/
Author: Грезе И.И.
Tags: articulata (членистые) биология животный мир зоология ракообразные гидробиология фауна украины
Year: 1985
Similar
Text
ФАУНА
УКРАИНЫ
АКАДЕМИЯ НАУК
УКРАИНСКОЙ
ССР
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им.И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА
УКРАИНЫ
В СОРОКА ТОМАХ
Р е д ак ционная коллегия
В.А.ТОПАЧЕВСКИЙ (председатель), М.А.ВОИНСТВЕНСКИЙ,
В.Г.ДОЛИН, А.П.МАРКЕВИЧ, В.И.МОНЧЕНКО (секретарь),
В.Г.ПУЧКОВ, И. Т. СОКУР, Н.Н.ЩЕРБАК
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1985
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА
УКРАИНЫ
Том 26
ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Выпуск 5
\и И. ГРЕЗЕ I
БОКОПЛАВЫ
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1985
УЖ 595.371. (262.5 + 26254)
Фауна Украины. В 40-а т. Т.26. Высшие ракообразные.
Выл. 5. Бокоплавы / Грезе И.И. — К. : Наук, думка, 1985. -
172 с.
В монографии изложены сведения о морфологии,
особенностях распределения и биологии, географиче-
ском распространении и хозяйственном значении мор-
ских видов бокоплавов, населяющих Черное и Азовское
моря'. Даны определительные таблицы, приведены
характеристики семейств, родов и видов.
Для зоологов - фаунистов и систематиков, био-
логов, изучающих бенто фауну, преподавателей и сту-
дентов вузов.
Ил. 83. Бйблиогр.: с. 161—167.
Редактор выпуска
В.И.МОНЧЕНКО
Реценз енты
В.В.МУРИНА, Л.М.СУШЕНЯ
ФАУМАУКРАИЙЫ
Том 26
ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Выпуск 5
[Ираида Ивановна Грезе |
БОКОПЛАВЫ
Общая характеристика, Gammaridea (Морские), Caprellidea
Утверждено к печати ученым советом
Института зоологии им. ИИ.Шмальгаузена АН УССР
Редакция общей биологии
* Редактор А. С.Кузнецове
Художественшлй редактор ИП.Савицкая
Технический редактор Т.М.Зубрицкая
Операторы Т.Н.Шевченко, А.Н.Матюрина, Н.Г.Калинникова
Корректор Л С. Трилевич
Информ, бланк № 6994.
Подл.'в печ. 23.01.85. БФ 01515, Формат 70x108/16. Бумага ефс. № 1. Офс. печ. Усл. печ.л. 15,05. УЙ
кр.-отт. 15,05. Уч.-изд. л. 18,66. Тираж600экз.ЗаказГ-/£¥. Цена2р. 70 к.
Издательство ’’Наукова думка”. 252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
Киевская книжная типография научной книги .252004, Киев 4, ул. Ретина, 4.
ф 20МОООООО;196_ 343.85 ©Издательство "Наукова думка”, 1985
М 221 (04)-85
ПРЕДИСЛОВИЕ
Отряд бокоплавы, или разноногие ракообразные, амфиподы (Amphipoda), относит-
ся к классу ракообразных (Crustacea), над отряду перак арид (Peracarida) и вместе с дру-
гими отрядами — мйЗидами (Mysidacea), кумовыми (Сшпасеа), танаидовыми (Tanaidacea)
и изоподами (Isopoda) входит в подкласс высших ракообразных (Maiacostraca). Харак-
терной особенностью перакарид является отсутствие щита или панциря на спинной стороне
тела и вынашивание яиц на брюшной поверхности грудного отдела.
Согласно обширной отечественной и зарубежной литературе, амфиподы — экологи-
чески весьма пластичные организмы, населяющие самые разнообразные биотопы (от под-
земных и других материковых пресных вод до морей и океанов); небольшая часть из
них специализировалась как комменсалы или паразитические виды или же приспособи-
лась к обитанию на суше во влажной среде.
В морских и пресных водах зарегистрировано свыше 4 000 видов амфипод (Barnard,
1969). Несомненно, что это число к настоящему времени значительно увеличилось в связи
с чрезвычайно интенсивным изучением фауны амфипод в последнее десятилетие во всем
мире.
Значение амфипод в водоемах многообразно. Их можно рассматривать как биоин-
дшсаторы (Гурьянова, 1929, 1951); как утилизаторы первичной и отчасти вторичной про-
дукции; как организмы, трансформирующие донные осадки и обогащающие их органи-
ческим веществом; как высококалорийную пищу рыб. Используются амфиподы в каче-
стве живых кормов в рыбоводстве и в качестве акклиматизантов для повышения про-
дуктивности водоемов. Акклиматизационный фонд амфипод в нашей стране в настоящее
время состоит более чем из 20 видов (Дедю, 1967, 1977; Иоффе, Максимова, 1968; Иоф-
фе, 1970; Ковальчук, ЗиМбаЛевская, Оливари, 1972), большинство из которых принадле-
жит к понтокаспийскому комплексу. Некоторые из них — Pontogammarus maeoticus,
P.robustoides — настоятельно рекомендуются для массового разведения на рыбоводных
заводах (Протасов, 1951; Марковский, 1953; Брискина, 1963).
В крымских водохранилищах успешно акклиматизированы P.robustoides, Р.crassus,
Chaetogammarus warpachowskyi (Журавель, 1971). В водохранилищах Днепра хорошо
прижились P.crassus, P.maeoticus (Ковальчук, 1972). По мнению И.ИДедю (1970), в во-
дохранилищах юго-запада СССР к настоящему времени сформировался специфический
комплекс амфипод в составе P.crassus, P.robustoides, P.obesus, Dikerqgammarus haemo-
baphes, D.villosus, Ch.warpachowskyi, Ch.ischnus, CoTophium curvispinum. Л.М.Сущеня
и Г.И.Аболмасова (1969) рекомендуют отлавливать из выбросов водорослей морских
блох (Talitridae) для подкормки рыб на рыбоводных заводах. Благодаря широкой плас-
тичности амфипод, особенно подотряда Gammaridea, позволяющей им приспосабливаться
к самым различным условиям, значение их для акклиматизации все более возрастает.
В водоемах амфиподы могут быть хозяевами, чаще промежуточными или транзит-
ными, различных паразитических организмов: грегарин (Ялынская, 1965; Balcescu, 1972),
копепод (Bacescu, Mayer, 1960), остракод (Watling, 1972), нематод (Бритов, 1962; Коз-
лов, 1971; Кочетрвский, 1972), трематод (Краснолббова, 1971), скребней (Ялынская,
1965) и цестод (Толкачева, 1971). Все сказанное свидетельствует о том, что амфиподы
являются одним из важных, имеющих разностороннее значение компонентов бентофауны
водоеме®.
Несмотря на довольно хорошую изученность черноморских и отчасти азовских амфи-
под в фаунистическом аспекте, монографического определителя до настоящего времеш!
не существовало. В связи с тем, что собственно Черное море (без эстуариев и лиманов)
5
заселено в основном амфиподами 'средиземноморского происхождения, о чем подробнее
будет сказано ш$же, главное внимание в монографии уделено видам этого комплекса,
число которых достигает 61. Кроме того, в работу включены 4 вида эндемичных и 3 вида
каспийского происхсждеюш. Материалы для изучения амфипод были собраны автором
в 1960—1975 гг. в разных районах Черного и Азовского морей; использованы также мно-
голетние сборы бентоса, проведенные Институтом биологии южных морей АН УССР в раз-
личных участках Черного моря, и литературные данные. Общее количество проанализи-
рованного материала достигает 115 000 экз. Рисунки в монографии в основном оригиналь-
же, выполненные автором по черноморским и азовским особям, и частично взяты из
литературныхисто,шш£ов (Булычева, 1957; Василенко, 1974).
Автор выражает искреншио признательность В.В.Муриной и ЛМ.Сущене за просмотр
рукописи и ценные замечания, а также Г.М.Пятаковой за переданные материалы.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА AMPHIPODA
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Амфиподы, подобно другим перакаридам, не имеют сплошного панциря (карапак-
са) , покрывающего грудные сегменты. Тело их состоит из 18 сегментов и делится на три
отдела: голову (cephalon), куда относятся слившиеся четыре головных и один грудной
сегмент, несущий максиллипеды; груда (thorax или mesosoma), состоящую из семи сег-
ментов, каждый с парой конечностей; и брюшко (abdomen), включающее в себя шесть
сегментов. Брюшко подразделяется на передний отдел (metasoma или pleosoma), который
состоит из трех первых абдоминальных сегментов, снабженных каждый парой плаватель-
ных конечностей (плеоподов), и задний, или хвостовой, отдел (urosoma), каждый из трех
сегментов которого несет пару прыгательных ног — уроподов; на последнем сегменте уро-
зомы имеется непарная пластинка (тельсон), прикрывающая анальное отверстие (рис.1).
Голова несет восемь придатков, из которых пять парных: первая пара антенн (anten-
nulae), вторая пара антенн (antennae), жвалы, или мандибулы (mandibulae), первая пара
челюстей (maxillulae), вторая пара челюстей (maxillae) н три непарных придатка: верхняя
губа (labium superior), нижняя губа (labium inferior) и ногочелюсти (maxillipedes).
Передний край головы часто вытянут в отросток разной длины и формы — рострум (г).
Над основаниями антенн I (АГ) часто имеется выемка, которая переходит в небольшую
межантеннальную лопасть с закругленными или угловатыми верхним и иижним краями;
основание антенн II (А1Г) чаще всего находится в углублении — нижнеантеннальном синусе.
Глаза как правило, парные, расположены по бокам головы; величина, цвет и фор-
ма варьируют; иногда ой могут сливаться в один, который в таком случае располагается
на спинной стороне головы; у некоторых видов имеется более одной пары глаз или они
отсутствуют. Глаза амфипод сложные, состоят из отдельных омматидиев, каждый Из ко-
торых несет две колбовидные и несколько пигментных клеток. У некоторых видов (се-
мейство Ampeliscidae) глаза снабжены роговыми линзами, образующими светособираю-
щую поверхность для всего глаза.
Большое значение для идентификации видов имеет строение антенн I и П, ротового
аппарата, конечностей.
. Антенны I — верхние антенны, или антеннулы, состоят из З-члышкового стебля
и многочленикового жгутика; у многих видов имеется еще небольшой одно- или много-
члениковый добавочный жгутик. Иногда членики основного жгутика у самцов (редкой
у самок) несут особые органы чувств — чувствительные палочковидные. Щетинки (эсте-
таски).Антенн ыП — нижние антенны состоят из 5 -членикового стебля (первый членик
обычно плохо виден) и многочленикового жгутика, некоторые членики которого несут
(большей частью у самцов) кроме зстетасков и другие органы чувств — колбовидные
кальцеолы.
В е р х н я я г у б a (Z ), расположенная над ротовым отверстием, представляет непар-
ную складку, чаще закругленную на свободном крае. Нижняя губа (X), располо-
женная под ротовым отверстием, почти всегда раздвоена на вершине и в типичном случае
имеет две пары лопастей — наружшяе и внутренние (рис. 3).
Мандибулы (Md) прикреплены с боков от ротового отверстия и состоят из соб-
ственно тела и жгутика. Верхний внутренний участок, тела образует режущий край, кото-
рый может быть гладким или зубчатым и снабженным дополнительной подвижной плас-
тинкой. Под режущим краем у большинства амфипод имеется цилиндрический зубной
(молярный) отросток с сильно хитинизнрованной перетирающей поверхностью. Между
зубным отростком и режущим краем нередко имеются пучки щетинок. Щупик мандибул
чаще всего 3-члениковый, но может редуцироваться до одного членика или исчезать совсем.
Максиллы I (Afr7) имеют наружную лопасть, более крупную и снабженную щутш-
7
Рис. 1, Схема внешнего строения бокоплава.
Здесь и далее на рисунках приняты следующие обозначения:
А I, П - антенны I, П: С — голова; I - верхняя губа; Md - мандибулы; Мх I, II — максиллы I, II:
И - внутренняя лопасть; Сох. р I- VH — коксальные пластинки I-VII; Ер. р 1-Ш — эиимеральные плас-
8
ком, и маленькую внутреннюю лопасть. Обе лопасти в разной степени вооружены шипами
и щетинками. Щупик 1—2-члениковый или отсутствует. Максиллы II (Мх1Г) располо-
жены позади максилл I и состоят, как правило, из двух лопастей, обычно снабженных
щетинками.
Максиллипеды (МхР) представляют собой сросшиеся в основании парные ко-
нечности слившегося с головой первого грудного сегмента. Они состоят из 2-членикового
симподита и 4—5-членикового щупика. Второй членик тела (симдодит) вытянут во внут-
ренние лопасти (It) со щетинками на вершине, обычно свободные, но иногда Сливающиеся
друг с другом по средней линии. Первый членик щупика образует наружные лопасти
(/е), которые в большинстве случаев развиты сильнее и имеют более мощное вооружение
из шипов и щетинок (рис. 1).
Грудь. Семь свободных грудных сегментов несут семь пар грудных ног, дифференци-
рованных на две группы: хватательные (гнатоподы) и ходильные (переоподы) конечнос-
ти. Каждая конечность состоит из семи члеников: коксального (соха), свободно причле-
ненного к нижнему краю сегмента тела, базального (basis), ишиального (ischius), мераль-
ного (merus), карпального (carpus), проподального (propodus) и когтя (dactihis).
Две пары г натоподов (Gpl—H) часто сильно специализированы, особенно у сам-
цов: карпу с и проподус в большинстве случаев утрачивают линейную форму, сильно рас-
ширяются: верхняя часть заднего края проподуса горизонтальная или скошенная -(паль-
марный край — pahna), вооружена зубцами, шипами, щетинками и вместе с прилегающим
к нему когтем образует ложную клещню; кончик когтя обычно вкладывается между за-
пирательными шипами, отграничивающими пальмарный край от заднего края проподуса.
У некоторых видов ложную клешню образует расширенный карпальный членик гнатопо-
дов I (например, у Microdeutopus) или гнатоподов II (Ericthonius), снабженный на вер-
шине одним или несколькими зубцами. При образовании настоящей клешни, что у амфи-
под наблюдается не так часто (Eonix, Opisa), проподус на вершине несет неподвижный зу-
бовидный вырост, к которому при хватании и прилегает коготь. Гнатоподы выполняют
ряд жизненно важных функций: с их помощью рачки хватают и удерживают добычу, цеп-
ляются при лазании за субстрат, очищают антенны, поверхность тела и конечности от налета
взвешенных детритных частиц; у самцов, кроме того, они служат для удержания самки
в период размножения. Как правило, гнатоподы П у самцов развиты сильнее, чем у са-
мок (рис.1).
Коксальные члешвси всех пяти пар переоподов (PpI-V) образуют коксальные
пластинки (Cox.pl— VII); часть из них, чаще всего Сох. р IV, крупнее остальных. Иногда
вое коксальные пластинки настолько разрастаются, что образуют боковой щит (например
у Stenothoidae). Переоподы I—II обычно слабее остальных пар и у форм, строящих трубки,
снабжены железистыми клетками, располагающимися в виде гроздьев в карпальном,
меральном и ишиальном члениках. При постройке убежищ эти железы через отверстия на
конце когтя выделяют склеивающий секрет, нити которого рачок ’’прядущими” движе-
ниями прикрепляет в особом порядке к субстрату. Остальные три пары переоподов часто
имеют расширенные базальные членики и несут иногда очень сильное вооружение из ши-
пов и щетинок.
К кбксальным пластинкам самок амфипод прикреплены также оостегиты (инкуба-
торные пластинки), образующие выводковую сумку — марсупиум, где происходит разви-
тие яиц. Четыре пары оостегитов, соответствующих переоподам П—V, имеют различную
форму: у одних видов они широкие и длинные, налегают друг на друга и образуют закры-
тую выводковую камеру; у других - лентовидные, узкие, снабженные густыми, длинны-
ми щетинками, закрывающими просветы между оостегитами.
Брюшко. Три первые пары брюшных ног — плеоподы (PII-III) состоят из стебля
и многочлениковых ветвей (иногда одна из них редуцируется), несущих длинные перис-.
тиики I-IH; Gp 1-Е - гнатоподы I—П;Рр I-V - переоподы I—V; fl - жгутик; г - росгрум; L - ниж-
няя губа; pMd - щупик мандибулы; Мхр — максиллипеды; 1е - наружная лопасть.
Членики Gpm Рр :bs - базальный, те — мерильный,? — проподальшяй, is — ишиальный, ср — кар-
пальный, <7 - коготь.
Р11-1П - плеоподы 1-Ш;Лг> - абдоминальные сегменты; Ms - мезозома; Us -урозома; Bl-Iv -
жабры I-VI; Up I-EI - уроподы I-Hl;Mt - метазома; Т - тельсон.
9
тые щетинки; эти конечности служат для плавания и, кроме того, своим движением соз-
дают ток воды, постоянно омывающий жабры, а у самок еще и освежающий зародыши
в марсупиуме. Плеоподы, как органы довольно нежные, защищены разросшимися боко-
выми частями соответствующих брюшных сегментов, образующих эпимеральные плас-
тинки (Ер.р.1-Ш).
Три последних брюшных сегмента образуют у р о з о м у (Us), несущую три (редко
две) пары прыгательных ног, или уроподов (UpI-ЦГ). Иногда сегменты урозомы
сливаются полностью или два из них со следами слияния (швами), или без них. Каждый
уропод в типичном случае состоит из стебля и двух ветвей: экзо- и зндоподита; в некото-
рых случаях одна из ветвей частично или полностью редуцируется. Первые две пары уропо-
дов имеют всегда 1 -члениконые ветви. В третьей паре уроподов экзоподит чаще 2-члени-
ковый, причем второй членик очень маленький, а эндоподит в этой паре зачастую подвер-
гается редукции. Для систематики амфипод строение уроподов Ш, их ветвей имеет важное
значение. Хвостовая пластинка, или тельсон (Т), прикрепленная к заднему краю послед-
него сегмента урозомы, очень разнообразна по форме и может быть цельной, расщеплен-
ной или полностью разделенной на две лопасти.
Тело амфипод, конетаости, ротовые части и различные придатки (кроме жабр) по-
крыты хитиновым панцирем — экзоскелетом. Часто панцирь утолщается за счет отложений
извести, которая иногда пропитывает не только хитин, но и лежащую под ним гиподер-
му. Кристаллики извести могут откладываться на панцире в виде бляшек, звездочек или
концентрическими кругами. У многих видов панцирь образует выросты в форме гребней,
зубцов, шипов разлиююго строения, игл, щетинок и волосков; три последних вида воору-
жения особенно развиты на антеннах и конечностях. Шипы и щетинки имеют разнообраз-
ное строение: шипы могут быть простые заостренные, широкие клиновидные, зубовид-
ные; щеттниси бывают простые, перистые, раздвоенные, зазубренные, гребневидные,
пильчатые.
Для определения амфипод наиболее важными систематических®! признаках®! являют-
ся строение ротового аппарата, антенн I—П, гнатоподов I— И, зпимеральной пластинки III,
уроподов Ш и тельсона. Так как вся систематика амфипод построена на внешних морфо-
логических признаках, то внутреннего строения, которое одинаково у всех амфипод,
коснемся кратко.
ГЬпцеварителывдя система. Представлена прямой трубкой, которая делится на пище-
вод, желудок (часто простое расширение трубки), среднюю и заднюю кишки; последняя
окашивается анальным отверстием, расположенным у основания тельсона. С брюшной
стороны к средней кишке примыкают две пары печеночно-панкреатических желез, секрет
которых поступает в желудок.
Кровеносная система. У амфипод кровеносная система незамкнутая и представлена
трубчатым сердцем, окруженным першсардием и двумя аортами. Сердечная трубка про-
стирается вдоль тела от.1до VI сегмента мезозохвя и в передней части имеет три пары боко-
вых отверстий—остий. Передняя аорта идет к голове, где отделяет два сосуда; задняя
аорта достигает Ш сегмента меэозомы и впадает в обширный брюшной синус, наполнен-
ный кровью, откуда кровь поступает в конечности и жабры. От перикардия отходят мно-
гочисленные сосуды, собирающие кровь из лакун и отдающие ее обратно в полость пери-
кардия; отсюда кровь через остии возвращается в сердце. Поступление крови в переднюю
и заднюю аорты и в систему лакун обеспечивается сокращениями сердца, которые могут
достигать частоты до 200раз в минуту.
Дыхательная система. Органами дыхания служат жабры, которые помещаются у ос-
нования коксальных пластинок II—VII сегментов тел и представляют собой округлые или
удлшгенные плоские мешочки, покрытые тонким слоем кутикулы и обильно снабженжге
кровеносными сосудами. Жабры могут быть простые или с добавочных®! долькаьш, глад-
кие или складаатые. Часто жабр только пять пар, а в редких случаях (у некоторых самок
корофиид и у обоих полов Ericthonius) только по четыре пары.
Нервная сапема. У амфипод, как и у других членистоногих, нервная система состоит
из головного мозга, имеющего две доли, и иннервирующего глаза, антенны и ротовые
части, и брюшной нервной цепочки, иннервирующей конечности.
Выделнтельная система очень примитивна и представлена антеннальными железами,
протоки которых открываются на вершине антеннального конуса, расположенного на вто-
ром членике стебля антенн П.
10 .
Половая система. У самцов это две трубки, прилегающие к средней кишке со спин-
ной стороны; каждая трубка состоит из семенника, семяприемника и выводящего канала,
открывающегося отверстием на брюшной стороне VII сегмента. Трубчатые яичники самок
располагаются по бокам средней кишки, они переходят в яйцевод, открывающийся отвер-
стием на коксальных пластинках V. Зрелые яйца откладываются самкой в выводковую
сумку (марсупиум), где и происходит их оплодотворение. Внешне самцы хорошо отлича-
ются от самок. Половой диморфизм у самцов выражается более мощными гнатоподами
(особенно GpII), часто более длинными антеннами; у многих видов самцы значительно
крупнее самок. Изредка в популяциях амфипод встречаются особи, имеющие, признаки
обоих полов — ’’интерсексы”.
Органами чувств у амфипод служат чувствительные волоски, щетинки, покрывающие
поверхности некоторых члеников ротовых частей, верхней и нижней губы. На антеннах II
самцов (редко и самок) иногда находятся своеобразные чувствительные органы каль-
цеолы.
ЭКОЛОГИЯ И ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИИ АМФИПОД
Основными факторами, влияющими на распределение амфипод в водоеме, являются
глубина, характер грунта, температура и соленость воды. Морские амфиподы Черного
и Азовского морей могут существовать в'диапазоне солености от И—12 %о в Азовском
до 35 %ов Средиземном море. В связи с этим некоторые виды средиземноморского комп-
лекса обитают как в собственно Черном море, так и в опресненных заливах или соленых
лиманах.
По отношению к температуре почти все черноморские и азовские амфиподы назван-
ного комплекса относятся к эвритермным организмам, способным переносить сезонные
колебания температуры воды от 7 до 28 °C. Это позволяет большинству массовых видов
населять преимущественно верхнюю, продуктивную зону шельфа, наиболее подверженную
влиянию колебаний температуры воды. Именно эти колебания обусловливают зимние ми-
грации амфипод от уреза вода в более глубокие горизонты.
Амфиподы верхней зоны шельфа Черного моря в большинстве являются оксифиль-
ными видами, что особенно относится к видам, населяющим зарослевые биоценозы при-
брежья и прибойную зону близ уреза воды. Постоянная аэрация, а в растительных сооб-
ществах и фотосинтетическая деятельность в светлое время суток, создают здесь условия
максимального насыщения или даже пересыщения воды кислородом.
Распределение амфипод по глубинам тесно связано с характером и распределением
грунтов и определяется в значительной степени условиями питания и возможностью укры-
тия от хищников. Способность прятаться у амфипод развита очень хорошо, а способы ук-
рытия многообразны. Сюда относится постройка домиков, укрывание в скоплениях жи-
вых и мертвых водорослей, шэд камнями и галькой, закапывание в грунт, камуфлирую-
щая окраска тела, мимикрия и многое другое. В этом же плане отчасти следует рассматри-
вать и комменсализм морских амфипод. Различные виды их живут в актиниях, медузах,
губках, моллюсках и других животных, которые могут служить амфиподам в первую оче-
редь безопасным убежищем.
В распределении амфипод по глубинам наблюдается определенная закономерность,
заключающаяся в том, что видовое разнообразие их с увеличением глубины уменьшается.
Максимум 'игсла видов в Черном море находится на глубине 15—30 м, а наиболее глубоко
(до 150 м) Проникает только 1 вид - Ampelisca diadema.
Супралиторальные пляжи с растительными выброса»® населены амфибийными видаьш
родов Oichestia, Talorchestia, укрывающимися под влажными выбросами водорослей,
где они развиваются иногда в огромном количестве — до 10—15 тыс., экз. на 1 кг сырой
массы водорослей.
Количественное развитие амфипод зависит от многих условий, но в первую очередь
от обеспеченности шнцей. В Черном и Азовском морях среди амфипод выделяются группы
растительноядных, детритоядных (собирающих и частично, фильтрующих), растительно-
детритоядных, куда относятся виды со смешандам питанием.
К растительноядным относятся 4 амфибийных вида рода Orchestia,Talor-
chestia deshaiesii, Hyale dollfusi, H.pontica и, кроме того, постоянные компоненты био-
ценоза цистозиры — Dexamine spinosa, Ampithoe vaillanti, Pleonexes gammaroides, Cyma-
dusa crassicomis, Biancolina algicola. В их пище ткани макрофитов, главным образом
11
цистоэира с эпифитами, составляют от 37 до 60 % объема пищевого комка. У амфибийных
рачков компоненты пищи определяются характером выбросов, среди которых они оби-
тают: это могут быть выбросы цистозиры с сопутствующими эпифитами, филлофоры или
цветковых растений (зостеры, руппии, рдестов), которые могут составлять около 100 %
пищевого комка. Типичным фитофагом можно назвать B.algicola, которая живет в стеб-
лях цистозиры, пробуравливая ходы и питаясь ее тканями.
Группа детритоядных видов наиболее обширна, в нее входят виды родов
Apherusa, Stenothoe, Microdeutopus, Ericthonius, Nototropis, Coremapus, Megamphopus,
Monoculodes, Phtisica, Corophium, Ampelisca, Cardiophilus и др. В пище этих рачков дет-
рит вместе с минеральными частицами занимает до 95 % объема пищевого комка. Боль-
шинство детритоядных форм относятся к собирающим детрит с поверхности грунта, но
некоторые (например, Corophiidae) отфильтровывают частицы детрита из придонной
взвеси.
К растительно-детритоядным видам принадлежат представители семейст-
ва Gammaridae, особенно рода Gammarus. В составе их пищи растительные компоненты
и детрит с минеральными частицами находятся в различных соотношениях, причем пер-
вые могут составлять 1/3—1/2 объема галди. Для видов рода Gammarus характерна, кроме
того, всеядность, каннибализм и хищничество: они поедают трупы различных беспозво-
ночных, могут нападать на слабых и даже здоровых особей своего вида. Среди амфипод,
населяющих песчано-илистые грунты на глубине 10-50 м, 2 вида Synchelidium maculatum
и Perioculodes longimanus относятся к детритоядным — факультативным хищникам, напа-
дающим на мелких ракообразных, главным образом копепод.
Широкий пищевой спектр амфипод свидетельствует о том, что большинству из них
свойственна высокая пищевая пластичность и, следовательно, пониженная избирательная
способность к шпце. В связи с этим для амфипод имеет значение не столько состав, сколь-
ко степень обилия и агрегатности пищи. Животная и растительная пища переваривается ам-
фиподами неодинаково; скорость прохождения ее через кишечник рачков различна При
одной и той же температуре воды, например у Gammarus insensibilis при 20 ° С животная
пища переваривается за 1 ч 10 мин, растительная — за 40-45 мин. Большинству амфипод
свойственна определенная тенденция к уменьшению времени прохождения пищи через
кишечник при повышенной температуре воды. В среднем время прохождения пищи летом
при температуре воды 20—28 ° С колеблется от 30 мин до 1 ч45 мин; зимой (температура
воды 8—12°С) пища проходит за 4—8 ч.
На интенсивность переваривания пищи косвенно указывает частота смены содержи-
мого кишечника амфипод, которая различна не только у разных видов, но и в пределах
одного вида; у Dexamine spinosa, например, содержимое кишечника сменяется от 7 до
22 раз, у Ampithoe vaillanti — от 2 до 17 раз в сутки. Эти колебания определяются, по
крайней мере, двумя факторами: температурой воды и возрастом рачков; у молодых осо-
бей содержимое кишечника сменяется в 1,5—8 раз быстрее, чем у половозрелых рачков,
что свидетельствует о том, что молодые особи питаются более интенсивно. Скорость про-
хождения пищи через кишечник амфипод тесно связана с ее усвояемостью, которая тем
меньше, чем быстрее эвакуация пищи из кишечника. Средняя величина усвояемости пищи
у амфипод, по данным ряда авторов (Цихон-Луканина и др., 1968; Китицына, 1970;
Сущеня, 1975), принята равной 60 %.
Амфиподы, как и другие водные беспозвоночные, имеют определенные суточные и
сезонные ритмы питания. Общей чертой суточного ритма является его повышение в тем-
ное время суток, когда интенсивность питания в 2—10 раз больше, чем в светлое время
суток. В сезонном аспекте интенсивность питания амфипод уменьшается в холодное время
года.
Количество пищи, потребляемое разными видами амфипод, сильно варьирует и зави-
сит от целого ряд? факторов: от температуры воды, вида пищи, возраста и массы особей,
их физиологического состояния. У видов, обитающих в зарослях макрофитов и питаю-
щихся дастозирой с обростом, суточные рационы наиболее высокие, он: составляют в
.среднем 2—3 мг в сутки (у D.spinosa и A.vaillanti), что выражается пищевыми индексами
(масса съеденной за сутки пищи по отношению к массе рачка), равными 50—80 %, макси-
мально до 200 %. С возрастом рачков относительные величины суточных рационов умень-
шаются. Например,- у молодых особей G.insensibilis (длина 4—5 мм) при питании зосте-
рой пищевой индекс составляет 190 %, у более крупных, старых особей (11-12 мм) при
12
питании той же пищей — 70 %. Величина рационов зависит от размеров (длины, массы)
амфипод и выражается степенным уравнением типа
где г — суточный рацион, г сырой массы экз-1; W—масса животного; г'ит- константы.
На величину суточных рационов большое влияние оказывают свойственные амфиподам
периодические линьки. Уменьшение интенсивности питания начинается за несколько (до 4)
дней до линьки; питание полностью прекращается во время линьки, протекающей при-
мерно в течение полусуток. В следующие за линькой сутки интенсивность питания вновь
повышается и достигает максимума в середине межлиночного периода.
В пищевых взаимоотношениях амфипод отсутствует сколько-нибудь заметная кон-
куренция за пищу, особенно среди детритоядных видов, пища которых всегда находится
в избытке. Растительнрддные виды, населяющие, например, заросли цистозиры, избегают
конкуренции различными способами. При близком общем составе пищи фитофагов в каж-
дом отдельном случае имеются какие-то различия. Так, у A.vaillanti 1/2 объема пищевого
комка составляют бурые водоросли, а в пище D.spinosa, кроме того, еще зеленые и диа-
томовые водоросли. При одинаковом составе пищи у разных видов амфипод существен-
ным моментом является их образ жизни и способ добывания пищи: сравнительно мало-,
подвижные формы, живущие в прикрепленных к таллому водорослей домиках, не только
собирают, сколько фильтруют детрит из тонкой взвеси; свободно живущие, бродячие ви-
ды чаще собирают налет детрита с таллома’макрофитов.
Для видов амфипод, обитающих' в одном биоценозе, намечается несколько линий
избегания конкурентных пищевых взаимоотношений: различие в образе жизни и поведе-
нии животных, различие в строении ротовых частей, различие в распределении (топогра-
фии) видов в биоценозе, различие в удельном значении одних и тех же пищевых компо-
нентов в пище разных видов амфипод.
Состав пищи амфипод и характер их местообитания тесно связаны между собой. Рас-
тительноядные виды населяют в основном заросли макрофитов верхней зоны сублиторали
и с глубиной численность их и видовое разнообразие уменьшается, как уменьшается
и количество зарослей макрофитов. Детритоядные виды распределяются по всему шельфу
до максимальной глубины проникновения амфипод в Черном море (150 м), но основная
масса видов этой пищевой группировки сосредоточена на глубине до 30 м. Среди расти-
тельноядных видов многие ведут малоподвижный образ жизни, скрываясь в построенных
ими и прикрепленных к водорослям трубках, трубкожилы обычно выедают растительный
микро- и макрооброст вблизи своего убежища, затем переходят на другое место. Поселе-
ния разных видов трубкожилов могут совмещаться (например, у таких близких видов,
как A.vaillanti и P.gammaroides), но чаще микроареалы их не совпадают. Трубкожилы
имеются и среди детритоядных форм, обитающих на илистых грунтах и строящих иловые
трубки; к ним относятся многие Aoridae, Ischiroceridae, Corophiidae, а также A.diadema.
Трубки лежат свободно на поверхности грунта или под ней, рачки обычно выставляют
передний конец тела и движением антенн взмучивают тонкий верхний слой ила, отфильт-
ровывая или собирая из него пищевые частицы. К активным и очень подвижным пловцам
относятся представители рода Gammarus. Эти крупные рачки постоянно передвигаются
с места на место в границах своего микроареала, даже если пища имеется в избытке.
Для многих видов амфипод характерны суточные миграции, которые наблюдаются
даже у трубкожилов. В зоне зарослей макрофитов в поверхностные слои воды ночью под-
нимаются A.vaillanti, E.difformis, P.gammaroides; из свободноживущих — D.spinosa,
A.bispinosa, H.pontica и др. В приповерхностных слоях воды Черного и Азовского морей,
расположенных соответственно над глубинами 11—79 и 4—7 м в ночное время отмечено
нахождение G.insensibilis, A.guttatus, PJongimanus, D.spinosa, M.damnoniensis, M.gryl-
lotalpa, B.guilliamsoniana, C.acanthifera ferox, виды Corophium и др. (Грезе, 1965; За-
Кутский, 1965, 1967). Причины ночных миграций амфипод к поверхности до настоящего
времени окончательно не выяснены. Размерный и половой составы мигрирующих рачков
не указывают на то, что они поднимаются в слои гипонейстона для размножения, равно
как и анализ питания мигрантов не подтверждает предположения, что они мигрируют в
поисках пищи. Некоторыми авторами высказано предположение, что одной из основных
причин выхода рачков к поверхности воды именно в темное время суток является воз-
можность под действием волн и ветровых течений безопасного распространения и пере-
распределения в прибрежной зоне (Маккавеева, 1979).
’ 13
Жизненные циклы амфипод средиземноморского комплекса в Черном море очень
схожи и имеют ряд общих закономерностей в процессах размножения и роста, а также
в динамике состава популяций. Теплолюбивые виды размножаются в течение всего года,
но с разной интенсивностью, которая образует два пика — весной и осенью, при этом ве-
сеннее размножение всегда более интенсивно. Среднее количество яиц, отложенных одной
самкой в этот период, в 1,5—4 раза больше, а скорость размножения, рассчитанная по сред-
нему числу яиц на одну самку, деленному на число дней инкубирования, в 2 раза и более
выше, чем осенью.
Различия в интенсивности размножения в весенний и осенний максимумы связаны
с возрастным (размерным) составом популяций, представленным весной в основном
крупными, перезимовавшими особями, заканчивающими свой жизненный цикл весенним
размножением, а осенью достигшими половозрелости молодыми самками среднего разме-
ра из летних поколений, с более низкой средней плодовитостью, которая, как известно,
зависит от размеров и массы самок, амфипод. Самки, родившиеся в зимне-весенний пе-
рйод начинают размножаться при более крупных размерах, чем родившиеся летом и
осенью. Эта особенность связана с сезонными изменениями интенсивности роста и скорос-
ти созревания особей в зависимости от температуры. В зимне-весенние месяцы рачки со-
зревают в 1,5—2 раза медленнее, чем летом, чему соответствует и более длительный период
роста амфипод в холодное время года, в результате-чего самки к началу размножения
оказываются более крупными.
Количество яиц у самок амфипод средиземноморского комплекса разлшшо и у раз-
ных видов колеблется от 17 до 100 в среднем. Размер ящ не зависит от размера самки
и чаще связан с плодовитостью; у видов с высокой абсолютной плодовитостью обычно
яйца мельче, чем у самок с тшзкой плодовитостью. Размер яиц у теплолюбивых видов
амфипод в Черном море колеблется от 250 до 400 мкм, наиболее крупные (более 600мкм)
отмечены у холодолюбивого черноморского вида Gammarellus carinatus. В черноморских
популяциях амфипод среди рачков преобладают самки. Среднегодовое соотношение чис-
ла самок и самцов у теплолюбивых видов колеблется от 1,9 до 10,7. Однако в течете
года этот показатега» почти у всех видов средиземноморского комплекса в Черном море
довольно сильно изменяется. Перед весенним размножением котшчество половозрелых
самцов и самок почти выравнивается, иногда самцы преобладают (A.vaillanti). Для холо-
долюбивых видов (G.carinatus) характерно постоянное преобладание самцов.с При ана-
лизе соотношения полов правильнее проводить его внутри размерных групп, но примени-
тельно к амфиподам важно знать и общее соотношение полов в популяции.
У многих представителей рода Gammarus самцы крупнее самок, поэтому в однораз-
мерных группах они могут быть разного возраста, при этом самда моложе самок. Поло-
возрелые самцы могут спариваться с половозрелыми самкаьш любого возраста, а один
самец может оплодотворить многих самок. Возможно, что это обстоятельство часпршо
компенсирует метшее число самцов в популящш амфипод. . " ,
Поведение в период размножения наиболее хорошо изучено у рода Gammarus. В пе-
риод созревания овоцитов у самок постепенно формируется выводковая сумка (мар-
супиум). К моменту созревания овопитов самец схватывает сшку, удерживая ее когтя-
ми гнатоподов, и плавает с ней в ’’позиции наездника” несколько дней. Перед выметыва-
нием яиц в марсупиум самка линяет (сбрасывает старый панцирь), затем откладывает
яйца, и в этот момент самецвбрызгивает сперму в выводковую камеру, направляя ее даи-
жениями плеоподов, послр чего рачки расходятся. .
Развитие у амфипод прямое: из яйца к концу инкубационного периода развивается
молодая особь, похожая в целом на родительскую. Продолжитезпяюсть ишсубадаощюго
периода зависит от температуры воды. При высокой температуре летом (22—25 °C) эмб-
риогенез проходит за 4—8 дней, при зимней температуре (7—9 °C) его продолжительность
-еличивается до 45 дней. Молодые: рачки не сразу покидают матержскую сумку и могут
оставаться в ней в течение несколышх дней и даже тнггаться детритом, попадающим в мар-
супиум с током воды. Здесь же моивт проходить и первая лш&ка рашеов.
Рост амфипод происходит главным образом в период линьки, поэтому дет изучения
его весьма важно знать периощгатость линек и продолжительность межлииоетого перио-
да в разное время года. У черноморских амфипод интертал между лпиьками-в теплое вре-
мя года не превышает 8—9 дней, в холодное время он увеличивается до 12—24 дней. В за-
висимости от периодивдости линек общее их тасло в течение жизнетаого щнела различно
14 ’
у разных видов и может колебаться от 10 до 50. Скорость линейного роста амфипод не-
одинакова у разных видов и в теплый период года больше, чем в холодный. Среднемесяч-
ные абсолютные приросты длины тела у черноморских амфипод колеблются от 0,9
(P.gammaroides) до 3,3 мм (Gammarus) в теплое время и от 0,2 (P.gammaroides) до
2,5 мм (Gammarus) в холодное время года. Длина рачков и масса их тела связаны зависи-
мостью, из которой следует, что масса амфипод примерно равна их длине в степени, близ-
кой к 3.
Общие для амфипод закономерности роста и размножения определяют и одинаковую
i в общем динамку размерного и полового составов их популяций в годичном цикле. Вес-
i ной во всех популяциях амфипод преобладают половозрелые, крупные особи генераций
. прошлого года; в апреле — мае они интенсивно размножаются и в начале лета погибают;
к июню в популяциях появляются особи первой генерации текущего года и происходит
более или менее полная смена состава. Летом и осенью популяции отличаются большим
разнообразием размерного и возрастного состава в результате поступления особей после-
дующих поколений."У большинства популяций разных видов амфипод в Черном море по-
является три-четыре поколения в год, причем время появления их примерно совпадает.
' Вторая генерация • появляется в июне-июле, третья — в сентябре — октябре, а четвертая
! генерация в особенно теплые годы возможна в ноябре — декабре.
! ' Особи первого поколения особенно многочисленны летом, к осени количество их
! умеш>шается и к концу года они исчезают из популяции, просуществовав 6—8 месяцев.
Второе поколение наибольшее удельное значение имеет в августе—сентябре, иногда еще
и в октябре; часть особей этой генерации перезимовывает, размножается весной и в мае
। исчезает, прожив 9—11 месяцев. Особи третьего поколения, поступающие в популяцию
I осенью, растут медленнее, половозрелости достигают в возрасте 2 месяцев, часть из них
1 может размножаться поздней осенью; рачки перезимовывают, интенсивно размножаются
; весной и к лету отмирают, просуществовав примерно 9—11 месяцев. Четвертая генерация,
I которая при благоприятных условиях может появляться в конце года, наиболее трудна
для распознавания в природных условиях. В это время в популяции еще могут поступать
пометы от самок второго и третьего поколений и отличить их от особей четвертого поколе-
ния практически невозможно. Поэтому при определении относительного значения этих
особей в конце года нужно учитывать более позднее созревание, более длительный инку-
бационный период, а также численность и возрастной состав яйценосных самок во втором
и особенно в третьем поколениях в это время. Особи четвертой генерации перезимовыва-
ют, примерно в начале весны становятся половозрелыми и вместе с третьим поколением
составляют основной репродукционный фонд для весеннего размножения. Таким образом,
из всех генераций наиболее коротким сроком существования характеризуется первая.
Это, очевидно, связано с тем, что, появившись весной, ее особи растут, созревают и раз-
h множаются в самое теплое время года.
Продуктивность амфипод различается’довольно сильно, что обусловлено в основном
: репродукционными возможностями видов: плодовитостью, количеством пометов и ге-
; нераций, а также скоростью роста и созревания особей. Наиболее продуктивными следует
. считать виды, отличающиеся большей численностью потомства в помете, большим коли-
чеством пометов у самок и генераций. Сюда относятся, прежде всего, виды рода
Gammarus, которые могут размножаться в течение жизни 15—20 раз и возможное число
потомков у которых колеблется от 500 до 1200. Менее продуктивны мелкие виды, как
например E.difformis и A.bispinosa, самки которых за всю жизнь могут произвести 60—
: 70 потомков. Холодолюбивый вид G.carinatus, несмотря на высокую индивидуальную
плодовистость (свыше 100 яиц) и крупные размеры особей, размножающихся 1—2 раза
в течение жизни, также менее продуктивен, чем виды с меньшей плодовитостью, но раз-
; множающиеся много раз.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АМФИПОД ЧЕРНОГО И АЗОВСКОГО МОРЕЙ
Заметки об амфиподах Черного моря появились в первой половине прошлого столе-
тия. В списке ракообразных крымского побережья Черного моря Г.Ратке (Rathke, 1837)
назвал 7 видов амфипод, к которым Е.Эйхвальд (Eichwald, 1841) добавил вид Orchestia
1 littorea и описал новый вид Gammarus haemobaphes. Н.П.Вагнером (1865), изучавшим
фауну у Южного берега Крыма, впервые для Черного моря отмечены находки представи-
телей родов Corophium и Caprella, не определенных до вида.
15
В своем исследовании фауны Черного моря В.Чернявский (1867) приводит список
амфипод, состоящий из 32 видов, собранных в районе Ялты. В этом же году И.Марку-
зен (1867) прибавляет к известным до него видам амфипод 8 новых: Montagua pontica,
Bathyporeia pontica, Dexamine pontica, Cerapus ponticus, Corophium bidentatum, Sipho-
noecetes и два вида Microdeutopus; рисунков в этой работе ИМаркузена не было, поэто-
му виды остались не идентифицированными. В 1872 г. В.Н.Ульянин на основании материа-
лов предыдущих исследований дает список амфипод, известных для Черного моря к
1870 г., в котором указывает 40 видов, найденных в основном у Южного берега Крыма,
в Севастопольской и Балаклавской бухтах. В.Н.Ульянин считал характерными для Черно-
го моря 15 видов амфипод: Chelura pontica, Podocerus dentex, Sunamphithoe valida, Am-
phithoe picta, Grubia taurica, Niphargus ponticus, Amathilla carinata, Pherusa pontica,
Acanthonotus nordmanni, Probolium ponticum, Protella intermedia, P.typica, Caprella
acanthifera ferox, Caprella protelloides, Ceprella danilevskii. Многие из этих видов были
впоследствии сведены в синонимы.
Специальное исследование фауны амфипод Севастопольской бухты провел В.К.Со-
винский (1880), зарегистрировавший 27 видов, принадлежащих к 14 родам. Большая
часть этих видов была найдена ранее В.Чернявским и И.Маркузеном и 9 видов добавлено
В.К.Совинским: Corophium longicome, Corophium crassicorne, Sunamphithoe hamulus,
Amphithoe picta, A.pontica, Dexamine spinosa, Microdeutopus anomalus, M.gryllotalpa,
F.bidens. Последний вид он описывает как новый для науки. Несколько позже А.Г.Кожев-
ников (1888) повторил исследования в Севастопольской бухте, где обнаружил 21 вид
амфипод.
Наиболее существенный вклад в изучение амфипод Черного моря был сделан после-
дующими работами В.К.Совинского (1895, 1897, 1904), основанными на материале, соб-
ранном двумя черноморскими глубомерными экспедициями 1890 и 1891 гг. в различных
районах моря. В монографической работе ’’Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-
Аральского морского бассейна, рассматриваемого с точки зрежя самостоятельной зооге-
ографической провинции” (1904) автор дает список амфипод Черного моря, состояцЩй из
60 видов. Фауна Caprellidea Черного моря изучалась М.И.Тихим (1909, 1911), который
установил, что она состоит из 6 видов и 4 вариаций1. Эти исследования завершают первый,
почти чисто фаунистический период изучения амфипод Черного моря.
Второй период, который можно назвать эколого-систематическим, начавшшгся при-
мерно со второго десятилетия XX в., отличается более разносторонтшм исследованием
амфипод и других беспозвоночных. Исследователи много внимания уделяют изучению
связей организма со средой, влиянию экологических факторов на распределение животных
в Черном море. Одной из таких основополагающих работ можно назвать монографию
С.А.Зернова (1913) о биоценозах Черного моря. В этой работе специальных исследований
по амфиподам нет, но автор указывает принадлежность того или шюго вада к определен-
ному биоценозу. -
В 1925 г. А.Н .Державин провел тщательную ревизию фауны амфипод, особенно по
спискам В.К.Совинского, в результате которой 4 вида сведегш в синонимы, исключены
7 видов, как nomen nudum, и 10 форм, кис определенные лишь до рода. В собствешю мор-
ских районах Черного моря осталось 40 видов.
В 30-40-х годах исследования амфипод на Чертом море проводились в основном в
районе Карадага сотрудникаьш Карадагской биологической станции. В дополнение к из-
вестному для того времени отеку амфипод Н.М.Милославской (1930, 1931) приведены
6 видов, из которых Tritaeta gibbosa, Coremapus versiculatus, Biancolina cuniculus, Cprop-
hium nmcicome указываются ею для Черного моря впервые, a Cardiophilus maris-nigri
описан как вид, новый для науки. От известного ранее каспийского вида Cardiophilus
baeri этот вид отличается, по Н.М.Милославской, наличием двух слабых волосков на
I сегменте урозомы, а также и экологически, но местообитанию. В Каспийском море
С.baeri чаще встречается в мантийной полости двустворчатого моллюска Cardium, в то
время как C.maris-nigri является обычной формой илистых и песчано-илистых грунтов на
глубине 16—50мибо'лее (Милославская, 1939).
На основании материалов, собранных у берегов Румынии, и данных Н.М.Милослав-
ской (1931) С.Кэрэушу (СйгЙи^и et al., 1955) переописал этот вид под именем Сагйюрйл-
1 С.В.Василенко (1974) указывает для Черного моря также 6 видов и 2 подвида.
16
lus miloslavskajae. Значительно позже C.maris-nigri H-C.miloslavskajae были сведены в
синонимы C.baeri (Мордухай-Болтовской и др., 1969). В сборах драгой у Севастополя
C.baeri обнаружен в мантийной полости Cardium edule; вне раковин он изредка встречал-
ся в сборах дночерпателем на глубине 26-50 м. У румынского побережья C.baeri был
найден не только в раковинах Cardium edule, но и в других видах кардиид (Elian, 1961).
В 1931 г. Н.М.Милославской и В.Л.Паули были составлены таблицы для определения
бокоплавов Черного и Азовского морей, в которых указывается 67 видов, из которых
47 зарегистрированы в собственно морских водах.
С конца 30- начала 40-х годов наряду с продолжением фаунистических и эколого-
зоогеографических исследований начинаются углубленные биолого-продукционные рабо-
ты, продолжающиеся й в настоящее время. У румынских берегов Черного моря ряд работ
был выполнен С.Кэрэушу с сотрудниками (Сйгйи^и et al., 1936, 1942, 1943, 1955, 1956),
а также М. Бэческу и другими (Bacescu et al., 1962), Г.Мюллером (MuHer, 196% 1971,
1973). У болгарских берегов А.Вълкановым (1957) обнаружено 53 вида и 4 подвида
амфипод, из который к собственно морским относятся 41 вид и 2 подвида. Широкие эко-
лого-фаунистические исследования амфипод были проведены болгарским карцинологом
В.Къневой-Абаджиевой (1964, 1965а, 19656, 1968, 1972). Ею же найден новый для Черно-
го моря вид Cheirocratus sundevallei (1968), несомненно, мигрировавший из Средиземно-
го моря. Данные по составу и некоторым чертам бирлопщ амфипод северо-западной час-
ти Черного моря содержатся в работах А.И.Иванова (1962), В.П.Закутского (1963,1964,
1967), К.А.Виноградова (1967). Обстоятельное изучение распределения, питания, роста
и размножения собственно морских видов амфипод Черного моря было начато автором
в Институте биолог® южных морей АН УССР с I960 г.
Итог фаунистических исследован® амфипод Черноморского бассейна (исключая
анатолийское побережье) был подведен в ’’Определителе фауны Черного и Азовского мо-
рей”, т. 2 (Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969). По данным названного ’’Опре-
делителя” и ’’Дополнения” к нему (Мордухай-Болтовской, 1972), а также работам отдель-
ных авторот (Кънева-Абаджиева, 1968; Василенко, 1974; Грезе, 1975), общий список
амфипод Черного и Азовского морей включает 111 видов и 5 подвидов. В более позднем
списке амфипод, составленном румынскими учетными (Bacescu, Muller, Gomoiu, 1971),
приведено 107. видов. В районе Южного берега Крыма нами найден новый для науки под-
вид й новый для Черного моря род и вид Nannonyx goesi reductus (Грезе, 1975), а у Ка-
радага, в Севастопольской бухте и у Казантипа (Азовское море) найден новый для науки
вид Chaetogammarus oliviiformis sp.n. Кроме того, в прибосфорском районе нами обна-
ружен Photis longicaudata (Bate and Westwood), до сих пор не отмеченный в Черном
море.
Что же касается изучения фауны амфипод Азовского моря, то оно было начато зна-
чительно позже, чем в Чертом море, и проводилось менее интенсивно. Первые специальные
сборы доншях беспозвоночных, в том тесле и амфипод, были сделаны А.А.Остроумовым
в наутеой поездке по Азовскому морю на транспорте ’’Казбек” летом 1891 г. Материалы
по амфиподам были обработаны В.К.Совинским, представившим список из 10 видов с опи-
санием уже известиях и некоторых новых форм (Совинский, 1894). Среди последних
следует отметить Microprotopus minutus, близкого к средиземноморскому виду
Mnnaculatus.
Начиная с 20-х годов изучением амфипод Азовского моря занимаются А.Н.Державин
(1925), Н.М.Милославская и BJI.Паули (1931), Ф.Д.Мордухай-Болтовской (1937, 1939).
В 1939 г. Н.М.Милославская опубликовала подробные описания и рисунки амфипод из
Черного и Азовского морей. Фундаментальное исследоваже бентоса Азовского моря,
в том числе и амфипод, было проведено В.Г.Воробьевым (1949), отмепшшим большую
роль в бентосе и питан® рыб средиземноморского вида Ampelisca diadema.
В настоящее время в Азовском море зарегистрировано 50 видов амфипод, из которых
27 относятся к морскому или, тотеее, средиземноморскому комплексу. Следует отметить,
что. фауна и особенно биология амфипод Азовского моря изучены крайне слабо. Между
тем существование видов средиземноморского комплекса в таком своеобразном водо-
еме, как Азовское море, отличающемся пониженной соленостью и монотонностью эколо-
гических условий, представляет большой интерес с точки зрения влияния этих условий
на морфологию и биологию средиземноморских вселенцев.
17
СОСТАВ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
АМФИПОД ЧЕРНОГО И АЗОВСКОГО МОРЕЙ
Фауна амфипод Черного и Азовского морей неоднородна и включает как чисто мор-
ские виды средиземноморского происхождения, так и каспийские солоноватоводные ви-
ды. Представители этих двух комплексов амфипод экологически разобщены и занимают,
за редкими исключениями, четко ограниченный ареал, не смешиваясь друг с другом: виды
каспийского комплекса локализуются в солоноватых водах эстуариев и лиманов, среди-
земноморские виды — в собственно морских водах. По данным ряда авторов (Грезе,
1966, 1975; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969; Мордухай-Болтовской, 1972;
Василенко, 1974), в Черном море 63 вида и 2 подвида (из общего числа амфипод 111 ви-
дов с 5 подвидами), т.е. около 57 % принадлежат к средиземноморскому комплексу;
40 видов и 3 подвида (36 %) — к каспийскому комплексу и 8 видов (7 %) — к эндемич-
ным и прочим группам. В Азовском море исследование фауны амфипод еще далеко не за-
кончено и список их, по Ф-Д’.Мордухай-Болтовскому (1969), включает 2 эндемичных ви-
да, 21 вид каспийского и 24 вида средиземноморского происхождения; к последним
следует прибавить еще 3 вида, обнаруженных позднее. Каспийские виды в Азовском море
составляют менее половины — 42 %, а средиземноморцы — 54 %, то есть соотношение близ-
кое наблюдаемому в Черном море.
В составе амфипод, которые могли проникнуть из Средиземного моря в Черное, боль-
ншнство видов являются бореальными, средиземноморско-атлантическими (распростра-
ненными помимо Средиземного и Черного морей в Северной Атлантике и отчасти в север-
ных морях). В Черном море насчитывается 44 таких вида с 2 подвидами; кроме того,
из числа средиземноморских иммигрантов 8 видов относятся к средиземноморско-лузи-
танским, 1 — к всесветным, 1 — к циркумполярным, 1 — к пантропическим и 8 — к энде-
мичным для Средаземного и Черного морей (Грезе, 1977).
Более половины амфипод средиземноморского комплекса в Черном море характери-
зуются общей экологической чертой — полигалинностью, отличающей их от амфипод
каспийского комплекса. В силу этого свойства многие средиземноморские виды почти
не встречаются в олигогалитшых зонах Черноморского бассейна. Исключение представля-
ют Ampelisca diadema, Gammarus aequicauda, Corophium volutator, Orchestia bottae
и некоторые другие виды, которые расселяются и в эстуарных районах Черного моря,
а также живут в Азовском море.
Амфиподы каспийского комплекса, напротив, почти целиком (за исключением 2—3
видов) обитают в лиманах и эстуариях Днестра, Дуная, Днепра и Южного Буга. Как прави-
ло, это участки слабосоленые, с соленостью лишь иногда переходящей верхнюю границу
олигогалинности (3 %). Собственно в Черном море из каспийских элементов живут
Chaetogammarus ischnus behningi, Cardiophihis baeri, Pontogammarus maeoticus (Морду-
хай-Болтовской, 1970). Однако последний вид, отнесенный к мезогалинным (Мордухай-
Болтовской, 1960), у открытых морских берегов редок и малочислен (Сагйи^й, 1936).
Существует мнение, что средиземноморская фауна в Черном море более жизнеспособ-
на, чем каспийская, и что последняя постепенно вытесняется из своего ареала (Воробьев,
1949; Зенкевич, 1952). Однако, как показали исследования Ф.Д.Мордухая-Болтовского
(1960), биотический потенциал каспийцев в Понтоазовском бассейне не понижен и в оп-
тимальных условиях они могут продуцировать здесь огромную числешюсть и биомассу.
Например, численность Pontogammarus maeoticus в Днепровско-Бугском лимане может
достигать' 100 тыс. зкз/м2, а биомасса — более 1 кг/м2 (Марковский, 1954). Меньший же,
в фаунистическом смысле, удельный вес каспийских форм среди амфипод Черного моря
объясняется их узкой экологической валентностью. Изложенное достаточно ясно указы-
вает на довольно четкую разграниченность ареалов средиземноморского и каспийского
комплексов, следовательно, на их несмешиваемость.
*. Представляет интерес проследить хронологию появления морских амфипод в Черном
море. Согласно А.Д.Архангельжому и Н.М.Страхову (1938), средиземноморская фауна
‘заселила Черное море в конце четвертичного периода во время существования Узунлар-
ского бассейна, широко соединявшегося со Средиземным морем. И.ИЛузанов (1967)
предположил более раннее вселение средиземноморской фауны — во время существова-
ния Древнеэвксинского бассейна, когда морские элементы впервые проникли в Черное
море и впоследствии это вселение продолжалось несколькими фазами. Процесс вселения
18
средиземноморских видов, или (по И.М.Пузанову) медитерранизации, вступил в настоя-
щее время в свою четвертую фазу и имеет тенденцию к усилению.
Многочисленные факты, приведенные в подтверждение этого И.И.Пузановым (1967),
можно подкрепить новыми находками некоторых видов амфипод, обнаруженных у южно-
го и западного побережий Крыма и восточного побережья Кавказа: это представители ви-
дов Synchelidium maculatum, Megamphopus cornutus, Monoculodes gibbosus; в прибос-
форском районе — Harpinia dellavallei, H.crenulata, Cheirocratus sundevalli, Photis lon-
gicaudata. Первые 3 вида ранее были указаны только для прибосфорской части Черного
моря (Кънева-Абаджиева, 1964). В настоящее время они довольно часто встречаются не
только у болгарского и румынского побережий, но и у Южного берега Крыма и вдоль по-
бережья Кавказа. Места нахождения этих форм лежат на возможных путях миграции сре-
диземноморских видов — восточной ветви босфорского течения, идущей вдоль анатолий-
ского побережья, и западной, идущей вдоль побережий Болгарии и Румынии. Протяжен-
ность последней вет§и, по И.И.Пузанову (1967), невелика, она оканчивается у устья Ду-
ная, вносящего массы пресной воды, препятствующие продвижению полигалинных видов
на север. Это справедливо, однако, лишь по отношению к мелководным видам средизем-
номорских иммигрантов, но для видов, обитающих на глубинах .40—100 м, дунайские во-
ды уже не могут служить препятствием.
Внедрение в Черное море видов североатлантической группы, из которых-среди
амфипод до настоящего времени сохранились Ericthonius difformis, Gammarellus cari-
natus, Nannonyx goesi reductus (последние 2 вида пока не найдены в Средиземном море),
по мнению ряда авторов (Расс, 1949; Виноградов, 1947 и др.), произошло в поздне- или
послеледниковую эпоху, когда Средиземное море было более холодным и насыщенным
холодолюбжыми элемента*® североатлантической фауйы.
Сведетшя по истории каспийского комплекса амфипод в Черном и Азовском морях,
изучение которого не входит в задачу настоящей работы, можно найти в книге Ф.Д.Мор-
духай-Болтовского (1960), специально посвященной этому вопросу.
МЕТОДИКА СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ АМФИПОД
Собирать амфипод довольно легко, особенно в местах их скопления. Применяются
разнообразные способы сбора рачков в зависимости от характера их местообитания и пове-
дения. Амфибийные виды, скапливающиеся под выбросами водорослей над урезом воды,
можно собирать, накладывая на выбросы рамку с газовым мешком, которая снизу быстро
закрывается заслонкой; для качественных сборов достаточно выбросы с амфиподами
стряхивать над мешком. Амфипод, живущих под камнями и галькой, удобнее собирать
врущую, быстро вынимая камни и смывая с них рачков в ведре с водой. Для сбора амфи-
под, закапывающихся в песок, следует применять отмучивание взятой драгой или дночер-
пателем пробы с последующим процеживанием через газовое сито. В сублиторальных за-
рослях макрофитов амфипод собирают разнообразными количественными ловушками,
захватывающими куст иж определенную площадку зарослей, при этом на глубинах более
2 м сборы проводятся с помощью аквалангистов.
Фиксировать амфипод в полевых условиях можно 4—5%-ным формалином, с после-
дующим переведением рачков в лаборатории в 75-градусш>1Й сгирт, слегка подкисленный
уксусной кислотой во избежание их ломкости при дальнейшей обработке. В последнюю
входит измерение особей под бинокуляром с помощью окулярмикрометра (за длину
принимается расстояние от переднего края головы до основания тельсона); взвешивание
по размерным группам на аналитических весах с точностью до третьего десятичного знака;
определение пола, у самок просчитывание числа яиц, измерение их диаметра, взвешивание.
Все эти данные необходимы для выяснения динамики размерного, возрастного и полового
составов .популяций амфипод в сезонном и годичном аспектах, периода и интенсивности
размножения, числа генераций и времени их появления в популяциях, динаьетки численнос-
ти и биомассы.
Многие вопросы роста, размножения и питания амфипод могут быть решены только
в эксперименте. Методика этих исследований подробно изложена в монографии И.И.Гре-
зе (1977). Сохранять амфипод длительное время лучше в спирте; отдельные части тела
удобно исследовать на препаратах в глицерине, глицерин-желатине или жидкости Фора.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ МОРСКИХ AMPHIPOD А
Отряд Amphipoda делится на хорошо обособленных 4 подотряда: Gammaridea, Hyperi-
idea, CapreDidea, Ingolfiellidea. В Черном и Азовском морях представлены только 2 подот-
ряда.
Таблица для определения подотрядов Amphipoda
1(2). Брюшной отдел хорошо развит, обычно с шестью парами конечностей. Грудной отдел состоит из
семи сегментов, несущих семь пар конечностей.
Жабр пять или шесть пар.............................................. Gammaridea
2(1). Брюшной отдел рудиментарный, не более чем с двумя парами конечностей или без них. Грудной
отдел состоит из шести подвижных сегментов, первый неподвижно сочленен с головой. Грудные
конечности развиты нормально на I,II,VI и VII грудных сегментах, на III—IV сегментах конеч-
ности могут быть рудиментарными. Жабр две или три пары, развивающихся на II,III и IV сегмен-
тах или только на двух последних .........................................Caprellidea
ПОДОТРЯД GAMMARIDEA DANА,1852 - ГАММАРООБРАЗНЫЕ
* Все семь грудных сегментов свободно сочленены друг с другом, обеспечивая телу
большую подвижность: иногда два последних сегмента мезозомы сливаются в один. Глаза
сложные, обычно парные или могут сливаться в один, расположенный на спинной стороне
головы; реже глаза отсутствуют. Антенны I состоят из 3-членикового стебля и жгутика,
который может иметь добавочный жгутик. Антенны II короче или длиннее антенн I или
равны им; стебель, как правило, 5-чдениковый, членики жгутиКа иногда (изредка и у ан-
тенн I) у самцов, в отдельных случаях и у самок, несут чувствительные органы — кальце-
олы. Коксальная пластинка IV обычно самая крупная, часто с выемкой по задне-верхнему
краю. Сегменты метазомы всегда с парными двуветвистыми конечностями — палеопода-
ми. Уроподов чаще три пары, иногда последняя редуцирована; обычно уроподы двувет-
вистые, в третьей паре одна из ветвей может быть редуцирована. Экзоподит уроподов Ш
иногда 2-члениковый. Тельсон цельный или в разной степени расщепленный.
Подотряд включает более 60 семейств. В Азово-Черноморском бассейне встречаются
представители 20 семейств, охватывающих 49 родов и 105 видов с 3 подвидами. В соб-
ственно морских водах-бассейна из этого числа найдено 62 вида.
Таблица для определения семейств Gammaridea
,1 (33). Два глаза, расположенные по бокам головы.
2(11). Мандибулы без щупика. Антенны I без добавочного жгутика. Экзоподит уроподов Ш ни-
когда не несет крючков или зубчиков. °
3 (4). Спинные края сегментов метазомы и I сегмента урозомы или только последнего вытянуты
в острые зубцы, направленные кзади, или образуют выступы. Антенны длинные, тонкие. Уропо-
ды Ш с двумя почти равными ветвями. Тельсон глубоко расщеплен..............Dexaminidae
. 4 (3). Спинные края сегментов мета- и урозомы без зубцов.
5(8). Антенны! короче антенн II.
6(7). Антенны L всегда короче стебля антенн II. Максиллы I с коротким 2-члениковым щупиком
............................................................................ . . ’. Talitridae
7 (6). Антенны I всегда длиннее стебля антенн II Максиллы I с одночлениковым щупиком. Мак-
силлипеды с 4-члениковым щупиком.............................................Hyalidae
8 (5). Антенны I и II почти равны по длине.
9(10). Антенны I приблизительно такой же толщины, как и антенны II. Коксальная пластинка IV
очень крупная, вместе со II и Ш пластинками образует боковой щит. Уроподы III одноветвис-
тые................................................................ ... . Stenothoidae
20
10 (9). Антенны I более мощные, чем антенны II. Коксальные пластинки обычного строения. Пропо-
дус гнатоподов I на конце с пучком длинных щетинок, в которых прячется коготок. Уропо-
ды Ш двуветвистые..............................................................Colomastigidae
11 (2). Мандибулы со щупиком; если щупика нет, то наружная ветвь уроподов III на вершине с крюч-
ками или збучиками. Антенны I с добавочным жгутиком или без него.
12(17). Тело сжато дорсовентрально. У многих форм антенны II мощные, хватательные, гораздо тол-
ще антенн I .
13 (14). Жгутик антенн П состоит из широких пластинчатых члеников. Последний сегмент метазомы на
спине вытянут в зубец, особенно сильный у самцов. Уроподы Ш с длинным (у самки расши-
ренным) экзоподитом. Древоточцы, живут в ходах в дереве...........................Cheluridae
14 (13). Жгутик антенн II состоит из цилиндрических члеников. Все сегменты метазомы без зубцов.
Уроподы III с короткими ветвями.
15 (16). Антенны I с одночлениковым добавочным жгутиком. Уроподы III двуветвистые, с очень ко-
роткими ветвями, наружная на вершине с зубчиками..............................Ischiroceridae
16 (15). Антенны I без добавочного жгутика. Уроподы III одноветвистые . (у чериоморско-азовских
видов) ....................................................................... Corophiidae
17 (12). Тело сжато с боков. Антенны II примерно такой же толщины, как и антенны I , и никогда не
бывают хватательными.
18 (21). Основной членик стебля антенн I вздутый и более чем вдвое-длиннее последующих члеников.
Добавочный жгутик антенн I хорошо развит.
19 (20). Антенны I коленчатые: дистальный конец основного членика стебля нависает над следующи-
ми члениками, которые кажутся как бы подвешенными к нему....................... Haustoriidae
20 (19). Членики стебля антенн I располагаются на одной оси и не образуют коленчатого изгиба
............................................................................. Lysianassidae
21 (18). Основной членик стебля антенн I обычный, длина его никогда не бывает вдвое больше дли-
ны последующих члеников стебля.
22 (25). Спинные края некоторых сегментов мета- и урозомы вытянуты в зубцы. Антенны I без до-
бавочного жгутика. Голова с хорошо выраженным рострумом.
23 (24). Спинной край I и II сегментов метазомы вытянут в острые зубцы. Антенны тонкие, длинные,
первая пара короче второй. Задний край эпимеральной пластинки Ш изрезан сильными и не-
ровными зубцами. Тельсои цельный ............................................. Calliopiidae
24 (23). Спинной край сегментов метазомы вытянут в короткие и тупые зубцы. Ha l сегменте уро-
зомы зубец острый и высокий, особенно у самцов, и может иметь проксимально дополни-
тельный маленький зубчик. Задний край эпимеральной пластинки III цельный. Тельсон ко-
роткий, сильно расщепленный.......................'............................... Atylidae
25 (22). Спинной край сегментов тела обычно гладкий, без зубцов, а если с зубцами или килем, то до-
бавочный жгутик у антенн I имеется. Рострум слабо выражен или отсутствует.
26 (27). Коксальная пластинка IV с округлой выемкой на задне-верхнем крае. Антенны в большинстве
случаев длинные, первая пара чаще длиннее второй. Уроподы Ш двуветвистые, ветви обычно
листовидные, вооружены шипами и опущены перистыми щетинками. Тельсон глубоко рас-
щепленный (только у рода Gartimarellus тельсон цельный) ......................... Gammaridae
27 (26). Коксальная пластинка IV без выемки на задне-верхнем крае. Тельсон цельный или расщеп-
ленный.
28 (29). Наружные лопасти нижней губы разделены на вершине на две доли или цельные. Коксаль-
ные пластинки обычного вида, налегают друг на друга. Мандибулы со щупиком. Экзоподит
уроподов III с двумя сильными крючками или зубчиками ........................... Ampithoidae
29 (28). Наружные лопасти нижней губы цельные, не разделены на две доли. Коксальные пластинки
маленькие, обычно не соприкасаются друг с другом. Мандибулы без щупика. Добавочного
жгутика у антенн I иет. Тело цилиндрическое....................................Eophliantidae
30(31). Уроподы III одно- или двуветвистые, но никогда не бывают вооружены крючками дли зуб-
. чиками, а только шипами или щетинками.
31(32). Антенны I-П почти равны по длине, сравнительно короткие, с рудиментарным добавочным
жгутиком. Гнатоподы I не крупнее гнатоподов II. Уроподы III одно- или двуветвистые.
Тельсон цельный, почти трапециевидный, с прямой или вогнутой вершиной, в углах которой
имеются один-два шипа или щетинки ................................................. Isaeidae
32(31). Антенны неравной длины, первая пара заметно длиннее второй. Гнатоподы I крупнее'гнато-
подов П и отличаются от них по строению: у самцов дистальный край карпуса гнатоподов
II с одним или несколькими сильными зубцами.. Уроподы Ш двуветвистые. Тельсон цель-
ный с выпуклой закругленной вершиной.........................• • ..................Aoridae
33(1). Глаз больше или меньше двух или они отсутствуют.
34 (35). Глаза у черноморских видов отсутствуют. Голова с рострумом в виде капюшона. Очень мел-
кие формы. ................................................................. Phoxocephalidae
35 (34). Глаза имеются. "
36(37). Четыре глаза, по два с каждой стороны. Голова без рострума, в форме усеченного конуса
............................................................................. Ampeliscidae
37 (36). Глаза слиты в один полностью или имеют разделительную полоску, но всегда смещены к спин-
ной стороне головы. Голова с хорошо развитым рострумом ....................... Oedicerotidae
21 >
СЕМЕЙСТВО LYSIANASSIDAE DANA, 1849 - ЛИЗИАНАССИДЫ
Dana, 1849: 136 (subfam. Lysianassinae); Buchhols, 1874: 229 (Lysianassidae).
Тело толстое, вздутое. Коксальные пластинки крупные. Нижняя губа без внутренних
лопастей. Мандибулы с гладким режущим ,краем, крепким зубным отростком и 3-члени-
ковым щупиком. Антенны I с хорошо развитым добавочным жгутиком и вздутым первым
члеником стебля; антенны II равны первой паре или длиннее их. Гнатоподы II удлиненные
и слабые, карпус и проподус волосистые, коготь очень мал. Уроподы III двуветвистые.
Известно 112 родов, распространенных преимущественно в северных морях. В Черном
море 2 рода.
Таблица для определения родов Lysianassidae
1 (2). Задний край эпимеральной пластинки III зазубрен. Уроподы Ш с двумя неравными ветвями.
Тельсон удлиненный, с выемкой на вершине................................. Orchomene
2 (1). Задний край эпимеральной пластинки гладкий или с едва заметными насечками. Уроподы III с од-
ной хорошо развитой ветвью, эндоподит рудиментарный. Тельсон цельный.......Nannonyx
РОД ORCHOMENE BOECK, 1871 - ОРХОМЕНЕ
Boeck, 1871: 114; Sais, 1890: 59.
Коксальные пластинки крупные. Антенны I короткие, с хорошо развитым добавочным
жгутиком; антенны II короткие у самки и длинные, нитевидные у самца. Мандибулы удли-
ненные, со слабым зубным отростком и проксимально прикрепленным щупиком. Максил-
лы I с двумя щетинками на внутренней лопасти; максиллы II с длинными и узкими лопас-
тями, несущими щетинки на вершинах. Гнатоподы с ложной клешней; базальные членики
переоподов Ш-V расширенные. Уроподы Шу самки короткие, у самца длинные, волосис-
* тые. Выемка тельсона менее половины его длины.
Известно 16 видов. В Черном море 1 вид.
Orchomene humilis (A.Costa, 1853) (рис. 2,3)
- humilis Costa, 1853: 172 (Lysianassa)-; (Orchomene); Державин, 1925:28; -
humilis Chevreux et Fage, 1925 : 59 (Orchomene); Stephensen, 1929: 59; Милославская,
Паули, 1931: 58; Милославская, 1939:70; Гурьянова, 1951:204; Мордухай-Болтов-
ской, Грезе, Василенко, 1969:446.
Длина до 5 Л мм. Глаза крупные, у самки удлиненно-овальные, у самца широкооваль-
ные и крупнее, чем у самки. Межантеннальные лопасти закругленные,сильно выдаются впе-
ред, к вершине суживаются, особенно у самца. Антенны I самки чуть короче антенн II; пер-
вый членик стебля сильно вздутый и во много раз больше двух последующих члеников;
жгутик по длине примерно равен стеблю и содержит до девяти члеников, из которых пер-
вый самый крупный; добавочный жгутик 5-члениковый. У самца антенны I более сильные,
чем у самки, жгутик содержит до 10 члеников, почти каждый из которых несет кальце-
оды; добавочный жгутик 6-члениковый; членики жгутиков (как основного, так и доба-
вочного) несут многочисленные волоски’и щетинки. Антенны П самки много тоньше, чем
антенны I; три последних членика стебля почти одинакового размера, два из них снабжены
густыми волосками по верхнему краю; жгутик короткий, из 9-10 члеников. Антенны II
самца очень длинные, равны или чуть короче длины тела; членики стебля слегка вздутые,
два последних с густыми щетками'волосков по верхнему краю; жгутик у половозрелых
самцов очень длинный, содержит до 70 члеников, почти все с кальцеолами. Максиллипеды
с широкой, пластинчатой наружной лопастью, последний членик щупика максиллипедов
когтевидный.
Гнатоподы у обоих полов одинаковые. Гнатоподы I короче и шире второй пары, с лож-
ной клешней; гнатоподы II с длинным и узким базальным члеником и вздутыми карпусом
и мерусом; проподус короче карпуса, с параллельными краями, сильно волосистый. Кок-
сальные пластинки I короче и шире вторых; IV коксальная пластинка самая широкая, с
выемкой сзади. Переоподы I—II стройные,одинакового, строения; переоподы Ш—V с силь-
но расширенными базальными члениками.
Задний край эпимеральной пластинки Ш гладкий. Урозома короткая, с седловидным,
выпуклым I сегментом, который в несколько раз длиннее последующих сегментов, взя-
' тых вместе. Уроподы I—II двуветвистые, ветви почти равные, узкие, ланцетовидные; уро-
22 ;. ’
Рис. 2. Orchomene humilis (A.Costa).
поды III с неравными ветвями, эндоподит более короткий. У самки обе ветви уроподов Ш
с шипиками; у самцов, кроме того, с длинными перистыми щетинками с внутренней сто-
роны. Тельсон с выемкой, составляющей примерно 1/4 его длины, тремя парами латераль-
ных и одним апикальным шипами.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря. В послед-
нем отмечен в районе Карадага (Милославская, 1939), вдоль Южного берега Крыма и кав-
казского побережья (данные Института биологии южных морей АН УССР).
Экология. В Черном море населяет мидиевые и фазеолиновые илы на глубине от
30 до 100 м. Питается детритом. Вид немногочислен.
РОД NANNONYX SARS, 1890 - НАННОНИКС •
Sars, 1890-1891: 71; Della Valle, 1893: 794; Stebbtag, 1906: 34.
Все ротовые части удлиненные, стилетообразные. Мандибулы без зубного отростка,
щупик прикреплен низко, почти у основания мандибулы. Обе пары максилл нормального
строения, но сильно вытянуты в длину. Щупик максиллипеды с маленьким четвертым чле-
ником. Гнатоподы I простые, но с едва заметным пальмарным краем проподуса. Ветви
уроподов III короче или равны длине стебля. Тельсон цельный.
Известно 4 вида. В Черном море 1 подвид.
Nannonyx goesi reductus Greze, 1975 (рис. 4)
- goesii reductus Грезе, 1975: 297—299, рис. 1.
Длина самцов до 2 мм, самок — до 2,7. Внешне рачки очень похожи на представителей -
рода Orchomene. Тело компактное, довольно толстое, с высокими коксальными пластин-
ками. Голова с едва заметным рострумом, лишь немного короче I сегмента мезозомы.
Межантеннальная лопасть головы округло-угловатая, вытянута вперед. Глаза неправиль-
ноовальные, у самцов крупнее, чем у самок. Антенны I очень короткие, с толстым стеблем,
первый членик которого длиннее двух последующих и сильно вздут; жгутик значительно
тоньше стебля, 4-члениковый; первый членик несет у основания пучок длинных чувстви-
тельных волосков, добавочный жгутик в 1/2 длины основного жгутика, 2-члениковый.
Антенны II много тоньше и стройнее первой пары; три последних членика стебля утолще-
ны; жгутик очень короткий и тонкий, состоит из четырех маленьких члеников и по дли-
не равен пятому членику стебля. Все ротовые части узкие и удлиненные; нижняя губа вы-
сокая, с заостренными наружными лопастями. Максиллы I с толстым 2-члениковымЩу-
пиком, заостренной наружной лопастью, вооруженной на вершине пильчатыми шипами и
23 '
Рис. 3. Orchomene humSis (A-Costa). j
.... 'I
короткой конусовидной внутренней лопастью с двумя щетинками на вершине. Максиллы
П с узкими одинаковой длины лопастями, несущими волоски и щетинки. Мандибулы без
зубного отростка, режущий край гладкий, щупик тонкий, 3-члениковый, прикреплен бли-
же к проксимальной части тела мандибулы. Максиллипеды с очень широкой чешуевидной
наружной лопастью, узкой внутренней лопастью и хорошо развитым 4-члениковым щупи-
ком.
Гнатоподы I—П разного строения, но почти идентичны у самцов и самок. Гнатоподы I
толще и короче второй пары, членики их широкие; мерус, карпус и прбподус снабжены
- 24
UtMM
Рис. 4. Nannonyx goesi reductus Gieze. .
густой бахромой из длинных щетинок; коготь короткий, широкий. Форма проподуса
гнатоподов I у половозрелых особей может служить признаком пола: у самки проподус
овадьный, у самца конусовидный, суженный к вершине, Гнатоподы II тоньше и длиннее
25
первой пары, у обоих полов одинаковые. Переоподы I—II с несколько расширенным ме-
русом; базальные членики переоподов III—V сильно расширены.
Задне-нижний угол эпимеральной пластинки III почти прямой. Урозома очень корот-
кая, I сегмент больше двух последующих, взятых вместе, и на спинной стороне дистально
lateer седловидное углубление. Уроподы I—II двуветвистые, эндоподиты короче экзопода-
тов». уроподы Ш самые короткие, с едва различимым, рудиментарным эндоподитом. Тель-
сон успеченно-яйцевидный, с закругленной вершиной.
Замечания к систематике. От типичной формы N. goesi подвид отличается
относительно большим размером головы, гладким задним краем эпимеральной пластин-
ки III, рудиментарным эндоподитом уроподов III и округлой вершиной тельсона.
Распространение. Нахождение типичной формы N.goesi отмечено в Северо-
Восточной Атлантике, в Средиземном море и у о.Кергелен (Barnard, 1969), в морях СССР -
только в Баренцевом (Гурьянова, 1951). Подвид N.goesi, редуцированный до настоящего
времени, нигде, кроме Черного моря, не найден.
Экология. Обнаружен среди зарослей цистозиры в районе Карадага на глубине
5—10 м и у мыса Меганом на глубине 3 м.
СЕМЕЙСТВО АМРЕШСГОАЕ ВАТЕ, 1857 - АМПЕ1ШСЦИДЫ
Bate, 1857: 139 (Tetromatides), 173 (subfam. Ampeliscini); Sars, 1891: 162 (Ampe-
liscidae).
Голова удлиненная, без рострума. Глаз две пары, с кутикулярными линзами, у живых
рачков глаза красного цвета. Коксальные пластинки хорошо развиты, две первых палстин-
ки с длинными перистыми щетинками по нижнему краю. П и III сегменты урозома слиты
вместе. Базальные членики переоподов Ш-V сильно расширены, переоподы V отличаются
по строению от предыдущих пар. Уроподы двуветвистые. Тельсон глубоко расщеплен.
Известно 5 родов. В Черном и Азовском морях 1 род.
РОД AMPELISCA KROYER, 1842 - АМПЕПИСКА
Кгоует, 1842: 154-;Stimpson, 1853: 57 (Pseudophtalmus); Costa, 1853:169 (Araneops);
Bate, 1856: 58(Tetromotus);Stebbing, 1888: 1035 (Ampelisca);CbevreuxetFage, 1925 : 75.
Переоподы I—II с хорошо заметными ’’прядильными” железами; добавочного жгутика
'нет. Антенны тонкие, длинные, первая пара чаще короче второй. Щупик мандибулы с тол-
стым вторым и линейным, узким третьим члениками. Нижняя губа с внутренними лопас-
тями. Ветви уроподов Ш ланцетовидные, почти равны по длине.
Известно 94 вида. В черном и Азовском морях 1 вид.
Ampelisca diadema (A. Costa), 1853 (рис.5,6)
' ' - diadema Costa, 1853: 171 (Araneops); - assimilis Sars, 1891: 168 (Ampelisca); -
diadema Stebbing; 1906: 107; Chevreux et Fage, 1925: 82; Stephensen, 1929: 76; Mantf-
славская, Паули, 1931: 58; Милославская, 1939: 71, Schellenberg, 1942: 150; Гурья-
нова, 1951: 314; Мордухай-Болтовской, 1969:447.' .
Длина до, 12 мм. Тело гладкое, сильно сплющенное с боков; 1 сегмент урозомы дор-
сально выпуклый, два последних сегмента слившиеся. Голова узкая, длинная, конусо-
образная, без межантеннальной лопасти; нижний край головы вогнут, что особенно замет-
но у молодых особей; четыре глаза расположены по два с каждой стороны у вершины
головы, все с линзами. Антенны разной длины, очень тонкие, первая пара обычно короче
второй. У молодых особей и у самок антенны I чуть короче, равны или немного заходят
за конец стебля антенн И; жгутик в 2 раза или более длиннее стебля, содержит 14-20 чле-
ников. У самцов антенны I значительно длиннее стебля антенн II; первый и второй чле-
ники стебля по нижнему краю снабжены рядом довольно густых коротких волосков,
собранных в пучки; жгутик содержит 27—30 члеников, некоторые из них несут длинные
чувствительные волоски. Антенны II у самки не достигают длины тела, жгутик очень длин-
ный, у молодых рачков содержит 25—30, у старых — до 50 члеников. У самца антенны II
достигают или даже превышают длину тела; три последних членика стебля вооружены
каждый рядом пучков из чувствительных волосков; жгутик у крупных самцов может
содержать до 80 члеников.
Гнатоподы простые; у самок в первой паре проподус овально расширен, но не обра-
26 . - ‘
зует явственной ложной клешни, пальмарный край четко не отграничен; у самцов пропо-
дус сужен дистально и расширен в проксимальной части, снабженной щетинками и несколь-
кими парами шипов, чем весьма напоминает Ampelisca spinimana Chevr. Гнатоподы II
длиннее и тоньше первой пары, карпус и проподус почти равны и, как в первой паре, густо
усажены простыми и гребенчатыми щедиНками. Коготки обеих пар гнатоподов по внутрен-
нему краю с тремя-шестью зазубренными щетинками; коксальные пластинки по нижнему
краю с перистыми щетинками, которые длиннее и гуще у самцов.
Переоподы по строению одинаковы у обоих полов: первая — вторая пары с тонкими
длинными когтями, превышающими длину проподуса и карпуса (взятых вместе). Мораль-
ный членик переоподов II расширен и по краям окаймлен длинными перистыми щетинка-
ми. Переопод III короче переопода IV, базальный членик его неправильноовальный, с рас-
ширенной задней лопастью и рядом перистых щетинок по переднему краю. Базальный чле-
ник переоподов IV с угловатым передним краем, несущим редкие щетинки, и сильно раз-
нятой округлой задней лопастной Переопод V короче предыдущих, базальный членик его
с мешковидной лопастью, по нижнему краю снабженной бахромой из длинных перистых
щетинок.
Уроподы I—II достигают или даже заходят за конец стебля уроподов Ш, ветви сти-
летовидные, шиповатые. Уроподы Ш далеко выдаются за предыдущие пары уроподов,
ветви ланцетовидные, слегка неравные, по внутреннему краю несут ряд длинных церистых
щетинок. Эпимеральные пластинки П-Ш с почти прямым задним краем и округленным
задне-нижним углом. Тельсон удлиненный, расщеплен почти до конца, лопасти суживают-
ся к вершине и несут по три-четыре крепких апикальных щетинки.
27
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское
моря.
Экология. Вид зврибйонтный, обитает в условиях различных температур, соленос-
тей, грунтов и глубин. В северных районах ареала распространен до глубины 120 м, в Сре-
диземном море часто на глубине 10—20 м, на песчано-илистых грунтах. В Черном море
28 '
встречается на заплеске, в мелком чистом песке и глубже (до 150 м) на самых разнооб-
разных грунтах, чаще заиленных; наиболее часто встречается в зоне глубин 70—140 м на
мидиевых и фазеолиновых илах. В Азовском море, где глубины не превышают 12 м, рас-
пространен повсеместно и входит почти во все биоценозы, но особенно обилен на илистом
ракушечнике в биоценозе Corbulomya (Мордухай-Болтовской, 1937; Воробьев, 1949).
Грунт в районе расположения этого биоценоза на 40—50 % состоит из рыхлых трубок,
которые эти рачки строят из секрета и иловых частиц. Продолжительность жизни не более
года, в течение которого рачки размножаются наиболее интенсивно в феврале и в сентяб-
ре-ноябре. Вид малопродуктивный, рост медленный, плодовитость самок низкая, потен-
циально каждая из них может дать в течение своей жизни не более 50 потомков. Детри-
тофаг.
СЕМЕЙСТВО HAUSTORIIDAE Sars, 1882 - ХАУСГОРИИДЫ
Sars, 1882: 22 (Pontoporeiidae); Stebbing, 1888: 804 (Pontoporeiidae).
»
Антенны I обычно с одно- или многочлениковым добавочным жгутиком. Голова час-
то без рострума; мандибулы всегда с 3-члениковым щупиком; нижняя губа с внутренни-
ми лопастями, максиллы I-П обычного строения; максиллипеды с хорошо развитыми
наружными и внутренними лопастями и 3—4-члениковым щупиком. Гнатоподы слабые,
коксальные пластинки разного размера, иногда угловатые. Уроподы III одно- или двувет-
вистые, ветви могут быть ланцетовидные, прямоугольные или цилиндрические, редко
уплощенные. Тельсон бывает средней длины или короткий, глубоко расщеплен или почти
цельный.
Известно 20 родов. В.Черном и Азовском морях 1 род.
:’ОД BATHYPOREIA LINDSTROM, 1855 - БАТИПОРЕЯ
Lindstrom, 1855: 59; Sars, 1891: 127;DeUa Valle, 1893: 751; Stebbing, 1906: 119.
Тело сжато с боков. Голова без рострума. Коксальная пластинка I удлиненная, слег-
ка вытянута вперед. I сегмент урозомы с двумя дорсальными щетинками, особенно креп-
кими у самцов. Антенны I очень короткие, первый членик стебля сильно утолщен, жгутик
тонкий. Антенны II самца с кальцеолами. Мандибулы с хорошо развитым щупиком, пос-
ледний членик которого слегка изогнут. Наружная лопасть максиллы II не расширена.
Щупик максиллипедов 4-члениковый. Гнатоподы простые, без ложной клешни, вторая па-
ра без седьмого членика. Эндоподит уроподов III короткий, чешуевидный. Тельсон рас-
щеплен полностью.
Известно 11 видов. В Черном и Азовском морях 1 вид.
Bathyporeia guilliamsoniana Lindstrom (Bate, 1856) (рис. 7.8)
- guilliamsoniana Bate, 1856: (Thersites nom. nud.); 1857: 146 (Thersites'); - norve-
gica Sars, 1891: 128 (Bathyporeia); — guilliamsoniana Stebbing, 1906: 120 (Bathyporeia);
Chevreux et Fage, 1925: 95; Милославская, Паули, 1931: 58; Милославская, 1939: 72;
Schellenberg, 1942: 165; Гурьянова, 1951: 337; Мордухай-Болтовской, Грезе, Васи-
ленко, 1969: 447.
Длина до. 9 мм. Межантеннальные лопасти головы выступающие, угловатые. Глаза
овальные, у самцов крупнее, чем у самок. Дистальный конец первого членика стебля ан-
тенны I свободно нависает над двумя последующими, очень мелкими члениками, колен-
чато соединенными с ним; жгутик содержит 6—7 члеников у самки, 8—12 члеников у сам-
ца; добавочный жгутик состоит из двух члеников: длинного первого и рудиментарного
палочковидного, сидящего на вершине первого членика в окружении шиповидных щети-
нок. Антенны II у самцов очень длинные (у старых особей иногда превышают длину их
тела), жгутик нитевидный, содержит до 40 члеников; у самок антенны II короткие, не
достигают 1/2 длины тела; жгутик содержит до 12 члеников. У самцов членики жгутиков
антенн несут хорошо заметные кальцеолы — 6—8 на жгутике первой и до 30 на жгутике
второй пары. Нижняя губа с меленькими внутренними лопастями. Щупик максиллы I
2-члениковый, последний членик много крупнее первого, волосистый. Мандибулы с глад-
ким, без зубчиков, режущим краем и слегка изогнутым третьим члеником щупика. Щу-
. ' 29
Рис. 7. Bathyporeia guillianwoniana (Bate).
шве маквиплннедаш с крувщм, скмо волосистым вторым чпежком и искривлешгым,
узкимтретыеи «штанном; четвертый членик малешжгш, шииовидоый, снесколысими ще-
ташкмаииаведовше.
, Гнатоподы у самце» и самок одинакового строения; первая пара очень малешжая,
базшшввй членик тоиктш, изогнутый, чуть короче длины всех последующих члеников, из
которых меруси шпиус очень малы, карпус в 2 раза длиннее округлого проподуса; паль-
край продоцуса не выражен, задай край вооружен длинными щетинками. Гнато-
подая П змавнедьяо крупнее первой пары, сильно волосистые, без когтя. Переоподы 1—П
оданакввого строения, со идаутьтаж карпусом и мерусом и очень узким, лшей^хм нро-
подуаял, тхиушдюа, как и предыдупще членики, длшшые щетинки; коготки очеш> малень-
кие, зубювидале. Пересщоды Ш—V значительно сильнее предыдущих, с расширенными ба-
нитаавами (переошщы Ш еще и моральным) члениками, вооруженны*® пжпами ищетж-
ками.
Эшниередьвая пласпвиса Ш слегка выпуклая по заднему краю, с неглубоким сину-
сом и слегка выттаутым задне-жгжним углом. Сегменты урозомы короткие, все вместе
потаи раянш дзшне последнего сегмента метазомы; I сегмент урозомы седловидшяй, что
особевмо заметно у самце», и несет пару щетинок, направленных вперед, ипару коротких
Шишков. Уроподы I—Ц двуветвистые, короткие, пшповатые; уроподы Ш заходят за ко-
нец уроподов 1; экзоиодит джшагй, 2-члеяиковый, опущен длившими, перистыми щетин-
каьш, эацщподит очень маленький, чешуевидшлй. Тельсон расщеплен погшостыо, лопасти
несут аншошшЕе* латерадавые щетинки.
Р а с пр о с т ра яеяие. Северная Атлантиса от Северной Норвегии до берегов
Франции, Средиземное море (Chevreux et Fage, 1925). В Черном море в районе Севасто-
подо, вдоль Южного fepera Крыма и кавказского побережья (данные Института биоло-
гдаюжшяхморей АН УССР).В Азовскомморе очын> редок.
Экологи я. Обитает в осзвз&йкял на песчаных грунтах, на глубине 10—25 м, часто
вместе с Perioculodes longimanus и Megaluropus agilis. Питается детритом, по-видимому,
может собирать или фидотровать придодаую взвесь при помощи ьетогочислештыхщетинок.
3Q
Рис. 8. Bathyporeia guilliamsoniana (Bate).
31
СЕМЕЙСТВО PHOXOCEPHALIDAE BATE, 1857 - ЛИСОГОЛОВЫЕ
Bate, 1857: 525 (Phoxides); Sazs, 1891: 842 (Phoxocephalidae).
Голова удлиненная, с рострумом в виде капюшона, накрывающим антенны. Межан-
теннальные лопасти рудиментарны; добавочный жгутик многочлениконый, хорошо раз-
вит. Глаза имеются или отсутствуют. Коксальные пластинки крупные. Гнатоподы с лож-
ной клешней, более или менее одинаковые в обеих парах, Переопод V знатательно короче
пяраопода IV и сильно отличается по строению; все переоподы обыздо хорошо вооружены
шипами и щетинками. Уроподы Ш двуветвистые. Тельсон расщеплешодй.
Известно 14 родов. В Черном море 1 род.
РОД HARPINIA BOECK, 1870 - ХАРПЖИЯ
Boeck, 1870 : 135 (Harpina), 1876: 218 (Harpinia); Sars, 1891: 150; Delia Valle,
1893:744. -
Глаза отсутствуют. Антеаия II у обоих поло® короткие; мандибулы без зубного от-
ростка; щугнгк максиллы 12-чле^ковый. Коксалы&ге пластяиси с перистыьш щетяжами
по краям, первые три пластинки с выемкой и зубчгасом в заднечнгжнем углу или без них;
кпксяпыстя пластинка IV самая крушгая. Базальный члежк переоподов III узкий. Ветви
уроподов Н без дистального пиша или щетинок.
Иодестен 21 вид. В Черном море 2 вида.
Таблица для определения вадов Harpinia
1 (2). Коксальные гшаспаиш I—Ш с выемкой и зубжком в заднениивгем углу. Задасй край згшме-
рапьиой томглииии III с глубокой выемкой и острым зубцом в звдне-емиагем углу.......
........ . . .................................................... Н. delbraBei
• -2 (1). Коксальныепластввси I— Ш без выеьнси и зубчика в задае-няжнем углу .Задай край эпимеррдь-
ной пластинки III с неглубокой выемкой и тремя-четырыия зуб«ками в задие-вижисм углу
.......................................................... tLsaenntata
Нагрета defiav®Bei Chevreux., 1911 (рмс. 9)
• deliavaUei Chevreux, 1911: 190; pl. 2, fig. 1-8 (Harpinia); - negtecto Della Vaile,
1893: 747; Chevreux et Fage, 1925: 107; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко,
1969:448. .
Длина до 3,5 мм. Тело плотное, компактное. Джа головы равна примерно даже
трех первых сегментов мезоэомы; рострум широкий, треугольный, на вершите закрут-:
леи, полностью накрывает стебли антезш L Обе пары аитешг почти равной дагваг: первый
членик стебля антегшы I очень круглый, конусовидный, значительно шире и длиннее двух
последуюпщх члеников; жгутшс 4—5-члениковый, добавоюгый жгутик 4^члениковый.
Предгюследшгй членик стебля антегшы II расширен и образует выступ, вооруженный
пятью сильными перистыми щепотками и четырьмя-пятью острыми шипами; жгутик
слабый, содержит не более шести члеников, из которых первый самый длинный,
Нижняя губа с широко расставленными наружныьш и слабыми внутренними лопас-
тями. Мандибулы с неясно выраженным режущим краем и 3-члениковым щупиком;
второй членик щупика слегка вздут и лишен перистых щетинок, характерных для среди-
земноморских экземпляров. Наружная лопасть максиллы I широкая, шиповатая, внутрен-
няя лопасть маленькая, с латеральным шипом и волосистым выростом на вершине. На-
ружная лопасть максиллы П больше внутренней, на вершине с несколыоавт щетинками.
Щугшк максиплипедов узкгш, последний члешпг его на вершште песет две неравные ще-
тинки.
Гнатоподы I—П почти одного размера и строения, но обы«0то первая пара чуть длин-
нее и уже второй, базальный членик в обеих парах слегка вздут и дщвшее трех последую-
щих члевиков, взятых вместе. Проподусы гнатоподов овальные, с хорошо выраженной
ложной клешней; пальмарньш край сильно скошен и отграничен от заднего края высту-
пом и запирательным шипом; коготь тошсйй, острый. Переоподы I—П одинакового строе-
т, мерус бодаше карпуса, проподусы линейные, у основания когтя два сильных шипа.
Переопод Ш короче предыдущих, вооружен многочисленными шипами и перистыми ще-
тшнсама. Переопод, IV очень длинный и тонкий, с выгнутым распвгрегнвям базалыагм
члеником, несущим по переднему краю щетку из першггых щетииок; коготь очень дамн-
32
Рис. 9. Harpinia deliavaUei Chevreux.
ный и тонкий, почти равен линейному проподусу< Переопод V самый маленький, его ба-
зальный членик расширен в овальную лопасть, несущую по заднему краю 11-12 зубчиков,
а также щетинки.
Эпимеральная пластинка Ш вытянута в острый зубец. Ветви уроподов I-П узкие, лан-
33 - '
цетовидные, почти равной длины. Уроподы III короче предыдущих пар; зндоподит меньше
2-члешнсового зкзоподита, не достигает конца его первого членика; у самок экзоподит
уропода III несет несколько простых щетинок, у самцов наружная ветвь окаймлена перис-
тыми щетинками. Тельсон расщеплен почти до основания, лопасти снабжены одной субапи-
кальной и двумя-тремя латеральными щетинками, вершины лопастей закруглены.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря;
Экология. Обнаружен в небольшом количестве в прибосфорском районе на илис-
том грунте, на глубине 70—100 м.
Harpinia crenulata Boek, 1876 (рис. 10)
— crenulata Boek, 1876: 221, tab. 8, fig. 2; Sars, 1891: 158, pl. 55, fig. 2.
Длина до 4 мм. Вид очень близок к H.dellavallei, от которого отличается несколькими
существенными чертами: коксальные пластинки I—III с закругленными задне-нижними
углами; выемка и зубчик, характерные для предыдущего вида, отсутствуют; эпимераль-
ные пластинки Ш с тремя-четырьмя зубчиками по задне-нижнему краю и не имеют глубо-
кой выемки; задний край базальной лопасти переоподов V с неправильной, мелкозубча-
той изрезанностью.
Распространение. Северная Атлантика и Средиземное море. Для Черного моря
отмечается впервые, в прибосфорском районе на илистом грунте, на глубине 76 м.
СЕМЕЙСТВО STENOTHO1DAE BOECK, 1871 - СТЕНОТОИДЫ
Boeck, 1871: 138 (subfam. Stenothoinae); Stebbing,. 1888: 747 (Stenothoidae) Sars,
1892: 234,
A Добавочный жгутик отсутствует или, если имеется, состоит из одного-двух маленьких
члеников. Коксальная пластинка I очень мала, всегда частично или целиком прикрыта сле-
дующей пластинкой, коксальная пластинка IV очень крупная, щитовидная, без выемки
сзади. Мандибулы без щупика или с 1— 3-члениковым щупиком. Нижняя губа обычно со
слившимися внутренними лопастями, наружные лопасти с тупыми вершинами. Щупик мак-
силл I 1— 2-члениковый; максиллы II маленькие, крепкие. Максиллипеды слабые, с едва
различимыми наружными лопастями. Гнатоподы обычно мощные, реже слабые, с ложной
клешней, гнатоподы I часто простые. Уроподы одноветвистые, ветвь 2-члениковая. Тельсон
цельный.
Известно 16 родов. В Черном и Азовском морях 1 род.
РОД STENOTHOE DANA, 1852 - СГЕИОТОЕ
Dana, 1852: 311;Hrlot, 1933: 1-6
Мандибулы без щупика и без зубчатого отростка. Максиллы I с 1-члениковым щупи-
ком. Базальные членики переоподов IV—V расширены. Антенны I—II почти равны по дли-
не, добавочный жгутик отсутствует. Проподусы гнатоподов II довольно широкие.
Известно 32 вида. В Черном и Азовском морях 1 вид.
• ’
Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815) (рис. 11)
— monoculoides Montagu, 1815: 5, pl. 2, fig. 3 {Cancer (Gammarus)]; Sars, 1892: 240
(Stenothoe) ; Stebbing, 1906: 196; Chevreux et Fage, 1925: 133; Stephensen, 1929: 105;
Милославская, Паули, 1931: 59; Милославская, 1939: 74; Schellenberg, 1942: 123;
Гурьянова, 1951: 443; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 448.
Длина самок до 7 мм, самцов — до 2,5. Тело гладкое, слегка сплющенное, у полово-
зрелых самок слегка сплющенное в области Ш—IV сегментов мезозомы. Голова малень-
кая, с небольшим рострумом; передний край межантеннальной лопасти почти прямой,
нижнеантеннальный синус не выражен; глаза округлые. Антенны почти равной длины,
вторая пара чуть короче; коксальная пластинка I полностью скрыта широкой пласпш-
кой II, размер их последовательно увеличивается до коксальной пластинки IV, особенно
крупной у самок. Антенны I немного длиннее и толще второй пары. У самок антенны I
более чем в 3 раза, у самцов в 2 раза короче длины тела; жгутик у самок содержит 8—12,
у самцов 6—12 члеников, каждый из которых несет по чувствительному волоску;, длина
волосков у самцов значительно больше длины несущего их сегмента. Последний членик
стебля антенн II у самок в 1,5 раза длиннее предыдущего, у самцов, они почти равны.
34 •
Рис, 10. Harpinia crenulata Boeck.
Ротовые части с некоторыми чертами редукции. Мандибулы без тупика я зубного
отростка, режущий край широкий, снабжен 12-15 зубчжами; под зубным рядом под-
вижная зубная пластинка с шестью-семью зубчиками и несколькими щетинками, Щупжс
i 35
максиллы I толстый, 2-члениковый; широкая наружная лопасть с шестью-семью саблевид-
ными шипами на вершине; внутренняя лопасть невысокая, округлая, с одной апикальной
щетинкой. Максшша П без внутренней лопасти, состоит из двух члеников, первый из ко-
гортах шире и длиннее второго. Максиллипеды без наружных лопастей, с рудиментарными
внутренними лопастяьшидовольно крупным щупиком, последний членик которого изог-
нутый, когтевидный, с рядом мелких шипиков по внутреннему краю.
Гнатоподы I самки с довольно крупным проподусом, выпуклым по переднему краю;
задний край короткий; пальмарный край округлый, слегка скошенный, с немногими ще-
тинками; коготь с добавочным зубчиком в передней части; карпус треугольный, с не-
большой лопастью; мерус и ишиус небольшие; базальный членик вытянутый, почти линей-
ный. Гнатоподы II крупнее первой пары, с почти миндалевидным проподусом; пальмар-
ный край их сильно скошен и оканчивается двумя парами шипов, между которыми вкла-
дывается коготь. У самцов, которые почти в 2 раза мельче самок, гнатоподы II относи-
тельно ьшого крупнее, чем первая пара, с более узким и вытянутым проподусом. Перео-
поды I—V почти одинакового строения, узкие, с сильными когтями; базалыняе дленики
переоподов IV-V расширеша. '
Эпимеральная пластинка Ш с прямым задним краем и слегка оттянутым назад задне-
нижним углом. Уроподы I—II двуветвистые, первая пара наиболее длинная; уроподы HI
с одной ветвью, состоящей из двух члеников, последний из которых заострен на конце.
Тельсон цельный-, яйцевидный, без шипов.
Рас пр ост ранение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское моря.
Экология. Преимущественно водорослевая форма, распространена в береговой
полосе в зоне прибоя и глубже (до 75 м), но наиболее часто встречается на глубине 3—5 м,
в зарослях цистозиры, где является постоянным компонентом данного сообщества.
СЕМЕЙСТВО COLOMASTIGIDAE STEBBING, 1899 — КОЛОМАСТИГИДЫ
Stebbing, 1899: 211;Della Valle, 1893: 853 (subord. Subipirim).
Антенны короткие и почти равные, добавочный жгутик отсутствует. Тело полуцилж-
дрическое, II и Ш сегменты урозомы слившиеся. Коксальные пластинки небольшие, час-
тично налегают друг на друга. Мандибулы без щупика, режущий край с несколькими круп-
ными шиловидными зуб’инсами, зубной отросток отсутствует или лишен растирающей
поверхности. Внутренние лопасти максиллипедов очень маленькие, частично или полностью
слившиеся. Уроподы III двуветвистые. Тельсон цельный.
Известен 1 род.
. ' 36
РОД COLOMASTTX GRUBE, 1861 - КОЛОМАСТИКС
Grube, 1861: 137; Bate, 1862: 275 (Cratippus); Stebbing, 1888: 329 (Colomastix); DeBa
Valle, 1893: 854; Stebbing, 1906: 206.
Имеет признаки семейства. Верхняя губа двулопастная. Максиллы I с одночлениковым
щупиком, который крупнее наружной лопасти. Гнатоподы I простые, слабые, обычно с
пучком щетинок или шипами на вершине. Гнатоподы II с ложной клешней, у самки ма-
ленькие, у самца очень крупные. Экзоподит уроподов Ш иногда короче эндоподита.
Известно 9 видов. В Черном море 1 вид.
Colomastix pusilia Grube, 1861 (рис. 12)
- pusilia Grube, 1861, p.137, fig. 3 (Colomastix); - tenuipes Bate, 1862: 276 (Cratip-
pus)-, - crassimanus Heller, 1866 : 50 (Colomastix); - tenuipes Stebbing, 1876: 447; 1888:
329; 1906: 207; Della Valle, 1893: 854 (part.); Chevreux et Fage, 1925: 144-145; Морду- *
, хай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 449.
Длина до 5 мм. Голова с округлыми межантеннальными лопастями; глаза маленькие,
круглые. Антенны I—II с хорошо развитым стеблем и коротким жгутиком. Антенны I
длиннее головы, первый членик стебля короче двух последующих, взятых вместе; жгу-
тик 2—3-члениковый. Антенны II немного короче и, тоньше первой пары, жгутик 3-члени-
ковый.
Рис. 12. Colomastix pusilia Grube.
Гнатоподы I самца и самки одинакового строения, слабые; проподус с пучком длин-
ных щетинок на вершине; коготь шиловидный. Гнатоподы II более крупные и особенно
развиты у самца; базальный членик гнатоподов II самца дистально расширен; карпус не-
большой, чашевидный; проподус крупный, его пальмарный край сильно скошен и на гра-
нице с задним краем несет два притупленных зубца; коготь крепкий, широкий. Гнатопо-
ды II самки почти без ложной клешни, карпус и проподус примерно равной длины, паль-
марный край проподуса едва обозначен. Переоподы I—V почти одинакового строения, со
слегка расширенны»® базальныл® членикал®.
Уроподы I—Ш двуветвистые, ветви ланцетовцдш>1е, почти равные. Уроподы III короче
двух предыдущих пар. Тельсон треугольный, с закругленной вершиной.
Распространение. Северная Атлантика. Средиземное и Черное (прибосфор-
ский район) моря.
Экология. Комменсал, живет в губках.
СЕМЕЙСТВО OEDfCEROTIDAE LILLJEBORG, 1865 - ЭДИЦЕРОТИДЫ
Lilljeborg, 1865: 18 (subfam. Oedicerina)\ Boeck, 1871: 160 (subfam. Oedicerinae); Steb-
bing, 1906: 235.
Добаво’шый жгутик отсутствует или едва заметен. Тельсон цельщ® шш расщеплен-
ный, очень короткий. Глаза, если они имеются, слиты вместе на спинной стороне головы.
Переоподы V зяажтеш>но длиннее четвертой пары. Ветви уроподов Ш едва длиннее стеб-
ля. Голова колпашсовидная, с хорошо выраженным клювовидным рострумом.
Известно 32 рода. В Черном ьгоре 3 рода, в Азовском - 1.
ТлПаица для определения родов Oediceroticiae
1 (2). Глаза совершенно слиты в один, расположенный поперек переднего КРМ н ' М^С“
2(1). Глаза пота слившиеся, но при рассматривании сверху видна разделительная линия между ними.
37
3 (4). Гнатоподы II клешневидные.......
4 (3). Гнатоподы II с ложной клешней........................
Synchelidium
Monoculodes
РОД PERIOCULODES SARS, 1892 - ПЕРИОКУЛОДЕС
Sars, 1892: 312; Stebbing, 1906: 237.
Режущий край мандибулы выступающий, зубчатый; зубной отросток маленький, ко-
нический. Внутренние лопасти нижней губы слившиеся. Гнатоподы I—II почти одинакового
строения, с ложной клешней; карпус вытянут в длинную лопасть, достигающую или захо-
дящую за вершину проподуса. Уроподы II достигают конца уроподов III. Тельсон цельный.
Известно 3 вида. В Черном и Азовском морях 1 вид.
Perioculodes longimanus (Bate and Westwool, 1868) (рис. 13)
- longimanus Bate and Westwood, 1868: 507 (Monoculodes); Sars, 1892: 313; Della Valle,
. 1893: 547 (Oediceros part.); Stebbing, 1906: 237;Chevreux et Fage, 1925: 162; Stephen-
sen, 1929, p. 113; Милославская, Паули, 1931: 59; Милославская, 1939: 76; Schel-
lenberg, 1942: 177; Гурьянова, 1951: 520; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василен-
ко, 1969: 449.
Длина до 3 мм. Голова с широким, слегка клювовидным рострумом, накрывающим
основания антенн I и едва достигающим половины второго членика стебля этих ант.ян.
Межантеннальные лопасти округлйе; нижнеантеннальный синус не выражен; глаза слив-
шиеся на середине головы в один крупный, занимающий всю переднюю часть головы. Ан-
тенны I значительно короче второй пары у самца, чуть длиннее у самки; стебель у обоих
полов немного длиннее 6—8-членикового жгутика. Антенны II самца равны или больше
1/2 длины тела; жгутик содержит до 38 мелких члеников; У самки жгутик короткий,
51-6-члениковый.
Нижняя губа со слившимися внутренними лопастями. Мандибулы со слабым зубным
отростком и тонким 3-члениковым щупцком. Внутренняя лопасть максиллы с одним во-
лоском на вершине. Гнатоподы I—II одинакового строения и не различаются у самцов и
самок; базальные членики в обеих парах узкие, длинные: ишиус и мерус маленькие; кар-
пус с длинной, узкой лопастью, вытянутой вдоль проподуса. Проподус крупный, удлинен-
ный, с почти параллельными краями; пальмарный край проподуса выпуклый, скошенный;
коготь тонкий, серповидный. Вырост карпуса гнатоподов I не заходит за конец проподуса;
во второй паре он равен или длиннее проподуса. Коксальные пластинки крупные, особен-
но V, почти прямоугольные.
Переоподы волосистые, особенно переоподы I—III, проподусы, карпусы и ишиусы
которых снабжены длинными щетинками. Проподус и карпус переоподов I—II овальные,
почти равной длины; коготь заостренный, длинный, прикреплен несколько сбоку от слег-
ка вздутой вершины. Базальные членики переоподов III—V расширены (особенно перео-
подов V) и по краям несут неравные щетинки; проподусы узкие, к вершине суживающие-
ся; коготь стилетовидный, длина его последовательно увеличивается от третьей к пятой
паре и почти достигает длины проподуса. Переопод V самый длинный, все его членики,
кроме базального, узкие, линейные. Уроподы I—Ill двуветвистые, стебли длиннее ветвей;
ветви узкие, почти равные, уроподы III немного короче предыдущих пар. Тельсон цель-
ный, продолговатый, чуть расширен у основания, с закругленными углами.
Распространение. Северная Атлантика, Индийский океан, Красное, Средизем-
ное, Черное и Азовское моря.
Экология. Населяет преимущественно песчанистые грунты на глубине 10—30 м,
в Черном море встречается также на мидиевых и фазеолиновых грунтах на глубине до
100 м. Питается детритом, но может и хищничать, нападая на мелких ракообразных.
В Черном и Азовском морях вид широко распространен, но немногочислен.
РОД SYNCHELIDIUM SARS, 1895 - СИНХЕЛИДИУМ
. Sars, 1895: 317; Stebbing, 1906: 241.
Режущий край мандибулы выступающий, зубчатый; зубной отросток маленький, ко-
нический, с апикальной щетинкой. Внутренние лопасти нижней губы плоские, раздельные.
Гнатоподы I—II разной формы, но одинаковы у обоих полов. Гнатоподы I крепче, с лож-
ной клешней; карпус вытянут в лопасть, подстилающую проподус. Гнатоподы II слабые,
38 .
клешневидные; карпус вытянут вдоль проподуса. Уроподы III достигают конца уропо-
дов II. .
Известно 7 видов. В Черном море 1 вид.
Synchelidium maculatum Stebbing, 1906 (рис. 14)
- maculatum Stebbing, 1906: 242; —arenaria Delia Valle, 1893: 554 (Kroyera); Chevieux
et Fage, 1925: 167; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 450.
Длина до 3 мм. Голова с довольно широким клювовидным рострумом; глаза слив-
шиеся и образуют один крупный дорсальный глаз. Антенны I короче второй пары, стебель
' . , .139
. Рис. 14. Synchclidiium inaculatum Stcbbnig.
у самки длиннее 5—6-членикового жгутика, у самца стебель почти равен жгутику, состоя-
щему из шести-семи члеников. Антенны II у самки немного, у самца значительно длиннее
первой пары (у старых самцов могут достигать длины тела); жгутик самки короткий,
состоит из семи-восьми члеников; у самца жгутик содержит до 27 и более члеников. Кок-
сальные пластинки разной формы и размера, наиболее крупная двулопастная пластин-
ка V.
Гнатоподы I короткие, с мощным овальным проподусом; карпус образует узкую
лопасть, вытянутую вдоль нижнего края проподуса и достигающую почти 1/2 длины паль-
марного края; последний сильно скошен, выпуклый, в верхней части т'онкофестончатый,
40
ниже несет до семи тупых зубчиков и запирательный шип; коготь сильный, изогнутый.
Гнатоподы II длиннее и уже первой пары, с сильно вытянутыми базальным и карпальным
члениками; карпус, проподус и прямой коготь вместе образуют клешню, занимающую
примерно 1/4 карпуса; пальмарный край проподуса вооружен очень мелкими и острыми
зубчиками (различными под большим увеличением) и пятью-шестью бугорками у края
клешни.
Переоподы I—II одинакового строения, с удлиненными базальным и моральным члени-
ками,- карпус и проподус короткие, почти равны между собой и снабжены многочисленны-
ми длинными щетинками; коготь, в отличие от предыдущего вида, очень мал, конусовид-
ный, прикреплен несколько сбоку от вершины проподуса. Переоподы Ш—V с короткими,
расширенными базальными члениками, несущими по заднему краю ряд длинных (особен-
но в четвертой паре) перистых щетинок; когти длинные, почти равны проподусам; перер-
под V наиболее длинный, его базальный членик сильно расширен.
Задний край эпимеральной пластинки III округлый. Урозома всегда немного подог-
нута, находится под углом к телу. Уроподы I—III длинные, тонкие; стебли длиннее ветвей
(особенно в первой паре); ветви узкие, заостряющиеся к вершине; уроподы III короче пре-
дыдущих пар. Тельсон цельный, удлиненно-округлый, к вершине он сужеи и слегка вогнут.
. Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря. В послед-
нем найден в прибосфорском районе, у Южного берега Крыма, вдоль Кавказского побе-
режья (данные Института биологии южных морей АН УССР).
Э к о л о г и я. Заселяет в основном песчано-илисто-ракушечные грунты на глубине
10—60. м, но в Черном море иногда встречается и на глубине 105 м, на мидиевых и фазео-
линовых грунтах. Питается детритом, но может и хищничать, нападая на мелких беспоз-
воночных - копепод, остракрд, клещей, полихет.
РОД MONOCULODES STIMPSON, 1853 - МОНОКУЛОДЕС
Stimpson, 1853: 54; Bate, 1857: 140 (Kroyera); Boeck, 1871: 171 (Kroyerid); Sars, 1892: 294.
Голова с клювовидно загнутым и заостренным рострумом, иногда с килем, продол-
жающимся и на сегментах мезо- и метазомы. Глаза крупные, округлые, слившиеся или
тесно соприкасающиеся на спинной стороне головы. Антенны I короче второй пары, осо-
бенно у самцов, имеющих длинный многочлениковый жгутик антенн II. Мандибулы с хо-
рошо развитым зубным отростком. Гнатоподы I короче и шире гнатоподов II, карпус
которых вытянут в узкую лопасть, простирающуюся вдоль заднего края проподуса. Перео-
поды I—IV короткие, наиболее длинная пятая пара.
Известно 46 видов. В Черном море 1 вид.
Monoculodes gibbosus Chevreux, 1888 (рис.15)
- gibbosus Chevreux, 1888: 41; 1900: 59; Stebbing, 1906: 259-/Chevreux, Fage, 1925: 172;
Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969- 450.
• Длина до 5 мм. Голова и сегменты мезо- и метазомы дорсально со слабым килем, ви-
димым сверху у самца и едва различимым у самки. Рострум накрывает целиком первый
членик стебля антенн I; межантеннальные лопасти выступающие, округлые. Глаза слив-
шиеся, но иногда со спины видна разделительная полоска между ними. Стебель антенн I
у самок почти в 1,5 раза длиннее 5-6-членикового жгутика, несущего длинные простые
или перистые щетинки. У самцов стебель антенн I короче жгутика, состоящего из семи-
восьми члеников; первый членик жгутика примерно в 1,5 раза длиннее последующего.
Стебель антенн II у самок почти в 2 раза длиннее 7-8-членикового жгутика, у самцов сте-
бель лишь немного длиннее жгутика, содержащего 15—17 члеников; последний членик
стебля длиннее предпоследнего.
Коксальные пластинки разной формы и размера; пластинка I широкая, несколько
вытянута вперед; пластинка V наиболее крупная; все коксальные пластинки по нижнему
краю окаймлены щетинками, Гнатоподы I сильнее второй пары; карпус вытянут в тол-
стую лопасть, прилегающую к заднему краю проподуса и несущую длинные щетинки;
проподус удлиненно-овальный, с длинным, слегка выпуклым пальмарным краем, окай-
мленным густой бахромой из очень тонких коротких щетинок и несущим редкие крюч-
ковидные и неравные простые щетинки; коготь тонкий, изогнутый. Гнатоподы II тонь-
ше и слабее, первой пары, отличаются более длинной и узкой лопастью карпуса, более ко-
ротким пальмарным краем и когтем; базальный членик длиннее и уже, чем в первой паре.
41
Рис. 15. -Monoculodes gibbosusChevreux..
*7 о *
Переоподы довольно стройные, первая-вторая пары с узкими, линейными, третья-пя»
пары с расширенными базальными члениками: когти во всех парах переоподов длин-
, заостренные, на конце с маленькой овальной чешуйкой, накрывающей острие когот-
переоподы V самые длинные. Эпимеральная пластинка III округлая. Сегменты урозо-
неравные: I сегмент широкий, II и III очень маленькие. Уроподы двуветвистые, в пер-
вой-второй парах ветви длиннее стебля,, в третьей паре чаще равны стеблю. Тельсон.уд-
линенно-овальный, сужен к вершине, несущей две апикальные и по две латеральные ще-
тинки.
Изменчивость. Черноморские экземпляры отличаются от средиземноморских
почти сглаженным (особенно у самок) килем на Сегментах метазомы, отсутствием дис-
тального выроста на втором членике стебля антенн I самки, более тупым рострумом и
меньшей волосистостью.
,42Г
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря. В послед-
нем обнаружен у Босфора (Кънева-Абаджиева, 1964), у кавказского побережья и Южного
берега Крыма (данные Института биологии южных морей АН УССР).
Экология. Обитает на глубине 25—125 м на илисто-ракушечных и илистых грун-
тах, часто вместе с предыдущим видом. Питается детритом. Немногочислен.
СЕМЕЙСТВО CALLIOPIIDAE SARS, 1893 - КАЛЛИОПИИДЫ
Sars, 1893: 431.
Добавочный жгутик антенн I едва заметен или отсутствует. Рострум имеется или слабо
выражен, иногда неприметен. Коксальные пластинки небольшие. Гнатоподы I—II обычно
с ложной клешней, иногда простые. На сегментах тела часто имеются спинные зубцы или
спинной киль. Экзоподит уроподов III короче эндоподита. Тельсон цельный, на вершине
иногда с вырезкой или насечкой.
Известен 21 род. В Черном море 1 род.
РОД APHERUSA WALKER, 1891 - АФЕРУЗА
Walker, 1891: 83; Bate and Westwood, 1862: 276 (Gossea); Boeck, 1-871: 194 (Halirages
part.); Sars, 1893: 438.
Антенны I короче антенн И, добавочного жгутика нет. Нижняя губа с рудиментарными
внутренними лопастями. Эпимеральная пластинка III зубчатая по заднему краю. Базальные
членики переоподов III-V расширенные. Уроподы III заходят за концы уроподов I—II.
Известно 16 видов. В Черном море 1 вид.
Apherusa bispinosa (Bate, 1857) (рис. 16)
- bispinosa Bate, 1857: 142, fig. 2 (Dexamine); pontica Чернявский, 1868: 110 (Pheru-
sa); - bispinosa Della Valle, 1893: 609 (Acanthozone); Sars, 1893: 439; Stebbing, 1906:
305; Chevreux et Fage, 1925: 177; Stephensen, 1929: 126; Милославская, Паули, 1931:
59; Милославская, 1939: 77; Гурьянова, 1951: 628; Мордухай-Болтовской, Грезе,
Василенко, 1969: 451.
Длина до 6 мм. Тело довольно стройное, с боков сжатое; два первых сегмента мета-
зомы на спинной стороне вытянуты в острые зубцы, направленные назад. Голова сравни-
тельно большая, с хорошо развитым рострумом; глаза округлые, крупные, особенно у
самцов. Антенны I у самца достигают 3/4 длины тела, стебель короткий, его первый чле-
ник в 1,5 раза шире второго; жгутик состоит из 22-25 члеников, половина из которых
кроме щетинок несет длинные чувствительные волоски — эстетаски. Антенны II самца
значительно длиннее первой пары и достигают конца тела; жгутик содержит до 35 члени-
ков, каждый с несколькими щетинками. Антенны I самки короткие, жгутик состоит из
17—20 члеников, из которых каждый второй несет длинный чувствительный волосок;
жгутик антенн II самки почти в 2 раза длиннее, чем в первой паре, содержит до 34 члени-
ков и не достигает длины тела.
Верхняя губа высокая, полукруглая, с многочисленными короткими щетинками на
вершине; нижняя губа со слабо развитыми внутренними лопастями. Мандибулы мощные,
с крупным зубным отростком и зубчатым режущим краем, в основании которого распо-
ложена подвижная зубная пластинка и ряд пильчатых шипов; щупик массивный с широ-
кими члениками, вооруженными перистыми щетинками. Максиллы I с.широкой наружной
лопастью, оканчивающейся рядом сильных гребневидных щетинок; внутрення лопасть
почти в 2 раза Уже и меньше наружной, на вершине несет три толстые изогнутые перистые
щетинки; щупик 2-члениковый. Максилла II состоит из двух одинаковых по высоте ло-
пастей; наружная лопасть несколько шире, с многочисленными гладкими щетинками на
вершине; внутренняя лопасть на вершине с гладкими, а по внутреннему краю с перисты-
ми щетинками. Наружные лопасти максиллипеды заметно крупнее внутренних q рядом
гладких и перистых щетинок; внутренние лопасти узкие, с тонкоперистыми щетинками,
на вершине несут по два сосочковидных выступа и несколько щетинок.
Гнатоподы I—II самца и самки почти одинакового строения и размера; - у самца про-
подус в обеих парах больше карпуса; у самки же проподус и карпус в первой паре гнато-
подов почти равны; пальмарный край проподусов в обеих парах округло скошен, окан-
чивается несколькими расщепленными шипами: коготь равен или чуть длиннее пальмар-
ного края. Переоподы слабые, узкие, с крупными когтями; базальные членики переопо-
43
дав Ш—V расцжреяЕЫ, особеюю в последней паре. Эяимераотьная пласпннса III с зубчатым
задним краем, образующим два синуса у основатет и в задае-нижнем углу. Уроподыдву-
. ветвистые, пвшоватые, уроподы Ш с почти равными ветвями, выступают значительно вне-
44
ред за уроподы I II, наружный край эндоподита уроподов III вооружен сильными шипа-
ми и редкими перистыми щетинками. Тельсон цельный, удлиненный, заостренный на
вершине.
Распространение. Вдоль всего побережья Западной Европы, в северных мо-
рях, а также в Средиземном и Черном морях.
Экология. Вид преимущественно, фитофильный, населяет чаще заросли красных
и бурых водорослей, определяющих окраску рачков: цвет живых особей с цистозиры тем-
но-коричневый, с белыми пятнами или полосками по телу, иногда с красной головой;
на филлофоре рачки приобретают красно-коричневую окраску. В Черном море живет на
цистозире и филлофоре на глубине от 0,2 до 37 м; у крымского побережья встречается на
глубине до 50 м в зоне илисто-ракушечных, мидиевых илов; у кавказского побережья —
даже до 100 м на мидиевых и фазеолиновых илах. Вне растительных сообществ рачки
встречаются редко и единично. По поведению малоактивный рачок, обычно укрывается
в оброете цистозиры,..подолгу не меняя места, передвигается скачками, от укрытия к ук-
рытию.
Биология. По характеру питания относится к детритоядным формам, в составе
пищи которых детрит составляет 80—95%. Размножается в течение всего жизненного цик-
ла, длящегося 8—10 месяцев. Яйценосные Самки встречаются в популяциях на протяже-
ния всего года; весной размножаются наиболее крупные особи, длиной до 6 мм; в авгус-
те-сентябре — молодые рачки первого поколения текущего года, длиной 2—4 мм; плодо-
витость самок невысокая; от 3 яиц у самых мелких (2—3 мм) до 29 яиц у наиболее
крупных (5—6 мм). В мае происходит смена состава и в это время популяция на 90 %
представлена новорожденными и молодыми особями первого поколения текущего года.
Достигнув половозрецости через 1,5—2 месяца эти особи начинают в свою очередь раз-
множаться и к осени появляется вторая генерация; в конце года возможна и третья ге-
нерация. В течение жизни каждая самка размножается три-пять раз, продуцируя SO-
TO потомков.
СЕМЕЙСТВО ATYLIDAE LILLJEBORG, 1865 -АТИЛИДЫ
Lilljeborg, 1865: 18 (subfam. Atylina part.); Sars, 1882: 26; Stebbing, 1888: 899; 1906: 327.
Тело сжато с боков и на спинной стороне несет гребень из зубцов, которыми окан-
чиваются последний сегмент мезозомы, все сегменты метазомы и I сегмент урозомы;
П и III сегменты урозомы слившиеся. Антенны I обычно без добавочного жгутика, иног-
да с рудиментарным жгутиком. Нижняя губа с едва заметными внутренними лопастями,
верхняя губа округлая. Мандибулы нормальные, со щупиком. Гнатоподы I-П с ложной
клешней. Тельсон расщепленный.
Известен 1 род. ' .
РОД ATYLUS LEACH, 1815 - АТИЛУС
Leach, 1815: 21; Costa, 1853: 173 (Nototropis); Boeck, 1861: 659 (Epidesura); Sars,
1895 : 462 (Paratylus); Stebbing, 1906: 329 (Atylus); Chcvreux et Fage, 1925: 193 (No-
totropis); Barnard, 1969: 163.
Голова с хорошо заметным рострумом, достигающим почти 1/2 длины первого чле-
ника стебля антенн I; добаво’шого жгутика нет. Глаза довольно, крупные, продолгова-
тые. Переоподы I значительно больше переоподов П.
Известны 22 вида. В Чериом и Азовском морях 1 вид.
Atylus guttatus. (A.Costa, 1851) (рис. 17,18)
- guttatus Costa, 1851: 46, tab. 19 (Acanthonotus); - spinulicauda Costa, 1853: 173
(Nototropis); — costae.Heller, 1866: 31 (Atylus); Caras, 1885: 408 (Amphithonotus);-
andrusowi Совинский, 1895.: 20 (Atylus); Stebbing, 1906: 331 (Nototropis); Chevreux et
Fage, 1925: 194 (Nototropisp Милославская, Паули, 1931: 59 (Nototropis)- Гурьянова,
. 1951:683 (Nototropis); Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 451 (Noto-
- tropis); Bellan-Santini, Ledoyer, 1972 (1973): 907 (Atylus); Krapp-Schickel, 1974: 341
(Atylus).
Длина до 8 мм. Спинной гребень заметен с IV-V сегментов мезозомы, при этом зубцы
увеличиваются в размерах по направлению кзади. Зубцы короткие, довольно широкие,
притупленные, чем сильно отличаются от длинных, когтевидно заостренных зубцов Dexa-
mine spinosa; наиболее крупный зубец, направленный назад, находится на I сегменте уро-
45
зомы; слившиеся II и Ш сегменты урозомы по середине образуют седппнщтнле углубле-
ние. Голова сравнительно небольшая, с широким притупленным рострумом; межантен-
налыаге лопасти почти прямые или слегка вогнутые, с закругленными верхне- и нижне-
антеннальными углами; глаза у самцов значительно крупнее, чем у самок.
Мандибулы со слабым щупиком, второй и третий членики которого удлиненные.
Максиллы I с изогнутым 2-члениковым щупиком, широкой наружной лопастью, усажен-
ной на вершине гребневидными щетинками и маленькой внутренней лопастью, вооружен-
ной четырьмя-пятыо перистыми щетинками. Максиллипеды обычного вида, последний
членик их щупика когтевидный.
Антенны I—II по строению одинаковы у обоих полов, первая пара короче второй. Пер-
вый и второй членики стебля антенн I у самца несут щетки из волосков, собранных на
первом членике в пучки; жгутик почти в 2 раза длиннее стебля, состоит из 19—23 члени-
ков; у самки жгутик антенн I короче и содержит до 13 члеников. Антенны П с дтишным
и тонким стеблем, предпоследний членик которого у самца несет по верхнему краю щеточ-
ку из коротких волосков; жгутик немного длиннее стебля, у самца состоит из 20—21, у
самки из 9—10 члеников.
Строение конечностей у обоих полов в общем одинаковое. Коксальные пластинки уд-
линенные, с редкими волосками по нижнему краю, коксальная пластинка IV с выемкой в
задне-верхнем углу. Гнатоподы I-II слабые, вторая пара длиннее первой. Проподус гнато-
подов I немного длиннее и шире треугольного карпуса, пальмарный край скошен. Гнатопо-
ды П более стройные, проподус узкий, не шире карпуса. Базальные членики обеих пар гна-
топодов удлиненные, с почти параллельными краями. Переоподы I—V узкие, шиповатые,
вторая пара короче , всех остальных. Базальные членики переоподов I—П дистально расши-
рены, особенно у самок, кеглевидные. Базальные членики переоподов Ш—V расширены
крыловидно, задний край фестончатый, в пятой паре вытянут кшгзу. Задне-нижний угол
эпимеральной пластинки Ш вытянут в острый зубец. Уроподы Ш двуветвистые, ветви
более чем в 2 раза длиннее стебля, ланцетовидные, почти равные по длине, заходят за ко-
нец уроподов I. Тельсон маленький, не достигает 1/2 длины ветвей уроподов III, расщеплен
на 3/4 длины, каждая лопасть с одним апикальным шипиком.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское моря.
Экология. Эврибионтный вид. Населяет разнообразные грунты на глубине от 4 до
-125 м, в бухтах Черного моря иногда появляется в зарослях цистозиры и зостеры; нере-
46 .
док в ночном гипонейстоне. Размножается в теплое время года, примерно с апреля по но-
ябрь, когда в популяциях встречаются яйценосные самки. Количество яиц у самок невели-
ко, колеблется в зависимости от размера и возраста самки от 2 до 20.
47
СЕМЕЙСТВО DEXAMINIDAE STEBBING, 1888 - ДЕКЗАМИНИДЫ
Leach, 1813-1814: 433 (Dexameridae)-, Stebbing, 1888: 573, 900.
Тело заметно сжато с боков, некоторые сегменты его на спинной стороне вытянуты в
острые зубцы, направленные назад. Сегменты урозомы II—III слившиеся. Антенны I без
добавочного жгутика. Мандибулы без щупика. Максиллипеды с 3-члениковым щупиком,
почти полностью прикрытым широкой наружной лопастью. Гнатоподы слабо развиты,
почти не различаются по строению у самцов и самок. Уроподы III ланцетовидные, длинные.
Тельсон по длине почти равен уроподам III, расщеплен на 2/3.
Известно до 10 родов. В Черном море 2 рода, в Азовском — 1.
Таблица для определения родов Dexaminidae
1 (2). Мерус переоподов короче карпуса и проподуса, взятых вместе. Проподус гнатоподов I самца
. без седловидного углубления по верхнему краю..............................Dexamine
2 (1). Мерус переоподов длиннее карпуса и проподуса, взятых вместе. Проподус гнатоподов I самца
с глубокой седловидной впадиной по верхнему краю.............................1 Tritaeta
РОД DEXAMINE LEACH, 1813-1814-ДЕКЗАМИНЕ
Leach, 1813-1814: 433;Bate, 1862: 130;Hellei, 1866: 30.
Сегменты метазомы и некоторые сегменты урозомы на спинной стороне вытянуты в
острые зубцы. Коксальные пластинки удлиненные, довольно правильной прямоугольной
формы. Голова с маленьким клювовидным рострумом. Нижняя губа с небольшими внут-
ренними лопастями. Максиллы I с 1-члениковым щупиком. Антенны тонкие, длинные;
первая пара у самки длиннее второй; у самца короче или равна ей. Щупик максиллипедов
З^чпениковый, без коготка. Базальный членик переоподов V меньше, чем в двух предыду-
’, щих парах.
Известно 5 видов. В Черном и Азовском морях 1 вид.
' Dexamine spinosa (Montagu, 1813) (рис. 18)
- spinosus Montagu, 1813: 3; tab. 1-5 (Cancer (Gammarus)-, Heller, 1866: 30; - spinivent-
ris var. ропйссЧернявский, 1868: 111; Sars, 1893: 475; — spinosa part. Della Valle, 1893:
573—575; Stebbing, 1906: 515; Chevreux et Fage, 1925 : 264; Гурьянова, 1951: 789;
Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 472.
Длина до 10 мм. Межантеннальные лопасти головы остротреугольные, рострум хоро-
шо заметен. Глаза более или менее почковидные, у самца значительно крупнее, чем у сам-
ки. Первый членик стебля антенн I значительно короче и толще второго и по середине ниж-
него края на небольшом выступе несет три неравные щетинки; на вершине нижнего края
имеется округлый выступ, хорошо заметный у самок; второй членик антенны I почти в
2 раза длиннее предыдущего, очень тонкий, суживающийся к вершине; последний членик
стебля очень мал; жгутик длинный, состоит из 22—30 у самца и 27—40 мелких члеников
у самки. Антенны II более тонкие, чем первая пара, пятый членик стебля тоньше и длин-
нее четвертого; жгутик у самца состоит из 25—40, у самки из 21—30 члеников. Верхний
губа почти правильно полукруглая; нижняя губа обычной формы, с широкоокрутлымй
наружными лопастями и явственными внутренними лопастями.
Мандибулы без щупика. Максиллы I с изогнутым 2-члениковым щупиком, снабжен*
ным шестью-восьмью щетинками по внутреннему краю; наружная лопасть короче щупи*
. ка, широкая, с семью-девятью гребневидными щетинками на вершине; внутренняя ло*
пасть очень маленькая с одним вершинным волоском. Внутренняя лопасть максилл II рав-
на или лишь чуть короче наружной, с нежными волосками по внутреннему краю. Максил-
липеды с 3-члениковым щупиком, который почти скрыт крупными наружными лопастя-
ми. - Гнатоподы I—II почти одинаковы и у самцов отличаются только более крупными
размерами; базальный членик удлиненный, узкий; ишиальный и моральный членики ма-
ленькие; карпус дистально расширен; проподус почти овальный, со скошенным пальмар-
ш.1м краем; коготь с небольшими зубчиками по внутреннему краю. Переоподы I—V
стройные, тонкие, сильно шиповатые, с довольно длинным когтем; базальные членикй
переоподов Ш—V расширены. ;
Эпимеральные пластинки П—III с вытянутыми в острый зубец задне-нижними угла*
' ми. Уроподы П почти в 2 раза короче первой и третьей пар. Уроподы Щ с ланцетовидны*
48
ми заостренными ветвями, превышающими длину стебля почти вдвое; эндоподит по внут-
реннему краю с длинными перистыми щетинками. Тельсон длинный, узкий, почти дости-
гает конца ветвей уроподов Ш, рассечен примерно на 2/3 длины; вершины тельсона тонко
- ' - 49
зазубрены и снабжены одним-двумя шипами в наружном углу и тремя парами сильных
латеральных шипов.
При определении D.spinosa молодые экземпляры могут быть ошибочно отнесены к
Atyhis guttatus, также имеющему спинные шипы на сегментах мета- и урозомы, поэтому
следует прежде всего обратить внимание на соотношение длины тельсона и уроподов Ш:
у A.guttatus тельсон много короче уроподов III, тогда как у D.spinosa они почти равны.
Распространение. Вид широко распространен вдоль всего североатлантичес-
кого побережья от юго-западного района Баренцев а. моря до Канарских островов и запад-
ноафриканского побережья, а также в Средиземном, Черном и Азовском морях.
Экология. Эврибионт. Обитает на самых различных субстратах и глубинах нери-
тической зоны морей, при разной температуре и солености воды. По североатлантическо-
му побережью вид встречается на глубине от уреза воды до 75 м, на песке и водорослях;
в Средиземном море — на глубине до 50 м, на песке, литотамнионе и других красных во-
дорослях. В Черном море распространен повсеместно в прибрежной зоне в биоценозе
цистозиры, а также на песчаных, илистых и ракушечных грунтах на глубине от 0 до 90 м.
Часто встречается в зарослях зостеры, наибольшего развития достигает в бухтах, локали-
зуясь в сравнительной узкой зоне зарослей цистозиры до глубины 4—5 м. В зимнее время
рачки мигрируют в более глубокие участки, летом довольно часто появляются в ночном
планктоне.
Питается в основном диатомовыми водорослями и тканями макрофитов. Размножа-
ется в течение всего года, но наиболее интенсивно в марте — апреле и сентябре — октябре.
Весной размножаются преимущественно крупные особи (6—8 мм) старшего возраста;
осенью среди размножающихся много молодых рачков (4—5 мм) генераций текущего
года. Минимальный размер самок, размножающихся летом впервые, равен 2,8 мм, что
соответствует возрасту 1—1,5 месяца. Количество яиц в зависимости от размера и массы
самок колеблется от 6 до 81 в максимальных значениях. При продолжительности жизни
не более года, в течение которого рачки размножаются 8—10 раз, каждая самка может
продуцировать не менее 400 потомков, а в популяции за этот период появляются три-че-
тыре генерации.
РОД TRITAETA BOECK, 1871 - ТРИТЭТА
Boeck, 1871: 188 (Lampray, 1876: 318 (Tritaeta); Stebbing, 1888: 941; Sars, 1890-1895:
478,698; Stebbing, 1906: 517.
Тело гладкое, за исключением I сегмента урозомы, спинная поверхность которого
посередине вытянута в высокий зубец, направленный назад. Коксальные пластинки ма-
ленькие, Ш и IV угловатые, неправильной формы. Антенны I—II у самок равной длины.
Переоподы Ш—IV толстые, моральные членики длинные, базальные членики переоподов
IV—V у основания слегка расширены.
Известно 2 вида. В Черном море 1 вид. . '
Tritaeta gibbosa (Bate, 1862) (рис. 20)
- gibbosus Bate, 1862: 137, tab. 26, fig. 3 (Atylus); - gibbosus Bate and Westwood, 1863:;
248 (Atylus); - gibbosaBoeck 1871: 188 (Lampra);Boeck, 1876: 318; Walker, 1895: 306;
Sars, 1893-1894: 479, 698; Stebbing, 1906: 517; Chevreux et Fage, 1925: 266; Гурьянъ-
ва, 1951: 791; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 472.
Длина до 4 мм. Голова с небольшим рострумом: межантеннальная лопасть выступаю-
щая, округлая; глаза крупные (особенно у самцов), круглые. Антенны I—II больше 1/2
длины тела, у. самок почти равны между собой; жгутик антенн I—II примерно в 2 раза
длиннее стебля и содержит до 18 члеников в первой и до 23 члеников во второй паре.
У самцов антенны II более длинные, чем у самок, и два последних членика стебля вооруже-
ны щетинками, особенно густыми на предпоследнем членике. Ротовые части такие же, как
у предыдущего вида. Коксальные пластинки I—II продолговатые, III—IV неправильной
формы, угловатые; передний и задний углы нижнего края вытянуты в зубцы.
Гнатоподы I-II слабые, с ложной клешней; базальные членики гнатоподов I длиннее
трех последующих члеников, взятых вместе; карпус треугольный, расширен дистально;
проподус почти овальный, с сильно скошенным пальмарным краем, у самца проподус по
переднему краю с седловидной выемкой. Гнатоподы П длиннее и тоньше первой пары;
проподус дистально расширен, пальмарный край скошенный, отграничен от заднего дву-
, 50
I
мя неравными шипами. Переоподы I—V довольно тонкие; моральные членики во всех
парах значительно длиннее карпуса и проподуса, взятых вместе; проподус узкий, коготь
небольшой, изогнутый. Базальные членики переоподов I—II узкие, линейные, переоподов
Ш—V расширенные у основания. '
Эпимеральные пластинки Ш с выпуклым задним краем и вытянутым в зубец задае-
нижним углом. Сегменты урозомы П-Ш слившиеся. Уроподы I немного не достигают
конца уроподов Ш; вторая пара очень короткая, с неравными ветвями, экзоподит коро-
че зндоподита; ветви уроподов III ланцетовидные, почти вдвое длиннее стебля, с перисты-
' ' 51 .
ми щетинками по внутреннему краю. Тельсон длинный, расщеплен почти до основания,
лопасти шиповатые, на вершине с одним шипом и мелкими зубчиками.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря. В по-
следнем обнаружена в районе Карадага (Милославская, 1939).
Экология. В Черном море изредка встречается на илистых, песчаных и ракушеч-
ных грунтах, на глубине 10-35 м; чаще обнаруживается в губках. Малочисленный вид.
СЕМЕЙСТВО GAMMARIDAE LEACH, 1813-1814- ГАММАРйды
Leach, 1813-1814: 432; Sars, 1882: 28; Stebbing, 1888: 1004.
Тело более или менее высокое. Антенны I обычно с хорошо развитым многочленико-
вым добавочным жгутиком, редко рудиментарным или он отсутствует. Мандибулы с силь-
ным зубным отростком и 3-члениковым щупиком. Гнатоподы почти всегда с ложной
клешней; вторая пара чаще крупнее первой, особенно у самцов. Коксальная пластинка
IV с выемкой в верхней части заднего края. Уроподы двуветвистые; третья пара обычно
длиннее предыдущих; эндоподит уроподов III нередко короче экзоподита или редуциру-
ется до чешуйковидного придатка, зкзоподит 1—2-члениковый. Тельсон почти всегда рас-
щепленный,"большей частью до основания, очень редко цельный.
Известно более 100 родов, в том числе и чисто пресноводные. В Азово-Черноморском
бассейне семейство представлено 17 родами и 47 видами, из которых 11 родов и 34 вида
относятся к понтокаспийскому комплексу и обитают преимущественно в сильно опрес-
ненных и пресных водах бассейна. Морских гаммарид всего 6 родов, из которых лишь род
Gammarus представлен несколькими морскими видами. В собственно морских водах Чер-
ного моря обитают также представители 3 родов каспийского комплекса, включенных в
таблицу.
Таблица для определения родов Gammaridae
1 (2). Тельсон цельный. На спинной стороне грудных и брюшных сегментов имеется слабый киль,
переходящий на VI-VII сегментах мезозомы и i-П сегментах метазомы в зубцы, направлен-
ные назад. Ветви уроподов Ш приблизительно равной длины . .............. Gammarellus
2 (1). Тельсон расщепленный. Киля и зубцов на спинной стороне сегментов мезо- и метазомы нет.
3 (4). Экзоподит уроподов III одночлениковый, ветви листовидные, равные, дистально расширяют^
ся, на вершине округлые. Лопасти тельсона треугольные, без шипов. Антенны I короче вто-
рой пары, не заходят за конец их стебля......................... Megaluropus
4 (3). Экзоподит уроподов III 2-члениковый, иногда концевой членик едва заметен или отсутству-
ет, как у рода Melita. Ветви уроподов III к вершине суживаются. Лопасти тельсона вооруже-
ны шипами или щетинками.
5 (8). Сегменты урозомы I и II дорсально с зубцами, направленными назад. Лопасти тельсона раз-
двинуты, между ними дугообразная выемка.
6(7). Антенны I длиннее антенн II, добавочный жгутик 3-члениковый. I сегмент урозомы дорсаль-
но с крупным зубцом, направленным назад; на II сегменте по два небольших зубчика и два
шипа. Гнатоподы II у самца необычайно крупные, с лопатовидным проподусом, коготь кото-
рого прилегает к его внутренней стороне. Ветви уроподов Ш неравные, эндоподит очень мал
.......................................... Melita
7(6). Антенны I короче антенн И, добавочный жгутик 2-3-члениКовый. Сегменты урозомы I—II
с несколькими мелкими зубчиками. Проподус гнатоподов II самца овальный, довольно круп-
ный. Ветви уроподов III равные............. . ........................... Cheirocratus
8(5). Сегменты урозомы гладкие, без зубцов или несут шипы и щетинки. Антенны I—II неравные.
Лопасти тельсона не раздвинуты сильно в стороны, между ними нет дугообразной выемки.
9(10). Антенны II много (вдвое) короче антенны I . На I сегменте урозомы имеются только два
очень тонких волоска. Гнатоподы слабые. Уроподы III короткие, не достигают конца уропо-
дов I ; эндоподит примерно в 2 раза короче экзоподита. Тельсон широкий, овальный, рас-
щеплен не полностью .......................'............................. Cardiophilus
10(9). Антенны II почти всегда лишь немного короче антенн I. Сегменты урозомы вооружены груп-
пами шипов и щетинок. Уроподы III далеко заходят за конец уроподов I.
11 (12^. Все три сегмента урозомы вооружены группами шипов, расположенных дорсально на не-
больших возвышениях сегментов и в латеральных группах. Уроподы III с длинными волосис-
тыми ветвями, из которых 2-члениковый экзоподит всегда немного длиннее эндоподита
......................................i....................................Gammarus S.L
12 (11). Сегменты урозомы могут быть выпуклыми, но не имеют ясно выраженных дорсальных воз-
вышений. Эндоподит уроподов Ш никогда не достигает длины 1-го членика экзоподита.
13 (14). Антенны I-П почти равной длины, крепкие, довольно толстые, волосистые, особенно вторая
пара. Ротовые части, конечности также несут многочисленные щетинки. Сегменты урозомы,
как Правило, с крепкими шипами, но у некоторых видов I—II сегменты только со щетинка-
52 ' .
ми, без шипов. Эндоподит уроподов Ш чаще превышает 1/2 длины экзоподита; обе ветви
уроподов Ш у большинства видов снабжены густыми, перистыми щетинками.........
, п........................С....................................................Pontogammarus
1.13; • эндоподит уроподов III очень маленький, значительно меньше 1/2 длины экзоподита.
15 (16). Антенны I-П волосистые, особенно вторая пара у самцов, несущая длинные, закрученные на '
концах волоски. Сегменты урозомы вооружены шипами и щетинками или I сегмент без ши-
пов, только со щетинками; III сегмент урозомы латерально с шипами, дорсально с двумя ще-
тинками, в этом случае антенны менее волосистые и волоски на антеннах незакрученные
п.................................................. ’ ............" • .......Chaetogammarus
io (.io;, все сегменты урозомы вооружены шипами и единичными,, очень короткими щетинками
' .................................................................. Marinogammarus
РОД GAMMARUS FABRICIUS, 1775 (s.l.) - ГАММАРУС
Fabricius, 1775: 418; Leach, 1813-1814: 402; Bate, 1862: 203; Boeck, 1876: 364; Steb-
bing, 1888: 1005; 1906: 460; Sars, 1894: 496; Гурьянова, 1851: 760; Barnard, 1962: 242..
Сегменты урозомы на спинной стороне вооружены тремя группами шипов и щетинок.
Голова с небольшим рострумом или без него. Межантеннальные лопасти хорошо развиты и
форма их имеет систематическое значение: верхние и нижние углы могут быть закруглен-
ные или более или менее острые, иногда верхний угол с небольшой выемкой. Передний
край межантеннальной лопасти прямой или слегка вогнутый. Антенны I почти всегда длин-
нее антенн II, добавочный жгутик содержит три и более члеников. Гнатоподы I-II с лож-
ной клешней, первая пара обычно меньше второй. Базальные членики переоподов Ш поч-’
ти всегда с вытянутыми в виде лопасти задне-нижними углами. Сегменты урозомы на спин-
ной стороне с более или менее выраженными возвышениями, несущими группы шипов и
щетинок. Уроподы III у самцов далеко заходят за конец уроподов I, экзоподит 2-членико-
вый, с хорошо заметным концевым члеником; эндоподит лишь немного короче экзоподи-
та, у большинства видов равен длине его первого членика. Тельсон глубоко расщеплен.
Морские представители гаммарид, обитающие в Черном и Азовском морях,отнесены
нами к роду Gammarus в широком смысле (sensus lato), так как ревизия этого чрезвы-
чайно сложного рода, начатая рядом авторов (Stock; 1966, 1967; Цветкова, 1975 и др.),
в настоящее время еще далеко не закончена.
Таблица для определения видов Cammartis
(п о с а м ц а м)
1 (2). Жгутик антенн 11 без кальцеол. Голова с хорошо заметным рострумом.' Межантеннальная по-
пасть с выступающим верхним углом, часто имеющим на вершине отчетливую выемку — ”клк>-
вик”, передний край слегка вогнут, нижний угол округлый, переходит в глубокий нижнеантен-
нальный синус....................................:..................... G.insensibilis
2(1). Жгутик антенн II с кальцеолами. Голова со слабо развитым, иногда едва заметным рострумом.
Межантеннальная лопасть с закругленными верхним и нижним углами и прямым или слегка вог-
нутым передним краем; нижнеантеннальный синус глубокий или мелкий.
3 (4). Сегменты урозомы несут не более трех шипов (чаще двух) в группах, из которых дорсальные на-
ходятся на заметных возвышениях; щетинки в группах шипов многочисленны (от 10 в лате-
ральных группах до 25 в дорсальных) и в большинстве заметно длиннее шипов. Лопасти тельсо-
на вооружёны апикальными и латеральными Шипами, окруженными многочисленными длинны-
ми щетийками. . . ...................................................... G.aequicauda
4 .(3). Сегменты урозомы в латеральных группах могут нести более трех шипов (четыре-пять); щетин-
ки в группах шипов очень немногочисленны (от одной до пяти-шести) и лишь некоторые из них
немного длиннее шипов. Группы шипов на лопастях тельсона с единичными короткими щетин-
ками. . •
5 (6). Дорсальные возвышения на сегментах урозомы довольно сильные, с боков сплющенные. Глаза
крупные. Нижнеантеннальный синус глубокий. Базальные членики переоподов Ш-V слегка
расширены, длина их примерно в 1,5 раза больше ширины .....................G.subtypicus
6 (5). Сегменты урозомы дорсально выпуклые, но сплющенных возвышений не образуют. Глаза сравни-
тельно небольшие. Нижнеантеннальный синус мелкий. Базальные членики переоподов III-V силь-
но рясширены, длина их только немного больше ширины.......... ........... G.crinicomis
Gammarus insensibilis Stock, 1966 (рис. 21, 22)
- insensibilis Stock, 1966: 2, fig. 3; 1967: 15-22;Мордухай-Болтовской, Грезе, Васи-
ленко, 1969: 455.
Самец. Длина до 21 мм. Голова с отчетливым рострумом; межантеннальная лопасть
с вогнутым передним краем, верхний угол которого с выемкой ( клювиком ), нижнии
широко округлен. Глаза почковидные, средней величины, коричневые со светлым обод-
' 53
ком. Антенны I длиннее антенн II; первая пара антенн короче или равна 1/2 длины тела;
первый членик стебля равен или немного меньше двух последующих члеников, взятых
вместе; жгутик длинный, содержит до 37 члеников, добавочный жгутик из 9-10 члени-
ков; у самых крупных самцов (длиной 18—20 мм) число члеников в жгутиках увеличи-
вается соответственно до 45 и 12. Антенны II волосистые, последний членик стебля снаб-
жен пятью-шестью мутовками из длинных, закрученных на концах волосков; жгутик со-
держит 15-20 члеников, из которых первые 7—11 члеников несут мутовки длинных,' изог-
нутых волосков.
Ротовые части типичного для рода Gammarus строения. Коксальные пластинки I—Ш
54 ’
узкие, продолговатые; IV почти квадратная, с выемкой в задне-верхнем углу. Гнатоподы
I—II мощные, особенно вторая пара; членики гнатоподов толстые, волосистые. Проподус
гнатоподов I узкий, миндалевидный; пальмарный край сильно скошен и вооружен щетин-
ками и шипами: одним притупленным посередине и шестью шипами разной длины у гра-
ницы пальмарного края (видны обычно три-четыре шипа); задний край проподуса несет
пять рядов щетинОк. Проподус гнатоподов II значительно крупнее, чем в первой паре, дис-
тально более или менее расширен; менее, чем в первой паре, скошенный пальмарный край
вооружен Многочисленными короткими щетинками и семью шипами: одним крупным
притупленным посередине и шестью более мелкими (видны четыре шипа) /располагающи-
мися ближе к границе пальмарного края; задний край с восьмью рядами щетинок.
Переоподы I сильно волосистые, Мерус и карпус снабжены многочисленными пучками
длинных щетинок. Переоподы II менее волосистые, чем первая пара. Базальные членики
переоподов Ш—V не расширены, с почти параллельными краями, пучки длинных щетинок
55
находятся лишь на карпусе и проподусе. Эпимеральные пластинки III с заостренными зад-
не-нижними углами.
Сегменты урозомы несут по три группы шипов, из которых дорсальные расположены
на возвышениях ближе к дистальному краю сегментов. Группы шипов на сегментах урозо-
мы располагаются в следующем порядке: *
Us I 2(3)—2(3)-2,
Us II 2—2-3(2),
Us III 3(2)—2(3)-3.
Каждая группа шипов снабжена длинными (длиннее шипов) и короткими щетинками, чис-
ло которых колеблется от трех до 18—20. Нередко встречаются маловолосистые формы
этого вида, у которых количество щетинок меньше и колеблется от двух до 12. Эндоподит
уроподов III короче первого членика экзоподита; обе ветви вооружены шипами и густо
опушены простыми и перистыми щетинками. Лопасти тельсона на вершине с тремя нерав-
ными шипами и двумя-тремя щетинками; латеральные шипы с единичными щетинками,
расположены суббазально (более крупный) и субапикально.
Самка. Длина до 17 мм. Голова такая же, как у самца, но рострум выражен слабо.
Антенны мбНее волосистые, первая пара значительно длиннее второй; жгутик содержит
33—38 члеников, добавочный жгутик — 8—10 члеников. Последний членик стебля антенн
II не длиннее предпоследнего и снабжен двумя-тремя пучками длинных щетинок. Гнато-
поды заметно меньше, чем v самца, проподус гнатоподов I овальный, с немного скошен-
ным пальмарным краем. Проподус гнатоподов П с почти параллельными краями. Базаль-
ные членики обеих пар гнатоподов с многочисленными короткими и длинными волос-
ками.
Переоподы того же строения, что и у самца, но слабее и менее шиповатые. Базальные
членики переоподов III—V слегка расширены. Шипы на сегментах урозомы располагают-
ся в следующем порядке:
Us I 3-3-3,
Us П 3—1(2)—3;
Usin . 2—2—1(2).
Эндоподит уроподов Ш равен длине первого членика экзоподита. Тельсон вооружен более
слабыми, чем у самца, шипами и единичными щетинками.
Распространение. Обычен для Средиземного и Черного морей. Указано нахож-
дение вида (Stock, 1967) в эстуарных водоемах Северной Атлантики (Англия, Франция).
Экология. Обитает в основном в прибрежной зоне от уреза воды, до 10—15 м, но
встречается и глубже. В Черном море довольно многочислен в районах филлофорных по-
лей, на глубине до 40 м, при этом популяции, живущие среди филлофоры, приобретают
малиновую окраску, в отличие от серовато-желтоватой окраски рачков в прибрежной зо-
не. Наиболее обычным местообитанием этого вида служат заросли зостеры, ульвы, руппии.
Относится к очень подвижным бокоплавам, постоянно передвигающимся с 446013 на
место и довольно часто обнаруживается в ночном планктоне. По характеру питания преи-
мущественно растительноядный, потребляет ткани макрофитов, а также детрит, но общий
пищевой спектр гораздо шире — от бактерий до живых и мертвых беспозвоночных жи-
вотных.
Размножение рачков происходит в течение всего года, но наиболее интенсивно в мае — .
июне. Плодовитость самок довольно высокая, в среднем колеблется от 8 яиц у самых мо-
лодых половозрелых самок (5—6 мм) до 137 яйцу крупных (15—16 мм), старых самок;
наибольшее количество яиц у самок этого размера может достигать 200. В течение жизни,
продолжающейся 8—10 месяцев, каждая самка может размножаться 15—17 раз и произ-
вести более 1000 потомков. В популяциях за год может появиться четыре генерации: в
июне—июле, августе—сентябре, октябре и ноябре—декабре. Продолжительность инкубации
яиц в зависимости от температуры воды колеблется от 5—6 дней (в самые теплые месяцы
года) до 20-25 дней (зимой).
Первоначальный размер рачков составляет 1,3—1,7 мм. До наступления половозрелос-
ти (в возрасте 1,5—2,0 месяца) рачки растут быстро, прирост длины тела в среднем состав-
ляет 3 мм в месяц. Линейные приросты половозрелых особей не превышают в среднем
1,5 мм и с возрастом уменьшаются до 0,5 мм в месяц. Более подробные сведения о биоло-
гии вида приведены в специальной статье (Грезе, 1967).
56 .
Gammarus aequicauda (Martynov, 1931) (рис. 23)
- aequicauda Martynov, 1931: 593 —602, fig. 28-39 (Carinogannarus): '— locusta forma
mediterraneenne Chevreux et Fage, 1925: 258-259 (Gammarus); - locusta Ruffo, 1936:
24-28 (Gammarus); - locusta forma saumatre Rancurel, 1949: 4-8 (Gammarus); - aequi-
cauda Stock, 1967: 45 (Саттагиз);Мордухай-Болтовской,Грезе, Василенко, 1969:455.
Самка. Длина до 15 мм. Голова заметно короче, чем два первых сегмента мезозо-
мы, взятые вместе; рострум слабый; передний край межантеннальной лопасти прямой
или чуть вогнутый; верхний угол тупой или слегка округлен, нижний угол ширркоокруг-
лый. Глаза средней величины, черные или темно-коричневые со светлым ободком, почко-
видные. Антенны сравнительно короткие, тонкие, первая пара едва достигает 1/3 длины
тела; вторая — немного короче антенны I. Первый членик стебля антенн I равен или длин-
нее двух последующих члеников, взятых вместе; жгутик почти в 2 раза длиннее стебля
и содержит до 23 члеников; добавочный жгутик 5—7-члениковый. Жгутик антенн И коро-
че стебля, содержит до 15 члеников; предпоследний членик стебля антенн П длиннее по-
следнего. ’
Ротовые части типичны для рода Gammarus. Гнатоподы небольшие и почти одинаковы
по строению; коксальные пластинки I—II удлиненные, слегка расширены дистально; ба-
зальные членики с почти параллельными краями, несущими многочисленные тонкие и
длинные волоски; проподусы в обеих парах прямоугольно-овальные. Пальмарный-край
гнатоподов I скошен; во второй паре почти горизонтальный, отделен от заднего края че-
тырьмя неравными шипами, между которыми вкладывается коготь; по краю пальмы
имеется очень тонкая фестончатая пластинка, вдоль которой тянется ряд коротких, раз-
двоенных на конце щетинок. Членики гнатоподов I—II сильно вооружены разнообразны-
ми щетинками: гребневидными, пильчатыми, тонко зазубренными и простыми. Переопо-
ды I густоволосистые, задние края меруса, карпуса и проподуса несут многочисленные
щетинки; базальные членики с более редкими волосками. Переоподы II примерно того
же строения, но менее волосистые; длина коксальной пластинки П больше, чем ее шири-
на. Базальные членики переоподов III—V расширены по заднему краю, длина их в среднем
в 11/з раза больше ширины.
Сегменты урозомы дорсально с заметными возвышениями, несущими группы шипов
и щетинок. Расположение последних на сегментах урозомы следующее:
Us I 1(2)—2—1(2), . ' '
Us II 2(3)-2-3,
Us Ш 2(3)—2—3.
Щетинки в группах шипов довольно многочисленны, по 10—15 щетинок в боковых и по
22—25 щетинок в срединных группах, при этом часть щетинок значительно длиннее ши-
пов. Эндоподит уроподов III достигает конца первого членика экзоподита; ветви густо
опушены длинными перистыми щетинками. Тельсон расщеплен полностью, его лопасти
вооружены на вершине тремя шипами и несколькими щетинками и латерально одним
субапикальным и одним суббазальным шипами с несколькими щетинками.
Самец. Длина до 20 'мм. Голова чуть короче двух первых сегментов мезозомы,
с рострумом. Антенны почти достигают половины длины тела, вторая пара несколько
длиннее первой. Жгутик антенн I содержит 24—28 члеников, добавочный жгутик 6—7-чле-
никовый; антенны II волосистые, стебель длиннее жгутика, состоящего из 16—20 члени-
ков, из которых первые пять-шесть члеников несут кальцеолы. .
Гнатоподы значительно крупнее, чем у самки, особенно вторая пара. Проподус гна-
топодов I миндалевидный, пальмарный край его сильно скошен, с внутренней стороны
очень тонко фестончатый и снабжен рядом щетинок разной длины; примерно по середи-
не пальмарного края находится широкий притупленный-щип; ближе к заднему краю еще
один крупный, но более узкий шип и по два-три шипа помельче с каждой стороны; задний
край проподуса гнатоподов I несет четыре-шесть рядов длинных щетинок. Проподус
гнатоподов II с прямым или слегка выпуклым задним краем, несущим восемь-девять
рядов щетинок; пальмарный край проподуса скошен меньше, чем в первой паре гнатопо-
дов, но того же строения. Переоподы более волосистые, чем у самок, особенно I, IV и V;
базальные членики трех последних пар переоподов немного расширены, но длина их в 1,5
раза больше ширины.
Сегменты урозомы с хорошо развитыми дорсальными возвышениями. Группы шипов
и щетинок располагаются почти в том же порядке, что и у самок:
. I 57
Us I 1(2)—2—2(3),
Us II 2-2-3,
Us 1П 2-2-3,
но число щетинок в группах больше и почти все они много длиннее шипов. Эндоподит
уроподов III достигает конца первого членика экзоподита; обе ветви уроподов Ш снаб-
жены шипами и усажены густыми длинными перистыми щетинками. Лопасти тельсона
на вершине с двумя-тремя шипами и 10—15 длинными щетинками, латерально несут по
два шипа: субапикальный с тремя—пятью щетинками и суббазальный с'9—12 щетинками.
СО
Изменчивость. От типичной формы черноморские особи отличаются меньшей
волосистостью, более прямым передним краем межантеннальной лопасти (особенно у са-
мок), наличием трех апикальных шипов вместо двух на лопастях тельсона и меньшим
количеством кальцеол на члениках жгутика антенн II самца: у самцов из Азовского моря
и Керченского пролива число кальцеол достигает семи-девяти, как у черноморских эк-
земпляров, добытых у турецкого побережья (Stock, 1967)'. При описании особей из
озДонузлав А.Б .Мартынов (1931) отметил наличие семи-восьми кальцеол. Очень возмож-
но, что количество кальцеол на жгутике антенн Ц зависит от возраста самцов, увеличива-
ясь постепенно до определенных пределов.
Распространение. Средиземное, Черное и Азовское моря и их эстуарии.
Экология. Распространен в эстуариях и солоноватоводных лагунах Средиземно-
морского бассейна. В Черном море локализуется в бухтах и заливах, где возможен посто-
янный или даже только временный приток пресной воды. Тем не менее диапазон соленос-
ти, которую может выносить G.aequicauda, очень широк и колеблется от 0,05 до 50%о.
Популяции этого вида обычно заселяют мелководные, хорошо прогреваемые участки у
самого берега, заросшие макрофитами, которыми рачки питаются. В холодный период
года, когда температура воды на мелководье понижается до 7—4?С, рачки мигрируют на
глубину более 1 м и снова появляются под урезом воды лишь в марте.
Размножение происходит' в течение всего года; но особенно интенсивно весной, в
марте—апреле. Плодовитость самок довольно высокая: от 3 яиц у мелких, впервые раз-
множающихся самок до 190 яиц в среднем у наиболее крупных самок; максимальное
количество яиц равно 200. Каждая самка в течение жизни, продолжающейся 7—8 месяцев,
может размножаться 7-8 раз и продуцировать около 1000 потомков.
Первоначальная длина рачков колеблется от 1,1 до 1,7 мм; летом рачки растут быст-
ро, их суточные линейные приросты составляют в среднем около 0,2 мм, зимой пример-
но в 1,5 раза меньше. Половое созревание рачков наступает в возрасте 40—50 дней, после
чего они начинают размножаться. За год в популяциях G.aequicauda появляется три поко-
ления: в мае, июле и сентябре—октябре. В особенно теплые годы в ноябре — декабре воз-
можна и четвертая генерация. Более полные сведения, о-биологии этого вида изложены в
монографии {Грезе, 1977).
Gammarus subtypicus Stock, 1966 (рис. 24)
- subtypicus Stock, 1966: 3, fig. 4; 1967: 37; - locusta forme marine subtypique Kancurel,
1949: 3-6, 8-9;Мордухай-Болтовской,Грезе,Василенко, 1969:454.
Самец. Длина до 20 мм. Рачки крупные, прогонистые, с боков сплющенные. Голо-
ва с небольшим рострумом; передний край межантеннальной лопасти почти прямой, верх-
ний угол тупо закруглен, редко с маленькой выемкой (’’клювиком”) , нижний — широ-
коокруглый, переходит в довольйо глубокий нижнеантеннальный синус. Глаза крупные
(особенно у самцов), почковидные, темно-коричневые, иногда без светлого ободка. Ан-
тенны II немного длиннее антенн I. Первый членик стебля антенн I в 1^5 раза длиннее вто-
рого; жгутик содержит 26-30 члеников, добавочный жгутик - 7-10 члеников. Послед-
ний членик стебля антенн П немного короче предпоследнего или они равны (у крупных
экземпляров); жгутик состоит из. 11-16 члеников, из которых первые пять-шесть несут
кальцеолы; антенны II довольно волосистые, пучки сравнительно длинных волосков
густо покрывают два последних членика стебля и жгутик.
Коксальная пластинка IV почти квадратная, с округлым задним краем, несущим ще-
тинки, и с выемкой в задне-верхнем углу. Гнатоподы крупные, особенно вторая пара,
членики их снабжены многочисленными шипами и щетинками. Проподусы гнатоподов I
миндалевидные, с сильно скошенным пальмарным краем, несущим щипы и щетинки.
Проподусы гнатоподов II с почти параллельными краями, пальмарный край меиее скошен
и вооружен’ (как и в первой паре) одним крупным притупленным шипом посередине и
тремя-четырьмя шипами разной длины ближе к его границе. Переоподы сильные, шипо-
ватые; переоподы I—II одинакового строения, но вторая пара отличается наличием густой
бахромы из длинных, изогнутых волосков на мерусе, карпусе.и проподусе; базальные
членики переоподов III—V заметно расширены, но соотношение длины и ширины их не
менее 1,5 : 1. ' •
Сегменты урозомы дорсально с хорошо выраженными возвышениями. Группы ши-
пови щетинок на сегментах урозомы расположены в следующем порядке:
S59
Us I 3(2)—2-4(2),
Us II 3—2—5(4),
Us Ш 3-2-3.
Щетинки в группах шипов короткие и количество их колеблется от одной до шести. Ветви
уроподов Ш почти равной длины, эндоподит достигает конца первого членика экзоподита,
иногда даже заходит за него; обе ветви вооружены шипами и густо опушены длинными
перистыми щетинками. Лопасти тельсона удлиненные, несут три группы шипов: суббазаль-
ные — из двух-трех шипов и одной-двух щетинок, субапикальные — из одного шипа и двух-
трех щетинок и апикальные из трех шипов и трех-четырех коротких щетинок.
Са м кине найдены; возможно, они не отличаются от самок сопутствующих видов,
которыми могут быть G.aequicaudata и G.crinicomis. Сток (Stock, 1967) находил
G.subtypicus среди многочисленной- популяции G.aequicaudata в лагуне о.Мальорка (Сре-
диземное море).
Замечания к систематике. По многим признакам близок к G-locusta L.,
но хорошо отличается от него расширенными базальными члениками переоподов Ш—V,
Черноморский G.subtypicus отличается от описанного Стоком (Stock, 1966) из Среди-
земного моря более прямым передним краем межантеннальной лопасти, более глубоким
нижнеантеннальным синусом и более короткими щетинками на сегментах урозомы и тель-
соне. Наиболее близок к G.crinicomis, который сопутствует ему в некоторых местообита-
ниях. . :
Распространение. Средиземное и Черное моря.
Экология. Для Средиземного моря указан как обитатель мелководных лагун и
' : 60
заливов с песчаным дном, поросшим водорослями (Stock, 1967). В Черном море встре-
чается чаще у открытых морских берегов до глубины 20 м, на песчано-ракушечном грун-
те, реже обнаруживается в бухтах у берега среди популяций G.aequicaudata или G.crinicor-
nis. Биология не изучена.
Gammarus crinicomis Stock, 1966 (рис. 25)
- crinicorfisStock, 1966: 32-37; Stock, 1967: 32; fig. 1-2-16.
Самка. Длина.до 10 мм. Голова без отчетливого рострума, длина ее равна или чуть
короче длины двух первых сегментов мезозомы; межантеннальная лопасть с прямым пе-
редним краем, переходящим в неглубокий нижнеантеннальный синус. Глаза небольшие,
почковидные. Антенны тонкие, вторая пара немного длинне первой. Первый членик стеб-
ля антенн I шире и длиннее двух последующих, взятых вместе; жгутик длинный, содер-'
жит до 25 члеников, добавочный жгутик 5-гб-члениковый. Два последних членика стебля
антенн II почти равны по длине, но последний тоньше предпоследнего; оба членика густо
усажены пучками длинных щетинок; жгутик короче стебля и состоит из 13-18 члеников.
Гнатоподы почти одинакового размера и строения; проподус гнатоподов I с почти
параллельными краями и скошенным пальмарным краем; проподус гнатоподов II чуть
крупнее, пальмарный край немного выпуклый, не так сильно скошен, как в первой паре.
Переоподы III—V с расширенными базальными члениками, особенно в последней паре;
длина этих члеников только, немного превышает их ширину.
Сегменты урозомы выпуклые, но почти без дорсальных возвышений. Группы шипов
и щетинок расположены ближе к заднему краю сегментов в следующем порядке:
Us I 2(3)-2-2(3),
Us II 4(3)—2—3(4),
Us Ш 4(3)—2—5(4).
В каждой группе шипов имеется по две-три короткие щетинки. Эндоподит уроподов III
короче экзоподита, достигает конца его первого членика или немного длиннее; наружный
край экзоподита несет пять-шесть пар шипов с простыми и перистыми щетинками; внут-
ренние края обеих ветвей окаймлены перистыми щетинками. Лопасти тельсона к вершине
сужены, несут по три коротких апикальных шипа и по два-три шипа латеральных, два бо-
лее крупных суббазальных и небольшой субапикальный, единичные щетинки возле шипов
короткие.
Самец. Длина до 15—20 мм. Длина головы равна или чуть короче длины двух пер- •
вых сегментов мезозомы; рострум довольно отчетливый; межантеннальная лопасть с
прямым или слегка вогнутым передним краем, верхний угол которого почти прямой, ниж-
ний — широкоокруглый, переходит в неглубокий синус. Глаза небольшие, темные со свет-
лым ободком. Антенны I-II почти равной длины, первая пара более тонкая. Первый чле-
ник стебля антенн I толще и равен или длиннее двух последующих члеников; жгутик со-
держит 17—20 члеников, добавочный жгутик — шесть — восемь члеников. Антенны II во-
лосистые, два последних членика стебля снабжены многочисленными рядами длинных'
щетинок; жгутик короче стебля, состоит из 12—15 члеников, из которых первые три-четы-
ре членика несут кальцеолы.
Гнатоподы I—П по строению очень схожи с таковыми G.subtypicus. Проподус гнато-
подов I миндалевидный, пальмарный край сильно скошен, окаймлен фестончатой плас-
тинкой; посередине пальмарного края расположен сильный Зубец, ближе к его границе
с задним краем по три неравных зубца с каждой стороны, куда вкладывается коготь;
задний край проподуса несёт четыре-пять пучков (или рядов) длинных щетинок. Пропо-
дус гнатоподов II с почти параллельными краями; пальмарный край слегка скошен, так-
же с фестончатой пластинкой, вооружение из зубцов такое же, как и в первой паре гна-
топодов; задний край проподуса несет пять-шесть пучков щетинок.
Переоподы I—II’ одинакового строения, довольно стройные; карпус и меру с в первой
паре снабжены пучками длинных щетинок. Коксальная пластинка IV такой же формы,
как G.subtypicus. Базальные членики переоподов III—V сильно расширены ближе к осно-
ванию, задние края их образуют округлые лопасти; длина базальных члеников примерно
в 13 раза, больше их ширины. Эпимеральные пластинки обычной для рода Gammarus
формы, пластинки П и 11Г с оттянутыми кзади заостренными задне-нижними углами.
Сегменты урозомы дорсально со'слабыми возвышениями (молодые особи без них),
61 '
: i
кроме II сегмента, более выпуклого. Группы шипов и щетинок расположены ближе к зад-
нему краю сегментов урозомы в следующем порядке:
Us I 3(2)-2—3, .
Us Й . 3—2—4,
Us Ш 4—2—5. : '
' 62 ! • '
Щетинки в группах шипов короткие, в небольшом количестве. Эндоподит уроподов III
немного длиннее или равен длине' первого членика экзоподита. Лопасти полностью рассе-
ченного тельсона вооружены тремя апикальными, одним субапикальным и двумя субба-
зальными шипами с единичными короткими щетинками.
Замечания к систематике. Очень близок к черноморскому G.subtypicus,
от которого отличается небольшими глазами, мелким нижнеантеннальным синусом, отсут-
ствием сильных дорсальных возвышений на сегментах урозомы, и сильно расширенными
базальными члениками переоподов III-V. От типичной североатлантической формы G.cri-
nicomis, описанной Стоком (Stock, 1967), черноморские особи отличаются более прямым
передним краем межантеннальной лопасти и меньшей волосистостью.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря.
Экология. Обитает в прибрежной зоне на песчаных грунтах среди водорослей,
иногда под камнями или выбросами водорослей. В Черном море не особенно распростра-
ненная форма, найдена у открытых берегов близ Севастополя, на мелком песке, на глуби-
не 1 м. Встречается чаще в ’’чистых” популяциях, но иногда совместно с G.subtypicus и
G.insensibilis (Stock, 1967).
РОД MARINOGAMMARUS SCHELLENBERG, 1937 - МАРИНОГАММАРУС
Schellenberg, 1937: 270 [Gammarus (MarinogammaruJ)]; Sexton and Spooner, 1940: 636
(Marinogammarus); Гурьянова, 1951: 766 [ Gammarus (Marinogammarus)]: Stock, 1968:
17 (Chaetogammarus); Karaman, 1975: 72 (Echinogammarus); Цветкова, 1975: 80 (Ma-
rinogammarus).
Межантеннальная лопасть головы с закругленными верхним и нижним углами и пря-
мым или слабовогнутым передним краем. Базальный членик переоподов V с закруглен-
ным или сглаженным задне-нижним углом. Сегменты урозомы без отчетливых дорсальных
возвышений, но с группами шипов. Эндоподит уроподов III всегда меньше 1/2 длины экзо-
подита. Тельсон расщеплен до основания, лопасти удлиненные.
Известно 6 видов. В Черном и Азовском морях 1 вид.
Marinogammarus olivii Milne-Edwards, 1830 (рис. 26—28)
- olivii Milne-Edwards. 1830: 367, tab. 10, fig. 9-10 (Gammarusy Chevreux et Fage, 1925:
251 (Marinogammarus); Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 456.
Самка. Длина до 10 мм. Голова почти без рострума, межантеннальная лопасть с
вогнутым передним краем и закругленными углами; нижнеантеннальный синус хорошо
выражен. Глаза небольшие, черно-коричневые с более светлым ободком, почковидные.
Антенны достигают около 1/3 длины тела; антенны I длиннее второй пары, с тонким жгу-
тиком, содержащим 15-17 члеников, добавочный жгутик из пяти-семи члеников; жгутик
антенн II состоит из 10—12 члеников.
Коксальные пластинки I меньше трех последующих, дистально расширены; II и Ш
пластинки вытянутые, с почти параллельными краями; коксальная пластинка IV самая,
крупная, с выемкой в задне-верхнем углу. Гнатоподы I—II довольно волосистые, почти
одинакового строения; базальные членики широкие, с многочисленными длинными ще-
тинками по краям, особенно во второй паре; ишиальный и меральный членики неболь-
шие; карпусы дистально расширены, в первой паре меньше, а во второй — бдльше пропо-
дусов; последние овальные, со скошенным пальмарным краем, несущим многочисленные
щетинки; задний край проподуса в первой паре снабжен четырьмя, во второй - пятью-
шестью рядами щетинок; когти крепкие, концы их заходят немного за запирательные
шипы. Переоподы I-V короткие, сильные, шиповатые; базальные членики переоподов
Ш—V немного расширены; моральные членики во всех пяти парах широкие, с небольшой
лопастью на дистальном конце заднего края; проподусы переоподов III—V узкие, линей-
ные, немного длиннее карпуса. •
Эпимеральные пластинки разной формы: первая небольшая, дистально сужена, с ,
закругленными углами; вторая с почти прямым задне-нижним углом; у третьей этот угол
слегка заострен и оттянут назад. Сегменты урозомы дорсально слабовыпуклые, почти без
спинных возвышений; шипы на сегментах урозомы располагаются чаще по два в боковых
и срединных группах:
Us I 2—2—2,
Us IT 2-2-2,
Us Ш 2-2-2. , '
I 63 '
Уроподы III с очень коротким зндоподитом, составляющим не более 1/4 длины первого
членика зкзоподита, вооруженного сильными шипами и многочисленными перистыми
щетинками. Тельсон расщеплен до основания, лопасти тельсона грушевидные, суживаются
к вершине, которая, вооружена двумя шипами и двумя крепкими щетинками; по бокам
. лопастей, ближе к основанию находится по одному шипу и щетинке.
64 '
Рис. 27. Marinogammarus olivii Milne-Edwards.
Самец всегда крупнее одновозрастной самки. Антенны более длинные, чем у сам-
ки, и достигают 1/2 длины тела, антенны I длиннее и тоньше второй пары, жгутик содержит
до 27, добавочный жгутик — шесть-семь члеников; последний членик стебля антенн II не-
много длиннее или равен предыдущему, жгутик содержит 13—15 члеников.
Гнатоподы более крупные, чем у самки, особенно вторая пара. Проподус гнатоподов I
миндалевидный, с сильно скошенным пальмарным краем; карпус значительно короче про-
подуса; задний край базального членика выпуклый и несет длинные щетинки; коксальная
пластинка I дистально расширена. Проподус гнатоподов П лбпатовидный, с почти парал-
лельными краями, чуть скошенным пальмарным краем, вооруженным шипами и щетинка-
ми; коксальная пластинка П дистально не расширена. Переоподы сильные, шиповатые, ба-
165:
зальные членики почти не расширены; проподус переоподов III немного длиннее карпуса
Эпимеральные пластинки I—III такие, как у самки, но крупнее. Уроподы III с очень ко-
ротким эндоподитом, который почти в 5 раз меньше первого членика экзоподита; послед-
уй вооружен сильными шипами и густо опушен перистыми щетинками. Сегменты урозо-
лы с группами шипов, расположенными в следующем порядке;
66
Us I 2—1(2)—3, ’
Us П 2-2-2,
Us Ш 1(2)—2—2,
сопровождается единичными щетинками. Лопасти тельсона дистально суживаются, каждая
на вершине снабжена двумя шипами и одним волоском, латерально несет по четыре щетин-
ки и проксимально один шип с одной щетинкой.
Распространение. Атлантический океан, Средиземное, Черное и Азовское
моря.
Экология. Типично прибрежная форма, обитающая в самой верхней зоне сублито-
рали. В Черном море локализуется у самого уреза воды, укрываясь в углублениях ниж-
ней поверхности камней, на галечных или песчаных грунтах. В штормовую погоду рачки
отходят от уреза воды на глубину до 2—3 м. Эпизодически скопления рачков можно на-
блюдать у кромки воды в выбросах макрофитов, которые и служат им основной пищей.
Размножается в течение всего года, но особенно интенсивно весной. Развитие яиц в
это время продолжается в среднем 3 недели, максимально 4 недели; с прогревом воды ин-
кубационный период уменьшается и в июле—августе длится всего 7 дней. Плодовитость
самок невысокая: у впервые размножающихся самок (длиной 3^-4 мм) в среднем 3 яйца,
у крупных самок — до 54, максимально 77 яиц. Через 1,5—2,5 месяца, в зависимости от
времени года, молодые особи становятся половозрелыми. Первоначальный размер рачков
колеблется от 1,2 до 1,7 мм. Скорость их роста в среднем составляет от 1,2 мм в месяц
зимой до 1,8 мм летом. Каждая самка в течение жизни, продолжающейся около 10 меся-
цев, может дать 10-20 пометов с общим числом потомков от 300 до 500. В популяциях за
год появляется три-четыре генерации: весенняя в марте—апреле, летняя в июне—июле, осен-
няя в августе—сентябре и возможна четвертая генерация в ноябре-декабре.
РОД CHAETOGAMMARUS MARTYNOV, 1924 - ХЕТОГАММАРУС
. Мартынов, 1924: 31-32; Schellenberg, 1937: 267 (subgen. Chaetogammarus); CarSu^u, 1943:
29; Stock, 1968: 13 (Marinbgammarus); Karaman, 1975: 72 (Echinogammarus).
Межантеннальная лопасть головы с. выступающим или закругленным верхним углом.
Антенны П всегда немного короче антенн I, несут пучки длинных щетинок, у самца особен-
но густых и закрученных на концах, но нередки формы с прямыми и не особенно густыми
щетинками. Сегменты урозомы без высоких бугров, но с шипами и щетинками.. Базальный
члешпс переоподов V узкий или немного расширен, задае-нижний уголего сглажен, не об-
разует лопасти. Эндоподит уроподов Ш очень маленький, чешуевидный. Тельсон расщеп-
лен до основания, лопасти короткие и широкие, реже удлиненные, вооружены шипами и
щетинками.
Известно 6 видов. В Черном и Азовском морях обитает 4 вида, из которых в собствен-
но морских водах отмечено лишь 2 вида.
Таблица для определения видов рода Chaetogammarus
1 (2). Антенны II самца без кальцеол. Эпимеральные пластинки II- III с вытянутыми и заостренными
задне-нижними углами. Сегменты урозомы вооружены сильными шипами и единичными щетин-
ками. Лопасти тельсона широкие, грушевидные, резко суживаются к вершине и несут группы
сильных апикальных и латеральных шипов .................-.......... Ch.ischnus
2 (1). Антенны II самца с кальцеолами. Эпимеральные пластинки II-III с прямыми задне-нижними уг-
лами и прямым задним краем, несущим несколько волосков. I сегмент урозомы вооружен толь-
ко щетинками, II - шипами, Ш сегмент несет латеральные шипы и две медиальные щетинки.
Лопасти тельсона удлиненно-овальные или яйцевидные, суживающиеся к вершине и несущие
апикальные и суббазальные группы шипов и щетинок.............. Ch.olivnformis sp.n.
Chaetogammarus ischnus Stebbing, 1899 -
• - ischnus Stebbing, 1899B; 428 (Gammarus); 1906: 470 (Gammarus);.- tenellus Sars,
1896 : 455 (Gammarus); - tenellus Совинский, 1904: 414; morpha sowinskyi var. beh-
ningi tenellus Мартынов, 1919: 47 (Gammarus); — tenellus subsp. behningi Мартынов,
1924J 9, 14, 20 (Chaetogammarus); - tenellus Carau^u, 1943: 29 (Chaetogammarus); -
tenellus Cadtusu, Dobreanu, Manolache, 1955: 106 (Chaetogammarus).
Длина до 9,5 мм. Тело тонкое, сжатое с боков. Межантеннальная лопасть головы ско-
шена, верхний угол выступающий. Антенны I длиннее второй пары, несущей густые щетин-
ки, у самцов особенно длинные и закрученные на конце. Базальный членик переоподов V
.67
узкий, дистально не расширен. Уроподы Ш длиннее урозомы. Лопасти тельсона широкие,
резко суживаются.
Типичная форма Ch.ischnus характерна для Каспийского моря; в Азово-Черномор-
ском бассейне (лиманы, эстуарии, реки) живут уклоняющиеся формы этого вида —
Ch.ischnus behningi Martynov и Ch.ischnus major CSrau^u. В собственно морских водах
Черного моря отмечено нахождение только Chischnus behningi (Мордухай-Болтовской
и др., 1969), описание которого приводится ниже.
Chaetogammarus ischnus behningi Martynov, 1919 (рис. 29)
- morpha sowinskyi var. behningi tenellus Мартынов, 1919:47-49 (Gammarusy, -
tenellus behningi CSr&uju, 1943: 29 (Chaetogammarus).
Глаза хорошо развиты, удлиненно-овальные; межантеннальная лопасть головы скоше-
на, верхний угол выступающий. Антенны I—II довольно стройные; обе пары несут тонкие
Волоски, у самца более густые, не закрученные на концах; антенны I длиннее второй пары,
жгутик не менее чем вдвое длиннее стебля, добавочный жгутик 4—5-члениковый. Гнатопо-
ды I у обоих полов почти одного размера со второй парой, но у самца гнатопода крупнее
и сильнее, чем у самки. Переоподы I—V умеренные, две первые пары заметно слабее и
меньше переоподов Ш; базальные членики переоподов III—V овальные. Коксальные плас-
тинки не очень крупные, первые три пары немного длиннее несущего их сегмента; кок-
сальные пластинки IV более широкие, с выемкой в задне-верхнем углу.
Эпимеральные пластинки II—III с вытянутым и заостренным задне-нижним углом. Сег-
менты урозомы вооружены группами шипов, расположенных в следующем порядке:
Us I 1-1-1-1,
А Us П 1-1-1-1,
Us Ш 1(2)-0-0-(2)1.
Уроподы Ш очень крупные, 2-члениковые, шиповатые, с линейным экзоподитом, который
почти в 3 раза длиннее стебля; эндоподит очень маленький, в 5—6 раз короче экзоподита
и примерно равен длине его второго членика. Тельсон расщеплен почти до основания, ло-
пасти широкие, резко суживающиеся дистально и несущие группы сильных апикальных и
латеральных шипов.
Распространение. Азово-Черноморский бассейн, лиманы и дельты. Поднима-
ется высоко вверх по рекам, в частности по Днепру и Дунаю; отмечен в низовье Дона,
Днестре, Буге и его лиманах; в озерах Шабла, Варна и Палеостоми.
Экология. Форма широко эвригалинная и живет не только в солоноватых и прес-
ных водах бассейна, но и в полигалинной зоне у открытых берегов Черного моря. Обитает
преимущественно среди камней и других плотных субстратов, часто у уреза воды.
Chaetogammarus oliviiformis sp. п. (рис. 30)
Тело нежное, сильно сжато с боков. Голова почти равна длине двух первых сегментов
мезозомы. Сегменты урозомы выпуклы^, вооружены щетинками и шипами, I сегмент сед-
ловидный, вооружен только щетинками.
Самец. Длина до 9 мм. Голова с едва заметным рострумом; межантеннальная ло-
пасть с закругленными верхним и нижним углами и вогнутым передним краем; нижне-
антеннальный синус глубокий. Глаза черные, удлиненные, слегка почковидные. Антенны
I—П довольно стройные,' умеренно волосистые, с прямыми щетинками. Антенны I равны
или немного длиннее второй пары, первый членик стебля шире и длиннее второго, с не-
многочисленными щетинками; жгутик содержит до 22 члеников, несущих щетинки разной
длины и чувствительные, волоски — зстетаски; добавочный жгутик 4— 6-члениковый. Ан-
тенны II более крепкие, стебель длиннее жгутика, четвертый и пятый членики его почти
равны и несут пучки щетинок; жгутик антенн II более волосистый, чем стебель, содержит
10—11 члеников и вооружен пучками густых щетинок, первые четыре-шесть члеников
жгутика несут кальцеолы.
Верхняя губа довольно высокая, округлая; нижняя губа без внутренних лопастей,
с широкоокруглыми наружными лопастями, несущими на вершине густые щетинки. Ман-
дибулы нормальные, с хорошо развитым режущйм краем, а также зубным отростком и
8—10 щетинками в зубном ряду; щупик мандибулы 3-члениковый: первый членик ма-
ленький, второй — самый крупный и слегка изогнутый, с пучками длинных щетинок; по-
. 68"I ' /•
Рис. 29. Chaetogammarus ischnus behningi Martynov (no CSrSiqu et al., 1955).
следний членик щупика мандибулы удлиненно-овальный, с ровным рядом коротких ще-
тинок и пучками длинных щетинок на вершине и переднем крае. Максиллы I-П обычного
для гаммарид строения. Щупик максиллипедов 4-члениковый, последний членик когте-
видный.
Коксальные пластинки I—IV крупные, с закругленными углами; пластинка I крупнее
П и несколько расширена спереди;. коксальная пластинка IV с полукруглой выемкой в
задне-верхнем углу и фестончатым задним краем; остальные коксальные пластинки низ-
кие, 2-лопастные. А
i 69
1 - ______________ ; : - _ _)
Рис. 30. Chaetogammarus oliviifonnis sp.n.
Жабры небольшие, очень нежные, овальные, с правильными поперечными складками.
Эпимеральная пластинка Ш с прямым задним краем, несущим неглубокие насечки и ко-
роткие щетинки.
Гнатоподы довольно сильные, вторая пара немного больше первой; базальный членик
гнатоподов I широкий, выпуклый по заднему краю, с длинными щетинками; ишиальный
и моральный членики маленькие, карпус конусовидный, дистально с гребневидными и
70 |
простыми щетинками; проподус овальный, с косым, плавно переходящим в задний, паль-
марным краем десущим щетинки разной длины и три (реже четыре) шипа; коготь креп-
кий, короткий, обычно пригнут к телу проподуса перед запирательными шипами; задний
край проподуса несет два-три пучка щетинок. Гнатоподы II такого же строения, как первая
пара, но несколько крупнее; проподус почти прямоугольный, с параллельными краями,
задний из которых несет шесть-семь рядов щетинок; пальмарный край скошен, вооружен
многочисленными щетинками, одним-двумя срединными шипами и двумя-тремя запира-
тельными, расположенными ближе к заднему краю; коготь тоньше и острее, чем в первой
паре, ориентирован нормально и слегка заходит за конец пальмарного края.
Переоподы крепкие, шиповатые; две первые пары с почти равными по длине карпу-
сом и проподусом, расширенным мерусом с вытянутым в лопасть задне-нижним углом и
слегка изогнутым базальным члеником, края которого почти параллельны; базальные
членики переоподов Ш—V расширены, выпуклые по заднему краю, несущему короткие
волоски; коготки врех переоподов короткие, сильные, с крючковидным колпачком на
вершине и щетинкой около середины когтя.
Эпимеральные пластинки высокие, пластинка I полукруглая, с волосками по краям,
П — с округлым передним и прямым задним краем, III — более вытянута в длину, чем
предыдущие, с прямым задним краем, несущим несколько волосков, и округлым перед-
не-нижним углом. Сегменты урозомы выпуклые, несут шипы и щетинки, расположенные
в следующем порядке:
Us I 1—2(3)—2—1 (только щетинки),
Us II 1(2)—2—1(3),
Us Ш 1(2)—2—1 (средняя группа - щетинки).
Уроподы I—II крепкие, шиповатые, стебель длиннее ветвей. Уроподы III заходят далеко
за конец первой пары, ветви неравные, стебель более чем в 2 раза короче экзоподита;
последний 2-члениковый, концевой членик хорошо заметен, на вершине с пучком длинных
щетинок, по краям экзоподита расположены группы шипов и многочисленные перистые
щетинки; зндоподит очень маленький, конусовидный, с шипом и.несколькими щетинка-
ми на вершине. Тельсон расщеплен до основания, лопасти удлиненно-яйцевидные, к вер-
шине суживаются и несут апикально по два шипа и три щетинки и по одному суббазально-
му шипу со щетинками.
Самка. Длина до 6 мм. Сегменты урозомы дорсально менее выпуклые, чем у сам-
ца. Ротовые части, переоподы, уроподы в целом, как у самца, но отличаются более слабым
развитием шипов и щетинок. Голова без рострума; глаза небольшие, черные, удлиненные,
слабопочковидные. Антенны сравнительно более короткие, чем у самца, первая пара длин-
нее второй; первый членик стебля антенн I шире и длиннее второго, жгутик содержит до
16 члеников, добавочный жгутик 4—5-члениковый; жгутик антенн II почти вдвое короче,
чем в первой паре, и содержит до 10 члеников.
Гнатоподы небольшие, обе пары почти одинакового строения, с конусовидным карпу-
сом и овальным проподусом; пальмарный край короткий, выпуклый, коготь маленький.
Переоподы, как у самцов, но слабее и менее шиповатые. Оостегиты яйценосных самок
удлиненные, узкие, с длинными щетинками по краям. Сегменты урозомы менее выпук-
лые, чем у самца, но вооружены щетинками и шипами в таком же порядке. Тельсон и уро-
поды, как у самца, но несут меньше шипов и щетинок.
Распространение. Найден в Черном и Азовском морях. В Черном море обна-
ружен в Севастопольской бухте под урезом воды совместно с популяциями Marinogam-
marus olivii под камнями и водорослями, а также у Карадага (Тихая бухта) под камнями
у береговой кромки. В Азовском море Ch.oliviiformis найден в бухтах п-ова Казантип,
у скалистых берегов, под камнями и галькой, также вместе с M.olivii.
Соотношение этих 2 видов в пробах из Черного и Азовского морей различно. В первом
Ch.oliviiformis составляет примерно 10 % в пробе, во втором - до 80 %, что объясняется
малочисленностью средиземноморского M.olivii в Азовском море.
Замечания к систематике. По строению очень близок к M.olivii. Отличает-
ся от него болёе нежным и прозрачным телом, меньшим размером глаз и более компакт-
ным расположением в них омматидиев. Наиболее существенные различия, позволяющие
быстро отличить в смешанной популяции один вид от другого, заключаются в вооружении
сегментов урозомы, несущих волоски на I сегменте и медиально на III сегменте у Ch.olivi-
iformis, в то время как все сегменты урозомы M.olivii несут хорошо выраженные шипы.
I 71 i '
Важным отличием является также присутствие у самцов Ch.oliviiformis кальцеол на жгу-
тике антенн II.
Экология. В теплое время года держится в бухтах под урезом воды, укрываясь
под камнями и галькой. Питается, по-видимому, детритом и растительными остатками.
Биология не изучена, но возможно, что существование в смешанных с M.olivii популяциях
определяет и близкий к последнему жизненный цикл Ch.oliviiformis.
РОД GAMMARELLUS HERBST, 1793 - ГАММАРЕЛЛУС
Herbst, 1793; 106 (part.); Rathke, 1837: 375 lAmathiay, Bate 1862: 101 (Grayay, Sars, 1894:
489 (AmathiUa)-, Stebbing, 1899: 423 (Gammarellus); 1906: 386;Chevreux et Fage, 1925:203.
Нижняя губа без внутренних лопастей. Добавочный жгутик антенн I содержит более
трех члеников, обе пары антенн несут кальцеолы, особенно многочисленные у самок. Гна-
топоды нормальные. Уроподы Ш не заходят за конец уроподов I, ветви ланцетовидные,
экзоподит одночлениковый. Тельсон цельный, на вершине слегка вогнутый. Тело дорсаль-
но с более или менее Заметным килем, переходящим на некоторых сегментах мезо- и ме-
тазомы в зубцы.
Известно'2—3 вида. В Черном море 1 вид.
Gammarellus carinatus (Rathke, 1837) (рис. 31, 32)
- carinata Rathke, 1837: 375, tab. 5, fig. 29-35; - carinata Чернявский, 1868: 131
(Amaihillay — carinatus Stebbing, 1906 : 388 (Gammarellus); Милославская, Паули,
1931: 59; Милославская, 1939: 80; Гурьянова, 1951: 739; Мордухай-Болтовской,
Грезе, Василенко, 1969: 457.
Рачки крепкие, с плотным панцирем. Самки более крупные и толстые, чем самцы;
длина самцов до 12 мм, самок — до 18. Первые пять-шесть сегментов мезбзомы на сере-
дине спинной поверхности несут слабый киль, более заметный у самцов, чем у самок.
На VI—VII сегментах мезозомы и I—II сегментах метазомы киль переходит в гребень, об-
разованный приподнятой и сплющенной с боков поверхностью сегментов, дистально вытя-
нутой в зубцы, Направленные назад; Ш сегмент метазомы без зубца, седловидный; у очень
молодых рачков гребень почти незаметен.
Антенны I—II почти равны, вторая пара немного длиннее; у самок длина антенн состав-
ляет около 1/4, у самца — немного больше 1/3 длины тела. Первый членик стебля антенн I
наиболее крупный; задний край всех трех члеников стебля у самца несет пучки густых
щетинок; жгутик содержит до 20 члеников, добавочный жгутик — пять-шесть члеников;
членики жгутика антенн I у самца несут многочисленные чувствительные волоски — зсте-
таски, а также кальцеолы и короткие щетинки. Третий, четвертый и пятый членики стебля
антенн II самца снабжены, как и в первой паре, пучками густых щетинок; жгутик состоит
из 23—25 члеников, более 1/2 которых снабжены кальцеолами; количество последних
значительно меньшее, чем на жгутиках антенн I—П самки. Жгутик антенн I самки содер-
жит до 20 члейикрв, почти каждый из которых несет ряд эстетасков и кальцеолы; доба-
вочный жгутик 5— 6-члениковый; жгутик антенн II самки состоит Из 24—26 члеников, гус-
то усаженных короткими щетинками и кальцеолами; последние располагаются рядами
у дистального края члеников,
Голова с небольшим, но отчетливым рострумом, глаза крупные, продолговатые; верх-°
няя губа с округлым краем, нижняя губа без внутренних лопастей. Мандибулы с хорошо
выраженными зубчатым режущим краем и зубным отростком; второй членик изогнутого
щупика мандибулы с многочисленными щетинками по нижнему краю; третий членик у
основания немного вздутый, изогнутый, с косым рядом щетинок по.нижнему краю. Щу-
пик максилл 1 2-членик овый; последний членик более длинный, изогнутый, с пятью-
шестью клиновидными шипами и несколькими перистыми щетинками на вершине; наруж-
ная лопасть на вершине с 9—10 гребневидными щетинками, внутренняя лопасть по краю
несет ряд перистых щетинок. Вершины наружной и внутренней лопастей максилл П снаб-
жены пильчатыми щетинками; внутренний край внутренней лопасти максилл II несет
косой ряд перистых щетинок. .
Щупик максиллипедов со вздутыми вторым и третьим члениками, снабженными прос-
тыми щетинками; четвертый членик тонкий, конусовидный, с небольшим когтевидным
выростом на вершине. Коксальные пластинки обычного для семейства вида; IV — наибо-
’ лее. крупная, высокая, особенно у самки, с выемкой в задне-верхнем углу. Гнатоподы
- ' . 72
Рис. 31. Gammarellus carinatus (Ratlike).
I—II крепкие, одинаковые по строению между собой и у разных полов; коксальные плас-
тинки гнатоподов II самца с вытянутым вперед углом; проподусы у обоих полов минда-
левидные, вздутые; пальмарный край выпуклый, длинный, сильно скошенный, вооружен
рядами сильных шипов разной длины и щетинками; карпальные членики почти треуголь-
ной формы, дистально расширены; когти сильные, изогнутые; гнатоподы II самки замет-
но крупнее первой пары. Переоподы сильные, шиповатые, с крепкими когтями; мораль-
ные членики больше карпальных, задний край их дистально вытянут в небольшую ло-
' - V . . i 73 . :
Рис. 32. Gammarellus carinatus (Rathke).
пасть; базальные членики переоподов III—V крыловидно расширены, с фестончатым
задним краем. -
Эпимеральные пластинки III с закругленными передними и задними углами. Ветви
уроподов Ш ланцетовидные, по краям опушены перистыми щетинками й вооружены щи-
" 74
нами, особенно наружные края экзо- и эндоп'одитов. Тейьсон удлиненный, цельный, немно-
го суживается к вершине, которая слегка вогнута и несет шипы и щетинки. У самца тель-
сон вооружен двумя апикальными шипами с четырьмя щетинками и двумя субапикальны-
ми шипами с одной щетинкой; шипы своеобразной формы, в виде пестика. Тельсон самки
несет на вершине восемь шипов и латерально с каждой стороны тельсона по два шипа и
две щетинки. ' ’
Замечания к систематике. По ряду признаков близок к Gammarellus
homari (Fabricius) и особенно к Gammarellus angulosus (Rathke).
Распространение. До настоящего времени обнаружен только в Черном море.
Ближайшие родственники — арктические и высокобореальные виды G.homari и G.angulo-
sus, широко распространены вдоль северо-западного побережья Европы (Норвегия, Ан-
глия, Франция). G.angulosus, кроме того, отмечен и в Средиземном море.
Экология. Будучи североатлантическим холодолюбивым видом G.carinatus
живет в определенном диапазоне, температур 7-14°С. Следствием этого являются харак-
терные для черноморского Gammarellus миграции рачков в начале зимы к берегу для раз-
множения, а с наступлением лета — на глубины (до 50 м) для продолжения жизненного
пцкла в менее нагретых слоях воды. В зимне-весенний период обитает в прибойной зоне
среди водорослей, обрастающих скалы и камни: цистозиры с эпифитами, энтероморфы,
кораллины, ульвы и других, служащих рачкам не только укрытием, но и Пищей (Грезе,
1965).
Размножение происходит в самое холодное время года — с декабря по февраль вклю-
чительно; наиболее интенсивно в январе—феврале, когда почти все самки яйценосны.
В марте наблюдается резкое сокращение числа самок с яйцами, а в апреле Они уже не
встречаются. Количество яиц у самок в период размножения колеблется в зависимости от
размера особей от 25 до 105 в среднем, максимально до 134. Низкие температуры воды
в период размножения влияют на продолжительность эмбриогенеза, которая может сос-
тавлять от 30 до 45 дней.
В популяциях преобладают самцы, которых примерно в 2 раза больше, чем самок.
Каждая самка в течение жизненного цикла, продолжающегося 12-14 месяцев, размно-
жается один, редко 2 раза и может продуцировать до 200 потомков. Первоначальный
размер рачков составляет 1,8—2,0 мм; среднесуточные линейные приросты молодых осо-
бей колеблются от 0,1 до 0,06 мм; половрзрелость самцов наступает в возрасте 6—7 ме-
сяцев, самок — на 1—2 месяца позже. Более подробные сведения о биологии G.carinatus
имеются в специальных статьях (Грезе, 1964; Грезе И., Грезе В., 1969).
РОД MEGALUROPUS НОЕК, 1889 - МЕГАЛУРОПУС
Ноек, 1889: 197-198; Norman, 1889: 446; Della Valle, 1893:694; Stebbing, 1906: 420;
Chevreux.et Fage, 1925: 225; Barnard, 1969: 244.
Голова с небольшим рострумом; межантеннальные лопасти сильно вытянуты впе-
ред и почти целиком заняты глазами. Антенны I с добавочным жгутиком; антенны II
значительно длиннее первой пары; Нижняя губа с внутренними лопастями, мандибулы и
максиллипеды нормального строения. Гнатоподы простые или с неясной ложной клеш-
ней. Переоподы V самые длинные и сильные, с шиловидным когтем. Уроподы III очень
широкие, крупные, листовидные. Тельсон расщеплен до основания.
Известно 3 вида. В Черном море 1 вид.
Megaluropus agilis Ноек, 1899 (рис. 33)
- agilis Ноек, 1899: 197, 260'; tab. 7, fig. 7, tab. 8, fig. 3, 3 d, f, 1; tab. 9, fig. 3g, h, i, k,;
Della.Valle, 1893:695:Walker, 1895:309; Stebbing, 1906:420; Chevreuxet Fage, 1925:226;
Милославская, Паули, 1931: 59; Милославская, 1939: 88; Гурьянова, 1951: 745;
Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 457.
Длина до 4 мм. Голова с хорошо выраженным заостренным рострумом; межантен-
нальные лопасти у самки угловатые; притупленные, у самца заостренные. Глаза у самки
овальные, у самца вытянутые, почковидные, занимают не только всю межантеннальную
лопасть, но и часть головы. МандибуллЫ с сильным зубным отростком, тонким и длин-
ным 3-члениковым щупиком. Максиллы I с округлой внутренней лопастью, снабженной
на вершение тремя щетинками; внутренняя лопасть максилл II скошена. Щупик максил-
!. 75
Рис. 33. Megaluropus agilis Hoek.
липед с довольно толстыми члениками, последний из которых очень мая, оканчивается
шиловидным шипом. Антенны I с 2-члениковым добавочным жгутиком; стебель антенн 1
у самки примерно равен жгутику, содержащему семь—девять члеников; у самца стебель
антенн I короче 9— 10-чпеникового жгутика. Антенны II немного длиннее первой пары,
жгутик содержит 8—10 члеников; у самца стебель антенн II очень длинный, три его по-
следних членика несут щеточку из коротких щетинок, жгутик содержит до 15 члеников.
Коксальные пластинки I—IV у обоих полов окаймлены тонкими щетинками.
76 1
Гнатоподы I немного короче и слабее второй пары; проподус у самца почти оваль-
ный, суживается к вершине; у самки проподус линейный, с. почти параллельными края-
ми; карпусы гнатоподов II у обоих полов дистально расширены. Переоподы I—П одина-
кового строения и много слабее и короче последующих пар, из которых последняя наи-
более длинная и сильная. Базальные членики переоподов III—V расширены, задние края
их слегка зазубрены; карпусы и проподусы этих трех пар переоподов узкие, линейные,
особенно в последней паре, когти прямые, шиловидные.
Эпимеральные пластинки Ш округлые, фестончатые по заднему краю. Уроподы дву-
ветвистые; ветви в первой и второй парах узкие, линейные; в третьей паре — широкие,
листовидные, на вершине округлые и слегка зазубренные. Тельсон довольно крупный,
полностью расщепленный.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря.
Э кология. Встречается на небольших глубинах, на песчаных грунтах. В Черном
море вид немногочислен, никогда не образует крупных популяций; обитает преимущест-
венно на песчаных, Десчано-илистых грунтах, в зоне глубин 10-25 м. Питается детритом.
РОД MELITA LEACH, 1813 -1814 - МЕЛИТА
Leach, 1813-1814: 403; Boeck, 1876: 384; Della Valle, 1893: 707; Sars; 1894: 507; Stebbing,
1906: 421; Barnard, 1969: 245.
Сегменты мета- и урозомы дорсально могут нести зубцы. Антенны I длиннее второй
пары, с многочлениковым (два или более) добавочным жгутиком. Нижняя губа с неболь-
шими внутренними лопастями. Максиллы I с внутренней лопастью, несущей на вершине
длинные щетинки. Мандибулы с хорошо развитым зубным отростком и довольно тонким
3-члениковым щупиком, несущим длинные щетинки; третий членик щупика максиллипе-
дов дистально расширен, изогнут и снабжен длинными щетинками. Экзоподит уроподов Ш
очень длинный. Тельсон расщепленный.
Известно 45 видов. В Черном и Азовском морях 1 вид.
Melita palmata (Montagu, 1804) (рис. 34, 35)
- palmatus Montagu, 1804: 69, tab. 6, fig. 4 (Cancer); — inaequimanus Bate,
1857: 145 (Gammarus); Boeck, 1876: 387; Sars, .1894: 508; Stebbing, 1906:
425; Chevreux-et Fage, 1925: 230; Милославская, Паули, 1931: 59; Гурья-
нова, 1951: 747; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 457.
Самец. Длина до 10 мм. Тело сильно сжато с боков, гладкое, за исключением сег-
ментов урозомы, из которых I сегмент дорсально вытянут в небольшой острый зубец,
направленный назад, а по бокам II сегмента урозомы имеются маленький зубчик и щетин-
1мм ___________
Рис. 34. Melita palmata (Montagu).
77
ка. Голова без рострума; межантеннальные лопасти округлые; нижнеантеннального си-
нуса нет; край головы в этом участке, напротив, выпуклый и отделен от межантенналь-
ной лопасти небольшим углублением. Глаза темные, круглые.
Антенны I длиннее 1/2 длины тела; второй членик стебля длиннее первого; жгутик
длиннее стебля, содержит до 35 члеников; добавочный жгутик 3-члениковый, последний
членик очень мал. Стебель антенн II более чем в 2 раза длиннее жгутика, содержащего
9—10 члеников; пятый членик жгутика немного короче четвёртого. Верхняя губа тра-
пециевидной формы. Второй членик щупика мандибулы немного расширен и несет нес-
колько простых щетинок. Максиллипеды со щупиком, третий членик которого изогнут
и округло расширен на вершине, последний его членик когтевидный. Коксальные плас-
тинки удлиненные, с закругленными углами: пластинка IV наиболее крупная, с выемкой
в верхней части заднего края.
Гнатоподы I-II сильно различаются по форме и размеру, первая пара значительно
меньше и слабее второй. Проподус гнатоподов I короче карпуса, дистально расширен, его
передний край на вершине слегка вздут и нависает над небольшим.когтем, несущим посе-
редине внутреннего края зубец; пальмарный край вогнутый и заканчивается округлым
выступом, несущим ряд щетинок. Гнатоподы П много крупнее первой пары, с мощным
лопатовидным проподусом, расширенным дистально; пальмарный край гладкий, слегка
выпуклый; коготь крупный и обычно прижат к внутренней стороне проподуса. Перео-
поды I—II одинакового строения, тонкие и очень короткие, с почти линейными членика-
ми. Переоподы III—V много длиннее и сильнее предыдущих пар; их базальные членики-
расширены, с зубчатым задним краем; проподус и карпус перевподов III—V узкие, ли-
нейные, когти маленькие.
Эпимеральная пластинка Ш с почти прямым задним краем, слегка зубчатым и не-
большим зубцом в задне-нижнем углу, направленным назад. Уроподы III с очень длин-
ным далеко заходящим за концы уроподов I—II экзоподитом и очень маленьким чешуе-
видным эндоподитом. Тельсон небольшой, полностью расщепленный, с расходящимися
ветвями; каждая ветвь снабжена тремя неравными апикальными и несколькими латераль-
ными шипами.
Самка. Длина до 8 мм. Отличается от самца меньшими размерами, более коротки-
ми антеннами I—II, более слабыми конечностями и особенно формой гнатоподов II. В ос-
тальных деталях самки схожи с самцами. Второй членик стебля антенн I немного больше
первого, жгутик содержит 20-22 членика, добавочный жгутик 3-члениковый. Четвертый
и пятый членики стебля антенн II почти равны, жгутик содержит до восьми члеников.
Проподус гнатоподов I дистально лишь немного расширен и не образует на вершине взду-
тия, нависающего над когтем; коготь без зубца посередине, а пальмарный край без соот-
ветствующей выемки. Гнатоподы II лишь немного больше первой пары; проподус оваль-
ный, со слегка выпуклым и скошенным пальмарным краем; коготь расположен нормаль-
но, простирается до запирательного шипа.
. Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское моря.
Экология. Обитают в прибрежной зоне морей и почти всегда связаны с зарослями,
макрофитов (цистозирой, филлофорой, саргассами), иногда с зостерой. В Черном море
населяют песчаную, ракушечно-песчаную, чаще каменистую сублитораль до глубины 25—
30 м, где рачки прячутся под камнями или в нижней части таллома водорослей, обрастаю-
щих камни. Питаются тканями макрофитов, микрообростом и детритом. Вид малочис-
ленный в Черном и Азовском морях, встречается не особенно часто й в небольшом коли-
честве. Среда амфипод, населяющих заросли цистозиры Южного берега Крыма встреча-
емость M.palmata составляет всего 3 % (Грезе, 1978). '
• РОД CHEIROCRATUS NORMAN, 1867 ХЕЙРОКРАТУС 1
Norman, 1867: 12; Boeck, 1876: 395; Della Valle, 1893: 687; Sais, 1894: 523; Steb- '
! _ bing, 1906:417. -j . •
Добавочный жгутик антенн I 2- или 3-члениковый. Нижняя губа с внутренними ло-
пастями, несущими густые волоски. Гнатоподы I—II самки простые, тонкие; у самца гна-
топоды I простые, вторая пара мощная, с ложной клешней. Уроподы Ш заходят за конец
уроподов I; ветви уроподов III равные, ланцетовидные, экзоподат одночлениковый. Тель-
соя глубоко расщеплен. Сегменты урозомы с дорсальными зубчиками и щетинками.
Известно 4 вида. В Черном море 1 вид.
79
Cheirocratus sundevalli (Rathke, 1843) (рис. 36)
- sundevalli Rathke, 1843 : 65, fig. 3 (.Gammarus); - whitei Bate, 1862: 169 (Protome-
deia); — shetlandica Bate and Westwood, 1862: 206 (Liljeborgia); — mormami Stebbing,
1874: 10 (Liljeborgia); Boeck, 1876: 396; - brevicomis Hoeck, 1879: 142; Stebbing,
1888: 204; Sars, 1894: 524.
Длина до 7 мм. Тело довольно стройное, сжато с боков. Сегменты урозомы с зубчи-
ками и тонкими щетинками: I сегмент с тремя, II — с четырьмя-пятью зубчиками и щетин-
ками между ними, III — с несколькими волосками: Голова без рострума; межантенналь-
ные лопасти округлые, выступающие; нижнеантеннальный синус угловатый. Глаза круг-
лые, средней величины. Антенны I короче стебля антенн II или равны ему; первый и вто-
рой членики стебля почти равной длины, жгутик содержит до 18 члеников, добавочный
жгутик — два-три членика. Антенны II вдвое длиннее первой пары; последний членик
стебля немного больше предыдущего: жгутик длинный, содержит до 24 члеников.
Коксальные пластинки I слегка расширены дистально, передний угол несколько вы-
тянут. Гнатоподы I самца и самки одинаковые, с узкими проподусом и карпусом, несу-
щими многочисленные щетинки. Гнатоподы II самки несколько крупнее первой пары,
проподус длиннее и тоньше карпуса, вооружен шипами и щетинками. Гнатоподы Псамца
мощные, с сильно развитым овальным проподусом, несущим по медиали и заднему краю
густую бахрому из длинных щетинок; пальмарный край скошенный, с несколькими зуб-
чиками, на препарате редко виден, так как смещен от заднего края к середине.
' f 801
Переоподы I-II короткие, слабые, с линейными базальными члениками; переоподы
III—V более длинные и крепкие, особенно последняя пара; базальные членики их немного
расширены. Эпимеральная пластинка III с вытянутым назад углом. Ветви уроподов Ш поч-
ти равные, шиповатые, значительно длиннее стебля. Тельсон расщеплен примерно на 2/3
длины, с широкой выемкой между лопастями, каждая из которых на вершине несет по
три неравных шипа.
Распространение. Северный Ледовитый океан, Северная Атлантика, Средизем-
ное море, Босфор, Черное море (у болгарского побережья).
Экология. Обитает в. основном в прибрежной зоне. У болгарского побережья
встречается на песчаных и песчано-ракушечных грунтах до глубины 22 м, сравнительно
редко и в небольшом количестве (10—60 экз/м2 с биомассой 10-170 мг/м2 — Кънева-
Абаджиева, 1968).
POAJONTOGAMMARUS (SOVINSKY, 1904) - ПОНТОГАММАРУС
Совинский, 1904: 392 (subgen); Мартынов, 1924: 33-35; CSrSuju, 1943: 89;Carausu,
Dobreanu, Manolache, 1955: 129;Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 466.
Тело плотное, толстое. Коксальные пластинки I—IV высокие, удлиненные, окаймлены
почти всегда густыми щетинками; коксальная пластинка IV наиболее крупная, с выемкой
в задне-верхнем углу. Антенны короткие, почти равные; первый членик стебля антенн I
расширен, иногда бочонковидный; добавочный жгутик содержит от четырех до восьми
члеников. Гнатоподы с ложной клешней; вторая пара заметно крупнее первой, особенно
у самцов. Переоподы I— II с расширенными дистально мерусом и карпу сом, несущими по
заднему краю более или меиее густые волоски. Базальные членики переоподов Ш—V рас-
ширены, особенно в последней паре, где образуют округлую лопасть. Уроподы HI сильно
волосистые, экзоподит с рудиментарным вторым члеником, эндоподит всегда намного
короче экзоподита.
Род. эндемичен для Понтокаспийского бассейна и содержит 10 видов, из которых в
бассейне Черного и Азовского морей обитает 9 вадов. В собственно морских водах Черно-
го моря обнаружен только 1 вид этого рода.
| Pontogammarus maeoticus (Sovinsky, 1894) (рис. 37, 38)
- maeoticus Совинский, 1894: 294-306, 374—380, табл. 1,2, рис. 1—19 (Gammarus);
Sars, 1896: 465; Stebbing, 1906: 467; Мартынов, 1924: 33-35 (Pontogammarus); Мило-
славская, Паули, 1931: 59 [Gammarus (Pontogammarus)]; Милославская, 1939: 98;
Carau^u, 1943: 108; - fagei.Гурьянова, 1951: 359 (Euxrnia); Carau^u, Dobreanu, Mano-
laohe, 1955: 131;Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969— 468.
Длина самцов до 14 мм, самок — до 16. Тело крепкое, высокое. Сегменты урозомы
' I—П без шипов, но последний с двумя медианными волосками, III сегмент, кроме волос -
! ков, вооружен двумя-тремя латеральными шипами. Голова с-небольшим рострумом;
межантеннальные лопасти узкие, вытянуты вперед, на вершине закруглены; нижнеан-
теннальный синус слабый. Глаза удлиненные, почковидные. Антенны I короче второй па-
ры, стебель по длине примерно равен жгутику; первый членик стебля толстый, длиннее
двух последующих члеников, взятых вместе; жгутик содержит до И члеников, несущих
пучки щетинок, добавочный жгутик до шести члеников. Антенны II более мощные и воло-
систые, чем первая пара, два последних членика стебля дистально расширены и снабжены
рядом длинных, густых щетинок; жгутик состоит из шести-семи члеников, несущих пуч-
ки длинных густых щетинок.
Ротовые части также сильно волосистые, особенно максиллипеды и мандибулы. Щупик
мандибул крупный, его второй и третий членики расширены и окаймлены густыми, длин-
ными, перистыми щетинками. Максиллипеды также с хорошо развитым щупиком, второй
и третий членики которого расширены, последнад членик когтевидный; коксальные плас-
тинки I—IV довольно крупные, с длинными волосками по краю. Гнатоподы I—П с ложной
клешней, у самца крупнее, чем у самки, особенно вторая пара; у самки гнатоподы I—П
почти одинаковые, у самца заметно отличаются по строению друг от друга. Гнатоподы I
самца с почти миндалевидным проподусом, пальмарный край которого скошен; карпус
гнатоподов II самца дистально расширен, проподус широкоовальный, с сильно скошенным
пальмарным краем. Переоподы I—II короче последующих, мощные, с густоволосистыми,
расширенными карпальными и моральными члениками; проподусы узкие, с почти па-
81
Рис. 37. Pontogammarus maeoticus (Sovinsky).
раллелытыми краями. Переоподы III—V сильные, шиповатые и волосистые; базальные чле-
ники их расширены, образуют округлые лопасти, фестончатые и волосистые по заднему
краю; когти с небольшим концевым члеником.
Эпимеральная пластинка III с почти прямым задне-нижним углом. Уроподы III выдают-
ся далеко за конец уроподов I—II; эндоподит хорошо развит, немного превышает 1/2 дли-
ны экзоподита; последний с маленьким концевым члеником, густо опушен перистыми
щетинками. Тельсон расщеплен почти до основания, лопасти его суживаются к вершине,
несущей три-четыре шипа.
Распространение. Черное, Азовское и Каспийское моря.
Экология. Один из редких видов гаммарид каспийского типа, найденных в мор-
ских водах Черного моря, у побережий Болгарии и .Румышш, Обычен в эстуариях всех
крупных рек Азово-Черноморского бассейна, по побережью Азовского моря, в солонова-
тых черноморских лиманах, где развивается в огромных количествах (сотни тысяч эк-
: 82 (
Рис. 38. Pontoganunaius maeoticus (Sovinsky).'
земцляров и биомасса до 2500 г/м2); местами обнаруживается на песчаных пляжах откры-
тых берегов Черного моря. Типичный псаммофил, населяет прибрежные пески на глубине
0-0,5 м.
В теплое время года держится преимущественно в зоне заплёска и под урезом воды,
необычайно быстро закапываясь в песок при скате волны. Вид эвригалинный, может жить
в воде с соленостью выше 10 % о или в пресной воде. Оптимальная для P.maeoticus соле-
ность воды составляет 2—3 % о (Днепровско-Бугский лиман). . .
Размножение происходит с ранней весны до октября; плодовитость самок в зависи-
мости от их размера колеблется от 9 до 39 яиц на одну самку. Рачки живут около года И за
это время в популяции появляется три поколения.
' 83
РОД CARDIOPHILUS SARS, 1896 - КАРДИОФИЛУС
'. Sais, 1896: 474; Stebbing, 1906 : 395;Милославская, 1939: 82.
Антенны I умеренной длины, с очень маленьким добавочным жгутиком; антенны II
значительно короче первой пары. Верхняя Туба с выпуклой или чуть вогнутой вершиной.
Режущий край правой мандибулы разделен на две узкие, зубчатые пластинки. Максиллы I
с очень маленьким, 2-члениковым щупиком. Четвертый членик щупика максиллипедов
небольшой, бугорковидный. Гнатоподы слабые. Переоподы I—V с сильными, крючковид-
ными 2-члеНиковыми когтями. Уроподы III очень малы, едва выступают за уроподы П.
Тельсон короткий, широкий, глубоко расщеплен.
Известен 1 вид.
Cardiophilus baeri Sars, 1896 (рис. 39)
- baeri Sars, 1894: 474, pl. 11, fig. 13-27; Stebbing, 1906:. 395; - maris-nigri, Милослав-
ская, 1931: 49; - maris-nigri, Милославская, Паули, 1931: 59; - miloslavskajae Cariu-
' su, Dobreanu, Manolache, 1955: 180—186; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко,
1969: 458.
Длина самки до 6 мм, самца — до 5. Тело плотное, гладкое, не сильно сплющенное.
Голова немного длиннее I сегмента мезозомы или равна ему, с едва заметным рострумом
или без него. Межантеннальные лопасти головы вытянуты вперед и несколько вниз, с ок-
ругленными верхним и нижним углами. Глаза довольно крупные, особенно у самок, ок-
ругло-овальные или даже слегка почковидные; пигмент темно-коричневый, краевые ом-
матидии светлые. Антенны I равны примерно 1/4 длины тела; первый членик стебля длин-
нее двух последующих члеников, взятых вместе; жгутик у самцов содержит до 10, у са-
мок — до 14 члеников; добавочный жгутик 2-члениковый, второй членик очень мал, хо-
рошо разлитом у самок. Антенны II в 2 раза короче первых, базальный членик шаровид-
• ный, жгутик не достигает 1/2 длины стебля и состоит из четырех члеников у самцов и шес-
ти у самок. Все членики жгутиков вооружены щетинками, а в первой паре антенн, кроме
того, чувствительными волосками — эстетасками, особенно развитыми у самцов.
Верхняя губа маленькая, с небольшим углублением на вершине или без него; нижняя
губа с наружными лопастями, суживающимися к вершине. Мандибулы сравнительно ма-.
ленькие, с режущим краем в виде двух узких зубчатых пластинок у правой и щипцевид-
ной пластинкой у левой мандибулы, щупик значительно длиннее тела мандибулы; пос-
ледний членик щупика с внутренней стороны вооружен рядом щетинок. Щупик максил-
лы I очень маленький и тонкий, состоит из двух члеников, последний из которых закан-
чивается двумя щетинками; внутренняя лопасть максиллы I на вершине несет три-четыре
щетинки. Наружная лопасть максиллы II ужей немного выше внутренней; последняя
овальной формы, тело ее усажено короткими щетинками, а вершина несет шесть-восемь
шипов. Наружная лопасть максиллипедов широкая, овальная, на вершине вооружена нес-
колькими перистыми щетинками и пятью-шестью пальцевидными выростами; четвертый
членик щупика максиллипедов небольшой, но хорошо различимый, конусовидный, за-
канчивается когтевидным шипом и двумя щетинками.
Коксальные пластинки I—III удлиненные, с почти параллельными краями и округ-
ленными углами; пластинки II у обоих полов или только у самки немного расширены
проксимально; пластинка IV самая крупная, с неглубокой выемкой в задне-верхнем углу..
Гнатоподы I—И слабые, одинаковые у самцов и самок, но несколько различаются между
собой. Гнатоподы I короче и несколько шире второй пары; проподус больше треуголь-
ного карпуса, пальмарный край сильно выпуклый, вооружен шипами и щетинками; ко-
готь короткий, когтевидный, у основания вздутый. Проподус гнатоподов П узкий и длин-
ный, с параллельными краями; пальмарный край и коготь, как в первой паре; карпус
также удлиненный, но дистально немного расширен и короче проподуса. Переоподы I—V
довольно стройные, с узкими члениками, карпус во всех парах короче меруса; проподус
длинный я узкий, с параллельными краями; когти крупные, 2-члениковые, расширенные
у основания; базальные членики переоподов.III—V расширены.
Эпимеральные пластинки III у самца с почти прямым задне-нижним углом, у самки
этот угол слегка вытянут в небольшой зубчик. Уроподы I—П довольно крепкие с почти
равными ветвями, которые в первой паре короче стебля; во второй паре экзоподит равен
стеблю; ветви на вершине вооружены одним сильным шипом и тремя-шестью более слабы-
- ми шитшками. Уроподы Ш короткие, не выступают за конец уроподов I; экзоподит при-
мерно в 1,5 раза длиннее стебля; эндоподит маленький и узкий, более чем в 2 раза короче
. ‘ 84 I
экзоподита; обе ветви к вершине суживаются и несут щетинки: эндоподит — одну, экзо-
подит — три-четыре апикальные щетинки. Тельсон почти в 1,5 раза шире своей длины или
длина й ширина его равны, расщеплен более чем на 1/2; лопасти округлые или овальные,
каждая несёт по одной-две апикальные и одной-две латеральные щетинки.
Замечания к с и с т.е м атике. Род Cardiophilus и вид C.baeri были описаны
впервые Г.О.Сарсом (Sars, 1896) по 4 экз. из Каспийского моря, найденным К.Бэром на
п-ове Мангышлак (1 экз.); в коллекциях Гримма из мантийной полости моллюска Cardi-
um (1 экз.) и Вариаховского из северной части Каспия (2 экз.): Голотипом Сарсу послу-
; жила взрослая самка длиной 5 Л мм- При ее описании ученый отмечал, что сегменты урозо-
' мы ’’совершенно гладкие”.
। При нахождении Cardiophilus в Черном и Азовском морях ИМ .Милославская выдели-
: ла новый вид С .maris-nigri (1931), основным отличием которого от типа явилось наличие
85
двух нежных волосков на I сегменте урозомы. В 1943 г. С.Кэрэушу (CSrauju) тщательно
проанализировал найденных им в Черном море рачков Carbiophilus и нашел, что они име-
ют ряд признаков, свойственных Gmaris-nigri и C.baeri, в связи с чем оставил за ними
название C.baeri. Однако в 1955 г., пересмотрев новый материал по Gmaris-nigri, отлов-
ленный у Аджиджи, Кэрэушу переописал C.maris-nigri Милославской в новый вид C.milo-
slavskajae, который отличается от Gmaris-nigri прямоугольным карпусом (вместо сильно
округленного) гнатоподов I, одночлениковым экзоподитом уроподов III (без едва замет-
ного концевого членика) и соотношением ширины и длины тельсона, которые равны у
Gmiloslavskajae, а у C.maris-nigri длина тельсона в 1,5 раза превосходит его ширину.
Чтобы разобраться в таксономии Cardiophilus, мы проанализировали более 400 экз.,
отловленных в Черном и Азовском морях, а также небольшой материал из Каспийского
моря, любезно присланный нам Г.М.Пятаковой. Оказалось, что основной признак — нали-
чие двух волосков на I сегменте урозомы — имеется у всех особей Cardiophilus, в том чис-
ле и у особей из Каспийского моря. Более того, кроме этих двух волосков, заметных да-
же под бинокуляром, обнаружены волоски и на остальных сегментах урозомы: по бокам
II сегмента находятся два маленьких волоска, отчетливо видимых под большим увеличе-
нием микроскопа, а III сегмент несет два крошечных волоска близ середины. Такое во-
оружение сегментов урозомы свойственно и самцам и самкам Cardiophilus. Что же каса-
ется некоторых других признаков, то установлена их заметная вариабельность.
Сравнивая признаки Cardiophilus из разных местообитаний, можно видеть, что наибо-
лее изменчивыми среди них являются длина головы (длиннее или равна I сегменту мезо-
зомы); наличие или отсутствие заметного рострума; форма верхней губы, вершина кото-
рой у каспийских, азовских и карадагских (Южный берег Крыма) особей выпуклая, а у
особей из района Севастополя и румынского побережья верхняя губа слетка или отчетли-
во вдавлена посередине; форма проподуса гнатоподов I округлая у карадагских особей
и прямоугольная у особей из других названных местообитаний; строение экзоподита уро-
подов Ш (одно- или 2-члениковый) и его соотношение с длиной стебля и эндоподита; фор-
ма тельсона (отношение его ширины к длине) и вооружение его лопастей.
Изменчивость многих признаков Cardiophilus, которая еще требует тщательной статис-
тической обработки, связана, по-видимому, с его широкой, в эволюционном смысле, плас-
тичностью и может с течением времени привести к образованию четких подвидов. В нас-
тоящее же время мы не усматриваем необходимости выделять новые виды (даже подви-
ды), как это сделано Н.М.Милославской (1939) и С.Кэрэушу (1955) на основании измен-
чивости некоторых признаков, по всей вероятности, локального характера.
Распространение. Каспийское, Черное и Азовское моря.
Э кол огня. Г.О.Сарс (1896) отнес Cardiophilus к полупаразитическим формам,
живущим в мантийной полости моллюска Cardium baeri. Однако последующие исследова-
тели (Милославская: 1939; Кэрэушу, 1943, 1955; Осадчих, 1977) находили Cardiophilus
не только в моллюсках, но и на грунте, в свободном состоянии. Н.М.Милославская указы-
вает даже, что C.maris-nigri — ’’обычная форма илистых и песчано-илистых грунтод на глу-
бже от 16 до 50 с лишним метров”. В.Ф.Осадчих (1977) отмечает, что в настоящее время
Cardiophilus в свободном состоянии втречается по всему Каспийскому морю, в отдельных
участках которого может достигать значительных скоплений (500 экз/м2 с биомассой до
100 мг/м2 ). Во всех своих местообитаниях Cardiophilus отмечен как комменсал ряда мол-
люсков: Gbaeri (Sars, 1896), C.edule, C.paucicostatum (Милославская, 1939; Elian, 1961),
Cerastoderma lamarcki (Совинский;' 1904), Hypanis angusticostata (Осадчих, 1977). В пос-
леднее время эти ражи обнаружены в марсупии каспийских бокоплавов Corophium
curvispinum и C.spinulosum, отловленных в районах Северного Каспия и о-ова Мангышлак
(Осадчих, 1977).
В составе Cardiophilus; живущего в мантийной полости Cardium edule (Черное море
у Севастополя), преобладают самки, количество самцов составляет лишь 21 %. Почти в
каждой из просмотренных 50 раковин находился один самец среди нескольких самок и
неполовозрелой молоди, общее число которых в среднем на одну раковину колебалось
от 4 до 28 экз. Присутствие в раковинах Cardium новорожденных и молодых рачков дли-
ной от 0,9 до 2,0 мм свидетельствует о том, что размножение или, по крайней мере, вылуп-
ление молоди происходит в мантийной полости моллюска. Половозрелость самок насту- -
пает при длине около 4 мм; плодовитость колеблется от 6 яиц у впервые размножающих-
• ся самок до 23 у старых самок. Яйценосные самки встречались в полости моллюсков в
86
разные месяцы — летние и зимние, что указывает на круглогодичное размножение этого
вида.
По характеру питания Cardiophilus относится к детритофагам. Анализ кишечников
этих рачков показал, что они питаются очень тонким детритом, величина частиц которого
не превышает 9 мкм. Вероятно, находясь в раковине моллюска, Cardiophilus питается
взвесью частиц, постоянно находящихся в мантийной полости или, возможно, его аглюти-
натами.
Большой интерес представляет факт отсутствия разницы в морфологии особей Cardio-
philus, живущих в раковинах моллюска и на грунте. В связи с этим можно предположить,
что к одному из этих двух образов жизни вид перешел сравнительно недавно (в геологи-
ческом смысле). Комменсализм и свободный образ жизни в данном случае могут являться
стадиями общего биологического цикла, способствующими, с одной стороны, сохранению
популяций и, с другой стороны, пространственному их распространению.
СЕМЕЙСТВО AMPITHOIDAE STEBBING, 1899 - АМПИТОИДЫ
Stebbing, 1899: 211 (Amphithoidae)-, 1906: 631; Barnard, 1969: 141.
Голова без рострума, межантеннальная лопасть округлая. Добавочный жгуттнс ан-
тенн I небольшой или отсутствует. Коксальная пластинка IV без выемки сзади. Наружные
лопасти нижней губы глубоко раздвоены-. Мандибула со щупиком или без него. Гнатопо-
ды с хорошо выраженной ложной клешней; вторая пара крупнее первой, особенно у сам-,
цов. Переоподы I—II с ’’прядильными” железами. Уроподы I—III двуветвистые; последняя
пара с короткими ветвями, вершина экзоподита с крючками. Тельсон цельный, короткий.
Известно 8 родов. В Черном и Азовском морях 3 рода.
Таблица для определения родов Ampithoidae
1 (4). Антенны I без добавовдого жгутика.
2 (3). Проподус переоподов Ш-V дистально сильно расширен. Тельсон в профиль на-
поминает буксирный, крюк-вершина его несет два изогнутых крючка.....
.............................'..................... Heonexes
3 (2). Проподус переоподов Ш—V дистально не расширен, литейный, с почти парал-
лельными краями. Тельсон без крючков, несет только щитинки..........
..................................................... АгарШюе
4 (1). Антенны I с маленьким добавочным жгутиком......... Cymadusa
POHPLEONEXES BATE, 1856 - Ш1Е0ИЕКСЕЗ
Bate, 1856 : 59 (nom. nud.); 1857a: 147; Sars, 1894: 581; Stebbing, 1906: 642; Chev-
reux etFage, 1925: 335; Гурьянова, 1951: 901.
Антеншя I без добавочного жгутика. Мандибулы с тонким щупиком. Гнатоподы
I—II довольно крупные, с ложной клешней. Проподусы переоподов Ш—V дастально распш-
рены, так что с когтем образуют маленькую ложную клештнр.
Известно 3 вида. В Черном и Азовском морях 1 вид. .
Pleonexes gammaroides Bate, 1856 (рис. 40, 41)
Bate, 1856: 59 (nom. nud.); 1857: 147; Stebbing, 1874: 114 (Sunamphithoe); Sars, 1894:
582;Stebbing, 1906: 642;Chevreux et Fage, 1925: 335;Милославская,Паули, 1931: 61;
Гурьянова, 1951: 902; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко 1969: 481.
Дшша; до 9 мм. Тело довольно плотное, гладкое. Голова без рострума; межантен-
нальные лопасти округлые, выступающие; нижнеантенналыияй стшус почти не выражен.
Глаза среднего размера, округлые. Коксальные пластинки сравнительно крупные, уве-
личиваются в размерах от I к V; коксальная пластинка ! с вытянутым вперед углом.
Антенны I длиннее 1/2 длины тела, стебель с длинными, почти равными первым и вторым
члениками и маленьким третьим члеником; жгутик длиннее стебля, содержит до 18 чле-
ников. Антенны П более сильные, но короче первой пары; стебель заметно длиннее стеб-
ля антенн I, четвертый и пятый членики его почти равны; жгутик короткий., содержит до
12 члеников.
Гнатоподы I у обоих полов почти одинаковые; проподус оваш>ный, длина его у сам-
ки почти равна, у самца превышает длину карпуса и меруса, взятых вместе; пальмарный
край короткий, слегка выпуклый, отграничен от заднего края шипом; коготь с внутрен-
87
•Рис. 40. Pleonexes gammaroides Bate.
ней стороны зубчатый. Гнатоподы II значительно крупнее первой пары и у самки по строе-
нию схожи с нею; у самца гнатоподы II отличаются мощным развитием проподуса, имею-
щего у крупных особей чашевидную форму; пальмарный край скошенный, вогнутый;
коготь зубчатый. Переоподы I—II .очень маленькие, ьяюго короче остальных пар, с ’’пря-
дильными железами”; базальные членики у самца слегка вздутые. Проподусы переопо-
дов Ш—V (особенно IV—V) дистально расширены и под когтем образуют вздутие, несу-
щее щетинки (у самок) и шипы'(у самцов); базальные членики этих переоподов расши-
рены, особенно в третьей паре. Уроподы дауветвистые, ветви короче стебля; уроподы III
не заходят за конец предыдунщх пар, стебель толще ветвей; экзоподит шире эндоподита,
на вершине с двумя слегка изогнутыми и притупленными коготками; эндоподит немного
длшшее и уже экзоподита, с одной-двумя апикальными ишпнками и несколькими щетин-
ками. Тельсон трапециевидщдй, по бокам от вершины несет два крючковидных выроста,
загнутых на спинную сторону, и по четыре-шесть щетинок; эти ключки хорошо видны под
микроскопом и даже под бинокуляром, если рассматривать тельсон в профиль.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря.
Э к о л о г и я. Основным местообитанием представителей этого вида является при-
брежная зона до глубины 15—20 м, с зарослями макрофитов. В Черном море поселяется
главным образом в зарослях цистозиры, в сообществе с такими родственными видами,
как Ampithoe vaillairti и Cymadusa crassicomis. Трубкожил, строит домики из кусочков
водорослей и детрита, склеенных секретом, прикрепляет их к таллому цистозиры. По ха-
рактеру питания относится к растительно-детритоядным формам; в составе пищи — ткани
макрофитов (преимущественно цистозиры), диатомовые водоросли и разгшчные микро-
фиты, детрит. 1
Размножение происходит в течение круглого года с пиком активности в марте—апре-
ле; летом интенсивность размножения снижается, но к осени повышается вновь. Летний
спад интенсивности размножения связан с созреванием первого поколения, которое дости-
гает половозрелости в июле; созревание рачков длится зимой 2—2,5 месяца, летом в 2 ра-
за меньше: Плодовитость самок не особенно высокая, максимальное количество яиц у
молодых, впервые размножающихся самок составляет 6, у старых — 48. Общее количест-
во яиц, продуцируемое самкой в течение жизни (продолжительность жизни 7—8 месяцев),
в среднем составляет 80, максимально — 170. Каждая самка может размножаться 5—7 раз,
а в популяциях в течение года появляются три поколежя.
РОД АМРГГДОЕ LEACH, 1813-1814 - АМПИТОЕ
Leach, 1813-1814 : 403, 432 (Ampithoe); Savi^iy, 1816: 109 (Cymadusa)-, Stebbing,
. 1888: 1113 (Ampithoe); 1906: 631;Sars, 1894: 578 (Ampithoe);Barnard, 1969: 143.
Антенны I без добавочного жгутика, обычно длиннее второй пары. Щугшк мащщбулы
З-члениковый. Гнатоподы крупные, с ложной клешней; вторая пара у самцов значительно
крупнее первой. Проподусы переоподов Ш—V дистально не расширены. Экзоподит уропо-
дов Ш на вершине с двумя изогнутыми крючками.
Известно 35 видов. В Черном и Азовском морях Г вид.
88
Рис. 41. Pleonexes gammaroides Bate.
189
Ampithoe vaillanti (Lucas, 1846) (рис. 42)
- vaillanti Lucas, 1846: 54, Tab. 5, fig. 3 {Amphithoe)', — penicillata Costa, 1857: 207
(Amphithoe); — var. pontica Чернявский, 1869: 102 (Amphithoe); — rubricate Della
Valle, 1893: 456 (Amphithoe, part.); Stebbing, 1906 : 639; Chevreux et Fage, 1925: 333
(Amphithoe) Милославская, Наули, 1931: 61 (Amphithoe); Гурьянова, 1951: 880
(Amphithoe); Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969 : 481 (Amphithoe).
Самец. Длина до 12 мм. Межантеннальная лопасть округлая, выступающая; нижне-
антеннальный синус хорошо выражен. Глаза круглые, среднего размера. Первый членик
стебля аитеж I толще второго, но почти одинаковой длины; третий членик короче 1/2
второго; жгутик длинный, довольно волосистый, содержит до 30 члеников. Антенны II
немного короче первой нары, но стебель значительно длиннее, чем у антенн I; последний
его членик длиннее предпоследнего; жгутик состоит из 20-25 члеников, несущих, как
и членики стебля, многочисленные волоски. Верхняя губа округлая, наружная лопасть
нижней губы много крупнее внутренней. Мандибулы крепкие, с зубчатыми режущим
краем и подвижной пластинкой, сильным зубным отростком и 3-члешнсовым щужком;
последи® членик щупика на вершине несет 10—12 длинных зазубренных щетинок. Мак-
силлы I с очева. маленькой внутренней лопастью, снабженной несколькими волосками.
Лопасти максилл II густо опушены перистыми щетинками. Последний членик щупика
максиллипедов когтевидный. Коксальная пластинка I с вытянутым вперед передне-ниж-
ним углом.
Базальный членик гнатоподов I—II дистально с округло-овальной лопастью, нависаю-
щей над ишиалыням члеником; цроподус гнатоподов I с параллельными краями, пальмар-
ный край его волнистый, отграничен от нижнего края сильным шипом; коготь мощный,
мелко зазубренный. Гнатоподы П много крутшее первой пары, с расширенным дистально
проподусом, пальмарный край которого с сильной выемкой; передний край проподуса
несколько вздут, нависает над когтем, снабжен пущами длинных щетинок. Переоподы
I—П короче и слабее последующих (за исключением переоподов П1), базальные и медаль-
ные члентвеи их слегка расширеша. Переоподы Ш самые короткие, часто загнуты назад и
вверх, базальный членик округлый, задний край его расширяется в округлую лопасть.
Переоподы IV с дистально расширенными медальными членикаьш; в пятой паре мерус
узкий, линейный, по длине почти равен проподусу; базальные членики переоподов IV—V
удшнкашо-оваганые, с умеренно развитой задней лопастью; копи короткие, крючко-
видные.
Этшмеральная плаепшка Ш с закругленшлм задне-нижним углом. Уроподы I—И!
двуветвистые; в первой паре стебель почти в 2 раза длиннее ветвей, во второй паре сте-
бель и ветви почти равны, в последней паре ветви вдвое короче стебля. Экзоподит уро-
подов Ш вооружен двумя крупными заостренными крючкаьш; эндоподит широкий, на
верцшне с тремя-четырьмя шипами и 8—12 простыми щетинками. Тельсон цельный, бо-
лее или менее трапециевидный, к вершине сужен и по обеим сторонам ее несет по бугор-
ку, возле которого находятся по две неравные щетинки. В профиль на тельсоне хорошо
видшл две длишаае атжальные щетинки и ряд из трех-четырех тонких латеральных ще-
тинок.
Самка. Длина до 11 мм. Строение в основном, как у самца. Отличается более сла-
быми гнатоподами, вторая пара которых липа немного крупнее первой; пальмарный
край проподуса гнатоподов II со слабой выемкой, а передний край над когтем не обра-
зует вздутия и с немногочисленными волосками. Тельсон, как у самца, но латеразашяе
щетинки более слабые и короткие.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское
моря.
Экология. Вид обычен среди зарослей макрофите» прибрежной зоны. Вдоль
берегов Черного моря он. отмечен преимущественно в зарослях цистозиры (Милослав-
ская, 1939; Caraugu S., CSr&u^u А., 1942; Маккавеева, 1960). Трубкожил, ведет малопо-
движный образ жизни, укрываясь в построенных и прикрепленных к таллому водорос-
лей трубках. Материалом для постройки трубок служат различные водоросли-этфиты,
обрастающие пистозиру, а также ткани самой цистозиры. Эти же водоросли наряду с дет-
ритом, оседающим на их талломе, служат Ampithoe основной пищей.
Размножение происходит в течение всего года, но с разной интенсивностью, в кото-
рой обнаруживаются два пика — весенний и осенний. В марте — апреле размножаются наи-
.90
Рис. 42.. Ampithoe vaillanti (Lucas)..
191
более крупные особи (длиной 7—9 мм) примерно в возрасте 6—7 месяцев, т.е. рождения
предыдущего года; в августе—сентябре размножающиеся самки более молодые, в возрас-
те 1—1,5 месяцев при длине 3-4 мм, то есть особи первой и второй генераций текущего
года. Плодовитость Ampithoe средняя; у впервые размножающихся самок (длиной 2 мм)
среднее количество яиц равно 2, наибольшее — 5; у самых крупных самок (длиной до
11 мм) среднее тасло яиц равно 36, максимальное — 74 (Брискина, 1950). В популяциях
почти всегда преобладают самки, количество которых в среднем в 2 раза больше, чем сам-
цов. В феврале—марте, в период подготовки к весеннему размножению соотношение по-
лов выравнивается. Развитие яиц происходит в течение 5—10 дней в теплый период года;
в холодное время оно замедляется и инкубация продолжается до 26- дней.
Первоначальный размер рачков колеблется от 1,4 до 1,6 мм. Средний линейный при-
рост их в летний период составляет 1,8 мм, в холодное время года — 0,6 мм в месяц. По-
ловозрелость наступает в возрасте 1,5—2,0 месяцев. Продолжительность жизни не более
12 месяцев, в течение которых самки могут размножаться не менее 10 раз, продуцируя
до 200 потомков. В популяциях этого вида в течение года могут появляться три-четыре
поколения. Быстрый рост и развитие рачков, а также интенсивное размножение определя-
ют высокую годовую продукцию, которая воспроизводит среднегодовую биомассу око-
ло 15 раз.
РОД CYMADUSA SAVIGNY, 1816 - ЦИМАДУЗА
Savigny, 1816: 109;Чернявский, 1868: 103 (Grubia); Stebbing, 1888: 377 (Grubia);Della
Valle, 1893: 464 (Grubia)', Barnard, 1969: 144.
Антенны I с добавочным жгутиком — одно- или 2-членик овым. Мандибулы со щу-
пиком. Гнатоподы I—II сильные, вторая пара равна или крупнее первой. Проподусы пере-
оиодов III—V дистально не расширены. Экзоподит уроподов III на вершине с двумя крюч-
• ками.
Известно около 10 видов. В Черном и АзОвском морях 1 вид.
, Cymadusa crassicornis (Costa, 1857) (рис. 43, 44)
— crassicornis Costa, 1857: 206, 209,'fig. 2 (Amphithoe); - largimanus + longicomis
Heller,!866: 46—47 • (Podocerus);-* taurica Чернявский, 1868: 103 (Grubia); — taurica
var. massdiensis Catta, 1875: 165 (Grubia); Stebbing, 1906 : 644 (Grubia); Chevreux et
Fage, 1925: 338 (Grubia); Ruffo, 1947: 173, 176; Милославская, Паули, 1931: 61
(Grubia); Гурьянова, 1951: 903 (Grubia); Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко,
1969: 481 (Grubia).
Самец. Длина до 13 мм. Голова без рострума; межантеннальные лопасти довольно
широкие, с почти прямым передним краем и закругленными верхним и нижним углами;
глаза крупные, круглые, занимают почти всю межантеннальную лопасть; нижнеантенналь-
ный сштус не выражен. Антенны I длинные, превышают 1/2 длины тела; два первых чле-
шнса стебля почти равны, но второй членик заметно- тоньше первого; жгутик почти в
3 раза длиннее стебля, у крупных особей число члеников в жгутике достигает 50; доба-
вочный жгутик одночлениковый, маленький. Антенны II короче первой пары, четвертый
и пятый членики стебля почти равны; жгутик равен или короче стебля, содержит до 30
члеников; ротовые части, как у Ampithoe.
Гнатоподы I слабые; коксальная пластинка I с вытянутым вперед передним краем;
проподус удлиненно-овальный, с сильно скошенным пальмарным краем, незаметно пере-
ходящим в задний край, отграниченный от пальмарного лишь одним слабым шипом; ко-
готь широкий, заметно длиннее пальмарного края, зазубрен по внутреннему краю. Гнато-
поды II значительно; крупнее первой пары; карпус треугольный, сильно расширен дисталь-
но, но много меньше проподуса; последний у молодых самцов почти овальный, но у по-
ловозрелых и крупных самцов сильно вытягивается в длину, пальмарный край его обра-
зует выемку,, занимающую более 1/2 членика; у самых старых самцов проподус становит-
ся узким, пальмарный край занимает почти весь задний край членика, вогнут по всей дли-
не; коготь очень длинный, почти достигает основания проподуса. Коксальная пластинка II
более или менее округлая, к основанию сужена; коксальные пластинки III—V удлинен-
ные, с почти параллельными передним и задним краями, закругленными углами и выпук-
лым нюкним краем, имеющим по два углубления и несущим короткие щетинки. Переопо-
ды I—П много короче и слабее остальных, одинакового строения с хорошо заметными
92
Рис. 43.Cymadusa crassicornis (Costa).
’’прядильными” железами; базальные членики переоподов III расширены; переоподов
IV и V удлиненные, с почти параллельными краями.
Эпимеральная пластинка III крупная, длина ее в 1,5 раза превышает высоту, задний
край выпуклый, с небольшим зубчиком в задне-нижнем углу. I—II сегменты урозомы
сбоку от середины несут по одной-две щетинки; уроподы двуветвистые, первая-вторая
пары шиповатые, экзоподит короче эндоподита. Уроподы Ш не выступают за предыдущие
пары, ветви примерно в 3 раза короче широкого стебля; экзоподит короче и уже эндопо-
дига, на вершине вооружен двумя изогнутыми, как у A. vaillanti, крючками; эндоподит с
несколькими шипами и щетинками. Тельсон слегка трапециевидный с тупоугловатой вер-
шиной, по бокам от которой имеются , выступы, в профиль похожие на шипы; возле этих
выступов находятся по две неравные щетинки, по бокам тельсона пять-семь щетинок.
Самка. Длина до 14 мм. Отличается от самца главным образом строением гнато-
подов II; обе пары гнатоподор некрупные, со слегка изогнутым базальным члеником,
дистально расширенным карпусом и овальным проподусом, который во второй паре не-
много больше, чем в первой; пальмарный край проподуса выпуклый. Остальные призна-
ки, как у самца.
Замечания к систематике. По строению и внешнему виду Cymadusa очень
похожа на Ampithoe. Основное различие этих видов — наличие или отсутствие одночлени-
ков ого добавочного жгутика на антеннах I. Однако в полевых материалах у Cymadusa
часто бывает оборвана именно первая пара антенн; в таких случаях для быстрого опреде-
ления следует обращать внимание на глаза: у Cymadusa они крупнее, с рыхло разбросан-
гатми омматидиями; у Ampithoe омматидии компактные, плотно прижаты друг к другу.
Распространение. Средиземное,«Черное и Азовское моря.
Экология. Населяет прибрежную зону на глубине ОД-15 м, преимущественно
заросли цистозиры. Живет в трубках, построенных из секрета, камуфлированных тонкими
частицами детрита и прикрепленных к таллому водорослей. По характеру питания Cyma-
dusa относится к растительноядным формам, в составе пищи около 70 % по объему зани-
мают ткани макрофитов, в частности цистозиры и растительный микрооброст. Вид немно-
гочисленный, крупных популяций не образует.
[93 !
СЕМЕЙСТВО AORIDAE STEBBING, 1899 -АОРИДЫ
Stebbing, 1899: 211; 1906: 585; Chevreux et Fage, 1925: 292.
Число члеников добавочного жгутика антенн I варьирует (от одного-двух до многих);
иногда добавочный Жгутик отсутствует. Нижняя губа с хорошо развитыми внутренними
лопастями. Щупик мандибул 3-члениковый. Внутренняя лопасть максилл I только с одной
щитинкой. Максиллипеды нормальные. Коксальные пластинки IV без выемки сзади.
Гнатоподы I больше гнатоподов II, редко такого же размера; у самца иной формы, чем у
самки. Переоподы I—II с ’’прядильными” железами; переоподы V самые длинные. Уро-
поды Ш редко заходят за конец уроподов I—И; ветви равные, значительно длиннее стеб-
ля. Тельсон цельный.
Известно 20 родов. В Черном море 3 вида, в Азовском — 2.
Таблица для определения родов Aoridae
1 (4). Гнатоподы II без ложной клешни, с узкими члениками, несущими густую
бахрому из длинных перистых щетинок.
2 (3). Коксальная пластинка II самая крупная и полностью или частично накрывает
коксальную пластинку I. Все членики гнатоподов II, за исключением ншиаль-
ного, несут длинные перистые щетинки.....................................
..................................................... Leptocheirus -
3 (2). Коксальная пластинка II не самая крупная и не накрывает коксальную плас-
тинку I. Только мерус, корпус и проподус гнатоподов II несут длинные пе-
ристые щетинки .................................................Coremapus
4 (1). Гнатоподы II с ложной клешней; проподус, карпус и мерус без длинных перис-
тых щетинок. Карпус гнатоподов I самца много крупнее проподуса, с одним
или несколькими зубцами.................................... Microdeutopus
РОД MICRODEUTOPUS COSTA, 185 3 - МИКРОДЕУТОПУС
Costa, 1853: 171; Boeck, 1876: 564; Stebbing, 1888: 299; 1906: 588; Della Valle,
1893: 410, 421 (Stimpsonella)', Bate and Westwood, 1893: 284 (Stimpsonia); Sars,
, . 1894: 539;Barnard, 1969:.154.
Межантеннальная лопасть головы округлая, выступающая вперед; нижнеантеннальный
синус хорошо выражен. Антенны I длиннее второй пары, с добавочным жгутиком, третий
членик стебля короче второго. Гнатоподы I—II самки и гнатоподы II самца с ложной клеш-
ней; первая пара гнатоподов всегда крупнее второй и резко различается по строению у
самца и самки. Уроподы III двуветвистые, ветви почти одинаковой длины и равны или
длиннее стебля.
Известно 10,видов. В Черном и Азовском морях 3 вида.
Таблица для определения видов Microdeutopus
1 (4). Карпус гнатоподов I самца дистально и по заднему краю с двумя-тремя зуб-
цами разной величины.
2(3). Задний край карпуса гнатоподов I у половозрелых самцов ступенчатый, ди-
стально с двумя неравными зубцами, из которых верхний крупнее. Добавоч-
ный жгутик антенн I -2-члениковый ...........................М. gryllotalpa
3 (2). Задний край карпуса гнатоподов I самца не ступенчатый, дистально с одним
крупным заостренным зубцом и одним-двумя' маленькими добавочными
зубчиками. Добавочный жгутик антенн 14-члениковый........................
. .................................................... М. anomalus •
4 (1). Карпус гнатоподов I самца дистально с одним зубцом ...............
....................................................М. damnoniensis
Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 (рис. 45)
- gryllotalpa Costa, 1853: 178, tab. 4, fig. 10; Boeck, 1876: 565; Della Valle, 1893: 411;
Sars, 1894: 543; Stebbing, 1906 : 590; Chevreux et Fage, 1925: 299; Милославская,
Паули, 1931: 60; Милославская, 1939: 121; Гурьянова, 1951: 831;-Мордухай-Бол-
товской, Грезе, Василенко, 1969: 477.
Длина до 7 мм. Добавочный жгутик антенн I 2-члениковый, второй членик рудимен-
тарный. Антенны I тонкие, длинные, достигают почти 1/2 длины тела, первый членик стеб-
ля слегка расширен, последующие очень тонкие; жгутик длиннее стебля, содержит до
20 чпеникпн. Антенны П короче и толще первой пары, четвертый и пятый членики стеб-
f95 :
Рис. 45. Microdeutopus gryllotalpa Costa.
ля почти равной длины, жгутик короткий, содержит до восьми члеников; межантенналь-
ная лопасть округлая, выступающая.
Гнатоподы I самца много крупнее второй пары; корпус мощный, вздутый, дистально
расширен, задний край его ступенчатый; у молодых самцов задний край карпуса с неболь-
шими выступами, которые с возрастом увеличиваются и у самых старых самцов превра-
щаются в зубчики; дистально задний край несет один-три зубца, внутренний из которых
наибольший; проподус значительно уже и короче карпуса, с небольшим, слегка выпуклым
мелкопильчатым пальмарным краем; задний край проподуса у молодых самцов гладкий,
с возрастом он становится бугристым; коготь длинный, зубчатый. Гнатоподы I самки
много меньше, чем у самца, с ложной клешней; карпус и проподус расширенные, оваль-
ные; пальмарный край проподуса короткий, выпуклый, отграничен от заднего края ши-
пом; коготь зубчатый, заходит за конец пальмарного края. Гнатоподы II у обоих полов
меньше и тоньше первой пары; базальный членик у самца расширен, овальный, у самки
он почти линейный; проподус самца с почти параллельными краями, пальмарный край
мелкопильчатый, слегка скошен, коготь зубчатый, заходит за пальмарный край; карпус
и мерус с единичными длинными перистыми щетинками по переднему краю. Гнатоподы II
самки тоньше, чем у самца; мерус маленький, с рядом щетинок, из которых шесть-восемь
(расположенных по' переднему краю) перистые, длинные, достигают почти середины дли-
ны проподуса; карпус слегка расширен дистально, передний край его несёт шесть-восемь
96 "
длинных., перистых щетинок, достигающих конца проподуса; проподус линейный, но кра-
ям с короткими щетинками; пальмарный край слегка выпуклый, мелкопильчатый, ко-
готь посередине с зубцами.
Переоподы I—V довольно слабые; первые две пары одинакового строения, с ’’пря-
дильными” железами; базальный, моральный и карпальный членики слегка расширены;
проподус тонкий, к вершине суживается; коготь длинный, почти прямой; базальный
членик переоподов III—V заметно расширен, особенно в последней, самой длинной паре;
проподус линейный, к вершине не суживается. Эпимеральные пластинки Ш с закруглен-
ным задне-нижним углом; на I—П сегментах урозомы дорсально имеется по два волоска.
Уроподы I—III двуветвистые; третья пара маленькая, не заходит за конец предыдущих
пар; стебель и экзоподит почти равной длины, эндоподит немного короче. Тельсон цель-
ный, слегка выпуклый у вершины, по бокам с конусообразными возвышенияьш, над ко-
торыми расположены по три-четыре неравные щетинки. -
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское моря.
Экология. Обитает в прибрежной зоне, преимущественно в зоне зарослей макро-
фитов, но изредка встречается и на ракушечных и илистых грунтах на глубинах до 40 м.
Трубкожил, строит домики из растительных частиц и детрита. В .Черном море поселяется
главным образом на цистозире. В Азовском море наиболее распространенный вид, чаще
встречается у Арабатской стрелки, среди .раковин кардиуса и мидий (Совинский, 1894).
Биология не изучена.
Microdeutopus anomalus (Rathke, 1843) (рис. 46)
- anomalus Rathke, 1843 : 63; Tab. 4, fig. 7 (Gammarus)-, Bate, 1862: 379; Sars, 1894:
540; Stebbing, 1906 : 591; Chevreux et Fage, 1925 : 298; Милославская, Паутш, 1931:
60; Гурьянова, 1951: 833; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 478.
Длина до 9 мм. Голова с небольшим рострумом; межантеннальные лопасти выступа-
ющие, округлые. Глаза средние, круглые или слегка свальные, омматидии расположены
рыхло. Антенны I тонкие, длинные, равны примерно 2/3 тела; второй членик стебля
больше первого и третьего; жгутик значительно длиннее стебля, содержит до 27 члетш-
ков (у самца); добавочный жгутик 4-чпениковый, но может быть виден пятый, рудимен-
тарный. Антенны II короче первой пары и более крепкие, четвертый и пятый членики стеб-
ля длинные почти равные; жгутик короткий, содержит до 12 члеников. Ротовые части ти-
пичны для рода, за исключением максиллипедов, которые у самцов сильно инкрустиро-
ваны известью; дистальные наружные углы обоих члеников тела (симподита) максиллипе-
дов и первого членика щупика вытянуты в направленные вперед и вверх рожки, покрытые
известковыми ’’колпачками”; у самок эти выросты отсутствуют, коксальные пластинки I
с выступающим дередне-нижним углом, особенно вытянутым и заостренным у самца.
Гнатоподы I самца мощные; карпус крупный, конусовидный, дистально сильно рас-
ширен и в задне-верхнем углу вытянут в крепкий зубовидный вырост, простирающийся
почти до основания пальмарного края; у старых самцов этот зубец может нести один-два
маленьких добавочных зубчика; проподус почти в 2 раза короче карйуса, узкий, изогну-
, тый, с глубокой выемкой в проксимальной части, образующей вместе с выпуклым, сильно
скошенным пальмарным краем, зубовидным выростом карпуса и когтем своеобразную
клешню. Гнатоподы I самки небольшие, лишь немного крупнее второй пары; проподус
больше карпуса, дистально слегка распшрен; пальмарный и задний края выпуклые, непо-
средственно переходящие друг в друга и отграниченные лишь одним шипом, вооружены
мшоговдсленными простыми и пильчатыми щетинками. Гнатоподы П самца много тоньше
первой пары, с линейным проподусом, пальмарный край которого маленький, слегка вы-
пуклый. Гнатоподы II самки, как у самца, но слабее и тоньше, с почти равными карпусом
и проподусом.
Переоподы I—II схожи между собой и одинаковы у самцов и самок. Переоподы Ш—V
с почти линейными, узкими базальными члениками; последняя пара наиболее длинная,
проподус у основания когтя с выступом, несущим пучок щетинок. Эпимеральная пластин-
ка Ш с почти прямым задне-нижним углом. Урозома очень короткая, меньше последнего
сегмента метазомы. I сегмент урозомы дорсально с двумя короткими волосками. Уройо-
ды двуветвистые. Уроподы I—II длинные, тонкие, ветви и стебли их почти равны по длине,
у основания ветвей имеются мягкие шпоровидные выросты. Уроподы Ш короткие, не до-
стигают конца предыдущих пар; ветви узкие, тонкие, эндоподит немного короче экзопо-
97
Itac.46.Microieutoposanomalus (Rathke).
98
дита. Тельсон овально-усеченный, с немного вогнутой вершиной, по бокам от которого
имеются конические возвышения с тремя неравными щетинками над ними. -
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря. В пос-
леднем найден в районе Карадага (Милославская, 1939) и в Севастопольской бухте
(Совинский, 1880).
Экология. Обитает в прибрежной зоне до глубины 40 м на различных, но всегда
заиленных грунтах, а также среди зарослей макрофитов (филлофора) . Трубкожил, строит
домики из секрета ’’прядильных” желез и частиц детрита. Вид немногочисленный в Черном
море, встречается реже, чем предыдущий, и крупных популяций не образует.
Microdeutopus damnoniensis (Bate, 1856) (рис. 47)
Bate, 1856: 58, tab. 17, fig. 9 (Lembos damnoniensis nom. nud.); Bate, 1857a: 142
(Lembos); Boeck, 1876: 565; Chevreux et Fage, 1925: 297; Милославская, Паули, 1931:*
60; Гурьянова, 1951: 834; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 478.
Длина самок до 7 мм, самцов - до 5. Голова без рострума. Глаза небольшие, оваль-
ные или круглые; омматидии прилегают плотно друг к другу; межантеннальная лопасть
широкоокруглая. Антенны I длинные, достигают 2/3 длины тепа, тонкие; второй членик
стебля длшшее первого и третьего; жгутик почти в 2 раза длиннее стебля, содержит до 19
члеников, добавочный жгутик 2-члениковый, второй членик часто очень мал. Стебель ан-
тенн II заметно длиннее стебля первой пары, четвертый и пятый членики его почти равны
по длине; жгутик короткий, содержит семь-девять члеников. Коксальная пластинка I с
вытянутым вперед углом.
Гнатоподы I самца много сильнее второй пары, с крупным, дистально расширенным
карпусом, вершина которого вытжута в острый зубец; проподус уже предыдущего чле-
шнса, почти линейный, с коротким и выпуклым пальмарным краем, оканчивающимся
шипом ; коготь зиа’штельно дданнее палыиарного края, зубчатый. Гнатоподы I самки с
овальным карпусом и более дпишгым и узким, дистально раснжренным проподусом;
пальмарный край выпуклый, отграничен от заднего одним шитом. Гнатоподы П самки
такие, как у самца, но меньше и более тонкие. Переоподы I—П типичны для рода; снаб-
жены ’’прядильными” железами и одинаковы у обоих полов. Базальные членики переопо-
дов Ш—V почти не расширены, овальные; последняя пара переоподов наиболее длинная,
с линейным й узким проподусом, длина которого почти вдвое превышает длину карпуса.
Эпимерарьная пласпшка Ш с закругленным задне-нижним углом и небольшим углуб-
лением, в кбтором сидит маленькая щетинка. I сегмент урозомы дорсально с двумя волос-
ками. Уроподы I—Н заканчиваются почти на одном уровне, их экзоподиты немного коро-
че эндоподитов. Уропода Ш едва достигают конца предыдущих пар, экзоподит длиннее
эндоподита. Тельсон овальный, к-вершине суживается; по бокам от вершины находятся
два выступа, обращенные остриями друг к Другу и несущие по одной щетинке.
Р а с п р о стр а н е н и е. Северная Атлантика, Карское, Средиземное и Черное моря.
В последнем найдена в районе Севастополя, в северо-западной части моря (филлофорное
поле) и вдоль Южного берега Крыма. '
Экология. Обитает в прибрежной зоне на глубинах от 15 до 125 м, преимущест-
венно в пределах 40—50 м. Трубкожил, строит домики из секрета и частиц детрита. По ти-
пу питания — детритоядная форма. Встречается на самых разнообразных заиленных и
илистых (преимущественно мидиевых) грунтах, а также в биоценозе филлофоры.
; . РОД COREMAPUS NARMAN, 1905 - КОРЕМАПУС
' Norman, 1905: 78; Stebbing, 1906 : 736; Chevreux et Fage, 1925: 301;Гурьянова, 1951:
I 835; Barnard, 1969: 152.
Очень близок к роду Microdeutopus, но отличается строением гнатоподов Некоторые
у самца и самки простые, без выраженной ложной клешни. Добавочный жгутик антенн I
2-члениковый, второй членик рудиментарный; третий членик стебля антенн I короче пер-
вого. Гнатоподы II у обоих полов с узкими мерусом, карпусом и проподусом, снабжен-
ными густыми и длинными перистыми щететками. Ветви уроподов Ш равные, длиннее
стебля.
Известен 1 вид.
99
Fhc. 47. Microdeutopus damnoniensis (Bate).
100'
Coremapus versiculatus (Bate, 1856) (рис. 48,49)
—versiculatus Bate, 1856: 58, fig. 17 (Lembosy, Norman, 1905 : 78; Stebbing, 1906: 593;
Chevreux et Fage, 1925 : 301; Милославская, Паули, 1931:60; Гурышова, 1951: 835;
Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 476.
Длина до 5 мм. Голова без рострума; межантеннальные лопасти округлые, немного
выступающие; глаза средней величины. Антенны I тонкие, длинные, у самки до 1/2длины
тела или несколько больше; у самца почти достигают длины тела; жгутик не менее чем
вдвое длиннее стебля, содержит до 19 члеников, добавотаый жгутик одночленикевый, но
иногда виден рудиментарный второй членик. Антенны II значительно короче первой пары,
с довольно длинным стеблем и коротким жгутиком, состоящим из шести-семи чпешнсов.
Готовые части такие, как у Microdeutopus, но максиллипеды более нежные, щупик тонь-
ше и строжее, выростовна дистальных краях сегментов симиодита нет.
Коксалы&ге пластинки I с вытянутым вперед углом, который у самца заострен. Гнато-
поды 1 самца мощные, с очеш> крупным овальным карпусом, задний край которого у вер-
ивши вытянут в сильный зубец; проподус много уже и короче карпуса, к вершине сужи-
вается; пальмарный край очень короткий, волнистый, незаметно переходит в задюсй край;
у половозрелых самцов задний край проподуса бугристый, с двумя-тремя округлыми вы-
ступами, чем напоминает таковой у Microdeutopus gryllotalpa, коготь короткий, с зуб-
чиками на внутренней стороне.' Гнатоподы I самки небольшие; коксальные пластинки
| 101
ромбовидные, базальный и карпальный членики слегка расширены; проподус немного уже
и чуть короче карпуса, пальмарный край тонкопильчатый, выпуклый, коготь изогнутый,
зубчатый; задний край карпуса несет густую щетку коротких щетинок. Гнатоподы II у
самца и самки схожие, за исключением формы базального членика — овального у самцов
и линейного у самок: мерус, карпус и проподус почти одной длины; оба последние члени-
ка с густой щеткой длинных перистых щетинок; пальмарный край проподуса очень корот-
кий, коготь небольшой, крючковидный.
Переоподы I—II одинакового строения, обе пары с ’’прядильными” железами. Перео-
поды III—V с расширенными (особенно у самцов) базальными члениками. Эпимеральная
пластинка III с округленным задним краем. I сегмент урозомы дорсально с двумя волос-
ками. Уроподы двуветвистые, вторая пара не- выступает за конец первой пары; экзопОдит
короче эндоподита; ветви уроподов Ш почти равные. Тельсон широкий, трапециевидный,
к вершине суженный; по бокам от вершины имеются небольшие возвышения, на кото-
рых располагаются по две неравные щетинки.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря, вдоль
западного и южного побережий Крыма, кавказского побережья.
Экология. В Черном море населяет разнообразные грунты на глубине 10—100 м;
наиболее типичное местообитание — песчаные и ракушечные с наилком грунты на глубине
15—30 м. Трубкожил, строит домики из секрета и чаетиц детрита. Питается детритом.
РОД LEPTOCHEIRUS ZADDACH, 1884 - ЛЕПТОХЕЙРУС
Zaddach, 1844 : 7; Boeck, 1876: 547; Stebbing, 1888: 1707; 1906;625;Della Valle, 1893:
426;Sars, 1894: 554;Chevreux, Fage, 1925;320.
Тело умеренно сплюснутое с боков; голова без отчетливого рострума. Антенны I длин-
нее второй пары, почти всегда с добавочным жгутиком. Мандибулы с 3-члениковым щупи-
ком, из них первые два членика почти равные, последний более длинный, снабженный во-
лосками и щетинками. Внутренняя лопасть максиллы t довольно крупная, с одной щетин-
кой; наружная, лопасть с рядом шипов на вершине; внутренняя лопасть максиллы II ко-
роче наружной, дистально сужена, окаймлена густыми щетинками. Коксальная пластин-
ка II самая крупная и полностью или частично накрывает небольшую пластинку 1- Тнато-
поды I с ложной клешней. Гнатоподы П простые, сильно волосистые. Ветви уроподов П1
длиннее стебля и чаще равны между собой. Тельсон цельный, широкий.
Известно 10 видов. В Черном море Гвид. .. .
Leptocheinis pilosus Zaddach, 1884 (рис. 50)
- pilosus Zaddach, 1844: 8;- comu-aureiСовинский, 1897: 470; - comuaureiChevreux,
1911: 252;Chevreux, Fage, 1925; 322;Гурьянова, 1951: 869; Мордухай-Болтовской,
Грезе, Василенко, 1969:479.
Длина до 5 мм. Межантеннальные лопасти головы округлые, нижнеантеннальный си-
нус слабый; глаза средней величины, овальные. Антенны I почти равны 1/2 длины тела,
стебель с равными первым и вторым члениками; жгутик' длиннее стебля, содержит до 13
члеников, добавочный жгутик одночлениковый. Антенны II короче первой пары, пятый
членик стебля меньше предыдущего, жгутик 7-8-члениковый.
Коксальная пластинка II частично закрывает пластинку I. Гнатоподы I у обоих полов
почти одинаковые по строению, но у самца они крупнее, чем у самок; проподус и карпус
расширенные (у самки карпус почти линейный), пальмарный край выпуклый, немного
скощен; коготь изогнутый, зубчатый по внутреннему краю, заходит за пальмарный край.
Гнатоподы II без ложной клешки, одинаковые у обоих полов, стройные; все членики их,
за исключением ишиального, несут густые длинные щетинки. Переоподы I—П с довольно
широким лиеральным и очень маленькими ишиальным и карпальным члениками; пропо-
дус к вершине суживается, коготь короткий. Переоподы III—V с овальными, расширенны-
ми базальными члениками, окаймленными волосками. Проподусы переоподов IV—V ли-
нейные, шиповатые, у основания когтя: с пучком щетинок; последняя пара проподусов
наиболее длинная.
Эпимеральная пластинка Ш сзади слегка закруглена. Первые два сегмента урозомы
дорсально с двумя волосками или шипиками. Уроподы двуветвистые, в первой паре вет-
ви почти равной длины, во второй паре экзоподит заметно короче эндоподита. Уропощя Ш
короткие, ветви почти равные, немного длиннее или равны стеблю; экзоподит с пучком
103
Рис 50. Leptochetrus pilosus Zaddach.
щетинок на вершине, эндоподит с одним шипом и несколькими апикальными щетинками.
Тельсон широкий, трапециевидный, с несколькими волосками или щетинками на вершине.
Р а с и р о с т р а н е н и е. Северная Атлантика, Балтийское, Средиземное и Черное
моря.
Экология. Обитает преимущественно в прибрежной зоне, среди водорослей и на
песчаных грунтах, может заходить в пресные воды. В Черном море найден у берегов Румы-
нии, Болгарии и в прибосфорском районе.
СЕМЕЙСТВО ISAEIDAE DANA, 1853 - ИЗЭИДЫ
Dana, 1853; 913.(subfam. Isaeinae)-, Barnard, 1969: 264 (including Pftoft'dae).
Добавочный жгутик антенн I состоит из одного или большего числа члеников или от-
сутствует. Голова без рострума. Ротовые части, как у Aoridae, но отличаются немного
строением нижней губы и щупика мандибул. Тело гладкое. Коксальные пластинки за-
кругленные, или квадратные, коксальная плйстинка IV сзади без выемки. Гнатоподы
обычно мощные, с ложной клешней, иногда сильно волосистые. Переоподы I—П с ’’пря-
дильными” железами. Уроподы, как правило, двуветвистые, ветви равны стеблю или
длиннее его; уроподы III короткие, редко выступают за предыдущие пары, иногда с од-
ной ветвью. Тельсон цельный, короткий, округлой или квадратной формы.
Известно 20 родов. В Черном море 3 рода, в Азовском — 1.
Таблица для определения родов Isaeidae
1 (4). Уроподы Ш с двумя ветвями.
2(3). Ветви уроподов Ш почти равной длины....................Megamphopus
3(2). Эндоподит уроподов Ш рудиментарный, в виде очень маленького придатка
........................................................ Photis
4 (1). Уроподы Ш с одной ветвью..... ...........,.......Microprotopus
РОД MICROPROTOPUS NORMAN,1867 - МИКРОПРОТОПУС
Norman, 1867: 197, 203; Hoek, 1879: 723 (Orthopalame); Sars, 1894: 566; Barnard,
1969:274.
Добавочный жгутик' антенн Годно- или 2-члениковый, в последнем случае первый
членик удлиненный, второй рудиментарный; третий членик стебля антенн короче первого.
Гнатоподы I—II с ложной клешней. Уроподы III с одной ветвью, которая немного допш-
нее стебля.
Известно 3 вида. В Черном море 2 вида, в Азовском — 1.
Таблица для определения видов Microprotopus
1 (2). Добавочный жгутик антенн I 2-члениковый; жгутик антенн II 3-члениковый.
Проподус гнатоподов 11 самки значительно уже карпуса, удлиненный, к
вершине суживается ................................Microprotopus longimanus
2(1). Добавочный жгутик антенн'II одночлениковый, жгутик антенн II с рудимен- .
тарным четвертым члеником. Проподус гнатоподов II самки широкий, лишь
немного уже карпуса, дистально слегка расширяется .......................
............................................. Microprotopus minutus .
104
Microprotopus longimanus Chevreux, 1886 (рис. 51)
- longimanus Chevreux, 1886 : 41; Chevreux, 1887: 295, Tab. 5, fig. 5—10; Della Valle,
1893: 392; Sars, 1894: 566; Stebbing, 1906 : 605; Chevreux et Fage, 1925: 307; Мило-
славская, Паули, 1931: 60; Гурьянова, 1951: 841; Мордухай-Болтовской, Грезе,
Василенко, 1969: 478.
Длина до 3 мм. Тело гладкое, сплющенное с боков. Голова длиннее двух первых сег-
ментов мезозомы или равна им; межантеннальные лопасти выступающие, округлые;
нижнеантеннальный синус довольно слабый; глаза круглые, среднего размера. Антенны
короткие, равной длины; жгутик антенн I немного короче стебля, 5—6-члениковый; до-
бавочный жгутик 2-члениковый, второй членик рудиментарный. Жгутик антенн II более
чем в 2 раза короче стебля, 3—4-члениковый. Коксальные пластинки I—V крупные, окай-
млены по нижнему краю (кроме V) негустыми волосками.
Рис. 51. Microprotopus longimanus Chevreux.
Гнатоподы I одинакового строения у обоих полов, но у самца стройнее и тоньше. Гна-
топоды II у самца и самки сильно различаются; проподус самца очень крупный, удлинен-
ный; пальмарный край длинный, с двумя хорошо выраженными зубцами (у основания и
выше середины) и небольшим возвышением близ основания когтя; коготь мощный,
изогнутый; карпус маленький, чашевидный, с несколькими длинными перистыми ще-
тинками на вершине. ГнатопОды II самки значительно слабее и меньше, чем у самца; кар-
пус чашевидный, дистально сильно расширен и на вершине, как и мерус, несет длинные пе-
ристые щетинки; проподус узкий, без ложной клешни, к вершине суживается; коготь
небольшой.
Переоподы I—П одинакового строения, с расширенными базальным и моральным чле-
никами. Базальные членики пёреоподов III—V крупные, сильно расширены по заднему
краю в округло-овальные лопасти; проподусы длинные, линейные; когти саблевидные,
с пучком щетинок у основания. Эпимеральные пластинки Ш с закругленным задне-ниж-
ним углом. Сегменты урозомы гладкие, без волосков. Уроподы Ш с одной ветвью, бойее
узкой и короткой, чем стебель, с несколькими шипиками и щетинками на вершине. Тель-
сон трапециевидный, с немного вогнутой вершиной и маленькими зубчиками по бокам,
снабженными каждый одной щетинкой.
105 : . • ’
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное моря. Найден у
западного побережья Крыма и кавказского побережья (данные Института биологии юж-
ных морей АН УССР).
Экология. В Черном море вид редкий. Встречается единично на глубине 10—80 м
на песчанистых грунтах, ракуше и фазеолиновом илу. Трубкожил, питается детритом.
Microprotopus minutus Sovinsky, 1893 (рис. 52)
minutus Совинский, 1893: 329, табл. 4, рис. 1—15; — longimanus Гурьянова, 1951:
841; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969:479.
Длина до 4 мм. Тело довольно плотное. Голова без рострума, межантеннальные ло-
пасти округлые, выступающие; глаза среднего размера, круглые. Антенны I—II короткие,
почти равные, первая пара более тонкая. Первый членик стебля антенн I длиннее и толще
последующих, почти равных между собой; жгутик 6—7-члениковый, снабженный эстетас-
Рис. 52. Microprotopus minutus Sovinsky; j
ками, длина которых у самца превышает длину несущего их членика; добавочный жгутик
маленький, одночлениковый. Четвертый и пятый членики стебля антенн II утолщенные,
равной длины; жгутик короткий, 4-члениковый, последний членик рудиментарный. Кок-
сальные пластинки I—V крупные, как у предыдущего вида, удлиненные, с закругленными
углами и редкими волосками по нижнему краю.
Гнатоподы I—И с ложной клешней. Гнатоподы I у самца и самки в общем сходного
строения, но с некоторыми различиями: базальный членик у самца дистально расширен,
проподус длиннее карпуса; у самки базальный членик с почти параллельшями краями, а
проподус короче или равен карпусу; пальмарный край скошен, отграничен от заднего ши-
пом и снабжен неравными щетинками; коготь довольно тонкий, с небольшим зубчиком
на внутренней стороне, заходит за пальмарный шип. Гнатоподы II самца с очень крупным
удлиненно-овальным проподусом, пальмарный край которого на границе с задним краем
несет крупный зубец. В.К.Совинский (1893) при описаншгМ. minutus из Азовского моря
указывает наличие двух зубцов на пальмарном крае гнатоподов II самца, но на его рисун-
ке (табл. 4, рис. 13) изображен один зубец и широкий выступ у основания когтя, что со-
ответствует и нашему рисунку (рис. 52). Коготь у старых особей очень длинный, почти
достигает основания проподуса; у'молодых самцов коготь короче, может достигать 1/2
заднего края юш еще меньше. Гнатоподы II самки неьшого толще и короче первой пары;
проподус почти в 2 раза доившее чашевидного карпуса; пальмарный край скошенный,
выпуклый у основжия когтя, отграничен от заднего края одшви шипом; коготь тонкий,
заходит за конец пальмарного края.
Переоподы I—П одинаковые, с расширенными базальным и моральным члениками;
переоподы Ш—V с очень широкими, округлыми базалышми члениками; проподусы уз-
кие, с параллельными краями. Эпимеральная пластинка Ш с закругленным, слегка вы-
пуклым задним краем, несущим две щетинки, одна из которых находится в выемке зад-
не-нижнего угла. Урозома короткая, особенно П—III сегменты, но длине равна последнему
сегменту метазо»®11. Уроподы I—II двуветвистые; третья пара короткая, не достигает кон-
ца гщедыдущих пар, с одной ветвью, равной по длине стеблю и несущей один апикальный
и один латеральный шады и несколько неравных щетинюк. Тельсон трапециевидный, не-
сет по две щитинки по бокам от вершины.
Распространение. Черное и Азовское моря. Описан В.К.Совинским (1893)
из Азовского моря (Арабатская Стрелка). В Черном море обнаружен в Одесском заливе
и у г. Красноперекопска (дашняе Института биологии южных морей АН УССР).
Экология. В Азовском море довольно обычен в мелководных заливах, среди
зарослей хары и других водорослей. В Черном море встречается реже, ио также связан с
водорослями и песчашями грунта! мелководий. Биология ие изучена.
РОД JffiGAMPHOFUS NORMAN,1869 - ЖГАЛИЮПУС
Norman, 1869: 282; Sars, 1894: 563; Stebbing, 1996: 621.
Межантещыльные лопасти головы сильно выдающиеся вперед, заострешаяе; глаза
крупные, овальные. Антенны тонкие, стройте,, первая пара короче второй, добавочный
жгутик одно- ш 2адениковый. Гнатоподы I—П с ложной клетей, вторая пара крупнее
период; карпус и особенно проподус гнатоподов II самца крупные.Уроподы Ш двуветвис-
тые, ветви длиниее стебля, почти равны между собой.
Известно 15 вадов. В Черном море 1 вад.
Megamphopus comuttis Norman,1869 (рис. 53)
- comutus Norman, 1869: 282; - longimana Boeck, 1871: 240 (Protomedeia); Sars,
1894 : 564; Stebbing, 1906 : 621; Chevreux et Fage,j 1925: 319, Гурьянова, .1951: 856;
' Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969:479.
Голода с небольшим притупленным рострумом; межантеннальные лопасти выступаю-
щие, округло-угловатые, заполнены крушвааш глазами, овальными у самки и вытянутыми
у самца. Аитешзы I с оцночленжовым добавошлям жгутиком; первый и третий членики
стебля антенн I короткие, второй члеввпс заметно дошннее; жгутик 6—7-члениковый. Ан-
' тента II допшнее первой пары, особенно у самцов; четвертый и пятый членики стебля
почти равной длины, у самца несут щетку из коротких волосков. Нижняя губа с хорошо
ряяпитммм окрупвами вяутреадими лопастями- Мандибулы с сильным зубным отростком
1107
Eke. 53. Megamphopusconeitus Nonnas.
и толгаваыЗ-чивяивззвим щужком. Внутретаяялотмстьмиассялл Гмяяежкая, с одной апи-
кальной щетшнсой;макскпзня Я спифодой,овжпьнойнаруяяюйлснклжю.
Гнатвпода I—II самкипочти одинакового стрэежя, вторая пара немного больше пер-
вой; нроподуоы овальиаяе; кигтидт^шме, заострен»®; коксажные пластажи I самки с
закруглеяянаод углами, у сгвода жрод^вй угодиытянутвперсд, заострений. Гнатоиодая I
самца схожи с гвагоподами I овики. Гнатоподы II самца знажгежно больше первой пары,
с лафжим овальным лроводуодм и раодшреиа&тм дактажно карпусом; передний край
пронодуса вмиуктняй, задав» — почта придайте четырьмя-пятью пучками щеттаок; паш>-
м^и&ий край короткий, слегка скошежый, с иеболышм шипом баю середаня края и
более вруодымзажрательшим иншом; коготь короткий, ехшыею язагяутый.
Переопода I—й у обоих волов оданикового строетаи, с ’’ирадизивыми” железами; ба-
залыкхе чяенися нсреонодов IV—V, проподус, карпус и ипшусузкие, лод*ейшае. Эпимераз-
ная шпепшка Ж сзади закруглена. Уроподы дажмндао тошсие, стродтазе, шиповатые;
экзододзпы короче эадододапов, а в третьей паре экзоподит значительно уже эндоподита.
Ташьсая траиездювидайй, с небошодой инвгакой ла вершине и двумя шипами но угпам.
Р а с п р о с т р а н е я и е. В арктических и североатлантических водах, Средиземаом
и Черном морях.
108 । '
Экология. Встречается на глубинах от 10 до 100 м, на илисто-ракушечных и
илисто-песчаных грунтах. В Черном море вид немногочислен, найден у Южного берега
Крыма и в прибосфорском районе, но чаще встречается у северного побережья Кавказа на
глубине 40—100 м. Трубкожил, строит домики из секрета и иловых частиц. Питается,
по-видимому, тонким придонным детритом.
РОД PHOTIS KROYER, 1842 - ФОТИС
Кгоуег, 1842 :155; Boeck, 1876 : 553; Stebbing, 1888 : 1063; 1906': 605; Della Valle,
1893 : 394.
Тело гладкое. Межантеннальные лопасти несколько выступающие. Коксальные пла-
стинки I—V довольно крупные. Антенны I—II почти равные, жгутик удлиненный; доба-
вочный жгутик иногда имеется, чаще отсутствует. Гнатоподы I—П у самца более сильные,
чем у самки, вторая пара крупнее первой, с коротким карпусом. Ветви уроподов Ш очень
неравные: экзоподах длинный, 2-члениковый, конечшяй членик очень мал; эндоподит ру-
диментаршнй. Тельсон треугольный.
Известен 41 ввд. В Черном море 1 вид.
Photis longicaudata (Bate and Westwood, 1862 (рис. 54)
— longicaudata Bate and Westwood, 1862: 412, fig. 1 (Eiscladus); Norman, 1869: 284
(Heiscladus); Meinert, 1877: 142; Sars, 1894: 571; — retnhardi Della Valle (part.), 1893: 395.
Длина до 6 мм. Межантежалынае лопасти сильно вытянуты вперед, узкие, на вершине
закругленные. Глаза небо:гп>шие, круглые, расположены ближе к вершине межантенналь-
ной лопйЬти. Антенны I—II слабые, почти равные, составляют более 1/2 длины тела. Второй
членик стебля антеда I длиннее первого и третьего; жгутик содержит до девяти члеников.
Последами членик стебля анхедаг П немного короче предпоследнего, жгутик содержит до
10 чпежков. Коксальные пластшнси I— IV дапшнее несущего их сегмента, с редкими щетин-
камишгкраю.
Рис. 54. Photis longicaudata (Bate and Westwood).
j 109
Гнатоподы I у обоих полов слабые, одинакового строения, с ложной клешней; базаль-
ный членик узкий, почти линейный; проподус немного больше карпуса; пальмарный край
скошеишый, гладкий, снабжен щетинками; коготь тонкий, слегка изогнутый. Гнатоподы II
более крепкие и крупные, особенно у самцов; базальные членики изогнутые, дистально
немного распшршотся; карпус небольшой, треугольный, дистально вытянут в узкую ло-
пасть; проподус в 2 раза больше карпуса, с неровным патьмарным краем, несущим у осно-
вания когтявыступ (у самки) или зубец (у самца) и довольно глубокий сшгус под ним;
коготь тонкий, изогнутый. Переоподы I—V довольно стройные; первая-вторая пары с
очень узким ироподусом, примерно вдвое более длинным, чем карпус; переоподы V
самые длинные. Экзоподат уроподов Шдаиннее стебля, 2-члениковый, последний членик
маленький, с двумя щетинкаьшнавершине; эндоподит очеш> мал. Тельсон небольшой,
почти треуголыняй, с небольших® выступами и щепшкаьш по бокам от вершины.
Распространение. Северная Атлантика, Индийский океан, Средиземное и Чер-
ное моря. В Черном море найден в прибосфорском районе.
Экология. В Северной Атлантике отмечен на глубжах 120—180 м, на ишьстых
грунтах; в Средизеьжом море — на глубинах от 4 до 50 м. В Черном море нами найдено
135 экз. на глубине 78 м, на желтом илу в дночерпательной пробе; размер рачков колеб-
лете от 1 до 3 мм, причемв составе ихнаходажсь неполовозрелые особи и половозрелые
сыпцы и самки.
СЕМЕЙСТВО EOPHUANTIDAE SHEARD, 1936 - ЭОЯЛИАНТИДЫ
Sheard, 1936: 456—46$; Гурьянова, 1958: 55-56.
Добавочного жгутжа нет. Голова круглая, без рострума. Тело пдлиндрическое. Сег-
менты урозомы часто сливаются шш редуцированы. Уроподы Ш имеют теидендою к ре-
дувдош, с двумя иш сдаой ветвью или без ветвей. Тезасон короткий, расщеплен слабо
или номшстяаа. Мащщбушя без щуганса, зубной отростокрудаментарный или отсутствует.
Известно 9 родов. В Черном море 1 род,
РОД WANCfflJSA BELLA VALLE, 1893 - БВАЖОЛЙИА
DeHa Valle, 1893: S62;Siebbiiig, 1906: 646 [part..,notAmphitolinacuniculus (Stebbing)]:
;Nicholls, 1939: 318.
М&ксишш I без щуодка. Гнатоподы И слабые; сегменты урозомы не слиты вместе.
Уропода Ш с ветвили, дшжакоторых раваадягае стебля.
Известно 2 вцца. В Черном море 1 вид.
Вваита^^соЛа DeHa Valle, 1893 (рис. 55)
- alveola Delia Valle, 1893: 562, fig. 38-53; — atnicelus Милославская, 1930: 46; -
' cunicuius Мипгагттипдяш, Цяу™, 1939: 133; — агасийи Мордухай-Болтовской, Грезе,
Василенко, 1969: 480; — лиыйвш Barnard, 1970.
Дин*а до 3,5 мм. Тело почти цигоищрическае. Голова бозвшая, округлая, с заметной
выехисой в области прикрепления аяяеии,- отчего ода имеетвид .усеченной и нажжешает
голову насекомого. Самщя отшндвотсяот самок более круцнывш глаза®®!, более длиншя-
ми антеннами I, а также строением уроподов I—И. Антенны I равны или чуть короче 1/2
длины тела (у самок); верный члеиик стебля маленький, округлый, второй почти вдвое
двнгнее третьего; жгушк 11—12-чпеяиковый; у самцов антенны I достигают 1/2 дДОны
тела или бонеедавшы тела; ииутик содериагг до 18 члеников, несущих довольно много
джаых, чутатиигттжкых волосков — зстетаскав, которые у самок короче и малочислен-
ное. Агттстты П почтивдвое короче первой пары ; стебель, сбстодздш из пяти межих чле-
никсв, длиннее 4—З-члевджового жгутика.
Верхшш губа пшрок ©овальная, нижняя — округло-угловатая, с хорошо развитыми
внутренними лопастями. ^Мандибулы без щупика, с многозубчатым режущим краем и ло-
патовидиой пптпыгягиой пластинкой. Мшссиллы I также без щушнса, с радом шипов и . ще-
тинок на вершине наружной лопасти; внутренняя лопасть очеш> маленькая, язычковидная,
с одной щетинкой ближе к ее середине. Максиллы II удлинениые,внутретаяя лопасть не-
®жаго короче наружной и вдвое тоньше. Максиллииеды слабые, с узки®® наружных® й
особетао внутренними лопастями, несущими на вершяю саответстведоо четыре и две
пщтинки; щупик массивный, широкий, особенно его второй члеодк, расширяющийся
110
Рис. 55; Biancolina algicola DeKa Valle.
дасхадаво; последаошчленикщухшка очеи>маленьк1Ш, бугорковидшлй,содно-днумя
пдапннаиаинаверхшие.
Коксальвые пластинки небозлдхие, сжругло-угжаагые, наследоватешлю унеливдва-
юфся до саыхт крупной — ппаспввж V, жиекицей бодашую передикж и маленькую заднюю
1111
лопасти; две последние пары коксальных пластинок также 2-лопастные, но значительно
мешяпе пластишси V. Эпимералыпяе пластинки закругленные. Гнатлпптгы I—Ц развиты
умеренно, одинакового строения и не различаются у самцов и самок; базальный членик
наиболее кругшый, слегка распирая посереданге; три последующих членика маленькие,
по длине равны, взятые вместе, базальному членику; карпус дистально расширен и несет
в задне-верхнем углу пучок из четырех-пяти щеттшок; проподус £же и длиннее карпуса,
с почти параллегаными краями, задний край его очеш. тонко зазубрен и образует с пяпь-
мариым краем выступ; коготь значительно длиннее пальмарного края и ближе к «gmiwp.
имеет добавоадый зубчик и одну щетшнсу.
Переоподы I—II с расширенными базаг&ными члениками, в двух первых парах они
округлошвальвые, в последующих — удлиненно-овалывяе; членики переоподов I-JI
короткие, широкие, мерус дистально расширен и вытянут в лопасть, несущую на вершине
две иерщиые щетинки, конец лопасти достигает 1/2 длины карпуса; обе пары переоподов
снабжены ’’прядильными” железами. Переоподы HI отличаются от предыдущих еще более
расширетшым базиподитом, боже короткой и округлой лопастью меруса и более длинным
проподусом. Переоподы IV—V значительно длиннее и тоньше предыдутци-х пар; проподус
почти в 2 раза больше карпуса, дистально расширяется. У основания когтя переоподов
Ш-V имеется патацевиджгй вырост, который с выступом пальмарного края образует
своеобразней клювик.
Уроподы I—III двуветвистые; Экзоподит короче эндоподита во всех парах, за исключе-
нием уроподов I самца. Стебель уроподов I самца очень широкий, с четырьмя-пятью длин-
ными перистыми щетинками по наружному краю; ветви немного короче стебля, экзопо-
дит 2-чнешнсовый; первый его членик широкий, занимает 3/4 ширины дистального края
стебдо, внутреншш край этого членика вытянут в небольшую лопасть, окагпшвающуюся
крепкой щетинкой; второй членик экзоподита уроподов I самца узкий, ножевидный,
пасередаве коленчато изогнут; над этим члеником находится особый трубковидный вы-
рост, назначение которого неясно; эидоподит узкий, с почти параллельными краями, сче-
тырьмя щетшнсами по внутреннему краю с двумя апикальными щетинками. Уронода II
самца также с широким стеблем (длина которого равна длине эндоподита), несущим, как
и в первой паре, пять-шесть длинных перистых щетинок по внутреннему краю ; экзоподит
2-чиен1жовый, первый членик немного длиннее второго, ножевидного и заостренного на
конце. У самок стебель уроподов I «жальный, длиннее экзоподита, с 12—14 длинными
перистыми щетинками до наружному краю; обе ветви одночлениковые, пальцевидные,
почти шшейные, с закругленными вершинами, несущими одну-три щетинки. Уроподы П
самки схожи спервой парой. Уроподы III самки с широким стеблем, пальцевидными, почти
равщииш ветвями, несущими на вершине по два узких крючковидных шипа. Уроподы III
самца с неравными ветвями, эндоподит уже и короче экзоподита, с одним сильным шипом
на вершине; экзоподат с двумя апикальными шипами. Тельсон довольно широкий, почти
полукруглый, с отчетливой выемкрй посередже. ' ,
Р а с п р о с т р а н е н и е. Гавайские острова, Саргассово, Средиземное и Черное моря.
Э к о л о г и я. Вид относится к высокоаберрантным формам, живуцщм в талломах
морских водорослей. В Черном море населяет заросли цистозирй на глубинах от 0,3 до
10 м, чаще встречается на глубине 3 м и глубже, где численность ее иногда достигает
180 экз. на 1 кг сырой массы цистозиры. Среди рачков преобладают самки, самцы липа в
редких случаях составляют до 35 % в пробе. По материалам, собранным в разных пунктах
Южного берега Крыма в июле-августе 1971 г., яйценосные самки отмечены во всех пробах;
в болышшстве это особи, дтшной от 2 до 3,5 мм. Наименьший размер самки с яйцами ра-
вен 1,5 мм. Первоначальная длина рачков составляет 0,6—0,7 мм; созревагше продолжает-
ся 1—1,5 месяца; плодовитость низкая, максимажно 7 яиц у самки, длиной 3,5 мм; у
впервые размножающихся самок количество яиц колеблется от 1 до 3.
Приспособленность B..algicola к пробуравливанию ходов •внутри стеблей водорослей
хорошо объясняет особенности морфологии, в частности головы и ротового аппарата рач-
ке®. При рассматривании головы сверху и .сбоку видно, что мандибулы сильно выступают
вперед, наподобие жвал грызущих насекомых. Одной из основных функций мандибул яв-
ляются выгрызание ходов в тканях водорослей; в связи с этим становится понятной по-
теря мандибулярного щупика, который лишь затруднял бы продвижение по ходам. Этим
же можно объяснить и оригинальное расположение антенн I—П, которые крепятся в перед-
ней части головы и специальном углублении.
112 .
С образом жизни тесно связан и характер питания В. algicola. В пище рачков до 85 %
объема пищевого комка составляют ткани цистозиры. Кишечники их обычно заполнены
довольно крупными (до 70 мкм) кусочками цистозиры (Грезе, 1978).
СЕМЕЙСТВО ISCHYROCERIDAE (STEBBING, 1899) - ИШИРОЦЕРИДЫ
Stebbing, 1899а: 211; Barnard, 1969: 275.
Добавочный жгутик антенн I одно- или многочлениковый. Тело гладкое. Голова без
рострума. Коксальные пластинки округлые или квадратные снизу, коксальная пластинка
IV без выреза сзади. Гнатоподы I—II с ложной клешней, вторая пара мощная. Переоподы
I—II с ’’прядильными” железами. Уроподы двуветвистые; третья пара редко выступает за
предыдущие пары, экзоподит уроподов Ш с крючковидным шипиком на вершине. Тель-
сон цельный, неправильнотреугольной формы.
Известно 11 родов. В Черном и Азовском морях 1 род.
РОД JASSA LEACH, 1813-1814 - ЯССА
Leach, 1813-1814: 402-403; Dana, 1852: 309 (Cratophium); Stebbing, 1899c : 239.
Межантеннальные лопасти головы вытянуты вперед, угловатые. Антенны I—П воло-
систые, вторая пара длиннее первой, Гнатоподы II у обоих полов значительно крупнее пер-
вой пары; проподус с несколькими тупыми зубчиками на пальмарном крае и одним-дву-
мя сильными зубцами на границе пальмарного и заднего краев. Экзоподиты уроподов
I—II короче эндоподитов. Уроподы Ш с почти равными ветвями, экзоподит с крючковид-
ным, эндоподит с прямым шипом на вершине. Тельсон цельный, треугольный.
Известно 7 видов. В Черном и Азовском морях 2 вида.
Таблица для определения видов Jassa
1 (2). Гнатоподы II самца с двумя сильными зубцами близ середины проподуса,
коготь без выступа с внутренней стороны. Крючковидный шип на вершине
* экзоподита уроподов III простой, без дополнительных зубчиков . .........
. . ................... . •........................ J*oda
2(1). Гнатоподы П самца с одним крупным пальцевидным зубцом ближе к основа-
нию проподуса, коготь с тупым зубцом с внутренней стороны. Вершина экзо-
подита уроподов Ш всегда с двумя дополнительными зубчиками............
........................ ............................... . -J.falcata
v
Jassa ocia(Bate, 1862) (рис. 56)
- ocius' Bate, 1862: 257, pl. 17, fig. 5 (Podocerus); - ocius Heller, 1866: 45 (Podocerys); -
ocius Чернявский, 1868: 99 (Podocerus); — ocius Walker, 1895: 316 (Podocerus); —
dentex Совинский, 1897: 14-15 (Podocerus); — ocius Stebbing, 1906: 655; Chevreux
et Fage, 1925: 347; Милославская, Паули, 1931; 61; Гурьянова, 1951: 909; Морду-
хай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969:482.
Длина до 3 мм. Тело слегка сжато с боков, гладкое, за исключением I сегмента урозо-
мы, несущего дорсально два волоска. Голова со слабым рострумом, межантеннальные ло-
пасти выступающие, с вытянутым верхним и закругленным нижним углами; нижнеантен-
нальный синус почти не выражен. Глаза небольшие, круглые.
Антенны I короче второй пары, стебель вдвое меньше жгутика; первый членик стебля
заметно толще и короче второго членика, который почти равен по длине третьему; жгутик
немного длиннее последнего членика стебля, содержит три-четыре членика, из которых
первый самый длинный; добавочный жгутик одночлениковый, с двумя-тремя волосками
на вершине. Антенны II более мощные у обоих полов; стебель не менее чем в 3 раза длин-
нее жгутика, второй членик с сильным антеннальным конусом; четвертый и пятый члени-
ки стебля антенн П крепкие, почти равной длины; жгутик состоит из трех-четырех члени-
ков, из которых первый самый длинный. Мандибулы с сильным зубным отростком и 3-
’шениковым щупиком; второй и третий членики щупика мандибул широкие, последний
'дистально расширен, закруглен и снабжен многочисленными простыми и тонкопильчатыми
щетинками на вершине. Максиллы I с 2-члениковым щупиком и маленькой внутренней ло-
пастью. Наружная лопасть максилл II шире внутренней. Последим членик щупика мак-
силлипедов маленький, с закругленной вершиной, несущей шесть-семь щетинок. Коксаль-
ные пластинки разного размера и формы; первая пара почти ромбическая, с закруг-
1ПЗ
Рис. 56. Jassa ocia (Bate).
114
ленными углами; вторая — овально-удлиненная; третья и четвертая — более крупные,
округлые; четвертая — без выемки сзади; пятая — с крупной передней долей; шестая и
седьмая — очень маленькие.
Гнатоподы I почти одинаковы у обоих полов, но у самки они слабее; базальный чле-
ник дистально расширен, проподус овальный с сильно скошенным пальмарным краем;
карпус треугольный, дистально расширен в лопасть, несущую ряд щетинок; коготь изог-
нутый, длинный, с несколькими насечками по внутреннему краю. Гнатоподы II значитель-
но крупнее гнатоподов I (особенно у самцов) и отличаются строением проподуса; этот
членик, очень мощный у самца, длиннее и шире всех предыдущих члеников, взятых вмес-
те, овальной формы, с двумя сильными зубцами на границе пальмарного и заднего краев;
пальмарный край неровный, с тремя-четырьмя притупленными зубцами или выступами,
фестончатыми на вершине; задний край несет бахрому из длинных перистых щетинок;
коготь очень длинный, широкий, с насечками по внутреннему краю. Гнатоподы П самки
такие же, как у самца, но меньше; зубцы выражены слабее.
Переоподы I—II одинакового строения и схожи у обоих полов; базальные членики их
несколько расширены и у самца более волосистые, чем у самки. Переоподы Ш—V тоньше
и длиннее предыдущих, базальные членики расширены, проподусы узкие, с почти парал-
лельными краями, чуть короче или равны карпусу и мерусу, взятым вместе.
Эпимеральные пластинки III нежные, прозрачные, с выпуклым закругленным задним
краем. Уроподы I—П тонкие, шиповатые;- экзоподит немного короче эндоподита. Уропо-
ды Ш слегка заходят за конец предыдущих пар, с толстым стеблем и короткими ветвя-
ми; экзоподит изогнутый, короче эндоподита, с крючковидной вершиной; эндоподит с
простым шипиком на вершине. Тельсон треугольный, с закругленными углами, сбоку от
вершины несет гребешки из двух-трех зубчиков с двумя неравными щетинками над ними.
Распространение. Северная Атлантика, Средиземное, Черное и Азовское
моря.
Экология. Обитает в прибрежной зоне на глубине от уреза воды до 20 м, преи-
мущественно в прибойной зоне, среди зарослей макрофитов, обрастающих скалистые и
камешктые грунты. Трубкожил, строит домики из секрета и детрита, которые прикреп-
ляет к таллому водорослей или к нижней поверхности камней. В Черном море найден так-
же среди древесной трухи от сгнившей деревянной баржи.
Jassa faicata (Montagu, 1808) (рис. 57)
- falcatus Montagu, 1808: 100; pl. 5, fig. 2 [Cancer] (Gammarus)};— dentex Чернявский,
1868: 100 {Podocerus)\ - dentex Совинский, 1880— 110 (Podocerusy — odontonyx
Sais, 1894: 597 (Podocerusy, — dentex Stebbing, 1899: 350; 1906: 653; - dentexMuno-
славская, Паули, 1931: 61; Sexton and Reid, 1951: 57; — dentex Мордухай-Болтов-
ской, Грезе, Василенко, 1969:482.
Длина до 5 мм. Вид полиморфный, очень близок к предыдущему, но отличается от
него несколькими четкими признаками, указанными в определительной таблице. Голова
с небольшим рострумом; межантеннальные лопасти выступающие, округлые; глаза ма-
ленькие. Антенны I—II сильные, волосистые, вторая пара значительно длиннее первой.
Первый членик стебля антенн I короче последующих; жгутик содержит четыре членика,
первый из которых по длине почти равен всем остальным, взятым вместе; добавочньш
жгутик одночлениковый, редко с рудиментарным вторым члеником. Стебель антенн П
далеко заходит за конец антенн I, жгутик 4-члениковый, короче последнего членика стеб-
ля; первый членик жгутика примерно в 4 раза длиннее последующих члеников, взятых
вместе.
Гнатоподы I самца и самки значительно меньше второй пары, с овалыалм проподусом,
более крупным у самца. Гнатоподы II самца мощные, с очень крупным проподусом, не-
сущий проксимально сильный зубец, притупленный или иногда раздвоенный на вершине;
пальмарный край с раздвоенным выступом у основания когтя; коготь серповидный, с
тупым зубцом (выростом) на внутренней стороне; у молодых особей этот зубец может
отсутствовать. Гнатоподы II самки меньше, чем у самца; проподус довольно крупный,
пальмарный край его с выемкой посередине и несколькими выступами по бокам от нее;
коготь широкий, с мелкими насечками по внутреннему краю. Переоподы с более расши-
ренными, чем у предыдущего вида, моральными члениками, особенно в первой-второй па-
рах. Эпимеральные пластинки закруглены сзади, с небольшой выемкой в задне-нижнем
углу. Уроподы III с длинными и толстыми стеблями и короткими ветвями; экзоподит
115
Рис. 57. Jassa falcata..(Montagu).
длшшее кии равен эндоподиту иснабжен двумя зубчиками у вершины. Тельсон сердце-
видный, с вытянутой заостренной вершиной.
Распространение. Вид всесветный, распространен в Северной и Южноц Атлан-
тике, Индийском океане, антарктических водах, Красном, Средиземном, Черном и Азов-
вском морях.
Э колотил Преимуществешю литоральный вид. Трубкожил. Селится среда при-
брежтнтх водорослей, иногда встречается в планктоне. В Черном и Азовском морях очень
редок и нгаетогочислен.
СЕМЕЙСТВО COROFHIiDAE DANA, 1849 - КОРОФИИДЫ
Dana, 1849: 139 (СотрШОге); Boeck, 1876: 619; Stebbing, 1888: 1154; Sars, 1894: 606.
Тело сплющено дорсовентрально. Добавочный жгутик антенн I имеется лишь у отдеж-
ных родов; чаще отсутствует, П сегмент урозомы почти такой же длины, как I сегмент;
часто все или некоторые сегменты урозомы слиты. Тельсон цельный. Антенны I—II обычно
равной дданы. Глаза небольшие, по бокам головы. Ротовые части обычные, за исключени-
ем щушгка мандибулы, редуцированного иногда до одного-двух члеников и верхней гу-
бы, которая может быть З-лошстной. Гнатоподы различной формы, одна из пар крутшее
другой, часто с ложной клешней. Уроподы I—II обычно нормальные, изредка с редуциро-
ванным зндоподитом; уроподы Ш могут быть двуветвистыми, с коротким эндоподитом
или с одной ветвые, иногда вообще без ветвей. Переоподы V у некоторых родов очень
длинные. ’ • .
, Известно 19 родов. В Черном и Азовском морях 3 рода.
116; '
Таблица для определения родов Gorophiidae
1 (2). Антенны I-П тонкие, стройные. Щупик мандибулы 3-члениковый... .
................................................ Ericthonius
2(1). Антенны П значительно более мощные, чем первая пара. Щупик мандибулы
имеет меньше трех члеников.
3 (4). Предпоследний членик антенн И с шипами и часто с зубцами. Щупик мандибу-
лы 2-члениковый............................................. Corophium
4 (3). Предпоследний членик антенн П без зубцов и шипов; щупик мандибулы
одночлениковый............................-........... Siphonoecetes
РОД ERICTHONIUS MILNE-EDWARDS, 1830 - ЭРИКТОНИУС
Milne-Edwards, 1830, р. 382; Dana, 1852: 218 (PyctUis) Stebbing, 1888: 142; 1906: 670;
Sars, 1894: 601 {Ericthonius).
Межантеннальные лопасти головы сильно вытянуты вперед. Антенны почти равны по
длине, тонкие, волосистые; третий членик стебля антенн I длиннее первого, жгутик почти
равен стеблю. Третий членик щупика мандибулы густо опушен длинными щетинками.
Гнатоподы самца и самки различной' формы, особенно вторая пара; у самца гнатоподы П
очень крупные, отличаются мощным развитием карпуса, дистальный конец которого вы-
тянут в силыняй зубец. Коксальные пластинки короткие, не соприкасаются друг с другом.
Уроподы I—Н двуветвистые, третья пара .с одной короткой ветвью. Тельсон широкий,
короткий, по бокам небольшие возвышения круглой или овальной формы, несущие мно-
гочисленные мелкие шипики.
Известно 8 видов. В Черном и Азовском морях 1 вид.
Ericthonius difformis Milne-Edwards, 1830 (рис. 58)
-difformis Milne-Edwards, 1830: 382, tab. 10—11; - macroductylus var. ропГгсаЧерняв-
ский, 1868; 97 (Ceparus);Hoeck, 1879: 119 (Ceparus); Stebbing, 1888: 595; Sars, 1894:
604 (Erichthonius); Chevreux et Fage, 1925 : 354 (Erichthonius); Милославская, Паутш,
1931: 61 (Erichthonius);Гурьянова, 1951:950; Мордухай-Болтовской, Грезе, Васи-
ленко, 1969: 483 (Erichthonius). ’
Тело тонкое, уплощенное, с небош>шимй коксальными пластинками, не соприкасаю-
щимися друг с другом. Голова удлиненная, с широкотреугольным рострумом и сильно
выдающимися межантеннальными лопастями, на вершине закругленными, но с едва за-
метным острым клювиком. Антетшы I—П тонкие, волосистые, примерно равной длины,
немного длиннее 1/2 тела. Жгутшс антенн I почти равен по длине второму и третьему
членикам стебля, взятым вместе, содержит до 10 члеников. Жгутик антенн II немного
короче и состоит из семи-восьми члеников. Второй членик щупика мандибулы длиннее
последующего; третий членик немного расширен на вершине и несет ряд щетинок.
Гнатоподы I у обоих полов почти одинакового строения, за исключением базального
членика, который у самца, резко расширяется проксимально, а затем края его становятся
параллельными; у самки базальный членик более узкий и слабый; проподус и карпус
расширенные, почти треугольные; пальмарный край сильно скошен, слегка выпуклый.'
Гнатоподы П самки немного крупвее первой пары, карпус с узкой лопастью, вытянутой
вдоль заднего края гфоподуса; последний больше карпуса, со скошенным пальмарным
краем. Гнатоподы П самца чрезвычайно мощные, с очень крупным карпусом, вытяну-
тым дистально в сильный зубец, который у зрелых особей почти достигает вершины уз-
кого, слегка изогнутого проподуса (у молодых самце» зубец карпуса короткий и на
внутренней стороне имеет добавочный зубчик); коготь, а также карпус и проподус несут
довольно многочисленные щетшпси.
Переоподы I—II одинакового строения у обоих полов, но у самки ежи более слабые и
короткие; базальный членик широкоовальный; мерус довольно крупный, дистально вы-
тянут в лопасть. Переоподы III наиболее короткие, с почти прямоугольным базалыням
члеником. Переоподы IV—V длиннее предыдущих, особенно последняя пара; узкие, почти
линейные проподусы их заметно длиннее карпусов. Эпимеральные пластинки Ш с округ-
лым и слегка зазубренным задним краем. Урозома короткая, по длине почти равна по-
следнему сегменту метазомы. Уроподы I—II двуветвистые, ветви значительно короче стеб-
ля. Уроподы III с широким конусовидным стеблем и одной короткой ветвью, слегка изог-
нутой и суживающейся к вершине, несущей расщепленный зубчик. Тельсон узкий, попе-.
речгагй, по бокам с небольшими округлыми возвышениями, несущими мелкие шипики.
.. ' 117 . .
Рис. 58. Ericthonius difformis Milne-Edwaids.
Замечания к систематик е. Н.М.Мило?лавская ( 1939) указышеГжнаж-
зде в Черном море другого вида — Е. hunter! (Bats), который отличается от E.difformis
гладким задним краем эпимеральной пластинки III, но в основном строением карпуса
и проподуса гнатоподов II самца: дистальный зубец карпуса у Е. hunteri короткий, дости:
тает примерно середины проподуса; последний с небольшой выемкой посередине. По на-
шим исследованиям (Грезе, 1968), размер карпального зубца и форма заднего края про-
подуса гнатоподов II изменяется по мере роста самцов, поэтому возможно, что признаки
Е. hunteri являются возрастными и относятся к молодому самцу Е. difformis. Среди со-
бравших и проанализированных нами более 28 тыс. особейне обнаружено w одного поло-
возрелого экземпляра с признаками Е. hunteri. Следует отметить, что Е. difformis очень
бзизок к теплолюбивому виду Е. brasiliensis (Dana), главным отличием которых друг от
друга является строение карпального зубца гнатоподов II самцов. Изучение морфологиче-
ских изменений гнатоподов П самцов от рождения до подовозрелости (Грезе, 1972) пока-
зало, что формирование их у обоих видов идет одинаково, но добавочный зубчик на внут-
реодей стороне карпального зубца у Е. difformis - по мере роста постепенно резорбирует-
ся и у крупных, полодозрелых особей исчезает полностью, а у Е. brasiliensis остается,
по-видимому, на всю жизнь.
Распространение. Северная Атлантика, Тихий океан, Баренцево, Белое, Кар-
ское, Средиземное, Черное и Азовское моря.
Экология. Типично зарослевая форма, трубкожил. Строит домики из секрета,
118
тонкого детрита и растительной ткани, прикрепляя их к таллому водорослей или к поверх-
ности камней, обросших макрофитами. В Черном море заселяет преимущественно заросли
цистозиры на глубине до 20 м, локализуясь в основном в прибрежной мелководной (до
10 м) зоне. Питается микрообростом, макро- и микрофитами, а также детритом, оседаю-
щим на водорослях. По численности Ericthonius занимает одно из первых мест среди бо-
коплавов цистозирового сообщества; в некоторые сезоны количество рачков достигает
более 13 тыс. экз. на 1 кг сырой массы водорослей (Маккавеева, 1960).
Размножается в течение почти всего года (с марта по декабрь) с пиком интенсивности
в апреле-мае. Весной среди размножающихся самок преобладают крупные особи, длиной
2,6—3,5 мм; летом - более мелкие, длиной 2,0-2,5 мм. Половозрелость рачков летней ге-
нерации наступает в возрасте 2,5—3 месяцев, у зимующих особей — в возрасте 4—5 меся-
цев. В связи с этим и размер впервые размножающихся самок разный: летние особи начи-
нают размножаться при длине 1,9 мм; перезимовавшие — 2,5 мм. Плодовитость самок не-
высокая, максимально 32 яйца у наиболее крупных самок; у впервые размножающихся
самок в среднем количество яиц равно 2, максимально 9. Развитие яиц в мае происходит
в течение 25—30 дней, зимой — в 2 раза медленнее.
Первоначальный размер рачков равен 0,7—0,9 мм; средний линейный прирост особей
составляет в холодный период года 0,2 мм, в теплый - 0,8 мм в месяц. В течение жизни
(6—8 месяцев) самки размножаются не менее 3 раз,, продуцируя около 60 потомков. В по-
пуляции в течение года появляются два поколения.
РОД COROPHIUM LATREILLE, 1806 - КОРОвИУМ
Latreille, 1806: 58; Leach, 1813—1814: 432 (Corophrium); Milna-Edwards, 1830: 384
(Corophia); Stebbing, 1888 : 79; Della Valle, 1893: 362; Sars, 1894 : 612; Crawford,
1937: 589.
Щупик мандибулы 2-члениковый; добавочного жгутика нет. Третий членик стебля
антенн I короче первого, жгутик длиннее третьего членика стебля. Антенны II равны или
длиннее первой пары, мощные, особенно у самцов, четвертый членик стебля у которых
обычно е дистальным зубцом; жгутик много короче последнего членика стебля. Гнатопо-
ды маленькие, первая пара с ложной клешней, вторая — простая; обе пары с густыми и
длинными щетинками, особенно на четвертом и пятом члениках, которые совмещены
друг с другом. Уроподы III с одной ветвью, уплощенные, длина ветви равна стеблю. Сег-
менты урозомы свободою или сливаются полностью друг с другом. Тельсон маленький,
цельный.
Известно 47 видов. В Черном и Азовском морях 12 видов, из которых в полигапин-
ной зоне обитают только 5 видов.
Таблица для определения видов Corophium
1 (6). Сегменты урозомы слившиеся.
2(3). Предпоследний членик стебля антенн II самки расширен, с 7-12 непарными
шипами вдоль пластинчатого заднего края . . . ............ Gcrassicome
3 (2). Предпоследний членик стебля антенн II самки узкий, линейный, с одштм апи-
кальным шипом и двумялремя парами шипов по заднему краю.
4(5). Предпоследний членик стебля антенн II самки с тремя парами и одним апикаль-
ным шипом. Проподус переоподов V короче базального членика..............
.................................................. C.achensicmn
5 (4). Предпоследний членик стебля антеда II самки с двумя парами и одним ада-
кальным шипом. Проподус переоподов V длиннее базального членика .....
.................................. C.boimellii
6 (1). Сегменты урозомы раздельные.
7(8). Предпоследаий членик стебля антенн II самки с зубцом или шипом на ди-
стальном конце. Ветвь уроподов Ш почти вдвое длиннее стебля, расширен-
ная, овальная, с несколькими щетинками по бокам и на вершине . . . . .... .
. ... ;............................................ C.volutator
8 (7). Предпоследаий членик стебля антенн П самки без зубца или шипа на дисталь-
ном конце. Ветвь уроподов Щ короче стебля или равна ему, узкая, с парал-
лельными краями, на вершине с двумя шипами и двумя щетинками.............
................................................ C.ruricicorne
119
Corophimn crassicome Bruzelius, 1859 (рис. 59)
- crassicome Bruzelius 1859; 15, pl. 1, fig. 2; Чернявский, 1868: 96; Boeck, 1876:
626; Sars, 1894: 615; Совинский, 1897: 455; Stebbing, 1906: 690; Chevreux et Fage,
1925 : 367; Милославская, Паули, 1931: 61; Гурьянова, 1951: 976; Мордухай-Бол-
товской, Грезе, Василенко, 1969: 485.
Длина до 5 мм. Сегменты урозомы I—III полностью слившиеся. Голова с заостренным
рострумом, межантеннальные лопасти вытянуты вперед острым углом; глаза маленькие,
круглые. Антенны I самки едва достигают 1/3 длины тела; самца - 1/2 длины тела. Пер-
вый членик стебля антенн I самца и самки по длине почти равен второму и третьему члени-
кам, вместе взятым, вооружен четырьмя изогнутыми шипами у основания и шестью-
семью шипами по заднему краю; третий членик стебля много короче второго; жгутик
Рис. 59. Corophium crassicome Bruzelius.
короче стебля, содержит до шести члеюяков. Антеншя П у обоих полов мощные, у самки
немного дпетнее первой пары, у самца почти достигают дпииы тела. Предпоследшй членик
стебли ажсезш И у самца дистально с двумя неравными зубцаьш, из которых внутре^иш
иногда раздвоен на вершине; последаий сленик стебля короче и $ке предыдущего, с не-
болыиям суббазальным зубцом и притупленным выростом на вершине; жгутик 3—4-чле-
никовый. Предпоследний членик антенн II самки вздутый, с пластиичатьви заданы краем,
несущим 7—12 шипов; последний, очеш узкий членик, с врравл шипом посередине; жгу-
тж очень короткий, 3—«Ршеииковый.
Гнатоподы I-Н с довольно многочисленными щетЕШкаьш; первая пара с ложнойклеш-
ней, сиганее выраженной у самца, нальМаряый край немного выпукгпяй; карпус, мерус и
проподус гнатонодов П густо опушены длинными щетинками, проподус тоньше носледую-
пщх членжов, к вершине суживается. Переоподы I—V довозано ск&иае, яоследняяпара
самая длинная и тонкая. Уроподы I—П двуветвистые; ветви в первой паре ««ого короче
стебля. Уроподы Ш с одной овальной ветвью, длина которой примерно в 2 раза бошяпе
стебля, с несколькими длинными щетинками на вершине. Тельсон широкий, округлб-
треугоданый. '
120 '
Распростране ни е. В арктических водах, Северной Атлантисе, северных морях,
Босфоре, Черном и Азовском морях.
Экология. В Черном и Азовском морях вид не особенно многочислен, встречает-
ся в прибрежной зоне на глубине до 10 м. Трубкожил, питается детритом.
Corophium bonnellii (Milne-Edwards, 1830) (рис. 60)
— bonellii Milne-Edwards, 1830: 385 (Corophia); Bate, 1862: 282; —.bonelli Della Valle,
1893: 368; — bonelli Sars, 1894: 616; — bonelli Stebbing, 1906 : 691; - bonelli Chevreux.
et Fage, 1925: 369; - bonnelli Милославская, Паули, 1931: 61; Гурьянова, 1951:
97.8; - bonelli Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 485.
Длина до 5 мм. Голова с хорошо развитым заостренным рострумом, у самца достигаю-
щим почти 1/2 длины первого членика стебля антенн I, у самки — более коротким. Межан-
теннальные лопасти широкотреугольные, на них располагаются маленькие темные глаза.
Антенны I у обоих полов тонкие, немного короче антенн II или равны им; стебел» антенн I
Рис. 60. Corophium bonnellii (Milne-tdwards).
1121 •
самца почти в 1,5 раза длиннее жгутика, содержащего. 11—12 члеников; у самки стебель
антенн I лишь немного длиннее 7-8-членикового жгутика. Первый членик стебля антенн I
толще последующих и по длине почти равен им у самки и несколько короче у самца, во-
оружен по заднему краю у самки тремя-четырьмя шипами у основания переднего края,
несколько смещенными внутрь, поэтому редко видимыми на препарате одновременно с
шипаавш заднего края; у самца первый членик стебля с одним небольшим шипом у вер-
шины; второй членик стебля антенн I вдвое длиннее последующего. Антенны II самки
зна*штельно толще и крепче первой пары, стебель много длиннее 2—3-членикового жгути-
ка; задаий край третьего членика стебля дистально с двумя шипами, четвертый членик
несет две пары шипов по заднему краю и один шип у вершины членика; последний чле-
шнс стебля всегда с одним шипом но серещше заднего края. Антенны П самца очень мощ-
ные, с сильно развитым стеблем, длина которого почти в 6 раз превышает длину 2—3-чле-
никового жгутика; четвертый членик стебля наиболее крупный, вздутый, с сильным зуб-'
цом и одним-двумя более слабыми дополнительными зубчиками у вершины заднего края.
Коксалывле пластинки малешкие; пластинка I угловатая, в виде вытянутой вперед
лопасти, остальные — округлые, с редкими волосками. Гнатоподы I—II одинаковы у обо-
их полов. Гнатоподы 1с ложной клешней; карпальный и ишиальный членики по заднему
краю с густой бахромой из перистых щетинок; проподус ио длине почти равен карпусу,
дистально слегка расширен, с коротким и выпуклым пальмарным краем; коготь с одним
небольшим добавочным зубчиком.’ Гнатоподы II простые, без ложной клешни; мерус по-
лукруглый, прилегающий к карпусу, окаймлен по заднему краю очень длинными перисты-
ми щетинками; в проксимальной части линейного проподуса также имеется пучок таких
щетинок ; коготь с тремя добавочными зубчиками.
Переоподы I—II короткие, оджакового строежя, с ”прядиш>ными” железами; базаль-
шяй и мералыняй члеиики расширежые, карпус очень маленький; проподус овальный,
длиннее карпуса; коготь но дшше почти равен проподусу и карпусу, взятым вместе. Пе-
реопадя Ш—IV также короткие, особенно третья пара, с расширенными базальшшж чле-
нжами и линейными проподусаьш. Переоподы V наиболее длинные, с тонкими линейными
члегансами, за исключением расширенного и окаймленного длинными перистыми щетин-
ками базального члежка.
Эгнвиератьные пластинки П вытянутые, с закругленными углами. Уроподы I—Пшипо-
ватые, двуветвистые; стебель длиннее (особенно в первой паре) ветвей. Уропода Ш ко-
роткие и широкие, с одной округло-овальной ветвью, более длинной, чем стебель, и несу-
щей на вершине 8—10 неравщях щетинок. Тешсен широкотреутольный, с усеченной верши-
ной и обращешыми к середже боковыми лопастями, внутренний край которых снабжен
четырьмя острыми зубщками.
Рас п р о с т р а н е н н е. Северная Атлантика, Средиземное и Черное моря. Указан
также дпя Кубы и Гонконга (Chevreux et Fage, 1925).
Экология. Преимуществежо прибрежная, связанная с водорослям» форма.
В Черном море обитает на глубже до 10—15 м, поселяется на макрофитах или обросших
ими камнях, к которым прикрепляет свои домики, построенные из секрета и детритшях
частиц. Питается детритом. В популяциях преобладают самки, самцы редки. В литературе
имеются указания на способность С. boimellii размножаться партеногенетически (Kfoore,
1981).
Coropiiwm acherusicum Costa, 1857 (рис. 61) :
— acherusiann Costa, 1857: 232, tab. 3; Delia Valle, 1893: 364; Совинский, 1897:455;
Stebbing, 1906:. 692; Chevreux et Fage, 1925: 368; Милославская, Паули, 1931: 61;
Милославская, 1939: 148; Гурьянова, 1951: 977; Мордухай-Болтовской, Грезе,
Василенко, 1969:485.
Дшша доЗДмм1, Голова и межантеннальная лопасть такие, как у С. bonnellii. Ан-
тенны I у обоих полов одинаковы, за исключением вооружения первого членика стебля:
у самца этот члеетк несет три шипа по заднему краю, у самки — четыре-пять шипов и,
кроме того, четыре пиша по переднему краю; жгутик антенн I самца содержит до семи,
самки — до пяти членюсов. Антенны II знаштельно более сильные, чем первая пара, осо-
1 Описание дано та? Н.М.Милославской (1939).
122 ‘ '
47
бенно у самца; удлиненный и толстый предпоследний члешис стебля самца у вершины,
несет крупный зубец й два маленьких зубчика ближе к основанию последнего, пятого
членика стебля; этот членик много ^же предыдущего, с проксимальным зубчиком по
заднему краю и клювовидно вытянутой вершиной;, жгутик почти в 2 раза короче по-
следнего членика стебля, содержит три-четыре членика. Антенны И самки гораздо тоньше,
чем у самца; третий членик стебля с двумя шипами на вершине, четвертый с тремя пара-
ми шипов по заднему краю и одним апикальным шипом; последний членик стебля с дву-
мя шипами по заднему краю и небольшим бугорком на вершинке. Гнатоподы, переоподы,
уроподы и тельсон такие, как у предыдущего вида.
Замечания к сйстемат и к е. Настолько близок к предыдущему виду, что
некоторые авторы (Stebbing, 1906) считают эти 2 вида синонимами. Основшям их отли-
чием является вооружение предпоследнего членика стебля антенн П самки, которое у
С. acherusicum представлено тремя, у С. bonnellii — двумя парами шипов. В наших мате-
риалах встречались особи последнего вида и с тремя парами шипов, а В.К.Совинский
(1880) зарегистрировал форму С. bonnellii даже с четырьмя нарами шипов на предпослед-
нем членике стебля антенн I самки. По-видимому, этот признак у С. bonnellii может варьи-
ровать. Кроме того, некоторые авторы (Chevreux et Fage, 1925) как на отличительный
признак указывают на наличие двух (С. bonnellii) или трех (С. acherusicum) дополнитель-
ных зубцов на внутренней стороне когтя гнатоподов П. Однако и этот признак, по-видимо-
123
му, непостоянен, так как когти С. bonnellii из наших материалов .часто имели три дополни-
тельных зубца.
Распространение. Северная Атлантжса, Средиземное, Черное и Азовское моря.
Впервые в Чернела море найден Н.М.Милославской (1939) на Керченском полуострове, на
песчаном грунте недалеко от берега. В наших материалах не обнаружен.
Corophium volutator (Pallas, 1776) (рис. 62)
— volutator Pallas, 1766: 190, tab. 14 (Oniscus); — longicome Latreille, 1806 : 302; —
gmssipes Sars, 1894: 614; - forma orientalis SheUenberg, 1928: 673; — orientalis Stock,
1960 : 3; Милославская, 1939: 141; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко,
1969:486.
Дгшна до 6 мм. Сегменты урозокш не слившиеся. Голова с небогашим рострумом,
межантеннальные лопасти закругленные, слабо выступающие. Антенны I у обоих полов
короче второй пары; первый членик стебля длиннее второго и третьего члеников, взятых
вместе. У самца этот членик волнистый, с. двумя сильными шипами (видны сверхублиз
основания на внутрегшей стороне) и тремя шипами (видны в профиль), один из которых
Рис. 62. Corophium volutator (Pallas) (noCiraufuet al., 1955).
124-
расположен у вершины заднего края; жгутик равен стеблю и содержит до 12 члеников.
Первый членик стебля антенн I самки с одним проксимальным шипом (виден сверху) и
двумя-тремя шипами по заднему краю (видны в профиль), из которых один шип нахо-
дится у вершины; жгутик 7—9-члениковый.
Антенны II у обоих полов примерно одинакового строения, но у самки значительно
короче и слабее. У самца антенны II мощные, длина их почти достигает длины тела; второй
членик стебля округлый, с сильным’крючковидным шипом; третий членик с небольшим
выступом у основания; четвертый членик наиболее крупный, с зубцом на вершине; жгу-
тик 3-члениковый, короче последнего членика стебля. Предпоследний членик стебля ан-
тенн II самки у типичной формы С. volutator на вершине также несет зубец, но«у большин-
ства азовско-черноморских особей он заменен крупным шипом, что является признаком
восточной формы — forma orientalis (Schellenberg, 1928). По Стоку (Stock, 1960) эта
форма должна быть выделена в особый вид С. orientalis.
Гнатоподы I с перистыми щетинками по заднему краю карпуса и меруса; проподус с
ложной клешней, образованной когтем и расширенной дистальной частью проподуса;
пальмарный край немного выпуклый. Гнатоподы П простые, с сильно развитым мораль-
ным члеником, опушенным длинными и густыми перистыми щетинками и как бы под-
стилающим карпальный членик. Переоподы I—IV короткие, довольно крепкие. Переопо-
ды I—II с ’’прядильными” железами, с длинным когтем, почти равным длине проподуса.
Переоподы Ш наиболее короткие, с расширенным, как и у переоподов IV, базальным чле-
ником и тонкими, с коротким когтем проподусами. Переоподы V значительно длиннее
осталыгых пар, с сильно расширенным базальным члеником, окаймленным перистыми
щетинками.
Уроподы Ш одноветвистые, стебель широкий и короткий, расширен к вершине;
ветвь длиннее стебля, овальная, по бокам и на вершине с длинными щетинками. Тельсон
трапециевидный, с закругленной вершиной.
Замечания к систематике. Существенный отличительный признак формы
восточной от типичной (наличие шипа на вершине предпоследнего членика стебля антенн II
вместо зубца) проявляется только у оамок. Шелленберг (1928), описавший впервые фор-
му восточную из Суэцкого канала, не нашел указанный выше признак достаточным для
выделения этой формы в самостоятельный вид. Вслед за А.Шелленбергом, мы считаем
этот признак не видовым, как предлагает Сток (Stock, 1960), а локальным, появившим-
ся, возможно, в условиях неустойчивой солености.
Распространение. Типичная форма, распространенная в Северной Атлантике,
Балтийском, Средиземном морях, в Черном море встречается, по-видимому, очень редко;
напротив, форма восточная характерна для Понтоазовского бассейна (Сагйи^и et al.,
1955).
Экология. Вид эвригалинный, способен переносить соленость от 2 до 50 %»(Мс
Lusky, 1968). Трубкожил, строит илистые трубки. Форма восточная в полигалмнных во-
дах Черного моря не особенно многочисленна, но в Азовском море является массовой,
особенно в опресненных участках, где может достигать местами численности 10400 экз/м2
и представлять характерную форму во многих донных биоценозах (Воробьев, 1949).
Corophium runcicome Della Valle, 1893 (рис. 63)
- runcicome Della Valle, 1893: 369; tab. 8, fig. 3-16; Совинский, 1897: 456; Stebbing,
1906 : 689;Chevreux et Fage, 1925: 365; Милославская, Паули, 1931: 61; Милослав-
ская, 1939: 142; Гурьянова, 1951: 983; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко,
1969:485.
Длина до 4 мм. Тело довольно плоское, гладкое, слегка утолщено в области мезозо-
мы, с более слабыми мета- и урозомой. Половозрелые самцы хорошо отличаются от са-
мок мощным развитием антенн II и более острым рострумом. Голова небольшая, почти
прямоугольная, с выступающими угловатыми межантеннальными лопастями, на которых
расположены маленькие глаза.
Антенны I—II самки слабые, почти равные; антенны I с длинным стеблем, первый
членик которого длиннее и толще остальных и вооружен двумя-тремя неравными лате-
ральными и одним дистальным шипами, а также щетинками; жгутик содержит до восьми
члеников. Антенны Ц толще первой пары; стебель очень длинный, составляет примерно
2/3 длины всей антенны; второй членик стебля с длинным выделительным конусом,
' ' ' .125
Рис. 63. Corophium rundcorne Della Valle.
третий-четвертый членики с дистальными шипами; жгутик состоит из трех-четырех чле-
ников, из которых первый самый длинный; третий членик на вершине с пучком щетинок
и двумя когтевидныьш шипами. ;
Антешгы I самца тонкие и слабые, как у самки, но отличаются строением первого чле-
ника стебля, несущего близ основания направленный вперед вырост; жгутик короче стеб-
ля, содержит до восьми члеников. Антенны Н мощные, с довольно вздутым крупным чет-
вертым члеником стебля, несущим на вершине сильный, часто изогнутый зубец и дополни-
126;'
тельный, очень маленький зубчик; последний членик стебля значительно уже и меньше
предыдущего, его задний край неровный, волнистый. Жгутик короче последнего членика
стебля и состоит из трех-четырех члеников, из которых первый почти в 3 раза длиннее
всех последующих, взятых вместе; задний край первого-второго членика жгутика неров-
ный, с зубовидными выростами; на вершине третьего членика жгутика имеются два ког-
тевидных шипа; последний рудиментарный членик жгутика несет на вершине пучок
щетинок.
Гнатоподы I у обоих полов одинакового строения слабые. Коксальная пластинка вы-
тянута в узкую лопасть, направленную вперед. Все членики гнатоподов I, за исключением
базального несут более или менее густые щетинки; проподус значительно короче карпуса,
с почти параллельными краями; пальмарный край короткий, волнистый, отграничен от
заднего одним шипом; коготь длиннее пальмарногб края, с дополнительным зубчиком.
Гнатоподы П самца и самки крупнее первой пары и характеризуются слиянием карпуса
и меруса, образующих большую полукруглую лопасть, снабженную длинными перистыми
щетинками; проподус узкий, без ложной клешни; коготь толстый, с дополнительным зуб-
чиком.
Переоподы I—П одинакового строения, с очень длинными когтями, равными проподу-
су и карпусу, взятым вместе, снабжены ’’прядильными” железами; переоподы Ш—IV ко-
роче двух первых пар, со слабо расширенными базальными члениками и коротким когтем.
Переоподы II самые длинные; базальный членик почти не расширен, с длинными перисты-
ми щетинками по краям; проподус длиннее карпуса, с небольшим когтем и щетинками'
на вершине. Уроподы I—II двуветвистые, ветви короче стебля. Уроподы III с одной, более
длинной, чем стебель, ветвью, несущей на вершине один шип и три-четыре длинные и не-
сколько коротких щетинок. Тельсон цельный, трапециевидный, на вершине слегка вдав-
лен и по бокам этого углубления несет гребни из четырех-шести зубчиков.
Распространен и е. Северная Атлантика, Босфор, Средиземное и Черное моря.
В последнем найден вдоль Южного берега Крыма и кавказского побережья (данные Ин-
ститута биологии южных морей АН УССР).
Экология. В Черном море обитает на различных, преимущественно илистых грун-
тах, на глубине от 10 до 130 м; наиболее обычен на глубине 40—70 м. Живет в илистых
трубках, питается детритом.
Siphonoecetes Кгбуег, 1845 — сифонэцетес
Кгоуег, 1845 : 481, 491; Boeck, 1876: 630; Stebbing, 1888: 212; Della Valle,’ 1893: 357;
Sars, 1894: 609; Chevreux et Fage, 1925: 359; Милославская, 1939: 139; Гурьянова,
1951: 972; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 484.
Коксальные пластинки маленькие, не соприкасаются друг с другом, слегка вытянуты
вперед и снабжены щетинками по краям. Стебель антенн Гэначительно длиннее жгутика
(добавочного жгутика нет); жгупнс равен или немного длиннее третьего членика стебля.
Антенны II более длинные и мощные, особенно у самцов; жгутик короче последнего чле-
ника стебля. Гнатоподы I—П со слабой или хорошо выраженной ложной клешней. Пере-
оподы I—П с ’’прядильными” железами. Уроподы I—П двуветвистые, шиповатые. Уроподы
Ш с расширенным стеблем и одной ветвью, которая короче стебля.
Известно 9 видов. В Черном море 1 вид.
Siphonoecetes dellavallei Stebbing, 1899 (рис. 64)
dellavallei Stebbing, 1899: 241, 350; Chevreux et Fage, 1925:.361; - typicus Della
VaBe (part.), 1893: 359; Милославская, 1939:139; Гурьянова, 1951: 972; Мордухай-
Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 484.
Длина до 4,5 мм. Тело сильно сплющено дорсовентрально. Голова широкая, с тонким
и острым рострумом, который немного заходит за межантеннальные лопасти; последние
узкие, сильно вытянуты вперед, на притупленном их конце расположены небольшие гла-
за. Антенны I—И волосистые, почти одинакового строения у обоих полов, но у самца они
более мощные. Членики стебля антенн I тонкие, почти равной длины; жгутик у самки
4—5-члениковый, у самца 5—6-члениковый; последний членик жгутика рудиментарный.
Антенны П с более толстыми и крепкими члениками, стебель заметно длиннее антенн I;
четвертый и пятый членики стебля почти равной длины; жгутик маленький, короче по-
.127
следнего членика стебля и содержит три-четыре членика, последний из которых рудимен-
тарный; на вершине второго членика жгутика, несколько сбоку, находится один шип;
на вершине третьего членика — 2 когтевидных шипа.
Гнатоподы I—II одинаковые у обоих полов, но у самки они более слабые. Гнатоподы I
без ложной клешни, с крупным широким карпусом, несущим у вершины крепкий шип;
проподус почти такой же длины, как карпус, но тоньше и к вершине суживается, по зад-
нему краю вооружен тремя шипами; коготь крупный, пильчатый. Гнатоподы II массив-
нее первой пары, с расширенными члениками, особенно проподусом, образующим с ког-
тем ложную клешню; пальмарный край проподуса сильно скошен, слегка вогнут и отгра-
ничен от заднего края одним крупным и двумя-тремя меньшими шипами; коготь пиль-
чатый.
Переоподы I—П одинаковые, короткие, сильные, с расширенными базальным и мораль-
ным члениками; последний с седловидной выемкой на вершине; карпус очень мал, пропо-
дус немного больше карпуса, овальный; коготь длинный, почти прямой; обе пары перео-
подов с ’’прядильными” железами. Переоподы Ш самые короткие, с толстыми члениками;
карпус неправильноокруглый, поверхность его местами густо покрыта мелкими плитка-
ми, на вершине находятся два неравных шипа; проподус узкий, длиннее карпуса; коготь
короткий, изогнутый. Переоподы IV немного длиннее предыдущей пары, но такого же
строения. Переоподы V наиболее длинные и стройные, с овальным базальным члеником,
несущим густые перистые щетинки; проподус немного длиннее карпуса, узкий; коготь
с дополнительным зубчиком.
Эпимеральная пластинка 1Ц продолговатая, с закругленными углами. Уроподы I—II
двуветвистые; стебель значительно длиннее сильно шиповатых ветвей, эндоподит короче
экзоподита; дистальный край стебля уроподов П крупно зазубрен. Уроподы Ш очень
маленькие, одноветвистые; стебель широкий, образует лопасти, направленные внутрь,
и вооружен тремя-четырьмя щетинками и одним шипом; ветвь очень маленькая, полу-
круглая, с пятью-шестью неравными щетинками на вершине. Тельсон широкий, округ-
лый, с двумя шиповатыми участками по бокам от вершины и двумя щетинками над ними.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Средиземное и Черное моря.
Экология. В Средиземном море отмечен на глубине до 20 м, на песчаных и гра-
велистых грунтах. В Черном море вид немногочислен, встречается редко; обитает на глу-
бине S—50 м, среди зарослей макрофитов и на песчано-илисто-ракушечных грунтах. Труб-
кожил, строит домики из секрета, песчинок и битой ракупжи, может занимать пустые
трубки полихет, обломки клешни ракообразных и раковины мелких моллюсков.
СЕМЕЙСТВО CHELURIDAE ALLMAN, 1847 - ХЕЛУРЯДЫ
Allman, 1847 : 361; Boeck, 1876: 645; Sars, 1894: 626; Stebbing, 1906: 693;Chevreux
et Fage, 1925: 371; Barnard, 1969: 180; Милославская, 1939: 150; Мордухай-Болтов-
* ской, Грезе, Василенко, 1969: 489.
Тело сжато дорсовентрально. Сегменты урозомы полностью слиты друг с другом.
Коксальные пластинки маленькие; III сегмент метазомы очень крупный, с сильным зуб-
цом. Уроподы I—III отличаются друг от друга по строению и размерам. Добавочный жгутик
антенн I крепкий, одночлениковый (иногда можно различить рудиментарщяй второй чле-
ник). Антенны П сильно видоизменены; членики их расширенные, лопатовидные. Гнато-
поды I—II слабые, с ложной клешней. Тельсон цельный.
Известно 3 рода. В Черном море 1 род.
РОД CHELURA PHILIPPI, 1839 -ХЕЛУРА
Philippi, 1839: 120; Boeck, 1876: 646; Stebbing, 1888: 181, 217, 1670; Stebbing, 1906:
+ 693; Sars, 1894:626.
Уроподы Ш с крупным, листовидным экзоподитом и очень маленьким чешуевидным
эндоподитом. Жгутик антенн II редуцированный, 2-члениковый. Базальные членики пере-
оподовШ-V слегка расширены. ГнатопсДы слабые, одинаковые у обоих полов.
Известен 1 вид.
128:.
Рис. 64. Siphonoecetes dellavallei Stebbing.
.129
Chelura terebrans Philippi, 1839 (рис. 65)
- terebrans Philippi, 1839: 120, pl. 3, fig. 5; Della Valle, 1893: 347; Sars, 1894: 627;
Чернявский, 1868: 95; Stebbing, 1906: 693; Chevreux et Fage, 1925: 371; Милослав-
ская, 1939: 150; Stebbing, 1942: 229; Гурьянова, 1951: 986; Мордухай-Болтовской,
Грезе, Василенко, 1969: 489. '
Длина до 6 мм. Задний край сегментов мезозбмы и I—II сегментов метазомы несет
ряд волосков, особенно длинных у самцов. Голова й спинная поверхность сегментов тела
покрыты, кроме того, редкими нежными щетинками. Коксальныё пластинки маленькие,
последовательно уменьшающиеся, по краям с неравными щетинками' Последний сегмент
метазомы дорсально вытянут в мощный зубец, направленный назад, длина которого у
самца, по крайней мере, в 1,5 раза больше длины несущего сегмента. Голова маленькая,
округлая, без рострума; межантеннальные лопасти хорошо выражены, с закругленными
углами и чуть выпуклым передним краем. Глаза круглые, довольно крупные, заполняют
почти всю межантеннальную попасть. Антенны I—II волосистые, довольно толстые (осо-
бенно вторая пара), короткие, длина их в 4—5 раз меньше длины тела; по строению антен-
ны одинаковые у обоих полов,' но у самца они более волосистые. Первый членик стебля
антенн I дистально расширен, иногда слегка изогнут, толще последующих; жгутик 5-6-
члениковый; добавочный жгутик с длинным первым и рудиментарным вторым членика-
ми. Антенны II мощные, изогнутые книзу, с широкими густоволосистыми члениками;
третий я четвертый членики стебля почти равны, пятый членик длиннее и ^же; жгутик
содержит два-три членика, первый из которых широкий, удлиненно-овальный, два после-
дующих рудиментарны и у самцов почти не видны из-за густого опушения. Верхняя губа
округлая, спереди выступающая; нижняя губа с рудиментарными внутренними лопастями.
Мандибулы с относительно мощным зубным отростком, зубчатым режущим краем и тол-
стым щупиком. Наружная лопасть максилл I с крепкими гребневидными шипами и тол-
стым щупиком; внутренняя лопасть нежная, волосистая. Лопасти максилл П почти рав-
ны по длине, с рядом щетинок на вершине и по нижнему краю. Последний членик щупика
максиллипедов с шиловидным шипом.
Гнатоподы у обоих подов одинакового строения; первая пара несколько короче и
толще второй. Проподус гнатоподов I крупнее карпуса, его вытянутый в лопасть пальмар-
ный край вместе с когтем образует клешню; задний край обоих члеников с много«шслен-
ными пильчатыми щетинками. Гнатоподы П стройнее первой пары, членики их уже и бо-
лее вытянуты; проподус и карпус одинаковой длины, пальмарный край выпуклый, лопас-
тевидиый, оканчивается шипом и образует с когтем клешню; все членики, за исключением
ишиального, несут редкие, но длинные простые и перистые щетинки. Переоподы доволь-
но короткие, сильные; карпальные й меральные членики их дистально вытянуты в ло-
пасть, снабженную в переоподах Ш—V длинными перистыми щетинками.
- ЭпимеральнЫе пластинки небольшие, увеличиваются в размерах от пластинки I к Ш,
последняя со слегка вытянутым округлым задне-нижним углом. Уроподы I короткие,
стебель более чем в 2 раза длиннее ветвей. Уроподы I необычной формы: стебель их обра-
зует крупную лопасть (округлую у самки, овальную у самца), направленную вверх; вет-
ви очень короткие, пластинчатые; края лопасти и ветвей грубозазубренные, пильчатые,
между зубцами несут пучки щетинок, очень коротких у самки и длинных у самца. Уро-
поды П у самцов очень крупные, с продолговатым, суживающимся дистально пластинча-
тым экзоподитом, пильчатым по краям; эндоподит рудиментарный, чешуевидный, часто
прикрыт тельсоном. У самок экзоподит уроподов Ш значительно короче, чем у самцов, и
более округлый. Тельсон маленький, почти сердцевидный, с вытянутой вершиной, притуп-
ленной у самца и заостренной у самки.
Распространение. Северная Атлантика, по побережью Европы от Западной
Норвегии на юг до Средиземного и Черного морей, а также вдоль побережья Северной
Америки. • '
Экология. Типичный древоточец, разрушает деревянные части судов и причалов.
В Черном море распространен повсеместно,.
130 \
Рис; 65. Cheiura terebrans Philippi.
- 131
НАДСЕМЕЙСТВО TALTTROIDEA BULYCHEVA, 1957 - ТАЛИТРОИДЕИ, МОРСКИЕ
БЛОХИ
Булычева, 1957: 21; Barnard, 1969: 463.
После ревизии морских блох (Talitridae), проведенной А.И.Булычевой в 1957 г.,
ею быгш выделены 3 семейства, родственные между собой и объединенные в I надсемейст-
во Talitroidea: талитриды (Talitridae), хиалиды (Hyalidae) ихиалеллиды (Hyalellidae),
Представители этих семейств характеризуются отсутствием добавочного жгутика антенн I.
Мандибулы с сильно развитым зубным отростком, но без щупика. Уроподы III обычно
с одной ветвью. Максиллы I без внутренней лопасти; с редуцированным щупиком или
без него. Щупик максиллипедов часто 4-члениковый. Гнатоподы обычно мощные, с лож-
ной клешней, иногда слабые и простые. Тельсон короткий, цельный или расщепленный
или с выемкой на вершине.
В Черном и Азовском морях обитают представители семейств Talitridae и Hyalidae.
Таблица для определения семейств Talithroidea
1 (2j. Максиллы I с 2-члениковым щупиком, более коротким, чем наружная лопасть.
Щупик максиллипедов содержит обычно три членика и лишь иногда имеется
рудиментарный четвертый членик. Антенны I очень короткие, значительно
короче стебля антенн II,. .... ........................... Talitridae
2(1). Максиллы I с одночлениковым, более или менее длинным щупиком или он от-
сутствует. Щупик максиллипедов содержит обычно четыре, редко пять члени-
ков. Антенны I длинные, равны или немного длиннее стебля антенн II.....
.....................;................................ Hyalidae
А СЕМЕЙСТВО TALITRIDAE STEBBING, EMEND. BULYCHEVA, 1957- ТАЛИТРИДЫ
Тело более крепкое и покрыто более толстой кутикулой, чем у остальных бокопла-
вов. Голова без рострума. Антенны I без добавочного жгутика, обычно гораздо короче
второй пары. Антенны П очень длинные, иногда превышают 1/2 длины тела; стебель и жгу-
тик сильно шиповатые. Ротовые части мощные; сильно выступающие вперед. Гнатоподы I
простые или с ложной клешней. Гнатоподы И почти всегда значительно крупнее первой
пары и особенно развиты у самцов. Переоподы I—II малешкие, слабые, одинакового
строения. Переоподы III—V последовательно увеличиваются в размерах, с расширенными
базальными члениками, шиповатые. Урозома сильно укорочена и несет крепкие, приспо-
собленные для прыжков двуветвистые уроподы I—II. Уроподы Ш маленькие, с одной вет-
вью. Тельсон короткий, цельный или расщепленный.
Известно 15 родов. В Черном и Азовском морях 2 рода достоверных и 1 род (Tali-
trus) указывался, по мнению А.И.Булычевой (1957), для Черного моря ошибочно, так
как смешивался с самками Talorchestia deshayesei, но теоретически его нахождение
здесь возможно. # '
Таблица для определения родов Talitridae
1 (4). Гнатоподы I не крупнее гнатоподов II.
2 (3). Гнатоподы 1у самца и самки сложной клешней .........Orchestia.
3 (2). Гнатоподы I у самца с ложной клешней, у самки простые . ........
......................................................Talorchestia.
4 (1). Гнатоподы I крупнее гнатоподов II .................. Taiitrus.
РОД ORCHESTIA LEACH, 1813-1814 - ОРХЕСГИЯ
Leach, 1813/1814: 402; White, 1847: 86 \Scamballa [part./]; Stebbing, 1888: 602; Sars,
1890: 24; Della Vaile, 1893: 494; Stebbing,-1899: 402 (Parorchestia); 1906: 530, 557;
Chilton, 1909: 636 (Parorchestia); Chevreux et Fage, 1925 : 272; Гурьянова, 1951: 800;
Булычева, 1957: 147.
Антенны I очень короткие, не достигают конца стебля антенн II. Щупик максиллы I
очень маленький, но ясно 2^лениковый. Гнатоподы I у обоих полов слабые, с ложной
клешней, более развитой у самцов; проподус и карпус, иногда также меральный и иши-
альный членики гнатоподов I у вершины несу/прозрачные лопасти, развитые чаще у сам-
цов; во второй паре гнатоподов эти лопасти обычны у самок. У самцов гнатоподы II круп-
нее первой пары, особенно проподус, образующий сильную ложную клешню. Базальные
132 > - •
членики переоподов Ш—V с крыловидным расширением, мерус и карпус у самцов могут
быть сильно расширены, Уроподы III с одной ветвью. Тельсон целный, с выемкой на вер-
шине. А
Известно 69 видов. В Черном море 4 вида, в Азовском — 2.
Таблица для определения видов Orchestia
Самцы '
• 1 (6). Меральный и особенно карпальный членики переоподов V заметно расширены.'
2 (3). Длина карпуса переоподов V больше его ширины.......О. gammarella
3 (2). Длина карпуса переоподов V не больше его ширины.
4(5). Проподус гнатоподов П половозрелых самцов овальный, дистально сужен;
коготь по внутреннем^ краю гладкий.................О. mediterranea
5 (4). Проподус гнатоподов II дистально расширен; коготь по внутреннему краю с х
сильным выступом............................................О. montagui
6(1). Меральный и карпальный членики переоподов V нормальной ширины........
..................................................... О. bottae
С а м к н
1 (4). Карпус гнатоподов I угловатый, дистально расширен.
2 (3). Коготь гнатоподов I узкий, тонкий, заходит за пальмарный край ......
..........................-........’................О. gammarella
3 (2). Коготь гнатоподов I широкий, толстый, не заходит за пальмарный край.
.....................................................О. montagui
4 (1). Карпус гнатоподов I продолговатый, дистально очень слабо или вовсе не рас-
ширен.
5 (6). Оостегиты у гнатоподов II широкие, овальные. Тельсон примерно равен в дли-
ну и ширину.............................................. О. mediterranea
6 (5). Оостегиты у гнатоподов Н узкие, продолговатые. Длина тельсона больше его
ширины.........................,............................. О. bottae
Orchestia gammarella (Pallas, 1766) (рис. 66, 67)
Talas, 1766: 191, tab. 14, fig. 25, (Oniscus)', — Utoreus Montagu, 1808: 96 [Cancer (Gam-
marus')]', — littorea Leach, 1813/1814: 402; — littorea Чернявский, 1868: 119; 1880—
116; - littorea Sars, 1892: 24; -gammarellus Stebbing, 1906: 532;ChevreuxetFage, 1925:
274; - gammarellus Stephensen, 1929: 148; Милославская, Паули, 1931: 60; Гурьяно-
ва, 1951: 801; Булычева, 1957: 151; Мордухай-Болтовской, Грезе, Висиленко,
1969:473.
Длина до 15 мм. Антенны I очень короткие, обычно не заходят за конец предпослед-
него членика стебля антенн II; жгутик 5—6-члениковый. Антенны II мощные, много длин-
нее первой пары; жгутик короче стебля, содержит до 18 члеников. Гнатоподы I—II с лож-
ной клешней, различаются по строению между собой и у разных полов. Гнатоподы I сам-
ки с сильно расширенным дистально карпусом и линейным проподусом; коготь заходит
за конец пальмарного края. Гнатоподы I самца с дистально расширенными карпусом и
проподусом, несущими у вершины округлые лопасти; коготь,* как и у самки, разделен
на два членика. Гнатоподы II самки с расширенными базальными члениками, при этом наи-
большая ширина их приходится посередине; карпус длиннее проподуса; Последний оваль-
ный, с выпуклой вершиной/заходящей за конец маленького коготка. Гнатоподы II сам-
ца крупные, с сильно развитым пропбдусом, пальмарный край которого почти горизон-
тальный и снабжен щетинками; коготь сильный, гладкий.
Переоподы III—V шиповатые, с округло расширенными базальными члениками; кар-
пус и мерус переоподов V у самца расширены, у самок нормальные. Эпимеральные плас-
тинки III с прямым усаженным шипиками задним краем и почти прямым задне-нижним
углом. Уроподы I—II хорошо развиты, двуветвистые, шиповатые. Уроподы Ш малень-
кие, с одной ветвью, которая много уже стебля. Тельсон овально усеченный, шиповатый,
с выемкой на вершине.
Изменчив ость- Форма проподуса и расширение карпуса и меруса переоподов V
самцов претерпевают возрастные изменения, в связи с чем у молодых особей эти признаки
могут быть слабо выражены.
Распространение. Северная Атлантика, побережья Канарских островов и о.Ма-
дейра, Средиземное, Черное и Азовское моря.
’ Экология. Вид наземный, населяет супралиторальную зону, в Черном и: Азов-
ском морях обитает в верхней зоне заплеска и выше, повсеместно на галечных и песчаных
. .133 ’ •
Рис. 66. Orchestiagammarella (Pallas).
пляжах, под камнями и в выбросах водорослей. Избегает погружения в воду, но предпо*
читает увлажненные субстрат. Типичная растительноядная форма; гштается тканями во*
дорослей, выброшенных на берег.
' - - ' 134 •
Рис. 67. Orchestia gammarella (Pallas).
Orchestra mediterranea Costa, 1857 (рис. 68)
— mediterranea Costa, 1857: 181; tab. 3; — laevis Bate, 1857: 136; - trigonocheirus Bate,
1862 : 26; — chilensis (part.); - spinimana Della Valle, 1893: 498; Stebbing, 1906: 531; .
Chevreux et Fage, 1925: 273; Булычева, 1957: 154; Мордухай-Болтовской, Грезе,Ва-
силенко, 1969:473.
Длина до 17 мм. Антенны I относительно длинные, почти достигают основания по-
следнего членика стебля антенн П; стебель чуть длиннее 7-членикового жгутика. Антен-
ны II более сильные (особенно у самца), длиннее первой пары, равны примерно 1/3 длишд
тела; последний членик стебля длиннее предпоследнего; жгутик содержит до 20 члеников.
Гнатоподы I у обоих полов слабые, с ложной клешней; проподус и особенно карпус
„135 1
Рис. 68. Orchestia mediterranea Costa.
самца дистально расширены и снабжены на вершине прозрачными лопастями; проподус
и карпус самки почти линейные, без прозрачных лопастей. Гнатоподы II самца мощные,
с крупшим овальным проподусом, пальмарный край которого очень длинный, почти до
конца заднего края скошенный, волнистый; коготь длинный, изогнутый. Гнатоподы II
самки немного крупнее первой пары; базальный членик почти не расширен; карпус почти
в 2 раз длиннее проподуса, округло вздутого на вершине.
Коготь переоподов I—II с выемкой по заднему краю. Переоподы III—V с расширенны-
ми базальными члениками. Карпус и мерус переоподов V самки почти линейные; .пропо-
дус узкий, длиннее карпуса. Карпус и мерус переоподов V самца сильно расширены; ме-
рус дистально образует вытянутую лопасть в задне-нижнем углу; карпус неправильно-
’ . 136 '
округлый. Ветвь уроподов III намного короче стебля. Тельсон усеченно-округлый, ширина
и длина его примерно равны. Небольшая выемка на вершине тельсона узкая, щелевидная.
Распространение. Побережья Северной Атлантики, Канарских островов, Сре-
диземного, Красного и Черного морей. Для последнего указан впервые А.И.Булычевой
(1957) по материалам с побережий Керченской и Севастопольской бухт.
Экология. Супралиторальный вид. В Черном море немногочисленный; обитает
на галечных и песчаных пляжах, под влажными камнями и выбросами водорослей. Расти-
тельноядная форма.
Orchestia montagui Audouin, 1862 (рис. 69)
- montagui Audouin, 1826: 93, tab. 11, fig. 5; - littorea Bate, 1862: 27; Чернявский,
1869: 118; - gammarellus (part.) Della'Valle, 1893: 499; Stebbing, 1906: 593;Chevreux
et Fage, 1925: 275; Милославская, Паули, 1931: 60; Гурьянова, 1951: 802; Морду- -
, хай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 473.
Длина 16—17 мм. Антенны I достигают или даже заходят за конец предпоследнего
членика стебля антенн II; жгутик немного короче стебля, содержит до семи чдеников.
Антенны П более мощные, чем первая пара, особенно у самца, по длине составляют при-
мерно 1/3 часть тела; четвертый и пятый членики стебля почти равны между собой; жгу-
тик длиннее стебля, содержит до 22 члеников.
Гнатоподы I у обоих полов одинаковые, но у самки они более слабые, а карпус и про-,
подус у вершины без прозрачных лопастей, свойственных самцам. Гнатоподы II самца
мощные; проподус крупный, широкий, с выпуклым пальмарным краем, усаженным
шипиками и щетинками и одним запирательным шипом; коготь крепкий, сильно изогну-
тый, с округлым выступом близ середины внутреннего края. Гнатоподы II самки слабые,
с расширенным базальным члеником и более длинным, чем проподус, карпусом; проподус
с выпуклой вершиной, заходящей за конец маленького коготка.
Переоподы III—V с сильно расширенными, выпуклыми по заднему краю базальными
члениками; карпус и мерус переоподов V линейные у самки, расширенные у самца, при
этом мерус расширяется дистально, образуя остроугольный выступ в задне-нижнем углу;
карпус широкий, трапециевидный, шиповатый; проподусы у обоих полов длинные и уз-
кие. Эпимеральная пластинка II с чуть выпуклым задним краем. Стебель уроподов III
примерно в 1,5 раза шире ветви. Тельсон усеченно-яйцевидный, с выемкой на вершине,
шиповатый.
Распространение. Побережья Средиземного и Черного морей. В Черном море
отмечен в Ялтинском заливе (Чернявский, 1868), в Севастопольской бухте й у Новорос-
сийска.
Экология. Обитает среди выбросов водорослей на галечных и песчаных пляжах,
часто вместе с О. gammarella, питается растительными материалами выбросов.
Orchestia bottae Milne-Edwards, 1840 (рис. 70)
— bottae Milne-Edwards, 1840: 17, tab. 29—30; — cavimana Heller, 1865: 979; — bottae
var. feminaeformis Чернявский, 1868: 117; — cavimana Hoeck, 1879: 131; Stebbing,
1906: 534; Державин, 1925: 24; Chevreux et Fage, 1925: 276; Милославская, Паули,
1931: 60 — cavimana Schellenberg, 1940: 206; Гурьянова, 1951: 803; Булычева, 1957:
162; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969:474.
Длина самцов до 22 мм, самок — до-16. Тело крепкое, с высокими коксальными пла-
стинками, из которых пластинки II—IV имеют зубовидный вырост на заднем крае. Эпиме-
ральная пластинка III с прямым фестончатым задним краем. Антенны I достигают или да-
же слегка заходят за дистальный конец предпоследнего членика стебля антенн II; жгутик
содержит пять-восемь члеников. Антенны II почти равны 1/2 длины тела; последний чле-
ник стебля длиннее и тоньше предпоследнего; жгутик содержит до 23 члеников.
Гнатоподы I у обоих полов с ложной клешней, но у самки они значительно тоньше и
слабее, чем у самца, а дистальный край проподуса без прозрачной лопасти. У самца карпус
и проподус гнатоподов I дистально расширены и снабжены прозрачными лопастями. Гнато-
• поды II самца и самки различны по строению. Базальный членик гнатоподов II самки рас-
ширен, самца — с параллельными краями. Карпус самки почти равен меральному и иши-
альному членикам, взятым вместе, и дистально расширен; карпус самца треугольный,
очень маленький. Проподус самки чуть короче карпуса, с округлым, выпуклым пальмар-
/137
I______I
/ЛЛ/ /
4
Рис. 69. Orchestia montagui Audouin.
ным краем и очень маленьким коготком; у самца проподус мощный, широкий, дистально
расшерен, пальмарный край слегка скошен, волнистый, с синусом близ середины; коготь
длинный, крепкий, с небольшим выступом, соответствующим синусу пальмарного края.
Базальные членики переоподов Ш—V расширены; проподус переоподов V самца
. 138 '
Рис. 70. Orchestia bottae Milne-Edwards.
очень узкий, тшнейный; карпус более широкий, со слегка выпуклыми краями; мерус
дистально расширен и в нижне-заднем углу вытянут в лопасть. Уроподы Ш с короткой'и
узкой ветвью и широким стеблем. Длина тельсона превышает его ширину; вершина с не-
большой выемкой, шиповатая.
•- ’ ’ ... 1139
Р аспространение. Побережья Атлантического (Западная Европа) и Индий-
ского (восточное побережье Африки) океанов, в Красном, Средиземном, Черном и Азов'
ском морях. В Черном море отмечен у Карадага (Милославская, 1939) и в Севастополь
ской бухте.
Экология. Вид супралиторальнйй, обитает на песчаных и галечных грунтах, пор
камнями и в выбросах водорослей.
РОД TALORCHESTIA DANA, 1852 - ТАЛОРХЕСТИЯ
Dana, 1852: 310 (subgen.);Bate, 1857: 135; Stebbing, 1888: 257, 262; 1906: 543;Chevre-
ux et Fage, 1925: 277; Милославская, Паули, 1931: 60; Iwasa, 1939:.273; Schellenberg,
1942: 137;Гурьянова, 1951: 808; Булычева, 1957: 139.
Мандибулы с мощным зубным отростком. Щупик максилл I очень маленький, но от-
четливо 2-члениковый. Максиллипеды, как правило, с 3-члениковым щупиком, редко
имеется четвертый членик. Антенны I не достигают или едва достигают дистального конца
предпоследнего членика стебля антенны II. Вторая пара антенн длинная, последний членик
стебля много длиннее предпоследнего. Гнатоподы I самки простые, без ложной клешни.
Гнатоподы II самца сильно развиты и отличаются от таковых самки по строению.
Известно 39 видов. В Черном море 1 вид.
Talorchestia deshayesu (Audouin, 1826) (рис. 71)
- deshayesii Audouin, 1826: 93, tab. 11, fig. 8 (Orchestia)', Чернявский, 1868: 131 (Or-
chestia)', Stebbing, 1888: 226, 421 (Orchestia); Chevreux et Fage, 1925 : 278; Мило-
славская, Паули, 1931: 60; 1939: 116; Гурьянова, 1957: 810; Булычева, 1957:
140; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 474.
- Длина самца 15 мм, самки — до 13. Жгутик антенн I более 1/2 длины стебля, содержит
до шести члеников у самца и четыре-пять члеников у самки. Антенны II с почти вдвое бо-
лее длинным, чем предыдущий, последним члеником стебля, сильно шиповатым; жгутик
у самки содержит до. 15, у самца — более 20 члеников; все членики жгутика короткие,
шиповатые. Гнатоподы I самки простые, без пальмарного края и прозрачных лопастей;
проподус, карпус и мерус шиповатые, карпус дистально расширен, проподус с почти па-
раллельными краями, короче и уже карпуса. Гнатоподы I самца с ложной клешней, обра-
зованней пальмарным краем и когтем, прозрачными лопастями близ вершин карпуса и
проподуса; коготь тонкий, заходит далеко за пальмарный край; базальный членик с вы-
пуклым задним краем. Гнатоподы II самки с небольшим овальным шиповатым проподу-
сом с очень маленьким коготком; карпус ближе к проксимальному краю образует вы-
ступ. Гнатоподы II- самца крупные, с мощным проподусом, задний край которого дисталь-
но образует сильный зубец, как бы отграничивающий вогнутый пальмарный край и обра-
зующий вместе с когтем мощную ложную клешню, что характерно для половозрелых осо-
бей; у неполовозрелых самцов выемка пальмарного края и зубец могут отсутствовать.
Переоподы сильно шиповатые, базальные членики переоподов III—V расширенные. Ветвь
уроподов III короче толстого стебля. Тельсон округлый, длина его не больше ширины;
вершина с небольшой выемкой.
Распространение, Побережья Северной Атлантики, Средиземного и Черного
морей. «
Экология. Амфибионт. В Черном море встречается на галечных и песчаных пля-
. жах, под камнями и выбросами водорослей вместе с видами рода Orchestia.
Talitrus Latreille, 1802 — талитрус
LatreHk, 1802, vol. 1: 78; vol 2: 148 [Talitrus.(part.)]; Stebbing, 1888: 1682;Sars, 1890:
22;Della Valle, 1893: 492; Stebbing, 1906: 524, 527 (Talitroides); Chevreux et Fage, 1925:
270; Милославская, 1939: 112; Barnard, 1940: 464; (Talitroides)-, Schellenberg, 1942:
138 (Talitroides); Булычева, 1957: 127; Barnard, 1969: 472.
Коксальные пластинки I маленькие, к вершине суживаются и частично накрыты сле-
дующей пластинкой. Внутренние лопасти нижней губы не развиты. Мандибулы с круп-
ным цилиндрическим зубным отростком. Максиллы I с небольшим 2-члениковым щупи-
ком. Внутренняя лопасть максиллы II меньше наружной. Гнатоподы у обоих полов одина-
кового строения, при этом первая пара крупнее второй. '
Известно 8 валидных видов; из них 7 видов живут во влажных местах горных мест-
ностей и только 1 вид Talitrus saltator обитает в супралиторали морского побережья.
140.
Рис. 71. Talorchestia deshayesii (Audouin).
В Черном и Азовском морях представители этого рода до настоящего времени не найде-
ны, а указания ряда авторов (Совинский, 1880; Милославская, 1939 и др.), по мнению
А.И.Булычевой (1957), относились к самкам Talorchestia deshayesii, очень схожим с
Talitrus. Однако наличие этого вида в Средиземном море теоретически не исключает его
нахождение в Черном море, поэтому мы приводим его описание и рисунок.
- ,141 .
. Talitrus saltator (Montagu, 1808) (рис. 72)
-saltator Montagu, 1808: 94, tab. 4, fig. 3 (Cancer {Gammarus)];- littoralis Leach, 1813/ '
1814: 402; Milne-Edwards, 1830: 364; Чернявский, 1868: 118—120; Совинский; 1880:
115; - locusta Sars, 1890: 23; Della Valle, 1893: 492, 947; Stebbing, 1906: 525; Chev-
reux et Fage, 1925: 271; Милославская,. 1939: 112; Гурьянова, 1951: 798; Булычева,
1957: 129.
Длина самки до .15 мм, самца — до 25 мм. Антенны I достигают, а у самок иногда за-
ходят за конец предпоследнего членика стебля антенн П; стебель толстый, второй членик
немного длиннее первого и третьего; жгутик короче 1/2 длины стебля, содержит до вось-
ми члеников. Антенны II сильные, значительно длиннее первой пары, а у самца длиннее, чем
у самки; последний членик стебля у самца почти в 2 раза длиннее предпоследнего; жгутик
содержит более 35 члеников и по длине почти равен стеблю; жгутик антенн II самки со-
держит до 25 члеников; членики жгутика широкие, чашевидные, дистально расширены.
Рис. 72. Talitnis saltator (Montagu).
Конечности сильно шиповатые, особенно переоподы. Гнатоподы I самца и самки про-
стые, примерно одинакового строения, крупнее второй пары, особенно у самцов: карпус
длиннее ишире проподуса. Гнатоподы II также одинаковы у обоих полов;, карпус прок-
симально расширен и образует подобие лопасти в нижне-заднем углу; проподус овальный,
с выпуклой вершиной и очень маленьким коготком.'Переоподы I значительно длиннее
переоподов II—HI, из которых последняя пара самая короткая, но очень крепкая; базаль-
ные членики переоподов Ш—IV крыловидно расширены. Уроподы хорошо развиты, сильно
шиповатые; ветвь уроподов Ш немного уже стебля и на верните несет сильный шип. Ши-
piffla тельсона примерно в 1,5 раза больше его длины, вершина с маленькой выемкой.
Распространение. Атлантическое побережье Ев'ропы, Средиземное море и
Азорские острова. t,
Э к о л о г и я. Населяет супралиторальную зону морского побережья.
СЕМЕЙСТВО HYALIDAE BULYCHEV А, 1957-ХИАЛИДЫ
Булычева, 1957: 76.
Голова без рострума. Мандибулы без щупика. Нижняя губа без внутренних лопастей.
Максиллы I с одночлениковым щупиком, внутренние лопасти на вершине с двумя пери-
стыми щетинками. Максиллы II нормаш.ного строения. Щупик максиллипедов 4-членико-
вый, последний членик когтевидньш. Антенны I без добавочного жгутика, по длине немно-
го короче или равны второй паре. Гнатопода I—II у обоих полов с ложной клешней. Перео-
поды III—V с расширенными базальными члениками. Уроподы III чаще одноветвистые.
Тельсон расщепленный. -
В большинстве типичные обитатели литорали морских побережий.
Известно 5 родов. В Черном море 1 род.
. 142 . - ' '
РОД HYALE RATHKE, 1837 - ХИАЛЕ
Rathke, 1837: 377; Dana,1849: 136 (Allorchestes); Nicolet, 1849: 237 (Nicea); Bate,
1857: 136 (GalantMs); Sars, 1890; 26; Stebbing, 1906: 559; Милославская, 1939: 117;
Гурьянова, 1951: 816; Булычева, 1957: 83.
Карпус гнатоподов I самца и гнатоподов I—II самки дистально образует язычковид-
ную лопасть. Карпус гнатоподов II самца маленький, треугольный, скрытый под мерусом
и проподусом. Коксальная пластинка IV наиболее крупная. Антенны I заходят за конец
стебля антенн II. Базальные членики переоподов III—V сильно расширены. Ветвь уропо-
дов III с апикальными шипами. Тельсон расщеплен до основания.
Известно 48 видов. В Черном море 4 вида, в Азовском — 2.
Таблица для определения видов рода Hyale
1 (4) . Глаза круглые. Когти переоподов без шипов с внутренней стороны и только
• ближе к вершине когтя имеется слабая щетинка.
2 (3). На IV и VII сегментах мезозомы и I—II сегментах метазомы имеется сла-
бый продольный спинной киль. Проподусы переоподов у основания когтя
несут два (редко три) крупных шипа, пильчатых по иижнему краю...........
..............'....,...................................Н. pontica
3 (2). Все сегменты тела совершенно гладкие, без спинных килей. Проподусы пере-
оподов с простыми, не пильчатыми шипа&и у основания когтя. Базальные
членики переоподов III—V с небольшой выемкой бпиз середины фестончатого
заднего края.................................................Н. dollfusi
4 (1). Глаза овальные или почковидные. Когти переоподов с сильным шипом по се-
редине заднего края или.они зубчатые.
5 (6). Когти переоподов зубчатые по внутреннему краю........ Н. prevostii
6 (5). Когти гладкие по внутреннему краю, с хорошо выраженным шипом посереди-
не ...........................................................Н. perieri
Hyale pontica Rathke, 1837 (рис. 73)
- portica Rathke, 1837: 378, tab. 5, fig. 20-28; - lubbockiana Bate, 1856: 57 (Galant-
Ms); - crassipes Heller, 1866: -72. (Nicea); - lubbockiana Stebbing, 1876: 337; - lub-
dockiana Sars, 1890: 27; Stebbing, 1906: 568; Chevreux et Fage, 1925: 283; Милослав-
ская, 1939: 119; Булычева, 1957:90; Гурьянова, 1951: 819; Мордухай-Болтовской,
Грезе, Василенко, 1969: 475.
Длина самки до 8, самца — до 9 мм. Тело слабокилеватое. Глаза маленькие, круглые;
межантеннальные лопасти слабо выдающиеся, закругленные. Четвертый членик щупика
максиллипедов заканчивается тонким игольчатым шипом. Антенны I у обоих полов не до-
стигают конца антенн П; стебель толстый; жгутик 10—11-членик овый, по нижнему краю
несет кальцеолы. У самки обе пары антенн относительно короче, чем у Самца. Последний
членик стебля антенн II самца Длиннее предпоследнего; жгутик содержит до 15 члеников,
у самки— до 10—11 члеников.
Гнатоподы I самца очень маленькие, с несколько расширенным базальным члеником,
язычковидным карпусом и линейным проподусом; пальмарный край последнего корот-
кий, слегка выпуклый, с сильным запирательным шипом н£ конце. Гнатоподы I самки бо-
лее стройные и удлиненные, чем у самца, с вытянутым, почти линейным базальным члени*
ком; проподус дистально слегка расширен, пальмарный край скошен. Гнатоподы П самца
мощные; базальный членик на переднем крае с закругленной лопастью, образованной ди-
стальным расширением;- проподус крупный, почти овальный, с выпуклым передним кра-
ем; пальмарный край проподуса немного скошен, с небольшими синусами у основания
когтя и перед запирательными шипами, куда вкладывается конец когтя. Гнатоподы II
самки по строению схожи с гнатоподами I, но заметно крупнее, с расширенным дистально
базальным члеником.
Проподусы переоподов I—V шиповатые, с выпуклым задним краем и у основания
когтя несут по два неравных шипа, пильчатых по внутреннему краю; первый-второй ба-
зальные членики узкие; третий-пятый - крыловидно расширенные, с фестончатым задним
краем. Эпимеральная пластинка III с почти прямым задне-нижним углом. Уроподы I—II
двуветвистые, ветви почти равны длине стебля. Уроподы III с одной ветвью, которая не-
много короче и почти вдвое тоньше стебля, на вершине с несколькими шипами. Тельсон
расщеплен полностью, лопасти широкоугловатые.
Распространение. Европейскоепобережье.СевернойАтлантики,Средиземное,
Черное и Азовское моря.
' i 143
Рис 73. Hyale pontica Rathke.
Э ко л о г и я. Обитает прежлуществещю среди водпрослей, чаще под урезом воды,
а в достозяровом сообществе может встречаться наглубште более 10 м. Питается тканями
мисрофятов и обраетэдощинних микрофитами (диатомовые водоросли).
Hyale dalifusi Chevreux, 1911 (рис. 74)
- dollfusi Chevreux, 1911: 238; Chevreux et Fage, 1925 ; 287; Cecchini et Parenzan,
1934: 60; Iwata, 1939: 280; Stephensen, 1944 : 69; Булычева, 1957: 105; Мордухай-
Болтовской, Грезе, 1969:476.
144 ।
Рис. 74. Hyale dollfusi Chevreux (по Булычевой, 1957).
Длина самки до 4 мм, самца — до 6. Четвертый членик щупика максиллипедов широкий,
когтевидный, с короткими щетинками по внутреннему краю. Антенны I длиннее антенн II;
жгутик длиннее стебля и содержит 7—11 члеников. Антенны II достигают 1/2 длины тела;
жгутик почти в 2 раза длиннее стебля, состоит из 21—27 члеников.
Гнатоподы I у обоих полов небольшие, почти одинакового строения, за исключением
проподуса, который у самца крупнее, с выпуклыми краями; пальмарный край проподу-
сов скошенный, выпуклый и на границе с задним краем возле запирательного шипа обра-
зует небольшую выемку, куда вкладывается конец крепкого, сильно изогнутого когтя;
у молодых самцов выемка может отсутствовать; проподус гнатоподов I самки почти ли-
нейный, с чуть скошенным пальмарным краем. Гнатоподы II самца много крупнее первой
пары ; базальный и ишиальный членики на переднем крае дистально вытянуты в хорошо
заметные лопасти; карпус очень мал, почти скрыт проподусом и мерусом; проподус оваль-
ный, дистально суживается, пальмарный край скошенный, длинный, почти вдвое больше
заднего края; коготь может заходить за конец пальмарного края, отграниченного от зад-
него запирательными шипами. Гнатоподы II самки такие же, как первая пара, но немного
крупнее.
Переоподы III—V с расширенными базальными члениками, фестончатыми по заднему
' 145
краю, близ середины которого иногда имеется небольшая выемка; мерус крупнее кар-
пуса, оба членика дистально расширены и в задне-нижнем углу образуют небольшие лопас-
ти, снабженные шипами; проподусы линейные, с простыми гладкими шипами у основания
когтя; когти сильные, крупные, со слабой щетинкой по внутреннему краю ближе к верши-
не когтя. Эпимеральные пластинки III слегка фестончатые и чуть вогнутые по заднему
краю, с вытянутым задне-нижним углом. Уроподы III с одной ветвью, которая короче и
немного уже стебля, с четырьмя-пятью крупными шипами на вершине. Тельсон расщеплен
полностью, лопасти без шипов и волосков.
Распространение. Побережья южнояпонских островов и о.Хоккайдо, Среди-
земного и Черного морей.
Экология. Обитает в прибрежной зоне среди водорослей, преимущественно в зо-
не заплеска, но иногда встречается и на глубине более 1 м. Как и предыдущий вид, пита-
ется тканями макрофитов и обрастающими их микрофитами.
Нугйе prevostii (Milne-Edwards, 1830) (рис. 75)
- prevostii Milne-Edwards,1830: 378, Tab. 10-11 (Amphithoe); - nilssoni Rathke, 1843-:
81 (Amphithoe); -nilssoni Bate and Westwood, 1861: 40 (Amphithoe)-, - nilssoni Steb- ’
bing, 1876: 337; — nilssoni Sars, 1890: 26; — nilssoni Chevreux et Fage, 1925: 282; -
nilssoni Милославская, Паугш, 1931: 60; - prevosti Герьянова, 1951: 818; Булычева,
1957: 101; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 476.
Длина черноморских особей до 9 мм, самки мельче самцов. Глаза округло-овальные.
Четвертый членик щупика максиллипедов когтевидный, значительно уже предыдущего
членика. Антенны I немного длиннее стебля антенн II; жгутик содержит до 12 члеников.
Антенны II у половозрелых самцов опушены тонкими щетинками; последний членик
стебля длиннее предпоследнего; жгутик у самцов содержит до 12 члеников, у самок
короче. #
Гнатоподы I у обоих полов схожи, но у самца коксальная пластинка I сильно расшире-
на, базальный членик более вздутый, а проподус крупнее, чем у самки. Гнатоподы II самки
немного больше первой пары, примерно одинакового строения. Гнатоподы II самца значи-
тельно мощнее; базальный членик вздут, его передний край образует заметную лопасть;
проподус очень крупный, овальный, с сильным когтем, выпуклым и скошенным пальмар-
ным краем.
Переоподы крепкие, пшповатые, с зубчатыми по внутреннему краю коготками. Ба-
зальные членики переоподов 1Й—V крыловидно-расширенные, без выемки на выпуклом
слабофестончатом заднем крае; мерусы дистально образуют сильно шиповатую лопасть,
проподусы линейшяе. Задний край эпимеральной пластинки III слегка волнистый. Ветвь
уроподов III примерно в 2 раза короче и тоньше стебля, с шипами на вершине. Тельсон
расщеплен полностью; лопасти от середины суживаются дистально, вершины их закруг-
лены и несут несколько тонких волосков.
Распростр анение. Вдоль побережья Европы от Баренцева моря до средизем-
ного, а также в Черном и Азовском морях.
Экология. Обитает в зоне прибоя, среди водорослей.
Hyale perieri (Lucas, 1846) (рис. 76)
— perieri Lucas, 1846 : 52, tab. 5, fig. 1 (Orchestia)-, — macronyx Heller, 1866: 9 (Nicea); —
perieri var. pontica; Чернявский, 1868: 116 (Nicea)-, Stebbing, 1906 : 570; - perieri var.
minor Chevreux et Fage, 1925 : 284; Булычева, 1957: 94; Мордухай-Болтовской, Гре-
зе, Василенко, 1969:475.
Длина самцов до 13 мм, самки мельче. Антенны I немного длиннее стебля антенн П,
жгутик содержит до 11 члеников. Антенны II Достигают 1/2 длины тела (чаще у самцов);
жгутик 10— 17-члениковый, слабоволосистый. Глаза овальные или почковидные.
Гнатоподы I у обоих полов небольшие (у самца крупнее, чем у самки), примерно
одинакового строения, с короткими и толстыми базальными члениками; карпус с языч-
ковидной лопастью, снабженной волосками; проподус удлиненно-овальиый, по заднему
краю, ближе к дистальному концу образует небольшой выступ, несущий группу тонких
волосков; пальмарный край почти прямой, коготь широкий, сильный. Гнатоподы II сам-
ки немного крупнее первой пары, с язычковидным карпусом и допольно массивным про-
подусом, пальмарный край которого слегка скошен, выпуклый; на заднем крае пропо-
дуса,. ниже запирательных шипов имеется небольшой выступ, снабженный пучком тонких
146
щетинок. Гнатоподы И самца мощные, с длинным и узким базальным члеником; карпус
очень мал, чашевидный; проподус крупный, неправильнояйцевидный, с коротким выпук-
лым задним краем и длинным сильно скошенным пальмарным краем; коготь крепкий,
изогнутый.
Переоподы шиповатые, когти сильные, с крепким шипом близ середины. Переоподы
. Ill—V с расширениями базальными члениками, почти круглыми в третьей и пятой парах.
Эпимералыняе пластинки Ш с прямым задним краем и слегка вытянутым задне-нижним
.утлом. Уроподы III короткие, ветвь тоньше стебля, с шипами на вершине.' Тельсон рас-
щеплен почти до основания, лопасти треугольные, расходящиеся.
Рас пр о ст ран ение. Побережья Северной и Тропической Атлантики, Азорские,
Канарские и Бермудские острова, побережье штата Коннектикут. Средиземное и Черное'
моря. Для последнего впервые указан А.И.Булычевой (1957).
Эколог и я. Обитает в прибойной зоне среди водорослей.
.! 147
ПОДОТРЯД CAPRELLIDIA - КАПРЕЛЛООБРАЗНЫЕ,МОРСКИЕ КОЗОЧКИ
В подотряд входят свободноживущие и паразитические формы. К первым относятся
представители семейств парацеркошвд (Paracercopidae Vassilenko), фтизицид (Phtisicidae
Vassilenko), капреллид (Caprellidae Leach), ко вторым— лишь 1 семейство циамид (Су-
anridae Raf inesque, китовые вши). . .
148;
В Черном море морские козочки представлены только семействами фтизицид и кап-
реллид. В Азовском море они до настоящего времени не найдены, по-видимому в связи
с его низкой соленостью, но при повышении солености моря, начавшейся в последние го-
ды, не исключена их миграция из Черного моря. В последнем Caprellidea развиваются в
большом количестве среди водорослей прибрежной зоны, где находят пищу и укрытие,
замечательно приспособившись к обитанию в этой среде. Благодаря высоко развитой ми-
микрии, Caprellidea имеют узкое и длинное палочковидное тело, окрашенное часто под
цвет субстрата, очень цепкие конечности, что позволяет им плотно удерживаться и быть
малозаметными на стеблях и ветвях водорослей. Несмотря на это, капреллиды, как и дру-
гие амфиподы, поедаются рыбами, пасущимися среди зарослей макрофитов, составляя
иногда до 1/2 пищевого комка, как это наблюдалось у черноморских бычков (Гордина,
Дука, Овен, 1974).
Тело состоит из трех отделов: головного (cephalon), грудного (ретаеоп), состоящего
из семи цилиндрических члеников, четвертый и пятый из которых сильно вытянуты в дли-
ну, и редуцированного брюшного (abdomen). Голова несет две пары антенн, ротовые
части и пару хорошо развитых округлых глаз. Антенны I без добавочного жгутика, с
3-члениковым стеблем и многочлениковым жгутиком. Стебель антенн II содержит четыре
членика, в отличие от 5-членикового стебля антенн II других амфипод, так как первый и
второй членики сливаются и образуют один базальньщ, несущий антеннальный конус; жгу-
тик антенн II может содержать от двух до 14 члеников; как правило, антенны II короче
первой пары. Ротовые части соответствуют основному типу строения ротовых частей дру-
гих амфипод; подробное морфологическое описание их приводит С.В.Василенко (1974).
I грудной сегмент, как у всех амфипод, сливается с головой полностью; его конеч-
ности образуют непарный ротовой придаток - нргочелюсти, или максиллипеды. II груд-
ной сегмент у большинства родов также сливается с головой, хотя и не полностью (на
спинной стороне остается разделяющий шов), в связи с чем он обозначается как I грудной
сегмент, несущий первую пару ног (гнатоподы). Следует отметить, что нумерация пар ко-
нечностей у морских козочек соответствует нумерации несущих их сегментов. Гнатоподы
II развиты нормально. Переоподы чаще всего хорошо развиты на сегментах VI и VII, а на
Ш и IV грудных сегментах они или рудиментарны (семейство Caprellidae), или отсутству-
ют полностью (род Caprella), или же развиты нормально (род Phtisica). Конечности V
грудного сегмента большей частью слабые или иногда редуцируются. Все грудные конеч-
ности (гнатоподы и переоподы) имеют обычное для амфипод строение; нормально разви-
тые конечности состоят из семи члеников. Гнатоподы I—II с ложной клешней, у большин-
ства родов ложная клешня образуется и в шестой-седьмой парах переоподов, способствуя
закреплению рачков на субстрате, а также передвижению по нему.
Коксальные пластинки редуцированы до очень узких образований. Жаберные пластин-
ки, в количестве двух или трех пар развиваются на Ш—IV или еще ина П грудном сегмен-
тах; на этих же сегментах (исключая П) у самок развиваются инкубаторные пластинки
(оостегиты). Плеоподы редуцированы полностью. Брюшко рачков из семейств Phtisicidae
и Caprellidae представляет собой небольшой придаток, образованный слившимися брюш-
ными сегментами, несущий две пары одноветвистых конечностей, а у представителей ро-
да Phtisica имеется еще дополнительная пара небольших выростов со щетинкой на конце
у основания абдомена.
Caprellidea — типично морские ракообразные. Они избегают опресненных участков мо-
ря, хотя кратковременные понижение солености выносить способны. Среди большого чис-
ла видов Caprellidae имеются менее стеногалиншяе и поэтому более широко распростра-
ненные виды, способные населять и неполносоленые моря, например Черное море. Боль-
шинство видов локализуются в литорали и верхней зоне сублиторали, где населяют за-
росли водорослей и морских трав. При этом они, как правило, предпочитают селиться на
разветвленных талломах растений, представляющих для них наилучший субстрат для
укрытия. Кроме того, рйчки находят здесь обильную пищу в виде диатомовых обрастаний
и детрита. Виды Caprellidea с более широким диапазоном вертикального распределения от
верхней сублиторали до нижнего отдела батиали (10—1000 м) обитают не только на во-
дорослях, но и на животных. Они поселяются на гидроидах, губках, асцидиях, мшанках и
иглокожих.
Питание морских козочек изучено очень слабо. Наблюдениями за питанием различ-
ных видов рода Caprella установлено (Saunders, 1966), что представители этого рода все-
ядны. Они поедают ткани водорослей, микрофитооброст, детрит, мягкие части мшанок и
i 149
гидроидов; кроме того, могут охотиться за активно плавающими копеподами, науплиу-
сами, личинками червей и взрослылш амфиподами и червями.
Размножение и развитие яиц у морских козочек происходит так же, как и у других
амфипод. Развитие зародыша прямое, без свободных лижночных стадий, происходит в
выводковой камере самки. Новорожденшяе рачки схожи со взрослыми особями, но от-
личаются от них более мелкими размерами, отсутствием вооружения на сегментах тела
и иным соотношением их длины, неполностью развитыми антеннами и гнатоподами. Рост
молодых рачков наиболее интенсивен в первые месяцы жизни, когда линьки происходят
значительно чаще, чем у взрослых особей. Для морских козочек, как и для многих амфи-
под, характерен половой диморфизм, который проявляется в размерах, вооружешш те-
ла, «ясле члеников жгутика антенн 1, в строении гнатоподов П и абдомена.
Биология морских козочек известна очень мало и.изучение жизненных циклов, зако-
номерностей размножения, роста и питания представителей этой высокоспециализирован-
ной группы , амфипод будет представлять большой интерес как в теоретическом, так и в
практическом аспектах.
Мировая фауна свободножив унщх Caprellidea иасштывает более 200 видов. В Черном
море найдено только б'видов и 2 подвида, относяпдахся к 2 семействам.
Таблица для определения семейств CapreUidea
1 (2). Переоподов пять пар, третья и четвертая пары развиты нормально или пипп.
немного редуцированы. Мандибулы с несколькими добавочными пластинка-
ми. Максиллипеды с почти равными наруиналми и внутренними лопастями
.............................................. WttisicKiae
2(1). Переоподов три вары, третья и четвертая пары всегда редуцированы, шкода
частично. Мандибулы без добавочных дласпнюк. Внетретаие лопасти мак-
* силлипедов заметно меньше наружных ...................СартеШДае
СЕМЕЙСТВО FHTIS1CIDAE VASSILENK0,1968- ФТИЗИЦЯДЫ
Василенко, 1968: 1462—1463; McCain, 1970: 838—839;Василенко, 1974:94.
Мандибугая без зубного отростка, с зубчатым режудщм краем и несколькими доба-
вочными пластинками; щутшк 3-члениковый. Антешня II с многочлениковым (всегда
богншге двух члеников) жгутиком. Вершины лопастей максиллипедов расположены почти
на одном уровне. Жаберных мешков почти всегда три пары, на II, III и IV сегментах.
Известно 2 подсемейства.В Черном море 1 подсемейство.
ПОДСЕМЕЙСТВО PHT1SICINAE VASSILENKO, 1968 - «ТИЗИЦИИЫ
Василенко, 1968: 1462; McCain, 1970: 838;Василенко, 1974 : 94.
Переоподы Ш—IV развиты нормально и состоят из семи члеников (включая рудимен-
тарныйкоксальиыйчлеиик).
Известно 9 родов. В Черном море 1 род. ,
РОД РНПЯСА SLABBER, 1769 - ФТИЗИКА
Slabber, 1769 : 79; Leach,1814: 433 (Л-ого);Мауег,'1903: 19; Guiler, 1954: 552;McCain
et Steinberg, 1970:64 ;Василенко, 1974: 94.
I грудной сегмент, несущий гнатоподы I, полностью слит с головой. Жгутик антенн II
содержит до пяти члеников. Наружные лопасти максиллипедов лишь немного больше
внутренних. Переоподы III, IV, VI и VH нормального строения; переопода V со сливши-
мися ишиальным и базальным члениками. Жабр три пары. Абдомен у самки несет две па-
ры 2-члениковых ножек; у самца, кроме того, имеется лара небольших выростов с одной
* щетинкой на Конце.
Известно 3 вида. В Черном море Г вид.
Pbiasica marma Slabber, !769 (рис. 77)
-marina Slabber, 1769: 79-83, pl. 10, fig. 1—3; — ventricose Bose, 1802: 156 (Caprel-
la); - pedate Kroyer, 1843: 607-613 (Leptomera); — ventricose Mayer, 1882: 22-25
(Proto); Совинский, 1898: 511—514; Sars, 1895 : 646—648; — acaudata Тихий, 1911:
1125-1127, 1133-1134; Chevreux et Fage, 1925: 434-436;.ScheUenberg, 1942: 234;-
acaudata C^riusu, 1956: 132; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969: 490;
„ Василенко, 1974:94.
150
’ Длина самок до 16 мм, самцов — до 20. Голова округлая, без рострума. Антенны I
длиннее антенн II, первый членик стебля много короче второго; жгутик у самых круп-
ных особей может содержать до 10 члеников. Антенны II короче стебля антенн I, жгутик
4—5 -члениковый.
Гнатоподы I—II с длинным тонким, почти линейным базальным члеником; ишиальный
и меральный членики почти равны; проподус гнатоподов I неправильной формы, с сильно
скошенным пальмарным краем, отграниченным от заднего края крутым выступом, не-
сущим несколько коротких шипов; коготь длинный, изогнутый. Гнатоподы II значительно,
крупнее первой пары, особенно у самцов; проподус удлиненно-овальный, с очень длин-
ным, слегка выпуклым пальмарным краем, заканчивающимся двумя возвышениями, не-
сущими шипы. У старых самцов пальмарный край несет мешковидные выросты, у моло-
дых самцов этих выростов может не быть и их гнатоподы П не отличаются от таковых у
самок.
151
Переоподы Ш—IV стройные, тонкие, с удлиненными базальными и моральными члени-
ками, пальмарный край проподусов с несколькими непарными шипами. Переоподы V сла-
бее и короче остальшях пар, их базальные и ишиальные членики слиты в один. Переоподы
VI и VII нескожко кране предыдущих, пальмарный край проподусов с острым выростом,
несущим два запирательных шипа. Брюшко несет две пары абдоминальных ножек, состоя-
щих из двух неравшях члеников; у крупных самцов имеются еще два маленьких неотчле-
нежнлх бугорка, оканчивающихся щетинкой.
Распространение. Вдоль побережья Европы от Норвегии до западной части
Тропической Африки, в Средиземном и Черном морях.
Экология. Обитает в основном на глубинах 20—100 м, возможно нахождение и на
больпшх глубинах. На мелководье этот вид встречается среди зарослей макрофитов, на
губках и гидроидах; на глубине более 40 м чаще всего обнаруживается на мидиевых
илах с примесью ракуши, нередко и на фазеолиновых илах.
СЕМЕЙСТВО CAPRELLIDAE LEACH, 1814 - КАПРЕЛЛИДЫ
Leach, 1814: 385;Василенко, 1974: 97.
Жгутик антенн П содержит от двух до шести члеников. Зубной отросток и
щупик мандибулы обычно имеются. Наружные лопасти максиллипед зназдтельно
крушгее внутренних. III и IV пары переоподов и абдоминальные ножки рудимен-
тарны или полностью отсутствуют. Жабр две пары на П1 и IV сегментах.
С.В.Василенко (1974) выделяют в семействе 2 подсемейства: Aeginellinae и
Caprellinae. В Черном море известны только представители последнего подсемейст-
ва, которые отличаются полным слиянием головы с первым сегментом, несупщм
гнатоподы I, без какого-либо шва, в то время как у представителей Aegineliinae
между головой и I грудным сегментом на боковой стореже имеется шов.
ПОДСЕМЕЙСТВО CAPRELLINAE LEACH, 1814 - КАПРЕЛЛИНЫ
Василенко, 1968: 1463; Василенко, 1974: 114.
Аятеивы И с длинными и густыми (гребнями) щетинками или без них; жгу-
тик 2-члекиковый. Мандибулы с зубным отростком и щугшком или без них. Пе-
реоноды HI—IV отсутствуют. Абдоминальные ножки рудиментарны или их нет.
Известен З ^род. В Черном море 2 рода. ,
Таблица для определения родов Caprellinae
1(2). Антенны без гребных щетинок. Мандибулы со щупиком, состоящим из-трех
члеников. Переоподы III-IV рудиментарны, содержат лишь два маленьких'
членика. Две пары абдоминальных ножек самца не отчленены от брюпжа,
имеют вид небольших выростов; у самки абдоминальные ножки отсутст-
вуют .......................................... Pseudoprotella
2 (1). Антенны II чаще с гребными щетинками. Мандибулы без щупика, Переоподы
Ш-ГУ отсутствуют. Первая пара абдоминальных ножек самца содержит один
членик, у самки абдоминальных ножек нет . . . ......*> • • Caprella
РОД PSEUDOPROTELLA MAYER, 1890 - ИСЕВДОШЮТЕЛЛА
Mayer, 1890: 19;Василенко, 1974: 114.
Стебель антешвя И без гребных щетинок, жгутик 2-члениковый. Щупик манди-
буллы хорошо развит, 3-члениковый. Максиллипеды с маленькими внутренними
лопастями. Ш и IV сегменты тела с жабрами; переоподы на этих сегментах короче
жаберных мешков, рудиментарны, состоят из даух маленьких члеников. Абдоми-
ншвале ножки имеются только у самцов.
Монотипитаый род. Известен 1 вид.
152 .
Pseudoprotella phasma (Montagu, 1804) (рис, 78)
- phasma Montagu, 1804: 66-69, pl.6, fig. 3 (Cancer); Bate and Westsood, 1868: 45—48
(Protella); Sars, 1895: 649-650 (Protella); Совинский, 1898: 502, 511,514 (Protella);
1904: 96 (Protella); Тихий, 1911: 1127; 1133-1134;ChevreUx et Fage, 1925: 437—439;
Carauju, 1956: 132-133; Krapp-Schickel, 1969: 34.7—348; Мордухай-Болтовской, Гре-
зе, Василенко,1969:491; Василенко, 1974: 115.'
Длина самок до 8 мм, самцов — до 17. Тело вооружено зубцами. Голова и I грудной
сегмент несут по одному острому спинному зубцу; II сегмент с парой спинных зубцов по-
середине и одним непарным зубцом у края сегмента; III—VII сегменты чаще гладкие, но мо-
гут иметь (особенно у самцов) вооружение из небольших парных зубчиков на III—IV сегг
ментах и непарные боковые зубчики. Антенны I длинные (больше 1/2 длины тела); жгу-
тик содержит до 20 члеников. Антенны II короткие, у самцов не достигают конца стебля
антенн I; жгутик состоит из двух очень маленьких члеников. Мандибулы с сильным высту-
пающим зубным отростком, щупик с почти равными вторым и третьим Члениками.
Гнатоподы I очень малы у обоих полов: проподус чуть больше, но заметно шире кар-
пуса; пальмарный край проподуса скошен, слегка выпуклый; базальный членик дистально
расширен. Гнатоподы II много крупнее первой пары, особенно у.самцов; базальный чле-
ник длинный, тонкий, с почти параллельными краями и лишь немного расширен дисталь-
но, у самцов с треугольным выступом у вершины переднего края; проподус очень .круп-
ный, сильный и удлиненный, передний конец у основания когтя образует округлый или
угловатый выступ; пальмарный край проподуса с глубоким синусом и сильным зубцом
в передней части, от заднего края отграничен выступом и шипом, которые особенно выра-
жены у самцов; коготь мощный, изогнутый. Проподусы переоподов V—VII. слегка вогну-
ты, проксимально с одной-двумя парами запирательных шипов и короткими щетинками
по заднему краю.
Молодых самцов и самок различить трудно, тем более что вид полиморфный. Майер
(Mayer, • 1882) на средиземноморском материале выделил 4 формы (typica, minor, b±s-
pinis, quadrispinis) в зависимости от числа и расположения дорсальных- шипов на сегмен-
тах тела,’ а также вариаций в вооружении проподуса гнатоподов II. В Черном море наличие
вариаций возможно, но не установлено из-за ограниченности исследованного материала,
что связано с малочисленностью здесь этого вида.
Рас прос гранение. Северная Атлантика вдоль побережья Европы, Средиземное,
Адриатическое и Черное моря.
Экология. Вид сублиторальный, обитает на водорослях и гидроидах на глубинах
от 3 до 140 м. В Черном море встречается на мелководье, в зарослях цистозиры.
РОД CAPRELLA LAMARCK, 1801 - КАПРЕЛЛА
Lamarck, 1801: 165; Чернявский, 4868: 90 {Protella} ; McCain, 1968: 18; Василенко,
. . 1974:128.
Антенны II с гребными щетинками или без них, жгутик 2-члениковый. Мандибулы без
щупика, зубной отросток хорошо развит. Широкие внутренние лопасти максиллипедов ко-
роче наружных, обе пары лопастей вооружены щетинками и шипами. Переоподы на Щ и
IV сегментах отсутствуют, жабры имеются. Абдоминальные ножки в виде пары одночлени-
ковых выростов имеются только у самцов. -
Известно более 120 видов. В Черном море 4 вида с 2 подвидами.
Таблица для определения видов рода Caprella
1 (4). Антенны II без гребных щетинок.
2 (3). Спинная поверхность всех или некоторых сегментов тела вооружена зубчика-
ми или коническими парными или одиночными бугорками. Длина проподусов
переоподов VII в 5—6 раз больше ширины ... .............................
...................................... С.acanthiferaacanthifera
3 (2). Спинная поверхность сегментов тела гладкая, без зубчиков, но может нести
небольшие широкие бугры (вздутия), обычно непарные. Длина проподусов
переоподов VI в 4 раза больше ширины .................................
................. , ..... ..................... С. acanthifera ferox
4 (1).- Антенны II с двойным рядом гребных щетинок.
5 (8). Пальмарный край проподусов Переоподов VI-VII с запирательными шипами-
6 (7). Голова с маленький рострумом. В передне-боковых углах П-ГУ грудных сег-
ментов имеются зубцы, направленные вперед. Базальный членик гнатоподов
Почень мал (короче, чем в первой паре), меру с немного больше карпуса ,..
.....................................................С. liparotensis .
‘153
7 (6). Голова без рострума. Сегменты тела без зубцов.'Базальный и моральный чле-
ники гнатоподов II длинные, мерус много больше карпуса............
.......................................................С. mitis
8 (5). Пальмарный край проподусов переоподов VI—VII без запирательных шипов.
Проподусы гнатоподов II удлиненные, примерно в 2 раза длиннее базального
членика (у самцов), более широкие и овальные у самок; обе пары гнатоподов
самки почти одинаковы по размеру....................... С. danilevskii
Caprella acanthifera acanthifera Leacb, 1814 (рис. 79)
- acanthifera Leach, 1814: 404; — acanthifera f. typica, elatior, tuberigera Mayer, 1890:
45; - acanthifera Chevreux et Fage, 1925: 449; - acanthifera variabilis A. Cariugu et
S. Cirau^u, 1959: 365; McCain et Steiberg, 1970: 8—11; Василенко, 1974: 139.
Длина самки до 7 мм,самца - до 12 мм. На спинной стороне II—VII сегментов имеются
парные и непарные зубчики и бугорки, число и расположение которых может варьировать.
По С.В.Ваеиленко (19,74), типичная форма этого подвида имеет наибольшее число вырос-
тов: над местом прикрепления к . сегменту гнатоподов II находится одна пара зубцов,
загнутых вперед и на конце сегмента один зубец; III—IV сегменты с таким же вооружени-
ем; V—VII сегменты несут небольшие бугорки проксимально и боковые маленькие зубчи-
ки. У некоторых форм (elatior) зубцы сохраняются только на II сегменте, на остальных
сегментах слабые бугорки. . ’
Г олова характерной череповидной формы с выпуклой задней частью й слегка сплю-
щена сверху; глаза маленькие, круглые. Антенны I более 1/2 длины тела, стебель длин-
нее жгутика, состоящего из 9—15 члеников. Антенны II не достигают конца третьего чле-
ника стебля антенн I; жгутик 2-члениковый, первый членик много длиннее второго; все
членики антенн II снабжены очень мелкими чувствительными щетинками.
Гнатоподы I самца и самки близки по строению. Гнатоподы II значительно крупнее
первой пары, особенно у самца; проподусы самца вздутые, Покрыты многочисленными
короткими щетинками; пальмарный край проподусов вогнутый, отграничен от заднего,
края сильным шипом; коготь мощный, изогнутый, с мелкими зубчиками но внутренне-
му краю; У самки гнатоподы П слабее, чем у самца, с более удлиненным проподусом и
менее выраженным синусом пальмарного края. Проподусы переоподов V—VII с коротким
пальмарным краем, отграниченным от заднего края парой запирательных шипов.
Замечания к систематике. Вид, описанный Личем (Leach, 1814), поли-
морфный. В пределах вида Майер (Мауег, 1882, 1890) выделил 6 форм, у которых варьи-
рует вооружение сегментов тела и строение гнатоподов II. Для Черного моря А. и С. Кэ-
рэушу (Cirau^u A. et Carau^u S., 1959) выделили 2 подвида — С. acanthifera variabilis
и С. acanthifera ferox. Первый подвид обитает на глубинах 20—120 м на илистых грунтах
и имеет 5 вариаций (3 формы Майера — typica, elatior, tuberigera и 2 формы, переходные
между ними). По А. и С. Кэрэушу, в Черном море преобладают вариации без спинных зуб-
цов, а особи с типичным вооружением встречаются крайне редко. С.В.Василенко (1974),
основываясь на правилах номенклатуры, название подвида С. acanthifera variabilis, куда,
входит типичная форма, описанная Личем (Leach, 1814), заменила на С. acanthifera асап-
thifera. Второй подвид C.acanthifera ferox обитает на глубинах 0,2—35 м в зарослях ци-
сгозиры. Отсутствие переходных форм между этими подвидами и их четкое экологическое
разделение, возможно, позволит при дальнейшем изучении рассматривать их как само-
стоятельные виды (Василенко, 1974).
Распространение. Северная и тропическая части Атлантики, Средиземное, Ад-
риатическое и Черное моря.
Экология. Обитает на глубинах от 20 до 130 м, на илистых грунтах, а также на
гидроидах и губках.
Chpreila acanthifera feoK Czemiavski, 1868 (рис. 80)
Чернявский, 1868: 91-92, рис. 15-20; - typica, рис. 7-10 (Protella); - protelloides,
рис. 14; intermedia, рис. 11-13 (Protella)-, - typica, intermedia (Protella); - protelloides
ferox ver. debilis et robusta Совинский, 1880: 88, 95; 1895: 256—257 , 260—261; —
protelloides ferox var. ferox; - acanthifera var. ferox, 1904: 96—97; Mayer, 1890: 47;
Тихий, 1909: 99-119; Державин, 1925: 27, 29; 1942: 80; Мордухай-Болтовской,
Грезе, Василенко, 1969: 492; Василенко, 1974: 141.
Дпиня самок до 6 мм, самцов — до 9 мм. Тело гладкое или с небольшими вздутия-
ми на спинной стороне сегментов; голова выпуклая. Антенны I более 1/2 длины тела,
155 .••••
о
' \ . Рис. 80. Capreila acanthifera ferox Czenriavski (no A. et S. CarJuju, 1959).
стебель длиннее 7—12-члениковогб жгутика. Антешвд П не достигают конца стебля антенн
I; второй членик жгутика в 4—5 раз короче первого.
Гнатоподы I такие, как у предыдущего подвида. Гнатоподы П у самца и самки раэ-
ливдого строения. Базальный членик гнатоподов II самца тонкий, удлинеетый, с почти
параллельными краями; проподус очень крупный, вздутый, с глубоко вогнутым пальмар-
ным краем, отграниченным от заднего края сильным зубцом; коготь крепкий, у старых
самцов с заметным бугром на внутренней стороне. Гнатоподы II самки значительно мень-
ше, чем у самца, проподус овальный, с выпуклым лальмарным краем, отграниченным от
заднего края пятью-шестью шипами; коготь узкий, простой. Переоподы V—VII более
крепкие, чем у предыдущего подвида; проподусы с коротким пальмарным краем и па-
рой запирательных шипов.
Распространение. Черноеморе.
Экология. Населяет заросли цистозиры от уреза воды до глубины 35 м.
QtpzeHalipar&teasffi Haller, 1879 (рис. 81)
Haller, 1879: 232; 1880: 404-466, pl 23, fig. 41-42; - dentate Mayer, 1882: 50-53; -
liparotensis: 57—58; Тихий, 1911: 1132—1133; Chevreux et Fage, 1925: pp. 452-454;
dttaifa, 1956:132;; Василенко, 1974:174.
Длина самки до б мм, самца — до 12. Голова с небольшим заостренным рострумом,
сверху плоская. Сегменты тела обычно гладкие со спинной стороща, на П, III, IV сегмен-
тах у самцов имеются боковые зубцы, направленные вперед; сегмент II наиболее длинный.
.157
Рис. 81. Caprella liparoiettsis Haller (no Василенко, 1974).
Антетая I не достигают или рашня 1/2 диви тела; жгутик короче стебля, содержит до 12
члеников. Антенжг В могут достигать конца стебля антешг 1, жгутик 2-члешнсовый, чле-
ники стебля р гребными щетшнсаъш. Проподус гнатоподов I с очень длтншм пашмаршям
краем, образующим -угол с задшви краем, отгршяч^гям двуьет ишпами. Гнатоноды П
причленяются к заднему концу сегмента; базальный члашк очеш> короткий, широкий, с
158
внутренней стороны несет дистальный зубец; проподус крупный, удлиненный, пальмарный
край с глубоким синусом и сильным зубцом у середины, от заднего края отграничен не-
большим выступом с шипом. Переоподы V—VII сильные, короткие; проподус с ложной
клешней с запирательными шипами, карпальные членики на внутреннем крае несут двой-
ной ряд из двух-трех зубчиков. '
Самки в общем схожи с самцами, но много мельче, слабее и отличаются от них от-
сутствием латеральных зубцов на II—III—IV сегментах, слабым зубцом пальмарного края
проподуса гнатоподов П и прикреплением этой пары к передней части несущего сегмента.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Средиземное, Адриатическое, Черное моря.
Экология. Обитает на водорослях, чаще на цистозире, на глубине 0—6 м, а также
на гидроидах. В Черном море очень редок.
Caprella mitis Mayer, 1890 (рйч. 82)
Mayer, 1890: 7g-79; tab. 2, fig. 6-7; tab. 4, fig. 16-18; tab. 5, fig. 43; Тихий, 1911:
1132—1133; Carau^u, 1956: 132;Василенко, 1974: 215.
Длина самок до 4 мм, самцов — до 7 мм. Антенны I довольно короткие, не достигают
1/2 длины тела, жгутик содержит до восьми члеников. Антенны II заходят за конец стебля
антенн I, снабжены гребными щетинками.
Рис. 82. Caprella mitis Mayer (по Mayer, 1890).
Гнатоподы П самца очень крупные, с длинным и узким базальным членикам, передний
край которого несет ряд небольших бугорков; мерус ьйюго больше карпуса; проподус
удлиненный, с выпуклым передним краем; пальмарный край волнистый, снабжен много-
численными щетинками, отграничен от очень короткого заднего края выступом с шипом ;
коготь мощный, серповидный, дистально слегка пильчатый по внутреннему краю. Гнато-
поды II самки лишь немного крупнее первой пары, с относительно коротким базальным
члеником; пальмарный край проподуса гнатоподов II слабовогнутый или даже слегка
выпуклый, с двумя запирательными шипами в проксимальной части. Переоподы V—VI—VII
с ложной клешней; пальмарный край проподусов с запирательными шипами, расположен-
ными проксимально. -
Р а с п р о с т р а н е н и е. Средиземное и Черное меря.
Экология. Редкая форма, везде встречается единично. Обитает на водорослях,
преимущественно на цистозире, на глубинах 1—12 м.
Caprella danilevskii Czemiavski, 1868 (рис. 83)
Чернявский, 1868 : 92-93, т. 6, рис. 21-24; Советский, 1880: 88,100,101; — damlev-
skii Mayer, 1882: 54; - inermis: 17;. Stebbing, 1888: 1264; Тихий, 1911: .1131-1134;
danilewskii Chevreux et Fage,. 1925 : 454; Cirau^u, 1956: 131—132; Василенко 1967:
221-223; Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969:493; Василенко, 1974: 145.
Длина самки до 7 мм, самца до 10 мм. Сегменты тела гладкие, II сегмент у самцов
самый длинаняй. Антенны I короче 1/2 длины тела; жгутик содержит до 10 членжов, у
самца почти равен по длине второму и третьему членикам стебля, взятым вместе. Антеи-
159
Рис. 83. Caprella danilevskii Czerniavski.
ны П самца короче стебля первой пары, снабжены гребными щетинками, более развитыми,
чем у самок; жгутик 2-члениковый; первый членик жгутика в 4 раза больше второго, по
краю с короткими щетинкаь®!. У самки антенны I немного длиннее второй пары; жгутик
чуть короче стебля. Антенны И самки длиннее стебля антенн I, с короткими гребными
щетаваками.
Гттоподы I самца очень малешжие; проподусы конической формы,расширен1нле в
прокшиваюнойчастии резко суженные в дистальной; пальмарный край проиодуса выпук-
wg, мелкопиг&чазый, снабженный длинными и короткими щетинками; коготь широкий,
притупленный, с рядом зубчиков на боковой стороне и пильчатый по внутреннему краю.
Гнатапода П крупные, но довожно стройные, с очень длинным узким проподусом, длина
которого в 3—4 раза превышает ширину; пальмаршяй край проподуса короткий, глубоко
вогнутый, с небольшим запирательным шипом на границе с задним краем; коготь силь-
ный, изогнутый, с глубокой выемкой в проксимальной части. У молодых самцов проподус
менее иыттаут в дпзту, а пальмарный край менее вогнут. У самок гнатоподы II очень ма-
ленькие, почти равны первой паре; проподус почти овальный; пальмарный край длинный,
выпукжгй, отграничен от заднего края небольшим выступом, несущим два шипа. Перео-
доды V-У1короткие и почти равные. Переоподы VII почти в 2 раза длиннее предыдущих
пар; базальные члешисивсех нереоподов дистально вытжуты в лопасть ; проподусы ли-
нейияе, беззажрательвыхпшпов; пальмаршяй край и внутренний крайкогтяфестоичатые.
Ра сиро стране ни е. Атлантический, Тиэшй и Индийский океаны, Средиземное
и Черное моря.
Экология. Обитает в верхней зоне сублиторали, на глубине до 10 м и среда во-
дорослей и колоний мшанок. В Черном море отмечен у Ялты и в Севастопольской бухте
среда зарослей цистозиры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития Черного моря. - М.;
Л. : Изд-во АН СССР, 1938. - 226 с.
Брискина М.М. Материалы по биологии развития и размиоженияиекоторыхморскихисолоиоватовод-
ных амфипод. - Тр. Карадаг. биол. ст., 1950, вып. 10, с. 3-37.
Брискина М.М. Биотехника массового разведения гаммарид. — В кн.: Аннотации научных работ ВНИРО
по.плану 1962 года. М., 1963, с. 31-32. ' .
Бритов В.А. О роли рыб и ракообразных в передаче трихинеллеза морским млекопитающим. — Зоол.
жури., 1962,41, № 5, с. 776-777.
Булычева А.И. Морские блохи морей СССР и сопредельных*вод. - М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1'957. -
185 с.
Вагнер Н.П. Отчет о зоологических исследованиях, проведенных на Южном берегу Крыма. — Учен,
зап. Казан, ун-та на 1863 год, 1865, №, с. 1-13.
Василенко С.В. Фауна капреллид (Amphipoda, Caprellidae) залива Посьет (Японское море) и некоторые
дашияе по их эколоппт. - Исслед. фауны морей, 1967,5, с. 196—229.
Василенко СВ. К вопросу о систематике и основных линиях развития сем. Caprellidae (Amphipoda,
Caprellidea).-Докл. АН СССР, 1968,183, №6, с. 1461-1464.
Василенко С.В. Капреллиды (морские козо<вси) морей СССР и сопредельных вод. - Л. : Наука, 1974. -
287 .с.
Виноградов КА. Атлантический элемент в фауне полихет Черного моря, - Докл. АН СССР, 1947, 58,
№7. с. 1551-1555.
[Виноградов КА., ред.] Биология северо-западаой части Черного моря. — Киев : Наук, думка, 1967. —
268 с.
Воробьев В.П. Бентос Азовского моря. - Тр. Аз.-ЧерНИИ рыб. хоз-ва, 1949,13, с. 1-194.
Вълканов А. Каталог на нашата черноморска фауна. - Тр. на мор. биол. ст. в гр. Варна, 1957, 19,
с. 1-62.
Грезе ИМ. Жизненный цикл бокоплава GannnareUus carinatus (Rathke) в Черном море. — Тр. Севастоп.
бнол. ст., 1964,17, с. 293^-303.
Грезе ИМ: Питаюю бокоплава Gammarellus carinatus (Rathke) в Черном море. — Зоол. журн., 1965а,
44, № 6, с. 855-862.
Грезе ИМ. О суточных вертикальных миграциях некоторых бокоплавов в Черном и Азовском морях. -
В кн.: Бентос. Киев : Наук, думка, 19656, с. 9—14.
Грезе И.И. Фауна амфипод Черного моря в зоогеографическом аспекте. - В кн.: Распределение бентоса
и биология донных животных в южных морях. Киев : Наук, думка,.1966, с. 33—37.
Грезе НИ. Биология бокоплава Gammarus locusta L. в Черном море. — В кн.: Донные биоценозы и био-
логия бентосных организмов Черного моря. Киев: Наук, думка, 1967, с. 91-103.
Грезе ИМ О возрастных изменетаях в морфологии Ericthonius difformis М. — Edw, Черного моря. —
Зоол. жури., 1968,47, №7, с. 1095-1097.
Грезе ИМ. Сравнительный анализ структуры летктх популяций бокоплавов Pleonexes gammaroides и
Ericthonius difformis в Средиземном и Черном морях. — Там же, 1972, 51, № 10, с. 1468—1475.
Грезе ИМ. Новый подвид Narmonyx goesii reductus (Amphipoda, Gammaridea) из Черного моря. - Там
же, 1975, 54, № 2, с. 297-299.
Грезе ИМ Амфгпюды Черного моря и их биология. — Киев : Наук, думка, 1977. - 154 с.
Грезе ИМ., Грезе В.Н. Относительная продукция популяций некоторых амфипод Черного моря. -
Зоол. журн., 1969,48, № 3, с. 350-355.
Гурьянова Е.Ф. К фауне Crustacea - Maiacostraca устьев р. Едаевя. — Рус. гидробиол. журн., 1929, 8,
№ 10/12, с. 285—299.
Гурьянова Е. Ф. Бокоплавы морей СССР. - Л. : Изд-во АН СССР, 1951. — 1029 с.
Гурьянова Е.Ф. К фауне амфипод (Amphipoda) о-ва Маккуори. — Бюл. Сов. Антаркт. экспедиции,
1958, 3, с. 55-56.
Дедю ИИ. Амфиподы и мизиды бассейюв рек Днестра и Прута. - М.: Наука, 1967. - 172 с.
Дедю ИМ. Особенности видового состава, распределения и экологии амфипод (Crustacea: Amphipoda)
в водохранилищах юго-запада СССР. - В кн.: Биологические процессы в морских и континен-
тальных водоемах : Тез. докл. П съезда ВГБО. Кишинев, 1970, с. 110-111.
Дедю ИМ. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР : Автореф. дис.... д-ра биол. наук. -
Л., 1977. - 35 с. -
Державин А.И. Материалы по понто-азовской карцинофауне. — Рус. гидробиол, жури., 1925, 4, № 1—2,
с. 19-33:
i 161
Журавель ПЛ. О создании новых очагов лиманно-каспийской фауны в пресных водоемах горной части
черноморского побережья. — В кн.: 50-летие Новороссийской биологической станции : Материа-
лы науч. конф. Новороссийск, 1971, с. 7-8.
Закутский В.П. Запасы зообентоса в Черном море. - Океанология, 1963, 3, № 3, с. 504-505.
Закутский В.П. Плотность макробентоса в северо-западной части Черного моря. - Там Же, 1964, 4,
№4, с. 684-686. . -
Закутский В.П. О концентрации некоторых донных и придонных организмов в приповерхностном слое
Черного и Азовского морей.- Там же, 1965,5, № 3, с. 495-497.
Закутский В.П. Вертикальные перемещения организмов бентогипонейстона в северо-западной части
Черного моря у входа в устье Днестровского лимана. — В кн.: Вопросы биоокеанографии. Ки-
ев, 1967, с. 112-114.
Зенкевич Л.А. Теоретические обоснования. — В кн.: Акклиматизация Nereis succineaB Каспийском мо-
ре. М., 1952, с. 10-35.
Зернов СА. К вопросу об изучении жизни Черного моря. - Зап. им. Акад, наук, 1913,32, №1, с. 65-114.
1ванов 0.1. Бокоплави (Amphipoda) швшадо-захщноЗ частики Чорного моря. - Наук. зап. Одес. бюл.
ст., 1962,4, с. 87-89.
Иоффе Ц.И. Повышение продуктивности водохранилищ СССР. — В кн.: Биологические процессы в мор-
• ских и континентальных водоемах: Тез. докл. II съезда ВГБО. Кишинев, 1970, с. 156.
Иоффе Ц.И., Максимова ЛЛ. Биология некоторых ракообразных, перспективных ®и аккгшматиза-
щш в водохранилищах. — Язв. ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, 1968,67, с. 81—103.
Китицина Л.А. Эколого-физиологические особенности н продукция бокоплава Pontogammarus robu-
stoides Grimm в водоеме-охладителе Кураховской ГРЭС : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Киев, 1970. - 24 с.
Ковальчук ТВ. Экология, биология размножения и продукция бокоплавов Pontogammarus maeoti-
cus (Sow.) и P.crassus (G.O.Sars) в водохранилищах Днепра. : Автореф. дас.... канд. биол. наук. —
Киев, 1972, - 29 с.
Ковальчук Т.В., Зимбалевская Л.Н., Qausapu ГЛ. Современное состояние акклиматизированных ра-
. кообразных и перспективы их акклиматизации в водохранилищах Днепровского каскада. —
В кн.: Итоги н перспективы зкклиматизацшг рыб и беспозвоноадых в водоемах СССР. Фрунзе,
1972, с. 208-210.
Кожевников АХ. Заметка о Crustacea Amphipoda Севастопогьской бухты. - Изв. имп. Моск, о-ва шо-
бителей естествознания, 1888,54, с. 309.
КазловДЛ. К вопросу о путях заражения ластоногих трихгшеллезом. - В кн.: Вопросы биолопнг, фи-
зиологии и биохимии гельвшнтов яоаотиых и растегшй. М., 1971, с. 36—40 (Тр. Гелы^нтол.
лаб.; Т, 21).
Кочетовский БЛ. Совремешгое эпизоотическое состояаге Азовского бассейна и его изменения. — Тр.
АзНИИРХ, 1972, выл. 10, с. 163-173.
Хрисмодобова 7Б4. Биологические особенности трематод рода Plagtorchis (Liihe, 1899), Plagiorchidae :
Экспернм. изуч. жизн. гажла трематоды Hagiorchis laricola (Skijabin, 1924). - В гаг.: Вопросы био-
логии, физиологии и биохимии гежминтов животных и растетшй. М., 1971, с. 43—57. (Тр. Гель-
миггол. лаб.; Т. 21) .
; Кънева-Абаджиева. В. Върхуамфиподаата фауна на Черно море пред българския бряг и в прибосфор-
ския район. — Изв. на Ин-тпо рибов. и рйбол., 1964,4, с. 73—89.
Кънвва-А&гбжиееаВ. Върху амфиподаата.фауна на р. Дунае пред бъпгарски бряг. — Изв. наЗоол. ин^г
с Музей, 1965а, 18, с. 167—176.
КънвваЛба&киева В. Распределеиие на амфиподите на Черно море пред българския бряг. — Изв. на
' - НИИ за рибно стоиамстоо и океанография, 19656,6, с. 75—86.
КъмеваЛбадяеиеваВ. Нов вид за фауната на Черно море — Chmrocratus sundevalli (Rathke) Amphipoda,
Gammaridea. — Там же, 1968,9, с. 93—96.
Хъмевая4&Фяойвв В. Принос кам изучаване амфиподвага фауна на българсхите черноморски езера и
устия на реки. — Изв. на Зоол. ин-т с Музей, 1972, 36, с. 172-178:
. Макковеева ЕЛ. К биологии я сезонным колебаниям числегшости некоторых бокоплавов Черного мо-
ря. - Тр. Севаст. &гол. ст., 1960,13,с. 120—127.
Макковеева ЕЛ. Беспоэвиютиые зарослей макрофитов Черного моря. — Киев : Наук, дубнса, 1979- —.
228 с.
Марковский Ю.М. Фауна беспоэвояоадых низовьев рек Украины. - Киев : Изд-во АН УССР. 1953. —
4.1.196 с.
Марковский ММ. Фауна беспозвоноадых низовьев рек Украины. — Киев : Изд-во АН УССР. 1954. —
4.2.206 с.
Маркузен И. Заметки о фауне Черного моря. — В кн.: Тр, I съезда- рус. естествоиспытателей и врачей
в Санкт-Петербурге : Отд. зоол. Спб., 1868, с. 179—186.
Мартынов АВ. О высших ракообразных окрестностей Ростова/Д. — Протоколы заседаний О-ва естест-
воикпытятепейДои. ун-та, 1919,1, вып. 3. с. 49.
Мартынов АЛ. К позаагшю регшктовых ракообразных бассейга жжнего Дона, их экология и распрост-
ранение. — Ежегодигк Зоол. музея АН СССР, 1924,25,с. 1-115.
МилоааввскаяН.М. Новое в фауне Amphipoda Черного моря. — Тр.Карадаг. биол. ст., 1930, 3, с. 41—49.
Милославская ИМ. Дополнения к фауне Amptdpoda Gammaroidea Черного моря. — Тр. Наряда г.био л.
ст., 1931,4, с. 49-51.
Мыкюивская Н-М. Бокоплавы (Amphipoda, Gammaroidea) Черноморско-Азовского бассейна. - Там
же, 1939а,5, с. 69-151.
162
Милославская Н.М. К экологии черноморских Gammaioidea в связи с происхождением нх фауны. -
Там же, 19396, 5, с. 152-174.
Милославская Н.М., Паули В.Л. Таблицы для определения бокоплавов (Amphipoda, Gammaioidea)
Черного и Азовского морей. - Там. же, 19J1,4, с. 53-85.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состав и распределение бентоса в Таганрогском заливе. — Работы Доно-
Кубан. науч, рыбохоз. ст., 1937,5, с. 3-81.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. О реликтовой фауне низовьев Дона. - Тр. Рост. обл. биол. о-ва, 1939,
вып. 3, с. 15-20.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. - М.; Л. : Изд-во
АН СССР, 1960. - 286 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. О каспийской фауне в Черном море (за пределами опресненных райо-
нов) . - Гидробиол. журн., 1970,6, № 6, с. 20-25.
Мордухай-Долговской Ф.Д. Дополнение. — В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей:
В 3-х т. Киев : Наук, думка, 1972, т. 3, с. 305-324.
Мордухай-Болтовской Ф.Д., Грезе И.И., Василенко С.В. Отряд амфиподы, или разноногие, - Amphi-
poda. - Там же, 1969, т. 2, с. 440-494.
Осадчих В.Х. Нахождение рачка Cardiophilus baeri в марсупиуме корофиид (Amphipoda, Gammaridae). -
Зоол. журн., 1977,56,№ 1, с. 156-157.
Протасов А.А. Применение понтогамаруса в рыбоводстве. - Рыб. хоз-во, 1951, № 10, с. 39—41.
Пузанов И.И. Медитерранизация фауны Черного моря и перспективы ее усиления. - Зоол. журн., 1967,
46, № 9, с. 1287-1298. ’
Расс Т.С. Ихтиофауна Черного моря и ее использование. - Тр. Ин-та океанологии АН СССР, 1949, 4,
с. 103-123. .
Совинский В.К. Об амфиподах Севастопольской бухты. — Зап. Киев- о-ва естествоиспытателей, 1880,
б, № 1, с. 1-50.
Совинский В. Ракообразные Азовского моря: Сравнительно-фаунистический очерк на основании ма-
териалов, собранных д-ром зоологии А.А.Остроумовым и моих личных неблюдений. - Киев,
1893.- 117 с.
Совинский В.К. Ракообразные Азовского моря. — Зап. Киев, о-ва естествоиспытателей, 1894, 13,
с'289—405С
Совинский В.К. Высшие ракообразные (Malacostiaca), собранные двумя черноморскими глубомерными
экспедициями 1890 и 1891 годов. - Там же, 1895,14, № 1, с. 1-59.
Совинский В.К. Высшие ракообразные (Malacostiaca) Босфора: I. Amphipoda nlsopoda. - Там же, 1897,
15, №2, с. 1-72.
Совинский В.К. Научные результаты экспедиции ’’Атманая”: Crustacea, Malacostiaca Азовского моря. -
Изв. имп. Акад, наук, 1898, 8, № 5, с. 362—363.
Совинский В.К. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна, рассмат-
риваемого с точки зрения самостоятельной зоогеографической провинции. — Зап. Киев, о-ва
естествоиспытателей,.1904,18, с. 1-482.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. - Мийск : Наука и техника,
1975.-206 с.
Сущеня Л.М., Аболмасова Г-Н. Талитриды (Crustacea - Amphipoda) как перспективный объект хозяйст-
венного использования в Черном море. - В кн.: Природные условия и естественные ресурсы
Крыма, пути их рационального использования. Симферополь : Крым, 1969, с. 96-97.
Тихий М.И. К систематике и биологии Caprellidae Черного моря. - Сб. студенч. кружка любителей при-
роды при Харьк. ун-те, 1909,1, с. 99-119.
Тихий М.И. Заметка о Caprellidae Черного моря. - Изв. имп. Акад. наук. Сер. 6, 1911, 6, с. 1125—1134.
Толкачева Л.М. Изучение роли копепод и амфипод как промежуто>шых хозяев цестод птиц. - В кн.:
Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов животных и растений. М., 1971, с. 99-
110. (Тр. Гельминтол. лаб.; Т. 21).
Ульянин В.Н. Путешествие в Туркестан АЛ.Федченко : Зоогеографические исследования. Ч. 3. Рако-
образные (Crustacea). - Изв. имп. Моск, о-ва любителей естествознания, антропологии и этно-
графии, 1875, 2, № 6, с. 1-61.
Цветкова НД. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. —
Л. :_Наука, 1975. - 256 с.
Дихон'-П^канина Е.А., Солдатова И.Н., Николаева Г.Г. Об усвояемости пищи донными ракообразными
. Азовского моря и метках ее определения. - Океанология, 1968, 8, № 3, с. 487—493.
Чернявский В. Материалы для сравнительной зоографии Понта, долженствующие послужить основани-
ем для ’’генеалогии ракообразных”. - В кн.: Тр. 1-го съезда рус. естествоиспытателей и врачей
в Санкт-ПетербурГе с 28.XII 1867 по 4.1 1868. Спб., 1868, с. 17-137.
Ялынская НС. Понто-каспийские иммигранты из рода Dikeiogammarus в истоках Днестра. - Зоол.
журн., 1965,44, № 9, с. 1328-1332.
Allman G.J. On Chelura terebrans Philippi: an amphipodous crustacean destructive to submarine timber-works, -
Ann. Mag. Natui; Hist., 1847,19, N 1, p. 361-370. (
Audouin V. Explication sommaire des planches de crustaces de 1’Egypte et de la Syrie, publiees par Jules-Cesar
Savigny, membre de 1’Institut offrant un expose' de caracteres naturels des genres, avec la distinction
- des especes. — Descr. Egypte, Hist. Natur, 1826,1, p. 77-98.
Bacescu M„ Gomoiu M., Bodeanu N., Petran A. et al. Экологические исследования Черного моря (песча-
ная зона на севере Констанцы), — Rev. biol., 1962,7, N 4, р. 561-582.
’ Bacescu М., Mayer R. Noveaux cas des commensalisme (Colomastix et Tritaeta) et de parasitisme (Rhizorhi-
na) pour la Mei Noire et quelques obseivations sur l’Ampelisca des eaux prebosphoriques. — Trav. Mus.
hist, natui. “Gr. Antipa", 1960,2, p. 87-96.,
163
Bacescu M.C., MUller G.L., Gomoiu M.T. Ecoloqie marina : Gercetari de ecologii bentala in marea Neagra -
analiza cantitativa, calitatica p comparata a faunei bentale pontice. - Bucuresti: Acad. RSR 1971 -
Vol. 4.357 p.
Balcescu D. Sur deax nouvelles espe'ces de Gregarines palasites chez I’Amphipobe Synurella ambulans (Ft. Mul-
ler) de Roumaine. - Rev. roum. biol. Ser. zool., 1972,17, p. 289-295.
Barnard K.H. Contribution to the Crustacea Fauna of South Africa, XI. - Ann S Afr Mus 1940 32
p. 381-543. . ., , ,
Barnard J.L. Benthic marine Amphipoda of Southern California: family Oedicerotidae - Pacif Naturalist
1962,3,p. 349-371.
Barnard J.L. The families and genera of marine Gammaridean Amphipoda. - Washington, 1969. - 535 p.
Barnard J.L. Sublittoral Gammaridea (Amphipoda) of the Hawaiian Islands. - Smithson. Contrib Zool 1970
N 34, p. 1-286. . . ’
Bate C.S. On the British Edriophthalma. - In: Rep. 25th meet. Brit. Assoc. Adv. sci. 1855 London 1856
p. 18-62. ’
Bata C.S. Catalogue of the specimens of Amphipodous Crustacea in the collection of the British Museum. -
London, 1862. - 399 p.
Bate C.S. A synopsis of the British edriopthalmous Crustacea. Part. I. Amphipoda. - Ann Mag Natur Hist
Ser. 2, 1875 a, 19, p. 135-152.
Bate C.S. British Edriophthalma. - Ibid., 1875 b, 20, p. 524-525.
Bata C.S., Westwood J. A history of the British sessile-eyed Crustacea. - London, 1868. - Vol. 2. 507 p.
Bellan-Santini £)., Ledoyer M. inventatre des Amphipodes gammariens recoltes dans la region de Marseille -
Tethys., 1972,4, p. 899-934.
Boeck A. Bemaerkrringer angaaende de ved de norske Kyster forekommende Amphipoder. - Forhandl. Skand.
Naturfoish., 1861,8, s. 631-677.
Boeck A. Crustacea Amphipoda borealia et arctica. - Forhandl. i Vidensk., 1870, s. 83-280.
Boeck A. De skandinaviske eg arktiske Amphipoder. - Christiania, 1876. - Bd 2. 712 s.
Bose A. Histoire naturelie des Crustaces, contenant leur description et leurs moeurs. - Paris, 1801-1802,
2, N 10.-296 p.
Bmzeiius R.M. Bidrag till kartnedomen om Scandinaviens Amphipoda Gammaridea. - Kongl. Svenska Ve-
tenskaps-Akad. Handl., 1859, 3, S. 1-104.
Buchholz R. Die zweite Deutsche Nordpolarfahrt in den Jahren 1869-1870 unter Fuhrung des Kapitan Karl
Koldewey. — Leipzig, 1874. — 399 S. — (Crustaceen;Bd 2).
(Зг&ф» S. Etude sur le Pontogammarus maeoticus (Sow.). - Ann. Sci. Univ. Jassy, 1936, 23, p. 133-156.
GfedujuS. Amphipodes de Roumanie. 1. Gammarides de type caspien. - Bucuresti, 1943. - 293 p. - (Mo-
nographia, Vol. 1).
Caribou S. Introduction a la monographic des Amphipodas pontiques (littoral Roumain). - Ann. Sci. Univ.
Jassy. New ser. Sect. 2, 1956,1, p. 127-183. ,
Carau^u A., Carausu S. Contribution a 1’etude des Caprellidae (Crustaces Amphipodes abberants) de la mer
Noire Caprella acanthifera Leach (Morphologie, ecologie, variabihte). - Lucrarile Sesiunii Sci. Agigea,
1959,23, p. 353-420.
CarHusu S„ Carmtsu A. Amphipodes provenant des dragages effectues dans les eaux roumaines de la Mer Noir
(28 Aout - 1 Sept. 1935). - Ann. SciUniv. Jassy, 1942,28, fasc. 2, p. 66-83.
Qfriiufu S., Dobreanu E., Manolache C. Amphipoda forme salmastre si de apa dulce. - In: Fauna Republicii
Populare Romine. Vol. 4, fasc. 4. Crustacea. Bucuresti, 1955. - 407 p.
Cams J. V. Pradromus Faunae Mediterraneae. - Stuttgart, 1885. - 525 p.
Catta JLD. Note pour servir a ITristoire des amphipodes du Golfe de Marseille. - Rev. Sci..Nat., 1875, 4,
' p. 161-169.
Cecchtni C„ Parenzan P. Anfipodi del Golfo di Napoli. - Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 1934, 16, N 2, p/153-251.
Chevreux E. 'Description de trois especes -nouvelles d’Amphipodes du sud-ouest de la Bretagne. — Notes sur
les Amphipodes cotes France Proces-Verb. seanc. Soc. Zool. France, 1886,11, p. 3—4.
Chevreux E. Catalogue des Crustaces amphipodes Marins du sudouest de la Bretagne suivi d’un apercu de la
distribution geographique des amphipodes sur les cotes de France. - Bull. Soc: Zool. France, 1887,
12, N 2/4, p. 289-340. f
Chevreux E. Troiaeme campagne de FHirondelle, 1887. Sur quelques crustaces Amphipodes du littoral des
Acores. - R>id., 1888,13, p. 4.
Chevreux E. Amphipodes provenant des campagnes de 1’Hirondelle. — Result. Camp. sci. Albert I, Monaco,
1900,16, p. 1-195. r
Chevreux E. Campagnes de la Melita: Les Amphipodes d’Algerie et de Tunisie. - Mem. Soc. zool. France, 1911,
. 23, p. 145 -285.
Chevreux E„ Fage L. Amphipodes. - Baris, 1925. - 488 p. (Fauna de France; Vol. 9).
Chilton C. The Crustacea of the subantarctic islands of New Zealand. - Subantarctic Islands New Zealand,
1909, art. 26, p. 601-671.
Casta A. Catalogo dei crostacei Italiani e di moltri altri del Mediterraneo per. Fr. Gugl. Hope, Napoli, 1851,
48 p.
Costa A. Relazione suUa memoria del dot tor Achille Costa, di ricerche su’crostacei anfipodi del regno di Na-
poli. - Rend. Soc. Reale Borbon N.ser. 1853,2, p. 166—178.
Costa A. Ricerche sui crostacei anfipodi del regno di Napoli. — Mem. Reale Accad. Sci. Napoli, 1, 1857,
p. 165-235.
Crawfort G.J. A review of the Amphipod genus Corophium with notes of the British species. - J. Mar. Biol.
Assoc., 1937,21,N 2, p. 589-630. . '
DanaJ.D. Synopsis of the genera of Gammaracea. — Amer. J. Sci., 1849, Ser; 2, 8, p. 135—140.
164
Dana J.D. On the classification of the crustacean Choristopoda or Tetradecapoda. - Amer. J. Sci Arts Ser 2
1852,14, p. 297-316.. ’
Dana J.D. Crustacea. - U.S. Exp. Exped., 1853,14, pt 2, p. 689-1618.
Della Valle A. Gammarini del Golfo di Napoli. - Berlin, 1898. - 948 p. - (fauna und Flora Golfes Neapel-
Bd 20). ...
EichwaldE. Fauna Caspio-Caucasica. - Nouv. Mem. Soc. Imp. Naturalist Moscou, 1841, 7, p. 230-231.
Elian L. Un cas non de comensalism in Marea Neagra; Cardiophilus miloslavskajae in specii de Cardium. -
Commun. Acad. Rep. Pop. Roumaine, 1961,9, N 1, p. 15-20. .
Fabricius J.C. Systema Entomologiae. - Flensburgi; Lipsiae, 1775. - 832 p. '
Grube E. Ein Ausflug nach Triest und dem Quamero. - In: Beitrage zur Kenntnis der Thierwelt dieses Gebie-
tes, Berlin, 1861, S. 1-175.
Guiler E.R. Some collections of Caprellids from Tasmania. - Ann. Mag. Natur. Hist., Ser.12,1954,7,p. 531-553.
Haller G. Vorlafige Notizen uber die Systematic der im Mittelmeer forkommenden Caprelliden. - Zool.
Anz., 1879, 2, N 27, S. 230-233.
Haller G. Beitrage tur Kenntnis der Lemodipodes Fiiiformes. - Z. wiss. Zool., 1880, 33, S. 350-422.
Heller C. Kleine Beitrage xur Kenntnis der Susswasser-Amphipoden. - Verh. zool.-bot. Ges Wien, 1865, 15,
S. 979-984.
Heller C. Beitrage zur naheren Kenntnis der Amphipoden des Adriatischen Meetes. - Denkschr. Akad. Wien.
Math, natur. KI., 1866, 26, N 2, S. 1-62.
Herbst J. Garneelasseln. Onisci gammarelli. Pt 6. - In: Versuch einer Naturgeschichte derKrabben und Krobse
nebst einer systematischen Beschreibung ihrer verschiedenen Arten. Berlin, 1793, Bd 2, S. 105-146.
Hoek P.P. Carcinologisches grosstentheils gearbeitet in der zoologischen Station der neiderlandischen zoolo-
gischen Gesellschaft. - Tijdschr. Nederl. dierk. Ver., 1879, 4, biz. 97-161.
HoekP.P. Crustacea Neerlandica. - Ibid., Ser. 2, 1889, 2, biz, 170—234.
Iwasa M. Japonese Talitridae. - J. Fac. Sci. Hokkaido Imp; Univ. Ser. Zool., 1939, 6, N 4, p. 563-577.
Karaman S. Beitrag zur Kenntnis der Amphipoden Jugoslaviens, sowie einiger Arten aus Gricchcnland. - Pri-
rodoslovue Razpr., 1931, kn. 1, S. 3.1—66.
Karaman G.S’.Revision of the Echinogammarus generacomplex (fam. Gammaridae). - Arch. sci. biol., 1975, 27,
N 1/2, p. 69-93.
Krapp-Schickel G. Zur Okologie der Amphipoden aus dem Phytal der Nordadria. - Zool. Jb. Abt. Syst., 1969,
96,3, S. 265-488. '
Krapp-Schickel G. Gamill Hellers Sammlung adriatischer Amphipoden. - 1866 und Heute. - Ann. Naturhistor.
Mus. Wien, 1974, 78, S. 319-379.
Kroyer H.N. Hye nordiske Sloegter og Arter of Amshipodemes Orden, nenhorende til Familien Gammarina. -
Naturhis. Tidssk., 1842,4, p. 141-166.
Kroyer H.N. Beskrivelse af nogle Arter og Sloegter af Caprellina, med indlendende Bemaerkninger om Laemo-
dipoda og deres Plads i Systemet. - Ibid., 1843,1,N 4, p. 490—518,585—616.
Lamarck J.B.P.A. Systeme des animaux sans vertebres, ou, tableau general des classes, des ordres et genres de
ces animaux..........precede du discours d’ouverture du cours de zoologie. - Paris, 1801. - 432 p.
Latreille PA. Genera Crustaceorum et Insectorum secundum Ordinem naturalem in Familias disposita, Iconibus,
exemplisque plurimis explicata. - Parisiis; Argentorati, 1806. - Vol. 1. 302 p.
Leach W.E., Crustaceology. - In: Edinburgh Encyclop., 1813/1814, vol. 7, p. 385-437.
Leach W.E. The zoological Miscellany; being descriptions of new or interesting animals by William Elford
Leach. — London, 1815. Vol. 2.
Lilljeborg W. On the Lysianassa magellanica H. Milne-Edw'ards and on the Crustacea of the suborder Amphi-
poda and subfamily Lysianassina found on the coast of Sweden and Norway. - Nov. acta Soc. Upsal.
(Trans. Sci. Soc. Upsala). Ser. 3,1865,6,N l, p. 1-38 (Upsaliae).
Linastrom G. Bidrag till kannedomen om Ostersjons Invertebrat fauna. - Ofversigt Kongl. Vetenskaps - Akad.
Forhandl., 1855,12, s. 49-73.
Lucas H. Exploration scientifique de 1’Algerie pendant les Annees 1840, 41, 42. - Hist, natur. Animaux arti-
cules par H.Lucas, 1846,1, p. 1—154.
MartynowA.B. Zur Kenntnis der Amphipoden der Krim. — Zool. Jahrb., 1931,60, N 5/6, S. 573-606.
Mayer P. Die Caprelliden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. - Neapel, 1882. -
201 S. - (Fauna und Flora Golfes Neapel. Monographic, Bd 6).
Mayer P. Die Caprelliden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. - Ibid., 1890, 17,
S. 1-157. •
MayerP. Die Caprellidae der Siboga - Expedition. - Siboga Exped., 1903, 34, S. 1-160.
McCain J.C.. 1968. The Caprellidae (Crustaceae: Amphipoda) of the Western North Atlantic. - Bull. U.S. Nat.
Mus., 1968,278, p. 1-147..
McCain J.C. Familial taxa within the Caprellidea (Crustacea: Amphipoda). - Proc. Biol. Soc. Wash., 1970,
82, N 65, p. 837-842.
McCain J.C. Steinberg J.F. Amphipoda I, Caprellidea I, Fam. Caprellidae. Crustaceorum : Catalogue, pt 2 /
Ed. H. - E. Gruner, L.B.Holthuis, 1970. - 78 p.
McLusky Donald S. Some effects of salinity on the distribution and abundance of Corophium vdlutator in
the estuary. - J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1968,48, N 2, p. 443-454;
MeinertF. Crustacea, Isopoda, Amphipoza, Decapoda Daniae. — Naturhist. Tidsskr., 1877, 3, s. 57—248.
Milne-Edwards H. Extrait de recherches pour servir a ITristoire naturelle des Crustaces Amphipodes. - Ann.
sci. natur. zool., 1830,20, p. 353-399.
Milne-Edwards H. Histoire naturelie des crustaces, comprenant I’anatomie, la physiologie et la classification de
ces animaux. — Paris, 1940. — 70 p. (Monographie; Vol. 1).
Montagu G. Description of several marine animals found on the south coast of Devonshire. - Trans. Linn. Soc.
London, 1804,7, p. 61-85.
165
Montagu G. Descriptions of several marine animals found on the south coast of Devonshire. - Ibid., 1808
9, p. 81-114.
Montagu G. Description of several new or rare animals principally marine, discovered on the south coast of De-
vonschire. - Ibid., 1813,11, p. 1-26.
Moore P.G. The life histories of the amphipods Lembos websteri Bate and Corophium bonnellii Milne Ed-
wards in Kelp Holdfasts. - J.Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1981,49, p. 1-50.
MilUer GJ. Ergebnisse einer Tauchexpedition in randgebiet des Phyllophora - feldes m Schwarzen Meer -
Rev. roum. biolSer. zool., 1968,13, N 6, S. 425 -431.
Muller GJ. Neue Angaben uber, die Bionomie des Zoobenthos der Sedimentboden im Litoralsystem an der
Westkuste des Schwarzen Meeres. - Cercet. mar., 1971, N 1, S. 167-194.
Muller GJ. Note sur la feune des fonds infralittoraux conchyliferes de la partie nord-ouest de la mer Noire. -
Rapp, et proces. verbaux reunions Commis. int. explor. sci. Mer. mediterr. Monaco, 1973, 21, N 9,
p. 627-629.
Nicholls G.E. The Prophliantidae : A proposed new family of Amphipoda, with description of a new genus
and four new species. - Rec. Austral. Mus., 1939, 6, N 3, p. 309-334.
NicoletH. Crustaceos. - Gay. Hist. Chile, 1849, 3, p. 227-254.
Norman AM. Report of the committee appointed for the purpose of exploring the coasts of the Hebrides
by neans of the dredge. Pt 2. - In: Rep. Brit. Assoc. Adv. Sci. Rep. for 1866. London, 1867, p. 193-206.
Norman A.M. Shetland final dredging report. Pt 2. - In: Rep. 38th Meet. British Assoc. Adv. Sci., 1869,
p. 247-336.
Norman AM. Notes on British Amphipoda; 2: Families Leucothoidae, Pardaliscidae and Gammaridae (mari-
ne). - Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 6,1889,4, p. 1-446.
Nornitm AM. Revised nomenclature of the species described in Bate and Westwood’s “British Sessile-eyed
Crustacea”.-Ibid., Ser. 7,1905,16, p. 78-95.
Pallas P.S. Miscellanea zoologies. Quibus novae imprimis atque obscurae animalium species describuntur et
observationibus iconibusque illustrantur. - Hagae Comitum, 1766. - 224 p.
Philippi A. Einige zootogische Notizen. -Arch. Neturgesch., 1839,5, S. 113-134.
PirlotJM. Un nouvel amphipode ascidicole. - Bull. Inst, oceanogr., 1933, N 633, p. 1-6.
Rancurel P. Contribution a Tetude de Gammarus licusta (L.) dans les Bouches-du-Rhone. - Ibid., 1949, N 955,
P-i-io.
Rathke H. Zur Fauna der Krym. Ein Beitrag. - Mem. Acad. Imper. Sci S.-Petersb., 1837,3, p. 291-454.
Rathke H. Beitrage zur Fauna Norwegens. - Verh.Kaiserl. Leop:-Carolin. Akad.Naturforsch., 1843,20, s. 1-264.
Ruffo S. Contribute alia conoscenza degii Anfipodi dell’ Adriatico. - Boll. ist. entomol. univ. Bologna, 1936,
9, p. 23-32.
Ruffo S. Su alcuni Anfipodi mediterranei e descrizione di una nuova specie del genera Synchelidium
G.OJSars. 2 Ann. Mus. Civ. St. Natur. Genera, 1947a, 63, 79-89.
Ruffo S. Sulle speciemediterranee del generaCymadusa Sav. - Atti Soc.ital. sci. natur., 1947b, 86, p. 167-177.
Ruffo S. Studi sui crostacei anfipodi XXXVI. Nota critica su Biancolina algicola D. Vai. (Amphipoda, Prophli-
antidae); — Atti, Accad.agric. sci. Lett. Verona, 1953,.6, N 3, p.1-9.
Sars G.O. Oversigt of norges crustaceer med forelobige bemaerkninger over de nye eller mindre bekjendte arter,
1 (Podophthabnata — Cumacea - Isopoda — Amphipoda). - Forhandl. i Vidensk. Selsk. Christiania,
1882, t«, s. 1-124.
Sars G.O. Crustacea Caspia. Pt. 3. Contribution to the knowledge of the carcinological fauna of the Caspian
Sea. - Bull. Acad. Sin. St.^Petersbourg, 1894, pt 3, N 2, p. 179-223; N4, p. 343-378.
Sars G.O. Crustacea Caspia: Pt 3. — Ibid., 1895, N 3, p. 275—314.
Sars G.O. Crustacea Caspia. Pt. 4.' - Ibid., 1896, N 5, p. 421 -489.
Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway with short descriptions and figures of all the species. -
Christiania;Copenhagen, 1890-1895. - Vol. 1.711 p.
Saunders C. Dietary analysis of Caprellids (Amptjipoda). - Crustaceana, 1966,10j N 3, p. 314-315. ,
Savigny J.C. Observations generales sur la bouche des aracimides, des crustaces et des entomostraces. - In:
Mem. animaux sans vertebres. Pt. 1. 2. mem. Paris, 1816, p. 39-117.
Schellenberg A. Report’on the Amphipoda: Zoological research Cambridge Expedition Suez Canal, 1924. -
Trans. Zool. Soc. Landon, 1928,22, p. 273-282.
Schellenherg A. Schlussel und Diagnosen der dem Susswasser Gammarus-nahestehenden Einheiten ausschlus-
slich der Arten des Baikalsees und Australians. — Zool. Anz., 1937,117,'H. 11/12, S. 267-280.
Schellenherg A. Lebt am Flakensee bei Berlin der Flohkrebs Orchestia bottae M. Edw. Oder O. cavimana Hel-
ler? — Zool. Anz., 1940,130, S.-206-207. »
Schellenherg A. Amphipoda. - Jena, 1942. - 252 S. - (Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden
Meerestede; Bd 40).
Sexton E.W., Reid DM. The life history of the multiform species Jassa falcata (Montagu) (Crustacea Amphi-
poda) With a review of file bibliography of the species. — J. Linn. Soc. London. Zool., 1951,42, p. 29—91.
Sheard K. Amphipoda of the phliantid group in the South Australian Museum with a suggested division of
the family, — Rec. South Austral. Mus., 1936,5, p. 456—468.
Slabber M. Natuurkiindige Verinstigingen, behelzende microscopise Waameemingen van in en Uitlandse Wa-
teren Landdieren. — Haarlem, 1769 (1778).'- 116 S;
Stebbing T.R. On some species of Amphithoe and Sunamphithoe. - Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 4, 1874,
14,p. 111-118.
Stebbing T.R.R. Amphipodous crustaceans: On the genera Hyale and Anonyx and a new species of Probd-
Hum. — Ibid., ser. 4,1876,17,101, p. 337—346.
Stebbing ТЛЯ. Report on the Amphipoda collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76. - Rep.
Sci. Res. Voy. HALS. Challenger. Zool., 1888,29,p. 1-1737.
166
Stebbing T.R.R. Amphipoda from Hie Copenhagen museum and other sources. - Trans. Linn. Soc.iLondon.
Ser. 2,1897,7, p. 25—45.
Stebbing T.R.R. Revision on Amphipoda (continued). - Arm. Mag. Natur. Hist. 1899a, Ser. 7, 4, p. 205-211.
Stebbing T.R.R. Amphipoda from the Copenhagen museum and other sources. Pt 2. - Trans. Linn. Soc. Lon-
don. Ser. 2,1899b, 8, p. 395-432. .
Stebbing T.R.R. On the true Podocerus and some now genera of Amphipods. - Arm. Mag. Natur. Hist., Ser. 7,
1899 c, 3, p. 237-241.
Stebbing T.R.R. 1906. Amphipoda I. Gammaridea. — Konigl. Preuss. Acad. Wissensch., 1906, Lief. 21, S. 1-806.
Stephensen K. Amphipoda. — In: Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, 1929, Lief. Г4, S. 1-188.
Stephensen K. Some Japanes Amphipods. - Vidensk. Med. Dansk. naturh. Foren., 1944,108, p. 25 -88.
Stimpson W. Synopses of the marine Invertebrate of Grand Manan: or the region about the mouth of the Bay,
of Fundy, New Brunswick. - Smithson. Contrib. Knowledge, 1853,6, p. 1-66.
Stock J.H. Corophium volutator forma orientalis Schellenberg, 1928, raised to specific rank. - Crustaceans,
1960,1, N3, p. 188-192.
Stock J.H. A key to the species of the locnsta-group of the Amphipod genus Gammarus with notes on their
nomenclature.- Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam, 1966,1, N 1, p. 1—5.
Stock J.H. A revision of the european species of the Gammarus lousta-group (Crustacea, Amphipoda). - Zpol.
verh., 1967, N 90, p. 1-56.
Stock J.H. A revision of the Europeon species of the Echinogammarus pungens group (Crustacea, Amphipo-
da). - Beaufortia, 1968,16, N 211, p. 13-78.
Stout VJi. Studies m Laguna Amphipoda. — Zool. Jahrb. Syst., 1913,34, S. 633—659.
Walker A. 1891. On Pherusa fucicoia Leach. — Ann. Natur. Hist. Set; 6, 1891, 8, p. 81-83.
Walker A.O. Revision of the Amphipoda of the L.M.B.C. District. - Proc, and Trans. Liverpool bidl. Soc.,
1895, 9, p. 287-320.
Wailing L. A new species of Acetabulastoma Shomikow from central California with a review of the genus. —
Proc. Biol. Soc. Wash., 1972, 85, p. 481-488.
Whithe A. List of the specimens-of Crustacea in the collections of the British Museum. - London. 1947. -
143 p.
Wundsch H. Eine neue Species des genus Corophium Latr. aus dem Muggelsee bei Bedin. - Zool. Anz., 1912,
39, N 25/26, S. 729-738.
Zaddach E.G. Synopseos crustaceorum Prussicoum prodromus. - Regiomonti, 1844, p. 4—8.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТННСКЖХ НАЗВА1ШЙ ЖИВОТНЫХ
acanthifera, Caprella aeanthjfera 153,155,156
acanthifera, Caprella typica f. 155,156
. acanthifera, Caprella elatior f. 155,-156
acanthifeta, Caprella tuberigera f. 155
acanthifera, Caprellavatiabffis 155
acanthufera, Caprella ferox 16, 153,155,157
Acanthonotu’s 16
acaudata, Phtisica 156
acherusicum, Corophtan 119,122,123
Aeginellinae 152
aetpiicrada, Carinogammarus 57
aequicauda, Cammarus 18,53,57,58,59,60
agffis, Megaiutopus 30,75,76
algicola, Biancolina 11,12,110, 111, 112,113
AHorchestes 143
jAmathia 72
AmatiriUa 72
Ampeliscidae 7,21,26
Ampetiscini 26
Ampelisca 12,26
Amphipoda 5,7,20
lAmpAMpidee' 87
Amphithonotus 45
Ampithoidae21,87
'Ampithoe 88
Ampithoe 87,88,90,93
andrusowi, 4ty/us45
angulosus, GanmareUus75
aagusticostata, Hypanis86
anomalus, Gammarus 97 .
anomates, Microdeutopus 16,95,97,98
.'Aorite 13,21,95,104
Apherusa 12,43
Araneops 26
arenaria, Kroyera 39
assimilis, Ampelisca 26
Atylidae 21,45 . .
Atyiina-45
A1ytas45
baeri, Cardiophiius 16,17,18,84,85,86
Biancolina 110
Bathyporeia 29
bidentatum, Corophium 16
bispinosa, Apherusa 43,44
bispinasa, Acarclhozotte 13,43
Ыхргвова, J)examiae-43
ЬепеЖ; Corophium 121
ЬопеНИ, Coroplria 121
bonnellii, Corophium 119,121,122,123,124
bottae, Orchestia 18,133,137,139,140
bottae, Orchestia feminaeforms var. 137
brasiliensis, Ericthomus 118
brevicornis, Chesrocratus 80
CaBiopiidae 21,43 ,
Caprella 15,149,152,153
Caprellidae 148,149’, 150,152
Caprellidea 20,148,149
Caprellinae 152
Cardiophiius 12,52, 84,85, 86,87
Cardium 16........
carinata, Amathilla 16, 72
carinata, Gammarellus 72
carinatus, Gammarellus 14, 15, 19, 72, 73, 74
cavtmana, Orchestia 137
Chaetogammarus 53,63,67
Cheirocratus 52, 79
Chelura 128
ChelutidaB.21,128
chilensis, Orchestia 135
Coiomastigidae 20,36
Colomastix 37
Corbulomya29
Coremapus 12,95,99
comu-aurei,Leptocheirus 103
comuaurei, Leptocheirus 103
comutus, Megamphopus 19,107,108
Corophia 119
Corophiidae 12,13, 21,116
Corophium 12,13,15, 117,119 .
costae, Atylus 45
crassicome, Corophium 16,119,120
crassicornis, Cymadusa 11,88,92,93,94
crassicornis, Atnphithoe 92
crassinumus, Colomastix 37
, cntsSipes, Nicea 143
crassus, Pontogammarus 5
Cratippus 37
Cratophium 113
crenulata’, Harpinia 19, 32, 34, 35
crinicornis, Gammarus 53,60,61,62
Crustacea 5
Cumacea5
cuniculus, Amphitholina 110
cwuculus, Biancolina 16,110
curvispinum, corophium 5
Cyanudae 148
Cymadusa 87, 88,92, 93
damhoniensis, Lembos 99
damnoniensis, Microdeutopus 13,95,99,160
.Iteitievskii, Caprella 16,155,159,160
dellavallri, Harphna 19, 32,33,34
deUavallei, Siphonoecetes 127,129
dentatd, Caprella 157,158
dentex, Jassa 115
tfentex, Podocerus 16,115
deshayesii, Orchestia 140
deshayesii, Talorchestia 11,132,140,141
BexameridtKAS
Dexamine 48
Dexaminidae 20,48
168
diadema, Ampelisca 11, 13, 18, 26, 27, 28
difformis, Ericthonius 13, 15,19, 117, 118
doUfusi, Hyale 11, 143, 144, 145
Echinogammarus 63, 67
. Eophliantidae 21, 109
Eonix 9
Epidesura 45
edule, Cardium 17, 86
Ericthonius 9, 10, 12,117
fagei, Euxinis 81
falcata, Jassa 113, 115,116
falcatus, Cancer (Gammarus) 115
Galanthis 143
gammarella, Oniscus 133 „
gammarella, Orchestia 133, 134, 135, 137
Gammarellus 52, 72
gammarellus, Orchestia 133, 137
Gammaridae 12, 21, 52
Gammaridea 5,20
gammaroides, Pleonexes 11, 13, 15, 87, 88,-89
gammaroides, Sunamphithoe 87
Gammarus (Marinogammarus) 63
Gammarus 12, 13, 14, 15, 52, 53, 54
gibbosa, Lampra 50
gibbosa, Tritaeta 16, 50, 51
gibbosus, Atylus 50
gibbosus, Monoculodes 19,41,42
goesii, Nannonyx 26
goesi, Nannonyx reductus 17,19, 23, 25
Gossea 43'
Graya 72
gryllotalpa, Microdeutopus 13, 16, 95, 96, 101
grossipes, Corophium 124
Grubia 92 .
guilliamsoniana, Bathyporeia 13, 29, 30, 31
guilliamsoniana, Thersites 29
guttatus, Atylus 13,45,46,47, 50
guttatus, Acanthonotus 45
Haemobaphes, Dikerogammarus 5
haemobaphes, Gammarus 15
Halirages 43
hamulus, Sunamphithoe 16.
Harpina 32
Harpinia 32
Haustoriidae 27, 29
homari, Gammarellus 75
humilis, Lusianassa 22
humilis, Orchomene 22, 23, 24
hunteri, Erichthonius 118
Hyale 143
Hyalellidae 132
Hyalidae 20,132, 142
Hyperiidea 20
inaequimanes, Garmarus 72
Ingolfiellidea 20
inermis, Caprella 159
insensibilis, Gammarus 12,13, 53,54, 55,63
intermedia, Protella 16,155
Isaeidae 21,104
Isaeinae 104
ischnus, Chaetolammarus 5, 67,68,69
Jschnus, Chaetogammarus behningi 18,68
ischnus, Chaetogammarus major 68
isehnus, Gammarus 67
Ischyroceridae 13, 21,113
Isopoda 5
• Jassa 113
Kroyera 41
Kroyeria 41
laevis, Orchestia 135
Lampra 50
largimanus, Podocerus 92
liparotensis, Caprella 153, 157, 158, 159
litoreus, Cancer (Gammarus) 133
littoralis, Talitrus 142
littorea, Orchestia 15, 133, 137
Leptocheirus 95, 103
locusta, Gammarus 161
locusta, Gammarus mediterraneenne f. 57
locusta, Gammarus saumatre f. 57
locusta, Gammarus subtypique marine f. 59
locusta, Talitrus 142
longicaudota, Heiscladus 109
longicaydata, Photis 17,19, 109, 110
longicaudata, Eiscladus *109
longicome, Corophium 16, 124
longicotnis, Podocerus 92 -
longimaria, Protomedeia 107
longimanus, Microprotopus 104, 105, 106
Tongimanus, Perioculodes 12, 13, 30, 38, 39
lubbockiana, (Galanthis) 143
lubbockiana, Hyale 143
Lysianassidae 21, 22
Lysianassinae 22
macrodactylus, Cerapus pontica var. 117
macronyx, Nicea 146
maculatus, Microprotopus 17
maculatum, Synchelidium 12,19, 39, 40
maeoticus, Gammarus (Pontogammarus) 5,18, 81
maeoticus, Gammarus 81
maeoticus, Pontogammarus 81, 82,83
Malacostraca 5
marina, Phtisica 150, 151, 152
Marinogammarus 53, 63,67
maris-nigri, Cardiophiius 16,17,-85, 86
mauihina, Biancolina 110
mediterranea, Orchestia 133, 135, 136
Megaluropus 52, 75
Megamphopus 12, 104, 107
Melita52, 77
Microdentopus 9, 12, 16, 95, 101
Microprotopus 104
minutus, Microprotopus 17,104, 106, 107
miloslavskajae, Cardiophiius 17, 86
mitis, Caprella, 155, 159
Monoculodes 12, 38,41
monoculoides, Cancer (Gammarus) 34
monoculoides, Stenothoe 34, 36
montagui, Orchestia 133, 137, 138
Mysidacea 5
Nannonyx 22, 23
neglecta, Harpinia 32
nUssoni, Amphithoe 146
nilssoni, Hyale 146
nordmanni, Acanthonotus 16
normanni, Libjeborgia 80
norvegica, Bathyporeia 29
Nototropis 12,45
obesus, Pontogammarus 5
ocia, Jassa 113,114, 115
ocius, Podocerus 113
odontonyx, Podocerus 115
Oedicerina 37
169
Oedicerinae 37
Oediceritidae 21, 37, 38
olivii, Gammarus 63
olivii, Marinogammarus 63,64,65,66,71
oliviigormis, Chaetogammarus 17,67,68, 70, 71, 72
Opisa 9
Orchestia 11,15,132,140
Orchomene 22,'23
orientalis, Corophium 124,125
Orthopulame 104
palmata, Melita 77, 78, 79
paimatus, Melita 77 .
Paracercopidae 148
Paratylus 45
Parorchestia 132
.pedata, Leptomera 150
penicQlata, Amphithoe 90 ~
Peracarida 5
petieri, Hyale. 146,148
perieri, Hyale minor ver. 146
perieri, Nicea pontica ver. 146
perieri, Orehestia 143,146
Perioculodes.12, 38 L.
phasma, Cancer 153
phasma, PsendoproteHa 153,154
phasma, Psaedoproteiht briptnis f. 153 *
phasma, Pseudsprotella minor f. 153
phasma,PseudoproteUaquadrispinis f. 153
phasma, Protella 153
phasma, PseudoproteBa typica f. 153
Photis 104,109
Phatidae 104
Phoxides 32
Phoxocephahdae 21,32
Phtisica 12,149,150
Phtisicidae 148, 149,150
Phtisicmae 150
Pleonexes 87
pilosus, Leptocheirus 103,104
picta, Amphithoe 16
pontica,Amphithoel6
pontica, Bathyporeial6 .
pontica, Chelura 16
^pontica, Hexamine 16
•• pontica, Hyale 11,13,143,144
phraca, Montagua 16
pontica, Pherysa 16
ponticum,Probolium 16
pohticus, Cerapus 16
ponticus, Nipharqus 16
prevosti, Hyale 146
prevostu, Amphithoe 146
prevostii, Hyale 143,146,147
Pontogammarus 5,53,81
Porrtoporeiidue 29
Protella 153
Protelloides, Caprella 16,155
Proto 150
Pseudopkthahnus 26
Pseudoprotdla 152
pusilia, Cotomastix 37
reinhardi, Photis 109
robustoides, Pontogammarus 5
rubricate, Amphithoe 90
runcicome, Corophium 16,119,125,126
saltator, Cancer (Gammarus) 142
saltator, Talitrus 140,142
Scamballa 132
shetlandica, Ldjeborgia 80
Siphohoecetes 16,117, 127
Spinimarta, Ampelisca 27
spinomonc, Orchestia 135
spiniventris, Dexamine pontica var. 48
spinosa, Dexamine 11,12,13,16,48,49,5(
spinosus, Cancer (Gammarus) 48
spmulieauda, Nototropis45
Stenothoe 12,34
Stenothoidae 9, 20, 34 -
Stenothoinae 34
Stimpsonella 95
Stimpsonia 95
Subiperini 36
subtypicus, Gammarus 53,59,60,61,63
sundevalli, Gammarus 80
Synchekidium 12, 38
Subdevallei, cheirocratus 17,19, 80
TaMttidae 5, 20,132
Talitroides 132
Talitrus 132,140,141
Talorchestia 11,132,140
Tanaidaeea 5
taurica, Grubia 16,92
taurica, Grubia nsassiliensis var. 92
tenellus, Chaetogammarus 67
teneflus, Chaetogammarus behningi 67,68
tenellus, Gammarus 67
tenellus, Gammarus sowinskyi morpha
var. 67,68
tenuipex, Colomastix 37
tenuipes, Cratippus 37
terebrans, citeiura 130,131
Tetromatides 26
Tetromatus 26
trigonoekeirus, Orchestia 135
Ttitaete 48,50
typica, Protella 16,155
typicus, Siphonoecetes 127,128
valida, Sunamphithoe 16
vatBanti, Amphithoe 11,12,13,14, 88,90,
vailjanti, Amphithoe pontica var. 90
ventricosa, Caprella 150
: ventricosa, Proto 150 .
versiculatus, Coremapus 15,101,102
versiculatus, Lembos 101
villosus, Dikerogamraarus 5
volutator, Corophium 18,119,124,125
volutator, Omscus 124
vdsitei, Protomedea 80
warpachowskyi, Chaetogammarus 5
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
амиелиска 26
ампелисциды 26
ампитое 88 **
ампитоиды 8 .
амфшюды5,6, 7,11,12,13,14,15,16,17,18,19,
79,149,150
аориды 95
азилиды 45
атилус45
аферуза 43
батипорея 29
бианколина 110
бокоплавы 5,8
гаммареллус 72
гаммариды52
гаммарообразные 20
гаммарус53
декзамиие48
декзаминкды 48
изоподы 5
изэиды 104
ишироцериды 113
каллиопниды 43
капрелла 153
капреллиды 148,149,152
капреллииы 152
капреллообразные 148
кардюзды 17
кардиофилус 84
китовые вши 148
коломастагиды 36
коломастакс 37
копеподы 5,12,150
коремапус99
корофииды 116
корофиум 119 .
кумовые5
лептохейрус 103
лизианассиды 22
лисоголовые 32 .
мариногаммарус 63
мегалуропус 75
мегамфопус 107
мелита77
мезиды5
микродеутопус 95
микропротопус 104
монокулодес 41
морские блохи 5,132
морские козочки 148,14
нанноникс 23
орхеспЬ 132 -
орхомеие 22 .
остракоды 5
иарацеркопиды 148
перакаркды 5, 7
периокулодес 38
плериексез 87
понтогаммарус 81
псевдопротелла 152
аинхелидаум 38
сифонэцетес 127
стенотое 34
сгенотоиды 34
талитриды 132
талитроидеи 132
талитрус 140
талорхестия 140 . .
таиаидовые 5
тритэта 50
фотас 109
- фтизика 150
фтизидмды 148,149,150
фтизицины 150
харпишя 32. .
хаусторииды 29
хейровфатус 79
. хелура 128
хелуриды 128
хегогаммарус 67
хиале 143
хиалиды 142.
циамяды 148
цимадуза92
- эдицеротиды 37
- эофшсантцда 109
эрактоииус 117
ясса 113
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие............... , . .....................................................
Общаяхарактеристика отряда Amphipoda
Морфолого-анатомический очерк......................................... ...............
Экология и основные закономерности биологии амфипод..........................
История изучения амфипод Черного и Азовского морей.................................
Состав и зоогеографическая характеристика амфипод Черного и Азовского морей ........
Методака сбора и изучения амфипод..................................................
Системвттпескоеоявсавие морских Amphipoda
Таблица для определения подотрядов Amphipoda . . . ...................................
Подотряд Gammaridea................................................. ..............
Таблица для определения семейств Gammaridea ..........................................
Семейство Lysianassidae .................................................
Семейство Ampeliscidae............ ... . .............. .................
Семейство Haustoriidae ...... . ................................................
Семейство Phoxocephalidae ................................ .....................
Семейство Stenothoidae ............................................................
Семейство Colomasti^dae ........................................................
Семейство Oedicerotidae ................. . ..................................
Семейство Calhopiidae . . . .... ........................................
Семейство Atyiidae ... ;.................•...................................
Семейство Dexaminidae......................................................
Семейство Gammatidae............................. . ....................... . •
Семейство Ampithoidae.................... . ................................
’ Семейство Aoridae . . ........................................................
Семейство Isaeidae................... ..........................................
Семействе Eoptdiantidae.......... ... . > . ..................................
Семейство Ischyroceridae........................................................
Семейство Corophiidae ....................'........
Семейство Cheluridae
Надсемейство Talitroidea........................................ . . ....
Семейство Talitridae............................................................
Семейство Hyaiidae............. . . ...............................
Подотряд - Capteffitica
Таблица для определения семейств CapreBidea ...... ................. .................
Семейство Phtisicidae................................’..........................
Подсемейство Phtisicinae.......... . .................................... • •
Семейство Caprellidae ..........................................................
Подсемейство Capreffinae .......................... ............
Список тштературы. . .................................................................
Указагетълатигскихвазвавийзинмижх..................................................
Указательрусских наэваняйживотных ................................................ . ‘ .