АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
И. Л. ЦВЕТКОВА
ПРИБРЕЖНЫЕ ГАММАРИДЫ
СЕВЕРНЫХ
И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ
МОРЕЙ СССР
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД
РОДЫ GAMMARUS, MARINOGAMMARUS,
ANISOGAMMARUS, MESOGAMMARUS
(AMPHIPODA, GAMMARIDAE)
е
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУК А»
Ленинградское отделение
Ленинград • 1975
УДК 393.371.13 (263.6+268.4/3)
Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных
вод. Цветкова И. Л. 1975. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—257.
Рассмотрено 37 видов бокоплавов четырех близких родов сем. Gammaridae (Amphipoda),
в массе населяющих литоральную зону н прибрежные воды в северных и дальневос-
точных морях СССР. Приводятся диагнозы, полные описания, рисунки, сводные
и региональные таблицы для определения видов. На основании анализа морфологи-
ческих признаков прослеживаются родственные связи между видами и основные на-
правления эволюции этой группы родов. Предполагается общность происхождения
этих близких родов от одной предковой формы в период широкого соединения Тихого
и Атлантического океанов в районе моря Тстпс и последующее пышное развитие в,ат-
лантических прибрежных водах родов Gammarus и Marlnogammarus, а в северотпхо-
океанских — рода Anisogammarus. Намечаются вероятные пути расселения видов,
указывается предполагаемое время и место их возникновения (па основании сопостав-
ления данных палеогеографии и палеоклиматологии и современного распространения
видов). Выделено 16 биогеографических групп видов в Северной Атлантике и Северной
Пацифике с указанием температур воды, выносимых ими в течение года. Анализи-
руется экология видов, занимающих- в обоих океанах сходные экологические пиши
и входящих в состав параллельных биоценозов. Илл. — 89, табл. — 5, библ. —
440 назв.
Ответственный редактор
А. А. СТРЕЛКОВ
21008-580	_
Ц 055(02)-75 179'75
© Издательство «Наука», 1975
ПРЕДИСЛОВИЕ
Бокоплавы родов Gammarus s. 1., Marinogammarus и Anisogamma-
rus s. 1. — одни из наиболее массовых животных на литорали и в верхней
сублиторали Северной Атлантики, Северного Ледовитого океана и север-
ной части Тихого океана.
Рассмотренные роды наиболее близки между собой в пределах сем. Gam-
maridae как по морфологии и направлениям развития отдельных призна-
ков, так и по своей экологии и географическому распространению.
Подавляющее большинство видов этих родов приурочено к бореаль-
ным и арктическим водам, и лишь некоторые из них встречены в низко-
бореальных и субтропических водах северного полушария. Многие из
рассмотренных видов обладают высокой численностью и нередко служат
руководящими формами ряда прибрежных биоценозов. Кроме того,
литоральные и прибрежные гаммариды играют большую роль в питании
многих бентосоядных рыб и птиц. Будучи легко доступными для сбора и
содержания в лабораторных условиях, эти рачки представляют собой
удобный объект пе только для исследований карцинологов, но также и
для экспериментальных работ широкого круга специалистов различных
отраслей биологии — экологов, физиологов, биохимиков и др. Поэ-
тому точное определение видов этих родов приобретает особо важное зна-
чение.
Тем не менее, несмотря на давнюю историю изучения, систематика
этой группы видов оставалась долгое время недостаточно разработанной.
Было неясно положение отдельных видов в системе подродов и родов
группы'Gammarus s. 1., и даже роды Gammarus и Anisogammarus не были
достаточно четко разграничены.
Отдельные виды Gammarus нередко смешивались друг с другом, как
это наглядно показано в работах Секстон (Sexton, 1942), Спунера (Spooner,
1947, 1951), Сегерстроле (Segerstrale, 1947, 1959), Кинне (Kinne, 1954b)
и др. Зачастую один и тот же вид относили к различным подродам и ро-
дам из-за отсутствия достаточно четких критериев для определения каж-
дого рода и вида и единого мпепия относительно их положения в системе
Gammarus s. 1. даже среди специалистов-систематиков. Отсюда возникла
необходимость пересмотреть объем и границы отдельных видов, родов и
подродов, особенно относящихся к группе «Gammarus».
Эта работа была проделана перечисленными выше авторами для видов
рода Gammarus s. 1., населяющих северо-западное побережье Европы,
а для видов Gammarus s. 1. атлантического побережья Северной Америки —
Данбаром и Баусфилдом (Dunbar, 1954; Bousfield, 1956а, 1956b, 1958а,
1958b, 1962) и др. Что же касается отечественных вод, то видовой состав
и границы ареалов гаммарид, в массе населяющих побережье наших се-
верных и дальневосточных морей, долгое время не были уточнены или
оставались недостаточно изученными; это было отмечено еще в сводке
Е. Ф. Гурьяновой (1951) по бокоплавам морей СССР и сопредельных вод.
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Лишь в работе I’. Я. Маргулис (1962а, 19626) был уточной видовой состав
и приведены некоторые сведения по биологии 6 видов литоральных гам-
марусов Белого моря.
В обширной литературе отечественных авторов по систематике и эко-
логии видов рода Gammarus (см. стр. 15, 45, 46), опубликованной до 1947 —
1954 гг., нередко имеет место сведение нескольких видов Gammarus к двум
видам — G. locusta и G. marinus, не, обитающим, как было установлено
позднее, в морях Северного Ледовитого океана и имеющим более южный
ареал.
То же самое можно сказать и о степени изученности видов рода Ani-
se gammarus — наиболее массовых форм на литорали и в верхней субли-
торали наших дальневосточных морей. В литературе до сих пор отсут-
ствует единая сводка по этому роду, нет определительных таблиц, име-
ются некоторые неясности относительно систематического положения и
объема ряда видов, и, кроме того, за исключением отдельных разроз-
ненных данных, нет сведений по экологии видов.
К настоящему времени назрела необходимость проведения ревизии
родов Gammarus и Anisogammarus с побережья северных и дальневосточных
морей СССР и примыкающих к ним районов. В данной работе мы пытаемся
подвести итог всем накопившимся сведениям по систематике, экологии,
морфологии и географическому распространению видов близких родов
сем. Gammaridae —Gammarus s. 1., Marinogammarusn Anisogammaruss. 1. —•
морей Северного Ледовитого океана, Северной Атлантики и северной
части Тихого океана. Род Anisogammarus мы рассматриваем в полном
объеме, так как виды этого рода (за небольшим исключением) в основном
распространены вдоль побережья наших дальневосточных морей. Что ка-
сается родов Gammarus s. 1. и Marinogammarus, то в настоящей работе
мы рассматриваем лишь морские и солоноватоводные виды из северных
и дальневосточных морей СССР. Ревизия же рода Gammarus в полном
объеме, с учетом всех его пресноводных и морских низкобореальных,
субтропических и тропических видов, представляет собой предмет спе-
циального исследования, и эта работа невозможна без предварительной
ревизии и уточнения ареалов его северных представителей.
В результате пересмотра пами обширных материалов из различных
морей северного полушария мы пришли к выводу о необходимости выде-
ления группы бореальных и бореальпо-арктических видов, объединяю-
щихся по целому ряду важных таксономических признаков, в отдельный
подрод — G. (Lagunogammarus) Sket, 1971 (part.). Таким образом, в на-
стоящей работе мы рассматриваем представителей трех подродов рода
Gammarus s. 1. — G. (Pephredo?), G. (Gammarus) и G. (Lagunogammarus).
Первый из них представлен в наших северных водах лишь двумя видами —
G. locusta и G. inaequicauda-, из преимущественно пресноводного подрода
G. (Gammarus) мы рассматриваем лишь солоповатоводный вид — G. (Gam-
marus) duebeni, населяющий приустьевые участки Баренцева и Белого
морей и прибрежные участки Балтийского моря вплоть до его восточной
части. Подрод G. (Lagunogammarus) представлен в наших водах 6 видами —
oceanicus, salinus, zaddachi, setosus, wilkitzkii и kamtschaticus.
В пределах северотихоокеанского рода Anisogammarus, насчитываю-
щего к настоящему времени 23 вида, мы выделили подрод A. (Spinulogam-
marus) Tzvetkova, 1972, объединяющий группу из 7 видов (jesoensis, ап-
nandalei, spasskii, subcarinatus, oregonensis, atchensis и ochotensis), отли-
чающихся развитием шипов на спинной стороне не только урозомальных,
но и некоторых (или всех) передних брюшных сегментов. В пределах
обширного подрода A. (Eogammarus), состоящего-из 14 видов, нами был
ПРЕДИСЛОВИЕ
5
выделен один новый вид, населяющий эстуарные районы западной части
Охотского моря—A. (Eogammarus) aestuariorum Tzvetkova, 1972.
Всего в настоящей работе рассмотрено 37 видов гаммарид, из них
9 видов относящихся к роду Gammarus s. 1., 4 вида — к роду Marinogam-
marus, 23 вида тихоокеанского рода Anisogammarus s. 1. и 1 вид пока
монотипического тихоокеанского рода Mesogammarus.
В основу настоящей работы положены обработанные автором коллек-
ции, собранные многочисленными (свыше 112) отечественными морскими
экспедициями и отдельными специалистами в период с 1846 по 1967 г.
Эти сборы охватывают обширные пространства бассейнов Северной Атлан-
тики, Северного Ледовитого и северной части Тихого океанов от Алеут-
ских о-вов па востоке (Атха и Уналашка, сборы Вознесенского в 1846 г.)
и зал. Посьета (Японское море) на юге до о-ва Ньюфаундленд на западе
(сборы К. Н. Несиса па научно-исследовательском судне «Севастополь»,
1959 г.), включая сборы, доставленные советскими высокоширотными
экспедициями Арктического института (ДАНИИ) 1948—1958 гг. из раз-
личных районов Арктики (вплоть до 88°41' с. ш.). Кроме того, нами были
просмотрены имеющиеся в систематических коллекциях ЗИН АН СССР
материалы, переданные ранее некоторыми зарубежными специалистами,
из наиболее отдаленных участков ареалов отдельных видов гаммарид —
Gammarus locusta с атлантического побережья Франции (материалы,
присланные Шарньо-Котто (Charniaux-Cotton)), G. oceanicus с побережья
Канады (от д-ра 11. Брюне (Pierre Brunel)) и Гренландии (материалы
проф. К. Стефепсена (К. Stephensen)), G. setosus из зал. Св. Лаврентия
(из коллекций Вашингтонского музея), а также Marinogammarus marinus,
М. obtusatus и М. finmarchicus с побережья Шотландии, присланные
д-ром Эдвардсом (С. Edwards). Кроме того, мы просмотрели любезно пере-
данные нам проф. Е. Ф. Гурьяновой коллекции литоральных гаммару-
сов — Gammarus locusta, G. oceanicus, Marinogammarus marinus, M. ob-
lusatus и M. stoerensis, собранные ею в районе Плимутской биологической
станции (Великобритания) в 1966 г.
Наиболее полные и разнообразные сведения о распределении литораль-
ных гаммарид были получены нами в результате обработки материалов
Курило-Сахалинской экспедиции 1947—1949 гг., собранных под руковод-
ством Е. Ф. Гурьяновой, сборов О. Г. Кусакина на литорали Куриль-
ских о-вов в 1954—1967 гг., сборов Е. Ф. Гурьяновой, О. Г. Кусакина,
проведенных в разные годы на литорали Белого и Баренцева морей, сбо-
ров водолазных гидробиологических экспедиций ЗИН АН СССР 1962—
1966 гг. в Японском море и в районе южного Сахалина, а также частично
переданных нам В. А. Кудряшовым коллекций литоральных гаммарид
Шантарских о-вов и ряда других. Эти материалы позволили нам предста-
вить наиболее полную картину вертикального распределепия отдельных
видов гаммарид по горизонтам литорали и в верхней сублиторали, их
приуроченности к различным биотопам и донным биоценозам.
В работу включены также сборы автора по некоторым видам гаммарид
в Южном Приморье (зал. Посьета, лето 1962 г.) и в губе Чупа (Белое море,
июнь, 1964 г.). Для уточнения сроков размножения некоторых видов
(в частности, бореально-арктического G. setosus) мы включили в настоя-
щую работу также и некоторые результаты наших наблюдений, проведен-
ных в различные сезоны года (осень 1967 г., зима и весна 1968 г.) на лито-
рали губы Чупа (Белое море).
Всего было просмотрено около 1600 проб (более 21200 экз.) гаммарид,
из них более 550 проб (около 6000 экз.) из бассейнов Северной Атлантики
и Северного Ледовитого океана и более 1020 проб (около 15300 экз.) —
пз различных районов северо-западной части Тихого океана.
6
ПРЕДИСЛОВИЕ
Опираясь на ревизию группы видов Gammarus, сделанную рядом ис-
следователей, и используя уже имеющиеся к настоящему времени мате-
риалы по их систематике, мы приводим, наряду с подробным описанием,
также краткие диагнозы для каждого вида. Поскольку виды Gammarus
очень близки и трудно различимы, то для облегчения их определения мы
считаем необходимым, помимо общей таблицы, дать определительные
таблицы видов для Баренцева и Белого морей и для Балтийского моря,
имеющих различный набор видов гаммарусов. Подобные региональные
таблицы составлены нами и для некоторых районов северо-западной части
Тихого океана.
Поскольку описания и полные рисунки обитающих в наших водах
видов Gammarus oceanicus, G. duebeni, C. zaddachi, Marinogammarus obtu-
satus и M. finmarchicus в отечественной литературе отсутствуют, мы даем
их по беломорским экземплярам. В описаниях основное внимание обра-
щено на признаки, выделенные при проведении ревизии соответствующих
видов Сегерстроле (Segerstrale, 1947,1959), Спунером (Spooner, 1947, 1951)
и Кинне (Kinne, 1954b) в качестве главных диагностических. Кроме того,
мы вводим некоторые дополнительные признаки для различения близких
видов, как например расположение пучков щетинок в передней (дисталь-
ной) части 1-го членика стебелька антенн I у G. setosus в отличие от G. oce-
anicus.
Ряд видов, типы которых хранятся в коллекциях ЗИН АН СССР,
либо совсем не имели первоначального авторского описания (как, напри-
мер, Gammarus setosus Dementieva), либо они были недостаточно полно
описаны и проиллюстрированы рисунками, как например Anisogammarus
ochotensis (Brandt), A. atchensis (Brandt), A. locustoides (Brandt) и др.
Мы приводим переописание этих видов по имеющимся типовым экземпля-
рам, хранящимся в коллекциях ЗИН АН СССР. Для нескольких видов,
описанных А. Н. Державиным, для которых автором пе были выделены
голотипы, мы даем описание и рисунки по имеющимся в наших коллек-
циях материалам, определенным Державиным, или собранным в тех же
местах, которые указаны им при первоописапии вида, или в близких к ним
районах. ,
При изучении закономерностей количественного распределения видов
на литорали и в верхней сублиторали мы использовали, наряду с нашими
сборами, также количественные сборы водолазных гидробиологических
экспедиций ЗИН АН СССР в прибрежных районах Японского, Охотского
и Белого морей 1962—1967 гг. Помимо общепринятых методов количе-
ственного учета с помощью рамок и дночерпателей, мы обработали также
сборы, проведенные с помощью специально сконструированных для во-
долазных исследований дночерпателей (площадью 0.1 м2) для сбора жи-
вотных па мягких и твердых грунтах, применяемых нами для учета дон-
ной фауны литорали в прилив, а также водолазного гидробиологического
колокола для сбора фауны слоевищ водорослей и листьев морских трав
(Скарлато и др., 1964; Голиков и Скарлато, 1965).
Нами была сделана попытка провести анализ закономерностей количе-
ственного и качественного распределения гаммарид по разным биотопам'
и в зависимости от различных физико-химических условий (температура
воды, соленость, содержание кислорода) и выяснить роль отдельных видов
гаммарид в донных биоценозах в целом (Скарлато и др., 1967; Цветкова,
1967, 1968).
Нами были проведены также экспериментальные наблюдения по
выяснению отношения некоторых видов Gammarus и Anisogammarus к воз-
действию высоких температур. С этой целью определялась теплоустой-
чивость грудных ножек (переоподов V и реже IV). Мы использовали ме-
ПРЕДИСЛОВИЕ
7
тодику, примененную Е. Е. Махлиным (1961) при изучении им теплоустой-
чивости грудных ножек байкальских гаммарид. Отпрепарированные
переоподы помещались в морскую воду обычной для района исследования
солености (на Белом море 24, в Японском море 30—32°/00), нагретую до
определенной температуры в водном термостате Вобсера или ультра-
термостате «U-Ю». Температура воды поддерживалась с точностью до
+0.5—0.2° С. Летальные температуры определялись по наступлению
невозбудимости (прекращению двигательных реакций переоподов на раз-
дражение) в течение 5—10 мин. после воздействия высоких температур.
Показателем наступления теплового наркоза служило прекращение ответ-
ной реакции на раздражение ножек электрическим током от портативного
стимулятора (описание прибора и принципа его действия приведены в ра-
боте В. Н. Арзуманова и А. А. Кусакиной (I960)). В каждом опыте, со-
ответствующем определенной температуре, брались ножки (правая и
левая переоподы) от 5—6 особей (самцов) одного вида. Во избежание по-
вреждения мышц переоподы отпрепарировывались вместе с коксальными
пластинками.
Полученные данные выражались, как это принято при подобного рода
цитоэкологических исследованиях, в виде полулогарифмических гра-
фиков, на оси абсцисс которых откладывалась температура, а на оси орди-
нат — логарифм времени от начала действия данной температуры на
переоподы до полной потери Возбудимости их мышц. Характеристикой
теплоустойчивости ножек служила получаемая при этом прямая зави-
симость времени наступления невозбудимое™ от температуры опыта.
Полученные данные по теплоустойчивости отдельных видов исполь-
зовались нами как дополнительная экологическая характеристика вида
и в ряде случаев позволяли уточнять их биогеографическую природу.
При выяснении отношения отдельных видов Gammarus к солености,
кроме полевых наблюдений, нами были поставлены опыты по их выжи-
ваемости в воде различной солености. Для этой цели гаммарусы по 10 осо-
бей помещались в стеклянные сосуды диаметром 10 см, в которые нали-
валась вода соленостью в 0, 8, 16 и 24°/00. Смена воды производилась два
раза в сутки. Каждый опыт повторялся 2—3 раза. Критерием выносли-
вости гаммарусов служила продолжительность их выживания в воде
той или иной солености; критерием гибели — потеря двигательной реак-
ции на раздражение и отсутствие ее восстановления в течение 12 час.
при помещении в воду, взятую из места обитания особей данной опытной
серии.
Нами была сделана также попытка восстановить приблизительно кар-
тину, время возникновения и пути расселения рассмотренных нами иско-
паемых и современных видов гаммарид. С этой целью мы использовали,
помимо данных по ископаемым остаткам гаммарусов, также выявленные
филогенетические связи, особенности географического распространения
и экологии современных видов, сопоставив их с историей формирования
отдельных морских акваторий северного полушария и климатом в раз-
личные геологические эпохи по методике, разработанной нами совместно
с А. Н. Голиковым (Голиков и Цветкова, 1972а, 19726).
При измерении гаммарусов за длину тела мы принимаем (как и боль-
шинство специалистов-карцинологов) расстояние вдоль линии спины
^при выпрямленном теле рачка) от конца рострума до основания тельсона,
т. е. до конца последнего сегмента тела. -	д,
При обработке материала мы различали 5 стадий размножения самок
по Чепнеруду (Kjenneraiid, 1952) и М. В. Гентнеру (1963)00 стадия — /'
самки с зачатками оостегитов, готовящиёсяТсетКладке яиц; I стадия —
самки с яйцами, заполненными желтком и снабженными яйцевой оболоч-
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
jKoft; II стадия — самки с яйцами, в которых различается сегментирован-
ный зародыш, заключенный в зародышевую оболочку; ПГ стадия — в ин-
кубаторной камере самок содержится уже вполне сформированная мо-
лодь, готовая к выходу в воду, и IV стадия — самки с пустыми инкуба-
торными сумками, выметавшие молодь.1
Мы пользуемся случаем выразить свою глубокую признательность
проф. Е. Ф. Гурьяновой за постоянные консультации п ценные советы,
А. Н. Голикову, О. Г. Кусакипу и Я. И. Старобогатову за дружеское
внимание к нашей работе и консультации по отдельным вопросам номен-
клатуры, палеогеографии и экологии, а также проф. А. А. Стрелкову,
взявшему на себя труд по редактированию даппой работы.
На рисунках приняты следующие обозначения:
Abd	— абдоминальные сег- менты	Md	— жвалы Md palp. —щупик жвал
Al, II	— антенны I, II	Ms	— мезозома (грудные сегменты)
йГ1-в	— жабры 1—6-е	Мх I, II — челюсти I, II
С	— голова	Мхр	— ногочелюсти	,
Сох. pl. I	—VII— коксальныс пластинки I—VII	Mts	— метазома Pl I—III — плеоподы I—III
Ер. pl. I—	III — эпимералыгые пластин- ки I—III	Рр I—V — переоподы I—V (III—VII) Т	— тельсон
Gp I, II	— гнатоподы I, II	Up I—III — уроноды I—III
I	— верхпяя губа	Us I—III — урозомальные сегменты
L	— нижняя губа	I—III
1 Стадии развития яиц ла примере Marinogammarus obtusatus подробно рассмотрены
в работе Шидера и Чиа (Sheader a. Chia Fu-Shiang, 1970).
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
Класс Crustacea
Отр. Amphipoda
Подотр. Gammaridea
Сем. Gammaridae
1. Род Gammarus Fabricius, 1775 (s’ 1.)
Подрод Pephredo (’)l Pafinesque, 1817
1. G.	(Pephredo?) locusta (Linne, 1758)......................... .37
2. G.	(Pephredo?) Inaequicauda Stock, 1966 ...................... 41
Подрод Lagunogammarus Sket, 1971
1.	G.	(Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, 1947	.............. 45
2.	G.	(Lagunogammarus) salinus Spooner, 1947 .................... 51
3.	G.	(Lagunogammarus) zaddachi Sexton, 1912, sensn	Spooner, 1947	54
4.	G. (Lagunogammarus) setosus Dementieva, 1931................. 5$)
5.	G.	(Lagunogammarus) wilkitzkii Birula, 1897	  65
6.	G.	(Lagunogammarus) kamtschaticus Tzvetkova, 1972	  70
Подрод Gammarus Fabricius, 1775
1. G. (Gammarus) duebeni Lilljeborg, 1851........................ 75
2. Род Marinogammarus Schellenberg, 1937
1.	M. marinus (Leach, 1815)	................................ 82
2.	M. obtusatus (Dahl, 1938).............................:	.	85
3.	M. finmarchicus (Dahl, 1938).................................. 88
4.	M. stoerensis (Reid, 1938).................................... 92
3. Род Anisogammarus Derzhavin, 1927
Подрод Anisogammarus Derzhavin, 1927
1.	A. (Anisogammarus) pugettensis (Dana, 1853)	............. 99
2.	A. (Anisogammarus) macginitiei Shoemaker, 1955	.......... 103
1 Сомнительность подрода Pephredo обсуждаеюя в ряде работ (см,: Цветкова,
10
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Подрод Eogammarus Birstein, 1933
Стр.
1.	A.	(Eogammarus)	turgimanus Shen, 1955 ..................... 106
2.	A.	(Eogammarus)	ryotoensis Ueno, 1940 ..................... 108
3.	A.	(Eogammarus)	possjeticus Tzvetkova, 1967 .............. 109
4.	A.	(Eogammarus)	tiuschovi (Derzhavin, 1927)............... 114
5.	A.	(Eogammarus)	kygi (Derzhavin, 1923)..................... 118
6.	A.	(Eogammarus)	barbatus Zvetkova, 1965 ................... 121
7.	A.	(Eogammarus)	schmidti (Derzhavin, 1927)................. 125
8.	A.	(Eogammarus)	locustoides (Brandt, 1851)................. 127
9.	A.	(Eogammarus)	hirsutimanus (?) Kurenkov et Mednikov, 1959	133
10.	A.	(Eogammarus)	aestuariorum Tzvetkova, 1972 .............. 137
11.	A.	(Eogammarus)	makarovi (Bulytscheva, 1952)............... 141
12.	A.	(Eogammarus)	confervicolus (Stimpson, 1856)............. 145
13.	A.	(Eogammarus)	ramellus (Weckel, 1907).................... 147
14.	A.	(Eogammarus)	similimanus Bousfield, 1961................ 149
Подрод Spinulogammarus Tzvetkova, 1972
1.	A.	(Spinulogammarus)	annandalei (Tattersail, 1922)........ 152
2.	A.	(Spinulogammarus)	jesoensis Schellenberg, 1937 ........ 155
3.	A.	(Spinulogammarus)	spasskii (Bulytscheva, 1952) ........ 156
4.	A.	(Spinulogammarus)	subcarinatus (Bate, 1862)	  160
5.	A.	(Spinulogammarus)	ochotensis (Brandt, 1851)	  162
6.	A.	(Spinulogammarus)	atchensis (Brandt, 1851)............. 165
7.	A.	(Spinulogammarus)	oregonensis Shoemaker, 1944 ......... 168
4. Род Mesogammarus Tzvetkova, 1965
1. Mesogammarus melitoides Tzvetkova, 1965 .................... 171
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ РОДОВ GAMMARUS,
MARINOGAMMARUS, ANISOGAMMARUS И MESOGAMMARUS
История изучения видов рода Gammarus, широко представленных
в прибрежных водах у северного и западного побережья Европы, насчи-
тывает уже более 200 лет.1
Так, еще в 1745 г. Карлом Линнеем (Linnaeus, 1745) был описан пер-
вый представитель рода Gammarus с побережья о-ва Готланд в Балтийском
море, названный им вначале Cancer macrourus caerleus, и в 1758 г. переиме-
нованный им же в С. locusta. Впоследствии Фабрициус (Fabricius, 1775)
перевел этот вид в установленный им новый род Gammarus и выделил
его в качестве типа рода.
Позднее Лич (Leach, 1813—1814, 1815) описал новые виды — Gammarus
campylops и G. marinus — с морского побережья Северной Атлантики.
В работе Ратке (Rathke, 1836) впервые указывается на нахождение
G. locusta в Черном море, в пей приводятся рисунки и краткое описание
черноморских гаммарусов.1 2
В 1851 г. Лиллиеборгом (Lilljeborg, 1851) был описан третий вид рода —
G. duebeni, — который он, однако, уже в 1855 г. ошибочно свел в сино-
ним к G. locusta. В этой же работе Лиллиеборг доказал неидептичность
линнёевского Cancer locusta описанию Gammarus locusta, данному Мильн-
Эдвардсом (Milne-Edwards, 1840, р. 45). Сравнив очень краткие описания
этих форм, сделанные Линнеем и Мильн-Эдвардсом, Лиллиеборг пришел
к выводу о том, что эти авторы имели дело с разными видами. Так, по Лин-
нею, внутренняя ветвь уроподов III у Cancer locusta «короче наружной»,
в то время как в описании, данном Мильн-Эдвардсом, говорится об отно-
сительно длинной внутренней ветви («presque eguaux entre еих») и этому,
в свою очередь, соответствуют описание и рисунки, данные впоследствии
Сарсом для G. locusta (Sars, 1890—1895). На основании этих различий
Лиллиеборг назвал вид, описанный Мильн-Эдвардсом,—«mutatus», а в ка-
честве линнеевского вида «locusta» рассматривал вид, найденный в Балтий-
ском море Цаддахом (Zaddach, 1844, 1878). Этот вид затем был выделен
Секстон (Sexton, 1912) и назван ею в честь Цаддаха «G. zaddachi».
В диагнозах обоих видов Лиллиеборг особенно подчеркивает различия
между ними в относительной длине внутренней ветви уроподов III, при-
1 Однако, как будет показано ниже, уже при описании первых видов гаммарусов
имело место смешение отдельных близких видов с линнеевским С. locusta, а также
ошибочное сведение в синоним к этому виду других совершенно самостоятельных
видов. Мы не останавливаемся на истории изучения каждого вида, потому что под-
робные сведения такого рода приводятся в монографии по G. zaddachi Секстон (Sexton,
1942), и даем лишь краткую историю изучения основных видов рода Gammarus.
2 Впоследствии Секстон (Sexton, 1942) отмечает, что среди просмотренных ею
коллекций из Черного моря, определенных Ратке как «G. locusta», были обнару-
жены также и несколько экземпляров G. pulex и G. zaddachi. Однако, как было установ-
лено Стоком (Stock, 1967) при ревизии гаммарусов группы «locusta», G. locusta в фауне
Черного и Средиземного морей отсутствует.
12
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
водя в качестве признака для вида «mutatus» почти равную длину ветвей
последней пары уроподов, а для «locusta» — неравную их длину, причем
внутренняя ветвь по крайней мере на одну треть короче наружной (Lil-
ljeborg, 1855).1
Если принять во внимание это разделение двух видов, проведенное
Лиллиеборгом, то необходимо было бы, следуя правилу приоритета, из-
менить современные видовые названия «locusta» и «zaddachi» соответственно
в «mutatus» и «locusta». Однако, вслед за Ссгерстроле (Segerstrale, 1947),
мы считаем это нецелесообразным ввиду опасности возникновения новой
путаницы в систематике этих и других близких видов рода Gammarus,
относимых ранее к G. locusta и G. zaddachi Sexton, 1912, и присоединяемся
к его мнению о сохранении современных названий как «nomina conser-
vanda».
В своей обширной сводке по ракообразным Норвегии Cape (Sars,
1890—1895) впервые дает подробное описание и рисунки G. locusta, но
изображает его, однако, с длинной внутренней ветвью уроподов III, что
соответствует G. «mutatus» Лиллиеборга. Тем пе менее со времени появле-
ния этой работы Сарса и по настоящее время все карцинологи рассматри-
вают G. locusta в понимании Сарса, принимая изображенный и описанный
им вид как типичный Gammarus locusta (Linne), а само название — как
«nomen conservandum» для этого вида. Более того, Саре рассматривает
изображаемый им G. locusta как вид, имеющий наиболее типичное, «клас-
сическое» для амфипод строение.
В 1897 г. Бируля (1897) описал вариетет G. duebeni var. Wilkitzkii,
который Стефенсен (Stephensen, 1917, fig. 3) ошибочно относил к G. lo-
custa L. и позднее рассматривал его как арктическую форму G. zaddachi.
Впоследствии этот вариетет был выделен Е. Ф. Гурьяновой (1930) на
основании изучения голотипа как самостоятельный вид — G. wilkitzkii
Birula.
Далее, Секстон (Sexton, 1912) был описан новый вид — G. zaddachi,
причем уже в первом описании этого вида, как и в последующих работах,
ею было отмечено существование двух форм — морской («saline-form»)
и типичной, или пресноводной («fresh-water-form»), различающихся по
степени развития щетинок на теле, члениках конечностей и тельсоне
(Sexton, 1912, 1913, 1942, pl. I, II), впоследствии выделенных Спунером
(Spooner, 1947) и Сегерстроле (Segerstrale, 1947) в качестве подвидов.
К. М. Дерюгиным (1925) па основании материалов Е. Ф. Гурьяновой
была отмечена особая форма G. locusta из реликтового озера Могильного,
отличающаяся развитием на члениках конечностей длинных перистых
щетинок и выделенная впоследствии Е. Ф. Гурьяновой (в: Дерюгин, 1928)
в особый вариетет — G. locusta var. sowinskit.1 2 Однако в обоих случаях
авторами нс было приведено пи описания, ни рисунков этого вариетета.
Т. Ф. Дементьевой (1931) был выделен новый вид — G. setosa — из
опресненных вод побережья Новой Земли на основании сильного разви-
тия у этих форм длинных перистых щетинок на тельсоне, а также различий
в относительной длине члеников стебелька антенн. Автор, однако, не
1 Этого же мнения придерживается и Сегерстроле (Segerstrale, 1947), считая,
что Линней давал первое описание G. locusta вероятнее всего с экземпляров, относя-
щихся к G. zaddachi Sexton, 1912 (sensu Spooner, 1947), которые обычно встречаются
в массовом количестве вместе с G. locusta на побережье о-ва Готланд п характеризуются,
в отличие от G. locusta, заметно меньшей длиной внутренней ветви уроподов III по
сравнению с наружной.
2 На некоторые отличия северных «G. locusta» от типичных указывал еще В. К. Со-
винский (1894); однако в своих замечаниях он ссылался лишь па различия в относи-
тельной длине члеников стебелька антенн и конечностей, не упоминая о присутствии
па теле северных особей перистых щетинок.
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
13
приводит описания выделяемого ею нового вида, хотя и дает рисунки
тельсона и эпимеральных пластинок и проводит сравнение этого вида
с «типичной формой G. locusta» из Баренцева моря. При этом автор рас-
сматривает выделенный Гурьяновой в 1928 г. вариетст G. locusta sowinskii
как подвид G. setosa. Впервые подробное описание и рисунки G. setosa
Dementieva даны Стефенсеном по особям с побережья Шпицбергена (Ste-
phenson, 1940b). Кроме того, Стефенсен отмечает, что G. setosa Дементьевой
идентичен G. spetzbergensis, который был описан Восселером еще в 1889 г.
но двум мелким экземплярам (длиной 8 мм) из района Шпицбергена и от-
личался от всех известных к тому времени видов рода присутствием пе-
ристых щетинок на вершинах лопастей тельсона (Vosseler, 1889, р. 158,
taf. VIII, fig. 25—31). Однако, вслед за Стефепсеном, мы считаем возмож-
ным (во избежание путаницы и в соответствии с Кодексом зоологической
номенклатуры) оставить прочно вошедшее в литературу название, данное
этому виду Дементьевой, и рассматривать это название как «nomen
conservandum» — так же, как и в случае с линнеевским видом G. locusta
(см.: Цветкова, 1973).
Из наиболее крупных и важных для нас публикаций этого периода
необходимо отметить в первую очередь работы Стефенсена (Stephensen,
1916, 1917, 1927, 1929а,1929b, 1933,1937,1938, 1940b), в которых содер-
жатся данные по географическому распространению и экологии видов
рода Gammarus из прибрежных вод Норвегии, Дании, Исландии, Грен-
ландии и Шпицбергена, а также проводится детальное сравнение двух
близких видов — G. locusta и G. zaddachi — и их подвидов и даются под-
робные описания и рисунки некоторых видов подрода Marino gammarus.
Шелленберг (Schellenberg, 1934) в работе по амфиподам Балтийского
моря приводит для рода Gammarus 2 хорошо ограниченных вида — эв-
ригалинный G. locusta (L.) и солоноватоводный G. duebeni Lillj., — причем
G. zaddachi Sexton on считает солоноватоводпым вариететом G. locusta.
Шелленберг впервые подробно обсуждает различия между G. locusta и
G. duebeni и подчеркивает разницу в форме базальных члеников переопо-
дов III—V, отмечая, что только у G. duebeni остаются свободными задние
нижние углы этих члеников на всех трех последних парах переоподов,
в то время каку G. locusta этот угол свободен только у III пары. По этому же
признаку легко отличить и G. zaddachi, который нередко путали с G. due-
beni, так кйк оба этих вида имеют сильно развитые длинные густые ще-
тинки на члениках конечностей, урозоме и тельсоне. Таким образом,
Шелленберг впервые указывает наиболее важный отличительный при-
знак G. duebeni — свободный задний нижний угол базального членика
на IV и V парах переоподов.
Несколько позже Шелленберг (Schellenberg, 1937а, 1937b) проводит
ревизию всего рода Gammarus и близких к нему родов, и в частности рода
Anisogammarus, охватывая их представителей, как морских, так и солоно-
ватоводных.
При сравнении двух близких родов семейства — Gammarus и Aniso-
gammarus Шелленберг, придавая родовое значение относительным раз-
мерам 6-го членика гнатоподов I и II, впервые вводит в качестве родового
критерия присутствие или отсутствие добавочных долек на жаберных
пузырьках и строение и вооружение пальмарного края гнатоподов I сам-
цов; он подчеркивает «миндалевидную» форму их 6-го членика с сильно
скошенным пальмарным краем у самцов видов рода Gammarus и расши-
ренно-четырехугольную, со слабо скошенным пальмарным краем — у сам-
цов рода Anisogammarus. Шелленберг в этих работах подводит итог всем
накопившимся к тому времени сведениям по систематике Gammarus,
Anisogammarus и других близких родов, упорядочивает их систему,низ-
14
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
водя некоторые роды до ранга подрода и описывая два новых подрода рода
Gammarus — подрод Marinogammarus и подрод Homoeogammarus. При этом
Шелленберг четко разграничивает подроды, давая краткую характери-
стику каждого из них и таблицы для их определения. Интересующие нас
виды по системе Шелленберга распределяются между родами и подродами
следующим образом: locusta (L., 1758) (f. zaddachi Sexton, 1912), wilkitzkii
Birula, 1897, aequicauda (Martynov, 1931), наряду с видами fasciatus Say,
1818, annulatus Smith, 1873 и chevreuxi Sexton, 1913, отнесены к подроду
Gammarus (Gammarus) Fabricius, 1775; солоноватоводный вид duebeni
Lilljeborg, 1851 отнесен к подроду G. (Rivulo gammarus) (наряду c 30 из-
вестными к тому времени пресноводными видами). К выделяемому новому
подроду G. (Marinogammarus) Шелленберг относит 2 вида — marinus
Leach, 1815 и ? locustoides Brandt, 1851; к подроду G. (Еchinogammarus)
в числе других видов отнесен вид olivii М.-Edwards, 1830 (в секцию с глад-
кой метазомой — «sectio glabra») и т. д. В той же работе проводится
разделение на подроды рода A nisogammarus.
В 1938 г. Далем (Dahl, 1938) были описаны 2 новых вида, отнесенных
им к роду Gammarus — obtusatus и finmarchicus, и в том же году Рейдом
(Reid, 1938) — новый вариетет — G. marinus var. stoerensis, возведенный
в ранг самостоятельного вида Стефенсеном (Stephensen, 1938).
Несколько позже Секстон и Спунер (Sexton a. Spooner, 1940) подвер-
гают детальному изучению все известные к тому времени виды подрода
G. (Marinogammarus), возводя описанный Шелленбергом подрод в ранг
рода. В работе этих авторов дается подробный диагноз рода, описания и
рисунки всех видов и таблица длй определения видов этого рода. Эта мо-
нографическая работа по роду Marinogammarus сохранила свое значение
вплоть до настоящего времени.
Секстон (Sexton, 1942) в своей монографии, посвященной G. zaddachi,
подробно рассматривает обширную литературу по роду Gammarus, охва-
тывающую период с 1836 по 1937 г.; автор приводит не только данные по
систематике отдельных видов рода, но также и обширные сведения по их
изменчивости, экологии и распространению. Однако, как отмечает Сек-
стон и как видно из ряда приводимых ею работ других авторов, при про-
смотре целого ряда старых, ранее обработанных коллекций неоднократно
наблюдались случаи смешивания разных видов Gammarus и неправиль-
ного сведения в синонимы совершенно самостоятельных видов. Мы не при-
водим этих работ, поскольку в своей монографии Секстон разбирает их
подробнейшим образом, и остановимся лишь на отдельных, наиболее
важных последующих этапах в изучении видов рода Gammarus s. 1.
В 1947 г. Спунер (Spooner, 1947) и почти одновременно с ним [Сегер-
строле (Segerstrale, 1947) разделили G. zaddachi Sexton на 3 подвида:
G. zaddachi zaddachi Sexton, sensu Spooner, G. z. salinus Spooner и G. z. oce-
anicus Segerstrale, причем G. z. zaddachi соответствует пресноводной форме
(«fresh-water-form»), отмеченной Секстон еще в 1912 г., а подвид salinus —
отмеченной ею морской («saline-form») форме. Оба автора, говоря о раз-
личиях между этими подвидами, а также и другими видами рода Gammarus,
особое внимание обращали на следующие признаки: характер вооруже-
ния нижпего края (т. е. количество пучков щетинок) и относительную
длину члеников стебелька антенн I; длину добавочного жгутика; отно-
сительную длипу щетинок по сравнению с длиной шипов на заднем крае
4-го и 5-го члеников переоподов V, вершинах тельсона и урозоме; на во-
оружение заднего края базального членика переоподов V; форму и во-
оружение 6-го членика гнатоподов II; относительную длипу внутренней
ветви уроподов III и форму эпимеральных пластинок.
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
15
В этой же работе Сегерстроле (Segerstrale, 1947) провел детальное
сравнение G. setosus с G. zaddachi oceanzcusn доказал, вопреки мнению Сте-
фенсена (Stephensen, 1940b), видовую самостоятельность G. setosus.
Впоследствии Спунер (Spooner, 1951), Кинне (Kinne, 1954b) и Сегер-
строле (Segerstrale, 1959) дополнили и уточнили основные морфологиче-
ские критерии для каждого вида Gammarus, причем Кинне в своей работе
по фауне гаммарусов Кильской бухты (ФРГ) возвел подвиды G. zaddachi
zaddachi, G. z. salinus и G. z. oceanicus в ранг видов и уточнил их ареалы.
Кроме того, Кинне впервые привел таблицу для определения 5 видов
Gammarus Балтийского моря (G. locusta, G. oceanicus, G. zaddachi, G. sali-
nus и G. duebeni), дал краткие описания каждого вида и рисунки наиболее
важных таксономически частей тела. Хотя проблема таксономической
дифференциации видов Gammarus бореальных вод Атлантики почти окон-
чательно решена Спунером и Сегерстроле, Кинне все же подчеркивал
необходимость более тщательного сравнения G. locusta, с одной стороны,
и G. salinus и G. oceanicus — с другой, и особенно двух наиболее трудно
различимых видов — locusta и oceanicus. Кинне провел тщательный анализ
таксономического значения морфологических признаков и указал на наи-
более важные морфологические критерии для каждого из рассмотренных
пяти видов (характер вооружения нижнего края 3-го членика щупика
жвал, нижнего края 1-го членика стебелька аптенн I, заднего края 2-го
и 4-го члеников переоподов V и др.). Наряду с этим, приводимые в других
работах Кинне (Kinne, 1952а-1952с, 1953a-1953f, 1954а-1954е, 1959)
физиологические и экологические критерии также свидетельствуют о са-
мостоятельности видов Gammarus.
Таким образом, проведенная перечисленными выше авторами в 1947—
1954 гг. ревизия группы близких видов, относимых ранее главным обра-
зом к двум видам — G. locusta s. 1. и G. zaddachi s. 1., — показала необхо-
димость пересмотра всех имеющихся в музеях старых коллекций по роду
Gammarus. Подобная работа была отчасти выполнена уже Сегерстроле
(Segerstrale, 1947, 1948, 1950, 1959), который пересмотрел значительную
часть материалов по G. «locusta» и близким видам, определенным Стефен-
соном и рядом других авторов, и уточнил синонимию выделенного им са-
мостоятельного подвида — G. z. oceanicus. В дальнейшем подобная работа
была проделана целым рядом исследователей, заново пересмотревших
коллекции морских и солоповатоводных гаммарусов в Британском, Ко-
пенгагенском и других зоологических музеях (Spooner, 1951; Dunbar,
1954; Oldevig, 1959, и др.). Опубликованные данные этих авторов позво-
ляют уточнить ареалы видов Gammarus и их экологию.1
Обширная литература, содержащая сведения по, фауне гаммарусов
наших вод (Дергогип, 1915, 1928; Булычева, 1934, 1937; Гурьянова, 1951,
1952, 1957а; Кузнецов, 1960, 1964, и др.) могла быть использована отчасти
лишь после пересмотра коллекций, определенных как «G. locusta» и
«G. marinus». На необходимость такого пересмотра указывала и Е. Ф. Гурь-
янова (1951) в сводке по бокоплавам морей СССР и сопредельных вод,
где приведены определительные таблицы, диагнозы родов и подродов и
описания ряда видов Gammarus s. 1. и Anisogammarus s. 1. северных и
дальневосточных морей СССР.
Значительно менее сложную историю изучения имеет северотихо-
океанский род Anisogammarus. Он был установлен А. Н. Державиным
(1927а) для описанного им нового вида из Берингова моря — A. dybow-
1 Ревизия видов группы «locusta» рода Gammarus, обитающих на средиземпо-
морско-лузитанском побережье Европы, была проделапа в недавнее время Стоком
(Stock, 1967).
16
Я ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
skyi. Несколько позже Я. А. Бирштейн (1933) выделил самостоятельный
род — Eogammarus — для трех видов гаммарусов из дальневосточных
морей — G. kygi Derzhavin, 1923, G. schmidti Derzhavin, 1927 и G. suifu-
nensis Martynov, 1925, на основании ряда признаков (и в частности, уме-
ренной длины внутренней ветви уроподов III, составляющей х/4—1/-) от
длины наружной ветви). Последний вид Я. А. Бирштейн (1939) в даль-
нейшем рассматривал как подвид G. (Rivulogammarus) pulex (L.).
В упомянутой выше работе, посвященной ревизии рода Gammarus
н близких к нему родов (Echinogammarus и Anisogammarus), Шелленберг
(Schellenberg, 1937а) относит род Eogammarus в качестве подрода к роду
Anisogammarus, разделяя таким образом этот род на 2 подрода — Л. (Ani-
sogammarus) Derzhavin и A. (Eogammarus) (Birstein), отличающихся дли-
ной внутренней ветви уроподов III. Кроме того, в этой работе приводится
краткий диагноз рода Anisogammarus, четко отграничивающий его от
близкого рода Gammarus, как мы уже указывали, на основании различий
в строении жаберных пузырьков и в форме и в относительных размерах
гнатоподов I и II у самцов.
В подрод A. (Anisogammarus) Шелленберг включает 2 вида — A. pri-
bilofensis (Pearse, 1813), относимый ранее Пирсом к роду Gammarus, и
A. dybowskyi Derzhavin, 1927; в подрод A. (Eogammarus) — И видов:
A. locustoides (Brandt, 1851), A. confervicolus (Stimpson, 1856), A. ramellus
(Weckel, 1907), A. annandalei (Tattersall, 1922), A. kygi (Derzhavin, 1923),
A. schmidti (Derzhavin, 1927), A. subcarinatus (Bate, 1862), A. tiuschovi
(Derzhavin, 1927), A. atchensis (Brandt, 1851) и A. ochotensis (Brandt,
1851), относимые ранее разными авторами либо к роду Gammarus, либо
к роду Echinogammarus, а также описанный им новый вид — A. jesoen-
sis sp. n.
Кроме того, Шелленберг выделяет в пределах подрода Eogammarus
3 секции на основании различий в строении и вооружении спинной сто-
роны метазомальных сегментов, а именно: 1) секцию с вооружением в виде
шипов на сегментах метазомы («sectio spinosa»), куда относит виды ocho-
tensis, atchensis и fesoensis', 2) секцию с гладкой (невооруженной) метазо-
мой («sectio glabra»), включающую locustoides, confervicolus, ramellus
(?syn. confervicolus), annandalei ( — locustoides Bate, 1862), kygi и schmidti',
и 3) секцию с развитым спинным продольным килем па метазомальных
сегментах («sectio carinata»), к которой принадлежат subcarinatus и ti-
uschovi.
В последующие годы было описано еще несколько новых видов Ani-
sogammarus — A. (Eogammarus) ryotoensis Ueno, 1940 из прибрежных вод
Японии; A. (Eogammarus) oregonensis Shoemaker, 1944 и A. (Eogammarus)
similimanus Bousfield, 1961 из пресных вод Орегона (США); A. (Eogam-
marus) macginitiei Shoemaker, 1955 из прибрежных вод у мыса Барроу
(США, Аляска); A. (Eogammarus) turgimanus Shen, 1955 из прибрежных
вод окрестностей Шанхая (Китай); A. (Eogammarus) hirsutimanus Kuren-
kov et Mednikov, 1959 с северо-западного побережья Камчатки;
A. (Eogammarus) barbatus Zvetkova, 1965 с побережья о-ва Шико-
тан (Курильские о-ва); A. (Eogammarus) possfeticus Tzvetkova, 1967 из
зал. Посьета (Японское море); A. (Eogammarus) aestuariorum Tzvetkova,
1972 из опресненных прибрежных участков Охотского моря, и A. (Eogam-
marus) makarovi (Bulytscheva, 1952), описанный ранее как Carinogammarus,
из Японского моря.1
1 A. (Eogammarus) schmitti Shoemaker, 1964, описанный с западного побережья
Америки, несомненно является синонимом А. (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva,
1952).
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
17
Автором настоящей работы (Цветкова, 19656) был описан новый род
из прибрежных участков Южного Приморья — Mesogammarus с един-
ственным видом — М. melitotdes Tzvetkova, 1965, занимающий промежу-
точное положение между Gammarus s. 1., с одной стороны, и Melita и
Маега — с другой.
Определительная таблица для 4 видов Anisogammarus, описания и ри-
сунки 6 видов этого рода приводятся в сводке Е. Ф. Гурьяновой (1951).
Кроме того, в этой работе 2 вида — A. kygi и A. locustoides — отнесены
к подроду Gammarus (Marinogammarus) и 2 вида — A. ochotensis и A. at-
chensis — к роду Echinogammarus. В ряде работ (Державин, 1929, 1930а,
19306; Ueno, 1933,1935,1936а, 1936b, 1940, 1971; Stephensen, 1944а, 1944b;
Гурьянова, 1951, 1957а; Ушаков П. В., 1951, 1953; Булычева, 1952,
1957а; Barnard, 1954; Bousfield, 1958а; Мокиевский, 1953, 1960; Цвет-
кова, 1965а, 1967, и др.) содержатся отдельные сведения по экологии и
географическому распространению некоторых видов Anisogammarus в се-
веро-западной части Тихого океана. Однако полной сводки, охватываю-
щей всю фауну рода Anisogammarus, до настоящего времени не было.
ОЧЕРК ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ ГАММАРУСОВ
Гаммарусы — чрезвычайно подвижные животные, способные к актив-
ному перемещению как в толще и придонных слоях воды, так и по грунту
и среди слоевищ водорослей в условиях слабого увлажнения во время
отлива. Для них характерно удлиненное, умеренно сжатое с боков тело,
способное свободно распрямляться и сгибаться дугообразно. Общее
строение тела, конечностей, головных придатков гаммарусов является
наиболее типичным для сем. Gammaridae и для всего отряда Amphipoda
(Sars, 1890—1895, pl. 1; Гурьянова, 1951, рис. 9).
В пашем морфологическом очерке мы попутно указываем на те особен-
ности строения или вооружения тела и его придатков, которые имеют
важное таксономическое значение при выделении и определении видов,
населяющих северные и дальневосточные моря СССР.
Как и у всех амфипод, тело гаммарусов состоит из 18 сегментов и
делится на три отдела: голову (cephalon), включающую четыре головных
и слившийся с ними I грудной сегмент, несущий максиллипеды; грудь
(thorax, или mesosoma), составленную семью сегментами, и брюшко (ab-
domen), состоящее из шести свободных сегментов (рис. 1).
В свою очередь, брюшной отдел подразделяется па два отдела: перед-
ний, или собственно брюшпой, отдел (метазома, или плеозома), куда
входят три первых брюшных (абдоминальных) сегмента, несущих плава-
тельные конечности — плеоподы, и задний, или хвостовой, отдел (уро-
зома), включающий три задних брюшных (абдоминальных) сегмента,
каждый из которых несет пару прыгательных ног — уроподов. Кроме
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
19
того, на последнем урозомальном сегменте имеется хвостовая пластинка,
или тельсон.
Выросты боковых сторон первых трех брюшных сегментов образуют
эпимеральные пластинки (epimera), передний край которых закруглен,
задний — оттянут назад в виде небольшого угла. Спинная сторона пер-
вых трех брюшных и иногда последних грудных сегментов нередко несет
срединный продольный (медиальный) киль, иногда вооруженный шипами
(у некоторых видов рода Anisogammarus s. 1.), либо имеет зазубрины по
заднему краю — у предста-
вителей рода Mesogamma-
rus.
На спинной стороне
всех трех урозомальных
сегментов у большинства
видов рассмотренных нами
родов имеются неболь-
шие (иногда хорошо раз-
Рис. 2. Строение головы и
типы мсжаптепнальпой ло-
пасти у гаммарусов.
А — G,	(Pephredo?);	В — G,
(Lagunogammarus); В — G. (Gam-
marus) . 1 — рострум; 2 — межан-
теннальная лопасть; з — верхний
угол межантеннальной лопасти; 4 —
нижний угол межантеннальной ло-
пасти; 5 — верхний край межаптеп-
налыгой лопасти; 6 — передний
край; 7 — нижний край межантетт-
налыюй лопасти; 8 — нижнеантеп-
пальный синус; 9 — верхний край
головы.
витые, высокие) бугорки, как правило усаженные группами шипов
и щетинок (последние у различных видов развиты в разной степени).
Передний край головы имеет небольшой лобный вырост — рострум,
слабо выраженный и плохо заметный. Боковые выросты головы оттянуты
в межантенпальную лопасть (рис. 2). Верхний ее угол ясно выражен,
в виде заостренной треугольной лопасти (рис. 2, А), как например
у G. (Pephredo?), почти прямоугольной (рис. 2, Б) — у G. (Lagunogamma-
rus) и закругленной лопасти (рис. 2, В), как у видов подрода G. (Gamma-
rus)’, пижний угол срезан или ясно выражен.
Нижняя часть межаптеннальной лопасти образует глубокий синус,
в котором помещаются основания нижних антенн. Глаза обычно удлинен-
но-почковидные, сложные, расположены по бокам головы и состоят
из многочисленных фасеток, снабженных темным или красновато-бурым
пигментом со светлым ободком.
Голова песет 8 придатков — 5 парных и 3 непарных (рис. 1, 3): верх-
ние аптеппы (аптеппы I, antennulae); нижние антенны (антенны II, an-
tennae); верхняя губа (labium superior, Z); нижняя губа (labium inferior,
L); жвалы, или мандибулы (mandibulae, Md); верхняя (maxilla I, или
maxillulae, Mx I) и нижняя (maxilla II, или maxillae, Мх II) челю'сти
и непарный придаток, образованный из слияния пары грудных конеч-
ностей — ногочелюсти, или максиллипеды (maxillipedes, Мхр).
Два первых грудных сегмента несут специализированные хвататель-
ные конечности — гнатоподы (gnathopoda I, II, Gp I, II); грудные сег-
менты III—VII песут пять пар ходильных ног, различающихся по своему
строению и вооружению. Три первых абдоминальных (или метазомальных)
2*
Рис. 3. Ротовые части Gammarus и Anisogammarus.
1 — наружные лопасти нижней губы; 2 — тело жвал; з — щупик жвал; 4 — зубной отросток; 5 —
режущий край; в — зубной ряд щетинок; 7 — внутренняя лопасть челюстей I; 8 — наружная лопасть
челюстей I; 9 — щупик; 10 — внутренняя лопасть челюстей II; 11 — наружная лопасть челю-
стей II; 12 — внутренняя лопасть погочелюстей; 13 — наружная лопасть ногочелюстей; 14 —
щупик ногочелюстей.
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
21
сегмента несут парные плавательные конечности, или плеоподы (pleopoda,
Pl I—III); три последних абдоминальных (или урозомальных) сегмента
несут парные прыгательные ножки, или уроподы (uropoda, Up I—III).
Кроме того, на последнем урозомальном сегменте имеется непарная дву-
лопастная хвостовая пластинка — тельсон (telson, 7), глубоко рассечен-
ный у представителей родов Gammarus s. 1., Marinogammarus и Anisogam-
marus s. 1. и глубоко вырезанный у Mesogammarus (рис. 1; <8, IV).
Ротовые части изфбражены на рис. 3. Верхняя и нижняя губы пред-
ставляют собой непарные выросты кутикулы в виде складок, окружающие
ротовое отверстие. У представителей родов A nisogammarus s. 1. и Mesogam-
marus нижняя губа имеет хорошо развитые наружные и слабо развитые
внутренние лопасти, имеющие свободные вершины. Для видов родов
Gammarus s. 1. и Marinogammarus характерно развитие только наружных
лопастей, тогда как внутренние лопасти не выражены. Вертины наруж-
ных лопастей нижней губы и верхний край верхней губы песут короткие
волосковидные щетинки. Жвалы, или мандибулы, у рассматриваемых нами
родов состоят из тела и хорошо развитого 3-членикового щупика, воору-
женного простыми и перистыми щетинками. Один из важных в таксоно-
мическом отношении морфологических признаков у представителей рода
Gammarus s. 1. — расположение и длина щетинок, сидящих па нижнем
крас 3-го членика щупика и образующих у разных групп видов косой
(рис. 4, Л), ровный (рис. 4, Б) или неровный (в виде «бахромы») ряд
(рис. 4, В).
Тело жвал имеет хорошо развитый цилиндрический зубной отросток
с сильно хитипизированной перетирающей поверхностью, сильно хитини-
зированный зубчатый режущий край с подвижной пластинкой и зубной
ряд толстых церистых щетинок.
Челюсти 1 имеют хорошо развитые, свободные внутреннюю и наруж-
ную лопасти, вооруженные щетинками; на внутреннем крае внутренней
лопасти обычно имеется косой ряд щетипок; щупик челюстей двучлени-
ковый, 2-й членик сильно развит и на вершине вооружен рядом плотно
сидящих клиновидных шипов.
Челюсти II спабжены также хорошо развитыми внутренней и наруж-
ной лопастями, усажепными на вершинах и по внутреннему краю щетин-
ками, среди которых имеются как перистые, так и плотно сидящие толстые
гребневидные, служащие, по-видимому, для соскабливания и размельче-
ния комочков детрита.
Ногочелюсти, или максиллипеды, представляют собой сросшиеся
в основании парные конечности слившегося с головой I грудного сегмента,
которые утратили ходильную функцию. Они состоят из двучленикового сим-
подита, представляющего собой слившиеся соответствснпо коксальные и
базальные членики ногочелюстей, и хорошо развитого 5-члепикового щу-
пика (соответствующего эпдоподиту). Верхние углы 2-го членика симпо-
дита и 1-го члепика щупика ногочелюстей имеют выросты в виде хорошо
развитых свободных лопастей (соответственно — внутреннюю и наруж-
ную лопасти), па вершинах и по наружному краю у большинства видов
усаженных простыми и перистыми щетинками, а также короткими клино-
видными шипами. 3-й и 4-й членики щупика сильно опушепы щетинками,
5-й членик когтевидный и служит, вероятно, для размельчения и «на-
калывания» комочков пищи.
Ротовые части, представленные свободными или сросшимися парными
придатками (жвалы, челюсти, ногочелюсти), так же как и членики сте-
белька антенн I и II и членики гнатоподов, у многих видов гаммарусов
и анизогаммарусов обильно вооружены густо расположенными длинными
и короткими щетинками различного строения, служащими для собирания
22
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
пищи и соскребания частиц детрита с поверхности субстрата и поверх-
ности тела самих рачков.
Антенны I (верхние антенны, или антеннулы) состоят из 3-члепикового
стебелька, многочленикового (до 35—40 члеников) основного и 3—12-
членикового добавочного жгутиков.
Антенны II (нижние антенны) состояв?, из 5-члсникового стебелька и
многочленикового основного жгутика; добавочный жгутик отсутствует.
Б
Рис. 4. Типы вооружения нижнего края 3-го членика щупика жвал
у различных видов гаммарусов.
А — косой ряд щетинок — G. (Pephredo?) locusta; Б — ровный ряд щетинок —
G. (Lagunogammarus) oceanicus; В — неровный ряд щетинок («бахрома») — G. (La-
gunogammarus) zaddachi.
Все членики стебелька и жгутика обеих пар антенн несут пучки длин-
ных или коротких щетинок, расположение которых на нижнем крае
1-го членика стебелька антенн I имеет важное систематическое значение.
Кроме щетипок, на члениках жгутика антенн у самцов некоторых
видов гаммарусов имеются особые органы чувств —• кальцеолы и чувстви-
тельные палочковидные щетинки.
Обе пары антенн принимают активное участие в отыскании рачками
пищи, не только выполняя осязательную функцию, но и непосредственно
собирая частицы детрита, действуя наподобие метелки. При этом кусочки
детрита и пищевые частицы застревают среди многочисленных длинных
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
23
щетинок антенн, откуда, в свою очередь, с помощью гнатоподов, щупика
жвал и челюстей передаются к ротовому отверстию.
Грудные конечности гаммарусов, как и у всех амфипод, представляют
собой 7-члениковые придатки, состоящие из превратившегося в расширен-
ную пластинку коксального членика (соха), линейного, с небольшим
крыловидным расширением базального, или 2-го, членика (basis, basipo-
dit) и пяти хорошо развитых линейной формы члеников эндоподита (соот-
ветствующих 3—7-м членикам ножки) — ишиального (ischius, ischiopo-
dit), мерального (merus, meropodit), карпального (carpus, carpopodit),
проподального (propodus, propodit) и коготка (dactylus, dactylopodit).
Коксальные пластинки I—IV обычно удлиненные, с параллельными
передним и задним краями, или слабо расширяются дистально. Нижний
край прямой или слабо выпуклый, вооружен редкими короткими или
Рис. 5. Форма IV коксалыюй пластинки.
А — Mesogammarus melitoides; Б — Marinogammarus', В — Gammarus и Anisogammarus.
длинными густыми (простыми или перистыми) щетинками. Форма IV
коксальной пластинки имеет важное таксономическое значение родового
ранга. Эта пластинка может быть либо низкой, со слабо вогнутым задним
краем (у Mesogammarus melitoides, рис. 5, Л), либо более высокой с до-
вольно сильно вогнутым задним краем, выпуклым нижним краем и слегка
оттянутым задним нижним углом (Marinogammarus spp., рис. 5, Б), либо
высокой и расширенно-четырехугольной, но с глубоким вырезом в верхней
трети заднего края и умеренно выпуклым нижним краем и нижней частью
заднего края (у Gammarus spp. и Anisogammarus spp., рис. 5, В).
Первая и вторая пары грудных конечностей у гаммарид, как и у боль-
шинства амфипод, преобразованы в специальные хватательные органы,
или гнатоподы. Их 6-й членик (propodus) расширен и имеет вид широкой
ладони, которая вместе с 7-м члеником — коготком (dactylus) образует
ложную клешню (subchela), служащую для захватывания и разрывания
крупных пищевых частиц, разрыхления грунта, «цеплянья» за твердый
субстрат и слоевища водорослей, для очищения поверхности тела и ко-
нечностей от приставших частиц детрита и сильно развивающихся в за-
грязненной воде «обрастаний» — грибков и сидящих на длинных стебель-
ках инфузорий-сувоек, — а также у самцов и для удержания самки в пе-
риод размножения.
6-й членик гнатоподов I и II самцов у рассмотренных видов гаммарид
обычно расширенный; различают задний край, усаженный густыми
пучками щетинок; передний край, слабо вооруженный щетинками, и
пальмарный край (palmae), несущий шипы и щетинки (рис. 6, Л). Паль-
марный край обычно отделен от заднего края членика пальмарным углом,
вооруженным группой пальмарных, или запирательных, шипов и щети-
нок — простых, толстых зазубренных или гребневидных (рис. 6, В; 9).
24
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
Форма и соотношение размеров 6-го членика гнатоподов I и II самцов
у рассматриваемой группы гаммарид имеют важное таксономическое
значение родового ранга: 6-й членик гнатоподов' I может -быть меньше,
чем у II пары, узкий, с сильно скошенным пальмарным краем, непосред-
ственно переходящим в задний край (пальмарный угол в этом случае
неясно выражен), что придает 6-му членику характерную «миндалевид-
Рис. 6. Строение и форма 6-го членика гнатоподов I самцов
гаммарид.
А — схема строения 6-го членика гнатоподов (I — передний край, 2 —
задний, з — пальмарный край); Б — 6-й членик «миндалевидной»
формы (Gammarus, Marinogammarus)', В — 6-й членик расширенно-
четырехугольной формы (Anisogammarus).
ную» форму (виды родов Gammarus s. 1. и Marinogammarus, рис. 6, В);
либо 6-й членик гнатоподов I значительно крупнее и шире, чем у II пары,
с поперечным пальмарпым краем и ясно выраженным пальмарным углом
(виды рода Anisogammarus s. 1., рис. 6, В).
Как показали наши наблюдения, при очищении задних сегментов
тела и конечностей от «обрастаний», а также кусочков детрита, застряв-
ших между шипами и щетинками, большую роль играют шипы и пучки
щетинок (простых, перистых, зазубренных и толстых зазубренных),
сидящие на заднем и пальмарном краях 6-го членика гнатоподов I и II,
которые действуют как «щетка». Щупики жвал принимают с гнатоподов
эти частицы, которые затем с помощью челюстей I и II перемещаются
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
25
к ротовому отверстию. Очищение верхних и нижних антенн тоже произ-
водится с помощью гнатоподов (антенны зажимаются и протаскиваются
между когтем и пальмарным краем 6-го членика), но при этом вспомога-
тельную роль выполняют щупики жвал, которые также, одновременно
с гнатоподами, «прочесывают» антенны; роль «щетки» выполняют щетинки
на нижнем крае 3-го членика щупика жвал.
Переоподы, или ходильные ноги (pcraeopocla), в целом по своему
строению дифференцированы у гаммарусов на два типа: первые две пары
переоподов более слабые и имеют удлиненные линейные базальные чле-
ники, в то время как у трех крепких и сильных последних пар базальные
членики расширены в разной степени.
Жаберные мошки в количестве шести пар помещаются на II—
VII грудных сегментах тела, в основании переоподов, и представляют собой
простые выросты коксальпых члеников грудных ног, покрытые тонким
слоем кутикулы и обильно снабжен-
ные кровеносными сосудами. У видов	Vx.
рода Anisogammarus s. 1. эти вьГросты	Д
снабжены пальцевидными добавочными J \	/ I \\\
жаберными дольками в количестве 1—3	/	\
у разных пар (рис. 7, Б), в то время как /	\	/	/	\
у видов родов Gammarus s. 1., Marino- .	\ I \J \
Рис. 7. Типы жаберных мешков у гаммарид. \	/	\	]
А — простые жабры (Gammarus, Marinogammarus и \	/	/
Mesogammarus)’, Б — жабры с добавочными доль- \	/л	/ £
ками (Anisogammarus),	х. у л
gammarus и Mesogammarus, а также и у остальных гаммарид жабры не
имеют добавочных долек (рис. 7, Л).
Плеоподы, или плавательные ножки, представляют собой парные
двуветвистые конечности первых трех брюшных сегментов и состоят из
стебелька и многочлениковых ветвей; дистальпая часть каждого членика
несет длинные пористые щетинки. Кроме того, движения плеоподов соз-
дают постоянный ток воды, омывающий расположенные впереди жабры,
и обеспечивают таким образом приток свежей, обогащенной кислородом
воды к жабрам и инкубаторной камере самок.
Уроподы, или прыгательные ножки, в количестве трех пар прикрепля-
ются к трем урозомальным (последним трем брюшным) сегментам и со-
стоят из стебелька и двух ветвей; ветви I и II пар уроподов одночлени-
ковые; наружная ветвь уроподов III у большинства из рассмотренных
видов двучлениковая; 2-й ее членик либо хорошо развит, палочковидный
(у большинства видов рассмотренных нами родов, рис. 8, III, Л), либо
сильно редуцирован и плохо заметен (рис. 8, III, Б), как например у не-
которых видов Anisogammarus (Еоgammarus), либо вовсе отсутствует
(у Marinogammarus jinmarchicus, рис. 8, III, В).
Внутренняя ветвь уроподов развита в различной степени у представи-
телей разных родов и подродов (рис. 8,I, II). Обе ветви вооружены шипами
и щетинками.
Тельсон, или хвостовая пластинка, у всех рассматриваемых, за исклю-
чением Mesogammarus melitoides, видов двулопастной, глубоко рассечен и
вооружен группами шипов и простыми или перистыми щетинками (рис. 8,
IV, А), у М. melitoides тельсон цельный с глубокой вырезкой на вершине
(рис. 8, IV, Б).
Рис. 8. Строение уроподов III и тельсона у гаммарид.
/ — Уроподы с длинной внутренней ветвью — G. (Gammarus), G. (Lagunogammarus), G. (Pephredo?)
Anisogammarus (Anisogammarus), Mesogammarus; II — уроподы с короткой редуцированной внутрен-
ней ветвью — Marinogammarus, Anisogammarus (Eogammarus), A. (Spinulogammarus). I__стебелек
2 — наружная ветвь, 3 — внутренняя ветвь; III — строение наружной ветви уроподов: А — 2-й чле^
ник хорошо развит, палочковидный; Б — 2-й членик плохо развит, редуцирован; В — наружная
ветвь одночлениковая (М. finmarchicus); IV — строение тельсона: А — тельсон глубоко рассечен-
Б — тельсон с глубокой вырезкой на вершине (Mesogammarus melitoides').	’
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
27
Шипы и щетинки, обычно в массе развивающиеся у представителей
рассматриваемых родов, представляют собой производные кутикулы,
имеют различную форму и выполняют разные функции.
На дистальном углу 1-го членика стебелька антенн I, псреоподах,
коксальных пластинках, уроподах и тельсоне наиболее распространены
заостренные (длинные или короткие), иногда изогнутые, шипы (рис. 9, а, б);
а—ж — шипы: а, б — заостренные, в — длинные клиновидные, г — зубовидные, 3 — толстые клино-
видные, е — колбовидпые, ж — короткие клиновидные; з—т — щетинки: з — простые, и — раз-
двоенные, к — перистые, л — тонкопсристые, м — мелко зазубренные, н, о — гребневидные, п —
тупые чувствительные, р — чувствительные «волоски», с — кальцеолы, т — шиловидные щетинки
(или толсто зазубренные шипы).
иногда шипы закругленные на вершине, клиновидные (рис. 9, в). На паль-
марном крае и пальмарном углу 6-го членика гнатоподов самцов обычно
сильно развито вооружение в виде шипов, нередко образующих один или
два сплошных ряда (у видов рода Anisogammarus), среди которых могут
быть толстые зубовидные (наиболее часто встречаются у видов рода Aniso-
gammarus s. 1., рис. 9, г), толстые клиновидные (рис. 9, д) или колбовид-
ные (у видов Gammarus s. 1., рис. 9, е). Самки всех рассмотренных видов,
как правило, имеют менее развитое вооружение в виде шипов на паль-
марном крае и пальмарпом углу 6-го членика обеих пар гнатоподов,
представленное более слабыми клиновидными шипами. На дистальном
крае 2-го членика щупика челюстей I и впутреннем крае наружной ло-
пасти ногочелюстей имеются короткие клиновидные шипы (рис. 9, ж),
28
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
образующие сплошной ряд. Эти шипы, так же как и зубовидные и клино-
видные шипы на пальмарпом крае 6-го членика гнатоподов, служат для
размельчения и разрыхления грубых частиц детрита и пищевых комков,
а также для очищения частиц детрита и «обрастаний» как с поверхности
тела рачка, так и с поверхности грунта и водорослей.
На члениках стебелька и жгутиков антенн, на ротовых частях, гнато-
подах, уроподах, коксальных пластинках и иногда на тельсоне и урозо-
мальных сегментах у рассмотренных видов гаммарид в массе развиваются
простые щетинки (обычно двойные в основании и иногда раздвоенные на
конце, располагающиеся в пучках или образующие один или несколько
сплошных рядов (рис. 9, з, и). Иногда среди них и обычно по краям ветвей
плеоподов и уроподов III развиты также короткие и длинные перистые
щетинки (рис. 9, к). Па некоторых члениках ротовых частей (например,
на щупике жвал) и среди пучков щетинок по нижнему краю 6-го членика
и на дистальном крае 5-го членика обеих пар гнатоподов у ряда видов
гаммарусов имеются единичные длинные и короткие топкоперистые ще-
тинки (рис. 9, л).
Кроме того, на некоторых члениках гнатоподов и ротовых частей
наряду с простыми щетинками имеются также длинные, слегка изогну-
тые, крепкие мелко зазубренные и толстые гребневидные щетинки (рис. 9,
м, н, о). Все эти щетинки, развивающиеся на гпатоподах и ротовых частях,
в сочетании с шипами служат для собирания, соскабливания и размель-
чения частиц детрита. Кроме того, на вершине внутренних и наружных
лопастей челюстей II и па члениках жгутика антенн I у некоторых видов
гаммарусов обычно развиты тупые чувствительные щетинки (рис. 9, /г);
чувствительные «волоски» развиты также и на поверхности некоторых
члеников ротовых частей и в особенности на верхней и нижней губе
(рис. 9, р). На члениках жгутика антенн II самцов у некоторых видов
имеются так называемые кальцеолы (calceoli), представляющие собой
видоизмененные щетинки и выполняющие функции органов чувств (рис. 9, с).
На пальмарном углу 6-го членика гнатоподов у некоторых видов Aniso-
gammarus, наряду с обычными шипами, сидят короткие шиповидные ще-
тинки, или толсто зазубренные шипы (рис. 9, т).
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ПОДРОДОВ
GAMMARUS S. L. И ANISOGAMMARUS S. L. И РОДОВ
MARINOGAMMARUS И MESOGAMMARUS СЕВЕРНЫХ
И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕН СССР
1	(10). Жабры без добавочных долек.
2	(9). Задний край всех трех сегментов метазомы (I—III брюшных сег-
ментов) гладкий. Гнатоподы I значительно меньше II пары, у сам-
цов с узким миндалевидным 6-м члеником....................
................... род Gammarus Fabricius, 1775 (стр. 30).
3	(4). Межантеннальпая лопасть головы с сильно выдающимся вперед
заостренным верхним углом и скошенным передним краем; 3-й
членик щупика жвал с косым рядом коротких щетинок по ниж-
нему краю . . . подрод Pephredo (?) (Rafincsque, 1817) (стр. 36).
4	(3). Верхний угол межантеннальной лопасти головы слабо выдается
вперед, почти прямой или закругленный; передний край межантен-
нальной лопасти слабо вогнут или прямой; 3-й членик щупика
жвал с ровным или неровным, в виде «бахромы», рядом щетинок
(щетинки никогда не образуют косого ряда).
5	(6). Верхний угол межантеннальной лопасти головы почти прямой;
передний'край межантеннальной лопасти обычно слабо вогнут
и почти вертикальный .....................................
..............подрод Lagunogammarus (Sket, 1971) (стр. 45).
6	(5). Межаптеннальная лопасть головы с закругленным верхним углом
и прямым (или слабо выпуклым) передним краем.
7	(8). Внутренняя ветвь уроподов III относительно длинная, составляет
приблизительно половину длины наружной ветви..............
..................подрод Gammarus Fabricius, 1775 (стр. 74).
8	(7). Внутренняя ветвь уроподов III короткая, значительно меньше
половины длины наружной...................................
........... род Marinogammarus Schellenberg, 1937 (стр. 80).
9	(2). На заднем крае I—III брюшных сегментов имееются зубцы, а на
урозоме—шипы . . . род Mesogammarus Tzvetkova, 1965 (стр. 170).
10	(1). Жабры с добавочными дольками. Гнатоподы I заметно крупнее,
чем гнатоподы II, с расширенным (почти квадратным) 6-м члени-
ком ................род Anisogammarus Derzhavin, 1927 (стр. 94).
11	(12). Уроподы III с длинной внутренней ветвью, почти равной по
длине наружной ветви .....................................
............подрод Anisogammarus Derzhavin, 1927 (стр. 99).
12	(11). Внутренняя ветвь уроподов III короткая, чешуевидная (в не-
сколько раз короче наружной ветви).
30
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
13	(14). Спинная сторона метазомальных сегментов вооружена шипами
..................подрод Spinulogammarus Tzvetkova, 1972 (стр. 152).
14	(13). Спинная сторона метазомальных сегментов лишена вооружения
в виде шипов . . . подрод Eogammarus Birstein. 1933 (стр. 106).
Сем. GAMMARIDAE
1.	Род GAMMARUS Fabricius, 1775 (s. 1.)
Fabricius, 1775 : 418; Leach, 1813—1814 : 402; Stebbing, 1906 :
460; Мартынов, 1935 : 468; Schellenberg, 1937a : 268; Гурьянова,
1951 : 760; Barnard, 1969 : 242.
Ротовые части типичного для семейства строения. Внутренние лопастп
нижней губы слабо выражены или отсутствуют. Антенны I с хорошо
развитым добавочным жгутиком, состоящим обычно из 4—12 члеников.
Голова с хорошо развитой межантеннальной лопастью. Гнатоподы 1
значительно меньше, чем II пара, у самцов с узким миндалевидным 6-м
члеником с сильно скошенным иальмарным краем. Жабры простые,
без добавочных долек. Задний край I—III сегментов метазомы гладкий,
без зубцов. I—III урозомальпые сегменты с группами шипов и щетинок
па спинной стороне. Базальный членик переоподов IV и V слабо расши-
рен и обычно плавно суживается дистально. Уроподы III двуветвистые,
внутренняя ветвь короче наружной; наружная ветвь обычно двучлени-
ковая (редко — с редуцированным 2-м члеником); 2-й ее членик корот-
кий, палочковидный, в несколько раз короче 1-го членика. Тельсон глу-
боко расщеплен, с расходящимися в стороны, суживающимися к вершинам
лопастями, вооруженными шипами и щетинками. Коксальная пластинка IV
с вырезом в верхней части заднего края.
Типовой вид рода: Cancer pulex Linne, 1758.
Др недавнего времени в роде Gammarus (s. 1.) насчитывалось более
10 подродов, некоторые пз которых возведены в ранг рода. В настоящее
время рядом карцинологов пересматриваются критерпп родового и под-
родового ранга в пределах сем. Gammaridae (так же как и объем всего
семейства в целом). Рассматриваемый нами в качестве подрода Laguno-
gammarus объединяет группу бореальных по своему происхождению
видов, отличающихся от подрода G. (Pephredo?) главным образом по
строению головы и вооружению 3-го членика щупика жвал.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА GAMMARUS S. L.
СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ СССР 1
1	(2). Межантеппальпая лопасть головы с закругленным верхним углом
и прямым (слегка выпуклым) передним краем (рис. 10, 3). Задний
нижний угол базального членика переоподов V ясно выражен,
в виде прямоугольной лопасти, вооружен лишь пучком щетинок
(рис. 11, И). — Нижний край 1-го членика стебелька антенны I
с 2—3 пучками щетинок, расположенными в передней трети чле-
1 Ниже мы приводим также таблицу для определения групп видов Gammarus
Баренцева и Белого морей и таблицу для определения видов Gammarus Балтийского
моря.
РОД GAMMARUS
31
ника. Нижний край 3-го членика щупика жвал с ровным рядом
коротких щетинок. Все сегменты урозомы, 4—6-й членики переопо-
дов V и тельсон с длинными (в 2—3 раза длиннее шипов) простыми
Рис. 10. Типы строения головы.
А, Б— Gammarus (Pephredo'-*): А — G. (Pephredo?) locusta, Б — G. (Pephredo?) aequicaudu;
В—Ж—• G. (Lagunogammarus)' В— G. (Lagunogammarus) zaddachi, Г—G. (Laguno gammarus f
oceanicus, Д — G. (Lagunogammarus) salinus, E — G. (Lagunogammarus) setosus, Ж — G. (Laguno-
gammarus) wilhitzkii; 3—M — G. (Gammarus) и Marinogammarus: 3 — Gammarus (Gammarus) duebeni,
И — Marinogammarus marinus, К — M. stoerensis, JI — M. obtusatus, M — M. finmarchicus
щетинками. (Подрод Gaznznarus_Fabricius, 1775) :...................
.......................1.	G. (Gammarus) duebeni Lilljeborg, 1851.
2	(1). Межантеннальная лопасть головы с прямым или заостренным
(в виде треугольной лопасти) верхним углом и вертикальным или
скошенным назад передним краем (рис. 10, А — Ж). Задний нижний
угол базальпого членика переоподов V сглажен и вооружен 2 ши-
пами и несколькими щетинками.
I
Рис. И. Схема вооружения антенн, урозомы, 3-го членика щупика жвал, тельсона и персоподов V у некоторых видов G. (Pephre-
do?)y G. (Lagunogammarus) и G. (Gammarus). По: Rhine, 1954b, с дополнениями.
A — G. (Pephredo?) aequicauda; Б— G. (Pephredo?) locusta; В — G. (Lagunogammarus) oceanicus; Г— G. (Lagunogammarus)^salinus; Д — G. (Lagunogam.'
marus) zaddachi; E— G. (Lagunogammarus) setosus; Ж— G. (Lagunogammarus) kamtschaticus; 3 — G. (Lagunogammarus) wilkitzkii; И — G. (Gammarus)
duebeni.
34
СИСТЕМАТИЧЕСКИ!! ОБЗОР
3	(6). Межантеннальная лопасть головы треугольной формы, передний
ее край скошен назад; нижнеантеннальный синус неглубокий, его
верхний край не параллелен верхнему краю головы. Нижний край
3-го членика щупика жвал с косым рядом коротких щетинок.
Шипы на I—III урозомальных сегментах сидят на высоких кони-
ческих буграх. (Подрод Pephredo^ (Rafinesque, 1817)).
4	(5). Антенны II с кальцеолами. Внутренняя ветвь уроподов III равна
или немного короче 1-го членика наружной ветви. Задний край
эпимеральпой пластинки III с несколькими щетинками . . . .
.........................1.	G. (Pephredo?) locusta (Linnaeus, 1758).
5	(4). Антенны II без кальцеол. Внутренняя ветвь уроподов III заметно
короче 1-го членика наружной ветви. Задний край эпимеральпой
пластинки III лишен щетинок или несет 1 щетинку..................
.....................2.	G. (Pephredo?) inacquicauda Stock, 1966.
6 (3). Межантеннальная лопасть головы иной формы; ее верхний угол
прямой, передний край лопасти почти вертикальный, не скошен
назад; нижнеаптеннальный синус глубокий, его верхний край
почти параллелен верхнему краю головы (рис. 10, В—Ж). Щетинки
на нижнем крае 3-го членика щупика жвал никогда не образуют
косого ряда. Шипы на спинной стороне I—III урозомальных
сегментов расположены либо непосредственно па поверхности
сегментов, либо на небольших бугорковидных возвышениях. (Под-
род Lagunogammarus (Sket, 1971)).
7 (10). Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с несколькими
(2—3) пучками щетинок.1 Нижний край 3-го членика щупика
жвал с ровным рядом щетинок (в виде «щетки»).
8 (9). На нижнем крае 1-го членика стебелька антенн I — 2—3 пучка
щетинок, расположенных в дистальной части членика. 4—6-й чле-
ники переоподов III—V, спинная сторона урозомальных сегмен-
тов и тельсон с длинными (в 1.5—3 раза длиннее шипов) перистыми
щетинками . . 4. G. (Lagunogammarus) setosus Dementieva, 1931.
9 (8). Нижний край 1-го членика стебелька антенн I в дистальной части
лишен щетинок, пучки щетинок располагаются посредине и в прок-
симальной части члепика, ближе к основанию антенн. 4—6-й чле-
ники переоподов III—V, урозомальные сегменты и тельсон с ко-
роткими (не длиннее шипов) редкими простыми щетинками . . .
.................1.	G. (Lagunogammarus) oceanicus SegerstrMe, 1947.
10 (7). По нижнему краю 1-го членика стебелька антенн I — не менее
4 пучков щетинок. На нижнем крае 3-го членика щупика жвал —
щетинки разной длины, образующие неровный ряд («бахрому»).
11 (12). 4—6-й члепики трех последних пар переоподов и тельсон воору-
жены шипами и длинными (длиннее шипов) перистыми щетинками
.............6. G. (Lagunogammarus) kamtschaticus Tzvetkova, 1972.
12 (11). Щетинки на 4—6-м члениках трех последних пар переоподов и
на тельсоне короткие или длинные, но всегда простые.
13 (14). На заднем крае 4-го членика переоподов V и на тельсоне —
короткие щетинки, их длина не превышает длину шипов в соответ-
ствующих группах ................................................
................2. G. (Lagunogammarus) salinus Spooner, 1947.
14 (13). На заднем крае 4-го членика переоподов V и на тельсоне —
длинные (в 2—3 раза длиннее шипов) простые щетинки.
15 (16). На заднем крае базального членика переоподов V—длинные
(в 2 раза длиннее шипов, сидящих на заднем нижнем углу) про-
1 Здесь и далее апикальный пучок щетинок не учитывается.
РОД GAMMARUS
35
стые щетинки ...............................................
3. G. (Lagunogammarus) zaddachi Sexton, 1912, sensu Spooner, 1947.
16 (15). Задний край базального членика переоподов V с короткими
(короче шипов заднего нижнего угла) редкими щетинками ....
.....................5.	G. (Lagunogammarus) wilkitzkii Birula, 1897.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПИДОВ РОДА GAMMARUS S. L.
БЕЛОГО И БАРЕНЦЕВА МОРЕЙ
1	(2). Межантеннальпая лопасть головы с закругленным верхним углом
и прямым (слабо выпуклым) передним краем. — Задний нижний
угол базального членика переоподов V ясно выражен, в виде
свободной прямоугольной лопасти, вооружен лишь пучком щети-
нок. (Подрод Gammarus Fabricius, 1775) .........................
....................1. G. (Gammarus) duebeni Lilljeborg, 1851.
2	(1) Межаптенналъная лопасть головы с прямым верхним углом; пе-
редний ее край прямой или слабо вогнут. — Задний нижний угол
базального членика переоподов V срезан, не образует свободной
прямоугольной лопасти и вооружен 2 шипами и щетинками. (Под-
род Lagunogammarus (Sket, 1971)).
3	(6). Нижпий край 1-го членика стебелька антенн I с 2—3 пучками ще-
тинок. — Нижний край 3-го членика щупика жвал с ровным
рядом щетинок.
4	(5). На нижнем крае 1-го членика стебелька антенн I — 2—3 пучка ще-
тинок, расположенных в дистальной части членика. — 4—6-й чле-
ники переоподов III—V, снинная сторона урозомальных сегментов
и тельсон вооружены длинными перистыми щетинками . . .
..............4.	G. (Lagunogammarus) setosus Dementieva, 1931.
5	(4). Дистальная часть нижнего края 1-го члепика стебелька антенн I
не имеет щетинок; пучки щетипок располагаются посредине и
в проксимальной части членика. — Щетинки на спинной стороне
урозомальных сегментов, на тельсоне и на заднем крае 4—6-го
члеников переоподов III—V простые ..............................
.......... 1. G. (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, 1947.
6	(3). На нижнем крае 1-го членика стебелька антенн!—не менее 4 пучков
I щелинок. — Щетинки на нижнем крае 3-го членика щупика жвал раз-
ной длины, образуют неровный ряд («бахрому»). Задний край 4-го
члепика переоподов V и тельсон с длинными простыми щетинками.
7	(8). Переоподы V с длинными густыми щетинками по заднему краю
базального членика .............................................
3.	G. (Lagunogammarus) zaddachi Sexton, 1912, sensu Spooner, 1947.
8	(7). Переоподы V с короткими редкими щетинками по заднему краю
базального члепика .............................................
,..............5.	G. (Lagunogammarus) wilkitzkii Birula, 1897.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА GAMMARUS S. L.
БАЛТИЙСКОГО МОРЯ 1
1	(10). Межантеннальная лопасть головы с прямым или заостренным
верхним углом. Задний нижний угол базального члепика переопо-
дов V срезан и вооружен шипами и щетинками.
2	(5). Межантеннальная лопасть головы треугольной формы, передний
ее край скошен назад; нижнеантеннальный синус неглубокий, его
1 См. также: Kinne, 1954b.
36
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
верхний край не параллелен верхнему краю головы. Нижний край
3-го членика щупика жвал с косым рядом коротких щетинок.
(Подрод Pephredo") (Rafinesque, 1817)).
3	(4). Антенны II с кальцеолами. Внутренняя ветвь уроподов III равна
или немного короче 1-го членика наружной ветви. Задний край
эпимеральнон пластинки IIJ с несколькими щетинками . . . .
........................ 1. G. (Pephredo?) locusta (Linnaeus, 1758).
4	(3). Антенны 11 без кальцеол.' Внутренняя ветвь уроподов III заметно
короче 1-го членика наружной ветви. Задний край эпимеральной
пластинки III без щетинок пли несет 1 щетинку.....................
................. 2. G. (Pephredo?) inaequicauda Stock, 1966.
5 (2). Мсжантеннальная лопасть головы иной формы; ее верхний угол
почти прямой, передний край почти вертикальный; нижнеантеп-
нальный синус глубокий, с верхним краем, параллельным верхнему
краю головы. Щетинки на нижнем крае 3-го членика щупика жвал
не образуют косого ряда. (Подрод Lagunogammarus (Skel, 1971)).
6 (7). Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 2—3 пучками ще-
тинок, расположенных посредине и в проксимальной части чле-
ника. Нижний край 3-го членика щупика жвал с короткими ще-
тинками, образующими ровный ряд. — На спинной стороне уро-
зомальных сегментов, тельсоне и заднем крае 2-го и 4-го члеников
переоподов V, кроме шипов, имеются короткие редкие щетинки
................1. G. (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, 1947.
7 (6). По всему нижнему краю t-го членика стебелька антенн 1 —не менее
6 пучков щетинок. Нижний край 3-го членика щупика жвал с ко-
роткими и длинными щетинками, образующими неровный ряд. —
Спинная сторона урозомальных сегментов, тельсон и задние края
2-го и 4-го члеников переоподов V, кроме шипов, несут длинные
густые щетинки.
8 (9). Задний край 2-го и 4-го члеников переоподов V вооружен длинными
густыми щетинками, длина которых значительно превышает длину
шипов в соответствующих группах ..................................
3. G. (Lagunogammarus) zaddachi Sexton, 1912 (sensu Spooner, 1947).
9 (8). Задний край 2-го члеппка переоподов V вооружен лишь короткими
редкими шипиками (щетинки отсутствуют); длина щетинок на зад-
нем крае 4-го членика переоподов V не превышает длину шипов
в соответствующих группах.........................................
.................2.	G. (Lagunogammarus) salinus Spooner, 1947.
10 (1). Межантепнальная лопасть головы с закругленным верхним углом.
Задний пижпий угол базального членика переонодов V образует
ясно выраженную прямоугольную лопасть, вооруженную лишь
щетинками. (Подрод Gammarus Fabricius, 1775)	..............
....................1. G. (Gammarus) duebeni Lilljeborg, 1851.
Подрод P E P H R E D 0 (?) Rafinesque, <817
Pephredo-. Rafinesque, 1817: 41 (цит. но: Bousfield a. Ilolthuis,
1969); Bousfield a. H о 1 t h u i s, 1969 : 105, 107; Gammarus : Fabricius,
1775 : 418; Gammarus (Gammarus) :Schellenberg, 1937a: 269 (part.); Гурья-
нова, 1951 : 761 (part.); M i c h e r d z i n s k i, 1959 : 533 (part.); Lagunogammarus :
Sket, 1971 : 6 (part.); G. (Pephieddi) : Цветкова, 19726 : 206.
Межантеннальная лопасть головы треугольной формы (ее верхний
угол острый, далеко выдается вперед, почти достигая уровня середины
1-го членика стебелька антенн I); передний край межантеннальной ло-
пасти скошен назад; нижнеантеннальный синус неглубокий, его верхний
1. РОД GAMMARUS (PEPHREDO?)
37
край косой, не параллелен верхнему краю головы. Нижний край 3-го
членика щупика жвал с косым рядом коротких щетинок. Шипы на спин-
ной стороне I—III урозомальных сегментов сидят на вершинах кониче-
ских бугров. Нанижпем крае 1-го членика стебелька антенн I, кроме апи-
кального, обычно лишь 1 срединный пучок щетинок. Добавочный жгутик
антенн I довольно длинный, около J/3 длины основного жгута. Внутренняя
ветвь уроподов III обычно превышает половину длины 1-го членика на-
ружной ветви.
Типовой вид подрода: Gammarus fasclatus Say, 1818. К подроду Peph-
redo? мы относим виды, выделенные Стоком (Stock, 1967) в «группу locusta»
(«Gammarus locusta-group»). В эту группу входят G. (Pephredo?) aequicauda
(Martynov, 1935); G. (Pephredo?) insensibilis Stock, 1966; G. (Pephredo?)
inaequicauda Stock, 1966; G. (Pephredo?) crinlcornis Slock, 1966; G. (Peph-
redo?) subtypicus Stock, 1966 и G. (Pephredo?) locusta (L., 1758). Эти виды
распространены преимущественно в средиземноморско-лузитанских водах
и лишь некоторые из них заходят в Черное и Балтийское моря.
1. Gammarus (Pephredo?) locusta (Linne, 1758) (sensu Sars, 1890—1895)
(рис. 10—14).
Cancer locusta-. Linnaei, 1758 : 634 (part.?); Gammarus locusta: G. 0. S a r s,
1890—1895 : 499, pls. 1, 176, fig. 1 (part.?); S t c b b i n g, 1906 : 476 (part.?); Chev-
re u x et F a g c, 1925 : 257, fig. 268; Stephenson, 1929b : 138, fig. 34; Б у л ы-
ч e в a, 1937 : 223 (part.); Sexton, 1942 : 575, pl. HI; Spooner, 1947 : 7, fig.
10 a—c, fig. 2a—c, fig. 3, fig. 6 c; — 1951 : 7, fig. 1—3; Seger strhl e, 1947 : 219,
fig. 1, 6;—1959:3, fig. 1, 3—5; Jones, 1948:410; Steen, 1951:233; Stock a.
Bloklander, 1952 : 6; Stephensen a. Hynes, 1953 : 290; К i n n e, 1954b :
409, Abb. 1,2 (6), 4—6; О 1 d e v i g, 1959 : 93; P о 1 k, 1963 : 1; Brun, 1963 : 2934;
Barbe, 1964 : 644; 0 k 1 a n d, 1965 : 59; В r a t t e g a r d, 1966 : 16; A g u e s s e
et M a r a z an of, 1966 : 338; Vader, 1969 : 12; Jazdzewski, 1970b : 449,
fig. 13; —1971 : 37; Labour g, Pinkster a. Stock, 1971 : 31; Sutcliffe,
1971c : 357, G. locusta locusta: Schellenbeig, 1942 : 19; G. locusta f. balttca:
Дементьева, 1931 : 77, 80; Гурьянова, 1951 : 763; G. (Gammarus) locusta:
Гурьянова, 1951 : 762, рис. 529 (part.); M icherd zi nski, 1959 : 534;
H a m о n d, 1967 : 130.
Диагноз. Антенны II с кальцсолами. Мсжантенпальная лопасть
головы широкотреугольная, с заостренным верхним углом, скошенным
передним краем и неглубоким нижпеаптеннальным синусом. 1-й членик
стебелька аптенн I с одним пучком щетинок, расположенным посредине
нижнего края.1 По нижнему краю 3-го членика щупика жвал — косой
ряд коротких щетинок; на боковой стороне членика — 2 поперечных
ряда щетинок. Шипы на спинной стороне урозомальных сегментов, осо-
бенно I и II, сидят на вершинах конических бугров; между шипами —
короткие редкие щетинки. Задний край 4-го членика переоподов V и
тельсон также с редкими короткими щетинками, не превышающими длипу
шипов.
Описание.1 2 Голова с широкотреугольной межантеннальной ло-
пастью с выступающим вперед верхним углом; ее передний край скошен-
ный; пижнеантеннальный вырез (синус) неглубокий, его верхний край
не параллелен верхнему краю головы. Посредине нижнего края 1-го и
3-го члеников стебелька антенн I расположено соответственно по одному
пучку щетинок, на 2-м членике — два. Добавочный жгутик антенн I
1 Здесь и далее рассматривается количество пучков щетинок по нижнему краю
1—3-го члеников стебелька аптенн I, не считая апикального пучка.
2 Здесь и далее описания приводятся преимущественно по самцам; самки у всех
видов гаммарид, как правило, отличаются более слабым развитием гнатоподов и ти-
пов и более сильным вооружением щетинками.
38
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
10-члениковый, длинный, составляет немного более х/3 длины основного
жгута и более 2/3 длины стебелька. 3-й членик щупика жвал с косым
рядом коротких щетинок в дистальной части нижнего края.
Рис. 12. Gammarus (Pephiedo?) locusta (L.), Б, Балтийское морс, к востоку
от о-ва Лемланд.
’ Гнатоподы I с узким миндалевидным 6-м члеником с сильно скошен-
ным пальмарным краем, вооруженным 1 срединным и 3 запирательными
шипами; коготь сильно изогнут. Гнатоподы II с большим вытянуто-
четырехугольным 6-м члеником со скошенным пальмарным краем (рис. 12).
Задний нижний угол базального членика переоподов III сильно от-
тянут вниз. Базальный членик переоподов V суживается дистально;
его задний край с короткими шипиками, сидящими в глубоких зазубри-
40
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
странения этого вида. В коллекциях ЗИН АН СССР из Черного моря
G. locusta нами не обнаружен.1
Экология. Прибрежный вид, приуроченный главным образом
к нижней литорали и к верхней сублиторали до глубины 10—18 м (Jones,
1948; Steen, 1951); единично встречается и до глубины 63 м в Каттегате
(по: Oldevig, 1959). Избегает открытых участков побережья,, подвержен-
ных волновому воздействию, а также зоны крупных валунов, где доми-
нируют другие виды амфипод (Steen, 1951). По данным Джонса (Jones,
Рис. 13. Распространение Gammarus (Pephredo?)
locusta.
Областт» распространения вида заштрихована.
1948), молодые особи могут встречаться выше па литорали по сравнению
со взрослыми.
Предпочитает зону водорослей и морских трав (Fucus, Ascophyllum,
Zostcra, реже — Laminaria, а в опресненных водах — Ruppia, Zanhi-
chellia и Enteromorpha) (Steen, 1951). На больших глубипах поселяется
также и па песчаных, ракушечных, каменистых и глинистых грунтах
(Oldevig, 1959).
Широко распространенная форма в Балтийском море, хотя и встре-
чается там в несколько меньшем количестве, чем G. (Lagunogammarus)
zaddachi-, в Каттегате, наоборот, G. (Pephredo'?) locusta преобладает над
G. (Lagunogammarus) zaddachi-, у западного побережья Дании отсутствует
(Segerstrale, 1947). В наших материалах с южного побережья Балтийского
моря (Палдиски в Эстонской ССР)1 2 G. (Pephredo?) locusta встречей в пробе
с массой G. (Lagunogammarus) zaddachi и несколькими экземплярами
G. (Lagunogammarus) oceanicus и G. (Lagunogammarus) salinus; в пробе,
взятой к востоку от о-ва Лемланд, встречен в приблизительно равном
количестве с G. (Lagunogammarus) zaddachi при значительном преоблада-
нии G. (Lagunogammarus) salinus и G. (Lagunogammarus) oceanicus. В дру-
гих частях ареала встречается также вместе с G. (Gammarus) duebeni,
Marinogammarus finmarchicus, Amphithoe rubricata, Calliopius rathkei и
Parajassa pelagica (Segerstrale, 1947; Steen, 1951).
1 Все просмотренные нами особи из Черного моря, определенные ранее как
«G. locusta», мы относим к G. aequicauda. Martynov.
2 Прежнее название, встречающееся на этикетках, — Балтийский Порт.
1. РОД GAMMARUS (PEPHREDO?)
41
Морской, заходящий в солоноватые воды, вид; нижняя соленостная
граница распространения вида, по Сегерстроле, около 5.5°/00 (рис. 14)
(Segerstrale, 1947; Jones, 1948). Иногда выдерживает и несколько более
низкие солености, встречаясь в дельтах рек и ручьев (Steen, 1951).
В пределах ареала вид выдерживает значительные колебания темпе-
ратур — от 10 до 27° летом (западная часть Средиземного моря, по:
Margalef, 1951) до 0° зимой (Балтийское море).
В Балтийском море, у побережья Финляндии, самки с икрой встре-
чены с мая по октябрь (Segerstrale, 1950); в Северном море у побережья
Норвегии — в июле, у юго-западного побережья Швеции — в июле и
декабре (Steen, 1951). Эта разпица в сроках размножения связана, по-
Рис. 14. Распространение некоторых видов гаммарусов в восточной части Балтий-
ского моря в зависимости от солености воды. По: Segerstrale, 1947, с дополнениями.
7 — Gammarus zaddachi; 2 — G oceanicus; 3 — G. locusta; 4 — G salinus; пунктиром обозначены
изогалины.
видимому, с различиями в гидрологическом режиме Балтийского моря и
Северного моря у западного побережья Швеции, испытывающего отеп-
ляющее влияние Гольфстрима, что и позволяет G. locusta размножаться
здесь в летнее и зимнее время года. Возможно, в южных частях ареала
G. locusta размножается в холодное время года (Charniaux-Legrand, 1951).
Самки откладывают до 83 яиц (Spooner, 1947). В наших материалах
из восточной части Балтийского моря самки па I—II стадии размноже-
ния были обнаружены в сентябре при температуре воды около 13° С.
Продолжительность жизни — около 1 года (Segerstrale, 1959).
Просмотрено 24 экз. (2 пробы), из них 21 экз. — из восточной части
Балтийского моря (у о-ва Лемланд) и 3 экз. с атлантического побережья
Франции.
2. Gammarus (Pephredo?) inaequicauda Stock, 1966 (рис. 15).
Gammarus inaequicauda : S t о c k, 1966 : 2; — 1967 : 22, fig. 6—8; Stock a.
Kant, 1966 : 9, fig. 1, 2; J azdzewski, 1970a : 216; — 1970b : 447, fig. 12; —
1971 : 35; G. campylops Sars (non Leacb) : S а г s, 1890—1895 : 500, pl. 176 fig. 2;
S t e b b i n g, 1906 : 476—477; О 1 d c v i g, 1933 : 199, figs.
Диагноз. Антенны II без кальцеол. Внутренняя ветвь уроподов III
заметно короче 1-го членика наружной ветви. Задний край III эпиме-
ральной пластинки лишен щетипок или с 1 щетинкой. Спинные бугры на
урозоме по сжатые.-Боковые края наружной ветви уроподов III без пе-
ристых щетинок. Тельсон с 3 суббазальными шипами.
Описание (по: Stock a. Kant, 1966). Форма глаз варьирует; у не-
которых особей они напоминают по форме глаза G. locusta, но в большинстве
1. РОД GAMMARUS (PEPHREDO?)
Морской, заходящий в солоноватые воды, вид; нижняя соленостная
граница распространения вида, по Сегерстроле, около 5.5°/00 (рис. 14)
(SegerstrSle, 1947; Jones, 1948). Иногда выдерживает и несколько более
низкие солености, встречаясь в дельтах рек и ручьев (Steen, 1951).
В пределах ареала вид выдерживает значительные колебания темпе-
ратур — от 10 до 27° летом (западная часть Средиземного моря, по:
Margalef, 1951) до 0° зимой (Балтийское море).
В Балтийском море, у побережья Финляндии, самки с икрой встре-
чены с мая по октябрь (Segerstrale, 1950); в Северном море у побережья
Норвегии — в июле, у юго-западного побережья Швеции — в июле и
декабре (Steen, 1951). Эта разница в сроках размножения связана, по-
1
Рис. 14. Распространение некоторых видов гаммарусов в восточной части Балтий-
ского моря в зависимости от солености воды. По: Segerstrale, 1947, с дополнениями.
7 — Gammarus zaddachi; 2 — G oceanicus; 3 — G. locusta; 4 — G. salinus; пунктиром обозначены
изогалины
видимому, с различиями в гидрологическом режиме Балтийского моря и
Северного моря у западного побережья Швеции, испытывающего отеп-
ляющее влияние Гольфстрима, что и позволяет G. locusta размножаться
здесь в летнее и зимнее время года. Возможно, в южных частях ареала
G. locusta размножается в холодное время года (Charniaux-Legrand, 1951).
Самки откладывают до 83 яиц (Spooner, 1947). В наших материалах
из восточной части Балтийского моря самки на I—II стадии размноже-
ния были обнаружены в сентябре при температуре воды около 13° С.
Продолжительность жизни — около 1 года (Segerstrale, 1959).
Просмотрено 24 экз. (2 пробы), из них 21 экз. — из восточной части
Балтийского моря (у о-ва Лемлапд) и 3 экз. с атлантического побережья
Франции.
2. Gammarus (Pephredo?) inaequicauda Stock, 1966 (рис. 15).
Gammarus inaequicauda : S t о c k, 1966 : 2; — 1967 : 22, fig. 6—8; Stock a.
Kant, 1966 : 9, fig. 1, 2; J azdzewski, 1970a : 216; — 1970b : 447, fig. 12, —
1971 : 35; G. campylops Sars (non Leach) : S a r s, 1890—1895 : 500, pl. 176 fig. 2;
S t e b b i n g, 1906 : 476—477; 01 d e vig, 1933 : 199, figs.
Диагноз. Антенны II без кальцеол. Внутренняя ветвь уроподов III
заметно короче 1-го членика наружной ветви. Задний край III эпиме-
ральпой пластинки лишен щетинок или с 1 щетинкой. Спинные бугры па
урозоме не сжатые. Боковые края наружной ветви уроподов III без пе-
ристых щетинок. Тельсон с 3 суббазальными шипами.
Описание (по: Stock a. Kant, 1966). Форма глаз варьирует; у не-
которых особей они напоминают по форме глаза G. locusta, но в большинстве
42
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
случаев они почти прямые, немного расширенные в нижней половине,
отделенной едва заметной перетяжкой. Межантеннальпая лопасть головы
выдается вперед, треугольной формы, но не заостренная; нижнеантенналь-
Рис. 15. Gammarus (Pephredo?) inaequicauda Stock. По: Stock a. Kant, 1966.
иый синус неглубокий. Щупик жвал типичного для группы «locusta»
строения; 1-й членик не вооружен, 3-й членик несет, кроме двух групп
боковых щетинок и одной группы апикальных, еще брюшной ряд щети-
нок, длина которых равномерно и постепенно увеличивается прокси-
мально.
3-й членик стебелька антенн I самцов составляет половину длины 2-го
членика; его длина приблизительно вдвое больше ширины. Нижняя сто-
Рис. 15 (продолжение).
44
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
рона 1-го членика с 1 типиком и дистальной группой щетинок; на нижнем
крае 2-го членика — 2 группы коротких щетинок и одна дистальная
группа щетинок. Добавочный жгутик 6—8-члениковый, немного длиннее
2-го и 3-го члеников стебелька, вместе взятых. Основной жгутик длин-
ный, состоит из 25—35 члеников. Антенны II самцов с длинным желези-
стым конусом; 4-й и 5-й членики стебелька несут 3—4 срединных и
столько же брюшных групп многочисленных длинных простых щетинок.
Щетинки на верхней стороне члеников менее многочисленны и более ко-
роткие. Жгутик короткий, состоит из 10—16 члеников; на нижней стороне
некоторых из них — очень длинные простые щетинки; кальцеолы отсут-
ствуют. Антенны II равны по длине антеннам I или немного короче их.
6-й членик гнатоподов I самцов удлиненно-эллипсовидной формы,
с 3 группами щетинок на нижнем крае; пальмарный край скошен и несет,
кроме 5 конических шипов на боковом углу, также усеченный срединный
пальмарный шип, имеющий более или менее бутылковидную форму.
6-й членик гнатоподов II самцов удлиненный, его пальмарный край слабо
скошен. На нижнем крае 6-го членика около 6 групп щетинок. На боковой
стороне пальмарного края — 6 групп шипов, из которых 2 наиболее
крупных слегка расширены в нижней части, по не усеченные; срединный
пальмарный шип ясно бутылковидной формы.
Коксальпая пластинка IV у самцов почти квадратная, с неглубокой
вырезкой заднего края. 4-й членик переоподов II с исключительно длин-
ными шипами и щетинками. Переоподы III самцов с вытянутым слабым
2-м члеником (длина его более чем в 1.5 раза превышает ширину). Задние
края 5-го и 6-го члеников с длинными щетинками. Длина очень слабого
и узкого базального членика переоподов IV самцов почти в 13/4 раза пре-
вышает ширину; его задний край прямой или слабо вогнут. На заднем крас
5-го и 6-го члеников -очень длинные щетинки. Базальный членик перео-
подов V самцов по форме и размерам подобен таковому переоподов IV;
его задний край мелко зазубрен и вооружен многочисленными мелкими
шипиками. Задне-нижний угол 2-го членика с выемкой и несет несколько
шипов. 4-й члепик большей частью с шипами по переднему и заднему краям
и щетинками, длина которых меньше длины шипов. Па переднем и заднем
краях 5-го и 6-го члеников- — длинные щетинки.
I—III урозбмальные сегменты с ясно выраженными дорсальными буг-
рами, но не сжатыми в основании; с 1—2 спинными шипами и 1—3 корот-
кими щетинками, длина которых меньше длины шипов, и 2—3 боковыми
шипами, также сопровождаемыми несколькими короткими щетинками.
Эпимеральные пластинки II и III с заостренный! оттянутым задне-ниж-
ним углом; задний край III эпимсральной пластинки без щетинок или
с 1 щетинкой. Уроподы III с относительно короткой внутреппей ветвью,
составляющей 75—90% от длины 1-го членика наружной ветви; обе ветви
узкие и тонкие. Наружная ветвь с 5—7 боковыми группами из 2—3 ши-
пов и 2—3 щетинок в каждой. Большинство из этих боковых щетинок
гладкие или слабо перистые. Тельсон довольно широкий в основании,
с 3 группами придатков: суббазальной группой из 2—3 шипов и 2 корот-
ких щетинок, субапикальной группой из 1—2 шипов и 2—3 коротких
щетинок и апикальной группой из 4 шипов и 2—3 коротких щетинок.
Длина тела самцов до 11 мм, самок до 8 мм у юго-восточной Норвегии
(Stock a. Kant, 1966) и 15.5 и 13.5 мм соответственно — в Гданьской бухте
Балтийского моря (Jazdzewski, 1970).
Голотип (8) и паратипы (5 88 и 17 ??), Мосс, Кристиания-Фиорд
(юго-восточная Норвегия), коллекции Г. О. Сарса, хранятся в Зоологиче-
ском музее, Осло, № 2618 (Stock a. Kant, 1966).
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
45
G. inaequicauda имеет общие черты c G. locusta (и следовательйо, отли-
чается этими признаками от G. oceanicus, G. salinus и G. zaddachi): 1) 3-й чле-
ник щупика жвал с косым рядом щетинок, длина которых равномерно
и постепенно увеличивается проксимально; 2) стебелек антенн I слабо
опушен щетинками; 3) коксальпая пластинка IV почти прямоугольная
в «ижней части; 4) межаитеннальная лопасть образует выступ, нижнеап-
тепнальный синус неглубокий; 5) срединный пальмарный шип гнатопо-
дов II у взрослых самцов «бутылковидный».
Распространение и экология. Атлантический низко-
бореальный кельтский вид (известен из Северного моря у южного побе-
режья Норвегии и из Гданьской бухты Балтийского моря). У берегов Фин-
ляндии в Балтийском море нс обнаружен (Segerstrale, 1971). В наших
коллекциях из восточных районов Балтийского моря имеется в незна-
чительном количестве в сборах ггз прибрежной зоны в районе поселка
Рыбачий (Калининградская обл.) и Налдпски (Эстонская ССР).
В Гданьской бухте отмечены 3 пика размножеппя: в мае—тоне, июле—
августе и в сентябре, причем осенний пик можно рассматривать как продол-
жение летнего. Максимальное количество яиц здесь — 65 (при длине тела
12—13 мм), среднее — 55.8 (Jazdzewski, 1970а).
G. inaequicauda — самый мелкий вид из гаммарусов в Гданьской бухте
у Пуцка (достигают половозрел ости при длине тела 5 мм).
Подрод LAGUNOGAMMARUS Sket, 1971
b k e t, 1971 : 6 -7 (part.), Цветкова, 1972 : 206.
Верхний угол межантеннальной лопасти головы почти прямой, перед-
ний край ее почти вертикальный и перпендикулярен верхнему краю
головы, прямой или слабо вогнутый; нижпеантспнальпый синус глубокий,
его верхний край параллелен верхнему краю головы.
Нижний край 3-го членика щупика жвал вооружен щетинками, рас-
положенными либо в виде ровного ряда, либо в виде «бахро.мы» с чередо-
ванием коротких и длинных щетинок.
Нижний край 1-го членика стебелька аптенн 1 обычно с несколькими
пучками щетинок; добавочный жгутик умеренной длины, менее 1/3 длины
основного'жгута. Внутренняя ветвь уроподов III превышает половину
длины 1-го членика наружной ветви.
Тело относительно вытянутое, менее компактно, чем у Gammarus
(Pephredo)).
Типовой вид подрода: Gammarus zaddachi Sexton, 1912, sensu Spooner,
1947.
К настоящему времени в отечественных водах обнаружено 6 видов
этого подрода: G. (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, G. (Lagunogam-
marus) salinus Spooner, G. (Lagunogammarus) zaddachi Sexton, sensu Spo-
oner, G. (Lagunogammarus) setosus Dementieva, G. (Lagunogammarus) wil-
kitzkii Birula и G. (Lagunogammarus) kamtschaticus Tzvetkova.
1.	Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, 1947 (рис. 10, Г;
И, В; 14, 2; 16; 17).
Gammarus zaddachi: Sexton, 1912 : 657, pls. LXXIII, LXXIV (part.); — 1913 :
90—94, pl. IV (part.); G. locusta var. zaddachi: Stephenson, 1917* : 41—43 (part.);1
Sexton, 1942 : 575—606, pl. II (part.); G. locusta: II e 1 1 e n, 1919* : 134 (part.);
1 Здесь и далее одной звездочкой (*) отмечепы работы авторов, чьи материалы
были просмотрены Сегерстроле к моменту выделения им нового подвида G. zaddachi
46
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
В 1 е g v a d, 1922* : 1—57 (part.); Гурьянова, Закен Ушаков, 1929,1930**;
Гурьянова, 1931** : 200; — 19366 : 35; — 1951 : 762 (part.); —1957а : 257; S е g е г-
s t г ft 1 е, 1933* : 1—28 (part.); Булычева, 1934** : 61; — 1937** : 223 (part.); —
19576 : 402; Н б f к е и, 1937 : 148, Abb. 1; Suomalainen, 1939* : 9 (part.); Кузне-
цов, 1960 : 226 (part.); — 1964 : 150 (part.); Зубов, 1960 : 245; Соколова,
1963 : 98 (part.); Боскупская, 1963 : 147 (part.); G. locusta typica: Дементь-
ева, 1931** : 69—80, pnc. 7a, 8a, 12a—с; табл. 5, 7; V a 1 о v i r t a, 1935* : 13; Seger-
strale, 1944*; G. locusta locusta'. Stephensen, 1940a* : 315—321, f. 40 (part.);
1) ahi, 1944* : 109; G. zaddachi ssp. oceanicus'. Segerstrale, 1947 : 226, fig. 3a—g,
fig. 4; — 1948 : 4; — 1950 : 18, fig. 2, 12—15; Spooner, 1951 : 129, fig. 1—3;
Steen, 1951 : 235; D u n b a i, 1954 : 765, f. 31; E 1 1 i s, 1960 : 38; Ellis a. Wile e,
1963:227—232; G. oceanicus'. Kinnn, 1954b : 414, Abb. 1, 2, 4; В о u s f i e 1 d,
1956a : 138; — 1956b : 31; — 1958a : 312; Suomalainen, 1958 : 873; Olde-
vig, 1959 : 95; Segerstrale, 1959 : 5, fig. 1,4, 5; MacIntyre, 1959 (цит. no:
Ali a. Steele, 1962); Bousfield a. Leim, 1960 : 17; Я p в e к ю л ь г, 1961 :
223; — 1963 : 156; Ali a. Steele, 1961 : 665; — 1962 : 4; Lagerspetz a.
M a t i 1 1 a, 1961 : 48 (part.); Brunel, 1962 : 266; Маргулис, 1962a : 144; —
19626 : 231—246; Зубов, 1962 : 274; — 1964 : 186; К у с а к и н, 1963 : 183—233;
Lagerspetz, 1963 : 105; Brun, 1963 : 2934; Спока. Boyd, 1965 : 971;
0 к 1 а п d, 1965 : 59; L а а к s о, 1965 : 23; Цветкова, 1966 : 150; — 1968 :
1640, рис. 1, 2; В г a 11 е g а г d, 1966 : 16; S t е е 1 е, 1967 :1034; Н о wden a. otli.,
1970 : 1—45; Jazdz ewski, 1970b : 445; — 1971 : 34; Steele V. a. Steele D.,
1972 : 801; G. (Gammarus) oceanicus: Micherdzinski, 1959 : 538, Tabl. LXVIII —
LXX; G. (Lagunogammarus) oceanicus: Цветкова, 1972 : 208, рис. 1, 2.
Д и а г н о з. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 2 пуч-
ками щетинок, расположенными посредине и в проксимальной части чле-
ника. 3-й членик щупика жвал с ровным рядом щетинок по нижнему краю.
Шипы на спинной стороне I—III урозомальных сегментов сидят на хорошо
заметных буграх. Щетинки на спинной стороне урозомальных сегментов,
на тельсоне и на заднем крае 4-го членика переоподов V простые, не пре-
вышают длину шипов в соответствующих группах. Добавочный жгутик
антенн I меньше 1/3 длины основного жгутика.
Описание, б. Межантеннальная лопасть головы с тупым или
прямым верхним углом с небольшой вырезкой па вершине; передний край
межантеннальной лопасти почти вертикальный, прямой или слабо вогнут;
нижний угол почти прямой, закругленный, нижнеантеннальный синус
глубокий. Глаза широкопочковидные, черные; длина их составляет
1/3 от высоты головы.
Антенны I длиннее II пары, 2-й членик стебелька немного короче 1-го,
3-й членик составляет половину длины 2-го. Все членики стебелька слабо
вооружены щетинками по нижнему краю: 1-й членик — с 2 пучками ще-
тинок, расположенными один почти посредине и другой — ближе к осно-
ванию членика (в отличие от G. setosus, у которого пучкп щетинок распо-
ложены всегда в дистальной части 1-го членика, тогда как проксималь-
ная остается свободной от щетинок). На брюшной стороне 2-го члепика —
до 4 пучков, 3-й членик — с 1 пучком щетинок. Основной жгутик длинный,
многочлениковый (до 57 члеников); добавочный жгутик из 8—9 члеников
(максимально — 10—11 члеников, Kinne, 1954b).
Ротовые части типичного для рода строения. Па нижнем крае 3-го чле-
ника щупика жвал — ровный ряд коротких щетинок, расположенных
в виде щетки (как у G. setosus и G. duebeni)', на боковой стороне членика —
2 или 3 поперечных ряда щетинок, расположенных (в отличие от G. setosus)
в проксимальной части членика.
Гнатоподы I слабее, чем II пара; их 6-й членик с сильно скошенным
пальмарным краем, вооруженным шипами посредине и на пальмарном
углу; нижний край членика слабо выпуклый.
oceanicus (SegerstrSle, 1947); двумя звездочками (**) —работы отечественных авторов,
чьи материалы были просмотрены нами при проведении ревизии гаммарусов.
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
47
Переоподы IV и V слабо вооружены шипами и щетинками, как y’G. sa-
linus, базальный членик с несколькими щетинками по заднему краю и
2 шипами па заднем нижнем углу; 4-й членик с параллельными передним
и задним краями; на заднем крае его, в группах шипов-—короткие
(короче или равные длине шипов) редкие щетинки.
Рпс. 16. Gammarus (Lagunogatnmarus) oceanicus SegerstrAle, (J, 28 мм, Белое морс,
губа Чупа.
Эпимеральные пластинки II и III со слегка оттянутым задним нижним
углом.
Спинь'.? сторона урозомальных сегментов I—II с невысокими буграми
(менее выгх ими, чем у G. locusta), вооруженными шипами и короткими
редкими ще-; тиками; такие же короткие щетинки (равные или немного
длиннее апи^чьных шипов) — на вершине лопастей тельсона. Внутрен-
няя ветвь урт£ >дов III составляет около 3/4 длины наружной.
Самки отлит* ются более слабыми гнатоподами с меньшим числом ши-
пов на пальмарном крае 6-го членика, более низкими буграми на урозо-
мальных сегментах, меньшим числом пучков щетинок на нижнем крае
48
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
члеников стебелька антенн I и более выпуклым задним краем базального
членика переоподов V. Молодые особи, кроме указанных выше признаков,
отличаются также недостаточным развитием щетинок на боковой стороне
и нижнем крас 2-го и 3-го члеников щупика жвал.
От близкого вида — G. locusta — отличается принципиально иной
формой межаптеннальной лопасти, нс имеющей треугольного сильно вы-
дающегося вперед выроста; более глубоким нижнеантеннальпым синусом;
широко-, а нс узкопочковидными глазами; иным вооружением 3-го чле-
ника щупика жвал с ровным (а не косым, как у G. locusta) рядом щетинок
по нижнему краю; несколько большим числом пучков щетинок на пижпем
крае члеников стебелька антенн I, а также меньшим числом члеников до-
бавочного жгутика и более низкими буграми па спинной стороне урозо-
мальных сегментов тела.
По форме и вооружению переоподов IV и особенно V, по форме головы,
гнатоподов I и II, уроподов, тельсона и эпимеральпых пластинок, а также
по слабому развитию бугров и вооружению урозомы близко примыкает
к G. salinus, но последний хорошо отличается от G. oceanicus присутствием
поперечных полос на теле (у живых особей), а также более сильным воору-
жением нижних краев члеников стебелька антенн 1 (до 4, пе считая апи-
кальных, лучков па 1-м членике и 6 пучков — на 2-м членике), густым
неровным рядом щетинок па нижнем крае 3-го членика щупика жвал и
несколько более длинными щетинками на вершинах лопастей тельсона.1
От G. setosus, имеющего сходное вооружение нижнего края 3-го членика
щупика жвал, отличается отсутствием перистых щетинок на иерсоподах,
урозоме и тельсоне. Особенно трудно различаются молодые особи обоих
видов, так как особи G. setosus еще не имеют хорошо развитых перистых
щетинок; в этом случае следует обращать внимание па характер располо-
жения брюшных пучков щетинок па 1-м членике стебелька антенн I,
сидящих у G. oceanicus посредине и ближе к проксимальной части членика,
в то время как у молоди G. setosus все пучки щетипок расположены в перед-
ней (дистальной) половине членика.
Наиболее крупные самцы (до 38 мм длины) обнаружены в Баренцевом
море — у северного побережья Норвегии (Stephensen, 1940b, «G. locusta»),
на литорали Восточного Мурмана (Гаврилово, сборы Н. М. Книповича,
июнь 1894 г.) и на литорали горла Белого моря (июнь 1952 г., сбор
£. Ф.' Гурьяновой); наиболее крупные самки (35 мм длины) известны с по-
бережья Шпицбергена (Segerstrale, 1948); в наших материалах максималь-
ная длина тела самок (31 мм) — в сборах с литорали Восточного Мурмана
(июнь 1952 г., сбор Липаевой). Максимальные размеры тела особей этого
вида в центральной части Белого моря — 35 мм (8) и 22 мм (?) (июль
1964 г., сбор В. Ф. Брязгина). В восточной части Балтийского моря макси-
мальные размеры G. oceanicus значительно меньше — 22 мм (у побережья
Польши, по: Micherdzinski, 1959) и 23 мм (Лиепая, Латвийская ССР,
коллекции ЗИН АП СССР).
Прижизненная окраска тела варьирует от зеленоватой, желтоватой,
зеленовато-бурой до темно-красной; особи из Балтийского моря окрашены
светлее и тело их полупрозрачное. В отличие от G. zaddachi, G setosus и
G. salinus, с которыми этот вид нередко обитает вместе, у G. oceanicus
па теле, как правило, отсутствуют пятна и поперечные полосы.
1 Кроме этих морфологических отличий между G. oceanicus, С; одной стороны,
и G. salinus и G. zaddachi - с другой, имеется разница и в сро; х размножения
(см.ниже) этих видов, на основании чего Сегерстроле еще в 1950 г, <ысказывал мысль
о необходимости выделения G. zaddachi oceanicus в ранг самосто* ельного вида (Se-
geistrSle, 1950).
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
49
P аспрострапение.' Бореальный широко распространенный
атлантический вид (рис. 17). Доходит на севере до западного и северного
побережья Шпицбергена, у восточного побережья Гренландии до 77° с. пт.
и у западного побережья — до 73° с. ш., вдоль восточного побережья
Америки на юг доходит до побережья Коннектикута (Ныо-Хавен), у За-
падной Европы — до Ла-Манша; на восток идет до западного побережья
Новой Земли.1 /
Экология. Населяет прибрежные участки моря от верхних гори-
зонтов литорали до глубин 50_м.(у восточной Гренландии). Б пределах лито-
рали и верхней сублиторали — наиболее массовый из всех видов Gammarus.
Обитает на разнообразных грунтах и среди слоевищ Fucus и Ascophyllum.
В Баренцевом море нередко является руководящим видом в группировке
Gammarus oceanicus-\-Littorina saxatilis в верхнем горизонте литорали, где
образует высокую плотность поселений — до 3650 экз./м2 при биомассе
114.6 г/м2; в среднем горизонте каменистой литорали входит в состав груп-
пировок Fucus inflatus, Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus и в ниж-
нем горизонте — в группировку Fucus serratus+Rhodymenia palmata,
иногда встречается в группировке Mytilus edulis в нижнем и среднем гори-
зонтах литорали (Кусакин, 1963). Подобная картина распределения G. oce-
anicus по горизонтам литорали и биоценозам наблюдалась нами в Белом
море (Цветкова, 1968). В Балтийском море также встречается в массовом
количестве среди Fucus vesiculosus — до 3000 экз./м2 (Segerstrale, 1944,
1959).
В Белом море в прилив придерживается приблизительно тех же гори-
зонтов литорали, что и в отлив, плавая среди расправленных слоевищ
Fucus и Ascophyllum и среди камней.
По наблюдениям Стина, на юго-западном побережье Норвегии гамма-
русы догоняют поднимающуюся приливную волну, хотя и не наблюдалось
ясно выраженного обратного передвижения вслед за отступающей водой;
автор отмечает, что особи G. oceanicus прячутся под камнями и водоро-
слями, избегая глубин, превышающих 30 см (Steen, 1951).
Часто обитает вместе с Gammarus duebeni, G. setosus, Marinogammarus
finmarchicus, M. obtusatus, Gammarus locusta, G. salinus, G. wilkitzkii,
G. tigrinus, G. lawrencianus; в устьях ручьев и рек — также с G. zaddachi
и Gammaracanthus loricatus', иногда образует чистые популяции.
Морской эвригалинный вид, заходящий в солоноватые воды и выдержи-
вающий колебания солености в очень большом диапазоне — от нормаль-
ной морской (32—34°/00) до сильно распресненной воды в приустьевых участ-
ках рек и ручьев, где соленость в отлив падает до 1—5%0 при pH воды 6.81
(Segerstrale, 1947, 1950; Spooner, 1951; Steen, 1951; Маргулис, 19626;
Цветкова, 1968, и др.). В восточной части Балтийского моря, у берегов
Финляндии, по данным Сегерстроле (Segerstrale, 1947), распространение
G. oceanicus ограничено изогалиной в 2.5°/00 (рис. 14, 2). Подобная картина
наблюдается и на побережье Ньюфаундленда и Новой Шотландии, где
G. oceanicus населяет участки с понижением солености воды в летние ме-
сяцы до 6%0 и ниже (Bousfield, 1958b).
Эвритермный вид, выдерживающий колебания температуры воды от
—1.8—)-4° зимой до 12—21° летом.
Как показали опыты по изучению теплоустойчивости последних пар
переоподов, проведенные нами летом 1964 г. на Белом море, необратимая
1 Ранее указанные сведения о распространении G. oceanicus па восток по крайней
мере до 140° в. д. (Segerstrftle, 1959) не подтвердились при просмотре коллекций
ЗИН АП СССР.
50
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
потеря возбудимости их наступает за 5 мин. при воздействии температуры
воды в 37° и за 10 мин. — при 35° (Цветкова, 1968).
Рис. 17. Распространение Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus
SegerstrSle (7) и G. (Lagunogammarus) salinus Spooner (2).
Период размножения G. oceanicus различен в разных частях его ареала
и в Балтийском море продолжается с ноября по июль (Segerstrale, 1950),
Таблица 1
Сроки размножения G. oceanicus в различных частях ареала
Место и литературный
источник
Белое море (Маргулис, 19626;
Цветкова, 1968; зимние на-
блюдения автора в 1968 г.)
Баренцево	море, Восточный
Мурман	(коллекции ЗИН
АП СССР)
Побережье юго-западной Нор-
вегии (Steen, 1951)
Балтийское море (Segerstrfile,
1950)
Побережье Великобритании
(Spooner, 1951)
Побережье Ньюфаундленда
(Steele, 1967)
Месяцы
хгг
(0)
+
+
+
Примечание. Знаком + обозначено присутствие в пробах размножающихся особей;
цифрой 0 — их отсутствие в пробах; тире обозначает отсутствие данных по размножению.
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
51
в водах Великобритании — с декабря до середины сентября (Spooner,
1951). Стин (Steen, 1951) отмечает отсутствие размножающихся особей
у юго-западного побережья Норвегии в те же месяцы, что и в Балтийском
море. В южной части Баренцева моря размножение G. oceanicus прекра-
щается в августе (Segerstrdie, 1950), в Белом море — приблизительно
в сентябре (Маргулис, 19626). По нашим наблюдениям, в октябре 1967 г.
в пробах полностью отсутствовали самки с икрой и молодью, тогда как
в марте 1968 г. подо льдом при температуре воды от —1.2 до —0.5° были
встречены самки на I—III стадиях размножения (табл. 1). Выход молоди
из марсупиума наблюдался в мае при температуре воды 3—6°.
Самки откладывают до 177 яиц (Маргулис, 19626); диаметр яиц 0.55
(I стадия)—0.85 мм (II стадия). Инкубационный период в лабораторных
условиях — 20—21 день (Маргулис, 19626). В летние месяцы развитие
яиц происходит значительно быстрее, чем зимой (в восточной части Бал-
тийского моря — всего 2 недели, по: Segerstrdie, 1950).
Продолжительность жизни G. oceanicus в Арктике — 2 года, а в Бал-
тийском море у берегов Финляндии — 1 год, что согласуется с характер-
ным для арктической фауны вообще замедленным созреванием организмов
и достижением ими половозрелого состояния в более позднем возрасте по
сравнению с представителями тех же видов, но живущих в более южных
широтах (SegerstrSie, 1950).
Просмотрено более 188 проб (около 1900 экз.) из Баренцева, Белого
и Балтийского морей.
2.	Gammarus (Lagunogammarus) salinus Spooner, 1947 (рис. 11; 17,
2; 18).
Gammarus zaddachi : S e x t о n, 1912 : 657, pl. LXXIII, LXXIV (part.); — 1942 :
575, Text-fig. 16, pl. I (8—9), II (15—18) (part.); G. locusta-. Булычева, 1937 :
223 (part.); G. zaddachi ssp. sadinus : S p о о n e r, 1947 : 18, fig. 4C, 5D—E, 6B, D;
— 1951 : 137; Segerstrale, 1947 : 234; —1950 : 18; Jones, 1948:410; Гурья-
нова, 1951 : 766; Steen, 1951 : 236; G. salinus : К i n n e, 1953d : 277; — 1954b :
416, Abb. 1—4; — 1960 : 208; О 1 d e v i g, 1959 : 96; Segerstrale, 1959 : 8;
Я p в e к io л ь r, 1961 : 223; — 1963 : 155; — 1970 : 21; Brun, 1963 : 2934; 0 k-
1 a n d, 1965 : 59; В r a 11 e g a г d, 1966 : 16; H а га о n d, 1967 : 131; J a zdzew-
s k i, 1970b : 443, fig. 10, tabl. 5; — 1971 : 32; G. (Gammarus) salinus: Micherd-
z i n s k i, 1959:542, Tabl. LXX, rys. 1, 4, 5—7, 9; G. (Lagunogammarus) salinus:
Цветкова, 1972 : 208, рис. 1, 2.
Диагноз. 1-й членик стебелька антенн I по нижнему краю несет
не менее 4 пучков щетинок, расположенных по всей длине членика. Ще-
тинки на нижнем крае 3-го члепика щупика жвал разной длины и обра-
зуют неровный ряд («бахрому»); на урозоме, тельсоне и заднем крае 2-го
и 4-го члеников переоподов V — редкие короткие щетинки, не превышаю-
щие длину шипов в соответствующих группах. На заднем крае базального
членика переоподов V — короткие шипики.
Описание. 8. Строение головы и глаз такое же, как у G. oceanicus.
Антенны I с более длинным, чем у G. locusta, стебельком; 1-й и 2-й его
членики приблизительно равпой длины, 3-й членик составляет половину
длины 2-го. Нижняя сторона всех члеников стебелька сильно вооружена
щетинками (как у G. zaddachi и более сильно, чем у G. locusta, G. setosus и
G. oceanicus): на 1-м членике — 3—5, на 2-м — 4(5) и на 3-м —2 (3) пучка
щетинок. Основной жгутик 35-члениковый (у особей из Палдиски), до-
бавочный жгутик из 5—9 члеников (Kinne, 1954b). 3-й членик щупика жвал
с неровным (в виде «бахромы») рядом щетинок разной длины по нижнему
краю (в отличие от ровного ряда у G. oceanicus и G. setosus) и на боковой
стороне — от 3 до 5 поперечных рядов щетинок, расположенных в средней
части и заходящих также и в переднюю (дистальную) часть членика.
52
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
2-й членик с 7—15 длинными щетинками, расположенными в ряд по краю
в дистальной части членика, и с несколькими поперечными группами
шиповидных щетинок в проксимальной части членика (у наших экземпля-
Рис. 18. Gammarus (Lagunogammarus) salinus Spooner, J, 15 мм; $, 12 мм, Балтийский
Порт.
ров переходящими в дистальную часть членика и образующими таким
образом с длинными щетинками сплошной ряд).
Гнатоподы I и II как у G. oceanicus.
Базальный членик переоподов V самцов с несколькими шиповидными
щетинками по заднему краю и двумя шипами на нижнем заднем углу;
4-й членик с параллельными передним и задним краями и короткими (не
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
53
длиннее шипов) редкими щетинками в группах шипов заднего края чле-
ника.
Эии.меральные пластинки I—III как у G. oceanicus. Урозомальные сег-
менты без дорсальных бугров и с группами шипов, расположенными по
следующей схеме:
Us I : (3-4) - (2-5)- (3-4),
Us II : (3-4) - (2-5)- (3-4),
Us III : (2—3) — (2)	— (2—3).
Среди шипов — короткие редкие щетинки.
Внутренняя ветвь уроподов III составляет около 2/3 длины наружной;
длина 2-го членика наружной ветви — около 0.78—0.89 длины 1-го чле-
ника (Spooner, 1947).
Лопасти тельсона с 3 апикальными, 1 субапикальным и 2 базальными
шипами и несколькими апикальными щетинками, длина которых равна
длине шипов или незначительно превышает ее.
Максимальная длина тела самцов (24 мм) — в Балтийском море у по-
бережья Польши, по данным Михердзиньского (Micherdzinski, 1959);
здесь G. salinus, вероятно, самый крупный представитель среди амфипод
и часто имеет длину тела более 22 мм. Наибольшая длина тела самок —
17.5 мм (Kinne, 1954b, Кильская бухта).
В наших материалах из Рижского залива наибольшая длина тела сам-
цов — 15 мм (июль 1954 г.), а самок — 9 мм (декабрь 1954 г.); максималь-
ная длина тела самок в Нарвском заливе (август 1968 г.) — 10 мм.
Тело полупрозрачное; прижизненная окраска коричневатая со светло-
зелеными штрихами. Рисунок па спине светлее, чем у G. zaddachi. На теле,
антеннах и переоподах — темные пятна или полосы (Kinne, 1954b).
По форме головы, вооружению типами и щетинками урозомы, тельсона
и переоподов III—V сходен с G. oceanicus, но резко отличается от него
более сильным вооружением члеников стебелька антенн I и особенно 1-го
и 2-го члеников, несущих по нижнему краю не 2—3, а 5—6 пучков щети-
нок, и вооружением нижнего края 3-го членика щупика жвал «бахромой»
щетинок разной длины, в отличие от ровного ряда щетинок одинаковой
длины у G. oceanicus. По этим признакам G. salinus сходен с G. zaddachi,
но взрослые особи его легко отличаются от половозрелых G. zaddachi
отсутствием длинных щетинок на заднем крае базального членика перео-
подов IV—V, па сегментах урозомы и на тельсоне.1
Распространение. Низкобореальный кельтский вид, извест-
ный из Балтийского моря и с побережья Великобритании (рис. 17, 2).
Экология. У юго-западной Норвегии занимает в целом те же
биотопы, что и G. oceanicus (Steen, 1951), где был встречен на Fucus, Rup-
pia и Enteromorpha совместно с G. (Lagunogammarus) oceanicus. По данным
А. А. Ярвекюльга (1961, 1970), особи G. (Lagunogammarus) salinus в се-
вер о-восточп ой части Рижского залива и в районе Вентспилса были встре-
чены па глубине от 0.5 м (и меньше) до 27—52 м в сообществах Mesidotea
entomon-\-Mасота baltica-\-Pontoporeia femorata. В восточной части Бал-
тийского моря (райоп Палдиски) встречается в местах массовых скопле-
ний G. zaddachi и скоплений в меньшем количестве G. oceanicus и G. locusta,
на песчаном грунте с водорослями, на глубине от 0 до 13 м. На юго-запад-
ном побережье Швеции встречен также совместно с G. (Gammarus) duebeni,
Marinogammarus finmarchicus и M. marinus (Steen, 1951).
1 Молодые особи этих двух видов чрезвычайно схожи из-за отсутствия длинных
щетинок на заднем крае базального члепика переоподов V у G. zaddachi, развиваю-
щихся у этого вида с наступлением половозрелости (Denneit et al., 1969).
54
С ИСТИ МАТИЧ ЕС КПП О К ЗОР
Солоноватоводный вид, заходящий в морские воды. Населяет прибреж-
ные участки моря с сильно изменчивым соленостным режимом. В пределах
ареала выдерживает колебания солености приблизительно от 20—22°/00
(западная часть Балтийского моря) до 2.5%0 (восточная часть Балтийского
моря, Segerstrale, 1947), причем, по данным Сегерстроле (рис. 14, 4), нижняя
соленостная граница распространения этого вида примерно совпадает
с таковой G. (Lagunogammarus) oceanicus. В чисто пресные воды не прони-
кает (Spooner, 1947). В море смешивается с популяциями G. (Pephredo?)
locusta, по мере продвижения в сторону опресненных вод — с популяциями
G. (Lagunogammarus) zaddachi (Kinne, 1954b).
Самки достигают половой зрелости в лабораторных условиях при тем-
пературе воды 19—20° при длине тела 7—8 мм, самцы несколько позже
(Kinne, I960). В отечественных водах самки с отложенной икрой обнару-
жены при длине тела 7 мм (Нарвский залив, август 1968 г.). Размножаются
почти круглый год с возможным перерывом в ноябре и декабре (Kinne,
1954b). Однако в районе юго-западной Швеции икроносные самки найдены
в декабре (Steen, 1951). Самки с яйцами на II стадии в наших материалах
из восточной части Балтийского моря найдены в июле, августе и сентябре.
Интервалы между соседними линьками меняются в зависимости от тем-
пературы: при 21° — около 13 дней, при 18° — 14 или 15 дней и при 13° —
24 дня, т. е. удлиняются с понижением температуры воды. Инкубацион-
ный период при понижении температуры от 22 до 14° также увеличивается
с 9 до 15 дней (Kinne, 1960).
Просмотрено более 136 экз. (9 проб) из восточных районов Балтий-
ского моря.
3.	Gammarus (Lagunogammarus) zaddachi Sexton, 1912, sensu Spooner,
1947 (рис. 10, R; И, Д; 19; 20, 1).
Gammarus locusta, var. A : II о e k, 1889* : 170, pl. X, fig.. 11', 11"; Tesch,
1922*; G. zaddachi -.Sexton, 1912 : 657, pl. LXXI1I (part.); — 1942 : 575, text-fig.
la, pl. I (1—7), II (10—14) (part.); Stephen sen, 1916 : 293 (part.?); Гурья-
нова, 1930** : 243 (part.); — 1952** : 257 (part.); — 1957a : 257; H о f k e n, 1937 :
119, Abb. 3 (part.?); Crawford, 1937:647 (part.); D a 11 1, 1946:14 (part. ?);
Segerstrale, 1946 : 1—20, fig. 1; — 1959 : 8; Kinne, 1952a : 200, Abb. 5; —
1954b : 417, Abb. 1, 3, 4; — 1961a : 26; — 1961b : 171; Булычева, 19576 : 402;
Suomalai n'e n, 1958 : 873; О 1 d e v i g, 1959 : 95; Ярвокюльг, 1961 :
224, 229; — 1963 : 155; — 1968 : 87; Маргулис, 19626 : 231; Salmon, 1962 :
2427; Brun, 1963 : 2934; L a a k s o, 1965 : 23; 0 k 1 a n d, 1965 : 58; Bra Re-
gard, 1966 : 16; Ц в e т к о в a, 1966 : 150; H a m о n d, 1967 : 131; Stock, 1969b :
282; Dennert el al., 1969 : 11; J azdzewski, 1970b : 440, fig. 9, tabl. 4; —
1971 : 32; Gras a. Maasen, 1971 : 52; Sutcliffe, 1971c : 357; G. locusta :
Sexton, 1913 : 90 (part.); H e 1 1 e n, 1919* (part.); Olde vig, 1933* : 197 (part.);
Segerstrale, 1933* (part.); Булычева, 1937 : 223 (part.); Suomalai-
nen, 1939* (part.); G. locusta var. zaddachi : S t e p h e n s e n, 1917* : 41 (part.);
V a 1 о v i r t a, 1935* : 12 («f. zaddachi»); Dahl, 1944* : 110; Segerstrale,
1944 : 1 («f. zaddachi»); G. duebeni : H e 1 1 e n, 1919* (part.); S t e p h e n s e n, 1927 :
116 (part.); (?) G. locusta f. baltica : Дементьева, 1931 : 76, рис. 10; G. sarsi :
Heid, 1939b* : 281; G. ochlos nom. nov. = G. sarsi? : Reid, 1945* : 637; G. locusta f. se-
tosus : D a h 1, 1944* : 110; G. zaddachi zaddachi : S p о о ti e r, 1947 : 18; fig. 4A, B;
fig. 5A—C, fig. 6A; — 1951 : 129, fig. I, d, e; Segerstrale, 1947 : 219, fig. 2,
3 h—j; 5; — 1950 : 1—28; J ones, 1948 : 410; Steen, 1951 : 235; Stephen-
s e n a. Hynes, 1953 : 290; G. (Gammarus) zaddachi : Гурьянова, 1951 : 765,
рис. 532; G. (Gammarus) zaddachi Sexton, sensu Spooner, 1947 :Micherdzinski,
1959:546, Tabl. БХХ, rys. 2; LXXI; Цветкова, 1968:1641; Lagunogammarus
zaddachi : S k e I, 1971 : 6; G. (Lagunogammarus) zaddachi : Ц ветк on a, 1972 : 208,
рис. 1, 2.
Диагноз. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 3—7 пуч-
ками длинных щетинок; нижний край 3-го членика щупика жвал с густым
рядом щетинок неравной длины (в виде «бахромы»); на боковой стороне
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
55
членика — 3 (5) поперечных ряда щетинок, расположенных по всей длине
членика. Задний край 2-го и 4-го члеников переоподов IV и V с длинными
(в 3—4 раза длиннее шипов) густыми простыми щетинками; такие же
длинные и многочисленные щетинки — па урозомальных сегментах и
тельсоне.
Us НП
Рис. 19. Gammarus (Lagunogammarus) zaddachi Sexton (sensu Spooner), J,
14 .мм, Велое море, губа Чупа.
Описание, i. Голова короче I и II грудных сегментов, вместе
взятых. Глаза удлиненно-почковидные, в спирту черные. Боковые лопасти
головы как у G. oceanicus и G. salinus.
Антенны I и II приблизительно равной длины; 1-й членик стебелька
антенн I с 3—7 пучками щетинок по нижнему краю, 2-й членик немного
короче 1-го, с 5—9 пучками щетинок и 3-й членик — вдвое короче 2-го,
с 2—5 пучками щетинок; жгутик многочлениковый (у беломорских особей
из 24 члеников), добавочный жгутик у беломорских особей 5—6-членико-
вый. 4-й и 5-й членики стебелька антенн II почти равной длины, жгутик
у беломорских особей из 9—10 члеников.
Ротовые части типичного для рода строения. 3-й членик щупика жвал
по нижнему краю с густым рядом щетинок неравной длины (в виде
«бахромы»); на боковой стороне членика — 3—5 поперечных рядов щети-
нок, расположенных по всей длине членика.
56
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Гнатоподы I с миндалевидным 6-м члеником с сильно скошенным
пальмарным краем, вооруженным 1 срединным шипом и несколькими
шипами па пальмарном углу. Гнатоподы II с четырехугольным 6-м чле-
ником; пальмарный край слабо скошен, с 2 шипами посредине и 3 шипами
на пальмарном углу.
Коксальная пластинка I слабо расширяется дистально; нижний край
гладкий, лишенный щетинок; 1 щетинка на заднем нижнем углу и 2 (3) ще-
тинки — в нижней части переднего края. II коксальная пластинка сужи-
вается дистально, вооружение такое же, как у пластинки I. Коксальная
пластинка IV с глубоким вырезом в верхней половине заднего края.
Переоподы IV и V с сильно развитыми длинными щетинками по заднему
краю базального членика и 2 шипами и длинными щетинками — на зад-
нем нижнем углу. Задний край 4-го членика — с группами шипов и длин-
ными (в 2—3 раза длиннее шипов) простыми щетинками; такие же длин-
ные густо расположенные щетинки и на остальных члениках переопо-
дов.
Эпимеральные пластинки I—III с длинными щетинками по нижнему
краю и несколькими щетинками по заднему краю; II и III пластинки —
со слегка оттянутым задним нижним углом.
Урозомальные сегменты без спинных бугров (иногда лишь с очень
слабо выраженными возвышениями), на которых расположены шипы по
следующей схеме:
Us I : (2—3) — 2 — (2—3),
Us II : (2—3) — 2 — (2-3),
Us III : 2	— 2 — 2.
Среди шипов на всех трех сегментах — длинные (в 2—3 раза длиннее
шипов) многочисленные щетинки.
Наружная ветвь уроподов III суживается дистально, с хорошо выра-
женным 2-м члеником; внутренняя ветвь значительно короче, чем
у G. oceanicus и G. salinus и составляет около 2/3 длины 1-го членика на-
ружной ветви; обе ветви сильно вооружены группами шипов и щетинок.
Тельсон рассечен до основания, вершины лопастей закругленные,
с 2—3 шипами и длинными (в 2—3 раза длиннее шипов) простыми щетин-
ками; длинные щетинки также и в субапикальных и суббазальных группах
шипов.
Самки отличаются более слабыми гнатоподами с менее скошенным паль-
марным краем и меньшим развитием шипов, но с более сильно развитым
вооружением в виде щетинок.
Прижизненная окраска тела варьирует от светлой до темно-зеленой
и бурой, с поперечными полосами (Segerstrale, 1947, fig. 5; Kinne, 1954b);
у беломорских особей — светлая с темно-бурыми поперечными полосами,
особенно заметными на члениках антенн и переоподов и на грудных сег-
ментах тела.
Наиболее крупные самцы (23 мм) отмечены в Балтийском море —
в Кильской бухте (ФРГ) и у побережья Польши и Финляндии; в Белом
море самцы мельче — до 18 мм; размеры тела самок в пределах ареала
приблизительно одинаковы (до 15—16 мм); минимальные размеры самок,
..приступающих к размножению, — 7 мм (Kinne, 1961а).
По вооружению антенн I, 3-го членика щупика жвал, урозомы и тель-
сона ближе всего примыкает к G. wilkitzkii, но хорошо отличается от него
сильным развитием длинных щетинок на заднем крае и заднем нижнем
углу базального членика и на заднем крае 4-го членика переоподов IV
и особенно V, а также несколько менее глубоким нижнеантеннальным
синусом головы, более коротким 3-м члеником стебелька антенн I, состав-
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
57
лающим лишь 1/2 длины 2-го членика и более короткой внутренней ветвью
уроподов III. От G. salinus, имеющего сходное вооружение антенн и 3-го
членика щупика жвал, взрослые особи этого вида хорошо отличаются
сильным развитием длинных щетинок на урозоме, переоподах IV—V и
тельсоне; молодые особи этих различий не имеют (Dennert et al., 1969).
Распространение. Бореальный широко распространенный
приевропейский вид (у побережья Великобритании, Ирландии, северной
Франции; в Северном и Балтийском морях, в Баренцевом море вдоль
г
Рис. 20. Распространение G. (Lagunogammarus) zaddachi Sexton (7)
-	и G. (Gammarus) duebeni Lilljeborg {2).
берегов Норвегии и Кольского п-ова на восток до Белого моря и п-ова Ка-
пиц) (рис. 20, 7).
Экология. Прибрежный вид, обитающий главным образом на
литорали и в верхней сублиторали (иногда до глубины 24 м, в Балтийском
море у побережья Финляндии (Laakso, 1965)). По мнению Лааксо, в более
глубокие воды заносится с плавающими водорослями. В западной части
Балтийского моря встречается также в литоральных ваннах (Dahl, 1944);
наиболее обилен под камнями и среди водорослей в прибрежной зоне.
В Балтийском море, у побережья Финляндии, иногда встречается в со-
обществах песчаного дна с руководящими видами Nereis diversicolor, Tubi-
fex sp. и Balanus, а также c Mytilus, Mestdotea, Corophium-, в более глубо-
ких местах (на глубине 24 м) обитает вместе с Pontoporeia afjinis и Mesido-
tea entomdn (Laakso, 1965). В отличие от G. duebeni, избегает илистых
участков со стоячей водой, поселяясь в местах с каменистым дном и доста-
точным количеством детрита (Steen, 1951; Kinne, 1954b; Цветкова, 1968).
В Белом море иногда встречается на мидиевых банках (дельта Север-
ной Двины, сборы Л. К. Солдатова, 15 VII 1934). В этом бассейне обычно
приурочен к устьям рек и ручьев, где поселяется в среднем и верхнем
58
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
горизонтах каменисто-песчанистой литорали с небольшой примесью ила
и с редкими слоевищами Fucus (обычно вместе с G. setosus, G. oceanicus,
G. duebeni и Gammaracanthus loricatus).
В различных районах Балтийского моря встречается вместе с G. ocea-
nicus, G. locusta, G. salinus', у побережья Западной Европы — также
с G. chevreuxi. По мере продвижения в пресные воды постепенно замещается
пресноводным видом G. pulex (Spooner, 1947).
Как уже упоминалось выше, в условиях губы Чупа (Кандалакшский
залив Белого моря) G. zaddachi был встречен нами вместе с G. duebeni
в устьях ручьев, на слабо заиленном грунте; однако в местах с сильным
загрязнением грунта и запахом HaS, в ручейках, стекающих с берега,
был обнаружен лишь G. duebeni при полном отсутствии G. zaddachi. Этот
факт, а также данные ряда авторов (Steen, 1951; Kinne, 1954b) свидетель-
ствуют о приуроченности G. zaddachi к прибрежным участкам с хорошо
аэрируемой чистой водой. Это подтверждается также данными Суомалай-
нена (Suomalainen, 1958) о большем потреблении кислорода G. zaddachi
по сравнению с G. duebeni.
Солоноватоводный вид, обитающий в местах с пониженной соленостью
воды (от 18 до О.79°/оо) при pH 6.81; иногда заходит в пресные воды (Spo-
oner, 1947; Segerstrale, 1947; Kinne, 1954b; 0kland, 1965, и др.). По дан-
ным Кинне (Kinne, 1961а), в условиях эксперимента предпочитает соле-
ность воды 5 и 1О°/оо и'хуже переносит соленость в 30%0 (наблюдается более
высокая смертность, и развитие яйца не доходит до конца).
В местах с пониженной соленостью воды (6—2°/00) (восточная часть Бал-
тийского моря; кутовые участки бухт) имеет непрерывный ареал (рис. 14, 7);
с повышением солености воды (западная часть Балтийского моря, при-
брежные воды Северной Атлантики вплоть до Баренцева и Белого морей)
имеет прерывистое распространение и приурочен лишь к устьям рек и
ручьев, избегает открытых прибрежных участков с нормальной морской
соленостью. При этом наблюдаемая здесь бедность популяций G. zaddachi
по сравнению с численпостью их в восточной части Балтийского моря может
быть объяснена резкими приливо-отливными колебаниями солености
(в сторону высокой) в устьях северных рек, в то время как в восточной
части Балтийского моря вид находит наиболее благоприятные условия для
своего существования при постоянной низкой солености прибрежных вод
на значительном протяжении вдоль береговой линии, что и обусловливает
здесь его высокую численность.
Выдерживает сезонные колебания температуры в пределах ареала от
-1.7 до +21°.
Необратимая потеря возбудимости переоподов при воздействии высо-
ких температур воды у особей, взятых с литорали Белого моря (июнь
1964 г.), наступает при 37.4° через 5 мип. и при 36.6° — через 10 мин.
(Цветкова, 1968).
По данным Сегерстроле и Кинне (Segerstrale, 1946, 1950; Kinne, 1954b),
в Балтийском море период размножения (нахождение в марсупиальных
сумках развивающихся яиц и молоди) продолжается почти круглый год
с возможным перерывом в октябре и ноябре. В условиях Белого моря
самки на 0—IV стадиях размножения были встречены в июне—-августе
(Маргулис, 19626; Цветкова, 1968) при температуре воды пе ниже 16° С.
Минимальные размеры самок, откладывающих яйца, — 7 мм в Балтий-
ском море (Kinne, 1961а) и 8—9 мм в Белом море (Маргулис, 19626; наши
данные); максимальное количество яиц в западной части Балтийского
моря — 101 (Kinne, 1954b), в Белом море — 47 (Маргулис, 19626); в Луж-
ской губе (Балтийское море) — 27 (при длине тела самок 10 мм, наши
данные). Диаметр яиц колеблется от 0.55 мм (I стадия) до 0.65—0.7 мм
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
59
(II стадия) в Белом море. Среднее количество откладываемых самками
G. zaddachi яиц прямо пропорционально размерам самок (Kinne, 1961а;
Маргулис, 19626), увеличивается с понижением температуры воды (51
при температуре 18—20° и 101 — при 14—16°) и уменьшается при повыше-
нии солености воды от 10 до ЗО°/оо. В условиях опыта при солености воды
ЗО°/оо вылупления молоди из отложенных яиц не происходит (Kinne, 1961а).
Инкубационный период и его зависимость от температуры — как у G. sa-
linus (Kinne, 1961а).
Просмотрено более 880 экз. (51 проба), из них 490 экз. — из восточной
части Балтийского моря, а остальные — из приустьевых участков рек,
впадающих в Баренцево и Белое моря.
4.	Gammarus (Lagunogammarus) setosus Dementieva, 1931 (рис. 11, E;
21-23).
Gammarus spetzbergensis : Vosseler, 1889 : 158, Taf. VIII, fig. 25—31; G. lo-
custa var. sowinskii (nom. nuda, non G. sowinskii Behning, 1915): Гурьянова,
в : Дерюгин, 1925 : 70 ив: Дерюг ин, 1928 : 539; G. setosa : Дементьева,
1931 : 79—80, рис. 7, 8 (part.); Гурьянова, 1935а** : 77; — 19356 : 559; — 1936 :
37; — 1951 : 763, рис. 530; — 1952 : 190; — 1957а : 257; Segerstrale,
1947 : 240, fig. 7с, d; — 1948 :5; Булычева, 19576 : 402; Цветкова, 1966 :
150; Barnard, 1958 : 54; G setosa var. sowinskii : Дементьева, 1931 : 80;
Stephensen, 1940b : 325; Гурьянова, 1951 : 764; G. wilkitzkii : Я ш н о в,
1935 : 127, рис. 7; G. locusta : Гурьянова, 19366** : 35; Соколова, 1963 :
98 (part.?); Б е с к у п с к а я, 1963 : 147 (part.?); G. wilkitzkii ssp. karae-fluminis :
Б и p у л я, 1937 : 705, Abb. 1, а—m; G. locusta -var., setosa? :Step hensen, 1940a :
56; Shoe m\a k e r, 1955 : 47; G. locusta setosus : S t e p h e n s e n, 1940b : 321,
fig. 41; — 1944a : 109, fig. 8; D a h 1, 1944 : 111 (locusta f. setosus); G. setosus : Dunbar,
1954:769, f. 32; Bousfield, 1956a : 138; — 1958b : 321; — 1962 : 52; Olde-
vig, 1959: 94; Bousfield a. Leim, 1960:17; Ellis, 1960 : 38 ; M ар г у л и c, 19626:
231—246; Кусании, 1963 :196, 215, 223; Е 11 i s a. W i 1 с e, 1963 : 227; C h r is t i-
a n s e n, 1965 : 10, fig. 3; Steele, 1967 : 1034; Bousfield a. Hubbard,
1968 : 3; S t e e 1 e V. J. a. Steele D. II., 1970 : 659; Цветкова, 1973 : 47;
G. (Gammarus) setosus : Цветкова, 1968 : 1640, рис. 1; G. (Lagunogammarus)
setosus ;Цветкова, 1972 : 208, 213, рис. 2.
Диагноз. Половозрелые особи G. setosus отличаются от всех других
видов подрода G. (Lagunogammarus) более коренастым телом и развитием
густых пучков перистых щетинок среди групп шипов на спинной стороне
всех урозомальных сегментов, вершинах лопастей тельсона и на члениках
переоподов (особенно IV и V пар); эти щетинки заметно длиннее шипов.
По нижнему краю 1-го членика стебелька антенн I 2—3 пучка простых
щетинок (кроме апикального), расположенных всегда (даже у молодых
неполовозрелых особей) в дистальной части членика; 2-й и 3-й членики
соответственно с 3—6 и 2—4 такими пучками, расположенными равномерно
по нижнему краю члеников. Задний край базального членика переоподов
V окаймлен довольно длинными шиловидными щетинками; его задний
нижний угол срезан и вооружен 2 шипами и пучком длинных простых
щетинок. 6-й членик гнатоподов II самцов сильно расширен в дистальной
части, задний край его выпуклый. 3-й членик щупика жвал с ровным рядом
тонкоперистых щетинок по нижнему краю и 3 поперечными рядами
тонкоперистых щетинок па внутрспней поверхности членика.
Описание. <?. Голова немного короче I и II грудных сегментов,
вместе взятых. Передний край межантенпальной лопасти перпендикулярен
верхнему краю головы и слегка вогнут; верхний угол прямой, слегка вы-
дается вперед, нижний угол закруглен. Глаза большие, вытянуто-почко-
видные, черные.
Антенны I немного длиннее антенн II пары. 1-й и 2-й членики стебелька
антепн I почти равной длины, 3-й членик вдвое короче 2-го. По нижнему
краю 1-го членика —2—3 пучка простых щетинок (кроме апикального),
60
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
расположенных в отличие от G. oceanicus в передней (дистальной) части
членика; 2-й членик с 3—6 и 3-й — с 2—4 пучками щетипок по нижнему
краю. Жгутик длинный (до 34 члеников), добавочный жгутик 7-члени-
ковый.
Рис. 21. Gammarus (Lagunogammarus) setosus Dementievs, лекто-
тип, 3, 22 мм, Новая Земля, губа Белушья.
Ротовые части типичного для рода строения. 2-й членик щупика жвал
заметно изогнут (особенно у молодых особей) и усажен по краю прибли-
зительно 5 пучками простых заостренных щетинок и рядом из 10 длинных
щетинок, среди которых есть тонкоперистые; на внутренней стороне
3-го членика — 3 поперечных ряда длинных перистых щетинок; по ниж-
нему краю членика — ровный ряд коротких тонкоперистых щетинок,
занимающий около 2/3 всей длины края, и 5 апикальных длинных перистых
щетинок.
Гнатоподы I с овальным 6-м члеником и скошенным пальмарным краем,
вооруженным одним мощным шипом посредине, 3—4 шипами на пальмар-
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
61
ном углу и длинными густо расположенными щетинками. В дистальной
части 2—5-го члеников, кроме простых, имеются перистые и зазубренные
щетинки. 6-й членик гнатоподов II сильно расширен, особенно в дисталь-
ной части, с выпуклым задним краем, густо опушенным пучками простых
и зазубренных щетинок; вооружение скошенного пальмарного края
такое же, как у I пары.
Коксальная пластинка I слабо расширяется дистально, с закруглен-
ными ниЖпими углами; в нижней трети переднего края 4—5 щетинок,
вблизи заднего нижнего угла на нижнем крае — 1 щетинка; щетинки рас-
положены в неглубоких зазубринах. Коксальная пластинка II слегка
суживается дистально; III пластинка с параллельными передним и зад-
ним краями, вооружение их такое же, как у I пластинки. Нижний край
коксальной пластинки IV сильно выпуклый, закругленный.
Базальный членик переоподов III—V расширенный; его задний ниж-
ний угол у III пары оттянут вниз и лишен вооружения, задний край за-
зубрен и в верхних 2/3 его длины с несколькими щетинками, сидящими в за-
зубринах. Задний нижний угол базального членика переоподов IV и
V срезан и вооружен 2 шипами и пучком щетинок, задний край зазубрен
и несет многочисленные (до 20) довольно длинные простые щетинки.
4-й членик переоподов V со слабо выпуклым задним краем, вооруженным
3 группами шипов и коротких щетипок, не превышающих длину шипов.
Все 5 пар переоподов наряду с простыми имеют отдельные перистые ще-
тинки па 5-м и 6-м члениках.
Эпимеральные пластинки I и II с диагональным гребнем; I пластинка —
с закругленным нижним краем, заостренным и слегка оттянутым нижним
задним углом с длинным острым шипом в его углублении, и с сильно вы-
пуклым задним краем, несущим 4—5 щетинок. II пластинка с закруглен-
ным передним нижним углом и волосковидными щетинками, переходящими
на нижпем крае в игловидные щетинки и шипы; задний нижний угол от-
тянут в небольшой отросток; задний край слабо выпуклый и вооружен
несколькими (до 7) длинными острыми щетинками. Эпимеральная пла-
стинка III без диагонального гребня, по нижнему краю — с несколькими
игловидными щетинками и 3 шипами; задний нижний угол оттянут, по-
средине заднего края — 1 щетинка.
Урозомальные сегменты I—III вооружены шипами, расположенными
по следующей схеме:
Us I:	4—2 — 4,
Us II:	3 — 2 — 3,
Us III: (2—3) — 2 — (2—3).
Длина перистых щетинок между шипами равна длине шипов или немного
превышает ее.
Наружная ветвь уроподов III двучлениковая, 2-й членик короткий,
составляет около 1/8 длины ее 1-го членика; по наружному краю 1-го чле-
ника до 7 групп шипов и перистых щетипок, по внутреннему краю — гу-
стой ряд длинных перистых щетинок и в дистальной его части — 3 группы
шипов и перистых щетинок; перистые щетинки имеются и на вершине
2-го членика. Внутренняя ветвь уроподов III укороченная, составляет
лишь 2/3 длины наружной ветви и вооружена шипами и пучками перистых
щетипок по обоим краям.
Тельсон глубоко рассечен, с расходящимися в стороны лопастями;
вершины лопастей срезаны и вооружены 3 шипами и 8—9 длинными
(почти вдвое длиннее шипов) перистыми щетинками; кроме того, на каждой
лопасти имеется по 1 латеральной щетинке и в базальной части — по
2 шипа и несколько простых и перистых щетинок.
62
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Самки отличаются меньшими размерами тела, более сильным развитием
щетинок на гпатоподах (одновременно с более слабым вооружением ши-
пами) и антеннах, а также несколько более слабым развитием перистых
щетинок, особенно на урозоме и тельсоне.
Молодые особи (до 10—12 мм длины) отличаются от взрослых недоста-
точным развитием (а у более мелких — и полным отсутствием) перистых
Рис. 22. Gammarus (Lagunogammarus) setosus Dementieva, паралектотппы: J, 20 мм;
juv., 8 мм, Новая Земля, губа Белушья.
щетинок па переоподах, урозоме и тельсоне и присутствием среди шипов
лишь коротких (у особей не более 8—9 мм длины) простых щетинок, что
делает их трудно отличимыми от близкого вида — G. oceanicus. В этом
случае единственным надежным признаком неполовозрелых особей
G. setosus остается иное, чем у G. oceanicus, расположение групп щетинок
на нижнем крае 1-го членика стебелька антенн I, а именно — в дисталь-
ной части членика, а также более сильное вооружение нижнего края
2-го членика стебелька антенн I.
Взрослые особи G. setosus, помимо указанных признаков, хорошо от-
личаются от близкого вида — G. oceanicus — вооружением перистыми
щетинками переоподов, урозомы и тельсона, а также иным вооружением
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
G3
заднего края базального членика переоподов IV и особенно V пар, несущего
у G. setosus длинные щетинки (в отличие от нескольких шипиков у G. ocea-
nicus), и более сильным вооружением 2-го и 3-го члеников щупика жвал
(рис. 11, Е) и 2-го и 3-го члеников стебелька аптенн I.
Длина тела половозрелых самцов 17—37 мм, самок — 13—31 мм.
Максимальная длина тела самцов — 50 мм (Shoemaker, 1955, мыс Барроу,
Аляска). В наших материалах наиболее крупные особи обнаружены у по-
бережья Новой Земли (самцы — 37, самки — 25 мм) и у Земли Франца-
Иосифа (самцы — 36, самки — 30—31 мм).
Прижизненная окраска тела G. setosus на литорали Белого и Баренцева
морей варьирует от темно-серой, почти черной до темно-бурой, с более
яркими красно-бурыми поперечными полосами по краям сегментов и чле-
ников антенн и переоподов.
Лектотип, в, длина тела 22 мм (хранится в коллекциях ЗИН АН СССР,
№ 13/51556), Новая Земля, губа Белушья, 4 X 1923, ст. 120а. 7 паралекто-
типов (5с?, $$ и juv., сбор там же, № 14/51557).
Распространение. Бореально-арктический широко рас-
пространенный вид, циркумполярный в Арктике. В высоких широтах
Арктики встречен у побережья Гренландии, Шпицбергена, Земли Франца-
Иосифа, а также у западного и восточного берегов Новой Земли и далее
на восток у островов и в прибрежных водах всех сибирских морей и в арк-
тических районах Северной Америки. В Северной Атлантике вдоль бере-
гов Северной Америки доходит на юг до п-ова Новая Шотландия и у бере-
гов Европы — до северной Норвегии (рис. 23). В Тихом океане известен
из прибрежных вод северной части зал. Аляска (Bousfield a. Hubbard,
1968) и у азиатских берегов — из Анадырского и Кроноцкого заливов,
Авачинской губы и различных районов Охотского моря (Цветкова, 1968).
Экология. Прибрежный вид, приурочен главным образом к лито-
рали и верхней сублиторали; реже встречается в более открытых участках
до глубины 100 м (у западного побережья Гренландии (Oldevig, 1959)).
Обычно ведет придонный образ жизни, но иногда встречается в толще воды
и на поверхности (Stephensen, 1944а; Dunbar, 1954; Oldevig, 1959). Наибо-
лее характерная литоральная форма на восточном побережье Гренландии
(Stephensen, 1944а).
Поселяется на разнообразных грунтах под камнями и в зарослях
водорослей как на открытых участках побережья, так и в защищенных
и кутовых участках бухт. В Белом море нередко встречается в поясе
Littorina saxatilis и Gammarus oceanicus, Fucus spp. и Ascophyllum nodosum
в верхнем, среднем и нижнем горизонтах литорали. Подобная же картина
распределения наблюдалась и в Баренцевом море (Кусакин, 1963). Иногда
встречается и среди мидий. На юго-восточпом побережье Баффиновой
Земли обитает в верхнем горизонте литорали в поясе Littorina saxatilis,
Enteromorpha compressa и Urococcus foslieanus, вместе c Gammarus oceani-
cus-, в среднем горизонте — с G. oceanicus, Pseudallbrotus llttoralls, Macoma
baltica, Mya truncata, Cyrtodarla kurriana и др. На северном побережье
Баффиновой Земли — у нижней границы отлива, под валунами или среди
редких Fucus — вместе с Gammar acanthus loricatus, Musculus corrugatus
и др. (Ellis a. Wilce, 1963). На открытых участках побережья Белого и
Баренцева морей обычно встречается вместе с Gammarus oceanicus, Marino-
gammarus obtusatus и M. flnmarchlcus; в приустьевых участках рек и
ручьев — вместе с Gammarus zaddachi, G. duebeni и Gammaracanthus
loricatus.
Морской эвригалинный вид, заходящий в солоноватые воды. Населяет
как чисто морские, так и опресненные прибрежные воды, а также водоемы
Рис. 23. Распространение G. (Lagunogammarus) setosus Dementieva.
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
65
лагунного типа, солоноватые и реликтовые озера. Выдерживает значи-
тельные колебания солености (от 32—35 до 1.24°/00).
Относительно холодноводный вид, обитающий в районах с колеба-
ниями температуры воды от —1.7° зимой до +21° летом; широко заселяет
холодные арктические воды и наиболее холодные районы Северной Па-
цифики (Анадырский залив;. Охотское море). Необратимая потеря воз-
будимости переоподов при воздействии высоких температур у особей,
взятых с литорали Белого моря (июнь 1964 г.), наблюдалась при 37°
через 5 мин., при 36.2° — через 10 мин. (Цветкова, 1968).
Размножается в холодное время года. По наблюдениям автора, про-
веденным на литорали Белого моря в октябре 1967 г. и в марте и мае 1968 г.,
самки с икрой (I и II стадии) обнаружены в пробах с октября по май;
самки с готовой молодью в марсупиуме (III стадия) — в мае (Цветкова,
1968). Самки откладывают икру в октябре при понижении температуры
прибрежной воды до 6—4°, когда другие виды гаммарусов и мариногамма-
русов -заканчивают размножение; размножающиеся самки в массовом ко-
личестве скапливаются в устьях пресных ручейков, стекающих с берега,
с температурой воды 3° (т. е. более низкой, чем на открытых участках по-
бережья). В летние месяцы — с июня по сентябрь — размножающихся
самок на литорали Белого моря не обнаружено (Маргулис, 19626; Цвет-
кова, 1968). В Авачинской губе (восточная Камчатка) 2 самки с яйцами
(II стадия) были обнаружены на глубине 15 м в конце декабря (сборы
1932 г.), при температуре воды около 4° С (длина тела самок 15 и 13 мм,
с 25 и 54 яйцами диаметром 0.7—0.8 мм). Самки со сформировавшейся
молодью в марсупиуме (III стадия) встречены у Земли Франца-Иосифа
в конце июля 1930 г., при температуре воды около 0° С («Седов», бухта
Тихая, ст. 33), в марте 1934 г. в дельте Северной Двины на глубине 5 м
(Белое море, сборы Л. К. Солдатова) и в начале мая — в Кандалакшском
заливе (сборы автора и водолазной гидробиологической экспедиции ЗИН
АН СССР 1968 г.), при температуре воды близкой к 0°. Ольдевиг (01-
devig, 1959) отмечает присутствие молоди на литорали Новой Земли
в июле.
Самки с зачатками оостегитов, но без развитых краевых щетинок (0 ста-
дия размножения по Гентнеру (1963)) обнаружены в Баренцевом и Кар-
ском морях- в августе—сентябре, в Белом море — с июня по сентябрь, на
Шпицбергене и Земле Франца-Иосифа — в июле—августе, в Чукотском
море — в сентябре, в Кроноцком заливе и Авачинской губе — в мае и
декабре, в Охотском море (мыс Литке) — в октябре.
Нередко встречается в желудках китов (Shoemaker, 1955) и трески
(Dunbar, 1954).
Просмотрено 1030 экз. (131 проба) из различных районов Северного
Ледовитого и северо-западной части Тихого океанов.
5.	Gammarus (Lagunogammarus) wilkitzkii Birula, 1897 (рис. 10, Ж;
11, 3; 24, 25).
Gammarus locusta : Hansen, 1895° : 129 (part.); 1 Step hensen, 1912° :
542 (part.); — 1913° : 193 (part.); — 1917 : 40, fig. 3 (pait.); — 1933° : 8 (part.); S c bel-
le n b с r g, 1935:28 (part.); G. duebeni var. wilkitzkii (an species?) : Б и p у л я,
1897 : 108; G. wilkitzkii : Г у p ь я н о в а, 1930 : 241, Abb. 9; — 1932 : 169, табл. 4,
ряс. 8—13; — 1933 : 86; — 1934 : 88; — 1936а : 582, 592—593; — 19366 : 33, 38; 1951 :
764, рис. 531; — 1952 : 190; Попов, 1931 : 463; Stephensen, 1937 :
19; — 1940а : 58, fig. 7; — 1940b : 325, 334, fig. 42, 44 (part.); — 1944a : 112, fig. 9;
Ушаков, 1948 : 182; Segerstrale, 1948 : 6; Dunbar, 1954 : 770; В a'r-
n a r d, 1959 : 120, pl. 10—13, tab. Ill—IX; О 1 d e v i g, 1959 : 94; G. setosa var. wtl-
1 Кружочком (°) отмечены работы авторов, чьи материалы были просмотрены
и сведены в синоним к G. wilkitzkii Стефепсепом (Stephensen, 1944а).
5 Н. Л. Цветкова
66
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
kitzkii : Дементьева, 1931 : 75, 80, рис. 9; G. pulex ssp. karae (?) : Б и р у л я,
1937 : 10, Abb. 2, 3; G. (Lagunogammarus) wilkitzkii :Цвсткова, 1972 :208, рис. 2,
табл. 1.
Диагноз. На спинной стороне урозомальных сегментов и тель-
соне среди шипов — пучки длинных простых щетинок. Нижний край
Рис. 24. Gammarus (Lagunogammarus) wilkitzkii Birula, синтип, <J,
37.5 мм, Карское море, Енисейский залив.
1-го членика стебелька антенн I с несколькими (до 7) пучками длинных
щетинок, расположенных по всей длине члепика. 3-й членик щупика жвал
с неровным рядом (в виде «бахромы») из длинных и коротких щетинок.
Базальный членик переоподов V по заднему краю вооружен немногочис-
ленными короткими щетинками. Верхний угол межантенпальной лопасти
головы слегка заострен и немного оттянут вперед, передний край лопасти
ясно вогнут, нижний угол закруглен.
Описание.1 Б. Глаза небольшие, широкопочковидные. Межантен-
1 См. также: Бируля, 1897; Гурьянова, 1930, 1932; Stephensen, 1940b.
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
67
нальная лопасть головы с вытянутым, заостренным верхним углом, ясно
вогнутым передним краем и закругленным нижним углом; нижпеантен-
нальный синус глубокий, его верхний край параллелен верхнему краю
головы. Антенны I длиннее II пары; 1-й и 2-й членики стебелька почти
равной длины, густо усажены щетинками по нижнему краю (на 1-м чле-
нике — 7 пучков, на 2-м — до И пучков щетинок); 3-й члепик относи-
тельно длинный, составляет около 1/3 длины 2-го, с 7 пучками щетинок по
нижнему краю. Жгутик длинный, 54-члениковый, добавочный жгутик —
из 8 члеников. Нижний край 4-го и 5-го члеников стебелька антенн II
также песет длинпые густо расположенные щетинки, жгутик 18-членико-
вый (по материалам А. А. Бирули (1897) 24-члениковый).
Ротовые части типичного для рода строения. 2-й членик щупика жвал
со сплошным густым рядом щетинок по нижнему краю, 3-й членик с та-
ким же рядом щетинок неравной длины по нижнему краю и с 10—11 по-
перечными рядами щетинок на боковой поверхности членика по всей его
длине.
Дистальные углы 2-го, 3-го и 5-го члеников гнатоподов I и II с несколь-
кими толстыми перистыми длинными и мелко зазубренными щетинками.
6-й членик гнатоподов I миндалевидный, с сильно скошенным пальмар-
ным краем, вооруженным 1 мощным шипом посредине и 3 шипами на паль-
марном углу; 6-й членик гнатоподов II короткий (его длина приблизи-
тельно на 1/3 превышает ширину), заметно расширяется дистально; схема
вооружения шипами такая же, как и у гнатоподов I пары.
Коксальпая пластинка I расширяется книзу, с закругленными перед-
ним и задним нижними углами, вооруженными соответственно 3 и 1 ши-
повидными щетинками; II пластинка слегка суживается дистально, со
слабо выпуклым передним краем; вооружение то же, что и у пластинки I.
Переоподы V с 2 шипами на заднем нижнем углу 2-го членика и до-
вольно длинными (равными длине шипов) щетинками по заднему краю;
задний край 4-го члепика — с группами шипов и относительно короткими
(равными или немного длиннее шипов) простыми щетинками.
Эпимеральные пластинки II и III с сильно оттянутым и заостренным
задним нижним углом; II пластинка — с 4 (5) шипами по нижнему краю
и 5 щетинками по заднему краю, III — с 7 шипами по нижнему и 1 ще-
тинкой — посредине заднего края.
Спинная сторона всех трех урозомальных сегментов гладкая, лишенная
бугров, с группами шипов и длинными (заметно длиннее шипов) простыми
щетинками между ними. Общая схема расположения шипов;
Us I: (3-4) - (3) — (3-4),
Us II: (2-4) — (3—2) — (2—4),
Us III: (3-2) — (2) — (2—3).
Уроподы Ш с длинной внутренней ветвью, почти равной длине 1-го
членика наружной ветви.
Тельсон рассечен до основания, с расходящимися в стороны довольно
узкими лопастями, вооруженными каждая 3 апикальными, 1 боковым и
1 базальным шипами и длинными (почти вдвое длиннее шипов) апикаль-
ными щетинками.
Максимальная длина тела самцов — 44 мм в море Лаптевых («Вай-
гач», 1932 г.), 48 мм в Карском море (Stephensen, 1917); самок — 34 мм
в Полярном бассейне («С-4», 21 IV 1948).
Синтип, <3, длина тела 37.5 мм, № 2965, хранится в коллекциях ЗИН
АН СССР. Местонахождение синтипа: Карское море, Енисейский залив,
у о-ва Вилькицкого, драга № 4, 10 VIII 1895, сб. А. С. Боткин.
5*
68
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
По строению гнатоподов I и II напоминает G. setosus, но отличается от
него более сильным вооружением нижнего края члеников стебелька антенн I
и 2-го и 3-го члеников щупика жвал, а также формой и меньшими раз-
мерами глаз, формой головы и отсутствием перистых щетинок на члениках
конечностей, урозоме и тельсоне. От G. duebeni, имеющего сходное вооруже-
ние длинными простыми щетинками урозомы и тельсона, отличается силь-
ным вооружением густо расположенными щетинками неравной длины
нижнего края 3-го членика щупика жвал и большим числом пучков ще-
тинок на нижнем крае 1-го членика стебелька антенн I.
G. wilkitzkii ближе всего примыкает к G. zaddachi, имеющему сходное
вооружение нижнего края 1-го членика стебелька антенн I и 2-го и 3-го
члеников щупика жвал, а также сильно развитые длинные простые ще-
тинки на урозоме и тельсоне. Однако G. wilkitzkii хорошо отличается от
G. zaddachi короткими (короче или лишь немного длиннее шипов) щетин-
ками на заднем крае 4-го членика переоподов V (в противоположность
длинным — в 2 раза и более длиннее шипов — щетинкам у G. zaddachi)
и короткими немногочисленными щетинками па заднем крае базального
членика переоподов V (в отличие от длинных многочисленных щетинок
у G. zaddachi), а также глубоким пижнеантепнальным синусом, более длин-
ным 3-м члеником стебелька антенн I, составляющим около 2/3 длины 2-го
членика, и более длинной внутренней ветвью уроподов III. От G. salinus
отличается развитием длинных щетинок на сегментах урозомы и тель-
соне, от G. kamtschaticus — отсутствием перистых щетинок па вершинах
лопастей тельсона и на 4-м и 5-м члениках переоподов IV и V.
Распространение. Бореально-арктический широко расцро-
страпенный циркумполярный вид, заходящий’ в высокобореальныо воды
вплоть до Охотского моря (рис. 25). В Северной Атлантике доходит па юг
до северного побережья Земли Элсмира, Гудзонова пролива (Ungava Вау)
и Ньюфаундленда; у восточной Гренландии между 77 и 60° с. ш.; у се-
верной Исландии, северной Норвегии, вдоль побережья сибирских морей
до Берингова пролива и Анадырского лимана; встречен также в северо-
западной части Охотского моря.
Экология. Эпипелагический вид. Обитает как в прибрежных
водах на глубине 0—25 м, так и в открытых частях океана на глубине
до 406 м (Stephensen, 1944а; Dunbar, 1954; Oldevig, 1959); встречается
также в толще Воды в районах больших глубин (до 3906 м, Полярный бас-
сейн, по материалам «СП-3»). Обычно поднимается к поверхности; в вы-
соких широтах Арктики нередко встречается у кромки льда и в лупках,
пробитых среди сплошного (пакового) льда.
Иногда образует большие скопления; так, Барпар (Barnard, 1959)
отмечает нахождение тысяч экземпляров G. wilkitzkii совместно с Pseuda-
librotus nanseni под паковым льдом в Полярном бассейне. В прибрежных
водах встречается вместе с G. setosus (Segerstrale, 1948); в наших материа-
лах из восточной части Северного Ледовитого океана встречен вместе
с Calliopiidae и Eusirus sp.
Морской эвригалинный вид; приурочен к местам с сильным опресне-
нием (устья крупных рек) — до 0.5%0 (Гурьянова, 1932) и со значительным
колебанием солености в период таяния льдов; в открытых участках моря
обитает при высоких соленостях воды (32—34°/00).
Холодноводный вид. В высоких широтах Арктики обитает в условиях
низких температур воды, близких к 0°, в течение почти круглого года,
с незначительным потеплением в летние месяцы.
На основании обработки материалов многолетних сборов из Поляр-
ного бассейна Барнар (Barnard, 1959) отмечает, что для G. wilkitzkii ха-
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
69
рактерен длительный период (6 месяцев) с момепта откладки яиц (начало
декабря) до выхода молоди из инкубаторных сумок (середина июня).
Просмотренные нами коллекции G. wilkitzkii из различных районов
преимущественно восточного сектора Северного Ледовитого океана, со-
бранные рядом экспедиций в разные сезоны года, в целом подтверждают
данные Барнара о длительном вынашивании развивающихся яиц и молоди
Рис. 25. Распространение G. (Lagunogammarus) wilkitzkii Birula.
в инкубаторных камерах.1 Так, самки на 0 стадии размножения (с зачат-
ками оостегитов, еще лишенных краевых щетинок) обнаружены в июне,
августе и сентябре (соответственно в высоких широтах Арктики, вдоль
побережья сибирских морей и в Охотском море). Самки на 0 стадии, но
с уже развитыми краевыми щетинками, начавшие формирование марсу-
пиума, обнаружены в апреле (открытая часть Восточно-Сибирского моря),
июле (у Новосибирских о-вов), августе (вдоль побережья сибирских мо-
рей) и в сентябре (западная часть Охотского моря).
Размножающиеся самки (II стадия) длипой 22—26 мм, вынашивающие
до 97 яиц диаметром 0.75—0.85 мм, были встречены в августе (Охотское
1 К сожалению, в наших материалах отсутствуют круглогодичные сборы этого
вида из какого-либо одного района, что по позволяет нам более точно определить
длительность вынашивания развивающейся икры и молоди.
70
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
море), сентябре (Берингов пролив) и апреле (Восточно-Сибирское море,
открытая часть) при температуре воды от -|-3—4 до —1.7°. Самки на III
стадии встречаются с апреля но август (Чукотское море — Колгочипская
губа).1 Самки вынашивают до 105 эмбрионов наиболее крупных из всех
видов Gammarus размеров — до 3.8—5 мм (в то время как у остальных
видов Gammarus размеры молодых особей в момент их выхода из выводко-
вой камеры не превышают 2—3 мм). Барнар отмечает, что иногда молодь
G. wilkitzkii соверщает первую линьку, еще находясь в марсупиуме (Bar-
nard, 1959).
Выход молоди из инкубаторных камер наблюдался в конце апреля
(Полярный бассейн, «С-4»), августе (Колючинская губа) и сентябре (Рус-
ская полярная экспедиция, И IX 1901, сборы А. А. Бирули), при темпе-
ратурах воды около 0—2°. По Варвару (Barnard, 1959), самки G. wilkit-
zkii, в отличие от других видов Gammarus, не линяют в течение 6—7 ме-
сяцев, т. е. весь период вынашивания яиц и молоди в марсупиуме.
Барнар предполагает, что продолжительность жизни этого вида — более
6 лет (это связано со свойственным арктической фауне замедленным тем-
пом роста и наступлением половозрелости).
Среди просмотренных нами особей было обнаружено несколько самок,
содержащих остракод в марсупиальных сумках. Эти остракоды, по опре-
делению Е. И. Шорникова (1970), относятся к родам Acetabulastoma и
Conchoecia. Подобное же присутствие остракод в марсупиуме самок этого
вида было отмечено Барнаром (Barnard, 1959). Кроме того, на жабрах у не-
скольких особей были обнаружены кладки остракод.
Служит пищевым объектом для некоторых рыб и тюленей, о чем сви-
детельствует неоднократное нахождение особей G. wilkitzkii в желудках
трески, нерпы, полосатого тюленя и др. (Stephensen, 1917, 1944а; Dunbar,
1954; в коллекциях ЗИН АН СССР — сборы д-ра Бунге, 1900 г. из района
Шпицбергена и К. Н. Несиса, 1959 г. — из района о-ва Ньюфаундленд).
Просмотрено более 183 экз. (G4 пробы) из различных районов Северной
Атлантики, Северного Ледовитого и северо-западной части Тихого океанов.
6.	Gammarus (Lagunogammarus) kamtschaticus Tzvetkova, 1972
(рис. 'll, Ж-, 26, 27).
Цветкова, 1972 : 209, рис. 3, 4.
Диагноз. Последние членики переоподов, особенно IV и V пар, и
вершины лопастей тельсона вооружены, кроме шипов, длинными пери-
стыми щетинками, длина которых значительно превышает длину шипов.
Нижний край первых двух члеников стебелька антенн I густо опушен
щетинками (по 5—7 пучков па каждом членике), 3-й членик — с 3 (4)
такими же пучками. Нижний край 3-го членика щупика жвал с густым
рядом щетинок неравной длины. Внутренняя ветвь уроподов III прибли-
зительно на 1/6 короче длины 1-го членика наружной ветви. I сегмент
урозомы вооружен группами шипов и короткими простыми щетинками
между ними; на II сегменте среди латеральных групп шипов — длинные
простые щетинки. Эпимеральная пластинка III с 1 тонкой волосковидной
щетинкой в нижней трети заднего края.
Описание. 8. Голова немного короче I и II грудных сегментов,
вместе взятых. Глаза большие, вытянуто-почковидные. Межаптеннальная
лопасть головы с закругленными верхним и нижним углами; верхний угол
немного выдается вперед; передний край межантеннальной лопасти с не-
1 По данным Варвара (Barnard, 1959), в Центральном полярном бассейне самки
с молодью встречаются с апреля по июнь.
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
71
большой выемкой посредине. Антенны I и II равной длины (иногда Гпара
немного длиннее II); дистальный конец 3-го членика стебелька антенн I
обычно не достигает середины 5-го членика стебелька антенн II. Нижний
край 1-го и 2-го члеников стебелька антенн I с 7 пучками простых щети-
нок, на нижнем крае 3-го членика — 4 пучка щетинок; жгутик 30-члени-
ковыйв добавочный жгутик из 6 члеников. 4-й и 5-й членики стебелька ан-
тенн II равной длины; жгутик из 15 члеников.
Рис. 26. Gammarus (Lagunogammarus) kamtschaticus Tzvetkova,
голотип, сГ, 17 мм, Кроноцкий залив.
Ротовые части в целом типичного для рода строения. В проксимальной
части 2-го членика щупйка жвал 3 поперечных ряда щетинок и несколько
щетинок по нижнему краю; в дистальной части членика 11 длинных мелко-
перистых щетинок, расположенных в ряд вдоль нижнего края членика,
и несколько щетинок по самому краю. По нижнему краю 3-го членика щу-
пика жвал — сплошной ряд густо сидящих щетинок разной длины, зани-
мающий около 2/3 длины нижнего края; на внутренней поверхности чле-
ника 6 поперечных рядов длинных щетинок. Внутренний край внутренней
лопасти челюстей I с 13 толстыми перистыми щетинками.
Гнатоподы I слабее и меньше II пары; 6-й члепик миндалевидный,
с сильно скошенным пальмарным краем, вооруженным одним срединным
и 5 сильными крепкими шипами на пальмарном углу с внутренней и на-
72
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ружной стороны, и длинными простыми щетинками. 6-й членик гнатоподов
II широкоовальный,, пальмарный край слабо скошен и вооружен щетин-
ками и несколькими крепкими шипами (1 — посредине пальмарного края
и 5 (6) замыкательных, расположенных на небольшом расстоянии от сре-
динного шипа). На дистальном углу 2-го, 3-го и 5-го члеников обеих пар
гнатоподов среди простых есть зазубренные и перистые щетинки.
Коксальная пластинка I с параллельными передним и задним краями
и закругленным нижним краем; передний нижний угол с 3 щетинками и
задний нижний угол с 1 небольшой щетинкой, сидящими в зазубринах.
Коксальная пластинка II немного суживается дистально, с 2 щетинками
в дистальной части переднего края и 1 небольшой щетинкой на нижнем
заднем углу, также сидящими в зазубринах. Коксальная пластинка IV
с относительно неглубоким вырезом, занимающим 2/3 длины заднего
края. Среди пучков длинных простых щетинок на 4-м и 5-м члениках перео-
подов I—V есть также перистые, особенно сильно развитые на дисталь-
ных члениках трех последних пар переоподов. Базальный членик перео-
подов III четырехугольный, с прямым задним краем и прямым, лишенным
вооружения задним нижним углом. Переоподы IV и V с удлиненными,
суживающимися дистально базальными члениками; передние края ба-
зальных членикой вооружены небольшими одиночными шипами (до 5 по
переднему краю и по 1—3 шипа на переднем нижнем углу). Задний край
базального члепика переоподов IV с 3 сильными заостренными щетин-
ками в верхней трети, сидящими в глубоких зазубринах, и несколькими
(до 4) тонкими короткими щетинками в нижней части заднего края; зад-
ний нижний угол вооружен 2 шипами и короткими щетинками. Задний край
базального членика переоподов V зазубренный, с 10 заостренными (ще-
тинковидными) шипиками и 2 длинными шипами па прямом заднем ниж-
нем углу. 4-й членик слабо расширяется книзу; посредине его слабо вы-
пуклого заднего края — 1 группа шипов и короткие щетинки между ними;
такая же группа шипов и щетинок и на дистальном заднем углу. Передний
край 4-го членика, а также 5-й и 6-й членики с группами шипов и длинных
(значительно длиннее шипов) перистых щетинок между ними.- Эпимераль-
ная пластинка I с 1 тонкой щетинкой посредине выпуклого заднего края,
1 шипиком в выемке заднего нижнего угла и несколькими длинными
острыми щетинками на переднем нижнем углу; II пластинка с 3 тонкими
короткими щетинками на слегка выпуклом заднем крае, задний нижний
угол оттянут, нижний край — с 3 шипами. Задний край III эпимеральной
пластинки скошенный, с 1 щетинкой в нижней его трети; задний нижний
угол сильно оттянут; нижний край вооружен 4 шипами, переходящими
в длинные острые щетинки на переднем пижнем углу; передний край
несет несколько пучков длинных тонких щетинок.
Спинная сторона урозомальных сегментов вооружена группами ши-
пов и простых щетинок; шипы расположены по следующей схеме:
Us I : 2 — 2 — 2,
Us II : 2 — 2 — 2,
Us III : 2 — 2 — 2.
Срединные шипы на I и II сегментах расположены на небольшом продоль-
ном возвышении; в боковых группах шипов на тех же сегментах, кроме
коротких, есть и длинные простые щетипки.
Внутренняя ветвь уроподов III на 1/6 короче 1-го члепика наружной,
вооружена шипами и длинными перистыми щетинками. Наружная ветвь
с редуцированным, но хорошо заметным 2-м члеником, составляющим
около 1/9 длины ее 1-го членика; по наружному краю 1-го членика—7 групп
шипов (включая апикальный) и длинных перистых щетинок.
1. РОД GAMMARUS (LAGUNOGAMMARUS)
73
Тельсон глубоко рассечен, вершины лопастей срезаны и вооружены
3 апикальными шипами и длинными (более чем вдвое длиннее шипов) пе-
ристыми щетинками; кроме того, каждая лопасть несет по 1 латеральной
щетинке и в основании тельсона по 1 шипу и щетинке с каждой стороны.
Самки отличаются более слабым вооружением шипами пальмарного
края 6-го членика гнатоподов I и II, более сильным развитием щетинок’ на
Рис. 27. Gammarus (Lagunogammarus) kamtschaticus Tzvetkova,
голотип и паратип, ?, 14.5 мм.
всех члениках, а также недостаточным развитием пучков щетипок па ниж-
нем крае члеников стебелька антенн I (5 — 5 — 3). Неполовозрелые особи
отличаются меньшим развитием перистых щетинок на члениках грудных
конечностей и тельсоне и слабым развитием пучков щетипок на нижнем
крае 1—3-го члеников стебелька антенн I (4 — 5 — 2), а также меньшим чис-
лом члеников основного и добавочного жгутиков антенн I.
Длипа тела самцов до 17 мм, половозрелых самок — от 8 до 14.5 мм.
Голотип, 8, длина тела 17 мм, Кроноцкий залив, р. Березовка, лиман,
сбор Н. Н. Спасского, 1934—1935 гг., КМСт., № 548 (хранится в коллек-
циях ЗИН АН СССР, № 1/61127); паратипы, 4 8, длина тела 13—15.5 мм,
иб §, длина тела 9—11 мм (0 стадия размножения) и 14.5 мм (I стадия),
сбор там же; Кроноцкий залив, КМСт., № 552, 1934—1935 гг., (2 8, 1 g,
74
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
III стадия); Кроноцкий залив, Семлячинский лиман, КМСт., № 553
(2 в, 2 £, II—III стадии); там же, КМСт., № 554 (3 $, 0 стадия).
По вооружению перистыми щетинками тельсона и отдельных члеников
переоподов напоминает G. setosus Dementieva, но хорошо отличается от
него вооружением густыми щетинками разной длины нижнего края 3-го
членика щупика жвал и более сильным, чем у G. setosus, развитием щети-
нок на нижнем крае члеников стебелька антенн I (табл. 2).
Таблица 2
Сравнение наиболее важных таксономических признаков G. setosus,
G. kamtschaticus и G. wilkitzkii
	G. setosus	G. kamtschaticus	G wilkitzkii
А I: 1-й членик 2-й	» 3-й	»	3—4 пучка щетинок. 4—6 пучков щети- нок. 2—3 пучка щетинок.	5—7 пучков щетинок. То же. 3—4 пучка щетинок.	
Md: нижний край 3-го членика щупика	Ряд ровных щети- нок (гребневид- ный, или «щетка»).	Щетинки неравной длины («бахрома»).	
Рр V: 4—6-й чле- ники	Перистые щетинки, равны или в 1.5— 2 раза длиннее шипов.	Пористые щетинки, в 1.5—2 (3) раза длиннее шипов.	Простые щетинки, длиннее шипов.
Т: вершины ло- пастей	Перистые щетинки, в 1.5—2(3) раза длиннее шипов.	Перистые щетинки, в 1.5—2 раза длиннее шипов.	То же.
Up III: внутрен- няя ветвь	Короче 1-го членика наружной ветви.		Равна или чуть ко- роче 1-го членика наружной ветви.
По вооружению нижнего края члеников стебелька антенн I, 3-го чле-
ника щупика жвал и заднего края базального членика переоподов V сходен
с G. wilkitzkii, однако отличается от него сильным развитием перистых
щетинок на вершинах лопастей тельсона и конечных члениках переоподов
(особенно III—V пар), а также более короткой внутренней ветвью уро-
подов III, вооружением заднего края III эпимеральной пластинки и более
слабым развитием шипов на первых двух сегментах урозомы.
Экологические данные и местонахождение.
Солоповатоводный вид, обитающий в лиманах восточного побережья Кам-
чатки. Самки вынашивают по 58—65 яиц диаметром 0.65—0.75 мм.
Обнаружен 21 экз. (4 пробы).
Подрод G AM М A R U S Fabricius, 1775
Gammarus : Fabricius, 1775 : 418; Stock, 1969a : 106; Pinkster, 1970 :
177; Rivulogammarus : К araman, 1931 : 60; Gammarus (Rivulogammarus) : S c hel-
lo n b e r g, 1937a : 270; Гурьянова, 1951 : 773.
Межантеннальная лопасть головы с прямым или слегка выпуклым
передним краем, перпендикулярным верхнему краю головы; ее верхний
и нижний углы закруглены. Урозомальные сегменты на спинной стороне
без высоких конических бугров. Внутренняя ветвь уроподов III относи-
тельно длинная (составляет приблизительно половину длины наружной
ветви).
1. РОД GAMMARUS (GAMMARUS)
75
Типовой вид подрода: Cancer pulex L., 1758.
В солоповатых прибрежных водах наших северных морей к настоящему
времени известен лишь 1 представитель этого подрода — G. (Gammarus)
duebeni Lilij. В пресноводных же континентальных водоемах обитает до
65 видов этого подрода (Schellenberg, 1937а; Barnard, 1958, и др.).
1. Gammarus (Gammarus) duebeni Lilljeborg, 1851 (рис. 10, 3- 11, И;
20, 2\ -28).1
Gammarus duebeni : Lilljeborg, 1851 : 22; Stebbing, 1888 : 252; — 1906 :
473; G. 0. S a r s, 1890—1895 : 502, pl. 177, fig. 1; Stephensen, 1913 : 194; —
1927: 116; — 1929a : 11; — 1929b : 139, f. 34, 245; Tattersail, 1913 : 13; H e 1-
1 e n, 1919 : 134; C h e v r e u x ot F a g e, 1925 : 257, fig. 267; Гурьянов аи др.,
1929 : 110; Shoemaker, 1930 : 332; Булычева, 1934 : 61; — 19576 : 403;
McDonald, 1937 : 304; — 1945 : 531; Segerstrfile, 1946 : 1—20, figs; —
1950 : 23; — 1959 : 8; J о n e s, 1948 : 410; F ors m an, 1951 : 215; Kinne, 1952a :
187; — 1952b : 126; — 1952c : 134; — 1953a : 183; — 1953b : 41; — 1953c : 135; —
1953e : 260; —1953f ; 41; — 1954a : 10; 1954b ; 418, Abb.; — 1954c ; 190; — 1954e ;
427; —1959 : 177; — 1961c : 56; II у n e s, 1954 : 38, figs.; — 1959 : 152; Bous-
field, 1956a : 138; — 1956b : 30; — 1958b ; 313, 321; Suomalainen, 1958 ;
873; 0 k 1 a n d, 1959 : 152; — 1965 : 56; D u h i g, 1960 : 69; T r a u t, 1962 : 1; M ар-
гул и c, 19626 : 231; Salmon, 1962 : 2427; Соколова, 1963 : 100; В u 1 n-
he i m, 1965 : 349; — 1967b : 69; Цветкова, 1966 ; 150; Brattegard, 1966 :
16; Of st ad a. S о 1 e m, 1966:149; Steele V. J., 1967:1034; H a m о n d,
1967 : 130; S о 1 e m, 1969 : 1; S t e e 1 e D. H. a. V. J. S t о e 1 e, 1969 : 235; Sut-
cliffe, 1970 : 875; — 1971a : 325; J a i d i e w s k i, 1970b : 452; — 1971 : 38; G. (Ri-
vulogammarus) duebeni : Schel 1 enb erg, 1937a : 270; Stephenson, 1940a :
60; — 1940b : 350, f. 50; D a h 1, 1944 : 111; — 1946 : 14; Segerstrale, 1948 :
7; Гурьянова, 1951 : 774, рис. 539; Stephensen a. Hynes, 1953 : 290;
Булычева, 19576 : 403; Bousfield, 1958a : 72, fig. 3; Oldevig, 1959 :
98; M icherd zi nsk i, 1959 : 551, Tabl. LXXII, rys. 1—5; LXXIII, rys. 1; Ц в e t-
к о в a, 1968 : 1641, рис. 1, 4'4", рис. 4; Rivulogammarus duebeni : Bousf ield
a. L e i m, 1960 : 17; Gammarus duebeni duebeni : S lock a. Pinkster, 1970 :
874; Stock, 1971 : 107; G. (Gammarus) duebeni : Цветкова, 1972 : 207, рис. 1, 2.
Диагноз. Межантеннальная лопасть головы с закругленными
верхним и нижним углами и почти прямым вертикальным передним краем.
Задний нижний угол 2-го (базального) членика переоподов V прямой, во-
оружен лишь пучком щетинок с внутренней стороны. Нижний край 1-го
членика стебелька антенн I с 1—3 пучками щетинок, расположенными в пе-
редней трети членика. Нижний край 3-го членика щупика жвал с ровным
рядом коротких щетинок (в виде «гребня»); посредине боковой стороны
3-го членика — 1 поперечный ряд щетинок, из которых одна расположена
несколько выше (рис. 11, И). Спинная сторона I—Ш урозомальных сег-
ментов, тельсон и 4—6-й членики переоподов III—V с длинными (в 2—3
раза длиннее шипов) простыми щетинками.
Описание. 1 25. Голова короче I и II грудных сегментов, вместе взя-
тых. Глаза сравнительно небольшие, широкопочковидные, в спирту чер-
1 В настоящее время различают два подвида этого вида — G. duebeni duebeni
Lilljeborg, 1851, обитающий в солоноватых прибрежных водах, и G. duebeni celticus
Stock et Pinkster, 1970, населяющий пресноводные континентальные водоемы и участки
рек, изолированные от морского побережья (Великобритания и северо-западная
Франция). Различия между этими подвидами выражаются в разном соотношении длины
и ширины 4-го (морального) членика переоподов III (< 2 у солоноватоводного под-
вида и > 2 —-у пресноводного), в ином отношении длины стебелька антенн I к длине
тела и большей длине внутренней ветви уроподов III у солоноватоводного подвида.
Наряду с этим, имеют место пространственная изоляция, отличия в осморегуляцпи,
неспособность солоноватоводпых форм к размножению в воде с низким содержанием
натрия и нескрещиваемость (Stock a. Pinkster, 1970; Pinkster a. oth., 1970; Stock,
1971; Sutkliffc, 1972; Dennert, 1974). В данной работе мы рассматриваем только соло-
поватоводпых представителей этого вида — G. duebeni duebeni.
2 См. также: SegerstrSle, 1946, fig. 1, part., 1950, 1959; Kinne. 1954b; Hynes, 1954.
76
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ные. Межантеннальная лопасть головы с закругленными верхним и ниж-
ним углами и почти, прямым вертикальным передним краем; пижне-
антеннальный вырез глубокий.
Антенны I приблизительно равны по длине II паре; стебелек их от-
носительно более короткий и толстый, чем у G. oceanicus, G. salinus и
Рис. 28. Gammarus (Gammarus) duebeni Lilljeborg, (J, 20.5 мм,
Белое море, губа Чупа.
G. zaddachi. 1-й членик стебелька по нижнему краю с 1—2 (у беломорских
особей) пучками щетинок, расположенными всегда в дистальной части
членика ближе к дистальному нижнему углу, в отличие от G. oceanicus,
имеющего пучки щетинок в проксимальной части членика — в середине
и ближе к его основанию (за исключением апикального пучка), и от G. se-
tosus, имеющего 2—3 пучка в дистальной половине членика, начиная с его
середины (рис. 11). 2-й и 3-й членики стебелька антенн I вместе немного
длиннее 1-го членика; 2-й членик составляет около 2/3 длины 1-го, в от-
личие от G. oceanicus, G. zaddachi и G. salinus с 2—4 пучками щетинок (кроме
апикального); 3-й членик немного более половины длины 2-го, с 1—2 пуч-
1. РОД GAMMARUS (GAMMARUS)
77
ками щетинок по нижнему краю. Добавочный жгутик относительно ко-
роткий, состоит из 4—6 члеников.
Ротовые части типичного для рода строения. 3-й членик щупика жвал
относительно короткий (ио сравнению с таковым у G. oceanicus, G. zaddachi
м G. salinus), составляет около 2/3 длины 2-го членика; нижний край с ров-
ным рядом (в виде «гребня») коротких щетинок равной длипы (и несколь-
кими длинными апикальными щетинками, характерными для всех видов
рода); посредине боковой стороны членика — 1 поперечный ряд щетипок,
причем одна крайняя щетинка расположена несколько выше остальных.
Строение гнатоподов I и II сходное с таковым у предыдущих видов.
IV коксальная пластинка с глубоким вырезом в верхней половине зад-
него края.
4-й (моральный) членик переоподов III расширенный (его длина не
более чем в 2 раза превышает ширину). Базальный членик переоподов V
с прямым четко очерченным задним нижним углом, вооруженным лишь
пучком длинных щетипок, прикрепляющихся с внутренней стороны чле-
ника немного отступя от угла; задний край с несколькими щетинками.
Все членики переоподов, начиная с 4-го, кроме шипов, сильно вооружены
длинными густыми щетинками (как у G. zaddachi)', задний край 4-го чле-
ника заметно выпуклый; щетинки более чем в 2 раза длиннее шипов в со-
ответствующих пучках (как у G. zaddachi). Спинная сторона урозомальпых
сегментов без бугров, вооружена шипами и длинными (намного длиннее
шипов) простыми щетинками.
Внутренняя ветвь уроподов III больше половины длины наружной.
Тельсоп короткий и широкий, глубоко рассечен и, кроме шипов,
сильно вооружен длинными (более чем в 2 раза длиннее шипов) простыми
щетинками (как у G. zaddachi).
Прижизненная окраска тела — серо-зеленоватая и коричневатая
(у особей в Балтийском море (Kinne, 1954b)) или грязно-серая (у особей
в Белом море), без полос.
Наибольшая длина тела самцов в Баренцевом море — 24—25 мм (ав-
густ 1967 г., сбор А. В. Янковского); в Белом море — 21 мм (июнь 1964 г.,
губа Чупа, сборы автора); в западной части Балтийского моря — 23 мм
(Киль, Kinne, 1954b).
Замечания. От всех рассмотренных здесь видов подрода G. (La-
gunogammarus) 'отличается закругленными верхним и нижним углами
межантеннальной лопасти, передний край которой срезан вертикально,
и ясно выраженным прямым задним нижним углом базального членика
переоподов V, лишенным шипов. От G. (Lagunogammarus) zaddachi, имею-
щего такое же сильное развитие длинных густых щетинок на переоподах,
урозоме и тельсоне, хорошо отличается также более слабым развитием
пучков щетинок (2—3 пучка) на нижнем крае 1-го членика стебелька ан-
тенн I и иным характером вооружения нижнего края 3-го членика щупика
жвал, имеющего ровный ряд из коротких щетипок равной длины, в от-
личие от неровного ряда у G. (Lagunogammarus) zaddachi.
Распространение. Широко распространенный бореальный
атлантический вид. От северного побережья Франции, берегов Велико-
британии, Ирландии и Фарерских о-вов на север вдоль берегов Норвегии
и далее на восток вдоль п-ова Канин; есть в Балтийском море. В западной
части Атлантики — от южной Гренландии вдоль берегов Канады на юг
до 45° с. ш. (рис. 20).
Экология. Многочисленные исследования, проведенные рядом
авторов в различных частях ареала G. duebeni, как в естественных, так и
в лабораторных условиях, показали, что этот вид обладает чрезвычайно
большим экологическим и физиологическим потенциалом, выдерживая
78
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
широкий диапазон колебаний температуры, солености и кислорода, и на-
селяет различные биотопы (Dahl, 1944; Segerstrale, 1946, 1950; Kinne,
1952а, 1953е, 1954b; Hynes, 1954; Bousfield, 1958a, и др.).
Более мелководный, чем G. zaddachi, прибрежный вид (Forsman, 1951),
населяющий главным образом супралитораль и литораль защищенных
бухт до глубины 0.5—1 м, и лишь как исключение встречается па открытом
морском побережье (Segerstrale, 1946, 1948). В Балтийском море и па ат-
лантическом побережье Канады часто в массовом количестве встречается
в скалистых литоральных ваннах и лужах, остающихся в отлив.
Населяет грунты различных типов — каменистые, песчаные и илистые,
нередко с большой примесью гниющих растительных остатков и запахом
H2S; иногда населяет русла ручейков, содержащих бурые хлопья окислов
железа (Цветкова, 1968). В Белом море в супралиторали нередко насе-
ляет пояс высших растений — Aster tripolium, Plantago maritima, Jun-
cus gerardi и др., причем в сизигийные приливы G. duebeni поднимается
до верхней границы этого пояса (Соколова, 1963); на литорали встреча-
ется в поясах Fucus spp. и среди Enteromorpha.
Нередко образует массовые скопления — до 30396 экз./м2 при биомассе
1068.5 г/м2 в лужах в поясе «солянок» на Белом море (Соколова, 1963);
по данным Сегерстроле (Segerstrale, 1944, 1946), на южном побережье Фин-
ляндии G. duebeni встречается в количестве до 2700 экз./м2.
В Белом и Баренцевом морях обитает совместно с Gammarus oceanicus,
G. setosus, G. zaddachi', в Балтийском — c G. locusta, G. oceanicus, G. sali-
nus, G. zaddachi', на побережье Норвегии — также и с Marinogammarus
marinus и М. stoerensis (Steen, 1951); на побережье Канады — с Gammarus
oceanicus, G. setosus, G. lawrencianus, G. tigrinus, Marinogammarus obtusatus
и M. finmarchicus (Bousfield, 1958b; Bousfield a. Leim, 1960); в пресных
водах Великобритании Gammarus duebeni иногда встречается вместе с G. ри-
lex (Hynes, 1954).
Имеются указания на вытеснение этого вида из солоноватых вод видами-
конкурентами — G. zaddachi и G. salinus (Segerstrale, 1946; 1950; Kinne,
1954с, 1959), а из пресных вод — G. pulex (Hynes, 1954). Однако, как от-
мечает Маргулис (19626), на литорали Белого моря в районе Великой
Салмы ею не наблюдалось заметного вытеснения G. duebeni конкурентным
видом — G. zaddachi, причем G. duebeni па изученных участках побережья
имел явное'численное превосходство. В наших материалах из Белого
моря (р-п губы Чупы, Цветкова, 1968) G. duebeni и G. zaddachi были встре-
чены вместе в довольно крупном ручье (G. zaddachi несколько преобладал);
в полузакрытых сильно заиленных'бухтах с черным илом, имеющим стой-
кий запах H2S, G. duebeni нередко образовывал чистые популяции (как
это отмечает и Соколова (1963) для литорали о-ва Ряжков на Белом море)
и развивался в массовом количестве — до 3350 экз./м2 при биомассе
170 г/м2 вдоль русла мелких ручейков, стекающих с берега, в поясе «со-
лянок», Fucus и гниющих растительных остатков.
G. duebeni — солоноватоводный вид; населяет, как правило, опреснен-
ные участки морского побережья.(обычно с соленостью воды от 3 до 12°/00)
и нередко заходит в пресные воды. Выдерживает значительные и резкие
суточные и сезонные колебания солености, обусловленные как приливо-
отливными колебаниями уровня моря, так и сильным испарением воды
в лагунах в летний период, когда соленость воды поднимается до 28—
30 °/00 (Howes, 1939; Forsman, 1951; Bousfield a. Leim, 1960; Соколова,
1963, и др.).
В условиях эксперимента полностью завершает жизненный цикл при
солености воды 30—35%О и температуре ниже 16°. Наиболее благоприят-
ные соленостные условия в лаборатории — от 5 до 15 °/00 (Kinne, 1953а).
1. РОД GAMMARUS (GAMMARUS)
79
По данным Форсмана (Forsman, 1951), в скалистых ваннах юго-западного
побережья Швеции G. duebeni был отмечен в хорошем состоянии при соле-
ности 45°/00, и лишь при 70—73°/оо особи находились в угнетенном состоянии
вплоть до отмирания.
Выдерживает колебания концентрации водородных ионов в широком
диапазоне (pH 4.8—8.4) и наиболее вынослив по сравнению с другими
видами Gammarus к пониженной pH, что, возможно, и обусловливает
более широкое расселение этого вида по сравнению с G. pulex (Reid, 1939с).
От всех видов рода Gammarus, и в особенности от G. zaddachi, этот вид
отличается также и наиболее низким потреблением кислорода, заселяя
биотопы с низким содержанием кислорода в воде и грунте и лучше дру-
гих видов выдерживая неблагоприятные кислородные условия при лабо-
раторном содержании (Forsman, 1951; Suomalainen, 1958). При этом по-
требление кислорода возрастает при понижении солености воды ниже оп-
тимальной (т. е. ниже 5°/00) и уменьшается при солености выше 22°/00
(Kinne, 1952с).
Выдерживает колебания температуры в чрезвычайно широком диапа-
зоне — от —3° (при вмерзании в лед) до +32° (побережье Финляндии (Se-
gerstrale, 1946, 1950; Forsman, 1949, цит. по: Segerstrale, 1950)). Но дан-
ным Стефенсена (Stephensen, 1917), обитает в теплых источниках южной
Гренландии при температуре воды 40°.
В лабораторных условиях при температуре воды в 32—33° (и при со-
лености 1О°/оо) взрослые особи, адаптированные к 18°, погибают в течение
нескольких часов; при температуре 26° — через 1—3 недели; при преры-
вистом воздействии температурой в 26°, через каждые 3 дня чередующемся
с температурой воды в 20°, — выживают в течение 4 месяцев. Самцы не-
сколько менее чувствительны к высоким температурам, чем самки; моло-
дые особи — более выносливы (Kinne, 1953а, 1954а, 1954е).
Как отмечает Хайнес (Hynes, 1954), размножение этого вида в солоно-
ватых водах ограничивается высокими летними температурами, и с про-
движением па юг имеет место сокращение- периода размножения. По его
данным, южная граница распространения G. duebeni в солоноватых водах
совпадает приблизительно со среднегодовой изотермой в 10°, северная
граница его распространения приурочена приблизительно к границе вод
со среднегодовой температурой около 5°.
В западной части Балтийского моря G. duebeni размножается с ноября
по июль (Kinne, 1952а, 1952b, 1953b, 1959). В водах Великобритании пере-
рыва в размножении не обнаружено, что связано, возможно, с относительно
низкими температурами воды в течение года (Hynes, 1954). В Белом море
самки с отложенной икрой наблюдались с мая по октябрь (Маргулис,
19626; наши наблюдения); молодые особи длиной до 6 мм были встречены
нами в пробах в начале мая; по данным Маргулис (19626), вымет молоди
у G. duebeni в Белом море наблюдался в середине июня, конце июля и
в середине августа. Сроки размножения этого вида в Белом море сдвинуты
ио сравнению с таковыми в Балтийском море и на побережье Атлантики.
Минимальные размеры самок с икрой на побережье Великобритании —
7—8 мм (Hynes, 1954), а в Белом море — 10—11 мм (Маргулис, 19626).
Максимальное количество яиц у самок в Белом море — 65 (наши данные),
в водах Великобритании — 44 (Hynes, 1954). Диаметр яиц на I стадии
у беломорских особей 0.6—0.75 мм, на II стадии — 0.65—0.85 мм; длина
эмбрионов в марсупиуме (III стадия) — 2.6 мм; длина только что выметан-
ных молодых особей — 3.5 мм.
Как показал ряд авторов (Cheng, 1942; Kinne, 1952а; Маргулис, 19626),
количество и диаметр яиц прямо пропорциональны размерам тела самок.
Хайнес (Hynes, 1954) отмечает, что среднее число яиц у самок, взятых
80
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
с морского побережья и из скалистых ванн, немного выше, чем у особей
соответствующих размерных групп из ручья; по его данным, диаметр яиц
у особей из солоноватых вод меньше, чем у пресноводных популяций.
Температура воды влияет как на определение пола, так и на количество
откладываемых яиц. Так, в условиях опыта при 5° самки G. duebeni про-
дуцируют преимущественно самцов, при 7—8° — самок; рачки наиболее
чувствительны к изменениям температуры воды перед откладыванием яиц
(Kinne, 1953е, и др.).
Самки откладывают яйца приблизительно 6 раз в течение жизни; в ус-
ловиях лаборатории за этот период 1 самка продуцирует около 219 яиц
(Kinne, 1954с, 1954е). "Продолжительность инкубационного периода
в опыте — 21 и 27 дней (Маргулис, 19626). Как показал Кинпе (Kinne,
1954е, 1959), при понижении температуры от 21 до 6° этот период увели-
чивается от 12 до 51 дня и немного увеличивается и при изменениях со-
лености воды (пиже 5 и выше 15°/00)-
Продолжительпость жизни самцов в Балтийском море 14—16, самок —
13—14 месяцев (Kinne, 1952а), на побережье Великобритании — 1 год
(Hynes, 1954); в условиях лаборатории — самцы жили до 20 и один слу-
чай — до 25 месяцев. За весь период жизни G. duebeni совершает около
14 липек. Скорость роста и частота линек зависят от температуры и соле-
ности воды, качества и количества пищи, а также у самок — от присутст-
вия самцов (Kinne, 1953а, 1953с, 1954с, 1954е, 1959).
Питание. По наблюдениям Кинне, особи G. duebeni на побережье
Великобритании питаются главным образом животной пищей (поврежден-
ными и мертвыми животными — нимфами Ephemeroptera и Plecoptera,
личинками Trichoptera и Chironomidae, а также рачками Gammarus и Jaera)-,
для нормального развития необходимы также и растительные компо-
ненты — Ulotrix, Navicula, Synedra, Pinnularia (Hynes, 1954). Сильно
разложившиеся остатки животных, однако, в пищу не употребляют (Kinne,
1954е). В Белом море, по данным Соколовой (1963), основная пища G. due-
beni — олигохеты, в массе развивающиеся под выбросами, а также расти-
тельный детрит, толстым слоем покрывающий дно солянковых луж.
Молодые особи питаются той же пищей, но более мелкими частицами
(Kinne, 1959); свежевылупившаяся молодь поедает мелкие частицы,
остающиеся от пищи матери. Количество пищи, потребляемой за день
G. duebeni,-меньше, чем у G. salinus, G. locusta, G. oceanicus и G. zaddachi
(Kinne, 1953c). При повышении температуры потребление пищи увеличи-
вается, достигая максимума при температуре 18—24°. В условиях опыта
взрослые особи G. duebeni не питаются при температуре выше 28° С,
а также в течение 1—2 дней до и после линьки (Kinne, 1954а, 1959).
Просмотрено около 1008 экз. (35 проб).
2. Род MARINOGAMMARUS Schellenberg, 1937
Gammaius (Marinogammarus): Schellenberg, 1937a : 270; Dahl, 1939 :
1; Гурьянов a, 1951 : 766; Marinogammarus ’.Sexton a. S p о о n e r, 1940 ’.
636; Chaelogammarus : S t о c k, 1968 : 17 (part.).
Межантенпальная лопасть головы с закругленными верхним и ниж-
ним углами и вертикальным прямым (или слабо выпуклым) передним краем.
Внутренняя ветвь уроподов III короткая, чешуевидная, всегда заметно
меньше половины длины наружной ветви. Глаза большие, вытянутые,
иногда довольно узкие. Нижняя губа без внутренних лопастей. Тело от-
носительно более вытянутое, чем у рассмотренных выше подродов рода
Gammarus, с довольно низкими грудными сегментами и коксальными пла-
стинками. Задний нижпий угол базального члепика переоподов V сгла-
2. РОД MARINOGAMMARUS
81
жен или ясно выражен, закругленный. Урозомальныс сегменты I—III
не имеют ясно выраженных высоких бугров. Лопасти тельсона удлинен-
ные.
Типовой вид рода: Gammarus marinus Leach, 1815.
Замечания. В последние годы ряд авторов (Stock, 1968; Pink-
ster a. Stock, 1970) рассматривает род Marinogammarus как младший
синоним рода Chaeto gammarus Martynov, 1924 на основании ряда общих
морфологических признаков. Однако эти роды существенно различаются
по строению межантеппальной лопасти головы (с закругленным верхним
углом у подавляющего большинства видов Marinogammarus и заострен-
ным, сильно оттянутым — у видов Chaetogq,mmarus), а также по прин-
ципиально иной форме тельсона (с удлиненными лопастями у видов Ma-
rinogammarus и короткими и широкими, характерной треугольпой формы—
у видов Chaeto gammarus), что было неоднократно подчеркнуто автором
рода Chaetogammarus (Мартынов, 1924, 1932). Более того, совершенно
необходимо принимать во внимание и различный генезис этих родов —
преимущественно морского, заходящего в высокобореальные воды Ma-
rinogammarus, представляющего собой цельную группу, связанную общ-
ностью происхождения (Голиков и Цветкова, 1972а, 19726), и понто-кас-
пийского Chaetogammarus с видами, заходящими в реки юга Европы.
Сходство же зтих двух родов по ряду морфологических признаков несо-
мненно свидетельствует об их происхождении от общего корня, а суще-
ствующие различия в морфологии, распространении и экологии — ре-
зультат их древнего разобщения.
Отнесение одного из видов рода Marinogammarus — М. obtusatus —
к байкальскому роду Eulimnogammarus (Pinkster a. Stock, 1970) нам ка-
жется неправомочным из-за отсутствия у М. obtusatus шипов на спинной
стороне метазомальных сегментов (тогда как все байкальские предста-
вители рода Eulimnogammarus, и в первую очередь типовой вид — Ей. ver-
rucosus, — характеризуются сильным развитием шипов на этих сегмен-
тах). Включение Marinogammarus finmarchicus в род Gammarus (Pinkster
a. Stock, 1. с.) также сомнительно, так как по ряду морфологических
признаков (строение головы, общая «поджарая» форма тела, укорочен-
ная внутренняя ветвь уроподов III, не достигающая середины длины
наружной) этот вид ближе примыкает к группе видов «marinus». На осно-
вании изложенного выше мы оставляем род Marinogammarus в его преж-
нем объеме до окончания полной ревизии всей фауны гаммарид.
В настоящее время род насчитывает 6 видов из различных районов
Северной Атлантики — М. marinus (Leach, 1853), М. olivii (Milne-Edwards,
1830), М. obtusatus (Dahl, 1938), M. finmarchicus (Dahl, 1938), M. stoeren-
sis (Beid, 1938) и M. pirloti Sexton et Spooner, 1940. Из них в наших во-
дах известно 3 вида (М. obtusatus и М. finmarchicus в Белом и Баренцевом
морях и М. olivii в Черном море); кроме того, 1 вид — М. stoerensis —
отмечен Сегерстроле (Segerstrale, 1948) для района Печепги в Баренце-
вом море (в наших материалах не обнаружен). В Балтийском море пол-
ностью отсутствует.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА MARINOGAMMARUS
БАРЕНЦЕВА И БЕЛОГО МОРЕЙ1
1 (2). Наружная ветвь уроподов III состоит из одного членика; внутрен-
няя ветвь составляет 1/2—1/3 длины наружной. — Щетинки па пиж-
1 Мы включаем в эту таблицу отсутствующий в нашей фауне М. marinus, который
долгое время ошибочно отмечали для Баренцева и Белого морей, и приводим его
краткое описание и рисунки для сравнения с нашими видами.
82
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
нем крае 1-го членика стебелька аптенн I отсутствуют ....
......................3. Marinogammarus finmarchicus (Dahl, 1938).
2 (1). Наружная ветвь уроподов III двучлениковая; внутренняя ветвь
чешуевидная, значительно меньше 1/3 длипы наружной. — На ниж-
нем крае 1-го членика стебелька антенп I не менее 2 пучков щетинок.
3 (4). III зпимеральная пластинка с сильно оттянутым назад заострен-
ным задним нижним углом. На нижнем крае 1-го членика стебелька
антенн I 2 пучка щетинок ........................................
................... 1. Marinogammarus marinus (Leach, 1815).
4	(3). Ill зпимеральная пластинка с прямым или тугим, не оттянутым
назад задним нижним углом. Нижний край 1-го членика стебелька
антенн I с 2—3 или 6—7 пучками щетинок.
5	(6). Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 6—7 пучками
щетинок. 1-й членик наружной ветви уроподов III d вооружен ши-
пами и щетинками. Задний нижний угол базальпого членика перео-
подов V вооружен 2 шипами .......................................
................... 2. Marinogammarus obtusatus (Dahl, 1938).
6	(5). Нижний край 1-го членика стебелька аптенн I с 2—3 пучками
щётинок. 1-й членик наружной ветви уроподов III с? и $ вооружен
только шипами. Задний нижний угол базального члепика переопо-
дов V вооружен 1 короткой щетинкой ..............................
...................4. Marinogammarus stoerensis (Reid, 1938).
1.	Marinogammarus marinus (Leach, 1815) (рис. 29; 30, 7).
Gammarus marinus : L each, 1815 : 359; S а г s, 1890—1895 : -497, pl. 175; Stub-
bing, 1906 : -472 (part.); Chevreux et Fage, 1925 ; 250, fig. 261; Marinogam-
marus marinus ‘.Sexton a. Spooner, 19-40 : 638, text-figs la—i, 2a—i, Ilk, ];
M c D on a 1 d, 19-45 : 555; S t e en, 1951:238; Agrawal, 1963 : 62; V a d e r,
1965:205; Brattegard, 1966:16; Stock a. oth., 1966:19; H a m о n d,
1967 : 130; Vlasblom, 1969 : 317; Gammarus (Marinogammarus) marinus : Ste-
ph e n s e n, 1940a : 58, fig. 7; — 1940b : 340, fig. 45, 46, 48 (part.); Dahl, 1946 :
14; Jones, 1948 : 411; Stock a. Blocklander, 1952 : 6; О 1 d e v i g,
1959 : 6; Duhig, 1960 : 69; Salmon, 1962 : 2427; Chaetogammarus marinus:
Pinkster a. Stock, 1970 : 208.
Диагноз. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 2 пуч-
ками щетинок; на переднем нижнем углу, среди апикальных щетинок,
нет шипа. Задпий нижний угол III эпимеральпой пластинки сильно оття-
нут в хорошо заметный заостренный отросток; задний край с несколькими
глубокими зазубринами и щетинками в средней части, нижний край пря-
мой. Задний край II эпимеральной пластинки мелко зазубрен. Внутренняя
ветвь уроподов III короткая (меньше или равна 1/4 длины 1-го членика
наружной ветви); 2-й членик наружной ветви хорошо заметен. Задний
нижний угол базальпого членика переоподов V сглажен и вооружен
3 короткими шипами. На заднем крае 6-го членика гнатоподов I самцов,
среди пучков щетинок, — 4 одиночных коротких шипа, доходящих при-
близительно до середины заднего края членика (в отличие от М. finmar-
chicus и М. obtusatus, не имеющих шипов по заднему краю 6-го членика).
Описание, d. Голова немного короче двух первых сегментов
тела, вместе взятых. Глаза большие, узкопочковидные, слабо расширяю-
щиеся книзу. Верхний и нижний антеннальные углы закругленные, нижне-
антеннальный синус неглубокий. 2-й членик стебелька антенн I немного
короче 1-го, 3-й — почти вдвое короче 2-го; нижний край 1-го членика
с 2 пучками щетинок, расположенных в передней (дистальной) части чле-
ника; 2-й и 3-й членики соответственно с 3 и 1 пучками. Жгутик длинный,
из 40—42 члеников, добавочный жгутик 8-члениковый; жгутик антепн II
из 25 члеников.
2. РОД MARINOGAMMARUS
83
3-й членик щупика жвал с ровный рядом коротких щетинок, слегка
расширяющимся в средней части.
Коксальная пластинка I слегка расширяется книзу, с закругленными
передним и задним углами и пижпим краем; II пластинка такой же формы,
но более узкая, вооружена слабыми короткими щетинками; IV пластинка
как у М. finmarchicus.
Рпс. 29. Marinogammarus marinus (Leach), cL 15.5 мм; $, 15.5 мм,
Шотландия.
6-й членик гнатоподов I удлиненный, с почти параллельными перед-
ним и задним краями и скошенным пальмарным краем, вооруженным одним
шипом посредине и 3—4 шипами на пальмарном углу; на заднем крае,
приблизительно до его середины, в пучках щетинок — по одному шипу.
Гнатоподы II с расширенным 6-м члеником со слабо скошенным пальмар-
ным краем, вооруженным 1 шипом посредине и несколькими шипами на
пальмарном углу. Задний край базального членика переоподов V зазуб-
рен и вооружен короткими шипиками; задний нижний угол сглажен и
вооружен 2 короткими шипами. Эпимеральная пластинка III с сильно
оттянутым назад задним нижним углом, задний край зазубрен, с корот-
кими щетинками; нижний край прямой. На спиппой стороне I урозомаль-
ного сегмента — 4 группы шипов, расположенных дугообразно: 4 (5)—
6*
84
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
2—2—5, II сегмент с дугообразным рядом шипов (но 10—11 шипов с каж-
дой стороны) и III — с 4 группами, расположенными дугообразно:
5—3—2—5.
Внутренняя ветвь уроподов III короткая (в 4—5 раз короче 1-го чле-
ника наружной ветви); 2-й членик наружной ветви палочковидный, хо-
рошо заметен и составляет около 1/12 длины 1-го членика. Тельсон рассе-
чен до основания, лопастп удлиненные, с усеченными вершинами, воору-
Рис. 30. Распространение Marinogammarus marinus (Leach) — 1
и М. obtusatus (Dahl) — 2.
женные 3 апикальными и 2 суббазальными шипами и короткими (короче
шипов или такой же длины) редкими щетинками.
Более мелкие особи (до 16 мм длипы) отличаются меньшим числом
члеников основного и добавочного жгутиков антенн, относительно боль-
шей длиной внутренней ветви и 2-го членика наружной ветви уроподов III
и менее сильно оттянутым задним пижним углом эпимеральной пла-
стинки III.
Самки отличаются строением 6-го членика гнатоподов I и особенно
II пары (с коротким поперечным пальмарным краем и коротким когтем),
с более сильным вооружением их щетинками, более короткими члениками
переоподов и тельсоном, и отпосительно более коротким 1-м члеником
наружной ветви уроподов III при относительно большей длине их вну-
тренней ветви и 2-го членика наружной (составляющих соответственно
около х/4 и *77 длипы 1-го членика наружной).
Длипа тела самцов — до 20 мм.
От М. finmarchicus отличается присутствием пучков щетинок на ниж-
нем крае 1-го членика , стебелька антенн I, двучлениковой наружной вет-
вью уроподов III с хорошо заметным палочковидным 2-м члеником,
меньшей длиной внутренней ветви по сравнению с наружной и сильно
2. РОД MARINOGAMMARUS
85
оттянутым назад (особенно у более крупных особей) задним нижним углом
III эпимеральной пластинки.
Распространение. Низкобореальный кельтский вид (юго-
западная Норвегия, южная Исландия, Ирландия, Великобритания,
Нидерланды, Бельгия, юго-западная Швеция).
Экология. Литоральный вид, в юго-западной Норвегии (Кат-
тегат) наиболее обильный в средней пасти каменистой литорали и реже —
среди слоевищ Ascophyllum и Fucus vesiculosus (Dahl, 1948; Steen, 1951;
Brattegard, 1966); в Нидерлапдах преимущественно в верхней литорали
па илистом грунте (Vader, 1965); в восточной Ирландии отмечен в лито-
ральных ваннах (Duhig, 1960). Встречен вместе с Gammarus oceanicus,
G. salinus, G. duebeni, Marinogammarus finmarchicus, M. obtusatus, M. sto-
erensis.
Обычно населяет участки морского побережья с соленостью воды не
пиже 7—1О%о (Jones, 1948; Vader, 1965); нередко приурочен к дельтам рек.
Самки с яйцами па побережье юго-западной Норвегии — в июне,
восточной Ирландии — с мая по август (Duhig, 1960).
По способу питания — макрофаг; использует в пищу исключительно
растительные частицы (Agrawal, 1963).
Просмотрен 61 экз. (2 пробы) — из Северного моря (коллекции ЗИН
АП СССР, № 10049, определение Сарса) и с побережья Шотландии (кол-
лекции ЗИН АН СССР, № 36877, определение Эдвардса).
2.	Marinogammarus obtusatus (Dahl, 1938) (рис. 30, 2; 31).
Gammarus obtusatus : D a h 1, 1938:127, fig. 11—21; Маргулис, 19026:
231; Цветкова, 1960 : 150; Steele D. H. a. S t e e 1 e V. J., 1970 : 989; G. (Ma-
rinogammarus) obtusatus : Reid, 1939a : 620; Stephenson, 1940a : 59, fig. 7; —
1940b : 342, fig. 45 (part.), 46 (part.), 48 (part.); McDonald, 1940 : 247; — 1945 :
531; Jones, 1948 : 411; Segerstrale, 1948 : 96; В о u s f i e 1 d, 1956b : 140; —
1958b : 313; О 1 d e v i g, 1959 :96; Bousfield a. Lcim, 1960 : 17; Duhig,
1960 : 69; Маргулис, 1962a : 144; Martin, 1964 : 525; — 1966 : 515; Цвет-
кова, 1968 :1642, рис. 1, 3, 5; M arino gammarus obtusatus .‘Sexton a. Spooner,
1940 : 650, text-iigs. 5a—n, 11c, o; Steen, 1951 : 239; V a d e r, 1965 : 205; Stock a.
oth., 1966 : 22; Brattegard, 1966 : 16; II a m о n d, 1967 : 130; V. Steele,
1967 : 1034; S header a. Chia Fu-Shiang, 1970 : 1079; Eulimnogammarus obtuso-
tus : P i n k s, t e r a. Stock, 1970 : 205.
Диагноз. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с несколь-
кими (6—7) пучками щетинок. Задний нижний угол II и III эпимеральных
пластинок прямой, пижний край выпуклый, задний край зазубрен и
вооружен короткими щетинками. Внутренпяя ветвь уроподов III состав-
ляет около х/4 длины 1-го члепика наружной ветви. Задний нижний угол
базального членика переоподов V сглажен и вооружеп 2 шипами.
Описание. 8. Голова немного короче первых двух сегментов
тела, вместе взятых. Глаза относительно пеболыпие, удлиненнопочко-
видпые, черные. Межантеннальная лопасть с закругленными верхним
и нижним углами и прямым передним краем; нижнеантеннальный синус
неглубокий. Антенны I длиннее антенн II; 1-й и 2-й членики прибли-
зительно равной длины, с 6 (7) пучками щетинок по нижнему краю;
3-й членик составляет около половины длины 2-го, с 4 пучками щетинок
по нижнему краю; жгутик 37-члениковый, добавочный жгутик из 7 чле-
ников. 4-й и 5-й членики стебелька антенн II равной длины, с несколькими
пучками длинных густых щетинок; жгутик из 19 члеников, с пучками
густых коротких щетинок.
Ротовые части типичного для рода строения. 3-й членик щупика жвал
на нижнем крае с почти ровным рядом коротких щетинок.
86
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Коксальные пластинки I, II и IV в целом такого же строения, как
у М. finmarchicus. Гнатоподы I с вытянутым 5-м члеником и узким минда-
левидным 6-м члеником с сильно скошенным пальмарным краем, воору-
женным 1 шипом посредине и группой замыкательных шипов на пальмар-
ном углу. 6-й членик гнатоподов II немного короче 5-го, со слабо скошен-
ным вогнутым пальмарным краем, вооруженным несколькими шипами
Рис. 31. Mai inogammai us oblusatus (Dahl), <J, 19 мм, Белое море,
губа Чупа.
па пальмарном углу; па заднем крае 5-го и 6-го члеников — пучки длин-
ных густых щетппок. Базальный членик переоподов IV и V с неясно
выраженным закругленным задним нижним углом, вооруженным 2 креп-
кими шипами; задний край зазубрен, с несколькими короткими шипп-
ками. 4-й членик переоподов V слабо расширяется книзу, вооружен груп-
пами шипов и единичными короткими щетинками. Эпимеральная пла-
стинка III с закругленным нижним краем, тупым нижним задним углом и
зазубренным задним краем.
Урозомальные сегменты I—III без бугров; I сегмент с 3 группами ши-
пов по заднему краю (4 шипа в боковых и 3 шипа — в срединной группе);
на II сегменте — 4 группы шипов, расположенных косыми рядами у зад-
него края (по 3—4 шипа в боковых и по 2 шипа в срединных группах);
2. РОД MARINOGAMMARUS
87
III сегмент — с 3 шипами в боковых группах и двумя одиночными ши-
пами посредине заднего края сегмента.
Уроподы III с вооруженной шипами и щетинками короткой внутрен-
ней ветвью, составляющей около 1li длипы 1-го членика наружной (или
немного короче); наружная ветвь узкая, 2-й членик составляет около
1/10 длины 1-го членика, по наружному и внутреннему краям которого —
группы шипов и простые щетинки. Тельсон глубоко рассечен, с расходя-
щимися усеченными лопастями, вооруженными 2 апикальными и 1 бо-
ковым шинами.
Самки отличаются более компактным телом, более слабыми гнатопо-
дами I и II с меньшим количеством шипов и более длинными и густыми
щетинками, меньшим числом пучков щетинок на пижием крае члеников
стебелька антенн I, более выпуклыми базальными члениками переоподов
III—V, и главным образом — отсутствием щетинок на внутреннем и
наружном краях наружной ветви уроподов III, как у изображенных
Стефенсеном особей М. stoerensis Reid, 1938 (Stephensen, 1940b).
Максимальные размеры тела самцов в Белом море — 18 мм, самок —
16 мм.
От близких видов — М. finmarchicus и М. marinus — хорошо отли-
чается более сильным вооружением нижнего края 1-го членика стебелька
антенн I и формой III эпимеральной пластинки.
Распространение. Бореальный широко распространенный
атлантический вид (от атлантического побережья Франции и Ла-Манша,
Великобритании, Бельгии, Нидерландов, западного побережья Ислан-
дии, Норвегии до Белого моря; в западной Атлантике — от северо-восточ-
ного Ньюфаундленда до Новой Шотландии. В Балтийском море и на за-
падном побережье Швеции отсутствует.
Экология. Приурочен главным образом к средней и нижней ли-
торали до глубины 9 м. Поселяется преимущественно на скалистых, ка-
менистых и песчанистых грунтах с зарослями Fucus spp., Ascophyllum
nodosum, Enteromorpha intestinalis, Laminaria digittata и Zostera; иногда —
на слабо заиленном грунте и в литоральных ваннах. В Баренцевом море
М. obtusatus нередко многочислен в среднем горизонте каменистой лито-
рали, где составляет около х/2 от общей биомассы бентоса (до 44 г/м2)
в группировке Chordaria flagelliformis и питчаток; единично встречен
среди Rhodymenia palmata+Chordaria flagelliformis+Fucus inflatus и
Ascophyllum nodosum в нижнем горизонте. Обнаружен также в неболь-
шом количестве в группировке Mytilus edulis на скалистой литорали.
Иногда поселяется на участках побережья с II и III степенью прибой-
ности (Кусакин, 1963). Хотя нередко и встречается в значительном ко-
личестве (87—100 экз. в пробе), по никогда не образует чистых популя-
ций (Белое море (Цветкова, 1968)).
В пределах ареала обитает вместе с Gammarus oceanicus, G. setosus,
G. duebeni и Marinogammarus finmarchicus (Маргулис, 19626; Цветкова,
1968), ипогда — с М. stoerensis и М. marinus (Segerstrale, 1948; Steen,
1951; Brattegard, 1966); у побережья Капады — с перечисленными выше
видами, а такще с Gammarus lawrencianus и G. tigrinus (Bousfield, 1958;
Bousfield a. Leim, 1960), причем здесь on иногда образует чистые популяции.
Морской стеногалинный вид. Населяет прибрежные участки с нормаль-
ной морской соленостью воды (32—34°/00). В Белом море обнаружен в ме-
стах с соленостью воды не ниже 22°/00 (Цветкова, 1968); в дельтах рек
на побережье Дании нижняя соленостпая граница расселения этого
вида — 14°/оо (Hartog, 1964; Vader, 1965). Отсутствие М. obtusatus в Бал-
тийском море и на западном побережье Швеции, по-видимому, связано
со слишком низкой для этого вида соленостью воды в этих районах (Steen,
88
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
1951). В пределах ареала испытывает колебания температуры воды от 0а
и ниже (зимой) до 22° (летом) (Bousfield, 1958b; Цветкова, 1968; новые
данные).
Размножающиеся самки в Белом море встречены с мая по август
(Маргулис, 19626; наши данные). К августу увеличивается число самцов
в популяции и появляется значительное количество самок с недоразвитыми
оостегитами, что, по мнению Маргулис (19626), связано с приближением
осеннего перерыва в размножении. На юго-западном побережье Норвегии
самки с яйцами обнаружены в июле (Steen, 1951); на западном побережье
Ирландии — в мае и июне (Duhig, 1960).
Минимальные размеры самок с яйцами в Белом море — 8.8 мм. Мак-
симальное количество яиц — 24, диаметр яиц 0.6—0.75 мм (I стадия) и
0.75—0.88 мм (II стадия); количество эмбрионов в марсупиуме (III ста-
дия) длипой 2.3—2.6 мм — 1—6.
Относительно большие размеры яиц и низкая плодовитость, в сочета-
нии с малым числом генераций в течение года, обусловливают низкий
биотический потенциал этого вида (Steele D. Н., Steele V. J., 1970).
Питается преимущественно гниющими водорослями, по способен по-
едать также живые водоросли и реже — «падаль» (Martin, 1966).
Просмотрено более 570 экз. (31 проба).
3.	Marinogammarus finmarchicus (Dahl, 1938) (рис. 32; 33, 7).
Gammarus finmarchicus : D a h 1, 1938 : 125, fig. 1—10; — 1902b : 231; Цвет-
кова, 1966 : 150; Pinkster a. Stock, 1970 : 208; Mar inogam, marus finmarchi-
cus'. Sexton a. Spooner, 1940 : 656, text-figs. 6a—h, 7a—f, lib, i, p; D a h 1,
1946 : 5; Steen, 1951 : 239; Brattcgard, 1966 : 17; Vader, 1969 : 12; S u t-
c 1 i f f e, 1971c : 357; Цветкова, 1972 : 208; Gammarus (M arinogammarus)
finmarchicus ’.Stephenson, 1940a : 59, fig. 7; — 1940b : 344, fig. 45, 46, 48 (part.);
McDonald, 1940 : 247; — 1945 : 531; Segerstrale, 1948 : 8; Jones, 1948 :
411; Bousfield, 1956a : 31; — 1958b : 313; Oldevig, 1959 : 96; Bousfield
a. Lei m, 1960 : 17; Duhig, 1960 : 69; R a p p a p о r t, 1960 : 43; Маргулис,
1962a : 144; Цветкова, 1968 : 1642, рис. 1, 6.
Диагноз. Нижний край 1-го члепика стебелька антенн I 8 лишен
вооружения; среди апикальных щетинок на дистальном нижнем углу —
1 длинный шип. Задний нижний угол III эпимеральной пластинки слегка
оттянут назад, слабо заострен; задний край чуть вогнут и слабо зазубрен;
нижний край прямой. Задний край II пластинки без зазубрип. Внутрен-
няя ветвь уроподов III составляет 1/2 длины наружной; 2-й членик наруж-
ной ветви редуцирован. Задний нижний угол базального членика перео-
подов V ясно выражен, прямой, слегка закругленный, с 2 щетинками,
сидящими в неглубоких зазубринах. Тельсон с удлиненными лопастями,
вооруженными 3 апикальными шипами и длинными (обычно длиннее
шипов) щетинками.
Описание. 8. Голова немного короче первых двух грудных
сегментов, вместе взятых. Глаза большие, узкопочковидные, книзу более
широкие, черные. Межантеннальная лопасть с закругленными верхним
и нижним углами и прямым передпим краем; нижнеантеннальный синус
неглубокий. 1-й и 2-й членики стебелька антенн I равной длины, 3-й при-
близительно равен половине длины 2-го. Нижний край 1-го членика без
щетинок; па дистальном нижнем углу — 1 острый шип и несколько ще-
тинок; на нижнем крае 2-го членика — 3 пучка щетинок, а 3-го членика —
2 пучка. Жгутик мпогочлениковый, добавочный жгутик — из 6 (7) чле-
ников (по: Dahl, 1938 — из 4 (5)). 4-й и 5-й членики стебелька антенн II
равной длины; жгутик относительно короткий: состоит из 15 члеников;
4-й и 5-й членики стебелька и членики жгутика довольно сильно воору-
2. РОД MARINOGAMMARUS
89
жены пучками соответственно длинных и коротких щетинок. Нижний
край 3-го членика щупика жвал с почти ровным рядом коротких щетинок,
из которых средние немпого длиннее.
I коксальная пластинка расширяется кпизу, с закругленными перед-
ним и задним нижпими углами и короткими плохо заметными щетинками;
Рис. 32. Marinogammarus finmarchicus (Dahl), <J, 21 мм и $, 16 мм, Белое
море, губа Чупа.
II коксальная пластинка с закругленными углами и нижпим краем;
на заднем нижнем углу — одна длинная щетинка. IV коксальная пла-
стинка с глубоким вырезом в верхней половине заднего края; нижняя
половина заднего края образует оттянутую назад лопасть, плавно пере-
ходящую в закругленный нижний край.
Гнатоподы I с вытянуто-треугольным 5-м члеником, составляющим
около 2/3 длины 6-го; последний вытяпуто-мпндалевидной формы, су-
живается дистально, с сильно скошенным пальмарным краем, посредине
вооруженным 1 шипом, и несколькими замыкательными шипами; 2 шипа
переходят на задний край 6-го членика. 6-й членик гнатоподов II вытя-
90
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
нуто-четырехугольный, со слабо скошенным пальмарным краем, воору-
женным 2 Одиночными шипами и 2 (3) шипами на пальмарном углу.
Базальные членики переоподов III—V с ясно выраженным задним
нижним углом, у IV и V пар вооруженным двумя щетинками; задний
край базального членика переоподов V слабо выпуклый, мелко зазубрен
и несет короткие плохо заметные щетинки. 4-й членик у III и IV пар
переоподов расширенный, у V пары — слабо расширен; среди групп ши-
пов по заднему краю — несколько коротких щетинок (короче шипов или
такой же длины).
Эпимеральная пластинка III со слабо оттянутым задним нижним
углом и слабо вогнутым задним краем, несущим несколько едва заметных
щетинок, сидящих в неглубоких зазубринах.
Урозомальный сегмент I с 5 группами шипов, из которых 4 распо-
лагаются полукругом по следующей схеме: 4 (3)—3—2—2, и 2 шипа —
посредине заднего края сегмента; II сегмент — с 4 группами шипов, по
2 шипа в каждой, и III сегмент — с 2 (3) шипами по бокам заднего края
сегмента и 2 вигнами — посредине заднего края. На всех сегментах среди
шипов — редкие простые щетинки (равные по длине шипам или немного
длиннее их). Внутренняя ветвь уроподов III составляет около 1/3 длины
наружной; наружная ветвь с редуцированным 2-м члеником и с 3 шипами
на вершине 1-го членика; по обоим краям внутренней и наружной ветвей —
единичные шипы и густые пучки длинных простых щетинок.
Тельсон рассечен до основания, лопасти слегка суживаются дистально,
усеченные, с 3 апикальными и 3 боковыми длинными шипами и простыми
щетинками среди шипов (длина щетипок равна длине шипов или немного
превышает ее).
Самки отличаются слабыми гнатоподами с более широким и коротким
6-м члеником у I пары, меньшим развитием шипов и густым опушением
щетинками 4—6-го члеников обеих пар гнатоподов; вооружение щетин-
ками антенн, переоподов, уроподов и тельсона, напротив, беднее чем
у самцов.
Длина тела самцов — до 21 мм, самок — до 18—19 мм.
Замечания. От М. marinus отличается ясно выраженным зад-
ним нижним углом базального членика переоподов IV и особенно V,
вооруженного не пгипами, как у М. marinus, а щетинками, а также слабо
оттянутым задним нижним углом эпимеральной пластинки III, более
длинной внутренней ветвью уроподов III и редуцированным 2-м члеником
наружной ветви, присутствием шипа на дистальном нижнем углу 1-го чле-
ника стебелька антенн I и более удлиненными члениками переоподов
III—V.
Распространение. Высокобореальный широко распростра-
ненный атлантический вид (восточная Ирландия, юго-восточное побе-
режье Исландии, Швеция, западная и северная Норвегия, Баренцево и
Белое моря; атлантическое побережье Канады па юг до зал. Фанди и
Новой Шотландии).
Экология. Населяет по преимуществу средний и нижний гори-
зонты открытой каменистой и скалистой литорали с зарослями бурых
водорослей и зостеры; реже — на песчанистом грунте. Иногда встречается
в скалистых ваннах (до 10 м над ур. м.) и среди Pelvetia canaliculata,
а также — в верхней части пояса Fucus и Cirripedia. На побережье Европы
обитает вместе с Gammarus oceanicus, G. salinus, G. setosus, G. duebeni,
G. locusta, Marinogammarus obtusatus, M. marinus и M. stoerensis; на по-
бережье Канады — также с G. lawrencianus (Dahl, 1946; Steen, 1951;
Bousfield, 1958b; Duhig, 1960; Bousfield a. Leim, 1960; Brattegard, 1966;
Цветкова, 1966, и др.).
2. РОД MARINOGAMMARUS
91
На побережье Ирландии и Белого моря менее многочислен, чем М. ob-
tusatus (Jones, 1948; Цветкова, 1968).
Морской стеногалинный вид, избегающий, подобно М. obtusatus,
опресненных районов и населяющий преимущественно открытые участки
с соленостью воды 22—34%0 (Bousfield, 1958b; Цветкова, 1968; новые дан-
ные). Как и М. obtusatus, не заходит в Балтийское море.
Относительно холодноводпый вид, населяющий участки побережья
с зимним охлаждением воды ниже 0° (Белое море). На атлантическом
Рис. 33. Распространение Marinogammarus finmai chicus (Dahl) — 1
и М. sloerensis (Reid) - 2.
2
побережье Канады встречен ири температурах воды 8.9—19.2° (Bousfield,
1958b; Bousfield a. Leim, 1960).
На юго-западном побережье Норвегии самки с яйцами в марсупиуме
обнаружены в июле (Steen, 1951); у берегов Ирландии — в июне и июле
(Duhig, 1960); в Белом море — в середине и конце июня и в начале авгу-
ста; вымет молоди наблюдался в конце июня и конце июля (Маргулис,
19626). Но наблюдениям Р. Я. Маргулис, доля (%) самцов в популяции
в течение всего лета у М. finmarchicus меньше, чем таковая самок, и лишь
слабо увеличивается к осени; по мнению этого автора, М. finmarchicus
пе имеет осеннего перерыва в размножении.
Максимальное количество яиц — 83, длительность инкубационного
периода — 22—25 дней; сформировавшаяся молодь остается в сумке
в течение 15 дней (Маргулис, 19626). Минимальная длина тела самок,
отложивших яйца, — 12 мм, диаметр яиц 0.65—0.70 мм (I стадия) и 0.75—
0.8 мм (II стадия); длина сформировавшихся эмбрионов в марсупиуме
2.3—2.65 мм.
Просмотрено более 90 экз. (14 проб).
92
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
4.	Marinogammarus stoerensis (Reid, 1938) (рис. 33, 2; 34).
Gammarus marinus var. stoerensis : R e i d, 1938 : 287, figs, a—e; G. (Marinogam-
marus) stoerensis zStephensen, 1938 : 143, figs.; — 1940a : 59; — 1940b : 346,
fig. 47, 49; S e g e r s t r a 1 e, 1948 : 9; Г у p ь я и о в а, 1951 : 772, рис. 538; Steen,
1951 : 239; Oldevig, 1959 : 96; Brattegard, 1966 : 17; Marinogammarus
stoerensis zSexton a. Spooner, 1940 : 662, text-figs. 8a—o, Ila; Bousfield,
1956a : 31; — 1956b: 140; — 1958b : 313; Bousfield a. L eim, 1960 : 18; Duhig,
1960 : 69; Stock a. oth., 1966 : 22.
Диагноз. На нижнем крае 1-го члепика стебелька антенн I,
кроме апикальных, имеется 2—3 пучка щетинок; апикальный шип от-
сутствует. Задний пижпий угол III эпимеральпой пластинки прямой,
нижний край слабо выпуклый, задний край зазубрен и вооружен корот-
кими щетинками. 1-й члепик наружной ветви уроподов III вооружен
только шипами; внутренняя ветвь короткая, чешуевидная. Базальный
членик переоподов V самцов удлппенпо-грушевидный, с выпуклым за-
зубренным задним краем, вооруженным короткими острыми шипиками;
на заднем нижнем углу — 1 короткая щетинка. На пальмарном углу
6-го члепика гнатоподов самцов — поперечный ряд шипов.
Описание. 3. Голова с закругленными углами межантенналь-
ной лопасти. Глаза почковидные, относительно крупные. Антенны I пре-
вышают по длине II пару; 1-й и 2-й членики стебелька приблизительно
равной длипы, 3-й членик немного больше половины длины 2-го; жгутик
17—20-члениковый, добавочный жгутик — 4-члениковый. 4-й и 5-й чле-
ники стебелька антенн II равной длины; жгутик равен длине стебелька
или немного короче ее, состоит из 11—43 члеников.
Ротовые части обычного для рода стрсения. 3-й членик щупика жвал
с почти ровным рядом длинных щетинок; 2-й членик сильно выпуклый
в средней части.
Коксальные пластинки I—IV такие же, как у рассмотренных видов
этого рода. Гнатоподы I и II с миндалевидным 6-м члеником и сильно ско-
шенным пальмарным краем, II пара несколько крупнее, чем I. На уровне
пальмарного угла — поперечный ряд шипов; пальмарный край на боль-
шем его протяжении вооружен расположенными в 1 ряд двойными ще-
тинками.
Базальный членик переоподов V грушевидной формы, с выпуклым
задним краем, вооружен короткими острыми шипами; остальные членики
также вооружены только шипами.
Урозомальные сегменты гладкие, без бугорковидных возвышений,
на I и II сегментах — по 4 группы шипов, на последнем — по одному
шипу по обеим сторонам сегмента.
Тельсон глубоко рассечен, с усеченными на вершине лопастями, во-
оруженными 1 латеральным и 2—3 апикальными шипами и короткими
единичными щетинками. Длина тела самцов — до 7, самок — до 8 мм.
Замечания. От других видов рода М. stoerensis отличается более
мелкими размерами тела (до 7—8 мм длины), отсутствием щетинок по
обеим сторонам 1-го членика наружной ветви уроподов III и на 4—6-м чле-
никах переоподов V, а также вооружением пальмарного края 6-го членика
гнатоподов I и II. Самки отличаются от самок других видов Marinogamma-
rus ненормально широкими и относительно длинными инкубаторными
пластинками, особенно I и II (Sexton a. Spooner, 1940).
Распространение. Бореальный широко распространенный
североатлантический вид:	берегов Великобритании, Исландии,
Норвегии, СССР (Печенга, Западный Мурман); у побережья Америки —
Новая Шотландия.
2. РОД MARINOGAMMARUS
93
Экология. Населяет литоральную зону (обычно под камнями);
встречается на каменистых и песчанистых грунтах с зарослями фукоидов
и зостеры; отмечен также в ваннах (Sexton a. Spooner, 1940; Bousfield,
1958b, и др.). Приурочен к прибрежным участкам с протекающими на
Рис. 34. Marinogammarus stoerensis (Reid), <3, 6 мм; 8 мм, Плимут (Великобритания).
литорали ручьями и речками; у Новой Шотландии встречен в местах
с соленостью воды 25.5—31.6%О и температурой 8.9—15.3°; иногда прони-
кает на незначительное расстояние в эстуарии.
Самки с яйцами в марсупиуме встречены у побережья Великобритании
с июня по сентябрь (Duhig, 1960), у побережья Америки — в июне—июле
(Bousfield, 1956а, 1958b); максимальное количество яиц — 30 (Sexton
a. Spooner, 1940).
94
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Просмотрено 17 экз. (1 проба), собранных Е. Ф. Гурьяновой на лито-
рали у Плимута (Великобритания).
3.	Род ANISOGAMMARUS s. 1. Derzhavin, 1927
Anisogammarus : Д e p ж а в и н, 1927a :8; Schellenberg, 1937a : 273;
S t ep hensen, 1944b : 46; Гурьянова, 1951 : 776; В a r n a r d, 1969 : 237.
Тело умеренно сжато с боков. Глаза большие, удлиненнопочковидные.
Жабры с цилиндрическими добавочными дольками. Ротовые части типич-
ного для семейства строения. Нижняя губа со свободными вершинами
внутренних лопастей. Гнатоподы I крупнее и сильнее II пары, с расши-
ренным 6-м члеником и слабо скошенным пальмарным краем. Антенны I
с многочлениковым основным и 3—7-члениковым добавочным жгутиками.
Базальные членики переоподов IV—V умеренно расширены. Все урозо-
мальные, а иногда и все или некоторые метазомальные сегменты воору-
жены шипами, сидящими либо непосредственно на поверхности сегмента,
либо на развитых в разной степени возвышениях в виде бугров. На спин-
ной стороне брюшных и последних грудных сегментов иногда имеются
продольные закругленные срединные кили или выросты в виде высоких
бугров или оттянутых назад зубцов. Внутренняя ветвь уроподов III либо
хорошо развита, либо (у подавляющего большинства видов) сильно реду-
цирована до короткой чешуевидной пластинки; наружная ветвь обычно
двучлениковая, иногда 2-й членик сильно редуцирован.
Типовой вид рода: Gammarus pugettensis Dana, 1853.
К настоящему времени род Anisogammarus насчитывает 23 вида, рас-
пространение которых ограничено пределами северной (преимущественно
северо-западной) части Тихого океана и прилегающими районами Север-
ного Ледовитого океана.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ И ВИДОВ
РОДА ANISOGAMMARUS S. L.
1	(4). Внутренняя ветвь уроподов III развита хорошо, составляет более
половины длины 1-го членика наружной ветви. — На II и иногда I
урозомалвных сегментах — зубцы или высокие конические бугры.
(Подрод Anisogammarus Derzhavin, 1927).
2	(3). На спинной стороне II урозомального сегмента имеется длинный
острый зубец, направленный назад и вверх и лишенный вооружения
в виде шипов . . 1. A. (Anisogammarus) pugettensis (Dana, 1853).
3	(2). Острый зубец на II сегменте урозомы отсутствует. Выросты на
спинной стороне I и II урозомальных сегментов представлены
высокими коническими буграми (непарным, расположенным посре-
дине, на I сегменте и парными, расположенными по обеим сторонам
от средней линии — на II сегменте), на вершинах усаженными
шипами . . 2. A. (Anisogammarus) macginitiei Shoemaker, 1955.
4	(1). Внутренняя ветвь уроподов III развита плохо, в несколько раз
(не менее чем в 3 раза) короче 1-го членика наружной ветви. — Зубцы
и высокие конические бугры на урозомальных сегментах отсутствуют.
5	(32). Спинная сторона метазомальных сегментов не имеет вооружения
в виде шипов; шипы развиты лишь на урозомальных сегментах.
(Подрод Eogammarus Birstein, 1933).
6	(7). Нижний край коксальных пластинок и все членики конечностей
густо окаймлены перистыми щетинками ............................
.................7.	A. (Eogammarus) schmidti (Derzhavin, 1927).
3. РОД ANISOGAMMARUS
95
7	(6). Нижний край коксальных пластинок без щетинок или с простыми
щетинками. Членики грудных конечностей всегда с простыми ще-
тинками.
8	(25). Наружная ветвь уроподов III с хорошо развитым палочковидным
2-м члеником, составляющим не менее 1/7 длины 1-го членика.
9	(10). На спинной стороне первых трех брюшных сегментов ясный
продольный закругленный киль. Тело сильно сжато с боков. Ба-
зальный членик переоподов V четырехугольный, его задний ниж-
ний угол почти прямой; по заднему краю базального членика и на
заднем нижнем углу — около 13 слегка изогнутых шипов ....
................... 4.	A. (Eogammarus) tiuschovi (Derzhavin, 1927).
10	(9). Спинная сторона трех первых брюшных сегментов гладкая, ли-
шена продольного киля. Тело умеренно сжато с боков. Базальный
членик переоподов V с закругленным задним краем, суживается
дистально.
11	(20). По внутреннему краю 1-го членика наружной ветви уроподов III
наряду с группами шипов имеется сплошной ряд длинных перистых
(реже — простых) щетинок. Спинпая сторона I—III сегментов ме-
тазомы гладкая, не несет щетинок.
12	(15). Задний край базального членика переоподов V вооружен корот-
кими шипиками, сидящими в зазубринах.
13	(14). Спинпая сторона I сегмента урозомы с 2, II сегмента — с 4 груп-
пами шипов по заднему краю. Наружная ветвь уроподов III с ред-
кими перистыми щетинками на наружном крае 1-го члепика. Ло-
пасти тельсона с 1 апикальным шипом и 2 щетинками................
...................2. A. (Eogammarus) ryotoensis Ueno, 1940.
14	(13). Спинпая сторона I сегмента урозомы с 4, II сегмента — с 2 груп-
пами шипов, расположенных косыми рядами по обеим сторонам
сегментов. Наружная ветвь уроподов III с простыми щетинками
на наружном крае 1-го членика. Лопасти тельсона с 2 апикальными
шипами .... 3. A. (Eogammarus) possjeticus Tzvetkova, 1967.
15	(12). Задпий край базального членика переоподов V вооружен щетин-
ками.
16	(17). По заднему краю базального членика переоподов V многочис-
ленные, длинные густые щетинки ..................................
.................6. A. (Eogammarus) barbatus Zvetkova, 1965.
17	(16). По заднему краю базального членика переоподов V — несколько
шиповидных щетинок.
18	(19). Задний край базального членика переоподов V самцов сильно
скошен, обычно не образует крыловидного расширения и вооружен
7 крепкими шиповидными щетинками, приблизительно равной
длины ... 12. A. (Eogammarus) confervicolus (Stimpson, 1856).
19	(18). Задний край базального членика переоподов V самцов в большей
части своей длипы параллелен переднему краю и образует хорошо
развитое крыловидное расширение; задний нижний угол срезан;
по заднему краю — до 20 чередующихся длинных и коротких тон-
ких щетинок .... 5. A. (Eogammarus) kygi (Derzhavin, 1923).
20	(11). Внутренний край 1-го членика наружной ветви уроподов III
не имеет сплошного ряда щетинок; шипы и щетинки собраны
в группы. Спинная сторона метазомальных сегментов со щетинками
по заднему краю.
21	(22). Тельсоп укороченный, сильно расширен в основании и резко
суживается дистально, вершины лопастей срезаны...................
.................13. A. (Eogammarus) ramellus (Weckel, 1907).
S6
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
(21). Тельсон удлиненный, довольно узкий, лопасти плавно сужи-
ваются дистально, закругленные на вершинах.
(24). Вершины лопастей тельсона и задние края урозомальных сег-
ментов I—III,' кроме шипов, несут длинные простые щетинки.
Жабры на VII сегменте тела с 2 добавочными дольками . . . .
.............. 14. A. (Eogammarus) similimanus Bousfield, 1961.
(23). На вершинах лопастей тельсона, кроме шипов, лишь единичные
короткие щетинки; щетинки по заднему краю всех трех урозомаль-
ных сегментов отсутствуют. Жабры па VII сегменте тела с 1 доба-
вочной долькой . . . 1. A. (Eogammarus) turgimanus Shen, 1955.
(8). 2-й членик наружной ветви уроподов III плохо развит, едва заме-
тен и прикрыт дистальными шипами и щетинками 1-го члепика, или
полностью редуцирован.
(27). На спинной стороне двух последних грудных и трех первых
брюшных сегментов — ясно выраженный срединный продольный
киль, особенно заметный на трех первых брюшных сегментах,
с седловидным вдавлением в передней половине каждого сегмента
............ 11. A. (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva, 1952).
(26). Спинная сторона последних грудных и всех брюшных сегментов
гладкая, лишенная продольного киля.
(29). Задний край базального членика переоподов V вооружен гу-
стыми длинными щетинками ......................................
9. A. (Eogammarus) hirsutimanus (?) Kurenkov et Mednikov, 1959.
(28). Задний край базального членика переоподов V вооружен ред-
кими короткими шипиками.
(31). На пижпем крае 1-го членика стебелька антенн I — не более
4 (5) пучков щетипок, расположенных в передней половине члепика.
3-й членик щупика жвал с ровным рядом щетинок по нижнему
краю. — Задний край III эпимеральной пластинки с 2—3 тонкими
волосковидными щетинками ......................................
................8. A. (Eogammarus) locustoides (Brandt, 1851).
(30). На нижнем крае 1-го членика стебелька антенн I— более 5 пуч-
ков щетинок, расположенных по всей длине членика. 3-й членик
щупика жвал с неровным рядом щетинок по нижнему краю. — Зад-
ний край III эпимеральной пластинки с многочисленными острыми
крепкими шипиками (короткими шиповидными щетинками) . . . .
....... 10. A. (Eogammarus) aestuariorum Tzvetkova, 1972.
(5). Шипы имеются не только на урозомальных, но и па метазомаль-
ных сегментах. (Подрод Spinulogammarus Tzvetkova, 1972).
(40). I сегмент метазомы вооружен шипами.
(35). На спинной стороне первых трех брюшных сегментов имеются
срединные продольные килевидные возвышения с группами шипов
на вершинах .......................................< . ... .
....... 4. A. (Spinulogammarus) subcarinatus (Bate, 1862).
(34). На спинной стороне первых трех брюшных сегментов нет средин-
ных продольных килей, усаженных шипами; шипы, как правило,
располагаются непосредственно на поверхности сегмента.
(37). III метазомальный и I урозомальный сегменты с одним дуго-
образным рядом шипов на снинной стороне. Тельсон с закруглен-
ными на вершинах лопастями.....................................
......... 7.	A. (Spinulogammarus) oregoncnsis Shoemaker, 1944.
(36). Шипы на указанных сегментах расположены в несколько рядов.
Тельсон с усеченными на вершинах лопастями.
(39). Шипы на I сегменте метазомы расположены в 1 ряд по заднему
краю сегмента. II урозомальный сегмент с 2 продольными рядами
3. РОД ANISOGAMMARUS
97
39
40
41
42
43
44
1
2
3
4
5
6
7
8
9
шипов, сидящих на продольных буграх..........................
............5. А. (Spinulogammarus) ochotensis (Brandt, 1851).
(38). Шипы на I сегменте метазомы расположены не только по заднему
краю, но и на спинной поверхности сегмента. II урозомальный сег-
мент с 4 продольными рядами шипов, сидящих на продольных буг-
рах ............6. A. (Spinulogammarus) atchensis (Brandt, 1851).
(33). I сегмент метазомы не имеет шипов.
(42). На внутреннем крае 1-го членика наружной ветви уроподов
III — многочисленные перистые щетинки .........................
.......... 2.	A. (Spinulogammarus) jesoensis Schellenberg, 1937.
(41). Перистые щетинки на внутреннем крае 1-го членика наружной
ветви уроподов III не развиты.
(44). На II сегменте метазомы по заднему краю 1 ряд шипов; на III сег-
менте метазомы — 2 дугообразно изогнутых ряда шипов, по 12 и
6 шипов в каждом. Жабры на VI сегменте тела с 1 маленькой доба-
вочной долькой ................................................
...........3.	A. (Spinulogammarus) spasskii (Bulytscheva, 1952).
(43). Шипы на II и III сегментах метазомы, если опи присутствуют,
то не образуют сплошных поперечных рядов. Жабры на VI сегменте
тела с 2 добавочными дольками .................................
.......... 1.	A. (Spinulogammarus) annandalei (Tattersail, 1922).
ТАБЛИЦА ДЛИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ И ВИДОВ
РОДА ANISOGAMMARUS S. L. СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
ТИХОГО ОКЕА НА
(4). Внутренняя ветвь уроподов III хорошо развита, более половины
длины 1-го членика наружной ветви. Па II и иногда на I урозомаль-
ных сегментах — зубцы или высокие конические бугры. (Подрод
Anisogammarus Derzhavin, 1927).
(3). На спипной стороне II сегмента урозомы имеется срединный киль
в виде острого зубца, направленного назад и вверх и лишенного
вооружения . . . 1. A. (Anisogammarus) pugettensis (Dana, 1853).
(2). Киль в виде острого зубца на. II сегменте урозомы отсутствует,
но на I и II урозомальных сегментах — высокие конические бугры,
на вершинах усаженные шипами ...................................
............2.	(A. (Anisogammarus) macginitiei Shoemaker, 1955.
(1). Внутренняя ветвь'уроподов III плохо развита, не менее чем в’З раза
короче 1-го членика наружной ветви.
(22). Спинпая сторона метазомальных сегментов не несет шипов;
шипы развиты только па урозомальных сегментах. (Подрод Eogam-
marus Birstein, 1933).
(7). Нижпий край коксальных пластинок и все членики конечностей
густо окаймлены перистыми щетинками............................
................7. A. (Eogammarus) schinidti (Derzhavin, 1927).
(6). По нижнему краю коксальных пластинок и на члениках конеч-
ностей нет перистых щетинок.
(15). Наружная ветвь уроподов III с хорошо развитым 2-м члеником,
составляющим не менее 1/7 длины 1-го члепика.
(10). На спиппой стороне первых трех брюшных сегментов имеется
хорошо заметпый продольный закругленный киль; тело сильно
сжато с боков. Базальный членик переоподов V четырехугольный,
его задний пижний угол почти прямой; по заднему краю базального
членика и на заднем нижнем углу до 13 слегка изогнутых крепких
шипов............4. A. (Eogammarus) tiuschovi (Derzhavin, 1927).
7 Н. Л. Цветкова
98
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
10	(9). Спинная сторона первых трех брюшных сегментов не имеет ясно
выраженного продольного киля; тело умеренно сжато с боков.
Базальпый членик переоподов V с закругленным задним краем,
суживается дистально.
11	(12). Задний край базального членика переоподов V вооружен корот-
кими шипиками, сидящими в зазубринах ............................
............... 3.	A. (Eogammarus) possjeticus Tzvetkova, 1967.
12	(И). Задний край базального членика переоподов V вооружен щетин-
ками.
13	(14). Задний край базального членика переоподов V вооружен много-
численными длинными щетинками....................................
.................6. A. (Eogammarus) barbatus Zvetkova, 1965.
14	(13). Задний край базального членика переоподов V несет около
20 чередующихся длинных и коротких острых щетинок................
...................5. A. (Eogammarus) kygi (Derzhavin, 1923).
15	(8). 2-й членик уроподов III плохо развит, едва заметен и прикрыт
дистальпыми шипами и щетинками 1-го членика, или полностью
редуцирован.
16	(17). На спинной стороне двух последних грудных и трех первых
брюшных сегментов ясно выраженный срединный продольный киль,
с седловидным вдавлением в передней половине сегментов . . .
................11. A. (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva, 1952).
17	(16). Спинная сторона последних грудных и всех брюшных сегментов
гладкая, лишенная продольного киля.
18	(19). Задний край базального членика переоподов V вооружен густыми
длинными щетинками...............................................
9. A. (Eogammarus) hirsutimanus (?) Knrenkov et Mednikov, 1959.
19	(18). Задний край базального членика переоподов V вооружен ред-
кими короткими шипиками.
20	(21). На пижпем крае 1-го членика стебелька антенн I не более 4 пуч-
ков щетинок, расположенных в передней половине члепика. 3-й чле-
ник щупика жвал с ровным рядом щетинок по нижнему краю. —
Задний край III эпимеральной пластинки с 1—2 тонкими волоско-
видными щетинками ...............................................
...............8. A. (Eogammarus) locustoides (Brandt, 1851).
21	(20). На нижнем крае 1-го члепика стебелька антенн I более 4 пучков
щетинок, расположенных по всей длине членика. 3-й членик щупика
жвал с неровным рядом щетинок по нижнему краю. — Задний
край III эпимеральной пластинки с многочисленными острыми
крепкими шипиками или шиповидными щетинками......................
............10. A. (Eogammarus) acstuariorum Tzvetkova, 1972.
22	(5). Шипы имеются не только на урозомальных, по и на метазомаль-
пых сегментах. (Подрод Spinulogammarus Tzvetkova, 1972).
23	(28). I сегмент метазомы вооружен шипами. Жабры на VI сегменте
тела с 2 или 3 добавочными дольками.
24	(25). На спинной стороне первых трех брюшных сегментов имеются
невысокие срединные килевидные возвышения с группой шипов
на вершинах. На II сегменте урозомы — 2 группы шипов. Жабры
на VI сегменте тела с 3 добавочными дольками.....................
............4. A. (Spinulogammarus) subcarinatus (Bate, 1862).
25	(24). На спинной стороне первых трех брюшпых сегментов нет средин-
ных продольных килей, усаженных шипами; шипы, как правило,
расположены непосредственно на поверхности сегмента.
26	(27). Шипы на I сегменте метазомы расположены в 1 ряд по заднему
краю сегмента. II урозомальный сегмент с 2 продольными рядами
3. РОД ANISOGAMMARUS (ANISOGAMMARUS)
99
шипов, сидящих на продольных буграх. Жабры на VI сегменте
тела с 3 добавочными дольками................................
................. 5. A. (Spinulogammarus) ochotensis (Brandt, 1851).
27 (26). Шипы на I сегменте метазомы расположены не только по заднему
краю, но и на спинной поверхности сегмента. II урозомальный
сегмент с 4 продольными рядами шипов, сидящих на буграх. Жабры
на VI сегменте с 2 добавочными дольками...........................
................. 6. A. (Spinulogammarus) atchensis (Brandt, 1851).
28 (23). Шипы на I сегменте метазомы обычно отсутствуют. Жабры на
VI сегменте тела с 1 добавочной долькой......................
.....	3. A. (Spinulogammarus) spasskii (Bulytscheva, 1952).
Подрод ANISOGAMMARUS Derzhavin, 1927
Anisogammarus :Державип, 1927a : 8; A nisogammarus (Anisogammarus) :
Schellenberg, 1937a : 273.
Голова с заостренным верхним и закругленным нижним углами меж-
антеннальной лопасти. Все сегменты метазомы гладкие, лишенные килей
и шипов. Па урозомальных сегментах имеются килевидные выросты в виде
зубцов или высоких конических бугров. Все или I и III сегменты урозомы
вооружены шипами. Уроподы III с хорошо развитой внутренней ветвью,
составляющей более половины длины 1-го членика наружной ветви.
Жабры снабжены добавочными дольками.
Типовой вид подрода: Gammarus pugettensis Dana, 1853.
Кроме этого вида, к настоящему времени известен еще 1 вид этого
подрода — A. (Anisogammarus) macginitiei Shoemaker, 1955.
1. Anisogammarus (Anisogammarus) pugettensis (Dana, 1853) (рис. 35;
36, 7).
Gammarus pugettensis: Dana, 1853 : 957—958, pl. 66, fig. 1; Holmes, 1904 :
239; Lilljeborgia pugettensis: Stebbing, 1906 : 234; Gammarus pribilofensis: P e-
a r s c, 1913 : 571—572, fig. 1; Anisogammarus dybovskyi : Державин, 1927a :
8, табл. 4; Stephensen, 1944b : 47, fig. 10—11; A. pribilofensis -.Державин,
1929 : 327; Ушаков, 1948 : 182; — 1953 : 200; Гурьянова, 1951 : 777, рис. 541;
— 1952 : 190; 1959 : 225; Булычева, 1957а : 107; Куренков, Медников,
1959:83, табл. IV, 1; М о к и е в с к и й, 1960:252; Цветкова, 1965а : 349;
A. (Anisogammarus) pribilofensis: Schellenberg, 1937а : 273; A. (Anisogam-
marus) pugettensis: Barnard, 1954:13, pl. 12—14; Скарлато и др., 1967:
15; Цветкова, 1967 : 175; — 19726 : 213; Кудряшов, 19726 : 90.
Диагноз. Внутренняя ветвь уроподов III длинная, лишь немного
короче 1-го членика наружной ветви. На спинной стороне II урозомаль-
ного сегмента имеется длинный слегка изогнутый зубец, направленный
назад и вверх; на боковых сторонах этого сегмента — по одному неболь-
шому заостренному выступу. Нижний край 3-го членика щупика жвал
с ровным рядом коротких щетинок; нижний край 1-го членика стебелька
антенн I, кроме апикального, несет 2—3 срединных пучка щетинок.
Описание. 8. Голова приблизительно равна длине двух первых
грудных сегментов, вместе взятых. Боковые лопасти головы с оттянутым
вперед, слегка заостренным верхним углом и скошенным нижним; меж-
антеннальпая лопасть скошенная, со слегка вогнутым передним краем.
Глаза относительно большие, короткопочковидпые, широкие. Антенны I
немного короче II пары; нижний край 1-го члепика стебелька, кроме апи-
кального, несет 2 (3) срединных пучка щетинок, жгутик состоит из 14 чле-
ников, добавочный — из 6—8 члеников. 4-й и 5-й членики стебелька ан-
тенн II почти равной длины, сравнительно толстые; 5-й членик сильно
7*
'100
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
вооружен короткими щетинками; жгутик 14-члениковый. Ротовые части
типичного для рода строения; нижний край 3-го членика щупика жвал
Рис. 35. Anisogammarus (Anisogammarus) pugettensis (Dana), cl, 16 мм, Япон-
ское море, зал. Слуху; ? — южные Курильские о-ва (Кунашир).
с ровным рядом коротких тонкоперистых щетинок; па боковой стороне
члепика — 2 поперечных ряда щетинок в средней части.
Коксальные пластинки I—III прямоугольной формы, со слегка за-
кругленными нижними углами и прямым пижним краем, усаженным ко-
3. РОД ANISOGAMMARUS (ANISOGAMMARUS)
101
роткими щетинками; IV пластинка с глубоким вырезом в верхней поло-
вине заднего края и короткими шипиками на заднем нижнем углу.
Гнатоподы I сильнее и крупнее II пары, с расширенным 6-м члеником;
пальмарный край почти поперечный, вооружен щетинками и сильными
клиновидными шипами ближе к пальмарному углу. 6-й членик гнато-
подов II вытянуто-четырехугольный, вооружение пальмарного края более
слабое по сравнению с таковым I пары.
Базальный членик переоподов IV и V в целом одинакового строения,
грушевидный, задний край зазубрен и вооружен короткими шипиками
и щетинками; на нижнем заднем углу — 1—2 длинных шипа. Жабры
снабжены колбасовидными добавочными дольками: па II и III сегментах
тела самцы имеют по 2 добавочные дольки в основании каждой жабры,
на IV и V сегментах — по одной (у более крупных экземпляров — по
2 дольки па IV сегменте), на VI — по 3 и на VII сегменте — по 1 добавоч-
ной дольке. По Стефенсену, 1 пара жабр у самок снабжена лишь 1 добавоч-
ной долькой.
Эпимеральные пластинки I и II с диагональным гребнем, III плас-
тинка — без него; задний край почти прямой, с несколькими короткими
щетинками и хпиповидной щетинкой на заднем нижнем углу.
Последний сегмент метазомы с медиальным килем. I сегмент урозомы
вооружен 18 шипами, расположенными в один поперечный ряд на валико-
образпом возвышении; па II сегменте — длинный заостренный зубец,
направленный вверх и назад, и по одному боковому зубцу с каждой сто-
роны заднего края сегмента; задний край III урозомального сегмента —
с тремя боковыми шипами с каждой стороны и 2 шипами посредине.
Уроподы III с длинной внутренней ветвью, которая у более крупных осо-
бей почти равна по длине 1-му членику наружной ветви, у мелких на г/8—х/4
короче его. Наружная ветвь широкая, ланцетовидная или удлиненно-
листовидная, с 4 и 8 группами шипов и щетинок по внутреннему и наруж-
ному краю соответственно; 2-й членик короткий, палочковидный или
сильно редуцирован (равен по длине апикальным шипам 1-го членика
или вдвое короче их, т. е. составляет около 1/10 его длины).
Тельсон глубоко рассечен, с расходящимися в стороны, суживающимися
к вершинам лопастями, несущими по 2—3 апикальных, 2 субапикальных
и по 3 суббазальных шипа и щетинки.
Самки, как и у всех остальных видов рода Anisogammarus, отличаются
более слабыми гнатоподами и более слабым вооружением шипами одно-
временно со значительно более сильным развитием щетинок на всех чле-
никах конечностей. Кроме того, самки A. pugettensis имеют меньшее по
сравнению с самцами число (1) добавочных долек на I паре жаберных меш-
ков.
Наиболее крупные особи (17—23 мм) обоих полов отличаются значи-
тельно большим развитием спинного медиального киля на III (а также
и па первых двух) сегментах метазомы, более высоким возвышением на
I урозомальном сегменте и образованием на этом сегменте также средин-
ного продольного киля, причем линия расположения шипов становится
изогнутой, а также более сильным, направленным почти вертикально
вверх спинным зубцом на II урозомальном сегменте. Кроме того, у круп-
ных самцов па жабрах IV грудного сегмента (Вг^) не одна, как у более
мелких самцов, а 2 добавочные жаберные дольки.
Длина тела просмотренных нами самцов — до 22 мм (Японское море),
самок — до 24 мм (Охотское море).
Распространение. Бореальный широко распространенный
тихоокеанский вид. Встречается от северной Японии и Южного Приморья
102
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
на север вдоль побережья Японского, Охотского и Берингова морей
и вдоль тихоокеанских берегов Америки на юг до Орегона (рис. 36, 7).
Экология. Прибрежный вид, населяет главным образом нижний
горизонт литорали преимущественно открытого морского побережья,
но опускается до глубины 280 м; нередко встречается в толще воды. Иногда
поднимается в средний горизонт литорали (Цветкова, 1965а). Зимой этот
вид остается в свойственном ему и летом нижнем горизонте литорали,
Рис. 36. Распространение Anisogammarus (Anisogammarus)
pugettensis (Dana)—1 и A. (Anisogammarus) macginitiei Shoe-
maker — 2.
2
забираясь под валуны, ракушу и слоевища Phyllospadix (о-в Кунашир).
Обитает на разнообразных грунтах от каменисто-песчаных до заиленных,
обычно с зарослями Fucus, Phyllospadix и Zostera. Иногда встречается
среди выбросов ламинарий и других водорослей (зал. Посьета), а также
в зарослях Ulva и Enteromorpha (Barnard, 1954). Нередко населяет сильно
загрязненные участки побережья с дефицитом кислорода (Waldichuk
a. Bousfield, 1962; Цветкова, 1965а). На открытом прибойном побережье
с песчаным грунтом (зал. Посьета) входит в состав биоценоза Haustorio-
ides munsterhjelmi-\-Umbonium costatum в среднем и нижнем горизонтах
литорали, вместе с Anisogammarus tiuschovi. В зал. Посьета встречается
также вместе с А. possjeticus и Allorchestes malleolus-, на Курильских о-вах —
с Anisogammarus locustoides, A. schmidti и A. spasskii, в Авачинской губе —
вместе с Gammarus setosus, Anisogammarus tiuschovi и в Британской Ко-
лумбии — иногда совместно с Allorchestes angustatus (Dana).
3. РОД ANISOGAMMARUS (ANISOGAMMARUS)
103
Морской эвригалинный вид, обнаруженный на участках побережья
с соленостью воды 3.77 (близ устья реки, зал. Посьета) до 33.3°/00 (Амур-
ский лиман и Чукотское море (Ушаков, 1952, 1953)).
В прибрежных водах зал. Посьета (Японское море) обнаружен в воде
с pH 7.42—7.87 (Цветкова, 1967).
Выдерживает колебания температуры воды в широком диапазоне —
от —0.9° (Ушаков, 1952, 1953) до +26° (зал. Посьета).
Самки откладывают до 117 яиц диаметром 0.45 мм (II стадия) у побе-
режья восточной Камчатки (август) и до 52 яиц в зал. Сяуху Японского
моря (август); максимальное количество эмбрионов в- марсупиуме 104
(длиной 1—1.25 мм) у восточного побережья Камчатки (апрель). Размно-
жающиеся самки (с икрой и молодью в марсупиуме) были встречены
в Японском море с июля по сентябрь (I—III стадии), у южных Куриль-
ских о-вов и у южного Сахалина — в июле—январе (выход молоди из
марсупиума наблюдался здесь в первой половине августа), на побережье
восточной Камчатки самки на III—IV стадиях размножения были отме-
чены в апреле и на I—III стадиях — в июне (в Охотском море — в се-
редине июля).
Просмотрено 86 проб (более 725 экз.).
2. Anisogammarus (Anisogammarus) macginitiei Shoemaker, 1955
(рис. 36, 2', 37).
A. (Anisogammarus) macginitiei'. Shoemaker, 1955 : 54, fig. 16; Цвет-
кова, 19726 : 214.
Диагноз. На спинной стороне I урозомального сегмента — оди-
ночный конический бугор, на вершине которого сидит 1 направленный
назад шип; II сегмент урозомы — с 2 такими буграми, на вершинах
также несущими по 1 шипу и несколько коротких щетинок. Внутренняя
ветвь уроподов III немного превышает половину длины наружной ветви.
2-й членик стебелька антенн II с длинным большим коническим отростком,
вершина которого заходит за дистальный конец 3-го членика.
Описание (по: Shoemaker, 1955). в. Голова короче двух первых
грудных сегментов, вместе взятых; боковые лопасти усеченные с закруг-
ленными углами. Глаза маленькие, овальные, черные. Антенны I немного
длиннее антенн II, их 1-й членик приблизительно равен длине 2-го и 3-го,
вместе взятых; 3-й членик короче половины 2-го; жгутик длиннее стебелька,
24-члениковый, добавочный жгутик из 4—5 члеников. Конический выступ
2-го членика антенн II большой, сильно выдается вперед, 3-й членик
равен половине длины 4-го, 4-й длиннее 5-го; жгутик короче стебелька,
18-члениковый.
Гнатоподы I и II довольно крепкие; гнатоподы I немного крупнее
II пары, их 2-й члепик равен длине 6-го, с маленьким низким бугорком;
длина 6-го членика приблизительно равна его ширине; пальмарный край
поперечный, слегка вогнутый, снабженный на внутренней и наружной
сторонах 4 короткими тупыми зубовидными шипами и 2 замыкательными
шипами; коготок крепкий, изогнутый, равен длине пальмарпого края.
Гнатоподы II по строению напоминают гнатоподы I, их 2-й членик
немного длиннее 6-го; 5-й членик равен длине 6-го, с более широкой дис-
тальной частью, чем у I пары; длина 6-го членика немного превышает
его ширину; пальмарный край поперечный и снабжен зубовидными ши-
пами, как у гнатоподов I; коготок такой же, как у гнатоподов I.
Переоподы III длиппее, чем переоподы I, их 2-й членик немного рас-
ширен, со слегка вогнутым задним краем и широко закругленным нижним
задним углом; 4-й и 5-й членики приблизительно равной длины и немного
104
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
расширены; 6-й членик уже и короче 5-го, коготок маленький. Персо-
поды IV длиннее, чем III пара, и, возможно, длиннее V пары; 2-й членик со
слабо выпуклым задним краем и слегка закругленным задним нижним
Рис. 37. A nisogammarus (Anisogammarus) macginitiei Shoemaker.
A — A. (Anisogammarus) macginitiei (?), 9, Охотское море; Б — 5, no: Shoemaker,
1955.
углом; остальные членики приблизительно такие же, как у переоподов III.
Задний край 2-го членика переоподов V слегка выпуклый, остальные
членики такие же, как у IV пары.
На спинной стороне I сегмента урозомы одиночное коническое возвы-
шение с небольшим направленным назад апикальным шипом; II урозо-
3. РОД ANISOGAMMARUS (ANISOGAMMARUS)
105
мальный сегмент — с 2 поперечными дорсальными буграми меньших раз-
меров, чем на предыдущем сегменте.
Уроподы III заходят за концы ветвей уроподов I, их стебелек состав-
ляет около половины длины 1-го членика довольно толстой и широкой
наружной ветви, несущей группу небольших шипов около середины наруж-
ного края, группу щетинок ближе к вершине и ряд щетинок по внутрен-
нему краю; 2-й членик маленький; внутренняя ветвь немного превышает
половину длины 1-го членика наружной ветви, на ее внутреннем крае
и на вершине — 5 щетинок.
Рис. 37 (продолжение).
Жабры гнатоподов II и переоподов I—III несут по 2 длинные добавоч
ные дольки; жабры переоподов IV — по 3 дольки и переоподов V — по
1 дольке.
Тельсон заходит назад дальше конца стебелька уроподов III, глубоко
расщеплен, на каждой лопасти — по 1 маленькому латеральному и по
1 апикальному шипу.
Длина тела самца — 37 мм (Shoemaker, 1955). Самки достигают при-
близительно тех же размеров и имеют сходное с самцами строение.
Вид описан из района Аляски (мыс Барроу), с глубины около 0 м
(рис. 36, 2). В наших материалах имеется самка длиной 28 мм с зачатками
оостегитов без краевых щетинок из южной части Охотского моря (рис. 37,
А), которая отличается от описанного Шемакером экземпляра (рис. 37, Б)
более узкой и длинной внутренней ветвью уроподов III, длина которой
заметно превышает длину 1-го членика наружной ветви, более удлинен-
ными лопастями тельсона с 2 (а не с одним) апикальными шипами, а также
106
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
присутствием на конических возвышениях I и II урозомальных сегментов
у основания крупного апикального шипа еще 2—3 небольших шипиков.
Кроме того, по обеим сторонам заднего края III сегмента урозомы сидят
по 2 небольших плохо заметных шипика, не указанных Шемакером для
типичной формы.
Просмотрен 1 экз. ($) с глубины 100 м (грунт — глинистый ил) в юж-
ной части Охотского моря.
Подрод EOGAMMARUS Birstein, 1933
Eogammarus : Б ирштейн, 1933 : 149; Anisogammarus (Eogammarus)'. Schel-
1 e n b с г g, 1937a : 273.
Межантеннальная лопасть головы обычно с прямыми слегка закруг-
ленными верхним и нижним углами и с почти вертикальным прямым пе-
редним краем.
Сегменты метазомы лишены шипов; иногда имеются хорошо развитые
продольные кили. Урозомальные сегменты на спинной стороне всегда
вооружены шипами, сидящими на' продольных буграх или небольших
возвышениях. Уроподы III со слабо развитой, редуцированной чешуйко-
видной внутренней ветвью (она в несколько раз короче 1-го членика на-
ружной ветви). 2-й членик наружной ветви развит в разной степени;
обычно палочковидный, реже — сильно редуцирован и плохо заметен.
Среди шипов на урозоме, трех последних парах переоподов, уроподах
и тельсоне имеются щетинки. Жабры с хорошо развитыми добавочными
дольками.
Типовой вид подрода: Gammarus kygi Derzhavin, 1923.
К настоящему времени известно 14 видов этого подрода; из них 9 ви-
дов— A. (Eogammarus) possjelicus Tzvetkova, 1967, A. (Eogammarus)
tiuschovi (Derzhavin, 1927), A. (Eogammarus) kygi (Derzhavin, 1923),
A. (Eogammarus) barbatus Zvetkova, 1965, A. (Eogammarus) hirsutimanus (?)
Kurenkov et Mednikov, 1959, A. (Eogammarus) aestuariorum Tzvetkova,
1972, A. (Eogammarus) schmidti (Derzhavin, 1927), A. (Eogammarus)
locustoides (Brandt, 1851) и A. (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva,
1952) — широко представлены в прибрежных водах наших дальневосточ-
ных морей. 2 вида — A. (Eogammarus) turgimanus Shen, 1955 и A. (Eogam-
marus) ryotoensis Ueno, 1940 — известны из прибрежных вод Китая и
п-ова Корея соответственно, и 3 вида — A. (Eogammarus) confervicolus
(Stimpson, 1856), A. (Eogammarus) ramellus (Weckel, 1907), A. (Eogam-
marus) similimanus Bousfield, 1961 — эндемичны для американского по-
бережья.
1.	Anisogammarus (Eogammarus) turgimanus Shen, 1955 (рис. 38).
4. (Eogammarus) turgimanus: Shen, 1955:97, pl. IV.
Диагноз. Последний сегмент метазомы несет несколько коротких
щетинок по заднему краю; урозомальные сегменты вооружены группами
шипов. Задний край базального членика переоподов V сильно выпуклый.
Лопасти тельсона снабжены латеральными шипиками по наружному
и внутреннему краям. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I во-
оружен щетинками лишь на дистальном конце. 3-й членик щупика жвал
с ровным рядом коротких щетинок по нижнему краю.
Описание (по: Shen, 1955). <3. Тело умеренно сжатое с боков.
Глаза овальные, довольно большие. Членики стебелька антенн I после-
довательно уменьшаются в размерах от 1-го к 3-му; нижний край 1-го чле-
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
107
ника стебелька несет щетинки лишь на дистальном конце; жгутик 16-чле-
никовый, добавочный жгутик 3-члениковый. Жгутик антенн II состоит
из 9 члеников. 5-й членик гнатоподов I широкий, чашечковидный, 6-й чле-
ник округлый и выпуклый, с 3 шипами на пальмарном крае и 2 более
короткими шипами между ними. Нижний край 3-го членика щупика
жвал с ровным рядом коротких щетинок. Гнатоподы II с удлиненночашеч-
ковидным 5-м члеником и прямоугольным 6-м, несущим 3 изогнутых оди-
ночных шипа на пальмарном крае, ближе к пальмарпому углу.
Переоподы V с расширенным, суживающимся дистально базальным
члеником грушевидной формы, с 8 шипами по заднему краю. Задний край
Рис. 38. A nisogammarus (Eogammarus) turgimanus Shen, J. По: Shen, 1955.
Ill сегмента метазомы несет несколько редких коротких щетинок на спин-
ной стороне. Урозомальные сегменты вооружены группами шипов, распо-
лагающимися по следующей схеме:
Us I : 1—3—1—1—3—1,
Us II : 1—2—2—1,
Us III : 1—1—1—1.
Внутренняя ветвь уроподов III немного меньше 1/3 длины 1-го членика
наружной ветви, чешуевидная, с 1 длинной апикальной щетинкой и 1 не-
большой латеральной. 1-й членик наружной ветви с 3 группами шипов
по наружному краю и с 2 шипами и несколькими щетинками — по внутрен-
нему краю; 2-й членик палочковидный, в 4 раза короче 1-го членика,
с 3 длинными апикальными щетинками.
Тельсон удлиненный, с расходящимися, суживающимися дистально,
закругленными на вершинах лопастями, несущими по 1 апикальному
шипу и по нескольку щетинок и по 3 боковых шипа (2 шипа с наруж-
ной и 1 — с внутренней стороны каждой лопасти). Количество доба-
вочных жаберных долек такое же, как у A. (Spinulogammarus) аппап-
dalei.
Длина тела самцов — 6.3—6.5 мм.
Распространение. Субтропический тихоокеанский при-
азиатский вид, описан из прибрежных вод Китая (около 14 миль от Шан-
хая, Восточно-Китайское море).
108
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
2.	Anisogammarus (Eogammarus) ryotoensis Ueno, 1940 (рис. 39).
A. (Eogammarus) ryotoensis : Ueno, 1940 : 70, fig. 31—48.
Диагноз. Нижний край 1-го членика стебёлька антенн I несет
лишь апикальный пучок щетинок. На нижнем крае 3-го членика щупика
Рис. 39. Л nisogammarus (Eogammarus)
ryotoensis Ueno, По: Ueno, 1940.
жвал — неровный ряд щетинок. Уроподы III с хорошо развитыми перис-
тыми щетинками по внутреннему и наружному краям наружной ветви
и на внутреннем крае внутренней ветви. Спинная сторона I урозомального
сегмента с 2 группами шипов по заднему краю, II сегмента — с 4 такими
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
109
группами. Лопасти тельсона с 1 апикальным и 1 боковым шипами. Базаль-
ный членик переоподов V с короткими шипиками по заднему краю и
1 крупным шином на скошенном заднем нижнем углу.
Описание (по: Ueno, 1940). Тело умеренно сжатое с боков. Го-
лова с равномерно закругленными боковыми лопастями. Глаза умеренной
величины, почковидные, черные. Аптеппы 1 немного короче половины
длины тела, слабо опушенные; 2-й и 3-й членики стебелька, вместе взя-
тые, немного длиннее 1-го, жгутик вдвое длиннее стебелька, состоит
из 29 члеников; добавочный жгутик 5-члениковый, немного длиннее
3-го членика стебелька. Антенны 11 составляют 2/3 длины I пары, более
сильно опушены, с 15-члениковым жгутиком.
Коксальпые пластинки I—III средних размеров; IV пластинка более
крупная, ее дистальный край снабжен редкими щетинками. Гнатоподы I
и II почти одинаковых размеров, густо усажены длинными щетинками;
пальмарный край гнатоподов I немного больше, чем у II пары, широко-
овальный, слабо скошен; пальмарный край гнатоподов II менее скошен,
чем у I пары.
Переоподы III—V (V—VII по Уено) без ясно выраженного заднего
нижнего угла базального членика, его задний край округло расширен.
Заднебоковые углы 11 и III эпимеральных пластинок заостренные; на
нижнем крае эпимеральных пластинок 3—4 шина и 2 шипа — по заднему
краю.
Внутренняя ветвь уроподов III рудиментарная, составляет г/3 длины
наружной, с шипами и перистыми щетинками; наружная ветвь двучлени-
ковая, 2-й членик составляет 1/в длины 1-го, снабженного рядом шипов
и перистых щетинок. Лопасти тельсона сужены дистально, с 1 шипом
и 2 щетинками на вершине и 1 щетинкой по наружному краю на расстоя-
нии 1/3 от вершины.
Спинная сторона сегментов метазомы лишена вооружения. Урозомаль-
ные сегменты с шипами, расположенными вдоль заднего края по следую-
щей схеме:
Us I:	4 — 4,
Us II: 3 — 3 — 3 — 3,
Us III: 1 — 3 — 3 — 1.
Жабры- с пальцевидными добавочными дольками.
Длина тела самцов — 11 мм, самок — 10 мм. Особи из реки на п-ове
Корея более крупные (длина самцов — 13 мм, самок — И—12 мм).
Замечания. Этот вид близко примыкает к A. (Spinulogammarus)
annandalei (Tattersail, 1922), но отличается от него расположением шипов
на III сегменте урозомы, более короткими и широкими члениками перео-
подов и присутствием перистых щетинок по обеим краям наружной ветви
уроподов III. От другого близкого вида — A. (Eogammarus) schmidti
(Derzhavin) — A. ryotoensis отличается более слабым развитием щетинок
на члениках конечностей, относительной длиной обеих пар антенн и рас-
положением шипов на урозомальных сегментах.
Распространение и местонахождение. Субтро-
пический тихоокеанский приазиатский вид, известный из пресных водо-
емов Японии и п-ова Корея.
Обнаружен в мелких водоемах, заполненных холодной талой водой
(п-ов Риото) и в речке (п-ов Корея).
3.	Anisogammarus (Eogammarus) possjeticus Tzvetkova, 1967 (рис. 40—
42).
A nisogammarus (Eogammarus) possjeticus-. Цветкова, 1967 : 176, рис. 5—7; —
19726 : 214. Скарлато и др., 1967 : 15.
110
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Диагноз. Базальный членик переоподов V суживается дистально,
задний его край несет до 8 шипов, задний нижний угол сглажен и вооружен
3 шипами. Жабры на II—V сегментах тела снабжены двумя добавоч-
ными дольками, на VI сегменте — тремя и па VII сегменте — одной до-
бавочной долькой. II—III сегменты метазомы со слабо развитым средпн-
Рис. 40. Л nisogammarus (Eogamtnarus) possjettcus Tzvetkova, голотип, <J, 11 мм. Япон-
ское море. По Цветковой, 1967.
ным продольным килем; I урозомальный сегмент с четырьмя боковыми
группами шипов, II сегмент — с 2 группами и III сегмент — с двумя
боковыми группами шипов и двумя одиночными шипами между ними.
Наружная ветвь уроподов III с хорошо развитым 2-м члеником и перис-
тыми щетинками по внутреннему краю; внутренняя ветвь короткая, че-
шуевидная. Тельсон с суживающимися дистально лопастями, вооружен
ными двумя апикальными и одним боковым шипами. Нижний край 3-го
членика щупика жвал со щетинками неравной длины.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
111
Описание, в. Голова равна длине первых двух грудных сегментов,
вместе взятых. Рострум слабо развит, межантеннальная лопасть головы
с прямым верхним и слегка закругленным нижним углами и прямым
передним краем. Глаза большие, продолговатые, черные. Антенны I
длиннее II пары; 1-й членик стебелька немного длиннее 2-го и 3-го члени-
ков, вместе взятых, 3-й членик — больше половины длины 2-го. Основной
жгутик 25-члепиковый, добавочный — из 5 члеников. 4-й и 5-й членики
стебелька антенн II почти равной длины, жгутик 16-члениковый.
Рис. 41. Anisogammarus (Eogammarus) possjeticus Tzvetkova, голотиц,
J, И мм. Тельсон и ротовые части. Японское море. По Цветковой,
1967.
Ротовые части типичного для рода строения. Нижняя губа с хорошо
развитыми внутренними лопастями.
Гнатоподы I крупнее и сильнее, чем II пара, с расширенно-четырех-
угольным 6-м члеником; пальмарный край слабо скошен, вооружен 8—
10 шипами и щетинками. 6-й членик гнатоподов II удлиненно-четырех-
угольный, с 5—6 шипами на поперечном пальмарном крае и 3 толстыми
шиповидными зазубренными щетинками на пальмарном углу. Коксаль-
ная пластинка I с параллельными передним и задним краями и слегка
выпуклым нижним краем; коксальная пластинка II с выпуклым нижним
краем и срезапным передним нижним углом; обе пластинки вооружены
редкими короткими щетинками; IV коксальная пластинка с вырезом
в верхней трети заднего края.
Переоподы III—V с расширенным базальным члеником, у III пары
с почти параллельными передним и задним краями и ясно выраженным
задним нижним углом; у IV и V пар базальный членик суживается дис-
тально, задний нижний угол косо срезан и вооружен 1—3 шипами.
На зазубренном заднем крае базального членика переоподов III—V от 6
112
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
до 8 небольших шипов. Метазомальпые сегменты II и III со слабо разви-
тым, едва заметным срединным продольным килем, на III сегменте сбоку
от него — по 1 едва заметной щетинке, как у A. tiuschovi. Шипы на уро-
зоме расположены по следующей схеме:
Us I: 1 - 3 (4) - 3(4) - 1,
Us II:	3 (4) — 3(4),
Us III: 3 — 1	— 1 — 3.
Эпимеральные пластипки I—III с диагональным гребнем; I пластинка
с прямым передним краем, вооруженным немногочисленными шипами
и щетинками, и выпуклым задним краем; над нижним задним углом и по-
средине заднего края — по 1 щетинке. II и III эпимеральные пластинки
с оттянутым задним нижним углом, с 1 щетинкой на вершипе; 1 щетинка —
посредине заднего края; передненижние углы закругленные и вооружены
несколькими крепкими шипами, переходящими и на нижний край плас-
тинки.
1-й членик наружной ветви уроподов III более чем в 2 раза длиннее
стебелька, с почти параллельными краями; длипа его в 3.5 раза превы-
шает ширипу; на наружном крае — 5 групп шипов, по 3 шипа в каждой;
на внутреннем крае — 4 группы шипов по 1 (2) шипа в каждой и ряд длин-
ных перистых щетинок. 2-й членик наружной ветви приблизительно
в 4.5 раза короче 1-го, с несколькими длинными щетинками на вершине.
Внутренняя ветвь чешуевидная, составляет около 1/3 длины 1-го членика
наружной, с 2 апикальными и 2 латеральными шипами и несколькими
щетинками.
Тельсон глубоко расщепленный, с расходящимися в стороны лопастями,
длина его почти равна ширине в его основании; лопасти суживаются дис-
тально и вооружены одним латеральным и двумя апикальными шипами.
Самки отличаются более слабым вооружением шипами гнатоподов I
и II, более вытянутыми, чем у самцов, 5-м и 6-м члениками II пары, более
сильным развитием щетинок на 4—6-м члениках, а также несколько более
расширеппыми базальными члениками переоподов III—V пар, более
коротким 2-м члеником уроподов III (составляющим меньше Чв длины
их 1-го членика) и более слабым вооружением тельсона.
Длина тела самцов 7—14 мм, самок — 5—10 мм (Южное Приморье)-
на о-ве Кунашир длина тела самцов и самок достигает 19 и 14 мм соот-
ветственно.
Замечания. Ряд признаков сближает этот вид с A. annandalei,
A. ryotoensis, A. kygi и A. conjervicolus, но по строению и вооружению
гнатоподов, антенн, базального члепика переоподов V, эпимеральных
пластинок и тельсона A. possjeticus ближе всего примыкает к A. annandalei
Tattersail, описанному из пресных вод Японии. Однако, как следует из
первоонисания, A. annandalei имеет значительные вариации, как возраст-
ные, так и связанные с различиями мест обитания, в степени вооружения
шипами и щетинками метазомы, уроподов III и члепиков стебелька антенн.
Особи из зал. Посьета по вооружению внутреннего края наружной ветви
уроподов III скорее напоминают экземпляры./l. annandalei с побережья
Саппоро, более близкие к посьетским и по условиям обитания, од-
нако отличаются от них полным отсутствием шипов на II и III сег-
ментах метазомы и количеством групп шипов на I и III сегментах урозомы.
Кроме того, особи посьетского вида хорошо отличаются от A. annandalei
количеством добавочных жаберных долек па VI сегменте тела (у A. annan-
dalei 1 или 2, у A. possjeticus 3 добавочные дольки). Что касается возрастных
и половых различий в вооружении щетинками внутреннего края наружной
ветви уроподов III, указанных для A. annandalei (Tattersall, 1922), то все
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
ИЗ
самцы и самки и неполовозрелые особи из зал. Посьета не имеют никаких
различий по этому признаку.
A. possjeticus близко примыкает и к Л. ryotoensis Ueno, 1940 из пресных
водоемов Японии, но хорошо отличается от него меньшим количеством
Рис. 42. Anisogammarus (Eogammarus) possjeticus Tzvetkova, $ и juv. (паратипы).
По Цветковой, 1967.
шипов на заднем крае более удлиненного, чем у A. ryotoensis, базального
членика переоподов V, иным характером расположения шипов на I и II уро-
зомальных сегментах (на I сегменте урозомы — не 2, как у A. ryoto-
ensis, а 4 группы шипов, и на II сегменте, наоборот, не 4, а 2 группы),
а также иным вооружением тельсона (см. Ueno, 1940, рисунок) и отсут-
ствием перистых щетинок на наружном крае наружной ветви и на внут-
ренней ветви уроподов III. По строению головы, антенн, вооружению
8 Н. Л. Цветкова
114
, СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
двух последних урозомальных сегментов и тельсона, а также по форме
и строению гнатоподов I и II близко примыкает к A. kygi, но хорошо отли-
чается от него формой и вооружением базального членика переоподов V,
уроподов III и I сегмента урозомы. От A. confervicolus отличается иным
вооружением I сегмента урозомы (у A. possjeticus в наружных группах
не 3, а всего по 1 шипу с каждой стороны сегмента) и вооружением заднего
края базального членика переоподов V, несущего у A. confervicolus 7—
8 длинных острых щетинковидных шипов и несколько щетинок на заднем
нижнем углу. От A. turgimanus Shen, 1955, имеющего сходное вооружение
заднего края базального членика переоподов V, отличается иным воору-
жением II и III сегментов урозомы, уроподов III и тельсона.
Распространение. Низкобореальный тихоокеанский при-
азиатский вид, известный с побережья Южного Приморья (зал. Посьета)
и южных Курильских о-вов (о-в Кунашир).
Экология. Обитает главным образом в полузакрытых опреснен-
ных бухтах и реже — на открытом побережье, преимущественно на ка-
менистых и ракушечных грунтах, а также на слабо заиленном песке
и в зарослях Zostera и Sargassum kjellmanianum. В зал. Посьета встречен
на глубинах от 0 до 6 м, на о-ве Кунашир — в среднем и нижнем гори-
зонтах литорали и в верхней сублиторали. Изредка держится в полосе
прибоя. Встречен в местах с соленостью воды от 4.27 до ЗО.9°/оо (зал. Пось-
ета) и в пресных ручейках на литорали о-ва Кунашир, при температуре
воды от 17.5 до 27.5° и pH 6.81—8.26. Наиболее обилен в полузакрытых
бухтах на смешанных каменисто-ракушечных грунтах с песком и гнию-
щими листьями зостеры, где образует скопления до 100 000 экз./м2 при
биомассе 438 г/м2 и является руководящим видом в биоценозе Anisogam-
marus possjeticusA-Fluviocingula nipponica (средний и нижний горизонт
литорали); встречен также в биоценозе Batillaria cumingii-\-Littorina bre-
vicula (Скарлато и др., 1967; Цветкова, 1967). С наступлением похолода-
ния — в осенне-зимний сезон года в зал. Посьета спускается ниже, обра-
зуя массовые скопления на уровне зимнего нуля глубин. Встречается
вместе с Talorchestia pachypus и другими талитридами, а также с Ani-
sogammarus (Anisogammarus) pugettensis, A. (Eogammarus) kygi и Ha-
ustorioides munsterhjelmi.
Самки с 11—25 яйцами на I—II стадиях, а также с эмбрионами в мар-
супиуме (ПГ стадия) встречены в зал. Посьета и па о-ве Кунашир в ав-
густе.
Просмотрено 25 проб (2446 экз.).
4.	Anisogammarus (Eogammarus) tiuschovi (Derzhavin, 1927) (рис. 43;
44, 7).
Carinogammarus tiuschovi: Державин, 1927a : 6, табл. Ill; Anisogammarus
(Eogammarus) tiuschovi: Schellenberg, 1937a : 274; Булычева, 1957a:
107; Куренков и Медников, 1959 : 83, табл. IV, 3; Цветкова, 1965а:
350; — 1967 : 182; — 19726 : 214; Скарлато, Голикови др., 1967: 21; 4. sub-
carinatus (= Carinogammarus tiuschovi): Ушаков, 1948 : 182; Anisogammarus tiu-
schovi : Гу рьян ов a, 1951 : 778, рис. 543; Ушаков, 1953 : 200; Волова,
1970 : 9.
Диагноз. Спинная сторона I—III сегментов метазомы с продоль-
ным килем, лишенным шипов; по обеим сторонам от него, у заднего края
III сегмента — две слабые короткие щетинки. На спинной стороне I сег-
мента урозомы — 4 группы шипов, по 1 шипу в боковых и по 3—4 шипа —
в срединных.
Базальный членик переоподов V четырехугольный, с почти прямым
или иногда слабо закругленным нижним задним углом; задний край во-
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
115
оружен несколькими сильными шипами. 1-й членик наружной ветви
уроподов III ланцетовидный, довольно резко суживается дистально,
по внутреннему краю вооружен 3 (редко — 4) группами шипов (включая
апикальные).
Рис. 43. Anisogammarus (Eogammarus) tiuschovi (Derzhavin), 12 мм,
и $, 9 мм (Л2), восточная Камчатка.
Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 3 пучками коротких
щетинок; шип на дистальном нижнем углу в отличие от A. kygi отсут-
ствует.
Задний край эпимеральной пластинки III с несколькими короткими
щетинками. Тельсон с суживающимися дистально лопастями, вооружен-
ными 1 апикальным шипом и щетинками, а также 1 субапикальной ще-
тинкой (реже, у более крупных экземпляров — 1 субапикальным шипом).
116
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Описание, в. Голова немного короче I и II грудных сегментов,
вместе взятых. Глаза относительно небольшие, короткопочковидные,
широкие. Верхний угол межантеннальпой лопасти головы хорошо выра-
жен, слегка заострен, нижний — закруглен. Стебелек антенн I с 3 пучками
коротких слабых щетинок по нижнему краю. Жгутик 17—20-члениковый,
добавочный жгутик — из 4 члеников. 2-й членик стебелька антенн II
с хорошо развитым антеннальным конусом, почти достигающим дисталь-
ного конца 3-го членика; жгутик содержит до 12 члеников.
Ротовые части типичного для рода строения. Нижний край 3-го чле-
ника щупика жвал с ровным рядом относительно коротких щетинок
и несколькими длинными слабо зазубренными щетинками.
Гнатоподы I и II типичные для рода, с сильно расширенным 6-м чле-
ником у I пары и удлиненно-четырехугольным — у II пары; пальмарный
край с 2 рядами крепких сильных шипов и несколькими шипами на паль-
марном углу. Коксальные пластинки I и II с несколькими длинными ще-
тинками по нижнему краю; коксальная пластинка IV с глубоким вырезом
в верхней половине заднего края. Базальный членик переоподов V четы-
рехугольный, слегка расширяется книзу, обычно с хорошо выраженным
прямым (реже — слабо срезанным) задним нижним углом и сильными
шипами по заднему краю и на нижней части крыловидного расширения.
На всех трех метазомальных сегментах хорошо развит продольный
киль. I урозомальный сегмент с седловидным вдавлением посредине спин-
ной стороны и вооружен шипами, расположенными 4 группами на неболь-
ших возвышениях в задней части сегмента (по 1, реже по 2 шипа в боко-
вых и по 3—4 — в срединных группах). II сегмент с 2 группами шипов,
по 2—4 шипа в каждой; по заднему краю III сегмента — 2 боковых группы
по 3 шипа в каждой и 2 срединных шипа.
Эпимеральные пластинки I—III с диагональным гребнем. Задний край
III пластинки прямой, с несколькими короткими слабыми щетинками.
1-й членик наружной ветви уроподов III расширенно-ланцетовидный
(длина его в 3 раза превышает ширину), резко суживается дистально,
с 3 группами шипов (включая апикальные) по внутреннему краю;
2-й членик палочковидный, составляет около г/в—1/7 длины 1-го членика.
Внутренняя ветвь короткая, чешуевидная (длина ее приблизительно
в 3.5 раза короче длины 1-го членика наружной ветви).
Тельсон глубоко рассечен, с суживающимися дистально лопастями,
вооруженными каждая 1 апикальным шипом и щетинками и 1—2 субапи-
кальными щетинками.
Самки и молодые особи отличаются более слабыми гнатоподами с уз-
ким 6-м члеником у обеих пар, вооруженными небольшим количеством
слабых шипов и длинными густыми щетинками, а также более слабыми
и тонкими шипами на заднем крае базального членика переоподов V,
нередко имеющего сглаженный, как у A. kygi, задний нижний угол.1
Длина тела самцов — до 21 мм, самок — до 17 мм (о-в Ольский,
опр. А. Н. Державина).
Замечания. По строению головы, гнатоподов, вооружению ши-
пами урозомальных сегментов и тельсона ближе всего примыкает к A. kygi,
от которого отличается присутствием ясно выраженного спинного меди-
ального киля на I—III сегментах метазомы, расширенно-четырехуголь-
ным базальным члеником переоподов V обычно с прямым нижним задним
1 Однако и в этом случае самок A. tiuschovi легко можно отличить от A. kygi
благодаря иному вооружению заднего края эпимеральной пластинки III и дистального
нижнего угла 1-го члепика стебелька антенн I, а также по присутствию медиального
киля на I—III сегментах метазомы.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
117
углом и сильными шипами (в отличие от топких длинных щетинок у
A. kygi) на заднем крае и заднем нижнем углу, расширенно-ланцетовидной
формой 1-го членика наружной ветви уроподов III, резко суживающейся
дистально и имеющей лишь 3 (редко 4) группы шипов по внутреннему
ее краю (в отличие от удлиненной наружной ветви с параллельными кра-
ями и 4—5 группами шипов по внутреннему краю у A. kygi), более узкими
лопастями тельсона с 1 апикальным шипом, отсутствием шипа на дисталь-
Рис. 44. Распространение видов подрода Anisogammarus (Eogammarus).
1 — A. (Eogammarus) tiuschovi (Derzhavin); 2 — A. (Eogammarus) hygi (Derzhavin); 3 — A. (Eogam-
marus) barbatus Zvetkova; 4 — A. (Eogammarus) schmidii (Derzhavin).
ном нижпем углу 1-го членика стебелька антенн I и вооружением несколь-
кими щетинками заднего края III эпимеральной пластинки (в отличие
от 1 щетинки в верхней трети заднего края у A. kygi). Кроме того, все особи
A. tiuschovi пмеют более длинный по сравнению с A. kygi отросток на
2-м членике стебелька антенн II, почти достигающий дистального конца
3-го членика.
Распространение. Бореальный широко распространенный
приазиатский тихоокеанский вид. Распространен от Южного Приморья
и северной Японии, вдоль побережья Японского и Охотского морей и Ку-
рильских о-вов на север до восточного побережья Камчатки (рис. 44, 1).
Экология. Населяет преимущественно средний и нижний гори-
зонты литорали и верхнюю сублитораль до глубины 1—2 м (единичные
нахождения на глубине 40 м). В зимний период года обычно остается на
свойственных ему летом горизонтах литорали (Цветкова, 1965а). Встречен
на песчаных, илисто-песчаных и заиленных каменистых грунтах (иногда —
на черном илу), часто среди Zostera и Fucus, Chondrus; Pelvetia, Entero-
morpha и Heterochordaria.
'418
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Солоноватоводный вид; избегает открытых участков морского побе-
режья и приурочен главным образом к опресненным кутовым участкам
бухт, а также населяет лагуны, лиманы и устья ручейков и рек; нередко
поднимается вверх по течению. Выдерживает колебания солености от 28
до 5°/00 и ниже. В зал. Посьета был встречен при pH воды 7.0.
Входит в состав биоценоза Н austorioides munsterhjelmi-^Umbonium
costatum (вместе с Anisogammarus pugettensis), где образует небольшую
плотность поселений — 12—20 экз./м2 при биомассе 0.01 г/м2 в среднем и
нижнем горизонтах литорали открытой бухты (зал. Посьета). В устье
р. Мейхэ образует плотность поселений до 120 экз./м2 (Волова, 1970).
В кутовых участках бухт Курильских о-вов иногда образует чистые
популяции, на более открытом побережье встречается вместе с A. (Eogam-
marus) locustoides и A. (Spinulogammarus) spasskii, в Охотском море —
с A. (Spinulogammarus) ochotensis, A. (Eogammarus) aestuariorum и
А. (A nisogammarus) р ugettensis.
Самки на I—III стадиях размножения в Южном Приморье и на южных
Курильских о-вах встречены с мая по август, вымет молоди был отмечен
в июле; в материалах из различных районов Охотского моря самки на
I—III стадиях размножения были обнаружены в июле—сентябре, выход
молоди — в первой половине сентября. Самки откладывают до 40 яиц
(II стадия, сентябрь, северо-западная часть Охотского моря).
Просмотрено 139 проб (более 800 экз.).
5.	Anisogammarus (Eogammarus) kygi (Derzhavin, 1923) (рис. 44,
2; 45).
Gammarus kygi: Державин, 1923 : 185, табл. I; — 1927a : 2; — 1929 : 327; —
1930a : 2; —19306:91;? Я ш и о в, 1935 : 129, рис. 8; U ё и о, 1935:91, fig. 3;—1936а :
244; — 1936b : 250; М i у a d i, 1937 : 447; — 1938 : 133, 139; Ушаков, 1953 :
199; Ключарева и др., 1969 : 124; Eogammarus kygi-. Бирштейн, 1933 :
149; A nisogammarus (Eogammarus) kygi :Schellenberg, 1937a : 274; Бир-
штейн, 1939 : 60, рис. 6; Stephensen, 1944b : 51, fig. 12; К у p e н к о в
и М е д н и к о в, 1959 : 84, табл. IV, 6; Цветкова, 1965а : 350; — 1967 : 181;
— 19726 : 214; Скарлато и др., 1967 : 21; Кудряш о в, 19726 : 88; A. kygi :
Ушаков, 1948 : 182; Gammarus (Marinogammarus) kygi'. Г урьянова, 1951 :
768, рис. 534; Булычева, 1957а : 107.
Диагноз. Спинная сторона I—III сегментов метазомы не имеет
киля; на I уроз'омальпом сегменте — 4 группы шипов, на II сегменте уро-
зомы — 2 группы. 1-й членик наружной ветви уроподов III с почти парал-
лельными краями, слабо суживается дистально; на внутреннем крае —
сплошной ряд перистых щетинок. Нижний край 1-го членика стебелька
антенн I с 5 пучками коротких щетинок, расположенными по всей его
длине; на дистальном нижнем углу, кроме щетинок, имеется 1 сильный
шип. Задний край базального членика переоподов V несет около 20 чере-
дующихся длинных и коротких щетинок. Тельсон с суживающимися ди-
стально лопастями, вооруженными 2 апикальными и 1 боковым шипами
каждая.
Описание. <5. Голова приблизительно равна длине I и II грудных
сегментов, вместе взятых. Глаза большие, короткопочковидные, черные.
Антенны I и II приблизительно равной длины. 1-й членик стебелька
антенн I с 3—4 пучками коротких щетинок на всем протяжении нижнего
края, на дистальном нижнем углу — один сильный шип. На нижнем крае 2-го
и 3-го члеников стебелька — соответственно по 2 и 1 пучку щетинок.
Жгутик многочлениковый. Добавочный жгутик из 5 члеников. 4-й и
5-й членики стебелька антепн II равной длины; жгутик 14-члениковый.
Ротовые части типичного для рода строения. Нижний край 3-го чле-
ника щупика жвал с ровным рядом щетинок. Гнатоподы I типичного для
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
119
рода строения; на пальмарном крае — двойной ряд из 7—8 крепких
тупых шипов и несколько шипов, теснящихся на пальмарном углу. Паль-
марный край 6-го членика гнатоподов II — с 4—5 шипами в наружном и
Рис. 45. Anisogammarus (Eogammarus) kygi (Derzhavin). J, 12 мм, и J,
9 мм, Южное Приморье, лагуна Лебяжья.
внутреннем рядах. Коксальные пластинки I и II с несколькими короткими
и длинными щетинками по нижнему краю; IV коксальная пластинка с глу-
боким вырезом в верхней половине заднего края. Переоподы V с расши-
ренным базальным члеником, суживающимся дистально; задний край его
скошен в нижней трети длины, зазубренный, с чередующимися длинными
120
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
и короткими щетинками, сидящими в зазубринах. Жабры на II—V сег-
ментах тела несут по 2 добавочные дольки, на VI сегменте — по 3 и на
VII сегменте — по 1 небольшой добавочной дольке.
Эпимеральные пластинки I—III с диагональным гребнем, задний край
III пластинки слегка выпуклый, с 1 короткой щетинкой в верхней его
трети.
Метазомальные сегменты I—III с гладкой спинной стороной, лишенной
киля. Шипы на урозоме расположены по следующей схеме:-
Us I: (3—4) — (3—4) — (3-4) — (3-4),
Us II :	(3-4) — (3—4),
Us III : 3 —	1 — 1	— 3.
Уроподы III с удлиненно-листовидной наружной ветвью; 2-й членик
палочковидный, составляет около 1/ъ дйины 1-го членика; внутренняя
ветвь короткая, чешуевидная, с шипами и длинными щетинками.
Тельсон глубоко рассечен, лопасти суживаются дистально, вооружены
2 апикальными шипами (и короткими щетинками между ними) и 1 субапи-
кальным шипом.
Самки отличаются более тонкими, слабыми гнатоподами (с удлинен-
ными 5-м и 6-м члениками, вооруженными меньшим числом более слабых
шипов на пальмарном крае и бблыпим количеством щетинок), а также
меньшим количеством щетинок на члениках стебелька антенн и заднем
крае базального членика переоподов IV и V.
Молодые особи отличаются от взрослых менее сильным вооружением
из шипов и щетинок всех члеников конечностей, урозомы и тельсона,
а также более расширенным и укороченным базальным члеником перео-
подов V.
Замечания. По вооружению спинной стороны I—III сегментов
урозомы, а также по форме и вооружению уроподов III и тельсона сходен
с A. confervicolus и A. barbatas\ однако хорошо отличается от этих видов
формой и вооружением заднего края базального членика переоподов V.
Максимальная длина тела — 24 мм (восточная Камчатка, по: Держа-
вин, 1923); в наших материалах с восточного Сахалина длина тела самцов —
до 18 мм и самок — до 16 мм.
Распространение. Бореальный широко распространенный
приазиатский-вид (рис. 44, 2). Населяет реки, ручьи и озера тихоокеан-
ского побережья Азии от Южного Приморья и южной части о-ва Хок-
кайдо до устья р. Анадырь (Державин, 1930а).
Экология. Обитает в среднем и нижнем горизонтах литорали и
сублиторали (до глубины 99 м) в кутовых участках бухт, в устьях рек
и ручьев и в прибрежных реликтовых озерах. Поселяется на заиленных
каменистых и песчаных грунтах, иногда — в поясе водорослей и среди
мха и раковин Margarittfera sachalinensis. В зал. Посьета был встречен
в незначительном количестве в биоценозе Batillaria cumingi+Littorina
brevicula в полузакрытой опресненной бухте, в среднем и нижнем горизон-
тах литорали (Скарлато и др., 1967).
Солоноватоводный вид, заходящий в пресные воды. Населяет участки
побережья с сильным опреснением; поднимается вверх по течениям рек.
На побережье юго-западного Хоккайдо встречен при солености 13—18%0
(Oshima, 1963), в Амурском лимане и в районе Советской Гавани обитает
при солености 0—28°/00 (Ушаков, 1953; Мокиевский, 1960). По данным
М. Уено (Ueno, 1936а), на о-ве Шумшу этот вид встречается в группе
озер охотоморского побережья (pH 9.7—7.8 и концентрация ионов хлора
от 99.8 до 6.7 мг/л), образуя здесь скопления до 13312 экз./м2 на глубине
0.3 м. При этом A. kygi отсутствует в озерах остальной части острова,
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
121
вода которых имеет pH 6.5—6.7 и концентрацию ионов хлора 0—5 мг/л;
и здесь этот вид заменяется G. pulex.
Самки с зачатками оостегитов были встречены в Южном Приморье
в августе.
Просмотрено 52 пробы (более 623 экз.).
6.	Anisogammarus (Eogammarus) barbatus Zvetkova, 1965 (рис. 44, 3;
46, 47).
A. {Eogammarus) barbatus-. Ц в e т к о в а, 1965а : 251, рис. 1; — 19726:214;
Кудряшов, 19726 : 88.
Диагноз. Спинная сторона всех сегментов метазомы лишена киля;
I урозомальный сегмент с 4, II сегмент — с 2 группами шипов. 1-й членик
наружной ветви уроподов III слабо суживается дистально, со сплошным
рядом перистых щетинок по внутреннему краю. На нижнем крае 1-го чле-
ника стебелька антенн I — несколько пучков длинных щетинок и 1 силь-
ный апикальный шип на переднем нижнем углу. Задний край базального
членика переоподов V с многочисленными длинными щетинками. Тельсон
с суживающимися дистально, усеченными на вершинах лопастями, не-
сущими 2 апикальных и 1 латеральный шипы и щетинки.
Описание, в. Голова равна по длине 1-му и половине 2-го груд-
ных сегментов, вместе взятых. Глаза умеренной величины, удлиненно-
почковидные, черные. Межантеннальные лопасти прямые с тупым верх-
ним и прямым, слегка закругленным нижним углами.
1-й членик стебелька антенн I в полтора раза длиннее 2-го, 2-й — почти
в 2 раза длиннее 3-го. Основной жгутик состоит из 42 члеников, добавоч-
ный жгутик 7-члениковый. 5-й членик стебелька антенн II лишь немного
короче 4-го; жгутик 24-члениковый. Стебельки обеих антенн усажены по
нижнему краю пучками длинных простых щетинок; на переднем нижнем
углу 1-го членика стебелька антенн I — 1 прямой шип.
Ротовые части типичного для рода строения.
Коксальные пластинки I и II по нижнему краю усажены редкими
короткими щетинками. Гнатоподы I с чашечковидным 5-м члеником и рас-
ширенным 6-м члеником со скошенным, слабо вогнутым пальмарным краем,
вооруженным 8 шипами с внутренней стороны, 5 шипами с наружной сто-
роны и 7 шипами на пальмарном углу. 6-й членик гнатоподов II самцов
удлиненно-четырехугольный, по нижнему краю усажен пучками густых
щетинок, с почти поперечным пальмарным краем, несущим 2 ряда крепких
шипов, по 10 шипов в каждом. 5-й членик более узкий и длинный, чем
у I пары, слегка расширяется дистально. На дистальном заднем углу 2-го
членика среди длинных простых щетинок сидят 2 зазубренные толстые
щетинки.
Базальный членик переоподов III по переднему краю вооружен
3 пучками шипов; задний край выпуклый в верхней части и параллелен
переднему в нижней части, вооружен редкими (до 20) короткими щетин-
ками; задний нижний угол прямой.
Базальный членик переоподов IV грушевидный, вооружен довольно
длинными щетинками по заднему краю и 5 пучками шипов на переднем
крае.
Базальный членик переоподов V расширенный в верхней части и
плавно суживается дистально, задний нижний угол срезанный; задний
край членика мелко зазубрен, несет длинные, густо сидящие простые
щетинки. По переднему краю — 6 пучков коротких шипов. Эпимеральные
пластинки I—III с диагональным гребнем; I пластинка с закругленным
передним нижним углом, несущим по краю длинные щетинки, переходя-
щие в острые тонкие длинные шипы (до трех) посредине нижнего края;
122
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
задний нижний угол заостренный, с крупным шипом в выемке угла; зад-
ний край сильно выпуклый, с одним тонким шипиком посредине. Эпиме-
ральные пластинки II и III четырехугольные, с закругленным передним
Рис. 46. A nisogammarus (Eogammarus) barbatus Zvetkova, голотип, J, 24 мм, южные
Курильские о-ва (Шикотан).
нижним углом и слегка оттянутым заостренным задним нижним углом.
На переднем крае и на переднем нижнем углу — щетинки, пижние края
усажены рядом длинных тонких щетинковидных шипов (до 9—10).
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
123
I и II урозомальные сегменты на спинной стороне вооружены косыми
продольными рядами шипов: на I сегменте — 4 таких ряда, по 3—4 шипа
и щетинки в каждом, на II сегменте — 2 ряда шипов, сидящих на невысо-
ких бугорках, по 3 шипа и щетинки в каждом ряду. Задний край III сег-
мента урозомы по обеим сторонам несет по 3 шипа и короткие щетинки, и
2 шипа посредине.
Наружная ветвь уроподов III двучлениковая, 1-й ее членик удли-
ненно-листовидной формы, с параллельными краями, длина его в 4.5 раза
превышает ширину, по наружному краю имеется 5 поперечных рядов
шипов, по 2—4 шипа в каждом, на внутреннем крае — 4—5 групп шипов
и сплошной ряд длинных перистых щетинок. 2-й членик более чем в 8 раз
короче 1-го, хорошо заметен, палочковидный, с несколькими плотно сидя-
щими простыми щетинками на вершине. У основания 2-го членика — по-
перечный ряд из 5—6 шипов и длинные острые щетинки.
Внутренняя ветвь составляет х/5 длины 1-го членика наружной ветви,
чешуевидная, несет два апикальных и два латеральных шипа и несколько
длинных перистых щетинок на вершине и по внутреннему краю. Стебелек
составляет х/4 длины 1-го членика наружной ветви, вооружен 3 крупными
сильными шипами у основания внутренней ветви, 3 шипами на наружном
дистальном углу и 2 шипами на внутренней стороне вблизи внутреннего
дистального угла. Тельсон с расширенными у основания и суживающимися
дистально, усеченными на вершине лопастями, несущими по 2 апикальных
и 1 латеральному шипу и щетинки.
Жабры снабжены добавочными дольками: на II—Vсегментах тела жабры
несут по 2, на VI сегменте — по 3 и на VII сегменте по 1 рудиментарной
жаберной дольке.
Самки отличаются более слабо развитыми гнатоподами, вооруженными
меньшим числом шипов на пальмарном крае при сильном разрастании
щетинок, особенно густых на 6-м членике гнатоподов обеих пар. В то же
время у самок наблюдается заметное укорочение и уменьшение числа
щетинок на заднем крае базального членика переоподов IV и V.
Замечания. По форме и вооружению 6-го членика гнатоподов I
и II, базального членика переоподов V и 1-го членика наружной ветви
уроподов III A. (Eogammarus) barbatus напоминает A. (Eogammarus)
hirsuttmanus? Korenkov et Mednikov. Однако последний резко отличается
от нашего вида рядом существенных признаков, а именно: наружная ветвь
уроподов III с редуцированным 2-м члеником; жабры на всех сегментах
тела снабжены 2 дольками; спинная сторона II сегмента урозомы воору-
жена 4 группами шипов, по 3—4 шипа в каждой, в то время как
у A. (Eogammarus) barbatus наружная ветвь уроподов III с хорошо за-
метным палочковидным 2-м члеником, составляющим около х/8 длины
1-го членика; жабры на VI и VII сегментах тела несут соответственно 3
и 1 добавочные дольки, и, наконец, на спинной стороне II урозомального
сегмента — всего 2 косых ряда шипов, по 3 шипа (и щетинки) в каждом.
Значительно труднее дифференцировать этот вид от A. (Eogammarus)
kygi (Derzhavin, 1923). По строению головы, гнатоподов, вооружению
спинной стороны урозомальных сегментов и тельсона, форме и вооружению
наружной ветви уроподов III A. barbatus близко примыкает к A. kygi,
но отличается от последнего более грубым телом, более удлиненными
члениками конечностей, особенно трех последних пар переоподов и
наружной ветви уроподов III, иной формой базальных члеников пере-
оподов III—V и более сильным, чем у A. kygi, вооружением длинными
густыми щетинками заднего края базального членика переоподов IV и
особенно V пары и нижнего края коксальных пластинок I и II.
124
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Длина тела самцов — до 24 мм, самок — до 18 мм (южные Куриль-
ские о-ва).
Распространение. Бореальный широко распространенный
приазиатский вид (от Южного Приморья и южных Курильских о-вов до
Чукотского моря — Колючинская губа) (рис. 44, 5).
Рис. 47. Anisogammarus (Eogammarus) barbatus Zvctkova, паратпп, $, 17 мм,
южные Курильские о-ва (Шикотан).
Экологи ц. Приурочен преимущественно к нижнему горизонту
литорали и верхней сублиторали до глубины 19 м, как открытых, так и
защищенных участков морского побережья; встречается также в лагунах,
лиманах, ваннах сублиторального типа и приустьевых участках рек.
Обитает на каменистых и реже заиленных грунтах, иногда с зарослями
Fucus, Alaria, Arthrothamnion. В ваннах сублиторального типа обнаружен
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
125
вместе c Leptamphopus littoralis, Pontogeneia intermedia (?) и Parhyale
ochotensis (о-в Шикотан). По-видимому, морской эвригалинный вид;
населяет участки побережья с соленостью 28—16%0 и ниже.
Самки с зачатками оостегитов были встречены в январе (южные Ку-
рильские о-ва).
Просмотрено 15 проб (более 36 экз.).
7.	Anisogammarus (Eogammarus) schmidti (Derzhavin, 1927) (рис. 44,
4; 48).
Gammarus schmidti'. Державин, 1927a : 4, табл. II; Eogammarus schmidti:
Б и p ш т о й h, 1933 : 149; A nisogammarus (Eogammarus) schmidti : Schellon-
b о r g, 1937a : 274; Ушаков, 1953 : 200; Курсивов и Медников, 1959 :
83, табл. IV, 4; Цветкова, 1965а : 349; — 19726 : 214; Кудряшов, 19726 :
91; А. schmidti: Ушаков, 1948 : 182; — 1953 : 200; Гурьянова, 1951 : 780,
рис. 544; Булычева, 1957а : 107.
Диагноз. Нижний край первых трех коксальных и всех эпимераль-
ных пластинок и все членики переоподов густо усажены длинными пери-
стыми щетинками. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 4—
5 пучками щетинок. Нижний край 3-го членика щупика жвал с рядом щети-
нок неравной длины. 1-й членик наружной ветви уроподов III широкий
(ширина членика составляет около 1/3 его длины). III зпимеральная пла-
стинка с диагональным гребнем, задний ее край мелко зазубрен, с много-
численными короткими щетинками. Жабры на II—V сегментах тела
с 2 добавочными дольками, на VI сегменте — с 3 и на VII сегменте —
с 1 добавочной долькой. IV коксальная пластинка с глубоким вырезом
в верхней половине заднего края.
Описание. <5. Голова немного короче I и II грудных сегментов,
вместе взятых. Глаза большие, широкопочковидные, черные. Межантен-
нальная лопасть со слабой выемкой посредине переднего края; верхний
угол острый, слегка закруглен.
Антенны I немного длиннее II пары, 1-й членик стебелька по нижнему
краю песет 3—5 пучков щетинок; жгутик многочлениковый, добавочный
жгутик содержит до 5 члеников. Аптенпы II с 12—14-члениковым жгу-
тиком.
Нижний край 3-го членика щупика жвал с густым рядом щетинок не-
равной длины («бахрома»); на боковой стороне членика — 4 косых по-
перечных ряда щетинок, расположенных по всей длине членика.
Коксальные пластинки I и III с длинными перистыми щетинками по
нижнему краю, IV пластинка — с глубоким вырезом в верхней половине
заднего края и сильными острыми щетинками по нижнему краю и на за-
кругленных переднем и заднем углах.
Гнатоподы I и II типичного для рода строения, с сильно расширенным
6-м члеником и клиновидными шипами во внутреннем и наружном рядах
пальмарного края и па пальмарном углу.
Переоподы с широким, суживающимся дистально базальным члени-
ком; задний край его, так же как и 4-й и 5-й членики лапки, густо усажен
длинными перистыми щетинками.
I—III эпимеральные пластинки с диагональным гребнем, их нижние
края и передние нижние углы вооружены длинными густыми перистыми
щетинками; задние края у всех пластинок мелко зазубрены, с многочислен-
ными короткими щетипками.
Уроподы III с широким 1-м члеником наружной ветви (ширина членика
составляет около 1/3 его длины); 2-й членик палочковидный, длина его
составляет около х/7 длины 1-го членика; внутренняя ветвь короткая,
чешуевидная, составляет около 1/3—1/4 длины 1-го членика наружной.
126
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
По внутреннему краю 1-го членика наружной ветви — 5 групп шипов и
щетинок. Тельсон глубоко рассечен, с широкими усеченными па вершине
Рис. 48. Anisogammarus (Eogammarus) schmidti (Derzhavin), <J, 20 мм, северные Ку-
рильские о-ва (Парамушпр).
лопастями, несущими по 1—2 сильных апикальных шипа и несколько
крепких щетинок и 1 субапикальный шип.
Самки отличаются слабым развитием гнатоподов и более сильным раз-
витием длинных перистых щетинок.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
127
От всех видов рода A. schmidti резко отличается развитием длинных
густых перистых щетинок на члениках конечностей и нижних краях
коксальных и эпимеральных пластинок.
Длина тела самцов — до 26 мм (Охотское море), самок — до 21 мм
(северные Курильские о-ва).
Распространение. Высокобореальный приазиатский вид
(рис. 44, 4). Известен с побережья северного Сахалина (бухта Куэгда),
Амурского лимана, северных Курильских о-вов и восточной Камчатки,
Охотского и Берингова (зал. Ткаченко) морей; одно нахождение
в зал. Петра Великого (Булычева, 1957а).
Экология. Прибрежный вид, населяющий нижние отделы лито-
рали и верхнюю сублитораль до глубины около 25 м (Берингово море,
зал. Ткаченко). Обитает на разнообразных грунтах от твердых камени-
стых и скалистых до заиленных песчаных; часто встречается на валунно-
глыбовых россыпях среди камней; нередко — среди зарослей красных
водорослей (верхняя сублитораль). Часто поселяется вместе с A. (Eogam-
marus) locustoides, A. (Anisogammarus) pugettensis, A. (Spinulogammarus)
spasskii и A. (Spinulogammarus) ochotensis.
Морской стеногалинный вид, приуроченный к открытым участкам
морского побережья с соленостью 28—32.5°/00.
В пределах ареала испытывает воздействие низких температур от
+12° летом до —18° зимой; в некоторых частях ареала (северный Сахалин,
бухта Куэгда) даже в летние месяцы обитает в условиях температуры при-
донных слоев воды, близкой к нулю (0.75—3.07° в июне на глубине 15 м,
сбор П. В. Ушакова, 1930 г.).
Размножающиеся самки в летне-осенние месяцы (июнь—октябрь)
в паших материалах отсутствовали; самки с зачатками оостегитов, а также
с пустой инкубаторной сумкой и молодь в пробах были встречены на
о-ве Парамушир в первой половине июня.
Просмотрено 18 проб (более 107 экз.).
8.	Anisogammarus (Eogammarus) locustoides (Brandt, 1851) (рис. 49;
50, 7).
Gammarus locustoides: Брандт, 1851 : 139, pl. 6, fig. 30; Державин, 1927a :
3—4, табл. 'I (part.); — 1929 : 327; — 1930a : 3; G. marinus: Stebbing, 1906 :
472 (part., not Leach); Anisogammarus (Eogammarus) locustoides: Schellenberg,
1937a: 274; Barnard, 1954 : 12, pl. II; В о u s f i e 1 d, 1958a : 86, f. 10; К у p e h-
к о в, Медников, 1959 : 84, табл. IV, 5; Цветкова, 1965a : 352; — 19726 :
215; Кудряшов, 19726 : 89; A. locustoides : У ш а к о в, 1948 : 182; Carl et
Gu.ine t, 1956 : 6 (цит. no: Bousfield, 1958а); Bousfield a. Hubbard,
1968 : 3; Gammarus (Marinogammarus) locustoides: Гурьянова, 1951 : 771,
рис. 537; — 1959 : 225; Мокиевский, 1953 : 171; Булычева, 1957а : 107;
G. locustoides: Ушаков, 1953 : 199.
Диагноз. Глаза большие, почковидные - 1-й членик стебелька ан-
тенн I по нижнему краю несет 4 пучка щетипок, расположенных в перед-
ней его половине, и один крепкий шип па дистальном нижнем углу. Кок-
сальная пластинка IV с вырезом в верхней трети заднего края. Эпимераль-
ная пластинка III с прямым задним краем, вооруженным 2—3 короткими
волосковидпыми щетинками, и прямым задним нижним углом. Внутрен-
няя ветвь уроподов III чешуевидная, более чем в 5 раз короче 1-го членика
наружной ветви; 2-й членик наружной ветви сильно редуцирован (почти
вдвое короче апикальных шипов), плохо заметен. Тельсон широкий (наи-
большая ширина его почти равна длине), с усеченными на вершинах
лопастями, вооружейными 2 (3) апикальными шипами. Урозомальные
сегменты I—II с 4 косыми рядами шипов каждый. Жабры па II—V груд-
128
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ных сегментах с 2 добавочными дольками, на VI сегменте — с 3 и на
VII сегменте — с 1 маленькой добавочной долькой.
Рис. 49. Anisogammarus (Eogammarus) locustoides (Brandt), лектотип, <J, 19 мм, Охот-
ское море, Аян, сбор И. Г. Вознесенского, 1847 г.
Описание, в. Голова немного короче I и II грудных сегментов,
вместе взятых. Глаза большие, почковидные, в спирту черные.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
129
Межантеннальная лопасть со слегка вогнутым передним краем; ее
верхний угол острый, нижний — закругленный.
Антенны I немного длиннее II пары, с 4 пучками щетинок на нижнем
крае 1-го членика стебелька, расположенными в дистальной части членика,
и с 1 шипом па переднем нижнем углу; 2-й членик с 5 пучками щетинок,
расположенными по всей длине нижнего края; 3-й членик несет 2 пучка
щетинок в передней его части. Жгутик 20—30-члениковый, добавочный
жгутик из 7 члеников. Нижний край 4-го и 5-го члеников стебелька ан-
тенн II вооружен 5 (6) пучками щетинок; жгутик 13—14-члениковый.
Ротовые части типичного для рода строения. 2-й членик щупика жвал
широкий, вооружен (так же, как у G. setosus), 4 пучками коротких щетинок
в проксимальной части и 10 тонкоперистыми (мелко зазубренными)
длинными щетинками, расположенными в ряд параллельно нижнему
краю — в дистальной части членика, и несколькими щетинками по самому
краю. 3-й членик щупика по нижнему краю на протяжении 2/3 его длины
вооружен «гребенчатым» рядом ровных коротких мелко зазубренных ще-
тинок (как у G. setosus и G, oceanicus) и несколькими длинными мелкопери-
стыми щетинками на дистальном конце; с внутренней стороны — 3 ряда
щетинок, расположенных в проксимальной части членика. Гнатоподы I
крупнее II пары, с широкоовальным 6-м члеником и слабо скошенным
пальмарный краем, вооруженным 2 рядами толстых зубовидных шипов
(по 8—9 в наружном и во внутреннем рядах) и 7—9 шипами, теснящимися
на пальмарном углу, а также длинными и короткими щетинками. 6-й чле-
ник гнатоподов II вытянуто-четырехугольный, с почти поперечным паль-
марным краем, вооруженным 2 рядами шипов (по 10—12 шипов в наруж-
ном и внутреннем рядах). Коксальная пластинка I слегка расширяется
книзу, вооружена 1 шипом на переднем нижнем углу и короткими щетин-
ками на закругленном нижнем крае, переходящими и на задний край.
II коксальная пластинка слабо суживается дистально, вооружена 1 шипом
в выемке переднего нижнего угла и короткими щетинками по нижнему и
заднему краям. Коксальная пластинка IV с глубоким вырезом в верхней
трети заднего края.
Базальный членик переоподов III четырехугольный, с прямым нижним
задним углом, а переоподов IV — вытянуто-грушевидный, со срезанным
задним нижним углом; у V пары переоподов базальный членик суживается
дистально, его задний нижний угол почти прямой, с 1 шипом и несколь-
кими щетинками, задний край зазубрен и вооружен короткими и длин-
ными шиповидными щетинками. Эпимеральные пластинки I и II с диаго-
нальным гребнем и выпуклым задним краем, вооруженным 5 короткими
щетинками, сидящими в неглубоких зазубринах; в выемке небольшого
нижнего заднего угла — по 1 длинному шипу; выпуклый нижний край I
и II эпимеральных пластинок с 2—3 шипами; на переднем нижнем углу —
тонкие длинные щетинки. Зпимеральная пластинка III без диагонального
гребня, с прямым задним краем, несущим 2—3 короткие щетинки в плохо
заметных зазубринах; задний нижний угол прямой, почти не оттянут
назад, с 2 щетинками; нижний край почти прямой, с 4 шипами и 2 тонкими
щетинками на переднем нижнем углу.
На каждом сегменте урозомы — 4 группы шипов, расположенных
косыми рядами на небольших возвышениях по бокам от средней линии
сегмента по следующей схеме:
Us I: 3 (6) — 5 (4) — 5 (4) — 3 (6),
' Us II: 3 (5) — 3 (4) — 3 (4) — 3 (5),
Us III: 2 (3) — 1	—	1—2 (3).
Уроподы III с широкой наружной и короткой чешуевидной внутрен-
ней ветвью, которая составляет менее х/5 длины наружной. Наружная
9 Н. Л. Цветкова
130
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ветвь с относительно широким 1-м члеником (его длина более чем в 5 раз
превышает ширину), вооруженным 5 группами шипов и щетинок по наруж-
ному краю и 4 группами шипов и сплошным рядом длинных перистых
щетинок по внутреннему краю; 2-й членик сильно редуцирован, почти
вдвое короче апикальных шипов, едва заметен.
Тельсон короткий и широкий (наибольшая ширина его почти равна
длине), рассечен на 2/3 своей длины; лопасти суживаются дистально, усе-
ченные на вершине, с 2 (иногда 3) крепкими апикальными шипами и еди-
ничными щетинками.
Самки отличаются более слабым телом, менее сильно развитыми гнато-
подами с меньшим числом более слабых, чем у самцов, шипов на пальмар-
ном крае, сильным развитием длинных, простых и тонкоперистых щети-
нок на члениках гнатоподов обеих пар, а также более слабым вооружением
шипами переоподов, урозомы, уроподов и тельсона.
Молодые особи отличаются меньшим развитием шипов на гнатоподах
и члениках конечностей, сильно выпуклым задним краем базальных чле-
ников переоподов VI и VII и относительно более крупным 2-м члеником
наружной ветви уроподов III.
Длина тела самцов — до 34.5 мм, самок — до 28 мм. Наиболее круп-
ные особи A. locustoides были обнаружены на тихоокеанской и охотомор-
ской стороне о-ва Симушир (Курильские о-ва) под валунами и на тихо-
океанском побережье о-ва Итуруп. Увеличение размеров особей на этих
островах нередко сопровождается возрастанием количества шипов на
спинной стороне I—III урозомальных сегментов, располагающихся по
следующей схеме:
Us I:	7	— 6	— 6	— 7, или 6 —	7 — 6 — 6,
Us II:	5	— 5	— 5	— 5,	4 —	3 — 3 — 4,
Us III:	4	— 1	— 1	— 4;	3 —	1 — 1 — 3.
При этом, как правило,	ряды шипов располагаются на высоких косых
буграх, отсутствующих у обычных представителей вида; остальные же
признаки не уклоняются от таковых типичных особей.
Лектотип, самец, длина тела 19 мм, хранится в коллекциях ЗИН АН
СССР (№ 2880), сб. Вознесенский, Аян, 1847 г.; там же, 5 экз. (паралекто-
типы); паралектотипы (много), № 2879, Авача, 1858 г., сб. Диттмар.
Замечания. По строению головы, гнатоподов, последних пар
переоподов, а также по количеству добавочных жаберных долек на VI сег-
менте тела наиболее близко примыкает к A. aestuariorum, но хорошо
отличается от последнего строением IV коксальной пластинки, меныпим
числом пучков щетинок на нижнем крае члеников стебелька антенн I и
в особенности его 1-го членика с шипом на дистальном нижнем углу, при-
сутствием ровного ряда щетинок на нижнем крае 3-го членика щупика
жвал и иным расположением поперечных рядов щетинок на внутренней
стороне членика в проксимальной, а не в дистальной, как у Л. aestuario-
rum, части (табл. 3). Кроме того, A. locustoides отличается также более
слабым вооружением заднего края базальных члеников переоподов
III—V и эпимеральных пластинок (особенно II и III), несколько иной
формой и вооружением лопастей тельсона, более короткой внутренней
ветвью уроподов III, сильно редуцированным, едва заметным 2-м члени-
ком наружной ветви и более сильным вооружением шипами урозомаль-
ных сегментов.
По степени редукции 2-го членика наружной ветви уроподов III сходен
с A. makarovi; однако последний, в отличие от A. locustoides, имеет хорошо
развитый спинной продольный киль на последних грудных и первых трех
брюшных сегментах и высокие продольные бугры по обеим сторонам от
средней линии на всех сегментах урозомы.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
131
Таблица 3
Сравнение основных таксономических признаков Anisogammarus hirsutimanus (?)
Kurenkov et Mednikov, A. aestuariorum Tzvetkova и A. locustoides (Brandt)
	Л, hirsutimanus (Охотское море, р. Улья)	A. aestuariorum (Охотское море, р. Улья)	A. locustoides (Аян, 1847 г., сб. Вознесенский)
А I: нижний край	8—9 пучков щети-	До 10 пучков щети-	4—5 пучков щетинок
1-го членика	нок (по всей дли-	нок (по всей длине	(в дистальной ча-
стебелька	не членика). '	членика).	сти членика).
Md: 3-й члепик щупика, нижний край	Щетинки разной длины.		Ровный ряд щетинок.
В г: на VI сегменте тела	С	1 добавочной долькой	
Рр V: задний край базального чле- ника	С длинными грубыми щетинками.	До 20 шипов.	
передний и зад-	Щетинки вдвое длин-	Щетинки между шипами единичные,	
ний края 4-го членика	нее шипов в соот- ветствующих груп- пах.	короче шипов.	
Т: вершины ло-	Апикальные щетинки	Апикальпые щетинки равны или не более	
пастей	в 2 раза и более длиннее шипов.	чем в 2 раза	длиннее шипов.
Up 1П: 2-й чле-	Редуцирован, немного короче или равен		Сильно редуциро-
ник наружной ветви	длине апикальных шипов.		ван, почти незаме- тен (по крайней мере вдвое короче апикальных ши- пов).
Ер. pl. Ш: зад- ний край	Сильно зазубрен; многочисленные шипы.		Слабо зазубрен; еди- ничные щетинки.
Распространение. Бореальный широко распространенный
тихоокеанский вид, населяющий побережье Тихого океана от зал. Петра
Великого и северной Японии до северной Аляски (мыс Барроу?) и вдоль
тихоокеанского побережья Америки на юг до о-ва Ванкувер (рис. 50, 1).
Экология. Эврибионтный вид, обитающий практически во всех
горизонтах от супралиторали до верхней сублиторали (глубина 3 м, вос-
точная Камчатка); иногда встречается в ваннах на уровне литорали и
супралиторали. Наиболее массовые поселения образует в среднем и ниж-
нем горизонтах литорали под камнями и валунами на защищенных от
прямого воздействия прибоя участках побережья (Мокиевский, 1953;
Цветкова, 1965а). На южных Курильских о-вах преобладает в супралито-
рали и верхнем горизонте литорали. Совершает сезонные вертикальные
миграции, опускаясь с наступлением похолодания (ноябрь—декабрь,
южные Курильские о-ва) в более нижние горизонты литорали, где обра-
зует массовые скопления под камнями и слоевищами водорослей (Цвет-
кова, 1965а).
Населяет разнообразные грунты от скалистых до заиленных и загряз-
ненных, однако предпочитает каменистые грунты, а также заросли и вы-
бросы водорослей и зостеры. Часто поселяется среди водорослей Fucus,
Pelvetia, Gloiopeltis, Enteromorpha, Heterochordaria, Ulva и в поясе
Chthamalus. На литорали Курильских о-вов A. (Eogammarus) locustoides
9*
132
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
нередко образует чистые популяции, не смешиваясь с другими видами
амфипод (Цветкова, 1965а). В верхнем горизонте литорали и в нижней
супралпторали иногда обитает вместе с талитридами, в частности с Orche-
stia ochotensis, образуя значительные скопления (до 115 экз. в пробе)
(о-в Шикотан); встречается также вместе с Anisogammarusspasskii, Л. puget-
tensis, A. schmidti, A. ochotensis и иногда — с A. makarovi в соответствую-
щих горизонтах литорали и биотопах различных островов Курильской
гряды. В верхней сублиторали иногда встречается вместе с Melita somovae
(Японское море, зал. Де-Кастри).
йО____________________160	180	160	ЙО	120
|чи____________________10U___________________10U_____________________WU_____________________ЙО___________________ 120
Рис. 50. Распространение Anisogammarus (Eogammarus) locustoides (Brandt) — 1
н A. (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva) — 2.
Морской эвригалинный вид, обитающий в морских и в солоноватых
водах, в лиманах и реликтовых озерах (Державин, 1927а; Куренков,
Медников, 1959). Баусфилд (Bousfield, 1958а) отмечает нахождение этого
вида в пресных водах Северной Америки. На Курильских о-вах обитает
на литорали и в супралиторали при солености 34—19%0 и выдерживает
в отлив понижение солености до Ю%0 и ниже; заходит в приустьевые
участки рек (Цветкова, 1965а).
Размпожающиесг самки с икрой в инкубаторных камерах (I—II ста-
дии) в условиях южных Курильских о-вов встречены с середины ноября
до конца мая; сформировавшаяся молодь в сумках (III стадия) — с сере-
дины января; выход молоди (IV стадия) — с апреля до начала июля.
В это же время в пробах присутствуют также самки на I—III стадиях
размножения. На средних Курильских о-вах (о-в Симушир) самки на
I—III стадиях размножения были обнаружены в августе, на северных
(о-в Парамушир) — самки на II и IV стадиях обнаружены в середине
июня—августе. Характерно, что размножение A. locustoides на северных,
средних и южных островах Курильской гряды наблюдалось при темпера-
туре поверхностных вод 4—8° в соответствующие месяцы.
Как показали круглогодичные наблюдения на литорали южных Ку-
рильских о-вов (Цветкова, 1965а), выход молоди из инкубаторных сумок
самок происходит лишь в апреле, с наступлением потепления.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
133
Продолжительность жизненного цикла — около 15 мес. (Bousfield,
1958а).
Просмотрено 212 проб (более 6188 экз.).
9.	Anisogammarus (Eogammarus) hirsutimanus (?) Kurenko'v et Med-
nikov, 1959 (рис. 51; 52; 53, 7).
Anisogammarus (Eogammarus) hirsutimanus : К у p e п к о в, Медников,
1959 : 83, табл. V; Цветкова, 19726 : 215.
Ввиду того что в первоначальном описании этого вида у типового
экземпляра изображен палочковидный 2-й членик наружной ветви уро-
подов III, что не соответствует описанию этого признака в тексте («2-й чле-
ник экзоподита редуцирован и сходен с A. locustoides»), мы вынуждены
лишь условно отнести наши экземпляры из Охотского моря к этому виду
на основании соответствия строения наружной ветви уроподов III у наших
экземпляров с текстом первоописания A. hirsitimanus. В связи с тем что
в работе И. И. Куренкова и Б. М. Медникова (1959) дается лишь краткое
описание основных признаков, ниже мы приводим диагноз и описание по
имеющимся у нас экземплярам из Охотского моря, отмечая отличия от
первоначального описания вида.
Диагноз. Межантеннальная лопасть головы с тупым верхним и
прямым, закругленным нижним углами и слабо вогнутым передним краем.
Нижний край 1-го и 2-го члеников стебелька антенн I с многочисленными
(до 10) пучками длинных щетинок, расположенными равномерно по всей
длине члеников. 2-й членик щупика жвал со сплошным рядом густых ще-
тинок по нижнему краю; па пижнем крае 3-го членика — густой ряд щетинок
неравной длины, а па боковой поверхности членика по всей его длине —
4 поперечных и 1 косой ряд щетинок. Переоподы IV и особенно V с густыми
длинными щетинками по заднему краю базального членика; на 3—5-м
члениках — группы шипов и щетинки, почти вдвое превышающие длину
шипов. Первые 4 пары жабр с 2 добавочными дольками, 5-я пара — с 1 и
последняя пара жабр — с 1 добавочной долькой и небольшим «бугорком».
Уроподы.III с редуцированным 2-м члепиком наружной ветви (он вдвое
короче апикальных шипов). Задние края всех трех эпимеральных пласти-
нок зазубренные, с многочисленными щетинковидными шипами; нижние
края вооружены очень длинными острыми щетинками.
Описание. <5. Голова немного короче двух первых грудных сег-
ментов, вместе взятых. Глаза большие, широкопочковидные. Передний
край межантеннальной лопасти слегка вогнут; верхний ее угол тупой,
нижний прямой, закругленный.
Антенны I длиннее II пары; 1-й и 2-й членики стебелька густо усажены
щетинками (до 10 пучков); на 3-м членике — 6—7 таких пучков. Жгутик
28-члениковый, добавочный жгутик из 4—5 члепиков. 4-й и 5-й членики
стебелька антенн II приблизительно равной длипы, с 7—8 пучками длин-
ных щетинок по нижнему краю; жгутик 13-члениковый.
Ротовые части типичного для рода строения. 2-й членик щупика жвал
со сплошным рядом густых щетинок по нижнему краю; 3-й членик — с гу-
стой «щеткой» топкоперистых (мелко зазубренных) щетинок неравной
длины по нижнему краю и 4 поперечными рядами щетинок в передних
2/3 длины боковой поверхности щупика и одним косым рядом — в прокси-
мальной части 3-го членика.
Гнатоподы I с вытянуто-четырехугольным 6-м члеником, вооруженным,
кроме щетинок, крепкими зубовидными шипами (по 6—7 шипов во внут-
реннем и наружном рядах на скошенном пальмарном крае и 4—5 шипов
на пальмарном углу), и несколькими толстыми перистыми щетинками на
нижнем крае членика, ближе к пальмарному углу. Гнатоподы II несколько
Рис. 51. Anisogammarus (Eogammarus) hirsutimanus (?) Kurenkov et Mednikov,
18 мм, Охотское море, p. Улья.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
135
слабее I пары, 6-й членик вытянуто-четырехугольный с поперечным паль-
марным краем и 7—8 зубовидными шипами во внутреннем и наружном
рядах, а также несколькими толстыми перистыми щетинками на пальмар-
ном углу.
Коксальные пластинки I и II в целом как ' A. locustoides, но I пластинка
с 5 длинными шиловидными щетинками в нижней трети переднего края и
Рис. 52. Ротовые части Anisogammarus (Eogammarus) hirsutimanus (?)
Kurenkov et Mednikov, <J, 18 мм, Охотское море, p. Улья.
на переднем нижнем углу. Коксальная пластинка IV с неглубокой выем-
кой на протяжении верхних 2/3 длины заднего края и несколькими ши-
пами в нижней его трети.
Базальный членик переоподов IV и особенно V пары суживается ди-
стально, с густым рядом длинных простых щетинок по заднему краю;
на 3—5-м члениках — группы шипов и щетинки, почти вдвое превышаю-
щие длину шипов.
Жабры на II—V сегментах тела с 2 добавочными дольками, на VI
с 1 нормально развитой добавочной долькой, а на VII — с 1 добавочной
долькой и дополнительным «бугорком» у основания жабры.1
1 По данным Куренкова и Медникова (1959), жабры на всех сегментах тела несут
по 2 придатка. Однако основание жабр, которым опи прикрепляются к внутренней
136
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Урозомальные сегменты I и II с четырьмя группами шипов и коротки-
ми щетинками между ними, расположенными поперечными рядами по обе
стороны от средней линии спины; на последнем сегменте — 2 боковые груп-
пы шипов по краю сегмента и 2 одиночных шипа посредине заднего края.
Общая схема расположения шипов у экземпляров до 17 мм длины:
Us I : 1 — 2 — 2 — 1,
Us II : 1 — 2 — 2 — 1,
Us III : 1 - 1 - 1 - 1.
Рис. 53. Распространение Anisogammarus (Eogammarus) hir-
sutimanus (?) Kur. et Medn. (7) и A. (Eogammarus) aestuariorum
Tzvetkova (2).
У типового экземпляра длиной 25 мм расположение шипов следующее:
lUs I : (4)3 — 3(4) — 3(4) - 3(4),
Us II : (4)3 — 3(4) — 3(4) - 3(4),
Us III :	3	—	2	—	2	—	3.
Уроподы с широким 1-м члеником наружной ветви, вооруженным груп-
пами шипов и длинных перистых щетинок по наружному краю, с несколь-
кими (до 5) группами шипов и сплошным рядом перистых щетинок по
внутреннему краю; 2-й членик редуцирован, но в отличие от A. locustoides
обычно отчетливо заметен и лишь в 2 раза короче апикальных шипов.
Внутренняя ветвь в 3—4 раза короче 1-го члепика наружной ветви.
Лопасти тельсона с усеченными вершинами, вооружены 1 апикальным
шипом (реже 2 шипами) и несколькими щетинками и 1 боковым шипом
(по данным Куренкова и Медникова (1959), лопасти тельсона лишь с не-
сколькими апикальными щетинками и боковыми шипами).
стороне коксальпых пластинок, у двух последних пар жабр имеет вид вытянутой
язычковидной лопасти, по длине приблизительно равпой добавочным долькам, так
что при отделении жабры вместе с этой лопастью последняя, вероятно, может быть
ошибочно принята за добавочную дольку.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
137
Длина тела 25 мм (голотип, самец, Пенжинская губа), по данным Ку-
ренкова и Медникова (1959); в наших материалах из западной части Охот-
ского моря длина тела самцов — до 18 мм, самок — до 14 мм.
Самки отличаются более слабыми гнатоподами, менее сильным разви-
тием шипов на всех грудных конечностях, уроподах, урозоме и тельсоне
и одновременно более сильным развитием щетинок.
От A. locustoides хорошо отличается «густым опушением базаль-
ных члеников переоподов, формой уропода III, вооружением урозомаль-
ных сегментов и формой шестых члеников гнатоподов» (Куренков, Медни-
ков, 1959).
От A. aestuariorum, имеющего сходное строение уроподов III и тель-
сона и такое же число добавочных жаберных долек на VI и VII сегментах
тела, резко отличается сильным вооружением щетинками заднего края
базального членика переоподов IV и особенно V и длинными (длиннее
шипов) щетинками в группах шипов на 3—5-м члениках этих переоподов,
а также более сильным вооружением длинными щетинками переднего
нижнего угла коксальной пластинки I и пижних краев всех трех эпиме-
ральных пластинок (табл. 3).
Распространение. Гляциально-охотоморский вид. Распро-
странен вдоль побережья Охотского моря и у Шантарских о-вов (рис.
53, 7).
Экология. По-видимому, солоноватоводный вид; обнаружен
в приустьевых участках рек западного и северо-восточного побережья
Охотского моря, иногда в 1—3 км вверх по течению. Встречен на -камени-
стом грунте с зарослями Ectocarpus, Pelvetia и выбросами Zostera (Шан-
тарские о-ва). В 1 км от устья р. Чемурнаут (Пенжинская губа) обнаружен
вместе с Mesidothea entomon (Куренков, Медников, 1959); в устьях рек
западного побережья Охотского моря и на побережье Шантарских о-вов
встречен вместе с Anisogammarus tiuschovi, A. aestuariorum, A. kygi, А. bar-
batus и Gammarus setosus.
Самки с зачатками оостегитов и с яйцами в марсупиуме (I стадия)
обнаружены в середине июля (устье р. Улья, Охотское море).
Просмотрено 12 проб (более 125 экз.).
10.	Anisogammarus (Eogammarus) aestuariorum [Tzvetkova, 1972
(рис. 53, 2; 54; 55).
Anisogammarus (Eogammarus) aestuariorum :Цветкова, 19726 : 216, pnc. 5, 6.
Диагноз. Глаза широкопочковидные. Нижний край 1-го членика
стебелька антепп I сильно опушен щетинками (до 10 пучков). Нижний
край 3-го членика щупика жвал с густым неровным рядом длинных ще-
тинок (в виде «бахромы»). Задний край базального членика переоподов V
зазубрен и вооружен 19—20 сильными шипами. Эпимеральные пластпнки,
особенно I и II, с выпуклым зазубренным задним краем с 8—16 острыми
щетинковидными шипами. Вершины лопастей тельсона косо срезаны
и вооружены 1 шипом (реже 2 шипами) и острыми щетинками, 3 пз ко-
торых сидят в зазубринах внутреннего края дистальной части лопастей.
Уроподы III с короткой внутренней ветвью и редуцированным 2-м чле-
ником наружной ветви. Каждый сегмент урозомы вооружен 4 группами
шипов, по 1—3 шипа в каждой. Жабры на II—V грудных сегментах с 2,
на VI и VII сегментах с 1 добавочной долькой.
Описание. 8. Голова немного короче I и II грудных сегментов,
вместе взятых. Глаза в спирту плохо различимы, красноватые со светлым
неясным ободком. Межаптеннальная лопасть с закругленными верхним
и нижним углами и слегка вогнутым передним краем. Антенны I немного
138
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
длиннее II пары; 1-й членик стебелька немного длиннее 2-го, по всему
нижнему краю усажен пучками (до 10) щетинок; нижний край 2-го членика
— с 9 пучками более длинных щетинок, 3-й членик больше половины
длины 2-го, с 6 пучками щетинок на всем протяжении нижнего края.
Жгутик 34-члениковый, добавочный жгутик из 6 члеников. 4-й и 5-й чле-
Рис. 54. A nisogammarus (Eogammarus) aestuariorum Tzvetkova, голотип, <3,
22 мм, Охотское море, р. Улья, сбор О. Б. Мокиевского (Л-247).
ники стебелька антенн II равной длины, цо нижнему краю вооружены
8—7 пучками длинных щетинок, жгутик состоит из 13 члеников.
Ротовые части типичного для рода строения. Ногочелюсти с хорошо раз-
витыми внутренними и наружными лопастями и 4-члениковым щупиком
(последний членик когтевидный); вершина внутренней лопасти доходит
до середины наружной лопасти. Внутренний край внутренней лопасти
челюстей I с рядом перистых щетинок; вершина наружной лопасти —
с несколькими (до 10) толстыми гребневидными щетинками; на вершине
2-го членика щупика — 4 (5) толстых клиновидных шипа и несколько
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
139
щетинок (включая одну более толстую — субапикальную). Внутренний
край внутренней лопасти челюстей II с косым рядом из 16 перистых
щетинок; вершины лопастей усажены простыми щетинками. Жвалы
с зубчатым режущим краем, зазубренной подвижной пластинкой и зуб-
ным рядом толстых перистых щетинок. Зубной отросток мощный, цилинд-
рический, с хорошо развитой перетирающей поверхностью. Щупик мощ-
ный, 3-члепиковый, 2-й членик толстый, его выпуклый нижний край уса-
жен сплошным рядом щетинок; в продольном ряду 10—11 длинных и
коротких (тонкоперистых и зазубренных) щетинок. 3-й членик щупика
по нижнему краю на протяжении 3/4 его длины усажен мелко зазубрен-
ными щетинками разной длины; на боковой стороне — 2 поперечных ряда
щетинок в дистальпой части и один косой ряд в проксимальной части чле-
ника. Нижняя губа с развитыми внутренними лопастями. Коксальная
пластинка I с почти параллельными передним и задним краями и прямым
нижним краем, II пластинка слегка суживается дистально, с выпуклым
нижпим краем; обе пластинки вооружены короткими щетинками по пе-
реднему и нижнему краям и 1 шипом в заднем нижнем углу. IV коксальная
пластинка не с оформленным вырезом, а с вогнутым задним краем. Гна-
топоды I с более сильным расширенно-четырехугольным 6-м члеником,
чем у II пары, длина его лишь на 1/5 превышает ширину; пальмарный
край скошен, с 6 шипами по наружному краю, 8 шипами по внутреннему
краю и 5 шипами на пальмарном углу. Гнатоподы II с вытянуто-четырех-
угольным 6-м члеником (его ширина менее чем на 1/i меньше длины),
с почти поперечным пальмарный краем, вооруженным двумя рядами
толстых зубовидных шипов (по 10 шипов в каждом), заходящих на паль-
марный угол, и несколькими толстыми зазубренными щетинками на паль-
марном углу. На дистальном углу 5-го членика несколько перистых и
толстых гребневидных щетинок. Переоподы III с расширенным четырех-
угольным базальным члеником, несущим несколько коротких шипов и
щетинок по зазубренному заднему краю. Базиподит переоподов IV пары
удлиненно-четырехугольный, слабо суживается дистально, зазубренный
задний край вооружен длинными и короткими щетинковидными шипами;
задний нижний угол прямой, лишен вооружения. Базальный членик перео-
подов V со слабо выпуклым, зазубренным задним краем, несущим до 20
сильных шипов и короткие щетинки; задний нижний угол скошенный,
с 1 шипом. 3—5-й членики III—V пар переоподов вооружены группами
шипов и редкими короткими щетинками между ними.
Задние края эпимеральных пластинок I—III выпуклые, зазубренные
(особенно у I и II) и сильно вооружены острыми щетинковидными ши-
пами; нижние задние углы — с 1 длинным острым шипом. Спинная сто-
рона I—III урозомальных сегментов несет группы шипов и коротких
щетинок между шипами; срединные шипы сидят на небольших возвыше-
ниях. Общая схема расположения шипов:1
Us I : 2(1) — 3(2) — 2 — 1,
Us II : 2(1) — 2 - 2 - 1(2),
Us III : 2(1) - 1 — 1 — 1.
Внутренняя ветвь уроподов III короткая (длина ее составляет х/4 длины
1-го членика наружной ветви) и вооружена на вершине и по внутреннему
краю шипами и щетинками. 1-й членик наружной ветви широкий (длина
его в 3.5 раза превышает ширину), по внутреннему краю усажен группами
шипов и сплошным рядом перистых щетинок, по наружному краю — груп-
1 В скобках мы приводим число шипов у паратипов, отличное от такового у голо-
типа.
140
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
пами шипов и простых щетинок. 2-й членик редуцировал (более чем
в 16 раз короче 1-го членика) и несет пучок апикальных щетинок.
Тельсон глубоко рассечен (более чем на 3/4 его длины), с суживающи-
мися дистально косо срезанными лопастями, вооруженными одним
Рис. 55. Anisogammarus (Eogammarus) aestuarioi ит Tzvetkova, голотип, <J;
паратип, $>, 16 мм.
(реже — двумя) апикальным и одним боковым шипами и острыми щетин-
ками в их основании; в дистальной части внутреннего края лопастей —
три сильные острые щетинки, сидящие в зазубринах.
Самки отличаются несколько иной формой 6-го члепика гнатоподов II,
расширяющегося дистально, и более слабым развитием шипов на паль-
марпом крае обеих пар гнатоподов, а также более сильным развитием
простых и перистых щетинок на гнатоподах.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
141
Длина тела самцов 17—23 мм, половозрелых самок 11—19 мм.
Голотип, 3, длина тела 22 мм (хранится в коллекции ЗИН АН СССР,
№ 1/56971), сбор О. Б. Мокиевского, Охотское море, р. Улья, 26 VIII
1947, Л-247; 23 паратипа (153 и 8 $) из той же пробы; кроме того, про-
смотрено более 30 проб из различных районов Охотского моря.
Замечания. По строению головы, характеру вооружения спин-
ной стороны урозомальных сегментов и заднего края базального членика
переоподов V и гнатоподов I и II пар ближе всего примыкает к A. locu-
stoides (Brandt), но хорошо отличается от него по целому ряду признаков
и в первую очередь иной формой глаз, большим числом пучков щетинок
на нижнем крае всех члеников стебелька антенн I и отсутствием шипа
на дистальном нижнем углу их 1-го членика; вооружением нижнего края
3-го членика щупика жвал (у A. locustoides несущего ровный ряд корот-
ких тонкоперистых щетинок) и иным расположением поперечных и косых
рядов щетинок на внутреннем крае 3-го членика; иной формой IV коксаль-
ной пластинки, имеющей у A. locustoides глубокий ясный вырез в верхней
трети заднего края, а также иной формой и вооружением тельсона, менее
редуцированным 2-м члеником наружной ветви уроподов III, менее силь-
ным развитием шипов (даже при сравнении с более мелкими, чем А.
aestuariorum, особями A. locustoides) на урозомальных сегментах и значи-
тельно более сильным вооружением и зазубренностью задних краев эпи-
меральных пластинок.
По вооружению нижнего,края члеников стебелька антенн I, 3-го чле-
ника щупика жвал, по степени редукции 2-го членика наружной ветви
уроподов III и, возможно, по вооружению задних краев эпимеральных
пластинок1 сходен с A. hirsutimanus (?) Kur. etMedn., но резко отличается
от него вооружением заднего края базального членика переоподов V, несу-
щего у A. hirsutimanus (?) густой ряд грубых длинных щетинок.
Распространение. Гляциально-охотоморский вид. Обнару-
жен в эстуариях и устьях рек западной части Охотского моря (рр. Улья,
Аян, Кухтуй, Охота; Удская губа, Тугурский залив; Амурский лиман)
и на литорали Шантарских о-вов (рис. 53, 2).
Экологические данные. По-видимому, солоноватоводный
вид, приуроченный в своем распространении к опресненным участкам
морского побережья с низкими температурами в течение круглого года
(при среднегодовой температуре поверхностных вод 5° С). Часто встре-
чается вместе с A. tiuschovi, иногда с A. hirsutimanus (?) и A. kygi.
С конца августа по октябрь в пробах увеличивается количество самок
(по сравнению с самцами), в то же время часто встречаются самки на
О стадии размножения с зачатками оостегитов (одно нахождение таких
самок — в середине июля). Вероятно, размножение происходит в холод-
ный период года — приблизительно с ноября, при температуре воды
ниже 0° С.
Просмотрено 33 пробы (317 экз.).
11.	Anisogammarus (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva, 1952)
(рис. 50, 2; 56).
Carinogammarus makarovi : Булычева, 1952 : 231, рис. 28; — 1957a : 108;
Gammarus (Marinogammarus) anamensis: Гурьянова, 1959 : 225 (nom. nuda);
A nisogammarus schmitti iShoemaker, 1964 : 420, fig. 13; A. (Eogammarus) ma-
karovi :Цветкова, 1965a : 354, рис. 2; — 19726 : 215; Кудряшов, 19720 : 89.
1 К сожалению, в первом описании вида этот признак не упоминается (Куренков,
Медников, 1959), и мы сравниваем A. aestuariorum лишь с имеющимися в нашем распо-
ряжения особями из устья р. Улья (Охотское море), которых предположительно
относим к A. hirsutimanus.
Рис. 56. Anisogammarus (Eogammarus) makarovi (Bulytscheva), голотип, и паратип,
$, Японское море, о-в Петров.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
143
Диагноз. На IV—VII грудных и I—III брюшных сегментах тела
имеется высокий медиальный киль, особенно сильно развитый на брюш-
ных сегментах и имеющий здесь характерное седловидное вдавление в пе-
редней части на каждом сегменте. I—III урозомальные сегменты несут
по два высоких продольных бугра, на вершинах усаженных крепкими
шипами (по 5—6 шипов на каждом бугре на I сегменте, по 3—4 на II и
по 2—3 — на III сегменте). Тело грубое, коренастое; членики конечностей
расширены и вооружены типами. Жабры II—VII сегментов тела снаб-
жены одной небольшой добавочной долькой. Уроподы III с редуцирован-
ным 2-м члеником наружной ветви.
Описание. 3. Голова немного короче двух передних грудных
сегментов, вместе взятых. Межантеннальная лопасть с закругленными
верхним и нижним углами, слегка вогнутым передним краем и небольшой
вырезкой в основании верхнего угла. Глаза почковидные, в спирту темно-
коричневые (почти черные), со светлым ободком.
Антенны I немного длиннее антенн II; 3-й членик стебелька достигает
дистального конца 4-го членика стебелька антенн II или немного заходит
за него. Жгутик 22—23-члениковый (у особей с о-ва Шикотан — до 29 чле-
ников), добавочный жгутик из 4—6 члеников.
Предпоследний членик стебелька антенн II короче последнего; жгу-
тик 15—17-члениковый (у особей с о-ва Шикотан — до 18 члеников).
Все членики обеих пар антенн густо опушены длинными простыми ще-
тинками.
Ротовые части типичного для рода строения. Ногочелюсти с хорошо
развитыми внутренними и наружными лопастями и 4-члениковым щупи-
ком. Вершины внутренних лопастей доходят до середины наружных,
с 4—5 длинными толстыми перистыми щетинками на внутреннем крае
и 4—5 клиновидными апикальными шипами. Наружные лопасти немного
не доходят до середины 2-го членика щупика, по внутреннему краю
усажены 10—11 заостренными перистыми шиповидными щетинками и
длинными простыми щетинками и перистыми щетинками на вершине
лопастей. 2-й членик щупика по внутреннему краю густо усажен длин-
ными изогнутыми щетинками; 3-й членик почти вдвое короче 2-го, расши-
ряется дистально и несет многочисленные щетинки, среди которых есть
перистые и мелко зазубренные. 4-й членик немного короче 3-го, с длинным
тонким коготком. Челюсти I с широкими внутренними лопастями, по
внутреннему краю и на вершине усаженными тесно сидящими перистыми
щетинками; на вершине наружной лопасти — 8—11 толстых гребневид-
ных щетинок. На вершине 2-го членика щупика левой максиллы I 5 за-
остренных колышковидных шипов (зубцов) и 2 щетинки на дистальном
углу; щупик правой максиллы I — с 7 тонкими апикальными шипиками
и 2 щетинками. Лопасти челюстей II широкие, почти равной длины, вер-
шины их густо усажены щетинками; внутренний край внутренней ло-
пасти — с косым рядом перистых щетинок и несколькими краевыми
щетинками. Жвалы с зубчатым режущим краем, зубным рядом перистых
щетинок и перетирающей поверхностью. Щупик мощный, 3-члениковый,
вооружен длинными простыми и перистыми щетинками. Верхняя губа
с закругленным свободным краем; нижняя губа с хорошо развитыми внут-
ренними и наружными лопастями.
Коксальные пластинки I и II с закругленным гладким нижним краем
и закругленными передним и задним нижними углами.
Гнатоподы I самца немного сильнее II пары, 6-й членик широкий,
овальный, со скошенным пальмарным краем, усаженным тупыми корот-
кими зубовидными шипами. Гнатоподы II с четырехугольным 6-м члени-
ком; пальмарный край слабо скошен и вооружен шипами (до 6), располо-
144	СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
женными ближе к пальмарному углу. Гнатоподы самок мельче, чем
у самцов, слабее вооружены шипами и более сильно опушены щетинками,
простыми и перистыми. На пальмарном крае 6-го членика гнатоподов
II самок, ближе к пальмарному углу, с наружной стороны — 5 длинных
шиповидных зазубренных щетинок, и на внутреннем крае — 6 толстых
крепких шипов.
Базальные членики переоподов III—V расширенные, грушевидной
формы; их задние края зазубрены, с мелкими тонкими щетинками; чле-
ники всех пар переоподов вооружены группами крепких шипов. Эпиме-
ральпые пластинки I—III с выпуклыми нижним и задним краями; пе-
редне-нижний угол эпимеральной пластинки III закруглен и вооружен
3 шипами, задне-нижний угол прямой, с оттянутым зубчиком и 1 шипом
в основании зубца; 1 шип — посредине заднего края.
Стебелек уроподов III составляет 1/3 длины наружной ветви. Внут-
ренняя ветвь короткая, суживается дистально и равна х/5 длины на-
ружной.
Тельсон расщеплен на 3/4 длины, с широкими закругленными на вер-
шине лопастями, каждая из которых несет по 1 крупному зубовидному
шипу и по 1—2 длинные перистые щетинки в основании; внутренние и
наружные края лопастей — с песколькими редкими короткими и тонкими
шипиками.
Все члепики конечностей, коксальные и эпимеральные пластинки,
тельсон, а также ротовые части по краям имеют характерную мелкую
зазубренность, а на поверхности скульптурные образования из чешуек
в форме неправильных многоугольников.
Длина тела половозрелых самцов и самок — до 17 мм.
Голотип, <?, длина тела 14.5 мм (хранится в коллекциях ЗИН АН СССР,
№ 1/21784); аллотип, $, длина тела 11 мм, с 8 яйцами (I стадия); 5 пара-
типов (2 8 длиной 12 и 12.5 мм и 3 ? длиной 9, 10 и 12 мм — с зачатками
оостегитов), Японское море, о-в Петров, под камнями, 20 XI 1936, сбор
Володченко, определение А. И. Булычевой.
Распространение. Бореальный широко распространенный
тихоокеанский вид (рис. 50, 2). Распространен от зал. Петра Великого
(о-в Петров) до п-ова Аляска (Shoemaker, 1964).
Экология. Один из наиболее обычных видов на литорали дальне-
восточных морей, от супралиторали до верхней сублиторали открытых
участков морского побережья. На южных Курильских о-вах приурочен
преимущественно к супралиторали, верхнему и среднему горизонтам
литорали в поясе C7z.£7z.a/naZws4-Pelvetia; на средних и северных островах
Курильской гряды и на восточном побережье Камчатки обнаружен глав-
ным образом в среднем и нижпем горизонтах. Совершает сезонные верти-
кальные миграции, покидая супралитораль с наступлением похолодания
(с ноября по апрель) и поселяясь в укрытиях верхнего, среднего и нижнего
горизонта литорали (Цветкова, 1965а).
Встречен преимущественно на каменистом грунте, иногда с примесью
песка или па слабо заиленных грунтах.
Иногда встречается при отсутствии других видов амфипод на открытых
каменистых пляжах и в поясе Fucus-J-Pelvetia (южные Курильские о-ва)
в верхнем и среднем горизонтах литорали, нередко образуя здесь мас-
совые скопления. На более закрытых участках побережья был встречен
вместе с Anisogammarus locustoides и A. spasskii в литоральной зоне и
с талитридами — в супралиторали.
По-видимому, морской стеногалинный вид; обнаружен главным обра-
зом на открытых участках морского побережья с соленостью воды 21—34°/00.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
14
Самки с только что отложенной икрой (I стадия) были встречены на
южных Курильских о-вах и на побережье Японского моря в октябре—
январе при температуре воды 1.1° С, на о-ве Симушир — в августе при
температуре воды 3—8°; самки на II стадии (сегментация зародыша)
обнаружены на южных Курильских о-вах в апреле, на III стадии (сфор-
мировавшиеся эмбрионы в марсупиуме) — в мае; выход молоди из мар-
супиума здесь происходит, по-видимому, с наступлением тепла в июне—
июле; молодые особи длиной 4—5 мм встречены в августе—сентябре.
Как видно из приведенных данных по южным Курильским о-вам, для
A. makarovi, так же как и для A. locustoides, характерно длительное раз-
витие отложенных самками яиц вплоть до наступления благоприятных
температурных условий.
Самки откладывают от 8 до 51 яйца диаметром 0.6—0.7 мм. Минималь-
ная длина тела самок с зачатками оостегитов 6—7 мм, самок с икрой —
9 мм.
Просмотрено 50 проб (более 640 экз.).
12.	Anisogammarus (Eogammarus) confervicolus (Stimpson, 1856)
(рис. 57).
Mara confervicola: Stimpson, 1856 : 98; Gammarus confervicolus: Stimpson,
1857 : 80; Bate, 1862 : 218, pl. XXXVIII, fig. 9; Melita confervicola: S tebbing,
1906 : 428; Anisogammarus confervicolus: Saunders, 1933 : 248 (part.); Shoe-
maker, 1964 : 423, fig. 14, 15; Pamatmat, 1968 : 211; Bousfield a. Hub-
bard, 1968 : 3; A. (Eogammarus) confervicolus: Schellenberg, 1937a : 274;
Barnard, 1954:9, pl. 9—10; Bousfield, 1958a : 86, fig. 10.
Диагноз. I сегмент урозомы с 4 группами шипов, II сегмент —
с 2 группами. 1-й членик наружной ветви уроподов III плавно суживается
дистально. Задний край базального членика переоподов V скошен и
несет 7 крепких шиповидных щетинок. Жабры на II—V сегментах тела
с 2 добавочными дольками, на VI сегменте — с 3 и на VII сегменте —
с 1 добавочной долькой.
Описание (по: Barnard, 1954). 8. Верхний и нижний углы меж-
антеннальной лопасти головы равномерно закруглены. Глаза большие,
неправильно-почковидной формы. Антенны I приблизительно равны
длине первых пяти сегментов тела, членики стебелька последовательно
укорачиваются; основной жгутик 25-члениковый, добавочный жгутик —
5-члениковый. Антенны II равны по длине антеннам I; 4-й и 5-й членики
стебелька равной длины, жгутик 13-члениковый. 3-й членик щупика
жвал короче 2-го. Внутренние лопасти челюстей I с 14—15 тонкими
перистыми щетинками, наружные лопасти — с 11 зубчатыми щетинками;
вершина 2-го членика щупика с 4 сильными шипами, с коротким медиаль-
ным шипом и с 1 шипом и щетинками на наружном крае. Внутренние
лопасти челюстей II приблизительно равны длине наружных, с диагональ-
ным рядом щетинок на внутренней поверхности; их вершины с 3 мощными
щетинковидными зубцами. По внутреннему краю наружной лопасти —
10—11 шиповидпых зубцов, на дистальном крае — 5—6 изогнутых греб-
невидных шипов. Иа вершине 3-го члепика щупика ногочелюстей —
многочисленные щетинки; 4-й членик оканчивается коготком и несколь-
кими щетинками. Гнатоподы I немного короче и сильнее, чем II пара;
их 6-й членик со скошенным пальмарнььм краем, вооруженным 9 колышко-
видными шипами в наружном ряду и несколькими шипами на пальмарном
углу. 6-й членик гнатоподов II слабее, чем у I пары, с 7 колышковидными
шипами с наружной стороны пальмарного края.
Переоподы III—V последовательно увеличиваются в размерах. 1-й
членик наружной ветви уроподов III почти в 3 раза длиннее стебелька,
Ю H. Л. Цветкова
146
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
2-й членик составляет 1/5 длины 1-го; внутренняя ветвь длиннее 2-го чле-
ника наружной ветви. По внутреннему краю 1-го членика наружной
ветви — 4 группы шипов и простые щетинки (по: Shoemaker, 1964 — пе-
Рис. 57. Anisogammarus (Eogammarus) confervicolus (Stimpson), <J, 10 мм, Орегон
(США). По: Barnard, 1954.
ристые щетинки по внутреннему и наружному краям). Тельсон глубоко
рассечен, лопасти его суживаются дистально, с закругленными верши-
нами, несут 1 апикальный и 1 латеральный шипы.
Длина тела самца — 10 мм (по: Shoemaker, 1964 — 21 мм, солонова-
тый пруд, штат Вашингтон; по: Stimpson, 1856 — 13 мм, Калифорния).
Самки отличаются более короткими антеннами и меньшими размерами
гнатоподов.
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
147
От A. ramellus этот вид отличается иным расположением шипов на
I—III урозомальных сегментах и длиной внутренней ветви уроподов III,
большими размерами глаз, иной формой межантеннальной лопасти головы,
менее сильным вооружением 4-го и 5-го члеников стебелька антенн II
и присутствием кальцеол на члениках жгутика. От близкого вида —
A. kygi — отличается несколько иной формой и вооружением базального
членика переоподов V (со скошенным задним краем, вооруженным не-
сколькими крепкими короткими щетинками приблизительно равной длины
у A. confervicolus и почти прямоугольным, с параллельными в большей
части их длины передним и задним краями и с более многочисленными,
чередующимися длинными и короткими щетинками у A. kygi).
Распространение. Бореальный широко распространенный
тихоокеанский приамериканский вид. Известен из солоноватых прибреж-
ных вод от п-ова Аляска на севере до побережья Калифорнии (Сан-Фран-
циско).
Экология. Населяет прибрежные лагуны, эстуарии, приустье-
вые участки рек и литоральные ванны, иногда среди Cladophora glomerata.
Солоноватоводный вид. По наблюдениям на литорали о-ва Ванкувер,
совершает сезонные миграции — исчезает осенью и зимой (Pamatmat,
1968).
13.	Anisogammarus (Eogammarus) ramellus (Weckel, 1907) (рис. 58, 59).
Gammarus ramellus: W с c k e 1, 1907: 38, fig. 7; G. confervicolus: S aun d e r s,
1933:248, fig. 2e (no: Bousfield, 1958a); Anisogammarus (Eogammarus) ramel-
lus : S c h e 11 e n b e r g, 1937a : 274; Barnard, 1954 : 16, pl. 15; Bousfiel d,
1958a : 84, f. 10; A. ramellus: Shoemaker, 1942 : 4; С a r 1 a. G u i n e t, 1951 :
13; — 1956 : 6 (no: Bousfield, 1958a).
Диагноз. Спинная сторона II и III (а иногда и I) сегментов мета-
зомы вооружена длинными щетинками, расположенными в один ряд по
заднему краю. Спинная сторона урозомальных сегментов — с группами
шипов и длинными (длиннее шипов) щетинками. 1-й членик стебелька
антенн I с 1 пучком щетинок посредине нижнего края и с 1 пучком в пе-
редней его половине, а также с 1 апикальным шипом и щетинкой — на
дистальном нижнем углу. Задний край базального членика переоподов V
с длинными шиловидными щетинками. Жабры на II—V сегментах тела
с 2 добавочными дольками, на VI и VII сегментах — с 1 добавочной
долькой.
Описание. 3. Глаза относительно небольшие, широкопочковид-
ныс, черные. Антенны I с 25-члениковым основным и 5—6-члениковым
добавочным жгутиками. Жгутик антенн II из 12—14 члеников, без каль-
цеол. Нижний край 3-го членика щупика жвал — с ровным рядом корот-
ких щетинок. Гнатоподы 1 и II с 6—7 шипами по пальмарному краю
6-го членика, заходящими на пальмарный угол. Коксальпые пластинки I
и II с многочисленными длинными щетинками. Базальный членик перео-
подов V со слабо развитым крыловидным расширением, задний край его
зазубрен, скошен и вооружен крупными острыми шиповидными щетин-
ками; 2 такие щетинки — на заднем нижнем углу. Эпимеральные пла-
стинки с диагональным гребнем и слегка оттянутым задним нижним
углом, в выемке которого сидит длинная шиповидная щетинка; задние
края I и II эпимеральных пластинок с 1 щетинкой, III пластинки —
с 3 щетинками. По обеим сторонам 1-го членика наружной ветви уропо-
дов Ш — по 4 группы шипов и щетинок; 2-й членик наружной ветви па-
лочковидный, составляет приблизительно х/8—Чв от длипы ее 1-го членика,
с несколькими щетинками на вершине. Внутренняя ветвь в 4 раза короче
148
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
1-го членика наружной, с 1 длинным апикальным и 1 боковым шипами.
Тельсон глубоко рассечен, укороченный, сильно расширен в основании
и резко суживается дистально; вершины лопастей усеченные и несут
по 1 крупному толстому шипу и иногда несколько (1—2) более тонких
шипов и длинные сильные щетинки, и 1—2 боковых щетинковидных шипа
вблизи вершины лопасти.
Длина тела самцов — до 12 мм (Bousfield, 1958а).
Вид описан с побережья Калифорнии (мыс Арена); тип хранится
в коллекциях Национального музея США (U. S. N. М., Cat. № 32841).
Особи из Орегона, просмотренные автором вида, оказались более круп-
ными по сравнению с типовыми (Weckel, 1907). Особи из Британской
Рис. 58. Anisogammarus (Eogammarus) ramellus (Weckel), J, 8 мм, Орегон (США).
По: Barnard, 1954.
Колумбии отличаются от калифорнийских присутствием более коротких
щетинок на члениках стебелька антенн I и более длинных щетинок на
заднем крае базального членика переоподов III—V, а также присутствием
(у некоторых 'самцов) коротких парных шипов среди дорсальных щетинок
на метазомальных сегментах II и III (Bousfield, 1958а).
Замечания. От близкого вида — A. confervicolus — отличается
меньшими размерами глаз, закругленными верхним и нижним антенналь-
ными углами и срезанной межантеннальной лопастью’ головы; более
сильным, чем у A. confervicolus, вооружением 4-го и 5-го члеников сте-
белька антенн Пи отсутствием кальцеол на члениках жгутика, а также
иным расположением шипов на сегментах урозомы и длиной внутренней
ветви уроподов III.
Распространение. Бореальный Широко распространенный ти-
хоокеанский приамериканский вид (тихоокеанское побережье Северной
Америки от Британской Колумбии до Калифорнии).
Экология. Населяет небольшие прибрежные речки и озера, рас-
положенные вблизи моря, но выше верхнего уровня прилива; случайно
встречается также в слабосолоноватых водах (Bousfield, 1958а).
Самки с икрой встречены с марта по август. Продолжительность
жизненного цикла, вероятно, 1 год (Bousfield, 1958а).
Просмотрено 4 экз. (1 проба) с о-ва Ванкувер (материалы, прислан-
ные Шемакером (С. Shoemaker) из коллекций Вашингтонского музея).
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
149
14.	Anisogammarus (Eogammarus) similimanus Bousfield, 1961
(рис. 60).
Anisogammarus (Eogammarus) similimanus : Bousfield, 1961 : 1, figs.
Диагноз. На спипной стороне всех урозомальных сегментов —
группы типов и довольно длинных (длиннее типов) щетинок; спинная
Рис. 59. A nisogammarus (Eogammarus) ramellus (?) (Weckel), <5, 10 мм,
о-в Ванкувер.
сторона II и III сегментов метазомы — со щетинками по заднему краю.
Нижний край 1-го членика стебелька аптенн I с 1 пучком щетинок. Зад-
ний край базального членика переоподов V вогнут в нижней половине,
со щетинками по всей его длине. Внутренний край 1-го членика наружной
ветви уроподов III с несколькими пучками шипов и простых щетинок.
Abd JI-VI
3. РОД ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS)
151
Лопасти тельсона закругленные, с 1 апикальным шипом и длинными
щетинками. Жабры на II—VII сегментах тела с 2 добавочными дольками.
Описание, (по: Bousfield, 1961). <J. Межантеннальная лопасть
головы с закругленными углами. Глаза довольно мелкие, широкопочко-
видные, черные. 1—3-й членики стебелька антенн I с 1, 3 и 1 вентраль-
ными группами щетинок соответственно, по 3—5 средней длины щетипок
в каждой группе; жгутик приблизительно 25-члепиковый; добавочный
жгутик очень короткий, из 3—4 члеников, с лишенными вооружения
1-м и 2-м члениками. Антенна II с тонкими 4-м и 5-м члениками стебелька,
несущими по нижнему краю 3—4 пучка длинных щетинок; жгутик 10—
12-члениковый, без кальцеол.
Наружные лопасти нижней губы короткие, внутренние лопасти сла-
бые, внутренние края окаймлены короткими слабыми шипами и тонкими
щетинками. Наружный край 3-го членика щупика жвал с 1 группой из
4—5 щетинок; внутренний край 2-го членика с 8 длинными щетинками
в дистальном ряду и с 10 короткими щетинками в проксимальном ряду.
Внутренняя лопасть челюстей I с 16—17 перистыми щетинками, наружная
лопасть с 11 зубовидными шипами, большинство из которых гребневид-
ные. Внутренняя лопасть челюстей II с косым рядом из 17 длинных щетинок.
Коксальная пластинка I с широко закругленными углами, нижний
край с короткими шипами. 5-й членик гнатоподов 1 треугольный, задний
угол с 2 группами щетинок; 6-й членик толстый, мощный, почти овальной
формы, пальмарный край скошен и глубоко вырезан под мощным, плавно
изогнутым когтем; задний угол закруглен и вооружен по краю 10 силь-
ными клиновидными шипами; внутренняя сторона 6-го членика с 2—3
группами латеральных щетинок.
Коксальная пластинка II с широко закругленным нижним краем с 10
мелкими шипами. 5-й членик гнатоподов II с 2—3 группами щетинок;
6-й членик прямоугольной формы, почти равен по длине и ширине тако-
вому гнатоподов 1; его задний край с 7 группами щетинок, пальмарный
край глубоко вогнут вблизи средней части и вооружен (начиная от выемки
по направлению к равномерно закругленному заднему углу) сильными
клиновидными шипами.
4—6-й членики переоподов III—V с пучками длинных шипов и ще-
тинок на переднем и заднем краях. Задний край 2-го членика переоподов
III вогнутый, окаймлен 10—11 короткими шипами. Передний край 2-го
членика переоподов V почти прямой, с несколькими шипами, задний
край вогнутый, окаймлен приблизительно 12 довольно длинными щетин-
ками. Жабры присутствуют на II—VII сегментах тела, каждая с 2 цилин-
дрическими придатками. Задние края эпимеральных пластинок II и Ш
почти прямые, окаймлены несколькими длинными щетинками, нижние
углы почти прямые. Задние края плеон-сегментов с несколькими средин-
ными щетинками на спинной стороне. Урозомальные сегменты с неболь-
шими возвышениями, вооруженными парными группами длинных шипов
и щетинок (по 1—2 шипа в группе) с каждой стороны от срединной дор-
сальной линии.
Наружная ветвь уроподов III широкая, приблизительно в 3 раза
длиннее стебелька, 2-й членик короткий; внутренняя ветвь очень малень-
кая, внутренний край ее дистально с шипами и щетинками.
Тельсон рассечен приблизительно на 3/4, каждая лопасть с 1 длинным
апикальным шипом и щетинками.
Рис. 60. Anisogammarus (Eogammarus) similimanus Bousfield, голотип, <J, Ю (И?) мм;
аллотип, $, 7 (8?) мм. По: Bousfield, 1961.
152
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
$. Гнатоподы I и II значительно меньше, чем у самцов, равные по
величине; 6-й членик гнатоподов II более тонкий, чем у гнатоподов I,
пальмарный край почти поперечный и лишь слабо вогнут. Инкубаторные
пластинки довольно короткие и узкие, увеличиваются в размерах от II
к V сегменту. Уроподы III с относительно короткой, крепкой (сильной),
слабо вооруженной наружной ветвью.
Длина тела самцов — 10—11 мм, самок — 7—8 мм.
Голотип и аллотип (№ 2304), паратипы (№ 2305) хранятся в Нацио-
нальном музее Канады (Bousfield, 1961).
Распространение. Возможно, низкобореальный тихоокеан-
ский приамериканский вид. Известен пока лишь из пресных вод Орегона.
Экологические данные. Обнаружен в быстро текущих
ручьях, наполненных талыми водами, под камнями (Bousfield, 1961).
Подобно A. oregonensis, этот вид встречается в ручьях и речках, впадаю-
щих в крупные континентальные реки (в отличие от A. ramellus, встре-
ченного лишь в прибрежных реках и озерах).
Подрод SPINULOGAMMARUS Tzvetkova, 1972
Eogammarus: Бирштейи, 1933:149 (part.); Anisogammarus (Eogammarus):
Schellenberg, 1937a : 273 (part.); Anisogammarus: Гурьянова, 1951 :
776 (part.); Echinogammarus: Гурьянова, 1951:781 (part.); Anisogammarus
(Spinulogammarus) : Цветкова, в: Голиков н Цветкова, 1972а : 954; —
19726 : 2; Цветкова, 19726 : 221.
Межантеннальная лопасть головы с прямыми, слегка закругленными
верхним и нижним углами и почти вертикальным прямым передним краем.
На спинной стороне метазомальных сегментов имеются шипы; иногда
хорошо развит спинной продольный киль. Спинная сторона урозомальных
сегментов вооружена группами шипов, обычно сидящих на продольных
буграх. Щетинки на мета- и урозомальных сегментах, а также на члени-
ках III—V пар переоподов, тельсоне и уроподах отсутствуют. Уроподы
III со слабо развитой, редуцированной внутренней ветвью; наружная
ветвь всегда двучлениковая. Жабры с добавочными дольками.
Типовой вид подрода: Gammarus ochotensis Brandt, 1851.
Кроме того, к этому подроду мы относим еще 6 видов из северной части
Тихого океана — A. (Spinulogammarus) jesoensis Schellenberg, 1937, А.
(Spinulogammarus) annandalei (Tattersail, 1922), A. (Spinulogammarus)
spasskii (Bulytscheva, 1952), A. (Spinulogammarus) subcarinatus (Bate,
1862), A. (Spinulogammarus) atchensis (Brandt, 1851) и A. (Spinulogammarus)
oregonensis Shoemaker, 1944.
1.	Anisogammarus (Spinulogammarus) annandalei (Tattersall, 1922)
(рис. 61).
Gammarus annandalei: Tattersall, 1922 : 445, pl. XX, fig. 1—18; Ueno,
1933 : 111; — 1935 : 90; Chen, 1939 : 107, fig. 1 (цит. no: Shen, 1954); Echinogam-
marus annandalei : Державин, 1930b : 92; Anisogammarus (Eogammarus) an-
nandalei :Schollcnborg, 1937а : 274; Stephensen, 1944b : 52, f. 13; Shen,
1954 : 22, pls. Ilf—VII; (?) U e n o, 1971 : 168, fig. 5; A. (Spinulogammarus) annan-
dalei : Ц в e г к о в а, в : Голиков и Цветкова, 1972а : 954: — 19726 : 2;
Цветкова, 1972 : 221.
Мы предположительно относим этот вид к подроду Spinulogammarus,
несмотря на отсутствие шипов на сегментах метазомы у изображенного
Тэттэрзоллом экземпляра, во-первых, на основании отсутствия щети-
нок на уроподах III и перооподах V и, во-вторых, потому, что в перво-
начальном описании вида автор указывает на возрастные вариации воору-
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
153
жения шипами метазомы даже для экземпляров типовой серии из оз.
Бива (Tattersail, 1922 : 448). Возможно, этот вид следует рассматривать
как переходный между подродами Eogammarus и Spinulogammarus.
Рис. 61. Anisogammarus (Spinulogammarus) annandalei (Tattcrsall), <J и J, Япония,
оз. Бива. По: Tattcrsall, 1922.
Сох. pl. IV: 1 — оз. Бива; 2 — Хиконе (ирригационный канал у оз. Бива); з — Саппоро.
Диагноз. На I—III сегментах метазомы — ряды щетинок (или
шипы) по заднему краю. Щетинки среди групп шипов на члениках перео-
подов V и уроподов III отсутствуют или развиты незначительно.
Описание, (по: Tattersail, 1922). <5, $. Голова с закругленными
углами межантеннальной лопасти. Глаза умеренной величины, широко-
овальные, почти круглые, черные. Антенны I короче половины длины
тела; 2-й членик стебелька равен по длине 1-му, по более сильно вооружен
154
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ 0В30Р
щетинками; 3-й членик больше половины 2-го; основной жгутик 20-чле-
никовый, добавочный жгутик — из 5 члеников. Антенны II составляют
около 2/3—3/4 длины антенн I, стебелек превышает длину стебелька ан-
тенн I (однако этот признак варьирует). 5-й членик стебелька антенн II
короче 4-го; жгутик приблизительно 12-члениковый, с кальцеолами
(у самцов).
Ротовые части типичного для рода строения. Челюсти I с умеренно-
расширенной внутренней лопастью, несущей около 18 перистых щетинок
на внутреннем крае и 6—7 простых щетинок на дистальной части наруж-
ного края.
6-й членик гнатоподов I самок крупнее 5-го, слегка расширенный;
пальмарный край его скошен и вооружен несколькими шипами. Гнато-
поды I самцов с более мощным, чем у самок, 6-м члеником, пальмарный
край которого более поперечный по сравнению с таковым самок, вооружен
сильными тупыми шипами с продольной исчерченностыо. Гнатоподы II
самок длиннее, чем I пара, их 6-й членик равен по длине 5-му, прямоуголь-
ный (его длина вдвое больше ширины), с почти поперечным пальмарным
краем и многочисленными пучками щетинок. 6-й члепик гнатоподов
II самцов значительно сильнее, чем у самок, с крупными тупыми шипами
на пальмарном крае. Коксальная пластинка IV с ясно выраженным зад-
ним нижним углом и слегка вогнутым в верхней части задним краем.
Переоподы III—V с сильным вооружением грушевидного базального
членика, длина которого у V пары вдвое больше ширины.
Жабры на II—VII сегментах с добавочными пальцевидными цилиндри-
ческими выростами, более короткими на последнем грудном сегменте,
в количестве до 2 на некоторых жабрах.
Три первых брюшных сегмента с рядом из 10—12 коротких тонких
щетинок (волосков) на спинной стороне заднего края; IV—VI сегменты
с шипами на спинной стороне (на IV и V сегментах — по 2 пары шипов
и несколько коротких щетинок, на VI сегменте — по 1 шипу с каждой-
стороны сегмента). Вооружение плеон-сегмонтов значительно варьирует
у особей разного возраста и из разных популяций.
Уроподы III самцов и самок сходного строения, но у самцов значительно
длиннее. Стебелек короткий, составляет около х/5 длины наружной ветви.
2-й членик наружной ветви составляет х/8 длины 1-го членика, имеющего
группы шипов по краям и лишь единичные щетинки. Тельсон рассечен
почти до основания, лопасти расходящиеся с закругленными вершинами,
вооруженными 1 шипом и 1—2 щетинками; боковые края с 1—3 шипами.
Длина тела самцов и самок — до 15 мм.
Синтипы («types»), около 50 экз., центральная часть оз. Бива (Япония),
ст. 8, глубина 77 м, грунт — ил и битая ракуша. Кроме того, Тэттэрзолл
отмечает как типовые также особи из различных частей оз. Бива с глубины
20—77 м (Tattorsall, 1922, стр. 445, 447).
Распространение. Вероятно, субтропическо-низкобореаль-
ный приазиатский вид. Распространен в пресных и солоноватых озерах,
ручьях и в прибрежных водах восточного Китая (окрестности Шанхая),
средних и северных островов Японии, южных Курильских о-вов и южного
Сахалина (Tattersall, 1922; Stephensen, 1944b, и др.).
Экологические данные. Обнаружен в озерах и речках на
глубине до 77 м; одно нахождение — в подземных водах (Ueno, 1971).1 * III
1 Особи, описанные Уено из подземных вод западной Японии, отличаются, од-
нако, от A. annandalei количеством шипов и иным расположением групп шипов на I—
III сегментах урозомы (не по 2, как у A. annandalei, а по 4 группы шипов на II и III
сегментах), а также присутствием перистых щетинок на внутреннем крае и вершине
1-го членика наружной ветви уроподов III.
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
155
Часто обитает на илистом грунте с ракушей и галькой (оз. Бива); нередко
под камнями и среди водорослей. Совершает вёртикальные миграции;
во Внутреннем море Японии (Seto Inland Sea) был встречен в устье реки
у поверхности воды ночью (Nagata, 1965). Преимущественно пресноводный
вид, лишь изредка заходит в солоноватые воды (Nagata, 1965).
3,
2.	Anisogammarus (Spinulogammarus) jesoensis Schellenberg, 1937
(рис. 62).
Gammarus annandalei: Tatter sail, 1922 : 445 (part.); Anisogammarus (Eogain-
marus) jesoensis :Schellenberg, 1937a : 277, Abb.
gammarus) jesoensis'. Цветкова, в:Голикови
Цветкова, 1972a : 954; — 19726 : 2; Цветкова,
19726 : 221.
Диагноз. II и III метазомальные сегмен-
ты и все сегменты урозомы вооружены группами
шипов; I сегмент метазомы вооружен лишь еди-
Аnisogammarus (Spinulo-
1
V 2
- Mts
3
Рис. 62. Схема расположения спинных шипов на ме-
тазомальных и урозомальных сегментах у Anisogam-
marus (Spinulogammarus) jesoensis Schellenberg. По:
	Schellenberg, 1937a.
jf./L.	—4 Us
III
лд.
яичными щетинками. Первые 4 пары жабр несут по 2 добавочные дольки,
5-я пара — с 1 добавочной долькой и 6-я пара — с 1 рудиментарной до-
бавочной долькой. Внутренний край 1-го членика наружной ветви уро-
подов III с многочисленными перистыми щетинками; 2-й ее членик со-
ставляет около х/2 длины стебелька. Лопасти тельсона суживаются ди-
стально, вооружены 1 апикальным и 1 субапикальным шипами. Антенны I
и II слабо вооружены щетинками.
Поскольку при первоначальном описании вида Тэттэрзолл не привел
рисунков (за исключением схемы вооружения брюшных сегментов),
ниже мы приводим полностью описание А. jesoensis, данное Шелленбергом.
Описание (по: Schellenberg, 1937а). <?, 5. Межантеннальная ло-
пасть головы поперечно срезанная; верхний угол тупой, не закругленный,
нижний — прямой, закругленный. Глаза небольшие, почковидные. Эпи-
меральные пластинки с острыми, тонкими, зубовидными, оттянутыми
назад нижними углами, несущими крепкие щетинки. Эпимеральпые
пластинки II и III приблизительно с 5 шипами на нижнем крае.
Задний край I сегмента метазомы только с единичными короткими
щетинками, II сегмент с 3, III сегмент — с 7 шипами (рис. 62). Оба пер-
вых сегмента урозомы с округлыми возвышениями и с 2—3 шипами с каж-
дой стороны; справа и слева от них — по -1 шипу. Задний край урозомы
III с 2 шипами посредине и с 1 шипом по бокам от них.
Длина рассеченного почти до основания, суживающегося дистально
тельсона превышает его ширину, на вершине каждой лопасти — 1 шип
и единичные щетинки, на наружном крае — 1 субапикальный шип.
Антенны слабо вооружены короткими щетинками, I пара немного короче
половины длины тела. • 2-й членик стебелька антенн I составляет 2/3 длины
1-го; жгутик приблизительно 28-члениковый, добавочный жгутик из
6 члеников. Антенны II короче I пары, жгутик 14-члениковый.
3-й членик щупика жвал составляет 3/4 длины 2-го; часть края, ли-
шенная вооружения щетинками, составляет х/3 длины вооруженной.
Внутренний край внутренней лопасти челюстей I несет около 22 щетинок.
Нижний край коксальных пластинок I—IV усажен короткими щетин-
156
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ 0Е30Р
ками, в передней части с 1 шипом и единичными щетинками. Строение IV
коксальной пластинки такое же, как у A. annandalei. Гнатоподы самцов
сходны с таковыми у A. annandalei. Внутренняя и наружная стороны
пальмарного края гнатоподов I несут приблизительно но 6 шипов, а сна-
ружи еще имеется ровный ряд наклонно сидящих шипов; единичные
подобные шипы — и на прилегающей части заднего края. 6-й членик
гнатоподов I самок с почти прямым пальмарный краем и вооружен не-
сколько более косо расположенными шипами. Наружная сторона паль-
марного угла и внутренняя сторона прилегающего участка пальмарного
края несет у самок 4 гладких, острых шипа. Пальмарный край гнатопо-
дов II самцов вблизи вершины когтя несет с каждой стороны по 7 острых
шипов с зазубренными краями; лишь 2 передних шипа на внутренней
стороне гладкие.
Переоподы I—V крепкие; задние края мерального и карпального чле-
ников переоподов I—II усажены шипами, но почти без щетинок. Задняя
лопасть базального членика переопода III с прямым нижним углом;
у следующих переоподов задний нижний угол сглажен.	•
Уроподы III самцов и самок заметно превышают по длине уроподы I
и II (у самок опи немного короче).'Наружная ветвь уроподов III самцов и
самок широкая, в 3 раза длиннее стебелька и в 4 раза длиннее внутренней
ветви. Наружный край с единичными простыми щетинками, внутренний
край — с многочисленными перистыми щетинками. 2-й членик составляет
около х/2 длины стебелька.
Жабры на II—V сегментах тела снабжены 2 колбасовидными придат-
ками, на VI сегменте — 1 придатком и на VII сегменте — 1 рудиментар-
ным придатком.
Длила тела самцов и самок — до 13 мм.
Распространение. Известен с побережья Саппоро (Хок-
кайдо, Япония).
Экологические данные. Вероятно, морской (солоновато-
водный?) прибрежный вид.
3.	Anisogammarus (Spinulogammarus) spasskii (Bulytscheva, 1952)
(рис. 63; 64» T).
Echinogammarus spasskii: Булычева, 1952 : 229, рис. 2.7; — 1957а : 108;
Anisogammarus (Eogammarus) spasskii: Цветкова, 1965a : 356; Кудря шов,
19726 : 91; A. (Spinulogammarus) spasskii: Цветкова, 19726 : 216.
Диагноз. Спинная сторона I—III сегментов метазомы гладкая,
лишенная киля; I сегмент обычно не имеет вооружения в виде шипов;
II сегмент — с 1 поперечным рядом шипов по заднему краю; III сегмент —
с 2 дугообразно изогнутыми рядами шипов в задней части сегмента.
I и II урозомальные сегменты с 4 группами шипов. III сегмент урозомы —
с несколькими шипами на заднем крае сегмента. Жабры на VI сегменте
тела (Brg) с 1 добавочной долькой. Нижний край 1-го членика стебелька
антенн I с несколькими (до 4—5) пучками щетинок. Нижний край 3-го
члепика щупика жвал с длинными, неравной длины щетинками.
Описание. <?. Тело относительно слабое. Глаза довольно боль-
шие, короткопочковидные, черные. Межантеннальная лопасть головы
с закругленными верхним и нижним углами и слабо вогнутым передним
краем. 1-й членик стебелька антенн I с несколькими (до 5) пучками ще-
тинок по нижнему краю. 2-й члепик стебелька короче 1-го, 3-й — короче
2-го. Основной жгутик состоит из 19—20 члеников, добавочный жгутик —
из 5—6 члеников. Нижнеантеннальный конус почти достигает дистального
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
157
конца 3-го членика стебелька антенн II, 4-й и 5-й членики стебелька рав-
ной длины, жгутик состоит из 14 члеников.
Ротовые части типичного для рода строения. Нижний край 3-го чле-
ника щупика жвал с довольно длинными, неравной длины щетинками;
Рис. 63. A nisogammarus (Spinulogammarus) spasskii (Bulytscheva), синтип, (J, Япон-
ское море, о-в Петров.
в средней части боковой сторопы членика — несколько поперечных рядов
щетинок.
Гнатоподы I с расширенным (его длина лишь немного превышает ши-
рину) 6-м члеником, пальмарный край слабо скошен и вооружен двумя
рядами толстых сильных тупых шипов (по 6—7 шипов в каждом) и не-
сколькими шипами на пальмарном углу. 6-й членик гнатоподов II вы-
тянуто-четырехугольный с почти поперечным пальмарным краем, воору-
женным 6 сильными тупыми шипами; коготь несколько длиннее пальмар-'
ного края. Коксальная пластинка I расширенно-четырехугольной формы
с закругленными передним и задним углами, с несколькими щетинками
по прямому нижнему краю и па углах: II пластинка более узкая, со слегка
158
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
выпуклым нижним краем и несколькими щетинками. IV коксальная пла-
стинка с вырезом в верхней половине заднего края.
Переоподы III—V довольно крепкие, вооружены только типами. Базаль-
ный членик переоподов III и IV укороченно-четырехугольный, у V пары —
вытйнуто-четырехугольный, слегка суживается дистально, задний край
его зазубрен и вооружен 7 острыми шипами; задний нижний угол срезан
и вооружен 1 сильным шипом и несколькими щетинками. Добавочные
жаберные дольки в виде небольших выростов (на II—V сегментах тола
жабры несут по 2, на VI и VII сегментах — по 1 добавочной дольке).
Эпимеральная пластинка III без четкого диагонального гребня; задний
нижний угол острый, с 1 шипом; задний край вооружен 3 щетинками.
I сегмент метазомы обычно лишен вооружения в виде Щипов;1 по зад-
нему краю II сегмента метазомы — 10 шипов, III сегмент — с 2 дуго-
образно изогнутыми рядами шипов, по 12 и 6 шипов в каждом; I урозо-
мальный сегмент с 4 поперечно расположенными группами шипов (по 2
шипа в наружных и 3 — во внутренних), II сегмент — также с 4 груп-
пами шипов по 2 шипа в каждой; III сегмент урозомы с 8 шипами, распо-
ложенными группами (3 шипа с каждой стороны сегмента и 2 шипа
посредине заднего края). 1-й членик наружной ветви уроподов III отно-
сительно короткий и широкий (его длина приблизительно в 4 раза пре-
вышает ширину), вооружен группами шипов (4 группы по внутреннему
и 5 — по наружному краям); 2-й членик палочковидный (длина его со-
ставляет около х/8 длины 1-го членика). Внутренняя ветвь короткая (более
чем в 4 раза короче 1-го членика наружной ветви), вооружена шипами и
единичными щетинками. Тельсон короткий, суживается дистально, глу-
боко рассечен; вершины лопастей срезаны и вооружены 2 шипами и 1 ко-
роткой щетинкой; на боковых сторонах лопастей — по 1 субапикальному
шипу.
Экземпляры с о-ва Симушир (средние Курильские о-ва) морфологи-
чески несколько отличаются от типичных A. (Spinulogammarus) spasskii
более сильным вооружением спинной стороны II и III сегментов мета-
зомы, снабженных соответственно не 1 и 2, как у япономорских особой,
а 2 и 3 дугообразно изогнутыми рядами шипов с большим числом шипов
в каждом ряду. Увеличение количества шипов наблюдается также на I
и II урозомальных сегментах: в поперечных рядах не по 2, а по 2—3 шипа
в каждой группе. Вооружение заднего края III сегмента урозомы не от-
личается от такового типичных особей. Кроме того, был обнаружен 1 экз.
(9, длина тела 13 мм, с зачатками оостегитов) с 4 типами по заднему краю
I сегмента метазомы, что не характерно для обычных A. spasskii с лишен-
ным вооружения первым брюшным сегментом и, как правило, свойственно
A. ochotensis. Однако общий характер расположения спинных шипов на
брюшных сегментах (дугообразно изогнутыми рядами на II и III сегмен-
тах метазомы), а также присутствие 4 (а не 2) групп шипов на II сегменте
урозомы сильно отличают этот экземпляр от A. ochotensis и сближают его
с A. spasskii. По числу добавочных жаберных долек все симуширские пред-
ставители не отличаются от типичных A. spasskii.
Длина тела самцов и самок — до 13 мм (о-в Симушир, VIII 1957;
о-в Беринга, III 1931).
Синтипы, 1 8, 3 5 ov. +juv. (хранятся в коллекциях ЗИН АН СССР,
№ 21444), Японское море, зал. Де-Кастри, ст. 261/46, 4 VIII 1929, лито-
раль, заросли Fucus, сбор Н. И. Тарасова.
1 Лишь несколько экземпляров, несомненно принадлежащих к A. spasskii, с ли-
торали о-ва Симушир имели шипы на I метазомальном сегменте, о чем будет сказано
ниже.
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
159
Замечания. От близкого вида — A. ochotensis — отличается
присутствием лишь 1 добавочной дольки на жабрах VI сегмента тола
(в отличие от 3 долек у Л. ochotensis), отсутствием (за редким исключением)
шипов на I сегменте метазомы и иным расположением шипов на остальных
сегментах, а также присутствием 4 (а не 2) групп шипов па II урозомаль-
пом сегменте.
Распространение. Бореальный широко распространенный
тихоокеанский приазиатский вид. Известен из северной части Японского
моря, Курильских о-вов, Охотского моря и о-ва Беринга (рис. 64, 1).
Рис. 64. Распространение видов подрода A nisogammarus (Spinulogammarus).
1 — A. (Spinulogammarus) spasskii (Bulytscheva); 2— A. (Spinulogammarus) subcarinatus (Bate);
3 — A. (Spinulogammarus) ochotensis (Brandt); 4 — A. (Spinulogammarus) atchensis (Brandt).
Экология. Населяет главным образом нижний горизонт лито-
рали, реже встречается в среднем горизонте и в верхней сублиторали (Ку-
рильские о-ва; о-в Беринга).
Приурочен в первую очередь к каменистым участкам побережья с за-
рослями Corallina, Phyllospadix, Fucus, Iridaea, Halossaccion, Cladophora,
Gloiopeltis, Alaria, Heterochordaria, Cystoseira, Rhodomela и др. и реже —
к песчанистым грунтам; иногда встречается на сильно загрязненном,
с запахом сероводорода, заиленном песке. Как показали круглогодичные
сборы, проведенные О. Г. Кусакиным на литорали южных Курильских
о-вов, существенных сезонных вертикальных миграций этот вид но совер-
шает, нередко оставаясь зимой на литорали в лужицах под тонким слоем
льда и среди слоевищ водорослей и камней.
Наиболее массовые поселения A. spasskii образует на литорали южных
Курильских о-вов (о-в Шикотан со стороны Южно-Курильского пролива,
где он нередко преобладает над другими видами амфипод; о-в Кунашир,
бухта Серноводская, где он обнаружен в количестве до 256 экз./м2) (Цвет-
кова, 1965а). На литорали средних и южных островов Курильской гряды
нередко обитает вместе с A. locustoides и реже — с A. tiuschovi (в среднем
горизонте литорали) и с A. barbatus (в нижнем горизонте); на северных
160
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Курильских о-вах (о-в Парамушир) встречен вместе с A. locustoides,
A. schmidti и A. subcarinatus (Цветкова, 1965а). В Охотском море часто
встречается при отсутствии других видов гаммарид (лишь одно нахожде-
ние совместно с Melita somovae)', на о-ве Беринга обнаружен вместе с Am-
phithoe ribricatoides и A. dalli, Anisogammarus subcarinatus и др.
Морской стеногалинный вид. Обычно населяет литораль с соленостью
33—24°/00, избегая сильно опресненных участков побережья; однако весной
во время таяния льда выдерживает опреснение до 8°/00 (Цветкова, 1965а).
Самки с икрой (I—II стадии размножения) встречены на южных Ку-
рильских о-вах (о-в Шикотан) с декабря по май, самки на III стадии —
в феврале и на IV стадии — в мае (выход молоди) и в июле (самки, выме-
тавшие молодь), перерыв в размножении — с августа по ноябрь. Ца о-ве
Итуруп самки с икрой и молодью встречены в конце июля, массовый вы-
ход молоди из инкубаторных сумок (III—IV стадия) — в начале августа;
на о-ве Парамушир (северные Курильские о-ва) массовый выход молоди
отмечен в начале июня. Как видно из приведенных данных, сроки раз-
множения, и в частности откладка яиц и выход молоди, зависят от гидро-
логических условий и изменяются на разных географических ши-
ротах.
Просмотрено 214 проб (более 2500 экз.).
4.	Anisogammarus (Spinulogammarus) subcarinatus (Bate, 1862)
(рис. 64,2-, 65).
Gammarus subcarinatus-. Bate, 1862 : 205, pl. XXXVI, fig. 5; Carinogammarus
subcarinatus: Stebbing, 1899 : 430; — 1906 : 505; Державин, 1930a : 3; Ani-
sogammarus (Eogammarus) subcarinatus: Schellenberg, 1937a : 274; Бир-
штейн, 1939 : 60, рис. 5; A. subcarinatus ; Гурьянова, 1951 : 778, рис. 542
(part.); Булычева, 1957a : 108 (part.); A. ochotensis :Цветкова 1965a : 357;
A. (Spinulogammarus) subcarinatus: Цветкова, 19726 : 215; Кудряшов,
19726 : 90.
Диагноз. На спинной стороне метазомальных сегментов, особенно
на III, имеется продольный медиальный киль, па вершинах которого
(в задней части сегментов) сидят группы шипов; по бокам от него, по зад-
нему краю сегмента — также группы шипов. I сегмент урозомы с 4 груп-
пами шипов, сидящих на высоких продольных буграх; II сегмент — с 2 та-
кими группами. Нижпий край 1-го членика стебелька антенн I по всей
длине густо усажен пучками длинных щетинок. По нижнему краю 3-го
членика щупика жвал ровный ряд коротких щетинок. Жабры на VI сег-
менте тела с 3 добавочными дольками, а на VII сегменте — с 1 добавочной
долькой.
Описание. 8. Глаза широкопочковидные. Можантеннальная
лопасть головы с закругленными верхним и нижним углами. Антенны I
и II почти равной длины и составляют около х/3 длины тела; антенны I
с 29-члениковым основным и 8-члениковым добавочным жгутиками;
жгутик аптенн II 10—12-члениковый. Гнатоподы I самцов с широко-
четырехугольным 6-м члеником, II пара — с вытянуто-четырехугольным
6-м члеником; пальмарный. край их усажен многочисленными (8—10)
сильными зубовидными шипами. 2-й членик щупика жвал с многочислен-
ными густыми щетинками по пижнему краю; на боковой стороне 3-го чле-
ника несколько поперечных рядов щетинок в проксимальной половине
членика; по нижпему краю — ровный ряд коротких щетинок и несколько
длинных, расположенных немного отступя от нижнего края. Коксальная
пластинка IV с выпуклым нижним краем, оттянутой тупой задней нижней
лопастью и вогнутым в верхней трети задним краем. Базальный членик
персонодов V удлиненный, с параллельными передним и задним краями;
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
161
задний нижний угол закруглен, с 2 шипами; по заднему краю — 5—6 ши-
пов. 3—5-й членики переоподов вооружены сильными шипами. Эпиме-
ральные пластинки с диагональным гребнем; III пластинка со слегка
оттянутым задним нижним углом, с 1 острым шипом в его выемке и с 1 ще-
Рис. 65. Anisogammarus (Spinulogammarus) subcarinatus (Bate), (J, 27 мм,
Берингово морс, зал. Ткаченко.
тинкой на заднем крае. I—III сегменты метазомы несут невысокий сре-
динный продольный киль, заканчивающийся группами коротких шипов;
группы шипов есть также и но бокам от срединного киля; I—III урозо-
мальные сегменты лишены срединного киля, но I и II сегменты имеют
продольные бугры, усаженные шипами. Жабры на II—V сегментах тела
с 2 добавочными дольками, на VI сегменте — с 3 и на VII сегменте —
с 1 добавочной долькой. Внутренняя ветвь уроподов III в 3—3.5 раза ко-
роче 1-го членика наружной; 2-й членик наружной ветви палочковидный.
Обе ветви вооружены шипами и немногочисленными щетинками. Тельсон
глубоко рассечен, с расходящимися в стороны, суживающимися дистально,
162
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ OI33OP
усеченными лопастями, вооруженными каждая 2—3 апикальными и 1 ла-
теральным шипами и 1—2 короткими щетинками.1
Длина тела самцов — до 33.5 мм (о-в Парамушир), самок — до 25 мм
(восточная Камчатка).
Распространение. Высокобореальный тихоокеанский вид.
Распространен на побережье северных Курильских о-вов, восточной
Камчатки, Командорских о-вов, в зал. Ткаченко и Беринговом проливе
(рис. 64, 2).
Экология. Населяет преимущественно средний и нижний гори-
зонты литорали и верхнюю сублитораль до глубины около 25 м (зал. Тка-
ченко). Обычно обитает па песчаных и каменистых грунтах и в зарослях
водорослей (Laminaria, Alaria, Ulva); иногда поселяется под камнями
и в поясе мидий.
На о-ве Парамушир встречается вместе с Л. locustoides, A. spasskii и
A. schmidti (Цветкова, 1965а); на Командорских о-вах одно нахождение
вместе с A. spasskii (о-в Беринга, сбор Е. Ф. Гурьяновой, 1931 г.).
Вероятно, морской стеногалинный вид; населяет преимущественно
открытые участки морского побережья.
Самки с зачатками оостегитов (без щетинок) обнаружены на о-ве Пара-
мушир в июне и июле; самки с молодью в инкубаторной камере (III ста-
дия) встречены на о-ве Беринга в марте и апреле.
Длина сформировавшегося эмбриона в марсупиуме — до 4 мм, длина
только что вышедшей из марсупиума особи — 4.5 мм.
Просмотрено 18 проб (64 экз.).
5.	Anisogammarus (Spinulogammarus) ochotensis (Brandt, 1851)
(рис. 64, 3; 66).
Gammarus ochotensis: Брандт, 1831 : 140, tabl. VI, fig. 31a—c; Bate, 1862 :
216, pl. 38, fig. 5; Echtnogammarus ochotensis: Stebbing, 1889 : 429; —
1906 : 484; Гурьянова, 1951 : 781, рис. 545; — 1959 : 225; ? Oldevig, 1959 :
100; Anisogammarus (Eogammarus) ochotensis: Schellenberg, 1937a : 274;
A. ochotensis: Кудряшов, 1972a : 199; A. (Spinulogammarus) ochotensis: Цвет-
кова, 19726 : 215.
Ди агпоз. Киль на спинной стороне I—III сегментов метазомы обычно
отсутствует. На всех брюшных сегментах имеется вооружение в виде ши-
пов, расположенных на I—III сегментах метазомы поперечными или дуго-
образно изогнутыми рядами; II сегмент урозомы с 2 продольными рядами
шипов. На нижнем крае 1-го члепика стебелька антенн I, кроме апикаль-
ного — 3 пучка щетинок, расположенных в передних 2/3 членика. Нижний
край 3-го членика щупика жвал с неровным рядом щетинок. 5-я пара жабр
(Вг&) с 3 добавочными дольками.
Описание. 8. Глаза небольшие, почковидные, черные. Межан-
тепнальная лопасть головы прямая, с тупыми верхним и нижним углами.
1-й и 2-й членики стебелька антенп I почти равной длипы, 3-й членик при-
близительно равен половине длины 2-го. На дистальном нижнем углу 1-го
членика — 1 крупный шип, по пижнему краю членика — 3—4 пучка ще-
тинок. Основной жгутик 30—32-члениковый, добавочный — 7-члепико-
вый. 3-й членик стебелька антенн II равен половине длины 4-го, 5-й чле-
ник почти равен по длине 4-му. Основной жгутик состоит из 20 члеников.
Все членики стебелька и жгутики антенн I и II покрыты длинными про-
стыми щетинками.
Ротовые части типичного для рода строения.
1 По Байту (Bate, 1862), тельсон лишен вооружения.
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
163
Гнатоподы I сильнее, чем гнатоподы II, с коротким чашечковидным 5-м
члеником и расширенно-четырехугольным 6-м. Пальмарный край слабо
скошенный, вооружен двумя рядами шипов, по 5—6 шипов в каждом, и
Рис. 66. Anisogammarus (Spinulogammarus) ochotensis (Brandt), синтип, в, Охотское
море, сбор А. Т. Миддепдорфа.
с 5 (7) шипами, теснящимися на пальмарном углу. Гнатоподы II с уд-
линенно-чашечковидным 5-м члеником и с удлиненно-четырехугольным
6-м члеником. Пальмарный край почти поперечный, несет два ряда шипов
(по 7 шипов в каждом) и длинные простые щетинки, собранные в пучки
на наружном крае лапки. Коксальная пластинка I с параллельными
передним и задним краями, с редкими едва заметными щетинками по ниж-
11*
•164
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
нему краю; коксальная пластинка II слегка суживается дистально, с од-
ним шипом на заднем нижнем углу. Переоподы III со слегка вытянутым
четырехугольным базальным члеником, задний край его слабо зазубрен,
передний несет 2 одиночных шипа и 2 шипа на переднем нижнем углу.
Базальный членик переоподов IV вытянутый, со слабо развитым крыло-
видным расширением. Задний край базального членика переоподов V
усажен 6—7 короткими толстыми шипами,-по переднему краю имеются 4
группы шипов (по 2 шипа в каждой). Эпимеральпые пластинки I—III
с диагональным гребнем; I пластинка с сильно выпуклым задним краем,
II и III пластинки четырехугольные, с закругленным передним и слегка
оттянутым задним нижним углом, по нижнему краю 5—6 шипов.
На I сегменте метазомы по заднему краю имеется 1 ряд шипов (1, 3
и 2); на II сегменте метазомы — 2 ряда шипов, сидящих на низких воз-
вышениях, — 3 группы по заднему краю сегмента и 1 ряд посредине сег-
мента. На III сегменте метазомы — 3 пары (реже 2) низких возвышений,
по 3—4 шипа на каждом. I и II урозомальпые сегменты песут по 2
высоких продольных возвышения, на вершине которых сидят шипы (по 5
на I сегменте урозомы и по 4 па II сегменте урозомы); кроме того, на I
урозомальном сегменте по бокам от возвышений имеется еще по 2 шипа
с каждой стороны сегмента, ближе к его заднему краю. Последний сег-
мент урозомы несет по 3 боковых шипа по краю сегмента с каждой стороны
и 2 одиночных шипа, сидящих па буграх посредине сегмепта. Уроподы
III с листовидной двучлениковой наружной ветвью; 1-й членик ее почти
в 3 раза превышает длипу стебелька; по наружному краю 1-го членика
3 группы шипов (по 2—3 шипа в каждой); внутренний край вооружен 4
группами шипов, по 2 (1) шипу в каждой группе. 2-й членик наружной
ветви почти в 6 раз короче 1-го, на вершине, по-видимому, несет группу
щетинок. Внутренняя ветвь листовидная, составляет около 1/3 длины 1-го
членика наружной ветви, с 2 апикальными и 2 латеральными шипами.
Тельсон глубоко рассечен, с расходящимися на верпшне, срезанными ло-
пастями, вооруженными двумя апикальными и одним боковым шипами.
Жабры снабжены добавочными дольками: по 1 (?) на II и III сегментах
тела, по 2 — на IV и V сегментах, по 3 — на VI сегменте и по 1 рудимен-
тарной дольке — на VII сегменте.
Длина тела самцов — до 25 мм, самок — до 24 мм.
Синтипы, 20-экз., dd и (хранятся в коллекциях ЗИН АН СССР,
№ 2883), Охотское море, сб. Миддендорфа, опр. Ф. Брандта.
Замечания. От близких видов — A. subcarinatus и A. atchensis —
хорошо отличается отсутствием ясного спинного продольного киля на I—
III сегментах метазомы и иным расположением шипов на этих сегментах
(и особенно на III сегменте); от A. spasskii отличается присутствием
у всех особей шипов на I сегменте метазомы и иным характером распо-
ложения шипов на остальных брюшных сегментах, лишь 2 (а не 4) груп-
пами шипов на II сегменте урозомы, а также присутствием 3 добавочных
жаберных долек на 5-й паре жабр, а не одной, как у A. spasskii.
Распространение. Гляциально-охотоморский вид (рис. 64,
3). Известен из западной и северной частей Охотского моря (зал. Шели-
хова, Шантарские о-ва, о-в Ольский, бухта Нагаева, зал. Забияка, Ги-
жигинская губа, мыс Литке, Аян, мыс Укой и др.).1
Экология. 1 2 A. ochotensis — один из наиболее массовых видов на
1 Единственное указание на нахождение 1 экз. этого вида на Командорских о-вах
имеется у Ольдевига (Oldevig, 1959); однако в обширных материалах с этих островов,
просмотренных пами, A. ochotensis не был обнаружен.
2 Экологические данные по этому виду мы приводим главным образом по обрабо-
танным нами материалам В. А. Кудряшова (сборы VI—VIII 1966, Шантарские о-ва).
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
165
литорали Охотского моря. Приурочен главным образом к среднему и
нижнему горизонтам литорали защищенных участков побережья; иногда
встречается в нижних отделах верхнего горизонта и в литоральных ван-
нах. Нередко поселяется на скалистых участках побережья с заиленным
грунтом, иногда — на заиленных песчаных или каменисто-песчаных грун-
тах. Встречен в поясах Balanus balanoides, В alanus-\-Littorina sitchana,
Lyocima fluctuosa-\-Chone cincia, Laminaria+Halosaccion microsporum,
Laminaria gurjanovae-)-Cystoseira geminatum, Ulva fenestrata, Fucus eva-
nescens, Myttlus edulis, а также среди зарослей Rhodomela lycopodioides,
Halosaccion, Lessonia laminarioides, Gystoseira geminatum й др. и в груп-
пировке Arenicola marina schantarica в соответствующих горизонтах ли-
торали и на соответствующих грунтах. Наибольшие плотности поселений
образует в верхнем этаже среднего горизонта литорали на скалистых грун-
тах с заилением (260 экз./м2 при биомассе 24.0 г/м2 в поясе Mytilus edulis
в сентябре и 190 экз./м2 при биомассе 33 г/м2 — в поясе Balanus balanoi-
des — в июне). Не менее многочислен и в поясе Laminaria gurjanovae
в нижнем этаже нижнего горизонта литорали, где образует скопления до
200 экз./м2, но при значительно более низкой биомассе — 8 г/м2 и в груп-
пировке Arenicola marina schantarica на песке (плотность поселений
190 экз./м2 при биомассе 2.7 г/м2); в этих случаях высокая численность
обусловлена массовым развитием молоди.
Часто встречается при отсутствии других видов анизогаммарусов;
иногда обитает вместе с A. (Eogammarus) tiuschovi, A. (Anisogammarus)
pugettensis и A. (Eogammarus) locustoides, а также с Melita dentata.
Вероятно, морской эвригалинный вид. Обычно населяет участки мор-
ского побережья при отсутствии сильного опреснения, но иногда встре-
чается и в сильно опресненных приустьевых участках побережья, испы-
тывающих почти полное опреснение в отлив.
Встречен при температуре па грунте в отлив в летние месяцы от 1.5
до 9.2° и при температуре воды — от 2 до 10°.
Самки с икрой в марсупиуме были обнаружены на сильно опреснен-
ном участке побережья в середине августа. Самки с молодью в марсупи-
уме (III стадия) были отмечены в июле: самки, выметавшие молодь, и мо-
лодь в пробах отмечены на более мористых участках побережья также
в июле (Шантарские о-ва). На западном побережье Охотского моря
в июле—августе были обнаружены самки с зачатками оостегитов (0 ста-
дия).
Просмотрено 112 проб (более 714 экз.).
6.	Anisogammarus (Spinulogammarus) atchensis (Brandt, 1851) (рис. 64,
4', 67).
Gammarus atchensis : Брандт, 1851 : 138, tabl. VI, fig. 29, a—c; Bate, 1862 :
217, pl. 638, fig. 7; Carinogammarus atchensis: Stubbing, 1899 : 430; Anisogam-
marus (Eogammarus) atchensis : S c h e 1 1 e n b e r g, 1937a : 274; Echinogammarus
atchensis : Г у p ь я и о в а, 1951 : 782, рис. 547; Anisogammarus (Spinulogammarus)
atchensis : Ц в е т к о в а, 19726 : 216.
Диагноз. Спипная сторона последнего грудного и всех трех мета-
зомальных сегментов несет продольный киль. Все брюшные сегменты
сильно вооружены шипами, расположенными в несколько плохо различи-
мых поперечных рядов па I—III сегментах метазомы. II урозомальный
сегмент с 4 продольными рядами шипов, сидящих на буграх. Нижний край
1-го членика стебелька антенн I с 3 пучками щетинок. На нижнем крае
3-го членика щупика жвал — ровный ряд коротких щетинок. Жабры па
VI сегменте тела с 2 добавочными дольками.
1’iic. 67. Anisogammarus (Spinulogammarus) atchensis (Brandt), силтли, tj, о-в Ana,
сбор И. Г. Вознесенского, 1846 г.
3. РОД ANISOGAMMARUS (SPINULOGAMMARUS)
167
Описание, в. Межантеннальная лопасть головы с тупым верхним
и закругленным нижним углами. Глаза умеренной величины, широко-
почковидные. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I несет 3 пучка
щетинок; 1-й членик приблизительно равен по длине 2-му, 3-й — короче
половины 2-го членика. Жгутик 32—33-члениковый, добавочный жгутик
составляет около 1/4 длины основного и состоит из 7 члеников. Гнатоподы
1 крупнее и сильнее II пары; 5-й членик чашечковидный, укороченный,
6-й — закругленно-четырехугольный, с почти поперечным пальмарным
краем, вооруженным 2 рядами крепких шипов (по 13 шипов в каждом),
заходящих и на пальмарный угол. 5-й членик гнатоподов II удлиненно-
чашечковидный; 6-й членик удлиненно-четырехугольный, с поперечным
пальмарным краем со слабой выемкой посредине, вооруженным 2 рядами
шипов (по 9—10 шипов в каждом). На внутренней поверхности 6-го чле-
ника — поперечные ряды густо расположенных длинных щетинок. Кок-
сальпая пластинка I расширяется дистально, с закругленными нижними
углами и с 1 шипом на заднем пижнем углу. II коксальная пластинка с па-
раллельными передним и задним краями, закругленными нижними уг-
лами, с 1 шипом па заднем нижнем углу и несколькими слабыми щетин-
ками по нижнему краю.
Базальный членик переоподов III короткий, расширенно-четырех-
угольный, у IV пары переоподов он вытянуто-грушевидной формы. Ба-
зальный членик переоподов V расширенный в верхней части и суживается
дистально, задний край редко зазубрен, с 5 шипами, и 2 шипа сидят на
заднем нижнем углу; передний край вооружен 3 шипами и 2 шипа — на
переднем нижнем углу. Эпимеральные пластипки I—III с диагональным
гребнем. III пластинка с выемкой в нижней части переднего края, с за-
кругленным передним нижним углом и сильно оттянутым назад задним
нижним углом; задний край выпуклый. В выемке переднего края — ще-
тинки, по нижпему краю — не менее 7 шипов. На спинной стороне каж-
дого из первых трех брюшных сегментов — по нескольку нечетко
выраженных поперечных рядов многочисленных шипов; число шипов возра-
стает от I к III сегменту метазомы. На I урозомальном сегмепте 4 продоль-
ных ряда шипов, сидящих на высоких продольных буграх (по 3 шипа в на-
ружных и по 7 шипов во внутренних рядах), и 5 шипов посредине сегмента.
II сегмент урозомы с 4 продольными рядами шипов, сидящих на высоких
буграх (по 6 шипов в наружных и по 2 шипа во внутренних рядах).
На III сегменте урозомы по 3 (4) шипа по заднему краю сегмента с каждой
стороны и 5 шипов посредине сегмента, ближе к его заднему краю. Уро-
поды III укороченные, 1-й членик наружной ветви в 2 раза длиннее сте-
белька, ширина его в 3 раза меньше его длины. На наружном и внутрен-
нем краях — по 5 поперечных рядов шипов (с 2—3 шипами в каждом).
В основании 2-го членика, кроме шипов, имеются щетинки. 2-й членик
наружной ветви более чем в 5 раз короче 1-го, усеченно-конусовидной
формы, с 7—9 короткими щетинками на вершине. Внутренняя ветвь уро-
подов III в 3 раза короче 1-го членика наружной, с 2—3 шипами на вер-
шине и с 3 шипами на внутреннем крае. Тельсон с расходящимися в сто-
роны, суживающимися дистально, усеченными на вершинах лопастями,
несущими по 3 сильных апикальных шипа и по 1 латеральному шипу
вблизи вершины. Жабры снабжены добавочными дольками: на II сегменте
тела — 2'дольки, па III—V сегментах — по 1 дольке (2?), 1 па VI — 2 ’и
на VII сегменте — 1 рудиментарная добавочная долька.
1 Ввиду плохой сохранности мягких тканей у типовых экземпляров точно опре-
делить число добавочных -долек ла этих сегментах тела нам не удалось.
168
СИСТЕМАТИЧЕСКИ И ОБЗОР
Самки отличаются слабым развитием шипов и более сильным развитием
щетинок, особенно на гнатоподах и уроподах.
Длина тела самцов — до 25 мм.
Синтипы, 88, Атха, 1846 г., сб. И. Г. Вознесенского, опр. Ф. Брандта
(хранятся в коллекциях ЗИН АН СССР, № 2885).
Замечания. От близкого вида — А. ochotensis — отличается при-
сутствием ясного спинного продольного киля на I—III сегментах мета-
зомы, более сильным их вооружением и иным характером расположения
шипов, а также более сильным вооружением урозомальных сегментов
(особенно I и II), несущих дополнительные срединные группы шипов.
Распространение. Высокобореальный тихоокеанский вид;
известен с Алеутских о-вов (рис. 64, 4).
7.	Anisogammarus (Spinulogammarus) oregonensis Shoemaker, 1944
(рис. 68).
A nisogammarus (Eogammarus) oregonensis : S li о e in a k e r, 1944 : 89, fig. 1—2;
Barnard, 1954 : 13; A. (Spinulogammarus) oregonensis '.Цветкова, в; Го-
ликов и Цветкова, 1972а : 954; — 19726 : 2, Цветкова, 19726 : 221.
Диагноз. Спинная сторона всех сегментов метазомы и урозомы
вооружена типами, расположенными дугообразно на II—V брюшных
сегментах и по заднему краю сегмента — на I и VI сегментах. Нижний
край 1-го членика стебелька антенн I с 3 пучками щетинок. На нижнем
крае 3-го членика щупика жвал — ровный ряд коротких щетинок. Ниж-
ние края коксальных пластинок I и II усажены щетинками; щетинки
имеются и среди групп шипов на наружной ветви уроподов III, причем
длина щетинок превышает длину шипов. Жабры на II—V сегментах тела
несут по 2, на VI и VII сегментах тела по 1 добавочной дольке.
Описание (по: Shoemaker, 1944). 8. Рострум слабо выражен;
верхний и нижний углы межантепнальной лопасти равномерно закруглены.
Глаза довольно большие, почковидные, черные. Антенны I составляют
около 2/3 длины тела; 2-й члепик стебелька немного короче 1-го, 3-й чле-
ник равен половине длины 2-го; основной жгутик 29—30-члениковый,.
добавочный жгутик — из 5 члеников. Антенны II составляют около 2/3
длины антенн I; 1-й члепик стебелька и антеннальный конус 2-го членика
очень выпуклые; жгутик без кальцеол, 15-члениковый. 3-й члепик щупика
жвал значительно короче 2-го. Внутренние лопасти челюстей I с 13—14
перистыми краевыми щетинками и несколькими короткими терминальными
щетинками; наружная лопасть с 11 гребенчатыми зубовидными шипами,
щупик с 5 апикальными зубцами, наружные из которых мелкопильчатые;
наружная поверхность щупика с 4 субапикальными щетипками и 1 ще-
тинкой вблизи середины наружного края 2-го членика. Внутренняя ло-
пасть челюстей II с 13 перистыми щетинками в субмаргинальном ряду.
Ногочелюсти с 3 крепкими шиловидными зубьями на внутренней лопасти;
наружная лопасть с 10 шиловидными зубьями в верхней части внутрен-
него края, а по всему дистальному краю с 4 или 5 изогнутыми пильчатыми
шипами; 3-й члепик щупика сильно изогнут, 4-й членик несет сильный
коготь с 3—4 щетинками в его основании. Нижпяя губа с очепь слабо вы-
раженными внутренними лопастями и короткими тупыми боковыми вы-
ростами.
Гпатоподы I немного меньше, по сильнее, чем II пара; длина 6-го чле-
ника немного превышает его ширину, по заднему краю членика — около.
4 групп слабых щетинок и шипов; пальмарный край скошен, вогнут и во-
оружен клиновидными шипами («зубьями»), заходящими па широко за-
кругленный пальмарный угол. 6-й членик гнатоподов II вытянуто-пря-

170
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
моугольный, с 4—5 группами сильных щетинок по заднему краю (в каж-
дой группе есть прямые и изогнутые щетинки); пальмарный край скошен,
вогнут и вооружен 2 рядами клиновидных шипов по наружному и внутрен-
нему краям, не заходящими на пальмарный угол. Коготок обеих пар гна-
топодов сильный, изогнутый, со слабым выростом на внутреннем крае.
Переоподы I немного длиннее II пары. 2-й членик переоподов III со слабо
вогнутым задним краем и почти прямым задним нижним углом. Перео-
поды IV короче V пары, их 2-й членик со слабо вогпутым задним краем и
почти незаметным (слабо выраженным) задним нижним углом. Базальный
(2-й) членик переоподов V с равномерно выпуклым задним краем, уса-
женным 7—8 острыми шиповидными щетинками; задний нижний угол
сглажеп и вооружен 2 шипами и короткими щетинками. Коксальные пла-
стинки I—IV с широко закругленными передними нижними углами и ще-
тинками по нижнему краю. Все метазомальные и урозомальные сегменты
несут прямые или дугообразные ряды шипов и единичные короткие ще-
тинки на спинной стороне. 1-й членик наружной ветви уроподов III менее
чем в 3 раза превышает длину стебелька, по наружному и внутреннему
краям вооружен группами шипов и длинных (длиннее шипов) щетинок;
2-й членик приблизительно в 5 раз короче 1-го и несет пучок длинных ще-
тинок на вершине. Тельсон глубоко рассечен, с закруглеппыми на вершине
лопастями, вооруженными 1—2 апикальными шипами и щетинкой и 1 ла-
теральным шипом.
Длина тела самца (от рострума до конца уроподов III) 10—10.5 мм.
Самки отличаются более слабыми гнатоподами и переоподами, более
короткими антеннами, меньшим количеством шипов и щетипок на брюш-
ных сегментах и уроподах.
Голотип (с?) хранится в Национальном музее США, № 79439 (Shoema-
ker, 1944).
Распространение. По-видимому, низкобореальный при-
американский тихоокеанский (орегонский) вид. Пока известен лишь из
Орегона.
Экологические данные. Населяет ручьи и озера. Иногда
встречается среди Cladophora glomerata.
4. Род MESOGAMMARUS Tzvetkova, 1965.
Mesogammarus : Ц в e т к о в a, 19656 : 1631; Barnard, 1969 : 245.
Диагноз. Рострум слабо выражен. Межантеннальная лопасть
головы со срезанным верхним и закругленным нижним углами. IV кок-
сальная пластинка не имеет выреза в верхней трети заднего края. Антенны I
длиннее II пары, с мпогочлениковым основным и хорошо развитым до-
бавочным жгутиками. Ротовые части в целом типичного для семейства
строения. Верхняя губа с почти прямым передним краем; нижняя губа
с внутренними лопастями, наружные края которых полностью, без ви-
димых границ срастаются с внутренними краями наружных лопастей.
Жвалы с мощным 3-члениковым щупиком и хорошо развитым зубным ря-
дом щетинок. Дистальный конец 2-го членика щупика челюстей I воору-
жен лишь шипами; внутренние лопасти расширенные, с несколькими ще-
тинками по внутреннему краю и на вершине. Внутренняя лопасть челю-
стей II со щетинками на внутреннем крае; косой ряд щетинок отсутствует.
Гнатоподы I более крепкие и сильные, Дем II пара, что характерно для
видов рода Anisogammarus; пальмарный край сильно скошен. Посредине
заднего края всех трех сегментов метазомы и иногда последнего грудного
сегмента хорошо развитые зубцы; на спинной стороне урозомальных сег-
4. РОД MESOGAMMARUS
171
ментов—2 группы шипов. Базальные членики переоподов III—V пар вы-
тянуто-овальные, слабо расширенные. Уроподы III с почти равной длины
ветвями, наружная ветвь двучлениковая. Тельсон короткий и широкий,
с глубокой вырезкой на вершине.
Типовой вид рода: М. melitoides Tzvetkova, 1965.
Mesogammarus melitoides Tzvetkova, 1965 (рис. 69—71).
Mesogammarus melitoides'. Цветкова, 19656 : 1631, рис. 1—2; — 1967 : 175.
Диагноз (см. диагноз рода).
Описание. $. Длина головы равна длине I и II сегментов вместе.
Глаза умеренной величины, вытянуто-почковидные, черные. Верхне-
антеннальный вырез неглубокий; межантеннальная лопасть со срезанным
верхним углом, непосредственно переходящим в прямой, слегка закруг-
ленный нижний угол. Антенны I более чем в полтора раза длиннее антенн
II; 1-й членик стебелька почти равеп по длине 2-му, с 2 шипами на дисталь-
ном нижнем углу; 3-й членик почти в 3 раза короче 2-го. Основной жгутик
27-члениковый, добавочный — из 4 члеников. Стебелек антенн II дости-
гает уровня дистального конца 3-го членика антенн I или заходит за его
пределы (у голотипа); 4-й и 5-й членики стебелька почти равной длины,
жгутик 16-члениковый. В зубном ряду жвал — толстые шиловидные и
2—3 перистые щетинки; щупик более чем вдвое превышает длину тела
жвал. Внутренняя лопасть челюстей I с 7—8 перистыми щетинками; на-
ружная лопасть на вершине усажена тесно сидящими толстыми гребне-
видными шипами; щупик мощный, двучлениковый, на вершине 2-го чле-
ника тесно сидящие толстые тупые шипы (у голотипа) или острые длинные
шипы (у особей из Уссурийского залива). Челюсти II с почти равпой
длины лопастями, на вершине которых — ряд длинных тупых простых ще-
тинок; на внутреннем крае внутренней лопасти—5 длинных перистых ще-
тинок и простые короткие щетинки между ними. Ногочелюсти с хорошо
развитыми внутренними и наружными лопастями; вершины наружных
лопастей не достигают середины 2-го членика щупика; щупик длинный,
4-члениковый, с когтевидным 4-м члеником и многочисленными щетин-
ками по внутреннему краю. Коксальные пластинки I—III с параллель-
ными передним и задним краями и закругленным пижним краем, несущим
короткие редкие щетинки; IV коксальная пластинка со слабо вогнутым
задним краем. 6-й членик гнатоподов I овальной формы, с сильно скошен-
ным пальмарным краем, окаймленным щетинками и 4 шипами; пальмар-
пый угол неясно отграничен от заднего края лапки, па внутренней по-
верхности которой—3 поперечных ряда шипов (по 2—3 шипа в каждом);
5-й членик немного короче 6-го, несет шипы, простые и перистые щетинки
по дистальному краю и на внутренней поверхности. 5-й и 6-й членики
гнатоподов II почти равной длины, густо усажены простыми щетинками;
6-й членик с почти параллельными боковыми краями; пальмарный край
слабо скошен и усажен редкими щетинками; на пальмарном углу 2 тон-
ких запирательных шипа. Базальные членики переоподов III—V с 3—
5 шипами па переднем и 4—5 тонкими шипами на заднем крае; остальные
членики конечностей также усажены группами шипов.
Жаберные пузырьки простые. Все 3 эпимеральные пластинки с выпук-
лым задним краем и заостренным, слегка оттянутым назад задним пижним
углом; I и II пластинки с диагональным гребнем и не имеют вооружения
по нижнему краю; III пластинка без диагонального гребня, но с 3 шипами
в передней части нижнего края.
Задний край всех трех сегментов метазомы на спинной стороне несет
по 8 зубцов и иногда 4 зубца па последнем грудном сегменте (у особей
172
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОПЗОР
из Уссурийского залива) и тонкие щетинки между ними; у последнего
грудного и первых двух брюшных сегментов зубцы направлены назад,
у последнего же метазомального сегмента они окаймляют глубокую дуго-
образную выемку заднего края сегмента. Урозомальные сегменты I—III
вооружены длинными изогнутыми шипами, располагающимися в 2 про-
дольные группы на каждом сегменте по бокам от средней линии по следую-
щей схеме: на I сегменте — 5—5, на II — 4—4 и па III — 2—2 шипа.
Ветви уроподов III более чем в 2 раза длиннее стебелька, ланцетовидные;
4. РОД MESOGAMMARUS
173
внутренняя ветвь лишь немного короче наружной и вооружена группами
шипов; 2-й членик наружной ветви в 4 с лишним раза короче 1-го; на на-
ружном крае 1-то членика — 5 групп шипов, по 2—3 шипа в каждой, и зуб-
чатые выросты в основании шипов; внутренний край вооружен 6 одиноч-
Рис. 70. Mesogammarus melltoid.es Tzvetkova, (голотип и паратипы). По Цветко-
вой, 19656.
ными шипами и 2 шипами на дистальном углу, в основании 2-го членика.
Ширина тельсона на одну треть превышает его длину, вырезка на вершине
доходит до середины тельсона; лопасти вооружены группой апикальных
шипов и латеральными шипами.
Молодые особи из Уссурийского залива отличаются от взрослых 3-чле-
ник овым добавочным жгутиком антенн I, меньшим числом шипов на спин-
ной стороне урозомальных сегментов (па I сегменте 3—3, на II — 2—2
и на III — 1—1), а также вооружением дистального края 2-го членика
щупика максилл I, несущих длинные тонкие заостренные шипы (рис. 71).
174
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Длина тела самок — 7 мм.
Голотип, $ (хранится в коллекции ЗИН АН СССР, № 1/46664) и 2 па-
ратипа ($$), Японское море, зал. Посьета, мыс Крейсерок, 11 VII 1962,
глубина 0.2—0.4 м (в прилив), среди камней и песка в основании скали-
стого рифа. Одно нахождение на прибрежном рифе в Уссурийском заливе
03 мм
Рис. 71. Mesogammarus melitoides Tzvetkova, juv., 4 мм, Уссурийский залив.
(сбор А. Н. Державина 27 VII 1927), также на песчанисто-галечном грунте
с глубины 0.5 м (1 $ с обломанными уроподами ПГи 4 молодые особи).
Замечания. По строению головы, гнатоподов I и II и переоподов,
а также по вооружению спинной стороны трех урозомальных сегментов
и по строению III пары уроподов с 2-члениковой наружной ветвью близко
примыкает к видам рода Gammarus (s. 1.), но резко отличается от них
строением IV коксальной пластинки со слабо вогнутым задним краем,
зазубренностью заднего края всех сегментов метазомы, строением тель-
сона, не рассеченного, как у видов рода Gammarus, а глубоко вырезанного
на вершине, а тацже строением нижней губы и вооружением дистального
конца 2-го членика щупика челюстей I. При этом по ряду признаков
(как, например, форма IV коксальной пластинки, без выреза в верхней
4. РОД MESOGAMMARUS
175
трети заднего края, сильное развитие щупика жвал по отношению к длине
их тела и, по-видимому, не расщепленный, а лишь глубоко вырезанный
па вершине тельсон) М. melitoides обнаруживает более примитивные черты
организации по сравнению с таковыми, которые отмечает ряд авторов (Дер-
жавин, 1927а, 1941; Базикалова, 1945; Гурьянова, 1951) для видов рода
Gammarus, как наиболее близкого к исходной предковой форме амфипод.
Отмеченные выше признаки, а также хорошо развитая внутренняя ветвь
уроподов III и обратное соотношение степени развития гнатоподов I и
II отличают этот вид от приевропейского Gammarus (Еchinogammarus)
pacaudi Hubault et Ruffo, 1956, имеющего одинаковую c Mesogammarus
melitoides зазубренность заднего края I—III сегментов метазомы и воору-
женные шипами урозомальные сегменты. Однако Gammarus {Echinogam-
marus) pacaudi резко отличается от Mesogammarus melitoides типично «гам-
марусным» строением IV коксальной пластинки с глубоким вырезом
в верхней трети заднего края, короткой внутренней ветвью уроподов III
и рассеченным до самого основания тельсоном. По-видимому, сходство
в строении и вооружении сегментов мета- и урозомы у этих видов носит
конвергентный характер, так как указанные выше отличия в строении
других частей тела свидетельствуют о разной степени дифференциации
их у этих видов и не позволяют объединить их в один род.
Такое же конвергентное сходство имеет М. melitoides и с родом Melita.
Оно выражается в присутствии зубцов на спинной стороне метазомальных
сегментов; однако развитие шипов на урозомальных сегментах, а также
отличия в строении и соотношении размеров гнатоподов обеих пар и
в строении III пары уроподов не позволяют нам отнести этот вид к роду
Melita. По форме IV коксальной пластинки и тельсона Mesogammarus
melitoides несколько напоминает роды Maera Leach и Cheirocratus Norman,
по хорошо отличается от них строением и вооружением сегментов мета-
зомы и урозомы и двучлениковой наружной ветвью уроподов III, а также
деталями в строении ротовых частей (отсутствие ясных границ между
внутренними и наружными лопастями нижней губы и вооружение дисталь-
ного конца 2-го членика щупика челюстей I).
Таким образом, своеобразное строение и вооружение метазомальных
и урозомальных сегментов, сочетающие в себе типично «гаммарусный»
и «мелитпый» типы, отсутствие вырезки в верхней трети заднего края IV
коксальной пл'астинки, иное, чем у Gammarus и Melita, соотношение раз-
меров гнатоподов I и II, а также своеобразное строение уроподов III и
тельсона, паряду с особенностями в строении ротовых частей, заставляют
нас рассматривать изученные особи как представителей самостоятельного
рода.
Распространение. Вероятно, тихоокеанский приазиатский
пизкобореальный вид (Южное Приморье; Уссурийский залив).
Экология. Приурочен к скалистым участкам побережья с II сте-
пенью прибойности. Обнаружен в пределах литорали у подножия ска-
листых рифов на крупном песке с камнями, на глубине до 0.5 м в прилив.
В зал. Посьета встречен при солености 32.4°/00, pH 8.26 и температуре воды
16—18°. Входит в состав литорального биоценоза Littorina brevicula--
Chthamalus dalli совместно с амфиподами Paramoera koreana Stephensen,
1944 и Calliopius crenulatus (?) Chevreux, 1925. Здесь же добыты молодь
талитрид, Amphithoe sp. и Stenothoidae.
Молодые особи длиной 3—4 мм обнаружены в Уссурийском заливе
в конце июля.
Просмотрено 2 пробы (8 экз.).
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ФАУНЫ РОДОВ GAMMARUS S. L„ М ARINOGAMMARUS,
ANISOGAMMARUS S. L. И MESOGAMMARUS
Как уже отмечалось выше, из рассмотренных нами родов два — Gam-
marus s. 1. и Marino gammarus — населяют преимущественно прибрежные
воды Северной Атлантики и прилегающих районов Северного Ледовитого
океана, два других рода — Anisogammarus s. 1. и Mesogammarus — тихо-
океанские эндемики, так как ограничены в своем распространении при-
брежными районами северной части Тихого океана. Исключение состав-
ляют лишь Gammarus (Lagunogammarus) setosus и G. (Laguno gammarus)
ivilkitzkii, выходящие за пределы бореальных районов Северной Атлан-
тики и широко распространенные в прибрежных или открытых частях
Северного Ледовитого океана и заходящие в высокобореальные воды Ти-
хого океана. Кроме того, 1 вид из этого же подрода — G. (Lagunogamma-
rus) kamtschaticus — известен лишь из высокобореальных вод Тихого
океана.
Среди представителей родов Gammarus s. 1. и Marlnogammarus, населяю-
щих североатлантические и арктические воды, можно выделить следую-
щие биогеографические группы видов.1
1.	Субтропические средиземноморско-лузитанские виды субтропичес-
кого происхождения — 1: М. olivii — известен из прибрежных вод Чер-
ного моря, с побережья Италии, Алжира, Туниса и Канарских о-вов,
атлантического побережья Франции (Sexton a. Spooner, 1940), и 2 вида,
включаемых нами в подрод Pephredo (?), ареалы которых приводятся
в сводке Стока (Stock, 1967), — G. insensibilis и G. crinicornis.
2.	Субтропическо-пизкобореальный приевропейский вид субтропи-
ческого происхождения — 1: G. (Pephredo?) locusta, который известен
из прибрежных вод Португалии, с побережья Франции, Англии, Ислан-
дии, из Балтийского моря; вдоль западных берегов Норвегии доходит
на север до 60° с. ш. (Steen, 1951).
3.	Низкобореальные кельтские виды — 2; G. (Lagunogammarus) sa-
linus и Marinogammarus marinus.
Первый из них населяет прибрежные районы Балтийского моря, Анг-
лии и Ирландии; второй распространен вдоль побережья Англии, Ирлан-
дии, Нидерландов, Бельгии, Швеции, юго-западной Норвегии и южной
Исландии. По данным Секстон и Спунера (Sexton a. Spooner, 1940),
нахождение М. marinus в Средиземном море не подтвердилось. В эту
группу, по-видимому, следует отнести и Gammarus (Pephredo?) inaequi-
cauda, известного из прибрежных районов Балтийского моря.
1 Выделение биогеографических групп видов проведено нами в том же плане, что
и у большинства авторов (Ушаков П. В., 1951, 1953, 1955; Гурьянова, 1955, 19576,
1962; Кусании, 1956, 1958; Кобякова, 1958, 1959; Голиков и Кусании, 1962; Голиков,
1963, и др.), и в соответствии со схемой зоогеографического районирования моря,
принятой Е. Ф. Гурьяновой (19626).
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
177
4.	Высокобореальный североатлантический вид бореального происхож-
дения — 1 (Marinogammarus finmarchicus), распространенный вдоль по-
бережья Западной Европы, у берегов восточной Ирландии, восточной
Исландии, западной и северной Норвегии, Баренцева и Белого морей; на
атлантическом побережье Канады — в зал. Фанди и у Новой Шотландии.
5.	, Бореальный широко распространенный приевропейский вид боре-
ального происхождения — 1: Gammarus (Lagunogammarus) zaddachi, из-
вестный из Балтийского моря и солоноватых вод у побережья Дании,
Британских о-вов, Норвегии, Восточного Мурмана, п-ова Капип, а также
до Белого моря.
6.	Бореальные широко распространенные североатлантические виды —
4: G. (Lagunogammarus) oceanicus, G. (Gammarus) duebeni, Marinogammarus
obtusatus и M. stoerensis. Из них G. (Lagunogammarus) oceanicus, заходя-
щий в низкоарктические воды, распространен вдоль берегов Европы
от Балтийского моря и Ла-Манша на юге и далее на севрр и северо-восток
до западного побережья Новой Земли; на западе вдоль побережья Аме-
рики па юг до Коннектикута; у западного побережья Гренландии на север
до 73° с. ш. и у восточного побережья — до 77° с. ш. Солоноватоводный
вид G. duebeni встречен у северного и западного побережья Европы от
Ла-Манша на западе до Белого моря и п-ова Канин на востоке; в Балтий-
ском море, на побережье Англии, Ирландии, Фарерских о-вов, южной
Гренландии; вдоль атлантического побережья Канады доходит на юг
до 45° с. ш.
Marinogammarus obtusatus населяет участки побережья Европы от Бе-
лого и Баренцева морей на востоке, вдоль берегов Норвегии, Исландии,
Бельгии, Нидерландов, до Великобритании (Ла-Манш, о-в Мэн, Ирлан-
дия) на западе; у атлантического побережья Канады (Новая Шотландия
и Ньюфаундленд). Этот вид отсутствует в Балтийском море и па западном
побережье Швеции, что, возможно, обусловлено его относительной стено-
галинностыо. М. stoerensis известен из прибрежных вод Великобритании,
Исландии, Норвегии и на восток до Печенги, а вдоль американского по-
бережья на юг до п-ова Новая Шотландия.
7.	Бореально-а*рктические широко распространенные виды, циркум-
полярные в Арктике — 2: G. (Lagunogammarus) setosusnG. (Lagunogamma-
rus) wilkitzkii-, из них G. setosus, по-видимому, бореального происхождения,
a G. wilkitzkii — арктического. G. (Lagunogammarus) setosus распро-
странен от юго-западной Норвегии у побережья Европы и от Новой Шот-
ландии у атлантического побережья Америки и далее на север вдоль
берегов всех арктических морей; в Тихом океане распространен вдоль по-
бережья Азии на юг до западной части Охотского моря и у берегов Аме-
рики — до северной части зал. Аляска.
G. (Lagunogammarus) wilkitzkii известен из Гудзонова пролива, из
прибрежных вод о-ва Ньюфаундленд, восточной Гренландии (между 77°
и 60° с. ш.), северной Исландии и северной Норвегии — в Атлантическом
океане; в Тихом океане — от Берингова пролива, вдоль побережья Азии
до северо-западной части Охотского моря.
В пределах родов A nisogammarus и Mesogammarus, населяющих при-
брежные воды северной части Тихого океана, можно наметить следующие
биогеографические группы видов.
1.	Субтропические тихоокеанские приазиатские виды — 2: A. (Eogam-
marus) turgimanus и A. (Eogammarus) ryotoensis. Первый из них обнаружен
в прибрежных водах Восточно-Китайского моря (район Шанхая), а вто-
рой — в пресноводных водоемах Японии, Китая и п-ова Корея.
2.	Субтропичсско-низкобореальный приазиатский вид — 1: A. (Spi-
nulogammarus) annandalei, населяющий пресные озера восточного Китая,
178
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
северных и средних островов Японии, южных Курильских о-вов и юж-
ного Сахалина.
3.	Низкобореальные приазиатские виды — 3: Anisogammarus (Spi-
nulogammarus) jesoensis, A. (Eogammarus) possjeticus и Mesogammarus meli-
toides. Из них A. (Spinulogammarus) jesoensis известен из северной Японии
(о-в Хоккайдо), A. (Eogammarus) possjeticus и Mesogammarus melitoides
обнаружены на литорали Южного Приморья, а первый из них — еще и на
южных Курильских о-вах.
4.	Высокобореальные тихоокеанские виды — 5: A. (Eogammarus)
schmidti, A. (Spinulogammarus) subcarinatus, A. (Spinulogammarus)
atchensis, A. (Anisogammarus) macginitiei и Gammarus (Lagunogammarus)
kamtschaticus. Из них, виды рода A nisogammarus, по-видимому, бореаль-
ного происхождения, тогда как Gammarus (Lagunogammarus) kamtschati-
cus — арктического. Эта биогеографическая группа видов, в свою очередь,
распадается на 2 подгруппы: 1) высокобореальные алеутско-камчат-
ские виды —A. (Eogammarus) schmidti, A. (Spinulogammarus) subcarina-
tus, A. (Spinulogammarus) atchensis, A. (Anisogammarus) macginitiei
и 2) высокобореальный приазиатский вид — G. (Lagunogammarus) kam-
tschaticus.
Из этих видов A. (Eogammarus) schmidti распространен от Берингова
моря (зал. Ткаченко) до западной части Охотского и северной части Япон-
ского морей, A. (Spinulogammarus) subcarinatus — от зал. Ткаченко
(Берингово море) до северных Курильских о-вов, A. (Spinulogammarus)
atchensis — в прибрежных водах островов Алеутской гряды (о-в Атха
и о-в Уналашка), A. (Anisogammarus) macginitiei — в районе мыса Бар-
роу (северная Аляска) и в Охотском море, G. (Lagunogammarus) kam-
tschaticus — в прибрежных водах восточного побережья Камчатки.
5.	Гляциально-охотоморские виды бореального происхождения — 3:
A. (Spinulogammarus) ochotensis и, возможно, A. (Eogammarus) aestuari-
orum и A. (Eogammarus) hirsutimanus (?). Эти виды обнаружены пока
только в прибрежных водах западной и северо-восточной частей Охот-
ского моря.
6.	Бореальные широко распространенные тихоокеанские приазиатские
виды бореального происхождения — 4: A. (Eogammarus) tiuschovi,
A. (Eogammarus) kygi, A. (Eogammarus) barbatusnA. (Spinulogammarus)
spasskii. A. (Eogammarus) tiuschovi распространен вдоль азиатского мате-
рика от Южного Приморья и северной Японии на юге до восточного по-
бережья Камчатки на севере, встречен также в Охотском морс. A. (Eogam-
marus) kygi — от Южного Приморья (Японское море) до устья р. Ана-
дырь; A. (Eogammarus) barbatus — от Южного Приморья и южных
Курильских о-вов до Чукотского моря (Колючинская губа), A. (Spinulo-
gammarus) spasskii — у побережья Азии от северной части Японского моря,
вдоль островов Курильской гряды до о-ва Беринга (Командорские о-ва);
заходит в юго-западную часть Охотского моря.
7.	Бореальные широко распространенные тихоокеанские приамери-
канские виды — 4: A. (Eogammarus) ramellus, A. (Eogammarus) confer-
vicolus, A. (Eogammarus) similimanus и A. (Spinulogammarus) oregonensis.
Из них солоповатоводпый вид A. (Eogammarus) confervicolus встречается
от п-ова Аляска до Калифорнии (зал. Сан-Франциско); A. (Eogammarus)
similimanus — в пресных водах Северной Америки (Орегон); A. (Eogam-
marus) ramellus — в реках Британской Колумбии, Орегона и Калифорнии,
a A. (Spinulogammarus) oregonensis — в реках Орегона. Возможно, три
последних вида следует рассматривать как пизкобореальпые приамерикан-
ские тихоокеанские виды.
8.	Бореальные широко распространенные тихоокеанские виды — 3:
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
179
A. (Anisogammarus) pugettensis, A. (Eogammarus) locustoides и A. (Eogam-
marus) makarovi. Первый из них распространен от Японского моря (Юж-
ное Приморье, северная Япония) до п-ова Аляска, Пьюджет-Саунда
(северная Калифорния) и Орегона; второй — от центральной части Япон-
ского моря (зал. Петра Великого) и северного побережья Японии до мыса
Барроу (Аляска) на севере и вдоль тихоокеанского побережья Америки
до о-ва Ванкувер на юге^ третий вид — от зал. Петра Великого до п-ова
Аляска.
Биогеографический анализ рассмотренных видов Gammarus s. I.,
Мarinogammarus, Anisogammarus s. 1. и Mesogammarus, населяющих глав-
ным образом литоральную зону, показывает, что пределы распространения
выделяемых нами биогеографических групп видов в целом совпадают
с границами биогеографических провинций, выделяемых многими авторами
для литорали и верхней сублиторали субтропических, бореальных и аркти-
ческих вод Атлантического, Тихого и Северного Ледовитого океанов
(Ушаков, 1951, 1953; Гурьянова, 1955; Кусакин, 1956, 1958; Кобякова,
1958, 1959; Скарлато, 1956, 1960; Хлебович 1958, 1961; Голиков и Куса-
кип, 1962; Голиков, 1963, и др.).
Виды родов Gammarus s. 1., Marinogammarus, Anisogammarus s. I.
и Mesogammarus различны по своему происхождению и населяют разные
биогеографические области. Из них виды родов Gammarus и Marinogam-
marus, предковые формы которых населяли субтропические воды моря
Тетис, достигли своего максимального развития в бореальных водах Се-
верной Атлантики. Лишь немногие представители рода Gammarus, отно-
сящиеся к подроду Lagunogammarus, распространены и в Арктическом
бассейне и в северо-западной части Тихого океана.
Роды Апisogammarus s. 1. и монотипический Mesogammarus возникли,
по-видимому, в субтропических приазиатских водах Тихого океана, и пер-
вый из них максимального развития достиг в северо-западной части Ти-
хого океана. Наличие различных центров происхождения и развития
родов Gammarus s. 1. и Marinogammarus, с одной стороны, и Anisogammarus
s. 1. и Mesogammarus, с другой — подтверждает самостоятельность двух
биогеографических областей — Тихоокеанской бореальной и Атланти-
ческой бореальной.
В пределах Атлантической бореальной области распространение при-
брежных видов родов Gammarus s. 1. и Marinogammarus позволяет наметить
3 провинции (рис. 72), границы которых в общих чертах совпадают с гра-
ницами, проведенными Э. Форбсом (Forbes, 1859). Зоогеографическое де-
ление, предложенное Э. Форбсом, получило подтверждение в работах
ряда последующих авторов (Appelloff, 1912; Ekman, 1935, 1953; Голиков,
1963). Однако распространение ряда средиземноморских видов как в Сре-
диземном море, так и у берегов Португалии и западной Франции, застав-
ляет нас рассматривать эти районы как субтропические. Это находится
в соответствии с выводом большинства современных биогеографов (Гурья-
нова, 1951; Ekman, 1953,- и др.) о тропическом происхождении фауны
Средиземного моря.
На основании изучения границ ареалов субтропических средиземно-
морско-лузитанских, низкобореальных кельтских и широко распростра-
ненных бореальных атлантических видов родов Gammarus и Marinogam-
marus можно видеть, что северная граница Средиземноморско-Лузитан-
ской субтропической провинции проходит у северо-западных берегов
Франции севернее Бискайского залива (рис. 72). Действительно, северная
граница распространения средиземноморско-лузитапского вида Marino-
gammarus olivii, а также двух видов, рассмотренных Стоком (Stock,
1967), — Gammarus crinlcornis и G. insensibilis, проходит у северо-западного
12*
180
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
побережья Франции. Приблизительно здесь же проходит и южная граница
распространения низкобореальных кельтских видов (G. salinus и
Marinogammarus marinus) и широко распространенных бореальных атлан-
тических видов — Gammarus oceanicus, G. duebeni, Marino gammarus
stoerensis, M. obtusatus, а также бореального приевропейского вида
G. zaddachi и высокобореального М. finmarchicus.
Кельтская низкобореальная провинция, судя по распространению
низкобореальных кельтских видов литоральных гаммарусов, прости-
^7 EZHjfl кЖИ ЕгЗю 1^112
fl
Рис. 72. Распространение и предполагаемые пути расселения основных групп видов
родов Gammarus, Marinogammarus и Anisogammarus.
1 — средиземноморско-лузитанские виды; г — кельтские; з — широко распространенные бореаль-
ные атлантические; 4 — бореально-арктические; 5 — приазпатские субтропическо-нпзкоборсальные;
в — прдаздатские идзкобореальныс; 7 — высокобореальные тихоокеанские; 8 — шпрокоборсаль-
ные приазпатские; 9 — пизкобореальпые приамсриканские; 10 — пути расселения североатлантиче-
ских видов родов Gammarus и Marinogammarus', 11 — древние пути расселения тихоокеанских видов
Anisogammarus', 12 — современные пути расселения видов Anisogammarus в Тихом океане.
рается на север приблизительно до 60° с. ш. вдоль западного побережья
Норвегии, что совпадает с границами этой провинции, проведенными
А. Н. Голиковым (1963) на основании распространения сублиторальных
моллюсков рода Neptunea. Бореальная природа кельтских вод подчерки-
вается присутствием в их пределах почти всех широко распространенных
приевропейских бореальных атлантических видов. Кроме того, проник-
новение и широкое расселение в прибрежных водах Балтийского моря
своеобразного комплекса видов гаммарусов — кельтских Gammarus inae-
quicauda и G. salinus, субтропическо-низкобореального G. locusta п ши-
роко распространенных бореальных атлантических видов G. oceanicus,
G. duebeni и приевропейского G. zaddachi — позволяет нам включить при-
брежные районы Балтийского моря в состав Кельтской пизкобореальной
провинции.
Границы Норвежской высокобореальной провинции в общем совпадают
с таковыми, намеченными А. Н. Голиковым (1963) на основании распро-
странения видов рода Neptunea. Однако присутствие в этой группе одного
широко распространенного приевропейского бореального вида — G. (La-
guno gammarus) zaddachi — свидетельствует о несколько большей само-
стоятельности фауны высокобореальных приевропейских вод.
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
181
Границы ареалов высокобореальных атлантических видов, широко
распространенных бореальных атлантических и бореально-арктических
видов рассматриваемых родов не совпадают с северной границей Атлан-
тической бореальной области, проводимой на основании распространения
сублиторальной фауны. Так, бореальные атлантические виды распро-
страняются на север и северо-восток до берегов Белого моря [G. (Laguno-
gammarus) zaddachi, М. obtusatus, М. finmarchicus] и даже до берегов п-ова
Канин [G. (Gammarus) duebeni] и Новой Земли [G. (Lagunogammarus)
oceanicus]. В то же время бореально-арктические виды — G. (Lagunogam-
marus) setosus и G. (Lagunogammarus) wilkitzkii — в своем распространении
на юг в Атлантическом океане доходят до берегов Новой Шотландии и юго-
западной Норвегии (первый) и до северной Норвегии (второй). Широкое
распространение этих видов, ареалы которых перекрывают проводимые
большинством авторов границы между Бореальной и Арктической об-
ластями (Дерюгин, 1924; Гурьянова, 1939, 1951; Зенкевич, 1947; Ekman,
1953, и др.) может быть объяснено литоральной природой видов и боль-
шим летним прогревом литоральной зоны на севере по сравнению с субли-
торалыо. Распространение G. (Lagunogammarus) setosus и особенное. (La-
gunogammarus) wilkitzkii, пе являющихся чисто литоральными видами,
ограничено сравнительно прохладными водами.
Намеченные нами биогеографические группы видов родов Anisogam-
marus и Mesogammarus в пределах северной части Тихого океана позволяют
рассмотреть границы некоторых биогеографических провинций, выделен-
ных другими авторами.
Пределы распространения субтропических тихоокеанских приазиат-
ских видов — A. (Eogammarus) turgimanus и A. (Eogammarus) ryotoensis
хорошо укладываются в Южно-Японскую, или Южно-Япономорскую,
субтропическую провинцию или падпровинцию Тихоокеанской тропичес-
кой области (Ушаков, 1953; Гурьянова, 1958, 1972; Голиков, 1963).
Субтроппческо-низкобореальпый приазиатский пресноводный вид
A. annandalei имеет более широкое распространение, далеко проникая
в низкобореальные воды Тихоокеанской бореальной области.
Низкобореальные приазиатские виды A. (Eogammarus) possjeticus и
A. (Spinulogammarus) jesoensis ограничиваются в своем распространении
пределами низкобореальпой Северо-Япономорской (Ушаков, 11. В.,
1953, 1955; Гурьянова, 1955; Кобякова, 1956, 1958, 1959; Скарлато,
1956, 1960; Хлебович, 1958, 1961), или Северо-Японской (Кусакин, 1956,
1958; Голиков и Кусакин, 1962; Голиков, 1963), провинции Тихоокеан-
ской бореальной области. Вместе с тем границы ареалов бореальных ши-
роко распространенных тихоокеанских и широко распространенных
приазиатских видов, часть из которых — A. (Eogammarus) locustoides
и A. (Spinulogammarus) spasskii — распространяется на юг лишь до
северной части Японского моря, а другие —A. (Anisogammarus) puget-
tensis, A. (Eogammarus) barbatus,A. (Eogammarus) tiuschovi и A. (Eogam-
marus) kygi — проникают на юг вплоть до Южного Приморья, позволяет
подтвердить некоторую биогеографическую самостоятельность Южного
Приморья, выделяемого в особый округ (Шмидт, 1950; Ушаков, 1953;
Кобякова, 1958; Гурьянова, 1955; Голиков, 1963, и др.).
Характер распространения высокобореальных тихоокеанских видов
(подразделяющихся на приазиатские, алеутско-камчатские и приамери-
канские виды), а также широко распространенных бореальных видов
(также подразделяющихся па приазиатские, приамериканские и встре-
чающиеся у обоих берегов) свидетельствует о наличии в высокобореальных
водах Тихого океана двух самостоятельных биогеографических подразделе-
ний, рангом по крайней мере выше провинции. Действительно, в пределах
182
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Гляциально-Охотоморской провинции (в понимании Гурьяновой (1935в),
Андрияшсва (1939), Шмидта (1948), Ушакова (1953), Галкина (1955),
Скарлато (1960), Голикова (1963) и др.) имеется 3 эндемичных вида —
A. (Eogammarus) aestuariorum, A. (Eogammarus) hirsutimanus (?) и A. (Spi-
nulogammarus) ochotensis, и в ее пределы заходит высокобореальпый при-
-азиатский вид A. (Eogammarus) schmidti и все широко распространенные
^бореальные тихоокеанские виды.
В то же время для приазиатских высокобореальных вод специфичными
оказываются отмеченные выше высокобореальные приазиатские и бореаль-
ные широко распространенные тихоокеанские приазиатские виды. Таким
образом, из общего числа высокобореальных и широко распространенных
тихоокеанских бореальных видов более половины оказываются эндемич-
ными для приазиатских вод — A. (Eogammarus) schmidti, A. (Eogammarus)
hirsutimanus (?), A. (Eogammarus) tiuschovi, A. -(Eogammarus) kygi, A.
(Eogammarus) barbatus, A. (Spinulogammarus) spasskii и Gammarus (La-
gunogammarus) kamtschaticus. Это позволяет нам наметить в приазиатских
высокобореальных водах но крайней мере надпровинцию с Гляциально-
Охотоморской и Восточно-Камчатской провинциями, что совпадает с дан-
ными ряда авторов о значительной самостоятельности фауны приазиатских
вод, с одной стороны, и приамериканских — с другой (Гурьянова, 1935,
1951; Андрияшев, 1939; Шмидт, 1948). Границы Приазиатской высоко-
бореальной падпровинции в общих чертах совпадают с таковыми Восточно-
Камчатской провинции (Голиков, 1963), или Беринговоморской (Андрия-
шев, 1939; Ушаков, 1953; Галкин, 1955, и др.), и проходят на юге в районе
пролива Екатерины (Курильские о-ва) и мыса Терпения (южный Сахалин),
а на севере, исходя из ареалов видов A. (Anisogammarus) macginitiei,
A. (Eogammarus) barbatus и A. (Eogammarus) locustoides, немного севернее
Берингова пролива.
Проникновение бореальных широко распространенных видов Aniso-
gammarus— A. (Eogammarus) locustoides, A. (Eogammarus) barbatus
и A. (Anisogammarus) macginitiei — в Берингов пролив и прилегающие
районы Чукотского моря связано, по-видимому, так же, как и у предста-
вителей рода Gammarus, с их литоральной природой. Ряд авторов (Гурья-
нова, 19366, 1951; Андрияшев, 1939; Ушаков, 1953, и др.) проводит гра-
ницу между Арктической и Тихоокеанской бореальными областями
в районе Берингова пролива.
Наличие в приамериканских тихоокеанских водах самостоятельной
группы орегонских видов — A. (Eogammarus) stmtlimanus, A. (Eogamma-
rus) ramellus, A. (Spinulogammarus) oregonensis и широко распростра-
ненного приамериканского вида — A. (Eogammarus) confervicolus
позволяет наметить в этих водах свою надпровинцию с Алеутской
провинцией, что согласуется с данными о биогеографическом подразде-
лении приамериканских вод (Schenk a. Keen, 1936; Андрияшев, 1939;
Ушаков, 1953; Ekman, 1953; Голиков, 1963).
Однако необходимо отметить, что около 50% высокобореальных и ши-
роко распространенных тихоокеанских бореальных видов оказываются
общими для приазиатских и приамериканских вод. Из них A. (Anisogam-
marus) pugettensis и A. (Eogammarus) locustoides распространяются вдоль
побережья Америки па юг до зал. Пьюджет-Саунд и о-ва Ванкувер, а вы-
сокобореальные А. (Spinulogammarus) subcarinatus и А. (Anisogammarus)
macginitiei — только до Алеутских о-вов и берегов п-ова Аляска. Этот
факт, наряду с принципиальным различием фауны гаммарид приазиатских
низкобореальных вод и Калифорнии, свидетельствует о некоторой биогео-
графической общности высокобореальных тихоокеанских вод у побережья
Азии и Северной Америки. Это относительное единство подтверждается
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
183
на примере распространения и других групп животных (Шмидт, 1904;
Дерюгин, 1934; Гурьянова, 1935в; Галкин, 1955; Скарлато, 1956, 1960;
Колтун, 1959; Голиков и Кусакин, 1962, и др.), что дало возможность
А. Н. Голикову (1963) выделить, на основании анализа расположения
центров происхождения видов рода Neptunea, единую Алеутско-Камчат-
скую надпровинцию, впоследствии возведенную в ранг подобласти (Го-
ликов и Кусакин, 1971; Василенко, 1974).
На основании проведенного анализа распространения литоральных
анизогаммарусов можно видеть, что степень различия приазиатских и при-
америкапских высокобореальных тихоокеанских вод более значительна,
чем это показывает фауна моллюсков и капреллид. Это заставляет пред-
положить существование в пределах тихоокеанских высокобореальпых
вод двух самостоятельных падпровинций — Приазиатской и Приамери-
канской. Эти надпровинции благодаря наличию некоторой общности
фауны анизогаммарусов объединяются в единую Алеутско-Камчатскую
высокобореальную литоральную подобласть с границами, в общих чертах
совпадающими с таковыми одноименной высокобореальной подобласти,
выделенной упомянутыми выше авторами. Северная граница этой под-
области, на основании распространения видов рода Anisogammarus, про-
водится немного севернее Берингова пролива.
Отсутствие среди рассмотренных нами родов гаммарид эндемичных
арктических видов и очень широкое распространение бореально-аркти-
ческих видов — G. (Lagunogammarus) setosus и G. (Lagunogammarus)
wilkitzkii — не дают нам возможности проводить биогеографический ана-
лиз Арктической области на основании распространения гаммарид.
Особенности географического распространения рассмотренных нами
видов родов Gammarus, Anisogammarus, Marinogammarus и Mesogammarus
могут объясняться их специфической приуроченностью к литоральной
зоне. Вследствие более' резких колебаний условий среды в пределах
этой зоны, литоральные гаммариды оказываются более эврибионтпыми,
чем обитатели сублиторали, и способными занимать более широкие аре-
алы. Так, границы распространения некоторых бореальных видов Gam-
marus и Anisogammarus простираются из Северной Атлантики на север
до Новой Земли и из северной части Тихого океана до южной части Чукот-
ского моря «соответственно, а бореально-арктические виды распростра-
няются на юг вплоть до западной Норвегии в Атлантическом океане и до
Охотского моря — в Тихом. Необходимо отметить, что подавляющее
большинство схем биогеографического районирования холодных и уме-
ренных вод северного полушария составлено с использованием главным
образом сублиторального или смешанного материала. Этим и объясняются
некоторые отличительные черты в распространении литоральных гамма-
рид, районирование которых можно детально сравнивать лишь с таковым
литоральных групп животных. На необходимость проведения такого био-
географического районирования, раздельно для литорали и шельфа, ука-
зывали ряд авторов (Гурьянова, 19626; Голиков и Кусакин, 1962).
Солоноватоводные виды в целом имеют более широкий ареал, чем мор-
ские, что связано, вероятно, с большим летним прогревом солоноватых
вод, занимающих мелководные участки вдоль побережья. Так, широко
распространенный бореальный атлантический вид Gammarus (Gammarus)
duebeni распространяется южнее, чем морские виды такой же биогеографи-
ческой природы, а солоноватоводные тихоокеанские широко распростра-
ненные бореальные виды Anisogammarus (Eogammarus) tiuschovi и A. (Eo-
gammarus) kygi доходят на юг, в отличие от морских видов той же био-
географической группы, вплоть до Южного Приморья.
К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ, эволюции
И РАССЕЛЕНИИ ВИДОВ РОДОВ GAMMARUS, MARINOGAMMARUS,
ANISOGAMMARUS И MESOGAMMARUS
Прежде чем перейти к рассмотрению происхождения и эволюции иско-
паемых и современных видов родов Gammarus, Marinogammarus, Aniso-
gammarus и Mesogammarus, остановимся на некоторых направлениях эво-
люции, характерных для всего отряда амфипод, и в частности для семей-
ства гаммарид.
Наиболее примитивными чертами в строении амфипод (и гаммарид,
в частности) следует считать некомпактное, топкое, вытянутое в длину
тело, неспособное сгибаться в дугу, с низкими коксальными пластинками
и низкими сегментами (Мартынов, 1924; Гурьянова, 1951, 1965, и др.).
Именно такой тип строения, вероятно, наблюдался у наиболее примитив-
ных предковых форм амфипод.
В процессе дальнейшей эволюции этого отряда происходило сжатие
тела с боков и связанное с ним увеличение высоты сегментов и коксальных
пластинок, а также расширение базальных члеников переоподов III—V,
вместе образующих боковой щит бокоплавов. На фоне этого основного
направления эволюции, связанного с процессом сжатия тела с боков,
дальнейшая эволюция разных семейств амфипод шла в нескольких различ-
ных направлениях, что подробно рассмотрено в работе Е. Ф. Гурьяновой
(1962а). Одна из таких линий эволюции в пределах сем. Gammaridae
выразилась в формировании двух типов строения тела — «настоящего
гаммарного» -(Мартынов, 1924), или «гаммарного» (Гурьянова, 1965),
с одной стороны, и «понтогаммарного» типа строения (Мартынов, 1924) —
с другой, начавшемся у древних гаммарид и получившем впоследствии
дальнейшее развитие и в ряде других семейств бокоплавов.
Для первого типа, по Мартынову, характерно удлиненное, вытянутое
тело с развитым вооружением в виде килей и выростов; к этому типу отно-
сится большинство современных Gammaridea. Второй тип характеризуется
в целом более компактным невооруженным телом с укороченными сег-
ментами и члениками конечностей; к этому типу относятся большинство
современных и все ископаемые понтокаспийские формы. По мнению ряда
авторов (Мартынов, 1924; Гурьянова, 1951, 1962а, и др.), «настоящий гам-
марный» тип строения тела является более древним и ведет свое начало
непосредственно от предковых форм амфипод. К этому типу относится
и нижнемиоценовый представитель гаммарид — Hellenis saltatorius Ре-
tunnikow, 1916, имеющий некомпактное тело с низкими сегментами, низ-
кими коксальными пластинками и узкими удлиненными базальными чле-
никами переоподов III—V. В ходе дальнейшей эволюции этот тип строения
бокоплавов постепенно совершенствовался в направлении укрепления
тела в результате дальнейшего его сжатия с боков и, в ряде случаев, уве-
личения относительной длины тела, что позволяет бокоплавам «гаммар-
ного» типа свободно и быстро плавать в толще и придонных слоях воды.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
185
От этих форм произошла группа бокоплавов, ведущих придонрый образ
жизни на мелководьях и постепенно приобретающих «понтогаммарный»
облик. К этом типу А. В. Мартынов (1924) относил группу современных
понтокаспийских родов гаммарид — Pontogammarus Martynov, Stenogam-
marus Martynov, Niphargus Schiodte, Gmelina 0. Sars, Gmelinopsis 0. Sars,
Pandorttes 0. Sars, Cardiophilus 0. Sars и Iphigenella 0. Sars; а впослед-
ствии он (Мартынов, 1935) включил в этот же тип и ископаемые сарматские
роды Andrussowia Derzhavin и Praegmelina Derzhavin. Наиболее ярко вы-
раженный и далеко зашедший процесс понтогаммаризации наблюдается
Л	6
Рис. 73. Некоторые ископаемые формы гаммарид (Д — по Державину, 1941; Б,
В — из «Основ палеонтологии», 1960).
А — Gammarus praecyrius Derjavin; Б — Palaeogammarus balticus Lucks; Б — Hellenis saltatorius
Petunnikov.
у Pontogammarus maeoticus (Sowinsky), P. obesus (Sars) и Niphargoides spp.
(Мартынов, 1924) в сем. Gammaridae и у представителей Lysianassidae
(Гурьянова, 1962а). Е. Ф. Гурьянова (1965) к этому же типу строения
относит и ископаемые виды родов Gammarus и Palaeogammarus (Р. praecy-
rius, Р. balticus).
К настоящему времени известно 11 ископаемых форм гаммарид — все
из третичных отложений Европы (табл. 4).1
Дошедшие до нас немногочисленные ископаемые остатки гаммарпд
(рис. 73) свидетельствуют о том, что разделение их на два основных типа
по строению тела имело место уже в олигоцепе—раннем миоцене (по мне-
нию А. Я. Базикаловой (1945), такое разделение существовало уже в сред-
нем мелу). Из этих типов строения более древпим Мартынов (1924) счи-
тает «настоящий гаммарный» тип, сформировавшийся в «. . .относительно
глубоководном древнем водоеме» (Тетис) с нормальной морской соленостью.
Позднее, с понижением солености и уровня воды в Тетисе, создались усло-
вия для возникновения «понтогаммарных» форм, обитающих в прибреж-
ных водах на каменистых и песчаных грунтах.
1 Ископаемые формы из сарматских отложений окрестностей Баку, относящиеся
к родам Praegmelina Derzhavin, 1927 и Andrussovia Derzhavin, 1927, являющиеся пред-
ковыми формами совремеппых понтокаспийских видов, мы здесь не рассматриваем.
186
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
Таблица 4
Ископаемые формы гаммарид
Период	Вид	Место нахождения	Характер отложений	Форма межантен- нальной лопасти головы
Миоцен:				
верхний	Gammarus oenin- gensis Heer, 1865	Энинген, Баден; сарматский ярус	Озерные	Закругленная, как у G. (Gam- marus)
	G. praecyrius Derzhavin, 1941	Эльдар, сармат- ские отложения	Солоноватоводно- пресповодпые	То же
нижний	Praegmelina spp. Derzhavin, 1927—1941; An- drussovia sp. Derzhavin, 1927—1941	Окрестности Ба- ку, сарматские отложения	То же	Иной ТПП
				
Олиго-	Hellenis saltatorius Petunnikov, 1916	Окрестности Ба- ку	Солоноватоводпо- пресновод- ные (?)	То же
цен	Palaeogammarus	Побережье Бал-	Солоповатовод-	Закругленная, как у G. (Gam- marus)
	sambiensis Zad- dach, 1864	тийского моря	ные (?)	
	P. balticus Lucks, 1Q97	Зап. Европа	Пресноводные (?)	То же
	Gammarus alsati- cus Straelen, 1928	Эльзас (Франция)	Солоповатовод- ныс	Заостренная, как у G. (Pephredo?)
Мы полагаем, что как вымершие формы Gammarus и Palaeogammarus,
так и современные виды подродов Pephredo (?) и Gammarus следует рас-
сматривать как промежуточную ступень между «гаммарпым» и «понто-
гаммарным» типами строения. Виды подродов Pephredo (?) и Gammarus
живут в мелководных прибрежных зонах, ведут донный образ жизни, но
вместе с тем активно плавают в придонных слоях воды. В пользу этого
свидетельствуют и морфологические особенности упомянутых выше под-
родов, а именно: относительно компактное тело, но не достигшее такой
степени поптогаммаризации, как у представителей настоящего «понто-
гаммарпого» типа, относительно высокие коксальные пластинки, довольно
широкие базальные членики переоподов трех последних пар при умерен-
ной длине остальных члеников, и вместе с тем — способность выпрямлять
тело во время активного плавания в толще воды.
Что касается эволюции межантеннальной лопасти головы (форма
этой лопасти имеет важное таксономическое значение в пределах рассма-
триваемых подродов Gammarus s. L), то ясное разделение на основные
типы строения головы — «локустообразный» и «пулексообразный» —
также существовало уже к олигоцену. Так, солоноватоводный олигоцено-
вый вид — G. alsaticus Straelen — из Эльзаса (Франция) имел ясно выра-
женные заостренные углы межантеннальной лопасти, что свойственно
и современным морским видам подрода Pephredo (?), в то время как у прес-
новодных Palaeogammarus balticus Lucks из олигоценовых отложений
Западной Европы (а также у Gammarus praecyrius Derzhavin из сарматских
отложений Эльдара) эти углы закруглены, что отличает и большую группу
современных, преимущественно пресноводных видов номинативного под-
рода Gammarus. Таким образом, ископаемые гаммариды из олигоценовых
солоноватоводных отложений имели «локустообразный» тип строения
головы с выступающим вперед заостренным верхним антеннальным углом,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
187
тогда как обнаруженные в пресноводных отложениях олигоцена гамма-
русы отличались иной формой межантеннальной лопасти с закругленными
верхним и пижним углами.
Изучение особенностей строения ископаемых форм в целом позволило
ряду авторов выделить наиболее примитивные черты в строении амфипод,
и в частности гаммарид (Мартынов, 1924, 1925, 1935; Державин, 19276,
1941; Базикалова, 1945; Гурьянова, 1951, 1965, и др.). Эти черты в основ-
ном сводятся к следующему: короткие, равной (или почти равной) длины
антенны; слабое развитие или полное отсутствие добавочного жгутика
антенн I; узкие, линейной формы, базальные членики переоподов III—V;
уроподы III с ветвями почти равной длины (вероятно, с одпочлениковой
наружной ветвью); относительно слабое развитие коксальных пластинок,
а также полный набор свободных грудных и брюшных сегментов тела и ко-
нечностей и полное развитие всех ротовых частей, как это имеет место и
у большинства современных представителей сем. Gammaridae.1
В пределах рассматриваемой нами группы подродов и родов гаммарид
наиболее примитивными чертами организации, по-видимому, следует
считать: заостренный, сильно выдающийся вперед верхний угол межантен-
нальной лопасти головы; большие размеры глаз; отсутствие вооружения
па сегментах метазомы; присутствие более или менее высоких бугров,
усаженных шипами, на спипной стороне урозомальных сегментов; длин-
ную внутреннюю ветвь уроподов III, почти равную по длине наружной;
относительно короткие членики стебелька антенн I и слабое вооружение
их щетинками. Кроме того, сюда же, по-видимому, следует отнести такие
признаки, свойственные представителям подрода Pephredo (?), как воору-
жение косым рядом щетинок нижнего края 3-го членика щупика жвал
и умеренно расширенные базальные членики переоподов III—V.
На эти черты, свойственные как современным, так и вымершим пред-
ставителям «гаммарного» типа строения, указывал А. Н. Державин
(19276), говоря о большей примитивности «гаммарного» типа по сравнению
с «понтогаммарпым»., Если большинство современных понтокаспийских
гаммарид обнаруживает черты более высокой специализации по сравне-
нию с предковыми формами, то ныне живущие представители «гаммарного»
типа строения мало отличаются от древних форм (т. е. от Gammarus alsa-
ticus, G. oeningensis, Palaeogammarus sambiensis и P. balticus). Известные
из олигоценовых отложений Западной Европы Palaeogammarus balticus
и Gammarus alsatlcus обладали довольно длинным телом, хорошо разви-
тыми антеннами с (? 3-члепиковым) добавочным жгутиком у I пары, до-
вольно широкими, как и у современных гаммарусов, базальными члени-
ками переоподов III—V и двучлениковой наружной ветвью уроподов III.
Кроме того, у ископаемого солоноватоводного вида — G. alsaticus хорошо
заметны заостренные углы межаптеннальной лопасти головы, что харак-
терно и для современных морских и солоноватоводных видов подрода
G. (Pephredo?).
Таким образом, на основании этих признаков можно судить о значи-
тельной древности рода Gammarus, современные представители которого
сохранили в своей организации ряд примитивных черт, свойственных
еще олигоценовым формам гаммарид (Базикалова, 1945; Гурьянова,
1951, и др.). На наш взгляд, из всех рассмотренных нами родов и подродов
1 Однако Шеллеиберг (Schellcnbcrg, 1933, 1937b) и Е. Ф. Гурьянова (1902а)
считают более примитивным длинный, мпогочлениковый добавочный жгутик аптенн I,
дальнейшая эволюция которого шла в направлении укорочения при одновременном
сокращении числа его члеников. А. Я. Базикалова (1945), напротив, высказывает
предположение о вторичном характере как мпогочлоникового добавочного жгутика,
так и узких линейных базальных члепиков переоподов V.
188
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
гаммарид наибольшую близость к ископаемым формам имеют подроды
G. {Pephredo")} и G. {Gammarus} и род Marinogammarus, виды которых имеют
сходный с ископаемыми формами тип строении головы. Представители же
подрода G. {Lagunogammarus} характеризуются совершенно иным типом
межантеннальной лопасти головы с почти прямым верхним углом и верти-
кальным прямым передним краем, что свидетельствует об их дальнейшей
эволюции по сравнению с отмеченными выше формами.
Ископаемые остатки видов рода Anisogammarus к настоящему времени
неизвестны. Тем не менее ряд морфологических признаков, и прежде
всего наличие добавочных жаберных долек, может служить доказательством
большей древности этого рода по сравнению с родом Gammarus s. 1. (Ба-
зикалова, 1945). В пользу этого свидетельствует также и приуроченность
видов рода Anisogammarus почти исключительно к северной части Тихого
океана, современная фауна которого имеет более древний облик по сравне-
нию с фауной Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана.
На самостоятельность происхождения дальневосточного рода Aniso-
gammarus указывал еще А. В. Мартынов (1935). Он отмечал, что невоз-
можно выводить этот род от общих с балканской группой гаммарид пред-
ковых форм. Время возникновения этого рода А. В. Мартынов относит
к третичному периоду, когда могли существовать предковые формы, близ-
кие к G. locusta, давшие впоследствии самостоятельные ветви в водах За-
падной Европы и на Дальнем Востоке. Так, по его мнению, от этого
«/осих^о-образного» предка произошли на Дальнем Востоке (независимо от ев-
ропейских) виды, с одной стороны, близкие к роду Osliogammarus {Aniso-
gammarus tiuschovi}, и с другой стороны — виды, напоминающие G. lo-
custa {Anisogammarus dybouskii}, отличающиеся длинной, как и у G. lo-
custa, внутренней ветвью уроподов III. А. Я. Базикалова (1945), признавая
бблыпую древность рода Anisogammarus по сравнению с Gammarus s. 1.
(на основании присутствия добавочных жаберных долек), также считает,
что выводить этот род от менее древнего рода Gammarus неверно.
Сопоставление ' данных по эволюции морфологических признаков
рассмотренных родов с данными по экологии и распространению состав-
ляющих их видов и со сведениями по палеонтологии, палеоклиматологии
и по истории развития морских водоемов северного полушария в конце
мезозоя и в кайнозое позволяет нам предположить, что предковая форма
родов Gammarus s. 1., Marinogammarus и Anisogammarus s. 1. могла воз-
никнуть приблизительно в позднем мелу, когда существовала широкая
связь древнего Тетиса с Тихим океаном (рис. 74). В это время море Тетис
соединялось на юге на месте современного Аравийского п-ова и Аденского
залива через северную часть Индийского океапа с западной частью Ти-
хого океана (Криштофович, 1932; Синицын, 1965, 1966). Характерно, что
среднегодовая температура воды в позднем мелу—раннем эоцене в при-
брежных районах моря Тетис составляла 20—28°, снижаясь в отдельные
сезоны до 18° (Марков, 1960; Синицын, 1965, 1967). Именно в этот геологи-
ческий отрезок времени древнее Средиземноморье и прибрежные районы
Тихого океана имели довольно сходные климатические условия и харак-
теризовались большим сходством фаун (Синицын, 1965, 1966, 1967).
Условия обитания в месте соединения моря Тетис с Тихим океаном
приближались к умеренно тропическим, и они могли быть вполне благо-
приятными для обитания здесь предковых форм гаммарид, впоследствии
давших более холодноводные роды Gammarus s. 1. и Marinogammarus
на западе и Anisogammarus s. 1. — на востоке.
В пользу общности происхождения этих двух групп родов свидетель-
ствует и отмеченная рядом авторов (Мартынов, 1935; Базикалова, 1945)
некоторая морфологическая близость ряда их современных видов, а именно
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
189
тихоокеанского Anisogammarus (Anisogammarus') pugettensis и группы ат-
лантических видов Gammarus s. 1., имеющих хорошо развитую длинную
внутреннюю ветвь уроподов III.
Предковые формы этих двух групп родов, обладающие таким «локу-
стообразным» строением уроподов III с длинной внутренней ветвью,
должны были существовать еще в период широкого соединения древ-
него моря Тетис с Тихим океаном в районе современного юга Евразиат-
ского материка.
Рис. 74. Палеогеографическая карта Евразии (схема). Поздний
мел. По Синицыну, 1966.
1 — древнее море; 2 — древняя суша.
От какой-то из этих предковых форм и дифференцировались впослед-
ствии 2 самостоятельные группы родов гаммарид, хотя и близкородствен-
ных, но отличающихся по своей морфологии и характеризующихся раз-
личными направлениями эволюции. Такое образование двух новых групп
родов могло произойти лишь с прекращением существования непосредст-
венного соединения древнего Тетиса с Тихим океаном в конце мелового
периода. По-видимому, по времени это совпало с началом третичного
периода, когда фауна дальневосточных морей приобрела «ярко выражен-
ный областной тихоокеанский характер» (Криштофович, 1932). Именно
в результате разобщения акваторий северных частей Тихого и Атланти-
ческого океанов, а также вследствие развивающегося похолодания даль-
нейшая эволюция этих гаммарид, имевших общие корни, пошла по двум,
хотя и параллельным, по совершенно самостоятельным и независимым
190
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РЛССЕЛЕНИЕ
друг от друга направлениям. Эти направления мЬжпо обозначить как
«гаммарусную» линию эволюции, получившую свое развитие главным
образом в Северной Атлантике, и «анизогаммарусную» — в северной
части Тихого океана (Цветкова, 1972а).
Обе эти линии эволюции гаммарид развивались на фоне общих для
обеих групп родов черт строения, свидетельствующих об их наибольшей
близости между собой среди других родов сем. Gammaridae. Однако
представителям «гаммаруспой» линии эволюций свойственны отсутствие
добавочных жаберных долек, меньшие размеры гнатоподов I по сравне-
нию с II парой, характерная «миндалевидная» форма их 6-го членика,
а также разная степень развития внутренней ветви уроподов III. Пред-
ставители «анизогаммарусной» линии эволюции — тихоокеанские виды —
отличаются, напротив, присутствием добавочных жаберных долек и боль-
шими размерами гнатоподов I по сравнению с II парой и их расширенно-
четырехугольпым 6-м члеником. Кроме того, для видов рода Anisogamma-
rus (в отличие от рода Gammarus) характерно единое направление разви-
тия уроподов III в сторону редукции их внутренней ветви до короткого
чешуевидного придатка у подавляющего большинства видов.
Так, в пределах тихоокеанской группы видов лишь 2 современных
вида — A. (Anisogammarus) pugettensis и A. (Anisogammarus) macgini-
tiei — сохранили длинную внутреннюю ветвь уроподов III, тогда как
у подавляющего большинства современных видов этого рода (21), отно-
сящихся к подродам A. (Eogammarus) и A. (Spinulogammarus), внутрен-
няя ветвь уроподов III короткая, чешуевидная.
Таким образом, современные тихоокеанские виды гаммарид, объеди-
няемые в род Anisogammarus s. 1., вероятно, произошли от предковых
форм, близких к A. (Anisogammarus) pugettensis, с одной стороны,
и к некоторым подродам Gammarus s. I. — с другой, и имевших такое
же «локустообразное» строение уроподов III с длинной внутренней
ветвью.
Что касается североатлантической группы близких родов гаммарид
(Gammarus s. 1., Marinogammarus), то эволюция их признаков шла в на-
правлении укорочения или, наоборот, сохранения длинной внутренней
ветви уроподов III, сопровождаемых формированием различных типов
боковой лопасти головы. Несколько разных направлений развития важ-
нейших таксономических признаков, происходящего на фоне сложной
геологической истории морских и пресноводных водоемов — производ-
ных моря Тетис, — привело к расщеплению древнего рода Gammarus
на многочисленные (до 10) подроды.
Переходя к рассмотрению эволюции морфологических признаков
современных видов Gammarus s. 1., мы не будем подробно останавливаться
на эволюции видов подрода G. (Pephredo!), ввиду того что в настоящей
работе мы имеем дело лишь с двумя его представителями — G. inaequi-
cauda и G. locusta из Балтийского моря. Подавляющее же большинство
видов этого подрода (4 из 6 известных к настоящему времени) имеют
более южный ареал и населяют средиземноморско-лузитанские воды —
G. insensibilis Stock, G. crinicornis Stock, G. subtypicus Costa и G. aequicauda
(Martynov).
Из североатлантических форм, по-видимому, наиболее близок к ис-
ходной предковой форме гаммарид «хищного типа» подрод Pephredo (?).
Он мог возникнуть от предковой формы с длинной внутренней ветвью
уроподов III в эоцене или позднем палеоцене в западной части моря
Тетис, занимавшего большую часть юга Европы и Северной Америки.
Виды этого подрода, вероятно, широко населяли и воды к северу от со-
временного Средиземного моря, так как в эоцене и палеоцене там были
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
191
субтропические условия.1 И в настоящее время подавляющее большинство
современных представителей подрода Pephredo (?) обитает в сходных
или несколько более прохладных температурных условиях, населяя пре-
имущественно бассейны Средиземного и Черного морей и прилегающие
субтропические и низкобореальные районы Атлантики.
Так, по данным Стока (Stock, 1967), 2 из 6 видов Gammarus «группы
locusta» (G. subtypicus и G. aequicauda) населяют исключительно бассейны
Средиземного и Черного морей; 2 вида (G. insensibilis и G. crinicornis)
выходят за пределы этих бассейнов, распространяясь на севере до по-
бережья южной Англии (первый) или северной Франции (второй), не вы-
ходя, таким образом, за пределы низкобореальных вод; и только 2 вида —
G. locusta и G. inaequicauda — населяют главным образом кельтские
воды и отсутствуют в фауне Средиземного и Черного морей.
Присутствие в олигоценовых солоноватоводных отложениях Запад-
ной Европы (Эльзас) G. alsaticus свидетельствует о распространении ви-
дов подрода Pephredo (?) не только в морских, но и в опресненных участ-
ках древнего тепловодного бассейна — моря Тетис. Вполне возможно
также, что некоторые теплолюбивые виды Pephredo (?) проникали из древ-
него Средиземноморья в более северные районы вплоть до побережья
Северного моря. Это расселение могло происходить как вдоль западных
берегов Европы, так и через проливы, временно возникавшие на месте
Англо-Парижского и Германского заливов и соединявшие древнее Се-
верное море с древним Средиземный! (Синицын, 1965).
Таким образом, по ряду морфологических признаков подрод G. (Pe-
phredo ?) также наиболее близко примыкает к ископаемым формам Gamma-
rus s. 1. (относительно компактное тело, укороченные членики конеч-
ностей и двуветвистые уроподы с длинной внутренней ветвью).
Однако ряд признаков, таких как относительно широкие базальные
членики переоподов V и двучлениковая наружная ветвь уроподов III,
свидетельствует о дальнейшей эволюции этого подрода по сравнению
с ископаемыми формами.
Дальнейшая эволюция этого типа строения шла в сторону сглаживания
или закругления заостренного выступа головы (верхнего угла межантен-
нальпой лопасти) и усиления вооружения задних сегментов тела и антенн.
Так, непосредственно от подрода Pephredo (?), вероятно, произошли
и два других подрода рода Gammarus — Echinogammarus Stebbing и Laguno-
gammarus Sket. У представителей первого подрода (выделяемого некото-
рыми авторами в самостоятельный род) эволюция шла в направлении
усиления развития шипов и щетинок не только на урозомальных, но
и на метазомальных сегментах при одновременном уменьшении верхне-
антеннального выступа головы и укорочении внутренней ветви уропо-
дов III.
У представителей другого подрода — G. (Lagunogammarus), ведущего,
по нашему мнению, свое начало непосредственно от подрода G. (Pephredo?),
эволюция шла в несколько ином, чем у Echinogammarus, направлении.
А именно: у них сохранилось в целом такое же, как у видов G. (Pephredo?),
вооружение сегментов урозомы при полном отсутствии шипов на мета-
зомальных сегментах. Тело также (вторично?) утратило свойственный
в некоторой степени G. (Pephredo ?) «поптогаммарный» облик; одновре-
менно удлинились членики стебелька антенн и базальные членики перео-
подов III—V; наблюдается, однако, некоторое укорочение и сокраще-
1 Сведения по палеоклиматологии морей северного полушария здесь и далее при-
водятся по А. Н. Кршптофовичу (1932, 1955), Л. Б. Рухину (1955), М. Шварцбаху
(1955), К. К. Маркову (1960), В. М. Синицыну (1962, 1965, 1966, 1967) и др.
192
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
ние числа члеников добавочного жгутика (до 8—10), постепенное укоро-
чение в пределах подрода внутренней ветви уроподов III и увеличение
количества щетипок на члениках стебелька и жгутика антенн. Верхне-
антсппальный угол головы монее заостреп (почти прямой) по сравнению
с видами G. {Pephredo ?) и не так далеко выдается вперед. Строение IV
коксальной пластинки остается таким же, как у G. {Pephredo ?).
На основании особенностей морфологии видов подрода G. {Laguno-
gammarus) можно предположить следующую картину их формирования.
Вероятно, исходным для этого подрода явился G. {Pephredo ?) locusta
(или близкий к пому вид), распространившийся наиболее далеко на север
по сравнению с другими видами G. {Pephredo ?) и приспособившийся к оби-
танию в бореальных водах. Именно эта (или другая, близкая к нему,
вымершая ныне форма) и послужила промежуточным звеном в процессе
образования целой группы видов, обитающих преимущественно в бореаль-
ных водах. Эти виды выделяются нами в самостоятельный подрод и имеют
отличное от G. {Pephredo ?) строение головы и щупика жвал (см. рис. 2,
10, 11). Наиболее близки к G. {Pephredo?) locusta по целому ряду морфо-
логических признаков, и прежде всого по вооружению антенн, строению
и вооружению задних пар переоподов, урозомальных сегментов и тель-
сона, G. {Lagunogammarus) oceanicus и G. salinus. Вероятно, один из этих
видов (или какую-то близкую к ним предковую форму) и можно считать
исходным для подрода Lagunogammarus.
Эволюция в пределах этого подрода шла по пути сглаживания бугров
на урозоме, сокращения числа члеников й уменьшения длины добавоч-
ного жгутика одновременно с усилением вооружения члеников стебелька
антенн I, нижнего края 3-го членика щупика жвал, переоподов (особенно
V пары), урозомальпых сегментов и тельсона. Именно в этом направле-
нии наблюдается последовательное развитие перечисленных выше приз-
наков от G. {Lagunogammarus) oceanicus и G. {Lagunogammarus) salinus
к G. {Lagunogammarus) zaddachi. Строение головы и IV коксальной пла-
стинки в целом остается одинаковым почти у всех видов подрода. Исклю-
чение составляют виды G. {Lagunogammarus) zaddachi и G. {Lagunogamma-
rus) wilkitzkii, у которых намечается некоторая тенденция к углублению
выомки на переднем крае межантеннальной лопасти и к заострению ее
верхнего угла. Кроме того, у G. {Lagunogammarus) zaddachi наблюдается
также п некоторое укорочение внутренней ветви уроподов III по сравне-
нию с другими видами подрода, более короткий добавочный жгутик ан-
тенн I и некоторое усиление «понтогаммарпости», выражающееся в уко-
рочении члеников стебелька антенн и переоподов.
Несколько менее ясно происхождение G. {Lagunogammarus) setosus,
который по ряду морфологических признаков наиболее близко примы-
кает к бореальному североатлантическому виду G. {Lagunogammarus)
oceanicus (строение головы, вооружение антенн, переоподов, щупика жвал
и др.), но резко отличается от всех видов подрода развитием перистых
щетинок на сегментах урозомы и члениках конечностей. Возможно, этот
бореально-арктический вид рано отделился от G. {Lagunogammarus)
oceanicus (или от близкого ему предкового вида) и дал начало самостоя-
тельной ветви развития подрода Lagunogammarus в более холодных низко-
арктических и высокоарктических водах, представленной современными
видами — бореальпо-арктическим G. {Lagunogammarus) wilkitzkii и произ-
водным от него эстуарным тихоокеанским высокобореальным G. {Laguno-
gammarus) kamtschaticus. В пределах этой группы видов также можно
проследить усиление по сравнению с G. setosus вооружения щетинками
нижнего края 1-го членика стебелька антенн I и нижнего края 3-го чле-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
193
щетинок на члениках переоподов, спинной стороне урозомальных сег-
ментов и на тельсоне. G. {Lagunogammarus) kamtschaticus — тихоокеан-
ский вид, являющийся производным от широко распространенных бо-
реально-арктических циркумполярных видов G. {Lagunogammarus) se-
tosus и G. {Lagunogammarus) wilkitzkii, сочетает в своей организации черты,
свойственные как G. setosus (перистые щетинки на урозоме, тельсоне и
4-м членике переоподов V), так и G. wilkitzkii (сильное развитие щетинок
на нижнем крае 3-го членика щупика жвал и 1-го членика стебелька
антенн I). Таким образом, эволюцию видов подрода G. {Lagunogammarus)
можно представить следующей схемой:
oceanicus —> setosus —> wilkitzkii —> kamtschaticus
FG. (РерЛгейо?)! _ q (Lagunogammarus)
[типа locusta J	6	6	'
:.............> salinus —> zaddachi
Характерно, что конечные звенья в каждой из этих двух линий разви-
тия подрода Lagunogammarus представлены солоноватоводными видами
{zaddachi и kamtschaticus). Оба этих вида, а также морские эвригалинные
виды setosus и wilkitzkii, в большей части своих ареалов обитающие в ле-
довых условиях и, следовательно, переносящие значительное опресне-
ние, характеризуются сильным развитием щетинок на конечностях, ан-
теннах, щупике жвал (и в особенности на его 3-м членике у всех видов,
за исключением G. setosus), урозоме и тельсоне. Этот факт находится в соот-
ветствии с хорошо известной закономерностью (Гурьянова-, в: Дерюгин,
1925; Гурьянова, 1946; Kinne, 1964, и др.) — усилением развития щети-
нок при переходе различных видов к обитанию в условиях более низкой
солености.
Таким образом, можно сказать, что в пределах подрода G. {Laguno-
gammarus) в целом наблюдается линейный тип видообразования, отме-
ченный Е. Ф. Гурьяновой (1946, 1951) для гаммарид и изопод арктических
морей.
Изложенные данные и сопоставление сведений по экологии и распро-
странению видов с историей развития гидрологической обстановки в Се-
верной Атлантике в неогене позволяют представить время и место воз-
никновения рассмотренных подродов (см. также: Голиков и Цветкова,
1972а, 19726).
Один из двух современных видов G. {Pephredo?), распространившихся
наиболее далеко на север, — G. {Pephredo?) locusta — возник, вероятно,
в раннем миоцене (рис. 75). Именно этот вид (или близкую к нему пред-
ковую форму) и можно рассматривать как связующее звено между под-
родами G. {Pephredo?) и G. {Lagunogammarus). Впоследствии, по мере по-
степенного похолодания, распространившегося с севера в позднем плио-
цене, некоторые тепловодные субтропические виды вымирали, тогда
как другие сохранились, но в более южных районах. Начавшееся в позд-
нем плиоцене похолодание было причиной формирования относительно
молодого бореального подрода — G. {Lagunogammarus), происшедшего,
как уже отмечено выше, вероятно, от форм, близких к современному
G. {Pephredo?) locusta. Виды этого вновь возникшего подрода широко рас-
пространились вдоль северо-западного побережья Европы, омываемого
прохладными бореальными водами. Один из наиболее близких к исход-
ной предковой форме подрода Lagunogammarus и к современному виду
G. {Pephredo?) locusta, бореальный, заходящий в низкоарктические воды
G. {Lagunogammarus) oceanicus, возник, вероятно, в позднем плиоцене
или раннем плейстоцене в условиях прохладного морского климата Се-
13 Н. Л. Цветкова
194
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
верной Атлантики. Приблизительно в то же время (или несколько раньше)
в опресненных водах мог возникнуть бореальный кельтский вид G. (La-
gunogammarus} salinus и от него (или общей с ним предковой формы) —
менее теплолюбивый широко распространенный бореальный прпевропей-
ский вид G. (Lagunogammarus) zaddachi. Позднее некоторые из этих видов —
G. oceanicus, G. duebeni и др. — расселились далее на северо-запад и запад
вдоль берегов Исландии, Гренландии и атлантического побережья Се-
верной Америки, где в свою очередь дали группу видов, эндемичных для
G (Ре G (laguna- G (Gam
phredo>) gammarus) varus) Marinogammarus
\	®	/	\ I
|	/ j&G praecyrius*
G alsaticus / / j Palaeogammarus
। / / I / balticus
\	// G (Gamm) Marinogam- Я n ,
\ / /	'	A Palaeogammarus
\!//	/	z'n I	zambiensis
etPephredoj/ /
Gammarusst. у '
американского побережья.
Вероятно, уже в плейсто-
цене, в период развившегося
похолодания, и как следствие
образования арктической водной
массы в результате оледенения,
непосредственно от G. (Laguno-
gammarus) oceanicus или от близ-
ких к нему предковых форм
произошли G. (Lagunogamma-
rus) setosus п G. (Lagunogam-
marus) wilkitzkii, имеющие бо-
лее холодноводную природу
(о чем свидетельствует, в част-
ности, размножение их в зим-
ний период года). Эти виды за-
селили весь Полярный бассейн
\ X
,Praegammarus'
Рис. 75. Предполагаемая схема
эволюции родов Gammarus s. 1. и
Martnogammai us.
Крестиком отмечены ископаемые виды.
и проникли па юг до п-ова Новая Шотландия у атлантических бере-
гов Америки и до западной части Охотского моря — в Тихом океане
(рис. 72, 75).
От этих видов (возможно, в результате гибридизации) в позднем плей-
стоцене в северо-западной части Тихого океана произошел нрназиатский
высокобореальпый вид G. (Lagunogammarus) kamtschaticus. Этот вид,
как уже было отмечено выше, объединяет признаки G. (Lagunogammarus)
wilkitzkii и G. (Lagunogammarus) setosus и служит промежуточной между
ними формой, окончательно еще не дифференцированной.
Представителям пресноводного подрода G. (Gammarus) и морского
рода Marinogammarus свойственно одинаковое строение головы с закруг-
ленными верхним и нижним углами межантеннальпой лопасти. Однако
они сходны лишь по этому признаку, в то время как другие существенные
черты строения у них резко отличны. Более того, подрод G. (Gammarus)
широко распространен (за исключением G. (Gammarus) duebeni) преиму-
щественно в континентальных водоемах, а род Marinogammarus — глав-
ным образом в морских водоемах Бореальной области Северной Атлан-
тики, что свидетельствует об их самостоятельном происхождении. Тем
не менее как ископаемые, так и современные представители этого под-
рода сохранили целый ряд общих с G. (Pephredo?) черт, а именно: отно-
сительная компактность тела, расширенные базальные членики послед-
них пар переоподов, длинная внутренняя ветвь уроподов III, сходное
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
195
строение IV коксальной пластинки, что свидетельствует об их генети-
ческой близости к подроду Pephredo (?).
Подрод G. (Gammarus) отделился от общего корня рода Gammarus
s. 1. значительно раньше других подродов (еще до оллгоцена), о чем сви-
детельствуют дошедшие до нас отпечатки особей с отчетливо выраженными
закругленными углами межантепнальной лопасти головы. Нахождение
этих ископаемых особей в пресноводных отложениях Западной Европы
(Palaeogammarus balticus), а также широкое распространенно современных
представителей подрода G. (Gammarus) по всему континенту Евразии сви-
детельствуют о древности их выхода в пресные воды из солоноватых при-
брежных вод Тетиса. Вероятно, этот выход осуществлялся через проме-
жуточные солоповатоводпые предковые формы.
Приблизительно в позднем плиоцене от одной из этих предковых форм
мог произойти широко распространенный бореальный солоноватоводный
вид G. (Gammarus) duebeni, который в периоды вероятно существовавшего
прямого соедипепия Евразии и Северной Америки проник на запад к бе-
регам Северной Америки.
К настоящему времени подрод Gammarus представлен приблизительно
65 видами с многочисленными подвидами и формами и широко распростра-
нен по всем пресным водам Евразии (и отчасти Северной Америки). Можно
предположить, что этот древний, преимущественно пресноводный подрод
G. (Gammarus) возник в третичном периоде в районе обширных опрес-
ненных акваторий северных окраип моря Тстис, и главным образом —
в районе Балканского п-ова. В пользу этого, в частности, свидетельствует
тот факт, что именно в этой части ареала имеется наибольшее число со-
временных видов и наибольшее количество подвидов, в частности до 5
подвидов G. (Gammarus) pulex. Отсюда, по-видимому, и шло расселение
пресноводных гаммарусов в прилегающие районы Центральной и Север-
ной Европы и далее на восток, вплоть до берегов Тихого океана, где к на-
стоящему времени известно всего около 4 видов этого подрода и в том
числе G. (Gammarus) pulex с 2 подвидами. Обилие же современных видов
подрода G. (Gammarus) па Балканском п-ове по сравнению с другими райо-
нами может быть следствием переживания этими видами на значительной
высоте над уровнем моря четвертичных морских трансгрессий. Факт
сохранения пресноводных видов в районе Балканского п-ова находится
в соответствии с данными Г. У. Линдберга (1955) о причинах пережива-
ния пресноводными рыбами трансгрессий четвертичного периода.
При сравнении современных видов G. (Pephredo-.) и Marinogammarus
обнаруживаются существенные различия в их морфологии, более глубо-
кие, чем между G. (Pephredol), G. (Gammarus) и G. (Lagunogammarus).
Эти различия сводятся к следующему. Тело у видов Marinogammarus
значительно (первично?) более вытянутое, члепики стебелька антенн
и задних пар переоподов удлиненные. Резкие отличия наблюдаются
и в строении IV коксальной пластинки, которая имеет совсем иное, чем
у рассмотренных подродов Gammarus s. 1., строение — она значительно
ниже, закругленно-овальной формы и ее задне-нижний выступ слегка
заострен (а не закруглен, как у Gammarus s. 1.) и сильно оттянут назад
(рис. 5).
Эти признаки, а также короткая (меньше половины длины наружной
ветви) внутренняя ветвь уроподов III резко отличают род Marinogamma-
rus от всех рассмотренных нами подродов рода Gammarus.
Если принимать за исходный тип строения амфипод в целом форму
с некомпактным, тонким, не сгибающимся в дугу телом с низкими, распо-
ложенными с просветами коксальными пластинками (Мартынов, 1924;
Гурьянова, 1951, 1965), то род Marinogammarus следует рассматривать
13*
196
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
как самостоятельный, возникший от предковых форм «гаммарного» типа
параллельно роду Gammarus s. 1.
Эволюцию морфологических признаков в пределах рода Marinogam-
marus можно представить следующим образом. Этот род, в целом морской,
характеризуется вытянутой формой тела, удлиненными члениками сте-
белька антенн и переоподов, закругленными верхним и нижним углами
межантеннальной лопасти, более низкой и округлой по сравнению
с G. (Pephredo?) и G. (Lagunogammarus) IV коксальной пластинкой и ко-
роткой внутренней ветвью уроподов III.
Наиболее типичное для рода строение имеет М. marinus. Однако ис-
ходным видом для этого рода, вероятно, следует считать средиземноморско-
лузитанский вид М. olivii (или близкий к нему вымерший ныне вид),
имеющий несколько более компактное тело и несколько более укорочен-
ные и расширенные членики стебелька антенн и переоподов. М. olivii
отличается от всех других видов рода выступающим вперед верхнеантен-
нальным углом. Все эти признаки сближают этот вид с G. locusta, что,
вероятно, может свидетельствовать о близости предковых форм подрода
G. (Pephredo?) и рода Marinogammarus, а также о том, что центр проис-
хождения обоих родов находился в районе древнего Средиземноморья,
т. е. в западной части моря Тетис.
У типично морских видов М. marinus и М. obtusatus по сравнению
с М. olivii наблюдается заметное увеличение размеров тела, удлинение
отдельных его сегментов и члеников антенн и переоподов (особенно IV
и V пар). Одновременно увеличивается относительная длина и количество
сегментов основного жгутика антенн I (от 17—18 члеников у М. olivii
до 47 у М. marinus и М. obtusatus) и добавочного жгутика (от 4—5 чле-
ников у М. olivii до 9 у М. marinus и М. obtusatus). Морской вид М. fin-
marchicus очень близок к М. marinus и М. obtusatus по общей форме тела
и форме и строению антенн, по резко отличается от них полной редукцией
2-го членика наружной ветви уроподов III и более длинной, чем у осталь-
ных видов рода, внутренней ветвью, а также отсутствием щетинок на
нижнем крае 1-го членика стебелька антенн I. Кроме того, у этого вида
несколько укорачиваются антенны I и уменьшается число члеников основ-
ного и добавочного жгутиков (около 36 в основном и 7—8 в добавочном).
Солоноватоводные виды М. stoerensis и М. pirloti имеют несколько бо-
лее «понтогаммарный» облик, чем М. marinus, М. obtusatus и М. finmar-
chicus, и, возможно, произошли от типично морского вида, сходного
с М. marinus и М. obtusatus. Оба этих вида выносят лишь слабое и, по-
видимому, непродолжительное опреснение, встречаясь иногда в лито-
ральных пресных ручейках и не способны проникать в эстуарии. У этих
видов наблюдается общее уменьшение размеров тела (до 7—8 мм), уко-
рочение сегментов, члеников стебелька антенн и переоподов, уменьшение
числа члеников основного и добавочного жгутиков антенн I (соответ-
ственно до 17 и 4—5 члеников) и отсутствие щетинок на уроподах III
у М. stoerensis и на переоподах — у М. pirloti, а также уменьшение ко-
личества щетинок на члениках стебелька и жгутика антенн по сравне-
нию с М. marinus и М. obtusatus.
Таким образом, эволюцию видов рода Marinogammarus можно пред-
ставить следующим образом:
...—> obtusatus
olivii	—> marinus  .. .............—> finmarchicus
'. —> stoerensis
 —> pirloti
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
197
Интересно, что если в подроде G. (Lagunogammarus) у солоноватовод-
ных и морских эвригалинных видов — G. (Lagunogammarus) zaddachi,
G. (Lagunogammarus) kamtschaticus и G. (Lagunogammarus) wilkitzkii уси-
ливается развитие щетинок на антеннах (и у первого из них — на перео-
подах) по сравнению с морскими видами, то у солоноватоводных видов
рода Marinogammarus — М. stoerensis и М. pirloti число щетинок на чле-
никах антенн, напротив, заметно уменьшается по сравнению с морскими
видами, что, по-видимому, можно объяснить различиями в направлении
эволюции внутри каждого из этих родов.
Род Marinogammarus произошел, по-видимому, в ту же геологичес-
кую эпоху, что и подрод G. (Pephredo?), т. е. в эоцене или палеоцене
(рис. 75). Местом его возникновения было также древнее Средиземноморье.
Так же как и виды подрода G. (Pephredo?), представители рода Marino-
gammarus могли распространиться вдоль побережья Европы на север
с теплыми субтропическими водами, а с наступлением похолодания
(в позднем плиоцене) дали группу бореальных видов, приспособившихся
к обитанию в прохладных водах.
Наиболее близок к исходной предковой форме этого рода, по-видимому,
субтропический вид М. olivii, возникший, вероятно, в среднем миоцене
и населяющий в настоящее время прибрежные районы Черного и Среди-
земного морей.
В среднем миоцене или немного позже в близких условиях от М. oli-
vii (или от близкой к нему предковой формы) произошел низкобореаль-
ный кельтский вид М. marinus, ставший, по-видимому, исходной формой
для группы бореальных видов рода Marinogammarus.
С началом охлаждения поверхностных вод у берегов Европы в сред-
нем плиоцене и появления здесь достаточно четких фаунистических зон
(Forbes, 1859) в кельтских водах от М. marinus или от близких к нему
форм могли произойти низкобореальные по своей природе виды М. stoe-
rensis и М. pirloti. По мере усиления похолодания в позднем плиоцене
или самом раннем плейстоцене также от форм, близких к М. marinus,
произошли широко распространенный бореальный вид М. obtusatus и
вслед за ним — менее эврибиоптный высокобореальный М. finmarchi-
cus. Первый из них возник, по-видимому, несколько раньше, чем вто-
рой, и вдоль вероятно существовавшего Фареро-Грепландского поднятия
суши смог расселиться к берегам Северной Америки.
Таким образом, происхождение и расселение видов рода Marinogam-
marus шло параллельно таковому представителей рода Gammarus s. 1.
Однако эволюция видов рода Gammarus s. 1. зашла дальше, чем у Mari-
nogammarus, и привела в бореальных водах к выделению от подрода
G. (Pephredo?) самостоятельного подрода G. (Lagunogammarus), предста-
вители которого проникли в Арктику и Тихий океан, тогда как род Ma-
rinogammarus в целом имеет более узкий ареал и не распадается на под-
роды, т. е. более целостный по своей структуре.
Изложенные выше материалы свидетельствуют о североатлантическом
происхождении родов Gammarus s. 1. и Marinogammarus. Это хорошо
согласуется с данными некоторых авторов (Световидов, 1940, 1948, 1959;
Андрияшев, 1957) об атлантическом происхождении некоторых родов
рыб, относящихся к семействам тресковых (Gadidae), колюшковых (Gaste-
rosteidae) и др., имеющих бореальное и высокобореальное распростра-
нение.
Несколько иначе, чем у Gammarus s. 1., шла эволюция морфологичес-
ких признаков в пределах тихоокеанского рода Anisogammarus. Наряду
с общим усилением вооружения тела, свойственным и гаммарусам, у ани-
зогаммарусов сохраняется древний признак — добавочные дольки на
198
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
жабрах. Эта особенность строения, а также большие размеры гнатопо-
дов I по сравнению с II парой и их расширенный 6-й члепик — характер-
ные признаки этого рода, отличающие его от рода Gammarus.
По-видимому, продковые формы рода Anisogammarus рано отделились
от общего «прегаммарного» предка и дали самостоятельную ветвь, кото-
рая достигла расцвета в северной части Тихого океана. Вероятно, эта
предковая форма рода Anisogammarus s. 1. по сравнению с современными
представителями рода имела более «локустообразный» облик. Об этом
свидетельствует сохранение у одного из видов рода — A. (Anisogamma-
rus) pugettensis — длинной внутренней ветви уроподов III; эта черта и
сближает через указанный вид род Anisogammarus с родом Gammarus.
Род Anisogammarus распадается па 3 подрода, из которых A. (Aniso-
gammarus) наиболее беден видами (2), тогда как два других подрода —
A. (Eogammarus) и A. (Spinulogammarus) представлены соответственно 14
и 7 видами. Можно предположить, что два последних подрода в настоящее
время процветают в северной части Тихого океана, тогда как подрод
A. (Anisogammarus) s. str., по-видимому, более древний. О далеко зашед-
шей эволюции подрода A. (Anisogammarus) по сравнению с исходными
предковыми формами (а соответственно, и о его большой древности)
свидетельствует и сильное развитие зубца и высоких конических бугров
(соответствеппо у A. pugettensis и A. macginitiei) на некоторых урозомаль-
ных сегментах, что связано с активным плаванием особей этих видов.
У A. (Anisogammarus) macginitiei уже наблюдается и дальнейшая эволю-
ция внутренней ветви уроподов III, которая укорочена по сравнению
с таковой у A. (Anisogammarus) pugettensis (длина ее составляет около
1/2 длины наружной ветви).
Дальнейшая эволюция морфологических признаков внутри рода
Anisogammarus s. 1., как и в роде Gammarus s. I., шла в сторону укороче-
ния внутренней ветви уроподов III. Так, от подрода A. (Anisogammarus)
или от близких к нему предковых форм, возможно, произошли две боль-
шие группы видов, относящиеся к подродам A. (Eogammarus) Birstein,
1933 и A. (Spinulogammarus) Tzvetkova, 1972 и характеризующиеся силь-
ной редукцией внутренней ветви уроподов III, длина которой в несколько
раз меньше 1-го членика наружной ветви. У представителей подрода
A. (Eogammarus) вооружение шипами спинной стороны брюшных сегмен-
тов, как и у видов подрода A. (Anisogammarus), ограничено лишь урозо-
мой, причем наряду с шипами на этих сегментах, а также па члениках III —
V пар переоподов, на уроподах и тельсоне имеются еще и простые или
перистые щетинки. В подроде A. (Eogammarus) в процессе эволюции у по-
давляющего числа видов сохраняется хороню развитый палочковидный
2-й члепик наружной ветви уроподов III, а у небольшой группы из 4 ви-
дов происходит сильная редукция этого членика (вплоть до полного его
исчезновения).
Среди видов A. (Eogammarus) наиболее примитивным, по-видимому,
следует считать субтропический приазиатский вид A. (Eogammarus) tur-
gimanus с наиболее мелкими размерами тела (до 6.5 мм), с относительно
слабым развитием вооружения в виде шипов и щетинок на антеннах,
переоподах, уроподах и тельсоне, с отсутствием срединного спинного
киля, а также с относительно слабо развитой наружной ветвью уропо-
дов III (лишь в 2.5 раза превышающей длину стебелька). Кроме того,
этот вид отличается и несколько большей компактностью тела, чем у дру-
гих видов подрода A. (Eogammarus), сравнительно короткими антеннами
обеих пар со слабо развитым (3-члениковым) добавочным жгутиком.
У двух других близких видов — A. (Eogammarus) ryotoensis и A. (Eogam-
marus) possjeticus — тело несколько менее компактное, достигает боль-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
194
ших размеров (соответственно до 11 и 14 мм у самцов) и более сильно во-
оружено шипами и щетинками. Кроме того, у обоих этих видов увеличи-
вается количество члеников добавочного жгутика антенн I (до 5, при
общем удлинении обеих пар антепп) и относительная длина наружной
ветви уроподов III (нс менее чем в 3 раза длиннее стебелька).
Сходное строение имеют и приамериканские виды А. (Eogammarus)
similimanus, A. (Eogammarus) confervicolus и A. (Eogammarus) ramellus,
которые в целом имеют умеренно развитые антенны с 4—5-члениковым
добавочным жгутиком и умеренное вооружение в виде шипов и щетинок
на члениках переоподов и уроподов.
У A. (Eogammarus) kygi и A. (Eogammarus) barbatus наблюдается даль-
нейшее увеличение размеров тела (до 24 мм у самцов), сопровождаемое
увеличением длины антенн и количества члеников добавочного жгутика
(до 5—7), а также относительным удлинением наружной ветви уропо-
дов III (в 3.5—4 раза длиннее стебелька). Кроме того, у этих двух видов
наблюдается тенденция к усилению вооружения щетинками заднего края
базального членика переоподов IV и особенно V пар (наиболее ярко
выраженная у A. barbatus), а также внутреннего края наружной ветви
уроподов III.
Сходное строение в целом и соотношение отдельных частей тела имеет
A. (Eogammarus) schmidti, достигающий размеров до 20 мм и имеющий
еще более сильно развитое по сравнению с предыдущим видом вооруже-
ние длинными перистыми щетипками всех члеников конечностей и эпи-
меральных пластинок, чего нет ни у одного из рассмотренных видов родов
Gammarus и Anisogammarus', в этом отношении A. (Eogammarus) schmidti
стоит совершенно особняком.
Несколько особое положение занимает A. (Eogammarus) tiuschovi
благодаря развитию невысокого срединного продольного киля на спин-
ной стороне последних трех грудных сегментов; строение остальных ча-
стей тела в общем такое же, как и у трех предыдущих видов.
И наконец, в пределах этого подрода выделяется небольшая группа
из 4 видов с сильно редуцированным (вплоть до полного исчезновения)
2-м члеником наружной ветви уроподов III; сюда относятся виды A. (Eo-
gammarus) locustoides, A. (Eogammarus) hirsutimanus (?), A. (Eogammarus)
aestuariorum и -A. (Eogammarus) makarovi. Из них наиболее примитивен,
по-видимому, A. (Eogammarus) locustoides, с сильно редуцированным,
но еще заметным 2-м члеником наружной ветви уроподов III и со слабо
вооруженным короткими шипиками задним краем базального членика
переоподов V. От этого или от близкого ему вида, вероятно, произошел
морской вид A. (Eogammarus) makarovi с полностью редуцированным
2-м члеником наружной ветви уроподов III и крепким коренастым телом
с сильно развитым спинным продольным килем, почти лишенным воору-
жения в виде щетинок. G другой стороны, в опресненных участках мор-
ского побережья от A. (Eogammarus) locustoides или от близкой к нему
формы, вероятно, произошли 2 солоноватоводных вида — A. (Eogamma-
rus) hirsutimanus (?) и A. (Eogammarus) aestuariorum — с редуцированным
в такой же степени, как у A. (Eogammarus) locustoides, 2-м члеником на-
ружной ветви уроподов III, но с сильным развитием длинных густых ще-
типок на заднем крае базального членика переоподов V у первого из них
и па задних краях эпимеральных пластинок — у второго.
В пределах подрода A. (Eogammarus) в целом ясно намечается также .
некоторое усиление развития наружного скелета, а именно — образова-
ние продольных бугров и килей на спинной стороне урозомальных,
а иногда последних метазомальных сегментов. Так, невысокие продоль-
ные возвышения в виде срединного спинного киля на II и III сегментах
200
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
метазомы имеются у A. {Eogammarus) tiuschovi и A. {Eogammarus) possje-
ticus', невысокие продольные бугры, усаженные шипами, на I—III сег-
ментах урозомы наблюдаются у A. {Eogammarus) locustoides и A. {Eo-
gammarus) makarovi. У последнего вида, кроме того, имеется высокий
срединный продольный киль, лишенный вооружения в виде шипов.
Таким образом, схематически эволюцию видов подрода A. {Eogamma-
rus) можно представить следующим образом:
—> turgimanus
—> ryotoensis
;—> ramellus
—> conjervicolus	similimanus
kygi
—> tiuschovi	I—> schmidti
-—> possjeticus
:..........—> barbatus
—;—> locustoides
—> aestuariorum
—> hirsutimanus
----> makarovi
Можно предположить, что в пределах подрода Spinulogammarus
эволюция видов в целом шла в направлении усиления вооружения ши-
пами спинной стороны метазомальных сегментов. Так, наиболее слабо
развитое вооружение метазомы наблюдается у A. {Spinulogammarus)
annandalei, имеющего шипы либо только на III, либо на II и III сегмен-
тах. A. {Spinulogammarus) jesoensis и A. {Spinulogammarus) spasskii имеют
расположенные в определенном порядке шипы на II и III сегментах ме-
тазомы. От этих или близких форм, вероятно, произошла группа видов
с хорошо развитыми шипами на всех трех сегментах метазомы, начиная
с I сегмента. Так, у тихоокеанского побережья Северной Америки возник
A. {Spinulogammarus) oregonensis, который обитает в пресных водах Оре-
гона и имеет дугообразно расположенные шипы на I—III сегментах
метазомы.
A. {Spinulogammarus) spasskii, имеющий шипы на II и III сегментах
метазомы (или близкий к нему ныне вымерший вид), возможно, дал на-
чало формированию в высокобореальных приазиатских водах группы
видов, отличающихся развитием вооружения на всех трех метазомальных
сегментах, — A. {Spinulogammarus) subcarinatus, A. {Spinulogammarus)
ochotensis и A. {Spinulogammarus) atchensis.
Формирование двух последних шло, вероятно, через A. {Spinulogam-
marus) subcarinatus или близкую к нему предковую форму, имеющих
несколько более слабое развитие шипов, расположенных тремя группами
на каждом из метазомальных сегментов. От этих форм мог произойти
охотоморский эндемик — А. {Spinulogammarus) ochotensis, отличающийся
более сильным развитием шипов на I—III метазомальных сегментах.
От этого же корня мог также произойти и A. {Spinulogammarus)
atchensis, населяющий острова Алеутской гряды и очень близкий
к А. (Spinulogammarus) ochotensis, но отличающийся от последнего еще более
сильным развитием шипов на сегментах метазомы (особенно на I и II),
а также развитием, как и у A. (Spinulogammarus) subcarinatus, хорошо
заметного спиппого продольного киля на этих сегментах.
Схематически эволюцию видов подрода A. (Spinulogammarus) можно
представить следующим образом:
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
201
............—> spasskii
...—> ochotensis
—> subcarinatus
annandalei 	—> jesoensis
.............—> atchensis
—> oregonensis
Возникновение и расселение видов северотихоокеанского рода Ani-
sogammarus s 1. происходили на общем фоне истории формирования
морского климата в северной части Тихого океана. Сопоставление палео
•	A (Amso
A (Engammarus)	A (Spmulcgammarus) gammarusi
Рис. 76. Предполагаемая схема эволюции
рода Anisogammarus.
экологических данных с данными по эволюции и географическому распро-
странению современных видов позволяет представить историю форми-
рования фауны рода A nisogammarus следующим образом (рис. 72, 76).
Наиболее примитивный и соответственно более древний из подродов
этого рода — подрод A. (Anisogammarus) s. str. возник, вероятно, в конце
эоцена—начале олигоцена в охлажденных субтропических водах у бере-
гов азиатского материка в районе расположения северных и средних
островов современной Японии. Этот район, вероятно, может рассматри-
ваться как центр возникновения фауны анизогаммарусов, достигшей
впоследствии расцвета в бореальных водах северной части Тихого океана.1
11о-видимому, вымершие к настоящему времени наиболее примитивные
представители подрода A. (Anisogammarus) могли широко расселиться
1 Район шельфа древнего евразийского материка на уровне современного поло-
жения северной Японии, оказывается, был центром возникновения бореальной фауны
ряда групп моллюсков и, вероятно, многих других организмов (Голиков, 1963; Го-
ликов и Цветкова, 1972а, 19726).
202
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
в северной части Тихого океана, воды которой имели, вплоть до миоцена,
преимущественно тропический характер (Криштофович, 1932, 1955;
Шварцбах, 1955; Марков, 1960, и др.). Но данным некоторых авторов
(Марков, 1960), сезонные изменения факторов среды в эти геологические
периоды были выражены чрезвычайно слабо.
Из ныне живущих видов подрода A. (Anisogammarus) наиболее при-
митивен широко распространенный бореальный тихоокеанский вид
А. (Anisogammarus) pugettensis с «локустообразный» строением уроподов III.
Ареал этого вида охватывает приазиатское и приамериканское побережья
северной части Тихого океана от Южного Приморья и северной Японии
до п-ова Аляска и северной Калифорнии. A. (Anisogammarus) pugettensis
мог возникнуть у берегов Берингийской платформы приблизительно
в среднем миоцене, когда температурные условия водных масс этого рай-
она (8—10°) были сходными с таковыми поверхностных вод у южной части
п-ова Аляска в настоящее время (Smith, 1919). Отсутствие значительных
различий в температуре поверхностных вод северной части Тихого океана
в этот период и последующее понижение температуры воды в более юж-
ных широтах позволило A. (Anisogammarus) pugettensis широко рассе-
литься в пределах Тихоокеанской бореальной области. Возможно, не-
посредственно от этого вида или от близкой к нему предковой формы
в позднем плиоцене, на фоне общего похолодания поверхностных вод,
по-видимому у берегов Аляски (уже после погружения Берингийского
щита), произошел высокобореальный вид A. (Anisogammarus) macginitiei.
Подрод A. (Eogammarus) мог произойти от подрода A. (Anisogammarus)
или от близких к нему предковых форм в позднем олигоцене или раннем
миоцене, о чем свидетельствует значительная дифференциация, которой
он достиг, и субтропическая природа его наиболее примитивных видов.
Эти виды — А. (Eogammarus) turglmanus и А. (Eogammarus) ryotoensis —
могли произойти соответственно в морских и опресненных водах в районе
современной северной и средней Японии, в условиях, сходных с сущест-
вующими ныне в пределах ареалов их обитания. Непосредственно от
A. (Eogammarus) ryotoensis в позднем миоцене или в самом начале плиоцена
при очередной пульсации потепления на фоне уже существовавших чет-
ких границ между низко- и высокобореальными водами в районе совре-
менной северной Японии, по-видимому, мог возникнуть наиболее близкий
к нему низкобореальный приазиатский вид A. (Eogammarus) possjeticus.
Значительно раньше, по-видимому в раннем или среднем миоцене,
когда еще отсутствовали четкие границы между низко- и высокобореаль-
ными водами в северной части Тихого океана, предковые формы A. (Eogam-
marus) ryotoensis широко распространились от берегов Японии вдоль азиат-
ского побережья и вдоль существовавшей тогда Берингийской суши вплоть
до берегов Северной Америки. В более поздние геологические зпохи
(по-видимому, в плиоцене) от этих предковых форм, затем вымерших
в результате наступившего похолодания, произошла группа приамери-
канских видов — A. (Eogammarus) ramellus, A. (Eogammarus) confervicolus
и A. (Eogammarus) similimanus. Эти виды могли возникнуть лишь после
погружения Берингийской платформы, что не только обусловило наступ-
ление устойчивого похолодания морского климата, но и создало непре-
одолимые преграды в виде глубоких проливов в алеутско-камчатском
районе, препятствующих проникновению этих прибрежных мелковод-
ных видов к азиатскому побережью.1
1 Этими же причинами можно объяснить и возникновение и развитие ряда бо-
реальных азиатских эндемичных видов, о чем будет сказано ниже.
204
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
северных Курильских и Командорских островов и A. (Spinulo gammarus)
atchensis — в приамериканских водах (Атха, Уналашка). Вероятно, не-
посредственно от A. (Spinulogammarus) subcarinatus уже в период образо-
Рис. 77. Зоогеографическая зональность в пределах Евразии,
По Синицыну, 1967.
А — в позднем мелу—раннем и среднем палеогене; Б — в олигоцене—плиоцене.
вания западной части Охотского моря в позднем плейстоцене произошел
наиболее холодноводный из видов этого подрода —A. (Spinulogammarus)
ochotensis, эндемичный для Охотского моря.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
203
От этих же предковых форм, близких к A. (Eogammarus) ryotoensis,
но, возможно, песколько раньше — в позднем миоцене или рапнем плио-
цене, мог произойти близкий к американским видам A. (Eogammarus)
kygi, широко распространенный в солон'оватых приазиатских бореальных
водах. Приблизительно в то же время в морских водах эти же формы могли
дать начало широко распространенному, но преимущественно морскому
приазиатскому бореальному виду A. (Eogammarus) barbatus. Позднее,
в позднем плиоцене в более прохладных водах и уже при наличии четких
фаунистических и гидрологических границ между морскими провинциями,
непосредственно от А. (Eogammarus) barbatus произошел высокобореаль-
ный прназиатский вид A. (Eogammarus) schmidti.
Другую линию развития в пределах этого подрода образуют проис-
шедшие от общих с A. (Eogammarus) turgimanus предков Широко распро-
страненные бореальные виды A. (Eogammarus) locustoides и A. (Eogam-
marus) makarovi. Эти виды могли произойти в среднем миоцене у берегов
Берипгийской платформы от широко расселявшихся здесь форм, род-
ственных A. (Eogammarus) turgimanus.
A. (Eogammarus) tiuschovi, распространенный только у берегов Азии,
по-видимому, возник в районе восточного побережья Камчатки и север-
ных Курильских о-вов в плиоцене, т. е. уже после образования глубоких
проливов между Камчаткой и Алеутскими и Командорскими островами
и не мог преодолеть эти преграды, чтобы расселиться к берегам Америки.
Значительно позднее, вероятно в позднем плейстоцене, уже после
образования близкого к современному по очертаниям Охотского моря,
возможно непосредственно от A. (Eogammarus) locustoides, произошли
холодноводные эндемичные для Охотского моря гляциальпо-охотоморские
виды A. (Eogammarus) aestuariorum и, возможно, A. (Eogammarus) hir-
sulimanus (?).
Несколько более совершенный по своим морфологическим призна-
кам подрод G. (Spinulogammarus) мог произойти в более поздние геоло-
гические эпохи, чем предыдущие два подрода, а именно — в среднем
миоцене.
Из видов этого подрода наиболее примитивными, по-видимому, сле-
дует считать A. (Spinulogammarus) annandalei и A. (Spinulogammarus)
jesoensis. Первый из них распространен в субтропических и низкобореаль-
ных пресноводных и реликтовых водоемах Японских о-вов, восточного
Китая, некоторых южных Курильских о-вов и южного Сахалина; второй
населяет низкобореальные солоноватые воды у побережья северной
Японии. A. (Spinulogammarus) annandalei мог произойти приблизительно
в районе современных Японских о-вов в позднем миоцене—раннем плио-
цене в условиях несколько охлажденных субтропических вод. С образо-
ванием четких фаунистических провинций и-охлаждением поверхностных
вод, по-видимому, можно связать и возникновение пизкобореального
вида A. (Spinulogammarus) jesoensis в солоноватых водах. Районом обра-
зования этого вида могло быть побережье евразиатского материка на
уровне современной северной Японии и южного Сахалина. От общих
с этим видом предков, проникших к берегам Берингийской платформы,
произошел (приблизительно в это же время или немного позднее) при-
азиатский широкобореальный вид A. (Spinulogammarus) spasskii, а также —
возможно несколько восточнее — близкий к нему приамериканский бо-
реальный вид A. (Spinulogammarus) oregonensis.
Несколько позднее, по мере возрастания охлаждения поверхностных
вод, а возможно, и уже после образования Берингова пролива, от род-
ственных предыдущим видам форм произошли высокобореальные виды
A. (Spinulogammarus) subcarinatus — в прибрежных водах Камчатки,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
205
Изложенный материал показывает, что бореальные виды рода Aniso-
gammarus s. 1. имеют более древнюю историю формирования по сравнению
с таковыми родов Gammarus и Marinogammarus. Действительно, охлажде-
ние водных масс до «бореального» уровня в тихоокеанских приазиатских
водах произошло значительно раньше (в миоцене), чем в северной части
Атлантического океана (поздний плиоцен) (Криштофович, 1932; Синицын,
1967; рис. 77). Соответственно первые бореальные виды рода Anisogam-
marus — близкие к A. (Anisogammarus) pugettensis — начали появляться
в миоцене, достигнув пышного развития в плиоцене, в то время как 6oj
реальные виды рода Gammarus (и целый подрод Lagunogammarus) образо-
вались и развились в сравнительно более короткий геологический отрезок
времени, начиная с позднего плиоцена. Вероятно, с этим обстоятельством
связано и значительно большее количество бореальных и бореально-
арктических видов тихоокеанского рода Anisogammarus (всего 17 видов)
по сравнению с таковым родов Gammarus и Marinogammarus в Северной
Атлантике (всего 8 видов).
Обращает на себя внимание отсутствие видов рода A nisogammarus
в морях Арктического бассейна и отсутствие его представителей в Север-
ной Атлантике. Напротив, виды рода Gammarus — G. (Lagunogammarus)
wilkitzkii и G. (Lagunogammarus) setosus — широко расселились в Север-
ном Ледовитом океане и проникли в прохладные воды Тихого океана.
От одного из этих видов — возможно от G. (Lagunogammarus) wilkitzkii,
в высокобореальных водах произошел G. (Lagunogammarus) kamtschaticus,
населяющий опресненные воды восточного побережья Камчатки. Этот
интересный факт различия в истории расселения родов Anisogammarus
и Gammarus можно объяснить неодинаковой экологией относительно
холодноводпых видов этих родов. Действительно, высокобореальные
гляциально-охотоморские виды рода Anisogammarus являются типично
литоральными донными животными, в то время как Gammarus (Lagunogam-
marus) wilkitzkii и G. (Lagunogammarus) setosus, обитающие главным обра-
зом в Северном Ледовитом океане, могут свободно перемещаться в толще
воды. Соответственно последние виды даже во время максимального
охлаждения моря могли распространяться среди плавающих льдов
далеко на восток и проникнуть в Тихий океан.
Тихоокеанский приазиатский род Mesogammarus Tzvetkova, 1965,
представленный пока лишь 1 видом — М. melitoides, занимает особое
положение среди группы родов сем. Gammaridae, сочетая в своем строении
ряд признаков, свойственных близким родам Gammarus s. 1., Marinogam-
marus и Anisogammarus, а также родам Melita Leach, Maera Leach, Cheiro-
cratus Norman и др.
Этот род сохранил в своем строении некоторые существенные прими-
тивные черты — длинную внутреннюю ветвь уроподов III и низкие
коксальные пластинки (со слабо вогнутым задним краем у IV пластинки,
не образующей характерного для Gammarus s. 1. и Anisogammarus s. 1.
крыловидного расширения). Эти признаки свидетельствуют о значитель-
ной древности рода Mesogammarus. Более того, М. melitoides сохраняет
еще большее, чем A. (Anisogammarus) pugettensis, сходство с родом Gam-
marus s. 1., имея не только длинную внутреннюю ветвь уроподов III,
но и простые (без добавочных долек) жаберные пузырьки и довольно
сильно скошенный пальмарный край 6-го членика гнатоподов I. Это со-
хранение «гаммарусных» черт в строении тела, вероятно, может свидетель-
ствовать о его большей близости к исходной предковой форме группы
родов Gammarus и Anisogammarus, имевшей, как уже было сказано выше,
«локустообразный» облик.
206
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
В пользу древности рода Мesogammarus свидетельствует также и его
ареал: единственный пока вид этого рода населяет низкобореальные при-
азиатские воды, что дает возможность предположить его тропическое или
субтропическое происхождение. С другой стороны, зазубренность задних
краев метазомальных сегментов свидетельствует о довольно далеко за-
шедшей (по сравнению с предполагаемыми предковыми формами) эволюции
кожных покровов у этого современного вида.
Вместе с тент ряд характерных признаков М. melitoides, несвойствен-
ных «гаммаруспому» типу строения, — зазубренность задних краев всех
трех метазомальных сегментов, слабо вырезанный, а не глубоко рассечен-
ный тельсон (что сближает этот вид с родами группы Melita и Cheirocra-
tus) наряду с типично «анизогаммарусным» соотношением размеров 6-х
члеников гнатоподов I и II самцов свидетельствует о своеобразном на-
правлении эволюции этого рода.
Представители двух групп родов гаммарид, обитающих, с одной
стороны, преимущественно в северной части Атлантики (Gammarus и
Marinogammarus) и, с другой — в северной части Тихого океана (Aniso-
gammarus и Mesogammarus), отличаются друг от друга как морфологически,
так и по общему направлению эволюции. Так, наиболее глубокие разли-
чия между ними заключаются прежде всего в разном направлении эво-
люции жаберных мешков: если у всех представителей родов Gammarus
и Marinogammarus (а также рода Mesogammarus) жабры имеют одинако-
вое строение и представлены простыми мешковидными образованиями,
то у всех представителей северотихоокеанского рода Anisogammarus
наблюдается общая тенденция к сохранению на жабрах добавочных до-
лек, что представляет собой принципиально отличную и более примитив-
ную черту в организации этого рода и может свидетельствовать о его
большей древности по сравнению с Gammarus.
У отдельных видов Anisogammarus добавочные жаберные дольки
имеют разную степень развития (как по размерам, так и по числу при-
датков).
Глубокие различия между рассмотренными группами родов заключа-
ются и в принципиально ином строении и соотношении размеров 6-х чле-
ников гнатоподов I и II у самцов. Так, у видов североатлантических
родов Gamijiarus и Marinogammarus гнатоподы I, как правило, меньше
и слабее, чем II пара (что свойственно и большинству представителей
подотряда Gammaridea), их узкий 6-й членик с сильно скошенным паль-
марным краем имеет характерную «миндалевидную» форму, тогда как
у всех видов тихоокеанского рода Anisogammarus гнатоподы I, наоборот,
значительно крупнее и сильнее II пары, их 6-й членик сильно расширен,
с почти поперечным пальмарным краем.
Кроме того, некоторые различия между этими родами имеются в раз-
витии внутренней ветви уроподов III в целом: так, если у большинства
видов преимущественно североатлантического рода Gammarus сохраняется
длинная внутренняя ветвь уроподов III, то в пределах тихоокеанского
рода Anisogammarus наблюдается ярко выраженная общая тенденция
к укорочению внутренней ветви у подавляющего большинства (21) видов
рода, тогда как длинная внутренняя ветвь сохраняется только у 2 видов.
Вместе с тем у группы видов рода Anisogammarus, относящихся к под-
роду Eogammarus, наблюдается тенденция к редукции до полного исчез-
новения 2-го членика наружной ветви уроподов III, в то время как среди
североатлантических гаммарусов это явление наблюдается лишь у Mari-
nogammarus finmarchicus.
Некоторые различия между родами имеются и в эволюции кожных
выростов. Так, если у всех видов преимущественно североатлантического
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
207
рода Gammarus спинная сторона метазомальных сегментов, как правило,
гладкая, лишенная срединных продольных килей и зубцов, то в каждом
из подродов тихоокеанского рода Anisogammarus наблюдается тенденция
к развитию различного рода выростов в виде срединных килей и зубцов
на всех сегментах метазомы и иногда на последних грудных сегментах.
Вероятно, эти килевидные выросты, помимо укрепления продольной оси
тела, облегчают плавание и выполняют рулевую функцию, что приоб-
ретает особо важное значение при условии слабого развития внутренней
ветви уроподов III, наблюдаемого у видов этого рода.
Глубокие морфологические различия существуют между северотпхо-
океанским монотипическим родом Mesogammarus (имеющим черты, свя-
зывающие его, с одной стороны, с родом Gammarus s. 1. и Anisogammarus
и, с другой — с Melita, Маега и др.) и североатлантическим видом Echino-
gammarus pacaudi Ilubault et Ruffo.1 Они сводятся к следующему: у Meso-
gammarus melitoides срезанный закругленный верхний угол межантен-
нальной лопасти головы (у Echinogammarus pacaudi этот угол прямой);
большие размеры гнатоподов I пары по сравнению со II парой (у Е. pa-
caudi обратное соотношение); длинная внутренняя ветвь уроподов III
(у Е. pacaudi короткая, чешуевидная); цельный, с вырезкой на вершине,
тельсон (у Е. pacaudi рассеченный до самого основания) и плохо развитая,
низкая, со слабо выпуклым задним краем, IV коксальная пластинка
(у Е. pacaudi довольно высокая, с глубоким вырезом в верхней половине
заднего края).
Тем не менее рассматриваемые нами группы родов — североатланти-
ческих (Gammarus s. 1. и Marinogammarus') и северотихоокеанских (Ani-
sogammarus s. 1. и Mesogammarus) объединяет ряд общих признаков, одно-
временно и наиболее характерных для сем. Gammaridae в целом. Как уже
упоминалось выше, эти группы объединяют виды, ведущие преимущественно
донный образ жизни, но способные свободно плавать в придонных слоях
и толще воды. Для них характерен общий тип строения тела («гаммарный»
по Мартынову, 1935 и Базикаловой, 1945, но с некоторой тенденцией
к «понтогаммаризации» у средиземноморско-черноморских видов), с хо-
рошо развитыми грудными и брюшными конечностями и свободными
сегментами. Ротовые части типичного для семейства строения, с полным
набором все\ частей каждого из придатков. Антенны хорошо развиты,
добавочный жгутик антенн I многочлениковый (до 12 члеников). Имеется
2 пары гнатоподов хватательного типа с хорошо развитой, особенно у сам-
цов, ложной клешней.
Для всех родов и подродов, рассматриваемых здесь, а также и для
многих других подродов рода Gammarus s. 1., не представленных в оте-
чественных водах, характерно развитие вооружения в виде шипов и ще-
тинок на спинной стороне всех сегментов урозомы; вооружение спинной
стороны метазомальных сегментов различное у разных подродов или
отсутствует вовсе.
Уроподы III двуветвистые, степень развития внутренней ветви раз-
лична у разных подродов в обоих родах.
Рассматривая основные направления эволюции морфологических при-
знаков в пределах северотихоокеанских родов Anisogammarus s. 1. и
Mesogammarus, с одной стороны, и североатлантических родов Gammarus
s. 1. и Marinogammarus — с другой, нельзя не отметить некоторый, иногда
ярко выраженный параллелизм в развитии важных таксономических
1 Эти две формы имеют (вероятно, конвергентное) сходство в развитии зубцов
по заднему краю I—III сегментов метазомы, шипов на всех урозомальных сегментах
и простых (без добавочных долек) жабр.
208
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ И РАССЕЛЕНИЕ
признаков этих родов и, в частности, их отдельных подродов (Цветкова,
1969, 1972а). Параллелизм в направлении эволюции у некоторых подро-
дов рода Gammarus s. 1. и Anisogammarus s. 1. сказывается в общей тен-
денции к уменьшению длины внутренней ветви уроподов III. Так, с одной
стороны, в роде Gammarus s. 1. длинная внутренняя ветвь имеется у под-
родов Pephredo (?), Lagunogammarus и Gammarus и, с другой — у видов
подрода Anisogammarus s. str. В роде Marinogammarus и в роде Anisogam-
marus, у подродов Eogammarus и Spinulogammarus, наблюдается сильное
укорочение внутренней ветви уроподов III. Параллелизм в эволюции этих
двух групп родов, характеризующихся развитием шипов на спинной
стороне всех урозомальных сегментов, выступает и в общей тенденции
к усилению вооружения шипами не только урозомальных, но и первых
трех брюшных (метазомальных) сегментов — в родах Gammarus и Echino-
gammarus в Северной Атлантике, а в Тихом океане — в роде Anisogam-
marus s. 1. у подрода Spinulogammarus.
У североатлантического рода Еchinogammarus и тихоокеанского рода
Mesogammarus, более удаленных по своей морфологии, можно наблюдать
конвергенцию в направлениях эволюции наружного скелета: у Echinogam-
marus pacaudi и Mesogammarus melitoides, наряду с сохранением типично
«гаммарусного» признака — шипов на спинной стороне всех урозомаль-
ных сегментов, развиваются также и зубцы на заднем крае I—III сег-
ментов метазомы.
экология
Как уже упоминалось выше, литоральные гаммарусы, будучи легко
доступными для сборов и наблюдений в естественных условиях, издавна
привлекали внимание широкого круга исследователей, и в том числе эко-
логов. Наиболее хорошо и всесторонне изучена экология видов рода
Gammarus s. 1., населяющих атлантическое побережье Европы и прибреж-
ные воды Балтийского моря.1 По экологии же видов рода Gammarus наших
отечественных вод литературных сведений значительно меньше. Что ка-
сается видов рода Anisogammarus, то их экология известна много хуже
и сводится в основном к наблюдениям в природе.
Вертикальное распределение. Подавляющее большинство из рассмот-
ренных нами видов гаммарид населяет прибрежную зону, от супралито-
рали и литорали до глубин 20—25 м, и лишь немногие из них встречены
на глубине до 180 м (Gammarus setosus, по: Stephensen, 1944а).
Такие виды, как G. oceanicus, G. setosus, G. zaddachi, G. duebehi, Marino-
gammarus obtusatus и M. finmarchicus приурочены главным образом
к осушной зоне; они — типичные обитатели литорали и образуют здесь
массовые поселения. Из них G. duebeni в большей части своего ареала оби-
тает преимущественно в супралиторали и в верхнем горизонте литорали,
и лишь в условиях Балтийского моря населяет глубины от 0.5 до 1.0 м
(Segerstrflle, 1946; Kinne, 1954, и др.).
G. oceanicus и G. setosus имеют сходное вертикальное распределение
и широко представлены на всех трех горизонтах литорали, а также встре-
чаются в сублиторали до глубин порядка 50 м (G. oceanicus) и 180 м
(G. setosus)', изредка поднимаются в супралитораль. По некоторым данным,
G. setosus встречается и у поверхности воды (Stephensen, 1944а; Dunbar,
1954; Oldevig, 1959).
Преимущественно литоральный в условиях Баренцева и Белого мо-
рей, G. zaddachi в Балтийском море обитает в прибрежных водах на глу-
бине до 24 м (у побережья Финляндии); на побережье Швеции населяет
литоральные ванны (Dahl, 1944).
G. locusta и G. salinus имеют сходное вертикальное распределение:
на побережье Англии и юго-западной Норвегии они являются типичными
обитателями преимущественно нижних отделов литорали, в то время
как в Балтийском море эти виды обитают на глубине от 0.5 до 27 м
(G. salinus, Рижский залив, по данным А. А. Ярвекюльга, 1961) и 63 м
(G. locusta, Каттегат, Oldevig, 1959). По данным Джонса (Jones, 1948), мо-
лодые особи G. locusta встречаются выше на литорали, чем взрослые.
На юго-западном побережье Швеции и в Осло-фиорде G. locusta живет
глубже, чем G. oceanicus, обитающий в полосе прибоя (Steen, 1951).
Тихоокеанский вид G- kamtschaticus обнаружен в мелководных лима-
нах (восточное побережье Камчатки).
1 Наиболее важные работы по экологии и физиологии включены нами в литера-
туру по каждому виду в специальной части работы.
14 Н. Л. Цветкова
210
ЭКОЛОГИЯ
G. wilkitzkii ведет преимущественно «пелагический» образ жизни,
встречаясь в массовом количестве в открытой части Полярного бассейна
над районом больших (до 4 тыс. м) глубин.1 В значительно меньшем ко-
личестве G. wilkitzkii был встречен в прибрежных водах на глубинах
0—406 м (Stephensen, 1944а; Dunbar, 1954; Oldevig, 1959; наши данные).
По-видимому, он совершает вертикальные миграции, поднимаясь к по-
верхности воды. Возможно, в высоких широтах Арктики особи этого вида
постоянно держатся у нижней поверхности сплошного (пакового) льда
и являются, таким образом, одними из характерных и массовых предста-
вителей ледовой фауны (а именно фауны амфиподо-диатомового слоя
льда), выделяемой А. П. Андрияшевым (1966, 1968) для арктических
и антарктических вод.* 2 В пользу этого свидетельствуют многочисленные
сборы особей G. wilkitzkii сотрудниками высокоширотных дрейфующих
станций «Северный полюс» в лунках, прорубленных в районах обширных
ледяных полей. В таких же условиях находили этот вид и сотрудники аме-
риканских полярных станций, причем он встречался совместно с Pseuda-
librotus nanseni (Amphipoda, Lyslanassidae) и полярной треской (Barnard,
1959).
Виды рода Marinogammarus (М. marinus, М. obtusatus, М. finmarchi-
cus и М. stoerensis) приурочены главным образом к среднему и нижнему
горизонтам литорали открытых участков побережья и к верхней субли-
торали до глубины 5—9 м (М. obtusatus). М. marinus и М. finmarchicus
населяют иногда и литоральные ванны на уровне верхней литорали (М-
marinus, Нидерланды, Vader, 1965) и даже супралиторали до 10 м над
ур. м. (М. finmarchicus, юго-западное побережье Норвегии — Dahl,
1946; Steen, 1951, и др.).
Подавляющее большинство видов тихоокеанского рода A nisogammarus,
так же как и рассмотренные здесь виды Gammarus s. 1., — типично
литоральные животные, населяющие преимущественно литоральную зону
и лишь заходящие в верхний горизонт сублиторали. Только один вид
этого обширного рода — A. pugettensis — широко населяет как литораль
(преимущественно ее нижние отделы), так и верхнюю сублитораль до
глубин 50—280 м; по-видимому, в пределах верхней сублиторалн этот
вид совершает активные перемещения в толще воды и иногда попадается
в ловах на .свет у поверхности воды. Большинство же остальных видов
Anisogammarus, имеющих более узкие ареалы, — A. possjeticus, A. kygi,
A. tiuschovi, A. barbatus, A. schmidti, A. spasskii, A. ochotensis, A. subca-
rinatus — встречается главным образом в среднем и нижнем горизонтах
литорали и в верхней сублиторали, что, по-видимому, связано с более
узкими температурными границами распространения этих видов.
Интересно отметить наличие у некоторых видов, обитающих в супра-
литорали и в верхнем горизонте литорали, сезонных вертикальных мигра-
ций, совершаемых ими в период зимнего охлаждения прибрежных вод.
Так, тихоокеанские виды A. locustoides и A. makarovi, в летние месяцы
широко заселяющие всю литоральную зону и заходящие в супралито-
раль, зимой, с понижением температуры воды, перемещаются ниже и
скапливаются под камнями в среднем и нижнем горизонтах литорали
(Цветкова, 1965а). Подобную картину нам удалось наблюдать зимой
УН 1 По мнению Варвара, этот вид, будучи нормальным бентическим организмом,
приспособился к обитанию в условиях как бы «перевернутого» субстрата, т. е. у ниж-
ней рыхлой поверхности льда (Barnard, 1959).
2 G. wilkitzkii может быть отнесен к выделенной А. П. Андрияшевым группе крио-
пелагических видов, постоянно связанных с дрейфующим или припайным льдом,
наряду с «ледовой треской» — Arctogadus glacialis и полярной тресочкой — Вогео-
gadus saida, обитающими в высоких широтах Арктики (Андрияшев, 1968, 1970).
экология
211
1968 г. в условиях замерзающего Белого моря, где виды гаммарусов
(G. oceanicus, G. setosus и G. duebeni), летом широко населяющие все гори-
зонты литорали и супралитораль, зимой, из-за плотного ледяного при-
пая, смерзающегося с грунтом на уровне супралиторали и верхнего
горизонта литорали, вынуждены опускаться в более низкие горизонты;
Те виды гаммарид, которые в течение теплого периода года населяют лишь
средний и нижний горизонты литорали и верхнюю сублитораль, зимой
остаются в тех же горизонтах, но забираются в укрытия, также образуя
скопления под камнями и слоевищами водорослей (Цветкова, 1965а).
Распределение по грунтам. Рассмотренный материал свидетельствует
о том, что характер грунта не является решающим фактором, ограничи-
вающим расселение гаммарид'. Большинство изученных нами видов
может населять самые разнообразные, преимущественно смешанные грун-
ты, за исключением чисто каменистых и валунно-глыбойых россыпей и
скал, лишенных песка и водорослей, а также сильно заиленных и загряз-
ненных грунтов (на последних может поселяться только G. duebeni).
В пределах рода Gammarus наиболее эвритопны G. (Lagunogammarus)
oceanicus и G. (Lagunogammarus) setosus, которые обитают на грунтах
всех типов от скалистых и каменистых, с зарослями бурых водорослей,
до сильно заиленных песчаных.
По своему отношению j$ грунту близко к этим видам примыкают G.
(Lagunogammarus) salinus и G. (Pephredo?) locusta', оба этих вида обычно
избегают чисто валунных и каменистых россыпей и предпочитают смешан-
ные грунты и заросли макрофитов.
G. (Lagunogammarus) zaddachi и G. (Gammarus) duebeni населяют, как
правило, кутовые участки бухт, где встречаются обычно на заиленных
в различной степени грунтах. Из этих двух видов G. zaddachi обычно по-
селяется в местах со слабо заиленным грунтом; G. duebeni, напротив,
на слабо заиленных грунтах встречается в незначительном количестве
(совместно с G. zaddachi), но образует массовые поселения на сильно
загрязненном «заморпом» илистом грунте с гниющими выбросами водо-
рослей и зостеры и нередко с запахом сероводорода. В последнем случае
G. duebeni образует «чистые» популяции и лишь иногда встречается вместе
с G. oceanicus mG. setosus, представленными в этих неблагоприятных для них
условиях в- незначительном количестве (Цветкова, 1968). На более откры-
тых участках побережья G. duebeni образует массовые поселения в лито-
ральных ваннах на уровне верхней литорали и супралиторали (Segerst-
rfile, 1946, 1948, 1950; Steen, 1951; Brattegard, 1966, и др.).
Способность G. duebeni населять самые разнообразные биотопы, харак-
теризующиеся в большинстве случаев неблагоприятными для других
видов амфипод условиями, по мнению Киппе (Kinne, 1954а, и др.), объяс-
няется «чрезвычайно высоким экологическим и физиологическим потен-
циалом» этого вида; возможно, в первую очередь это связано с его низкой
потребностью в кислороде.
Интересно, что в своеобразных условиях замкнутого, сильно опрес-
ненного Балтийского моря некоторые виды — G. (Lagunogammarus) ocea-
nicus, G. (Lagunogammarus) zaddachi и G. (Pephredo?) locusta, уходя в суб-
литораль, поселяются там большей частью па заиленном песчаном грунте.
Виды рода Marinogammarus (М. marinus, М. obtusatus, М. finmarchi-
cus и М. stoerensis), хотя и способны обитать на различных грунтах, но
предпочитают каменистый грунт с зарослями бурых водорослей и зостеры,
где нередко встречаются в значительном количестве под камнями, среди
слоевищ водорослей и листьев морских трав; реже поселяются на заилен-
ном песке (в верхней сублиторали или в литоральных ваннах).
212
ЭКОЛОГИЯ
Сходная картина распределения по грунтам наблюдается и среди
видов рассмотренных нами тихоокеанских родов гаммарид. Так, A. (Eogam-
marus) locustoides, A. (Eogammarus) makarovi и Mesogammarus melitoides
приурочены преимущественно к каменистым грунтам, нередко лишенным
водорослей и морских трав; последний из них, кроме того, был обнаружен
на каменистом грунте в основании скалистого рифа. A. (Anisogammarus)
pugettensis, A. (Eogammarus) kygi и A. (Eogammarus) tiuschovi населяют
главным образом песчаные и илисто-песчаные грунты и реже встречаются
на смешанных каменисто-песчаных фациях, иногда с гниющими выбро-
сами бурых водорослей и зостеры. Большинство же видов этого рода —
A. (Eogammarus) possjeticus, A. (Eogammarus) schmidti, A. (Eogammarus)
barbatus, A. (Eogammarus) hirsutimanus (?), A. (Spinulogammarus) ochoten-
sis, A. (Spinulogammarus) spasskii, A. (Spinulogammarus) subcarinatus
и др. — населяют разнообразные грунты, часто носящие смешанный ха-
рактер и нередко также загрязненные гниющими растительными остат-
ками, и не отдают предпочтения какому-либо одному типу грунта.
Кроме того, некоторые виды, поднимающиеся вверх по течению рек
(A. kygi, A. ^hirsutimanus), в этой части биотопов обитают среди мха и
болотистых кочек.
Таким образом, столь широкое расселение по разнообразным грунтам
и отсутствие ярко выраженной приуроченности большинства видов рас-
смотренных гаммарид к строго определенному типу субстрата, по-види-
мому, свидетельствуют о чрезвычайно широкой способности к выработке
адаптаций, свойственной литоральным гаммаридам.
Отношение к солености. Как уже отмечалось выше, большинство из
рассмотренных видов гаммарид обитает преимущественно на литорали.
Они подвержены влиянию значительных сезонных и суточных колебаний
солености воды, особенно сильных в период таяния льда и снега и во время
дождей, обусловливающих преходящее, но иногда сильное опреснение
прибрежных вод; в летний же период они испытывают сильное повышение
солености воды в литоральных ваннах за счет усиленного ее испарения.
Поэтому большинство обсуждаемых гаммарид достаточно хорошо пере-
носит по крайней мере временное понижение солености, и лишь некоторые
виды совсем не выносят опреснения.
По отношению к солености рассмотренные виды гаммарид могут быть
разбиты на'несколько групп.
1.	Морские стеногалинные виды — Marinogammarus obtusatus, М.
finmarchicus, М. marinus в Северной Атлантике и Anisogammarus maka-
rovi, A. spasskii, A. subcarinatus и, возможно, A. atchensis (?), A. macgi-
nitiei и Mesogammarus melitoides — в Тихом океане. Эти виды избегают
опресненных вод и, как правило, населяют открытые участки морского
побережья; их нижняя соленостная граница в естественных условиях
обитания: 210/00 у A. makarovi, 24°/00 у A. spasskii, 22—24%0 у Marinogam-
marus obtusatus и М. finmarchicus.
В условиях эксперимента М. obtusatus, взятые из вод Белого моря
с соленостью 24°/00, выдерживают полное опреснение не более суток;
при солености 7.6°/0() выживают не более 4 суток и при 16%0 — не более
6 суток, в то время как при 22—24°/00 в лабораторных условиях выживают
более 20 суток (рис. 78).
2.	Морские эвригалинные виды — G. setosus, G. wilkitzkii, G. inaequi-
cauda (?), G. oceanicus, G. salinus, G. locusta (и, вероятно, Marinogammarus
stoerensis) si Anisogammarus pugettensis, A. locustoides, A. barbatus, A.
ochotensis и, возможно, A. schmidti, A. jesoensis (?) и A. possjeticus. Из них
Gammarus oceanicus, G. setosus (и, вероятно, G. wilkitzkii, обитающий нередко
в районах паковых льдов и несомненно подвергающийся воздействию
экология
213
сильного опреснения в период их таяния) и также Anisogammarus locus-
toides выдерживают колебания солености воды в наиболее широком диапа-
зоне — от нормальной морской (32—34°/00) на открытых участках побе-
режья до 1—5%0 в отлив в устьях ручьев и рек и в сильно опресненных
участках бухт. Эти факты свидетельствуют о наличии у видов этой группы
совершенных осморегуляторных механизмов, позволяющих отдельным
популяциям этих видов приспосабливаться не только к обитанию в местах
с пониженной соленостью, но и хорошо переносить резкие приливо-
отливные колебания солености воды в устьях рек.
Рис. 78. Выживаемость особей
Marinogammarus obtusatus, взя-
тых из нижнего горизонта лито-
рали в открытом участке губы
Чуиа (Белое море), в воде раз-
личной солености. По Цветковой,
1968.
1 — 24%0; 2 — 16%0; 3 — 7.6%„; 4 —
пресная вода. По оси абсцисс — время,
сутки; по осн ординат — выживае-
мость, % от исходного числа особей.
Рис. 79. Выживаемость Gammarus (La-
gunogammarus) oceanicus в воде раз-
личной солености. По Цветковой, 1968.
I — особи с участка побережья с соленостью
воды 11.2%о (бухта Круглая, устье ручья),
II — особи, взятые с участка берега с соле-
ностью воды 22 % о (бухта Сельдевая). Осталь-
ные обозначения те же, что и па рис. 78.
В условиях эксперимента морской эвригалинный вид Gammarus oceani-
cus, обитающий на литорали открытых бухт Белого моря с соленостью
воды 22%0, нормально жил при солености воды 24 и 16°/00; а особи этого
вида, взятые из опресненных участков бухт, выносили полное опресне-
ние в течение 5 суток (рис. 79). Эти данные свидетельствуют о способности
видов гаммарусов приспосабливаться к различным соленостным условиям
путем прямого изменения соленостной резистентности особей в зависи-
мости от солености среды обитания.
Соленостная устойчивость отдельных популяций гаммарусов нахо-
дится в прямой связи с соленостью воды их местообитания. Так, особи
G. oceanicus, обитающие в среднем и нижнем горизонтах литорали откры-
того побережья с соленостью воды около 22%0, погибали в пресной воде
уже на 5-е сутки (рис. 79, II), тогда как особи, взятые из опресненного
участка бухты (верхний и средний горизонты литорали), выдерживали
полное опреснение при равных условиях в течение 7 суток, а в воде с со-
леностью 7.6°/00 жили более месяца (рис. 79, /).
3.	Солоноватоводные виды — Gammarus zaddachi, ?G. kamtschaticus,
G. duebeni, Anisogammarus tiuschovi, A. kygi, A. hirsutimanus (?), A. aestua-
riorum и A. confervicolus. Эти виды населяют устья речек и ручьев, впадаю-
щих в море, приустьевые участки бухт; обитают также в водоемах лагун-
ного типа и в реликтовых озерах, выдерживая колебания солености от
почти пресной воды до 18°/00 и иногда — до 28%0 (Ушаков, 1953; Булычева,

экология
1957а).1 Из них Gammarus zaddachi и G. duebeni лишь изредка встречаются
и в чисто пресноводных водоемах (Spooner, 1947; Segerstrale, 1947; Kinne,
1954b, 1954c, и др.), Anisogammarus kygi и A. tiuschovi, напротив, обычно
поднимаются вверх по течению рек (до 40 км выше устья). A. aestuariorum
и A. hirsutimanus (?) в наших материалах обнаружены пока исключительно
в приустьевых участках рек бассейна Охотского моря (первый) и восточ-
.ной Камчатки (второй); Gammarus kamtschaticus известен лишь из опрес-
ненных лиманов восточного побережья Камчатки. Орегонский вид
Anisogammarus conjervicolus обнаружен в соленых болотах — «маршах»
(Stimpson, 1857; Barnard, 1954).
При помещении в морскую воду
соленостью 22—24° /оп Gammarus due-
beni погибает через 20 суток; в прес-
ной воде выживает несколько дольше,
чем эвригалинные морские виды, и нор-
мально живет прп солености воды 3—
16°/00 (рис. 80).
Рис. 80. Выживаемость Gammarus (Gammarus)
duebeni, взятых из устья ручья (бухта Круг-
лая), в воде различной солености. По Цвет-
ковой, 1968.
Обозначения те же, что и на рис. 78.
Как чисто пресные, так и морские воды в значительной степени лими-
тируют распространение солоноватоводпых видов, нередко определяя
прерывистость их ареалов. Так, например, солоноватоводные виды G. zad-
dachi п G. duebeni в условиях пониженной солености воды (6—80/0())
в восточной части Балтийского моря равномерно распределены вдоль
всего побережья, имея здесь сплошной ареал; в западной части Балтики,
а также на побережье Норвегии, в Баренцевом и Белом морях при со-
лености воды в 24—34°/00, эти виды имеют прерывистое распространение
и приурочены лишь к устьям рек и ручьев и опресненным бухтам. Лими-
тирующее влияние высокой солености морской воды па эти виды сказы-
вается также и па некотором снижении их численности: так, наиболее
обычный и массовый в условиях Балтийского моря G. zaddachi в Белом
море не образует значительных скоплений, что, вероятно, обусловлено
отрицательным влиянием резких приливо-отливных колебаний солености
воды в устьях рек и ручьев. Вероятно, в условиях восточной Балтики
соленостные пределы распространения солоноватоводных видов отражают
истинные соленостные границы этих видов, так как в условиях «безливного»
моря (при отсутствии приливо-отливных колебаний уровня) создаются
условпя постоянно низкой солености, в то время как воздействие сильных
изменений солености в сторону опреснения или осолопепия в приустьевых
участках открытых морских побережий в зависимости от приливо-отлив-
ных колебаний уровня кратковременно и не определяет истинных соле-
ностных границ обитания вида. Приблизительно такой же характер рас-
пределения имеют и тихоокеанские солоноватоводпые виды Anisogammarus
kygi и A. tiuschovi: в сильно опресненных лагунах, лиманах и кутовых
участках бухт эти виды довольно равномерно распределены по всей
1 По-видимому, такой широкий размах выдерживаемых этими видами колебаний
солености воды, так же как и в случае морских эвригалинных видов G. oceanicus
и G. setosus, объясняется тем, что крайние значения солености оказывают лишь кратко-
временное воздействие.
экология
215
акватории опресненного водоема, а на открытых участках морского по-
бережья приурочены лишь к устьям рек и ручьев.
4.	Пресноводные виды, не заходящие в солоноватые воды, — A. ra-
mellus, A. similimanus, A. annandalei, A. oregonensis и, вероятно, A. ryo-
toensis.1 Из них A. similimanus населяет ручьи и речки, удаленные от по-
бережья и впадающие в крупные материковые реки; остальные виды
обитают в небольших реках, ручьях и озерах вблизи морского побережья.
Отношение к кислородному режиму. Рассмотренные виды гаммарид
в пределах литоральной зоны обитают в условиях сравнительно хорошей
аэрации прибрежных слоев воды. Однако наряду с этим некоторые виды
населяют также участки побережья с низким содержанием кислорода
в воде, обусловленным гниением растительных остатков или загрязнением,
а также в местах с сильно заиленным, «заморным» грунтом, свойственным
водоемам лагунного типа и изолированным от моря кутовым участкам
бухт. Кроме того, все виды гаммарусов, обитающих на литорали и в супра-
литорали, испытывают значительные суточные колебания содержания
кислорода в воде, связанные со сменой дня и ночи в прибрежных зарослях
водорослей и с приливо-отливными колебаниями уровня моря (резкое
понижение содержания О2 в воде под камнями и гниющими растительными
остатками и в плохо аэрируемых стоячих литоральных и супралиторальных
ваппах в отлив, когда здесь наблюдается скапливание животных, и значи-
тельное повышение содержания О2 в воде в тех же участках побережья
с приходом приливной волны).
Наиболее стеноксибионтен и отличается высокой требовательностью
к условиям аэрации воды G. zaddachi, населяющий в условиях Баренцева
и Белого морей приустьевые участки рек и ручьев с быстрым течением
и сравнительно чистым, лишь в слабой степени заиленным грунтом.
Как показал Суомалайнен (Suomalainen, 1958), этот вид отличается
от остальных изученных им видов гаммарусов наиболее высоким потреб-
лением кислорода на единицу веса в условиях эксперимента (при темпе-
ратуре 10" С, в мг/л/std.):
G.	oceanicus............. 0.10+0.003	(14	экз).
G.	zaddachi.............. 0.15+0.004	(10	экз.)
G.	duebeni............... 0.06+0.005	(11	экз.)
G.	pulex..................0.14^0.004	(10	экз.)
К этой же группе стеноксибионтных видов можно отнести, по-видимому,
и морские стеногалинные виды Marinogammarus obtusatus и М. finmarchi-
cus, населяющие главным образом средний и нижний горизонты камени-
стой литорали открытых участков побережья с хорошими условиями
аэрации. Все эти виды плохо переносят содержание в лабораторных
условиях, что обусловлено, по-видимому, их повышенной требователь-
ностью к кислородному режиму.
Большинство других видов гаммарусов менее требовательны к кисло-
родному режиму и являются, по-видимому, эвриоксибионтными. Такие
виды, как Gammarus oceanicus, G. setosus, Anisogammarus pugettensis и ряд
других, широко расселяются вдоль побережья, встречаясь в массовом
количестве как на открытых хорошо аэрируемых участках побережья,
так и в местах с дефицитом кислорода, вызванным сильным загрязнением
промышленными сточными водами (Waldichuck a. Bousfield, 1962; Cook
a. Boyd, 1965). Однако, как показали наблюдения, в условиях экспери-
1 Как ужо было отмечено выше, пресповодные виды, составляющие обширный
подрод G. (Gammarus) и населяющие главным образом континентальные водоемы,
мы здесь не рассматриваем.
216
ЭКОЛОГИЯ
мента особи Gammarus oceanicus обнаружили способность распознавать
и активно избегать зону с очень сильным дефицитом кислорода, что сви-
детельствует о наличии у них хеморецепции (Cook a. Boyd, 1965).
Наиболее низкой требовательностью к кислородному режиму, по дан-
ным Суомалайнена, отличается G. duebeni. Это согласуется и с особенно-
стями его местообитаний, а именно — этот вид населяет преимущественно
участки побережья с сильно заиленным («заморным») грунтом со значи-
тельным количеством гниющих растительных остатков (Соколова, 1963;
Цветкова, 1968).
Все эвриоксибионтпые виды, будучи нетребовательными к кислород-
ному режиму в естественной среде обитания, хорошо переносят и содержа-
ние в лабораторных условиях.
Изучение потребления кислорода особями G. oceanicus, обитающими
на различных географических широтах, показало, что особи, взятые из бо-
лее низких широт, имеют несколько более высокую интенсивность мета-
болизма, чем особи из более высоких широт (All a. Steele, 1962). Подобную
картину наблюдали и ряд других авторов на примере различных групп
морских беспозвоночных (Fox a. Simmonds, 1933; Fox, 1936, 1939; Sparck,
1936, и др.). Работы Али и Стил (Ali a. Steele, 1962), а также Суомалайнена
(Suomalainen, 1958) показали, что скорость метаболизма (в мг О2/час)
у Gammarus spp., и в частности у G. oceanicus, обратно пропорциональна
весу тела. Это согласуется с данными, полученными на других пойкило-
термных животных.
Интенсивность освещения не оказывает заметного влияния на мета-
болизм. Литоральные виды гаммарусов (G. oceanicus) обладают невысокой
реактивностью изменения метаболизма в ответ на изменения температуры,
что упомянутые выше авторы объясняют приспособительной реакцией
этих организмов на частые и внезапные изменения факторов среды в при-
ливо-отливной зоне. Интересно, что полового диморфизма в скорости мета-
болизма у гаммарусов не обнаружено.
Отношение к концентрации водородных ионов (pH). Концентрация
водородных ионов — один из важных факторов, влияющих на распределение
солоноватоводных и пресноводных животных. Как показали данные Коста
(Costa, 1967) на примере G. pulex, взрослые особи в условиях эксперимента
нормально плавали в воде при pH 6.4—9.6, но обнаруживали четкую
отрицательную реакцию при выходе значений pH за эти пределы. Молодые
особи (до 4—5 мм длины) более чувствительны к понижению концентра-
ции водородных ионов, чем взрослые.
Рассмотренные нами виды Gammarus s. L, Marinogammarus, Anisogam-
marus s. 1. и Mesogammarus в естественных условиях обитания были
встречены в воде с концентрацией водородных ионов от 6.81 до 9.7 (Ueno,
1936а; Цветкова, 1967, 1968). Отношение отдельных видов к содержанию
ионов водорода в воде в целом находится в тесной связи с их соленостной
резистентностью.
Так, морские стеногалинные виды Mesogammarus melitoides, Marino-
gammarus obtusatus и M. finmarchicus встречены в воде с pH 8.26.
Морские эвригалинные виды Anisogammarus pugettensis, A. possjeticus,
Gammarus oceanicus и G. setosus были обнаружены в целом в местах с более
широким диапазоном значений pH воды — от 6.81 до 8.26.
Солоноватоводные виды Anisogammarus kygi, A. tiuschovi и Gammarus
duebeni обитают преимущественно при болеё низких значениях pH воды —
от 7.95 до 6.92. Исключение составляет Anisogammarus kygi, встреченный
в различных участках своего ареала при значениях pH воды, колеблю-
щихся в наиболее широком из известных для всех рассмотренных нами
экология
217
видов диапазоне — от 6.92—7.95 (зал. Посьета, Цветкова, 1967) до 9.7
(о-в Шумшу, Ueno, 1936а).
Отношение к температуре воды. Рассмотренные виды гаммарид, насе-
ляющие преимущественно литоральную зону и прибрежное мелководье,
в пределах своих ареалов обитают в неодинаковых температурных усло-
виях, испытывая значительные сезонные, суточные и приливо-отливные
колебания температуры воды. По своему отношению к температурным
условиям среды обитания эти виды можно разделить на следующие группы,
в целом соответствующие их биогеографической природе.
1.	Эвритермные тепловодные субтропические виды — Anisogammarus
turgimanus, A. ryotoensis в Тихом океане и Gammarus aequicauda, Marino-
gammarus olivii и некоторые другие, не рассматриваемые нами здесь виды
гаммарусов, — в Северной Атлантике, обитающие при положительных
температурах воды в течение круглого года. Из них Anisogammarus tur-
gimanus обитает при температуре воды от 8° (зимой) до 28° (летом), a A. ryo-
toensis — от 4° (зимой) до 26° (летом).
2.	Эвритермные умеренно тепловодные низкобореальные виды —
Anisogammarus jesoensis, A. possjeticus, Mesogammarus melitoides и субтро-
пическо-низкобореальный А пisogammarus annandalei, обитающие при тем-
пературе воды от отрицательной или близкой к 0° (зимой) до 24—25°
(летом), с кратковременными поднятиями до 27—28° (A. possjeticus, Цвет-
кова, 1967). В северной части своего ареала эти виды обычно не испытывают
влияния температуры воды выше 18—20°.
Особи A. possjeticus, взятые летом из зал. Посьета (Японское море),
обнаруживали в эксперименте необратимую потерю возбудимости перео-
подов V за 5 мин. при температуре воды 41°, а гибель целого организма
наступала за 5 мин. при 38° (табл. 5).
3.	Эвритермные умеренно тепловодные широко распространенные
бореальные виды — Anisogammarus tiuschovi, A. kygi, A. barbatus, A. spas-
skii, A. locustoides, Л. makarovi и A. pugettensis в Тихом океане и Gammarus
oceanicus, G. zaddachi, G. duebeni, Marinogammarus obtusatus, M. jinmar-
chicus и M. stoerensis — в Атлантическом. Размах колебаний температур
обитания у видов этой группы различен в северных и южных частях их
ареалов. Тихоокеанские виды на севере своего ареала обитают при тем-
пературе от отрицательной зимой до 10—12° летом (Anisogammarus bar-
batus, проникающий на север вплоть до Чукотки, обитает и летом при тем-
пературе, не превышающей 2—3°). В юго-западной части своего ареала
эти виды в зимнее время также обитают при отрицательных температурах,
а летом испытывают поднятие температуры воды до 20—21 °.1 Виды, про-
никающие к берегам Америки, в юго-восточной части своего ареала оби-
тают при температуре от 8—12° (зимой) до 14—16° (летом).
Атлантические виды обитают при температурах воды, колеблющихся
в несколько более узком диапазоне, в связи с меныпей широтной протя-
женностью их ареалов и с более «морским» характером климата атланти-
ческого побережья Европы. Эти виды обитают при температуре воды
от близкой к 0° или отрицательной (зимой) до 4—8° (летом) на севере своих
ареалов и от 4—8° (зимой) до 15—18° (летом) — на юге.
Интересно отметить, что теплоустойчивость переоподов V и целых орга-
низмов тихоокеанского широко распространенного бореального вида
A. pugettensis несколько ниже, чем атлантических широко распространен-
ных бореальных видов (Цветкова, 1966, 1967, 1968, табл. 5; рис. 81).
Эти различия в резистентности как на тканевом, так и на организменном
1 Солоноватоводные виды A. kygi и A. tiuschovi, распространяющиеся на юг вплоть
до зал. Посьета, могут обитать летом при температуре воды 22—23°.
218
ЭКОЛОГИЯ
Теплоустойчивость грудных ножек (переоподов) особей различных видов
из зал. Посьета (Японское море) и краткая биогеогра
Вид	Температура (°C), при которой наступает необратимая потеря возбудимости переоподов (или гибель целого организма)			Биогеографическая характеристика	
	за 5 мни. (t5)	за 10 мин. (tw)	за 40—70 мин. (t40> tjO,		
Marinogammarus finmar- chicus	36.8	36	34	Атлантический высокоборе- альный	
Gammarus setosus	37	-36.2	34 (t10) '33 (t70)	Широко распространенный бореально-арктический (цир- кумполярный); в Тихом океане до Охотского моря	
G. oceanicus	37	35	33.5 (t40) 33 (t60)	Широко распространенный се- вероатлантический бореаль- ный (заходит в пизкоаркти- чсские воды)	
G. zaddachi	37.4	-36.6	35 (t40) 33 (t70)	Приевропейский бореальный	
G. duebeni:					
переоподы	38.2	—37.6	36 (t4o)	Широко распространенный се-	
целый организм	34.5	34	(?) 34 (tB0)	вероатлантпческий бореаль- ный (на юг до побережья Франции)	
Marinogammarus obtusa- tus Anisogammarus pugetten- sis:	39.2	38	37	То же	
Pp V	36	—	—	Широко распространенный ти-	
целый организм	33	—	—	хоокеанский бореальный	
A. possjeticus:					
Pp V	41	—	—	Тихоокеанский рпазиатский	
целый организм	38	—	—	иизкобореальный	
уровнях, по-видимому, определяются существенными различиями в эко-
логии сравниваемых видов. Так, если виды гаммарусов Gammarus oceani-
cus, G. zaddachi, G. duebeni, Marinogammarus finmarchicus и M. obtusatus —
типичные обитатели литоральной зоны и приспособились к резким колеба-
ниям температуры, то Anisogammarus pugettensis приурочен главным
образом к открытым водам с менее резкими колебаниями температурного
режима и в среднем с более низкой летней температурой.
4.	Стенотермные умеренно тепловодные низкобореальные виды —
A. ramellus, A. conjervicolus, A. similimanus и A. oregonensis в приамерикан-
ских тихоокеанских водах и Gammarus locusta, G. salinus и Marinogammarus
marinus — в приевропейских кельтских водах Атлантики. Из них тихо-
океанские виды живут при температуре поверхности воды в пределах своих
ареалов зимой от 9° (на севере) до 15° (на юге) и летом — от 14° (на севере)
до 25° (на юге), а атлантические виды обитают соответственно зимой при
температуре от 2° и ниже (на севере) до 9° (на юге) и летом — от 10—13°
(на севере) до 15—20° (на юге).
экология
219
Таблица 5
Gammarus и Marinogammarus, взятых из Белого моря, и Anisogammarus
фическая и экологическая характеристика этих видов
	Общее вертикальное распределе- ние, м	Вертикальное распределение в районе исследований	Соленость воды в мес- тах обита- ния, °/00	Колебания температуры воды в местах обитания, °C		Сроки и темпе- ратура размно- жения (°C) в исследованных районах
				зимой	летом	
	(Литораль)	Средний и нижний горизонты ли- торали	22—34	—1.7—Ь2	8—19	Лето и осень (выше 6°)
	0-180	Литораль и верх- няя сублито- раль	2.5—34	—1.7—(-2	-0.4—1-16 (20)	Осень—зима (6° и ниже)
	0—50	То же	2.5-34	—1.7	Ь4	8—21	Лето (выше 6°)
	0—24	Средний и нижний . горизонты лито- рали и верхняя сублитораль	0.5—18	0-+5	12—23	То же
	0-1	Супралитораль и верхний гори- зонт литорали	0—13	0-+5	8—22	» »
	0-9	Средний и нижний горизонты ли- торали	22—32	—1.7—1-6	12—22	» »
	0-280	Нижняя лито- раль и верхняя сублитораль	3.77—33	-0.9-+6	12—18 (22)	» »
	0-6	Литораль и верх- няя сублнто- раль	4.27—30.9	—0.9—(-1.6	12—25 (28)	» »
5.	Стенотермные умеренно холодноводные высокобореальные тихо-
океанские виды — Anisogammarus schmidti, А. hirsutimanus (?), A. subca-
rinatus, Л. atchensis, A. macginitiei и Gammarus kamtschaticus. Эти виды
обитают в пределах своего ареала при температурах, колеблющихся
в сравнительно узком диапазоне — от —2—1~2° (зимой) до 6—12° (летом).
Из них более широкий размах колебаний температуры — от —2 до +12°
выносят приазиатские виды Anisogammarus schmidti и A. hirsutimanus (?),
в то время как алеутско-камчатские виды A. subcarinatus, A. atchensis
и A. macginitiei обитают при температуре воды от 0—(-2° (зимой) до 5—
10° (летом).
6.	Стенотермные холодноводные гляциально-охотоморские виды —
A. ochotensis и A. aestuariorum, обитающие в пределах ареалов при тем-
пературе от отрицательной (зимой) до 12° (летом).
7.	Эвритермпые холодповодные широко распространенные бореально-
арктические виды — G. (Lagunogammarus) wilkitzkii и G. (Lagunogamma-
rus) setosus. Эти виды обитают при отрицательных или близких к 0° темпе-
220
ЭКОЛОГИЯ
ратурах в течение всего года в северной части своих ареалов и выносят
повьппение температуры до 14—16° летом на юге.
Анализ температурных условий обитания рассмотренных видов гамма-
рид показывает значительную эвритермность большинства их представи-
телей. Действительно, диапазон выносимых температур даже у относи-
тельно стенотермных видов гаммарусов составляет не менее 12°, тогда
как во многих других группах (например, у моллюсков) этот диапазон
у большинства стенотермных видов часто не превышает 3—4° (Голиков,
1963, рис. 61). Столь широкий диапазон температур, выносимых гаммару-
сами, несомненно обусловлен их приуроченностью главным образом
к литоральной зоне с ее резкими периодическими колебаниями физико-
химических условий.
Рассмотренный материал показывает, что наиболее эвритермными
из различных биогеографических групп видов родов Gammarus, Marino-
Рис. 81. Теплоустойчивость грудных но-
жек (переоподов IV—V) беломорских гам-
марусов. По Цветковой, 1968.
1 — G (Lagunogammarus) setosus; 2 — G (Laguno-
gammarus) oceanicus; 3 — G. (Lagunogammarus)
zaddachi; 4' — G. (Gammarus) duebeni (Pp V);
4" — G. (Gammarus) duebeni., целый организм;
5 — Marinogammarus obtusatus; 6 — M. finmarchi-
cus. По оси абсцисс — температура, °G, по оси
ординат — логарифм времени от начала дей-
ствия высокой температуры до полной потери воз-
будимости переоподами.
gammarus, Anisogammarus и Mesogammarus оказываются субтропические,
умеренно тепловодные приазиатские низкобореальные и умеренно тепло-
водные бореальные широко распространенные виды. Диапазон выносимых
ими температур достигает 20—22° и более (рис. 82, 1—3). Довольно эври-
термными оказываются и бореально-арктические виды, выносящие повы-
шение температур до 16° (рис. 82, 4). Относительно стенотермными
являются умеренно тепловодные низкобореальные (приамериканские
и кельтские) виды и умеренно холодноводные высокобореальные виды,
переносящие размах колебаний температур не более чем в 14° (рис. 82,
5, 6). Необходимо отметить, что большинство видов гаммарусов в зимний
период в пределах своих ареалов испытывает воздействие отрицательных
температур, а поэтому низкие температуры, очевидно, в заметной степени
не лимитируют их распространения. Однако для субтропических, низко-
бореальных приамериканских и кельтских видов, не встречающихся
даже в самый холодный период года при температуре ниже чем 4—5°,
низкие температуры, по-видимому, становятся фактором, лимитирующим
их расселение на север, ограничивая их выживаемость. Южные пределы
расселения этих видов, встречающихся летом при достаточно высоких
положительных температурах, могут определяться отсутствием подходя-
щих температур для размножения в условиях, приближающихся к тро-
пическим.
Для остальных рассмотренных нами видов температурами, определяю-
щими границы их расселения на севере и па юге, оказываются летние
температуры. Широко распространенные бореальные, низкобореальные,
высокобореальные, гляциально-охотоморские и бореально-арктические
виды гаммарид на всем протяжении своих ареалов встречаются в прохлад-
ное время года при низких положительных и при отрицательных темпе-
ратурах. Северная граница распространения бореальных видов может
определяться недостаточно высокими для их размножения летними тем-
экология
221
пературами, а южная — прямым угнетающим воздействием слишком
высоких для них летних температур. Для бореально-арктических видов
южная граница расселения может определяться той же причиной. Опре-
деляющее влияние температур гидрологического лета на расселение гам-
марид хорошо подтверждается данными ряда авторов о ведущей роли
верхнего предела температур в распространении морских беспозвоночных
в умеренных и холодных водах (Allee, 1923; Hutchins, 1947; Голиков
и Кусакин, 1962; Голиков, 1963, и др.). Резкие колебания температуры
воды в различные сезоны года и в разных частях ареала у литоральных
гаммарид обусловили возможность приспособления бокоплавов этой
группы к переживанию крайних температур. Очевидно, что нормаль-
ными для жизнедеятельности представителей бореальных и субтропи-
ческих по своему происхождению видов оказываются положительные
температуры, а холодное время года они переносят в заторможенном
Рис. 82. Диапазон температур
обитания, выносимых видами
различных биогеографических
j рупп литоральных гаммарид
(Gammarus s. 1., Marinogam-
marus, Anisogammarus s. 1. и
Mesogammarus).
1	— эвритермные субтропические;
2	— эвритермные умеренно тепловод-
пые приазиатские низкобореальные;
з — эвритермные умеренно тепло-
водные бореальные широко рас-
пространенные; 4 — эвритермные
холодповодные бореапьно-арктиче-
ские широко распространенные; 5 —
стенотермные умеренно тспловодные
низкобореальлые (кельтские и ири-
амерпкапские); 6 — стенотермные
умеренно холодноводные высоко-
бореальные. По оси абсцисс — тем-
пература, °C; по оси ординат —
относительное количество видов,
% от общего числа.
состоянии и иногда даже способны вмерзать в лед (Гурьянова и др., 1930;
Forsman, 1951; Bousfield, 1958b; Цветкова, 1965а, и др.). В этот период
рачки забираются в укрытия (под камни, плотные слоевища водорослей),
где образуют значительные скопления.
В опытах по изучению теплоустойчивости тканей (переоподов V)
и целого организма гаммарусов была обнаружена видовая специфичность
этих показателей, что согласуется с закономерностями, выявленными
рядом цитофизиологов (Ушаков Б. П., 1955; Fry, 1957, и др.). Действи-
тельно, как видно из данных, приведенных на рис. 81 и в табл. 5, все виды
гаммарид различаются по своей теплоустойчивости. Этот показатель
находится в соответствии с биогеографической природой этих видов
и выше у тепловодных форм, чем у холодноводных. Так, по нашим данным,
полученным летом на Белом море (Цветкова, 1968), среди видов Gammarus
s. 1. и Marinogammarus наименее выносливым к воздействию высокой
температуры воды оказался высокобореальный вид М. finmarchicus, оби-
тающий преимущественно в среднем и нижнем горизонтах литорали.
У широко распространенного бореально-арктического вида G. setosus
и широко распространенного североатлантического бореального вида
G. oceanicus, имеющих в Белом море сходное распределение по вертикали,
необратимая потеря возбудимости наступает при воздействии определен-
ных высоких температур за очень сходные отрезки времени.
Более высокую теплоустойчивость показали солоноватоводные виды
G. zaddachi и G. duebeni. При этом широко распространенный в бореальных
222
ЭКОЛОГИЯ
водах Атлантики G. duebeni, населяющий в Белом море супралитораль
и верхний горизонт литорали, имеет более высокую теплоустойчивость,
чем приевропейский вид G. zaddachi, обитающий в среднем и нижнем го-
ризонтах литорали и в сублиторали. Теплоустойчивость целого организма
у G. duebeni значительно ниже, чем таковая переоподов, что согласуется
с данными других авторов (Ушаков Б. П., 1955, и др.).
Наиболее высокая теплоустойчивость, близкая к таковой G. duebeni,
была обнаружена у широко распространенного североатлантического
бореального вида Marinogammarus obtusatus, обитающего в условиях
Белого моря главным образом в среднем и нижнем горизонтах литорали.
Эта более высокая, чем у других видов гаммарусов, выносливость перео-
подов к высоким температурам у М. obtusatus и Gammarus duebeni, вероятно,
связана с особенностями их ареалов: в отличие от остальных только эти
2 вида доходят на юг до атлантического побережья Франции и, кроме того,
широко населяют прибрежные воды Великобритании. Из изученных ле-
том 1962 г. в зал. Посьета (Японское море) видов A nisogammarus более
высокую теплоустойчивость тканей имеет низкобореальпый приазиатский
вид A. possjeticus по сравнению с таковой широко распространенного бо-
реального вида A. pugettensis (Цветкова, 1967).
Характерно, что степень теплоустойчивости вида определяется в зна-
чительной степени температурными условиями гидрологического лета
в его местообитаниях. Так, приазиатский низкобореальный вид A. possjeti-
cus, обитающий при высоких летпих температурах, обладает значительно
более высокой теплоустойчивостью, чем европейские виды, обитающие
летом при более низких температурах, а зимой — при сходных или более
высоких. Результаты наших опытов, свидетельствующие о прямой корре-
ляции теплоустойчивости тканей гаммарусов с температурой их место-
обитания, подтверждают данные цитоэкологов (Джамусова, 1960, 1963;
Жирмунский, 1963; Ушаков, 19636; Дрегольская, 1963, и др.).
Адаптивный характер тканевой теплоустойчивости у разных видов
гаммарид и анализ их распространения свидетельствуют о том, что тем-
пература среды обитания — определяющий фактор не только в процессе
формирования ареалов видов, но и в эволюции видов. Действительно,
развитие и расселение видов Gammarus, Marinogammarus, Anisogammarus
и Mesogammarus, происходившее параллельно в Атлантическом и Тихом
океанах, шло под явным влиянием развивающегося похолодания, и именно
филогенетически молодые виды в обоих океанах обитают в настоящее
время соответственно при более низких температурах среды и отличаются
невысокой теплоустойчивостью тканей. Соленость воды — фактор, по-
влиявший на формирование солоноватоводных видов; он действует как
отсекающий, ограничивая их расселение распресненными водами.-1 Гра-
ницы же ареалов морских и солоноватоводных видов, как это было пока-
зано выше, определяются температурами воды.
В отношении термопатии у североатлантических видов Gammarus
и Marinogammarus и северотихоокеанских видов A nisogammarus и Meso-
gammarus наблюдается параллелизм в аналогичных биогеографических
группах видов (Цветкова, 1972а). Можно отметить, однако, что у видов
родов Gammarus и Marinogammarus, обитающих в условиях смягченного
морского климата Европы, диапазон выносимых температур оказывается
меньшим, чем у видов соответствующей термопатии у берегов Азии,
отличающейся более континентальным климатом. Так, низкобореальные
1 Формировапие этих видов могло произойти под влиянием совместного воздейст-
вия температуры и солености, вызывающего специфические адаптивные изменения
у организмов и усиливающего, при известных условиях, влияние температуры (Kinne,
1954а).
экология
223
кельтские виды относительно стенотермны и встречаются в условиях
колебаний температур воды в диапазоне, не превышающем 12°, а низко-
бореальные приазиатские виды — эвритермны и переносят сезонные
перепады температуры в 22—25°. В отношении термопатии кельтские виды
более сходны с пизкобореальными тихоокеанскими приамериканскими
видами, обитающими также в условиях более мягкого климата и вынося-
щими такие же колебания температур. Широко распространенные бореаль-
ные виды Gammarus и Marinogammarus в Атлантике и A nisogammarus
в Тихом океане близки между собой по термопатии, и последние лишь
немного эвритермнее первых. То же самое можно сказать и в отношении
стенотермных умеренно холодноводных высокобореальных видов соответ-
ствующих родов.
Сходная закономерность экологического параллелизма в Тихом
и Атлантическом океанах была показана па примере биономически анало-
гичных видов брюхоногих моллюсков А. Н. Голиковым (1965).
Экология размножения и рост. Процесс размножения гаммарид, и
в частности отдельных видов гаммарусов, изучен довольно подробно.
Так, в ряде работ освещаются различные стороны гистофизиологии
и эмбрионального и постэмбриопального развития гаммарид (Переяслав-
цева, 1888; Cheng, 1942; Bisson, 1950; Гурьянова, 1951; Kinne, 1952а,
1953f, 1954с, 1954е, 1959, 1960, 1961а; Orian a. Callan, 1957; Weygoldt,
1958; Higginson, 1960; Rappaport, 1960; Маргулис, 19626; Kane, 1963;
Zerbib, 1964; Bulnheim, 1966, 1967b; Sheader a. Chia Fu-Shiang, 1970).
В настоящей работе мь[ остановимся главным образом на экологических
аспектах размножения рассматриваемых нами видов гаммарид и лишь
в общих чертах перечислим основные этапы процесса размножения.
Молодые особи, только что вышедшие из инкубаторной камеры самки,
имеют зачатки мужской и женской половой системы. В дальнейшем
под влиянием функционирования андрогенной железы и воздействия
условий окружающей среды (температура, соленость воды, свет и др.)
происходит редукция одних и усиление развития других половых органов
(Kinne, 1953d, 1953е, 1959; Zerbib, 1964; Bulnheim, 1966, 1967а, 1967b,
и др.). Во взрослом состоянии гаммариды (как и амфиподы вообще) раз-
дельнополы. Половой диморфизм у рассмотренных нами видов выражается
в более крупных размерах самцов по сравнению с самками, в более сильно
развитом вооружении тела и конечностей самцов шипами, а также в более
сильном развитии у них хватательных ног — гнатоподов I и II, особенно
их 6-го членика.
Самки откладывают икру в специальную выводковую, или инкуба- ,
торную, камеру (марсупиум), расположенную на брюшной стороне тела
и образованную поверхностью брюшка и развивающимися в период раз-
множения инкубаторными пластинками, которые прикрепляются в осно-
вании коксальных пластинок на II—V сегментах тела и снабжены по краю
многочисленными длинными краевыми, или маргинальными, щетинками.
К моменту окончательного формирования марсупиума края инкубаторных
пластинок сближаются и вместе с разрастающимися к тому времени марги-
нальными щетинками обеспечивают надежное вместилище для икры.
Однако, как нам удалось неоднократно наблюдать в лабораторных усло-
виях, пластинки соединены не плотно, а подвижно, так что их края рит-
мично раздвигаются, постоянно пропуская струю свежей воды, возникаю-
щую при движениях плеоподов, которая омывает относительно свободно
и «рыхло» лежащие в марсупиуме икринки. При этом густо переплетаю-
щиеся длинные маргинальные щетинки удерживают икру внутри камеры.
В период, предшествующий откладке яиц в марсупиуме (т. е. в период
созревания овоцитов), происходит формирование инкубаторной камеры
224
ЭКОЛОГИЯ
самки. В этот же период самцы отыскивают самок и несколько дней пла-
вают с ними парами («riding position»), удерживая самку с помощью гнато-
подов и зацепив их когтем за спинную сторону передних грудных сегмен-
тов (рис. 83).
Оплодотворение яиц наружное и осуществляется сразу же после
откладки их в марсупиум. Развитие прямое.1 Продолжительность инкуба-
ционного периода (т. е. времени с момента откладки и оплодотворения
яиц до выхода молоди) различна у разных видов и зависит от целого ряда
факторов, и в первую очередь от температуры и солености воды.
У большинства видов гаммарусов инкубационный период длится от 10
до 27 дней (Kinne, 1954е, 1959, 1961а; Маргулис, 19626, и др.); исключе-
ние составляет G. (Lagunogammarus) wilkitzkii, обитающий в высоких ши-
ротах Арктики, для которого .характерно длительное развитие яиц —
до 5—6 месяцев (Barnard, 1959). Длительный инкубационный период
свойствен и некоторым тихоокеанским видам гаммарид —A. (Anisogam-
marus) pugettensis, A. (Eogammarus) tiuschovi, A. (Eogammarus) locustoi-
des, A. (Eogammarus) makarovi и A. (Spinulogammarus) spasskii (Цветкова,
1965a).
В летние месяцы в хорошо прогреваемых участках Балтийского моря
развитие яиц у G. oceanicus длится всего 2 недели (Segerstrale, 1950);
у беломорских популяций этого вида в лабораторных условиях развитие
яиц происходит за 20—21 день при средней температуре воды 12.3°
и за 27 дней — при 11° (Маргулис, 19626).,
Соленость воды также оказывает влияние на продолжительность
инкубационного периода (Hynes, 1954; Kinne, 1961а, 1964; Маргулис,
19626)-. Так, у солоноватоводного вида G. duebeni понижение солености
воды за предел 5°/00 и повышение ее за предел 15%0 вызывают замедление
развития яиц (Kinne, 1954е, 1959).
Окончательно сформировавшаяся молодь в течение нескольких дней
находится в инкубаторной камере самки и иногда совершает там свою
первую линьку (Гурьянова, 1951; Barnard, 1959, и др.). Обычно длина
молодых особей в момент их выхода из марсупиума у различных видов
гаммарид равна 2.5—3.5 мм, и лишь у G. wilkitzkii, наиболее крупного из
гаммарусов вида, обитающего в высоких широтах Арктики, достигает
3.8—5 мм.
После выхода молоди самка линяет и откладывает новую порцию яиц.
Самцы в этот период (примерно за 2 дня до выхода молоди) плавают в «паре»
с самкой до момента откладки яиц (Sexton, 1913).
В течение всей жизни самки гаммарусов производят до 6 генераций,
продуцируя за этот период около 219 яиц (G. duebeni, район Кильской
бухты, по: Kinne, 1954с, 1954е). На Белом море, по данным Р. Я. Маргулис
(19626), обитающие здесь виды гаммарусов — G. duebeni, G. oceanicus,
G. zaddachi, Marinogammarus obtusatus и M. finmarchicus — в течение трех
летних месяцев имели 2—3 генерации. Кроме того, по нашим наблюде-
ниям, у G. oceanicus и G. duebeni вымет молоди из марсупиума происходил
также и в середине мая (сборы 1968 г.).
Максимальное количество яиц, откладываемых единовременно самками
разных видов гаммарид, неодинаково и колеблется от 24 яиц у Marino-
gammarus obtusatus до 83 у М. finmarchicus, от 47 яиц у Gammarus zaddachi
до 177 у G. oceanicus (Маргулис, 19626; Цветкова, 1968). В пределах тихо-
океанского рода A nisogammarus максимальная плодовитость самок колеб-
1 Подробное описание эмбрионального развития Gammarus pulex приводится
в работе Войгольдта (Weygoldt, 1958), a Marinogammarus finmarchicus и Anisogam-
marus confervicolus — в работе Раппапорта (Rappaport, 1960).
экология
225
лется от 25 яиц у A. possjeticus и 28 яиц у A. spasskii до 177 у A. pugettensis
и 130 яиц у A. tiuschovi.
Максимальное количество яиц в марсупиуме у разных видов гаммарид
не зависит от размеров тела самок (Cheng, 1942; Маргулис, 19626), а в пре-
делах вида оно прямо пропорционально длине тела самки (Cheng, 1942;
Kinne, 1952а; Hynes, 1954; Маргулис, 19626).
Можно отметить, что у широко распространенных эврибионтных видов,
массовых на литорали, количество яиц в марсупиуме оказывается боль-
шим, чем у более редких и уже распространенных видов. Эта тенденция
к увеличению плодовитости у массовых эврибионтных видов наблюдается
как у видов рода Gammarus в Атлантическом океане (G. oceanicus, G. wil-
Рис. 83. Положение самца и самки Gammarus (Gammarus) duebeni («riding po-
sition») в период, предшествующий откладке яиц и оплодотворению. По: Kinne,
1954d.
kitzkii, G. zaddachi), так и у видов рода Anisogammarus — в Тихом океане
(A. pugettensis, A. tiuschovi).
Количество откладываемых самками яиц зависит от условий окружаю-
щей среды и прежде всего — от температуры и солености воды. При откло-
нении температуры и солености воды от оптимальных для вида количество
яиц в марсупиуме самок уменьшается вплоть до полного прекращения
их продуцирования (Kinne, 1954е, 1961а, и др.).
Вместе с тем наибольшее количество яиц в марсупиуме самок наблю-
дается в частях ареала с условиями, близкими к оптимальным для каждого
вида гаммарид. Например, у солоноватоводного бореального вида G. zad-
dachi наибольшая плодовитость наблюдается в солоноватых водах запад-
ной части Балтийского моря, а у бореально-арктического G. wilkitzkii —
в Чукотском море. У широко распространенного бореального тихоокеан-
ского вида А. pugettensis наибольшая плодовитость наблюдается у берегов
восточной Камчатки, а у приазиатского широкобореального тихоокеанского
вида A. tiuschovi — у о-ва Шикотан.
Процесс размножения у гаммарид, как и у других амфипод, состоит
из 4 этапов: 1) созревание половых клеток, 2) откладывание созревших
яиц в марсупиум и их оплодотворение, 3) развитие яиц и вынашивание
молоди в марсупиуме и 4) выход молоди из марсупиальной сумки в окру-
жающую среду.
Сроки нахождения самок гаммарид с яйцами и молодью в марсупиуме
оказываются довольно растянутыми и у многих видов самки в таком
состоянии встречаются круглый год, с небольшими перерывами. Можно
226
ЭКОЛОГИЯ
отметить лишь некоторое смещение стадий размножения гаммарид одного
и того же вида в разных частях ареала в зависимости от гидрологических
условий и прежде всего от температуры воды. Нахождение самок с яйцами
и молодью у G. oceanicus в северной части ареала (в Баренцевом и Целом
морях) приурочено к весенне-летнему периоду, тогда как у берегов Вели-
кобритании и в Балтийском море опи встречаются почти круглый год
(табл. 1). То же самое можно сказать и о ряде других видов Gammarus
и Anisogammarus. Вместе с тем у многих, даже тепловодпых, видов Gam-
marus самки с яйцами и молодью в марсупиальпых сумках .нередко
наблюдаются не только в весенне-летний, но и в холодные — осенний
и зимний — сезоны года. Это может быть связано с длительным периодом
инкубационного развития (Barnard, 1959; Цветкова, 1965а), а также,
как показали наблюдения и сборы в разные сезоны года, с задержкой раз-
вития яиц и выхода молоди из марсупиальных сумок при низких темпера-
турах. Анализ сроков выхода молоди из марсупиальных сумок и темпера-
турных условий в этот период показывает прямую связь этой фазы раз-
множения с температурой воды и степенью теплолюбивости вида. Момент
вымета — один из важных этапов онтогенеза, определяющийся комплексом
наиболее благоприятных условий при переходе к самостоятельной жизни
молодых организмов.1
Температура воды в момент откладки и оплодотворения новой порции
яиц, следующей непосредственно за выходом молоди гаммарусов, прибли-
зительно совпадает с таковой вымета молоди. Строгая зависимость наиболее
ответственных фаз размножения от температуры воды находится в соот-
ветствии с правилом Ортона—Рунпстрема (Orton, 1920; Runnstrom, 1927,
1929) об относительной консервативности температуры размножения видов.
Действительно, у наиболее тепловодного из изученных нами в отношении
экологии размножения вида — низкобореального Anisogammarus possjeti-
cus откладывание яиц и вымет молоди происходят при температуре воды
не ниже 8—10°, тогда как у широко распространенных бореальных при-
азиатских видов A. (Eogammarus) locustoides, A. (Eogammarus) makarovi,
A. (Eogammarus) kygi и A. (Spinulogammarus) spasskii эти процессы про-
исходят при температурах воды 4—8° (Цветкова, 1965а, 1967). У широко
распространенных циркумполярных видов — бореально-арктического
Gammarus setosus и арктического G. (Lagunogammarus) wilkitzkii —
откладка Яиц и выход молоди из марсупиума в Северной Атлантике,
Арктике и северо-западной части Тихого океана происходят при темпера-
турах воды от отрицательных до 6° (Цветкова, 1968).
Апализ ареалов и температурных условий существования рассмотрен-
ных видов показывает большую роль температур размножения в опреде-
лении грапиц расселения видов. При этом руководящее значение имеют
гидрологически летние температуры воды, ограничивающие проникновение
на север тепловодных видов с относительно высокими температурами раз-
множения. Это находится в соответствии с данными других авторов
(Hutchins, 1947; Голиков и Кусакин, 1962; Голиков, 1963, и др.).
Анализ литературных данных (Segerstrile, 1950, 1959; Kinne, 1952а;
Hynes, 1954, и др.) и собственный материал по размерному составу попу-
ляций гаммарид в разные сезоны года свидетельствуют о том, что продол-
жительность жизни гаммарусов составляет около 1—2 лет. При этом можно
отметить, что в северных широтах продолжительность жизни увеличи-
вается в связи с понижением температуры воды. С этим же фактором свя-
1 Момент перехода молодых особой к самостоятельному существованию связан
также и с присутствием в окружающей среде благоприятной пищи в виде нитчатых
водорослей (V. J. Steele, 1967, и др.).
экология
227
запо, по-видимому, п увеличение размеров тела и соответственно сдвиг
сроков наступления половозрелости. Минимальные размеры половозрелых
самок на севере ареала в пределах .одного, и .того .же вида заметно больше-,.
чеКПгаТогеТ	~ .
Скорость^роста п связанная с ней частота линек у гаммарид в значи-
тельной степени зависят от температуры и солености воды, а также от коли-
чества пищи (Kinne, 1953а, 1954с, 1959, 1961а, 19616).
Бпоценотическпе отношения. Рассмотренные виды гаммарид на ли-
торали и в верхней сублиторали северных и дальневосточных морей СССР
нередко достигают массового развития и играют ведущую роль в донных
биоценозах. В первую очередь это относится к бореальным водам азиат-
ского побережья Тихого океана и северных морей СССР, тогда как в осталь-
ной части ареалов родов Gammarus и Anisogammarus они представлены
значительно беднее и не образуют массовых поселений, уступая по числен-
ности и видовому составу другим представителям амфипод и другим груп-
пам донной фауны.
Низкобореальный вид Anisogammarus possjeticus — руководящий вид
в биоценозе A. possjeticusA-Fluvlocingula nipponica на каменисто-песчаном
грунте с выбросами зосгеры в полузакрытых бухтах зал. Посьета (Южное
Приморье), где он образует массовые скопления — до 100 000 экз./м2
при биомассе 440 г/м2 (Цветкова, 1967; Скарлато и др., 1967). В открытой
части зал. Посьета, на глубине 3—4 м Anisogammarus possjeticus был встре-
чен лишь в незначительном количестве (5 экз./м2) в биоценозе Zostera asia-
lica-г Spisula sachalinensis (Цветкова, 1967; Скарлато и др., 1967). Широко-
бореальный тихоокеанский вид Anisogammarus pugettensis в зал. Посьета —
один из руководящих видов в биоценозе Orchestoidea trtnitatls-\-Anisogam-
marus pugettensis в прибойной открытой бухте, на песчаном пляжо среди
выбросов ламинарий и других водорослей (при плотности поселений
245 экз./м2 и биомассе около 3 г/м2).
Приазиатский широкобореальный вид A. kygi в пизкобореальпых водах
был встречей в составе биоценоза полузакрытых опресненных участков
бухт A. possjeticus- -Fluviocingula nipponica (Скарлато и др., 1967).
Североатлантический широкобореальпый Gammarus oceanicus па лито-
рали Баренцева моря — руководящий вид в группировке G. oceanicusA-
[-Littorijia saxatilis в верхнем горизонте каменистой литорали, где образует
массовые скопления — 3650 экз./м2 при биомассе 114.60 г/м2 и входит
ji состав донных группировок Fucus inflatus, F. serralus, F. vesiculosus,
Rhodymenia palmala n Ascophyllum nodosum, а также в группировку
мелких водорослей с Mylilus edulis в соответствующих горизонтах лито-
рали (Кусакин, 1963).
Па литорали Белого моря Gammarus oceanicus и бореально-арктический
G. setosus встречаются в биоценозах Littorina saxatilis-\-Balanus balanoides
и Fucus vesiculosus-ЦLittorina obtusataA-Mytilus edulis, нередко в значи-
тельном количестве (Цветкова, 1968).
Бореальный атлантический вид Marinogammarus obtusatus входит
в состав донпых группировок литорали и верхней сублиторали Баренцева
моря — Fucus inflatus, F. vesiculosus \-Balanus balanoides, Ascophyllum
nodosum, Rhodimenia palmala+Chordaria flagelliformis+Fucus inflalus,
Chordaria flagelliformis и Mytilus edulis в соответству)О1цих горизонтах;
иногда доминирует по биомассе среди других групп животных (Кусакин,
1963).
Будучи по своему способу питания пеоблигатпыми хищниками, тру-
поядами (сакрофагами) и детритофагами, гаммарусы играют значительную
роль в энергетическом балансе донпых биоценозов и служат своего рода
«ассенизаторами» литорали и прибрежных мелководий.
228
ЭКОЛОГИЯ
Строгой видовой приуроченности к биотопа.м среди литоральных гамма-
рид не наблюдается. В пределах литоральной зоны большинство видов
гаммарусов и анизогаммарусов часто встречаются вместе, паселяя прибли-
зительно одни и те же горизонты и участки побережья в соответствии с их
отношением к фактору солености. Так, морские стеногалинные виды —
Marinogammarus obtusatus и М. finmarchicus — в Белом и Баренцевом
морях обычно встречаются вместе, смешиваясь также с морскими эври-
галинными видами — Gammarus oceanicus и G. setosus. В свою очередь,
последние два вида, будучи менее требовательными к фактору солености,
обычно населяют также и опресненные участки побережья, наряду с солопо-
ватоводными видами G. duebeni, G. zaddachi и Gammaracanthus loricatus
(Цветкова, 1968).
Тихоокеанские виды Anisogammarus pugettensis, A. locustoides, A. ma-
karovi и A. possjeticus в супралиторали и верхнем горизонте литорали
(в районе Южного Приморья и Курильских о-вов) обычно встречаются
совместно с представителями сем. Тalitrtdae-, в нижнем горизонте литорали
и в верхней сублиторали открытых морских побережий эти виды встре-
чаются вместе с Pontogeneiidae gen. spp. и др. Anisogammarus kygi и A. tiu-
schovi, обитающие преимущественно в опреспенных участках побережья
(эстуарии, лагуны), встречаются обычно вместе с Dogielinotus spp. и Со-
rophium spp. (Цветкова, 1965а, 1967).
Наиболее массовые на литорали приазиатского побережья Тихого
океана широко распространенные бореальные виды A nisogammarus locu-
stoides и A. makarovi на Курильских о-вах нередко образуют чистые попу-
ляции, не смешиваясь с другими видами амфипод, а североатлантический
широко распространенный бореальный Gammarus duebeni — на некоторых
участках побережья Белого моря (Цветкова, 1965а, 1968).
Как уже было отмечено выше, подавляющее большинство из рассмот-
ренных нами видов гаммарид в массовом количестве обитают на литорали
и обычно образуют смешанные популяции. Однако, по мнению ряда
авторов (Segerstrale, 1946, 1950; Kinne, 1954d, и др.), в опресненных водах
северной Европы имеет место вытеснение солоноватоводного вида Gam-
marus duebeni в неблагоприятные для него биотопы другим солоновато-
водным видом — G. zaddachi. По данным Р. Я. Маргулис (19626), в усло-
виях литорали Белого моря (район Великой Салмы) этого явления не на-
блюдалось. По нашим наблюдениям, на литорали губы Чупа Белого моря
действительно имеет место приуроченность G. duebeni и G. zaddachi к раз-
ным биотопам: первый из них населяет в массовом количестве русла
мелких ручейков в участках побережья с сильно заиленным, загрязнен-
ным, с запахом сероводорода грунтом и с многочисленными гниющими
растительными остатками, в то время как второй вид был встречен исклю-
чительно в устьях более крупных быстро текущих ручьев и речек на пес-
чаном грунте со слабым заилением и в более благоприятных условиях
аэрации (Цветкова, 1968). Вероятно, такое различие в распределении
этих двух видов по биотопам, отличающимся по своим физико-химическим
условиям, связано с различиями эколого-физиологических свойств этих
видов и, в частности, с различиями в их обмене веществ. В пользу этого
предположения свидетельствуют данные Суомалайнена (Suomalainen,
1958) о более высоком потреблении кислорода G. zaddachi по сравнению
с другими видами и в особенности — с G. duebeni. Последний, в свою оче-
редь, характеризуется в отличие от других видов Gammarus «чрезвычайно
высоким экологическим и физиологическим потенциалом», что позволяет
ему выдерживать колебания различных факторов среды (и в том числе
содержания кислорода в воде) в широком диапазоне и заселять неблаго-
приятные для других видов гаммарусов биотопы (Dahl, 1944; Segerstrale,
экология
229
1946, 1950; Kinne, 1952а, 1953d, 1954b, 1959; Hynes, 1954; Bousfield,
1958b, и др.). Подобный факт вытеснения солоноватоводного G. duebeni
пресноводным видом G. pulex приводят Ч. Элтон (1961), Макан (Масаи,
1961), Н. М. Милославская (1964) и другие, объясняя это явление с пози-
ций межвидовых отношений. Можно предположить, однако, чтц и в этом
случае решающими оказываются различия в выносливости этих видов
к определенным условиям, ограничивающие расселение более стенобионт-
ного G. pulex (так же, как и в случае с G. zaddachi). В пользу этого пред-
положения свидетельствуют и данные Сатклиффа (Sutcliffe, 1967), который
отрицает существование антагонистических отношений между этими
видами и связывает особенности их расселения с их различным отношением
к содержанию в воде С1~ и Na+.
В Тихом океане подобный факт взаимного «вытеснения» гаммарид —
солоповатоводного A nisogammarus kygi пресноводным Gammarus pulex
на о-ве Шумшу (северные Курильские о-ва) отмечен Уено (Ueno, 1936а).
Первый из этих видов населяет реликтовые озера охотоморского побережья
острова, вода которых имеет pH 9.7—7.8 и концентрацию С1~ от 99.8
до 6.7 мг/л, в то время как в озерах остальной части острова с другими
значениями тех же показателей — pH 6.5—6.7, концентрация С1_ от 0
до 5 мг/л — встречается лишь G. pulex. С нашей точки зрения, и в данном
случае несомненно решающим в расселении этих двух видов и в их несме-
шиваемости является различие в генезисе изученных Уепо водоемов:
одни иЗ них, будучи реликтовыми, заселены солоноватоводным A. kygi,
тогда как в пресных озерах обитает широко распространенный пресно-
водный вид G. pulex.
Комменсалы и паразиты гаммарусов. Виды родов Gammarus и Ani-
sogammarus, населяющие литораль северных и дальневосточных мо-
рей СССР, имеют многочисленных эктокомменсалов и эндопаразитов
среди простейших, червей и ракообразных.
Эктокомменсалы прибрежных гаммарусов представлены некоторыми
видами простейших (Ciliophora), пематод и остракод. Из них наиболее
многочисленны (как по степени «заражения» животного-хозяина, так и по
видовому составу) различные представители сидячих и свободно плаваю-
щих инфузорий, большинство которых специфично для рода Gammarus
(Fenchel, 1965; Matsudo a. Mohr, 1965; Mohr, 1966; Янковский, 1973,
и др.). Эти эпибионты поселяются па различных частях тела рачков —
па члениках конечностей и антенн, на ротовых частях, жабрах, коксаль-
ных и эпимеральных пластинках, илеоподах, а также непосредственно
на поверхности сегментов, прикрепляясь к кутикуле при помощи стебелька
или свободно передвигаясь по поверхности тела гаммаруса (тигмотактизм);
в большинстве случаев они имеют локальное распределение (рис. 84—86).
Фауна инфузорий, поселяющихся на гаммарусах в различных районах
западной части Балтийского моря (G. locusta, G. oceanicus, G. salinus,
G. zaddachi и G. duebeni), довольно богата и насчитывает 25 видов (Precht.,>
1935; Fenchel, 1965). Фауна ресничных инфузорий (Chonotrichida), посе-
ляющихся на различных видах Gammarus, Marinogammarus и Anisogamma-
rus северных и дальневосточных морей СССР, насчитывает большое число
видов, подробно изученных А. В. Янковским (1973). Столь большая
степень развития инфузорий на теле литоральных и прибрежных гамма-
русов обусловлена, очевидно, обилием подходящей пищи, а также высо-
кими плотностями поселений этих рачков в прибрежных водах, что облег-
чает эпибионтным организмам отыскивание новых хозяев в периоды линек
бокоплавов (Fenchel, 1965).
По данным Фепхеля, видовой состав комменсалов гаммарусов в солоно-
ватых водах значительно разнообразнее такового в морских водах. Боль-
230
ЭКОЛОГИЯ
щинство инфузорий не обнаруживает строгой видовой приуроченности
к животному-хозяину.
В комочках детрита, застревающих в основании переоподов и жаберных
стебельков на III—V сегментах тела (между жаберной ножкой и брюшной
Рис. 84. Эпифауна ресничных инфузорий, характерных для Gammarus locusta из за-
падной части Балтийского моря. По: Peuchcl, 1965.
стороной тела), поселяется представитель нематод — Gammarinema gam-
mari Kinne et Gerlach (рис. 87), чей жизненный цикл полностью связан
с рачком. Этот комменсал был обнаружен в солоноватых водах западной
части Балтийского моря у Gammarus salinus, G. oceanicus, G. zaddachi
и в меньшей степени — у G. locusta (Kinne a. Gerlach, 1953). Как и боль-
шинство эпибионтных инфузорий, этот вид по обнаруживает строгой
видовой приуроченности при выборе животного-хозяина.
На брюшной стороне тела особей Gammarus wilkitzkii, собранных под
нижней поверхностью льда в Северном Ледовитом океане, обнаружены
экология
231
остракоды Acetabulastoma arcticum Shornikov, 1970. Этот комменсал
прикрепляется к телу рачка обычно между жабрами и основанием перео-
подов. По-видимому, A. arcticum поселяется предпочтительно на G. wil-
kitzkii, хотя был встречен также и па особях Gammaracanthus loricatus.
Самки остракод откладывают яйца на жабрах гаммарид (Baker a. Wong,
1968, pl.; Шорников, 1970, рис. 1). Многочисленные случаи присутствия
Рис. 85. Эпифауна ресничных инфузории, характерных дня Gainiuai us oceanicus из за-
падной части Балтийского .моря. Но 1’enchel, 1965.
остракод — эктопаразитов гаммарид — в инкубаторных каморах самок
G. wilkitzkii были отмечены Барнаром (Barnard, 1959), а также наблюдались
нами в марсупиумах самок и на брюшной стороне тела самцов G. oceanicus
(Acetabulastoma littorale littorale Shornikov, 1970), G. wilkitzkii, G. selosus
(Acetabulastoma littorale robustum Shornikov, 1970) и у Anisogammarus
locustoides из различных районов Северного Ледовитого и северной части
Тихого океанов. По определению Е. И. Шорникова, обнаруженные нами
остракоды представлены как паразитическими (Podocopida), так и свободно-
живущими формами — эктокомменсалами (Myodidae, Conchoecia).
Внутриклеточный паразит Gammarus duebeni — Octosporea effeminans
Bulcheim et Vavra (Sporozoa, Microsporidia) — поселяется в яичниках
самок (ооциты, фолликулярные клетки и окружающие ткани). О. effeminans
обнаружен только у самок, и, по-видимому, особи этого вида могут оказы-
232
ЭКОЛОГИЯ
вать влияние на определение пола через апдрогенпую железу (Bulnheim
a. Vavra, 1968).
Рис. 86. Инфузория Lagenophrys sp. ла нижней поверхности макспл-
липед Gammarus. По: Fenchel, 1965.
Многие литоральные гаммарусы п анизогаммарусы служат также и про-
межуточными хозяевами паразитов некоторых позвоночных животных
(рыб и птиц). Паразитофауна гам-
марусов Баренцева моря изучалась
А. В. Успенской (1963),1 тихоокеан-
ских гаммарид—А. К. Цимбалюком
с соавторами (1968) и В. В. Кулико-
вым с соавторами (1970). Промежуточ-
ные личиночные стадии паразитов раз-
личных групп — Trematoda, Cestoi-
Рис. 87. Последние грудные сегменты тела
Gammarus salinus. В основании переоподов
и жаберных стебельков — комки детрита
с нематодами Gammarinema gammari Kinne
et Gerlach. По: Kinne a. Gerlach, 1953.
dea, Acanthocephala — в виде цистицеркоидов и метацеркарий поме-
щаются непосредственно в полости тела гаммарид (рис. 88, 89).
1 Одпако, в этой работе изученные виды гаммарусов определены как «G. locusta»
и «G. marinus», в действительности отсутствующие в Баренцевом море. Вероятно, под
«G. locusta» в данном случае следует подразумевать близкий к пему массовый па ли-
торали Восточного Мурмана вид — G. oceanicus (и, возможно, G. setosus), а под «G. ma-
rinas» — Marinogammarus obtusatus и М. finmarchicus, обычно обитающие в одних
и тех же биотопах.
энология
233
Строгой приуроченности эндопаразитов к какому-либо виду гамма-
рид — промежуточных хозяев — обычно по наблюдается (так же, как
это было отмечено и в отношении эктокомменсалов).
Популяции гаммарид, населяющие верхние отделы литорали, более
сильно заражены эндопаразитами, чем популяции того же вида гаммарид
Рис. 88. Схема цикла развития' Podocotyle atomon. По Усиепской, 1963.
1 — яйца во внешней среде; 2 — редпи в первом пролшжуточном хозяине; з — цер-
карпй во внешней среде; 4 — метацеркарий во втором промежуточном хозяине; 5 —
половозрелый Р. atomon в окончательном хозяине.
в нижних отделах (Цимбалюк и др., 19G8), что связано, по-видимому,
с большим обилием этих трематод в верхних отделах литорали.
В кишечнике у представителей некоторых видов гаммарусов (вероятно,
G. oceanicus и G. setosus), а также Amphithoe rubricata встречены грегарины
{Sporozoa, Gregarina) (Успенская, 1963).
Несмотря на значительную степень зараженности литоральных гамма-
рид эктокоммепсалами, экто- и эндопаразитами, большинство из них,
по мнению ряда авторов, не оказывают угнетающего влияния на организм
234
ЭКОЛОГИЯ
рачков. Исключение составляют, по-видимому, остракоды Podocopida
(Paradoxostominae), чьи самки откладывают яйца (иногда в большом коли-
честве) на жаберные мешки гаммарид, повреждая их; кроме того, у части
видов Podocopida имеется ротовой аппарат сосущего типа. Подавляющее
большинство инфузорий-эктокоммепсалов используют гаммарусов глав-
ным образом в качестве субстрата для прикрепления, а питаются преиму-
щественно мельчайшими частицами растительного и животного происхож-
дения, постоянно отрывающимися при питании животного-хозяина и в до-
Рис. 89. Схема цикла развития Hymenolepts microsuma. По Успенской,
1963.
1 — яйца во внешней среде; 2 — цпетицеркоид в промежуточном хозяине (.Gamma-
rus so.); 3 — половозрелая ленточная стадия в окончательном хозяине.
статочном количестве плавающими в токах воды, омывающих тело рачка.
В пользу такого способа питания свидетельствует и наибольшая приурочен-
ность этих и других эктокоммснсалов пе только к ротовым частям, окру-
жающим ротовое отверстие, но и к тем частям тола п ого придаткам (жабры,
инкубаторные и коксальпые пластинки, базальные членики переоподов,
плеоподы), которые особенно хорошо и постоянно омываются токами
воды, возникающими при движении плеоподов и несущими взвешенные
пищевые частицы. Некоторые инфузории (Trochilioides trivialis Fenchel,
Trochilioides sp. а.) используют в пищу сипезеленые нитчатые водоросли
(Cyanophycea), нередко вырастающие па жабрах и члениках конечностей
гаммарусов (Fenchel, 1965). В условиях сильного загрязнения (отсутствие
проточной воды при лабораторном содержании, стоячие литоральные
ванны и др.) развитие эпибионтных организмов заметно усиливается
и они густо покрывают не только брюшную, по и спинную стороны, задние
сегменты тела и конечности рачков. Как мы неоднократно наблюдали
при таком сильном заражении тела рачки непрерывно счищают эти «обра’
экология
235
станин» (состоящие главным образом из нитчаток и колониальных инфузо-
рий, сидящих на стебельках) с антенн, задних сегментов тела и дистальных
члеников конечностей гпатоподами и щупиками жвал, передавая обрывки
«обрастаний» челюстным ножкам и далее — к ротовому отверстию.
Внутриклеточный паразит Octosporea ejfeminans, несмотря на обильное
развитие в яичниках самок G. duebeni, также не оказывает отрицательного
влияния на организм животного-хозяина, т. о. не влияет на изменение
размеров тела, скорости роста, частоты линек, сроков наступления поло-
возрелое™ и не вызывает гистопатологических изменений (Bulnheim
a. Vavra, 1968). То же самое можно сказать и в отношении паразитических
форм различных гельминтов, находящихся в организме литоральных
гаммарид в состоянии покоящихся стадий (Успенская, 1963). Таким
образом, в большинстве из рассмотренных здесь случаев, по-видимому,
имеют место «хорошо сбалансированные» отношения хозяина и паразита,
как это было отмечено для микроспоридии Octosporea effeminans и Gammarus
duebeni (Bulnheim a. Vavra, 1968).
Питание гаммарид. Будучи всеядными (Бескуиская, 1963; Соколова,
1963; Бек, 1972, и др.) и массовыми литоральными формами, гаммарусы
играют важную роль в энергетике прибрежных биоценозов. Поглощая
большое количество детрита и используя в пищу трупы животных и расти-
тельные остатки, гаммариды служат своего рода «ассенизаторами» мор-
ского побережья. Нередки случаи поедания гаммарусами экскрементов
Littorina saxatilis, L. obtusata и экскрементов и псевдофекалий Mylilus
edulis, причем в последнем случае взрослые особи гаммарусов образуют
большие скопления среди «щеток» мидий как в отлив, так и в прилив (Со-
колова, 1963). Молодые особи гаммарид, по данным Т. И. Бескупской
(1963), питаются исключительно растительной пищей, в массе поедая
зеленые и бурые водоросли — Cladophora, Enteromorpha, Fucus vesiculo-
sus, Ascophyllum nodosum, Ectocarpus sp. и др. Сеголетки гаммарусов
образуют большие скопления (свыше 35 тыс. экз./м2 при биомассе 250 г/м2)
в зарослях бурой нитчатки Diclyosiphon, где и поедают ее (Соколова,
1963).
Хорошо развитые ротовые части грызущего типа позволяют гаммару-
сам использовать в пищу даже грубые слоевища фукусов и аскофиллюма,
хотя, по данным Т. А. Бек (1972), особи всех возрастов предпочитают более
нежные части теллома. Marinogammarus obtusatus и М. finmarchicus,
по наблюдениям Мартина (Martin, 1966), питаются главным образом
бурыми и реже — красными водорослями (живыми Pelvetia, Fucus vesi-
culosus, F. serralus и разлагающимися слоевищами Laminaria и Chondrus).
Кроме того, среди гаммарусов нередки случаи хищничества. Так, в их
желудках были обнаружены изоподы Jaera albifrons, Ilarpacticoidea,
личинки насекомых; наблюдались случаи поедания гаммарусами, плаваю-
щими в литоральных лужах во время отлива, олигохет и в условиях
лаборатории — мягких тканой мальков колюшки (Бескуиская, 1963).
В наших опытах гаммарусы охотно поедали также обрывки тканей живых
и отмерших литторип. Известны случаи каннибализма — поедания гамма-
русами собственной молоди в условиях опыта (даже в присутствии расти-
тельного детрита, которым они питаются в естественных условиях) и в есте-
ственной среде обитания (Бескупская, 1963). Мы наблюдали также, что
в условиях голодания при лабораторном содержании гаммарусов взрослые
крупные особи набрасываются па более слабых, гибнущих, и отрывают
от их тела куски мягких тканей.
Можно предположить, что разная степень развития щетинок связана
с ’особенностями питания отдельных видов гаммарусов. Так, сильное
развитие щетинок, особенно на нижнем крае стебелька и жгутика антенн
236
ЭКОЛОГИЯ
и 3-го членика щупика жвал (в виде «бахромы»), у видов, обитающих в усло-
виях слабого загрязнения и заиления (G. zaddachi, G. wilkitzkii), служит
для лучшего улавливания и собирания частиц детрита, застревающих
среди щетинок. У других же видов — G. oceanicus, G. setosus, G. duebeni —
щетинки умеренно развиты и не образуют густой «бахромы», что, по-види-
мому, связано с обилием разнообразной пищи, и в том число детрита, в ме-
стах обитания этих видов. Щетинки, расположенные на нижнем крае
3-го члепика щупика жвал и образующие как бы «щетку», возможно, слу-
жат скорое для соскабливания и соскребания детрита, бактериальных
пленок и налетов растительного происхождения с поверхности субстрата.
Гаммарусы как пищевой объект. Высокое содержание белка в теле
гаммарид, наряду с их большой численностью в ряде мост обитания, делает
их весьма щепным и легко доступным пищевым объектом для многих
промысловых животных (Гурьянова, 1951, и др.). В значительной степени
это относится к гаммарусам, представляющим собой обильный корм
в местах своего массового развития па литорали и в верхней сублиторали
для многих бентосоядных рыб — наваги, корюшки, речной камбалы,
бычков, маслюков и других, большинство которых заходит на откорм
в пределы литорали во время прилива (Булычева, 1948; Тимакова, 1957;
Русанова, 1963; Азаров, 1963; Дорош, 1963, и др.). По даппым Азарова
(1963), гаммарусы нередко служат одним из основных компонентов пищи
этих рыб (маслюков, молоди трески). Gammarus wilkitzkii, ведущий пре-
имущественно пелагический образ жизни и нередко образующий большие
скопления, часто служит пищей трески, нерпы Phoca foetida, Cephus manti
и др. (Stephensen, 1917, 1944а; Dunbar, 1954; в наших материалах — сборы
д-ра Бунге, 1900 г., в районе Шпицбергена, и К. Н. Несиса, 1960 г. —
в районе о-ва Ньюфаундленд). G. setosus, иногда заходящий в открытые
воды, также был встречен в желудках трески (Dunbar, 1954) и китов
(Shoemaker, 1955).
Как показали многочисленные исследования по паразитофаупе птиц
и специальные работы по изучению их питания, массовые литоральные
гаммарусы играют немаловажную роль как кормовой объект сизой чайки
(Larus canus L.), кулика-сороки (Ilaematopus ostralegus L.), .полярной
крачки (Sterna paradisea Brunn), крохаля (Mergus serrator L.), обыкновен-
ной гаги (Somateria mollissima L.) и ряда других (Перцов и Флинт, 1963;
Перцов, 1963; Дорош, 1963; Цимбалюк и др., 1968, и др.). Интенсивность
выедания гаммарусов птицами неодинакова в разные сезоны года (Вино-
градов, 1950; Перцов, 1963). Несмотря на сильное выедание птицами и ры-
бами литоральных гаммарусов (доля поедаемых литоральных животных
разных групп на литорали Белого моря составляет по менее 20% от общей
биомассы кормовых беспозвоночных в год), общего заметного снижения
биомассы этих животных не наблюдается (Дорош, 1963).
Благодаря эврпбиоитности многих из рассмотренных видов и их не-
требовательности к условиям окружающей среды, а также легкой доступ-
ности для сбора и содержания эта обширная группа литоральных гамма-
русов и анизогаммарусов, обладающих прямым развитием и высокой пло-
довитостью при нескольких генерациях в год, может быть широко исполь-
зована в качестве объекта искусственного разведения в прибрежных
хозяйствах с целью промышленного получения пищевого белка.
ЛИТЕРАТУРА
Азаров В. В. 1963. Питание рыб на литорали островов Ряжкова и Лодейного
в Белом море (Кандалакшский залив). — Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ,
т. 2 : 35-53.
А и д р и я ш е в А. П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб
Берингова моря и сопредельных вод. Л. : 1—185.
А и д р и я ш е в А. П. 1957. Некоторые вопросы амфибореального распространения
с замечаниями о возможном происхождении наваги и малоиозвонковой сельди. —
Матер, по компл. пзуч. Белого моря, вып. 1 : 117—125.
А и д р и я ш е в А. П. 1966. О микрофлоре и фауне, связанной с антарктическим
припайным льдом. — Зоол. жури., т. 46, вып. 10 : 1585—1593.
(А и д р и я ш е в А. П.) An <1 ri ash е v А. Р. 1968. The problem of the life com-
munity associated with the Antarctic fast ice. — Symposium on Antarctic Oceano-
graphy, Santiago, Chile, 13/10 September, 1966.
(А н д p и я ш e в А. П.) Andriashev A. P. 1970. Cryopelagic Fishes of the Arctic
and Antarctic and their Significance in Polar Ecosystems. — Antarctic Ecology,
vol. 1, London—New York : 297—304.
Арзуманов В. H. и Кусакина A. A. 1960. Портативный стимулятор
для работы в полевых условиях. — Цитология, т. 2, № 4 : 501—502.
Б а з и к а л о в а А. Я. 1945. Амфиподы озера Байкал. — Тр. Байкальск, лпмнол.
ст., т. 11 : 1—440.
Бек Т. А. 1972. К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea). —
Вести. Моск, ун-та, биол., почвовед., № 1 : 106—107.
Бескупская Т.П. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозво-
ночных Белого моря. — Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ, т. 2 : 135—158.
Б и р у л я А. 1897. Материалы для биологии и зоогеографии преимущественно
русских морей. II. Ilydrozoa, Poli/chaeta и Crustacea, собранные д-ром А. С. Бот-
киным в Енисейской и Обской губах, летом 1895 года. — Ежегодн. Зоол. музея
Акад, наук, т. 2 : 78—116 (1—39).
Б и р у л я А. А. 1937. К незнанию фауны ракообразных Карской губы и пижпего
течения рекп Кары. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 4 : 701—742.
(Б и р ш т е й и Я. А.) В i г s t е i n J. А. 1933. Malacostraca der Kutais—Ilohlen
am Bion (Transkaukasien, Georgien). — Zool. Anz., Bd. 104, II. 5/6 : 103.
Б и p ш т e й и Я. A. 1939. О некоторых особенностях географического распростра-
нения пресноводных Malacostraca Дальнего Востока. — Зоол. жури., т. 28,
вып. 1 : 54—69.
(Брандт Ф.) Brandt F. 1851. Krebse. In.: Middendorff’s Reise in aussersten
Norden und Osten Sibiriens, Bd. 2, Zoologie, Theil I, Wirbellose Tiere, St.-Pe-
tersb. : 130—145.
Булычева А. И. 1934. К фауне Amphipoda Белого моря. — Иссл. морей СССР,
вып. 20 : 57—^63.
Булычева А. И. 1937. К фауне Amphipoda Балтийского моря. — Исследов.
морей СССР, вып. 24 : 222—231.
Булычева А. И. 1948. Материалы по питанию камбаловых рыб Восточного Мур-
мана. — Тр. Мурм. биол. ст., т. 1 : 261—275.
Булычева А. И. 1952. Повые виды бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) из Япон-
ского моря. — Тр. Зоол. пп-та АН СССР, т. 12 : 195—250.
Булычева А. И. 1957а. Амфиподы (Amphipoda) северо-западной части Японского
моря. — Иссл. дальневост, морей СССР, вып. 4 : 85—126.
Булычева А. И. 19576. Фауна Amphipoda Белого моря. — Матер, по компл.
изуч. Белого моря, вып. 1 : 391—410.
Василенко С. В. 1974. Капреллиды (морские козочки) морей СССР и сопредель-
ных вод. — Определ. по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР, вып. 107,
Л. : 1-287.
Виноградов М. Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц
с литоралью Белого моря. — Тр. Всес. гидробиол. об-ва, т. 2 : 103—118.
238
ЛИТЕРАТУРА
Волова Г. Н. 1970. К фауне л экологии некоторых: представителей бентоса соло-
новатых водоемов юга Приморья (Японское море). — Гидробиол. жури., № 3,
т. 6 : 9—16.
1' а л к и и Ю. И. 1955. Брюхоногие моллюски трохпды дальневосточных и северных
морей СССР (сем. Trochidae). — Определ. но фауне СССР, издав. Зоол. ин-том
АП СССР, выл. 57, М.—Л. : 1—132.
Гептпер М. В. 1963. Биология размножения и жизненный цикл: Caprella septem-
trionalis Кгбуег (Amphtpoda, Caprellidea) в районе Беломорской биологической
станции Московского университета (1’угозсрская губа Белого моря). — Зоол.
жури., т. 42, вын. 11 : 1619—1630.
Голиков А. Н. 1963. Брюхоногие моллюски рода 'Neptunea Bollen. —
Фауна СССР, нов. сер., № 85, Моллюски, т. 5, вын. 1 : 1—217.
Голиков А. II. 1965. Параллелизм в экологии и распределении некоторых бло-
номически аналогичных видов брюхоногих моллюсков. — В сб.: Моллюски.
Вопросы теоретической и прикладной малакологии. Тез. докл. М.—Л. : 76—77.
Голиков А. Н. и Кусаки н О. Г. 1962. Фауна и экология брюхоногих перед-
нежаберных моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) литорали Курильских остро-
вов. — Иссл. дальпевост. морей СССР, вып. 8 : 248—346.
Голиков А. Н. и К у с а к и н О. Г. 1971. Фауна и распределение раковинных
брюхоногих моллюсков ла литорали морей СССР. — В сб.: Моллюски. Пути,
методы и итоги их изучения. Автореф. докл. Л. : 27—29.
Голиков А. Н. и Скарлато О. А. 1965. Гидробиологические исследования
в зал. Посьет с применением водолазной техники. — Иссл. фауны морей,
вып. 3 (11) : 5-21.
Голиков А. И. л Цветкова II. Л. 1972а. Об использовании палеоэколо!п-
чеекого метода при эволюционных построениях. *— Докл. АП СССР, т. 202,
№ 4 : 953—956.
(Г о л п к о в А. II. и Цветкова II Л ) Golikov A. N. а. Т г v е t-
k о v a N. L. 19726. The ecological principle ol evolutionary reconstruction
as illustrated by marine animals. — Mar. Biol., vol. 14, .M 1 : 1 -9.
Г’у p ь я н о в а Е. Ф. 1929. К фауне Crustacea — М alacostiaca устьев р. Енисея --
Русск. гидробпол. жури., т. 8, № 10/12 : 285—299.
(Гурьянова Е Ф.) Gurjanova Е. 1930. Beitriige zur Fauna det Crustacea —
Malacoshaca des arktischen Gcbietes. — Zool. Anz., Bd. 86, H. 9/10 : 231—248.
Гурьянова E. Ф. 1931. К фауне Amphtpoda и Isopoda Восточного Мурмана
(район губы Порчнихи). — Тр. Ин-та по нзуч. Севера, вып. 48 : 196—204.
Гурьянова Е. Ф. 1932. К фауне Crustacea моря Лаптевых. — Иссл. морей СССР,
вып. 15 : 157—187.
Гурьянова Е. Ф. 1933. К фауне Crustacea — ATalacostiaca Обь-Еписейскою
залива и Обской губы. — Иссл. морей СССР, выи. 18 : 75—90.
Гурьянова Е. Ф. 1934. К фауне Amphtpoda Баренцева и Белого морей. —
Иссл. морей СССР, вып. 20 : 87—89.
Гурьянова Е. Ф. 1935а. К фауне A mphipoda и Tsopoda южной части Карского
моря. — Иссл. морей СССР, вып. 21 : 65—87.
(Г у р ь я и о в а Е. Ф.) Gurjanova Е. 19356. Zur Zoogeographic der Crustacea
Malacostraca des Arktischen Gebietes — Zoogeographica, Bd. 2, II. 4 : 555—571.
Гурьянова E. Ф. 1935в. К зоогеографии дальневосточных морей. —
Изв. АН СССР, сер. 7, отдел, матем. и естеств. наук. Л: 8—9 : 1229—1235.
Гурьянова Е. Ф. 1936а. К зоогеографии Карского моря. — И ib. АП СССР,
сер. 8, Биолог., № 2/3 : 565—598.
Гурьянова Е. Ф. 19366. К фауне Ciustacea— A/alacostraca Арктической
области. — Тр. Лркт. ин-та, т. 33 : 31—44.
Гурьянова Е. Ф. 1939. К вопросу о происхождении и истории развития фауны
Полярного бассейна. — Изв. АН СССР, сер. биол., т. 5 : 679—704.
Гурьянов а Е. Ф. 1946. Индивидуальная и возрастная изменчивость морского
таракана и ее значение в эволюции рода Mesidothea Rich. — Тр. Зоол. ин-та
АН СССР, т. 8, № 1 : 105 144.
Гурьянова Е. Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphi-
poda — Gammaridea). — Определ. по фауне СССР, издав. Зоол. пн-том АП СССР,
41 : 1—1029.
Гурьянова Е. Ф. 1952. Crustacea — Malacostraca Чукотского моря и Берингова
пролива. — Крайний Северо-Восток Союза ССР, т. 2, .4. : 169—214.
Гурьянова Е. Ф. 1955. Схема зоогеографического деления донной фауны Ку-
рило-Сахалинского района. — В кн.: Атлас океанографических основ рыбопои-
сковой карты южною Сахалина и южных Курильских островов, 1. Я. : 87—88.
Гурьянова Е. Ф. 1957а. Краткие результаты гидробиологических исследо-
ваний Мезенского залива летом 1952 года. — Матер, по комплексн. изуч. Белою
моря, вып. 1 : 252—281.
ЛИТЕРАТУРА
239
Гурьянова Е. Ф. 19576. Закономерности распределения современной морской
фауны и принцип районирования Мирового океана. — Вопр. палеобиогеогр.
и бпостратнгр., 1 : 15—23.
Гурьянова Е. Ф. 1958. Исследования Желтого моря. —Вести. ЛИ СССР,
№ 2 : 104, 105.
Гурьянова Е. Ф. 1959. Amphipoda. В кн.: Список фауны морских вод южного
Сахалина и. южных Курильских островов. Составлен коллективом авторов
при участии и под руководством Г. У. Линдберга. — Иссл. дальневост. мо-
рей СССР, вып. 4 : 173—256.
Гурьянова Е. Ф. 1962а. Бокоплавы северной части Тихого океана {Amphtpoda —
Gammaridea). — Определ. по фауне СССР, падав. Зоол. ин-том ЛИ СССР,
74 : 1-440.
Гурьянова Е. Ф. 19626. Зоогеографическое районирование моря. (Тез. докл.). —
Конференция но совместным иссл. фауны и флоры. Л. : 1—10.
Г у р ь я и о в а Е. Ф. 1965. К вопросу о систематике и родственных отношениях
родов Eriopisa, Ei iopisella п JViphargus (сем. Gammaridae, Ciimlacea — Amphl-
poda). — Tp. Зоол. пп-та АН СССР, т. 35 : 216—231.
Гурьянова Е. Ф. 1972. Зоогеографическое районирование моря. — Исслед.
фауны морей, т. 10 (18) : 8—21.
Гурьянова Е. <!>., Закс И. Г. и Ушаков П. В. 1929. Литораль Коль-
ского залива, ч. 11. Сравнительное описание литорали Кольского залива па всем
его протяжении. — Тр. Ленингр. об-ва естеств., т. 59, вып. 2 : 47—152.
Гурьянов а Е. <0., Закс И. Г. и Ушаков II. В. 1930. Литораль Кольского
залива. Ч. III. Условия существования на литорали Кольского залива. —
Тр. Ленингр. об-ва естеств., т. 60, вып. 2 : 17—107.
Дементьева Т. 1931. К изменчивости Amphtpoda северных морей. — Тр. Гос.
океанография, пп-та, т. 1, вып. 2—3 : 65—82.
Дер ж а в и и A. II. 1923. Malacostraca пресных вод Камчатки. — Русск. гпдробиол.
жури., т. 2, № 8—10 : 180—194.
Держав и п А. II. 1927а. Gammaridae Камчатской экспедиции 1908 —1909 г. —
Русск. гпдробиол. жури., т. 6, № 1—2 : 1—15.
Держав и и А. Н. 19276. К познанию верхпесарматскнх амфипод Поптокаспий-
ской области. — Бголл. Моск, об-ва псныт. природы, т. 5 (2), нов. серия,
т. 35 : 183—196.
Державин A. II. 1929. Арктические элементы в фауне Peracarida Японского
моря. — Русск. гпдробиол. жури., т. 8, № 10—12 : 326—329.
Державин А. Н. 1930а. Пресноводные Malacostraca Русского Дальнего Вос-
тока. — Гпдробиол. жури. СССР, т. 9, А" 1 -3 : 1—8.
Державин A. II. 19306. Заметка о пресноводных амфиподах Японии. — Гидро-
бпол. жури. СССР, т. 9, № 1—3 : 91—92.
Державин А. И. 1941. Ископаемые бокоплавы Эльдара. — Изв. Азерб. фи-
лиала АН СССР, № 2 : 65—69.
Д е р ю г и и К. М. 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. —
Зап. Акад, наук, сер. 8, т. 34, № 1 : 1—929.
Дерюги и К. М. 1924. Баренцево море по Кольскому меридиану. — Тр. Ип-та
по пзуч. Севера, вын. 19 : 1—103.
Дерюгин К. М. 1925. Реликтовое озеро Могильное. — Тр. Петергоф, ест.-научи,
ин-та, № 2 : 3—112.
(Д е р ю г и и К. М.) Berjugin К. М. 1928. Бег Reliktensee Mogilnoje. — Fauna
Arctica, Bd. 5, Lief. 2 : 491—561.
(Д e p io г и и К. М.) Бе г jugin К. М. 1934. Explorations of the Pacific scientific
expedition of the State hydrological institute (USSB) in 1932. — Proc. 5th Pacif.
Sci. Congr., 1933, Canada, Toronto : 2163—2166.
Д ж а м у с о в a T. A. 1960. Теплоустойчивость мышечной ткани морских моллю-
сков. — Цитология, т. 2, № 3 : 274—286.
Д ж а м у с о в а Т. А. 1963. Теплоустойчивость клеток моллюсков в связи с проб-
лемой вида. — В сб.: Пробл. цнтоэкол. животи., М.—Л. : 108—133.
Дорош Е. П. 1963. Запасы кормовых беспозвоночных для птиц и рыб па литорали
островов Кандалакшского залива Белого моря. — Тр. Беломорск, биол. ст. .МГУ,
т. 2 : 54—68.
Д р е г о л ь с к а я И. II. 1963. О возможности использования теплоустойчивости
клеток в качестве критерия вида у кишечнополостных и червей. — В сб.: Пробл.
цитоэкол. жпвотн. М.—Л. : 134—144.
Ж п р м у и с к и й А. В. 1963. Теплоустойчивость клеток мерцательного эпителия
двух видов одиночных асцидий рода Tethyum в связи с температурными усло-
виями обитания. — Цитология, т. 5 : 227—230.
Зенкевич Л. А. 1947. Фауна и биологическая продуктивность моря, т. 2. Л. :
1-588.
240
ЛИТЕРАТУРА
Зубов А. И. 1960. Химическая рецепция ракообразных. Сообщ. 1. — Тр. Мурм.
морск. биол. ин-та, вып. 2 : 245-—252.
Зубов А. Н. 1962. Химическая рецепция ракообразных. Сообщ. 2. Избирательные
реакции па воду различной солености у Gammarus oceanicus Segerstrale и G. la-
custris Sars. — Тр. Мурманск, морск. биол. ии-та, вып. 4 (8) : 274—279.
Зубов А. И. 1964. Химическая рецепция ракообразных. Сообщ. 3. Влияние со-
левой адаптации па анализ химических раздражителей у Gammarus oceanicus
Segerstrfile. — Тр. Мурманск, морск. биол. ии-та, вып. 5 (9) : 186—193.
Ключарева О. А., Л и и е в и ч А. А., Сокольская Н. Л., Стар о-
богатой Я. И. 1969. Бентос лагунных озер о-ва Кунашир (Курильские
острова). — В сб.: Биол. продуктивность водоемов Сибири. М. : 122—127.
Кобякова 3. И. 1956. Закономерности расиределения десятиногих раков (De-
capoda) в районе Южного Сахалина. — Тр. проблемн. п тематнч. совещ.
Зоол. ин-та АП СССР, вып. 6 : 98—115.
Кобякова 3. И. 1958. Состав и распределение десятиногих раков (Decapoda)
в прибрежных водах островов Шикотан и Кунашир. — Иссл. дальпевост.
морей СССР, вып. 5 : 249—259.
Кобякова 3. И. 1959. О некоторых различиях донной фауны северных и южных
островов Курильской гряды. — Вести. Лен. гос. уппв., т. 15, № 3 : 66—76.
Колтун В. М. 1959. Кремнероговые губки северных и дальневосточных мо-
рей СССР. — Определ. по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР, 67 ;
,	1—227.
Криштофович А. Н. 1932. Геологический обзор стран Дальнего Востока.
М.—Л. : 1—332.
Криштофович A. II. 1955. Развитие ботанико-географических областей се-
верного полушария'с начала третичного периода. — В кн.: Вопросы геологии
Азии, т. 2. М. : 824—844.
Кудряшов В. А. 1972а. Биономическая структура фауны бокоплавов (Amphi-
poda) литорали Шантарских островов (Охотское море). — Зоол. журн., т. 51,
вып. 2 : 197—207.
Кудряшов В. А. 19726. К фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda—Gamma-
ridea) приливо-отливной зоны Курильских островов (литораль о-вов Итуруп,
Уруп, Симушир, Парамушир). — Уч. зап. ДВГУ, т. 60 : 79—116.
Кузнецов В. В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны.
М.— Л. : 1—322.
Кузнецов В. В. 1964. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообраз-
ных Баренцева и Белого морей. М.—Л. : 1—241. .
К.у ликов В. В., Цимбалюк А. К., Баранова Т. И. 1970. Трематоды
беспозвоночных литорали острова Парамушир. — Уч. зап. ДВГУ, т. 16 : 12—23.
Куренков И. И., М е д и и к о в Б. М. 1959. Определитель высших ракообраз-
ных пресных и солоноватых вод Камчатки. — Изв. ТИНРО, т. 47 : 76—85.
Кусакин О. Г. 1956. К фауне и флоре осушиой зоны острова Кунашир. —
Тр. ироблемн. и тематнч. совещ. Зоол. ин-та АН СССР, вып. 6 : 98—115.
Кусакин О. Г. 1958. Литораль южных Курильских островов и ее фауна и флора.
Автореф. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. паук. Л. : 1—20.
Кусакин О. Г. 1963. Материалы к количественной характеристике раститель-
ности и животного мира литорали Барепцевоморских островов Кандалакшского
государственного заповедника. — Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ, т. 2 :
183—233.
Кусакин О. Г. 1970. Биогеографическое районирование осушиой зоны Куриль-
ских островов. — В кн.: Биологические ресурсы о-ва Сахалин и Курильских
о-вов. Владивосток : 279—286.
Линдберг Г. У. 1955. Четвертичный период в свете биогеографических данных.
М,—Л. : 1—335.
Маргулис В. Я. 1962а. Новые для фауны Белого моря виды бокоплавов. —
Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ, т. 1 ; 143—145.
Маргулис Р. Я. 19626. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой
Салме. — Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ, т. 1 : 231—247.
Марков К. К. 1960. Палеогеография. М. : 1—267.
Мартынов А. В. 1924. К познанию реликтовых ракообразных бассейна нижнего
Дона, их этология и распространение (с табл. 1). — Ежегодн. Зоол. музея
АН СССР, т. 25 : 1—115.
Мартынов А. В. 1925. О новом виде Gammarus из Южно-Уссурийского края
(Gammarus suifunensis n. sp.). — Русск. гидробиол. жури., т. 4, № 10—12 :
189—194.
(Мартынов А. В.) Martynov А. V. 1931. Zur Kenntnis der Amphtpoden
der Krim. — Zool. Jahrbucher, Bd. 60, Ilf. 5/6 : 38, 573.
Мартынов A. B. 1935. К познанию амфипод текучих вод Туркестана. —
Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 2 : 441—508.
ЛИТЕРАТУРА
241
М ах лип Е. Е. 1961. Теплоустойчивость грудных ножек байкальских гаммарид. —
Докл. АП СССР, т. 139, № 4 : 980—983.
Милославская II. М. 1964. Межвидовые отношения на дне моря. — Тр. Мур-
манск. морск. биол. nii-та, вып. 5 (9) : 63—124.
М о к и е в с к и й О. Б. 1953. К фауне литорали Охотского моря. — Тр. Ин-та окса-
мол. АН СССР, т. 7 : 167—197.
М о к и е в с к и й О. Б. 1960. Фауна литорали северо-западного побережья Япон-
ского моря. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, т. 34 : 242—328.
Основы палеонтологии. 1960, т. 8. [Членистоногие. Трилобптообразпые и рако-
образные (иод ред. II. Е. Чернышевой). Amphtpoda]. М. : 437—439.
Переяславцева С. 1888. Развитие Gammarus poecilurus Rthk. — Бюлл.
Моск, об-ва исп. природы, нов. сер., т. 2 : 183—219.
Перцов Н. А. 1963. Некоторые данные о питании птиц, населяющих
острова Северного архипелага Кандалакшского заповедника. — Тр. Бело-
морск. биол. ст. МГУ, т. 2 : 29—34.
Перцов И. А. и Флинт В. Е. 1963. Питапие гаги Кандалакшского заповед-
ника и роль ее в динамике литоральной фауны. — Тр. Беломорск, биол. ст.
МГУ, т. 2 : 7 -28.
П е т у п ц и к о в Г. А. 1916. Ракообразные нижнемиоценовых слоев близ сел. Би-
пагады. — Ежегодп. по зоол. и минерал. России, т. 16, вып. 5 : 148—154.
(Попов А. М.) Popov А. М. 1931. Hydrobiological explorations in the Norden-
skiold Sea (Sea of the Brothers Laptev). — Internat. Rev. Hydiobiol. Hydrogr.,
t. 25 : 462—467.
Русанова M. II. 1963. Питание наваги в губах Карельского побережья Белого
моря. — В сб.: Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря
и внутренних водоемов Карелии, вып. 1 : 119—126.
Рухи и Л. Б. 1955. Климаты прошлого. — Изв. Всес. геогр. об-ва, т. 87, № 2 :
105—119.
Световидов А. Н. 1940. О географическом распространении тресковых и других
семейств отряда Gadiform.es. — Бюлл. Моск, об-ва исп. природы (биолог.),
т. 49, № 1 : 50—59.
Световидов А. II. 1948. Трескообразные.— Фауна СССР, рыбы, нов. сер., № 34,
т. 9, вып. 4 : 1—224.
Световидов А. И. 1959. О нахождении в Баренцевом море представителя
рода Theragra в связи с некоторыми вопросами происхождения амфибореаль-
пых тресковых и сельдевых. — Зоол. жури., т. 38, вып. 3 : 449—464.
Синицын В. М. 1962. Палеогеография Азии. М.—Л. : 1—268.
Синицы и В. М. 1965. Древние климаты Евразии, ч. 1. Палеоген и неоген. Л. :
1—166.
Синицын В. М. 1966. Древние климаты Евразии, ч. 2. Мезозой. Л. : 1—166.
Синицын В. М. 1967. Введение в палеоклиматологию. Л. : 1—232.
Скарлато О. А. 1956. К биогеографии дальневосточных морей Советского Союза
па примере двустворчатых моллюсков. — Тр. пробл. и тематич. совещ. Зоол.
ин-та. АН СССР, т. 6. : 83—92.
Скарлато О. А. 1960. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР
(отряд Dysodonta). — Определ. по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АП СССР,
вып. 71 : 1—127.
Скарлато О. А., Голиков А. Н., Василенко С. В., Цвет-
кова Н. Л., II о с и с К. Н. и Грузов Е. И. 1967. Состав, структура
и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Япон-
ское море). — Иссл. фауны морей, т. 5 (13) : 5—61.
Скарлато О. А., Голиков А. II. и Грузов Е. 11. 1964. Водолазный
метод гидробиологических исследований. — Океанология, т. 4, вып. 4 :
707—719.
Смирнова Т. С. 1965. Донная фауна губы Ковда Белого моря. — Гидробпол.
жури., т. 1, № 4 : 27—33.
С о в и и с к и й В. К. 1894. Отчет о командировке в Петербург. Киев : 1—30.
Соколова М. Н. 1963. Условия существования и биоценотическпе связи массовых
видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого
моря. — Тр. Беломорск, биол. ст. МГУ, т. 2 : 69—113.
Тимакова М. II. 1957. Питание и пищевые взаимоотношения наваги и корюшки
Онежского залива Белого моря. — Матер, ио компл. пзуч. Белого моря,
вып. 1, М.—Л. : 185—221.
Успенская А. В. 1963. Паразитофаупа бентических ракообразных Баренцева
моря. М.— Л.: 1—127.
Ушаков Б. И. 1955. Теплоустойчивость соматической мускулатуры земноводных
в связи с условиями существования вида. — Зоол. жури., т. 34, вып. 3:
578—588.
212
литература
У hi а к о в Б. II. 1959. Теплоустойчивость тканей — видовой признак пойкилотерм-
пых животных. — Зоол. жури., т. 38, вып. 9 : 1292—1302.
Ушаков Б. П. 1963а. Изменение теплоустойчивости клеток в онтогенезе и проб-
лема консервативности клеток высших холоднокровных животных. —
В сб.: Пробл. цитоэкол. животных. М.—Л. : 21—42.
У ш а к о в Б. П. 19636. Исследование теплоустойчивости клеток и протоплазмати-
ческих белков нойкилотермных животных в связи с проблемой вида. Роль кле-
точных реакций в приспособлении многоклеточных организмов к температуре
среды. — В кн.: Тез. докл. Междупар. симпозиума ио цитоэкологии. М.—
Л. : 78 -80.
У in а к о в 11. В. 1948. Фауна беспозвоночных Амурского лимана и соседних опрес-
ненных участков Сахалинского залива. — Сб. памяти акад. С. А. Зернова.
Л. : 175 191.
У^пГа ков 11. В. 1949. Основные черты и особенности фаупы дальневосточных
морей. — Тр. 11 Всссоюзн. геогр. съезда, вып. III : 193—201.
У ш а к о в П. В. 1951. О морской донной фауне в районе южных Курильских остро-
вов. — Докл. АН СССР, т. 80, № 1 : 125—128.
Ушаков И. В. 1952. Чукотское море и его фауна. — Крайний Северо-Восток
Союза ССР, т. 2, Л. : 3—78.
У ш а к о в И. В. 1953. Фауна Охотскою моря и условия ее существования. Л. :
—459.
У in а к о в II. В. 1955. Многощотннковыс черви дальневосточных морей СССР. —
Определ. по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР, выи. 56 : 1—445.
Хлебович В. В. 1958. Анализ фаупы многощетинковых червой (Polychaeta)
литорали Курильских островов. — Докл. АП СССР, т. 120, № 6 : 1370—1373.
Хлебов и ч В. В. 1961. Многощетинковые черви (Polychaeta) литорали Курильских
островов. — Иссл. дальневост, морей, выи. 7 : 151—260.
ц в с т к о в а 11. Л. 1965а. Видовой состав, экология и распространение бокоплавов
рода A nisogammarus (A mphipoda, Gammaridae) на литорали Курильской гряды. —
Зоол. жури., т. 44, выи. 3 : 348—362.
ЦЩ е г к о i> а II. Л. 19656. Новый род гаммарид (Л mphipoda, Gammai Idas) из при-
брежных участков Японского моря. — Зоол. жури., т. 44, выи. 11 : 1631—1636.
Цветкова II. Л. 1966. К экологии литоральных гаммарид Белого моря. —
В со.: Шестая сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы
Белого моря п внутренних водоемов Карелии» тез. докл., Петрозаводск : 150—
151.
Цветкова 11. Л. 1967. К фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda, Gammaridae)
залива Посьета (Японское море). — Иссл. фауны морен, т. 5 (13) : 160—195.
Цветкова И. Л. 1968. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литораль-
ных гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) Кандалакшского залива. — Зоол.
жури., т. 47, вып. 11 : 1639—1647.
Цветкова Н. Л. 1969. О параллелизме в эволюции, распространении и экологии
бокоплавов родов Gammarus, Marinogammarus и Anisogammarus (Amphipoda,
Gammaridae). — Отчетная научная сессия по итогам работ 1968 года, 24—
26 марта 1969 г., тез. докл., Л. : 4—5.
Ц в е т к о в а Н. Л. 1972а. О параллелизмах у представителен прибрежных гамма-
рид (Amphipoda. Gammaridae) Атлантического и Тихого океанов. — Жури,
общ. биол., т. 33, № 3 : 313—320.
Цветкова 11. Л. 19726. К систематике рода Gammarus и новые виды гаммарид
(Amphipoda, Gammaridae) из северо-западной части Тихою океана. — В сб.: Но-
вые виды морских п наземных беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
т. 51 : 201—222.
(Ц в е т нова II. Л.) Tzvetkova N. L. 1973. Gammarus setosus Dementieva,
1931 (Crustacea : Amphipoda): proposed validation under the plenary powers.
Z. N. (S.) 2015. — Bull. zool. Nomenci., v. 30, p. 1 : 47- 48.
Цимбалюк А. К., Куликов В. В., Баранова Г. И. и Ц и м б а-
л ю к Е. М. 1968. Беспозвоночные литорали острова Беринга — промежуточ-
ные и дополнительные хозяева гельминтов птиц и млекопитающих. —
В со.: Гельминты животных Тихого океана. М. : 129—152.
Шварцбах М. 1955. Климаты прошлого. М. : 1—283.
III м и д т П. 10. 1904. Рыбы восточных морей. — Научи, рез. Кореиско-Сахал. эксп.
Русск. геогр. об-ва 1900—1901. СПб. : 1—466.
Шмидт П. IO. 1948. Рыбы Тихого океана. М.—Л. : 3—123.
III м и д т П. 10. 1950. Рыбы Охотского моря. — Тр. Тихоок. комиссии АП СССР,
6:1- 370.
Шорников Е. И. 1970. Acetabulastoma — новый вид остракод, эктопаразитов
Amphipoda. — Зоол. жури., т. 49, вып. 8 : 1133 —1143.
Э л т о н Ч. 1961. Экология нашествий животных и растений. М. : 1—229.
ЛИТЕРАТУРА
213
Янковски й Л. В. 1973. Подкласс Chonotricha. — Фауна СССР. Инфузории,
т. II, вып. 1 : 1—355.
Я р в е к ю л I, г Л. 1961. О распространении некоторых бентических и пектобептп-
ческих беспозвоночных в северо-восточной части Рижского залива. —
Изв. АН Эстонской ССР, т. 10, сер. биол., № 3 : 214—230.
Я р в о к ю л ь г Л. Л. 1963. Результаты исследования донной фауны в северо-вос-
точной части Рижского залива. — Рыбное хозяйство внутр, водоемов Латв. ССР,
вып. 7 : 155—160.
Я р в е к ю л ь г Л. Л. 1968. О замене солоноватоводной фауны цресноводпой в бухте
Матсалу (зап. побережье ЭССР). — В сб.: Гпдробиол. и ихтиол, иссл. внутрен-
них водоемов Прибалтики. Вильнюс : 87—94.
Я р в е к ю л ь г А. А. 1970. Характеристика зообентоса восточной части Централь-
ной Балтики. — В сб.: Рыбохоз. иссл. в бассейне Балтийского моря, сборн. № 5.
Рига : 16—42.
Я ш и о в В. А. 1935. Фауна солоноватых водоемов острова Врангеля. — Иссл. мо-
рей СССР, вып. 22 : 119—134.
A g г a w а 1 V. Р. 1963. A study in the physiology of digestion in Marinogammarus
marinus Leach. — J. Mar. Biol. Assoc, of India, v. 5, № 1 : 62—67.
A g u e s s e P. et M a r a z a n о 1' F. 1966. L’evolution recente de la faune aqualique
des etangs de Camargue. — Terre et Vie, t. 113, № 3 : 338—345.
/А 1 i M. A. a. Steele V. J. 1961. Retinomotor responses of the Amphipod Gammarus
oceanicus from two latitudes to various light intensities and temperatures. —
Rev. Can. Biol., t. 20, № 3 : 665—674.
У A 1 i M. A. a. Steele V. J. 1962. Metabolic rates of the Amphipod Gammarus ocea-
nicus (Arthropoda, Crustacea, Gammaridae) from two latitudes, at various light
intensities and temperatures in the laboratory. — J. Zool. Soc. of India, v. 14,
№1:4 11.
Allee W.C. 1923. The effect of temperature in limiting the geographic range of in inver-
tebrates of the Woodes Hole littoral. — Ecology, v. 4 : 341—354.
Appellof A. 1912. Invertebrate bottom fauna of the Norvegian sea and North
Atlantic. — In: Murray J. a. Hjort. The depth of ocean. London : 457—560.
Baker II. a. W о n g J. W. 1968. Paradoxosloma rostratum Sars (Ostracoda, Podo-
copida) as a commensal on the arctic gammarid amphipods Gammaracanthus lori-
catus (Sabine) and Gammarus wilkitzkii Birula. — Crustaceana, v. 14, p. 3 : 307—
311.
Barbe L. 1964. Complements concentrant la distribution geographique de quelques
Gammarus de la faune Frangaise. — Bull. Soc. Zool. France, t. 89, № 5—6 : 644—
649.
Barnard J. L. 1954. Marine Amphipoda of Oregon. — Oregon State Monogr., Stud,
in Zool., № 8 : 1—103.
Barnard J.L. 1958. Index to the Families, Genera, and Species of the Gammartdean
Amphipoda (Crustacea). Allan Hancock Found. Publ., Occas. pap., № 19 : 1—145.
Barnard .1. L. 1959. Epipelagic and under — ice Amphipoda of the Central Arctic
Basin. — Geophysical Research Pap., v. 1, № 63 : 115—152.
Barna’rd J.L. 1969. The Families and Genera of Marine gammariden A mphipoda. —
Smithon. Inst. U. S. Nat. Mus., Bull. № 271 : 1—535.
Barnard J. L. a. Gray W. S. 1968. Introduction of an Amphipod Crustcean
into the Salton Sea, California. — Bull. South. Calif. Acad. Sci., v. 67, № 4 : 219—
232.
Barnard J.L. a. Gray W. S. 1969. Biogeographic relationships of the Salton
Sea Amphipod, Gammarus mucronatus Say. — Bull. South. Calif. Acad. Sci.,
v. 68, № 1 : 1—9.
Bate S. 1862. Catalogue of the specimens of Amphipodorus Crustacea British Museum.
London : 1—399.
Bisson P. 1950. Contribution a 1’etude cytologique et histochemique de 1’oocyte
chez Gammarus pulex L. — Bull. Soc. Zool. France, t. 75 : 24—35.
Blegvad H. 1922. On the Biology of some Danish Gammarids and Mysids. —
Rep. Danish Biol. Stat., v. 28 : 1—103.
Bousfield E. L. 1956a. Malacostracan Crustaceans from the shores of Western
Nova Scotia. — Proc. Nova Scotian Inst. Sci., v. 24, p. 1 : 25—38.
Bousfield E. L. 1956b. Studies on the shore Crustacea collected in Eastern Nova
Scotia and Newfoundland, 1954. — Ann. Rep. Nat. Mus. Canada, Bull.
№ 142 : 127—152.
Bousfield E. L. 1958a. A Fresh-water Amphipod Crustaceans of glaciated North
America. — Cauad. Field-Naturalist, v. 72, № 2 : 55—113.
Bousfield E. L. 1958b. Littoral marine arthropods and mollusks from western
Nova Scotia, 1956. — Proc, of the Nova Scotian Inst. Sci., v. 24, p. 3 : 303—325.
Bousfield E. L. 1961. New Records of Fresh-water Amphipod Crustaceans from
Oregon. — Nat. Hist. pap. Nat. Mus. Canada, № 12 : 1—7.
244
ЛИТЕРАТУРЛ
Bousfield Е. L. 1962. Studies on Littoral Marine Arthropods from tho Bay
of Fundy Region. — Nat. Mus. Canada, Bull. № 183, Contr. Zoology, 1960—
1961 : 42-62.
Bousfield E. L. 1969. New lecords ol Gammarus (Ciustacea, Amphtpoda) Irom
the Middle Atlantic region. — Chesapeake Sci., 10, № 1 : 1—17.
Bousfield E. L. a. Holthuis L. B. 1969. Proposed use of the plenary powers
for the suppression of the names proposed between 1814 and 1820 by C. S. Rafi-
nesque for two genera and four species belonging to the order Amphipoda (Class
Crustacea), and matters connected therewith. Z. N. (S.). 1879. — Bull. zool.
Nomenci., v. 26, p. 2 : 105—112.
Bousfield E. L. a. Hubbard J. D. 1968. New records of Gammaridean
Amphipod Crustaceans from the interidal zone of Prince William Sound, Alasca. —
Nat. Mus. Canada, Nat. Hist. Papers, № 40 : 1—11.
Bousfield E. L. a. L e i m A. FI. 1960. The fauna of Minas Basin and Minas
Channel. — Nat. Mus. Canada, Bull. № 166, Contr. Zoology, 1959—1960 : 1—30.
Brattegard T. 1966. The Natural History of the Hardangerfjord. 7. Horizontal
distribution of the fauna of rocky shores. — Sarsia, № 22 : 1—54.
Brun B. 1963. Sur les gammares du groupe G. locusta des eaux marines et saumatres
du littoral provencal. — C. R. Acad. Sci. Paris, t. 256 : 2934—2935.
Brunel P. 1962. Liste d’invertebres marins recueillis dans 1’estuaire du Saint-Laurent
de 1929 a 1934. — Natur. Canad., Quebec, v. 89, № 8—9 : 237—263.
Bulnheim H.-P. 1965, Untersuchungen uber Intersexualitat bei Gammarus duebeni
{Crustacea, Amphipoda). — Helgolander wiss. Meeresuntersuch., Bd. 12,
№ 4 : 349—394.
Bulnheim H.-P. 1966. Photoperiodische Beeinfeussung des Geschlechtsverhalt-
nisses bei Gammarus duebeni {Crustacea, Amphipoda). — Naturwissonschaft.,
Bd. 53, № 24 : 709.
Bulnheim H.-P. 1967a. Mikrosporidieninfektion und Geschlechtsbestimmung
bei Gammarus duebeni. — Zool. Anz.., SuppL, Bd. 30 : 432—442.
Bulnheim H.-P. 1967b. Uber den EinfluS der Photoperiode auf die Geschlechts-
realisation bei Gammarus duebeni. — Helgolander wiss. Meeresuntersuch., Bd. 15,
№ 1—4 : 69—83.
Bulnheim H.-P. a. Vavra J. 1968. Infection by the Microsporidian Octosporea
efjeminans n. sp., and its Sex Determining Influence in the Amphipod Gammarus
duebeni. — J. Parasitology, v. 54, № 2 : 241—248.
Charniaux-Legrand H. 1951. Contributions a la faune des amphipodes de Ba-
nyuls. — Vie et Milieu, t. 2 : 377—380.
Cheng C. 1942. On the fecundity of some gammarids. — J. Mar. Biol. Assoc., v. 25,
№ 3 : 467—475.
Chevreux E. et Fage L. 1925. Amphipodes. — Faune de France, t. 9 : 1—488.
Christiansen В. O. 1965. Notes of the littoral Fauna of Bear Island. — Astarte,
№ 26 : 1—15.
Cook R. II. a. Boyd С. M. 1965. The avoidance by Gammarus oceanicus Segerstrhle
{Amphipoda, Crustacea) of anoxic regions. — Canad. J. of Zool., v. 43, № 6 : 971 —
975.
Costa H. H. 1967. Responses of Gammarus pulex (L.) to modified environment. II.,
Reactions to abnormal hydrogen ion concentrations. — Crustaceana, v. 13,
p. 1 : 1—10.
Crawford G. I. 1937. The Fauna of Certain Estuaries in West England and South
Wales, with Special Reference to the Tanaidacea, Isopoda and Amphipoda. —
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., New Ser., v. 21, № 2 : 647—662.
Dahl E. 1938. Two new amphipoda of the genus Gammarus from Finmark. Kungl.
Norske Vid. Selsk.-Forhandl., Bd. 10, № 34 : 125—128.
Dahl E. 1939. The subgenus Marinogammarus {Amphipoda, Gammarided) in Sweden.
Kungl. Fysiogr. Sallsk.-Lund Forhandl., Bd. 9, № 16 : 1—4.
Dahl E. 1944. The Swedish brackish water Malacostraca. Kungl. Fysiogr. Sallsk.-
Lund Forhandl., Bd. 14, № 9 : 101—117.
Dahl E. 1946. Notes on some Amphipoda from the Gullmar Fjord. — Arkiv for Zool.,
Bd. 38 A, № 8 : 1—8.
Dahl E. 1948. On the smaller Arthropoda of marine algae, especially in the polyhaline
waters off the Swedish west coast. — Undersokn. over Oresund, v. 35 : 1—193.
Dana J. D. 1853. Crustacea. — U. S. Explor. Exp., v. 13 (2) : 690—1018.
D e n n e r t II. G. 1973. Notes on some euryhaline Gammarids {Crustacea, Amphipoda)
from the west-coast of Norway. — Bijdrag. tot de Dierkunde, v. 43, № 2 : 160—172.
Dennert H. G. 1974. Tolerance differences and interspecific competition in three
members of the amphipod genus Gammarus. — Bijdrag. tot de Dierkunde, v. 44,
№ 1 : 83—99.
Dennert H. G., Dennert A. L., Kant P., Pinkster S.
a. Stock J. H. 1969. Upstream and downstream migrations in relation
ЛИТЕРАТУРА
245
to the Reproductive cycle and to environmental factors in the Amphipod, Gammarus
zaddachi. — Bijdrag. tot de Dierkunde, Af. 39 : 11—43.
Dobrzanska-Kaczanowska J. 1963. Comparaison de la morphogenese
des Cilies: Chilodonella uncinata (Ehrbg.), A llosphaerium paraconvexa sp. n. et He-
liochona scheuteni (Stein). — Acta Protozool., v. 1, Fasc. 32 : 353—394.
Duhig M. 1960. The Amphipoda of Dalkey Island and its Neighbouring waters. —
Proc. Roy. Irish Acad., v. 61, sect. B, № 4 : 59—77.
Dunbar M. J. 1954. The amphipod Crustacea of Ungava Bay, Canadian Eastern
Arctic. — J. Fish. Res. Board. Canada, v. 11, № 6 : 709—798.
E к m a n S. 1935. Tiergeographie des Meeres. Leipzig : 1—542.
E к m a n S. 1953. Zoogeography of the sea. London : 1—405.
Ellis D. V. 1960. Marine infaunal benthos in Arctic North—America. — Arctic
Inst. North America, Technic Pap., № 5 : 1—53.
Ellis D. V. a. W i 1 c e R. T. 1963. Arctic and Subarctic Examples of Intertidal
Zonation. — Arctic, J. Arctic Inst. North America, v. 14, № 4 : 224—235.
Fabricius J. C. 1775. Systema Entomologiae. Flensburgi et Lipsiae : 1—832.
Fenchel T. 1965. On the ciliate Fauna associated with the marine species of the Amphi-
pod genus Gammarus J. G. Fabricius. — Ophelia, v. 2, № 2 : 281—303.
Forbes E. 1859. The Natural History of the European seas. London : 1—306.
Forsman B. 1951. Studies on Gammarus duebeni Lillj. with notes on some rockpool
organisms in Sweden. Zool. Bidr. Uppsala, v. 29 : 215—237.
Fox H. M. 1936. The activity and metabolism of Poikilothermal animals in different
Latitudes. I. — Proc. Zool. Soc. London, v. 4 : 945—955.
Fox H. M. 1939. The activity and metabolism of Poikilothermal animals in different
Latitudes. III. — Proc. Zool. Soc. London, Ser. A, v. 109 : 141—156.
Fox H. M. a. Simmonds B. G. 1933.. Metabolic rates of aquatic arthropods
from different habitats. — J. Exper. Biol., v. 10 : 67.
Fry F. E. J. 1957. The lethal temperature as a tool in Taxonomy. — Annee Biol.,
ser. 3, t. 33, Fasc. 1—5 : 205—218.
Gras J. M. J. a. M a a s e n A. M. J. 1971. Les Gammarides des eaux continentales
et Saumatres du Sud-Est de la region Armoricaine et du Nord du Basin d’Aqui-
taine. — Bijdrag. tot de Dierkunde, v. 41, № 1 : 52—60.
H a m о n d R. 1967. The Amphipoda of Norfolk. — Cahiers de Biologie Marine, t. 8,
№ 2 : 113—152.
H a r t о g C. 1964. The amphipods of the deltaic region of the rivers Rhine, Meuse
and Scheldt. III. — Netherlands J. Sea Res., v. 2, № 3 : 407—454.
Hello W. 1919. Zur Kenntnis der Amphipoden-Fauna Finlands. — Medd. Soc,
Fauna Flora Fennica, Bd. 45 : 131—138.
Higginson S. P. I960. The breeding cycle of Gammarus pulex — the fresh-water
shrimp. — Biol. Rep. Cheltenham Gr. Schrimp, № 4 : 8—9.
H 6 f к e n U. 1937. Statistische und experimentelle Untersuchungen fiber die Variabi-
litat von Gammarus locusta (L.). — Kieler Meeresforsch., Bd. 2 : 116—148.
H о 1 m c s' S. J. 1904. Amphipod crustaceans of the expedition. — Harriman Alasca
Exped., v. 10 : 233—246.
Holmes S. J. 1908. The Amphipoda collected by the U. S. Bureau of Fisheries Stea-
mer «Albatross» off the west coast of North America, in 1903 and 1904, with descrip-
tions of a new family and several new genera and species. — Proc. U. S. Nat. Mus.,
v. 35, № 1654 : 489—543.
Howden И. F., Martin J. E. II., Bousfield E. L., McAlIisterD.E.
1970. Fauna of Sable Island and its zoogeographic affinities — a compendium. —
Nat. Mus. of Nat. Sci. Publ. in Zool., № 4, Ottawa : 1—45.
Howes N.H. 1939. The ecology of a saline lagoon in South—east Essex. — J. Linn.
Soc., v. 40, № 273 : 383—446.
Hubault E. et Ruffo S. 1956. Gammarus (Echinogammarus) pacaudi nov. sp. —
Bull. Soc. Zool. France, t. 81, № 2—3 : 99—106.
Hutchins L. W. 1947. The bases for temperature zonation in geographical distri-
bution. — Ecol. Monogr., v. 17 : 325—335.
Hyues H. B. N. 1954. The ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence
in fresh water in Britain. — J. Anim. Ecol., v. 23, № 1 : 38—84.
Hynes H. B. N. 1959. On the occurrence of Gammarus duebeni Lilljeborg in Fresh
Water and of Asellus meridianus Racovitze in Western France. — Hydrobiologia,
v. 13, № 1—2 : 152—155.
Jaidzewski K. 1970a. Gammarus inaequicauda Stock in the Baltic Sea (Amphi-
poda). — Crustaceana, v. 19, p. 2 : 216—217.
Jaz'dfewski K. 19706. Biology of Crustacea Malacostraca in Bay of Puck, Pollish
Baltic Sea. — Zoologica Poloniae, v. 20, Fasc, 4 : 423—480.
J af d i e wski K. 1971. Ecology of Crustacea Malacostraca in the Bay of Puck. —
Acta Biol, et Med. Soc. Sc. Gedan., t. 16, Fasc. 1 : 9—77.
246
ЛИТЕРАТУРА
Jones N b. 1948. The ecology of the Amphipods of the South of the Isle of Man. —
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v. 27, № 2 : 400—439.
Kane J. E. 1963. Observations on the moulting and feeding of a hyperiid amphipod. —
Crustaceana, v. 6 : 129—132.
Karaman S. 1931. Beitrag zur Kenntnis der Amphipoden J ugoslavicns, sowie eini-
ger Arten aus Griechenland. — Prirodoslovne Razprave, Kn. 1, Lubljana : 31—66.
	'Kinne 0. 1952a. Zum Lebenszyklus von Gammarus duebeni Lillj. nebst einigen Be-
merkungen zur Biologic von Gammarus zaddachi Sexton subsp. zaddachi Spooner. —
Veroff. Inst. Mecresforsch. Bremerhaven, Bd. 1, H. 2 : 187—203.
—	Kinne O. 1952b. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. III.
Zahlenverhaltnis der Geschlechter und Geschlechtsbestimmung. — Kieler Mee-
resforsch., Bd. 9, II. 1 : 126—133.
—	Kinne 0. ‘ 1952c. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., V:
Untersuchungen fiber Blutkonzentration, Hersfrequenz und Atmung. — Kieler
Mecresforsch., Bd. 9 : 134—150.
— Kinne O. 1953a. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., II : Uber
die Hautungsfrequenz, ihre Abhangigkcit von Tcmperatur und Salzgchalt, sowie
fiber ihr Verhaltcn bci isolicrt gchaltencn und amputicrten Versuchtieren. —
Zool. Jb. (Physiol.), Bd. 64 : 183—206.
К i n n e O. 1953b. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. IV : Uber
den Ruhczustand (Rcduktion der Oostcgitenborsten). — Zool. Anz., Bd. 150,
H. 3-4 : 41-49.
“•Kinne O. 1953c. Zur Biologie und Physiologic von Gammarus duebeni Lillj., VI:
Produktionsbiologische Studio. — Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven,
Bd. 2 : 135—145.
-Kinne O. 1953d. Uber den Einfluss der Tcmperatur auf die Geschlechtsbestimmung
bei Gammarus salinus Spooner. — Zool. Anz., Bd. 151 : 277—281.
-4- К i n n.e 0. 1953e. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., VII:
Uber die Temperaturabhangigkeit dcr Geschlechtsbestimmung. — Biol. Zbl.,
Bd. 72 : 260—270.
—-Kinne 0. 1953f. Sperma als Stimulans fiir die Oviposition bei Gammarus duebeni
Lillj. {Crust., Amphipoda). — Naturwiss., Bd. 46 : 41.
— Kinne 0. 1954a. Experimentelle Untersuchungen liber den Einfluss des Salzgehaltes
auf die Hitzeresistenz von Brackwassertiercn {Nereis diversicolor, Gammarus duebeni,
Sphderoma hookeri). — Zool. Anz., Bd. 152, H. 1—2 : 10—16.
"*• Ki n ne O. 1954b. Die Gammarus-Arten der Kieler Bucht {G. locusta, G. oceanicus,
G. salinus, G. zaddachi, G. duebeni). — Zool. Jb. (System.), Bd. 82, H. 5 : 405—424.
/•Kinne 0. 1954c. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., VIII:
Die Bedeutung der Kopulation fiir Eiablage und Hautungsfrequenz. —
„BioL Zbl., Bd. 73, H. 3—4 : 190—202.
“Kinne 0. 1954d. Interspezifischc Stcrilpaarung als konkurrcnzokologischer Faktor
bei Gammariden (Crustacea, Peracarida). — Naturwiss., Bd. 41, H. 18 : 434.
"Kinne 0. 1954e. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., I. —
Zeitschr.' wiss. Zool., Bd. 157, II. 3—4 : 427—491.
Kinne 0. 1959. Ecological Data on the Amphipod Gammarus duebeni. A Monograph. —
Veroff. Inst. Mecresforsch. Bremerhaven, Bd. 6, H. 1 : 177—202.
- Kinne O. 1960. Gammarus salinus — einige Daten fiber den Umwelteinfluss auf Wach-
stum, Hautungsfolge, Herzfrequenz und Eientwicklungsdauer. — Crustaceana,
.____ v. 1, p. 3 : 208—217.
,-i Kinne 0. 1961a> Growth, molting frequency, Ilcart beat, number of eggs, and Incu-
bation time in Gammarus zaddachi exposed to different Environments. — Crusta-
,. ceana, v. 2, p. 1 : 26—36.
j-fKinne 0. 1961b. Molting frequency of mature Gammarus zaddachi. A correction. —
Crustaceana, v. 2, p. 2 : 171.
Kinne 0. 1961c. Die Geschlechtsbestimmung des Flohkrebses Gammarus duebeni
Lillj. (Amphipoda) ist temperaturabbangig — eine Entgegnung. — Crustaceana,
v. 3, p. 1 : 56—69.
Kinne 0. 1964. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water
animals. II. Salinity and temperature salinity combinations. — Oceanogr. and Ma-
rine Biol. Annual Rev., v. 2, London: 281—339.
Kinne O. 1970. Temperature: Animals — invertebrates. — In: Marine ecology,
vol. 1, Environmental factors, p. 1, London, Ed. by 0. Kinne : 407—514.
Kinne O. u. Gerlach S. A. 1953. Ein ncucr Nematode als Kommensale
auf Brackwassergammariden, Gammarinema gammari n. g. n. sp. (Monhysteridae). —
Zool. Anz., Bd. 151, H. 7—8 : 192—203.
Kjennerud J. 1952. Ecological observation on Idothea neglecta Sars. — Univ.
Bergen. Arbok (1950), Naturv. Rekke, № 7 : 1—47.
L a a к s о M. 1965. The surroundings of Helsinki. — Ann. Zool. Fennici, 2 : 19—37.
ЛИТЕРАТУРА
247
Labourg Р. J., PiukstcrS. a. Stock J. H. 1971. Les Amphipodes du genre
Gammarus dans le Bassin d’Arcachon. — Bijdrag. tot de Dierkunde, v. 41,
№ 1 : 31-36.
Lagerspetz K. 1963. Humidity reactions of three aquatic amphipods, Gammarus
duebeni, G. oceanicus and Ponloporeia affinis in the air. — J. exper. Biol., v. 40,
№ 1 : 105—110.
Lagerspetz K. a. Mattilla M. 1961. Salinity Reactions of some fresh-
and brackish-water Crustaceans. — Biol. Bull., v. 120, № 1 : 44—53.
Leach W. E. 1813/1814. Crustaceology. — Edinb. Enciclopedia, v. 7 : 429—437.
Leach W. E. 1815. XXXI. A tabular View of the external characters of Four Classes
of Animals, with Linne arranged under Insecta; with the distribution of the Genera
composing Three of these classes into Orders, and descriptions of several New Ge-
nera, and Species. — Transact. Linn. Soc. London, v. 11 : 306—400.
Lilljeborg W. 1851. Norges Crustaceer. — In: Ofv. kongl. Vetenskaps Akad.
Forhandl. Stockhol.m, Bd. 8, № 1 : 19—25.
Lilljebog W. 1855. Ofversigt af de inom Scandinavien hittils fauna arterna af slagtet
Gammarus Fabr. — Kungl. Vetensk. Akad. llundling. 1853 : 376—489.
L i n n a e i C. 1758. S.ystema Naturae. Ed. 10, Holmiae : 1—823.
Linnaeus C. 1745. blandska och Gothlandska resa. Stockholm och Upsala.
Lucks R. 1928. Palaeogammarus balticus n. sp. ein neuer Gammaridae aus dem Bern-
stein. — Schr. Naturforsch. Ges. Danzig, Bd. 18, № 3 : 1—12.
Macan T. 1961. Factors that limit the range of freshwater animals. — Biol. Revs.,
v. 36, № 2 : 151—198.
Margalef R. 1951. Sobre Gammarus interesantes de Espana. — Publ. Inst. Biol.
Apli., t. 9 : 255—269.
Martin A. L. 1964. The alimentary canal of Marinogammarus obtusatus (Crustacea,
Amphipoda). — Proc. Zool. Soc. London, v. 143, № 4 ; 525—544.
Martin A. L. 1966. Feeding and digestion in two intertidal gammarids: Marinogam-
marus obtusatus and M. pirloti. — J. Zool., v. 148, № 4 : 515—525.
M a t s u d о H. a. Mohr J. L. 1965. A new species of Ileliochona, H. psychra n. sp.
(Ciliata'. Chonotrichida), from Nuwuk Lake, Alasca. — J. Protozool., v. 12,
№ 4 : 523—527.
M a t s u d о II. a. Mohr J. L. 1968. Oenophorachona ectenolaemus n. g., n. sp.
and Spirochona kalophila n. sp., two new marine chonotrichous ciliates. — J. Pro-
tozool., v. 15, № 2 : 280—284.
McDonald R. 1937. Gammarus duebeni Lilljeborg in Co. Down. — Irish Natura-
list’s J., v. 6 : 304.
McDonald R. 1940. On the Occurrence of Gammarus (Marinogammarus) obtusatus
Dahl and G. finmarchicus Dahl (Crustacea, Amphipoda) new to Ireland. — Ann.
a. Mag. Nat. Hist., Ser. 11, v. 6 : 247.
McDonald R. 1945. The Crustacea, Amphipoda, of County Down. — Ann. a. Mag.
Nat. Hist., Ser. 11, v. 12, № 92 : 528—534.
M i c h'e r d z i n s к i W. 1959. Kielze rodzaju Gammarus Fabricius (Amphipoda)
w wodach Polski. Acta Zoologica, Cracov., t. 4, № 10 : 1—111.
Milne-Edwards H. 1840. Histoire naturelle des Crustac4, t. 3. Paris : 1—638.
M i у a d i D. 1937. Limnological survey of the North Kurile Islands. — Arch. Hydrob.
Stuttgart, Bd. 31, № 3 : 433—483.
M i у a d i D. 1938. Bottom fauna of the lakes in Kunasiri — Sima of the South Kuril
Islands. — Int. Rev. Ges. Hydrob. u. Hydrogr., Bd. 37, H. 1—3 : 125—163.
Mohr J. L. 1966. On the age of the ciliate group Chonotricha. — In: Some Contemp.
Stud, marine Sci., London : 535—543.
Mohr J. L., Reish D. J., Barnard J. L., Lewis R. W. a. Geiger S. R.
1961. The marine nature of Nuwuk Lake and small ponds of the peninsula of Point
Barrow. Alaska. — Arctic, v. 14 : 211—223.
Nagata K. 1965. Studies on marine Gammaridean Amphipoda of the Seto Inland Sea.
III. — Publ. Seto Mar. Biol. Lab., v. 13, № 4 : 291—326.
Ofstad K., Solem J.O. 1966. Funn av Gammarus duebeni Lilljebogr i ferskvann
i Trondelag. — Fauna, Oslo, ftrg. 19, H. 3. : 149—159.
0 к 1 a n d A. J. 1959. Om tangloppen Gammarus duebeni Lilljeborg somble funnet
ved Borrevanni sommer. — Fauna, Oslo, t’irg. 12 : 1—14.
0kland K. 1965. Om krebsdyr av slekten Gammarus i freskvann og brakkrann
i Norge. — Fauna, Oslo, Srg. 18, H. 2 : 53—62.
Oldevig H. 1933. Sveriges amphipoder. — Goteborgs Kungl. Vetenskaps-och
Vitterch. Samh. Handl., Ser. B, Bd. 3 : 197—199.
Oldevig H. 1959. Arctic, Subarctic and Scandinavian Amphipods in the collections
of the Swedish Natural History Museum in Stockholm. — Goteborgs Kungl.
Vetenskaps-och Vitterch. Samh. Handl., Ser. B, F, 6, Bd. 8, № 2 : 1—132.
О r i a n A. J. E. a. Callan H. G. 1957. Chromosome numbers of gammarids. —
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v. 36 : 129—142.
248
ЛИТЕРАТУРА
Orton J. Н. 1920. Sea temperature, breeding and distribution in marine animals. —
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v. 12 : 339—366.
Oshima K. 1963. Ecological study of Usu Bay, Hokkaido, Japan. Part I. Bottom
materials and benthic fauna. — Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab.,
№ 27 : 32—51.
Pamatmat M. M. 1968. Ecology and metabolism of a benthic community on an inter-
tidal sandflat. — Internet. Rev. ges. Hydrobiol., vol. 53, № 2 : 211—298.
Pearse A. S. 1913. Note on a small Collection of Amphipoda from the Pribilof Islands,
with Descriptions of New Species. — Proc. U. S. Nat. Mus., v. 45 : 571—573.
Pinkster S. 1970. Redescription of Gammarus pulex (Linnaeus, 1758) based on neo-
type material (Amphipoda). — Crustaceana, v. 18, № 2 : 177—186.
Pinkster S., Dennert A. L., Stock B. a. Stock J.H. 1970. The prob-
lem of European Populations of Gammarus duebeni Lilljeborg, 1852. — Bijdrag.
tot de Dierkunde, v. 40, № 2 : 116—147.
Pinkster 8. a. Stock J.H. 1970. Western European species of the presumed
Baikal—Genus Eulimnogammarus (Crustacea—Amphipoda), with description
of a new species from Spain. — Bull. Zool. Mus. Univers, van Amsterdam, v. 1,
№ 14 : 211.
Polk P. 1963. Bijdrage tot de kennis der marine fauna vande belgische kust. 5. Some
observations on the Crustacean fauna of the Sluice-doce (Bassin de Chasse)
of Ostend. — Inst, royal Sci. natur. Belg. Bull., t. 39, № 20 : 1—8.
P r e c h t H. 1935. Epizoen der Kieler Bucht. — Nova Acta Leopoldina, Bd. 3 : 405—
474.
Rappaport R. 1960. The origin and formation of blastoderm cells of Gammarid
Crustacea. — J. exp. Zool., v. 144, № 1 : 43—59.
Rathke H. 1836. Zur Fauna der Krym. — Mem. K. Akad. Wiss., Bd. 3, St. Pe-
tersb. : 82—84.
Reid D. M. 1938. Gammarus marinus Leach, var. nov. stoerensis (Crustacea Amphi-
poda). — Ann.,_Mag. Nat. Hist., Ser. 11, v. 1 : 287—289.
Reid D. M. 1939aJ On the occurrence of Gammarus (Marinogammarus) obtusatus
DaTil new to Britain. — Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 11, v. 3 : 620—622.
Reid D. M. 1939b. Gammarus sarsi sp. n. (Crustacea, Amphipoda). — Ann. Mag. Nat.
Hist., Ser. 11, v. 10 : 281—285.
Reid D. M. 1939c. On occurrence of Gammarus duebeni (Lillj.) (Crustacea, Amphipoda)
in Ireland. — Proc. R. Irish Acad., (B), v. 45 : 207—214.
Reid D. M. 1940. Three species of Amphipoda new to Britain. — Ann. Mag. Nat. Hist.,
Ser. 11, v. 6 : 335—337.
Reid D. M. 1945. Gammarus ochlos (nom. nov.), Crustacea, Amphipoda. — Ann. Mag.
Nat. Hist., Ser. II, v. 12 : 637—38.
R u f f о S. 1937. Studi sui Crostacei Anfipodi. V. Una nuova specie di Gammarus del
mar Ligure. — Ann. Mus. Civico Stor. Natur. Genova, v. 59, № 11 : 438—446.
Runnstroin S. 1927. Uber die Thermopathie der Fortpflanzung und Entwicklung
mariner Tiere in Beziehung zu ihrer Geographischen Verbreitung. — Bergens
Mus. Arbok., Naturvid., № 2 : 1—67.
Runnstrom S. 1929. Weitere Studien fiber die Temperatur anpassung der Fort-
pflanzung und Enlwicklung mariner Tiere. — Bergens Mus. Arbok, Naturvid.,
№ 10 : 1—46.
Salmon M. 1962. Contribution a I’etude des Gammarus littoraux armoricains: Les
Gammares (Crustaces Amphipodes) de 1’estuaire du Trieux. — C. R. Seanc. Acad.
Sci., t. 254, № 13 : 2427—2429.
Sars G. O. 1890—1895. An account of the Crustacea of Norway. I. Amphipoda. Cri-
stiania a. Copenhagen : 1—711.
Saunders L. G. 1933. Fresh-water amphipods of Vancouver Island. — Contr.
Can. Biol., v. 8 : 243—249.
Schellenberg A. 1933. Niphargus-Probleme. — Mitt. Zvol. Mus. Berlin, Bd.
19 : 406—429.
Schellenberg A. 1934. Zur Amphipoden-Fauna der Kieler Bucht. — Schr.
Naturwiss. Ver. Schleswig-Holstein, Bd. 20 : 1—16.
Schellenberg A. 1935. Die Amphipoden der norwegischen Expeditionen nach
Ost-Gronland in den Jahren 1929, 1930, 1931 und 1932. — Skrift. Svalb. Ishavet.,
№ 66 : 9—39.
Schellenberg A. 1937a. Schlussel und Diagnosen der dem Siisswasser Gammarus
nahestehenden Einheiten ausschliefJlicli der Arten des Baikalsees und Australiens. —
Zool. Anz., Bd. 117, II. 11/12 : 267—280
Schellenberg A. 1937b. Kritische Bemerkungen zur Systematik der Sii|Jwasser-
gammariden. — Zool. Jahrb. (Systematik), Bd. 69, II. 5/6:469—516.
Schellenberg A. 1942. Krebstierc oder Crustacea. IV: Flohkrobse odor Amphi-
poda. — Die Tierwelt Deutschlands, p. 40, Bd. 4 : 1—252.
ЛИТЕРАТУРА
249
Schellenberg А. 1943. Portugiesische Siisswasser-Amphipoden. — Mem. Est.
Mus. Zool. Univ. Coimbra, № 139 : 1—6.
Schenk H. G. a. Keen M. 1936. Marine Molluscan Provinces of Westren North
America. — Proc. Amer. Philosoph. Soc., v. 76, № 6 : 921—938.
S egerstr file S. G. 1933. Studien uber die Bodentierwelt in siidfinnlandischen
Kusten gewassern. II. Ubersicht fiber die Bodentierwelt mit besonderer Beriick-
sichtigung der Produktionsverhaltnisse. — Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol.,
Bd. 4, № 9 : 1—79.
Segerstrfile S. G. 1944. Weitere Studien fiber die Tierwelt der Fucus-Vegetation
an der Siidkfiste Finnlands. — Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol., Bd. 4, № 9 : 1 —
79.
Segerstrfile S. G. 1946. On the occurrence of the Amphipod, Gammarus duebeni
Lillj. in Finland, with Notes on the Ecology of the Species. — Soc. Sci. Fennica,
, Comment. Biol., Bd. 9, № 18 : 1—22.
Segerstrale S. G. 1947. New observations on the distribution and morphology
of the Amphipod, Gammarus zaddachi Sexton, with notes on related species. —
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v. 27, № 1 : 219—244.
Segerstrale S. G. 1948. On Collections of Gammarus (Amphipoda) from Arctic
' - waters (Coast Petsamo Kanin, coast of Siberia). — Soc. Sci. Fennica, Comment.
Biol., Bd. 10, № 6 : 1—13.
Segerstrale S. G. 1950. The amphipods on the coast of Finland — some facts
and problems. — Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol., Bd. 10, № 14 ; 1—28.
VSegerStraie S. G. 1959. Synopsis of Data on the Crustaceans Gammarus locusta,
Gammarus oceanicus, Pontoporeia affinis, and Corophium volutator (Amphipoda,
Gammaridea). — Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol., Bd. 20, № 5 : 1—23.
Segerstrale S. G. 1971. A note on the occurrence of Gammarus locusta (L.)
and G. inaequicauda Stock (Amphipoda, Gammaridae) in the Baltic Sea. —-Ann.
Zool. Fenn., v. 8, № 2 : 324—325.
Sexton E. W. 1912. Some brackish-water Amphipoda from the Mouth of the Weser
and the Elbe and from the Baltic. — Proc. Zool. Soc. London, v. 2 : 656—665.
Sexton E. W. 1913. On a collection of Gammarus from the Konigsberg Museum. —
Schr. Physokon. _Ges. z. Konigsberg i Pr., Bd. 54:90—94.
Sexton E. W. 1942. The relation of Gammarus zaddachi Sexton to some other species
of Gammarus occuring in fresh, estuarine and marine waters. — J. Mar. Biol.
Assoc. Cambridge, v. 25, № 3 : 575—606.
Sexton E. W. a. Spooner G. M. 1940. An account of Marinogammarus (Schel-
lenberg) gen. nov. (Amphipoda) with a description of a new species M. pirloti. —
J. Mar. Biol. Assoc., v. 24, № 2 : 633—682.
Sheader M. a. Chia Fu-Shiang. 1970. Development, fecundity and brooding
behaviour of the amphipod Marinogammarus obtusatus. — J. Mar. Biol. Assoc.
U. K., v. 50, № 4 : 1079—1099.
Shen C. J. 1954. On two species of Amphipod Crustacea from Yunnan China. — Acta
Zool. Sinica, v. 6, № 1 : 15—22.
Shen- C. J. 1955. On some marine Crustaceans from the Coastal Water of Fenghsien,
Kiangsu Province. — Acta Zool. Sinica, v. 7, № 2 : 75—100.
Shoemaker C. R. 1930. The Amphipoda of the Cheticamp Expedition of 1917. —
Contr. Canad. Biol. a. Fish., v. 5, № 10, 1929 : 219—359.
Shoemaker C. R. 1942. Notes on some American fresh-water amphipod crustaceans
with descriptions of a new genus and two new species. — Smithson. Miscell. Coll.,
v. 101, № 9 : 1—31.
Shoemaker C. R. 1944. Description of a new species of Amphipoda of the genus
Anisogammarus from Oregon. — J. Wash. Acad. Sci., v. 34, № 3 : 89—93.
Shoemaker C. R. 1955. Amphipoda collected at the Arctic Laboratory, office
of Naval Research, Point Barrow, Alasca, by G. E. MacGinitie. — Smithson.
Miscell. Coll., v. 128, jVs 1 : 1—78.
Shoemaker C. R. 1964. Seven new Amphipods from the west coast of North America
with notes on some unusual species. — Proc. U. S. Nat. Mus., v. 115, № 3489 : 331—
430.
S к e t B. 1971. Zur Systematyk und Phylogenie der Gammarini (Amphipoda). —
Bull. Sci. Cons. Acad. Sci. et Arts RSFY, t. 16, № 1—2 : 6—7.
Smith J. P. 1919. Climatic relations of the Tertiary and Quaternary faunas of the Ca-
lifornia region. — Proc. Calif. Acad. Sci., ser. 4, v. 9, № 4 : 123—173.
S о 1 e m J. O. 1969. Ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg in a Norwegian lake. —
Kgl. Norske Vid. Selsk. Skr., № 2 : 1—12.
S p a г с к R. 1936. On the relation between metabolism and temperature in some ma-
rine Lamellibranches, and its zoogeographical significance. — Kgl. DanskeVid.
Selsk. Biol. Medd., Bd. 13, № 5.
Spooner G. M. 1947. The distribution of Gammarus species in Estuaries. Pt. 1. —
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v. 27, № 1 : 1 — 52.
250
ЛИТЕРАТУРА
/Spooner G. М. 1951. On Gammarus zaddachi oceanicus SegerstrSle. — J. Mar. Biol.
Assoc. U. K., v. 30 : 129—147.
Stebbing T. R. 1888. Report on the Amphipoda collected by HMS «Challenger»
during the years 1873—1876. — Report Zool., v. 29 : 1—1737.
Stebbing T. R. 1899. Amphipoda from the Copenhagen Museum and other sources.
Pt. 2. — Trans. Linn. Soc. Lond., zool., v. 7, № 8 : 395—432.
Stebbing T. R. 1906. Amphipoda. I. Gammaridea. — Konigl. Preuss. Acad. Wis-
sensch., Lief. 21, Berlin : 1—806.
° Steele D. H. 1969. Stone size and the inteitidale distribution of Gammarus spp. —
Amer. Zool., v. 9, № 3, ed. 1 : 616.
J Steele D. II. a. Steele V. J. 1969. The biology of Gammarus {Crustacea, Amphi-
poda) in the northwestern Atlantic. I. Gammarus duebeni Lillj. — Canad. J. Zool.,
v. 47, № 2 : 235—244.
Steele D. H. a. Steele V. J. 1970. The biology of Gammarus {Crustacea, Amphi-
poda) in the Northwestern Atlantic. III. Gammarus obtusatus Dahl. — Canad.
J. Zool., v. 48, № 5 : 989—995.
Steele V. J. 1967. Resting stage in the reproductive cycles of Gammarus. — Nature,
v. 214, № 5092 : 1034.
Steele V. J. a. D. H. Steele. 1970. The biology of Gammarus {Crustacea, A mphi-
poda) in the northwestern Atlantic. II. Gammarus setosus Dementieva. — Canad.
J. Zool., v. 48, № 4 : 659—672.
j Steele V. J. a. Steele D. II. 1972. The biology of Gammarus {Crustacea, Amphi-
poda) in the northwestern Atlantic. V. Gammarus oceanicus Segerstrale. — Canad.
J. Zool., v. 50, A" 6 : 801—813.
Steen E. 1951. Ecological observations on some Gammarus and Marinogammarus
species in the Scandinavian West coast. — Oikos, v. 3, № 2 : 232—242.
Stephensen K'. 1912. Report on the Malacostraca Pycnogonida and some Ento-
moslraca, collected by the Danmark Expedition to North-East Greenland. —
Danmark Expeditionen til Gronlands Nordastkyst 1906—1908, Bd. 5, № 11 : 503 —
630.
Stephensen K. 1913. Gronlands Krebsdyr og Pycnogonider (Conspectus Crusta-
ceorum et Pycnogonidorum Groenlandiae). — Medd. om Gionland, Bd. 22 : 1—479.
Stephensen K. 1916. Zoogeographical Investigation of certain Fjords in Southern
Greenland. — Medd. om Gronland Bd. 53 : 231—378.
Stephensen K. 1917. On a collection of Gammarus from Banders Fjord, Den-
mark. — Vidensk. Medd. Dansk Naturh. Foren, Bd. 68 : 37—50.
Stephensan K. 1927. Revideret Fortegnelse over Danmarks After af Amphipoda. —
Vidensk. Medd. Dansk Naturh. Foren, Bd. 84 : 107—150.
Stephensen K. 1929a. Marine Crustacea Amphipoda. — Zool. Faroes, Bd. 23 : 1 —
40.
Stephensen K. 1929b. Amphipoda. — In: Die Tierwelt der Nord- und Ostsee,
Lief. 14, Teil lOf : 1—188.
Stephensen K. 1933. Crustacea and Pycnogonida. — Medd. om Gronl., Bd. 104,
№ 15 : 4—12.
Stephensen' K. 1937. Crustacea collected on the fifth Thule Expedition. — Rep.
fifth Thule Exp. 1921—1924, v. 2, № 9 : 1—25.
Stephensen K. 1938. On Gammarus {Marinogammarus) Stoerensis (Reid) New
to Western Norway. — Kong. Norske Vidensk. Selsk., Bd. 11, № 36 : 143—146.
Stephensen K. 1940a. Marine Amphipoda. — The Zoology of Iceland, v. 3,
pt. 26 : 1—111.
/Stephenson K. 1940b?The Amphipoda of N. Norway and Spitzbergen with Adja-
cent waters. - Tromso Museums Skrifter, v. 3, pt. 3 : 279—362.
Stephensen K. 1944a. The zoology of East Greenland Amphipoda. — Medd.
om Gronland, Bd. 121, № 14 : 1—165.
Stephensen K. 1944b. Some Japanese Amphipods. — Vidensk. Medd. Dansk
Naturh. Foren, Bd. 108 : 25—88.
S t e p h e n s e n K. a. Hynes H. B. N. 1953. Notes on some belgian fresh-water
and brackish-water Gammarus. — Vidensk. Medd. Dansk Naturh. Foren, Bd.
115 : 289—304.
Stimpson W. 1856. On some Californian Crustacea. — Proc. Calif. Acad. Sci.,
v. 1, p. 2 : 95—99.
Stimpson W. 1857. On the Crustacea and Echinodermata of the Pacific shores
of North America. — Boston J. Nat. Hist., v. 6, № 4 : 444—532.
Stock J.H. 1966. A key to the species of the locusta-group of the amphipod genus
Gammarus, with notes on their nomenclature. — Bull. Zool. Mus. Univ. Amster-
dam, v. 1, № 1 : 1—5.
Stock J. H. 1967. A revision of the European species of the Gammarus locusta-group
{Crustacea, Amphipoda). — Zool. Verhand., № 90 : 1—56.
ЛИТЕРАТУРА
251
Stock J. Н. 1968. A revision of the European species of the Echinogammarus pungens-
group (Crustacea, Amphipoda). — Beaufortia, v. 16, № 211 : 13—78.
Stock J. H. 1969a. Rivulo gammarus, an amphipod name that must be rejected. —
Crustaceana, v. 17, p. 1 : 106—107.
Stock J. H. 1969b. Migratory movements in a population of Gammarus. — Nether-
lands J. Zool., v. 19, № 2 : 282.
Stock J. H. 1971. Fresh- and brackish-water populations in the Amphipod, Gammarus
duebeni. — Limnologorum Conventus XVIII, Session in Leningrad, August 19—
26 : 107.
Stock J. H. а. В 1 о к 1 a n d e r A. E. M. H. 1952. Notes on adventive Amphipoda
(Crustacea, Malacostraca) on the Dutch coast. — Beaufortia, № 10 : 1—9.
Stock J. H. a. Kant P. 1966. What is Gammarus campylops of Sars, 1894? —
Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam, v. 1, № 2 : 7—18.
Stock J. H., Nijssen H. a. Kant P. 1966. La repartition ecologique
des Amphipodes de la Famille des Gammaridae dans la Slack et son estuaire. —
Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam, v. 1, № 3 : 19—29.
Stock J. H. a. Pinkster S. 1970. Irish and Frensh fresh-water Populations
of Gammarus duebeni subspecifically Different from Brackish-water populations.—
Nature, v. 228, № 5274 : 874—875.
Straelen V. 1924. Sur un Amphipoda des terrains petroliferes de Pechelbroune
(Alsace).—Bull. Ac. Roy. Bruxelles, 5, 10:325—331.
Suomalainen H. 1939. Beitrage zur Kenntnis der Verbreitung der marinen
Bodentierwelt im ostlischen Teil des Finnischen Meerbusens. — Ann. Zool. Soc.
Zool.-Bot. Fennicae Vanamo, № 6 : 1—13.
Suomalainen P. 1958. Der Sauerstoffverbrauch einiger finnischer Gammarus
Arten. — Verhandl. internal. Ver. Limnol., Bd. 13, p. 2 : 873—878.
Sutcliffe D. W. 1967. A re-examination of observations on the distribution of Gam-
marus duebeni Lilljeborg in relation to the salt content in fresh-water. — J. Anim.
Ecol., v. 36, № 3 : 579—597.
Sutcliffe D. W. 1970. Experimental populations of Gammarus duebeni in fresh-
water with a low sodium content. — Nature, London, v. 228 : 875—876.
Sutcliffe D. W. 1971a. Regulation of water and some ions in gammarids (Amphi-
poda). I. Gammarus duebeni Lilljeborg from brackish water and fresh-water. —
J. Exper. Biol., v. 55, № 2 : 325—345.
Sutcliffe D. W. 1971b. Regulation of water and some ions in gammarids (Amphi-
poda). II. Gammarus pulex (L.). — J. Exper. Biol., v. 55, № 2 : 345—356.
Sutcliffe. D. W—107.1cJ Regulation of some ions in gammarids (Amphipoda). III.
Three euryhaline species. — J. Exper. Biol., v. 55, № 2 : 357—370.
Sutcliffe D. W. 1972. An examination of subspecific differences in the merus
of the fifth walking leg of the amphipod Gammarus duebeni Lilljeborg. —
Fresh-wat. Biol., v. 2 : 203—216.
Tattorsall W. M. 1913. Clare Island survey part. 42. Amphipoda. — Proc. Irish
Academy, v. 31 : 1—24.
Ta tjersall W. M. 1922. Amphipoda with notes on additional species of Isopoda.
Zool. Results of a tour in the Far East. Ed. by N. Annandale, p. 8. — Mem. Asiatic
Soc. Bengal, v. 6, Calcutta, : 435—459.
T r a u t W. 1962. Zur Geschlechtsbestimmung bei Gammarus duebeni Lillj. und ver-*
wandten Arten (Crust., Amph.). — Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. 167, H. 1—
2 : 1—72.
Ueno M. 1933. Fresh-water Crustacea of Iturup. — Annot. Zool. Japan, v. 14,
№ 1 : 109—113.
Ueno M. 1935. Crustacea collected in the lakes of Southern Sakhalin. — Annot. Zool.
Japan., v. 15, № 1 : 88—94.
Ueno M. 1936a. Crustacea Malacostraca of the Northern Kurile Islands. — Bull.
Biogeogr. Soc. Japan, v. 6, № 26 : 241—246.
Ueno M. 1936b. Crustacea Malacostraca collected in the Lakes of the Island of Kuna-
siri. — Bull. Biogeogr. Soc. Japan, v. 6, № 27 : 247—252.
Ueno M. 1940. Some fresh-water Amphipods from Manchoukuo, Korea and Japan. —
Bull. Biogeogr. Soc. Japan, v. 10, Л» 4 : 63—85.
Ueno M. 1971. The Fauna of the Insular Lava Caves in West Japan. VII. Subterranean
Amphipoda. — Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, v. 14, № 2 : 161—170.
Vader W. 1965. Het biotop van de Nederlandse Marinogammarus-soorten. — Le-
vende natuur, v. 68, № 7—8 : 205—212.
V a d e r W. 1969. Notes on a collection of Amphipoda from the Trondheimsfjord Area. —
Kgl. Norsk. Vidensk. Selsk. Skrift., № 3 : 1—20.
Valovirta E. J. 1935. Uber die Verbreitung einiger Bodentiere im Bottnischen
Meerbusen. — Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fennicae Vanamo, Bd. 1, № 5 : 12—14.
V 1 a s b 1 о m A. G. 1969. A study of a population of Marinogammarus marinus (Leach)
in the Oosterschelde. — Netherlands J. of Sea Research, v. 4, № 3 : 317—338.
252
ЛИТЕРАТУРА
Vossoler J. 1889. Amphipoden und Isopoden von Spitzbergen. — Arch. Naturg.,
v. 55, Bd. 1, H. 2 : 151—162.
Waldichuk M. a. Bousfield E. L. 1962. Amphipods in low-oxygen marine
waters adjacent to a sulphite pulp mill. — J. Fish. Res. Board of Canada, v. 19,
№ 6 : 1163—1165.
Week el A. 1907. The fresh-water Amphipoda of North America. — Proc. U. S.
nat. Mus., v. 32, № 1507 : 25—58.
Weygoldt P. 1958. Die Embryonalontwicklung des Amphipoden Gammarus pulex
pulex. — Zool. Jahrb. Anat., Bd. 77, H. 1 : 51—110.
Zaddach E. G. 1844. Synopseos Crustraceorum Prussicorum Prodromus. — Regio-
monti : 4—6.
Zaddach E. G. 1864. Eine Amphipode im Bernstein. — Schr. Konigl. phys.-oekon.
Ges., V Jahrg. : 1—12.
Zaddach E. G. 1878. Die Meeres-Fauna ander preussischen Kiiste. — Schr. der Phys.-
okon. Ges. Z. Konigsbergi. Pr., v. 19, Jahrg. : 26—32.
Zerbib Ch. 1964. Evolution post — embryonnaire de la voie deferente male chez
le male et chez la femelle normale et masculinisee d'Orchestia gammarella Pallas
(Crustce amphipode). — Bull. biol. France et Belgique, t. 98, № 2 : 391—408.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ГАММАРИД1
aequicauda, Gammarus (Gammarus) 14
aequicauda, Gammarus 40, 190, 191, 217
aequicauda, Gammarus (Pephredo?) 31*,
33*, 37
aestuariorum, Anisogammarus 130, 131,
137, 141, 213, 214, 219
aestuariorum, Anisogammarus (Eogamma-
rus) 5, 10, 16, 96, 98, 106, 118, 136*,
137, 138*, 140*, 178, 182, 199, 200*,
201*, 203
+ alsaticus, Gammarus 186, 187, 191
Amphipoda 9, 18
anamensis, Gammarus (Marinogammarus)
141
+ Andrussowia 185, 186
Anisogammarus 3—6, 9, 11, 13—17, 19,
20*, 21, 23*—25*, 27—29, 94, 97, 99,
100, 152, 170, 176—180*, 181—184,
188, 190, 197—199, 201, 205—210,
216, 220, 222—227, 229
Anisogammarus subgen., Anisogammarus
9, 16, 26*, 29, 94, 97, 99, 198, 201,
202, 208
annandalei, Anisogammarus 16, 112, 154,
156, 181, 215, 217
annandalei, Anisogammarus (Eogammarus)
16
annandalei, Anisogammarus (Spinulogam-
. marus) 4, 10, 97, 107, 109, 152, 153*,
177, 200, 201*, 203
annandalei, Echinogammarus 152
annandalei, Gammarus 152, 155
annulatus, Gammarus (Gammarus) 14
atchensis, Anisogammarus 6, 16, 17, 164,
212, 219
atchensis, Anisogammarus (Eogammarus)
16, 165
atchensis, Anisogammarus (Spinulogamma-
rus) 4, 10, 97, 99, 152, 159*, 165,
166*, 178, 200, 201*, 204
atchensis, Carinogammarus 165
atchensis, Echinogammarus 165
atchensis, Gammarus 165
baltica f., Gammarus locusta 37, 54
+ balticus, Palaeogammarus 185*, 186,
187, 194, 195
barbatus, Anisogammarus 120, 137, 159,
199, 210, 212, 217
barbatus, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 95, 98, 106, 117*, 121, 122*,
123, 124*, 178, 181, 182, 199, 200*,
201*, 203, 212
Carinogammarus 16
caerleus f., Cancer macrourus 11
campylops, Gammarus 11, 41
Cardiophilus 185
celticus ssp., Gammarus duebeni 75
Chaetogammarus 80, 81
Cheirocratus 175, 205, 206
chevreuxi, Gammarus 58
chevreuxi, Gammarus (Gammarus) 14
confervicola, Mara 145
confervicola, Melita 145
confervicolus, Anisogammarus 16, 112, 114,
120, 145, 147, 148, 213, 214, 218,
224
confervicolus, Anisogammarus (Eogamma-
rus) 10, 16, 95, 106, 145, 146*, 178,
182, 199, 200*, 201*, 202
confervicolus, Gammarus 145, 147
crinicornis, Gammarus 176, 180, 190, 191
crinicornis, Gammarus (Pephredo?) 37
duebeni, Gammarus 6, 12, 13, 15, 46, 49,
54, 57, 58, 63, 68, 75, 77—80, 85, 87,
90, 177, 180, 194, 209, 211, 213—218,
221, 222, 224, 228, 229, 231, 235, 236
duebeni, Gammarus (Gammarus) 4, 9,
31*, 33*, 35, 36, 40, 53, 57*, 75, 76*,
177, 181, 183, 194*, 195, 211, 214*,
220*
duebeni, Gammarus (Rivulogammarus) 14,
75
duebeni, Rivulogammarus 75
duebeni ssp., Gammarus duebeni 75
dybowskyi, Anisogammarus 15, 16, 99, 188
dybowskyi, Anisogammarus (Anisogamma-
rus) 16
Echinogammarus 16, 17, 152, 208
Echinogammarus subgen., Gammarus 14
Eogammarus subgen., Anisogammarus 4,
10, 16, 25, 26*, 30, 94, 97, 106, 152,
153, 190, 191, 198—200, 202
Eogammarus 16, 106, 152
Eulimnogammarus 81
1 Курсивом выделены синонимы, полужирным шрифтом обозначены страницы
с описанием названных форм, звездочкой отмечены страницы, содержащие рисунки;
крестиком — ископаемые формы.
254
УКАЗАТЕЛЬ
fasciatus, Gammarus (Gammarus) 14, 37
finmarchicus, Gammarus 14, 88
finmarchicus, Gammarus (Marinogamma-
rus) 88	'
finmarchicus, Marinogammarus 5, 6, 9,
25, 26*, 31*, 40, 49, 53, 63, 78, 81—88,
89*, 91*, 176, 180, 181, 194*, 196, 197,
206, 209—212, 215—218, 220*, 221,
224, 228, 232, 235
Gammaracanthus 49
Gammaridea 9, 184, 206
Gammaridae 3, 9, 19, 30, 184, 185, 187,
190, 205, 207
Gammarus 3, 4, 6, 7, 9, 11—16, 20*, 21,
23*—25*, 27, 29, 30, 35, 36, 39, 49,
70, 74, 79, 80, 81, 174—176, 179, 180*,
182—184,186—191,194—199, 205—210,
216, 220—223, 225—229
Gammarus subgen., Gammarus 4, 14, 19*,
25*, 26*, 29, 30, 31*, 33, 35, 36, 74,
186, 188, 190, 194, 195, 208, 215
Gmelina 185
Gmelinopsis 185
hirsutimanus (?), Anisogammarus 131, 133,
141, 213, 214, 219
hirsutimarus (?), Anisogammarus (Eogam-
marus) 10, 16, 96, 98, 106, 123, 133,
134*—136*, 178, 182, 199, 200*, 201*,
203, 212
Ilomoeogammarus subgen., Gammarus 14
inaequicauda, Gammarus 41, 45, 180,
190, 191, 212, 218
inaequicauda, Gammarus (Pephredo?) 4,
9, 31*, 32*, 34, 36, 37, 41, 42*, 43*, 176
insensibilis, Gammarus 176, 180, 190, 191
insensibilis, Gammarus (Pephredo?) 37
Iphigenella 185
jesoensis, Anisogammarus 16, 212, 217
jesoensis, Anisogammarus (Eogammarus)
16, 155
jesoensis, Anisogammarus (Spinulogamma-
rus) 4, 10, 97, 152, 155*, 178, 181, 200,
201*, 203 •
kamtschaticus, Gammarus 68, 74, 209,
213, 214, 219
kamtschaticus, Gammarus (Lagunogamma-
rus) 4, 9, 33*, 34, 45, 70, 71*, 73*,
176, 178, 182, 192, 193, 194*, 197, 205
karae-fluminis ssp., Gammarus wilkitzkii
59
karae (?) ssp., Gammarus pulcx 66
kygi, Anisogammarus 17, 112, 114—117,
123, 137, 141, 147, 210, 213, 214, 216,
217, 227—229
kygi, Anisogammarus (Eogammarus) 10,
16, 95, 98, 106, 117*, 118, 119*, 123,
178, 181—183, 199, 200*, 201*, 203,
212, 226
kygi, Eogammarus 118
kygi, Gammarus 16, 106, 118
kygi, Gammarus (Marinogammarus) 118
Lagunogammarus 36
Lagunogammarus subgen., Gammarus 4,
9, 19*, 26*, 29—31*, 33—36, 39, 45,
77, 179, 188, 191—193, 195—197, 205,
208
lawrOnciauus, Gammarus 49, 78, 87, 90
locusta, Cancer 11, 37
locusta, Gammarus 5, 11—13, 15, 37,
39—41*, 45, 47—49, 51, 53, 54, 58,
59, 65, 80, 90, 180, 188, 190, 209, 212,
218, 229, 230
locusta, Gammarus (Gammarus) 14, 37
locusta, Gammarus (Pephredo?) 4, 9, 22*,
31*, 32*, 34, 36, 37, 38*, 39, 40*, 54,
176, 192, 193, 211
locusta f., Gammarus locusta 46
locustoides, Anisogammarus 6,16, 17, 102,
127, 130—133, 135—137, 141, 144, 145,
159, 160, 162, 210, 212, 213, 217, 228,
231
locustoides, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 96, 98, 106, 118, 127, 128*, 131,
132*, 165, 179, 181, 182, 199, 200*,
201*, 203, 212, 224, 226
locustoides, Gammarus 127
? locustoides, Gammarus (Marinogamma-
rus) 14, 127
loricatus, Gammaracanthus 49, 58, 63,
228, 231
macginitiei, Anisogammarus 212, 219
macginitiei, Anisogammarus (Anisogam-
marus) 9, 94, 97, 99, 102*, 103, 104*,
105*, 178, 182, 190, 19.8, 201*, 202
macginitiei, Anisogammarus (Eogammarus)
16
macrourus, Cancer 11
maeoticus, Pontogammarus 185
Maera 16, 175, 205, 207
makarovi, Anisogammarus 130, 132, 145,
210, 212, 217, 228
makarovi, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 96, 98, 106, 132*, 141, 142*,
179, 199, 200*, 201*, 203, 212, 224,
226
makarovi, Carinogammarus 141
Marinogammarus 3—5, 9, 11, 13, 14, 21,
23—26*, 29—31*, 80, 81, 92, 176,
179, 180*, 183, 184, 188, 194—197,
205—208, 216, 220—224, 229
Marinogammarus subgen., Gammarus 14,
17, 80
marinus, Chaetogammarus 82
marinus, Gammarus 4, 11, 14, 15, 81,
82, 127
marinus, Gammarus (Marinogammarus)
14, 82
marinus, Marinogammarus 5, 9, 31*, 53,
78, 81, 82, 83*, 84*, 87, 90, 176, 180,
194*, 196, 197, 210—212, 218
Melita 16, 175, 205—207
melitoides, Mesogammarus 10, 16, 23*,
25, 26*, 171, 172*—174*, 175, 178,
205—208, 212, 216, 217
Mesogammarus 5, 10, 11, 16, 19, 21, 25*,
26*, 29, 170, 176, 177, 179, 181, 183
184, 205—208, 216, 220-222
«mutatus» Gammarus 11, 12
УKA 3ЛТЕЛЬ
255
Niphargoides 185
Niphargus 185
obesus, Pontogammarus 185
obtusatus, Eulimnogammarus 85
obtusatus, Gammarus 14, 85
obtusatus, Gammarus (Marinogammarus)
85
obtusatus, Marinogammarus 5, 6, 8, 9,
31*, 49, 63, 78, 81, 82, 84*, 85, 86*,
87, 90. 91, 177, 181, 194*, 196, 197,
209—213*, 215—218, 220*, 222, 223,
224, 227, 228, 232, 235
oceanicus, Gammarus 5, 6, 15, 41*, 45,
46, 48—53, 55, 56, 58, 60, 62, 63,
76—78, 80, 85, 87, 90, 129, 180, 194,
209, 211—213, 215—218, 221, 224—
233, 236
oceanicus, Gammarus (Lagunogammarus)
4, 9, 22*, 31*, 32*, 34-36, 39, 40,
45—47*, 50*, 52—54, 177, 181, 192,
193, 194*, 211, 213*, 220*
oceanicus ssp., Gammarus zaddachi 14,
15, 46, 48
ochlos, Gammarus 54
ochotensis, Anisogammarus 6, 16, 17, 132,
158, 159*, 160, 162, 164, 168, 210,
212, 219
ochotensis, Anisogammarus (Eogammarus)
16, 162
ochotensis, Anisogammarus (Spinulogam-
marus) 4, 10, 97, 99, 118, 127, 159*,
162, 163*, 178, 182, 200, 201*, 204, 212
ochotensis, Echinogammarus 162
ochotensis, Gammarus 152, 162
+ oeningensis, Gammarus 186, 187
olivii, Gammarus (Echinogammarus) 14
olivii, Marinogammarus 81, 176, 179,
194*, 196, 197, 217
oregonensis, Anisogammarus 152, 215, 218
oregoncnsis, Anisogammarus (Eogammarus)
16, 168
oregonensis, Anisogammarus (Spinulogam-
marus) 4, 10, 96, 152, 168, 169*, 178,
182, 200, 201*, 203
Ostiogammarus 188
pacaudi, Echinogammarus 207, 208
pacaudi, Gammarus (Echinogammarus) 175
+ Palaeogammarus 186
Pandorites 185
Pephredo 36
Pephredo (?) subgen., Gammarus 4, 9, 19*,
26*, 29—31*, 33, 34, 36, 37, 45, 176,
186—188, 190—197, 208
pirloti, Marinogammarus 81, 194*, 196,
197
Pontogammarus 185
possjeticus, Anisogammarus 102, 112—114,
210, 212, 216—218, 222, 225—228
possjeticus, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 95, 98, 106, 109, 110*, 111*,
113*, 178,181, 198, 200*, 201*, 202, 212
— praecyrius, Gammarus 185*, 186
— Praegmelina 185, 186
pribilofensis, Anisogammarus 99
pribilofensis, Anisogammarus (Anisogam-
marus) 16, 99
pribilofensis, Gammarus 99
pugettensis, Anisogammarus 118, 132, 210,
215—218, 222, 225, 227
pugettensis, Anisogammarus (Anisogamma-
rus) 9, 94, 97, 99, 100*, 101, 102*,
114, 118, 127, 165, 179, 181, 182, 189,
190, 198, 201*, 202, 205, 212, 224
pugettensis, Gammarus 94, 99
pugettensis, Lilljeborgia 99
pulex, Cancer 30, 75
pulex, Gammarus 11, 58, 78, 79, 121, 215,
216, 224, 229
pulex, Gammarus (Gammarus) 195
pulex, Gammarus (Rivulogammarus) 16
ramellus, Anisogammarus 16, 147, 152,
215, 218
ramellus, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 95, 106, 147, 148*, 149*, 178,
182, 199, 200*, 201*, 202
ramellus, Gammarus 147
TUvulogammarus 74
Rivulogammarus subgen., Gammarus 14, 74
ryotoensis, Anisogammarus 112, 113, 215,
217
ryotoensis, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 95, 106, 108*, 109, 177, 181,
198, 200*, 201*—203
salinus, Gammarus (Gammarus) 51
salinus, ssp. Gammarus zaddachi 14, 15, 51
salinus, Gammarus 15, 41*, 45,' 47—49,
51, 53, 55—59, 68, 76—78, 80, 85, 90,
180, 192, 209, 212, 218, 229, 230,
232*
salinus, Gammarus (Lagunogammarus) 4,
9, 31*, 32*, 34, 36, 39, 40, 45, 50*,
51, 52*, 53, 176, 192—194*, 211
-j- saltatorius, Hellenis 184, 185*, 186
-|- sambiensis, Palaeogammarus 186, 187
sarsi ?, Gammarus 54
schmidti, Anisogammarus 16, 102, 125,
127, 132, 160, 162, 210, 212, 219
schmidti, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 94, 97, 106, 109, 117*, 125,
126*, 178,182,199, 200*, 201*, 203, 212
schmidti, Eogammarus 125
schmidti, Gammarus 16, 125
schmitti, Anisogammarus 141
schmitti, Anisogammarus (Eogammarus) 16
setosa, Gammarus 12, 13, 59
setosa ? var., Gammarus locusta 59
setosus, Gammarus 5, 6, 15, 46, 48, 49,
51, 58, 59, 62, 63, 68, 74, 76, 78, 87,
90, 102, 129, 137, 177, 192, 209, 211,
- 212, 215, 216, 218, 221, 226—228,
231—233, 236
setosus, Gammarus (Gammarus) 59
setosus, Gammarus (Lagunogammarus) 4,
9, 31*, 33*—35, 45, 59, 60*, 62*—64*,
176, 177, 181, 183, 192—194*, 205,
211, 219, 220*, 226
setosus f., Gammarus locusta 54, 59
similimanus, Anisogammarus 215, 218
similimanus, Anisogammarus (Eogamma-
rus) 10, 16, 96, 106, 149—151*, 178,
182, 199, 200*, 201*, 202
soivinskii var., Gammarus locusta 12, 13, 59
256
УКАЗАТЕЛЬ
sowinskii var., Gammarus setosa 59
spasskii, Anisogammarus 102, 132, 144,
158, 159, 162, 164, 210, 212, 217
spasskii, Anisogammarus (Eogammarus) 156
spasskii, Anisogammarus (Spinulogamma-
rus) 4, 10, 97, 99, 118, 127, 152, 156,
157*—159*, 178, 181, 182, 200, 201*,
203, 212, 224, 226
spasskii, Echinogammarus 156
spetzbergensis, Gammarus 13, 59
Spinulogammarus subgen., Anisogamma-
rus 4, 10, 26*, 30, 96, 98, 152, 153,
190, 198, 200, 203, 208
Stenogammarus 185
stoerensis, Gammarus (Marinogammarus)
92
stoerensis, Marinogammarus 5, 9, 31*, 78,
81, 82, 85, 87, 90, 91*, 92, 93*, 177,
180, 194*, 196, 197, 210—212, 217
stoerensis var., Gammarus marinus 14, 92
subcarinatus, Anisogammarus 16, 160, 164,
210, 212, 219
subcarinatus, Anisogammarus (Eogamma-
rus) 16, 160
subcarinatus, Anisogammarus (Spinulogam-
marus) 4, 10, 96, 98, 152, 159*, 160,
161*, 178, 182,200, 201*, 203, 204, 212
subcarinatus, Carinogammarus 160
subcarinatus, Gammarus 160
subtypicus, Gammarus 190, 191
subtypicus, Gammarus (Pephredo ?) 37
suifunensis, Gammarus 16
tigrinus, Gammarus 49, 78, 87
tiuschovi, Anisogammarus 16, 102, 112,
114—116, 137, 141, 159, 188, 210, 213,
214, 216, 217, 225, 228
tiuschovi, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 95, 97, 106, 114, 115*, 117*,
165, 178, 181—183, 199, 200*, 201*,
203, 212, 224
tiuschovi, Carinogammarus 114
tiuschovi, Carinogammarus (=A. subca-
rinatus) 114
turgimanus, Anisogammarus 114, 217
turgimanus, Anisogammarus (Eogammarus)
10, 16, 96, 106, 107*, 177, 181, 198,
200*, 201*—203
typica f., Gammarus locusta 46
verrucosus, Eulimnogammarus 81
wilkitzkii, Gammarus 49, 56, 59, 65,
68—70, 74, 177, 210, 212, 224, 225,
230, 231, 236
wilkitzkii, Gammarus (Gammarus) 14
wilkitzkii, G. (Lagunogammarus) 4, 9,
31*, 33*, 35, 65, 66*, 69*, 176, 177,
181, 183, 192—194*, 197, 205, 219,
224, 226
wilkitzkii var., Gammarus duebeni 12, 65
wilkitzkii var., Gammarus setosa 65
zaddachi, Gammarus 6, 11—15, 41*, 45,
48, 49, 51, 53, 54, 58, 59, 63, 68, 76—80,
180, 209, 211, 213—215, 217, 218, 221,
222, 224, 225, 228—230, 236
zaddachi, Gammarus (Gammarus) 54
zaddachi, Gammarus (Lagunogammarus)
4, 9, 22*, 31*, 32*, 35, 36, 40, 45, 54,
55*, 57*, 77, 177, 180, 181, 192—194*,
197, 211, 220*
zaddachi f., Gammarus (Gammarus) lo-
custa 14
zaddachi ssp., Gammarus zaddachi 14, 15,
54
zaddacbi var., Gammarus locusta 54
zaddachi, Lagunogammarus 54
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие......................................................... 3
Систематический указатель видов..................................... 9
К истории изучения видов родов Gammarus, Marinogammarus, Anisogammarus
и Mesogammarus ..........................	11
Очерк внешней морфологии гаммарусов................................ 18
Систематический обзор.............................................. 29
Таблица для определения родов и подродов Gammarus s. 1. и Anisogam-
marus s. 1. и родов Marinogammarus и Mesogammarus северных и дальне-
восточных морей СССР.......................................... 29
Сем. Gammaridae .............................................. 30
1.	Род Gammarus Fabricius, 1775 (s. 1.)....................... 30
Таблица для определения видов рода Gammarus s. 1. северных и даль-
невосточных морей СССР................................. 30
Таблица для определения видов рода Gammarus s. 1. Белого и Барен-
цева морей............................................. 35
Таблица для определения видов рода Gammarus s. 1. Балтийского моря 35
2.	Род	Marinogammarus Schellenberg,	1937 .................... 80
Таблица для определения видов рода Marinogammarus Баренцева
и Белого морей......................................... 81
3.	Род A nisogammarus s. 1. Derzhavin, 1927 ...t.............. 94
Таблица для определения подродов и видов рода A nisogammarus s. 1.	94
Таблица для определения подродов и видов рода A nisogammarus s. 1.
. северо-западной части Тихого океана...................... 97
4.	Род Mesogammarus Tzvetkova, 1965 ......................... 170
Биогеографический анализ фауны родов Gammarus s. 1., Marinogammarus,
Anisogammarus s. 1. и Mesogammarus ................	176
К вопросу о происхождении, эволюции и расселении видов родов Gammarus,
Marinogammarus,	Anisogammarus	и	Mesogammarus........... 184
Экология.......................................................... 209
Литература........................................................ 237
Алфавитный указатель	латинских	названий	гаммарид	. . . ’.......... 253
Нина Ливерьевна Цветкова
ПРИБРЕЖНЫЕ ГАММАРИДЫ СЕВЕРНЫХ
И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ СССР
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД
Утверждено к печати
Зоологическим институтом
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. Ф. Пухалъская
Технический редактор М. Н. Кондратьева
Корректоры Л. М. Бова, Г. М. Гельфер и Л. Я. Комм
Сдано в набор 14/11 1975 г. Подписано к печати 28/V 1975 г.
Формат бумаги 70х 1О8‘/1я. Бумага № 2. Печ. л. 16'/,=22.75
усл. печ. л. Уч.-изд. л. 23.46. Изд. № 5495. Тип. зак. X» 109.
М-33959. Тираж 900. Цена 2 р. 49 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, Б-164, Менделеевская линия, д. 1
1-я тип. издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
г