных природных комплексов, вне которых они существовать не могут. Такими природными комплексами являются, например, пруд, лес, луг и т. п. Каждый из таких комплексов, которые называются биоценозами, слагается из определенных видов растений, животных и микроорганизмов. Изучением закономерностей формирования и жизни биоценозов также занимается общая биология.
Вся совокупность живых существ, населяющих нашу планету, находится в определенных и сложных взаимоотношениях с неживой природой. В формировании лика Земли, образовании горных пород и атмосферы видная роль принадлежит организмам. Достаточно указать, что наличие в воздушной оболочке Земли свободного кислорода всецело обязано жизнедеятельности зеленых растений. Все эти вопросы также относятся к общей биологии и будут рассмотрены в этой книге.
Познание биологических законов открывает широкие и величественные перспективы управления живой природой, изменения ее для блага человечества. Создание новых сортов культурных растений и пород домашних животных всецело основывается на законах наследственности и изменчивости организмов. Использование естественных богатств — лесов, лугов, рек — должно опираться на знание биологических законов, определяющих взаимоотношение между компонентами биоценозов, между организмами и неживой природой.
Биология указывает основные пути перестройки на пользу человека естественных и создание новых культурных биоценозов.
Вопросы акклиматизации растений и животных, повышение рыбных-богатств морских и пресных водоемов не могут быть решены без знания законов биологии.
В век проникновения человека в космос перед биологией возникают новые задачи. В космических кораблях недалекого будущего нужно будет создать такие биологические системы, которые обеспечили бы питание космонавтов, снабжение их кислородом, утилизацию отбросов и т. п. Над решением этих увлекательных проблем, базирующихся на глубоком понимании форм взаимоотношений между организмами, упорно работают биологи.
Познание законов жизни очень важно для медицины. Нужно изучить наследственность человека, ибо имеется ряд заболеваний.
передающихся по наследству. Одно из наиболее тяжелых заболеваний человека — злокачественные опухоли (рак) — связано с глубокими нарушениями жизни клетки, затрагивающими различные стороны ее строения и функции. Без глубокого проникновения в биологические законы жизни клетки проблема рака не может быть решена.
Общая биология,, изучающая общие закономерности жизни, тесно связана с другими естественными науками, в особенности с химией и физикой. Изучение обмена веществ в клетке и организме требует исследования химических превращений органических п неорганических веществ. За последние годы особенно бурно развивается отрасль науки, пограничная между биологией и химией, которая получила название молекулярной биологии. Ее задачей является изучение основных жизненных явлений (обмен веществ, наследственность, раздражимость) на уровне молекул, слагающих клетку.
Не меньшее значение приобретает для познания биологических процессов и закономерностей изучение физических явлений в клетках и организмах.
В настоящее время биология представляет собою быстро развивающуюся науку, достижения которой чрезвычайно важны для будущего человечества.
РАЗДЕЛ I
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
Глава I
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИИ
В ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД
Наукой установлено, что современные виды организмов, несмотря на их удивительное многообразие, произошли от общих предков и на протяжении многих миллионов лет развивались под действием естественных законов природы. Длительный процесс исторического развития жизни на Земле называют эволюционным или эволюцией органического мира («эволюция» — развитие, лат.).
Основоположником науки об эволюции органического мира явился великий английский ученый Чарлз Дарвин. Элементы этой науки разрабатывались задолго до него многими учеными-биологами и философами.
Чарлз Дарвин создал учение о происхождении видов на основе всех научных достижений того времени.
Каким же было состояние биологической науки в период, предшествовавший возникновению учения Дарвина о происхождении видов?
§ 1. РАЗБИТИЕ ОПИСАТЕЛЬНОЙ ЗООЛОГИИ И БОТАНИКИ
Средние века и эпоха Возрождения. В ранний период средних веков единственным источником познания считали бога, а основой практической деятельности человека — веру в него. Стремление же к опыту и исследованию расценивалось как происки еретиков и жестоко преследовалось. Только в XV веке произошел резкий поворот в развитии науки, который объясняется возникновением и ростом в феодальном обществе зачатков капитализма: потребовалось сырье для промышленности и продукты питания для населения растущих городов.
В поисках новых рынков для закупки сырья и сбыта промышленных товаров усилились торговые связи между городами и странами. С открытием и колонизацией неизвестных до того времени стран и материков в Европу ввозились новые продовольственные, декора
тивные, лекарственные и дающие пряности растения. В XVI веке с целью распространения новых заморских растений во многих городах организовывались ботанические сады; позднее строились оранжереи; был изобретен способ засушивания растений между листами бумаги.— гербаризация.
Собирательный период. Наука о живых организмах вступила в период развития, получивший название собирательного. Он сыграл важную роль в развитии научных знаний. В результате исследований ученых появились книги, в которых подробно описывались вновь открытые виды растений и животных, с указанием, где данный вид встречается, под какими местными названиями известен, как его используют в хозяйстве и медицине.
Изобретение микроскопа в конце XVI века позволило изучать микроорганизмы, клеточное строение растений и животных, сперматозоиды, строение яйцеклетки у животных. Было открыто кровообращение. Однако разобраться в этом обилии фактов, к тому же нередко смешанных с небылицами, было очень трудно. Не было общепринятого деления растений и животных на группы — классификации и общей терминологии. Возникла настоятельная необходимость привести накопленный материал в систему. Для этого нужно было распределить организмы по группам и установить общие научные названия.
Описательная система. Карл Линией. Сначала ученые попытались перечислять виды по алфавиту. Потом стали объединять растения и животных в группы по сходству или различию, например по признаку строения плодов или семян, венчика, цветка в целом. Группировки получались искусственными: стоило выбрать вместо одного признака другой, как вся классификация изменялась.
Лучшая искусственная система принадлежит знаменитому шведскому ученому XVIII века Карлу Линнею, автору многочисленных научных сочинений, написанных на латинском международном научном языке того времени. Линней классифицировал организмы на основании сходства и различия между ними, приняв за самую меньшую единицу вид. Сходные виды он объединил в роды, сходные роды — в отряды, а их — в классы. (Сравните с современными систематическими категориями.)
Название рода является общим для всех особей вида. Например, чина луговая — Lathyrus pratensis, чина лесная — Lathyrus Silvestris, собака домашняя — Canis famillaris, собака-волк — Canis lupus (укажите родовые и видовые названия).
Для обозначения видов Линней применил двойные латинские названия, но в отличие от предшественников он считал, что особые названия нужны только для родов, а видовые могут повторяться в разных родах. Принцип двойных названий сохраняется и в настоящее время. (Приведите примеры современных родовых и видовых названий.)
Линней реформировал язык ботаники. Для этого он детально рассмотрел под лупой строение многих тысяч экземпляров различных растений и установил названия частей растений. Всего он предложил около 1000 терминов. Многие из них ввел в науку впервые, часть же выбрал из более удачных, известных ранее.
Линней разделил растения на 24 класса по числу, длине и способу прикрепления тычинок, но без учета других признаков. В результате такого приема многие далекие друг от друга растения оказались в одном классе, а родственные — в разных. Например, морковь и смородина отнесены
Карл Линней (1707—1778).
к пятому классу, поскольку у них
5 тычинок. На самом деле эти растения принадлежат даже к разным семействам: морковь — семейство зонтичных, смородина — семейство камнеломковых.
Животных Линней классифицировал таким образом:
1.	Четвероногие
2.	Птицы
3.	Гады
4.	Рыбы
5.	Насекомые
6.	Черви
} Первая ступень
Сердце с двумя желудочками
Кровь красная и горячая
{Вторая ступень
Сердце с одним желудочком
Кровь красная и хоцодная
1 Третья ступень
J Холодная белая жидкость вместо крови
В основном им правильно намечены классы позвоночных, но в класс «Гады» отнесены пресмыкающиеся и земноводные. В класс «Черви» попали почти все типы беспозвоночных. В то время эти животные были мало известны и термина «беспозвоночные» не существовало. Классификация животных по одному признаку привела к ошибкам: Линней отнес, например, в один отряд моржа, ленивца, муравьеда, найдя сходство в строении их зубов. (Морж — отряд ластоногих; ленивец и муравьед—неполнозубых).
В своей системе Линней поместил человека в одном отряде с обезьянами, хотя мысли о сходстве человека с животными считались в то время преступными. Но ученый не мог поступить иначе: настолько сходными он нашел человека и обезьяну по строению.
Линней считал свою систему временной, потому что понимал ее искусственность. Он стремился к созданию такой системы, которая
отображала бы действительно существующие в природе естественные группы растений и животных.
Но под естественной системой Линней, как и большинство ученых XVIII века, подразумевал раскрытие плана природы^ созданного творцом. Эти ложные по своему существу представления тем не менее заставляли ученых искать естественную систему. Значение трудов Линнея в науке в том, что он предложил простую схему классификации растений и животных, применил ясный и удобный принцип двойных названий; определил роды и виды растений; описал около 1200 родов и установил более 8000 видов растений; провел реформу в ботаническом языке. Линней и его последователи провели огромную работу по изучению и систематизации разрозненного фактического материала, накопленного предшествующими поколениями ученых. Так была заложена научная основа для дальнейшего изучения природы.
Метафизические представления о природе в XVIII веке. Для XVI—XVIII веков весьма характерны так называемые метафизические представления (от греческого «мета» — по, над; «физис» — природа). Сущность их следующая. В природе не замечали изменения и развития. Землю представляли существовавшей всегда такой, какова она теперь. Части света, горы, низменности, реки считали извечными, а виды растений и животных неизменными.
Явления природы рассматривались независимо друг от друга, вне связи между собою. Считалось, что в природе царит абсолютная целесообразность. Под выражением «целесообразность» тогда понимали соответствие организма или органа той цели, которая была поставлена якобы творцом, сотворившим все совершенным образом. В приспособленности живых существ к условиям жизни видели проявление какого-то сверхъестественного, непознаваемого начала.
В своих трудах Линней ярко отразил идеи о постоянстве видов и целесообразности в природе. Но его полевые наблюдения обнаруживали факты изменения видов. И натуралист-исследователь под конец жизни признал, что виды могут возникать одни от других под влиянием изменившихся условий жизни и скрещивания. Однако роды Линней продолжал считать неизменными. Мысли о неизменности и целесообразности в природе были общепринятыми и находили полную поддержку в правящих кругах и у церкви, пытавшихся приостановить разложение и окончательное крушение феодализма.
К концу XVIII века во многом изменились общественно-политические взгляды, что оказало влияние на ученых и философов, особенно во Франции.
Рост революционных идей, французская революция, развитие капиталистических форм производства, научные открытия — все это подрывало старые метафизические представления о неизменности природы и общества. В произведениях ряда ученых появляются высказывания о происхождении современных организмов от отдаленных предков. Во Франции такие идеи высказывались знамени-
тым натуралистом Бюффоном, в Англии — Эразмом Дарвином (дедом Ч. Дарвина). Но это были отдельные мысли или описания фактов, указывавших на родство организмов между собою. Самой теории эволюции еще не было. Лишь на рубеже XVIII— XIX веков замечательный французский ученый 'Жан Батист Ламарк предложил первую эволюционную теорию и попытался ее доказать.
§ 2. ПЕРВАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
Изменяемость видов. Ламарк впервые делит животный мир на позвоночных и беспозвоночных и группирует их в 14 классов по степени сложности строения, так как считает, что система должна отражать их постепенное появление на Земле, начиная от простейших и кончая человеком.
Органический мир развивается исторически. Виды, несомненно, изменяются, и они действительно существуют в природе. Роды же, семейства и т. п. только условные обозначения, необходимые при классификации.
Занятия систематикой беспозвоночных приводят Ламарка к выводу об отсутствии резких граней между видами. Виды животных и растений связаны множеством мелких переходов от одного к другому, поэтому бывает трудно разграничить их, как например виды осок, молочаев, вересков и других растений или некоторые виды дневных и ночных бабочек, мух, жуков-усачей и других животных. Вся живая природа начинает представляться ему в виде непрерывных рядов изменяющихся особей, а виды — придуманной человеком систематической единицей. Так, отвергнув идею постоянства видов, Ламарк стал отрицать самый факт наличия их в природе.
Впоследствии Ламарк пришел к правильному пониманию видов; они реально существуют в определенный отрезок времени, т. е. относительно постоянны.
Градация. По мнению Ламарка, низшие формы жизни возникли из неорганической материи путем самозарождения, которое якобы происходит и в настоящее время. Природа начинает свою творческую работу с низкоорганизованных живых существ, которые путем постепенного повышения организации достигают высоких
3
Рис. 1. Стрелолист:
/ — подводные; 2 — переходные; 3 — надводные листья.
Рис. 2. Круглолистный КОЛОКОЛЬЧИК из тенистого леса.
Рис. 3. Круглолист иый колокольчик н лугу.
ступеней развития. Он считает, что все живые существа облада! стремлением к усложнению — к градации, являющейся обпц направлением эволюции. Однако, по мнению Ламарка, видам сво ственна и другая форма эволюции: неправильная градация, кот рая получается вследствие того, что виды растений и животнь обитают в различной среде, к которой они вынуждены приспос биться. Ламарк считал, что растения и животные обладают вроз денной способностью изменяться целесообразно, т. е. приобретя только полезные в данных условиях изменения.
«Законы Ламарка». Влияние внешней среды происходит чер влияние ее на «внутреннее движение жидкостей» в растительных животных организмах. Под этим Ламарк имел в виду обмс веществ между организмом и средо!
На развитие растений и низших ж) вотных оказывает .прямое воздейств! среда (тепло, -свет, влага и пр.). Hanpi мер, подводные листья стрелолиста дли] ные и узкие, без черешка, а надводнь имеют черешок и похожи на наконе ник стрелы (рис. 1). (Сравните кругл< листный колокольчик иа рисунках 2 и 3
Приспособления же у высших Ж1 вотных возникают косвенным путев
Рис. 4. Ноги водоплавающих птиц.
а именно с участием их нервной системы: 1) изменилась внешняя среда; 2) в новых условиях жизни у животных возникают новые потребности; 3) новые потребности вызывают изменения привычек у животных; 4) в связи с этим одни органы упражняются, другие бездействуют; 5) происходят изменения органов.
Отсюда Ламарк выводит два положения, которые он считал законами.
I. Закон изменяемости органов: при упражнении органы развиваются в соответствии с их новым назначением, а бездействующие постепенно исчезают.
II. Закон передачи по наследству приобретенных изменений: если упражнение или неупраж-нение органов продолжается долгое время и приобретенные изменения общи обоим полам, то они передаются по наследству.
Например, плавательная перепонка между пальцами у водоплавающих образовалась благодаря растягиванию кожи (рис. 4). Отсутствие у змей ног Ламарк объясняет привычкой при ползании по земле вытягивать тело, не употребляя конечностей; длинные передние ноги и шею у жирафы — постоянными усилиями животного дотянуться до листьев на деревьях (рис. 5).
Ламарк для подтверждения изменяемости видов ссылался на выведение сортов культурных растений и пород домашних животных.
Оценка теории Ламарка. В то время как большинство натуралистов XVIII века удовлетворялось исследованиями в области описательной систематики, Ламарк создает теорию эволюции органического мира, подвергает критике учение о постоянстве видов и сотворении их богом и устанавливает самый факт эволюции органического мира, правильно представляя себе общий ход эволюции как исторический процесс постепенного усложнения организмов от низших к высшим. Однако Ламарк не дал правильного ответа, каковы же причины эволюции и как возникает приспособленность. Его утверждение о врожденной способности организмов изменяться соответственно среде по существу приводит к признанию изначальной целесообразности.
Данное Ламарком объяснение процесса приспособления через наследование вызванных условиями среды так называемых «благоприобретенных признаков» не подтвердилось в дальнейшем научными исследованиями. Он ошибался также, утверждая, что виды обязательно свя_заны переходами, на самом же деле виды большею частью обособлены. Утверждение Ламарка, что организмам свойственно стремление к совершенствованию своей организации, носит идеалистический характер. Таким образом, выдвинутые Ламарком доказательства эволюционной теории были несостоятельны. Ко времени Ламарка науке еще недоставало материалов для обоснования учения об историческом развитии органического мира.
Итак, наука XVIII века накопила большое количество научных фактов об эволюции органического мира, но не могла объяснить развитие органического мира. Перед наукой встали вопросы: 1) Как возникло существующее в природе многообразие видов? 2) Как объяснить приспособленность живых существ к среде? 3) Почему н ходе эволюции происходит повышение организации живых существ?
§ 3.	ПЕРВЫЕ РУССКИЕ ЭВОЛЮЦИОНИСТЫ
Русек неученые XVIII века об эволюции. В России уже в XVIII веке некоторые ученые и философы развивали эволюционные представления о природе. Великий русский ученый М. В. Ломоносов в трудах по истории земной коры подходил к органической и неорганической природе как к единому целому. Развивая идеи о наличии связей и изменений в природе, он писал, что торф, каменный уголь, нефть имеют органическое происхождение; окаменелости и отпечатки Ломоносов правильно считал остатками организмов, обитавших на Земле в давно минувшие геологические эпохи.
А. Н. Радищев также писал о природе как о едином целом, развивающемся от простого ко все более сложному. По его мнению, все явления органической и неорганической природы взаимно связаны и причинно обусловлены.
Ряд оригинальных мыслей о развитии животных высказал русский ученый XVIII века Афанасий Каверзнев. Он утверждал, что виды происходят один от другого и потому состоят между собой в родстве. Главную причину изменения животных Каверзнев видел, во-первых, в разной пище, во-вторых, во влиянии климатических условий, температуры, влажности, рельефа и пр.
Русские эволюционисты XIX века. А. И. Герцен, философ-писатель и революционный демократ, указывал на огромные успехи естественных наук в XIX веке в накоплении фактов.
Каждое явление природы, писал А. И. Герцен, следует рассматривать на основе изучения его исторического развития, а строение животного связывать с его физиологией. Лишь физиологические исследования дадут полное знание о живом организме.
Выдающийся русский эволюционист К- Ф. Рулье в 'О—50-х годах также вос-? вал против господствовавшего тогда описательного направления в биологии. За 10—15 лет до Дарвина Рулье разрабатывал идеи об историческом развитии органического мира. Высоко оценивая труды Ламарка, Рулье сумел отказаться.от его ошибочного положения о внутреннем стремлении организмов к прогрессу. В понятие «среда» Рулье включал отношения между разными видами и отношения между организмами одного вида. Больше того, он заметил «войну в природе» и понял.
Карл Францевич Рулье (1814—1858).
что в процессе эволюции виды вымирают полностью, сменяясь другими, а не только уничтожаются человеком, как думал Ламарк.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Что такое «собирательный» период в развитии биологии и в чем его значение?
2.	Что составляет предмет систематики и какое она имеет Значение?
3.	Какое значение для биологической науки имели труды Линнея?
4.	В чем характерные черты метафизического мировоззрения?
5.	Чем отличается естественная система от искусственной?
6.	Назовите примеры видов растений и видов животных одного рода.
7.	В чем сущность еволюционного учения Ламарка?
8.	Расскажите об ошибочных положениях Ламарка.
9.	Расскажите, что вы знаете об эволюционных взглядах К Ф. Рулье, сравните их с учением Ламарка.
Глава II
УЧЕНИЕ ЧАРЛЗА ДАРВИНА ОБ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Учение Чарлза. Дарвина об эволюции органического мира содержит три главных, взаимосвязанных фактора: изменчивость, наследственность и отбор. Изменчивость доставляет материал для эволюционного процесса — индивидуальные наследственные изменения организмов. На основе наследственности и изменчивости отбор соз-
дает организмы, приспособленные к данным условиям существования, и приводит к многообразию форм. Дарвин избрал новый в то время метод исследования. Он обратился к практике сельских хозяев по выведению новых пород домашних животных и культурных растений. Сначала он рассматривает эволюцию домашних животных и культурных растений, а потом переходит к рассмотрению эволюции диких видов в природе. Дарвин правильно рассчитывал, что при таком подходе его идеи будут доступнее и понятнее, так как практикам хорошо известно, как получать новые породы и сорта. Учение Дарвина в корне подрывало религиозные представления о сотворении живых существ богом, неизменности видов и абсолютной целесообразности в природе.
Это учение явилось основой для дальнейшего развития науки об эволюции органического мира, а также всех биологических и с ними смежных наук.
§ 4.	ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ УЧЕНИЯ ДАРВИНА
Общественно-экономические предпосылки. В первой половине XIX века Англия стала самой передовой капиталистической страной с высоким уровнем развития промышленности и сельского хозяйства. За счет разорения мелких собственников земля сосредоточивалась в руках крупных землевладельцев. Они имели средства для применения минеральных удобрений, машин, мелиорации. Спрос промышленности на животное сырье, а городов и поселков — на продукты питания способствовал росту животноводства. Английские скотоводы добились исключительных успехов в выведении новых пород овец, свиней, крупного рогатого скота, кур и др. Располагая временем и деньгами, крупные землевладельцы выводили многочисленные породы охотничьих собак, рысистых и скаковых лошадей, голубей, представлявших спортивный интерес. Были получены также новые сорта растений: овощных, декоративных, ягодных и др.
Сельские хозяева не делали отсюда вывода об изменчивости видов и не ставили вопроса о причинах их многообразия, но материал для таких вопросов и выводов накапливался более обильный.
В поисках новых рынков для получения сырья и сбыта продукции Англия снаряжала экспедиции в различные страны с торговыми и военными целями. В таких экспедициях нередко участвовали ученые, привозившие множество коллекций для музеев и описания вновь открытых видов. Весь этот материал также свидетельствовал об изменчивости растений и животных.
Успехи биологических наук. В первой половине XIX века особенных успехов достигли систематика и морфология. Организм 16
стали изучать как целостную систему наружных и внутренних признаков. Например, любое животное, обладающее позвоночником, имеет череп, сердце у него на брюшной стороне, а нервная система — па спинной; для него характерны две внутренние полости: черепная и полость тела.
Систематики пришли к выводу, что в природе существуют естественные группы организмов, которые должны отображаться естественными системами. Построение таких систем неизбежно приводило к мысли, что это группы, связанные родством.
В первой половине XIX века ученые, сравнивая зародышей позвоночных животных различных классов, открыли сходство между индивидуальным развитием отдельного животного и историческим развитием его вида. Обнаружили сходство между зародышами представителей даже разных типов животных.
Наиболее яркие факты, свидетельствующие о единстве происхождения животных, доставила палеонтология (наука о вымерших животных). Так было установлено, что на Земле происходила закономерная смена организмов: низшие формы сменялись высшими. Например, сначала появились рыбы, позднее земноводные и пресмыкающиеся, еще позднее — птицы и млекопитающие. Во многом продвинулось изучение строения внутренних органов животных и растений.
Большие успехи были достигнуты в области изучения животной и растительной клетки. Изучалось строение и движение протоплазмы, было открыто ядро в растительной клетке, нашли сходство между растительной и животной клеткой.
Было доказано, что все организмы при половом размножении начинают развиваться из клетки. Нередко ученые, независимо от своих взглядов и даже вопреки им, в результате своих исследований доставляли блестящие доказательства эволюции. Сама идея изменения форм уже звучала у ряда ученых и философов. Но термин «родство организмов» .еще очень многих пугал, и предпочитали говорить «сродство», как бы отодвигая от себя необходимость окончательного ответа на вопрос о происхождении органического мира.
Таким образом, успехи науки, практика сельских хозяев, в особенности по выведению новых пород животных и растений, материалы заморских экспедиций — все это подготовило почву, на которой могло возникнуть учение о происхождении видов. Нужен был гениальный ум, который бы объединил и переработал все накопленные элементы — разнородные факты в свете определенной идеи, создал стройную систему рассуждений и привел убедительные доказательства. Таким ученым оказался Чарлз Дарвин.
Биография Чарлза Дарвина. Чарлз Дарвин, сын врача, родился в Англии в. городе Шрусбери. В детстве Чарлз Дарвин увлекался наблюдениями за птицами и насекомыми, сбором коллекций, ловлей рьЛЗЫ, охотой, химическими опытами. Шестнадцати лет Дарвин
по желанию отца стал студентом-медиком Эдинбургского университета (1825). В 1828 году отец перевел его в Кембриджский университет, решив, что ему «лучше всего готовиться в пасторы». Но Он продолжал работать самостоятельно в области естественных наук. За годы пребывания в Эдинбурге и Кембридже Дарвин хорошо познакомился с научной литературой и овладел методикой полевых исследований, составлением коллекций и гербариев, микроскопом.
В сентябре 1831 года Дарвин был зачислен натуралистом в состав экипажа военного корабля «Бигль», направлявшегося в
кругосветное путешествие для
Чарлз Дарвин (1809—1882). топографических съемок и других специальных поручений английского адмиралтейства.
Путешествие продолжалось с 27/XII 1831 года по 2/Х 1836 года. (Покажите маршрут «Бигля» по карте, рис. 6.)
Дарвин исследовал геологию, флору и фауну посещенных местностей, собрал громадное количество различных коллекций, которые он отправлял в Англию. Он сделал множество наблюдений, произвел записи, измерения, зарисовки. Изучая остатки вымерших видов животных, Дарвин пришел к мысли, что современные виды
являются потомками вымерших и что они не созданы, а развивались от предыдущих (рис. 7).
Исследование птиц на Галапагосских островах приводит Дарвина к такому же выводу. Он нашел, например, на каждом острове свой вид вьюрков (рис. 8). Дарвин предположил, что галапагосские виды взяли начало от одного вида американского происхождения, который когда-то расселился по островам. Потомки его на каждом острове образовали особый вид. В Австралии Дарвина заинтересовали сумчатые и однопроходные млекопитающие, давно вымершие в других местах земного шара. Позднее он открыл причины своеобразия австралийской фауны. Австралия обособилась как материк очень давно, когда еще не было на Земле высших млекопитающих. Сумчатые и однопроходные развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках. Все эти факты нельзя объяснить, если верить в постоянство видов и их сотворение богом. Зато все становилось понятнее, если допустить, что виды произошли одни от других.
По возвращении в Англию Дарвин положил много труда, чтобы привлечь ученых разных специальностей к обработке привезенных им материалов и сам написал несколько работ по итогам путешествия. Дарвин возвратился в Англию с горячим желанием разрешить проблему происхождения видов.
В 1838 году Дарвин набросал краткие положения будущей теории происхождения видов. Он составил в 1842 году первый очерк ее на 35 страницах. Затем в течение двух ближайших лет увеличил его до 230, продолжая работать над своей теорией. Дарвин особое внимание обратил на сельскохозяйственную практику, сам разводил голубей, посещал сельскохозяйственные выставки, вел переписку с животноводами. На небольшом участке при своем доме в селении Даун, недалеко от Лондона, он производил различные наблюдения и опыты, отсюда вел огромную переписку с учеными; здесь были созданы все его многочисленные труды.
Дарвин излагает свою теорию в труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», который вышел в свет 24/XI 1859 года. Отдельные вопросы эволюционной теории разработаны им в трудах: «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой подбор» (1871), «О выражении ощущений у человека и животных» (1872). Дарвином написан еще целый ряд крупных произведений, подтверждавших «Происхождение видов».
Дарвин как ученый. Дарвин был гениальным в своем умении подмечать и анализировать факты, находить связи между ними и
Рис. 6. Карта кругосветного путешествия Ч. Дарвина.
Рис. 7. Скелеты вымершего (слева) и современного (справа) ленивцев.
обобщать их. Его отличало величайшее терпение и трудолюбие: чтобы выяснить какое-либо явление, он проделывал тысячи опытов и наблюдений, причем проводил их при помощи самого элементарного оборудования. Замечательны его глубокая объективность в описании хода и результатов опыта, честность при изложении чужого мнения, величайшее внимание к возражениям критиков. Он внимательно следил за всеми новостями в науке и вел оживленную переписку со многими лицами в разных
странах по вопросам, касавшимся эволюционной теории. В письмах Дарвин ставит и обсуждает эти вопросы, просит сообщать новые факты, рекомендует опыты и наблюдения, заботливо направляет своих соратников по «общему делу», восторженно приветствует новые работы, под-
Рис. 8. Галапагосские вьюрки. Различие крепляющие и развивающие в форме клюва.	его теорию. Но тому, кто
делал ошибки и сходил с правильного пути, пощады не было, как это случилось с американским ученым Аза Греем, который стал доказывать, что эволюционное учение не противоречит религии. Таким образом, Дарвин, при его крайне уединенном образе жизри в тихом Дауне, на самом деле предстает как ученый — борец за свое учение.
§ 5.	ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Изменчивость культурных и диких организмов. Под изменчивостью имеют в виду свойство всех организмов изменяться. Все овцы в стаде одной породы кажутся совершенно одинаковыми, но опытный пастух различает каждое животное по еле уловимым особенностям размеров тела, длины ног, головы, окраски, длины и плотности завитка, голоса, повадок и т.п. Даже в потомстве одной пары животных или среди растений, выросших из семян одного плода, невозможно
встретить вполне похожих. Рассмотрите диаграмму изменчивости различных частей тела у пяти кур-двухлеток, взятых без выбора из большого стада породы белый леггорн (рис. 9). Отметьте колебания в размерах крыльев, ног, длины туловища у разных особей.
Изучая породы домашних животных и сорта культурных растений, Дарвин собрал большой фактический материал, свидетельствующий об огромной способности организмов изме-
Рис. 9. Изменчивость длины частей тела у пяти кур породы белый леггорн.
НЯТЬСЯ.	Длина головы у всех особей принята эа
Дарвин показал, что и в ес- ,00% <г°Риэонтальная линия), тественной обстановке организ-
мы обладают такой способностью. Факты изменчивости в природе легко наблюдать каждому. Например, экземпляры крестовника, выросшие на солнце, отличаются слабым развитием листовых пластинок, в тени — мощным. Листья на березе или другом дереве кажутся одинаковыми, но, положив любые два листа рядом, мы видим мелкие отличия между ними. Изменчивы ветвистость «рогов» жука-оленя, длина «усов» жука-усача и т. п. (рис. 10). В стае черных галок иногда появляются единичные экземпляры светлой и даже белой окраски.
Формы и причины изменчивости. Дарвин различал две основные формы изменчивости: определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную).
Определенной (групповой) изменчивостью домашних животных и культурных растений Дарвин называл массовую, когда все особи данной породы или сорта под влиянием определенной причины изменяются одинаковым образом. Например, изменение пищи влияет
на рост и окраску животных в одном определенном направлении. С наступлением зимы у всех млекопитающих северного полушария появляется густой подшерсток.
Однако более важна другая форма изменчивости — неопределенная (индивидуальная), когда новые признаки появляются у отдельных особей. Это бесконечно разнообразные слабые отличия единичных организмов среди нормального потомства. Вот несколько примеров индивидуальной изменчивости, приводимых Дарвином. У трубастой породы голубей число маховых перьев в крыле варьирует от 14 до 42. Весьма изменчивы формы клюва, число щитков
на пальцах и т. д.
Индивидуальная неопределенная изменчивость может быть очень резкой. Так, в Массачусетс (Северная Америка) в 1791 году от нор-
Рис. 10. Неопределенная изменчивость:
А — корненожки; Б — рога сибирской косули;
В — рисунок крыла у бабочки-монашенки.
мальных овец появился барашек с очень короткими ногами. У растений также случаются изменения, носящие характер резкого скачка: внезапно появляется почка с совершенно новыми особенностями по сравнению с остальными почками — почковая вариация.
Дарвин установил, что изменение одной части организма обусловливает изменение других его частей. Такая изменчивость называется соотноситель ной. Например, с наличием или отсутствием рогов у крупного рогатого скота и овец связано строение черепа. Гребни на костях животных изменчивы в связи с развитием прикрепленных к ним мышц. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков, обратной стороны листьев. В естественных условиях также известны факты соотносительной изменчивости, например удлиненная шея наблюдается обычно у животных с длинными конечностями (болотные птицы). Таким образом, интересуясь изменениями одного признака’, человек независимо от своего желания изменяет и другие, с ним связанные. Причины такого рода фактов остались для Дарвина неизвестными и были раскрыты наукой значительно позднее.
Основной причиной изменчивости домашних животных и культурных растений Дарвин считал воздействие новых жизненных условий по сравнению с теми, при которых существовали их предки. Человек постоянно изменяет эти условия, вследствие чего домашние животные н культурные растения отличаются повышенной изменчивостью сравнительно с дикими видами.
Дарвин полагал, что скрещивание различных разновидностей, пород и сортов также способствует изменчивости.
Некоторую роль в изменчивости их, по мнению Дарвина, играет упражнение и неупражнение органов. С этой причиной связано, например, развитие молочной железы у крупного рогатого скота 22
в странах, где его доят, ослабление грудной мышцы и костей крыла у домашних кур, уток и гусей по сравнению с дикими видами.
Изменчивость организмов в естественной обстановке происходит под влиянием причин, аналогичных тем, которые вызывают изменение домашних животных и культурных растений.
Изменчивость имеет место не только при половом размножении, но и при вегетативном. Дарвин приводил много примеров изменчивости почек у фруктовых деревьев, винограда, картофеля; описывал случаи одновременного появления желтых и красных ягод на одной и той же ветке крыжовника. На основании всех обширных и разносторонних материалов Дарвин сделал вывод: изменчивость — общее свойство организмов.
Наследственность при половом и вегетативном размножении. Из повседневного опыта известно, что все организмы обладают замечательным свойством сохранять и передавать признаки от предков потомству — наследственностью.
Каждый знает, что из желудя вырастает дуб, из яиц кукушки выводятся ее птенцы. Из семян культурных растений определенного сорта вырастают растения того же сорта. Породистые животные передают потомкам свойства своей порода.
Передача признаков по наследству связана прежде всего с воспроизводительной системой, с половыми клетками. Жизненные условия действуют на организмы двояким образом, подчеркивал Дарвин: непосредственно на всю организацию или часть ее и косвенно на воспроизводительную систему, которая отличается исключительной чувствительностью к внешним условиям. Но изменение может выявиться только в следующем поколении, если оно окажется наследственным. Влияние одних и тех же жизненных условий может по-разному сказаться на каждом организме, поскольку сама природа их — наследственность — различна.
•Дарвин считал, что в процессе эволюции одомашненных видов играет роль только наследственная изменчивость.
Наследственная индивидуальная изменчивость встречается очень часто. Дарвин говорил, что передачу по наследству надо рассматривать как правило, а отсутствие ее — как исключение.
Наследственная индивидуальная изменчивость наблюдается не только при половом размножении, но и при вегетативном. Широко известны способы разведения культурных растений различных сортов отводками, черенками, усами, клубнями, причем сортовые признаки сохраняются и передаются от исходного растения потомству. Поросль тополя, осины, ивы и других древесных и кустарниковых пород дают деревья и кусты тех же пород.
Таким образом, изменчивость и наследственность являются общими свойствами организмов.
Дарвин неоднократно подчеркивал необходимость глубокой разработки проблем наследственности и изменчивости. Позднее эти проблемы явились предметом особой науки — генетики, с основами которой вы познакомитесь в главе VII.
§ 6.	ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР
Многообразие домашних пород животных и культурных сортов растений. Дарвин обратил внимание на многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений. В Англии в то время было известно не менее 150 пород голубей, большое количество пород кур и другой домашней птицы, пород собак, крупного рогатого скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжеловозов, скаковых), свиней. Модных тогда анютиных глазок насчитывали до четырехсот разновидностей.
Соответствие пород и сортов интересам человека. Породы домашних животных одного вида настолько сильно отличаются друг от друга, что их легко принять за разные виды. При этом каждая из них всегда отвечает той цели, ради которой человек ее разводит. Сравните между собою породы домашних голубей, отметьте различия между ними и соответствие каждой породы определенным интересам человека (табл. I). Пользуясь рисунками, сопоставьте таким же образом породы кур (табл. II и рис. 11). Сорта культурных растений также замечательны по своему разнообразию в зависимости от цели, которую преследует человек при разведении того или иного сорта. Сравните между собою, например, сорта огородной капусты (рис. 12). Укажите различия и соответствие потребности человека.
Как же возникло многообразие пород и сортов? Чтобы ответить на этот вопрос, Дарвин исследовал наружные и внутренние признаки большинства пород голубей: размеры ног, хвоста, крыла, черепа, зоба, грудной кости, клюва, количество рулевых перьев и т. п. Наблюдал за особенностями полета, поведения, высиживания птенцов и т. д.; сам разводил голубей и получал материал из Индии и Персии; изучал литературу. В результате Дарвин пришел к выводу, что все породы голубей произошли от одного вида — дикого горного голубя, обитающего на крутых утесах Средизем-номорского побережья и севернее до Англии и Норвегии. Обыкновенный сизый голубь похож на него окраской оперения.
Затем Дарвин установил, что все породы домашних кур произошли от банкнвской курицы — дикого вида, обитающего в Индии, на Цейлоне и Зондских островах. Породы крупного рогатого скота взяли начало от истребленного в XVII веке дикого быка — тура; породы свиней — от дикого кабана.
Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы. Эти исследования Дарвина и выводы о происхождении всех многочисленных
Рис. 11. Иокагам-
ский петух.
Рис. 12. Культурные формы капусты и их дикий родоначальник:
А — дикая однолетняя; Б — кочанная; В — цветная; Г — кольраби; Д — брюссельская; £ — савойская; Ж— кормовая.
пород и сортов от одного или двух-трех ДИКИХ ВИДОВ ПОЛНОСТЬЮ опровергли господствовавшее в то время убеждение в том, что каждая порода или сорт происходит от особого дикого вида или разновидности.
Выведение новых пород и сортов. Дарвин поставил вопрос: каким образом человек получил от одного или очень немногих диких видов десятки и сотни различных пород домашних животных и сортов культурных растений? Только изменчивостью и наследственностью нельзя объяснить все различия между породами, например «между тяжеловозом и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, между гончим голубем и турманом».
Дарвин прочитывает множество книг и журналов по сельскому хозяйству, изучает отчеты сельскохозяйственных выставок, старые каталоги и прейскуранты. Надо было, по его словам, «читать все трактаты о каком-нибудь одном домашнем животном и не верить
ничему без обильных подтверждений». Он вступает в переписку с коннозаводчиками, голубеводами, садоводами, расспрашивает фермеров, как они добиваются успехов в животноводстве и растениеводстве. Дарвин обращается к историческим книгам и другим источникам, отыскивая в них упоминания о породах и сортах. Он устанавливает, что породы и сорта постоянно изменялись, становясь все более совершенными и разнообразными по своим качествам.
Изучая опыт английских фермеров, Дарвин нашел причину эволюции пород и сортов: человек добился таких высоких результатов при помощи искусственного отбора.
Сущность искусственного отбора состоит в том, что человек, подметив интересные для него в каком-либо отношении изменения у животных и растений, оставляет на развод, на племя, только эти особи, а остальные уничтожает. В каждом последующем поколении он отбирает на племя только особей, обладающих нужными ему особенностями, и благодаря этому накопляет, усиливает и совершенствует эти признаки.
Отбору часто предшествует скрещивание с целью усилить изменчивость в потомстве и, следовательно, получить более разнообразный материал для искусственного отбора. Таким путем были получены английская скаковая лошадь (скрещивание западной лошади с восточной), английские породы свиней (скрещивание местных пород с китайской) и др. Затем вели длительный искусственный отбор.
Бессознательный отбор. Искусственный отбор ведется с незапамятных времен. На протяжении тысячелетий человек проводил искусственный отбор стихийно, бессознательно, без представления о конечных результатах. Когда-то древние земледельцы собирали с дикорастущих злаков наиболее крупные семена для посева. При уборке урожая ломкие и незрелые колосья, мелкие семена терялись, лучшие колосья сохранялись. Так стихийно и непреднамеренно начался искусственный отбор, создавший новые культурные растения.
В качестве примера Дарвин ссылался на опыт отсталых в культурном отношении племен. Они тщательно сохраняли нужных им животных даже во время голода; оставляли на племя лучших производителей, хотя не ставили определенных целей по улучшению породы.
Методический отбор. Только с конца XVIII века стали применять искусственный отбор планомерно, методически, т. е. в заранее намеченном направлении. Дарвин говорит, что за несколько последних лет выведены новые породы домашней птицы, значительно превосходящие старые по весу и качеству мяса, яйценоскости и другим хозяйственным показателям. Признаки породы стали отвечать заранее поставленным требованиям. Например, заинтересовались постановкой гребня у испанского петуха — и через 5—6 лет прямые гребни появились у всех птиц этой породы. Или другой пример:
почти не знали пород кур с бородой, но вот на одной выставке была представлена и отмечена такая порода — и через несколько лет все выставленные куры имели бороды.
В отношении сортов культурных растений наблюдалась такая же картина. Дарвин указывал на постоянно возрастающие размеры
ягод крыжовника, на поразительные изменения в многочисленных сортах декоративных растений, произошедшие за двадцать или тридцать лет.
С установлением породы человек ограничивается в дальнейшем выбраковкой особей, отклоняющихся от образца.
Искусственный отбор протекает успешно, по мнению Дарвина, в крупных хозяйствах: среди большего количества особей будет больше и случаев наследственной изменчивости, и, следовательно, возможности отбора и выбраковки расширяются.
Творческая роль отбора. Отбором создаются новые породы и сорта с о -ответственно интересам человека, при этом развивается и видоизменяется именно тот орган или тот признак, который особенно интересует человека (рис. 13 и 14). «Посмотрите, — указывает Дарвин, — как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее цветы; как разнообразны цветы анютиных глазок и как сходны листья; как резко различаются по величине, окраске, форме и волосистости различные сорта крыжовника и как мало различие между их цветами». Такого рода факты могут быть объяснены только тем, что в каждом случае человек вел отбор в определенном направлении: по листьям, по цветкам, по плодам, клубням и т. п.
Следовательно, породы и сорта, взявшие начало от общих диких предков, развиваются человеком в разных направлениях, соответственно его различным хозяйственным целям, вкусам и интересам. Благо
Рис. 13. Породы крупного рогатого скота:
Д — шортгорпская порода молочного направления; Б — шортгорк-ская порода мясного направления.
Рис. 14. А — дикая и Б — домашняя свинья.
даря этому они постепенно становятся все более и более непохожими друг на друга и на первоначальный дикий вид, от которого произошли.
Дарвин приводит такой пример. В ранний период истории какое-то племя нуждалось в тяжелых грузных лошадях, а другое, наоборот, в легких и быстрых. Каждое из них разводило только интересующую его породу лошадей; промежуточные же по своим признакам породы совсем перестали разводить; в результате легкие и грузовые породы все больше и больше расходились по своим признакам. Дарвин говорит, что отбором люди всегда стремятся довести породу до наиболее ярко выраженных признаков при медленном угасании промежуточных форм.
В ряде случаев многообразие пород повышается за счет выведения их с комбинированными признаками: мясо-молочные породы крупного рогатого скота, лошади среднего типа, мясояйценоские породы кур.
Итак, отбор не сводится к простой выбраковке негодных животных и сохранению приспособленных к интересам человека. Искусственным отбором путем накопления признаков создаются новые породы и сорта с качественно новыми признаками. В этом и заключается творческая роль искусственного отбора. Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и является одной из важнейших основ современной селекции.
§ 7.	БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Метод исследований Дарвина. Установив, что эволюция пород домашних животных и сортов культурных, растений происходит путем искусственного отбора, Дарвин переходит к своей основной задаче: показать, что эволюция диких видов также идет путем отбора, но только естественного. Он использует метод исследования, аналогичный примененному им при изучении искусственного отбора. Сначала Дарвин отмечает многообразие диких видов и соответствие их биологических особенностей условиям существования. Как и в исследованиях по искусственному отбору, Дарвин полагает, что факты многообразия диких видов и их приспособленности нельзя объяснить только изменчивостью и наследственностью.
Итак, существует ли в природе отбор?
Интенсивность размножения организмов. Все организмы размножаются очень быстро, особенно одноклеточные и низшие многоклеточные.
Плодовитость животных в ряде случаев достигает поразительной величины. Особь одного вида аскариды, паразитирующей в человеке, производит в день 200 тысяч яиц. Самка форели мечет до 1000 икринок, налима — 500 тысяч, а трески — до 10 миллионов.
II IV II in t IV II v III II
Рис. 16. Сосны в одновозрастном лесном насаждении.
Цифрами обозначевы степени угнетения.
счету Дарвина мян.
Серая крыса дает 5 пометов в год, по 8 крысят в среднем, которые с трехмесячного возраста начинают размножаться. Дарвин вычислил, что даже пара слонов, которые плодятся не ранее чем с 30 лет и приносят за 50—60 лет всего 6 детенышей, за 750 лет произвела бы около 19 миллионов потомков.
Растения образуют огромное число семян. Еще Линней подсчитал, что с куста мака можно получить до 32 тысяч семян. В одном плоде кукушкиных слезок, по под-, не менее 186 300 се-
Борьба за существование и ее формы. Организмов появляется во много раз больше, чем их может просуществовать на данном пространстве. В результате, по словам Дарвина, наблюдается полное несоответствие между количеством появляющихся организмов и средствами к их существованию. Отсюда он делает вывод, что в природе между организмами происходит состязание — борьба за существование. «Я должен предупредить, — говорит Дарвин о борьбе за существование, — что применяю это выражение в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством». Лишь в некоторых случаях борьба за существование выражается в прямой схватке, например когда два хищника грызутся из-за добычи.
Дарвин различает три формы, или вида, борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы.
Внутривидовая борьба за существование (состязание) происходит между особями, принадлежащими к одному и тому же виду. Например, состязание между волками за пищу, между соснами за свет. Эта форма наиболее напряженная, так как особи одного и того же вида нуждаются в одной и той же пище и подвергаются одним и тем же опасностям.
Яркую картину внутривидового состязания можно видеть в одновозрастном еловом или сосновом лесу (рис. 15). Самые высокие деревья широко раскинутыми кронами улавливают основную массу солнечных лучей. Они образуют громадное количество шишек. Мощная корневая система доставляет им почвенные растворы в ущерб более слабым соседям. Деревья-победители подавляют
рост и развитие других деревьев вплоть до их полного засыхания. Плодоношение деревьев заметно уменьшается в зависимости от степени их угнетения, а наиболее угнетенные совсем не дают шишек.
Межвидовая борьба за существование (состязание) имеет место между особями различных видов. Любой хищник связан отношениями такого рода с животными тех видов, которыми он питается.
Весной при достаточном количестве тепла и влаги наблюдается дружное появление растительности. Но на нее тотчас нападают улитки, гусеницы, тли и т. п., которых склевывают птицы. А они, в свою очередь, служат добычей для многочисленных хищников.
Большей частью состязание между видами протекает особенно остро, если они относятся к одному роду и, следовательно» обладают сходными потребностями и строением. Дарвин указывает на ряд таких фактов. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности другого вида — певчего дрозда. Таракан-прусак обычно вытесняет крупного черного таракана. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала,
В лесу можно видеть, как один вид вытесняет другой. Под защитой светолюбивых пород сосны, березы, осины хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах. А потом, по мере смыкания крон молодых елей, гибнут проростки светолюбивых пород.
Третья форма борьбы за существование наблюдается всюду, где организмы оказываются в неблагоприятных условиях неорганической природы — излишнего тепла или холода, сухости или влажности. В этом смысле говорят про одинокое растение в пустыне, что оно «борется» с засухой. В горах Южной Америки Дарвин видел деревья и кусты, искривленные под воздействием вредного влияния климата, хотя никакие другие растения их не теснили.
Жизненное состязание организмов часто называют биологическим, чтобы подчеркнуть, что речь идет только о животных, растениях и микроорганизмах и ни в какой мере не относится к человеку. Биологическое состязание протекает обычно одновременно во всех его формах, но может выразиться в какой-либо одной форме. Все зависит от биологического окружения и условий неорганической природы, в которых оказывается животное или растение.
Сложные отношения между организмами. Между организмами могут возникнуть весьма неожиданные и сложные взаимные отношения. Дарвин приводит такой пример. Часть совершенно бесплодной вересковой равнины огородили для защиты от потравы скотом и засадили шотландской сосной. Через 25 лет здесь шумел сосновый лес, появились виды растений и насекомоядных птиц, которых прежде не было на этой равнине.
Сложные отношения между живыми существами включают случаи пользы от совместной жизни — взаимопомощи. Яркий пример — сотрудничество особей «общественных» форм насекомых (ос, пчел, муравьев, термитов). Отношения взаимной выгоды связывают стадных млекопитающих, например косяк диких лошадей. При опасности молодняк загоняется в середину, вокруг встают кобылы головами к центру, а жеребцы охраняют этот круг.
В лесу, где столь ярки проявления биологического состязания, наблюдается и польза от совместного произрастания деревьев. В лесу, по сравнению с открытыми местами, создается иной тепловой и водный режим: колебания температуры менее резкие; выше относительная влажность. В этих условиях под пологом деревьев верхних ярусов произрастают теневыносливые кустарники, травы, мхи, напочвенные водоросли.
С изучением взаимных отношений организмов и среды вы познакомитесь подробнее в главе X.
§ 8.	ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Естественный отбор. Мы знаем, что всем организмам присуща неопределенная наследственная изменчивость. Вследствие этого потомство любой пары диких организмов, как и домашних, неоднородно по своим наследственным особенностям. Одни особи или группы их больше соответствуют среде, а другие в каком-то одном или нескольких отношениях соответствуют менее. Первые обладают полезными для себя в данных условиях признаками, которых вторые лишены; особи, обладающие хотя бы самым маловажным преимуществом по сравнению с остальными, имеют больше шансов выжить и дать потомство.
Процесс сохранения.особей с полезными для них в определенных условиях признаками Дарвин назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных.
Дарвин предупреждает, что естественный отбор не есть «сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменение», или «какое-то деятельное начало, или божество». Это выражение он употребляет ради краткости речи в метафорическом смысле, чтобы обозначить результат естественных законов.
Если искусственный отбор производит человек, то причинами естественного отбора являются естественные факторы среды — температура, влажность, свет, другие организмы, наличие пищи и т. п. При искусственном отборе человек отбирает организмы с заметными для него изменениями ради своей пользы. Естественному отбору подвергаются совершенно неуловимые особенности диких организмов. Любое полезное для жизни организма наследственное изменение подхватывается естественным отбором в каждом последующем поколении и закрепляется. «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор, — говорит Дарвин, — ежедневно,
ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрп сывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно,не. видимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим».
Следовательно, естественный отбор действует через сохранение и накопление полезных для организма наследственных изменений, создавая новые, более совершенные, лучше других приспособленные к среде формы. Естественный отбор действует крайне медленно. «Мы не замечаем самого течения этих медленно совершающихся изменений, пока рука времени не отметит истекших веков...» Дарвин особенно подчеркивает, что могущество естественного отбора распространяется на организмы любого пола и в любом возрасте.
Естественный отбор протекает успешнее при большем количестве неопределенных наследственных изменений, что наблюдается при широком расселении вида, когда число особей умножается.
Большое значение для этого процесса имеет перекрестное опыление у семенных растений, так как при нем потомство нередко более жизнеспособно по сравнению с потомством, полученным от самоопыления.
Примеры действия естественного отбора. Дарвин поясняет действие естественного отбора, как он говорит, воображаемыми примерами. Волк охотится за различными животными, побеждая одних силой, других — хитростью и третьих — быстротой своих ног. Предположим, что численность самых быстроногих жертв, например оленей, сильно возросла по каким-то причинам, а других животных стало много меньше, и притом в то время года, когда волки особенно испытывают недостаток в пище. Какие же волки будут иметь преимущества при данных условиях? Самые быстрые в беге и самые ловкие получат больше шансов на сохранение в процессе естественного отбора. Чтобы показать, что подобного рода факты действительно могут иметь место в природе, Дарвин ссылается на наличие двух разновидностей волка в Катскильских горах Соединенных Штатов. Одна из них, похожая на легкую изящную борзую, преследует оленей, а другая, более грузная, с короткими ногами обычно нападает на стада овец.
/ I На мелких океанических островах, где часты сильные бури, Дарвин нашел только бескрылых и длиннокрылых насекомых; здесь могли сохраняться и размножаться насекомые с длинными крыльями, способные бороться против ветра, или же те, которые совсем не поднимались в воздух, забиваясь в щели ( (рис. 16).
А
Рис. 16. Кергеленские мухи:
А — Бескрылая; Б — с рудиментарными крыльями.
Таблица I. Различные породы голубей и их дикий предок: верхний ряд (слева направо) — дутыш, турман, якобинец; нижний ряд — павлиний (трубастый) голубь, дикий голубь
Таблица II. Различные породы домашних кур и их дикий предок: верхний ряд (слева направо) — баикивскне куры (дикие), белая московская; средний ряд — первомайская, ливенская; нижний ряд — родайлонд, бойцовая порода
На острове Вознесения, открытом ветрам со всех сторон, не оказалось ни одного дерева. То же было и на островах Кергеленских, где почти все растения стелются по земле, а самое высокое едва достигает высоты 1 м. Многие растения образуют плотные дерновые подушки. Растения высокие или со слабым укоренением уничтожались здесь многовековым отбором.
В настоящее время ряд опытных исследований подтверждает наличие естественного отбора в природе. Рыбы (гамбузии) были помещены в бассейны с различно окрашенным дном. Птицы уничтожили 70% рыб в том бассейне, где они были более заметны, и только 43% там, где они по окраске лучше подходили к фону дна.
В другом случае наблюдали, что крапивник (отряд воробьиных) не клевал гусениц пяденицы с покровительственной окраской, пока они не пошевелились.
Еще один эксперимент. Птицы охотно ели мучных червей, окра-.шенных безвредной краской. Потом часть их окрасили смесью краски с неприятными на вкус веществами: птицы перестали клевать всех окрашенных червей. Опыт еще видоизменили. На теле червей сделали различные рисунки. Птицы брали только тех, чей рисунок не сопровождался неприятным вкусом.
Сравнение между естественным и искусственным отборам. Эволюция диких видов и эволюция пород и сортов, выведенных человеком, во многом протекает аналогично. Ее источником служат неопределенные наследственные изменения, подвергающиеся отбору. Но в первом случае отбор наследственных изменений происходит в самой природе вследствие гибели организмов, менее соответствующих окружающей среде, а во втором — его производит человек. В процессе естественного отбора сохраняются формы с изменениями, полезными только для самих организмов; при искусственном отборе — полезными человеку. Формы, обладающие менее полезными изменениями, в природе вымирают, а в практике сельскою хозяйства их уничтожает человек.
Естественным отбором создаются формы, приспособленные к определенным условиям среды, искусственным — к удовлетворению интересов человека. В результате отбор приводит в природе к возникновению новых разновидностей видов, а в практике сельского хозяйства — к появлению новых пород и сортов.
Использование человеком взаимоотношений между организмами. Изучение сложных взаимоотношений, существующих между организмами, позволяет использовать их в интересах человека. Так, при установлении севооборотов учитывают биологические особенности и потребности растений. То же самое наблюдается при искусственных посадках лесов. Например в настоящее время широко применяют внесение микоризы в почвы, лишенные ее. Микориза, пли грибокорень, — гифы грибов, внедрившиеся в корни дерева. Опп доставляют влагу и питательные вещества из почвы, обеспечивая нормальный рост дерева (дуб, береза, бук и др.).
2 Общая биология
33
При искусственном разведении рыб (карп, сиг) водоемы сначала стараются избавить от щук, окуней и других хищных пород, от малоценных, а потом заселяют высокопродуктивными.
В настоящее время для лечения и предупреждения различных инфекционных заболеваний человека и животных применяют антибиотики и фитонциды. Те и другие представляют собою особые вещества, вырабатываемые растениями, способные угнетать жизнедеятельность вредных для этих растений микроорганизмов. Антибиотики вырабатываются многими низшими грибами, фитонциды — многими цветковыми растениями как приспособления в борьбе с другими видами.
§ 9.	ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ И ЕЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР
Объяснение приспособленности до Дарвина. До Дарвина ученые не могли объяснить явления приспособленности организмов к условиям их существования. Философы-идеалисты видели в ней отражение якобы заложенной в самой природе гармонии. Служители религиозных культов и религиозно настроенные ученые издавна обращались к примерам приспособленности организмов как наилучшим доказательствам наличия в природе творца. Попытки Ламарка объяснить явления приспособленности либо прямым влиянием условий среды, либо стремлением, будто бы присущим самим живым организмам, были явно неудачны. Каждое исследование приносило новые факты, раскрывающие совершенство органического мира. Но вопрос о причинах его до Дарвина оставался открытым.
Примеры приспособленности животных. Организмы обладают многими полезными в их жизни особенностями формы, строения тела и органов, жизненных функций и поведения. (Покажите это иа примере приспособленности рыбы (окуня, щуки) к жизни в воде, птицы (голубя) — к полету в воздухе.)
В животном мире широко распространена так называемая покровительственная окраска. Нередко во всей фауне области преобладает одна окраска. Такова фауна Крайнего Севера: белый медведь, полярный заяц, белая куропатка; пустынь, где в окраске животных преимущественны желтые тона: верблюд, газель, тушканчик, различные пресмыкающиеся.
Наряду с покровительственной окраской нередки случаи предостерегающей окраски животных. Всем известную божью коровку птицы никогда не склевывают из-за той ядовитой капельки, которую она выделяет в минуту опасности из сочленений ног. Предостерегающая яркая окраска чаще всего сопровождает различные другие средства защиты: волоски, шипы, едкие или остропахнущие жидкости, твердые хитиновые покровы.
Защитой от врага нередко служит сходство с каким-либо несъедобным предметом или с другими защищенными животными или ра
стениями. Явления такого рода называют мимикрией. Напри мер, очень трудно заметить насекомых палочников, если они сидят на ветках неподвижно; тело их по форме и окраске напоминает длинный и тонкий сучок. Известны безобидные шмелевидные и осо-видные мухи, которых сберегает сходство с жалящими насекомыми (табл. Ill, IV, V).
В повадках, инстинктах и поведении животных также наблюдается приспособление их к условиям жизни. Так, перепела в случае опасности быстро опускаются на поле и замирают в неподвижной позе. Покровительственная окраска и такое поведение спасают их от нападения врагов.
Примеры приспособлений у растений. Из курса ботаники вы знаете о способах распространения плодов и семян. Они соответствуют условиям жизни растений. Высокие деревья, кроны которых свободно обдувает ветер, как правило, имеют летучие плоды и семена. Под-лесоц и кустарник, где обитают птицы, характерны яркими, со съедобной мякотью плодами. У многих трав цепкие плоды и семена, которыми они прицепляются к шерсти млекопитающих. Таким образом растения расселяются.
Множество весьма разнообразных и тонких приспособлений у большинства растений исключает возможность самоопыления. Вот некоторые из таких приспособлений. Многие растения являются двудомными: на одних особях образуются пестичные цветки, на других — тычиночные (тополя, ивы, конопля). У однодомных растений мужские и женские цветки находятся на одних и тех же ветках, но созревают не одновременно, что делает самоопыление затрудненным (огурцы). Растения с обоеполыми цветками защищены от самоопыления разновременным созреванием тычинок и рылец или особенностями в их строении и взаимном расположении. Например, у примулы в одних цветках пестик значительно короче тычинок, рыльце гладкое, пыльца крупная, трубка венчика короткая. Наоборот, в других цветках пестик возвышается над тычинками, рыльце шероховатое, пыльца мелкая, трубочка венчика длинная.
Многообразие приспособлений. Дарвин на многих фактах показал, что в одной и той же среде обитания организмы обладают раз; личными приспособлениями. Например, птица оляпка не имеет плавательных перепон’ок, хотя она добывает себе пнщу под водой, ныряя, пользуясь крыльями и цепляясь ногами за камни. Еще пример: крот и слепыш принадлежат к роющим животным, но первый роет конечностями, а второй проделывает подземные ходы головой и сильными резцами. Тюлень плавает при помощи ластов, а дельфин пользуется хвостовым плавником. Таким образом, приспособление к одной и той же среде у разных групп организмов могло идти различными путями.
С другой стороны, естественным отбором может быть закреплено какое-либо изменение, хотя и бесполезное в жизни организма, но связанное с другим — важным. Бесполезный в данных условиях
признак может передаваться и по наследству. Так, Дарвин указывает, что фрегат-птица, горный гусь не ведут водный образ жизни^ но у них сохранились типичные плавательные перепонки, как у водных предков.	।
Возникновение приспособлений у организмов. Учение Дарвина дает исчерпывающий материалистический ответ на вопрос: как возникли различные приспособления?	\
Рассмотрим возникновение зеленого цвета тела гусениц, питающихся зелеными листьями. Предки их могли быть окрашены в каХ кой-либо другой цвет и не питаться листьями. Предположим, что в силу каких-то обстоятельств они вынуждены были перейти на питание зелеными листьями. Легко представить себе, что птицы склевали множество этих насекомых, хорошо заметных на зеленом фоне. В числе различных наследственных изменений, которые всегда наблюдаются в потомстве, могли быть изменения в окраске тела гусениц, делавшие их менее заметными на зеленых листьях. Именно эта часть гусениц могла избежать гибели, сохраниться и дать потомство^ В последующих поколениях процесс истребления всех гусениц, не обладающих полезными в новых условиях изменениями, продолжался. Подобным образом объясняется происхождение различных приспособлений у животных и растений к жизни в определенных условиях среды.
Относительность приспособлений у организмов. Учение Дарвина о естественном отборе не только объяснило, как могла возникнуть приспособленность в органическом мире, но и доказало, что она всегда имеет относительный характер. Это значит, что любое приспособление помогает организмам выжить только в тех условиях, в которых оно выработалось под действием естественного отбора. Организмам присуща приспособленность к жизни в определенной среде: рыба, лишенная родной среды, погибает, так как жаберный способ дыхания не пригоден в воздухе.
Узкая специализация органа может стать причиной гибели организма. Например, прекрасный летун — стриж не может взлететь с ровной поверхности, а только оттолкнувшись от какого-чо края, трамплина: у него длинные крылья, но очень короткие ноги.
Самая лучшая защита организмов далеко не во всех случаях надежна. Овцы поедают без всякого вреда для себя среднеазиатского паука каракурта, ядовитый укус которого смертелен для многих животных. На первый взгляд тело черепахи между ее спинным и брюшным щитами находится как в крепости. Но тигр и другие хищники, перевернув черепаху на спину, запускают когти в маленькие промежутки между щитами и вырывают кусочки тела. Крупные хищные птицы поднимают черепаху ввысь и затем бросают, причем панцирь разбивается.
Наблюдения за проявлением инстинктов у животных убедительно показывают их относительный характер. Ночные бабочки летят на
огонь, хотя и гибнут при этом в массе. Их влечет к огню инстинкт: они собирают нектар по преимуществу со светлых цветков, хорошо заметных ночью.
Насекомые опыляют цветки, но мелкие жучки нередко прокалывают венчики, высасывают нектар, не производя опыления. Если даже опыление и произошло, то цветки засыхают раньше, чем завяжется плод.
Приспособления растений, препятствующие поеданию животными, относительны. Если скот голоден, то он поедает и защищенные растения. И взаимная польза организмов, связанных отношениями симбиоза, относительна. В ряде случаев грибные нити лишайника разрушают сожительствующие с ними водоросли. Вечнозеленое древесное растение — самшит (на Кавказе) развивается подо мхом, сберегающим влагу. Но нередко самшит потом чахнет под мощным покровом мха.
Причина приспособленности организмов заключается в том, что организмы, не соответствующие данным условиям или соответствующие им в меньшей степени по сравнению с другими, погибают и не оставляют потомства. При краткости нашей жизни мы видим в природе только результаты действия этого исторического закона, т. е. только приспособленные формы. Природа*... не чудеса творила, прямо выливая существа в изумительно совершенные формы, — говорит К. А. Тимирязев, — а только тщательно стирала следы своих ошибок. В несметном числе попыток, в беспощадном истреблении всех неудач и заключается причина этого совершенства».
Дарвин полностью опроверг идеалистические представления об абсолютной, целесообразности в живой природе. (Вспомните, в чем сущность этих представлений.)
§ 10.	ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВ И РАЗНОВИДНОСТЕЙ
Дивергенция в искусственных условиях. Учение о естественном отборе не только разрешает вопрос о происхождении приспособленности в органическом мире, но и объясняет, как образуются новые виды в природе, т. е. показывает, каков самый ход эволюции. И в этом случае Дарвин исходил из фактов, касающихся наших домашних пород. Мы и здесь найдем аналогию. Первоначально породы домашних животных были менее разнообразными по сравнению с современными. На племя обычно оставляли животных с наиболее резко выраженными, а не с промежуточными признаками.
Процесс разрастания первоначально едва заметных различий в признаках пород между собою и со своими общими предками Дарвин назвал расхождением признаков, или дивергенцией (от английского слова diverge — расходиться).
Дивергенция в естественных условиях. Подобный процесс происходит и в природе, хотя в естественных условиях действующим
фактором является не человек, а окружающая среда. Чем больше отличаются друг от друга потомки какого-нибудь вида, тем легче они завладеют более многочисленными и более разнообразными местами, тем легче будут размножаться. Например, какое-то хищное четвероногое по численности достигло предела возможности существовать в данной местности. Допустим, что физические условия страны не изменились: может ли этот хищник размножаться дальше? Размножение осуществимо, если потомки захватят места, занятые другими животными. А это может произойти в связи с переходом на другую пищу или в новые условия обитания (на деревьях, в воде и т. п.), т. е. с появлением новых наследственных особенностей в строении и поведении. То же наблюдается и в видовом составе растений. Если на одном участке земли посеять один вид трав, а на другом, похожем, — травы, относящиеся к нескольким различным видам или родам, то из практики известно, что во втором случае общий урожай больше.
В природе растения, растущие в близком соседстве, всегда отличаются большим разнообразием. Так, на участке несколько больше одного квадратного метра Дарвин насчитал 20 различных видов растений, принадлежавших к 18 родам и 8 семействам. Такого рода факты подтверждают правильность положения, сформулированного Дарвином: «Наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения».
Причина этого очевидна: между растениями одного вида при их одинаковых потребностях в почве, влаге, освещении и т. д. происходит наиболее ожесточенное биологическое состязание. Естественным отбором будут сохраняться формы, дающие разнообразные изменения. Чем заметнее становятся различия между приспособительными признаками форм, тем больше расходятся и сами формы.
В результате естественного отбора процесс эволюции носит д и -вергентный характер: от одной исходной формы берет начало целый «веер» форм, как бы особые ветви от одного общего корня. Не все они получают дальнейшее развитие. Под действием естественного отбора одни выживают, другие вымирают. Необходимым следствием естественного отбора одновременно с процессом дивергенции является процесс вымирания. Оба эти процесса тесно связаны между собою. Наиболее расходящиеся формы, как более приспособленные, обладают наибольшими шансами выжить, а промежуточные и родоначальные, как менее приспособленные, постепенно вытесняются и вымирают.
Разновидность — ступень к образованию вида. Сначала образуются разновидности, или подвиды, т. е. формы, сравнительно мало уклоняющиеся от родоначального вида. С приобретением хорошо очерченных признаков они становятся особым видом.
Чтобы пояснить, как идет процесс видообразования в природе, Дарвин предложил следующую схему (рис. 17).
Л1 q"’ р'4	Ь'4	I14	о'4	е'4 m,4F14	n'4 r14 w14	У14 v’4 z'*
» ; / *, ? ! —	I	i 1	I 1	I 1	1 	1	»	 1	1	1	1	1	1 ’ । / i ’ ! « 1 » /	' 1' 1 1	, ; .x,v >	1 1 i 1—f-xm  I 1 1 ’
> *	/	\ 1 1 !	1 1 1	
\ 1 /		Ill	1 1 1 ’ 1 1	-LU-XII
। ! I 1 г 1 11 1	/	I 1 1 \1/	иТ > 11 »i ।	’ !; x" 1» 111
-1JJ			U		,11	1		ш			LU— XI
Рис. 17. Схема дивергенции
На схеме изображены возможные пути эволюции 11 видов одного рода, обозначенных буквами А, В, С и т. д. — до 11 включительно. Расстояния между буквами показывают большую или меньшую близость между видами, Так, виды, обозначенные буквами D h Е или F и G, менее сходны друг с другом, чем виды А и В или К и L, и т. п. Горизонтальные линии означают отдельные этапы в эволюции этих видов, причем._каждый этап условно принят за 1000 поколений. Пунктирные пучки линий — изменчивость видов на данном этапе.
Проследим путь эволюции вида А. Потомки его, в силу индивидуальной изменчивости, несколько отличаются друг от друга и от родоначальной формы (пунктирные лучи из точки А на схеме). В лучшем положении окажутся потомки а1 и /и1 с резкими—крайними изменениями в силу возможности приспособления к различным условиям существования. Те же, которые занимают среднее — промежуточное положение между ними, большей частью обречены на вымирание. Этот процесс вымирания средних форм и сохранения п расхождения крайних форм продолжается дальше. Может быть, на десятом этапе а10 и т10 будут иметь такие различия между собой и видом А, что эти формы следует считать за два отдельных вида. Часть разновидностей вымирает и, возможно, до десятого этапа достигнет только /10, образуя третий вид. На последнем этапе представлены 8 новых видов, взявших начало от вида'Л: а14, q14, р14, tu, fu, о1*, е14 и ти. Виды a14, q14 и р14 ближе друг к другу, чем к остальным видам, и образуют один род, остальные виды дают еще два рода (поясните это, пользуясь схемой).
Эволюция вида 1 протекает сходным образом, проследите это по схеме. Судьба других видов иная. Из них только Е и F доживают до десятого этапа, и притом почти неизменившнмися, а дальше Е вымирает.
Следует особо заметить вид Ft4. Он сохранился до нашего времени почти неизмененным по сравнению с родоначальным видом F, промежуточным между родоначальными видами Л и 7. (Рассмотрите по схеме его родственные связи с другими современными видами и родоначальными.)
Дарвин подчеркивает, что в природе не всегда берут верх наиболее расходящиеся формы. Средние формы, а также и родоначальная могут выжить и дать потомство. Один вид может обогнать другой в своем развитии; из двух крайних форм иногда развивается только одна, но может случиться, что развиваются не две, а три крайние формы. Все зависит от того, как складываются бесконечно сложные отношения организмов между собою и окружающей средой.
Широко расселенные виды, например медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная, белка обыкновенная, имеют большое число подвидов. В средней полосе СССР произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного родоначального
Рис. 18. Дивергенция в роде лютиков:
А — лютик жестколистный (водяное растение); Б — лютик-лрыщинец (на влажных почвах по берегам рек, на лугах); В — лютик золотистый (по лугам, садам, у дорог); Г — лютик кассубийский (по лесам, кустарникам, паркам); Д — лютик ядовитый (в очень сырых местах).
вида. Потомки его захватили различные места обитания — степи, леса, поля — и' благодаря дивергенции постепенно обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (рис. 18).
Подвид — это зачинающийся вид, а вид — это более резко выраженный подвид (рис. 19 и 20).
Основным признаком обособления вида является нескрещивае-мость его особей с особями другого вида. В виде исключения гибридное потомство есть, но бесплодное. Например, мул, гиб-
Рис. 19. Дивергенция в роде синиц:
А — большая синица; Б — лазоревка; В — хохлатая синица; Г — гаичка; Д — московка.
Рнс. 20. Изменение формы клюва у подвидов камышовой овсянки.
Рис. 21. Рыбы Байкала (вверху — лимно-коттус; внизу — голомянка, встречаются только в этом озере)
рид осла н лошади, не дает потомства.
Видообразование, конечно, продолжается и в наше время. На Кавказе живет сойка, отличающаяся черным оперением на затылке. За самостоятельный вид ее еще нельзя считать, это подвид обыкновенной сойки. В Америке встречается 27 подвидов певчего воробья. Многие из ннх мало отличаются одни от другого, но некоторые имеют резкие отличия. Со временем промежуточные формы могут вымереть и крайние подвиды станут самостоятельными молодыми видами.
Значение изоляции. Обширность территории расселения организмов, принадлежащих к тому нли иному виду, благоприятствует расхождению признаков и естественному отбору, а следовательно, по образному выражению Дарвина, «фабрикации видов».
Иногда содействующим фактором является изоляция потомков одного и того же родоначального вида друг от друга. Это происходит, например, когда при расселении отдельные группы его оказываются в обособленных местностях. В подобных случаях проникновение организмов из одной местности в другую сильно затруднено н возможность скрещивания между такими группами резко снижается или совершенно отсутствует. Например, на Кавказе, в разделенных высокими горами местностях, водятся особые подвиды бабочек, ящериц и пр. В озере Байкал, изолированном от других водоемов, живут многие виды и роды больше нигде не встречающихся ресничных плоских червей, ракообразных, рыб. Приведенные факты являются результатом географической изоляции (рис. 21).
В других случаях группы организмов не могут скрещиваться вследствие биологических причин — биологическая изоляция. Например, два вида воробья — домовый и полевой — зимой держатся совместно, но гнездятся они обычно: первый — под крышами домов, второй — в дуплах деревьев, по опушкам леса. Вид черного дрозда в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Но одна из них обитает в глухих лесах, другая — держится близ жилья человека. Это начало образования двух подвидов. То же наблюдается у зябликов, одни из которых гнездятся в высоких лнственно-еловых лесах, другие — в невысоких и редких ельниках н елово-сосновых лесах.
Конвергенция. В процессе эволюции в сходных условиях существования животные различных систематических групп независимо одна от другой иногда приобретают сходные приспособления к
среде. Этот процесс получил название конвергенции — схождения признаков. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень похожи, хотя первый из них относится к классу млекопитающих, а вторая — насекомых. Известно, как сильно напоминают друг друга по форме тела китообразные и рыбы, как сходны конечности у плавающих животных, относящихся к разным классам. (Приведите такие примеры.)
Конвергенция в пределах далеких систематических групп (типов, классов) объясняется только влиянием сходных условий существования на течение естественного отбора (рис. 22). На конвергенцию у сравнительно близко родственных животных влияет еще и единство их происхождения, которое как бы облегчает возникновение сходных наследственных изменений. Именно поэтому она и наблюдается чаще в пределах одного и того же класса (рис. 23).
Приспособления австралийских сумчатых к различному образу жизни в процессе естественного отбора сложились весьма похожими на соответствующие приспособительные признаки отрядов млекопитающих, которые обитают на других материках и каких нет в Австралии. Между тем эволюция сумчатых и прочих отрядов млекопитающих шла совершенно независимо друг от друга.
Многообразие органического мира. На Земле обитает, по подсчетам ученых, свыше 500 тысяч видов растений и свыше 1,5 миллионов видов животных, причем далеко не все многообразие видов еще открыто и описано в науке. В СССР описано 17 тысяч видов сосудистых растений и 70 тысяч видов споровых.
Растения, животные, микроорганизмы, принадлежащие к разным
Рис. 22. Конвергенция:
А — акула; Б — ихтиозавр; В и Г — дельфин.
Рис. 23. Конвергенция:
А — муравьед; Б —ленивец.
видам, различаются между собою по строению, размерам тела, жизненным потребностям и другим признакам. Из курсов ботаники, зоологии и географии вы знаете много подобных фактов и можете привести примеры изумительного многообразия видов на каждом клочке земли, в каждом водоеме.
С давних пор Человека поражало многообразие органического мира. Как оно возникло?
Учение-Дарвина об образовании видов из разновидностей путем естественного отбора дает ответ на этот вопрос. Многообразие видов — неизбежный результат естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков.
Постепенно в процессе естественного отбора организмы усложнялись, поднимался весь органический мир на все более высокую ступень развития. Но повсюду в природе одновременно низшие формы существуют наряду с высшими. Вспомните обитателей леса, луга, какого-нибудь водоема. Все они стоят иа самых разнообразных ступенях эволюции, от микроорганизмов до цветковых растений и млекопитающих.
Благодаря дивергенции признаков низшие виды могут обитать на Земле одновременно с высшими, занимая свою среду. Например, инфузории питаются такими пищевыми частичками, которые не используются многоклеточными. Ланцетник зарывается в песок, а рыбы плавают вверху — конкуренции с ними нет. Низшие хордовые — асцидии ведут во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни и поэтому не конкурируют с высшими. В лесу напочвенные водоросли, мхи, папоротники отлично уживаются рядом с высшими цветковыми растениями, по-разному используя окружающую среду.
В процессе эволюции организация некоторых форм подверглась упрощению. Например, у паразитических червей — солитеров — нет кишечника, слабо развиты органы чувств, они лишены способности самостоятельно передвигаться. Но зато у них сложились специальные приспособления к специфическим условиям их жизни. (Вспомните из курса зоологии, какие именно.)
Таким образом, естественный отбор не всегда ведет организмы к усложнению организации, но в ряде случаев приводит к ее упрощению. Многообразие же видов еще более возрастает.
§ 11.	СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ КАК ОТОБРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ
Систематические группы. В настоящее время систематики распределяют организмы по группам, используя следующие основные систематические категории: тип, класс, отряд, семейство, род, вид. Для обширных систематических групп добавляют промежуточные категории — это подклассы, подотряды, подсемейства и пр. Мно-
1-й нласо
Рис. 24. Эволюция систематических групп: Д — первоначальный вид.
гочисленность систематических категорий вызывается чрезвычайным многообразием видов и стремлением ученых дать такую систему растительного и животного мира, которая отображала бы родственные связи между теми нли иными группами организмов.
Вспомните схему дивергенции признаков, предложенную Дарвином (стр, 39). При небольшом изменении она может быть представлена в таком виде (рис. 24).
Теперь схема наглядно показывает образование не только новых видов, но и высших систематических групп (отряды, семейства, роды) из одного первоначального вида. Составление схемы можно продолжить до образования типов включительно.
Схема отображает постепенно нарастающие различия между видами, имеющими общего предка. Родство их между собою определяется общим происхождением, и поэтому любая систематическая группа является естественной группой.
Развитие жизни на Земле Дарвин образно сравнил с ростом дерева, конечные веточки которого подобны современным видам, мелкие ветви — родам, ветви покрупнее — семействам и т. д. Самые крупные ветви родословного деревз органического мира—типы.
Принципы современной классификации. Искусственная система строилась на немногих произвольно взятых признаках (вспомните классификацию растений Линнеем). Попытки создать естественную систему до Дарвина не могли увенчаться успехом, так как тогда натуралисты искали в ней отображение порядка, установленного в природе, а ие родство организмов между собою. В настоящее время при классификации растений и животных учитывают признаки, устанавливающие родство видов как с ныне живущими, так и вымершими. Признаки приспособительного характера могут
быть весьма сходными, но они еще не говорят об общем происхождении, так как могут быть результатом конвергенции. Дельфин и акула внешне похожи, но по происхождению они далеки друг от друга, и поэтому их относят к различным классам позвоночных.
Определяя место животного или растения в системе, учитывают совокупность признаков строения в различном возрасте, а также признаки ископаемых предков.
Современная система, в отличие от додарвиновской искусственной, соответствует большей или меньшей степени родства видов, объединяемых в один род, родов — в одно семейство и т. д.
В современной системе не только распределены виды по родственным группам, но и представлены связи между ними по происхождению. Таким образом, современная система растений и животных отображает самый ход эволюции.
Реальность вида. Факт распадения вида на подвиды — прекрасное доказательство непостоянства и изменяемости видов.
Но если виды текучи и изменяемы, то существуют ли они в природе реально?
Линней считал виды действительно существующими, но обособленными и неизменными, хотя, как известно, позднее он склонялся к признанию изменчивости видов. Ламарк и некоторые другие эволюционисты XIX века, всемерно восставая против идеи постоянства видов, объявили их нереальными: в природе существуют лишь особи, а для удобства люди прибегают к группировке особей в виды. Вид — это якобы абстрактное понятие. Но потом он признал реальность и относительное постоянство видов.
В современной науке вид считают реально существующим в природе. Вид включает совокупность особей, обладающих наследственным сходством в обмене веществ и энергии, физиологических функциях, внешнем и внутреннем строении, способностью к скрещиванию и воспроизведению, приспособленностью к определенным условиям существования и расселенных на определенной территории (ареал). Виды существуют в природе временно. Одиако при однородности условий среды и связей с другими организмами некоторые виды могут существовать, не изменяясь или мало изменяясь, десятки и даже сотни миллионов лет. Так, некоторые морские моллюски сохранились до наших дней, почти не изменившись в течение многих миллионов лет.
Вид расселяется на территории неравномерно, с перерывами, пятнами. В зависимости от микроклимата, наличия и характера кормовых объектов, врагов, почвы и т. п. разные участки заняты отдельными группами особей вида. Их называют местными популяциями. Популяция является более или менее однородной частью вида, так как не имеет преград для скрещивания. Между особями, составляющими ее, происходит биологическое состязание за устойчивость против воздействия неблагоприятных условий неорганической природы, за лучшее использование физи-
чсских условий среды и т. п., в результате чего выживают наиболее приспособленные и гибнут менее устойчивые. Например, запоздалое цветение женских соцветий по сравнению с мужскими, иногда наблюдаемое в популяциях кукурузы, приводит к снижению урожая на 30—60 и более процентов. Внутри одной и той же популяции комнатной мухи особи оказывались весьма неравноценными по устойчивости против ядохимикатов.
Вид рассматривается как результат и этап эволюции, но в то же время и как носитель эволюции, так как она начинается в рамках вида.
§ 12.	ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ДАРВИНА
Оценка дарвинизма основоположниками марксизма-ленинизма. Теорией естественного отбора Дарвин утвердил историческое понимание живой природы и блестяще разрешил вопросы о многообразии видов и органической целесообразности как неизбежных следствиях естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков. Дарвин вскрыл относительный характер целесообразности, показав полезность любых приспособлений только в данных условиях среды. Теория Дарвина материалистически объясняла явления живой природы и тем самым опровергла идеалистическое истолкование их.
Вот почему дарвинизму со времени его появления была дана высокая оценка основоположниками марксизма-ленинизма. Известно, что Ф. Энгельс, прочитав «Происхождение видов» через несколько дней после выхода этого труда из печати, восторженно отозвался о нем в письме к К. Марксу. Ф. Энгельс подчеркнул, что Дарвин своей теорией разрушил идеалистические представления об органическом мире. Он особо отметил, что Дарвин с боль-шим успехом сделал грандиозную попытку доказать историческое развитие в природе. К. Маркс, подчеркивая, что трудом Дарвина «Происхождение видов» нанесен смертельный удар телеологии в естественных науках, писал: «...эта книга является естественно-исторической основой для наших взглядов».
Ф. Энгельс и В. И. Ленин сравнивали вклад, сделанный Дарвином в биологическую науку, с заслугами Маркса в общественных науках. Подобно тому как Маркс открыл законы развития общества, так Дарвин открыл закон развития природы.
В. И. Ленин указал, что Дарвин впервые поставил биологию на вполне научную почву, положив конец воззрению на виды животных и растений как на ничем не связанные, случайные, созданные богом и неизменяемые.
Влияние дарвинизма на развитие биологии. Дарвинизм обоснован множеством фактов из различных отраслей биологической науки, но в то же время сама она благодаря дарвинизму получила новое направление в своем развитии.
До Дарвина естествознание было преимущественно описательной наукой. Только с утверждением эволюционного взгляда на живую природу оно стало наукой о процессах, происхождении и развитии явлений, об их причинах и связях. Теория Дарвина показала, что при изучении явлений живой природы надо вскрывать их причинно-следственные связи и применять исторический подход к исследованиям.
На основе дарвинизма была произведена перестройка всех отраслей биологической науки. Так, в сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии стали доискиваться установления родственных связей между определенными систематическими группами животных и растений; изучение органов и тканей тесно связали с вопросом их функционирования. •
Систематика животных и растений приобрела эволюционный характер, отображая естественной системой исторический процесс развития видов.
Палеонтология — наука об ископаемых формах, которая была до Дарвина статической, так кйк преследовала только цели сбора, описания и систематизации фактов, превратилась в историческую науку. Давая обильный материал о прошлом органического мира, она выясняет конкретные пути его развития.
Физиология животных и тем более человека долгое время оставалась прибежищем для идеалистического толкования основных жизненных процессов. На основе учения Дарвина началось сравнительное изучение проявлений жизни животных, исторической преемственности высшей нервной деятельности человека и животных.
В географии современное распределение животных и растений на земном шаре стали рассматривать в связи с прошлой историей материков и историческим развитием органического мира.
В начале XX столетия началось опытное изучение эволюционного процесса, стали быстро развиваться генетика (наука о наследственности и изменчивости) и другие новые биологические науки.
Учение Дарвина об отборе явилось одной из важнейших основ современного научного выведения новых пород и сортов.
Идеи Дарвина в России. В шестидесятые годы минувшего столетия, когда началось быстрое развитие промышленности, распространение естественнонаучных знаний стало очень важным. Задолго до Дарвина эволюционные взгляды высказывались некоторыми русскими учеными и находили сочувствие и поддержку со стороны прогрессивно мыслящих современников. Вот почему дарвинизм в России был встречен как нечто долгожданное. В первые же годы после выхода «Происхождения видов» (Лондон, 1859 год) в русских журналах появился ряд талантливых статей с изложением и комментариями учения Дарвина: Д. И. Писарева, И. И. Мечникова, тогда еще юноши, и др. Курсы зоологии и ботаники, читавшиеся в высших учебных заведениях, пере-43
страивались либеральной частью профессуры в духе дарвинизма. Первый перевод «Происхождения видов» появился в России в 1864 году.
К. А. Тимирязев (1843—1920 гг). Вся научная деятельность К. А. Тимирязева прошла под знаком пламенного служения дарвинизму, которое он начал еще студентом. Ему принадлежит блестящее, с глубоким и тонким анализом, изложение учения Дарвина — книга «Чарлз Дарвин и его учение», которая многократно переиздавалась у нас; на ней воспитывались многие поколения русской интеллигенции.
Своей специальностью К. А. Тимирязев избрал физиологию растений, в то время самую молодую биологическую науку. Он занимался изучением фотосинтеза — процесса созидания органического вещества и усвоения солнечной энергии зеленым растением.
Тимирязев ввел исторический дарвиновский метод в науку физиологию. Разрабатывая вопросы физиологии растений, К. А. Тимирязев указывал на необходимость исследований наследственных изменений, чтобы научиться управлять развитием организмов и получением новых пород и сортов.
Тимирязев страстно защищал дарвинизм от попыток ряда уче-. ных извратить или умалить его значение. Одни пытались свести весь процесс эволюции к появлению изменений, другие признавали в качестве единственного фактора эволюции наследственность, третьи не признавали творческую роль естественного отбора и т. п. Одновременно К. А. Тимирязеву приходилось разбивать невежественную критику дарвинизма со стороны реакционно мыслящих ученых, отрицавших самую идею исторического развития природы и открыто поддерживавших религию.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	В каких общественно-экономических условиях возникло учение Дарвина?
2.	Чем характеризуется состояние биологии в первой половине XIX века?
3.	Проследите изменчивость: 1) «рогов» у жуков-оленей; 2) окраски у жуков-бронзовок; 3) длины «усов» у жуков-усачей.
4.	Найдите на учебно-опытном участке и в природе примеры изменчивости. Зафиксируйте их.
5.	Какие изменения являются базой для эволюции? Почему?
6.	Составьте коллекции сортов культурных растений, разводимых на учебно-опытном участке, в ближайшем колхозе или совхозе.
7.	Запишите, какие породы домашних животных разводят в ближайшем колхозе или совхозе.
8.	Какие виды искусственного отбора называет Дарвин и в чем они различаются?
9.	Какая форма борьбы за существование протекает наиболее остро и почему? Приведите примеры.
10.	На материале живого уголка, гербариях и коллекциях рассмотрите примеры приспособленности растений и животных.
И. Приведите примеры различных приспособлений организмов, обитающих в одной и той же среде (например, в пруду).
12.	Как возникла, по теории Дарвина, предостерегающая окраска у жуков божьих коровок, ос и т. п.?
13.	Чем объяснить согласно теории Дарвина: 1) наличие перепонок на ногах утки; 2) долотообразный клюв у дятла; 3) аромат дикой розы; 4) крючочки на плодах череды; 5) огромное количество семян у сорных растений; 6) сходство гусеницы-пяденицы с сучком; 7) сходство плодов у ноготков с телом гусениц и т. п.? Приведите свои примеры.
14.	Правильны ли формулировки вопросов: 1) Зачем у шиповника яркие цветки? 2) Для чего бабочки перелетают с цветка на цветок? Аргументируйте свой ответ.
15.	Приведите примеры, кроме данных в учебном пособии, относительности приспособлений у растений и животных. Как объяснить их относительный характер?
16.	Сравните объяснение органической целесообразности, данное Дар-, пином, Ламарком, Линнеем. В чем отличие?
17.	Как происходит образование новых видов в природе?
18.	Что такое конвергенция? Как объяснить, что она чаще всего встречается в пределах одного класса?
19.	Каковы последствия естественного отбора?
20.	В чем проявляется творческая роль: 1) искусственного отбора; 2) естественного отбора? Покажите это на конкретных примерах.
21.	В чем сходство и различие между искусственным и естественным отбором?
22.	Почему считают, что современная система отображает эволюцию органического мира?
23.	В чем отличие понимания вида Линнеем, Ламарком, Дарвином?
24.	Почему теперь считают вид реальным этапом исторического раэнитня организмов?
25.	Расскажите о значении дарвинизма и оценке его основоположниками марксизма-ленинизма
Глава III
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Религиозные учения ставят целью доказать, что жизнь возникла в результате творческого акта и развивается по законам непознаваемых сверхъестественных сил. Такие учения позволяют говорить о закономерности классового общества с его эксплуатацией одних классов другими. До сих пор еще живут легенды о сверхъестественном происхождении живых существ, в том числе и человека.
Всему этому может быть противопоставлено материалистическое объяснение возникновения и развития жизии, основанное на достижениях науки. Понимание общей картины и путей развития органического мира стало возможным на основе закономерностей, открытых Ч. Дарвином.
§ 13. БОРЬБА В XIX ВЕКЕ ВОКРУГ ВОПРОСА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
Идея о самозарождении жизни. Все гипотезы о происхождении жизни на Земле сводятся к теориям биогенеза или абиогенеза. Сторонники биогенеза пытаются доказать, что живое про
исходит только от живого и, следовательно, жизнь вечна. Согласно теории абиогенеза, живое возникает из неживого, т. е. считается возможным постоянное самозарождение жизни. Эти теории выражают взаимоисключающие точки зрения, и между сторонниками их идет многовековая борьба.
В древности ученые думали, что все живое зарождается из неживой природы благодаря солнечному теплу и влаге, без вмешательства каких-либо высших сил. Позднее самозарождение стали толковать идеалистически. Так, великий древнегреческий мыслитель Аристотель (384—322 годы до нашей эры) считал, что животные и растения зарождаются из мертвой материи благодаря присущей ей особой формообразующей силе (душе). В средние века идея о самозарождении жизни на Земле широко распространилась при всемерной поддержке христианской церкви как «доказательство» всемогущей силы творца.
Однако в XVII веке с быстрым расширением научных знаний о природе идея о самозарождении была поколеблена опытами итальянского ученого Франческо Реди (1668 год). Он поместил в сосуд мясо и покрыл кисеей один кусок, а другой оставил открытым. В первом куске личинок мух не появилось, в то время как второй кишел ими. Вывод был ясным: мухи выводятся из личицок, а они — из яиц.
Старая идея о самозарождении жизни вновь окрепла с открытием микроорганизмов. Микроскоп обнаруживал огромное количество микроорганизмов в хорошо прокипяченных мясных и растительных отварах, в закупоренных сосудах, хотя сначала в них не находили признаков жизни. Правда, ограничивались утверждением о самопроизвольном возникновении только инфузорий, как тогда называли все микроорганизмы.
Согласно представлениям этих ученых, живое продолжает возникать из неживого в настоящее время под действием особых сверхъестественных сил — «жизненных сил», управляющих всеми жизненными явлениями. Такие взгляды получили название виталистических.
Опыты Луи Пастера. В середине XIX века борьба между сторонниками биогенеза и абиогенеза приняла особо острую форму в связи с новыми попытками доказать возможность самозарождения микробов в присутствии «жизненной силы».
Французский ученый, химик и бактериолог Луи Пастер (1822— 1895 годы) целой серией опытов доказал, что самозарождение даже самых низших из известных нам организмов — бактерий — невозможно в современных условиях на Земле. Он кипятил мясной бульон в колбе с горлышком из легкоплавкого стекла, которое расплавлял и оттягивал. В такой герметически закупоренной колбе жидкость сохранялась много лет без появления микроорганизмов. Стоило ввести в нее тампон из ваты, пропитанной пылью из воздуха, как на следующий же день в жидкости появились микроорганизмы. (Объясните, каким образом.)
Рис. 25. Три колбы Л. Пастера с питательным бульоном:
71 — с оттянутым запаянным горлышком; 5 — закрытая в конце кипячения чистой гигроскопической ватой;
В — с оттянутым горлышком в виде изогнутой трубки.
Пастер видоизменил опыт: изогнул горлышко колбы наподобие буквы S и кипячением удалял из сосуда воздух, который при остывании жидкости возвращался обратно. Жидкость оставалась стерильной неопределенно долго, потому что зародыши из воздуха оседали на изгибе горлышка. Как только обмывали жидкостью этот изгиб при помощи наклона колбы, появлялись микроорганизмы (рис. 25).
Опыты Пастера показали, что процессы гниения и разложения вызываются бактериями и грибами. Примененные им лабораторные приемы явились основой для современных методов изучения микроорганизмов. Вся техника обеззараживания — асептика, без которой теперь невозможно представить хирургию, родилась в результате работ Пастера. Его опыты имели огромное значение для создания методов консервирования — стерилизации и пастеризации различных продуктов. Им открыто маслянокислое брожение, благодаря которому впервые узнали о способности некоторых организмов существовать в отсутствие свободного кислорода. Пастер — основатель современной микробиологии, играющей исключительно важную роль в сельском хозяйстве и медицине, в технологии пищевой промышленности и многих других отраслях народного хозяйства.
Теории вечности жизни. Ряд крупных ученых (Гельмгольц, Томпсон, Рихтер, Аррениус и другие), опираясь на экспериментальные данные Пастера, попытались возродить теории биогенеза, утверждая, что жизнь в виде мельчайших зародышей занесена на Землю с каких-то других планет. Одни ученые предположили, что это произошло посредством метеоритов. Однако зародыши живого неизбежно сгорели бы при огромном накале метеоритов, проходящих через воздушную оболочку Земли. Другие ученые выдвинули предположение, что мельчайшие зародыши жизни занесены на Землю давлением световых лучей, но открытие губительных для всего живого коротковолновых космических лучей в мировом пространстве убедительно показало, что никаких зародышей жизни в нем не может быть.
Теории о вечности жизни во вселенной отрицают единство, взаимные переходы и связи между живой и неживой материей. Да они и не дают ответа на вопрос по существу; остается непонятным, как возникла жизнь на’ других планетах.
Взгляды Энгельса на происхождение жизни. В противоположность теориям о самозарождении жизни в современных условиях
п теориям о вечности ее проблема происхождения жизни впервые была научно правильно поставлена и материалистически обоснована Ф. Энгельсом в конце прошлого столетия.
Он пришел к выводу, что хотя жизнь и не может самозарож-даться в современных условиях, но она не могла существовать извечно. Жизнь должна была когда-то возникнуть из неживой материи. Было время, когда Земля находилась в раскаленном состоянии, при котором химических соединений не было. Потом элементы образовали неорганические соединения. Позднее при соответствующих условиях путем сложных химических превращений возникли органические вещества, а из них опять-таки при определенных условиях — доклеточные формы жизни, которые предшествовали клеточным организмам. На Земле существовали бесконечные поколения сначала бесклеточных, а потом и клеточных простейших. От них произошли первые растения, а затем первые животные. Эволюция материи — длительный исторический процесс.
§ 14. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
История развития материи. Вместе с другими планетами солнечной системы Земля образовалась 5—7 млрд, лет назад. Вначале холодная, она под влиянием теплоты радиоактивного распада, а также механических и химических процессов постепенно разогревалась и расплавлялась. Никаких химических соединений она еще не могла содержать. Материя находилась в виде свободных атомов водорода и гелия. Высокая температура делала невозможным существование других элементов.
Позднее в результате ядерных реакций при несколько пониженных, но еще высоких температурах и давлениях происходило превращение водорода и гелия в атомы новых элементов, например гелия при температуре 15 X 10® градусов в углерод.
Это подтверждают такие факты. В атмосфере наиболее горячих звезд с температурой на поверхности до 28 тыс. градусов учеными не обнаружено химических соединений, материя представлена в виде беспорядочно косящихся атомов. Самые распространенные элементы во Вселенной — водород и гелий. Наше Солнце также является водородно-гелиевым и имеет температуру от 11 X 10® до 15 X 10® градусов. Но на поверхности она колеблется около 5000— 7000 градусов, и поэтому в атмосфере его имеются не только другие элементы и их изотопы, но и химические соединения, например метан (CHJ, циан (CN) и др.
Так и на Земле с понижением температуры возникли первые химические соединения, в том числе соединения углерода. На Земле царил густой мрак из-за плотной парогазовой оболочки из перегретых водяных паров и газов (HCl, HF, СОг. СН4, NH8 и др.).
Вся вода Земли содержалась в атмосфере. Свободный кислород и свободный азот в ней отсутствовали.
Возникновение органических веществ. Известно, что живые существа состоят из органических веществ, в основе которых лежит углерод. Поэтому при рассмотрении вопроса о происхождении жизни история углерода заслуживает особого внимания.
Советский ученый академик А. И. Опарин представляет ее таким образом. Углерод обладает исключительной тугоплавкостью. Вместе с другими тугоплавкими элементами, в первую очередь с тяжелыми металлами, например железом, углерод образовал огненножидкие карбиды. В то время еще не было твердой силикатной оболочки Земли, она была одета тонким слоем базальта, сохранившегося местами на дне океанов и в наши дни. Расплавленные карбиды разрывали его и изливались на поверхность Земли. Взаимодействие их с перегретыми водяными парами атмосферы привело к образованию углеводородов в огромных количествах.
Эти соображения подтверждаются следующими данными. Д. И. Менделеев получал углеводороды в лаборатории, подвергая карбиды действию водяного пара при высокой температуре. Изучение химического состава атмосфер Юпитера и Сатурна показало высокое содержание в них углеводородов. На этих планетах царит холод, а при низких температурах углеводороды не способны к дальнейшим реакциям. На Земле же температура ее поверхности долго оставалась высокой, и углеводороды взаимодействовали с водяными парами и аммиаком атмосферы. В результате возникли сложные соединения из углерода, водорода, кислорода и азота — органические вещества. В виде газов они входили тогда в состав земной атмосферы.
Разность давлений и притяжение Солнца и Луны приводили атмосферные массы в бурное движение, возникали ветры и ураганы. Над Землей непрерывно сверкали молнии и гремели грозы. По мнению А. И. Опарина, при мощных электрических разрядах в атмосфере, состоявшей из аммиака, метана, паров воды и водорода, могли образоваться органические вещества, необходимые для возникновения жизни. Вероятно, эти соединения были в газообразном состоянии и первоначально входили в состав атмосферы.
Земля продолжала остывать, теряя тепло в межпланетное пространство. При температуре 100° пары воды сгустились в капли и хлынули горячими ливнями. Образовался первичный океан, вначале очень мелкий, потому что рельеф Земли был плоским. Вместе с дождями переходили в раствор газообразные органические вещества из атмосферы. Из недр планеты интенсивно выделялся углекислый газ, поднимался в атмосферу и растворялся в воде, образуя соединения с метаном и аммиаком.
Путем сложных химических реакций в водах первичного океана могли возникнуть высокомолекулярные азотистые соединения, подобные белку. Опыты ученых А. М. Бутлерова и А. Н. Баха дока-
Рис. 26. Коацерватные капли.
Микрофотография (увеличение в 48 раз).
зали, что простейшие органические вещества о водной среде способны превращаться в более сложные соединения типа сахаров и белков.
Возникнувшие белковоподобные и другие органические вещества находились в воде
в виде растворов.
Некоторые ученые предполагают, что древнейшей средой жизни явились влажные почвы, другие называют зоны приливов и отливов, но все признают, что эта была влажная среда.
От коацерватов к живым существам. В настоящее время существует два мнения о возможном пути зарождения живых организмов из органических веществ.
А. И. Опарин полагает, что белковые вещества обособлялись в растворах в виде сгущенных капелек — коацерватов с крупными и сложными молекулами. Во взвешенном состоянии они плавали в теплой мелкой воде, богатой органическими соединениями (рис. 26).
Подобные коацерваты получают в лаборатории, смешивая водные растворы разных белков, например желатины с гуммиарабиком. Они проницаемы для воды и растворенных в ней солей и газов. Это — коллоидные вещества, которые отличаются способностью поглощать и связывать различные соединения из внешней среды. В опытах с ними наблюдали, как они захватывают различные вещества из окружающей среды и увеличиваются в размерах, делаются плотнее, устойчивее. Иные коацерваты при этом распадаются на молекулы и переходят в раствор.
Возможно, таким образом когда-то начинался обмен веществ в его самой простейшей форме. Среди разнообразных белковых веществ, входивших в состав коацерватов, оказались такие, присутствие которых вызывало ускорение и усложнение химических реакций, — ферменты. У одних коацерватов ферменты обеспечивали их рост лучше, у других — хуже. В результате одни капельки обгоняли другие в созидании собственного вещества, так как эти процессы преобладали у них над процессами распада. Такие коацерваты делились на две капельки — размножались. «Отстающие» коацерваты почти не росли, не размножались и разрушались.
Коацерваты, которые выделялись когда-то из раствора органических веществ в первичном океане Земли, еще не были живыми существами, так как строение их не обеспечивало воспроизведение себе подобных и передачу по наследству свойств предыдущих поколений потомкам. На это потребовались многие миллионы лет.
Должен был также начать свое действие естественный отбор, который ’ приводил зарождавшиеся живые существа к все более совершенному использованию условий внешней среды. Внутренняя организация становилась все более сложной и все более приспособленной к. питанию: дыханию, росту и размножению.
В конечном итоге возникли первичные живые существа, которые; и положили начало всему органическому миру.
6т молекул нуклеиновых кислот к живым организмам. Существует другая точка зрения относительно пути, которым органическое вещество стало живым существом. Важнейшим признаком современных организмов является их способность к самовоспроизведению и саморегуляции синтеза органических веществ. Направляющую "роль в передаче наследственных признаков и синтезе органических веществ играют, как мы увидим дальше, нуклеиновые кислоты. У современных организмов они являются составной частью клеточного ядра.
Предполагают, что начальным этапом жизни и было возникновение молекул такого типа, которые могли воспроизводить себе подобных за счет более простых молекул из окружающей среды. (О том, как происходит этот процесс в клетках современных организмов, будет сказано подробнее в главе V.)
Далее, вероятно, произошло объединение этих молекул с ранее образовавшимися белковыми веществами, значительная часть которых играла роль ферментов. Процесс самовоспроизведения в таком комплексе стал совершаться совместно и более упорядоченно. Молекулы нуклеиновых кислот воспроизводили себе подобные и направляли синтез белка. Все эти процессы в эволюции Земли и зарождающейся на ней жизни заняли огромные промежутки времени, измеряемые миллиардами лет.
В результате обмен веществ со средой расширился. Постепенно в первичных организмах обособилось клеточное ядро, в связи с чем совершенствовалась способность передавать по наследству индивидуальные отличия. Полезные наследственные изменения явились базой для естественного отбора и всей дальнейшей эволюции органического мира. Организмы становились более устойчивыми, повышалась сложность их организации. С момента возникновения ядра это были уже одноклеточные организмы.
Какой же именно из двух описанных путей возникновения начального этапа жизни имел место в действительности, наукой окончательно не установлено.
Автотрофы и гетеротрофы. Нет единого мнения и по вопросу о формах потребления энергии первичными живыми существами.
Все организмы потребляют энергию, поступающую извне, и без нее не могут существовать. По способам использования энергии пода в л яющее большинство современных организмов де-56
лится на две группы: автотрофные \ потребляющие солнечную Епергию (зеленые растения), и гетеротрофные1 2, потребляющие энергию, которая освобождается при распаде органических веществ (животные и незеленые растения).
Какими же были первичные существа: автотрофными или гетеротрофными?
А. И. Опарин предполагает, что гетеротрофность появилась прежде, чем автотрофность. По его мнению, первичные существа могли питаться органическими веществами, в изобилии находившимися в древнейших водных бассейнах. С увеличением численности организмов готовой пищи становилось все меньше и между ними возрастала конкуренция. Однако жизнь не прекратилась: тогда-то и произошло среди одноклеточных организмов разделение на две группы по способу использования энергии.
Другая точка зрения по данному вопросу такова: древнейшие формы жизни являлись бесхлорофильными автотрофными организмами и существовали за счет энергии, которая выделялась при химических реакциях. И в наше время существуют бактерии, которые используют энергию, освобождаемую при окислении, например азота, серы, железа. На начальных этапах развития жизни на Земле бесхлорофильные автотрофные организмы, как предполагают, имели весьма широкое распространение, пока не возникли хлорофилловые организмы. Зеленые растения начали извлекать запасы углерода в форме углекислого газа и превращать их в органические соединения. В атмосфере появился свободный кислород. До этого времени среда существования первичных организмов была бескислородной.
Космическая роль зеленых растений. Из всех бесконечно разнообразных обитателей Земли одни зеленые растения используют солнечный луч. Только они создают при помощи его путем фотосинтеза химические соединения. (Вспомните, что такое фотосинтез.) Освобождающийся при этом кислород обеспечивает дыхание организмов. Он — великий санитар в природе — при помощи микробов и грибов окисляет мертвые органические остатки; окисляет минералы, превращая их в соединения, доступные для корней растений.
Вся жизнь на Земле связана с Солнцем через посредство зеленого листа. Возникнув многие сотии миллионов лет назад, живые организмы непрестанно захватывают атомы из неорганической природы, вовлекают в свой состав и затем возвращают в окружающую среду. Если предположить, что по каким-то причинам исчезли бы растения, то это повлекло бы за собой гибель животного мира, а затем и всей жизни на Земле. G возникновением растений изме
1 Автотрофные — «авто» — сам, свой; «трофэ» — пища, греч.
2 Гетеро —в сложных словах означает «разнородный, чужеродный», греч.
нение состава атмосферы Земли и поверхностных слоев земной коры стало неотделимым от всей жизни на Земле, о чем вы узнаете подробнее в главе XI.
Жизнь возникла абиогенным путем. Итак, существует различие в научных представлениях о характере среды возникновения жизни, о начальном этапе жизни и способах использования первичными существами энергии. Но все современные научные данные приводят к выводу, что живое произошло абиогенным путем, а затем развивалось только живое от живого, т. е. биогенно.
Возникновение живых организмов из простейших органических соединений было весьма длительным процессом приспособления к средам обитания. Естественный отбор происходил в направлении повышения устойчивости зарождающихся организмов, совершенствования передачи наследственных свойств и ферментов.
В современных условиях самозарождение жизни н е -возможно. Если где-нибудь на Земле и могли бы возникнуть органические соединения, как например в районах интенсивной вулканической деятельности, то такие вещества в скором времени были бы использованы гетеротрофными организмами.
§ 1Б. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ
Палеонтологические документы. В земных слоях сохранились и дошли до нашего времени отпечатки частей тела вымерших животных, растений, более или менее полные скелеты, костные и хитиновые, челюсти, зубы, рога, чешуи, раковины, панцири. Изучение этих органических остатков позволяет восстановить общую картину развития жизни на Земле в прошлые периоды ее истории.
Тонкие прозрачные шлифы, получаемые при специальных исследованиях геологических разрезов осадочных пород, дают возможность обнаружить под микроскопом остатки бактерий. Осадочные железные и марганцевые руды, бокситы, фосфориты, глинистые морские и пресноводные отложения являются сплошной массой таких остатков.
Общее условие сохранения остатков прежде живших организмов — это изолирование их от разрушительного действия воздуха и воды. Мягкие части тела постепенно разлагаются, иногда оставляя отпечатки в грунте; скелет, панцирТь, раковина, пропитываясь известковыми или кремниевыми растворами, превращаются в окаменелости, в которых органическое вещество более или менее полно замещено минеральным. Если разложение произошло полностью, то иногда в горной породе остается полость, соответствующая форме данного организма, со временем она заполняется илом или песком, затвердевает и получается как бы его слепок. В других
случаях организмы медленно обугливаются и оставляют словно типографский оттиск на породе.
В песке без доступа воздуха и воды трупы животных п людей могут пролежать многие тысячи лет, сохраняя куски кожи и высохшие мускулы. Органические остатки должны миллионы лет сохраняться в земле неприкосновенными, прежде чем их найдут ученые. Совершенно понятно, что эти документы могли дойти до нас в очень ограниченном количестве. Палеонтологическая летопись неполна и разрозненна, многие листы ее утрачены бесследно.
Возраст Земли. Органические остатки определенных видов и родов, характерные для отдельных слоев горных пород, называются руководящими ископаемыми формами. Они служат своего рода вехами, указывающими на последовательность отдельных этапов геологического прошлого Земли: более крупных — эр и их подразделений — периодов.
В истории земной коры различают следующие эры: архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую.
Продолжительность эр и периодов, а также точный возраст горных пород устанавливают на основе определения количеств продуктов распада радиоактивных элементов. Распад радиоактивных элементов — урана, тория, рубидия и других — происходит в природе с постоянной при всех внешних условиях скоростью, и притом очень малой. Например, если в куске горной породы содержатся уран и урановый свинец, можно найти абсолютный возраст данной породы в миллионах лет. Ученые высчитали, что за каждые 100 млн. лет от килограмма урана остается 985 г и образуется 13 г свинца и 2 г гелия. Точным химическим анализом узнают, какие количества этих элементов содержит взятая проба. Затем подсчитывают, сколько времени ушло на образование свинца и гелия, т. е. каков геологический возраст горной породы.
В качестве таких геологических часов могут служить и другие медленно распадающиеся радиоактивные элементы, например радиоактивный калий с конечным продуктом распада — газом аргоном.
§ 16. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. МОРЕ — ПЕРВИЧНАЯ СРЕДА РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ
Архейская эра. Архейская эра («археос» — древний, греч.), самая древняя в истории земной коры, продолжалась около 800 млн. лет. В эту эру произошло разделение окутывающей Землю плотной оболочки из горячих паров воды и газов (стр. 53) на гидросферу и атмосферу, вначале бескислородную. Происходил массовый рас-
Рис. 27 Ландшафт земной поверхности ь архейскую эру.
На переднем плане — угловатые глыбы — обломки первичных кристаллических пород; на заднем — вулканические извержения; посередине — первичный океан.
пад радиоактивных веществ. Началось образование силикатной оболочки Земли (рис. 27). Первичные водоемы были мелкими, а воды их горячими и кислыми, постепенно становясь менее кислыми под действием карбонатов К, Na, Са и Mg, продуктов размывания базальтовой оболочки Земли.
На этом этапе развития Земли в водах ее шел синтез органических соединений. Осадочные слои земной коры, образование которых относится к архейской эре, сильно видоизменены под действием высоких температур и давления. Однако наличие среди них известняков, мраморов и углистых веществ указывает на возможность существования организмов.
В породах архейского возраста обнаружены остатки бактерий, одноклеточных и многоклеточных водорослей. Найдены также остатки животных, сходных с медузами и гидроидными полипами, существование которых обеспечивалось обилием водорослей, доставлявших кислород.
Протерозойская эра. Протерозойская эра («протерос» — первичный, «зоикос» — жизненный, греч..) ранней жизни продолжалась 600—800 млн. лет. Заметно ослабли источники радиоактивного тепла, понизилась температура на поверхности Земли. Замедлилось течение химических реакций в слоях земной коры; в ней появились области поднятия и опускания. Силикатная оболочка приобретала прочность.
Горные породы — шунгит, известняк, мрамор, железные, марганцевые руды, — образование которых связано с жизнедеятельностью организмов, свидетельствуют о богатой жизни в эту эру. Особенно массовое распространение получили бактерии и сине-зеленые водоросли. Бактерии и сине-зеленые водоросли не дали начала каким*
либо новым типам организмов и остались до нашего времени обособленными группами. Зато весьма прогрессивной оказалась третья группа древнейших одноклеточных организмов — жгутиковых (рис. 28).
Они явились родоначальниками простейших растений, а затем и животных. Жизнь сосредоточивалась в воде. И многие-многие миллионы лет она была представлена только бактериями, жгутиковыми и различными водорослями. Водоросли выделяли огромные количества свободного кислорода, что изменяло среду жизни на Земле в- более благоприятную сторону для животных. Вместе с тем водоросли, бактерии и одноклеточные морские животные уже совершили огромную геологическую работу по образованию осадочных горных пород и руд.
Из отложений конца протерозойской эры известны остатки червей, губок и вымершего ныне класса археоциат, напоминавших по форме тела бокалы длиной 6—8 см и 2—3 см диаметром (рис. 29). Наиболее высокоорганизованными животными в ту пору были,
Рис. 28. Жгутиконосцы;
А — эвглена автотроф; Б — Гетеротрофный жгутиконосец с заглоченной Эвгленой,
по-видимому, примитивные членистоногие.
В конце протерозойской эры появился подтип бесчерепных типа хордовых животных. Бесчерепные дали несколько ветвей: одни из них вымерли, другие повели к бесчелюстным позвоночным и рыбам. В современной фауне представителем этой когда-то широко распространенной группы бесчерепных является ланцетник,
строение которого изучалось в курсе зоологии (рис. 30).
Суша в протерозойскую эру оставалась пустынной. Только по влажным местам могли существовать одноклеточные микроскопические водоросли, бактерии и низшие грибы.
Рис. 29. Археоциаты.
Рис, 30. Ланцетник (вверху) Зародыш рыбы (внизу):
/ — нервная трубка; 2 ~ жаберные «цели; 3 — корда; 4 — кишечник; 5 — головной мозг.
Палеозойская эра. Это эра древней жизни («палео»— древний, греч.). Считают, что она началась около 510 млн. лет назад и
продолжалась около 300—350 млн. лет. Палеозойскую эру разделяют на 5 периодов: кембрийский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский. Наименования периодов, кроме каменноугольного, даны по названию местности, где впервые обнаружили
геологические пласты с остатками организмов этих периодов.
В кембрийском периоде море продолжало оставаться основной средой жизни. Его населяли разнообразные бактерии, водоросли и беспозвоночные; число видов их сильно возросло по сравнению с протерозойской эрой.
В кембрийском море были распространены крупные многоклеточные водоросли с внешним расчленением тела (слоевища), напоминающим по виду стебли, листья и корни, что увеличивало площадь соприкосновения с питательной средой. Дно кембрийских морей, все еще неглубоких и теплых, покрывали плотные подушки водорослей, клетки которых содержали много извести. Обильно были представлены губки, кораллы. Между ними покачивались на тонких «стебельках» — особых выростах тела — небольшие животные (до 10 см в длину). Со спинной и брюшной стороны они были одеты двустворчатой раковиной, а по бокам их ротового отверстия имелась пара спирально завитых щупалец. Это — пле-ченогие, морские беспозвоночные очень древнего происхождения, В современной фауне их осталось не более 200 видов, в кембрийском же море они были одной из широко распространенных групп
животных.
В илистом грунте ползали или плавали у самого дна.древние представители членистоногих — трилобиты. Долгое время они были наиболее высокоорганизованными животными. Самые крупные виды их достигали 75 см в длину (рис. 31).
Подводные камни и скалы покрывали колонии археоциат. Своими прочными известковыми скелетами они образовали рифы (рис. 32). В кембрийских морях были обильно представлены древ-ни$ иглокожие, одни из них медленно ползали по дну, другие были сидячими формами на длинных стебельках.
В силурийском периоде моря широко распространились на земной поверхности. В морских отложениях найдено около 15 тысяч видов морских беспозвоночных животных: трилобитов,
иглокожих, плеченогих, кораллов, головоногих моллюсков. Представители этих моллюсков сохранились до нашего времени — каракатица, осьминог, наутилус. Моря населяли в огромном количестве колонии вымершего класса грапто-литов («граптос» — написанный, греч..). Остатки их образовали пласты черных сланцев.
В морях жили хищные членистоногие ракоскорпионы, достигавшие 3 м в длину. Личинки их были похожи на раков и трилобитов, а взрослые животные — на скорпионов.
В силурийском периоде произошло важное событие: появились низшие позвоноч
ные — бесчелюстные неуклюжие панцирники. рис 31 т ИЛ0бИТ У них был хрящевой скелет, головную и перед- .рот. нюю часть туловища покрывали костные щиты, а остальную часть его и хвост — чешуя. Они больше ползали по дну, зарываясь в ил, чем плавали. Это были животные небольших размеров (несколько сантиметров), но некоторые из них достигали 2 м в длину. Современные круглоротые (миноги и миксины) — ближайшие родичи панцирников (рис. 33).
Неповоротливые панцирники проигрывали в биологическом состязании по сравнению с низшими рыбами — челюстноротыми,
Рис. 32. Ландшафт кембрийского периода.
Жизнь только в воде; суша — необитаемые скалы и пески.
Рис. 33. Ландшафт силурийского периода. Жизнь на дне моря
В центре — головоногие моллюски; слева на дне — трилобиты; вверху — морские лилии; справа на дне — плечеиогие; вверху — кораллы.
у которых был внутренний хрящевой скелет и подвижные челюсти. Среди них были крупные хищники, достигавшие в длину нескольких метров. Отдаленные потомки их — современные акулы. Челюстноротые могли активнее охотиться, энергичнее справляться с добычей; у них совершенствовались нервная система и органы чувств. Возникновение челюстей было большим шагом по пути п о -в ы ш е н и я о б щ е й о р г а н и з а ц и и позвоночных животных.
В силурийском периоде произошло еще одно крупнейшее событие в истории жизни: началось заселение суши растениями и животными.
§ 17. РАЗВИТИЕ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ
Выход растений на сушу в палеозое. Первыми начали заселять сушу водоросли. В полосе морских прибоев водорослям приходилось часть суток проводить вне воды под действием солнца и ветра.
Таблица III. Покровительственная окраска: вверху — богомол, форма тела его напоминает листья злаков, внизу — палочник, форма тела напоминает веточки дерева
Таблица IV. Примеры покровительственной окраски и формы у насекомых. Бабочка каллима с распростертыми крыльями (I), она же со сложенными крыльями, сидящая иа сучке (2); бабочка орденская лента с распростертыми крыльями (3). она же со сложенными крыльями, сидящая иа коре (4)\ бабочка ванесса с-белая со сложенными крыльями средн листьев (5), она же с распростертыми крыльями (б)', гусеница сливовой пяденицы на ветке (7)', жук дровосек длинноусый иа коре (8)
Рис. 34. Псилофиты:
А — рииия из числа просто устроенных; Б — астероксилон — более сложного строения.
Древнейшие из известных в настоящее время сухопутных растений — псилофиты — произрастали по берегам морей, не проникая в глубь суши (рис. 34). Строение тканей псило-фитов очень усложнилось по сравнению с водорослями. Началась специализация тканей в связи с выполняемой ими функцией: проводящие, покровные и механические ткани. У пси-лофитов имелись примитивного строения древесина, луб, кожица с устьицами. Предполагают, что псилофиты существовали всего 20—30 млн. лет.
В конце силурийского периода, в связи с началом могучих горообразовательных процессов, изменилось распределение моря и суши. Это повело не только к массовой гибели части растений, оказавшихся на суше, но и к совершенствованию некоторых из них.
Естественным отбором сохранялись растения, у которых появилась более плотная покровная ткань, защищавшая от потери влаги стебли, корневища, корни, укреплявшие их в грунте.
Так, в девонском периоде, кроме псилофитов, вдоль морских и речных берегов появились другие наземные споровые растения. Псилофиты дали начало папоротникообразным (плаунам, хвощам, папоротникам).
Мхи, взяв начало, так же как и псилофиты, от водорослей, остались обособленными группами среди высших растений. Из ныне живущих наземных высших растений они имеют наиболее простое строение.
По сравнению со своими родоначальниками — пснлофитами — папоротники, хвощи, плауны обладали многими преимуществами: у них были настоящие корни и листья, что обеспечивало им питание из воздуха и земли.
В девоне климат материков стал сухим и резко континентальным.
Среди папоротникообразных необходимо особо выделить группу семенных папоротников, по величине как наши деревья и с семе-
3 Общая биология	65
нами в размере лесного ореха, развивавшимися на ветвях. Все другие существовавшие в те времена виды растений для оплодотворения нуждались в наличии воды, следовательно, были ограничены в возможностях расселения. Первичные семенные растения — семенные папоротники — оказались свободными от этой зависимости: оплодотворение у них совершалось без участия воды.
К концу девонского периода горные хребты вдоль морских побережий размылись и влажные морские ветры свободно неслись над материками. Снова море наступало на сушу. Климат стал влажным и теплым.
Начался новый период — каменноугольный. Сквозь тяжелые низкие облака редко проглядывал солнечный луч, почти непрерывно шли дожди; обширные пространства занимали озера и болота. Теплый воздух был насыщен испарениями и углекислотой. Как в гигантском парнике, на хорошо нагретой почве начали буйно развиваться мрачные однообразные леса из папоротникообразных растений. Гигантские папоротники, древовидные хвощи и каламиты («каламус» — тростник, лат., рис. 35), древовидные плауны сигиллярии с узорчатой корой («сигулюм»— печать, лат.) обвивались папоротникообразными лианами (рис. 36). Выше раски-ьь
дывали своя кроны плауны лепидодендроны (чешуедревы) и кор-даиты, относящиеся к голосеменным (рис. 37). Подлесок составляли травянистые формы папоротникообразных. Деревья достигали 30—40 м высоты и более 2 м толщины. С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода образовался перегной и вместе с песком и глиной дал начало плодородным почвам, которых до той поры не было.’В каменноугольный период пышная растительность сильно изменила состав атмосферы, насытит воздух живительным кислородом. Это обстоятельство имело очень важное значение в последующем развитии наземных животных (рис. 38).
В конце каменноугольного периода опять началось усиленное» горообразование, охватившее в следующем, пермоком периоде весь земной шар. Во многих местах море отступило.
Образовались климатические зоны, климат стал заметно суш« В новых условиях жизни естественным отбором сохранялись я совершенствовались новые группы растений. Вымирали древовил ные папоротники и лепидодендроны, сильно сокращались в числе каламиты и сигиллярии. В выгодном положении, по сравнению о папоротникообразными, оказались голосеменные растения. (Каковы особенности их строения — вспомните из курса ботаники.) Появление семян надо рассматривать как приспособительное изме-
Рис. ЗУ. Растительность середины каменноугольного периода.
Слева — два мшцнык ствола лепидодендронов; несколько правее их — сигиллярии и кордаит (с длинными мечевидными листьями на тонком стволе); справа — сигиллярии, На переднем плане — папоротники (слева и справа), в центре — каламиты.
Рис. 39. Саговник. Ствол покрыт панцирем из оставшихся оснований черешков листьев
нение у растений, обеспечивающее дальнейшее усовершенствование их при сухопутном образе жизни. Древние голосеменные растения могли занимать более сухие места по сравнению с папоротникообразными. Это — саговники, похожие по виду на пальмы, у них был толстый ствол, с пучком очень длинных перистых листьев наверху. В настоящее время они произрастают в тропических и субтропических странах (рис. 39). Затем гинкговые, и теперь свободно растущие в Китае и Японии, а также в ботанических садах, и хвойные, предки современных хвойных.
Выход позвоночных на сушу в палеозое. В теплых водах девонских морей было много кораллов, иглокожих. По-
явились аммониты, головоногие моллюски с характерной, завитой в плоскую спираль раковиной длиной от нескольких сантиметров до метра (рис. 40).
До сих пор точно неизвестно, какая группа животных первой вышла на сушу. Самые древние наземные животные, судя по находкам, были скорпионы, многоножки и бескрылые насекомые.
В девонском периоде возникли первые наземные поз-
воночные.
В водах девонского периода появились кистеперые рыбы (рис. 41 и 42). Они обладали двойным дыханием: при помощи плавательного пузыря, стенки которого были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, и жабрами. Плавники у них походили по строению на конечности наземных позвоночных. Расцвет кистеперых рыб наблюдался до конца палеозоя, позже они стали быстро вымирать. Недавно в Индийском океане у берегов Африки было поймано несколько экземпляров рыбы, названной латимериен. Это дошедшие до нашего времени представители некогда широко распространенной группы кистеперых рыб, считавшихся до .лДД5^ последнего времени полностью вымершими.
Кистеперые рыбы дали несколько ветвей, одна из которых привела в дальнейшем к возникновению первых наземных четвероногих.
Рыбы, принадлежавшие к этой ветви, были круп-ными и обладали более мощными плавниками, чем Другие кистеперые рыбы. С наступлением засухи представители этой группы перебирались при по-Рис. 40.	мощи сильных плавников в те лужи, где еще оста-
Аммонит.	валось достаточно воды. В процессе естественною
отбора они выживали, и со временем плавники превратились у них в конечности, пригодные для хождения. Дышали эти животные при помощи плавательного пузыря, выполнявшего роль примитивного легкого.
Они дали начало наземным позвоночным животным — земноводным, жившим по берегам водоемов. Земноводные откладывали икру в воду; личинки их жили в воде, дышали жабрами и только взрослыми переходили к легочному типу дыхания. По внешнему виду они несколько напоминали современных тритонов и саламандр.
По сравнению с современными земноводными их древние предки отличались большим разнообразием размеров (от нескольких сантиметров до 4 м в длину), наличием костных щитков в виде панциря на голове и мелких щитков на брюхе. Подобно рыбам, они имели двояковогнутые позвонки и на всю жизнь сохраняли хорду. За плоскую форму головы древних земноводных называют стегоцефалами — плоскоголовыми (рис. 43). У них были передние и задние пятипалые конечности — видоизмененные грудные и брюшные плавники кистеперых рыб.
Рис. 41. Девонский период. Жизнь в морских лагунах .Северной Европы. Паицирники. Ракоскорпионы — внизу, вверху — крупная кистеперая рыба,
Рис. 42. Древняя кистеперая рыба; А — ее грудной плавник
Земноводные произошли от древних кистеперых рыб благодаря приобретению в процессе длительного развития легочного дыхания, пятипалых конечностей, пригодных для хождения, большей подвижности головы в связи с появлением шейного отдела позвоночника, черепных костей, второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Вместе с тем некоторые стегоцефалы (более поздние) по строению зубов и наличию лишь одного мыщелка, сочленяющего череп с позвоночником, очень близки к пресмыкающимся. Сте-
гоцефалы соединяют в себе признаки рыб, земноводных и пресмыкающихся, поэтому их называют сборной группой.
В каменноугольном периоде для расцвета земноводных создались весьма благоприятные условия. В полосе прибрежной суши еще не было других позвоночных — конкурентов. В теплом и влажном воздухе имелось достаточно кислорода для несовершенных легких первых земноводных. Их слизистая кожа не высыхала, так как горячие лучи солнца не проникали сквозь облака и густые заросли папоротникообразных. Одни земноводные копошились в иле, другие взбирались на упавшие стволы деревьев, третьи медленно перебирались от одного водоема к другому. Одни напоминали маленьких крокодилов, другие были с головой, по размерам много больше головы быка. Впрочем, и жившие тогда насекомые испугали бы нас своими размерами, например стрекоза с размахом крыльев до 75 см. Современные земноводные (лягушка) сохранили связь с водой, что строения, жения и развития (укажите эти особенности).
В морях плавало множество рыб, особенно акул. Кораллы продолжали возводить свои известковые постройки; из раковинок корненожек шло образование горных пород. Дно было усеяно плеченогими, моллюсками, иглокожими. Естественный отбор «прилаживал»
можно видеть в особенностях их дыхания, передвижения, размно-
Рве. 43- Скелет стегоцефала.
всех их к разным условиям водной среды. Одни животные уходили в глубины, другие держались в толще воды, третьи — ближе к поверхности. Расширение среды обитания ослабляло действие конкуренции, если, конечно, в новой обстановке не случалось встречи с ранее осевшими там видами.
Перемена климата, произошедшая в конце каменноугольного периода в сторону большей сухости, оказалась роковой для многих земноводных: значительная часть нх вымерла. Те из них, которые смогли удержаться близ воды, дали начало земноводным зна-
Рис. 44. Примитивное пресмыкающееся! сеймурия из группы котилозавров.
чительно меньших размеров.
Какая-то часть древних земноводных оказалась способной к дальнейшему завоеванию суши, приобретая в процессе естественного отбора новые особенности строения, позволявшие им жить почти в отсутствие воды. У них образовался роговой кожный покров, защищавший от высыхания. Изменился способ размножения: появилось внутреннее оплодотворение, яйца имели желток и кожистую скорлупу, предохранявшую их от высыхания. Зародышевое развитие их происходило на суше.
Полагают, что исходной группой для развития пресмыкающихся явились вымершие полностью котилозавры. Эти примитивные пресмыкающиеся по ряду признаков еще были близки к древним земноводным (рис. 44).
Так возникли древние пресмыкающиеся, или рептилии, имевшие различные приспособления к наземному образу жизни. И когда впермском периоде климат на Земле стал жарким и засушли-
вым, пресмыкающиеся оказались вне конкуренции в новой среде обитания. Главным образом это были травоядные животные, но некоторые из них перешли к хищному образу жизни. Особенно интересна группа зверо-зубых рептилий, найденных в СССР на берегах Северной Двины. У них есть сходство с млекопитающими, например в делении зубов
Рис. 45. Зверозубое пресмыкающееся.
на клыки, резвы и коренные (рис. 45). Предполагают, что от потомков зверозубых рептилий взяли начало первые млекопитающие.
Как видим, органический мир не оставался неизменным, в нем происходили глубокие изменения, в результате которых в разные геологические эпохи существовали различные флоры и фауны, преемственно сменявшие друг друга. В каких же направлениях происходило развитие органического мира? Рассмотрим этот вопрос, прежде чем перейти к изучению дальнейших изменений в живой природе в течение мезозойской и кайнозойской эр.
§ 18. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Процесс эволюции совершается непрерывно и в целом носит приспособительный характер. Вместе с тем процесс развития идет дивергентно, т. е. в различных направлениях. Возникнув в самых элементарных формах, жизнь продолжала развиваться от низших форм к высшим, от более просто организованных к высокоорганизованным. Направление эволюционного процесса характерно в целом общим повышением организации живых существ. Однако наряду с ним наблюдается в ряде случаев понижение уровня организации, регресс некоторых органов. Процесс развития органического мира осуществлялся многообразными путями. Среди них следует выделить три главных направления эволюции. Вопрос о направлениях эволюционного процесса был разработан русскими учеными А. Н. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном.
Ароморфоз. Первое направление — развитие приспособлений широкого значения, которые дают организму преимущества в борьбе за существование и при переходе его в новую среду сохраняют свое полезное значение.
Многочисленные примеры подобного рода приспособлений широкого значения дает эволюция классов позвоночных.
От рыб до птиц и млекопитающих происходило последовательное усложнение строения и функций центральной нервной системы, в особенности головного мозга. У рыб передний мозг развит слабо. Начиная с пресмыкающихся происходит развитие коры переднего отдела мозга (больших полушарий), достигающее высшей степени у млекопитающих. Особенно большой сложности строения достигает кора больших полушарий у обезьян и человека. Усложнение строения мозга неразрывно связано с развитием высшей нервной деятельности, системы условных рефлексов, со все большим усложнением поведения животных в их приспособлении к условиям окружающей среды.
Развитие мозга не есть приспособление к каким-либо определенным, резко очерченным внешним условиям (например, к жизни в лесу, в пустыне и т. п.). Оно дает преимущества в жизненном состязании в самых различных средах обитания.
Такой же характер носит эволюция кровеносной системы позвоночных. В двухкамерном сердце рыб кровь венозная; предсердие земноводных частично разделилось на венозную и артериальную половины. Значительно сложнее сердце пресмыкающихся с его полным разделением предсердия и неполным — желудочка. У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено на левую артериальную половину и правую венозную. Усложнение строения сердца обеспечивало органы животных все большим количеством окисленной крови, что и наблюдается у птиц и млекопитающих. Благодаря этому обмен веществ и энергии и вся жизнедеятельность у них протекает более интенсивно по сравнению с другими классами позвоночных. В соответствии с более интенсивным обменом веществ развивались органы дыхания. Подъем общей активности и жизнедеятельности животных способствовал установлению многообразных взаимоотношений их со средой и обеспечил возможность развития центральной нервной системы и органов чувств.
Приспособлением широкого значения явилось также развитие позвоночника. При расселении позвоночных в различных средах позвоночный столб, как'осевая опора тела, обеспечил возможность разнообразных движений, связанных с плаванием, ползанием, лазаньем, бегом, полетом и т. д. Можно сказать, что такого рода приспособления вошли в самые основы организации позвоночных.
Приспособления широкого значения, полезные при самых различных условиях среды и поднимающие всю организацию животного на более высокий уровень, были названы А. Н. Северцевым а р о м о р ф о з а м и.
Образно говоря, ароморфозы — столбовая дорога эволюции органического мира, по которой он поднимался от простейших форм жизни к высшим.
Крупные систематические группы — типы, классы и некоторые отряды — произошли путем ароморфозов.
Ид иоадаптация. В процессе развития органического мира наряду с ароморфозами имело место также приспособление к определенным узким условиям среды. Если бы путь ароморфозов был единственным, то в борьбе за существование всегда побеждали высшие формы, и только они существовали бы на Земле; все другие должны были исчезнуть. На самом деле высшие формы существуют наряду с низкоорганизованными. Причиной такого сосуществования является дивергенция (см. стр. 38).
Рассмотрим это на примере возникновения классов земноводных и пресмыкающихся. Первые земноводные сначала не имели конкурентов на суше. С появлением первых пресмыкающихся — котилозавров, более подвижных и развитых, — положение древних земноводных резко изменилось и они стали быстро вымирать. Но какая-то часть их уцелела путем приспособления к определенным и ограниченным местообитаниям. Никакого повышения организации у земноводных
при этом не произошло, и они сохранили все признаки "класса земноводных. Современные амфибии — лягушки, тритоны — хорошо приспособлены к условиям существования в мелких водоемах и в сильно увлажненных местах суши.
Явления покровительственной окраски л мимикрии (см. стр. 34) также дают хороший пример приспособления к резко очерченным условиям существования, не связанного с повышением сложности организации.
Приспособления такого рода весьма многообразны. Хорошим примером может служить лисица. Это животное вполне приспособлено к хищному образу жизни (укажите эти признаки), в то же время органы ее многофункциональны: лисица бегает, плавает, роет норы. (Назовите
Рис. 46 Примеры идиоадаптаций:
И — ааиц-русак; Б — летяга;, В — тушканчик; примеры ТЭКИХ НС СЛИШ-Г — большая песчанка; Д - слепыш; £ - бобр,	специализированных
видов.)
В других случаях, под действием особо острой конкуренции, животные перешли в весьма ограниченную среду обитания: в почву, на ветви деревьев, в органы других организмов. У них выработались специальные приспособления к очень узким условиям среды. Так, кроты живут лишь в земле, лягушки квакши — на деревьях.
Большинство отрядов и более мелких групп возникло на пути развития частных приспособлений без повышения общей организации (рис. 46).
Второе направление эволюции — развитие многообразных приспособлений к различным местным условиям существования без повышения организации — получило название идиоадапта-11 и и.
Рассмотрите схему (рис. 47), иллюстрирующую соотношение ароморфозов и идиоадаптаций.
Рис. 47. Схема соотношений между ароморфозами — идиоадаптациями и общей дегенерацией
Восходящие ленты — ароморфозы; горизонтальные плоскости — адиоадаптацни; снижающаяся плоскость — общая дегенерация.
Дегенерация. Помимо ароморфоза и идиоадаптации, существует третье направление эволюции, связанное с переходом организма к более простым взаимоотношениям со средой. Такой переход избавляет организм от острого биологического состязания с другими организмами. Но целый ряд органов при этом становится лишним и регрессирует. Наблюдается упрощение организации и понижение всей жизнедеятельности. Так, личинка асцидии ведет подвижный
образ жизни, имеет признаки хордовых, а взрослая асцидия переходит к прикрепленному образу жизни, лишена хорды и нервной трубки (рис. 48).
Это третье направление эволюции носит название общей дегенерации.
Все эти главные направления — п ути эволюции — связаны между собою. Общая картина такова. Новая высшая группа возникает на пути ароморфозов, при этом часто проникает в новую среду обитания. В условиях новой среды она претерпевает изменения. Одни из них приводят к возникновению дальнейших ароморфозов, а следовательно, к новому повышению организации. Другие изменения обеспечивают более полное обживание завоеванной среды путем захвата
Рис. 48. Взрослая асцидия (слева) и ее личинка (справа): 1 — хорда; 2 — нервная трубка;
3 — жаберные щели.
различных местообитаний в ней, но с сохранением общего уровня организации. В случаях упрощения взаимоотношений организмов со средой происходит общая дегенерация.
При дальнейшем ознакомлении с развитием органического мира в мезозойскую и~кайнозойскую эры вы неоднократно встретитесь со случаями ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций.
§ 19. ДАЛЬНЕЙШЕЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА К НАЗЕМНОЙ ЖИЗНИ В МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРЕ
В растительном мире. Длительность средней — мезозойской — эры около 125 млн. лет. Она включает три периода: эриасовый (назван в связи с подразделением его на 3 отдела), юрский (от названия горного хребта в Швейцарии и Франции) и меловой (по характеру осадочных пород).
В триасовом периоде вдоль морских побережий тянулись горные цепи. Они отгородили сушу от влажных морских ветров. На значительной части земного шара установился резко континентальный климат.
В изменившихся климатических условиях флора каменноугольного периода исчезла, вымерли широко распространенные древовидные плауны (лепидодендроны, каламиты, сигиллярии). Значительное преимущество получили голосеменные растения (хвойные, гинкговые и саговники), появившиеся еще в конце палеозойской эры. Из споровых удержались главным образом папоротники и хвощи. Но хвощи явно отживали свой век, сохранившись небольшими группами кое-где возле воды. Развились широколистные древовидные папоротники.
В следующий, юрский период леса стали более разреженными, светлыми по сравнению с лесами каменноугольного периода. В засушливом климате облака не всегда сплошь покрывали небо; солнечные лучи могли проникать сквозь негустой полог леса до самой земли к напочвенным растениям. Появились новые группы растений, увеличилось их многообразие и общее количество растительных организмов. Таким образом, создались благоприятные условия для развития крупных животных, тем более что начало мезозоя было временем широкого развития суши.
Середина мелового периода ознаменовалась крупнейшими изменениями в растительном мире.
Голосеменные растения, достигшие большого развития, резко сменились широколиственными покрытосеменными: в силу физико-географических изменений на Земле облака, окутывавшие ее до той поры, рассеялись, перестали смягчать яркость солнечных лучей, голосеменные стали быстро вымирать.
Новые условия оказались благоприятными для молодой группы покрытосеменных растений, которая возникла еще в юрском пе
риоде. Покрытосеменные обладали такими особенностями, которые оказались полезными в новых условиях. Их семена развиваются внутри плода, лучше защищены и обеспечены питательным материалом; у них яркие душистые цветки, привлекающие насекомых, и огромная поглощающая поверхность листьев и корней. У покрытосеменных развились разнообразнейшие приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян, к жизни в различных условиях.
Пышное развитие покрытосеменных было связано с одновременным развитием высших форм насекомых-опылителей: бабочек, шмелей, пчел, мух и др. Они переносили пыльцу при перекрестном опылении растений.
Большую роль в быстром распространении покрытосеменных сыграла их особая выносливость в различных климатических и почвенных условиях, в том числе на засоленных почвах. Развитие листьев, стеблей, характер ветвления обеспечили наилучшее улавливание и использование солнечного луча. Сушу покрыли леса из пальм, магнолий, платанов, появились ивы, тополя, березы, буки, дубы, клены. Хвойные и споровые растения не исчезли с распространением покрытосеменных, а продолжали развиваться, образуя новые виды. Среди хвойных было много сосен, тисса, секвой, появилась ель. Из споровых — мелкие хвощи, плауны, папоротники.
Изменения в животном мире. Втриасовом и юрском периодах мелководье морей заполняли различные виды моллюсков, иглокожих. Появились головоногие моллюски с внутренней раковиной — белемниты («белемнон» — стрела, греч.), достигшие расцвета в юрском и меловом периодах и вымершие к началу следующей за мезозоем эры. Из современных головоногих к ним близки каракатицы и кальмары. Особое развитие получили головоногие моллюски аммониты, которые возникли еще в девоне, но расцветшие в триасе и вымершие к концу мезозойской эры.
В меловом периоде получили поразительное развитие корненожки, с известковыми раковинами, из которых образовались громадные залежи мела.
В морях и реках древние хрящевые рыбы были вытеснены костистыми рыбами, возникшими в девоне: костистые рыбы быстрее плавали, более активно захватывали добычу при помощи челюстей.
Животный мир мезозойской эры характеризуется расцветом пресмыкающихся и их последующим вымиранием. Пресмыкающиеся, подготовленные всем предыдущим ходом развития (ароморфозы) к жизни в теплом, засушливом климате, не встречая конкурентов, заняли первое место среди наземных животных и достигли большого разнообразия форм и размеров (идиоадаптации).
В юрском периоде происходили очень крупные перемещения суши и моря. Пресмыкающиеся овладели не только сушей, водой, ио и воздухом. Большие изменения претерпели конечности пресмыкаю-
A — ихтиозавра; Б — диплодока.
щихся по сравнению с конечностями кистеперых рыб и стегоцефалов, эти изменения происходили в связи со способом передвижения, в направлении которого шел отбор: прыганья, лазанья, бега, плавания, полета. Наступил век пресмыкающихся, который длился больше 100 млн. лет. Они стали безраздельными властителями суши, воды и воздуха. Теперь трудно даже представить себе древних пресмыкающихся, достигавших более 30 м в длину и 10 м в высоту, они весили до 50 т. В воде жили рыбоящеры, длина тела которых была до 13 м (рис. 49 и 50). В воздухе летали многочисленные пресмыкающиеся, одни величиной с воробья или галку, а другие имели в размахе крыльев 17 м. У них крылья были с кожистой перепонкой, соединявшей конечность с боком туловища. Таким крупным животным требовалось огромное количество пищи. Ученые предполагают, что гигантские травоядные пресмыкающиеся питались преимущественно голосеменными растениями, из которых состоял тогда главным образом наземный растительный покров. Среди древних пресмыкающихся существовали и настоящие хищники.
В этом же периоде появились первые древние птицы: первоптица (археоптерикс), переходная форма между пресмыкающимися и
Рис. 50. Скелет травоядного пресмыкающегося парейазавра.
Рис. 51- Археоптерикс
птицами. (Пользуясь рисунком 51, укажите признаки пресмыкающихся и признаки птицы у археоптерикса.)
В организации пресмыкающихся имелась одна существенная особенность: они могли жить только в теплом климате, так как были холоднокровными животными.
В меловом периоде поднялись новые горные хребты, которые преградили путь влажным морским ветрам, и климат стал холоднее'. Это губительно сказалось на пресмыкающихся, и они начали вымирать. К тому же во многих местах в связи с поднятием суши море отступило. Погибла растительность прибрежных низменностей, а вместе с нею лишились пищи гигантские растительноядные пресмыкающиеся; питавшиеся ими хищные формы также стали быстра вымирать.
В меловом периоде от лазающих древесных пресмыкающихся произошли настоящие птицы.
Значительно раньше, в конце триасового периода, появились млекопитающие—мелкие хищные животные, напоминавшие современных сумчатых крыс, землероек и ежей. Они взяли начало от древних зверозубых пресмыкающихся (см. стр. 71). У них и у птиц было четырехкамерное сердце (ароморфоз), развился усиленный обмен веществ и энергии. Эти животные перестали зависеть от температуры окружающей среды, и вскоре они приобрели терло-кровность, которая обеспечила им преимущества в развитии, дала возможность переносить холод и вести деятельную жизнь, в то время когда пресмыкающиеся погружались в спячку.
У птиц и млекопитающих головной мозг и органы чувств совершеннее, чем у пресмыкающихся. Птицы отвоевали воздух у летающих пресмыкающихся, потому что имели ряд преимуществ;
крылья из перьев, движимые сильными мышцами; кости тонкие и очень легкие, так как они наполнены воздухом. В эволюции птиц большое значение имела развивающаяся у них забота о потомстве, в результате которой оно лучше выживало.
Первые млекопитающие были величиной с мышь или крысу, а их потомков ожидало великое будущее — развитие вплоть до человека. Они были, как и птицы, теплокровные, но имели и другие преимущества. Зародыши млекопитающих развиваются внутри тела матери и вскармливаются ее молоком после рождения. Детеныши млекопитающих по сравнению с потомством других животных подвергаются истреблению в меньшей степени. Вместе с теплокровностью защитой от холода им служит волосяной покров. Современные однопроходные—отряд низших млекопитающих, сохранивших некоторые общие черты с пресмыкающимися. Это утконос и ехидна. (Вспомните из курса зоологии особенности их строения и развития.)
В конце мелового периода млекопитающие, как и покрытосеменные растения, стали быстро расселяться на Земле, захватывая все новые среды обитания. Так, в мезозойской эре жизнь распространилась не только на суше, но и в воздухе, одновременно продолжая развиваться и в воде.
§ 20. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР В КАЙНОЗОЙСКОЙ ЭРЕ
Господство покрытосеменных. Кайнозойская эра — время новой жизни («кайнос» — новый, греч.) — длится около 60 млн. лет. Первый период ее — третичный — продолжался около 59 млн. лет и второй — четвертичный — продолжается теперь. В течение этой эры сформировались континенты и глубокие моря в их современном виде.
Покрытосеменные заселили материки, горы, пустыни, захватили и пресноводные водоемы. Теплый климат третичного периода благоприятствовал пышному развитию тропической растительности. Даже далеко на севере, в высоких широтах произрастали вечнозеленые леса. На острове Шпицберген нашли остатки бука, липы и болотного кипариса, в Гренландии — остатки секвой. Широко распространилась субтропическая флора.
В середине третичного периода начались бурные горообразовательные процессы. На месте теплых морей поднялись горные хребты Кавказа, Крыма, Альп, Карпат, Пиренеев, Апеннин и Гималаев. Высокие горные цепи отгородили нашу страну от тропиков и субтропиков. С наступившим похолоданием, когда зимою стали замерзать реки, в преимущественном положении оказались растения с опадающей листвой: клен, липа, ольха, тополь, дуб и др. Вечнозеленые леса значительно сменились листопадными.
Происходила быстрая идиоадаптация форм в различных местных условиях в связи с многообразным рельефом земной коры. На 80
Рис. 52. Растения у окраин Ледника:
А — куропаточья трава; Б — карликовая береза;
В — карликовая ива.
огромных пространствах Сибири, Монголии и Северной Америки раскинулись травянистые степи, вытеснившие леса.
В конце третичного и начале четвертичного периода ледники, сползшие со Скандинавских гор, сметали на своем пути все живое. У подножия ледников могли выжить лишь карликовые растения, давшие начало арктической флоре (рис. 52).
Только в укромных уголках горных массивов СССР — на Черноморском побережье Кавказа, на Южном берегу Крыма, в Талыше, на берегах Каспийского моря и в Уссурийском крае — сохранились как бы заповедники тропической и субтропической растительности третичного периода. У подножия гор, куда не добрался ледник, могли сохраниться лишь наиболее выносливые к холоду хвойные и листопадные породы. Они и составили в основном флору нашей страны, когда стаял ледник.
В четвертичном периоде происходит окончательное формирование современного растительного мира.
Развитие беспозвоночных. Большое распространение получили брюхоногие и двустворчатые моллюски, они процветают и в настоящее время: раковина оказалась отличной защитой против высших организмов. Большого развития достигли членистоногие животные, и особенно насекомые, образовав по своему видовому разнообразию вершину среди беспозвоночных. Многообразие их видов (от 800 тыс. до 1 млн.) свидетельствует о широком расселении на Земле в различных средах.. Естественным отбором у насекомых выработаны разнообразные приспособления, например к посещению цветков и перенесению пыльцы, различные типы окраски, сложные инстинкты и т. п.
- Господство птиц и млекопитающих. С началом кайнозойской эры теплокровные позвоночные — птицы и млекопитающие — заняли господствующее положение в животном мире Земли. Тепло-
Рис. 53. Третичный период. Гигантский безрогий носорог — индрикотерий.
кровность позволила птицам и млекопитающим выжить в условиях оледенений и проникнуть далеко в холодные страны. Прогрессивное развитие центральной нервной системы, особенно головного мозга и органов чувств, прочный скелет и мускулатура обеспечили им возможность успешной борьбы за существование в самых различных условиях. Расцвету обеих групп во многом способствовало то, что они разошлись между собой по двум различным средам: воздушной и наземной. В водной среде представлены те и другие. Вершиной развития позвоночных животных являются млекопитающие. Возникнув в качестве мелких насекомоядных форм, они дивергировали в различных направлениях, в особенности по строению конечностей и зубного аппарата. (Приведите такие примеры современных групп млекопитающих.)
С пышным развитием цветковых растений млекопитающие получили новую и очень разнообразную по своему составу кормовую базу. С этого времени начинается бурное развитие млекопитающих.
Рис. 54. Третичный Период. Мастодонт
Цветковые растения сыграли большую роль в развитии птиц п насекомых. В свою очередь, животные оказали чрезвычайно важное влияние на развитие цветковых растений. Достаточно вспомнить многообразные приспособления к распространению плодов и семян с помощью птиц и млекопитающих. Среди млекопитающих выделились группы, которые положили начало современным грызунам, насекомоядным, рукокрылым, китообразным, травоядным, хищным, приматам и др.
Наиболее крупные млекопитающие третичного периода — саблезубый тигр, безрогий носорог в пять метров высотой, а также мастодонт и динотерий, родственные современным слонам (рис. 53 и 54).
Появление приматов и человека. В третичных лесах жили небольшие хвостатые лемуры и долгопяты. Это предки обезьян. Тридцать миллионов лет назад в лесах появились парапитеки («пара» — возле, «питекос» — обезьяна, греч.), животные величиной с кошку, которые жили на деревьях и питались растениями и насекомыми. У них были челюсти с зубами, как у человекообразных обезьян.
От парапитека произошли современные гиббоны и орангутанги и еще одна ветвь — вымершие древние обезьяны, дриопитеки (древесные обезьяны). Они дали три ветви, которые повели к шимпанзе, горилле, человеку.
Во время оледенений на Земле жили мамонты, пещерные медведи, пещерные львы, покрытые густой длинной шерстью.
В четвертичном периоде животный мир принимает современный облик, появляется человек и постепенно занимает господствующее место в природе.
§ 21. ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
И РАСТЕНИЙ КАК ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ИХ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Общий план строения позвоночных животных. Сравнительное изучение строения современных животных дает убедительные доказательства единого происхождения органического мира. Например, сравнивая строение позвоночных, легко установить сходство в их общей организации: двусторонняя симметрия, полость тела, позвоночник, сочлененный с черепом, головной и спинной мозг, две пары конечностей и пр. (рис. 55).
Гомология и аналогия. Сравнение отдельных органов у форм, имеющих общий план строения, обнаруживает черты поразительного сходства. Вспомните, из каких костей состоят передние конечности позвоночных животных. Эти конечности развиваются из сходных зачатков у зародышей. Органы, соответствующие друг другу по строению и происхождению, называются гомологичными. Рассмотрите рисунки 56 и 57, укажите гомологичные кости;
Рис. 55. Общий план строения у позвоночных:
А — скелет человека: £ — скелет шимпанзе; В — скелет лягушки.
Рис. 57. Скелет передней конечности различных позвоночных животных: в_— лягушка; б — варан (рептилия); в — крыло птицы; е — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; а.— летучая мышь.
Рис. 58. Конечности различных насекомых!
а — передняя Верительная таракана; 6 — задняя плавательная плавунца; в —передняя роющая медведки; а —задняя прыгательная кузнечика; д — передняя хватательная богомола; е — передняя самца плавунца; он — задняя пчелы.
отметьте отличия, связанные с приспособлением к различному образу жизни и, следовательно, с разной функцией.
Полное соответствие в костях конечностей, несмотря на некоторые отличия в форме, размерах, количестве, может быть объяснено только единством происхождения их от примитивной конечности общих предков современных позвоночных животных. Передние и задние конечности позвоночных являются гомологичными.
Гомологи имеют место и в конечностях различных насекомых. (Укажите гомологичные части по рисунку 58.)
Гомологичные органы наблюдаются также у растений (рис. 59). Так, усики посевного гороха, которыми он прикрепляется, иглы барбариса, колючки кактусов — видоизмененные листья.
Рис 59. Гомология у растений:
о — корневище купены гомологично к стеблю; б — уси« кн у посевного гороха — гомологи листьев; в — иглы у барбариса гомологичны листьям.
Рис. 60. Жабры рыбы и речного рака. Жаберная крышка и часть головогрудного щита рака удалены.
ния животными),
•	б
Рис. 61.
Конечности:
а — крота и б — медведки.
Еще Гёте, поэт, философ-натуралист, доказал, что части цветка — чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики, образующие пестик, — все это видоизменения листа, основного органа высших растений. Метаморфоз цветка можно наблюдать у лилий, тюльпанов, кувшинок. Корневище купены, папоротника, ландыша, клубни картофеля, «донце» репчатого лука, являющиеся подземными побегами, — гомологи стебля.
У многих животных различных систематических групп есть органы, выполняющие сходную функцию. Например; крыло птицы, бабочки и летучей мыши служит для полета. Однако крыло бабочки — особое образование, развивающееся на спинной стороне груди, а крыло у птицы и летучей мыши — измененные передние конечности.
Органы, выполняющие однородные функции, но не имеющие общего строения и происхождения, называются аналогичными. Для установления родства между организмами они не имеют какого-либо значения. Аналогичными являются жабры рыбы и речного рака (рис. 60), конечности крота и медведки (рис. 61).
Примером аналогичных органов у растений могут служить колючки и шипы, выполняющие сходную функцию (защита от поеда-но образуются они различно. Колючки кактусов и иглы барбариса — листового происхождения, у боярышника — они стеблевого происхождения, а шипы розы, шиповника, малины — это выросты эпидермиса.
Рудименты и атавизмы. Для доказательства единого происхождения органического мира особенно важное значение имеют органы, утратившие свое первоначальное значение в течение исторического развития и находящиеся в стадии исчезновения, — рудиментар ные («ру-диментум» — зачаток, лат., здесь — в значении остаток). Например, у безногой ящерицы-веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. У птиц сохранился лишь второй палец, а первый и третий превратились в маленькие кос-
точки. Рудиментарны второй и пятый пальцы стопы коровы, свиньи, второй и четвертый пальцы у лошади (так называемые грифельные косточки), кости таза и задней конечности у кита (рис. 62).
Наличие рудиментов возможно объяснить только так: эти органы у далеких предков были нормально развиты и функционировали; затем в процессе эволюции они потеряли свое биологическое значение, регрессировали и сохранились в виде остатков.
Изучение гомологичных органов и рудиментов помогает выяснить происхождение организмов и их историю. Например, руди
ментарные пальцы на ноге лошади явно свидетельствуют о происхождении современной однопалой лошади от животных, имевших большее количество пальцев.
Русский ученый В. О. Ковалевский на основании палеонтологических находок восстановил историю лошади (рис. 63). Наиболее древний ее предок был ростом не больше лисицы, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними и травоядного типа бугорчатыми зубами. Жил он в местностях с теплым и влажным климатом, среди пышных высоких трав и кустарников; передвигался скачками (как, например, кошки).
К концу третичного периода растительность стала более сухой и грубой; в открытых степных пространствах спасение от врагов можно было найти только
Рис. 63. Эволюция лошади:
А — эогиппус; Б — меригиппус; В —гиппарион; Г — современная лошадь.
в быстром беге, так как других средств защиты у этих животных не было.
Естественный отбор принял иное направление: из поколения в поколение сохранялись животные с индивидуальными наследственными изменениями, полезными в новых условиях. Такими изменениями явились: удлинение ног с сокращенной поверхностью опоры, уменьшенным количеством пальцев, достигающих почвы; прочность позвоночника, способствующая быстрому бегу; складчатые зубы, при помощи которых животные справлялись даже с засохшей на корню травой. Произошла полная перестройка организма этих животных.
Рудиментарные органы наблюдаются и у растений. Весной на концах чешуек почек у клена видны маленькие листочки — это рудименты настоящих листьев. На корневищах пырея, ландыша, папоротника, аспидистры легко различить чешуйки — рудиментарные листья. В краевых цветках соцветия нивяника, астр, бархатцев, подсолнечника и многих сложноцветных под лупой хорошо заметны недоразвитые тычинки и пестики.
Историческое развитие органического мира подтверждают также явления атавизма («атавус» — предок, лат.), т. е. возврата к признакам предков. В качестве примера может служить наличие иногда на вымени коровы третьей пары сосков, что показывает на ее происхождение от животных с числом сосков больше, чем четыре. Другой пример: иногда жеребята рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей — это возврат к масти диких предков домашней лошади.
§ 22. СХОДСТВО ЗАРОДЫШЕВОГО РАЗВИТИЯ
ОРГАНИЗМОВ НАН ДОКАЗАТЕЛЬСТВО ЕДИНСТВА ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Сходство зародышей. Изучение индивидуального развития растений и животных показывает, что все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца, которое начинает делиться (дробиться). Сущность оплодотворения у всех организмов заключается в объединении мужского ядра с женским ядром. Процессы оплодотворения и дробления яиц, с чем вы подробно познакомитесь в главе VII, протекают у животных и растений чрезвычайно сходным образом. Все эти факты возможно объяснить только общим происхождением растении и животных.
Проследим сходство между зародышами представителей различных классов позвоночных. На более ранних стадиях развития (рис. 64) всюду необходимо отметить удивительно похожие контуры тела, наличие хвоста и зачатков конечностей; сходна форма головы; по бокам глотки видны жаберные карманы. В дальнейшем черты
Грс, 64. Сравнение зародышей различных позвоночных животных па разных стадиях развития:
А — рыба: 1 — зародыш ската; 2 ~ осетр на второй день после выхода ва икринки; 3 — то же ва 28-й день; Б — ящерица; В — кролик: I — 10 дией; 2 — 11 дней; 3—15 дией; 4—17 дней; Г — человек: 1 — на 18—20-й день; 2— на 27—30-й день; 3 — на 35-й день; 4 — на 52—54-й день.
сходства между зародышами представителей разных классов становятся менее заметными, и тогда видно, к каким классам относятся зародыши.
Расхождение признаков у зародышей. Процесс расхождения признаков у зародышей продолжается и усиливается: в пределах класса можно различить зародышей представителей отрядов (проследите по рис. 64). Постепенно намечаются признаки рода и вида. На рисунке 65 видно, что зародыши человекообразной обезьяны гориллы и
А	Б	В	Г
человека сначала сходны. Посте-
пенно у человеческого зародыша лоб выступает вперед, а у зародыша гориллы заметно обнаруживаются выдающиеся -челюсти. Подобное расхождение наблюдается в индивидуальном развитии
всех позвоночных животных.
Биогенетический закон. Факты сходства в зародышевом развитии
на ранних стадиях и расхождения на поздних стадиях впервые были обобщены русским ученым Карлом Бэром (1828 год) следующим образом: 1) «Общее всякой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное»; 2) «Из более... общего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не возникает
Рис 65. Голова человеческого зародыша (а) и зародыша гориллы (б).
Н аряду с чертами сходства выступают явственно черты различий — расхождения, в особенности в рас пределеивн волосяного покрова и строении лицевых частей.
Рис. 66. Кровеносная система акулы — а и человеческого зародыша — 6.
У зародыша человека, как и у рыбы, между жаберными щелями проходят жабзрныз сосуды
самое специальное». Применительно к современным систематическим категориям это означает, что сначала у зародыша появляются признаки типа, затем класса, отряда, позднее рода и вида.
Во второй половине XIX века два немецких ученых Ф. Мюллер и Э. Геккель установили так называемый биогенетический закон.
Сущность его такова: индивидуальное развитие каждой особи есть краткое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится.
Геккель считал, что в индивидуальном развитии надо различать два рода признаков: одни из них — древнего характера и повторяют особенности строения предков, а другие — позднейшего происхождения и являются приспособлениями к условиям зародышевого развития. Примером признаков первого рода могут служить имеющиеся у зародышей всех наземных позвоночных сосуды, отходящие от сердца, подобно жаберным артериям рыб (рис. 66), жаберные щели и хвост у человеческого зародыша. Все эти органы не функционируют у зародышей, и наличие их можно объяснить только повторением истории вида в индивидуальном развитии. Так, гусеница бабочки, личинка жука, согласно биогенетическому закону, повторяют червеобразную стадию предков насекомых. Головастик у лягушки — повторение рыбообразной стадии предков земноводных.
Примером приспособительных признаков можно назвать оболочки у зародышей млекопитающих и птиц, «клюв» у зародышей пресмыкающихся, при помощи которого они освобождаются от оболочек яйца. Такого рода признаки, выполнив свою роль в период зародышевого развития, в дальнейшем исчезают, но, по мнению Геккеля, они затрудняют изучение исторического развития данного вида (рис. 67 и 68).
Биогенетический закон приложим и к растениям. При развитии почек у клена, бузины, таволги рябинолистной, малины можно заметить переход почечных чешуй в листья; весной на одной и той во
я;С ветке клена можно наблюдать ьсе переходы от чешуи к листу. Чашелистики бутонов гортензии зеленые, что показывает их типично листовое происхождение (потом они становятся белыми, розовыми и пр.).
Биогенетический закон Геккеля— Мюллера, выражая глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами.
Современные представления о биогенетическом законе. Биогенетиче
ский закон подвергся дальнейшей разработке и уточнениям со стироны многих ученых, и современные представления о нем существенно изменились.
Исследованиями установлено, что в индивидуальном развитии происходит повторение состояния не взрослых предков, а их зародышей. Например, у зародыша млекопитающего сердце двухкамерное и закладываются жаберные щели. Это означает,
Рис. 67. Приспособление к зародышевому состоянию у Л — форели —желточный мешок;- и Б — головастика — присоски, жабры, хвост.
что в индивидуальном развитии млекопитающего сохранились и повторяются стадии, общие с зародышами рыб.
Геккель был прав, утверждая, что в индивидуальном развитии организмов имеет место повторение признаков древнего характера. Однако на некоторых стадиях индивидуального развития эти признаки могут иметь значение приспособлений. Например, наличие хорды и нервной трубки у личинки асцидии указывает, что далекие предки этого животного вели подвижный образ жизни. Следовательно, в данном случае древние признаки у личинки повторяются. Но хорда служит осевой опорой тела, а нервная трубка, связанная с органами чувств, обеспечивает ориентировку животного в среде, т. е. эти признаки являются приспособительными в жизни самой личинки.
В ряде случаев некоторые стадии, пройденные предками, выпадают из индивидуального развития их потомков. Поясним это примером. В процессе эволюции, в связи с передвижением при отсутствии конечностей, у змей во много раз увеличилось число позвонков, ребер и мускульных сегментов по сравнению с их ящероподобными предками.
Рис. 68. Яйцо акулы с нитевидными выростами оболочки, прикрепляющимися к подводной растительности.
Рис. 69. Развитие костных — А, роговых чешуи — Б, перьев — В, волос — Г позвоночных.
1—6 — развитие чешуй акулы; 7— 12 — развитие чешуй ящерицы. Ход ИХ; развития изменен на средних стадиях/ 13—15 развитие пера. Сперва развитие пера повторяет пути развития чешуй пресмыкающихся (7—11), но иа последних стадиях (11) происходит изменение и развитие пера идет по новому пути (13—15).	16—21 — развитие волоса.
С наиболее ранних стадий развитие полоса ие повторяет стадий развития про-чих кожных образований и происходит по своему особому направлению.
Если бы в индивидуальном развитии полностью повторялось историческое развитие, то у зародыша змей на разных стадиях должно было быть постепенно возрастающее число позвонков, ребер и мускульных элементов. В действительности же они закладываются сразу в количестве, характерном для взрослых змей; таким образом, здесь наблюдается сокращение — выпадение ряда стадий.
Выпадение происходит на разных стадиях индивидуального развития. На рисунке 69 видно, что в развитии чешуи ящерицы повторяются только ранние признаки, характерные для развития чешуи рыбы, а средние и поздние стадии выпадают. Начиная с одной из средних стадий, чешуя ящерицы развивается по новому направлению и становился роговой. Зачаток пера птицы повторяет почти весь путь развития чешуи пресмыкающихся; выпадает только одна из поздних стадий, на которой возникает изменение, приводящее к образованию пера птицы. И наконец, зачаток волоса млекопитающего с самого начала развивается по своему пути.
На этом же примере видим, что в индивидуальном развитии не только выпадают некоторые древние стадии, но и возникают разнообразные изменения органов, которых не было у зародышей предков.
Если эти новые признаки наследственные, не нарушают резко хода зародышевого развития и оказываются полезными организму 92
г>() нзрослом состоянии, то естественным отбором они сохраняются и потомстве. Так, в индивидуальном развитии организмов закладываются новые пути исторического развития органических форм.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Как Ф. Энгельс трактовал вопрос о происхождении жизни?
2.	В чем значение работ Пастера?
3.	Проделайте после уроков опыты, воспроизводящие опыты Пастера.
4.	В чем состоят основные положения гипотезы академика А. И. Опарина о происхождения жизни иа Земле?
5.	Каков возраст Земли и как его определяют?
6.	Посетите музей краеведения н познакомьтесь с палеонтологическими коллекциями.
7.	Как и когда совершился выход растений на сушу?
8.	Как и когда совершился выход животных на сушу?
9.	Чем объясняется господство голосеменных и пресмыкающихся в мезозойскую эру и каконы причины их вымирания к концу этой эры?
10.	Назоните главные направления эволюции и приведите примеры.
11.	Чем объяснить, что покрытосеменные заняли на Земле господствующее положение среди растений?
12.	Чем объяснить господствующее положение млекопитающих?
13.	Пользуясь рисунком 56, отметьте гомологичные части в конечностях позвоночных животных.
14.	Укажите гомологичные и аналогичные органы среди следующих: жабры рыбы, рака; лнчиики стрекозы-коромысло; крыло птицы, летучей мыши, жука; передние конечности крота, лягушки, медведки.
15.	Пользуясь коллекциями, рассмотрите строение конечностей различных насекомых (например, жука-плавунца, кузнечика, меднедки). Отметьте гомологичные части.
16.	Приведите примеры гомологов листа, стебля.
17.	Приведите примеры аналогов листа, стебля.
18.	Назовите примеры рудиментов у животных и растений.
19.	Составьте коллекции, иллюстрирующие гомологичные, аналогичные и рудиментарные органы у растений.
20.	Составьте коллекции, иллюстрирующие биогенетический закон на растениях.
21.	Как объяснить такие факты: 1) угорь обитает в реках, но для метания икры идет в море; 2) лосось мечет икру в реках, хотя обитает в море?
22.	Назовите стадии развития бабочки и скажите, что здесь надо считать повторением признаков предков. Почему?
23.	Назовите примеры древних признаков. Почему вы относите эти примеры к числу дренних признаков?
24.	Какие поправки и дополнения сделаны были учеными к биогенетическому закону?
Глава IV
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Научное решение вопроса о происхождении человека необходимо для правильного понимания процессов, происходящих в мире, определения своего места в природе, в жизни и развитии общества,
Вопрос о происхождении человека всегда живо интересовал людей. На разных ступенях культуры и общественного развития человечество давало на него различные ответы.
В древних легендах о возникновении первых людей отражались природные и социально-экономические условия жизни народа: по сказаниям жителей жарких стран человек произошел из влажной земли под действием солнечного тепла; одни северные народы считали своими предками оленя, медведя; те же, источником существования которых был рыбный, промысел, думали, что человеческий род ведет свое начало от рыбы.
С появлением и распространением религии возникло учение о сотворении человека богом и о том, что человек состоит из двух начал — тела и души. На земле он временный гость и поэтому должен развивать в себе терпение, смирение, пренебрежение к земным радостям во имя будущей загробной жизни. Нетрудно видеть, кому выгодна такая мораль: она направлена на оправдание социального неравенства и на притупление классового самосознания.
С развитием науки накапливались факты о сходстве в строении человека и животных. В начале XVII века появилось первое сообщение путешественников о человекообразных обезьянах и о сходстве их о человеком. Линней не мог найти для человека другого места в системе животного мира, как только рядом о обезьянами. Одно признание сходства между человеком и животными, а тем более близость их в системе, уже наводило на вопрос: а нет ли у них и общего происхождения?
G появлением в 1859 году книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» некоторые ученые на Западе и в России, принявшие учение об эволюции органического мира, применили его и к человеку, что вызвало яростные нападки со стороны противников принципа эволюции и религиозно настроенных людей. В 1871 году вышел в свет труд Ч. Дарвина «Происхождение человека», в котором ученый многими научными фактами доказывает происхождение человека от животных. Со времени выхода в свет книги Дарвина о происхождении человека в науке сделаны новые открытия, полно освещающие эту проблему.
§ 23. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА
ОТ животных
Общие черты строения человека и животных. Сравнение скелета человека и других позвоночных, особенно млекопитающих, убедительно показывает общие черты в их строении: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей. В строении скелета конечностей человека и животных имеются одни и те же части (рис. 70). В состав каждой из этих частей входят одни и те же кости, хотя они различаются между собою по форме и развитию (рис. 71). Человек относится к классу млекопитающих, так как имеет с ними общий план
отдельных частей — мозговых
строения скелета и систем внутренних органов, внутриутробное развитие, диафрагму, млечные железы. Об этом же говорят и другие анатомические признаки: зубы (коренные, клыки, резцы), ушные раковины, три слуховые косточки, характерные для человека и млекопитающих.
Сходство в развитии зародышей человека и животных. Человек, как и все животные, начинает свое развитие с оплодотворенного яйца. Оно дробится, образуются ткани и дают начало системам органов.
По многим признакам человеческий зародыш похож в дальнейшем на зародыши других позвоночных. У него закладываются жаберные щели, как у зародышей рыб, только у рыб они остаются и во взрослом состоянии (рис. 72). Его сердце сначала представляетсобою трубку с пульсирующими стенками, напоминая в это время «сердц.» ланцетника. На ранней стадии развития у человеческого зародыша есть клоака, подобно однопроходным животным.
В возрасте 1,5—3 месяцев человеческий зародыш, как и зародыши других позвоночных, имеет довольно большой зачаток хвоста — продолжение позвоночника, который позднее превращается в копчик. Большой палец ноги короче других и расположен под углом к ним, как у обезьяны. У взрослого человека большой палец ноги длиннее остальных, параллелен им и является точкой опоры при ходьбе.
Мозг человеческого зародыша одного месяца состоит из пяти пузырей, расположенных линейно друг за другом, напоминая строение мозга у миног. Постепенно большие полушария надвигаются на другие отделы и в мозгу появ-
Рис. 70. Общее в строении скелета человека и лошади.
Рнс. 71. Скелет передней конечности:
а — саламандры; 6 — крокодила; в — птицы; г — .человека.
ляются борозды и извилины. Но и у семимесячного зародыша он еще напоминает мозгпавиана (рис. 73). Особенное сходство обнаруживается между зародышами обезьяны и человека. На ранних стадиях развития их почти невозможно различить.
Рудименты и атавизмы у человека. Для доказательства животного
происхождения человека Рис. 72. Трехнедельный зародыш человека —А особенно важны руди-и акулы — Б. Жаберные щели — ж. щ. менты. У млекопитаю-
щих животных хорошо развиты подкожные мышцы. У человека хорошо выражена только лицевая подкожная мускулатура. Но на шее у него сохранилась подкожная мышца в виде рудимента. Среди мышц уха человека есть мышцы, ненужные для него, но играющие заметную роль у животных, когда они прислушиваются к звукам. Кожа человека покрыта незначительным количеством коротких волос — остатками сплошного волосяного покрова предков млекопитающих. В скелете человека копчик состоит из 3—4 недоразвитых и сросшихся между собою позвонков. Ненужным является червеобразный отросток слепой кишки человека — аппендикс, который играет значительную роль в переваривании пищи у многих млекопитающих (рис. 74). Почти никакой роли у человека не играют задние коренные зубы, исключительно важные для травоядных млекопитающих.
Бывают случаи рождения людей с особенностями, которые представляют собою как бы возврат к строению предков — атавизмы. Так, известны люди с развитым хвостом, с густым волосяным покровом тела после рождения, с дополнительными сосками (рис. 75).
Рио. 73. Головной мозг зародыша человека —А:
I — трехнедельного; 2 — четырехнедельного!. J — пятинедельного; 4 — срехмесячного.
Мозг младенца — в.
Все эти факты можно объяснить только животным происхождением человека. Поэтому никто, ни один из противников Дарвина даже не пытался использовать их в своих возражениях против эволюционной теории: слишком нелепо было бы приписывать создание бесполезных органов «разумной высшей силе».
Человек и человекообразные обезьяны. По строению и физиологическим особенностям к человеку ближе других животных стоят человекообразные обезьяны: орангутанги, гориллы, шимпанзе и близкие к ним гиббоны. Орангутанги и гиббоны обитают в Юго-Восточной Азии, гориллы и шимпанзе—в тропических районах Западной Африки. Это крупные сильные животные, которые живут (рис. 76, 77 и 78).
Человекообразные обезьяны вн
Рис. 74. Рудименты у человека.
Слепая кишка с червеобразным отростком: а — человека;	6-— копытного.
Третье веко: в — человека; г — птицы. Ушная раковина: д — человека; обезьяны — пунктиром.
в лесах, лазая по деревьям
во многом напоминают
человека: они выражают чувства радости, гнева, печали, нежно ласкают детенышей, заботятся о них, наказывают за непослушание.
Рис. 75. Атавизмы у человека.
Волосатый человек. Многососковость у человека. Хвостатый мальчик.
4 Общая биология
97
ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ
Рис. 76. Шимпанзе и орангутанг
Рис. 77. Горилла.
Рис 78. Гиббон.
У них хорошая память, высокоразвитая высшая нервная деятельность (рис. 79).
Опытами по изучению высшей нервной деятельности человекообразных обезьян установлено, что они способны использовать простейшие орудия. Например, обезьяны палкой сбивают высоко подвешенные фрукты или добираются до них, поставив друг на друга ящики, они применяют палки как рычаг для поднятия тяжести (рис. 80 и 81).
Человекообразные обезьяны не имеют хвоста; они могут ходить на задних конечностях, но опираются при этом на руки. У них на пальцах ногти, а не когти, 12—13 пар ребер, 5—6 крестцовых позвонков, количество резцов, клыков и коренных зубов такое же, как у человека. Между человекообразными обезьянами и человеком в скелете и внутренних органах наблюдается поразительное сходство. Строение уха, глаз, кожи человека очень сходно со строением этих органов у человекообразных обезьян. Красные кровяные тельца этих обезьян не разрушаются в человеческой крови, как это происходит с кровью низших обезьян; есть общие паразиты, например, вошь паразитирует, кроме человека, только на человекообразных обезьянах. Все это доказывает несомненное родство человека с человекообразными обезьянами.
Однако между человеком и человекообразными обезьянами существует огромное различие. Основу жизни человека составляет, труд, изготовление и применение орудий. Че-
Рис. 79. Молодой шимпанзе.
Рис. 80. Шимпанзе составляет две бамбуковые палки и достает затем подвешенный в верху вольеры банан.
Рис. 81. Шимпанзе делает подставку из ящиков и достает затем подвешенный в верху вольеры банан,
Рис. 82. Скелеты: А — человека; Б — гориллы; В — орангутанга (молодого); Г — гиббона
ловек живет обществом и подчиняется законам его развития, т. е.
социально-экономическим законам.
Человек имеет ряд анатомических и физиологических особенностей. Только человек ходит прямо на двух ногах, и все его тело приспособлено к прямохождению. Пользуясь рисунком 82, отметьте черты сходства и отличия в скелете человека и обезьяны.
Объем человеческого мозга — около 1400—1600 куб. см, а человекообразной обезьяны — 600 куб. см. Поверхность мозга у человека в среднем равна 1250 кв: см, у человекообразной обезьяны она меньше примерно в 3,5 раза. У человека сильно развиты мозговые доли и извилины; большое
развитие получили лобные и височные доли (рис. 83).
Люди обладают членораздельной речью, благодаря которой оказались способными наилучшим образом общаться друг с другом, передавать и накапливать жиз ненны й и трудовой опыт из поколения в поколение, мыслить отвлеченно, развивать науки и искусство.
Важно отметить, что все эти различия у зародышей и в раннем детском возрасте выражены не так резко, как
Рис. 83. Мозг;
у взрослого человека и человекообразных обезьян. С воз-
fl — орангучавга; 0 — шимпанзе; а — человека. раСТОМ Каждая ИЗ ЧвЛОВеКО-
образных обезьян становится как бы ближе к человеку по одним признакам и отдаляется по другим. Ни одна из них не является прямым предком человека. Человек и человекообразные обезьяны состоят между собой в ближайшем родстве. Но это разные ветви общего родословного ствола.
§ 24, РОЛЬ ТРУДА В ПРОЦЕССЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОБЕЗЬЯНЫ В ЧЕЛОВЕКА
Трудовая теория Ф Энгельса. Дарвин убедительно доказал происхождение человека от обезьяноподобного предка. Но он не раскрыл, какие причины способствовали превращению обезьяны в человека и каким путем шел процесс превращения стада обезьян в человеческое общество.
Правильное научное объяснение этих вопросов дал Ф. Энгельс в работе «Роль труда в процессе очеловечивания обезьяны», написанной в 1876—1878 годах. В то время наука располагала относительно скудными данными об ископаемых предках человека. Позднее многочисленные находки  костных остатков и орудий труда древних людей блестяще подтвердили справедливость общей идеи произведения Энгельса и картины, нарисованной им.
Ф. Энгельс исходил из следующего: человек — член общества и подчиняется законам его развития. Для человеческого общества характерен основной признак — труд его членов. Все достижения материальной и духовной культуры человечества — результат труда многих и многих поколений.
Если животные только пользуются природой и ее дарами, то человек изменяет ее с помощью труда. Изготовление орудий труда, применение их и складывающиеся в человеческом обществе производственные отношения — совершенно новый фактор, какого не может быть среди животных.
Труд начинается с изготовления орудий труда. Труд, по словам Энгельса, — «первое основное условие всей человеческой жизни и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека».
Ссылаясь на теорию Ч. Дарвина, Ф. Энгельс считает, что предком человека были жившие еще в третичном периоде высокоразвитые человекообразные обезьяны. Они жили на деревьях и вели стадный образ жизни, питались плодами, листьями, насекомыми, мелкими птицами. Передвигались они, лазая по ветвям, при помощи верхних и нижних конечностей.
Первый решительный шаг влереходе от обезьяны к человеку заключался в том, что обезьяны стали меньше прибегать к помощи рук при ходьбе по земле, усваивая все более и более прямую походку. Переход древней обезьяны к прямохождению был связан с необходимостью перейти от жизни на деревьях к жизни в открытых пространствах.
В связи с похолоданием климата в северных и южных широтах на границе третичного и четвертичного периодов произошло сокращение лесов. В экваториальной зоне, наоборот, увеличивалось количество атмосферных осадков и лесная растительность процветала. Здесь в лесах сохранились человекообразные обезьяны и до нашего времени. _
Совсем по-иному сложилась история обезьян в северных и южных широтах Африки. С исчезновением лесов огромное количество их вымерло, а часть вынуждена была спуститься на землю. На земле обезьянам пришлось вести жестокую борьбу за существование с многими другими животными, уже обитавшими на ней. У одних из этих животных были мощные клыки и острые когти, другие быстро бегали, третьи обладали большой мышечной силой, — естественным отбором они были приспособлены к жизни в открытых пространствах. Обезьяны не могли соперничать ни с кем из них в этих направлениях.
Но у обезьян был значительно увеличен объем черепной коробки по отношению к общим размерам их тела и хорошо развиты пятипалые конечности. Еще при жизни на деревьях у обезьян развилась способность к ориентировке в окружающих условиях и способность к хватанию и удержанию предметов верхними конечностями — руками. В процессе естественного отбора эти особенности помогли наземным обезьянам выжить и привели к использованию палок, камней для защиты и добывания пищи, чего не могли делать другие животные.
В новых условиях более полезным оказалось хождение на двух ногах без опоры на руки. По мере того как наземные обезьяны приобретали вертикальную походку, изменялась вся их организация. Расширился таз, позвоночник приобрел S-образный изгиб, стопа стала сводчатой. Эти новые особенности строения передавались по наследству и закреплялись в процессе отбора.
Рука — орган и продукт труда. Главное же — благодаря прямохождению рука постепенно освободилась от необходимости поддерживать тело. Освобождение руки способствовало усвоению прямой походки, а совершенствующаяся прямая походка все больше и больше освобождала руку. С ее освобождением наши обезьяноподобные предки могли метать камни и сучья для защиты от врагов, срывать плоды, выкапывать подземные съедобные части растений и т. д. Разделение функций между передними и задними конечностями характерно и для современных обезьян. Руками они срывают и подносят ко рту плоды, бомбардируют плодами, палками, камнями своих врагов, строят навесы и гнезда. Они способны стоять прямо и даже пройти небольшое расстояние без помощи рук.
Но различие между рукой человека и рукой человекообразных обезьян огромно: ни одна обезьяна не может изготовить хотя бы каменный нож или топор. Потребовались многие тысяче
летия для того, чтобы наши предки от простого использования предметов природы как орудий труда перешли к их изготовлению.
Труд начался с приготовления орудий наподобие ножа или топора из камня, но с самого начала труд был общественный, так как обезьяны жили стадами.
Орудиями — палкой, камнями — наши обезьяноподобные предки как бы усилили, удлинили свои руки и превратились благодаря этому в существа, грозные для других животных, так как получили преимущества перед ними. В процессе труда рука приобретала все большую гибкость и совершенствовалась из поколения в поколение в новых операциях. Рука не только орган труда, подчеркивает Энгельс, но и продукт труда. Но то, что шло на пользу руке, совершенствовало весь организм, увеличился вес мозга, усложнялось его тонкое строение, развивались органы чувств.
К тому же опыт родителей и дедов в отыскивании природных материалов, способах их обработки использовался и совершенствовался последующими поколениями.
Значение разнообразной пищи и огня. На земле наши далекие предки встретили более разнообразную растительную пищу по сравнению с той, которой питались при жизни на деревьях. Найденные археологами древнейшие орудия — это орудия охоты и рыбной ловли, следовательно, наши предки стали употреблять мясную пищу. Разнообразие пищи, особенно введение в нее рыбы и мяса, ускорило процесс очеловечивания, так как содействовало развитию мозга и мускульной силы. Приготовление пищи на огне сократило затраты энергии организмом на переваривание и усвоение, а приручение животных обеспечивало постоянным запасом продовольствия, новым важным продуктом в виде молока.
Возникновение членораздельной речи и социальных закономерностей. Археологические раскопки показывают, что первые, еще только формирующиеся люди вели общественный образ жизни. Совместная охота, защита от зверей, особенно труд, сближали людей. Все усложнявшиеся трудовые операции, все новые и новые материалы для изготовления орудий труда и предметов быта, возникновение речи содействовали развитию головного мозга и органов чувств.
Развитие же головного мозга, мышления, сознания стимулировало в то же время совершенствование труда и речи.
Так обезьяноподобные предки человека благодаря труду оторвались от путей развития всего животного мира и вступили на особый путь развития — человеческий — на основе новых законов — законов человеческого общества, раскрытых К. Марксом и Ф. Энгельсом. Люди вступали в новые, социальные отношения между собою; труд их становился более многообразным.
Они занимались не только собиранием даров природы —сбором растений, охотой, рыбной ловлей, но и производством продуктов
питания: земледелием, разведением животных. Появились отрасли труда, связанные с изготовлением предметов быта: прядение, ткачество, гончарное дело, обработка металлов и т. п. Возникли торговля, искусство, религия, наука. Племена образовали нации и государства.
§ 26. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЧЕЛОВЕКА
Общие предки человека и человекообразных обезьян. Среди первых мелких млекопитающих — насекомоядных (см. стр. 79) в мезозойскую эру обособилась группа таких животных, которые не обладали ни острыми зубами и когтями, ни крыльями, ни копытами. Они жили и на земле, и на деревьях, питаясь плодами и насекомыми. От этой группы и взяли начало ветви, которые повели к полуобезьянам, обезьянам и человеку (рис. 84).
Древнейшими высшими обезьянами, от которых ведут начало предки человека, считают обезьян, живших в середине третичного периода. От них произошли предки современных гиббонов," орангутангов и вымерших древесных обезьян — дриопитеков. От дриопитеков пошли три ветви: к шимпанзе, горилле и человеку. Найдены остатки дриопитеков—древесных обезьян, гигантопитеков, достигавших четырех метров в высоту. Остатки подобных животных известны и на территории СССР — в Грузии (близ селения Удабно).
В Африке были найдены остатки австрало-
Рис. 85. Питекантроп
Черепваякрышка: а — вид сверху; б — вид сбоку; в—бедренные кости; г —реставрированный череп.
питеков («аустралюс» —
южный, лат.) — двуно-
гих существ, ходивших несколько наклонившись. Их череп имел сходство с человеческим, но мозг весил около 650—700 г. Черты общего облика уже приближались к человеческому. Остатки австралопитеков позднее были обнаружены во многих местах восточного
полушария.
Древнейшие люди. Чрезвычайно интересные находки были сделаны английским ученым Луисом Лики в ущелье Олдовай в северной части Танганьики (Восточная Африка). Ученый нашел обломки черепа, зубы, кости голени и орудия — гальки заостренной формы, обитые 4—5 ударами с обеих сторон. Возраст этих находок был определен не менее чем два миллиона лет. Зинджантроп, а также еще более ранний презинджантроп («зиндж» — древнее арабское название Восточной Африки, «антропос» — человек, греч.), изготовлял каменные орудия, но не знал еще огня. Судя по крупным с гладкой жевательной поверхностью зубам, он был больше вегетарианцем. Предполагают, что охотничьими орудиями ему служили камни и бола — связки тяжелых камней на длинных ремнях, которыми он опутывал ноги животных. Он охотился на зебру, антилопу, крокодила, даже на динотерия, несмотря на его полутораметровые бивни. Это были древнейшие люди на
Рис. 86. Одно из каменных орудий синантропа.
Вид спереди, сбоку и сзади.
Земле. Находки в Танганьике очень важны, потому что они в полной мере подтверждают роль
труда в процессе очеловечивания обезьяны. Остатки, найденные Л. Лики, морфологически мало отличаются от остатков человекообразных обезьян. Следовательно,
/рань между ними выражалась не столько в анатомическом строении, сколько в появлении первых проблесков с о з н а н и я, так как наш предок оказался способным изготовить хотя бы самые
примитивные орудия труда.
Известны другие находки остатков древнейших людей, живших к более позднее время. Питекантроп (в переводе — обезьяночеловек) жил около 550 тыс. лет назад (рис. 85). Его остатки впервые были обнаружены голландским врачом Дюбуа в 1891 году на о. Ява. Питекантроп ходил на двух ногах, слегка наклоняясь вперед и, возможно, опираясь на дубину. Имел рост около 170 см, черепная коробка была у него такой же длины и ширины, как у современного человека, но более низкая и состояла из толстых костей. Объем мозга достигал 900 куб. см. Лоб был сильно покатый, над глазами костный сплошной валик. Челюсти сильно выдавались вперед, подбородочного выступа не было.
О следующем этапе развития наших предков говорят находки синантропа — китайского человека, жившего несколько позднее питекантропа. Его остатки найдены в 1928—1932 годах недалеко от Пекина.
Внешне синантроп во многом напоминал питекантропа: лоб низкий с развитым надбровным валиком, массивная нижняя челюсть, зубы крупные, подбородочного выступа нет. Синантропы пользовались огнем и умели поддерживать его. Одевались они, видимо, в шкуры, добываемые охотой на зверей. В раскопках были обнаружены груды золы, обуглившиеся сучья, грубые орудия из камня и много трубчатых костей разных животных, оленьи рога
Рис. 87. Нижняя челюсть гейдельбергского человека. Контуры важней челюсти:
J — гейдельбергского человека (сплошной линией);
2 — современного человека (пунктиром).
Рис. 88. Примитивные каменные орудия первобытного человека:
а — остроконечник; 6 — скребло; в — резец; г — способ пользования каменным резцом.
со следами обжигания и обработки, много черепов крупных животных. Орудия делались из камней, костей, рогов (рис. 86).
В 1907 году близ г. Гейдельберга в Германии была найдена нижняя очень массивная челюсть, без подбородочного выступа, но с зубами, как у человека. Гейдельбергский человек жил около 400 тыс. лет назад (рис. 87).
Полно сохранившиеся скелеты, предметы быта и труда наших предков находят в пещерах, в которых они скрывались от холода и зверей и где хоронили своих покойников.
Древние люди. В самых нижних слоях пещерных отложений Европы, Азии и Африки были обнаружены целые костяки взрослых и детей неандертальцев (по имени места первой находки в 1856 году—долины реки Неандер в Германии). Предполагают, что они обитали в Западной Европе примерно в то же время, что и синантропы в Азии.
Неандертальцы были ниже нас ростом, коренастые (мужчины в среднем 155—158 см), передвигались в несколько согнутом положении. У них был еще низкий несколько скошенный лоб; у основания его нависали сильно развитые надбровные дуги, нижняя челюсть без подбородочного выступа или со слабым развитием его. Средняя вместимость черепа — около 1400 куб. см, но извилин мозга было меньше, чем у нас. Изогнутость позвоночника в поясничной области у них была меньше, рука развилась как вполне человеческая.
Оии жили в тяжелых условиях наступления ледников, находя приют в пещерах, где постоянно поддерживали огонь. Питались растительной и мясной пищей. Неандертальцы владели каменными и костяными орудиями. В сред-
чем у современного человека, но
Рис. 89. Черепа ископаемых людей: а — питекантропа; 6 — синантропа; е — неандертальского человека; а — кро маньоыского человека.
Рис. 90. Рисунок северных оленей, сделанный кроманьонцем на стене пещеры.
них и верхних пещерных отложениях нашли пластины из кремня различной длины и толщины — ножи, скребла, остроконечники (рис. 88). Несомненно, что у них были и деревянные орудия, но они не дошли до нас.
Судя по строению черепа и лицевых костей, ученые полагают, что при общении между собою неандертальцы пользовались жестами, нечленораздельными звуками и членораздельной речью. Они жили группами, по 50—100 человек вместе. Мужчины охотились на зверей; женщины и дети собирали съедобные корни и плоды; старшие, более опытные, изготовляли орудия. Неандертальцы одевались в шкуры и пользовались огнем. В конце этой стадии развития люди стали хоронить покойников и снабжать их запасами пищи и самыми лучшими орудиями для «загробной жизни». Так возникли первые зачатки религии.
Ископаемая форма современного человека. Известно большое количество находок скелетов, черепов и орудий человека, жившего еще позднее, приблизительно 50 000—30 000 лет назад, — кроманьонца (по имени первой находки близ местечка Кроманьон на юге Франции). Они ростом были до. 180 см и внешне почти не отличались от нас: высокий прямой лоб, объем черепной коробки до 1600 куб. см, отсутствие сплошного надглазничного валика. Развитый подбородочный выступ указывает на хорошее развитие членораздельной речи (рис. 89).
Их жилища — землянки, пещеры с разрисованными стенами. Орудия из рога, кости, кремня очень разнообразны, украшены резьбой. Рисунки — эпизоды охоты, священные пляски, изображения людей и богов—сделаны охрой и другими земельными красками или нацарапаны (рис. 90). Кроманьонцы одевались в сшитые ими из шкур одежды, которые сшивались костяными и кремневыми иглами. Техника изготовления и отделка орудий труда и предметов
г
Рис. 91. Орудия кроманьонского человека:
а — наконечник иа деревянной рукоятке; б — костяной крючок; в — каменный наконечник; г, д — гарпуны из рога; в — копьеметалиа.
Рис. 92. Молотки и топоры из шлифованного камня.
быта много совершеннее по сравнению с неандертальскими. Человек уже умел шлифовать, сверлить, знал гончарное дело (рис. 91 и 92). Он начал приручать животных и делал первые шаги в области земледелия.
Кроманьонцы стали жить родовым обществом. Так, поднявшись от животного мира, наши предки в результате долгого процесса становления человека превратились в людей
современного вида. Ведущими и определяющими стали социальные факторы и законы. В этом качественное своеобразие эволюции человека по сравнению с эволюцией животных.
§ 26. ЕДИНСТВО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ РАС
Путь развития всего человечества был единым — через труд, через организацию и развитие общества. Когда люди достигли достаточной приспособленности к прямой походке и трудовой деятельности, эволюция их физического склада замедлилась и свелась к эволюции мелких второстепенных признаков. По этой причине в настоящее время на Земле обитает один вид человека, представленный различными расами. На принадлежность к одному человеческому виду указывает единство строения у людей всех рас мозга, стопы, руки — ведущих признаков, обусловленных человеческим путем развития, — а также легкая скрещиваемость и плодовитость.
Человечество делится на несколько рас. Например, европейские народы принадлежат к европеоидной расе. Некоторые народы Азии и Америки относятся к монголоидной расе (монголы, буряты, китайцы, и др.). Большинство африканских народов составляют негроидную расу. Различия между человеческими расами заключаются в особенностях цвета кожи, волос, глаз и т. п. Эти отличия возникли когда-то у разных групп людей, живших в разнообразных природных условиях. Например, темная пигментация кожи могла быть выработана как защитное приспособление организма против ярких лучей солнца в африканских странах. У животных расы ведут к образованию видов и подвидов, у человека с развитием социальных отношений обособленность рас и морфологические отличия между ними уменьшаются, и наступит время, когда они совсем исчезнут.
В буржуазных странах получила распространение так называемая «расовая теория». Сущность ее состоит в утверждении, что человеческие расы якобы не равноценны: одни — «высшие», другие — «низшие». Расисты заявляют, что причина экономической и культурной отсталости некоторых народов заключается в их «расовой неполноценности».
Расисты не признают единства происхождения рас. По их мнению, европеоидная раса произошла от неандертальца, монголоидная — от синантропа, а негроидная ведет начало от австралопитека; между тем хорошо известно, что неандерталец был распространен во всем Старом Свете.
Ложная теория о делении рас на «высшие» и «низшие» направлена к оправданию империалистических войн, колониальной политики и расовой дискриминации. Германские фашисты считали, что только немцы принадлежат к «высшей» расе, все же другие народы относятся к «низшим», неполноценным.
Не расовые отличия, а колониальная политика империалистических стран, угнетение одних народов другими — вот причина отсталости некоторых народов в экономическом и культурном отношении. Наилучшим доказательством этого положения является расцвет экономики и культуры национальных меньшинств в СССР после Великой Октябрьской социалистической революции.
Освобождение многих стран Азии, Африки и Латинской Америки от колониальной-зависимости и угнетения, произошедшее за последние годы, показывает, как быстро идут народы этих стран по пути цивилизации и развития своей экономики.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Какие научные данные доказывают происхождение человека от животных?
2.	В чем вред религиозного учения о сотворении человека богом?
3.	Какие доказательства происхождения человека от животных следует считать наиболее важными? Почему?
4.	Укажите различие в строении скелета человека и человекообразной обезьяны.
5.	Чем объясняется отличие высшей нервной деятельности человека от человекообразной обезьяны?
6.	Может ли превратиться в человека современная человекообразная обезьяна?
7.	Расскажите об основных положениях трудовой теории Ф. Энгельса.
8.	Как вы понимаете слова Ф. Энгельса: «Рука, таким образом, является не только орудием труда, она также и продукт его»?
9.	Каким образом ископаемые остатки человека подтверждают справедливость теории Ф. Энгельса?
РАЗДЕЛ II
КЛЕТКА И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
Глава V
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ
§ 27. КЛЕТОЧНЫЕ И НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ
Клеточные формы. В основе строения и развития огромного большинства живых организмов, населяющих нашу планету, лежит клетка. Человек, крупные млекопитающие, гигантские деревья, кустарники, водоросли и даже не видимые невооруженным глазом простейшие и бактерии — все эти разнообразные организмы сходны в том, что имеют клеточное строение.
Клетка является основной единицей строения живых организмов. У всех организмов клетки сходны между собою по строению, по химическому составу и по характеру химических реакций. Именно благодаря клеточному строению обнаруживается глубокое единство всего органического мира нашей планеты.
По количеству клеток организмы делятся на две большие группы: одноклеточные и многоклеточные.
Одноклеточные организмы. Простое строение имеют одноклеточные организмы: тело их состоит всего лишь из одной клетки. К одноклеточным организмам относятся бактерии и простейшие. Бактерии составляют очень обширную группу одноклеточных организмов. Примерами их могут служить различные кокки, спириллы, палочки и др. К простейшим относится очень много видов, известных вам из курса зоологии: амебы (рис. 96, з), инфузории (рис. 96, и), эвглены (рис. 28) и др. Размеры тела бактерий и простейших, как и размеры большинства клеток многоклеточных организмов, измеряются микронами г.
Многоклеточные организмы. В теле многоклеточных растений и животных имеется огромное количество клеток, которые выполняют различные функции и образуют разнообразные ткани и органы. Назовите ткани многоклеточных организмов: растений, животных и человека.
Количество, клеток зависит от размеров самого организма и меняется с возрастом, увеличиваясь по мере его роста и развития.
1 Микрон — одна тысячная доля миллиметра (сокр, ,ил).
Например, подсчитано, что у новорожденного ребенка имеется около 2000 биллионов клеток, а у взрослого человека среднего роста насчитывается около €0 000 биллионов клеток. Но у каждого многоклеточного организма, в том числе и у человека, в течение всей его жизни происходит постоянная смена клеток, т. е. одни отмирают, другие делятся и заменяют отмершие клетки.
Неклеточиые формы. Кроме одноклеточных и многоклеточных организмов, в природе известна большая группа живых существ, не имеющих клеточного строения. Эти организмы называются вирусами («вирус» — яд, лат.-, рис. 93). Существование вирусов впервые было открыто русским ученым Д. И. Ивановским в 1892 году. Вирусы не являются самостоятельными организмами. Они способны жить и размножаться только в клетках растений и животных. Размеры вирусов много меньше, чем размеры клеток, и измеряются миллимикронами х. Например, диаметр вируса гриппа равен 80 ммк. У вирусов отсутствует типичное для клеток строение (рис. 93, в).
Поселяясь в клетках тела человека, животных и растений, вирусы вызывают многие опасные заболевания и приносят вред здоровью человека и ущерб народному хозяйству. Вирусы — возбудители таких заболеваний, как грипп, корь, полиомиелит, оспа. Они вызывают некоторые заболевания растений, как, например, мозаичная болезнь табака, при которой листья растений имеют мозаичную расцветку и сильно видоизменены, желтуха персика и др. (рис. 93, а, б). Известны также вирусы, которые поселяются на клетках бактерий. Такие вирусы называются бактериофагами или просто фагами («фагос» — пожирающий, греч.). На рисунке 93, в показана клетка бактерии, окруженная бактериофагами. Бактериофаги полностью уничтожают, т. е. растворяют, клетки бактерий и поэтому широко используются для лечения и профилактики многих бактериальных заболеваний, например дизентерии, брюшного тифа, холеры.
о о
%
„ © с
б

Рис. 93. Вирусы:
а — вирус табачной мозаики; б— вирус гриппа; в — клетка бактерии, окруженная бактериофагами. У бактериофагов видны головка н хвостик.
Миллимикрон — одна тысячная доля микрона (сокр. ммк).
§ 28. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ
История изучения клетки. Имея микроскопически малые размеры, клетки многоклеточных и одноклеточных организмов не могут быть видны простым, невооруженным глазом. Человек смог увидеть живую клетку и начать ее изучение лишь тогда, когда он изобрел микроскоп.
Теория о клеточном строении растений и животных была сформулирована в 1838 году зоологом Т. Шванном. К этому времени уже имелся значительно усовершенствованный микроскоп и было известно, что растения состоят из клеток. Шванн обнаружил, что клетки растений и животных сходны по своему строению, и установил, что именно клетка — это общая элементарная структура всех живых организмов. Теорию о клеточном строении организмов Шванн изложил в своей классической работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений».
В начале же прошлого столетия знаменитый ученый, академик Российской Академии наук Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и показал, что все организмы начинают свое существование из одной-единственной клетки. Эта клетка представляет собою оплодотворенное яйцо, которое дробится, образует новые клетки, а из них постепенно формируются ткани и органы будущего организма. Вот почему клетка — не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов.
Теория о клеточном строении организмов была великим открытием биологии XIX века. Она пок и развития всех живых существ, создала основу для эволюционной теории Ч. Дарвина. Ф. Энгельс высоко оценил создание клеточной теории, считая ее одним из важнейших открытий естествознания прошлого века.
Уже к концу прошлого столетия микроскоп был значительно усовершенствован и параллельно с усовершенствованием его все больше и больше становилось известно о строении и функциях живой клетки. Появилась новая ветвь биологии — наука о клетке, которая называется цитология («цитос»— клетка и «логос» — наука, греч.).
Методы изучения клетки. Современная цитология располагает многочисленными методами исследования, без которых нельзя было бы установить деталей строения и функций живых
единство строения
Рис. 94. Современный световой микроскоп.
клеток. В настоящее время световой микроскоп (рис. 94) — прибор, дающий увеличение предметов до 2500 раз. Световым микроскоп называется потому, что в качестве источника освещения предметов используется свет.
Для исследования строения клетки при помощи светового микроскопа обычно приходится убивать клетку, изготовлять из нее срезы толщиной в несколько микрон и окрашивать их различными красителями, которые выявляют основные структурные элементы клетки.
Совершенно новая эпоха в изучении строения клетки начинается с изобретением электронного микроскопа (рис. 95), который увеличивает предметы до 1 500 000 раз. Вместо света в электронном микроскопе используется быстрый поток электронов, а стеклянные линзы светового микроскопа заменены в нем электромагнитными полями. Электроны, летящие с большой скоростью, попадают на специальный экран, подобный экрану телевизора, и вызывают свечение, которое можно наблюдать и фотографировать. Первый электронный микроскоп был сконструирован в 1933 году и особенно широко стал применяться для исследования биологических объектов в последние 10—15 лет, неизмеримо расширив возможности изучения тончайших деталей строения клетки.
Для исследования в электронном микроскопе клетки подвергаются очень сложной обработке. Изготовляются тончайшие
Рис. У5. Электронный микроскоп.
срезы клеток, толщина которых равна десятимиллионным частям миллиметра \ Только такие тончайшие срезы клетки толщиной 100—500 ангстрем пригодны для изучения вэлек-тронном микроскопе.
В последнее время все больше и больше используются химические методы исследования клетки. Специальная отрасль химии — биохимия — располагает сейчас многочисленными и очень тонкими методами, позволяющими точно установить не только химический состав и количество, но и роль химических веществ в жизнедеятельности клетки и целого
1 Одна десятимиллионная часть миллиметра называется ангстремом.
организма. Созданы сложные приборы, называемые центрифугами, которые имеют огромную скорость вращения (несколько десятков тысяч оборотов в минуту). С помощью таких центрифуг легко отделить составные части клетки друг от друга (так как отдельные части ее имеют разный удельный вес), и этот очень ценный метод дает возможность изучать отдельно свойства каждой части клетки.
Изучение живой клетки — очень нелегкая задача, и только сочетание многих усилий и колоссальной работы цитологов, биохимиков, физиологов позволило проникнуть в глубь живой клетки, увидеть ее тончайшие структуры и определить их роль.
§ 29. ФОРМА И РАЗМЕРЫ КЛЕТОК
Форма клеток. Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов характеризуются чрезвычайно большим разнообразием формы. В большой степени форма клеток зависит от функций, выполняемых этими клетками (рнс. 96).
Многие клетки имеют шаровидную форму, которая свойственна яйцевым клеткам ряда животных, например икринкам рыб и амфибий, многим бактериям, некоторым простейшим. Клетки бактерий и простейших, свободно плавающих в воде, снабжены жгутиками и ресничками.
Клетки покровных тканей животных и растений имеют удлиненную, плоскую или цилиндрическую форму и тесно прилегают друг к другу, образуя плотный поверхностный слой. Мышечные клетки животных и человека выполняют функцию сокращения, проходящего в одном направлении, вдоль клетки, и имеют удлиненную форму. Нервные клетки, основной функцией которых служит проведение возбуждений, обладают длинными отростками, имеющими окончания во всех тканях тела. Эритроциты обладают округлой, но сжатой с боков формой (рис. 96, е). Существуют также и клетки, не имеющие постоянной формы. Примерами их могут служить амебы (рис, 96, з, ж) и лейкоциты, которые способны менять свою форму в связи с выполняемой ими функцией захвата бактерий и других посторонних частиц, попавших в организм.
Размеры клеток. Размеры клеток так же разнообразны, как и их форма. Большинство клеток характеризуется мелкими, микроскопическими размерами. Наиболее мелкие клетки известны у бактерий. Их размеры колеблются от 0,5 до 5 мк. В состав тела многоклеточных организмов входят клетки различных размеров. Так, у человека самые мелкие клетки встречаются среди лейкоцитов. Их диаметр равен 3—4 мк, диаметр эритроцитов — 8 мк, длина клеток печени — около 20 мк, клетки покровной, или эпителиальной, ткани достигают 30—50 мк в длину, а отростки нервных клеток могут достигать в длину 1 м и более.
б
Рис. 96. Различная форма клеток в связи с выполняемой ими функцией: а — бактерии: кокки, кишечная палочка, спириллы со жгутиками на концах тела; б — нкрннка лягушки; в — мышечная клетка, е — клетки эпителия; д — нервная клетка сетчатки глаза с многочисленными отростками; е — эритроцит человека; ж — лейкоциты человека (лимфоциты); з — амеба; и — инфузорня-туфельна.
Рис. 97. Лейкоциты человека, захватывающие бактерии:
I — ядро лейкоцита; 2 — цитоплазма;
3 — бактерии (кокки).
Не начавшие еще развиваться (дробиться) яйца птиц, черепах, икринки рыб и земноводных представляют собою клетки, которые имеют крупные размеры. Они хорошо видны невооруженным глазом благодаря содержанию огромного количества запасных питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Самая крупная клетка — это яйцо страуса.
§ 30, СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собою частей — цитоплазмы и ядра, представляя элементарную целостную живую систему.
На рисунке 98 изображено строение клетки по данным светового микроскопа. На рисунке 99 представлена схема строения клетки, созданная на основе электронно-микроскопического исследования.
Рассмотрение тонкого строения клетки согласно электронномикроскопической схеме ее строения мы начнем с цитоплазмы и
ее органоидов.
Мембрана клетки. Оболочка, покрывающая клетку снаружи, видна в световой микроскоп как тонкая линия, отграничивающая содержимое клетки от внешней среды. При этом хорошо различима только оболочка растительных клеток. Существование же оболочки у животных клеток долгое время подвергалось сомнению, так как в световой микроскоп она не видна.
Электронный микроскоп позволил установить, что клетки животных, растений и одноклеточных организмов покрыты очень тонким, плотным слоем, который называется наружной мембраной. Она свойственна всем без исключения клеткам, и даже тем, которые в световом микроскопе кажутся лишенными каких бы то ни было утолщений поверхностного
слоя.
Толщина наружной мембраны — около 100 ангстрем. В состав ее входит три слоя: наружный, средний и внутренний (рис. 100). Наружная клеточная мембрана отграничивает внутреннее содержимое клетки от наружной среды. Но она не
Рис. 98. Схема строения клетки по данным светового микроскопа:
У — ядро; .2 — цитоплазма; 3 — оболочка клетки; 4 — клеточный центр; 5 — митохондрии; 6 — вакуоль; 7 — включения; 8 — пластиды; 9 — аппарат Гольджи; 10— ядрышко; 11 — хроматин.
Рис. 99. Современная схема строения клетки поданным электронномикроскопического исследования: 1 - ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядериая мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — аппарат Гольджи; 6— митохондрии; 7—лизосома; 8 — эндоплазматическая сеть; S — рибосомы; 10 — клеточная мембрана.
служит только защитной оболочкой, а выполняет много важных биологических функций. Мембрана регулирует постоянный обмен веществ между клеткой и окружающей средой, легко пропуская молекулы воды и многие ионы и препятствуя прохождению более крупных частиц, например молекул белков и других веществ. Такая мембрана, легко пропускающая одни вещества и не пропускающая другие, называется полупроницаемой.
Рис. 100. Рисунок с электронномикроскопической фотографии участков клеточной мембраны двух нервных клеток. Увеличено в 100 000 раз. Видно строение наружной мембраны.
Внешняя мембрана не только покрывает клетку снаружи, но и загибается внутрь клетки, как это видно на рисунке 99, образуя, как мы увидим дальше, мембраны некоторых клеточных органоидов.
Наружная мембрана играет важную роль в соединении клеток между собою.
Цитоплазма. Цитоплазмой называется полужидкое содержимое клетки, которое заполняет все ее внутреннее пространство. На рисунке 99 видно, что цитоплазма занимает довольно большой объем и именно в ней располагаются ядро и все органоиды клетки. Под электронным микроскопом она имеет вид однородной или мелкозернистой массы.
Митохондрии. Митохондрии — это органоиды, обнаруженные в каждой клетке. Количество митохондрий в разных клетках различно, но чаще всего в одной клетке их насчитывается несколько сотен. Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп в виде очень мелких телец. Типичная митохондрия имеет удлиненную форму, и длина ее равна от 0,2 до 5 мк (рис. 101).
Pile. 101. Схема строения митохондрии по данным электронного микроскопа:
t наружный слой мембраны; 2 — внутренний i ?iort мембраны; S — гребни, направленные внутрь митохондрии.
Детали строения этих крошечных телец удалось рассмотреть только с помощью электронного микроскопа. Оказалось, что митохондрия покрыта двухслойной мембраной, состоящей из наружного и внутреннего слоев. От внутреннего слоя отходят многочисленные выступы, называемые гребнями. Гребни направлены в глубь
митохондрии, в ее внутреннее пространство, наполненное жидкостью (рис. 102). Гребни увеличивают поверхность митохондрии, что очень важно, так как в митохондриях протекает множество химических реакций, обеспечивающих клетку энергией, а для этих реакций нужна большая поверхность. Поэтому митохондрии получили название силовых, или энергетических, станций клетки.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи, названный так по имени ученого, который впервые его обнаружил, представляет обязательный органоид клеток одноклеточных и многоклеточных организмов.
В одних клетках аппарат Гольджй" имеет вид сеточки, в других он принимает форму небольших палочек, дисков или зернышек (рис. 99, 5), т. е. форма его различна в разных клетках. С помощью электронного микроскопа было установлено, что тонкое строение аппарата Гольджи одинаково во всех клетках, несмотря на разнообразие его формы. Оказалось; что этот органоид состоит из многочисленных полостей, окруженных двухслойной мембраной, крупных вакуолей и мелких пузырьков. Функция аппарата Гольджи до конца
Рис. 102. Рисунок с электронно-микроскопической фотографии митохондрии. Хорошо видно строение мембран митохондрии и гребни — выросты внутреннего слоя мембраны, направленные внутрь.
Увеличено в 110 000 раз.
сети. В световой
Рио. 103. Рисунок с электронно-микроскоЕШческой фотографии участка клетки:
1 — ядро; ? — ядерная мембрана; 3 — пера ядерной мембраны; 4 — каналы эндоплазматической сети; 5— митохондрии. Увеличено в 18000 раз.
еще не выяснена, но установлено, что он связан с накоплением и выведением из клеток различных веществ, например гормонов, которые вырабатываются в самой клетке.
Эндоплазматическая сеть. В цитоплазме каждой клетки располагается органоид, носящий название микроскоп эндоплазматиче
ская сеть не видна, и только электронный микроскоп позволил установить, что она представляет собою систему ветвящихся мембран, расположенных в цитоплазме всех участков клетки. Мембраны эндоплазматической сети расположены попарно, образуя многочисленные каналы и расширения, как это показано на рисунке с электронно-микроскопической фотографии (рис. 103).
Мембраны эндоплазматической сети являются продолжением наружной мембраны клетки. Последняя, как уже указывалось выше и как показано на рисунке 99, загибается внутрь клетки и образует многочисленные мембраны эндоплазматической сети. Эти мембраны образуют в цитоплазме огромные поверхности, на которых протекают химические реакции, и к числу их прежде всего относятся реакции, связанные с синтезом белка.
Рибосомы. В сложном процессе синтеза белка, как было выяснено совсем недавно, принимает участие еще один важный органоид клетки — рибосомы. Рибосомы имеют форму мельчайших зернышек размером до 0,015 мк. Рисунок показывает, что они располагаются во всех участках клетки и сосредоточены главным образом, на поверхности мембран эндоплазматической сети. Рибосомы служат своего рода «сборочными конвейерами», на которых образуются белковые молекулы. Белок, синтезированный в рибосомах, направляется в каналы эндоплазматической сети, а затем поступает во все органоиды и ядро клетки.
Лнзосомы. Лизосомы можно встретить во всех животных клетках, а присутствие их в растительных клетках остается пока под вопросом. Они располагаются в цитоплазме всех участков клетки.
Рис. 104. Эвглена зеленая: 1 — жгутик.
Размеры лизосом разнообразны, но часто по величине они приближаются к митохондриям, имея в длину приблизительно 1—3 мк (рис. 99). Эти органоиды по форме представляют собою крошечные мешочки, покрытые плотной оболочкой, содержащие каплю активного пищеварительного сока, который способен переварить поступающую в клетку пищу.
Клеточный центр. Клеточным центром называется органоид, который располагается около ядра (рис. 98) и состоит из одного или двух маленьких телец округлой формы. Эти тельца известны под именем центриолей. Центриоли настолько мелки, что их можно лишь с трудом обнаружить в световой микроскоп.
Клеточный центр присутствует в клетках многоклеточных животных, простейших и некоторых споровых растений. Он играет большую роль при делении клетки.
Органоиды специального значения. Все перечисленные органоиды цитоплазмы, т. е. митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, клеточный центр, представляют органоиды общего значения. Они обнаружены в клетках всех организмов, имеют во всех клетках сходное строение и выполняют однородные функции. Но, помимо этих органоидов, в клетках могут быть и органоиды специального значения, которые связаны с выполнением определенных функций. Так, клетки мышечной ткани у всех животных содержат тончайшие сократимые нити, за счет которых осуществляется сокращение мышц. Многие одноклеточные организмы (например, инфузории), а также некоторые клетки многоклеточных животных снабжены ресничками или жгутиками, выполняющими функцию органоидов движения (рис. 104). В растительных клетках имеются разнообразные пластиды, например хлоропласты.
Включения. В цитоплазме очень многих клеток наряду с постоянными органоидами общего и специального значения имеются непостоянные включения, которые то образуются, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Включения хорошо видны в световой микроскоп (рис. 98) в форме плотных зерен, жидких капель, вакуолей и кристаллов. Многие из этих включений представляют запасные питательные вещества, которые постоянно используются клеткой. Это капельки жира, зерна крахмала, гликогена и белка. В некоторых клетках запасные питательные вещества откладываются в больших количествах. Так, в клетках печени имеется много гликогена, в клетках подкожной жировой клетчатки животных и человека откладывается много жировых включений. Отложений белка
1
Рис. 105. Схема строения клетки растений по данным светового микроскопа:
1 — стенка кяеткн; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — вакуоли, наполненные клеточным соком; 5 — пластиды; 6 — цитоплазма соседней клетки.
много в яйцевых клетках различных животных. Клетки растений также богаты запасными питательными веществами; например, в клетках клубней картофеля накапливается огромное количество крахмальных зерен.
Ядро. Обязательной частью всех клеток простейших, растений и животных является ядро (рис. 98). Ядро любой клетки всегда хорошо видно в световой микроскоп, его не удается
обнаружить только у бактерий, но и в их цитоплазме найдены вещества, свойства которых близки свойствам ядра клеток многоклеточных организмов.
Большинство клеток имеет одно ядро. Однако есть клетки с двумя, тремя и даже с многими десятками ядер. Такие клетки называются многоядерными и встречаются, например, среди одноклеточных организмов, в печени и костном мозге позвоночных. Форма и размеры ядра большей частью зависят от формы и размеров клетки. Обычно в шаровидных клетках ядро имеет округлую форму, а в клетках, вытянутых в длину, ядро также удлиненное (рис. 96, в).
Ядерная мембрана. Ядро покрыто оболочкой, или ядерной мембраной, которая отделяет его от цитоплазмы. Строение ядерной мембраны представлено на рисунке с электронно-микроскопической фотографии (рис. 103). На нем видно, что мембрана состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. В ядерной мембране имеются многочисленные отверстия — поры. Размер пор чрезвычайно мал, и диаметр каждой поры равен около 100 ангстрем. Через поры в ядро поступают различные вещества, содержащиеся в цитоплазме, например белки, а вещества, содержащиеся в ядре, проходят через поры в цитоплазму. Таким образом, через поры ядерной оболочки осуществляется обмен между цитоплазмой и ядром.
Ядерный сок. Под мембраной в ядре находится однородное полужидкое вещество — ядерный сок. В ядерном соке располагаются хромосомы и ядрышки.
Хромосомы. Хромосомы представляют собою плотные, удлиненные или нитевидные образования, форму которых удается хорошо рассмотреть только во время деления клетки.
Хромосомы — важнейшая часть ядра; через них передаются по наследству из поколения в поколение все характерные признаки организма. Каждый вид многоклеточных и одноклеточных организмов имеетопределенный набор хромосом, свойствениыйтолькоэтому виду.
Ядрышко. Ядрышко имеет чаще всего округлую форму (рис. 99). Количество ядрышек и их размеры непостоянны не только в ядрах
разных клеток, но даже и в ядре одной и той же клетки в разные моменты её жизни. Функция ядрышек до конца еще не изучена, но установлено, что они принимают участие в синтезе белков.
Взаимодействие ядра и цитоплазмы. Цитоплазма и лдро клетки находятся в тесной взаимосвязи друг с другом. Если из клетки удалить ядро, то цитоплазма неизбежно погибнет. Ядро необходимо для длительного существования клетки и продления ее жизни в дочерних клетках, которые образуются после деления. В свою очередь, ядро не может существовать без цитоплазмы даже в течение короткого промежутка времени. Для жизни клетки необходимо взаимодействие ядра, цитоплазмы и всех ее органоидов как единого целого.
Отличие строения клеток растений от животных клеток. Описание строения клетки, с которым мы только что познакомились, относится в одинаковой степени к растительным и животным клеткам. Но по сравнению с животными клетками клетки растений имеют следующие особенности строения.
Пластиды. В цитоплазме растительных клеток содержатся особые органоиды, называемые пластидами (рис. 105).
Из них наиболее важное значение имеют хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет особым красящим веществом — хлорофиллом. Благодаря хлорофиллу зеленые растения способны использовать световую энергию Солнца и за счет солнечной энергии строить органические вещества из неорганических. Способностью использовать солнечную энергию обладают только зеленые растения, а процесс созидания органических веществ из неорганических носит название фотосинтеза и происходит в хлоропластах.
У большинства растений хлоропласты имеют форму дисков (рис. 106), покрытых тонкой оболочкой. Внутри хлоропласта находятся многочисленные скопления тончайших круглых пластинок, сложенных друг с другом подобно стол-
Рис. 106. Рисунок с электронно-микроскопической фотографии хлоропласта:
Т — группы пластинок, а которых совершается процесс фотосинтеза. Увеличено в 16 000 раз.
бику монет. Такие скопления пластинок богаты хлорофиллом, и в них происходит фотосинтез.
Вакуоли. Еще одну отличительную черту клеток растений составляет присутствие в них большого количества вакуолей (рис. 105). Вакуоли наполнены жидкостью — клеточным соком. От цитоплазмы вакуоли отделена тонкой оболочкой.
Клеточные стенки. Клетки растений имеют толстые наружные стенки (оболочки). В состав клеточных стенок у большинства растений входит клетчатка. Стенки клеток растений всегда хорошо видны в световой микроскоп и представляют собой дополнительное образование на наружной поверхности тонкой клеточной мембраны. Между оболочками соседних клеток находится небольшое пространство, заполненное органическим веществом, которое прочно скрепляет клетки между собой.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Какие организмы ие имеют клеточного строения?
2.	Когда была сформулирована теория о клеточном строении животных и растений?
3.	Каковы основные положения этой теории?
4.	Какова оценка клеточной теории Ф. Энгельсом?
5.	Назовите приборы, которые используются сейчас для изучения клеток.
6.	Какова связь между формой и функциями клеток?
7.	Что вы знаете о размерах клеток?
8.	Назовите основные органоиды клетки.
9.	Что такое наружная мембрана клетки, каковы ее строение и основные функции?
10.	Что вы знаете о митохондриях?
11.	Что такое аппарат Гольджи?
12.	Что такое эндоплазматическая сеть и рибосомы?
13.	Какие включения в цитоплазму клеток вы знаете?
14.	Расскажите о строении клеточного ядра.
15.	Что такое пластиды растительных клеток?
16.	Каковы строение и функции хлоропластов?
17.	Где в клетках растений находится клеточный сок и в каких клетках его особенно много?
18.	Из какого. вещества состоят стенки клеток большинства растений?
§ 31.	ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ. ВОДА.
НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ
Обширным разделом цитологии является биохимия клетки, изучающая химический состав клеток и химические реакции, протекающие в них.
В клетке протекают одновременно сотни и даже тысячи различных химических реакций. Вещества из внешней среды беспрерывно поступают в клетку и подвергаются в ней разложению. Продукты жизнедеятельности беспрерывно же выделяются из клетки в окру-124
жающую среду. Кроме реакций разложения, в клетке идут разнообразные реакции синтеза, т. е. образование из низкомолекулярных веществ более сложных и высокомолекулярных.
Изучение клетки продолжается уже более ста лет. В результате громадной работы нескольких поколений ученых — биологов, цитологов, биохимиков — установлено, что химическая деятельность клетки является основой ее жизни, главным условием ее развития и функционирования. Поэтому знание биохимии клетки очень важно для всякого изучающего биологию.
Химический состав клетки. У разных клеток обнаруживается сходство не только в строении, но и в отношении их химического состава. Самые различные клетки — животные и растительные — содержат хотя и неодинаковые, но очень сходные вещества и в довольно близких количествах. Это указывает на общность происхождения клеток.
Данные об элементарном химическом составе клеуок представлены на таблице.
Содержание химических элементов в клетке (в % на сырой вес)
Кислород 65 —75		Магний	0,02—0,03
Углерод	15 -18	Натрий	0,02—0,03
Водород	8 —10	Кальций	0,04—2,00
Азот	1,5 — 3,0	Железо	0,01—0,015
Калий	0,15— 0,4	Цинк	0,0003
Сера	. 0,15— 0,2	Медь	0,0002
Фосфор	0,20- 1,00	Йод	0,0001
Хлор	0,05— 0,10	Фтор	0,0001
Из этой таблицы видно, что больше всего в клетке содержится кислорода, углерода, водороду и азота. В значительно меньшем количестве в клетках присутствуют калий, сера, фосфор, хлор, магний, натрий, кальций и др. Из 104 элементов периодической системы Менделеева в составе клетки было обнаружено около 60. Никаких особенных элементов, которые могли бы считаться характерными только для живой природы, не существует. В состав клетки входят те же элементы, что и в неживые тела. Это указывает на связь и единство живой и неживой природы.
Различия между химическим составом живых организмов и неживых тел все же существуют. Они обнаруживаются, однако, не на уровне атомов, а на уровне их соединений, т. е. на молекулярном уровне. В живых организмах и продуктах их жизнедеятельности обнаружено присутствие большого числа соединений, характерных только для организмов. Эти соединения и называются поэтому органическими. Присутствие в клетках и в продуктах их жизнедеятельности органических соединений настолько характерно, что если где-либо они обнаруживаются в природе, то можно быть уверенным, что это остатки мертвых клеток.
Долгое время химикам не удавалось синтезировать в лабораторных условиях органические соединения. Это послужило поводом для создания теории о том, что органические соединения могут возникать только в живых клетках, под влиянием особой «жизненной силы». В соответствии с этой теорией любая попытка синтезировать органические соединения казалась безнадежной. Однако в 1828 году немецкий химик Вёлер, нагревая в пробирке неорганическое вещество — циановокислый аммоний, неожиданно получил мочевину. Мочевина представляет типичное органическое вещество. С открытием Вёлера теория «жизненной силы» утратила значение. Химики стали смелее экспериментировать, и в сравнительно короткий срок было синтезировано множество различных органических веществ, в том числе самых сложных.
Содержание основных химических соединений, обнаруженных в клетке, представлено на таблице.
Содержание в клетке химических соединений
(в % на сырой вес)
Вода	75 —85
Белки	10 —20
Жиры	1 — 5
Углеводы	0,2— 2,0
Нуклеиновые кислоты АТФ и другие низкомолеку-	1 — 2
лярные вещества	0,1— 0,5
Неорганические вещества 1 — 1,5
Из таблицы видно, что среди веществ живой клетки на первом месте по весу стоит вода, содержание которой в клетке составляет примерно 80%. На все остальные вещества — органические и неорганические— приходится около 20%.
Вода. Высокое содержание воды в клетке является необходимым условием ее жизненной активности. Чем интенсивнее жизнедеятельность клетки, тем выше содержание в ней воды. Так, в быстро растущих клетках внутриутробного плода человека и животных содержание воды — около 95%. В клетках взрослого организма оно падает до 80%, а к старости снижается до 60%. Высокоактивные клетки мозга содержат около 85% воды, а в малоактивных клетках жировой ткани воды всего 40%. Многие клетки можно осторожно высушить. При этом видно, как с потерей воды клетки становятся все менее и менее активными. После потери большей части воды клетки как бы утрачивают все признаки жизни. Такое состояние называется анабиозом. В состоянии анабиоза клетки могут находиться очень долгое время (годы). При увлажнении клетки снова пробуждаются и становятся активными.
Какова же роль воды в клетке? Прежде всего вода является растворителем. Многие вещества поступают в клетки в водном растворе, и в водном же растворе отработанные вещества выводятся из клетки. Большинство реакций, протекающих в клетке, може!
идти только в водном растворе. Наконец, вода во многих химических реакциях клетки является прямым их участником. Так, например, расщепление белков, жиров, углеводов и других веществ представляет химическое взаимодействие этих веществ с водой. Поэтому такие реакции называются реакциями гидролиза (от «гидрос» — вода, «лизис» — расщепление, греч.).
Человек весом 60 кг вводит в свой организм ежедневно около 2 литров воды. Столько же воды выделяется за сутки с мочой, потом и выдыхаемым воздухом. Из этих данных следует, что за 30 дней человек в свой организм вводит количество воды, равное его весу. У амебы обмен воды идет скорее. Она поглощает воду в количестве, равном весу ее тела, за 7 дней. У верблюда этот же процесс идет медленнее, около 3 месяцев, у черепахи — 1 год, а у кактуса — 29 лет.
Неорганические составные части клетки. Из элементов, входящих в состав клетки, углерод, водород, кислород и азот являются постоянными частями органических соединений. Остальные элементы клетки находятся в ней частично в виде ионов, частично в соединении с органическими веществами.
+ +
Из катионов, содержащихся в клетке, наиболее важны К, Na, Са и Mg. Из анионов — НРО4, Н2РО4, С1, НСО3. Содержание катионов и анионов в клетке всегда значительно отличается от содержания их в среде обитания клетки.
В частности, внутри клетки содержится довольно значительная концентрация ионов калия и очень малая натрия. Напротив, в среде, окружающей клетку (в крови, в морской воде), мало калия, зато присутствует в большой концентрации натрий. Пока клетка жива, это различие в концентрации К и Na между клеткой и средой стойко удерживается. После смерти клетки содержание К и Na в ней и среде быстро выравнивается.
Содержание в клетке и окружающей ее среде неорганических ионов имеет важное значение для нормального функционирования клетки. Поэтому эти ионы должны содержаться в любой кровозаменяющей жидкости. В отсутствие их клетка утрачивает возбудимость и погибает.
Минеральные вещества содержатся в клетках и тканях не только в растворенном, но и в твердом состоянии; в частности, прочность и твердость костной ткани, а также раковин моллюсков обязаны присутствию в них нерастворимого фосфорнокислого кальция.
Остальные минеральные составные части находятся в клетке в соединении с различными органическими веществами. Сера входит в состав многих белков. Фосфор, кроме участия его в структуре вещества костной ткани, является составной частью веществ, входящих в состав ядра. Железо входит в состав молекулы белка гемоглобина; магний находится в молекуле хлорофилла; медь обна-
ружена в составе многих окислительных ферментов. Йод участвует в построении молекулы тироксина — гормона щитовидной железы; цинк входит в состав инсулина и т. д.
Если в пище человека, животных и растений содержатся в недостаточном количестве минеральные составные части — фосфор, калий, железо," медь, йод и т. д., — то нарушается образование костной ткани, задерживается синтез таких соединений, как гемоглобин, хлорофилл, тироксин, окислительные ферменты, и в результате наступают различные заболевания, задержка роста и развития.
§ 32.	БЕЛКИ
Из сухих веществ клетки, остающихся после удаления воды, на первом месте по количеству и значению стоят белки. Содержание белка в клетке составляет около 10% от сырого веса и около 50% от сухого.
Замечательную характеристику белков дал Ф. Энгельс. «Жизнь, — писал он, — есть способ существования белков. Повсюду, где имеется жизнь, мы находим, что она связана с белком, и повсюду, где имеются белки, мы встречаем без исключения и явления жизни».
Значение белков в жизненном процессе велико и многообразно. Прежде всего белки выполняют в клетке каталитические функции. Каждая химическая реакция, осуществляемая в клетке, катализируется особым белком (ферментом). Сколько реакций в клетке, столько белков-ферментов. Если учесть, что каждой клетке присуща своя специфическая совокупность биохимических реакций: для нервной клетки — одна, для клеток жировой ткани — другая, для клеток костной ткани — третья и т. д., то ясно, что вся особенность химической жизни клетки определяется набором содержащихся в клетке белков-ферментов.
Кроме огромного значения белков как биокатализаторов, они осуществляют в клетке многие другие очень важные функции. Например, кислород разносится по всему телу белком крови — гемоглобином. Таким образом, кроме каталитических функций, белки выполняют еще и транспортную функцию.
Все виды двигательных реакций, к которым способны клетки и организмы, и в первую очередь сокращение мышц, выполняются особыми сократительными белками. Наконец, белки являются основным материалом, из которого построены клетки. Из белка состоят ядро, цитоплазма, а также все органоиды клетки. Итак, кроме каталитических, транспортных и двигательных функций, белкам принадлежит еще и строительная функция.
Строение молекулы белка. Молекула белков очень велика. Она состоит из многих тысяч атомов. Большинство других органических веществ имеет несравненно меньшие размеры молекул. Например,
Г л блица V. Мимикрия, предупреждающая окраска и позы угрозы у разных насекомых.
Примеры мимикрии: бабочка ивовая стеклянница (1) подражает шершню (2), цветочная чуха (3) подражает шмелю (4). Примеры предупредительной окраски: гусеница ольховой стрельчатки (5), красноклоп •<>ыкиовеииый (6), паук аргиоп (7), гусеницы винного бражника (8). Позы угрозы: гусеница гарпии вилохвоста (9) и гусеница букового вилохвоста (10)
аланин
тирозин
лизин
гистидин
Таблица VI. Верхний ряд’, четыре аминокислоты (аланин, тирозин, лизин, гистидин) условно изображены разными фигурами. Второй ряд-, соединение аминокислот в полипептидиую цепь; внизу, слева — схема строения молекулы ДНК; справа — участок молекулы ДНК; две цепочки, закрученные спирально, соединены азотистыми основаниями (А — аденин. Т — тимин, Г — гуаиин, Ц — цитозин)
молекулярный вес этилового спирта равен 46, уксусной кислоты — <i(), мочевины — 60. Молекулярный же вес белка яйца — 44 000. одного из белков мышц — 350 000, а одного из окислительных <|н'рментов — 1 000 000. Несмотря на такой большой молекулярный нсс, строение молекулы белка относительно несложно.
Белки относятся к веществам, называемым полимерами. Молекула любого полимера представляет длинную цепь, в которой многократно повторяется одна и та же сравнительно простая структура, называемая мономером. Если обозначить мономер буквой А, то структуру полимера можно будет записать так: —А—А—А—А—А—А—. В природе, кроме белков, существует много других полимеров, например: целлюлоза, крахмал, каучук, нуклеиновые кислоты. В последние годы химиками создано много искусственных полимеров: полиэтилен, капрон и др. Большинство природных полимеров и все искусственные построены из одинаковых мономеров, и их структура такая же, как в приведенной выше схеме. Белки же, в отличие от обычных полимеров, построены хотя и из сходных по структуре, но не вполне одинаковых мономеров.
Мономерами белка являются аминокислоты. В составе белковых полимеров обнаружено 20 различных аминокислот. Каждая аминокислота имеет особое название: лейцин, тирозин, гистидин и др. Для того чтобы понять, в чем состоит сходство между аминокислотами и чем они отличаются друг от друга; ниже приводятся формулы строения двух из них:
СНЭ
I сн2 I сн2
I
сн2
I H-C-NH,
I соон Лейцин
он
сн2
I Н-С— nh9
соон
Тирозин
Как видно из формул, в каждой аминокислоте содержится одна I
и та же группировка Н—С—NH2. Она образована аминогруп-I
СООН
/V
пой NHa и карбоксильной группой —С"	. Наличие этой груп-
пой
пировки в аминокислотах придает им амфотерные свойства, так как
Б Общая биология
12?
аминогруппе NH2 присущи основные свойства, а карбоксилу
—G — кислотные. Вне этой группировки структура разных аминокислот различна. Сцепление аминокислот между собою происходит так, как показано на рисунке 107. За счет аминогруппы одной аминокислоты и карбоксила другой выделяется молекула воды, а остатки аминокислот соединяются. Из двух мономеров по-
Схема образования фрагмента белка из аминокислот^ между каждой соседней парой аминокислот образуется связь*.
Рис. 107. Соединение аминокислот между собою в белковой молекуле.
лучается димер. Из трех аминокислот таким же образом возникает тример, из четырех — тетрамер, из многих — полимер.
Природный белок и представляет собою аминокислотный полимер, т. е. цепь из нескольких сот звеньев, в которой для каждого белка в строго определенном и всегда постоянном порядке следуют аминокислоты. Разные белки различаются между собою и по аминокислотному составу, и по порядку следования аминокислот в цепи. Если обозначить каждую аминокислоту буквой, получится алфавит из 20 букв. Попробуйте теперь составить из этих букв слова в; 100, 300 букв длиной. Каждое такое слово и будет соответствовать какому-нибудь одному белку. Легко себе представить, какое гигантское число вариантов можно при этом получить! Действи-130
Рис. 108. Строение белка рибонуклеазы.
тельно, число различных белков, содержащихся в клетках животных и растений, исключительно велико.
В настоящее время последовательность расположения аминокислот установлена для ряда белков. На рисунке 108 изображена структура одного из белков. Это белок-фермент, носящий название рибонуклеазы. Молекула рибонуклеазы состоит из 124 аминокислотных остатков.
Выяснение порядка чередования аминокислот в белке представляет очень сложную и длительную работу. Однако знание это необходимо для искусственного синтеза белка. В настоящее время успешно решена и эта труднейшая задача. В частности, в 1965 году был завершен синтез белка инсулина. Для синтеза инсулина химикам пришлось провести последовательно 228 синтезов. Это была самая сложная работа из всех когда-нибудь выполненных химиками. Она увенчалась успехом, и это является крупнейшим научным достижением. Возможно, что уже недалеко то время, когда получение искусственных белков будет производиться в широких масштабах.
Вместе с тем нельзя не обратить внимания на то, что работа по синтезу белка, с такими трудностями осуществленная в лаборатории, потребовавшая грандиозного труда, времени и крупных затрат, происходит в клетке с поразительной быстротой и легкостью. Очевидно, путь синтеза белка в клетке принципиально другой, нежели путь, по которому идут химики. Видимо, в этой области химикам следует поучиться у природы.
§ 33.	УГЛЕВОДЫ
Углеводы содержатся в каждой клетке. Особенно много их в клетках растений. В листьях и семенах растений, в клубнях картофеля углеводы составляют почти 90% сухого остатка. В животных клетках углеводы содержатся в меньшем количестве, около 1—10% сухого остатка. В клетках печени содержание углеводов выше и достигает нередко 10—25%.
Углеводы играют роль источников энергии, необходимой для осуществления клеточной активности. Любые формы клеточной деятельности, такие, как движение, биосинтез и т. д., нуждаются в затрате энергии. Клетка получает энергию главным образом в результате расщепления и окисления углеводов. Кроме энергетической роли, углеводы выполняют и строительную функцию: из углевода клетчатки построена древесина и стенки растительных клеток.
Углеводы делятся на две группы: простые и сложные. Отношение между простыми углеводами и сложными примерно такое же, как между аминокислотами и белками. Иначе говоря, сложные углеводы представляют полимеры, в которых роль мономеров играют простые углеводы.
Простые углеводы. Самыми распространенными из них являются гексозы и пентозы. Первые содержат 6, вторые — 5 углеродных атомов в цепочке. Из гексоз особенно важны глюкоза и фруктоза, из пентоз — рибоза и дезоксирибоза.
Глюкоза и фруктоза в свободном состоянии содержатся во многих фруктах и в меде. Сладкий вкус малины, винограда, а также меда зависит от присутствия в этих продуктах глюкозы и фруктозы. Глюкоза содержится также в крови, а при сахарной болезни (диабете) — ив моче.
Рибоза и дезоксирибоза в свободном состоянии не встречаются, они являются составной частью более сложных соединений (нуклеиновых кислот, АТФ и др.).
Гексозы и пентозы легко образуют кольчатые структуры. Когда гексозы и пбнтозы входят в состав более сложных соединений (например, при образовании полимеров), они всегда находятся там в виде кольчатых форм.
Сложные углеводы являются ди-, три- и полимерами, в которых роль мономеров играют простые углеводы. Так, всем известный пищевой сахар (он называется еще тростниковым сахаром, свеклович-
109. Схема строения молекулы крахмала.
пым сахаром или сахарозой)	i /
представляет димер. Он обра-	.onnnS. X
зован из молекулы фруктозы и	V,
молекулы глюкозы. Сложный, широко известный углевод крахмал представляет поли- f мер. Его мономером является	Z
глюкоза. На рисунке 109 изо-	?
бражена схема строения крах- ’
мала. В отличие от обычных полимеров, в которых мономеры следуют друг за другом, образуя вытянутую цепочку, крахмал представляет ветвистый полимер. Со структурой крахмала сходна структура гликогена — сложного углевода, содержащегося в печени и мышцах животных. Мономером гликогена, так же как и крахмала, служит глюкоза.
Самым распространенным в природе сложным углеводом является клетчатка, или целлюлоза. По своей структуре целлюлоза — это обычный, вытянутый в длинную цепь полимер. Мономер целлюлозы — глюкоза, и каждая молекула целлюлозы построена примерно из 100—150 молекул глюкозы.
§ 34. ЖИРЫ
Жиры содержатся ,в каждой клетке, животной и растительной. Содержание жира в них колеблется и составляет примерно 5—30% от сухого веса. Существуют, однако, клетки, буквально набитые жиром, — клетки жировой ткани. Жировая ткань находится у животных под кожей. У растений большое количество жира сосредоточено иногда в семенах и плодах, например у подсолнечника, конопли, грецкого ореха. Жир содержится в молоке всех млекопитающих животных, причем у некоторых из них содержание жира в молоке достигает 40% (у самки дельфина).
С химической стороны все природные жиры представляют соединения трехатомного спирта — глицерина и высокомолекулярных органических кислот — олеиновой, пальмитиновой и стеариновой.
Биологическая роль жира многообразна. Прежде всего жир, как и углеводы, является веществом, при расщеплении которого освобождается энергия. Животные и растения при избыточном питании откладывают жир в запас и расходуют его в случае нужды. Кроме энергетической функции, жиры выполняют также строительные и защитные функции. Жир нерастворим в воде. Вероятно, поэтому тончайший слой жировых молекул входит в состав клеточных мемб
ран. Находясь здесь, он препятствует смешиванию содержимого клетки или отдельных ее частей с окружающей средой. Жир плохо проводит тепло, поэтому он откладывается под кожей, образуя у некоторых животных огромные скопления. Известно, например, что у кита подкожный слой жира достигает 1 метра и это позволяет ему, теплокровному животному, жить в холодной воде полярных' морей. Почка окружена жировой капсулой. Жировая ткань играет здесь, видимо, защитную роль: будучи эластичной, она предохраняет этот важный орган от сотрясения и ушибов.
§ ЗВ. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. АТФ
Название нуклеиновых кислот происходит от слова «нуклеус» (лат.), т. е. ядро: они впервые были обнаружены в ядре клетки. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, а РНК — и в ядре, и в цитоплазме.
Биологическая роль нуклеиновых кислот очень велика. Они играют центральную роль в синтезе белков клетки. Дочерние клетки наследуют свойства и признаки материнской. Эти свойства и признаки главным образом связаны с белками. ДНК и РНК обеспечивают, как это будет показано дальше, синтез белков той же структуры, того же состава, которые имелись у материнской клетки.
ДНК. По своей молекулярной структуре ДНК представляет нечто весьма своеобразное, не похожее ни на одно известное в химии соединение. На цветной таблице VI видно, что молекула ДНК представляет две спирально закрученные друг вокруг друга цепи. Длина такой двойной спирали ДНК очень велика. Она достигает почти 5 .м/с. Для того чтобы оценить эту величину, учтем, что длина самой крупной белковой молекулы составляет едва ли 0,1 мк. Таким образом, длина молекулы ДНК в 50 раз больше самой крупной белковой молекулы. Соответственно молекулярный вес ДНК гигантски велик: он достигает 10 млн.1 Эта цифра относится к двойной спирали. На каждую нить приходится половина веса, т. е. 5 млн. ’.
С химической стороны каждая цепь ДНК есть полимер, мономерами которого являются так называемые нуклеотиды. Для того чтобы представить себе, что такое нуклеотиды, обратимся к схеме (рис. НО), из которой видно, что нуклеотид представляет продукт химического соединения трех молекул: 1) органического азотистого основания, 2) простого углевода — пентозы и 3) фосфорной кислоты.
В образовании полимерной молекулы ДНК участвуют нуклеотиды четырех различных видов. Они различаются между собою
1 Недавно была обнаружена ДНК, молекулярный вес которой составляет 130 000 000. Длина такой молекулы достигает 50—60 мк.
Азотистое основание
Пентоза
—	О
или или или
Аденин (А)
Гуанин (О	п
k	Деэонси-рибоэа
Цнтоэнн(Ц)
Тимин (Т)
Он
Фосфорная кислота
Рио. 110. Схема строения нуклеотида.
н’лысо по структуре азо-।истого основания. Остальная часть молекулы у всех нуклеотидов одинакова.
В одном нуклеотиде потистое основание называется аденином. Отсюда весь нуклеотид называется адениновым нуклеотидом. В другом нуклеотиде азоти-
стое основание называется гуанином. Отсюда нуклеотид именуется гуаниновым нуклеотидом. В третьем нуклеотиде азотистое основание — цитозин, и нуклеотид называется цитозиновым нуклеотидом. Наконец, в четвертом нуклеотиде азотистое основание называется тимином, а нуклеотид — тиминовым нуклеотидом.
Для сокращения названий нуклеотидов их обозначают одной буквой, первой буквой их названия, т. е. А — адениновый нуклеотид, Г — гуаниновый, Т — тиминовый и Ц—цитозиновый нуклеотид.
В каждой ДНК нуклеотиды следуют в строго определенном и всегда постоянном порядке. Разные ДНК и различаются между собою только порядком чередования нуклеотидов. Молекулярный вео каждого нуклеотида в среднем равен 330. Молекулярный же вео каждой из цепей ДНК, как уже упоминалось, около 5 000 000. Отсюда следует, что каждая цепь ДНК состоит примерно из 15 000 нуклеотидов. Хотя в построении ДНК участвует всего 4 нуклеотида, но при таком большом их числе, входящем в каждую цепь ДНК, нетрудно представить себе, какое гигантское число может существовать разных ДНК.
Исследования последних лет показали, что хотя обе цепи ДНК по своему нуклеотидному составу различаются между собою, однако Состав нуклеотидов одной цепи находится в строгой зависимости от нуклеотидного состава другой цепи. Когда обе цепи ДНК закручены, они соприкасаются между собою и нуклеотиды одной цепи оказываются расположенными против нуклеотидов другой цепи. В расположении противолежащих нуклеотидов нет ничего случайного. Если на одной цепи расположен-А, то напротив него, на Другой цепи, находится только Т, если на одной цепи расположен Г, то на другой оказывается всегда Ц. Никаких других вариантов не бывает. Таким образом, в паре А — Т, а „также в паре Г — Ц один из нуклеотидов как бы дополняет другой. Можно поэтому говорить, что А является дополнительным нуклеотидом к Т и наоборот, т. е. Т дополнительный к А; Г — дополнительный к Ц и наоборот, т. е. Ц дополнительный к Г.
Таким образом, если на каком-то участке одной цепи ДНК следуют один за другим нуклеотиды: А, Г, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся дополнительные
Рис. 111. Схема репликации молекулы ДНК.
А — исходная молекула ДНК перед репликацией; Б — с одного конца молекулы ДНК началась репликация, цепи расходятся, и к каждой из них подстраивается новая цепь иа нуклеотидов по принципу дополнительности; В —две молекулы ДНК в результате репликации.
к ним нуклеотиды: Т, Ц, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Этот принцип дополнительности в расположении нуклеотидов на противоположных цепях ДНК поясняет таблица VI. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу дополнительности сразу же выясняется и порядок следования нуклеотидов в другой цепи.
Репликация ДНК. Указанный принцип дополнительности, лежащий в основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК при делении клетки.
Этот синтез основан на замечательной способности молекулы ДНК к самоудвоению и, как показали исследования последних лет, лежит в основе передачи наследственных свойств от материнской клетки к дочерним. Процесс самоудвоения молекул ДНК происходит в клетке непосредственно перед делением.
Как это происходит, показано на рисунке III. Спиральная двутяжевая цепь ДНК начинаете одного конца расходиться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соот-
встствии с принципом дополнительности. Против каждого А встает Т, против Т — А и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Этот процесс называется репликацией, т. е. копированием. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь.
Синтез ДНК представляет ферментативный процесс. Он осуществляется в результате деятельности особого фермента ДНК — полимеразы. ДНК только задает порядок расположения нуклеотидов, а процесс репликации ведет белок-фермент. Предполагается, что белок-фермент как бы «ползет» вдоль длинной двутяжевой молекулы ДНК от одного конца до другого и позади себя оставляет раздвоенный «хвост» (рис. 111, Б).
РНК. В структуре РНК нет двойной спирали, она очень сходна с одной из цепей ДНК. РНК, как и цепи ДНК, полимер. Ее мономерами также являются нуклеотиды. По своей структуре нуклеотиды РНК очень близки, хотя и не тождественны с нуклеотидами ДНК. Так же как нуклеотиды ДНК, нуклеотиды РНК состоят из азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Первые три азотистые основания совершенно такие же, как у нуклеотидов ДНК, т. е. А, Г и Ц. Вместо же Т у ДНК в РНК присутствует очень близкий к нему урацил, или, сокращенно, У. Незначительные различия существуют еще в характере углевода: у всех нуклеотидов ДНК — дезоксирибоза, у всех же нуклеотидов РНК — рибоза. В ходе исследований ДНК и РНК различие в их углеводном составе было обнаружено раньше других признаков, и это различие нашло отражение в названиях обеих нуклеиновых кислот: ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота, РНК — рибонуклеиновая кислота. Молекулярный вес РНК меньше, чем у ДНК, и длина ее цепи короче.
АТФ. Это сокращенное название аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,02—0,05% (на сырой вес клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. По химической структуре АТФ является нуклеотидом, и, как у всякого нуклеотида, в ней имеется азотистое основание (аденин), пентоза (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную кислоту, молекула АТФ имеет существенные отличия от обычных нуклеотидов. У нее в этой части молекулы сконденсированы три молекулы фосфорной кислоты (рис. 112). Это очень неустойчивая структура. Самопроизвольно, а особенно легко и быстро под влиянием фермента, в АТФ разрывается связь между Р и ~О и к освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды, причем отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. Если отщепляется одна молекула фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ,
Азотистое основание-Аденин
AT (D
ООО
+ НгО' -*
+ Н3РО4
АТФ и АДф
Рис. 112. Схема строения АТФ. Гидролиз ее и переход в АДФ
т. е. в аденозиндифосфорную кислоту (рис. Ц2), если же отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ, т. е. в аденозинмонофосфорную кислоту. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим энергетическим эффектом, а именно отщепление одной грамм-молекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением почти 10 000 калорий (малых). Это очень большая величина. Все другие экзотермические реакции клетки сопровождаются значительно меньшим выходом энергии. Самые эффективные из них дают не более 2000—2500 'калорий. Чтобы подчеркнуть такую особенно высокую энергетическую эффективность фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее называют «связью, богатой энергией» и наличие такой связи обозначают не черточкой, как обычно, а знаком В АТФ имеются две «богатые энергией связи».
Значение АТФ в жизни клетки очень велико. Как мы увидим дальше, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. АТФ в реакциях, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. Из АДФ же путем присоединения фосфорной кислоты снова синтезируется АТФ. Понятно, что эта реакция идет с поглощением энергии (10 000 калорий на грамм-молекулу).
§ 36.	ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ КЛЕТКИ
Для химических реакций, протекающих в клетке, характерна величайшая организованность и упорядоченность: каждая реакция протекает в строго определенном месте клетки. Молекулы ферментов расположены в клетке в один слой на внутренних структурах — мембранах митохондрий н эндоплазматической сети, выстилая их, как кафель стенку. При этом местоположение ферментов не случайно: они расположены в том порядке, в котором идут реакции. Таким образом, внутренние мембраны, выстланные молекулами ферментов, представляют своего рода «каталитический конвейер», на котором с исключительной быстротой и точностью осуществляются химические реакции.
Таким образом, клетка представляет сложную, высокоупорядо-чеиную структуру, на которой планомерно, организованно, в высокой степени экономично по затрате материалов, энергии и времени осуществляется течение химических реакций.
Пластический обмен (ассимиляция). В клетке обнаружено присутствие примерно 700 ферментов. С помощью этого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных по характеру типа реакций. Первый из них представляет реакции синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных — высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, но и у вполне взрослой, т. е. закончившей рост и развитие, клетки постоянно происходит синтез веществ для замены молекул и износившихся их частей, пришедших в негодность в процессе функционирования или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянной свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.
Синтез веществ, идущий в клетке, в отличие от синтетических реакций, осуществляемых химиками в лабораторных условиях, называется биологическим синтезом или, сокращенно, биосинтезом.
Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.
Совокупность реакций биосинтеза носит название пластического обмена или ассимиляции. Первое слово происходит от греческого «пластикос», что значит «скульптурный». Также как скульптор из глины или мрамора лепит (высекает) изваяние, так из веществ,
синтезированных в процессе биосинтеза, клетка создает свое тело. Второе слово (ассимиляция) происходит от латинского «симилис» (сходный, похожий, подобный). Смысл этого термина следующий. Материалом для биосинтеза служат вещества, поступающие в клетку из внешней среды, т. е. пищевые вещества — кислород, вода, органические соединения. Вещества пищи по химическому характеру, конечно, резко отличаются от веществ клетки. В результате же биосинтеза из веществ пищи (не похожих на вещества клетки) образуются вещества, сходные, подобные веществам клетки. Этот процесс поэтому и называется ассимиляцией (уподоблением).
Второй тип химических реакций клетки — реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал — на глюкозу. Эти вещества распадаются на еще более низкомолекулярны^соединения, и в конце концов образуются совсем простые, бедные энергией вещества — СОа и НгО.
Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией, необходимой для ее деятельности. Любая форма активности — движение, секреция, биосинтез и др. — нуждается в затрате энергии, которая черпается из энергии, освобождаемой в результате химических реакций расщепления.
Совокупность реакций расщепления называется поэтому энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Первое слово, очевидно, не требует пояснения, второе должно быть также понятно в связи со сказанным выше об ассимиляции. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.
Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собою в неразрывной связи. Связь эта состоит в том, что реакции биосинтеза для своего осуществления нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, в ходе энергетического обмена постоянно возникают продукты, используемые в качестве материала для биосинтеза.
Обмен веществ и энергии. Сложные системы реакций, составляющих пластический и энергетический обмены, тесно связаны не только между собою, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду выделяются продукты, которые клеткой более не могут быть использованы.
Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собою и внешней средой, называется обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным
co,
Рис. 113. Синтез АТФ з процессе энергетического обмена
условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.
АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосинтетических реакций и различных других форм клеточной активности.
Каким же образом энергия реакций расщепления используется клеткой для различных ее функций?
Исследования показали, что любая функциональная деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом содержащейся в каждой клетке АТФ.
При усиленной, но кратковременной работе, например при пробеге на короткую дистанцию, мышца работает почти исключительно за счет содержащейся в ней АТФ. При усиленной секреции в секреторных клетках также идет интенсивное расщепление АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. На основании этих фактов заключили, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке ограничен, то ясно, что после распада АТФ должно иметь место ее восстановление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергетического обмена. Функция этих реакций одна: их энергия используется для восстановления АТФ (рис. ИЗ). Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не
изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ — единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использование ее может быть в другом месте и в другое время. Основным местом клетки, где происходит синтез АТФ, являются митохондрии. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии.
Три этапа энергетического обмена. Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на три последовательных этапа. Рассмотрим эти этапы на примере животной клетки.
Первый этап — подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров — глицерин и жирные кислоты, из белков — аминокислоты, из нуклеиновых кислот — нуклеотиды. Распад веществ на,этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, — глюкоза, глицерин, высокомолекулярные органические кислоты, аминокислоты и другие — вступают на путь дальнейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. Например, бескислородное расщепление глюкозы состоит из ряда (немного больше 10) следующих одна за Другой ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом. Ферменты бескислородного расщепления располагаются на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее — на третий и т. д. Это обеспечивает быстрое и точное течение процесса. Не останавливаясь на отдельных реакциях этого длинного ряда, укажем, что на первую ступень ферментного конвейера вступает глюкоза, а с последней сходят две молекулы молочной кислоты. Суммарное уравнение бескислородного расщепления глюкозы должно быть записано так:
CgH^Og = 2С3НвО3
Глюкоза Молочная кислота
Как видно из этого уравнения, в процессе превращения глюкозы в молочную кислоту кислород не участвует, почему этот процесс и называется бескислородным расщеплением. Вполне ясно также, почему это расщепление называется неполным: полным расщеплением глюкозы будет разрушение ее до конца, т. е. превраще
ние в простейшие соединения (углекислоту и воду), что соответствует суммарному уравнению:'
СеН12О6 + 6О9=-.6СОа + 6Н2О
Процесс бескислородного расщепления глюкозы происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов.
Почти все промежуточные реакции при бескислородном расщеплении глюкозы идут с освобождением энергии. Каждая отдельная реакция дает небольшой выход энергии, а в сумме получается немалая величина: расщепление 1 грамм-молекулы глюкозы (180 г) на две грамм-молекулы молочной кислоты дает почти 50 000 малых калорий. Если бы такое количество энергии освободилось сразу, в результате одной реакции, то это могло бы привести к опасному перегреву и вызвало бы повреждение клетки. Разделение же процесса на ряд промежуточных звеньев обусловливает постепенное выделение энергии, что предохраняет клетку от теплового повреждения. Параллельно с реакциями бескислородного расщепления глюкозы всегда происходит еще одна реакция — синтез АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты, которые всегда присутствуют в клетке. К АДФ присоединяется частица фосфорной кислоты, и возникает молекула АТФ:
АДФ + Н3РО4=АТФ + Н.3О
Превращение молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты сопряжено с образованием двух молекул АТФ.
Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то это значит, что энергия, освобождающаяся в процессе бескислородного расщепления глюкозы, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей.
Произведем несложный расчет: всего в ходе бескислородного расщепления глюкозы освобождается 50 000 калорий. На образование одной связи, богатой энергией, затрачивается 10 000 калорий. В ходе бескислородного окисления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию АТФ' переходит 210 000 = 20 000 калорий. Итак, из 50 000 только 20 000 сберегается в виде АТФ, а 30 000 рассеивается в виде тепла. Следовательно, в ходе бескислородного расщепления глюкозы 40% энергии клеткой сберегается.
Третий этап энергетического обмена — стадия кислородного, или полного расщепления. Продукты, возникшие в предшествующей стадии (молочная кислота), окисляются до конца, т. е. до СО2 и Н2О.
Основное условие осуществления этого процесса — наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия, бескислородного расщепления, представляет ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом.
Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях. На мембранах митохондрий ферменты кислородного расщепления расположены правильными рядами, образуя ферментные «конвейерные линии». Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления — СО2 и Н2О.
Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции бескислородного процесса, идут с освобождением энергии. Количество энергии, освобождаемое с каждой ступенью при кислородном процессе, однако, много больше, чем на каждой ступени бескислородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину: 650 000 калорий (на две грамм-молекулы молочной кислоты). Если бы такое количество энергии освободилось одномоментно, в результате одной реакции, клетка подверглась бы опасности теплового повреждения. При рассредоточении же процесса на ряд промежуточных звеньев этой опасности нет.
Подробное исследование стадии кислородного расщепления показало, что в ней, как и в бескислородном процессе, происходит образование АТФ из АДФ. В ходе кислородного расщепления двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ, т. е. 36 богатых энергией фосфатных связей.
Теперь должно быть ясным значение третьей стадии энергетического обмена — кислородного расщепления молочной кислоты. Если в ходе бескислородного расщепления освобождается 50 000 калорий (на моль глюкозы), то в стадии кислородного расщепления освобождается еще 650 000. Если в ходе бескислородного процесса синтезируются две молекулы АТФ, то в процессе кислородного расщепления синтезируется еще 36 молекул АТФ. Иными словами, на стадии кислородного расщепления образуется свыше 90% энергии, получаемой клеткой в процессе расщепления глюкозы. На таблице даны суммарные сведения об этапах расщепления глюкозы и их энергетической эффективности.
Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2 и Н2О, т. е. в ходе процессов бескислородного и кислородного расщепления,, синтезируется 2 + 36 = 38 молекул АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38Х X10 000 = 380 000 калорий. Всего же при расщеплении глюкозы (в бескислородную и кислородную стадии) освобождается 50 000 + + 650 000 = 700 000 калорий. Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12—15%. В лучших турбинах этот процент повышается до 20—25. В двигателях внутреннего сгора-
пия он достигает примерно 35. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике.
Этапы расщепления глюкозы и их энергетическая эффективность
Этапы обмена	Суммарная реакция	Освобождается энергия (малых калорий)	Число синтезируемых молекул АТФ	Энергия, идущая на синтез АТФ (малых калорий)	% сбережения энергии
Бескислородное расщепление	= ЗСдНдОз	50 000	2	2.10 000 = = 20 000	40
Кислородное расщепление	2С3НвО8 6О2 = = 6СО9 +6Н2О	650 000	36	36-10 000 = = 360 000	55
В итоге	с0нХ2ов 4* ео2 = = 6СО2 + 6Н2О	700 000	33	38- 10 000 = = 380 000	54
При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе бескислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, видно, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем бескислородный. В стадии бескислородного расщепления освобождается примерно 1/2# энергии от энергии, освобождающейся при кислородном процессе. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для добывания энергии в клетке всегда используется бескислородный и кислородный пути расщепления. Однако нередко возникают ситуации, когда осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода. Тогда для поддержания жизни остается один путь — использовать для добывания энергии один бескислородный процесс. Но, как указывалось выше, бескислородный процесс расщепления по сравнению с кислородным дает очень мало АТФ. Для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы. Это невыгодно, неэкономно. Однако при неблагоприятных условиях для поддержания жизни не остается другого выхода, кроме использования бескислородного пути расщепления.
Дыхание и горение. Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением. Еще в конце
XVIII века Лавуазье обнаружил сходство между дыханием живых организмов и горением органических веществ — масла, спирта, дерева: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления—СО2 и Н2О. На этом основании великий химик заключил, что дыхание и горение тождественны и по механизму. Лавуазье полагал, что эти процессы различаются только количественно, т. е. по интенсивности. Отсюда возникло и долго удерживалось в науке представление о дыхании как медленном горении. Однако детальное исследование процессов горения, с одной стороны, и биологического окисления — с другой, показало, что между этими процессами существует глубокое принципиальное различие. Состав продуктов горения неопределенный и непостоянный, он меняется в зависимости от соотношений окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. В противоположность этому биологическое окисление представляет стройный, организованный, высокоупорядоченный процесс, ряд последовательных специализированных ферментативных реакций.
§ 37.	АВТОТРОФНЫЕ И ГЕТЕРОТРОФНЫЕ КЛЕТКИ. ФОТОСИНТЕЗ. ХЕМОСИНТЕЗ
Автотрофные клетки. По способу получения органических соединений все клетки делятся на две группы. Одна группа клеток способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений (СО2, НаО и т. д.). Из этих бедных энергией соединений клетки синтезируют глюкозу, аминокислоты, а затем и более сложные органические соединения — углеводы, белки и т. д. Клетки, способные синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофными или автотрофами. Главными автотрофами на Земле являются клетки зеленых растений. Автотрофным питанием характеризуется также небольшая часть микроорганизмов.
Гетеротрофные клетки. Другая группа клеток не способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений. с>ги клетки нуждаются поэтому в доставке уже готовых органических соединений. Животные поедают других животных и растения и получают с пищей готовые углеводы, жиры, белки, В ходе жизнедеятельности происходит расщепление этих веществ. Из части освободившихся при этом веществ — глюкозы, аминокислот и др. — синтезируются более сложные, присущие данной клетке вещества— гликоген, жиры, белки,—другая часть расщепляется, и освобождающаяся при этом энергия используется для жизнедеятельности.
Клетки, неспособные к синтезу органических соединений из неорганических веществ и нуждающиеся поэтому в доставке готовых органических веществ извне, называются гетеротрофными клетками или гетеротрофами. Клетки всех животных, че
ловека, большинство микроорганизмов, а также некоторых растений (например, грибов) являются гетеротрофами.
Фотосинтез. Синтез органических соединений из простых, бедных энергией веществ нуждается в притоке энергии извне. Зеленые растения используют для этой цели световую энергию Солнца. Растительные клетки обладают специальным механизмом, позволяющим им преобразовывать световую энергию в энергию химических связей. Этот процесс называется фотосинтезом.
Процесс фотосинтеза изображается следующим суммарным уравнением:
6СО2 + 6Н2О=СвН1гОв + 6О2
Из уравнения фотосинтеза видно, что в результате этого процесса вещества, бедные энергией (СО2 и Н2О), переходят в углевод — сложное органическое вещество, освобождающее при окислении в клетке почти 700 000 калорий. В результате фотосинтеза выделяется также молекулярный кислород.
О значении фотосинтеза очень хорошо сказано К. А. Тимирязевым: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете». Это вполне обоснованное утверждение, так как фотосинтез — основной поставщик органических соединений и единственный источник свободного кислорода на Земле.
Суммарное уравнение фотосинтеза не дает представления о его механизме. Это очень сложный процесс. Он изучается уже более полувека, но еще далеко не все промежуточные реакции его выяснены.
Основная роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллу — сложному органическому веществу зеленого цвета, по своей структуре сходному с красным пигментом крови — гемоглобином. Так же как и в молекуле гемоглобина, в хлорофилле есть атом металла. Но в гемоглобине содержится атом железа, а в хлорофилле — атом магния. Хлорофилл находится в цитоплазме растительных клеток в особых структурах — хлоропластах. Строение хлоропласта под электронным микроскопом хорошо видно на микрофотографии (рис. 106). В зеленых листьях хлорофилла содержится примерно 1% от нх сухого веса. Хлорофилл растворим в спирте, и его можно извлечь, настаивая листья в спирте. Спиртовой раствор хлорофилла имеет зеленый цвет и флуоресцирует. При освещении раствора хлорофилла его молекулы поглощают свет (фотоны) и, как говорят физики, переходят в «возбужденное состояние». Это значит, что электроны хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Они стремятся возвратиться в свое первоначальное, устойчивое, «спокойное» состояние. При этом переходе они отдают поглощенную ими энергию, которая рассеивается в виде света флуоресценции. Хлорофилл в растворе не способен запасать энергию света. Другая картина наблюдается в клетке, где молекулы хлоро
филла включены в структуру хлоропласта, где хлорофилл находится не в свободном состоянии, а в соединении с молекулами ферментов и других веществ.
Поглощенная энергия не рассеивается, а преобразуется в энергию химических связей. Механизм этого преобразования еще точно не известен, но установлено, что одним из продуктов его является АТФ, другим же продуктом оказывается гексоза (СвН]2О6), откладываемая про запас в виде крахмала.
Растительные клетки, как и все другие клетки, постоянно дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют СО2 и энергию, которая при этом освобождается, используют для своих функций. Днем же наряду с этим с помощью хлорофиллсодержащего механизма растительные клетки преобразуют световую энергию в химическую, они синтезируют АТФ и углевод (гексозу). При этом в качестве побочного продукта реакции выделяется молекулярный кислород. Исследования показывают, что количество кислорода, выделяющееся растительной клеткой в процессе фотосинтеза, раз в 20—30 большее, чем поглощение его в одновременно идущем процессе дыхания. Понятно поэтому, что днем, когда растения и дышат и фотосинтезируют, они обогащают воздух кислородом, а ночью выделяют углекислоту, образующуюся в процессе дыхания.
Хемосинтез. Кроме клеток зеленых растений, автотрофами являются также некоторые бактерии. У этих клеток нет хлорофилла и способ, с помощью которого они мобилизуют энергию для синтетических реакций, принципиально иной, нежели у растительных клеток.
Новый тип автотрофов был открыт знаменитым русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским. Открытые им автотрофы для синтетических реакций используют энергию химических же реакций. Эти клетки обладают специальным, очень сложным и до сих пор еще недостаточно изученным ферментным аппаратом, позволяющим им преобразовывать энергию химических реакций, в частности энергию реакций окисления неорганических веществ, в химическую же энергию синтезируемых органических соединений. Этот процесс называется хемосинтезом.
Наиболее известные автотрофы-хемосинтетики — нитрифицирующие бактерии. Источником энергии у одного вида этих бактерий является реакция окисления аммиака в азотистую кислоту; другая группа нитрифицирующих бактерий использует энергию, выделяющуюся при окислении азотистой кислоты в азотную. Автотрофами-хемосинтетиками являются, например, и так называемые «железные бактерии» и «серные бактерии». Первые из них используют энергию, выделяющуюся при окислении двухвалентного железа в трехвалентное, вторые окисляют сероводород до серной кислоты.
Роль автотрофов-хемосинтетиков очень велика, особенно нитрифицирующих бактерий. Они имеют важное значение для повышения урожайности, так как в результате жизнедеятельности этих
бактерий азот, находящийся в свободном состоянии или в виде соединений, недоступных для усвоения растениями, превращается в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются.
§ 38.	БИОСИНТЕЗ БЕЛКА
Способность синтезировать белки — важнейшее и характерное свойство всех живых клеток. Эта способность отчетливо выступает в процессе роста- и развития клеток. Автотрофные клетки синтезируют белок из неорганических соединений. Гетеротрофные синтезируют его из аминокислот, получаемых клеткой при расщеплении белков других животных и растений. Любая клетка в течение всей жизни синтезирует белки, так как постоянно возникает необходимость пополнять, обновлять, заменять недостающие или приходящие в негодность в процессе жизнедеятельности или при повреждении отдельные части клетки, ее органоиды, ее ферменты.
Любая клетка и внешне, и по функциональным и биохимическим свойствам похожа на материнскую. Так как свойства и признаки клеток определяются главным образом ее белками, то это значит, что клетка способна синтезировать белки такие же, какие синтезировала материнская клетка.
Сказанное убеждает нас в важнейшем значении процесса биосинтеза белка для клетки. От этого процесса зависят и свойства клетки, и ее жизнедеятельность, ее развитие, рост, и наследственные свойства. Поэтому вопросы биосинтеза белка очень интересуют различные отрасли биологии и этим вопросам уделяется в современной науке большое внимание.
Белки представляют собою полимеры, а мономерами их являются аминокислоты. Каждому белку присущ определенный аминокислотный состав и особенная, свойственная только данному белку последовательность аминокислот в молекуле. Каким же образом происходит синтез такой большой и сложной молекулы? Как отбираются нужные аминокислоты, расставляются и соединяются в определенном и строгом порядке? Еще недавно на все эти сложные вопросы не было ответа, а в настоящее время они в основном выяснены, и решение их является величайшим достижением биологии и биохимии конца 50-х — начала 60-х годов XX века.
Основная роль в определении структуры белка принадлежит ДНК. Мы уже знаем, что молекула ДНК очень велика. Ее длина в десятки и сотни раз превышает длину самых крупных молекул белка. Иначе говоря, по длине цепочки ДНК можно было бы уложить одну за другой десятки, а то и сотни молекул белка. В настоящее время установлено, что разные участки ДНК определяют синтез различных белков. Одна молекула ДНК участвует в синтезе нескольких десятков белков. Каждый участок ДНК, определяющий синтез одной молекулы белка, называется геном. Каждый ген пред-
ставляет участок двойной спирали ДНК, на котором содержится информация о структуре какого-то одного белка.
Чтобы разобраться в том, каким образом структура ДНК определяет структуру белка, приведем такой пример. Многие знают об азбуке Морзе, при помощи которой передают сигналы и телеграммы. По азбуке Морзе все буквы алфавита обозначены сочетаниями коротких и длинных сигналов — точками и тире. Буква А обозначается •—, Б----и т. д. Собрание условных обозначений назы-
вается кодом или шифром. Азбука Морзе представляет собою пример кода. Получив телеграфную ленту с точками и тире, знающий код Морзе легко расшифрует (раскодирует) написанное.
Структура ДНК, состоящая из нескольких тысяч последовательно расположенных 4 нуклеотидов, представляет код, определяющий структуру белка. Так же как в коде Морзе каждой букве соответствует определенное сочетание точек и тире, так в коде ДНК каждой аминокислоте соответствует определенное сочетание последовательно связанных нуклеотидов.
Код ДНК. Код ДНК удалось расшифровать почти полностью. Это была нелегкая работа. Первое сообщение по этому вопросу было сделано на биохимическом конгрессе в Москве в 1961 году американским биохимиком Ниренбергом. Сущность кода ДНК состоит в следующем. Каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов. Так, например, участок, состоящий из Т—Т—Т, соответствует аминокислоте лизину, отрезок А—Ц—А — цистеину, Ц—А—А — валину и т. д. Допустим, что в гене нуклеотиды следуют в таком порядке: А—Ц—А—Т — —Т—Т—А—А—Ц—Ц—А—А—Г—Г—Г. Разбив этот ряд на тройки (триплеты), мы сразу же расшифруем, какие аминокислоты и в каком порядке следуют в молекуле белка:
А-Ц—А	Т—Т—Т	А—А—Ц	Ц—А—А	Г—Г—Р
Цистеин	Лизин	Лейцин	Валин	Пролин
В коде Морзе всего два знака. Для обозначения всех букв, всех цифр и знаков препинания приходится брать на некоторые буквы или цифры до 5 знаков. В коде ДНК проще. Разных нуклеотидов 4. Число возможных сочетаний из 4 элементов по 3 равно 64. Разных же аминокислот всего 20. Таким образом, числа различных триплетов нуклеотидов с избытком хватает для кодирования всех аминокислот.
Информационная РНК. Как выяснено, сама ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимает. ДНК находится в ядре клетки, а синтез белка происходит в рибосомах — мельчайших структурах, находящихся в цитоплазме. В ДНК только содержится и хранится информация о структуре белка. Для синтеза белка в рибосомы направляются точные копии этой информации. Это осуществляется с помощью РНК, которая синтезируется на ДНК и точно копирует ее структуру. Последовательность нуклео-150
чидов РНК точно повторяет последовательность нуклеотидов в одной из цепей гена. Таким образом, информация, содержащаяся в структуре данного гена, как бы переписывается на РНК. С каждого гена можно снять любое число копий РНК. Эта РНК, несущая в рибосомы информацию о составе белка, называется информационной РНК.
Для того чтобы понять, каким образом состав и последовательность расположения нуклеотидов в гене могут быть «переписаны» на РНК, вспомним о том, каким образом построена двуспиральная молекула ДНК (табл. VI). Мы уже говорили о том, что нуклеотиды одной цепи обусловливают характер противолежащих нуклеотидов другой цепи (см. стр. 135). Если на одной цепи находится А, то на том же уровне другой цепи стоит Т, а против Г всегда находится Ц. Других комбинаций не бывает. Этот принцип действует и при синтезе информационной РНК. Как это происходит, видно на рисунке 114. Против каждого нуклеотида одной из цепей ДНК встает дополнительный к нему нуклеотид информационной РНК. Таким образом, против Гднк встает Црнк, против Цднк —Грнк, против Аднк — Урнк1, против Тднк — Арнк- В результате образующаяся цепочка РНК по
составу и последовательности своих нуклеотидов Рис.114.Схе-
представляет точную копию состава и последователь- ма синтеза ности нуклеотидов в одной из цепей ДНК.	оИной₽*РНК
Молекулы информационной РНК направляются н к месту, где происходит синтез белка, т. е. к рибосомам. Туда же идет из цитоплазмы поток материала, из которого строится белок, т. е. аминокислоты. В цитоплазме клеток всегда имеются аминокислоты, образующиеся в результате расщепления белков пищи.
Аминокислоты попадают в рибосому не самостоятельно, а в сопровождении особых молекул РНК, специально приспособленных для транспорта аминокислот к рибосомам. Они так и называются: транспортные РНК. Транспортные РНК представляют
сравнительно короткие цепочки, состоящие всего из нескольких десятков нуклеотидов. На одном конце их молекулы имеется структура, к которой удобно и прочно может присоединиться аминокислота. На другом конце транспортной РНК находится триплет нуклеотидов, который соответствует по коду данной аминокислоте. Например, молекула транспортной РНК для аминокислоты лизина на одном конце ийеет «площадку» для «посадки» лизина, а на другом
1 Напомним (см. стр. 137), что в РНК вместо тиминового нуклеотида (Т) присутствует урациловый нуклеотид (У).
Рис. 115. Схема синтеза белка в рибосоме.
А — рибосома; Б — информационная РНК; В — транспортные РНК с аминокислотами; Г — белок.
(«кодовом») конце — триплет нуклеотидов У—У—У. Так как существует не менее 20 различных аминокислот, то, очевидно, существует не менее 20 различных транспортных РНК. На каждую аминокислоту — своя транспортная РНК.
Как работает рибосома. Теперь нам осталось разобрать, как работает рибосома. Предполагается, что длинная молекула информационной РНК постепенно протягивается через тело рибосомы так, что в каждый момент в рибосоме находится лишь небольшой участок информационной РНК (рис. 115).
Это можно сравнить, например, с тем, как протягивается лента в пишущей машинке или снаряженная патронами лента в пулемете. Вместе с информационной РНК в рибосому поступают молекулы транспортных РНК с «навешанными» на них аминокислотами. Они проходят, как показано на рисунке, задевая своим концевым («кодовым») триплетом информационную РНК, находящуюся в данный момент в рибосоме. Другой конец транспортной РНК с навешанной аминокислотой проходит в том месте, где в рибосоме идет
^сборка» белка. Если «кодовый» триплет окажется дополнительным к триплету информационной РНК (находящемуся в данный момент п рибосоме), тогда аминокислота с транспортной РНК попадает точно в место сборки белка. Аминокислота отцепляется от транспортной РНК и включается в состав молекулы белка. Тотчас же информационная РНК передвигается в рибосоме на один триплет вправо, а свободная от аминокислоты транспортная РНК выбрасывается из рибосомы в цитоплазму. Здесь транспортная РНК снова связывается с аминокислотой и снова направляется в рибосому. Так постепенно, на один триплет за другим сдвигается вправо информационная РНК в рибосоме и аминокислоты одна за другой наращиваются на синтезируемую белковую молекулу. Когда молекула информационной РНК пройдет рибосому полностью, закончится и сборка молекулы белка, структура которой точно соответствует информации, содержавшейся в информационной РНК. Так работает рибосома, этот удивительный органоид клетки, который можно назвать «молекулярным автоматом» синтеза белка.
Мы уже говорили о синтезе белка, недавно осуществленном химиками в лабораторных условиях. Этот искусственный синтез потребовал огромных усилий, большого времени и средств. А в живой клетке синтез одной молекулы белка завершается за 2—3 секунды. Вот пример, насколько совершеннее работает синтетический аппарат живой клетки.
Роль ферментов в биосинтезе белка. Не следует забывать, что ни один шаг в процессе синтеза белка не идет без участия ферментов. Все реакции белкового синтеза катализируются специальными ферментами. Синтез информационной РНК ведет специальный фермент, который «ползет» вдоль молекулы ДНК от начала гена до его конца и оставляет позади себя готовую молекулу информационной РНК. Ген в этом процессе дает только информацию для синтеза, а сам процесс осуществляет фермент. Без участия ферментов не происходит и соединения аминокислот с транспортной РНК. Существуют особые ферменты, обеспечивающие захват и соединение аминокислот с их транспортными РНК. Наконец, в рибосоме в процессе сборки белка работает фермент, сцепляющий аминокислоты между собою.
Энергетика биосинтеза белка. Еще одной, очень важной стороной биосинтеза белка является его энергетика. Мы уже не раз упоминали, что любой синтетический процесс представляет эндотермическую реакцию и, следовательно, нуждается в затрате энергии. Биосинтез белка представляет цепь синтетических реакций: 1) синтез информационной РНК; 2) соединение аминокислот с транспортными РНК и 3) «сборка» белка. Все эти реакции требуют энергетических затрат. Энергия для синтеза белка доставляется реакцией расщепления АТФ. Каждое звено биосинтеза сопряжено с распадом АТФ.
§ 89. РЕГУЛЯЦИЯ ХИМИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ
Скорость и направление химических реакций в клетке постоянно изменяются в зависимости от условий ее существования. Скорость реакций резко (в десятки и сотни раз) увеличивается при осуществлении клеткой кйкой-либо деятельности (например, при сокращении мышц) и уменьшается при переходе клетки от активного состояния в состояние покоя. Если клетку, например, поместить в бескислородную среду, сразу же резко увеличивается скорость процессов бескислородного расщепления глюкозы. При перенесении клетки в среду, содержащую кислород, бескислородное расщепление тормозится и активируется процесс кислородного расщепления (см. стр. 143). При охлаждении клетки сильно активируются реакции, идущие с выделением тепла, т. е. реакции расщепления. Напротив, при повышении температуры окружающей среды скорость их снижается.
Нельзя не изумляться замечательной точности, согласованности и целесообразности работы столь сложной системы, какой является клетка. Это дает право предположить, что должна существовать четкая регуляция этой сложной деятельности, которая возникла и совершенствовалась в процессе длительной эволюции органического мира. Регуляция химической деятельности совершается в клетке в значительной степени автоматически. Это достигается с помощью ряда процессов, среди которых особенное значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и актив-' ности белков-ферментов.
Все химические реакции, протекающие в клетке, носят ферментативный характер. Нельзя, однако, думать, что для осуществления ферментативной реакции достаточно одного лишь наличия фермента и вещества, на которое фермент действует. Выяснено, что для активной работы ферментов необходимо наличие ряда условий: определенной температуры, степени кислотности, присутствия в растворе некоторых веществ и т. д.
Как объяснить, что фермент работает только в определенных условиях, а в других, несколько отличающихся от них, не работает? Объясняется это тем, что все ферменты являются белками, а белки обладают сложной, легко изменяемой структурой. Каждому приходилось наблюдать свертывание белка при нагревании, когда прозрачное, жидкое содержимое яйца превращается в твердую, непрозрачную массу, или свертывание крови, выпущенной из сосудов, когда жидкая кровь в течение нескольких секунд образует плотный, упругий сгусток. Изменения свойств и структуры белков яйца при нагревании и крови при свертывании, конечно, очень грубы и необратимы. Изменения же структуры и свойств белков-ферментов, происходящие в клетке в обычных условиях, несравненно менее резки, а главное — они обратимы. При устранении вызвавшей их причины возникшие изменения структуры и свойств белка изме-
пяются в обратную сторону и полностью восстанавливаются их первоначальные структура и свойства. Эти изменения происходят от ничтожных воздействий — от небольших изменений кислотности, от присутствия или, наоборот, отсутствия некоторых веществ и т. п. Открытие обратимости изменения ферментной активности принадлежит И. П. Павлову. Пепсин, по его данным, активен в кислой среде, при подщелачивании активность его исчезает и полностью восстанавливается при подкислении. Эта способность к легкому изменению белков-ферментов и объясняет нам причину, благодаря которой фермент активен в одних условиях и не активен, если эти условия хотя бы немного отклоняются от нормы. Изменение структуры белков-ферментов играет существенную роль в автоматической регуляции ее химической деятельности. Разберем это на каком-нибудь примере. Мы уже знаем, что любая активность клетки связана с тратой АТФ (стр. 141). В живой, находящейся в покое клетке концентрация АТФ поддерживается на определенном уровне. При повышении активности клетки начинается расход АТФ. Концентрация ее понижается, и это понижение является как бы «сигналом» для ферментов, расщепляющих глюкозу. Пока концентрация АТФ оставалась нормальной, каталитическая активность этих ферментов была снижена. При понижении концентрации АТФ структура ферментов автоматически изменяется, они становятся активными и реакция расщепления глюкозы пускается в ход. В результате этого процесса вырабатывается АТФ (стр. 142). Пока активная деятельность клетки продолжается, происходит трата АТФ. Концентрация ее постоянно понижается, и в то же время полным ходом идет процесс расщепления глюкозы, обеспечивающий восстановление необходимого количества АТФ. Как только активная деятельность клетки прекращается или снижается, концентрация АТФ в клетке увеличивается, так как процесс расщепления глюкозы еще некоторое время продолжается. Вскоре концентрация АТФ в клетке достигает нормального уровня. Как только это произойдет, ферменты расщепления глюкозы изменяют свою структуру, они становятся малоактивными и реакция выработки АТФ выключается.
Кроме описанного способа авторегуляции химической деятельности клетки, в ней существуют и другие аналогичные приспособления, но этот способ, основанный на изменении структуры и функции ферментов, действующий быстро и эффективно, наиболее распространен.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	В чем сходство и различие в химическом составе клеток и тел неживой природы?
2.	Каково содержание воды в клетке и какова роль ее в жизнедеятельности клеток?
3.	Каковы функции белков в клетке?
4-	Что называется ферментами и какова их роль в клетке?
5.	Что называется полимером?
6.	Чем белки как полимеры отличаются от обычных полимеров?
7.	Какова роль жира в клетке?
8.	Расскажите о значении углеводов для клетки.
9.	Укажите особенности строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
10.	В чем сущность принципа дополнительности в расположении нуклеотидов в ДНК?
11.	В чем сходство и различие между строением ДНК и РНК?
12.	Почему ДНК называют «веществом наследственности»?
13.	Почему связь между остатками фосфорной кислоты в АТФ называют «богатой энергией связью»?
14.	Какие два противоположных по характеру типа химических реакций наблюдаются в процессе обмена веществ клетки?
15.	Почему реакции расщеплении, 'протекающие в клетке, называются энергетическими реакциями?
16.	В чем заключается связь между реакциями расщепления и реакциями синтеза в клетке?
17.	Что представляет собою АТФ и какова ее роль в клетке?
18.	Охарактеризуйте стадии энергетического обмена клетки.
19.	Что происходит с крахмалом в подготовительную стадию его расщепления в клетке?
20.	Как происходит процесс бескислородного расщепления глюкозы в клетке?
21.	Охарактеризуйте энергетическую сторону этого процесса н напишите его уравнение.
22.	Какое значение для клетки имеет процесс кислородного расщепления глюкозы? Напишите уравнение этого процесса.
23.	Сравните энергетическую сторону процессов бескислородного и кислородного расщепления глюкозы в клетке.
24.	Почему митохондрии называются «силовыми станциями» клетки?
25.	Что такое гетеротрофные и автотрофные клетки?
26.	Что называется фотосинтезом и какое значение имеет этот процесс в природе?
27.	Что такое биосинтез белка и какое значение имеет он для клетки?
28.	Что называется кодом ДНК?
29.	Каково значение ДНК в передаче «информации» структуры белковой молекулы?
30.	Каи происходит синтез белка в клетке?
31.	На каких структурах клетки происходит синтез белка?
32.	Каким образом концентрация АТФ в клетке регулирует скорость ее ферментативных реакций?
§ 40. РАЗДРАЖИМОСТЬ И ДВИЖЕНИЕ КЛЕТОК
Раздражимость. На любой живой организм постоянно действуют разнообразные факторы внешней среды, например: свет, температура, давление, электричество, сила тяжести и др. На все изменения внешней среды организм отвечает соответствующими реакциями, в основе которых лежит свойство раздражимости клеток.
Раздражимостью называют способность живых организмов, живых клеток отвечать на воздействия внешней среды определенными реакциями. Раздражимость можно наблюдать у любых клеток и организмов. Например, у амеб, эвглен, инфузорий и бактерий реакция на изменение условий среды проявляется в передвижении
Рис. 116. Веточка стыдливой мимозы:
слева — в обычном состоянии; спра па — после воздействия раздражителя.
их по отношению к раздра-	f ий**-	J .у/ВЧ
жителю. Такие движения	/й
одноклеточных организ- I	К I
мов называются таксисами.	Ж
Движение простейших	е у jl
при действии света полу- JF чило название фото- & W	| |
таксиса. Наблюдается положительный и отрицательный фототаксис. Положительный фототаксис можно видеть у зеленых жгутиконосцев, например у эвглен, которые всегда скапливаются в освещенной части аквариума. Движение простейших, вызванное действием химических веществ, именуется хемотаксисом. Положительный хемотаксис по отношению к кислороду можно наблюдать у инфузорий и других простейших: они всегда скапливаются в верхнем слое воды, богатом кислородом. Движение простейших, возникающее под влиянием изменения температуры, называется термотаксисом.
Явление раздражимости хорошо выражено и у клеток растений. Чаще всего у растений встречаются проявления раздражимости в форме медленных двигательных реакций. Такие медленные, направленные реакции называются тропизмами. У растений широко распространены фототропизмы — движения под действием света. Растения тянутся к свету, изгибаются по направлению к нему, и в основе этой реакции лежит свойство раздражимости их клеток.
Иногда же клетки растений быстро реагируют на раздражение. Примером может служить быстрая реакция у растения, известного под названием «стыдливая мимоза» (рис. 116). При любом прикосновении к мимозе, при помещении в темноту или в условия повышенной температуры листья ее быстро складываются и как бы увядают. Как только действие раздражителя прекращается, листья мимозы принимают прежнее положение. В основе этой быстрой реакции мимозы лежит также свойство раздражимости ее клеток.
По сравнению со сложными, многоклеточными животными реакции раздражимости простейших, бактерий и растений относительно просты: клетки их непосредственно взаимодействуют с внешней средой. У сложных многоклеточных животных в процессе эволюции нервная система стала основным посредником между организмом и окружающей средой. Человек и животные получают информацию об изменениях внешней и внутренней среды посредством рецепторов — особых клеток, обладающих высокой чувствитель-
костью к воздействию разнообразных раздражителей. (Человек имеет 5 видов внешних рецепторов, они известны вам из курса физиологии, назовите их.)
Внутри тела человека имеется множество внутренних рецепторных клеток. Например, по всему телу рассеяны болевые рецепторные клетки, в стенках крупных кровеносных сосудов находятся чувствительные клетки, реагирующие на изменение концентрации СО2 в крови.
Раздражимость — один из основных признаков жизни. Пока организм жив, он раздражим. С прекращением жизни раздражимость исчезает. Огромное значение раздражимости клеток и организмов заключается и в том, что она позволяет всем живым существам находиться в постоянной связи с окружающим миром, дает возможность приспосабливаться к нему.
Движение, В теснейшей связи с раздражимостью находится способность клеток и организмов совершать движения. Основу движений составляет сократимость цитоплазмы клеток. Сократимость — одно из основных свойств цитоплазмы живых клеток.
Как правило, растения не движутся, они неподвижно растут на одном месте, и исключение составляют только некоторые одноклеточные водоросли, способные к самостоятельному передвижению. Мы уже видели, что на действие внешних раздражителей, таких, как свет и др., растения отвечают движениями листьев и побегов. Кроме того, у растений движения проявляются в росте.
В клетках всех растений постоянно происходит движение цитоплазмы. Эти движения называются токами цитоплазмы. Их легко наблюдать с помощью микроскопа у водорослей н в клетках листьев традесканции. Токи цитоплазмы наблюдаются также в клетках простейших, например у амеб, у инфузорий.
Способность передвигаться во внешней среде характерна для многих бактерий, простейших, для огромного большинства многоклеточных животных. Различаются 4 типа движения клеток: амебоидное, ресничное, жгутиковое и мышечное.
Приведите примеры всех типов движения клеток и организмов.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Что называется раздражимостью клетки?
2.	Расскажите о формах раздражимости у простейших н у растений.
3.	Что такое рецепторные клетки животных? Приведите примеры внешних и внутренних рецептаров. Расскажите о значении рецепторных клеток для животных и человека.
4.	Какое свойство живых клеток составляет основу всех видов движения?
5.	Что такое токи цитоплазмы и в каких клетках их можно наблюдать?
6.	Для каких клеток характерно амебоидное, ресничное и жгутиковое движение?
7.	Секращеиие каких клеток лежит в основе всех движений многоклеточных животных и человека?
Глава VI
РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
§ 41. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК
Рост и развитие многоклеточных организмов связаны всегда с делением клеток. У человека и животных во взрослом состоянии в ряде тканей клетки постоянно отмирают и заменяются новыми, образующимися путем деления. Следовательно, деление является тем процессом, который поддерживает само существование клеток и, в конечном итоге, непрерывность жизни. Наряду с непрерывностью жизни клетки обеспечивают и преемственность наследственных свойств от родителей к детям.
Способы деления клетки. Различают два способа деления клеток: 1) непрямое деление, или митоз, и 2) прямое деление, или а м и т о з. Из них полноценным и наиболее распространенным является непрямое деление, или митоз, и гораздо реже встречается прямое деление, или амитоз. Несмотря на некоторые вариации процесса деления, митоз представляет собою универсальный способ де-
ления как животных, так и растительных клеток. При таком способе деления из одной материнской образуются две дочерние клетки, обладающие одинаковым строением ядра и цитоплазмы. Деление начинается с ядра, а потом уже делится цитоплазма. Митоз обеспечивает точное распределение хромосом и ДНК между обеи-
Рис. 117. Митоз клетки животных:
а — ядро иеделящейся клетки. Видно крупное ядрышко; б — две стадии профазы. Центриоли разошлись к разным полюсам, отчетливо видны вытянутые хромосомы; а — две стадии метафазы. ЯдеРкая оболочка растворилась. Тянущие нити веретена прикрепились к первичным перетяжкам хромосом, изображенным на рисунке белыми кружочками; г — анафаза, хромосомы разошлись к разным полюсам; д — две стадии телофазы. Реконструкция ядер и начало деления клетки.
Анафаза клетки
Рис. 118 ___	_ .. ____ животных — а: / — сплошные линии — тянущие нити веретена; 2 — пунктир — лннин — непрерывные нити веретена;
.“_-l.ll 7,11Г1““7_ 1.	. 1 3
ise; в — образованные перегородки в те
ные лннин — непрерывные нити веретена; б — деление цитоплазмы животной клетки в телофазе; в — образованные перегородки в телофазе при делении растительной клетки.
Рис. 119. Строение хромосомы:
а — первичная перетяжка.
ми дочерними клетками. Наряду с ядром активное участие в митозе животной клетки принимает клеточный центр и находящиеся в нем центриоли.
Фазы митоза. Весь процесс митоза подразделяют на четыре фазы (рис. 117). Первая — фаза подготовки к делению — носит название п р о -фазы (рис. 117, б). В этой фазе ядро клетки разбухает и в нем становится виден клубок довольно толстых нитей — хромосом. Центриоли в это время расходятся к про-
тивоположным концам, или полюсам, клетки. Вокруг них из цитоплазмы образуется веретено тонких нитей. Сначала эти нити короткие, затем они удлиняются и часть из них тянется от одного полюса до другого. Профаза заканчивается растворением ядернон оболочки, и к этому времени хромосомы окончательно формируются и становятся отчетливо видны. Ядрышко растворяется, а вся ДНК оказывается сконцентрирована в хромосомах. В следующей стадии — метафазе (рис. 117, в) — хромосомы укорачиваются и утолщаются, благодаря чему легко подсчитать их количество и определить форму. В метафазе хромосомы собираются в центре клетки, в плоскости экватора. В это время видно, что они уже двойные (рис. 117, в). В каждой хромосоме имеется первичная перетяжка, или поясок, который располагается в строго определенном месте (рис. 119). На стадии метафазы нити веретена сильно вытягиваются, причем часть из них тянется непрерывно от одного полюса до другого. Другая часть прикрепляется к первичным перетяжкам, при этом к каждой из пар хромосом прикрепляются нити от противоположных полюсов.
Далее наступает третья фаза — анафаза (рис. 117, г). Нити веретена, прикрепившиеся к первичным пояскам хромосом, начинают сокращаться и растаскивают их к разным полюсам. При этом из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая — к другому. Клетка в это время обычно вытягивается, а прикрепленные к хромосомам нити сокращаются. В результате в клетке образуются две группы хромосом, причем каждая группа, отходящая к противоположному полюсу, содержит равное их количество. Достигнув противо-
1
Таблица VII. Схема созревания половых клеток (мейоз и редукционное деление):
/ — первичная половая клетка с четырьмя хромосомами, гомологичные хромосомы имеют одинаковую форму, отцовские хромосомы — красные, материнские — синие; 2 — метафаза первого мейотн-ческого деления (редукционного), гомологичные хромосомы соединены попарно (конъюгация); 3 ~ клетки с гаплоидным числом хромосом, образовавшиеся в результате редукционного деления; 4 — второе мейотическое деление, сопровождающееся удвоением каждой хромосомы; 5—6 — образование зрелых половых клеток с гаплоидным числом хромосом
гаметы АВ	ab
Таблица VIII. Вверху — моногнбридиое скрещивание ночной красавицы
Внизу — дигибрндное скрещивание гороха
наложных полюсов, хромосомы собираются в комок, границы их постепенно исчезают, и начинается реконструкция уже двух ядер — телофаза (рис. 117, д). Вокруг каждого из дочерних ядер за счет цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В цитоплазме появляется перетяжка, разделяющая клетку пополам. У животных такая перетяжка возникает снаружи цитоплазмы. Дополнительно у растений в плоскости экватора образуется целлюлозная перегородка, соединяющаяся с поверхностной оболочкой (рис. 118). Нити веретена, определяющие расхождение хромосом, исчезают. У животных вокруг центриоли образуется светлая цитоплазма — клеточный центр. Таким образом, в результате митоза из одной клетки образуются две, обе дочерние клетки содержат одинаковое количество хромосом и одинаковое количество ДНК.
Хромосомы. Все хромосомы имеют сходное строение. Но, несмотря на это, они различаются по форме, размерам, месту положения первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Таким образом, хромосомы обладают выраженной индивидуальностью (рис. 119). Изучение количества хромосом показало, что в клетках всех животных и высших растений, кроме половых, они парные. Например, на рисунке 120 приведен набор хромосом растения скерды, семейства сложноцветных. Всего хромосом 6, и если присмотреться к их строению, то можно увидеть, что они образуют три пары. На том же рисунке изображены хромосомы комара, которых также три пары, но различие между разными парами выражено слабо. Количество хромосом бывает различное, но всегда парное. Такой парный набор хромосом характерен для соматических (неполовых) клеток и носит название диплоидного.
а	в
Рис. 120. Диплоидный набор хромосом в клетках:
а — растения скерды; о — кома ра; а — курицы.
Вид	Диплоидное число хромосом	Вид	Диплоидное число хромосом •
Ячмень	14	Домашняя муха	12
Овес	42	Домашняя курица	78
Томат	24	Кролик	44
Скерда	6	Коза	60
Плодовая мушка дрозо-	8	Овца	54
фила			
Количество и форма хромосом являются характерными признаками для каждого вида организмов.
Наряду с постоянством числа каждая пара хромосом обладает определенными особенностями строения.
6 Общая биология
161
По своему химическому составу хромосома состоит из ДНК и белка.
Продолжительность митоза и 'интерфазы. Митоз — относительно короткий процесс во всей жизни клетки. Продолжительность его варьирует от нескольких минут до 2—3 часов. Продолжительность отдельных фаз митоза различна, например:
Профаза 20—35 минут Метафаза 6—15 мрнут Анафаза 8—14 минут Телофаза 9—12 минут
Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. Интерфаза длится в различных делящихся клетках от 10 часов до 20 дней. Во время интерфазы клетки функционируют и подготавливаются к делению. Митоз начинается только тогда, когда клетка уже полностью подготовилась к нему, и само деление в значительной мере протекает автоматически. Поскольку, как правило, хромосом в интерфазном ядре не видно, естественно встает вопрос о том, в каком состоянии они находятся в интерфазном ядре и в чем состоят основные процессы подготовки клетки к делению.
Важнейшей химической составной частью ядра, определяющей наследственные свойства, является ДНК, которая во время митоза находится в хромосомах. Поэтому вопрос о состоянии и наличии хромосом в интерфазном ядре теснейшим образом связан с наличием и состоянием ДНК в нем.
Применяя точные методы для определения количества ДНК в отдельных ядрах, удалось установить, что количество ее в ядрах различных клеток одного и того же вида постоянно, так же как и количество хромосом. В интерфазном ядре хромосомы сильно вытягиваются, местами разбухают и теряют свою правильную форму, переплетаясь друг с другом. Благодаря этим изменениям каждую из них в отдельности различить трудно. Постоянство количества ДНК в ядре служит одним из доказательств непрерывности хромосом между делениями. Перед митозом хромосомы сокращаются и становятся хорошо видны, благодаря чему количество и индивидуальность хромосом обнаруживаются с прежней отчетливостью.
§ 42. СИНТЕЗ ДНК И ПОДГОТОВКА КЛЕТОК К ДЕЛЕНИЮ
Закончив деление, обе дочерние клетки переходят в период интерфазы. Только что образовавшиеся дочерние клетки имеют меньшие размеры, чем материнские, они начинают расти, функционировать и могут начать подготовку к новому митозу. Перед новым делением клетки не только вырастают до размеров материнской, но в ядре к этому времени удваивается количество ДНК. Только после того, как закончится процесс удвоения ДНК, кдетки могут приступить к делению. Как было указано выше, ДНК во время мп-
1<>-*а сосредоточена в хромосомах. Обе дочерние клетки в результате митоза получают одинаковое количество хромосом и одинаковое количество ДНК. Всю интерфазу можно разбить на три периода: I) период после митоза, 2) период синтеза (удвоения) ДНК и 3) период после окончания синтеза (удвоения) ДНК, являющийся непосредственным переходом к митозу. В интерфазе происходит увеличение размеров клетки, связанное с синтезом белка (стр. 149)., Таким образом, интерфаза — это период активного функционирования клетки. Благодаря исключительному значению ядра в функции клетки синтез ДНК имеет первостепенное значение в подготовке клетки к делению.
Перед репликацией старая двойная молекула ДНК (стр. 136) расщепляется на две одинаковые нити, и каждая из нитей рядом строит новую, точно такую же пить. Это удвоение молекулы ДНК происходит строго закономерно: там, где в старой молекуле находится аденин, в новой образуется тимин; там же, где был тимин, в
Рис. 121. Схема удвоения макромолекулы ДНК Азотистые основания
А — аденил; 1 — тимин; Г — гуанин, Ц — цитозин, а — днийпая макромолекула ДНК; б —репликация ДНК. Тяж старой ДНК — сплошная линия; ново-образующийся дополнительный тяж — пунктирная линия. Меченый тритием тнмидии я повообразующемся тяже об веден кружком; в — вновь образовавшаяся двухтяжевая макромолекула ДНК.
новой располагается аденин.
Так же точно гуанину будет соответствовать цитозин, а цитозину — гуанин. В этом процессе удвоения проявляется уникальная особенность ДНК, состоящая в способности ДНК точно воспроизводить саму себя (стр. 136). Благодаря
этому процессу, совершающемуся перед делением клетки, не только поддерживается постоянное количество ДНК, но и сохра-
няется определенное отношение и последовательность расположения азотистых оснований (рис. 121).
Для изучения скорости синтеза ДНЮ и точного анализа этого
процесса в науке в последнее время широко применяются меченые атомы (радиоактивные изотопы). Чтобы меченый атом попал именно в ДНК, нужно взять такое радиоактивное соединение, которое непосредственно использовалось бы ..клетками для синтеза ДНК- 
Как было подробно рассмотрено выше, ДНК содержит четыре азотистых основания: тимин, аденин, гуанин и цитозин. Из них специфическим, т. е. находящимся только в ДНК (и не входящим в состав РНК), является тимин, который в организме образуется
Рис. 122. Меченые ядра в иитер-фазе и митозе:
а — ядро в стадии интерфазы, содержащее во вновь синтезированной ДНК тимин, меченный тритием. Черные зерна вад ядром — следы тритиевой метки тимина; б — то же ядро во время деления. Метафаза. Хромосомы расположены в одной плоскости. Видно, что все метки (черные зерна) расположены иад хромосомами.
из тимидина. Иначе говоря, тимидин является непосредственным предшественником тимина. Исходя из этого, используют тимидин, в молекуле которого один атом водорода заменен тритием (меченым атомом), при распаде излучающим электроны. Если на тонкие срезы тканей или клеток, взятых от животного, которому был введен тимидин, содержащий меченый атом (тритий), нанести специальную фотографическую эмульсию, то электроны на фотоэмульсию будут действовать так же, как и свет. Через некоторое время стекло со срезами, на которые нанесена фотоэмульсия, проявляется как обычная фотография и в местах пробега электронов получаются черные зерна. Тимидин, содержащий меченый атом трития, используется ядром только в период синтеза ДНК, и такое ядро оказывается меченым (рис. 122, а). В это время, как обычно в инТерфазном ядре, не видно отдельных хромосом. Но если дальше, когда такое меченое ранее ядро начнет делиться, посмотреть, где же сосредоточена метка, то окажется, что все черные точки (следы электронов в эмульсии) окажутся над хромосомами, т. е. меченые атомы, вошедшие в состав вновь синтезированной ДНК, окажутся в составе хромосом (рис. 122, б). Этот факт указывает на наличие хромосом в интёрфазном ядре, хотя они там и не видны.
В профазе митоза хромосомы сокращаются и становятся вновь отчетливо видны. Количество ДНК и ядерных белков к этому времени оказывается уже удвоенным. Каждая хромосома к этому времени тоже двоена, и обе дочерние клетки получают не только равное количество хромосом и ДНК, но и точную копию той ДНК, которая содержалась в материнской клетке.
Следовательно, митоз, схема которого была рассмотрена, обеспечивает в высшей степени точное распределение удвоенных молекул ДНК между дочерними клетками. Тем самым митоз обеспечивает и передачу зашифрованной в ДНК информации. Точность распределения этой информации определяется тремя факторами: 1) способом воспроизведения ДНК в интерфазе; 2) непрерывностью хромосом; 3) точностью распределения хромосом при митозе.
Амитоз. Амитоз представляет собою деление без перестройки ядра и образования хромосом, т. е. ядро в период деления находится в интерфазном состоянии. Например, в клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, которая затем разрывается, и в клетке оказывается два ядра (рис. 123). По-видимому, при амитозе ДНК может и неравномерно распределяться между дочерними ядрами. Амитоз возникает часто после различных воздействий на клетки (пониженная температура, действие рентгеновых лучей и т. д.), т. е. таких воздействий, которые не дают возможности клетке вступить в митоз. Несмотря на всю сложность митоза, этот способ деления клеток является первичным, наиболее распространенным и физиологически полноценным, а амитоз — его видоизменением. В результате амитоза зачастую возникают двуядерные или многоядерные клетки, благодаря тому, что после деления ядра не всегда наступает разделение цитоплазмы.
Длительность жизни клеток. Продолжительность жизни размножающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. периодом от одного деления до другого. Но в ряде случаев клетки теряют способность делиться и, выполняя свою функцию, живут длительное или короткое время. Так, эритроциты попадают в кровяное русло, утратив ядро, и в таком состоянии живут и функционируют около 120 дней. Стареющие эритроциты погибают, а пополнение их происходит за счет клеток, которые размножаются в костном мозгу. У человека в секунду отмирает и поступает в кровь около двух миллионов эритроцитов. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся различные эпителии. Так, с поверхности кожного эпителия все время слущиваются уже отмершие клетки, и возмещаются они путем размножения клеток, лежащих в глубоких слоях эпителия.
Приведенные примеры показывают, что митотическое деление клеток связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиологической регенерацией, обеспечивающей функцию ряда тканей в организме. Точно так же деление клеток обеспечивает восстановление ткани,
Рис. 123. Последовательные стадии амитоза. Перешнуровка ядра, затем перешнуровка клетки,
т. е. регенерацию при порезах, ожогах или каких-либо иных повреждениях. Не размножаются у человека и млекопитающих нервные клетки, и, следовательно,' продолжительность их жизни равна продолжительности жизни, организма.
§ 43. ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ
Одним из основных свойств всех живых организмов является размножение. Путем размножения поддерживается преемственность между родителями и потомством. Размножение обеспечивает сохранение отдельных особей внутри вида. Различают несколько форм размножения.
, Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Примером бесполого размножения у простейших является деление клетки на две. Бесполое размножение широко распространено у споровых растений — мхов, папоротников, где оно осуществляется при помощи одноклеточных спор (вспомните жизненный цикл мхов и папоротников).
У многоклеточных животных и растений наблюдается вегетативное размножение, которое происходит путем отделения от материнского организма многоклеточных зачатков. Вспомните, как происходит почкование у пресноводной гидры. На теле появляется вырост (почка), который затем вытягивается, на переднем конце образуются щупальца, прорывается рот. Весь процесс заканчивается образованием дочерней маленькой гидры, которая затем отрывается и ведет самостоятельный образ жизни. Особенно широко распространено вегетативное размножение у растений. Так, огромные ветви ивы укореняются и дают начало новым растениям. Надземные части стебля земляники разрастаются и сильно вытягиваются, образуя так называемые «усы». Укореняясь, такие побеги дают начало новым растениям. Это типичный пример вегетативного размножения. Для этой формы размножения характерно возникновение нового (дочернего) организма за счет группы соматических (неполовых) клеток, содержащих диплоидный набор хромосом.
Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения половое размножение как у растений, так и у животных происходит всегда за счет специализированных половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток. Половые клетки образуются в половых железах. Яйцеклетки от сперматозоидов сильно отличаются как по величине, так и по строению. В отличие от соматических клеток они содержат только половинное число хромосом и соответственно половинное количество ДНК. Такое число хромосом называют гаплоидным.
Яйцеклетки различных животных в цитоплазме содержат желток, являющийся запасным питательным веществом. Желтка в яйцеклетке может быть немного, и тогда вся клетка бывает небольшого 166
размера, как, например, у ланцетника или млекопитающих. Наиболее крупные яйцеклетки, диаметр которых измеряется сантиметрами, встречаются у птиц (рис. 124). Это та часть неоплодотворенного яйца, которую обычно называют желтком. На одной стороне желтка заметно небольшое белое пятнышко — это скопление активной цитоплазмы, и здесь же помещается ядро. Именно из этого небольшого участка и развивается зародыш, а вся остальная масса содержит запасные питательные вещества, обеспе
чивающие развитие цыпленка в яйце. Более мелкие, яйцеклетки имеются у рыб и амфибий, но й здесь они содержат большое количество желтка. Маленькая яйцеклетка у млекопитающих имеер всего 0,2 мм в диаметре. Яйцеклетки бывают покрыты несколькими оболочками. Желточная оболочка — это наружный слой цитоплазмы яйца. Белковая оболочка выделяется яйцеводами. Яйцеклетка обычно не способна к движению. Либо в центре ее
।
4
Рис. 124. Яйцо курицы:
1 — вародышевый диск; 1 — желточная оЗалочкт, 3 — желток; 4 — белок; 5 — скорлупа; 6 — градинки, удерживающие яйцеклетку в центра яйца.
или у одного из краев располагается относительно крупное Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки.
Типичную форму сперматозоидов находим у млекопитающих, хотя сперматозоиды такого же строения встречаются у очень многих других животных. Сперматозоид (рис. 125) состоит из трех отделов: 1) головки, 2) шейки и 3) хвостика. В головке расположено ядро. Вся головка покрыта тонкой, но плотной оболочкой, утолщающейся несколько на переднем конце. Шейка — суженная часть позади головки — содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную нить — хвостик. Хвостик по своему строению сходен со жгутиком жгутиконосцев или ресничкой инфузорий. Сперматозоиды благодаря движению хвостика активно передвигаются. Таким образом, и сперматрзоид, и яйцеклетка являются клетками, которые в процессе раз-
ядро.
— б
Рис. 125. Сперматозоид млекопитающих;
1 — головка; 2 — ядро; 3 — центриоль; 4 — шейка; 6 — хвостик.
Рис. 126. Схема сперматогенеза <5 и овогенеза
А — зона размножения; £ — зона роста; В — зона созревания. 1 —• сперматозоид;
2 — яйцеклетка; 3 — направительное тельце.
вития (созревания) приобретают характерные черты строения, связанные с их функцией.
Развитие половых клеток. Первичные половые клетки, находящиеся в половых железах, путем ряда сложных преобразований превращаются в сперматозоиды и яйцеклетки. Как семенник, так и яичник можно представить себе в виде трубки, в которой различают три зоны, соответствующие трем периодам развития половых клеток. Весь процесс схематично изображен на рисунке 126. Первая зона и соответственно первый период жизни будущих половых клеток — размножение. В этой зоне клетки делятся обычным митозом, благодаря которому количество их все время возрастает. Затем клетки перестают размножаться и переходят во второй период, или зону роста. Этот второй период сильнее выражен во время образования женских половых клеток — овогенеза и меньше — во время образования мужских половых клеток — сперматогенеза.
Во вступивших в зону роста клетках, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. При овогенезе в период роста у ряда животных клетки увеличиваются в сотни и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ желтка. Например, из клетки диаметром 30—50 мк в ре
зультате роста образуется яйцеклетка (лягушки) диаметром 3—4 мм. Очень резкое увеличение клеток наблюдается у рыб и в особенности у птиц. Разница в росте и размерах яйцеклеток определяется количеством желтка, содержащегося в цитоплазме. Кроме роста массы клетки, в ядре совершается ряд процессов, которые обеспечивают быстрое прохождение третьего периода — созревания.
Созревание половых клеток — мейоз. При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, которые приводят к уменьшению числа хромосом вдвое и назы-ваются м е й о з о м. Рассмотрим этот процесс, носящий название сперматогенеза, на примере созревания мужских половых клеток (сперматозоидов). Схематично этот процесс изображен на цветной таблице VII.
При двух делениях созревания (в мейозе) удвоение ДНК происходит только один раз. В профазе первого мейотического деления хромосомы удваиваются, но дочерние хромосомы остаются тесно соединенными друг с другом. Одновременно с удвоением хромосом протекает и другой очень важный процесс, получивший название конъюгации. При этом относящиеся к одной паре хромосомы (их называют гомологичными) тесно сближаются друг с другом По всей своей длине (конъюгируют). По ходу этого процесса хромосомы соединяются настолько прочно, что при последующем расхождении их могут возникать разрывы, благодаря чему они обмениваются участками. Это явление имеет большое значение для понимания некоторых закономерностей наследования признаков, что будет подробно рассмотрено в VIII главе.
В анафазе первого мейотического деления конъюгировавшие между собою гомологичные хромосомы расходятся в разные дочерние клетки. Благодаря этому каждая из них получает только по одной из двух парных (гомологичных)хро-м о с о м. После этого сразу же происходит второе мейотическсе деление. При этом каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления, расходится по дочерним клеткам, которые получают по одной из каждой гомологичной пары. Таким образом из одной первичной половой клетки получается в результате двух мейотических делений четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом. Следовательно, сущность мейоза сводится к уменьшению числа хромосом и количества ДНК вдвое. Особенно существенно то, что при этом из каждой пары гомологичных хромосом зрелая половая клетка получает только по одной. В комплексе хромосом половой клетки представлены все хромосомы, но в отличие от соматических клеток каждая категория хромосом представлена в единственном числе.
В дальнейшем каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток превращается в сперматозоид. Ядро при этом сильно
сжимается, за счет цитоплазмы формируются шейка и хвостик, а излишек цитоплазмы, отбрасывается.
Созревание яйцевой клетки (овогенез) в отношении поведения хромосом протекает сходно с тем, что имеет место при сперматогенезе. Различие сводится к тому, что при овогенезе поручаются ие четыре одинаковые клетки, а одна крупная (зрелая яйцевая клетка) и три очень мелкие. Последние называются направительными тельцами. Это происходит потому, что цитоплазма во время мейотических делений распределяется неравномерно и в направительные тельца отходит лишь очень небольшое количество цитоплазмы (рис. 126). Эта особенность овогенеза по сравнению со сперматогенезом имеет большое биологическое значение. Благодаря этому весь накопившийся в процессе роста запасный питательный материал в форме желтка, жира и т. п. сохраняется в одной клетке, в результате развития которой возникает новый организм.
На таблице приведено два примера соотношения числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика.
Вид животного	Количество ДНК*		Диплоидный набор хромо* сом в сома* тич. клетках	Гаплоидный набор хромосом в половых клетках
	в диплоидном ядре соматич. клеток	в гаплоидном ядре половых клеток		
Кошка	6,4— 6,8	3,3	38	19
Кролик	6,75	3,2	44	22
§ 44. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Созревшие сперматозоиды, активно двигаясь в жидкости, встречают яйцеклетку и окружают ее. Если яйцеклетка покрыта оболочкой, то в ней имеется небольшое отверстие, через которое проникает сперматозоид. Передним заостренным концом сперматозоид пробуравливает поверхность яйцеклетки, отбрасывает хвостик, и головка с шейкой двигаются навстречу ядру яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки сливаются. В этом и заключается сущность оплодотворения. Оплодотворенная клетка, или зигота, Содержит двойной набор хромосом и вновь становится диплоидной (рис. 127).
После оплодотворения в диплоидном наборе опять все хромосомы становятся парными, причем в каждой паре одна является отцовской, а другая материнской, т. е. снова восстанавливается исходное количество хромосом, их парность и исходное количество ДНК.
1 Количество ДНК ьыражеио в W'1* г.
В ряде случаев в яйцеклетку проникает не один, а много спер-
матозоидов, однако из всего количества только ядро одного сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки.
Двойное оплодотворение цветковых растений. У растений процесс образования половых клеток и оплодотворения в принципе протекает сходно с животными. Однако наряду со сходством наблюдается ряд своеобразных черт, связанных с особенностями строения растений. Рассмотрим некоторые из этих особенностей на примере покрытосеменных, у которых наблюдается двойное оплодотворение. Материнская клетка претерпевает процесс мейоза, в результате чего формируются четыре клетки с гаплоидным числом хромосом. Три из них обычно дегенерируют, а одна делится и образует зародышевый мешок с несколькими клетками (рис. 128). Одна из этих клеток зародышевого мешка есть яйцеклетка. Обычно в центре зародышевого мешка два гаплоидных ядра сливаются, образуя диплоидную клетку. Пыльцевые зерна, попадая на рыльце, начинают прорастать. Образующаяся пыльцевая трубка содержит ядра, из них два (гаплоидных) ядра спермиев. Пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, при соприкосновении с которым она лопается, и спермин попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, которая, становясь диплоидной, и дает начало зародышу. Второй сперматозоид сливается с диплоидным ядром. В результате образуется клетка с триплоидным (т. е. содержащим три гаплоидных набора хромосом) ядром, из которого развивается особый эмбриональный орган — эндосперм, накапливающий запасные -питательные вещества (рис. 128). Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш,
при прорастании которого расходуются запасные питательные ве-
щества, накопленные в эндосперме.
Партеногенез. У некоторых животных яйцеклетка развивается
без оплодотворения. Такое явление называется
У ряда насекомых (тли), рачков (дафнии) и других животных развитие без оплодотворения происходит в естественных условиях." Такой партеногенез называют естественным. Обычно при этом в яйцеклетке про-
партеногенезом.
Рис. 127. Последовательные стадии оплодотворения яйцеклетки с двумя хромосомами. Также две хромосомы содержит сперматозоид. После оплодотворения и слияния ядер восстанавливается диплоидное число хромосом, состоящее из двух гомологичных пар.
Рис. 128. Двойное оплодотворение покрытосеменных растений:
1 — початок кукурузы с семяпочками; 2 — материнская клетка зародышевого мешка; 3—4 — образование четырех гаплоидных клеток о результате мейоза; 5 — зародышевый мешок: а — яйцевая клетка; б — две сливающиеся клетки, в результате оплодотворения которых образуется триплоидный эндосперм;
6 — материнская клетка пыльцы; 7—8 — образование четырех гаплоидных пыльцевых ядер в результате мейоза; S — пыльцевая трубка с двумя сперматозоидами и вегетативным ядром; /0 — зародыш; 11 — эндосперм.
исходит только одно деление, и поэтому количество хромосом в клетках не уменьшается.
У многих животных яйцеклетку можно заставить развиваться без оплодотворения теми или иными внешними воздействиями; такой искусственный партеногенез получен почти у всех животных. Даже’яйцеклетку млекопитающих при содержании ее в особой питательной среде в термостате при 37° удается заставить развиваться без оплодотворения. Наконец, развитие яйцеклетки может происходить без участия ядра яйцеклетки, только за счет ядер сперматозоидов. Так, у тутового шелкопряда в яйцеклетку обычно проникает много сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только один. Если перед оплодотворением ядро яйцеклетки убить, например, рентгеновскими лучами, то при оплодотворении сливаются два ядра сперматозоида и все развитие идет за счет только отцовских ядер.
В действии сперматозоида на клетку нужно различать два фактора: 1) внесение отцовских хромосом и ДНК и 2) влияние, стимулирующее деление и начало развития, которое можно заменить внешними воздействиями.
§ 45. РАЗВИТИЕ ОПЛОДОТВОРЕННОГО ЯЙЦА
Эмбриональное развитие. Оплодотворенная яйцеклетка представляет собою клетку с большим количеством цитоплазмы и одним ядром. Деление яйцеклетки, начинающееся после оплодотворения, называют дроблением. Эти деления подобны обычному митозу, но, во-первых, они следуют быстро одно за другим и, во-вторых, между
делениями клетки не растут, почему и назван этот процесс дроблением (рис. 129).
Яйцеклетка делится сначала на две клетки, называемые бластомерами, затем каждая из них снова делится и образуются 4 клетки. После 5—8 делений внутри такого зародыша образуется . полость. Эта стадия развития зародыша носит название бласту-л ы. Затем начинается образование второго слоя клеток — гаструля-ц и я. Во многих случаях это происходит путем впя-чивания клеток одного полюса, который называется вегетативным. Впячивающийся слой клеток оказывается лежащим внутри зародыша, который, таким путем становясь двухслойным, превращается в следующую стадию развития — гаструлу. В гаструле различают два зародышевых листка: наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Между ними в дальнейшем образуется третий, промежуточный зародышевый листок — мезодерма (рис. 130).
У позвоночных животных из эктодермы в дальнейшем развиваются покровный эпителий, нервная система и органы чувств. Из энтодермы образуется эпителий кишечника, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы


а
Рис. 129. Начальные стадии дробления яйцеклеток различных животных:
а — ланцетника; б — лягушки; и — птицы. Соответственно строению яйцеклетки видны последовательные стадии дробления — 2, 4 и 8 бластомеров. Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры различной величины. В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок активной цитоплазмы. в котором расположено ядро
Рис, 130. Ранние стадии развития ланцет-' ника:
а — яйцеклетка; б — стадии 2,8 и 32 бластомеров; в — стадия бластулы; г — стадия гаструлы; 1 — эктодерма; 3 — энтодерма; d — образование осевого комплекса органов: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; J — нервная пластинка; 4 — мезодерма; 3 — хорда.
Рис. 131. Развитие тритона:
а — стадия бластулы; б — стадия гаструлы; в — поперечный разрез зародыша в момент формирования осевого комплекса органов: 1 — эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — мезодерма; 4 — энтодерма; 5 — хорда.
формируются кости, хрящи, мышцы, кровеносная система. После окончания гаструляции на будущей спинной стороне начинается впячивание эктодермы, которая образует нервную трубку. Это —
зачаток спинного мозга, а в переднем отделе тела — головного. Под нервной трубкой находится хордомезодерма, слагающаяся из зачатка хорды и по бокам — мезодермальных зачатков позвонков и мышц. Весь этот комплекс зачатков определяет главную ось зародыша, делящую тело его на правую и левую половины. Поэтому эти органы названы осевым комплексом органов. Как можно видеть на рисунке 131, нервная трубка из эктодермы образуется над хордой. Точное совпадение местоположения и времени образования нервной трубки определяется действием хордомезодермального зачатка (рис. 132). Если в самом начале гаструляции вырезать кусочек будущей хордомезодермы и пересадить его под эктодерму сбоку тела, то в этом месте из эктодермы образуется вторая нервная трубка. Влияние хордомезодермного зачатка на эктодерму представляет собой процесс индукции. В это
время клетка хордомезодермального зачатка выделяет химические
вещества, которые действуют на эктодерму. Выделенные химические вещества из одного зачатка побуждают развиваться
в другом зачатке нервную трубку, в чем и проявляется дей-
ствие индуктора (рис. 132).
Индуцирующие действия (один из примеров которых разобран) обеспечивают координацию в развитии отдельных зачатков, т. е. то взаимодействие частей, благодаря которому развивается пропорционально развитый целостный зародыш.
Рис. 132. Пересадка участка хордомезодермаль ного зачатка в начале гаструляции:
а — гаструла. от которой берут кусочек хордомезо дермы; б — ранняя гаструла, в которую пересаживают взятую часть зачатка; в — внешний вид основного (/) и индуцированного (2) зародыша; г — поперечный разрез через осевой комплекс основного (/) и до пол нательного (2) зародыша; д — внешний вид двух развившихся зародышей: 1 — основной; 2 — дополни тельный.
Рис. 133. Последовательные стадии превращения (метаморфоза) лягушки:
а — яйцеклетки; б — головастик с жабрами; в — головастик, у которого уже редуцировались жабры и развились задние конечности; г — маленькая лягушка с остатками хвоста.
Развитие с метаморфозом. Яйцеклетка, кроме желточной оболочки, покрыта еще рядом дополнительных оболочек, под защитой которых и происходит развитие эмбриона. Уже сформировавшийся, способный к самостоятельному существованию организм разрывает эти оболочки и выходит наружу. Например, цыпленок, уже способный питаться самостоятельно, выходит из яйца. Яйцеклетки лягушки также окружены рядом оболочек, из которых наружная образует студенистую массу (рис. 133). Разрывая оболочки, из яйца лягушки в воду выходит головастик. С выходом наружу заканчивается эмбриональное развитие и начинается постэмбриона л ь н о е. Из яиц лягушки, насекомых выходят личинки, которые более или менее отличаются от взрослого организма. По этому признаку различают два способа постэмбрионального развития: I — п р я м о е, когда рождается организм, сходный со взрослым; II — непрямое развитие, или развитие с метаморфозом (превращением), когда эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, постепенно превращающейся во взрослый организм.
Примером может служить развитие насекомых (известное из курса зоологии). Так, у бабочек из яйца вылупляется личинка — гусеница. Питаясь, она растет, линяет, увеличивается в размере и переходит в покоящуюся стадию — куколку. Из куколки вылетает уже сформировавшаяся, совершенно развитая бабочка.
Весь процесс постэмбрионального развития от личинки до бабочки представляет собою метаморфоз. Другим примером может служить развитие лягушки. Из яйца вылупляется головастик, дышащий жабрами, с хвостом и без конечностей. Последующее развитие состоит в том, что исчезают жабры, развиваются конечности, затем редуцируется хвост. В метаморфозе амфибий главное значение принадлежит веществам,'выделяемым железами внутренней секреции. У головастика при развитии начинает функционировать щитовидная железа; действие гормона, выделяемого ею, и вызывает метаморфоз головастиков (рис. 133).
Развитие с метаморфозом имеет большое биологическое значение. В ряде случаев личинка представляет собою стадию, специально
приспособленную для активного питания и роста, что наблюдается, например, у насекомых. Очень часто личинки и взрослые животные приспособлены к жизни в различных условиях и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу. Примером может служить метаморфоз головастика. Нередко у малоподвижных животных личинки способствуют распространению вида. Например, у живущих в морях прикрепленных примитивных хордовых (асцидий) личинка свободно плавает в толще воды, распространяя таким путем этих неподвижных во взрослом состоянии животных.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЕ
1.	Назовите все фазы митоза.
2.	Какие известны способы деления клеток?
3.	Какой тип деления является наиболее распространенным?
4.	Что такое днплондный набор хромосом и чем он отличается от гаплоидного?
5.	В чем сущность репликации молекулы ДНК?	'
6.	Какие периоды проходят клетки во время развития сперматозоидов и яйцеклеток?
7.	В чем сущность мейоза и как ведут себя при этом гомологичные пары хромосом?
8.	В чем сущность оплодотворения и образования диплоидного набора хромосом?
9.	Как поддерживается постоянное количество ДНК и как поддерживается постоянное количество хромосом во всех клетках тела и у потомства?
10.	Что .дает изучение искусственного партеногенеза для понимания механизма действия сперматозоида на яйцеклетку?
11.	Что дает явление индукции нервной трубки для понимания механизма взаимодействия между клетками?
12.	Какая разница между митозом и мейозом?
13.	Каково значение внутренней секреции для постэмбрионального развития амфибий?
14.	Какая разница между прямым развитием и развитием с метаморфозом?
РАЗДЕЛ III
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
При изучении эволюционного учения Дарвина мы уже видели, какое большое значение для понимания законов эволюции организмов имеют процессы наследственности и изменчивости. Во второй половине XIX века, когда Дарвин создавал свою теорию, основные закономерности в этой области биологических явлений были еще очень мало изучены. В настоящее время положение коренным образом изменилось. Возникла и успешно развивается важная отрасль биологии — генетика — наука, которая изучает законы наследственности и изменчивости. Наследственность можно определить как свойство организмов передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению. Это свойство позволяет животным, растениям, микроорганизмам сохранять из поколения в поколение характерные черты вида, породы, сорта. Из сказанного ясно, что наследственность неразрывно связана с размножением и индивидуальным развитием организмов. Наследственность осуществляется через, размножение.
При половом размножении новые поколения возникают в результате оплодотворения, слияния мужской и женской половых клеток. Следовательно, материальная основа наследственности заключена в половых клетках, через которые осуществляется связь между поколениями. При бесполом, или вегетативном, размножении новое поколение развивается или из одноклеточных зачатков — спор, или же из многоклеточных образований (вспомните, например, почкование гидры или размножение растений клубнями, луковицами и т. п.). И при этих формах размножения материальной связью между поколениями служат клетки.
Изменчивость, которая тоже является предметом изучения генетики, выражается в различиях между особями в пределах вида. Таким образом, изменчивость — это свойство организмов, как бы противоположное наследственности. Различия, наблюдаемые между особями одного вида, могут зависеть от изменений наследственных свойств организма. Изменчивость определяется и внешними условиями, в которых происходит развитие организма. Каждому хорошо известно, что проявление свойств породы во многом
Рис. 134. Изменчивость одуванчика, выращенного из одного корневища:
Л — в долине, Б — в горах.
зависит от условий содержания и кормления. При хорошем кормлении и уходе рогатый скот дает больше молока, чем при плохом.
На рисунке 134 показан результат опыта, проведенного над одуванчиком. Было взято одно корневище одуванчика и разрезано на две половины. Одна половина его высажена на равнине в условиях высокой влажности. В результате выросло растение с крупными листьями, длинными цветоножками. Другая половина корневища была высажена в горах. Выросло маленькое растение с мелкими листьями в фор
ме розетки, прилегающими к почве, с очень короткой цветоножкой. А между тем наследственность у них сходна, так как оба растения развились из одного и того же корневища. Приведенный пример
ярко показывает, что формирование признаков в высокой степени зависит от условий окружающей организм внешней среды.
Генетика имеет важное практическое значение. Изменение на-
следственных признаков домашних животных и культурных растений в желательную для человека сторону и создание новых продуктивных пород и сортов базируются на законах, раскрываемых генетикой. Велико значение генетики и для медицины. Выяснено, что некоторые болезни человека наследственны.
Глава VII
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕДАЧИ НАСЛЕДСТВЕННЫХ СВОЙСТВ
§ 46.	ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Моногибридное скрещивание. Основные закономерности наследственной передачи прирожденных признаков в ряде следующих поколений при половом размножении были впервые установлены чешским ученым Грегором Менделем и опубликованы им в 1865 году. Его исследования долгое время практически оставались малоиз-178
шт । ними. Лишь спустя 35 лет, в 1-900 году, они были как бы «пере-ui крыты», проверены и подтверждены, и с тех пор установленные Менделем законы стали основой вновь возникшей отрасли биологической науки — генетики.
Опыты проводились Менделем на горохе. У этого растения есть много разных сортов, отчетливо отличающихся друг от друга хорошо выраженными наследственными признаками. Имеются, например, сорта с белыми и пурпурными цветками, с высоким и низким стеблем, с желтыми и зелеными семенами, с гладкими и морщинистыми семенами и т. п. Каждая , из указанных особенностей стойко наследуется в пределах данного сорта. Горох* размножается обычно самоопылением, но возможно также и перекрестное опыление.
Мендель применил гибридологический метод исследования. Это значит, что он скрещивал различающиеся по своим признакам родительские формы (сорта) и прослеживал проявление изучаемых признаков в ряде следующих поколений. Для скрещивания брались разные сорта гороха.
В своих опытах Мендель шел аналитическим путем: из большого многообразия признаков растения он как бы вычленял одну или несколько пар признаков и прослеживал проявление их в ряде следующих друг за другом поколений. Характерной чертой опытов Менделя был точный количественный учет проявления изучаемых признаков у всех особей. Это позволило ему установить определенные количественные закономерности в наследственной передаче.
Правило единообразия первого поколения гибридов. Исследования Менделя начались с анализа так называемого м о н о г и б -ридного скрещивания. Это означает, что для скрещивания брались родительские формы, различавшиеся лишь по одной паре признаков, затрагивающих какую-нибудь одну особенность организма. Например, скрещивались между собою горохи с пурпурными и белыми цветками, горохи с желтыми и зелеными семенами и т. п. В ряде следующих поколений прослеживалась наследственная передача именно данной пары признаков.
Если скрестить горохи с желтыми и зелеными семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания растений первого поколения (Т7!) 1 гибридов семена будут желтыми. Противоположный признак (зеленые семена) как бы исчезает. В этом проявляется первая закономерность, установленная Менделем, которую можно назвать правилом единообразия первого поколения гибридов. В данном конкретном опыте это единообразие проявляется в том, что один признак (желтая окраска семян) подавляет проявление противоположного признака (зеленая окраска) и все семена у гибридов ока
1 Условно принято обозначать родительское поколение латинской буквой Р, первое поколение гибридов —fL, вюрое — F.t и т. д
зываются желтыми (единообразными). Это явление преобладания признака получило название доминирование. В рассматриваемом примере желтая окраска семян доминирует над зеленой. Противоположный, внешне исчезающий признак называется рецессивным. В данном случае зеленая окраска семян — рецессивный признак.
Первый закон Менделя. В потомстве от первого поколения гибридов (т. е. во втором поколении — F2) наблюдается расщепление. Появляются растения с признаками обоих родителей в определенных численных соотношениях. Желтых семян оказывается примерно в три раза больше, чем зеленых. Соотношение семян с доминантным и рецессивным признаками близко к отношению 3 : 1. В опыте Менделя были получены следующие количественные отношения: желтых — 6022, зеленых — 2001. Совершенно аналогичные результаты дали опыты по изучению других пар признаков. Оказалось, что пурпурная окраска цветка доминирует над белой и во втором поколении гибридов дает то же соотношение расщепления, 3:1, гладкая форма семян доминирует над морщинистой, длинный стебель — над коротким и т. п. Таким образом, оказывается, что рецессивный чпризнак в первом поколении гибридов неисчезает, а находится в подавленном состоянии и вновь выявляется в определенном количественном соотношении во втором поколении. В описанном выше явлении находит свое отражение первый закон Менделя, получивший название закона расщепления. При моногибридном скрещивании он выражается в том, что во втором поколении гибридов в определенных количественных соотношениях вновь проявляются признаки, свойственные родительским формам.
Ну а как будут проявляться признаки в третьем, четвертом и последующих поколениях гибридов? Для решения этого вопроса Мендель провел анализ третьего и последующих поколений путем получения потомства самоопылением каждой особи второго поколения гибридов (рис. 135).
Растения, обладавшие рецессивным признаком, далее, в любом числе поколений, не обнаруживали расщепления. В их потомстве никогда не появлялось растений с доминантным признаком. Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладавшие доминантным признаком. Здесь при индивидуальном анализе потомства от каждого растения обнаруживаются две группы. Первая из них, составляющая одну треть от общего числа растений с доминантным признаком, тоже далее не расщепляется (так же как и растения с рецессивным признаком). В их потомстве, в третьем, четвертом и последующих поколениях, все потомки обнаруживают только доминантный признак. Совсем иначе ведут себя другие особи второго поколения, составляющие в общей сложности г/3 от общего числа растений с доминантным признаком. В их потомстве имеет место расщепление в том же соотношении, 3 : 1 (три четверти доми-
oooo ooo*foooe • ••• оооо ооое'ооое •••• оооо оеее ©••• ••••
Рис. 135. Ход моногибридного скрещивания.
Светлые кружки — организмы с доминантным признаком, темные — с рецессивным признаком.
нантных, одна четверть рецессивных), как и у гибридов второго поколения (рис. 135). Исследование последующих поколений дает сходный результат. Потомки растений с рецессивным признаком не расщепляются. Среди особей с доминантным признаком вновь обнаруживаются по характеру потомства две группы растений: одна треть не обнаруживает расщепления, а среди потомства остальных двух третей имеет место расщепление в том же численном соотношении: три доминантных, одна рецессивная.
Закон расщепления, открытый Менделем в его опытах по гибридизации у гороха, имеет общее значение. У всех растительных и животных организмов при половом размножении имеет место расщепление в потомстве гибридов. На рисунке 130 изображен в качестве примера результат скрещивания двух наследственно отличающихся рас садовой улитки. У одной из них равномерно окрашенная желтая гладкая раковина. У второй — раковина с черными полосами. Здесь также имеет место моногибридное скрещивание (т. е. родители различаются по одной паре контрастирующих признаков). Начиная со второго поколения расщепление идет в тех же численных соотношениях, 3:1. Совершенно аналогичный результат дает скрещивание серых и белых мышей, белых ангорских и гладкошерстных белых кроликов, сортов остистой и безостой пшеницы и т. д.
Мы видели выше, что особи, сходные по внешности, могут обладать различными наследственными свойствами. Например, среди
«желтых» Горохов bq втором поколении гибридов одни растения при самоопылении обнаруживают в потомстве расщепление, другие же не расщепляются. Они являются, можно сказать, «чистыми», а не гибридными в отношении своих наследственных зачатков. Такие особи, которыеjie обнаруживают в своем потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называются гомозиготными. Те же, которые в потомстве обнаруживают явление расщепления, т. е. являются по своим наследственным зачаткам гибридными, носят название гетерозиготных. Используя только что приведенные термины, мы можем следующими словами описать рассмотренный выше ход скрещивания двух сортов гороха. Для скрещивания в качестве родительских форм были взяты гомозиготные растения с желтыми и зелеными семенами. В первом поколении гибридов получены гетерозиготные «желтые» горохи. При скрещивании их между собою или при самоопылении во втором поколении гибридов наблюдается расщепление в отношении: один гомозиготный «желтый», два гетерозиготных «желтых» и один гомозиготный «зеленый». Обратим внимание на то, что растения с рецессивным признаком никогда не бывают в отношении него гетерозиготными. Это вполне понятно, так как наличие зачатка, определяющего развитие доминантного признака, сделало бы невозможным проявление рецессивной особенности.
Промежуточный характер наследования. В рассмотренных выше примерах закон единообразия первого поколения гибридов находил свое выражение в том, что все гибриды внешне были похожи на одного из родителей, т. е. имело место доминирование одного из признак,ов. Однако это наблюдается далеко не всегда. Часто гибридные
Рис. 136. Скрещивание двух рас улиток с гладкой (доминантный признак) и полосатой (рецессивный признак) раковиной.
нчсрозиготные формы носят промежуточный характер. На таблице VIII представлены результаты скрещивания двух рас декоративного растения ночная красавица. Одна раса обладает красными цветками, другая — белыми. Все гибриды первого поколения оказываются розовыми, т. е. они носят промежуточный характер по отношению к обеим родительским формам. При скрещивании их между собою во втором поколении происходит расщепление в отношении одна красная, две розовых и одна белая форма (1:2: 1). Очевидно, что в этом случае гетерозиготные (гибридные) растения II по внешности отличаются от гомозиготных (в данном случае красных и белых).
Исследования, проведенные на разных растительных и животных объектах, показали, что между полным доминированием (случай с горохом) и промежуточным характером наследования (ночная красавица) существуют все переходы. Нередко доминирование не является полным и гибридные (гетерозиготные) особи приближаются к одному из родителей, но не полностью ему соответствуют.
Гипотеза чистоты гамет. Что является причиной расщепления? Почему при гибридизации организмов с противоположными признаками обычно не возникает стойких промежуточных гибридов, а происходит появление форм, сходных с родительскими, причем в строго определенных численных отношениях? Недостаточно наблюдать и описать явление. Гораздо важнее понять причину, почему оно происходит.
Для объяснения явления расщепления и наблюдаемых при этом численных отношений Мендель предложил гипотезу, известную под названием «гипотезы чистоты гамет». Ее иногда называют законом чистоты гамет. Рассмотрим ее сущность.
Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки, или, иначе, гаметы. Очевидно, что гаметы несут какие-то материальные наследственные факторы (в современной генетике их называют генами), которые определяют развитие того или иного признака. Обозначим ген, определяющий доминантный признак, какой-либо заглавной буквой алфавита (например, Л) и соответствующий ему рецессивный ген — малой буквой (соответственно а). Обозначая скрещивание знаком умножения, мы можем представить себе скрещивание доминантной и рецессивной форм символами: Аха -+ Аа. Очевидно, гетерозиготная форма (первое поколение гибридов) имеет оба гена, как доминантный, так и рецессивный. Гипотеза чистоты гамет сводится к тому, что у гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки не гибридны, т. е. не несут оба гена данной пары. Они «чисты», т. е. имеют только по одному гену из данной пары. Это означает, что у гибрида Аа будут в равном числе возникать гаметы А (доминантный сен) и а (рецессивный ген). Какие же между ними возможны сочетания? Очевидно, что равновероятны четыре комбинации.
поясняемые следующей схемой (значок d означает мужские гаметы, значок $ — женские):
Гаметы
В результате этих четырех комбинаций получатся сочетания: АА + Аа + аА + аа, или, иначе, АА + 2Аа + аа. Если мы будем иметь дело с доминантным и рецессивным признаками, то ясно, что первые три сочетания дадут особи с доминантными признаками, четвертое — с рецессивными. Таким образом, мы видим, что гипотеза чистоты гамет удовлетворительно объясняет причину расщепления и наблюдаемые при этом численные соотношения. Вместе с тем становятся ясны и причины различия в отношении дальнейшего расщепления особей с доминантными признаками в третьем и последующих поколениях гибридов. Особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны. Одна из трех (ЛЛ), очевидно, будет давать гаметы только одного сорта (Л) и, следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться. Что касается двух других (Ла), то они дадут гаметы двух сортов и в их потомстве будет иметь место расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения. В тех случаях, когда доминирование не имеет места и гибриды носят промежуточный характер, особи наследственного состава Аа отличаются от гомозиготных форм не только по наследственной структуре, но и по видимым признакам. Это без дальнейших пояснений видно из таблицы, изображающей скрещивание ночной красавицы, где наряду с рисунками растений приведены также наследственные формулы.
Исходя из гипотезы чистоты гамет, мы можем уточнить приведенные выше понятия гомозиготы и гетерозиготы. Гомозиготными по данной паре признаков мы, очевидно, можем называть такие особи, которые образуют лишь один сорт гамет и поэтому при самоопылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не расщепляются. Гетерозиготы дают разные гаметы (несущие разные гены данной пары), и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление.
Рассмотренная нами только что гипотеза чистоты гамет устанавливает, что расщепление есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. Соединится ли гамета, несущая ген Л, с другой гаметой, несущей тоже ген А или же а, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково вероятно. Гораздо менее вероятно, что сочетание одинаковых гамет произойдет два раза подряд. Еще менее вероятно, что это произойдет три раза подряд. Приведем такую аналогию. Если мы будем кидать
мпшч’у на пол, го одинаково вероятно, что сверху окажется «орел» пли «решка». Ожидать, что монета два раза подряд упадет одной г тропой, уже менее вероятно. Если мы будем бросать монету много раз (например, 15 или 20), то вероятность падения монеты одной стороной ничтожно мала. При достаточно большом числе наблюдений число падений «орлом» или «решкой» окажется примерно равным. При случайном характере единичного события общий результат оказывается закономерным. Здесь мы встречаемся со статистической закономерностью, определяемой большим числом равновероятных событий. К числу таких же статистических закономерностей, определяемых равной вероятностью встречи разных гамет, относится и закон расщепления Менделя. Из сказанного становится понятным, что отношение 3 : 1 при моногибридном скрещивании (в случае полного доминирования) или же 1 : 2 : 1 (при промежуточном характере наследования) следует рассматривать как статистическую закономерность. Действительно, наблюдаемые в опыте отношения будут тем ближе к указанным цифрам, чем больше число наблюдений. Напротив, при небольшом количестве наблюдений могут иметь место значительные отклонения от ожидаемого результата.
Цитологические основы гипотезы «чистоты гамет». В то время, когда Г. Мендель сформулировал гипотезу «чистоты гамет», еще ничего не было известно о митотическом делении клетки, о развитии гамет, о мейозе и редукционном делении. В настоящее время благодаря успехам цитологии законы Менделя получили твердую материальную базу в процессах, протекающих при созревании половых клеток и оплодотворении. Каждый вид растений и животных обладает определенным числом хромосом. В соматических клетках все хромосомы парные (за исключением особых, половых хромосом). При созревании половых клеток происходит временное соединение парных (гомологичных) хромосом, и в процессе мейоза они расходятся в разные клетки (табл. VII). Благодаря этому в гаметах оказывается половинное по сравнению с соматическими клетками число хромосом, причем от каждой пары хромосом имеется по одной. Хромосомный набор соматических клеток называется диплоидным, половых — гаплоидным. Процесс этот подробно рассмотрен в предыдущей главе. При оплодотворении вновь восстанавливается диплоидный (парный) хромосомный набор, в котором каждая пара хромосом представлена одной отцовской и одной материнской. Эти наблюдения над поведением хромосом легко связать с явлением расщепления признаков при гибридизации.
Допустим, для простоты, что у изучаемого нами организма имеется всего одна пара хромосом (рис. 137) и что гены — это части хромосом. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. Легко понять, что при мейозе, когда из каждой пары гомологичных хромосом в гаметах окажется по одной, то соответственно в них будет и по одному гену из каждой пары. При образовании диплоид-
Рио. 137. Цитологические основы мо-ногибридного расщепления
Хромосомы, несущие ген доминантного признака. светлые рецессивного — черные.
ного набора хромосом в зиготе * вновь восстановится парность хромосом и локализованных в них генов. Если исходные родительские формы были гомозиготными и одна из них обладала хромосомами, несущими доминантные гены, а другая — рецессивные, то понятно, что зигота, из которой разовьется гибрид первого поколения, будет гетерозиготной. При созревании у гетерозиготной особи половых клеток в процессе редукционного деления гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет лишь по одному гену из каждой пары. Из сказанного видно, что в изучении судьбы хромосом при образовании гамет и оплодотворении гипотеза «чистоты гамет» получила цитологическое обоснование. Таким образом возникло прочно утвердившееся в генетике представление, что хромосомы являются носителями генов. В этом заключается сущность хромосомной теории наследственности.
При делении клетки происходит, как мы видели ранее, удвоение хромосом. Ему предшествует репликация молекул основного химического компонента хромосом — ДНК. Этот процесс связан вместе с тем и с удвоением генов, которые представляют собою не что иное, как участки молекулы ДНК.
Аллельные гены. Фенотип и генотип. Рассмотренный нами материал о закономерностях наследования при моногибридном скрещивании позволяет сформулировать некоторые основные понятия, необходимые для дальнейшего изучения генетики. Мы видели на примере наследования у гороха, ночной красавицы, садовой улитки и других объектов, что гены, определяющие развитие различных признаков, составляют пары. Такими парами являются, например, ген желтой и ген зеленой окраски семян гороха, ген белой и ген красной окраски цветка ночной красавицы и т. п. Такие парные гены носят название аллельных, а пара генов называется а л л е л ь ю. Следовательно, гены желтой и зеленой окраски семян гороха — это аллельные гены. Аллельные гены локализуются в го-
‘Зигота — клетка, образующаяся в. результате слияния двух гамег при оплодотворении.
) i'г 138. Поросята одного ixMfTll, растущие при раз-гнч условиях содержания п кормления.
мологичных, т. е. парных, хромосомах. Аллельные гены обнаруживают явление расщепления. Напротив, неаллельные гены не расщепляются по закону Менделя. Например, не наблюдается расщепления в отношении окраски семян и окраски цветка. Эти гены и определяемые ими признаки не образуют аллели. При дальнейшем изучении вопросов генетики нам придется все время строго разграничивать аллельные и неаллельные гены.
Важными понятиями генетики являются понятия о фенотипе и генотипе. Г енотипом называют всю совокупность генов (наследственных факторов), которые организм получает в процессе размножения от родителей. Понятно, что генотип (или, иначе, наследственная основа) определяет формирование признаков развивающегося из оплодотворенного яйца организма. Однако любой процесс индивидуального развития протекает в тесной и неразрывной связи с внешними условиями (почва, питание, температура, газовый режим и т. п.). При разных условиях сходные генотипы могут дать резко различающееся выражение признака. Мы привели уже один такой пример развития одуванчика (стр. 178, рис. 134). Поскольку оба изображенные на рисунке растения выросли из двух половинок одного и того же корневища, ясно, что генотип у них сходен, а признаки резко различны. Вся совокупность внешних и внутренних признаков организма и называется кратко одним словом — фенотип. Приведем еще один пример резкого различия’ по фенотипу при сходном генотипе. На рисунке 138 изображены два поросенка одного помета (следовательно, обладающие сходным генотипом), резко отличающиеся друг от друга. Это вызвано разными условиями питания и содержания, В данном случае имеется сходный генотип, а фенотипы резко различны. Следовательно, для того чтобы выявить полезные свойства породы или сорта домашних животных или культурных растений, необходимо создавать благоприятные условия для развития, чтобы заложенные в генотипе положительные свойства породы или сорта могли выявиться фенотипически.
Иногда сходные фенотипы получаются при различных генотипах. Вспомним результат расщепления во втором поколении гибридов при скрещивании сортов гороха с желтыми и зелеными семенами, подробно разобранный нами выше. Среди растений второго поколения, обладающих доминантным признаком (желтыми семенами), имеются формы гомозиготные (АЛ) и гетерозиготные (Аа).
По генотипу они различны, фенотипически же неразличимы. Реальность генотипических различий может быть выявлена в дальнейших поколениях. Формы наследственного состава АА при самоопылении не будут расщепляться, тогда как формы с гетерозиготным генотипом Аа дадут типичную картину расщепления в отношении 3 : 1.
§ 47.	ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Моногибридное скрещивание легко может быть получено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися не по одному, а по многим признакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим ди гибрид н о е скрещивание, когда исходные формы различаются по двум наследственным признакам. В качестве примера обратимся вновь к разным сортам гороха, изученным Менделем. Результаты опыта изображены на таблице VIII. Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, сорт гороха с желтыми и гладкими семенами, с другой — с зелеными и морщинистыми. В этом скрещивании мы имеем дело с двумя аллелями. Одна аллель включает гены окраски семян (желтый — зеленый), вторая — формы семян (гладкий — морщинистый). Опыт показывает, что если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все потомство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами. Следовательно, в первой аллели доминантной (как это уже известно нам из анализа моногибридного скрещивания) будет желтая окраска, рецессивной — зеленая (аллель А — а). По второй аллели (обозначим ее В — 6) гладкая форма семян доминирует над морщинистой. При самоопылении или скрещивании между собою гибридов первого поколения произойдет расщепление. По фенотипу получится четыре группы особей в различных численных отношениях: на девять желтых гладких (ЛВ) будет приходиться три желтые морщинистые (Л 6), три зеленые гладкие (аВ) и одна зеленая морщинистая (ab). В кратком виде это расщепление можно представить следующей формулой: 9ЛВ : ЗЛй : ЗаВ : lab.
Рассмотрим более подробно ход скрещивания и расщепления (см. табл. VIII). Пользуясь принятыми символами, исходные гомозиготные родительские формы следует обозначить как ААВВ и aabb. Очевидно, исходя из гипотезы чистоты гамет, их половые клетки должны нести по одному гену от каждой аллели, т. е. гаметы будут у одной родительской формы ЛВ, а у второй — ab. В результате оплодотворения получится гибрид наследственного состава АаВЬ. Этот гибрид гетерозиготен по двум аллелям, но так как у него присутствуют гены Л и В, то по фенотипу он сходен с одним из родителей. Результаты расщепления во втором поколении можно предсказать, если знать, какие гаметы возникают у дважды гетерозиготных гибридов первого поколения. Так как в гамете из каждой
аллели может присутствовать только один ген (гипотеза чистоты гамет), то, очевидно, у двойных гетерозигот должны быть четыре сорта гамет, а именно: АВ, АЬ, аВ и ab. Встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, одинаково вероятна. Из четырех по два может быть 16 различных комбинаций (сочетаний). Все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов. Во всех 16 квадратах нарисованы также фенотипы соответствующих особей. Из таблицы легко подсчитать окончательный результат расщепления в Г2, который уже приведен выше.
Если в скрещивании участвуют организмы, различающиеся по признакам, в отношении которых наблюдается полное доминирование, то число возникающих во втором поколении гибридов различных генотипов значительно больше, чем число фенотипов. Как только что было показано, при дигибридном расщеплении наблюдается четыре разных фенотипа. Большинство их включает в себя, однако, не один, а несколько генотипов. Среди Горохов, обладающих желтыми и гладкими семенами (фенотип АВ), как бы «скрывается» четыре разных генотипа, а именно: формы гомозиготные (ДДВВ), гетерозиготы по признаку окраски семян (АаВВ), гетерозиготы по признаку формы семян (ААВЬ) и, наконец, формы гетерозиготные по обеим аллелям (АаВЬ). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Желтые морщинистые горохи (фенотип АЬ) представлены двумя генотипами — гомозиготами ААЬЬ и гетерозиготами АаЬЬ. Два генотипа «скрываются» и за фенотипом зеленых гладких (аВ), а именно ааВВ и ааВЬ. Что касается рецессивных форм с морщинистыми зелеными семенами, то они всегда гомозиготны и представлены одним генотипом aabb. Таким образом, число различных генотипических комбинаций у второго поколения гибридов оказывается равным девяти.
Рассмотренные количественные отношения между числом различных фенотипов и генотипов в при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. Ясно, что в случаях промежуточного характера наследования число фенотипически различимых форм будет больше. Если по обоим признакам наследование промежуточное, то количество фенотипически различных групп будет равняться числу генотипически различных групп (в нашем случае девяти). Не будем специально разбирать этот случай. Каждый, кто хорошо поймет изложенный выше ход дигиб-ридного расщепления, с легкостью сделает это сам.
Изучение ди гибридного скрещивания можно показать и на животных. На рисунке 139 изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок: черных гладких с белыми мохнатыми. В данном случае чер ная окраска доми ни рует над белой, мохнатая шерсть — над гладкой. Из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход скрещивания, который совершенно аналогичен рассмотренному ди-гибридному скрещиванию Горохов. Отметим только, что в данном
Рис. 139. Скрещивание и ход расщепления в двух поколениях двух пород морских сви нок, различающихся по двум аллелям — окраске и форме шерсти (дигибридное скрещивание)
случае гибрид первого поколения будет отличаться от обоих родителей, так как совместит в себе два доминантных признака, которые были распределены между двумя родительскими формами. Во втором поколении получим в ряду других форм чисто рецессивную — гладкую белую. Эта форма отличается от обоих родительских форм. Она, как всякая рецессивная форма, гомозиготна. При скрещивании с себе подобными она не будет расщепляться и может быть сохранено любое число поколений в чистом виде.
Второй закон Менделя. Сопоставим результаты дигибридпого и моногибридного скрещиваний. . Если учитывать результаты расщепления по каждой аллели в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется. При рассмотренном выше дигибридном расщеплении у Горохов отношение числа желтых (4) к зеленым (а) равняется 12:4(3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (6). Таким образом, дигибридное расщепление представляет собою по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы «накладываются» друг на друга. Это может быть выражено алгебраически, как квадрат двучлена: (3 + I)2 = З2 + + 2X3 + I2, или, что то же самое, 9 + 3 + 3 + 1. Это отношение и имеет место на самом деле при дигибридном расщеплении. Мы подошли, таким образом, к формулировке второго очень важного закона, установленного Менделем, который можно назвать «законом независимого распределения наследственных факторов». Он гласит, что расщепление по каждой паре признаков (по каждой аллели) идет независимо от других пар признаков (относящихся к другим аллелям).
Цитологические ссновы дигибридного расщепления. Как связать эту закономерность с теми процессами, которые совершаются в половых клетках при их созревании и оплодотворении? Эти отношения поясняются на прилагаемой схеме (рис. 140). Диплоидный набор хромосом представлен здесь двумя гомологичными парами. В парных хромосомах расположены аллельные гены. В палочковидных хромосомах гены А (светлая) и а (черная), в сферических хромосомах гены В (светлые) и b (черные). В результате мейоза из каждой гомологичной пары хромосом в гаметах остается по одной (см.
Рис. 140. Цитологические сеновы дигибридного скрещивания.
Хромосомы, несущие доминантные гены, светлые, рецессив иые — темные.
схему). В результате оплодотворения в двойной гетерозиготе в каждой паре хромосом будут разные гены одной аллели (на схеме белая и черная). При редукционном делении у гибрида первого поколения (Fj) в равном количестве образуется четыре сорта гамет. Это зависит от того, что во время конъюгации хромосом, предшествующей их расхождению, взаимное распо
ложение хромосом разных гомологичных пар носит случайный характер. Если, например, к одному полюсу отходит «черная» палочковидная хромосома, то из другой пары с одинаковой долей вероятности может отойти или тоже «черная», или же «белая». В результате оплодотворения и развития второго поколения гибридов (/%)- одинаково вероятно образование 16 категорий зигот. На схеме все возможные комбинации хромосом в зиготах врисованы в квадрате. Эти комбинации соответствуют тем сочетаниям генов, которые обусловливают уже хорошо известную нам картину расщепления в Fz в отношении 9:3:3: 1. Рекомен-
дуем в качестве самостоятельного задания выписать карандашом около всех зигот и гамет соответствующие им буквенные обозначения генов. Эти обозначения даны на схеме слева внизу, около рисунка хромосом. Таким образом, учение о хромосомах как материальных носителях генов хорошо согласуется с наблюдаемой в опыте картиной как моногибридного, так и дигибридного рас-
щепления.
Зная, что аллельные гены локализованы в гомологичных хромосомах, мы можем несколько иначе изобразить ход дигибридного скрещивания и расщепления, чем мы это делали до сих пор, представив в формулах гомологичные хромосомы в виде черточек. Генетическая формула исходных гомозиготных родительских форм приобретает следующий вид:
]) = | (вместо ААВВ) и 2) = = (вместо aabb). Соответственно А В
формула двойной гетерозиготы будет выглядеть так: = Генотипы второго поколения приобретут следующий вид:
||(ДЛВВ), = |(ЛаВВ), ||(ЛЛВ&), 4|(ЛаВЬ),	||(ааВВ),	||(ааВ&),
= =(AAbb), ~^(Aabb).	||(аа^).
Такой способ написания имеет то преимущество, что он указывает на связь генов с хромосомами.
Общие формулы расщепления. Пользуясь законами Менделя, не представляет затруднения разобраться и в более сложных случаях расщепления для тригибридов, тетрагибридов и т. п. В основе всегда будет лежать моногибридное расщепление в отношении 3 : 1 (при наличии доминирования). Для дигибридов это будет (3 : I)2, для тригибридов — (3 : I)3, для n-й степени гибридности — (3:1)ге. Для тригибридов, где различения между родительскими формами сводятся к трем генам трех разных аллелей (назовем их условно АВС и abc), наследственная формула тригетерозиготы первого по-
Д 5 С
коления будетЛаВ&Сс (или ==^*=)- Рекомендуем, исходя из правила чистоты гамет, самостоятельно представить картину расщепления в Fz.
§ 48.	ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Взаимодействие генов. Новообразования при скрещивании. В рассмотренных выше примерах имело место относительно независимое проявление действия генов. Доминантный ген желтой окраски семян гороха вызывает развитие этого признака как в присутствии доминантного гена гладкой формы семян, так и при наличии аллельного ему рецессивного гена морщинистой формы семян. У морских свинок ген черной или белой окраски действует независимо от генов, определяющих характер развития шерстяного покрова. На основании знакомства с этими примерами может сложиться впечатление, что генотип организма слагается из суммы отдельных, независимо действующих генов. Такое представление является ложным. Хотя в некоторых случаях действие генов, принадлежащих к разным аллелям, относительно независимо, но чаще между ними осуществляются разные формы взаимодействия. Развитие того или иного признака организма обычно находится под контролем нескольких генов. Рассмотрим отдельные примеры взаимодействия генов.
У разных пород кур имеются разнообразные формы гребня. Hi рисунке 141 изображены четыре типа формы гребня: розовид-гороховидный, ореховидный и простой.
11ри скрещивании между собою птиц с розовидным и простым ip' biicM признак розовидного гребня оказывается доминантным. Мерное поколение гибридов будет иметь розовидный гребень, а произойдет расщепление в отношении 3 : 1 (три розовидных, "ЧП if простой).
Аналогичный результат получается при скрещивании птиц - гороховидным и простым гребнем. В Е2 происходит расщепление в отношении три гороховидных, один простой. Ну а как «•удут выглядеть гибриды, если скрестить между собою птиц с гороховидным и розовидным гребнем, т. е. с двумя разными, неаллель-ными доминантными признаками? Опыт показывает (рис. 141), что При этом все потомство в Ft будет иметь ореховидный гребень. При скрещивании этих гибридов между собою расщепление в Г2 пойдет ио дигибридной схеме, а именно: 9 ореховидных, 3 розовидных, 3 гороховидных, 1 простой. Если мы сопоставим этот результате уже Известным нам ходом дигибридного расщепления у Горохов и мор-
Рис. 141. Результаты скрещивания у кур с гороховидным (верхний ряд слева) и розовидным (верхний ряд. справа) гребнем.
У гибридов первого поколения гребень ореховидный (новообразование). Во втором поколении появляются куры и петухи с ореховидными, розовндными, гороховидными и простыми гребнями в отношении 9 : 3 ; 3 : I.
ских свинок, то придем к заключению, что ореховидный гребень развивается в том случае, когда азиготе присутствуют одновременно два доминантных гена. Следовательно, ореховидный гребень есть результат взаимодействия двух неаллельных доминантных генов. Простой гребень — результат взаимодействия двух рецессивных генов.
Явление взаимодействия неаллельных генов распространено очень широко. Развитие большинства признаков организма находится под контролем не одного, а нескольких, иногда многих генов. Например, серая окраска грызунов (мыши, кролики) определяется многими неаллельными генами. Всем хорошо известно, как разнообразна окраска разных пород кроликов (серые, шиншиллы, горностаевые, белые и многие другие). Генетический анализ этих признаков проведен очень полно. Это позволяет, зная генотип родителей, заранее предсказывать результаты скрещивания и получать многочисленные новообразования.
Множественное действие генов. На рассмотренных примерах было показано, что большинство наследственно обусловленных признаков организма находится под контролем не одного, а многих генов. Наряду с этим имеет место и другое явление. Во многих случаях ген оказывает свое действие не на один, а на ряд признаков организма. При этом особенно отчетливо выступает одна сторона действия гена, по которой его обычно и называют. Приведем примеры. У большинства растений с красными цветками (наследственный признак) в стеблях тоже имеется (особенно в междоузлиях) красный пигмент. У растений с белыми цветками стебли чисто зеленые. У растения водосбора ген, обусловливающий красную окраску цветка, имеет множественное действие. Он определяет фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля и больший вес семян. Множество аналогичных примеров можно привести и из Животного мира; Ограничимся только одним. У излюбленного объекта генетических исследований — плодовой мушки дрозофилы, генотип которой очень полно изучен, ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах, вместе с тем снижает плодовитость, влияет на окраску некоторых внутренних органов и уменьшает продолжительность жизни.
Накопившийся в настоящее время в генетике обширный материал по изучению наследственности у самых различных организмов говорит о том, что множественное действие гена — широко распространенное явление, в большей или меньшей степени свойственное, может быть, всем генам.
Приведенные факты и наблюдения, касающиеся взаимодействия генов и их множественного действия, позволяют нам значительно углубить общее представление о природе наследственной основы организмов — генотипе. Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип носит прерывистый характер. Отдельные компоненты генотипа, которые мы называем генами, 194
rtnryr отделяться друг от друга и наследоваться независимо (вспомнит* второй закон Менделя). Наряду с прерывистым характером н ногип обладает целостностью и не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Эта целостность генотипа выражается прежде всего в том, что отдельные компоненты • io (гены) находятся в тесном взаимодействии друг с другом. Разви-ше признаков организма определяется взаимодействием множества н'пов. С другой стороны, каждый ген обладает множественным действием, оказывая влияние на развитие не одного, а многих признаков организма. Генотип организма связан с определенными структурами клетки, с ее хромосомным аппаратом. К вопросу о материальной природе генов и генотипа мы еще вернемся ниже.
§ 49.	ЯВЛЕНИЕ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ
Выше был подробно рассмотрен ход дигибридного расщепления и его цитологическая основа (стр. 191, рис. 140). Мы видели, что независимое распределение наследственных факторов (второй закон Менделя) основано на том, что гены, относящиеся к разным аллелям, размещены в разных парах гомологичных хромосом. Естественно возникает вопрос: а как же будет происходить распределение разных пар генов в ряде поколений, если они окажутся в одной и той же паре хромосом? Уже чисто теоретически следует допустить, что такое явление должно иметь место, ибо число генов, которое удается установить путем гибридологического анализа, во много раз превосходит число хромосом, которое обычно не очень велико (стр. 161). Очевидно, что к генам, находящимся в одной хромосоме, закон независимого распределения не приложим и закон этот должен быть ограничен лишь теми случаями, когда гены разных аллелей находятся в разных хромосомах.
Вопрос о закономерностях наследования при нахождении генов в одной хромосоме был тщательно изучен Т. Морганом и его школой.
Основным объектом исследований служила небольшая плодовая мушка дрозофила (рис. 142). Это насекомое исключительно удобно для генетической работы. Мушка легко разводится в лабораторных условиях, плодовита, каждые 20—25 дней дает новое поколение, обладает многочисленными и разнообразными наследственными изменениями, имеет небольшое число хромосом (в диплоидном наборе — 8). В настоящее время дрозофила разводится во всех лабораториях мира, где занимаются генетикой.
Рис. 142. Самец (слева) и самка дрозофилы
Рис. 143. Разные наследственные формы мухи дрозофилы.
Верхний ряд слева — серое тело, нормальные крылья, спра ва — темное тело, рудиментарные крылья. Нижний ряд слева —серое тело, рудиментарные крылья, справа — черное тело, нормальные крылья. Обе последние формы — результат перекомбинации признаков родительских форм вследствие перекреста хромосом.
Многочисленные опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме,, оказываются сцепленными, т. е. наследуются преимущественно вместе, не обнаруживая не-
зависимого распределения по второму закону Менделя. Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мухой, обладающей темной окраской тела и укороченными крыльями, то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями. При скрещивании гибридов Fj между собою во втором поколении не произойдет независимого распределения признаков по двум аллелям («серое тело — темное тело» и «нормальные крылья — укороченные крылья») по формуле (3 : 1)" (см. стр. 192).
Среди особей второго поколения гораздо чаще, чем это можно было бы ожидать при независимом распределении признаков, будут
встречаться мухи с серым телом и нормальными крыльями и мухи с темным телом и недоразвитыми крыльями. Лишь у очень небольшого числа мух произойдет перекомбинация родительских призна-
ков, и получатся мухи с серым телом и недоразвитыми крыльями и темные мухи с нормальными крыльями (рис. 143). Мы видим на этом примере, что гены, обусловливающие признаки «серое тело — нормальные крылья» и «темное тело — недоразвитые крылья», насле-
дуются преимущественно вместе, или, иначе говоря, оказываются сцепленными между собою. Это сцепление зависит от локализации генов в одной и той же хромосоме. Поэтому при мейозе эти гены
не расходятся, не отделяются друг от друга, а наследуются вместе. Явление сцепления генов, локализованных в одной хромосоме,
известно под названием закона Моргана.
Почему же все-таки среди гибридов второго поколения появляется небольшое число особей с перекомбинапией
Рис. 144. Схема перекреста хромосом
Два гена» расположенные в одной хромосоме (светлые круги на фоне темного тела хромосомы), в результате перекреста оказываются в разных гомологичных хромосомах.
родительских признаков? Почему сцепление генов не является аб-। илютиым? Исследования показали, что эта перекомбинация генов ^условлена тем, что в процессе мейоза при конъюгации гомоло-I очных хромосом (стр. 169) они в известном проценте случаев обмениваются участками, между ними происходит перекрест (рис. 144). Ясно, что при этом гены, локализованные первоначально в одной ’.ромосоме, окажутся в разных хромосомах, между ними произойдет перекомбинация.
В настоящее время явление сцепления генов исследовано на многих объектах. Среди растений особенно полно изучена в этом плане кукуруза. Такой углубленный генетический анализ имеет большое значение для селекционной работы. Кроме кукурузы, хорошо изучены томаты, посевной горох и некоторые другие растения. У человека пока установлено лишь небольшое число сцепленных признаков.
§ 60. ГЕНЕТИКА ПОЛА
Хорошо известно, что у раздельнополых организмов (в том числе и у человека) соотношение полов обычно составляет 1:1. Какие причины определяют пол развивающегося организма? Вопрос этот издавна интересовал человека ввиду его большого практического значения. Однако лишь в XX столетии благодаря успехам генетики и цитологии его удалось разрешить.
Хромосомные комплексы самцов и самок у большинства раздельнополых организмов неодинаковы. Познакомимся с этими различиями на конкретном примере, в качестве которого вновь возьмем уже хорошо известную нам муху дрозофилу. На рисунке 145 изображены хромосомные комплексы самца и самки. И у того и у другого пола имеется (в диплоидном наборе) 8 хромосом. Однако они не вполне одинаковы. По трем парам хромосом самцы и самки не отличаются друг от друга. Это две пары крупных двуплечих хромосом и одна совсем маленькая каплевидная. Но в отношении одной пары имеются существенные различия. У самки присутствуют две одинаковые палочковидные хромосомы, у самца же имеется только одна' такая хромосома, тогда как вторая, вовсе отсутствующая у самки, имеет иную форму. Те хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, носят название а^Тосом. Хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называются половыми. Таким образом, хромосомный комплекс дрозофилы слагается из шести аутосом и двух половых хромосом. Половая палочковидная хромосома, при-
Рис. 145. Хромосомные комплексы самки (слева) и самца дрозофилы.
А А
А /Г X У
X
Рис. 146. Механизм определения пола у дрозофилы.
У самки образуются гаметы двух категорий: одни несут в гаплоидном наборе Х-хромосому. другие — У-хромосому.
сутствующая у самки в двойном числе, а у самца в единичном, называется X-хромосомой. Вторая половая хромосома самца, отсутствующая у самки, — Г-хромосомой.
Каким же образом рассмотренные половые различия в хромосомных комплексах самцов и самок поддерживаются в процессе размножения? Для ответа на этот вопрос необходимо выяснить поведение хромосом в мейозе и при оплодотворении. Сущность происходящих при
этом процессов представлена на рисунке 146. При созревании половых клеток у самки каждая половая клетка (яйцо) в результате мейоза получает гаплоидный комплекс из четырех хромосом, и в том числе по одной Х-хромосоме. При мейозе у самца образуются половые клетки (сперматозоиды) двух сортов. Во всех сперматозоидах имеется по три аутосомы. Половые хромосомы расходятся к противоположным полюсам веретена. Таким образом, Х-хромосома отходит к одному полюсу, а У-хромосома — к противоположному. Благодаря этому в равных количествах образуются сперматозоиды двух сортов. Одни несут три аутосомы и Х-хромосому, другие — три аутосомы и У-хромосому. При оплодотворении равновероятны две комбинации. Яйцеклетка может быть оплодотворена спермием с X- или У-хромосомой. В первом случае из оплодотворенного яйца разовьется самка, во втором — самец. Таким образом, пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного комплекса зиготы. Определение пола дает нам еще одно убедительное доказательство справедливости хромосомной теории наследственности.
У человека хромосомный механизм определения пола тот же, что и у дрозофилы. Диплоидное число хромосом человека — 46. В это число входят 22 пары аутосом (одинаковые у мужчин и женщин) и две половые хромосомы. У женщин это две Х-хромосомы, у мужчин — одна X- и одна У-хромосомы (рис. 147). Соответственно у мужчин сперматозоиды образуются двух сортов: с X- и У-хромосомами.
У некоторых раздельнополых организмов (например, у некоторых насекомых) У-хромосома вообще отсутствует. В этих случаях у самца оказывается на одну хромосому меньше (вместо двух Х-хро-мосом у него имеется одна). Тогда при образовании мужских гамет
М	lis	эд	и м	м и	м
КА	КК	X»	М АА »Л л/)	ах
ла лх хм ял	Ха
,КУ
XI К М iii а» as м н М КА КА АК АЛ АЛ ЛЛ IX
ЛЯ ЪЛ ** м “ **
’	117, Хромосомный комплекс муж-
чины (сверху) и женщины (снизу).
' ‘.«G'lUlIM видны X- и У-хромосомы, у женщины — две Л-хромосомы.
в процессе мейоза Х-хромосома не имеет партнера для конъюгации и • и ходит в одну из.клеток. В резуль-KI ге половина всех сперматозоидов имеет Х-хромосому, а половина других лишена ее. При оплодотворении яйца спермием с Х-хромо-еомой получается комплекс с двумя X-хромосома ми, и из такого яйца развивается самка. Если яйцеклетка будет, оплодотворена спермием
без Х-хромосомы, то разовьется организм только с одной Х-хромосо--мой (полученной через яйцеклетку от самки), который будет самцом.
Во всех рассмотренных выше примерах определения пола у самцов развиваются спермин двух категорий: либо с X- и У-хромосомой (дрозофила, человек), либо половина спермиев несет Х-хромосому, а другая лишена половой хромосомы. Яйцеклетки же в отношении половых хромосом все одинаковы. Во всех этих случаях мы имеем мужскую гетерогаметность (разногаметность). Женский же пол гомогаметен (равногаметен). Наряду с этим в природе встречается и другой тип определения пола, характеризующийся женской ге-терогаметностью. Здесь имеют место отношения, как раз обратные только что рассмотренным. Разные половые хромосомы или только одна Х-хромосома свойственны женскому полу. Мужской пол обладает парою одинаковых Х-хромосом. Очевидно, что в этих случаях будет иметь место женская гетерогаметность. После мейоза образуются яйцевые клетки двух сортов, тогда как в отношении хромосомного комплекса все спермин одинаковы (все несут одну Х-хромосому). Следовательно, пол зародыша будет определяться тем, какое яйцо (с X- или У-хромосомой) будет бплодотворено.
Женская гетерогаметность имеет место у некоторых насекомых, а именно у бабочек. Среди позвоночных животных она характерна для птиц и пресмыкающихся.
Глава VIII
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ
§ 51. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы — генотипа и условий внешней среды. При одном и том же генотипе, но при разных условиях развития при-
Рис. 148. Зависимость развития пигментации от температуры у горностаевого кролика. При низкой температуре развивается темный пигмент (правый рисунок).
знаки организма могут существенно различаться. Это имеет важное практическое значение для сельского хозяйства.
Важно отметить, что различные признаки организма неодинаково реагируют на изменение внешних условий. Одни из них в высокой степени пластичны и изменчивы, тогда как другие менее изменчивы, наконец, третьи лишь в очень малой степени могут быть изменены условиями среды. Приведем несколько примеров различной изменчивости признаков в зависимости от условий. У рогатого скота удой в высокой степени зависит от кормления и ухода. Хорошо известно, что удой можно сильно повысить соответствующим рационом, подбором в нужных количествах кормов и т. п. В меньшей степени, чем количество молока, от условий кормления и содержания зависит жирномолочность. Процент жира в молоке — довольно постоянное свойство породы, хотя изменением пищевого рациона его тоже удается несколько изменить. Гораздо более постоянным признаком является масть. При самых различных условиях она не меняется. Не следует, однако, думать, что окраска шерсти совсем не зависит от условий развития. На некоторых млекопитающих легко показать влияние на нее температуры окружающей среды. Хороший пример этой зависимости дают кролики. Существует порода горностаевых кроликов. Порода эта характеризуется тем, что при обычных условиях большая часть шерсти кролика белая, черная шерсть развивается лишь на ушах, лапах и хвосте (рис. 148). Если выбрить или выщипать шерсть на спине, то при обычных положительных температурах она опять вырастает белой. Но если кролика держать при низкой температуре (около 0°), то вместо белой вырастает черная шерсть. При том же генотипе, у той же особи развитие пигмента происходит совершенно по-разному, в зависимости от условий (в данном случае температурных) развития. Можно сказать, что наследственным в данном примере является способность развивать белую шерсть на спине при высоких температурах и черную при низких температурах.
Модификационная изменчивость и норма реакции. Таким образом, у организмов имеет место зависимость проявления действия генов и генотипа в целом от условий среды. Эта форма изменчивости, несвязанная с изменением генотипа, носит название модификационной. Пределы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различны. Пределы модификационной изменчивости признака называются его нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень
широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой.
На основе только что рассмотренных фактов мы можем углубить представление о сущности явления' наследственности. Наследуется ПС признак как таковой, а способность организма (его генотипа) В результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип. Не существует, например, наследственного признака какой-либо породы рогатого скота давать 4000 литров молока в год. Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания.
Широкая норма реакции (широкая приспособляемость) в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Модификационная изменчивость сама наследственно обусловлена. Однако отклонения, вызванные внешними условиями развития, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции.
Управление доминированием. Выше мы уже неоднократно имели дело с понятиями доминантный, и рецессивный признаки. Эти свойства определяются прежде всего особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку, однако, фенотип есть всегда равнодействующая двух начал — генотипа и условий развития, то можно ожидать, что, меняя условия развития, можно воздействовать на характер доминирования признака у гибридов. Действительно, в ряде случаев и на разных объектах показана зависимость степени доминирования от условий развития. Наиболее полно вопрос о возможности управления доминированием и направлением индивидуального развития организма был разработан на плодовых деревьях И. В. Мичуриным. Создавая определенные условия среды, можно в широких пределах направлять действие генов в желательную для человека сторону. По этому поводу И. В. Мичурин писал; «В ' общем влияние всей совокупности внешних факторов на строение организма гибридов настолько велико, что в большинстве случаев значительно подчиняет себе действие наследственной передачи качеств и свойств растений-производителей». Мичуриным была установлена важная закономерность, касающаяся доминирования признаков у гибридов. На ряде примеров по гибридизации плодовых деревьев он установил, что у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития. Проводя, например, многочисленные скрещивания между западноевропейскими сортами плодовых деревьев (из стран с мягким климатом) с местными сортами из Тамбовской области (с суровым континентальным климатом), Мичурин выращивал гибриды не в оранжереях, а в естественном грунте. При этих условиях проявлялось доминирование признаков высокой зимостойкости, свойственной местным сортам. Эту закономерность он широко использовал в работах по выведению новых сортов плодовых деревьев.
Статистические закономерности модификационной изменчивости. В течение всей жизни, от момента оплодотворения и до самой смерти, организмы подвергаются действию самых разнообразных условий среды. Нельзя представить себе двух растений одного вида, произрастающих, например, на лугу или в лесу, условия жизни которых были бы совершенно одинаковы. Развитие признаков протекает на основе взаимодействия генотипа и условий среды. Поскольку эти условия никогда не бывают совершенно сходными, фенотипы разных особей тоже не вполне тождественны. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах (рис. 149). Эта изменчивость — результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков, поскольку они являются органами одного растения. Если взять некоторое количество листьев и расположить их в порядке нарастания или убывания признака (например, длины), как это изображено на рисунке 149, то получим ряд изменчивости данного признака (длины листьев), который носит название вариационного ряда. Этот ряд слагается, как мы видим, из отдельных вариант (в данном, конкретном примере — листьев). Каково число отдельных вариант в вариацйонном ряду, или, другими словами, как часто встречаются отдельные члены вариационного ряда? Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего будут встречаться средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда (в направлении самых крупных и самых мелких вариант) частота встречаемости будет закономерно снижаться.
Рассмотрим это более подробно на примере изменчивости числа колосков в кодосе пшеницы. Подсчитывая число колосков в рйзных колосьях, устанавливаем, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмем, не выбирая, подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16—18), реже — с большим или меньшим числом их. Вот результат одного из таких подсчетов:
число колосков в колосе 14 15 16 17 18 19 20 количество колосьев 2 7 22 32 24 8 5 Верхний ряд цифр представляет собою выписанные в ряд варианты от наименьшей к наибольшей. Нижний ряд — частота встречаемости каждой варианты. Если сложить ряд нижних цифр,
Рис. 149. Вариационный ряд листьев лавровишни.
Рис. 150. Вариационная кривая числа пар колосков в колосе пшеницы.
Ih) оси абсцисс — варианты, по оси ординат — частота встречаемости.
мы получим 100, что и соответствует числу отдельных наблюдений. Распределение вариант в вариационном ряду можно выразить более наглядно на графике, -который построим следующим образом. По горизонтали (на оси ^бсцисс) отложим на оди
наковых расстояниях отдельные ва-
рианты в нарастающем порядке (рис. -150). На оси ординат на-
несем числа, соответствующие частоте встречаемости каждой варианты в произвольно выбранном масштабе. На горизонтальной оси восставим перпендикуляры до уровня, соответствующего частоте встречаемости каждой варианты. Точки пересечения пер-
пендикуляров с линиями, соответствующими частоте встречаемости вариант, соединим прямыми. Получим кривую, которая выражает изменчивость числа колосков в колосе пшеницы. Наиболее высокая точка кривой изменчивости соответствует варианте с наибольшей частотой встречаемости. Кривую изменчивости признака, выражающую как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой. Для большинства признаков организмов, если их выражать количественно, можно получить кривые изменчивости, аналогичные только что рассмотренной. Они имеют вид одновершинных кривых с наибольшей частотой встречаемости средних вариант. Чем больше число наблюдений, тем более правильна (симметрична) вариационная кривая.
Какими же биологическими причинами вызвано такое распределение вариант в вариационном ряду? Причиной этого является внешняя среда и воздействия ее на организм. С самого начала жизни, в течение всего периода развития и до самой смерти, каждый организм подвергается действию самых различных факторов среды. Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два семени, развитие которых протекало бы в совершенно одинаковых условиях. Глубина заделки в почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, увлажнение, освещенность и т. п. — все это варьирует в самых различных направлениях, все это отражается на-развитии фенотипа. Для того чтобы получить крайнее (наиболее выраженное или наиболее слабое) развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные факторы среды дёйстбовали примерно в одном направлении. Чтобы получить большой колос с многими колосками, нужно, чтобы вся сумма факторов оказалась наиболее благоприятной из всех возмож-
пых сочетаний условий среды. На самом деле, большинство растений испытывает воздействия различного характера. Одни благоприятствуют развитию признака, другие задерживают его. При этом фенотип их оказывается где-то среди средних вариант вариационного ряда. Чем больше стандартизировать условия развития, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариаций зависит и от генотипа. Признаки с широкой нормой реакции дают широкий размах изменчивости, признаки с узкой — варьируют относительно мало.
Чтобы дать объективную характеристику изменчивого признака, очевидно, недостаточно ограничиться изучением одной или немногих особей. Нужно установить размах изменчивости и*построить вариационную кривую. Кроме того, объективным выражением развития признака является его средняя величина. Она вычисляется как средняя арифметическая всего вариационного ряда. Численное выражение признака, характерное для каждой варианты, умножают на число вариант. Все эти произведения складывают и затем делят на общее число вариант вариационного ряда. Это может быть выражено следующей формулой: м =	где м — средняя
величина, v — варианты, р — частота встречаемости варианты, Е — знак суммирования и п — общее число вариант вариационного ряда. Вычислим среднюю величину для приведенного выше вариационного ряда числа колосков пшеницы. Перемножим все варианты на частоту их встречаемости. Это составит: 14X2 = 28; 15x7 = 105; 16X22 = 352; 17x32 = 544; 18X24 = 432; 19X8=152; 20Х х5 — 100. Далее суммируем все эти произведения, что дает в данном случае 1713. Разделив эту сумму на общее число вариант, которое в данном случае равняется 100, получим среднюю величину, равную 17,13. Средняя величина есть известное отвлеченное число, и поэтому не приходится удивляться, что она в нашем примере не является целым числом, несмотря на то что количество колосков, конечно, в каждом единичном случае не может быть дробным.
§ 62. МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Разнообразные формы и проявления модификационной изменчивости не затрагивают генотипа организма. Наряду с модификациями существует другая форма изменчивости, меняющая генотип. Эту форму изменчивости называют мутационной, а отдельные изменения — мутациями. К краткому знакомству с этой формой изменчивости мы теперь и переходим.
Существование наследственных изменений было известно Дарвину. Как мы видели выше, вся его теория эволюции вытекает из
Рис. 151. Мутации ослинника (энотеры):
t.ieva — нормальная; справа — карликовая форма.
учения об естественном отборе наследственных изменений. Наследственная изменчивость — необходимая предпосылка естественного и искусственного отбора. Однако во времена Дарвина еще отсутствовали опытные данные по наследственности и законы наследственной передачи не были известны. Это не давало возможности строго различать разные формы изменчивости в отношении к их наследо-
ванию. Научная разработка вопроса о формах изменчивости относится к концу XIX и началу XX века.
Понятие мутаций было введено в науку голландским ботаником Де-Фризом. У растения ослинник (энотера) он наблюдал появление резких скачкообразных отклонений от типичной формы растения, причем эти отклонения оказались наследственными (рис. 151). Были получены карликовые формы энотеры, формы с широкими листьями, с красным жилкованием листьев и ряд других. Дальнейшие исследования на различных объектах — растениях, животных, микроорганизмах — показали, что явление наследственной (мутационной) изменчивости свойственно всем организмам. Мутации затрагивают разнообразные стороны строения и функций организма. Например, у дрозофилы (рис. 152) известны мутационные изменения формы крыльев (вплоть до полного их исчезновения), окраски тела, раз-
вития щетинок на теле, формы глаза, окраски глаза (красные, Желтые, белые, вишневого цвета и т. п.), а также многих физиологических при-
Рис. 152. Различные мута-ции дрозофилы:
Верхний ряб — изменение формы и размеров крыльев; пилений ряб — изменение пигментации и формы глаз.
знаков (продолжительность жизни, плодовитость, стойкость к разным повреждающим воздействиям и т. п.). Первоначальные представления Де-Фриза о том, что мутации — всегда крупные наследственные изменения, дальнейшими исследованиями не подтвердились. Наряду с резкими наследственными отклонениями гораздо чаще встречаются небольшие мутации, лишь немногим отличающиеся от исходных форм. Тем не менее указанный еще ДеФризом признак мутаций — их скачкообразный характер — остается в силе. Мутации совершаются в различных направлениях. Они не являются приспособительными изменениями. Напротив, большинство отдельно взятых мутаций даже снижает жизнеспособность организма. Существуют и такие наследственные изменения, которые в гомозиготном состоянии вызывают гибель (такие мутации называются летальными). Вспомним, что Дарвин теорию эволюции органического мира строил на основе естественного отбора наследственных изменений, причем главное значение придавал неопре-. деленной, ненаправленной изменчивости. То, что Дарвин называл неопределенными изменениями, в основном и представляло собою с точки зрения современной генетики мутации. Таким образом, мутации следует рассматривать как основной, первичный материал для эволюционного процесса. Однако отдельные мутации еще не приводят к изменению видов. Многие из них не только не являются полезными, но нередко даже вредными в отношении приспособления организма к условиям окружающей среды. Отдельные особи, несущие мутационные изменения, вступают в скрещивание с другими особями, которые этих изменений не имеют или имеют другие изменения. В результате этого получаются многочисленные новые сочетания генов — новые генотипы. Эта изменчивость дает материал для естественного отбора, ведущего к преобразованию видов, образованию разновидностей и новых видов, приспособленных к условиям окружающей среды. Таким образом, наследственная изменчивость сама по себе не ведет к видообразованию, а служит лишь материалом для эволюции видов в результате творческой деятельности естественного отбора.
С какими изменениями в половых клетках, в их хромосомном аппарате связаны мутации? Можно различить по этому признаку несколько типов их. Наиболее распространенными являются мутации, не связанные с видимыми в микроскоп изменениями строения хромосом. Такие мутации представляют собою качественные изменения отдельных генов и носят название - генных мутаций. На основании исследований, проведенных главным, образом на микроорганизмах за самое последнее время, установлено, что такие мутации связаны с преобразованием химической структуры ДНК, входящей в состав хромосом. Выше мы рассмотрели уже вопрос о структуре молекулы ДНК и узнали, что она слагается из двух цепочек мономеров-нуклеотидов, связанных друг с другом через посредство азотистых оснований (стр. 134). Последовательность ос-206
пипапий определяет состав образующейся на ДНК РНК, а она в гною очередь — последовательность аминокислот при синтезе бел-ыиюй молекулы (стр. 150). Химической основой генных мутаций, по последним научным данным, является изменение расположения нуклеотидов в цепочке ДНК, что приводит к изменению РНК, определяющей структуру белка. Белок же является основой всех функциональных и других признаков организма.
Хромосомные мутации. Наряду с генными мутациями известен ряд других преобразований хромосом, которые доступны непосредственному микроскопическому изучению. Существуют мутации, обусловленные изменением видимой структуры хромосом, их перестройки. К числу таких изменений относится, например, переход части одной хромосомы на другую, ей не гомологичную, переворот участка внутри хромосомы на 180° и ряд других структурных изменений отдельных хромосом.
Особый тип мутаций представляет собою изменение числа хромосом. Они сводятся к появлению лишних или утере некоторых хромосом. Такого рода изменения в хромосомном составе происходят при нарушении в силу каких-либо причин нормального хода мейоза, когда вместо нормального распределения хромосом между дочерними клетками обе гомологичные хромосомы отходят к одному полюсу. Обычно такого рода нарушения оказываются неблагоприятными, снижающими жизнеспособность, так как при этом нарушается нормальное соотношение генов в системе генотипа.
Особый тип наследственных изменений представляет собою явление полиплоидии, которое выражается в кратном увеличении числа хромосом. Возникновение полиплоидов обычно связано с нарушением процессов митоза или мейоза. Эти нарушения сводятся к тому, что хромосомы проделывают нормальный митотический цикл, а веретено деления, служащее для «растаскивания» хромосом к противоположным полюсам; не функционирует. В результате хромосомы не расходятся в дочерние клетки, а остаются в том же ядре. Если этот процесс имеет место в соматической клетке с диплоидным набором хромосом, то сразу возникает клетка с удвоенным диплоидным набором (такие клетки называются тетраплоидными). Они имеют, следовательно, вместо двух гаплоидных наборов четыре. Если это имеет место при мейозе, то конъюгирующие гомологичные хромосомы не расходятся к противоположным полюсам и возникает диплоидная гамета. Если такая гамета при оплодотворении сольётся с нормальной гаплоидной, то возникнет триплоидная зигота (с тройным набором хромосом). Если же обе гаметы окажутся, диплоидными, то возникает тетраплоидная зигота. Полиплоидные виды довольно часто наблюдаются у растений и очень редко встречаются у животных. Полиплоидные мутации у растений интересны в практическом отношении, так как часто они по сравнению с диплоидами характеризуются более мощным ростом, большим размером и весом зерна и т. п. При селекции и создании высокопродуктивных сортов
Рис. 153. Соматическая мутация пигментации глаза у мухи дрозофилы. В правой нижней части глаза пигмент не развит
растений явление полиплоидии широко используется на практике. Подробно об этом будет сказано ниже.
Мы видим, таким образом, что мутации всегда связаны с изменениями в хромосомах. Если эти изменения происходят в половых клетках, то они проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Но они могут иметь место и в соматических клетках. Тогда они получают название с о • матическнх мутаций. Последние приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. На. рисунке 153 изображена соматическая мутация белоглазости, захватившая часть глаза дрозофилы. У человека иногда наблюдается прядь белых волос на голове. Обычно это тоже результат соматической мутации.
' У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый орга
низм не возникает. Другое дело у растений. При помощи отводок и прививок иногда удается возникшее изменение сохранить, и оно оказывается стойко наследственным.
Частота и причины мутаций. Как часто происходят мутации и каковы причины их возникновения? Прежде чем ответить на этот вопрос, нужно иметь в виду, что учет возникающих мутаций представляет очень большие трудности. Большинство мутаций рецессивны. Они возникают в генах, локализованных в хромосомах половых клеток. Легко понять, что гамета, несущая вновь возникшую рецессивную мутацию, при оплодотворении соединится с гаметой, которая такой же мутации не несет, ибо одновременное независимое возникновение одинаковой мутации в разных гаметах в одной и той же хромосоме у двух организмов практически невероятно. Поэтому вновь возникшая рецессивная мутация фенотипически не проявится. Однако в последующих поколениях она будет размножаться вместе с несущей ее хромосомой и распространяться среди особей данного вида. Лишь когда соединятся две гаметы, несущие одну и ту же рецессивную мутацию, она проявится фенотипически. В генетике много сил пришлось потратить на разработку специальных сложных методов учета возникающих мутаций. На рассмотрении этих методов мы здесь останавливаться не будем.
Исследования показали, что в природных условиях мутация каждого отдельно взятого гена происходит очень редко. На первый взгляд может возникнуть представление, что такая малая изменчивость гена не может дать достаточного материала наследственной
if (мопчивости для естественного отбора. На самом деле это не так. У организма имеется несколько тысяч генов, так что общее число мутаций оказывается значительным. Для той же дрозофилы, например, высчитано, что около 5% ее гамет несут какую-нибудь мутацию. Прямые исследования распространения мутаций в природных популяциях дрозофилы, проведенные в разных географических зонах, показали, что они «насыщены» разнообразными му-•гяциямн, большинство которых, однако, в силу рецессивности, не проявляется видимо. Значительная стойкость гена имеет большое биологическое значение. Действительно, если бы гены легко и часто изменялись, то существование видов стало бы невозможным, ибо в каждом поколении организмы превращались бы в нечто совершенно новое, непохожее на родителей. Между тем мы знаем, что изменения видов под действием естественного отбора происходят постепенно и медленно. При постоянстве внешних условий виды могут сохраняться неизменными многие миллионы лет, и эта относительная стойкость видов — важное условие приспособления организма к окружающей среде.
Способность к мутированию — одно нз основных свойств гена. Разумеется, каждая отдельная мутация имеет какую-то причину, ведущую к изменению структуры ДНК. Однако в большинстве случаев эти причины нам остаются неизвестными. Можно утверждать, что мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что различными внешними факторами удается резко повысить число возникающих мутаций. Особенно эффективно действующими факторами получения мутаций оказываются такие, которые воздействуют на нуклеиновые кислоты. Это вполне понятно, так как материальной основой генов служит ДНК.
Впервые в опыте резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено действием рентгеновых лучей. Под влиянием рентгенизации число получаемых мутаций удалось повысить в 150 раз и даже более. С тех пор экспериментальное получение мутаций было осуществлено на самых различных организмах — от бактерий и вирусов до млекопитающих и цветковых растений. Кроме лучей Рентгена и других форм ионизирующей радиации, мутации могут быть вызваны самыми различными химическими и физическими воздействиями (температурой, изменением газового режима и т. п.). Несомненно, что мутации связаны с физиологическими процессами в половых клетках. Поэтому любые изменения, затрагивающие процессы обмена веществ, оказывают свое влияние и на мутационный процесс. Полученные до сих пор результаты по экспериментальному получению мутаций сводятся к увеличению их числа. Однако экспериментально вызываемые наследственные уклонения совершаются в различных направлениях, так же как и естественный процесс мутационной изменчивости. Лишь в самое последнее время намечаются некоторые пути
воздействия на направление мутаций. Эти новые возможности базируются на глубоком проникновении в механизм процесса синтеза нуклеиновых кислот.
Экспериментальное получение мутаций представляет не только выдающийся теоретический интерес, но и большое практическое значение, так как резко повышает наследственную изменчивость, давая, таким образом, материал для селекции.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Важная закономерность была установлена Н. И. Вавиловым. Она известна под именем закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Сущность этого закона сводится к тому, что виды и роды, генетически близкие (т. е. связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Приведем несколько примеров. У ржи известны сорта (возникшие на основе отбора мутаций) с пленчатым и голым зерном. Такие формы имеются у пшеницы, ячменя, овса, проса, сорго, кукурузы; риса, пырея. Все эти растения относятся к семейству злаковых. Гомологические ряды наследственной изменчивости легко обнаружить и в отношении других признаков у тех же злаков. Окраска зерна может быть белая, красноватая, зеленоватая, темная. Эти наследственные формы зерна имеются почти у всех культурных злаков, а также известны и у многих диких видов. У животных мы также встречаемся с проявлением этой закономерности. Например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет важное практическое значение в селекции, так как он облегчает поиски наследственных уклонений при создании новых сортов и пород.
Природа гена и генотипа. Ознакомившись с основными законами генетики, мы можем теперь подвести некоторые итоги и углубить наше представление о природе гена и генотипа организмов. Наследственная основа (генотип) организма представляет собою сложную систему, слагающуюся из отдельных относительно независимых элементов — генов. Реальность гена доказывается двумя основными группами фактов: 1) относительно независимым комбинированием при расщеплении, 2) способностью изменяться — мутировать. К числу основных свойств гена относится его способность к удвоению, которое имеет место при делении клетки (удвоении хромосом). Гены обладают значительной устойчивостью, что и определяет собою относительное постоянство вида. Между генами осуществляется тесное взаимодействие, в результате чего генотип в целом не может рассматриваться как простая механическая сумма генов, а представляет собою сложную, сложившуюся в процессе эволюции организмов систему.
Материальной основой генов и генотипа служат хромосомы, в состав которых входят ДНК и белки (см. стр. 161). Биохимической (молекулярной) основой перечисленных выше свойств гена является июсобность ДНК к самоудвоению (репликации). В основе действия юна в процессе развития организма лежит его способность через посредство РНК определять синтез белков. Замечательным механизмом, определяющим структуру белковой молекулы, как это уже было подробно рассмотрено выше, служит последовательность органических оснований в молекуле ДНК и РНК. В молекуле ДНК как бы «записана» информация, определяющая состав белковых молекул. Особенно замечательно, что этот механизм является общим на всех ступенях эволюции органического мира — от вирусов и бактерий до млекопитающих и цветковых растении. Это служит указанием на то, что биологическая роль нуклеиновых кислот определилась на очень ранних этапах эволюции жизни и, возможно, в самый момент перехода от неживого к живому (см. выше, стр. 56).
Несмотря на большие успехи в развитии генетики, в особенности за последние десять лет, после того как было открыто строение ДНК и выяснена ее роль в синтезе белка, еще многие вопросы не решены наукой. Так, еще не ясен вопрос, каким образом гены действуют в процессе развития организма. Дело в том, что в каждой клетке имеется диплоидный набор хромосом, а следовательно, и весь набор генов данного вида. Между тем очевидно, что в разных клетках и тканях функционируют лишь немногие гены, а именно те, которые определяют свойства данной клетки, ткани, органа. Каков же механизм, обеспечивающий активность только определенных генов? Эта проблема сейчас усиленно разрабатывается в науке. Имеются уже некоторые данные, указывающие, что в регуляции действия генов ведущая роль осуществляется белками, входящими в состав хромосом наряду с ДНК.
Цитоплазматическая наследственность. Все данные современной генетики утверждают ведущую роль хромосом в наследственности. Хромосомная теория основывается на огромном количестве фактов, со многими из которых мы познакомились уже выше. Значит ли это, что в цитоплазме не существует каких-либо структур, которые наряду с хромосомами ядра играли бы роль в наследственной передаче? Такие структуры имеются. Это позволяет нам говорить наряду с ядерной и о цитоплазматической наследственности, играющей, однако, второстепенную, подчиненную роль.
Приведем примеры цитоплазматической наследственности,
У растений пластиды (в том числе и хлоропласты) размножаются путем деления. Эти органоиды, так же как и клеточное ядро, обладают способностью к самовоспроизведению. У цветковых растений пластиды передаются следующему поколению* через зародышевый мешок, так что между пластидами последующих поколений имеется непосредственная преемственность. Через пыльцевую трубку передача пластид тоже возможна, но в небольшом количестве и не всегда.
У ряда растений описаны наследственные Изменения (мутации), касающиеся свойств хлоропластов. Одним из таких изменений является потеря (полная или частичная) хлоропластами способности к синтезу хлорофилла. Если это изменение затронет только часть хлоропластов, то получается характерная картина пестро-листности, которая выражается в том, что отдельные части листа и других зеленых частей растения лишены зеленого пигмента и оказываются светлыми. Эта наследственная особенность передается почти исключительно по материнской линии (через зародышевый мешок), что связано с непосредственной передачей измененных хлоропластов. Ядро в определении этой особенности не участвует.
В настоящее время имеется и ряд других фактов, указывающих на явление цитоплазматической наследственности, характерной чертой которой всегда служит передача по материнской линии. Это объясняется тем, что яйцо богато цитоплазмой, тогда как сперматозоид почти лишен ее. В основе цитоплазматической наследственности всегда лежит самовоспроизведение (размножение) клеточных органоидов, которые в таких случаях и являются материальной основой наследования. В частности, этой способностью обладают митохондрии, которые играют важную роль в физиологии клетки.
Успехи в познании законов наследственности и изменчивости очень помогли человеку управлять этими- явлениями. Особенно широкое практическое применение генетика находит в области сельского хозяйства при создании новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Это — область селекции, с основными положениями которой мы теперь и познакомимся.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Что изучает наука генетика?
•2. Проследите' результаты моногибридного расщепления в трех поколениях при скрещивании гороха с пурпурными цветками (доминантный признак) и с белыми цветками.
3, В чем заключаются цитологические основы закона чистоты гамет? 4. Какие гены называются аллельными?
5.	Определите понятия «фенотип» и «генотип». Приведите примеры, их поясняющие.
6.	Определите понятия «гомозигота» и «гетерозигота». Поясните примерами.
7.	Пользуясь известными вам наследственными формулами и применяя закон чистоты гамет, разберите подробно, как пойдет расщепление при скрещивании тройной гетерозиготы АаВЬСс с рецессивной формой aabbcc.
8.	Нарисуйте схему определения пола у птиц (подобную рис. 146), исходя из того, что гетерогаметным здесь является женский пол.
9.	Соберите (без выбора) 100 листьев желтой акации или рябины (исполь зуйте заготовленные с осени гербарные образцы). Постройте вариационный ряд и вариационную кривую числа пар листочков в сложном листе. Пользуясь приведенной на странице 204 формулой, вычислите среднюю величину
Проведите такую же работу для числа краевых цветков в соцветии поповника, ромашки или подсолнечника.
10.	Какие формы мутационной изменчивости вы знаете? Что такое полиплоидия?
11.	В чем сущность закона гомологических рядов в наследственной изменчивости? Разъясните на примере.
12.	В чем сущность хромосомной теории наследственности?
13.	Что является материальной основой гена?
14.	Как связать способность гена к удвоению при делении ядра с известными вам фактами строения и репликации молекул ДНК?
Г лава IX
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ
И МИКРООРГАНИЗМОВ
§ ЬЗ. ЗАДАЧИ СОВРЕМЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ
Задача селекции состоит в создании новых и улучшении уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, используемых для медицинских и технических целей.
В своей хозяйственной деятельности человек с самых древних времен изменял окружающую его природу, приручал диких животных, возделывал растения, создавая полезные для себя породы и сорта. Однако научные основы этой стороны хозяйственной деятельности человека были раскрыты лишь во второй половине XIX века Ч. Дарвином в его учении об изменчивости, наследственности и искусственном отборе. Особенно большое значение для селекции имело познание законов наследственности.
Селекция в буквальном смысле этого слова означает отбор. Но в современном понимании селекция является широкой комплексной наукой, направленной в основном на повышение производительности сельскохозяйственного производства и базирующейся не только на учении об отборе, но и на ряде других биологических дисциплин.
Выдающийся советский генетик и селекционер академик Н. И. Вавилов, определяя содержание и задачи современной селекции, указывает, что для успешной работы по созданию сортов и пород следует изучать и учитывать: 1) исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных, являющихся объектом селекционной работы, 2) наследственную изменчивость (мутации), 3) роль среды в развитии и проявлении изучаемых признаков, 4) закономерности наследования при гибридизации, 5) формы искусственного отбора, ведущие к закреплению желательных признаков.
Что такое сорт или порода? Мы часто пользуемся этими понятиями, но не всегда ясно представляем себе их точный смысл и содержание. Породой и сортом называют такую совокупность особей (популяцию), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определенными наследственными особенностями, наследст-
венно закрепленной продуктивностью, структурными (морфологическими) признаками. Для каждой породы или сорта характерна определенная реакция на окружающую среду. Фёнотип данной породы или сорта наиболее полно проявляется лишь при известных условиях содержания, кормления, агротехники. Для каждого сорта и породы необходим известный комплекс климатических условий, при которых выявляются их положительные качества. Например, сорт пшеницы, дающий высокий урожай в южных районах страны, не будет проявлять этих качеств в иных (например, северных) климатических условиях. Поэтому при выведении новых сортов и пород необходимо
Н. И. Вавилов (1887—1943).
учитывать, для каких конкретных климатических условий они создаются. Свойства породы или сорта обычно проявляются в наиболее типичной форме лишь в тех условиях, в которых они возникли. Поэтому породы и сорта, выведенные в одной стране, далеко не всегда пригодны для другой страны.
Из сказанного ясно, что далека не всякую, возникшую в результате мутации при гибридизации полезную форму можно называть сортом или породой. Для этого она должна обладать перечисленными выше свойствами. Выведение новых сортов и пород — важное государственное дело. Во всех странах, в том числе и в Советском Союзе, существует обширная система научных и научно-практических учреждений (институтов, селекционных станций, -племенных хозяйств), которые планомерно занимаются в рамках общегосударственного плана этой сложной работой. Для проверки вновь создаваемых сортов культурных растений существует большая сеть сортоиспытательных-участков (Госсортосеть), которая всесторонне изучает свойства, вновь создаваемых сортов. Сортоиспытательные участки есть во всех климатических зонах. Лишь ndtne апробации и проверки Госсортосетью сорт получает «путевку в жизнь» на поля нашей Родины. В животноводстве аналогичную работу проводят специальные племенные хозяйства.
За годы существования Советской власти выведены многие сотни сортов хлебных злаков, бобовых, масличных, прядильных, овощных и других культурных растений. Только по одной пшенице Государственной комиссией по сортоиспытанию апробированы и районированы (указаны районы культивирования) свыше 300 сортов. Среди них можно указать, например, на замечательный сорт Безостая 1, выведенный акад. П. П. Лукьяненко, отличаю-
Рис. 154. Кривая, показывающая постепенное повышение жирномолочности в стаде шведских коров, в течение ряда лет в результате планомерной селекционной работы.
щийся высокой урожайностью, прекрасными мукомольными качествами.
Большие успехи достигнуты
советскими учеными в селекции
подсолнечника — ценной пищевой культуры, снабжающей страну растительным маслом. Лучшие сорта подсолнечника лет 15—20 назад по масляничности не превышали 32—33%. В настоящее время благодаря работам акад. В. С. Пустовойта и возглавляемого им коллектива средняя масличность семян повышена до 49—50%. Этот успех имеет огромное значение для страны.
Столь же значительны результаты по выведению сортов сахарной свеклы с высоким содержанием сахара. Сахаристость корней этой культуры в начале XIX века не превышала 8,0%. Современные высокоурожайные сорта, возделываемые в Советском Союзе, имеют процент сахара около 20.
Многочисленные примеры повышения хозяйственной продуктивности в результате планомерной селекционной работы можно привести и из области животноводства. В СССР имеется ряд высоко-
продуктивных пород рогатого скота: холмогорская, ярославская, серая украинская и ряд других. В советское время трудами акад. М. Ф. Иванова создана высокопродуктивная порода украинских белых свиней, порода тонкорунных овец и многие другие.
Улучшение и выведение породы домашних животных — дело, требующее длительного времени, глубоких знаний и целенаправленного труда. На рисунке 154 приведены цифровые данные, показывающие, как медленно и постепенно возрастала жирномолочность у трех шведских пород рогатого скота.
Возможности селекционной работы далеко еще не исчерпаны, и именно по этому направлению (наряду с другими) должна возрастать производительность сельскохозяйственного производства и в Советском Союзе.
§ 64. ЦЕНТРЫ МНОГООБРАЗИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Для успеха селекции важным является исходное многообразие включаемого в селекционную работу материала. Чем шире размах изменчивости исходного материала, тем больше возможностей для отбора и гибридизации. Изучение культурных растений позволило
Рис. 155. Центры многообразия и происхождения культурных растений (по Н. И.Вавилову):
I — Китайский; 11 — Мидийский; 11 а — Индо-малайский; 1П — Среднеазиатский;
/ V — Передиеазиатский; V — Средиземноморский; V/— Абиссинский; VII — Южпо мексиканский и Цеитральиомексикаиский; VUI — Южноамериканский; Villa — Чилоаиский.
акад. Н. И. Вавилову открыть важные закономерности их географической изменчивости. Н. И. Вавилов, в течение ряда лет в двадцатых и тридцатых годах возглавлявший одно из крупнейших научных учреждений Советского Союза — Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), осуществил с сотрудниками ряд экспедиций в различные районы земного шара. Экспедициями, кроме территории Советского Союза, были охвачены Иран, Афганистан,. страны Средиземноморья, Абиссиния, Центральная Азия, Япония, Северная, Центральная и Южная Америка. Как видно из этого неполного перечня, почти весь земной шар был охвачен экспедициями ВИРа. Во время экспедиций был собран огромный материал по самым различным культурным растениям, по их сортовому разнообразию, по изменчивости. Экспедиции привезли в Советский Союз тысячи образцов семян культурных растений, которые были высеяны в питомниках ВИРа, расположенных в разных географических зонах нашей страны. Эти уникальные коллекции ВИРа и до нашего времени служат ценнейшим материалом для селекции, так как содержат огромное количество разных сортов и форм культурных растений.
В результате изучения собранного материала Н. И. Вавилов установил, что далеко не во всех географических зонах культурные 216
растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных уклонений. Таких центров восемь. Их возникновение связано с происхождением растений, с древнейшими очагами человеческой культуры. Мы не будем здесь подробно рассматривать все эти центры многообразия. Они изображены и перечислены на прилагаемой карте (рис. 155). Укажем, что происхождение такой важнейшей культуры, как пшеница, связано с четырьмя центрами — Среднеазиатским, Индийским, Средиземноморским, Абиссинским. Центром многообразия и происхождения кукурузы является Южномексиканский и Центральноамериканский, а также отчасти и Южноамериканский центр. Последний служит и центром происхождения столь важной культуры, как картофель.
§ бб. СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно в практической селекционной работе имеет место сочетание этих методов. Исходя из основных, уже известных нам генетических закономерностей, сочетают путем скрещивания желательные признаки, а путем отбора закрепляют желательные комбинации.
Методы отбора могут быть различными, что в значительной мере зависит от формы размножения данного вида растений. Различают две основные формы отбора: массовый и индивидуальный. Первый из них сводится к отбору из исходного материала целой группы особей, обладающей желательными для селекционера признаками. Этот метод отбора может быть однократным или повторным (повторяющимся в целом ряде последующих поколений). Он часто применяется, например, для улучшения местных малоурожайных сортов.
Массовый отбор наиболее часто применяется в отношении пере-крестноопыляющихся растений, к которым относится такая культура, как рожь. Ряд широко распространенных сортов ржи (например, известный сорт Вятка) выведен этими методами. Массовый отбор не может привести к выделению генотипически однородного материала. Поэтому полученные этими методами сорта обычно требуют повторного применения отбора для поддержания своих свойств.
Индивидуальный отбор, который тоже может быть однократным или повторным, сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Этот метод наиболее применим к самоопыляющимся растениям (пшеница, ячмень, овес). Потомство одной самоопыляющейся особи носит название чистой линии. Таким образом, индивидуальный отбор приводит к выделению отдельных чистых
линий. Самоопыление ведет к появлению гомозиготных форм (вспомните моногибридное скрещивание, в результате которого все время уменьшается число гетерозигот и возрастает число гомозигот; стр. 180). Таким образом, индивидуальный отбор обычно приводит к тому, что получается сорт, представляющий собою одну или несколько чистых линий, которые, будучи гомозиготными, сохраняют большое постоянство генотипа. Разумеется, и в пределах чистых линий происходят мутации, так что это постоянство не является абсолютным.
У растений, размножающихся вегетативным путем (картофель, многие плодовые деревья, разводимые отводками), можно в качестве сорта сохранить и размножить любую гетерозиготную комбинацию, обладающую хозяйственно полезными признаками. Расщепление не будет иметь места, поскольку вегетативное размножение не связано с образованием гамет и редукцией числа хромосом. Понятно, что при половом размножении таких гетерозиготных сортов свойства их не сохранятся и произойдет сложное расщепление.
Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления гетерозиса. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к закреплению этим путем наследственных свойств.  Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к самоопылению для получения у них чистых линий? В генетике и селекции близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется и н -бридингом. Еще Дарвину было хорошо известно, что инбридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблагоприятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению. Это подтверждено многочисленными исследованиями, проведенными на ржи, кукурузе и многих других растениях. Например, опыты, проведенные на кукурузе, показали, что при самоопылении через 10 поколений урожайность снижается примерно вдвое. Аналогичный результат наблюдается и у ржи.
Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны, и значительная часть их представляет собою неблагоприятные наследственные изменения (стр. 206). У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипически не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеиваются естественным отбором.
Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у пере-крестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется и селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестные опыления между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Нередко при этом проявляется эффект гетерозиса, или, иначе, гибридной силы. Сущность его заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравнению синбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы для создания инбредных линий. При дальнейшем размножении гибридов, проявляющих гетерозис, эффект его обычно снижается. Генетические причины гетерозиса еще не окончательно выяснены, однако Несомненно, что тут играет положительную роль высокая гетерозиготность гибридов, получающихся при скрещивании инбредных линий.
Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число инбредных линий, затем приступают к скрещиванию между ними. Выявляют опытным путем те комбинации, котбрые дают наибольший эффект гетерозиса. Далее сохраняют эти инбред-ные линии и для хозяйственного использования высевают гибридные семена, которые получаются в результате скрещивания линий (межлинейные гибриды). Хотя на первый взгляд этот путь кажется несколько сложным, тем не менее на практике он дает огромный хозяйственный эффект. Инбредные линии ведут специальные семеноводческие хозяйства, которые снабжают сельскохозяйственное производство гибридными семенами для производственных целей.
Эффективность селекции. Какими причинами определяется эффективность отбора при селекционной работе? Вопрос этот имеет важное практическое значение. Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Это разнообразие достигается разными путями. Одним из них служит разнообразный в отношении географического происхождения материал. Мы уже видели, какое большое значение для селекции имеет коллекция культурных растений ВИРа, собранная в различных районах земного шара. Второй путь увеличения разнообразия материала для селекции представляет гибридизация. Скрещивание в сочетании с отбором — один из самых эффективных путей селекционной работы. Наконец, увеличение наследственной изменчивости может достигаться путем повышения мутационной изменчивости действием различных внешних факторов (стр. 209).
В тех случаях, когда наследственное разнообразие исходного материала невелико, отбор малоэффективен. Примером могут служить чистые линии самоопылителей. Отбор в чистых линиях, яв-
ляющихся гомозиготными по большинству генов, практически не дает никакого результата. В чистых линиях источником наследственных изменений могут быть лишь мутации, но они происходят относительно редко. У самоопылителей отбор обычно бывает эффективным лишь до тех пор, пока из исходной неоднородной по наследственному составу популяции не будут выделены чистые линии. В дальнейшем он перестает действовать. Для изменения свойств линии следует прибегнуть к гибридизации, которая приведет к неоднородности наследственного состава, за счет чего вновь может эффективно применяться отбор.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений. У растений одной из форм наследственной изменчивости служит кратное увеличение числа хромосом, которое называется полиплоидией (стр. 207). В происхождении культурных растений она играет большую роль. Многие из них являются полиплоидами (по сравнению с родственными дикими видами). К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы, сахарного тростника, табака, многие плодовые деревья.
В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Этот путь в практическом отношении часто очень перспективен, так как многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы, например, все более широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобретает экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла, обладающая более высокой сахаристостью по сравнению с диплоидными сортами.
В качестве одного из перспективных путей получения новых продуктивных форм культурных растений применяется отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относящимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и многие другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказываются бесплодными. Поэтому они не имеют значения ни для селекции, ни для эволюции видов. Действительно, если межвидовые гибриды размножались бы и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так как процесс гибридизации стер бы границы между ними. Бесплодие отдаленных гибридов сохраняет относительную константность видов.
В чем причина бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собою, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгиро-22(3
Pile 156. Редечно-капустные гибриды (по работам Г. Д. Карпеченко):
Л »- плод и диплоидный хромосомный набор редьки; £ •— плод и л Пилоидный хромосомный набор капусты; В — плод гнбрнда редь-isii и капусты, не дающий семян: хромосомный набор слагается нэ '* «редечных* (гаплоидный комплекс) и S «капустных» (гаплоидный комплекс) хромосом; Г •— плод редечно-капустного гибрида, вое-< П1ИОВНВШСГО плодовитость после удвоения числа хромосом: хромосомный набор равняется 36, включает 18 «редечных» (диплоидный комплекс) и 18 «капустных» (диплоидный комплекс) хромосом.
рушается и гибриды оказываются бесплодными
вать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи — 14, мягкой пшеницы — 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации обычно на
Существуют лй какие-либо методы восстановления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, которое в некоторых случаях приводит к восстановлению их нормального размножения. Впервые это удалось осуществить в 1924 году советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. Г. Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В ре-* зультате получилось, что в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Гибрид стал плодовитым и размножался вполне нормально. Таким образом, отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.
Гибрид оказался вполне постоянным, т. е. не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда
оказывались вместе. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту.'Оно отличалось очень мощным ростом вегетативных частей. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала капусту, вторая — редьку (рис. 156).
Существует Немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н. В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с сорным растением — пыреем. Среди них имеются такие формы, которые от пырея наследуют многолетность и получается многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Несколько сортов, выведенных на этой основе, уже прошли сортоиспытания и вышли на поля (например, Пшенично-пырейный гибрид 599 и ряд других).
Перспективны многие формы пшениц, выведенные А. Р. Жеб-раком на основе скрещивания разных видов. Широкое приложение метод отдаленной гибридизации нашел в плодоводстве, в частности в результате замечательных работ И. В. Мичурина.
§ С6. МЕТОДЫ РАБОТЫ И. В. МИЧУРИНА
Иван Владимирович Мичурин (1855—1935 гг.), выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил благородному делу выведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в семидесятых годах прошлого столетия на небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринске) бывш. Тамбовской губернии. Широко развернуть свои замечательные исследования И. В. Мичурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питомник был превращен в большое государственное учреждение и Советской властью ему были предоставлены необходимые средства и персонал для широкого развития работ. Деятельностью Мичурина интересовался В. И. Ленин, который придавал ей большое значение. М. И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе.
И. В. Мичурин в течение своей деятельности не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам — выведению нескольких сот новых сортов и форм культурных растений. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по акклиматизации лучших южных сортов в относительно суровом климате Тамбовской области с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимою вымерзали. Простым изменением условий нельзя переделать наследственную природу (генотип) организма в желательном 222
направлении. Убедившись в бесплодности метода простой акклиматизации, И. В. Мичурин приступил к разработке своих методов изменения природы растений. При этом он шел оригинальными путями, ибо в конце XIX века генетики еще не существовало, да и в начале XX века она еще мало могла помочь в селекционной работе.
В основе работ И. В. Мичурина лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желательном направлении).
Большое внимание И. В. Мичурин уделял подбору исходных родительских форм для гибри
И. В. Мичурин (1855-1935).
дизации.
Одним из методов служило скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными, в том числе иностранными сортами. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И. В. Мичурин указывает, что полученные таким путем гибриды следует содержать в относительно суровых условиях, не давать им тучной почвы. Он пишет: «...ни в коем случае не следует давать сеянцам тучного состава почвы, а тем более надо избегать применения каких-либо удобрений, усиливающих развитие роста сеянцев. В противном случае в строении организма будут слишком сильно доминировать в своем развитии наследственно переданные им свойства сортов, взятых из более теплых стран. От этого сеянцы получаются нежными, с рыхлым строением древесины, не успевающей своевременно к осени достаточно вызреть и закончить рост, вследствие чего они вымерзают почти поголовно». Таким образом, И. В. Мичурин указывает на возможность управлять доминированием признаков при развитии гибрида (см. выше, стр. 201), причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полученных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ренетом ананасным.
Особое значение в подборе родительских форм для гибридизации И, В. Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят
А	е
Рис. 157. Мичуринский сорт яблок Бельфлер-китайка:
А — Бельфлер; Б — Бельфлер-китайка;
В — Китайка.
Рис. 158. Мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина, ретка с плодами.
розам и стойкостью к болезням,
между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспособляются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы». Такой подбор производителей дает большие возможности воздействовать внешним факторам, управлять развитием гибрида, влиять на доминирование признаков. Этим путем И. В. Мичурин создал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и. американского сорта Бельфлера желтого (рис. 157). Китайка характеризуется выносливостью к мо-Бельфлер — замечательными
вкусовыми качествами плодов. Полученный И. В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и значительной морозостойкостью.
Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина (рис-. 158) был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере рояль. Сорт этот отличается большой устойчивостью к вымерзанию и прекрасным качеством плодов.
Среди методов «воспитания», которые разработал И. В. Мичурин, следует указать на метод ментора. Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух видоизменениях. Первое из них сводилось к тому, что гибридный сеянец служил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида. Второе видоизменение метода ментора заключалось в том, что в крону молодого гибридного сеянца, который в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свойства гибрида.
Метод ментора был применен И. В. Мичуриным, например, при создании уже упоминавшеюся выше сорта яблони Бельфлер-китайка. В первый год плодоношения гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сторону Китайки, обладающей мелкими кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бельфлера, под влиянием которых формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И. В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доминантности в процессе развития гибрида.
В своей работе И. В. Мичурин применял и отдаленную гибридизацию — скрещивание между разными видами и даже родами — и получил таким образом несколько ценных новых плодовых культур. Одним из ярких примеров служит получение растения, названного Церападусом (рис. 159). Оно получено в результате скрещивания между двумя видами — Японской черемухой и Степной вишней. Гибридные сеянцы, которые в данном случае играли роль ментора, были привиты на черешню. Полученное растение вишня-черемуха (Церападус) обладало плодами, напоминающими вишню, но расположенными кистями.
Отдаленную гибридизацию И. В. Мичурин применял и в ряде других случаев. Им были получены гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и ряд других. Для облегчения отдаленной гибридизации им был разработан ряд специальных методов, на рассмотрении которых мы здесь не будем специально останавливаться.
Большинство полученных И. В. Мичуриным сортов представ ляли собою сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем (отводками, прививками и т. п.).
Рис. 159. Церападус;
слева — Японская черемуха (мужской производитель Церападуса); посередине — плоды Церападуса; справа — вншня Идеал (женский производитель Церапа дуса).
Все рассмотренные выше методы в работах Мичурина сочетались с жестким и многократным отбором. Гибридные сеянцы давали материал для отбора и «воспитания». В питомнике оставлялись только те сеянцы, которые по характеру роста, листьям, корневой системе и т. п. обладали признаками культурного сорта. Все остальные, не удовлетворяющие требованиям, уничтожались. Важное значение отбора в создании сорта И. В. Мичурин многократно и настойчиво подчеркивает в своих работах.
§ 57. ИСКУССТВЕННЫЙ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным средством изменения организмов и ведет к созданию новых высокопродуктивных форм, служащих для удовлетворения потребностей человека. Однако не следует забывать, что искусственный отбор нельзя изолировать полностью от естественного отбора. Это особенно справедливо в отношении растений. При выращивании культурных растений на полях, в питомниках и т. п. они подвергаются воздействию всего комплекса внешних факторов — температуры, влажности, освещения, а также нападению вредителей и т. п. Это приводит к тому, что естественный отбор действует параллельно с искусственным. Благодаря этому одновременно с выработкой признаков, полезных для человека, идет (через естественный отбор) и процесс приспособления вновь создаваемых форм к условиям окружающей среды. Поэтому всякий вновь создаваемый сорт является всегда результатом двух одновременно действующих групп факторов: деятельности человека (гибридизация, искусственный отбор) и естественного отбора. Это является одной из причин, что сорта, выведенные в одной климатической зоне, обычно оказываются малопригодными для другой зоны.
§ 68. СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ
Общие принципы селекции животных те же, что и растений. И здесь в основе получения новых и улучшения существующих пород лежит наследственная изменчивость и отбор, протекающие на фоне условий среды, наиболее благоприятствующих фенотипическому проявлению желательных признаков. Однако селекция животных обладает и некоторыми особенностями, вытекающими из свойств самой природы животного организма, на которых мы вкратце остановимся.
Методы селекционной работы (стр. 217) и получаемые результаты в большой степени зависят от форм размножения организмов (перекрестное опыление, самоопыление, вегетативное размножение). У домашних животных существует только обоеполое размно-
лшние. Поэтому здесь полностью «впадают формы селекции, связанные с самооплодотворением и вегетативным размножением.
Вторая важная особенность селекции животных заключается в том, что здесь трудно получить такой массовый материал, как это имеет место у растений, и каждая отдельная особь представляет значительную ценность, а число особей в потомстве относительно невелико.
Селекционная (племенная) работа с домашними животными — млекопитающими и птицей — всегда связана с подбором производителей по хозяйственно ценным признакам, который осуществляется определенной системой скрещивания, применяемой при разведении животных.
При селекционной работе с животными очень важное значение приобретает учет экстерьерных признаков. Под экстерьером понимают всю совокупность наружных форм животных, их телосложение, соотношение размеров частей тела. Организм представляет собою целостную систему, все части которой функционально и генетически связаны друг с другом. Развитие многих хозяйственно важных признаков, например молочности, у рогатого скота связано с определенным телосложением, хорошим развитием кровеносной и дыхательной системы и т. п. Поэтому при селекционной работе с животными особенно ва»
Рис. 160. Мясное и молочное направление в селекции рогатого скота;
Л — шортгорны (мясная порода): Ь — джер сейскнй скот (молочная порода)
Рис. 161. Яйценоская и мясная породы кур: слева — белая итальянская (яйценоская); справа — немецкая лангшан (мясная).
учитывать корреляции (связи)
между разными признаками, потому что высокая продуктивность
по тому или иному признаку связана сопределенными экстерьерными особенностями. На рисунке 160 отчетливо видны различия экстерь-
ера между двумя породами крупного рогатого скота — шортгорн-ской (мясной скот) и джерсейской (молочная порода). Не менее отчетливы экстерьерные различия яйценоской породы кур (белые леггорны) и мясной породы (лангшан) (рис. 161). Разные породы неодинаково реагируют на изменение внешних условий, кормление. Например, яйценоские леггорны на улучшение рациона отвечают повышением яйценоскости, почти не меняя веса. У мясных пород улучшение питания прежде всего сказывается на увеличении веса. Таким образом, разные породы отличаются друг от друга не только экстерьерными признаками, но и характером реакции на изменение внешней среды.
В племенной селекционной работе очень важно ясно представлять себе конечную цель, к которой стремится селекционер. Желательно ли увеличить молочную продукцию, повысить жирномолочность или изменить мясные качества скота — все это требует разных направлений отбора и подбора производителей, применение различных систем скрещивания.
Типы скрещивания и методы разведения в животноводстве. Типы скрещивания при селекционной работе с животными разнообразны. Мы рассмотрим только некоторые из них. Можно различать два основных типа скрещивания — неродственное (называемое аутбридингом) и родственное (называемое инбридингом).
Важным моментом в подборе производителей является учет их родословных. В племенных хозяйствах всегда ведутся племенные книги, в которых подробно учитываются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей, которые участвуют в скрещивании. Например, выбирая быка-производителя для улучшения породы по признаку жирномолочности, нужно учитывать содержание жира в молоке его предков по материнской линии. Если эти показатели были высокими, то вероятно, что и данный производитель получил гены высокой жирномолочности, которые он и передает потомству.
Неродственное скрещивание в пределах породы или между породами при строгом отборе приводит к поддержанию свойств или улучшению их в ряде следующих поколений.
Близкородственное скрещивание применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние. Инбридингом в животноводстве называют скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством. Оно до известной степени аналогично самоопылению у растений и так же, как последнее, приводит к уменьшению количества гетерозигот и увеличению гомозигот. Причины этого уже были рассмотрены выше при изложении законов Менделя (§ 46). Инбридинг должен сопровождаться очень строгим отбором особей, обладающих нужными хозяйственными признаками. Однако инбри-
Лингом следует пользоваться с осторожностью, ясно сознавая поставленную цель, ибо близкородственное скрещивание таит в себе ряд очень отрицательных моментов. При инбридинге часто наблюдается ослабление животных, потеря устойчивости к действию внешних факторов, в том числе к заболеваниям. Нередко в по-
Рис. 162. Белая степная свинья
томстве проявляются уродливые и Порода, выведенная акад, нежизнеспособные формы. Вся эта я Ф Ивановым совокупность неблагоприятного действия инбридинга носит название
депрессии. Ряд следующих друг за другом поколений, ведущихся путем инбридинга, носит название инбредной линии. Причины неблагоприятного влияния инбридинга уже были рассмотрены выше в отношении растений (стр. 218).
При селекционной работе инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных инбредных линий, которое устраняет вредное влияние близкородственного разведения, переводя неблагоприятно дей-
ствующие гены в гетерозиготное состояние.
Положительной стороной инбридинга является закрепление благоприятных, хозяйственно ценных признаков, которые при дальнейшем разведении сохраняются, если они оказываются общими для обоих производителей.
Рассмотрим на конкретном примере, как применяется инбридинг и аутбридинг при создании породы домашних животных.
Работы М. Ф. Иванова. Выдающийся советский ученый акад. М. Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней — степную белую украинскую свинью (рис. 162), Работы эти проводились в южной части Украины, в Институте акклиматизации и гибридизации животных Аскания-Нова.
Завезенные на Украину высокопродуктивные белые английские свиньи в условиях юга УССР оказались малоприспособленными к климату, слишком сухому и жаркому в течение лета. На родине их, в Англии, условия совершенно иные. С другой стороны, местная беспородная украинская свинья отличалась большой выносливостью, хорошей плодовитостью, неприхотливостью к корму, но обладала плохими мясными качествами.
В качестве исходного материала М. Ф. Иванов взял маток местной породы, которых скрещивал с хряками белой английской породы. Из числа полученных гибридов несколько маток вновь были скрещены с чистопородным хряком английской породы. Среди полученных животных был выделен один хряк (Асканий 1), особо отличавшийся своими качествами. В его потомстве был применен тесный инбридинг, который привел к выравниванию и закреплению
признаков создаваемой породы. По ходу этих близкородственных скрещиваний все время применялся самый строгий отбор. Браковались все животные, обладавшие малейшими недостатками. Наряду с линией,, бравшей начало от Аскания 1-го, аналогичным методом были созданы другие линии, в частности линия от хряка Задорного и еще несколько инбредных линий. В дальнейшем была проведена гибридизация между линиями, также сопровождавшаяся жестким отбором. Этим путем была создана высокопродуктивная, хорошо приспособленная к местным условиям группа животных, которая и положила начало новой породе.
Кроме степной белой свиньи, М. Ф. Ивановым были созданы и другие высокопродуктивные породы домашних животных. Среди них большое значение имеет, например, асканийский рамбулье — порода овец с очень высоким настригом первоклассной шерсти.
В своей селекционной работе М. Ф. Иванов всегда большое внимание уделял условиям содержания и кормления животных, подчеркивая большое значение внешней среды для выявления породных свойств.
Гетерозис у домашних животных. Так же, как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозиса (стр. 219). Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда в первом поколении гибридов имеет место особенно мощное развитие и поднятие общей жизнеспособности. Это свойство, однако, не сохраняется в последующих поколениях и затухает. Гетерозис широко применяется в животноводстве и птицеводстве, так как первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используется в хозяйственных целях. Например, для получения скороспелых свиней применяется скрещивание дюрок-джерсейской и беркширской пород. Резко выражен гетерозис при скрещивании абердинангуского и шортгорнского рогатого скота, герефордского скота с шортгорнами (рис. 163).
Испытание производителей по потомству. При селекции домашних животных очень важно бывает определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у самцов не проявляются, как например по молочности, жирномолочности у быков или по яйценоскости у домашней птицы. От
Рис. 163. Результат гетерозиса при скрещивании герефордского и шортгорнского рогатого скота.
r.iMUa можно получить большое ымшчество потомства, в особенности если применять методы искусственного осеменения. Потому для улучшения породы очень существенно знать, какие гены по хозяйственно важным признакам несет самец.
Для определения этого используется метод определения качества производителей по потомству. Сначала от производителей получают относительно небольшое количество потомства
и сравнивают продуктивность Рис. 164. Мул (гибрид кобылицы этого потомства с матерями и	“ осЛа>
со средней продуктивностью по-
роды. Если продуктивность дочерей оказывается повышенной, то это указывает на большую ценность производителя, которого в таком случае следует широко использовать для дальнейшего
улучшения породы.
Метод испытания по потомству широко применяется в племенной селекционной работе с животными.
Отдаленная гибридизация домашних животных. Отдаленная гибридизация применяется не только в растениеводстве, но и в животноводстве. Так же как и у растений, межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. Восстановление плодовитости представляет здесь более сложную задачу, так как практи-
чески получение полиплоидов на основе удвоения числа хромосом у животных невозможно. В некоторых межвидовых скрещиваниях оба или один пол оказываются плодовитыми, и в этих случаях гибриды могут быть использованы для получения новых форм домашних животных. Однако и в тех случаях, когда потомство, полученное в результате отдаленной гибридизации, оказывается бесплодным, оно может иметь важное значение для практики. С глубокой древности человеком используются мулы, представляющие собою гибрид кобылицы с ослом (рис. 164). Мулы по сравнению с родительскими формами обнаруживают гетерозис: они очень выносливы, обладают большой физической силой, продолжительность жизни их значительно превышает родительские формы. Мулы совершенно бесплодны. Гетерозис имеет место также при скрещивании двугорбого и одногорбого верблюдов. Гибриды и здесь обладают исключительной силой и выносливостью.
В Советском Союзе проводится большая работа по межвидовой гибридизации животных. Некоторые уже полученные результаты имеют большое практическое значение.
Рис. 165. Архаромеринос. Порода, выведенная в результате скрещивания овец с диким бараном — архаром
Рис. 166. Яки, живущие на Памире.
Очень успешно завершилось создание новой породы овец в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном — архаром. Гибриды оказались вполне плодовитыми. На основе этой гибридизации при применении различных форм отбора создана новая порода тонкорунных овец — архаромеринос (рис. 165). Стада архаромериносов круглогодично пасутся на высокогорных пастбищах в условиях, при которых не могут существовать давшие им начало тонкорунные овцы — мериносы.
Большая работа ведется по гибридизации яка с рогатым скотом. Як — это домашнее животное высокогорных районов Средней Азии. Он используется как рабочий скот в высокогорных условиях (рис. 166). Як дает небольшое количество молока очень высокой жирности. Мясо его грубое и по вкусу уступает мясу рогатого скота. Гибриды яка и рогатого скота уже давно используются на практике. Они обнаруживают хорошо выраженный гетерозис. Их мясные и молочные качества значительно выше, чем
у яка. У гибридов яка с рогатым скотом бесплодными являются только самцы, самки же плодовиты. Это
дает возможность путем скрещивания с исходными видами вести работу по созданию новой породы скота, приспособленной к горным условиям Средней Азии.
§ Б9. СЕЛЕКЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
Микроорганизмы играют важную роль в жизни человека. Многие из них создают вещества, используемые в разных областях промышленности и в медицине. Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, многих органических кислот, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов. Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики — особые вещества, убивающие болезнетворные микроорганизмы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Антибиотики — это продукт деятельности микроорганизмов. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.
Для получения наиболее продуктивных форм микроорганизмов широко применяются методы селекции. Путем отбора выделяются расы микроорганизмов, наиболее активно синтезирующие тот или иной используемый человеком продукт. Микроорганизмам, как и всем другим организмам, свойственна наследственная изменчивость (мутации). Путем отбора мутаций и создаются наиболее активные расы и штаммы.
Для получения высокопродуктивных штаммов микроорганизмов за последнее время особенно широко используется метод экспериментального получения мутаций путем действия лучей Рентгена и некоторых химических соединений. Таким путем удается повысить наследственную изменчивость микроорганизмов в десятки и сотни раз, благодаря чему облегчается и ускоряется процесс отбора высокопродуктивных штаммов. Особенно больших успехов на этом пути достигла промышленность антибиотиков. Советские ученые С. И, Алиханян и другие получили многочисленные рентгеномутации (наследственные изменения, вызванные действием рентгеновых лучей), которые давали в десятки раз более высокий выход антибиотиков (например, пенициллина, террами-цина, стрептомицина и многих других), чем исходные культуры микроорганизмов. В настоящее время почти вся советская промышленность антибиотиков основывается на этих экспериментально полученных мутациях.
Селекция находит широкое применение и в отношении микроорганизмов, используемых в промышленности. Например, дрожжевые грибки, вызывающие брожение в тесте, также обладают разными свойствами. На основе селекции выделяются наиболее продуктивные штаммы, способствующие высокому качеству хлеба.
Наконец, нужно иметь в виду, что мутации происходят и у болезнетворных микроорганизмов, вызывающих заболевания человека. Иногда они приводят к повышению активности (силы) микроба, что может иметь нежелательные последствия для человека.
§ 60. ГЕНЕТИКА И МЕДИЦИНА
Законы наследственности, рассмотренные выше в приложении к растениям, животным и микроорганизмам, в полной мере справедливы и для человека. Эта область генетики имеет большое значение для медицины и для благополучия человеческого общества. В настоящее время твердо установлено, что существуют некоторые болезни, обусловленные наследственными факторами. Правильное распознавание этих заболеваний крайне важно для организации профилактических и лечебных мероприятий.
Изучение наследственности человека представляет значительные трудности. К человеку не приложимы, разумеется, методы экспериментальной генетики. Человек очень медленно размножается, и каждая супружеская пара имеет относительно небольшое число
детей. Какие же методы используются в генетике человека и в медицинской генетике, изучающей наследственные заболевания людей? Таких методов существует три: 1) генеалогический, 2) близнецовый, 3) цитогенетический. Остановимся на краткой характеристике каждого из ннх.
Генеалогический метод состоит в изучении родословных людей за возможно большее число поколений. Таким путем удалось уста
новить характер наследования многих признаков человека, многих наследственных заболеваний. Установлено, например, что темная окраска волос доминирует над светлой, курчавость волос
над гладкими волосами, темная окраска кожи, характерная для черной расы, не полностью доминирует над светлой непигментнро-ванной кожей. Этим же методом установлено наследование многих заболеваний. К числу их, например, относятся некоторые болезни обмена веществ, в том числе сахарный диабет. Это тяжелое заболевание рецессивно. Оно характеризуется повышенным содержанием сахара в крови. Анализ родословных позволяет предсказать вероятность заболевания наследственным диабетом и своевременно принять необходимые лечебные меры.
С генетической точки зрения наследственные заболевания человека представляют собою мутации, большинство которых, как мы знаем, бывают рецессивными. Они возникают в половых клетках
и распространяются в человеческом обществе, не проявляясь фенотипически. Это важно знать, чтобы своевременно принимать лечебные меры против наследственно обусловленных болезней. Близнецовый метод состоит в изучении развития признаков
у близнецов. Известно, что у человека близнецы бывают двух категорий. В одних случаях оплодотворяется не одна яйцеклетка, а две
Рис. 167. Однояйцевые близнецы в возрасте 18 лет.
(в редких случаях три илн даже четыре). В таких случаях могут родиться дети (близнецы) как одного, так и разных полов, которые похожи друг на друга как обычные братья и сестры, не являющиеся близнецами. Но иногда одна яйцеклетка дает начало двум эмбрионам. Это происходит в тех относительно редких случаях, когда развивающаяся яйцеклетка на самых ранних стадиях делится на две части и из каждой части развивается полноценный и нормальный плод. Тогда получаются однояйцевые близнецы, которые всегда относятся к одному полу и обнаруживают поразительное сходство друг с другом. Вероятно,
многим приходилось видеть таких близнецов, которых трудно бывает
различить. Такая большая степень сходства их понятна, ибо они обладают одинаковым генотипом, и различия между ними обусловлены исключительно влиянием условий среды (рис. 167). Изучение таких однояйцевых близнецов в течение всей их жизни, в особенности если они живут в разных условиях, дает много ценных объективных данных для суждения о роли среды в развитии телесных и психических свойств человека.
Большое значение приобрел за последние годы цитогенетический метод, который дал много особенно ценных данных для выяснения причин ряда наследственных заболеваний человека. Выше мы видели, что существуют мутации, которые затрагивают не отдельные гены, а целые хромосомы. Наличие их может быть установлено при исследовании под микроскопом хромосомных комплексов, которые отчетливее всего видны на стадии метафазы митоза. До недавнего времени изучение хромосом человека представляло большие затруднения, так как их у человека много (диплоидное число — 46; рис. 147) и они невелики. За последние годы разработаны новые методы, которые позволяют легко н просто изучить хромосомный комплекс любого человека, не нанося ему никакого вреда. Сущность метода сводится к следующему. Берется небольшое количество крови. При помощи центрифугирования (в стерильных условиях) эритроциты отделяются от лейкоцитов. Лейкоциты помещаются в специальную питательную среду в термостат при -}-370 (температура тела человека). Лейкоциты начинают энергично делиться. Из них особыми методами изготовляют препараты, на которых отчетливо видно число и строение хромосом.
Широкое внедрение этого метода позволило выяснить, что ряд тяжелых наследственных болезней человека связан с нарушением числа или структуры хромосом. Приведем пример. Известны случаи, когда в хромосомном наборе оказывается одна лишняя маленькая хромосома, и таким путем число хромосом становится равным 47. Это, казалось бы, незначительное нарушение имеет крайне тяжелые последствия. Развивается заболевание, известное под именем болезни Дауна. Оно выражается в том, что больной имеет маленькую голову, узкие глазные щели, плоское лицо и резко выраженную умственную отсталость. Происхождение всех указанных уклонений, очевидно, связано с нарушениями нормального хода распределения хромосом при мейозе.
Хотя все указанные заболевания и являются наследственными, это не значит, что с ними медицина не может бороться. Если своевременно (в раннем возрасте) установлено то или иное уклонение от нормального числа хромосом, то в ряде случаев разработаны лечебные мероприятия, чаще всего сводящиеся к действию гормонов, которые частично или полностью устранят проявление тяжелых симптомов заболевания.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Что такое селекция? Какое значение для селекции сыграла теория Дарвина н какое—современная генетика?
2.	Что такое сорт й порода? Разъясните на примерах,
3.	Какие методы отбора используются при селекции растений? Как они связаны с формами размножения? Поясните на примерах.
_ 4. Что такое ипбрндннг? В чем его положительные и отрицательные стороны при селекции растений?
5.	Как используется отдаленная гибридизация в селекции растений? Какие существуют методы восстановления плодовитости при отдаленной гибридизации?
6.	Перечислите основные методы работы И. В. Мичурина и иллюстрируйте их примерами.
7.	Какими основными принципами руководствовался Мичурин при «воспитании» гибридных сеянцев?
8.	Каковы особенности селекции животных по сравнению с селекцией растений?
9.	Какие основные типы скрещивания применяются при селекции животных ?
10.	Как используется инбридинг в селекции животных? Приведите npir меры из работ Ml Ф. Иванова.
11.	Что такое гетерозис? Как ои используется в животноводстве?
12.	Приведите примеры отдаленных гибридов у животных Каково их практическое значение?
13.	Какими методами изучают наследственность человека?
14.	Какие вы знаете примеры наследственных заболеваний?
15.	Какое практическое значение для медицины имеет изучение генетики человека?
РАЗДЕЛ IV
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА
И СРЕДЫ
Глава X
ОРГАНИЗМ И СРЕДА
Рассматривая любой' живой организм, мы прежде всего обращаем внимание на его приспособленность к условиям обитания. Эта приспособленность проявляется не только в строении тела животных и растений, но и в способности живых организмов к размножению и развитию только в строго определенных условиях внешней среды. Эволюционное учение позволяет нам попять, как исторически на основе естественного отбора формировались эти приспособления, но необходимо также выяснить, каким образом в реальной природной обстановке существующие в настоящее время живые организмы связаны друг с другом и с условиями неживой природы. Выяснение этих связей необходимо для рационального использования природных ресурсов, а также для решения широкого круга практических задач в области лесоводства, сельского хозяйства и рыбоводства.
Изучением вопросов взаимоотношений между живыми организмами и окружающей их средой занимается экология. Ниже мы познакомимся с основными положениями этой области биологии.
§ 61.	СРЕДА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Организм и факторы среды. В понятие внешней среды входят все условия живой и неживой природы, которые окружают организм и прямо или косвенно влияют на его состояние, развитие, возможности выживания и размножения. Среда всегда представляет собою сложный комплекс различных элементов. Отдельные элементы среды, действующие на организм, называют экологическими факторами.
Среди них различают две разные по своей природе группы:
1.	Абиотические факторы — все влияющие на организм элементы неживой природы. К числу наиболее важных
Рис. 168. Схема действия экологического фактора
относятся свет, температура,. влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной и почвенной среды.
2.	Биотические факторы — всевозможные влияния, которые испытывает организм со стороны окружающих его живых существ.
В современную эпоху исключительно большое влияние на природу оказывает деятельность человека, которую можно рассматривать как особый экологический фактор.
Разные экологические факторы, например температура, газовый состав атмосферы, паразиты, действуют на организм совершенно различными путями. Однако результаты их действия сравнимы, так как они всегда выражаются в изменении жизнеспособности организмов и их численности. По степени вызываемых изменений можно количественно оценить силу воздействия фактора.
В природе внешние условия всегда в той или иной мере изменчивы, поэтому каждый вид в процессе эволюции приспособился к определенному уровню и колебаниям экологических факторов.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности, называется оптимальной или оптимумом.
Из схемы (рис. 168) видно, что, чем больше отклоняется интенсивность экологического фактора от оптимальной величины, тем сильнее угнетается жизнедеятельность. Границы, за которыми существование организма невозможно, называют верхним и нижним пределами выносливости.
Некоторые виды способны выносить только небольшие изменения экологических условий. Их называют узкоприспособлен-ными. В соответствии с тем, какой уровень фактора наиболее благоприятен, можно различить виды: тепло- и холодолюбивые, влаго- и
сухолюбивые, приспособленные, к высокой или низкой солености НОДЫ и т. п.
Широкоприспособленными называют виды, которые способны выносить большие изменения внешних факторов. Чем шире у вида граница выносливости, тем в более разнообразных условиях он может существовать в природе. Например, большинство обитателей моря узко приспособлено к относительно высокой солености воды, и снижение концентрации солей в воде для них губительно. Обитатели пресных вод также узко приспособлены, но к низкой концентрации солей в воде. Однако есть"виды, способные выносить очень большие изменения солености воды. К числу таких видов относится, например, рыбка колюшка, которая может жить как в морях и соленых озерах, так и в пресных водоемах.
Один и тот же вид может обладать узкой приспособленностью к одному из факторов среды, например к солености, и широкой приспособленностью к другому, например к температуре или пище.
Взаимодействие факторов. Ограничивающий фактор. На организм одновременно влияет очень сложный комплекс условий. При этом границы оптимума и выносливости в отношении к одному из факторов среды в известной мере зависят от уровня других. Так, при благоприятной температуре выносливость к изменению влажности или недостатку пищи оказывается большей, чем при неблагоприятной температуре. Но ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим. Поэтому в разных условиях среды жизнедеятельность вида ограничивается тем фактором, который более отклоняется от оптимума. Если количественное значение хотя бы одного из факторов среды выходит за пределы выносливости, то существование вида становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. При изменении среды соотношение отдельных факторов меняется. Поэтому в разных местностях ограничивающие факторы могут быть разные. Например, на севере' ограничивать может недостаток тепла, а на юге — недостаток влаги.
Взаимозависимость организмов и среды. Организм всецело зависит рт среды и немыслим без нее. Но в процессе жизнедеятельности и непрерывного обмена веществ со средой растения и животные сами влияют на окружающие условия и изменяют среду. Возникающие в ней изменения в свою очередь вызывают у организмов необходимость новых приспособлений к среде. Так, фотосинтетическая деятельность растений привела к образованию современной атмосферы, богатой кислородом, который является одним из основных условий существования большинства современных организмов. В результате жизнедеятельности организмов возникла почва, к составу и свойствам которой в процессе эволюции приспособились растения и животные. Под влиянием жизни в значительной мере изменился и климат, возникли местные его особенности (микроклимат).
§ 62.	ОСНОВНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ
Для жизни наземных растений и животных наибольшее значение имеют три элемента климата: свет, температура и влажность. Изменчивость этих факторов в природе настолько велика, что часто выходит далеко за пределы, благоприятные для нормальной жизнедеятельности. Важная особенность этих факторов заключается в их закономерных изменениях, как в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. Поэтому и приспособления к ним также носят закономерный зональногеографический характер и во многом сходны у разных групп растений и животных. Рассмотрим эти факторы и особенности их влияния на организм.
Свет. Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. Без солнечного тепла и света жизнь на Земле была бы невозможна. Биологическое действие солнечного излучения разнообразно и обусловлено его спектральным составом, интенсивностью, а также суточной, и сезонной периодичностью освещения.
В спектре солнечного излучения выделяются три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовая, видимая и инфракрасная (рис. 169).
Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 ммк губительны для всего живого. Жизнь на Земле возможна лишь потому, что эти коротковолновые лучи задерживаются озоновым слоем стратосферы. До поверхности Земли доходит лишь немного наиболее
Рис. 169. Биологическое действие разных участков спектра солнечного излучения:
J — свертывание Селка; 2 — интенсивность фотосинтеза пшеницы; 3 — спектральная чувствительность глаза человека. Заштрихована область ультрафиолетового налучения, не проникающая сквозь атмосферу.
длинных ультрафиолетовых лучей (300—400 ммк). Они обладают высокой химической активностью и в большой дозе могут повреждать живые клетки. Вместе с тем в небольших дозах ультрафиолетовые лучи необходимы для человека и позвоночных животных. В частности, они способствуют образованию в организме витамина D. Некоторые животные, например насекомые, зрительно различают ультрафиолетовые лучи.
Очень важные приспособления возникли у растений
Минуты
Рис. 170. Температура тела гусеницы крапивницы:
1 — температура воздуха; 2 — температура тела гусеницы, находящейся в тени; 3 — температура тела гусеницы в тени и на солнце.
и животных к восприятию
видимых лучей с длиной волны от 400 до 800 ммк. Зеленые расте-
ния за счет энергии видимого света синтезируют органическое вещество и, следовательно, пищу для всех остальных организмов.
Для животных и бесхлорофилльных растений свет не является обязательным условием существования, и многие почвенные, пещерные и глубоководные виды живут в полной темноте. Но в поведе
нии и ориентировке животных свету принадлежит очень важная роль. Он является сильным раздражителем. Даже многие одноклеточные животные отчетливо реагируют на изменение освещенности. У более высокоорганизованных, начиная с кишечнополостных, возникают специальные, светочувствительные органы, а у высших форм — членистоногих, моллюсков, позвоночных — независимо друг от друга развились сложные органы зрения — глаза и способность образного восприятия окружающих предметов. Большинство животных хорошо различает спектральный состав света, т. е. обладает цветовым зрением.
Следствием развития зрения явилось возникновение разнообразных окрасок у животных, помогающих скрываться от врагов или узнавать особей своего вида.
Область невидимых для человека инфракрасных лучей с длиной волны более 800 ммк является основным источником тепловой энергии. Ими особенно богаты прямые солнечные лучи. Многие холоднокровные животные — ящерицы, змеи, насекомые — используют солнечный свет для повышения температуры своего тела. На рисунке 170 видно, что температура тела гусеницы крапивницы в тени близка к температуре воздуха, а под влиянием прямых солнечных лучей повышается более чем на 20е.
Световой режим в природе имеет отчетливую суточную и сезонную периодичность, которая обусловлена вращением Земли. Это
Длина дня
24
22
20
10
10
14
12
10
8
0
4
2
Месяцы
Рис. 171. Сезонные изменения длины дня на разных географических широтах северного полушария. Цифры на кривых — градусы северной широты.
оказало глубокое влияние на жизнедеятельность животных и растений. 
Суточный ритм освеще-ния вызвал у животных эо; многочисленные приспособ-4D' ления к дневному и ноч-60 ному образу жизни. При 60. этом у каждого вида активность приходится на опре-«S* деленные часы суток. Также в определенные часы суток открываются цветки многих растений. У некоторых наблюдаются суточ
ные движения листьев (например, у фасоли). Почти все внутренние физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом и минимумом в определенные часы. Он наблюдается и в деятельности клеток. Как правило, деление клеток у видов, ведущих дневной образ жизни, происходит ночью, а у ночных — днем, т. е.
приходится на период относительного покоя организма. Такие
суточные ритмы жизнедеятельности становятся часто автоматическими и способны сохраняться некоторое время даже при непрерывном освещении.
Большое экологическое значение имеет продолжительность дня. Она сильно изменяется с географической широтой и временем года (рис. 171).
На рисунке показаны изменения продолжительности дня в течение года в зависимости от географической широты. Так как от продолжительности дня и высоты солнца зависит приток солнечного излучения на земную поверхность, то с сезонными изменениями светового режима тесно связаны и температурные условия. Вследствие этого продолжительность дня служит важным экологическим фактором, регулирующим периодические явления в природе. Более подробно экологическое значение сезонных изменений длины дня будет рассмотрено ниже.
Температура. Температура очень сильно влияет на интенсивность и характер процессов обмена веществ в организме, поэтому ее изменения всегда отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности. Особенно ясно такая зависимость от
гшпшей температуры вы-p;iщепа у организмов, не-t пособных поддерживать постоянную температуру юла, т. е. у всех растений п большинства животных, кроме птиц и млекопитающих. Рост и развитие таких организмов возможны в сравнительно узких температурных границах. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры.
Верхний температурный предел развития также не-одинаковдля разных видов, но редко бывает выше 40— 45°. Только немногие виды приспособились к жизни при очень высокой температуре. Так, в горячих
источниках некоторые виды
моллюсков встречаются при температуре воды до 53°, личинки мух-львинок — при 60°, а некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии развиваются даже при 70—90°.
Оптимальная температура для развития зависит от условий, в которых обитает вид, но, как правило, расположена в пределах между 15 и 30°.
У пойкилотермных организмов (с непосто-
янной температурой тела)- повышение температуры в пределах жизненной нормы вызывает сильное ускорение всех физиоло-
гических процессов. Поэтому чем выше температура, тем короче время, необходимое для развития отдельных стадий или всего жизненного цикла. Эта зависимость, как видно из. рисунка 172,
имеет очень правильный характер. Установив опытным путем продолжительность развития данного вида животного или растения
при различных температурах, можно с достаточной точностью определить ожидаемые сроки развития в природной обстановке.
В природе температура всегда колеблется и часто выходит за уровень, благоприятный для жизни. Это привело к возникновению у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие таких колебаний. Растения, например,
при перегреве понижают температуру усилением испарения воды
Рис. 173. Зависимость температуры тела различных животных от температуры воздуха.
через устьица. Поэтому температура листа днем часто бывает значительно ниже температуры воздуха.
Пойкилотермные животные также могут несколько понижать температуру своего тела за счет испарения воды через дыхательную систему и кожные покровы. Возможность повышения температуры тела у них очень ограничена и наблюдается лишь у наиболее подвижных видов. Так, у летающих насекомых вследствие усиленной работы мышц внутренняя температура может подниматься выше окружающей на 10, 20 и более градусов. У шмелей, саранчи и крупных бабочек она достигает во время полета 30—40°, но
°”	,0°	20°	30°	40'- с прекращением полета быстро
Температура среди	СНИЖЭеТСЯ ДО УРОВНЯ ТвМПера-
туры воздуха.
Таким образом, у пойкилотермных организмов проявляется некоторая способность к терморегуляции, но настолько несовершенная, что температура их тела зависит главным образом от температуры наружной среды. Только у некоторых «общественных насекомых», особенно у пчел, возник более эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции. Каждая отдельная пчела не способна сохранять постоянную температуру тела, но большое количество пчел, составляющих семью, выделяют так много тепла, что в улье поддерживается постоянная температура на уровне 34—35°, необходимая для развития личинок.
Наиболее совершенной терморегуляцией обладают птицы и млекопитающие, т. е. теплокровные животные. У большинства птиц температура тела несколько выше 40°, а у млекопитающих обычно несколько ниже. Она сохраняется на очень постоянном уровне независимо от колебаний температуры в окружающей среде. Так, при морозах около —40° температура тела у песца составляла 38°, а у белой куропатки 43°, т. е. была выше окружающей
Месяцы
Рис. 174- Годовой ход температуры на разных географических широтах
почти на 80е. Следует отметить, однако, что у примитивных австралийских млекопитающих — утконоса и ехидны — терморегуляция еще слабо развита и температура их тела сильно колеблется в зависимости от окружающих условий (рис. 173).
Для существования животных в изменчивых условиях среды большое значение имеет не только способность к терморегуляции, но и приспособительное поведение: выбор мест с более благоприятной температурой, активность в определенное время суток, постройка специальных убежищ и гнезд с более благоприятным микроклиматом и т. д. Так, летом многие обитатели степей и пустынь на жаркое время дня скрываются в норы, под камни, зарываются в песок, избегая перегрева. Весной и осенью, когда температура невысока, те же виды выбирают, наоборот, наиболее теплые, прогреваемые солнцем места.
Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно изменяется в течение года и с географической широтой. На рисунке 174 показан годовой ход температуры в нескольких пунктах, расположенных на разной географической широте — от экваториальной Африки до Северного полярного круга. Пунктир-
Рис. 175. Сезонные изменения длины дня, температуры и количества осадков в окрестностях Москвы,
ной линией на рисунке обозначен уровень температуры, ниже которой невозможны рост и развитие большинства растений и пойкилотермных животных.
На экваторе температура очень постоянная и круглый год держится на уровне, близком к 25°. С удалением от экватора годовая амплитуда температуры сильно увеличивается. При этом летняя температура изменяется гораздо меньше, чем зимняя.
Как видно из рисунка 175, летом температура почти всюду остается в пределах обычной нормы, необходимой для роста и развития большинства организмов. Следовательно, для существования животных и растений в климате умеренных и северных широт основное значение имеют приспособления не к температурным условиям лета, а к отрицательным температурам зимы.
Влажность. Для сохранения воды в теле у организмов выработались различные приспособления.
У животных защитой от излишнего испарения служит уменьшение проницаемости наружных покровов, а также регуляция испарения через дыхательную систему. Например, у травяной лягушки, живущей во влажных местах, проницаемость кожи гораздо больше, чем у жаб, обитающих в более сухих местах. У насекомых наблюдается закрывание дыхалец в сухом воздухе. У растений испарение воды с поверхности листа регулируется устьицами.
Однако при длительных периодах засухи, когда подобные приспособления животных и растений не в состоянии обеспечить сохранение воды в теле, некоторые живые организмы могут терять значительное количество воды и в то же время сохранять жизнеспособность. Хорошо известно, что зародыш семени растений при прорастании нуждается в воде, а до этого семя может пролежать в сухом месте месяцы и годы, не теряя всхожести и не проявляя признаков жизнедеятельности. Беспозвоночные животные обитатели мха — коловратки и тихоходки в естественных условиях нередко высыхают вместе со мхом.
В общем большинство животных и растений влаголюбивы. Поэтому недостаточное количество осадков часто ограничивает географическое распространение организмов. Количество осадков, выпадающих в. течение года, распределяется неравномерно по поверхности земного шара. Наименее благополучные условия для жизни создаются в зоне пустынь, где выпадает очень мало осадков и преимущественно в зимнее время. Животные пустыни избегают действия низкой влажности воздуха, так же как и действия высокой температуры, скрываясь днем в норках, в почве и в различных убежищах. Однако растения постоянно находятся на поверхности земли, и поэтому они вырабатывают различные приспособления против потери воды. Так, например, многие растения пустыни имеют либо очень глубокую, либо чрезвычайно разветвленную корневую систему, с помощью которой они собирают воду с большого объема почвы. В надземных частях таких растений обращает га себя внимание сильное уменьшение листовой пластинки и даже полное исчезновение листьев. Некоторые виды пустынных растений, например кактусы, солянки, накапливают в тканях большое количество воды. Характерны также для некоторых типов пустынь растения-эфемеры, которые очень быстро развиваются весной, используя накопившийся за зиму запас почвенной влаги, а затем отмирают.
§ 63.	ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ К СЕЗОННОМУ РИТМУ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
В предыдущем разделе мы ознакомились с влиянием на организм отдельных климатических факторов. Теперь рассмотрим более сложные приспособления к изменению комплекса внешних условий в течение года.
Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Она особенно ярко выражена в наших умеренных и северных широтах. В основе внешне простых н хорошо знакомых нам сезонных явлений лежат очень сложные приспособительные реакции ритмического характера, которые выяснены сравнительно недавнсг.
Сезонность в природе. В качестве примера возьмем сезонную периодичность в центральных районах нашей страны (рис. 175). Здесь ведущее значение имеет годовой ход температуры. Период, благоприятный для развития, продолжается около шести месяцев. В течение этого сравнительно короткого срока проходит смена основных фенологических явлений в живой природе.
Признаки весны появляются, как только начинает сходить снег. Еще не распустив листья, зацветают некоторые ивы, ольха, лещина; на проталинах и даже сквозь снег пробиваются ростки первых весенних растений; прилетают перелетные птицы, появляются перезимовавшие насекомые. Когда прекратятся регулярные ночные заморозки и среднесуточная температура будет превышать от +3 до 4-5°, начинается бурное развитие всей растительности.
В это время даже небольшие заморозки очень сильно повреждают растения. Погибают в таких случаях и насекомые. Это показывает, что большинство пойкилотермных организмов в состоянии активного роста и развития не способны переносить даже кратковременное действие отрицательной температуры, хотя зимой они выдерживали сильные морозы.
В середине лета, несмотря на очень благоприятную температуру н обилие осадков, рост деревьев и многих других растений замедляется или полностью прекращается. Сильно уменьшается количество цветущих растений. Заканчивается гнездовой период у птиц. Вторая половина лета и ранняя осень — период созревания плодов и семян у большинства растений и накопления питательных веществ в их тканях.
В это время уже заметны признаки подготовки к зиме. Формируются зимующие почки и одревеснивают весенние побеги на деревьях; идет усиленный отток питательных веществ из листьев в стебли, корни и другие зимующие органы. У птиц и млекопитающих начинается осенняя линька; перелетные птицы сбиваются в стаи. Подготовка к зиме заканчивается отмиранием и опадением листвы растений, отлетом многих птиц, исчезновение® насекомых и других беспозвоночных. Еще до наступления устойчивых морозов в природе уже наступил период зимнего покоя.
Состояние зимнего покоя. Холодостойкость. Состояние зимнего покоя особенно выражено у организмов, неспособных поддержать собственную температуру тела, т. е. у растений, всех беспозвоночных животных и низших позвоночных. Зимний покой — не просто остановка развития, вызванная низкой температурой, а очень сложное, специальное приспособление. У каждого Вида
иц нищие зимнего покоя возникает лишь на определенной стадии ри НИ1ТИЯ. Так, у растений в зависимости -от вада зимуют семена, надземные части с покоящимися почками, а у некоторых травя-прстых растений — прикорневые розетки листьев. У очень мно-। их зимуют лишь подземные части — корни, корневища, клубни или луковицы. Также на разных стадиях развития наступает зимний покой у различных насекомых. Например, малярийный комар и крапивница зимуют в стадии взрослого насекомого, капустница — в стадии куколки, непарный шелкопряд — в стадии яйца.
Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышенной температуре зимующие организмы обычно не развиваются или рост у них сильно замедлен. Сильно снижена интенсивность обмена, например дыхание семян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых потребляют в несколько раз меньше кислорода, чем те же стадии при активном развитии. Ткани покоящихся стадий содержат много запасных питательных веществ, особенно жиров и углеводов. Обычно уменьшается количество воды в тканях, особенно в семенах, зимних почках растений. В соках тела увеличивается содержание веществ, повышающих устойчивость зимующих организмов к замерзанию и защищающих цитоплазму от повреждения температурой ниже 0°. Благодаря всем этим особенностям зимующие стадии в отличие от летних способны длительно переживать суровые условия зимовки. Стадии зимнего покоя служат одним из основных приспособлений пойкилотермных организмов к температурной сезонности климата умеренных и северных широт.
Наблюдения показывают, что морозостойкость растений и насекомых усиливается в течение зимы (рис. 176).
Таким образом, организм в течение зимы постепенно приспосабливается к низким температурам. Это явление называют холодовым закаливанием. Первый этап закаливания происходит еще при положительных температурах — между 0 и 6°. При этом у растений крахмал превращается в сахара и масла, которые увеличивают морозостойкость. С наступлением небольших морозов до —5" происходит второй этап закаливания. В это время в межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, которые становятся благодаря этому более устойчивыми к сильным морозам.
Сходные явления закаливания наблюдаются у многих зимующих насекомых. При низкой температуре в их тканях образуется много глицерина, который препятствует замерзанию. Благодаря этому насекомые остаются зимой в переохлажденном состоянии и в клетках тела льда не образуется. Так, куколки капустницы не замерзают при температуре —20 —25°, а личинки короеда-заболон-ника даже при —53°. Только немногие насекомые, например гусеницы кукурузного мотылька, остаются живыми после замерзания, т. е. после образования льда в клетках тела.
В результате изучения морозостойкости и процессов закаливания удалось добиться выживания некоторых растений и животных при температуре гораздо ниже той, которая бывает на. Земле. Так, ветви березы и яблони после закаливания выдерживали температуру жидкого азота (—196°), а смородина росла после пребывания в жидком водороде (—253°). Семена многих растений сохраняют всхожесть после охлаждения до температуры, близкой к абсолютному нулю. Также устойчивы споры бактерий. Даже некоторые виды насекомых после закаливания переносили температуру до —196°.
При таких низких температурах обмен веществ в организме невозможен. Следовательно, глубокое охлаждение вызывает временную обратимую остановку жизни. Это состояние обратимой остановки жизненных процессов называют анабиозом. Изучение этого удивительного явления становится особенно важным в связи с проблемами космической биологии.
Приспособления к зимовке у теплокровных. У теплокровных позвоночных животных — птиц и млекопитающих — состояние полного анабиоза вызвать не удается. Они совершенно не выдерживают замерзания, и поэтому у них выработались другие типы приспособлений к зимнему времени года. Одним из них является осенняя линька. У млекопитающих при этом летняя шерсть сменяется более густой и длинной, с обильным подшерстком, а у птиц развивается пух. Это уменьшает теплоотдачу и облегчает поддержание постоянной температуры тела. Часто при осенней линьке меняется окраска
Рис. 176. Изменение холодостойкости в течение зимовки яблони и жука-тенелюба
г 7смной на светлую или даже белую, менее заметную зимой (вспомните зайца-беляка, белку, ласку, горностая, полярную куропатку и других).
Малая теплопроводность зимнего меха и оперения позволяет многим видам сохранять активность в течение холодного времени года. Зимняя активность возможна лишь у тех видов зверей и птиц, которые могут прокормиться в это время. Но так как пищевые и температурные условия зимой неблагоприятны, то даже у таких видов размножение прекращается.
Животные, для которых корма зимой недостаточно, впадают в спячку (летучие мыши, многие грызуны, барсуки, медведи). Состояние спячки очень похоже на зимний покой пойкилотермных организмов. При спячке также резко снижаются все процессы обмена. Обмен веществ зимой поддерживается за счет жиров, накопленных с осени. Некоторые виды делают запасы корма и периодически питаются.
У водоплавающих, насекомоядных и многих других птиц, которые не могут прокормиться зимой, возникли сезонные миграции. Некоторые виды, например грачи, дрозды, снегири, откочевывают недалеко от мест гнездовий — в район с менее суровой зимой. Другие совершают дальние перелеты, иногда на тысячи километров — до тропических стран или даже в южное полушарие.
Факторы, управляющие сезонным развитием. Фотопериодизм. У растений и животных в течение года происходят глубокие изменения физиологического состояния, связанные с сезонной сменой климатических условий. У каждого вида выработался характерный для него годичный цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение каждой из фаз жизненного цикла с временем года, к условиям которого эта фаза приспособлена, имеет решающее значение для существования вида. Если, например, морозостойкие покоящиеся фазы не сформируются к зиме, то такие особи неизбежно погибнут. Также необходима своевременность цветения и образования семян растений.
Наиболее заметна связь всех фенологических явлений с сезонным ходом температуры. Но хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, все же не она служит главным регулятором сезонных явлений в природе. Весной и осенью при одинаковой температуре фенологические явления имеют противоположную направленность. Мы видели также, что подготовка к зиме начинается еще летом, когда температура достаточно высока. Слабая зависимость сезонных явлений от температуры доказывается и специальным опытом. Если выращивать сеянцы березы или других древесных пород в оранжерее при постоянно высокой температуре и естественном освещении, то осенью они впадают в состояние покоя и сбрасывают листья. Озимые в таких условиях не колосятся. Насекомые впадают в зимующее со-
длинный день (24часа)
Короткий день (10 • 1Ч ч ас \
дня. Реакция на периодизма.
Рис. 177. Влияние длины дня на рост сеянцев березы:
слева — содержавшиеся при непрерывном дне (24 часа света) нс впадают в состояние покоя и не сбрасывают листьев: справа —при коротком дне (10 часов света) прекращается рост и сеянцы сбрасывают листья.
стояние, а у птиц наступает линька и появляется стремление к перелету. Следовательно, какие-то другие условия, а не температура влияют на сезонное состояние организма.
В регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных главная роль принадлежит изменениям продолжительности юсть дня получила название фото-
Значение фотопериодизма видно из опыта, показанного на рисунке 177. При искусственном круглосуточном освещении или продолжительности дня более 15 часов сеянцы березы в оранжерее растут непрерывно, не сбрасывая листьев. Но при 10 или 12 часах света в сутки рост сеянцев прекращается, а затем происходит сбрасывание листьев и наступает зимний покой, как при осеннем коротком дне. Многие наши листопадные древесные породы — ивы, белая акация, дубы, грабы, бук — при длинном дне также становятся вечнозелеными.
Длина дня определяет не только наступление зимнего покоя, но и другие сезонные явления у растений. Так, длинный день способствует образованию цветков у большинства наших дикорастущих растений. Такие растения называются длиннодневными. Из культурных к ним относятся рожь, овес, большинство сортов пшеницы и ячменя, лен. Однако некоторые растения, преимущественно южного происхождения, например хризантемы (рис. 178), георгины, для цветения нуждаются в коротком дне. Поэтому они зацветают лишь в конце лета или осенью, когда сокращается день. Растения такого типа называют короткодневными.
Также сильно сказывается влияние длины дня и на животных. У насекомых и клещей длина дня обусловливает наступление зимнего покоя. Так, при содержании гусениц капустницы в условиях длинного дня (более 15 часов) из куколок вскоре выходят бабочки и без перерыва развивается последовательный ряд поколений. Но если гусениц содержать при дне короче 14 часов, то уже в первом поколении получаются зимующие куколки, которые не развиваются в течение нескольких месяцев даже в условиях высокой темпера-
I'iic, 178. Влияние длины дня на зацветание хризантемы:
1 выращенные при непрерывном дне не зацветают; 2 — при коротком дне обильно цветут.
Длинный день Короткий день <24часа)	(Ючас)
туры. Подобный тип реакции объясняет, почему в природе летом, пока день длинный, у насекомых может развиваться несколько поколений, а осенью развитие всегда останавливается на зимующей стадии.
У большинства птиц весенний удлиняющийся день вызывает развитие половых желез и возникновение гнездовых инстинктов. Осеннее сокращение дня вызывает линьку, накопление запасных жиров и стремление к перелету.
Таким образом, фотопериодизм является общим, важным приспособлением, регулирующим сезонные явления у самых различных организмов.
Почему именно сезонные изменения длины дня приобрели такое большое значение в жизни растений и животных? Поясним это на примере формирования зимующих стадий. Несомненно, что они служат приспособлением к переживанию холодного времени года, но подготовка к зимнему покою требует длительного времени и должна начинаться задолго до наступления холодов. Следовательно, для организма необходим заблаговременный и точный сигнал о приближении зимы.
Изменение длины дня всегда тесно связано с годовым ходом температуры и предшествует ей; вслед за укорочением дня понижается и температура. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена случайным колебаниям, как другие экологические факторы. Поэтому она служит астрономически точным предвестником сезонных изменений температуры и других внешних условий. Это объясняет, почему в самых разных группах организмов в процессе эволюции независимо выработались специальные фотопериодические реакции, управляющие сезонным развитием. Для организмов изменение длины дня служит как бы астрономическим календарем, в соответствии с которым определяются сроки размножения, роста и подготовки к зиме.
Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что эта биологическая реакция основана не просто на количестве света, а на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Реакция организмов на про
должительность дня и ночи показывает, что они способны измерять время, т. е. обладают какими-то «биологическими часами». Сейчас уже доказано, что способностью измерять время обладают все виды живых существ — от одноклеточных до человека.
«Биологическими часами», кроме фотопериодизма, управляются многие биологические явления, природа которых еще недавно оставалась загадочной. Они определяют правильный, суточный ритм активности как целых организмов, так и процессов, происходящих внутри клеток, в частности клеточных делений. О способности измерять время говорят опыты с выработкой условных рефлексов у животных на определенное время суток. Даже пчел легко приучить прилетать к кормушке с сахарным сиропом в строго определенный час дня.
Большое значение «биологические часы» имеют при ориентировке животных в пространстве. Так, пчелы, как известно, ориентируются при полетах по солнцу. Доказано, что они, вылетая из улья, не только запоминают угол полета по отношению к солнцу, по и, возвращаясь, вносят поправку к нему соответственно изменившемуся положению солнца.
Для возобновления развития зимующих растений, насекомых и других организмов необходимо длительное пребывание на холоде. В течение зимовки в организме происходят внутренние физиологические процессы, в результате которых снова становится возможным интенсивное развитие. Исследования показали, что процесс физиологического преодоления зимнего покоя скорее проходит при низких положительных температурах (от 0 до 10°) и тормозится отрицательными и высокими температурами. Для преодоления покоя каждый вид нуждается в определенной длительности и глубине зимнего охлаждения. В результате протекающих на холоде процессов перезимовавшие растения и животные оказываются уже готовыми к интенсивному развитию весной, как только наступит благоприятная для роста температура.
Управление сезонным развитием животных и растений. Выяснение роли длины дня в регуляции сезонных явлений открывает большие возможности для управления развитием растений и животных.
Приемы управления развитием, основанные на действии определенного светового и температурного режимов, уже получили широкое практическое применение в разных отраслях растениеводства. Они используются при круглогодичном выращивании на искусственном свете овощных культур и декоративных растений; при зимней и ранней выгонке цветов; для ускоренного получения рассады.
Яровизацией достигают колошения озимых культур при весеннем посеве, а также цветения и плодоношения уже в первый год многих двухлетних растений. Давно применяют холодовую обработку семян древесных и кустарниковых пород для нарушения
покоя и ускорения прорастания. Аналогичные приемы разработаны и в животноводстве. Так, при дополнительном освещении значи-н'ЛЫЮ увеличивается яйценоскость кур, и особенно гусей и уток. 1 (вменением продолжительности освещения удается ускорить размножение и улучшить качество меха ценных пушных зверей.
Большое значение имеют особенности реакции на продолжительность дня и на температуру у разных видов и сортов растений и пород животных для правильного районирования, а также выбора мест акклиматизации.
§ 64. ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
В природе виды животных и растений распределяются не случайно, а всегда образуют определенные, сравнительно постоянные комплексы. Мы их хорошо различаем в обыденной жизни, называя лесом, лугом, болотом, степью. Состав таких комплексов обусловлен не только сходством потребностей входящих в него видов к физическим условиям мест обитания, но и тесной зависимостью их друг от друга, возникающей прежде всего на основе пищевых связей.
По способу получения и использования энергии и питательных материалов все организмы, как нам уже известно (стр. 146), распадаются на две большие группы — автотрофы игетеро-т р о ф ы. Взаимодействие этих двух групп организмов приводит к круговороту биогенных химических элементов.
Движущей силой. этого процесса служит солнечная энергия, трансформированная зелеными растениями (см. фотосинтез, стр. 147).
Цепи питания. Если общая схема круговорота веществ сравнительно проста, то в реальных условиях природы этот процесс принимает очень сложные формы. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен сразу окислять органическое вещество растений до конечных минеральных продуктов — воды, углекислоты и минеральных солей. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Непригодные для данного вида остатки используются другими организмами.
Таким образом, в процессе эволюции сложились устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества, в результате .чего возник круговорот биогенных веществ.
Примеры пищевых цепей можно видеть всюду. Самый простой случай мы наблюдаем, когда растение поедается травоядными животными, а выделениями животных и их трупами питаются различные навозные и трупоядные насекомые и гнилостные микроорганизмы. Но в естественной обстановке цепи состоят из большего числа звеньев, так как в них включаются плотоядные животные —
хищники и паразиты. Пищевые взаимоотношения в цепях усложняются также тем, что не всегда виды узко приспособлены к одному типу пищи; часто встречаются многоядные виды, которые могут питаться как растениями, так и животными. Следует иметь в виду также, что мертвые органические остатки, которыми питаются сапрофаги, образуются в результате жизнедеятельности всех членов цепи. Следующая схема показывает пищевые связи между организмами в цепи питания.
Автотрофные
органических
Использование энергии в цепях питания. Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет биомассы, построенной зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.
Лишь 2—3% лучистой энергии солнца, падающей на растение, превращается в потенциальную энергию химических связей синтезированной биомассы и может быть использовано в дальнейшем при питании гетеротрофными организмами. Когда животное поедает растение, то большая часть энергии, содержащейся в пище, расходуется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь; только 5—20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Если животное поедается другим, то снова теряется большая часть заключенной в пище энергии. Вследствие таких больших потерь полезной энергии цепи литания не могут быть очень длинными; обычно они состоят не более чем из 5—6 последовательных звеньев.
Вследствие потерь энергии количество образующегося органического вещества в каждом последующем звене цепи резко уменьшается. Так, если округленно принять, что в вещество тела животного переходит в среднем 10% энергии, заключенной в съеденной пище, то, очевидно, за счет 1 т растительной массы может образоваться лишь 100 кг массы тела травоядного животного и за счет последней — лишь 10 кг массы тела хищника. Реальные соотношения могут быть и несколько иными, так как процент сохраняющейся энергии неодинаков у разных видов. Но всегда продукция растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз больше, чем общая масса растительноядных животных, а биомасса каждого из последующих звеньев пищевой цепи также прогрессивно уменьшается (рис. 179). Эту закономерность называют правилом пирамиды чисел. Она очень важна, поскольку с ней свя-
•'г, 179. Годовая продукция органического г, nut iua в основных звеньях пищевых цепей Каспийского моря.
I Морской зверь □ Рыбе
Водные беспозвоночные
Бактерии и водные растения
<лпы численность особей разных видов и природе и скорость их размножения.
Биоценоз. Пищевые цепи составляют основу взаимосвязей в живой природе. Сложные взаимоотношения в них поддерживаются благодаря разносторон ней п р испособленности видов друг к другу и к окружающим условиям неживой среды.
В каждом месте цепи питания составлены своими комплексами видов, образующих вместе с окружающей физической средой систему, относительная устойчивость которой поддерживается путем саморегуляции. Такие саморегулирующиеся, устойчивые экологические системы называются биоценозами. Лес, луг, водоем с его населением, степь и другие естественные группировки представляют собою .примеры биоценозов.
Все биоценозы имеют сходную структуру. Основу их составляют зеленые растения — производители живого вещества. Обязательно присутствуют животные — потребители живого органического вещества и, наконец, разрушители мертвых органических остатков — преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органического вещества до простых минеральных соединений.
Природные биоценозы очень сложны. В них всегда имеется много параллельных и перекрещивающихся цепей питания, а каждое звено цепи обычно состоит из нескольких видов. Общее число видов в биоценозе часто измеряется сотнями и даже тысячами. Поэтому некоторые механизмы, поддерживающие целостность биоценоза и его устойчивость, удобнее рассмотреть на такой простой модели, как аквариум.
Аквариум как модель экологической системы. Каждый, кто имел дело с аквариумом, знает, что рыбы, помещенные одни в сосуд с водой, даже при регулярном кормлении долго существовать не могут. Уже по их поведению можно видеть, что условия в аквариуме быстро ухудшаются. Возникающий вследствие дыхания рыб недостаток растворенного в воде кислорода и избыток углекислоты заставляют рыб держаться у поверхности, захватывая воздух. Вода, загрязненная остатками пищи и выделениями рыб, мутнеет и загнивает.
Этот пример хорошо иллюстрирует важное общее положение: организм, извлекая из среды необходимые для него вещества и выделяя вредные продукты обмена, неизбежно ухудшает условия собственного существования, если не происходит постоянного пополнения необходимых веществ и удаления вредных. В этом причина невозможности изолированного существования видов.
Обстановка в аквариуме существенно меняется при помещении в него водных растений. Если рыба способна довольствоваться растительной пищей, то мы получаем самую простую из возможных экологических систем, члены которой оказывают благоприятное влияние друг на друга.
Растение в процессе фотосинтеза поглощает из воды СО2 и выделяет Ог, необходимый для дыхания рыб.
Рыбы питаются органическим веществом, синтезированным растениями, а при дыхании поглощают Оа и выделяют необходимый для растений СО2.
Но такая элементарная система еще очень неустойчива. Неусвоенные остатки пищи и другие выделения рыб непригодны для усвоения растениями. Поэтому в систему внедряются сапрофитные бактерии, а иногда и грибы, питающиеся органическими остатками. Размножаясь в массе, они вызывают помутнение воды и образование на растениях и стенках аквариума слизистой пленки. Это затрудняет фотосинтетическую деятельность растений и дыхание рыб.
Чтобы устранить эти нежелательные явления и повысить устойчивость системы, необходимо ввести в нее недостающие звенья пищевой цепи. Важное место средн них занимают питающиеся бактериями инфузории, коловратки, моллюски; последние, питаясь бактериальной слизью, одноклеточными водорослями и различными органическими остатками, очищают растения и стенки аквариума, вода становится прозрачной. Если воду не менять и не допускать ее загрязнения пылью, то в аквариуме постепенно складывается система, способная длительно сохранять относительно равновесное состояние.
Несмотря на кажущуюся простоту, эта система состоит из довольно большого числа видов. Кроме рыб, моллюсков и высших растений, здесь присутствует не менее двух-трех десятков видов микроорганизмов: различных простейших, микроскопических водорослей, грибов и бактерий.
В населении аквариума можно обнаружить все основные группы, характерные для биоценоза. Производители органического вещества — автотрофы представлены высшими водными растениями и водорослями. Гетеротрофы — потребители живого вещества — представлены рыбами, отчасти моллюсками и простейшими. Наконец, разрушителями уже использованного или отмирающего органического вещества являются некоторые грибы и ряд бактерий, которые последовательно разлагают органические остатки, доводя их до соединений, пригодных для усвоения растениями. Таким образом,
и аквариуме в известной мере устанавливается круговорот веществ. Все же круговорот веществ в аквариуме неполон, что можно видеть по всегда накапливающимся на дне органическим остаткам.
В аквариуме проявляется важная черта биоценоза — саморегуляция. Обитающие в нем виды не уничтожают полностью друг друга, а лишь взаимно ограничивают численность особей. Это относится главным образом к микроорганизмам. Механизм регуляции численности состоит в следующем. На органических остатках размножаются бактерии. С увеличением их количества создаются благоприятные условия для быстрого размножения инфузорий. Они уничтожают бактерии, и когда последних остается мало, то из-за недостатка пищи снижается и численность инфузорий. Такие колебания повторяются непрерывно и иногда принимают очень правильный характер. Примером могут служить сопряженные колебания численности инфузории-туфельки и дрожжевого гриба, которым она питается (рис. 180). В сложных, многокомпонентных системах колебания численности отдельных видов обычно сглаживаются или становятся неправильными.
Для того чтобы виды могли существовать совместно, необходимо определенное соотношение скорости размножения хищника и жертвы. Внешние воздействия могут изменять сложившиеся соотношения. В аквариуме, например, при усиленном освещении вода нередко «зацветает», т. е. слишком быстро размножаются водоросли и их не успевают уничтожать другие организмы. Наблюдается иногда и резкое увеличение численности бактерий.
Таким образом, в экологической системе регуляция численности совместно обитающих видов происходит «автоматически» и основана на принципе обратной связи. Чем более приспособлены виды друг к другу, тем устойчивее система.
Экологическая система, даже в самом хорошем аквариуме, все же остается неполной. В ней не хватает необходимого рыбам животного корма. Его приходится вносить извне в виде дафний, личинок комара-мотыля или иного корма.
Почему не удается включить дафний в эту экологическую систему и создать полную пищевую цепь, в которой рыбы были бы постоянно обеспечены живым кормом? Основная причина в том, что в небольшом объеме аквариума рыбы уничтожают дафний быстрее, чем они размножаются. Следовательно, основные звенья
200
а 150 ф
ю о
о 100
о | 60
Дни
Рис. 180. Сопряжение колебания численности ннфузории-туфельки и ее жертвы — дрожжевого гриба.
пищевой цепи здесь оказываются численно несбалансированными. Поэтому в аквариуме корм всегда является ограничивающим фактором для рыб.
Если давать корма достаточно, то количество рыб, которое можно содержать в данном аквариуме, будет ограничиваться уже другим фактором — количеством кислорода. Его можно увеличить продуванием через воду воздуха.
Из всего сказанного видно, что создание хорошего и постоянного аквариума — довольно сложная биологическая задача. Необходимо не только знание биологии рыб, но и понимание тех сложных взаимоотношений между различными организмами, которые возникают в этой экологической системе.
Знакомство с явлениями, происходящими при формировании аквариума, привело нас к представлению об экологической системе, отдельные живые компоненты которой связаны между собой и зависят друг от друга и от окружающих абиотических факторов среды. Теперь мы можем перейти к рассмотрению гораздо более сложных экологических систем, создающихся в природе. Разберем два примера естественных экологических систем — пресноводный водоем и лиственный лес.
§ 6Ь. ПРИРОДНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
1. Биоценоз пресноводного водоема. Любой природный водоем, например озеро или пруд с их растительным и животным населением, представляет собою самостоятельную экологическую систему, или биоценоз. От аквариумной модели он отличается не просто размером, а рядом важных особенностей.
Эта природная система, несомненно, более устойчива и может многие годы существовать без значительных изменений. Иными словами, система обладает гораздо более совершенной саморегуляцией и способностью к непрерывному самовоспроизводству.
Биоценоз природных водоемов несравненно-богаче и разнообразнее нашей модели. Даже в небольших озерах и прудах число видов растений и животных составляет уже не десятки, а сотни.
Виды, населяющие водоем, распределены в нем неравномерно. Каждый вид встречается в тех условиях, к которым он наиболее приспособлен. Поэтому в разных участках водоема образуются довольно пострянные и характерные для них видовые комплексы, члены которых теснее связаны между собою, чем с другими. Природные экологические системы всегда состоят из многих соподчиненных видовых группировок, которые можно назвать биоценозами второго порядка.
Группировки водного биоценоза. Наиболее разнообразные и благоприятные для жизни условия создаются в прибрежной зоне. Здесь вода теплее, так как прогревается солнечными лучами, и достаточно насыщена кислородом. Обилие света, проникающего
ло дна, обеспечивает развитие многих высших растений, образующих часто густые прибрежные заросли. Многочисленны и мелкие водоросли. В прибрежной зоне обитает и большинство животных. Одни приспособились к жизни на водных растениях, например многие моллюски, гусеницы водных огневок. Другие активно плавают в толще воды — рыбы, хищные жуки-плавунцы и водные клопы. Многие обитают на дне — перловицы, беззубки, личинки многих насекомых (ручейников, стрекоз, поденок), ряд червей и т. п. Даже поверхностная пленка воды служит местом обитания специально приспособленных к ней видов. В тихих заводях можно видеть бегающих по поверхности воды хищных клопов-водомерок и быстро плавающих кругами жуков-вертячек. Обилие пищи привлекает в прибрежную зону рыб, для которых эти участки служат местами кормежки и нереста.
В глубоких придонных участках водоема, куда уже почти не проникает солнечный свет, жизнь гораздо беднее и однообразнее. Фотосинтезирующие растения здесь не могут существовать. Нижние слои воды Вследствие слабого перемешивания остаются холодными и содержат мало кислорода. К этим условиям приспособились лишь немногие виды животных, главным образом малощетинковые черви и личинки комаров-мотылей, которые обитают в иле, питаясь органическими остатками и микрофлорой — бактериями и грибами.
-Особые условия создаются в толще воды открытых участков водоема. Эта кажущаяся чистой вода заселена массой мельчайших растительных и животных организмов, которые сосредоточены в верхних, более прогретых и хорошо освещенных слоях воды. Здесь развиваются различные микроскопические водоросли; водорослями и бактериями питаются многочисленные простейшие — инфузории, а также коловратки. Обильны здесь и мелкие рачки.
Весь этот комплекс мелких, пассивно плавающих, взвешенных в воде организмов называют планктоном.
Количество планктонных организмов, включая бактерий, нередко достигает в литре воды десятков миллионов особей, и общая биомасса планктона водоема очень велика. Поэтому в круговороте веществ и в жизни водоема планктону принадлежит очень важная роль и часто он является основным производителем органического вещества.
Пищевые связи ирегуляция. Рассмотрим, за счет чего существует и как поддерживается вся система обитателей водоема. Из рисунка 181 видно, что все население водоема прямо или косвенно связано между собою пищевыми взаимоотношениями. На схеме показаны лишь группы организмов. Если бы можно было изобразить каждый вид отдельно, то связи оказались бы несравненно сложнее.
Пищевые связи складываются в цепи питания, состоящие из нескольких последовательных звеньев. Например, растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которые поедаются мелкими рачками; рачки в свою очередь
Рыбы
Коловратки
Водоросли
Хищные рыбы
Свободно -живущие черви
Мальки рыб
Паразитические черви
Простейшие
Моллюски
Высшие
растения
минерализованные вещества
Насекомые и их личинки
Органические остатки и
Сапрофитные
бактерии
Низшие ракообразные
Хищные насекомые
Рис. 181. Схема основных пищевых связей в пресноводном биоценозе.
Стрелки направлены от потребителя к пище. Волнистые линии снизу — солнечная энергия.
служат пищей рыбам, а их могут поедать хищные рыбы. Подобных попей можно проследить много.
Любая пищевая цепь в водоеме всегда начинается либо с автотрофных растений, либо с органических остатков, которые в конечном счете являются также результатом жизнедеятельности растений.
Большинство видов питается не одним каким-нибудь типом пищи, а может использовать и другие дополнительные корма. Так, рыбы могут питаться не только рачками, но также и различными насекомыми, червями, растениями и органическими остатками, иногда пожирают даже собственную молодь. Поэтому цепи питаний сложно переплетены. Следовательно, если какой-нибудь член биоценоза выпадает, то система не нарушается, так как используются другие источники пищи. В этом одна из причин устойчивости биоценозов.
Как и в любой экологической системе, первичным источником энергии в водном биоценозе служит солнечный свет, за счет которого растения синтезируют органическое вещество.
Очевидно, что обилие и биомасса всех существующих в водоеме организмов полностью зависит от биомассы растений. Чем она больше, тем большей может быть и биомасса всех гетеротрофных видов. В связи с рассеиванием энергии в цепях питания суммарная биомасса видов с разным типом питания убывает в согласии с правилом пирамиды чисел (стр. 256). В качестве примера приведем результат подсчетов для двух пресноводных озер.
Организмы	Количество сухой биомассы в граммах иа квадратный метр водной площади	
	озеро 1	озеро 2
Автотрофные растения Растительноядные орга-	96	170
низмы	11	22
Плотоядные организмы	4	2,3
Подобные соотношения биомасс в каждом водоеме довольно постоянны и колеблются в ограниченных пределах. Биомасса в каждом уровне питания отражает то. сложившееся в данном водоеме соотношение между интенсивностью размножения и гибелью отдельных видов, при котором они могут существовать совместно. Это результат большой приспособленности видов друг к другу, сложившейся в процессе их эволюции.
Даже в одной местности можно встретить водоемы, обильно заселенные разнообразными организмами и с бедным населением. Из приведенной выше таблицы видно, например, что количество
биомассы па единицу площади в первом озере почти вдвое меньше, чем во втором. Общее количество органического вещества, образующегося на единицу площади водоема, характеризует его биологическую продуктивность. Знание причин, определяющих продуктивность, необходимо для рационального использования водных биоценозов, особенно для рыбного хозяйства.
2. Биоценоз широколиственного леса. Среди наземных биоценозов одним из наиболее сложных является широколиственный лес, например дубрава.
Дубрава — очень совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками. Биоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных, особенно насекомых.
В отличие от водных биоценозов, где важную роль в первичном производстве органического вещества играют низшие растения — микроскопические водоросли, в наземных биоценозах основными производителями биомассы являются высшие автотрофные растения. В лесу это преимущественно многолетние древесные породы. Низшие автотрофные растения здесь тоже имеются, но роль их невелика.
Растения. Характерной чертой лиственного леса является значительное видовое разнообразие растительности. В лесу наблюдается усиленная конкуренция за основные жизненные условия — пространство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами.
В результате" длительной эволюции у растений дубравы выработались приспособления, позволяющие разным видам существовать совместно. Это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности.
Верхний ярус образуют наиболее светолюбивые древесные породы — дуб, ясень, липа. Ниже располагаются сопутствующие им менее светолюбивые деревья — клены, яблони, груши и др. Еще ниже расположен ярус подлеска, образованный различными кустарниками — лещиной, бересклетом, крушиной, калиной, черемухой и т. п. Наконец, имеется и ярус травянистых растений.
Чем ниже ярус, тем образующие его растения более теневыносливы, т. е. способны осуществлять фотосинтез при меньшей интенсивности света. Некоторые виды настолько приспособились к затенению, что не могут расти на открытых местах.
Ярусность выражена также в расположении корневых систем; они являются как бы зеркальным отражением ярусности надземных частей. Деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы. Травянистые растения с поверхностной корневой системой используют главным образом влагу штпих атмосферных осадков.
Условия освещения в широколиственном лесу резко изменяются • ючение года. В связи с этим среди травянистых растений выдели-шгь очень характерная для дубрав группа так называемых весенних эфемеров. Эти виды зацветают рано весной до распускания '1ИСТВЫ деревьев, когда в лесу много света и достаточно почвенной влаги. Ранней весной быстро развивается ковер гусиного лука, пролески, хохлатки, чистяка и других цветов. Их яркие цветки привлекают многочисленных светолюбивых насекомых-опылителей — шмелей, пчел. Все эфемеры обладают луковицами или корневищами, которые содержат запас питательных веществ, что обеспечивает возможность быстрого весеннего развития, которое начинается еще под снегом. Ко времени полного распускания листвы деревьев эфемеры успевают не только отцвести, но и накопить запао питательных веществ в подземных частях. К концу весны все надземные части многих эфемеров отмирают, а подземные остаются в состоянии покоя до следующей весны.
Летние травянистые растения дубрав очень теневыносливы. У них преобладает белая окраска цветов, более заметная для опылителей в темном лесу. Но так как активных опылителей в лесу мало, то большинство видов размножается преимущественно вегетативным путем.
Животные. Богатство и разнообразие растительности, производящей громадное количество органического вещества, которое может быть использовано в качестве пищи, явились причиной развития в дубравах многочисленных потребителей из мира животных, от простейших до высших позвоночных — птиц и млекопитающих. Наиболее многочисленны здесь членистоногие, особенно насекомые. Это объясняется тем, что насекомые легко приспосабливаются к самым различным местам обитания и способны использовать источники пищи, часто малопригодные для других организмов.
Большинство насекомых растительноядны, и нет такой части растений, к поеданию которой не приспособился бы тот или иной вид насекомых.
Растительноядные насекомые служат пищей для многочисленных хищных насекомых, например жуков-жужелиц, а также для пауков. Имеется и богатая фауна паразитических насекомых, главным образом перепончатокрылых — наездников и мух-тахин. Известны случаи паразитов второго порядка, т. е. развивающихся в паразитах. Таким образом, в этой группе прослеживаются длинные пищевые цепи, состоящие из 4—5 звеньев:
-Хищные	Паразитические
насекомые	насекомые
Растительноядные-***^
Pac-гения-^" насвхоиыа^^^ ^^Паразитические’ * Сеерхларазиты насекомые
Сложные пищевые цепи возникают и в других группах живот-пыг. Так, насекомые служат основной пищей для насекомоядных
птиц — пеночек, славок, синиц, дятлов, кукушек, которыми питаются хищные птицы, например ястребы. Среди млекопитающих пищевую цепь, например, составляют растительноядные мышевидные грызуны и зайцы, а также копытные, за счет которых существуют хищники.— ласка, горностай, куница, лиса, волк. Все виды позвоночных служат средой обитания и источником питания для различных эктопаразитов, преимущественно насекомых и клещей, а также внутренних паразитов — червей, простейших, бактерий.
Соответственно общей закономерности рассеивания энергии количество производимой биомассы резко убывает в каждом последующем звене пищевой цепи, а так как размер тела хищника обычно больше, чем жертвы, то количество особей хищников в цепи плотоядных форм убывает еще быстрее. Это видно из следующих данных. На одном гектаре леса количество растительноядных насекомых исчисляется миллионами особей. Насекомоядных птиц, даже в богатых лесах, обитает лишь 30—40 пар на гектар, а хищных всего единицы.
Пищевые цепи в лесу сложно переплетены, поэтому выпадение какого-либо одного вида не нарушает существенно всю систему.
Значение видов в биоценозе неодинаково. Так, например, исчезновение в большинстве наших дубрав всей группы крупных растительноядных копытных — зубров, оленей, косуль, лосей — слабо отразилось на общей экосистеме, так как, несмотря на крупные размеры, их численность и биомасса никогда не была очень большой и не играла существенной роли в биоценозе. Но если бы исчезли растительноядные насекомые, то последствия были бы очень серьезными, так как насекомые играют очень важную роль в биоценозе и служат основой существования многих последующих и важных звеньев биоценоза — хищных и паразитических членистоногих, птиц и др.
Саморегуляция в биоценозе. Как и в других экосистемах, процесс саморегуляции в лесном биоценозе проявляется в том, что все разнообразное население леса существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным средним уровнем.
Насколько велико в жизни леса значение такой автоматической регуляции численности, можно видеть из следующего примера.
Листвой дуба питается несколько сот видов насекомых, но в нормальных условиях каждый вид представлен столь малым количеством особей, что даже их общая деятельность уничтожает небольшую часть листвы и не наносит существенного вреда дереву. Между тем все насекомые обладают большой плодовитостью. Количество яиц, откладываемых одной самкой, редко бывает менее 100, а некоторые, например непарный шелкопряд, откладывают до 500 и даже до 1000 яиц. Многие виды способны давать 2—3 поколения за лето. Следовательно, в отсутствие ограничивающих факторов численность любого вида насекомых возрастала бы очень быстро.
Так как в нормальных условиях численность вида колеблется । ьило некоторого среднего уровня, то очевидно, что в каждом поко-K'Hiin из потомства каждой пары в среднем выживает количество, (niiiiioe числу родителей, т. е. лишь 2 особи, а остальные погибают. Какие причины вызывают столь большую гибель? Очевидно, это иг недостаток корма, так как он остается несведенным. Наблюдения показывают, что некоторая часть потомства погибает под влиянием различных неблагоприятных условий погоды. Но основная масса уничтожается другими членами биоценоза — хищными и парази-тческими насекомыми, птицами, болезнетворными микроорганизмами.
Ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения вредителей. Временами некоторые виды насекомых, как непарный шелкопряд, бабочка-златогузка, появляются в таком количестве, что полностью объедают листву деревьев.
Минерализация органических остатков. Очень большое значение и жизни леса имеют процессы разложения и минерализация массы отмирающей листвы, древесины, остатков животных и продуктов их жизнедеятельности.
Ежегодная продуктивность дубравы составляет около 5—6 т сухой растительной массы на гектар. Примерно 4 tn приходится на опад, образующий так называемую лесную подстилку. С ним возвращается в почву значительная часть потребленных растением зольных веществ и азота.
Опавшая листва содержит богатые энергией органические вещества, поэтому к питанию ими приспособились многочисленные виды животных и сапрофитных микроорганизмов. Животные остатки очень быстро уничтожаются хищниками, жуками-мертвоедами, кожеедами, личинками падальных мух и другими насекомыми, а также деятельностью гнилостных бактерий. Труднее разлагается клетчатка и другие прочные вещества, составляющие значительную часть растительного опада. Но и они служат пищей для ряда организмов, обладающих специальными ферментами, гидролизующими эти вещества до легко усваиваемых сахаров.
Последовательная деятельность многочисленных насекомых и других членистоногих, червей, низших грибов и ряда бактерий приводит к почти полному окислению органических остатков с образованием большого количества углекислоты, воды и поступающих в почву минеральных веществ, которые снова используются растениями.
В общем, в лесном биоценозе ясно прослеживается круговорот веществ и энергии и его главные этапы. Он начинается фотосинтетической деятельностью растений, часть органического вещества которых еще в живом состоянии используется растительноядными животными, затем и другими звеньями пищевых цепей; другая часть растительного вещества, отслужив свой век, образует вместе
с остатками животных опад, который минерализуется обитателями подстилки и почвы до углекислоты, воды и солей, пригодных для усвоения растениями. Неиспользованных органических остатков в дубраве не накапливается. Таким образом, круговорот вещества в лесу почти полный. В этом основная причина большой устойчивости лесного биоценоза.
§ 66. ИЗМЕНЕНИЯ В БИОЦЕНОЗАХ
Хотя биоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, однако последнее никогда не достигается полностью. Этому препятствуют непрерывные колебания внешних условий, например климатических, а также изменения, возникающие в результате жизнедеятельности организмов, составляющих биоценоз. Мы остановимся здесь на двух проявлениях изменчивости биоценоза: на изменении численности отдельных видов и на изменениях бамих биоценозов.
Колебания численности. Численность популяции любого вида животных или растений представляет собою баланс рождаемости и гибели. Повышение рождаемости может вызвать такое же увеличение популяции, как и понижение числа погибающих. В природе оба показателя зависят от множества экологических факторов, действующих часто в противоположных направлениях. Поэтому численность вида всегда в какой-то мере колеблется. В результате взаимных приспособлений разных видов в биоценозе устанавливается некоторый, определенный для каждого вида уровень таких колебаний. Для одних видов колебания невелики, для других могут быть значительными, и вид, редкий в данном году, может в следующем стать обычным. Знание причин, вызывающих колебания численности, особенно важно в отношении видов полезных, а также вредных.
Чтобы установить непосредственные причины колебания численности, необходимо знать детально биологию интересующего лас вида и его врагов; знать особенности влияния на данный вид различных экологических факторов и, наконец, изменчивость этих факторов. Сопоставляя такие данные, можно обнаружить тот из факторов среды, который чаще и сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины и, следовательно, ограничивает численность популяции.
Рассмотрим некоторые примеры. Численность многих видов животных зависит от изменений количества корма. Такая связь особенно заметна на видах, узко приспособленных к определенному типу пищи. Так, белка питается главным образом семенами хвойных деревьев и поэтому численность ее сильно зависит от урожая шишек.
Пища является основным ограничивающим фактором и для большинства хищников. В качестве примера на рисунке 182 пока-268
ijiiibi взаимосвязанные коле-(ишия численности зайца-(юляка и рыси в Коми АССР. Па рисунке ясно видно, что вслед за повышением количества зайцев увеличивается и количество рыси. Такая же зависимость от численности жертвы установлена для лисицы, хищных птиц (рис. 183) и многих других хищников.
Однако не всегда изменения корма служат основной причиной колебания численности вида. Так, зайцы могут ' питаться различными растениями и поэтому редко страдают от недостатка корма. Численность их определяется главным образом деятельностью хищников и паразитов. Роль хищников видна и из приведенного рисунка 183. Увеличение численности зайцев способствует распространению среди них различных заразных болезней, вызываемых бактериями, простейшими и паразитическими червями, в результате чего часто наблюдается повальная гибель этих грызунов
Размножение растительно
Рис. 182. Колебания численности зайца^ беляка и рыси в Коми АССР; в процен' тах к среднему уровню.
Рис. 183. Зависимость обилия хищных птиц от численности мышевидных грызунов в Лапландском заповеднике:
1 — количество ястребиных сов; 2 — количество мохноногих канюков. Столбцы — численность грызунов.
ядных насекомых, как мы ви
дели, также сдерживается преимущественно хищниками, паразитами и болезнетворными микроорганизмами. Но если нормальные соотношения между растительноядными насекомыми и их врагами нарушаются, то численность первых может увеличиваться в десятки и сотни раз. В результате насекомые сильно повреждают или даже уничтожают кормовое растение.
Массовые размножения вредных насекомых наносят особенно большой урон сельскому хозяйству. Часто наблюдаются такие вспышки и в естественных биоценозах. Так, леса сильно страдают от размножения различных насекомых.
Вспышки размножения вредителя бывают разной силы и обычно длятся недолго. Численность вредителя, достигнув максимума, очень круто снижается. Для большинства вредителей причины
снижения сходны. Они заключаются в ускоренном размножении хищников и паразитов, а также в развитии различных вирусных, бактериальных и грибковых заболеваний. Действие этих биологических факторов сочетается с возникающим при массовых размножениях недостатком корма.
Труднее определить причины, вызывающие вспышки размножения. Как правило, они бывают связаны с прямым или косвенным действием условий погоды. Так, размножение сибирского шелкопряда обычно наступает после сухих, теплых лет. Такие условия ускоряют развитие гусениц и способствуют их большему выживанию, особенно в период зимовки.
Очень большое влияние на соотношение видов в биоценозе оказывает деятельность человека. Общеизвестно, что неограниченная охота привела местами почти к полному уничтожению многих ценных промысловых зверей и птиц, например бобров, копытных, водоплавающей дичи и т. д. Но иногда воздействие человека приводит к усиленному размножению вредных видов. Так, за последние 20 лет против вредных насекомых стали широко применяться хлорорганические инсектициды — ДДТ, гексахлоран и ряд других. Вскоре выяснилось, что эти яды уничтожают не только вредных насекомых, но и большую часть хищных и паразитических животных. Вместе с тем некоторые устойчивые к ядам сосущие насекомые и растительноядные клещи, которые прежде подавлялись хищниками, стали усиленно размножаться и сильно вредить. Таких «новых» вредителей сейчас известно более 50 видов. Против них приходится применять дорогостоящие и сложные методы борьбы.
Изучение динамики численности различных организмов в биоценозе и причин, ее определяющих, необходимо для умения предвидеть и предотвращать массовое размножение вредных видов. Это одна из важных задач экологии.
Смены биоценозов. Жизнедеятельность организмов, составляющих биоценоз, постепенно и непрерывно изменяет условия обитания — почву, водный режим, микроклимат и т. д. Возникающие изменения действуют на живые элементы экологической системы, ограничивая и вытесняя одни виды растений и животных и способствуя развитию других. Это приводит к постепенной перестройке биоценоза и смене его новым. Таким образом, любой биоценоз развивается и эволюционирует. На этот процесс сильное влияние оказывают внешние воздействия, например общее изменение климата или вмешательство человека в процессе его хозяйственной деятельности.
Этим в большой мере обусловлено разнообразие природной обстановки.
Ведущее значение в процессе смены биоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных членов системы, и биоценоз всегда живет и изменяется как
единое целое. Знать закономерности и направление естественных гмен биоценозов необходимо не только для понимания разнообра-шя окружающей нас природы, но и для управления этими процессами с целью получения наиболее производительных и выгодных 1ля человека экологических систем.
Исследования показали, что смены идут в определенных направлениях, а длительность существования разных биоценозов очень различна.
Чем полнее круговорот веществ в биоценозе, тем он более устойчив. В природе смены биоценозов происходят в направлении от менее устойчивых к более устойчивым.
Рассмотрим некоторые естественные смены биоценозов.
Примером изменения недостаточно сбалансированной системы может служить зарастание водоема. Мы видели, что вследствие недостатка кислорода в придонных слоях воды часть органического вещества остается неокисленной и не используется в дальнейшем круговороте веществ. Органические остатки откладываются на дне, образуя в глубоких местах мелкозернистый планктоновый ил, а в зоне прибрежной водной растительности торфянистые отложения (см. рис. 184). В результате водоем неизбежно мелеет, чему способствуют отложения глины и песка, поступающие с водосборной площади. По мере заиления глубоких участков прибрежная водная растительность распространяется все дальше к центру водоема, и над илом образуются торфянистые отложения (рис. 184). Так постепенно озеро превращается в болото. При этом сильно перестраивается видовой состав биоценоза. Исчезает планктон открытых участ-
Рис. 184. Схема зарастания водоема:
J — мелкозернистый сапропелевый ил; 2 — торфянистый ил; 3 — тростниковый торф; 4 — осоковый торф; 5 — ложе озера.
ков, рыбы, многие растения и животные замещаются другими видами, более приспособленными к условиям болота. Окружающая растительность постепенно надвигается на место бывшего водоема. В зависимости от местных условий здесь может возникнуть осоковый луг, лес или иной тип биоценоза.
Некоторые устойчивые биоценозы способны к восстановлению, которое осуществляется через ряд этапов. Примером может служить закономерная смена биоценозов при восстановлении елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от чрезмерного солнечного нагрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые 1—2 года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения — кипрей (иван-чай), вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Они вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный или сосновый лес. Только теперь возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья. Так, через ряд временных биоценозов восстанавливается исходный биоценоз елового леса. Этот процесс занимает не менее ста лет, причем каждый последующий биоценоз долговечнее предыдущего.
Смена биоценозов — очень распространенное явление. Она служит одной из причин разнообразия их в природе. В естественных условиях такие смены всегда завершаются формированием биоценозов, длительно существующих, наиболее приспособленных к данным физико-географическим условиям. Такие биоценозы называются коренными.
Вмешательство человека может изменять естественное направление смен или задерживать их развитие на хозяйственно более ценной стадии.
Географическая зональность биоценозов. Поскольку биоценозы являются результатом приспособления входящих в них видов к определенным условиям внешней среды, то в разных климатических условиях обязательно должны возникать различные их типы. Это ярко проявляется в географической зональности экологических систем.
На территории СССР с севера на юг последовательно располагается ряд природных зон: тундра, тайга, лиственный лес, степь, пустыня.
Каждую зону характеризуют преобладающие типы коренных биоценозов. Наиболее заметно зональные изменения проявляются в растительности — ведущем компоненте биоценоза. Это сопровож
дается столь же сильным изменением видового состава животных потребителей и организмов, разрушающий органическое вещество. 1[очва, будучи важной составной частью экосистемы и результатом ее деятельности, также меняется по географическим зонам.
Среди элементов климата, определяющих зональность экологических систей, основная роль принадлежит температуре, влажности и световому режиму. На рисунке 185 схематически показана зависимость зональных типов биоценозов от температуры и влажности.
На Крайнем Севере, в зоне тундры, условия для жизни очень суровы. Вегетационный период продолжается не более двух-трех месяцев, а средняя температура июля ниже 10—12° С. Почва оттаивает на небольшую глубину, а ниже сохраняется вечная мерзлота. Вследствие слабой испаряемости, даже при малом количестве осадков (менее 300 мм), часто возникает заболачивание. Жизнь в тундре сосредоточена в наиболее теплом приземном слое, более прогреваемом в течение непрерывного летнего дня.
-К этим тяжелым условиям приспособилось немного организмов, которые образуют бедные видами, своеобразные биоценозы. Растительность представлена лишайниками, мхами, низкорослыми многолетними травами и стелющимися кустарничками. Продукция растительности в тундровых биоценозах очень мала — менее 10 ц/га в год. Поэтому сравнительно беден и животный мир. Разложение
Рис. 1г>.) Схема изменений зональных типов биоценозов и климатических условий
органических остатков микроорганизмами из-за низкой температуры идет очень медленно, и почвы слабо развиты.
Южнее, где лето продолжительнее и теплее, а почва оттаивает полностью или на большую глубину, развивается обширная зона тайги, с преобладанием биоценозов, основу которых составляют хвойные дереввя — ель, пихта, сибирская сосна, а в континентальных условиях Восточной Сибири — лиственница. Темнохвойный лес может произрастать лишь в области с обильным увлажнением, нежарким летом (температура июля 15—19° С) и холодной, снежной зимой. Продуктивность растительности в таежных биоценозах высока, в среднем составляет 30—40 ц/га. В тайге сформировался богатый и очень характерный животный мир. В хвойных лесах формируются почвы подзолистого типа — бесструктурные, кислые, с малым количеством перегноя. При' правильной эксплуатации богатые таежные биоценозы служат основным источником получения древесины, пушнины и рйда других ценных продуктов.
Далее к югу росту хвойных деревьев препятствует недостаточная влажность воздуха и высокая температура лета (выше 19° в июле). Тайгу постепенно заменяют леса, особенно разнообразные в Европе и на Дальнем Востоке. Широколиственные леса занимают зону с обильными осадками (более 450 мм), умеренной температурой и четко выраженной сменой зимы и лета. Благоприятные условия привели к возникновению сложных биоценозов с высокой биологической продуктивностью. Количество образующейся растительной массы часто превышает 50—60 ц/га.
Далее по мере уменьшения количества осадков (400—200 мм) и усиления испаряемости леса постепенно заменяются открытыми пространствами — степью. Основу биоценозов здесь составляют относительно засухоустойчивые дерновинные злаки— ковыли, типчак и мятлик — обычно с примесью различных двудольных растений. Они производят гораздо меньше органического вещества, чем леса, всего 10—15 ц/га. Животный мир степей также здесь беднее И совершенно отличен от лесного по видовому составу. Неравномерное выпадение осадков по сезонам и летние засухи препятствуют деятельности почвенных микроорганизмов и полной минерализации органических остатков. Поэтому в степях образуются характерные черноземные почвы, очень богатые органическим веществом. Вследствие высокого плодородия этих почв большая часть степей распахана. Эта зона является одним из основных районов интенсивного зернового хозяйства.
Крайне южное положение занимает зона пустынь. Здесь выпадает очень мало осадков (100—250 мм), а испаряемость очень велика (более 850 мм). Средняя температура в июле превышает 26°, а днем может достигать 45—50°. В этих условиях сложились совершенно особые и очень бедные биоценозы. Растительность очень разрежена, и большая часть поверхности почвы остается оголенной. В пустынях встречаются лишь наиболее засухоустойчивые многолетние
полукустарники и кустарники, реже небольшие деревья, например саксаул, тамариск. Распространены также весенние эфемеры, использующие накопившуюся за зиму влагу и отмирающие летом. Животные пустынь также отличаются большой устойчивостью к сухости.
Недостаток воды затрудняет хозяйственное использование пустынь. При обводнении они могут служить хорошими пастбищами для овец. Искусственное орошение позволяет возделывать здесь разнообразные и ценные культуры — хлопчатник, плодовые субтропические культуры.
Описанная последовательность зон характерна лишь для континентальных стран. В районах, не испытывающих сильного недостатка в увлажнении, например в Восточной Азии, степи и пустыни отсутствуют и зона широколиственных лесов сменяется зоной вечнозеленых субтропических и, наконец, тропических лесов. Влажные тропические леса являются самыми богатыми по видовому составу и биологической продуктивности биоценозами.
Вертикальная зональность. Закономерная зональность биоценозов отчетливо проявляется в горах. Как известно, температура понижается в среднем на 0,5—0,6е на каждые 100 м поднятия, а количество осадков обычно возрастает с высотой. Поэтому в горах климат приобретает черты, сходные с более северными районами. В соответствии с климатом закономерно изменяются и растительные зоны в том же порядке, что и в направлении к северу. Так, на Кавказе предгорные степи и полупустыни сменяются дубовыми и буковыми лесами; выше расположена зона хвойных лесов, а затем лугов; вблизи снеговой линии на осыпях развивается низкорослая альпийская растительность, в известной мере напоминающая тундровую. Интересно, что в альпийской зоне встречаются растения и животные, распространенные в тундре и отсутствующие в других зонах.
ВОПРОСЫ
1.	Какие вы знаете основные экологические факторы?
2.	В чем сущность правила пирамиды чисел?
3.	Что такое биоценоз? Приведите примеры природных биоценозов.
4.	Что такое биологическая продуктивность водоемов?
5.	Каковы основные причины измеиеиия продуктивности водоемов?
6.	В чем причины устойчивости лесных биоценозов (круговорот веществ, саморегуляция системы)?
7.	Как можно объяснить разнообразие биоценозов в природе?
8.	Какие биоценозы называются коренными?
9.	Каковы причины, определяющие деятельность существования биоценозов?
10.	В чем выражаются приспособления и перенесению зимних условий у растений и животных?
11.	Какие факторы и почему управляют сезонным развитием растений и животных?
12.	Что вы знаете о «биологических часах» и какие их проявления вы замечали?
13	Когда и в какой последовательности прилетают в вашей местности перелетные птицы и когда оии улетают? Чем объясняется последовательность прилета и отлета?
14.	Используется ли в хозяйственной деятельности человека явление фотопериодизма?
Глава XI
БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК
§ 67. БИОСФЕРА И СВОЙСТВА БИОМАССЫ
Биосфера и ее границы. Изучение многообразия форм органического мира и закономерностей его развития приводит к необходимости определить место и роль живых организмов на планете Земля.
Совокупность всех живых организмов составляет постоянно увеличивающуюся биомассу 1 планеты, обладающую мощной энергией.
Биоефёр*	Километры'
Рис 186. Геосферы Земли.
1 Биомасса, или «живое вещество», по В. И. Вернадскому
В. И. Вернадский (1863—1945)
Биомасса изменяла и изменяет земную кору и атмосферу. За миллиарды лет вокруг Земли в ходе эволюции образовалась особая оболочка, или сфера, населенная живыми организмами. Эта земная оболочка, или область жизни, названа биосферой («биос» — жизнь, «сфера» — шар, грен.). Впервые это название дано Ж. Б. Ламарком. Учение же о биосфере создано академиком Владимиром Ивановичем Вернадским.
На планете Земля различают несколько сфер.
Земная кора, или литосфера («литое» — камень, греч.), — внешняя твердая оболочка земного шара мощностью до 30 км, в горных областях — до 70 км. Она состоит из двух слоев: верхнего, гранитного
(10—40 км), на котором лежат осадочные породы, и нижнего, базальтового (до 30 км).
Океаны, моря, озера, реки, составляющие 70,8% поверхности Земли, образуют гидросферу. Мощность гидросферы в Мировом океане достигает в среднем 4 км, отдельных же его впадин — до 11,5 км глубины.
Примыкающий к поверхности Земли нижний слой атмосферы в 15 км высотой носит название тропосферы («тропэ» — перемена, греч.). Тропосфера включает взвешенные в воздухе водяные пары, количество которых в разных местах меняется. Над тропосферой различают вторую воздушную оболочку — стратосферу («стратум» — слой, греч.) высотой до 100 км. В верхней части атмосферы находится озонный экран — слой озона, отражающий губительные для живых организмов космические излучения и ультрафиолетовые лучи Солнца. Выше, до 500 км идет ионосфера — слой разреженного газа из ионизированных атомов, а над ней — электромагнитное поле Земли (рис. 186).
Среди всех сфер Земли особое место занимает биосфера. Она охватывает поверхность Земли, верхнюю часть литосферы, гидросферу, тропосферу и нижнюю часть стратосферы. Границы ее определяются возможностью жизни в ней различных организмов. Пределы биосферы — наибольшая высота в атмосфере и наибольшая глубина ее в литосфере и гидросфере — обусловливаются наличием живых существ. Крайних границ ее достигают только низшие организмы — бактерии. Споры бактерий и грибов залетают в стратосферу на высоту 22 км, а анаэробных бактерий
2lOO
1600
3720 3500
—-6000
— -5300
---4100
Уровень моёя    "  Зона пр“илйяа.отлйва(лй76ралГнаяГ
Н|,."1н"?_пР.е.А5'1 зеленыхводороолсй	Световой ярус
Нижний предел бурых водорослей	.
___ Нижний предел _	Световой ярус край-ых-в-одБросл-рй	С^е’ретныГ.'р^’
_ „Отдельные находки водорослей
Предел еидикых лучей солнца.
М - -Г8884
Рис. 187. Пределы жизни в биосфере:
1 — тропические и субтропические леса; 2 — широколиственные леса; 3 — хвойные горные леса; 4 — субальпийские кустарники и луга; .5 — альпийские луга; 6 — горные холодные пустыни; 7 — скалы; 8 — вечные льды.
тЖш ТГт ГЯТ Г
Материн
Беспросветный ярус
Предел,проникновения ^ультрафноле нового излучения солнца’*
Область господства ракообразных
Область распространении гуЪЬн ~
Область "*йгл6кожиж““ иазисы жизни
100
200
--350
4000
- 2000
.0000
6000
6500
о
у/> Онеаннчёёкйё
//z1 впадины М0800
находят в земной коре в бескислородной среде на глубине свыше 3 км.
Высшие же животные и растительные организмы сосредоточены у поверхности Земли (рис. 187). Верхний предел жизни биосферы ограничен лучистой энергией, нижний — высокой температурой земных недр (Т 100° С).
Биосфера и круговорот веществ и энергии. Биомасса Земли не только зависит от условий жизни, но и сама охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Земля в энергетическом отношении является открытой системой, в которой одновременно происходит поступление и потеря энергии. Энергетический баланс Земли слагается из различных источников. Главнейшие из них — солнечная и радиоактивная энергии. В ходе эволюции Земли радиоактивное вещество распадалось и 3 млрд, лет назад радиогенного тепла было в 18 раз больше.
Главнейшую роль в жизни на Земле играет непрерывно поступающая энергия солнца (1,26x10м кал/год)1, 42% этой энергии отражается в. мировое пространство, 58% поглощается атмосферой и почвой. Из этого количества Землей излучается 20% и более 10% расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана в количестве 519 тыс. куб. км в год. Падающая на Землю солнечная энергия аккумулируется зелеными растениями (цветковыми — около 1,5—2%, водорослями — до 3,5%) и поступает в круговорот энергии биосферы.
Благодаря солнечной энергии наземные и водные растения земного шара усваивают в год 145 млрд, т углерода. При этом они поглощают около 400 млрд, т СО2 и выделяют около 300 млрд, т О2, что по объему больше Средиземного моря. В результате выделяемый растениями свободный кислород на верхней границе стратосферы (на высоте 45 км над уровнем Океана) под влиянием солнечной радиации длинных волн создает экран озона (О2-> О8).
Наряду с фотосинтезом зеленых растений происходит почти равное ему по масштабу окисление органических веществ в процессах дыхания, горения, брожения и гниения с выделением тепла, Н2О и СО2. Частично солнечная энергия накапливалась в земной коре в остатках живших миллионы лет назад растений, в каменном угле, нефти, сапропеле и теперь накапливается в торфе.
Грандиозность и взаимосвязанность круговорота веществ на планете Земля очевидны из следующего расчета. Без фотосинтеза растений в течение 100 лет содержание СО2 в воздухе увеличилось бы до 1 %, что привело бы к удушению людей и животных. При этом произойдет общее потепление климата Земли. Льды Арктики и Антарктики растают и уровень Мирового океана поднимется на 50 м, что вызовет затопление части материков.
В биосфере происходят круговороты воды, углерода, азота и всех других веществ, входящих в состав живых организмов.
В биосфере в течение более 2 млрд, лет идут климатические изменения. Мощность биосферы расширяется, проникая в новые, ранее безжизненные области планеты.
Плотность жизни и биоценозы. Наибольшая концентрация живой массы в биосфере’имеет место у поверхности Земли и океана. Тонкий слой атмосферы, исчисляемый десятками метров, и почва особенно насыщены жизнью. Непременными условиями жизни являются вода, находящаяся в постоянном круговороте и составляющая более 2/а по весу живой материи; кислород, необходимый для дыхания, способствующий интенсивности жизни и размножению; элементы, входящие в состав организмов. (Вспомните химический состав организмов из главы V.)
1 Приводимые в этой главе цифры примерные, так как научными иссле дованиями они Постоянно уточняются
Солнце — источник энергии на Земле, которая трансформируется в процессе фотосинтеза растениями, образующими органические вещества и освобождающими кислород.
Накопление биомассы в биосфере определяется областью планеты, пронизанной лучами света. Биомасса «растекается» (распространяется) по планете, образуя сгущения в местах, где преобладают свет, тепло и вода. Начиная от полюсов к экватору биомасса постепенно увеличивается. Наибольшее сгущение растений и животных наблюдается*во влажных тропических лесах (рис. 188).
Биомасса обладает громадной энергией воспроизводства (размножения) и «растекания» по планете. В некоторые годы энергия размножения вспыхивает с такой силой, что происходят нашествия громадных масс насекомых, грызунов и других животных, называемые «волнами жизни». В биосфере испытывается «давление жизни» (по Вернадскому), заполняющее пространство живыми существами. Этот захват пространства у разных организмов обусловлен неодинаковой скоростью передачи жизни новому поколению. Мелкие организмы, особенно в водной среде, размножаются и распространяются очень быстро. Численность некоторых бактерий удваивается каждые 22 минуты, т. е. 65 раз в сутки.
Плотность жизни зависит от размеров организмов и необходимой для их жизни площади. Для ряски и водоросли хлореллы площадь равна их размерам. Слону нужна для пропитания площадь в 30 №. км, пчеле для сбора меда — 200 кв. м, пчелиному улью — 10 кв. км, злаку для произрастания — 30 кв. см почвы.
Организмы живут в ограниченном пространстве, и возможность их расселения сдерживается не столько условиями неживой природы, сколько другими организмами. В биосфере идет жесточайшее состязание между организмами за пространство, пищу, свет, кислород. Разная приспособленность организмов к условиям среды обусловливает плотность жизни в биоценозах.
Жизнь почвы. Почва — рыхлый поверхностный слой земной коры, изменяемый атмосферой и организмами. Она постоянно пополняется органическими остатками. Почва образовалась под воздействием биосферы. Мощность ее увеличивается от полюсов к экватору с 5 см до 10 м. В северных широтах особое значение имеет перегной, мощность которого в подзолистых почвах 5—10 см, а в черноземных — 1—1,5 м. Корни деревьев, кустарников, травянистых растений расположены в почве и в нижележащих слоях подпочвы ярусами. И между растениями в почве также идет состязание за площадь, воду, минеральные соли и воздух. На разной глубине находятся норы кротов, сусликов, сурков (на глубине до 6—7 м) и других крупных животных, ходы червей, скопления насекомых и их личинок, долбящих, роющих, сверлящих почву. Отдельные особи тех или иных животных проявляют совсем незаметную деятельность, но в массе все они производят огромную работу. Например, дождевые черви пропускают через свой кишечник почву,
45ймгЭ|фан озона (верхний предел возможной жизни)
22нм - Верхняя граница жизни (споры грибное и бактерий}
15нм выше ур.моря
।	।	।
 ।Граница тропосферы !	I	' .
во 66
Тундра
’	23вс.ш.£?1гИ0-1б0м-высота
40* ТС “	тропических
фГрV-	деревьев
Тропики
50’
60‘
Леса
Субтропики
500м ниже ур<моря
0-10(1Б)м от поверх мости Земли
Степи
Нора выветривания
покров
“-•(50см-10-15м
Мангровые заросли
Нефтяные воды
Нефть
Нефтяные и серные бактерии
4900м
НЙжняя~граница биосферы суши"	~	—
Погибшие биосферы геологического прошлого (сфера осадочных органогенных пород)
12000м
Зона метаморфизма
Гранитная оболочка Земли
60 000 м
о™“в°ня моря	Базальтовая оболочка Земли
Рнс. 188. Распространение жизни в биосфере.
вынося ее на поверхность. По наблюдению Ч. Дарвина, дождевые черви ежегодно образуют слой почвы в 0,5 см, весом 25 т, на 1 га.
В подзолистой почве в 1 г имеется:
бактерий —до 400 000 000
грибов —	2 000 000
водорослей —	100000
простейших—	10 000
Все они производят колоссальную работу по превращению веществ. В почве постоянно протекают процессы изменения веществ. Вода, поступающая в почву от дождей, тающих снегов, обогащает ее кислородом и растворяет находящиеся в ней минеральные соли. Часть растворов удерживается в почве, часть выносится в реки и океан. Наряду с этим почва постоянно испаряет поднимающуюся по капиллярам грунтовую воду. Происходит круговорот растворов и выпадение солей в разных почвенных горизонтах. В почве происходит и газообмен. Размножение ранней весной на поверхности почвы водорослей снабжает ее кислородом. Ночью при сжатии газов в почву проникает большое количество воздуха. Кислород воздуха в почве поглощается животными и растениями и.входит в состав химических соединений. Днем при нагревании почвы выделяются газы: углекислый, сероводород, аммиак. Проникший в почву с воздухом азот улавливается некоторыми бактериями.
Почва — среда, реагирующая на изменения внешних условий. Все процессы, протекающие в ней, влияют на жизнь биосферы.
Роль микроорганизмов в биосфере. Распространенность микроорганизмов в атмосфере, литосфере и гидросфере, быстрота их размножения и способность проявлять в самых различных условиях жизнедеятельность, влияющую на круговорот веществ, играют колоссальную роль в биосфере.
Споры некоторых бактерий сохраняют жизнеспособность при t° —253° С и при t° 4-160° С. Обладающие малыми размерами и весом микроорганизмы и споры их заносятся за пределы тропосферы.
Распространение бактерий обусловлено быстротой их размножения.
Грамм бактерий содержит 636 млрд, особей. Потомство одной бактерии при беспрепятственном размножении за 5 суток заполнило бы Мировой океан.
По отношению к кислороду бактерии делят на аэробные и анаэробные. Для жизнедеятельности последних свободный кислород не нужен, и они могут существовать в глубинах литосферы и гидросферы. Источником энергии для них служат химические реакции органических и неорганических соединений.
По роду питания и использования энергии различают бактерии: хемосинтезирующие, бактерии-сапрофиты, бактерии-паразиты. Узкая «специализация» жизнедеятельности микроорганизмов приводит к смене одних форм другими. Молочнокислые бактерии, окисляя молочный сахар, погибают в созданной ими среде молочной кислоты, но в ней поселяются маслянокислые бактерии. В почве гнилостные микроорганизмы разлагают органические остатки, выделяя при этом аммиак, который другие бактерии превращают в азотистую, а затем в азотную кислоту. Серобактерии окисляют выделяемый
при гниении сероводород до серы и серной кислоты. Азотистые и серобактерии используют при этом СО2 без участия света.
Наряду с накоплением в почве соединений азота нитрифицирующими бактериями в ней происходит обратный процесс выделения аммиака в воздух денитрифицирующими бактериями.
<Л. Пастер назвал бактерии «великими могильщиками природы». Ежеминутно умирают миллионы организмов. Сгнивание мертвых тел растений и животных — величайший процесс в биосфере, вновь превращающий сложные органические соединения в простые элементы. При гниении выделяется в атмосферу большое количество СО2 и H2S. Если зеленые растения являются производителями органического вещества, животные — его потребителями, го микроорганизмы — его разрушителями.
§ 68.	МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОСФЕРЕ
Круговые процессы элементов и цепи питания. Освобожденные при гниении элементы, поступая в почву и атмосферу, снова включаются в круговорот веществ биосферы, захватываются живыми организмами, «жизненным вихрем».
Исследованиями доказано, что в круговороте элементов биосферы в состав живых организмов входят одни и те же элементы (С, Н, О, SX которые названы биофильными (жизнелюбивыми). Из неживой природы они переходят в состав растений, из растений — в животных и человека. Атомы, захваченные «жизненным вихрем» (В. И. Вернадский), переходят из организма в организм и удержи ваются в круге .жизни сотни миллионов лет. В состав органических веществ входят определенные изотопы. Из 3 изотопов водорода — Н1, Н2, Н3 — биофильным является первый, вступающий в реакцию в 6 раз быстрее, чем второй. В природе существуют 3 изотопа кислорода: О1®, О17 и О18. Кислород О1®, наиболее легкий, связан с водой и фотосинтезом. В органической природе преобладает изотоп углерода С12, а в неорганической — С13.
. Таким образом, в биосфере происходит круговорот биофильных элементов, переходящих из организма в организм.
Миграция элементов биосферы из организма в организм осуществляется путем цепей питания. (Вспомните материал главы X.)
Мировой океан. Гидросфера Земли, или Мировой океан, занимает большую часть поверхности планеты. Объем воды в Мировом океане — 1370 млн. куб. км, в 15 раз больше возвышающейся над уровнем моря суши (91 млн. куб. км).
Вся масса воды в океане населена живыми существами — 90% всей биомассы планеты. Это наиболее мощное проявление жизни в биосфере.
Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов. Ее высокая теплоемкость смягчает крайние температуры
зимой и летом и делает равномерной температуру океанов и морей. Теплопроводность воды больше теплопроводности воздуха в 20 раз. Океаны замерзают только у полюсов, но и здесь лед образуется лишь на поверхности и под ним существуют живые организмы.
Вода — хорошей растворитель. В состав воды океана входят минеральные соли и около 60 химических элементов. И что особенно важно для жизни растений и животных — в ней растворены О2 и СО2. Кроме того, многочисленные водоросли выделяют при дыхании СО2. Фотосинтез водорослей обогащает воду Оа.
В океане постоянная концентрация солей: 3,45%.
Соли и их соотношение в морской воде сходны с составом крови млекопитающих.
Состав солей (в °/0)		
	Морская	Кровь
	вода	
Na	30,59	39,00
Mg	3,76	0,40
Са	1,20	1,00
К	1,И	2,70
С1	55,27	45,00
SO,	7,66	—
со,	0,21	12,00
Вг	0,19	—
	—	0,40
Физические свойства и химические соединения вод океана весьма постоянны и представляют собою среду, благоприятную для жизни. Следует обратить внимание на прозрачность воды океана. Лучи солнца проникают на глубину его до 200 м. Фотосинтез же зеленых водорослей происходит в толще воды в 100 м. Весь этот слой заполнен микроскопическими одноклеточными зелеными водорослями, преимущественно диатомовыми. На океан падает 80% фотосинтеза, имеющего место на всей поверхности Земли. Водоросли поверхностного слоя океана — главные трансформаторы солнечной энергии в химическую. Флора Мирового океана ежегодно накапливает 325 млрд, т органического вещества.
Взвешенные в воде водоросли образуют особый вид биоценоза — планктон («планктос» — блуждающий, греч.). Масса диатомовых водорослей привлекает большое количество микроскопических и мелких животных. Здесь же откармливаются личинки животных, которые по мере развития спускаются в глубины океана. Планктон имеет преимущественное значение в питании животного мира океана. В океане наиболее ярко выявляются цепи питания живых организмов. Диатомовыми водорослями питаются веслоногие рачки. Рачков поедают сельди и другие рыбы. Сельди идут и в пищу хищным рыбам, чайкам. Микропланктоном питаются и мальки трески. Вырастая, треска употребляет в пищу ракообразных, моллюсков,
червей, а затем сельдь и других рыб. Питается планктоном и такое колоссальное животное, как кит.
В океане, кроме планктона и свободно плавающих организмов, большое место занимают организмы, прикрепленные ко дну и ползающие по нему.
Крупные водоросли растут у берегов океанов и морей; зеленые обитают только на глубине до 50—100 м\ бурые — фукусы, ламинарии (пальчатые и сахарные) — до 100—150 м, наибольшей глубины — до 200 м — достигают красные водоросли. Нередко у берега моря растут вместе зеленые, бурые и красные водоросли. Многие из них бывают больших размеров (рис. 139). Ламинарии имеют длину 4 м, макроцистис — 300 м. Заросли водорослей кишат всевозможными животными. «Леса суши далеко не так богаты животными, как леса моря» (Ч. Д а р в и н). Количество водорослей увеличивается от полюсов к экватору.
В океане наблюдаются сгущения организмов: планктонное, прибрежное и саргассовое. К живым сгущениям относятся и заросли кораллов.
Отмирающие живые организмы медленно осаждаются на дно океана. Многие из них покрыты кремневыми и известковыми оболочками, раковинами. На дне океана образуются осадочные породы. Так, на месте моря, покрывавшего в течение 170 млн. лет Центральную Европу, находят в земле известняки, мел. В мелу легко рассмотреть раковины древнейших животных.
Во всей толще воды океана распространены бактерии, превращающие органические вещества в неорганические и выделяющие из воды соединения металлов.
В ряде стран поставлена проблема добычи из океана и более полного использования его пищевых ресурсов.
Мировой океан следует рассматривать как часть биосферы.
Биосфера — результат эволюции органического мира. Биосфера — область земной коры, занятая жизнью. «Жизнь захватывает значительную часть атомов, составляющих материю 'земной поверхности. Под ее влиянием эти атомы находятся в непрерывном интенсивном движении. Из них все время создаются миллионы разнообразнейших соединений. И этот процесс длится без перерыва десятки миллионов лет, от древнейших археозойских эр до нашего времени... На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом» (В. И. В е р н а д с к и й).
Изменения биосферы шли вместе с эволюцией органического мира. (Вспомните, как возникла атмосфера и жизнь на Земле.)
Биогенная миграция атомов для одноклеточных и многоклеточных организмов по скорости и интенсивности ее резко различна. Несравнима и энергия размножения и роста их. Превосходство
Рис. 189. Водоросли Северного моря: зеленые: 4 — кладофора; бурые: / — фукус пузырчатый; 2 — ламинария сахарная; 3 — ламинария пальчатая; красные: 5 — порфира; 6 — литотами ион ледовитый; 7 — делессерия; 8 — ховдрус; 9 — птилнт.
одноклеточных организмов в этом отношении и сыграло первичную и исключительную роль в эволюции биомассы.
Только на базе бактерий и водорослей — фитопланк-тона — появились мельчайшие животные организмы — зоопланктон, — постепенно удлинявшие цепи питания.
В процессе естественного отбора создавались формы, приспособленные к жизни в различных средах. Биомасса «растекалась» по лику Земли, заполняя созданную ею же биосферу.
Величие жизни становится понятнее, когда охватывается вся ее совокупность, все проявление ее на планете Земля.,
«...Самое глубокое проявление самосознания, когда мыслящий человек пытается определить свое место не только на нашей планете, но и в Космосе» (В. И. Вернадский).
§ 69.	РОЛЬ ЧЕЛОВЕКА В БИОСФЕРЕ
Ноосфера. В процессе эволюции органического мира получило исключительное значение развитие нервной системы животных и в особенности мозга человека.
Человечество — часть биомассы биосферы — долгое время находилось в зависимости от окружающей природы. С развитием же мозга человек сам становится мощным фактором дальнейшей эволюции на Земле. Этому содействовало постепенное овладение им различными формами энергии, с увеличивающейся мощностью. В связи с этим человечество внесло огромные изменения в строение земной коры, способствуя биогенной миграции атомов. За время своего существования человечество добыло каменного угля около 50 млрд, т, железа — 2 млрд, т и миллионы тонн других металлов.
Все большее и большее количество элементов вводится в миграцию атомов биосферы деятельностью человека. Это имело место особенно во время последней войны. Для ведения войны в течение одного года необходимы были десятки миллионов тонн железа, стали, цемента, нефти, сотни миллионов тонн угля.
Человек оказал непосредственное влияние на природу созданием каналов, водохранилищ, увеличением ширины рек, изменением их русла и т. д. Эти новообразования оказали влияние на климат.
Деятельность человечества сказывается и на изменении состава атмосферы. Населяющие Землю 3 млрд, человек при дыхании ежегодно поглощают 1 100 000 000 т О2, выделяя 1 500 000 000 т СО2, съедают органического вещества около 1 000 000 000 т. Сжигание каменного угля, дров, торфа, нефти, горючих газов в промышленности поглощает 3,5 млрд, т О2, выделяет 4 млрд, т СО2 и 20 000 000 млрд, калорий тепловой энергии. Овладение атомной энергией включает в биосферу значительное количество радиоактивных излучений.
Человечество расселилось по всему земному шару. Развитие социальной жизни человека значительно ускорило культурную эволюцию. Эпоха палеолита длилась сотни тысяч лет, и всего несколько тысячелетий прошло от каменного века до атомного. Человечество стало главнейшей силой, изменяющей процессы в биб-сфере. Акад. В. И. Вернадский в своем учении о биосфере полагает, что в настоящее время человечество создает новую оболочку Земли — ноосферу («разумная оболочка» Земли, или сфера разума).
Последствия нарушения природных закономерностей. Всемирная история свидетельствует о том, что человечество до настоящего времени не всегда разумно использует находящиеся в его распоряжении виды энергии. Оно вело опустошительные войны. Неправильно и даже преступно его отношение к природе. Отсутствие планового хозяйства в условиях капиталистического общества ускоряло процесс истощения природных ресурсов. Не зная многих
закономерностей природы, нарушая их, человек не представляет губительных последствий своей «победы» над природой. «Не будем, однако, слишком обольщаться нашими победами над природой. За каждую такую победу она нам мстит» (Ф. Энгельс).
Многие государства древнего мира: Малой Азии, Месопотамии, а также Рим, Греция потеряли свое могущество, а иные (Хорезм, страны Сирии, Северной Африки) и совсем исчезли в результате хищнического отношения к почве. Истощение почв превращает страну в пустыню. На иссушение, распыление их, эрозию, образование оврагов, вызывающих падение урожаев, влияет истребление лесов. Велика роль леса в природе и народном хозяйстве. Лес задерживает ветры и испарением воды смягчает климат. Вместе с тем лес замедляет таяние снега, увлажняя поля и поддерживая в реках постоянный уровень воды. Вследствие этого весною не бывает наводнений. В этом большое водоохранное значение леса. Особенно полезны леса на горах. Переплетенные корни деревьев предохраняют почву от размыва, предотвращают потоки и обвалы, на равнинах препятствуют образованию оврагов.
Хищническое истребление лесов привело к тому, что, например, во Франции в XVIII веке было 17 млн. га леса, в XIX же веке осталось 8 млн. га. Сжигающий поля ветер — сирокко появился в Италии в результате уничтожения лесов в Апеннинах. Бурные потоки, льющиеся с гор, обвалы стали опустошать поля на равнине, Наводнения, смыв почвы и иссушение ее—последствия истребления лесов — сказываются во всех странах.
И в СССР вследствие вырубки лесов почвы страдают от эрозии, смыва, сдувания, а также и от недостаточного внесения удобрений. Приведенные примеры и наблюдаемые факты говорят о необходимости охраны и возобновления лесов. Наряду с этим требуется охрана чистоты вод и воздуха.
Некоторые промышленные предприятия используют воду, спуская в реки и озера отходы, ядовитые и вредные для животных и здоровья человека. Во многих водоемах из-за этого не могут жить рыбы, растения и животные. При устройстве плотин на реках иногда не учитывают того, что уже миллионы лет против течения рек идут к их истокам стаи ценных видов рыб для нереста. В своем упорном стремлении они разбиваются о преграды. Прекращается воспроизводство рыбных богатств.
Заводы и фабрики задымляют атмосферу и выбрасывают в нее вредные газы и мельчайшие частицы ядовитых веществ. Гари и пыли в крупных городах оседает ежегодно более 400 т на 1 кв. км.
Испытание атомных бомб и безответственное отношение к отходам производств, основанных на атомной энергии, приводят к заражению повышенной радиоактивностью воздуха, вод и почв. Радиоактивность передается цепью питания как в океане, так и на суше. Радиоактивностью в первую очередь заражается планктон. У рыб в связи с питанием планктоном наиболее радиоактивными 288
оказываются печень, почки, кишечник. Рыбоядные птицы переносят радиоактивность на берег. При гниении отбросов она передается и бактериям. Чрезмерно повышенная радиоактивность воздуха, воды и почв и накопление ее в различных живых организмах могут привести к массовому появлению нежизнеспособных, больных особей и к уродствам как среди растений и животных, так и среди людей.
Охрана природы. В 1960 году Верховный Совет РСФСР издал закон «Об охране природы в РСФСР». Закон обязывает учреждения и отдельных лиц не наносить ущерба природе, охранять ее леса, земли, недра, воды, растения, животных. Громадны самовоспроиз-водящие силы жизни, и достаточно разумного содействия на основе знаний биологических закономерностей, чтобы природные богатства приумножались. Для сохранения в неприкосновенности ландшафтов с интересными биоценозами, редкими растениями и вымирающими животными созданы заповедники и заказники. В 1948 году организован Международный союз охраны природы и природных ресурсов. Заключены международные соглашения между 50 странами о регулировании китобойного промысла и лова ценных пород рыб в океане.
§ 70.	БИОЛОГИЯ И ПРОБЛЕМЫ ТЕХНИКИ
Бионика. В последние годы появился большой интерес к биологическим объектам и явлениям со стороны точных наук: математики, физики, химии, геологии, кибернетики и техники. Возникли новые науки: биофизика, биохимия, биогеохимия, радиобиология, космическая биология, бионика. Получило всеобщее признание положение о том, что в природе за длительную эволюцию выработались в организмах такие совершенные механизмы и приспособления, которые для техники являются пока еще недостижимым идеалом. Недавно возникшая наука бионика («бион» — элемент жизни, греч.) открывает в живых организмах неисчислимые интересные образцы для изучения и подражания при конструкции технических аппаратов. Бионика — наука о системах, синтезирующих биологические и технические принципы. За миллионы лет до современных изобретений в природе существовали принципы ракетного передвижения (каракатицы) и локации (полет летучих мышей в темноте, распознавание дельфинами косяков рыб на расстоянии 3 км). Инженеры, работающие вместе с биологами, уже создали много аппаратов на основе принципов строения органов животных.
По принципу строения ушей тюленя создан гидрофон для улавливания звуков под водой; фасеточное строение глаза насекомых помогло сконструировать спидометр, показывающий скорость движения самолета; строение органа медузы, определяющего наступление шторма за 15 часов, натолкнуло на изобретение аналогичного автомата и т. д. Ученых-биоников интересует, как птицы ориенти
руются при дальних перелетах (буревестник пролетает от о. Тристан-да-Кунья до Гренландии, т. е. 10 000 км, бекас — из Японии в Австралию — 5000 км). Рыбы при миграции проплывают большие расстояния (сельдь — 1500 км, угорь переплывает Атлантический океан и Северное море).
Внимание авиаконструкторов привлекает легкость, конструктивность, бесшумность и экономичность в отношении затраты энергии мускульного летательного аппарата птиц и насекомых. Крылья пчелы делают от 180 до 280 взмахов в секунду. Мелкие птицы перелетают Сахару за 30 часов при 5 взмахах в секунду. Достаточно сравнить не абсолютную скорость полетов, а скорость с учетом длины тела животного, чтобы сделать вывод не в пользу самолета.
Скорость полета
Летящий объект	За 1 час	Размер тела укладывается в 1 км
Слепень Скворец Стриж Самолет	55 КМ 70 » 100 > 900 >	30 000 10 000 8000 1 500
Поразительны прочность и изящество посадки и влета в гнездо любой птицы. Несравнимы быстрота, легкость и бесшумность погружения и всплывания рыбы и подводной лодки. В настоящее время изучается эластичность кожи дельфина, преодолевающей тормозящее движение воды, на что подводной лодкой тратится 0/1О движущей силы.
Счетные машины по сравнению с мозгом чрезвычайно громоздки и неэкономичны. В небольшом по объему мозгу человека свыше 10 млрд, клеток и 10 триллионов нервных волокон. Кибернетическая машина с таким количеством элементов имела бы размеры небоскреба высотой 100 м, с основанием 100 кв. м и потребовала бы электроэнергии 1 млн. киловатт. Исследования в области бионики имеют большое значение не только для техники, но и для биологии.
Искусственные биосистемы обмена веществ. Для жизни людей в неблагоприятных условиях (на Крайнем Севере, в Антарктике, на скалистых островах, подводных лодках, в космосе), где отсутствует почва и нет возможности- получать свежие витаминные растения, потребовались особые способы их выращивания. За основу взята давно известная водная культура растений, но автоматически обеспечиваемая необходимыми условиями. Система выращивания растений без почвы получила название гидропоники (гидро — вода, поника — работа, греч.). Оказалось выгодным устраивать гидропонические теплицы около заводов, где для их отопления можно использовать отходы горячей воды, для удобрения воз
духа — очищенный СО2 из топок, промытый шлак вместо почвы. Загружают бетонированные резервуары шлаком или гравием, куда и высаживают растения. Резервуары периодически заполняются раствором минеральных солей, и вместе с тем производится аэрация корней. Зимой применяется освещение лампами дневного света и поддерживается постоянная температура воздуха с одинаковым количеством СО2. Все эти условия создаются автоматически. Гидропоника освобождает человека от трудоемких работ с почвой и приводит к заводскому производству сельскохозяйственных продуктов.
Особенное значение приобретают искусственные биосистемы, обеспечивающие обмен веществ при выращивании одноклеточных водорослей.
Микроскопическая планктонная водоросль хлорелла (зеленушка) привлекла внимание ученых своей наибольшей фотосинтетической способностью. Хлорелла использует в искусственных условиях до 20% солнечной энергии (цветковые растения — до 2%). Урожай ее бывает до 700 ц с 1 га, т. е. в 25 раз больше урожая пшеницы и в 10 раз — картофеля. Наибольший урожай водорослей получается при насыщении воды СО2, Оа и солями, при освещении солнцем или электричеством и перемешивании раствора для равномерного процесса фотосинтеза. В зависимости от состава солей в растворе хлорелла дает 8—88% белков, 4—85% жиров и 5—37% углеводов без отходов в виде корней, стеблей, листьев.
Задачи космической биологии. С особенностями хлореллы и других одноклеточных водорослей в какой-то мере связано и осуществление дальних космических полетов. Для человека в сутки необходимо 500—700 л кислорода, 1 л воды и 2 кг (или 500 г в сухом виде) пищевых продуктов. При долгих полетах это составит рчень большие по весу и объему величины. Поэтому в кабине космонавтов следует создавать атмосферу и пищу, т. е. необходим миниатюрный круговорот веществ (рис. 190).
Одним из подходящих растений для создания такого круговорота веществ оказалась хлорелла. При быстром ее размножении в 1 л воды получается в день 55 г сухой продукции. Десяти литров взвеси хлореллы достаточно для обеспечения одного человека питанием н О2, выделяемым хлореллой взамен поглощаемого СО2. Водорослями можно кормить дафний, а ими — быстрорастущих рыбок. Таким образом, в замкнутом мирке кабины устанавливается круговорот веществ и цепь питания. Для утилизации конечных продуктов выделения необходимо включение в круговорот бактерий и некоторых физико-химических средств (рис. 191). Создание управляемого круговорота веществ в замкнутом пространстве позволит осуществить посадку человека на Луну и планеты, не имеющие атмосферы.
Перед новой наукой — космической биологией стоит много проблем: обеспечение человека необходимыми для жизни в космосе условиями; преодоление опасности радиации; повышение устой-
Рис. 190. Схема обмена веществ между хлореллой и человеком
чивости человеческого организма в необычных условиях: невесомости, ускорения движения, малой подвижности и т. п.; изучение психофизиологических возможностей человека по управлению космическим кораблем; изучение развития растений и животных в условиях космического полета; исследование возможных форм живой материи и условий их существования в космосе.
Перспективы развития биологии. Первая половина XX века ознаменовалась величайшими открытиями в области физики. Атомным веком назвали это время. Насущные потребности человеческого общества и новые открытия биологической науки дают возможность говорить о наступлении «века биологии».
В настоящее время в СССР и других социалистических странах стоит проблема всемерного улучшения жизни человека. В связи с этим исключительное значение приобретает дальнейшее развитие науки о жизни — биологии. Главнейшая задача биологии — обеспечить питанием человечество, которое через 50 лет увеличится вдвое.
Большое количество продуктов питания содержит Мировой океан, и открываются широкие возможности не только использования их, но н воспроизводства. Годовой прирост животных океана: рыб, моллюсков, ракообразных, головоногих и других — свыше 18 млрд, /и; вылавливают же около 0,3%, преимущественно рыб и китов. Громадные резервы питания представляют планктон и прибрежные водоросли. Биологии предстоит решить вопрос о плано-
Рис. 191. Схема биосистемы круговорота вещества в кабине космонавта.
мерном воспроизводстве как водорослей, так и животных в океане. Управление наследственностью позволит получить сорта высокопродуктивных животных и высокоурожайных растений. Акклиматизация и селекция все более и более мобилизуют растительные и животные ресурсы всего мира.
Другая группа проблем охватывает гигиену жизни человека и медицину. В связи с открытиями последних лет в области генетики получила особое развитие селекция микроорганизмов, необходимых для организации фабричного производства антибиотиков, витаминов, стимуляторов роста. Изучение строения, обмена веществ и наследственных основ клетки помогает решать вопросы управления передачей нужных признаков по наследству и предотвращения многих заболеваний. Биология должна оказать влияние на технику, которая, подражая природным организмам, создаст экономично и бесшумно действующие механизмы, не раздражающие нервную систему человека.
Биология не только повлияет на охрану природы, но и станет необходимой при плановом использовании и воспроизводстве ее богатств.
Без знания биологии немыслимо проектирование изменения русла рек, создания водохранилищ, постройки ГЭС и заводов, обрабатывающих естественное сырье. При всех народнохозяйственных решениях нужен учет последствий природных изменений — влияния их на климат, человека, животный и растительный мир. «Культура, если она развивается стихийно, а не направляется сознательно, оставляет после себя пустыню» (К. Марк с).
Человек, управляющий мощной техникой и энергией, вызывает громадные изменения в биосфере и расширяет ее пределы. Биологические знания позволяют совершать это разумно, планово, предусматривая последствия.
Плановое управление биосферой, основанное на знании законов природы, может быть осуществлено полностью на пользу людям только коммунистическим обществом.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1.	Что такое биосфера? Пределы биосферы?
2.	Каковы особенности биомассы?
3.	Что понимается под «давлением жизни»?
4.	Охарактеризуйте миграцию атомов в биосфере.
5.	Расскажите о круговороте одного из элементов биосферы, начертите схему.
6.	Охарактеризуйте плотность жизни на примере одного из биоценозов.
7.	Какова быстрота размножения одного из известных вам растений или животных?
8.	Составьте схему цепи питания организмов в океане
9.	Как возникла и развивалась биосфера?
10.	Какими формами энергии постепенно овладевало человечество?
И. Приведите примеры геологических изменений, произведенных человеком на Земле.
12.	К каким последствиям приводит истребление лесов?
13.	Какие аппараты, моделирующие органы животных, известны вам из книг и журналов?
14.	Какой круговорот веществ в космическом корабле необходим для организма человека?
15.	Какое значение имеют биологические знания в жизни человека н для будущего человеческого общества?
СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ
Адаптация — приспособление организма к условиям существования, проявляющееся в особенностях строения или в характере физиологических реакций.
Аденин — органическое соединение, содержащее азот. Входит в состав аденинового нуклеотида.
АДФ — сокращенное обозначение аденозиндифосфор ной кислоты.
Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же точках гомологичных хромосом.
Аминокислоты — органические соединения, содержащие в молекуле основную (аминогруппу) и кислотную (карбоксильную) группы. Являются мономерами белка.
Амитоз — прямое деление клетки, при котором ядро делится, находясь в состоянии интерфазы.
Аналогичные органы — органы, выполняющие сходные функции независимо от общности происхождения.
Антибиотики — вещества, образуемые микроорганизмами и подавляющие развитие или убивающие другие виды микроорганизмов.
Аппарат Гольджи — органоид клетки, имеющий вид сеточки, палочек, нитей и т. д., расположенный в цитоплазме клетки и принимающий участие в секреторных процессах.
Ареал — область распространения того или иного вида, рода и т. п. растений и животных.
Ароморфоз — эволюционное изменение, носящее характер приспособления общего порядка, выражающееся в повышении организации и усложнении функций организма.
Ассимиляция — совокупность реакций синтеза в клетке. Большинство реакций синтеза сопровождается поглощением энергии.
Атавизмы — явления возврата к признакам предков.
АТФ — сокращенное обозначение аденозинтрифосфорной кислоты.
Биомасса — совокупность всех живых организмов, населяющих Землю.
Бионика — наука, пограничная между биологией и техникой. Изучает возможности применения в технике принципов организации и функций живых систем (организмов).
Биосинтез (биологический синтез) — реакции синтеза веществ, происходящие в живой клетке.
Биосфера — оболочка планеты Земля, населенная организмами.
Биохимия — наука, изучающая химический состав и химические реакции, протекающие в клетках и организмах.
Биоценоз — сложившееся в процессе борьбы за существование и взаимного приспособления сообщество зависящих друг от друга видов растений и животных, населяющих общую территорию с более или менее однородными условиями существования. Для биоценоза характерен круговорот веществ, который возникает нй основе пищевых отношений между видами, образующими сообщество.
Бластула — стадия индивидуального развития животного организма, когда зародыш состоит из одного слоя клеток.
Вакуоли — полости в цитоплазме клетки, наполненные жидкостью — клеточным соком. Обычны в растительных клетках.
Гаплоидный комплекс хромосом — одинарный набор хромосом, присутствующий в зрелых половых клетках (гаметах), в зрелых спорах и тканях гаметофитов растений.
Гаструла — стадия индивидуального развития животного организма. Зародыш состоит из двух слоев клеток.
Ген — часть молекулы ДНК с определенной последовательностью органических оснований. Определяет через посредство РНК синтез белковой молекулы.
Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости.
Генотип — система наследственных факторов (генов) организма.
Гетерозигота — клетка (зигота), образующаяся при слиянии двух гамет, несущих разные аллели данного гена.
Гетерозис (гибридная сила) — более мощное развитие гибридов по сравнению с родительскими формами.
Гидропоника — выращивание растений без почвы.
Гомозигота — клетка (зигота), образующаяся при слиянии двух гамет, несущих одинаковые аллели данного гена.
Гомологичные органы — органы, соответствующие друг другу по происхождению и отношению к другим частям организма.
Гомологичные хромосомы — хромосомы, сходные по строению и несущие одинаковый набор аллельных генов.
Градация — процесс повышения сложности организации живых существ.
Гуанин — органическое соединение, содержащее азот. Входит в состав гуанинового нуклеотида.
Дегенерация — упрощение организации животных и растений в связи с переходом к более простым взаимоотношениям со средой (например, сидячие животные, паразиты).
Дезоксирибоза — простой углевод. Содержит 5 атомов углерода в молекуле. Является составной частью всех нуклеотидов ДНК-
Дивергенция — процесс расхождения и нарастания первоначально едва заметных различий в признаках организмов.
Диплоидный комплекс хромосом — двойной набор, в котором каждая из хромосом является парной. Диплоидный набор имеется в соматических клетках животных и в тканях спорофитов растений.
Диссимиляция — совокупность реакций расщепления, протекающих в клетке. Большинство реакций Д. сопровождается выделением энергии.
ДНК — сокращенное обозначение дезоксирибонуклеиновой кислоты. Состоит из двух спирально закрученных нитей. Каждая цепь (нить) ДНК — полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Содержится в хромосомах ядра клетки. Играет основную роль в биосинтезе белков.
Зигота — клетка, образовавшаяся в результате оплодотворения (слияния гамет).
Идиоадаптация — приспособление организмов в процессе эволюции к различным определённым условиям среды, не сопровождающееся повышением общего уровня организации.
Изменчивость — различия между особями и группами особей в пределах вида.
Инбридинг — близкородственное скрещивание.
Индукция — развитие клеток под влиянием веществ, выделяемых другими клетками.
Клетка — основная структурная единица, лежащая в основе строения и развития животных и растительных организмов.
Клеточный центр — органоид клетки, состоящий из двух зернышек (центриолей), окруженных зоной уплотненной цитоплазмы. Расположен вблизи ядра. Принимает участие в процессе деления клетки.
Код ДНК — последовательность нуклеотидов в цепи молекулы ДНК, определяющая характер аминокислот, входящих в состав соответствующей молекулы белка. Каждой аминокислоте соответствует триплет (тройка) нуклеотидов.
Конвергенция — сходство в признаках внешнего или внутреннего строения организмов, основанное не на единстве проис
хождения, а на приспособлении к сходным условиям существо вания.
Конъюгация хромосом — временное, соединение парных (гомологичных) хромосом, предшествующее редукционному делению.
Лейкопласты — бесцветные пластиды, содержащиеся в растительных клетках.
Лизосомы — органоиды животных клеток, участвующие в клеточном пищеварении.
Мейоз — особая форма двукратного деления ядер зародышевых клеток, ведущая к редукции числа хромосом.
Мембрана клетки — тонкая наружная оболочка, состоящая из трех слоев и покрывающая клетку снаружи. Обладает избирательной проницаемостью.
Метаморфоз — процесс превращения личинки во взрослый организм.
Миграции — передвижения и переселения животных, вызванные изменением условий существования.
Мимикрия — явления сходства организмов с несъедобными предметами или с другими защищенными растениями и животными.
Митоз — непрямое деление клетки, которому предшествует удвоение хромосом.
Митохондрии — органоиды клетки, имеющие форму палочек, шариков, нитей. В них протекают окислительные и другие реакции, связанные с выработкой энергии в клетке.
Модификации — формы изменчивости организмов, не затрагивающие генотипа. М. возникают в. результате взаимодействия генотипа с факторами среды в процессе индивидуального развития организма.
Мутации — наследственная форма изменчивости организмов, обусловленная изменением генотипа.
Наследственность — свойство организмов передавать признаки и особенности развития следующему поколению.
Норма реакции — пределы модификационной изменчивости признака.
Нуклеиновые кислоты — сложные органические вещества, впервые обнаруженные в ядре клетки. Полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Существует два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК.
Нуклеотиды — сложные органические вещества, продукт соединения трех молекул: органического основания, простого углевода и фосфорной кислоты. Из нуклеотидов слагаются молекулы ДНК и РНК.
Обмен веществ — совокупность всех ферментативных реакций клетки, связанных мелщу собой и с внешней средой.
Овогенез — процесс развития женских половых клеток (яйцевых клеток).
Оптимум — наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организма или протекания отдельных физиологических процессов.
Органоиды — отдельные части клетки, выполняющие определенные функции.
Палеонтология — наука об ископаемых организмах.
Партеногенез — развитие яйцеклетки без оплодотворения.
Планктон — совокупность малоподвижных организмов, населяющих толщу воды и пассивно переносимых водными течениями.
Пойкилотермные организмы — организмы с непостоянной температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. Животных, способных поддерживать постоянную температуру тела, называют теплокровными или гомойотермными.
Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом.
Популяция — группа особей вида на отдельном участке его ареала.
Раздражимость — способность клетки или организма отвечать на воздействия внешней среды.
.Репликация ДНК — удвоение молекулы ДНК перед делением клетки.
Рибоза — простой углевод, содержащий 5 атомов углерода в молекуле. Является составной частью всех нуклеотидов РНК.
Рибосомы — органоиды клетки животных и растений, на которых происходит синтез молекул белка. Располагаются на поверхности мембран эндоплазматической сети.
РНК — сокращенное название рибонуклеиновой кислоты. Полимер, состоящий из нуклеотидов, которые содержат углевод рибозу. Принимает участие в биосинтезе белка.
Рудиментарные органы — органы, утратившие в процессе эволюции свое первоначальное значение и находящиеся на пути к исчезновению.
Сапрофаги — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и вызывающие его разложение (гниение).
Сверхпаразиты, или вторичные паразиты — организмы, живущие за счет паразитов. Например, в гусеницах капустной белянки паразитирует наездник апантелес, на котором в свою очередь паразитирует ряд других мелких перепончатокрылых насекомых.
Сперматогенез — процесс развития мужских половых клеток (сперматозоидов).
Таксис — передвижение клеток и организмов под влиянием какого-либо раздражителя.
Терморегуляция — совокупность физиологических процессов, позволяющих поддерживать температуру тела на более или менее постоянном уровне.
Термотаксис — передвижение клеток и организмов под влиянием температурного раздражителя.
Тимин — органическое соединение, содержащее азот. Входит в состав тиминового нуклеотида.
Триплет нуклеотидов — участок цепи ДНК или РНК, состоящий из трех последовательно соединенных нуклеотидов. Соответствует в коде ДНК одной аминокислоте.
Урацил — органическое соединение, содержащее азот. Входит в состав урацилового нуклеотида.
Фенология — учение о периодических явлениях в жизни растений и животных, обусловленных сменой сезонов года.
Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма, формирующихся в результате взаимодействия генотипа и условий среды.
Ферменты — катализаторы химических реакций в клетке. Все ферменты — белки.
Фитонциды — вещества, вырабатываемые растениями, действуют губительно на некоторые другие виды организмов (в том числе микроорганизмов).
Фотопериодизм — реакция растений и животных на изменение продолжительности дня и ночи.
Фотосинтез — процесс созидания органических веществ (углеводов) из углекислого газа и воды при участии лучистой (солнечной) энергии. Происходит в клетках зеленых растений.
Фототаксис — передвижение клеток и организмов под влиянием светового раздражителя.
Хемосинтез — один из видов автотрофного питания, при котором синтез органических веществ из неорганических происходит за счет энергии, освобождающейся при химических реакциях.
Хемотаксис — передвижение клеток и организмов под влиянием химического раздражителя.
Хлоропласты — зеленые пластиды растений, содержащие хлорофилл.
Хлорофилл — зеленый пигмент растений, содержащийся в хлоропластах.
Хромопласты — пластиды, окрашенные различными пигментами в красный, желтый, оранжевый цвета. Содержатся в растительных клетках.
Хромосомы — основная структурная часть ядра, содержащая ДНК и белок.
Центромер — суженная часть хромосомы, к которой прикрепляются тянущие нити веретена.
Цитозин — органическое соединение, содержащее азот. Входит в состав цитозинового нуклеотида.
Цитология — наука о строении и функциях клетки.
Цитоплазма — полужидкая среда клетки, в которой расположены ядро и все клеточные органоиды.
Чистая линия — потомство одной самоопыляющейся особи.
Экология — раздел биологии, изучающий взаимоотношения организма со средой. Основное внимание при этом уделяется: а) выяснению морфологических и физиологических приспособлений животных и растений к живому и неживому окружению, от которых зависит успешность их развития, размножения и выживания; б) установлению причин и закономерностей, определяющих численность отдельных видов растений и животных и распределение их по территории; в) установлению закономерностей формирования сообществ организмов (биоценозов) и условий, определяющих их продуктивность.
Эмбриология — наука об индивидуальном развитии организмов, ,
Эндоплазматическая сеть — органоид растительных и животных клеток, расположенный в цитоплазме. Состоит из многочисленных, преимущественно парных пластин.
• Ядро — необходимая составная часть всех растительных и животных клеток, участвующая во всех жизненных процессах и размножении клеток.
Ядрышко — мелкое тельце, часто шаровидное, расположенное внутри ядра. Состоит преимущественно из РНК.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Вне д*е ние.................... 3
РАЗДЕЛ I. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
Глава I. Общая характеристика биологии в додарвиновски й период
§ 1.	Развитие описательной зоологии и ботаники ........................................ 7
§ 2.	Первая теория эволюции живой природы 11
§ 3.	Первые русские эволюционисты........	14
Глава II. Учение Чарлза Дарвина об эволюции органического мира	/
§ 4. Исторические предпосылки возникнове-
ния учения Дарвина..................... 16
§	5.	Изменчивость и наследственность ....	20
§	6.	Искусственный отбор................. 24
§	7.	Борьба за существование............. 28
§	8.	Естественный отбор.................. 31
§ 9.	Приспособленность организмов и ее относительный характер........................... 34
§ 10.	Образование новых видов и разновидностей ...................................... 37
§ 11.	Современная система растений и животных как отображение эволюции...............	44
§ 12.	Значение теории Дарвина ........	47
Глава III. Развитие органического мира
§ 13.	Борьба в XIX веке вокруг вопроса о происхождении жизни..................... 50
§ 14.	Современные взгляды на происхождение
жизни .................................. 53
§ 15.	Палеонтологическая летопись...... 58
§ 16.	Развитие жизни на Земле. Море	—	первичная среда развития жизни	 59
§ 17.	Развитие наземных организмов в палеозойской эре.................................. 64
§ 18.	Главные направления эволюции .....	72
§ 19.	Дальнейшее приспособление органичес-
кого мира к наземной жизни в мезозойской эре................................ 76
§ 20.	Органический мир в кайнозойской эре	80
§ 21.	Черты строения современных животных и растений как доказательства их исторического развития .............................. 83
§ 22.	Сходство зародышевого развития организмов как доказательство единства их происхождения ............................... 88
Глава IV. Происхождение человека
§ 23.	Доказательства происхождения человека от животных.................................. 94
§ 24 Роль труда в процессе превращения обе-
зьяны в человека...................... 101
§ 25.	Палеонтологическая	история	человека	104
§ 26.	Единство происхождения	человеческих
рас................................... 109
РАЗДЕЛ 11-
КЛЕТКА И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
Глава V. Учение о клетке
§ 27.	Клеточные и иеклеточиые формы жизни .	111
§28.	Изучение клетки .................... 113
§ 29.	Форма и размеры клеток.............. 115
§ 30.	Строение клетки..................... 117
§ 31.	Химический состав клетки. Вода. Неорганические составные части .............. 124
§ 32.	Белки............................... 128
§ 33.	Углеводы...........................  132
§ 34.	Жиры ............................... 133
§ 35.	Нуклеиновые кислоты. АТФ............ 134
§ 36.	Обмен веществ и энергии клетки ....	139
§ 37.	Автотрофные и гетеротрофные клетки. Фотосинтез. Хемосинтез..................... 146
§ 38.	Биосинтез белка..................... 149
§ 39.	Регуляция химической деятельности
клетки.............................. 154
§ 40.	Раздражимость и движение клеток ...	156
Глава VI. Размножение и индивидуальное развитие
§ 41.	Деление клеток.....................  159
§ 42.	Синтез ДНК и подготовка клеток к делению ........................„.......... 162
§ 43.	Формы размножения организмов ........166
§ 44.	Оплодотворение...................... 170
§ 45.	Развитие оплодотворенного яйца ....	172
РАЗДЕЛ III.
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
Глава VII. Основные закономерности передачи наследственных свойств
§ 46. Гибридологический метод изучения на-
следственности ....................... 178
§ 47.	Дигибридное и полигибридное...скрещивание . . ............................	 188
§ 48.	Взаимодействие генов............ 192
§ 49.	Явление сцепленного	наследования	...	195
§ 50.	Генетика пола...................... ‘ 197
Глав л VIII. Закономерности изменчивости
§ 51.	Модификационная изменчивость.........	199
§ 52.	Мутационная изменчивость.............. 204
Г л а в ;i IX. Селекция растений, животных и микроорганизмов
§ 53.	Задачи современной селекции........... 213
§ 54.	Центры многообразия и происхождения культурных растений........................ 215
§ 55.	Селекция растений............,	217
§ 56.	Методы работы И. В. Мичурина .... 222
§ 57.	Искусственный и естественный отбор в се-
лекции растений.......................226
§ 58.	Селекция животных..................... . 226
§ 59.	Селекция микроорганизмов..............232
§ 60.	Генетика и медицина ..................233
РАЗДЕЛ IV.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
Глава X. Организм и среда
§ 61.	Среда и экологические факторы .... 237
§ 62.	Основные климатические факторы и их влияние на организм..........................240
§ 63.	Приспособления растений и животных к сезонному ритму внешних условий . . . 247
§ 64.	Пищевые взаимоотношения организмов и экологические системы....................... . 255
§ 65.	Природные экологические системы . . , 260
§ 66.	Изменения в биоценозах.................268
Глава XI. Биосфера и человек
§ 67.	Биосфера и свойства биомассы...........276
§ 68.	Миграция элементов в биосфере .... 283
§ 69.	Роль человека в биосфере...............287
§ 70.	Биология и проблемы техники............289
Слова	рь основных биологических терминов . . . 295
Юрий Иванович Полянский, Александр Давыдович Браун, Николай Михайлович Верзилин, Александр Сергеевич Данилевский, Лев Николаевич Жинкин, Вера Михайловна Корсунская, Ксения Мироновна Суханова
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Редактор И. Н. Соловьева. Оформление художника И. В. Царевича. Художественный редактор А. В. Сафонов. Технический редактор Н. Н. Махова. Корректор А. И. Киселева.
Подписано к печати с матриц 6/IV 1967 г. Формат 60х90>/1в- Типографская № 2. Печ. л. 194-вкл. 0.5- Учетно-изд. л. 21-|-вкл. 0.75. Тираж 1300 тыс. (500001—1800000) эка. Заказ № 7-322.
Издательство «Просвещение» Комитета по печати при Совете Министров РСФСР. Москва. 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Отпечатано с матриц Ленинградской типографии № 1 «Печатный двор» имени А. М. Горького иа Харьковской книжной ф-ке им. М. В. Фрунзе Комитета по печати при Совете Министров УССР, Харьков, Доиец-Захаржевская, 6/8.
Цена без переплета 39 коп., переплет бумажный 8 коп., переплет коленкоровый 15 коп.