Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты - Третьякова И.Н.

Author: Третьякова И.Н.

Tags: эмбриология растений pinophyta , coniferae (conifers) pinopsida биология монография ботаника селекция

ISBN: 5-02-029428-4

Year: 1990

Similar

Физиологические аспекты Йоги

Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции Т.1

Биогеография (эволюционные аспекты)

Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции Т.3

Text

И. Н. ТРЕТЬЯКОВА
ЭМБРИОЛОГИЯ
. ХВОЙНЫХ ,
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ИНСТИТУТ ЛЕСА И ДРЕВЕСИНЫ нм. В.Н. СУКАЧЕВА
И.Н. ТРЕТЬЯКОВА
ЭМБРИОЛОГИЯ
ХВОЙНЫХ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
Ответственный редактор
доктор биологических наук Л.И. Милютин
НОВОСИБИРСК
«НАУКА»
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1990
УДК 581.3:582.475
Эмбриология хвойных: Физиологические аспекты / Третьякова И.Н. -
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 157 с., /1,57 л. вкл.
ISBN 5-02-029428-4.
Монография посвящена полиморфизму хвойных. Рассмотрены
факторы, обеспечивающие проявление пола в норме и при анома-
лиях. Показано, что развитие эмбриологических структур обуслов-
лено видовой спецификой, генотипом и экологическими условиями.
Выявлены нарушения эмбриогенеза, ведущие к инициации гаплоид-
ного деления яйцеклетки, в результате чего раскрыты механизмы
образования стерильности семян.
Книга рассчитана на ботаников, селекционеров, лесоводов и
работников лесного хозяйства.
Табл. 28. Ил. 33. Библиогр.: 278 назв.
Рецензенты
доктор биологических наук В.Н. Воробьев
кандидат сельскохозяйственных наук Р.Н. Матвеева
Утверждено к печати
Институтом леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР
Т
3901030000-878
042(02) - 90
669-90 I полугодие
(с) И.Н. Третьякова, 199<
ISBN 5-02-029428-4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Половое размножение, возникнув в ходе эволюции, является
высшей формой воспроизводства потомства. Благодаря половому
размножению поддерживается разнообразие в популяциях, происхо-
дит приспособление организмов к условиям среды и осуществляет^-
ся быстрое распространение комбинаций генов, возникших в резуль^-
тате естественного отбора.
Половое размножение неразрывно связано с полом организма.
Известный русский физиолог Д.А. Сабинин писал: "Во всех призна-
ках организма, его морфологии, в клеточно-функциональных особен-
ностях, обмене веществ сказывается пол организма* /1963, с. 99/.
Идеи Д.А. Сабинина о физиологических процессах сексуализации
растительного организма, в частности хвойных, развиты Е.Г. Ми-
ниной с учениками /Минина, Ларионова, 1976а, б, 1979; Минина,
Третьякова, 1983; и др./.
Половое размножение у хвойных реализуется развитием эмб-
риологических структур: заложением флоральных меристем, форми-
рованием гаметофитов, оплодотворением и эмбриогенезом, конеч-
ным этапом которого являются зрелые семена. Течение эмбриоло-
гических процессов обусловлено внутренними свойствами организма
(физиолого-биохимическими и генетическими особенностями), а так-
же находится под контролем внешней среды. К настоящему време-
ни действие факторов внешней среды на эмбриогенез хвойных, в
частности представителей семейства Pinaceae, изучено слабо.
Между тем течение эмбриологических процессов, ведущих к форми-
рованию семян, следует рассматривать с позиций основных законов
развития биосферы. Хвойные растения, так же как и "все живые
существа", объединенные В.И. Вернадским /1978/ в понятие "жи-
вое вещество*, находятся в поле действия космических факторов.
Из них важнейшую роль играет гравитация, которая определяет ха-
рактер сексуализации, рост основных структур дерева и состояние
Ж утри клеточных структурных элементов. Изучение действия грави-
тации на жизнедеятельность хвойных, в том числе семейства Pi—
пасеае, имеет не только общебиологическое значение, но и прак-
тическое в связи с развертыванием работ по освоению космиче-
ского пространства.
Органы размножения хвойных обладают ярко выраженной реак-
цией на внешние воздействия, что свидетельствует о проявлении у
3
них свойств многовариантности развития - термина, введенного
Д.А. Сабининым для покрытосеменных растений. Проявление край-
них вариантов изменчивости строения половых структур отражается
в пролиферации, гермафродитизме, гаплоидии, возникновении разно-
образных терат и т.п., приводящих, как правило, к стерильности. В
экстремальных условиях к факторам, ведущим к аномалиям репродук-
тивных органов, относится стресс.
Знание механизмов влияния космических факторов на половое
размножение хвойных растений, раскрытие причин стерильности се-
мян и повышения их качества необходимы для разработки теорети-
ческих положений лесного семеноводства, а также практических
исследований в области генетики и селекции. При этом цитоэмбрио-
логические исследования - та основа, без которой немыслимо пони-
мание закономерностей формирования урожаев у хвойных.
Нами исследовались эмбриолого-физиологические процессы у
представителей семейства Pinaceae - сосны обыкновенной (Pi—
nus sylvestris L. ), сосны кедровой сибирской (Pinus
sibirica Du Tour.) и пихты сибирской (Abies sibirica
Ldb,). Применялись различные методы изучения генеративной сфе-
ры: цитологические, цито- и гистохимические, морфологические и
морфометрические. (
В первой части работы рассматриваются эмбриологические про-
цессы у представителей семейства Pinaceae в норме. Анали-
зируются особенности определения и проявления пола, влияние гра-
витации на характер сексуализации и течение эмбриологических i
процессов.
Во второй части монографии описываются аномалии в развитии
эмбриологических структур у представителей семейства Pinaceae
и приводятся конкретные примеры половых трансформаций. Рассмат*-
ривается влияние экстремальных факторов на репродуктивную сферу.
Работа выполнена в лаборатории лесной генетики и селекции
Института леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР.
Автор выражает искреннюю благодарность А. И. Ирошникову за
предоставление опытных деревьев для цитоэмбриологического ана-
лиза и считает приятным долгом выразить глубокую признатель-
ность Е.Г. Мининой за ценные советы и поддержку в работе. Вы-
полнению работы в значительной степени способствовала помощь
Л.И. Милютина, Е.Н. Муратовой, Н.А. Ларионовой и др.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
ЭМБРИОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE В НОРМЕ
Для овладения и управления эмбрио-
нальными процессами требуется проникно-
вение в их внутреннюю сущность, познание
их специфики.
В.А. Подд убная-Арнольди
Глава I
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА
Формирование генеративных почек
Полярность в распределении генеративных орга-
нов. Определение пола, предложенное Correns /1928/ для по-
крытосеменных растений, нашло отражение в созданной им факто-
риально-морфологической теории. Согласно последней, в основе
сексуализации находятся внутренние факторы (A, G-, Z ), дейст-
вующие одинаково у всех половых типов растений. Они контроли-
руют проявление трех одинаково важных морфологических половых
признаков: А - мужские генеративные органы (андроцей), G- - жен-
ские (гинецей) и Z - локализацию гинецея и андроцея, что выра-
жается формулой определения пола - AGZAGZ. Для двудомных
видов к указанной формуле прибавляются символы генов-реализа-
торов пола ( хх - для женского и ху - для мужского). Первые
два признака изучены подробно, третий практически не исследован.
Думается, явление это не привлекало внимания исследователей
потому, что случаи возникновения резких сдвигов при локализации
генеративных органов хвойных, приводящие к аномалиям, редки.
Между тем место заложения и дифференциация органов разного по-
ла у хвойных топографически совершенно различны, представляя,
по существу, родовой признак.
Хвойные относятся к раздельнополым однодомным растениям.
Определение пола у них так же, как и у покрытосеменных, связа-
но с деятельностью генеративных или флоральных меристем. У
большинства хвойных переход побегов к генеративному развитию
предопределен и зависит от их места в системе ветвления кроны.
Для взрослых плодоносящих деревьев характерна ярусность
кроны по типам сексуализации. Верхний ярус занят женскими шиш-
ками, численность которых уменьшается сверху вниз. Постепенно
он заменяется мужским ярусом, переходящим в ростовой /Некра-
сова, 1960, 1972; Круклис, Милютин, 1977; Минина, Ларионова,
1979/. Иначе говоря, обнаруживается определенный половой гра-
диент: у мужских побегов нисходящий, у женских - восходящий.
Акропетальный градиент женской сексуализации у сосен на примере
кедра сибирского подробно описан Т.П. Некрасовой /1972/,
Таблица 1. Соотношение типов
юбегов у сосны обыкновенной, %
Номер 1ерева Росто- вой Муж- ской Жен- ский
1 Средний ярус 85 15 0
2 7 89 4
3 7 93 0
1 Верхний ярус 84 13 3
2 0 95 5
3 6 66 28
Полярность генеративных ор-
ганов хвойных,
автора,
ной
ва.
по
проявляется
продольной оси
мнению
по глав-
дере-
наблюда-
В жизни дерева
возрастные половые сдви-
Курдиани, 1914; Правдин, 1950:
1972; Некрасова, 1972; Козубов, 1974/
юте я
ги: от женской сексуализации
чёрез обоеполую к мужской.
Аналогичные пространственные
сдвиги происходят в самой
кроне - от молодых, верхних
веток к старым, нижним /Во-
робьев, 1984, 1989/. Выде-
ляются половые формы деревь-
ев со сдвигом сексуализации в
мужскую или женскую сторону
Минина, 1960, 1975; Мамаев,
Характер сексуализации дерева определяется соотношением по-
бегов разного типа в кроне (табл. 1). Преобладающее число ро-
стовых побегов и относительно низкая численность мужских, и
особенно женских, свидетельствуют о вегетативной направленности
первой особи. Генеративная сторона развития у нее подавлена. Взя-
гые для сравнения две другие особи имеют мужское направление
сексуализации.
Для рода Pinus полярность полов характерна не только для
фоны в целом или ветви, а также для каждого отдельного побега.
Женские генеративные органы локализуются в апикальной части по-
бега, мужские - в-яроксимальной. Полярность полов - характерная
черта морфогенрба почек. Заложение мужских генеративных зачат-
юв происходит в нижней части почки. Выше формируются брахи-
бласты. Женские образования закладываются в верхней части кону-
са нарастания после того, как заканчивается образование брахи-
бластов.
Следовательно, наряду с первичными половыми признаками не
менее важным в проявлении пола является строгая локализация
генеративных органов на побеге.
Е.Г. Минина и Н.А. Ларионова /1979/, рассматривая физио-
погические аспекты проявления пола, показали, что половая диф-
ференциация у сосны обусловлена наличием самых разнообразных
соединений трофического и гормонального действий. Регуляция по-
па определяется соотношением групп эндогенных фитогормонов:
ауксинов и гиббереллинов при соответствующих фотопериодах. Муж-
ская сексуализация определяется повышенным содержанием гиббе-
реллинов и длинным днем, а женская - ауксинов и коротким днем
fAtsmon et al., 1968; Kaushik, Bisaria, 1974/.
Изменению градиента сексуализации по оси дерева у хвойных
пород соответствует градиент определенных фитогормонов по яру-
сам кроны* В июле в период заложения женских стробилов актив-
6
ность гиббереллинов (ГБ) в кроне сосны обыкновенной уменьшает-
ся от нижнего мужского яруса к верхнему женскому. Изменение
активности ауксинов происходит в обратном порядке /Ларионова,
Кузнецова, 1982/. Существует градиент распределения фитогормэ-
нов и вдоль оси побега, связанный с полом /Mirow, 1941; Tep-
per, 1969; Минина, Ларионова, 1979/. Ауксины невысокой сти-
мулирующей активности обнаружены в верхней и нижней частях
мужского побега в период, предшествующий пылению, а высокоак-
тивные ГБ - в нижней части побега, где расположены микростро-
билы. В побегах с женскими зачатками в период наиболее актив-
ного роста хвои эффективность гиббереллинов возрастает в нижней
части оси побега с женской почкой, а во время заложения диффе-
ренциации женских зачатков - в верхней.
Таким образом, локализация генеративных органов на побеге
происходит в зависимости от содержания фитогормонов в тканях
побега и в пределах кроны.
Зависимость сексуализации генеративных почек
пихты сибирской от силы земного притяжения. Сре-
ди изучаемых нами видов хвойных пихта сибирская представляет
исключительный интерес. Сохраняя такие же признаки продольной
полярности пола побегов в кроне, она отличается от других видов
морфологическими особенностями структуры кроны. Из них наи-
большее значение имеет отрицательный геотропизм основной оси
ствола, сильно выраженный вне зависимости от возраста дерева.
Не менее четкий отрицательный геотропизм присущ и женским
стробилам. Он обнаруживается в направлении их роста и места
заложения на побеге. Образование первичных половых признаков у
пихты сибирской характеризуется специфичностью локализации
стробилов разного пола на побеге. Это связано с плагиотропностъю
побегов, отражающей дорэовентральность тканей /Минина, Третья-
кова, 1983/. Для пихты сибирской характерна половая дорэовент^-
ральность. Женские стробилы закладываются и развиваются, как
правило, только в тканях верхней (вентральной) стороны побега,
в то время как мужские - только в тканях нижней (дорзальной)
стороны побега. Исключение из этого правила составляют лишь
случаи, когда на верхней стороне побега образуются мужские или
обоеполые стробилы. Аномалии описаны у пихт бальзамической
(Abies balsamea ) и великой (A. grandis ) /Schooley,
1967; Eis,1970/. Таким образом, первичные половые признаки у
пихты имеют диаметрально противоположный знак реакции на грави-
тационное раздражение: отрицательный для женского пола и поло-
жительный для мужского.
Существует некоторая зависимость сексуализации почек хвой-
ных от положения их относительно земной оси. Это наблюдается у
лиственниц европейской и японской. У них макростробилы об-
разуются преимущественно на верхней стороне побега, между
тем как большинство микростробилов, на нижней. Тем са-
мым выявляется определенная тенденция стробилов разного
пола к геотропизму /Longman, Wareing, 1958; Бочурова, Ми-
нина, 1968; Бочурова, 1970/.
7
Рис. 1. Женская шишка на физически верхней стороне
геоиндуциро ванного побега пихты сибирской.
Следовательно, в норме образование макро- и микро строб илов
у пихты следует по закону полярности. В данном случае пихта си-
бирская являет пример полярности полов в радиальном направлении.
Исходя из того, что сексуализация у пихты сибирской - след-
ствие реакции растения на действие силы земного притяжения, по-
ставлены опыты по искусственному изменению ориентации побегов.
Для опытов выбраны 40-летние деревья пихты сибирской ( Abies
sibirica) из естественного древостоя, растущего на восточном
склоне г. Арадан Западного Саяна, переходящие к этапу зрелости,
начальный период которого характеризуется у хвойных наличием
только женских стробилов. Геоиндукции подвергались ветви верхней
части кроны, где обычно образуются женские шишки. С помощью
мягкого шнура производился наклон дерева. Однолетним побегам,
на которых закладываются генеративные почки, придавался изгиб
на 180°. Таким способом клеткам, сексуализирующимся, как пра-
вило, в женскую сторону, создавались условия, которые лишали их
возможности привычного метаболизма, необходимого для определе-
ния пола в мужском направлении.
Изучение состояния геоиндуцированных побегов через год по-
сле закладки опытов показало, что у половины опытных деревьев
образовались женские почки, расположенные на физически верхней
после инверсии стороне побега (рис. 1). Хвоя сохранила прежнюю
дорзовентральность, о чем свидетельствует характерная светлая по-
лоска (с рядом устьиц) в средней части, обращенной вверх при ин-
версии. Ни одного случая появления женских почек на физически
нижней стороне побега не зарегистрировано. У каждого из указан-
ных выше деревьев закладывалось в среднем от 5 до 8 женских
почек. Образование мужских почек не обнаружено.
Таким образом, решающее значение для места заложения и
развития женских стробилов у пихты сибирской имеют ткани верх-
8
ней стороны побега. Изменение положения побега в поле гравитации
влечет за собой соответствующее изменение и проявление женской
сексуализации. Следовательно, в данном случае происходит феноти-
пическое определение пола, осуществляющееся под действием физио-
логических факторов, возникающих в тканях после геотропической
инверсии.
Радиальная биполярная дорзовентральность пла-
гиотропного побега пихты сибирской по содержанию
фитогормонов. Способность тканей верхней стороны побега пих-
ты сибирской к определению пола в женском направлении зависит
от физиологической дорзовентральности побегов пихты, в осущест-
влении которой, как можно представить, большую роль играют фито-
гормоны. Известно, что супероптимальные концентрации индолилук-
сусной кислоты (ИУК) стимулируют проявление плагиотропности
/Kaldewey, 1962/. Вместе с тем известно, что у однодомных
растений, за редким исключением, ауксин выполняет роль эндоген-
ного фактора женской сексуализации /Нeslop—Harrison, 1963/.
У деревьев пихты сибирской в тканях верхней стороны плагио-
тропного побега изучали содержание ауксинов, ингибиторов и гиб-
береллинов*. Для анализа брали кору побегов 1-го и 2-го года
жизни, снятую вместе с хвоей. Побеги брали в период формирова-
ния генеративных почек (начало III декады июля) и при наступле-
нии осеннего покоя (II декада августа).
Ауксины. По содержанию ауксинов между тканями верхней и
нижней сторон побега 1-го года жизни отмечена достоверная раз-
ница. В тканях верхней стороны побега ауксины более активны,
чем в тканях нижней стороны /Минина, Третьякова, 1983/.
В период осеннего покоя (II декада августа) активность аук-
синов резке падает, а ингибиторов, наоборот, возрастает. Присут-
ствие последних обнаружено не только в кислом проявителе, но да-
же и в щелочном.
Дорэовентральность побега 2-го года по содержанию ауксинов
и ингибиторов значительнее по сравнению с побегами 1-го года
жизни. Содержание ауксинов в вентральных тканях намного боль-
шее по сравнению с дорзальными. Интересно, что высокая актив-
ность первых сохраняется даже в период осеннего покоя, а при ис-
пользовании кислого растворителя обнаруживаются присутствие еще
двух высокоактивных стимуляторов (при Rf 0,5 и Rf 0,6) в
тканях верхней стороны и полное отсутствие их в тканях нижней
стороны. Цветные реакции позволили отнести их к флавоноидам.
_ Появление свободных ауксинов в осенний период, когда все ро-
стовые процессы прекращаются, оказывается неожиданным. Это
установлено при изучении женских шишек кедра сибирского /Мини-
на, Ларионова, 197 9/ и вегетативных побегов сосны обыкновен-
ной /Mateikiene, 1965; Kopcewicz,1970/. Исследователи счи-
тают это результатом временного превращения связанной формы
* Анализы проводились В.В. Беляевым под руководством
Е.Г. Мининой.
9
ауксина в свободную. Таким образом, ткани верхней стороны побе-
га пихты, где обычно происходят заложение и дифференциация жен-
ских почек, оказываются заметно обогащенными ауксином.
Гиббереллины. Дорзовентральность (биполярность) побегов пих-
ты по содержанию гиббереллинов прослеживается четко. Во всех
случаях гиббереллинов значительно больше в тканях нижней сторо-
ны. Особенно резко такие различия проявились летом у побегов
1-го года жизни, которые оказались более насыщенными этой груп-
пой фитогормонов, чем побеги 2-го года жизни. В тканях как ниж-
ней, так и верхней стороны содержалось по три гиббереллина, оче-
видно, одинаковых по степени окисления, но разных по количест-
венным соотношениям. Вероятно, в тканях пихты имеются преиму-
щественно слабо окисленные, неполярные ГБ, такие, как или А?
по отдельности и в смеси А^А^, как это определено ранее Е.Г. Ми-
ниной с соавторами /1981/ для тканей сосны обыкновенной.
Приведенные выше данные указывают на наличие радиальной
полярности у побегов пихты по содержанию фитогормонов. Ткани
верхней и нижней сторон плагиотропного побега неравноценны по
активности гиббереллинов и ауксинов. Поляризация двух указанных
фитогормонов противоположна.
Таким образом, существует четко выраженная зависимость меж-
ду характером сексуализации тканей пихты сибирской и содержани-
ем в них свободных фитогормонов. При этом проявление признаков
женского пола связано с повышенной концентрацией ауксина в тка-
нях верхней геотропически отрицательной стороны побега, а муж-
ского - с повышенной концентрацией гиббереллинов в тканях ниж-
ней геотропически положительной стороны.
Содержание гиббереллинов в геоиндуцированных побегах отли-
чается от нормы. После инверсии на 180° ткани побегов оказа-
лись резко обедненными гиббереллинами. Выявлен только один биог-
логически активный гормон (А^). Исчезла и прежняя разница в их
содержании между тканями нижней и верхней половин побега. От-
мечается преобладание гиббереллинов в верхней части побегов. От-
сюда логично предположить, что должен сработать механизм, от-
ветственный за определение пола в мужском направлении, т.е. сле-
довало ожидать заложения микростробилов на геоиндуцированном
побеге. Однако мужские генеративные почки при геоиндукции не
появились, а женские формировались только на вентральной сторо-
не побега. Мы доцускаем, что некоторое преобладание содержания
ГБ в вентральных тканях геоиндуцированного побега, возможно, от-
ражает известную замедленность перестройки генетического аппа- (
рата после инверсии. Подобные изменения происходят, вероятно, и
в содержании ауксинов.
Результаты опытов с пихтой сибирской подтверждают зависи-
мость дорзовентральности от гравитационного фактора. Женские
генеративные органы локализуются на физически верхней стороне
побега даже в условиях инверсии, проявляя этим известную консер-
вативность механизмов восприятия гравитационного фактора. Объ-
10
яснить механизм этого явления пока не представляется возможным.
Относительно ясной остается лишь* то, что активность фитогормо-
нов изменяется в поле гравитации. Вероятно, гормоны включаются
в работу сенсорного аппарата.
Морфогенез генеративных почек хвойных
Сосна обыкновенная и кедр сибирский. Сроки зало-
жения почек у этих видов варьируют в зависимости ст экологиче-
ских и погодных условий. В условиях Красноярской лесостепи и Бу-
рятской АССР мужские генеративные почки сосны обыкновенной
закладываются в III декаде июня, в Центральной Якутии - в I де-
каде июля. У кедра сибирского первые зачатки микростробилов по-
являются позднее, чем у сосны, - в начале июля.
Приблизительно те же сроки заложения микро стробилов отмеча-
лись у сосны обыкновенной и кедра сибирского в европейской ча-
сти СССР и Сибири /Котелова, 1956; Минина, Пискунова, 1963;
Гиргидов, 1964; Николаева, 1965а, б; Некрасова, 1966, 1972;
Козубов и др., 1967; Минина, 1971; Козубов, 1974; Хазова и
др., 1979; Артемов, 1981/.
На первом этапе внутрипочечного развития зачатки микростро-
билов ые отличаются от ростовых почек. Через 2-3 нед после за-
ложения (у сосны обыкновенной в середине июля, у кедра сибирско-
го в конце июля) они проявляют специфичность. Мужские почки от-
личаются от ростовых более крупным размером и приобретением
формы конуса (Прил., табл. 1> 1,2). Митотическая активность апек-
са усиливается. В этот период отмечаются первые признаки диффе-
ренциации микро спорофиллов. Заложение последних происходит от
основания апекса к его верхушке. У сосны обыкновенной мужские
генеративные почки полностью дифференцируются на микроспорофил-
лы в конце июля, а у кедра сибирского в начале августа (Прил.г
табл. 1,3).
В течение августа - сентября у сосны обыкновенной формиру-
ются микроспорангии, в которых выделяются крупные клетки архе-
спория. У кедра сибирского микроспорофиллы с осени не имеют
микроспорангиев или они едва намечаются. М икроспоро фи л новые ко-
лоски осенью и в течение зимы у него представляют гистологиче-
ски однородную ткань - типичные меристематические клетки с круп-
ными ядрами. Прерванная зимой дифференциация микроспорофиллов
заканчивается в период быстрого роста побегов, в конце мая.
* Женские генеративные почки закладываются в апексе позднее
мужских. У сосны обыкновенной инициация макростробилов происхо-
дит в I декаде июля. У кедра сибирского сроки заложения женских
зачатков отодвигаются на 10-14 дней. Разрыв между крайними да-
тами обнаружения указанных структур может варьировать от неде-
ли и более в зависимости от погодных и экологических условий. По
данным Т.П. Некрасовой /1972/ и А.Н. Николаевой /1965/, сро-
ки заложения женских зачатков у кедра сибирского более поздние
11
и приходятся на середину августа. На более ранние сроки заложе-
ния женских почек в Северо-Восточном Алтае указывал В.Н. Во-
робьев /1964, 1965/. Вероятно, некоторое несовпадение в сроках
заложения женского апекса у кедра сибирского объясняется невоз-
можностью отличия егс от ростового на первых этапах образования.
Позднее (в июле) апекс макростробила становится намного
крупнее апекса брахибластов и микростробилов. В конце июля по-
являются первые признаки дифференциации женских зачатков. Фор-
мируются примордии собственных покровных чешуи. В середине ав-
густа закладываются кроюшие чешуи. До периода зимнего покоя
закладываются 5-6 рядов кроющих чешуй (Прил., табл. IX, 1 ).
Осенью и в течение зимы зачатки женских шишек у кедра си-
бирского и сосны обыкновенной находятся на стадии эмбрионально-
го бугорка, состоящего из меристемы паренхимных клеток. Как
мужские, так и женские генеративные органы сосны при заложении
проявляют отрицательный геотропизм. У кедра сибирского он со-
храняется при дальнейшем развитии макростробила, а у сосны обык-
новенной меняется на отрицательный.
Пихта сибирская. Мужские генеративные почки у нее за-
кладываются в конце июня. Примордии микростробилов возникают в
пазухах хвои строго на морфологически нижней стероне побега. От
его основания до середины побега закладывается от 2 до 25 мик-
ростробилов, В начале июля размер примордиев микростробилов уве-
личивается (высота 200 мкм) и начинается их дифференциация. На
флангах апекса происходит активное деление клетск, формируются
микроспорофиллы. В середине августа в них различаются два мик-
роспорангия, заполненных однородными крупными клетками. В се-
редине августа - начале сентября микроспорангии разрастаются,
формируется ткань археспория, состоящая из крупных клеток с гу-
стой цитоплазмой. Вокруг археспория образуется тапетум. Митоз в
клетках археспория продолжается до октября. Развитие мужских ге-
неративных зачатков у пихты в год заложения осуществляется в
более сжатые сроки по сравнению с сосной.
Женские генеративные почки закладываются на 2 нед позже
мужских (середина июля) и не в пазухе листа, как у последних, а
между ними. На побеге, как правило, закладывается 2-3 почки. В
III декаде июля можно видеть пять правильных рядов примордиев
семенных чешуй в почке. Весь зачаток макростробила покрыт мно-
жеством кроющих чешуй, склеенных смолистым веществом (рис. 2).
Проявление пола у пихты сибирской в конце первого вегетаци-
онного периода (в августе, сентябре) заключается в продолжении
заложения семенных чешуй в верхней части формирующегося мега-
стробила. В это время почка достигает 250 мкм в высоту и
500 мкм в основании. Не все заложившиеся женские генеративные
почки у пихты сибирской развиваются. У женских генеративных по-
чек пихты из 2-3 зал сжившихся 1-2 на побеге всегда абортируютс;
По данным Т.П. Некрасовой /1983/, неурожаи шишек у пихты
сибирской зависят в первую очередь от слабой их закладки и отми-
рания большинства из них. Это особенно четко проявляется в небла-
1Я
Рис. 2. Внешний вид жен-
ской генеративной почки пих-
ты сибирской. х15.
1 - хвоя; 2 - зачаток мега-
стробила; 3 - основание мегаст-
робила; 4 - покровные чешуи.
го приятные годы. Вероятно,
причины прекращения разви-
тия женских почек связаны
с внутренней регуляцией ро-
стовых и генеративных про-
цессов при усиливающемся
воздействии внешних факто-
ров.
Представления о физиологических свойствах тканей в зачатке
макростробила в период заложения семенных чешуй в почке были
получены при помощи некоторых гистохимических реактивов: нейт-
рального красного, метиленового синего, реактивов Люголя, Эрли-
ха и Сальковского.
Результаты окрашивания показали, что локализация определен-
ных веществ в задатке макростробила различна. Так, крахмал, про-
явившийся при помощи реакции Люголя, обнаруживался только в
верхней части оси макростробила. Индольные соединения, опреде-
ляемые реактивом Эрлиха, содержались в сердцевине макростроби-
ла и основания кроющих чешуй. Реакция Сальковского оказалась
крайне слабой; окрашивалась лишь средняя часть семенных чешуй,
где обычно образуются структуры семяпочки. В нижних, наиболее
развитых, семенных чешуях возможно проявление только первых
признаков дифференциации тканей будущей семяпочки. Следователь-
но, начальный акт заложения связан с накоплением ауксинов ин-
дольной природы. Между тем известно, что у сосны обыкновенной
реакция Сальковского в семенных чешуях обнаруживается только
весной после зимнего покоя почки 2-го года жизни /Некрасова,
1972; Козубов, 1974/. Удаление зачатков семенных чешуй пока-
зало, что окрашивание нейтральным красным происходит только в
тканях самой верхушки, причем более заметно у зачатков нижней
части макростробила, чем верхней. Известно, что самые молодые
ткани не воспринимают краситель, что свидетельствует о том, что
указанные структуры растут от основания. Метиленовая синь окра-
шивала нижнюю часть изолированного зачатка семенной чешуи лишь
в местах повреждение тканей. Остальные части его оставались бес-
цветными.
Следовательно, выявлены чрезвычайно разнообразные структу-
ры, составляющие макростробил в его раннем возрастном состоя-
нии. Большинство из них имеет преимущественно меристематиче-
ский характер тканей, не реагирующий на применение указанных
красителей.
13
Таким образом, определение пола у представителей семейства
Pinaceae обусловлено генетическим фактором (локализацией на
побеге), а также физиолого-биохимическими процессами, в частно-
сти гормональным обменом. В то же время оно зависит и от внеш-
них факторов, в первую очередь от гравитации.
Глава II
ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА
Кедр сибирский
Проявление пола у сосны в Сибири осуществляется в течение
двухлетнего цикла развития. В первый год внепочечной жизни про-
текают процессы опыления и прорастания пыльцы, макроспорогене-
за и начальные этапы гаметогенеза. Во второй завершается форми-
рование гаметофитов, сопровождаемое оплодотворением и развити-
ем зародыша. От опыления до оплодотворения прбходит один год.
Половая репродукция кедра сибирского изучена слабее по срав-
нению с другими представителями семейства Pinaceae. Недоста-
точно полно освещены в литературе макроспорогенез и гаметоне-
нез, вообще не освещены оплодотворение и ранний эмбриогенез, от-
клонения в эмбриологическом развитии при аномальном формирова-
нии репродуктивных органов и т.п.
Деревья кедра сибирского, используемые для цитоэмбриологи-
ческого анализа, произрастали в древостоях низкогорья Западного
Саяна на высоте 340 м над ур. м. Наблюдения проводили в при-
поселковом кедровнике (с. Листвянка Ермаковского района) и на
постоянной пр. пл. 5, расположенной в бассейне рек Оя и Кебеж.
Горы Южной Сибири - наиболее благоприятное место для про-
израстания кедра сибирского. Оптимальное сочетание тепла и вла-
ги обусловливает формирование производительных и высокоурожай-
ных кедровников, приуроченных к низкогорьям черневого пояса из-
быточно влажных районов Алтае-Саянской горной области. Климат
низкогорья континентальный, достаточно влажный (475 мм осад-
ков в среднем за год). Среднегодовая температура *0,4 °C,
июля 18t8t января-18,5 °C. Почвы серые лесные. Тип леса - кед-
ровник высокотравно-папоротниковый. Полнота древостоя 0,7,
класс бонитета II /см. об этом подробнее: Поликарпов, Назимова,
1963; Протопопов, 1965; Поликарпов и др., 1986; Смирнов,
1970/.
Объекты исследования отобраны и изучены по морфологическим
и эколого-физиологическим признакам А.И. Ирошниковым /1963,
1964, 1974/. Для таких деревьев характерно формирование ши-
шек с различной способностью образовывать семена (табл. 2).
Особого внимания заслуживали особи кедра сибирского с уско-
ренным однолетним и смешанным (одно-двухлетним) типом фор-
Таблица 2. Характеристика деревьев кедра сибирского в западно-
саянской популяции /по: Ирошников, 1974/
Номер дере- ва Диа- метр, см Высо- та, м Воз- раст, лет Длина шишек, мм Специфика репродуктивной сферы
704 51 17 81 56+1,2 Нео дно временное развитие женских шишек в пределах кроны. Шишки и семена не крупные. Недоразвитых семян > >50 %
217 46 21 70 59,2+2,8 Семенные чешуи и однолетние шишки после окончания пыле- ния остаются долгое время сомкнутыми. Зрелые шишки средней величины. Семена не крупные. Много пустых семян
808 63 20 63 70,1+0,06 Неустойчивость в многолет- нем цикле сроков созревания шишек. Семена крупные
810 61 28 70 42,0+1,4 Много недоразвитых семян, сильно выражена ’ полиэмбрио- ния (38-44 %). Формируются шишки с ускоренным однолетг-- ним циклом развития. Хвоя длинная, образующая брахибла- сты с 6-7 хвоинками
492 62 23 82 64,0+0,7 Семенные чешуи в нижней ча- сти однолетних шишек иногда приближаются к чешуйкам вто- рого года. Зрелые шишки и семена крупные. Полиэмбрио- ния достигает 39 %
476 59 20 75 63,0+0,9 Типичное дерево. Зрелые шиш-
ки средней величины. Семена
некрупные
мирования женских шишек. Такие деревья представлены в популяци-
ях редко (0,2-0,5 %). Каждое из них отличалось по ряду признаков
длйне хвои, числу хвоинок в брахибласте, охвоению побегов, числу
зародышей в семени. Для особей с однолетним циклом развития
(808 и 810) характерно происхождение большинства или части
этапов формирования семян в год цветения.
Развитие пыльцы и пыление. В развитии мужского гаме-
тофита у кедра сибирского, так же как и у других сосен, можно условно
выделить два периода, резко различающихся по темпам и специфи-
15
ке. Первый охватывает процессы, протекающие в микроспорангиях и
ведущие к образованию зрелых пыльцевых зерен. Второй начинает-
ся после попадания пыльцевых зерен на нуцеллус семяпочки. В те-
чение этого периода происходит прорастание пыльцы, рост пыльце-
вой трубки и формирование мужских гамет.
Весной, в год пыления, мужские генеративные структуры у кед-
ра сибирского в западно-саянской популяцииЛтредставлены микро-
стробилами, состоящими из микроспорофиллов, сидяших на централь-
ной оси в базипетальной части почки. Покоящиеся микро с пор ангии
имеют интенсивно окрашенные спорогенные клетки (Прил., табл. I,
4-5). Митотические деления в спорогенной ткани возобнов-
ляются при переходе температуры воздуха через 5 °C. К середине
мая выделяется слой тапетума и формируются клетки археспория.
Обособление микроспороцитов отмечается в конце II декады мая
(Прил., табл. I, 6 ).
Мейоз начинается в III декаде мая, иногда в начале июня и
длится 5-7 дней:
1977 Период 25-31.05 t > 5 °C эф 143,3
1978 27.05-2.06 187,2
1979 23-30.05 142,6
1980 25-30.05 121,4
При мейозе материнские клетки делятся симультанно и образу-
ют тетрады микроспор, объединенные общей оболочкой (Прил.,
табл. I, 7 ). Через 1-2 дня тетрады распадаются и сразу же вок-
руг одноядерных микроспор начинают формироваться воздушные меш-
ки. После этого микроспоры увеличиваются в размере и в них про-
исходит отложение крахмала.
От распада тетрад до митотических делений у кедра сибирско-
го проходит от 8 до 15 дней в зависимости от погодных условий.
Первое деление начинается за 3-4 дня до пыления, после чего фор-
мируются узкая проталлиальная и большая центральная клетки. По-
следняя делится и образует вторичную проталлиальную клетку и ан-
дериальную инициаль. Третье митотическое деление происходит за
1-2 дня до вылета пыльцевых зерен из спорангиев. Формируются
большая сифогенная и генеративная клетки. Последняя прилегает к
внутренней проталлиальной клетке.
К моменту рассеивания пыльцы у кедра сибирского проталли-
альные клетки разрушаются и остаются в виде полосы у прокси-
мального полюса. По оси полярности по направлению к дистальному
концу элементы пыльцевого зерна расположены в следующем поряд-
ке: разрушенные проталлиальные клетки, ядра генеративной и сифо-
генной клеток.
Длина тела зрелых пыльцевых зерен у кедра сибирского колеб-
лется от 46 до 57 мкм, высота - от 40 до 47 мкм, длина и вы-
сота воздушных мешков соответственно от 20 до 30 и от 36 до
16
Таблица 3. Размеры пыльцевых зерен у особей кедра сибирско--
го, мкм (М+ т)
Номер дерева Год сбора Длина тела Высота тела Длина воз- душного мешка Высота воздушно- го мешка
704 1963 50+0,2 43 + 0,2 — 38+0,2
1964 54+0,2 44+0,2 — 36+0,2
1966 52+0,2 45+0,1 22+0,2 41+0,1
1967 46+0,2 40+0,2 26+0,1 42+0,1
1978 52+0,8 43+0,1 21 + 0,1 36+0,3
217 1964 56+0,1 46+0,1 — 41+0,1
1966 57 + 0,2 46+0,1 24+0,2 44+0,8
1967 — 42 + 0,1 29+0,1 41+0,1
1978 55+0,2 46 + 0,2 20+0,2 42+0,2
492 1978 55+0,2 47 + 0,2 30+0,2 40+0,2
476 1978 49+0,2 43+0,1 22+0,1 37+0,2
686 1963 56+0,2 46 + 0,2 42+0,2
1964 54+0,2 46+0,2 — 40+ 0,3
1965 55+0,2 44+0,1 — 36±0,2
808 1966 55+0,2 47 + 0,1 26+0,2 41+0,1
1967 — 45+0,1 29+0,2 45+0,1
1978 55 + 0,1 45+0,2 25+0,2 37+0,2
810 1978 54+0,2 42+0,1 27+0,2 38+0,2
Предел
вариа-
ций 46-57 40-47 20-30 36-45
45 мкм (табл. 3). Аналогичные размеры пыльцевых зерен отмече-
ныи А.Н. Николаевой /1974/. Пыльца кедра сибирского из западно-
саянской популяции по размерам не отличается от пыльцы на юге
Томской области /Некрасова, 1972, 1973/.
Вылет пыльцы кедра сибирского в западно-саянской популяции
происходит, как правило, в I—II декадах июня. При жаркой пргоде
он осуществляется в течение 2-3 дней, а при дождливой - 3-7. На-
чало пыления зависит от погодных условий в начале вегетационного
периода и варьирует по годам.
.2 Зак. 859
17
Данные наблюдений А. И. Ирошникова /1974/:
Период пыления эф
1959 18-23 Не опр,
1960 10-15 №
1961 15-20 335
1962 6-12 315,8
1963 17-23 340,9
1964 10-17 316
1965 1-6 263,1
1966 13-17 303,4
1967 5-11 351,3
1968 4-10 310,9
1969 15-20 316,8
1970 18-22 302,3
1971 13-18 320,7
1972 9-13 247,0
Данные наблюдений автора
1977 10-14 344,7
1978 11-16 339
1979 9-13 350,4
1980 12-15 272,4
Сумма эффективных температур на период пыления колебалась
в разные годы от 247 до 351,3 гр ад-дней. Близкие суммы эффек-
тивных температур, при которых происходило рассеивание пыльцы
кедра сибирского в Новосибирской и Томской областях, получены
Т.П. Некрасовой /1977/ и А.И. Земляным /1982/.
Жизнеспособность и качество пыльцы. Эффектив-
ность опыления в числе прочих факторов определяется качеством
пыльцы. О последнем можно судить по жизнеспособности пыльцы и
обеспеченности ее жизненно необходимыми соединениями.
Для определения жизнеспособности пыльцы кедра сибирского
она проращивалась в растворе сахарозы и в минеральной среде, ре-
комендованной Nygaard /1969, 1970/.
Минеральная среда менее пригодна для проращивания пыльцы
данного вида, о чем свидетельствуют следующие данные:
Номер Минеральная среда Сахароза
дерева
704" 46,9* 51,4
47,4+4,47 86,7+7,34
*В числителе - количество пыльцевых трубок, %, в знаменате-
ле - длина пыльцевых трубок, мкм.
18
Номер образца Минеральная среда Сахароза
217 44,0 73,5
48,1+3,47 80,5+4,56
808 45,6 81,6
68,1 + 5,98 76,0+3,34
492 19,9 25,0
42,7+2,48 46,2 + 3,52
Пыльцевые зерна кедра сибирского прорастают на вторые сут*-
ки после посева. Максимального размера пыльцевые трубки дости-
гают уже на 3 - 4-й день (табл. 4).
Во все годы изучения жизнеспособность пыльцы кедра сибир-
ского вполне удовлетворительна - большая часть пыльцы прораста-
ла на питательной среде. Образование стерильной пыльцы наблюда-
лось очень редко. Лишь в 1979 г. жизнеспособность пыльцы пони-
зилась, а у дерева 704 проросло только 16,8 % пыльцевых зерен
при длине пыльцевых трубок в среднем 49 мкм. Жизнеспособность
пыльцы кедра сибирского претерпевает значительные колебания не
только у отдельных деревьев, но и у одних и тех же особей в раз-
ные годы. Можно отметить лишь дерево 217, у которого жизнеспо-
собность пыльцы в течение ряда лет изменялась незначительно (от
63 до 89 %).
По данным гистохимического анализа, свежесобранная пыльца
характеризуется высоким содержанием жизненно необходимых сое-
динений, таких как крахмал, аминокислоты, умеренным - фитогор-
монов, жиров и SH-групп (табл. 5). Методами бумажной и тонко-
слойной хроматографии выявлена большая изменчивость числа ком-
понентов и активности регуляторов роста, аминокислот, углеводов и
липидов в пыльце у разных особей кедра сибирского /Ларионова,
1974; Кудашова и др., 1975; Минина, Ларионова, 1974/. Зре-
лая пыльца кедра сибирского содержит активные ауксиноподобные
вещества, биологически нейтральные вещества и слабые ингибито-
ры /Ларионова, 1974/. Выявлены определенные состав и количе-
ство свободных аминокислот, низкомолекулярных углеводов и жиров
в пыльце /Осетрова, 1974; Кудашова и др., 1975; Ларионова и
др., 1977/ Отмечено очень высокое содержание пролина, состав-
ляющего 35 % от суммы свободных аминокислот. Высокой актив-
ностью ауксиноподобных веществ и, наоборот, снижением уровня уг-
леводно-азотного обмена выделяется дерево 808.
Благоприятное сочетание экологических факторов (особенно тем-
пературы в период мейоза, постмейотического развития и пыления)
способствует формированию пыльцы высокого качества у кедра си-
бирского в западно-саянской популяции.
Развитие семяпочки и гаметофитов. Особенностью
онтогенеза семяпочек и развития женского гаметофита у предста-
вителей рода Pinus является двухлетний цикл развития. Формиро-
вание эмбриологических структур происходит у них более медлен-
19
Таблица 4. Жизнеспособность пыльцы у опытных деревьев кедра
Год наблк>- дений 704 [ 217 1 1 ... 492
60
1963 90 — — / /
60 88 78 \
1964 50 200 100 4
1965 — — —
60 70 89
1966
120 120 140
75 70 70
1967 110 130 130
70 78
1968 110 — 110
90 89 90
1971
140 130 150
69 77 88
197 2
100 100 130
1977 39,3 71 41,4
97,4+1,50 94,1 + 2,16 106,2 + 2,16
1 Q*7 Q. 73,5 70,5 73,9
X W / О 93,3+3,54 98,7 + 1,01 141+3,52
1 0*7 Q 16,8 63,1 52,0
1У 1 У 49,1+2,69 70,7+2,13 87,1 + 2,15
51,4 73,5 25
X uOU 86,7+7,34 80,5+4,56 46,2+3,52
Примечание. В числителе - количество проросших пыльцевых
зерен, %; в знаменателе - длина пыльцевых трубок, мкм.
ними темпами по сравнению с другими представителями семейст-
ва Pinaceae.
Женские генеративные структуры кедра сибирского после осен-
не-зимнего покоя представлены макростробилами, покрытыми поче-
чными чеШуями. У основания кроющих чешуй формируются семен-
ные чешуи (Прил., табл. II, 1). В III* декаде мая в пазухе семен-
ных чешуй закладываются ткани двух семяпочек. До опыления се- i
мяпочки развиваются быстро, в течение 2-3 нед. Они относятся к
типу прямостоячих - прямых, ортотропных. В начале июня в семя-
20
сибирского
476 808 810 628 890
— 40 70 — 80 110 —
— — — 80 70 _ —
— 2 25 — — —
60 110 90 160 — 80 100 —
75 100 60 70 — — —
85 70 85 130 — 60 90 —
90 140 90 145 — 90 170 —
— 65 80 — — —
63,5 43,6
86,7+2,86 103,1 + 2,0
54,9 83,2
100,2+5,13 49,0 131+2,52 30,3 76,2
62,8+2,24 41,6 90,8+3,14 81,6 74,3 136,2+3,57
64,8+3,81 76+3,34 81+2,51
почках полностью оформляется нуцеллус, интегумент и микропиле.
Нуцеллус представляет собой однородную хорошо развитую ткань.
Клетки его интенсивно окрашиваются красителями на белки и нук-
леиновые кислоты, но не содержат крахмала. Перед опылением в
апикальной части нуцеллуса появляется нуцеллярная подушечка,
представляющая собой вогнутое углубление. Периферические клет-
ки последней интенсивно окрашиваются проц исковыми красителями
на углеводы и слизи (Прил., табл. II, 2, 3).
В I декаде июня среди клеток нуцеллуса выделяется крупная
клетка с большим слабоокрашенным ядром - материнская клетка
макроспоры (макроспороцит). В базальной части макроспороцита
Таблица 5. Распределение пыльцевых зерен по интенсивности ок-
рашивания, %
Номер дерева Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно окра- шено Номер дерева Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно окрашено
Крахмал Аминокислоты
808 6 8 86 704 39 23 38
217 3 25 72 492 10 10 80
704 2 16 82 476 28 10 62
492 3 8 89
476 3 15 82 Сульфгидрильные соеди- нения (SH-группы)
Производные ин- дольные соединения 808 217 57 40 43 60 0 0
808 1 50 49 704 42 58 0
217 3 80 17 492 30 70 0
704 5 66 29 476 28 72 0
492 2 75 23
475 8 75 22 Жиры
Амино к исло ты 808 217 10 16 59 57 31 27
808 14 10 76 704 21 56 23
217 47 26 27 492 11 52 36
476 20 51 29
накапливается крахмал. Мейоэ осуществляется в течение 5-7 дней
(конец I - начало II декады июня). В результате мейоза образуются
диады, а затем тетрады макроспор (Прил., табл. II, 4-6). Ядра по-
следних значительно слабее окрашиваются на ДНК, РНК и белки,
чем окружающая ткань нуцеллуса. Часто опытным деревьям кедра
сибирского свойственно формирование укороченного ряда макроспор
(триады). В последующие 3-5 дней верхние макроспоры дегенериру-
ют. Способность к росту и развитию сохраняется у нижней функцио-
нальной макроспоры, которая формирует женский гаметофит. По дан-
ным биохимического анализа, от начала появления из почки по ме-
ре роста и развития макростробила в его тканях происходят значи-
тельные Изменения активности фитогормонов. В период заложения
макро спороцита, опыления и мейоза в экстрактах из тканей макро-
стробила накапливаются преимущественно ингибиторы /Минина, Ла-
рионова, 197 9/.
Стадия мейоза у кедра сибирского происходит независимо от то-
го, присутствует или отсутствует пыльца на нуцеллярной подушке
нуцеллуса, т.е. произошло опыление или нет. Начальные этапы раз-
вития женского гаметофита также могут протекать без опыления.
Однако дальнейшее развитие прекращается и семяпочки к концу ве-
22
гетационного периода (через 1,5-2 мес после опыления) абортиру-
ются. Состояние женских генеративных структур кедра сибирского
на период пыления следующее, %:
Макроспороцит Мейоз Женский гаметофит
1977 0 70 30
1978 0 24 76
1979 95 5 0
1980 10 54 36
Через 7-8 дней после начала пыления интегументы смыкаются
независимо от того, произошло опыление или нет. При опылении на
нуцеллярную подушку нуцеллуса попадают два, реже 1,3 пыльцевых
зерна. Прорастание пыльцы начинается через 9-12 дней после опы-
ления (Прил., табл. II, 7 ). Ядро сифогенной клетки опускается в
пыльцевую трубку, а генеративное остается в пыльцевом зерне. В
этот период клетки, расположенные в базипетальной части нуцеллу-
са, получившие название rib meristem /Singh, 1978, Owens
et al, 1981/, интенсивно делятся. Апикальные клетки, прилегаю-
щие к растущим пыльцевым трубкам, растягиваются и накапливают
крахмал.
Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) у кедра
сибирского, так же как и у других хвойных растений, протекает по
ценоцигному типу. Ядро функциональной макроспоры подвергается
нескольким синхронным делениям без образования клеточных сте-
нок. При этом свободные дочерние ядра располагаются по всей ци-
топлазме женского гаметофита. Вокруг последней формируются 4-6
слоев клеток тапетума, отличающихся от других клеток нуцеллуса
более темным окрашиванием ядер. В конце июня - начале июля ци-
топлазма зародышевого мешка приобретает бледно-розовый цвет,
что свидетельствует о содержании в ней углеводов. Клетки нуцел-
луса в этот период интенсивно накапливают полисахариды. По дан-
ным биохимического анализа, в тканях женского гаметофита появ-
ляются активные ауксины.
В течение вегетационного периода значительных изменений в
развитии зародышевого мешка не наблюдается. В цитоплазме его
происходит лишь кратное увеличение свободных ядер (Прил.,
табл. Ill, 1, 3). Так, в I дёкаде июля просматривалось до 24 сво-
бодных ядер. К этому времени зародышевый мешок достигает 279-
302 мкм в-длину и 225-265 мкм в толщину, семяпочка соответ-
ственно 850 и 490 мкм (табл. 6).
Период роста мужского гаметофита непродолжителен, 20-30
дней. Длина пыльцевых трубок достигает 200 мкм. В конце июля
генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, делится и
формирует сперматогенную и стерильную клетки. В августе - сен-
тябре для кончиков пыльцевой трубки характерно образование кал^
лозных пробок, что свидетельствует о прекращении в ней ростовых
процессов.
23
Таблица 6. Размеры женских эмбриологических структур у опытных деревьев кедра сибирского, мкм (М+т)
Дата 808 704 217 492 476
Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина
2.07 6.07 2 91+9 Зар 1-й 245+6 одышевый мешок год развития 212+4 218+4 279+8 254+8 227+5 284+6 214+9 225+5 230+4 302+3 216+3 265+4 220+3 292+6 210+2 22 9+4
17.07 345+6 261+4 320+5 276+5 366+2 345+3 323+3 281+4 325+5 310+5
27.07 355+6 270+4 328+3 281+4 369+3 349+7 251+3 297+3 340+5 325+4
2.08 401+7 324+5 338+7 337+3 381+4 352+5 392+5 391+4 375+5 360+5
31.08 510+5 у355+7 457+5 440+3 513+5 513+5 557+7 532+6 490+4 455+5
26.09 625+6 557+6 568+4 532+3 602+5 587 + 4 637+4 616+7 618+5 590+4
29.05 2470+16 2-й 1960+12 год развития 1560+8 1210+7 1860+16 1425+4 2250+8 184046 1990+11 1672+10
9.06 5330+20 2680+11 2970+11 1990+10 2900+22 1425+13 3075+11 2110+10 3100+11 2215+12
13.06 5910+30 2900+18 4534+45 2055+26 3870+11 1460+12 5830+11 2410+16 5210+12 2330+13
26.06 8460+70 3020+14 6430+13 2300+10 5715+12 1970+10 6720+15 2530+16 6040+14 2710+15
19.07 9020+68 3520+17 7200+17 2980+17 5820+11 2930+25 7930+12 2755+13 6750+12 2819+13
2 9.05 214+1 Арх 160+1 егони и 107+1 71+1 233+3 195+1 240+1 193+1 220+2 120+1
2.06 492+4 356+3 315+3 165+1 445+3 285+2 502+5 2 90+3 450+3 220+2
6.06 594+5 320+3 571+7 320+3 624+6 285+3 660+6 310+3 610+5 310+3
9.06 625+4 381+3 570+ 5 324+3 630+6 373+4 712+6 392+3 650+5 345+4
В конце июля в тканях женских шишек кедра сибирского начи-
нают интенсивно накапливаться ингибиторы роста, вероятно, вызы-
вающие торможение роста женских шишек и затухание эмбриологи-
ческих процессов /Минина, Ларионова, 197 9/. В конце сентября в
женском гаметофите определяется 80-100 свободных ядер. Заро-
дышевый мешок достигает 637 мкм в длину и 616 мкм в ширину,
семяпочка соответственно 1520 и 1010 мкм (см. табл. 6). В
это время цитоплазма гаметофита окрашивается в ярко-малиновый
цвет, что говорит о значительном увеличении в ней углеводов. В
клетках нуцеллуса уменьшается содержание крахмала. Лишь в от-
дельных клетках средней части нуцеллуса можно видеть немногочис-
ленные гранулы крахмала. Оболочки клеток верхушки нуцеллуса на-
много утолщаются и окрашиваются в малиновый цвет. Их цитоплаз-
ма накапливает углеводы. Эмбриологические структуры мужского и
женского гаметофитов кедра сибирского вступают в стадию покоя
до весны следующего года.
Следует отметить, что только 25-30 % семенных чешуй в шиш-
ке формировали фертильные семяпочки. Следовательно, максималь-
ное число семян в шишке может составить 50-60 шт. Аналогичные
данные получены для Pinus sibirica /Ирошников, 1974/,
Р. sylvestris /Sarvas, 1962/ и Р. contorta /Owens et
al., 1981/.
После зимнего покоя в семяпочках 2-го года жизни в течение
вегетационного периода происходит ряд важнейших эмбриологических
процессов, связанных с кульминационным моментом в формировании
семян - актом оплодотворения и развитием зародыша. В марте жен-
ский гаметофит кедра сибирского представляет собой ценоцит с
большим числом свободных ядер, окруженный клеточной мембраной.
В конце апреля - начале мая начинаются деления в тапетуме и ну-
целлусе, возобновляется свободно яд ер ное деление зародышевого
мешка. В середине мая женский гаметофит переходит от ценоцит-
ной к целлюлярной стадии развития. О наступлении последней сви-
детельствует быстрое образование клеточных стенок к центру за-
родышевого мешка. Формирование клеточного гаметофита происходит
так же, как и у других видов сосны, в центростремительном на-
правлении. Ко времени образования клеточного гаметофита тапе-
тальные клетки делятся и становятся бинуклеарными.
В начале III декады мая в микропилярной части зародышевого
мешка обособляются 3-4 (реже 2-5) длинные пирамидальные клет-
ки, дающие начало инициалям архегония. Клетки, окружающие ини-
циал и архегония, делятся, формируют мелкие изодиаметрические
клетки обкладки с темно окрашенной цитоплазмой и большими ядра-
ми. Каждая инициаль делится на маленькую внешнюю первичную
шейковую клетку и большую внутреннюю центральную (оогенную
клетку). Через 2-3 дня первичная шейковая клетка образует одно-
слойную шейку архегония, состоящую из четырех клеток.
В конце мая центральная клетка увеличивается в размере и
при окрашивании пропионовыми красителями выглядит совершенно
белой с редкими и тонкими тяжами цитоплазмы (Прил., табл. III,5).
25
Вокруг центральной клетки формируются клетки обкладки, состоя-
щей из одного слоя небольших по величине и плотно прилегающих
клеток таблитчатой формы с довольно крупными ядрами.
В начале июня центральная клетка архегониев подвергается
очень сильной вакуолизации (Прил., табл. III, 2 ). Через 5-6 дней
архегонии достигают максимальной величины: 712 мкм в длину и
392 мкм в ширину (см. табл. 6). При этом ядро центральной клет-
ки также увеличивается до 50 мкм в длину и 35 мкм в ширину.
Вакуолизация цитоплазмы намного уменьшается. Цитоплазма при-
обретает гомогенное окрашивание. Далее ядро центральной клетки
делится, после чего образуются яйцеклетка и брюшная канальцевая
клетка (Прил., табл. III, 4). Последняя располагается в верхней
микропилярной части архегониев вблизи шейковых клеток и вскоре
разрушается, оставаясь в виде узкой полосы. Ядро яйцеклетки уве-
личивается и опускается в среднюю часть архегония. Размер тако-
го ядра составляет 124,6 мкм в длину и 106,8 мкм в ширину.
Деление ядра центральной клетки служит сигналом для возоб-
новления активности мужского гаметофита. Сперматогенная клетка
опускается к кончику трубки, делится с образованием двух одина-
ковых по размеру мужских гамет. С этого момента начинается ин-
тенсивный рост пыльцевой трубки в направлении архегониев. Ядра
пыльцевой трубки вместе с гранулами крахмала концентрируются
в ее кончике. В половых структурах мужского гаметофита ДНК и
РНК содержится в незначительном количестве в ядре и цитоплаз-
ме. Такое же окрашивание наблюдается и при вторичном росте
пыльцевых трубок. Перед оплодотворением, в момент приближения
спермиев к архегониям, окрашивание их более интенсивное по срав-
нению с ядром яйцеклетки.
К концу I декады июня женский гаметофит кедра сибирского
достигает полной зрелости. Сформированные архегонии состоят из
большого ядра яйцеклетки (длина 180 и ширина 160 мкм), дест-
руктирующего ядра брюшной канальцевой клетки, расположенного в
виде полосы и четырех, лежащих в один ряд шейковых клеток и
однослойной обкладки (Прил., табл. Ш, 6 ). Зрелые архегонии ока-
зываются глубоко погруженными в семяпочку: со всех сторон они
окружаются тонкостенными клетками женского гаметофита и мно-
гослойного интегумента. В этот период ткани женского гаметофи-
та 'содержат в клетках незначительное количество ДНК и особен-
но РНК. При этом цитоплазма окрашивается слабо, а ядро, лежа-,
щее в центре архегония, остается ©нуклеарным. Яйцеклетка дает
яркую реакцию на белки, крахмал в ней не просматривается. В
цитоплазме яйцеклетки появляются специфические структуры - про-
теиновые вакуоли (тельца Гофмейстера). Ультраструктурные иссле-
дования сосны и ели показали, что эти тельца представляют собой
цитоплазматические образования, ограниченные мембраной /Тихова,
Кондратьева, 1987/. Клетки обкладки окрашиваются интенсивно
на нуклеиновые кислоты и белки. Основной объем их клеток занят
ядром. Клетки обкладки имеют все при знаки, свидетельствующие о
метаболической активности и, вероятно, выполняют секреторную и
26
трофическую функции по отношению к архегонию. Клетки проталлиу-
ма окрашиваются очень слабо. В них содержится небольшое количе-
ство ядерной и цитоплазматической РНК и ДНК, а также белков.
Значительное количество последних сосредоточено в области клеток,
прилегающих к архегониям, которые дадут начало зародышевому
каналу.
В цитоплазме и ядрах клеток нуцеллуса очень много нуклеино-
вых кислот. При этом для верхних и средних слоев клеток нуцел-
луса и особенно прилегающих к пыльцевым трубкам характерно бо-
лее интенсивное окрашивание. Клетки нижней части нуцеллуса, при-
мыкающие к женскому гаметофиту, накапливают нуклеиновые кис-
лоты в значительной степени. Такое же соотношение отмечается и
в распределении бёлков в клетках нуцеллуса. Наоборот, накопление
крахмала в клетках последнего возрастает от верхней части нуцел-
луса к нижней.
Период формирования архенониев и появления яйцеклетки яв-
ляется самым напряженным в-развитии эмбриологических структур.
С момента выделения инициал ей архегониев начинается интенсив-
ный рост зародышевого мешка. Размер его увеличивается в 3-4
раза за 7-10 дней’ (см. табл. 6). В последующие дни до оплодот-
ворения стремительный рост зародышевого мешка продолжается.
Размер его увеличивается в 6-7 раз. Такая напряженность росто-
вых процессов в женском гаметофите сопровождается значительной
активацией физиолого-биохимических процессов в семяпочке. В
клетках нуцеллуса интенсивно накапливается крахмал, нуклеиновые
кислоты и белки. Данные хроматографического определения показа-
ли отсутствие ингибиторов в семяпочке и семенной чешуе и присут-
ствие ауксинов и гиббереллинов сильной биологической активности
/Минина, Ларионова, 1979/. Суммарная активность ГБ семяпочки
составляла 212 % от контроля биотеста, принятого за 100 %. Сле-
довательно, в предсингамный период физиолого-биохимические про-
цессы в семяпочке усиливаются, достигая кульминационного момен-
та в период оплодотворения.
При напряженности структурообразовательных и метаболических
процессов в тканях гаметофита в период формирования архегониев
воздействие неблагоприятных факторов среды или ослабленность
отдельных генотипов может привести к развитию деградационных
процессов в половых структурах. Заметные нарушения в эмбрио-
нальном развитии отмечались у двух модельных деревьев: 704,
формирующего недоразвитые семена, и 217 - пустые. У первого об-
разовались только 1-2 архегония и наблюдалось более медленное
развитие эмбриологических структур (на 3-5 дней позже по срав-
нению с другими деревьями). Кроме того, отмечалось слабое на-
копление полисахаридов в клетках нуцеллуса. Вторичный рост пыль-
цевых трубок, как будет показано дальше, происходит не у всех
пыльцевых зерен. У второго дерева наблюдалась деструкция заро-
дышевых мешков во многих семяпочках в начале июля (до 35-
58 %). У семяпочек дерева 217 отмечался развитый интегумент,
деструктируюший зародышевый мешок и нуцеллус.
27
Определение регуляторов роста хроматографическим методом
/Минина, Ларионова, 197 9/ показало, что семенная чешуя и се-
мяпочки дерева 217 в предсингамный период содержат уменьшен-
ное число гиббереллинов с относительно слабой активностью и на-
капливают ингибиторы (вероятно, фенольной природы), обладающие
сильной биологической активностью. Слабое накопление стимуля-
торов роста и значительная интенсификация ростовых процессов,
вероятно, приводят к развитию деградационных процессов в заро-
дышевом мешке. При деструкции гаметофита на данных стадиях
развития происходит образование только покровов семяпочки, что
способствует образованию пустых семян.
Таким образом, у опытных деревьев кедра сибирского форми-
рование женского гаметофита заканчивается появлением архегони—
ев и созреванием их в течение 2 нед. С этого момента нарастает
физиолого-биохимическая активность семяпочек. У особей, форми-
рующих недоразвитые и пустые семена, отмечается нарушение те-
чения эмбриологических процессов.
Оплодотворение. Сингамия в семяпочках опытных деревь-
ев кедра сибирского наблюдается в конце I - начале II декады
июня:
Период 1эф > 5 °C
1977 13-17 357,3
1978 11-16 333
1979 9-13 303
1980 ' 9-12 341
К периоду сингамии зародышевый мешок и семяпочки достига-
ют значительной величины и при последующем развитии семян из-
меняются мало (см. табл. 6). Интересно отметить, что оплодотво-
рение у изучаемых деревьев происходит через 12 мес после опы-
ления и совпадает с опылением семяпочек 1-го года развития но-
вой генерации. При неблагоприятной прохладной и дождливой пого-
де оплодотворение может опережать опыление на 3-7 дней (напри-
мер, 198(Хг.).
Предсинпамный период является кульминационным в развитии
эмбриологических структур: белки, нуклеиновые кислоты, крахмал
полностью заполняют клетки нуцеллуса. Данные биохимического ана<
лиза свидетельствуют о чрезвычайно высокой активности фитогор-
монов в тканях семяпочки перед оплодотворением /Минина, Ларио-
нова, 1979/. При этом ауксины в семяпочках и семенной чешуе
исчезают, а гиббереллины накапливаются. Источником содержания
фитогормонов, по мнению Е.Г. Мининой и Н.А. Ларионовой /1979/,
является семенная чешуя. Метаболитические процессы особенно ак-
тивируются в течение прохождения пыльцевых трубок.
Быстрый и направленный рост пыльцевых трубок у кедра сибир-
ского, вероятно, обеспечивается хемотропической активностью. Иэ-
28
постно, что у покрытосеменных растений хемотропический эффект
па рост пыльцевых трубок оказывают синергиды /Бритиков, 1954;
Горасимрва-Невашина, 1958; Kapil, Bhatnagar, 1975/. Вероят-
но, у кедра сибирского, так же как у других хвойных, такую роль
могут выполнять шейковые клетки, о чем свидетельствуют некото-
рые превращения, происходящие здесь. За 2-3 дня до оплодотво-
рения цитоплазма шейковых клеток при окрашивании красителями
темнеет, а при окрашивании проционами приобретает красный цвет,
что свидетельствует о накоплении в ней углеводов.
Можно предположить, что шейковые клетки вырабатывают хе—
мотропные вещества и, вероятно, по аналогии с синергидами жи-
вотных являются проводниками содержимого пыльцевых трубок.
При прорастании пыльцевые трубки с ядрами и гранулами крах-
мала достигают архегониев, раздвигают шейковые клетки и содер-
жимое их переходит в рецептивную вакуоль (Прил., табл. IV, 1, 2).
Продвижение пыльцевой трубки в глубь архегония не отмечено.
Обычно она разрывается при прохождении между шейковыми клет-
ками. Интересно отметить, что ядра пыльцевой трубки при продви-
жении в яйцеклетке, вероятно, теряют собственную цитоплазму и
на препаратах видны "голые" ядра.
Один из спермиев подходит вплотную к ядру яйцеклетки, рас-
положенному в центре архегония. При этом ядро женской гаметы
составляет 160 мкм, мужской - 40-50 мкм. Структура послед-
них представлена плотно упакованными нитями хроматина. Если яд-
ро яйцеклетки не окрашивается по Фельгену, то ядра спермиев об-
шиваются реактивом интенсивно. В начальной стадии сингамии со-
единяющиеся ядра не утрачивают своей индивидуальности. Они от-
делены друг от друга двойной мембраной. Затем мембраны, разъе-
диняющие гаметы, исчезают и наблюдается образование двух групп
хромосом - происходит первое деление зиготы. При образовании об-
щего веретена хромосомы отчетливо видны в метафазе (Прил.,
табл. IV, 3, 4). Образовавшиеся два дочерних ядра повторно делят-
ся и формируют четыре свободных ядра проэмбрио. Эти четыре
ядра смещаются к основанию архегония (Прил., табл. IV, 5, 6;
табл. V, 1, 2).
В процессе сингамии в верхней части архегония некоторое
время можно видеть дополнительные ядра, представляющие, веро-
ятно, ядра сифогенной и стерильной клеток, а также нефункциональ-
ного. спермия. Заслуживает внимания тот факт, что у отдельных
архегониев они делятся (Прил. Ta6n.V, 6). Такое дополнительное
деление сифогенного и стерильного ядер пыльцевой трубки, не
участвующих в сингамии, отмечалось у Pseudotsuga menzies-
sii /Allen, Owens, 197 2/. Дальнейшая судьба этих ядер
остается неизвестной. Вероятно, они разрушаются.
Сингамия происходит неодновременно не только у разных де-
ревьев, но и внутри семяпочек одного дерева. Так, например, к
концу I декады июня 1977 г. слияние гамет наблюдалось у 60 %
семяпочек дерева 808, значительно меньше у деревьев 217 и
492 (30 и 22 % соответственно) и лишь у отдельных архегониев
29
дерева 704. Интересно отметить, что в этот период у 20 % се-
мяпочек дерева 808 происходит образование четырехъядерной ста-
дии проэмбрио и смещение их в базальную часть яйцеклетки. Ос-
тальные архегонии всех опытных деревьев находятся в состоянии
готовности к оплодотворению. Оплодотворение всех архегониев в
пределах семяпочки происходит очень редко. Из трех-четырех оп-
лодотворяются один-два.
Эмбриогенез. В начале II декады июня в течение следующих
трех дней на отдельных препаратах еще можно видеть процесс син-
гамии. У значительного большинства семяпочек деление зиготы, как
правило, уже завершается и четыре образовавшиеся свободные яд-
ра проэмбрио смещаются к халаэальному концу архегония, где ук-
ладываются в один ряд (Прил., табл.Х/, 2). В этот период у 60 %
семяпочек дерева 808, у 30 % дерева 492 и 16 % дерева 704
четыре ядра разделились с образованием восьмиядерного проэмб-
рио, расположенного в два яруса (по четыре ядра в каждом). При
этом ядра нижнего ряда окружаются клеточными стенками, а верх-
него остаются открытыми со стороны архегония. Затем в после-
дующие дни у всех опытных деревьев клетки верхнего и нижнего
рядов по очереди делятся и формируют еще два дополнительных ря-
да, образуя таким образом 16-клеточное проэмбрио, характерное
для представителей семейства сосновых (Прил., табл. V, 3, 4).
Согласно литературным данным, нижний ярус представлен эмбрио-
нальными клетками, второй - суспензорными, третий - розеточны-
ми, четвертый (верхний) остается открытым, т.е. его ядра свобод-
но лежат в цитоплазме без образования клеточных стенок. В пост-
сингамный период ( II декада июня) количество ДНК в цитоплазме
яйцеклетки уменьшается. В образовавшихся клетках проэмбрио под-
авляются нуклеиновые кислоты. С каждым последующим делением
клеток проэмбрио усиливается накопление последних в ядре и цито-
плазме.
При прохождении проэмбриональной стадии развития в клетках,
дающих начало зародышевому каналу, начинается накопление нук-
леиновых кисЛот, белков и особенно крахмала. При образовании
12-16-клеточной стадии проэмбрио клетки зародышевого канала
полностью заполнены крахмалом. При вторжении эмбрио в зароды-
шевый канал клетки его подвергаются лизису. В этот и последую-
щий периоды происходит накопление нуклеиновых кислот, белков,
крахмала в остальных клетках эндосперма. *
В середине июня (через 7-10 дней после оплодотворения) у
большинства семяпочек клетки среднего sip уса проэмбрио - клетки
суспензора - удлиняются и выталкивают нижележащие эмбриональ-
ные клетки за пределы яйцеклетки в ткань эндосперма (Прил.,
табл. V, 5). В это время проэмбрион аль ная стадия переходит в эм-
бриональную. У отдельных деревьев, например 217, в этот период
все еще наблюдается проэмбриональная стадия развития (8-16-
клеточная). Только в начале П1 декады июня архегонии данного
дерева начинают претерпевать эмбриональную стадию развития.
При внедрении в зародышевый канал рост суспензоров происхо—
30
дит в различных направлениях. В результате этого каждый про-
»мбрио расщепляется на отдельные зачатки эмбрионов (Прил.,
табл. VI, 1, 2). Последние представляют, как правило, четыре од-
нородные шеренги клеток. Эта стадия имела место у изучаемых
деревьев в начале III декады июня. В результате различной интен-
сивности роста расщепленных суспензоров в зародышевом канале
одни эмбриональные ряды клеток опережают другие. При этом ини-
циали эмбрио энергично делятся периклинально и антиклинально,
формируя многоклеточное эмбрио. Наибольшее число таких эмбрио
насчитывалось у семяпочек дерева 808, наименьшее - у 704. Ес-
ли у первого в зародышевом канале 12-16 эмбрио, то у второго
не превышает 4.
В ранней стадии эмбриогенеза кедра сибирского широко пред-
ставлена кливажная (расщепленная) полиэмбриония. Она выражает-
ся расщеплением каждого проэмбрио на отдельные зачатки эмбрио-
нов. Кроме того, присутствие в зародышевом канале более четырех
ембрио свидетельствует о наличии простой полиэмбрионии (Прил.,
табл. VI, 2).
Установлено, что эмбрио, наиболее продвинутые в проталлий,
делятся более энергично и формируют большее число клеток по
сравнению с эмбрио, лежащими позади. Последние обычно прекра-
щают развитие, в то время как дистальное эмбрио увеличивается
в размере и принимает форму булавы с делением на апикальную и
базальную части, как это характерно для хвойных с длинным мно-
гоклеточным подвеском. Длина развитого предзародыша 90 мкм.
Он свободно лежит в коррозийной полости.
Дифференциация зародыша происходит очень быстро (Прил.,
табл. VI, 3). В начале июля уже можно видеть зародыши с наметив-
шейся дифференциацией на основные части: семядольное колено, ги-
покотиль, зачаточный корешок. В середине июля обозначаются про-
камбиальные пучки в гипокотиле и завершается развитие в нем тка-
ней. Зародышевый корешок у кедра сибирского, так же как и у дру-
гих хвойных, состоит из меристематической ткани и ярко выражен-
ного корневого чех лика с колонкой. Рост зародыша заканчивается
в начале августа. Средняя длина зрелого зародыша 6-7 мм. Мор-
фологическое вызревание семян происходит в середине августа. В
каждой шишке можно отметить развитые, недоразвитые и пустые
семена. В каждом из полнозернистых семян степень развития зароды-1
ша неодинакова /Ирошников, 1974/.
В заключение необходимо отметить ряд интересных моментов,
выявленных в процессе сингамии и эмбриогенеза изучаемых деревь-
ев. кедра сибирского. В семяпочках последних формируются 3-4 ар-
хегония. Тем не менее оплодотворение всех архегониев в пределах
семяпочки происходит очень редко. Как правило, один, реже два из
них остаются неоплодотворенными. Выделяется дерево 704, у ко-
торого в 80 % семяпочек, как правило, оплодотворяется только
один архегоний из трех - пяти. В нуцеллусе таких семяпочек мож-
но видеть лишь одну пыльцевую трубку, проросшую до яйцеклеток.
У отдельных семяпочек данного дерева (4 %) оплодотворение ар-
31
хегониев вообще отсутствует. В этом случае пыльцевые трубки не 1
претерпевали вторичного роста и по-прежнему находились в верх- 1
ней части нуцеллуса.
В неопло до творенных арх его ни ях через 7-10 дней после их со-
зревания ядро цитоплазмы разрушается. При наступлении у оплодот-
воренных ар хегониев 16-клеточной стадии проэмбрио в нео пл од от-
воренных яйцеклетках наблюдается исчезновение Гофмейстере вых
тел, а в ядрах происходит конденсация хроматина в плотные массы.
Иногда возникают веретена деления и неопло до творенные яйцеклет-
ки делятся.
Сосна обыкновенная
!
Известно, что оптимальными условиями для роста сосны обык- j
новенной являются по дтаежно-лесостепной ниэкогорный пояс и ниж-
няя полоса светлотаежного пояса /Поликарпов и др., 1986/. Од-
ним из благоприятных для произрастал!я данного вида регионов яв-
ляется Красноярская лесостепь.
Исследования проводили на территории экспериментальной ба-
зы Института леса и древесины СО АН СССР "Погорельский бор"
и в сосняках, прилегающих к красноярскому Академгородку. "По-
горельский бор" расположен в бассейне р. Бузим, на водоразделе
двух ее притоков, в 38 км от г. Красноярска. Климат района резе-
ко континентальный со значительными колебаниями температуры
по годам. Почвы супесчаное средние и сильно оподзоленные, реже
суглинистые, серые лесны^. Грунтовые воды залегают на большой
глубине, в связи с чем насаждения используют влагу атмосферных
осадков, 70 % последних выпадает в теплый период года.
Рельеф местности всхолмленный, изрезанный в восточной час-
ти логами. Склоны южной экспозиции крутизной 10-^20°. Преобла-
дают сосновые насаждения П-Ш классов бонитета, зеленомошной
и разнотравной групп типов лреа, возрастом древостоя 60-80 лет
и полнотой 0,5-0,7. На сервис лесных почвах произрастают берез-
няки, единично встречаются ель, лиственница. Подлесок представ-
лен шиповником, ивой, спиреей, боярышником и другими видами.
В качестве объектов исследования использовали особи сосныя
.обыкновенной, отличающиеся формой кроны: узкопирамидальной и
типичной, а также экземпляры потомства ширококронного дерева
типа "Волк" (табл. 7).
Микроспорогенез 41 развитие пыльцы. Генеративные
органы сосны обыкновенной по строению и локализации их на побе-
ге не отличаются от кедра сибирского. Некоторые особенности раз-
вития эмбриологических структур связаны преимущественно со сро-
ками их формирования и видовой спецификой.
Развитие мужского гаметофита у сосны обыкновенной, так же
как у кедра сибирского, можно разделить на два периода: процес-
сы, протекающие в микроспорангиях и ведущие к образованию зре-
лого пыльцевого зерна, и на нуцеллусе семяпочки.
32
Таблица 7. Характеристика опытных деревьев сосны обыкновен-
ной в Красноярском крае
Номер дерева Диа- метр, см Высо- та, м Воз- раст, лет Проек- ция кроны, м Номер дере- ва Диа- метр, см Высо- та, м Воз- раст, лет Проек- ция кро- ны, м
Узкопирамидальная форма кроны Типичная форма кроны
1у 20 20 70 2,7 7а 20 14 70 5,7
1а 18 15 35 2,6 8а 22 12 60 4,9
Типичная форма кроны 9а 22 16 65 3,8
1т 30 15 80 9,2 10а 24 11 80 5,4
2т 27 17 75 5,8 11а 18 11 55 4,5
Зт 22 16 80 5,2 12а 19 12 65 3,2
4т 24 16 80 6,8 13а 21 15 65 5,8
5т 24 17 80 4,9 Потомство дерева
6т 7т 28 24 18 15 75 70 5,9 7,2 1в типа "Волк*' 14 8 20 4,2
8т 25 15 75 5,6 2в 12 8 20 5,7
9т 26 16 75 6,1 4в 10 6 20 6,1
Ют 24 14 70 6,2 5в 13 8 20 5,1
11т 24 16 80 5,7 6в 9 7 20 5,2
12т 22 15 80 5,5 7в 12 7 20 4,0
2а 24 12 80 5,2 8в 10 7 20 4,5
За 22 11 80 5,0 9в 9 7 20 4,9
4а 18 9 40 4,7 10в 9 8 20 3,7
5а 24 11 80 6,8 11В 12,5 7 20 4,1
6а 15 8 40 5,2 12в 12 7 20 4,0
На следующий после заложения почек год микростробилы у со-
сны обыкновенной представлены собранием микроспорофиллов, рас-
положенных на центральной оси почки. В конце I - начале II де-
кады мая архегониальные клетки спорангиев превращаются в мик-
роспороциты. Мейоз, как правило, протекает во II —III декадах
мая при значительно меньшей сумме эффективных температур, чем
у кедра сибирского:
Период t >5 °C эф
1977 15-22 72
1978 22-27 60,8
1979 14-20 48,8
1980 17-21 56,3
1981 14-17 69,6
1983 23-28 76,7
1988 17-25 Не опр.
J Зак. 859
33
Известно, что сроки прохождения мейоза у сосны обыкновенной
зависят от экологических факторов /Артемов, 1972, 1981; Хро-
мова, 1972; Некрасова, 1973, 1976, 1983; Kosy6oBi 1974; Яков-
лев, 1978; Сунцов, 1982; Wang, Luon, 1983; Коц, 1985; Бу-
торина и др., 1985/. Показано, что мейоэ наступает в зависимости
от накопления суммы эффективных температур. Так, в Харьковской
области у сосны мейоз идет при сумме температур 50-127 град.-
дней /Коц, 1985/, в Коми АССР - при 60,4 град.-дней /Артемов,
1981/, в Центральной Туве - при 51-139,5 град.-дней /Сунцов,
1982/. В Красноярской лесостепи первые мейотические деления у
сосны наблюдались при довольно низкой сумме эффективных темпе-
ратур, в отдельные годы не достигающей 50 гр ад.-дней.
По мнению многих исследователей, период мейоза является наи-
более уязвимым и восприимчивым к воздействию внешних факторов.
Негативное влияние оказывают как отрицательные, так и положи-
тельные температуры воздуха, значительно превышающие оптимум
/ГерАоwkzdra—Наяашинаt 1958; Andersson et aL, 1969; Eriks-
son et aL, 1970; Круклис, 1974а/. Мейотические нарушения,
вызванные экстремальными температурами, оказывают прямое влия-
ние на качество пыльцы некоторых видов лиственницы, сосны, ели
и других хвойных /Мауринь, 1967; Земляной, 1971; Козубов,
1974; Николаева, 1974; Рождественский,'1974; Некрасова, Ps*-
бинков, 1978; Яковлев, 1978/. Не меньшее влияние на качество
пыльцы сосны оказывают метеорологические условия в постмейоти-
ческий период (состояние тетрад, обособление одноядерных микро-
спор и гаметогенез) /Некрасова, 1976; Артемов, 1981/.
У сосны в условиях Красноярской лесостепи в 1978-1983 гг.
среднесуточная температура в период прохождения мейоза ни разу
не опускалась ниже 5 °C (рис. 3, б). Вероятно,поэтому развитие
пыльцы у опытных деревьев происходилоубеэ отклонений от нормы.
Изучение мейоза на двух деревьях с типичной и узкопирамидаль-
ной кронами показало, что число нарушений (образование мо-
стов и отставание хромосом) в анафазе первого и второго деления
незначительно, %:
Номер 1980 1981
дерева
1у 10 12
1т 9 9
2т 9 8
У сосны с узкопирамидальной кроной встречалось определенное
число микроспорофиллов (37 %), у которых деление ядра происхо-
дило асинхронно. Кроме того, у этой же особи наблюдались откло-
нения в развитии тетрад. Некоторые из последних при своем воз-
никновении теряли форму, не расходились друг от друга, станови-
лись бесструктурными и разрушались.
При формировании пыльцевых зерен воздушные мешки у сосны
34
Рис. 3. Изменение сроков прохождения мейоза (1), опыления (2)
и оплодотворения (3) в зависимости от температуры воздуха (4)
у кедра сибирского (а) и сосны обыкновенной (б) по годам.
закладывались на уровне тетрады микроспор. К моменту распада
тетрад, происходящему в III декаде мая, они принимали характер-
ную форму. Микростробилы обычно показываются из покровных че-
шуй за 9-12 дней до опыления. В этот период пыльцевые зерна
представлены одноядерной структурой и имеют нормально развитые
воздушные мешки, т.е. морфологически они выполнены. По разме-
35
Таблица 8. Размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной в
Красноярекой лесостепи, мкм
Номер дерева Тело Воздушный мешок
Длина Высота Длина Высота
За 10 дней до опыления
1у 22+0,61 20+0,38 13,7+0,35 13,5+0,31
1а 20+0,47 18+0,41 1?, 5+0,38 12,5+0,35
1т 24+0,56 22,1+0,50 13,6+0,42 12,5+0,45
2т 25+0,62 22,7+0,67 13,5+0,33 13,0+0,52
За 5 дней до опыления
1у 32+0,91 29,1+0,78 22+0,88 24,1+0,37
1а 28+0,67 27,2+0,82 24,1+0,44 24,1+0,37
1т 35+0,64 30,5+0,97 21,2+0,48 24,1+0,37
2т 37+1,12 32+1,12 24,1+0,37 24,1+0,37
Пыление
1у 41,6+0,89 31,4+0,76 24,1+0,37 24,7+0,37
1а 39,7+0,92 28,1+0,54 ^24,1+0,37 24,1+0,37
1т 42,1+0,75 30,1+0,39 24,1+0,37 24,1£0,37
2т 41,7+0,81 30,5+0,42 24,1+0,37 24,1+0,37
Зт 44,4+1,08 42,6+0,44 26,0+0,81 36,3+0,72
4т 43,6+0,72 36,0+0,59 27,0+1,11 28,1+0,87
5т 41,7+0,69 42,0+0,56 27,6+0,51 24,8+0,60
6т 49,0+1,29 42,1+1,90 25,0+0,81 34,5+1,78
7т 43,5+0,75 26,7+0,57 28,8+0,35 29,2+0,51
8т 43,2+0,93 43,5+0,69 26,7+0,40 26,6+0,69
9т 51,0+1,08 43,8+0,48 28,5+0,55 28,7+0,69
Ют 44,3+0,97 42,7+0,62 27,2+0,91 25,6+0,71
1в 42,2+0,96 37,7+0,91 27,8+1,08 26,7+0,48
4в 41,7+0,77 40,2+0,94 26,4+0,72 32,5+0,65
5в 43,6+0,81 38,4+0,85 28,2+0,57 29,2+0,84
7в 42,5+0,98 32,7+0,62 29,2+0,64 33,7+0,78
Предел
колебаний 39,7+51,0 26,7+43,8 24,1+29,2 24,1+36,3
36
ру они в 2 раза меньше по сравнению со зрелыми пыльцевыми зер-
нами. Через два дня микростробилы обособились и приобрели жел-
тый или красный цвет.
Цитологическая завершенность пыльцевых зерен сосны обыкно-
венной наступает намного позже. За 2-4 дня до пыления в пыль-
цевых зернах идут митотические деления (середина I декады
июня). Далее следует деление, ведущее к формированию второй про-
таллиальной клетки. К началу второго деления первая проталлиаль-
ная клетка разрушается и к моменту образования генеративной
клетки (третий митоз) обе проталлиальные клетки превращаются в
дисковидные образования, прилегающие к оболочке пыльцевого зер-
на. Зрелая пыльца сосны обыкновенной двухклеточная. Последова-
тельность расположения ядер в пыльцевых зернах такая же, как и
у кедра сибирского. Длина тела пыльцевого зерна колеблется от
39,7 до 51,0 мкм, высота - от 26,7 до 43,8 мкм (табл. 8).
Пыление. Сосна обыкновенная в условиях Красноярской ле-
состепи, как правило, пылит в конце I - начале II декады июня.
Сроки и продолжительность пыления значительно колеблются:
1977 Период 10-14.06 1 5 О< эф 232,9
1978 10-15.06 224
1979 8-12.06 253,6
1980 11-15.06 226,4
1981 27-30.05 233,1
1982 5-9.06 231,9
1983 15-20.06 233,9
1985 11-17.06 Не о пр.
1987 9-13.06
1988 13-17.06
Так, в 1981 г. начало пыления приурочено к 27-30 мая, в
1982 г. - к 5-9 июня, а в 1983 г. из-за значительного похоло-
дания начало пыления проходило только 15-20 июня. Продолжи-
тельность пыления в среднем составила 3-6 дней.
Пыление наступает при накоплении суммы эффективных темпе-
ратур свыше 200 град.-дней (от 224 до 263 град.-дней), что
значительно меньше, чем для кедра сибирского. Приведенные в ли-
тературе данные о развитии сосны обыкновенной в различных кли-
матических условиях свидетельствуют о значительном варьирова-
нии суммы температур по отдельным годам в период цветения: для
северных популяций (Коми АССР) от 167 до 224 град.-дней /Ар-
темов, 1981/, для южных (Тувинская АССР) - от 177,4 до
330,6 град.-дней /Сунцов, 1982/. Наши данные в основном со-
гласуются с приведенными выше. Однако небольшая разница в набо-
ре суммы эффективных температур по годам (18 град.-дней) позво-
ляет считать, что наступление цветения сосны в Красноярской лесо-
степи происходит при относительно постоянном накоплении этой сум-
37
мы (224 град.-дней и более). Интересно отметить, что И.Н. Ела-
гин /1976/ также указывал на то, что цветение сосны в Красно-
ярской лесостепи начинается при постоянной и одинаковой сумме
положительных температур, равной 12050+92 °C. Вероятно, суще-
ствует адаптация годичного цикла лесных\ пород к местным средне-
годовым температурам, на что указывал ^анее Sarvas /1962/.
Жизнеспособность и качество пыльцы. Пыльца сос-
ны обыкновенной в отличие от пыльцы других хвойных пород, в
том числе и кедра сибирского, прорастает на любых питательных
средах: в разбавленных растворах минеральных солей, на твердых
агаровых субстратах и даже в дистиллированной воде.
Прорастание пыльцы сосны обыкновенной начиналось через
24 ч после посева, достигало максимума на второй день и закан-
чивалось через 6-7 сут. В растворе сахарозы пыльцевые трубки,
как правило, сильно ветвятся и содержат большое количество крах-
мала в то время как в минеральной среде они выглядят более длин-
ными и не накапливают крахмала (Прил., табл. VII). Интересно от-
метить, что минеральная среда негативно повлияла на жизнеспо-
собность пыльцы сосны с узкопирамидальной кроной. Число пророо-
ших пыльцевых зерен в среднем заметно снизилось:
Номер дерева Форма кроны Сахароза Минеральная среда
1у Узкопи- 36,8* _ 24,4
рами- дальная 77,8+2,20 124,8+4,36
1т Типичная 71,6 73,1
102,0+3,08 157,4+4,62
2т 74 77,8
107,0+4,01 143,2+3,98
Следовательно, можно сделать вывод об исключительной чув-
ствительности пыльцы особи с узкопирамидальной кроной к пита-
тельному режиму среды. Причина этого, по-видимому, - недоста-
ток необходимого количества питательных веществ в пыльце и в
первую очередь углеводов.
При проведении дальнейших экспериментов по проращиванию
пыльцы сосны обыкновенной в качестве теста мы выбрали раствор
минеральной среды. В растворе последней не прорастали споры
грибов, которые значительно затрудняли анализ жизнеспособности
пыльцевых зерен.
Для определения жизнеспособности пыльцы сосны обыкновенной
ее собирали в течение девяти лет у деревьев с узкопирамидальной
кроной (1у) и типичной (1т и 2т). У других опытных деревьев
пыльцу собирали периодически. Жизнеспособность пыльцы колеблет-
*В числителе - число проросших пыльцевых зерен, %; в знаме-
нателе - длина пыльцевых трубок, мкм.
38
Таблица 9. Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной в
Красноярской лесостепи по годам наблюдений
Номер дерева Год Жизнеспособность Номер дерева Год Жизнеспособ- ность
1 2 3 1 2 3
Узкопирамидальная форма Типичная । форма кроны
кроны 1979 73,1
1у 1978 3 9,5 157,4+4,6
142+7,8 24,4 1980 78,0

1979 174+8,9
124,8+4,4
1981 74,0
1980 48,1 159+11,1
140+26,9 1983 82,7
1981 44,2 134+6,5
144+17,7 1985 40,4
1983 30,5 36,9+4,8
56+2,2 1987 40,7
1985 15,6 87,6+5,7
29,5+2,3 1988 88,0
129,7+4,2
1987 7,0
44,7+1,7 2т 1978 82,7
1988 22,2 171+11,3
42,2+1,9 1979 69,7
1а 1979 47,4 . 169+12,1

143,2+3,9 1981 78,6
1980 69,0 168+9,2
169,0+12,1 1983 73,7
1981 1985 25,0 179+3,4
47,2+3,8 11,1 1985 43,3 28+1,9
25,2+1,9 1987 40,9
* 80,6+8,1
1988 23,4 81д6
49,2+5,1 1988
114,7+3,4
Типичная форма кроны Зт 1978 81,0
1т 1978 73,6 1983 69,2
164+6,5 127+4,7
39
Продолжение табл. 9
1 2 3 2 3
Типичная форма кроны Типичная форма кроны
1987 18,8 12т 1988 92,8
26,4+3,2 134+2,1
1988 100 13т 1988 67,5
150+5,1 87+1,7
1978 96 1988 90,6
4т 2а 131,1+1,3
1983 75,4 1988 100
135+5,8 За 100+1,3
1987 15,4 1988 85,6
30+6,1 4а 129+4,2
1988 0 1988 68,2
5т 1978 77,4 5а 114,7+3,4
1987 29,5 6а 1988 93,8
81+6,3 176+5,1
1988 5,0 7а 1988 92,4
74+2,7 126+7,2
6т 1978 91 8а 1988 80,9
100+3,0
1987 25,7 75+4,5 9а 1988 95,5
150+2,0
1988 82,6 89,6
96,1+3,4 10а 1988.
103+3,8
7т 1978 74 -J ч 1988 90,5
1987 41,9 11а 112+3,0
85,2+6,8 79,4
8т 1988 1978 93,4 13а -LC7OO 1 1988 112+2,9 94,0
172,5+4,2 77
98,8+3,0
1988 88,9 Потомство 'Волк*
99,8+4,5 дерева типа
О гр 1988 88,2 80,2 91+3,05
121+5,4 1в 1988
Ют 1988 92,8 134+2,1 2в 1988 82,7
88,0+4,7
11т 1988 67,5 87+1,7 4в 1987 42,0
84,7+2,0
Окончание табл, 9
1 2 3 1 2 3
Потомство дерева типа "Волк* Потомство дерева типа "Волк"
1988 85,0 9в 1987 65,4
96,2+3,4 47±3,4
1988 83,7 1988 83,7
5в 86,6+8,1 105+2,6
6в 1988 82,7 1988 86,3
92,3+3,7 10в 116+2,5
7в 1987 1988 42,0 11В 1987 1988 54,0 34,7+2,6 80,7
26,9+0,8 83,0
93,9+7,8 96,6+8,6
8в 1987 35,8 84,0
26,9+0,9 84,4 114+3,2 12в 1988
1988 99,7+2,5
Примечание. В числителе - проросшие пыльцевые зерна, %;
в знаменателе - длина пыльцевых трубок, мкм.
ся у разных деревьев (табл. 9). Особо можно выделить деревья с
узкопирамидальной формой, у которых число проросших пыльцевых
зерен всегда меньше по сравнению с соснами, имеющими типичную
форму кроны. Следует отметить 1985 г., когда не только у деревь-
ев с узкопирамидальной формой кроны, но и у других формировалась
в основном стерильная пыльца. В 1987 г. пыльца у дерева с узко-
пирамидальной кроной 1у вообще не прорастала на питательной сре-
де, а жизнеспособность ее у деревьев с типичной формой кроны не
превышала 50 %. Наоборот, 1988 г. оказался исключительно бла-
гоприятным для качества пыльцы. Процент прорастания пыльцы у
большинства деревьев достаточно высок (до 100 %). Длина пыль-
цевых трубок составила 74-172 мкм. Можно предположить, что низ-
кая жизнеспособность пыльцы, наблюдаемая в отдельные годы, на-
пример в 1985 г., объясняется особенностью погодных условий в
период пыления. В это время лили обильные дожди, которые, веро-
ятно, и привели к снижению качества пыльцы и развитию стериль-
ности ее у деревьев.
В литературе имеются данные об отрицательном влиянии дождя
на пыльцу растений, особенно в течение первого дня после освобож-
дения из пыльников. При длительном контакте с водой пыльца теря-
ет жизнеспособность даже при оптимальной температуре /Урда,
1987/. Интересно отметить, что среди потомства одной особи (на-
пример, дерево типа "Волк*, изучаемого в 1985 и 1988 гг.), так-
41
же наблюдалась индивидуальная изменчивость жизнеспособности
пыльцы (см. табл. О).
Таким образом, жизнеспособность пыльцы в Красноярской лесо-
степи колеблется по годам и в течение одного года между индивиг-
дуумами. Особо выделяются особи с узкопирамидальной формой кро- |
ны формирующие пыльцу низкого качества.
Гистохимический анализ пыльцевых зерен сосны обыкновенной
проводили в течение пяти лет у деревьев с узкопирамидальной и
типичной формой кроны. Интенсивная реакция пыльцевых зерен про-
явилась при изучении в них крахмала, аминокислот и окислительных
свойств, умеренная - индольных соединений и жиров. Реакции на
пероксидазу, цитохромоксидазу и фенольные соединения оказались
очень слабыми (табл. 10). По данным биохимического исследова-
ния /Ларионова, 1985/, пыльцевые зерна сосны обыкновенной в
закрытых микроспорангиях отличаются содержанием активных аукси-
нов. В зрелой пыльце повышается стимулируюшая реакция ГБ.
Во все годы изучения выделялись деревья с узко пирамидальной
формой кроны, у которых жизненно необходимых веществ немного
и особенно крахмала. Содержание крахмала у сосны с узко пирами-
дальной формой кроны всегда было меньше (в 2 раза), чем с ти-
пичной. В 1987 г., когда пыльцевые зерна у первой были стериль-
ными, они не накапливали крахмала. Менее резкие различия между
пыльцой изучаемых особей обнаружились и по содержанию амино-
кислот, жира. Окислительные свойства пыльцевых зерен у всех опыт
ных деревьев оказались высокими. В 1985 г. большинство гистохи-
мических реакций в пыльцевых зернах протекало более слабо. Пыль-
ца этого года обладала пониженной способностью прорастать на пи-
тательных средах.
Известно /Поддубная-Арнольди и др., 1961; Хазова и др.,
1974, 1979/, что рост пыльцевых трубок находится в прямой за-
висимости от накопления крахмала в пыльце. Слабое накопление
крахмала свидетельствует о неспособности ее прорастать на пита-
тельной среде. По-видимому, у сосны с узкопирамидальной
кроной дефицит крахмала и других пластических и физиологически
активных веществ создает условия, препятствующие проявлению нор-
мальных функциональных свойств пыльцы и пыльцевых трубок. Отсюда
понятными становятся пониженная их жизнеспособность и рост, а так-
же активность гаметофита при сингймии.
О сексуализации пыльцевых зерен. Проблема пола
пыльцевого зерна, поднятая Е.Г. Мининой /1984/, основана на
фундаментальных исследованиях Joyet—Lavergne /1931/, устано-
вившего наличие окислительно-восстановительного потенциала и
других признаков, связанных с полом мужских и женских клеток.
Эта теория получила продолжение в трудах Д.А. Сабинина /1971/,
который считал вероятным влияние сдвигов окислительно-восстано-
вительной системы клеток на обмен веществ, оказывающих гормо-
нальное действие. Гормональная регуляция пола в опытах с некото-
рыми покрытосеменными растениями блестяще подтверждена
М.Х. Чайлахяном и В.Н. Хряниным /1982/. Высота внутриклеточ- ]
42
Таблица 10. Гистохимическая характеристика пыльцевых зерен сосны обыкновенной с узкопирамидальной и типичной формой кроны, %
Номер дерева Крахмал Жиры Аминокислоты Производные индольные соединения Окислительные свойства
Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно окраше- но Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно окраше- но Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно окра- шено Не ок- рашено Слабо окраше- но Сильно окраше- но Не ок- рашено Слабо окраше- но Сильно окраше- но
♦ 1979
1у 14 32 54 7 92 1 13 17 70 Не определено
1т 4 13 83 6 94 0 7 15 78 г
2т 2 10 88 5 95 0 11 15 75 г
1983
1у 36 36 28 11 72 17 12 57 31 15 70 15 10 26 64
1т 10 16 74 12 52 36 4 44 52 13 54 31 0 18 82
2т 21 30 49 9 65 26 0 53 47 12 53 25 3 22 75
1985
1у 16 58 26 16 62 22 16 48 35 8 46 46 0 30 70
1т 11 53 36 0 78 22 19 48 33 34 44 22 3 18 78
2т 9 47 44 2 56 42 16 39 45 4 69 27 2 33 65
1987
1у 47 53 0 16 63 21 19 62 19 39 61 0 4 36 60
1а 39 50 41 14 68 18 11 67 22 11 71 18 7 18 75
1т 6 39 55 0 78 22 7 50 43 14 66 20 20 25 75
2т 8 43 49 22 52 26 19 47 37 7 81 12 10 26 64
Зт 12 28 60 14 61 25 10 48 42 10 68 22 0 18 82
4т 9 37 54 7 65 28 7 45 48 11 73 15 5 23 72
5т 11 54 35 18 51 31 9 49 52 3 83 14 9 25 68
6т 5 39 56 15 61 24 6 47 47 7 83 10 7 23 70
кого окислительно-восстановительного потенциала (гН) являет— ’
ся признаком полового свойства цитоплазмы, В женских клетках
гН меньше, чем в клетках, сексуализированных в мужском направ*-
лении. При окрашивании метиленовой синью первые остаются бес-
цветными, а вторые приобретают синий цвет. В клетках, поляризо-
ванных в женском направлении, преобладают восстановительные
свойства, в то время как в мужском - окислительные.
При рассмотрении факторов,, обусловливающих сексуализацию
пыльцевых зерен, одни авторы /G-reguss, 1927; Joyet—Laver-
gne, 1931; Лешковцева, Минина, 1965/ считают, что пол пыльцы
зависит от ее размера, другие /Correns, 1928/ - от скорости
роста пыльцевой трубки. Пыльцевые трубки (например, у некоторых |
видов рода Melandrium ) с женским потенциалом растут быст^-
рее мужских. Вследствие этого из семяпочек верхней части завя-
зи после оплодотворения образуются в основном женские растения.
Рассматривая половую структуру популяции раздельнополых ра-
стений, А.Г. Сид орский /1979/ отмечает, что при большом чис-
ле мужских особей продуцируется избыток пыльцы и яйцеклетки в
большинстве случаев оплодотворяются пыльцой с "детерминантами*
женских зачатков. При небольшом числе мужских растений вся
пыльца участвует в оплодотворении яйцеклеток и соотношение полов
выравнивается. Следовательно, имеется разница в скорости роста
трубок между мужскими и женскими пыльцевыми зернами, что, в
свою очередь, свидетельствует о более быстром прорастании пыль-
цы, которая дает начало женским растениям.
Установлено, что сексуализация пыльцевых зерен покрытосе-
менных изменяется в условиях стресса. Так, при нагревании расте-
ний в период редукционного деления микроспороцитов наряду с ги-
белью их происходят всевозможные аномалии в структуре микро-
спор. При этом наблюдаются признаки феминизации, чпр^являюшиеся
в образовании восьмиядерного зародышевого мешка или яйцевого
антипоидального аппарата / Stow, 1930; Кордюм, Глущенко, 1976/,
т.е. в данном случае проявляется женский пол.
Особое внимание привлекают биоэлектрические свойства пыль-
цевых зерен. Последние у самых разных растений, так же как и
спермин животных, имеют биоэлектрические различия, связанные с
полом. При помещении в электрическое поле мужские половые клет-
ки перемещаются при электрофорезе к катоду, между тем как жен-
ские, имеющие отрицательный заряд, направляются к аноду /Мини-
на, 1984/. Катодные и анодные фракции отличаются друг от дру-
га направлением фосфорного обмена и содержанием нуклеиновых кис-
лот. В анодных (женских) гаметах больше кислых компонентов нук-
леиновых кислот, чем в катодных (мужских) /Шредер, 1949/.
Анодные и катодные фракции пыльцевых зерен травянистых и
древесных растений также различаются между собой /Минина, 1984/
С.Д. Рыжков с сотрудниками /1981, 1982/ при разделении пыльцы
смородины в электрическом поле показали, что катодные фракции
обладают более высокой жизнеспособностью и способствуют более
крупному завязыванию ягод.
44
Таблица 11. Качество пыльцы, распределенной в электрическом поле к катоду и аноду
Вари- ант Жизнеспособ- ность Крахмал Жиры Окислительные свойства Размеры, мкм
Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно окра- шено Не ок- рашено Слабо окра- шено Силы! о окраше- но Не ок- рашено Слабо окра- шено Сильно о краше- но тела воздушных мешков
длина высота длина высота
Анод 24,8 35+1,6 18 1987 40 42 30 33 37 0 0 100 32+0,9 28+1,2 23+0,6 22+0,6
Катод 46,5 52+4,0 37 37 26 5 38 57 1 8 91 40+0,6 31+0,6 24+0,6 24+0,6
Конт- роль 70,2 72+2,7 19 28 53 12 23 35 Не определено
Анод 89,0 35 1988 42 23 9 22 69 0 5 95 40+0,5 37+0,6 24+0,2 30+0,6
112+5,9
Катод 66,6 31 54 15 25 40 35 0 0 100 37+0,7 34+0,8 24+0,3 27+0,7
102+4,7
Конт*- 60,5 24 43 33 10 22 68 0 Q 100 39+0,9 36+0,9 24+0,4 30+0,8
роль 76±2,2
1988
Анод 77,2 160+5,0 12 57 31 7 39 54 0 5 95 41+1,0 34+0,7 24+0,2 31+0,5
Катод 60,9 120+4,5 17 55 28 12 59 29 0 0 100 38+0.9 32+0,6 24+0,7 28+0,7
Контроль — 112+6,1 сп Примечание. В 14 числителе 54 32 - количество 9 проросших 44 47 0 пыльцевых зерен, о юо %; в знаменателе 40+0,8 35 + 0,5 24+0,5 - длина пыльцевых трубок, мкм. 31+0,6
Опыты По разделению пыльцы в электрическом поле на катод-
ную и анодную фракции позволили выявить ряд различий, позволяю-
щих судить о качестве пыльцы. В 1987 г. при низком качестве
пыльцы и проведении опыта через 4 мес после ее сбора установле-
но, что катодные фракции прорастали лучше, чем анодные. Пыльце-
вые зерна отличались размером (более крупные), содержанием жиз-
ненно важных соединений и окислительными свойствами (табл. 11).
В 1988 г. делали анализ свежесобранной пыльцы и отбирали
каждую фракцию после 3—кратного разделения пыльцы в электриче-
ском поле. В результате оказалось, что у анодной фракции пыльца
прорастает лучше и длина пыльцевых трубок больше. По содержа-
нию крахмала, окислительным свойствам и размеру пыльцы разли-
чия между вариантами были небольшими. Жир накапливался в мень-
шем количестве в катодной фракции по сражению с анодной и кон Ти-
ролем. Таким образом, при разделении пыльцы в электрическом по-
ле можно отметить определенные различия в катодной и анодной
фракциях пыльцы сосны обыкновенной.
Мы пока не беремся судить о том, обладает ли катодная пыль-
ца сосны обыкновенной признаками мужского пола, а анодная -
женского. Можно надеяться, что метод разделения пыльцы в элект-
рическом поле на фракции окажется полезным при проведении гиб-
ридизационных работ с целью повышения качества семенной про-
дукции.
Развитие семяпочки и геотропические изгибы
женских шишек. Весной следующего после заложения года во-
зобновляются ростовые процессы макростробилов. У основания
кроющих’чешуй формируются семенные чешуи. В конце II декады
мая в пазухе семенной чешуи средней части макростробила закла-
дываются TKaipi двух семяпочек (Прил., IX, 2). Развитие семяпо-
чки начинается с образования интегумента (спорофилла) и нуцеллу-
са макроспорангия (Прил., табл. IX, 3, 4).
Начало формирования женского гаметофита и активизация все-
го макростробила у сосны обыкновенной определяются опылением.
В период опыления, как правило во II декаде июня, стробилы сос-
ны обыкновенной в Красноярской лесостепи занимают строго орто-
тропное положение, проявляя четко выраженный отрицательный гео-
тропизм. Микропиле семяпочек, расположенное на верхней семен-
ной чешуе, в этот момент открыто и находится в состоянии макси-
мальной рецептивности. Изменяя ориентацию макростробилов в пе-
риод опыления на* 90-180°, можно было наблюдать снижение чис-
ла опыленных семяпочек на 20-50 %. Следовательно, отрицатель-
ный геотропизм женской шишки необходим и имеет адаптивное зна-
чение в период весеннего опыления сосны обыкновенной.
Семяпочки сосны обыкновенной в состоянии отрицательного гео-
тропизма интенсивно окрашиваются красителями на белки, нуклеи-
новые кислоты и не содержат крахмала. В глубине клеток нуцел-
луса видна слабо окрашенная материнская клетка макроспоры
(Прил., табл. IX, 5). Апикальная часть клеток нуцеллуса приоб-
ретает вогнутую поверхность и образует 'пыльцевую подушку", в
46
которой накапливаются углеводы и слизь. В период опыления на
поверхности пыльцевой подушки просматриваются 2—6 пыльцевых
зерна (Прил., табл. IX, 5).
Рецептивная фаза семяпочки длится 7-8 дней, и интегументы
смыкаются. Спустя 5-7 дней после опыления семенные чешуи сдви-
гаются, и женские шишки сосны обыкновенной геотропически изги-
баются. В семяпочках происходят подготовительные процессы к на-
чалу развития женского гаметофита. Вокруг макро спороцита накап-
ливается крахмал.
Через 8-10 дней после опыления макро'стробилы находятся в
состоянии диагеотропизма, т.е. горизонтального положения оси шиш-
ки, В этот период начинается рост семенных чешуй шишек. В клет-
ках нуцеллуса происходит ряд превращений. В апикальной части на-
капливаются углеводы. Содержание белка в клетках нуцеллуса по
направлению вверх уменьшается. Вероятно, такое явление тесно
связано со значительным растяжением клеток нуцеллуса, в которых
концентрация белка резко упала. В отдельных семяпочках пыльце-
вые зерна начинают прорастать и образовывать пыльцевые трубки.
Макроспороцит находится в профазе мейоза.
Через 12-20 дней после опыления женские шишки сосны обык-
новенной становятся геотропически положительными. Эмбриологиче-
ские процессы в семяпочках усиливаются. Пыльцевые трубки про-
растают в ткань нуцеллуса (Прил., табл.ЛИП, 1—4). Протекает мейоз
макроспороцита с образованием тетрады макроспор. В момент гео-
тропических изгибов шишек происходит значительное увеличение их
роста и размеров (табл. 12).
Механизм геотропических изгибов женских ши-
шек сосны обыкновенной. Возникновение геотропических из-
гибов Е.Г. Минина и Н.А. Ларионова /1979/ связывают с синтезом
ауксинов, как это было установлено для некоторых покрытосемен-
ных растений. Определение эндогенных регуляторов роста эти ио-
следователи проводили в период отрицательного геотропизма, диа-
геотропизма и положительного геотропизма. В результате оказалось,
что ауксины и гиббереллины отсутствуют в макро строб илах первых
Таблица 12. Характеристика макростробилов сосны обыкновенной
при геотропических изгибах
Период, дата Изгиб Повтор- ность Длина, мм Ширина, мм Длина Длина оси, мм
Ширина
Пыление 15- -20.06.83
19-20.06 30 4,5 3,6 0,72 5,0
23-24.06 — 30 5,7 4,2 0,70 6,0
1-2.07 30 7,0 5,0 0,53 9,3
6.07 30 7,5 5,0 0,47 10,5
47
дней внепочечной жизни, в периоды опыления и даже начала про-
растания пыльцевых зерен. Общий комплекс тканей женской шишки
характеризовался присутствием ингибиторов во все указанные сро-
ки. Появление ауксинов можно констатировать только тогда, когда
шишечка находилась в состоянии положительного геотропизма. В
этот период обнаруживались четыре ауксиноподобных соединения и
полное отсутствие ингибиторов. О подобных изменениях в системе
регуляторов роста в изгибающихся женских шишках свидетельству-
ют данные Н.В. Бочуровой /1970/ и И.Ю. Ивониса /1969/. При
положительном геотропизме в эфирных экстрактах ее тканей обна-
ружилась новая группа ГБ, не встречающаяся в других органах. Ве-
роятно, при геотропических изгибах макростробилов, когда начина-
ется взаимодействие между мужским гаметофитом и тканью ну-
целлуса, в макроспорангиях активизируется гормональный обмен. В
период положительного геотропизма при появлении ауксина и изме-
нении в составе ГБ проходит макроспорогенез.
Таким образом, можно сделать вывод о несомненной связи воз-
никновения геотропических движений у женских генеративных ор-
ганов сосны обыкновенной с опылением, обусловливающим синтез
фитогормонов. Появление ауксинов у сосны обыкновенной, обнару-
живаемое значительно позднее самого акта опыления и начала в
связи с ним геотропических движений, вероятно, связано с несовер-
шенством методики хроматографии на бумаге, при которой исполь-
зуются целые шишки без разделения их на отдельные структуры.
Образование начала синтеза в каких-либо очагах тканей вероятнее
всего можно было бы установить с помощью гистохимических ме-
тодов исследования.
Гистохимическая реакция Сальковского показала увеличение со-
держания ауксина, обеспечивающего разрастание тканей именно в
верхней стороне изгибающейся оси шишки. Остается открытым во-
прос, почему при подтоке ауксина одна сторона оси оказывается
более чувствительной, чем другая /Сабинин, 1963/. Изгибаясь в
результате усиленного роста, она становится верхней^ в то время
как в нижней. стороне происходит относительное торможение роста
клеток. В результате, ткани коры и паренхимы разрастаются силь-
нее на верхней стороне по сравнению с нижней, а центральный ци-
линдр и проводящая система оси оказываются ацентрическими.
С нашей точки зрения, противоположная ориентация в простран-
стве опылившихся макростробилов у сосны обыкновенной, с одной
стороны, и кедра сибирского или пихты сибирской - с другой, не
может быть объяснена только с позиций гормональной теории. Ес-
ли макростробил, так же как и цветок у покрытосеменных растений,
является очагом интенсивного синтеза фитогормонов, чем же можно
объяснить, что в одном случае (у сосны обыкновенной) эти веще-
ства, транспортируясь через цветоножку, вызывают ее изгибы, в
то время как в другом случае (у кедра сибирского) их не насту-
пает?
Из этого следует, что изменение знака геотропизма у расте-
ний, в частности у лесных, не всегда можно объяснить концентра-
48
цией и перераспределением веществ в органах. По-видимому, меха-
низм, управляющий движением оси женских стробилов некоторых
хвойных, не ограничивается только областью изменения гормональ-
ной системы, он является более сложным. В рассматриваемых слу-
чаях, вероятно, имеет место и разнородность акта восприятия гео-
тропизма, связанная с наличием в клетках статолитов. Поэтому не-
обходимо установить, происходит ли смещение амилопластов в клет-
ках оси генеративных органов у изучаемых объектов, обладающих
способностью к геотропическим движениям и не обладающих этим
свойством.
Амилопласты при геотропических дв ижени ях в
осях макростробилов. Оказывается помимо особенностей рас-
пределения ауксина в процессах изгиба принимает участие статолит-
ный крахмал.
Микроскопическое изучение локализации амилопластов произво-
дилось на продольных срезах через центр оси, несущей макростро-
бил. При этом установлено значительное содержание крахмала в
клетках коры и особенно центрального цилиндра,
В состоянии отрицательного геотропизма, когда шишечка первона-
чально занимает вертикальное положение, амилопласты сосредото-
чены главным образом в нижней части оси, плотно примыкая к фи-
зически нижней (поперечной) клеточной стенке. Так, в коре число
клеток, содержащих амилопласты, ориентированные к поперечной
клеточной стенке, составило 70 %, а в клетках центрального ци-
линдра - 86 %. Когда же макростробил достигает горизонтального
положения (диагеотропизм), амилопласты постепенно перемещаются
на продольную стенку клеток, становящуюся при этом физически
нижней. Число клеток, показавших седиментацию амилопластов в
тканях коры и центрального цилиндра, было почти равным (для ко-
ры 70 %, для центрального цилиндра 75 %). В состоянии положи-
тельного геотропизма максимальное число амилопластов обнаружи-
валось у продольной клеточной стенки (для коры 84 %, для цент-
рального цилиндра 76 %). Совсем немного амилопластов оказались
разбросанными по всей клетке. Таким образом, амилопласты в клет-
ках оси макро стробилов сосны обыкновенной обладают способностью
к движению. При изменении знака геотропизма женского стробила
меняется и положение амилопластов в клетках. Следовательно, по-
следние обладают мобильностью. Существующие подвижные амило-
пласты в клетках оси молодых шишек можно принять за статолиты,
которые способны воспринимать геотропическое раздражение.
Можно предположить, что изменение знака геотропизма, не-
равномерность распределения ауксинов и амилопластов, возможно/
являются одними из тех механизмов, которые обусловливают гео тро-
пические изгибы молодых женских шишек после опыления.
Формирование эмбриологических структур. Через
7-10 дней после геотропических изгибов макростробилов развитие
мужского гаметофита полностью прекращается. Рост пыльцевых тру-
бок осуществляется в течение короткого времени (около 20 дней).
При этом генеративное ядро остается в теле пыльцевого зерна, а
4 Зак. 859
49
сифогенное перемещается в пыльцевую трубку. Длина пыльцевых
трубок за период роста достигает 175-200 мкм. В течение ос-
тального времени вегетационного периода пыльцевые трубки нахо-
дятся в состоянии покоя; в них накапливается каллоза. Других из-
менений не наблюдается.
Функциональная макроспора вскоре после геотропических изги-
бов женских шишек (через 3-5 дней) начинает формировать сво-
бодноядерный зародышевый мешок. Деления в последнем продолжа-
ются около месяца и в III декаде июля прекращаются (Прил.,
табл. X, 1, 2, 4). По данным Е.Г. Мининой и Н.А. Ларионовой
/1979/, во второй половине лета в женских шишках сосны обыкно-
венной, так же как и кедра сибирского, быстро накапливаются ин-
гибиторы, что, вероятно, способствует прекращению роста шишек.
При отсутствии пыльцы на нуцеллусе женский гаметофит не
развивается. Макроспорогенез протекает только после прорастания
пыльцевых зерен. В полностью неопыленных макростробилах мей-
оз не идет. Для развития женской шишки нормальных размеров
необходимо определенное развитие опыленных семяпочек. При опы-
лении менее 10-15 % семяпочек развитие макростробилов оста-
навливается.
В конце вегетационного периода длина пыльцевых трубок в
нуцеллусе остается без изменения. Содержимое пыльцевых трубок
заполняется крахмалом и каллозой, что свидетельствует об инги-
бировании ростовых процессов мужского гаметофита. Размер семя-
почек и зародышевого мешка в течение вегетационного периода
увеличивается незначительно, оставаясь меньшим у сосен с узко-
пирамидальной формой кроны (табл. 13).
После периода зимнего покоя в середине мая в женском гаме-
тофите сосны обыкновенной возобновляется свободно ядер ное деле-
ние. Образование клеточного гаметофита происходит в конце ,мая.
В это же время возобновляется развитие мужского гаметофита.
Генеративное ядро перемещается в пыльцевую трубку и делится с
образованием сперматогенной и стерильной клеток.
В начале II декады июня к периоду опыления семяпочек новой
генерации в семяпочках 2-го года формируются 2-4 архегония
(Прил., табл. X, 3, 5, 6). Через 2 дня после появления архего-
ниев образуются четыре шейковые клетки и одна большая централь-
ная /^летка. В 'течение последующих 10 дней центральная клетка
архегониев значительно увеличивается в размере (до 400 мкм в
длину й 300 мкм .в ширину) и вакуолизируется. Ядро центральной
клетки находится в апикальной части архегониев. В нем просмат-
риваются 1-2 ядрышка. Вокруг шейковых клеток лежит слой кал-
лозы. В этот период рост пыльцевых трубок еще не начался, но в
пыльцевых трубках и клетках нуцеллуса, прилегающих к ним, ин-
тенсивно накапливается крахмал.
Спустя 2 нед после образования архегониев, цитоплазма цент-
ральной клетки приобретает гомогенную окрашиваемость. Ядро ее
подвергается делению с образованием брюшной канальцевой клетки
и яйцеклетки (Прил., табл. XT, 1-3). Ядро первой разрушается в
50
Таблица 13. Размеры семяпочек и зародышевого мешка у сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи, мкм
Дата Семяпочка Зародышевый мешок • Семяпочка Зародышевый мешок
длина ширина длина | ширина j длина шйрина длина ширина
У эко пирамидальная форма кроны (1у) Типичная форма кроны (1 т)
29.05 219+2,5 1- 181+2,1 •й год развития - 236+2,1 210+1,7
3.06 220+4,1 197*2,5 — — 247+7,1 215+3,1
10.06 310+5,2 206+7,1 — — 351+6,1 228+7,2
20.06 437+9,2 263+8,3 — — 549+5,8 315+6,4
20.07 472+11,3 290+8,7 61 + 1,2 55+1,4 552+4,1 321+4,1 78+2,4 72+2,7
20.08 486+14,2 310+7,7 152+2,3 147+1,4 564+4,2 321+4,7 166+2,2 165+2,1
17.09 561+9,8 321+9,8 160+1,7 155+7,2 665+14,2 356+8,1 19 7+8,3 187+11,1
2- •й год развития
17.05 664+10,1 420+11,4 226+10,1 226+10,1 998+12,1 789+11,3 240+0,9 210+7,1
31.05 1050+23,2 1000+19,3 472+11,2 472+11,7 1100+33,2 1084+28,1 526+13,1 526+13,1
10.06 1120+42,3 1020+27,2 495+16,3 495+16,3 1225+51,3 1084+31,2 526+13,1 526+13,1
23.06 2340+51,2 1240+10,7 1620+21,2 970+14,2 2000+32,1 1420+14,7 1520+12,7 755+24,5
8.06 2500+80,3 1270+11,2 1750+80,2 970+14,7 2630+24,7 1610+10,7 2110+80,0 926+98,0
5.07 2900+72,5 1540+32,1 1870+72,1 1022+22,4 2950+29,8 1750+21,6 2450+58,8 1040+34,7
10.07 3300+76,3 1620+50,4 2260+77,5 1040+50,2 3400+15,2 1950+14,0 2600+17,1 1157+35,2
сл 10.08 3400+68,2 1840+83,4 2780+61,5 1320+62,1 3500+21,7 2000+17,3 2950+42,1 1820+41,1
течение одного дня» л ЯХфО второй увеличивается в размере и сме-
щается в центр архегония (Прил., табл. XI, 4, 5). Размеры зрелых
архегониев у сосны обыкномииой в Красноярской лесостепи следую-
щие, мкм:
Номер дерева Длин* Ширина
1у 442±11,2 356+8,9
1а 430+15,1 325+17,1
1т > 481+17,6 321+13,5
2т 450+13,3 325+16,1
Зт 460+12,7 327+10,1
4т 430+9,8 320+11,2
5т 455+13,2 341+12,7
1в 403+15,4 332+21,1
4в 460+13,5 348+15,2
5в 417+12,7 327+14,7
7в 429+14,6 340+17,1
Вторичный рост пыльцевых трубок происходит в начале III де-
кады июня, за 5-7 дней до оплодотворения, и часто совпадает с де-
лением центральной клетки. Ядро сперматогенной клетки делится и
образует две одинаковые мужские гаметы. Таким образом, мужской
гаметофит имеет пятиклеточную структуру, так же как и у других
видов рода Pinus. При росте пыльцевых трубок клетки нуцеллуса,
окружающие их, вакуолизируются и деградируют. Как правило, в
нуцеллусе прорастают две пыльцевые трубки, реже одна или три
(Прил., табл. VIII,5).
С момента образования клеточного гаметофита до зрелой яйце-
клетки за 10-14 дней у сосны обыкновенной происходит интенсив-
ный рост зародышевого мешка. Размер его увеличивается в 6-7
раз. В клетках нуцеллуса семяпочки происходит значительное на-
копление крахмала, нуклеиновых кислот и белков.
Оплодотворение и эмбриогенез. Сингамия сосны обык-
новенной в Красноярской лесостепи протекает в середине III дека-
ды июня при большей сумме эффективных температур, чем у кедра
сибирского:
Дата t . > 5 эф
1978 23 432
1979 23 494
1980 24 424
1981 21 466,5
1983 29 414
52
За 3-5 дней до оплодотворения в клетках нуцеллуса усиленно
накапливается крахмал. Цитоплазма шейковых клеток, так же как
у кедра сибирского, содержит углеводы, что еще раз подтвержда-
ет готовность их выполнять хемотропную функцию. В центре яйце-
клетки под брюшной канальцевой клеткой развивается большая ре-
цептивная вакуоль. Цитоплазма яйцеклетки интенсивно окрашивает>-
ся на белки, нуклеиновые кислоты и не содержит крахмала. В ней
просматривается большое число телец Гофмейстера. Ядро яйцеклет-
ки Фельген отрицательно. Ядрышки не выявляются.
При прорастании пыльцевые трубки достигают архегониев, раз-
двигают шейковые клетки и содержимое их переходит в рецептив-
ную вакуоль (Прил., табл. XII, 1, 2). При вхождении в цитоплазму
яйцеклетки ядра пыльцевых трубок теряют цитоплазму, т.е. она ра-
створяется в яйцеклетке. На препаратах видны "голые" ядра. Ядра
стерильной клетки и клетки-трубки, а также нефункционального
спермия остаются в верхней части яйцеклетки и постепенно дегра-
дируют. Вместе с тем у сосны обыкновенной, так же как у кедра
сибирского, наблюдается синхронное деление ядер пыльцевой труб-
ки и ядра яйцеклетки. В дальнейшем такие ядра разрушаются.
Функциональный спермий достигает ядра яйцеклетки, располо-
женного в центре архегония. Структура мужского ядра представлена
плотно упакованными нитями хроматина и интенсивно окрашивается
по Фельгену. При оплодотворении ядро спермия медленно погружа-
ется в ядро женской гаметы (Прил., табл. XII, 3). При погружении
происходит деспирализация хроматина спермия и выделяется ядрыш-
ко. В начальной стадии слияния ядра отделены друг от друга двой-
ной мембраной. Затем ядерные мембраны исчезают, и хроматин яд-
ра спермия и яйцеклетки образуют две ясно различимые группы
хромосом. Два веретена деления подходят близко друг к другу и
образуют общее мулътиполярное веретено, ось которого перпенди-
кулярна длинной оси яйцеклетки. Далее мультиполярное веретено
становится биполярным. Когда хромосомы укорачиваются и утолща-
ются, они становятся видны в метафазной пластинке, которая рас-
полагается под углом 45° к длинной оси яйцеклетки.
После образования общего веретена происходит первое деление
зиготы. Сингамия протекает в течение 1 сут. Образовавшиеся два
дочерние ядра повторно делятся и формируют четыре свободных яд-
ра проэмбрио. Расположение последних может быть самым разно-
образным (Прил., табл. XII, 4). Ядра проэмбрио, окруженные темно-
окрашенной цитоплазмой, смещаются в халаэальный конец архегония.
Далее они подвергаются митозу с образованием вертикальных вере-
тен и формируют два этажа проэмбрио по четыре ядра в каждом.
Проэмбрио каждого этажа последовательно делятся и образуют 16-
клеточное проэмбрио, характерное для рода Pinus (Прил.,
табл. XII, 5, 6).
Ядра неоплодотворенных яйцеклеток видны еще 1 нед после оп-
лодотворения. Затем яйцеклетки разрушаются. Через 2-4 нед после
оплодотворения (в конце июля) клетки суспензора быстро растяги-
ваются и выталкивают нижележащие клетки в коррозийную полость
женского гаметофита (Прил., табл. XIII, 1, 2).
53
В конце июня у сосны обыкновенной начинаются процессы ин-
тенсивдого образования эмбрио в зародышевом канале. Эмбрио в
этот период представлены одноярусными нерасщепленными рядами
клеток с многочисленными ядрышками в ядрах. Проникновение их в
зародышевый канал произошло на расстояние 630 мкм. Часто в
одном зародышевом канале можно видеть две пары ярусов клеток,
что свидетельствует об оплодотворении двух яйцеклеток. Интерес-
но отметить, что окрашивание первой пары эмбрио происходит бо-
лее интенсивно, чем второй. В этот период в клетках зародышево-
го канала интенсивно образуется крахмал. Клетки эндосперма сла-
бо окрашиваются на ДНК, более интенсивно - на белки.
Базальные клетки эмбрио делятся и формируют эмбриональные
трубки или вторичный суспензор, В начале II декады июля через
2-3 нед после оплодотворения наблюдается расщепление рядов эмб-
рио на отдельные комочки. Происходит кливажная полиэмбриония
(Прил., табл, XIII, 1-4).
Эмбрио, наиболее продвинутые в проталлий, окрашиваются бо-
лее интенсивно на белки и нуклеиновые кислоты по сравнению с
эмбрио, лежащими позади. Доминирующий зародыш принимает була-
вовидную форму с правильной полуокруглой вершиной. В течение
июля в зародышевом канале развивается от 1 до 3 эмбрио, ос-
тальные разрушаются в процессе развития.
В. конце II - начале III декады июля эмбрио достигают в сред-
нем 480 мкм в длину и 180 мкм в ширину. Первые признаки ги-
стогенеза появляются в клетках, прилегающих к суспензору (Прил.,
табл, XIII, 5), При этом просматривается упорядоченное располо-
жение клеток, ориентированных в поперечном плане и названных ко-
лончатой тканью. Выше формируется плерома. Последними дифферен-
цируются семядоли в виде выростов ткани, производных от верх-
них краев плеромного центра. Развитие эмбрио у изучаемых особей
сосны обыкновенной завершается к августе.
При изучении половой репродукции сосны обыкновенной в Крас-
ноярской лесостепи особо выделились деревья с узко пирамидальной
формой кроны, У таких деревьев на всех стадиях репродуктивного
цикла от возникновения генеративных почек до оплодотворения воз-
никали разного рода эмбриологические нарушения, что свидетелъс'р-
вует об ослаблении жизнеспособности половых структур.
Таким образом, у сосны обыкновенной развитие эмбриологиче-
ских структур происходит так же, как и у кедра сибирского. Однако
эмбриологические процессы у них имеют ряд отличительных черт.
У сосны обыкновенной это выражается в геотропических изгибах
женских шишек и строгой зависимости формирования женских гене-
ративных структур от опыления.
Пихта сибирская
Для цитоэмбриологического анализа отбирались деревья пихты
сибирской, произрастающие в таежном подпоясе темнохвойного поя-
са Араданского района (осевой округ северной алтайско-саянской
54
провинции, абс. выс. 780-1500 м). Климат района работ прохлад-
ный, избыточно влажный, континентальный. Длина вегетационного
периода 120-145 дней /Поликарпов, Назимова, 1963/. Кроме то-
го, изучались плодоносящие 90-летние деревья пихты сибирской,
произрастающие в древостое Кемчугского лесничества Емельян об-
ского лесхоза Красноярского края.
В результате исследований выяснилось, что эмбриональное раз-
витие у пихты сибирской осуществляется в течение двухлетнего
генеративного цикла. В летний период 1-го года жизни происходят
заложение примордиев разного пола, их дифференциация и начало
микро- и макроспорогенеза. Заканчиваются эти процессы заверше-
нием опыления и оплодотворением летом следующего года.
Мужские генеративные структуры. На следующий после
заложения почек год во второй половине апреля у пихты сибирской
возобновляется развитие микроспорофиллов. В конце апреля - нача-
ле мая археспориальная ткань распадается на микроспороциты. Мей-
оэ, как правило, приурочен к концу апреля и длится 3-5 сут. Сум-
ма эффективных температур на начало мейоза составляет 24-v
31 град.-дней. Воздушные мешки формируются через 2 дня после
распада тетрад. Интерфаэа длится 6-11 дней, после чего следует
3-кратное митотическое деление. Зрелые пыльцевые ‘зерна у пихты
сибирской, так же как и у сосны, состоят из генеративной и сифоген-
ной клеток и остатков двух дегенерирующих проталлиальных клеток.
Иногда встречаются пыльцевые зерна с неразрушенными проталли-
альными клетками. Пыльцевые зерна у пихты сибирской гораздо
крупнее, чем у кедра сибирского и у сосны обыкновенной. Размеры
тела пыльцы достигают 92,5 мкм в длину, 75,0 мкм в высоту
(табл. 14). Пыление протекает в конце мая - начале июня и про-
должается 3-5 сут.
Женские генеративные структуры. В женских макро-
стробилах происходит образование археспориальной ткани во II де-
каде мая. Формируется нуцеллус и интегумент, В конце мая, когда
макростробилы появляются из почек, начинается макроспорогенез,
в результате которого образуется осевая тетрада макроспор. В пе-
риод опыления в семяпочках, как правило, уже формируется свобод-
ноядерный женский гаметофит. Нуклеарный период длится около
2 нед. В конце II декады июня в апикальном конце женского гаме-
тофита выделяются 2-4 инициал и архегония. Последние так же, как
у сосны, делятся и формируют центральную и шейковые клетки.
Центральная клетка архегониев вакуолизируется в течение 1 нед
(Прил., табл. XIV, 1-3). Затем цитоплазма ее приобретает гомо-
генное окрашивание, в ней появляются тельца Гофмейстера. В кон-
це июня центральная клетка делится с образованием яйцеклетки и
брюшной канальцевой клетки. Ядро яйцеклетки смещается в центр
архегония (Прил., табл. XIV, 5), а брюшная канальцевая клетка от-
мирает, но иногда в течение 3-5 дней еше может сохраняться до
сингамии. В литературе описаны случаи слияния брюшной канальце-
вой клетки и яйцеклетки у пихты западно-гималайской / Dogra,
1966/. В результате такого слияния формируются нормальные се-
мена с развитым зародышем.
Таблица 14. Размеры пыльцы пихты сибирской, мкм
Номер дерева Тело Воздушный мешок
длина высота длина высота
1 92,540,91 75,2+1,20 57,0+0,58 50,0+0,64
2 75,0+0,65 69,2+0,82 49,0+0,51 51,0+0,72
3 84,1+0,46 75,8+0,58 52,0+0,57 50,0+0,70
4 87,2+0,51 72,0+р,60 45,0+0,48 50,0+0,70
5 90,2+0,91 75,3+1,10 56,0+0,71 51,0+0,70
Развитие мужского гаметофита у пихты сибирской возобновля-
ется через 4 нед после опыления семяпочек, за 5-7 дней до опло-
дотворения. Во время прорастания пыльцы генеративная клетка де-
лится с образованием сперматогенной и стерильной клеток с после-
дующим делением сперматогенной клетки на 2 мужские гаметы.
Оплодотворение и эмбриогенез. Оплодотворение у пих-
ты сибирской осуществляется в начале июля (через 30-40 дней
после опыления). Слияние мужских и женских ядер происходит так
же, как и у других представителей семейства Pinaceae. Мужская га-
мета проникает в ядро яйцеклетки. Поведение хромосом при опло-
дотворении описывалось на примере Abies pindrow /Hutchin-
son, 1924/.
После оплодотворения начинается усиленный рост семенных че-
шуй и женских шишек (Прил., табл. XIV,4). Проэмбрио формируется
по 16-клеточному типу, описанному у сосен.. Во II декаде июля фор-
мируется зародыш. У пихты сибирской в отличие от сосны наблюда-
ется только простая полиэмбриония; кливажная отсутствует. В заро-
дышевом канале может просматриваться до четырех зародышей. В
начале III декады июля происходит дифференциация тканей зародыша.
От начала эмбриогенеза до созревания семян ( П—III декады авгу-
ста) проходит всего 1,5 мес, с момента заложения семяпочек до со-
зревания семян - 4 мес. В конце июля шишки пихты достигают мак-
симального размера (8 см). Указанные сроки развития женских ши-
шек совпадают со сроками развития у других видов пихты /Некра-
сова, 1970; Powell, 1970, 1974; Некрасова, Рябинков,
1978; Konar, Nagmani, 1980/.
56
ЧАСТЬ ВТОРАЯ
ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА PINACEAE ПРИ АНОМАЛИЯХ
Живая природа, в ее бесконечном разно-
образии и изменчивости, часто сама ставит
интересные опыты, которые иногда неожи-
данно освещают исследуемые физиологом яв-
ления с совершенно новой для него стороны.
Н.Г. Холодный
Глава III
ОТКЛОНЕНИЯ ОТ НОРМЫ
В РАЗВИТИИ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
Пролиферация женских шишек у пихты сибирской
Явления аномального развития репродуктивных органов расте-
ний широко распространены в природе. Возникновение терат наблю-
дается у представителей растительного мира, начиная от реликтовых
и кончая наиболее эволюционно продвинутыми /Федоров, 1958; Ма-
лютина, 1973; Слепян, 1975; Тутаюк, 1975; и др./. Описание ано-
мальностей относится преимущественно к покрытосеменным. Мате-
риалы, полученные при изучении тератогенеза хвойных, исследованы
слабо. Аномалии были выявлены у родов Pinus, Larix, Picea
и очень редко у Abies /Bouvarel, 1964; Eis, 1970/. Меж-
ду тем представители рода Abies обладают довольно ясно выражен-
ной лабильностью половых признаков при реакции их на внешние воз-,
действия. В ряде случаев установлены явления аномальности репро-
дуктивных органов, проявляющиеся в разрастании женских чешуй
шишки, пролиферации, гермафродитизма и других, приводящих, как
правило, к стерильности. Выявление в природе аномальных форм с
нарушенным семеношением представляет большой научный интерес,
так как позволяет познать закономерности семенного воспроизведе-
ния у хвойных растений и раскрыть причины стерильности.
При изучении репродуктивных органов пихты сибирской, произ-
растающей в древостое Кемчугского лесничества Красноярского края
обнаружены признаки трансформации в строении женских шишек.
Внешне трансформации выражались в изменении формы шишек от бу-
лавовидной с довольно мясистыми относительно крупными семенны-
ми чешуями, имеющими в ряде случаев иглоподобные застроения
(рис. 4, а), до побеговидной с множеством хвоинок на верхушке,
представляющей собой типичный образец израстания (рис. 4, б).
Размеры аномальных шишек несколько меньше, чем нормальных (4-
5 см против 8 см). Локализация их на побеге соответствует поло-
57
Рис. 4. Формы аномальных
женских шишек пихты сибир-
ской.
а - булавовидная; б -
побеговидная.
жению измененного органа
/Рыжков, 1954/. Они находи-
лись там же, где обычно обра-
зовывались нормальные шишки.
Согласно предложенной
ранее классификации /Минина, Ларионова, 1976/, можно считать,
что такие аномалии женских шишек относятся к типу преобразова-
ния репродуктивных органов в вегетативные. К этому же типу от-
носится и явление пролиферации, выражающееся обычно в различной
форме.
В литературе имеются данные о наибольшей склонности к про-
лиферации шишек у видов семейства сосновых и таксодиевых. На
примере изучения сциадопитиса (Sciadopitis verticillata)
японской зонтичной пихты показана форма пролиферации в виде зало-
жения на оси шишки боковых почек вегетативного типа и образова-
ния игл хвои вместо семенной чешуи. В небольшом числе, от одной
до четырех, они обнаружены в верхней части средней зоны шишки,
где обычно располагаются фертильные семенные чешуи. Верхняя и
нижняя части шишек представлены всегда стерильными семенными
чешуями /Lemoin— Sebastian, 1971/. Аналогичное явление проли-
ферации мегастробилов в побег описано у Abies lasiocarpa,
A, grandis /Silen, 1967; Eis, 1970 /. У ели сибир-
ской обнаружено явление пролиферации почек, которые развивались
как макростробилы, а на этапе формирования семенных чешуй стали
формировать зачатки хвои /Артемов, 1981/. Случаи образования
гермафродитных стробилов у сосны неоднократно описывались в ли-
тературе /Schooley, 1967; Eis, 1970/. Г.М. Козубов
/1961/ показал реверсию пола у сосны стланиковой в Хибинах. При
этом
била
стые
возникали обоеполые стробилы, у которых верхушка микростро-
пе ре ходила в женскую шишку, формирующую недоразвитые и пу-
семена.
Интересно отметить, что у сосны в гермафродитных стробилах
образование мужских генеративных структур на месте женских ни-
когда не происходит. По мнению Г.М. Козубова /1974/, заложению
микростробилов в апикальной части почки препятствует градиент сек^
суализации, создаваемый в верхушечной меристеме.
В семействе сосновых, как известно, израстание наиболее часто
проявляется у лиственницы. У нее гермафродитные стробилы могут
образовываться с различным чередованием разнополых зон (гино-
андроморфные и андрогинные) /Круклис, Милютин, 1977/. Обоепо-
лые стробилы отмечаются у Larix decidua, L. gmelinii, L. lep —
tolepis, L. occidentalis /Кретович, 1952; Chander,
58
1959; Молотков, 1960; Momose, 1965; Круклис, 1964; Mej—
nartowicz, 197с/. При этом предполагается, что реверсия пола
обусловлена генетическими и экологическими факторами, связанны-
ми с гормональным обменом. Процесс израстания шишек у листвен-
ницы может осуществляться способом, совершенно непохожим на
описанные выше. Он происходит в результате активизации роста вер-
хушечной меристемы основной оси макростробила. Вследствие этого
появляется охвоенный внешне нормально развитый побег, длина ко-
торого колеблется от одного до десяти сантиметров. В отдельных
случаях происходят метаморфозы кроющей и прицветной чешуй в иг-
лы хвои /Мейер, 1958/.
У изучаемых нами женских шишек пихты сибирской пролифера-
ция имела также свои оригинальные проявления. У шишек побего-
видных израстание выражено сильнее, а метаморфозы казались ме-
нее разнообразными, чем у шишек булавовидных. Материалы, полу-
ченные в процессе препарирования с помощью бинокулярной лупы
системы МБС-1, позволили предположить, что обе формы аномаль-
ных шишек представляют результат глубоких изменений в ходе ро-
стовых процессов при осуществлении морфогенеза.
Кроющие чешуи у аномальных шишек приобретали самые разно-
образные контуры, но всегда с явно выраженной тенденцией к уд-
линению и превращению в настоящую зеленую хвоинку (рис. 5, а).
Иногда у основания такой хвоинки обнаруживались зачатки семенных
чешуй, как это описывал в свое время К. G.oeb el /19 32/у лиственни-
цы японской. Интересно, что у последней в отдельных случаях за-
мечены обратные переходы, т.е. превращение нормальных хвоинок в
кроющие чешуи. Пролиферация шишек булавовидной формы выража-
лась не только в удлинении кроющих чешуй, как это происходило у
побеговидных шишек, но, кроме того, в изменении формы, размеров
и умножении числа семенных чешуй.
Аномалия семенных чешуй выражалась в увеличении числа и
разрастании их в поперечном' направлении. Принимая иногда форму
тюльпановидных лепестков, они охватывали внутреннюю часть * цвет-
ка"', заполненного деформированными образованиями. Подобная фор-
ма семенных чешуй, их многочисленность и многочисленность внут-
ренних структур придавали всему образованию характер махровости
(рис. 5, б).
У покрытосеменных растений махровость цветка довольно ча-
стое явление. Установлено, что махровость возникает вследствие
метаморфозы тычинок в лепестки (явление детализации) /Федоров,
1958; Тутаюк, 1975; и др./. По определению В.Х. Тутаюк/1975/,
под махровостью следует понимать тератологические изменения в
строении цветка, выражающиеся в увеличении числа его морфологи-
ческих структур и различного рода аномалиях анцестрального ха-
рактера, приводящих к частичной или полной стерильности.
С нашей точки зрения, такое определение махровости может
быть вполне применимо и к описанной выше форме пролиферации,
вызывающей умножение структурных элементов в аномальных жен-
ских шишках пихты сибирской. Правда, необходимо отметить, что в
59
Рис. 5. Метаморфозы кроющих чешуй (а), семенных (б) и семя-
почек (в) у аномальных шишек пихты сибирской.
комплексе чешуй, составляющих рассматриваемые женские шишки,
некоторые семенные чешуи внешне выглядели как нормальные обра-
зования. Однако число последних крайне ограничено.
Аномалии изучаемых шишек пихты сибирской относятся как к
семенным чешуям, так и семяпочкам. Форма последних оказалась
предельно измененной. Лишь в редких случаях семяпочки сохраня-
ли некоторые сильно гипертрофированные черты, отдаленно напоми-
нающие их нормальную форму (рис. 5, в). При таких тератологиче-
ских изменениях, какие претерпевали семяпочки, они оказались сте-
рильными.
60
Препарирование аномальных шишек, проведенное последователь-
но снизу вверх вдоль центральной оси шишки, позволило увидеть
смену возникающих трансформаций. Усложнение последних происхо-
дило в акропетальном направлении, достигая максимума в середине
и верхней трети по высоте шишки. Деформированные до махровости
чешуи сменились на иглы хвои или иглоподобные образования. Со-
здавалось представление о ритмичности образований разных форм
аномалий. Вегетативные как бы чередовались с репродуктивными.
В очень редких случаях (3 из 114) возникали довольно хорошо
развитые структуры мало измененного женского аппарата, однако
не лишенные признаков деформации. Это выражалось внешне в уд-
линении семенных чешуй по средней жилке.
Чешуи, близкие к норме, находились в верхней части средней
зоны аномальных шишек (на 80-83 семенных чешуях). Следующие
за ними деформированные образования сменялись иглами хвои.
По общей расцветке тела нормальные и аномальные шишки за-
метно отличались друг от друга. Морфологические структуры, со-
ставляющие женскую шишку, характеризуются обычно большим раз-
нообразием окраски: от цвета слоновой кости до ярко-пурпурного и
коричневого оттенков. Последние свидетельствуют о разнообразии
флавоноидных пигментов в тканях шишки, представленных феноль-
ными гликозидами. К ним относятся прежде всего антоцианы, боль-
шое и разнообразное содержание которых выявлено в шишках пред-
ставителей семейства сосновых, в том числе различных видов пих-
ты /Frank, Santamour, 196 б/.
Антоциановая окраска охватывает почти всю поверхность внеш-
ней и внутренней сторон семенных чешуй. На ярко-красном или
багровом фоне внутренней стороны семенной чешуи обычно четко
выделяются семяпочки цветом слоновой кости с малиновыми "бу-
синками" по краям семявхода и розоватыми зачатками крыльев.
Другую окраску можно видеть у аномальных женских шишек.
Пигментация их семенных чешуй была тусклой и вместо пурпурных
имела оранжевые тона. Дополнительные структуры, возникающие при
махровости, а также деформированные семяпочки становились зеле-
новатыми. В зеленый цвет, вместо антоцианового, окрашивались
часто ткани внешней стороны семенной чешуи и всегда - иглоподоб-
ные образования. Исчезновение флавоноидных пигментов - характер-
ная черта аномальных шишек. Этот факт привлекает внимание как
показатель изменений в обмене фенольных соединений, среди кото-
рых многие известны своим участием в регуляции ростовых про-
цессов. Ингибируя рост, они ограничивают тем самым суперактив-
ность ауксинов, способных вызывать патологическое разрастание
растительных тканей при нарушениях гормонального обмена /Кефе-
ли, 1975/.
Тератологические изменения вегетативных органов имеют гене-
тическую природу. Аберрации формы и жилкования листьев про-
исходят в процессе морфогенеза и определяются нарушением в об-
мене нуклеиновых кислот, а именно метаболизма РНК /Heslop—
Harrison, 1952/.
61
Роль ауксина в изменении процесса морфогенеза цветка наблю- ।
далась в опытах с тыквенными /Минина, 1952/. После обработки |
молодых растений тыквы растворами высоких концентраций (5-
8%-м) альфа-нафтилуксусной кислоты (АНУ) аномалии можно было
наблюдать уже при заложении бугорков в зачатках мужских цвет-
ков, возникающих обычно значительно ранее женских. Вместо гене-
тически определенного числа их при нормальном развитии у расте-
ний, обработанных НУК, наблюдалось образование множества мери-
стематических утолщений. Это придавало уродливую гипертрофиро-
ванную форму всему образованию зачаточного цветка. Развитие по-
следнего не прекращалось. Через 3 нед в нераспустившихся буто-
нах обнаружилось большое число, сильно деформированных и беспо-
рядочно расположенных пыльников, лишенных пыльцы.
На основании данных, полученных позднее /Ларионова, 1974,
1975; Минина, Ларионова, 1976а, б/, сделано заключение о том,
что причиной образования аномалий является супероптимальная кон-
центрация ауксина. По мнению М.Я. Школьника с сотрудниками
/1978/, тератологические изменения вегетативных органов связа-
ны с накоплением не ауксинов, а фенолов и хинонов, ведущих к раз-
рушению и уменьшению ауксинов в растениях. Дальнейшие исследо-
вания показали, что под воздействием таких тератогенов, как не-
достаток бора или цинка, высоких концентраций микроэлементов,
ПУК и других, происходит усиление активности рибонуклеазы, что
приводит к нарушению специфики белковых синтезов. Вместе с тем
обнаруживаются деградация клеточных органелл и изменения в ор-
ганизации мембран. Нормальная работа генетического кода таким
образом нарушается /Школьник, Смирнов, 1975; Школьник, 1983/.
Значит, причиной образования аномалий является нарушение гор-
монального обмена - изменение концентрации ауксина и фенольных
соединений в растениях. Возможно, аналогичная картина происходит
при пролиферации женских шишек пихты сибирской.
Таким образом, у пихты сибирской установлена пролиферация
женских шишек, выражающаяся в метаморфозе многих кроющих че-
шуй в иглы хвои, изменении и увеличении числа морфологических
структур семенных чешуй. Половой аппарат, деформируясь, превра-
щался в многочисленные соматические образования, составляющие
своеобразную махровость чешуй. Изложенные факты рассматрива-
ются как проявление способности женских шишек к многовариантно-
сти развития.
Акселерация эмбрионального развития
у аномальных особей кедра сибирского
Особый тип половых трансформаций с ранней активацией роста
шишки обнаружен А.И. Ирошниковым /1974/ у отдельных генотипов
кедра сибирского в западно—саянской популяции. Акселерация шишек
у данных особей выражалась в интенсивном разрастании семенных
62
чешуй с образованием семян без зародыша в год опыления. Как
правило, разрасталось разное число нижних чешуй, за исключением
верхней части шишки, сохраняющей состояние озими. Изучая анома-
лии женских шишек кедра сибирского, Е.Г. Минина и Н.А. Ларионо-
ва /1976а, б; 1979/ показали, что такие шишки отличаются зна-
чительной активацией физиолого-биохимических процессов. Об этом
свидетельствует повышенное содержание в их тканях веществ гор-
мональной природы, а также продуктов углеводно-азотного обмена
/Кудашова и др., 1975/.
Начальные этапы формирования половых структур у аномальных
особей протекали без отклонений. Заложение и развитие генератив-
ных почек происходило в те же сроки, что и у типичных деревьев.
Микро- и макроспорогенез, опыление или без изменений. Пыльца
деревьев с аномальными шишками, как было показано в гл. 2, мор-
фологически и по размерам не отличалась от пыльцы других особей.
По физиолого-биохимическим показателям она характеризовалась
повышенным содержанием активных ауксинов и, наоборот, умень-
шенным содержанием общей суммы аминокислот и низкомолекуляр-
ных углеводов /Минина, Ларионова, 1979/. Несмотря на измене-
ние физиологической активности пыльцевых зерен аномальных де-
ревьев, прорастание их на питательной среде и в семяпочках про-
исходило так же, как и у типичных деревьев. Вероятно, изменение
метаболизма мужского гаметофита может проявиться при тесном
контакте его с женскими половыми структурами, что действитель-
но имеет место.
Значительные отклонения от нормального цикла, эмбрионального
развития аномальных особей кедра сибирского претерпевал женский
гаметогенез. Интересно, что начальный этап формирования зароды-
шевого мешка протекал без отклонений в течение первых 2 нед
после опыления (9-12 июня). Развитие его в этот период происхо-
дило одинаково у аномальных и типичных особей. Функциональная
макроспора синхронно делилась без образования клеточных стенок.
На препаратах продольных срезов просматривалось от 6 до 16 сво-
бодных ядер. Женский гаметофит окружался 4-5 слоями темноок-
рашенных губчатых клеток, выполняющих функцию тапетума. Разме-
ры свободноядерного женского гаметофита не отличались от других
деревьев кедра сибирского.
Во второй половине июля зародышевый мешок деревьев с уско-
ренным развитием шишек значительно увеличился. К 17 июля он
достигал 430 мкм в длину и 380 мкм в толщину в то время как
в норме не превышал 320 мкм в длину и 280 мкм в толщину. В
это время начинается разрастание семенных чешуй базальной ча-
сти шишки аномальных особей. По данным физиолого-биохимическо-
го анализа, в семяпочках и семенных чешуях аномальных особей
во второй половине лета резко возрастает активность фитогормонов
/Минина, Ларионова, 1979/, увеличивается сумма свободных ами-
нокислот (в 2 раза). Отмечалось повышенное содержание каждой
аминокислоты и углеводов /Кудашова и др., 1975/.
63
5.07 17.07 27.07 2.08 3108 26.09
Рис. 6. Размеры зародыше-
вого мешка шишек 1-го го-
да развития у кедра сибир-
ского в норме (а) и при
аномалиях (б).
1 - длина; 2 - ширина.
Интенсивность метабо-
лизма в тканях женских ши-
шек аномальных особей, ве-
роятно, оказывает влияние
на скорость прохождения в
них эмбриологических про-
цессов. Темп последних уси-
ливается. Ценоцитаая стадия
развития зародышевого мешка сокращается до 30-40 дней, т.е.
продолжается столько же времени, как и у хвойных с 1-летним цик-
лом развития (пихты, лиственницы и ели).
В конце июля женский гаметофит 1-летних шишек аномальных
деревьев кедра сибирского переходит от ценоцитной к целлюлярной
стадии развития. О наступлении последней свидетельствует быстрое
образование клеточных стенок в центростремительном направлении.
В этот момент размеры зародышевого мешка достигают уже
1000 мкм.в длину и 950 мкм в ширину, в то же время как в нор-
ме они остаются без изменений (рис. 6).
В начале августа, т.е. через 1,5 мес после пыления, в микро-
пилярной части зародышевого мешка обособляются 2-3 длинные пи-
рамидальные клетки, дающие начало инициал ям архегония. Каждая
инициаль делится на две неравные клетки: небольшую шейковую
клетку и большую центральную. Первичная шейковая клетка, подвер-
гаясь двум антиклинальным делениям, образует шейку архегония, со-
стоящую из четырех расположенных в один ряд клеток.
В начале августа структура архегониев становится многокле-
точной. В апикальной части четко просматриваются две шейковые
(из четырех) и одна центральная клетки. Последняя при окрашива-
нии проционовыми красителями выглядит совершенно белой с редки-
ми и тонкими голубыми тяжами цитоплазмы. Вокруг центральной
клетки формируются клетки обкладки, состоящие из одного слоя не-
больших и плотно прилегающих друг к другу клеток таблитчатой фор-
мы с довольно крупными ядрами. Размеры архегониев в этот пери-
од достигают в длину 200 мкм, в ширину 165 мкм. К концу I де-
кады августа центральная клетка архегониев значительно увеличи-
вается в размере (в 2-3 раза) и подвергается очень сильной ва-
куолизации (Прил., табл.XV, 1). В то же время у семяпочек с не-
разросшимися чешуями, расположенными в апикальной части шишек,
так же как и у других деревьев кедра сибирского с нормальным
2-летним эмбриональным циклом, зародышевый мешок находится в
64
свободноядерной стадии развития. Число свободных ядер достаточно
высокое и колеблется от 70 до 120 шт. Размеры зародышевого
мешка составляют 170 мкм в длину и 680 мкм в ширину (см.
рис. 6).
В III декаде августа архегонии аномальных шишек достигают
максимального размера: 530-570 мкм в длину и 340 мкм в ши-
рину. В этот период в центральной клетке полностью исчезают ва-
куоли, и цитоплазма приобретает гомогенную, грубозернистую струк-
туру. У значительного большинства препаратов (72 %) ядро цент-
ральной клетки делится с образованием яйцеклетки и брюшной ка-
нальцевой клетки. Брюшная канальцевая клетка значительно мень-
ше по сравнению с яйцеклеткой. Она располагается в верхней мик-
ро пил яр ной части архегониев вблизи шейковых клеток и вскоре раз-
рушается. Ядро яйцеклетки увеличивается и движется к центру ар-
хегония. Размеры этого ядра не превышают 124 мкм в длину и
107 мкм в ширину. Для архегониев в этой стадии, так же как и
для других видов сосен, характерно появление небольших протеино-
вых (Гофмейстеровых) тел.
Через 3-4 дня у 70 % семяпочек развитие женского гамето-
фита завершается. Готовые к оплодотворению архегонии состоят из
большого ядра яйцеклетки (длина и ширина 160 мкм), расположен-
ного в центре, деструктируюшего ядра брюшной канальцевой клет-
ки в апикальном конце архегония, четырех лежащих в один ряд шей-
ковых клеток и однослойной обкладки (Прил., табл. XV, 2). При со-
зревании женского гаметофита в зародышевом мешке у основания
архегониев выделяется группа клеток, имеющих темноокрашенную
цитоплазму и многочисленные крахмальные гранулы. Впоследствии
эта группа клеток дает начало зародышевому каналу (Прил.,
табл. XVI ).
Необходимо отметить, что мужской гаметофит аномальных се-
мяпочек в этот период по-прежнему претерпевает стадию покоя.
Пыльцевые трубки с ядрами находятся в верхней части нуцеллуса.
Клетки последнего содержат крахмал.
К концу августа в ядре яйцеклетки, находящемся в центре ар-
хегония, происходит ряд превращений. На отдельных препаратах
(8 %) в них появляются темноокрашенные скопления (как прави-
ло, 2), которые при большем увеличении представлены сгустками
хроматина. Интересно, что картина последнего напоминает образо-
вание веретен в делящейся клетке. На экваторе таких веретен воз-
никают очертания хромосом, т.е. происходит гаплоидное деление яй-
цеклетки (Прил., табл. XVII ). Через несколько дней (2-3 дня) у
большинства яйцеклеток указанных деревьев наблюдается инициация
деления неоцлодотворенного ядра яйцеклетки. В дальнейшем такие
ядра уменьшаются в объеме, теряют контур и исчезают в плазме
архегония. При этом на их месте еще некоторое время просматри-
ваются слабо очерченные сгустки хроматина (Прил., табл. XVII). Не-
обходимо отметить, что появление подобных сгустков (очень редко
до 2 %) наблюдалось также при цитоэмбриологическом изучении не-
опло дотворенных яйцеклеток деревьев кедра сибирского, формирую-
5 Зак. 859
65
щихся по обычному 2-летнему циклу развития. Гомогенное окраши-
вание яйцеклеток в последующие сроки эмбриологического развития
и отсутствие следов формирования эмбрио свидетельствуют о том,
что деление яйцеклетки остаётся не реализованным. Появление сгу-
стков в ядрах половых структур, по мнению В.П. Банниковой
/1986/, свидетельствует о конденсации хроматина в плотные мас-
сы, часто наблюдаемой при межвидовой гибридизации перед деструк-
цией ядер. Следовательно, ядра неошюдотворенных яйцеклеток у
кедра сибирского могут претерпевать этап гаплоидного деления.
У большинства семяпочек (60 %) аномальных деревьев в кон-
це августа, т.е. через неделю после созревания яйцеклетки, возоб-;
новляется развитие мужского гаметофита, и пыльцевые трубки с
ядрами устремляются к архегониям. На 31 августа 1976 г. у от-
дельных препаратов (2 %) пыльцевые трубки прорастали до архего-
ниев шейковых клеток (Прил., табл. XV, 3). Однако ядро яйцеклет-
ки в этот момент подвергается деструкции или делится.
В редких случаях (три препарата) ядра спермиев проникают в
цитоплазму яйцеклетки и сингамия осуществляется. Об этом можно
судить по образованию четырех свободных ядер проэмбрио, направ-
ляющихся к основанию архегония (Прил., табл. XV,4). Отсутствие
более поздних стадий развития таких ядер, вероятно, свидетельст-
вует о том, что они подвержены деструкции.
К концу I декады сентября архегонии аномальных деревьев раз-
рушаются. Ядро яйцеклетки не просматривается. Для их цитоплазмы
характерно слабое гомогенное окрашивание и появление мн ого числе!
ных мелких вакуолей. В течение сентября разрушение архегониев
продолжается. В III декаде сентября лишь на отдельных препаратах
частично сохраняются оболочки. Никаких следов проэмбрио или эмб-
рио не обнаруживается. Зародышевый канал пустой (Прил.,
табл. XVI ).
Процесс формирования беззародышевых семян с развитым эндо-
спермом заслуживает особого внимания. Через 3-4 дня после обра
зования яйцеклетки в зародышевом мешке под архегониями выделя-
ется 'треугольник', клетки которого заполнены белками, нуклеино-
выми кислотами и крахмалом. В дальнейшем число таких клеток уве
личивается и занимает всю центральную часть зародышевого мешка
Формируется будущий зародышевый канал (Прил., табл. XVI ). Че-
рез 10-15 дней после созревания яйцеклетки клетки 'треугольника
прилегающие к архегониям, теряют крахмал и нуклеиновые кислоты
и подвергаются лизису. В клетках зародышевого канала по мере уш
ления их от архегония увеличивается содержание нуклеиновых кис-
лот, белков и крахмала. Вскоре зародышевый канал становится сфо]
мированным. В клетках же проталлия происходит накопление крахме
ла, усиливающееся к периферии зародышевого мешка. Через месяц
после появления яйцеклетки у аномальных особей кедра сибирского
формируется зародышевый канал и жизнеспособный эндосперм, так
же как у нормально развитых семян (Прил., табл. XVI ). Принято
считать, что появление клеток с крахмалом у основания архегониев
('треугольника') происходит уже при развитии проэмбрио. При вне;
66
рении эмбрио в проталий содержимое клеток 'треугольника* потреб-
ляется эмбрио, клетки центральной части эндосперма становятся
свободными и дегенерируют, формируя ложе зародыша (зародыше-
вый канал или коррозийную полость). В описанных выше случаях
аномального развития зародышевый канал формируется без участия
эмбрио.
Ранее Buchholz/1918/ у семян хвойных наблюдал развитие
зародышевого канала при отсутствии эмбрио. Позднее, В.В. Тре-
нин /1986/ указывал на образование коррозийной полости в жен-
ском гаметофите лиственницы при отсутствии зародыша. По мнению
Pilger /1926/, у семян без зародыша подобного типа архегонии
могут выделять энзимы, способствующие образованию коррозийной
полости. Следовательно, формирование зародышевого канала может
происходить и без участия эмбрио.
Отсутствие эмбрио и хорошо выраженный зародышевый канал
в семяпочках аномальных деревьев кедра сибирского позволяет по-
новому оценить характер взаимоотношений между эндоспермом и
зародышем, имеющих место при нормальном эмбриогенезе. Можно
предположить, что формирование эндосперма и зародышевого кана-
ла оказывается детерминированными и зависит от созревания ар-
хегониев. Иначе говоря, эти два процесса определяются не эмбрио-
генезом, а уже зрелой яйцеклеткой.
Причины остановки эмбрионального развития у аномальных осо-
бей кедра сибирского с ускоренным формированием женских струк-
тур шишек при полном созревании мужского и женского гаметофи-
та остаются неясными. Значительная активация физиолого-биохими-
ческих процессов аномальных особей женских шишек, вероятно, яв-
ляется предпосылкой для рассматриваемых аномалий. Возможно уси-
ление синтетической деятельности тканей семяпочки, вызванное
вторичным ростом пыльцевой трубки, оказывается токсичным для
зрелой яйцеклетки. Ее ядро инактивируется и утрачивает способ-
ность к сингамии. Можно допустить также, что гаусториальная
функция пыльцевых трубок ослаблена, вследствие чего нарушаешь-
ся синхронность созревания мужского и женского гаметофита, т.е.
происходит несовпадение стадии созревания яйцеклетки со временем
внедрения мужских гамет. Дегенерирующая яйцеклетка оказывается
неспособной к выполнению свойственных ей половых функций и
вскоре гибнет, несмотря на наличие подошедших к ней пыльцевых
трубок. В результате возникает несовместимость.
С другой стороны, наибольший интерес представляют появление
сгустков хроматина в дегенерирующих яйцеклетках аномальных ши-
шек кедра сибирского, что напоминает образование веретен в деля-
щейся клетке. На экваторе таких веретен иногда возникают очерта-
ния хромосом и происходит гаплоидное деление неоплодотворенной
яйцеклетки. Это деление оказывается нереализованным, так как
проэмбрио не образуются.
Известно, чФо половые формы покрытосеменных растений пре-
вращаются в апомиктичные под влиянием возрастания физ иолог иче-
67
ской активности семяпочек /Цингер, Петровская-Баранова, 1965;
Хохлов, 1967, 1970/. При этом предполагали, что переход парте-
ногенетической яйцеклетки к делению заключается в повышении энер-
гетического уровня и накопления запасных питательных веществ в
семяпочках апо ми кто в. Физиологические признаки апомиктизации,
встречающиеся у растений, особенно хвойных, рассматривались
Е.Г. Мининой и Н.А. Ларионовой /1976а, б, 1979/. На основании
активизации физиолого-биохимических процессов аномальных семя-
почек кедра сибирского и образования беззародышевых семян они
высказали предположение о принадлежности данных особей к одной
из многочисленных форм апомиксиса, описанных у покрытосеменных
растений - партеногенезу. Цитоэмбриологические исследования под-
твердили это предположение.
В литературе встречаются отдельные сообщения о наличии апо-
миксиса у голосеменных растений, в том числе у некоторых видов
сосен, в частности у Pinus pinaster / Saxton, 1909/. В ее
семяпочках не обнаруживалось следов роста пыльцевых трубок или,
прорастая до архегониев, они имели неподвижные ядра спермиев.
При отсутствии последних гаплоидное ядро яйцеклетки претерпева-
ло деление, вследствие которого образовывалось эмбрио. Позднее
деление неоплодотворенных ядер яйцеклетки описано у Pinus wal
lichiana и Р. nigra /Mehra, Dogra, 1975/. Наличие партено-
генеза в данном случае подтверждалось гаплоидным числом хромо-
сом ( п = 12). Делению подвергались 10 % семяпочек Р. walli
chiana и 5 % — Р. nigra. К сожалению, цитологическая кар-
тина партеногенеза указанными авторами не приводилась.
Образование семян с зародышем без оплодотворения показано
в опытах с дугласией при изоляции женских шишек /Огг—Ewing,
1957, 1966/. Высказывалось предположение о возникновении ад-
вентивной эмбрионии и способности яйцеклеток к партеногенезу. Ин-
тересные явления, близкие к апомиксису, описаны у Abies pind—
row /Dogra, 1966/. Вместо оплодотворения у данного вида пих-
ты наблюдались случаи слияния ядра брюшной канальцевой клетки с
ядром яйцеклетки, ведущие к образованию семян. Предполагалось,
что этот тип "оплодотворения* встречается у голосеменных /Coul-
ter, Chamberlain, 1917; Chamberlain, 1935/.
Образование семян без оплодотворения в литературе известно
как партеноспермия /Курдиани, 1914/ или агамоспермия /Грант,
1984/. Степень развития партеноспермии у хвойных по характеру и
выраженности неодинакова. Она может проявляться в разрастании
шишек без семян, а также в образовании семян разной степени сфор-
мированности: от мелких и пустых до крупных, вполне развитых
/Курдиани, 1914/. У цикадовых, гинкго, пихты бальзамической се-
мена развиваются при отсутствии опыления /Hutchinson, 1915;
Chamberlain, 1935/. Формирование пустых семян без опыления
описывалось у разных видов лиственницы, пихты, ели, т.е. у видов с
1-летним циклом развития. По мнению С.З. Курдиани /1914/, пар-
теноспермия может проявиться и у отдельно стоящих деревьев сосны
68
чем нельзя согласиться, тем более доказано, что у последней
семена без опыления не развиваются /Sarvas, 1962/.
В литературе описана экспериментальная индукция апомиксиса
у покрытосеменных растений веществами гормонального типа, экст-
ремальными температурами, облучением, обработкой незрелой или
чужеродной пыльцой и др. У голосеменных индукция апомиксиса в
отдельных случаях давала также положительные результаты. Так,
у сосны ладанной (Pinus taeda) и сосны румелийской (Pinus
рейсе ) при опрыскивании 1%-м раствором гетероауксина (ГК)
1-летних неопыленных шишек наблюдалось их разрастание /Stuard,
Cathey, 1961/. У отдельных деревьев дугласии был описан пар-
теногенез, индуцируемый ГК, синтетическим аналогом ИУК, индо-
лилмас ляной кислотой (ИМК), нафтил уксусной (НУК) и другим
/Stetller et al., 1969/. К сожалению, отсутствие анализа воз-
никающих в растительных тканях физиолого-биохимических и цито-
эмбриологических изменений при функциональном нарушении полово-
го аппарата, оставляет пока неясньли самую сущность рассматри-
ваемых явлений.
Имеется мнение, что апомиксис у хвойных как регулярный фе-
номен отсутствует /Dogra, 1966/. В. Грант /1984/ отмечал, что
ему неизвестно ни одного документированного случая проявления
агамоспермии у голосеменных. Не содержится таких примеров и в
сводном обзоре Fryxell /1957/. В нашей работе на примере ано-
мальных особей кедра сибирского впервые показано как происходит
деление неоплодотворенной яйцеклетки, т.е. апомиксис хвойных ра-
стений. К сожалению, завершение партеногенеза в дегенерируюших
яйцеклетках у особей с ускоренным развитием женских структур
шишек не происходит. Однако о вступлении семяпочек на путь апо-
миктического развития аномальных особей кедра сибирского можно
говорить.
При изучении аномального развития женских шишек кедра си-
бирского не меньший интерес представляют наблюдаемые в исклю-
чительно редких случаях факты проникновения спермиев в цитоплаз-
му яйцеклетки и возможное слияние их с ядром яйцеклетки. При-
знаки оплодотворения в таких случаях обнаружены по образованию
четырех свободных ядер проэмбрио, движущихся к основанию архе-
гония. Отсутствие более ^поздних стадий формирования эмбрио сви-
детельствует о том, что первые свободные ядра проэмбрио разру-
шаются.
Подобное явление описывалось /Hagman, Mikkola, 1963/ у
межвидовых гибридов сосен. При скрещивании Р. рейсе х Р. сет—
га, Р. рейсе х Р. koraiensis эмбриональное развитие у гибри-
дов, включая и акт оплодотворения, происходило обычным путем. Но
на первой стадии образования четырехъядерного проэмбрио развитие
останавливалось. По мнению Hagman, Mikkola /1963/, эмб-
риональные структуры при межвидовой гибридизации дегенерируют
на стадии дифференциации нового индивидуума. Четыре свободных яд-
ра проэмбрио оказываются неспособными сообщаться с окружающей
69
<1
о
Таблица 15. Характеристика шишек скрещиваемых деревьев кедра сибирского
Номер дерева Число шишек Состояние шишек
за 2 дня до опыления через неделю после опыления через 2 мес после опыления
1 2 3 4 5
Материнское дерево 808
806 4 Две с раскрытыми чешуями, две показались из почки Все чешуи сомкнуты, цвет бурый Три с разросшими чешуями, оли нормальная
808 5 Две с раскрытыми чешуя- ми, три в почке То же, цвет зеленый Одна с разросшими чешуями, од- на нормальная
476 5 Две с раскрытыми чешуями, три в почке То же, цвет бурый Три с разросшими чешуями, одна нормальная
704 5 Две с раскрытыми чешуями, три в почке У четырех чешуи сомкнуты, одна маленькая недоразви- тая с раскрытыми чешуями Одна с разросшими чешуями, три нормальные
492 2 Все с раскрытыми чешуями Все чешуи сомкнуты, цвет бурый —
217 6 Все чешуи раскрыты У четырех чешуи сомкнуты, две маленькие с раскрытыми чешуями Три нормальные
492 2 Все чешуи раскрыты Все чешуи сомкнуть!, цвет бурый Одна с разросшими чешуями, одна нормальная
808 6 Две с раскрытыми чешуя- ми, четыре показались из почки Пять с сомкнутыми чешуя- ми, одна маленькая недораз- витая с раскрытыми чешуями Три с разросшими чешуями, одна нормальная
Без опыле- 7 Три с раскрытыми чешуями, четыре показались из почки Все чешуи раскрыты, шишки зеленые Три маленькие недоразвитые
Материнское дерево 492
808 4 Две с раскрытыми чешуями, четыре показались из почки Все чешуи сомкнуты, цвет бурый Все шишки нормальные
704 15 Все чешуи раскрыты То же То же
476 6 То же п tr
492 492 7 8 tt У шести чешуи сомкнуты, од- на маленькая недоразвитая с раскрытыми чешуями Все чешуи сомкнуты, цвет бурый
808 4 У трех чешуи сомкнуты, одна дряблая, недоразвитая Три шишки нормальные
808 6 Две с раскрытыми чешуями, Пять с сомкнутыми чешуя- четыре показались из почки ми, одна маленькая недораз- витая с раскрытыми чешуями Материнское дерево 492 Три маленькие недоразвитые шишки
808 4 Две с раскрытыми чешуями, две показались из почки Все чешуи сомкнуты, цвет бурый Все шишки нормальные
704 15 Все чешуи раскрыты То же То же
476 6 То же
492 7 У шести чешуи сомкнуты, две маленькие недоразвитые с раскрытыми чешуями Шесть шишек нормальных
492 8 Все чешуи сомкнуты, цвет бурый Все шишки нормальные
808 -J 4 Все чешуи раскрыты У трех чешуи сомкнуты, одна дряблая недоразвитая Три шишки нормальные
№
Окончание табл. 15
1 2 3 4 5
Без 3 У двух чешуи раскрыты, одна Ветка обламилась
о пыле- выглянула из почки
НИЯ
217 3 Все остаются в почке Все чешуи сомкнуты, цвет Все шишки нормальные
зеленый
Материнское дерево 704
808 10 Четыре с раскрытыми че- Все чешуи сомкнуты, цвет Все шишки нормальные
шуями, шесть в почке бурый
704 4 Все с раскрытыми чешуями То же
704 3 То же V
808 4 V
Без 10 Одна с раскрытыми чешуями, У семи чешуи раскрытые, Пять маленьких недоразвитых
опыле- одна показалась из почки, цвет зеленый, три в почке шишек
ния пять в почке
Материнское дерево 217
808 7 Шесть с раскрытыми чешуя- Все чешуи сомкнуты, цвет Все шишки нормальные
ми, одна в почке бурый
808 2 Все чешуи раскрыты То же
217 2 и
их цитоплазмой и гибнут. Такую точку зрения уже высказал Sar—
vas /1962/ при изучении ‘Pinus sylvestris.
Принимая во внимание сказанное выше, можно предположить,
что оплодотворение, наблюдаемое иногда у аномальных особей кед-
ра сибирского, не Ьедет к образованию полноценной зиготы, а за-
тем к эмбрио.
Скрещивание аномальных и нормальных деревь-
ев. Для выявления причин, вызывающих ускоренное разрастание
семенных чешуй шишек аномальных деревьев, поставлены опыты по
контролируемому опылению. При этом ставился вопрос - оказывает
ли влияние самоопыление на развитие рассматриваемых аномалий.
Кроме того, необходимо выяснить, происходит ли разрастание се-
менных чешуй у деревьев, обрабатываемых пыльцой аномальных
особей (дерево 808).
Опыление собственной пыльцой аномальной особи 808 отчасти
способствовало разрастанию семенных чешуй шишки (табл. 15).
Из 10 анализируемых шишек 7 оказались аномальными и только
3 развились обычным путем. В то же время разрастание чешуй
наблюдалось и у шишек, опыленных пыльцой особей 476 и 492.
Обработка пыльцой дерева 808 особей 492, 704 и 217 не вы-
звала ускоренного разрастания семенных структур шишки. У по-
следних отмечен нормальный эмбриональный цикл развития. Следо-
вательно, пыльца аномальных деревьев на ускорение развития жен-
ского гаметофита не влияет.
Неопыленные макростробилы у кедра сибирского сохраняются
в течение 2-3 мес, в то время как у сосен опадают уже через
3-4 Нед.
Гл ава IV
РАЗВИТИЕ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
Южная граница ареала
Репродуктивный цикл любого организма обусловлен генетиче-
скими факторами, а также находится под контролем внешней среды.
От последней зависит активность многих физиолого-биохимических
процессов, влияющих на развитие эмбриологических структур. Наи-
более резко экстремальные условия влияют на репродуктивную дея-
тельность лесных древесных растений на границе ареала. Климат,
почва, радиация, сейсмические явления, гравитация и другие факто-
ры могут вызывать стрессы, следствием которых является увеличе-
ние числа стерильных семян.
Одним из экстремальных районов для сосны обыкновенной яв-
ляется юго-восточная граница ее ареала (Южное Забайкалье). Для
древостоев сосны обыкновенной характерно большое разнообразие
73
аномальных форм. А.И. Ирошников /1978/ в природных популяциях
сосны этого региона обнаружил деревья с глубокими изменениями
ростовых и генеративных процессов, искажающих общий габитус де-
рева, а вместе с тем его половую репродукцию. Аномальное разви-
тие проявлялось в форме кроны: узко пирамидальной, плакучей и ши-
рококронной типа *Волк*, понижении роста дерева в высоту (карли-
ки, полукарлики), сексуализации и образовании опухолей (наростов)
на стволе, ветвях и корнях, что выражалось в понижении выхода
семян из шишки и их стерильности.
Нами исследовались популяции сосны обыкновенной на южной
границе ареала в Забайкалье (Бурятская АССР). Популяции пред-
ставлены сосновыми борами на песчаниках, расположенных в южной
части Селенгинского среднегорья. Территория района входит в со-
став селенгинской лесорастительной провинции Восточно-Южно забай-
кальской горной лесорастительной области.
В окружении горных сухих степей леса занимают преимущест-
венно равнинные и низкорослые территории междуречья Селенга -
Хилок, образуя сухие редкие древостои с низкорослыми травами.
Древостои сосны изолированы друг от друга песчаным рельефом, ха-
рактеризуются низкой полнотой (0,3), Уа классом бонитета. Подле-
сок из спиреи средней, кизильника, шиповника иглистого, боярышни-
ка, караганы карликовой. Нижний ярус неравномерный из ксерофит-
ного или мезоксерофитного разнотравья (прострел, осока пустошная,
подмаренник настоящий, астра австрийская и др.). Для древостоев
характерна крайне слабая степень естественного возобновления, ог-
раниченность в росте и половой репродукции, что проявляется в по-
вышенном выходе стерильных семян.
Климат Южного Забайкалья резко континентальный, засушливый.
Зима, как правило, малоснежная, летом осадков выпадает мало. Го-
довая сумма осадков 255 мм. Средняя температура января -
26,1 °C, июля 19,9 °C. Годовая амплитуда температур 45,9 °C.
ГЬсподствуют ветры северных, северо-западных и западных направ-
лений и горно-долинные: днем вверх по долине, ночью обратно. Кон-
тинентальная циркуляция воздуха в зимнее время преимущественно
арктическая, с сильным понижением температуры воздуха.
Почвы горные, дерново-лесные или дерново-перегнойные, хря-
щевато-суглинистые. Сильно выражены эоловые процессы. Выветри-
вание, выдувание, перевевание и т.д. значительно обедняют поверх-
ностный слой. Для Южного Забайкалья характерны многочисленные
запасы полезных ископаемых, микро- и макроэлементов, радиоактив-
ных веществ. Наличие рудных месторождений свидетельствует о том,
что почвы территории этого региона обогащены тератогенами и му-
тагенами и особенно радиоактивными элементами (ураном, торием,
радием). Радиоактивность увеличивается с повышением аридности
климата, т.е. в степных и лесостепных зонах она выше, чем в та-
ежной. Накапливаясь в процессе миграции в органических соедине-
ниях, радиоактивные элементы преимущественно локализуются в гу-
мусовых горизонтах, что свидетельствует об участии их в биологи-
ческом кругообороте веществ. Присутствие этих соединений уст ано в-
74
л ено в теле всех живых организмов, в том числе и растений. Ра-
стительные организмы, обладающие повышенной способностью к
поглощению указанных элементов, при метаболизме подвергаются
их тератогенному влиянию, что выражается в возникновении раз-
личного рода аномалий у деревьев, в образовании наростов (опухо-
лей) на стволе и ветвях.
Забайкалье - зона высокой сейсмической активности. По усло-
виям сейсмичности относится к районам с силой землетрясения
7-8 баллов. К факторам, оказывающим неблагоприятное действие
на растительные организмы, относятся космические, из которых
два имеют первостепенное значение в условиях Южного Забайкалья:
лучевая энергия солнца и особенность циркуляции атмосферы. Пер-
вая выражается в таких показателях, как большая продолжитель-
ность солнечного сияния и большое число солнечных дней, прозра-
чность воздуха и высокая ультрафиолетовая радиация. Вторая пред-
ставлена электромагнитными волнами сверхнизких частот, возни-
кающими между землей и ионосферой, геомагнитным полем, высо-
кой грозовой активностью и атмосферным электричеством /Цыди-
ков и др., 1980/. К космическим факторам относится также гра-
витация, существующая во Вселенной всегда, независимо от места
на земном шаре, времени года, освещенности и т.д. Действие гра-
витации отчетливо проявляется у древесных растений. Чувствитель-
ность к гравитации у разных деревьев неодинакова и зависит от
механизма восприятия силы тяжести, заключенного в специальных
клетках - статоцитах /Минина, Третьякова, 1983/. Гравитация
влияет на форму кроны древесных организмов.
О форме кроны у хвойных. В природных популяциях со-
сны обыкновенной на территории Бурятии произрастают деревья с
узкопирамидальной формой кроны. Они обнаруживались на северных
склонах гор /Лигачев, 1962/. Несколько особей отмечено в борах
Селенгинского среднегорья /Ирошников, 1978/. Наряду с особями
с узкопирамидальной кроной широко встречаются деревья с плаку-
чей, повислой кроной, ветки которых свисают к земле, и широко-
кронные типа "Волк". Форму кроны связывают с генетическим и
возрастным состоянием растений и их экологией, что затрудняет
всякую систематизацию и выявление факторов управляющих форми-
рованием крон в природных условиях.
Схема дифференциации крон на классы и типы дана Г.Ф. Прива-
ловым /1960/ при изучении конструкции разновозрастных деревь-
ев сосны обыкновенной. Им выделены два ведущих признака, под-
чиняющих себе все остальные: угол отхождения боковых веток от
ствола и коэффициент, показывающий коррелятивное соотношение
между ростом побегов - верхушечного и боковых. Следовательно,
форма кроны отражает степень плагиотропности боковых ветвей, как
действие силы тяжести /Kaldewey, 1962; Синнот, 1963; Генкель,
1975; Либберт, 1976/ и апикального доминирования /Champag—
nat, 1965; Леопольд, 1968; Rubinstein, Nagao, 1976/.
Особого внимания заслуживает образование узко пирамидальной
75
формы кроны: обнаруживаемое у сравнительно немногих особей раз-
ных видов семейства сосновых (рис. 7, а). Характерными признака-
ми их считается быстрый рост основной оси и боковых веток в дли-
ну, увеличенное число побегов в мутовке, острый угол отхождения
веток от ствола, т.е. ярко выраженный их отрицательный геотро-
пизм и сильное апикальное доминирование /Минина, Третьякова,
1983/. В лесоводстве такие деревья получили высокую оценку за
76
Рис. 7. Форма кроны сосны
обыкновенной в Южном Забай-
калье.
а - узкопирамидальная; б -
широко кронная; в — плакучая;
г - угнетенное дерево с боль-
шими опухолями; д - бутылко-
видная опухоль ствола ? 2 м.
отсутствие суковатости, сбежи-
стости ствола, большую продук-
тивность стволовой древесины
высокого качества /Привалов,
1960; Козубов, 1963; Ермаков,
1967/ и ряд других особенно-
стей, свойственных плюсовым де-
ревьям, отбору и размножению
которых в практике лесного хо-
зяйства придается большое зна-
чение /Долгошеев, 1974/.
При изучении физиологических основ возникновения узкопира—
мидальности у сосны показано /Минина и др., 1981, 1984/, что
форма кроны образуется под влиянием силы земного притяжения.
Сильно выраженное апикальное доминирование и отрицательное на-
правление роста боковых побегов узко пирамидальных форм тесно
связаны с активностью эндогенных регуляторов роста, т.е. относить-
ся к гормонально регулируемым явлениям /Минина, Третьякова,
1983/. Такие сосны обладают высоким! энергетическим уровнем фи-
зиолого-биохимических процессов вегетативных органов. Об этом
свидетельствует интенсификация фотосинтеза /Голомазова и др.,
1978/, углеводно-азотного обмена и биосинтеза гиббереллинов/Ми-
нина и др., 1981/. Усиление гормонального и углеводно-азотного
метаболизма спорофитных тканей особей с узкопирамидальной фор-
мой кроны обеспечивает, вероятно, рост вегетативных органов.
Главной биологической особенностью дерева с узкопирамидаль-
ной формой кроны как сосны обыкновенной, так и других видов явг-
ляется чрезвычайно низкая семенная продуктивность. У особей с
такой формой кроны образуется небольшое число мелких стерильных
или почти стерильных шишек, часто совсем не приносящих семян
/Петров, 1961; Минина, Третьякова, 1983; Минина и др., 1984/.
Аналогичные факты ранее отмечены С.А. Петровым /1961/ в Се-
верном Казахстане. Сеянцы, полученные из семян сосны этой формы,
характеризовались низкой жизнеспособностью. Редкая встречаемость
деревьев с узкопирамидальной формой кроны, геотропически зависи-
мое направление роста ветвей вверх и ослабленное семеношение
свидетельствуют о нарушении жизнедеятельности полового аппарата
в связи с геотропизмом. Рост и ростовые движения идут в направ-
лении, встречном гравитации. Ветки не склоняются под действием
77
силы тяжести, а растут почти ортотропно вверх. Высказывалось
предположение о высоких адаптивных способностях сосен с узко пи-
рамидальной формой кроны, обусловливающих слабую чувствитель-
ность к гравитационному фактору /Минина, Третьякова, 1983/.
Иначе объясняется возникновение плакучести кроны у сосен.
Ветки последних наклонены к земле и как бы повисают в простран-
стве. Растут они в направлении вектора гравитации, т.е. являются
геотропически положительными (см. рис. 7, в). Существует мнение,
что плакучие формы растений возникают в результате не физиологи-
ческих, а физических причин (влияния тяжести листьев и ветвей).
Такие формы относят к геотропически неактивным / Larsen,
1962/ или утратившим свойства, обеспечивающие их геотропиче-
скую отрицательную реакцию /Молиш, 1933; Brauner, 1962/.
Интересные данные в связи с появлением плакучести кроны у хвой-
ных проводятся японскими учеными/Кagamimori et al., 1978/.
В поисках биологического индикатора, показывающего степень за-
грязнения атмосферы, цитируемые выше ученые испытывали сосну
густоцветную (Pinus densiflora), сосну Тунберга Р- thynber—
gii ) и криптомерию японскую (Cryptomeria japonica). По-
следняя была признана лучшим индикатором. Изменение строго ко-
нической формы кроны у взрослых деревьев (высотой 6 м и более)
на другие (притупленные) с признаками опадения хвои, отмечается
на 5-балльной системе. Каждый балл установлен соответственно
содержанию окислов серы в воздухе, а также в хвое.
Е.Г. Мининой с сотрудниками /1984/ при наблюдении за кро-
ной некоторых представителей семейства сосновых высказано пред-
положение о том, что критерием начальной стадии загрязнения ат-
мосферы может служить направление роста боковых побегов (иног-
да верхушечных) в пространстве. Ветки кроны, пригибающиеся к
земле, т.е. ветки с резко выраженным геотропически положитель-
ным ростом, могут свидетельствовать о гравитационно зависимом
ослаблении адаптации особи к загрязнению среды. Способность дре-
весных растений к сопротивлению действия гравитации, по-видимо-
му, уменьшается при насыщении атмосферы вредными окислами и
взвесями тяжелых металлов. Интенсивная реакция на загрязнение
воздуха неодинакова у разных особей. Естественно, что обусловлен-
ная сенсорным механизмом дифференциальная чувствительность ра-
стений к действию силы земного притяжения в основном и является
тем решающим внутренним фактором, от которого в данном случае
зависят адаптивные способности организма.
Таким образом, одним из факторов, влияющих на развитие фор-
мы кроны, можно считать гравитацию и загрязнение атмосферы.
Об опух олео бра зо вании у деревьев. Характерной ано-
малией для популяции сосны обыкновенной Южного Забайкалья яв-
лялось присутствие большого числа деревьев ( 25 %), образую-
щих опухоли (наросты) на стволе, ветвях и корнях. Эти наросты
имели чаще всего полуовальную форму и размер от несколько сан-
тиметров до 3 м и более. Иногда опухоли приобретали бутылковил-
ную форму, окантовывающую ствол (см. рис. 7, г, д).
78
Опухоли у голосеменных растений, отнесенные Р. Байдербеком
/1981/ к аномалиям роста, мало исследованы. Между тем указы-
валось, что раковая болезнь широко распространена у сосны, ели,
лиственницы, пихты. Внешне она представляет собой открытые ра-
ны (язвы) или опухолевидные образования на стволах и ветвях де-
ревьев /Колесникова, 1975; Лазда, 1975; Соколов, Щедрова,
1975; и др./. У сосны обыкновенной, например, рак обнаружен в
разных экологических условиях: в Карелии, Ленинградской области,
Белоруссии, Якутской АССР, Иркутской области и др. /Соколов,
Щедрова, 1975/.
Биология опухолей у хвойных описана у двух видов елей (Р.
glauca и Р. sitchensis), произрастающих в некоторых строго
ограниченных областях северо-востока США, на севере ФРГ и при-
морских районах Канады. Эти опухоли, известные как опухоли Уай-
та, поражают ветви и корни деревьев и представляют собой глад-
кие, округлые образования диаметром от нескольких миллиметров
до 1 м /Байдербек, 1981/.
Точное описание наростов не приводится в литературе, что,
возможно, объясняется отсутствием однозначного определения опу-
холевых клеток. Р. Байдербек /1981/ дает следующее определение
опухоли: "Опухоль употребляют для обозначения почти всех локали-
зованных ненормальных пролифераций тканей. Следует различать
опухоли с неограниченным и ограниченным ростом. Опухоль с огра-
ниченным ростом представляет локализованную аномалию роста ор-
гана растений, которая формируется в результате гиперплазии и
гипертрофии. Она вызывается паразитами и обозначается как гал-
ловая. Опухоли с неограниченным ростом состоят из устойчиво из-
мененных, более или менее беспорядочно делящихся клеток с неог-
раниченным ростом* (с. 41). Такие опухоли охарактеризованы
Braun /1969/ как "настоящие опухоли растений*, так как ор-
ганизм хозяина не может контролировать их рост.
Внешний вид наростов, возникающих на деревьях сосны в За-
байкалье, и наличие четких годичных колец с несколько увеличен-
ным числом и размерами клеток в области разрастания аналогичны
с описанными Р. Байдербеком еловыми опухолями. У последних
также четко прослеживаются годичные кольца. Однако число кле-
ток, приходящихся на одно годичное кольцо, в 10 раз выше обыч-
ного. Размеры клеток остаются без изменения. В дальнейшем при
изложении материала изучаемые опухолевые деревья будут разде-
лены на две группы: с заметными опухолями (от 1 до 30 см) и с
большими (от 50 см до 2,5 м) в зависимости от размера обра-
зующейся опухоли.
Известно, что растительные опухоли возникают под действием
самых разнообразных факторов: поражения растения онкогенными
бактериями, вирусами ил и>грибами, воздействия стресса (ксеноби-
отиков, ионизирующих излучений), а также в результате нарушения
гистогенеза при близкородственных скрещиваниях, при межвидовой
и межродовой гибридизации других факторов /Слепян, 1975; Бай-
дербек, 1981/.
79
Различные тератологические изменения в росте и развитии
растений, в том числе и древесных, обнаружены на почвах, обога-
щенных химическими элементами: никелем, кобальтом, ураном, бо-
ром, бромом и др. /Школьник, Смирнов, 1975; Школьник, 1983/.
В зоне повышенной минерализации значительно изменяются внеш-
ний облик растений и ритм их развития. Патологические изменения
проявляются в различной форме: появлении наростов, уродств, раз-
личных морфологических отклонений, карликовости, гигантизме
/Николаева, 1975/. У растений, пораженных опухолями, наблюда-
ется эпинастия листьев, образование придаточных корней, усилен-
ное деление клеток камбия, задержка развития почек, замедлен-
ный листопад и др. Имеются немногочисленные сведения о том,
что патологические изменения, развивающиеся при повышенной ми-
нерализации, сказываются и на генеративной сфере: уменьшается
число цветков и семян, изменяется окраска цветков, понижается
всхожесть семян /Николаева, 1975/. Так, например, вблизи ко-
бальтовых руд в течение вегетационного периода несколько раз
наблюдалось неоднократное образование шишек у сосны и семенных
сережек у березы. У сосны обыкновенной в шишках 1 -3-й генера-
ций отмечалось увеличение кобальта в 2 раза, никеля в 3-10 раз,
меди в 1-4 раза /Захаров, Захарова, 1975/. Установление метал-
логенного канцерогенеза у позвоночных животных и растений (на-
пример, под действием никеля) свидетельствует о сходстве повре-
ждающего воздействия /Слепян, 1975/.
Как указывалось выше, территория Южного Забайкалья отно-
сится к районам с повышенной рудной минерализацией. Убедитель-
ным доказательством содержания редких и рассеянных элементов
в районе исследования явилось определение макро- и микроэлемен-
тов в зольном составе ветвей сосны обыкновенной описанных выше
деревьев. По сообщению Е.Г. Мининой, у деревьев наблюдается
резкое уменьшение содержания марганца (в 30-120 раз), алюми-
ния (в 3-4 раза) и увеличение калия (в 3-3,5 раза). Распределе-
ние микроэлементов в ветвях сосны носило более дифференцирован-
ный характер: увеличивалось содержание свинца и олова в 2 раза,
цинка в 1,5 раза, а также стронция, бериллия, циркония и лантана
в 2-3 раза. В ветвях деревьев с опухолями указанных
микроэлементов оказалось больше: свинца в 40 раз, цинка в 6,
стронция, бериллия, циркония лантана в 2,6-20 раз. Явно повы-
шенная аномальная минерализация горных пород в районе исследо-
вания, вероятно, непосредственно отражается на биохимических осо-
бенностях экосистем и приводит к нарушению баланса некоторых
химических элементов и их соотношения в зольном составе дерева.
Можно полагать, что нарушения в химизме приводят к возникнове-
нию у древесных растений семейства Pinaceae разнообразных
генетических изменений и возникающих при этом уродств вследст-
вие глубоких физиолого-биохимических превращений. Причины, вы-
зывающие появление опухолеобразования у сосны в Южном Забай-
калье, вероятно, носят множественный характер. Опухолеобразова-
80
ние способен вызвать любой из перечисленных выше экстремальных
факторов: металлогенный, геохимический, сейсмизм, солнечная и
ионизирующая радиация.
По мнению Н.П. Дубинина и Я.Л. Глембоцкого /1967/, индуци-
рующий агент неодинаков. Однако окончательные изменения клеток,
ответственные за их преобразование, будут специфичны. Причины
этих изменений лежат в геноме (мутациях) и метаболизме тканей.
Последовательность реакции сводится к следующему:
Радиуия, химизм, канцерогенные вещества
Активный (индуцирующий) агент
U i
Нормальная клетка
Изменения в генетическом аппарате
Мутация
Тканевый отбор
Опухоль
Такого же мнения придерживался и Р. Байдербек, который счи-
тал, что решение опухолевой проблемы следует искать не столько в
факторах, вызывающих опухоль, сколько в самой клетке. Во всех
•случаях имеется определенный, иногда длительный, латентный пе-
риод, во время которого осуществляется тканевая селекция, веду-
щая к опухолеобразованию.
У сосны обыкновенной образование видимых опухолей наблюда-
лось нами у отдельных деревьев в возрасте от 40 до 50 лет. Ве-
роятно, у хвойных латентный период опухолеобразования оказывает-
ся очень длительным и растягивается на годы.
Комплекс неблагоприятных экологических факторов, а также не-
достаток атмосферной влаги, бедность почв оказываются крайне су-
ровыми для жизни растений и определяют своеобразие лесовозобно-
вительных процессов, в" свою очередь обусловливающих образование
насаждений из разомкнутых биогрупп и куртин деревьев.
Исследования проводили в нижнечикойской популяции сосны на
пробных площадях, заложенных А.И. Ирошниковым /1978/. Две про-
бные площади расположены в 20 км от г. Новоселенгинска, третья -
на 216 километре тракта Улан-Удэ - Кяхта и четвертая - близ
с. Мурачи. Здесь отмечалась повышенная встречаемость деревьев,
отличающихся формой кроны (см. рис. 7, a-в), понижением роста в
высоту (полукарлики), разным типом сексуализации (мужской и
женской) и образованием наростов (опухолей) на стволе, ветвях и
корнях (табл. 16).
6 Зак. 859
81
Таблица 16. Характеристика опытных деревьев сосны
обыкновенной в Южном Забайкалье
т. Номер дерева Возраст, лет Высота, м Диаметр, см Ширина кроны, м
1 2 3 4 5
Узкопирамидальная форма кроны
286 55 13,5 22 3,5
75 60 14,2 24 3,7
Плакучая форма кроны
216 85 14,7 49 7,2
1п 60 13,0 31 6,8
2п 110 14,2 52 7,7
6п 140 12,0 32 5,4
6п^ 115 10,7 42 7,5
7п 97 11.7 40 6,2
8п 160 12,2 70 5,7
Ширококронно е дерево, 1/2 часть кроны плакучая
5 97 14,4 48 10,0
1с 85 13,2 51 7,2
Ширококронное дерево
160п 110 12,7 51 10,3
3 Деревья мужской сексуализации 96 11,9 76 12,0
45 112 15,0 z53 13,0
Деревья женской сексуализации
(полукарлики)
К-31 К-32 67 135 8,6 8,5 29 29 6,7 6,7
Деревья с заметными опухолями
К-157 119 11,1 41 8,0
169 92 14,1 52 9,0
181 95 10,1 28 7,6
237 121 12,6 45 11,5
28а 15,7 53/60 11,0
28г — 12,6 50 6,0
207 — 9,1 40 6,5
82
Окончание табл. 16
2 3 4
212 95 11.1 40 5,0
235 128 14,8 34,5 9,0
14 170 12,8 47 9,5
23 — — —
47 85 5,0 18,2 4,2
56 155 6,0 44 7.0
64 105 9,2 17,0' 3,0
66 63 6,2 11,0 4,2
69 67 6,8 21,0 5,5
162 — — — —
166 140 2,2 32 8,1
Деревья с большими опухолями
К-32-1 47 5,7 9/18 3,7
51 91 4,0 12/29 3,2
52 128 14,8 34,5 9,0
53 140 14,0 28,0 7,5
57 111 11,9 30,0 6,0
90 147 7,0 15,0 4,5
Деревья с бутылковидной опухолью ствола > 2
2406 62 11,8 72 5,3
26 78 12,0 28 4,7
36 80 9 40 6,1
20 140 16 67 5,8
Полукарлики вегетативного типа
84 136 14,3 56 11,3
23 а — — — —
К-33 — 11,0 33 6,0
Контроль
154 95 13,2 43 9,1
127 78 12,7 39» 7,8
235А — 9,7 40 8,2
217 130 12,0 45 6,4
216а 83 13,3 48 6,2
216г 95 14,5 51 7,2
216в 85 12,2 54 6,4
1т 120 15,2 48 3,3
2т 120 15,4 32 6,2
83
Развитие мужских генеративных структур. Соглас-
но широко известной гипотезе В.А. Геодакяна /1977/ о разделении
полов у живых организмов, прогрессивный и оперативный факторы
в размножении, определяющие изменчивость вида, принадлежат ор-
ганизмам мужского пола, в то время как женским организмам кон-
сервативный (постоянная память вида). Иначе говоря, мужской пол
более подвержен влиянию факторов внешней среды, чем женский.
Исследованиями, на покрытосеменных растениях установлено, что
на жизнедеятельность мужских половых структур особенно влияет
стресс. Женский гаметофит подвергается стерильности реже и в
меньшей степени, чем мужской, что объясняется лучшей его защи-
щенностью от непосредственного действия экстремальных факторов
/Сидорский, 1979/.
Пыльцевые зерна находятся в тесном контакте с окружающей
средой, так как оболочка их пронизана живыми белками плазмы, ко-
торые выполняют функцию взаимодействия пыльцы с внешними фак-
торами /Поддубная-Арнольди и др., 1961; Сидорский, 1979/. Пыль
ца растений может служить биологическим индикатором загрязне-
ния воздуха даже тогда, когда видимого повреждения спорофита
еще нет /Шевченко, 1983; Wolters, Martens, 1987/. При воз-
действии воздушных поллютантов, таких, как SO^, S°3’ ^3»
и других, качество пыльцы может снижаться одинаково, как у по-
крытосеменных /Wolters, Martens, 198?/, так и хвойных /Не-
трудная, 1983; Keller, Beda, 1984/. Вероятно, пыльца сос-
ны обыкновенной и дуглассии повреждается под влиянием радиации
/Stanley, Linkens, 1974; Se id bold, 1967/ и даже ультрафиолето-
вой радиации солнца, когда она парит в воздухе /Фегри, Пейл,
1982/. Известно, что интенсивность солнечной активности не оди-
накова в различных экологических условиях, она усиливается к
экватору и с повышением над уровнем моря /Фегри, Пейл, 1982/.
При облучении пыльцевых зерен сосны обыкновенной и дуглассии
/Seidbold, 1976: Van derDon, 197б/ наблюдается изменение их
жизнеспособности. В зависимости от дозы облучения увеличивается
или, наоборот, уменьшается количество проросших пыльцевых зерен
и длина пыльцевых трубок.
Пыльца хвойных может распространяться очень далеко /Райт,
1978; Некрасова, 1983/ от материнских деревьев. Это не может
не отразиться на физиологическом состоянии пыльцевого зерна /Ми-
нина, 1984/. При рассеивании семян и пыльцы, кроме конвенцион-
ных потоков в биосфере, существующую роль играет ход вращения
земли. Кроме того, утверждается мнение, что в основе учения
В.И. Вернадского о биосфере лежит именно большая сила вращения
планеты, с чем связано вообще развитие органического мира /Ди-
чков, 1965/. Е.Г. Минина /1984/ считает, что интенсивность рас-
сеивания пыльцы зависит в значительной степени от ее происхож-
дения.
Принимая во внимание свойство пыльцевых зерен, легко реаги-
ровать на изменение окружающей среды и перемещение на далекое
84
расстояние, можно предположить что в Южном Забайкалье прежде
всего можно ожидать изменений в мужских генеративных структу-
рах, жизнеспособность и метаболизм которых могут отражать свой-
ства спорофита - материнского дерева /Минина, 1984/. В связи с
этим при исследовании первоочередное внимание было уделено муж-
ской генеративной сфере дерева - пыльцевым зернам.
Пыление. Пыление сосны обыкновенной в Южном Забайкалье
протекает в начале июня при меньшей сумме эффективных темпера-
тур по сравнению с Красноярской лесостепью:
Период t >5 °< эф
1982 3-5 202,9
1983 6-11 222
1984 3-9 196,4
1987 5-9 Не опр
Продолжительность пыления неодинакова в разные годы, что
обусловлено особенностями погодных условий того или иного года
(рис. 8). В первые два года наблюдалось обильное пыление опы'п-
ных деревьев, на 3-й интенсивность его заметно упала. В 1987 г.
погода была сухая, жаркая и ветреная. Однако до начала лёта пыль-
цы в Забайкалье погода была неблагоприятная: наблюдались замо-
розки и дожди со снегом. Кроме того, большая часть деревьев, про-
Нарастающих на 1-й и 2-й пробных площадях, повреждены низовым
пожаром.
Начало, продолжительность и конец пыления у опытных деревь-
ев проходят неодновременно. Раньше других пылило дерево 235а.
Через 1-2 дня начинается массовый лёт пыльцы почти у всех осталь-
ных деревьев, кроме К-157. Оно пылит позднее.
Размер пыльцевых зерен. Длина пыльцевых зерен у со-
сны обыкновенной в Забайкалье в отличие от Красноярской лесосте-
пи подвержена еще большей изменчивости (табл. 17). Самые мел-
кие пыльцевые зерна образовались у угнетенных деревьев К-32-1
и 90, полукарликов К-31 и К-32, К-23 и ширококронного дерева
160 п, имеющих большие опухоли. Тело пыльцевых зерен у таких
деревьев не превышало 25-28 мкм. Наиболее крупные пыльцевые
зерна наблюдались у двух контрольных деревьев 154 и 216г, муж-
ского типа сексуализации 3 и 45 и образующих заметные опухоли
14, 235, 237.
В 1987 г., оказавшемся неблагоприятным для качества пыль-
цы, у деревьев 52, 144, 160п формировались мелкие пыльцевые
зерна (до 60 %). Длина тела пыльцы не превышала 21 мкм, вы-
сота 18 мкм, длина воздушных мешков 15 мкм и высота 12 мкм,
т.е. размеры ее в 2 раза меньше нормы. Такие размеры пыльцевых
зерен в норме наблюдаются за 10 дней до пыления, когда мужские
генеративные структуры находились на стадии молодых микроспор,
не прошедших митотического деления. Следовательно, в данном слу-
85
Рис. 8. Изменение сроков опыления (1) и оплодотворения (2) у
сосны обыкновенной в Южном Забайкалье в зависимости от темпе-
ратуры воздуха (3) по годам.
чае можно говорить об остановке развития на стадии молодых мик-
роспор. В мелких пыльцевых зернах крахмал и жиры не накаплива-
лись. Ни одно из них не прорастало на питательной среде.
Определенной связи между формой дерева и размером пыльцы
не наблюдалось. Исключение составили лишь полукарлики, продуци-
рующие всегда мелкие пыльцевые зерна и особи мужского типа сек-
суализации, формирующие крупные пыльцевые зерна.
Жизнеспособность пыльцы. Результаты изучения показа-
ли, что преждевременный сбор пыльцы до вылета из спорангиев о'п-
рицательно сказывается на ее прорастании /Третьякова, 1987/. За
пять дней до вылета у отдельных деревьев происходит образование
коротких пыльцевых трубок.’ За один - два дня до пыления наблюда-
ется массовое прорастание пыльцы. Однако длина пыльцевых трубок
в 2 раза короче по' сравнению со зрелой пыльцой (30-60 мкм про-
тив 100-125 мкм). Сравнительное исследование зрелой пыльцы
показало, <гго для деревьев сосны обыкновенной в Южном Забайкалье
характерна высокая индивидуальная изменчивость по способности
пыльцы прорастать на питательной среде. Гетерогенность пыльцы
сказывается уже на первых этапах прорастания. Интенсивное обра-
зование пыльцевых трубок происходит через 24 ч после посева у
особей, имеющих опухоли (237 и 181) и мужского типа сексуали-
зации (3), у которых 74-85 % пыльцевых зерен проросли. Пыльца
86
Таблица 17. Размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной в
Южном Забайкалье, мкм
Номер дерева Тело Воздушные мешки
длина высота длина высота
1 2 1 3 4 5
Узкопирамидальная форма кроны
286 37,5+1,13 35,7+1,13 25,8+1,J 9 21,4+0,75
75 38,2+1,07 33,4+1,21 24,3+1,13 Плакучая форма кроны 23,6+1,30
216 40,4+0,76 37,0+0,93 30,7+1,17 23,1+0,14
1п 33,3+0,36 38,9+0,63 24,6+0,57 24,9+0,91
2п 35,4+0,48 35,1+0,75 26,1+0,97 Ширококронное дерево, 1/2 часть кроны плакучая 21,3+0,18
5 36,6+0,51 32,2+0,81 27,6+0,96 Ширококронное дерево 21,0+0,45
160п 27,7+0,63 28,8+1,05 27,1+0,93 Деревья мужской сексуализации 19,5+0,39
3 43,2+1,12 37,4+1,23 32,0+1,19 24,7+0,95
45 43,7+1,12 39,6+0,98 31,8+0,98 Деревья женской сексуализации (полукарлики) 25,5+0,55
К-31 28,2+1,02 28,0+0,93 16,8+0,84 22,4+0,55
К-32 27,5+0,97 25,8+0,95 22,0+0,94 Деревья с заметными опухолями 20,2+0,97
К-157 36,0+1,08 35,2+1,13 27,8+1,30 19,4+1,05
169 40,8+0,87 38,0+1,19 31,1+1,25 23,4+1,02
181 40,6+1,03 38,5+1,12 32,5+1,17 34,2+1,22
237 41,8+0,99 37,7-1,13 32,2-1,04 24,7-0,55
28в 40,3+0,78 36,1+0,97 29,7+0,67 26,4+0,82
28г 38,5+1,10 35,6+1,42 30,7+1,09 22*9+0,61
207 39,2+0,55 35,7+0,93 29,3+1,04 24,4+0,64
212 42,7+1,92 36,7+1,65 22,1+0,53 26,7+0,83
87
Окончание табл. 17
1 2 3 4 5
235 42,7+0,90 41,5+1,27 29,9+1,07 24,8+0,73
14 43,2+0,93 38,7+0,87 21,9+0,66 28,8+0,81
23 38,4±0,66 32,4+0,57 22,8+0,33 27,0+0,60
47 37,2+1,23 31,2+1,08 22,5+0,36 27,0+0,81
56 35,1+0,78 30,9+0,75 23,4+0,66 28,2+0,66
64 38,1+0,57 31,5+0,48 22,1+0,52 28,2+0,48
66 36,6+0,63 27,3+0,45 25,4+0,72 18,6+0,54
69 39,9+0,78 34,8+0,57 24,3+0,93 27,9+0,72
144 37,2+0,96 31,5+1,05 24,3+0,72 25,2+0,72
166 39,6+0,84 33,3+0,75 22,5+0,54 27,9+0,84
Деревья с большими опухолями
2406 40,6+1,09 37,1+1,53 31,1+0,99 24,0+0,99
К-32-1 24,7+0,82 19,8+0,47 17,9+0,76 15,7+0,61
52 37,8+0,63 31,8+0,90 26,4+0,90 21,6+0,42
57 32,7+0,48 39,0+0,41 28,5+0,48 21,9+0,33
90 29,8+0,93 28,3+1,28 18,7+0,65 22,9+0,81
Полукарлики вегетативного типа
84 30,2+0,91 28,7+1,02 27,5+1,07 28,1+0,89
К 33 37,2+0,48 31,5+0,57 22,1+0,36 27,6+0,51
23а 32,7+1,04 30,6+0,95 28,2+1,07 28,5+0,98
Контроль
154 44,8+1,36 36,7+1,65 22,1+0,53 26,7+0,83
127 39,7+1,39 36,7+1,44 30,8+1,00 21,9+0,68
235в 35,4+1,23 28,5+1,30 23,7+0,96 22,7+0,73
217 41,4+1,17 37,2+1,27 32,1+0,97 25,0+0,72
216а 41,3+1,17 39,5+1,06 29,7+0,94 31,4+0,97
216г 42,5+1,14 40,7+1,22 38,6±0,98 37,5+1,09
216в 39,5+1,41 36,8+1,28 28,7+1,15 30,7+1,09
1т Предел 37,8+0,87 32,4+0,53 22,5+0,66 25,5+1,47
вариации 88 24,7-44,8 25,8-41,5 16,8-32,5 15,7-37,5
Таблица 18. Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной по
годам исследований (Южное Забайкалье)
Номер дерева 1982 1983 1984 1987
1 2 3 4 5
Узкопирамидальная форма кроны
286 50,8 77,5 6,0_ 26,7
104+2,1 125+4,5 37+3,4 53,4+4,2
75 43,3 24,0 23,2
117+3,7 39+5,0 49,2+3,7
Плакучая форма кроны
216 82,0 87,4 47,0
135+4,5 130+6,0 67+3,2
1п 89,0 21,6
1.72+6,2 46,1+2,2
2п 7,0 33,2
205+8,4 42,3+2,7
6п — — — 70,2 72+2,4
бп1 10,7
30,6+3,6
7п 10,0
30,2+2,7
8п 60,5
21,6+1,2
Ширококронное дерево, 1/2 часть кроны плакучая
5 65,2 87,0 84,0 35,3
148,3+5,2 141+3,3 146+4,5 39,3+4,2
1с 26,6
34,4+2,8

Широко кронное дерево
160п 100 23,3
222+5,3 14,5±3,0
Деревья мужской сексуализации
3 85,6 93,4 90,0 72,0
157+5,4 190+3,6 100+3,6 104+2,7
89
Продолжение табл. 18
1 (0 тг СО СМ
45 90,3 q 43,6 198+9,2 2 125+4,4 68,4+3,8
Деревья женской сексуализации (полукарлики)
К-31 0 4,5 31+1,1 0 0
К-32 0 0 0 0
Деревья с заметными опухолями
К-157 79,6 94,4 58,9 50,6
114+2,3 178+5,2 109+5,3 34,5+3,0
169 91,1 60,1 78,2
162+3,3 108+4,4 52+2,7
181 87,9 93J5 70,0 73,5
170+4,2 202+7,8 135+3,3 44,4+4,2
237 79,6 93,5 63,6 73,6
152+3,4 152+6,5 136+3,1 85,8+5,4
28а 96,4
193+2,5
28г 86,9 68,0
203+5,6 117+2,4
207 70,2 77,8 11,0 82,4
117+2,4 104+4,4 60+2,8 103+3,6
212 68
98+2,2
235 59,5 78,2 15,0 73,4
152+5,4 119+4,6 34+1,9 91+4,1
14 83,2 75,8 54,0 62,1
161+3,4 138+2,9 179+4,9 57+2,4
23 46,0 72,0
82+4,1 107+4,4
47 88,2 61,2 69,2
129+2,2 110+3,2 102,4+6,-
5А 4,0 40,6
22+1,4 43,2+1,2
90
Продолжение табл. 18
1 2 3 4 5
А4 93,9 72,0
157+3,4 112+4,2
66 83,2 52,8
112+4,9 72+2,8
RQ 78,5 40,6 г\
148+7,3 64+3,4
1 А9 88,4 7,2
170+8,3 20,2+2,1
166 49,2
19,8+1,2
Деревья с большими опухолями
9 -1 10,0 5,0 23,9 п
41+4,9 103+4,4 63+4,3 и
51 — — — 0
52 90,0 96,2 26,0 __ 9,0
176+10,1 172+5,7 74+2,8 41+2,9
53 18,0
31,2+1,8
а*? 86,0 80,1 4,9 12,7
О 1 167+7,3 43+1,8 22,4+1,9 36,6+3,4
on 36,3 24,2 42,6
57+2,2 33,0+2,2 95,4+4,8
Деревья с бутылковидной опухолью ствола > 2 м
2406 56,1 89,2 74,0 34,6
157+4,2 121+5,5 149+4,2 62,4+1,4
26 20,0
21,4+1,8
36 50,0
49,8+1,8
20 42,6_
95,4+4,8
Полукарлики i вегетативного типа
яд 30,0 81,9 57,0
Отг 46+2,3 109+6,7 132+7,0
91
Окончание табл. 18
1 2 3 4 5
23а — — 77,3 65,2
127+3,2 111+2,7
42,7 37,5
К-33
114+2,2 97+3,1
Контроль
154 50,4 88,5 52,3 50,7
127+2,2 174+6,8 110+5,4 64,2+6,0
127 49,2 90,3 47,2 52,2
132+3,3 158+4,6 107+4,1 60,7+4,2
235А 86,7 78,0 58,0 20,0
119+5,8 119+6,6 119+4,8 44,2+3,5
217 89,8 74,8 5,1
165+3,7 115+3,4 34+2,1
216а 18,1 60,5 5,0
67+4,4 104+5,5 34,0+2,3
216 г 89,9
154+5,4
216в 98,3 62,4 51,1
183+7,4 68+2,2 102+3,4
1т 18,6
63,2+1,6
2т 28,8
22,8+7,8
Примечание. В числителе - число прорастающих пыльцевых
зерен, %; в знаменателе - длина пыльцевых трубок, мкм; прочерк -
определений не было.
других деревьев (216, К-157, 2406, 154) формировала пыльце-
вые трубки через 2 сут после посева* У пыльцевых зерен особи с
узкопирамидальной формой кроны (266), у особи К-32-1 с больши-
ми опухолями и женского типа К-31 рост пыльцевых трубок начи-
нается только через 3 сут.
После окончания роста ПЫЛЬцевърс трубок наблюдается значи-
тельная вариабельность !ф0рр0ТВИИя.ЙЫЛЬцы по годам (табл. 18).
Так, в 1983 г. у всех деревьев (м исключением полукарлика жен-
92
ского типа К-31) формировалась пыльца с исключительно высокой
жизнеспособностью. В 1984 г. жизнеспособность пыльцы у боль-
шинства опытных деревьев понизилась, а пыльцевые трубки были
намного короче, чем в предшествующие годы. Вероятно это обус-
ловлено погодными условиями в период формирования и лёта пыль-
цы. Так, например, сухая и прохладная погода, какая наблюдалась
в 1983 г., оказалась более благоприятной для развития пыльцы и
способствовала формированию пыльцевых зерен с высокой жизнеспо-
собностью. В 1987 г. жизнеспособность пыльцы оказалась намно-
го ниже, чем в предыдущие годы. Проросших пыльцевых зерен у
многих деревьев немного (0-20 %), и часто пыльцевые трубки во-
обще не образовывались. Вероятно, низкому качеству пыльцы спо-
собствовала устойчивая холодная с заморозками и дождливая
погода.
Особенностью пыльцевых зерен сбора 1987 г. явилось прора-
стание их при хранении в воздушно-сухом состоянии даже в усло-
виях эксикатора. Пыльцевые трубки длиной до 18-60 мкм появи-
лись в течение июня - августа у следующих деревьев:
Номер дерева 36 57 53 52 56 166 2406
Проросшие
пыльцевые
зерна, % 1,6 6,5 18,0 9 1.6 18,0 1.6
Номер дерева 45 5 160п 286
Проросшие
пыльцевые зер-
на, % 12,0 2,0 1.6 2,5
Можно предположить, что определенное влияние на прорастание
пыльцы оказал низовой пожар, вызвавший новую стрессовую ситуа-
цию в период формирования пыльцевых зерен.
Среди изучаемых деревьев отмечены особи, формирующие пыль-
цу стабильно "хорошои или "плохо" прорастающую на питательной
среде. Например, деревья 3 (мужского типа), 181, 237, 47 (с
опухолями) всегда продуцировали пыльцу высокого качества, у де-
рева К-32-1, полукарлика с большими опухолями, формировалась
пыльца низкого качества, а деревья К-31 и К-32, пол у кар лик и жен-
ского типа, образовывали стерильную пыльцу.
У большей части деревьев ежегодно проявлялась яркая измен-
чивость по прорастаемости пыльцы. Так, у деревьев 286, 207, 69,
162, К-32-1, 216а, и других жизнеспособность пыльцы колебалась
от 0-11 до 89,8 %.
Жизнеспособность у опытных деревьев в большинстве случаев
коррелирует с интенсивностью роста пыльцевых трубок. Особенно
ярко эта связь наблюдается в неблагоприятные годы, когда фертиль-
ные свойства пыльцы значительно понижаются. У особей с высокой
способностью прорастания пыльцевых зерен длина пыльцевых трубок
93
повышена (особи мужского типа сексуализации и большинство с
заметными опухолями). У деревьев с узко пирамидальной формой
кроны с большими опухолями, и особенно полукарликов женского ти-
па, при чрезвычайно низкой способности прорастания пыльцы образу-
ются очень короткие пыльцевые трубки, длина которых не превыша-
ет диаметра пыльцевого зерна. Однако в ряде случаев (особи 216
и 216а и др.) связь между прорастанием и длиной пыльцевой труб-
ки не прослеживается. В этом отношении особенно выделяется
1987 г., когда у пыльцы формировались в основном короткие пыль-
цевые трубки. Даже при относительно высокой способности прора-
стания пыльцы трубки часто не достигали тела пыльцевого зерна.
Лишь у трех деревьев (3, 207 и 47) длина пыльцевых трубок со-
ставляла около 100 мкм. Следовательно, при высокой способности
прорастания пыльцы не всегда образуются длинные пыльцевые
трубки.
При ярко выраженной изменчивости прорастания пыльцы обна-
руживается качество пыльцевых зерен, принадлежащих деревьям оп-
ределенной формы.
У деревьев с неодинаковой формой кроны отличается и пыльца.
У особей с узкопирамидальной формой (286 и 75) способность пыль-
цы прорастать на питательной среде заметно меньше (см. табл. 18).
В 1984 г. пыльца дерева 286 оказалась практически стерильной.
При этом формировались пыльцевые трубки до 37 мкм длиной. Та-
кие же короткие пыльцевые трубки образовались у обеих опытных
деревьев в 1987 г. У деревьев с плакучей и ширококронной фор-
мой кроны жизнеспособность пыльцы колеблется по годам. В пер-
вые три года изучения прорастание пыльцы этих деревьев на пита-
тельной среде было очень высоким и достигало даже 100 %. Лишь
у дерева 216 в 1984 г. жизнеспособность уменьшилась до 47 %.
Интересно отметить, что пыльца данного дерева при прорастании
никогда не образовывала длинных пыльцевых трубок.
Значительные различия наблюдались при прорастании пыльцы
деревьев разной сексуализации. У особей мужского типа 3 и 45
жизнеспособность пыльцевых зерен стабильно в течение четырех лет
исключительно высока. Лишь в неблагоприятный 1987 г. у дерева
45 она несколько уменьшилась.
У полукарликов женского типа К-31 и К-32 пыльца оказалась
полностью стерильной. У других деревьев полукарликов вегетатив-
ного типа 84, К-33, 23а жизнеспособность пыльцы колебалась по
годам и не отличалась от контроля.
Жизнеспособность пыльцы у деревьев с заметными опухолями
изменчива. Особенно ярко она проявилась у деревьев 235, 207, 69
и 144, 162, у которых прорастание пыльцы каждый год колебалось
от 7-15 до 88 %. Вместе с тем у большей части опытных деревь-
ев с заметными опухолями жизнеспособность пыльцы в течение че-
тырех лет была высокой (90 % и более). У угнетенных деревьев с
большими опухолями жизнеспособность пыльцы низкая. Однако у
дерева 2406, образующего бутылковидную опухоль ствола высотой
94
до 2 м, способность пыльцы прорастать оказалось высокой (56—
89 %). В 1987 г. у этого дерева она понизилась до 34,6 %. У
двух других особей с бутылковидной опухолью ствола, взятых для
анализа в 1987 г., жизнеспособность пыльцы составила 14,7 и
50,8 %.
Наше внимание привлекла особенность роста пыльцевых трубок
пяти опухолевых деревьев. У этих деревьев по длине пыльцевой
трубки наблюдалось образование всевозможных вздутий (Прил.,
табл. XIX). Часто такие вздутия приобретали бутылковидную фор-
му. Количество пыльцевых трубок, образующих вздутия у деревьев,
следующее, %:
Номер дерева 181 90 2Б ЗБ К-157
Пыльцевые трубки,
образующие взду-
тия, % 73 41 18 47 38
Возникает вопрос, как на уровне такого маленького образова-
ния, как пыльцевое зерно, могут возникнуть опухолевидные взду-
тия? Известны случаи индукции опухолеобраэования у покрытосемен-
ных растений с помощью пыльцы / Hess et al., 1976/, при опы-
лении Nicotiana glauca пыльцой N. langsdorffii получа-
ли опухоленосные гибриды. Такие же гибриды были получены и при
обработке пыльцы N. glauca ДНК, экстрагированной из пыльни-
ков N. langsdorffii и последующим опылением первого растения.
В результате эксперимента у потомства возникали опухоли. Следо-
вательно, налицо был эмбриогенез, начатый с одной единственной
клетки.
Тератологические изменения пыльцевых трубок при прорастании
пыльцы у сосны описаны Л.В. Кравченко и Н.Д. Нестерович /1975/
при обработке пыльцевых зерен хвойных фенольными соединениями,
в частности ферруловой кислотой. Об определенной роли фенольных
соединений в образовании вздутий на пыльцевых трубках опухоле-
вых деревьев сосны обыкновенной можно судить по данным
Н.А. Ларионовой /1988/, которая обнаружила повышенное содержа-
ние этих веществ в пыльце некоторых опухолевых деревьев.
Можно предположить, что на уровне гаметофита - пыльцевого
зерна, проявляются свойства материнского дерева, ведущие к воз-
никновению опухолевидных образований у пыльцевых трубок. Одна-
ко опухолеобразование у описанных выше деревьев - следствие не
только разбалансировки клеточного деления, а и растяжения клеток,
за счет которого растет пыльцевая трубка.
Из практики медицины известно, что проявлению опухолеобраэо-
вания предшествуют изменения формы и размеров клеток (гиперпла-
зия, диплазия и др.). Симптомами гиперплазии растений является
увеличение размеров клеток, усиление образования корней и актив-
ности камбия и др. /Чернин, Авдиенко, 1985/. Вероятно, и у хвой-
95
МЫХ могут возникать подобные изменения, проявляющиеся, в част-
ности, при роста пыльцевых трубок.
В целом, у пыльцевых зерен большинства деревьев сосны обык-
новенной, имеющих опухоли на стволе и ветвях, отмечается тенден-
ция к увеличению жизнеспособности.
Физиолого—биохимическая характеристика пыльцы.
Качество пыльцы оценивалось по данным гистохимического и биохи-
мического анализов в течение четырех лет. В 1982 г. исследоваг-
лось пять модельных деревьев, в 1983 и 1984 гг. - 14, в
1987 г. - 30.
Крахмал. В зрелой пыльце содержание крахмала значительно
варьирует (табл. 19). Интенсивное его накопление обнаруживается
у особей с опухолями и мужского типа сексуализации. У деревьев,
отличающихся формой кроны (плакучая 216 и узкопирамидальная
286) крахмалообразование в пыльцевых зернах понижено во все го-
ды изучения. Самое низкое содержание крахмала отмечается у осо-
бей с большими наростами К-32-1 и полукарлика женского типа
К-31, у которых более половины пыльцевых зерен показали отри-
цательную реакцию. В 1987 г., когда пыльца этих деревьев была
полностью стерильной, содержание крахмала в ней оказалось раз-
ным. У особи К-31 накопления крахмала не происходило, а у
К-32-1 44 % пыльцевых зерен показали 'сильную* реакцию. Ин-
тересно отметить и тот факт, что в мелких пыльцевых зернах (дли-
на тела которых составила 20 мкм и меньше) крахмал не накап-
ливался.
Жиры. В смелой пыльце наблюдалась большая гетерогенность
в окрашивании пыльцевых зерен. При этом определенной зависимо-
сти от формы дерева не установлено.
Наибольшее содержание жира наблюдалось у пыльцы в 1987 г.
и особенно у четырех деревьев с опухолями: К-157, 237, 207 и
2406. Даже у тех деревьев, у которых пыльца оказалась стериль-
ной (К—31 и К—32-1), содержание жира достаточно высокое.
Можно предположить, что именно с потерей способности пыльце-
вых зерен прорастать на питательной среде в них происходит накоп-
ление жира. Это предположение нашло подтверждение при изучении
нами пыльцы из Якутии.
Производные индольные соединения. Реакция на про-
изводные индольйые соединения у зрелых пыльцевых зерен прояви-
лась одинаково во все годы изучения. Лишь пыльца особи К-31
практически не содержала индольных соединений. Незначительное ко-
личество производных индольных соединений накапливалось в пыль-
це особи 216. Хроматографический анализ /Ларионова, 1988/ по-
казал, что пыльца дерева 216 отличается от других опытных де-
ревьев содержанием фенольных соединений, предположительно кате-
хинов, с высокой ингибирующей активностью. Вероятно, накопление
ингибиторов в пыльце данной особи сказывается на дальнейшем про-
растании пыльцы. При хорошем прорастании пыльцевых зерен у них
никогда не образуется длинных пыльцевых трубок. Вместе с тем я]>-
96
7 Зак. 859
Таблица 19. Гистохимическая характеристика пыльцы сосны обыкновенной в Южном Забайкалье, %
Номер дере- ва Год ф и селе- дова- ния Крахмал Жиры . - Аминокислоты Производные индоль- ные соединения Окислительные свой- ства
не ок- рашено слабо окра- шено сильно окра- шено не ок- раше- но слабо окра- шено сильно окра- шено не окра- шено сла- бо окра- шено силь- но окра- шено не ок- раше- но слабо окра- шено силь- но ок— 1 раше- • НО ! не окра- шено слабо окра- шено сильно окра- шено
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Узкопирамидальная форма кроны
286 1982 36 59 * 5 46 42 12 27 52 21 25 65 10 Ее определено
1983 16 58 26 16 62 22 16 49 35 8 46 46 6 29 71
1984 29 52 19 16 43 41 29 65 6 1 84 15 4 70 26
1987 60 32 8 10 38 52 13 39 48 20 79 1 26 24 50
Плакучая форма кроны
216 1982 16 61 23 48 49 3 12 63 25 10 90 0 Не определено
1983 12 63 25 76 23 1 11 59 30 27 62 11 0 47 53
1984 15 62 23 12 58 30 19 62 19 4 84 12 28 59 13
1п 1987 62 28 9 12 43 45 9 69 22 21 73 6 10 35 55
6п 1987 19 28 53 12 23 35 Не определено
6п' 1987 2 48 48 2 46 51 Г
7п 1987 47 33 30
5 1987 56 30 14 23 68 11
CD
Ширококронное дерево
1с 1987 44 29 26 10 64 26 Не определено
160п 1987 50 29 21 21 51 28 к
Деревья мужской сексуализации
3 1982 5
52 43
Не определено
ср Окончание табл. 19 00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 | 10 11 12 13 14 15 16 17
1983 12 ез 25 7 70 23 16 29 55 34 44 22 2 8 90 1984 15 62 23 21 61 18 14 25 61 2 77 21 12 25 63 1987 15 35 50 7 42 51 8 2 6 66 16 33 23 15 2 4 61 45 1987 24 27 49 21 30 49 4 25 71 Не определено 10 24 66 Деревья женской сексуализации (полукарлики) К-31 1983 48 39 13 15 70 15 35 46 19 31 65 4 0 91 9 1984 22 67 11 14 64 22 41 42 17 33 67 0 29 59 12 .1987 *71 29 0 30 52 28 27 73 0 53 47 0 44 56 0 Деревья с заметными опухолями К-157 1982 50 34 42 40 18 15 61 24 Не определено 1983 3 49 48 80 18 2 13 46 41 23 56 22 0 42 58 1984 8 38 54 25 38 37 17 51 32 0 73 27 17 21 62 1987 3 14 83 3 22 75 7 60 33 24 58 18 3 36 61 169 1983 5 35 60 24 40 36 15 50 35 .17 59 24 0 8 92 1984 19 22 59 9 46 45 17 50 33 0 81 19 26 19 55 1987 2 8 24 48 7 5 0 42 12 53 35 23 48 2 9 5 35 60 181 1982 7 52 41 Не определено 1983 3 44 53 30 45 25 10 48 42 11 64 25 0 13 87 1984 8 35 57 12 54 34 12 48 40 0 75 25 10 23 67 1987 11 45 44 9 59 35 9 54 37 17 57 26 2 38 60 237 1982 11 53 36 Не определено 1983 11 37 52 18 53 29 12 39 49 8 69 23 0 15 85 1084 16 19 65 23, 51 26 16 54 30 0 82 18 0 46 54 1987 16 50 44 3 19 78 10 50 40 22 49 29 0 41 59 207 1987 16 24 60 6 14 80 Не определено 47 1987 Не определено 5 50 45 ’
56 1987 58 31 11 16 76 8 10 16 74 Не определено 0 7 94
144 1987 26 13 61 17 15 68 73 5 22 9Г 57 18 25
166 1987 66 20 14 13 .68 19 16 27 56 У 0 7 93
Деревья c большими опухолями
2406 1982 9 54 37 31 64 5 17 57 26 8 86 6 Не определено
1983 8 60 32 63 31 6 34 42 24 9 59 32 0 8 92
1984 12 50 38 18 7 11 21 43 36 8 77 15 22 31 47
1987 8 28 63 0 12 87 21 25 54 Не опре деленс ) 8 30 62
К-32-1 1982 72 28 0 Ее определено
1983 41 41 18 71 19 10 33 46 21 30 58 12 11 47 42
1984 81 16 ' 3 17 30 53 42 44 14 10 69 21 6 45 49
1987 29 26 44 4 41 55 19 70 11 Не определенс > 8 30 62
26 1987 27 33- 40 16 55 29 17 33 50 к 17 33 50
36 1987 77 16 6 5 36 59 Не определено 21 25 54
Контроль
154 1982 14 74 11 49 40 11 29 60 11 29 68 3 Не определено
1983 11 53 36 0 89 11 19 48 33 34 44 22 г
1984 23 43 34 0 78 22 22 53 25 14 66 22 г
1987 24 39 37 5 40 55 9 20 71 17 68 15 1 37 62
127 1982 28 35 42 42 37 21 10 87 3 4 74 2 Не определено
1983 27 31 42 5 80 15 7 48 45 0 82 18 1 22 77
1984 8 52 40 8 59 33 18 62 20 8 80 12 18 23 59
1987 22 39 14 47 39 12 23 65 15 64 21 12 12 32 56
217 1987 25 34 41 89 11 0 36 26 38 Не определено 29 10 61
235a 1982 31 36 33 37 36 27 16 31 53 8 90 2 Не определенс
1983 18 57 24 2 56 42 25 45 30 34 45 21 2 33 65
1984 5 47 48 22 52 26 19 50 31 0 75 25 10 40 50
1987 25 34 41 89 11 0 36 26 38 Не определено 23 10 61
It 1987 53 30 17 12 27 61 г
CD
CD
Таблица 20, Общий аминокислотный состав пыльцы у опытных
Амино- кислота 2406 К-32-1 52 i . .. 57
Аспараги-
новая 12,859 17,100 17,986 16,990
Треонин 6,034 7,192 9,192 9,790
Серин 5,604 9,067 8,039 7,879
Гл утами-
новая 16,557 26,366 26,219 23,972
Глицин 6,080 8,113 8,662 7,659
Аланин 6,470 9,523 9,112 8,890
Валин 5,170 7,244 7,510 7,191
Метионин 1,360 1,674 1,613 1,484
Изолейцин 4,166 6,120 6,000 5,927
Лейцин 8,317 11,839 12,455 11,430
Тирозин 3,739 5,764 5,783 5,361
Фенила-
ланин 4,611 6,514 6,810 6,309
Гистидин 3,897 5,122 5,401 4,825
Лизин 9,540 9,489 9,7 94 8,948
Аргинин 9,902 11,427 13,723 7,985
Пролин 9,431 13,974 10,059 12,396
Вс его... 113,974 156,498 158,957 143,823
кая реакция на индолы проявилась у особей с узкопирамидальной фор
мой кроны 286, у которой в 1983 г. около половины пыльцевых
зерен имели интенсивную реакции;. Пыльца данной особи характери-
зуется высокими активностью гиббереллиноподобных соединений и
содержанием ауксина. Можно предположить, что более энергичный
тонус соматических тканей у особей с узкопирамидальной формой
кроны /Минина, Третьякова, 1983/, накладывает иногда отпечаток
на генеративные органы, в данном случае на пыльцевые зерна,
функциональные свойства которых усиливаются.
Повышенное содержание производных индольных соединений об-
наружено у деревьев мужской сексуализации и с опухолеобразова-
нием, у которых 20-30 % пыльцевых зерен имели ''сильную* ре-
акцию (см. табл. 19). Пыльца деревьев с опухолями в основном
не отличалась высокоактивными гормональными веществами. Одна-
ко у дерева 181 и угнетенных деревьев с большими опухолями -
58, 90, 2406 пыльцевые зерне в большом количестве содержали
высокоактивные вещества* В 1884 г. активность их достигала
200-213 %. Особенно ярко при этом выделилось дерево 2406 с
бутылковидной опухолью Ствола, У других деревьев с опухолями -
57, 44, 144 в пыльце Обнаружено много фенольных соединений с
высокой ингИб1фуЮИЮ* ахтвШОСТЬЮ. Вероятно, аппарат фитогормо-
100
деревьев сосны обыкновенной в Южном Забайкалье
69 157 207 127 154
17,316 6,640 8,160 16,456 9,640 8,518 11,405 6,767 6,080 16,322 4,614 7,636 17,687 6,724 7,710
28,002 27,390 18,909 27,715 27,280
8,348 7,940 5,154 7,664 7,508
9,643 9,46 8 6,293 8,948 9,150
7,511 7,369 5,380 6,797 7,149
1,688 1,487 1,395 1,721 1,699
6,232 6,335 6,014 5,878 5,870
12,063 12,034 12,064 11,382 11,310
5,598 5,745 5,894 5,473 5,567
6,437 6,555 6,796 6,445 6,799
4,793 4,766 6,543 4,697 5,664
9,502 9,738 10,666 9,711 10,022
11,002 11,278 20,948 17,032 16,105
17,821 20,280 14,243 14,888 18,204
162,746 162,153 142,378 159,022 164,448
нов у опухолевых деревьев сосны обыкновенной нарушен. Пыльца
их может отличаться как наличием высокоактивных фитогормонов,
так и ингибиторов роста.
Амино кислоты. Содержание свободных аминокислот у пыль-
цы рассматриваемых деревьев неодинаково. Наибольшее количество
их отмечалось у особи 3 и несколько повышенное у деревьев с
опухолями, наименьшее у особей с большими опухолями и К-31. У
последнего дерева в 1987 г. пыльцевых зерен с интенсивной реак-
цией вообще не обнаружено.
Сравнительный биохимический анализ общего аминокислотного
состава пыльцы деревьев, образующих опухоли, проведен в 1984 г.
В результате образование опухолей у деревьев сопровождается из-
менениями в белковых компонентах пыльцы деревьев (табл. 20).
При этом наблюдается как уменьшение суммарного количества
аминокислот (особенно пролина), так и изменение в ту или другую
сторону отдельных аминокислот. В то же время деревья с типичной
формой кроны имеют практически одинаковый аминокислотный со-
став. Особый интерес представляют опухолевые деревья с понижен-
ным содержанием пролина. Известно, что резкое уменьшение проли-
на в пыльце ведет к ее стерильности /Аларкон и др., 1978/, что
подтверждается у деревьев 207, 52 и 57. У особи К-157, имею-
101
щей самое высокое содержание пролина, жизнеспособность пыль- I
цы высокая. Отклонение количества аспарагиновой кислоты от нор-1
мы отмечено в пыльце деревьев 2406 и 207 (более низкое, чем
на контроле). Содержание глутаминовой кислоты снижено в пыльце
большинства опухолевых деревьев по сравнению с контрольными.
Аспарагиновая и глутаминовая кислоты играют важную роль в ме-
таболизме белков и являются резервом для биосинтеза аминокис-
лот и белков. Кроме того, глутаминовая кислота участвует в пе-
реносе и накоплении аммиака. В пыльце опухолевых деревьев на-
блюдается значительное снижение аргинина. Исключение составляет
дерево 207, у которого количество аргинина повышено. Содержание
фенилаланина, гистидина и лизина в пыльце опухолевых и
типичных деревьев практически одинаковы. Отклонение от нормы
происходит лишь в пыльце дерева 2406 и 207.
В пыльце опухолевых деревьев содержится больше изолейцина,
лейцина и тирозина, чем в пыльце деревьев с типичной формой
кроны. Количество треонина, серина, глицина, аланина и валина у
опухолевых деревьев колеблется.
В пыльце дерева 2406, 57 и 207 значительно снижено содер-
жание белковых компонентов, о чем свидетельствует уменьшение
суммарного количества аминокислот. Наряду с этим для данных де-
ревьев характерно уменьшение количества свободных аминокислот.
Следовательно, образование опухолей сопровождается значи-
тельными изменениями в белковых компонентах пыльцы, причем
наблюдается как уменьшение суммарного количества аминокислот,
так и изменение в ту или иную сторону содержания отдельных
аминокислот.
Между содержанием аминокислот в пыльце и ее жизнеспособ-
ностью ярко выраженной связи выявить не удалось. У деревьев 57
и 207 пыльца стерильна и суммарное количество аминокислот бо-
лее низкое, а у 2406 жизнеспособность пыльцы высокая, а сум-
марный состав аминокислот низкий.
Окислительные свойства. Окислительные свойства
микроспор у опытных деревьев оказываются уже высокими
за 7-10 дней до пыления (см. табл. 19). Окислительная
способность пыльцы зрелых пыльцевых зерен более высо-
кая у особей с опухолями и мужского типа. Слабая реакция оказа-
лась у особей 216, К-157, К-32-1. У последнего дерева в
1987 г. интенсивно окрашенных пыльцевых зерен вообще не встре-
чалось. Крайне низкими окислительными свойствами обладала особ^
К-31 во все годы изучения.
В целом функциональные свойства пыльцы в 1984 г. у боль-
шинства опытных деревьев значительно понизились по сравнению с
предшествующим 1983 г.
При исследованиях выявилась определенная зависимость между
накоплением жизненно необходимых соединений в пыльцевых зернах)
и их способностью прорастать на питательной среде. Пыльца, облей
дающая высокой жизнеспособностью (большинство деревьев с опухо
лями и мужской сексуализацией), характеризуется значительным
102
запасом запасных питательных веществ и физиологически активных
соединений, а также обладает высокой окислительной способностью,
а пыльца, слабо прорастающая на питательной среде, - крайне низ-
ким запасом крахмала, аминокислот, производных индольных соеди-
нений. Особенно ярко эта зависимость наблюдается между содержа-
нием крахмала в пыльце и способностью ее к прорастанию. Крахма-
лообразование в пыльцевых зернах у особей с низкой жизнеспособ-
ностью (деревья с большими опухолями, женской сексуализацией и
узко пирамидальной формой кроны) понижено. Содержание крахмала
в пыльце с высокой жизнеспособностью (.особи с опухолями и муж-
ской сексуализацией) повышено. Между количеством жира и прора-
станием пыльцы связь обратная: чем больше жира, тем меньше ак-
тивность пыльцы. У некоторых опытных деревьев (216, 154, 127,
235в) этого не зафиксировано.
Физиологические процессы при опухолеобразова-
нии у растений. Известно, что метаболизм опухолевой ткани
существенно изменен. Опухолевые клетки богаты нуклеиновыми кис-
лотами, белками, полиаминами, характеризуются интенсивным
протеканием фосфорного обмена. Митотическая активность их уве-
личена /Байдербек, 1981/.
Наиболее яркие физиологические изменения в опухолевых тка-
нях происходят в системе фитогормонов. По какой бы причине опу-
холь не возникала, всегда в пораженных растительных тканях на-
блюдаются изменения активности синтеза регуляторов роста /Bayer,
1967; Smith, 1972/. По мнению В. Кефели /1975/, е патологи-
чески растущей клетке генетических или индуцированных опухолей
происходят последовательные изменения: нарушение нормальной
функции генома --- индукция или активизация синтеза гормона —
—- активизация клеточных делений неограниченного роста-— воз-
никновение опухоли, нарушение коррелятивных связей в растении.
Вместе с тем в составе ДНК обнаружены различные гены, коди-
рующие ферменты биосинтеза фитогормонов. ИУК активизирует
транскрипцию и влияет на трансляцию /Чернин, Авдиенко, 1985/.
Имеется мнение, что проблема опухолевого роста неотделима от
гормональной регуляции ростовых процессов.
По данным Р. Байдербека /1981/, опухолевые ткани растений
являются аутотрофными по ростовым веществам, т.е. они сами
обильно их синтезируют. Аутотрофность по ауксину и цитокинину
проявляется во всех исследованных опухолевых тканях in vitro.
Именно она является одним из критериев опухолевого роста клетки.
Рост опухоли не усиливается при добавлении ауксина в среду, оп-
ределенные концентрации могут даже тормозить его. По гибберел-
линам опухоли также аутотрофны, но для индукции их нужны опти-
мальные концентрации гиббереллинов. Следовательно, у опухолевых
клеток, с одной стороны, наблюдается независимость роста от обес-
печенности их фитогормонами, с другой - обильное содержание их
в тканях. По мнению Р. Байдербека, этот феномен можно объяснить
за счет медленного распада фитогормонов в опухолевых тканях.
103
Еловые опухоли ведут себя несколько иначе по отношению к
фитогормонам. Они растут только в присутствии ауксинов, в то вре
мя как в цитокинине они не нуждаются /De То го k, White, 1960;
De Torok, 1968/. В. В. Скрипаченко /1989/ при проращива-
нии in vitro эксплантов опухолевых деревьев сосны из Южного
Забайкалья показала, что рост каллуса происходит только при нали-
чии ауксинов в питательной среде. Внесение цитокининов не сказы-
вается на росте первичного каллуса. Мы предполагаем, что сосно-
вые опухоли ведут себя аналогично еловым.
Вероятно, подобные изменения имеются и в пыльце деревьев
сосны обыкновенной, образующих опухоли в Южном Забайкалье. Вьи
сокое содержание стимуляторов роста у одних деревьев и, наоборот^
ингибиторов (фенольных соединений) у других свидетельствует о ]
нарушении аппарата фитогормонов в их тканях. Существует гипоте- |
за, что аутотрс Юность еловых опухолей проявляется не в сфере фи- |
тогормонов, а в углеводном обмене /White, 1958; White, Giel—
bey, 19 6 Е/. Большое число крахмалообразуюших и аккумулирую-
щих клеток в культуре еловой опухоли обусловливает ее независи-
мость от снабжения углеводами из растения и •тем’ самым дает воз-
можность более продолжительного роста. У рассматриваемых нами
опухолевых деревьев сосны обыкновенной также заметно накопление
крахмала в пыльце: у отдельных деревьев с большими опухолями,
например К-32-1, это проявляется особенно четко. Вероятно, в ге-
неративных тканях опухолевых деревьев сосны происходит наруше-
ние углеводного обмена. Можно предположить, что переход крахма-
ла в сахар, т.е. гидролитические процессы, у опухолевых деревьев
задерживается.
Не менее интересными являются изменения белковых компонен-
тов, наблюдаемые в клетках опухолевых тканей покрытосеменных
растений. При опухолеобраэовании у последних возникает новый спе-
цифический состав белка. В клетках корончатогалловых опухолей у
томатов и картофеля выявлен синтез не обнаруживаемых ранее ами-
нокислот (опинов), вызванных плазмидными генами ( Ti и pTi ),
кодирующими их синтез /Чернин, Авдиенко, 1985/. Известно, что
опины - низкомолекулярные метаболиты - производные аргинина.
В пыльце опухолевых деревьев сосны Южного Забайкалья также
наблюдались изменения в белковых компонентах - отмечалось как
уменьшение суммарного количества аминокислот, так и изменение
в ту или иную сторону отдельных аминокислот. Прежде всего в
пыльце опытных деревьев значительно снижено количество аргини-
на. Лишь у одного дерева /207/ наблюдалось его увеличение. Вме
сте с тем у опытных деревьев наблюдалось и уменьшение содержа-
ния пролина в пыльце. Известно, что последний является резервом
для синтеза белков, участвует в биосинтезе хлорофилла, выполняет
защитные функции и отвечает за ряд важнейших процессов. Пред-
полагается даже определенная связь пролина с опухолеобразовани-
ем /Аларкон и др., 1978/. Мы не берем на себя смелость делать
вывод о влиянии той или иной аминокислоты на опухслеобразование
104
у сосен. Постановка специальных экспериментов, и особенно в опы-
тах in vitro, позволит нам вплотную подойти к проблеме опухоле-
образования у хвойных растений.
Известно, что проявление опухолевого роста обусловлено не
только изменениями в метаболизме тканей, но и прежде всего из-
менениями в генетическом аппарате клеток /Дубинин, Глембоцкий,
1967/. Изучение цитологии и характера роста опухолевых клеток
у Picea glauca в культуре ткани показало, что число хромосом
варьировало от 4 до 70 и более. Встречались тетраплоиды и анеу-
плоиды /White, 1958; Risser, 1964; De Torok, 1968/.
Кариологическое изучение /Муратова, 1988/ проростков семян
опухолевых деревьев сосны обыкновенной позволило выявить у не-
которых из них геномные мутации и хромосомные аберрации. При
этом у отдельных опухолевых деревьев встречались клетки с увели-
ченным (2п = 28) или уменьшенным (2п = 22) числом хромо-
сом, полиплоиды (2п = 48), миксоплоиды.
В заключение следует сказать, что познание природы опухолей
и опухолевидных образований у растений и животных, их возникно-
вение, формирование и передача по наследству, последствий опухо-
левого процесса для пораженных растений до сих пор является од-
ной из важнейших биологических проблем. Важно отметить и то,
что опухолеобразование у хвойных, и в частности у сосны обыкно-
венной, затрагивает генеративную сферу дерева, а именно пыльце-
вые зерна, что проявляется в изменении метаболизма, аномального
роста пыльцевых трубок и, как будет показано далее, отклонений в
развитие женского гаметофита.
Формирование макростробила и семяпочки. Разви-
тие женских генеративных структур в Южном Забайкалье происхо-
дит в основном так же, как в Красноярской лесостепи. В год зало-
жения меристем формируется несколько рядов кроющих чешуй. Об-
разование семенных чешуй происходит в середине мая следующего
года развития. В начале III декады мая закладываются ткани семя-
почек, и в начале июня семяпочки готовы к опылению. В центре
нуцеллуса дифференцируется макроспороцит. В период опыления на
пыльцевой поДушке нуцеллуса просматриваются 2-4 пыльцевых зер-
на (Прил., табл. XX, 1, 2).
Рецептивная фаза семяпочек длится 7-10 дней, и интегументы
смыкаются. Прорастание пыльцевых зерен не происходит. Макроспо-
роцит по-прежнему находится в центре нуцеллуса.
Геотропические изгибы семяпочек протекают так же, как в Кра-
сноярской лесостепи. Однако полный изгиб шишек в Забайкалье про-
исходит несколько быстрее (табл. 21). Через 4--6 дней после окон-
чания пыления, когда макростробилы начинают геотропические из-
гибы, отмечается единичное прорастание пыльцевых трубок. Семя-
почки в этот период интенсивно окрашиваются на белки, нуклеиновые
кислоты и не содержат крахмал. Макроспороцит находится в профа-
зе мейоза. В халазальной части его накапливается крахмал (Прил.,
табл. XX, 3).
105
Таблица 21. Характеристика макростробилов при геотропических изгибах сосны обыкновенной в Южном Забайкалье (пыление 3-9 июня 1984 г.)
Период, дата Изгиб Длина, Ширина, мм Длина Длина оси, мм
ширина
13-14.06 4.2 3,5 1,2 5
17-18.06 -- — 5,5 4,1 1,3 6
22-23.06 6,4 5,0 1,3 9
1.07 7,0 5,0 1,4 10
В середине июня, через 10-12 дней после опыления, наблюда- J
ется массовое прорастание пыльцевых зерен. В это время шишка
приближается к состоянию диагеотропизма. Клетки нуцеллуса ок-
рашиваются неоднозначно: верхняя часть их содержит меньше нук-
леиновых кислот и белков, чем нижняя. В верхней части клеток
нуцеллуса, прилегающих к растущим пыльцевым трубкам, начинает
накапливаться крахмал. При приближении макростробилов к состоя-
нию положительного геотропизма в них идет мейоз.
В результате мейоза образуется диада слаб сокращенных клеток,
одинаковых по размерам. Последующее их деление приводит к об-
разованию тетрады или триады (70 % семяпочек) макроспор. Мейоз
протекает 3-5 дней. Все макроспоры окружены немногочисленными
гранулами крахмала. После этого 2-3 верхние макроспоры дегене-
рируют, а нижняя дает начало свободноядерному женскому гамето-
фиту (Прил., табл. XX, 4-7). В этот период ядро сифогенной клет^-
ки переходит в пыльцевую трубку, а генеративной остается в пыль-
цевом зерне.
Рост пыльцевых трубок продолжается, так же, как и у сосны
в Красноярской лесостепи, 14-20 дней после опыления. Пыльце-
вые трубки внедряются в ткань нуцеллуса на 175-200 мкм и рост
их останавливается. В каждом нуцеллусе просматриваются, как пра-
вило, 1-2 пыльцевые трубки. В клетках нуцеллуса, прилегающих к
пыльцевым трубкам, накапливается крахмал. В кончиках пыльцевых
трубок происходит отложение слоев каллозы.
Начальные этапы формирования гаметофитов и прорастание пыль
цы протекали без отклонений у типичных и опухолевых деревьев. В
конце сентября состояние 'зародышевых мешков в семяпочках у них
не изменилось. Размер гаметофитов не превышал 200 мкм в дли-
ну и 150 мкм в Ширину, а семяпочек соответственно 720 и
520 мкм (табл. 22). Мужской гаметофит оставался без изменения.
Содержимое пыльцевых трубок заполнялось каллозой и гранулами
крахмала, что свидетельствовало об ингибиции ростовых процессов
мужского гаметофита. Клетки нуцеллуса в зоне роста пыльцевых
трубок накапливали крахмал.
У других опытных деревьев наблюдались отклонения от нормы
106
Таблица 22. Размеры зародышевого мешка у опытных деревьев сосны обыкновенной в Южном Забайкалье, мкм
Дата 286 216 К-31
Длина Ширина Длина | Ширина | 1 Длина
* Шишка 1-го года
1.07 31+2,7 31+2,7 25+2,1 25+0,9 —
20.07 66+1,4 52+2,1 42+1,1 40+1,1 38+1,1
20.08 118+2,4 118+2,4 Шишка 2-го 87+1,4 года 87+1,4 151+2,4
30.05 472+9,2 329+8,7 271+5,2 252+4,7 322+27,0
23.06 2214+11,0 800+8,5 1060+11,0 960+23,0 1506+49,0
1.07 2250+128,0 980+12,0 1800+12,7 960+21,1 1750+46,0
20.07 2250+31,0 1020+31,0 1800+14,1 1010+17,0 2100+27,0
107
Окончание табл. 22
Дата К-31 i— К-157 154
Ширина J Длина Ширина Длина Ширина
1.07 — Шипка 1-го года 67+3,2 45+4,1 75+2,4 51+4,5
20.07 29+1,7 130+4,7 71+4,7 172+4,7 160+3,9
20.08 147+2,1 250+7,1 203+2,9 203+8,4 203+10,2
30.05 280+31,0 Шишка 2-го года 440+31,1 430+22,0 430+22,1 390+11,2
23.06 569+25,0 1670+49,0 1000+23,0 1260+29,0 930+16,0
1.07 730+27,0 1920+19,0 1900+16,3 2200+41,0 2100+52,0
20.07 1100+19,0 3400+27,0 2400+31,2 3500+62,0 2100+49,0
в развитии гаметофитов уж© на первых этапах их взаимодействия.
У деревьев 286 и 75, 230 и 1п, К-31 и К-32 часто прораста-
ние пыльцевых зерен на поверхности нуцеллуса не происходит. В
крайнем случае (у дерева 216) в 75 % семяпочек пыльцевые труб-
ки не образовывались. В таких семяпочках макроспорогенез не осу-
ществлялся. В результате семяпочки с непроросшими пыльцевыми
зернами разрушались в течение 1 мес после пыления.
По данным Sarvas /1962/, в неопыленных семяпочках сос-
ны обыкновенной мейоз проходит, но тапетум разрушается. С.Х. Бе-
лостоцкая /1979/ показала, что отсутствие пыльцы на нуцеллусе
влечет за собой остановку мейоза, отмирание тапетума, а затем и
всей семяпочки. Л.И. Хромовой /1985/ выявлено, что в неопылен-
ных семяпочках разрастаются клетки нуцелляркого тапетума, приле-
гающего к макроспороцвггу. Разрастающийся тапетум сдавливает мак-
роспороцит, что приводит к его гибели. Имеется мнение в пользу того,
что первые признаки депрессии в неопыленных семяпочках проявля-
ются на свободно яд ерной стадии развития женского гаметофита /Ко-
вешникова, Седельникова, 197 9/. При этом, несмотря на полное от-
сутствие пыльцы, часть стробилов сосны обыкновенной развивается
в нормальные шишки без семян.
При опылении макростробилов некачественной пыльцой число се-
мяпочек, в которых произойдет прорастание пыльцевых зерен, на-
много уменьшится. Это отчетливо наблюдается у деревьев с плаку-
чей формой кроны и узкопирамидальной. Через месяц после опыление
у первых длина пыльцевых трубок составляла от 17 до 90 мкм, а
у вторых - от 90 до 110 мкм. У этих же деревьев наблюдались от-
клонения от нормы уже на первых стадиях формирования женского
гаметофита. При этом происходила значительная задержка макроспо-
рогенеза (более чем на месяц) и даже полное отсутствие его, е
также накопление полисахаридов вокруг макроспороцита, а затем и
зародышевогс мешка, что создавало, вероятно, каллозные пробки,
препятствующие поступлению метаболитов к зародышевому мешку,
а затем его гибели (Прил., табл.ХХПД, 2). Через 1,5 мес после
опыления место женского гаметофита занимает некротическая об-
ласть (Прил., табл. ХХП, 3). К концу вегетационного периода дест-
рукции подвергается вся семяпочка. Наиболее сильно феномен инги-
биции проявляется у деревьев с плакучей формой кроны, у которых
только в единичных семяпочках формируется свободноядерный жен-
ский гаметофит. Часто в пределах макростробила у особи 216 не
развивалось ни одного женского гаметофита и ни одной жизнеспо-
собной семяпочки.
Стерильная особь сосны обыкновенной, формирующая шишки без;
семян, выявлена В.С. Свинцовой /1980/. По мнению автора, сте- 1
рильность обусловлена внешними факторами, а также работой генов,
контролирующих мейоз. Экземпляр с женской стерильностью у дуг—
лассии, формирующей недоразвитые и непрорастающие семена, обна-
ружен Orr—Ewing /1957/. Подобное, вероятно происходит у
особей с узко пир амид альной и особенно плакучей формами кроны.
Опыление здесь, как правило, осуществляется, но пыльцевые зерна
108
или не прорастают, или слабо врастают в ткань нуцеллуса. Эмбрио-
нальное развитие останавливается на стадии макроспорогенеза, что
ведет к отсутствию развития женского гаметофита и дальнейшей
абортивности семяпочки. Особь 216 может служить примером эк-
земпляра с чисто женской стерильностью.
Семяпочка 2-го года. После осенне-зимнего покоя жен-
ский гаметофит у сосны обыкновенной возобновляет активность в
середине мая. Зародышевый мешок находится в ценоцитной стадии
развития. Его свободные ядра делятся. Цитоплазма слабо окраши-
ваемая. Клеточный гаметофит образуется в конце мая.
В начале II декады июня в семяпочках начинают формироваться
архегонии. При этом в апикальной части зародышевого мешка выде-
ляются от 2 до 4 инициалей архегониев 90 мкм длиной и 30 мкм
шириной (Прил. табл. XXI, 1, 2). В этот период пыльцевые трубки
все еще располагаются в верхней части нуцеллуса. Содержимое их
заполнено каллозой. Через 2 дня после появления архегониев обра?-
зуются четыре шейковых и одна большая центральная клетки. В те-
чение 5-7 дней ядро центральной клетки смещается в апикальную
часть архегониев интенсивно окрашивается на белки и нуклеиновые
кислоты и содержит 1-2 ядрышка. Цитоплазма центральной клетки
значительно вакуолизируется и центральная клетка увеличивается в
среднем до 400 мкм в длину и 300 мкм в ширину. Под шейковы-
ми клетками лежит слой каллозы. Рост пыльцевых трубок в этот
период еше не начался, но в них и клетках нуцеллуса, прилегающих
к пыльцевым трубкам, интенсивно накапливается крахмал.
В конце II декады июня центральная клетка делится с образо-
ванием яйцеклетки и брюшной канальцевой клетки. Последняя в те-
чение одного дня разрушается и остается на препаратах в виде ок-
рашенной полосы. Ядро яйцеклетки смешается в центр архегония,
где значительно увеличивается в размере (до 120-130 мкм)
(Прил., табл. XXI, 3). Вторичный рост пыльцевых трубок начи-
нается за 3-5 дней до оплодотворения. В каждом нуцеллусе прора-
стают одна, реже две пыльцевые трубки. В клетках нуцеллуса в
этот период усиливается синтез крахмала, который заполняет все
содержимое клеток. В начале III декады июня развитие гаметофи-
тов полностью завершается.
Оплодотворение и эмбриогенез. Сингамия у особей
сосны обыкновенней в Забайкалье протекает в III декаде июня (23-
25.06). Из 2-4 архегониев оплодотворяется 1-2. При этом пыль-
цевые трубки достигают шейковых клеток, раздвигают их и содер-
жимое пыльцевых трубок, состоящее из двух спермиев, ядра сифо-
генной и стерильной клеток, окруженных гранулами крахмала, пе-
реходят в цитоплазму яйцеклетки. Слияние ядра спермия и яйце-
клетки происходит в центре архегония. Ядро мужской гаметы со-
ставляет 1/3 от женской. Диплоидные дочерние ядра смещаются к
основанию архегония, где фор мир уют 16-клеточное проэмбрио, ха-
рактерное для рода Pinus. Такая стадия у сосны, произрастающей
в Забайкалье, может осуществляться на 2—й день после сингамии
(Прил., табл. XXI, 4-6).
109
Зародыш формируется в зародышевом канале. В середине июля
просматриваются 3-4 зародыша в форме торпеды. В III декаде ию-
ля образуются ткани зародыша и в начале августа зародыш оказы-
вается морфологически выполненным. В норме неоплодотворенные
яйцеклетки через 7-10 дней разрушаются. Строгой синхронности в
прохождении отдельных этапов эмбрионального развития не наблю-
дается.
Таким образом, эмбриогенез сосны обыкновенной в Забайкалье
протекает в основном так же, как и в Красноярской лесостепи. Сро-
ки прохождения его основных этапов примерно совпадают. Исключе-
ние составляет тшь опыление, которое происходит в Забайкалье
раньше на 5-7 д эй по сравнению с Красноярской лесостепью.
Аномалии в предсингамный период. Большое число
отклонений в эмбриональном развитии у аномальных особей в За-
байкалье отмечено в предсингамный.период. Они выражаются в
асинхронности сроков созревания гаметофитов и отсутствии опло-
дотворения (Прил., табл. XXII, 5, ХХШ).
У деревьев, образующих опухоли на стволе и ветвях, развитие
женского гаметофита, как правило, запаздывает. В начале III декады
июня 30 % архегониев находятся в стадии вакуолизации. Встреча-
ются архегонии аномальной структуры - изогнутые, вытянутые,
сплющенные (Прил., табл. ХХП,4). Размеры таких архегониев мо-
гут достигать 440 мкм в длину и 90 мкм в ширину. У данных
особей развитие мужского гаметофита, как правило, значительно
опережает развитие женского. В этот период у половины анализи-
руемых семяпочек наблюдается вторичный рост пыльцевых трубок.
В тот момент, когда в норме у типичных деревьев происходит оп-
лодотворение, до 80 % пыльцевых трубок претерпевают вторичный
рост и 20 % их достигает архегониев, в которых яйцеклетка еще
не образовалась.
В целом у особей с опухолями развитие мужского гаметофита
происходит без отклонений от нормального эмбрионального цикла.
Однако женский гаметофит отстает в развитии от мужского (Прил.,
табл. ХХШ, 3). В результате такого асинхронного созревания га-
метофитов стадия слияния гамет и формирования зародыша у зна-
чительного числа семяпочек (80 %) выпадает, что приводит к об-
разованию пустых семян.
Неоплодотворенные яйцеклетки у опухолевых деревьев способ-
ны к гаплоидному делению (Прил., табл.XVIII).. Следует отметить,
что у особей 237, 235, образующих опухоли на стволе и ветвях,
но выраженных менее ярко, стадии гаметогенеза, оплодотворения
и эмбриогенеза не отличались от контрольных деревьев.
Нарушение синхронности развития гаметофитов еще более чет-
ко проявлялось у полукарликов женского типа. У этих деревьев фор-
мирование половых структур значительно задерживается (до 2 нед).
В период оплодотворения у сосны Забайкалья женский гаметофит
полукар л ико вых деревьев находится в стадии очень сильной вакуо-
лизации. Архегонии мелкие и не превышают в длину 240 мкм и в
ширину 140 мкм. Форма их часто не правильная: вытянутая, рас-
110
плющенная, изогнутая. Клетки нуцеллуса накапливают крахмал сла-
бо. Пыльцевые трубки по-прежнему располагаются в верхней части
нуцеллуса. В них просматриваются только 2 ядра: сифогенной и ге-
неративной клеток, т.е. образование стерильной и сперматогенной
клеток не происходит. Содержание крахмальных гранул в пыльцевых
трубках незначительно. Однако слои каллозы откладываются в боль-
шом количестве. В конце июня, т.е. когда в норме происходит формиро-
вание проэмбрио, в отдельных семяпочках образуется яйцеклетка, и
пыльцевые трубки устремляются к архегониям. Однако синхрониза-
ция развития гаметофитов очень сильно нарушается и сингамия про-
исходит очень редко (у 15-18 % архегониев).
У особей 216, 1п немногочисленные семяпочки (1-4 на шиш-
ке), оставшиеся жизнеспособными, продолжают разрушаться. Дест-
рукции подвергается зародышевый мешок. Лишь в единичных семя-
почках зародышевый мешок нормально проходит свободноядерную
стадию развития, а затем формирует архегонии. В начале III дека-
ды июня такие архегонии окрашиваются гомогенно и выглядят не-
доразвитыми. Длина их не превышает 140 мкм, а ширина 90 мкм.
Пыльцевые трубки без изменения находятся в верхней части нуцел-
луса. Образование стерильной и сперматогенной клеток в них не про-
исходит. Крахмал в клетках нуцеллуса отсутствует или содержится
в очень ограниченном количестве.
В середине Ш декады июня только в единичных семяпочках у
деревьев с плакучей формой кроны происходит полное созревание
гаметофитов, сопровождаемое слиянием гамет и образованием за-
родышей. У особи 216 на большей части созревших шишек (62 % )
не формируется ни одной жизнеспособной семяпочки. Тем не менее
семенные чешуи развивались и шишки достигали нормальных разме-
ров, т.е. морфологически выглядели развитыми.
Развитие женских шишек без формирования семян неоднократ-
но описывалось в литературе у пихты сибирской и лиственницы си-
бирской /Курдиани, 1914; Sarvas, 1962; Некрасова, 1983/.
Это явление, названное Т.П. Некрасовой гпартенокониейг, происхо-
дит, как правило, при полном неопылении семяпочек макростробила.
Однако у особи 216 "партенокония* проявляется при обязательном
опылении, но в отсутствие прорастания пыльцы или слабом враста-
нии пыльцевых трубок в ткань нуцеллуса и дегенерации макроспоро-
цита или женского гаметофита на начальных этапах его формирова-
ния.
Следовательно, при формировании семян у плакучих форм эмб-
риональные нарушения возникают на всех стадиях развития. Однако
основное число нарушений сосредоточено на начальных этапах ста-
новления женских половых структур (макроспогенеза и гаметогене-
за), что приводит к гибели всей семяпочки и формированию только
семенных чешуй. Вместе с тем у трех Других особей с плакучей
формой кроны эмбриональных нарушений в формировании половых
структур не отмечено.
У сосны обыкновенной с узкопирамидальной формой образование
архегониев идет в обычные сроки. Так, в начале III декады июня яй-
111
цеклетка формируется у 70 % семяпочек. На отдельных препаратах
наблюдается вторичный рост пыльцевых трубок. Сингамия протека-
ет, как обычно, в центре архегония. Иногда встречаются отставшие
в развитии женские гаметы (О %) (Прил., табл.XXIII )• У 27 %
рассмотренных семяпочек формирование мужского гаметофита не за-
вершается, пыльцевые трубки не прорастают и остаются в верхней
части нуцеллуса (Прил., табл. XXII, 5).
В целом у деревьев с узкопирамидальной формой кроны эмбрио-
нальные нарушения встречаются на всех этапах гаметогенеза и ох-
ватывают как женские, так и мужские половые структуры, что осо-
бенно ярко выражено при оплодотворении.
Интересно отметить, что в неоплодотворенных архегониях ядро
яйцеклетки подвергается деструкции, а затем разрушается и цито- i
плазма. В последнюю очередь разрушаются клетки обкладки архего— (
ниев. При этом элементы зародышевого мешка часто сохраняются.
Формируется зародышевый канал, развиваются семена с эндоспер-
мом, но без зародыша.
В ряде случаев в неопло до творенных архегониях перед дегра-
дацией гаметофитов наблюдается особое поведение ядра яйцеклетки
у деревьев с узко пирамидальной формой кроны (25 %) и опухолевых
(25-30 %). В таких ядрах появляются глыбки хроматина, возника-
ют веретена деления, а также очертания хромосом, т.е. происходит
инициация гаплоидного деления яйцеклетки путем партеногенеза
(Прил., табл.XVIII ). Осталось неясным, образуется ли зародыш в
таких яйцеклетках. Подобное деление уже описывалось у аномаль-
ных особей кедра сибирского (см. гл. 3) с ускоренным формирова-
нием женских структур шишек и у особей сосны обыкновенной с
узкопирамидальной формой кроны, произрастающей в Красноярской
лесостепи (см. гл. 2). Как аномальные кедры, так и сосны с уз-
копирамидальной формой кроны отличались повышенной активизаци-
ей физиолого-биохимических процессов в тканях вегетативных и
генеративных органов /Минина, Ларионова, 197 9; Минина, Третья-
кова, 1983/. Однако у кедра толчком к гаплоидному делению яйце-
клетки служили пыльцевые трубки, начавшие вторичный рост. У со-
сны при нарушении развития гаметофитов деление яйцеклетки проис-
ходило вообще без какой-либо стимуляции со стороны мужского
гаметофита. Можно предположить, что активация яйцеклетки и по-
пытка ее самостоятельного деления у особей с нарушенным мета-
болизмом, вероятно, свидетельствует о том, что она обладает до-
статочно высокой активностью и не нуждается в стимулирующем
воздействии оплодотворения.
Отсутствие зародыша в аномальных семяпочках сосны обыкно-
венной и кедра сибирского не позволяет пока сделать вывод о за-
вершенности апомиксиса и полной его реализации. По-видимому, у
сосны при нарушении синхронности в созревании гаметофитов иног-
да происходит инициация гаплоидного деления ядра яйцеклетки. В
данном случае мы, вероятно, встречаемся с нереализованной апомик-
тизацией полового процесса при нарушении семеношения.
112
Северная граница ареала
Центральная Якутия, где проходит северная граница ареала сос-
ны обыкновенной, является также одним из экстремальных районов
для ее половой репродукции. Древостои сосны, в которых проводи-
лись исследования, произрастают в зоне сплошного распространения
вечной мерзлоты (Якутский лесхоз, Мархинское лесничество).
Древостои Мархинского лесничества отражают основные черты,
свойственные лесам Центральной Якутии. Насаждения расположены
на ровной, местами слабо покатой поверхности с незначительно вы-
раженными депрессиями в виде округлых по форме алассв или не-
больших понижений вытянутой формы лиственничной тайги с лугово-
степной растительностью и березовыми колками. Преобладают тра-
вяно-брусничные, реже травяные и мохово-багульниковь4е листвен-
ничники, чередующиеся с обширными пространствами, занятыми бе-
резовыми колками, луговыми степями, лугами, зарослями кустарни-
ковой березки (Betula fruticos) и травянистыми болотами /Ка-
раваев, Скрябин, 1971/.
Климат Якутской АССР определяется тремя климатообразую-
щими процессами: теплом, влагооборотом и обшей циркуляцией ат-
мосферы /Поздняков, 1986/. Он характеризуется резко выражен-
ной континентальностью, суровой и продолжительной, малоснежной
зимой и коротким летом, первая половина которого отличается за-
сушливостью. Количество осадков 170-200 мл. Большая часть их
выпадает во второй половине вегетационного периода. Малоснежная
зима и низкие температуры (абсолютный минимум ниже - 60 °C)
способствуют широкому распространению в этих условиях вечной
мерзлоты, влияющей на формирование водного и теплового режимов
почв /Шостакович, 1927; Щербакова, 1961; Гаврилова, 1962; Вип-
пер, 1973; Поздняков, 1986/.
Географическое положение территории, прозрачность атмосферы
и незначительная облачность определяют большую величину суммар-
ной солнечной радиации. Последняя достигает в Якутске
90,4 ккал/см^, т.е. примерно столько, сколько на юге Иркутской
области или в степях Северного Казахстана /Виппер, 1973/.
Почвообразующие породы в Центральной Якутии представлены
древнеаллювиальными легкими суглинками и пылеватыми супесями,
залегающими на мезозойных породах /Зольников, 1954/. Распро-
странены супесчаные и суглинисто-песчаные разновидности дерно-
во-лесных осолоделых почв. В течение лета слой почвы до 180-
200 см оттаивает, что обусловливает ее гидротермический режим.
Водный режим почв находится в тесной связи с тепловым ре-
жимом талого слоя и динамикой оттаивания. В верхних горизонтах
почвы (10-20 см) сохраняется относительно небольшая влажность.
Летом наиболее сухими оказываются средние слои почвы (40—
60 см), где влажность в среднем колеблется от 5 до 10 %. Ниж-
ние надмерзлотные слои почвы летом отличаются повышенной влаж-
ностью (на глубине 100 см в среднем 18 %). Особенность увлаж—
10 Зак. 859
113
нения почвы, в частности иссушения верхних слоев почвы, наряду с
невысокими температурами, сказываются на ослаблении интенсивно-
сти микробиологических процессов, что ограничивает скорость раз-
ложения органического вешсства /Маэилкин, 1955/. С характером
распределения влаги и вечной мерзлоты по профилю почвы связано
также распространение корней древесных пород, которые отличаются
поверхностным расположением.
Исследования проводили на 3 и 12 пробных площадях в толок-
нянксвсм сосняке Va класса бонитета. Сомкнутость древостоя 0,5.
Запас древесины 112 м3/га, возраст 155 лет, масса живого по-
крова 810 кг/г а, подстилки 9,4 г/га. Древостои сосны распрост-
ранены в зоне сплошной вечной мерзлоты на дерново-лесной слабо-
подзоленной песчаной почве. Подлесок почти не развит. Изредка
встречаются низкорослые кусты шиповника. Флористический состав
травяно-кустарникового покрова, неравномерно покрывающего по-
верхность почвы, очень беден. Доминирует толокнянка боровая, сре-
ди которой пятнами растет брусника /Виппер, 1973/.
Исследование сосны в Центральной Якутии проводилось с 1986
по 1988 г. Ддя опытных древостоев сосны характерно присутст-
вие деревьев с аномалиями и уродствами. Однако аномалии выра-
жены менее ярко, чем в Южном Забайкалье, и реже встречаются.
Произрастают деревья с плакучей формой кроны, полукарлики и де-
ревья с опухолями на стволе. Деревья с опухолями локализуются на
небольших участках, их 14 (табл. 23). Деревья с узкопирамидаль-
ной формой кроны в опытных древостоях Центральной Якутии обна?-
ружить не удалось.
Мужские генеративные структуры. Мужской генера-
тивный ярус формируется первым в 30-40-летнем возрасте дерева.
В древостоях преобладают деревья мужской сексуализации. О нали-
чии чисто мужских экземпляров у сосны обыкновенной на Крайнем
Севере указывалось ранее /RenvaU, 1912, см.: Козубов, 1974/.
Заложение мужских генеративных структур происходит в начале
июля. В III декаде июля формируются микроспорофиллы. Мейоз про-
текает в III декаде мая /Савина, Медведева, 1987/. Первые мей-
отические деления отмечаются не ранее 20 мая. Стадии мейоза
протекают синхронно и в процессе деления наблюдается высокая ча-
стота нарушений. Мейотические деления происходят за 5-7 дней
до начала пыления.
Пыление. Пыление сосны в Якутской АССР протекает позже,
чем в Красноярской лесостепи и особенно в Южном Забайкалье. В
1986 г. вылет пыльцы из спорангиев зафиксирован 16-18 июня, в
1987 г. - с 22-24 июня, в 1988 г. - с 15-17 июня. Пыление
завершается очень быстро. По данным Е.В. Савиной и Н.С. Медве-
девой /1987/, пыление сосны в Центральной Якутии происходит во
II декаде июня. Наиболее раннее пыление ими отмечено в 1980 г.
(9 июня), наиболее позднее - в 1971 г. (27 июня).
Прорастание пыльцы, собранной до пыления, так же как в Бу-
рятской АССР, не происходило. Лишь у дерева 37 за 4 дня до пы-
114
Таблица 23. Характеристика опытных деревьев сосны обыкновен-
ной в Центральной Якутии
Номер дерева Высота, м ! Диаметр, см Ширина крены, м Возраст, лет Угол накло- на ветки
1 2 i з i 4 5 6
Плакучая форма кроны
1п 16 43 5,2 175 135
2п 16 35 — 175 110
Зп 18 35 4,2 175 135
4п 14 34 3,0 140 135
5п 12 32 4,5 120 135
6п 14 34 3,3 120 135
7п 11 27 3,2 120 135
8п 12 30 4,4 120 135
9п 16 35 5,2 120 135
29 12 31 — 175 100
11п 16 35 4,7 140 135
12п 3,5 18 3,5 120 135
13п 8 18 4,0 140 135
14п 7 14 4,8 140 135
15п 11 21 4,2 120 135
16п 4 20 4,5 120 135
17п 8 19 3,3 120 135
Заметные опухоли
10 16 41 — 175 90
10а 12 40 140 90
11 14 39 — 150 80
12 16 44 — 175 90
13 16 36 — 175 80
14 16 59 — 175 90
17 16 52 — 175 80
17а 7 18 2. 80-100 110
20 5 - 11 — 70-80 90
24 18 28 4,0 175 80
25 16 37 — 175 80
36 14 41 175 90
50 8 40 — 3 20 90
Полукарлики
1 пш 3 18 2 140 135
31 8 46 — 175 90
35 5 30 2,7 130 80
1 пол 4 20 4,0 — 30
115
Окончание табл» 23
1 2 3 4 5 6
Контроль
1 16 30 4,0 180 135
6 16 32 3,7 175 105
7 19 45 4,0 175 90
8 16 37 4,5 175 90
1к 8,5 23 3,2 40-50 80
2к 9,0 24 2,9 40-50 80
28 14 58 3,5 175 110
30 12 31 4,5 175 ЮС
32 8,0 23 3,0 40-50 80
33 17-18 42 6,0 150-175 90
34 17 31 3,4 170 90
36г 5 27 2,5 55-60 90
37 18 35 5 170 70
38 2 15,5 1,2 20 60
39 1,2 1,5 1,0 30 60
40 16 38 3,0 120 135
41 16 22 4,2 130 90
ления наблюдалось прорастание отдельных пыльцевых зерен (7 %) с
образованием коротких пыльцевых трубок (20 мкм). За 2 дня до
пыления пыльца также прорастала только у этого дерева (18 %).
В этот период морфологически пыльцевые зерна выполнены. Длина
тела пыльцевого зерна составила 24-30 мкм, высота - 21-27 мкм,
воздушные мешки соответственно 18 и 20 мкм. Пыльца, извлечен-
ная из влажных пыльников, была стерильной. Следовательно, преж-
девременный сбор пыльцы в Якутской АССР, так же как в Буря'ь-
ской АССР, отрицательно сказывается на ее жизнеспособности.
Пыльцевые зерна опытных деревьев сосны обыкновенной из Яку-
тии отличались гетерогенностью по размерам, морфологии, физиоло-
гической активности и способности прорастать на питательной среде.
Размеры пыльцевых зерен. Длина тела пыльцевых зерен
сосны обыкновенной в Якутской АССР у значительного числа деревь-
ев колебалась от 34 до 42 мкм, высота от 27 до 39 мкм
(табл. 24). Однако часто встречаются мелкие пыльцевые зерна
(20 мкм), реже крупные (60 мкм). Очень много мелкой пыльцы
обнаружено у двух плакучих деревьев (5п и 7п), у которых длина
тела пыльцевого зерна не превышала 22-28 мкм, а высота - 19-
27 мкм. Крупные пыльцевые зерна отмечены у особи 8 и 12п, у
которых длина тела достигала 45,9 и 47,4 мкм.
Наблюдалась повышенная встречаемость аномальных пыльцевых
зерен с тремя, четырьмя воздушными мешками и "воротничковыми",
а также мелких недоразвитых пыльцевых зерен с одним воздушным
116
Таблица 24. Размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной в
Якутской АССР, мкм
Номер дерева Тело Воздушный мешок
длина высота длина высота
1 2 3 4 5
Плакучая форма кроны
1п 37,2+1,5 36,1+0,79 19,0+1,02 22,2+0,42
2п 33,7+1,13 28,5+1,32 17,1+1,12 19,8+2,18
Зп 45,3+1,14 44,7+1,29 25,5+1,05 34,5+1,14
4п 45,0+0,96 40,4+0,87 25,8+0,63 34,5+0,78
5п 28,1+0,78 27,4+0,69 22,3+0,71 25,2+0,91
6п 35,1+1,12 31,4+0,71 24,2+0,65 25,4+0,94
7п 22,0+1,70 19,3+0,91 21,7+0,92 20,0+0,51
8п 35,2+0,97 37,1+0,82 24,1+1,07 25,0+0,92
9п 38,3+0,72 35,7+1,40 24,3+0,34 31,9+0,61
29 45,3+0,90 43,5+0,81 26,1+0,57 36,6+1,31
11п 39,1+0,98 34,2+0,49 20,1+0,68 28,5+0,90
12п 47,4+1,23 40,8+0,6 6 23,4+0,81 33,0+1,08
13п 38,0+0,84 34,5+0,87 24,7+0,49 31,1+0,79
14п 45,6+0,61 41,4+0,63 25,2+0,75 35,4+0,87
15п 37,0+0,94 34,5+0,87 24,3+0,64 25,2+0,90
16п 45,0+0,99 41,4+0,62 26,4+0,69 36,2+0,84
17п 34,1+0,21 33,2+0,92 24,3+0,51 27,7+0,82
Заметные опухоли
10 37,8+1,80 28,2+0,99 22,8+1,56 22,8+1,50
10а 35,4+0,94 31,7+1,02 24,1+0,82 27,4+1,04
11 45,8+1,17 40,8+0,87 24,1+0,63 33,9+0,99
12 34,2+0,83 29,2+0,91 23,2+0,71 24,0+0,95
13 39,0+1,14 26,4+1,25 26,4+1,62 18,0+0,30
14 42,0+0,58 44,1+0,58 24,6+0,60 34,8+1,20
16 40,6+0,63 36,2+1,02 25,2+0,42 28,1+0,94
17 35,1+0,65 34,2+0,91 24,6+0,72 25,3+0,74
117
Продолжение т«бл« 34
1 2 3 4 5
17а 38,0+0,87 36,110,61 22,8+0,57 30,4+0,75
20 36,0+1,20 27,010,72 18,8+0,30 18,0+0,30
24 41,7+0,97 35,210,49 20,0+0,67 29,7+0,65
25 43,2+0,75 42,310,75 24,2±0,75 32,3+0,90
36 42,1+0,72 34,9+0,72 19,3+0,57 26,9+0,72
50 33,0+0,60 33,0+0,57 22,1+0,51 29,3+0,51
Полукарлики
1пш 41,0+0,87 39,2+0,55 22,5+0,70 30,5+0,70
31 44,7+0,81 43,5+0,66 24,3+0,84 36,3+1,26
35 44,1+0,69 44,1+0,78 27,6+0,51 37,2+0,60
1 пол 39,0+0,97 37,2+0,82 24,7+0,70 32,2+0,82
Контроль
1 42,3+0,75 41,7+0,69 23,4+0,69 35,1+0,47
6 42,5+0,85 40,2+1,21 24,3+0,72 21,2+1,06
7 40,6±0,72 34,9+0,91 22,0+0,72 28,1+1,17
8 45,9+0,87 42,5+0,72 24,6+0,66 34,5+0,90
1к 40+1,12 38,2+0,92 25,2+0,81 30,2+0,92
2к 42+1,24 37,5+0,87 24,0+0,65 27,2+0,80
28 46,8+1,20 39,9+0,48 23,2+0,68 33,0+0,87
30 49,8+1,17 45,0+0,66 25,5+0,69 36,3+0,75
32 42,6+0,60 42,6+0,78 27,0+0,54 36,0+0,74
33 46,2+0,87 46,2+0,63 25,9+0,84 39,6+1,55
34 35,4+1,13 34,7+0,85 20,4+0,66 27,2+0,42
361 42,1+0,72 34,9+0,72 19,3+0,57 26,9+0,72
40 41,7+1,56 44,2+0,53 26,8+0,45 36,7+0,47
41 39,1+0,76 37,6Х),87 24,3+0,45 30,7+0,72
1т 39,1+0,76 37,6+0,87 24,3+0,65 30,7+0,72
2т 45,9+1,14 45,6+0,57 24,3+0,72 34,8+1,20
1г 44,4+0,63 45,3+0,72 28,6+0,51 39,3+0,74
118
Окончание табл. 24
4тю 16,2+0,54 47,1+0,57 28,2+0,45 29,0+0,63
Предел колеба- ний 22,0+49,8 19,3+47,1 17,1+28,6 18,0+39,3
мешком. (Прил., табл. XXIV ). Такие пыльцевые зерна на питатель-
ных средах не прорастали. В целом размеры пыльцевых зерен у сос-
ны из Якутии не отличались от других регионов.
Жизнеспособность пыльцы деревьев сосны обыкновенной в
Якутской АССР очень низкая (табл. 25). В 1986 г. среди деревь-
ев с типичной формой кроны большая часть пыльцы (до 60 %) не
прорастала на питательной среде и лишь 27 % имели жизнеспособ-
ность от 39 до 71 %. Высокой жизнеспособностью обладали только
восемь деревьев, что составило 19 % от всех изучаемых, из них
10 % относились к деревьям, образующим опухоли. В 1987 г. пыль-
цевые зерна у большинства деревьев прорастали на питательной сре-
де. Пыльцевые трубки не образовывались лишь у 9 % образцов. Ол-
нако длина их часто не превышала длины пыльцевого зерна.
В 1988 г. также отмечена значительная вариабельность в
прорастании пыльцы разных деревьев. Жизнеспособность пыльцы ко-
лебалась от О до 78 %, длина пыльцевых трубок - от 22 до
94,3 мкм.
В течение трех лет наблюдений невозможно было выделить де-
ревья, которые продуцировали бы стабильно стерильную пыльцу или
хорошего качества. В условиях вечной мерзлоты не удалось
выявить связь между жизнеспособностью пыльцы и типом материн-
ского дерева. Вероятно, чем более экстремальны условия для суще-
ствования вида, тем более сильно проявляется индивидуальная поло-
вая изменчивость составляющих его особей.
Гистохимическая характеристика. Пыльца по накопле-
нию жизненно необходимых соединений в Якутской АССР резко от-
личалась от Бурятской АССР и Красноярской лесостепи (табл. 26).
Крахмал. В пыльцевых зернах сосны в Якутии крахмала на-
много меньше по сравнению с другими регионами. В 1986 г. лишь
четыре дерева (7, 36, 11, 16) проявили яркую реакцию на данный
полисахарид. В 1987 г. выделяются только два дерева (33, 13), у
которых 50-60 % пыльцевых зерен показали "сильную* реакцию.
Как среди деревьев с типичной формой кроны, так и с плакучей и
особенно опухолевых деревьев наблюдалась значительная гетероген-
ность по содержанию крахмала. В пыльце полукарликов его накап-
ливалось. мало. На фоне слабого накопления крахмала в пыльцевых
зернах не прослеживалась связь между содержанием крахмала и
способностью пыльцевых зерен прорастать на питательной среде.
119
Таблица 25. Жизнеспособность пыльцевых зерен сосны обыкно-
венной в Якутской АССР
Номер дерева 1986 1987 1988
1 2 3 4
Плакучая форма кроны
1п 7,0 53,1
78,0+3,2 44, 4+3,32
82,0 4,1 54
136+6,4 36,0+1,6 77+2,8
Зп 0 30,6
24,0+2,31
4,0 13,4 62,9
55,0+1,6 23,3+2,37 93,5+3,0
5п 33,0 4,0 »
128,0+3,2 24,1+0,77
6п 80,0
52,0+1,3
7п 0 0 —
8п 1,0
25,0+0,8
9п 60,2 60,2
27+0,9 10,5+0,69
29 83,5 78,0
90,6+5:1 99,1+5,5
11п 17,8 7,8
11,7+0,12 22+0,9
12п 56,2
9,5+0,72
1 Зп 83,2
40,5+3,06
14п 53,3
26,9+3,3
15п 58,8 57
81,2+2,6 52+3,7
16п 12,2
23,2+2,3
120
Продолжение табл. 25
1 J 2 3 4
17п 23,4
35,2+1,6
Деревья с заметными опухолями
10 9,2 Погибли
40,0+0,9
10а 6,0 6,0
35,0+0,8 35,4+1,61
11 21,0 46,5
96,0+3,2 23,1+1,83
12 24,0
56,0+2,8 Погибли
13 52,0 3 9,2
160,3+6,4 58,4+1,6
14 7,0 48,2 0
61,0+7,2 27,0+0,91
16 5,7 Погибли
52,0+3,4
17 12,6 25,0
47,0+3,2 32,0+0,8
17а 78,9
67,5+4,17
20 2,9 17,5
35,0+3,5 56,0+2,4
21 5,0 Погибли
56,0+1,2
24 7,7
10,0+0,13
25 30,0 17,7 24
112,0+4,0 31,4+1,12 40,1+2,7
ЧА 52,1 37
ои 22,0+0,25 42+0,91
1о 85,0
97,0+2,7 —
2о 6,7 Погибли
63,0+2,4
121
Продолжение табл. 25
1 2 3 4
65,7
о о 63,0+2,4
16,4 7,3
32,0+0,8 31,9+2,2
62,4
□ О 144,6+6,4
6о 13,7
13,2+0,105
7о — — —
Полукарлики
1 пол — 0 —
ос: 3,0 2,8
ио 23,0+0,9 42,6+2,82
*41 20,0 8,9 61,2 t
о X 52,0+4,0 8,0+0,33 94,3+4,6
Injjj 33,2 66,0
31,0+0,87 105,6+3,1
Контроль
1 56,3
X 15,8+2,28
А 25,0 9,0
152,0+7,2 57,6+1,6 и
7 6,0 24,4
< 76,2+4,0 18,1+1,5 о
g 39,7 64,2
10,6+0,45 94,1+3,9
1к 0 — —
2к 6,0
4,0+1,2
28 82,0 23,3
136,0+0,4 12,2+0,24
30 25,9
18,4+0,17 —
Окончание табл. 25
1 2 3 4
62,1
32 О 29,3+5,9
33 0 43,6 6,8
56,3+7,3 58,9+6,5
34 3,2
35,0+0,8
37 44,3
92,0+1,7
Зо 7,0
135,0+1,6
38 — 66,0 31,5+6,7 —
39 67,9 8,9
30,9+2,9 26,3+2,7
40 56,3
12,9+0,17
41 61,4 —
31,2+3,63
1т 48,7_ 53,0
4^75+1,8 10,2+0,87
2т 39,2
58,1+3,2
Примечание, В числителе - число проросших пыльцевых зе-
рен, %; в знаменателе - длина пыльцевых трубок, мкм.
Ж иры. У всех опытных деревьев содержание жира оказалось
очень высоким по сравнению с Южным Забайкальем и Красноярской
лесостепью. Максимальное количество жира зафиксировано в 1986 г.
у деревьев с типичной формой кроны и опухолевых. В 1987 г. оно
несколько уменьшилось, но все же оставалось высоким. У 29 %
просмотренных проб более половины пыльцевых зерен интенсивно
накапливали жир.
Вероятно, значительное накопление жира в пыльцевых зернах
сосны Якутской АССР способствует усилению защитных функций в
суровых наземных условиях Севера.
Окислительные свойства. Большая часть деревьев
123
124
Таблица 26. Гистохимическая характеристика пыльцевых зерен сосны обыкновенной в Якутской АССР, %
Номер дерева Крахмал Липиды Окислительные свойства Производные индольные со- единения
не окра- шено слабо окра- шено сильно окраше- но не окра- шено слабо окраше- но сильно окраше- но не ок- раше- но слабо J сильно окраше- । окраше- но но i не окра- шено слабо окра- шено сильно окрашеио
1 2 3 4 5 6 7 8 9 : 10 11 12 13
Плакучая. форма кроны (1986 г.) 1п 35 22 43 44 27 29 3 62 35 0 87 13 2п 83 15 2 3 63 34 0 5 3 47 2 S3 5 Зп 59 34 7 12 64 24 19 50 31 0 1ОО О 4п 21 70 10 6 64 30 3 65 32 0 87 3 29 33 64 3 1 20 79 32 51 17 12 84 4 8п 59 33 8 9 55 36 22 50 28 О 86 4 Деревья с заметными опухолями 10 36 52 12 1 28 71 0 91 9 0 93 7 10а 19 64 17 2 36 62 0 47 53 О 9] 9 11 10 25 65 1 36 63 0 16 84 0 94 6 12 34 46 20 3 37 60 0 39 61 0 92 8 13 28 44 28 1 34 65 0 36 64 0 100 0 14 36 52 12 0 20 80 0 17 83 0 98 2 16 17 31 51 3 34 63 0 39 61 3 90 7 17 31 55 14 0 28 7 2 0 2 98 0 96 4 20 70 22 8 6 71 23 0 43 57 0 97 3 21 29 29 42 35 36 29 0 64 36 0 100 0 25 21 38 41 5 37 58 0 46 54 0 95 5 5о 19 34 47 4 34 62 1 53 46 8 92 0 Контроль 6 8 70 22 6 47 47 0 71 29 0 98 2
125
7 15 31 54 2 66 32
1к 22 53 25 0 21 79
28 32 63 5 12 48 40
30 33 64 3 1 20 89
32 15 67 18 1 35 64
33 45 51 4 4 22 74
34 48 41 11 0 16 84
36 25 48 27 3 45 52
37 4 77 19 6 35 59
361 7 35 58 7 15 78
Пракучая форма кроны (1987 г.)
In 34 48 18 12 57 31
2n 84 12 4 19 65 16
3n 15 60 25 14 58 28
4n 46 50 4 6 61 33
29 28 35 37 7 41 52
9n 37 63 0
lln 25 49 26
12n 30 69 1 12 62 26
13n 12 56 32
14n 35 63 2
20 69 11 1 15 84
16n 34 62 4 17 39 44
17n 43 17 40 44 10 46
Деревья с заметными опухолями
11 23 72 5 12 34 54
13 16 24 60 10 43 47
14 a 85 7 4 35 61
17 6i 32 7 12 40 48
О 54 46 О 93
О 56 44 О 96
О 82 18 О 97
О 19 81 О 98
О 43 57 О 96
О 66 34 7 85
О 55 45 О 95
О 55 45 О 95
О 14 86 22 78
О 52 48 О 96
ОСЛСЛОЭДГОСОД-^
3 50 47 Не определено
О 48 52 V
2 56 42 в
1 63 46 V
О 23 77
Не определено 1Г
Не определено
Не определено tf
14 61 48 Не определено
7 23 70
4 38 58 V
14 34 52
6 27 67
2 19 79
8 44 48
rc о Окончание табл. 26
1 12 3 1 4 5 7 8 1 9 10 11 I 12 13
Деревья с заметными опухолями
17а 21 79 0 6 42 52 19 65 16
20 92 6 2 71 23 6 27 62 11
24 17 82 1 28 56 16 13 20 67
25 16 82 2 8 77 15 2 25 73
36 5 73 22 — 10 32 58
5о 12 66 22 — —
Полукарлики
35 24 68 8 9 47 44 6 52 42
31 19 77 4 14 49 37 4 51 45
1пш 15 83 2 11 48 41 3 32 65
Контроль
6 37 32 31 7 48 45 0 54 46
7 11 75 14 10 55 35 0 51 49
8 20 57 23 — — — — — —
1к 14 72 14 — — — 5 47 48
28 26 68 6 11 47 41 7 36 57
30 42 53 5 9 47 44 2 19 79
32 22 74 4 4 42 54 7 39 54
33 10 40 50 6 37 57 0 21 79
34 5 73 22 4 34 62 0 55 45
36х 37 63 0 — — — 2 36 62
40 22 72 6 — — — — — —
41 25 74 0 — — — — — —
1г 26 68 6 20 40 40 4 44 52
1т 8 56 36 — — — — —
2т 9 87 4 — — — — — —
1г 26 68 6 20 40 40 4 44 52
сосны в Якутии продуцировала пыльцевые зерна с меньшей
окислительной способностью по сравнению с другими регио-
нами, но все же достаточно высокой для пыльцы слабо прора-
стающей на питательной среде.
Окислительные свойства пыльцы существенно колеблются у де-
ревьев с плакучей формой кроны и типичной и особенно у опухоле-
вых деревьев. В 1986 г. число интенсивно окрашенных пыльце-
вых зерен составило 9 - 98 %, а в 1987 г. - 11-79 %.
Сильные окислительные свойства пыльцевых зерен у большин-
ства деревьев сосны обыкновенной в Якутской АССР свидетельству-
ют о том, что, несмотря на высокую стерильность пыльцы, метабо-
лизм ее остается напряженным.
Производные индольные соединения. В 1986 г. на-
копление индольных соединений в пыльцевых зернах опытных де-
ревьев незначительное. Пыльцевые зерна слабо окрашивались реак-
тивом. Различий между вариантами установить не удалось.
По данным Н.А. Ларионовой /1988/, пылыха сосны из Якутии
характеризуется большим количеством фенольных соединений. Веро-
ятно, накопление их связано со стерильностью пыльцевых зерен, од-
нако не исключено, что и с защитными функциями.
Можно предположить, что пыльцевые зерна сосны обыкновенной
в Якутии физиологически достаточно активны и при попадании на
нуцеллус семяпочки могут прорасти. Иначе говоря, существует ка-
кой-то пусковой механизм, непосредственно влияющий на прораста-
ние пыльцы сосны.
Таким образом, пыльца продуцируемая сосной обыкновенной на
северной границе ее ареала, отличается от других регионов по мор-
фологии, жизнеспособности и метаболизму. Отмечается повышенная
встречаемость аномальных пыльцевых зерен и их высокая стериль-
ность. Пыльца плохо прорастает на питательных средах и формиру-
ет короткие пыльцевые трубки. Пыльцевые зерна сосны обыкновен-
ной из Якутской АССР слабо накапливают крахмал и, наоборот, сот
держат большое количество жира.
Выделение специфики качества пыльцевых зерен у деревьев, при-
надлежащих к определенной форме в условиях Якутской АССР, ока-
залось невозможным из-за жестких экологических условий, особен-
но влияющих на мужскую сексуализацию. Наиболее сильно сказыва-
лось действие экстремальных факторов на деревьях, поврежденных
опухолями. Такие деревья, как правило, оказывались нежизнеспособ-
ными и погибали. Вероятно, процесс опухолеобраэования здесь про-
текает более интенсивно, чем в Бурятской АССР.
Формирование макростробилов и развитие жен-
ского гаметофита. Заложение женских генеративных почек в
условиях Якутской АССР наблюдается в I декаде июля предшест-
вующего цветению года. В год заложения формируется несколько ря-
дов кроющихся чешуй.
Возобновление развития женских генеративных почек происходит
в начале июня следующего года. В период опыления (середина июня)
127
семяпочки до< гиг/ikh мкм п /типу и 180 мкм в ширину. В
центре нуцеллус’/» пр<>< мл ipinv»i<>к я макроспороцит, вокруг которого
углеводы не накапливайп< и. В микропиле семяпочки находятся 2—3
пыльцевых зерна. Последние» ярко—красного цвета, что свидетель-
ствует о большом содержании п них углеводов.
В 1986 г. геотропи чес к ио изгибы шишек начались при несомк-
нутых чешуях через 2—3 для после опыления (табл. 27). По со-
стоянию на 22 июня шишки находились в стадии диагеотропизма.
Микропиле в этот период закрыты. Отдельные пыльцевые зерна на-
чали прорастать (длина пыльцевых трубок 30 мкм). Через 7-8
дней после опыления шишки завершают полные геотропические из-
гибы. В это время происходит мейоз макроспороцита. Аналогичная
картина геотропических изгибов женских шишек наблюдалась и в
1987 г. Однако полный изгиб их был растянут на 10 дней. В це-
лом же геотропические изгибы шишек в Якутии проходят значительно
быстрее по сравнению с Забайкальем и особенно Красноярской лесо-
степью. В период геотропического изгиба женская шишка значитель-
но увеличивается в размере и в дальнейшем остается без измене-
ния.
В I декаде июля в семяпочках 1-го года формируется свобод-
ноядерный женский гаметофит. Пыльцевые трубки прорастают в ну-
целлус лишь на 40-50 мкм. В клетках нуцеллуса интенсивно на-
капливается крахмал. Длина зародышевого мешка 180-210 мкм.
У 75-90 % семяпочек деревьев 2п, 5п, 7п отмечалось отсутствие
макроспорогенеза, так же как у деревьев с плакучей формой кроны
из Бурятской АССР. У других наблюдалось разрушение женского гаме-
тофита на начальных этапах формирования. Так, например, у дерева 7 в
середине июля большое число семяпочек (до 72 %) разрушалось, сле-
довательно и зародышевый мешок не развивался. В клетках нуцел-
луса происходило слабое накопление крахмала. В конце I декады
июня в семяпочках 2-го года развития происходит образование кле-
точного зародышевого мешка. В середине июня появляются 2-4
инициали архегония, которые в течение недели значительно увеличи-
ваются и вакуолизируются.
Особенностью развития эмбриологических структур семяпочек
2-го года является большая асинхронность их формирования как
между деревьями, так и в пределах одного дерева и даже одной
шишки. У деревьев 11, 28, 35, 37 женский гаметофит развивает-
ся более медленно. В III декаде июня у четырех указанных выше
деревьев 51 % семяпочек находится в стадии вакуолизации, 20 %
в свободноядерной стадии. В пределах одной шишки в один и тот
же срок можно обнаружить все стадии: от вакуолизированных ар-
хегониев до формирования зародыша. В семяпочках, отстающих в
развитии, крахмал в нуцеллусе отсутствует. У этих деревьев, а
также у двух опухолевых (25 и 36) наблюдаются изогнутые и
сплющенные архегонии (до 20 %).
Оплодотворение и эмбриогенез. Оплодотворение про-
текает в конце III декады июня - начале июля. Однако первые слия-
128
ПРИЛОЖЕНИЕ Таблица I
Табл. I. Формирование мужских эмбриологических структур у
кедра сибирского.
1, 2 - апекс микростробила, х250; 3, 4 - примордии микро-
спорофиллов в период их акропетального заложения; 5 - археспори-
альная ткань; 6 - микроспороциты, х500; 7 - тетрада микроспор.
8 Зак. 859
Т а б л и ц а II
Табл. II . Макростробил кедра сибирского на следующий год
после заложения.
1 - семенные чешуи и брактеи, х500; 2, 3 - нуцеллус: 2 -
х75, 3 - х250; 4 - опыление, пыльцевое зерно (Пз) приближается
к нуцеллусу, в центре нуцеллуса макроспороцит (М), х250; 5 -
макроспороцит, х500; 6 - диада макроспор; 7 - прорастание пыльцы.
Таблица III
Табл. III. Развитие женского гаметофита у кедра сибирского.
1 - общий вид семяпочки (Пт — пыльцевые трубки), х75; 2 -
женский гаметофит в конце вегетационного периода, х250; 3 -ар-
хегоний; 4 - вакуолизированный архегоний; 5 - ядро яйцеклетки
(Як) движется в центр архегония; 6 - зрелый архегоний.
Таблица IV
Табл. IV. Оплодотворение у кедра сибирского.
1 - ядро спермия (Яс) приближается к архегонию, х500; 2 -
ядра спермиев в архегонии, х250; 3 - ядро спермия в ядре яйце-
клетки, xlOOO; 4 - метафаза первого деления, х1500; 5,6 - фор
мирование проэмбрио: 5 - х500,6 - хЮОО.
Таблица V
Табл. V. Формирование проэмбрио у кедра сибирского.
1 - смещение четырех свободных ядер проэмбрио к основанию
архегония, х250; 2 - четыре свободных ядра проэмбрио у основа-
ния архегония; 3 - восьмиядерное проэмбрио; 4 - двенадцатиядер-
ное проэмбрио; 5 - внедрение проэмбрио в зародышевый канал; 6 -
гаплоидное деление ядер яйцеклетки и спермиев, xlOOO.
Таблица VI
Табл. VI. Эмбриогенез у кедра сибирского.
1 - нерасщепленный эмбрйо, х500; 2 - расщепленные эмбрио;
3 - начальный этап дифференциации эмбрио.
Т а б л и ца VII
Табл. VII. Пыльца и ее прорастание у сосны обыкновенной.
1 - пыльца, х500; 2 - прорастание в растворе минеральной
среды, х250; 3, 4 - прорастание в растворе сахарозы: 3 - х500,
1 - х250.
Т а б л и ц а VIII
Табл. VIII. Развитие мужского гаметофита на нуцеллусе.
1 -пыльцевое зерно на поверхности нуцеллуса, xlOOO; 2 -
прорастание пыльцевого зерна; 3 — следы пыльцевых трубок в верх-
ней части нуцеллуса, х250; 4 - два ядра в пыльцевой трубке;
х500; 5 — прорастание пыльцевой трубки до архегониев.
Табл. LX. Формирование женских генеративных структур у
сосны обыкновенной.
1 - женский генеративный апекс в год заложения, х250; 2 -
макростробил весной следующего года. Видно заложение семенных
чешуй и брактей; 3, 4 - формирование нуцеллуса; 5 - опыление.
Пыльцевое зерно приближается к нуцеллусу. В центре нуцеллуса
макроспороцит.
9 Зак. 859
Таблица X
Табл. X. Развитие женского гаметофита у сосны обыкновен-
ной.
1,2 - возникновение свободноядерного ^СЯ). женского гамето-
фита, 1 - х250, 2 - х500; 3 - свободные ядра; 4 - появление
инициали архегония; 5 - архегонии; 6 - вакуолизированные архего-
нии, х250.
Т а б л и ц а XI
Табл. XI. Формирование яйцеклетки у сосны обыкновенной.
1 _ ядро центральной клетки перед делением, х500; 2 - де-
ление центральной клетки; 3 - образование яйцеклетки и брюшной
канальцевой клетки, хЮОО; 4 - смещение ядра яйцеклетки в центр
архегония, х500; 5 - зрелый архегоний, х250.
Таблица XII
Табл. XII. Оплодотворение у сосны обыкновенной.
1 - ядро спермия (Яс) приближается к архегонию, х500; 2 -
ядро спермия в цитоплазме яйцеклетки; 3 - слияние ядра яйце-
клетки (Як) с ядром спермия, xlOOO; 4-6 - формирование про-
эмбрио: 4 - х250, 5 - х500, 6 - х250.
Т аблица XIII
Табл. XIII. Эмбриогенез у сосны обыкновенной.
1 - внедрение проэмбрио в зародышевый канал, х500; 2 -
расщепление эмбрио; 3, 4 - формирование эмбрио в зародышевом
канале: 3 - х500, 4 - х250; 5 - начальный этап дифференциации
>мбрио, х500.
Т а б л и ц а XIV
Табл. XIV. Формирование женских генеративных структур у
пихты сибирской.
1 - инициал и архегониев, х500; 2, 3 - формирование вакуоли-
зированных архегониев, 2 - х500, 3 - х250; 4 - образование яй-
цеклетки; 5 - формирование проэмбрио.
Таблица XV
Табл. XV. Аномальное эмбриональное развитие у кедра си-
бирского.
1 - вакуолизированные архегонии, х250; 2 - зрелая яйцеклет-
ка; 3 - следы пыльцевой трубки; 4 - образование проэмбрио.
Т а б л и ц а XVI
Табл.XVI. Формирование коррозийной полости у кедра сибир-
ского при отсутствии оплодотворения.
1 - под архегониями формируется "треугольник", заполненный
крахмалом, х250; 2 - крахмал в клетках "треугольника" исчеза-
ет. Формируется коррозийная полость; 3 - разрушенные архегонии.
Видна коррозийная полость.
Та блица XVII
Табл. XVII. Гаплоидное деление яйцеклетки у кедра сибирского,
Х1000.
Таблица XVIII
Табл. XVIII. Гаплоидное деление яйцеклетки у сосны обык-
новенной.
1, 2, 3, 6 - xlOOO; 4, 5 — х500.
Таблица XI X
Табл. XIX. Тератологические формы пыльцевых трубок у со-
сны обыкновенной, х500.
Таблица XX
Табл. XX. Развитие женских генеративных структур у сосны
обыкновенной в Южном Забайкалье. Семяпочка 1-го года.
1 - формирование нуцеллуса, х250; 2 - пыльцевое зерно на
поверхности нуцеллуса; 3 - макроспороцит, х500; 4*7 - формиро-
вание свободноядерного зародышевого мешка: 4, 5 - х500; 6 -
х250; 7 - хЮОС.
Т аблица XXI
Табл. XXI. Развитие женских генеративных структур у со-
сны обыкновенной в Южном Забайкалье. Семяпочка 2-го года.
1 - инициал и архегониев, х250; 2 - вакуолизированньй архе-
гоний; 3 - смещение ядра яйцеклетки в центр архегония; 4 - де-
ление зиготы, хЮО; 5, 6 - первые ядра проэмбрио, х250.
Таблица XXII
Табл. XXII. Аномалии в развитии семяпочек у сосны обыкно-
венной в Южном Забайкалье.
1 - макроспороцит, окруженный каллозой, х500; 2 - зароды-
шевый мешок перед деструкцией; 3 - деструкция зародышевого меш-
ка, х250; 4 - вакуолизированные вытянутые архегонии; 5 - зре-
лый женский гаметофит. Пыльцевые трубки не претерпевали вторич-
ного роста х75.
Таблица XXIII
Табл. ХХ1Ц Аномалии в развитии зародышевого мешка у со-
сны обыкновенной.
1 - образование яйцеклетки и брюшной канальцевой клетки.
Пыльцевые трубки проросли до архегония, х250; 2, 3 - ядро спер-
мия приближается к вакуолизированным архегониям, х500.
Таблица XXIV
Табл. XXIV. Аномальные формы пыльцевых зерен у сосны
обыкновенной в Якутии.
1 - пыльцевое зерно с 4 воздушными мешками, х500; 2 -
мелкое пыльцевое зерно; 3 - воротничковсе пыльцевое зерно.
Таблица 27. Характеристика макростробилов молодых женских
шишек сосны обыкновенной при геотропических изгибах (Якутия)
Период, дата | Изгиб ' Повтор- [ Длина, Ширина, мм Длина ширина Длина оси, мм
! ность i мм i

1986 Пыление 14-16 икня 19-19.06 25 4 3 1.3 4
22.06 —* 25 6 4 1,5 5
24.06 \ 25 7 5 1,4 8
28.06 1987 Пыление 22-24 июня ~ 25 4 3 1,3 4
29.06 25 5 3 1,7 г:
30.06 Л 25 6 4 1,5 7
7.06 ’ 25 7 5 1,4 9
ния ядер у отдельных деревьев (например, 32) можно уже обнару-
жить в начале III декады июня.
Перед оплодотворением в клетках нуцеллуса активизируется на-
копление крахмала. Архегонии достигают 300-400 мкм в длину.
Ядро женской гаметы составляет 120 мкм, мужской - 40 мкм.
Для сосны этого региона характерна высокая степень полизи-
готности, т.е. оплодотворяются все зрелые яйцеклетки. Лишь еди-
ничные женские гаметы остаются без изменения. Деление неопло-
дотворенных яйцеклеток, наблюдаемое в других регионах, обнару-
жить не удалось. Формирование проэмбрио и эмбриогенез протека-
ют так же, как в Южном Забайкалье и Красноярской лесостепи.
В начале июля проэмбрио вторгается в зародышевый канал на
расстояние 200-240 мкм. В зародышевом канале иногда просмат-
риваются 2-3 ряда нерасшепленных эмбрио, т.е. оплодотворяются
2-3 яйцеклетки. Размеры семяпочек в этот период увеличиваются
незначительно, а зародышевого мешка не меняются. Таковыми они
остаются до стадии зрелого семени.
Семена в Якутской АССР созревают очень рано. В конце II де-
кады августа уже хорошо виден дифференцир о ванный зародыш, за-
полняющий собой весь зародышевый канал. Очень часто в зароды-
шевом канале развиваются 2-3 зародыша, которые не заполняют
весь зародышевый канал. Особенно четко это просматривалось в
1987 г. у деревьев 28, 11, 33. При осеннем сроке сбора семян
у этих деревьев прорастание их часто не наступает. Следует отме-
тить, что лишь у деревьев 8 и 32 не наблюдалось нарушений в
развитии эмбриологических структур. Гаметогенез, оплодотворение
и эмбриогенез протекали без отклонений и семена имели развитые
11 Зак. 859
129
зародыш и эндосперм* Вероятно, у некоторых деревьев сосны на
Севере существует репродуктивная адаптация к климату.
Таким образом, формирование женских генеративных структур
у сосны обыкновенной на северной границе ареала происходит в
более сжатые сроки по сравнению с Южным Забайкальем и Крас-
ноярской лесостепью. Особенностью гаметогенеза сосны из Якут-
ской АССР является большая асинхронность в развитии женских и
мужских эмбриологических структур не только у разных деревьев,
но и в пределах одной шишки.
В экстремальных условиях Якутской АССР гаплоидное деление
яйцеклеток не обнаруживалось. Однако отмечается высокая встре-
чаемость полизиготности. Все образованные яйцеклетки, за редким
исключением, оплодотворяются.
Механизм развития стерильности у семян
Т.П. Некрасова /1972/, рассматривая некачественные семена
кедра сибирского, дает следующую характеристику каждой из этих
категорий "Пустыми мы называем семена без эндосперма и заро-
дыша, гнилыми - с гниющими полужидкими остатками эндосперма:
семена без зародыша имеют развитый эндосперм молочно-белого
цвета, но пустую эмбриональную камеру к категории нежизнеспособ-
ных отнесены семена с наличием эндосперма и зародыша, который
либо недоразвит, либо поврежден и окрашивается индигокармином
полностью или частично" /Некрасова, 1972/.
Течение эмбриологических процессов у представителей семей-
ства Pinaceae обусловлено их видовой принадлежностью, а
также может зависеть от генотипа дерева. Доказательством по-
следнего является постоянство продуцирования семян определен-
ного качества (пустых, недоразвитых, беззародышевых), что пока-
зано ранее для деревьев кедра сибирского /Ирошников, 1974/ и
сосны обыкновенной /Ирошников, 1978; Минина, Третьякова,
1983/.
Потеря способности к половому воспроизведению может быть
связана с глубокими изменениями физиологических процессов, со-
пряженными с формой кроны дерева. Направление роста побегов от-
носительно земной оси вверх или вниз оказывает влияние на сек-
суализацию побегов и, следовательно, формирование семян. Приме-
ром этому служат деревья с узкопирамидальной формой кроны, плат-
куч ей, у которых на этапах репродуктивного цикла возникает много
нарушений, приводящих к стерильности.
По мнению А.И. Ирошникова /1978/, свойство стерильности
может быть присуще разным по форме кроны деревьям сосны обык-
новенной. Стерильность носит полигенный характер. Вместе с тем,
автор предполагает, что гены, определяющие стерильность, связа-
ны с генами, контролирующими рост и ориентацию побегов. Вероят-
но, для половой репродукции одинаково отрицательным является как
130
проявление роста побегов вверх, так и вниз. Можно предположить,
что потеря ветками нормальной плагиотропности приводит к разви-
тию стерильности их генеративных органов.
Значительное влияние на течение эмбриологических процессов
оказывают экологические факторы, способствующие развитию сте-
рильности у семян. Особенно четко проявляется их действие на ре-
продуктивной сфере в экстремальных условиях на границах ареала
вида, в изоляции популяций, где создаются стрессовые условия для
развития эмбриологических структур.
Внешние факторы среды прежде всего влияют на качество про-
дуцируемой пыльцы. К развитию стерильности пыльцы, как правило,
приводят засуха в период заложения флоральных меристем, замо-
розки при прохождении мейоза и дождливая погода в период лёта
пыльцы. В отдельные неблагоприятные годы стерильность пыльцы
достигает значительной величины. Примером может служить пыле-
ние 1987 г., когда в Красноярской лесостепи, в Бурятской и Якут-
ской АССР формировалась некачественная пыльца. Ярко выражена
стерильность пыльцы у сосны обыкновенной у южной и особенно се-
верной границ ее ареала.
Вместе с тем ряд описываемых выше деревьев с отклонениями
в морфогенезе постоянно продуцируют пыльцу или низкого, или вы-
сокого качества. При этом особенно выделяются особи с узкопира-
мидальной формой кроны, полукарлики и с большими опухолями, об-
разующие в большом количестве стерильную пыльцу, которая, есте-
ственно, не прорастает на поверхности семяпочки.
При отсутствии опыления или наличии некачественной пыльцы
на нуцеллусе семяпочек сосны обыкновенной, макроспорогенез до
конца не осуществляется и развития женского гаметофита не про-
исходит. Полностью неопыленные макростробилы опадают через 3-4
нед после опыления. У кедра сибирского неопыленные макростроби-
лы могут оставаться 2-3 мес на дереве и затем опадают. Вероя'п-
но, независимость макроспорогенеза от наличия пыльцы на нуцел-
лусе у кедра сибирского может привести к начальным этапам фор-
мирования женского гаметофита, который вскоре разрушается. Этим
можно объяснить кажущуюся сохранность неопыленных шишек у кед-
ра сибирского.
При опылении макро стробил о в некачественной пыльцой число
семяпочек, в которых пыльцевые зерна прорастают, намного умень-
шается. При этом, как правило, образуются короткие пыльцевые
трубки, возникают нарушения мужского гаметогенеза. Женский га-
метофит, как правило, развивается до вакуолизированных архегониев,
однако сингамия отсутствует, что приводит к пустосемянности.
Для развития нормальной шишки необходимо прорастание пыль-
цы в нуцеллусе не менее чем у 10-15 % семяпочек. Исключение
составили особи сосны обыкновенной с плакучей формой кроны, про-
израстающие в Бурятской и Якутской АССР. У них макроспороге-
нез отсутствовал и женский гаметофит не развивался. В пределах
131
шишки гаметогенез или вообще не происходил или отмечался в
единичных семяпочках. У таких шишек формировались только семен-
ные чешуи. Женские шишки при отсутствии семяпочек достигали
нормальных размеров. Вероятно, в данном случае налицо явление
партеноконии, описанное X. Сарвасом /Sarvas, 1962/ и
Т.П. Некрасовой /1982/, у пихты сибирской и лиственницы сибир-
ской, у которых при полном неопылении семяпочек макростробилы
развивались в шишки. Однако у особей сосны обыкновенной с пла-
кучей формой кроны такие шишки развиваются при обязательном
опылении, но отсутствии или слабом врастании пыльцевых трубок в
ткань нуцеллуса и развития гаметофита.
Заслуживает внимания развитие деградац ионных процессов в
семяпочках 2-го года (в мае - начале июня) у отдельных геноти-
пов кедра сибирского и сосны обыкновенной. Эти процессы, на пер-
вый взгляд, необъяснимы, так как в данный период тесного взаимо-
действия между мужским и женским гаметофитами нет. Однако
именно в это время происходит образование клеточного зародыше-
вого мешка и архегониев, а также стремительное увеличение раз-
меров женского гаметофита (в 6-7 раз). Такая интенсификация ро-
ста сопровождается усилением обменных процессов в семяпочке и
зародышевом мешке и в первую очередь трофических и гормональ-
ных. Можно предположить, что при такой напряженности ростовых
и физиологических процессов в женском гаметофите воздействие
неблагоприятных факторов или ослабленность отдельных генотипов
могут привести к деградации женского гаметофита и пустосемян-
ности. Особенно ярко деградационные процессы проявляются в пред-
сингамный период, когда нарушается асинхронность развития гаме-
тофитов. Развитие женского гаметофита останавливается на свобод-
ноядерной стадии и вакуолизированных архегониев. Эмбриологиче-
ские процессы, возникающие в женском гаметофите до оплодотворе-
ния, приводят к разрушению зародышевого мешка и в дальнейшем к
развитию пустых и недоразвитых семян.
Согласно Koski /1973а, б/, пустые семена у Pinus syl—
v estr is и Picea abies могут служить индикатором проявления
летальных генов, действующих на стадиях эмбриогенеза. Пустые се-
мена могут быть своеобразным свидетельством генетического груза
при перекрестном опылении и особенно при самоопылении. При са-
моопылении оплодотворение обычно происходит нормально / Огг—
Owing, 1957; Sarvas, 1962; Hagman, Mikkola, 1963;
Dogra, 1966; Koski, 1973/. Считается, что развитие прекраща-
ется в период формирования инбридинговых зародышей, что и при-
водит к пусто семян нос ти. У хвойных, в частности семейства Pi—
пасеае, нет механизма, который ингибировал бы самооплодотворе-
ние /Koski, 1973/.
Не опровергая мнения указанных выше исследователей о воэ-
никновении пустосемянности у сосны, следует отметить, что де-
структивные процессы, ведущие к развитию пустых семян, происхо-
дят раньше. К моменту оплодотворения клетки эндосперма оказыва-
132
Этапы генеративного цикла
Опыле- ние Макро- споро- генез Свободно- ядерный женский га- метофит Архего- нии Оплодот- ворение Проэмб- рио Заро- дыш
Чешуи Пустые, недоразвитые Без за- родыша Зрелые
Семена
Рис. 9. Эмбриологические нарушения, возникающие на этапах ге-
неративного цикла у представителей рода Pinus.
ются уже сформированными, физиологически активными и не имеют
никаких признаков деградации. В данном случае с большей вероят-
ностью следует говорить о возникновении категории семян без за-
родыша.
Последовательность процессов развития такой категории семян
рассматривалась в гл. 4 на примере аномальных особей кедра си-
бирского. У данных особей зародышевый канал формируется при от-
сутствии зародыша, клетки эндосперма сохраняют физиологическую
активность.
Образование эндосперма и зародышевого канала оказывается
детерминированным и определяется созреванием яйцеклетки, т.е.
определяется не эмбриогенезом, а зрелостью яйцеклетки.
Отсутствие эмбрио и сформированный зародышевый канал в се-
мяпочках аномальных особей кедра сибирского позволяют по-новому
оценить характер взаимоотношений между эндоспермом и зародышем
при нормальном эмбриогенезе.
Вероятно, у сосны действие летальных генов, ведущих к пусто-
семянности, проявляется на более ранних этапах эмбрионального
развития, до сингамии. Нарушения, возникающие в период оплодот-
ворения и эмбриогенеза, как правило, ведут к развитию семян без
зародыша, но не исключено и развитие только покровов семян.
На основании анализа цитоэмбриологических нарушений, мы пред-
полагаем, что категория стерильности семян зависит от стадии де-
генерации женского гаметофита (рис. 9).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изученные представители семейства Pinaceae относятся к
двум трибам: Abieteae и Pineae, отличающимися друг от
друга по образованию укороченных побегов» отсутствующих у ра-
стений первой трибы и имеющихся - у второй /Тахтаджян, 1956/.
Сохраняя общность в главных чертах строения генеративных орга-
нов, размещении их в кроне дерева и схеме полового процесса,
каждый из названных представителей родов Pinus и Abies от-
личается присущим им своеобразием строения побегов, расположе-
нием на них микро- и макростобилов /Горчаковский,. 1958; Некра-
сова, 1970; Козубов» Муратова. _1986/.
Заложение генеративных органов у представителей рода Pinus
приурочено к вёрхушёщяым почкам: женские половые структуры за-
кладываются в апикальной части почки, мужские - в базипетальной.
У представителей рода Abies полярность пола отмечается в рат-
диальном направлении. Это выражается в дорзовентральности пла-
гиотропных побегов. Во всех случаях локализация генеративных ор-
ганов на побеге и дальнейшее течение эмбриогенеза обусловлены
физиолого-биохимическими процессами и, в частности, гормональ^
ным обменом. Проявление мужской сексуализации происходит вслед-
ствие поыэхшенного содержания гиббереллинов» женской - ауксинов
/Ларионова, Кузнецова, 1982/.
Другой отличительной чертой родов Pinus и Abies являет*-
ся продолжительность генеративного цикла. У" представителей пер-
вого рода эмбриологические структуры развиваются в течение
трех вегетационных периодов (25 мес), у представителей второго -
двух (14 мес). Это обусловлено значительной растянутостью сво-
бодноядерной стадии у сосны по сравнению с пихтой и другими
представителями семейства Pinaceae (Larix, Picea). Такая
стадия развития, "период скрытого роста новообразования элемен-
тов структуры" /по: Сабинин, 1963/, начинается вскоре после
опыления. У сосны она продолжается год, у пихты немного более
1 мес.
Хорошо известно, что цветковые растения имеют наиболее уп-
рощенный и в то же время наиболее совершенный в растительном
мире гаметофит. Он состоит из минимального числа клеток и тре-
бует минимума клеточных делений. С физиологической стороны он
134
характеризуется ускоренным темпом развития (акселерацией). С
этой точки зрения род Pinus по растянутости этапа формирова-
ния женского гаметофита следовало бы отнести к более низкой сте-
пени эволюции, чем род Abies. Однако по числу проталлиальных
клеток, как показателя редукции заростка, оставшегося от папорот-
никообразных, наоборот род Abies более древний. В пыльце
пихты вместо двух проталлиальных клеток, характерных для сосны,
остаются три-четыре. Окончательного лизиса они не достигают
/Размологов, Цингер, 1972; Цингер, Размологов, 1973/. У пих-
ты сибирской, так же как у других видов рода Abies, в женском
гаметофите брюшная канальцевая клетка может не дегенерировать,
а сливаться с ядром яйцеклетки.
По некоторым анатомическим, физиологическим и биохимиче-
ским признакам наиболее прогрессивная ветвь в эволюции семейст-
ва Pinaceae - род Pinus. Abies представляет наиболее
древнюю ветвь /Будкевич, 1961; Размологов, Цингер, 1972; Цин-
гер, Размологов, 1973/. По анатомическому строению древесины
пихту относят к первой группе сосновых, характеризующуюся от-
сутствием смоляных ходов, хорошо развитых у рода Pinus.
Обильное смоловыделение рассматривается как адаптивно вырабо-
танное в филогенезе защитное свойство тканей /Будкевич, 1961;
Чавчевадзе, 1967; Эсау, 1969/.
С точки зрения эволюции кариотипа, представители семейства
Pinaceae, так же как и другие голосеменные, отличаются высо-
кой стабильностью хромосомного набора и крайне низкой частотой
перестроек /Муратова, 1983/. Вместе с тем предполагается, что
по таким признакам, как асимметрия кариотипа, количество ДНК и
число нуклеолярных хромосом можно судить о примитивности или
молодости таксона. Хромосомные наборы Pinus характеризуются
наибольшей симметричностью и могут рассматриваться как более
примитивные по сравнению с Larix, Pseudotsuga, Pseudo-^
larix/Круклис, 19746; Муратова, 1983/. Уменьшение содержания
ДНК происходит в следующем порядке: Pinus, Picea, Larix,
Abies. О значении числа нуклеолярных хромосом в эволюции ка-~~
риотипа у хвойных данные противоречивы. Более подробно в этом
отношении изучены представители рода Larix и Pinus, у кото-
рых наибольшее число вторичных перетяжек отмечалось у сравни-
тельно более молодых видов /Круклис, 19746; Муратова, 1983/.
Интересные идеи об изменений1эйдхймической системы в про-
цессе эволюции растений высказаны Д.В. Благовещенским /Благо-
вещенский, 1950; Благовещенский, Александрова, 1974/. Согласно
его мнению, филогенетически молодые растения, т.е. идущие по пу-
ти прогрессивного развития в эволюции, характеризуются более вы-
соким энергетическим потенциалом, чем формы с регрессивным ти-
пом развития. В качестве оценки энергетического уровня исследова-
ния эволюционной продвинутости таксонов предложены два типа био-
химических показателей. Первый отмечал степень каталитической
способности фермента, второй - строение белковых комплексов.
Биохимическая эволюция осуществляется в направлении пониже-
1&5
ния молекулярной массы белков, входящих в состав белковых комп-
лексов. У эволюционно продвинутых форм наблюдается увеличение
фракции глобулинов, последовательно идущее вместе с повышением
энергетических свойств от примитивных к более специализирован-
ным таксонам. Энергетический уровень поднимается на более высо-
кую ступень в связи с обогащением глобулинов такими аминокисло-
тами, как аргинин, гистидин и лизин, имеющими положительный за-
ряд в концевых частях молекул. Они обеспечивают относительно
легкое соединение белка с кислотами, в частности с нуклеиновыми.
По белковой фракции уровень эволюции можно определить у
разных видов в пр ед ел ах рода. Среди.лредставителей хвойных к
эволюционно подвинутым следует отнести Picea alba (глобулинов
14,4; 10,36), Larix leptolepis и некоторые виды Pinus.
Из шести изученных видов Pinus по уровню эволюции значитель-
но выделяются два, а именно Р. sibirica и Р. koraiensis
(глобулинов 39,1 и 34,4 соответственно). Близким к ним оказал-
ся Р. sylvestris. Несмотря на то что данные по филогенезу
Pinaceae пока немногочисленны, все же они достаточно явно
свидетельствуют о примитивности пихты.
При формировании половых структур у кедра сибирского и со-
сны обыкновенной наблюдается ряд характерных черт. Особенностью
развития молодых женских шишек сосны обыкновенной является про-
явление геотропических изгибов. Геотропические движения женских
шишек, вызванные изгибами их оси, свойственны некоторым видам
рода Pinus /Przybylski, 1970; Минина, Ларионова, 197 9/.
Изменение ориентации женских шишек сосны обыкновенной отража-
ют состояние эмбриологических структур и протекающие в них фи-
зиологические процессы. Последние, влияющие на проявление ради-
альной полярности оси шишки, приводящей к изгибам, связаны с
наличием подвижных аминопластов (акцепторов гравитации).
Другой отличительной чертой кедра сибирского и сосны обыкно-
венной являются начальные этапы взаимодействия гаметофитов. У
кедра сибирского макроспорогенез и формирование женского гаме-
тофита протекают независимо от опыления, т.е. эти процессы авто-
номны. У сосны обыкновенной развитие женского гаметофита осу-
ществляется только после опыления и прорастания пыльцы. Эта
особенность накладывает отпечаток на течение эмбриологических
процессов. У сосны обыкновенной неопыленные семяпочки не разви-
ваются, у кедра сибирского они могут развиваться в течение пер-
вого вегетационного периода. У пихты, а также лиственницы и ели
развитие женского гаметофита является еще более автономным про-
цессом, так как в период опыления макроспорогенез, как правило,
уже завершается и женский гамето$йт~преТ^^
\| стадию развития. У указанных выше xroltoa^H^SbuieSibie семяпо-
чки могут траксф^мйрбваться в пустые семена, -
В целом, несмотря на ряд особенностей полового размножения
кедра сибирского, сосны обыкновенной и пихты сибирской, уровень
организации мужского и женского гаметофитов, строение и форми-
рование архегониев, оплодотворение и развитие проэмбрио ос уте ст-
136
вляются по единой схеме, характерной для семейства сосновых.
Прохождение этапов эмбриологического развития в разных экологи-
ческих условиях Сибири в пределах вида происходит приблизительно
в одинаковые сроки (табл. 2 8).
Репродуктивная сфера у представителей семейства Pina—
сеае обладает способностью к многовариантности развития. Про-
явление этой способности определяется внутренними свойствами ор-
ганизма^ и внешними условиями. По выражению Д.А. Сабинина, этот
набор * укладывается* в известные рамки, обусловленные нормой реа-
гирования данной формы развивающегося организма" /1963, с. 89/.
Наибольший, интерес представляют крайние варианты изменчиво-
сти, которым придают большое значение при решении вопросов ви-
дообразования в пропессеэволюпии /Федоров. 1958/. Многочислен-
ные данные, полученные в этом направлении, составляют материал
для определения их прогрессивного или регрессивного характера.
Аномалии половых структур^ приводящие, например, к возникнове-
нию обоеполости у однополых растений, рассматриваются как~по--
казатель реверсий, возвратд^к предковому состоянию растений, так
как гермафродитизм считается признаком примитивности /Кретович,
1952; Тахтаджян, 1966/.
Иэмш%вость*не зависит от филогенетического возраста вида.
Мнение о слабой изменчивости таксонов, стоящих на низком уров-
не эволюции, опровергается. Возникновение терат наблюдалось у
самых разнообразных растений, стоящих на самых крайних грани-
цах филогенетической системы, т.е. как у реликтовых, так и у наи-
более продвинутых в эволюции /Федоров, 1958; Малютина, 1973/.
Один и тот же признак может быть прогрессивным у одного таксо-
на и примитивным у другого /Хохряков, 1975/.
Род Abies в биологическом, особенно в тератологическом,
отношении остается не изученным. Между тем генеративные орга-
ны пихты сибирской обладают способностью к многовариантности
развития, о чем свидетельствует пролиферация женских шишек (см.
гл. 3). Это явление выражается в метаморфозе кроющих чешуй в
иглы хвои, а также в изменении и увеличении числа морфологиче-
ских структур семенных чешуй. Половой аппарат, деформируясь,
стерилизуется и превращается в многочисленные соматические об-
разования.
Известна исключительно^высокая cnoco6.HpQTbj^^.cpa^eHHW с
другими хвойными пихты сибирской к вегетативному воспроизвеле-
нию. В природных условиях появление молодых деревьев пихты на-
блюдается от пней, материнских веток, соприкасающихся с почвой,
при черенковании /Осорин, 1947; Соколов, Шишкин, 1949; Фала-
леев, 1964; Эдомский, 1974/. Вегетативному воспроизведению у
пихты сибирской может подвергаться половой аппарат, который, сте-
рилизуясь, превращается в вегетативное преобразование. Иначе го-
воря, происходит превращение фертильных шишек в вегетативные
побеги. В основе этих явлений, надо полагать, лежат гормональные
измен ени я. ~ ’
137
138
Таблица 28. Сроки развития эмбриологических структур у представителей семейства Pinaceae в раз-
ных экологических условиях
Этап развития Кедр сибирский Сосна обыкновенная Пихта сибир- ская
Западный Саян Красноярская лесостепь Южное Забай- калье Центральная Якутия Западный Саян
Инициация генера- тивных почек I декада июля III декада ию- ня - I декада июля III декада июня То же I декада июля III декада ию- ня - I декада июля
Мейоз в микроспо- роцитах III декада мая II — III декады мая III декада мая - I декада июня То же
Пыление I—II декады июня То же I декада июня II - III декады июня III декада мая - I декада июня
Мейоз в макроспо- роцитах То же II - III декады июня II декада июня III декада июня Ш декада мая
Оплодотворение III декада июня То же Ш декада июня - I декада июля I декада июля
Формирование про- эмбрио Расщепление заро- дыша II декада июня III декада июня То же I декада июля III декада июня То же II декада июля
Заложение семядолей II декада июля II декада июля То же III декада июля III декада июля
Зрелый зародыш III декада августа П декада ав- т уста III декада авгу- ста II - III декады августа
Таким образом, склонность к вегетативному размножению и
потеря шишками фертильности представляют собой две важнейшие
биологически тесно связанные стороны развития пихты сибирской.
Охарактеризованные выше аномалии женских шишек пихты си-
бирской морфологически не имеют никакого сходства с аномалиями
тех же органов кедра сибирского. У пихты имеются все признаки,
свидетельствующие о превращении женских шишек в ростовой побег,
т.е. переход женской сексуализации в аполовое состояние. У кедра
сибирского отмечаются трансформации более сложного характера,
которые связаны с состоянием женских шишек. Никаких показате-
лей, позволяющих говорить об изменении полового аппарата данно-
го вида, не обнаружено. Половые трансформации у кедра связаны с
ранней активизацией роста женских шишек. Развитие половых струк-
тур последних значительно ускоряется, завершаясь в течение 2,5
мес вместо целого года. Формирование беззародышевых семян про-
исходит при блокаде сингамии и сопровождается усилением метабо-
лического обмена тканей женского гаметофита. Доказательством
последнего являются результаты физиолого-биохимического изуче-
ния семяпочек аномальных особей: усиление биосинтеза фитогормо-
нов, повышение уровня азотно-углвводного и аминокислотного об-
мена, а также изменения в составе низкомолекулярных углеводов
/Минина, Ларионова, 1979/.
Изменение метаболической активности тканей семяпочки, и осо-
бенно повышение концентрации фитогормонов, отразилось на состоя-
нии гаметофитов. Половой процесс нарушается и неоплодотворенные
яйцеклетки аномальных особей подвергаются самостоятельному гап-
лоидному делению. Деление яйцеклетки без слияния с мужской га-
метой свидетельствует об исключительно высокой ее активности.
Следовательно, яйцеклетка не нуждается в стимулирующем воздей-
ствии акта оплодотворения, так же как у большинства покрытосе-
менных растений, размножающихся апомиктическим путем. Вероят-
но, семяпочки аномальных особей кедра сибирского могут разви-
ваться по пути апомиксиса.
Вопрос об эволюционном значении апомиксиса до сих пор явля-
ется спорным. Ряд ученых считают, что апомиктам свойственны все
признаки биологического прогресса вида /Козо-Полянский, 1937;
Хохлов, 1967, 1970; "Яковлев, 1974/. Апомиктические формы ши-
роко распространены у покрытосеменных растений. Они обнаружены
у 330 родов, относящихся к 80 семействам и особенно часто встре-
чаются у наиболее прогрессивных и высокоорганизованных семейств.
Апомикты легко закрепляются, обладают большой приспособленно-
стью к внешним условиям, консервативны и очень стойки в борьбе
за существование.
С.С. Хохлов /1967, 1970/, рассматривая распространение
апомиксиса, названное им ''бесполосеменным размножением" в пла-
не направления эволюции растений, главное внимание обращает на
ослабление функций гаметофита и усиление функций спорофита. В
процессе эволюции происходило последовательное упрощение морфо-
139
логического строения генеративных органов, сокращение времени
формирования гаметофита, между тем как развитие спорофита уси-
ливалось. Если у мхов гаплоидное поколение в цикле онтогенеза
доминирует над спорофитом, то у папоротников гаметофит является
"кормильцем" диплоидного поколения только в начале развития ра-
стений. Во взрослом состоянии спорофит становится крупным, об-
лиственным растением. У голосеменных гаметофит развивается в
полной зависимости от спорофита. Весь цикл гаметогенеза протекаг-
ет на спорофите и растягивается у сосны до одного года. У покры-
тосеменных стадия гаметофита значительно сокращается. Эндосперм
возникает в результате оплодотворения и является "братственным
зародышу". У покрытосеменных редукция гаметофита продолжается.
Выпадение стадий его развития и образование семян при отсутст-
вии оплодотворения свидетельствуют о все более многочисленных
фактах проявления апомиксиса.
Таким образом, в процессе эволюции происходят увеличение ро-
ли спорофитного поколения и редукция гаметофитного. По мнению
С.С. Хохлова, логическим завершением этой тенденции является
полное исчезновение гаметофитного поколения и замена его дипло-
идным спорофитным поколением. Апокрпстическое или бесполое раз-
множение является вторичным от полового и, возможно, постепенно
вытеснит половое.
Но имеется и противоположная точка зрения на эволюционное
значение апомиксиса у растений. Апомиктические формы считают
"тупиками развития", "замкнутыми системами"/Stebbins, 1941;
Gustafsson, 1946; Петров, 1974, 1976/. По мнению этих ав-
торов, причиной тупика является консерватизм и уменьшение на-
следственной изменчивости апомиктов. Вследствие этого при быст-
ром изменении внешней среды апомикты оказываются лишенными
возможности достаточно быстро приспособиться к новым условиям
и обречены на гибель.
А.И. Ирошников /1974/, рассматривая причины возникновения
аномальных форм у кедра сибирского, относит их к реликтовым,
имевшим когда-то непрерывное развитие женских шишек и сохра-
нившимся в оптимальных условиях существования, какими характе-
ризуется низкогорная область Западных Саян. Основанием для тако-
го утверждения послужили явления относительно непрерывного раз-
вития женских стробилов у Pinus elliottii во Флориде /Мег-
gen, Koerting, 1957/, Р. ponderosa в Калифорнии /Gifford,
Mirov, 1960/. Кроме того, имеются данные о том, что во влаж-
ных субтропиках период роста у сосны, при формировании семян
длится немного более года /Mirov, 1962, 1967/. Аномальные
особи кедра сибирского А.И. Ирошников рассматривает как гибриды,
возникшие при скрещивании. По его данным, "признак относительно
непрерывного развития женских генеративных органов мог сохранить-
ся в популяции будучи в рецессивном состоянии. В результате рас-
щепления признаков он периодически проявляется в популяции на
очень низком уровне" /1974, с. 101/.
140
Известно, что апомиксис у покрытосеменных чаще проявляется
при гибридизации. По мнению В.Н. Сукачева /1940/, возможность
образования апомиктов увеличивается при повышенной способности
особей к естественной гибридизации. Появлению апомиксиса спо-
собствуют также полиэмбриония, полиморфизм, стерильность и ус-
ловия произрастания. Случаи возникновения апомиксиса обнаруже-
ны в самых разнообразных экологических условиях произрастания:
от арктики до тропиков /Минина, Ларионова, 1979/. По предположе-
нию авторов, существует физиологический контроль реакции вида
над условиями произрастания, обеспечивающий способность его эко-
логической адаптации. Факты гаплоидного деления яйцеклеток у
представителей рода Pinus описывались нами в разных экологи-
ческих условиях. У сосны обыкновенной они чаще всего проявля-
лись в экстремальных условиях у растений с крайними вариантами
изменчивости, особи с узкопирамидальной формой кроны и образую-
щими опухоли. У этих деревьев, а также у деревьев с плакучей
формой кроны и полукарликов наблюдалась ярко выраженная сте-
рильность генеративных органов. Признаки деградации структур обо-
их полов (мужского и женского) обнаруживались на всех стадиях
развития и приводили к нарушению нормального хода сексуализации
и исключительно низкому семеношению.
Можно предположить, что возникновение элементов апомиксиса
у сосны обыкновенной и кедра сибирского при нарушении семено-
шения дерева можно рассматривать как способность организма ком-
пенсировать в какой-то степени возникшую стерильность.
Нарушение семеношения в условиях экологического стресса, ве-
роятно, свидетельствует об интенсивно идущем мутагенезе в гене-
ративной сфере, усиливающим гетерогенность популяции. При интен-
сивной элиминации половых структур происходит жесткий отбор ге-
нотипов. Вместе с тем в ряде случаев обнаружено возрастание фи-
зиологической активности семяпочек. Об этом свидетельствует яв-
ление акселерации созревания половых структур кедра сибирского,
а также партеногенетическое деление яйцеклетки у него и у сосны
обыкновенной и вместе с тем высокая полизиготность зрелых яйце-
клеток. Вероятно, генотипы с высоким физиологическим потенциа-
лом семяпочек, особенно в экстремальных условиях, способные вы-
держать условия стресса, могут повысить свою концентрацию и
быть эволюционно перспективными.
Но не исключена и противоположная точка зрения, высказанная
рядом авторов, в том числе и А. И. Ирошниковым, о том, что апо-
миктические формы явятся "тупиками развития*. Тем более что
апомиксис проявляется при стерильности семян и, следовательно,
при возникновении трудностей в возобновлении.
В какой мере правы авторы, утверждающие, что аномальные
формы с тенденциями апомиксиса явятся * тупиком развития* или
прогрессом э волки и и, покажут дальнейшие сравнительные исследо-
вания. Важным и неоспоримым является свойство яйцеклетки хвой-
ных подвергаться гаплоидному делению без слияния с мужской га-
141
метой, т.е. проявление у нее возможной способности развиваться
по пути апомиксиса, так же как и у покрытосеменных растений.
Таким образом, половое размножение у хвойных характер из ует-
ся чрезвычайно высоким полиморфизмом. Становление семяпочки
хвойных на путь апомиктического развития следует рассматривать
в комплексе вопросов экологической адаптации вида к экстремаль-
ным факторам среды.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аларкон Н.Л., Минина Е.Г., Митрофанов Т.К., Толкачев О.И. Аминокислоты
пыльцы кедра сибирского // Физиология растений. - 1978. - Т. 25,
№ 4. - С. 855-857.
Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinus syl-
vestris L. // Tp. / Коми филиал АН СССР. - 1972. - N° 24. -
С. 81-96.
Артемов В.А. Жизнеспособность пыльцы // Эколого-биологические основы
повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. - Л.: Нау-
ка. Ленингр. отд-ние, 1981. - С. 185-212.
Байдербек Р. Опухоли растений. - М.: Колос, 1981. - 303 с.
Банникова В.П. Межвидовая несовместимость у растений. - Киев: Наук,
думка, 1986. - 231 с.
Белостоцкая С,Х. Особенность развития мужского и женского гаметофита
при внутри- и межвидовой гибридизации // Лесоведение. - 1979. -
N? 5. - С. 61-72.
Благовещенский А.В. Биохимические основы эволюционного прогресса у ра-
стений. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 268 с.
Благовещенский А.В., Александрова Е.Г. Биохимические основы филогении
высших растений. - М.: Наука, 1974. - 102 с.
Бочурова Н.В. О геотропических изгибах женских стробилов у сосны обык-
новенной // Физиология растений. - 1970. - Т. 17, № 4. - С. 611-614.
Бочурова Н.В., Минина Е.Г. О значении гравитации в жизнедеятельности
лесных пород // Лесоведение. - 1968. - № 6. - С. 24-35.
Бритиков Е.А. К физиологе-биохимическому анализу прорастания пыльцы и
роста пыльцевых трубок в тканях пестика // Тр. ин-та / Ин-т физиоло-
гии растений. - 1954. - Т. 8, вып. 2. - С. 3-58.
Будкевич Е.В. Древесина.сосновых. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. -
151 с.
Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. Характер прохождения мейоза при
микроспорогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и на болоте // По-
ловое размножение хвойных растений: Тез. докл. Всесоюз. симпоз. -
Новосибирск, 1985. - С. 7-8.
Вернадский В.И. Живое вещество. - М.: Наука, 1978. - 358 с.
Виппер В.Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на во-
зобновление лиственничных лесов Центральной Якутии. - М.: Наука,
1973. - 64 с.
Воробьев В.Н. Плодоношение кедра сибирского по высотным подпоясам Се-
веро-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. -
1964. - № 12, вып. 3. - С. 86-90.
Воробьев В.Н. Плодоношение кедра сибирского // Леса горного Алтая. - М.:
Наука, 1965. - 198 с.
143
Воробьев В.Н. Структура женского яруса крон кедра сибирского //Экология
семенного размножения хвойных Сибири. - Новосибирск: Наука. Снб.
отд-ние, 1984. - С. 5-13.
Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.И. Рост и пол кедра сибирско-
го. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 168 с.
Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1962. -
64 с.
Генкель П.А. Физиология растений. - М.: Просвещение, 1975. - 332 с.
Геодакян В,А. Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности
перекрестное пыл яемых растений // Докл. АН СССР. 1977. - Т. 234,
№ 6. - С. 1460-1463.
Герасимева-Навашина Е.Н. О гаметофите и об основных чертах развития и
функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных расте-
ний // Проблемы ботаники. - 1958. - Вып. 3. - С. 125-167.
Гиргидов Д.Я. О некоторых особенностях цветения сосны обыкновенной //
Сб. науч.-исслед. работ по лесному хозяйству. - Л.: ЛенНиилх, 1964. -
Вып. 8. - С. 182-189.
Голомазова Г.М., Минина Е.Г., Шемберг М.А. Интенсивность фотосинтеза
узкокронных и ширококронных форм Pinus sylvestris // Физиология
растений.- 1978. - Т. 25, вып. 1. - С. 85-90.
Горчаковский П.Л. Новое в методике исследования динамики семеношения
хвойных // Вотан, журн. - 1968. - Т. 43, № 10. - С. 1445-1459.
Грант В. Видообразование у растений. - М.: Мир, 1984. - 528 с.
Долгошеев В.М. Об изменчивости сосны обыкновенной в условиях южной
тайги Среднего Урала // Теоретические основы внутривидовой изменчи-
вости и структуры популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - 81 с.
Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. - М.: Нау-
ка, 1967. - 273 с.
Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. - Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1976. - 230 с.
Ермаков В.И. Итоги исследований по селекции» семеноводству и физиологии
древесных пород в Карелии // Вопросы селекции, семеноводства и физио-
логии древесных пород Севера. - Петрозаводск, 1967. - С. 5-15.
Захаров Е.П., Захарова Г.П. Значение патологически измененных растений
при поисках месторождений полезных ископаемых // Проблемы онколо-
гии и тератологии растений. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. -
С. 321-326.
Земляной А.И. Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Ал-
тае // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1971. - Вып. 3, № 15.-
С. 51-54.
Земляной А. И. Влияние метеорологических факторов на характер пыльцево-
го режима кедра сибирского // Плодоношение лесных пород Сибири. -
Новосибирск: Наука. Сиб. Ьтд-ние, 1982. - С. 90-97.
Зольников В.Г. Рельеф и почвообразующие породы Центральной Якутии и их
использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве
Центральной Якутии. - Якутск, 1954. - С. 7-54.
Ивонис И.Ю. Гйббереллоподобные вещества в молодых шишечках и пыльце сос-
ны обыкновенной // Физиология растений. - 1969. - Т. 16, вып. 5. -
С. 1937-1939.
Ирошников А. И. Плодоношение кедра в Западном Саяне // Тр. ин-та /
ИЛиД СО АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 67. -
С. 104-119.
Ирошников А.И. Полиморфизм популяции кедра сибирского // Селекция дре-
весных пород в Восточной Сибири. - М.: Наука, 1964. - С. 44-57.
144
Ирошников А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков к эко-
лого-физиологических свойств кедра сибирского // Изменчивость древес-
ных растений Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. -
С. 77-103.
Ирошников А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в
юго-восточной части ареала // Селекция хвойных пород Сибири. - Крас-
ноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 76-95.
Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. - Якутск: Кн. изд-
во, 1971. - 127 с.
Кефели В.И, Регуляция роста высших растений и гормональная система у
микроорганизмов - общее и специфическое в связи с явлениями патоло-
гического роста // Проблемы онкологии, и тератологии растений. - Л.:
Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. - С. 17-22.
Ковешникова Н.М., Седельникова И.В. Цитоэмбриологические особенности
плодоношения сосны обыкновенной при разном фоновом количестве пыль-
цы // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа
создания высокопродуктивных лесов: Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн.
совещ. - М., 1979. - С. 401-402.
Козо-Полянский Б.М. Тератология цветка и новые вопросы его теории //
Сов. ботан. - 1937. - № 6. - С. 56-70.
Козубов Г.М. Стланиковая сосна в Хибинах // Ботан. ж урн. - 1961. -
Т. 46, 9. - С. 1304-1309.
Козубов Г.М. О росте сосны узкокронной формы // Лесн. хоз-во. - 1963.-
№ 10. - С. 23-25.
Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. - Л.: Наука. Ле-
нингр. отд-ние, 1974. - 136 с.
Козубов Г.М., Танюшкина Л.Г., Евдокимов А.М. Цитоэмбриологические и фи-
зиолого-биохимические исследования репродуктивных органов сосны обык-
новенной // Вопросы селекции, семеноведения и физиологии древесных
пород Севера. - Петрозаводск, 1967. - С. 30-71.
Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. - Л.: Наука. Ле-
нингр. отд-ние, 1986. - 192 с.
Колесникова А.В. Использование смоляного рака в качестве биологического
стимулятора при подсочке // Проблемы онкологии и тератологии расте-
ний. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. - С. 180-183.
Кордюм Е.Л., Птущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола
покрытосеменных. - Киев.: Наук, думка,. 1976. - 220 с.
Котелова Н.В. К вопросу о биологии оплодотворения сосны обыкновенной //
Науч.-техн. информ. МЛТИ. - 1956. - № 23. - С. 5-28.
Коц З.П. Микроспорогенез, развитие пыльцы и ее качество в географиче-
ских культурах сосны обыкновенной // Половое размножение хвойных ра-
стений: Тез. докл II’Всесоюз. симпоз. / Новосибирск, 1985. -
С. 15—J 7.
Кравченко Л.В., Нестерович Н.Д. Изучение пыльцы хвойных растений// XII
Международный ботанический конгресс: Тез. докл. - Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1975. - С. 332.
Кретович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. - М.: МОИП, 1952.-
351 с.
Круклис М.В. Некоторые данные о биологии плодоношения лиственницы Че-
кановского в Прибайкалье // Селекция древесных пород в Восточной Си-
бири. - М.: Наука, 1964. - С. 32-43.
Круклис М.В. Мейоз и формирование пыльцы у лиственницы Чекановского
( Larix czekanowskii SZ ) // Изменчивость древесных растений
Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974а. - С. 20-34.
Круклис М.В, Характеристика кариотипов некоторых хвойных растений в
связи с их эволюцией // Теоретические основы внутривидовой изменим-
12 Зак. 859 145
вести и структура популяций хвойных пород. - Свердловск, 19746. -
С. 95-101. - (Тр. ин-та / Ин-т экологии растений и животных;
Вып. 90).
Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 211 с.
Кудашова Ф.Н., Осетрова Г.В., Минина Е.Г. Аминокислоты и углеводы в жен-
ских стробилах и пыльце сосны сибирской // Информ, бюл. СИФиБРа. -
1975. - Вып. 13. - С. 3-4.
Курдиани С.З. Из биологии плодоношения лесных пород. О партенокарпии и
партеноспермин // Сельсксе хозяйство и лесоводство. - 1914. - № 1. -
С. 60-74; № 2. - С. 270-291; № 3. - С. 455-476.
Лаэда Э.Э. Анатомические и физиологические особенности патологических
тканей, образованных облученным камбием сосны // Проблемы онколо-
гии и тератологии растений. - Л. Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. -
С. 199-202.
Ларионова Н.А. Природные регуляторы роста в генеративных органах кедра
сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск:
ИЛиД СО АН СССР, 1974. - С. 104-119.
Ларионова Н.А. Фитогормоны в регуляции роста и покоя женских шишек кед-
ра сибирского // Вопросы физиологии половой репродукции хвойных. -
Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1975. - С. 5-25.
Ларионова Н.А. Роль фитогермонов в половой репродукции // Половое разм-
ножение хвойных растений: Тез. докл. - Новосибирск, 1985. - С. 55.
Ларионова Н.А. Гормональный обмен у сосны обыкновенной в разных эколо-
гических условиях // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. - Ир-
кутск, 1988. - С. 35.
Ларионова Н.А., Кузнецова Г.В. Роль эндогенных регуляторов роста в пло-
доношении сосны обыкновенной (Pinus silvestris) // Плодоношение
лесных пород Скб1фи. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. -
С. 80-90.
Ларионова Н.А., Минина Е.Г., Кирьянова И.А. и др. Ауксины, ингибиторы
роста и липиды пыльцы кедра сибирского // Физиология растений. -
1977. - Т. 24, вып. 1. - С. 175-179.
Леопольд А. Рост и развитие растений. - М.: Мир, 1968. - 489 с.
Лешковцева И.И., Минина Е.Г. Цитологическое изучение мужских спороген-
ных клеток тополя бальзамического в связи с вопросами сексуализации //
Физиология растений. - 1965. - Т. 2, № 5. - С. 832-836.
Либберт Э. Физиология растений / Пер. с нем. Д.П. Викторова и Н.С. Голь-
шан. - М.: Мир, 1976. - 580 с.
Лигачев И.И. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических
свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР // Тр. ин-та / ИЛиД. -
М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 54. - С. 189-229.
Дичков Б.Л. К основам современной теории земли. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1965.-
119 с.
Маэилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв
Центральной Якутии // Тр. ин-та / Ин-т биологии Якутского филиала АН
СССР. - 1955. - Вып. 1. - С. 45-73.
Малютина Е.Т. О гермафродитизме у ив секции Vertix. // Лесн. журн. -
1973. - № 1.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.:
Наука, 1972. - 283 с.
Мауринь Л.М. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР. - Рига:
Звайзгне, 1967.
Мейер К.И. Морфогения растений. - М.: Наука, 1958. - 255 с.
Минина Е.Г. Смещение пола у растений под воздействием факторов внешней
среды. - М.: Наука, 1952. - 199 с.
146
Минина Е.Г. Определение пола у лесных древесных растений // Тр. ин-та/-
Ин-т леса АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 47, вып. 2. -
С. 76-163.
Минина Е.Г. О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение. - 1971. -
№ 4. - С. 27-36.
Минина Е.Г. Пол у сосны обыкновенной // Вопросы физиологии половой ре-
продукции хвойных. - Красноярск: ЙЛиД СО АН СССР, 1975. -
С. 68-89.
Минина Е.Г» Физиологическая характеристика пыльцевого зерна // Эколо-
гия семенного размножения хвойных Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН
СССР, 1984. - С. 80-87.
Минина Е.Г., Ларионова Н.А, Строение и физиологические особенности ано-
мальных женских шишек .Pinus sibirica Du Tour // Ботан. ж урн. -
1976а. - Т. 61, № 4. - С. 526-533.
Минина Е.Г., Ларионова Н.А. Аномалии женских шишек сосны сибирской
(Pinus sibirica Du Tour), как возможная форма апомиксиса //Докл.
АН СССР. - 19766. - Т. 227, № 5. - С. 1261-J 263.
Минина Е.Г., Ларионова Н.А. Морфогенез и проявление пола у хвойных. -
М.: Наука, 1979. - 215 с.
Минина Е.Г., Ларионова Н.А., Третьякова И.Н. Гравитационные адаптации у
лесных древесных растений // Журн. общ. биологии. - 1984. - Т. 45,
№ 5. - С. 687-693.
Минина Е.Г., Пискунова TJH, Жизнедеятельность почек кедра сибирского
как важнейший этап его плодоношения // Тр. ин-та / ИЛиД СО АН
СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 12. - С. 2-34.
Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 200 с.
Минина Е.Г., Третьякова И.Н., Ларионова Н.А. и др. Изучение геотропиче-
ской чувствительности и пола у узкоронной Pinus silvestris L. //
Физиология растений. - 1981. - Т. 28, № 1. - С. 206-209.
Молиш Г. Физиология растений как теория садоводства. - М.; Л., 1933. -
344 с.
Молотков И.И. Ранняя репродукция и аномалии в цветках barix decidua
Mill // Ботан. журн. - 1960. - Т. 45, № 4. - С. 577-578.
Муратова Е.Н. Кариология и филогения рода Pinus // Успехи соврем,
биологии. - 1983. - Т. 96, вып. 2(5). - С. 163-179.
Муратова Е.Н. Цитогенетическая структура популяции сосны обыкновенной
в экстремальных условиях // Экология популяций: Тез. докл. - М.,
1988. - Ч. 1. - С. 133-134.
Негруцкая А.Е. Влияние промышленного загрязнения на пыльцу сосны обык-
новенной // Развитие мужской генеративной сферы: Тез. докл. — Сим-
ферополь, 1 983. - С. 5.
Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1960. - 131 с.
Некрасова Т.П. Морфология генеративных органов пихты сибирской // Изв.
СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1970. - № 10, вып. 2. - С. 35-41.
Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. - Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972. - 272 с.
Некрасова Т.П. Мейоз в материнских клктках пыльцы кедра сибирского //
Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1973. - № 15, вып. 3. -
С. 120-J 2G.
Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы
хвойных пород // Лесоведение. — 1976. — N® 6. — С. 37—43.
Некрасова Т.П.. Пыльцевая продукция соснь и кедра // Исследование ле-
сов Западной Сибири. - Красноярск: ИЛиД CD АН СССР, 1977. - С.3-8.
147
Некрасова Т.П, Развитие исследований по биологии плодоношения хвойных
древесных пород в СССР // Плодоношение лесных пород в Сибири. - Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - С. 4-25.
Некрасова Т.П, Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 169 с.
Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. - Новоси-
бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 150 с.
Николаева А.В, Геохимическая тератология растений и поиски полезных ис-
копаемых // Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1975. - С. 316.
Николаева А.Н, Биологический календарь кедра сибирского в Западном Сая-
не // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. - Красно-
ярск: ИЛиД, 1965а. - С. 123-129.
Николаева А.Н. Особенности биологии цветения кедра сибирского в услови-
ях Западного Саяна // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. -
19656. - № 8. - С. 6.
Николаева А.Н. Жизнеспособность пыльцы кедра сибирского Западного Сая-
на // Лесоведение. - 1974. - № 3. - С. 59-63.
Осетрова Г,В. Качественный состав и количественные изменения углеводов
у сосны обыкновенной в онтогенезе // Биохимическая характеристика
хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С. 90-111.
Петров Д.Ф, Апомиксис и некоторые возможности использования его для за-
крепления гетерозиса’ // Апомиктическое размножение и гетерозис. - Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С. 3-11.
Петров Д.Ф. Потомство без отцов (апомиксис и его значение для селекции).-
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - 126 с.
Петров С.А. О стерильности пирамидальной формы сосны обыкновенной //
Ботан. журн. - 1961. - Т. 46, № 9. - С. 1337-1339.
Поддубная-Арнольди В,А, Цитоэмбриология покрытосеменных растений.-М.:
Наука, 1976. - 508 с.
Поддубная-Арнольди В.А., Цингер Н.В., Петровская-Баранова Т.П., Полуни-
на Н.И. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок неко-
торых покрытосеменных растений // Тр. / Гл. Бот. сад АН СССР. -
1961. - Т. 8. -С. 166-199.
Поздняков Л.К, Мерзлотное лесоведение. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
ние, 1986. - 192 с.
Поликарпов Н.П., Назимова Д.И. Темнохвойные леса северной части Запад-
ного Саяна // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. - Красно-
ярск, 1963. - С. 103-147. - (Тр. ин-та / Ин-т леса; Т. 57).
Поликарпов Н.П., Чебакова Д.И., Назимова Д.И. Климат и горные леса Юж-
ной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - 226 с.
Правдин Л.Ф. Половой диморфизм сосны обыкновенной // Тр. ин-та / Ин-т
леса АН СССР. - М.: Иэд-во АН СССР, 1950. - Т. 3. - С. 190-200.
Привалов Г.Ф. Формы сосны в лесной опытной даче Сибирского отделения
АН СССР //Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1960. - № S.-
С. 88-92.
Протопопов В.В. Биоклимат темнохвойных лесов Южной Сибири. - М.: Наука,
1965. - 96 с.
Размологов В.П., Цингер Н.В. Гистохимическая характеристика физиологиче-
ской эволюции пыльцы Grymnospermae//Биохимия и филогения расте-
ний. - М.: Наука, 1972. - С. 198-212.
Райт Д.В. Введение в лесную генетику. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. -
471 с.
Рождественский Ю.Ф, Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на
148
Урале и его зависимость от экологических факторов // Экология. -
1974. -№ 1. - С. 49-53.
Рыжков В.Л. Происхождение центральной плаценты в свете тератологических
данных // Ботан. журн. - 1954. - Т. 39, № 5. - С. 754-759.
Рыжков С.Д., Курс ано в А. Г. Функциональная активность пыльцы смородины
в связи с ее электропроводностью // Б юл. науч, информ, центр, генетиче-
ской лаб. - 1981. - № 36. - С. 26-31.
Рыжков С.Д., Никольский Б.В., Кур санов А.Г. Цитоэмбрио логические и физио-
лого-биохимические особенности опыления и оплодотворения у смородины
в связи с электропроводностью пыльцы // Цитолого-эмбриологические и
генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений: Ма-
териалы Всесоюз. совет. - Киев: Наук, думка, 1982. - С. 184-186.
Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М.: Наука, 1963. - 195 с.
Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. - М.:
Наука, 1971. - 512 с.
Савина Е.В., Медведева Н.С. Развитие мужских генеративных структур у
сосны в Якутии // Эколого-биологические основы лесоводственных мер в
Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1987. - С. 52-60.
Свинцова В.С. Цитоэмбриологическое изучение стерильной формы сосны
обыкновенной // Лесное семеноводство. - Воронеж: Гос. комитет СССР
по лесному хозяйству. Ц НИЛ Г ИС, 1980. - С. 45-47.
Сидорский*А.Г. Современные представления о вероятных эволюционных при-
чинах появление раздельнополых форм у покрытосеменных растений //
Успехи соврем, биологии. - 1979. - Т. 38, вып. 3, № 6. - С. 445-456.
Син нот Э. Морфогенез растений. - М.: Изд-во иностр, лит., 1983.
Скрипаченко В.В. Культура in vitro опухолевых тканей сосны обыкновенной
из Южного Забайкалья // Проблемы физиологии и биохимии древесных ра-
стений: Тез. докл. - Петрозаводск, 1989. - С. 192-193.
Слепян Э.И. Изучение механизма патологического роста // Проблемы онко-
логии и тератологии растений. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. -
С. 5-16.
Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна. - М.: Наука, 1970. -ж 236 с.
Соколов Д.В., Щедрова В.И. Некоторые данные о раковой болезни хвойных
растений // Проблемы онкологии и тератологии. - Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1975. - С. 165.
Соколов С.Я., Шишкин В.К. Деревья и кустарники. - М.; Л., 1949. - Т. 1.-
464 с.
Ссорин В.А. Вегетативное размножение пихты сибирской // Сов. ботаника. -
1947. - Т. 15, № 4. - С. 218-224.
Секачев В.Н. О полиморфизме и апомиксисе у видов рода Adenophora
Fish // Ботан. журр. - 1940. - Т. 25, № 4/5. - С. 293-303.
Сунцов А.В. Микроспорогенез и качество пыльцы у сосны обыкновенной в
Центральной Туве // Плодоношение лесных пород Сибири. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - С. 60-69.
Тахтаджян АЛ. Высшие растения. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. -
Т. 1. - 488 с.
Тахтаджян АЛ. Систематика и филогения цветковых растений. - М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1966. - 611 с.
Тихова М.А., Кондратьева В.П. Ультраструктура клеток нуц ел л яркого тапе-
тума и клеток обкладки архегония голосеменных // Селекционно-генети-
ческие исследования древесных растений в Карелии. - Петрозаводск,
1987. - С. 111-120.
Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1986. - 87 с.
Третьякова И.Н. О способности пыльцы сосны обыкновенной ( Pinus syl—
vestris L. ) прорастать до пыления // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.
наук. - 1987. - Вып. 2, № 3. - С. 11-17. 14g
Тутаюк В. Филогенетическое значение тератологических изменений органов
цветка // Проблемы онкологии и тератологии. - Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1975. - С. 30-32.
Урда ИФ. Биоэлектрические закономерности расселения и миграции много-
летних семенных растений // Успехи соврем, биологии. - 1987. -
Т. 104, вып. 3(6). - С. 456-468.
Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. - М.:
Лесн. пром-сть, 1964. - 166 с.
Фегри К., Пэйл Л. Основы экологии опыления. - М.: Мир, 1982. - 379 с.
Федоров Ал. А. Материалы к эволюции семейства мимозовых (Mimosa—
сеае// Тр. ин-та / БИН.АН СССР, 1958. - Т. 1, вып. 7. - С. 45-112.
Физиология семян / К.Н. Данович, А.М. Соболев, Л.П. Жданов и др. - М.:
Наука, 1983. - 317 с.
Хазова И.И., Ковешникова Н.М., Свинцова В.С, Материалы к сравнительно-
му изучению сосны обыкновенной и сосны меловой // Генетические осно-
вы и методы селекции растений. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 197 9. - С. 14.
Хазова И.И., Свинцова В.С., Ковешникова Н.М. Отбор опылителей в природ-
ных популяциях и на клоновых плантациях сосны по качеству пыльцы //
Состояние и перспективы лесной генетики, и селекции и семеноводства:
Тез. докл. - Рига, 1974. - С. 256-262.
Холодный Н.Г. Фито гор мэны. Очерки по физиологии гормональных явлений в
растительном организме. - Киев: Изд-во АН СССР, 1939. - 265 с.
Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распределение у покрытосеменных
растений // Успехи соврем, генетики, 1967. - Вып. 1. - С. 43-105.
Хохлов С.С. Эволюционно генетические проблемы апомиксиса у покрытое^-,
менных растений // Апомиксис и селекция. - М.: Наука, 1970. -
С. 7-21.
Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. - Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1975. - 202 с.
Хромова Л.В. Ритм развития пыльцы Pinus silvestris L. в условиях
Московской области // Лесоведение. - 1972. - № 1. - С. 73-76.
Хромова Л.В. Эмбриологические процессы в неоплодотворенных семяпочках
сосны обыкновенной при ксеногамии // Там же. - 1985. - № 2. -
С. 47-52.
Цингер Н.В., Размол ого в B.J1. О двух основных тенденциях редукции муж-
ского гаметофита голосеменных в филогенезе // Половая репродукция
хвойных: Материалы 1-го Всесоюз. симпоз. - Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1973. - Ч. 1. - С. 34-45.
Цингер Н.В., Петровская-Баранова Т.П. К физиологии апомиксиса // Общие
закономерности роста и развития растений. - Вильнюс, 1965. -
С. 367-370.
Цыдиков Ч.Ц., Башкуев Ю.Б., Хаптанов В.Б, Некоторые результаты исследова-
ний естественных электромагнитных полей в диапазоне 20-100 Гц в Забай-
калье /1 Распространение электромагнитных волн. - Улан-Удэ, 1980. -
С. 47-59.
Чавчавадзе Е.С. К вопросу об эволюции семейства хвойных (по данным ана-
томии древесины) // Материалы к науч.-техн. конф. - Л., 1967. -
С. 16-19.
Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. -
М.: Наука, 1982. - 173 с.
Чернин Л.С., Авдиенко И.Д. Плазмидные гены фитогормонов и их роль в он-
тогенезе растений // Молекул яр. биол. - 1985. - Т. 1, вып. 4.-С.869.
Шевченко С.В. Пыльца растений как индикатор загрязнения воздуха // Раз-
витие мужской генеративной сферы растений: Тез. докл. - Симферополь,
1983. - С. 94.
Школьник М.Я. Физиологические причины тератологических изменений у ра-
стений // Биологическая роль микроэлементов. - М.: Наука, 1983. -
С. 84-97.
Школьник М.Я., Смирнов Ю.С. Физиологические механизмы тератологиче-
ских изменений у растений // Проблемы онкологии и тератологии у ра-
стений. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. - С. 22-27.
Школьник М.Я., Смирнов Ю.С., Стом Д.И. Тератологические изменения у
растений, индуцируемых фенолами 77 Ботан. журн. - 1978. - Т. 63,
вып. 5. - С. 664-675.
Шостакович В.Б. Материалы по климату Якутской АССР и сопредельных с
ней частей Северной Азии // Материалы комиссии по изучению Якутской
АССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1927»
Шредер В.Н. Определение пола с позиций биохимии и физиологии // Успехи
совр. биологии. - 1949. - Т. 28, вып. 2 (5). - С. 211-225.
Щербакова Н.Е. Восточная Сибирь // Климат СССР. - Л.: Гидрометеоиздат,
1961. - Вып. 5.
Эдомдкий О.И. Экологический морфогенез у пихты сибирской // Леса и дре-
весные породы Северного Казахстана. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1974. - С. 74-76.
Эсау К. Анатомия растений. - М.: Мир, 1969. - 516 с.
Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обык-
новенной // Лесоведение. - 1978. - № 6. - С. 51-55.
Яковлев М.С.. Гаметогенез, зародышевый мешок и пыльцевое зерно. К про-
блеме происхождения Angiospermae // Ботан. журн. - 1974. -
Т. 59, № 12. - С. 1721-1777.
Allen G.S., Owens J.N. The Life History of Douglas — Fir. -
Ottawa: Inform* Canada, 1972. — 138 p.
Andersson C.J., Ekberg G,, Eriksson G, A summary of meio—
tic investigation in conifers. Stud for snee Skogskogsk^-
Stockholm, 1969. - 70 p.
Atsmon D., Lang A., Li_ht E.Isi, Conterts and recovery of gib-
berellins in monoecious and gymnoecious cuccumber plant//
Plant. Physiol. — 1968. — Vol. 43, N 5. — P. 806—810.
Bayer M.N. Thin—Layer Chromatography of Auxin and Inhibi—
tors in Nicotiana glauca, N. langsdorffii and Three of Their
Tumor—Forming Hybrids // Planta. — 1967. — Vol. 72, N 4.—
P. 329-337.
Bouvarel P. Observation sur la transformation de bourgeons
fleur chez Abies cephalonica // Loud. Bui. Soc. Eot. Fran-
ce. - 1964. - Vol. 111. - P. 5-6.
Braun A.C. Abnormal growth in plants in Steward F.C. (ed) //
Plant, Physiol. - 1969. -Vol. 13. - P. 379-420.
Brauner L. Primareffeckte der Schwerkraff bei der geotrophi—
schenreaction // Hand. Pflanzenphysiol. — Berlin. Gottin-
gen, Heidelberg: Springer verlag, 1962. — Bd 17, N 2. —
S. 74-82.
Buchholz J.T. Suspensor and early embryo of Pinus // Bot.
Gaz. - 1918. - Vol. 66. - P. 185-228.
Chamberlain C.J. Gymnosperms: structure and evolution. —
Chicago, 1935. - 484 p.
Champagnat P. Physiologie de la croissance et de 1* inhibition
des bourgeons dominance apicale et phenomenes analo-
gues // Encyclopedia of plant physiology. - Berlin: Sprin-
ger - Verlag, 1965. - Vol. 15. - P. 1106-1164.
Chander C. Bisporangite cones in larch // Contribs Boyce
Thompson Inst. — 1959. — Vol. 20. — P. 107—110.
Chowdhury Ch. R. The embryogeny of conifers: a review //
Phytomorphology. — 1962. - Vol. 12, N 3. —P. 313-338.
151
Correns C. Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Gesch-
lechtes be'i den hoheren Pflanzen // Handbuch der Verer—
bungswissenschaft.: Berlin, 1928. — Bd 11. — S. 1—129.
Coulter J.M., Chajriberlain C.J. Morphology of gymnosperms. —
Chicago, 1917. - 64 P.
De Torok D. The cytologia and growth characteristics of Tu-
mor and Normal clones of Picea glauca // Cancer. Res. —
1968. - Vol. 28. - P. 608-614.
De Torok D., White P.R, Cytological Instability in Tumors of
Picea glauca // Science. — 1960. — Vol. 131. — P. 730—732.
Dogra P.D. Observation on Abies pindrow with a disqussion
on the question of occurence of apomixis in gymnosperms//
Silvae genet - 1966. - Vol. 15, N 1. - P. 11-20.
Eis S.S, Reproduction and reproductive irregulation of Abies
lasiocarpa and A. grandis // Canad. J. Bot — 1970. —
Vol. 48, N 1. - P. 141-143.
Eriksson G., Ekberg J., Jonsson A. Furter studies on meio—
sis and pollen formation in Larix // Stud. For. Suec. —
1970. - Vot 7. - P. 5-58.
Frank S., Santamour J. Anthocyanins of conelets in the Pina—
ceae // Forest Sci. — 1966. — N 4. — P. 428—431.
Fryxell P.A, Mode of reproduction in higher plants // Bot
Rev. - 1957. - Vol. 23. - P. 135-233.
Gifford E.M., Larsen S. Development features of the sperma
torenous cell in Ginkgo biloba // Amer. J. Bot — 1980. —
Vol. 67. - N 1. - P. 119-124.
Giffird R.M., Mirow N.T. Initiation and ontogeny of the ovu-
late strobilus in ponderosa pine // Forest Sci. — 1960. —
Vol. 6, N 1. - P. 19-26.
Goebel K. Organographie der Pflanzen. — Jena: Verlag Gus.
Fisher, 1932. - Pt 3.
Greguss P. Untersuchungen uber den Zusamenhang zwichen
der Pollengrosse und der geschlechtesbestimmung // Stefan
Tisse geselschaft in Bebrecen. — 1927. - Bd 3, H. 1. —
S. 33-50.
Gustafsson A. Apomixis in higher plant Pt II. The causal as-
pect of apomixis // Lunds univ arsskr N.F. Avd. 2. —
1947. - Bd 3, N 2. - S. 71-178.
Hagman M., Mikkola L. Observations on cross—self and inter-
specific pollination in Pinus рейсе Grieseb // Silvae ge-
net - 1963. - Vol. 12, N 3. -P. 73-79.
Heslop—Harrison J. A reconsideration of plant teratology //Phy—
ton. - 1952. - Vol. 4. - P. 1-3.
Heslop—Harrison J. Sex expression in flowering plant Meri-
stem and differentiation // Brdokhaver Sump. Biot — 1963.—
N 16. - P. 109-125.
Hess D., Schneider G., Lorz H., Blaich G. Investigations on
the Tumor Induction in Nicotiana glauca by pollen transfer
of DNA isolated from L. langsdorggii // Z. Pflanzenphysi—
ol. - 1976. - Vol. 77. - P. 247-254.
Hutchinson A.H. Fertilization in Abies balsamea // Bot gaz. -
1915. - Vol. 69. - P. 457-472.
Hutchinson A.H. Embryogeny of Abies // Bot Gaz. — 1924. —
Vol. 77. - P. 280-289.
Joyet—Lavergne Ph. La physico—chimie de la sexualite Protop—
lasma. — Paris, 1931. — 457 p.
152
Kagamimori S,, Akira O., Takashi S.t Terutaca K. et al. A
plant indicator of air pollution and human health in Japa-
nese rural communities // Environm Res. — 1978. — Vol. 17,
N 1. - P. 33-39.
Kaldewey H. Plagio und Diageotropism der Sprosse und Blat-
ter einschliesslich Epinaste, Hyponaste, Enfaltyngsbewegun—
gen // Handb. Pflanzenphysiologie. Physiologie der Bewe-
gung. - 1962. - Bd 17, N 2. - S. 200-245.
Kapil R.N., Bhatnagar A.K. Afresh look at the process of
double fertilization in angiosperms // Phytomorphology. -
1975. - Vol. 25, N 3. - P. 334-368.
Kaushik M.P., Bisaria A.K. Combined effect of some growth
regulators and day length on sex expression in muskme-
lon // Indian J. Exp. Biol. - 1974. - Vol. 12, N 1. -
P. 111-112.
Keller Tei Beda H, Effects of SO on the germination of co-
nifer pollen // Environm. Pollut — 1984. — Vol. 33, N 3. —
P. 237-243.
Konar R.N., Nagmani R. Female gametophyte and embryogeny
in Picea smithiana and Abies pindrow (Pinaceae) // Bot.
Jahrb. Syst. Pflanzengesch and pflanzengeogr.—Leip zig. —
1980. - Vol. 101, N 2.
Kopcewicz J. Seasonal changes of auxin—like substances and
growth inhibitors in the apical meristems of pine (Pinus
silvestris 1.) // Zesz nauk UMK Biol. - 1970. - N 23. -
P. 123-130.
( Koski V.) Коски В. Пустые семена - часть выраженного генетического
груза // Половая репродукция хвойных. - Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1973, а. - Т. 1. - С. 23-30.
Koski У, On self—pollination', genetic load and subsequent in-
breeding in some conifers'^// Metsantutkimuslaitoksen, Jui—
kai suja. Communicationes 'institute forestalls Fenniae. —
Helsinki, 19736. - Vol. 78. - P. 1-40.
Larsen P. Geotropism An Introduction Handb. Pflanzenphysi—
ol. — Berlin — Gottingen — Heidelberg: Springer Verl. —
1962. - Bd 17, ^T. 2. - S. 34-73.
Lemoine—Sebastian C. A propos de strobiles proliferes de
Sciadopitys: lecaille seminale at laiguille // Bot. Rhedon.
Ser. A. - 1971. - A. 10. - P. 227-250.
Lepouse J. Contribution a L’ei de reproduction sexue chez
Abies normandiana // Comp. R. Acad. Sci. — Paris. —
1964. - Vol. 25a, N 5. - P. 1606-1609.
Longmann K.A., Wareing P.F. Effect of gravity on flowering
and shoot growth in Japanese Larch (Larix leptolepis Mur-
rey) // Nature. - 1958. - Vol. 182, N 4632. - P. 379-381.
Mateikiene J, Bioso grupes medziagu dinamica paprestosios
pusiea organnose metu ei goil // Науч. тр. вузов ЛитССР. Био-
логия. - 1965. - Т. 9. - С. 95-113.
Mehra P.N., Dogra P.D. Embryogeny of Pinaceae L Proemb—
ryogeny // Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. — 1975. — A 41,
N 5. - P. 486-497.
Mejnartowiez L. Polimorfiam kwiatow u modizewia polskiego i
europejskiego // Roczn. Sekr. dendrol. PTB. - 1970. —
N 24. - S. 35-41.
Mergen F., Koerting L. Initiation and development of flower
153
primordia in slash pine // Forest Sci. — 1957. — Vol. 3,
N 2. - P. 145-155.
Mirov N. Distribution of growth hormone in shoot of two spe-
cies of pine // J. Forest — 1941. — Vol. 39, N 5. —
P. 457-464.
Mirov N. Phenology of tropical pines // Arnold \rboretum
Jorn. — 1962. — 43 p.
Mirov N. The genus Pinus. — N.Y.: The Ronald Press Com-
pany, 1967. — P. 3—602.
Momose Y. Testing the viability of larch pollen // J. Japan.
Forest Soc. - 1965. - Vol. 47, N 4. - P. 171-173.
Nygaard P. Studies in the germination of pine pollen (P. mu-
go) in vitro L Growth conditions and Effectsof pH and
temperature on germination, tube growth and respiration //
Physiol, plant — 1969. — Vol. 22, N 2. — P. 338-346.
Nygaard P. Studies of the germination of pine pollen (Pinus
mugo) in vitro II. Effects of different ions // Ibid. — 1970. -
Vol. 2 3, N 3. - P. 372-384.
Qrr—Ewing A.L. Possible occurrence of viable unfertilized se-
eds in Douglas—fir // Forest Sci. - 1957. — Vol. 3, N 3.—
P. 243-248.
Qrr—Ewing A.L. Female sterility in douglas-fir // Silvae ge-
net - 1966. - Bd 26, N 2-3. - S. 73-77.
Owens J.N., Simpson S.J., Molder M. The pollination mecha-
nism and the optimal time of pollination in Dougles — fir
(Pseudotsuga menziesii) // Canad. J. Forest Res. -
1981. - Vol. 11, N 1. - P. 36-50.
Owens J.N., Simpson S.J., Molder M. Sexual reproduction of
Pinus contorta la Pollen development, the pollination me-
chanism and early ovule development // Canad. J. Bot —
1981. - Vol. 59, N 10. - P. 1828-1843.
Pilger R. Gymnosperms. Die Naturlichen Pflanzenfamilen 2
Aufl. - Leipzig, 1926.
Powell G.R. Postdormancy development and growth of micro—
sporangiata and megasporangiata atrobilli of Abies balsa—
mea // Canad. J. Bot - 1970. - Vol. 48, N 2. - P. 419-429.
Powell G.R. Initiation and development of lateral buds in Abi-
es balsamea // Canad. J. Forest Res. — 1974. — Vol. 4,
N 4. - P. 458-469.
Przybylski T. Morphologia // Sosna zwyczajna, Pinus Silve-
stris Ed. — Bialobok: Warszawa; Poznan, 1970. —
S. 86-123.
Risser P.G-. Somatic mitoses in cells of Picea glauca culti-
vated in vitro // Science. — 1964. — Vol. 143, N 3606. —
P. 591-692.
Rubinstein B., Nagao M.E. Lateral bud outgrowth and its cont-
rol by the apex // Bot Rev. — 1976. — Vol. 2, N 1. —
P. 84-113.
Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of
Pinus silvestris // Commun. Inst Forest Fenn. — 1962. —
N 53. - P. 1-198.
Saxton W.T. Parte nogenes in Pinus pinaster // Bot Gaz. —
1909. - Vol. 47. - P. 406-409.
Schooley H.O. Aberrant ovulate cone in Balsam — fir // Fo-
rest Sci. - 1967. - Vol. 13, N 1. - P. 102-104.
154
Silen R.R. Earlier forecasting of Douglas — fir cone crop using
male buds // J. Forest - 1967. — Vol. 65, N 12. —
P. 888-892.
Singh H. Embryology of gymnosperms. — Berlin: Stutgart,
1978. - 302 p.
Smith H.H. Plant G-enetic Tumors // Progr. Exot Tumor Res.—
1972. - Vol. 15. - P. 138-164.
Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen. Biology Biochemistry ma-
nagement. — Berlin; Heidelberg; New York: Springer —
Verl, 1974. - 307 p.
Stebbins G.L.J. Apomixis in angiosperms // Bot. Rev. — 1941.—
Vol. 7, N 10. - P. 507-542.
Stettler R.F., Bawa K.S., Livingston G.K. Experimental induc-
tion of haploid parthenogenesis in forest tress // Induced
mutations in plants. — Vienna Intern: Atomic. Energy, Ar—
gency, 1969. — P. 611—619.
Stuard W.N., Cathey H.M, Applied aspects of the gibberel-
lins // Annu. rev. Plant PhysioL - 1961. - Vol. 12. -
P. 369-394.
Stow J. Experimental studies on the formation on the embry—
sac like giant pollen grain in the anther of Hyavinthus
orientalis // Cytologia. — 1930. — Vol. 1, N 4. — P. 150—155.
Tepper H, Reactivation mitotique de bourgeon terminal et du
cambium chez le Pinus resinosa L. // Compt rend. Acad.
Sci. Ser. D. - Paris, 1969. - T. 268, N 1. - P. 80-82.-
Van der Don J.A., Livingston G.K., Linskens H.F., Van der
Don M, The regulation of Pollen Tube growth in Douglas —
Fir Following high doses of ionizing radiation // Planta. —
1978. - Vol. 3. - P. 283-288.
Wang Q.M., Luan Y.H. A study on methods of collecting and
stroing pine pollen // Forest Sci. and Technology (Linyl
Kejitongxun). - 1983. - N 5. - P. 1-3.
White P.R. A tree Tumor of Unknow Origin // Proc. Natl.
Acad. Sci. (Wash). - 1958. - Vol. 44. - P. 339-344.
White P.R., Giebey S.N. Some differences between two strai-
ns of cells of the White spruce (Picea glauca). One
from Normal and one from Tumor Tissues grown in Tis-
sue Culture // Phytomorphology. — 1968. — Vol. 18, N 1.—
P. 66-79.
Wolters J. Н.Б., Martens M.J.M. Effects of air Pollutants of
Pollen II Bot. Rev. - 1987. - Vol. 53, N 3. - P. 372-414.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ....................................................... 3
Часть первая. Эмбриолого-физиологические процессы у представи-
телей семейства Pinaceae в норме . ............................ 5
Глава L Определение пола........................................... -
Глава II. Проявление пола.......................................... 14
Часть вторая. Эмбриологические процессы у представителей се-
мейства Pinaceae при аномалиях................................ 57
Глава III. Отклонения от нормы в развитии эмбриологических струк-
тур ............................................................
Глава IV. Развитие эмбриологических структур у сосны обыкновен-
ной в экстремальных условиях................................... 73
Заключение........................................................ 134
Список литературы................................................. 143
Научное издание
Третьякова Ираида Николаевна
ЭМБРИОЛОГИЯ ХВОЙНЫХ
Физиологические аспекты
Редактор издательства Т.В. Щербинина
Художественный редактор Н.Г. Ковалева
Художник А.И. Смирнов
Технический редактор Н.М. Остроумова
Корректоры Н.М. Горбачева, И.А. Чернова
ИБ № 34626
Сдано в набор 02.09.89. Подписано в печать 17.01.90.
Формат 60 х 90_1/16. Бумага офсетная. Офсетная печать.
Усл. печ. л. 10 + 1,5 на мел. бум. Усл. кр.-отт. 11,8.
Уч.-изд. л. 12. Заказ № 859. Тираж 600 экэ.
Цена 2 р. 40 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство 'Наука*,
Сибирское отделение. 630099 Новосибирск, ул. Совет-
ская, 18.
4-я типография издательства 'Наука*. 630077 Новоси-
бирск, ул. Станиславского, 25.