Author: Полянский Ю.И.  

Tags: биология  

Year: 1967

Text
                    ОЕШ/I/I

Ю-И-ПОЛЯНСКИЙ л-4 - [МУН Н-И-В ШИЛ И Н Л'-С-ЛЛНИЛЕВСКИЙ Л-Н-ЖИ ИКИН В-М-ЮСУНСКЛЯ К-М-СУХЛНОВЛ ОЕШЛЯ еиологш ПОД РЕДЛКЦИ ЕЙ ПРОФЕССОР» Ю’И’ПОЛЯ НС КО ГО УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ X КЛАССА СРЕДНЕЙ ШНОЛЫ УТВЕРЖДЕНО МИНИСТЕРСТВОМ ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР ИЗДАНИЕ 2-е ’ ПРОСВЕЩЕНИЕ • ИО С К В А • 1 9 6 7
В этой книге авторы ставили своей задачей в доступной форме ознакомить учащихся с сущностью основных законов жизни: исторического развития органического мира, происхождения человека, учения о клетке, размножения и индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, — закономерностями взаимоотношений организма и среды обитания, жизнью биосферы. Книга ставит своей задачей познакомить с замечательными открытиями в биологии второй половины XX века и ее дальнейшими перспективами, а также показать применение биологических законов в сельском хозяйстве и других отраслях народного хозяйства, медицины и техники. Книга написана коллективом авторов, работа между которыми распределилась следующим образом: канд. пед. паук В. М. Корсунской принадлежат главы «Общая характеристика биологии в додарвиновский период», «Учение Ч. Дарвина об эволюции органического мира», «Развитие органического мира», «Происхождение человека»; докт. биол. наук А. Д. Брауном и канд. биол. наук К- М. Сухановой написано «Учение о клетке»; проф. Л. Н. Жинкиным — «Размножение и индивидуальное развитие»; проф. Ю. И. Полянским — «Введение» и «Основы генетики и селекции»; проф. А. С. Данилевскому принадлежит глава «Организм и среда»; чл.-корр. АПН РСФСР Н. М. Верзилину — «Биосфера и человек». Общая редакция книги осуществлена проф. Ю. И. Полянским.
ВВЕДЕНИЕ Биология — наука о жизни, о живых организмах. На протяжении предыдущих лет обучения в школе вы познакомились с некоторыми разделами биологии. В курсе ботаники изучались растительные организмы — их строение, отправление, их многообразие и систематика. Курс зоологии был посвящен миру животных. В курсе физиологии человека вы познакомились со строением и функциями человеческого тела. Знания всех этих биологических наук необходимы для понимания окружающей наа живой природы. Они очень важны также для практической деятельности человека, ибо растения и животные являются объектами сельскохозяйственного производства. Без знания анатомии и физиологии человека не может развиваться медицина, стоящая на страже здоровья человека. Все перечисленные выше науки изучают различные стороны строения и функции живых организмов. Как ни разнообразны различные объекты, изучаемые биологией, их объединяет одно общее, присущее всем им свойство жизни. Этим они коренным образом отличаются от тел неживой природы — горных пород, минералов, атмосферы и т. п. Но что такое жизнь? Чем живое отличается от неживого? Каковы наиболее общие свойства, присущие всем живым организмам? Ответить на все эти вопросы и составляет задачу общей биологии — науки, изучающей основные и общие для всех организмов закономерности жизненных явлений. Жизнь — это очень сложное и качественно своеобразное явление материального мира, которому нельзя в силу его многообразия дать краткое и исчерпывающее определение, подобно тому как это делается в отношении некоторых элементарных математических понятий. В течение многих веков ученые не могли разрешить «загадку жизни» и в бессилии останавливались перед нею. Для прошлого биологии характерны попытки определить сущность жизни, исходя из признания нематериальной ее природы. Многие ученые XVIII и XIX веков считали, что своеобразие явлений жизни определяется наличием в организмах некоего нематериального начала, которое
называли «жизневяой силой». «Жизненная сила», по мнению этих ученых, и определяет все основные свойства организма и, в первую очередь, целесообразность их строения и отправлений, т. е. приспособленность к условиям существования. Это направление получило название витализма (от латинского наименования «жизненной силы» — vis vitalis). По существу своему витализм ведет к отказу от познания жизни, а «жизненная сила» есть не что иное, как божественное начало. Успехи биологии в XIX* веке и открытие Ч. Дарвином закона исторического развития органического мира, с которым мы познакомимся на ближайших уроках, заставили большую часть биологов отказаться от витализма и искать решение основных биологических проблем на пути познания материальных законов. В этой книге изложены главные достижения общей биологии в познании основных законов жизни. Органический мир не остается неизменным. Со времени появления жизни на Земле он непрерывно развивается в силу естественных материальных причин. Познание законов исторического развития организмов — одна из основных задач общей биологии. Во всем огромном многообразии мира растений, животных и микроорганизмов обнаружено единство их строения. Оно заключается в том, что в основе строения н развития почти всех организмов лежит основная биологическая структурная единица — клетка. Единство структуры организмов — одна из важных общебиологических закономерностей, указывающих на общность происхождения органического мира. Изучение структуры и функции клетки — важная задача общей биологии. При изучении клетки особый интерес и значение представляет ее деление, лежащее в основе размножения клеток и организмов. Какими путями в длинном ряде поколений клеток и организмов повторяются признаки вида? В чем заключается материальный механизм явления наследственности? В разрешении этой кардинальной общебиологической проблемы успехи науки за последнее десятилетие особенно велики. Удалось раскрыть тонкий молекулярный механизм, лежащий в основе замечательной способности клеток и организмов к воспроизведению себе подобных. Знакомство с этими закономерностями, находящимися на границе биологии и химии, — важная область общей биологии. Каждый организм связан с окружающей его средой, без которой он не может существовать. Между организмом и средою осуществляется непрерывный обмен веществ и энергии, без которых нет жизни. При этом организмы обнаруживают замечательную способность к саморегуляции. Это выражается в том, что организм, пока он жив, сохраняет свое строение, свой химический состав, физические свойства. Хорошо известно, например, что температура тела теплокровных животных независимо от температуры окружающей среды остается постоянной. Амеба, живущая в пресной воде, сохра
нЯет физические свойства цитоплазмы, состав солей, осмотическое давление внутри клетки. Этот простейший организм весьма совершенно регулирует обмен веществ, сохраняя свою целостность. Вопрос о механизмах саморегуляции отдельных клеток и целых организмов представляет собою одну из центральных проблем общей биологии. Организмы не существуют в природе изолированно. Они вступают в сложные и разнообразные взаимоотношения как между собой, так и с окружающей их неорганической средой. Организмы всегда входят в состав определенных природных комплексов, вне которых они существовать не могут. Такими природными комплексами являются, например, пруд, лес, луг и т. п. Каждый из таких комплексов, которые называются биоценозами, слагается из определенных видов растений, животных и микроорганизмов. Изучением закономерностей формирования и жизни биоценозов также занимается общая биология. Вся совокупность живых существ, населяющих нашу планету, находится в определенных и сложных взаимоотношениях с неживой природой. В формировании лика Земли, образовании горных пород и атмосферы видная роль принадлежит организмам. Достаточно указать, что наличие в воздушной оболочке Земли свободного кислорода всецело обязано жизнедеятельности зеленых растений. Все эти вопросы также относятся к общей биологии и будут рассмотрены в этой книге. Познание биологических законов открывает широкие и величественные перспективы управления живой природой, изменения ее для блага человечества. Создание новых сортов культурных растений и пород домашних животных всецело основывается на законах наследственности и изменчивости организмов. Использование естественных богатств — лесов, лугов, рек — должно опираться на знание биологических законов, определяющих взаимоотношение между компонентами биоценозов, между организмами и неживой природой. Биология указывает основные пути перестройки на пользу человека естественных и создание новых культурных биоценозов. Вопросы акклиматизации растений и животных, повышение рыбных-богатств морских и пресных водоемов не могут быть решены без знания законов биологии. В век проникновения человека в космос перед биологией возникают новые задачи. В космических кораблях недалекого будущего нужно будет создать такие биологические системы, которые обеспечили бы питание космонавтов, снабжение их кислородом, утилизацию отбросов и т. п. Над решением этих увлекательных проблем, базирующихся на глубоком понимании форм взаимоотношений между организмами, упорно работают биологи. Познание законов жизни очень важно для медицины. Нужно изучить наследственность человека, ибо имеется ряд заболеваний.
передающихся по наследству. Одно из наиболее тяжелых заболеваний человека — злокачественные опухоли (рак) — связано с глубокими нарушениями жизни клетки, затрагивающими различные стороны ее строения и функции. Без глубокого проникновения в биологические законы жизни клетки проблема рака не может быть решена. Общая биология,, изучающая общие закономерности жизни, тесно связана с другими естественными науками, в особенности с химией и физикой. Изучение обмена веществ в клетке и организме требует исследования химических превращений органических п неорганических веществ. За последние годы особенно бурно развивается отрасль науки, пограничная между биологией и химией, которая получила название молекулярной биологии. Ее задачей является изучение основных жизненных явлений (обмен веществ, наследственность, раздражимость) на уровне молекул, слагающих клетку. Не меньшее значение приобретает для познания биологических процессов и закономерностей изучение физических явлений в клетках и организмах. В настоящее время биология представляет собою быстро развивающуюся науку, достижения которой чрезвычайно важны для будущего человечества.
РАЗДЕЛ I ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ Глава I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИИ В ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД Наукой установлено, что современные виды организмов, несмотря на их удивительное многообразие, произошли от общих предков и на протяжении многих миллионов лет развивались под действием естественных законов природы. Длительный процесс исторического развития жизни на Земле называют эволюционным или эволюцией органического мира («эволюция» — развитие, лат.). Основоположником науки об эволюции органического мира явился великий английский ученый Чарлз Дарвин. Элементы этой науки разрабатывались задолго до него многими учеными-биологами и философами. Чарлз Дарвин создал учение о происхождении видов на основе всех научных достижений того времени. Каким же было состояние биологической науки в период, предшествовавший возникновению учения Дарвина о происхождении видов? § 1. РАЗБИТИЕ ОПИСАТЕЛЬНОЙ ЗООЛОГИИ И БОТАНИКИ Средние века и эпоха Возрождения. В ранний период средних веков единственным источником познания считали бога, а основой практической деятельности человека — веру в него. Стремление же к опыту и исследованию расценивалось как происки еретиков и жестоко преследовалось. Только в XV веке произошел резкий поворот в развитии науки, который объясняется возникновением и ростом в феодальном обществе зачатков капитализма: потребовалось сырье для промышленности и продукты питания для населения растущих городов. В поисках новых рынков для закупки сырья и сбыта промышленных товаров усилились торговые связи между городами и странами. С открытием и колонизацией неизвестных до того времени стран и материков в Европу ввозились новые продовольственные, декора
тивные, лекарственные и дающие пряности растения. В XVI веке с целью распространения новых заморских растений во многих городах организовывались ботанические сады; позднее строились оранжереи; был изобретен способ засушивания растений между листами бумаги.— гербаризация. Собирательный период. Наука о живых организмах вступила в период развития, получивший название собирательного. Он сыграл важную роль в развитии научных знаний. В результате исследований ученых появились книги, в которых подробно описывались вновь открытые виды растений и животных, с указанием, где данный вид встречается, под какими местными названиями известен, как его используют в хозяйстве и медицине. Изобретение микроскопа в конце XVI века позволило изучать микроорганизмы, клеточное строение растений и животных, сперматозоиды, строение яйцеклетки у животных. Было открыто кровообращение. Однако разобраться в этом обилии фактов, к тому же нередко смешанных с небылицами, было очень трудно. Не было общепринятого деления растений и животных на группы — классификации и общей терминологии. Возникла настоятельная необходимость привести накопленный материал в систему. Для этого нужно было распределить организмы по группам и установить общие научные названия. Описательная система. Карл Линией. Сначала ученые попытались перечислять виды по алфавиту. Потом стали объединять растения и животных в группы по сходству или различию, например по признаку строения плодов или семян, венчика, цветка в целом. Группировки получались искусственными: стоило выбрать вместо одного признака другой, как вся классификация изменялась. Лучшая искусственная система принадлежит знаменитому шведскому ученому XVIII века Карлу Линнею, автору многочисленных научных сочинений, написанных на латинском международном научном языке того времени. Линней классифицировал организмы на основании сходства и различия между ними, приняв за самую меньшую единицу вид. Сходные виды он объединил в роды, сходные роды — в отряды, а их — в классы. (Сравните с современными систематическими категориями.) Название рода является общим для всех особей вида. Например, чина луговая — Lathyrus pratensis, чина лесная — Lathyrus Silvestris, собака домашняя — Canis famillaris, собака-волк — Canis lupus (укажите родовые и видовые названия). Для обозначения видов Линней применил двойные латинские названия, но в отличие от предшественников он считал, что особые названия нужны только для родов, а видовые могут повторяться в разных родах. Принцип двойных названий сохраняется и в настоящее время. (Приведите примеры современных родовых и видовых названий.)
Линней реформировал язык ботаники. Для этого он детально рассмотрел под лупой строение многих тысяч экземпляров различных растений и установил названия частей растений. Всего он предложил около 1000 терминов. Многие из них ввел в науку впервые, часть же выбрал из более удачных, известных ранее. Линней разделил растения на 24 класса по числу, длине и способу прикрепления тычинок, но без учета других признаков. В результате такого приема многие далекие друг от друга растения оказались в одном классе, а родственные — в разных. Например, морковь и смородина отнесены Карл Линней (1707—1778). к пятому классу, поскольку у них 5 тычинок. На самом деле эти растения принадлежат даже к разным семействам: морковь — семейство зонтичных, смородина — семейство камнеломковых. Животных Линней классифицировал таким образом: 1. Четвероногие 2. Птицы 3. Гады 4. Рыбы 5. Насекомые 6. Черви } Первая ступень Сердце с двумя желудочками Кровь красная и горячая {Вторая ступень Сердце с одним желудочком Кровь красная и хоцодная 1 Третья ступень J Холодная белая жидкость вместо крови В основном им правильно намечены классы позвоночных, но в класс «Гады» отнесены пресмыкающиеся и земноводные. В класс «Черви» попали почти все типы беспозвоночных. В то время эти животные были мало известны и термина «беспозвоночные» не существовало. Классификация животных по одному признаку привела к ошибкам: Линней отнес, например, в один отряд моржа, ленивца, муравьеда, найдя сходство в строении их зубов. (Морж — отряд ластоногих; ленивец и муравьед—неполнозубых). В своей системе Линней поместил человека в одном отряде с обезьянами, хотя мысли о сходстве человека с животными считались в то время преступными. Но ученый не мог поступить иначе: настолько сходными он нашел человека и обезьяну по строению. Линней считал свою систему временной, потому что понимал ее искусственность. Он стремился к созданию такой системы, которая
отображала бы действительно существующие в природе естественные группы растений и животных. Но под естественной системой Линней, как и большинство ученых XVIII века, подразумевал раскрытие плана природы^ созданного творцом. Эти ложные по своему существу представления тем не менее заставляли ученых искать естественную систему. Значение трудов Линнея в науке в том, что он предложил простую схему классификации растений и животных, применил ясный и удобный принцип двойных названий; определил роды и виды растений; описал около 1200 родов и установил более 8000 видов растений; провел реформу в ботаническом языке. Линней и его последователи провели огромную работу по изучению и систематизации разрозненного фактического материала, накопленного предшествующими поколениями ученых. Так была заложена научная основа для дальнейшего изучения природы. Метафизические представления о природе в XVIII веке. Для XVI—XVIII веков весьма характерны так называемые метафизические представления (от греческого «мета» — по, над; «физис» — природа). Сущность их следующая. В природе не замечали изменения и развития. Землю представляли существовавшей всегда такой, какова она теперь. Части света, горы, низменности, реки считали извечными, а виды растений и животных неизменными. Явления природы рассматривались независимо друг от друга, вне связи между собою. Считалось, что в природе царит абсолютная целесообразность. Под выражением «целесообразность» тогда понимали соответствие организма или органа той цели, которая была поставлена якобы творцом, сотворившим все совершенным образом. В приспособленности живых существ к условиям жизни видели проявление какого-то сверхъестественного, непознаваемого начала. В своих трудах Линней ярко отразил идеи о постоянстве видов и целесообразности в природе. Но его полевые наблюдения обнаруживали факты изменения видов. И натуралист-исследователь под конец жизни признал, что виды могут возникать одни от других под влиянием изменившихся условий жизни и скрещивания. Однако роды Линней продолжал считать неизменными. Мысли о неизменности и целесообразности в природе были общепринятыми и находили полную поддержку в правящих кругах и у церкви, пытавшихся приостановить разложение и окончательное крушение феодализма. К концу XVIII века во многом изменились общественно-политические взгляды, что оказало влияние на ученых и философов, особенно во Франции. Рост революционных идей, французская революция, развитие капиталистических форм производства, научные открытия — все это подрывало старые метафизические представления о неизменности природы и общества. В произведениях ряда ученых появляются высказывания о происхождении современных организмов от отдаленных предков. Во Франции такие идеи высказывались знамени-
тым натуралистом Бюффоном, в Англии — Эразмом Дарвином (дедом Ч. Дарвина). Но это были отдельные мысли или описания фактов, указывавших на родство организмов между собою. Самой теории эволюции еще не было. Лишь на рубеже XVIII— XIX веков замечательный французский ученый 'Жан Батист Ламарк предложил первую эволюционную теорию и попытался ее доказать. § 2. ПЕРВАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ Изменяемость видов. Ламарк впервые делит животный мир на позвоночных и беспозвоночных и группирует их в 14 классов по степени сложности строения, так как считает, что система должна отражать их постепенное появление на Земле, начиная от простейших и кончая человеком. Органический мир развивается исторически. Виды, несомненно, изменяются, и они действительно существуют в природе. Роды же, семейства и т. п. только условные обозначения, необходимые при классификации. Занятия систематикой беспозвоночных приводят Ламарка к выводу об отсутствии резких граней между видами. Виды животных и растений связаны множеством мелких переходов от одного к другому, поэтому бывает трудно разграничить их, как например виды осок, молочаев, вересков и других растений или некоторые виды дневных и ночных бабочек, мух, жуков-усачей и других животных. Вся живая природа начинает представляться ему в виде непрерывных рядов изменяющихся особей, а виды — придуманной человеком систематической единицей. Так, отвергнув идею постоянства видов, Ламарк стал отрицать самый факт наличия их в природе. Впоследствии Ламарк пришел к правильному пониманию видов; они реально существуют в определенный отрезок времени, т. е. относительно постоянны. Градация. По мнению Ламарка, низшие формы жизни возникли из неорганической материи путем самозарождения, которое якобы происходит и в настоящее время. Природа начинает свою творческую работу с низкоорганизованных живых существ, которые путем постепенного повышения организации достигают высоких
3 Рис. 1. Стрелолист: / — подводные; 2 — переходные; 3 — надводные листья. Рис. 2. Круглолистный КОЛОКОЛЬЧИК из тенистого леса. Рис. 3. Круглолист иый колокольчик н лугу. ступеней развития. Он считает, что все живые существа облада! стремлением к усложнению — к градации, являющейся обпц направлением эволюции. Однако, по мнению Ламарка, видам сво ственна и другая форма эволюции: неправильная градация, кот рая получается вследствие того, что виды растений и животнь обитают в различной среде, к которой они вынуждены приспос биться. Ламарк считал, что растения и животные обладают вроз денной способностью изменяться целесообразно, т. е. приобретя только полезные в данных условиях изменения. «Законы Ламарка». Влияние внешней среды происходит чер влияние ее на «внутреннее движение жидкостей» в растительных животных организмах. Под этим Ламарк имел в виду обмс веществ между организмом и средо! На развитие растений и низших ж) вотных оказывает .прямое воздейств! среда (тепло, -свет, влага и пр.). Hanpi мер, подводные листья стрелолиста дли] ные и узкие, без черешка, а надводнь имеют черешок и похожи на наконе ник стрелы (рис. 1). (Сравните кругл< листный колокольчик иа рисунках 2 и 3 Приспособления же у высших Ж1 вотных возникают косвенным путев Рис. 4. Ноги водоплавающих птиц.
а именно с участием их нервной системы: 1) изменилась внешняя среда; 2) в новых условиях жизни у животных возникают новые потребности; 3) новые потребности вызывают изменения привычек у животных; 4) в связи с этим одни органы упражняются, другие бездействуют; 5) происходят изменения органов. Отсюда Ламарк выводит два положения, которые он считал законами. I. Закон изменяемости органов: при упражнении органы развиваются в соответствии с их новым назначением, а бездействующие постепенно исчезают. II. Закон передачи по наследству приобретенных изменений: если упражнение или неупраж-нение органов продолжается долгое время и приобретенные изменения общи обоим полам, то они передаются по наследству. Например, плавательная перепонка между пальцами у водоплавающих образовалась благодаря растягиванию кожи (рис. 4). Отсутствие у змей ног Ламарк объясняет привычкой при ползании по земле вытягивать тело, не употребляя конечностей; длинные передние ноги и шею у жирафы — постоянными усилиями животного дотянуться до листьев на деревьях (рис. 5). Ламарк для подтверждения изменяемости видов ссылался на выведение сортов культурных растений и пород домашних животных. Оценка теории Ламарка. В то время как большинство натуралистов XVIII века удовлетворялось исследованиями в области описательной систематики, Ламарк создает теорию эволюции органического мира, подвергает критике учение о постоянстве видов и сотворении их богом и устанавливает самый факт эволюции органического мира, правильно представляя себе общий ход эволюции как исторический процесс постепенного усложнения организмов от низших к высшим. Однако Ламарк не дал правильного ответа, каковы же причины эволюции и как возникает приспособленность. Его утверждение о врожденной способности организмов изменяться соответственно среде по существу приводит к признанию изначальной целесообразности.
Данное Ламарком объяснение процесса приспособления через наследование вызванных условиями среды так называемых «благоприобретенных признаков» не подтвердилось в дальнейшем научными исследованиями. Он ошибался также, утверждая, что виды обязательно свя_заны переходами, на самом же деле виды большею частью обособлены. Утверждение Ламарка, что организмам свойственно стремление к совершенствованию своей организации, носит идеалистический характер. Таким образом, выдвинутые Ламарком доказательства эволюционной теории были несостоятельны. Ко времени Ламарка науке еще недоставало материалов для обоснования учения об историческом развитии органического мира. Итак, наука XVIII века накопила большое количество научных фактов об эволюции органического мира, но не могла объяснить развитие органического мира. Перед наукой встали вопросы: 1) Как возникло существующее в природе многообразие видов? 2) Как объяснить приспособленность живых существ к среде? 3) Почему н ходе эволюции происходит повышение организации живых существ? § 3. ПЕРВЫЕ РУССКИЕ ЭВОЛЮЦИОНИСТЫ Русек неученые XVIII века об эволюции. В России уже в XVIII веке некоторые ученые и философы развивали эволюционные представления о природе. Великий русский ученый М. В. Ломоносов в трудах по истории земной коры подходил к органической и неорганической природе как к единому целому. Развивая идеи о наличии связей и изменений в природе, он писал, что торф, каменный уголь, нефть имеют органическое происхождение; окаменелости и отпечатки Ломоносов правильно считал остатками организмов, обитавших на Земле в давно минувшие геологические эпохи. А. Н. Радищев также писал о природе как о едином целом, развивающемся от простого ко все более сложному. По его мнению, все явления органической и неорганической природы взаимно связаны и причинно обусловлены. Ряд оригинальных мыслей о развитии животных высказал русский ученый XVIII века Афанасий Каверзнев. Он утверждал, что виды происходят один от другого и потому состоят между собой в родстве. Главную причину изменения животных Каверзнев видел, во-первых, в разной пище, во-вторых, во влиянии климатических условий, температуры, влажности, рельефа и пр. Русские эволюционисты XIX века. А. И. Герцен, философ-писатель и революционный демократ, указывал на огромные успехи естественных наук в XIX веке в накоплении фактов. Каждое явление природы, писал А. И. Герцен, следует рассматривать на основе изучения его исторического развития, а строение животного связывать с его физиологией. Лишь физиологические исследования дадут полное знание о живом организме.
Выдающийся русский эволюционист К- Ф. Рулье в 'О—50-х годах также вос-? вал против господствовавшего тогда описательного направления в биологии. За 10—15 лет до Дарвина Рулье разрабатывал идеи об историческом развитии органического мира. Высоко оценивая труды Ламарка, Рулье сумел отказаться.от его ошибочного положения о внутреннем стремлении организмов к прогрессу. В понятие «среда» Рулье включал отношения между разными видами и отношения между организмами одного вида. Больше того, он заметил «войну в природе» и понял. Карл Францевич Рулье (1814—1858). что в процессе эволюции виды вымирают полностью, сменяясь другими, а не только уничтожаются человеком, как думал Ламарк. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что такое «собирательный» период в развитии биологии и в чем его значение? 2. Что составляет предмет систематики и какое она имеет Значение? 3. Какое значение для биологической науки имели труды Линнея? 4. В чем характерные черты метафизического мировоззрения? 5. Чем отличается естественная система от искусственной? 6. Назовите примеры видов растений и видов животных одного рода. 7. В чем сущность еволюционного учения Ламарка? 8. Расскажите об ошибочных положениях Ламарка. 9. Расскажите, что вы знаете об эволюционных взглядах К Ф. Рулье, сравните их с учением Ламарка. Глава II УЧЕНИЕ ЧАРЛЗА ДАРВИНА ОБ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА Учение Чарлза. Дарвина об эволюции органического мира содержит три главных, взаимосвязанных фактора: изменчивость, наследственность и отбор. Изменчивость доставляет материал для эволюционного процесса — индивидуальные наследственные изменения организмов. На основе наследственности и изменчивости отбор соз-
дает организмы, приспособленные к данным условиям существования, и приводит к многообразию форм. Дарвин избрал новый в то время метод исследования. Он обратился к практике сельских хозяев по выведению новых пород домашних животных и культурных растений. Сначала он рассматривает эволюцию домашних животных и культурных растений, а потом переходит к рассмотрению эволюции диких видов в природе. Дарвин правильно рассчитывал, что при таком подходе его идеи будут доступнее и понятнее, так как практикам хорошо известно, как получать новые породы и сорта. Учение Дарвина в корне подрывало религиозные представления о сотворении живых существ богом, неизменности видов и абсолютной целесообразности в природе. Это учение явилось основой для дальнейшего развития науки об эволюции органического мира, а также всех биологических и с ними смежных наук. § 4. ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ УЧЕНИЯ ДАРВИНА Общественно-экономические предпосылки. В первой половине XIX века Англия стала самой передовой капиталистической страной с высоким уровнем развития промышленности и сельского хозяйства. За счет разорения мелких собственников земля сосредоточивалась в руках крупных землевладельцев. Они имели средства для применения минеральных удобрений, машин, мелиорации. Спрос промышленности на животное сырье, а городов и поселков — на продукты питания способствовал росту животноводства. Английские скотоводы добились исключительных успехов в выведении новых пород овец, свиней, крупного рогатого скота, кур и др. Располагая временем и деньгами, крупные землевладельцы выводили многочисленные породы охотничьих собак, рысистых и скаковых лошадей, голубей, представлявших спортивный интерес. Были получены также новые сорта растений: овощных, декоративных, ягодных и др. Сельские хозяева не делали отсюда вывода об изменчивости видов и не ставили вопроса о причинах их многообразия, но материал для таких вопросов и выводов накапливался более обильный. В поисках новых рынков для получения сырья и сбыта продукции Англия снаряжала экспедиции в различные страны с торговыми и военными целями. В таких экспедициях нередко участвовали ученые, привозившие множество коллекций для музеев и описания вновь открытых видов. Весь этот материал также свидетельствовал об изменчивости растений и животных. Успехи биологических наук. В первой половине XIX века особенных успехов достигли систематика и морфология. Организм 16
стали изучать как целостную систему наружных и внутренних признаков. Например, любое животное, обладающее позвоночником, имеет череп, сердце у него на брюшной стороне, а нервная система — па спинной; для него характерны две внутренние полости: черепная и полость тела. Систематики пришли к выводу, что в природе существуют естественные группы организмов, которые должны отображаться естественными системами. Построение таких систем неизбежно приводило к мысли, что это группы, связанные родством. В первой половине XIX века ученые, сравнивая зародышей позвоночных животных различных классов, открыли сходство между индивидуальным развитием отдельного животного и историческим развитием его вида. Обнаружили сходство между зародышами представителей даже разных типов животных. Наиболее яркие факты, свидетельствующие о единстве происхождения животных, доставила палеонтология (наука о вымерших животных). Так было установлено, что на Земле происходила закономерная смена организмов: низшие формы сменялись высшими. Например, сначала появились рыбы, позднее земноводные и пресмыкающиеся, еще позднее — птицы и млекопитающие. Во многом продвинулось изучение строения внутренних органов животных и растений. Большие успехи были достигнуты в области изучения животной и растительной клетки. Изучалось строение и движение протоплазмы, было открыто ядро в растительной клетке, нашли сходство между растительной и животной клеткой. Было доказано, что все организмы при половом размножении начинают развиваться из клетки. Нередко ученые, независимо от своих взглядов и даже вопреки им, в результате своих исследований доставляли блестящие доказательства эволюции. Сама идея изменения форм уже звучала у ряда ученых и философов. Но термин «родство организмов» .еще очень многих пугал, и предпочитали говорить «сродство», как бы отодвигая от себя необходимость окончательного ответа на вопрос о происхождении органического мира. Таким образом, успехи науки, практика сельских хозяев, в особенности по выведению новых пород животных и растений, материалы заморских экспедиций — все это подготовило почву, на которой могло возникнуть учение о происхождении видов. Нужен был гениальный ум, который бы объединил и переработал все накопленные элементы — разнородные факты в свете определенной идеи, создал стройную систему рассуждений и привел убедительные доказательства. Таким ученым оказался Чарлз Дарвин. Биография Чарлза Дарвина. Чарлз Дарвин, сын врача, родился в Англии в. городе Шрусбери. В детстве Чарлз Дарвин увлекался наблюдениями за птицами и насекомыми, сбором коллекций, ловлей рьЛЗЫ, охотой, химическими опытами. Шестнадцати лет Дарвин
по желанию отца стал студентом-медиком Эдинбургского университета (1825). В 1828 году отец перевел его в Кембриджский университет, решив, что ему «лучше всего готовиться в пасторы». Но Он продолжал работать самостоятельно в области естественных наук. За годы пребывания в Эдинбурге и Кембридже Дарвин хорошо познакомился с научной литературой и овладел методикой полевых исследований, составлением коллекций и гербариев, микроскопом. В сентябре 1831 года Дарвин был зачислен натуралистом в состав экипажа военного корабля «Бигль», направлявшегося в кругосветное путешествие для Чарлз Дарвин (1809—1882). топографических съемок и других специальных поручений английского адмиралтейства. Путешествие продолжалось с 27/XII 1831 года по 2/Х 1836 года. (Покажите маршрут «Бигля» по карте, рис. 6.) Дарвин исследовал геологию, флору и фауну посещенных местностей, собрал громадное количество различных коллекций, которые он отправлял в Англию. Он сделал множество наблюдений, произвел записи, измерения, зарисовки. Изучая остатки вымерших видов животных, Дарвин пришел к мысли, что современные виды являются потомками вымерших и что они не созданы, а развивались от предыдущих (рис. 7). Исследование птиц на Галапагосских островах приводит Дарвина к такому же выводу. Он нашел, например, на каждом острове свой вид вьюрков (рис. 8). Дарвин предположил, что галапагосские виды взяли начало от одного вида американского происхождения, который когда-то расселился по островам. Потомки его на каждом острове образовали особый вид. В Австралии Дарвина заинтересовали сумчатые и однопроходные млекопитающие, давно вымершие в других местах земного шара. Позднее он открыл причины своеобразия австралийской фауны. Австралия обособилась как материк очень давно, когда еще не было на Земле высших млекопитающих. Сумчатые и однопроходные развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках. Все эти факты нельзя объяснить, если верить в постоянство видов и их сотворение богом. Зато все становилось понятнее, если допустить, что виды произошли одни от других.
По возвращении в Англию Дарвин положил много труда, чтобы привлечь ученых разных специальностей к обработке привезенных им материалов и сам написал несколько работ по итогам путешествия. Дарвин возвратился в Англию с горячим желанием разрешить проблему происхождения видов. В 1838 году Дарвин набросал краткие положения будущей теории происхождения видов. Он составил в 1842 году первый очерк ее на 35 страницах. Затем в течение двух ближайших лет увеличил его до 230, продолжая работать над своей теорией. Дарвин особое внимание обратил на сельскохозяйственную практику, сам разводил голубей, посещал сельскохозяйственные выставки, вел переписку с животноводами. На небольшом участке при своем доме в селении Даун, недалеко от Лондона, он производил различные наблюдения и опыты, отсюда вел огромную переписку с учеными; здесь были созданы все его многочисленные труды. Дарвин излагает свою теорию в труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», который вышел в свет 24/XI 1859 года. Отдельные вопросы эволюционной теории разработаны им в трудах: «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой подбор» (1871), «О выражении ощущений у человека и животных» (1872). Дарвином написан еще целый ряд крупных произведений, подтверждавших «Происхождение видов». Дарвин как ученый. Дарвин был гениальным в своем умении подмечать и анализировать факты, находить связи между ними и Рис. 6. Карта кругосветного путешествия Ч. Дарвина.
Рис. 7. Скелеты вымершего (слева) и современного (справа) ленивцев. обобщать их. Его отличало величайшее терпение и трудолюбие: чтобы выяснить какое-либо явление, он проделывал тысячи опытов и наблюдений, причем проводил их при помощи самого элементарного оборудования. Замечательны его глубокая объективность в описании хода и результатов опыта, честность при изложении чужого мнения, величайшее внимание к возражениям критиков. Он внимательно следил за всеми новостями в науке и вел оживленную переписку со многими лицами в разных странах по вопросам, касавшимся эволюционной теории. В письмах Дарвин ставит и обсуждает эти вопросы, просит сообщать новые факты, рекомендует опыты и наблюдения, заботливо направляет своих соратников по «общему делу», восторженно приветствует новые работы, под- Рис. 8. Галапагосские вьюрки. Различие крепляющие и развивающие в форме клюва. его теорию. Но тому, кто делал ошибки и сходил с правильного пути, пощады не было, как это случилось с американским ученым Аза Греем, который стал доказывать, что эволюционное учение не противоречит религии. Таким образом, Дарвин, при его крайне уединенном образе жизри в тихом Дауне, на самом деле предстает как ученый — борец за свое учение. § 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Изменчивость культурных и диких организмов. Под изменчивостью имеют в виду свойство всех организмов изменяться. Все овцы в стаде одной породы кажутся совершенно одинаковыми, но опытный пастух различает каждое животное по еле уловимым особенностям размеров тела, длины ног, головы, окраски, длины и плотности завитка, голоса, повадок и т.п. Даже в потомстве одной пары животных или среди растений, выросших из семян одного плода, невозможно
встретить вполне похожих. Рассмотрите диаграмму изменчивости различных частей тела у пяти кур-двухлеток, взятых без выбора из большого стада породы белый леггорн (рис. 9). Отметьте колебания в размерах крыльев, ног, длины туловища у разных особей. Изучая породы домашних животных и сорта культурных растений, Дарвин собрал большой фактический материал, свидетельствующий об огромной способности организмов изме- Рис. 9. Изменчивость длины частей тела у пяти кур породы белый леггорн. НЯТЬСЯ. Длина головы у всех особей принята эа Дарвин показал, что и в ес- ,00% <г°Риэонтальная линия), тественной обстановке организ- мы обладают такой способностью. Факты изменчивости в природе легко наблюдать каждому. Например, экземпляры крестовника, выросшие на солнце, отличаются слабым развитием листовых пластинок, в тени — мощным. Листья на березе или другом дереве кажутся одинаковыми, но, положив любые два листа рядом, мы видим мелкие отличия между ними. Изменчивы ветвистость «рогов» жука-оленя, длина «усов» жука-усача и т. п. (рис. 10). В стае черных галок иногда появляются единичные экземпляры светлой и даже белой окраски. Формы и причины изменчивости. Дарвин различал две основные формы изменчивости: определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную). Определенной (групповой) изменчивостью домашних животных и культурных растений Дарвин называл массовую, когда все особи данной породы или сорта под влиянием определенной причины изменяются одинаковым образом. Например, изменение пищи влияет на рост и окраску животных в одном определенном направлении. С наступлением зимы у всех млекопитающих северного полушария появляется густой подшерсток. Однако более важна другая форма изменчивости — неопределенная (индивидуальная), когда новые признаки появляются у отдельных особей. Это бесконечно разнообразные слабые отличия единичных организмов среди нормального потомства. Вот несколько примеров индивидуальной изменчивости, приводимых Дарвином. У трубастой породы голубей число маховых перьев в крыле варьирует от 14 до 42. Весьма изменчивы формы клюва, число щитков на пальцах и т. д. Индивидуальная неопределенная изменчивость может быть очень резкой. Так, в Массачусетс (Северная Америка) в 1791 году от нор-
Рис. 10. Неопределенная изменчивость: А — корненожки; Б — рога сибирской косули; В — рисунок крыла у бабочки-монашенки. мальных овец появился барашек с очень короткими ногами. У растений также случаются изменения, носящие характер резкого скачка: внезапно появляется почка с совершенно новыми особенностями по сравнению с остальными почками — почковая вариация. Дарвин установил, что изменение одной части организма обусловливает изменение других его частей. Такая изменчивость называется соотноситель ной. Например, с наличием или отсутствием рогов у крупного рогатого скота и овец связано строение черепа. Гребни на костях животных изменчивы в связи с развитием прикрепленных к ним мышц. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков, обратной стороны листьев. В естественных условиях также известны факты соотносительной изменчивости, например удлиненная шея наблюдается обычно у животных с длинными конечностями (болотные птицы). Таким образом, интересуясь изменениями одного признака’, человек независимо от своего желания изменяет и другие, с ним связанные. Причины такого рода фактов остались для Дарвина неизвестными и были раскрыты наукой значительно позднее. Основной причиной изменчивости домашних животных и культурных растений Дарвин считал воздействие новых жизненных условий по сравнению с теми, при которых существовали их предки. Человек постоянно изменяет эти условия, вследствие чего домашние животные н культурные растения отличаются повышенной изменчивостью сравнительно с дикими видами. Дарвин полагал, что скрещивание различных разновидностей, пород и сортов также способствует изменчивости. Некоторую роль в изменчивости их, по мнению Дарвина, играет упражнение и неупражнение органов. С этой причиной связано, например, развитие молочной железы у крупного рогатого скота 22
в странах, где его доят, ослабление грудной мышцы и костей крыла у домашних кур, уток и гусей по сравнению с дикими видами. Изменчивость организмов в естественной обстановке происходит под влиянием причин, аналогичных тем, которые вызывают изменение домашних животных и культурных растений. Изменчивость имеет место не только при половом размножении, но и при вегетативном. Дарвин приводил много примеров изменчивости почек у фруктовых деревьев, винограда, картофеля; описывал случаи одновременного появления желтых и красных ягод на одной и той же ветке крыжовника. На основании всех обширных и разносторонних материалов Дарвин сделал вывод: изменчивость — общее свойство организмов. Наследственность при половом и вегетативном размножении. Из повседневного опыта известно, что все организмы обладают замечательным свойством сохранять и передавать признаки от предков потомству — наследственностью. Каждый знает, что из желудя вырастает дуб, из яиц кукушки выводятся ее птенцы. Из семян культурных растений определенного сорта вырастают растения того же сорта. Породистые животные передают потомкам свойства своей порода. Передача признаков по наследству связана прежде всего с воспроизводительной системой, с половыми клетками. Жизненные условия действуют на организмы двояким образом, подчеркивал Дарвин: непосредственно на всю организацию или часть ее и косвенно на воспроизводительную систему, которая отличается исключительной чувствительностью к внешним условиям. Но изменение может выявиться только в следующем поколении, если оно окажется наследственным. Влияние одних и тех же жизненных условий может по-разному сказаться на каждом организме, поскольку сама природа их — наследственность — различна. •Дарвин считал, что в процессе эволюции одомашненных видов играет роль только наследственная изменчивость. Наследственная индивидуальная изменчивость встречается очень часто. Дарвин говорил, что передачу по наследству надо рассматривать как правило, а отсутствие ее — как исключение. Наследственная индивидуальная изменчивость наблюдается не только при половом размножении, но и при вегетативном. Широко известны способы разведения культурных растений различных сортов отводками, черенками, усами, клубнями, причем сортовые признаки сохраняются и передаются от исходного растения потомству. Поросль тополя, осины, ивы и других древесных и кустарниковых пород дают деревья и кусты тех же пород. Таким образом, изменчивость и наследственность являются общими свойствами организмов.
Дарвин неоднократно подчеркивал необходимость глубокой разработки проблем наследственности и изменчивости. Позднее эти проблемы явились предметом особой науки — генетики, с основами которой вы познакомитесь в главе VII. § 6. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР Многообразие домашних пород животных и культурных сортов растений. Дарвин обратил внимание на многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений. В Англии в то время было известно не менее 150 пород голубей, большое количество пород кур и другой домашней птицы, пород собак, крупного рогатого скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжеловозов, скаковых), свиней. Модных тогда анютиных глазок насчитывали до четырехсот разновидностей. Соответствие пород и сортов интересам человека. Породы домашних животных одного вида настолько сильно отличаются друг от друга, что их легко принять за разные виды. При этом каждая из них всегда отвечает той цели, ради которой человек ее разводит. Сравните между собою породы домашних голубей, отметьте различия между ними и соответствие каждой породы определенным интересам человека (табл. I). Пользуясь рисунками, сопоставьте таким же образом породы кур (табл. II и рис. 11). Сорта культурных растений также замечательны по своему разнообразию в зависимости от цели, которую преследует человек при разведении того или иного сорта. Сравните между собою, например, сорта огородной капусты (рис. 12). Укажите различия и соответствие потребности человека. Как же возникло многообразие пород и сортов? Чтобы ответить на этот вопрос, Дарвин исследовал наружные и внутренние признаки большинства пород голубей: размеры ног, хвоста, крыла, черепа, зоба, грудной кости, клюва, количество рулевых перьев и т. п. Наблюдал за особенностями полета, поведения, высиживания птенцов и т. д.; сам разводил голубей и получал материал из Индии и Персии; изучал литературу. В результате Дарвин пришел к выводу, что все породы голубей произошли от одного вида — дикого горного голубя, обитающего на крутых утесах Средизем-номорского побережья и севернее до Англии и Норвегии. Обыкновенный сизый голубь похож на него окраской оперения. Затем Дарвин установил, что все породы домашних кур произошли от банкнвской курицы — дикого вида, обитающего в Индии, на Цейлоне и Зондских островах. Породы крупного рогатого скота взяли начало от истребленного в XVII веке дикого быка — тура; породы свиней — от дикого кабана. Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы. Эти исследования Дарвина и выводы о происхождении всех многочисленных
Рис. 11. Иокагам- ский петух. Рис. 12. Культурные формы капусты и их дикий родоначальник: А — дикая однолетняя; Б — кочанная; В — цветная; Г — кольраби; Д — брюссельская; £ — савойская; Ж— кормовая. пород и сортов от одного или двух-трех ДИКИХ ВИДОВ ПОЛНОСТЬЮ опровергли господствовавшее в то время убеждение в том, что каждая порода или сорт происходит от особого дикого вида или разновидности. Выведение новых пород и сортов. Дарвин поставил вопрос: каким образом человек получил от одного или очень немногих диких видов десятки и сотни различных пород домашних животных и сортов культурных растений? Только изменчивостью и наследственностью нельзя объяснить все различия между породами, например «между тяжеловозом и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, между гончим голубем и турманом». Дарвин прочитывает множество книг и журналов по сельскому хозяйству, изучает отчеты сельскохозяйственных выставок, старые каталоги и прейскуранты. Надо было, по его словам, «читать все трактаты о каком-нибудь одном домашнем животном и не верить
ничему без обильных подтверждений». Он вступает в переписку с коннозаводчиками, голубеводами, садоводами, расспрашивает фермеров, как они добиваются успехов в животноводстве и растениеводстве. Дарвин обращается к историческим книгам и другим источникам, отыскивая в них упоминания о породах и сортах. Он устанавливает, что породы и сорта постоянно изменялись, становясь все более совершенными и разнообразными по своим качествам. Изучая опыт английских фермеров, Дарвин нашел причину эволюции пород и сортов: человек добился таких высоких результатов при помощи искусственного отбора. Сущность искусственного отбора состоит в том, что человек, подметив интересные для него в каком-либо отношении изменения у животных и растений, оставляет на развод, на племя, только эти особи, а остальные уничтожает. В каждом последующем поколении он отбирает на племя только особей, обладающих нужными ему особенностями, и благодаря этому накопляет, усиливает и совершенствует эти признаки. Отбору часто предшествует скрещивание с целью усилить изменчивость в потомстве и, следовательно, получить более разнообразный материал для искусственного отбора. Таким путем были получены английская скаковая лошадь (скрещивание западной лошади с восточной), английские породы свиней (скрещивание местных пород с китайской) и др. Затем вели длительный искусственный отбор. Бессознательный отбор. Искусственный отбор ведется с незапамятных времен. На протяжении тысячелетий человек проводил искусственный отбор стихийно, бессознательно, без представления о конечных результатах. Когда-то древние земледельцы собирали с дикорастущих злаков наиболее крупные семена для посева. При уборке урожая ломкие и незрелые колосья, мелкие семена терялись, лучшие колосья сохранялись. Так стихийно и непреднамеренно начался искусственный отбор, создавший новые культурные растения. В качестве примера Дарвин ссылался на опыт отсталых в культурном отношении племен. Они тщательно сохраняли нужных им животных даже во время голода; оставляли на племя лучших производителей, хотя не ставили определенных целей по улучшению породы. Методический отбор. Только с конца XVIII века стали применять искусственный отбор планомерно, методически, т. е. в заранее намеченном направлении. Дарвин говорит, что за несколько последних лет выведены новые породы домашней птицы, значительно превосходящие старые по весу и качеству мяса, яйценоскости и другим хозяйственным показателям. Признаки породы стали отвечать заранее поставленным требованиям. Например, заинтересовались постановкой гребня у испанского петуха — и через 5—6 лет прямые гребни появились у всех птиц этой породы. Или другой пример:
почти не знали пород кур с бородой, но вот на одной выставке была представлена и отмечена такая порода — и через несколько лет все выставленные куры имели бороды. В отношении сортов культурных растений наблюдалась такая же картина. Дарвин указывал на постоянно возрастающие размеры ягод крыжовника, на поразительные изменения в многочисленных сортах декоративных растений, произошедшие за двадцать или тридцать лет. С установлением породы человек ограничивается в дальнейшем выбраковкой особей, отклоняющихся от образца. Искусственный отбор протекает успешно, по мнению Дарвина, в крупных хозяйствах: среди большего количества особей будет больше и случаев наследственной изменчивости, и, следовательно, возможности отбора и выбраковки расширяются. Творческая роль отбора. Отбором создаются новые породы и сорта с о -ответственно интересам человека, при этом развивается и видоизменяется именно тот орган или тот признак, который особенно интересует человека (рис. 13 и 14). «Посмотрите, — указывает Дарвин, — как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее цветы; как разнообразны цветы анютиных глазок и как сходны листья; как резко различаются по величине, окраске, форме и волосистости различные сорта крыжовника и как мало различие между их цветами». Такого рода факты могут быть объяснены только тем, что в каждом случае человек вел отбор в определенном направлении: по листьям, по цветкам, по плодам, клубням и т. п. Следовательно, породы и сорта, взявшие начало от общих диких предков, развиваются человеком в разных направлениях, соответственно его различным хозяйственным целям, вкусам и интересам. Благо Рис. 13. Породы крупного рогатого скота: Д — шортгорпская порода молочного направления; Б — шортгорк-ская порода мясного направления. Рис. 14. А — дикая и Б — домашняя свинья.
даря этому они постепенно становятся все более и более непохожими друг на друга и на первоначальный дикий вид, от которого произошли. Дарвин приводит такой пример. В ранний период истории какое-то племя нуждалось в тяжелых грузных лошадях, а другое, наоборот, в легких и быстрых. Каждое из них разводило только интересующую его породу лошадей; промежуточные же по своим признакам породы совсем перестали разводить; в результате легкие и грузовые породы все больше и больше расходились по своим признакам. Дарвин говорит, что отбором люди всегда стремятся довести породу до наиболее ярко выраженных признаков при медленном угасании промежуточных форм. В ряде случаев многообразие пород повышается за счет выведения их с комбинированными признаками: мясо-молочные породы крупного рогатого скота, лошади среднего типа, мясояйценоские породы кур. Итак, отбор не сводится к простой выбраковке негодных животных и сохранению приспособленных к интересам человека. Искусственным отбором путем накопления признаков создаются новые породы и сорта с качественно новыми признаками. В этом и заключается творческая роль искусственного отбора. Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и является одной из важнейших основ современной селекции. § 7. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ Метод исследований Дарвина. Установив, что эволюция пород домашних животных и сортов культурных, растений происходит путем искусственного отбора, Дарвин переходит к своей основной задаче: показать, что эволюция диких видов также идет путем отбора, но только естественного. Он использует метод исследования, аналогичный примененному им при изучении искусственного отбора. Сначала Дарвин отмечает многообразие диких видов и соответствие их биологических особенностей условиям существования. Как и в исследованиях по искусственному отбору, Дарвин полагает, что факты многообразия диких видов и их приспособленности нельзя объяснить только изменчивостью и наследственностью. Итак, существует ли в природе отбор? Интенсивность размножения организмов. Все организмы размножаются очень быстро, особенно одноклеточные и низшие многоклеточные. Плодовитость животных в ряде случаев достигает поразительной величины. Особь одного вида аскариды, паразитирующей в человеке, производит в день 200 тысяч яиц. Самка форели мечет до 1000 икринок, налима — 500 тысяч, а трески — до 10 миллионов.
II IV II in t IV II v III II Рис. 16. Сосны в одновозрастном лесном насаждении. Цифрами обозначевы степени угнетения. счету Дарвина мян. Серая крыса дает 5 пометов в год, по 8 крысят в среднем, которые с трехмесячного возраста начинают размножаться. Дарвин вычислил, что даже пара слонов, которые плодятся не ранее чем с 30 лет и приносят за 50—60 лет всего 6 детенышей, за 750 лет произвела бы около 19 миллионов потомков. Растения образуют огромное число семян. Еще Линней подсчитал, что с куста мака можно получить до 32 тысяч семян. В одном плоде кукушкиных слезок, по под-, не менее 186 300 се- Борьба за существование и ее формы. Организмов появляется во много раз больше, чем их может просуществовать на данном пространстве. В результате, по словам Дарвина, наблюдается полное несоответствие между количеством появляющихся организмов и средствами к их существованию. Отсюда он делает вывод, что в природе между организмами происходит состязание — борьба за существование. «Я должен предупредить, — говорит Дарвин о борьбе за существование, — что применяю это выражение в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством». Лишь в некоторых случаях борьба за существование выражается в прямой схватке, например когда два хищника грызутся из-за добычи. Дарвин различает три формы, или вида, борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы. Внутривидовая борьба за существование (состязание) происходит между особями, принадлежащими к одному и тому же виду. Например, состязание между волками за пищу, между соснами за свет. Эта форма наиболее напряженная, так как особи одного и того же вида нуждаются в одной и той же пище и подвергаются одним и тем же опасностям. Яркую картину внутривидового состязания можно видеть в одновозрастном еловом или сосновом лесу (рис. 15). Самые высокие деревья широко раскинутыми кронами улавливают основную массу солнечных лучей. Они образуют громадное количество шишек. Мощная корневая система доставляет им почвенные растворы в ущерб более слабым соседям. Деревья-победители подавляют
рост и развитие других деревьев вплоть до их полного засыхания. Плодоношение деревьев заметно уменьшается в зависимости от степени их угнетения, а наиболее угнетенные совсем не дают шишек. Межвидовая борьба за существование (состязание) имеет место между особями различных видов. Любой хищник связан отношениями такого рода с животными тех видов, которыми он питается. Весной при достаточном количестве тепла и влаги наблюдается дружное появление растительности. Но на нее тотчас нападают улитки, гусеницы, тли и т. п., которых склевывают птицы. А они, в свою очередь, служат добычей для многочисленных хищников. Большей частью состязание между видами протекает особенно остро, если они относятся к одному роду и, следовательно» обладают сходными потребностями и строением. Дарвин указывает на ряд таких фактов. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности другого вида — певчего дрозда. Таракан-прусак обычно вытесняет крупного черного таракана. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала, В лесу можно видеть, как один вид вытесняет другой. Под защитой светолюбивых пород сосны, березы, осины хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах. А потом, по мере смыкания крон молодых елей, гибнут проростки светолюбивых пород. Третья форма борьбы за существование наблюдается всюду, где организмы оказываются в неблагоприятных условиях неорганической природы — излишнего тепла или холода, сухости или влажности. В этом смысле говорят про одинокое растение в пустыне, что оно «борется» с засухой. В горах Южной Америки Дарвин видел деревья и кусты, искривленные под воздействием вредного влияния климата, хотя никакие другие растения их не теснили. Жизненное состязание организмов часто называют биологическим, чтобы подчеркнуть, что речь идет только о животных, растениях и микроорганизмах и ни в какой мере не относится к человеку. Биологическое состязание протекает обычно одновременно во всех его формах, но может выразиться в какой-либо одной форме. Все зависит от биологического окружения и условий неорганической природы, в которых оказывается животное или растение. Сложные отношения между организмами. Между организмами могут возникнуть весьма неожиданные и сложные взаимные отношения. Дарвин приводит такой пример. Часть совершенно бесплодной вересковой равнины огородили для защиты от потравы скотом и засадили шотландской сосной. Через 25 лет здесь шумел сосновый лес, появились виды растений и насекомоядных птиц, которых прежде не было на этой равнине.
Сложные отношения между живыми существами включают случаи пользы от совместной жизни — взаимопомощи. Яркий пример — сотрудничество особей «общественных» форм насекомых (ос, пчел, муравьев, термитов). Отношения взаимной выгоды связывают стадных млекопитающих, например косяк диких лошадей. При опасности молодняк загоняется в середину, вокруг встают кобылы головами к центру, а жеребцы охраняют этот круг. В лесу, где столь ярки проявления биологического состязания, наблюдается и польза от совместного произрастания деревьев. В лесу, по сравнению с открытыми местами, создается иной тепловой и водный режим: колебания температуры менее резкие; выше относительная влажность. В этих условиях под пологом деревьев верхних ярусов произрастают теневыносливые кустарники, травы, мхи, напочвенные водоросли. С изучением взаимных отношений организмов и среды вы познакомитесь подробнее в главе X. § 8. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Естественный отбор. Мы знаем, что всем организмам присуща неопределенная наследственная изменчивость. Вследствие этого потомство любой пары диких организмов, как и домашних, неоднородно по своим наследственным особенностям. Одни особи или группы их больше соответствуют среде, а другие в каком-то одном или нескольких отношениях соответствуют менее. Первые обладают полезными для себя в данных условиях признаками, которых вторые лишены; особи, обладающие хотя бы самым маловажным преимуществом по сравнению с остальными, имеют больше шансов выжить и дать потомство. Процесс сохранения.особей с полезными для них в определенных условиях признаками Дарвин назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных. Дарвин предупреждает, что естественный отбор не есть «сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменение», или «какое-то деятельное начало, или божество». Это выражение он употребляет ради краткости речи в метафорическом смысле, чтобы обозначить результат естественных законов. Если искусственный отбор производит человек, то причинами естественного отбора являются естественные факторы среды — температура, влажность, свет, другие организмы, наличие пищи и т. п. При искусственном отборе человек отбирает организмы с заметными для него изменениями ради своей пользы. Естественному отбору подвергаются совершенно неуловимые особенности диких организмов. Любое полезное для жизни организма наследственное изменение подхватывается естественным отбором в каждом последующем поколении и закрепляется. «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор, — говорит Дарвин, — ежедневно,
ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрп сывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно,не. видимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим». Следовательно, естественный отбор действует через сохранение и накопление полезных для организма наследственных изменений, создавая новые, более совершенные, лучше других приспособленные к среде формы. Естественный отбор действует крайне медленно. «Мы не замечаем самого течения этих медленно совершающихся изменений, пока рука времени не отметит истекших веков...» Дарвин особенно подчеркивает, что могущество естественного отбора распространяется на организмы любого пола и в любом возрасте. Естественный отбор протекает успешнее при большем количестве неопределенных наследственных изменений, что наблюдается при широком расселении вида, когда число особей умножается. Большое значение для этого процесса имеет перекрестное опыление у семенных растений, так как при нем потомство нередко более жизнеспособно по сравнению с потомством, полученным от самоопыления. Примеры действия естественного отбора. Дарвин поясняет действие естественного отбора, как он говорит, воображаемыми примерами. Волк охотится за различными животными, побеждая одних силой, других — хитростью и третьих — быстротой своих ног. Предположим, что численность самых быстроногих жертв, например оленей, сильно возросла по каким-то причинам, а других животных стало много меньше, и притом в то время года, когда волки особенно испытывают недостаток в пище. Какие же волки будут иметь преимущества при данных условиях? Самые быстрые в беге и самые ловкие получат больше шансов на сохранение в процессе естественного отбора. Чтобы показать, что подобного рода факты действительно могут иметь место в природе, Дарвин ссылается на наличие двух разновидностей волка в Катскильских горах Соединенных Штатов. Одна из них, похожая на легкую изящную борзую, преследует оленей, а другая, более грузная, с короткими ногами обычно нападает на стада овец. / I На мелких океанических островах, где часты сильные бури, Дарвин нашел только бескрылых и длиннокрылых насекомых; здесь могли сохраняться и размножаться насекомые с длинными крыльями, способные бороться против ветра, или же те, которые совсем не поднимались в воздух, забиваясь в щели ( (рис. 16). А Рис. 16. Кергеленские мухи: А — Бескрылая; Б — с рудиментарными крыльями.
Таблица I. Различные породы голубей и их дикий предок: верхний ряд (слева направо) — дутыш, турман, якобинец; нижний ряд — павлиний (трубастый) голубь, дикий голубь
Таблица II. Различные породы домашних кур и их дикий предок: верхний ряд (слева направо) — баикивскне куры (дикие), белая московская; средний ряд — первомайская, ливенская; нижний ряд — родайлонд, бойцовая порода
На острове Вознесения, открытом ветрам со всех сторон, не оказалось ни одного дерева. То же было и на островах Кергеленских, где почти все растения стелются по земле, а самое высокое едва достигает высоты 1 м. Многие растения образуют плотные дерновые подушки. Растения высокие или со слабым укоренением уничтожались здесь многовековым отбором. В настоящее время ряд опытных исследований подтверждает наличие естественного отбора в природе. Рыбы (гамбузии) были помещены в бассейны с различно окрашенным дном. Птицы уничтожили 70% рыб в том бассейне, где они были более заметны, и только 43% там, где они по окраске лучше подходили к фону дна. В другом случае наблюдали, что крапивник (отряд воробьиных) не клевал гусениц пяденицы с покровительственной окраской, пока они не пошевелились. Еще один эксперимент. Птицы охотно ели мучных червей, окра-.шенных безвредной краской. Потом часть их окрасили смесью краски с неприятными на вкус веществами: птицы перестали клевать всех окрашенных червей. Опыт еще видоизменили. На теле червей сделали различные рисунки. Птицы брали только тех, чей рисунок не сопровождался неприятным вкусом. Сравнение между естественным и искусственным отборам. Эволюция диких видов и эволюция пород и сортов, выведенных человеком, во многом протекает аналогично. Ее источником служат неопределенные наследственные изменения, подвергающиеся отбору. Но в первом случае отбор наследственных изменений происходит в самой природе вследствие гибели организмов, менее соответствующих окружающей среде, а во втором — его производит человек. В процессе естественного отбора сохраняются формы с изменениями, полезными только для самих организмов; при искусственном отборе — полезными человеку. Формы, обладающие менее полезными изменениями, в природе вымирают, а в практике сельскою хозяйства их уничтожает человек. Естественным отбором создаются формы, приспособленные к определенным условиям среды, искусственным — к удовлетворению интересов человека. В результате отбор приводит в природе к возникновению новых разновидностей видов, а в практике сельского хозяйства — к появлению новых пород и сортов. Использование человеком взаимоотношений между организмами. Изучение сложных взаимоотношений, существующих между организмами, позволяет использовать их в интересах человека. Так, при установлении севооборотов учитывают биологические особенности и потребности растений. То же самое наблюдается при искусственных посадках лесов. Например в настоящее время широко применяют внесение микоризы в почвы, лишенные ее. Микориза, пли грибокорень, — гифы грибов, внедрившиеся в корни дерева. Опп доставляют влагу и питательные вещества из почвы, обеспечивая нормальный рост дерева (дуб, береза, бук и др.). 2 Общая биология 33
При искусственном разведении рыб (карп, сиг) водоемы сначала стараются избавить от щук, окуней и других хищных пород, от малоценных, а потом заселяют высокопродуктивными. В настоящее время для лечения и предупреждения различных инфекционных заболеваний человека и животных применяют антибиотики и фитонциды. Те и другие представляют собою особые вещества, вырабатываемые растениями, способные угнетать жизнедеятельность вредных для этих растений микроорганизмов. Антибиотики вырабатываются многими низшими грибами, фитонциды — многими цветковыми растениями как приспособления в борьбе с другими видами. § 9. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ И ЕЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР Объяснение приспособленности до Дарвина. До Дарвина ученые не могли объяснить явления приспособленности организмов к условиям их существования. Философы-идеалисты видели в ней отражение якобы заложенной в самой природе гармонии. Служители религиозных культов и религиозно настроенные ученые издавна обращались к примерам приспособленности организмов как наилучшим доказательствам наличия в природе творца. Попытки Ламарка объяснить явления приспособленности либо прямым влиянием условий среды, либо стремлением, будто бы присущим самим живым организмам, были явно неудачны. Каждое исследование приносило новые факты, раскрывающие совершенство органического мира. Но вопрос о причинах его до Дарвина оставался открытым. Примеры приспособленности животных. Организмы обладают многими полезными в их жизни особенностями формы, строения тела и органов, жизненных функций и поведения. (Покажите это иа примере приспособленности рыбы (окуня, щуки) к жизни в воде, птицы (голубя) — к полету в воздухе.) В животном мире широко распространена так называемая покровительственная окраска. Нередко во всей фауне области преобладает одна окраска. Такова фауна Крайнего Севера: белый медведь, полярный заяц, белая куропатка; пустынь, где в окраске животных преимущественны желтые тона: верблюд, газель, тушканчик, различные пресмыкающиеся. Наряду с покровительственной окраской нередки случаи предостерегающей окраски животных. Всем известную божью коровку птицы никогда не склевывают из-за той ядовитой капельки, которую она выделяет в минуту опасности из сочленений ног. Предостерегающая яркая окраска чаще всего сопровождает различные другие средства защиты: волоски, шипы, едкие или остропахнущие жидкости, твердые хитиновые покровы. Защитой от врага нередко служит сходство с каким-либо несъедобным предметом или с другими защищенными животными или ра
стениями. Явления такого рода называют мимикрией. Напри мер, очень трудно заметить насекомых палочников, если они сидят на ветках неподвижно; тело их по форме и окраске напоминает длинный и тонкий сучок. Известны безобидные шмелевидные и осо-видные мухи, которых сберегает сходство с жалящими насекомыми (табл. Ill, IV, V). В повадках, инстинктах и поведении животных также наблюдается приспособление их к условиям жизни. Так, перепела в случае опасности быстро опускаются на поле и замирают в неподвижной позе. Покровительственная окраска и такое поведение спасают их от нападения врагов. Примеры приспособлений у растений. Из курса ботаники вы знаете о способах распространения плодов и семян. Они соответствуют условиям жизни растений. Высокие деревья, кроны которых свободно обдувает ветер, как правило, имеют летучие плоды и семена. Под-лесоц и кустарник, где обитают птицы, характерны яркими, со съедобной мякотью плодами. У многих трав цепкие плоды и семена, которыми они прицепляются к шерсти млекопитающих. Таким образом растения расселяются. Множество весьма разнообразных и тонких приспособлений у большинства растений исключает возможность самоопыления. Вот некоторые из таких приспособлений. Многие растения являются двудомными: на одних особях образуются пестичные цветки, на других — тычиночные (тополя, ивы, конопля). У однодомных растений мужские и женские цветки находятся на одних и тех же ветках, но созревают не одновременно, что делает самоопыление затрудненным (огурцы). Растения с обоеполыми цветками защищены от самоопыления разновременным созреванием тычинок и рылец или особенностями в их строении и взаимном расположении. Например, у примулы в одних цветках пестик значительно короче тычинок, рыльце гладкое, пыльца крупная, трубка венчика короткая. Наоборот, в других цветках пестик возвышается над тычинками, рыльце шероховатое, пыльца мелкая, трубочка венчика длинная. Многообразие приспособлений. Дарвин на многих фактах показал, что в одной и той же среде обитания организмы обладают раз; личными приспособлениями. Например, птица оляпка не имеет плавательных перепон’ок, хотя она добывает себе пнщу под водой, ныряя, пользуясь крыльями и цепляясь ногами за камни. Еще пример: крот и слепыш принадлежат к роющим животным, но первый роет конечностями, а второй проделывает подземные ходы головой и сильными резцами. Тюлень плавает при помощи ластов, а дельфин пользуется хвостовым плавником. Таким образом, приспособление к одной и той же среде у разных групп организмов могло идти различными путями. С другой стороны, естественным отбором может быть закреплено какое-либо изменение, хотя и бесполезное в жизни организма, но связанное с другим — важным. Бесполезный в данных условиях
признак может передаваться и по наследству. Так, Дарвин указывает, что фрегат-птица, горный гусь не ведут водный образ жизни^ но у них сохранились типичные плавательные перепонки, как у водных предков. । Возникновение приспособлений у организмов. Учение Дарвина дает исчерпывающий материалистический ответ на вопрос: как возникли различные приспособления? \ Рассмотрим возникновение зеленого цвета тела гусениц, питающихся зелеными листьями. Предки их могли быть окрашены в каХ кой-либо другой цвет и не питаться листьями. Предположим, что в силу каких-то обстоятельств они вынуждены были перейти на питание зелеными листьями. Легко представить себе, что птицы склевали множество этих насекомых, хорошо заметных на зеленом фоне. В числе различных наследственных изменений, которые всегда наблюдаются в потомстве, могли быть изменения в окраске тела гусениц, делавшие их менее заметными на зеленых листьях. Именно эта часть гусениц могла избежать гибели, сохраниться и дать потомство^ В последующих поколениях процесс истребления всех гусениц, не обладающих полезными в новых условиях изменениями, продолжался. Подобным образом объясняется происхождение различных приспособлений у животных и растений к жизни в определенных условиях среды. Относительность приспособлений у организмов. Учение Дарвина о естественном отборе не только объяснило, как могла возникнуть приспособленность в органическом мире, но и доказало, что она всегда имеет относительный характер. Это значит, что любое приспособление помогает организмам выжить только в тех условиях, в которых оно выработалось под действием естественного отбора. Организмам присуща приспособленность к жизни в определенной среде: рыба, лишенная родной среды, погибает, так как жаберный способ дыхания не пригоден в воздухе. Узкая специализация органа может стать причиной гибели организма. Например, прекрасный летун — стриж не может взлететь с ровной поверхности, а только оттолкнувшись от какого-чо края, трамплина: у него длинные крылья, но очень короткие ноги. Самая лучшая защита организмов далеко не во всех случаях надежна. Овцы поедают без всякого вреда для себя среднеазиатского паука каракурта, ядовитый укус которого смертелен для многих животных. На первый взгляд тело черепахи между ее спинным и брюшным щитами находится как в крепости. Но тигр и другие хищники, перевернув черепаху на спину, запускают когти в маленькие промежутки между щитами и вырывают кусочки тела. Крупные хищные птицы поднимают черепаху ввысь и затем бросают, причем панцирь разбивается. Наблюдения за проявлением инстинктов у животных убедительно показывают их относительный характер. Ночные бабочки летят на
огонь, хотя и гибнут при этом в массе. Их влечет к огню инстинкт: они собирают нектар по преимуществу со светлых цветков, хорошо заметных ночью. Насекомые опыляют цветки, но мелкие жучки нередко прокалывают венчики, высасывают нектар, не производя опыления. Если даже опыление и произошло, то цветки засыхают раньше, чем завяжется плод. Приспособления растений, препятствующие поеданию животными, относительны. Если скот голоден, то он поедает и защищенные растения. И взаимная польза организмов, связанных отношениями симбиоза, относительна. В ряде случаев грибные нити лишайника разрушают сожительствующие с ними водоросли. Вечнозеленое древесное растение — самшит (на Кавказе) развивается подо мхом, сберегающим влагу. Но нередко самшит потом чахнет под мощным покровом мха. Причина приспособленности организмов заключается в том, что организмы, не соответствующие данным условиям или соответствующие им в меньшей степени по сравнению с другими, погибают и не оставляют потомства. При краткости нашей жизни мы видим в природе только результаты действия этого исторического закона, т. е. только приспособленные формы. Природа*... не чудеса творила, прямо выливая существа в изумительно совершенные формы, — говорит К. А. Тимирязев, — а только тщательно стирала следы своих ошибок. В несметном числе попыток, в беспощадном истреблении всех неудач и заключается причина этого совершенства». Дарвин полностью опроверг идеалистические представления об абсолютной, целесообразности в живой природе. (Вспомните, в чем сущность этих представлений.) § 10. ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВ И РАЗНОВИДНОСТЕЙ Дивергенция в искусственных условиях. Учение о естественном отборе не только разрешает вопрос о происхождении приспособленности в органическом мире, но и объясняет, как образуются новые виды в природе, т. е. показывает, каков самый ход эволюции. И в этом случае Дарвин исходил из фактов, касающихся наших домашних пород. Мы и здесь найдем аналогию. Первоначально породы домашних животных были менее разнообразными по сравнению с современными. На племя обычно оставляли животных с наиболее резко выраженными, а не с промежуточными признаками. Процесс разрастания первоначально едва заметных различий в признаках пород между собою и со своими общими предками Дарвин назвал расхождением признаков, или дивергенцией (от английского слова diverge — расходиться). Дивергенция в естественных условиях. Подобный процесс происходит и в природе, хотя в естественных условиях действующим
фактором является не человек, а окружающая среда. Чем больше отличаются друг от друга потомки какого-нибудь вида, тем легче они завладеют более многочисленными и более разнообразными местами, тем легче будут размножаться. Например, какое-то хищное четвероногое по численности достигло предела возможности существовать в данной местности. Допустим, что физические условия страны не изменились: может ли этот хищник размножаться дальше? Размножение осуществимо, если потомки захватят места, занятые другими животными. А это может произойти в связи с переходом на другую пищу или в новые условия обитания (на деревьях, в воде и т. п.), т. е. с появлением новых наследственных особенностей в строении и поведении. То же наблюдается и в видовом составе растений. Если на одном участке земли посеять один вид трав, а на другом, похожем, — травы, относящиеся к нескольким различным видам или родам, то из практики известно, что во втором случае общий урожай больше. В природе растения, растущие в близком соседстве, всегда отличаются большим разнообразием. Так, на участке несколько больше одного квадратного метра Дарвин насчитал 20 различных видов растений, принадлежавших к 18 родам и 8 семействам. Такого рода факты подтверждают правильность положения, сформулированного Дарвином: «Наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения». Причина этого очевидна: между растениями одного вида при их одинаковых потребностях в почве, влаге, освещении и т. д. происходит наиболее ожесточенное биологическое состязание. Естественным отбором будут сохраняться формы, дающие разнообразные изменения. Чем заметнее становятся различия между приспособительными признаками форм, тем больше расходятся и сами формы. В результате естественного отбора процесс эволюции носит д и -вергентный характер: от одной исходной формы берет начало целый «веер» форм, как бы особые ветви от одного общего корня. Не все они получают дальнейшее развитие. Под действием естественного отбора одни выживают, другие вымирают. Необходимым следствием естественного отбора одновременно с процессом дивергенции является процесс вымирания. Оба эти процесса тесно связаны между собою. Наиболее расходящиеся формы, как более приспособленные, обладают наибольшими шансами выжить, а промежуточные и родоначальные, как менее приспособленные, постепенно вытесняются и вымирают. Разновидность — ступень к образованию вида. Сначала образуются разновидности, или подвиды, т. е. формы, сравнительно мало уклоняющиеся от родоначального вида. С приобретением хорошо очерченных признаков они становятся особым видом. Чтобы пояснить, как идет процесс видообразования в природе, Дарвин предложил следующую схему (рис. 17).
Л1 q"’ р'4 Ь'4 I14 о'4 е'4 m,4F14 n'4 r14 w14 У14 v’4 z'* » ; / *, ? ! — I i 1 I 1 I 1 1 1 » 1 1 1 1 1 1 ’ । / i ’ ! « 1 » / ' 1' 1 1 , ; .x,v > 1 1 i 1—f-xm I 1 1 ’ > * / \ 1 1 ! 1 1 1 \ 1 / Ill 1 1 1 ’ 1 1 -LU-XII । ! I 1 г 1 11 1 / I 1 1 \1/ иТ > 11 »i । ’ !; x" 1» 111 -1JJ U ,11 1 ш LU— XI Рис. 17. Схема дивергенции
На схеме изображены возможные пути эволюции 11 видов одного рода, обозначенных буквами А, В, С и т. д. — до 11 включительно. Расстояния между буквами показывают большую или меньшую близость между видами, Так, виды, обозначенные буквами D h Е или F и G, менее сходны друг с другом, чем виды А и В или К и L, и т. п. Горизонтальные линии означают отдельные этапы в эволюции этих видов, причем._каждый этап условно принят за 1000 поколений. Пунктирные пучки линий — изменчивость видов на данном этапе. Проследим путь эволюции вида А. Потомки его, в силу индивидуальной изменчивости, несколько отличаются друг от друга и от родоначальной формы (пунктирные лучи из точки А на схеме). В лучшем положении окажутся потомки а1 и /и1 с резкими—крайними изменениями в силу возможности приспособления к различным условиям существования. Те же, которые занимают среднее — промежуточное положение между ними, большей частью обречены на вымирание. Этот процесс вымирания средних форм и сохранения п расхождения крайних форм продолжается дальше. Может быть, на десятом этапе а10 и т10 будут иметь такие различия между собой и видом А, что эти формы следует считать за два отдельных вида. Часть разновидностей вымирает и, возможно, до десятого этапа достигнет только /10, образуя третий вид. На последнем этапе представлены 8 новых видов, взявших начало от вида'Л: а14, q14, р14, tu, fu, о1*, е14 и ти. Виды a14, q14 и р14 ближе друг к другу, чем к остальным видам, и образуют один род, остальные виды дают еще два рода (поясните это, пользуясь схемой). Эволюция вида 1 протекает сходным образом, проследите это по схеме. Судьба других видов иная. Из них только Е и F доживают до десятого этапа, и притом почти неизменившнмися, а дальше Е вымирает. Следует особо заметить вид Ft4. Он сохранился до нашего времени почти неизмененным по сравнению с родоначальным видом F, промежуточным между родоначальными видами Л и 7. (Рассмотрите по схеме его родственные связи с другими современными видами и родоначальными.) Дарвин подчеркивает, что в природе не всегда берут верх наиболее расходящиеся формы. Средние формы, а также и родоначальная могут выжить и дать потомство. Один вид может обогнать другой в своем развитии; из двух крайних форм иногда развивается только одна, но может случиться, что развиваются не две, а три крайние формы. Все зависит от того, как складываются бесконечно сложные отношения организмов между собою и окружающей средой. Широко расселенные виды, например медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная, белка обыкновенная, имеют большое число подвидов. В средней полосе СССР произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного родоначального
Рис. 18. Дивергенция в роде лютиков: А — лютик жестколистный (водяное растение); Б — лютик-лрыщинец (на влажных почвах по берегам рек, на лугах); В — лютик золотистый (по лугам, садам, у дорог); Г — лютик кассубийский (по лесам, кустарникам, паркам); Д — лютик ядовитый (в очень сырых местах). вида. Потомки его захватили различные места обитания — степи, леса, поля — и' благодаря дивергенции постепенно обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (рис. 18). Подвид — это зачинающийся вид, а вид — это более резко выраженный подвид (рис. 19 и 20). Основным признаком обособления вида является нескрещивае-мость его особей с особями другого вида. В виде исключения гибридное потомство есть, но бесплодное. Например, мул, гиб- Рис. 19. Дивергенция в роде синиц: А — большая синица; Б — лазоревка; В — хохлатая синица; Г — гаичка; Д — московка. Рнс. 20. Изменение формы клюва у подвидов камышовой овсянки.
Рис. 21. Рыбы Байкала (вверху — лимно-коттус; внизу — голомянка, встречаются только в этом озере) рид осла н лошади, не дает потомства. Видообразование, конечно, продолжается и в наше время. На Кавказе живет сойка, отличающаяся черным оперением на затылке. За самостоятельный вид ее еще нельзя считать, это подвид обыкновенной сойки. В Америке встречается 27 подвидов певчего воробья. Многие из ннх мало отличаются одни от другого, но некоторые имеют резкие отличия. Со временем промежуточные формы могут вымереть и крайние подвиды станут самостоятельными молодыми видами. Значение изоляции. Обширность территории расселения организмов, принадлежащих к тому нли иному виду, благоприятствует расхождению признаков и естественному отбору, а следовательно, по образному выражению Дарвина, «фабрикации видов». Иногда содействующим фактором является изоляция потомков одного и того же родоначального вида друг от друга. Это происходит, например, когда при расселении отдельные группы его оказываются в обособленных местностях. В подобных случаях проникновение организмов из одной местности в другую сильно затруднено н возможность скрещивания между такими группами резко снижается или совершенно отсутствует. Например, на Кавказе, в разделенных высокими горами местностях, водятся особые подвиды бабочек, ящериц и пр. В озере Байкал, изолированном от других водоемов, живут многие виды и роды больше нигде не встречающихся ресничных плоских червей, ракообразных, рыб. Приведенные факты являются результатом географической изоляции (рис. 21). В других случаях группы организмов не могут скрещиваться вследствие биологических причин — биологическая изоляция. Например, два вида воробья — домовый и полевой — зимой держатся совместно, но гнездятся они обычно: первый — под крышами домов, второй — в дуплах деревьев, по опушкам леса. Вид черного дрозда в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Но одна из них обитает в глухих лесах, другая — держится близ жилья человека. Это начало образования двух подвидов. То же наблюдается у зябликов, одни из которых гнездятся в высоких лнственно-еловых лесах, другие — в невысоких и редких ельниках н елово-сосновых лесах. Конвергенция. В процессе эволюции в сходных условиях существования животные различных систематических групп независимо одна от другой иногда приобретают сходные приспособления к
среде. Этот процесс получил название конвергенции — схождения признаков. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень похожи, хотя первый из них относится к классу млекопитающих, а вторая — насекомых. Известно, как сильно напоминают друг друга по форме тела китообразные и рыбы, как сходны конечности у плавающих животных, относящихся к разным классам. (Приведите такие примеры.) Конвергенция в пределах далеких систематических групп (типов, классов) объясняется только влиянием сходных условий существования на течение естественного отбора (рис. 22). На конвергенцию у сравнительно близко родственных животных влияет еще и единство их происхождения, которое как бы облегчает возникновение сходных наследственных изменений. Именно поэтому она и наблюдается чаще в пределах одного и того же класса (рис. 23). Приспособления австралийских сумчатых к различному образу жизни в процессе естественного отбора сложились весьма похожими на соответствующие приспособительные признаки отрядов млекопитающих, которые обитают на других материках и каких нет в Австралии. Между тем эволюция сумчатых и прочих отрядов млекопитающих шла совершенно независимо друг от друга. Многообразие органического мира. На Земле обитает, по подсчетам ученых, свыше 500 тысяч видов растений и свыше 1,5 миллионов видов животных, причем далеко не все многообразие видов еще открыто и описано в науке. В СССР описано 17 тысяч видов сосудистых растений и 70 тысяч видов споровых. Растения, животные, микроорганизмы, принадлежащие к разным Рис. 22. Конвергенция: А — акула; Б — ихтиозавр; В и Г — дельфин. Рис. 23. Конвергенция: А — муравьед; Б —ленивец.
видам, различаются между собою по строению, размерам тела, жизненным потребностям и другим признакам. Из курсов ботаники, зоологии и географии вы знаете много подобных фактов и можете привести примеры изумительного многообразия видов на каждом клочке земли, в каждом водоеме. С давних пор Человека поражало многообразие органического мира. Как оно возникло? Учение-Дарвина об образовании видов из разновидностей путем естественного отбора дает ответ на этот вопрос. Многообразие видов — неизбежный результат естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков. Постепенно в процессе естественного отбора организмы усложнялись, поднимался весь органический мир на все более высокую ступень развития. Но повсюду в природе одновременно низшие формы существуют наряду с высшими. Вспомните обитателей леса, луга, какого-нибудь водоема. Все они стоят иа самых разнообразных ступенях эволюции, от микроорганизмов до цветковых растений и млекопитающих. Благодаря дивергенции признаков низшие виды могут обитать на Земле одновременно с высшими, занимая свою среду. Например, инфузории питаются такими пищевыми частичками, которые не используются многоклеточными. Ланцетник зарывается в песок, а рыбы плавают вверху — конкуренции с ними нет. Низшие хордовые — асцидии ведут во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни и поэтому не конкурируют с высшими. В лесу напочвенные водоросли, мхи, папоротники отлично уживаются рядом с высшими цветковыми растениями, по-разному используя окружающую среду. В процессе эволюции организация некоторых форм подверглась упрощению. Например, у паразитических червей — солитеров — нет кишечника, слабо развиты органы чувств, они лишены способности самостоятельно передвигаться. Но зато у них сложились специальные приспособления к специфическим условиям их жизни. (Вспомните из курса зоологии, какие именно.) Таким образом, естественный отбор не всегда ведет организмы к усложнению организации, но в ряде случаев приводит к ее упрощению. Многообразие же видов еще более возрастает. § 11. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ КАК ОТОБРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ Систематические группы. В настоящее время систематики распределяют организмы по группам, используя следующие основные систематические категории: тип, класс, отряд, семейство, род, вид. Для обширных систематических групп добавляют промежуточные категории — это подклассы, подотряды, подсемейства и пр. Мно-
1-й нласо Рис. 24. Эволюция систематических групп: Д — первоначальный вид. гочисленность систематических категорий вызывается чрезвычайным многообразием видов и стремлением ученых дать такую систему растительного и животного мира, которая отображала бы родственные связи между теми нли иными группами организмов. Вспомните схему дивергенции признаков, предложенную Дарвином (стр, 39). При небольшом изменении она может быть представлена в таком виде (рис. 24). Теперь схема наглядно показывает образование не только новых видов, но и высших систематических групп (отряды, семейства, роды) из одного первоначального вида. Составление схемы можно продолжить до образования типов включительно. Схема отображает постепенно нарастающие различия между видами, имеющими общего предка. Родство их между собою определяется общим происхождением, и поэтому любая систематическая группа является естественной группой. Развитие жизни на Земле Дарвин образно сравнил с ростом дерева, конечные веточки которого подобны современным видам, мелкие ветви — родам, ветви покрупнее — семействам и т. д. Самые крупные ветви родословного деревз органического мира—типы. Принципы современной классификации. Искусственная система строилась на немногих произвольно взятых признаках (вспомните классификацию растений Линнеем). Попытки создать естественную систему до Дарвина не могли увенчаться успехом, так как тогда натуралисты искали в ней отображение порядка, установленного в природе, а ие родство организмов между собою. В настоящее время при классификации растений и животных учитывают признаки, устанавливающие родство видов как с ныне живущими, так и вымершими. Признаки приспособительного характера могут
быть весьма сходными, но они еще не говорят об общем происхождении, так как могут быть результатом конвергенции. Дельфин и акула внешне похожи, но по происхождению они далеки друг от друга, и поэтому их относят к различным классам позвоночных. Определяя место животного или растения в системе, учитывают совокупность признаков строения в различном возрасте, а также признаки ископаемых предков. Современная система, в отличие от додарвиновской искусственной, соответствует большей или меньшей степени родства видов, объединяемых в один род, родов — в одно семейство и т. д. В современной системе не только распределены виды по родственным группам, но и представлены связи между ними по происхождению. Таким образом, современная система растений и животных отображает самый ход эволюции. Реальность вида. Факт распадения вида на подвиды — прекрасное доказательство непостоянства и изменяемости видов. Но если виды текучи и изменяемы, то существуют ли они в природе реально? Линней считал виды действительно существующими, но обособленными и неизменными, хотя, как известно, позднее он склонялся к признанию изменчивости видов. Ламарк и некоторые другие эволюционисты XIX века, всемерно восставая против идеи постоянства видов, объявили их нереальными: в природе существуют лишь особи, а для удобства люди прибегают к группировке особей в виды. Вид — это якобы абстрактное понятие. Но потом он признал реальность и относительное постоянство видов. В современной науке вид считают реально существующим в природе. Вид включает совокупность особей, обладающих наследственным сходством в обмене веществ и энергии, физиологических функциях, внешнем и внутреннем строении, способностью к скрещиванию и воспроизведению, приспособленностью к определенным условиям существования и расселенных на определенной территории (ареал). Виды существуют в природе временно. Одиако при однородности условий среды и связей с другими организмами некоторые виды могут существовать, не изменяясь или мало изменяясь, десятки и даже сотни миллионов лет. Так, некоторые морские моллюски сохранились до наших дней, почти не изменившись в течение многих миллионов лет. Вид расселяется на территории неравномерно, с перерывами, пятнами. В зависимости от микроклимата, наличия и характера кормовых объектов, врагов, почвы и т. п. разные участки заняты отдельными группами особей вида. Их называют местными популяциями. Популяция является более или менее однородной частью вида, так как не имеет преград для скрещивания. Между особями, составляющими ее, происходит биологическое состязание за устойчивость против воздействия неблагоприятных условий неорганической природы, за лучшее использование физи-
чсских условий среды и т. п., в результате чего выживают наиболее приспособленные и гибнут менее устойчивые. Например, запоздалое цветение женских соцветий по сравнению с мужскими, иногда наблюдаемое в популяциях кукурузы, приводит к снижению урожая на 30—60 и более процентов. Внутри одной и той же популяции комнатной мухи особи оказывались весьма неравноценными по устойчивости против ядохимикатов. Вид рассматривается как результат и этап эволюции, но в то же время и как носитель эволюции, так как она начинается в рамках вида. § 12. ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ДАРВИНА Оценка дарвинизма основоположниками марксизма-ленинизма. Теорией естественного отбора Дарвин утвердил историческое понимание живой природы и блестяще разрешил вопросы о многообразии видов и органической целесообразности как неизбежных следствиях естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков. Дарвин вскрыл относительный характер целесообразности, показав полезность любых приспособлений только в данных условиях среды. Теория Дарвина материалистически объясняла явления живой природы и тем самым опровергла идеалистическое истолкование их. Вот почему дарвинизму со времени его появления была дана высокая оценка основоположниками марксизма-ленинизма. Известно, что Ф. Энгельс, прочитав «Происхождение видов» через несколько дней после выхода этого труда из печати, восторженно отозвался о нем в письме к К. Марксу. Ф. Энгельс подчеркнул, что Дарвин своей теорией разрушил идеалистические представления об органическом мире. Он особо отметил, что Дарвин с боль-шим успехом сделал грандиозную попытку доказать историческое развитие в природе. К. Маркс, подчеркивая, что трудом Дарвина «Происхождение видов» нанесен смертельный удар телеологии в естественных науках, писал: «...эта книга является естественно-исторической основой для наших взглядов». Ф. Энгельс и В. И. Ленин сравнивали вклад, сделанный Дарвином в биологическую науку, с заслугами Маркса в общественных науках. Подобно тому как Маркс открыл законы развития общества, так Дарвин открыл закон развития природы. В. И. Ленин указал, что Дарвин впервые поставил биологию на вполне научную почву, положив конец воззрению на виды животных и растений как на ничем не связанные, случайные, созданные богом и неизменяемые. Влияние дарвинизма на развитие биологии. Дарвинизм обоснован множеством фактов из различных отраслей биологической науки, но в то же время сама она благодаря дарвинизму получила новое направление в своем развитии.
До Дарвина естествознание было преимущественно описательной наукой. Только с утверждением эволюционного взгляда на живую природу оно стало наукой о процессах, происхождении и развитии явлений, об их причинах и связях. Теория Дарвина показала, что при изучении явлений живой природы надо вскрывать их причинно-следственные связи и применять исторический подход к исследованиям. На основе дарвинизма была произведена перестройка всех отраслей биологической науки. Так, в сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии стали доискиваться установления родственных связей между определенными систематическими группами животных и растений; изучение органов и тканей тесно связали с вопросом их функционирования. • Систематика животных и растений приобрела эволюционный характер, отображая естественной системой исторический процесс развития видов. Палеонтология — наука об ископаемых формах, которая была до Дарвина статической, так кйк преследовала только цели сбора, описания и систематизации фактов, превратилась в историческую науку. Давая обильный материал о прошлом органического мира, она выясняет конкретные пути его развития. Физиология животных и тем более человека долгое время оставалась прибежищем для идеалистического толкования основных жизненных процессов. На основе учения Дарвина началось сравнительное изучение проявлений жизни животных, исторической преемственности высшей нервной деятельности человека и животных. В географии современное распределение животных и растений на земном шаре стали рассматривать в связи с прошлой историей материков и историческим развитием органического мира. В начале XX столетия началось опытное изучение эволюционного процесса, стали быстро развиваться генетика (наука о наследственности и изменчивости) и другие новые биологические науки. Учение Дарвина об отборе явилось одной из важнейших основ современного научного выведения новых пород и сортов. Идеи Дарвина в России. В шестидесятые годы минувшего столетия, когда началось быстрое развитие промышленности, распространение естественнонаучных знаний стало очень важным. Задолго до Дарвина эволюционные взгляды высказывались некоторыми русскими учеными и находили сочувствие и поддержку со стороны прогрессивно мыслящих современников. Вот почему дарвинизм в России был встречен как нечто долгожданное. В первые же годы после выхода «Происхождения видов» (Лондон, 1859 год) в русских журналах появился ряд талантливых статей с изложением и комментариями учения Дарвина: Д. И. Писарева, И. И. Мечникова, тогда еще юноши, и др. Курсы зоологии и ботаники, читавшиеся в высших учебных заведениях, пере-43
страивались либеральной частью профессуры в духе дарвинизма. Первый перевод «Происхождения видов» появился в России в 1864 году. К. А. Тимирязев (1843—1920 гг). Вся научная деятельность К. А. Тимирязева прошла под знаком пламенного служения дарвинизму, которое он начал еще студентом. Ему принадлежит блестящее, с глубоким и тонким анализом, изложение учения Дарвина — книга «Чарлз Дарвин и его учение», которая многократно переиздавалась у нас; на ней воспитывались многие поколения русской интеллигенции. Своей специальностью К. А. Тимирязев избрал физиологию растений, в то время самую молодую биологическую науку. Он занимался изучением фотосинтеза — процесса созидания органического вещества и усвоения солнечной энергии зеленым растением. Тимирязев ввел исторический дарвиновский метод в науку физиологию. Разрабатывая вопросы физиологии растений, К. А. Тимирязев указывал на необходимость исследований наследственных изменений, чтобы научиться управлять развитием организмов и получением новых пород и сортов. Тимирязев страстно защищал дарвинизм от попыток ряда уче-. ных извратить или умалить его значение. Одни пытались свести весь процесс эволюции к появлению изменений, другие признавали в качестве единственного фактора эволюции наследственность, третьи не признавали творческую роль естественного отбора и т. п. Одновременно К. А. Тимирязеву приходилось разбивать невежественную критику дарвинизма со стороны реакционно мыслящих ученых, отрицавших самую идею исторического развития природы и открыто поддерживавших религию. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. В каких общественно-экономических условиях возникло учение Дарвина? 2. Чем характеризуется состояние биологии в первой половине XIX века? 3. Проследите изменчивость: 1) «рогов» у жуков-оленей; 2) окраски у жуков-бронзовок; 3) длины «усов» у жуков-усачей. 4. Найдите на учебно-опытном участке и в природе примеры изменчивости. Зафиксируйте их. 5. Какие изменения являются базой для эволюции? Почему? 6. Составьте коллекции сортов культурных растений, разводимых на учебно-опытном участке, в ближайшем колхозе или совхозе. 7. Запишите, какие породы домашних животных разводят в ближайшем колхозе или совхозе. 8. Какие виды искусственного отбора называет Дарвин и в чем они различаются? 9. Какая форма борьбы за существование протекает наиболее остро и почему? Приведите примеры. 10. На материале живого уголка, гербариях и коллекциях рассмотрите примеры приспособленности растений и животных. И. Приведите примеры различных приспособлений организмов, обитающих в одной и той же среде (например, в пруду).
12. Как возникла, по теории Дарвина, предостерегающая окраска у жуков божьих коровок, ос и т. п.? 13. Чем объяснить согласно теории Дарвина: 1) наличие перепонок на ногах утки; 2) долотообразный клюв у дятла; 3) аромат дикой розы; 4) крючочки на плодах череды; 5) огромное количество семян у сорных растений; 6) сходство гусеницы-пяденицы с сучком; 7) сходство плодов у ноготков с телом гусениц и т. п.? Приведите свои примеры. 14. Правильны ли формулировки вопросов: 1) Зачем у шиповника яркие цветки? 2) Для чего бабочки перелетают с цветка на цветок? Аргументируйте свой ответ. 15. Приведите примеры, кроме данных в учебном пособии, относительности приспособлений у растений и животных. Как объяснить их относительный характер? 16. Сравните объяснение органической целесообразности, данное Дар-, пином, Ламарком, Линнеем. В чем отличие? 17. Как происходит образование новых видов в природе? 18. Что такое конвергенция? Как объяснить, что она чаще всего встречается в пределах одного класса? 19. Каковы последствия естественного отбора? 20. В чем проявляется творческая роль: 1) искусственного отбора; 2) естественного отбора? Покажите это на конкретных примерах. 21. В чем сходство и различие между искусственным и естественным отбором? 22. Почему считают, что современная система отображает эволюцию органического мира? 23. В чем отличие понимания вида Линнеем, Ламарком, Дарвином? 24. Почему теперь считают вид реальным этапом исторического раэнитня организмов? 25. Расскажите о значении дарвинизма и оценке его основоположниками марксизма-ленинизма Глава III РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА Религиозные учения ставят целью доказать, что жизнь возникла в результате творческого акта и развивается по законам непознаваемых сверхъестественных сил. Такие учения позволяют говорить о закономерности классового общества с его эксплуатацией одних классов другими. До сих пор еще живут легенды о сверхъестественном происхождении живых существ, в том числе и человека. Всему этому может быть противопоставлено материалистическое объяснение возникновения и развития жизии, основанное на достижениях науки. Понимание общей картины и путей развития органического мира стало возможным на основе закономерностей, открытых Ч. Дарвином. § 13. БОРЬБА В XIX ВЕКЕ ВОКРУГ ВОПРОСА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ Идея о самозарождении жизни. Все гипотезы о происхождении жизни на Земле сводятся к теориям биогенеза или абиогенеза. Сторонники биогенеза пытаются доказать, что живое про
исходит только от живого и, следовательно, жизнь вечна. Согласно теории абиогенеза, живое возникает из неживого, т. е. считается возможным постоянное самозарождение жизни. Эти теории выражают взаимоисключающие точки зрения, и между сторонниками их идет многовековая борьба. В древности ученые думали, что все живое зарождается из неживой природы благодаря солнечному теплу и влаге, без вмешательства каких-либо высших сил. Позднее самозарождение стали толковать идеалистически. Так, великий древнегреческий мыслитель Аристотель (384—322 годы до нашей эры) считал, что животные и растения зарождаются из мертвой материи благодаря присущей ей особой формообразующей силе (душе). В средние века идея о самозарождении жизни на Земле широко распространилась при всемерной поддержке христианской церкви как «доказательство» всемогущей силы творца. Однако в XVII веке с быстрым расширением научных знаний о природе идея о самозарождении была поколеблена опытами итальянского ученого Франческо Реди (1668 год). Он поместил в сосуд мясо и покрыл кисеей один кусок, а другой оставил открытым. В первом куске личинок мух не появилось, в то время как второй кишел ими. Вывод был ясным: мухи выводятся из личицок, а они — из яиц. Старая идея о самозарождении жизни вновь окрепла с открытием микроорганизмов. Микроскоп обнаруживал огромное количество микроорганизмов в хорошо прокипяченных мясных и растительных отварах, в закупоренных сосудах, хотя сначала в них не находили признаков жизни. Правда, ограничивались утверждением о самопроизвольном возникновении только инфузорий, как тогда называли все микроорганизмы. Согласно представлениям этих ученых, живое продолжает возникать из неживого в настоящее время под действием особых сверхъестественных сил — «жизненных сил», управляющих всеми жизненными явлениями. Такие взгляды получили название виталистических. Опыты Луи Пастера. В середине XIX века борьба между сторонниками биогенеза и абиогенеза приняла особо острую форму в связи с новыми попытками доказать возможность самозарождения микробов в присутствии «жизненной силы». Французский ученый, химик и бактериолог Луи Пастер (1822— 1895 годы) целой серией опытов доказал, что самозарождение даже самых низших из известных нам организмов — бактерий — невозможно в современных условиях на Земле. Он кипятил мясной бульон в колбе с горлышком из легкоплавкого стекла, которое расплавлял и оттягивал. В такой герметически закупоренной колбе жидкость сохранялась много лет без появления микроорганизмов. Стоило ввести в нее тампон из ваты, пропитанной пылью из воздуха, как на следующий же день в жидкости появились микроорганизмы. (Объясните, каким образом.)
Рис. 25. Три колбы Л. Пастера с питательным бульоном: 71 — с оттянутым запаянным горлышком; 5 — закрытая в конце кипячения чистой гигроскопической ватой; В — с оттянутым горлышком в виде изогнутой трубки. Пастер видоизменил опыт: изогнул горлышко колбы наподобие буквы S и кипячением удалял из сосуда воздух, который при остывании жидкости возвращался обратно. Жидкость оставалась стерильной неопределенно долго, потому что зародыши из воздуха оседали на изгибе горлышка. Как только обмывали жидкостью этот изгиб при помощи наклона колбы, появлялись микроорганизмы (рис. 25). Опыты Пастера показали, что процессы гниения и разложения вызываются бактериями и грибами. Примененные им лабораторные приемы явились основой для современных методов изучения микроорганизмов. Вся техника обеззараживания — асептика, без которой теперь невозможно представить хирургию, родилась в результате работ Пастера. Его опыты имели огромное значение для создания методов консервирования — стерилизации и пастеризации различных продуктов. Им открыто маслянокислое брожение, благодаря которому впервые узнали о способности некоторых организмов существовать в отсутствие свободного кислорода. Пастер — основатель современной микробиологии, играющей исключительно важную роль в сельском хозяйстве и медицине, в технологии пищевой промышленности и многих других отраслях народного хозяйства. Теории вечности жизни. Ряд крупных ученых (Гельмгольц, Томпсон, Рихтер, Аррениус и другие), опираясь на экспериментальные данные Пастера, попытались возродить теории биогенеза, утверждая, что жизнь в виде мельчайших зародышей занесена на Землю с каких-то других планет. Одни ученые предположили, что это произошло посредством метеоритов. Однако зародыши живого неизбежно сгорели бы при огромном накале метеоритов, проходящих через воздушную оболочку Земли. Другие ученые выдвинули предположение, что мельчайшие зародыши жизни занесены на Землю давлением световых лучей, но открытие губительных для всего живого коротковолновых космических лучей в мировом пространстве убедительно показало, что никаких зародышей жизни в нем не может быть. Теории о вечности жизни во вселенной отрицают единство, взаимные переходы и связи между живой и неживой материей. Да они и не дают ответа на вопрос по существу; остается непонятным, как возникла жизнь на’ других планетах. Взгляды Энгельса на происхождение жизни. В противоположность теориям о самозарождении жизни в современных условиях
п теориям о вечности ее проблема происхождения жизни впервые была научно правильно поставлена и материалистически обоснована Ф. Энгельсом в конце прошлого столетия. Он пришел к выводу, что хотя жизнь и не может самозарож-даться в современных условиях, но она не могла существовать извечно. Жизнь должна была когда-то возникнуть из неживой материи. Было время, когда Земля находилась в раскаленном состоянии, при котором химических соединений не было. Потом элементы образовали неорганические соединения. Позднее при соответствующих условиях путем сложных химических превращений возникли органические вещества, а из них опять-таки при определенных условиях — доклеточные формы жизни, которые предшествовали клеточным организмам. На Земле существовали бесконечные поколения сначала бесклеточных, а потом и клеточных простейших. От них произошли первые растения, а затем первые животные. Эволюция материи — длительный исторический процесс. § 14. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ История развития материи. Вместе с другими планетами солнечной системы Земля образовалась 5—7 млрд, лет назад. Вначале холодная, она под влиянием теплоты радиоактивного распада, а также механических и химических процессов постепенно разогревалась и расплавлялась. Никаких химических соединений она еще не могла содержать. Материя находилась в виде свободных атомов водорода и гелия. Высокая температура делала невозможным существование других элементов. Позднее в результате ядерных реакций при несколько пониженных, но еще высоких температурах и давлениях происходило превращение водорода и гелия в атомы новых элементов, например гелия при температуре 15 X 10® градусов в углерод. Это подтверждают такие факты. В атмосфере наиболее горячих звезд с температурой на поверхности до 28 тыс. градусов учеными не обнаружено химических соединений, материя представлена в виде беспорядочно косящихся атомов. Самые распространенные элементы во Вселенной — водород и гелий. Наше Солнце также является водородно-гелиевым и имеет температуру от 11 X 10® до 15 X 10® градусов. Но на поверхности она колеблется около 5000— 7000 градусов, и поэтому в атмосфере его имеются не только другие элементы и их изотопы, но и химические соединения, например метан (CHJ, циан (CN) и др. Так и на Земле с понижением температуры возникли первые химические соединения, в том числе соединения углерода. На Земле царил густой мрак из-за плотной парогазовой оболочки из перегретых водяных паров и газов (HCl, HF, СОг. СН4, NH8 и др.).
Вся вода Земли содержалась в атмосфере. Свободный кислород и свободный азот в ней отсутствовали. Возникновение органических веществ. Известно, что живые существа состоят из органических веществ, в основе которых лежит углерод. Поэтому при рассмотрении вопроса о происхождении жизни история углерода заслуживает особого внимания. Советский ученый академик А. И. Опарин представляет ее таким образом. Углерод обладает исключительной тугоплавкостью. Вместе с другими тугоплавкими элементами, в первую очередь с тяжелыми металлами, например железом, углерод образовал огненножидкие карбиды. В то время еще не было твердой силикатной оболочки Земли, она была одета тонким слоем базальта, сохранившегося местами на дне океанов и в наши дни. Расплавленные карбиды разрывали его и изливались на поверхность Земли. Взаимодействие их с перегретыми водяными парами атмосферы привело к образованию углеводородов в огромных количествах. Эти соображения подтверждаются следующими данными. Д. И. Менделеев получал углеводороды в лаборатории, подвергая карбиды действию водяного пара при высокой температуре. Изучение химического состава атмосфер Юпитера и Сатурна показало высокое содержание в них углеводородов. На этих планетах царит холод, а при низких температурах углеводороды не способны к дальнейшим реакциям. На Земле же температура ее поверхности долго оставалась высокой, и углеводороды взаимодействовали с водяными парами и аммиаком атмосферы. В результате возникли сложные соединения из углерода, водорода, кислорода и азота — органические вещества. В виде газов они входили тогда в состав земной атмосферы. Разность давлений и притяжение Солнца и Луны приводили атмосферные массы в бурное движение, возникали ветры и ураганы. Над Землей непрерывно сверкали молнии и гремели грозы. По мнению А. И. Опарина, при мощных электрических разрядах в атмосфере, состоявшей из аммиака, метана, паров воды и водорода, могли образоваться органические вещества, необходимые для возникновения жизни. Вероятно, эти соединения были в газообразном состоянии и первоначально входили в состав атмосферы. Земля продолжала остывать, теряя тепло в межпланетное пространство. При температуре 100° пары воды сгустились в капли и хлынули горячими ливнями. Образовался первичный океан, вначале очень мелкий, потому что рельеф Земли был плоским. Вместе с дождями переходили в раствор газообразные органические вещества из атмосферы. Из недр планеты интенсивно выделялся углекислый газ, поднимался в атмосферу и растворялся в воде, образуя соединения с метаном и аммиаком. Путем сложных химических реакций в водах первичного океана могли возникнуть высокомолекулярные азотистые соединения, подобные белку. Опыты ученых А. М. Бутлерова и А. Н. Баха дока-
Рис. 26. Коацерватные капли. Микрофотография (увеличение в 48 раз). зали, что простейшие органические вещества о водной среде способны превращаться в более сложные соединения типа сахаров и белков. Возникнувшие белковоподобные и другие органические вещества находились в воде в виде растворов. Некоторые ученые предполагают, что древнейшей средой жизни явились влажные почвы, другие называют зоны приливов и отливов, но все признают, что эта была влажная среда. От коацерватов к живым существам. В настоящее время существует два мнения о возможном пути зарождения живых организмов из органических веществ. А. И. Опарин полагает, что белковые вещества обособлялись в растворах в виде сгущенных капелек — коацерватов с крупными и сложными молекулами. Во взвешенном состоянии они плавали в теплой мелкой воде, богатой органическими соединениями (рис. 26). Подобные коацерваты получают в лаборатории, смешивая водные растворы разных белков, например желатины с гуммиарабиком. Они проницаемы для воды и растворенных в ней солей и газов. Это — коллоидные вещества, которые отличаются способностью поглощать и связывать различные соединения из внешней среды. В опытах с ними наблюдали, как они захватывают различные вещества из окружающей среды и увеличиваются в размерах, делаются плотнее, устойчивее. Иные коацерваты при этом распадаются на молекулы и переходят в раствор. Возможно, таким образом когда-то начинался обмен веществ в его самой простейшей форме. Среди разнообразных белковых веществ, входивших в состав коацерватов, оказались такие, присутствие которых вызывало ускорение и усложнение химических реакций, — ферменты. У одних коацерватов ферменты обеспечивали их рост лучше, у других — хуже. В результате одни капельки обгоняли другие в созидании собственного вещества, так как эти процессы преобладали у них над процессами распада. Такие коацерваты делились на две капельки — размножались. «Отстающие» коацерваты почти не росли, не размножались и разрушались. Коацерваты, которые выделялись когда-то из раствора органических веществ в первичном океане Земли, еще не были живыми существами, так как строение их не обеспечивало воспроизведение себе подобных и передачу по наследству свойств предыдущих поколений потомкам. На это потребовались многие миллионы лет.
Должен был также начать свое действие естественный отбор, который ’ приводил зарождавшиеся живые существа к все более совершенному использованию условий внешней среды. Внутренняя организация становилась все более сложной и все более приспособленной к. питанию: дыханию, росту и размножению. В конечном итоге возникли первичные живые существа, которые; и положили начало всему органическому миру. 6т молекул нуклеиновых кислот к живым организмам. Существует другая точка зрения относительно пути, которым органическое вещество стало живым существом. Важнейшим признаком современных организмов является их способность к самовоспроизведению и саморегуляции синтеза органических веществ. Направляющую "роль в передаче наследственных признаков и синтезе органических веществ играют, как мы увидим дальше, нуклеиновые кислоты. У современных организмов они являются составной частью клеточного ядра. Предполагают, что начальным этапом жизни и было возникновение молекул такого типа, которые могли воспроизводить себе подобных за счет более простых молекул из окружающей среды. (О том, как происходит этот процесс в клетках современных организмов, будет сказано подробнее в главе V.) Далее, вероятно, произошло объединение этих молекул с ранее образовавшимися белковыми веществами, значительная часть которых играла роль ферментов. Процесс самовоспроизведения в таком комплексе стал совершаться совместно и более упорядоченно. Молекулы нуклеиновых кислот воспроизводили себе подобные и направляли синтез белка. Все эти процессы в эволюции Земли и зарождающейся на ней жизни заняли огромные промежутки времени, измеряемые миллиардами лет. В результате обмен веществ со средой расширился. Постепенно в первичных организмах обособилось клеточное ядро, в связи с чем совершенствовалась способность передавать по наследству индивидуальные отличия. Полезные наследственные изменения явились базой для естественного отбора и всей дальнейшей эволюции органического мира. Организмы становились более устойчивыми, повышалась сложность их организации. С момента возникновения ядра это были уже одноклеточные организмы. Какой же именно из двух описанных путей возникновения начального этапа жизни имел место в действительности, наукой окончательно не установлено. Автотрофы и гетеротрофы. Нет единого мнения и по вопросу о формах потребления энергии первичными живыми существами. Все организмы потребляют энергию, поступающую извне, и без нее не могут существовать. По способам использования энергии пода в л яющее большинство современных организмов де-56
лится на две группы: автотрофные \ потребляющие солнечную Епергию (зеленые растения), и гетеротрофные1 2, потребляющие энергию, которая освобождается при распаде органических веществ (животные и незеленые растения). Какими же были первичные существа: автотрофными или гетеротрофными? А. И. Опарин предполагает, что гетеротрофность появилась прежде, чем автотрофность. По его мнению, первичные существа могли питаться органическими веществами, в изобилии находившимися в древнейших водных бассейнах. С увеличением численности организмов готовой пищи становилось все меньше и между ними возрастала конкуренция. Однако жизнь не прекратилась: тогда-то и произошло среди одноклеточных организмов разделение на две группы по способу использования энергии. Другая точка зрения по данному вопросу такова: древнейшие формы жизни являлись бесхлорофильными автотрофными организмами и существовали за счет энергии, которая выделялась при химических реакциях. И в наше время существуют бактерии, которые используют энергию, освобождаемую при окислении, например азота, серы, железа. На начальных этапах развития жизни на Земле бесхлорофильные автотрофные организмы, как предполагают, имели весьма широкое распространение, пока не возникли хлорофилловые организмы. Зеленые растения начали извлекать запасы углерода в форме углекислого газа и превращать их в органические соединения. В атмосфере появился свободный кислород. До этого времени среда существования первичных организмов была бескислородной. Космическая роль зеленых растений. Из всех бесконечно разнообразных обитателей Земли одни зеленые растения используют солнечный луч. Только они создают при помощи его путем фотосинтеза химические соединения. (Вспомните, что такое фотосинтез.) Освобождающийся при этом кислород обеспечивает дыхание организмов. Он — великий санитар в природе — при помощи микробов и грибов окисляет мертвые органические остатки; окисляет минералы, превращая их в соединения, доступные для корней растений. Вся жизнь на Земле связана с Солнцем через посредство зеленого листа. Возникнув многие сотии миллионов лет назад, живые организмы непрестанно захватывают атомы из неорганической природы, вовлекают в свой состав и затем возвращают в окружающую среду. Если предположить, что по каким-то причинам исчезли бы растения, то это повлекло бы за собой гибель животного мира, а затем и всей жизни на Земле. G возникновением растений изме 1 Автотрофные — «авто» — сам, свой; «трофэ» — пища, греч. 2 Гетеро —в сложных словах означает «разнородный, чужеродный», греч.
нение состава атмосферы Земли и поверхностных слоев земной коры стало неотделимым от всей жизни на Земле, о чем вы узнаете подробнее в главе XI. Жизнь возникла абиогенным путем. Итак, существует различие в научных представлениях о характере среды возникновения жизни, о начальном этапе жизни и способах использования первичными существами энергии. Но все современные научные данные приводят к выводу, что живое произошло абиогенным путем, а затем развивалось только живое от живого, т. е. биогенно. Возникновение живых организмов из простейших органических соединений было весьма длительным процессом приспособления к средам обитания. Естественный отбор происходил в направлении повышения устойчивости зарождающихся организмов, совершенствования передачи наследственных свойств и ферментов. В современных условиях самозарождение жизни н е -возможно. Если где-нибудь на Земле и могли бы возникнуть органические соединения, как например в районах интенсивной вулканической деятельности, то такие вещества в скором времени были бы использованы гетеротрофными организмами. § 1Б. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ Палеонтологические документы. В земных слоях сохранились и дошли до нашего времени отпечатки частей тела вымерших животных, растений, более или менее полные скелеты, костные и хитиновые, челюсти, зубы, рога, чешуи, раковины, панцири. Изучение этих органических остатков позволяет восстановить общую картину развития жизни на Земле в прошлые периоды ее истории. Тонкие прозрачные шлифы, получаемые при специальных исследованиях геологических разрезов осадочных пород, дают возможность обнаружить под микроскопом остатки бактерий. Осадочные железные и марганцевые руды, бокситы, фосфориты, глинистые морские и пресноводные отложения являются сплошной массой таких остатков. Общее условие сохранения остатков прежде живших организмов — это изолирование их от разрушительного действия воздуха и воды. Мягкие части тела постепенно разлагаются, иногда оставляя отпечатки в грунте; скелет, панцирТь, раковина, пропитываясь известковыми или кремниевыми растворами, превращаются в окаменелости, в которых органическое вещество более или менее полно замещено минеральным. Если разложение произошло полностью, то иногда в горной породе остается полость, соответствующая форме данного организма, со временем она заполняется илом или песком, затвердевает и получается как бы его слепок. В других
случаях организмы медленно обугливаются и оставляют словно типографский оттиск на породе. В песке без доступа воздуха и воды трупы животных п людей могут пролежать многие тысячи лет, сохраняя куски кожи и высохшие мускулы. Органические остатки должны миллионы лет сохраняться в земле неприкосновенными, прежде чем их найдут ученые. Совершенно понятно, что эти документы могли дойти до нас в очень ограниченном количестве. Палеонтологическая летопись неполна и разрозненна, многие листы ее утрачены бесследно. Возраст Земли. Органические остатки определенных видов и родов, характерные для отдельных слоев горных пород, называются руководящими ископаемыми формами. Они служат своего рода вехами, указывающими на последовательность отдельных этапов геологического прошлого Земли: более крупных — эр и их подразделений — периодов. В истории земной коры различают следующие эры: архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Продолжительность эр и периодов, а также точный возраст горных пород устанавливают на основе определения количеств продуктов распада радиоактивных элементов. Распад радиоактивных элементов — урана, тория, рубидия и других — происходит в природе с постоянной при всех внешних условиях скоростью, и притом очень малой. Например, если в куске горной породы содержатся уран и урановый свинец, можно найти абсолютный возраст данной породы в миллионах лет. Ученые высчитали, что за каждые 100 млн. лет от килограмма урана остается 985 г и образуется 13 г свинца и 2 г гелия. Точным химическим анализом узнают, какие количества этих элементов содержит взятая проба. Затем подсчитывают, сколько времени ушло на образование свинца и гелия, т. е. каков геологический возраст горной породы. В качестве таких геологических часов могут служить и другие медленно распадающиеся радиоактивные элементы, например радиоактивный калий с конечным продуктом распада — газом аргоном. § 16. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. МОРЕ — ПЕРВИЧНАЯ СРЕДА РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ Архейская эра. Архейская эра («археос» — древний, греч.), самая древняя в истории земной коры, продолжалась около 800 млн. лет. В эту эру произошло разделение окутывающей Землю плотной оболочки из горячих паров воды и газов (стр. 53) на гидросферу и атмосферу, вначале бескислородную. Происходил массовый рас-
Рис. 27 Ландшафт земной поверхности ь архейскую эру. На переднем плане — угловатые глыбы — обломки первичных кристаллических пород; на заднем — вулканические извержения; посередине — первичный океан. пад радиоактивных веществ. Началось образование силикатной оболочки Земли (рис. 27). Первичные водоемы были мелкими, а воды их горячими и кислыми, постепенно становясь менее кислыми под действием карбонатов К, Na, Са и Mg, продуктов размывания базальтовой оболочки Земли. На этом этапе развития Земли в водах ее шел синтез органических соединений. Осадочные слои земной коры, образование которых относится к архейской эре, сильно видоизменены под действием высоких температур и давления. Однако наличие среди них известняков, мраморов и углистых веществ указывает на возможность существования организмов. В породах архейского возраста обнаружены остатки бактерий, одноклеточных и многоклеточных водорослей. Найдены также остатки животных, сходных с медузами и гидроидными полипами, существование которых обеспечивалось обилием водорослей, доставлявших кислород. Протерозойская эра. Протерозойская эра («протерос» — первичный, «зоикос» — жизненный, греч..) ранней жизни продолжалась 600—800 млн. лет. Заметно ослабли источники радиоактивного тепла, понизилась температура на поверхности Земли. Замедлилось течение химических реакций в слоях земной коры; в ней появились области поднятия и опускания. Силикатная оболочка приобретала прочность. Горные породы — шунгит, известняк, мрамор, железные, марганцевые руды, — образование которых связано с жизнедеятельностью организмов, свидетельствуют о богатой жизни в эту эру. Особенно массовое распространение получили бактерии и сине-зеленые водоросли. Бактерии и сине-зеленые водоросли не дали начала каким*
либо новым типам организмов и остались до нашего времени обособленными группами. Зато весьма прогрессивной оказалась третья группа древнейших одноклеточных организмов — жгутиковых (рис. 28). Они явились родоначальниками простейших растений, а затем и животных. Жизнь сосредоточивалась в воде. И многие-многие миллионы лет она была представлена только бактериями, жгутиковыми и различными водорослями. Водоросли выделяли огромные количества свободного кислорода, что изменяло среду жизни на Земле в- более благоприятную сторону для животных. Вместе с тем водоросли, бактерии и одноклеточные морские животные уже совершили огромную геологическую работу по образованию осадочных горных пород и руд. Из отложений конца протерозойской эры известны остатки червей, губок и вымершего ныне класса археоциат, напоминавших по форме тела бокалы длиной 6—8 см и 2—3 см диаметром (рис. 29). Наиболее высокоорганизованными животными в ту пору были, Рис. 28. Жгутиконосцы; А — эвглена автотроф; Б — Гетеротрофный жгутиконосец с заглоченной Эвгленой, по-видимому, примитивные членистоногие. В конце протерозойской эры появился подтип бесчерепных типа хордовых животных. Бесчерепные дали несколько ветвей: одни из них вымерли, другие повели к бесчелюстным позвоночным и рыбам. В современной фауне представителем этой когда-то широко распространенной группы бесчерепных является ланцетник, строение которого изучалось в курсе зоологии (рис. 30). Суша в протерозойскую эру оставалась пустынной. Только по влажным местам могли существовать одноклеточные микроскопические водоросли, бактерии и низшие грибы. Рис. 29. Археоциаты.
Рис, 30. Ланцетник (вверху) Зародыш рыбы (внизу): / — нервная трубка; 2 ~ жаберные «цели; 3 — корда; 4 — кишечник; 5 — головной мозг. Палеозойская эра. Это эра древней жизни («палео»— древний, греч.). Считают, что она началась около 510 млн. лет назад и продолжалась около 300—350 млн. лет. Палеозойскую эру разделяют на 5 периодов: кембрийский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский. Наименования периодов, кроме каменноугольного, даны по названию местности, где впервые обнаружили геологические пласты с остатками организмов этих периодов. В кембрийском периоде море продолжало оставаться основной средой жизни. Его населяли разнообразные бактерии, водоросли и беспозвоночные; число видов их сильно возросло по сравнению с протерозойской эрой. В кембрийском море были распространены крупные многоклеточные водоросли с внешним расчленением тела (слоевища), напоминающим по виду стебли, листья и корни, что увеличивало площадь соприкосновения с питательной средой. Дно кембрийских морей, все еще неглубоких и теплых, покрывали плотные подушки водорослей, клетки которых содержали много извести. Обильно были представлены губки, кораллы. Между ними покачивались на тонких «стебельках» — особых выростах тела — небольшие животные (до 10 см в длину). Со спинной и брюшной стороны они были одеты двустворчатой раковиной, а по бокам их ротового отверстия имелась пара спирально завитых щупалец. Это — пле-ченогие, морские беспозвоночные очень древнего происхождения, В современной фауне их осталось не более 200 видов, в кембрийском же море они были одной из широко распространенных групп животных. В илистом грунте ползали или плавали у самого дна.древние представители членистоногих — трилобиты. Долгое время они были наиболее высокоорганизованными животными. Самые крупные виды их достигали 75 см в длину (рис. 31). Подводные камни и скалы покрывали колонии археоциат. Своими прочными известковыми скелетами они образовали рифы (рис. 32). В кембрийских морях были обильно представлены древ-ни$ иглокожие, одни из них медленно ползали по дну, другие были сидячими формами на длинных стебельках. В силурийском периоде моря широко распространились на земной поверхности. В морских отложениях найдено около 15 тысяч видов морских беспозвоночных животных: трилобитов,
иглокожих, плеченогих, кораллов, головоногих моллюсков. Представители этих моллюсков сохранились до нашего времени — каракатица, осьминог, наутилус. Моря населяли в огромном количестве колонии вымершего класса грапто-литов («граптос» — написанный, греч..). Остатки их образовали пласты черных сланцев. В морях жили хищные членистоногие ракоскорпионы, достигавшие 3 м в длину. Личинки их были похожи на раков и трилобитов, а взрослые животные — на скорпионов. В силурийском периоде произошло важное событие: появились низшие позвоноч ные — бесчелюстные неуклюжие панцирники. рис 31 т ИЛ0бИТ У них был хрящевой скелет, головную и перед- .рот. нюю часть туловища покрывали костные щиты, а остальную часть его и хвост — чешуя. Они больше ползали по дну, зарываясь в ил, чем плавали. Это были животные небольших размеров (несколько сантиметров), но некоторые из них достигали 2 м в длину. Современные круглоротые (миноги и миксины) — ближайшие родичи панцирников (рис. 33). Неповоротливые панцирники проигрывали в биологическом состязании по сравнению с низшими рыбами — челюстноротыми, Рис. 32. Ландшафт кембрийского периода. Жизнь только в воде; суша — необитаемые скалы и пески.
Рис. 33. Ландшафт силурийского периода. Жизнь на дне моря В центре — головоногие моллюски; слева на дне — трилобиты; вверху — морские лилии; справа на дне — плечеиогие; вверху — кораллы. у которых был внутренний хрящевой скелет и подвижные челюсти. Среди них были крупные хищники, достигавшие в длину нескольких метров. Отдаленные потомки их — современные акулы. Челюстноротые могли активнее охотиться, энергичнее справляться с добычей; у них совершенствовались нервная система и органы чувств. Возникновение челюстей было большим шагом по пути п о -в ы ш е н и я о б щ е й о р г а н и з а ц и и позвоночных животных. В силурийском периоде произошло еще одно крупнейшее событие в истории жизни: началось заселение суши растениями и животными. § 17. РАЗВИТИЕ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ Выход растений на сушу в палеозое. Первыми начали заселять сушу водоросли. В полосе морских прибоев водорослям приходилось часть суток проводить вне воды под действием солнца и ветра.
Таблица III. Покровительственная окраска: вверху — богомол, форма тела его напоминает листья злаков, внизу — палочник, форма тела напоминает веточки дерева
Таблица IV. Примеры покровительственной окраски и формы у насекомых. Бабочка каллима с распростертыми крыльями (I), она же со сложенными крыльями, сидящая иа сучке (2); бабочка орденская лента с распростертыми крыльями (3). она же со сложенными крыльями, сидящая иа коре (4)\ бабочка ванесса с-белая со сложенными крыльями средн листьев (5), она же с распростертыми крыльями (б)', гусеница сливовой пяденицы на ветке (7)', жук дровосек длинноусый иа коре (8)
Рис. 34. Псилофиты: А — рииия из числа просто устроенных; Б — астероксилон — более сложного строения. Древнейшие из известных в настоящее время сухопутных растений — псилофиты — произрастали по берегам морей, не проникая в глубь суши (рис. 34). Строение тканей псило-фитов очень усложнилось по сравнению с водорослями. Началась специализация тканей в связи с выполняемой ими функцией: проводящие, покровные и механические ткани. У пси-лофитов имелись примитивного строения древесина, луб, кожица с устьицами. Предполагают, что псилофиты существовали всего 20—30 млн. лет. В конце силурийского периода, в связи с началом могучих горообразовательных процессов, изменилось распределение моря и суши. Это повело не только к массовой гибели части растений, оказавшихся на суше, но и к совершенствованию некоторых из них. Естественным отбором сохранялись растения, у которых появилась более плотная покровная ткань, защищавшая от потери влаги стебли, корневища, корни, укреплявшие их в грунте. Так, в девонском периоде, кроме псилофитов, вдоль морских и речных берегов появились другие наземные споровые растения. Псилофиты дали начало папоротникообразным (плаунам, хвощам, папоротникам). Мхи, взяв начало, так же как и псилофиты, от водорослей, остались обособленными группами среди высших растений. Из ныне живущих наземных высших растений они имеют наиболее простое строение. По сравнению со своими родоначальниками — пснлофитами — папоротники, хвощи, плауны обладали многими преимуществами: у них были настоящие корни и листья, что обеспечивало им питание из воздуха и земли. В девоне климат материков стал сухим и резко континентальным. Среди папоротникообразных необходимо особо выделить группу семенных папоротников, по величине как наши деревья и с семе- 3 Общая биология 65
нами в размере лесного ореха, развивавшимися на ветвях. Все другие существовавшие в те времена виды растений для оплодотворения нуждались в наличии воды, следовательно, были ограничены в возможностях расселения. Первичные семенные растения — семенные папоротники — оказались свободными от этой зависимости: оплодотворение у них совершалось без участия воды. К концу девонского периода горные хребты вдоль морских побережий размылись и влажные морские ветры свободно неслись над материками. Снова море наступало на сушу. Климат стал влажным и теплым. Начался новый период — каменноугольный. Сквозь тяжелые низкие облака редко проглядывал солнечный луч, почти непрерывно шли дожди; обширные пространства занимали озера и болота. Теплый воздух был насыщен испарениями и углекислотой. Как в гигантском парнике, на хорошо нагретой почве начали буйно развиваться мрачные однообразные леса из папоротникообразных растений. Гигантские папоротники, древовидные хвощи и каламиты («каламус» — тростник, лат., рис. 35), древовидные плауны сигиллярии с узорчатой корой («сигулюм»— печать, лат.) обвивались папоротникообразными лианами (рис. 36). Выше раски-ьь
дывали своя кроны плауны лепидодендроны (чешуедревы) и кор-даиты, относящиеся к голосеменным (рис. 37). Подлесок составляли травянистые формы папоротникообразных. Деревья достигали 30—40 м высоты и более 2 м толщины. С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода образовался перегной и вместе с песком и глиной дал начало плодородным почвам, которых до той поры не было.’В каменноугольный период пышная растительность сильно изменила состав атмосферы, насытит воздух живительным кислородом. Это обстоятельство имело очень важное значение в последующем развитии наземных животных (рис. 38). В конце каменноугольного периода опять началось усиленное» горообразование, охватившее в следующем, пермоком периоде весь земной шар. Во многих местах море отступило. Образовались климатические зоны, климат стал заметно суш« В новых условиях жизни естественным отбором сохранялись я совершенствовались новые группы растений. Вымирали древовил ные папоротники и лепидодендроны, сильно сокращались в числе каламиты и сигиллярии. В выгодном положении, по сравнению о папоротникообразными, оказались голосеменные растения. (Каковы особенности их строения — вспомните из курса ботаники.) Появление семян надо рассматривать как приспособительное изме- Рис. ЗУ. Растительность середины каменноугольного периода. Слева — два мшцнык ствола лепидодендронов; несколько правее их — сигиллярии и кордаит (с длинными мечевидными листьями на тонком стволе); справа — сигиллярии, На переднем плане — папоротники (слева и справа), в центре — каламиты.
Рис. 39. Саговник. Ствол покрыт панцирем из оставшихся оснований черешков листьев нение у растений, обеспечивающее дальнейшее усовершенствование их при сухопутном образе жизни. Древние голосеменные растения могли занимать более сухие места по сравнению с папоротникообразными. Это — саговники, похожие по виду на пальмы, у них был толстый ствол, с пучком очень длинных перистых листьев наверху. В настоящее время они произрастают в тропических и субтропических странах (рис. 39). Затем гинкговые, и теперь свободно растущие в Китае и Японии, а также в ботанических садах, и хвойные, предки современных хвойных. Выход позвоночных на сушу в палеозое. В теплых водах девонских морей было много кораллов, иглокожих. По- явились аммониты, головоногие моллюски с характерной, завитой в плоскую спираль раковиной длиной от нескольких сантиметров до метра (рис. 40). До сих пор точно неизвестно, какая группа животных первой вышла на сушу. Самые древние наземные животные, судя по находкам, были скорпионы, многоножки и бескрылые насекомые. В девонском периоде возникли первые наземные поз- воночные. В водах девонского периода появились кистеперые рыбы (рис. 41 и 42). Они обладали двойным дыханием: при помощи плавательного пузыря, стенки которого были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, и жабрами. Плавники у них походили по строению на конечности наземных позвоночных. Расцвет кистеперых рыб наблюдался до конца палеозоя, позже они стали быстро вымирать. Недавно в Индийском океане у берегов Африки было поймано несколько экземпляров рыбы, названной латимериен. Это дошедшие до нашего времени представители некогда широко распространенной группы кистеперых рыб, считавшихся до .лДД5^ последнего времени полностью вымершими. Кистеперые рыбы дали несколько ветвей, одна из которых привела в дальнейшем к возникновению первых наземных четвероногих. Рыбы, принадлежавшие к этой ветви, были круп-ными и обладали более мощными плавниками, чем Другие кистеперые рыбы. С наступлением засухи представители этой группы перебирались при по-Рис. 40. мощи сильных плавников в те лужи, где еще оста- Аммонит. валось достаточно воды. В процессе естественною
отбора они выживали, и со временем плавники превратились у них в конечности, пригодные для хождения. Дышали эти животные при помощи плавательного пузыря, выполнявшего роль примитивного легкого. Они дали начало наземным позвоночным животным — земноводным, жившим по берегам водоемов. Земноводные откладывали икру в воду; личинки их жили в воде, дышали жабрами и только взрослыми переходили к легочному типу дыхания. По внешнему виду они несколько напоминали современных тритонов и саламандр. По сравнению с современными земноводными их древние предки отличались большим разнообразием размеров (от нескольких сантиметров до 4 м в длину), наличием костных щитков в виде панциря на голове и мелких щитков на брюхе. Подобно рыбам, они имели двояковогнутые позвонки и на всю жизнь сохраняли хорду. За плоскую форму головы древних земноводных называют стегоцефалами — плоскоголовыми (рис. 43). У них были передние и задние пятипалые конечности — видоизмененные грудные и брюшные плавники кистеперых рыб. Рис. 41. Девонский период. Жизнь в морских лагунах .Северной Европы. Паицирники. Ракоскорпионы — внизу, вверху — крупная кистеперая рыба,
Рис. 42. Древняя кистеперая рыба; А — ее грудной плавник Земноводные произошли от древних кистеперых рыб благодаря приобретению в процессе длительного развития легочного дыхания, пятипалых конечностей, пригодных для хождения, большей подвижности головы в связи с появлением шейного отдела позвоночника, черепных костей, второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Вместе с тем некоторые стегоцефалы (более поздние) по строению зубов и наличию лишь одного мыщелка, сочленяющего череп с позвоночником, очень близки к пресмыкающимся. Сте- гоцефалы соединяют в себе признаки рыб, земноводных и пресмыкающихся, поэтому их называют сборной группой. В каменноугольном периоде для расцвета земноводных создались весьма благоприятные условия. В полосе прибрежной суши еще не было других позвоночных — конкурентов. В теплом и влажном воздухе имелось достаточно кислорода для несовершенных легких первых земноводных. Их слизистая кожа не высыхала, так как горячие лучи солнца не проникали сквозь облака и густые заросли папоротникообразных. Одни земноводные копошились в иле, другие взбирались на упавшие стволы деревьев, третьи медленно перебирались от одного водоема к другому. Одни напоминали маленьких крокодилов, другие были с головой, по размерам много больше головы быка. Впрочем, и жившие тогда насекомые испугали бы нас своими размерами, например стрекоза с размахом крыльев до 75 см. Современные земноводные (лягушка) сохранили связь с водой, что строения, жения и развития (укажите эти особенности). В морях плавало множество рыб, особенно акул. Кораллы продолжали возводить свои известковые постройки; из раковинок корненожек шло образование горных пород. Дно было усеяно плеченогими, моллюсками, иглокожими. Естественный отбор «прилаживал» можно видеть в особенностях их дыхания, передвижения, размно- Рве. 43- Скелет стегоцефала.
всех их к разным условиям водной среды. Одни животные уходили в глубины, другие держались в толще воды, третьи — ближе к поверхности. Расширение среды обитания ослабляло действие конкуренции, если, конечно, в новой обстановке не случалось встречи с ранее осевшими там видами. Перемена климата, произошедшая в конце каменноугольного периода в сторону большей сухости, оказалась роковой для многих земноводных: значительная часть нх вымерла. Те из них, которые смогли удержаться близ воды, дали начало земноводным зна- Рис. 44. Примитивное пресмыкающееся! сеймурия из группы котилозавров. чительно меньших размеров. Какая-то часть древних земноводных оказалась способной к дальнейшему завоеванию суши, приобретая в процессе естественного отбора новые особенности строения, позволявшие им жить почти в отсутствие воды. У них образовался роговой кожный покров, защищавший от высыхания. Изменился способ размножения: появилось внутреннее оплодотворение, яйца имели желток и кожистую скорлупу, предохранявшую их от высыхания. Зародышевое развитие их происходило на суше. Полагают, что исходной группой для развития пресмыкающихся явились вымершие полностью котилозавры. Эти примитивные пресмыкающиеся по ряду признаков еще были близки к древним земноводным (рис. 44). Так возникли древние пресмыкающиеся, или рептилии, имевшие различные приспособления к наземному образу жизни. И когда впермском периоде климат на Земле стал жарким и засушли- вым, пресмыкающиеся оказались вне конкуренции в новой среде обитания. Главным образом это были травоядные животные, но некоторые из них перешли к хищному образу жизни. Особенно интересна группа зверо-зубых рептилий, найденных в СССР на берегах Северной Двины. У них есть сходство с млекопитающими, например в делении зубов Рис. 45. Зверозубое пресмыкающееся.
на клыки, резвы и коренные (рис. 45). Предполагают, что от потомков зверозубых рептилий взяли начало первые млекопитающие. Как видим, органический мир не оставался неизменным, в нем происходили глубокие изменения, в результате которых в разные геологические эпохи существовали различные флоры и фауны, преемственно сменявшие друг друга. В каких же направлениях происходило развитие органического мира? Рассмотрим этот вопрос, прежде чем перейти к изучению дальнейших изменений в живой природе в течение мезозойской и кайнозойской эр. § 18. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ Процесс эволюции совершается непрерывно и в целом носит приспособительный характер. Вместе с тем процесс развития идет дивергентно, т. е. в различных направлениях. Возникнув в самых элементарных формах, жизнь продолжала развиваться от низших форм к высшим, от более просто организованных к высокоорганизованным. Направление эволюционного процесса характерно в целом общим повышением организации живых существ. Однако наряду с ним наблюдается в ряде случаев понижение уровня организации, регресс некоторых органов. Процесс развития органического мира осуществлялся многообразными путями. Среди них следует выделить три главных направления эволюции. Вопрос о направлениях эволюционного процесса был разработан русскими учеными А. Н. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном. Ароморфоз. Первое направление — развитие приспособлений широкого значения, которые дают организму преимущества в борьбе за существование и при переходе его в новую среду сохраняют свое полезное значение. Многочисленные примеры подобного рода приспособлений широкого значения дает эволюция классов позвоночных. От рыб до птиц и млекопитающих происходило последовательное усложнение строения и функций центральной нервной системы, в особенности головного мозга. У рыб передний мозг развит слабо. Начиная с пресмыкающихся происходит развитие коры переднего отдела мозга (больших полушарий), достигающее высшей степени у млекопитающих. Особенно большой сложности строения достигает кора больших полушарий у обезьян и человека. Усложнение строения мозга неразрывно связано с развитием высшей нервной деятельности, системы условных рефлексов, со все большим усложнением поведения животных в их приспособлении к условиям окружающей среды. Развитие мозга не есть приспособление к каким-либо определенным, резко очерченным внешним условиям (например, к жизни в лесу, в пустыне и т. п.). Оно дает преимущества в жизненном состязании в самых различных средах обитания.
Такой же характер носит эволюция кровеносной системы позвоночных. В двухкамерном сердце рыб кровь венозная; предсердие земноводных частично разделилось на венозную и артериальную половины. Значительно сложнее сердце пресмыкающихся с его полным разделением предсердия и неполным — желудочка. У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено на левую артериальную половину и правую венозную. Усложнение строения сердца обеспечивало органы животных все большим количеством окисленной крови, что и наблюдается у птиц и млекопитающих. Благодаря этому обмен веществ и энергии и вся жизнедеятельность у них протекает более интенсивно по сравнению с другими классами позвоночных. В соответствии с более интенсивным обменом веществ развивались органы дыхания. Подъем общей активности и жизнедеятельности животных способствовал установлению многообразных взаимоотношений их со средой и обеспечил возможность развития центральной нервной системы и органов чувств. Приспособлением широкого значения явилось также развитие позвоночника. При расселении позвоночных в различных средах позвоночный столб, как'осевая опора тела, обеспечил возможность разнообразных движений, связанных с плаванием, ползанием, лазаньем, бегом, полетом и т. д. Можно сказать, что такого рода приспособления вошли в самые основы организации позвоночных. Приспособления широкого значения, полезные при самых различных условиях среды и поднимающие всю организацию животного на более высокий уровень, были названы А. Н. Северцевым а р о м о р ф о з а м и. Образно говоря, ароморфозы — столбовая дорога эволюции органического мира, по которой он поднимался от простейших форм жизни к высшим. Крупные систематические группы — типы, классы и некоторые отряды — произошли путем ароморфозов. Ид иоадаптация. В процессе развития органического мира наряду с ароморфозами имело место также приспособление к определенным узким условиям среды. Если бы путь ароморфозов был единственным, то в борьбе за существование всегда побеждали высшие формы, и только они существовали бы на Земле; все другие должны были исчезнуть. На самом деле высшие формы существуют наряду с низкоорганизованными. Причиной такого сосуществования является дивергенция (см. стр. 38). Рассмотрим это на примере возникновения классов земноводных и пресмыкающихся. Первые земноводные сначала не имели конкурентов на суше. С появлением первых пресмыкающихся — котилозавров, более подвижных и развитых, — положение древних земноводных резко изменилось и они стали быстро вымирать. Но какая-то часть их уцелела путем приспособления к определенным и ограниченным местообитаниям. Никакого повышения организации у земноводных
при этом не произошло, и они сохранили все признаки "класса земноводных. Современные амфибии — лягушки, тритоны — хорошо приспособлены к условиям существования в мелких водоемах и в сильно увлажненных местах суши. Явления покровительственной окраски л мимикрии (см. стр. 34) также дают хороший пример приспособления к резко очерченным условиям существования, не связанного с повышением сложности организации. Приспособления такого рода весьма многообразны. Хорошим примером может служить лисица. Это животное вполне приспособлено к хищному образу жизни (укажите эти признаки), в то же время органы ее многофункциональны: лисица бегает, плавает, роет норы. (Назовите Рис. 46 Примеры идиоадаптаций: И — ааиц-русак; Б — летяга;, В — тушканчик; примеры ТЭКИХ НС СЛИШ-Г — большая песчанка; Д - слепыш; £ - бобр, специализированных видов.) В других случаях, под действием особо острой конкуренции, животные перешли в весьма ограниченную среду обитания: в почву, на ветви деревьев, в органы других организмов. У них выработались специальные приспособления к очень узким условиям среды. Так, кроты живут лишь в земле, лягушки квакши — на деревьях. Большинство отрядов и более мелких групп возникло на пути развития частных приспособлений без повышения общей организации (рис. 46). Второе направление эволюции — развитие многообразных приспособлений к различным местным условиям существования без повышения организации — получило название идиоадапта-11 и и. Рассмотрите схему (рис. 47), иллюстрирующую соотношение ароморфозов и идиоадаптаций.
Рис. 47. Схема соотношений между ароморфозами — идиоадаптациями и общей дегенерацией Восходящие ленты — ароморфозы; горизонтальные плоскости — адиоадаптацни; снижающаяся плоскость — общая дегенерация. Дегенерация. Помимо ароморфоза и идиоадаптации, существует третье направление эволюции, связанное с переходом организма к более простым взаимоотношениям со средой. Такой переход избавляет организм от острого биологического состязания с другими организмами. Но целый ряд органов при этом становится лишним и регрессирует. Наблюдается упрощение организации и понижение всей жизнедеятельности. Так, личинка асцидии ведет подвижный образ жизни, имеет признаки хордовых, а взрослая асцидия переходит к прикрепленному образу жизни, лишена хорды и нервной трубки (рис. 48). Это третье направление эволюции носит название общей дегенерации. Все эти главные направления — п ути эволюции — связаны между собою. Общая картина такова. Новая высшая группа возникает на пути ароморфозов, при этом часто проникает в новую среду обитания. В условиях новой среды она претерпевает изменения. Одни из них приводят к возникновению дальнейших ароморфозов, а следовательно, к новому повышению организации. Другие изменения обеспечивают более полное обживание завоеванной среды путем захвата Рис. 48. Взрослая асцидия (слева) и ее личинка (справа): 1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — жаберные щели.
различных местообитаний в ней, но с сохранением общего уровня организации. В случаях упрощения взаимоотношений организмов со средой происходит общая дегенерация. При дальнейшем ознакомлении с развитием органического мира в мезозойскую и~кайнозойскую эры вы неоднократно встретитесь со случаями ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций. § 19. ДАЛЬНЕЙШЕЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА К НАЗЕМНОЙ ЖИЗНИ В МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРЕ В растительном мире. Длительность средней — мезозойской — эры около 125 млн. лет. Она включает три периода: эриасовый (назван в связи с подразделением его на 3 отдела), юрский (от названия горного хребта в Швейцарии и Франции) и меловой (по характеру осадочных пород). В триасовом периоде вдоль морских побережий тянулись горные цепи. Они отгородили сушу от влажных морских ветров. На значительной части земного шара установился резко континентальный климат. В изменившихся климатических условиях флора каменноугольного периода исчезла, вымерли широко распространенные древовидные плауны (лепидодендроны, каламиты, сигиллярии). Значительное преимущество получили голосеменные растения (хвойные, гинкговые и саговники), появившиеся еще в конце палеозойской эры. Из споровых удержались главным образом папоротники и хвощи. Но хвощи явно отживали свой век, сохранившись небольшими группами кое-где возле воды. Развились широколистные древовидные папоротники. В следующий, юрский период леса стали более разреженными, светлыми по сравнению с лесами каменноугольного периода. В засушливом климате облака не всегда сплошь покрывали небо; солнечные лучи могли проникать сквозь негустой полог леса до самой земли к напочвенным растениям. Появились новые группы растений, увеличилось их многообразие и общее количество растительных организмов. Таким образом, создались благоприятные условия для развития крупных животных, тем более что начало мезозоя было временем широкого развития суши. Середина мелового периода ознаменовалась крупнейшими изменениями в растительном мире. Голосеменные растения, достигшие большого развития, резко сменились широколиственными покрытосеменными: в силу физико-географических изменений на Земле облака, окутывавшие ее до той поры, рассеялись, перестали смягчать яркость солнечных лучей, голосеменные стали быстро вымирать. Новые условия оказались благоприятными для молодой группы покрытосеменных растений, которая возникла еще в юрском пе
риоде. Покрытосеменные обладали такими особенностями, которые оказались полезными в новых условиях. Их семена развиваются внутри плода, лучше защищены и обеспечены питательным материалом; у них яркие душистые цветки, привлекающие насекомых, и огромная поглощающая поверхность листьев и корней. У покрытосеменных развились разнообразнейшие приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян, к жизни в различных условиях. Пышное развитие покрытосеменных было связано с одновременным развитием высших форм насекомых-опылителей: бабочек, шмелей, пчел, мух и др. Они переносили пыльцу при перекрестном опылении растений. Большую роль в быстром распространении покрытосеменных сыграла их особая выносливость в различных климатических и почвенных условиях, в том числе на засоленных почвах. Развитие листьев, стеблей, характер ветвления обеспечили наилучшее улавливание и использование солнечного луча. Сушу покрыли леса из пальм, магнолий, платанов, появились ивы, тополя, березы, буки, дубы, клены. Хвойные и споровые растения не исчезли с распространением покрытосеменных, а продолжали развиваться, образуя новые виды. Среди хвойных было много сосен, тисса, секвой, появилась ель. Из споровых — мелкие хвощи, плауны, папоротники. Изменения в животном мире. Втриасовом и юрском периодах мелководье морей заполняли различные виды моллюсков, иглокожих. Появились головоногие моллюски с внутренней раковиной — белемниты («белемнон» — стрела, греч.), достигшие расцвета в юрском и меловом периодах и вымершие к началу следующей за мезозоем эры. Из современных головоногих к ним близки каракатицы и кальмары. Особое развитие получили головоногие моллюски аммониты, которые возникли еще в девоне, но расцветшие в триасе и вымершие к концу мезозойской эры. В меловом периоде получили поразительное развитие корненожки, с известковыми раковинами, из которых образовались громадные залежи мела. В морях и реках древние хрящевые рыбы были вытеснены костистыми рыбами, возникшими в девоне: костистые рыбы быстрее плавали, более активно захватывали добычу при помощи челюстей. Животный мир мезозойской эры характеризуется расцветом пресмыкающихся и их последующим вымиранием. Пресмыкающиеся, подготовленные всем предыдущим ходом развития (ароморфозы) к жизни в теплом, засушливом климате, не встречая конкурентов, заняли первое место среди наземных животных и достигли большого разнообразия форм и размеров (идиоадаптации). В юрском периоде происходили очень крупные перемещения суши и моря. Пресмыкающиеся овладели не только сушей, водой, ио и воздухом. Большие изменения претерпели конечности пресмыкаю-
A — ихтиозавра; Б — диплодока. щихся по сравнению с конечностями кистеперых рыб и стегоцефалов, эти изменения происходили в связи со способом передвижения, в направлении которого шел отбор: прыганья, лазанья, бега, плавания, полета. Наступил век пресмыкающихся, который длился больше 100 млн. лет. Они стали безраздельными властителями суши, воды и воздуха. Теперь трудно даже представить себе древних пресмыкающихся, достигавших более 30 м в длину и 10 м в высоту, они весили до 50 т. В воде жили рыбоящеры, длина тела которых была до 13 м (рис. 49 и 50). В воздухе летали многочисленные пресмыкающиеся, одни величиной с воробья или галку, а другие имели в размахе крыльев 17 м. У них крылья были с кожистой перепонкой, соединявшей конечность с боком туловища. Таким крупным животным требовалось огромное количество пищи. Ученые предполагают, что гигантские травоядные пресмыкающиеся питались преимущественно голосеменными растениями, из которых состоял тогда главным образом наземный растительный покров. Среди древних пресмыкающихся существовали и настоящие хищники. В этом же периоде появились первые древние птицы: первоптица (археоптерикс), переходная форма между пресмыкающимися и Рис. 50. Скелет травоядного пресмыкающегося парейазавра.
Рис. 51- Археоптерикс птицами. (Пользуясь рисунком 51, укажите признаки пресмыкающихся и признаки птицы у археоптерикса.) В организации пресмыкающихся имелась одна существенная особенность: они могли жить только в теплом климате, так как были холоднокровными животными. В меловом периоде поднялись новые горные хребты, которые преградили путь влажным морским ветрам, и климат стал холоднее'. Это губительно сказалось на пресмыкающихся, и они начали вымирать. К тому же во многих местах в связи с поднятием суши море отступило. Погибла растительность прибрежных низменностей, а вместе с нею лишились пищи гигантские растительноядные пресмыкающиеся; питавшиеся ими хищные формы также стали быстра вымирать. В меловом периоде от лазающих древесных пресмыкающихся произошли настоящие птицы. Значительно раньше, в конце триасового периода, появились млекопитающие—мелкие хищные животные, напоминавшие современных сумчатых крыс, землероек и ежей. Они взяли начало от древних зверозубых пресмыкающихся (см. стр. 71). У них и у птиц было четырехкамерное сердце (ароморфоз), развился усиленный обмен веществ и энергии. Эти животные перестали зависеть от температуры окружающей среды, и вскоре они приобрели терло-кровность, которая обеспечила им преимущества в развитии, дала возможность переносить холод и вести деятельную жизнь, в то время когда пресмыкающиеся погружались в спячку. У птиц и млекопитающих головной мозг и органы чувств совершеннее, чем у пресмыкающихся. Птицы отвоевали воздух у летающих пресмыкающихся, потому что имели ряд преимуществ;
крылья из перьев, движимые сильными мышцами; кости тонкие и очень легкие, так как они наполнены воздухом. В эволюции птиц большое значение имела развивающаяся у них забота о потомстве, в результате которой оно лучше выживало. Первые млекопитающие были величиной с мышь или крысу, а их потомков ожидало великое будущее — развитие вплоть до человека. Они были, как и птицы, теплокровные, но имели и другие преимущества. Зародыши млекопитающих развиваются внутри тела матери и вскармливаются ее молоком после рождения. Детеныши млекопитающих по сравнению с потомством других животных подвергаются истреблению в меньшей степени. Вместе с теплокровностью защитой от холода им служит волосяной покров. Современные однопроходные—отряд низших млекопитающих, сохранивших некоторые общие черты с пресмыкающимися. Это утконос и ехидна. (Вспомните из курса зоологии особенности их строения и развития.) В конце мелового периода млекопитающие, как и покрытосеменные растения, стали быстро расселяться на Земле, захватывая все новые среды обитания. Так, в мезозойской эре жизнь распространилась не только на суше, но и в воздухе, одновременно продолжая развиваться и в воде. § 20. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР В КАЙНОЗОЙСКОЙ ЭРЕ Господство покрытосеменных. Кайнозойская эра — время новой жизни («кайнос» — новый, греч.) — длится около 60 млн. лет. Первый период ее — третичный — продолжался около 59 млн. лет и второй — четвертичный — продолжается теперь. В течение этой эры сформировались континенты и глубокие моря в их современном виде. Покрытосеменные заселили материки, горы, пустыни, захватили и пресноводные водоемы. Теплый климат третичного периода благоприятствовал пышному развитию тропической растительности. Даже далеко на севере, в высоких широтах произрастали вечнозеленые леса. На острове Шпицберген нашли остатки бука, липы и болотного кипариса, в Гренландии — остатки секвой. Широко распространилась субтропическая флора. В середине третичного периода начались бурные горообразовательные процессы. На месте теплых морей поднялись горные хребты Кавказа, Крыма, Альп, Карпат, Пиренеев, Апеннин и Гималаев. Высокие горные цепи отгородили нашу страну от тропиков и субтропиков. С наступившим похолоданием, когда зимою стали замерзать реки, в преимущественном положении оказались растения с опадающей листвой: клен, липа, ольха, тополь, дуб и др. Вечнозеленые леса значительно сменились листопадными. Происходила быстрая идиоадаптация форм в различных местных условиях в связи с многообразным рельефом земной коры. На 80
Рис. 52. Растения у окраин Ледника: А — куропаточья трава; Б — карликовая береза; В — карликовая ива. огромных пространствах Сибири, Монголии и Северной Америки раскинулись травянистые степи, вытеснившие леса. В конце третичного и начале четвертичного периода ледники, сползшие со Скандинавских гор, сметали на своем пути все живое. У подножия ледников могли выжить лишь карликовые растения, давшие начало арктической флоре (рис. 52). Только в укромных уголках горных массивов СССР — на Черноморском побережье Кавказа, на Южном берегу Крыма, в Талыше, на берегах Каспийского моря и в Уссурийском крае — сохранились как бы заповедники тропической и субтропической растительности третичного периода. У подножия гор, куда не добрался ледник, могли сохраниться лишь наиболее выносливые к холоду хвойные и листопадные породы. Они и составили в основном флору нашей страны, когда стаял ледник. В четвертичном периоде происходит окончательное формирование современного растительного мира. Развитие беспозвоночных. Большое распространение получили брюхоногие и двустворчатые моллюски, они процветают и в настоящее время: раковина оказалась отличной защитой против высших организмов. Большого развития достигли членистоногие животные, и особенно насекомые, образовав по своему видовому разнообразию вершину среди беспозвоночных. Многообразие их видов (от 800 тыс. до 1 млн.) свидетельствует о широком расселении на Земле в различных средах.. Естественным отбором у насекомых выработаны разнообразные приспособления, например к посещению цветков и перенесению пыльцы, различные типы окраски, сложные инстинкты и т. п. - Господство птиц и млекопитающих. С началом кайнозойской эры теплокровные позвоночные — птицы и млекопитающие — заняли господствующее положение в животном мире Земли. Тепло-
Рис. 53. Третичный период. Гигантский безрогий носорог — индрикотерий. кровность позволила птицам и млекопитающим выжить в условиях оледенений и проникнуть далеко в холодные страны. Прогрессивное развитие центральной нервной системы, особенно головного мозга и органов чувств, прочный скелет и мускулатура обеспечили им возможность успешной борьбы за существование в самых различных условиях. Расцвету обеих групп во многом способствовало то, что они разошлись между собой по двум различным средам: воздушной и наземной. В водной среде представлены те и другие. Вершиной развития позвоночных животных являются млекопитающие. Возникнув в качестве мелких насекомоядных форм, они дивергировали в различных направлениях, в особенности по строению конечностей и зубного аппарата. (Приведите такие примеры современных групп млекопитающих.) С пышным развитием цветковых растений млекопитающие получили новую и очень разнообразную по своему составу кормовую базу. С этого времени начинается бурное развитие млекопитающих. Рис. 54. Третичный Период. Мастодонт
Цветковые растения сыграли большую роль в развитии птиц п насекомых. В свою очередь, животные оказали чрезвычайно важное влияние на развитие цветковых растений. Достаточно вспомнить многообразные приспособления к распространению плодов и семян с помощью птиц и млекопитающих. Среди млекопитающих выделились группы, которые положили начало современным грызунам, насекомоядным, рукокрылым, китообразным, травоядным, хищным, приматам и др. Наиболее крупные млекопитающие третичного периода — саблезубый тигр, безрогий носорог в пять метров высотой, а также мастодонт и динотерий, родственные современным слонам (рис. 53 и 54). Появление приматов и человека. В третичных лесах жили небольшие хвостатые лемуры и долгопяты. Это предки обезьян. Тридцать миллионов лет назад в лесах появились парапитеки («пара» — возле, «питекос» — обезьяна, греч.), животные величиной с кошку, которые жили на деревьях и питались растениями и насекомыми. У них были челюсти с зубами, как у человекообразных обезьян. От парапитека произошли современные гиббоны и орангутанги и еще одна ветвь — вымершие древние обезьяны, дриопитеки (древесные обезьяны). Они дали три ветви, которые повели к шимпанзе, горилле, человеку. Во время оледенений на Земле жили мамонты, пещерные медведи, пещерные львы, покрытые густой длинной шерстью. В четвертичном периоде животный мир принимает современный облик, появляется человек и постепенно занимает господствующее место в природе. § 21. ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ КАК ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ИХ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ Общий план строения позвоночных животных. Сравнительное изучение строения современных животных дает убедительные доказательства единого происхождения органического мира. Например, сравнивая строение позвоночных, легко установить сходство в их общей организации: двусторонняя симметрия, полость тела, позвоночник, сочлененный с черепом, головной и спинной мозг, две пары конечностей и пр. (рис. 55). Гомология и аналогия. Сравнение отдельных органов у форм, имеющих общий план строения, обнаруживает черты поразительного сходства. Вспомните, из каких костей состоят передние конечности позвоночных животных. Эти конечности развиваются из сходных зачатков у зародышей. Органы, соответствующие друг другу по строению и происхождению, называются гомологичными. Рассмотрите рисунки 56 и 57, укажите гомологичные кости;
Рис. 55. Общий план строения у позвоночных: А — скелет человека: £ — скелет шимпанзе; В — скелет лягушки. Рис. 57. Скелет передней конечности различных позвоночных животных: в_— лягушка; б — варан (рептилия); в — крыло птицы; е — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; а.— летучая мышь.
Рис. 58. Конечности различных насекомых! а — передняя Верительная таракана; 6 — задняя плавательная плавунца; в —передняя роющая медведки; а —задняя прыгательная кузнечика; д — передняя хватательная богомола; е — передняя самца плавунца; он — задняя пчелы. отметьте отличия, связанные с приспособлением к различному образу жизни и, следовательно, с разной функцией. Полное соответствие в костях конечностей, несмотря на некоторые отличия в форме, размерах, количестве, может быть объяснено только единством происхождения их от примитивной конечности общих предков современных позвоночных животных. Передние и задние конечности позвоночных являются гомологичными. Гомологи имеют место и в конечностях различных насекомых. (Укажите гомологичные части по рисунку 58.) Гомологичные органы наблюдаются также у растений (рис. 59). Так, усики посевного гороха, которыми он прикрепляется, иглы барбариса, колючки кактусов — видоизмененные листья. Рис 59. Гомология у растений: о — корневище купены гомологично к стеблю; б — уси« кн у посевного гороха — гомологи листьев; в — иглы у барбариса гомологичны листьям.
Рис. 60. Жабры рыбы и речного рака. Жаберная крышка и часть головогрудного щита рака удалены. ния животными), • б Рис. 61. Конечности: а — крота и б — медведки. Еще Гёте, поэт, философ-натуралист, доказал, что части цветка — чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики, образующие пестик, — все это видоизменения листа, основного органа высших растений. Метаморфоз цветка можно наблюдать у лилий, тюльпанов, кувшинок. Корневище купены, папоротника, ландыша, клубни картофеля, «донце» репчатого лука, являющиеся подземными побегами, — гомологи стебля. У многих животных различных систематических групп есть органы, выполняющие сходную функцию. Например; крыло птицы, бабочки и летучей мыши служит для полета. Однако крыло бабочки — особое образование, развивающееся на спинной стороне груди, а крыло у птицы и летучей мыши — измененные передние конечности. Органы, выполняющие однородные функции, но не имеющие общего строения и происхождения, называются аналогичными. Для установления родства между организмами они не имеют какого-либо значения. Аналогичными являются жабры рыбы и речного рака (рис. 60), конечности крота и медведки (рис. 61). Примером аналогичных органов у растений могут служить колючки и шипы, выполняющие сходную функцию (защита от поеда-но образуются они различно. Колючки кактусов и иглы барбариса — листового происхождения, у боярышника — они стеблевого происхождения, а шипы розы, шиповника, малины — это выросты эпидермиса. Рудименты и атавизмы. Для доказательства единого происхождения органического мира особенно важное значение имеют органы, утратившие свое первоначальное значение в течение исторического развития и находящиеся в стадии исчезновения, — рудиментар ные («ру-диментум» — зачаток, лат., здесь — в значении остаток). Например, у безногой ящерицы-веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. У птиц сохранился лишь второй палец, а первый и третий превратились в маленькие кос-
точки. Рудиментарны второй и пятый пальцы стопы коровы, свиньи, второй и четвертый пальцы у лошади (так называемые грифельные косточки), кости таза и задней конечности у кита (рис. 62). Наличие рудиментов возможно объяснить только так: эти органы у далеких предков были нормально развиты и функционировали; затем в процессе эволюции они потеряли свое биологическое значение, регрессировали и сохранились в виде остатков. Изучение гомологичных органов и рудиментов помогает выяснить происхождение организмов и их историю. Например, руди ментарные пальцы на ноге лошади явно свидетельствуют о происхождении современной однопалой лошади от животных, имевших большее количество пальцев. Русский ученый В. О. Ковалевский на основании палеонтологических находок восстановил историю лошади (рис. 63). Наиболее древний ее предок был ростом не больше лисицы, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними и травоядного типа бугорчатыми зубами. Жил он в местностях с теплым и влажным климатом, среди пышных высоких трав и кустарников; передвигался скачками (как, например, кошки). К концу третичного периода растительность стала более сухой и грубой; в открытых степных пространствах спасение от врагов можно было найти только Рис. 63. Эволюция лошади: А — эогиппус; Б — меригиппус; В —гиппарион; Г — современная лошадь.
в быстром беге, так как других средств защиты у этих животных не было. Естественный отбор принял иное направление: из поколения в поколение сохранялись животные с индивидуальными наследственными изменениями, полезными в новых условиях. Такими изменениями явились: удлинение ног с сокращенной поверхностью опоры, уменьшенным количеством пальцев, достигающих почвы; прочность позвоночника, способствующая быстрому бегу; складчатые зубы, при помощи которых животные справлялись даже с засохшей на корню травой. Произошла полная перестройка организма этих животных. Рудиментарные органы наблюдаются и у растений. Весной на концах чешуек почек у клена видны маленькие листочки — это рудименты настоящих листьев. На корневищах пырея, ландыша, папоротника, аспидистры легко различить чешуйки — рудиментарные листья. В краевых цветках соцветия нивяника, астр, бархатцев, подсолнечника и многих сложноцветных под лупой хорошо заметны недоразвитые тычинки и пестики. Историческое развитие органического мира подтверждают также явления атавизма («атавус» — предок, лат.), т. е. возврата к признакам предков. В качестве примера может служить наличие иногда на вымени коровы третьей пары сосков, что показывает на ее происхождение от животных с числом сосков больше, чем четыре. Другой пример: иногда жеребята рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей — это возврат к масти диких предков домашней лошади. § 22. СХОДСТВО ЗАРОДЫШЕВОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ НАН ДОКАЗАТЕЛЬСТВО ЕДИНСТВА ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ Сходство зародышей. Изучение индивидуального развития растений и животных показывает, что все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца, которое начинает делиться (дробиться). Сущность оплодотворения у всех организмов заключается в объединении мужского ядра с женским ядром. Процессы оплодотворения и дробления яиц, с чем вы подробно познакомитесь в главе VII, протекают у животных и растений чрезвычайно сходным образом. Все эти факты возможно объяснить только общим происхождением растении и животных. Проследим сходство между зародышами представителей различных классов позвоночных. На более ранних стадиях развития (рис. 64) всюду необходимо отметить удивительно похожие контуры тела, наличие хвоста и зачатков конечностей; сходна форма головы; по бокам глотки видны жаберные карманы. В дальнейшем черты
Грс, 64. Сравнение зародышей различных позвоночных животных па разных стадиях развития: А — рыба: 1 — зародыш ската; 2 ~ осетр на второй день после выхода ва икринки; 3 — то же ва 28-й день; Б — ящерица; В — кролик: I — 10 дией; 2 — 11 дней; 3—15 дией; 4—17 дней; Г — человек: 1 — на 18—20-й день; 2— на 27—30-й день; 3 — на 35-й день; 4 — на 52—54-й день. сходства между зародышами представителей разных классов становятся менее заметными, и тогда видно, к каким классам относятся зародыши. Расхождение признаков у зародышей. Процесс расхождения признаков у зародышей продолжается и усиливается: в пределах класса можно различить зародышей представителей отрядов (проследите по рис. 64). Постепенно намечаются признаки рода и вида. На рисунке 65 видно, что зародыши человекообразной обезьяны гориллы и А Б В Г человека сначала сходны. Посте- пенно у человеческого зародыша лоб выступает вперед, а у зародыша гориллы заметно обнаруживаются выдающиеся -челюсти. Подобное расхождение наблюдается в индивидуальном развитии всех позвоночных животных. Биогенетический закон. Факты сходства в зародышевом развитии на ранних стадиях и расхождения на поздних стадиях впервые были обобщены русским ученым Карлом Бэром (1828 год) следующим образом: 1) «Общее всякой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное»; 2) «Из более... общего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не возникает Рис 65. Голова человеческого зародыша (а) и зародыша гориллы (б). Н аряду с чертами сходства выступают явственно черты различий — расхождения, в особенности в рас пределеивн волосяного покрова и строении лицевых частей.
Рис. 66. Кровеносная система акулы — а и человеческого зародыша — 6. У зародыша человека, как и у рыбы, между жаберными щелями проходят жабзрныз сосуды самое специальное». Применительно к современным систематическим категориям это означает, что сначала у зародыша появляются признаки типа, затем класса, отряда, позднее рода и вида. Во второй половине XIX века два немецких ученых Ф. Мюллер и Э. Геккель установили так называемый биогенетический закон. Сущность его такова: индивидуальное развитие каждой особи есть краткое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится. Геккель считал, что в индивидуальном развитии надо различать два рода признаков: одни из них — древнего характера и повторяют особенности строения предков, а другие — позднейшего происхождения и являются приспособлениями к условиям зародышевого развития. Примером признаков первого рода могут служить имеющиеся у зародышей всех наземных позвоночных сосуды, отходящие от сердца, подобно жаберным артериям рыб (рис. 66), жаберные щели и хвост у человеческого зародыша. Все эти органы не функционируют у зародышей, и наличие их можно объяснить только повторением истории вида в индивидуальном развитии. Так, гусеница бабочки, личинка жука, согласно биогенетическому закону, повторяют червеобразную стадию предков насекомых. Головастик у лягушки — повторение рыбообразной стадии предков земноводных. Примером приспособительных признаков можно назвать оболочки у зародышей млекопитающих и птиц, «клюв» у зародышей пресмыкающихся, при помощи которого они освобождаются от оболочек яйца. Такого рода признаки, выполнив свою роль в период зародышевого развития, в дальнейшем исчезают, но, по мнению Геккеля, они затрудняют изучение исторического развития данного вида (рис. 67 и 68). Биогенетический закон приложим и к растениям. При развитии почек у клена, бузины, таволги рябинолистной, малины можно заметить переход почечных чешуй в листья; весной на одной и той во
я;С ветке клена можно наблюдать ьсе переходы от чешуи к листу. Чашелистики бутонов гортензии зеленые, что показывает их типично листовое происхождение (потом они становятся белыми, розовыми и пр.). Биогенетический закон Геккеля— Мюллера, выражая глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами. Современные представления о биогенетическом законе. Биогенетиче ский закон подвергся дальнейшей разработке и уточнениям со стироны многих ученых, и современные представления о нем существенно изменились. Исследованиями установлено, что в индивидуальном развитии происходит повторение состояния не взрослых предков, а их зародышей. Например, у зародыша млекопитающего сердце двухкамерное и закладываются жаберные щели. Это означает, Рис. 67. Приспособление к зародышевому состоянию у Л — форели —желточный мешок;- и Б — головастика — присоски, жабры, хвост. что в индивидуальном развитии млекопитающего сохранились и повторяются стадии, общие с зародышами рыб. Геккель был прав, утверждая, что в индивидуальном развитии организмов имеет место повторение признаков древнего характера. Однако на некоторых стадиях индивидуального развития эти признаки могут иметь значение приспособлений. Например, наличие хорды и нервной трубки у личинки асцидии указывает, что далекие предки этого животного вели подвижный образ жизни. Следовательно, в данном случае древние признаки у личинки повторяются. Но хорда служит осевой опорой тела, а нервная трубка, связанная с органами чувств, обеспечивает ориентировку животного в среде, т. е. эти признаки являются приспособительными в жизни самой личинки. В ряде случаев некоторые стадии, пройденные предками, выпадают из индивидуального развития их потомков. Поясним это примером. В процессе эволюции, в связи с передвижением при отсутствии конечностей, у змей во много раз увеличилось число позвонков, ребер и мускульных сегментов по сравнению с их ящероподобными предками. Рис. 68. Яйцо акулы с нитевидными выростами оболочки, прикрепляющимися к подводной растительности.
Рис. 69. Развитие костных — А, роговых чешуи — Б, перьев — В, волос — Г позвоночных. 1—6 — развитие чешуй акулы; 7— 12 — развитие чешуй ящерицы. Ход ИХ; развития изменен на средних стадиях/ 13—15 развитие пера. Сперва развитие пера повторяет пути развития чешуй пресмыкающихся (7—11), но иа последних стадиях (11) происходит изменение и развитие пера идет по новому пути (13—15). 16—21 — развитие волоса. С наиболее ранних стадий развитие полоса ие повторяет стадий развития про-чих кожных образований и происходит по своему особому направлению. Если бы в индивидуальном развитии полностью повторялось историческое развитие, то у зародыша змей на разных стадиях должно было быть постепенно возрастающее число позвонков, ребер и мускульных элементов. В действительности же они закладываются сразу в количестве, характерном для взрослых змей; таким образом, здесь наблюдается сокращение — выпадение ряда стадий. Выпадение происходит на разных стадиях индивидуального развития. На рисунке 69 видно, что в развитии чешуи ящерицы повторяются только ранние признаки, характерные для развития чешуи рыбы, а средние и поздние стадии выпадают. Начиная с одной из средних стадий, чешуя ящерицы развивается по новому направлению и становился роговой. Зачаток пера птицы повторяет почти весь путь развития чешуи пресмыкающихся; выпадает только одна из поздних стадий, на которой возникает изменение, приводящее к образованию пера птицы. И наконец, зачаток волоса млекопитающего с самого начала развивается по своему пути. На этом же примере видим, что в индивидуальном развитии не только выпадают некоторые древние стадии, но и возникают разнообразные изменения органов, которых не было у зародышей предков. Если эти новые признаки наследственные, не нарушают резко хода зародышевого развития и оказываются полезными организму 92
г>() нзрослом состоянии, то естественным отбором они сохраняются и потомстве. Так, в индивидуальном развитии организмов закладываются новые пути исторического развития органических форм. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Как Ф. Энгельс трактовал вопрос о происхождении жизни? 2. В чем значение работ Пастера? 3. Проделайте после уроков опыты, воспроизводящие опыты Пастера. 4. В чем состоят основные положения гипотезы академика А. И. Опарина о происхождения жизни иа Земле? 5. Каков возраст Земли и как его определяют? 6. Посетите музей краеведения н познакомьтесь с палеонтологическими коллекциями. 7. Как и когда совершился выход растений на сушу? 8. Как и когда совершился выход животных на сушу? 9. Чем объясняется господство голосеменных и пресмыкающихся в мезозойскую эру и каконы причины их вымирания к концу этой эры? 10. Назоните главные направления эволюции и приведите примеры. 11. Чем объяснить, что покрытосеменные заняли на Земле господствующее положение среди растений? 12. Чем объяснить господствующее положение млекопитающих? 13. Пользуясь рисунком 56, отметьте гомологичные части в конечностях позвоночных животных. 14. Укажите гомологичные и аналогичные органы среди следующих: жабры рыбы, рака; лнчиики стрекозы-коромысло; крыло птицы, летучей мыши, жука; передние конечности крота, лягушки, медведки. 15. Пользуясь коллекциями, рассмотрите строение конечностей различных насекомых (например, жука-плавунца, кузнечика, меднедки). Отметьте гомологичные части. 16. Приведите примеры гомологов листа, стебля. 17. Приведите примеры аналогов листа, стебля. 18. Назовите примеры рудиментов у животных и растений. 19. Составьте коллекции, иллюстрирующие гомологичные, аналогичные и рудиментарные органы у растений. 20. Составьте коллекции, иллюстрирующие биогенетический закон на растениях. 21. Как объяснить такие факты: 1) угорь обитает в реках, но для метания икры идет в море; 2) лосось мечет икру в реках, хотя обитает в море? 22. Назовите стадии развития бабочки и скажите, что здесь надо считать повторением признаков предков. Почему? 23. Назовите примеры древних признаков. Почему вы относите эти примеры к числу дренних признаков? 24. Какие поправки и дополнения сделаны были учеными к биогенетическому закону? Глава IV ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА Научное решение вопроса о происхождении человека необходимо для правильного понимания процессов, происходящих в мире, определения своего места в природе, в жизни и развитии общества,
Вопрос о происхождении человека всегда живо интересовал людей. На разных ступенях культуры и общественного развития человечество давало на него различные ответы. В древних легендах о возникновении первых людей отражались природные и социально-экономические условия жизни народа: по сказаниям жителей жарких стран человек произошел из влажной земли под действием солнечного тепла; одни северные народы считали своими предками оленя, медведя; те же, источником существования которых был рыбный, промысел, думали, что человеческий род ведет свое начало от рыбы. С появлением и распространением религии возникло учение о сотворении человека богом и о том, что человек состоит из двух начал — тела и души. На земле он временный гость и поэтому должен развивать в себе терпение, смирение, пренебрежение к земным радостям во имя будущей загробной жизни. Нетрудно видеть, кому выгодна такая мораль: она направлена на оправдание социального неравенства и на притупление классового самосознания. С развитием науки накапливались факты о сходстве в строении человека и животных. В начале XVII века появилось первое сообщение путешественников о человекообразных обезьянах и о сходстве их о человеком. Линней не мог найти для человека другого места в системе животного мира, как только рядом о обезьянами. Одно признание сходства между человеком и животными, а тем более близость их в системе, уже наводило на вопрос: а нет ли у них и общего происхождения? G появлением в 1859 году книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» некоторые ученые на Западе и в России, принявшие учение об эволюции органического мира, применили его и к человеку, что вызвало яростные нападки со стороны противников принципа эволюции и религиозно настроенных людей. В 1871 году вышел в свет труд Ч. Дарвина «Происхождение человека», в котором ученый многими научными фактами доказывает происхождение человека от животных. Со времени выхода в свет книги Дарвина о происхождении человека в науке сделаны новые открытия, полно освещающие эту проблему. § 23. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ОТ животных Общие черты строения человека и животных. Сравнение скелета человека и других позвоночных, особенно млекопитающих, убедительно показывает общие черты в их строении: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей. В строении скелета конечностей человека и животных имеются одни и те же части (рис. 70). В состав каждой из этих частей входят одни и те же кости, хотя они различаются между собою по форме и развитию (рис. 71). Человек относится к классу млекопитающих, так как имеет с ними общий план
отдельных частей — мозговых строения скелета и систем внутренних органов, внутриутробное развитие, диафрагму, млечные железы. Об этом же говорят и другие анатомические признаки: зубы (коренные, клыки, резцы), ушные раковины, три слуховые косточки, характерные для человека и млекопитающих. Сходство в развитии зародышей человека и животных. Человек, как и все животные, начинает свое развитие с оплодотворенного яйца. Оно дробится, образуются ткани и дают начало системам органов. По многим признакам человеческий зародыш похож в дальнейшем на зародыши других позвоночных. У него закладываются жаберные щели, как у зародышей рыб, только у рыб они остаются и во взрослом состоянии (рис. 72). Его сердце сначала представляетсобою трубку с пульсирующими стенками, напоминая в это время «сердц.» ланцетника. На ранней стадии развития у человеческого зародыша есть клоака, подобно однопроходным животным. В возрасте 1,5—3 месяцев человеческий зародыш, как и зародыши других позвоночных, имеет довольно большой зачаток хвоста — продолжение позвоночника, который позднее превращается в копчик. Большой палец ноги короче других и расположен под углом к ним, как у обезьяны. У взрослого человека большой палец ноги длиннее остальных, параллелен им и является точкой опоры при ходьбе. Мозг человеческого зародыша одного месяца состоит из пяти пузырей, расположенных линейно друг за другом, напоминая строение мозга у миног. Постепенно большие полушария надвигаются на другие отделы и в мозгу появ- Рис. 70. Общее в строении скелета человека и лошади. Рнс. 71. Скелет передней конечности: а — саламандры; 6 — крокодила; в — птицы; г — .человека.
ляются борозды и извилины. Но и у семимесячного зародыша он еще напоминает мозгпавиана (рис. 73). Особенное сходство обнаруживается между зародышами обезьяны и человека. На ранних стадиях развития их почти невозможно различить. Рудименты и атавизмы у человека. Для доказательства животного происхождения человека Рис. 72. Трехнедельный зародыш человека —А особенно важны руди-и акулы — Б. Жаберные щели — ж. щ. менты. У млекопитаю- щих животных хорошо развиты подкожные мышцы. У человека хорошо выражена только лицевая подкожная мускулатура. Но на шее у него сохранилась подкожная мышца в виде рудимента. Среди мышц уха человека есть мышцы, ненужные для него, но играющие заметную роль у животных, когда они прислушиваются к звукам. Кожа человека покрыта незначительным количеством коротких волос — остатками сплошного волосяного покрова предков млекопитающих. В скелете человека копчик состоит из 3—4 недоразвитых и сросшихся между собою позвонков. Ненужным является червеобразный отросток слепой кишки человека — аппендикс, который играет значительную роль в переваривании пищи у многих млекопитающих (рис. 74). Почти никакой роли у человека не играют задние коренные зубы, исключительно важные для травоядных млекопитающих. Бывают случаи рождения людей с особенностями, которые представляют собою как бы возврат к строению предков — атавизмы. Так, известны люди с развитым хвостом, с густым волосяным покровом тела после рождения, с дополнительными сосками (рис. 75). Рио. 73. Головной мозг зародыша человека —А: I — трехнедельного; 2 — четырехнедельного!. J — пятинедельного; 4 — срехмесячного. Мозг младенца — в.
Все эти факты можно объяснить только животным происхождением человека. Поэтому никто, ни один из противников Дарвина даже не пытался использовать их в своих возражениях против эволюционной теории: слишком нелепо было бы приписывать создание бесполезных органов «разумной высшей силе». Человек и человекообразные обезьяны. По строению и физиологическим особенностям к человеку ближе других животных стоят человекообразные обезьяны: орангутанги, гориллы, шимпанзе и близкие к ним гиббоны. Орангутанги и гиббоны обитают в Юго-Восточной Азии, гориллы и шимпанзе—в тропических районах Западной Африки. Это крупные сильные животные, которые живут (рис. 76, 77 и 78). Человекообразные обезьяны вн Рис. 74. Рудименты у человека. Слепая кишка с червеобразным отростком: а — человека; 6-— копытного. Третье веко: в — человека; г — птицы. Ушная раковина: д — человека; обезьяны — пунктиром. в лесах, лазая по деревьям во многом напоминают человека: они выражают чувства радости, гнева, печали, нежно ласкают детенышей, заботятся о них, наказывают за непослушание. Рис. 75. Атавизмы у человека. Волосатый человек. Многососковость у человека. Хвостатый мальчик. 4 Общая биология 97
ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ Рис. 76. Шимпанзе и орангутанг Рис. 77. Горилла. Рис 78. Гиббон.
У них хорошая память, высокоразвитая высшая нервная деятельность (рис. 79). Опытами по изучению высшей нервной деятельности человекообразных обезьян установлено, что они способны использовать простейшие орудия. Например, обезьяны палкой сбивают высоко подвешенные фрукты или добираются до них, поставив друг на друга ящики, они применяют палки как рычаг для поднятия тяжести (рис. 80 и 81). Человекообразные обезьяны не имеют хвоста; они могут ходить на задних конечностях, но опираются при этом на руки. У них на пальцах ногти, а не когти, 12—13 пар ребер, 5—6 крестцовых позвонков, количество резцов, клыков и коренных зубов такое же, как у человека. Между человекообразными обезьянами и человеком в скелете и внутренних органах наблюдается поразительное сходство. Строение уха, глаз, кожи человека очень сходно со строением этих органов у человекообразных обезьян. Красные кровяные тельца этих обезьян не разрушаются в человеческой крови, как это происходит с кровью низших обезьян; есть общие паразиты, например, вошь паразитирует, кроме человека, только на человекообразных обезьянах. Все это доказывает несомненное родство человека с человекообразными обезьянами. Однако между человеком и человекообразными обезьянами существует огромное различие. Основу жизни человека составляет, труд, изготовление и применение орудий. Че- Рис. 79. Молодой шимпанзе. Рис. 80. Шимпанзе составляет две бамбуковые палки и достает затем подвешенный в верху вольеры банан. Рис. 81. Шимпанзе делает подставку из ящиков и достает затем подвешенный в верху вольеры банан,
Рис. 82. Скелеты: А — человека; Б — гориллы; В — орангутанга (молодого); Г — гиббона ловек живет обществом и подчиняется законам его развития, т. е. социально-экономическим законам. Человек имеет ряд анатомических и физиологических особенностей. Только человек ходит прямо на двух ногах, и все его тело приспособлено к прямохождению. Пользуясь рисунком 82, отметьте черты сходства и отличия в скелете человека и обезьяны. Объем человеческого мозга — около 1400—1600 куб. см, а человекообразной обезьяны — 600 куб. см. Поверхность мозга у человека в среднем равна 1250 кв: см, у человекообразной обезьяны она меньше примерно в 3,5 раза. У человека сильно развиты мозговые доли и извилины; большое развитие получили лобные и височные доли (рис. 83). Люди обладают членораздельной речью, благодаря которой оказались способными наилучшим образом общаться друг с другом, передавать и накапливать жиз ненны й и трудовой опыт из поколения в поколение, мыслить отвлеченно, развивать науки и искусство. Важно отметить, что все эти различия у зародышей и в раннем детском возрасте выражены не так резко, как Рис. 83. Мозг; у взрослого человека и человекообразных обезьян. С воз- fl — орангучавга; 0 — шимпанзе; а — человека. раСТОМ Каждая ИЗ ЧвЛОВеКО-
образных обезьян становится как бы ближе к человеку по одним признакам и отдаляется по другим. Ни одна из них не является прямым предком человека. Человек и человекообразные обезьяны состоят между собой в ближайшем родстве. Но это разные ветви общего родословного ствола. § 24, РОЛЬ ТРУДА В ПРОЦЕССЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОБЕЗЬЯНЫ В ЧЕЛОВЕКА Трудовая теория Ф Энгельса. Дарвин убедительно доказал происхождение человека от обезьяноподобного предка. Но он не раскрыл, какие причины способствовали превращению обезьяны в человека и каким путем шел процесс превращения стада обезьян в человеческое общество. Правильное научное объяснение этих вопросов дал Ф. Энгельс в работе «Роль труда в процессе очеловечивания обезьяны», написанной в 1876—1878 годах. В то время наука располагала относительно скудными данными об ископаемых предках человека. Позднее многочисленные находки костных остатков и орудий труда древних людей блестяще подтвердили справедливость общей идеи произведения Энгельса и картины, нарисованной им. Ф. Энгельс исходил из следующего: человек — член общества и подчиняется законам его развития. Для человеческого общества характерен основной признак — труд его членов. Все достижения материальной и духовной культуры человечества — результат труда многих и многих поколений. Если животные только пользуются природой и ее дарами, то человек изменяет ее с помощью труда. Изготовление орудий труда, применение их и складывающиеся в человеческом обществе производственные отношения — совершенно новый фактор, какого не может быть среди животных. Труд начинается с изготовления орудий труда. Труд, по словам Энгельса, — «первое основное условие всей человеческой жизни и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека». Ссылаясь на теорию Ч. Дарвина, Ф. Энгельс считает, что предком человека были жившие еще в третичном периоде высокоразвитые человекообразные обезьяны. Они жили на деревьях и вели стадный образ жизни, питались плодами, листьями, насекомыми, мелкими птицами. Передвигались они, лазая по ветвям, при помощи верхних и нижних конечностей. Первый решительный шаг влереходе от обезьяны к человеку заключался в том, что обезьяны стали меньше прибегать к помощи рук при ходьбе по земле, усваивая все более и более прямую походку. Переход древней обезьяны к прямохождению был связан с необходимостью перейти от жизни на деревьях к жизни в открытых пространствах.
В связи с похолоданием климата в северных и южных широтах на границе третичного и четвертичного периодов произошло сокращение лесов. В экваториальной зоне, наоборот, увеличивалось количество атмосферных осадков и лесная растительность процветала. Здесь в лесах сохранились человекообразные обезьяны и до нашего времени. _ Совсем по-иному сложилась история обезьян в северных и южных широтах Африки. С исчезновением лесов огромное количество их вымерло, а часть вынуждена была спуститься на землю. На земле обезьянам пришлось вести жестокую борьбу за существование с многими другими животными, уже обитавшими на ней. У одних из этих животных были мощные клыки и острые когти, другие быстро бегали, третьи обладали большой мышечной силой, — естественным отбором они были приспособлены к жизни в открытых пространствах. Обезьяны не могли соперничать ни с кем из них в этих направлениях. Но у обезьян был значительно увеличен объем черепной коробки по отношению к общим размерам их тела и хорошо развиты пятипалые конечности. Еще при жизни на деревьях у обезьян развилась способность к ориентировке в окружающих условиях и способность к хватанию и удержанию предметов верхними конечностями — руками. В процессе естественного отбора эти особенности помогли наземным обезьянам выжить и привели к использованию палок, камней для защиты и добывания пищи, чего не могли делать другие животные. В новых условиях более полезным оказалось хождение на двух ногах без опоры на руки. По мере того как наземные обезьяны приобретали вертикальную походку, изменялась вся их организация. Расширился таз, позвоночник приобрел S-образный изгиб, стопа стала сводчатой. Эти новые особенности строения передавались по наследству и закреплялись в процессе отбора. Рука — орган и продукт труда. Главное же — благодаря прямохождению рука постепенно освободилась от необходимости поддерживать тело. Освобождение руки способствовало усвоению прямой походки, а совершенствующаяся прямая походка все больше и больше освобождала руку. С ее освобождением наши обезьяноподобные предки могли метать камни и сучья для защиты от врагов, срывать плоды, выкапывать подземные съедобные части растений и т. д. Разделение функций между передними и задними конечностями характерно и для современных обезьян. Руками они срывают и подносят ко рту плоды, бомбардируют плодами, палками, камнями своих врагов, строят навесы и гнезда. Они способны стоять прямо и даже пройти небольшое расстояние без помощи рук. Но различие между рукой человека и рукой человекообразных обезьян огромно: ни одна обезьяна не может изготовить хотя бы каменный нож или топор. Потребовались многие тысяче
летия для того, чтобы наши предки от простого использования предметов природы как орудий труда перешли к их изготовлению. Труд начался с приготовления орудий наподобие ножа или топора из камня, но с самого начала труд был общественный, так как обезьяны жили стадами. Орудиями — палкой, камнями — наши обезьяноподобные предки как бы усилили, удлинили свои руки и превратились благодаря этому в существа, грозные для других животных, так как получили преимущества перед ними. В процессе труда рука приобретала все большую гибкость и совершенствовалась из поколения в поколение в новых операциях. Рука не только орган труда, подчеркивает Энгельс, но и продукт труда. Но то, что шло на пользу руке, совершенствовало весь организм, увеличился вес мозга, усложнялось его тонкое строение, развивались органы чувств. К тому же опыт родителей и дедов в отыскивании природных материалов, способах их обработки использовался и совершенствовался последующими поколениями. Значение разнообразной пищи и огня. На земле наши далекие предки встретили более разнообразную растительную пищу по сравнению с той, которой питались при жизни на деревьях. Найденные археологами древнейшие орудия — это орудия охоты и рыбной ловли, следовательно, наши предки стали употреблять мясную пищу. Разнообразие пищи, особенно введение в нее рыбы и мяса, ускорило процесс очеловечивания, так как содействовало развитию мозга и мускульной силы. Приготовление пищи на огне сократило затраты энергии организмом на переваривание и усвоение, а приручение животных обеспечивало постоянным запасом продовольствия, новым важным продуктом в виде молока. Возникновение членораздельной речи и социальных закономерностей. Археологические раскопки показывают, что первые, еще только формирующиеся люди вели общественный образ жизни. Совместная охота, защита от зверей, особенно труд, сближали людей. Все усложнявшиеся трудовые операции, все новые и новые материалы для изготовления орудий труда и предметов быта, возникновение речи содействовали развитию головного мозга и органов чувств. Развитие же головного мозга, мышления, сознания стимулировало в то же время совершенствование труда и речи. Так обезьяноподобные предки человека благодаря труду оторвались от путей развития всего животного мира и вступили на особый путь развития — человеческий — на основе новых законов — законов человеческого общества, раскрытых К. Марксом и Ф. Энгельсом. Люди вступали в новые, социальные отношения между собою; труд их становился более многообразным. Они занимались не только собиранием даров природы —сбором растений, охотой, рыбной ловлей, но и производством продуктов
питания: земледелием, разведением животных. Появились отрасли труда, связанные с изготовлением предметов быта: прядение, ткачество, гончарное дело, обработка металлов и т. п. Возникли торговля, искусство, религия, наука. Племена образовали нации и государства. § 26. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЧЕЛОВЕКА Общие предки человека и человекообразных обезьян. Среди первых мелких млекопитающих — насекомоядных (см. стр. 79) в мезозойскую эру обособилась группа таких животных, которые не обладали ни острыми зубами и когтями, ни крыльями, ни копытами. Они жили и на земле, и на деревьях, питаясь плодами и насекомыми. От этой группы и взяли начало ветви, которые повели к полуобезьянам, обезьянам и человеку (рис. 84).
Древнейшими высшими обезьянами, от которых ведут начало предки человека, считают обезьян, живших в середине третичного периода. От них произошли предки современных гиббонов," орангутангов и вымерших древесных обезьян — дриопитеков. От дриопитеков пошли три ветви: к шимпанзе, горилле и человеку. Найдены остатки дриопитеков—древесных обезьян, гигантопитеков, достигавших четырех метров в высоту. Остатки подобных животных известны и на территории СССР — в Грузии (близ селения Удабно). В Африке были найдены остатки австрало- Рис. 85. Питекантроп Черепваякрышка: а — вид сверху; б — вид сбоку; в—бедренные кости; г —реставрированный череп. питеков («аустралюс» — южный, лат.) — двуно- гих существ, ходивших несколько наклонившись. Их череп имел сходство с человеческим, но мозг весил около 650—700 г. Черты общего облика уже приближались к человеческому. Остатки австралопитеков позднее были обнаружены во многих местах восточного полушария. Древнейшие люди. Чрезвычайно интересные находки были сделаны английским ученым Луисом Лики в ущелье Олдовай в северной части Танганьики (Восточная Африка). Ученый нашел обломки черепа, зубы, кости голени и орудия — гальки заостренной формы, обитые 4—5 ударами с обеих сторон. Возраст этих находок был определен не менее чем два миллиона лет. Зинджантроп, а также еще более ранний презинджантроп («зиндж» — древнее арабское название Восточной Африки, «антропос» — человек, греч.), изготовлял каменные орудия, но не знал еще огня. Судя по крупным с гладкой жевательной поверхностью зубам, он был больше вегетарианцем. Предполагают, что охотничьими орудиями ему служили камни и бола — связки тяжелых камней на длинных ремнях, которыми он опутывал ноги животных. Он охотился на зебру, антилопу, крокодила, даже на динотерия, несмотря на его полутораметровые бивни. Это были древнейшие люди на
Рис. 86. Одно из каменных орудий синантропа. Вид спереди, сбоку и сзади. Земле. Находки в Танганьике очень важны, потому что они в полной мере подтверждают роль труда в процессе очеловечивания обезьяны. Остатки, найденные Л. Лики, морфологически мало отличаются от остатков человекообразных обезьян. Следовательно, /рань между ними выражалась не столько в анатомическом строении, сколько в появлении первых проблесков с о з н а н и я, так как наш предок оказался способным изготовить хотя бы самые примитивные орудия труда. Известны другие находки остатков древнейших людей, живших к более позднее время. Питекантроп (в переводе — обезьяночеловек) жил около 550 тыс. лет назад (рис. 85). Его остатки впервые были обнаружены голландским врачом Дюбуа в 1891 году на о. Ява. Питекантроп ходил на двух ногах, слегка наклоняясь вперед и, возможно, опираясь на дубину. Имел рост около 170 см, черепная коробка была у него такой же длины и ширины, как у современного человека, но более низкая и состояла из толстых костей. Объем мозга достигал 900 куб. см. Лоб был сильно покатый, над глазами костный сплошной валик. Челюсти сильно выдавались вперед, подбородочного выступа не было. О следующем этапе развития наших предков говорят находки синантропа — китайского человека, жившего несколько позднее питекантропа. Его остатки найдены в 1928—1932 годах недалеко от Пекина. Внешне синантроп во многом напоминал питекантропа: лоб низкий с развитым надбровным валиком, массивная нижняя челюсть, зубы крупные, подбородочного выступа нет. Синантропы пользовались огнем и умели поддерживать его. Одевались они, видимо, в шкуры, добываемые охотой на зверей. В раскопках были обнаружены груды золы, обуглившиеся сучья, грубые орудия из камня и много трубчатых костей разных животных, оленьи рога Рис. 87. Нижняя челюсть гейдельбергского человека. Контуры важней челюсти: J — гейдельбергского человека (сплошной линией); 2 — современного человека (пунктиром).
Рис. 88. Примитивные каменные орудия первобытного человека: а — остроконечник; 6 — скребло; в — резец; г — способ пользования каменным резцом. со следами обжигания и обработки, много черепов крупных животных. Орудия делались из камней, костей, рогов (рис. 86). В 1907 году близ г. Гейдельберга в Германии была найдена нижняя очень массивная челюсть, без подбородочного выступа, но с зубами, как у человека. Гейдельбергский человек жил около 400 тыс. лет назад (рис. 87). Полно сохранившиеся скелеты, предметы быта и труда наших предков находят в пещерах, в которых они скрывались от холода и зверей и где хоронили своих покойников. Древние люди. В самых нижних слоях пещерных отложений Европы, Азии и Африки были обнаружены целые костяки взрослых и детей неандертальцев (по имени места первой находки в 1856 году—долины реки Неандер в Германии). Предполагают, что они обитали в Западной Европе примерно в то же время, что и синантропы в Азии. Неандертальцы были ниже нас ростом, коренастые (мужчины в среднем 155—158 см), передвигались в несколько согнутом положении. У них был еще низкий несколько скошенный лоб; у основания его нависали сильно развитые надбровные дуги, нижняя челюсть без подбородочного выступа или со слабым развитием его. Средняя вместимость черепа — около 1400 куб. см, но извилин мозга было меньше, чем у нас. Изогнутость позвоночника в поясничной области у них была меньше, рука развилась как вполне человеческая. Оии жили в тяжелых условиях наступления ледников, находя приют в пещерах, где постоянно поддерживали огонь. Питались растительной и мясной пищей. Неандертальцы владели каменными и костяными орудиями. В сред- чем у современного человека, но Рис. 89. Черепа ископаемых людей: а — питекантропа; 6 — синантропа; е — неандертальского человека; а — кро маньоыского человека.
Рис. 90. Рисунок северных оленей, сделанный кроманьонцем на стене пещеры. них и верхних пещерных отложениях нашли пластины из кремня различной длины и толщины — ножи, скребла, остроконечники (рис. 88). Несомненно, что у них были и деревянные орудия, но они не дошли до нас. Судя по строению черепа и лицевых костей, ученые полагают, что при общении между собою неандертальцы пользовались жестами, нечленораздельными звуками и членораздельной речью. Они жили группами, по 50—100 человек вместе. Мужчины охотились на зверей; женщины и дети собирали съедобные корни и плоды; старшие, более опытные, изготовляли орудия. Неандертальцы одевались в шкуры и пользовались огнем. В конце этой стадии развития люди стали хоронить покойников и снабжать их запасами пищи и самыми лучшими орудиями для «загробной жизни». Так возникли первые зачатки религии. Ископаемая форма современного человека. Известно большое количество находок скелетов, черепов и орудий человека, жившего еще позднее, приблизительно 50 000—30 000 лет назад, — кроманьонца (по имени первой находки близ местечка Кроманьон на юге Франции). Они ростом были до. 180 см и внешне почти не отличались от нас: высокий прямой лоб, объем черепной коробки до 1600 куб. см, отсутствие сплошного надглазничного валика. Развитый подбородочный выступ указывает на хорошее развитие членораздельной речи (рис. 89). Их жилища — землянки, пещеры с разрисованными стенами. Орудия из рога, кости, кремня очень разнообразны, украшены резьбой. Рисунки — эпизоды охоты, священные пляски, изображения людей и богов—сделаны охрой и другими земельными красками или нацарапаны (рис. 90). Кроманьонцы одевались в сшитые ими из шкур одежды, которые сшивались костяными и кремневыми иглами. Техника изготовления и отделка орудий труда и предметов г Рис. 91. Орудия кроманьонского человека: а — наконечник иа деревянной рукоятке; б — костяной крючок; в — каменный наконечник; г, д — гарпуны из рога; в — копьеметалиа.
Рис. 92. Молотки и топоры из шлифованного камня. быта много совершеннее по сравнению с неандертальскими. Человек уже умел шлифовать, сверлить, знал гончарное дело (рис. 91 и 92). Он начал приручать животных и делал первые шаги в области земледелия. Кроманьонцы стали жить родовым обществом. Так, поднявшись от животного мира, наши предки в результате долгого процесса становления человека превратились в людей современного вида. Ведущими и определяющими стали социальные факторы и законы. В этом качественное своеобразие эволюции человека по сравнению с эволюцией животных. § 26. ЕДИНСТВО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ РАС Путь развития всего человечества был единым — через труд, через организацию и развитие общества. Когда люди достигли достаточной приспособленности к прямой походке и трудовой деятельности, эволюция их физического склада замедлилась и свелась к эволюции мелких второстепенных признаков. По этой причине в настоящее время на Земле обитает один вид человека, представленный различными расами. На принадлежность к одному человеческому виду указывает единство строения у людей всех рас мозга, стопы, руки — ведущих признаков, обусловленных человеческим путем развития, — а также легкая скрещиваемость и плодовитость. Человечество делится на несколько рас. Например, европейские народы принадлежат к европеоидной расе. Некоторые народы Азии и Америки относятся к монголоидной расе (монголы, буряты, китайцы, и др.). Большинство африканских народов составляют негроидную расу. Различия между человеческими расами заключаются в особенностях цвета кожи, волос, глаз и т. п. Эти отличия возникли когда-то у разных групп людей, живших в разнообразных природных условиях. Например, темная пигментация кожи могла быть выработана как защитное приспособление организма против ярких лучей солнца в африканских странах. У животных расы ведут к образованию видов и подвидов, у человека с развитием социальных отношений обособленность рас и морфологические отличия между ними уменьшаются, и наступит время, когда они совсем исчезнут. В буржуазных странах получила распространение так называемая «расовая теория». Сущность ее состоит в утверждении, что человеческие расы якобы не равноценны: одни — «высшие», другие — «низшие». Расисты заявляют, что причина экономической и культурной отсталости некоторых народов заключается в их «расовой неполноценности».
Расисты не признают единства происхождения рас. По их мнению, европеоидная раса произошла от неандертальца, монголоидная — от синантропа, а негроидная ведет начало от австралопитека; между тем хорошо известно, что неандерталец был распространен во всем Старом Свете. Ложная теория о делении рас на «высшие» и «низшие» направлена к оправданию империалистических войн, колониальной политики и расовой дискриминации. Германские фашисты считали, что только немцы принадлежат к «высшей» расе, все же другие народы относятся к «низшим», неполноценным. Не расовые отличия, а колониальная политика империалистических стран, угнетение одних народов другими — вот причина отсталости некоторых народов в экономическом и культурном отношении. Наилучшим доказательством этого положения является расцвет экономики и культуры национальных меньшинств в СССР после Великой Октябрьской социалистической революции. Освобождение многих стран Азии, Африки и Латинской Америки от колониальной-зависимости и угнетения, произошедшее за последние годы, показывает, как быстро идут народы этих стран по пути цивилизации и развития своей экономики. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Какие научные данные доказывают происхождение человека от животных? 2. В чем вред религиозного учения о сотворении человека богом? 3. Какие доказательства происхождения человека от животных следует считать наиболее важными? Почему? 4. Укажите различие в строении скелета человека и человекообразной обезьяны. 5. Чем объясняется отличие высшей нервной деятельности человека от человекообразной обезьяны? 6. Может ли превратиться в человека современная человекообразная обезьяна? 7. Расскажите об основных положениях трудовой теории Ф. Энгельса. 8. Как вы понимаете слова Ф. Энгельса: «Рука, таким образом, является не только орудием труда, она также и продукт его»? 9. Каким образом ископаемые остатки человека подтверждают справедливость теории Ф. Энгельса?
РАЗДЕЛ II КЛЕТКА И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ Глава V УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ § 27. КЛЕТОЧНЫЕ И НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ Клеточные формы. В основе строения и развития огромного большинства живых организмов, населяющих нашу планету, лежит клетка. Человек, крупные млекопитающие, гигантские деревья, кустарники, водоросли и даже не видимые невооруженным глазом простейшие и бактерии — все эти разнообразные организмы сходны в том, что имеют клеточное строение. Клетка является основной единицей строения живых организмов. У всех организмов клетки сходны между собою по строению, по химическому составу и по характеру химических реакций. Именно благодаря клеточному строению обнаруживается глубокое единство всего органического мира нашей планеты. По количеству клеток организмы делятся на две большие группы: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы. Простое строение имеют одноклеточные организмы: тело их состоит всего лишь из одной клетки. К одноклеточным организмам относятся бактерии и простейшие. Бактерии составляют очень обширную группу одноклеточных организмов. Примерами их могут служить различные кокки, спириллы, палочки и др. К простейшим относится очень много видов, известных вам из курса зоологии: амебы (рис. 96, з), инфузории (рис. 96, и), эвглены (рис. 28) и др. Размеры тела бактерий и простейших, как и размеры большинства клеток многоклеточных организмов, измеряются микронами г. Многоклеточные организмы. В теле многоклеточных растений и животных имеется огромное количество клеток, которые выполняют различные функции и образуют разнообразные ткани и органы. Назовите ткани многоклеточных организмов: растений, животных и человека. Количество, клеток зависит от размеров самого организма и меняется с возрастом, увеличиваясь по мере его роста и развития. 1 Микрон — одна тысячная доля миллиметра (сокр, ,ил).
Например, подсчитано, что у новорожденного ребенка имеется около 2000 биллионов клеток, а у взрослого человека среднего роста насчитывается около €0 000 биллионов клеток. Но у каждого многоклеточного организма, в том числе и у человека, в течение всей его жизни происходит постоянная смена клеток, т. е. одни отмирают, другие делятся и заменяют отмершие клетки. Неклеточиые формы. Кроме одноклеточных и многоклеточных организмов, в природе известна большая группа живых существ, не имеющих клеточного строения. Эти организмы называются вирусами («вирус» — яд, лат.-, рис. 93). Существование вирусов впервые было открыто русским ученым Д. И. Ивановским в 1892 году. Вирусы не являются самостоятельными организмами. Они способны жить и размножаться только в клетках растений и животных. Размеры вирусов много меньше, чем размеры клеток, и измеряются миллимикронами х. Например, диаметр вируса гриппа равен 80 ммк. У вирусов отсутствует типичное для клеток строение (рис. 93, в). Поселяясь в клетках тела человека, животных и растений, вирусы вызывают многие опасные заболевания и приносят вред здоровью человека и ущерб народному хозяйству. Вирусы — возбудители таких заболеваний, как грипп, корь, полиомиелит, оспа. Они вызывают некоторые заболевания растений, как, например, мозаичная болезнь табака, при которой листья растений имеют мозаичную расцветку и сильно видоизменены, желтуха персика и др. (рис. 93, а, б). Известны также вирусы, которые поселяются на клетках бактерий. Такие вирусы называются бактериофагами или просто фагами («фагос» — пожирающий, греч.). На рисунке 93, в показана клетка бактерии, окруженная бактериофагами. Бактериофаги полностью уничтожают, т. е. растворяют, клетки бактерий и поэтому широко используются для лечения и профилактики многих бактериальных заболеваний, например дизентерии, брюшного тифа, холеры. о о % „ © с б Рис. 93. Вирусы: а — вирус табачной мозаики; б— вирус гриппа; в — клетка бактерии, окруженная бактериофагами. У бактериофагов видны головка н хвостик. Миллимикрон — одна тысячная доля микрона (сокр. ммк).
§ 28. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ История изучения клетки. Имея микроскопически малые размеры, клетки многоклеточных и одноклеточных организмов не могут быть видны простым, невооруженным глазом. Человек смог увидеть живую клетку и начать ее изучение лишь тогда, когда он изобрел микроскоп. Теория о клеточном строении растений и животных была сформулирована в 1838 году зоологом Т. Шванном. К этому времени уже имелся значительно усовершенствованный микроскоп и было известно, что растения состоят из клеток. Шванн обнаружил, что клетки растений и животных сходны по своему строению, и установил, что именно клетка — это общая элементарная структура всех живых организмов. Теорию о клеточном строении организмов Шванн изложил в своей классической работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений». В начале же прошлого столетия знаменитый ученый, академик Российской Академии наук Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и показал, что все организмы начинают свое существование из одной-единственной клетки. Эта клетка представляет собою оплодотворенное яйцо, которое дробится, образует новые клетки, а из них постепенно формируются ткани и органы будущего организма. Вот почему клетка — не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Теория о клеточном строении организмов была великим открытием биологии XIX века. Она пок и развития всех живых существ, создала основу для эволюционной теории Ч. Дарвина. Ф. Энгельс высоко оценил создание клеточной теории, считая ее одним из важнейших открытий естествознания прошлого века. Уже к концу прошлого столетия микроскоп был значительно усовершенствован и параллельно с усовершенствованием его все больше и больше становилось известно о строении и функциях живой клетки. Появилась новая ветвь биологии — наука о клетке, которая называется цитология («цитос»— клетка и «логос» — наука, греч.). Методы изучения клетки. Современная цитология располагает многочисленными методами исследования, без которых нельзя было бы установить деталей строения и функций живых единство строения Рис. 94. Современный световой микроскоп.
клеток. В настоящее время световой микроскоп (рис. 94) — прибор, дающий увеличение предметов до 2500 раз. Световым микроскоп называется потому, что в качестве источника освещения предметов используется свет. Для исследования строения клетки при помощи светового микроскопа обычно приходится убивать клетку, изготовлять из нее срезы толщиной в несколько микрон и окрашивать их различными красителями, которые выявляют основные структурные элементы клетки. Совершенно новая эпоха в изучении строения клетки начинается с изобретением электронного микроскопа (рис. 95), который увеличивает предметы до 1 500 000 раз. Вместо света в электронном микроскопе используется быстрый поток электронов, а стеклянные линзы светового микроскопа заменены в нем электромагнитными полями. Электроны, летящие с большой скоростью, попадают на специальный экран, подобный экрану телевизора, и вызывают свечение, которое можно наблюдать и фотографировать. Первый электронный микроскоп был сконструирован в 1933 году и особенно широко стал применяться для исследования биологических объектов в последние 10—15 лет, неизмеримо расширив возможности изучения тончайших деталей строения клетки. Для исследования в электронном микроскопе клетки подвергаются очень сложной обработке. Изготовляются тончайшие Рис. У5. Электронный микроскоп. срезы клеток, толщина которых равна десятимиллионным частям миллиметра \ Только такие тончайшие срезы клетки толщиной 100—500 ангстрем пригодны для изучения вэлек-тронном микроскопе. В последнее время все больше и больше используются химические методы исследования клетки. Специальная отрасль химии — биохимия — располагает сейчас многочисленными и очень тонкими методами, позволяющими точно установить не только химический состав и количество, но и роль химических веществ в жизнедеятельности клетки и целого 1 Одна десятимиллионная часть миллиметра называется ангстремом.
организма. Созданы сложные приборы, называемые центрифугами, которые имеют огромную скорость вращения (несколько десятков тысяч оборотов в минуту). С помощью таких центрифуг легко отделить составные части клетки друг от друга (так как отдельные части ее имеют разный удельный вес), и этот очень ценный метод дает возможность изучать отдельно свойства каждой части клетки. Изучение живой клетки — очень нелегкая задача, и только сочетание многих усилий и колоссальной работы цитологов, биохимиков, физиологов позволило проникнуть в глубь живой клетки, увидеть ее тончайшие структуры и определить их роль. § 29. ФОРМА И РАЗМЕРЫ КЛЕТОК Форма клеток. Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов характеризуются чрезвычайно большим разнообразием формы. В большой степени форма клеток зависит от функций, выполняемых этими клетками (рнс. 96). Многие клетки имеют шаровидную форму, которая свойственна яйцевым клеткам ряда животных, например икринкам рыб и амфибий, многим бактериям, некоторым простейшим. Клетки бактерий и простейших, свободно плавающих в воде, снабжены жгутиками и ресничками. Клетки покровных тканей животных и растений имеют удлиненную, плоскую или цилиндрическую форму и тесно прилегают друг к другу, образуя плотный поверхностный слой. Мышечные клетки животных и человека выполняют функцию сокращения, проходящего в одном направлении, вдоль клетки, и имеют удлиненную форму. Нервные клетки, основной функцией которых служит проведение возбуждений, обладают длинными отростками, имеющими окончания во всех тканях тела. Эритроциты обладают округлой, но сжатой с боков формой (рис. 96, е). Существуют также и клетки, не имеющие постоянной формы. Примерами их могут служить амебы (рис, 96, з, ж) и лейкоциты, которые способны менять свою форму в связи с выполняемой ими функцией захвата бактерий и других посторонних частиц, попавших в организм. Размеры клеток. Размеры клеток так же разнообразны, как и их форма. Большинство клеток характеризуется мелкими, микроскопическими размерами. Наиболее мелкие клетки известны у бактерий. Их размеры колеблются от 0,5 до 5 мк. В состав тела многоклеточных организмов входят клетки различных размеров. Так, у человека самые мелкие клетки встречаются среди лейкоцитов. Их диаметр равен 3—4 мк, диаметр эритроцитов — 8 мк, длина клеток печени — около 20 мк, клетки покровной, или эпителиальной, ткани достигают 30—50 мк в длину, а отростки нервных клеток могут достигать в длину 1 м и более.
б Рис. 96. Различная форма клеток в связи с выполняемой ими функцией: а — бактерии: кокки, кишечная палочка, спириллы со жгутиками на концах тела; б — нкрннка лягушки; в — мышечная клетка, е — клетки эпителия; д — нервная клетка сетчатки глаза с многочисленными отростками; е — эритроцит человека; ж — лейкоциты человека (лимфоциты); з — амеба; и — инфузорня-туфельна. Рис. 97. Лейкоциты человека, захватывающие бактерии: I — ядро лейкоцита; 2 — цитоплазма; 3 — бактерии (кокки).
Не начавшие еще развиваться (дробиться) яйца птиц, черепах, икринки рыб и земноводных представляют собою клетки, которые имеют крупные размеры. Они хорошо видны невооруженным глазом благодаря содержанию огромного количества запасных питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Самая крупная клетка — это яйцо страуса. § 30, СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ Клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собою частей — цитоплазмы и ядра, представляя элементарную целостную живую систему. На рисунке 98 изображено строение клетки по данным светового микроскопа. На рисунке 99 представлена схема строения клетки, созданная на основе электронно-микроскопического исследования. Рассмотрение тонкого строения клетки согласно электронномикроскопической схеме ее строения мы начнем с цитоплазмы и ее органоидов. Мембрана клетки. Оболочка, покрывающая клетку снаружи, видна в световой микроскоп как тонкая линия, отграничивающая содержимое клетки от внешней среды. При этом хорошо различима только оболочка растительных клеток. Существование же оболочки у животных клеток долгое время подвергалось сомнению, так как в световой микроскоп она не видна. Электронный микроскоп позволил установить, что клетки животных, растений и одноклеточных организмов покрыты очень тонким, плотным слоем, который называется наружной мембраной. Она свойственна всем без исключения клеткам, и даже тем, которые в световом микроскопе кажутся лишенными каких бы то ни было утолщений поверхностного слоя. Толщина наружной мембраны — около 100 ангстрем. В состав ее входит три слоя: наружный, средний и внутренний (рис. 100). Наружная клеточная мембрана отграничивает внутреннее содержимое клетки от наружной среды. Но она не Рис. 98. Схема строения клетки по данным светового микроскопа: У — ядро; .2 — цитоплазма; 3 — оболочка клетки; 4 — клеточный центр; 5 — митохондрии; 6 — вакуоль; 7 — включения; 8 — пластиды; 9 — аппарат Гольджи; 10— ядрышко; 11 — хроматин.
Рис. 99. Современная схема строения клетки поданным электронномикроскопического исследования: 1 - ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядериая мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — аппарат Гольджи; 6— митохондрии; 7—лизосома; 8 — эндоплазматическая сеть; S — рибосомы; 10 — клеточная мембрана. служит только защитной оболочкой, а выполняет много важных биологических функций. Мембрана регулирует постоянный обмен веществ между клеткой и окружающей средой, легко пропуская молекулы воды и многие ионы и препятствуя прохождению более крупных частиц, например молекул белков и других веществ. Такая мембрана, легко пропускающая одни вещества и не пропускающая другие, называется полупроницаемой. Рис. 100. Рисунок с электронномикроскопической фотографии участков клеточной мембраны двух нервных клеток. Увеличено в 100 000 раз. Видно строение наружной мембраны. Внешняя мембрана не только покрывает клетку снаружи, но и загибается внутрь клетки, как это видно на рисунке 99, образуя, как мы увидим дальше, мембраны некоторых клеточных органоидов. Наружная мембрана играет важную роль в соединении клеток между собою. Цитоплазма. Цитоплазмой называется полужидкое содержимое клетки, которое заполняет все ее внутреннее пространство. На рисунке 99 видно, что цитоплазма занимает довольно большой объем и именно в ней располагаются ядро и все органоиды клетки. Под электронным микроскопом она имеет вид однородной или мелкозернистой массы. Митохондрии. Митохондрии — это органоиды, обнаруженные в каждой клетке. Количество митохондрий в разных клетках различно, но чаще всего в одной клетке их насчитывается несколько сотен. Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп в виде очень мелких телец. Типичная митохондрия имеет удлиненную форму, и длина ее равна от 0,2 до 5 мк (рис. 101).
Pile. 101. Схема строения митохондрии по данным электронного микроскопа: t наружный слой мембраны; 2 — внутренний i ?iort мембраны; S — гребни, направленные внутрь митохондрии. Детали строения этих крошечных телец удалось рассмотреть только с помощью электронного микроскопа. Оказалось, что митохондрия покрыта двухслойной мембраной, состоящей из наружного и внутреннего слоев. От внутреннего слоя отходят многочисленные выступы, называемые гребнями. Гребни направлены в глубь митохондрии, в ее внутреннее пространство, наполненное жидкостью (рис. 102). Гребни увеличивают поверхность митохондрии, что очень важно, так как в митохондриях протекает множество химических реакций, обеспечивающих клетку энергией, а для этих реакций нужна большая поверхность. Поэтому митохондрии получили название силовых, или энергетических, станций клетки. Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи, названный так по имени ученого, который впервые его обнаружил, представляет обязательный органоид клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. В одних клетках аппарат Гольджй" имеет вид сеточки, в других он принимает форму небольших палочек, дисков или зернышек (рис. 99, 5), т. е. форма его различна в разных клетках. С помощью электронного микроскопа было установлено, что тонкое строение аппарата Гольджи одинаково во всех клетках, несмотря на разнообразие его формы. Оказалось; что этот органоид состоит из многочисленных полостей, окруженных двухслойной мембраной, крупных вакуолей и мелких пузырьков. Функция аппарата Гольджи до конца Рис. 102. Рисунок с электронно-микроскопической фотографии митохондрии. Хорошо видно строение мембран митохондрии и гребни — выросты внутреннего слоя мембраны, направленные внутрь. Увеличено в 110 000 раз.
сети. В световой Рио. 103. Рисунок с электронно-микроскоЕШческой фотографии участка клетки: 1 — ядро; ? — ядерная мембрана; 3 — пера ядерной мембраны; 4 — каналы эндоплазматической сети; 5— митохондрии. Увеличено в 18000 раз. еще не выяснена, но установлено, что он связан с накоплением и выведением из клеток различных веществ, например гормонов, которые вырабатываются в самой клетке. Эндоплазматическая сеть. В цитоплазме каждой клетки располагается органоид, носящий название микроскоп эндоплазматиче ская сеть не видна, и только электронный микроскоп позволил установить, что она представляет собою систему ветвящихся мембран, расположенных в цитоплазме всех участков клетки. Мембраны эндоплазматической сети расположены попарно, образуя многочисленные каналы и расширения, как это показано на рисунке с электронно-микроскопической фотографии (рис. 103). Мембраны эндоплазматической сети являются продолжением наружной мембраны клетки. Последняя, как уже указывалось выше и как показано на рисунке 99, загибается внутрь клетки и образует многочисленные мембраны эндоплазматической сети. Эти мембраны образуют в цитоплазме огромные поверхности, на которых протекают химические реакции, и к числу их прежде всего относятся реакции, связанные с синтезом белка. Рибосомы. В сложном процессе синтеза белка, как было выяснено совсем недавно, принимает участие еще один важный органоид клетки — рибосомы. Рибосомы имеют форму мельчайших зернышек размером до 0,015 мк. Рисунок показывает, что они располагаются во всех участках клетки и сосредоточены главным образом, на поверхности мембран эндоплазматической сети. Рибосомы служат своего рода «сборочными конвейерами», на которых образуются белковые молекулы. Белок, синтезированный в рибосомах, направляется в каналы эндоплазматической сети, а затем поступает во все органоиды и ядро клетки. Лнзосомы. Лизосомы можно встретить во всех животных клетках, а присутствие их в растительных клетках остается пока под вопросом. Они располагаются в цитоплазме всех участков клетки.
Рис. 104. Эвглена зеленая: 1 — жгутик. Размеры лизосом разнообразны, но часто по величине они приближаются к митохондриям, имея в длину приблизительно 1—3 мк (рис. 99). Эти органоиды по форме представляют собою крошечные мешочки, покрытые плотной оболочкой, содержащие каплю активного пищеварительного сока, который способен переварить поступающую в клетку пищу. Клеточный центр. Клеточным центром называется органоид, который располагается около ядра (рис. 98) и состоит из одного или двух маленьких телец округлой формы. Эти тельца известны под именем центриолей. Центриоли настолько мелки, что их можно лишь с трудом обнаружить в световой микроскоп. Клеточный центр присутствует в клетках многоклеточных животных, простейших и некоторых споровых растений. Он играет большую роль при делении клетки. Органоиды специального значения. Все перечисленные органоиды цитоплазмы, т. е. митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, клеточный центр, представляют органоиды общего значения. Они обнаружены в клетках всех организмов, имеют во всех клетках сходное строение и выполняют однородные функции. Но, помимо этих органоидов, в клетках могут быть и органоиды специального значения, которые связаны с выполнением определенных функций. Так, клетки мышечной ткани у всех животных содержат тончайшие сократимые нити, за счет которых осуществляется сокращение мышц. Многие одноклеточные организмы (например, инфузории), а также некоторые клетки многоклеточных животных снабжены ресничками или жгутиками, выполняющими функцию органоидов движения (рис. 104). В растительных клетках имеются разнообразные пластиды, например хлоропласты. Включения. В цитоплазме очень многих клеток наряду с постоянными органоидами общего и специального значения имеются непостоянные включения, которые то образуются, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Включения хорошо видны в световой микроскоп (рис. 98) в форме плотных зерен, жидких капель, вакуолей и кристаллов. Многие из этих включений представляют запасные питательные вещества, которые постоянно используются клеткой. Это капельки жира, зерна крахмала, гликогена и белка. В некоторых клетках запасные питательные вещества откладываются в больших количествах. Так, в клетках печени имеется много гликогена, в клетках подкожной жировой клетчатки животных и человека откладывается много жировых включений. Отложений белка 1
Рис. 105. Схема строения клетки растений по данным светового микроскопа: 1 — стенка кяеткн; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — вакуоли, наполненные клеточным соком; 5 — пластиды; 6 — цитоплазма соседней клетки. много в яйцевых клетках различных животных. Клетки растений также богаты запасными питательными веществами; например, в клетках клубней картофеля накапливается огромное количество крахмальных зерен. Ядро. Обязательной частью всех клеток простейших, растений и животных является ядро (рис. 98). Ядро любой клетки всегда хорошо видно в световой микроскоп, его не удается обнаружить только у бактерий, но и в их цитоплазме найдены вещества, свойства которых близки свойствам ядра клеток многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро. Однако есть клетки с двумя, тремя и даже с многими десятками ядер. Такие клетки называются многоядерными и встречаются, например, среди одноклеточных организмов, в печени и костном мозге позвоночных. Форма и размеры ядра большей частью зависят от формы и размеров клетки. Обычно в шаровидных клетках ядро имеет округлую форму, а в клетках, вытянутых в длину, ядро также удлиненное (рис. 96, в). Ядерная мембрана. Ядро покрыто оболочкой, или ядерной мембраной, которая отделяет его от цитоплазмы. Строение ядерной мембраны представлено на рисунке с электронно-микроскопической фотографии (рис. 103). На нем видно, что мембрана состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. В ядерной мембране имеются многочисленные отверстия — поры. Размер пор чрезвычайно мал, и диаметр каждой поры равен около 100 ангстрем. Через поры в ядро поступают различные вещества, содержащиеся в цитоплазме, например белки, а вещества, содержащиеся в ядре, проходят через поры в цитоплазму. Таким образом, через поры ядерной оболочки осуществляется обмен между цитоплазмой и ядром. Ядерный сок. Под мембраной в ядре находится однородное полужидкое вещество — ядерный сок. В ядерном соке располагаются хромосомы и ядрышки. Хромосомы. Хромосомы представляют собою плотные, удлиненные или нитевидные образования, форму которых удается хорошо рассмотреть только во время деления клетки. Хромосомы — важнейшая часть ядра; через них передаются по наследству из поколения в поколение все характерные признаки организма. Каждый вид многоклеточных и одноклеточных организмов имеетопределенный набор хромосом, свойствениыйтолькоэтому виду. Ядрышко. Ядрышко имеет чаще всего округлую форму (рис. 99). Количество ядрышек и их размеры непостоянны не только в ядрах
разных клеток, но даже и в ядре одной и той же клетки в разные моменты её жизни. Функция ядрышек до конца еще не изучена, но установлено, что они принимают участие в синтезе белков. Взаимодействие ядра и цитоплазмы. Цитоплазма и лдро клетки находятся в тесной взаимосвязи друг с другом. Если из клетки удалить ядро, то цитоплазма неизбежно погибнет. Ядро необходимо для длительного существования клетки и продления ее жизни в дочерних клетках, которые образуются после деления. В свою очередь, ядро не может существовать без цитоплазмы даже в течение короткого промежутка времени. Для жизни клетки необходимо взаимодействие ядра, цитоплазмы и всех ее органоидов как единого целого. Отличие строения клеток растений от животных клеток. Описание строения клетки, с которым мы только что познакомились, относится в одинаковой степени к растительным и животным клеткам. Но по сравнению с животными клетками клетки растений имеют следующие особенности строения. Пластиды. В цитоплазме растительных клеток содержатся особые органоиды, называемые пластидами (рис. 105). Из них наиболее важное значение имеют хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет особым красящим веществом — хлорофиллом. Благодаря хлорофиллу зеленые растения способны использовать световую энергию Солнца и за счет солнечной энергии строить органические вещества из неорганических. Способностью использовать солнечную энергию обладают только зеленые растения, а процесс созидания органических веществ из неорганических носит название фотосинтеза и происходит в хлоропластах. У большинства растений хлоропласты имеют форму дисков (рис. 106), покрытых тонкой оболочкой. Внутри хлоропласта находятся многочисленные скопления тончайших круглых пластинок, сложенных друг с другом подобно стол- Рис. 106. Рисунок с электронно-микроскопической фотографии хлоропласта: Т — группы пластинок, а которых совершается процесс фотосинтеза. Увеличено в 16 000 раз.
бику монет. Такие скопления пластинок богаты хлорофиллом, и в них происходит фотосинтез. Вакуоли. Еще одну отличительную черту клеток растений составляет присутствие в них большого количества вакуолей (рис. 105). Вакуоли наполнены жидкостью — клеточным соком. От цитоплазмы вакуоли отделена тонкой оболочкой. Клеточные стенки. Клетки растений имеют толстые наружные стенки (оболочки). В состав клеточных стенок у большинства растений входит клетчатка. Стенки клеток растений всегда хорошо видны в световой микроскоп и представляют собой дополнительное образование на наружной поверхности тонкой клеточной мембраны. Между оболочками соседних клеток находится небольшое пространство, заполненное органическим веществом, которое прочно скрепляет клетки между собой. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Какие организмы ие имеют клеточного строения? 2. Когда была сформулирована теория о клеточном строении животных и растений? 3. Каковы основные положения этой теории? 4. Какова оценка клеточной теории Ф. Энгельсом? 5. Назовите приборы, которые используются сейчас для изучения клеток. 6. Какова связь между формой и функциями клеток? 7. Что вы знаете о размерах клеток? 8. Назовите основные органоиды клетки. 9. Что такое наружная мембрана клетки, каковы ее строение и основные функции? 10. Что вы знаете о митохондриях? 11. Что такое аппарат Гольджи? 12. Что такое эндоплазматическая сеть и рибосомы? 13. Какие включения в цитоплазму клеток вы знаете? 14. Расскажите о строении клеточного ядра. 15. Что такое пластиды растительных клеток? 16. Каковы строение и функции хлоропластов? 17. Где в клетках растений находится клеточный сок и в каких клетках его особенно много? 18. Из какого. вещества состоят стенки клеток большинства растений? § 31. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ. ВОДА. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ Обширным разделом цитологии является биохимия клетки, изучающая химический состав клеток и химические реакции, протекающие в них. В клетке протекают одновременно сотни и даже тысячи различных химических реакций. Вещества из внешней среды беспрерывно поступают в клетку и подвергаются в ней разложению. Продукты жизнедеятельности беспрерывно же выделяются из клетки в окру-124
жающую среду. Кроме реакций разложения, в клетке идут разнообразные реакции синтеза, т. е. образование из низкомолекулярных веществ более сложных и высокомолекулярных. Изучение клетки продолжается уже более ста лет. В результате громадной работы нескольких поколений ученых — биологов, цитологов, биохимиков — установлено, что химическая деятельность клетки является основой ее жизни, главным условием ее развития и функционирования. Поэтому знание биохимии клетки очень важно для всякого изучающего биологию. Химический состав клетки. У разных клеток обнаруживается сходство не только в строении, но и в отношении их химического состава. Самые различные клетки — животные и растительные — содержат хотя и неодинаковые, но очень сходные вещества и в довольно близких количествах. Это указывает на общность происхождения клеток. Данные об элементарном химическом составе клеуок представлены на таблице. Содержание химических элементов в клетке (в % на сырой вес) Кислород 65 —75 Магний 0,02—0,03 Углерод 15 -18 Натрий 0,02—0,03 Водород 8 —10 Кальций 0,04—2,00 Азот 1,5 — 3,0 Железо 0,01—0,015 Калий 0,15— 0,4 Цинк 0,0003 Сера . 0,15— 0,2 Медь 0,0002 Фосфор 0,20- 1,00 Йод 0,0001 Хлор 0,05— 0,10 Фтор 0,0001 Из этой таблицы видно, что больше всего в клетке содержится кислорода, углерода, водороду и азота. В значительно меньшем количестве в клетках присутствуют калий, сера, фосфор, хлор, магний, натрий, кальций и др. Из 104 элементов периодической системы Менделеева в составе клетки было обнаружено около 60. Никаких особенных элементов, которые могли бы считаться характерными только для живой природы, не существует. В состав клетки входят те же элементы, что и в неживые тела. Это указывает на связь и единство живой и неживой природы. Различия между химическим составом живых организмов и неживых тел все же существуют. Они обнаруживаются, однако, не на уровне атомов, а на уровне их соединений, т. е. на молекулярном уровне. В живых организмах и продуктах их жизнедеятельности обнаружено присутствие большого числа соединений, характерных только для организмов. Эти соединения и называются поэтому органическими. Присутствие в клетках и в продуктах их жизнедеятельности органических соединений настолько характерно, что если где-либо они обнаруживаются в природе, то можно быть уверенным, что это остатки мертвых клеток.
Долгое время химикам не удавалось синтезировать в лабораторных условиях органические соединения. Это послужило поводом для создания теории о том, что органические соединения могут возникать только в живых клетках, под влиянием особой «жизненной силы». В соответствии с этой теорией любая попытка синтезировать органические соединения казалась безнадежной. Однако в 1828 году немецкий химик Вёлер, нагревая в пробирке неорганическое вещество — циановокислый аммоний, неожиданно получил мочевину. Мочевина представляет типичное органическое вещество. С открытием Вёлера теория «жизненной силы» утратила значение. Химики стали смелее экспериментировать, и в сравнительно короткий срок было синтезировано множество различных органических веществ, в том числе самых сложных. Содержание основных химических соединений, обнаруженных в клетке, представлено на таблице. Содержание в клетке химических соединений (в % на сырой вес) Вода 75 —85 Белки 10 —20 Жиры 1 — 5 Углеводы 0,2— 2,0 Нуклеиновые кислоты АТФ и другие низкомолеку- 1 — 2 лярные вещества 0,1— 0,5 Неорганические вещества 1 — 1,5 Из таблицы видно, что среди веществ живой клетки на первом месте по весу стоит вода, содержание которой в клетке составляет примерно 80%. На все остальные вещества — органические и неорганические— приходится около 20%. Вода. Высокое содержание воды в клетке является необходимым условием ее жизненной активности. Чем интенсивнее жизнедеятельность клетки, тем выше содержание в ней воды. Так, в быстро растущих клетках внутриутробного плода человека и животных содержание воды — около 95%. В клетках взрослого организма оно падает до 80%, а к старости снижается до 60%. Высокоактивные клетки мозга содержат около 85% воды, а в малоактивных клетках жировой ткани воды всего 40%. Многие клетки можно осторожно высушить. При этом видно, как с потерей воды клетки становятся все менее и менее активными. После потери большей части воды клетки как бы утрачивают все признаки жизни. Такое состояние называется анабиозом. В состоянии анабиоза клетки могут находиться очень долгое время (годы). При увлажнении клетки снова пробуждаются и становятся активными. Какова же роль воды в клетке? Прежде всего вода является растворителем. Многие вещества поступают в клетки в водном растворе, и в водном же растворе отработанные вещества выводятся из клетки. Большинство реакций, протекающих в клетке, може!
идти только в водном растворе. Наконец, вода во многих химических реакциях клетки является прямым их участником. Так, например, расщепление белков, жиров, углеводов и других веществ представляет химическое взаимодействие этих веществ с водой. Поэтому такие реакции называются реакциями гидролиза (от «гидрос» — вода, «лизис» — расщепление, греч.). Человек весом 60 кг вводит в свой организм ежедневно около 2 литров воды. Столько же воды выделяется за сутки с мочой, потом и выдыхаемым воздухом. Из этих данных следует, что за 30 дней человек в свой организм вводит количество воды, равное его весу. У амебы обмен воды идет скорее. Она поглощает воду в количестве, равном весу ее тела, за 7 дней. У верблюда этот же процесс идет медленнее, около 3 месяцев, у черепахи — 1 год, а у кактуса — 29 лет. Неорганические составные части клетки. Из элементов, входящих в состав клетки, углерод, водород, кислород и азот являются постоянными частями органических соединений. Остальные элементы клетки находятся в ней частично в виде ионов, частично в соединении с органическими веществами. + + Из катионов, содержащихся в клетке, наиболее важны К, Na, Са и Mg. Из анионов — НРО4, Н2РО4, С1, НСО3. Содержание катионов и анионов в клетке всегда значительно отличается от содержания их в среде обитания клетки. В частности, внутри клетки содержится довольно значительная концентрация ионов калия и очень малая натрия. Напротив, в среде, окружающей клетку (в крови, в морской воде), мало калия, зато присутствует в большой концентрации натрий. Пока клетка жива, это различие в концентрации К и Na между клеткой и средой стойко удерживается. После смерти клетки содержание К и Na в ней и среде быстро выравнивается. Содержание в клетке и окружающей ее среде неорганических ионов имеет важное значение для нормального функционирования клетки. Поэтому эти ионы должны содержаться в любой кровозаменяющей жидкости. В отсутствие их клетка утрачивает возбудимость и погибает. Минеральные вещества содержатся в клетках и тканях не только в растворенном, но и в твердом состоянии; в частности, прочность и твердость костной ткани, а также раковин моллюсков обязаны присутствию в них нерастворимого фосфорнокислого кальция. Остальные минеральные составные части находятся в клетке в соединении с различными органическими веществами. Сера входит в состав многих белков. Фосфор, кроме участия его в структуре вещества костной ткани, является составной частью веществ, входящих в состав ядра. Железо входит в состав молекулы белка гемоглобина; магний находится в молекуле хлорофилла; медь обна-
ружена в составе многих окислительных ферментов. Йод участвует в построении молекулы тироксина — гормона щитовидной железы; цинк входит в состав инсулина и т. д. Если в пище человека, животных и растений содержатся в недостаточном количестве минеральные составные части — фосфор, калий, железо," медь, йод и т. д., — то нарушается образование костной ткани, задерживается синтез таких соединений, как гемоглобин, хлорофилл, тироксин, окислительные ферменты, и в результате наступают различные заболевания, задержка роста и развития. § 32. БЕЛКИ Из сухих веществ клетки, остающихся после удаления воды, на первом месте по количеству и значению стоят белки. Содержание белка в клетке составляет около 10% от сырого веса и около 50% от сухого. Замечательную характеристику белков дал Ф. Энгельс. «Жизнь, — писал он, — есть способ существования белков. Повсюду, где имеется жизнь, мы находим, что она связана с белком, и повсюду, где имеются белки, мы встречаем без исключения и явления жизни». Значение белков в жизненном процессе велико и многообразно. Прежде всего белки выполняют в клетке каталитические функции. Каждая химическая реакция, осуществляемая в клетке, катализируется особым белком (ферментом). Сколько реакций в клетке, столько белков-ферментов. Если учесть, что каждой клетке присуща своя специфическая совокупность биохимических реакций: для нервной клетки — одна, для клеток жировой ткани — другая, для клеток костной ткани — третья и т. д., то ясно, что вся особенность химической жизни клетки определяется набором содержащихся в клетке белков-ферментов. Кроме огромного значения белков как биокатализаторов, они осуществляют в клетке многие другие очень важные функции. Например, кислород разносится по всему телу белком крови — гемоглобином. Таким образом, кроме каталитических функций, белки выполняют еще и транспортную функцию. Все виды двигательных реакций, к которым способны клетки и организмы, и в первую очередь сокращение мышц, выполняются особыми сократительными белками. Наконец, белки являются основным материалом, из которого построены клетки. Из белка состоят ядро, цитоплазма, а также все органоиды клетки. Итак, кроме каталитических, транспортных и двигательных функций, белкам принадлежит еще и строительная функция. Строение молекулы белка. Молекула белков очень велика. Она состоит из многих тысяч атомов. Большинство других органических веществ имеет несравненно меньшие размеры молекул. Например,
Г л блица V. Мимикрия, предупреждающая окраска и позы угрозы у разных насекомых. Примеры мимикрии: бабочка ивовая стеклянница (1) подражает шершню (2), цветочная чуха (3) подражает шмелю (4). Примеры предупредительной окраски: гусеница ольховой стрельчатки (5), красноклоп •<>ыкиовеииый (6), паук аргиоп (7), гусеницы винного бражника (8). Позы угрозы: гусеница гарпии вилохвоста (9) и гусеница букового вилохвоста (10)
аланин тирозин лизин гистидин Таблица VI. Верхний ряд’, четыре аминокислоты (аланин, тирозин, лизин, гистидин) условно изображены разными фигурами. Второй ряд-, соединение аминокислот в полипептидиую цепь; внизу, слева — схема строения молекулы ДНК; справа — участок молекулы ДНК; две цепочки, закрученные спирально, соединены азотистыми основаниями (А — аденин. Т — тимин, Г — гуаиин, Ц — цитозин)
молекулярный вес этилового спирта равен 46, уксусной кислоты — <i(), мочевины — 60. Молекулярный же вес белка яйца — 44 000. одного из белков мышц — 350 000, а одного из окислительных <|н'рментов — 1 000 000. Несмотря на такой большой молекулярный нсс, строение молекулы белка относительно несложно. Белки относятся к веществам, называемым полимерами. Молекула любого полимера представляет длинную цепь, в которой многократно повторяется одна и та же сравнительно простая структура, называемая мономером. Если обозначить мономер буквой А, то структуру полимера можно будет записать так: —А—А—А—А—А—А—. В природе, кроме белков, существует много других полимеров, например: целлюлоза, крахмал, каучук, нуклеиновые кислоты. В последние годы химиками создано много искусственных полимеров: полиэтилен, капрон и др. Большинство природных полимеров и все искусственные построены из одинаковых мономеров, и их структура такая же, как в приведенной выше схеме. Белки же, в отличие от обычных полимеров, построены хотя и из сходных по структуре, но не вполне одинаковых мономеров. Мономерами белка являются аминокислоты. В составе белковых полимеров обнаружено 20 различных аминокислот. Каждая аминокислота имеет особое название: лейцин, тирозин, гистидин и др. Для того чтобы понять, в чем состоит сходство между аминокислотами и чем они отличаются друг от друга; ниже приводятся формулы строения двух из них: СНЭ I сн2 I сн2 I сн2 I H-C-NH, I соон Лейцин он сн2 I Н-С— nh9 соон Тирозин Как видно из формул, в каждой аминокислоте содержится одна I и та же группировка Н—С—NH2. Она образована аминогруп-I СООН /V пой NHa и карбоксильной группой —С" . Наличие этой груп- пой пировки в аминокислотах придает им амфотерные свойства, так как Б Общая биология 12?
аминогруппе NH2 присущи основные свойства, а карбоксилу —G — кислотные. Вне этой группировки структура разных аминокислот различна. Сцепление аминокислот между собою происходит так, как показано на рисунке 107. За счет аминогруппы одной аминокислоты и карбоксила другой выделяется молекула воды, а остатки аминокислот соединяются. Из двух мономеров по- Схема образования фрагмента белка из аминокислот^ между каждой соседней парой аминокислот образуется связь*. Рис. 107. Соединение аминокислот между собою в белковой молекуле. лучается димер. Из трех аминокислот таким же образом возникает тример, из четырех — тетрамер, из многих — полимер. Природный белок и представляет собою аминокислотный полимер, т. е. цепь из нескольких сот звеньев, в которой для каждого белка в строго определенном и всегда постоянном порядке следуют аминокислоты. Разные белки различаются между собою и по аминокислотному составу, и по порядку следования аминокислот в цепи. Если обозначить каждую аминокислоту буквой, получится алфавит из 20 букв. Попробуйте теперь составить из этих букв слова в; 100, 300 букв длиной. Каждое такое слово и будет соответствовать какому-нибудь одному белку. Легко себе представить, какое гигантское число вариантов можно при этом получить! Действи-130
Рис. 108. Строение белка рибонуклеазы. тельно, число различных белков, содержащихся в клетках животных и растений, исключительно велико. В настоящее время последовательность расположения аминокислот установлена для ряда белков. На рисунке 108 изображена структура одного из белков. Это белок-фермент, носящий название рибонуклеазы. Молекула рибонуклеазы состоит из 124 аминокислотных остатков. Выяснение порядка чередования аминокислот в белке представляет очень сложную и длительную работу. Однако знание это необходимо для искусственного синтеза белка. В настоящее время успешно решена и эта труднейшая задача. В частности, в 1965 году был завершен синтез белка инсулина. Для синтеза инсулина химикам пришлось провести последовательно 228 синтезов. Это была самая сложная работа из всех когда-нибудь выполненных химиками. Она увенчалась успехом, и это является крупнейшим научным достижением. Возможно, что уже недалеко то время, когда получение искусственных белков будет производиться в широких масштабах.
Вместе с тем нельзя не обратить внимания на то, что работа по синтезу белка, с такими трудностями осуществленная в лаборатории, потребовавшая грандиозного труда, времени и крупных затрат, происходит в клетке с поразительной быстротой и легкостью. Очевидно, путь синтеза белка в клетке принципиально другой, нежели путь, по которому идут химики. Видимо, в этой области химикам следует поучиться у природы. § 33. УГЛЕВОДЫ Углеводы содержатся в каждой клетке. Особенно много их в клетках растений. В листьях и семенах растений, в клубнях картофеля углеводы составляют почти 90% сухого остатка. В животных клетках углеводы содержатся в меньшем количестве, около 1—10% сухого остатка. В клетках печени содержание углеводов выше и достигает нередко 10—25%. Углеводы играют роль источников энергии, необходимой для осуществления клеточной активности. Любые формы клеточной деятельности, такие, как движение, биосинтез и т. д., нуждаются в затрате энергии. Клетка получает энергию главным образом в результате расщепления и окисления углеводов. Кроме энергетической роли, углеводы выполняют и строительную функцию: из углевода клетчатки построена древесина и стенки растительных клеток. Углеводы делятся на две группы: простые и сложные. Отношение между простыми углеводами и сложными примерно такое же, как между аминокислотами и белками. Иначе говоря, сложные углеводы представляют полимеры, в которых роль мономеров играют простые углеводы. Простые углеводы. Самыми распространенными из них являются гексозы и пентозы. Первые содержат 6, вторые — 5 углеродных атомов в цепочке. Из гексоз особенно важны глюкоза и фруктоза, из пентоз — рибоза и дезоксирибоза. Глюкоза и фруктоза в свободном состоянии содержатся во многих фруктах и в меде. Сладкий вкус малины, винограда, а также меда зависит от присутствия в этих продуктах глюкозы и фруктозы. Глюкоза содержится также в крови, а при сахарной болезни (диабете) — ив моче. Рибоза и дезоксирибоза в свободном состоянии не встречаются, они являются составной частью более сложных соединений (нуклеиновых кислот, АТФ и др.). Гексозы и пентозы легко образуют кольчатые структуры. Когда гексозы и пбнтозы входят в состав более сложных соединений (например, при образовании полимеров), они всегда находятся там в виде кольчатых форм. Сложные углеводы являются ди-, три- и полимерами, в которых роль мономеров играют простые углеводы. Так, всем известный пищевой сахар (он называется еще тростниковым сахаром, свеклович-
109. Схема строения молекулы крахмала. пым сахаром или сахарозой) i / представляет димер. Он обра- .onnnS. X зован из молекулы фруктозы и V, молекулы глюкозы. Сложный, широко известный углевод крахмал представляет поли- f мер. Его мономером является Z глюкоза. На рисунке 109 изо- ? бражена схема строения крах- ’ мала. В отличие от обычных полимеров, в которых мономеры следуют друг за другом, образуя вытянутую цепочку, крахмал представляет ветвистый полимер. Со структурой крахмала сходна структура гликогена — сложного углевода, содержащегося в печени и мышцах животных. Мономером гликогена, так же как и крахмала, служит глюкоза. Самым распространенным в природе сложным углеводом является клетчатка, или целлюлоза. По своей структуре целлюлоза — это обычный, вытянутый в длинную цепь полимер. Мономер целлюлозы — глюкоза, и каждая молекула целлюлозы построена примерно из 100—150 молекул глюкозы. § 34. ЖИРЫ Жиры содержатся ,в каждой клетке, животной и растительной. Содержание жира в них колеблется и составляет примерно 5—30% от сухого веса. Существуют, однако, клетки, буквально набитые жиром, — клетки жировой ткани. Жировая ткань находится у животных под кожей. У растений большое количество жира сосредоточено иногда в семенах и плодах, например у подсолнечника, конопли, грецкого ореха. Жир содержится в молоке всех млекопитающих животных, причем у некоторых из них содержание жира в молоке достигает 40% (у самки дельфина). С химической стороны все природные жиры представляют соединения трехатомного спирта — глицерина и высокомолекулярных органических кислот — олеиновой, пальмитиновой и стеариновой. Биологическая роль жира многообразна. Прежде всего жир, как и углеводы, является веществом, при расщеплении которого освобождается энергия. Животные и растения при избыточном питании откладывают жир в запас и расходуют его в случае нужды. Кроме энергетической функции, жиры выполняют также строительные и защитные функции. Жир нерастворим в воде. Вероятно, поэтому тончайший слой жировых молекул входит в состав клеточных мемб
ран. Находясь здесь, он препятствует смешиванию содержимого клетки или отдельных ее частей с окружающей средой. Жир плохо проводит тепло, поэтому он откладывается под кожей, образуя у некоторых животных огромные скопления. Известно, например, что у кита подкожный слой жира достигает 1 метра и это позволяет ему, теплокровному животному, жить в холодной воде полярных' морей. Почка окружена жировой капсулой. Жировая ткань играет здесь, видимо, защитную роль: будучи эластичной, она предохраняет этот важный орган от сотрясения и ушибов. § ЗВ. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. АТФ Название нуклеиновых кислот происходит от слова «нуклеус» (лат.), т. е. ядро: они впервые были обнаружены в ядре клетки. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, а РНК — и в ядре, и в цитоплазме. Биологическая роль нуклеиновых кислот очень велика. Они играют центральную роль в синтезе белков клетки. Дочерние клетки наследуют свойства и признаки материнской. Эти свойства и признаки главным образом связаны с белками. ДНК и РНК обеспечивают, как это будет показано дальше, синтез белков той же структуры, того же состава, которые имелись у материнской клетки. ДНК. По своей молекулярной структуре ДНК представляет нечто весьма своеобразное, не похожее ни на одно известное в химии соединение. На цветной таблице VI видно, что молекула ДНК представляет две спирально закрученные друг вокруг друга цепи. Длина такой двойной спирали ДНК очень велика. Она достигает почти 5 .м/с. Для того чтобы оценить эту величину, учтем, что длина самой крупной белковой молекулы составляет едва ли 0,1 мк. Таким образом, длина молекулы ДНК в 50 раз больше самой крупной белковой молекулы. Соответственно молекулярный вес ДНК гигантски велик: он достигает 10 млн.1 Эта цифра относится к двойной спирали. На каждую нить приходится половина веса, т. е. 5 млн. ’. С химической стороны каждая цепь ДНК есть полимер, мономерами которого являются так называемые нуклеотиды. Для того чтобы представить себе, что такое нуклеотиды, обратимся к схеме (рис. НО), из которой видно, что нуклеотид представляет продукт химического соединения трех молекул: 1) органического азотистого основания, 2) простого углевода — пентозы и 3) фосфорной кислоты. В образовании полимерной молекулы ДНК участвуют нуклеотиды четырех различных видов. Они различаются между собою 1 Недавно была обнаружена ДНК, молекулярный вес которой составляет 130 000 000. Длина такой молекулы достигает 50—60 мк.
Азотистое основание Пентоза — О или или или Аденин (А) Гуанин (О п k Деэонси-рибоэа Цнтоэнн(Ц) Тимин (Т) Он Фосфорная кислота Рио. 110. Схема строения нуклеотида. н’лысо по структуре азо-।истого основания. Остальная часть молекулы у всех нуклеотидов одинакова. В одном нуклеотиде потистое основание называется аденином. Отсюда весь нуклеотид называется адениновым нуклеотидом. В другом нуклеотиде азоти- стое основание называется гуанином. Отсюда нуклеотид именуется гуаниновым нуклеотидом. В третьем нуклеотиде азотистое основание — цитозин, и нуклеотид называется цитозиновым нуклеотидом. Наконец, в четвертом нуклеотиде азотистое основание называется тимином, а нуклеотид — тиминовым нуклеотидом. Для сокращения названий нуклеотидов их обозначают одной буквой, первой буквой их названия, т. е. А — адениновый нуклеотид, Г — гуаниновый, Т — тиминовый и Ц—цитозиновый нуклеотид. В каждой ДНК нуклеотиды следуют в строго определенном и всегда постоянном порядке. Разные ДНК и различаются между собою только порядком чередования нуклеотидов. Молекулярный вео каждого нуклеотида в среднем равен 330. Молекулярный же вео каждой из цепей ДНК, как уже упоминалось, около 5 000 000. Отсюда следует, что каждая цепь ДНК состоит примерно из 15 000 нуклеотидов. Хотя в построении ДНК участвует всего 4 нуклеотида, но при таком большом их числе, входящем в каждую цепь ДНК, нетрудно представить себе, какое гигантское число может существовать разных ДНК. Исследования последних лет показали, что хотя обе цепи ДНК по своему нуклеотидному составу различаются между собою, однако Состав нуклеотидов одной цепи находится в строгой зависимости от нуклеотидного состава другой цепи. Когда обе цепи ДНК закручены, они соприкасаются между собою и нуклеотиды одной цепи оказываются расположенными против нуклеотидов другой цепи. В расположении противолежащих нуклеотидов нет ничего случайного. Если на одной цепи расположен-А, то напротив него, на Другой цепи, находится только Т, если на одной цепи расположен Г, то на другой оказывается всегда Ц. Никаких других вариантов не бывает. Таким образом, в паре А — Т, а „также в паре Г — Ц один из нуклеотидов как бы дополняет другой. Можно поэтому говорить, что А является дополнительным нуклеотидом к Т и наоборот, т. е. Т дополнительный к А; Г — дополнительный к Ц и наоборот, т. е. Ц дополнительный к Г. Таким образом, если на каком-то участке одной цепи ДНК следуют один за другим нуклеотиды: А, Г, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся дополнительные
Рис. 111. Схема репликации молекулы ДНК. А — исходная молекула ДНК перед репликацией; Б — с одного конца молекулы ДНК началась репликация, цепи расходятся, и к каждой из них подстраивается новая цепь иа нуклеотидов по принципу дополнительности; В —две молекулы ДНК в результате репликации. к ним нуклеотиды: Т, Ц, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Этот принцип дополнительности в расположении нуклеотидов на противоположных цепях ДНК поясняет таблица VI. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу дополнительности сразу же выясняется и порядок следования нуклеотидов в другой цепи. Репликация ДНК. Указанный принцип дополнительности, лежащий в основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК при делении клетки. Этот синтез основан на замечательной способности молекулы ДНК к самоудвоению и, как показали исследования последних лет, лежит в основе передачи наследственных свойств от материнской клетки к дочерним. Процесс самоудвоения молекул ДНК происходит в клетке непосредственно перед делением. Как это происходит, показано на рисунке III. Спиральная двутяжевая цепь ДНК начинаете одного конца расходиться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соот-
встствии с принципом дополнительности. Против каждого А встает Т, против Т — А и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Этот процесс называется репликацией, т. е. копированием. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь. Синтез ДНК представляет ферментативный процесс. Он осуществляется в результате деятельности особого фермента ДНК — полимеразы. ДНК только задает порядок расположения нуклеотидов, а процесс репликации ведет белок-фермент. Предполагается, что белок-фермент как бы «ползет» вдоль длинной двутяжевой молекулы ДНК от одного конца до другого и позади себя оставляет раздвоенный «хвост» (рис. 111, Б). РНК. В структуре РНК нет двойной спирали, она очень сходна с одной из цепей ДНК. РНК, как и цепи ДНК, полимер. Ее мономерами также являются нуклеотиды. По своей структуре нуклеотиды РНК очень близки, хотя и не тождественны с нуклеотидами ДНК. Так же как нуклеотиды ДНК, нуклеотиды РНК состоят из азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Первые три азотистые основания совершенно такие же, как у нуклеотидов ДНК, т. е. А, Г и Ц. Вместо же Т у ДНК в РНК присутствует очень близкий к нему урацил, или, сокращенно, У. Незначительные различия существуют еще в характере углевода: у всех нуклеотидов ДНК — дезоксирибоза, у всех же нуклеотидов РНК — рибоза. В ходе исследований ДНК и РНК различие в их углеводном составе было обнаружено раньше других признаков, и это различие нашло отражение в названиях обеих нуклеиновых кислот: ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота, РНК — рибонуклеиновая кислота. Молекулярный вес РНК меньше, чем у ДНК, и длина ее цепи короче. АТФ. Это сокращенное название аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,02—0,05% (на сырой вес клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. По химической структуре АТФ является нуклеотидом, и, как у всякого нуклеотида, в ней имеется азотистое основание (аденин), пентоза (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную кислоту, молекула АТФ имеет существенные отличия от обычных нуклеотидов. У нее в этой части молекулы сконденсированы три молекулы фосфорной кислоты (рис. 112). Это очень неустойчивая структура. Самопроизвольно, а особенно легко и быстро под влиянием фермента, в АТФ разрывается связь между Р и ~О и к освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды, причем отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. Если отщепляется одна молекула фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ,
Азотистое основание-Аденин AT (D ООО + НгО' -* + Н3РО4 АТФ и АДф Рис. 112. Схема строения АТФ. Гидролиз ее и переход в АДФ т. е. в аденозиндифосфорную кислоту (рис. Ц2), если же отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ, т. е. в аденозинмонофосфорную кислоту. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим энергетическим эффектом, а именно отщепление одной грамм-молекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением почти 10 000 калорий (малых). Это очень большая величина. Все другие экзотермические реакции клетки сопровождаются значительно меньшим выходом энергии. Самые эффективные из них дают не более 2000—2500 'калорий. Чтобы подчеркнуть такую особенно высокую энергетическую эффективность фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее называют «связью, богатой энергией» и наличие такой связи обозначают не черточкой, как обычно, а знаком В АТФ имеются две «богатые энергией связи». Значение АТФ в жизни клетки очень велико. Как мы увидим дальше, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. АТФ в реакциях, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. Из АДФ же путем присоединения фосфорной кислоты снова синтезируется АТФ. Понятно, что эта реакция идет с поглощением энергии (10 000 калорий на грамм-молекулу).
§ 36. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ КЛЕТКИ Для химических реакций, протекающих в клетке, характерна величайшая организованность и упорядоченность: каждая реакция протекает в строго определенном месте клетки. Молекулы ферментов расположены в клетке в один слой на внутренних структурах — мембранах митохондрий н эндоплазматической сети, выстилая их, как кафель стенку. При этом местоположение ферментов не случайно: они расположены в том порядке, в котором идут реакции. Таким образом, внутренние мембраны, выстланные молекулами ферментов, представляют своего рода «каталитический конвейер», на котором с исключительной быстротой и точностью осуществляются химические реакции. Таким образом, клетка представляет сложную, высокоупорядо-чеиную структуру, на которой планомерно, организованно, в высокой степени экономично по затрате материалов, энергии и времени осуществляется течение химических реакций. Пластический обмен (ассимиляция). В клетке обнаружено присутствие примерно 700 ферментов. С помощью этого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных по характеру типа реакций. Первый из них представляет реакции синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных — высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, но и у вполне взрослой, т. е. закончившей рост и развитие, клетки постоянно происходит синтез веществ для замены молекул и износившихся их частей, пришедших в негодность в процессе функционирования или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянной свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности. Синтез веществ, идущий в клетке, в отличие от синтетических реакций, осуществляемых химиками в лабораторных условиях, называется биологическим синтезом или, сокращенно, биосинтезом. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии. Совокупность реакций биосинтеза носит название пластического обмена или ассимиляции. Первое слово происходит от греческого «пластикос», что значит «скульптурный». Также как скульптор из глины или мрамора лепит (высекает) изваяние, так из веществ,
синтезированных в процессе биосинтеза, клетка создает свое тело. Второе слово (ассимиляция) происходит от латинского «симилис» (сходный, похожий, подобный). Смысл этого термина следующий. Материалом для биосинтеза служат вещества, поступающие в клетку из внешней среды, т. е. пищевые вещества — кислород, вода, органические соединения. Вещества пищи по химическому характеру, конечно, резко отличаются от веществ клетки. В результате же биосинтеза из веществ пищи (не похожих на вещества клетки) образуются вещества, сходные, подобные веществам клетки. Этот процесс поэтому и называется ассимиляцией (уподоблением). Второй тип химических реакций клетки — реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал — на глюкозу. Эти вещества распадаются на еще более низкомолекулярны^соединения, и в конце концов образуются совсем простые, бедные энергией вещества — СОа и НгО. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией, необходимой для ее деятельности. Любая форма активности — движение, секреция, биосинтез и др. — нуждается в затрате энергии, которая черпается из энергии, освобождаемой в результате химических реакций расщепления. Совокупность реакций расщепления называется поэтому энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Первое слово, очевидно, не требует пояснения, второе должно быть также понятно в связи со сказанным выше об ассимиляции. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки. Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собою в неразрывной связи. Связь эта состоит в том, что реакции биосинтеза для своего осуществления нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, в ходе энергетического обмена постоянно возникают продукты, используемые в качестве материала для биосинтеза. Обмен веществ и энергии. Сложные системы реакций, составляющих пластический и энергетический обмены, тесно связаны не только между собою, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду выделяются продукты, которые клеткой более не могут быть использованы. Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собою и внешней средой, называется обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным
co, Рис. 113. Синтез АТФ з процессе энергетического обмена условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования. АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосинтетических реакций и различных других форм клеточной активности. Каким же образом энергия реакций расщепления используется клеткой для различных ее функций? Исследования показали, что любая функциональная деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом содержащейся в каждой клетке АТФ. При усиленной, но кратковременной работе, например при пробеге на короткую дистанцию, мышца работает почти исключительно за счет содержащейся в ней АТФ. При усиленной секреции в секреторных клетках также идет интенсивное расщепление АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. На основании этих фактов заключили, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке ограничен, то ясно, что после распада АТФ должно иметь место ее восстановление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергетического обмена. Функция этих реакций одна: их энергия используется для восстановления АТФ (рис. ИЗ). Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не
изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ — единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использование ее может быть в другом месте и в другое время. Основным местом клетки, где происходит синтез АТФ, являются митохондрии. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии. Три этапа энергетического обмена. Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на три последовательных этапа. Рассмотрим эти этапы на примере животной клетки. Первый этап — подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров — глицерин и жирные кислоты, из белков — аминокислоты, из нуклеиновых кислот — нуклеотиды. Распад веществ на,этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, — глюкоза, глицерин, высокомолекулярные органические кислоты, аминокислоты и другие — вступают на путь дальнейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. Например, бескислородное расщепление глюкозы состоит из ряда (немного больше 10) следующих одна за Другой ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом. Ферменты бескислородного расщепления располагаются на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее — на третий и т. д. Это обеспечивает быстрое и точное течение процесса. Не останавливаясь на отдельных реакциях этого длинного ряда, укажем, что на первую ступень ферментного конвейера вступает глюкоза, а с последней сходят две молекулы молочной кислоты. Суммарное уравнение бескислородного расщепления глюкозы должно быть записано так: CgH^Og = 2С3НвО3 Глюкоза Молочная кислота Как видно из этого уравнения, в процессе превращения глюкозы в молочную кислоту кислород не участвует, почему этот процесс и называется бескислородным расщеплением. Вполне ясно также, почему это расщепление называется неполным: полным расщеплением глюкозы будет разрушение ее до конца, т. е. превраще
ние в простейшие соединения (углекислоту и воду), что соответствует суммарному уравнению:' СеН12О6 + 6О9=-.6СОа + 6Н2О Процесс бескислородного расщепления глюкозы происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Почти все промежуточные реакции при бескислородном расщеплении глюкозы идут с освобождением энергии. Каждая отдельная реакция дает небольшой выход энергии, а в сумме получается немалая величина: расщепление 1 грамм-молекулы глюкозы (180 г) на две грамм-молекулы молочной кислоты дает почти 50 000 малых калорий. Если бы такое количество энергии освободилось сразу, в результате одной реакции, то это могло бы привести к опасному перегреву и вызвало бы повреждение клетки. Разделение же процесса на ряд промежуточных звеньев обусловливает постепенное выделение энергии, что предохраняет клетку от теплового повреждения. Параллельно с реакциями бескислородного расщепления глюкозы всегда происходит еще одна реакция — синтез АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты, которые всегда присутствуют в клетке. К АДФ присоединяется частица фосфорной кислоты, и возникает молекула АТФ: АДФ + Н3РО4=АТФ + Н.3О Превращение молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты сопряжено с образованием двух молекул АТФ. Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то это значит, что энергия, освобождающаяся в процессе бескислородного расщепления глюкозы, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей. Произведем несложный расчет: всего в ходе бескислородного расщепления глюкозы освобождается 50 000 калорий. На образование одной связи, богатой энергией, затрачивается 10 000 калорий. В ходе бескислородного окисления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию АТФ' переходит 210 000 = 20 000 калорий. Итак, из 50 000 только 20 000 сберегается в виде АТФ, а 30 000 рассеивается в виде тепла. Следовательно, в ходе бескислородного расщепления глюкозы 40% энергии клеткой сберегается. Третий этап энергетического обмена — стадия кислородного, или полного расщепления. Продукты, возникшие в предшествующей стадии (молочная кислота), окисляются до конца, т. е. до СО2 и Н2О. Основное условие осуществления этого процесса — наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия, бескислородного расщепления, представляет ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом.
Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях. На мембранах митохондрий ферменты кислородного расщепления расположены правильными рядами, образуя ферментные «конвейерные линии». Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления — СО2 и Н2О. Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции бескислородного процесса, идут с освобождением энергии. Количество энергии, освобождаемое с каждой ступенью при кислородном процессе, однако, много больше, чем на каждой ступени бескислородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину: 650 000 калорий (на две грамм-молекулы молочной кислоты). Если бы такое количество энергии освободилось одномоментно, в результате одной реакции, клетка подверглась бы опасности теплового повреждения. При рассредоточении же процесса на ряд промежуточных звеньев этой опасности нет. Подробное исследование стадии кислородного расщепления показало, что в ней, как и в бескислородном процессе, происходит образование АТФ из АДФ. В ходе кислородного расщепления двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ, т. е. 36 богатых энергией фосфатных связей. Теперь должно быть ясным значение третьей стадии энергетического обмена — кислородного расщепления молочной кислоты. Если в ходе бескислородного расщепления освобождается 50 000 калорий (на моль глюкозы), то в стадии кислородного расщепления освобождается еще 650 000. Если в ходе бескислородного процесса синтезируются две молекулы АТФ, то в процессе кислородного расщепления синтезируется еще 36 молекул АТФ. Иными словами, на стадии кислородного расщепления образуется свыше 90% энергии, получаемой клеткой в процессе расщепления глюкозы. На таблице даны суммарные сведения об этапах расщепления глюкозы и их энергетической эффективности. Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2 и Н2О, т. е. в ходе процессов бескислородного и кислородного расщепления,, синтезируется 2 + 36 = 38 молекул АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38Х X10 000 = 380 000 калорий. Всего же при расщеплении глюкозы (в бескислородную и кислородную стадии) освобождается 50 000 + + 650 000 = 700 000 калорий. Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12—15%. В лучших турбинах этот процент повышается до 20—25. В двигателях внутреннего сгора-
пия он достигает примерно 35. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике. Этапы расщепления глюкозы и их энергетическая эффективность Этапы обмена Суммарная реакция Освобождается энергия (малых калорий) Число синтезируемых молекул АТФ Энергия, идущая на синтез АТФ (малых калорий) % сбережения энергии Бескислородное расщепление = ЗСдНдОз 50 000 2 2.10 000 = = 20 000 40 Кислородное расщепление 2С3НвО8 6О2 = = 6СО9 +6Н2О 650 000 36 36-10 000 = = 360 000 55 В итоге с0нХ2ов 4* ео2 = = 6СО2 + 6Н2О 700 000 33 38- 10 000 = = 380 000 54 При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе бескислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, видно, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем бескислородный. В стадии бескислородного расщепления освобождается примерно 1/2# энергии от энергии, освобождающейся при кислородном процессе. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для добывания энергии в клетке всегда используется бескислородный и кислородный пути расщепления. Однако нередко возникают ситуации, когда осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода. Тогда для поддержания жизни остается один путь — использовать для добывания энергии один бескислородный процесс. Но, как указывалось выше, бескислородный процесс расщепления по сравнению с кислородным дает очень мало АТФ. Для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы. Это невыгодно, неэкономно. Однако при неблагоприятных условиях для поддержания жизни не остается другого выхода, кроме использования бескислородного пути расщепления. Дыхание и горение. Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением. Еще в конце
XVIII века Лавуазье обнаружил сходство между дыханием живых организмов и горением органических веществ — масла, спирта, дерева: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления—СО2 и Н2О. На этом основании великий химик заключил, что дыхание и горение тождественны и по механизму. Лавуазье полагал, что эти процессы различаются только количественно, т. е. по интенсивности. Отсюда возникло и долго удерживалось в науке представление о дыхании как медленном горении. Однако детальное исследование процессов горения, с одной стороны, и биологического окисления — с другой, показало, что между этими процессами существует глубокое принципиальное различие. Состав продуктов горения неопределенный и непостоянный, он меняется в зависимости от соотношений окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. В противоположность этому биологическое окисление представляет стройный, организованный, высокоупорядоченный процесс, ряд последовательных специализированных ферментативных реакций. § 37. АВТОТРОФНЫЕ И ГЕТЕРОТРОФНЫЕ КЛЕТКИ. ФОТОСИНТЕЗ. ХЕМОСИНТЕЗ Автотрофные клетки. По способу получения органических соединений все клетки делятся на две группы. Одна группа клеток способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений (СО2, НаО и т. д.). Из этих бедных энергией соединений клетки синтезируют глюкозу, аминокислоты, а затем и более сложные органические соединения — углеводы, белки и т. д. Клетки, способные синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофными или автотрофами. Главными автотрофами на Земле являются клетки зеленых растений. Автотрофным питанием характеризуется также небольшая часть микроорганизмов. Гетеротрофные клетки. Другая группа клеток не способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений. с>ги клетки нуждаются поэтому в доставке уже готовых органических соединений. Животные поедают других животных и растения и получают с пищей готовые углеводы, жиры, белки, В ходе жизнедеятельности происходит расщепление этих веществ. Из части освободившихся при этом веществ — глюкозы, аминокислот и др. — синтезируются более сложные, присущие данной клетке вещества— гликоген, жиры, белки,—другая часть расщепляется, и освобождающаяся при этом энергия используется для жизнедеятельности. Клетки, неспособные к синтезу органических соединений из неорганических веществ и нуждающиеся поэтому в доставке готовых органических веществ извне, называются гетеротрофными клетками или гетеротрофами. Клетки всех животных, че
ловека, большинство микроорганизмов, а также некоторых растений (например, грибов) являются гетеротрофами. Фотосинтез. Синтез органических соединений из простых, бедных энергией веществ нуждается в притоке энергии извне. Зеленые растения используют для этой цели световую энергию Солнца. Растительные клетки обладают специальным механизмом, позволяющим им преобразовывать световую энергию в энергию химических связей. Этот процесс называется фотосинтезом. Процесс фотосинтеза изображается следующим суммарным уравнением: 6СО2 + 6Н2О=СвН1гОв + 6О2 Из уравнения фотосинтеза видно, что в результате этого процесса вещества, бедные энергией (СО2 и Н2О), переходят в углевод — сложное органическое вещество, освобождающее при окислении в клетке почти 700 000 калорий. В результате фотосинтеза выделяется также молекулярный кислород. О значении фотосинтеза очень хорошо сказано К. А. Тимирязевым: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете». Это вполне обоснованное утверждение, так как фотосинтез — основной поставщик органических соединений и единственный источник свободного кислорода на Земле. Суммарное уравнение фотосинтеза не дает представления о его механизме. Это очень сложный процесс. Он изучается уже более полувека, но еще далеко не все промежуточные реакции его выяснены. Основная роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллу — сложному органическому веществу зеленого цвета, по своей структуре сходному с красным пигментом крови — гемоглобином. Так же как и в молекуле гемоглобина, в хлорофилле есть атом металла. Но в гемоглобине содержится атом железа, а в хлорофилле — атом магния. Хлорофилл находится в цитоплазме растительных клеток в особых структурах — хлоропластах. Строение хлоропласта под электронным микроскопом хорошо видно на микрофотографии (рис. 106). В зеленых листьях хлорофилла содержится примерно 1% от нх сухого веса. Хлорофилл растворим в спирте, и его можно извлечь, настаивая листья в спирте. Спиртовой раствор хлорофилла имеет зеленый цвет и флуоресцирует. При освещении раствора хлорофилла его молекулы поглощают свет (фотоны) и, как говорят физики, переходят в «возбужденное состояние». Это значит, что электроны хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Они стремятся возвратиться в свое первоначальное, устойчивое, «спокойное» состояние. При этом переходе они отдают поглощенную ими энергию, которая рассеивается в виде света флуоресценции. Хлорофилл в растворе не способен запасать энергию света. Другая картина наблюдается в клетке, где молекулы хлоро
филла включены в структуру хлоропласта, где хлорофилл находится не в свободном состоянии, а в соединении с молекулами ферментов и других веществ. Поглощенная энергия не рассеивается, а преобразуется в энергию химических связей. Механизм этого преобразования еще точно не известен, но установлено, что одним из продуктов его является АТФ, другим же продуктом оказывается гексоза (СвН]2О6), откладываемая про запас в виде крахмала. Растительные клетки, как и все другие клетки, постоянно дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют СО2 и энергию, которая при этом освобождается, используют для своих функций. Днем же наряду с этим с помощью хлорофиллсодержащего механизма растительные клетки преобразуют световую энергию в химическую, они синтезируют АТФ и углевод (гексозу). При этом в качестве побочного продукта реакции выделяется молекулярный кислород. Исследования показывают, что количество кислорода, выделяющееся растительной клеткой в процессе фотосинтеза, раз в 20—30 большее, чем поглощение его в одновременно идущем процессе дыхания. Понятно поэтому, что днем, когда растения и дышат и фотосинтезируют, они обогащают воздух кислородом, а ночью выделяют углекислоту, образующуюся в процессе дыхания. Хемосинтез. Кроме клеток зеленых растений, автотрофами являются также некоторые бактерии. У этих клеток нет хлорофилла и способ, с помощью которого они мобилизуют энергию для синтетических реакций, принципиально иной, нежели у растительных клеток. Новый тип автотрофов был открыт знаменитым русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским. Открытые им автотрофы для синтетических реакций используют энергию химических же реакций. Эти клетки обладают специальным, очень сложным и до сих пор еще недостаточно изученным ферментным аппаратом, позволяющим им преобразовывать энергию химических реакций, в частности энергию реакций окисления неорганических веществ, в химическую же энергию синтезируемых органических соединений. Этот процесс называется хемосинтезом. Наиболее известные автотрофы-хемосинтетики — нитрифицирующие бактерии. Источником энергии у одного вида этих бактерий является реакция окисления аммиака в азотистую кислоту; другая группа нитрифицирующих бактерий использует энергию, выделяющуюся при окислении азотистой кислоты в азотную. Автотрофами-хемосинтетиками являются, например, и так называемые «железные бактерии» и «серные бактерии». Первые из них используют энергию, выделяющуюся при окислении двухвалентного железа в трехвалентное, вторые окисляют сероводород до серной кислоты. Роль автотрофов-хемосинтетиков очень велика, особенно нитрифицирующих бактерий. Они имеют важное значение для повышения урожайности, так как в результате жизнедеятельности этих
бактерий азот, находящийся в свободном состоянии или в виде соединений, недоступных для усвоения растениями, превращается в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются. § 38. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА Способность синтезировать белки — важнейшее и характерное свойство всех живых клеток. Эта способность отчетливо выступает в процессе роста- и развития клеток. Автотрофные клетки синтезируют белок из неорганических соединений. Гетеротрофные синтезируют его из аминокислот, получаемых клеткой при расщеплении белков других животных и растений. Любая клетка в течение всей жизни синтезирует белки, так как постоянно возникает необходимость пополнять, обновлять, заменять недостающие или приходящие в негодность в процессе жизнедеятельности или при повреждении отдельные части клетки, ее органоиды, ее ферменты. Любая клетка и внешне, и по функциональным и биохимическим свойствам похожа на материнскую. Так как свойства и признаки клеток определяются главным образом ее белками, то это значит, что клетка способна синтезировать белки такие же, какие синтезировала материнская клетка. Сказанное убеждает нас в важнейшем значении процесса биосинтеза белка для клетки. От этого процесса зависят и свойства клетки, и ее жизнедеятельность, ее развитие, рост, и наследственные свойства. Поэтому вопросы биосинтеза белка очень интересуют различные отрасли биологии и этим вопросам уделяется в современной науке большое внимание. Белки представляют собою полимеры, а мономерами их являются аминокислоты. Каждому белку присущ определенный аминокислотный состав и особенная, свойственная только данному белку последовательность аминокислот в молекуле. Каким же образом происходит синтез такой большой и сложной молекулы? Как отбираются нужные аминокислоты, расставляются и соединяются в определенном и строгом порядке? Еще недавно на все эти сложные вопросы не было ответа, а в настоящее время они в основном выяснены, и решение их является величайшим достижением биологии и биохимии конца 50-х — начала 60-х годов XX века. Основная роль в определении структуры белка принадлежит ДНК. Мы уже знаем, что молекула ДНК очень велика. Ее длина в десятки и сотни раз превышает длину самых крупных молекул белка. Иначе говоря, по длине цепочки ДНК можно было бы уложить одну за другой десятки, а то и сотни молекул белка. В настоящее время установлено, что разные участки ДНК определяют синтез различных белков. Одна молекула ДНК участвует в синтезе нескольких десятков белков. Каждый участок ДНК, определяющий синтез одной молекулы белка, называется геном. Каждый ген пред-
ставляет участок двойной спирали ДНК, на котором содержится информация о структуре какого-то одного белка. Чтобы разобраться в том, каким образом структура ДНК определяет структуру белка, приведем такой пример. Многие знают об азбуке Морзе, при помощи которой передают сигналы и телеграммы. По азбуке Морзе все буквы алфавита обозначены сочетаниями коротких и длинных сигналов — точками и тире. Буква А обозначается •—, Б----и т. д. Собрание условных обозначений назы- вается кодом или шифром. Азбука Морзе представляет собою пример кода. Получив телеграфную ленту с точками и тире, знающий код Морзе легко расшифрует (раскодирует) написанное. Структура ДНК, состоящая из нескольких тысяч последовательно расположенных 4 нуклеотидов, представляет код, определяющий структуру белка. Так же как в коде Морзе каждой букве соответствует определенное сочетание точек и тире, так в коде ДНК каждой аминокислоте соответствует определенное сочетание последовательно связанных нуклеотидов. Код ДНК. Код ДНК удалось расшифровать почти полностью. Это была нелегкая работа. Первое сообщение по этому вопросу было сделано на биохимическом конгрессе в Москве в 1961 году американским биохимиком Ниренбергом. Сущность кода ДНК состоит в следующем. Каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов. Так, например, участок, состоящий из Т—Т—Т, соответствует аминокислоте лизину, отрезок А—Ц—А — цистеину, Ц—А—А — валину и т. д. Допустим, что в гене нуклеотиды следуют в таком порядке: А—Ц—А—Т — —Т—Т—А—А—Ц—Ц—А—А—Г—Г—Г. Разбив этот ряд на тройки (триплеты), мы сразу же расшифруем, какие аминокислоты и в каком порядке следуют в молекуле белка: А-Ц—А Т—Т—Т А—А—Ц Ц—А—А Г—Г—Р Цистеин Лизин Лейцин Валин Пролин В коде Морзе всего два знака. Для обозначения всех букв, всех цифр и знаков препинания приходится брать на некоторые буквы или цифры до 5 знаков. В коде ДНК проще. Разных нуклеотидов 4. Число возможных сочетаний из 4 элементов по 3 равно 64. Разных же аминокислот всего 20. Таким образом, числа различных триплетов нуклеотидов с избытком хватает для кодирования всех аминокислот. Информационная РНК. Как выяснено, сама ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимает. ДНК находится в ядре клетки, а синтез белка происходит в рибосомах — мельчайших структурах, находящихся в цитоплазме. В ДНК только содержится и хранится информация о структуре белка. Для синтеза белка в рибосомы направляются точные копии этой информации. Это осуществляется с помощью РНК, которая синтезируется на ДНК и точно копирует ее структуру. Последовательность нуклео-150
чидов РНК точно повторяет последовательность нуклеотидов в одной из цепей гена. Таким образом, информация, содержащаяся в структуре данного гена, как бы переписывается на РНК. С каждого гена можно снять любое число копий РНК. Эта РНК, несущая в рибосомы информацию о составе белка, называется информационной РНК. Для того чтобы понять, каким образом состав и последовательность расположения нуклеотидов в гене могут быть «переписаны» на РНК, вспомним о том, каким образом построена двуспиральная молекула ДНК (табл. VI). Мы уже говорили о том, что нуклеотиды одной цепи обусловливают характер противолежащих нуклеотидов другой цепи (см. стр. 135). Если на одной цепи находится А, то на том же уровне другой цепи стоит Т, а против Г всегда находится Ц. Других комбинаций не бывает. Этот принцип действует и при синтезе информационной РНК. Как это происходит, видно на рисунке 114. Против каждого нуклеотида одной из цепей ДНК встает дополнительный к нему нуклеотид информационной РНК. Таким образом, против Гднк встает Црнк, против Цднк —Грнк, против Аднк — Урнк1, против Тднк — Арнк- В результате образующаяся цепочка РНК по составу и последовательности своих нуклеотидов Рис.114.Схе- представляет точную копию состава и последователь- ма синтеза ности нуклеотидов в одной из цепей ДНК. оИной₽*РНК Молекулы информационной РНК направляются н к месту, где происходит синтез белка, т. е. к рибосомам. Туда же идет из цитоплазмы поток материала, из которого строится белок, т. е. аминокислоты. В цитоплазме клеток всегда имеются аминокислоты, образующиеся в результате расщепления белков пищи. Аминокислоты попадают в рибосому не самостоятельно, а в сопровождении особых молекул РНК, специально приспособленных для транспорта аминокислот к рибосомам. Они так и называются: транспортные РНК. Транспортные РНК представляют сравнительно короткие цепочки, состоящие всего из нескольких десятков нуклеотидов. На одном конце их молекулы имеется структура, к которой удобно и прочно может присоединиться аминокислота. На другом конце транспортной РНК находится триплет нуклеотидов, который соответствует по коду данной аминокислоте. Например, молекула транспортной РНК для аминокислоты лизина на одном конце ийеет «площадку» для «посадки» лизина, а на другом 1 Напомним (см. стр. 137), что в РНК вместо тиминового нуклеотида (Т) присутствует урациловый нуклеотид (У).
Рис. 115. Схема синтеза белка в рибосоме. А — рибосома; Б — информационная РНК; В — транспортные РНК с аминокислотами; Г — белок. («кодовом») конце — триплет нуклеотидов У—У—У. Так как существует не менее 20 различных аминокислот, то, очевидно, существует не менее 20 различных транспортных РНК. На каждую аминокислоту — своя транспортная РНК. Как работает рибосома. Теперь нам осталось разобрать, как работает рибосома. Предполагается, что длинная молекула информационной РНК постепенно протягивается через тело рибосомы так, что в каждый момент в рибосоме находится лишь небольшой участок информационной РНК (рис. 115). Это можно сравнить, например, с тем, как протягивается лента в пишущей машинке или снаряженная патронами лента в пулемете. Вместе с информационной РНК в рибосому поступают молекулы транспортных РНК с «навешанными» на них аминокислотами. Они проходят, как показано на рисунке, задевая своим концевым («кодовым») триплетом информационную РНК, находящуюся в данный момент в рибосоме. Другой конец транспортной РНК с навешанной аминокислотой проходит в том месте, где в рибосоме идет
^сборка» белка. Если «кодовый» триплет окажется дополнительным к триплету информационной РНК (находящемуся в данный момент п рибосоме), тогда аминокислота с транспортной РНК попадает точно в место сборки белка. Аминокислота отцепляется от транспортной РНК и включается в состав молекулы белка. Тотчас же информационная РНК передвигается в рибосоме на один триплет вправо, а свободная от аминокислоты транспортная РНК выбрасывается из рибосомы в цитоплазму. Здесь транспортная РНК снова связывается с аминокислотой и снова направляется в рибосому. Так постепенно, на один триплет за другим сдвигается вправо информационная РНК в рибосоме и аминокислоты одна за другой наращиваются на синтезируемую белковую молекулу. Когда молекула информационной РНК пройдет рибосому полностью, закончится и сборка молекулы белка, структура которой точно соответствует информации, содержавшейся в информационной РНК. Так работает рибосома, этот удивительный органоид клетки, который можно назвать «молекулярным автоматом» синтеза белка. Мы уже говорили о синтезе белка, недавно осуществленном химиками в лабораторных условиях. Этот искусственный синтез потребовал огромных усилий, большого времени и средств. А в живой клетке синтез одной молекулы белка завершается за 2—3 секунды. Вот пример, насколько совершеннее работает синтетический аппарат живой клетки. Роль ферментов в биосинтезе белка. Не следует забывать, что ни один шаг в процессе синтеза белка не идет без участия ферментов. Все реакции белкового синтеза катализируются специальными ферментами. Синтез информационной РНК ведет специальный фермент, который «ползет» вдоль молекулы ДНК от начала гена до его конца и оставляет позади себя готовую молекулу информационной РНК. Ген в этом процессе дает только информацию для синтеза, а сам процесс осуществляет фермент. Без участия ферментов не происходит и соединения аминокислот с транспортной РНК. Существуют особые ферменты, обеспечивающие захват и соединение аминокислот с их транспортными РНК. Наконец, в рибосоме в процессе сборки белка работает фермент, сцепляющий аминокислоты между собою. Энергетика биосинтеза белка. Еще одной, очень важной стороной биосинтеза белка является его энергетика. Мы уже не раз упоминали, что любой синтетический процесс представляет эндотермическую реакцию и, следовательно, нуждается в затрате энергии. Биосинтез белка представляет цепь синтетических реакций: 1) синтез информационной РНК; 2) соединение аминокислот с транспортными РНК и 3) «сборка» белка. Все эти реакции требуют энергетических затрат. Энергия для синтеза белка доставляется реакцией расщепления АТФ. Каждое звено биосинтеза сопряжено с распадом АТФ.
§ 89. РЕГУЛЯЦИЯ ХИМИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ Скорость и направление химических реакций в клетке постоянно изменяются в зависимости от условий ее существования. Скорость реакций резко (в десятки и сотни раз) увеличивается при осуществлении клеткой кйкой-либо деятельности (например, при сокращении мышц) и уменьшается при переходе клетки от активного состояния в состояние покоя. Если клетку, например, поместить в бескислородную среду, сразу же резко увеличивается скорость процессов бескислородного расщепления глюкозы. При перенесении клетки в среду, содержащую кислород, бескислородное расщепление тормозится и активируется процесс кислородного расщепления (см. стр. 143). При охлаждении клетки сильно активируются реакции, идущие с выделением тепла, т. е. реакции расщепления. Напротив, при повышении температуры окружающей среды скорость их снижается. Нельзя не изумляться замечательной точности, согласованности и целесообразности работы столь сложной системы, какой является клетка. Это дает право предположить, что должна существовать четкая регуляция этой сложной деятельности, которая возникла и совершенствовалась в процессе длительной эволюции органического мира. Регуляция химической деятельности совершается в клетке в значительной степени автоматически. Это достигается с помощью ряда процессов, среди которых особенное значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и актив-' ности белков-ферментов. Все химические реакции, протекающие в клетке, носят ферментативный характер. Нельзя, однако, думать, что для осуществления ферментативной реакции достаточно одного лишь наличия фермента и вещества, на которое фермент действует. Выяснено, что для активной работы ферментов необходимо наличие ряда условий: определенной температуры, степени кислотности, присутствия в растворе некоторых веществ и т. д. Как объяснить, что фермент работает только в определенных условиях, а в других, несколько отличающихся от них, не работает? Объясняется это тем, что все ферменты являются белками, а белки обладают сложной, легко изменяемой структурой. Каждому приходилось наблюдать свертывание белка при нагревании, когда прозрачное, жидкое содержимое яйца превращается в твердую, непрозрачную массу, или свертывание крови, выпущенной из сосудов, когда жидкая кровь в течение нескольких секунд образует плотный, упругий сгусток. Изменения свойств и структуры белков яйца при нагревании и крови при свертывании, конечно, очень грубы и необратимы. Изменения же структуры и свойств белков-ферментов, происходящие в клетке в обычных условиях, несравненно менее резки, а главное — они обратимы. При устранении вызвавшей их причины возникшие изменения структуры и свойств белка изме-
пяются в обратную сторону и полностью восстанавливаются их первоначальные структура и свойства. Эти изменения происходят от ничтожных воздействий — от небольших изменений кислотности, от присутствия или, наоборот, отсутствия некоторых веществ и т. п. Открытие обратимости изменения ферментной активности принадлежит И. П. Павлову. Пепсин, по его данным, активен в кислой среде, при подщелачивании активность его исчезает и полностью восстанавливается при подкислении. Эта способность к легкому изменению белков-ферментов и объясняет нам причину, благодаря которой фермент активен в одних условиях и не активен, если эти условия хотя бы немного отклоняются от нормы. Изменение структуры белков-ферментов играет существенную роль в автоматической регуляции ее химической деятельности. Разберем это на каком-нибудь примере. Мы уже знаем, что любая активность клетки связана с тратой АТФ (стр. 141). В живой, находящейся в покое клетке концентрация АТФ поддерживается на определенном уровне. При повышении активности клетки начинается расход АТФ. Концентрация ее понижается, и это понижение является как бы «сигналом» для ферментов, расщепляющих глюкозу. Пока концентрация АТФ оставалась нормальной, каталитическая активность этих ферментов была снижена. При понижении концентрации АТФ структура ферментов автоматически изменяется, они становятся активными и реакция расщепления глюкозы пускается в ход. В результате этого процесса вырабатывается АТФ (стр. 142). Пока активная деятельность клетки продолжается, происходит трата АТФ. Концентрация ее постоянно понижается, и в то же время полным ходом идет процесс расщепления глюкозы, обеспечивающий восстановление необходимого количества АТФ. Как только активная деятельность клетки прекращается или снижается, концентрация АТФ в клетке увеличивается, так как процесс расщепления глюкозы еще некоторое время продолжается. Вскоре концентрация АТФ в клетке достигает нормального уровня. Как только это произойдет, ферменты расщепления глюкозы изменяют свою структуру, они становятся малоактивными и реакция выработки АТФ выключается. Кроме описанного способа авторегуляции химической деятельности клетки, в ней существуют и другие аналогичные приспособления, но этот способ, основанный на изменении структуры и функции ферментов, действующий быстро и эффективно, наиболее распространен. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. В чем сходство и различие в химическом составе клеток и тел неживой природы? 2. Каково содержание воды в клетке и какова роль ее в жизнедеятельности клеток? 3. Каковы функции белков в клетке? 4- Что называется ферментами и какова их роль в клетке?
5. Что называется полимером? 6. Чем белки как полимеры отличаются от обычных полимеров? 7. Какова роль жира в клетке? 8. Расскажите о значении углеводов для клетки. 9. Укажите особенности строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). 10. В чем сущность принципа дополнительности в расположении нуклеотидов в ДНК? 11. В чем сходство и различие между строением ДНК и РНК? 12. Почему ДНК называют «веществом наследственности»? 13. Почему связь между остатками фосфорной кислоты в АТФ называют «богатой энергией связью»? 14. Какие два противоположных по характеру типа химических реакций наблюдаются в процессе обмена веществ клетки? 15. Почему реакции расщеплении, 'протекающие в клетке, называются энергетическими реакциями? 16. В чем заключается связь между реакциями расщепления и реакциями синтеза в клетке? 17. Что представляет собою АТФ и какова ее роль в клетке? 18. Охарактеризуйте стадии энергетического обмена клетки. 19. Что происходит с крахмалом в подготовительную стадию его расщепления в клетке? 20. Как происходит процесс бескислородного расщепления глюкозы в клетке? 21. Охарактеризуйте энергетическую сторону этого процесса н напишите его уравнение. 22. Какое значение для клетки имеет процесс кислородного расщепления глюкозы? Напишите уравнение этого процесса. 23. Сравните энергетическую сторону процессов бескислородного и кислородного расщепления глюкозы в клетке. 24. Почему митохондрии называются «силовыми станциями» клетки? 25. Что такое гетеротрофные и автотрофные клетки? 26. Что называется фотосинтезом и какое значение имеет этот процесс в природе? 27. Что такое биосинтез белка и какое значение имеет он для клетки? 28. Что называется кодом ДНК? 29. Каково значение ДНК в передаче «информации» структуры белковой молекулы? 30. Каи происходит синтез белка в клетке? 31. На каких структурах клетки происходит синтез белка? 32. Каким образом концентрация АТФ в клетке регулирует скорость ее ферментативных реакций? § 40. РАЗДРАЖИМОСТЬ И ДВИЖЕНИЕ КЛЕТОК Раздражимость. На любой живой организм постоянно действуют разнообразные факторы внешней среды, например: свет, температура, давление, электричество, сила тяжести и др. На все изменения внешней среды организм отвечает соответствующими реакциями, в основе которых лежит свойство раздражимости клеток. Раздражимостью называют способность живых организмов, живых клеток отвечать на воздействия внешней среды определенными реакциями. Раздражимость можно наблюдать у любых клеток и организмов. Например, у амеб, эвглен, инфузорий и бактерий реакция на изменение условий среды проявляется в передвижении
Рис. 116. Веточка стыдливой мимозы: слева — в обычном состоянии; спра па — после воздействия раздражителя. их по отношению к раздра- f ий**- J .у/ВЧ жителю. Такие движения /й одноклеточных организ- I К I мов называются таксисами. Ж Движение простейших е у jl при действии света полу- JF чило название фото- & W | | таксиса. Наблюдается положительный и отрицательный фототаксис. Положительный фототаксис можно видеть у зеленых жгутиконосцев, например у эвглен, которые всегда скапливаются в освещенной части аквариума. Движение простейших, вызванное действием химических веществ, именуется хемотаксисом. Положительный хемотаксис по отношению к кислороду можно наблюдать у инфузорий и других простейших: они всегда скапливаются в верхнем слое воды, богатом кислородом. Движение простейших, возникающее под влиянием изменения температуры, называется термотаксисом. Явление раздражимости хорошо выражено и у клеток растений. Чаще всего у растений встречаются проявления раздражимости в форме медленных двигательных реакций. Такие медленные, направленные реакции называются тропизмами. У растений широко распространены фототропизмы — движения под действием света. Растения тянутся к свету, изгибаются по направлению к нему, и в основе этой реакции лежит свойство раздражимости их клеток. Иногда же клетки растений быстро реагируют на раздражение. Примером может служить быстрая реакция у растения, известного под названием «стыдливая мимоза» (рис. 116). При любом прикосновении к мимозе, при помещении в темноту или в условия повышенной температуры листья ее быстро складываются и как бы увядают. Как только действие раздражителя прекращается, листья мимозы принимают прежнее положение. В основе этой быстрой реакции мимозы лежит также свойство раздражимости ее клеток. По сравнению со сложными, многоклеточными животными реакции раздражимости простейших, бактерий и растений относительно просты: клетки их непосредственно взаимодействуют с внешней средой. У сложных многоклеточных животных в процессе эволюции нервная система стала основным посредником между организмом и окружающей средой. Человек и животные получают информацию об изменениях внешней и внутренней среды посредством рецепторов — особых клеток, обладающих высокой чувствитель-
костью к воздействию разнообразных раздражителей. (Человек имеет 5 видов внешних рецепторов, они известны вам из курса физиологии, назовите их.) Внутри тела человека имеется множество внутренних рецепторных клеток. Например, по всему телу рассеяны болевые рецепторные клетки, в стенках крупных кровеносных сосудов находятся чувствительные клетки, реагирующие на изменение концентрации СО2 в крови. Раздражимость — один из основных признаков жизни. Пока организм жив, он раздражим. С прекращением жизни раздражимость исчезает. Огромное значение раздражимости клеток и организмов заключается и в том, что она позволяет всем живым существам находиться в постоянной связи с окружающим миром, дает возможность приспосабливаться к нему. Движение, В теснейшей связи с раздражимостью находится способность клеток и организмов совершать движения. Основу движений составляет сократимость цитоплазмы клеток. Сократимость — одно из основных свойств цитоплазмы живых клеток. Как правило, растения не движутся, они неподвижно растут на одном месте, и исключение составляют только некоторые одноклеточные водоросли, способные к самостоятельному передвижению. Мы уже видели, что на действие внешних раздражителей, таких, как свет и др., растения отвечают движениями листьев и побегов. Кроме того, у растений движения проявляются в росте. В клетках всех растений постоянно происходит движение цитоплазмы. Эти движения называются токами цитоплазмы. Их легко наблюдать с помощью микроскопа у водорослей н в клетках листьев традесканции. Токи цитоплазмы наблюдаются также в клетках простейших, например у амеб, у инфузорий. Способность передвигаться во внешней среде характерна для многих бактерий, простейших, для огромного большинства многоклеточных животных. Различаются 4 типа движения клеток: амебоидное, ресничное, жгутиковое и мышечное. Приведите примеры всех типов движения клеток и организмов. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что называется раздражимостью клетки? 2. Расскажите о формах раздражимости у простейших н у растений. 3. Что такое рецепторные клетки животных? Приведите примеры внешних и внутренних рецептаров. Расскажите о значении рецепторных клеток для животных и человека. 4. Какое свойство живых клеток составляет основу всех видов движения? 5. Что такое токи цитоплазмы и в каких клетках их можно наблюдать? 6. Для каких клеток характерно амебоидное, ресничное и жгутиковое движение? 7. Секращеиие каких клеток лежит в основе всех движений многоклеточных животных и человека?
Глава VI РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ § 41. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК Рост и развитие многоклеточных организмов связаны всегда с делением клеток. У человека и животных во взрослом состоянии в ряде тканей клетки постоянно отмирают и заменяются новыми, образующимися путем деления. Следовательно, деление является тем процессом, который поддерживает само существование клеток и, в конечном итоге, непрерывность жизни. Наряду с непрерывностью жизни клетки обеспечивают и преемственность наследственных свойств от родителей к детям. Способы деления клетки. Различают два способа деления клеток: 1) непрямое деление, или митоз, и 2) прямое деление, или а м и т о з. Из них полноценным и наиболее распространенным является непрямое деление, или митоз, и гораздо реже встречается прямое деление, или амитоз. Несмотря на некоторые вариации процесса деления, митоз представляет собою универсальный способ де- ления как животных, так и растительных клеток. При таком способе деления из одной материнской образуются две дочерние клетки, обладающие одинаковым строением ядра и цитоплазмы. Деление начинается с ядра, а потом уже делится цитоплазма. Митоз обеспечивает точное распределение хромосом и ДНК между обеи- Рис. 117. Митоз клетки животных: а — ядро иеделящейся клетки. Видно крупное ядрышко; б — две стадии профазы. Центриоли разошлись к разным полюсам, отчетливо видны вытянутые хромосомы; а — две стадии метафазы. ЯдеРкая оболочка растворилась. Тянущие нити веретена прикрепились к первичным перетяжкам хромосом, изображенным на рисунке белыми кружочками; г — анафаза, хромосомы разошлись к разным полюсам; д — две стадии телофазы. Реконструкция ядер и начало деления клетки.
Анафаза клетки Рис. 118 ___ _ .. ____ животных — а: / — сплошные линии — тянущие нити веретена; 2 — пунктир — лннин — непрерывные нити веретена; .“_-l.ll 7,11Г1““7_ 1. . 1 3 ise; в — образованные перегородки в те ные лннин — непрерывные нити веретена; б — деление цитоплазмы животной клетки в телофазе; в — образованные перегородки в телофазе при делении растительной клетки. Рис. 119. Строение хромосомы: а — первичная перетяжка. ми дочерними клетками. Наряду с ядром активное участие в митозе животной клетки принимает клеточный центр и находящиеся в нем центриоли. Фазы митоза. Весь процесс митоза подразделяют на четыре фазы (рис. 117). Первая — фаза подготовки к делению — носит название п р о -фазы (рис. 117, б). В этой фазе ядро клетки разбухает и в нем становится виден клубок довольно толстых нитей — хромосом. Центриоли в это время расходятся к про- тивоположным концам, или полюсам, клетки. Вокруг них из цитоплазмы образуется веретено тонких нитей. Сначала эти нити короткие, затем они удлиняются и часть из них тянется от одного полюса до другого. Профаза заканчивается растворением ядернон оболочки, и к этому времени хромосомы окончательно формируются и становятся отчетливо видны. Ядрышко растворяется, а вся ДНК оказывается сконцентрирована в хромосомах. В следующей стадии — метафазе (рис. 117, в) — хромосомы укорачиваются и утолщаются, благодаря чему легко подсчитать их количество и определить форму. В метафазе хромосомы собираются в центре клетки, в плоскости экватора. В это время видно, что они уже двойные (рис. 117, в). В каждой хромосоме имеется первичная перетяжка, или поясок, который располагается в строго определенном месте (рис. 119). На стадии метафазы нити веретена сильно вытягиваются, причем часть из них тянется непрерывно от одного полюса до другого. Другая часть прикрепляется к первичным перетяжкам, при этом к каждой из пар хромосом прикрепляются нити от противоположных полюсов. Далее наступает третья фаза — анафаза (рис. 117, г). Нити веретена, прикрепившиеся к первичным пояскам хромосом, начинают сокращаться и растаскивают их к разным полюсам. При этом из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая — к другому. Клетка в это время обычно вытягивается, а прикрепленные к хромосомам нити сокращаются. В результате в клетке образуются две группы хромосом, причем каждая группа, отходящая к противоположному полюсу, содержит равное их количество. Достигнув противо-
1 Таблица VII. Схема созревания половых клеток (мейоз и редукционное деление): / — первичная половая клетка с четырьмя хромосомами, гомологичные хромосомы имеют одинаковую форму, отцовские хромосомы — красные, материнские — синие; 2 — метафаза первого мейотн-ческого деления (редукционного), гомологичные хромосомы соединены попарно (конъюгация); 3 ~ клетки с гаплоидным числом хромосом, образовавшиеся в результате редукционного деления; 4 — второе мейотическое деление, сопровождающееся удвоением каждой хромосомы; 5—6 — образование зрелых половых клеток с гаплоидным числом хромосом
гаметы АВ ab Таблица VIII. Вверху — моногнбридиое скрещивание ночной красавицы Внизу — дигибрндное скрещивание гороха
наложных полюсов, хромосомы собираются в комок, границы их постепенно исчезают, и начинается реконструкция уже двух ядер — телофаза (рис. 117, д). Вокруг каждого из дочерних ядер за счет цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В цитоплазме появляется перетяжка, разделяющая клетку пополам. У животных такая перетяжка возникает снаружи цитоплазмы. Дополнительно у растений в плоскости экватора образуется целлюлозная перегородка, соединяющаяся с поверхностной оболочкой (рис. 118). Нити веретена, определяющие расхождение хромосом, исчезают. У животных вокруг центриоли образуется светлая цитоплазма — клеточный центр. Таким образом, в результате митоза из одной клетки образуются две, обе дочерние клетки содержат одинаковое количество хромосом и одинаковое количество ДНК. Хромосомы. Все хромосомы имеют сходное строение. Но, несмотря на это, они различаются по форме, размерам, месту положения первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Таким образом, хромосомы обладают выраженной индивидуальностью (рис. 119). Изучение количества хромосом показало, что в клетках всех животных и высших растений, кроме половых, они парные. Например, на рисунке 120 приведен набор хромосом растения скерды, семейства сложноцветных. Всего хромосом 6, и если присмотреться к их строению, то можно увидеть, что они образуют три пары. На том же рисунке изображены хромосомы комара, которых также три пары, но различие между разными парами выражено слабо. Количество хромосом бывает различное, но всегда парное. Такой парный набор хромосом характерен для соматических (неполовых) клеток и носит название диплоидного. а в Рис. 120. Диплоидный набор хромосом в клетках: а — растения скерды; о — кома ра; а — курицы. Вид Диплоидное число хромосом Вид Диплоидное число хромосом • Ячмень 14 Домашняя муха 12 Овес 42 Домашняя курица 78 Томат 24 Кролик 44 Скерда 6 Коза 60 Плодовая мушка дрозо- 8 Овца 54 фила Количество и форма хромосом являются характерными признаками для каждого вида организмов. Наряду с постоянством числа каждая пара хромосом обладает определенными особенностями строения. 6 Общая биология 161
По своему химическому составу хромосома состоит из ДНК и белка. Продолжительность митоза и 'интерфазы. Митоз — относительно короткий процесс во всей жизни клетки. Продолжительность его варьирует от нескольких минут до 2—3 часов. Продолжительность отдельных фаз митоза различна, например: Профаза 20—35 минут Метафаза 6—15 мрнут Анафаза 8—14 минут Телофаза 9—12 минут Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. Интерфаза длится в различных делящихся клетках от 10 часов до 20 дней. Во время интерфазы клетки функционируют и подготавливаются к делению. Митоз начинается только тогда, когда клетка уже полностью подготовилась к нему, и само деление в значительной мере протекает автоматически. Поскольку, как правило, хромосом в интерфазном ядре не видно, естественно встает вопрос о том, в каком состоянии они находятся в интерфазном ядре и в чем состоят основные процессы подготовки клетки к делению. Важнейшей химической составной частью ядра, определяющей наследственные свойства, является ДНК, которая во время митоза находится в хромосомах. Поэтому вопрос о состоянии и наличии хромосом в интерфазном ядре теснейшим образом связан с наличием и состоянием ДНК в нем. Применяя точные методы для определения количества ДНК в отдельных ядрах, удалось установить, что количество ее в ядрах различных клеток одного и того же вида постоянно, так же как и количество хромосом. В интерфазном ядре хромосомы сильно вытягиваются, местами разбухают и теряют свою правильную форму, переплетаясь друг с другом. Благодаря этим изменениям каждую из них в отдельности различить трудно. Постоянство количества ДНК в ядре служит одним из доказательств непрерывности хромосом между делениями. Перед митозом хромосомы сокращаются и становятся хорошо видны, благодаря чему количество и индивидуальность хромосом обнаруживаются с прежней отчетливостью. § 42. СИНТЕЗ ДНК И ПОДГОТОВКА КЛЕТОК К ДЕЛЕНИЮ Закончив деление, обе дочерние клетки переходят в период интерфазы. Только что образовавшиеся дочерние клетки имеют меньшие размеры, чем материнские, они начинают расти, функционировать и могут начать подготовку к новому митозу. Перед новым делением клетки не только вырастают до размеров материнской, но в ядре к этому времени удваивается количество ДНК. Только после того, как закончится процесс удвоения ДНК, кдетки могут приступить к делению. Как было указано выше, ДНК во время мп-
1<>-*а сосредоточена в хромосомах. Обе дочерние клетки в результате митоза получают одинаковое количество хромосом и одинаковое количество ДНК. Всю интерфазу можно разбить на три периода: I) период после митоза, 2) период синтеза (удвоения) ДНК и 3) период после окончания синтеза (удвоения) ДНК, являющийся непосредственным переходом к митозу. В интерфазе происходит увеличение размеров клетки, связанное с синтезом белка (стр. 149)., Таким образом, интерфаза — это период активного функционирования клетки. Благодаря исключительному значению ядра в функции клетки синтез ДНК имеет первостепенное значение в подготовке клетки к делению. Перед репликацией старая двойная молекула ДНК (стр. 136) расщепляется на две одинаковые нити, и каждая из нитей рядом строит новую, точно такую же пить. Это удвоение молекулы ДНК происходит строго закономерно: там, где в старой молекуле находится аденин, в новой образуется тимин; там же, где был тимин, в Рис. 121. Схема удвоения макромолекулы ДНК Азотистые основания А — аденил; 1 — тимин; Г — гуанин, Ц — цитозин, а — днийпая макромолекула ДНК; б —репликация ДНК. Тяж старой ДНК — сплошная линия; ново-образующийся дополнительный тяж — пунктирная линия. Меченый тритием тнмидии я повообразующемся тяже об веден кружком; в — вновь образовавшаяся двухтяжевая макромолекула ДНК. новой располагается аденин. Так же точно гуанину будет соответствовать цитозин, а цитозину — гуанин. В этом процессе удвоения проявляется уникальная особенность ДНК, состоящая в способности ДНК точно воспроизводить саму себя (стр. 136). Благодаря этому процессу, совершающемуся перед делением клетки, не только поддерживается постоянное количество ДНК, но и сохра- няется определенное отношение и последовательность расположения азотистых оснований (рис. 121). Для изучения скорости синтеза ДНЮ и точного анализа этого процесса в науке в последнее время широко применяются меченые атомы (радиоактивные изотопы). Чтобы меченый атом попал именно в ДНК, нужно взять такое радиоактивное соединение, которое непосредственно использовалось бы ..клетками для синтеза ДНК- Как было подробно рассмотрено выше, ДНК содержит четыре азотистых основания: тимин, аденин, гуанин и цитозин. Из них специфическим, т. е. находящимся только в ДНК (и не входящим в состав РНК), является тимин, который в организме образуется
Рис. 122. Меченые ядра в иитер-фазе и митозе: а — ядро в стадии интерфазы, содержащее во вновь синтезированной ДНК тимин, меченный тритием. Черные зерна вад ядром — следы тритиевой метки тимина; б — то же ядро во время деления. Метафаза. Хромосомы расположены в одной плоскости. Видно, что все метки (черные зерна) расположены иад хромосомами. из тимидина. Иначе говоря, тимидин является непосредственным предшественником тимина. Исходя из этого, используют тимидин, в молекуле которого один атом водорода заменен тритием (меченым атомом), при распаде излучающим электроны. Если на тонкие срезы тканей или клеток, взятых от животного, которому был введен тимидин, содержащий меченый атом (тритий), нанести специальную фотографическую эмульсию, то электроны на фотоэмульсию будут действовать так же, как и свет. Через некоторое время стекло со срезами, на которые нанесена фотоэмульсия, проявляется как обычная фотография и в местах пробега электронов получаются черные зерна. Тимидин, содержащий меченый атом трития, используется ядром только в период синтеза ДНК, и такое ядро оказывается меченым (рис. 122, а). В это время, как обычно в инТерфазном ядре, не видно отдельных хромосом. Но если дальше, когда такое меченое ранее ядро начнет делиться, посмотреть, где же сосредоточена метка, то окажется, что все черные точки (следы электронов в эмульсии) окажутся над хромосомами, т. е. меченые атомы, вошедшие в состав вновь синтезированной ДНК, окажутся в составе хромосом (рис. 122, б). Этот факт указывает на наличие хромосом в интёрфазном ядре, хотя они там и не видны. В профазе митоза хромосомы сокращаются и становятся вновь отчетливо видны. Количество ДНК и ядерных белков к этому времени оказывается уже удвоенным. Каждая хромосома к этому времени тоже двоена, и обе дочерние клетки получают не только равное количество хромосом и ДНК, но и точную копию той ДНК, которая содержалась в материнской клетке.
Следовательно, митоз, схема которого была рассмотрена, обеспечивает в высшей степени точное распределение удвоенных молекул ДНК между дочерними клетками. Тем самым митоз обеспечивает и передачу зашифрованной в ДНК информации. Точность распределения этой информации определяется тремя факторами: 1) способом воспроизведения ДНК в интерфазе; 2) непрерывностью хромосом; 3) точностью распределения хромосом при митозе. Амитоз. Амитоз представляет собою деление без перестройки ядра и образования хромосом, т. е. ядро в период деления находится в интерфазном состоянии. Например, в клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, которая затем разрывается, и в клетке оказывается два ядра (рис. 123). По-видимому, при амитозе ДНК может и неравномерно распределяться между дочерними ядрами. Амитоз возникает часто после различных воздействий на клетки (пониженная температура, действие рентгеновых лучей и т. д.), т. е. таких воздействий, которые не дают возможности клетке вступить в митоз. Несмотря на всю сложность митоза, этот способ деления клеток является первичным, наиболее распространенным и физиологически полноценным, а амитоз — его видоизменением. В результате амитоза зачастую возникают двуядерные или многоядерные клетки, благодаря тому, что после деления ядра не всегда наступает разделение цитоплазмы. Длительность жизни клеток. Продолжительность жизни размножающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. периодом от одного деления до другого. Но в ряде случаев клетки теряют способность делиться и, выполняя свою функцию, живут длительное или короткое время. Так, эритроциты попадают в кровяное русло, утратив ядро, и в таком состоянии живут и функционируют около 120 дней. Стареющие эритроциты погибают, а пополнение их происходит за счет клеток, которые размножаются в костном мозгу. У человека в секунду отмирает и поступает в кровь около двух миллионов эритроцитов. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся различные эпителии. Так, с поверхности кожного эпителия все время слущиваются уже отмершие клетки, и возмещаются они путем размножения клеток, лежащих в глубоких слоях эпителия. Приведенные примеры показывают, что митотическое деление клеток связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиологической регенерацией, обеспечивающей функцию ряда тканей в организме. Точно так же деление клеток обеспечивает восстановление ткани, Рис. 123. Последовательные стадии амитоза. Перешнуровка ядра, затем перешнуровка клетки,
т. е. регенерацию при порезах, ожогах или каких-либо иных повреждениях. Не размножаются у человека и млекопитающих нервные клетки, и, следовательно,' продолжительность их жизни равна продолжительности жизни, организма. § 43. ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ Одним из основных свойств всех живых организмов является размножение. Путем размножения поддерживается преемственность между родителями и потомством. Размножение обеспечивает сохранение отдельных особей внутри вида. Различают несколько форм размножения. , Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Примером бесполого размножения у простейших является деление клетки на две. Бесполое размножение широко распространено у споровых растений — мхов, папоротников, где оно осуществляется при помощи одноклеточных спор (вспомните жизненный цикл мхов и папоротников). У многоклеточных животных и растений наблюдается вегетативное размножение, которое происходит путем отделения от материнского организма многоклеточных зачатков. Вспомните, как происходит почкование у пресноводной гидры. На теле появляется вырост (почка), который затем вытягивается, на переднем конце образуются щупальца, прорывается рот. Весь процесс заканчивается образованием дочерней маленькой гидры, которая затем отрывается и ведет самостоятельный образ жизни. Особенно широко распространено вегетативное размножение у растений. Так, огромные ветви ивы укореняются и дают начало новым растениям. Надземные части стебля земляники разрастаются и сильно вытягиваются, образуя так называемые «усы». Укореняясь, такие побеги дают начало новым растениям. Это типичный пример вегетативного размножения. Для этой формы размножения характерно возникновение нового (дочернего) организма за счет группы соматических (неполовых) клеток, содержащих диплоидный набор хромосом. Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения половое размножение как у растений, так и у животных происходит всегда за счет специализированных половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток. Половые клетки образуются в половых железах. Яйцеклетки от сперматозоидов сильно отличаются как по величине, так и по строению. В отличие от соматических клеток они содержат только половинное число хромосом и соответственно половинное количество ДНК. Такое число хромосом называют гаплоидным. Яйцеклетки различных животных в цитоплазме содержат желток, являющийся запасным питательным веществом. Желтка в яйцеклетке может быть немного, и тогда вся клетка бывает небольшого 166
размера, как, например, у ланцетника или млекопитающих. Наиболее крупные яйцеклетки, диаметр которых измеряется сантиметрами, встречаются у птиц (рис. 124). Это та часть неоплодотворенного яйца, которую обычно называют желтком. На одной стороне желтка заметно небольшое белое пятнышко — это скопление активной цитоплазмы, и здесь же помещается ядро. Именно из этого небольшого участка и развивается зародыш, а вся остальная масса содержит запасные питательные вещества, обеспе чивающие развитие цыпленка в яйце. Более мелкие, яйцеклетки имеются у рыб и амфибий, но й здесь они содержат большое количество желтка. Маленькая яйцеклетка у млекопитающих имеер всего 0,2 мм в диаметре. Яйцеклетки бывают покрыты несколькими оболочками. Желточная оболочка — это наружный слой цитоплазмы яйца. Белковая оболочка выделяется яйцеводами. Яйцеклетка обычно не способна к движению. Либо в центре ее । 4 Рис. 124. Яйцо курицы: 1 — вародышевый диск; 1 — желточная оЗалочкт, 3 — желток; 4 — белок; 5 — скорлупа; 6 — градинки, удерживающие яйцеклетку в центра яйца. или у одного из краев располагается относительно крупное Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки. Типичную форму сперматозоидов находим у млекопитающих, хотя сперматозоиды такого же строения встречаются у очень многих других животных. Сперматозоид (рис. 125) состоит из трех отделов: 1) головки, 2) шейки и 3) хвостика. В головке расположено ядро. Вся головка покрыта тонкой, но плотной оболочкой, утолщающейся несколько на переднем конце. Шейка — суженная часть позади головки — содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную нить — хвостик. Хвостик по своему строению сходен со жгутиком жгутиконосцев или ресничкой инфузорий. Сперматозоиды благодаря движению хвостика активно передвигаются. Таким образом, и сперматрзоид, и яйцеклетка являются клетками, которые в процессе раз- ядро. — б Рис. 125. Сперматозоид млекопитающих; 1 — головка; 2 — ядро; 3 — центриоль; 4 — шейка; 6 — хвостик.
Рис. 126. Схема сперматогенеза <5 и овогенеза А — зона размножения; £ — зона роста; В — зона созревания. 1 —• сперматозоид; 2 — яйцеклетка; 3 — направительное тельце. вития (созревания) приобретают характерные черты строения, связанные с их функцией. Развитие половых клеток. Первичные половые клетки, находящиеся в половых железах, путем ряда сложных преобразований превращаются в сперматозоиды и яйцеклетки. Как семенник, так и яичник можно представить себе в виде трубки, в которой различают три зоны, соответствующие трем периодам развития половых клеток. Весь процесс схематично изображен на рисунке 126. Первая зона и соответственно первый период жизни будущих половых клеток — размножение. В этой зоне клетки делятся обычным митозом, благодаря которому количество их все время возрастает. Затем клетки перестают размножаться и переходят во второй период, или зону роста. Этот второй период сильнее выражен во время образования женских половых клеток — овогенеза и меньше — во время образования мужских половых клеток — сперматогенеза. Во вступивших в зону роста клетках, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. При овогенезе в период роста у ряда животных клетки увеличиваются в сотни и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ желтка. Например, из клетки диаметром 30—50 мк в ре
зультате роста образуется яйцеклетка (лягушки) диаметром 3—4 мм. Очень резкое увеличение клеток наблюдается у рыб и в особенности у птиц. Разница в росте и размерах яйцеклеток определяется количеством желтка, содержащегося в цитоплазме. Кроме роста массы клетки, в ядре совершается ряд процессов, которые обеспечивают быстрое прохождение третьего периода — созревания. Созревание половых клеток — мейоз. При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, которые приводят к уменьшению числа хромосом вдвое и назы-ваются м е й о з о м. Рассмотрим этот процесс, носящий название сперматогенеза, на примере созревания мужских половых клеток (сперматозоидов). Схематично этот процесс изображен на цветной таблице VII. При двух делениях созревания (в мейозе) удвоение ДНК происходит только один раз. В профазе первого мейотического деления хромосомы удваиваются, но дочерние хромосомы остаются тесно соединенными друг с другом. Одновременно с удвоением хромосом протекает и другой очень важный процесс, получивший название конъюгации. При этом относящиеся к одной паре хромосомы (их называют гомологичными) тесно сближаются друг с другом По всей своей длине (конъюгируют). По ходу этого процесса хромосомы соединяются настолько прочно, что при последующем расхождении их могут возникать разрывы, благодаря чему они обмениваются участками. Это явление имеет большое значение для понимания некоторых закономерностей наследования признаков, что будет подробно рассмотрено в VIII главе. В анафазе первого мейотического деления конъюгировавшие между собою гомологичные хромосомы расходятся в разные дочерние клетки. Благодаря этому каждая из них получает только по одной из двух парных (гомологичных)хро-м о с о м. После этого сразу же происходит второе мейотическсе деление. При этом каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления, расходится по дочерним клеткам, которые получают по одной из каждой гомологичной пары. Таким образом из одной первичной половой клетки получается в результате двух мейотических делений четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом. Следовательно, сущность мейоза сводится к уменьшению числа хромосом и количества ДНК вдвое. Особенно существенно то, что при этом из каждой пары гомологичных хромосом зрелая половая клетка получает только по одной. В комплексе хромосом половой клетки представлены все хромосомы, но в отличие от соматических клеток каждая категория хромосом представлена в единственном числе. В дальнейшем каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток превращается в сперматозоид. Ядро при этом сильно
сжимается, за счет цитоплазмы формируются шейка и хвостик, а излишек цитоплазмы, отбрасывается. Созревание яйцевой клетки (овогенез) в отношении поведения хромосом протекает сходно с тем, что имеет место при сперматогенезе. Различие сводится к тому, что при овогенезе поручаются ие четыре одинаковые клетки, а одна крупная (зрелая яйцевая клетка) и три очень мелкие. Последние называются направительными тельцами. Это происходит потому, что цитоплазма во время мейотических делений распределяется неравномерно и в направительные тельца отходит лишь очень небольшое количество цитоплазмы (рис. 126). Эта особенность овогенеза по сравнению со сперматогенезом имеет большое биологическое значение. Благодаря этому весь накопившийся в процессе роста запасный питательный материал в форме желтка, жира и т. п. сохраняется в одной клетке, в результате развития которой возникает новый организм. На таблице приведено два примера соотношения числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика. Вид животного Количество ДНК* Диплоидный набор хромо* сом в сома* тич. клетках Гаплоидный набор хромосом в половых клетках в диплоидном ядре соматич. клеток в гаплоидном ядре половых клеток Кошка 6,4— 6,8 3,3 38 19 Кролик 6,75 3,2 44 22 § 44. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Созревшие сперматозоиды, активно двигаясь в жидкости, встречают яйцеклетку и окружают ее. Если яйцеклетка покрыта оболочкой, то в ней имеется небольшое отверстие, через которое проникает сперматозоид. Передним заостренным концом сперматозоид пробуравливает поверхность яйцеклетки, отбрасывает хвостик, и головка с шейкой двигаются навстречу ядру яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки сливаются. В этом и заключается сущность оплодотворения. Оплодотворенная клетка, или зигота, Содержит двойной набор хромосом и вновь становится диплоидной (рис. 127). После оплодотворения в диплоидном наборе опять все хромосомы становятся парными, причем в каждой паре одна является отцовской, а другая материнской, т. е. снова восстанавливается исходное количество хромосом, их парность и исходное количество ДНК. 1 Количество ДНК ьыражеио в W'1* г.
В ряде случаев в яйцеклетку проникает не один, а много спер- матозоидов, однако из всего количества только ядро одного сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки. Двойное оплодотворение цветковых растений. У растений процесс образования половых клеток и оплодотворения в принципе протекает сходно с животными. Однако наряду со сходством наблюдается ряд своеобразных черт, связанных с особенностями строения растений. Рассмотрим некоторые из этих особенностей на примере покрытосеменных, у которых наблюдается двойное оплодотворение. Материнская клетка претерпевает процесс мейоза, в результате чего формируются четыре клетки с гаплоидным числом хромосом. Три из них обычно дегенерируют, а одна делится и образует зародышевый мешок с несколькими клетками (рис. 128). Одна из этих клеток зародышевого мешка есть яйцеклетка. Обычно в центре зародышевого мешка два гаплоидных ядра сливаются, образуя диплоидную клетку. Пыльцевые зерна, попадая на рыльце, начинают прорастать. Образующаяся пыльцевая трубка содержит ядра, из них два (гаплоидных) ядра спермиев. Пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, при соприкосновении с которым она лопается, и спермин попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, которая, становясь диплоидной, и дает начало зародышу. Второй сперматозоид сливается с диплоидным ядром. В результате образуется клетка с триплоидным (т. е. содержащим три гаплоидных набора хромосом) ядром, из которого развивается особый эмбриональный орган — эндосперм, накапливающий запасные -питательные вещества (рис. 128). Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, при прорастании которого расходуются запасные питательные ве- щества, накопленные в эндосперме. Партеногенез. У некоторых животных яйцеклетка развивается без оплодотворения. Такое явление называется У ряда насекомых (тли), рачков (дафнии) и других животных развитие без оплодотворения происходит в естественных условиях." Такой партеногенез называют естественным. Обычно при этом в яйцеклетке про- партеногенезом. Рис. 127. Последовательные стадии оплодотворения яйцеклетки с двумя хромосомами. Также две хромосомы содержит сперматозоид. После оплодотворения и слияния ядер восстанавливается диплоидное число хромосом, состоящее из двух гомологичных пар.
Рис. 128. Двойное оплодотворение покрытосеменных растений: 1 — початок кукурузы с семяпочками; 2 — материнская клетка зародышевого мешка; 3—4 — образование четырех гаплоидных клеток о результате мейоза; 5 — зародышевый мешок: а — яйцевая клетка; б — две сливающиеся клетки, в результате оплодотворения которых образуется триплоидный эндосперм; 6 — материнская клетка пыльцы; 7—8 — образование четырех гаплоидных пыльцевых ядер в результате мейоза; S — пыльцевая трубка с двумя сперматозоидами и вегетативным ядром; /0 — зародыш; 11 — эндосперм. исходит только одно деление, и поэтому количество хромосом в клетках не уменьшается. У многих животных яйцеклетку можно заставить развиваться без оплодотворения теми или иными внешними воздействиями; такой искусственный партеногенез получен почти у всех животных. Даже’яйцеклетку млекопитающих при содержании ее в особой питательной среде в термостате при 37° удается заставить развиваться без оплодотворения. Наконец, развитие яйцеклетки может происходить без участия ядра яйцеклетки, только за счет ядер сперматозоидов. Так, у тутового шелкопряда в яйцеклетку обычно проникает много сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только один. Если перед оплодотворением ядро яйцеклетки убить, например, рентгеновскими лучами, то при оплодотворении сливаются два ядра сперматозоида и все развитие идет за счет только отцовских ядер. В действии сперматозоида на клетку нужно различать два фактора: 1) внесение отцовских хромосом и ДНК и 2) влияние, стимулирующее деление и начало развития, которое можно заменить внешними воздействиями. § 45. РАЗВИТИЕ ОПЛОДОТВОРЕННОГО ЯЙЦА Эмбриональное развитие. Оплодотворенная яйцеклетка представляет собою клетку с большим количеством цитоплазмы и одним ядром. Деление яйцеклетки, начинающееся после оплодотворения, называют дроблением. Эти деления подобны обычному митозу, но, во-первых, они следуют быстро одно за другим и, во-вторых, между
делениями клетки не растут, почему и назван этот процесс дроблением (рис. 129). Яйцеклетка делится сначала на две клетки, называемые бластомерами, затем каждая из них снова делится и образуются 4 клетки. После 5—8 делений внутри такого зародыша образуется . полость. Эта стадия развития зародыша носит название бласту-л ы. Затем начинается образование второго слоя клеток — гаструля-ц и я. Во многих случаях это происходит путем впя-чивания клеток одного полюса, который называется вегетативным. Впячивающийся слой клеток оказывается лежащим внутри зародыша, который, таким путем становясь двухслойным, превращается в следующую стадию развития — гаструлу. В гаструле различают два зародышевых листка: наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Между ними в дальнейшем образуется третий, промежуточный зародышевый листок — мезодерма (рис. 130). У позвоночных животных из эктодермы в дальнейшем развиваются покровный эпителий, нервная система и органы чувств. Из энтодермы образуется эпителий кишечника, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы а Рис. 129. Начальные стадии дробления яйцеклеток различных животных: а — ланцетника; б — лягушки; и — птицы. Соответственно строению яйцеклетки видны последовательные стадии дробления — 2, 4 и 8 бластомеров. Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры различной величины. В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок активной цитоплазмы. в котором расположено ядро Рис, 130. Ранние стадии развития ланцет-' ника: а — яйцеклетка; б — стадии 2,8 и 32 бластомеров; в — стадия бластулы; г — стадия гаструлы; 1 — эктодерма; 3 — энтодерма; d — образование осевого комплекса органов: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; J — нервная пластинка; 4 — мезодерма; 3 — хорда.
Рис. 131. Развитие тритона: а — стадия бластулы; б — стадия гаструлы; в — поперечный разрез зародыша в момент формирования осевого комплекса органов: 1 — эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — мезодерма; 4 — энтодерма; 5 — хорда. формируются кости, хрящи, мышцы, кровеносная система. После окончания гаструляции на будущей спинной стороне начинается впячивание эктодермы, которая образует нервную трубку. Это — зачаток спинного мозга, а в переднем отделе тела — головного. Под нервной трубкой находится хордомезодерма, слагающаяся из зачатка хорды и по бокам — мезодермальных зачатков позвонков и мышц. Весь этот комплекс зачатков определяет главную ось зародыша, делящую тело его на правую и левую половины. Поэтому эти органы названы осевым комплексом органов. Как можно видеть на рисунке 131, нервная трубка из эктодермы образуется над хордой. Точное совпадение местоположения и времени образования нервной трубки определяется действием хордомезодермального зачатка (рис. 132). Если в самом начале гаструляции вырезать кусочек будущей хордомезодермы и пересадить его под эктодерму сбоку тела, то в этом месте из эктодермы образуется вторая нервная трубка. Влияние хордомезодермного зачатка на эктодерму представляет собой процесс индукции. В это время клетка хордомезодермального зачатка выделяет химические вещества, которые действуют на эктодерму. Выделенные химические вещества из одного зачатка побуждают развиваться в другом зачатке нервную трубку, в чем и проявляется дей- ствие индуктора (рис. 132). Индуцирующие действия (один из примеров которых разобран) обеспечивают координацию в развитии отдельных зачатков, т. е. то взаимодействие частей, благодаря которому развивается пропорционально развитый целостный зародыш. Рис. 132. Пересадка участка хордомезодермаль ного зачатка в начале гаструляции: а — гаструла. от которой берут кусочек хордомезо дермы; б — ранняя гаструла, в которую пересаживают взятую часть зачатка; в — внешний вид основного (/) и индуцированного (2) зародыша; г — поперечный разрез через осевой комплекс основного (/) и до пол нательного (2) зародыша; д — внешний вид двух развившихся зародышей: 1 — основной; 2 — дополни тельный.
Рис. 133. Последовательные стадии превращения (метаморфоза) лягушки: а — яйцеклетки; б — головастик с жабрами; в — головастик, у которого уже редуцировались жабры и развились задние конечности; г — маленькая лягушка с остатками хвоста. Развитие с метаморфозом. Яйцеклетка, кроме желточной оболочки, покрыта еще рядом дополнительных оболочек, под защитой которых и происходит развитие эмбриона. Уже сформировавшийся, способный к самостоятельному существованию организм разрывает эти оболочки и выходит наружу. Например, цыпленок, уже способный питаться самостоятельно, выходит из яйца. Яйцеклетки лягушки также окружены рядом оболочек, из которых наружная образует студенистую массу (рис. 133). Разрывая оболочки, из яйца лягушки в воду выходит головастик. С выходом наружу заканчивается эмбриональное развитие и начинается постэмбриона л ь н о е. Из яиц лягушки, насекомых выходят личинки, которые более или менее отличаются от взрослого организма. По этому признаку различают два способа постэмбрионального развития: I — п р я м о е, когда рождается организм, сходный со взрослым; II — непрямое развитие, или развитие с метаморфозом (превращением), когда эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, постепенно превращающейся во взрослый организм. Примером может служить развитие насекомых (известное из курса зоологии). Так, у бабочек из яйца вылупляется личинка — гусеница. Питаясь, она растет, линяет, увеличивается в размере и переходит в покоящуюся стадию — куколку. Из куколки вылетает уже сформировавшаяся, совершенно развитая бабочка. Весь процесс постэмбрионального развития от личинки до бабочки представляет собою метаморфоз. Другим примером может служить развитие лягушки. Из яйца вылупляется головастик, дышащий жабрами, с хвостом и без конечностей. Последующее развитие состоит в том, что исчезают жабры, развиваются конечности, затем редуцируется хвост. В метаморфозе амфибий главное значение принадлежит веществам,'выделяемым железами внутренней секреции. У головастика при развитии начинает функционировать щитовидная железа; действие гормона, выделяемого ею, и вызывает метаморфоз головастиков (рис. 133). Развитие с метаморфозом имеет большое биологическое значение. В ряде случаев личинка представляет собою стадию, специально
приспособленную для активного питания и роста, что наблюдается, например, у насекомых. Очень часто личинки и взрослые животные приспособлены к жизни в различных условиях и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу. Примером может служить метаморфоз головастика. Нередко у малоподвижных животных личинки способствуют распространению вида. Например, у живущих в морях прикрепленных примитивных хордовых (асцидий) личинка свободно плавает в толще воды, распространяя таким путем этих неподвижных во взрослом состоянии животных. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЕ 1. Назовите все фазы митоза. 2. Какие известны способы деления клеток? 3. Какой тип деления является наиболее распространенным? 4. Что такое днплондный набор хромосом и чем он отличается от гаплоидного? 5. В чем сущность репликации молекулы ДНК? ' 6. Какие периоды проходят клетки во время развития сперматозоидов и яйцеклеток? 7. В чем сущность мейоза и как ведут себя при этом гомологичные пары хромосом? 8. В чем сущность оплодотворения и образования диплоидного набора хромосом? 9. Как поддерживается постоянное количество ДНК и как поддерживается постоянное количество хромосом во всех клетках тела и у потомства? 10. Что .дает изучение искусственного партеногенеза для понимания механизма действия сперматозоида на яйцеклетку? 11. Что дает явление индукции нервной трубки для понимания механизма взаимодействия между клетками? 12. Какая разница между митозом и мейозом? 13. Каково значение внутренней секреции для постэмбрионального развития амфибий? 14. Какая разница между прямым развитием и развитием с метаморфозом?
РАЗДЕЛ III ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ При изучении эволюционного учения Дарвина мы уже видели, какое большое значение для понимания законов эволюции организмов имеют процессы наследственности и изменчивости. Во второй половине XIX века, когда Дарвин создавал свою теорию, основные закономерности в этой области биологических явлений были еще очень мало изучены. В настоящее время положение коренным образом изменилось. Возникла и успешно развивается важная отрасль биологии — генетика — наука, которая изучает законы наследственности и изменчивости. Наследственность можно определить как свойство организмов передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению. Это свойство позволяет животным, растениям, микроорганизмам сохранять из поколения в поколение характерные черты вида, породы, сорта. Из сказанного ясно, что наследственность неразрывно связана с размножением и индивидуальным развитием организмов. Наследственность осуществляется через, размножение. При половом размножении новые поколения возникают в результате оплодотворения, слияния мужской и женской половых клеток. Следовательно, материальная основа наследственности заключена в половых клетках, через которые осуществляется связь между поколениями. При бесполом, или вегетативном, размножении новое поколение развивается или из одноклеточных зачатков — спор, или же из многоклеточных образований (вспомните, например, почкование гидры или размножение растений клубнями, луковицами и т. п.). И при этих формах размножения материальной связью между поколениями служат клетки. Изменчивость, которая тоже является предметом изучения генетики, выражается в различиях между особями в пределах вида. Таким образом, изменчивость — это свойство организмов, как бы противоположное наследственности. Различия, наблюдаемые между особями одного вида, могут зависеть от изменений наследственных свойств организма. Изменчивость определяется и внешними условиями, в которых происходит развитие организма. Каждому хорошо известно, что проявление свойств породы во многом
Рис. 134. Изменчивость одуванчика, выращенного из одного корневища: Л — в долине, Б — в горах. зависит от условий содержания и кормления. При хорошем кормлении и уходе рогатый скот дает больше молока, чем при плохом. На рисунке 134 показан результат опыта, проведенного над одуванчиком. Было взято одно корневище одуванчика и разрезано на две половины. Одна половина его высажена на равнине в условиях высокой влажности. В результате выросло растение с крупными листьями, длинными цветоножками. Другая половина корневища была высажена в горах. Выросло маленькое растение с мелкими листьями в фор ме розетки, прилегающими к почве, с очень короткой цветоножкой. А между тем наследственность у них сходна, так как оба растения развились из одного и того же корневища. Приведенный пример ярко показывает, что формирование признаков в высокой степени зависит от условий окружающей организм внешней среды. Генетика имеет важное практическое значение. Изменение на- следственных признаков домашних животных и культурных растений в желательную для человека сторону и создание новых продуктивных пород и сортов базируются на законах, раскрываемых генетикой. Велико значение генетики и для медицины. Выяснено, что некоторые болезни человека наследственны. Глава VII ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕДАЧИ НАСЛЕДСТВЕННЫХ СВОЙСТВ § 46. ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Моногибридное скрещивание. Основные закономерности наследственной передачи прирожденных признаков в ряде следующих поколений при половом размножении были впервые установлены чешским ученым Грегором Менделем и опубликованы им в 1865 году. Его исследования долгое время практически оставались малоиз-178
шт । ними. Лишь спустя 35 лет, в 1-900 году, они были как бы «пере-ui крыты», проверены и подтверждены, и с тех пор установленные Менделем законы стали основой вновь возникшей отрасли биологической науки — генетики. Опыты проводились Менделем на горохе. У этого растения есть много разных сортов, отчетливо отличающихся друг от друга хорошо выраженными наследственными признаками. Имеются, например, сорта с белыми и пурпурными цветками, с высоким и низким стеблем, с желтыми и зелеными семенами, с гладкими и морщинистыми семенами и т. п. Каждая , из указанных особенностей стойко наследуется в пределах данного сорта. Горох* размножается обычно самоопылением, но возможно также и перекрестное опыление. Мендель применил гибридологический метод исследования. Это значит, что он скрещивал различающиеся по своим признакам родительские формы (сорта) и прослеживал проявление изучаемых признаков в ряде следующих поколений. Для скрещивания брались разные сорта гороха. В своих опытах Мендель шел аналитическим путем: из большого многообразия признаков растения он как бы вычленял одну или несколько пар признаков и прослеживал проявление их в ряде следующих друг за другом поколений. Характерной чертой опытов Менделя был точный количественный учет проявления изучаемых признаков у всех особей. Это позволило ему установить определенные количественные закономерности в наследственной передаче. Правило единообразия первого поколения гибридов. Исследования Менделя начались с анализа так называемого м о н о г и б -ридного скрещивания. Это означает, что для скрещивания брались родительские формы, различавшиеся лишь по одной паре признаков, затрагивающих какую-нибудь одну особенность организма. Например, скрещивались между собою горохи с пурпурными и белыми цветками, горохи с желтыми и зелеными семенами и т. п. В ряде следующих поколений прослеживалась наследственная передача именно данной пары признаков. Если скрестить горохи с желтыми и зелеными семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания растений первого поколения (Т7!) 1 гибридов семена будут желтыми. Противоположный признак (зеленые семена) как бы исчезает. В этом проявляется первая закономерность, установленная Менделем, которую можно назвать правилом единообразия первого поколения гибридов. В данном конкретном опыте это единообразие проявляется в том, что один признак (желтая окраска семян) подавляет проявление противоположного признака (зеленая окраска) и все семена у гибридов ока 1 Условно принято обозначать родительское поколение латинской буквой Р, первое поколение гибридов —fL, вюрое — F.t и т. д
зываются желтыми (единообразными). Это явление преобладания признака получило название доминирование. В рассматриваемом примере желтая окраска семян доминирует над зеленой. Противоположный, внешне исчезающий признак называется рецессивным. В данном случае зеленая окраска семян — рецессивный признак. Первый закон Менделя. В потомстве от первого поколения гибридов (т. е. во втором поколении — F2) наблюдается расщепление. Появляются растения с признаками обоих родителей в определенных численных соотношениях. Желтых семян оказывается примерно в три раза больше, чем зеленых. Соотношение семян с доминантным и рецессивным признаками близко к отношению 3 : 1. В опыте Менделя были получены следующие количественные отношения: желтых — 6022, зеленых — 2001. Совершенно аналогичные результаты дали опыты по изучению других пар признаков. Оказалось, что пурпурная окраска цветка доминирует над белой и во втором поколении гибридов дает то же соотношение расщепления, 3:1, гладкая форма семян доминирует над морщинистой, длинный стебель — над коротким и т. п. Таким образом, оказывается, что рецессивный чпризнак в первом поколении гибридов неисчезает, а находится в подавленном состоянии и вновь выявляется в определенном количественном соотношении во втором поколении. В описанном выше явлении находит свое отражение первый закон Менделя, получивший название закона расщепления. При моногибридном скрещивании он выражается в том, что во втором поколении гибридов в определенных количественных соотношениях вновь проявляются признаки, свойственные родительским формам. Ну а как будут проявляться признаки в третьем, четвертом и последующих поколениях гибридов? Для решения этого вопроса Мендель провел анализ третьего и последующих поколений путем получения потомства самоопылением каждой особи второго поколения гибридов (рис. 135). Растения, обладавшие рецессивным признаком, далее, в любом числе поколений, не обнаруживали расщепления. В их потомстве никогда не появлялось растений с доминантным признаком. Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладавшие доминантным признаком. Здесь при индивидуальном анализе потомства от каждого растения обнаруживаются две группы. Первая из них, составляющая одну треть от общего числа растений с доминантным признаком, тоже далее не расщепляется (так же как и растения с рецессивным признаком). В их потомстве, в третьем, четвертом и последующих поколениях, все потомки обнаруживают только доминантный признак. Совсем иначе ведут себя другие особи второго поколения, составляющие в общей сложности г/3 от общего числа растений с доминантным признаком. В их потомстве имеет место расщепление в том же соотношении, 3 : 1 (три четверти доми-
oooo ooo*foooe • ••• оооо ооое'ооое •••• оооо оеее ©••• •••• Рис. 135. Ход моногибридного скрещивания. Светлые кружки — организмы с доминантным признаком, темные — с рецессивным признаком. нантных, одна четверть рецессивных), как и у гибридов второго поколения (рис. 135). Исследование последующих поколений дает сходный результат. Потомки растений с рецессивным признаком не расщепляются. Среди особей с доминантным признаком вновь обнаруживаются по характеру потомства две группы растений: одна треть не обнаруживает расщепления, а среди потомства остальных двух третей имеет место расщепление в том же численном соотношении: три доминантных, одна рецессивная. Закон расщепления, открытый Менделем в его опытах по гибридизации у гороха, имеет общее значение. У всех растительных и животных организмов при половом размножении имеет место расщепление в потомстве гибридов. На рисунке 130 изображен в качестве примера результат скрещивания двух наследственно отличающихся рас садовой улитки. У одной из них равномерно окрашенная желтая гладкая раковина. У второй — раковина с черными полосами. Здесь также имеет место моногибридное скрещивание (т. е. родители различаются по одной паре контрастирующих признаков). Начиная со второго поколения расщепление идет в тех же численных соотношениях, 3:1. Совершенно аналогичный результат дает скрещивание серых и белых мышей, белых ангорских и гладкошерстных белых кроликов, сортов остистой и безостой пшеницы и т. д. Мы видели выше, что особи, сходные по внешности, могут обладать различными наследственными свойствами. Например, среди
«желтых» Горохов bq втором поколении гибридов одни растения при самоопылении обнаруживают в потомстве расщепление, другие же не расщепляются. Они являются, можно сказать, «чистыми», а не гибридными в отношении своих наследственных зачатков. Такие особи, которыеjie обнаруживают в своем потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называются гомозиготными. Те же, которые в потомстве обнаруживают явление расщепления, т. е. являются по своим наследственным зачаткам гибридными, носят название гетерозиготных. Используя только что приведенные термины, мы можем следующими словами описать рассмотренный выше ход скрещивания двух сортов гороха. Для скрещивания в качестве родительских форм были взяты гомозиготные растения с желтыми и зелеными семенами. В первом поколении гибридов получены гетерозиготные «желтые» горохи. При скрещивании их между собою или при самоопылении во втором поколении гибридов наблюдается расщепление в отношении: один гомозиготный «желтый», два гетерозиготных «желтых» и один гомозиготный «зеленый». Обратим внимание на то, что растения с рецессивным признаком никогда не бывают в отношении него гетерозиготными. Это вполне понятно, так как наличие зачатка, определяющего развитие доминантного признака, сделало бы невозможным проявление рецессивной особенности. Промежуточный характер наследования. В рассмотренных выше примерах закон единообразия первого поколения гибридов находил свое выражение в том, что все гибриды внешне были похожи на одного из родителей, т. е. имело место доминирование одного из признак,ов. Однако это наблюдается далеко не всегда. Часто гибридные Рис. 136. Скрещивание двух рас улиток с гладкой (доминантный признак) и полосатой (рецессивный признак) раковиной.
нчсрозиготные формы носят промежуточный характер. На таблице VIII представлены результаты скрещивания двух рас декоративного растения ночная красавица. Одна раса обладает красными цветками, другая — белыми. Все гибриды первого поколения оказываются розовыми, т. е. они носят промежуточный характер по отношению к обеим родительским формам. При скрещивании их между собою во втором поколении происходит расщепление в отношении одна красная, две розовых и одна белая форма (1:2: 1). Очевидно, что в этом случае гетерозиготные (гибридные) растения II по внешности отличаются от гомозиготных (в данном случае красных и белых). Исследования, проведенные на разных растительных и животных объектах, показали, что между полным доминированием (случай с горохом) и промежуточным характером наследования (ночная красавица) существуют все переходы. Нередко доминирование не является полным и гибридные (гетерозиготные) особи приближаются к одному из родителей, но не полностью ему соответствуют. Гипотеза чистоты гамет. Что является причиной расщепления? Почему при гибридизации организмов с противоположными признаками обычно не возникает стойких промежуточных гибридов, а происходит появление форм, сходных с родительскими, причем в строго определенных численных отношениях? Недостаточно наблюдать и описать явление. Гораздо важнее понять причину, почему оно происходит. Для объяснения явления расщепления и наблюдаемых при этом численных отношений Мендель предложил гипотезу, известную под названием «гипотезы чистоты гамет». Ее иногда называют законом чистоты гамет. Рассмотрим ее сущность. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки, или, иначе, гаметы. Очевидно, что гаметы несут какие-то материальные наследственные факторы (в современной генетике их называют генами), которые определяют развитие того или иного признака. Обозначим ген, определяющий доминантный признак, какой-либо заглавной буквой алфавита (например, Л) и соответствующий ему рецессивный ген — малой буквой (соответственно а). Обозначая скрещивание знаком умножения, мы можем представить себе скрещивание доминантной и рецессивной форм символами: Аха -+ Аа. Очевидно, гетерозиготная форма (первое поколение гибридов) имеет оба гена, как доминантный, так и рецессивный. Гипотеза чистоты гамет сводится к тому, что у гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки не гибридны, т. е. не несут оба гена данной пары. Они «чисты», т. е. имеют только по одному гену из данной пары. Это означает, что у гибрида Аа будут в равном числе возникать гаметы А (доминантный сен) и а (рецессивный ген). Какие же между ними возможны сочетания? Очевидно, что равновероятны четыре комбинации.
поясняемые следующей схемой (значок d означает мужские гаметы, значок $ — женские): Гаметы В результате этих четырех комбинаций получатся сочетания: АА + Аа + аА + аа, или, иначе, АА + 2Аа + аа. Если мы будем иметь дело с доминантным и рецессивным признаками, то ясно, что первые три сочетания дадут особи с доминантными признаками, четвертое — с рецессивными. Таким образом, мы видим, что гипотеза чистоты гамет удовлетворительно объясняет причину расщепления и наблюдаемые при этом численные соотношения. Вместе с тем становятся ясны и причины различия в отношении дальнейшего расщепления особей с доминантными признаками в третьем и последующих поколениях гибридов. Особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны. Одна из трех (ЛЛ), очевидно, будет давать гаметы только одного сорта (Л) и, следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться. Что касается двух других (Ла), то они дадут гаметы двух сортов и в их потомстве будет иметь место расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения. В тех случаях, когда доминирование не имеет места и гибриды носят промежуточный характер, особи наследственного состава Аа отличаются от гомозиготных форм не только по наследственной структуре, но и по видимым признакам. Это без дальнейших пояснений видно из таблицы, изображающей скрещивание ночной красавицы, где наряду с рисунками растений приведены также наследственные формулы. Исходя из гипотезы чистоты гамет, мы можем уточнить приведенные выше понятия гомозиготы и гетерозиготы. Гомозиготными по данной паре признаков мы, очевидно, можем называть такие особи, которые образуют лишь один сорт гамет и поэтому при самоопылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не расщепляются. Гетерозиготы дают разные гаметы (несущие разные гены данной пары), и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление. Рассмотренная нами только что гипотеза чистоты гамет устанавливает, что расщепление есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. Соединится ли гамета, несущая ген Л, с другой гаметой, несущей тоже ген А или же а, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково вероятно. Гораздо менее вероятно, что сочетание одинаковых гамет произойдет два раза подряд. Еще менее вероятно, что это произойдет три раза подряд. Приведем такую аналогию. Если мы будем кидать
мпшч’у на пол, го одинаково вероятно, что сверху окажется «орел» пли «решка». Ожидать, что монета два раза подряд упадет одной г тропой, уже менее вероятно. Если мы будем бросать монету много раз (например, 15 или 20), то вероятность падения монеты одной стороной ничтожно мала. При достаточно большом числе наблюдений число падений «орлом» или «решкой» окажется примерно равным. При случайном характере единичного события общий результат оказывается закономерным. Здесь мы встречаемся со статистической закономерностью, определяемой большим числом равновероятных событий. К числу таких же статистических закономерностей, определяемых равной вероятностью встречи разных гамет, относится и закон расщепления Менделя. Из сказанного становится понятным, что отношение 3 : 1 при моногибридном скрещивании (в случае полного доминирования) или же 1 : 2 : 1 (при промежуточном характере наследования) следует рассматривать как статистическую закономерность. Действительно, наблюдаемые в опыте отношения будут тем ближе к указанным цифрам, чем больше число наблюдений. Напротив, при небольшом количестве наблюдений могут иметь место значительные отклонения от ожидаемого результата. Цитологические основы гипотезы «чистоты гамет». В то время, когда Г. Мендель сформулировал гипотезу «чистоты гамет», еще ничего не было известно о митотическом делении клетки, о развитии гамет, о мейозе и редукционном делении. В настоящее время благодаря успехам цитологии законы Менделя получили твердую материальную базу в процессах, протекающих при созревании половых клеток и оплодотворении. Каждый вид растений и животных обладает определенным числом хромосом. В соматических клетках все хромосомы парные (за исключением особых, половых хромосом). При созревании половых клеток происходит временное соединение парных (гомологичных) хромосом, и в процессе мейоза они расходятся в разные клетки (табл. VII). Благодаря этому в гаметах оказывается половинное по сравнению с соматическими клетками число хромосом, причем от каждой пары хромосом имеется по одной. Хромосомный набор соматических клеток называется диплоидным, половых — гаплоидным. Процесс этот подробно рассмотрен в предыдущей главе. При оплодотворении вновь восстанавливается диплоидный (парный) хромосомный набор, в котором каждая пара хромосом представлена одной отцовской и одной материнской. Эти наблюдения над поведением хромосом легко связать с явлением расщепления признаков при гибридизации. Допустим, для простоты, что у изучаемого нами организма имеется всего одна пара хромосом (рис. 137) и что гены — это части хромосом. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. Легко понять, что при мейозе, когда из каждой пары гомологичных хромосом в гаметах окажется по одной, то соответственно в них будет и по одному гену из каждой пары. При образовании диплоид-
Рио. 137. Цитологические основы мо-ногибридного расщепления Хромосомы, несущие ген доминантного признака. светлые рецессивного — черные. ного набора хромосом в зиготе * вновь восстановится парность хромосом и локализованных в них генов. Если исходные родительские формы были гомозиготными и одна из них обладала хромосомами, несущими доминантные гены, а другая — рецессивные, то понятно, что зигота, из которой разовьется гибрид первого поколения, будет гетерозиготной. При созревании у гетерозиготной особи половых клеток в процессе редукционного деления гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет лишь по одному гену из каждой пары. Из сказанного видно, что в изучении судьбы хромосом при образовании гамет и оплодотворении гипотеза «чистоты гамет» получила цитологическое обоснование. Таким образом возникло прочно утвердившееся в генетике представление, что хромосомы являются носителями генов. В этом заключается сущность хромосомной теории наследственности. При делении клетки происходит, как мы видели ранее, удвоение хромосом. Ему предшествует репликация молекул основного химического компонента хромосом — ДНК. Этот процесс связан вместе с тем и с удвоением генов, которые представляют собою не что иное, как участки молекулы ДНК. Аллельные гены. Фенотип и генотип. Рассмотренный нами материал о закономерностях наследования при моногибридном скрещивании позволяет сформулировать некоторые основные понятия, необходимые для дальнейшего изучения генетики. Мы видели на примере наследования у гороха, ночной красавицы, садовой улитки и других объектов, что гены, определяющие развитие различных признаков, составляют пары. Такими парами являются, например, ген желтой и ген зеленой окраски семян гороха, ген белой и ген красной окраски цветка ночной красавицы и т. п. Такие парные гены носят название аллельных, а пара генов называется а л л е л ь ю. Следовательно, гены желтой и зеленой окраски семян гороха — это аллельные гены. Аллельные гены локализуются в го- ‘Зигота — клетка, образующаяся в. результате слияния двух гамег при оплодотворении.
) i'г 138. Поросята одного ixMfTll, растущие при раз-гнч условиях содержания п кормления. мологичных, т. е. парных, хромосомах. Аллельные гены обнаруживают явление расщепления. Напротив, неаллельные гены не расщепляются по закону Менделя. Например, не наблюдается расщепления в отношении окраски семян и окраски цветка. Эти гены и определяемые ими признаки не образуют аллели. При дальнейшем изучении вопросов генетики нам придется все время строго разграничивать аллельные и неаллельные гены. Важными понятиями генетики являются понятия о фенотипе и генотипе. Г енотипом называют всю совокупность генов (наследственных факторов), которые организм получает в процессе размножения от родителей. Понятно, что генотип (или, иначе, наследственная основа) определяет формирование признаков развивающегося из оплодотворенного яйца организма. Однако любой процесс индивидуального развития протекает в тесной и неразрывной связи с внешними условиями (почва, питание, температура, газовый режим и т. п.). При разных условиях сходные генотипы могут дать резко различающееся выражение признака. Мы привели уже один такой пример развития одуванчика (стр. 178, рис. 134). Поскольку оба изображенные на рисунке растения выросли из двух половинок одного и того же корневища, ясно, что генотип у них сходен, а признаки резко различны. Вся совокупность внешних и внутренних признаков организма и называется кратко одним словом — фенотип. Приведем еще один пример резкого различия’ по фенотипу при сходном генотипе. На рисунке 138 изображены два поросенка одного помета (следовательно, обладающие сходным генотипом), резко отличающиеся друг от друга. Это вызвано разными условиями питания и содержания, В данном случае имеется сходный генотип, а фенотипы резко различны. Следовательно, для того чтобы выявить полезные свойства породы или сорта домашних животных или культурных растений, необходимо создавать благоприятные условия для развития, чтобы заложенные в генотипе положительные свойства породы или сорта могли выявиться фенотипически. Иногда сходные фенотипы получаются при различных генотипах. Вспомним результат расщепления во втором поколении гибридов при скрещивании сортов гороха с желтыми и зелеными семенами, подробно разобранный нами выше. Среди растений второго поколения, обладающих доминантным признаком (желтыми семенами), имеются формы гомозиготные (АЛ) и гетерозиготные (Аа).
По генотипу они различны, фенотипически же неразличимы. Реальность генотипических различий может быть выявлена в дальнейших поколениях. Формы наследственного состава АА при самоопылении не будут расщепляться, тогда как формы с гетерозиготным генотипом Аа дадут типичную картину расщепления в отношении 3 : 1. § 47. ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ Моногибридное скрещивание легко может быть получено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися не по одному, а по многим признакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим ди гибрид н о е скрещивание, когда исходные формы различаются по двум наследственным признакам. В качестве примера обратимся вновь к разным сортам гороха, изученным Менделем. Результаты опыта изображены на таблице VIII. Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, сорт гороха с желтыми и гладкими семенами, с другой — с зелеными и морщинистыми. В этом скрещивании мы имеем дело с двумя аллелями. Одна аллель включает гены окраски семян (желтый — зеленый), вторая — формы семян (гладкий — морщинистый). Опыт показывает, что если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все потомство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами. Следовательно, в первой аллели доминантной (как это уже известно нам из анализа моногибридного скрещивания) будет желтая окраска, рецессивной — зеленая (аллель А — а). По второй аллели (обозначим ее В — 6) гладкая форма семян доминирует над морщинистой. При самоопылении или скрещивании между собою гибридов первого поколения произойдет расщепление. По фенотипу получится четыре группы особей в различных численных отношениях: на девять желтых гладких (ЛВ) будет приходиться три желтые морщинистые (Л 6), три зеленые гладкие (аВ) и одна зеленая морщинистая (ab). В кратком виде это расщепление можно представить следующей формулой: 9ЛВ : ЗЛй : ЗаВ : lab. Рассмотрим более подробно ход скрещивания и расщепления (см. табл. VIII). Пользуясь принятыми символами, исходные гомозиготные родительские формы следует обозначить как ААВВ и aabb. Очевидно, исходя из гипотезы чистоты гамет, их половые клетки должны нести по одному гену от каждой аллели, т. е. гаметы будут у одной родительской формы ЛВ, а у второй — ab. В результате оплодотворения получится гибрид наследственного состава АаВЬ. Этот гибрид гетерозиготен по двум аллелям, но так как у него присутствуют гены Л и В, то по фенотипу он сходен с одним из родителей. Результаты расщепления во втором поколении можно предсказать, если знать, какие гаметы возникают у дважды гетерозиготных гибридов первого поколения. Так как в гамете из каждой
аллели может присутствовать только один ген (гипотеза чистоты гамет), то, очевидно, у двойных гетерозигот должны быть четыре сорта гамет, а именно: АВ, АЬ, аВ и ab. Встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, одинаково вероятна. Из четырех по два может быть 16 различных комбинаций (сочетаний). Все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов. Во всех 16 квадратах нарисованы также фенотипы соответствующих особей. Из таблицы легко подсчитать окончательный результат расщепления в Г2, который уже приведен выше. Если в скрещивании участвуют организмы, различающиеся по признакам, в отношении которых наблюдается полное доминирование, то число возникающих во втором поколении гибридов различных генотипов значительно больше, чем число фенотипов. Как только что было показано, при дигибридном расщеплении наблюдается четыре разных фенотипа. Большинство их включает в себя, однако, не один, а несколько генотипов. Среди Горохов, обладающих желтыми и гладкими семенами (фенотип АВ), как бы «скрывается» четыре разных генотипа, а именно: формы гомозиготные (ДДВВ), гетерозиготы по признаку окраски семян (АаВВ), гетерозиготы по признаку формы семян (ААВЬ) и, наконец, формы гетерозиготные по обеим аллелям (АаВЬ). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Желтые морщинистые горохи (фенотип АЬ) представлены двумя генотипами — гомозиготами ААЬЬ и гетерозиготами АаЬЬ. Два генотипа «скрываются» и за фенотипом зеленых гладких (аВ), а именно ааВВ и ааВЬ. Что касается рецессивных форм с морщинистыми зелеными семенами, то они всегда гомозиготны и представлены одним генотипом aabb. Таким образом, число различных генотипических комбинаций у второго поколения гибридов оказывается равным девяти. Рассмотренные количественные отношения между числом различных фенотипов и генотипов в при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. Ясно, что в случаях промежуточного характера наследования число фенотипически различимых форм будет больше. Если по обоим признакам наследование промежуточное, то количество фенотипически различных групп будет равняться числу генотипически различных групп (в нашем случае девяти). Не будем специально разбирать этот случай. Каждый, кто хорошо поймет изложенный выше ход дигиб-ридного расщепления, с легкостью сделает это сам. Изучение ди гибридного скрещивания можно показать и на животных. На рисунке 139 изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок: черных гладких с белыми мохнатыми. В данном случае чер ная окраска доми ни рует над белой, мохнатая шерсть — над гладкой. Из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход скрещивания, который совершенно аналогичен рассмотренному ди-гибридному скрещиванию Горохов. Отметим только, что в данном
Рис. 139. Скрещивание и ход расщепления в двух поколениях двух пород морских сви нок, различающихся по двум аллелям — окраске и форме шерсти (дигибридное скрещивание) случае гибрид первого поколения будет отличаться от обоих родителей, так как совместит в себе два доминантных признака, которые были распределены между двумя родительскими формами. Во втором поколении получим в ряду других форм чисто рецессивную — гладкую белую. Эта форма отличается от обоих родительских форм. Она, как всякая рецессивная форма, гомозиготна. При скрещивании с себе подобными она не будет расщепляться и может быть сохранено любое число поколений в чистом виде. Второй закон Менделя. Сопоставим результаты дигибридпого и моногибридного скрещиваний. . Если учитывать результаты расщепления по каждой аллели в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется. При рассмотренном выше дигибридном расщеплении у Горохов отношение числа желтых (4) к зеленым (а) равняется 12:4(3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (6). Таким образом, дигибридное расщепление представляет собою по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы «накладываются» друг на друга. Это может быть выражено алгебраически, как квадрат двучлена: (3 + I)2 = З2 + + 2X3 + I2, или, что то же самое, 9 + 3 + 3 + 1. Это отношение и имеет место на самом деле при дигибридном расщеплении. Мы подошли, таким образом, к формулировке второго очень важного закона, установленного Менделем, который можно назвать «законом независимого распределения наследственных факторов». Он гласит, что расщепление по каждой паре признаков (по каждой аллели) идет независимо от других пар признаков (относящихся к другим аллелям). Цитологические ссновы дигибридного расщепления. Как связать эту закономерность с теми процессами, которые совершаются в половых клетках при их созревании и оплодотворении? Эти отношения поясняются на прилагаемой схеме (рис. 140). Диплоидный набор хромосом представлен здесь двумя гомологичными парами. В парных хромосомах расположены аллельные гены. В палочковидных хромосомах гены А (светлая) и а (черная), в сферических хромосомах гены В (светлые) и b (черные). В результате мейоза из каждой гомологичной пары хромосом в гаметах остается по одной (см.
Рис. 140. Цитологические сеновы дигибридного скрещивания. Хромосомы, несущие доминантные гены, светлые, рецессив иые — темные. схему). В результате оплодотворения в двойной гетерозиготе в каждой паре хромосом будут разные гены одной аллели (на схеме белая и черная). При редукционном делении у гибрида первого поколения (Fj) в равном количестве образуется четыре сорта гамет. Это зависит от того, что во время конъюгации хромосом, предшествующей их расхождению, взаимное распо ложение хромосом разных гомологичных пар носит случайный характер. Если, например, к одному полюсу отходит «черная» палочковидная хромосома, то из другой пары с одинаковой долей вероятности может отойти или тоже «черная», или же «белая». В результате оплодотворения и развития второго поколения гибридов (/%)- одинаково вероятно образование 16 категорий зигот. На схеме все возможные комбинации хромосом в зиготах врисованы в квадрате. Эти комбинации соответствуют тем сочетаниям генов, которые обусловливают уже хорошо известную нам картину расщепления в Fz в отношении 9:3:3: 1. Рекомен- дуем в качестве самостоятельного задания выписать карандашом около всех зигот и гамет соответствующие им буквенные обозначения генов. Эти обозначения даны на схеме слева внизу, около рисунка хромосом. Таким образом, учение о хромосомах как материальных носителях генов хорошо согласуется с наблюдаемой в опыте картиной как моногибридного, так и дигибридного рас- щепления. Зная, что аллельные гены локализованы в гомологичных хромосомах, мы можем несколько иначе изобразить ход дигибридного скрещивания и расщепления, чем мы это делали до сих пор, представив в формулах гомологичные хромосомы в виде черточек. Генетическая формула исходных гомозиготных родительских форм приобретает следующий вид:
]) = | (вместо ААВВ) и 2) = = (вместо aabb). Соответственно А В формула двойной гетерозиготы будет выглядеть так: = Генотипы второго поколения приобретут следующий вид: ||(ДЛВВ), = |(ЛаВВ), ||(ЛЛВ&), 4|(ЛаВЬ), ||(ааВВ), ||(ааВ&), = =(AAbb), ~^(Aabb). ||(аа^). Такой способ написания имеет то преимущество, что он указывает на связь генов с хромосомами. Общие формулы расщепления. Пользуясь законами Менделя, не представляет затруднения разобраться и в более сложных случаях расщепления для тригибридов, тетрагибридов и т. п. В основе всегда будет лежать моногибридное расщепление в отношении 3 : 1 (при наличии доминирования). Для дигибридов это будет (3 : I)2, для тригибридов — (3 : I)3, для n-й степени гибридности — (3:1)ге. Для тригибридов, где различения между родительскими формами сводятся к трем генам трех разных аллелей (назовем их условно АВС и abc), наследственная формула тригетерозиготы первого по- Д 5 С коления будетЛаВ&Сс (или ==^*=)- Рекомендуем, исходя из правила чистоты гамет, самостоятельно представить картину расщепления в Fz. § 48. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ Взаимодействие генов. Новообразования при скрещивании. В рассмотренных выше примерах имело место относительно независимое проявление действия генов. Доминантный ген желтой окраски семян гороха вызывает развитие этого признака как в присутствии доминантного гена гладкой формы семян, так и при наличии аллельного ему рецессивного гена морщинистой формы семян. У морских свинок ген черной или белой окраски действует независимо от генов, определяющих характер развития шерстяного покрова. На основании знакомства с этими примерами может сложиться впечатление, что генотип организма слагается из суммы отдельных, независимо действующих генов. Такое представление является ложным. Хотя в некоторых случаях действие генов, принадлежащих к разным аллелям, относительно независимо, но чаще между ними осуществляются разные формы взаимодействия. Развитие того или иного признака организма обычно находится под контролем нескольких генов. Рассмотрим отдельные примеры взаимодействия генов.
У разных пород кур имеются разнообразные формы гребня. Hi рисунке 141 изображены четыре типа формы гребня: розовид-гороховидный, ореховидный и простой. 11ри скрещивании между собою птиц с розовидным и простым ip' biicM признак розовидного гребня оказывается доминантным. Мерное поколение гибридов будет иметь розовидный гребень, а произойдет расщепление в отношении 3 : 1 (три розовидных, "ЧП if простой). Аналогичный результат получается при скрещивании птиц - гороховидным и простым гребнем. В Е2 происходит расщепление в отношении три гороховидных, один простой. Ну а как «•удут выглядеть гибриды, если скрестить между собою птиц с гороховидным и розовидным гребнем, т. е. с двумя разными, неаллель-ными доминантными признаками? Опыт показывает (рис. 141), что При этом все потомство в Ft будет иметь ореховидный гребень. При скрещивании этих гибридов между собою расщепление в Г2 пойдет ио дигибридной схеме, а именно: 9 ореховидных, 3 розовидных, 3 гороховидных, 1 простой. Если мы сопоставим этот результате уже Известным нам ходом дигибридного расщепления у Горохов и мор- Рис. 141. Результаты скрещивания у кур с гороховидным (верхний ряд слева) и розовидным (верхний ряд. справа) гребнем. У гибридов первого поколения гребень ореховидный (новообразование). Во втором поколении появляются куры и петухи с ореховидными, розовндными, гороховидными и простыми гребнями в отношении 9 : 3 ; 3 : I.
ских свинок, то придем к заключению, что ореховидный гребень развивается в том случае, когда азиготе присутствуют одновременно два доминантных гена. Следовательно, ореховидный гребень есть результат взаимодействия двух неаллельных доминантных генов. Простой гребень — результат взаимодействия двух рецессивных генов. Явление взаимодействия неаллельных генов распространено очень широко. Развитие большинства признаков организма находится под контролем не одного, а нескольких, иногда многих генов. Например, серая окраска грызунов (мыши, кролики) определяется многими неаллельными генами. Всем хорошо известно, как разнообразна окраска разных пород кроликов (серые, шиншиллы, горностаевые, белые и многие другие). Генетический анализ этих признаков проведен очень полно. Это позволяет, зная генотип родителей, заранее предсказывать результаты скрещивания и получать многочисленные новообразования. Множественное действие генов. На рассмотренных примерах было показано, что большинство наследственно обусловленных признаков организма находится под контролем не одного, а многих генов. Наряду с этим имеет место и другое явление. Во многих случаях ген оказывает свое действие не на один, а на ряд признаков организма. При этом особенно отчетливо выступает одна сторона действия гена, по которой его обычно и называют. Приведем примеры. У большинства растений с красными цветками (наследственный признак) в стеблях тоже имеется (особенно в междоузлиях) красный пигмент. У растений с белыми цветками стебли чисто зеленые. У растения водосбора ген, обусловливающий красную окраску цветка, имеет множественное действие. Он определяет фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля и больший вес семян. Множество аналогичных примеров можно привести и из Животного мира; Ограничимся только одним. У излюбленного объекта генетических исследований — плодовой мушки дрозофилы, генотип которой очень полно изучен, ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах, вместе с тем снижает плодовитость, влияет на окраску некоторых внутренних органов и уменьшает продолжительность жизни. Накопившийся в настоящее время в генетике обширный материал по изучению наследственности у самых различных организмов говорит о том, что множественное действие гена — широко распространенное явление, в большей или меньшей степени свойственное, может быть, всем генам. Приведенные факты и наблюдения, касающиеся взаимодействия генов и их множественного действия, позволяют нам значительно углубить общее представление о природе наследственной основы организмов — генотипе. Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип носит прерывистый характер. Отдельные компоненты генотипа, которые мы называем генами, 194
rtnryr отделяться друг от друга и наследоваться независимо (вспомнит* второй закон Менделя). Наряду с прерывистым характером н ногип обладает целостностью и не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Эта целостность генотипа выражается прежде всего в том, что отдельные компоненты • io (гены) находятся в тесном взаимодействии друг с другом. Разви-ше признаков организма определяется взаимодействием множества н'пов. С другой стороны, каждый ген обладает множественным действием, оказывая влияние на развитие не одного, а многих признаков организма. Генотип организма связан с определенными структурами клетки, с ее хромосомным аппаратом. К вопросу о материальной природе генов и генотипа мы еще вернемся ниже. § 49. ЯВЛЕНИЕ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ Выше был подробно рассмотрен ход дигибридного расщепления и его цитологическая основа (стр. 191, рис. 140). Мы видели, что независимое распределение наследственных факторов (второй закон Менделя) основано на том, что гены, относящиеся к разным аллелям, размещены в разных парах гомологичных хромосом. Естественно возникает вопрос: а как же будет происходить распределение разных пар генов в ряде поколений, если они окажутся в одной и той же паре хромосом? Уже чисто теоретически следует допустить, что такое явление должно иметь место, ибо число генов, которое удается установить путем гибридологического анализа, во много раз превосходит число хромосом, которое обычно не очень велико (стр. 161). Очевидно, что к генам, находящимся в одной хромосоме, закон независимого распределения не приложим и закон этот должен быть ограничен лишь теми случаями, когда гены разных аллелей находятся в разных хромосомах. Вопрос о закономерностях наследования при нахождении генов в одной хромосоме был тщательно изучен Т. Морганом и его школой. Основным объектом исследований служила небольшая плодовая мушка дрозофила (рис. 142). Это насекомое исключительно удобно для генетической работы. Мушка легко разводится в лабораторных условиях, плодовита, каждые 20—25 дней дает новое поколение, обладает многочисленными и разнообразными наследственными изменениями, имеет небольшое число хромосом (в диплоидном наборе — 8). В настоящее время дрозофила разводится во всех лабораториях мира, где занимаются генетикой. Рис. 142. Самец (слева) и самка дрозофилы
Рис. 143. Разные наследственные формы мухи дрозофилы. Верхний ряд слева — серое тело, нормальные крылья, спра ва — темное тело, рудиментарные крылья. Нижний ряд слева —серое тело, рудиментарные крылья, справа — черное тело, нормальные крылья. Обе последние формы — результат перекомбинации признаков родительских форм вследствие перекреста хромосом. Многочисленные опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме,, оказываются сцепленными, т. е. наследуются преимущественно вместе, не обнаруживая не- зависимого распределения по второму закону Менделя. Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мухой, обладающей темной окраской тела и укороченными крыльями, то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями. При скрещивании гибридов Fj между собою во втором поколении не произойдет независимого распределения признаков по двум аллелям («серое тело — темное тело» и «нормальные крылья — укороченные крылья») по формуле (3 : 1)" (см. стр. 192). Среди особей второго поколения гораздо чаще, чем это можно было бы ожидать при независимом распределении признаков, будут встречаться мухи с серым телом и нормальными крыльями и мухи с темным телом и недоразвитыми крыльями. Лишь у очень небольшого числа мух произойдет перекомбинация родительских призна- ков, и получатся мухи с серым телом и недоразвитыми крыльями и темные мухи с нормальными крыльями (рис. 143). Мы видим на этом примере, что гены, обусловливающие признаки «серое тело — нормальные крылья» и «темное тело — недоразвитые крылья», насле- дуются преимущественно вместе, или, иначе говоря, оказываются сцепленными между собою. Это сцепление зависит от локализации генов в одной и той же хромосоме. Поэтому при мейозе эти гены не расходятся, не отделяются друг от друга, а наследуются вместе. Явление сцепления генов, локализованных в одной хромосоме, известно под названием закона Моргана. Почему же все-таки среди гибридов второго поколения появляется небольшое число особей с перекомбинапией Рис. 144. Схема перекреста хромосом Два гена» расположенные в одной хромосоме (светлые круги на фоне темного тела хромосомы), в результате перекреста оказываются в разных гомологичных хромосомах.
родительских признаков? Почему сцепление генов не является аб-। илютиым? Исследования показали, что эта перекомбинация генов ^условлена тем, что в процессе мейоза при конъюгации гомоло-I очных хромосом (стр. 169) они в известном проценте случаев обмениваются участками, между ними происходит перекрест (рис. 144). Ясно, что при этом гены, локализованные первоначально в одной ’.ромосоме, окажутся в разных хромосомах, между ними произойдет перекомбинация. В настоящее время явление сцепления генов исследовано на многих объектах. Среди растений особенно полно изучена в этом плане кукуруза. Такой углубленный генетический анализ имеет большое значение для селекционной работы. Кроме кукурузы, хорошо изучены томаты, посевной горох и некоторые другие растения. У человека пока установлено лишь небольшое число сцепленных признаков. § 60. ГЕНЕТИКА ПОЛА Хорошо известно, что у раздельнополых организмов (в том числе и у человека) соотношение полов обычно составляет 1:1. Какие причины определяют пол развивающегося организма? Вопрос этот издавна интересовал человека ввиду его большого практического значения. Однако лишь в XX столетии благодаря успехам генетики и цитологии его удалось разрешить. Хромосомные комплексы самцов и самок у большинства раздельнополых организмов неодинаковы. Познакомимся с этими различиями на конкретном примере, в качестве которого вновь возьмем уже хорошо известную нам муху дрозофилу. На рисунке 145 изображены хромосомные комплексы самца и самки. И у того и у другого пола имеется (в диплоидном наборе) 8 хромосом. Однако они не вполне одинаковы. По трем парам хромосом самцы и самки не отличаются друг от друга. Это две пары крупных двуплечих хромосом и одна совсем маленькая каплевидная. Но в отношении одной пары имеются существенные различия. У самки присутствуют две одинаковые палочковидные хромосомы, у самца же имеется только одна' такая хромосома, тогда как вторая, вовсе отсутствующая у самки, имеет иную форму. Те хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, носят название а^Тосом. Хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называются половыми. Таким образом, хромосомный комплекс дрозофилы слагается из шести аутосом и двух половых хромосом. Половая палочковидная хромосома, при- Рис. 145. Хромосомные комплексы самки (слева) и самца дрозофилы. А А А /Г X У X
Рис. 146. Механизм определения пола у дрозофилы. У самки образуются гаметы двух категорий: одни несут в гаплоидном наборе Х-хромосому. другие — У-хромосому. сутствующая у самки в двойном числе, а у самца в единичном, называется X-хромосомой. Вторая половая хромосома самца, отсутствующая у самки, — Г-хромосомой. Каким же образом рассмотренные половые различия в хромосомных комплексах самцов и самок поддерживаются в процессе размножения? Для ответа на этот вопрос необходимо выяснить поведение хромосом в мейозе и при оплодотворении. Сущность происходящих при этом процессов представлена на рисунке 146. При созревании половых клеток у самки каждая половая клетка (яйцо) в результате мейоза получает гаплоидный комплекс из четырех хромосом, и в том числе по одной Х-хромосоме. При мейозе у самца образуются половые клетки (сперматозоиды) двух сортов. Во всех сперматозоидах имеется по три аутосомы. Половые хромосомы расходятся к противоположным полюсам веретена. Таким образом, Х-хромосома отходит к одному полюсу, а У-хромосома — к противоположному. Благодаря этому в равных количествах образуются сперматозоиды двух сортов. Одни несут три аутосомы и Х-хромосому, другие — три аутосомы и У-хромосому. При оплодотворении равновероятны две комбинации. Яйцеклетка может быть оплодотворена спермием с X- или У-хромосомой. В первом случае из оплодотворенного яйца разовьется самка, во втором — самец. Таким образом, пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного комплекса зиготы. Определение пола дает нам еще одно убедительное доказательство справедливости хромосомной теории наследственности. У человека хромосомный механизм определения пола тот же, что и у дрозофилы. Диплоидное число хромосом человека — 46. В это число входят 22 пары аутосом (одинаковые у мужчин и женщин) и две половые хромосомы. У женщин это две Х-хромосомы, у мужчин — одна X- и одна У-хромосомы (рис. 147). Соответственно у мужчин сперматозоиды образуются двух сортов: с X- и У-хромосомами. У некоторых раздельнополых организмов (например, у некоторых насекомых) У-хромосома вообще отсутствует. В этих случаях у самца оказывается на одну хромосому меньше (вместо двух Х-хро-мосом у него имеется одна). Тогда при образовании мужских гамет
М lis эд и м м и м КА КК X» М АА »Л л/) ах ла лх хм ял Ха ,КУ XI К М iii а» as м н М КА КА АК АЛ АЛ ЛЛ IX ЛЯ ЪЛ ** м “ ** ’ 117, Хромосомный комплекс муж- чины (сверху) и женщины (снизу). ' ‘.«G'lUlIM видны X- и У-хромосомы, у женщины — две Л-хромосомы. в процессе мейоза Х-хромосома не имеет партнера для конъюгации и • и ходит в одну из.клеток. В резуль-KI ге половина всех сперматозоидов имеет Х-хромосому, а половина других лишена ее. При оплодотворении яйца спермием с Х-хромо-еомой получается комплекс с двумя X-хромосома ми, и из такого яйца развивается самка. Если яйцеклетка будет, оплодотворена спермием без Х-хромосомы, то разовьется организм только с одной Х-хромосо--мой (полученной через яйцеклетку от самки), который будет самцом. Во всех рассмотренных выше примерах определения пола у самцов развиваются спермин двух категорий: либо с X- и У-хромосомой (дрозофила, человек), либо половина спермиев несет Х-хромосому, а другая лишена половой хромосомы. Яйцеклетки же в отношении половых хромосом все одинаковы. Во всех этих случаях мы имеем мужскую гетерогаметность (разногаметность). Женский же пол гомогаметен (равногаметен). Наряду с этим в природе встречается и другой тип определения пола, характеризующийся женской ге-терогаметностью. Здесь имеют место отношения, как раз обратные только что рассмотренным. Разные половые хромосомы или только одна Х-хромосома свойственны женскому полу. Мужской пол обладает парою одинаковых Х-хромосом. Очевидно, что в этих случаях будет иметь место женская гетерогаметность. После мейоза образуются яйцевые клетки двух сортов, тогда как в отношении хромосомного комплекса все спермин одинаковы (все несут одну Х-хромосому). Следовательно, пол зародыша будет определяться тем, какое яйцо (с X- или У-хромосомой) будет бплодотворено. Женская гетерогаметность имеет место у некоторых насекомых, а именно у бабочек. Среди позвоночных животных она характерна для птиц и пресмыкающихся. Глава VIII ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ § 51. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы — генотипа и условий внешней среды. При одном и том же генотипе, но при разных условиях развития при-
Рис. 148. Зависимость развития пигментации от температуры у горностаевого кролика. При низкой температуре развивается темный пигмент (правый рисунок). знаки организма могут существенно различаться. Это имеет важное практическое значение для сельского хозяйства. Важно отметить, что различные признаки организма неодинаково реагируют на изменение внешних условий. Одни из них в высокой степени пластичны и изменчивы, тогда как другие менее изменчивы, наконец, третьи лишь в очень малой степени могут быть изменены условиями среды. Приведем несколько примеров различной изменчивости признаков в зависимости от условий. У рогатого скота удой в высокой степени зависит от кормления и ухода. Хорошо известно, что удой можно сильно повысить соответствующим рационом, подбором в нужных количествах кормов и т. п. В меньшей степени, чем количество молока, от условий кормления и содержания зависит жирномолочность. Процент жира в молоке — довольно постоянное свойство породы, хотя изменением пищевого рациона его тоже удается несколько изменить. Гораздо более постоянным признаком является масть. При самых различных условиях она не меняется. Не следует, однако, думать, что окраска шерсти совсем не зависит от условий развития. На некоторых млекопитающих легко показать влияние на нее температуры окружающей среды. Хороший пример этой зависимости дают кролики. Существует порода горностаевых кроликов. Порода эта характеризуется тем, что при обычных условиях большая часть шерсти кролика белая, черная шерсть развивается лишь на ушах, лапах и хвосте (рис. 148). Если выбрить или выщипать шерсть на спине, то при обычных положительных температурах она опять вырастает белой. Но если кролика держать при низкой температуре (около 0°), то вместо белой вырастает черная шерсть. При том же генотипе, у той же особи развитие пигмента происходит совершенно по-разному, в зависимости от условий (в данном случае температурных) развития. Можно сказать, что наследственным в данном примере является способность развивать белую шерсть на спине при высоких температурах и черную при низких температурах. Модификационная изменчивость и норма реакции. Таким образом, у организмов имеет место зависимость проявления действия генов и генотипа в целом от условий среды. Эта форма изменчивости, несвязанная с изменением генотипа, носит название модификационной. Пределы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различны. Пределы модификационной изменчивости признака называются его нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень
широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой. На основе только что рассмотренных фактов мы можем углубить представление о сущности явления' наследственности. Наследуется ПС признак как таковой, а способность организма (его генотипа) В результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип. Не существует, например, наследственного признака какой-либо породы рогатого скота давать 4000 литров молока в год. Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания. Широкая норма реакции (широкая приспособляемость) в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Модификационная изменчивость сама наследственно обусловлена. Однако отклонения, вызванные внешними условиями развития, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции. Управление доминированием. Выше мы уже неоднократно имели дело с понятиями доминантный, и рецессивный признаки. Эти свойства определяются прежде всего особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку, однако, фенотип есть всегда равнодействующая двух начал — генотипа и условий развития, то можно ожидать, что, меняя условия развития, можно воздействовать на характер доминирования признака у гибридов. Действительно, в ряде случаев и на разных объектах показана зависимость степени доминирования от условий развития. Наиболее полно вопрос о возможности управления доминированием и направлением индивидуального развития организма был разработан на плодовых деревьях И. В. Мичуриным. Создавая определенные условия среды, можно в широких пределах направлять действие генов в желательную для человека сторону. По этому поводу И. В. Мичурин писал; «В ' общем влияние всей совокупности внешних факторов на строение организма гибридов настолько велико, что в большинстве случаев значительно подчиняет себе действие наследственной передачи качеств и свойств растений-производителей». Мичуриным была установлена важная закономерность, касающаяся доминирования признаков у гибридов. На ряде примеров по гибридизации плодовых деревьев он установил, что у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития. Проводя, например, многочисленные скрещивания между западноевропейскими сортами плодовых деревьев (из стран с мягким климатом) с местными сортами из Тамбовской области (с суровым континентальным климатом), Мичурин выращивал гибриды не в оранжереях, а в естественном грунте. При этих условиях проявлялось доминирование признаков высокой зимостойкости, свойственной местным сортам. Эту закономерность он широко использовал в работах по выведению новых сортов плодовых деревьев.
Статистические закономерности модификационной изменчивости. В течение всей жизни, от момента оплодотворения и до самой смерти, организмы подвергаются действию самых разнообразных условий среды. Нельзя представить себе двух растений одного вида, произрастающих, например, на лугу или в лесу, условия жизни которых были бы совершенно одинаковы. Развитие признаков протекает на основе взаимодействия генотипа и условий среды. Поскольку эти условия никогда не бывают совершенно сходными, фенотипы разных особей тоже не вполне тождественны. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах (рис. 149). Эта изменчивость — результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков, поскольку они являются органами одного растения. Если взять некоторое количество листьев и расположить их в порядке нарастания или убывания признака (например, длины), как это изображено на рисунке 149, то получим ряд изменчивости данного признака (длины листьев), который носит название вариационного ряда. Этот ряд слагается, как мы видим, из отдельных вариант (в данном, конкретном примере — листьев). Каково число отдельных вариант в вариацйонном ряду, или, другими словами, как часто встречаются отдельные члены вариационного ряда? Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего будут встречаться средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда (в направлении самых крупных и самых мелких вариант) частота встречаемости будет закономерно снижаться. Рассмотрим это более подробно на примере изменчивости числа колосков в кодосе пшеницы. Подсчитывая число колосков в рйзных колосьях, устанавливаем, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмем, не выбирая, подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16—18), реже — с большим или меньшим числом их. Вот результат одного из таких подсчетов: число колосков в колосе 14 15 16 17 18 19 20 количество колосьев 2 7 22 32 24 8 5 Верхний ряд цифр представляет собою выписанные в ряд варианты от наименьшей к наибольшей. Нижний ряд — частота встречаемости каждой варианты. Если сложить ряд нижних цифр, Рис. 149. Вариационный ряд листьев лавровишни.
Рис. 150. Вариационная кривая числа пар колосков в колосе пшеницы. Ih) оси абсцисс — варианты, по оси ординат — частота встречаемости. мы получим 100, что и соответствует числу отдельных наблюдений. Распределение вариант в вариационном ряду можно выразить более наглядно на графике, -который построим следующим образом. По горизонтали (на оси ^бсцисс) отложим на оди наковых расстояниях отдельные ва- рианты в нарастающем порядке (рис. -150). На оси ординат на- несем числа, соответствующие частоте встречаемости каждой варианты в произвольно выбранном масштабе. На горизонтальной оси восставим перпендикуляры до уровня, соответствующего частоте встречаемости каждой варианты. Точки пересечения пер- пендикуляров с линиями, соответствующими частоте встречаемости вариант, соединим прямыми. Получим кривую, которая выражает изменчивость числа колосков в колосе пшеницы. Наиболее высокая точка кривой изменчивости соответствует варианте с наибольшей частотой встречаемости. Кривую изменчивости признака, выражающую как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой. Для большинства признаков организмов, если их выражать количественно, можно получить кривые изменчивости, аналогичные только что рассмотренной. Они имеют вид одновершинных кривых с наибольшей частотой встречаемости средних вариант. Чем больше число наблюдений, тем более правильна (симметрична) вариационная кривая. Какими же биологическими причинами вызвано такое распределение вариант в вариационном ряду? Причиной этого является внешняя среда и воздействия ее на организм. С самого начала жизни, в течение всего периода развития и до самой смерти, каждый организм подвергается действию самых различных факторов среды. Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два семени, развитие которых протекало бы в совершенно одинаковых условиях. Глубина заделки в почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, увлажнение, освещенность и т. п. — все это варьирует в самых различных направлениях, все это отражается на-развитии фенотипа. Для того чтобы получить крайнее (наиболее выраженное или наиболее слабое) развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные факторы среды дёйстбовали примерно в одном направлении. Чтобы получить большой колос с многими колосками, нужно, чтобы вся сумма факторов оказалась наиболее благоприятной из всех возмож-
пых сочетаний условий среды. На самом деле, большинство растений испытывает воздействия различного характера. Одни благоприятствуют развитию признака, другие задерживают его. При этом фенотип их оказывается где-то среди средних вариант вариационного ряда. Чем больше стандартизировать условия развития, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариаций зависит и от генотипа. Признаки с широкой нормой реакции дают широкий размах изменчивости, признаки с узкой — варьируют относительно мало. Чтобы дать объективную характеристику изменчивого признака, очевидно, недостаточно ограничиться изучением одной или немногих особей. Нужно установить размах изменчивости и*построить вариационную кривую. Кроме того, объективным выражением развития признака является его средняя величина. Она вычисляется как средняя арифметическая всего вариационного ряда. Численное выражение признака, характерное для каждой варианты, умножают на число вариант. Все эти произведения складывают и затем делят на общее число вариант вариационного ряда. Это может быть выражено следующей формулой: м = где м — средняя величина, v — варианты, р — частота встречаемости варианты, Е — знак суммирования и п — общее число вариант вариационного ряда. Вычислим среднюю величину для приведенного выше вариационного ряда числа колосков пшеницы. Перемножим все варианты на частоту их встречаемости. Это составит: 14X2 = 28; 15x7 = 105; 16X22 = 352; 17x32 = 544; 18X24 = 432; 19X8=152; 20Х х5 — 100. Далее суммируем все эти произведения, что дает в данном случае 1713. Разделив эту сумму на общее число вариант, которое в данном случае равняется 100, получим среднюю величину, равную 17,13. Средняя величина есть известное отвлеченное число, и поэтому не приходится удивляться, что она в нашем примере не является целым числом, несмотря на то что количество колосков, конечно, в каждом единичном случае не может быть дробным. § 62. МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Разнообразные формы и проявления модификационной изменчивости не затрагивают генотипа организма. Наряду с модификациями существует другая форма изменчивости, меняющая генотип. Эту форму изменчивости называют мутационной, а отдельные изменения — мутациями. К краткому знакомству с этой формой изменчивости мы теперь и переходим. Существование наследственных изменений было известно Дарвину. Как мы видели выше, вся его теория эволюции вытекает из
Рис. 151. Мутации ослинника (энотеры): t.ieva — нормальная; справа — карликовая форма. учения об естественном отборе наследственных изменений. Наследственная изменчивость — необходимая предпосылка естественного и искусственного отбора. Однако во времена Дарвина еще отсутствовали опытные данные по наследственности и законы наследственной передачи не были известны. Это не давало возможности строго различать разные формы изменчивости в отношении к их наследо- ванию. Научная разработка вопроса о формах изменчивости относится к концу XIX и началу XX века. Понятие мутаций было введено в науку голландским ботаником Де-Фризом. У растения ослинник (энотера) он наблюдал появление резких скачкообразных отклонений от типичной формы растения, причем эти отклонения оказались наследственными (рис. 151). Были получены карликовые формы энотеры, формы с широкими листьями, с красным жилкованием листьев и ряд других. Дальнейшие исследования на различных объектах — растениях, животных, микроорганизмах — показали, что явление наследственной (мутационной) изменчивости свойственно всем организмам. Мутации затрагивают разнообразные стороны строения и функций организма. Например, у дрозофилы (рис. 152) известны мутационные изменения формы крыльев (вплоть до полного их исчезновения), окраски тела, раз- вития щетинок на теле, формы глаза, окраски глаза (красные, Желтые, белые, вишневого цвета и т. п.), а также многих физиологических при- Рис. 152. Различные мута-ции дрозофилы: Верхний ряб — изменение формы и размеров крыльев; пилений ряб — изменение пигментации и формы глаз.
знаков (продолжительность жизни, плодовитость, стойкость к разным повреждающим воздействиям и т. п.). Первоначальные представления Де-Фриза о том, что мутации — всегда крупные наследственные изменения, дальнейшими исследованиями не подтвердились. Наряду с резкими наследственными отклонениями гораздо чаще встречаются небольшие мутации, лишь немногим отличающиеся от исходных форм. Тем не менее указанный еще ДеФризом признак мутаций — их скачкообразный характер — остается в силе. Мутации совершаются в различных направлениях. Они не являются приспособительными изменениями. Напротив, большинство отдельно взятых мутаций даже снижает жизнеспособность организма. Существуют и такие наследственные изменения, которые в гомозиготном состоянии вызывают гибель (такие мутации называются летальными). Вспомним, что Дарвин теорию эволюции органического мира строил на основе естественного отбора наследственных изменений, причем главное значение придавал неопре-. деленной, ненаправленной изменчивости. То, что Дарвин называл неопределенными изменениями, в основном и представляло собою с точки зрения современной генетики мутации. Таким образом, мутации следует рассматривать как основной, первичный материал для эволюционного процесса. Однако отдельные мутации еще не приводят к изменению видов. Многие из них не только не являются полезными, но нередко даже вредными в отношении приспособления организма к условиям окружающей среды. Отдельные особи, несущие мутационные изменения, вступают в скрещивание с другими особями, которые этих изменений не имеют или имеют другие изменения. В результате этого получаются многочисленные новые сочетания генов — новые генотипы. Эта изменчивость дает материал для естественного отбора, ведущего к преобразованию видов, образованию разновидностей и новых видов, приспособленных к условиям окружающей среды. Таким образом, наследственная изменчивость сама по себе не ведет к видообразованию, а служит лишь материалом для эволюции видов в результате творческой деятельности естественного отбора. С какими изменениями в половых клетках, в их хромосомном аппарате связаны мутации? Можно различить по этому признаку несколько типов их. Наиболее распространенными являются мутации, не связанные с видимыми в микроскоп изменениями строения хромосом. Такие мутации представляют собою качественные изменения отдельных генов и носят название - генных мутаций. На основании исследований, проведенных главным, образом на микроорганизмах за самое последнее время, установлено, что такие мутации связаны с преобразованием химической структуры ДНК, входящей в состав хромосом. Выше мы рассмотрели уже вопрос о структуре молекулы ДНК и узнали, что она слагается из двух цепочек мономеров-нуклеотидов, связанных друг с другом через посредство азотистых оснований (стр. 134). Последовательность ос-206
пипапий определяет состав образующейся на ДНК РНК, а она в гною очередь — последовательность аминокислот при синтезе бел-ыиюй молекулы (стр. 150). Химической основой генных мутаций, по последним научным данным, является изменение расположения нуклеотидов в цепочке ДНК, что приводит к изменению РНК, определяющей структуру белка. Белок же является основой всех функциональных и других признаков организма. Хромосомные мутации. Наряду с генными мутациями известен ряд других преобразований хромосом, которые доступны непосредственному микроскопическому изучению. Существуют мутации, обусловленные изменением видимой структуры хромосом, их перестройки. К числу таких изменений относится, например, переход части одной хромосомы на другую, ей не гомологичную, переворот участка внутри хромосомы на 180° и ряд других структурных изменений отдельных хромосом. Особый тип мутаций представляет собою изменение числа хромосом. Они сводятся к появлению лишних или утере некоторых хромосом. Такого рода изменения в хромосомном составе происходят при нарушении в силу каких-либо причин нормального хода мейоза, когда вместо нормального распределения хромосом между дочерними клетками обе гомологичные хромосомы отходят к одному полюсу. Обычно такого рода нарушения оказываются неблагоприятными, снижающими жизнеспособность, так как при этом нарушается нормальное соотношение генов в системе генотипа. Особый тип наследственных изменений представляет собою явление полиплоидии, которое выражается в кратном увеличении числа хромосом. Возникновение полиплоидов обычно связано с нарушением процессов митоза или мейоза. Эти нарушения сводятся к тому, что хромосомы проделывают нормальный митотический цикл, а веретено деления, служащее для «растаскивания» хромосом к противоположным полюсам; не функционирует. В результате хромосомы не расходятся в дочерние клетки, а остаются в том же ядре. Если этот процесс имеет место в соматической клетке с диплоидным набором хромосом, то сразу возникает клетка с удвоенным диплоидным набором (такие клетки называются тетраплоидными). Они имеют, следовательно, вместо двух гаплоидных наборов четыре. Если это имеет место при мейозе, то конъюгирующие гомологичные хромосомы не расходятся к противоположным полюсам и возникает диплоидная гамета. Если такая гамета при оплодотворении сольётся с нормальной гаплоидной, то возникнет триплоидная зигота (с тройным набором хромосом). Если же обе гаметы окажутся, диплоидными, то возникает тетраплоидная зигота. Полиплоидные виды довольно часто наблюдаются у растений и очень редко встречаются у животных. Полиплоидные мутации у растений интересны в практическом отношении, так как часто они по сравнению с диплоидами характеризуются более мощным ростом, большим размером и весом зерна и т. п. При селекции и создании высокопродуктивных сортов
Рис. 153. Соматическая мутация пигментации глаза у мухи дрозофилы. В правой нижней части глаза пигмент не развит растений явление полиплоидии широко используется на практике. Подробно об этом будет сказано ниже. Мы видим, таким образом, что мутации всегда связаны с изменениями в хромосомах. Если эти изменения происходят в половых клетках, то они проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Но они могут иметь место и в соматических клетках. Тогда они получают название с о • матическнх мутаций. Последние приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. На. рисунке 153 изображена соматическая мутация белоглазости, захватившая часть глаза дрозофилы. У человека иногда наблюдается прядь белых волос на голове. Обычно это тоже результат соматической мутации. ' У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый орга низм не возникает. Другое дело у растений. При помощи отводок и прививок иногда удается возникшее изменение сохранить, и оно оказывается стойко наследственным. Частота и причины мутаций. Как часто происходят мутации и каковы причины их возникновения? Прежде чем ответить на этот вопрос, нужно иметь в виду, что учет возникающих мутаций представляет очень большие трудности. Большинство мутаций рецессивны. Они возникают в генах, локализованных в хромосомах половых клеток. Легко понять, что гамета, несущая вновь возникшую рецессивную мутацию, при оплодотворении соединится с гаметой, которая такой же мутации не несет, ибо одновременное независимое возникновение одинаковой мутации в разных гаметах в одной и той же хромосоме у двух организмов практически невероятно. Поэтому вновь возникшая рецессивная мутация фенотипически не проявится. Однако в последующих поколениях она будет размножаться вместе с несущей ее хромосомой и распространяться среди особей данного вида. Лишь когда соединятся две гаметы, несущие одну и ту же рецессивную мутацию, она проявится фенотипически. В генетике много сил пришлось потратить на разработку специальных сложных методов учета возникающих мутаций. На рассмотрении этих методов мы здесь останавливаться не будем. Исследования показали, что в природных условиях мутация каждого отдельно взятого гена происходит очень редко. На первый взгляд может возникнуть представление, что такая малая изменчивость гена не может дать достаточного материала наследственной
if (мопчивости для естественного отбора. На самом деле это не так. У организма имеется несколько тысяч генов, так что общее число мутаций оказывается значительным. Для той же дрозофилы, например, высчитано, что около 5% ее гамет несут какую-нибудь мутацию. Прямые исследования распространения мутаций в природных популяциях дрозофилы, проведенные в разных географических зонах, показали, что они «насыщены» разнообразными му-•гяциямн, большинство которых, однако, в силу рецессивности, не проявляется видимо. Значительная стойкость гена имеет большое биологическое значение. Действительно, если бы гены легко и часто изменялись, то существование видов стало бы невозможным, ибо в каждом поколении организмы превращались бы в нечто совершенно новое, непохожее на родителей. Между тем мы знаем, что изменения видов под действием естественного отбора происходят постепенно и медленно. При постоянстве внешних условий виды могут сохраняться неизменными многие миллионы лет, и эта относительная стойкость видов — важное условие приспособления организма к окружающей среде. Способность к мутированию — одно нз основных свойств гена. Разумеется, каждая отдельная мутация имеет какую-то причину, ведущую к изменению структуры ДНК. Однако в большинстве случаев эти причины нам остаются неизвестными. Можно утверждать, что мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что различными внешними факторами удается резко повысить число возникающих мутаций. Особенно эффективно действующими факторами получения мутаций оказываются такие, которые воздействуют на нуклеиновые кислоты. Это вполне понятно, так как материальной основой генов служит ДНК. Впервые в опыте резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено действием рентгеновых лучей. Под влиянием рентгенизации число получаемых мутаций удалось повысить в 150 раз и даже более. С тех пор экспериментальное получение мутаций было осуществлено на самых различных организмах — от бактерий и вирусов до млекопитающих и цветковых растений. Кроме лучей Рентгена и других форм ионизирующей радиации, мутации могут быть вызваны самыми различными химическими и физическими воздействиями (температурой, изменением газового режима и т. п.). Несомненно, что мутации связаны с физиологическими процессами в половых клетках. Поэтому любые изменения, затрагивающие процессы обмена веществ, оказывают свое влияние и на мутационный процесс. Полученные до сих пор результаты по экспериментальному получению мутаций сводятся к увеличению их числа. Однако экспериментально вызываемые наследственные уклонения совершаются в различных направлениях, так же как и естественный процесс мутационной изменчивости. Лишь в самое последнее время намечаются некоторые пути
воздействия на направление мутаций. Эти новые возможности базируются на глубоком проникновении в механизм процесса синтеза нуклеиновых кислот. Экспериментальное получение мутаций представляет не только выдающийся теоретический интерес, но и большое практическое значение, так как резко повышает наследственную изменчивость, давая, таким образом, материал для селекции. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Важная закономерность была установлена Н. И. Вавиловым. Она известна под именем закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Сущность этого закона сводится к тому, что виды и роды, генетически близкие (т. е. связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Приведем несколько примеров. У ржи известны сорта (возникшие на основе отбора мутаций) с пленчатым и голым зерном. Такие формы имеются у пшеницы, ячменя, овса, проса, сорго, кукурузы; риса, пырея. Все эти растения относятся к семейству злаковых. Гомологические ряды наследственной изменчивости легко обнаружить и в отношении других признаков у тех же злаков. Окраска зерна может быть белая, красноватая, зеленоватая, темная. Эти наследственные формы зерна имеются почти у всех культурных злаков, а также известны и у многих диких видов. У животных мы также встречаемся с проявлением этой закономерности. Например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет важное практическое значение в селекции, так как он облегчает поиски наследственных уклонений при создании новых сортов и пород. Природа гена и генотипа. Ознакомившись с основными законами генетики, мы можем теперь подвести некоторые итоги и углубить наше представление о природе гена и генотипа организмов. Наследственная основа (генотип) организма представляет собою сложную систему, слагающуюся из отдельных относительно независимых элементов — генов. Реальность гена доказывается двумя основными группами фактов: 1) относительно независимым комбинированием при расщеплении, 2) способностью изменяться — мутировать. К числу основных свойств гена относится его способность к удвоению, которое имеет место при делении клетки (удвоении хромосом). Гены обладают значительной устойчивостью, что и определяет собою относительное постоянство вида. Между генами осуществляется тесное взаимодействие, в результате чего генотип в целом не может рассматриваться как простая механическая сумма генов, а представляет собою сложную, сложившуюся в процессе эволюции организмов систему.
Материальной основой генов и генотипа служат хромосомы, в состав которых входят ДНК и белки (см. стр. 161). Биохимической (молекулярной) основой перечисленных выше свойств гена является июсобность ДНК к самоудвоению (репликации). В основе действия юна в процессе развития организма лежит его способность через посредство РНК определять синтез белков. Замечательным механизмом, определяющим структуру белковой молекулы, как это уже было подробно рассмотрено выше, служит последовательность органических оснований в молекуле ДНК и РНК. В молекуле ДНК как бы «записана» информация, определяющая состав белковых молекул. Особенно замечательно, что этот механизм является общим на всех ступенях эволюции органического мира — от вирусов и бактерий до млекопитающих и цветковых растении. Это служит указанием на то, что биологическая роль нуклеиновых кислот определилась на очень ранних этапах эволюции жизни и, возможно, в самый момент перехода от неживого к живому (см. выше, стр. 56). Несмотря на большие успехи в развитии генетики, в особенности за последние десять лет, после того как было открыто строение ДНК и выяснена ее роль в синтезе белка, еще многие вопросы не решены наукой. Так, еще не ясен вопрос, каким образом гены действуют в процессе развития организма. Дело в том, что в каждой клетке имеется диплоидный набор хромосом, а следовательно, и весь набор генов данного вида. Между тем очевидно, что в разных клетках и тканях функционируют лишь немногие гены, а именно те, которые определяют свойства данной клетки, ткани, органа. Каков же механизм, обеспечивающий активность только определенных генов? Эта проблема сейчас усиленно разрабатывается в науке. Имеются уже некоторые данные, указывающие, что в регуляции действия генов ведущая роль осуществляется белками, входящими в состав хромосом наряду с ДНК. Цитоплазматическая наследственность. Все данные современной генетики утверждают ведущую роль хромосом в наследственности. Хромосомная теория основывается на огромном количестве фактов, со многими из которых мы познакомились уже выше. Значит ли это, что в цитоплазме не существует каких-либо структур, которые наряду с хромосомами ядра играли бы роль в наследственной передаче? Такие структуры имеются. Это позволяет нам говорить наряду с ядерной и о цитоплазматической наследственности, играющей, однако, второстепенную, подчиненную роль. Приведем примеры цитоплазматической наследственности, У растений пластиды (в том числе и хлоропласты) размножаются путем деления. Эти органоиды, так же как и клеточное ядро, обладают способностью к самовоспроизведению. У цветковых растений пластиды передаются следующему поколению* через зародышевый мешок, так что между пластидами последующих поколений имеется непосредственная преемственность. Через пыльцевую трубку передача пластид тоже возможна, но в небольшом количестве и не всегда.
У ряда растений описаны наследственные Изменения (мутации), касающиеся свойств хлоропластов. Одним из таких изменений является потеря (полная или частичная) хлоропластами способности к синтезу хлорофилла. Если это изменение затронет только часть хлоропластов, то получается характерная картина пестро-листности, которая выражается в том, что отдельные части листа и других зеленых частей растения лишены зеленого пигмента и оказываются светлыми. Эта наследственная особенность передается почти исключительно по материнской линии (через зародышевый мешок), что связано с непосредственной передачей измененных хлоропластов. Ядро в определении этой особенности не участвует. В настоящее время имеется и ряд других фактов, указывающих на явление цитоплазматической наследственности, характерной чертой которой всегда служит передача по материнской линии. Это объясняется тем, что яйцо богато цитоплазмой, тогда как сперматозоид почти лишен ее. В основе цитоплазматической наследственности всегда лежит самовоспроизведение (размножение) клеточных органоидов, которые в таких случаях и являются материальной основой наследования. В частности, этой способностью обладают митохондрии, которые играют важную роль в физиологии клетки. Успехи в познании законов наследственности и изменчивости очень помогли человеку управлять этими- явлениями. Особенно широкое практическое применение генетика находит в области сельского хозяйства при создании новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Это — область селекции, с основными положениями которой мы теперь и познакомимся. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что изучает наука генетика? •2. Проследите' результаты моногибридного расщепления в трех поколениях при скрещивании гороха с пурпурными цветками (доминантный признак) и с белыми цветками. 3, В чем заключаются цитологические основы закона чистоты гамет? 4. Какие гены называются аллельными? 5. Определите понятия «фенотип» и «генотип». Приведите примеры, их поясняющие. 6. Определите понятия «гомозигота» и «гетерозигота». Поясните примерами. 7. Пользуясь известными вам наследственными формулами и применяя закон чистоты гамет, разберите подробно, как пойдет расщепление при скрещивании тройной гетерозиготы АаВЬСс с рецессивной формой aabbcc. 8. Нарисуйте схему определения пола у птиц (подобную рис. 146), исходя из того, что гетерогаметным здесь является женский пол. 9. Соберите (без выбора) 100 листьев желтой акации или рябины (исполь зуйте заготовленные с осени гербарные образцы). Постройте вариационный ряд и вариационную кривую числа пар листочков в сложном листе. Пользуясь приведенной на странице 204 формулой, вычислите среднюю величину Проведите такую же работу для числа краевых цветков в соцветии поповника, ромашки или подсолнечника.
10. Какие формы мутационной изменчивости вы знаете? Что такое полиплоидия? 11. В чем сущность закона гомологических рядов в наследственной изменчивости? Разъясните на примере. 12. В чем сущность хромосомной теории наследственности? 13. Что является материальной основой гена? 14. Как связать способность гена к удвоению при делении ядра с известными вам фактами строения и репликации молекул ДНК? Г лава IX СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ И МИКРООРГАНИЗМОВ § ЬЗ. ЗАДАЧИ СОВРЕМЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ Задача селекции состоит в создании новых и улучшении уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, используемых для медицинских и технических целей. В своей хозяйственной деятельности человек с самых древних времен изменял окружающую его природу, приручал диких животных, возделывал растения, создавая полезные для себя породы и сорта. Однако научные основы этой стороны хозяйственной деятельности человека были раскрыты лишь во второй половине XIX века Ч. Дарвином в его учении об изменчивости, наследственности и искусственном отборе. Особенно большое значение для селекции имело познание законов наследственности. Селекция в буквальном смысле этого слова означает отбор. Но в современном понимании селекция является широкой комплексной наукой, направленной в основном на повышение производительности сельскохозяйственного производства и базирующейся не только на учении об отборе, но и на ряде других биологических дисциплин. Выдающийся советский генетик и селекционер академик Н. И. Вавилов, определяя содержание и задачи современной селекции, указывает, что для успешной работы по созданию сортов и пород следует изучать и учитывать: 1) исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных, являющихся объектом селекционной работы, 2) наследственную изменчивость (мутации), 3) роль среды в развитии и проявлении изучаемых признаков, 4) закономерности наследования при гибридизации, 5) формы искусственного отбора, ведущие к закреплению желательных признаков. Что такое сорт или порода? Мы часто пользуемся этими понятиями, но не всегда ясно представляем себе их точный смысл и содержание. Породой и сортом называют такую совокупность особей (популяцию), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определенными наследственными особенностями, наследст-
венно закрепленной продуктивностью, структурными (морфологическими) признаками. Для каждой породы или сорта характерна определенная реакция на окружающую среду. Фёнотип данной породы или сорта наиболее полно проявляется лишь при известных условиях содержания, кормления, агротехники. Для каждого сорта и породы необходим известный комплекс климатических условий, при которых выявляются их положительные качества. Например, сорт пшеницы, дающий высокий урожай в южных районах страны, не будет проявлять этих качеств в иных (например, северных) климатических условиях. Поэтому при выведении новых сортов и пород необходимо Н. И. Вавилов (1887—1943). учитывать, для каких конкретных климатических условий они создаются. Свойства породы или сорта обычно проявляются в наиболее типичной форме лишь в тех условиях, в которых они возникли. Поэтому породы и сорта, выведенные в одной стране, далеко не всегда пригодны для другой страны. Из сказанного ясно, что далека не всякую, возникшую в результате мутации при гибридизации полезную форму можно называть сортом или породой. Для этого она должна обладать перечисленными выше свойствами. Выведение новых сортов и пород — важное государственное дело. Во всех странах, в том числе и в Советском Союзе, существует обширная система научных и научно-практических учреждений (институтов, селекционных станций, -племенных хозяйств), которые планомерно занимаются в рамках общегосударственного плана этой сложной работой. Для проверки вновь создаваемых сортов культурных растений существует большая сеть сортоиспытательных-участков (Госсортосеть), которая всесторонне изучает свойства, вновь создаваемых сортов. Сортоиспытательные участки есть во всех климатических зонах. Лишь ndtne апробации и проверки Госсортосетью сорт получает «путевку в жизнь» на поля нашей Родины. В животноводстве аналогичную работу проводят специальные племенные хозяйства. За годы существования Советской власти выведены многие сотни сортов хлебных злаков, бобовых, масличных, прядильных, овощных и других культурных растений. Только по одной пшенице Государственной комиссией по сортоиспытанию апробированы и районированы (указаны районы культивирования) свыше 300 сортов. Среди них можно указать, например, на замечательный сорт Безостая 1, выведенный акад. П. П. Лукьяненко, отличаю-
Рис. 154. Кривая, показывающая постепенное повышение жирномолочности в стаде шведских коров, в течение ряда лет в результате планомерной селекционной работы. щийся высокой урожайностью, прекрасными мукомольными качествами. Большие успехи достигнуты советскими учеными в селекции подсолнечника — ценной пищевой культуры, снабжающей страну растительным маслом. Лучшие сорта подсолнечника лет 15—20 назад по масляничности не превышали 32—33%. В настоящее время благодаря работам акад. В. С. Пустовойта и возглавляемого им коллектива средняя масличность семян повышена до 49—50%. Этот успех имеет огромное значение для страны. Столь же значительны результаты по выведению сортов сахарной свеклы с высоким содержанием сахара. Сахаристость корней этой культуры в начале XIX века не превышала 8,0%. Современные высокоурожайные сорта, возделываемые в Советском Союзе, имеют процент сахара около 20. Многочисленные примеры повышения хозяйственной продуктивности в результате планомерной селекционной работы можно привести и из области животноводства. В СССР имеется ряд высоко- продуктивных пород рогатого скота: холмогорская, ярославская, серая украинская и ряд других. В советское время трудами акад. М. Ф. Иванова создана высокопродуктивная порода украинских белых свиней, порода тонкорунных овец и многие другие. Улучшение и выведение породы домашних животных — дело, требующее длительного времени, глубоких знаний и целенаправленного труда. На рисунке 154 приведены цифровые данные, показывающие, как медленно и постепенно возрастала жирномолочность у трех шведских пород рогатого скота. Возможности селекционной работы далеко еще не исчерпаны, и именно по этому направлению (наряду с другими) должна возрастать производительность сельскохозяйственного производства и в Советском Союзе. § 64. ЦЕНТРЫ МНОГООБРАЗИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ Для успеха селекции важным является исходное многообразие включаемого в селекционную работу материала. Чем шире размах изменчивости исходного материала, тем больше возможностей для отбора и гибридизации. Изучение культурных растений позволило
Рис. 155. Центры многообразия и происхождения культурных растений (по Н. И.Вавилову): I — Китайский; 11 — Мидийский; 11 а — Индо-малайский; 1П — Среднеазиатский; / V — Передиеазиатский; V — Средиземноморский; V/— Абиссинский; VII — Южпо мексиканский и Цеитральиомексикаиский; VUI — Южноамериканский; Villa — Чилоаиский. акад. Н. И. Вавилову открыть важные закономерности их географической изменчивости. Н. И. Вавилов, в течение ряда лет в двадцатых и тридцатых годах возглавлявший одно из крупнейших научных учреждений Советского Союза — Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), осуществил с сотрудниками ряд экспедиций в различные районы земного шара. Экспедициями, кроме территории Советского Союза, были охвачены Иран, Афганистан,. страны Средиземноморья, Абиссиния, Центральная Азия, Япония, Северная, Центральная и Южная Америка. Как видно из этого неполного перечня, почти весь земной шар был охвачен экспедициями ВИРа. Во время экспедиций был собран огромный материал по самым различным культурным растениям, по их сортовому разнообразию, по изменчивости. Экспедиции привезли в Советский Союз тысячи образцов семян культурных растений, которые были высеяны в питомниках ВИРа, расположенных в разных географических зонах нашей страны. Эти уникальные коллекции ВИРа и до нашего времени служат ценнейшим материалом для селекции, так как содержат огромное количество разных сортов и форм культурных растений. В результате изучения собранного материала Н. И. Вавилов установил, что далеко не во всех географических зонах культурные 216
растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных уклонений. Таких центров восемь. Их возникновение связано с происхождением растений, с древнейшими очагами человеческой культуры. Мы не будем здесь подробно рассматривать все эти центры многообразия. Они изображены и перечислены на прилагаемой карте (рис. 155). Укажем, что происхождение такой важнейшей культуры, как пшеница, связано с четырьмя центрами — Среднеазиатским, Индийским, Средиземноморским, Абиссинским. Центром многообразия и происхождения кукурузы является Южномексиканский и Центральноамериканский, а также отчасти и Южноамериканский центр. Последний служит и центром происхождения столь важной культуры, как картофель. § бб. СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно в практической селекционной работе имеет место сочетание этих методов. Исходя из основных, уже известных нам генетических закономерностей, сочетают путем скрещивания желательные признаки, а путем отбора закрепляют желательные комбинации. Методы отбора могут быть различными, что в значительной мере зависит от формы размножения данного вида растений. Различают две основные формы отбора: массовый и индивидуальный. Первый из них сводится к отбору из исходного материала целой группы особей, обладающей желательными для селекционера признаками. Этот метод отбора может быть однократным или повторным (повторяющимся в целом ряде последующих поколений). Он часто применяется, например, для улучшения местных малоурожайных сортов. Массовый отбор наиболее часто применяется в отношении пере-крестноопыляющихся растений, к которым относится такая культура, как рожь. Ряд широко распространенных сортов ржи (например, известный сорт Вятка) выведен этими методами. Массовый отбор не может привести к выделению генотипически однородного материала. Поэтому полученные этими методами сорта обычно требуют повторного применения отбора для поддержания своих свойств. Индивидуальный отбор, который тоже может быть однократным или повторным, сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Этот метод наиболее применим к самоопыляющимся растениям (пшеница, ячмень, овес). Потомство одной самоопыляющейся особи носит название чистой линии. Таким образом, индивидуальный отбор приводит к выделению отдельных чистых
линий. Самоопыление ведет к появлению гомозиготных форм (вспомните моногибридное скрещивание, в результате которого все время уменьшается число гетерозигот и возрастает число гомозигот; стр. 180). Таким образом, индивидуальный отбор обычно приводит к тому, что получается сорт, представляющий собою одну или несколько чистых линий, которые, будучи гомозиготными, сохраняют большое постоянство генотипа. Разумеется, и в пределах чистых линий происходят мутации, так что это постоянство не является абсолютным. У растений, размножающихся вегетативным путем (картофель, многие плодовые деревья, разводимые отводками), можно в качестве сорта сохранить и размножить любую гетерозиготную комбинацию, обладающую хозяйственно полезными признаками. Расщепление не будет иметь места, поскольку вегетативное размножение не связано с образованием гамет и редукцией числа хромосом. Понятно, что при половом размножении таких гетерозиготных сортов свойства их не сохранятся и произойдет сложное расщепление. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления гетерозиса. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к закреплению этим путем наследственных свойств. Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к самоопылению для получения у них чистых линий? В генетике и селекции близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется и н -бридингом. Еще Дарвину было хорошо известно, что инбридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблагоприятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению. Это подтверждено многочисленными исследованиями, проведенными на ржи, кукурузе и многих других растениях. Например, опыты, проведенные на кукурузе, показали, что при самоопылении через 10 поколений урожайность снижается примерно вдвое. Аналогичный результат наблюдается и у ржи. Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны, и значительная часть их представляет собою неблагоприятные наследственные изменения (стр. 206). У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипически не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеиваются естественным отбором.
Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у пере-крестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется и селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестные опыления между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Нередко при этом проявляется эффект гетерозиса, или, иначе, гибридной силы. Сущность его заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравнению синбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы д