Text
                    n
i ,1
ft - N
1 '
- ■?
ТЕ'
-**• ' ГТ"--'^
A*;f-^
^<^?5t,


ЭМБРИОЛОГИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИИ ТЕРМИНОЛОГИЯ И КОНЦЕПЦИИ В 3-х томах СИСТЕМЫ РЕПРОДУКЦИИ Том 3 ТАТЬЯНА БОРИСОВНА БАТЫГИНА Редактор МИР И СЕМЬЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000
EMBRYOLOGY OF FLOWERING PLANTS TERMINOLOGY AND CONCEPTS Three volume edition REPRODUCTIVE SYSTEMS Volume 3 TATYANA B. BATYGINA Editor WORLD AND FAMILY ST. PETERSBURG 2000 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Ботанический институт им. В. Л. Комарова ОТДЕЛ ЭМБРИОЛОГИИ И РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ Российский Фонд Фундаментальных Исследований Рецензенты Э. С. ТЕРЕХИН, И. П. ЕРМАКОВ Редакционная коллегия Е. В. АНДРОНОВА, Т. Б. БАТЫГИНА (редактор), В. Е. ВАСИЛЬЕВА, О. П. КАМЕЛИНА, Г. Е. ТИТОВА, И. И. ШАМРОВ (секретарь) О RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES V. L. Komarov Botanical Institute DEPARTMENT OF EMBRYOLOGY AND REPRODUCTIVE BIOLOGY Russian Foundation for Fundamental Researches Reviewers E. S. TERYOKHIN, I. P. ERMAKOV Editorial board E. V. ANDRONOVA, Т. В. BATYGINA (editor), O. P. KAMELINA, 1.1. SHAMROV (secretary), G. E. TITOVA, V. E. VASILYEVA
ББК 41.8 УДК 581.3 ISBN 5-9212-0027 ЭМБРИОЛОГИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ТЕРМИНОЛОГИЯ И КОНЦЕПЦИИ. Т.З. СИСТЕМЫ РЕПРОДУКЦИИ (ред. Т. Б. Батыгина). В третьем томе издания рассмотрены эмбриологические основы, а также молекулярно-гснетические и популяционно-экологические аспекты репродукции цветковых растений. Излагаются новые представления о типах и способах размножения (эмбриоидогения как особый тип размножения, вивипария и др.). Даиы оригинальные классификации основных репродуктивных структур и процессов. На примере ряда редких и хозяйственно-ценных видов растений описан весь спектр процессов и факторов, составляющих репродуктивную стратегию. Специальное внимание уделено вопросам, имеющим практическую значимость (генетическая гетерогенность семян, репродуктивный успех, семенная продуктивность, банк семян и др.). Гекст включает авторские трактовки основных терминов и понятий, используемых в современной литературе при описании репродуктивных структур и процессов, составляющих семенное и вегетативное размножение. Издание носит монографический и энциклопедический, характер. 11редназначено для эмбриологов, физиологов, генетиков, селекционеров и ботаников широкого профиля. Рассчитано иа научных работников, аспирантов и студентов-биологов. Книга иллюстрирована рисунками, схемами, таблицами и фотографиями (свыше 700) и включает более 4000 литературных источников. Публикация поддержана Российским Фондом Фундаментальных исследований (№ издательского гранта - 00-04-62013). Авторы: Е. В. Андронова, Г. М. Анисимова, М. В. Баранова, Р. 11. Барыкина, А. Е. Баталов, Т. Б. Батыгина, Е. А. Брагина, В. И. Василевич, В. Е. Васильева, К. 11. Глазунова, М. А. Гусаковская, Е. И. Демьянова, Н. X. Еиалеева, И. 11. Ермаков, Н. А. Жинкииа, А. А. Захарова, Ю. А. Злобин, О. 11. Камелина, А. С. Кашин, П. В. Куликов, Л. П. Лобанова, Л. А. Лутова, И. В. Лянгузова, Е. А. Мазная, А. П. Меликян, О. Б. Миха- левская, Н. М. Найда, Т. Н. Наумова, Л. В. Новоселова, А. Н. Пономарев, У. А. Рахманкулов, Г. Б. Родионова, О. В. Смирнова, Н. П. Старшова, Э. С. Терсхин, Г. Е. Титова, О. Н. Тиходеев, В. Л. Тихонова, В. С. Тырнов, Е. Г. Филиппов, Е. А. Ходачек, Н. Н. Цвелев, И. И. Шамров, Н. А. Шишкинская, Н. И. Шорина, 0. И. Юдакова, J. G. Carman, G. G. Franchi, H. P. Linder, E. Pacini, К. Schneitz, С. С. Wilcock. In the third volume of the Edition, embryological bases as well as molecular-genetic aspects of reproduction in flowering plants are considered. New ideas about types and modes of propagation (embryoidogeny as a special type of reproduction, viviparity etc.) are staled. Original classifications of the main reproductive structures and processes arc given. On an example of some rare and crop plant species the whole spectrum of processes and factors combined the reproductive strategy is described. An especial attention is paid to practical aspects (genetic heterogeneity of seeds, reproductive success, seed productivity, soil seed bank). The text includes author's interpretations of the terms and notions used in the modern botanical literature for describing the main structural elements of seed and vegetative propagation. This is a monographic and encyclopedic edition intended for embryologists, taxonomists, physiologists, geneticists, plant-breeders and botanists. The book is illustrated with drawings, schemes, tables and photographs (more than 700) and includes more than 4000 bibliographic sources. The book is supported by the Russian Foundation for Fundamental Researches (grant № 00-04-62013). Authors: E. V. Andronova, G. M. Anisimova, M. V. Baranova, R. P. Barykina, A. E. Batalov, Т. В. Batygina, E. A. Bragina, J. G. Carman, E. I. Demyanova, N. Kh. Enaleeva, I. P. Ermakoy, G. G. Franchi, K. P. Glazunova, M. A. Gussakovskaya, O. P. Kamelina, A. S. Kashin, E. A. Khodachek, P. V. Kulikov, H. P. Linder, L. P. Lobanova, L. A. Lutova, I. V. Lyanguzova, E. A. Maznaya, A. P. Melikyan, O. B. Mikhalevskaya, N. M. Nayda, T. N. Naumova, L. V. Novosyelova, E. Pacini, E. G. Philippov, A. N. Ponomarev, U. A. Rakhmanculov, G. B. Rodionova, K. Schneitz, 1. 1. Shamrov, N. A. Shishkinskaya, N. I. Shorina, O. V. Smimova, N. P. Starshova, E. S. Teryokhin, O. N. Tikhodeev, V. L. Tikhonova, G. E. Titova, V. S. Tyrnov, N. N. Tzvelev, V. I. Vasilevich, V. E. Vasilyeva, С. С. Wilcock, О. I. Yudakova, A. A. Zakharova, N. A. Zhinkina, Yu. A. Zlobin. СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 13 БЛАГОДАРНОСТИ 19 ЧАСТЬ I — РЕПРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ Репродуктивная биология (Э. С. Тере.хин) 21 Экологическая эмбриология (Э. С. Терехин) 24 Воспроизведение, размножение и возобновление (Т. Б. Батыгина) 35 Вивипария (Т. £. Батыгина, Е. А. Брагина) 39 Метаморфоз (Э. С. Терехин) ^ Жизненные циклы (Г. Б.Родионова) 69 ЧАСТЬ II — СИСТЕМЫ ОПЫЛЕНИЯ И СКРЕЩИВАНИЯ СИСТЕМЫ ОПЫЛЕНИЯ Антэкология (А. Я. Пономарев, Е. И. Демьянова) 72 Половой полиморфизм (А. П. Меликян) 73 Моноэция (£. И. Демьянова) ' 75 Гинодиэция (£. И. Демьянова) 78 Гетеростилия (Я. А. Жинкина) 82 Дихогамия (Я. А. Жинкина) 34 Популационные аспекты детерминации пола (Я. П. Старшова) 88 Способы переноса пыльцы и агенты опыления (А. П. Меликян) 93 Хазмогамия (£. И. Демьянова) 96 Клейстогамия (Е. И. Демьянова) 96 Особенности клейстогамии у однолетних видов рода Medicago L. (Fabaceae) (Л. В. Новоселова) 99 Эволюция ветроопыления (Н. P. Linder) |Q3
и _6 СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ Автогамия (Е. И. Демьянова) И^ Аллогамия (Е. И. Демьянова): "^ о 115 Гейтоногамия llJ 11А Ксеногамия и Соотношение пыльцевых зереи и семязачатков при разных системах скрещивания (И.И.Шамров) "9 Восприимчивость рыльца и семязачатка: факты и гипотезы (E.Pacini. С. С. Franchi) , 120 Недостаток опыления в естественных популяциях: значение для сохранения редких видов растений (С. С. Wilcock) 126 О значении гибридизации вэволюции высших растений (Н. Н. Цвелев) 137 ЧАСТЬ III — СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ АМФИМИКСИС И АПОМИКСИС Амфимиксис (Т. Б. Батыгина) "*■ Апомиксис(Т. Б.Батыгина) Апоспория (Т. Н. Наумова) 1™ Диплоспория (Т. Н. Наумова) . . I-** Партеногенез (В. С. Тырнов) ^° Апогаметия (О. П. Камелина) 1°-> Классификация апомиксиса (Н. А.Шишкинская, О. И. Юдакова) . ........ 169 Взаимоотношения зародыша и эндосперма при апомиксисе (В. С. Тырнов) . . . 180 Ультраструктурные аспекты апомиксиса (Т. Н. Наумова) loo Пространственная и временная организация мегаспоро- и мегагаметофитогенеза у амфимиктичных и апомиктичных растений (М.А.Гусаковская, И. П. Ермаков) 192 Экспериментальная индукция апомиксиса in situ, in vivo и in vitro (А. С. Кашин) 201 Прикладные аспекты гаметофитного апомиксиса (В. С. Тырнов) 203 Род Alchemilla L. (Rosaceae) — классический объект для изучения факультативного апомиксиса (К. П. Глазунова) ^06 Проблема эволюционной значимости апомиксиса (Н.А.Шишкинская,В. С.Тырнов) 214 Эволюция гаметофитного апомиксиса (}. С. Carman) ^1о СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Семя и семенное размножение (Т. Б.Батыгина) /46 Репродуктивное усилие (Ю. А.Злобин) ^4/ Репродуктивный успех (Ю. А.Злобин) ^51 Потенциальная семенная продуктивность (Ю. А. Злобин) ^5о Реальная семенная продуктивность (Ю. А. Злобин) ^oU Семенная продуктивность видов рода Symphytum L. (Boraginaceae) (Н.М.Найда) 262 Семенная продуктивность апомиктов (VI. С. Кашин) 266 Аберрантные семязачатки и семена: строение и диагностика (И. И. Шамров). . 272 Гетероспермия (Г. М.Анисимова) 279 Банк семян (В. А. Тихонова) 286 Плод (Э. С. Терехин) 289 Гетерокарпия (А. П. Меликян) 296 ЧАСТЬ IV — ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Вегетативное размножение (Н. И. Шорина) 299 Сарментация СР. П. Барыкина) 302 Партикуляция (Р. П. Барыкина) 306 Почка СЯ. И. Шорина, О. Б. Михалевская) 310 Выводковая почка (Т. Б. Батыгина, Е. А. Брагина) 315 Луковица (М. В. Баранова) 321 Луковичка (М. В. Баранова) 327 ПротокормС£. В. Андронова, Т. Б.Батыгина, В. Е.Васильева) 329 Эмбриоидогения — новый тип вегетативного размножения (Т. Б. Батыгина) 334 Концепция фитомера и эволюция высших растений (Н. Н. Цвелев) 350 ЧАСТЬ V — МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКЦИИ Генетика развития цветка (Л. А. Лутова) 355 Генетический анализ развития семязачатка (К. Schneitz) 370 Гаметофитные мутации СЯ. Х.Еналеева, В. С. Тырнов) 378 Модификационная изменчивость гаметофита (Л.П.Лобанова, Н. Х.Еналеева) 384 Эмбриогеиетика растений (В. С. Тырнов) 389 Генетический контроль апомиксиса (О. Н. Тиходеев) 392 Генетическая гетерогенность семян (Т. Б. Батыгина) 397 ЧАСТЬ VI — ПОПУЛЯЦИОННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКЦИИ Фитоценоз СВ. И. Василевич) 406 Экологическая ниша (В. И. Василевич) 409 Популяция (В. И. Василевич) 412 Жизненная форма (Н. И. Шорина) 415 Диаспора(Е. А. Брагина, Т.Б.Батыгина) 420 Популяциониое и ценотическое регулирование репродукции (Ю. А. Злобин) 428 Популяциоиный и ценотический аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики (Е. А. Ходачек) 432 Система репродукции на примере синузий трав в лиственных лесах (О. В. Смирнова) 439
Поливариантность способов вегетативного размножения и расселения (на примере сем. Ranunculaceae) (Р. П. Барыкина) 442 Онтогенез видов рода Ferula L. (Apiaceae) (У. А. Рахманкулов) 446 ЧАСТЬ VII — ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ Адаптивные возможности и репродуктивная стратегия водноореховых (Тгарасеае) (Г.Е.Титова,А.А.Захарова) 451 Репродуктивная стратегия роголистниковых (Ceratophyllaceae) (И. И. Шамров) 469 Репродуктивная стратегия лотосовых (Nelumbonaceae) (Г.Е. Титова,В.Е.Васильева) 479 Семенное и вегетативное размножение Vaccinium myrtillus L. (Ericaceae) (Е.А.Мазная, Г. М.Анисимова) 500 Репродуктивная стратегия живородящих растений (Т.Б.Батыгина.Е.А.Брагина) 507 Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны (П. В. Куликов,Е.Г.Филиппов) 510 Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных умеренной зоны (Е.В. Андронова, П. В. Куликов, Е. Т. Филиппов, В.Е.Васильева, Т. Б. Батыгина) 513 Состояние популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в различных фитоцеиозах (/!.£. Баталов) 524 Влияние условий загрязнения окружающей среды на репродукцию растений (Т. М.Анисимова, И. В. Лянгу зова, И. И. Шамров) . ...... 532 ЛИТЕРАТУРА 537 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 645 НА ВКЛЕЙКЕ: КЛАССИКИ МОРФОЛОГИИ, ЭМБРИОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ; АВТОРЫ ТОМА CONTENTS INTRODUCTION 17 ACKNOWLEDGEMENTS 20 PART I - PLANT REPRODUCTION GENERAL IDEA Reproductive biology (E. S. Teryokhin). . . 21 Ecological embryology (E.S. Teryokhin) 24 Reproduction, propagation and renewal (TB.Batygina) 35 Viviparity (ТВ. Batygina,E.A.Bragina) 39 Metamorphosis (E. S. Teryokhin) . . 62 Life cycles (С. В. Rodionova) 69 PART II — THE SYSTEMS OF POLLINATION AND BREEDING POLLINATION SYSTEMS Anthecology (A. N. Ponomarev,E. I. Demyanova) 72 Sex polymorphism (A. P. Melikyan) . . 73 Monoecy(E. I.Demyanova) 75 Gynodioecy (E. I. Demyanova) 78 HeterostylyC/V.AZ/jin/einaJ 82 Dichogamy (TV. A.Zhinkina) 84 Population aspects of sex determinaton (TV. P. Starshova) 88 The modes of pollen transfer and agents of pollination (A. P. Melikyan) 93 Chasmogamy (E. I. Demyanova) 96 Cleistogamy (E. I. Demyanova) 96 Specific features of cleistogamy in annual species of Medicago L. (Fabaceae) (L.V.Novosyelova) 99 The evolution of wind pollination (H. P. Linder) 103
JO I BREEDING SYSTEMS Autogamy (E.I. Demyanova) 112 Allogamy (E. I. Demyanoua): 115 Geitonogamy 115 Xenogamy 116 Pollen-ovule ratios in different breeding systems (I. I. Shamrov) 119 Stigmatic and ovular receptivity — facts and hypotheses (E.Pacini, С. С Franchi) 120 Pollination failure in natural populations: implications for the conservation of rare plants (С. С Wilcock) 126 Significance of hybridization in the higher plant evolution (N.N. Tzvelev) 137 PART HI — SEED PROPAGATION AMPHIMIXIS AND APOMIXIS Amphimixis (Т. В. Batygina) 142 Apomixis (ТВ. Batygina) 143 Apospory (T. N. Naumova) 146 Diplospory (T. N. Naumova) '. 151 Parthenogenesis (V. S. Tyrnov) 158 Apogamety (O. P. Kamelina) 165 The classification of apomixis (TV. A Shishkinskaya, O.I. Yudakova) . . 169 Embryo-endosperm interrelations in apomixis (V. S. Tyrnov) 180 Ultrastructural aspects of the apomixis (T. N. Naumova) 186 Space and time organization of megaspore- and megagametophytogenesis in amphymictic and apomictic plants (M.A.Cussakovskaya.I.P.Ermakov) 192 Experimental induction of apomixis in situ, in vivo and in vitro(A.S.Kashin) 201 Applied aspects of gametophytic apomixis (V. S. Tyrnov) 203 The genus Alchemilla L. (Rosaceae) is a classical object for studying facultative apomixis (K. P. Glazunova) 206 The problem of evolutionary significance of apomixis (N.A.Shishkinskaya.V.S. Tyrnov) 214 The evolution of gametophytic apomixis (/. C. Carman) 218 SEED PROPAGATION Seed and seed propagation (Т. В. Batygina) . 246 Reproductive effort (Yu.A.Zlobin) 247 Reproductive success (Yu.A.Zlobin) 251 Potential seed productivity (Yu.A.Zlobin) 258 Real seed productivity (Yu.A.Zlobin) 260 Seed productivity of Symphytum L. species (Boraginaceae) (N.M.Nayda) 262 The seed productivity in apomicts (A. S.Kashin) 266 Aberrant ovules and seeds: structure and diagnostics (I. I. Shamrov) 272 Heterospermy (C.M.Anisimova) 279 Seed bank (V. L. Tichonova) 286 Fruit (E.S.Teryokhin). .289 Heterocarpy (A. P. Melikyan) 296 PART IV — VEGETATIVE PROPAGATION Vegetative propagation (TV. I.Shorina) 299 Sarmentation (R. P. Barykina) 302 Particulation (R. P. Barykina) 306 Bud (N. I. Shorina.O.B.Michalevskaya) 310 Bulbil (ТВ. Batygina, E. A. Bragina) 315 Bulb (M. V. Baranova) 321 Bulhlet (M.V.Baranova) 327 Protocorm (E. V.Andronova, T. B. Batygina, V. E. Vasilyeva) 329 Embryoidogeny is a new type of vegetative propagation (ТВ. Batygina) 334 The phytomer conception and the higher plant evolution (N. N. Tzvelev) 350 PART V — MOLECULAR-GENETIC ASPECTS OF REPRODUCTION Flower development genetics (L.A.Lutova) 355 The genetic analysis of ovule development (K.Schneitz) 370 Gametophytic mutations (N. Kh.Enaleeva, V.S. Tyrnov) 378 Modifiable variability of gametophyte (L. P. Lobanova, N. Kh. Enaleeva) 384 Embryogenetics of plants (V. S. Tyrnov) 389 The genetic control of apomixis (O. N. Tichodeev) 392 The genetic heterogeneity of seeds (Т. В. Batygina) 397 PART VI — POPULATION AND ECOLOGICAL ASPECTS OF REPRODUCTION Phytocenosis (V. I. Vasilevich) 406 Ecological niche (V. I. Vasilevich) 409 Population (V.I. Vasilevich) 412 Life form (TV. /. Shorina) 415 Diaspore (E.A. Bragina, ТВ. Batygina) 420 Population and coenotic regulation of reproduction СУы./l.Z/ofcin,) 428 Population and coenotic aspects of the plant reproduction research in Arctic conditions (E. A. Khodachek) 432 The synusia of herbs in deciduous forests as an example of reproduction system (O. V. Smirnova) 439 Multiplicity of modes of vegetative propagation and expantion in the Ranunculaceae(R. P. Barykina) 442 The ontogenesis of FerulaL. species (Apiaceae) (U. A. Rakhmankulov) 446
и PART VII - EMBRYOLOGICAL BASES OF REPRODUCTIVE STRATEGIES Adaptive possibilities and reproductive strategy in Trapaceae (C.E.Titova.A.A.Zakharova) 451 Reproductive strategy in Ceratophyllaceae (I.I.Shamrov) 469 Reproductive strategy in Nelumbonaceae (C.E.Titova, V. E. Vasilyeva) 479 Seed propagation and vegetative multiplication in Vacclnlum myrtillus L. (Ericaceae) (E. A. Maznaya, CM. Anlsimova) 500 Reproductive strategy in viviparous plants (Т. В. Batygina.E. N.Bragina) 507 Reproductive strategy of orchids in moderate zone (P. V. Kulikov, E. C. Philippov) . . 510 Problems and perspectives of in vitro seed propagation of orchids of moderate zone (E. V. Andronova, P. V. Kulikov, E. C. Philippov, V.E Vasilyeva, T.B.Batygina) 513 The analysis of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) population in different phytocenoses (A. E. Batalov) 524 Effects of environmental pollution on plant reproduction. (C. M. Anisimova,I. V.Lyanguzova,I.I.Shamrov) 532 REFERENCES 537 INDEX 645 INSERTS: CLASSICS OF MORPHOLOGY, EMBRYOLOGY AND GENETICS; CONTRIBUTORS OF THE VOLUME Введение 13 Посвящается светлой памяти Елены Николаевны Герасимовой-Навашиной, Веры Алексеевны Поддубной-Арнольды, Вероники Казимировны Василевской, Катрин Эзау и Барбары Хациус — женщин-ученых, внесших большой вклад в разработку сложных проблем морфогенеза и репродукции ВВЕДЕНИЕ Эмбриология растений за последние десятилетия стала разветвленной областью биологии. Такие открытия XX века, как выращивание растений из соматических клеток, экспериментальная гаплоидия, парасексуальная гибридизация, имели общебиологическое значение. Они активизировали работы в области морфогенеза репродуктивных структур. Эмбриология растений — наука о закономерностях зарождения организма — переживает полосу расцвета, обусловленного общим прогрессом в естествознании. Дальнейшее развитие биологии немыслимо без знания первых этапов онтогенеза. Эмбриологическая информация становится все более необходимой для теоретических и экспериментальных исследований, касающихся вопросов репродукции. Вот почему эмбриология оказалась в центре внимания не только эмбриологов, но и генетиков, геоботаников, биохимиков, физиологов, цитологов, биофизиков, селекционеров (Схемы 1 и 2). Совместными усилиями эмбриологов, генетиков, молекулярных биологов в последние десятилетия XX века были открыты специфические гены, контролирующие мейоз, развитие яйцеклетки и ранние этап:ы онтогенеза. В последнее время все более ярко проявляется тенденция к синтезу эмбриологических и генетических данных. Это связано с тем, что большинство проблем, связанных с морфогенезом (дифференциация, специализация, оценка признаков, определение понятий «ген и признак», «генотип и фенотип»), в той или иной степени касаются эмбриологии и генетики (эмбриогенетики). В эволюционной эмбриологии зародился новый подход к изучению проблем адаптации растений. В связи с проблемой сохранения биологического разнообразия в условиях экологического стресса особое внимание уделяется важнейшему направлению в исследованиях раннего онтогенеза и выявлению в нем критических периодов — экологической эмбриологии. Познание пластичности и толерантности систем репродукции на уровне вида и популяции в настоящее время является одной из центральных проблем б>иологии. При этом, важное значение имеет изучение эмбриональных структур типов, способов и форм репродукции, а также их соотношения с позиций выявления резервов и надежности биологических систем. Изучение вариабельности морфогенеза и фенотипа популяции (вариации жизненного цикла и многообразие систем репродукции) является важнейшим направлением в популя- ционной эмбриологии растений.
Схема 1. Связи репродуктивной биологии семенных растений с различными отраслями науки и практики (по Левиной, 1981, с измен.) Репродуктивная биология семенных растений генетика растении- I! эмбриология растений энтомология 1 I I о ■о I о о W ■о Г5 в п п о £ семенная продуктивность потенциальная и реальная фитопатология •<- селекция семеноводство о — — S т о а ■§ § §! £ ° 1 1 ->• фитоценология -► лесоводство -► луговодство морфология растений > экология >■ животных -► физиология растений семеноведение семенной -►аэродинамика контроль интродукция О о се X) о s о я S о Sc V г OV рио > о S S "О SJ о н . г& S S Sc О х р& г &> ю О о S О со S о Я я 9> ее > р& S S а
16 Системы репродукции Впервые все эти аспекты в той или иной степени освещены в последнем, третьем томе настоящего энциклопедического словаря. Это издание не имеет аналогов в мире и является оригинальной попыткой совместить принцип терминологического словаря с монографическим описанием отдельных структур и процессов. Оно состоит из трех томов. Первый том «Генеративные органы цветка»(1994) содержит три части: «Цветок», «Пыльник», «Семязачаток». Второй том «Семя» (1997) состоит из шести основных частей: «Оплодотворение», «Эндосперм», «Перисперм», «Зародыш», «Семенная кожура», «Проросток». Третий том «Системы репродукции» включает семь основных частей: «Репродукция растений», «Системы опыления и скрещивания», «Семенное размножение», «Вегетативное размножение», «Молекулярно-гене- тические аспекты репродукции», «Популяционные и экологические аспекты репродукции», «Эмбриологические основы репродуктивных стратегий». В третьем томе дана трактовка специалистами различных дисциплин ботаники (эмбриологии, морфологии, генетики, геоботаники, экологии и др.) таких многогранных понятий, как: «системы репродукции», «жизненные стратегии», «репродуктивные стратегии». В связи с этим рассмотрены следующие ключевые понятия: «воспроизведение (репродукция) », «возобновление», «размножение», «амфимиксис», «апомиксис», «репродуктивное усилие», «репродуктивный успех», «потенциальная семенная продуктивность», «реальная семенная продуктивность» и др. В отличие от традиционной структуры словаря, «терминологические статьи» в книге расположены не в алфавитном порядке, а по тематическому принципу, в целях создания целостной картины событий, происходящих в репродуктивных органах. Предметный указатель дается в конце книги. Текст включает ряд обобщающих концептуальных статей и терминологических (понятийных) статей, посвященных отдельным структурам и процессам. В них содержатся определение термина, его семантика, история вопроса, краткие данные по генезису, функциям, а также общепризнанные и оригинальные классификации генеративных структур и процессов. Названия концептуальных статей, а также разделов и ряда подразделов выделены отдельной строкой, а названия терминологических статей напечатаны в начале строки, без абзаца. Из-за необходимости краткого изложения приводится минимум ссылок на авторов, связанных, главным образом, с приоритетностью открытий, терминологией или уникальностью обнаруженного признака. Ссылка на авторов отсутствует в тех случаях, когда высказываются общепризнанные мнения или описываемый признак широко распространен. В конце каждой статьи дано краткое цитирование литературы (автор и год издания), а полные библиографические данные представлены в общем списке литературы в конце тома. Каждая статья снабжена иллюстративным материалом в виде рисунков, микрофотографий, схем, графиков. Номер рисунка указан в конце статьи. атыгина КЛАССИКИ МОРФОЛОГИИ, ЭМБРИОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ CLASSICS OF MORPHOLOGY, EMBRYOLOGY AND GENETICS АСТАУРОВ Б. Л. ASTAUROV B. L. 1904-1974 ВАВИЛОВ Н. И. VAVILOV N. I. 1887-1943 ВАСИЛЕВСКАЯ В. К. VASILEVSKAYAV.K 1912-1982 КАРПЕЧЕНКО Г. Д. KARPECHENKO G. D. 1899-1941 КОЛЬЦОВ Н. К. KOLTZOV N. К. 1872-1940 КУПРИЯНОВА Л. А KUPRIANOVA L. А. 1914-1987 ЛЕВИНА Р. Е. LEVINA R. Е. 1908-1987 ЛЕВИТСКИЙ Г. А. LEVITSKY G. А. 1878-1942 ЛОБАШОВ М. Е. LOBASHOV М. Е. 1907-1971
НАВАШИН С. Г. ПОДДУБНАЯ-АРНОЛЬДИ В. А NAWASCHINS G PODDUBNAYA-ARNOLDIV. А. 1857-1930 1902-1985 МЕНДЕЛЬ Г. MENDEL G. • 1822-1884 ПОНОМАРЕВА. Н. PONOMAREVA. N. 1906-1978 СЕРЕБРЯКОВА Т. И. SEREBRYAKOVAT. I. 1922-1986 РАБОТНОВ Т. А. RABOTNOV Т. А. 1903-2000 ХОХЛОВ С. С. KHOKHLOV S. S. 1910-1974 1880-1959 ЭСАУЛ. ESAU L. 1898-1996 ФИЛИПЧЕНКО Ю. А. PHILIPCHENKO Yu. A. 1882-1930 HACCIUS В. ХАЦИУС Б. 1914-1983 ГЕРАСИМОВА-НАВАШИНА Е. Н. GERASSIMOVA-NAVASHINA E. N. 1905-1993
АВТОРЫ 3 ТОМА AUTHORS OF VOLUME 3 Андронова Е. В. Andronova E. V. Анисимова Г. М. Anisimova G. M. Баранова М. В. Baranova M. V. ***ч Барыкина Р. П. Barykina R. Р. Батыгина Т. В. BatyginaT. В. Брагина Е. А. Bragina E. А. Васильева В. Е. Vasilyeva V. E. Василевич В. И. Vasilevich V. I. Вилкок С. С. Wilcock С. С. щ^л £?Ш Глазунова К. П. Glazunova К. Р. Злобин Ю. А. Zlobin Yu. A. Камелина О. П. Kamelina О. Р. Гусаковская М. А. Gussakovskaya M. А. Еналеева Н. X. Enaleeva N. Kh. Карман Дж. Г. Carman J. G. Жинкина Н. А. Zhinkina N. А. Ермаков И. П. Ermakov I. P. Кашин А. С. Kashin A. S.
Линдер X. П. Under H. Р. Лобанова Л. П. Lobanova L. Р. Лутова Л. А. Lutova L. А. Лянгузова И. В. Lyanguzova I. V. Мазная Е. А. Maznaya E. А. Меликян А. П. Melikyan А. Р. ЩЬ^Ъ £** 'к Михалевская О.Б. Mikhalevskaya О.В. Найда Н. М. Nayda N. М. Наумова Т. Н. Naumova Т. N. Новоселова Л. В. Novoselova L. V. Родионова Г. Б. Rodionova G. В. Терехин Э. С. Teryokhin E. S. Пацини Е. Pacini E. Смирнова О. В. Smirnova О. V. Титова Г. Е. Titova G. Е. Рахманкулов У. А RakhmanKulov U. А Старшова Н. П. Starshova N. Р. Тиходеев О. Н. Tikhodeev О. N.
Тырнов В. С. Tyrnov V. S. Франчи Г. Г. Franchi G. G. Ходачек Е. А. Khodachek E. А. Цвелев Н. Н. Tzvelev N. N. Шамров И. И. Shamrov I.I. Шнайц К. Schneitz К. Шорина Н. И. Shorina N. I. Шишкинская Н. А. Shyshkinskaya N. А. Юдакова О. И. Yudakova О. I. Введение 17 In serene memory of Elena Gerassimova-Navashina, Vera Poddubnaya-Arnoldi, Veronika Vasilevskaya, Katherine Esau and Barbara Haccius — women-scientists, who made a great input to the developing of complicated problems of plant morphogenesis and reproduction INTRODUCTION In last decades plant embryology has become a ramified area of biology. Such discoveries of XX century as raising plants from single somatic cell, experimental haploidy, parasexual hybridisation were of general biological significance. They promoted works in the field of morphogenesis of reproductive structures. Plant embryology, which concerns the regularities of initiation and the first stages of development of organism, undergoes a flourishing period now, caused by the general progress of natural sciences. In its turn the further development of biology is unthinkable without knowledge of the first stages of ontogenesis. Embryological information becomes more and more essential for theoretical and experimental studies of reproduction. Due to this reason embryology appeared in the center of attention of geneticists, biochemists, geobotanists, biochemists, physiologists, cytologists, biophysicists and selectionists. In the last decades of XX century common efforts of embryologists, geneticists, molecular biologists yielded the discovery of specific genes, which control meiosis, egg cell development and early stages of embryogenesis. The tendency to synthesize data of embryology and genetics becomes more and more striking in the last time. It is connected with the fact that the majority of problems connected with morphogenesis such as differentiation, specialization, the evaluation of features, the definition of the notions «gene and feature», «genotype and phenotype», concern embryology and genetics (embryogenetics) one way or another. The evolutionary embryology has given rise to the new approach to the study of the problems of evolutionary adaptation in plants. In connection with the problem of preserving of biological diversity under the conditions of ecological stress, a special attention is paid to ecological embryology — one of the most important directions of study of early ontogenesis and revealing its periods. The study of plasticity and tolerance of reproductive systems at the level of species and population is now one of the central problems in biology. The study of variability of morphogenesis and phenotype in population (the study of life cycle variations and the diversity of reproductive systems) is the most important point in the population embryology of plants. For the first time all these aspects are elucidated one way or another in the last, third volume of the present encyclopedic dictionary. This edition has no analogies in the world. It is an original endeavour to combine the principles of constructing terminological dictionary with monographic description of structures and processes.
18 Системы репродукции The edition consists of three volumes. The first volume (1994) titled «The Generative Organs of Flower» includes three parts, these are «Flower», «Anther», «Ovule». The second volume (1997) titled «The Seed» consists of six main parts, namely «Fertilization», «Endosperm», «Perisperm», «Embryo», «Seed coat», «Seedling». The third volume titled «Reproductive systems» includes seven principle parts: «Plant reproduction», «The Systems of pollination and breeding», «Seed propagation», «Vegetative propagation», «Molecular-genetic aspects of reproduction», «Population and ecological aspects of reproduction» and «Embryo- logical bases of reproductive strategies». Specialists in different disciplines of botany such as embryology, morphology, genetics, geobotany, ecology, etc., gave their interpretation of such many-sided notions as «systems of reproduction», «living strategies». In this connection some key notions are considered, namely «reproduction», «renewal», «propagation», «amphimixis», «apomixis», «reproductive effort», «reproductive success», «potential seed productivity», «real seed productivity» and others. Unlike the traditional structure of a dictionary «terminological articles» are arranged according to the subject, not alphabetically, for the purpose of creating an integrated picture of events which occur in the reproductive organs. The index is given at the end of the book. The text includes a number of generalising conceptual articles and terminological articles devoted to some structures and processes. Each article includes the definition of a term, its semantics, the history of the- question, short data on genesis and functions of different embryonal structures, the accepted and original classifications of generative structures and of their development. The titles of conceptual articles, chapters and number of subchapters are marked by separate line and the titles of terminological articles are printed in the beginning of the line without iridention. For the purpose of brief exposition the citation of authors is minimised to those connected mainly with the priority of discoveries, terminology or unique features found. The citation is omitted in the cases when the generally acknowledged opinion is stated or the widely spread feature is described. In the end of every article the main short references are given (the author's name and the date of publication). The full bibliographical data are placed in the general list at the end of the volume. Each article is supplied with illustrative material such as drawings, microphotographs, schemes and graphs. The illustration number is indicated at the end of the article. Tatyana B. Batygina Введение 19 БЛАГОДАРНОСТИ Выражаю искреннюю благодарность всему авторскому коллективу. Особенно признательна коллегам из разных городов России (А. Е. Баталов — Архангельск; П. В. Куликов, Е. Г. Филиппов — Екатеринбург; Р. П. Барыкина, К. П. Глазунова, М. А. Гусаковская, И. П. Ермаков, А. П. Меликян, О. Б. Михалевская, О. В. Смирнова, В. Л. Тихонова, Н. И. Шорина — Москва; Е. И. Демьянова, Л. В. Новоселова — Пермь; Н. X. Еналеева, А. С. Кашин, Л. П. Лобанова, В. С. Тырнов, Н. А. Шишкинская, О. И. Юдакова — Саратов; М. В. Баранова, В. И. Василевич, И. В. Лянгузова, Л. А. Лутова, Е. А. Мазная, Н. М. Найда, Э. С. Терехин, О. Н. Тиходеев, Е. А. Ходачек, Н. Н. Цвелев, — Санкт-Петербург; Н. П. Старшова — Ульяновск) и стран мира (Е. Pacini и G. G. Franchi — Италия; С. С. Wilcock — Великобритания; J. G. Carman — США; К. Schneitz - Швейцария; Н. P. Linder -ЮАР; Ю. А. Злобин - Украина; У. А. Рахманкулов — Узбекистан). Особую благодарность хотелось бы выразить В. Е. Васильевой (редактору), И. И. Шамрову (секретарю издания), а также Е. В. Андроновой, Г. М. Анисимо- вой, О. П. Камелиной, Т. Н. Наумовой и Г. Е. Титовой за их многостороннюю помощь в подготовке издания. Сердечно благодарна Н. А. Жинкиной за прекрасные репродукции многих рисунков и Л. М. Ротенфельд — за безукоризненное выполнение фотографий, а также Е. А. Брагиной, О. Н. Вороновой, О. Г. Бутузовой, Т. Н. Голубевой, Е. Е. Евдокимовой, Н. О. Золотухиной за техническую помощь при оформлении рукописи. Очень признательна А. А. Захаровой за неоценимую помощь при переводе отдельных материалов на английский язык. Я благодарна также сотрудникам издательства «Мир и семья» за доброжелательное отношение, эффективное и плодотворное сотрудничество. Монография смогла увидеть свет благодаря финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований. Т. Б. БАТЫГИНА
20 Системы репродукции ACKNOWLEDGEMENTS As the editor of the present volume I would like to thank the whole team of contributors. I am especially thankful to the colleagues from different cities of Russia namely A. E. Batalov (Arkhangelsk), P.V.Kulikov and E.G.Philippov (Ekaterinburg), R.P.Barykina, K. P. Glazunova, M. A. Gussakovskaya, I. P. Ermakov, A. P. Melikian, O. B. Mikhalevskaya, G. B. Rodionova, O. V. Smirnova, V. L. Tikhonova and N. I. Shorina (Moskow), E. I. Demyanova and L. V. Novoselova (Perm'), N. Kh. Enaleeva, A. S. Kashin, L. P. Lobanova, V. S. Tyrnov, N. A. Shishkinskaya and O. I. Judakova (Saratov), M. B. Baranova, V. I. Vasilevich, I. V. Lyanguzova, L. A. Lutova, E. A. Maznaya, N. M. Nayda, E. S. Teryokhin, O. N. Tikhodeev, E. A. Khodachek and N. N. Tzvelev (Sankt-Petersburg), N. P. Starshova (Ul'ianovsk) and different countries namely E. Pacini and G. G. Franchi (Italy), С. С. Wilcock (Great Britain), J. G. Carman (USA), K. Schneitz (Switzerland), H. P. binder (SAR), Yu. A. Zlobin (Ukraine), U. A. Rakhmankulov (Uzbekistan). My special thanks are to V. E. Vasilyeva (editor) and I. I. Shamrov (secretary) and also to E. V. Andronova, G. M. Anisimova, O. P. Kamelina, T. N. Naumova and G. E. Titova for their great help in preparing of the edition. My cordial thanks to N. A. Zhinkina for beautiful reproduction of many drawings, L. M. Rotenfeld for perfect photography, A. A. Zakharova for help in translation of some materials into English and to E. A. Bragina, O. N. Voronova, O. G. Butuzova, T. N. Golubeva, E. E. Evdokimova, N. O. Zolotukhina for technical assistance. I am sincerely grateful to the colleagues of «World and Family» Publishing House for their benevolence, effective and fruitful collaboration. This monograph appeared due to the financial support of Russian Foundation for Fundamental Researches. T. B. BATYGINA. Репродукция растений 21 ЧАСТЬ I — РЕПРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ Изучению процессов воспроизведения и размножения цветковых растений в современной ботанике уделяется явно недостаточное внимание. Этот вывод основывается на сознании того исключительного значения, которое процессы репродукции имеют не только в регулярном возобновлении растительного покрова, но и восстановлении нарушенной, вследствие все возрастающего антропогенного давления, самой основы нашего существования — многообразного мира растений. Поэтому вполне оправданы возобновляющиеся время от времени попытки привлечь внимание научных кругов к проблемам репродукции и особенно семенной репродукции растений. Одна из таких попыток была предпринята Левиной (1981) в ее книге «Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы». Высоко оценивая этот труд и осознавая его значение для развития наших представлений о процессах репродукции у растений и подходах к их изучению, тем не менее, необходимо сегодня критически оценить некоторые аспекты тех представлений, которые вошли в нашу научную практику в виде обобщенного понятия «репродуктивная биология». Это необходимо сделать потому, что репродуктивная биология в книге Левиной представлена нам в виде нового синтетического подхода к изучению репродуктивных циклов. Вопрос, который может и должен быть сегодня поставлен, как раз и заключается в том, отражает ли понятие «репродуктивная биология» новую научную проблему и, следовательно, новый научный подход (направление исследований) или же это лишь более современное обозначение определенной области исследования в ботанике. По мнению Левиной, репродуктивная биология растений постепенно развилась из того направления в исследованиях размножения и воспроизведения растений, которое ранее обозначалось термином «биология размножения». Она подчеркивает, что репродуктивная биология отличается прежде всего иным, большим объемом исследований, связанным с разными уровнями изучения процессов размножения. Если биология размножения изучалась исключительно на организменном уровне и
22 Системы репродукции учитывала наследственные морфофизиологические особенности организма, то репродуктивная биология выходит на уровень вида и отражает зависимость размножения от экологической обстановки. Таким образом, «репродуктивная биология вида в целом, на всех ее этапах определяется не только генетической программой, но и экологическими связями и взаимозависимостями всего процесса размножения» (Левина, 1981, с. 5). Здесь необходимо, по-видимому, сделать несколько замечаний по существу обсуждаемых терминов. Пономарев (1969), рассматривая сходный предмет, пришел к заключению, что следует отказаться от традиционных терминов «биология цветка» и «биология цветения и опыления», как неопределенных по содержанию и не отражающих точно сути явлений. По его мнению, более приемлемым является термин «антэкология», который точнее по смыслу, удобнее в пользовании и более емкий по содержанию, поскольку включает как экологию цветка, так и экологию опыления. При этом экология цветка представляет, в сущности, его экологическую морфологию, отражая различные структуры, механизмы и особенности развития цветка со стороны их приспособительного значения к осуществлению присущих цветку функций. Пономарев раскрывает широкий спектр подходов к изучению цветка и его функций в рамках антэкологии. Под биологией же правильнее понимать науку о живых организмах в целом, охватывающую все ее разделы, как это и предложил в свое время Гексли. Таким образом, с вышеприведенной позиции выражение «репродуктивная биология» выглядит предпочтительнее в качестве термина для обозначения конкретной области исследований, чем в качестве названия нового научного подхода, проблемы или направления. Перспектива целостного (и в этом смысле — комплексного) подхода к изучению репродуктивного процесса несомненно привлекательна, поскольку дает существенное прибавление новых знаний. Однако за этим «прибавлением знаний» подразумевается, как можно думать, скорее их расширение и обобщение, нежели ступенька к более глубокому познанию закономерностей репродукции. Старшова (1989) предприняла попытку всесторонне оценить вклад Левиной в разработку репродуктивной биологии как проблемы, который заключается по ее мнению в создании синтетического подхода к изучению репродуктивных циклов. Главные идеи такого подхода состоят в следующем. Репродуктивная биология вида должна изучаться на организменном, популяционно-видовом и биоценоти- ческом уровнях. С нашей точки зрения, то, что Левина и Старшова называют «уровнями» -— скорее «поля» исследований или же их методические аспекты. Сами по себе эти «уровни» организации живого не имеют прямого отношения к обсуждаемой проблеме. Например, антэкология только и может изучаться в це- нотическом и популяционном «полях» (точнее, в этих аспектах — 3. Т.), вне зависимости от того, рассматриваются ли такие исследования в рамках репродуктивной биологии или вне ее. С другой стороны, эмбриология и карпология в зависимости от поставленных задач вполне могут быть ограничены исследованиями на организменном уровне. Таким образом, этот тезис, на наш взгляд, не свидетельствует о принципиально новом подходе к исследованиям репродукции. Следующая идея состоит в том, что «биология семенного размножения» и «репродуктивная биология» проявляют себя различно с точки зрения действующих в них систем управления. Первая относится к организменному уров- Репродукция растений 23 ню, для которого характерна структурированная система управления. Вторая, как процесс, протекающий в надорганизменных системах, характеризуется стохастическим типом управления. На наш взгляд, стохастичность присуща управлению и на уровне особи, и на уровне популяции, равно как и «структурированная» система управления. Вопрос заключается лишь в их соотношении в том или другом «поле». В арсенале средств борьбы за сохранение вида главная роль действительно принадлежит репродуктивной биологии (точнее, процессам репродукции — Э. Т.). Она характеризуется большими количественными резервами и экологической пластичностью отдельных этапов. С этим тезисом нельзя не согласиться. Однако данный тезис не содержит ничего, что подтверждало бы необходимость выделения репродуктивной биологии (а не изучения процессов репродукции — Э. Т.) в особую научную проблему. В этой связи утверждение, что репродуктивная биология — это особая целостная и комплексная проблема, требующая коллективной разработки по единым методикам, также достаточно уязвимо для критики. По нашему мнению, действительно научной проблемой является изучение конкретных особенностей процессов репродукции в различных таксонах и экологически дифференцированных группах растений на всех уровнях их организации (Salisbury, 1942; Терехин, 1988; Teryokhin, 1997). Целостность научных представлений о том или другом репродуктивном цикле создается при этом постепенно, в результате анализа конкретных результатов исследований. При таком подходе не требуется (да и не нужна вовсе) «коллективная разработка по единой методике». Это требование, пожалуй, больше подходит к экспериментальным исследованиям в области биотехнологии, нежели к изучению особенностей репродукции в естественных условиях. В связи с вышеизложенным нельзя обойти вниманием такой важный аспект обсуждаемого предмета, как вопрос об экологизации исследований в области репродукции растений. Беру на себя смелость утверждать, что представления Левиной (1981) об экологии вполне созвучные тому времени, когда готовилась к печати ее книга, кажутся сегодня довольно односторонними. Как видно из контекста книги, экология, в том числе экология репродукции, понимается ею как многообразные влияния биотических и абиотических факторов на репродуктивный процесс. Между тем экология — это «наука о взаимодействиях организмов друг с другом и с окружающей средой» (Рейвн и др., 1990, с. 255). В этой связи вполне уместно сравнение труда Левиной с книгой Вилсон «Экология репродукции растений» (Wilson, «Plant Reproductive Ecology», 1983). Это сравнение показывает, что между содержанием обеих работ мало общего, что особенно заметно в подходах к исследованию одноименных структур и процессов, в анализе взаимосвязанных явлений и факторов. Таким образом, сосуществуют два различных подхода к исследованию репродуктивных циклов. И это — одна из причин, благодаря которым возникла необходимость в настоящей статье. Все это отнюдь не означает, что взгляды на репродуктивные процессы у Вилсон предпочтительнее взглядов Левиной. Они просто различны. По нашему мнению, экологические трактовки Вилсон отличает излишне «экономизированный» подход к анализу явлений репродукции.
24 Системы репродукции Он вполне правомочен, но, видимо, недостаточен. Необходимо, на наш взгляд, более адекватное отражение роли и значения активных функций (поведения) растений в репродуктивном цикле. В этой связи нельзя не привести высказывания Faegri и van der Pijl (1966) из их книги «The Principles of Pollination Ecology» в отношении исследования цветка. По их мнению, структуру цветка следует рассматривать с точки зрения экологии опыления, т. е. как функциональную единицу. Если не учитывать этого обстоятельства, то морфология цветка теряет всякий смысл, а само развитие цветка и его элементов становится непонятным и может трактоваться лишь с позиций ортогенеза или подобных теоретических концепций. И еще одно важное замечание авторов, относящееся к проблеме адаптивного значения процессов репродукции. Было бы чрезвычайно опрометчиво полагать, пишут они, что многие исключительно точные и сложные связи между, например животными и растениями, наблюдающиеся в процессе опыления, появились случайно, в результате ненаправленной изменчивости. Адаптивная полезность органа не может отрицаться из-за того, что мы не знаем его функций. Таким образом, научное сообщество уже ответило на вопрос, является ли репродуктивная биология растений областью ботаники, включающей всестороннее исследование процессов репродукции или особой научной проблемой. Оно ответило на этот вопрос в виде таких новых конкретных направлений исследований, как ан- тэкология (Пономарев, 1969; Faegri, Pijl van der, 1966), экологическая карпология (van der Pijl, 1969), экологическая эмбриология (Терехин, 1977, 1988; Teryokhin, 1997) и т. п. В последние годы, в связи со стремительным развитием новых идей и методов в области генетики развития и биотехнологии, возникли и быстро прогрессируют такие новые направления репродуктивной биологии, как исследования тонких механизмов опыления (проблема самонесовместимости), генетический контроль развития цветка, генетическая инженерия гамет и зародышей, генетический контроль апомиксиса и генетический контроль развития гибридных семян. Эти конкретные направления, представленные в 3-м томе, как раз и отражают действительные актуальные проблемы и новые подходы в области репродуктивной биологии растений. Трудно предугадать новые открытия в области репродуктивной биологии растений и их практическую ценность. Но уже и то, что достигнуто, поражает воображение. Левина, 1981; Пономарев, 1969; Старшова, 1989; Терехин, 1977,1988; Faegri, Pijl van der, 1966; Pijl van der, 1969; Raven et al, 1986; Salisbury, 1942; Teryokhin, 1997; Wilson, 1983. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ Экологическая эмбриология— раздел эмбриологии, включающий изучение причинных взаимосвязей между факторами среды, поведением растений и адаптивными особенностями организации генеративных и эмбриональных структур. Как следует из определения, эта область исследований является частью эволюционной ботаники. Экологический каузальный подход к эмбриологическим исследованиям близок по своей сущности к каузально-функциональному анализу в карпологии (Pijl van der, 1969), антэкологии (Фегри, Пейл ван дер, 1982), но отличает- Репродукция растений 25 ся иной направленностью в изучении экологических функций, а также спектром исследуемых структур. Согласно Фэгри и ван дер Пэйлу (1982, с. 31), «...структуру цветка следует рассматривать с точки зрения экологии опыления, т.е. как функциональную единицу. Если не учитывать этого обстоятельства, то морфология цветка теряет всякий смысл, а само развитие становится непонятным и может быть объяснено лишь с позиций ортогенеза и подобных теоретических концепций». Экологическая эмбриология находится сегодня в стадии становления, что обусловливает определенные ограничения в выборе объектов исследования. Такие объекты должны быть, во-первых, экологически контрастными, во-вторых, доступными для достаточно точного и подробного экологического анализа и, в-третьих, быть хорошо изученными морфологически. Этим критериям отвечают сегодня такие группы покрытосемянных, как расте- ния-ксенопаразиты с разными способами чужеядного питания (Scrophulariaceae — подсемейства Orobanchoideae и Rhinanthoideae; Balanophoraceae, Cuscutaceae, Hydnoraceae, Loranthaceae, Rafflesiaceae, Viscaceae), микопаразитные растения (Ericaceae — подсем. Monotropoideae и Pyroloideae, Burmanniaceae, Orchidaceae, некоторые роды сем. Gentianaceae), а также хищные растения, в том числе водные (Droseraceae и Lentibulariaceae). К таким растениям относятся и некоторые таксоны водных погруженных растений (Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae) (Схема 1). Теоретической основой экологической эмбриологии служат следующие концепции. Во-первых — положение об адаптивной направленности эволюционных преобразований онтогенеза. Мы распространяем понятие адаптивных преобразований и на процессы макроэволюции непосредственно, имея ввиду механизмы таких преобразований в соответствии с концепцией «нового синтеза» (Gilbert et al., 1996). Во-вторых — признание эволюционной первичности и направляющей роли экологических функций по отношению к эволюционным структурным преобразованиям. При этом, мы понимаем экологию в том же смысле, что и Lemee (1976). Согласно его представлениям, исследование связей между факторами среды и организмами имеет два аспекта: 1) изучение характера среды, в контакте с которой живут организмы — мезологическая экология, или мезология; 2) изучение поведения и реакций организмов в этой среде — этологическая экология, или этология. Мы полагаем, что реакции организмов на влияние мезологических факторов складываются в определенные комплексы, которые называют поведением (например, пищевое или репродуктивное поведение), в зависимости от целей направленной активности. Поведение присуще всем типам организмов, включая растения (Терехин, 1972,1977). Поведение играет, на наш взгляд, особую роль в эволюции онтогенеза, поскольку именно изменения поведения направляют эволюционные преобразования структур (Терехин, 1991). При обсуждении изменений поведения, а вслед за ними и соответствующих структурных преобразований, весьма продуктивной является концепция стресса как триггерного фактора. Как можно предположить, стрессы и, в частности, «экологические» стрессы (т.е. стрессы, вызванные мезологическими факторами), являются эффективным триггерным механизмом эволюции, особенно в процессах смены экологических ниш, например
ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ АВТОТРОФНЫЕ I Наземные и эпифитные Водные Погруженные Свободно- (Ruppia, плавающие Zostera) (Lemna) ХИЩНЫЕ Наземные (Drosera) Водные (Urticularia) ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ПАРАЗИТНЫЕ КСЕНОПАРАЗИТНЫЕ «Корневые» паразиты (Orobanche) «Стеблевые» паразиты (Cuscuta, Viscum) МИКОПАРАЗИТНЫЕ (Neottia, Burmannia, Pyrola) Схема 1. Основные способы питания цветковых растений Репродукция растений 27 при переходе от автотрофного к паразитическому (гетеротрофному) способу питания (Терехин, 1996). Рассмотрим взаимодействие экологических (мезологических и этологических) факторов на примере адаптивной эволюции некоторых экологически контрастных групп цветковых растений. Экологическая ниша представителей подсем. Rhinanthoideae (Scrophu- lariaceae) — «корневой» паразитизм, т.е. паразитизм на корнях подходящих растений-хозяев, обычно, однодольных растений (Схема 2). Это подсемейство особенно интересно тем, что в него входят виды и роды с разной степенью специализации к «корневому» паразитизму: от факультативных паразитов (Euphrasia minima, Melampyrum lineare) до высокоспециализированных бесхлорофильных паразитов (Harveya coccinea, Hyobanche sanguinea, Striga gesnerioides). Наиболее наглядно степень специализации этих растений к корневому паразитизму отражена в редукции их зародышей (Схема 3). По мнению Костычева (1937), переход ряда цветковых растений к «корневому» паразитизму был вызван в основном недостаточной влажностью почвы. Этот лимитирующий фактор, по-видимому, вызывал состояние стресса (напряженности, дискомфортности) у попавших в подобные условия автотрофных растений. Дискомфорт предполагает поиск выхода из стрессового состояния. При частых спонтанных срастаниях корней автотрофных растений в почве возможным выходом из стресса могла служить «перекачка» воды из клеток одного из сросшихся корней в клетки другого. Этот процесс мог происходить при условии различного осмотического давления в клетках сросшихся корней. Действительно, в литературе имеются сведения о том, что осмотическое давление в клетках растений-паразитов выше, чем в клетках их растений-хозяев. Так, осмотическое давление в клетках паренхимы стебля у «корневого» паразита Orobanche crenata составляло 14 атм., в клетках его гаустории 12,7 атм., а в клетках паренхимы пораженных корней хозяина — 8 атм. (Гойман, 1954). Можно предположить, что в этих условиях естественный отбор способствовал закреплению таких выгодных для паразита многократно повторяющихся спонтанных контактов, переводя их в закономерные явления. Очевидно, при этом, что па- . разитизм на начальных этапах его эволюции должен был осуществляться на факультативной основе. Действительно, в некоторых наименее специализированных родах чужеядных норичниковых были обнаружены виды с факультативным паразитизмом (Euphrasia minima, Melampyrum lineare, Odontites verna, Rhinanthus minor, некоторые виды Castilleya) (Heinricher, 1917; Hambler, 1958; Curtis, Cantlon, 1965). Факультативные паразиты способны завершать свое развитие и в отсутствие их растений-хозяев. Их паразитизм основывается на случайных контактах с корнями подходящих растений-хозяев. Факультативные паразиты уже способны к образованию гаусторий, но не имеют каких-либо специальных механизмов (например, химических) для поиска подходящих растений-хозяев. За исключением способности образовывать гаустории при случайных контактах, факультативные паразиты в своих функциях и в своем развитии совершенно подобны родственным автотрофным растениям. Инициация (экспрессия) гаусториальных структур еще не является обязательным свойством их генома. Очевидно, что при подходящих условиях, о которых сегодня мало что известно, факультативные формы паразитизма преобразовывались в облигат-
ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ-ПАРАЗИТЫ КСЕНОПАРАЗИТЫ паразитируют на корнях растений- хозяев ("корневые" паразиты) Olacaceae Opiliaceae Santalaceae (Santalum, Thesium, Exocarpus — некот. виды) Scrophulariaceae — Oroban- choideae Scrophulariaceae — Rhinanthoideae Krameriaceae Balanophoraceae Cynomoriaceae Lennoaceae Hydnoraceae Rafflesiaceae — Cytinoideae Loranthaceae (Atkinsonia, Nuytsia,Melixanthera и др.) паразитируют иа стеблях растений-хозяев ( "стеблевые" паразиты) Santalaceae (Phacellaria, Hylomyza, Dufrenoya и др.) Loranthaceae (Loranthus, Oryctanthus и др.) Viscaceae Rafflesiaceae Lauraceae (Cassytha) Cuscutaceae МИК0ПАРАЗИТЫ (АЛЛЕЛ0ПАРАЗИТЫ) I 1-я форма 2-я форма Burmanniaceae Orchidaceae Corsiaceae Ericaceae — Pyroloideae Ericaceae — Monoiropoideae Centianaceae (Bartonia, Obolaria, Cotylanthera, Leiphaimos, Voyria и др.) Lobeliaceae (Lobelia) Polygalaceae (Salomonia) Petrosaviaceae Triuridaceae Схема 2. Основные группы паразитных цветковых растений N. Вид N. растения Степень N* адаптации N. к паразитизму >ч ФАКУЛЬТАТИВНО- ПАРАЗИТНЫЕ РАСТЕНИЯ S X РАСТЕ ы 2 т н РАЗИ <• С АТНО- [_ ОБЛИ Растения-паразиты с зелеными листьями Бесхлорофнлльные растения с фотосии- тезнрующими репродуктивными побегами Бесхлорофнлльные растения с биполярным развитием проростков (без стадии "клубенька") Бесхлорофнлльные растения с фото- еннтеэирующими побегами, биполярным развитием проростка и стадиен «клубенька» Бесхлорофнлльные растения с биполярным развитием проростка и стадией "клубенька" Бесхлорофнлльные растения с униполярным развитием проростка, стадией "клубенька"и метаморфозом . к Euphrasia mimma Mdampymm line 4ll"\ *liM tj: / \jg/ Cast'iUeya pallldc Rhinchocorys orientalis /\f\ /'1 1 ** \ 1 ч 1 1 */ I #*- ч 4 4 1 *«/ I ill 1 >s/ Tozzia alpina Г\С\ I i\lS} I Lathraea squam (V) ш a о и -с |>5 (¥1 /?» 11/Ш <*> -a 'о •с С а ■с |>5 ДОФ Harveya сосете 0 Схема 3. Эволюционная редукция зародышей в подсемействе Rhinanthoideae (Scrophulariaceae) в процессе адаптации к «корневому» паразитизму (по: Терехин, 1977)
30 Системы репродукции ные. Такому переходу возможно способствовало продолжающееся «стрессовое давление». После перехода чужеядных растений в облигатную форму «стрессовое давление» приобретает иную направленность. Это связано с тем, что дальнейший прогресс в направлении усиления адаптивной специализации растений-паразитов был обусловлен воздействием такого мезологического фактора, как дискретное распределение источника питания (растений-хозяев) в ареале того или иного вида паразитных растений (Salisbury, 1942; Терехин, 1977). Этот мощный фактор, воздействуя посредством естественного отбора, вызывает изменения, прежде всего в экологических функциях, связанных с поиском подходящего растения-хозяина. Дело в том, что экологическая специфика облигатного паразитизма заключается в необходимости (циклически повторяемой в каждом новом поколении) поиска подходящего партнера по паразитному симбиозу и установлении с ним метаболического контакта. Такой контакт устанавливается каждый раз посредством гаусториального внедрения проростка паразита в ткани корня растения-хозяина. В то же время проблема поиска подходящего хозяина остается на стохастической основе. Достаточно очевидно в этой ситуации, что чем больше семян произведет растение-паразит, тем, следовательно, будет выше вероятность встречи его проростка с подходящим источником питания. Проблема при этом заключается в ограниченных энергетических ресурсах паразитного растения. Выход из подобной ситуации растения-паразиты находят в приобретении двух новых адаптации: установление донор-зависимого прорастания и увеличение количества производимых редуцированных семян (Терехин, 1977, 1988, 1997). Донор-зависимое прорастание заключается в том, что семя растения-паразита прорастает только под влиянием корневых выделений растений-хозяев. При этом проросток паразита изменяет геотропические функции апекса зародышевого корешка на хемотропические, приобретая новый, способствующий выживанию, вектор прорастания. Увеличение количества семян, производимых паразитным растением, обеспечивается двумя путями: во-первых, увеличением поверхности плацентарных структур за счет их разрастания и руминации и, во-вторых, редукцией семязачатков. Переход к полному облигатному питанию за счет метаболических связей с растением-хозяином приводит к замене биполярного развития проростка паразита униполярным (в случае «корневого» паразитизма за счет сохранения морфогенетического потенциала в базальном, «корневом» полюсе зародыша). Редукция одного из морфогенетических потенциалов обеспечивает возможность существенной редукции органов и тканей зародыша. Таким образом, довольно сложные взаимодействия мезологических и этоло- гических факторов приводят паразитные растения к существенным адаптивным структурным изменениям. Основные структурные перестройки в этом направлении: редукция семязачатков и зародышей при одновременном весьма значительном увеличении количества производимых паразитным растением семян. Крайние формы этих изменений можно видеть на примере наиболее специализированных таксонов. При далеко зашедшей специализации к «корневому» паразитизму, проростки Harveya coccinea, H. obtusifolia, Hyobanche sanguined (подсем. Rhinanthoideae) и всех представителей подсем. Orobanchoideae переходят к развитию с метаморфозом (см. Метаморфоз). Сходный путь эволюционных преобразований совершают и «корневые» паразиты из семейств Репродукция растений 31 Hydnoraceae и Rafflesiaceae, что также приводит к крайней редукции семян и зародышей у этих растений. В связи с крайней редукцией семян (приводящей к тому, что их называют «пылевидными» семенами) происходит переход к анемофильной дисперсии семян вместо, например мирмекохории в родах Melampyrum или Pedicularis. Безадресное анемофильное распространение семян — мощный этологический фактор, способствующий редукции семян и зародышей в условиях дискретного распространения питающего субстрата (растений-хозяев). Несколько иная картина складывается в «древних» семействах «корневых» паразитов, таких как Balanophoraceae и Cynomoriaceae. У Cynomorium coccineum, на фоне значительной редукции зародышей, в семени сохраняются развитые структуры семенной кожуры и эндосперма. Единицей дисперсии здесь служит односемянный плод, а агентами распространения — насекомые (жуки, муравьи). При этом зародыш редуцирован до глобулярной структуры. Эти особенности редукции обусловливаются характером агентов распространения. Здесь сохраняется мирмекохория, что и объясняет, на наш взгляд, особую организацию плодосеменного комплекса. Увеличение числа диаспор проявляется у этого вида в увеличении числа плодов на соцветии. При этом мощные соцветия циномориума располагаются всегда у самой поверхности почвы, что несомненно способствует мирмекохории. Несколько по иному, но в сходном направлении, происходили эволюционные преобразования генеративных структур в сем. Balanophoraceae. У переходных форм в этом семействе можно наблюдать постепенную редукцию (с последующей элиминацией) структур семязачатков, а затем и плаценты (Терехин, 1985). Так что у наиболее высокоспециализированных таксонов (Balanophora, Langsdorffia) крайне мелкие пылевидные диаспоры представляют собой плоды, которые содержат эндосперм с крайне редуцированным зародышем, но совершенно лишены семян. Это тот редкий случай, когда плод полностью замещает семя и в эколого-функциональном, и в морфологическом смысле. Иной набор и соотношение факторов, а также результатов адаптивной эволюции структур можно наблюдать в семействах «стеблевых» паразитов. Среди этих растений четко различимы три пути адаптации к «стеблевому» паразитизму. Первый путь связан с прямым адресным переносом генеративных диаспор (плодов) со стеблей растения-паразита на стебли растения-хозяина (Viscum album). Плоды у омелы белой довольно крупные, не имеют семян, но содержат в своей полости хорошо дифференцированные на органы зародыши и эндосперм. Однако радикула у таких зародышей преобразована в мощную гаустори- альную структуру. В мезокарпе плодов содержится липкое вещество (висцин), способствующее адгезии плодов на ветвях растений-хозяев, после их выбрасывания птицами вместе с экскрементами. Геотропизм проростков замещен у этих растений негативным фототропизмом. Омела белая в Европе состоит, по меньшей мере, из трех биотипов (физиологических рас), связанных с разными таксономическими группами растений-хозяев (Tubeuf, 1923). Адресное распространение диаспор у омелы белой исключает необходимость образования их большого числа каждым растением. Кроме того, необходимость достижения проводящей системы хозяина через мощную кору его ветвей обусловливает сохранение у зародыша паразита мощной гаусториальной структуры.
Рис. 1. Зародыши в семенах представителей подсем. Rhinanthoideae (Scrophulariaceae) с разной степенью адаптации к паразитизму. 1 — Castilleya pallida, 2 — Striga baumanii, 3 — Lathraea squamaria, 4 — Striga hermonthica, 5 Harveya obtusifolia; бпз — базальный полюс зародыша, г — гипокотиль, р — радикула, с — мядоля, энд — эндосперм. Масштабная линейка — 0,05 мм. 1—5 — по: Терехин, 1977. Рис. 2. Редуцированные зародыши в зрелых семенах паразитных представителей подсем. Orobanchoideae (Scrophulariaceae). 1 — Conopholis americanum, 2 — Epifagus americanum, 3 — Mannagettaea hummelii, 4 — Phacellanthus tubiflorus, 5 — Xylanche himalaica; бпз — базальный полюс зародыша, зар — зародыш, с к — семенная кожура, энд — эндосперм. Масштабная линейка — 0,05 мм. 1—5 — по: Терехин, Никитичева, 1981.
34 Системы репродукции Второй путь эволюции стеблевого паразитизма связан с безадресным распространением генеративных диаспор по схеме: растение-паразит — почва — стебель растения-хозяина (Lauraceae — p. Cassytha, Cuscutaceae). Особенность этой группы растений состоит в том, что проростки паразита, укрепившись в почве, начинают активный поиск подходящих растений-хозяев. Именно с этим связаны особенности эволюционных адаптивных преобразований зародышей этих растений (избирательная редукция семядолей и радикулы), оригинальное преобразование ткани эндосперма в зрелом семени, особенности роста и организации проростков (Терехин, 1977). Характер настоящего издания не позволяет нам столь же подробно обсудить особенности адаптивной эволюции микопаразитов, свободноплавающих хищных растений и некоторых групп водных погруженных растений (Терехин, 1977,1985). Мы отметим здесь только некоторые основные аспекты этих процессов. Довольно очевидно, что адаптивная эволюция в перечисленных выше контрастных экологических группах подчинена в целом тем же закономерностям, что и в группах ксенопаразитных растений, с учетом особенностей мезологических и это- логических факторов, оказывающих влияние на их морфологическую эволюцию. Мезо-этологические комплексы таких факторов инициируют вполне определенные направления адаптивных эволюционных преобразований онтогенеза и обусловливают их результаты. В частности, в группе «монотропоидных» микопаразитных растений (Схема 2) из семейств Ericaceae (Monotropoideae, Pyroloideae), Bur- manniaceae и некоторых других, мы обнаруживаем резкую интенсификацию семенного размножения при существенной редукции зародыша и эндосперма. Именно в этой группе растений можно наблюдать крайнюю степень редукции зародышей в зрелых семенах, когда зародыш состоит всего из 2-3 клеток (Allotropa virgata, Hypopitys monotropa). При этом, как и у Orobanche, морфогенетический потенциал развития проростков сохраняется в базальном («корневом») полюсе зародыша. Напротив, в сем. Orchidaceae морфогенетический потенциал в редуцированных же, но с иной формой редукции, зародышах сосредоточен в апикальном («стеблевом») полюсе (Терехин, 1977). Безадресная анемохорная дисперсия семян у всех микопаразитных растений при определенной дискретности в распространении хозяев (микоризных грибов определенных таксонов) сопряжена с образованием огромного числа пылевидных семян в плоде; у некоторых видов орхидей образуется более 4 млн. семян в каждом плоде. Для водных хищных растений характерна избирательная редукция зародышей, при обязательном преобразовании базальной области зародыша в паренхимную запасающую структуру, подобно таковой у орхидных (Терехин, 1977, 1985). Теоретическое значение развиваемого нами направления — эволюционной экологической эмбриологии — состоит в том, что эколого-морфологический подход позволяет объективно определять направления эволюционных преобразований онтогенеза, выявляя обусловливающие такие преобразования комплексы мезологических и этологических факторов. Рис. 1, 2. Гойман, 1954; Костычев, 1937; Терехин, 1972, 1977, 1985, 1988, 1991,1996; Фегри, Пейл ван дер, 1982; Curtis, Cantlon, 1965; Gilbert eta)., 1996; Hambler, 1958; Heinricher, 1917; Lemee, 1976; Pijl van der, 1969; Salisbury, 1942; Tubeuf, 1923. Репродукция растений ~35~| ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ Самовоспроизведение и размножение является основным свойством живых существ. Размножением в широком смысле слова (sensu lato) называются все процессы, которые приводят к увеличению биологических единиц, при этом предполагается, что между старыми и новыми структурами имеется преемственность. Размножение может происходить на разных уровнях — молекулярном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном. Основой размножения является деление клеток (цитогония — Hartman, 1929, 1936). Несмотря на большое число исследований, посвященных различным сторонам явления размножения, остается не совсем ясной биологическая сущность отдельных типов, способов и форм репродукции и их взаимосвязи. Классификация типов размножения (половое, бесполое и вегетативное размножение), вероятно, должна быть пересмотрена, несмотря на то, что она общепринята и опубликована в учебниках и в специальных работах (Battaglia, 1963; Васильев и др., 1978; Письяукова, 1980; Серебрякова, 1980; Embryology of Angiosperms, 1984; Сладков и др., 1986). Нет полной ясности в отношении таких терминов, как «вегетативное размножение» и «возобновление». Необходимо также уточнить содержание термина «репродукция», поскольку в литературе имеется разная его трактовка. В последнее время, в связи с получением новых фактов, оказался дискуссионным и вопрос об объеме таких понятий, как «половой процесс» и «половая репродукция». Все эти понятия требуют уточнения, и совершенно правильно отметил van der Pijl (1969): «...дифференциация терминов это не просто игра словами, но совершенно необходимое условие, чтобы разобраться в природе вещей». На примере понятия «половой процесс» нетрудно убедиться, насколько запутана терминология, касающаяся размножения. Mogie (1986) рассмотрел вопрос о биологическом и генетическом смысле понятия «половой процесс» в связи с явлением автомиксиса. Он предложил объединить в понятие «половой процесс» все репродуктивные процессы, включающие слияние ядер, независимо от их происхождения (от разных или одного мейоза). Fincham (1983) исключает из полового процесса слияния спермия с мей- отически нередуцированной яйцеклеткой. Между тем Harlan и Wet De (1975) считали, что это явление, спорадически встречающееся у большинства организмов из-за нарушения мейоза, имеет важное значение для филогении растений. Таков, как считают многие авторы, обычный путь полиплоидиза- ции у растений (см. Франк, 1988). Под половым процессом в типичной его форме у растений понимают слияние двух половых клеток — гамет и образование зиготы (см. Ботаника, 1978). Таким образом, в трактовке понятия «половой процесс» у цветковых растений игнорируется один из его ключевых периодов (фаз) — мейоз. С нашей точки зрения половой процесс включает мейоз и слияние гамет (от разных мейозов), в результате чего образуется зигота, т. е. новый индивидуум.
36 Системы репродукции Термин «половой процесс» в литературе часто подменяется понятием «половое размножение». Однако эти термины не являются синонимами. При половом процессе не происходит увеличения числа особей, так как из зиготы, образовавшейся от слияния мужской и женской гамет, образуется, как правило, один новый организм (Жуковский, 1964). Поэтому, когда имеет место только один половой процесс, следует говорить о воспроизведении, а не о размножении. Увеличение полового потомства обеспечивается только множественностью семязачатков, пыльцевых зерен, гамет и зигот, а значит «множественностью половых процессов». Все вышесказанное позволяет отказаться от термина «половое размножение» применительно к цветковым растениям (Жуковский, 1964; Серебрякова, 1978 — см. Васильев и др., 1978), исключить его из общепринятой классификации типов размножения (половое, бесполое и вегетативное). Определения «половой» и «бесполый» следует использовать только для способа образования новой особи (с участием мейоза и гамет или без участия). У различных групп растений встречаются разные типы полового процесса: изо- гамный, гетерогамный, оогамный и др. Цветковым растениям присуща только оогамия (см. Васильев и др., 1978). В отечественной и зарубежной литературе часто смешивают понятия «размножение», «воспроизведение», «репродукция», а иногда под последним даже понимают «половой процесс». В этом ключе еще Darlington (1958), а позднее Johri и Lewis (1975) и другие авторы определяли «половую репродукцию» (а не половой процесс — Т.Б.) как процесс, включающий мейоз и оплодотворение. Dick (1987) также использовал термин «половая репродукция» для объяснения полового процесса (процесса слияния ядер, производных разных мейозов (алло- и автогамия)). В отличие от Mogie (1986), слияние ядер одного мейоза он определял как «псевдосексуальную репродукцию». Практически и в этом случае автор смешивает различные понятия. Вероятно, корректнее говорить о псевдосексуальном процессе. Сладков (1986) заменяет понятие «воспроизведение» понятием «генеративное размножение», которое связывает со сменой ядерных фаз. При этом в него включает и бесполое размножение (спорами) и половое размножение. Все вышесказанное говорит о том, насколько сложна и дискуссионна эта проблема и как сильно это осложняет понимание всех явлений, наблюдаемых при размножении растений. Одним из источников такого смешения понятий в отечественной литературе, вероятно, является перевод на русский язык термина «reproduction» (англ., фр.) или «reproduktion» (нем.) как репродукция, воспроизведение, размножение, возобновление (растений) (Англо-русский, немецко-русский и французско-русский биологические словари). Сходная ситуация в большинстве случаев имеет место и в зарубежной литературе. Только анализ контекста статьи, в которой употребляется термин «reproduction» позволяет понять, в каком значении авторы его используют — в плане ли воспроизведения или размножения. Один из крупных итальянских ученых Battaglia (1963) внес определенную ясность в этот сложнейший биологический вопрос. Известно, что организмы могут возникать в одной и той же фазе (в онтогенетическом смысле, т.е. спорофит от спорофита) или в противоположной (антитетической) фазе (т.е. спорофит от га- метофита). С этой точки зрения репродукцию можно разделить, соответственно, на гомофазную и гетерофазную. В этой связи, Battaglia предлагает использовать два различных термина: «репродукция» («reproduction») (для гетерофаз- Репродукция растений 37 ного увеличения численности) и «размножение» («multiplication») (для гомо- фазного увеличения). Мы полагаем, что термин «репродукция» или «воспроизведение» следует использовать независимо от способа образования одной новой особи (с помощью полового процесса или бесполого), а для увеличения числа половых и неполовых потомков — термин «размножение» (Батыгина, 1992, 1993). Вероятно, для того, чтобы знать с каким типом потомков мы имеем дело, к термину «репродукция», но не к термину «размножение», можно добавить определение «половая» (гетерофаз- ная репродукция) или «бесполая» (гомофазная репродукция). Однако процессы, связанные с различными формами размножения, разнородны, и, прежде чем анализировать их биологическое значение, необходимо условиться о разграничении. На первый взгляд, все поставленные вопросы, связанные с размножением, могут многим показаться чистой риторикой, так как размножение растений, его формы и типы, якобы нам хорошо известны. Однако, к сожалению, как мы убедились в этом, трактовка многих понятий не отражает сути явления как с генетической, так и общебиологической точек зрения. Рассмотрим термины «бесполое» и «вегетативное» размножение. О бесполом типе размножения говорят «в узком смысле» и «в широком». В первом случае имеется в виду размножение спорами, а во втором — вегетативное размножение, осуществляемое вегетативными частями, органами и отдельными клетками растения. Вегетативное размножение способствует сохранению ге- терозисных, полиплоидных форм и различных соматических мутаций (Петров, 1966; Письяукова, 1980; см. Ботаника, 1978; БСЭ, 1987; Солнцева, 1991). Письяукова предложила использовать только термин «вегетативное размножение», считая, в общем, применение термина «бесполое размножение» тавтологией. Мы разделяем ее точку зрения. Попытаемся это объяснить. Принято считать, что у цветковых растений споры утратили свои основные функции, связанные с размножением и расселением. С этой точки зрения, у цветковых растений бесполое размножение отсутствует1. Если материнское растение образует множество дочерних особей без участия полового процесса, т.е. бесполым способом, то такой процесс обычно принято называть вегетативным размножением. Следует отметить, что в процессе эволюции пути морфогенеза при образовании нового индивидуума бесполым способом, вероятно, претерпели изменения. Свидетельством этого является то, что у некоторых цветковых растений вегетативное размножение идет не только почками и корнями (гемморизогенез), но и специализированными биполярными вегетативными диаспорами — пропагула- ми, представленными либо эмбриоидами (гомофазная вивипария) (Batygina et al., 1996), либо «выводковыми почками», луковичками, бульбочками и т.д. (Batygina, 1989, 1990) (см. Диаспора). Следовательно, вегетативное размножение у цветковых — один из типов размножения, при котором новые индивидуумы (особи) образуются двумя способами — гемморизогенным и эмбриоидогенным. Действительно, в ходе эволюции у цветковых растений процесс образования новых особей из мега- и микроспор, практически утратил свое значение. Тем не менее, следует отметить, что эти потенции (резервы) сохранились, что подтверждается экспериментальными данными по получению гаплоидных и диплоидных особей из микро- и мегаспор в культуре in vitro (Батыгина, 1987).
38 Системы репродукции Понятие «размножение растений» помимо вегетативного включает и семенное размножение (см. Семя и семенное размножение). При рассмотрении семенного и вегетативного размножения продолжает оставаться неясным очень важный вопрос о соотношении этих процессов у различных таксонов. Это, вероятно, можно объяснить методическими сложностями изучения этих длительных процессов. Кроме того, при обсуждении различных типов, форм и способов воспроизведения и размножения возникают вопросы: как соотносятся между собой «семенное размножение» и «семенное воспроизведение», а также «вегетативное размножение» и «вегетативное возобновление». Этой проблеме большое внимание было уделено многими авторами (Шалыт, 1960; Работнов, 1969,1974; Серебряков, 1952; Серебрякова, 1978; Левина, 1981). Термины «размножение» и «возобновление» обычно обсуждаются вместе, но следует их различать, так как первый относится к особи, а второй — к популяции. Кроме того, следует отметить, что, хотя в основе возобновления вида в целом (или популяции) лежит размножение особей, термин «размножение» к системам надорганизменного уровня не применяется (см. Левина, 1981: 10). При таком разграничении понятий под «вегетативным возобновлением» понимают возобновление популяции на базе вегетативного размножения. Процесс восстановления утраченных надземных частей называют «отрастанием», выделено 4 типа отрастания (Работнов, 1974). Как известно, семенное размножение, так же как и вегетативное, приводит к увеличению числа особей, но возобновления размножающейся особи при этом не происходит. Поддержание оптимальной плотности популяции за счет семенного размножения особей Левина определяет как «семенное возобновление». Семенное возобновление определяет биологическую результативность процесса репродукции. Семенное размножение, так же как и вегетативное возобновление, зависит от множества различных факторов и поэтому является процессом стахостическим. Основными факторами, вероятно, являются метеорологические, эдафические, аллелопатические, паразитические и конкуренция. Все выше рассмотренные процессы и явления — половой и бесполый процессы, гетерофазая и гомофазная репродукция, семенное и вегетативное возобновление — протекают сопряженно, при этом между ними выявляются определенные корреляции, которые позволяют сохранять гомеостаз вида и популяции. Дискуссионным также является использование термина «чередование поколений». Термин был предложен Hofmeister (1851) и перенесен им из зоологической литературы. Впоследствии классическими исследованиями Hofmeister, Strasburger, Горожанкина, Беляева, Арнольди, Навашина, Мейера было показано, что все растения (моховидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые) проходят в своем развитии две чередующиеся друг с другом фазы: бесполого — спорообразующего поколения (фазу спорофита) и полового — гаметообразующего поколения (фазу гаметофита). С легкой руки Гофмейстера большинство исследователей для этих фаз используют понятие «чередование поколений», которое, однако, не отражает суть тех явлений, которые имеют место в жизненном цикле цветковых растений. Как совершенно справедливо отмечает Поддубная-Арнольди (1976), в прежних исследованиях, особенно на цветковых, часто гаметофит и спорофит рассматривали в Репродукция растений 39 отрыве друг от друга, приписывая им слишком самостоятельное значение, что, возможно, и явилось одной из причин называть эти разные фазы развития в жизненном цикле «поколениями». Поэтому Поддубная-Арнольди полагала, что правильнее говорить о фазах, так как они настолько тесно связаны друг с другом, что их нельзя рассматривать в отрыве друг от друга, поскольку растение является одним целостным организмом. Автор подчеркивает, что главное различие этих фаз кроется не в числе хромосом, а в их биологии. В этом аспекте высказывался также Голлербах (цит. по Левиной, 1961), предложив понятие «смена форм развития». Следует еще раз напомнить, что не всегда чередование этих фаз («поколений») протекает со сменой ядерных фаз, так как известно, что при некоторых формах апомиксиса у некоторых растений в индивидуальном развитии отсутствует смена ядерных фаз. Кроме того, термин «смена поколений» занят генетиками, которые используют его в полном смысле слова как воспроизведение новых особей, рожденных материнским организмом, (при этом каждое новое поколение, образующееся в процессе размножения, обычно представляет вид с основными его морфологическими и биологическими особенностями). Вероятно, можно согласиться с Левиной (1961), что в настоящее время, в свете новых данных, для цветковых растений лучше не использовать понятие «чередование поколений», как не отвечающее существу явления. Однако, следует сказать, что понятие «чередование поколений» сыграло положительную роль в науке, так как помогло выявить единство происхождения различных групп растений. Батыгина, 1987,1992,1993; Васильев и др., 1978; Жуковский, 1964; Васильев и др., 1978; Левина, 1981; Петров, 1966; Письяукова, 1980; Поддубная-Арнольди, 1976; Работнов, 1969,1974; Серебряков, 1952; Серебрякова, 1980; Сладков, 1986; Солнцева, 1991; Ботаника, 1978; Франк, 1988; Шалыт, 1960; Battaglia, 1963; Batygina, 1989,1990; Batygina et al., 1996; Darlington, 1958; Dick, 1987; Frincham, 1983; Harlan, Wet De, 1975; Hartman, 1929,1936; Hofmeister, 1851; John, Lewis, 1975; Mogie, 1986; Pijl van der, 1969. ВИВИПАРИЯ (лат. vivus — живой, pario — рождать), или живорождение — способ воспроизведения и размножения, при котором генеративная диаспора, содержащая зародыш, или вегетативная диаспора без периода покоя, образуют проростки (пропагулы) еще на материнском организме. Феномен живорождение у животных был известен еще во времена Аристотеля (IV век до н.э.). Он использовал вивипарию как признак, при составлении классификации животных (живородящие и яйцеживородящие). Вивипарию у растений (Festuca ovina) впервые описал Linnee (1737). Нами установлена вивипария у 173 видов цветковых растений1, принадлежащих 43 семействам, расположенным как в основании филогенетической системы (Nymphaeaceae, Ranunculaceae), так и в верхней ее части (Orchidaceae, Роасеае). Приуроченность образования проростков к определенным генеративным и вегетативным органам таксоноспецифична (Батыгина, 1996). Первый обзор живородящих растений был сделан Braun (1859), который понимал явление вивипарии широко. Позднее к этой точке зрения присоединились многие исследователи (Semarder, 1927; Stebbins, 1951; Heslop-Harrison, 1953; Ва- Кроме цветковых растений, известно 197 видов живородящих папортников, принадлежащих к 8 семействам (Мс Veigh, 1937).
40 Системы репродукции сильев и др., 1978; Генкель, 1979; Batygina, 1989; Batygina et al., 1996). Braun разделил живородящие растения на 6 групп по следующим признакам: 1. Зрелые семена прорастают на материнском растении в раскрывшихся плодах (Juncus, Epilobium, Agrostemma) или внутри закрытых плодов (Cucurbita me.lope.po, Carica papaya, Persea gratissima, Araucaria brasiliensis, Bulbine asiatica, представители родов Rhizophora, Ceriops, Kandelia, Bruguiera). При этом такое прорастание может происходить регулярно и спорадически. 2. В плодах вместо семян образуются вегетативные почки (представители сем. Amaryllidaceae). Однако сам автор ставит под сомнение возможность такого типа вивипарии, указывая на необходимость дополнительных исследований. 3. Живородящие структуры возникают в результате преобразования пестика (Nymphaea alba, N. lotus). 4. На месте или вблизи цветков образуются выводковые почки (луковички, буль- бочки) (нем. Brutknospen) (например, Polygonum viviparum, Allium oleraceum, Cagea bulbifera, Lilium tigrinum, Dioscorea batatas, Locheria pedunculata, Alisma natans). 5. Соцветие или только его верхняя часть преобразуется в вегетативный побег {Ananas, Plantago lanceolata, Eryngium viviparum, Poa alpina var. vivipara, P. bulbosa var. vivipara). 6. Выводковые почки образуются на листьях (Cardamine, Nymphaea, Kalanchoe = Bryophyllum, Hammarbya paludosa). В зависимости от их местоположения на листе автор разделяет эти растения на несколько групп (см. подробнее Выводковая почка). Объем понятия «вивипария» до настоящего времени остается дискуссионным, в связи со слабой изученностью его структурных основ. На основании того, что существуют два типа диаспор (генеративные и вегетативные) (см. Диаспора), Sernarder (1927) предложил разделить вивипарию на генеративную (образование проростков у мангровых) и вегетативную (образование проростков в соцветии у Poa bulbosa, Festuca ovina var. vivipara). В зависимости от роли, которую играет это явление в жизни растения, он различал облигатную и факультативную вивипарию. Однако некоторые исследователи считают вивипарией только случай прорастания зародыша на материнском растении у ряда мангровых, так называемая истинная, или настоящая вивипария (Goebel, 1932; van der PijI, 1969, 1982; Robyns, 1971). Случаи же трансформации отдельных цветков или их частей, или всех цветков соцветия в вегетативные побеги, служащие нередко органами вегетативного размножения (выводковые почки, луковицы, клубеньки), относят к так называемой «ложной вивипарии», или «псевдовивипарии» (Goebel, 1932; van der PijI, 1969, 1982). По мнению Шульц (1939), псевдовивипария — это один из случаев пролифекации. Ряд авторов рассматривают некоторые случаи вивипарии — образование выводковых почек на месте цветков или соцветий (Winkler, 1908; Stebbins, 1951; Heslop-Harrison, 1953), а также их образование в дополнение к цветкам (Gustafsson, 1946) — как вегетативный апомиксис. Случай, когда только верхние цветки в соцветии преобразованы в выводковые почки, а нижние цветки имеют нормальное строение, некоторые авторы называют полувивипарией (Turesson, 1926-1931; Wycherley, 1953). Репродукция растений 41 Иногда к живорождению относят случаи аномального видоизменения цветка (Гандилян, 1961), при этом используется словосочетание «тератологическая вивипария» (Juncosa, 1982). Попытка учесть все случаи вивипарии была предпринята Генкелем (1979), который предложил следующую классификацию: I. Эувивиария 1 — репродуктивная вивипария — прорастание единственного семени на материнском растении; 2 — криптовивипария — зародыш прорастает внутри плода, находящегося на материнском растении; 3 — репродуктивно-вегетативная вивипария — вместо семян в соцветиях образуются выводковые почки. II. Псевдовивипария 1 — вегетативная псевдовивипария — образование почек на стебле, в пазухах листьев и на листьях; 2 — репродуктивная псевдовивипария — прорастание семян в снопах при влажной погоде. С нашей точки зрения, принцип, положенный автором в основу разделения явления вивипарии на эу- и псевдовивипарию, не совсем корректен, так как случаи вивипарии, имеющие общую структурную основу, Генкель рассматривает в качестве разных проявлений вивипарии. Так, несмотря на то, что выводковые почки, образующиеся в цветке, соцветии, на листе и стебле, имеют одинаковое происхождение — из соматических («телесных») клеток спорофита — автор отнес их к разным категориям вивипарии. Прорастание семян в снопах при влажной погоде логичнее отнести к эувивипарии, поскольку, оно происходит без периода покоя, как и при развитии полового зародыша мангровых. Разделение вивипарии на истинную (эувивипарию) и ложную (псевдовивипарию), на наш взгляд не оправдано, так как в обоих случаях образуется новое жизнеспособное растение. Предложенная Генкелем классификация вряд ли может быть использована, так как она не только не вносит ясности в понимание сложного явления вивипарии, но и запутывает многие его аспекты. Однако несомненной заслугой автора является выделение, в качестве особого типа вивипарии, прорастания семени в плоде (криптовивипария). Классифицируя различные случаи вивипарии, мы исходили из того, что репродукция растений бывает гетерофазной (мейоз и оплодотворение) и гомофазной (без мейоза и оплодотворения) (Battaglia, 1963; см. Воспроизведение, размножение и возобновление). При разработке классификации мы использовали разделение вивипарии на генеративную и вегетативную, предложенное Sernarder (1927). При этом нами учитывалось происхождение нового растения, т.е. его генотип, способ его образования и путь морфогенеза (Табл.). Генеративная вивипария осуществляется на базе генеративной диаспоры, содержащей половой зародыш, который прорастает на материнском растении. При этом образовавшийся проросток либо освобождается от плодовых оболочек (фа- неровивипария, греч. phaner(o) — явный + vivus + pario), либо остается в них (криптовивипария, греч. kriptos — скрытый + vivus + pario). Вегетативная вивипария осуществляется на базе вегетативной диаспоры, возникшей без участия полового процесса (мейоза и оплодотворения). Следует учитывать,
42 Системы репродукции что развитие вегетативной диаспоры может идти двумя путями морфогенеза — геммо- ризогенным или эмбриоидогенным (Батыгина, 1987, 1992, 1993, 1997; Batygina, 1989,1991). На основании этого мы разделяем вегетативную вивипарию на геммори- зогенную и эмбриоидогенную. При систематизации явления вивипарии учитывалось место формирования вегетативных диаспор на растении (соцветие — инфлоральная вивипария, лист — фолиарная, стебель — каулигенная, корень — ризогенная). Под полувивипарией мы понимаем образование и прорастание вегетативных диаспор в соцветии, при наличии в нем нормальных цветков, а также формирование растением двух типов соцветий (только с вегетативными диаспорами и только с цветками). Как генеративная вивипария, так и вегетативная могут иметь облигатную и факультативную форму. В отличие от классификации Sernarder (1927), мы считаем, что к вегетативной вивипарии следует относить также случаи образования проростков на листьях и формирование их в результате метаморфоза пестика. Таблица: Классификация явления вивипарии ВИВИПАРИЯ ГЕНЕРАТИВНАЯ (гатерофазпая) фанеровивипария криптовивипария ВЕГЕТАТИВНАЯ (гомофазная) гем моризогенная инфлоральная фолиарная каулигенная ризогенная инфлоральная* фолиарная каулигенная ризогенная* эмбриоидогенная фанеровивипария* криптовивипария* *Такие формы вивипарии у растений еще не обнаружены, но теоретически они возможны у видов, имеющих семена с несколькими зародышами. Следует разделять случаи образования жизнеспособных вегетативных диаспор, прорастающих на материнском растении, от случаев метаморфоза цветка вследствие пролификации. Генеративная вивипария У многих растений мангровых зарослей, расположенных в различных частях тропического пояса земного шара отмечена облигатная вивипария. Это типичная прибрежная растительность морских заливов, проливов, лагун и устьев больших Репродукция растений 43 рек. Растения, входящие в состав мангровых, произрастают при временном или постоянном затоплении соленой водой (Генкель, Фан И-сунь, 1958). Для многих из них (в частности, Rhizophora, Bruguiera, Ceriops) характерно необычное прорастание семени: зародыш развивается без периода покоя, выходит из семенной кожуры и пробивает стенку плода, которая остается вместе с проростком на материнском растении (Ray, 17 век, цит. по Davis, 1940; Braun, 1859; Warming, 1883; Goebel, 1886; Karsten, 1891; Haberlandt, 1897; Guppy, 1906; Kipp-Goller, 1940; Морщихина, 1981; Плиско, 1996). В завязи Rhizophora формируются 4 семязачатка, однако после оплодотворения в большинстве случаев развивается только один (Cook, 1907; Kipp-Goller, 1940). Эмбриогенез зародыша по Onagrad-типу. Способ заложения и ранние этапы развития семядолей у представителей Rhizophoraceae необычны для покрытосемянных. Семядоли в результате конгенитального срастания долгое время растут как единое «семядольное тело». В позднем эмбриогенезе и постсеменном развитии представителей родов Rhizophora, Bruguiera и Ceriops выделяют три фазы роста и прорастания зародыша: 1 — рост зародыша в семени; 2 — «прорастание» и 3 — подготовка к отделению проростка (Cook, 1907; Juncosa, 1982). В период первой фазы наиболее активный рост происходит в апикальной части «семядольноготела». «Семядольное тело» срастается с внутренним инте- гументом, образуя плацентарный орган, через который осуществляется питание зародыша. После того как «семядольное тело» заполнит полость семени, в результате активного роста в базальной части зародыша формируется гипоко- тиль. Также происходит активный рост эндосперма, который выступает из раскрывшегося микропиле и глубоко внедряется в аэренхимную часть плода, а также проникает между семенной кожурой и стенкой плода, функционируя как гаусторий, при этом его наружные слои обнаруживают меристематическую активность (Chapman, 1962, Плиско, 1996). В самом наружном слое эндосперма проявляются признаки специализации, характерные для передаточных клеток (Gunning, Pate, 1969). Большая часть эндосперма внутри семени к концу 1 фазы разрушается и потребляется зародышем. В фазу «прорастания» сначала происходит разрастание гипокотиля, дифференциация его тканей (Никитичева, Яковлев, 1985; Плиско, 1996). Из крошечной структуры 1 мм длиной проросток вырастает до 15-65 см, а иногда и до 1 м (Haberlandt, 1895; Kipp-Goller, 1940). Одновременно происходит уплотнение тканей гипокотиля и кончика корня (накапливаются танины, откладываются друзы ок- салата кальция, дифференцируются трихобласты, каменистые клетки) (Kipp-Goller, 1940; Плиско, 1996). Когда кончик главного корня только на несколько сантиметров выходит из плода, закладываются адвентивные и боковые корни (5-10 шт.). Обычно, главный корень отмирает до отделения проростка, у Bruguiera он сохраняется (Kipp-Goller, 1940). На поверхности гипокотиля дифференцируются чечевицепо- добные образования (Rhizophora, Ceriops) или устьица (Bruguiera), осуществляющие газообмен (Kipp-Goller, 1940; Juncosa, 1982; Плиско, 1996). Тело семядоли снаружи от микропиле приобретает форму «фригийского колпачка» и служит опорой для тяжелого проростка. В процессе развития проростка происходит дифференциация его проводящей системы (Haberlandt, 1895; Cook, 1907; Carey, 1935; Cipp-Goller, 1940; Juncosa, 1982). В результате активности апикальной меристемы
44 Системы репродукции побега у R. mangle и Ceriops candolleana возникают три пары эпикотилярных листьев с прилистниками (первая из которых у R. mangle отмирает) (Juncosa, 1982). В фазу подготовки к отделению проростка продолжается дифференциация проводящей системы проростка и дальнейшее развитие боковых корней. Начинается активный рост базальной части «семядольного тела» и формирование семядольной трубки, прикрывающей почечку. Базальный рост имеет место до тех пор, пока почечка в окружении семядольной трубки не окажется за пределами плода. Отделительный слой, образуется у Rhizophora на уровне почечки в семядольном узле, а у Bruguiera — между семядолями и гипокотилем (Кернер, 1899; Cook, 1907; Juncosa, 1982). Проростки остаются на дереве 30-39 недель, а иногда год (Морщихина, 1981). Под действием силы тяжести проростки падают (у В. eriopetala вместе с плодом) и втыкаются в ил почти вертикально (Karsten, 1891; Haberlandt, 1895; Schimper, 1898; Kipp-Goller, 1940). Опавшие проростки, лежащие на более плотном грунте, укореняются лежа, постепенно поднимаясь. Проростки мангровых способны сохранять жизнеспособность, находясь в морской воде (до года) или при длительном высушивании (до 68 дней) (Морщихина, 1981). Во время прилива отмечено перемещение проростков на значительные расстояния, дальность которых во многом зависит от веса проростков (Schimper, 1898; Генкель, Фан И-сунь, 1958). Генеративная вивипария установлена также yAvicenia (Avicenniaceae) и морской травы из рода Amphibolis (Cymodoceaceae) (Chapman, 1962; Цвелев, 1981; Juncosa, 1982). Кроме того, это явление характерно для ряда мутантов Zea (Robertson, 1955) и Arabidopsis (Koornneef et al., 1984; Koornneef, 1986; Giraudatetal.,1992). К факультативной генеративной вивипарии следует отнести случаи преждевременного прорастания зародышей в зерновках хлебных злаков и в плодах у некоторых плодовых растений (яблоня, земляника, некоторые тыквенные). Факультативную вивипарию может вызвать стресс (например, изменение влажности и температуры) (Chapman, 1962). Вегетативная вивипария Гемморизогенная вивипария Инфлоральную вивипарию впервые описал Linnee (1737, 1755) у Festuca ovina. В настоящее время живородящие формы отмечены у многих видов злаков. У одних видов они являются редким исключением, у других встречаются довольно часто. Живородящие формы злаков тяготеют к горным странам Европы, прилегающим к Атлантике вплоть до Северного Ледовитого океана, а также к территориям всего континентального севера России, к горам Средней Европы и Альпам (Шульц, 1939). Из 130 видов злаков, произрастающих в Шотландии, 4 вида являются живородящими (Festuca vlvipara, Poa alpina, P. xjemtlandica и Deschampsia alpina) и 28 — способны к пролиферации (Harmer, 1984). Растения, выросшие из вегетативных диаспор, образовавшихся на соцветии, обладают большей тенденцией к вивипарии, чем растения, полученные из семян. Вероятно, живородящие формы злаков являются экотипами, тесно связанными с формами, которые образуют нормальные семена (Salvesen, 1986). Возможно, живородящие формы заменили семенные в их прежних местообитаниях (Harmer, 1984). Репродукция растений 45 Вивипарные овсяницы высокогорных широт (о. Шпицберген и восточная часть Канадского архипелага) размножаются только вегетативно, генеративные органы у них полностью отсутствуют (Fernald, 1933; Scholander, 1934). Однако по южной окраине ареала наблюдается «полувивипария» (Turesson, 1926-1931; Wycherley, 1953), при которой становится возможной гибридизация вивипарных овсяниц с другими, невивипарными видами, если таковые произрастают поблизости (Сипливинский, 1973). Подробно изучено образование выводковых почек (луковичек) у живородящих и полувивипарных форм Poa bulbosa (Пополина, 1960,1962; Рожановский, 1961; см. также Выводковая почка). На начальной стадии формирования колосок живородящей формы по своему строению подобен вегетативному побегу, который в процессе дальнейшего развития превращается в луковицу. Зрелая выводковая луковичка в естественных условиях впадает в покой, длительность которого определяется конкретными условиями обитания. Вопрос о том, прорастает ли она на материнском растении, остается открытым (Рожановский, 1961). Размножение с помощью вегетативных диаспор характерно также для двух близкородственных видов P. alpigena и P. sublanata (Сарапульцев, 1998). У некоторых видов злаков (например, P. alpina var. vivipara) возможен временный возврат живородящей формы к плодоносящей (Hunger, 1887; Schuster, 1910; Exo, 1916). Заслуживает внимания экспериментальная работа по индукции вивипарии у Deschampsia flexuosa nAgrostis vulgaris (Шульц, 1939). Выращивание растений на коротком дне (10 час.) вызывало усиление ветвления, удлинение периода вегетации и появление на подгоне метелок с вивипарными колосками. Было отмечено увеличение числа цветков в колоске и изменение строения нижних колосков либо всех колосков, либо всей метелки. Наблюдалось позеленение оснований колосковых и цветковых чешуи, а также редукция тычинок и завязей. Большинство метелок имело полувивипарный характер — часть колосков были фертильные, другие представляли собой укороченные побеги. Однако самопроизвольного падения этих укороченных побегов в условиях эксперимента не наблюдалось. Отмечены случаи метаморфоза цветка или колоска Triticum в вегетативный побег, в основании которого формировались корни (Гандилян, 1961). При этом ось цветка превращалась в листовую пластинку, а чешуя — во влагалище листа. Инфлоральная гемморизогенная вивипария наблюдается также у Polygonum viviparum — широко распространенного вида, произрастающего от арктической до умеренной зоны. Габитус этого растения значительно варьирует в зависимости от условий местообитания. Изменчивость касается размеров растения, количества цветков и клубеньков в соцветии, окраски околоцветника и клубеньков (Белявская, 1949; Engell, 1973; Law et al., 1983). Выявлена обратная корреляция между количеством цветков и клубеньков (Law et al., 1983). Несмотря на наличие цветков в соцветии, некоторые авторы ставили под сомнение эффективность половой репродукции, так как в изученном материале не было найдено жизнеспособных семян (Callaghan, 1973; Engell, 1973). Позже было показано, что при благоприятных условиях половая репродукция все же возможна (Law et al., 1983). Внутренние (генотип растения, количество соцветий на одном растении) и внешние (плотность растительного покрова) биотические факторы окружающей среды играют определенную роль в контроле образования и развития цветков и клубеньков (Law et al., 1983). Клубеньки у P. viviparum трогаются в рост
46 Системы репродукции в условиях повышенной влажности (Callaghan, 1973; Engell, 1973, 1978; Petersen, 1981). Наблюдение за семяобразующими и вивипарными представителями рода Allium показали, что, по-видимому, между ними есть последовательные переходы (Устинова, 1944). По мнению Устиновой, типичные вивипарные виды должны рассматриваться как разновидности, обособившиеся в процессе эволюции. Бульбочки у Allium закладываются в пазухах прицветников после заложения цветочных почек. Факультативная инфлоральная вивипария отмечена у представителей рода Cymbopogon (Dutt, Bradu, 1973; Naveen et al., 1977). Увеличение влажности воздуха и почвы (после сезона дождей) привело к образованию новых растений на прошлогодних соцветиях: либо на каждом узле соцветия, либо на оси оберток старых кистей. Формирование проростков на соцветии наблюдалось нами у Kalanchoe daigremontiana в конце цветения. Фолиарная вивипария. Образование новых растений на листьях описано у Cardamine pratensis и Nymphaea guianensis (Braun, 1859; Кернер, 1902; Ильинский, 1945), Hammarbya paludosa (Dichie, 1875; Fuller, 1966; Taylor, 1967; Reeves, Reeves, 1984; Вахрамеева, 1991; Татаренко, 1996; Bragina et al., 1996; Batygina, Bragina, 1997). Вегетативные пропагулы Н. palludosa образуются на листьях и в редких случаях на прицветниках. Число пропагул на одном листе колеблется от 7 до 35 штук, при этом на нижних листьях их больше, чем на верхних. Пропагулы формируются экзогенно за счет пролиферации верхнего эпидермиса листа. Из образовавшихся меристематических очагов развиваются меристематические бугорки, имеющие дорсовентральное строение. На внешней стороне меристематического бугорка начинаются периклинальные деления, которые распространяются по всей окружности. Это приводит к образованию серповидного валика и затем, в процессе его дальнейшего роста, к формированию сплошного кольца (примордия первого листа). Первый лист пропагулы постепенно обрастает среднюю часть меристематического бугорка, в то же время происходит формирование внутренней части пропагулы. Последняя в ходе своего развития приобретает яйцевидную форму. Позднее наблюдается дифференциация клеток внутренней части пропагулы («яйцевидной структуры»), в которой можно выделить три зоны — апикальную, среднюю и базальную. Эти зоны отличаются по клеточному составу и содержанию в клетках крахмала. На более поздней стадии развития «яйцевидная структура» приобретает дорсовентральное строение за счет разрастания одной из ее латеральных сторон. В результате чего меристематические клетки в апикальной зоне «смещаются» на латеральную сторону верхушки «яйцевидной структуры». От зоны этих клеток через всю про- пагулу проходит центральный тяж вытянутых клеток. За счет дериватов апикальной меристемы формируется апекс побега с примордиями трех листьев. Первый лист пропагулы выполняет защитную и трофическую функции. Особенностью развития первого листа пропагулы является высокая степень тотипо- тентности его клеток, за счет которых в определенных условиях образуются вторичные пропагулы. Формирование адвентивного корня пропагулы в конце периода вегетации (ноябрь) не наблюдалось. Возможно, его заложение и развитие происходит после отделения пропагулы от листа (зимой или ранней весной). Вероятно, можно предположить, что формирование корней в пропагуле зависит от местообитания материнского растения и метеорологических условий каждого сезона. Воз- Репродукция растений 47_ можно, в процессе эволюции способность к формированию пропагул и развитию из них новых растений сохранилась как резерв системы репродукции Hammarbya, I проявляющийся в условиях стресса. Эмбриоидогенная вивипария Фолиарная вивипария характерна для представителей рода Kalanchoe (Yarbrough, 1932, 1934; Батыгина, 1987; Batygina, 1989; Batygina et al., 1996; см. I Эмбриоидогения — новый тип вегетативного размножения). Развитие вегетативных пропагул происходит только в условиях длинного дня (Dostal, 1944; Catarino, , 1965; Хованская, 1970). Регулярно вегетативные пропагулы формируются из меристемы в выемках по краям листьев у К. daigremontiana, К. tubiflorum и К. rosei. Спорадически они возникают у К. pinnata\ К. crenatum и К. fedtschenkoi, но на ранней стадии развития впадают в состояние покоя. В пределах листа пропагулы находятся на разных стадиях развития. Разброс в стадиях развития пропагул в большей мере ' проявляется при увеличении возраста листьев и материнского растения. Развитие пропагул в условиях длинного дня связано с изменением в базипеталь- ном транспорте ауксина из апекса побега и индукцией синтеза ауксина в самих про- пагулах (Warden, 1970). В этот период эндогенное содержание цитокининов в лис- , товой пластинке возрастает от основания листа к его верхушке. Такое распределение гормона, вероятно, является одним из факторов, определяющих базипетальное развитие вегетативных пропагул (Slaby, Sebanek, 1984). По мере своего развития вегетативные пропагулы становятся аттрагирующими центрами не только ассими- лятов, но и кинетинов, поступающих к ним из корней (Казарян, Геворкян, 1985). Вероятно, увеличение соотношения содержания 3+ЗР/ИУК, индуцирует деления клеток в меристематической зоне края листа, из которой формируется меристе- i матический бурогок пропагулы. На стадии «сердечка» изменение соотношения 3+ЗР/ИУК (3+ЗР/ИУК > 1) сопровождается инициацией прокамбия в большей «семядоле» (Полевой, Брагина, неопублик. данные). В условиях короткого дня подавление роста пропагул, вероятно, обусловлено высоким содержанием ИУК и соотношением 3+ЗР/ИУК < 1. Специфической способностью индуцировать образование вегетативных пропагул в условиях короткого дня у Kalanchoe' обладают только 6-бензиламинопурин и кинетин (Vardar, Acarer, 1957; Catarino, 1965; Чайлахян и др., 1969; Yazgan, 1970). ИУК, гиббе- реллины и трийодбензойная кислота способны стимулировать развитие вегетативных пропагул только при наличии цитокинина (Dostal, 1970). Стимулирующее действие на их рост оказывает а-нафтилуксусная кислота (Чайлахян, 1988). Каулигенная вивипария отмечена у Ranunculus sceleratus (см. подробнее Эмбриоидогения, Т. 2). Генетические аспекты вивипарии При нормальном развитии семени фаза созревания включает синтез запасных < питательных веществ, прекращение роста зародыша и развитие устойчивости к засухе (McCarty, 1995). Как известно, ключевым регулятором генной экспрессии в позднем эмбриогенезе является АБК, которая опосредует ответы на раз- Данные по морфогенезу вегетативных пропагул у некоторых видов Kalanchoe позволяют считать пропагулу у К. pinnata соматическим зародышем (эмбриоидом), а у К. daigremontiana — переходной формой между соматическим зародышем и почкой (Batygina et al., 1996).
48 Системы репродукции ^ личные экстремальные воздействия (Skriver, Mundy, 1990; Rock, Quatrano, 1994; Giraudat, 1995; см. подробнее Экспрессия генов в эмбриогенезе, Т. 2). Изменение в синтезе и чувствительности к АБК может быть одной из причин, приводящих к вивипарии. По содержанию и степени чувствительности к АБК вивипарные мутанты кукурузы были разделены на 2 класса (Neill et al., 1986, 1987). У мутантов 1-го класса (vp2, vp5, ps\(vpl), vp8, vp9) отмечается пониженный уровень АБК (Neill et al., 1986) и изменение синтеза каротиноидов (за исключением vpo) (Robertson, 1955). У мутанта vp\, относимого ко второму классу, уровень эндогенной АБК в зародыше не изменен (Neill et al., 1987), однако мутант нечувствителен к экзогенному гормону (Robichaud et al., 1980; Robichaud, Sussex, 1986). Кроме того, у vp\ мутанта подавлен синтез антоцианов в клетках алейронового слоя (Robertson, 1955; Dooner, Nelson, 1979; Dooner, 1983a, b, 1985; Come, Burr, 1986; Paz-Ares et al., 1987). Установлено, что продукт гена Viviparous-1 (VPA) входит в состав регуляторных белков, которые стимулируют созревание и покой зерновки (McCarty, Carson, 1991; McCarty et al., 1991). Продукт гена VPA является фактором транскрипции (VcCarty et al., 1989a, b; McCarty, 1991; Hattori et al., 1992; Hoecker et al., 1995) и требуется для экспрессии генов С/, Globulin и Ет (McCarty et al., 1989b; Hattori et al., 1992; Thomann et al., 1992; Paiva, Kriz, 1994; Vasil et al., 1995; Hill et al., 1996). Кроме того, белок VP1 является репрес- сором для генов а-амилазы, функционирующих при прорастании в клетках алейронового слоя (Hoecker et al., 1995). В семенах вивипарных мутантов кукурузы обнаружены гены, участвующие в синтезе и узнавании АБК (Tan et al., 1997). Зародыши одного из мутантов (vp 14) имеют нормальную чувствительность к АБК. Однако, содержание АБК у мутант- ных зародышей было на 70 % ниже, чем у зародышей дикого типа, что указывает на нарушение в синтезе АБК. Белок VP14 катализирует реакцию расщепления каротиноидов (Schwartz et al., 1997). Многие вивипарные мутанты арабидопсиса имеют аналогичные с вивипарными мутантами кукурузы фенотипы (например, мутант аЫЗ). Мутация аЪ'хЪ затрагивает покой семени, накопление запасных белков и жиров, распад хлорофилла, способность отвечать на АБК и устойчивость к высыханию (Koornneef et al., 1984, 1989; Koornneef, 1986; Finkelstein, Somerville, 1990; Nambaraetal., 1992; Giraudat et al., 1992; Parcy et al., 1994). Характеристики существующих мутантных аЫЗ аллелей подтвердили гипотезу о том, что ABI3 белок участвует в каскаде реакций восприятия и трансдукции АБК (Giraudat et al., 1992). Нормальное восприятие АБК геном АВ13 необходимо, но недостаточно для многих критических этапов, связанных с эмбриогенезом у арабидопсиса (Meinke et al., 1994). Сходные последовательности и аналогичные фенотипы VP\ и АВ\3 наводят на мысль о том, что они являются функционально гомологичными генами (Giraudat et al., 1992). У leafy cotyledon (lec\) и /us3 мутантов арабидопсиса преждевременно проросшие семена встречаются редко (Muller, Heidecker, 1968; Meinke, 1992; Meinke et al., 1994). Сравнение этих мутантов дает основание полагать, что гены L£C1 и FUS3 могут выполнять связанные, но не идентичные функции во время эмбриогенеза (Meinke et al., 1994). Они кодируют регуляторные факторы, которые активируют широкий спектр эмбриогенетических программ начиная со стадии сердечка. Репродукция растений 49 FUS3 и LEC\ позитивно регулируют повышенное содержание белка ABI3 в семени (Parcy et al., 1997). Возможно, что механизмы регуляции вивипарии у мангровых окажутся сходными с таковыми у мутантов кукурузы и арабидопсиса. Вероятно, можно будет найти некоторое сходство в регуляторных процессах, происходящих при вегетативной вивипарии. Многие исследователи пытались выявить причины возникновения вегетативной вивипарии у цветковых растений. В частности, некоторые авторы считают, что живородящие формы злаков являются спонтанно возникшими, наследственными и более или менее устойчивыми мутациями (Schroter, 1908; Jenkin, 1922; Turesson, 1926-1927,1930,1931). Однако Ernst (1918), на основании сходства в характере деградации полового аппарата у живородящих форм злаков и многих гибридов, выдвинул гипотезу о гибридном происхождении живородящих растений. Некоторые исследователи пытались связать живорождение с полиплоидией (Turesson, 1930, 1931). Некоторые формы вивипарии (например, у Triticum, Deschampsia flexuosa, Agrostis vulgaris) были выявлены при культивировании растений в условиях короткого дня (Шульц, 1939; Заблуда, 1948). Эти данные и данные о разной степени проявления вивипарии у растений одного вида из разных точек ареала говорят о том, что на вивипарию оказывают влияние условия местообитания растения. Потенциальная способность к вивипарии является универсальной для цветковых растений (см. Автономность зародыша, Т. 2). Вивипария, возникшая, вероятно, независимо у разных групп растений (Joshi, 1933), играет существенную роль в системе репродукции растений (Батыгина, 1994). Явление вивипарии наблюдается у растений, произрастающих в различных экологических условиях. Так, облигатная генеративная вивипария характерна для растительности мангровых. Эта особенность, наряду с другими приспособлениями, явилась адаптацией к жизни в условиях периодического затопления и высокого засоления. Прорастание семени у мангровых на материнском растении способствует формированию солеустойчивого и способного к быстрому укоренению проростка (Joshi, 1933; Генкель, Фан И-сунь, 1958; Морщихина, 1981). Содержание солей в проростке увеличивается с его возрастом (Walter, Steiner, 1936). Процесс приспособления к засолению идет за счет солей, постепенно поступающих из материнского растения в проросток. Проросток является значительно более пластичным, чем взрослое растение с вполне сложившимися приспособлениями к определенной степени засоления почвы. Чем более солеустойчиво материнское растение, тем быстрее и легче осуществляется адаптация молодого растения к засолению (Генкель, 1962). Выдвинуто интересное предположение, что вивипария у мангровых возникла в результате задерживающего влияния хлор-иона на опадение плодов и это влияние сочетается с отсутствием периода покоя в образовавшемся семени (Строганов и др., 1956; Соловьев, 1960; Генкель, 1962). Способность растения к факультативной генеративной вивипарии является одним из резервов системы репродукции. При изменении внешних условий какая-то часть семян способна дать жизнеспособные проростки. Живородящие растения, для которых характерна вегетативная вивипария, в основном произрастают в полярных, высокогорных и пустынных районах. Эти растения имеют в своем распоряжении очень короткий период с благоприятными условиями для того, чтобы оставить потомство. В ряде случаев образование у них семян
9 10 Ц прбк Рис. 3. Вивипария. Выводковая почка. 1-21 — облигатная генеративная внвипария у видов сем. Rhizophoraceae (1-20) и сем. /luicenniaceae (21): 1-3 — строение цветка (1, 2) и завязи (3) у Rhizophora conjugata (1, 3) и R. mucronala (2); 4 — внешний вид проросших плодов R. conjugata на ветви дерева; 5-12 — последовательные стадии прорастания плода у R. conjugata (5,6, 8-11) и R. mucronata (7, 12): 5, 6 — начало второй фазы прорастания — выход гипокотиль-корневой оси из покровов семени, 7 — конец второй фазы — базальная часть зародыша вышла за пределы плода, 8-12 — третья фаза — удлинение основания «семядольного тела» (семядольной трубки) (2 месяца после созревания семени) (8), отделение гипокотиль-корневой оси с апексом побега от «семядольного тела» (через 8 месяцев после созревания семени) (9-10), развитие зачатков листьев на апексе побега (11) и заложение боковых корней в гипокотиле (12); МК Рис. 3 (продолжение). 13-18 — развитие зародыша и стадии его прорастания у R. mangle: 13 — зигота, 14 — выход эндосперма, окружающего зародыш, из семязачатка через микропиле, базальная часть суспензора граничит с клетками эндосперма, содержащими таннины (указаны стрелкой), 15 — строение зародыша в начале первой фазы роста, формирование «семядольного тела», 16 — строение плода с «проросшим» зародышем во время первой фазы его роста (преобладает рост апикальной части «семядольного тела», зародыш еще не вышел полностью за пределы интегумента), 17 — то же, но на второй фазе прорастания, преобладает рост базальной части «семядольного тела», идет увеличение длины продольной оси проростка, 18 — строение оси проростка во второй фазе развития (см. рис. 17), выход гипокотиль-корневой оси из семенной кожуры, через микропиле, но не из плода;
Vf~^, «tm-t Рис. 3 (продолжение). 19, 20 — плод R. mucronata с двумя прорастающими зародышами (19) и его сформированный проросток (20), 21 — зрелый плод Avicennia officinalis, выход зародыша и окружающего его эндосперма из семенной кожуры. Рис. 3 (продолжение). 22-75 — облигатиая вегетативная вивипария у видов сем. Роасеае (22-40), Polygonaceae (41-51), Orchidaceae (52-66), Crassulaceae (67-74): 22-40 — развитие выводковой почки (луковички) у Роа bulbosa на соцветии: 22-36а — строение колоска на различных стадиях развития у семенной (22-27а), вивипарной (28-ЗЗа) и полувивипарной (34-36а) форм; 27а, 33а, 36а — увел.;
Рис. 3 (продолжение). 37, 38 — строение луковички на продольном (37) и поперечном (38) срезах в зоне апекса побега, 39, 40 — внешний вид непроросшей (39) и проросшей (40) луковичек; Рис. 3 (продолжение). 41-51 — последовательные стадии формирования выводковых почек (клубеньков) на соцветии у Polygonum viviparum и их прорастания при полувивипарии (41) и вивипарии (42): 43, 44 — строение клубенька до его отделения от материнского растения (43) и запасающая паренхимная ткань в его нижней части (44); 45-50 — последовательные стадии развития клубенька после отделения от материнского растения (45а — то же, что на дет. 45, увел.), 51 — отделившийся от материнского растения клубенек на более поздней стадии, чем на дет. 45;
ад с Рис. 3 (продолжение). 52-66 — развитие выводковой почки (пропагулы) на листе у Hammarbya paludosa: 52 — внешний вид пропагул на адаксиальной поверхности листа на разных стадиях развития (в центральной части листа они более развиты, чем в его латеральных частях), 53 — разросшийся край листа, на котором будут формироваться прогкиулы, 54 — внешний вид трех пропагул (I, II, III), на стадии заложения первого листа в их апикальной части (I пропагула — еще без примордия листа), 55, 55а — пропагула, на стадии сформированного первого листа, края листа на верхушке могут быть не сомкнуты (55а) или сомкнуты (56, 57) (55 — вид сбоку, 55а — вид сверху), 56, 57 — прогшулы на более поздней стадии развития: 57 — формирование вторичной пропагулы на краю первого листа; п вч Рис. 3 (продолжение). 58-66 — внутреннее строение пропагулы на стадиях формирования меристематического бугорка (58-61), развития его дорсовентральности (61), заложения примордия первого листа (62-64) (на дет. 64 показано образование инвагинаций материнского листа (окружающих в виде чаши нижнюю часть пропагулы) и развития апекса побега (65, 66).
Рис. 3 (продолжение). 67-74 — строение вегетативной пропагулы Kalancho'e daigremontiana на разных стадиях развития: 67 — край листа с выемкой, где будет формироваться выступ, несущий пропагулу; 68, 68а — мери- стематический бугорок на коротком выступе выемки листа, 69 — формирование примордиев двух «семядолей», адаксиальный примордий больше, выступ выемки листа стал длиннее, 70 — формирование в большей «семядоле» прокамбиальных тяжей и отложение в ее клетках таннинов, Рис. 3 (продолжение). 71 — общий вид пропагулы (см. дет. 70), 72, 72а — рост большей «семядоли» и уплощение ее апикальной части (72а — вид сверху), 73 — выступ выемки листа с местом прикрепления пропагулы, которая уже отделилась, 74 — соцветие К. daigremontiana с отцветвшими цветками и вегетативными пропагулами в пазухах брактей (факультативная инфлоральная вивипария), 75 — растение образовавшееся из вегетативной пропагулы.
ад к адк 79 80 Рис. 3 (продолжение). 76-79 — факультативная вегетативная вивипарня, отдельные стадии развития вегетативной пропагулы у Kalanchoe pinnata: 76 — строение края листа с выемкой, где видна меристематическая зона из клеток которой будет формироваться пропагула, 77 — пропагула, имеющая две «семядоли», два примордия адвентивных корней, проводящая система пропагулы связана с проводящей системой материнского листа, 78, 78а,б — общий вид пропагулы, находящейся в выемке края листа, видны два примордия «семядолей» (адаксиальный примор- дий больше) и разрастания адаксиальной поверхности листа вследствие эндогенного заложения адвентивных корней пропагулы под ними (78 — вид сбоку, 78а — вид снизу, 78б — вид сверху), 79, 80 — сложный лист К. pinnata (79) и побег Kalanchoe sp. (80) с новыми растениями, образовавшимися из пропагул. (1-3, 5, 6, 8, 9, 13-18, 21, 27а, 33а, 36а, 37, 43, 44, 58-70, 76, 77 - продольные срезы, 12, 38 - поперечные срезы); 13-18, 67-70,76, 77 - СМ, 52-57, 71-73, 78, 78а,б - СЭМ. 13 - х 490,14, 72, 73 - х 50,15, 16-х 2,5, 17-х 150, 18-х 35, 19-х 0,43, 20-х 0,3, 21, 43-х 25, 44-х 250, 45, 46-50 - х 2; масштабная линейка: 52, 78, 78а = 1000 мк, 53-57. 71-73 = 100 мк, 55а, 78б = 10 мм, 58-66 = 0,03, 74, 75 = 5 мм. an — апекс побега, ас — абортированный семязачаток, а м к — апе- кальная меристема корня, ад к — адвентивный корень, ад с — адаксиальная сторона листа, вмк — выемка края листа, вые — выступ выемки края листа, ей — внутренний интегумент, в п — вегетативная пропагула, вт п — вторичная пропагула, выв п — выводковые почки, z — гипокотиль, а — зародыш, им — интерколярная меристема, к — корпус, кл — колеоптиль, кор — корень, к к — каменистые клетки, к н — конус нарастания, к ч — колосковые чешуи, л( — первый лист пропагулы, л2, л3 — второй и третий лист пропагулы, соответственно, ло — лодикулы, л в — листовой валик, лч — листо- подобные чешуи, м з — меристематическая зона, мл — молодой лист, м т — механическая ткань, нцч — нижняя цветковая чешуя, нч с — нижняя часть столбика, п — пыльник, пс — пестик, пб — пестичный бугорок, п к — примордий корня, п л — примордий листа, п п — проводящий пучок, п П]— проводящий пучок, идущий к семязачатку, пп2 — проводящий пучок, идущий к проростку, прбк — примордий бокового корня, пвч — примордий внутренней части пропагулы, с — семязачаток, см — семядоля, син — оставшаяся синергида, сте — укороченный стебель, с к — семейная кожура, cm — «семядольное тело», т — тычинка, ту — туника, т б — тычиночный бугорок, ч — чашелистик, ча — инвагинация поверхности листа "чаша", цв — цветки, и, б — цветковый бугорок, и, ч — цветковая чешуя, чеч — чечевичка, чл — чешуеподобные листья, э — эндосперм. 72-80 — густоплазменные клетки показаны плотной точкой, крахмал — редкой точкой, фиброзные утолщения — штриховкой, центральный тяж клеток, изображен с ядрами. 1, 3-5, 7-11 - по: Кернер, 1902; 2, 6,12 - по: Kipp-Goller, 1940; 13-18 - по: Juncosa, 1982; 19, 20 - по: Carey, 1934; 21 - по: Padmanabhan, 1964; 22-38, 40 - по: Пополина, 1960; 39, - по: Пополнив, 1962; 41, 42, 45-50, 79 - по: Кернер, 1902; 43, 44 - по: Engell, 1973; 51 - по: Серебряков, 1952; 52-55, 58-66 - по: Batygina, Bragina, 1997; 55а, 56, 57, 74, 75, 77, 78а - по: Брагина (ориг.); 67, 71, 72а, 73, 76, 78, 78б - по: Batygina et al., 1996; 80 - по: Васильев и др., 1978.
Ul Системы репродукции янтрудпепо или невозможно из-за отсутствия опылителей, нарушений в развитии мужского и женского гаметофита (например, некоторые виды Allium). Тогда почти единственной возможностью поддерживать и увеличивать численность популяции становится способность к вегетативной вивипарии. Как известно, у ряда растений в системе репродукции сочетаются процессы нормального развития семян и формирования живородков, что обеспечивает накопление в популяции потомков с различными генотипами (виды рода Роа и Polygonum viviparum). Способность к вивипарии у арктических видов злаков позволила им быстро заселить освободившиеся от ледника земли (Salvesen, 1986). В зависимости от конкретных условий растение может оставить достаточное количество потомков либо за счет размножения семенами, либо за счет вегетативных вивипарных диаспор. Полувивипарные особи или популяции способны увеличивать свою численность двумя способами. Как было отмечено выше, гетерогенность популяций по степени выраженности вивипарии оставляет возможность для гибридизации с половыми формами (F. vivipara). Формирование живородков на вегетативных органах позволяет разнести в пространстве, а в некоторых случаях во времени семенное и вегетативное размножение (Cardamine, Hammarbya, Kalanchoe). Разная степень выраженности вивипарии в той или иной популяции обеспечивает пластичность системы репродукции. Сохранение биологического разнообразия во многом зависит от успешного сочетания различных способов размножения (в том числе и образование вивипарных диаспор) в общей системе репродукции вида. Рис. 3. Батыгина, 1987, 1992-1994, 1996, 1997; Гандилян, 1961; Генкель, 1962, 1979; Генкель, Фан И-сунь, 1958; Ильинский, 1945; Казарян, Геворкян, 1985; Кернер, 1902; Морщихина, 1981; Ники- тичева, Яковлев, 1985; Плиско, 1996; Пополина, 1960, 1962; Сарапульцев, 1998; Васильев и др., 1978; Соловьев, 1960; Строганов и др., 1956; Татаренко, 1996; Устинова, 1944; Хованская, 1970; Чайлахян, 1988; Шульц, 1939; Battaglia, 1963; Batygina, 1989, 1991; Batygina, Bragina, 1997; Batygina et al., 1996; Braun, 1859; Callaghan, 1973; Carey, 1935; Catarino, 1965; Chapman, 1962; Come, Burr, 1986; Davis, 1940; Dooner, 1983a, b, 1985; Dooner, Nelson, 1979; Dostal, 1970; Dutt, Bradu, 1973; Engell, 1973,1978; Ernst, 1918; Fernald, 1933; Finkelstien, Somerville, 1990; Fuller, 1966; Giraudat, 1995; Giraudat et al., 1992; Guppy, 1906; Harmer, 1984; Hattori et al., 1992; Hill et al., 1996; Hoecker et al., 1995; Jenkin, 1922; Joshi, 1933; Juncosa, 1982; Karsten, 1891; Kipp-Goller, 1940; Koornneef, 1986; Koornneef et al., 1984, 1989; Law et al., 1983; McCarty, 1991, 1995; McCarty et al., 1989a, b, 1991; McCarty, Carson, 1991; Meinke, 1992; Meinke et al., 1994; Muller, Heidecker, 1968; Nambara et al., 1992; Naveen et al., 1977; Neill et al., 1986,1987; Paiva, Kriz, 1994; Parcy et al., 1994; Paz-Ares et al., 1987; Petersen, 1981; Pijl van der, 1982; Robertson, 1955; Robichaud, Sussex, 1986; Scholander, 1934; Schwartz et al., 1997; Sernarder, 1927; Skriver, Mundy, 1990; Slaby, Sebanek 1984; Tan et al., 1997; Taylor, 1967; Thomann et al., 1992; Turesson, 1926-1927, 1930, 1931; Vasil et al., 1995; Walter, Steiner, 1936; Warden, 1970; Yarbrough, 1932,1934. МЕТАМОРФОЗ (греч. metamorphosis — превращение) — общее глубокое преобразование строения индивида в процессе развития. При этом происходит замещение одной формы организации индивида другой1. Метаморфоз обусловлен изменением среды обитания и, соответственно, образа жизни в течение индивидуального развития. В теоретической морфологии термин «метаморфоз» используют также для обозначения эволюционных преобразований отдельных органов растений. Репродукция растений 63 Метаморфоз широко распространен в мире животных: он свойствен большинству таксонов беспозвоночных, а также некоторым группам позвоночных (земноводным, миногам, двоякодышащим рыбам). Как подчеркивал Гиляров (1957), именно далеко зашедшие адаптации к разным функциям животного в личиночной и имагинальной стадиях являются причиной метаморфоза. У земноводных метаморфоз связан с переходом от водного к наземному образу жизни, а у многих насекомых — с переходом от водного (или же скрытого в субстрате) к открытому воздушному обитанию. Очевидно, что при этом резко изменяются и основные жизненные функции животного. Например, функция питания в стадии личинки у насекомых сменяется функциями размножения и расселения в имагинальной стадии. В таких случаях говорят о голометаболии (полном превращении). Метаморфоз часто наблюдается и среди покрытосемянных растений. По-видимому, у растений следует различать три основных типа метаморфоза. В первом случае («метаморфоз органов» — понятие впервые ввел Goebel, 1898 -1901) происходят эволюционные преобразования меристематических органов, обусловленные изменением их функций. Примерами могут служить преобразования листьев (Berberis, представители сем. Cactaceae) или стеблей (Crataegus, Prunus spinosa) в колючки, выполняющие функции защиты растения от травоядных животных. К этому же типу метаморфозов относится образование пневмато- форов (надземных дыхательных корней) у растений мангров (Jussiena repens, Sonneratia alba и др.) или корневищ (подземных побегов) выполняющих функции вегетативного размножения или запасающие функции и, иногда, функции расселения (Elytrigia, Convallaria, Vaccinium и др.). При этом типе метаморфоза изменяется способ развития зачатков органов и их изменившееся строение сохраняется у следующих поколений. При втором типе метаморфоза (временный, или сезонный метаморфоз) у растений в течение онтогенеза происходит временное преобразование организации, с последующим возвращением к исходному строению. Этот тип метаморфоза связан с адаптациями к переживанию неблагоприятных сезонных условий у многолетних травянистых растений. Наиболее яркий пример — образование луковиц у видов сем. Liliaceae. Наконец, третий тип метаморфоза, которому и посвящен настоящий очерк, связан с полным и необратимым превращением (голометаболией) организации спорофита в течение индивидуального развития, обусловленным переходом растения к паразитическому («чужеядному») питанию. При этом типе адаптивных преобразований, сопровождающихся глубокими процессами редукции, семенное и вегетативное размножение происходят за счет образования адвентивных органов из новых меристематических очагов (подобных «имагинальным дискам» в личинках животных) в результате редифференциации некоторых участков нового специализированного органа — «клубенька». Такой способ развития с метаморфозом свойствен представителям некоторых высокоспециализированных таксонов цветковых растений, адаптированных к «корневому» паразитизму (Balanophoraceae, Lennoaceae, Orobanchaceae, Rafflesiaceae, Scrophulariaceae и др.). Метаморфоз с полным превращением организации спорофита в течение онтогенеза, сопровождающийся некрозом выполнивших свою функцию структур и образованием адвентивных структур из вновь образующихся меристематических оча-
64 Системы репродукции гов, наиболее близок по характеру и глубине преобразований к голометаболическо- му метаморфозу в животном мире (Гиляров, 1957; Терехин, 1968, 1977, 1988). В отличие от наземных автотрофных растений, развитие которых происходит биполярно (побег-корень) в двух средах, воздушной и почвенной, зародыши и проростки специализированных паразитных растений функционально и морфологически подготовлены к выполнению основной функции — поиску растения-хозяина и внедрению в ткани его корня для установления метаболических связей с проводящей системой последнего. Корень подходящего вида растения-хозяина является единственным источником питания паразитного растения. Поскольку, как отметил еще Salisbury (1942), растения-хозяева расположены в окружающем пространстве более или менее дискретно, растение-паразит должно производить много семян. В этой ситуации, при ограниченных энергетических ресурсах паразитного растения, естественный отбор ведет к все большей и большей редукции семян и зародышей (Терехин, 1977). Так, в пылевидных семенах высокоспециализированного паразитного растения, например у Orobanche crenata, можно видеть редуцированные зародыши, лишенные всех основных органов (семядолей, эпикотиля, радикулы, гипокотиля) и представляющие собой овальное скопление клеток («глобулярный проэм- брио»), неясно дифференцированных на две тканевые зоны. При этом, морфо- генетический потенциал сохраняется у таких зародышей лишь в базальном («корневом») полюсе. Поэтому, развитие «нитевидных» проростков из таких зародышей происходит униполярно. Клетки апикального («стеблевого») полюса редуцированного зародыша выполняют, при этом, гаусториальную функ-' цию в эндосперме, а затем эта зона отмирает вместе с прилегающей к семенной кожуре частью проростка. Следует отметить, что такой способ развития проростков сопровождается рядом обстоятельств. Для специализированных паразитных растений характерно так называемое донор-зависимое прорастание. Это означает, что прорастание их зародышей обусловлено не наличием влаги и подходящей температуры, а специфическими химическими выделениями из корней растений-хозяев. Поэтому семена прорастают лишь вблизи (обычно на расстоянии до 0,5 см) от растущего корня «хозяина» и направление роста «нитевидных» проростков определяется не геотропизмом, а градиентом концентрации веществ, выделяемых корнем «хозяина». Достигнув поверхности корня подходящего растения-хозяина, проросток прикрепляется к ней посредством выделяемой слизи (Терехин, 1988). Апикальные клетки «нитевидного» проростка паразита преобразуются в гаусториальные и проникают в корень по межклеточным пространствам (Joel, Losner-Goshen, 1996). Установив метаболические связи с проводящей системой корня растения-хозяина, проросток паразита в месте внедрения образует «клубенек» — структуру, не имеющую гомологов в мире растений и служащую первоначально целям накопления питательных веществ. С началом развития клубенька начинается преобразование всей организации проростка. В клубеньке, в связи с необходимостью образования репродуктивного побега, в результате редифференциации некоторых участков паренхим- ной ткани возникают, как уже было упомянуто, меристематические очаги. Из такого эндогенного очага образуется апекс побега и две его первые чешуи. Третья и последующие чешуи возникают уже на апексе стебля репродуктивного побега. Из латеральных меристематических очагов образуются вторичные гаусториальные корни — Репродукция растений 65 органы формирования вторичных гаусторий, а иногда и органы вегетативного размножения (Orobanche cernua ssp. rajahmundrica). Последовательные этапы эволюционного становления метаморфоза с полным превращением можно видеть на примере паразитных представителей сем. Scrophulariaceae. Так, у некоторых видов рода Striga, еще не утративших зеленые листья, уже видна постепенная редукция зародышей, весьма существенная у бесхлорофилльного вида Striga gesnerioides. Проростки этих растений сохраняют биполярное развитие, при том, что у S. hermonthica и S. gesnerioides развитие проростков уже сопровождается образованием «клубеньков», еще не приобретших функций, ведущих к метаморфозу. Для видов Harveya и Hyobanche характерно развитие проростков с полным превращением организации. Редукция зародышей в зрелых семенах этих растений сравнима с таковой у Orobanche crenata (Терехин, 1977). У высокоспециализированных таксонов ксенопара- зитных растений с «корневым» типом паразитизма адаптации, связанные с осуществлением метаморфоза, приводят к существенным изменениям всего хода развития спорофита чужеядного растения. На приведенном рисунке (Рис. 4) внутренний круг показывает развитие слабоспециализированного «зеленого» паразитного растения Euphrasia (Scrophulariaceae), а наружный — развитие высокоспециализированного, бесхлорофилльного растения Orobanche (Orobanchaceae). До сих пор мы говорили о так называемых ксенопаразитных растениях, когда паразит использует для своего питания другие, цветковые же растения. Другая экологическая группа — микопаразитные (аллелопаразитные) растения, для которых партнерами по паразитическому симбиозу являются некоторые группы грибов, образующих микоризу (Schmucker, 1959; Raven et al., 1986). Расте- ния-микопаразиты обмениваются с грибами различными метаболическими веществами. К высокоспециализированным микопаразитным растениям относится ряд таксонов однодольных растений (Burmanniaceae, Corsiaceae, некоторые роды бесхлорофилльных Orchidaceae —например, Epipogon и Corallorrhiza), a также двудольных (сем. Ericaceae — подсемейства Monotropoideae и Pyroloideae). Эти растения имеют, конечно, свои особенности развития, однако принципиальные черты метаморфоза спорофита присущи и им. У представителей ряда других, менее специализированных или с иными способами адаптации к паразитизму таксонов (Cuscutaceae, Loranthaceae, Viscaceae и др.,) метаморфоз не является столь же глубоким, как у описанных выше растений. Он занимает некоторое переходное положение между метаморфозом отдельных органов у автотрофных цветковых и полным метаморфозом у высокоспециализированных паразитных цветковых растений-. Семенное воспроизведение у многих ксенопаразитных и микопаразитных растений характеризуется резким усилением r-стратегии. Они производят подчас огромное количество очень мелких семян с редуцированными зародышами. Так, у «корневого» ксенопаразита Aeginetia indica (Orobanchaceae) в каждом плоде образуется до 70 тыс. семян (Kuijt, 1969). Ярко выраженной r-стратегией характеризуются и микопаразитные растения. Имеются данные, что у некоторых представителей сем. Orchidaceae (например, Anguloa и Cattleya), даже еще не утративших хлорофилл, в одном плоде образуется до 4 млн. крайне редуцированных семян (Schmucker, 1959; Поддубная — Арнольди, 1964).
Рис. 4. Метаморфоз в онтогенезе представителей сем. Scrophulariaceae. 1 — развитие спорофита без метаморфоза у Euphrasia (Rhinanthoideae); 2 — развитие спорофита с метаморфозом у Orobanche (Orobanchoideae) (сектором выделены сходные стадии жизненного цикла). По: Терехин, 1977.
Репродукция растений 69 Метаморфоз у паразитных цветковых растений свидетельствует о глубоких общих закономерностях в адаптивных эволюционных преобразованиях жизненных циклов растений и онтогенеза животных. Такие преобразования у растений, как и у животных, связаны с резким изменением жизненных функций в течение индивидуального развития. Рис. 4, 5. Гиляров, 1957; Поддубная-Арнольди, 1964; Терехин, 1968, 1977, 1988; Goebel, 1898; Joel, Losner-Goshen, 1994; Kujit, 1969; Raven et al., 1986; Salisbury, 1942; Schmucker, 1959. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ Жизненные циклы растений разнообразны и различаются в первую очередь временем и местом мейоза, а также степенью развития и протяженностью (продолжительностью) диплофазы и гаплофазы. Большинство зеленых водорослей в вегетативном состоянии гаплоидны, и диплоидна у них только зигота (вольвоксовые, хлорококковые, конъюгаты). Мейоз происходит при прорастании зиготы (зиготи- ческая редукция, или зиготический мейоз), после чего образуются четыре гаплоидных клетки, делящиеся затем митотически с образованием новых гаплоидных клеток или многоклеточного таллома, который в конечном итоге дает гаметы. У диатомовых водорослей и у фукуса диплоидны талломы, в клетках которых после мейоза образуются гаметы (гаметическая редукция, или гаметический мейоз), которые затем, сливаясь, образуют диплоидную зиготу. Зигота прорастает без редукционного деления в новый диплоидный таллом. Эти два типа жизненных циклов встречаются только у низших растений — у водорослей, и характеризуются продолжительностью гаплофазы при зиготическом мейозе, а при гаметическом мейозе — продолжительностью диплофазы. Третий тип жизненного цикла со спорическим мейозом, или спорической редукцией, характерен для растений с чередованием, или сменой поколений, когда ритмично сменяют друг друга два поколения (бионта) — спорофит (диплоби- онт) и гаметофит (гаплобионт), различающиеся генетически и способом размножения. Спорофит — диплоидное бесполое поколение, на котором образуются зооспоры в обычных клетках таллома (некоторые водоросли), в специализированных органах бесполого размножения — зооспорангиях (многие бурые водоросли) или споры в спорангиях (все высшие растения). Перед образованием спор в спорангиях происходит мейоз (спорическая редукция), из спор развиваются многоклеточные гаплоидные организмы — гаметофиты. Гаметофит — половое поколение жизненного цикла, которое продуцирует гаметы либо в обычных вегетативных клетках таллома (некоторые водоросли), либо в специализированных органах полового размножения — гаметангиях, оогониях и антеридиях (низшие растения), архегониях и антеридиях (высшие растения, за исключением цветковых). После слияния гамет образуется зигота, которая без редукционного деления прорастает в диплоидный спорофит. Органы полового и бесполого размножения у низших растений, как правило, одноклеточные, за исключением харовых и многих бурых водорослей, а у высших растений многоклеточные. Типы полового процесса у водорослей разнообразны, и слияние гамет происходит в воде при изогамии и анизо-, или гетерогамии (многие зеленые водоросли) или в оогонии при оогамном типе полового процесса (ха- ровые, многие бурые водоросли). У высших растений женская гамета — яйце-
70 Системы репродукции клетка всегда неподвижна, и само половое поколение — гаметофит обеспечивает процесс оплодотворения. В жизненных циклах с чередованием поколений спорофит и гаметофит могут быть идентичны морфологически и по продолжительности жизни. Такую смену поколений называют изоморфной. При резком различии спорофита и гаметофита по форме, структуре и продолжительности жизни чередование поколений называют гетероморфным. У низших растений встречается как изоморфное, так и гетероморфное чередование поколений. При изоморфной смене поколений у водорослей каждое из поколений представлено самостоятельно живущей особью (Ulva, Ectocarpus, Dictyota), так что в жизненном цикле существует два (при обоеполом гаметофите) или три (при раздельнополом гаметофите) независимых и одинаковых растения. При гетероморфной смене поколений оба развиваются либо независимо друг от друга (ламинариевые водоросли, равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо одно из поколений, будучи лишенным самостоятельного развития, существует за счет другого (мхи и все семенные растения), но доминирует в жизненном цикле всегда одно из поколений — либо спорофит, либо гаметофит. Так, у бурых ламинариевых водорослей чередуются многолетний, сложно дифференцированный спорофит, доминирующий в жизненном цикле, и микроскопические нитевидной структуры гаметофиты (заростки), живущие от одного до четырех месяцев (Петров, 1977). Высшие растения имеют только гетероморфное чередование поколений. К гаметофитной линии эволюции с преобладанием в жизненном цикле гаметофита относятся только моховидные, у которых спорофит, называемый спорогоном, развивается в виде коробочки со спорами на самом зеленом растении мха, представляющем собой гаметофит. На гаметофите развиваются антеридии и архего- нии. Зигота образуется в брюшке архегония и прорастает в спорогон, состоящий из коробочки со спорами и ножки, посредством которой спорогон внедряется в тело гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества. Споры развиваются в коробочке в результате спорического мейоза и прорастают на почве в протонему (первичную нить), которая, развиваясь далее, образует взрослое растение мха (гаметофит). Все остальные высшие растения (плауны, хвощи, папоротники и все семенные растения) относятся к спорофитной линии эволюции с преобладанием в жизненном цикле бесполого поколения — спорофита. При этом спорофит — листостебельное растение, на котором развиваются спорангии и образуются споры, а гаметофит (заросток) развит слабее и недолговечен. Так, у равноспоровых плаунов, хвощей и папоротников гаметофиты имеют вид талломных растений — заростков, не дифференцированных на органы, зеленых или бесцветных (плауны), от нескольких мм до 3 см., живущих несколько недель (редко несколько лет, как у плаунов или марат- тиевых папоротников). У равноспоровых папоротниковидных заростки обоеполые. Разноспоровые высшие растения, включая семенные, имеют раздельнополые гаметофиты, развивающиеся из микро- и макроспор. Разноспоровость связана с сильной редукцией заростков. Постепенная редукция гаметофита является основным направлением эволюции высших растений и хорошо прослеживается в ряду Pteridophyta-Cymnospermatophyta-Angiospermatophyta (Ko- марницкий и др., 1975). Репродукция растений 71 Так, у разноспоровых плаунов и папоротников гаметофиты развиваются, не покидая микро- и мегаспор, и состоят нередко из 1-2 вегетативных клеток (например, мужские заростки Selaginella, Salvinia) или из нескольких (женские заростки тех же растений). У семенных растений гаметофиты, как мужской, так и женский, редуцированы в еще большей степени. Прорастание макроспоры и образование женского заростка у этих растений, оплодотворение и развитие нового спорофита (зародыша) всегда происходит внутри макроспорангия (или нуцеллуса семязачатка), когда он находится еще на материнском растении. Таким образом, женское половое поколение семенных растений полностью утратило способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия. У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями, также значительно упрощенными. Женский гаметофит (зародышевый мешок) покрытосемянных редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет. Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцу, прорастающую впоследствии в пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка проводит мужские гаметы — спермин, потерявшие у большинства семенных растений подвижность, к женским гаметам — яйцеклеткам, скрытым внутри макроспорангия на женском заростке. Мужское половое поколение семенных растений подверглось еще большей редукции, чем женское. Все развитие мужского гаметофита, например у сосны, включая образование спермиев, сводится к пяти митотическим делениям, три из которых происходят внутри микроспорангия (гнезда пыльника), а два последних — в пыльцевой трубке. Цветковые растения характеризуются крайним упрощением мужского гаметофита (Тахтаджян, 1980), в развитии которого происходит всего два митотических деления. Первое из делений происходит под оболочкой микроспоры, а второе совершается в одних случаях в пыльцевом зерне (зрелая трехклеточная пыльца встречается чаще у более подвинутых порядков, в том числе у всех сложноцветных и злаков), а в других — лишь позднее, в пыльцевой трубке (зрелая двухклеточная пыльца характерна для многих относительно примитивных групп, в том числе для порядков магнолиевых, лавровых, нимфейных). Таким образом, в жизненных циклах подавляющего большинства высших растений доминирует крупное, сложно организованное, независимое в отношении питания диплоидное бесполое поколение — спорофит. Усиление доминирования спорофита и подавления гаметофита — одно из наиболее четких направлений в спорофитной линии эволюции. По мнению Рейвна и соавторов (1990), диплои- дия позволяет накапливать больше наследственной информации и гораздо тоньше регулировать проявление генетического материала организма в ходе его развития. В жизненных циклах растений половое размножение с регулярным чередованием мейоза и сингамии имеет высокое селективное преимущество, поскольку служит основным механизмом возникновения и поддержания изменчивости природных популяций. Комарницкий и др., 1975; Петров, 1977; Рейвн и др., 1990; Тахтаджян, 1980.
72 Системы репродукции ЧАСТЬ II — СИСТЕМЫ ОПЫЛЕНИЯ И СКРЕЩИВАНИЯ СИСТЕМЫ ОПЫЛЕНИЯ АНТЭКОЛОГИЯ (греч. anthos — цветок, oikos — дом, жилище, logos — учение) — наука об экологии цветка и опыления растений. Термин предложен Robertson (1904). Из отечественных авторов им пользовались Козо-Полянский (1947а, б, 1950,1951) и Руцкий (1937,1938,1967,1980). Однако, в учебной и научной литературе до сих пор широко используются в качестве синонимов понятия «биология цветения» и «биология цветения и опыления», которые имеют одинаковое экологическое содержание. По нашему мнению (Пономарев, 1969,1970), от них следует отказаться, как от неопределенных по смыслу, и заменить более лаконичным и емким по содержанию термином «антэкология», включающим «экологию цветка» и «экологию опыления». Однако в иностранной литературе эти понятия обычно считаются идентичными (Kugler, 1955, 1970; Faegri, Pijl van der, 1980). Под экологией цветка (или традиционной «биологией цветка») следует понимать разнообразные приспособления в цветке (морфологические и физиологические), способствующие перекрестному опылению или самоопылению. Экологию цветка необходимо изучать с позиций эволюционной морфологии и филогенетической систематики. По внешнему виду цветков нельзя судить о способах их опыления: экология цветка может не соответствовать современным условиям обитания вида и даже находиться в глубоком противоречии с ними. Так, несмотря на энтомо- фильный облик многие растения Фарерских островов (Hagerup, 1951), полярных тундр (Шамурин, 1958а), темнохвойной тайги (Пономарев, Верещагина, 1973) перешли на самоопыление из-за недостатка насекомых-опылителей. Многочисленные примеры несоответствия морфологического облика цветков и способов их опыления приведены Первухиной (1970, 1979). Экология опыления исследует зависимость процессов опыления не только от непосредственных агентов, осуществляющих его, но и от многих других, косвенно действующих экологических факторов. Последние могут способствовать или, напротив, препятствовать успеху опыления. Так, у анемофилов опыление зависит от климатических и биотических условий, определяющих дальность рассеивания Системы опыления и скрещивания 73 пыльцы (ветер, температура и относительная влажность воздуха, дожди, массовость произрастания и т.д.). У энтомофилов опыление обусловлено не только наличием и обилием насекомых-опылителей, но и зависит от ландшафтной и биоценоти- ческой обстановки в целом (погодных условий, стаций гнездования, присутствия и обилия конкурирующих растений и т.д.). Экологию опыления следует изучать в эколого-географическом и биоценотическом аспектах, в разных биотических областях (зонах) соответствующих биогеоценозов. Подобные наблюдения проведены в разных ботанико-географических районах: в тундровой зоне (Шамурин, 1958а, 1960; Кайгородова, 1972, 1976) , темнохвойной тайге (Верещагина, 1966; Пономарев, Верещагина, 1973), широколиственных лесах (Антонова, 1976), степях (Пономарев, 1954, 1960; Шамурин, 19586; Пономарев, Демьянова, 1978; Демьянова, 1981), пустынях юго-восточного Казахстана (Демьянова, 1970), высокогорьях Памира (Новожилова, 1984). В последние годы в зарубежной литературе термин «антэкология» используется в более широком понимании, включая различные аспекты систем размножения, эволюции и видообразования, функционирования экосистем (Baker, 1979). С нашей точки зрения, значительное расширение термина «антэкология» вряд ли целесообразно. В то же время можно считать вполне обоснованным использование результатов антэкологических исследований при рассмотрении вопросов эмбриогенеза, систем размножения, семенной продуктивности и распространения семян. Важным разделом антэкологии, получившим наибольшее развитие в последнее десятилетие XX века, является изучение несовместимости у цветковых растений (Heslop-Harrison. 1992; Pacini, 1992; Вишнякова, 1997; Stephenson, 1998). Антонова, 1976; Верещагина, 1966; Вишнякова, 1997; Демьянова, 1970, 1981; Кайгородова, 1972, 1976; Козо-Полянский, 1947а,б, 1950, 1951; Новожилова, 1984; Первухина, 1970, 1979; Пономарев, 1954, 1960, 1969, 1970; Пономарев, Верещагина, 1973; Пономарев, Демьянова, 1978; Руцкий, 1937, 1938, 1967, 1980; Шамурин, 1958а,б, i960; Baker, 1979; Hagerup, 1951; Heslop-Harrison, 1992; Kugler, 1955, 1970; Pacini, 1992; Robertson, 1904; Stephenson, 1998. ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ (греч. poly - много, Morpha - форма) - различия цветковых растений, связанные с половым типом цветков в пределах одной особи или популяции. В процессе эволюции у цветковых растений выработались наследственно устойчивые морфо-физиологические различия, связанные с дифференциацией пола особей и способствующие успеху перекрестного опыления, расширению ареалов видов и т.д. Linne (1735) впервые предложил различать четыре основные половые формы: гермафродитные, однодомные, двудомные и полигамные растения. Позднее, Кернер (1902) выделил 15 половых типов цветковых растений. Однако его классификация не получила дальнейшей поддержки, хотя и наглядно продемонстрировала многообразие в выражении пола у цветковых растений. Существуют и более детальные классификации половых типов покрытосемянных (Yampolsky С, Yampolsky Н, 1922; Correns, 1928; Розанова, 1935; Кожин, 1941; Кордюм, Глу- щенко, 1976; Демьянова, 1990).
74 Системы репродукции Выделяют 5 основных половых типов цветковых растений, которые подразделяются на несколько половых форм (по классификации Демьяновой, 1990, с некоторыми изменениями). I тип. Гермафродитные растения — подавляющее большинство цветковых растений с обоеполыми цветками; механизмами, препятствующими самоопылению, являются дихогамия либо ди- и тристилия. II тип. Однодомные растения (монойкисты) — в пределах одной особи встречаются различные половые типы цветков. Выделяют следующие половые формы: 1 — моноэцичные (собственно однодомные) растения — тычиночные (мужские) и пестичные (женские) цветки развиваются на одной особи (Alismataceae, Araceae, Cyperaceae, Juglandaceae, Typhaceae); 2 — андромоноэцичные растения — обоеполые и тычиночные цветки развиваются на одной особи (Apiaceae, Poaceae, Ranunculaceae, Rosaceae); 3 — гиномоноэцичные растения — обоеполые и пестичные цветки находятся на одной особи (Asteraceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae); 4 — тримоноэцичные растения — на одной особи развиваются обоеполые, тычиночные и пестичные цветки (Amaranthaceae, Cucurbitaceae, Polygonaceae и др.). III тип. Двудомные растения (диойкисты) — обоеполые и тычиночные либр обоеполые и пестичные, либо тычиночные и пестичные цветки развиваются на разных особях. Выделены следующие половые формы: 1 — диэцичные (собственно двудомные растения) — одни особи формирует только пестичные цветки, другие — только тычиночные (Elaeagnaceae, Moraceae, Urticaceae); 2 — андродиэцичные растения — одни особи формируют обоеполые цветки, другие — только тычиночные (Lardizabalaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и др.); 3 — гинодиэцичные растения — одни особи формируют обоеполые цветки, другие — только пестичные (Asteraceae, Campanulaceae, Dipsacaceae, Lamiaceae); 4 — многобрачно-двудомные растения (полидиойкисты) — тычиночные, пестичные и обоеполые цветки расположены на разных особях (Rumex — сем. Polygonaceae). IV тип. Трехдомные растения (триойкисты) — разные половые типы цветков (обоеполые, пестичные, тычиночные) и их сочетания проявляются в пределах трех и более особей вида (Calligonum — сем. Polygonaceae). V тип. Полигамные, или многодомные растения — наряду с обоеполыми цветками развиваются однополые цветки в различном их сочетании на одной — трех и более особях (андромоно- и андроэцичные, гиномоно- и гинодиэцичные, триэцич- ные) (представители семейств Asteraceae, Cucurbitaceae, Dipsacaceae и др.). Половая дифференциация цветковых растений достаточно четко скоррелирова- на с морфологическими признаками вегетативной и репродуктивной сфер, что в первую очередь связано с их разными требованиями к условиям внешней среды (Демьянова, 1990). Различным половым формам свойственна асинхронность в физиологических и суточных сроках и длительности цветения в пределах популяции и отдельных особей. Тем самым они представляют собой как бы разные экологические расы в пределах вида, отличающиеся приспособлениями к перекрестному опылению, стратегией и тактикой цветения. Неодинаковая требовательность поло- Системы опыления и скрещивания 75 вых форм цветковых растений к условиям обитания уменьшает внутривидовую конкуренцию и повышает жизнеспособность вида в целом. Демьянова, 1990; Кернер, 1902; Кожин, 1941; Кордюм, Глущенко, 1976; Розанова, 1935; Correns, 1928; Linne, 1735; Yampolsky С, Yampolsky H., 1922. МОНОЭЦИЯ (греч. monos — один, oikos — дом), или однодомность — наличие на одном и том же растении однополых цветков — женских и мужских. Синоним: монэция. Термин предложен Linne. Согласно сводке Yampolsky С, Yampolsky H. (1922), однодомные растения составляют около 7% мировой флоры. В немногих изученных ботани- ко-географических районах пропорция однодомных может быть иной. Так, британская флора содержит 5.4-8.7% однодомных видов (Lewis, 1942; McComb 1966; Kay, Stevens, 1986), южно—австралийская флора—3.1% (Parsons, 1958). Примерно такая же пропорция моноэцичных растений и во флоре Западной Австралии (McComb, 1966). В тропической флоре Пуэрто-Рико и Виргинских островов (Flores, Schemske, 1984) и тропических листопадных лесов Мексики (Bullock, 1985) доля однодомных видов значительно выше (соответственно 10.5 и 12%). Такое положение связано, вероятно, с широкой представленностью древесных в тропических флорах, среди которых значительно распространена однодомность. К однодомным растениям относятся все виды семейств Begoniaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Lemnaceae, Palmae, Pandanaceae, Platanaceae, Sapindaceae, Sparganiaceae, Typhaceae и др. Преимущественно однодомные формы характерны для семейств Achariaceae и Cucurbitaceae (Yampolsky С, Yampolsky H., 1922; Кордюм, Глущенко, 1976). Наличие однодомности в разных семействах, часто не имеющих родственных связей между собой, приводит к убеждению о независимом происхождении однодомности в разных филах цветковых. Некоторые авторы придерживаются мнения о взаимосвязи однодомности и двудомности. Так, Lewis (1942) на основании анализа британской флоры сделал вывод, что двудомность могла часто, но не всегда, возникнуть из однодомности. Моноэция в большей степени свойственна однодольным по сравнению с двудольными (Yampolsky С, Yampolsky Н., 1922; Daumann, Synek, 1968; Kugler, 1970; Daumann, 1972). По-видимому, обособление полов среди однодольных заканчивается на этапе однодомности, а у двудольных оно идет дальше до полной двудомности (Монюшко, 1937; Уильяме, 1968). Однодомность, как правило, сопряжена с ветроопылением, например, у однодомных видов семейств Cyperaceae, Chenopodiaceae, а также видов родов Alnus, Betula, Carpinus, Fagus, Quercus (Кернер, 1902; Sporne, 1949; Meeuse, 1965; Daumann, Synek, 1968; Kugler, 1970; Faegri, Pijl van der, 1980). Однако поданным McComb (1966), 38% негермафродитных видов (в том числе однодомных и двудомных) относятся к энтомофилам. Из этого следует, что однополые растения Британских островов возникли как в насекомоопыляемых филах, так и ветроопы- ляемых. Не исключено, что взаимосвязь между однополостью (в частности, однодомностью) и насекомоопылением может быть неадекватной в разных районах Земного шара.
76 __^_ Системы репродукции В литературе отмечена корреляция между раздельнополостью, в частности однодомностью, и дихогамией в форме протогинии. В первую очередь это относится к ветроопыляемым однодомным растениям, как древесным, так и травянистым (Knuth, 1898a, Ь, 1899,1904,1905; Кернер, 1902; Меце, Кнут, 1911). У большинства подобных растений, особенно у кустарников и деревьев, пыльца освобождается из пыльников лишь после того, как рыльца уже в течение 2 — 3 дней (а часто и раньше) становятся восприимчивыми к пыльце. В течение этого времени у них происходит только перекрестное опыление. По современным представлениям, проявление признаков пола у растений контролируется не только генотипом, но и факторами внешней среды (Лобашов и др., 1979; Чайлахян, Хрянин, 1982; Гершензон, 1983; Алиханян, 1985; Дубинин, 1986). Heslop-Harrison (1957, 1972), Рыжков (1966), Уильяме (1968) и другие авторы подчеркивают, что среда имеет особенно большое влияние на реализацию признаков пола. Например, у однодомных растений при определенных условиях признаки одного из полов могут усиливаться либо полностью подавляться (Чайлахян, 1947; Минина, 1952,1965; Джапаридзе, 1963,1965; Heslop-Harrison, 1972; Чайлахян, Хрянин, 1980, 1982; Френкель, Галун, 1982). Кроме того, соотношение цветков разной сексуализации может меняться в ходе онтогенеза у многолетних однодомных растений. Так, на молодых экземплярах Eucommia ulmoides, Diospyros kaki, Aleurites sp. формируются преимущественно мужские цветки, а по мере старения — женские (Минина, 1952). Пропорции мужских и женских цветков могут изменяться и в течение одного сезона. Так, у Musa spp. происходит переход от женских цветков к мужским, а у Ricinus communis, как и у Cucumis sativus, наблюдается противоположное явление (Френкель, Галун, 1982). Авторы приходят к заключению о неслучайном соотношении цветков разной сексуализации и о постепенных изменениях в этой пропорции в ходе онтогенеза. Все вышесказанное относится к однодомным растениям в узком смысле слова. К моноэцичным растениям в широком понимании ряд исследователей относит все половые формы, которые содержат цветки разной сексуализации (обоеполые и раздельнополые) в пределах одного растения (Correns, 1928; Розанова, 1935; Мо- нюшко, 1937; Кожин, 1941; Кордюм, Глушенко, 1976; Демьянова, 1990). Согласно такой классификации, к однодомным растениям относят, кроме моноэцичных форм, гиномоноэцичные (гиномонойкисты), андромоноэцичные (андромонойки- сты) и тримоноэцичные (тримонойкисты) виды (см. Половой полиморфизм). Абсолютное большинство гиномоноэцичных видов относится к Asteraceae. Здесь гиномоноэция является вполне устойчивым систематическим признаком. Количественные соотношения между обоеполыми и женскими цветками вполне стабильны в пределах соцветия, генетически закреплены и мало подвержены влиянию условий среды (Lloyd, 1972a,b). Как правило, женские цветки располагаются по периферии корзинок, центр которых занимают обоеполые (Achillea, Artemisia (подрод Artemisia Less.), Erigeron, Filago, Inula и др.). Наибольшее число гиномоноэцичных видов среди сложноцветных обнаружено в трибе Anthemideae (Поляков, 1967). По мнению Lewis (1942) и Полякова (1967), у сложноцветных возможна параллельная эволюция двудомности и однодомности из гермафродитизма. Возникновение моноэции совершалось независимо у разных видов Asteraceae. Вероятно, также самостоятельно происходило и развитие гиномоноэции. Системы опыления и скрещивания 77 Андромоноэция описана в семействах Chenopodiaceae, Fabaceae, Ranunculaceae и др., но наиболее распространена среди Apiaceae и Роасеае (Knuth, 1898-1905; Yampolsky С, Yampolsky H., 1922; Fryxell, 1957; Кордюм, Глущенко, 1976). Мужские цветки служат дополнительным источником пыльцы при перекрестном опылении. Примером андромоноэцичных злаков могут служить виды Andropogon, Arrhenatherum, Hierochle, Holcus, Panicum, Phragmites, Setaria, Sorghum (Пономарев, 1964). У подавляющего большинства указанных злаков обнаружена очередность в цветении обоеполых и мужских цветков. Как правило, мужские цветки раскрываются позднее, чем обоеполые. Разница во времени может достигать 2-4 дней (Пономарев, 1964). Раздельнополость и временной разрыв в раскрывании цветков разной сексуализации способствует перекрестному опылению. У Apiaceae андромоноэция известна давно и довольно хорошо изучена (Knuth, 1898b; Кернер, 1902; Braak, Kho, 1958; Пономарев, 1960, 1961; Кордюм, 1967; Тюрина, 1971, 1974; Singh, Ramanujam, 1973; Кордюм, Глущенко, 1976). Локализация мужских цветков в пределах растения подчинена определенной закономерности: количество мужских цветков увеличивается с возрастанием порядка зонтика. Реже они находятся в зонтиках всех порядков вместе с обоеполыми цветками (например, у Coriandrum sativum). Мужские цветки преобладают над обоеполыми в количественном отношении (Doust, 1980). Увеличение количества мужских цветков, особенно в зонтиках высших порядков, повышает общую пыльцевую насыщенность популяции. Локализация мужских цветков неодинакова в пределах зонтичков у разных растений: они могут быть краевыми, срединными, срединными и краевыми или иметь другую позицию. Тенденция к формированию мужских цветков определяется генетически, но на нее могут влиять и окружающие условия (Braak, Kho, 1958; Singh, Ramanujam, 1973). У зонтичных андромоноэция сопровождается дихогамией в форме протандрии, свойственной отдельным цветкам и зонтикам, а нередко и всему растению в целом (Бекетов, 1889; Knuth, 1898; Кернер, 1902; Меце, Кнут, 1911; Пономарев, 1960,1961; Демьянова, 1990). Распускание цветков, прохождение и смена пыльниковой и рыльцевой фаз во всех зонтиках любого порядка происходит последовательно и многократно у каждой особи. Протерандрия, охватывающая всю особь в целом, обеспечивает строгое перекрестное опыление и полностью исключает гейтоногамию. Тримоноэция отмечена у Anacardiaceae, Apiaceae, Araliaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Orchidaceae, Palmae и некоторых других (Yampolsky С., Yampolsky H., 1922). Эта половая форма встречается крайне редко. В отечественной флоре она известна у некоторых Araliaceae (Acanthopanax sessiliflorus, Eleutherococcus senticosus — Елумеев, 1970 и Oplopanax elatus — Симонова, 1980). Разделение полов сопровождается у них резко выраженной протандрией обоеполых цветков, что еще более способствует перекрестному опылению. Однодомности (в широком понимании этого термина) свойственна не только раздельнополость, но и другие атрибуты перекрестного опыления: дихогамия (обычно в форме протогинии, реже — протандрии) и самонесовместимость (Fryxell, 1957; Nettancourt, 1977). В то же время среди однодомных растений много и апомиктич- ных форм (Asteraceae и Роасеае — Хохлов, 1967; Хохлов и др., 1978). Совокуп-
78 Системы репродукции иость столь разных жизненных стратегий способствует прочному становлению однодомности у покрытосемянных. В цитоэмбриологическом отношении, согласно сводке Кордюм и Глущенко (1976), имеет место довольно четкое разграничение двух типов однополых цветков: а) цветки без зачатков (рудиментов) органов другого пола (структурно однополые цветки); б) цветки с зачатками (рудиментами) органов другого пола, степень развития которых может варьировать (потенциально обоеполые цветки). У последних (например, Cucurbitaceae) ранние этапы органогенеза протекают сходно с таковыми у обоеполых цветков: в процессе дифференциации цветочных бугорков закладываются зачатки тычинок и плодолистиков. Начальные этапы органогенеза цветков одинаковы независимо от половой формы растения. Развитие органов другого пола останавливается, как правило, на стадии недифференцированных зачатков. По мнению Кордюм и Глущенко (1976), структурно однополые и потенциально обоеполые (мужские и женские) цветки формируются у цветковых, занимающих различное положение в филогенетической системе и представленных разными половыми формами — однодомными, андро- и гиномоноэцичными, полигамными, двудомными, гинодиэцичными и полигамно диэцичными формами. Тип однополого цветка (структурно однополый или потенциально обоеполый) константен у разных половых форм в пределах вида и рода. Вариации отмечены лишь в степени развития элементов стерильного пола в потенциально обоеполых цветках. Алиханян, 1985; Бекетов, 1889; Гершензон, 1983; Демьянова, 1990; Джапаридзе, 1963; 1965; Дубинин, 1986; Елумеев, 1970; Кернер, 1902; Кожин, 1941; Кордюм, 1967; Кордюм, Глущенко, 1976; Лобашов и др., 1979; Меце, Кнут, 1911; Минина, 1952, 1965; Монюшко, 1937; Поляков, 1967; Пономарев, 1960, 1961, 1964; Розанова, 1935; Рыжков, 1936; Симонова, 1980; Тюрина, 1971,1974; Уильяме, 1968; Френкель, Галун, 1982; Хохлов, 1967; Хохлов и др., 1978; Чайлахян, 1947; Чайлахян, Хрянин, 1980, 1982; Braak, Kho, 1958; Bullock, 1985; Correns, 1928; Daumann, 1972; Daumann, Synek, 1968; Doust, 1980; Flores, Schemske, 1984; Heslop-Harrison, 1957, 1972; Fryxell, 1957; Kay, Stevens, 1986; Knuth, 1898a,b, 1899, 1904, 1905; Kugler, 1970; Lewis, 1942; Linne, 1735; Lloyd, 1972a,b; McComb, 1966; Meeuse, 1965; Nettancourt, 1977; Parsons, 1958; Singh, Ramanujam, 1973; Sporne, 1949; Yampolsky C, Yampolsky H., 1922. ГИНОДИЭЦИЯ (греч. gyne — женщина, di — двойной, дважды, oikos — дом), или женская двудомность — т.е. наличие в популяции одного вида особей гермаф- родитных и особей с функционально женскими цветками. Термин предложен Darwin (1877), который дал морфологическое описание этого явления на примере представителей Asteraceae, Boraginaceae, Dipsacaceae, Lamiaceae и Plantaginaceae. Согласно автору, андростерильные цветки, по сравнению с обоеполыми, характеризуются редукцией андроцея, полной стерильностью пыльцы, уменьшением размеров околоцветника (особенно венчика). У гиноди- эцичных видов наряду с обоеполыми и женскими растениями обнаружены особи с цветками переходного типа, что указывает на происхождение женских особей от гермафродитных путем редукции андроцея. Независимо от степени дегенерации андроцея, пыльники таких цветков содержат небольшое количество фертильной пыльцы (Darwin, 1877). Становление гинодиэции как половой формы связано с возросшей семенной продуктивностью женских форм. Полустерильные особи у ги- нодиэцичных видов относятся к интерсексам (Гроссет, 1974). Системы опыления и скрещивания 79 В качестве важного фенотипического признака женской двудомности Darwin (1877) рассматривал меньшие размеры околоцветника. Однако не во всех семействах морфологические различия половых форм выражены вполне отчетливо. Так, у некоторых представителей семейств Campanulaceae (Campanula bononiensis, С. wolgensis) и Scrophulariaceae (Pedicularis kaufmannii, P. dasystachys) размеры венчиков значительно варьируют, что затрудняет определение половой формы цветка (Демьянова, Титова, 1981). Только просмотр большого материала и его математическая обработка позволяют с достоверностью судить о больших размерах обоеполых цветков по сравнению с женскими. Полустерильные цветки занимают по размерам срединное положение между обоеполыми и женскими цветками. На размеры околоцветника у женских форм, согласно гипотезе Baker (1957) и Plack (1957), влияют гормоны, выделяемые тычинками. Редукция пыльников и пыльцы, проходящая на ранней стадии, сказывается более губительно по сравнению с дегенерацией их в более поздний период. В андростерильных цветках редукция мужской сферы коррелятивно никак не связана с женской, на что указывал еще Darwin (1877). Лучше выраженную воспринимающую поверхность рылец женских цветков, отмеченную у гинодиэцичных видов (Eleuterius, McDaniel, 1974; Демьянова, 1990), следует рассматривать как приспособление у женских форм к перекрестному опылению — единственному и неизбежному. После работы Darwin (1877) список гинодиэцичных видов значительно пополнился (Muller, 1881; Knuth, 1898-1905; Yampolsky С, Yampolsky H., 1922; Хохлов, 1968; Пономарев, Демьянова, 1975). Наиболее полный перечень включает 613 видов из 185 родов, относящихся к 52 семействам цветковых из разных флористических районов Земли (Демьянова, 1985). Наибольшее число гинодиэцичных видов отмечено в подклассах Caryophyllidae и Lamiidae в семействах Caryophyllaceae и Lamiaceae. Нередка гинодиэция у Apiaceae, Boraginaceae, Dipsacaceae, Ceraniaceae, Plantaginaceae. Как и в пределах подклассов, она чаще встречается в семействах, наиболее продвинутых в филогенетическом отношении. Подавляющее большинство из них занимают верхнее положение в филогенетической системе цветковых растений (Takhtajan, 1980) и характеризуются трехклеточ- ной зрелой пыльцой. В семействах, где отмечена дву- и трехклеточная зрелая пыльца, гинодиэция, как правило, приурочена к видам с трехклеточной пыльцой и отсутствует или встречается крайне редко у видов этого же семейства с двуклеточной (например, Boraginaceae, Centianaceae, Lamiaceae). Особенно четко такая взаимосвязь прослеживается в сем. Lamiaceae (Демьянова, 1981), где гинодиэция найдена у видов с трехклеточной пыльцой (в родах Glechoma, Origanum, Salvia, Thymus и др.) и не обнаружена у видов с двуклеточной пыльцой (в родах Ajuga, Galeopsis, Leonurus, Phlomis и др.). Такая корреляция между гинодиэцией и зрелой трехклеточной пыльцой, имеющей определенные преимущества перед двуклеточной (Hoekstra, 1973; Hoekstra, Bruinsma, 1978), вероятно, связана с необходимостью и неизбежностью перекрестного опыления у женских форм. Для них крайне важна степень готовности репродуктивной сферы к восприятию пыльцы и оплодотворению. Гинодиэция встречается в основном у многолетних форм и реже у однолетников и двулетников. Даже в пределах одного рода (например, Salvia) женская двудомность не обнаружена у однолетних видов и весьма обычна у многолетников. Исключение представляет лишь сем. Caryophyllaceae, где женская двудомность не-
80 Системы репродукции редко отмечается и у однолетников (например, в родах Dianthus, Silene). Однако и в этом случае в природных популяциях таких растений доля женских особей сравнительно невелика. Гинодиэция гораздо чаще встречается у энтомофильных растений в сравнении с анемофильными. Женская двудомность может сочетаться с другими половыми формами — ан- дромоноэцией (например, у Apiaceae — Knuth, 1898 б; Пономарев, 1961; Webb, 1979; Тюрина, 1987) и гиномоноэцией (Asteraceae, Lamiaceae, Polemoniaceae, Valerianaceae и др.). У некоторых гинодиэцичных видов гино- моноэцичные особи встречаются даже чаще, чем женские (например, у Dracocephalum thymiflorum, Polemonium caeruleum, Silene noctiflora, Stellarla nemorum, Valeriana rossica, V. tuberosa). Численность женских особей в популяции у разных гинодиэцичных видов колеблется в очень широких пределах (от десятых долей процента до 60% и более), но у каждого вида она довольно определенна и обычно сравнительно устойчива на значительном протяжении ареалов таксонов (Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, 1981, 1988, 1990,1997). Интерпретация соотношения полов у гинодиэцичных видов крайне затруднена из-за почти полного отсутствия данных по генетике женской двудомности, в том числе и по наследованию пола. Только на примере немногих изученных видов доказана как цитологическая обусловленность женской двудомности (Correns, 1928; Scalinska, 1931; Гостев, 1971; Simmonds, 1971), так и ядерный характер наследования пола (Lewis, Crowe, 1956). У гинодиэцичного злака Cartaderia richardii мужская стерильность наследуется как рецессивный признак (Connor, 1965). Таким образом, характер наследования мужской стерильности у гинодиэцичных видов довольно разнообразен и может быть неодинаков у представителей одного семейства и даже рода, например, у Salvia (Linnert, 1955,1958; Гостев, 1971). Крупное (1973) рассматривает гинодиэцию как особый случай мужской стерильности. Не вызывает сомнения происхождение женских цветков от обоеполых. Цито- эмбриологические исследования показали, что первоначально женские цветки закладываются как потенциально обоеполые. В дальнейшем наблюдается целая гамма отклонений от нормального течения эмбриологических процессов на разных стадиях формирования андроцея в пределах всего растения. Признаки дегенерации могут обнаруживаться на стадиях спорогенных клеток, микроспороцитов в разных фазах мейоза, на стадии тетрад микроспор, микроспор, дву- и трехклеточных пыльцевых зерен. В профазе I деления мейоза в микроспороцитах потенциально женских цветков нередко отмечается цитомиксис (Верещагина, Маланина, 1974; Демьянова, Покатаева, 1977; Демьянова, 1978; Верещагина, 1980). Многочисленные примеры различных аномалий в ходе микроспорогенеза у женских форм гинодиэцичных видов приведены в сводке Кордюм и Глущенко (1976). Гинодиэция часто рассматривается в качестве промежуточного этапа на пути от гермафродитизма к истинной двудомности (Монюшко, 1937; McComb, 1966; Ross, 1970). Впервые эту идею высказал Darwin (1877). Случаи, когда двудомность развилась через гинодиэцию, отмечен у Braussaisia arguta (Saxifragaceae), видов p. Couldia из сем. Rubiaceae (Carlquist, 1966), Pimelea из сем. Thymelaeaceae (Burrows, 1960). Другие авторы, напротив, считают, что гинодиэция, будучи вполне устойчивой половой формой с хорошо сбалансированной системой скрещивания, не обнаруживает тенденции к двудомности (Lewis, 1942; McComb, 1966). Рис.6. Гинодиэция у Salvia stepposa (1-3), Dianthus versicolor (4 -6) и Gypsophila altissima (7-9). 1,4 — обоеполый цветок, 2, 5 - женский цветок, 3, 6 — он же в разрезе (видны редуцированные тычинки); 7 — морфологически обоеполый, но функционально мужской цветок (не образующий плодов), 8 — морфологически обоеполый, но функционально женский цветок, 9 — он же, без околоцветника (видны редуцированные тычинки). 1-9 — по: Пономарев, Демьянова, 1980.
82 Системы репродукции Широкое распространение гинодиэции среди цветковых связано, вероятно, прежде всего с возможностью успешного сочетания перекрестного опыления (у обоеполых и женских особей) и самоопыления (у обоеполых). Поскольку у женских растений перекрестное опыление служит единственным способом опыления, это обстоятельство значительно усиливает гибридизационные процессы, часто «размывая» границы между близкими видами. Широко представленная женская двудомность (например, у Thymus и Mentha) оказывает существенное влияние на внутри- и межпопуляционную изменчивость видов. Рис. 6. Верещагина, 1980; Верещагина, Маланина, 1974; Гостев, 1971; Гроссет, 1974; Демьянова, 1978, 1981,1985,1988,1990,1997; Демьянова, Покатаева, 1977; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, Титова, 1981; Кордюм, Глущенко, 1979; Крупное, 1973; Монюшко, 1937; Пономарев, 1961; Пономарев, Демьянова, 1975; Тюрина, 1987; Хохлов, 1968; Baker, 1957; Burrows, I960; Carlquist, 1966; Connor, 1965; Correns, 1928; Darwin, 1877; Eleuterius, McDaniel, 1974; Hoekstra, 1973; Hoekstra, Bruinsma, 1978; Knuth, 1898-1905; Lewis, 1942; Lewis, Crowe, 1956; Linnert, 1955,1958; McComb, 1966; Miiller, 1881; Plack, 1957; Ross, 1970; Scalinska, 1931; Simmonds, 1971; Takhtajan, 1980; Webb, 1979; Yampolsky C, Yampolsky H., 1922. ГЕТЕРОСТИЛИЯ (греч. heteros — другой, stylos — столбик), или разностолбчатость — наличие у разных особей двух или более форм цветков, различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей, вследствие чего рыльца и пыльники расположены на разной высоте. Термин предложил Persoon (1794, цит. по Schneider, 1905). Наиболее ярко гетеростилия проявляется в существовании двух форм цветков: длинностолбчатых и короткостолбчатых. Существуют два типа гетеростилии: диморфная (гетеродистилия) и триморфная (гетеротристилия). Диморфная гетеростилия — у одного и того же вида имеются два типа цветков: с длинными и короткими столбиками (например, Fagopyrum, Linum, Primula). У диморфных первоцветов (Primula) в цветках длинностолбчатой формы тычинки располагаются в глубине венчика, тогда как у короткостолбчатой формы — в его зеве. Классический диморфный тип гетеростилии известен у представителей семейств Boraginaceae, Caesalpiniaceae, Capparidaceae, Commelinaceae, Centianaceae, Iridaceae, Oleaceae, Oxalidaceae, Plumbaginaceae, Polygonaceae, Primulaceae, Rubiaceae, Turneraceae, Verbenaceae (Vogel, 1955; Vuillemier, 1967). Гетеростильные формы растений различаются и по другим признакам. Так, корот- костолбчатые цветки по сравнению с длинностолбчатыми характеризуются более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление в той или иной форме, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как перенос пыльцы между растениями с разной длиной столбика высокоэффективен. Триморфная гетеростилия — у одного и того же вида имеется три типа цветков: с длинными, средними и короткими столбиками (Lythrum salicaria). Тычинки в цветке каждой формы имеют ту же длину, что и столбики цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответствующей длины из двух других форм цветка. Эта форма гетеростилии обнаружена у видов семейств Linaceae, Lythraceae, Oxalidaceae, Pontederiaceae (Baker, 1962). Рис. 7. Гетеростилия у Primula sp (1-6) и Lythrum salicaria (7-9). 1-3 - короткостолбчатая форма: 1 - цветок в разрезе, 2 - столбик с сосочковидной поверхностью рыльца, 5 - поверхность рыльца (увел.); 4-6 - длинностолбчатая форма: 4 - цветок в разрезе 5 - столбик с сосочковидной поверхностью рыльца, 6 - поверхность рыльца (увел.); 7 - длинностолбчатая форма, 8 - среднестолбчатая форма, 9 - короткостолбчатая форма. 1-9 — по: Пономарев, Демьянова, 1980.
84 Системы репродукции Гетеростилия препятствует автогамии и способствует ксеногамии. Опыление происходит в том случае, если рыльце и пыльники находятся в одинаковом положении, т.е. например, короткому столбику одного цветка соответствуют короткие тычинки второго. Такое опыление является легитимным и всегда оказывается перекрестным (Leven, 1968; Mulcahy, Caporello, 1970). Гетеростилии сопутствует явление самонесовместимости (Ornduff, 1970; см. Самонесовместимость: структурно-функциональные аспекты, Т. 2). Возможно, что гетеростилия способствует видообразованию. Так, Leven и Berube (1973) описали два разных, но очень близких вида Phlox, которые характеризуются разными типами гетеростилии. По мнению Baker (1960), у видов p. Mussaenda именно гетеростилия является одним из путей, ведущих к образованию однополых растений. Это предположение, высказанное еще Дарвином, является весьма существенным для объяснения, как в группах, защищенных от инбридинга различными механизмами, могла возникнуть двудомность, например, у Nymphoides (Ornduff, 1966). Baker (1960) предположил следующую последовательность возникновения гетеростилии в сем. Plumbaginaceae: несовместимость — диморфизм пыльцы — диморфизм рыльца — гетеростилия. Последнюю можно рассматривать как структурно-функциональный механизм, препятствующий самоопылению. Рис. 7. Пономарев, Демьянова, 1980; Baker, 1960, 1966; Faegri, Pijl van der, 1966; Iversen, 1940; Leven, 1968; Leven, Berube, 1973; Mulcahy, Caporello, 1970; Ornduff, 1966, 1970; Smith, 1970; Vogel, 1955; Vuillemier, 1967. ДИХОГАМИЯ (греч. diche — раздельный, gamos — брак) — разновременное созревание пыльников и рылец в одном цветке. При этом цветки находятся то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе, что рассматривается как приспособление к перекрестному опылению, препятствующее или ограничивающее самоопыление. Термин предложил Sprengel (1793, цит. по Schneider, 1905). Различают две формы дихогамии: протандрия (протероандрия) и протогиния (протерогиния) (Hildebrand, 1867). В случае протандрии раньше созревает пыльца и пыльники вскрываются до того, как рыльце готово к ее восприятию. Бывают случаи опадения пыльников до того, как созреет рыльце (например, Saxifraga и Impatiens). При протогинии происходит более раннее созревание рылец. Дихогамия, однако, не всегда исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам произошло одновременное созревание пыльцы и рылец. Кроме того, самоопыление возможно у дихогамных растений при наличии на одном растении многочисленных цветков, находящихся в разных фазах развития. Сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, несомненно, положительную роль в эволюции. Протандрия встречается чаще, чем протогиния и более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Эта форма дихогамии наблюдается у многих представителей семейств Asteraceae, Campanulace.ae, Caryo- phyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Ranunculaceae. В сем. Campanulaceae пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца высыпается на верхнюю часть столбика пестика, а также на наружную поверхность плотно сомкнутых лопастей рыльца и удерживается короткими одноклеточными волосками, которые служат своего рода коллектором пыльцы, или «пыльцеснимателем». После того, как пыльники Системы опыления и скрещивания 85 освободились от пыльцы, венчик раскрывается и все тычинки, кроме оснований тычиночных нитей, засыхают, скручиваются и откидываются к основанию чашечки, открывая таким образом доступ насекомых к ярко окрашенному нектарнику. Некоторое время столбик служит лишь для подачи пыльцы опылителям, которые в поисках нектара неизбежно касаются покрытых пыльцой волосков столбика, находящихся на прямом их пути к нектарному диску. Цветок переходит в женскую фазу после того, как пыльца будет собрана насекомыми. Лопасти рыльца (их число обычно 3-7) начинают раскрываться и закручиваться своей внутренней поверхностью к столбику. Рыльце готово к восприятию пыльцы, и теперь уже при посещении цветка опылитель так или иначе заденет сосочки рыльца, и, если на нем есть пыльца, то произойдет опыление. Многие исследователи предполагают, что в тех случаях, когда на столбике еще сохранились остатки пыльцы, может произойти самоопыление. Самоопыление принципиально возможно также у видов со свисающими вниз цветками, у которых пыльца, если она еще осталась на столбике, может попасть на отогнутые лопасти рыльца (Жинкина, 1995). У Silene multiflora, S. chlorantha цветки распускаются вечером и находятся в пыльниковой фазе. Утром цветки закрываются и тычинки увядают. И только на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, автогамия исключается. У видов сем. Apiaceae протандрия типична и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. Это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной его синхронности у зонтиков одного порядка. Вследствие этого цветки на одной особи последовательно несколько раз находятся то в пыльниковой, то в рыльцевой фазе, причем эти фазы (например, у Libanotis intermedia), как правило, не совпадают. Этот тип протандрии с многократной сменой пыльниковой и рыльцевой фаз получил название Libanotis-тип. Значительно реже встречается другой тип протандрии — Peucedanum-тип, характеризующийся однократной сменой фаз одновременно у всех цветущих зонтиков особи независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия описана только у Peucedanum lubimenkoanum (Пономарев, Демьянова, 1980). Четкая протандрия в пределах одного соцветия, а также одновременная или неодновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственны и некоторым видам сем. Dipsacaceae — Knautia arvensis, Scabiosa ochroleuca (Камелина, 1981). Явление протогинии характерно для семейств Berberidaceae, Brassicaceae, Caprifoliaceae, Caricaceae, Poaceae, Juncaceae, Rosaceae, Thymelaeaceae. У видов Parietaria (сем. Urticaceae) и в сем. Аппопасеае наблюдается опадение столбика до раскрывания пыльников. У цветков-ловушек, характерных, например, для сем. Calycanthaceae., протогиния является одним из главных признаков синдрома опыления (Faegry, Pijl van der, 1980). Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений (Cariaceae, Poaceae, Chenopodiaceae-Artemisia и Plantagi- naceae-Plantago). Роль протогинии в этих случаях заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец благоприятствует быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. У некоторых растений наблюдается частичная дихогамия, т.е. рыльце созревает еще до того, как прекратят функционировать пыльники.
Рис. 8. Протогиния у Juncus gerardii (1, 2) и Plantago cornutii (3-7). 1 — цветок в рыльцевой фазе вечером, 2 — раскрывшийся цветок утром в момент опыления, 3 — стадия бутона, 4 — появление рыльца, 5 — увядание рыльца, 6 — раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок после увядания рыльца, 7 — тычиночная стадия цветка. 1-7 — по: Пономарев, Демьянова, 1980. 10 11 Рис. 9. Протандрия у Scabiosa ochroleuca (1-4), Silene dichotoma (5-7) и видов Campanula (8-11). 1 — краевой цветок в тычиночной стадии, 2 — он же в рьиьцевой стадии, 3 — срединный цветок в тычиночной стадии, 4 — он же в рьиьцевой стадии, 5 — цветок в тычиночной стадии первого дня цветения, 6 — он же в тычиночной стадии второго дня цветения, 7 — он же в рьиьцевой стадии третьего дня цветения (все тычинки увяли), 8 — стадия бутона, пыльники, образующие трубку вокруг столбика вскрываются, отбрасывая пыльцу на столбик, густо покрытый волосками, в основании столбика находится кольцевидный нектарник, 9 — ранняя стадия цветения, столбик вытягивается, а тычиночные иити изгибаются и касаются пыльниками поверхности столбика, однако лопасти рыльца сомкнуты и самоопыление невозможно, 10 — средняя стадия цветения, пыльники, освободившись от пыльцы, подсыхают и, скручиваясь, остаются в глубине цветка, лопасти рыльца раскрываются, и рыльце готово к восприятию пыльцы, в этот период цветок посещают насекомые — опылители, il — поздняя стадия цветения, доли рыльца продолжают расти, затем они изгибаются и соприкасаются с пыльцой, оставленной на верхней части опушения столбика, происходит автогамное опыление, но эта последняя стадия присуща не всем видам, эффективность процесса опыления насекомыми увеличивается приуменьшении опушенности столбика. 1-7 — по: Пономарев, Демьянова, 1980; 8-11 — по: Фегри, Пейл ван дер, 1982.
88 Системы репродукции Дихогамия носит приспособительный характер, при этом необходимо отметить, что протогиния — более эффективный механизм, препятствующий самоопылению, чем протандрия. При протандрии вся собственная пыльца должна быть вынесена из цветка до того, как рыльце будет готово к восприятию пыльцы. Только в случае, если пыльники полностью опали до того, как рыльце готово к восприятию пыльцы, возможность попадания собственной пыльцы полностью исключается, хотя часть пыльцы может остаться в цветке и смешаться с другой пыльцой. Помимо временного разделения пыльниковой и рыльцевой фаз наблюдается пространственное разделение пыльников и рылец (херкогамия). Так, у Plantago major столбик выступает из закрытого венчика и значительно позднее открывается венчик и развиваются тычинки. Херкогамия, вызванная протандрией, коррелирует с привычкой шмелей садиться на нижнюю часть соцветия и затем подниматься вверх; подъем по соцветию вверх обеспечивает лучшее положение опылителей по отношению к каждому цветку, чем спуск вниз. В этом случае опылители посещают сначала цветки в женской стадии развития с воспринимающим рыльцем и только позднее покрываются пыльцой с молодых, более высоко расположенных цветков в мужской стадии развития — с открытыми пыльниками. Напротив, осы, являющиеся основными опылителями Scrophularia nodosa, характеризующейся протоги- нией, ползают сверху вниз. В тропиках постоянное нахождение одних растений в мужской фазе, а других в женской (Persea — Stout, 1926; Nephelium — Khan, 1929) может привести к вторичной двудомности. Рис. 8, 9. Жинкина, 1995; Камелина, 1981; Пономарев, Демьянова, 1980; Тахтаджян, 1981; Faegri, Pijl van der, 1966,1980; Khan, 1929; Stout, 1926. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА м еханизмы (онтогенетические, физиолого-биохимические, цитоэмбриологиче- ские и генетические) детерминации пола у семенных растений на организменном уровне обсуждаются уже давно (Jampolsky С, Jampolsky H., 1922; Correns, 1928; Розанова, 1935; Монюшко, 1937; Loewing, 1938; Lewis, 1942; Минина, 1952; Lewis, Crowe, 1956; Fryxell, 1957; Heslop-Harrison, 1957 a, b; Westergaard, 1958; Джапаридзе, 1963, 1965; Львова, 1963; Рыжков, 1966; Baker, 1966; Чайлахян и др., 1969; Kugler, 1970; Ross, 1970; Kubicki, 1972; Молчан, 1974; Кордюм, Глу- щенко, 1976; Френкель, Галун, 1982; Сидорский, 1991). Рассмотрение важнейших аспектов детерминации пола на популяционном и видовом уровнях отражает стремление исследователей охватить разные стороны репродуктивного цикла и оценить эффективность различных моделей разделения полов с позиций репродуктивной стратегии. Терминология, связанная с популяцион- ным анализом проявлений пола, находится в стадии становления. Исходные понятия (половая дифференциация, или сексуализация, детерминация пола, половой полиморфизм) сложились на организменном уровне изучения и были затем адаптированы к популяционному. Ряд новых терминов связан с различными аспектами исследований, отдельными концепциями и методами, разработкой относительных показателей оценки пола. Детерминация пола (лат. determinatio — ограничение, определение) — совокупность генетических, цитоэмбриологических, физиолого-биохимичес- Системы опыления и скрещивания 89 ких и других механизмов, способствующих формированию первичных и вторичных половых признаков. Совокупность популяционных механизмов, обусловливающих половое состояние популяции, мы предлагаем называть детерминацией пола популяции. Половая дифференциация (лат. differentia — различие, разность) — совокупность половых различий на разных структурных уровнях организации биологических систем как следствие механизмов детерминации пола. Наиболее четкое определение этого понятия дано Левиной (1979, 1981). Часто встречающийся в современных работах термин «сексуализация» (англ. sex — пол) является синонимом «половой дифференциации». Половой полиморфизм традиционно определяется как одновременное наличие в популяции двух или более половых типов особей, отличающихся по совокупности морфологических признаков (диморфизм — частный случай полиморфизма). У цветковых растений он обычно проявляется только в репродуктивной сфере: структура цветков, линейные размеры цветков и соцветий. Половой полиморфизм в вегетативной сфере слабо выражен и изучен недостаточно. При популяционных исследованиях он выявляется только статистически на уровне достоверности различий средних значений признаков. Meagher (1984) в определение полового диморфизма включает не только морфологические, но также экологические и поведенческие признаки, жизненный цикл, распределение ресурсов между полами. Автор предполагает наличие в популяциях генетических и экологических механизмов, лимитирующих дальнейшее усиление полового диморфизма, что обеспечивает достаточное экологическое общение полов и способность к эффективному семенному размножению. Механизмы эволюционного становления полового диморфизма дискуссионны: преимущества перекрестного опыления, половой отбор, дивергенция на основе дизруптивного отбора, независимое влияние отбора на мужские и женские особи (Bawa, 1980, 1984; Willson, 1982; Baker, 1984; Meagher, 1984; Sun, Genders, 1986; Sakai et al., 1997). Для характеристики полового полиморфизма на популяционном уровне Си- дорским (1991) предложены понятия «половой тип популяции» и «половая организация популяции». Половые типы популяций он определяет по наличию и сочетаниям половых форм цветков, а под половой организацией понимает деление популяций на подсистемы в зависимости от числа половых групп особей. В 70-х — 90-х годах в связи с разработкой системного подхода к изучению семенного размножения стал использоваться термин «система репродукции» (гер- мафродитная, диэцичная, моноэцичная и т.д.) (Lloyd, 1972; Willson, 1982; Anderson, Stebbins, 1985; Sutherland, 1986 a). Половая структура — одна из основных характеристик раздельнополых популяций. Первоначально это понятие определяли как численное соотношение разных половых типов особей в пределах популяции (Демьянова, Пономарев, 1979), а позднее расширили до рамок вида (Демьянова, 1987). Делаются попытки выявить связь половой структуры с общим состоянием популяции и ее основными характеристиками (численность, плотность, возрастной спектр, виталитет) (Dommee et al., 1978; Антонова, 1982,1988; Escarre et al., 1987; Лебедев, 1989; Zimmermann, 1989; Ackerly, Jasinski, 1990; Belhassen et al., 1990; Delph, 1990; Korpelainen, 1992; Klinkhamer et al., 1993). Широко обсуждаются также лабильность полового состояния и ее адаптивное значение, влияние экологических факторов на процесс
90 Системы репродукции детерминации пола, степень толерантности половых типов особей в условиях экологического стресса (Волкович, 1972; Верещагина, 1980; Freeman et al., 1980, 1984; Conn, Blum, 1981 a,b; Doust, Cavers, 1982; Шереметьев, 1983; Freeman, McArthur, 1984; Демьянова, 1981, 1985, 1987 !996; Rapp, 1987; Лебедев, 1989; Sakai, 1989; Zimmermann, 1989; Delph, 1990; Sakai, Weller, 1991; Schlessman, 1991; Старшова, 1993; Сидорский, 1994; Garcia, Ramon, 1995; Старшова, Баранникова, 1998). Для большого числа моноэцичных, диэцичных и субдиэцичных видов характерно изменение полового статуса в ответ на гетерогенность или изменение среды, а также в зависимости от размера и возраста особей (Freeman et al., 1980; Day, Aarssen, 1997). Авторы объясняют это способностью растений перераспределять ресурсы между мужской и женской функциями и отмечают тенденцию к усилению первой в условиях экологического стресса. Существует несколько гипотез, касающихся детерминации половой структуры популяций и оценки адаптивного значения полового полиморфизма. Согласно гипотезе «экологических ниш», разработанной Шереметьевым (1983) для доказательства адаптивного значения половой дифференциации у цветковых растений, преимущество полового полиморфизма связано не только с аут- бридингом, но и с уменьшением внутривидовой конкуренции за счет размещения полов по разным экологическим нишам, что способствует повышению общего уровня адаптированности видов. Эта гипотеза основана на анализе различного отношения полов к экологическим факторам. Она соответствует общему понятию «экологическая ниша», принятому в геоботанике. Сходные позиции занимают Baker (1984) и Meagher (1984). Некоторые авторы считают эту гипотезу недостаточно обоснованной, придавая более важное значение пространственному размещению полов в связи с особенностями их репродуктивной биологии (Bierzychudek, Eckhart, 1988). Гипотеза «мозаичности, или очаговости» в распределении половых типов в популяции (Brockmann, Bosquet, 1977; Демьянова, Пономарев, 1979) предложена для гиноэцичных видов и близка к гипотезе «экологических ниш». Широко известна гипотеза регуляции половой структуры популяций через механизм отрицательной обратной связи между третичным и вторичным соотношением полов (Геодакян, 1965; 1977; 1978; Геодакян, Кособутский, 1967). Центральным положением гипотезы является вывод о большем фенотипическом разнообразии (дисперсии) мужского пола и консервативности женского. «Старую» (наследственную) информацию от поколения к поколению эффективнее передает женский пол, «новую» (экологическую) информацию — мужской. Вторичное соотношение полов (число жизнеспособных проростков) является переменной величиной и зависит от третичного (соотношение разных половых типов особей в генеративном состоянии). При отклонении от оптимума в третичном соотношении полов обратная связь реализуется через количество пыльцевых зерен, попадающих на рыльце и несущих информацию об обилии мужских растений. При большом количестве пыльцевых зерен реализуется пыльца с женской потенцией, при малом — с мужской. Но эта гипотеза приемлема только при ряде ограничений: истинная двудомность при строгом генетическом контроле за проявлением пола, определенном возрасте (однолетнее растение) и отсутствии вегетативного размножения. Системы опыления и скрещивания 91 Кожин (1941) выдвинул концепцию, в основе которой лежит представление о поле у растений как явлении количественном. Суть ее заключается в том, что внутри популяций раздельнополых и обоеполых видов имеет место различная выраженность мужской и женской функций; популяции характеризуются множеством количественных модификаций фенотипического проявления пола. Выраженность пола у цветковых растений он рассматривает как результат проявления генетического механизма определения пола и влияния на него общего метаболизма и внешних условий. Последние два десятилетия эта концепция успешно разрабатывается (Lloyd, 1972,1980 а, Ь, с; Cruden, 1976,1977; Horovitz, 1978; Berlin, 1982; Doust, Cavers, 1982; Doust J., Doust L., 1983; Bawa, 1984, Freeman et al., 1984; Lloyd, Bawa, 1984; Bell, 1985; Mc Kone, Tonkyn, 1986; Preston, 1986; Robbins, Travis, 1986; Sun, Ganders, 1986; Sutherland, 1986 a, b; Campbell, 1989). В качестве идеальной оценки мужской и женской функций было предложено «соотношение пыльцевой продукции и семязачатков« (см. Соотношение пыльцевых зерен и семязачатков при разных системах скрещивания). Этот показатель широко используется для анализа внутрипопуляционной и межпопуля- ционной изменчивости и для сравнения различных систем семенной репродукции (Cruden, 1976,1977). Willson (1979, 1982, 1991) обосновала гипотезу полового отбора для гермаф- родитных популяций, согласно которой предполагается соревнование особей за «право» выноса пыльцы и «право» ее получения, что создает определенное соотношение между мужской и женской функциями. Половая специализация обоеполого цветка — это его преимущество как донора или акцептора пыльцы. В гермафродитной популяции есть соответствующие этой специализации группы особей (Willson, 1982; Ellstrand, Marshall, 1986; Robbins, Travis, 1986; Brunet, Charlesworth, 1995). С гипотезой полового отбора тесно связано утверждение о том, что в обоеполом цветке доминирует мужская функция (Sutherland, Delph, 1984). Экспериментами подтверждено, что эволюция аттрактан- тов направлена на вынос пыльцы, т.е. на мужской репродуктивный успех (Bell, 1985; Stanton et al., 1986; Stanton, Preston, 1988; Mitchell, 1993). Женский репродуктивный успех (производство семязачатков и семян) повышается, в основном, за счет накопления биомассы. Несмотря на индивидуальную изменчивость, в среднем, в половозрелой популяции мужская и женская функции выражены одинаково. В связи с варьированием мужской функции обоеполого цветка представляет интерес явление частичной андростерильности, имеющей структурное и функциональное проявление (например, у Caryophyllaceae — Демьянова, 1982; Старшова, 1996). «Флоральное соотношение полов» — еще один показатель для оценки мужской и женской функций популяции. Он вычисляется как соотношение цветков — доноров и акцепторов пыльцы, с учетом половых форм цветков, а также мужской и женской репродуктивных сфер обоеполого цветка (Sutherland, 1986 а, Ь). На примере анализа четырех систем репродукции (гермафродитная самосовместимая, андромоноэцичная, андроэцичная и диэцичная) выявлено флоральное соотношение полов, сдвинутое в сторону большей эффективности мужской функции. Под флоральным соотношением следует понимать пропорции цветков разных половых форм (Старшова, 199?, 1996), а участие в процессе опыления всех потенциальных доноров и акцепторов пыльцы целесообразнее называть опылительным потенциалом.
92 Системы репродукции С переходом к концепции количественного проявления пола в англоязычной литературе утвердилось понятие «gender», которое, вероятно, можно трактовать как степень выраженности пола (Lloyd, 1972,1980 а-с; Lloyd, Bawa, 1984; Мс Копе, Топкуп, 1986; Robbins, Travis, 1986). Это понятие охватывает, кроме производства гамет, фактический репродуктивный успех, т.е. генетический вклад в оплодотворение, образование семян, их рассеивание и жизненность потомства до достижения им половой зрелости. Это центральное понятие в концепции. Разработан количественный метод определения степени выраженности пола и предложены еще два базисных понятия: «фенотипический пол» и «функциональный пол» (Lloyd, 1972, 1980 а — с; Lloyd, Bawa, 1984). Фенотипический пол — это вложение родительских ресурсов в производство пыльцевых зерен и семязачатков к моменту опыления, потребление энергии на половую стратегию. Для измерения фенотипического пола используется соотношение мужских и женских цветков, пыльцевых зерен и семязачатков или весовые доли репродуктивных ресурсов, которые были вложены отцовской и материнской функциями в производство пыльцы и семян. Фенотипический пол одной особи может отличаться от такового других членов популяции. У моноэцичного вида Ambrosia artemisifolia показано его варьирование от полностью женских до почти мужских особей (McKone, Tonkyn, 1986). Размах варьирования фенотипического пола особи по сравнению с средним значением для популяции Lloyd и ряд других авторов называют «экспрессией пола в популяциях». На примере шести видов Atriplex показана ведущая роль изменчивости пола в определении соотношения полов в естественных популяциях (Freeman, McArthur, 1984). Функциональный пол — это реальный генетический вклад родителей в потомство через мужскую и женскую функции в сроки от опыления до взрослого потомства (результат, исход половой стратегии). Он отражает генетическое участие родителей в третичном соотношении полов. Отдельные особи неравнозначны как доноры пыльцы, производители семян и жизнеспособного потомства. Средняя выраженность фенотипического и функционального пола в популяции равна 0.5, независимо от полового типа популяции, системы скрещивания и абсолютных размеров ресурсов, вложенных в мужскую и женскую функции. Фенотипический и функциональный пол тесно связаны, но не идентичны. Второй показатель более подвижен, так как экологическая обстановка варьирует: различные шансы для пыльцевых зерен и семязачатков в процессе опыления и оплодотворения, занос пыльцы и семян из других источников, жизнеспособность семян и конкурентная способность проростков. В связи с этим, анализируя модификации пола, Lloyd и Bawa опираются на фенотипический пол. Количественный подход продуктивен для изучения процессов детерминации пола при разных системах скрещивания в эволюционном, таксономическом и экологическом аспектах, а также для выявления значимости сексуали- зации в репродуктивной биологии вида. Анализ основных понятий показывает необходимость формирования их целостной системы и разработки новых концепций о сущности механизмов детерминации полов в связи с адаптивным значением их модификаций. Антонова, 1982,1988; Верещагина, 1980; Волкович, 1972; Геодакян, 1965,1977,1978; Геодакян, Кособутский, 1967; Демьянова, 1981, 1982, 1985, 1987, 1996; Демьянова, Пономарев, 1979; Джапаридзе, 1963, 1965; Кожин, 1941; Кордюм, Глущенко, 1976; Лебедев, 1989; Левина, 1979, Системы опыления и скрещивания 93 1981; Львова, 1963; Минина, 1952; Молчан, 1974; Монюшко, 1937; Пономарев, Демьянова, 1975; Розанова, 1935; Рыжов, 1966; Сидорский, 1991,194; Старшова, 1993; Старшова, Баранникова, 1998; Френкель, Галун, 1982; Чайлахян и др., 1969; Шереметьев, 1983; Ackerly, Jasienski, 1990; Anderson, Stebbins, 1985; Baker, 1966, 1984; Bawa, 1980, 1984; Belhassen et al., 1990; Bell, 1985; Bertin, 1982; Bierzychudek, Eckhart, 1988; Brockmann, Bosquet, 1978; Brunet, Charlesworth, 1995; Campbell, 1989; Conn, Blum, 1981a, b; Correns, 1928; Cruden, 1976, 1977; Day, Aarssen, 1997; Delph, 1990; Dommee et al., 1978; Doust, Cavers, 1982; Doust J., Doust L., 1983; Ellstrand, Marshall, 1986; Escarre et al., 1987; Freeman, McArthur, 1984; Freeman et al., 1980,1984; Fryxell, 1957; Garcia, Antor, 1995; Heslop-Harrison, 1957 a, b; Horovitz, 1978; Jampolsky C, Jampolsky H., 1922; Klinkhamer et al., 1993; Korpelainen, 1992; Kubicki, 1972; Kugler, 1970; Lewis, 1942; Lewis, Crowe, 1956; Lloyd, 1972,1980 a, b, c; Lloyd, Bawa, 1984; Loewing 1938; McKone, Tonkyn, 1986; Meagher, 1984; Mitchell, 1993; Preston, 1986; Rapp, 1987; Robbins, Travis, 1986; Ross, 1970; Sakai, 1989; Sakai, Weller, 1991; Sakai et al., 1997; Schlessman, 1991; Stanton, Preston, 1988; Stanton et al., 1986; Sun, Ganders, 1986; Sutherland, 1986 a, b; Sutherland, Delph, 1984; Westergaard, 1958; Willson, 1979,1982,1991; Zimmermann, 1989. СПОСОБЫ ПЕРЕНОСА ПЫЛЬЦЫ И АГЕНТЫ ОПЫЛЕНИЯ Основным типом опыления у цветковых растений является перекрестное опыление, которое поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяя целостность вида (Грант, 1984). Значение перекрестного опыления в эволюции цветковых растений весьма велико, ибо использование ими множества абиотических и биотических компонентов биосферы для осуществления опыления дало им значительные преимущества в сохранении потомства по сравнению с другими высшими растениями. Именно перекрестное опыление имело решающее значение в трансформации и специализации цветков и соцветий, определив многие направления их эволюции (Меликян, 1981). Эффективность опыления во многом связана со способом переноса пыльцы с цветка на цветок (Faegri, Pijl van der, 1980). Абиотическое опыление. Транспорт пыльцы при помощи ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия) довольно расточителен, так как подавляющее количество пыльцы обычно теряется, не достигая пестиков цветка своего вида. Анемофилия является преобладающим типом абиотического опыления (Betulaceae, Cyperaceae, Fagaceae, Juncaceae, Poaceae и др.). Для успешного ветроопыления необходима высокая концентрация пыльцы вблизи источника ее возникновения и определенная для каждого таксона площадь массового оседания пыльцы, в среднем эта величина варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен метров, а при исключительных обстоятельствах — и до километра. Анемофильные растения характеризуются упрощенным строением цветка: околоцветник малозаметный, сильно редуцированный или вообще отсутствует; пыльники и рыльца вынесены над остальными частями цветка и соцветия; рыльце с большой воспринимающей поверхностью, легко улавливающей пыльцу из воздуха; пыльцы много, она, как правило, довольно мелкая, сухая, сыпучая, легкая, поверхность ее гладкая, практически лишена скульптуры. У многих анемофильных растений наблюдаются однополые цветки, распускающиеся до появления листьев (сережкоцветные), а у злаков высокая эффективность опыления достигается благодаря определенной суточной ритмике опыления, которая регулируется взрывным высвобождением пыльцы из пыльников и динамикой экспонирования рылец. Анемофилия представляет собой особую форму адаптации
94 Системы репродукции цветковых растений к неблагоприятным условиям среды, ограничивающим возможность биотического опыления из-за отсутствия агентов — животных. В средних, и особенно в высоких широтах, на высокогорьях и в пустынях, ветер является более надежным агентом опыления, чем случайные животные. Гидрофилия может происходить как на поверхности (эпигидрофилия), так и в толще воды (гипгидрофилия). Она характерна для незначительного числа водных растений (Ceratophyllaceae, Cymodoceaceae, Najadaceae, Posidoniaceae, Potamogetonaceae). Их цветки распускаются в воде, не выступая над ее поверхностью. Своеобразная структура пыльцевых зерен с хорошо развитой интиной и с сильно редуцированной экзиной, в которой практически нет спорополленина, повышает их плавучесть и способствует успеху опыления в толще воды. Особенностью сем. Cymodoceaceae является наличие нитевидных пыльцевых зерен, достигающих в длину 5000 мкм (Yamashita, 1976). Эпигидрофилия, в отличие от гипгидрофилии, происходит в двухмерной среде. При эпигидрофилии пыльца, высвобождаясь из пыльников в воде, всплывает на ее поверхность, быстро распространяется по поверхностной пленке воды и достигает рылец, экспонированных также на поверхности воды (Callitriche, Neptunia, Ruppia, Vallisneria). Такое опыление обеспечивает большую экономию пыльцы, поэтому эпигидрофильные виды водных растений, как правило, формируют сравнительно небольшое число пыльцевых зерен в пыльниках. Биотическое опыление осуществляется при помощи различных животных. Прогрессивный характер биотического опыления по сравнению с абиотическим состоит в том, что оно стимулирует трансформацию обоих компонентов: в процессе сопряженной эволюции совершенствуется как строение цветка или соцветия, так и изменяются поведение и строение самого опылителя (Гринфельд, 1978). Определенные взаимоотношения между растением и агентом устанавливаются благодаря наличию в цветках различных аттрактантов, отвечающих за приближение и посещение опылителя. Выделяются первичные аттрактанты, отвечающие за посещение цветка или соцветия опылителем, и вторичные, обеспечивающие привлечение опылителей. К первичным аттрактантам относятся пыльца, нектар, пищевые тельца, масла и др. Наиболее важными вторичными аттрактантами являются запах, форма и окраска цветков и соцветий. Именно опыление различными биотическими агентами уже на ранних этапах эволюции цветковых стимулировало появление большого морфологического разнообразия цветков (Меликян, Тихомиров, 1994). Наиболее широко распространенными агентами биотического опыления являются насекомые. Существует несколько форм энтомофилии. Кантарофилия (опыление жуками). Жуки — одна из наиболее древних групп насекомых, которые часто своим поведением повреждают части цветков. Цветки кантарофильных растений обычно крупные, блюдцевидные, с плоскими частями околоцветника; первичные аттрактанты, а именно пыльца, пищевые тельца и масла в них наиболее доступны. Мелиттофилия (опыление пчелами, шмелями, осами). Пчелы, шмели, осы представляют собой наиболее важную и весьма эффективную группу опылителей. Взрослые особи в основном используют нектар, но для питания личинок они собирают в цветках не только нектар, но и пыльцу, масла и другие первичные аттрактанты. Очень важным является то, что они в течение определенного времени посещают цветки одного вида, что обеспечивает успешное перекрестное опыление. Системы опыления и скрещивания 95 Психофилия (опыление дневными бабочками) и фаленофилия (опыление ночными бабочками). Бабочки, так же как и пчелы, являются «интеллигентными» опылителями, так как не нарушают структуру цветка и не «воруют» нектар. Цветки, опыляемые ночными бабочками, обычно белого, палевого цвета, они сильно пахнут и раскрываются поздно вечером. Некоторые цветки имеют посадочную площадку, однако большинство фаленофильных растений опыляется бражниками, которые парят около цветка. Миофилия (опыление двукрылыми насекомыми — мухами, комарами, журчалками, жужжалами и др.). Эта группа насекомых не очень хорошо приспособлена для осуществления перекрестного опыления. Они являются «неинтеллигентными» насекомыми, поэтому их поведение в цветках обычно бывает беспорядочным. Помощь таким опылителям обычно оказывают специальные указатели нектара, образующиеся на околоцветнике, которые во многом ограничивают бесполезные и вредные для растений действия этих двукрылых в цветках. Большинство двукрылых охотно посещает колокольчатые, трубчатые, воронковидные цветки, которые часто служат им убежищем при заморозках в ночное время, особенно в крайних условиях существования (тундра, тайга, альпийская зона и др.). Мирмекофилия (опыление муравьями). Муравьи также не очень удачные опылители, их гладкое тело не приспособлено к переносу пыльцы. Однако в крайних условиях существования (полупустыни, пустыни и т. д.), где число опылителей весьма ограничено, муравьи участвуют в переносе пыльцы. У растений на поверхности пыльцы обычно сильно выражена трифина (пыльцевой клей), благодаря которому пыльца приклеивается к телу муравья. Благодаря своим небольшим размерам эти насекомые имеют возможность свободного доступа в цветок любого типа, при этом муравьи далеко не всегда производят опыление, чаще всего они выступают как нектарные воришки. В процессе опыления участвуют, по-видимому, также другие беспозвоночные животные. На цветках и соцветиях неоднократно наблюдались уховертки, кузнечики, улитки, трипсы и др. Однако их роль в перекрестном опылении неясна и их следует причислять к случайным опылителям. Большое значение как опылители имеют позвоночные (птицы, летучие мыши, ящерицы, нелетающие млекопитающие и др.). В Америке, Африке и Австралии, отмечены весьма интересные их взаимоотношения. В Европе же их роль весьма незначительна. Орнитофилия — опыление птицами, которые являются лидерами среди позвоночных опылителей. Этому способствует то, что они обладают хорошим зрением. Тело их покрыто перьями, к которым хорошо прикрепляется пыльца. Благодаря высокой скорости и точности полета, приспособленности к посещению одного вида цветущего растения в определенное время птицы являются весьма эффективными опылителями, ибо многие из них в состоянии за день посетить сотни и даже тысячи цветков. Птицы-опылители относятся к разным систематическим группам. Так, в Америке это — колибри и цветочницы, в странах Старого Света — нектарницы, медоносы, белоглазки, в Австралии — мелкие попугаи, лорикеты и др. Хироптерофилия — опыление летучими мышами. Летучие мыши — хорошие опылители, так как поверхность их тела, одетая мехом, надежно удерживает пыльцу и они, так же как и птицы, быстро летая, перемещаются на большие расстояния и ведут ночной образ жизни. Хотя растения, опыляемые летучими мышами, относятся к
96 Системы репродукции разным систематическим группам, их цветки и соцветия имеют ряд общих черт, возникших в результате стабилизирующего отбора. Эти растения зацветают поздно вечером или ночью, цветки у них белые, кремовые, желтоватые, обладают сильным, обычно приятным запахом, околоцветник твердый, пыльцы и нектара обычно много. Летучие мыши обычно парят около цветков и соцветий, реже садятся на них. Опыление нелетающими позвоночными. К ним относятся большие группы сумчатых животных, грызунов, ящериц и даже обезьян. Все они посещают цветки и соцветия ради нектара, пыльцы, разного рода пищевых телец и других первичных аттрактантов. Растения, опыляемые этими агентами, относятся к разным семействам однодольных и двудольных, имеют твердый околоцветник, образуют много пыльцы и выделяют обильный нектар. Таким образом, растения в процессе эволюции стали использовать множество биотических и абиотических агентов, чтобы обеспечить перекрестное опыление и дать начало жизнеспособному потомству. Грант, 1984; Гринфельд, 1978; Меликян, 1991; Меликян. Тихомиров, 1994; Пономарев, Демьянова, 1980; Faegri, Pijl van der, 1980; Yamashita, 1976. ХАЗМОГАМИЯ (греч. hasma — отверстие, щель, gamos — брак) — перенос пыльцы на рыльце в открытом цветке. Термин предложен Axell (1869). При хазмогамии опыление цветков происходит с помощью различных агентов (ветра, насекомых, птиц и др.), в отличие от клейстогамии, когда пыльца попадает на рыльце еще в бутоне или закрытом цветке при отсутствии агентов (см. Клейстогамия; Особенности клейстогамии у однолетних видов Medicago L. (Fabacae)). Согласно Darwin (1877), открытые для опыления цветки называются совершенными. Общеизвестно, что околоцветник выполняет функции привлечения опылителей и защиты генеративных органов. В результате коэволюции в цветках сформировались сложнейшие механизмы, направленные на осуществление перекрестного опыления (Church, 1908; Козо-Полянский, 1946; Grant, 1949; Armstrong, 1979). Однако, на основании только морфологического облика цветка нельзя судить о способе опыления. Для многих растений характерна пластичность механизмов опыления (Первухина, 1970, 1979). В зависимости от конкретных условий существования в различных районах своего ареала одни и те же виды могут опыляться разными способами. Козо-Полянский, 1946; Первухина, 1970, 1979; Armstrong, 1979; Axell, 1869; Church, 1908; Darwin, 1877; Grant, 1946. КЛЕЙСТОГАМИЯ (греч. kleistos — закрытый, gamos — брак) — это одна из форм самоопыления в нераскрывшемся цветке. Термин предложен Kuhn (1867). Клейстогамия широко распространена у дикорастущих и культурных растений (Darwin, 1877; Uphof, 1938; Lord, 1981; Нарматов, 1988). Она обнаружена у 287 видов однодольных и двудольных растений из 59 семейств (Balsaminaceae, Commelinaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Poaceae, Violaceae и др.) (Lord, 1981). Клейстогамия чаще наблюдается у однолетников по сравнению с многолетниками. Наиболее известными примерами клейстогамных Системы опыления и скрещивания 97 растений нашей флоры могут служить виды Viola (V. collina, V. hirta, V. mirabilis) и Oxalis acetosella. Клейстогамия экологически обусловлена и вызывается неблагоприятными условиями внешней среды, такими как: недостаток или избыток воды в окружающей среде, повышенная или пониженная относительная влажность воздуха, затенение, низкая или высокая температура, бедность почвы, почвенная засуха, несоответствие длины фотопериода, недостаток опылителей и т.д. (Uphof, 1938). Правильное объяснение действия многих факторов затрудняется тем, что на одном и том же растении хазмогамные цветки появляются вслед за клейстогамными и наоборот. Тем не менее в ряде работ влияние экологических факторов на появление клейстогамных цветков нашло экспериментальное подтверждение (Uphof, 1938; Mayers, Lord, 1983a, b). Клейстогамия — явление крайне неоднородное. Общепринятой классификации по клейстогамии не существует (Darwin, 1877; Goebel, 1904; Hackel, 1906; Uphof, 1938; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982). Наиболее приемлемым представляется разделение клейстогамии на облигатную и факультативную (Пономарев, Демьянова, 1980). К облигатной клейстогамии относятся случаи, когда у вида постоянно образуются клейстогамные цветки, обнаруживающие черты более или менее далеко зашедшей редукции. Как правило, у облигатных клейстогамов на одной и той же особи образуются обычные хазмогамные цветки и редуцированные клейстогамные, причем последние являются плодущими. Хазмогамные цветки при неудавшемся перекрестном опылении часто оказываются бесплодными. Обе формы цветков одного вида развиваются в разные вегетационные сроки, реже одновременно. Крайне редко у растений отмечаются только клейстогамные цветки, (например, у злаков Leersia oryzoides, Sporolobus subinclusus, Tetrapogon spathaceus — Hackel, 1906; Uphof, 1938). Указанные примеры требуют дополнительных исследований, поскольку чисто клейстогамных популяций не обнаружено. Единичны случаи, когда цветки обеих форм располагаются на разных особях, например, у некоторых Cistaceae (Uphof, 1938). Иногда на одной и той же особи, наряду с хазмогамными цветками, формируются два типа клейстогамных цветков и соответственно два типа плодов. У однолетнего бобового растения Amphicarpa bracteata подземные и надземные клейстогамные цветки закладываются соответственно на семядольном узле и на первых трех надсемядольных узлах, а хазмогамные — на самых верхних узлах (Juncosa, Webster, 1989). Хазмогамные цветки у клейстогамных видов могут быть перекрестно- или самоопыляемыми. Соотношение клейстогамных и хазмогамных цветков у облигатных клейстогамов определяется экологическими причинами и бывает неодинаковым в разные вегетационные сезоны. Баланс между клейстогамией и хазмогамией — весьма динамичный адаптивный признак (Wilken, 1982). Клейстогамные цветки у них гораздо мельче хазмогамных, никогда не раскрываются и напоминают бутоны. Как правило, они не выделяют нектар и не имеют запаха. Все части цветка в большей или меньшей степени редуцированы. Чашечка видоизменена в целом слабее, чем другие части цветка, но, тем не менее, и она уменьшена в размерах. Венчик обычно утрачивает характерную окраску, лепестки рудиментарны или совсем отсутствуют. Нектарники редуцированы. У злаков наблюдается полная или частичная редукция лодикул и колосковых чешуи (Hackel, 1906; Пономарев, 1964). В клейстогамных
98 Системы репродукции цветках число тычинок уменьшено, пыльники мельче, чем в хазмогамных цветках и содержат мало пыльцы. Пыльцевые зерна мелкие, причем часть из них может быть стерильной. Пыльцевые зерна в хазмогамных и клейстогамных цветках могут иметь разную форму (Madge, 1929). Эндотеций развит слабо. Обычно пыльцевые зерна не высыпаются на рыльце, а прорастают либо через стенку пыльника, либо через разрыв в стенке пыльника (Gorczynski, 1929; Madge, 1929; Верещагина, 1965, 1980; Поддубная-Арнольди, 1976; Anderson, 1980; Mayers, Lord, 1983 а,Ь). В клейстогамных цветках ковылей может происходить растрескивание пыльников (Солнцева, 1965). Механизм роста пыльцевых трубок к рыльцу исследован у небольшого числа растений и зависит, вероятно, от принадлежности растения к определенному семейству. Число плодолистиков нередко уменьшено. Столбики укорочены, а слабо развитая поверхность нередко отмечается только на верхушке плодолистиков. Пыльники располагаются на одном уровне с рыльцами и в непосредственной близости с ними, что облегчает самоопыление. Все исследователи единодушно указывают на синхронность формирования пыльцы и зародышевых мешков в клейстогамных цветках. Мейоз в зародышевых мешках протекает без особых отклонений от нормы. Иногда в клейстогамных цветках, в отличие от хазмогамных, оплодотворение не обнаружено, что позволяет предполагать апомиктичную природу зародыша (Lorenzo, 1981). По мнению Uphof (1938), клейстогамные цветки следует рассматривать как запаздывающие в развитии, рано функционирующие формы хазмогамных цветков. У многих клейстогамных растений (виды Viola, Oxalis acetosella) хорошо заметен постепенный переход от хазмогамных цветков к клейстогамным, сопровождающийся нарастающей редукцией околоцветника. Клейстогамные цветки похожи на бутоны хазмогамных и узко специализированы к постоянному самоопылению. При факультативной клейстогамии заметной редукции в цветках может и не наблюдаться. Факультативная клейстогамия представляет собой как бы начальную стадию развития этого явления. Она обнаруживается на более поздних стадиях, когда цветок готов к распусканию, и проявляется лишь при определенных сочетаниях условий среды, неблагоприятных для открытого цветения. В зависимости от экологических условий цветение происходит открыто или закрыто, при этом оба типа цветков могут переходить друг в друга. Таким образом, в случае факультативной клейстогамии ее происхождение от хазмогамии еще более очевидно. Факультативная клейстогамия нередко встречается у дикорастущих хлебных злаков (Avena, Hordeum, Sorghum, Triticum); наиболее подробно она изучена у Stipa (Hackel, 1906; Пономарев, 1961, 1964; Солнцева, 1965). Клейстогамное цветение вызывается у них почвенной засухой или пониженной температурой в период цветения (Пономарев, 1964). Недостатком почвенной влаги и высокими температурами во время цветения обусловлена и клейстогамия у пустынных видов сем. Chenopodiaceae (Climacoptera brachiata, Girgensohnia oppositiflora, Halimocnemis villosa, Petrosimonia triandra — Пономарев, Лыкова, 1960; Лыкова, 1964). В этом семействе клейстогамия, вероятно, находится еще в стадии становления. Околоцветник клейстогамных цветков сомкнут, пыльники не показываются наружу, а муфточкой со всех сторон окружают рыльце. Цветки облекаются прицветниками и никогда широко не открываются. Это создает благоприятные предпосылки для Системы опыления и скрещивания 99 клейстогамии или вернее почти клейстогамии, поскольку у них наблюдается едва заметное раздвигание листочков околоцветника. В генетическом отношении клейстогамия изучена слабо. По мнению Maheshwari (1962), ее следует рассматривать как продукт взаимодействия генотипа и среды. Немногочисленные сведения говорят о наследуемом характере облигатной клейстогамии (Uphof, 1938). При факультативном проявлении клейстогамные вариации не наследуются в потомстве: они вызываются к жизни окружающими условиями (температурой, светом, водой и т.д.). Наличие клейстогамных и хазмогамных цветков у одного и того же вида делает устойчивой его систему размножения, сочетающую выгоды перекрестного опыления и самоопыления (Шмальгаузен, 1968). Особое значение приобретает клейстогамия (как и другие формы самоопыления) при миграции растений на новые места обитания. По наблюдениям Campbell (1982), клейстогамные виды космополитного рода Andropogon наиболее успешно завоевывают нарушенные места обитания. Одновременно автор подчеркивает, что клейстогамия выступает как важный фактор репродуктивной изоляции близко родственных внутривидовых таксонов Andropogon. У злака Danthonia spicata обнаружена более высокая выживаемость всходов, происходящих из семян клейстогамных цветков, в сравнении с «хазмогамными» всходами (Clay, 1983). Согласно Schemske (1978), энергетические затраты на опыление при хазмогамии в 2-3 раза выше, чем при клейстогамии. Несомненна связь между клейстогамией и автогамией. Эта корреляция видна особенно наглядно на примере Orchidaceae (Catling, 1983), где широко представлены оба способа самоопыления. Клейстогамия, вероятно, представляет собой в сущности дальнейшее развитие автогамии, ее крайнюю форму. Верещагина, 1965, 1980; Лыкова, 1964; Нарматов, 1988; Поддубная-Арнольди, 1976; Пономарев, 1961,1964; Пономарев, Демьянова, 1980; Пономарев, Лыкова, 1960; Солнцева, 1965; Френкель, Галун, 1982; Шмальгаузен, 1968; Anderson, 1980; Campbell, 1982; Catling, 1983; Clay, 1983; Darwin, 1877; Goebel, 1904; Gorczynski, 1929; Hackel, 1906; Juncosa, Webster, 1989; Kuhn, 1867; Lord, 1981; Lorenzo, 1981; Madge, 1929; Maheshwari, 1962; Mayers, Lord, 1983a, b; Schemske, 1978; Uphof, 1938; Wilken, 1982. ОСОБЕННОСТИ КЛЕЙСТОГАМИИ У ОДНОЛЕТНИХ ВИДОВ РОДА MEDICAGO L. (FABACEAE) Род Medicago включает в себя 83 вида, из которых 62 являются однолетними (Small, Jomphe, 1989). Наибольшее разнообразие однолетних люцерн сосредоточено в Среднеазиатском, Средиземноморском и Австралийском генетических центрах (Иванов, 1980). Размеры цветков однолетних видов значительно меньше многолетних — 5,1 ± 0,29 мм и 7,6 ± 0,37 мм, соответственно (Small, 1988). Исследование 16 многолетних и 29 однолетних видов выявило корреляцию между размером цветков с системой скрещивания: у инбредных однолетних Medicago цветки достоверно мельче, чем у аутбредных многолетних. Самые мелкие цветки в роде Medicago имеет люцерна хме- левидная — до 3 мм. Максимальное число цветков в соцветии этого вида достигает 40 при среднем 23,60,8 в условиях Предуралья (Новоселова, 1996 а).
100 Системы репродукции Цветки однолетних люцерн имеют строение, типичное для рода Medicago. Но, в отличие от многолетних, у них флаг гораздо длиннее, чем крылья и лодочка. Крылья могут быть длиннее или короче лодочки, и это соотношение имеет таксономическое значение. Пестик, окруженный тычиночной трубкой — тычиночно-пестичная колонка—имеет завязь с разным числом семязачатков у разных видов, укороченный столбик и грибовидное рыльце. Большинство цветков однолетних люцерн, как и у многолетних видов, вскрываются путем автотриппинга, когда тычиночно-пестичная колонка выскакивает, как пружина, из лодочки, ударяясь о флаг. У многолетних видов триппинг цветков осуществляют насекомые-опылители. У всех изученных нами видов посещения цветков опылителями достаточно редки и случайны. Триппинг большинства цветков однолетних видов не зависит от посещения опылителей. После взрывного опыления, в течение одного-трех часов цветок медленно закрывается до тех пор, пока флаг не обернет пестик; окраска лепестков бледнеет. Однолетние виды имеют дневной ритм раскрывания и триппинга цветков. При наблюдениях за цветением однолетних видов обнаружены цветки, у которых триппинг не происходит. Число нетриппингованных цветков варьировало от 6 до 12 % у М. arabica, M. intertexta, M. orbicularis, M. Scutellaria, M. turbinata и от 1 до 35 % в разных условиях произрастания у М. lupulina; у М. radiata такие цветки единичны. Исследование методами световой и люминесцентной микроскопии бутонов и цветков однолетних люцерн на постоянных и временных препаратах выявило цветки, у которых опыление происходит в бутоне. Уже в зеленых бутонах на самых ранних стадиях развития отмечается двуклеточная пыльца и пыльцевые зерна с первыми признаками прорастания (набухание цитоплазмы в области апертуры). В бутонах на более поздних стадиях их развития наблюдаются пыльцевые трубки, длина которых уже превышает диаметр пыльцевого зерна. Пыльники в бутоне плотно примыкают к рыльцу, и пыльцевые трубки через стенку пыльника проникают к семязачаткам и в зародышевые мешки. Обнаружены пыльники, внутри которых либо все пыльцевые зерна были проросшими, либо только отдельные. Пыльцевые зерна с длинными пыльцевыми трубками отмечались и на рыльце пестика бутонов. Уже в бутонах, задолго до раскрывания цветка отмечаются зрелые зародышевые мешки. Раннее и почти синхронное развитие мужского и женского гаметофитов, прорастание пыльцевых зерен в пыльниках бутонов, случаи двойного оплодотворения в цветках до триппинга являются предпосылкой бутонной клейстогамии у однолетних видов Medicago: Термин «бутонная клейстогамия» использован Kalin Arroyo (1981) при характеристике систем размножения Fabaceae (Hippocrepis, Lotononis, Ornithopus, Scorpiurus). Бутонная клейстогамия обнаружена у 7 однолетних видов Medicago, которые по встречаемости клейстогамных цветков можно расположить следующим образом: М. orbicularis (наибольшее число), М. scutellata, М. lupulina, M. turbinata, M. arabica, M. intertexta, M. radiata (единичны) (Новоселова, 1996 а,б, 1997, 1998; Верещагина, Новоселова, 1997,1998; Novosyelova, 1998). Следует отметить, что клейстогамные цветки раскрываются, как хазмогам- ные, и без специального исследования их трудно различить (см. Хазмогамия; Клейстогамия). По-видимому, часть клейстогамных цветков уже утратила ме- Рис. 10. Бутонная клейстогамия у однолетних видов Medicago (Fabaceae). 1-13 — стадии развития цветка Medicago lupulina: 1-9 — окрашенные бутоны, 10-11 — раскрытые нетриппингованные цветки, 12 — открытый трнппингованный цветок, 13 — закрытый триппинго- ванный цветок; 14-18 — пыльцевые трубки в бутонах: 14,15 — в пыльниках М. scutellata, 16-18 — в пестиках М. lupulina. Масштабная линейка: 1-13 — 1 мм, 14,15-х 240, 16-18 - х 108. 1-18 — Новоселова, ориг.
Системы опыления и скрещивания 103 ханизм автотриппинга, так как присутствуют нетриппингующие цветки. Хаз- могамные и клейстогамные цветки встречаются на одном растении и даже в одном соцветии. Бутонная клейстогамия сочетает признаки облигатной формы (небольшое количество пыльцевых зерен, прорастающих через стенку пыльника) и факультативной (непостоянность явления и отсутствие редукции венчика). Рис. 10. Верещагина, Новоселова, 1997, 1998; Иванов, 1980; Нарматов, 1988; Новоселова, 1996 а,б, 1997, 1998; Френкель, Галун, 1982; Kalin Arroyo, 1981; Novosyelova, 1998; Small, 1988; Small, Jomphe, 1989. THE EVOLUTION OF WIND POLLINATION1 ЭВОЛЮЦИЯ ВЕТРООПЫЛЕНИЯ Before we can address questions concerning the evolution of wind pollination in the angiosperms, we need to establish that it did, indeed, evolve in the angiosperms. If wind pollination is merely the persistence of an ancestral trait, then its presence in the angiosperms requires no further explanation. Wind pollination is virtually the only mode of pollen dispersal used by modern plants without flowers (Ginkgoales, Coniferales, Cycadales and Gnetales). However, Stevenson (in prep.) argues for extensive biotic pollination in the cycads, and Meeuse et al. (1990) present convincing evidence for entomophily in Ephedra aphylla. In addition, the spore-plants (ferns, lycopsids, sphenopsids, bryophytes) are all wind dispersed. Crepet (1983) suggests that the insect — pollen interactions may date from the Carboniferous, but there is little evidence that anything but wind pollination was the most common mode of pollen dispersal. From this it is obvious that wind pollination is the ancestral mode of spore or pollen dispersal in land-plants, but that the ancestral angiosperms were probably biotically pollinated (Whitehead, 1969; Faegri, van der Pijl, 1980). Wind pollination in the angiosperms is a derived feature, that evolved numerous times from the ancestral biotic pollination system. Consequently, we can ask questions about the evolution of wind pollination in the angiosperms, as we not simply dealing with the persistence of an earlier pollination syndrome. There are three central questions in the evolution of wind pollination. 1. Under what ecological conditions can we expect wind pollination to evolve? These are factors extrinsic to the plants that select for wind pollination or against biotic pollination. 2. What morphological features may pre-dispose a lineage to the evolution of wind pollination? This addresses the conditions internal to the plants, that may facilitate the transition to wind pollination. 3. What macro-evolutionary patterns may be associated with wind pollination, and what could these tell us about the consequences of the evolution of wind pollination. In this chapter I shall review the published works, but will present no new data. Wind pollination has been a rather neglected area, it lacks the glamour of animal/plant interactions, which has recently excited a spate of research. Therefore, many aspects of This research was conducted with financial assistance from the Foundation of Research Development, South Africa, and the University of Cape Town.
104 Системы репродукции wind pollination are still poorly understood. Consequently this review raises more questions than answers, and will hopefully stimulate further research into the problems associated with the evolution of wind pollination. Ecological questions. Wind pollination is thought to be advantageous in open, cold, windy environments, where the vegetation is low and open. There are several large-scale eco-geographical patterns that illustrate this. One of the earliest was documented by Knuth (1906) who showed that anemophily increased in frequency on the more exposed, bleaker North Sea islands. He suggested that the increased dominance of anemophily might be due to the insects being blown away by the persistent winds on the more exposed islands. This highlights the two central variable linking the environment and wind pollination: environmental factors which increase the efficiency of wind pollination, and environmental conditions which inhibit biotic pollination. This could be expressed as the cost of wind pollination (in greater pollen wastage, or pollination limitation of seed-set, or whatever factor might increase the cost) versus the cost of biotic pollination. In theory, a shift from biotic to wind pollination may occur when the cost of wind pollination is less than the cost of biotic pollination, and so to understand why in any environment a shift to wind pollination may occur, it is necessary to examine both these variables. Wind pollination is said to be more frequent at higher latitudes and with increasing altitude (Faegri, Pijl van der, 1980; Regal, 1982; Whitehead, 1983), but there has been no global survey of wind pollination to test this pattern. At one extreme, lowland equatorial rainforests have very few wind pollinated plants, while temperate woodlands are dominated by anemophilous trees (Daubenmire, 1972). Regal (1982) demonstrated both these patterns at a finer scale for trees in North America, but it is not evident how the patterns will change if herbaceous plants, especially grasses and sedges, were included in the study, as it is possible that the tropics could be very rich in these species. A further variable that should be taken into account is the cover or abundance of the different species and pollination types in the communities which are being compared, rather than the number of species. The reasons for these trends are not clear. Whitehead (1983) listed the possible environmental causes of these geographical patterns. 1. Decreased species diversity, leading to denser populations of anemophilous species. The assumption is that wind pollination is only effective in dense populations, when individuals of the same species are close together. Regal (1982) suggested that even in very species-rich rainforests individuals still often occur clumped, and Midgley (1989) showed that even isolated individuals of Podocarpus falcatus in the South African temperate forests were being successfully pollinated. 2. Longer dry seasons during which the pollen would not be washed out of the air. 3. A more open vegetation that would not interfere with pollen movement between the plants. This is supported by the dominance of deciduous trees in the largely anemophilous north-temperate woodlands (Sprengel, 1793). However, the southern temperate forests are evergreen, and there is some indication that there is successful air movement even in dense forests (Bawa, Crisp, 1980). 4. More distinct seasonality leading to more precise flowering cues. 5. Regal (1982) suggested that in unpredictable environments there is selection for longer-distance outcrossing, and hence for biotic pollination. Системы опыления и скрещивания 105 However, it is clear that there are exceptions to each of these patterns, and it is not obvious that the community ecology approach can find «reasons» for these ecogeographical trends. It is difficult to disentangle unrelated factors and causes, such as the north-temperate correlation of high-latitude vegetation, deciduous trees and anemophily. A more productive research programme might be to look for the environmental conditions associated with the transitions from biotic to wind pollination. There have been very few studies which correct for the phylogenetic pattern: most research has been based on the numbers of wind-pollinated species in each ecosystem, and their dominance in the system. Such species counts could lead to incorrect answers on the ecological parameters which might select for wind pollination. One approach is to do comparative infra-specific or infra-generic studies of sister-taxa of wind and insect pollinated groups. Gomez and Zamora (1996) showed that high-altitude populations of Hormathophylla spinosa (Cruciferae) are wind-pollinated, while low-altitude populations are insect pollinated. They interpreted this as a dual response to a shortage of pollinators, as well as an abundance of wind, operating in a situation where the population density of the plants is high, and the surrounding vegetation low. A similar situation was documented for Urginea maritima, which flowers in autumn in the Levant, when pollinators are rare. Wind dispersal gradually removes the dry pollen from the anthers, and is moderately efficient in effecting pollination (Dafni, Dukas, 1986). In a careful study, Berry and Calvo (1989) demonstrated that two high-altitude species of Espelethia (Asteraceae) were wind pollinated, while the remaining 11 species, both at high and lower altitudes, were insect or humming-bird pollinated. Increase in altitude was correlated to decreasing temperatures and rainfall, and possibly more significantly, to decreasing insect numbers. Species with wide altitudinal ranges showed decreased seed-set at higher altitude, probably due to pollinator-limitation. This suggests that the shift to wind pollination at higher altitudes is at least to some extent due to the decreased efficacy of insect pollination. This study could neither demonstrate nor falsify the hypothesis that wind pollination was more efficient at higher altitude than at lower altitude, but overall from the few studies available it appears as if pollinator limitation might be important in driving plants towards wind pollination. There is clearly a need for more comparative studies like the Berry and Calvo work. It may be possible to avoid the need for phylogenies by working on ambophilous species. A number have been documented over the years: Plantago lanceolata (Clifford, 1962; Stelleman, 1978), Dichromena ciliata (Leppik, 1955), Acrocomia aculeata (Scariot, Lleras, 1991), Calluna vulgaris (Faegri, Pijl van der, 1980) and several species of Salix (Argus, 1974; Vroege, Stelleman, 1990). It might be possible in these complexes to show which environmental attributes are regularly associated with the transition to wind pollination. A more penetrating analysis would be to use species pairs or genera, such as the Berry and Calvo study, but ideally this sort of work should be based on a phylogenetic hypothesis. It would also be of great value if the costs of the various approaches could be quantified. Morphological conditions. Generalities. The morphological attributes of wind pollination are well documented, in most detail by Faegri and van der Pijl (1980), but also by others, such as Sprengel (1793), Knuth (1906), Whitehead (1969, 1983) and Proctor et al. (1996). — Flowers clustered in dense inflorescences often on outside of plants. — Flowers small. — Perianth reduced or absent; when present often dully coloured.
106 Системы репродукции — No nectar production with nectaries often totally absent. — Anthers with abundant pollen and explosive dehiscence mechanisms although the number of anthers are not usually increased. The anthers are often borne on long filaments outside the flowers. — Stigma surface expanded, often variously elaborated as brushes or feathers, sometimes enlarged and sticky and usually projecting beyond the perianth. — Sexes separated, either monoecious or dioecious; bisexual flowers dichogamous. — Pollen grains small, smooth, surface dry (Sprengel, 1793; Wodehouse, 1935; Hesse, 1978,1979 a-c). — Frequently a reduction in the number of ovules, often to a single ovule per ovary (Pohl, 1929 a). These features are often used to infer the pollination mode of the plants, but there are so many exceptions that this can be quite misleading. A further problem is that there is a danger of circularity when morphological features are used to establish wind pollination, and these so-called wind pollinated plants are then used to support the «wind pollination syndrome». Some features, however, are universal in all wind-pollinated plants. Dry pollen, that is freely distributed by the wind, is always found in anemophilous species. Reduction in pollenkitt has long been postulated to be associated with wind pollination (Sprengel, 1793; Pohl, 1929b), and the details of the reduction were meticulously documented by Hesse (1978, 1979a-c), who showed that this reduction was achieved by a variety of different methods, from storing the kitt out of reach in intratectal cavities, to «wasting» it on the anther wall, or producing substantially less kitt. Hesse showed that in species-pairs comparisons of European wind and biotic pollinated species, dry pollen was always found in the wind pollinated species. The functional importance of dry pollen is obvious, as sticky pollen forms large clumps which do not stay entrained in the air, are difficult to remove from the anther, and will stick to any surface they come into contact with. Dry pollen does not preclude biotic pollination, and such plants may either be ambophilous (such as many Erica species and Calluna vulgaris), or primarily insect pollinated. Sprengel (1793) made the interesting observation that sticky pollen could be an adaptation to insect pollination, as it would stop the wind from blowing the pollen away before the insects could get to it. Dry pollen could therefore be an exaptation (Gould, Vrba, 1982) for wind pollination. binder (1998) argued for small, actinomorphic flowers as a pre-condition for the evolution of wind pollination. There are very few known instances of the origination of wind pollination in lineages with zygomorphic flowers, and it is very rare in lineages with large, showy flowers. For example, there are numerous originations of wind pollination in the asterids, which are frequently zygomorphic, but the originations are all in actinomorphic groups, such as Asteraceae, Oleaceae and Rubiaceae. The only exception would is Plantago, which is embedded within the complex-flowered, zygomorphic Scrophulariaceae. But even in this group, the sister-group to Plantago is Veronica, which is insect pollinated and has simple, actinomorphic flowers (Reeves, Olmstead, 1998). Wind pollination evolved most commonly in the rosids, with their simple, actinomorphic flowers. The Chenopodiaceae — Amaranthaceae complex and the Palmae, in which probably numerous shifts between biotic and wind pollination occurred, have small, simple, actinomorphic flowers. By contrast, in groups characterised by large, showy flowers, wind pollination did not evolve at all. Pollen stickiness, by contrast to perianth type, appears to be more labile, and appears to switch readily from sticky to dry. This Системы опыления и скрещивания 107 change might be able to occur readily, and its absence probably would not constrain the evolution of wind pollination. Most of the morphological features of the wind pollination syndrome appear to evolve after wind pollination, and could be interpreted as adaptations which make wind pollination more efficient, but which are not essential for the functioning of the pollination system. For example, multiple ovules in the ovaries are found in Juncaceae; bisexual flowers in the wind pollinated species of Erica; nectaries are still present in Cannabis and the wind pollinated species of Espelethia (Berry et al., 1989); simple stigmas in Olea and Fraxinus. binder postulated a model where the «general» angiosperm condition would be a small, simple, actinomorphic flower, like the open flowers typical of many of the rosids. These simple flowers could be either wind or insect pollinated. Once a lineage becomes either wind or insect pollinated, then a series of adaptations to these new pollination systems become established. In the case of biotic pollination, it usually involves the elaboration of the perianth in various ways, in addition to the various specializations typical of the different pollinators. In the case of wind pollination, it tends to result in a reduction of the perianth, its further simplification, and ultimately the loss the means to attract insects and other pollinators. Once these specializations are established, it becomes difficult for the process to be reversed. The few cases of reversals from wind to biotic pollination illustrate the morphological changes that have to occur to adjust to a different pollination mode, and to re-invent the means of attracting pollinators. The evolution of the wind-pollinated syndrome can be illustrated using the Poales — Cyperales clade, which is the largest clade of wind-pollinated plants. The phylogenetic relationships among the families in the clade are reasonably well understood (Linder, Kellogg, 1995) (Fig.), and those portions of the phylogeny about which there is some doubt would not affect the interpretations below. Wind pollination in the Poales — Cyperales evolved once. The evolution of the «typical» wind pollination characters can be traced by optimising the characters of the extant families to the internal nodes of the phylogeny. For this, we can establish the following: Perianth: at th e ancestral node, the perianth lobes were all colourless and bract-like. It would appear that, since Bromeliaceae are closely related to this lineage, the reduction to at least a bract-like outer perianth-whorl occurred before wind pollination. Further reduction in the perianth occurred after the evolution of wind pollination: a reduction to bristles in Cyperaceae, in some cases complete loss of the perianth in Centrolepidaceae and some species of Restionaceae, and the reduction of the perianth lobes to lodicules in Poaceae. The most extreme form of reduction in the clade is found in Centrolepidaceae, where flowers appear to be reduced to the gynoecia, and these are then fused to form a «capitulum» type inflorescence, which looks like a bunch of grapes, consisting the of partially fused ovaries and numerous free styles (Hamann, 1962, 1975). Nectaries:, these appear to have been lost at the origination of wind-pollination. If they were lost afterwards, then they were lost in all wind-pollinated species of the group, as none of them currently have nectaries. Nectaries generally disappear quickly after the transition to wind pollination, and there are few records of functional nectaries in wind pollinated plants (for example in Espelethia — Berry et al., 1989). Reductions in the gynoecium: at the ancestral node the gynoecium consists of three locules, each with numerous ovules. This situation is currently found in most species of
CENTROLEPIDACEAE RESTIONACEAE ECDEIOCOLEACEAE ANARTHRIACEAE JOINVILLEACEAE POACEAE FLAGELLARIACEAE SPARGANIACEAE TYPHACEAE THURNIACEAE JUNCACEAE CYPERACEAE Commelinaceae Bromeliaceae Fig. Phylogeny of the Poalean clade of monocots. Системы опыления и скрещивания 109 Juncaceae, as well as in Prionaceae (see Munro, Linder, 1997, 1998). In most descendent families each carpel is fertile with a single ovule (Flagellariaceae, Anarthriaceae, many genera of Restionaceae), and this is followed by the loss of two carpels, thus leaving each flower with a pseudomonomerous gynoecium containing a single ovule (Cyperaceae, Poaceae, many Restionaceae). Thus the reduction is taken as far as possible, where each female flower produces a single ovule. The stigmas are all feathery in the clade, this condition probably arose at the ancestral node. The degree of branching is somewhat varied, from feathery to densely plumose, but this pattern has not been explored here. The pollen grains are all porate with a smooth exine. The transition to a smooth exine occurs at the same time as the shift to wind pollination, and a smooth exine has been shown to be associated with wind pollination in the Asteraceae (Berry et al., 1989; Bolick, 1990). We argue that porate pollen is linked functionally to wind pollination, but it is not clear how. The outgroups of the wind pollinated monocots all have colpate pollen, thus it is probable that the ancestor of the wind pollinated monocots had a porate grain. There are interesting modifications in the structure of the pore margins in the group (see Linder, Ferguson, 1985), as well as the development of pollen tetrads in Cyperales, and the reduction of these to pseudomonads in Cyperaceae (Zavada, 1983). Inflorescence structure: the ancestral lineages of this clade have large, paniculate inflorescences (e.g. Juncaceae, Flagellariaceae, Anarthriaceae, Joinvilleaceae), but this is followed by various forms of aggregation of the flowers, either in great elongated spike-like inflorescences (e.g. Typha), globules (Sparganium) or into spikelets (e.g. Poaceae, Cyperaceae, Ecdeiocoleaceae, many Restionaceae). It is not clear what the functional advantage of these «spikelets» are, but it is interesting that in this clade spikelet-like structures evolved at least six times. The breeding system of the flowers shifts from bisexual flowers at the base of the tree (Prionium, Flagellaria, Joinvillea) to unisexual flowers, and in a few cases to dioecy. This reduction happened numerous times, but in few cases does it characterise large clades. For example, almost all of Restionaceae are dioecious, suggesting that this evolved once at the base of the Restionaceae. By contrast, in Poaceae there are many cases of unisexual flowers, often characteristing large groups. However, this must have evolved several times. Similarly, the reduction to dioecy occurs occasionally in the grasses, and must have evolved numerous times. There have been no comparable analyses in any Dicotyledonae. The evolution of the pollen characteristics in response to wind pollination have received most attention. Bolick (1990) documented the pollen transitions in the Asteraceae, and Hesse (1978; 1979a-c) did the same for a number of dicotyledonous genera, but there has been no analysis of the sequential character change in a large clade. The pollen aperture evolution was surveyed for the angiosperms by Linder (1998), in a broad-scale comparative analysis, but this has not been done for all possibly involved characters on a clade-by-clade basis. There are some very interesting clades to analyse, and the prime candidate would be Urticales. What makes Urticales particularly interesting is the apparent reversal to wasp pollination in Ficus, and in particular the morphological shifts that attract pollinators to unisexual flowers (which consequently cannot offer pollen as a reward) which have lost their nectaries. However, the problems with such an analysis at the moment is the lack of a phylogeny for the Urticales (Berg, 1989). In addition, the pollination biology of many of the tropical members of the clade is still unknown.
110 Системы репродукции Phylogenetic Patterns. Wind pollination is much more common in the monocots (ca. 40% of the species), than in the angiosperms as a whole (10.8%), with the ranunculids, magnolids, asterids and rosids under-represented, while the caryophillids and monocots are over-represented (Table). When the proportion of genera in each of these angiosperm groups are compared, a similar pattern to that shown for species is observed, but the pattern for families is rather different. This could be due to the way of counting: with the exception of the relatively small number of ambophilous species, all species are either totally wind or biotically pollinated, and this also applies largely to genera. The families, however, are very different, and more than half the families in which wind pollination occurs, have significant numbers of biotically pollinated families. The second confusing factor that is families cannot all be regarded as being equal. In this survey I have followed the family delimitations of Cronquist (1981), these are very different from the delimitations of Takhtajan (1997), as well as from the system being proposed by Bremer, Chase and Stevens (1998). It appears as if in the Cronquist system several wind pollinated groups were separated at family level from their biotically pollinated «ancestors», thus creating paraphyletic families. Clearly, the counts of the numbers of wind pollinated families therefore becomes confusing. It is very difficult to establish the number of times that wind pollination could have evolved, and the figures in the first column of Table have are highly conservative. The number of times of origination was established by starting at the smallest unit for which the information was available — either a genus or family. I then search for the sister-taxon (either genus or family, respectively), if it is biotically pollinated, then this counts as an origination. If not, the search continues for the next sister-taxon, until the transition to biotic pollination is located. This method requires the minimum phylogenetic information to establish the number of times wind pollination has evolved, but in many cases even this information is not available. The major source of error might be with families like Arecaceae and Chenopodiaceae, which possibly contain a large number of wind Table. Distribution of anemophily in the different groups of angiosperms. Subclass Angiosperms Magnoliids Ranunculids Rosids Caryophyllids Asterids dicots Originations 65 7 2 28 8 16 61 Genera Anemophiles 1322 10 5 180 185 24 408 Total 13573 303 180 3964 601 4596 10865 Percentage 9.8 3 3 5 31 0.5 3.8 ., ^ Species Anemophiles 26000 50 20 2800 2800 8004 5125 Total 241000 8010 3654 74872 9462 7710 189000 Percentage 10.8 0.6 0.5 3.7 29.6 1 2.8 Note. The groups are largely based on the molecular phylogeny of the angiosperms, based on the analysis by Chase et al. (1993) Системы опыления и скрещивания 111 pollinated species, but also many biotically pollinated species, and the pollination mode of the species has not been adequately documented — these are like ambophilous families. I have not included the Arecaceae in this count, and included Chenopodiaceae as a single origination. The second source of error is that I counted each genus with more than one species of wind pollinated plants as a single origination, and this may constitute a severe underestimate. In the mega-genus Erica, for example, wind pollination originated independently in a number of lineages (Oliver, pers. com.). This underestimate would be extended to family level in cases where there is no generic-level phylogeny available (most of the cases!). The last source of error is that I have almost certainly missed a very large number of originations of wind pollination, which are reported in local natural history publications, but which may be difficult to access. Despite these caveats, it is clear that there is no relationship between the frequency of wind pollination in any large angiosperm group, and the number of originations. Twenty-one thousand of the 26 000 wind pollinated species are found in the monocots, almost all of these originated from a single origination, which led to the Poales — Cyperales — Typhales radiation. Most of the originations of wind pollinated result in groups of less than 10 species, only a few have more than 100 species (e.g. the «higher Hamamelids» which include Betulaceae, Nothofagaceae, Fagaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae and Rhoipteleaceae — 296 species; Chenopodiaceae — 2000 species; Artemisia (Asteraceae) — 390 species and Urticales — 1500 species). Is it possible to made deductions about the phylogenetic consequences of a shift to wind pollination? One of the frequent questions is whether it leads to an increase in the number of species in the lineage, or whether it constitutes a «dead end» for the evolution in that lineage. There is enormous variation in the results of the originations of wind pollination: in some instances it has resulted in a single species, scarcely distinct from its sister-group, and in extreme cases the differentiation has not yet led to species — this might be the case in some of the ambophilous species. In other cases the resulting species are so different from their relatives that their taxonomic affinities are obscure (e.g. Theligonia, see Rutishauser et al., 1998). Some of these anemophilous segregates have even been separated at family level — this could apply to Julianaceae (separated from Anacardiaceae) and Achatocarphaceae (separated from Phytolaccaceae) due to strong morphological differences which might be more reflective of the pollination system than the phylogeny. At the other extreme are rather speciose groups clades of wind pollinated plants — these tend to be herbaceous (Poales, Chenopodiaceae, many Urticales, Artemisia), and here the large numbers of species might be the result of a herbaceous habit, rather than wind-pollination. Clearly questions as to the phylogenetic effects of a shift to wind pollination can only be evaluated by comparing sister-lineages to ensure that both groups, one biotically pollinated and the other wind pollinated, are of the same age. It would further be useful if the two groups are as similar to each other as possible, to avoid other factors (herbaceous is woody, for example) from confusing the analysis. Such analyses are not yet available. I set three evolutionary questions concerning wind pollination: under what extrinsic conditions (ecological conditions) is it most likely to evolve, what intrinsic (morphological) factors favour the evolution of wind pollination, and what are the likely phylogenetic consequences of the evolution of wind pollination. The ecological conditions favouring wind pollination are those that increase the cost (or decrease the likelihood) of biotic pollination, while also increasing the efficiency of wind pollination. However, there have been no studies that have explicitly investigated
112 Системы репродукции these, as most have either summarised the community conditions (which is not informative on the circumstances at which the transition to wind pollination occurs), or emphasized either the climatic conditions or the shortages or otherwise of pollinators. The intrinsic, morphological conditions have received more attention, and it appears as if dry pollen and small, simple flowers are pre-requisites for the evolution of wind pollination, while the suite of furth er characters (further reduction in the perianth, loss of nectaries, etc) are adaptations that might enhance the efficiency of wind pollination, but which are not absolute requirements for its functioning. The phylogenetic effects of a transition to wind pollination are hardly known, except that they are highly variable — from enormous success, as in the Poales lineage, to hardly any differentiation. Argus, 1974; Bawa, Crisp, 1980; Berg, 1989; Berry, Calvo, 1989; Bolick, 1990; Chase et al, 1993; Clifford, 1962; Crepet, 1983; Cronquist, 1981; Dafni, Dukas, 1986; Daubenmire, 1972; Faegri, Pijl van der, 1980; Gomez, Zamora, 1996; Gould, Vrba, 1982; Hamann, 1962, 1975; Hesse, 1978, 1979 a-c; Knuth, 1906; Leppik, 1955; Under, 1998; binder, Ferguson, 1985; binder, Kellogg, 1995; Meeuse et al., 1990; Midgley, 1989; Munro, binder, 1997, 1998; Pohl, 1929a,b; Proctor et al., 1996; Reeves, Olmstead, 1998; Regal, 1982; Rutishauser et al., 1998; Scariot, Lleras, 1991; Sprengel, 1793; Stelleman, 1978; Takhtajan, 1997; Vroege, Stelleman, 1990; Whitehead, 1969, 1983; Wodehouse, 1935; Zavada, 1983. СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ АВТОГАМИЯ (греч. autos — сам, gamos — брак) — одна из форм самоопыления, которое осуществляется при попадании пыльцы на рыльце пестика своего же цветка. Термин предложен Delpino (1867, 1871). Автогамия свойственна хазмогамным обоеполым цветкам. Она возникает на базе перекрестного опыления в результате нарушения важнейших его механизмов — херкогамии, дихогамии (см. Дихогамия) или самонесовместимости. Дихогамия становится как бы стертой из-за удлинения во времени начальных фаз (пыль- никовой или рыльцевой) в развитии цветка, благодаря чему эти фазы совмещаются или налегают друг на друга. Кроме того, постепенно происходит сдвиг от самонесовместимости в сторону более или менее полной самосовместимости (Lewis, 1954). Автогамия происходит в разные периоды развития цветка: в бутоне (бутонная автогамия1), в самом начале его цветения, на протяжении всего периода цветения или в самом конце его. При бутонной автогамии, которая встречается сравнительно редко, пыльники обычно растрескиваются в бутоне. Эта форма самоопыления отмечена для растений из разных семейств, произрастающих на Фарерских островах: Caryophyllaceae (Cerastium caespitosum, Stellaria media), Fabaceae (Lotus corniculatus), Rosaceae (Potentilla erecta), Rubiaceae (Galium saxatile), Scrophulariaceae (Euphrasia borealis, Veronica beccabunga) (Hagerup, 1951). Бутонная автогамия известна не только у дикорастущих видов (например, Agropyron trachycaulon, Lolium temulentum), но и у культурных растений, в частности, у бобовых (Arachis hypogaea, Phaseolus aureus, P. vulgaris, Pisum sativum, Vicia sativa) и злаков См. также: Особенности клейстогамии у однолетних видов рода Medicago L.(Fabaceae). Системы опыления и скрещивания ИЗ (Avena, Hordeum, Oryza, Triticum) (Френкель, Галун, 1982). У злостного паразита хлебных злаков Shiga asiatica (Scrophulariaceae) в штате Северная Каролина (США) пыльца осыпается на рыльце в фазу бутонизации цветка. Пыльцевые зерна немедленно прорастают и оплодотворение совершается ко времени раскрытия цветка. При исследовании природных популяций этого же вида в Нигерии автогамии не обнаружено (Nickrent, Musselman, 1979). Бутонная автогамия по своему функциональному значению весьма близка к клейстогамии. Более обычна автогамия в конце цветения, когда перекрестное опыление с помощью ветра или насекомых по каким-либо причинам (дождливая и холодная погода, отсутствие опылителей и др.) не произошло. В этом случае страхующая функция автогамии выступает очень наглядно. В цветке покрытосемянных имеются разнообразные приспособления к автогамии, не менее удивительные, чем те, которые выработались у них для обеспечения перекрестного опыления. Автогамия реализуется разными способами: при прямом соприкосновении рыльца и пыльников (контактная автогамия), при высыпании пыльцы из пыльников и оседании ее на рыльце под действием собственной тяжести (гравитационная автогамия), ветра (ветроавтогамия), мельчайших насекомых, обитающих в цветке (трипе — автогамия). Наиболее обычна контактная автогамия (термин предложен Hagerup, 1954). В начале цветения, когда еще не утрачены возможности перекрестного опыления, пыльники и рыльца созревают обычно в разное время или взаиморасположены таким образом, что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаимном расположении пыльников и рыльца. Они связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или столбиков, благодаря чему вскрытые пыльники и восприимчивое рыльце располагаются на одном уровне и в непосредственной близости, что делает возможным их соприкосновение (Knuth, 1898-1905; Кернер, 1902; Kugler, 1970). Контактную автогамию можно наблюдать у характерных растений темнохвойной тайги — Circaea alpina, Majanthemum bifolium, Trientalis europaea (Knuth, 1898b; Пономарев, Верещагина, 1973). Аналогичный механизм автогамии отмечен у некоторых культурных Fabaceae — Arachis hypogaea, Glycine max, Pisum sativum, Vicia angustifolia и др. (Френкель, Галун, 1982). Контактная автогамия может происходить и другими способами. Так, yArmeria vulgaris, Hypericum pulchrum, Lychnis flos-cuculi увядающий венчик, сжимаясь, охватывает и прижимает друг к другу рыльца и тычинки, обеспечивая самоопыление (Hagerup, 1951). По наблюдениям Hagerup (1951, 1954), позднее подтвержденным Шамуриным (1960), у некоторых Ericaceae (Andromeda polifolia, Arctostaphylos uva ursi, Cassiope tetragona) опадающий венчик, проскальзывая мимо рыльца, способствует нанесению пыльцы на него. К автогамии может привести и закрывание венчика на ночь или перед дождем (Knuth, 1898-1905; Кернер, 1902;JCugler, 1970). У перечисленных растений автогамия имеет более или менее случайный характер. Никаких структурных приспособлений к автогамии и связанных с ней редукций в цветке не выявлено. При посещении цветков насекомыми вполне возможно перекрестное опыление. Облигатная контактная автогамия отмечена у Asarum europaeum (Daumann, 1972; Пономарев, Верещагина, 1973): при еще функционирующем рыльце (цветки протогиничны) пыльники шести длинных тычинок внутреннего круга
114 Системы репродукции вдвигаются между лопастями рыльца и, вскрываясь оставляют на них пыльцу. Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок наблюдается уже ко времени вскрывания пыльников. Поэтому облигатная автогамия у А. еигораеит очень близка к клейстогамии. Иногда у этого растения обнаруживаются закрытые цветки, в которых произошло самоопыление. Облигатная контактная автогамия выявлена и у Hypopitis monotropa (Monotropaceae) (Hagerup, 1954; Пономарев, Верещагина, 1973). Гравитационная автогамия весьма нередка у Представителей Ericaceae, Pyrolaceae и Vacciniaceae: выпадающая из поникающих цветков пыльца оказывается на рыльце. При этом столбик направлен не отвесно в их цветках, а косо вниз, что облегчает попадание пыльцы на рыльце. Ветер может благоприятствовать гравитационной как автогамии, так и гейтоногамии, содействуя более энергичному высыпанию пыльцы из пыльников (Knuth, 1898b; Кернер, 1902). Трипс-автогамия встречается у представителей разных семейств (обычно с мелкими цветками в скученных соцветиях), чаще всего у Asteraceae и Ericaceae (Knuth, 1898-1905; Кернер, 1902; Hagerup, 1950; Hagerup E., Hagerup О., 1953; Шамурин, 1956). Самоопыление (в любой его форме) рассматривается как вторичное явление, вызванное условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. В этих случаях оно выполняет страхующую функцию. Автогамия может играть положительную роль при заселении новых территорий, когда создание однородной популяции может быть выгодным, при отсутствии нужных опылителей, раннем цветении до вылета опылителей и др. Автогамия в большей мере свойственна однолетним растениям, чем многолетним (Fryxell, 1957; Baker, 1959; Уильяме, 1968; Френкель, Галун, 1982). По мнению Stebbins (1957), это связано со следующими обстоятельствами. Популяции однолетних растений подвержены значительным колебаниям численности в разные годы. Автогамия позволяет такой популяции более легко и быстро восстановиться, если она сократилась до малого числа особей или даже единственного экземпляра. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и вполне определенными местообитаниями. Благодаря автогамии адаптация их к соответствующим местообитаниям вполне устойчива, что дает им определенные преимущества в конкурентной борьбе (Levin, 1972 a,b; Solbrig, Rollins, 1977). Тем не менее и в группе автогамных однолетников не утрачена возможность перекрестного опыления, что может повысить гетерозиготность популяций и создать предпосылку для их расселения и освоения ими новых местообитаний. Даже незначительный процент скрещивания может поддержать достаточную гетерозиготность, обеспечивающую постепенную адаптацию популяций к колебаниям климата и другим факторам внешней среды. Определенный уровень генетической изменчивости поддерживается и в самоопыляемых популяциях (Allard et al., 1968). Для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое его ограничение (Шмальгаузен, 1946; Heslop-Harrison, 1964). Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, напротив, — гомозиготности. Благоприятные результаты перекрестного опыления фиксируются в чистых линиях благодаря самоопылению. В этом заключается положительное значение для эволюции покрытосеменных сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления. Системы опыления и скрещивания 115 Кернер, 1902; Пономарев, Верещагина, 1973; Уильяме, 1968; Френкель, Галун, 1982; Шамурин, 1956, 1960; Шмальгаузен, 1946; Allard et al., 1968; Baker, 1959; Daumann, 1972; Delpino, 1867, 1871; Fryxell, 1957; Hagerup, 1950, 1951, 1954; Hagerup E., Hagerup O.. 1953; Heslop-Harrison, 1964; Knuth, 1898-1905; Kugler, 1970; Levin, 1972 a, b; Lewis, 1954; Nickrent, Musselman, 1979- Solbrig, 1976; Solbrig, Rollins, 1977; Stebbins, 1957. АЛЛОГАМИЯ (греч. alios — другой, gamos — брак) — чужеопыление, т. е. опыление пестика пыльцой другого цветка. Термин предложен Kerner (1891). Автор подразделял аллогамию на гейтонога- мию (соседственное опыление, при котором пыльца с одних цветков попадает на другие в пределах одной особи) и ксеногамию (этот же процесс между разными особями одного и того же вида). В настоящее время гейтоногамия рассматривается как одна из форм самоопыления в генетическом отношении. Понятия «самоопыление» и «перекрестное опыление» в классической экологии опыления (Knuth, 1898-1905) использовали только по отношению к цветку. Отсюда возникла путаница в терминах «аллогамия» и «ксеногамия», нередко считающихся равнозначными (Faegri, Pijl van der, 1980; Биологический словарь, 1986). По отношению к перекрестному опылению исторически более оправдано употребление термина «ксеногамия» (Викторов, 1964; Ригер, Михаэлис, 1967; Kugler, 1970; Гуляев, Мальченко, 1975). Гуляев, Мальченко, 1975; Ригер, Михаэлис, 1967; Kerner, 1891; Knuth, 1898-1905; Kugler, 1970. ГЕЙТОНОГАМИЯ (греч. geiton — сосед, gamos — брак) — соседственное опыление, т. е. перенос пыльцы с цветка на цветок в пределах одного растения различными способами. Термин предложен Kerner (1891). Гейтоногамия возможна не только у обоеполых растений, но и у однодомных. Она может совершаться различными путями. Пыльца с верхних цветков соцветия может попасть на рыльца нижерасположенных цветков под влиянием собственной тяжести. Таким способом происходит опыление в однобоких кистях многих Ericaceae и Vacciniaceae, у которых поникающие цветки направлены зевом в одну сторону — косо вниз. При неудавшейся энтомофилии, которая у них преобладает (Reader, 1975), пыльца с верхних цветков легко попадает на нижние. В конце цветения рыльце всегда выступает далеко за пределы околоцветника, что значительно облегчает улавливание им пыльцы соседних цветков. Гейтоногамии может содействовать ветер или посещающие цветки животные — чаще всего насекомые или птицы (в тропиках). Передвигаясь в поисках нектара и пыльцы, они попутно осуществляют гейтоногамию. Последняя возможна и при непосредственном контакте восприимчивых рылец одних цветков со вскрывшимися пыльниками соседних цветков. В таких случаях часто наблюдается удлинение столбиков или тычиночных нитей, что облегчает соприкосновение генеративных органов. Подобный контакт нередко отмечается в густых соцветиях, состоящих из множества мелких цветков (у некоторых Apiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Caryophylla ceae, Juncaceae). Многочисленные примеры гейтоногамии указаны в сводках Knuth (1898-1905), Кернера (1902), Hagerup (1951), Kugler (1970) и др. Обращает на себя внимание тот факт, что гейтоногамия совершается обычно только в конце цветения, когда утрачены шансы на перекрестное опыление.
116 Системы репродукции В генетическом отношении гейтоногамия равноценна автогамии, поскольку опыление происходит внутри одного генотипа. Гейтоногамии способствует самосовместимость. Однако соседственное опыление возможно и у дихогамных и самонесовместимых растений как резервный способ опыления при несостоявшемся перекрестном опылении. В таких случаях происходит подавление генов самонесовместимости (S — генов) и сдвиг в сторону более или менее полной самосовместимости (Уильяме, 1968). Дихогамия становится как бы стертой по причине удлинения начальных фаз (пыльниковой или рыльцевой) в развитии цветка, благодаря чему эти фазы совмещаются, что способствует гейтоногамии. Гейтоногамия как одна из форм самоопыления встречается чаще у однолетних растении в сравнении с многолетниками (Baker, 1955, 1959; Fryxell, 1957; Stebbins, 1957; Faegri, Pijlvander, 1980; Френкель, Галун, 1982). Важное значение она имеет у сорных растений, где согласно «закону» Baker (1955, 1967) самоопыление является предпосылкой для успешных миграций. Как и автогамия, она нередка в условиях, затрудняющих перекрестное опыление — в тундрах (Шамурин, 1969; Кузнецова, 1970; Тихменев, Левковский, 1973), темнохвойной тайге (Пономарев, Верещагина, 1973), высокогорьях (Новожилова, 1984) и пустынях (Hagerup, 1932; Демьянова, 1970). Демьянова, 1970; Кернер, 1902; Кузнецова, 1970; Новожилова, 1984; Пономарев, Верещагина, 1973; Тихменев, Левковский, 1973; Уильяме,. 1968; Френкель, Галун, 1982; Шамурин, 1969; Baker, 1955, 1959, 1967; Fryxell, 1957; Hagerup, 1932, 1951; Kerner, 1891; Knuth (1898-1905); Reader, 1975; Stebbins, 1957. КСЕНОГАМИЯ (греч. xenos — чужой, gamos — брак) — перекрестное опыление, т. е. перенос пыльцы с цветка одного растения на рыльце цветка другого растения. Термин предложен Kerner (1891). В современной литературе перекрестное опыление часто обозначают термином «аллогамия» (Faegri, Pijl van der, 1980; Биологический энциклопедический словарь, 1986). Перекрестное опыление совершается при помощи абиотических (вода, ветер) и биотических (животные) факторов (см. Способы переноса пыльцы и агенты опыления). В эволюции энтомофилии, орнитофилии и хироптерофилии у растений и животных возникло множество взаимных приспособлений, способствующих перекрестному опылению. Во многих случаях изменение их признаков шло вместе путем коэволюции (Grant, 1949; Берг, 1956, 1958; Baker, 1961, 1963; Proctor, Yeo, 1972; Susman, Raven, 1978; Armstrong, 1979; Ford et al., 1979; Гринфельд, 1982; Faegri, Pijl van der, 1980). Анемофилия у цветковых вторична, она произошла от энтомофилии. Ветроопы- ление характеризуется высокой специализацией и представляет особую форму адаптации покрытосемянных к условиям, ограничивающим возможности биотического опыления, в частности энтомофилии. В средних и особенно высоких широтах ветер иногда является более надежным агентом перекрестного опыления в сравнении с насекомыми (Daumann, 1968, 1972; Kugler, 1970; Пономарев, Демьянова, 1980; Фегри, Пэйл ван дер, 1982). Перекрестное опыление рассматривается как основной тип опыления покрытосемянных со времен Sprengel (1793) и Darwin (1876). В цветках покрытосемянных имеются приспособления морфологического и физиологического харак- Системы опыления и скрещивания 117 тера, предотвращающие или хотя бы ограничивающие самоопыление. Главнейшие из них — разделение полов, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость. Разделение полов считается важнейшим приспособлением для ксеногамии, при этом двудомное состояние — как наиболее эффективное. Однако среди ботаников нет единодушного мнения в эволюционной оценке двудомности как конечного этапа разделения полов. По мнению одних, именно двудомность наилучшим образом обеспечивает гетерозиготность, а, следовательно, изменчивость и жизнеспособность (Жуковский, 1967). Иной точки зрения придерживаются другие исследователи, не склонные к переоценке роли двудомности в эволюции цветковых. Так, Уильяме (1968) полагает, что двудомность представляет лишь кратковременную реакцию на аутбридинг: в соревновании с гермафродитами, где инбридинг снижает система самонесовместимости, двудомным видам предстоит исчезнуть или возвратиться к гермафродитизму. Перекрестному опылению содействуют и другие половые формы (однодомность, гино- и андромоноэция, гино- и андродиэция, тримоно- и триэция и др.), классификация которых разработана Уатрокку С., УатроЬку Н. (1922), Кернер (1902), Розановой (1935), Монюшко (1937), Кордюм, Глущенко (1976). Известно, что в пределах вида многие растения встречаются в различных комбинациях половых форм. Так, у Plantago media, помимо гермафродитизма, отмечены еще четыре половые формы: гиномоноэция, гинодиэция, андромоноэция и андродиэция (Knuth, 1898 b). Разнообразие половых форм велико и у культурных растений. Например, у многих однодомных Cucurbitaceae, относящихся к одному виду, но разным сортам, часто варьируют не только количественные соотношения тычиночных и пестичных цветков, но и их распределение на растении. По мнению Кожина (1941), в каждой реальной обстановке направление отбора создавало формы, состав и характер которых наилучшим образом удовлетворял задачам перекрестного опыления. Многообразие половых форм увеличивает мужская и женская стерильность (Sears, 1947; Jain, 1959; Сэджер, 1966; Крупное, 1973). В подобных случаях гер- мафродитные цветки в зависимости от степени стерильности гинецея или андроцея выступают как однополые или функционально однополые, и такие растения называют физиологически мужскими или физиологически женскими (Розанова, 1935; Рыбин, 1935). Гроссет (1974) относит подобные растения к интерсексам. Дихогамия как функциональная раздельнополость рассматривается в литературе как эффективное приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении, поскольку она далеко н& всегда предупреждает самоопыление. При несостоявшейся ксеногамии дихогамия становится невыразительной из-за наложения пыльниковой и рыльцевой фаз друг на друга в конце цветения. Истинное значение дихогамии, вероятно, следует рассматривать в большем или меньшем ограничении самоопыления. Лишь при строгой дихогамии, охватывающей не только отдельные цветки и соцветия, но и все растение в целом, она действительно предотвращает самоопыление в форме как автогамии, так и гейтоногамии. Подобная строгая дихогамия в виде протерандрии отмечена у многих зонтичных (Пономарев, 1961; Webb, 1979; Демьянова, 1990). Она проявляется в резкой демаркации мужской и женской (рыльцевой) фаз цветения в пределах цветков, зонтиков и строгой очередности в цветении зонтиков
118 Системы репродукции разных порядков. Такая всеобъемлющая протерандрия приводит к тому, что одно и то же растение выступает последовательно и многократно то в мужской, то в женской фазе, т. е. как функционально однополое растение. Строгая протерандрия действительно предотвращает самоопыление в любой его форме. Важно различать морфологическое и физиологическое проявление дихогамии, которые не всегда совпадают. В таких случаях весьма затруднительно судить о приспособлениях цветков к перекрестному опылению или самоопылению. Так, у некоторых гомогамных злаков (например, у Triticum) на самом деле имеет место физиологическая протогиния (Пономарев, 1964). Рыльца созревают несколько раньше (иногда за 2-3 дня) до раскрывания цветков. Подобная физиологическая протогиния, не содействуя перекрестному опылению, благоприятствует автогамии. Гетеростилия (разностолбчатость) в форме ди- и тристилии рассматривается как действенная мера против самоопыления еще со времен Darwin (1877). Полная плодовитость гетеростильных форм наблюдается только при определенных комбинациях скрещивания, когда пыльца переносится на рыльце одной формы от тычинок соответствующей высоты другой. Не будучи морфологически раздельнополыми, коротко-, средне- и длинностолбчатые особи в популяциях гетеростильных растений выступают по отношению друг к другу как функционально однополые. Рассмотренные приспособления к перекрестному опылению (раздельнополость, дихогамия, гетеростилия) связаны со структурными особенностями цветков. В качестве наиболее эффективной меры, создающей физиологический барьер против самоопыления и самооплодотворения, рассматривается самонесовместимость. Она широко распространена среди цветковых (Lewis, 1949,1954,1979; Bateman, 1952; Fryxell, 1957; Nettancourt, 1977; Charlesworth D., Charlesworth В., 1979). Особый интерес представляют случаи сочетания у одного и того же вида различных систем, способствующих перекрестному опылению. Так, например, у Zea mays однодомность сочетается с дихогамией, а у однодомных видов Betula pendula и В. pubescens обнаружена самонесовместимость. У гетеростильных растений, помимо морфологических барьеров против самоопыления и самооплодотворения, широко представлена самонесовместимость. Сочетание гетеростилии и самонесовместимости носит закономерный характер, в связи с чем гетеростильную систему перекрестного скрещивания принято рассматривать как одну из форм само несовместимости (гетероморфная несовместимость) (Lewis, 1949, 1954, 1979; Baker, 1953 a, b; Crowe, 1964; Vuilleumier, 1967; Суриков, 1972; Nettancourt, 1977; Ganders, 1979; Вишнякова, 1997). Тем не менее, несмотря на многочисленные приспособления к перекрестному опылению, в случае его неудачи большинство растений способно самоопыляться. Чаще всего самоопыление происходит в конце цветения и сопровождается расстройством механизмов дихогамии и самонесовместимости. Более того, в зависимости от складывающихся условий, благоприятствующих ксеногамии или препятствующих ей (нелетная для насекомых погода, отсутствие необходимых насекомых, расселение в новые местообитания и т.д.) одни и те же виды способны проявлять склонность к перекрестному опылению или самоопылению. Цветковым свойственна высокая подвижность, лабильность способов опыления (Первухина, 1970). Берг, 1956, 1958; Вишнякова, 1997; Гринфельд, 1962; Гроссет, 1974; Демьянова, 1990; Жуковский, 1967; Кернер, 1902; Кожин, 1941; Кордюм, Глушенко, 1976; Крупное, 1973; Монюшко, 1937; Первухина, 1970; Пономарев, 1961, 1964; Пономарев, Демьянова, 1980; Розанова, 1935; Рыбин, 1935; Суриков, 1972; Сэджер, 1966; Уильяме, 1968; Armstrong, 1979; Baker, 1953 а, Ь, Системы опыления и скрещивания 119 1961, 1963; Bateman, 1952; Charlesworth D., Charlesworth В., 1979; Crowe, 1964; Darwin, 1876, 1877; Daumann, 1968,1972; Fordetal., 1979; Fryxell, 1957; Ganders, 1979; Grant, 1949; Jain, 1959; Kerner, 1891; Knuth, 1898-1905; Kugler, 1970; Lewis, 1949,1954,1979; Nettancourt, 1977; Proctor, Yeo, 1973; Sears, 1947; Sprengel, 1793; Susman, Raven, 1978; Vuilleumier, 1967; Webb, 1979; Yampolsky C, Yampolsky H., 1922. СООТНОШЕНИЕ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН И СЕМЯЗАЧАТКОВ ПРИ РАЗНЫХ СИСТЕМАХ СКРЕЩИВАНИЯ Воспроизведение и размножение растений при разных системах скрещивания сопряжено с определенными энергетическими затратами на опыление. Затраты на опыление одного цветка обычно выражают как «соотношение пыльцевых зерен и семязачатков» (англ. pollen-ovule ratio — Р/О) (Cruden, 1976 а, Ь; 1977). Системы скрещивания, или рекомбинационные системы, обеспечивают равновесие между процессами, создающими изменчивость, и процессами, обеспечивающими воспроизведение генотипов. Различают три их модальных состояния: открытые, ограниченные и закрытые рекомбинационные системы. Для них характерны соответственно широкий ауткроссинг, преимущественная автогамия и агамоспер- мия (Solbrig, 1976; Grant, 1981). Существует мнение, что открытые рекомбинационные системы требуют больших энергетических расходов. Это связано прежде всего с выработкой приспособлений цветка (изменение его морфологии, размеров, окраски) для привлечения опылителей и образованием избытка пыльцы для перекрестного опыления (Ornduff, 1969; Solbrig, 1976; Cruden, 1977; Grant, 1981; Te- рехин, 1996). Перекрестноопыляемые растения производят больше пыльцы, чем самоопыляющиеся (Baker, 1967; Gibbs et al., 1975), при этом число пыльцевых зерен на семязачаток у первых значительно выше, чем у вторых (Cruden, 1977). Анализ 86 видов цветковых растений (Cruden, 1977) показал, что самый низкий показатель Р/О (4,7) характерен для клейстогамных растений. В направлении увеличения Р/О располагаются облигатные автогамы (27,7), факультативные ав- тогамы (168,5), факультативные аллогамы (796,6) и, наконец, облигатные аллога- мы (5859,2). Исключение составляют представители семейств Asclepiadaceae, Mimosaceae, Onagraceae и Orchidaceae, у которых коэффициент Р/О очень низкий по сравнению с другими перекрестноопыляемыми растениями. Однако эффективность опыления является относительно высокой вследствие того, что пыльца у них собрана в массулы и поллинии (Cruden, 1977; Назаров, 1995). Затраты на опыление в виде энергетических расходов в калориях подтвердили выявленную закономерность. Так, например, у Impatiens capensis расходы на семена, образующиеся в хазмогамных цветках в результате перекрестного опыления, значительно выше (135 кал.), чем затраты на семена в клейстогамных цветках (65 кал.), формирующиеся за счет самоопыления (Waller, 1979). Выявление коэффициента Р/О становится необходимым элементом исследований в области репродуктивной биологии. Например, у тропических лиан Combretum farinosum и С. fruticosum, характеризующихся низкой семенной продуктивностью, было выявлено высокое значение коэффициента Р/О (4569,9), что свидетельствует о том, что эти растения являются перекрестноопыляемыми и для них характерна самонесовместимость. При этом независимо от активности опылителей степень ауткроссинга у них довольно низкая (Schemske, 1980; Bernardello et al., 1994). У видов Potamogeton была обнаружена взаимосвязь ме-
120 Системы репродукции жду типами цветков (подводные и надводные) и типом рекомбинационной системы. Определение коэффициента Р/О показало, что растения с подводными цветками являются автогамными формами и имеют низкий коэффициент Р/О, тогда как для форм с надводными цветками характерны аллогамия и высокое значение этого коэффициента, при этом последним присуща и более крупная пыльца (Philbrick, Anderson, 1987). Известно, что становление различных систем скрещивания у цветковых растений имеет адаптивное значение. По мере освоения новых территорий растения первых стадий экологической сукцессии (однолетники пустынь, сорняки и др.) проходят стадии от облигатных автогамов до облигатных аллогамов через промежуточные системы с факультативной авто- и аллогамией (Lloyd, 1972; Arroyo, 1973; Baker, 1974; Grant, 1981). При этом смена систем скрещивания сопровождается повышением показателя соотношения пыльцевых зерен и семязачатков (Cruden, 1977). Назаров, 1995; Терехин, 1996; Arroyo, 1973; Baker, 1967, 1974; Bernardello et al., 1994; Cruden, 1976 a,b, 1977; Gibbs et al., 1975; Grant, 1981; Lloyd, 1972; Ornduff, 1969; Philbrick, Anderson, 1987; Schemske, 1980; Solbrig, 1976; Waller, 1979. STIGMATIC AND OVULAR RECEPTIVITY — FACTS AND HYPOTHESES ВОСПРИИМЧИВОСТЬ РЫЛЬЦА И СЕМЯЗАЧАТКА: ФАКТЫ И ГИПОТЕЗЫ In angiosperms, unlike in gymnosperms, the stigma-style forms a barrier between the pollen and the ovules. This barrier makes male gametophytic competition possible and hence natural selection (Ottaviano, Mulcahy, 1989); it also enables recognition between the male gametophyte and the female counterpart which, according to the type of incompatibility, may occur at different points in the pistil (Heslop-Harrison, 1983; Williams et al., 1994). Although many studies and reviews exist on pollen viability and how to prolong it, little work has been done on female receptivity. The length of female receptivity is important because the response of the male gametophyte may vary in relation to when pollination occurs (van der Walt, Littlejohn, 1996). In Trifolium repens, 60% fewer seeds are produced when pollination takes place on the fifth day that the flower is open, than on the first day (Jacobsen, Martens, 1994). The aim of the present study was to define female receptivity and to make some hypotheses on what it depends on and how to prolong it. Definitions. With reference to a reproductive structure, the term «receptivity» indicates a disposition to accept or encounter the opposite sex. Many terms have been used to indicate different aspects of male and female receptivity; these aspects differ in concept and in the way they can be detected. Pollen becomes available to dispersing agents when the anthers open. The fact is often overlooked but is crucial because male receptivity, which decreases in time at a rate that varies from species to species (Pacini et al., 1997), begins from this moment. Pollen is regarded as viable when it has the capacity to germinate and to produce a pollen tube capable of reaching the ovules. The various ways of determining whether pollen has this capacity are reviewed by Stone et al. (1995). Системы опыления и скрещивания 121 Female receptivity can be regarded as the capacity of the gynoecium to allow pollen germination, pollen tube growth and fertilization of the ovules. When the stigma and style are distinct in the pistil, there is not only ovular receptivity but also stylar and stigmatic receptivity. The latter allows pollen germination, whereas stylar receptivity allows the pollen tubes to grow. Ovular receptivity enables the ovules to be penetrated by the tubes and fertilization to occur. For fertilization to take place, in most cases these three types of receptivity must coincide for at least a few hours. Stigmatic receptivity, on the other hand, may last longer than ovular receptivity (Nepi, Pacini, 1993). Receptivity of the sexes in time. The anthers may open before the flower and female receptivity may begin before the flower opens (Pacini 1992). In Cucurblta pepo, female receptivity begins the day before the flower opens (Nepi, Pacini, 1993); in Mercurialis annua, it begins few days afterwards (Lisci et al., 1994). The pollen can come from the flower that carries the pistil in the case of hermaphrodite flowers, from unisexual flowers on the same plant in monoecious plants, or from unisexual flowers on different plants in dioecious plants. Male and female receptivity must therefore work together to bring about fertilization and often to avoid self-fertilization. In hermaphrodite plants, both sexes are not always receptive at the same time (Bertin, Newman, 1993). Bacause of the arrangement of the fliwer involucres, the male part, which is more external, is usually receptive first (Heslop-Harrison, 1972). In Macadamia integrifolia, the anthers open two days before the flower and the stigma becomes receptive two days after anthesis (Sedgley et al., 1985). The receptivity of the two sexes is limited in time in plants in which anthesis occurs between opening and closing of the flower. However, female receptivity varies considerably from species to species, and may be short or long. Examples of short duration range from a few hours in the Poaceae to a day in most Compositae (Heslop-Harrison, 1983). Examples of long duration range from three weeks or more in Helleborus foetidus and H. bocconei (Vesprini, unpubl. data) to more than a month in some Orchidaceae. However, there is a fundamental difference between the orchids and the genus Helleborus: in the former the female gametophyte is not mature and completes its development after pollination (Fredrikson et al., 1988), whereas in Helleborus it is mature. In cleistogamic plants, since the pollen does not travel in the atmosphere and the flowers do not open, the two types of receptivity have to be perfectly synchronized. Receptivity may be phased in the flower or in the inflorescence, whether the latter consists of hermaphrodite flowers as in the sunflower or flowers of one sex such as the male and female flowers in Ricinus. This mechanism may be designed to avoid self-pollination, especially in hermaphrodite flowers. On the other hand, if the inflorescence has many flowers that are receptive at the same time, geitonogamy may occur. Dry and wet stigmas. Stigmas have been classified by Heslop-Harrison, Shivanna (1977) as dry and wet according to whether or not there is stigmatic exudate. Stigmatic exudate is coupled with characteristics such as type of self-incompatibility, number of cells and so forth. The stigma oiFabaceae such as Cassia sp. may have a crater or orifice which is a continuation of the style canal (see below) and the ovary cavity (Dulberger et al., 1994; Owens et al., 1995): only pollen falling on the orifice germinates. The stigmatic surface may be smooth as in Fuchsia or papillate as in many Solanaceae; the papillae may be unicellular as in Actinidia deliciosa (Gonzalez et al., 1995) or pericellular as in watermelon and other Cucurbitaceae (Sedgley, 1981; Nepi, Pacini, 1993). Stigma morphology is also related to the type of pollination and hence to the type of pollen
122 Системы репродукции dispersing unit (Pacini, Franchi, 1997). For example, the feathery stigmas of the Gramineae and Urticaceae are well exposed so that they can trap pollen on the wind. The surface of dry stigmas has a protein layer which often has esterase activity, determinant for pollen-stigma recognition (Mattsson et al., 1974; Shivanna, Sastri, 1981). The rapid loss of receptivity of the stigma (silk) in maize seems due to loss of water and withering, which cause the cuticular rods to come together, preventing pollen hydration and pollen tube emission (Heslop-Harrison, 1979; Schoper et al., 1987). Stigmatic exudate is produced by stigmatic cells under the papillae and by the papillae themselves before anthesis; it builds up under the cuticle which detaches from the wall (Kreitner, Sorenzen, 1985). In species such as Acacia retinodes, stigmatic receptivity begins as soon as there is exudate (Knox et al., 1989); in others, such as Petunia and Nicotiana, receptivity does not depend on the presence of exudate (Shivanna, Sastri, 1981). The type of stigma is a constant characteristic of the families; one of the few exceptions to this rule is found in the Liliaceae (Heslop-Harrison, Shivanna, 1977). Just as the stigma may be dry or wet, the pollen may or may not have a viscous coating of materials such as pollenkitt or tryphine. Various combinations of the properties of these two reproductive surfaces exist (Pacini, Franchi, 1997). The duration of receptivity is not related to stigma type. In dry stigmas such as those of grasses, the duration is usually short, e.g. 6 h in barley (Pande et al., 1972). Solid and hollow styles. Styles can be defined as solid or hollow. They are hollow, as in many monocots, when they have a roughly prismatic cavity and the pollen tubes grow on the wall surface of this cavity. They are solid, as in the Solanaceae and Compositae, when this cavity is absent and the pollen tubes grow in the intercellular spaces as in kiwi (Hopping, Jerram, 1979) or inside the cells as in spinach (Wilms, 1981). Many species such as the lily, which has a wet stigma, have a hollow style containing exudate of a different chemical composition to that of the stigma (Miki-Hirosige et al., 1987). Number and position of ovules. The placenta surface has an outer layer of transmitting tissue on which the pollen tubes grow before penetrating the ovules. In Lilium regale this tissue consists of cells with wall ingrowth of the transfer cell type (Singh, Walles, 1995). The number of ovules per ovary may vary from one to many thousand as in the orchids. The fewer the ovules, the higher the male gametophyte competition; the more the ovules, the higher the female gametophyte competition. In some cases, as in the Cucurbitaceae and some Liliaceae, the ovules, which are normally arranged in one or more rows in the ovary, are not all receptive at the same time, but some closer to the stigma or the opposite pole mature and are fertilized first (Stephenson et al., 1988). This mechanism may enable pollen that is not the first to land on the stigma or that grows more slowly, to fertilize. Hence these ovules/seeds are spatially separate from the first ones fertilized. Functional limitations of receptivity. The duration of female receptivity depends on the receptivity of the various components of the pistil and also on functional limitations such as the opening and closing of flowers. In Cucurbita pepo the pistil is already receptive the day before anthesis but is inaccessible to insects (Nepi, Pacini, 1993). Female receptivity also begins before the flower opens in the Cruciferae, and bud pollination can be performed to overcome self-incompatibility (Shivanna et al., 1978). The same is true in Linaria vulgaris, Myrtus communis, Silene dioica and Solanum aviculare (Pacini, Franchi, unpubl. data). Opening of the flower indicates that one or both sexes are receptive; closure or wilting of the flower, however, may indicate different things. It may be reversible in species with Системы опыления и скрещивания 123 long periods of receptivity such as Dalechampsia stipulacea (Euphorbiaceae) and Vicia faba, the flowers of which open for a few hours a day, closing at night (see, Nepi, Pacini, 1993). In Nymphaea elegans they open for three consecutive days (Schneider, 1982), the first day at 9 AM, the second and third at 8.30 AM, and are already closed by 2 PM. The flowers presumably close at certain times of day to limit access to pollinators and/or keep pollen viability and stigmatic receptivity high by protecting them from water loss during the heat of the day (Nepi, Pacini, 1993). The flower may close or wilt as soon as pollination occurs; in many orchids this takes only 5-15 minutes, and occurs after a given period, whether or not fertilization has taken place (Endress, 1994). Pollen tube growth is initially autotrophic (Mascarenhas, 1993), using only the water supplied by the female counterpart to rehydrate the pollen (Pacini, 1990), but as soon as the tubes reach the style it becomes heterotrophic. This means two things, namely, that stigmatic receptivity is influenced by the water status of the plant, temperature and relative humidity (RH), especially in the case of dry stigmas (Schoper et al., 1987; Jacobsen, Martens, 1994), and that stylar receptivity depends on substances that become available for pollen tube growth (Mascarenhas, 1993). Pollen tube growth does not occur without obstacles or gaps which in turn affect the duration of female receptivity. Obstacles include thinning of the transmitting tissue, as occurs in the Gramineae (Heslop-Harrison et al., 1985) and Cucurbita pepo (Nepi, Pacini, submitted). This may increase competition. Gaps include the ovary cavity between the end of the style and the placenta, as in Lycopersicum peruvianum (Webb, Williams, 1988), and between the base of the style and the obturator of the peach ovary, where the tubes stop for five days until the starch of the obturator hydrolyses to form a polysaccharidic layer (Arbeloa, Herrero, 1987). A similar phenomenon but with a slightly different physical mechanism occurs in Pistacia vera (Martinez-Palle, Herrero, 1995). Methods of determining receptivity duration. Stigmatic receptivity can be evaluated from a cytological point of view, by observing the turgidity of the stigmatic papillae as described by Gonzalez et al. (1995) for the kiwi. Other empirical methods include changes in colour and the presence of exudate, which may be reabsorbed when receptivity ceases, as in Arum italicum (Pacini, Franchi, 1981, and more recent unpubl. data). Another empirical method is histochemical evaluation of enzymatic activities (esterase, peroxidase, etc.)(Dafni, 1992). The only objective method consists in pollinating the stigmas at a known stage of development and checking whether the pollen germinates. The percentage of germination varies with stigma age (Nepi, Pacini, submitted), eventually falling to zero. In Ricinus communis, for example, the pollen fails to adhere to the papillae in the last days of stigmatic receptivity and percentage of germination drops sharply. Stigmatic receptivity is long in this species, and the stigma withers a few hours after pollination. Stylar receptivity. There are no empirical methods for evaluating this type of receptivity. The only way is to check for pollen tubes in style sections or crushed material if the style is short. A measure of stylar receptivity is obtained by comparing the number of pollen tubes at the apex and base of the style. No data are available on any differences in the duration of receptivity of hollow and solid styles.
124 Системы репродукции Ovular receptivity. The ovary has generally already formed when pollination occurs. When this is not so, the ovary clearly has to develop and a sign of receptivity is the resumption of pollen tube growth. Ovular receptivity can only be determined by direct methods, namely: a) by observing whether pollen tubes penetrate the ovule; b) by observing the growth of the ovary and its transformation into fruit; and c) by observing the number of seeds produced and their position in relation to the ovary axis in polyspermic fruits. The latter method, however, is affected by competition for nutrients between developing seeds. Growth of the ovary and development of seeds also occurs in apomictic plants. To ascertain that the plant is not apomictic, the stamens must be removed and the flowers bagged before the anthers open. If they develop seeds then they are apomictic. In angiosperms, the pollen germinates on the stigma; experimentally, however, it can also germinate on stumps of style devoid of stigma or on ovaries without style and stigma (Bowman, 1984). This type of research has only been done only for a basic understanding of pollen germination, particularly to overcome self-incompatibility, but it has never been used to determine the duration of ovular receptivity. The duration of female receptivity can be determined by the presence or release, by part of the pistil, normally the ovules, of chemiotrophic substances that attract the pollen tubes (Hepler, Boulter, 1987). The duration of stigmatic and ovular receptivity is correlated with the duration of pollen viability, as in Cucurbita pepo (Nepi, Pacini, 1993). On the contrary, many orchids have long pollen viability and stigmatic receptivity (more than a month) but the ovules do not have a mature gametophyte and resume development only after pollination has occurred. Short and long stigmatic and ovular receptivity are found both in zoophilous and anemophilous species (Table). Chronology of receptivity. The following examples are drawn from the observations of our research group, unless otherwise stated. Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). In this species anthesis lasts from just after dawn to about midday of the same day, after which the flower closes. It has been shown experimentally that stigmatic receptivity lasts 4 days, from the day before to two days after anthesis. Stylar receptivity lasts 3 days, from the day before to the day after anthesis. Ovular receptivity lasts only 2 days, the day before and the day of anthesis. The ovary is not fertilized when pollination occurs one day after anthesis, but the pollen tube reaches the ovary. Two days after anthesis, the stigma is still receptive but the tubes fail to go beyond it (Nepi, Pacini, 1993). Table. Examples of long and short stigmatic and ovular receptivity in relation to type of pollination. Mode of pollination Anemophily Zoophily Stigmatic and ovular receptivity long Mercunalis annua: SR — 12 d, OR — 6 d Convallaria majalis:, SR — 20 d, OR — 17 d short Grasses: SR — few h Cucurbita pepo: SR - 4d, OR - 2 d SR — stigmatic receptivity, OR — ovular receptivity, d — days, h — hours. Системы опыления и скрещивания 125 Linaria vulgaris (Scrophulariaceae). Stigmatic receptivity lasts 15 or 16 days, starting two days before anthesis. The plant has a corolla with a spur in which nectar accumulates; the corolla withers and falls 3-7 days after anthesis, depending on the temperature regime. The stigma remains receptive for approximately another week. Murtus communis (Myrtaceae). Stigmatic receptivity is very long (11 days). Ovular receptivity lasts 5 days. The flower has more than 100 stamens which present pollen simultaneously for a mean period of 3 days, which corresponds to the period of anthesis of the flower. The stigma and ovules are receptive from a day before anthesis until after the petals and stamens have fallen. The same occurs in other members of the family, e.g. Feijoa sellowiana. In these species, as in Linaria, the attractants for insects are lost when the corolla and stamens fall, and the type of pollination changes. Helkborus foetidus and H. bocconei (Ranunculaceae). The gynoecium of H. foetidus consists of two carpels and that of H. bocconei — of three to five. The carpels are fused at their base. The stigma is dry with unicellular papillae; the styles are long and the ovary contains an average of 10 ovules in both species. Female receptivity was studied in these species without distinguishing the two components. The stigmas are receptive from when the flowers open until a week after pollination, irrespective of the period of receptivity in which this occurs. The stigma then withers. Flowers bagged to prevent insects from visiting them are receptive a month after the flower opens. The flower withers after 35 days, by which time it has lost its stamens and nectar. In both species, the sepals and petals, transformed into nectaries, are photosynthetic; this may explain the long life of the flower and its receptivity. The flower is self-sufficient and does not consume other reserves of the plant (Vesprini, unpubl. data). Arum italicum (Araceae). This species has a spadix type inflorescence with the female flowers below and the male flowers above. The first day of anthesis, only the former are receptive and insects bring foreign pollen. If pollination does not occur the first day, the female flowers remain receptive for an extra day and are self-pollinated by the pollen that falls from the overhanging anthers (Franchi, Pacini, 1996). Male and female receptivity are out of phase so that cross pollination can occur. Failing this, female receptivity is prolonged for self-pollination. Conclusions. The duration of stigmatic receptivity is closely correlated with: a) the type of pollination; b) the number of ovules per ovary, and c) the type of environment. Many pollen grains at a time can reach the stigma by entomophilous pollination. In the case of Cucurbita pepo, bees take an average of 224 ± 181 pollen grains each time they visit a male flower, and most of them can be deposited on the stigma (Nepi, Pacini, 1993). With anemophilous pollination, the pollen grains mostly travel in ones, as it occurs e.g. in conifers and grasses, since grains are not coated with pollenkitt. They reach the stigma in clouds which become more and more rarified with increasing distance from the pollen source (Lisci et al., 1996). When the number of ovules per ovary is very high, stigmatic receptivity should be longer to enable many pollen grains to fall on the stigma and germinate. However, if an appropriate number of pollen grains reaches the stigma at an early stage, stigmatic receptivity ceases almost at once. This happens in anemophilous (Cramineae, Mercunalis annua, etc.) and entomophilous (Helleborus, Orchidaceae, etc.) plants. The environmental parameters that most affect stigmatic receptivity are temperature, RH and soil moisture (Jacobsen, Martens, 1994; Fan et al., 1995). As far as ovular receptivity is concerned, we have two modes of maturation of the female gametophyte: 1) the female gametophyte may be mature before the pollen reaches
126 Системы репродукции the stigma; 2) the female gametophyte is not ready, but completes its development once the pollen reaches the stigma. The advantages of the various types of receptivity being out of phase are discussed by Bertin and Newman (1993). Protracted receptivity, however, is uneconomical because energy is required to keep the female gametophyte viable. This may be why in many orchids, stigmatic receptivity lasts more than a month and the ovules only develop the gametophyte once the pollen tubes have begun to grow in the style. The high cost of maintaining male and female receptivity over a long period is often correlated with the maintenance of floral accessories such as nectaries, corollas, and so forth. In the Gramineae and Cactaceae, male and female receptivity are brief. There are plants in which both male and female receptivity are long but intermittent, so as to protect exposed pollen and the stigma during the night or the heat of the day. Finally, there are plants in which male and female receptivity occur at different times; for example in the hazelnut, the plant first invests only in the stigma and style, the other parts of the flower developing once pollination has occurred. This takes place in the hazelnut from January to April, according to the latitude; the ovary and ovules develop 16-20 weeks after pollination. In the meantime the pollen tubes wait in the style (Jona, 1985). In the Gymnosperms, fertilization occurs in a similar manner, and can be regarded as a way of reducing the initial investment in female structures; the second part of the investment is made when the pollen tubes are growing in the style, that is, when fertilization is certain. Arbeloa, Herrero, 1987; Bertin, Newman, 1993; Bowman, 1984; Dafni, 1992; Dulbergeret al., 1994; Endress, 1994; Fan et al., 1995; Franchi, Pacini, 1996; Fredrikson et al., 1988; Gonzalez et al., 1995; Hepler, Boulter, 1987; Heslop-Harrison, 1972, 1979, 1983; Heslop-Harrison, Shivanna, 1977; Heslop-Harrison et al., 1985; Hopping, Jerram, 1979; Jacobsen, Martens, 1994; Jona, 1985; Knox et al., 1989; Kreitner, Sorenzen, 1985; Lisci et al., 1994, 1996; Martinez-Palle, Herrero, 1995; Mascarenhas, 1993; Mattsson et al., 1974; Miki-Hirosige et al., 1987; Nepi, Pacini, 1993; Ottaviano, Mulcahy, 1989; Owens et al., 1995; Pacini, 1990,1992; Pacini, Franchi, 1981, 1997; Pacini et al., 1997; Pande et al., 1972; Schneider, 1982; Schoper et al., 1987; Sedgley, 1981; Sedgley et al., 1985; Shivanna et al., 1978; Shivanna, Sastri, 1981; Singh, Walles, 1995; Stephenson et al., 1988; Stone et al., 1995; Walt van der, Littlejohn, 1996; Webb, Williams, 1988; Williams et al., 1994; Wilms, 1981. POLLINATION FAILURE IN NATURAL POPULATIONS: IMPLICATIONS FOR THE CONSERVATION OF RARE PLANTS НЕДОСТАТОК ОПЫЛЕНИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ: ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИИ The familiar adaptations of angiosperm flowers to pollination by wind, animals and water are widely known (Proctor et al., 1996). They have been accumulated from the achievements of outstanding field biologists applying painstaking precision and single-mindedness to their studies, particularly during the end of the last century and the beginning of the present one (Muller, 1883; Knuth, 1906-1909; Church, 1908). More recently pollination biological research has perceptibly shifted from an observational phase to an experimental one (Wilcock, 1980) and this new development has prompted a renewed research interest in an area which during the 1960's and 1970's, almost completely disappeared from the British University curriculum. Several sources are now available which highlight the applicability of new developments (Handbook of Experimental Pollination Biology, 1983; Pollination Biology, 1983) and also the practical techniques employed in Системы опыления и скрещивания 127 these new approaches (Dafni, 1992; Kearns, Inouye, 1993). It is now possible, for example, to document changes in pollen viability with time and climate; study germination and stylar growth using the fluochromatic reaction (FCR) test (Thomson J., Thomson В., 1992); track pollen flow by paternity analysis using polymorphic marker loci (Meagher, 1986); identify supporting nectar sources on pollinated stigmas by identification of foreign pollen (Neiland, Wilcock, 1994); detect pollen carryover by radioactive labelling (Schlising, Turpin, 1971) and determine the presence of non-random mating after pollination from anatomical studies (Hill, Lord, 1986). Pollination is the primary step in seed formation and pollen spread is a critical dispersal phase that permits the mating of genetically different individuals during sexual reproduction. The central role played by pollination mechanisms in the breeding system of angiosperms is widely recognised (Richards, 1986) and the outcomes of interbreeding have a major influence on evolution and population structure. The integrated roles of pollination and breeding system are best understood as part of the reproductive process as a whole, including the processes of seed formation and development, dispersal and seedling establishment, and it is only from studies in all these areas that reproductive success can be fully established. Volumes such as «Plant Reproductive Biology, Patterns and Strategies» (Lovett Doust J., Lovett Doust L., eds., 1988) and «Ecology and Evolution of Plant Reproduction» (Wyatt, ed., 1992) have served more to highlight the diversity of achieving successful plant reproduction rather than to uncover guiding principles but, nevertheless, these complexities provide fascinating insights into our present knowledge of reproductive processes. At the same time, a considerable broadening of our understanding of the physiological processes of sexual reproduction has been achieved by plant biochemists using as laboratory organisms agriculturally important crop plants such as maize (Heslop-Harrison, 1987), but the full impact of these studies for wild plants in a natural environment has not yet been fully appreciated. Pollination in the ecosystem, environmental change and reproductive failure Many different mechanisms of pollen transfer can exist within a single ecosystem, including both biotic and abiotic modes, and most communities exhibit a wide diversity, often within a small area (the Mediterranean — Aronne, Wilcock, 1994). Three broad types of pollination syndrome have been identified by Proctor (1978) which he supposed evolved at an early stage in angiosperm evolution and between which plants have been continuously changing. These types are: 1) wind pollination, 2) specialised zoophily and 3) generalist zoophily (Table 1). Both Proctor and Moldenke (1975, for data from California) show that a wide spectrum of pollination mechanisms is present in most communities and that the more stable communities have slightly higher proportions of specialised zoophily. However, neither Moldenke nor Proctor point to the likely responses to environmental stress inherent in the different types, although Proctor notes that in some important families adaptations have apparently reached a dead end. This clearly applies to the specialist resource-independent pseudo-copulation mechanisms present in such orchids as Ophrys spp., where adaptations inevitably lead to a closer and closer simulation between mimic and model. Indeed, from the most recent data the mimics not only bear the olfactory and optical characteristics of the model, but also tactile ones as well (Agren et al., 1984). In such circumstances these specialised mechanisms are clearly at great risk from the loss of the specialist pollinator, even if environmental
128 Системы репродукции conditions change only enough to remove the bee out of the area of distribution of the orchid to a more favourable environment. The two large families Asteraceae and Apiaceae are classic examples of generalist pollination mechanisms with easily accessible food rewards and dense, flat-topped inflorescences. These are usually visited by a wide range of promiscuous pollinators with most inflorescence adaptations characteristically diverted towards improvement of display. In both Apiaceae and Asteraceae, peripheral flowers in the inflorescences exhibit enlargement of one or more petals of the corolla (e.g. Heracleum sphondylium and Chrysanthemum leucanthemum). Further, the presence of a dark red central sterile flower in Daucus carota has been shown to increase pollinator visitation by stimulating the interest and aggregative behaviour oiMuscidae and thereby increasing pollination activity (Eisikowitch, 1980). Such species, which are effectively pollinated by a wide taxonomic diversity of pollinators, are clearly more environmentally buffered than their specialist counterparts. Small-scale environmental fluctuations are unlikely to cause any long-term reproductive failure in these plants. Only those in an area subjected to an environmental catastrophe, such as caused by pesticide use or reduction of insect population due to extensive agriculture, will be likely to experience a significant depression in seed set. The pollination of anemophilous species is independent of animals and, at first sight, appears to be of greatest adaptational benefit for long-term pollination success, but this potential benefit must be balanced by the greater need to produce more pollen to achieve successful reproduction and therefore imposes an additional resource cost (Aronne, Wilcock, 1994). While the specialist zoophilous mechanisms should be closely examined for any effects of pollinator loss, pollen itself may be at risk from loss of viability in a changing environment. Only recently have the effects of growing conditions on pollen viability been recognised. Pollen viability decreases more rapidly on exposure to higher humidities and temperatures, and Pacini and Franchi (1984) have shown that the male gametophyte is more sensitive to drought than the female. Pollination, resource allocation and reproductive failure Resource allocation to male and female function at the time of reproduction places an additional demand on the nutrient balance of an individual plant (Aronne, Wilcock, 1994), and the critical resource may be energy, a mineral nutrient, or even water (Wilson, 1983). Energy efficient means of pollen transfer have evolved (Richards, 1986) and it is increasingly clear that the resources allocated to pollination are subject to Table 1: Pollination syndromes, pollen economy and their sensitivity to the effects of environmental change Pollination syndrome Specialist zoophily Non-specialist zoophily Anemophily Pollen economy Highly efficient Intermediate Highly wasteful Pollinator sensitivity to environmental change Environmentally sensitive Environmentally buffered Independent of animals Examples of plant families Orchidaceae Asteraceae Apiaceae Poaceae Cyperaceae Системы опыления и скрещивания 129 selection for economy. Aronne and Wilcock (1994), for example, have shown that while both anemophily and zoophily occurs in the Mediterranean ecosystem, the primary selective factor operating on the diversity of pollination and breeding system is resource limitation caused by nutrient and water stress. The anemophilous species produce pollen of lower caloric value than the entomophilous taxa (Petanidou, Vokou, 1990) but this must be balanced against the need to produce greater quantities of pollen because of a less-efficient mechanism of pollen transfer. The formation of nectar as a reward poses a cost to reproduction. Руке (1991) has shown that increasing nectar production experimentally from flowers by its removal (as in pollination) decreases seed number as a direct result of the additional costs of extra nectar production. Within the Mediterranean the entomophilous species follow two diverging trends. A group of dioecious taxa, in which nectar production is lower or absent in the females, is pollinated by small nectar-seeking insects which visit females by mistake, e.g. Osyris alba (Aronne et al., 1993). The second group are hermaphroditic but do not maintain the advantage of hermaphroditism (over dioecy) without substantial reductions in pollination costs which we have termed 'pollination on the cheap' (Aronne, Wilcock, 1994). Such examples range from the offer of pollen-only rewards, like the Asteraceae and Fabaceae, through the interfloral mimics within a population (where the mimic is nectarless such as Cerinthe major — Gilbert et al., 1991), to the numerous Mediterranean orchid taxa, which provide no reward at all for insect pollinators (Dafni, 1987) and are pollinated by deceit. Evidence that deceptive pollination mechanisms may be affected by pollinator discrimination has been shown by Le Corff et al. (1998), where rewarding male flowers of Begonia tonduzii are visited 15.4 times more frequently by bees than the non-rewarding, mistake pollinated females. This indicates that a high level of pollinator discrimination may operate in communities of flowers with varying degrees of floral rewards such that rewardless plants may be threatened by a reproductive bottleneck caused by pollinator behaviour. The inability to produce a nectar reward may pose a substantial threat to the reproductive potential of rewardless plants. Reproductive success in orchids worldwide is affected in this way with nectariferous species being, on average, twice as successful as nectarless ones in fruit set and, in addition, the absence of this reward is linked to rarity in British orchids (Neiland, Wilcock,1998 a). So, clearly, pollination mechanisms must now be viewed as subject to the same rule of evolutionary efficiency in resource allocation as every other facet of the life of the angiosperm. Soil nitrogen levels have recently been shown to affect pollen performance and spatial heterogeneity in soil nitrogen can influence the paternity of seeds in plant population (Lau, Stephenson, 1993). Work with Zea mays have shown that water stress alone (rather than lack of assimilate supply) during flowering can decrease reproductive success (Zinselmeier et al., 1995; Zhou et al., 1997). Taken together the presence of resource limited reproduction suggests that the reproductive success of plants may be significantly reduced when growing in soils of low nutrient status and in environments subject to increasing temperatures and/or drought. Recent studies of the pollination biology of Daciylorhiza lapponica have shown that successful pollination of this non-rewarding species is dependent on floral mimicry with Pedicularis sylvatica (Neiland, Wilcock, 1998 b). Evidence of effective floral mimicry was shown by the presence of holes punctured into the functionless spur, probably by short tongued bees. This attempt at nectar robbing is typical of some bee behaviour at P. sylvatica (Koeman-Kwak, 1973). There is no evidence of self-pollination in D.
130 Системы репродукции lapponica and the capsule set is very low (<18%). With such low frequencies of successful pollination, the maintenance of a threshold level of pollinator density in the community is clearly critical. The recognition of the association between D. lapponica and P. syluatica is an important step in obtaining a fuller understanding of the reproductive biology of this rare marsh orchid. Clearly, successful long-term management must also include in the protocol the maintenance of the nectar rewarding P. syluatica, so that pollination levels may be sufficient to maintain the pollinator population. There is a high proportion of non-rewarding orchids in the Scottish flora and these generally exhibit lower levels of reproductive success than their rewarding confamilials. Community-dependent pollination in generalist orchids (which are conservation-sensitive) requires the recognition and conservation of the critical co-flowerers in the local habitat (Neiland, Wilcock, 1994). D. lapponica is just one of several orchids which probably belong to this category. Pollen limitation and reproductive failure Discrepancies in an ovary between the number of ovules produced and the number of seeds formed is sometimes due to the quantity and quality of pollen transferred (pollen limitation). Variations in abundance of pollinators can have a considerable overall impact on reproductive success. Fluctuations in pollinator abundance can occur naturally by environmental change or by human disturbance such as pesticide use and transformation of natural habitats into agricultural land. Pollen limitation caused by loss of specific pollinators. Specialist mechanisms of pollen transfer are clearly at risk from the loss of the specific pollinator. Plants with this sort of pollination usually exhibit adaptations to the specific requirements of the pollinator, with much structural modifications of the flower, accurate pollen and stigma presentation, and high pollen economy [for example, the Yucca moth — Yucca flower interaction (James et al., 1993) and the specific bee and wasp interactions with Ophrys spp. (Kullenberg, 1973)]. In these cases the disappearance of the pollinator leads to total reproductive failure, from which there may be no evolutionary return (because of the extreme floral adaptation) except self-pollination or apomixis. Ixianthes retzioides is a very rare shrub of the southwest Cape in S. Africa and its floral morphology suggests pollination by a large oil-collecting bee. However, no such bee has been observed at the sites, in spite of several years of observation, and fruit and seed set is very low (Steiner, 1993; see Table 2). Crossing data show that the species is self-compatible and that a limited amount of fruits (10.6%) and seeds (2.6%) forms by self-pollination. Over and above this level are the small amounts of additional fruit and seed set caused by pollinating visits from pollen collecting insects. Steiner concludes that Ixianthes has lost its specific pollinating bee, and suggests that environmental fluctuations in the past may have eliminated or critically reduced the specialised pollinator population. Persistence of Ixianthes is the result of self-compatibility resulting in some self-pollination and the occasional pollinating activities of pollen collectors. The long-term future of the species will depend on floral flexibility and the gradual adoption of new pollinators. A similar situation may have occurred in some European Ophrys spp., a few of which have extended ranges well beyond the Mediterranean region where there is the greatest species concentration. O. apifera and O. sphegodes are both frequently self-pollinated by the falling of the pollinia from the rostellum onto the stigmatic surface below. Visitation Системы опыления и скрещивания 131 Table 2: Fruit and seed set in Ixitanthes retzioides, a rare shrub of the Scrophulariaceae from the southwest Cape (Data modified from Steiner, 1993) Treatment Open pollination Bagged, unmanipulated Selfed Outcrossed n 251 211 48 97 Fruit set (%) 19,1 3,3 100 96,9 Seed set (%) 6,5 12,3 37,3 43,8 and effective pollination of these two species is rare and most fruit set is probably attributable to selfing events. The specialist pollinators of these taxa are rare or absent and, again, the plant-pollinator interaction appears to have become uncoupled. The frequency of self-pollination appears to maintain populations and has permitted dispersal well beyond the probable range of the specialist pollinator (Godfrey, 1921). Pollen limitation caused by fragmentation of the habitat and reduction of pollinator abundance. Fragmentation of the habitat and subsequent distribution restrictions of a plant species range has been shown to reduce reproductive success. Jennersten (1988) has shown that habitat fragmentation of the butterfly-pollinated Dianthus deltoides in southwest Sweden reduced pollination success by 75% in the fragmented area because of lower diversity and abundance of flower-visiting insects compared within the larger area of distribution (see Table 3). «Island» populations generally may have lower seed set than «mainland» populations because lower pollinator availability results in pollen limitation (Spears, 1987) and the presence of a higher proportion of generalist pollination mechanisms in islands has been interpreted as a result of island-induced reductions in pollinator diversity (Linhart, Feinsinger, 1980). The loss of seed set observed in Victorian coastal populations of the rewardlesss Australian orchid, Thelymitra epipactoides, has been attributed to the reduction of the flowering plants in these heathland communities by constant fires, and the consequent lack of ability of the floral community to remain attractive to potential pollinators (Cropper, Calder, 1990). Elsewhere, the orchid is pollinated deceptively by polylectic bees of the genus Nomia, which forage for pollen in the more floral-rich communities. Table 3: Effect of habitat fragmentation on seed set in 'mainland' and 'island' sites of open pollinated Dianthus deltoides in southwestern Sweden (Data taken from Jennersten, 1988) I Year 1986 1987 Site Mainland Island Mainland Island Mean seed number 65,34 27 i|*** 52,22 23,65*** Mean ovule number 120.06 113,09ns 97,06 99,97ns *** — island mean significantly different from the mainland value; ns — island mean not significantly different from the mainland value.
•132 Системы репродукции The impact of fragmentation on population size may causes widespread reproductive failure for a variety of reasons (see also section 5). The annual herb, Clarkia concinna, fails to produce seed in small, isolated populations because it receives insufficient pollinator services (Groom, 1998). Small, isolated patches attract few pollinators, have chronically low reproductive success, and correspondingly higher extinction rates than large patches, regardless of their degree of isolation. Pollination limitation caused by competition for pollinators. Competition for pollinators may induce pollen limitation in poor competitors and frequently occurs among co-flowering species sharing the same set of pollinators (Rathcke, 1988). Karron (1987) has shown that the rare Astragalus linifolius receives significantly lower levels of pollinator visitation than its more widespread congener, A. osterhouti, when growing together in the same habitat (see Table 4). It is possible that this low success in competition for pollinators may have contributed to, and probably helps to maintain, the rarity of A. Linifolius. Nectarless species should be outcompeted for pollinators by nectariferous species when sharing the same habitat. These species may reward their pollinators by pollen presentation or be completely non-rewarding. The presence of floral mimicry, e.g. Orchis israelitica with Bellevalia flexuosa (Dafni, 1987) and Cephalanthera rubra with Campanula spp. (Nilsson, 1983), amongst the non-rewarders has been reported for several other orchids (Weins, 1978; Dafni 1984) but is probably more widespread than generally realised. Pollen-only rewarders appear to achieve high levels of pollination success in many habitats, without the need to support their pollinators with nectar. The pollinators are generalists, often being physiologically maintained entirely by other co-flowering species in the community. The strategy of deceptive pollination, although energy saving, appears to be less reproductively successful when compared with closely related rewarding counterparts (Melampy, Hayworth, 1980) and at great risk from learned avoidance behaviour by intelligent pollinators. From studies of the corbicular contents of bees visiting Cimicifuga rubifolia and C. elata, two restricted N. American endemics, Pellmyr (1986) has shown that the two species exhibit different solutions to the problem of insufficient pollinator attraction. Although possessing the same general floral morphology, C. elata is geitonogamous while C. rubifolia is obligately xenogamous and dependent on associated nectar-producing plants for attraction of its pollinators. Consequently there was pollen of only one other floral species amongst the corbicular pollen of bees collecting in the habitat of C. elata, whereas the loads were much more diverse on bees collecting from C. rubifolia. The possibility of between flower self-pollination in C. elata ensures that virtually every bee visit results in pollination when visit frequencies are low. Self-incompatible individuals will be at a strong selective disadvantage by having high reproductive failure with low pollinator frequency and mutations inducing Table 4: Visitation rate to two co-occnring Astragalus spp. From Colorado (Data adapted from Karron, 1987) A. /ini/oZius(restricted) A. /inc/zicarpus(widespread) per plant 1984 4 16* 1986 4 10* per 100 flowers 1984 8 28* 1986 7 32* : — value significantly different from A. linifolius. Системы опыления и скрещивания 133 self-compatibility will be of selective advantage (Baker, 1955). In C. elata there is a much higher pollen: ovule ratio than in C. rubifolia and pollinators are rewarded with pollen. However, C. elata has insufficient pollen (as well as being nectarless) to ensure pollinator constancy and is dependent for pollination on the pollinator density maintained by other rewarding species in the habitat. Nectar-seeking bees apparently encounter this species accidently while foraging in the community. This conclusion was supported by 1) negative correlation between fruit set and nearest nectar source (Fig.), 2) extended flowering period and 3) fruit set independent of Cimicifuga floral display and density. 80 60 " 40 В to 20 01 0 20 40 60 80 100 Distance to nearest nectar source (m) Fig. Relationship between fruit set and nearest nectar source in Cimicifuga spp. (Data taken from Pellmyr, 1986) Incompatible pollination and reproductive failure Plants have a wide range of mechanisms to prevent self pollination, but genetically determined self incompatibility poses potential difficulties in seed formation to rare plants living in isolated patches composes of one or a few genotypes, especially where pollen movement is limited in dispersal distance. Linnaea borealis is a clonal, highly self-incompatible, dwarf-shrub that forms widespread patches in boreal forests. Fruit formation is reported to be rare (British Flowering Plants, 1939; Polunin, 1959; Clapham et al., 1962; Barrett, Helenuim, 1987; Ross, La Roi, 1990; Eriksson, 1992). Open and experimental pollination at two sites in D. Aberdeenshire (Table 5) has shown fruit set is not pollen limited but the result of lack of xenogamous pollination within large patches of a single genet (Wilcock, Jennings, 1999). Seed set is increased amongst different genets in mixed patches of smaller size and hand cross-pollination increases seed set (Table 6). Limitation of seed set by the lack of xenogamous pollen transfer in large, self-incompatible clonal plants has been referred to as partner limitation (Eriksson, 1989). It has been reported to occur in Rubus arcticus (Tammisola, 1982), Podophyllumpeltatum (Swanson, Sohmer, 1976) and in the gynodioecious Glechoma hederacea (Widen, 1992). Widen B. and Widen M. (1990) have shown that the reproductive success of female clones was inversely related to the distance from the nearest hermaphrodite clone, and Laverty and Plowright (1986) have shown a negative correlation
134 Системы репродукции Table 5: Percentage seed set in experimentally manipulated and open pollinated flowers of Linnaea borealis at Deeside, Aberdeenshire (Data from Wilcock, Jennings, 1999) Treatment Xenogamous pollination Autogamous pollination Bagged, unmanipulated Open pollination De-sexed No. inflorescences 10 9 64 93 6 No. flowers 21 16 126 173 12 Percent seed set 28.6* 0.0 1.6 16.2 0.0 * — percentages significantly higher than bagged, unmanipulated treatment (p<0.005). Table 6: A comparison of seed set in Linnaea borealis at two different sites in NE. Scotland (Data from Wilcock, Jennings, 1999) Site Deeside Huntly No. of genets >4 1 No. of inflorescences 281 66 Percent seed set 25.1* 1.5* * — percentages significantly different (p<0.05). between patch size and seed set in mixed populations of the self-incompatible P. peltatum. Partner limitation is probably a relatively common occurrence in clonal plants and may be especially common in rare or restricted populations. In distant populations of highly self-incompatible species such as Linnaea borealis, composed of single, or a few, genets, it is improbable that pollen could move between them by natural pollination. Partner limitation reduces their capacity to produce seed so that population survival will depend on vegetative maintenance by the stolons alone. Recovery of such populations to new sites, without constant artificial intervention of new plants, depends on their capacity to produce seed. Evidence from this study, which effectively restored sexual reproduction to an isolated clone by artificial importation of pollen (Table 7), suggests that it is the absence of potential mating partners which is the main cause of reproductive failure in Linnaea borealis in Scotland. Thus, by transplanting small pieces of Linnaea of a suitable compatible mating type into sterile populations composed of single or only a few genets, it should be possible to greatly increase seed set through natural xenogamous pollen transfer. It will be important to establish the genetic structure of small widely scattered populations. If they mostly turn out to be composed of one or a few genets, the results of this study suggest a possible technique that may be employed in their long-term conservation without constant human intervention. A similar impact of low population densities in a self-incompatible plants on reproductive success has been reported in Diplotaxis erucoiides, where widely spaced plants had lower fruit set and fewer seeds per silique than did plants growing close to conspecific neighbours (Kunin, 1992). More recently (Daehler, 1998), evidence that founding populations of self-incompatible plants may experience reproductive failure has Системы опыления и скрещивания 135 Table 7: Restoration of sexual reproduction at an isolated population of Linnaea borealis, where the recorded level of natural fruit set is extremely low, by using imported pollen from another location (Data from Wilcock, Jennings, 1999) Flowers hand pollinated with pollen from a distant population Flowers tagged and open pollinated at the site Number studied 40 26 Number aborted 26 26 Number of fruits set 14 0 Number with embryo and endosperm 14 " Seed set (%) 35 0 been found in Spartina alterniflora, where most plants in small populations flowered prolifically but set little or no seed. A few clones appeared to have consistently (from year to year) higher selfing capacities and produced most of the viable seeds in the population. Clearly, in recovering populations of rare, SI plants a great deal of dependence will need to be placed on those genotypes, if any, with some degree of selfing capability. Implications of reproductive failure for conservation It is increasingly evident that knowledge of the breeding system and reproductive biology of rare species is an important consideration in the development of protocols for their long-term conservation. Fieldwork, experimental pollination and laboratory studies are necessary to obtain a full appreciation of the critical steps of the reproductive cycle and to highlight the place where significant failure occurs. Examination of pollination failure is just one aspect of this process. From the evidence presented, studies of pollination biology in rare species are most likely to be of greatest relevance in the following situations: 1) species pollinated by specialist pollinators; 2) rewardless species/female flowers which depend on other co-occurring rewarding plants/male flowers for the maintenance of their pollinators; 3) species on the margins of agricultural land, or otherwise with a fragmented distribution; 4) populations of clonal, self-incompatible species with reduced genetic diversity; 5) species exposed to environmental change by performing experimental pollinations; 6) species living in soils with low nutrient status or water stress. Ex situ conservation of a large number of rare plants is unlikely to be undertaken because of the high maintenance costs to conserving institutes (Wilcock, 1990), and in situ programmes are likely to prove most cost effective. Detailed management schemes usually emphasize the need for reduction in large scale herbivory and long-term monitoring of population changes. The pollination ecology of species with restricted ranges, or composed of only a few individuals, has received very little attention (Karron, 1987), but the value of biological studies of the plants concerned and particularly of their breeding systems is beginning to be recognised (Karron, 1991). Some reports are accumulating to show that the reproductive success of wild plants is extremely variable and susceptible to environmental changes (Travis, 1992) and that when carefully examined many plant populations exhibit very low levels of seed
136 Системы репродукции set in nature (Neiland, Wilcock, 1994). Pollination limitation is, of course, only one aspect of the reproductive process which may cause loss of seed set in plants, but recent data gathered in my laboratory have indicated that failure of pollination might be a major concern for conservation of rare plant species or populations. The impacts of lack of pollination or successful fertilization in rare plants may lead directly to their extinction if they have no means to propagate vegetatively. As pointed out by Bond (1994), some rare species at high risk from reproductive failure survive in situ through regular vegetative propagation. Because of their lack of reproductive success, however, the capacity of these species to respond to changing environments through evolution is severely compromised. Moreover, and perhaps more critically in the short term for their conservation, their capacity to recover and spread by seed recruitment is also compromised. As a result, such species are completely dependent on the identification (and removal) of any threats to their local habitats, since if these habitats are destroyed the only possible conservation action is immediate removal of the rare plants and their ex situ conservation. We might expect rare species with reproductive difficulties but vegetative maintenance to accumulate in a community subject to increasing fragmentation and only slowly be subject to extinction, whereas those species with reproductive failure but no capacity to maintain themselves by vegetative propagation would more rapidly face extinction. It may be that the identification of whether a rare species has the capacity for maintenance by vegetative propagation might be the first, most telling, step in the development of any conservation action plan aimed at its recovery. These two groups have been identified within the rarest Scottish plants and reproductive failure appears to be associated with species more restricted in Scotland than their distribution elsewhere would suggest (Wilcock, Neiland, 1998). Identification of the causes of reproductive failure should indicate whether there is any possibility of restoring natural reproduction within a population by conservation management (e. g., introduction of compatible mating partners as with Linnaea borealis) and the potential for longer term survival without constant intervention. Recognition that species with reproductive failure but without the possibility of its restoration by intervention should warn conservation action to place a high priority on in situ habitat protection. Rare annuals, biennials and those species without vegetative propagation, need regular monitoring to check that the population is not diminishing in numbers. Agren et al., 1984; Aronne, Wilcock, 1994; Aronne et al., 1993; Baker, 1955; Barrett, Helenurm, 1987; Bond, 1994; Church, 1908; Clapman et al., 1962; Cropper, Calder, 1990; Dafni, 1984, 1987, 1992; Daehler, 1998; Eisikowitch, 1980; Eriksson, 1989,1992; Gilbert et al., 1991; Godfrey, 1921; Groom, 1998; Heslop-Harrison, 1987; Hill, Lord, 1986; James et al., 1993; Jennersten, 1988; Karron, 1987,1991; Keams, Inouye, 1993; Knuth, 1906-1909; Koeman-Kwak, 1973; Kullenberg, 1973; Kunin, 1992; Lau, Stephenson, 1993; Laverty, Plowright, 1988; LeCorff etal., 1998; Linhart, Feinsinger, 1980; Meagher, 1986; Melampy, Hayworth, 1980; Moldenke, 1975; Muller, 1883; Neiland, Wilcock, 1994,1995,1998 a,b; Nilsson, 1983; Pacini, Franchi, 1984; Pellmyr, 1986; Petanidou, Vokou, 1990; Polunin, 1959; Proctor, 1978; Proctor et al., 1996; Руке, 1991; Rathcke, 1988; Richards, 1986; Ross, La Roi, 1990; Schlising, Turpin, 1971; Spears, 1987; Steiner, 1993; Swanson, Sohmer, 1976; Tammisola, 1982; Thomson J., Thomson В., 1992; Travis, 1992; Weins, 1978; Widen, 1992; Widen В., Widen M., 1990; Wilcock, 1980, 1990; Willson, 1983; Wilcock, Jennings, 1999; Wilcock, Neiland, 19.98; Zhou et al., 1997; Zinselmeier et al., 1995. Системы опыления и скрещивания 137 О ЗНАЧЕНИИ ГИБРИДИЗАЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Гибридизация у высших растений была хорошо известна уже Карлу Линнею, который сам получал искусственные гибриды и предполагал гибридное происхождение для некоторых видов. Однако гибридизации долго не придавали сколько-нибудь существенной роли в эволюции, так как считалось, что гибриды или стерильны, или в дальнейшем расщепляются, вновь давая родительские виды. К началу 20 века накопилось много новых данных о гибридизации, что позволило Lotsy (1916) выдвинуть гипотезу о гибридизации как основном факторе эволюции растительного мира. Эта гипотеза была позднее поддержана Поповым (1927, 1954,1956) и Anderson (1934,1949), которые были склонны считать, что все покрытосемянные возникли в результате древней гибридизации между первичными саговниковыми (Cycadopsida) и гнетовыми (Gnetopsida). Высоко оценивал роль гибридизации в эволюции также Stebbins (1956,1959,1969,1985), полагая, в частности, что эволюция покрытосемянных была в значительной степени «сетчатой», и что основное значение имела не столько частота успешной гибридизации, сколько перспективность ее результатов для дальнейшей эволюции. Более скептически роль гибридизации в эволюции оценивали Heiser (1949), Wagner (1968) и некоторые другие авторы вплоть до настоящего времени. Такое отношение к гибридизации обычно определяется действительно имеющей место полной или частичной (с образованием нежизнеспособных или стерильных гибридов) генетической изоляцией, существующей между встречающимися в каком-либо конкретном районе видами одного и того же рода. Однако, если бы растущие вместе виды могли бы успешно гибридизировать, то очень скоро можно было бы ожидать превращения их в один, сформировавшийся в результате гибридизации новый вид. Поэтому нельзя не согласиться с Поповым (1927) в том, что массовое формирование новых гибридогенных видов (в том числе родоначальников таксонов более высокого ранга) происходит в критических ситуациях, во время более или менее существенных изменений земной поверхности или климата, в результате чего становятся возможными контакты между ранее обособленными друг от друга видами и даже целыми флорами (например, после пересыхания восточной части древнего Тетиса). Вообще между географически обособленными, даже далекими друг от друга видами не всегда имеется генетическая изоляция. Во время плейстоценовых оледенений стали возможными контакты видов, спускавшихся на равнины с разных горных систем, а во время отступания ледника на территории Евразии — контакты видов сибирского происхождения с европейскими, в результате чего также формировались многие виды. При совместной культуре человеком видов различного происхождения возникли многочисленные, сначала спонтанные, затем искусственно получаемые гибридогенные культивируемые виды, подобные садовым шпажникам (Gladiolus) и «хризантемам» (Dendran- thema), происходящим от скрещиваний целого ряда дикорастущих видов этих родов. Гибридизация, в том числе скрещивание достаточно далеких в систематическом отношении видов, и в настоящее время широко используется селекционерами. При отдаленном скрещивании разные виды естественно ведут себя очень различно. Карпеченко (1935) предложил в этом случае делить скрещивания на конгруэнтные — между видами с совместимыми геномами, и инконгруэнтные — между
138 Системы репродукции видами со значительными генетическими различиями, препятствующими успешному скрещиванию. Противники большого эволюционного значения процессов гибридизации часто ссылаются еще на невозможность при их участии создать что-либо новое в результате перекомбинации уже имеющихся у родительских видов генов. Действительно гибриды часто имеют промежуточные признаки, нередко уклоняясь в сторону то одного, то другого из родительских видов. Однако еще Lotsy (1916) отмечал на примере видов Antirrhinum, что в результате гибридизации могут появиться и совершенно новые признаки. Но наиболее важным является то обстоятельство, что в результате рекомбинации генов открываются совершенно новые возможности эволюции, которые могут привести к формированию новых таксонов самых высоких рангов. Возможность быстрой прогрессивной эволюции гибридогенных таксонов определяется имеющей место при гибридизации некоторой деспециализациеи их по сравнению с родительскими таксонами. Это отчасти происходит уже вследствие наличия у гибридов двух различных наследственных основ, что создает их большую приспособляемость к новым условиям среды. Родительские таксоны, обычно первичные диплоиды, как правило, обладают незначительной активностью и сокращают свои ареалы, в то время как гибридогенные таксоны, обычно амфиполип- лоиды, становятся очень активными и быстро расширяют свои ареалы. Так, тетрап- лоидный (2п = 28) Aegilops triuncialis обычен почти для всего древнего Средизе- мья, а его диплоидные (2п = 14) предки A. caudata и A. umbellulata имеют ограниченные ареалы в Юго-Западной Азии и на Балканском полуострове. Абсолютный возрасти, triuncialis определяется всего в 8000-10000 лет. Другим примером может служить ставший почти космополитом вид Роа annua (2n = 28), который сформировался в плейстоцене в результате гибридизации диплоидных (2п = 14) видов: средиземноморского P. infirma и преимущественно сибирского Р. supina. P. annua не только оказался приспособленным к значительно большему диапазону экологических условий (от Арктики до тропиков), но и приобрел совершенно новую особенность — способность цвести в течение всего сезона, от ранней весны до осенних заморозков, тогда как его предки имеют вполне определенные и короткие периоды цветения. Не менее существенной особенностью многих гибридогенных таксонов является и их деспециализация в отношении морфологических (а, вероятно, и других) признаков, которая может быть следствием доминирования у гибридов более древних, а потому и более примитивных признаков их родителей (Цвелев, 1975, 1992). Именно поэтому виды гибридогенного рода Elymus (2n=28,42) из сем. Роасеае выглядят по совокупности признаков менее специализированными по сравнению с их диплоидными (2п=14) предками из родов Elytrigia s.l. и Hordeum s.l. Отсюда понятно, что при сравнении только морфологических признаков близких родов или видов можно легко ошибиться, признав более древние предковые таксоны за более молодые по сравнению с их деспециализи- рованными потомками. Подобных примеров деспециализации можно привести еще много, и то, что гибридизация позволяет древним высоко специализированным таксонам хоть в какой-то степени деспециализироваться, уже имеет большое эволюционное значение. Некоторая деспециализация гибридогенных таксонов создает значительные трудности при реконструкции филогении методом кладистического анализа. Возможности преодоления этих трудностей обсуж- Системы опыления и скрещивания 139 даются в работе Funk (1985), также признающего существенную роль гибридизации в эволюции высших растений. Роль гибридизации в эволюции тесно связана с общебиологическим значением полового процесса, возникновение которого у групп первичных организмов было мощным стимулятором их эволюции. Слияние при половом процессе двух гамет с не вполне тождественными генотипами тоже создает возможность некоторой деспециализации потомков по сравнению с их родителями, и отсюда, как указывал Darlington (1937), особи всех видов, имеющих половой процесс, являются в какой-то степени гибридами. Гибридизацию можно считать одним из основных факторов увеличения биологического разнообразия в природе (Попов, 1927; Anderson, 1949; Gates, 1958; Бобров, 1980; Цвелев, 1992). У наиболее высоко организованных животных (позвоночных и членистоногих) главным препятствием для успешной гибридизации становится их высокая организация. Не случайно генетическая изоляция принимается многими зоологами за основной критерий видов в отличие от подвидов. У высших растений, находящихся на значительно более низком уровне организации, этот критерий не выдерживает критики. Впрочем, и у покрытосемянных растений более высокая специализация цветков к энтомофилии ведет к значительному сокращению возможностей гибридизации. Так, в семействах Fabaceae и Lamiaceae, многие представители которых имеют цветки, опыляемые определенными видами насекомых, случаи гибридизации крайне редки, в то время как в сем. Rosaceae с открытыми для посещения насекомыми цветками или в анемофильном сем. Роасеае известны даже спонтанные межродовые гибриды: Sorbocotoneaster, Elyhordeum и др. (Knobloch, 1972). Отметим еще, что возможности успешной стабилизации гибридов у однолетников, как правило, значительно меньше, чем у гибридов — многолетников. Это, вероятно, объясняется тем, что при первом цветении гибридов цветки часто оказываются стерильными, а при последующих цветениях фертильность их хотя бы отчасти восстанавливается. У однолетников же первое цветение единственное. Отсюда нередко наблюдаемое наличие у однолетников первичного диплоидного числа хромосом, в то время как близкие многолетние виды оказываются полиплоидами. В этом случае, исходя из хромосомных чисел, легко ошибиться, считая диплоидное хромосомное число однолетников производным от полиплоидного. Разумеется, для того чтобы гибриды стали самостоятельным таксоном, они должны стабилизироваться и занять определенное место в природе. Stebbins (1959) отмечает два основных способа стабилизации гибридов у высших растений. Во-первых, она очень часто достигается путем амфиполиплоидии, которая обычно имеет место уже во время гибридизации, и тогда ее результатом являются вполне устойчивые и фертильные гибриды — амфиполиплоиды. Так, гибридизация первичной диплоидной (2п=14) пшеницы — однозернянки (Triticum monococcum) с диплоидными (2п=14) видами секции Sitopsis рода Aegilops привела к возникновению тетраплоид- ных (2п=28) видов пшениц, которые, в свою очередь, гибридизируя с диплоидным (2п=14) видом Aegilops tauschii, дала наиболее продуктивную и широко культивируемую мягкую пшеницу (Triticum aestivum) с 2п=42. Другой способ стабилизации гибридов осуществляется в ходе достаточно широко распространенной в природе интрогрессивной гибридизации (Anderson, 1949; Zimmerman, 1966; Бобров,1980), когда при повторных скрещиваниях гибрида с од-
140 Системы репродукции ним из предковых видов его фертильность постепенно восстанавливается. В этом случае за счет дополнительного проникновения генов этого предка в генотип гибрида он может стабилизироваться без изменения хромосомных чисел. Интрогрессивная гибридизация часто имеет место во время направленных климатических изменений, когда один из видов, более приспособленный к новым условиям, наступает на позиции менее приспособленного вида, который нередко оказывается полностью «поглощенным» наступающим видом с образованием нового, гибридогенного таксона. Распространенным способом стабилизации гибридов у высших растений является также переход к апомиксису (комплексы апомиктических видов — обычно результат гибридизации немногих исходных видов), вивипарии или к вегетативному размножению. Заслуживает упоминания также тот факт, что в крайних условиях существования возможности гибридизации расширяются. Примером могут служить виды рода Роа из секций Роа и Stenopoa, которые в умеренно теплой зоне не гибридизируют между собой, а в Арктике и высокогорьях межсекционная гибридизация становится возможной, и ее результатом являются промежуточные по признакам межсекционные гибриды. Крайне интересны данные по геномному анализу родов из трибы Triticeae сем. Poaceae (Dewey, 1982,1984), с несомненностью показывающие очень большое значение гибридизации в эволюции этой трибы. Согласно этим данным, наиболее крупные роды трибы — Elymus и Leymus (2n=28,42) произошли в результате гибридизации диплоидных (2п=14) видов родов Hordeum и Elytrigia (из родства Е. strigosa) — в случае Elymus, и родов Psathyrostachys и Elytrigia (из родства Е. juncea) — в случае Leymus. Генотип американского вида Elytrigia smithii оказался состоящим даже из 4 различных геномов, как результат гибридизации между видами Elymus и Leymus (Dewey,1975). Love (1982,1984), основываясь на геномном анализе, предложил новую систему трибы Triticeae, число родов в которой увеличилось почти вдвое, причем родов этой трибы с первичными геномами оказалось 24, включающих около 200 видов, а вторичных, габридогенных родов со сложными геномами — 15, включающих около 300 видов. Некоторые из выделенных Love родов морфологически слабо обособлены, однако возможно, что имеющаяся в их генотипах избыточная информация существенно скажется на их дальнейшей эволюции. Очевидно, что триба Triticeae не является исключением среди покрытосемянных, а лишь очень основательно изучена генетически вследствие наличия в ней таких важнейших культур, как пшеница, рожь, ячмень, и многих ценных кормовых растений. Некоторые данные имеются и по другим группам покрытосемянных. Так, предположение Stebbins (1959) о возможном происхождении подсемейства Pomoideae сем. Rosaceae в результате гибридизации между предками подсемейств Spiraeoideae и Prunoideae подтверждается цитологическими и биохимическими исследованиями. Таким образом, гибридизация является если не основным, то одним из ведущих факторов эволюции высших растений. Гибридизация может дать начало очень перспективным филумам, которые со временем могут стать таксонами самых высоких рангов. Она позволяет многим высокоспециализированным таксонам в какой-то степени деспециализироваться и продолжить эволюцию, способствует увеличению биологического разнообразия на Земле, поставляя обильный материал для естественного отбора, и играет весьма существенную роль в селекции культивируемых растений Системы опыления и скрещивания 141 Бобров, 1980; Попов, 1927, 1954, 1956; Цвелев, 1972, 1975, 1991, 1992; Anderson, 1934, 1949; Barber, 1970; Darlington, 1937; Dewey, 1975, 1982, 1984; Funk, 1985; Heiser, 1949; Knobloch, 1972; Lotsy, 1916; Love, 1982, 1984; Stebbins, 1956, 1959, 1969, 1985; Wagner, 1968; Zimmerman, 1966.
142 Системы репродукции ЧАСТЬ III — СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ АМФИМИКСИС И АПОМИКСИС АМФИМИКСИС (греч. amphi — оба, двойственный, mixis — смешение) — процесс объединения женской и мужской гамет, приводящий к образованию нового индивидуума. Синонимы: оплодотворение, половой процесс. Термин впервые предложен Weismann (1892). Способы образования спорофита при амфимиксисе разнообразны, например, у низших растений различают холо-, изо-, гетеро- и оогамию и др. У животных под собственно амфимиксисом понимают короткую фазу слияния мужского и женского пронуклеусов (гаплоидных ядер гамет) и образование диплоидного ядра зиготы — синкариона. Она следует за фазой активации и отсутствует при гиногенезе (Реймерс, 1991). У цветковых растений амфимиксис в узком смысле слова представлен сингами- ей, т.е. «истинным оплодотворением», а в широком — двойным оплодотворением — сингамией и тройным слиянием (см. Сингамия; Тройное слияние, Т. 2). Термин амфимиксис обычно используют при противопоставлении апомиксису (гаметофитному — в узком смысле). При этом амфимиксис рассматривают в разных аспектах: как половой процесс, или оплодотворение, как одно из репродуктивных явлений (наряду с апомиксисом и псевдомиксисом) и как систему репродукции (см. The Oxford English Dictionary, 1989). Как половой процесс амфимиксис включает кариомиксис (греч. karyon — ядро, mixis — смешение), в результате чего образуются синкарион зиготы и синка- рион центральной клетки зародышевого мешка, и плазмомиксис (греч. plasmat — плазма + mixis) — слияние цитоплазмы мужских и женских гамет. Однако исходя из первоначального определения амфимиксиса, предложенного Weismann (1892) — «...смешение наследственной субстанции двух индивидуумов», можно видеть, что этот термин подчеркивает, прежде всего, генетический характер и половой способ образования нового индивидуума, т.е. он более точно и более полно отражает биологическую сущность явления, чем просто «оплодотворение» или половой процесс. Во многих учебниках и словарях, в частности в Биологическом энциклопедическом словаре (1986, с. 24) дается следующее определение:«амфимиксис — способ полового размножения растений и животных». В связи с этим следует еще раз напомнить, что термины «амфимиксис» и «апомиксис» нельзя считать синонимами терминов «половое» и «бесполое размножение», соответственно (см. подробнее Семенное размножение 143 Воспроизведение, размножение и возобновление). Биологическое значение амфимиксиса следует связывать с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Дарвин, открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрестное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — от яйцеклетки и отцовское — от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями. Реймерс, 1991; The Oxford English Dictionary, 1989; Weismann, 1892. АПОМИКСИС (греч. аро — без, mixis — смешение) — образование зародыша без слияния гамет. Впервые термин «апомиксис» был введен Нааске (1893а,Ь) для животных, а позднее использован Maire (1900), но несколько в иной трактовке. Более ста лет в литературе обсуждаются различные аспекты апомиксиса, в том числе и вопрос об объеме самого понятия «апомиксис», которое используется либо в широком, либо в узком смысле слова. Winkler (1908), рассматривая апомиксис у различных групп растений, определил его как «образование спорофита из клеток гаметофита без слияния гамет». В одной из последних работ (1934) он расширил это понятие, включив в него и вивипарию (вегетативное размножение — Т.Б.). Такую интерпретацию термина «апомиксис» (все способы воспроизведения и размножения, не связанные с половым процессом) приняли большинство авторов (Fagerlind, 1940; Stebbins, 1941; Gustafsson, 1946-1947; Maheshwari, 1950; Левина, 1961, 1981; Поддубная-Арнольди, 1976; Петров, 1979,1988; Grant, 1981; Crane, 1989; Czapik, 1996). Широкое понимание апомиксиса, заключающее ряд разнородных явлений, требовало уточнения некоторых положений. Чтобы отличить случаи образования семян без оплодотворения от семян, где зародыш образуется за счет сингамии, было введено понятие «агамоспер- мия» (Fackholm, 1922). Fagerlind (1940) и Stebbins (1941) разделяли в этой связи апомиксис на «агамоспермию» и «вегетативный апомиксис». Gustafsson (1947) также принял термин«апомиксис»в его широком понимании, выделив при этом в нем две группы процессов: размножение посредством вегетативных органов (вегетативное размножение, в которое включает и вивипарию) и размножение посредством семян, в которых зародыш образуется без оплодотворения, т.е. агамоспермию. Он включает в агамоспермию: диплоспорию — партеногенез, апоспорию — партеногенез и адвентивную эмбрионию. Взгляды Gustafsson были восприняты Grant (1981) и развиты им в отношении уточнения некоторых особенностей половой репродукции (в частности, четкое разделение представлений о вицинизме и автогамии). Следует отметить, что Grant в то же время считает, что «...адвентивнаяэмбриония (нуцеллярная и интегументальная) представляет собой тот тип агамоспермии, который в наибольшей степени приближается к живорождению как одной из форм вегетативного размножения (или ложному живорождению, согласно van der Pijl, 1972 — см. Грант, 1984: 396). Апомиксис в широком смысле слова некоторыми авторами подразделяется на 4 типа (см. Maheshwari, 1950). 1. Нерегулярный апомиксис, при котором нормально протекает мейоз, образуется гаплоидный зародышевый мешок, зародыш разви-
144 Системы репродукции вается из яйцеклетки (гаплоидный партеногенез) либо из других клеток гаметофита (гаплоидная апогамия). Растения, возникающие таким путем, содержат один набор хромосом (п), обычно стерильны; процесс апомиксиса не повторяется в следующих поколениях. 2. Регулярный апомиксис, при котором образуется диплоидный зародышевый мешок либо из клетки археспория (генеративная апоспория), либо из клеток нуцеллуса (соматическая апоспория); зародыш может возникать из яйцеклетки (диплоидный партеногенез) или из иной клетки гаметофита (диплоидная апогамия). 3. Адвентивная эмбриония, или спорофитное почкование1 — зародыши образуются из спорофита — соматических клеток нуцеллуса и интегумента, независимо от способа возникновения и плоидности гаметофита. Winkler рассматривает его как особый случай вегетативного размножения. 4. Тип апомиксиса, при котором цветки заменены луковичками или другими образованиями, предназначенными для вегетативного размножения, которые часто прорастают на растении (вивипария). Однако широкая интерпретация термина «апомиксис» не выявляет различий между формами репродукции на основе чередования поколений (гетерофазная репродукция) и без чередования поколений (гомофазная репродукция). Вероятно, поэтому Battaglia (1963) впервые предложил рассматривать понятие апомиксис в его логически более точном и узком смысле, т.е. как процесс гетеро- фазного воспроизведения, но без участия амфимиксиса. Соответственно, явления спорофитной (адвентивной) эмбрионии, которое он относит к категории гомофаз- ной репродукции, и вегетативное размножение исключает из понятия апомиксиса. Позднее Хохлов (1967) также исключил вегетативное размножение из апомиксиса, определив его как бесполосеменное размножение. Известный русский исследователь Петров (1988) рассматривает апомиксис как бесполое размножение, при этом относит к нему лишь те формы, которые сохраняют прямую связь с образованием семян. Asker (1980) и Nogler (1984) сделали следующий шаг в этом направлении, выделив понятие«гаметофитный апомиксис». При гаметофитном апомиксисе женский гаметофит как морфологическое образование существует, но обычно происходит редукция мейоза и оплодотворения. При гаметофитном апомиксисе возможны два пути образования женского гаметофита — апоспория и диплоспория (см. Апоспория; Диплоспория). В литературе чаще рассматривается развитие диплоидного гаметофита и диплоидных зародышей, образующихся из клеток женского гаметофита. Диплоспория и апоспория позволяют сохранить чередование поколений и в отсутствие чередования ядерных фаз. При апоспории зародышевый мешок образуется посредством митоза из соматических клеток нуцеллуса или халазы семязачатка. При диплоспории женский гаметофит образуется непосредственно из археспория или «материнской» клетки зародышевого мешка обычно без участия мейоза. Зародышевые мешки в случае апоспории и диплоспории развиваются относительно нормально и клетки женского гаметофита способны образовывать партеногенетические зародыши. Таким образом, возникают два направления развития: диплоспория-пар- теногенез и апоспория-партеногенез. Каждая из этих последовательностей встречается в четко выраженной форме. У цветковых растений они могут присутст- Термин соответствует английскому «sporophytic budding». Семенное размножение 145 вовать и одновременно в тех случаях, когда развиваются и диплоспоровые и апос- поровые зародышевые мешки. Диплоспория и апоспория не полностью исключают мейоз и оплодотворение. В исключительных случаях при апоспории и диплоспории происходит созревание редуцированного зародышевого мешка, и оплодотворение может происходить как редуцированных, так и нередуцированных яйцеклеток (Nogler, 1984). Клетки синергид или антипод также могут образовывать диплоидные партеногенетические зародыши, реже гаплоидные. Апогамное развитие зародышей описано у ряда цветковых растений: из синергид — у Taraxacum, Hieracium, Alchemilla, Alnus, Lilium и Роа и из антипод — у Hieracium, Elatostema и Allium (Maheshwari, 1950; Nogler, 1984). Таким образом, агамоспермное растение производит семена, в которых зародыши или эмбриоиды образуются исключительно бесполым путем, но иногда может давать потомство в результате полового процесса. В первом случае имеет место облигатный, а во втором — факультативный апомиксис. Например, у Hieracium aurantiacum в Карпатах (Польша) образуются жизнеспособные семязачатки двух типов в одном соцветии. Некоторые семязачатки содержат редуцированные зародышевые мешки, образовавшиеся в результате нормального мейоза, тогда как другие содержат нередуцированные зародышевые мешки, возникшие в результате апоспории. В последних зародыш и эндосперм развиваются автономно, тогда как в первых им необходимо оплодотворение как предпосылка к дальнейшему развитию. Вследствие этого в одном соцветии зародыши образуются как половым, так и бесполым путем. Соотношение семянок с зародышами двух типов различно у разных растений (Brow, Wilson, 1956). При гаметофитном апомиксисе наблюдается образование нормального матрок- линного потомства (обычно облигатный апомиксис), иногда аберрантного (в случае факультативного апомиксиса). Существуют разнообразные способы развития аберрантов (Asker, 1977; Kimber, Riley, 1977; Nogler, 1984). Различные формы гаметофитного апомиксиса и сексуальность (половой процесс), как совершенно справедливо отмечает Nogler (1984), не являются альтернативными (в формальном смысле) и представляют собой независимые способы образования нового спорофита, которые могут сосуществовать у одного вида одновременно. Гаметофитный апомиксис не подавляет амфимиксис и не приводит к полной утрате сексуальности, как предполагалось ранее. У всех изученных апомиктов отмечена частичная гетерозиготность. Кроме того, следует отметить, что растения с нормальным половым процессом имеют потенциальные возможности образовать нередуцированный зародышевый мешок, которые при определенных условиях могут стать реальными. Скрещивание апомиктов возможно, поскольку почти все они образуют определенное количество жизнеспособной пыльцы, т.е. при апомиксисе «...в принципе существует возможность ограниченной рекомбинации генов и изменчивости, следовательно, адаптивности в определенных пределах» (Nogler, 1984, р. 66). Вероятно, прав Nogler, говоря о том, что у большинства растений половой процесс и формирование женского гаметофита — это единый (неразрывный) процесс, а у апомиктов эта связь, вероятно, разорвана, что и объясняет «сложности» и своеобразие формирования партеногенетических (гаметофит- ных) зародышей.
146 Системы репродукции Nogler, отдавая дань широкому представлению о феномене агамоспермии как о некоем«едином»процессе (осуществляемом посредством семян, но без слияния гамет), использовал компромиссное понятие «семенной апомиксис» (=апо- миксис), объединяющее процессы гаметофитного апомиксиса и адвентивной (нуцеллярной) эмбрионии. По нашему мнению, соматические зародыши (эм- бриоиды), образующиеся при адвентивной эмбрионии, нельзя объединять с га- метофитными зародышами и включать их в одно понятие апомиксиса (семенного апомиксиса), вследствие разного механизма их развития (гомофазная и гетеро- фазная репродукция, соответственно), хотя они и развиваются в семени. Вероятно, правы были Fagerlind, Stebbins, Battaglia, Grant и многие другие, которые, рассматривая феномен апомиксиса, выделяли гаметофитный апомиксис, а отдельные формы спорофитного апомиксиса (в том числе и нуцеллярную эмбрио- нию) — в особый тип вегетативного размножения. Кроме того, согласно логике рассуждений Nogler'a, в апомиксис следовало бы включить явление монозиготической кливажной эмбрионии (образование однояйцевых близнецов — двойней, тройней и т.д.), а также и интегу- ментальную эмбрионию. Однако, по непонятным причинам, автор игнорирует это явление, хотя оно также имеет место в семени и часто встречается у различных видов цветковых (см. Webber, 1940; Maheshwari, 1950; Lakshmanan, Ambegaokar, 1984). Таким образом, в литературе нет единого мнения относительно емкости понятия апомиксис. Большинство авторов в настоящее время чаще используют его в узком смысле (гаметофитный апомиксис) или несколько шире (гаметофитный апомиксис + нуцеллярная эмбриония). С нашей точки зрения, многие вышеуказанные противоречия, связанные с этой проблемой, в частности, о роли различных форм эмбриоидогении (нуцеллярной, интегументальной и монозиготической кливажной) в системах репродукции, могут быть сняты благодаря рассмотрению в качестве новой категории вегетативного размножения — эмбриоидогении (см. Эмбриоидогения — новый тип вегетативного размножения). При гаметофитном апомиксисе и адвентивной эмбрионии происходит клонирование материнского организма (из клеток одного и того же семязачатка) и образование матроклинного потомства. В первом случае, клонирование осуществляется посредством партеногенетических зародышей из яйцеклетки, синергид, антипод, центральной клетки (обычно без участия процесса оплодотворения), а во втором — в результате формирования нуцеллярных и интегументаль- ных эмбриоидов. При монозиготической кливажной эмбрионии происходит клонирование нового, дочернего организма и образование также матроклинного потомства, но обычно другого генотипа. Грант, 1984; Левина, 1961,1981; Петров, 1979,1988; Поддубная-Арнольди, 1976; Хохлов, 1967; Asker, 1977,1980; Battaglia, 1963; Brow, Wilson, 1956; Crane, 1989; Czapik, 1996; Fackholm, 1922; Fagerlind, 1940; Grant, 1981; Gustafsson, 1946-1947; Haacke, 1893a,b; Kimber, Riley, 1977; Lakshmanan, Ambegaokar, 1984; Maire, 1900; Maheshwari, 1950; Nogler, 1984; Pijl van der, 1972; Stebbins, 1941; Webber, 1940; Winkler, 1908, 1934. АПОСПОРИЯ (греч. apo- без, spora- семя) — формирование диплоидного зародышевого мешка не из мегаспоры, а из клетки нуцеллуса посредством митоза. Синонимы: I Семенное размножение 147 соматическая апоспория, соматическая эвапоспория, эвапоспория, апомеиотическая спория. Термин был впервые введен Bower (1885) для папоротников. Апоспория описана у разных в систематическом отношении групп цветковых растений (Хохлов и др., 1978; Zhou- Zhi Qin et al., 1995; Carman, 1997). Наиболее широко это явление распространено у представителей таких семейств, как Asteraceae, Роасеае и Rosaceae. В целом ряде других семейств (Adoxaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Cyr'dlaceae, Cucurbitaceae, Globulariaceae, Myrtaceae, Ochnaceae, Orchidaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rutaceae, Taccaceae, Urticaceae) апоспория отмечается спорадически у отдельных видов. Систематические, цитогенетические и цитоэмбриологические исследования, проведенные на популяционном уровне, свидетельствуют об образовании апо- миктичными видами агамных комплексов. Для агамных комплексов характерны такие явления, как апомиксис, гибридизация и полиплоидия. Агамный комплекс, по определению Stebbins (1950), включает в себя группы близких видов, произрастающих в тесном контакте друг с другом. По мнению других авторов, агамный комплекс состоит лишь из одного, очень полиморфного вида, где присутствуют особи с различной плоидностью: диплоиды, тетраплоиды, полиплоиды, а также возможны триплоиды и анеуплоиды (Norrmann et al., 1989; Asker, Jerling, 1992). Цито-эмбриологические и молекулярно-генетические исследования семенной репродукции в агамных комплексах позволили выдвинуть гипотезы о существовании определенных репродуктивных циклов, включающих чередование способов репродукции (амфимиксис, апомиксис) и уровней плоидности в поколениях. Одна из гипотез предполагает такое чередование в поколениях, как диплоид-те- траплоид-дигаплоид ( Wet de, Harlan, 1970; Valle do et al., 1989), а другая — диплоид-тетраплоид-диплоид (Hanna, Burton,1986). Обе эти гипотезы предполагают существование в популяциях облигатных диплоидов, формирование семян которых определяют процессы мейоза и двойного оплодотворения. Однако в последнее время показано отсутствие в природных популяциях Panicum, Ranunculus и Paspalum представителей, которые могли бы быть охарактеризованы как облигатные половые диплоиды. В процессе эволюции облигатные половые диплоиды возможно вымирают, и теоретически репродуктивный цикл в агамных комплексах может быть представлен как чередование в поколениях: дигапло- ид-тетраплоид-дигаплоид (Naumova, Wagenwoort, 1998). Отсутствие половых диплоидов должно быть учтено при проведении генетико- селекционных работ, которые затруднены из-за присутствия апомиксиса (Carman, Hatch, 1982; Hanna, Burton, 1986; Burson,1989; Nakagawa, 1990, 1993; Nakagawa, Hanna, 1992; Sherwood et al., 1994). Дигаплоиды и тетраплоиды в агамных комплексах являются, как правило, факультативными апомиктами, доля апомиксиса (апоспории) у которых непостоянна, причем с повышением плоидности возрастает доля апомиктов в потомстве. Однако вопрос о существовании в природе облигатных апомиктов (Cenchrus glaucus — Shanthamma, 1982; Schizachyrium sanguinemum var. brevipedicillatum — Carman, Hatch, 1982) остается открытым, так как часто при более тщательных исследованиях удается обнаружить у них и половой процесс, что свидетельствует о факультативном характере апомиксиса. Положительное значение апомиксиса в эволюции апомиктичных цветковых было выявлено при цитоэмбриологических и молекулярно-генетических исследованиях агамных комплексов на примере родов Роа и Panicum (Assienan, Noirot, 1995; Mazuccato
ы репродукции etal., 1995,1997). Показано, что апомиксис не ведет к уменьшению внутривидового разнообразия, а, наоборот, увеличивает адаптационные и эволюционные возможности факультативных апомиктов. Апоспория цитологически может быть обнаружена на ранних этапах развития семязачатка от подготовки мегаспороцита к мейозу до формирования тетрад мегаспор. В большинстве случаев в нуцеллусе параллельно происходят два процесса: дифференциация мегаспороцитов с последующим вступлением их в мейоз и дифференциация инициальных клеток апоспорических зародышевых мешков. В одном семязачатке инициальные клетки могут соседствовать с мегаспороцитом либо с мегаспорами, образовавшимися после завершения мегаспорогенеза. Часто наиболее конкурентноспособными оказываются апоспорические зародышевые мешки. В некоторых семязачатках имеет место нормальный мейоз с последующим образованием зародышевых мешков, клетки которых имеют гаплоидный набор хромосом. Первоначально в нуцеллусе выявляются одна-две инициальные клетки. Число их возрастает по мере развития семязачатка, однако репродуктивные потенции большинства из них остаются нереализованными и зародышевые мешки формируются лишь из тех инициалей, которые дифференцировались раньше других. Положение апоспоро- вых инициалей в семязачатке не является строго определенным, но тем не менее они не могут быть субэпидермальными (Chen, Kozono, 1994a; Naumova, Willemse, 1995). Эффект положения имеет большое значение, и зародышевый мешок, наиболее близко расположенный к микропиле, имеет значительно больше шансов к дальнейшему развитию (Chen, Kozono, 1994a). В процессе дифференциации инициальных клеток апоспорических зародышевых мешков происходят определенные структурно-функциональные преобразования (см. Ультраструктурные аспекты апомиксиса). Описаны два основных типа развития апоспорических зародышевых мешков — Panicum и Hieracium (Rutishauser, 1969). Существуют и переходные вариации. Число митозов в инициальной клетке, приводящих к образованию зародышевого мешка, а также число ядер, клеток и характер их расположения в сформированном зародышевом мешке являются основными критериями выделения этих типов. Hieracium-тип развития зародышевого мешка характеризуется тем, что ядро инициальной клетки претерпевает три митотических деления без образования клеточных оболочек. В результате этих делений образуются три клетки яйцевого аппарата, центральная клетка с двумя полярными ядрами и три клетки-антиподы. Сформированный зародышевый мешок Hieracium-типа является биполярным, се- миклеточным и морфологически сходен с мейотическим зародышевым мешком Polygonum-типа. Hieracium-тип апоспорического зародышевого мешка был впервые описан у Hieracium subg. Pilosella. Panicum-тип развития зародышевого мешка формируется в результате лишь двух последовательных митотических делений инициальной клетки. Сформированный зародышевый мешок монополярный, имеет яйцевой аппарат, представленный яйцеклеткой и двумя синергидами либо яйцеклеткой и одной синергидой, а также центральную клетку с одним либо с двумя полярными ядрами. Антиподы отсутствуют. Впервые описан у Panicum maximum. При Hieracium- и Panicum-типах развития зародышевого мешка все ядра диплоидны и генетически идентичны между собой. В частности, у Pennisetum ciliare содержание ДНК в ядрах клеток зародышевого мешка Panicum-типа, определенное цитометрически по Фельген-реакции, составляет 2С (Sherwood, 1995). Рис. 11. Апоспория. 1-10 — апоспория у Brachiaria dccumbans): l — семязачаток с двумя сформированными апоспорическими зародышевыми мешками Panicum-типа, 2 — ссрормированный апоспорическнй зародышевый мешок Panicum-типа, в микропилярной области отчетливо видны яйцеклетка и контуры одной из сипергид, антиподы отсутствуют, 3 — семязачаток с апоспорическим зародышевым мешком и инициальной клеткой апоспорического зародышевого мешка, 4 — микропилярпая часть апоспорического зародышевого мешка с яйцевым аппаратом, состоящим из яйцеклетки и двух сипергид, в центральной клетке одно полярное ядро, 5 — инициальная клетка апоспорического зародышевого мешка в ткани пупеллуса,
Рис. 11 (продолжение). 6 — апоспорический зародышевый мешок, в центре видно многоядрышковое полярное ядро, 7 — апоспориче- ский зародышевый мешок с клетками яйцевого аппарата и ядрами эндосперма, 8 — яйцеклетка апоспорическо- го зародышевого мешка перед делением, приводящим к образованию партепогенетического зародыша, 9 — многоядрышковое полярное ядро (фрагмент апоспорического зародышевого мешка, показанного на рис. 6), 10 — многоклеточный партеногенетический зародыш, находящийся в апоспорическом зародышевом мешке, эндосперм отсутствует; а з м — апоспорический зародышевый мешок, а и — инициальная клетка апоспорического зародышевого мешка, п з — партеногенетический зародыш, п я — полярные ядра, эн — эндосперм, я — яйцеклетка, я а — яйцевой аппарат; 1,3 - х 700, 2,6,7,10 - х 800, 4,5,8,9 - х 1600, По: Naumova, Wagenvoort, 1998. Семенное размножение 151 Диплоидная яйцеклетка апоспорических зародышевых мешков по ультраструктуре не отличается от гаплоидной (см. Ультраструктурные аспекты апомиксиса). Это подтверждается существованием триплоидов в природе, возможностью их получения в результате селекции (Hanna, Burton, 1986). Как было показано на злаках (Мирошниченко, 1964; 1978; Matzk, 1991; Naumova et al., 1993), яйцеклетка обладает способностью к образованию зародыша без оплодотворения. Причем, формирование такого зародыша часто начинается до цветения, но является ли проникновение пыльцевой трубки в семязачаток стимулом к развитию партеногенети- ческого зародыша, остается неясным. Характер развития эндосперма в апоспорических зародышевых мешках, как и способность формирования жизнеспособных семян при апоспории исследованы очень слабо. С помощью метода проточной цитофотометрии было показано образование пентаплоидного эндосперма (Naumova et al., 1993). Такой эндосперм мог возникнуть лишь при оплодотворении диплоидных полярных ядер гаплоидным спермием (2n+2n+n). В последнее время продолжают разрабатываться методы скрининга апоспории у цветковых растений: молекулярно-генетические (поиск молекулярных маркеров), цитофотометрические (определение плоидности генеративных структур), гистохимические (реакция на каллозу), а также классические эмбриологические методы с применением световой и трансмиссионной электронной микроскопии (Lubbers et al., 1994; Luts et al., 1994; Ozias-Akins et al., 1994; Naumova, 1997). Для получения количественных показателей апоспории у потомства при генетико-селекционых и цито- генетических исследованиях на популяционном уровне может быть рекомендовано исследование просветленных препаратов семязачатков с Panicum-типом зародышевого мешка методом фазово-контрастной микроскопии (Cruz et al., 1989; Naumova, Wagenvoort, 1998). Рис. И. Мирошниченко, 1964, 1978; Хохлов и др., 1978; Asker, Jerling, 1992; Assienan, Noirot, 1995; Burson,1989; Carman, 1997; Carman, Hatch, 1982;Cruz et al., 1989; Hanna, Burton, 1986; Lubbers et al., 1994; Luts et al., 1994; Matzk et al., 1991; Mazuccato et al., 1995,1997; Nakagawa, 1990, 1993; Nakagawa, Hanna, 1992; Naumova, 1993, 1997; Naumova, Wagenvoort. 1998; Naumova, Willemse, 1995; Naumova et al., 1993; Norrmann et al., 1989; Ozias-Akins et al., 1994; Rutishauser, 1969; Shanthamma, 1982; Sherwood, 1995; Sherwood et al., 1994; Stebbins, 1950; Valle do et al., 1989; Wet de , Harlan, 1970; Zhou-Zhi Qin et al., 1995. ДИПЛОСПОРИЯ (греч. diplos — двойной, spora— семя) — формирование зародышевого мешка из нередуцированного мегаспороцита или диплоидной мегаспоры вследствие аномального мейоза либо полной замены его на митоз. Синоним: генеративная апоспория. Впервые диплоспорию описал Gustafsson (1939) и позднее включил в классификацию апомиксиса Fagerlind (1940). Выделены несколько типов аномальных мейотических делений: апогомотипное, семигетеротипное, псевдого- мотипное и митотическое (Fagerlind, 1940; Battaglia, 1963; Солнцева, 1969; Longly, 1984; Solntzeva, 1989). При семигетеротипном делении (представители сем. Asteraceae) в отличие от нормального мейоза (Схема, А) аномалии наблюдаются в профазе редукционного деления мейоза. Нормального образования пар хромосом не происходит
152 Системы репродукции. (асиндезис), униваленты не смещаются к полюсам, а остаются в центре клетки, метафазная пластинка также не образуется. В анафазе встречается много отставших хромосом и ядерная оболочка закладывается таким образом, что включает весь хромосомный набор в одно диплоидное реституционное ядро, которое сначала имеет гантелевидную форму, а затем округляется. Оно вступает во второе деление мейоза, которое проходит нормально и завершается образованием клеточной стенки и диады диплоидных «мегаспор». Одна из «мегаспор» даёт начало зародышевому мешку Taraxacum-типа (Схема, Б). Псевдогомотипный тип деления мегаспороцита, описанный Gustafsson (1946), встречается у представителей сем. Asteraceae наряду с семигетеро- типным. При этом типе деления хромосомы (униваленты) концентрируются в центре клетки, образуют хроматиды, которые затем расходятся к полюсам. Деление завершается образованием диады клеток с диплоидными ядрами. Подобный тип был описан Jongedjik ( 1985, 1991) у аберрантной диплоидной линии Solanum tuberosum. Следует отметить, что некоторые авторы (Rutishauser, 1967) ставили под сомнение существование псевдогомотипного типа деления мегаспороцита. При апогомотипном делении мегаспороцит вступает в профазу мейоза I, при этом имеет место асиндезис, способствующий образованию реституционного ядра, которое вступает во второе деление мейоза. Это деление проходит без клеткообра- зования, и два возникших диплоидных ядра в результате трех последовательных митотических делений образуют зародышевый мешок Ixeris- типа (Схема, В). Митотическое деление мегаспороцита (митотическая диплоспория) сходно с обычным митозом по способу деления ядра, но ядро мегаспороцита, вступающее в это деление, является реституционным, с диплоидным набором хромосом. В результате первого и последующих митозов формируется диплоспорический зародышевый мешок Antennaria-типа (Схема, Г). Кроме описанных выше типов аномальных делений мейоза существует множество других вариаций. Все большее число исследователей приходят к мысли о том, что разница между описанными типами не столь велика, а выделение их можно считать формальным (Nogler, 1984). Автор указывает, что определенное их сближение можно наблюдать у целого ряда сложноцветных (Antennaria, Eupatorium, Taraxacum). К аналогичному заключению пришли также другие исследователи (Izmailov, 1986; Czapik, 1996), изучающие диплоспорию у представителей сем. Rosaceae и некоторых других семейств цветковых растений, которые характеризуются наличием многоклеточного археспория. В этих случаях практически стираются границы не только между характером делений, но и между способами развития апомик- тического зародышевого мешка (см. Апоспория). Одним из характерных признаков мегаспороцита при диплоспории является отсутствие вокруг него каллозной оболочки (см. также Ультраструктурные аспекты апомиксиса). В то же время у мегаспороцитов, претерпевающих нормальный мейоз, каллозная оболочка формируется. Это явление обнаружено у ряда видов из родов Elymus и Tripsacum, у которых диплоидные формы были половыми, а тетраплоидные, гексаплоидные — диплоспорическими (Crane, Carman, 1987; Carman et al., 1991; Leblanc et al., 1995b). Тест на каллозу может быть использован для поиска диплоспории у цветковых. Схема. Мейоз и мегаспорогенез в норме и при диплоспории. ^ (ы\ (©" ^ W А W ИИ V2/ «ft I ® W / Г\ ® W ГТ\ W в А — нормальный мейоз и мегаспорогенез; Б — семигетеротипное деление и образование двух клеток с реституционными ядрами, из халазальной клетки формируется зародышевый мешок Taraxacum-типа; В — апогомотипное деление и образование двуядерной клетки с реституционными ядрами, из которой образуется зародышевый мешок Ixeris-типа; Г — замена мейоза митозом с последующим формированием зародышевого мешка Antennaria-типа. По: Fagerlind (1944) с модификацией Nogler (1984).
154 Системы репродукции Развитие диплоспорических зародышевых мешков укладывается в несколько типов. Первоначально были описаны Taraxacum-, Antennaria- и Ixeris-типы (Gustafsson, 1946; Battaglia, 1963; Солнцева, 1969; Nogler, 1984). Различия между типами касаются числа митотических делений, распределения и плоидности ядер в пределах одного зародышевого мешка. Диплоспорические зародышевые мешки обычно являются диплоидными, но могут быть анеуплоидными или тетраплоидны- ми (Solntzeva, 1989). Зародышевый мешок Taraxacum-типа — биполярный, восьмиядерный, семи- клеточный; возникает из микропилярной клетки диады, образовавшейся в результате семигетеротипного деления. Ядро этой клетки претерпевает три митотических деления. Сформированный зародышевый мешок имеет трехклеточный яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид, центральную клетку с двумя полярными ядрами и три антиподальные клетки. Все ядра зародышевого мешка являются диплоидными. Зародышевый мешок Taraxacum-типа встречается в ряде родов семейств Asteraceae, Brassicaceae (Arabis), Poaceae (Agropyron, Paspalum) (Asker, Jerling, 1992). Зародышевый мешок Antennaria-типа — биполярный, восьмиядерный, семи- клеточный, формируется из мегаспороцита с реституционным ядром, которое претерпевает три последовательных деления митоза (например у Роа palustris и Р. nemoralis — Жиров, 1967, 1969; Osadchiy, Naumova, 1996). Antennaria-тип, подобно Taraxacum- и Ixeris-типам зародышевых мешков, морфологически неотличимы от гаплоидного Polygonum-типа зародышевого мешка, характерного для подавляющего большинства цветковых растений. Зародышевый мешок Ixeris-типа — биполярный, восьмиядерный, семикле- точный, развивается из двуядерной клетки, образовавшейся в результате апого- мотипного деления; в дальнейшем ядра этой клетки претерпевают два митотических деления. Сформированный зародышевый мешок имеет трехклеточный яйцевой аппарат, центральную клетку с двумя полярными ядрами и три антиподы. Ixeris-тип зародышевого мешка описан в роде Ixeris а также у Statice olealifolia и у некоторых других представителей Asteraceae. Некоторые авторы не считают существенными различия между Ixeris- и Taraxacum-типами и склонны рассматривать их как единый Taraxacum-тип (Nogler, 1984). Описаны также дополнительные типы образования диплоспорических зародышевых мешков: Rudbeckia, Oxyria, Potentilla и др. (Crane, 1989; Solntzeva, 1989). Диплоспория достаточно широко распространена среди цветковых растений (Allium, Antennaria, Artemisia, Cucumis, Elymus, Hieracium, Ixeris, Paeonia, Poa, Potentilla, Rubus, Rudbeckia, Sorbus, Sorghum, Taraxacum, Tripsacum, Zephyranthes) (Хохлов и др., 1978; Carman, 1997; Шамров, 1997а). У некоторых из указанных родов, наряду с диплоспорией, обнаружена и апоспория. Диплоспория отмечена у некоторых экономически важных видов: Manihot esculenta и Sorghum bicolor (Wu-ShuBiao et al., 1994; Ogburia, Adachi, 1996). Причины возникновения диплоспории, как и факторы ее контролирующие, остаются неясными. Существует несколько точек зрения, основанных на генетических и цитоэмбриологических исследованиях. Модель генетической регуляции диплоспории на примере Taraxacum была предложена Mogie (1988,1992). Согласно этой гипотезе, контроль мейоза осуществляется только одним локусом хромосомы, где аллель дикого типа контролирует мейотическую редукцию, в то время, как ее
Рис. 12 (продолжение). 5, 7, 8 — фрагменты цитоплазмы одноядерного диплоспорического зародышевого мешка, видны мультимембранная структура (5), развитый ЭР (7), многочисленные пластиды и митохондрии, находящиеся вблизи ядра, и цистерны ЭР, контактирующие с ядерной мембраной (8); м — мегаспо- роцит, м с — мультиламеллярная структура, одзм — одноядерный диплоспорический зародышевый мешок, п — пластида, эр — эндоплазматический ретикулум, я — ядро, яд — ядрышко; 1,2 - х 680, 3-х 340, 4,6 - х 5500, 5,7,8 - х 30000. По: Naumova et al., 1999. Семенное размножение 157 дополнительные копии мутантного апомиктического гена контролируют амейоти- ческие процессы, приводящие к формированию нередуцированных яйцеклеток. Доминантные отношения между аллелями определяются их соотношением и внешними факторами. Генетическая регуляция диплоспории исследовалась также на примере представителей родов Ame.lana.zr, Beta, Potentilla и некоторых гибридов (Asker, 1979; Nogler, 1986; Jassem, 1990; Rieger et al., 1993; Peel et al., 1997). При этом только ядерные гены рассматривались в качестве возможных генетических регуляторов апомиксиса, роль цитоплазматического фактора не обсуждалась. Этот вопрос представляет особый интерес в связи с тем, что диплоспория наследуется, но это наследование не подчиняется законам Менделя. Предполагается, что полифункциональность митохондрий, а также пластид как носителей собственной ДНК и канонических генов может играть в этом процессе существенную роль (Birky, 1991, 1994). Вопрос о роли цитоплазмы рассмотрен лишь в нескольких работах. Авторами (Maccklintock, 1956; Жакоб, Вольман, 1962; Жиров, 1967, 1969; Жиров, Шевцова, 1970) на основании экспериментальных исследований представителей рода Роа, была выдвинута гипотеза контролирующих факторов. К аналогичному заключению о значимости цитоплазматического фактора пришли другие авторы, наблюдавшие утрату апомиксиса у апомиктичных растений, выращиваемых в культуре тканей (Lehnhardt, Nitzsche, 1988). Они считают, что плазмиды или генетический материал клеточных органелл может влиять на экспрессию апомиксиса. Цитологические и генетические аспекты диплоспории интенсивно обсуждаются (Наппа et al., 1991; Burson, 1994; Carman, 1997). Тем не менее вплоть до настоящего времени регуляторные механизмы диплоспории и апомиксиса остаются неизученными. Количественные данные о встречаемости диплоспории, развитии партеноге- нетического зародыша и формировании жизнеспособных семян в пределах вида, вариации или сорта весьма ограничены. Практически лишь для одного диплоспорического вида Allium tuberosum показано количественное соотношение диплоспории, партеногенеза и образования апомиктичных семян, которое соответственно составляло: 98% , 94% и 98% (Kojima, Nagato, 1997). Эти данные, а также исследования гибридов, возникающих при скрещиваниях растений с половым и апомиктическим способами воспроизведения (Наппа, Burton, 1986; Kindiger, Dewald, 1994; Leblanc et. al., 1995a; Kindiger et al., 1996; Peel et al., 1997) представляют интерес для познания генетических механизмов регуляции диплоспории и апомиксиса. Рис. 12. Грант, 1984; Жакоб, Вольман, 1962; Жиров, 1967,1969; Жиров, Шевцова, 1970; Модилевский, 1948; Петров, 1964; Солнцева, 1969; Хохлов, 1958; Хохлов и др., 1978; Asker, 1979; Asker, Jerling, 1992; Battaglia, 1963; Birky, 1991, 1994; Burson, 1994; Carman, 1997 Carman et al, 1991; Crane, 1989; Crane, Carman, 1987; Czapik, 1996; Fagerlind, 1940; Gustafsson, 1939, 1946-1947; Hanna et al., 1991; Hanna, Barton, 1986; Izmailov, 1986; Jassem, 1990; Jongedijk, 1985, 1991; Kindiger, Dewald, 1994; Kindiger et. al., 1996; Kojima, Nagato, 1992 a, b; 1997; Leblanc et al., 1995a,b; Lehnhardt, Nitzsche, 1988; Longly, 1984; Macklintock, 1956; Mogie, 1988,1992; Naumova, 1993, 1997; Nogler, 1984; Ogburia, Adachi, 1996; Osadchiy, Naumova, 1996; Peel et al.,1997; Rhoades M.M. , 1933; Rieger et al., 1993; Rutishauser, 1967; Solntzeva, 1989; Stebbins, 1941, 1950; Wu-ShuBiaoetal.,1994.
158 Системы репродукции ПАРТЕНОГЕНЕЗ (греч. parthenos — девственница, genus — происхождение) — развитие зародыша без оплодотворения. Термин предложил Owen (1849). По существу такая формулировка принимается всеми эмбриологами, хотя имеются некоторые специфические особенности, характерные для партеногенеза у животных (Ригер, Михаэлис, 1967; Токин, 1987) и растений (Maheshwari, 1950; Поддубная-Арнольди, 1976; Банникова, Хведынич, 1982; Nogler, 1984). Это связано с хромосомным определением пола у животных, двойным оплодотворением у растений. Что касается растений, то у них партеногенез подразделяется на редуцированный и нередуцированный. В первом случае зародыш имеет гаплоидное число хромосом, во втором — диплоидное или полиплоидное (как результат апо- мейоза). Ниже приведены синонимы, которые употреблялись с начала 20-го века (Поддубная-Арнольди, 1976). Нередуцированный партеногенез— партеноапогамия, овоапогамия, соматический партеногенез, зигофатический партеногенез, диплоидный партеногенез, гениальная апоспория, зигоидный партеногенез, диплопартеногенез, диплоспория с последующим партеногенезом, генеративная апоспория, апоспоровая и апоархес- поровая апозиготия, анеуспория. Редуцированный партеногенез— генеративный партеногенез, гамофатиче- ский партеногенез, истинный партеногенез, гаплоидный апозиготный партеногенез, гаплопартеногенез, эуспория, споровая апозиготия. Нередуцированный партеногенез у покрытосемянных растений впервые описал Juel (1898), редуцированный — Goldschmidt (1912) и Kusano (1915). В дальнейшем обе формы партеногенеза были обнаружены у нескольких сотен видов из разных семейств. К настоящему времени выявлены многие эмбриологические и генетические причины, ведущие к редуцированному и нередуцированному партеногенезу (Поддубная-Арнольди, 1976; Тырнов, 1976 а,б; Nogler, 1984; Петров, 1988; Tyrnov, 1992). На первый взгляд явление партеногенеза кажется достаточно простым. Однако возникает много вопросов в связи с: а) неоднозначностью трактовок ряда понятий; б) новыми фактическими данными; в) выявлением общих закономерностей в разнородных явлениях; г) отсутствием ясного понимания эволюционных и генети- ко-селекционных последствий партеногенеза. От их решения зависят генетические и биотехнологические подходы к экспериментальному получению партеногенеза. Все это не имеет полного отражения в существующих классификациях и используемой терминологии. Прежде всего, необходимо решить вопрос о том, что в определении партеногенеза является главным — «развитие без оплодотворения» или «развитие без оплодотворения яйцеклетки». Первоначально термин партеногенез использовался по отношению к животным. Поскольку у них нет других, кроме яйцеклеток, женских инициалей, основная смысловая нагрузка термина партеногенеза заключалась именно в «развитии без оплодотворения». Механическое перенесение термина на растения сместило акценты и породило определённые терминологические проблемы. У растений помимо яйцеклетки зародышевый мешок содержит другие клетки (синергиды, антиподы), которые предположительно также могут давать зароды- Семенное размножение 159 ши без оплодотворения. Не исключена возможность возникновения зародыша даже из клеток эндосперма (Джори, Амбегаокар, 1990). Исходя из этого под партеногенезом следовало бы понимать развитие зародыша без оплодотворения не только из яйцеклеток, но и из любых клеток зародышевого мешка. Возможно, это так и воспринимается некоторыми исследователями. Например, говорится о «партеногенетическом развитии полярных ядер» (Nogler, 1984), «партеногенетическом развитии синергид» (Лакшманан, Амбегаокар, 1990). Однако для случаев развития зародышей не из яйцеклеток, а из других клеток зародышевого мешка чаще всего используется термин апогаметия (Поддубная-Арнольди, 1976; Czapik, 1997,1998). Введение дополнительного термина, выделяющего одну сторону проблемы, требует ответа, по крайне мере, на два существенных вопроса: 1) насколько точно и однозначно термин апогаметия отражает существо явления? 2) является ли апогаметия одной из форм партеногенеза или партеногенез и апогаметия — самостоятельные явления. Ответ на второй вопрос будет дан в конце статьи. Ответ на первый вопрос однозначно положительным быть не может, если учесть следующие моменты: 1) синергиды и антиподы, не выполняющие свои типичные функции и ведущие себя как яйцеклетки, не могут считаться, по крайней мере функционально, си- нергидами или антиподами; 2) известно большое число фактов, касающихся слабой дифференциации клеток яйцевого аппарата и встречаемости так называемых яйцеклетко-подобных синергид; встречаются также зародышевые мешки с почти морфологически идентичными яйцевым аппаратом и антиподами (Герасимова-Навашина, Батыгина, 1959;Е налеева, 1979). Следовательно, термин «апогаметия» нельзя признать удачным. Такая оценка следует из работ других ученых (см. Классификация апомиксиса). Некоторые из них считают этот термин вообще излишним (Nogler, 1984). Последняя точка зрения, видимо, пока недостаточно оправдана. Общеизвестна эпигенетическая изменчивость специализированных клеток. У них возможна даже потеря части генетического материала, ставшего избыточным в связи с сужением функций. Поэтому дедифференциация (или иное направление дифференциации) может привести к определенным генетическим последствиям. Следовательно, потенциально возможный не совсем типичный ход гаметогенеза должен найти отражение в терминологии. Кроме того, необходима проверка того, действительно ли невозможна дедифференциация типичных синергид и антипод (например, при некоторых экспериментальных воздействиях и в культуре in vitro). Полагаем, что в случаях, когда некоторые клетки зародышевого мешка ведут себя функционально как яйцеклетки, но по каким-либо признакам (топография, морфология и др.) имеют сходство с какими-то другими клетками, для их обозначения более подходит, применяемый для животных, термин гаметоиды (гаметоиды — структуры, которые ведут себя как гаметы) (Ригер, Михаэлис, 1967). Следовательно, можно говорить о гаметоидном партеногенезе. Если же переходят к эмбриогенезу клетки в чем-то сходные с синергидами или антиподами или находящиеся на их типичном месте, то это может быть отражено как дополнительная характеристика (например: гаметоидный синергидный партеногенез). При этом подразумевается не непосредственное возникновение зародыша из синергиды, что
160 Системы репродукции и действительно следовало бы считать апогаметией, а лишь то, что клетка, которая могла бы стать синергидой, ведет себя как гамета. Второй круг вопросов связан с так называемым«девственным»развитием. К категории партеногенеза иногда относят явления, которые можно характеризовать как результат «незавершенного», «нетипичного», «не полностью реализованного» полового процесса. Они могут быть связаны с гиногенезом, андрогенезом in vivo (мужской партеногенез), гемигамией (семигамией). Гиногенез — развитие зародыша, при котором мужская гамета проникает в яйцеклетку, активирует ее к морфогенезу, но в дальнейшем развитии не участвует или участвует в незначительной степени (Ригер, Михаэлис, 1967). Иногда между партеногенезом и гиногенезом практически ставится знак равенства и гиногенез считается «женским партеногенезом» (Поддубная-Арнольди, 1976; Банникова, Хве- дынич, 1982). Вместе с тем, эффекты, наблюдаемые при гиногенезе, могут существенно отличаться от таковых, возникающих при действительно девственном размножении, когда развитие зародыша происходит без какого-либо участия мужских гамет. Это связано с тем, что при проникновении спермия в яйцеклетку в нее могут вноситься внехромосомный хроматин, цитоплазматические автодуплицирующиеся частицы, органеллы (Ригер, Михаэлис, 1967). Мужская гамета может быть источником дезорганизованного ядерного хроматина, а следовательно ДНК и РНК. Общеизвестно, что экзогенные нуклеиновые кислоты вызывают мутагенные, трансформационные и другие генетические эффекты, а с органеллами связано ци- топлазматическое наследование ряда важнейших признаков. Следовательно, гиногенез потенциально может вести к значительным генетическим, эволюционным и селекционным последствиям. В последнее время гиногенезом иногда называют явление возникновения растений в культуре in vitro из неоплодотворенных завязей и семязачатков. По нашему мнению, это совершенно недопустимо, даже если принять во внимание только определение сущности термина «гиногенез». Вероятно, более приемлемым термином мог бы быть«партеногенез in vitro. Но в ряде случаев гиногенез in vitro действительно может иметь место. Например, известны опыты по получению гаплоидов, в которых сначала проводилось опыление пыльцой, облученной большими дозами, а затем культивирование изолированных завязей (Raquin, 1985). Это лишний раз подтверждает недопустимость смешения понятий. При андрогенезе ( мужском партеногенезе) ядро спермия замещает ядро яйцеклетки. Ее собственное ядро не функционирует и в дальнейшем каким-то образом полностью элиминируется (Тырнов, 1986). Следовательно, с партеногенезом это явление объединяет лишь то, что зародыш развивается из яйцеклетки, и полного (истинного) оплодотворения не происходит. Однако, тем не менее, о «девственности» здесь вообще не может быть речи. Степень участия гамет в оплодотворении здесь намного выше, чем при гиногенезе. При мужском партеногенезе возникают особи, имеющие ядро отцовской формы и материнскую цитоплазму, которые называют ядерно-цитоплазматическими гибридами, или аллоплазматическими формами. Это доказано при использовании линий с различными типами ЦМС (Тырнов, 1986). Известно также, что цитоплазма может оказывать влияние на многие важнейшие признаки: иммунитет, длину вегетационного периода, продуктивность, устойчивость к различным биотическим и абиоти- Семенное размножение 161 ческим факторам и др. Следовательно, по своим генетическим, эволюционным и селекционным последствиям мужской партеногенез может существенно отличаться от женского партеногенеза. Но может быть и такая ситуация, когда мужские и женские партеногенетические особи будут идентичными, например при их возникновении после самоопыления гомозиготных (чистых) линий. Вместе с тем нарушение девственности обусловлено не только самим фактом оплодотворения и влиянием цитоплазмы матери. Установлено, что андрогенные растения и их потомство могут нести отдельные ядерные признаки материнской формы. Предполагается, что это может быть результатом влияния дезинтегрированной ДНК яйцеклетки. Такое явление обнаружено у кукурузы (Тырнов, 1986). При гемигамии (семигамии) (см. Гемигамия, Т.2) отмечены следующие варианты ее проявления: 1) ядро спермия проникает в яйцеклетку, однако само не делится; 2) ядра яйцеклетки и спермия делятся одновременно с образованием клеточных стенок или без них. Последствия проникновения спермия в яйцеклетку уже рассмотрены выше. Вместе с тем, при гемигамии наблюдаются дополнительные явления: могут возникнуть химерные зародыши, ткани которых имеют клетки материнского, отцовского и гибридного типов. Происхождение последних связано со слиянием на ранних стадиях эмбриогенеза ядер материнской и отцовской форм. У хлопчатника (Turcotte, Feaster, 1973,1974) и кукурузы (Тырнов, 1986) были найдены линии, дающие с повышенной частотой андрогенные растения и растения, имеющие химерные ткани отцовского и материнского типа. Их происхождение, вероятнее всего, также связано с гемигамией. Андрогенно-матроклинные двойни, а также андрогенные и матроклинные проростки в сочетании с гибридами мы встречали у кукурузы. Данное явление характерно для партеногенетических линий (Тырнов, 1986). Матроклинно-андро- генные двойни также обнаружены при скрещивании кукурузы с апомиктичными кукурузо-трипсакумными гибридами (Белоусова, Фокина, 1984). В связи с этим мы считаем, что гемигамия может быть связана не со стимулированием яйцеклетки спермием, а с тем, что у апомиктов спермий попадает в цитоплазму яйцеклетки, уже активированной к морфогенезу. Это препятствует кариогамии и одновременно ведет к делению ядер и клеток, производных от спермия. Таким образом, гемигамия может быть следствием партеногенеза, а не наоборот. Одновременное проявление как женского, так и мужского партеногенеза, можно определить как бипарентальный партеногенез. Особого рассмотрения заслуживает проблема возникновения растений материнского или отцовского типа в результате элиминации хромосом. Показано, что при некоторых отдаленных скрещиваниях может возникать зигота, но затем, начиная с первых делений клеток проэмбрио, хромосомы одного из родителей постепенно, но достаточно быстро элиминируются (Davies, 1974; Bennet et al., 1976; Jensen, 1977; Lourieetal., 1990; Першина, 1995). Таким образом, вначале зародыш развивается как половой, но конечный результат выглядит как«девственный». Результаты взаимодействия геномов в таких случаях не изучены в полной мере. Можно предполагать внесение в яйцеклетку органелл мужского родителя, соматический кроссинговер, включение отдельных хромосом. Тем не менее, можно допустить вариант, когда сохраняются исключительно признаки матери (внешне чаще всего это так и выглядит). В этом случае конечные результаты не будут отличаться от тако-
162 Системы репродукции вых при истинном партеногенезе. Соответствующий термин для выше рассмотренного явления отсутствует. Поскольку происходит оплодотворение, образуется зигота, но в результате элиминации хромосом происходит возврат (реверсия) к исходному геному одного из родителей, его можно назвать реверсивным партеногенезом. Говоря о партеногенезе нельзя не коснуться одного принципиального различия партеногенеза у животных и растений. Как известно, покрытосемянным растениям свойственно двойное оплодотворение, а большинству апомиктичных видов — псевдогамия, то есть явление, когда яйцеклетка развивается без оплодотворения, а эндосперм — в результате оплодотворения. Формально такие случаи можно было бы отнести к чисто «девственному» размножению, поскольку мужская гамета может даже близко не подходить к яйцеклетке. Однако, известны факты, что при использовании разных пыльцевых родителей псевдогамные апомикты могут отличаться друг от друга по ряду признаков (Nogler, 1984; см. Взаимоотношения зародыша и эндосперма при апомикси- се). Предполагается влияние на потомство через эндосперм. Следовательно, к истинному партеногенезу следует относить только случаи, когда развитие зародыша сочетается с автономным развитием эндосперма. При половом происхождении эндосперма возможно употребление термина псевдогамный партеногенез. Таким образом, существует ряд явлений, имеющих много общего— партеногенез, гиногенез, андрогенез, гемигамия, апогаметия (гаметоидный партеногенез), реверсивный партеногенез. Для создания какой-то классификации и однозначной трактовки явлений и понятий необходимо прийти к соглашению по нижеследующим вопросам. 1. Является ли каждое из перечисленных явлений самостоятельным или некоторые из них есть только детализация другого? Например, гиногенез можно считать и самостоятельным явлением и одной из форм партеногенеза. Отражают ли конкретные понятия некие конечные результаты или только пути и причины партеногенеза? 2. Можно ли считать партеногенез вершиной в иерархии понятий или одной из форм другого явления более высокого порядка? На наш взгляд по отношению к покрытосемянным растениям нельзя класть в основу определения и классификации понятия партеногенез ни возникновение зародыша только из яйцеклетки, ни«абсолютную девственность». Поэтому понятие партеногенез должно относиться именно к явлению гамето- фитного апомиксиса и рассматриваться как способ (путь) возникновения апо- миктичного зародыша. Другие понятия лишь подчеркивают некоторые дополнительные разнородные характеристики партеногенеза (структурные, функциональные, топографические) или отражают причинно-следственные связи сопутствующих процессов и явлений. Например, гиногенез и реверсивный партеногенез можно считать путями или причинами возникновения партеногенеза, мужской партеногенез и апогаметию (гаметоидный партеногенез) — структурными характеристиками. Кроме того, мужской партеногенез может быть следствием гемигамии и элиминации хромосом материнской формы. Следовательно, другие явления можно рассматривать как формы партеногенеза, различающиеся некоторыми специфическими особенностями. Учитывая все изложенное, предлагается общая схема взаимосвязей партеногенеза с разными явлениями. В ее основу положены: Семенное размножение 163 1) развитие зародыша из любых клеток женского гаметофита, способных выполнять роль гамет без оплодотворения, включая в это понятие выпадение типичного объединения геномов родительских форм, в случае проникновения в клетку женского гаметофита мужских гамет; 2) разделение на формы, связанные с оплодотворением; 3) явления, которые предшествуют или сопутствуют партеногенезу; 4) пути и причины партеногенеза, структурные особенности. Ниже дается краткое толкование дополнительных терминов и комментарий к общей схеме. Апосингамия — развитие зародыша без какого-либо участия мужских гамет. Псевдосингамия — развитие зародыша после слияния мужской и женской гамет без типичной кариогамии, в результате чего потомство имеет кариотип и признаки, свойственные полностью или в основном одному из родителей. Партеногаметия — возникновение зародышей из яйцеклетки без участия мужских гамет. Партеноандрия — развитие зародыша из яйцеклетки, у которой собственное ядро замещено ядром спермия. Этот термин предлагается вместо «андрогенеза», который является более широким понятием. Гаметоидный партеногенез — развитие зародыша из клеток, которые по каким-либо признакам можно отнести к другим клеткам зародышевого мешка, помимо яйцеклетки. Бипарентальный партеногенез — мужской и женский партеногенез одновременно в одном зародышевом мешке; возможно образование гибридных и химерных зародышей. Реверсивный партеногенез — возникновение зародыша в результате элиминации хромосом одного из родителей после кариогамии. Использование других конкретных определений, включённых в схему, зависит от связанных с ними проблемами и решаемыми вопросами. Понятия псевдогамный и автономный введены потому, что при псевдогамии наличие пыльцы можно рассматривать как условие образования семян, источник ошибок при диагностике партеногенеза, предпосылку к возврату на половое размножение и выщеплению новых парте- ногенетических форм после гибридизации; автономность (независимость от опыления) — чрезвычайно важный эволюционный и селекционный признак. Понятия нередуцированный и редуцированный служат важными геномными характеристиками, поскольку гаплоиды и нередуцированные апомикты различаются по селекционным и эволюционным возможностям. Введение в схему понятий апосингамия и псевдосингамия целесообразно потому, что несмотря на отсутствие типичного оплодотворения, само проникновение в женский гаметофит мужских гамет может вести к серьезным генетическим, эволюционным и селекционным последствиям. Во многих случаях мы не знаем, что произошло после опыления — гиногенез, элиминация хромосом и т.д. Поэтому термин «псевдосингамия» может использоваться как частично интегрирующее понятие. В ряде случаев могут вводится дополнительные характеристики, не указанные в схеме. Для нередуцированного партеногенеза могут использоваться термины, уточняющие пути выпадения редукции— аутомиксис, апомейоз, апо- и диплос- пория. С ними связаны важнейшие цитогенетические процессы, обусловливающие кроссинговер, рекомбиногенез, поддержание гомо- и гетерозиготности.
Схема. Партеногенез у цветковых растений. автономный редуцированный псевдогамныи уцированныи апосингамия А ПАРТЕНОГЕНЕЗ 1 Т псевдосингамия Л ->партеногаметия -> гаметоидныи партеногенез гиногенез ■<— партеноандрия •<- бипаретальный ^_ партеногенез реверсивный ^_ партеногенез Семенное размножение 165 Возможно введение дополнительных характеристик — индуцированный и наследуемый партеногенез. Это обусловлено тем, что он может быть вызван либо воздействием внешних факторов (температура, гормоны, аномалии пыльцы), либо генетическими причинами. При индукции партеногенеза он не наследуется в последующих поколениях, что затрудняет работу по отбору партеногене- тических форм. В связи с этим, указания на индуцированную или генетически обусловленную природу партеногенеза могут быть полезными во многих случаях, особенно для селекционеров. Не исключено в соответствующих случаях добавление таких определений, как партеногенез облигатный, факультативный, циклический, абортивный. Последние два чаще всего применяются к зоологическим объектам (Ри- гер, Михаэлис, 1967). Абортивный партеногенез может оказаться распространенным термином для растений, поскольку случаи, когда у них партеноге- нетическое развитие не реализуется до конца и останавливается на какой-либо стадии, встречаются довольно часто. Рассмотренные явления могут изучаться и вызываться также в культуре изолированных завязей, семязачатков, зародышевых мешков. К соответствующим терминам в этих случаях обычно добавляется характеристика in vitro ( например, анд- рогенез in vitro, гиногенез in vitro). Банникова, Хведынич, 1982; Белоусова, Фокина, 1984; Джори, Амбегаокар, 1990; Еналеева, 1979; Лакшманан, Амегаокаор, 1990; Ноглер, 1990; Першина, 1995; Поддубная-Арнольди,1976; Ригер, Михаэлис, 1967; Тырнов, 1976 а,б, 1986; Bennet et al., 1976; Czapik, 1997,1998; Davies, 1974; Goldschmidt, 1912; Jensen, 1977; Juel, 1898; Kusano, 1915; Laurie et al.,1990; Owen,1849; Raquin, 1985; Turcotte, Feaster, 1973,1974; Tyrnov, 1992. АПОГАМЕТИЯ (греч. apo — без, gameta — гамета, женская половая клетка) — развитие дополнительных зародышей из неоплодотворенных клеток зародышевого мешка — синергид (синергидная апогаметия) или антипод (антиподная апогаме- тия). Синонимы: апогамия, эвапогамия. Это явление впервые описано у папоротников как апогамия (de Вагу, 1878), или эвапогамия (Farmer, Digby, 1907). В первых классификациях апомиксиса у цветковых растений использован термин«апогамия»(Winkler, 1908, 1920), но в дальнейшем он был заменен более точным — «апогаметия» (Renner, 1916), который употребляется и в современных классификациях. Апогаметия обнаружена в гаплоидных зародышевых мешках у амфимиктов и в диплоидных — у апомиктов. В первом случае ее называют по-разному: мейотиче- ской (Farmer, Digby, 1907), генеративной (Winkler, 1908, 1920), гаплоидной (Hartmann, 1909; Renner, 1916; Fagerlind, 1940; Поддубная-Арнольд и, 1940), споровой (Хохлов, 1958), редуцированной апогаметией (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976) и др. Во втором случае — соматической (Winkler, 1908, 1920; Hartmann, 1909; Ernst, 1918), диплоидной (Renner, 1916; Fagerlind, 1940; Поддубная-Арнольди, 1940; Gustafsson, 1946-1947), зигофатической (Winkler, 1934), апоспоровой и апоархеспоровой (Хохлов, 1958), нередуцированной апогаметией (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976) и др. Апогаметия в гаплоидных зародышевых мешках может рассматриваться как один из возможных источников возникновения гаплоидных зародышей. Предпо-
166 Системы репродукции сылками для образования зародышей из синергид, как отмечают многие авторы, служат: дифференциация синергид по типу яйцеклетки (например, в семействах Iridaceae, Combretaceae); слабая дифференциация всех клеток яйцевого аппарата, когда все три клетки примерно равны по величине и содержат небольшие вакуоли (Liliaceae, Brassicaceae); продолжительное существование интактной синергиды. Наличие нитчатого аппарата в синергиде, очевидно, не играет роли, так как деление синергид наблюдается в обоих случаях: когда он не выражен (Liliaceae, Tetradiclidaceae), и когда хорошо представлен (АШасеае, Trilliaceae). Деление ядра в синергиде происходит после оплодотворения яйцеклетки, иногда раньше, чем в зиготе, при этом оно сопровождается цитокинезом, но отмечались случаи образования и ценоцитного проэмбрио (например, в сем. Amaryllidaceae — Ворсоби- на, Солнцева, 1990). В большинстве случаев синергидный зародыш развивается только до нескольких клеток, затем дегенерирует. Апогаметические зародыши, как правило, меньших размеров, чем зиготические (например, в семействах Papaveraceae — Sachar, 1955; Trilliaceae — Наумова, Яковлев, 1975). Предпосылкой для образования зародышей из антипод является дифференциация антиподального аппарата по типу яйцевого (например, у некоторых видов семейств Asteraceae, Liliaceae, Ulmaceae) (Плющ, 1992; Pajak, 1998). И синергидная, и особенно, антиподная апогаметия у цветковых растений встречается редко. Синергидная апогаметия отмечена в 28 семействах 17 порядков двудольных и 10 семействах 5 порядков однодольных растений (см. «Сравнительная эмбриология цветковых растений», 1981 — 1990). Антиподная апогаметия отмечена только у ряда семейств, причем наиболее достоверные сведения имеются по сем. Asteraceae (виды рода Rudbeckia — Battaglia, 1955; Солнцева, 1973) и, очевидно, АШасеае (Модилевский, 1925,1931). Зачастую увеличение числа антипод или их деление в процессе развития зародышевого мешка расценивается как образование антиподных зародышей. Приведенные данные о встречаемости апогаме- тии у цветковых растений в настоящее время кажутся несколько завышенными (Solntzeva, 1995; Солнцева, 1998). Предложено различать апогаметию реализованную (реальную), когда зародыш синергидного или антиподного происхождения достигает зрелости, и нереализованную (потенциальную), когда такой зародыш развивается до двух — нескольких клеток и отмирает (Камелина, 1994а; Kamelina, 1995). Реализованная апогаметия является одной из причин полиэмбрионии. Такие семена содержат наряду с зиготическим синергидный или антиподный зародыши (АШасеае, Asteraceae, Liliaceae, Orchidaceae). В большинстве же случаев наблюдается нереализованная апогаметия. Апогаметия может сочетаться с другими формами апомиксиса — гемигамией, партеногенезом, нуцеллярной и интегументальной эмбрионией. В последнем случае идентифицировать апогаметические зародыши крайне затруднительно. Партеногенез в сочетании с синергидной апогаметией — явление наиболее распространенное, которое можно наблюдать даже в аберрантных семязачатках (например, у видов сем. Paeoniaceae — Шамров, 1997 а). Не все авторы классификаций апомиксиса согласны рассматривать апогаметию как самостоятельный тип апомиксиса (Nogler, 1984; см. Классификация апомиксиса), или вообще исключают возможность полиэмбрионии с антиподной апогаметией у цветковых растений (Lakshmanan, Ambegaokar, 1984). Однако, обнару- Рис. 13. Апогаметия. 1 — микропилярная часть зародышевого мешка Syrenia сапа (Brassicaceae) во время оплодотворения: интактная синергида сохраняет жизнеспособность; 2 — проэмбрио из зиготы и из синергиды у этого же вида; 3-5 — образование ародышей из зиготы и синергиды у Trillium camschatcense (Trilliaceae); 6 — четырехклеточный проэмбрио из зиготы и ценоцитный зародыш из синергиды у Argyropsis Candida (Amaryllidaceae); 7-8 — зиготический и синергидный проэмбрио у Cymnadenia conopsea и Orchis militans (Orchidaceae);
Рис. 13 (продолжение). 9 — зигота и двуклеточиый зародыш у Tetradiclis tenella (Tetradklidaceae); 10,11 — синергидный и зиготиче- ский проэмбрио у Tamanx encoides (Tamaricaceae) (10) и зрелое семя у этого вида (11) с двумя зародышами; 12, 13 — зиготический и антиподный зародыши, выделенные из созревающего семени Rudbeckia lac'miala (Asteraceae); аз — зародыш, развивающийся из антиподы, п з — половой зародыш. 1-2 — по: Беляева, Родионова, 1983; 3-5 — по: Наумова, Яковлев, 1975; 6 — по: Ворсобииа, Солнцева, 1990; 7-8 - по: Савина, Поддубная-Арнольди, 1990; 9 - по: Камелина, 19946; 10, И - по: Johri, Как, 1954; 12,13 — по: Солнцева, 1973 (с измен.). Семенное размножение 169 женный у Rudbeckia laciniata сформированный двусемядольный антиподный зародыш в созревающем семени свидетельствует о наличии реализованной антиподной апогаметии у этого вида (Солнцева, 1973). В противовес оппонентам, Czapik (1998) приводит убедительные доказательства в пользу самостоятельности этого типа апомиксиса, отмечая, что основное отличие апогаметии от партеногенеза заключается в происхождении инициальной клетки проэмбрио. В партеногенезе таковой всегда является яйцеклетка, а при апогаметии — синергида или антипода, но не яйцеклетка. Более того, обращается внимание на половую форму апогаметии, которая ранее не учитывалась, поскольку не вписывалась в строгие рамки апомиксиса. К ней относятся случаи, когда проэмбрио формируется из гаплоидной апогаметической клетки после ее оплодотворения. Примером может служить Tamarix ericoides (Tamaricaceae), у которого из одной и даже двух оплодотворенных синергид развиваются дополнительные зародыши, иногда достигающие зрелости (Sharma, 1939; Johri, Как, 1954), т. е. наблюдается реализованная синергидная апогаметия. В исследованиях апогаметии есть ряд важных для эмбриологии и апомиксиса проблем (Czapik, 1997, 1998). Это касается не только терминологии, но и ранней идентификации клеток в зародышевом мешке, их дифференциации, специализации, и возможности дедифференциации, а также факторов, влияющих на тотипо- тентность клеток зародышевого мешка, которые, к сожалению, до сих пор неизвестны. Рис. 13. Беляева, Родионова, 1983; Ворсобина, Солнцева, 1990; Камелина, 1994а, б; Модилевский, 1925, 1931; Наумова, Яковлев, 1975; Плющ, 1992; Поддубная-Арнольди, 1940, 1964, 1976; Савина, Поддубная-Арнольди, 1990; Солнцева, 1973,1998,1999; Хохлов, 1958; Шамров, 1997; Вагу de, 1878; Battaglia, 1955; Czapik, 1997, 1998; Ernst, 1918; Fagerlind, 1940; Farmer, Digby, 1907; Gustafsson, 1946-1947; Hartmann, 1909; Johri, Как, 1954; Kamelina, 1995; Lakshmanan, Ambegaokar, 1984; Nogler, 1984; Renner, 1916; Sachar, 1955; Sharma, 1939; Solntzeva, 1996; Webber, 1940; Winkler, 1908,1920,1934. КЛАССИФИКАЦИЯ АПОМИКСИСА Первая классификация апомиксиса была предложена Winkler (1908,1920). Он включил в апомиксис наряду с партеногенезом и апогамией адвентивную эм- брионию, вивипарию и вегетативное размножение почками, луковицами, корневищами и пр. Согласно его концепции, апомикты — это вторично бесполые формы, по тем или иным причинам утратившие половое размножение, в отличие от амиктов — первично бесполых примитивных форм организмов, у которых отсутствует половая дифференциация и оплодотворение. Позднее было предложено несколько десятков классификаций типов апомиксиса. Почти каждый из авторов стремился разработать свой оригинальный принцип классификации и в той или иной степени обновить терминологию. Последнее породило известную путаницу, так как одни и те же формы апомиксиса обозначались разными терминами. Кроме того, многим классификациям свойственна излишняя детализация, затрудняющая понимание и без того непростого явления. см. Апогаметия.
170 Системы репродукции Даже в определении самого понятия «апомиксис» среди исследователей не было единодушия. Одни понимали его так же широко, как Winkler (Fagerlind, 1940; Gustafsson, 1946-1947; Модилевский, 1948; Петров, 1964,1979), другие ограничивали его содержание только формами семенного размножения (Ernst, 1918; Поддубная-Арнольди, 1964; Хохлов, 1967; Asker, 1981), или относили к апомиксису только его гаметофитные формы, исключая адвентивную эмбрионию (Battaglia, 1963; Batygina, 1990; Shishkinskaya, 1991; Терехин, 1996). Некоторые авторы (Asker, 1980,1981; Грант, 1984; Nogler, 1984, Batygina, 1989; Баты- гина, 1993, 1994, 1998) предпочитают использовать наряду с термином «апомиксис» его синоним «агамоспермия», как правило, разделяя последнюю на гаметофитный апомиксис и адвентивную эмбрионию. Не рассматривая ранние классификации, в основе которых, в большинстве случаев, лежала концепция Winkler, отметим только, что уже в схеме Ernst (1918) впервые из апомиксиса исключено вегетативное размножение и выделены два типа апомиксиса: индуцированный и автономный. Широкой популярностью пользовалась классификация Gustafsson (1946-1947) (Схема 1). Основное ее достоинство — простота. Вслед за Winkler, Gustafsson считал все формы апомиксиса вторичными по отношению к половому размножению. Разные типы генеративного (т.е. гаметофитного) апомиксиса согласно его схеме, возникают в результате комбинирования различных способов формирования женского гаметофита (диплоспория или апоспория) с разными способами образования зародыша (партеногенез или апогаметия). Классификация Gustafsson послужила отправным пунктом для создания многих последующих систем классификации. В качестве примера приведем известную схему Петрова (1964, 1979) (Схема 2), в которой «отдельные моменты систем классификации апомиксиса Maheshwari и Fagerlind». В ней выделены нерегулярный (гаплоидный) и регулярный (диплоидный) апомиксис и впервые включен способ образования эндосперма: псевдогамия и автономный апомиксис, т.е. сделан ряд важных добавлений к схеме Gustafsson. Однако в классификации заметен существенный недостаток: в один ряд в ней поставлены явления разного порядка, например, способ образования зародышевого мешка — диплоспория и апоспория — и способ образования зародыша — адвентивная эмбриония. Классификация Поддубной-Арнольди (1964,1976) была, по всей видимости, наиболее популярна среди отечественных исследователей, особенно эмбриологов, которые предпочитали использовать именно ее терминологию. Автор выделяет следующие типы апомиксиса: партеногенез, апогаметию, апоспорию, нуцеллярную и интегументальную эмбрионию, подразделяя первые два на редуцированную и нередуцированную формы. Апоспория, в свою очередь, подразделяется на соматическую апоспорию (эвапоспорию) и генеративную (синоним диплоспории). Воздавая должное простоте и доступности классификации и терминологии Поддубной-Арнольди, следует отметить, однако, что в одном случае в качестве самостоятельного типа апомиксиса выделен способ формирования гаметофита (апоспория), а во всех других — способы формирования зародыша, в то время как регулярный апомиксис является результатом их сочетания. Самая оригинальная и выдержанная в едином ключе классификация апомиксиса, на наш взгляд, разработана Хохловым (1967) (Схема 3). Автор считал апомиксис результатом изменений, происходящих на разных этапах полового размножения. Он выделил четыре элемента гаметофитного апомиксиса: Схема 1. Классификация типов апомиксиса Gustafsson (1946-1947) Амиксис ,г Амфимиксис f ♦ Генеративный апомиксис Диплоспория 1 Партеногенез !' Апомиксис ♦ Агамоспермия « ♦ L* поспорил ^' Апогаметия 1 ' ♦ Вегетативное размножение Спорофитный апомиксис и Адвентивная эмбриония
172 Системы репродукции Схема 2. Оригинальная классификация апомиксиса Петрова (1964) Нерегулярный апомнксис Агамоспермия Гаплоидный партеногенез Гаплоидная апогамия Л Апомнксис Регулярный апомнксис Псевдогамия Диплоспории "Т Апоспория Адвентивная эмбрионня Автономный апомнксис л Диплоспории Вегетативное размножение х Апоспория Адентивная эмбриония 1) апоспория — развитие нередуцированного зародышевого мешка из археспо- риальной клетки или из производных от нее клеток; 2) апоархеспория — развитие нередуцированного зародышевого мешка из соматической клетки нуцеллуса; 3) апозиготия — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки; 4) апогаметия — развитие зародыша без оплодотворения из синергиды или антиподы. Комбинирование их друг с другом или с элементами полового размножения: спорней (развитие зародышевого мешка из редуцированной мегаспоры) и зиготи- ей (развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки), приводит к появлению уравновешенных (диплоидных) или неуравновешенных (гаплоидных) форм га- метофитного апомиксиса. Адвентивная эмбриония впервые им названа «апогаме- тофитной» формой апомиксиса, так как зародыши в этом случае развиваются не из элементов зародышевого мешка, а из соматических клеток семязачатка. Взаимоотношения элементов апомиксиса в системе семенного размножения растений изображено автором в виде решетки, внутри которой нашлось место практически для всех известных в природе форм апомиксиса. Хохлов (1970) сделал попытку унифицировать терминологию путем добавления к названию элементов приставки «апо-». Однако, двойное наименование форм апомиксиса сделало предложенную терминологию достаточно сложной для восприятия. Кроме того, взамен старых терминов автор ввел ряд новых (вместо партеногенеза — апозиготию, вместо соматической апоспории — апоархеспорию), а термин «апоспория» использовал в непривычном смысле как синоним генеративной апоспории, или диплоспории. Эти терминологические сложности стали камнем преткновения на пути широкого признания этой оригинальной классификации. Схема 3. Классификация типов апомиксиса Хохлова (1967) Гаметофит CD- Гамета Спорогенез ДрхеспорийЛ , Семяпочка. Опподатдорение Зигата в _ ЗародЬ/ш V/ спорофита А — типичный цикл развития зародыша при половом процессе: споровая зиготия (жирные стрелки) и элементы бесполосемяниости ( тонкие стрелки), Б — классификация форм бесполосемянности (незачерчениые значки, обозначающие морфобиологические фазы, характеризуют гаплоидное состояние; зачерченные наполовину — диплоидное состояние; полностью зачерченные — триплоидное состояние; крестиками обозначены морфобиологические фазы, выпавшие из цикла развития).
174 Системы репродукции Наиболее созвучной современным представлениям об апомиксисе является классификация, предложенная Battaglia (1963). Он впервые исключил из системы апомиксиса не только вегетативное размножение, но и адвентивную эмбрионию, что привело в дальнейшем к использованию термина «апомиксис» только по отношению к его гаметофитным формам. Последовательность элементов в системе Battaglia строго соответствует естественному ходу событий, протекающих в генеративных органах: сначала следует способ образования женского гаметофита, а затем способ образования зародыша (Схема 4). В классификацию впервые введены такие явления, как андрогенез и семигамия. Однако целесообразность включения семигамии вызывает сомнения из-за ее не вполне определенного статуса: многие считают это явление отклонением от нормального полового процесса. Что касается исключения из апомиксиса адвентивной эмбрионии, то, как известно, еще Winkler (1920) относил ее к вегетативному размножению. В последнее время на проблему взаимоотношения адвентивной эмбрионии и апомиксиса обратили внимание исследователи, работающие в области культуры in vitro (Maheshwari, Схема 4. Классификация типов апомиксиса Battaglia (1963) енез спорог н гаметоф! Гетероф. Эуспория Анеуспория Редуци синкариогенез юванный гаметофит 1 Апомиксис Г Партеногенез Псевдогамия Андрогенез Ч г Зародыш редуцированный аза Гениальная Соматическая апоспори Нередуци{ я апоспория / юванный гаметофит Партеногенез Псевдогамия Семигамия Андрогенез 1 i Зародыш нередуцированный Гомофаза ^\ эиологиз :ая эмб s эжение (спороф ! ное офит Спор ожени» sн ое размн к а Семенное размножение 175 Rangaswamy, 1958; Батыгина и др., 1978; Rangaswamy, 1980; Batygina, 1984,1990, 1999; Wit ms et al., 1983; Batygina, Zakharova, 1998). Авторы считают, что эмбриои- догенез, наблюдающийся в культуре in vitro, с морфо-функциональных позиций аналогичен процессу образования адвентивных зародышей. В связи с этим некоторые авторы относят адвентивную эмбрионию (нуцеллярную, интегументальную и кли- важную) к эмбриоидогенному типу вегетативного размножения (Batygina, 1990; Батыгина 1991,1992,1997). Классификация Battaglia позже была расширена и детализирована Солнцевой (1970,1997). Но, как уже отмечалось выше, излишняя детализация только препятствует созданию единой и доступной системы классификации апомиксиса. Принципиально новый взгляд на проблему классификации дала попытка Вага и Ghiorgita (1974), которые применили к ее решению нетрадиционный системный подход. По мнению авторов, основное различие между половым и апомиктичным размножением лежит на уровне системной организации соответствующих форм растений и определяется их информационным содержанием. При половом размножении суммируется информация двух индивидуальных систем, что приводит к появлению у потомства новых качеств. В случае апомиксиса, от предков к потомкам идет один информационный поток без вклада другой системы, благодаря чему сохраняется исходное (родительское) информационное содержание. Использование авторами системно-информационного подхода привело к тому, что они объединили в одну группу все бесполые, по их мнению, формы размножения — и вторичные (апомикты), и первичные (амикты) — и полностью оторвали апомиксис от другого компонента системы семенного размножения — амфимиксиса. Такая точка зрения противоречила постепенно складывающемуся представлению о тесном взаимодействии апомиксиса и амфимиксиса в рамках единой системы семенного размножения. Хотя характер генетического контроля апомиксиса до сих пор окончательно не установлен, большинство исследователей, начиная с Thomas (1940), считают его проявление результатом мутаций, затрагивающих процессы споро- и гаметогенеза у половых форм (Powers, 1945; Gustafsson, 1946-1947; Nygren, 1954; Петров, 1964, 1979; Хохлов, 1967; Asker, 1980, 1994; Savidan, 1982,1992; Nogler, 1984; Mogie, 1988; Kindigeretal., 1994; Teryokhin, 1994). Высказывается мнение, что процессы, приводящие к апомиксису, должны быть связаны или непосредственно взаимодействовать с системой генетического контроля, действующей при половом размножении, с целью сохранения последовательности событий, которые связывают образование мегагаметофита и начало эмбриогенеза (Murrey, 1992). Сейчас в самом разгаре работы по трансгрессии генов апомиксиса от Tripsacum к Zea (Savidan, Berthaud, 1994; Savidan et al., 1994). Локализацию этих генов связывают с определенным участком 16 хромосомы трипсакума (Kindigeretal., 1994). В случае их успешного завершения можно ожидать существенного прорыва в области генетического контроля апомиксиса. Следует отметить еще один аспект современных представлений об апомиксисе. До недавнего времени апомиксис традиционно противопоставлялся амфимиксису, как бесполое размножение половому. Но сейчас, в основном, благодаря работам генетиков, наметилась тенденция к объединению обоих способов размножения в рамках общей системы репродукции (Nogler, 1984). Предполагаемая общность механизмов генетического контроля апомиксиса и амфимиксиса, осу-
176 Системы репродукции ществление обоих процессов на одной и той же структурной базе (половые органы, гаметофиты, гаметы) позволяют рассматривать их не как альтернативные, а как взаимодополняющие друг друга способы размножения, находящиеся в состоянии баланса (Nogler, 1984). Учитывая то, что половой процесс у растений не может быть сведен только к акту оплодотворения яйцеклетки, а все остальные его события (то, что обозначено эмбриологами термином «множественное оплодотворение») имеют место как у половых, так и у апомиктичных форм, есть все основания считать апомиксис таким же полноправным компонентом системы полового размножения, как и амфимиксис (Куприянов, 1989; Shishkinskaya, 1991). Это, в первую очередь, относится к псевдогамным апомиктам, где для развития эндосперма необходимо оплодотворение центральной клетки. У автономных апо- миктов в образовании потомства принимает участие только один пол, но и у них может формироваться определенный процент фертильной пыльцы, которая оплодотворяет яйцеклетки их половых сородичей (Петров, 1964). Лишь у очень ограниченной группы облигатных апомиктов (сомнительно, есть ли они вообще?) должна наблюдаться полная редукция мужской генеративной сферы. Но в этом случае правильнее говорить об однополовости или унипарентальном размножении (Терехин, 1994). Следует привести высказывание Поддубной-Арнольди по поводу термина «бес- полосеменное размножение», предложенного Хохловым в качестве синонима термина «апомиксис». Она указала на то, что «хотя образование зародыша, эндосперма и семян здесь не связано с оплодотворением, пол у апомиктично размножающихся растений выражен достаточно хорошо» (Поддубная-Арнольди, 1976: с. 358). Взгляд на апомиксис как на бесполое размножение Куприянов (1989) считал следствием отождествления амфимиксиса с половым процессом. На самом же деле, понятие «половой процесс», как указывает автор, значительно шире амфимиксиса, и«акт амфимиксиса не является самодовлеющей сущностью полового размножения», а есть лишь один из его элементов, наряду с другими, в том числе и апомиксисом. Автор дает следующее определение полового размножения, основными параметрами которого он считает амфимиксис и апомиксис: «половыми у многоклеточных организмов являются такие системы размножения, при которых особи в ряду поколений проходят фазу единственной клетки»(с.14). Разделяя мнение о половой сущности апомиксиса (Инге-Вечтомов, 1989; Куприянов, 1989), мы в качестве аргумента используем вышеуказанные генетический и структурный критерии, т.е. общность системы генетического контроля и структурно-функциональной базы (Shishkinskaya, 1991). Согласно нашему представлению о месте апомиксиса в системе семенного размножения главным элементом апомиксиса является партеногенез, так как его присутствие обязательно для проявления апомиксиса (Схема 5). С ним обычно сочетается один из трех разных типов формирования зародышевого мешка: диплоспория* — развитие гаметофита из нередуцированной мегаспоры, апоспория — из материнской клетки мегаспор, апоархеспория — из соматической клетки семязачатка. Иногда для проявления диплоидного апомиксиса достаточно одного партеногенеза, как в случае спонтанного удвоения хромосом в гаплоидной яйцеклетке, например, у пшениц (Канделаки, 1970). В схеме от- Использование и трактовка этих терминов не согласуется с общепринятыми взглядами (ред. — см.также Nogler, 1984; Апомиксис; Апоспория; Диплоспория). Семенное размножение 177 сутствует апогаметия, что объясняется тем, что мы рассматриваем ее, как частный случай партеногенеза. Прежде чем дать начало развитию зародыша, си- нергида или антипода встают на необычный для них путь дифференциации1 (трансдетерминации) и становятся «яйцеклеткоподобными». Именно та- кие«переродившиеся»клетки берут на себя функцию дополнительных яйцеклеток и дают начало добавочным зародышам (Narayanaswamy, 1940; Weimarck, 1967; Sinder et al., 1980; Thirumaran, Lakshmanan, 1982; Shishkinskaya, 1992, 1995). Они с определенной, но очень низкой частотой, встречаются у многих склонных к апомиксису видов. Апогаметия не является самостоятельным способом размножения, она сопутствует, как правило, партеногенезу и является одной из причин полиэмбрионии. В заключение можно сказать, что, пытаясь создать всеобъемлющую систему классификации апомиксиса, мы, по сути дела, изобретаем велосипед, так как аналогичная ситуация имела место в случае амфимиксиса. Здесь основной элемент — оплодотворение сочетается с тремя другими элементами системы полового размножения — моноспорией, биспорией и тетраспорией, которые олицетворяют три разных типа развития женского гаметофита половых видов. Тем не менее, классификации типов развития зародышевых мешков вполне достаточно для характеристики всех вариантов осуществления полового процесса. Почему же не Схема 5. Система семенного размножения покрытосемянных Тип размножения Способ размножения Способ образования гаметофита Способ образования зародыша Способ образования эндосперма Существует и другой тип формирования яйцеклеткоподобных синергид и антипод, когда эти клетки непосредственно (без дифференциации) становятся на путь партеногенеза (ред. — Герасимова-Навашина, Батыгина, 1958; Батыгина, 1987).
Схема 6. Классификация типов развития зародышевых мешков. МКМ О Ф В В в I деление мейоза © О © ® ® 11 деление мейоза © © © © © -О в 1-вын митоз © 2-ой митоз © е ¥ ^ 3-ий митоз Зрелый ЗМ Тип развития © Polygonum- тип Allium- тип Adoxa- тип Allium- nutans-Tiin Taraxacum- тип Ixeris- тип Antennaria- тип Erogrostis- тип Роа- тип Bouteloa- тип Chloris- Panicum- тип Andropogon- тип Heteropogon- тип Paspalum- з м — зародышевый мешок, м к м — материнская клетка мегаспор, + - повторение соответствующей стадии развития зародышевого мешка нормального типа, ► — пропуск стадии развития, ■ апоспорические элементы^ элементов иа разных стадиях развития зародышевого мешка, начиная с м к м археспориальной клетки. — дегенерация генеративных ^^| — дегенерация * В таблице приведены только три основных типа развития редуцированных зародышевых мешков: моноспорический (Polygonum — тип), биспорический (Allium — тип) и тетраспорический (Adoxa — тип). Семенное размножение 179 использовать такой подход и при описании апомиксиса? Рядом авторов уже сделаны попытки классифицировать типы развития зародышевых мешков апомик- тичных видов (Battaglia, 1963, 1983; Хохлов, 1967; Solntzeva, 1990; Asker, Jerling, 1992; Koltunov, 1993; Crane, 1995; Солнцева, 1997; Терехин, 1997). За исключением недавно предложенной интегративной классификации Crane (1995), в которой автор отказывается от традиционного разделения апомиксиса на два основных типа (диплоспорию и апоспорию), все остальные отличаются друг от друга только количеством выделенных типов и степенью детализации. Взяв за основу таблицу Хохлова (1970) и несколько расширив ее, мы составили классификацию, которая характеризует все разнообразие проявления апомиксиса у растений (Схема 6). В ней нашла отражение сложившаяся в эмбриологии концепция, что Polygonum-тип развития женского гаметофита олицетворяет исходную последовательность событий при формировании зародышевого мешка, которая в ходе эволюции могла служить основой для возникновения как редуцированных, так и нередуцированных мегагаметофитов. При всем многообразии типов развития зародышевых мешков половых видов общим для них является сохранение мейоза для производства редуцированных гамет (изменяться может •только конечная фаза деления — цитокинез). При образовании же диплоспори- ческих и апоспорических зародышевых мешков основная роль принадлежит мей- мутациям, приводящим либо к выпадению мейоза, либо к замене его другими типами деления и, как следствие, к формированию нередуцированных гамет. Что касается апоархеспории, то она, возможно, является результатом изменения уровня экспрессии генов, запускающих развитие в семязачатке редуцированного зародышевого мешка. Можно предположить, что их возросшая экспрессия стимулирует к образованию гаметофита вслед за материнской клеткой макроспор соседние соматические клетки. Следует отметить, что у апомиктичных видов в пределах одного типа развития конечный результат (т.е. структура мегагаметофита) может быть различным из-за аномалий, возникающих на завершающей стадии формирования зародышевого мешка и затрагивающих, в частности, процессы дифференциации и поляризации его элементов. Нестабильность структуры зрелых женских гаметофитов апомик- тов является характерной особенностью, отличающей их на популяционном уровне от половых видов. Мы надеемся, что такой подход избавит исследователей от бесплодных усилий выработать приемлемую для всех классификацию апомиксиса на фоне отсутствия единства в определении сущности этого явления и его места в системе семенного размножения. Оно может быть достигнуто только после того, как будет точно установлен механизм генетического (или эпигенетического) контроля разных форм апомиксиса). Батыгина и др., 1978; Батыгина, 1993, 1994; Грант, 1984; Канделаки, 1970; Куприянов, 1989; Модилевский, 1948; Петров, 1964, 1979; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Солнцева, 1970, 1997; Терехин, 1994, 1997; Хохлов, 1967, 1970; Asker, 1980, 1981, 1994; Asker, Jerling, 1992; Вага, Ghiorgita, 1974; Battaglia, 1963, 1983; Batygina, 1984, 1989, 1990; Batygina, Zakharova, 1998; Crane, 1995; Ernst, 1918; Fagerlind, 1940; Gustafsson, 1946-1947; Kindiger et al., 1994; Koltunov, 1993; Maheshwari, 1963; Maheshwari, Rangaswamy, 1958; Mogie, 1988; Murrey, 1992; Narayanaswamy, 1940; Nogler, 1984; Nygren, 1954; Powers, 1945; Rangaswamy, 1980; Savidan, 1982,1992; Savidan, Berthaud, 1994; Savidan et al., 1944; Shishkinskaya, 1991,1992,1995; Sinder
180 Системы репродукции et al., 1980; Solntzeva, 1990; Thirumaran, Lakshmann, 1982; Thomas, 1940; Weimarck, 1967; Wilms et al., 1983; Winkler, 1908,1920. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЗАРОДЫША И ЭНДОСПЕРМА ПРИ АПОМИКСИСЕ Накопленная к настоящему времени информация указывает на многогранную роль эндосперма при апомиксисе. Это следует учитывать при экспериментальном получении, генетическом анализе, селекции и практическом использовании апо- миктичных форм. Технология работы с апомиктами может меняться в зависимости от того: (1) определяют ли одни и те же факторы автономное развитие зародыша и эндосперма или же они специфичны для каждого из них; (2) может ли партеногенез быть индуцирован развивающимся эндоспермом; (3) связаны или нет между собой способность к псевдогамии и способность к автономному эндоспермогенезу; (4) сходны или различны закономерности эндоспермогенеза при редуцированном и нередуцированном апомиксисе; (5) могут ли какие-то особенности эндосперма вести к гибели зародыша; (6) какова оптимальная геномная структура эндосперма; (7) влияет ли эндосперм на какие-либо признаки зародыша и развивающегося из' него спорофита; (8) имеет ли адаптационное и эволюционное значение способ репродукции не только зародыша, но и эндосперма; (9) каковы особенности развития эндосперма в культуре in vitro, широко используемой в биоинженерии. Развитие эндосперма при разных формах апомиксиса имеет свои специфические особенности. Редуцированный апомиксис (гаплоидия). Возникновение матроклинных гаплоидов (редуцированных апомиктов) при скрещиваниях зависит как от отцовской, так и от материнской формы. В первом случае оно связано с аномалиями спер- миев, ведущими к одинарному оплодотворению и, соответственно, к индукции партеногенеза; во втором обусловлено ядерными и/или цитоплазматическими факторами материнских форм (Тырнов, 1976). На основе этих и других фактов была обоснована концепция о наследуемых и индуцированных формах гаплоидии у разных видов (Tyrnov, 1992; Тырнов, 1994). Каждая из них характеризуется своей спецификой развития зародыша и эндосперма (Тырнов, Еналеева, 1983; Еналеева, Тырнов, 1994; Еналеева и др., 1997; Enaleeva, Tyrnov, 1997). Индукции редуцированного апомиксиса сопутствует развитие эндосперма до начала развития зародыша. Число ядер эндосперма может быть небольшим (около 8), что свидетельствует о том, что гаплоиндукция не связана с трофической функцией эндосперма, а является, скорее всего, результатом воздействия каких-то физических или химических факторов. В пользу гипотезы влияния«химических стимулов» свидетельствует то, что эндосперм, начиная с ранней стадии развития, вырабатывает гормоны и другие вещества, которые влияют на рост и морфогенез зародыша (Vijaraghavan, Prabhakar, 1984), а также индуцирует морфогенетиче- ские процессы в культуре in vitro при добавлении в питательную среду (Худяк, 1963; Джори, Рао, 1990). Кроме того, предполагается, что ранний эмбриогенез может быть связан с осмотическим градиентом, возникающим вследствие быстрого роста эндосперма (Vijayaraghavan, Prabhakar, 1984). Редуцированный апомиксис, по крайней мере, у некоторых культур, связан исключительно с псевдогамией. У исследованных нами свыше 20000 матроклинных Семенное размножение 181 гаплоидов кукурузы эндосперм был гибридного происхождения (Тырнов, Завали- шина, 1972; Tyrnov, 1998). Обоснована вероятность развития гибридного эндосперма при возникновении гаплоидов у картофеля (Montelongo-Escobedo, 1969; Лаптев, 1984). Гибридный эндосперм сопутствовал также гаплоидному и диплоидному андрогенезу (Тырнов, 1986). Несколько иная картина наблюдается при наследуемой форме редуцированного апомиксиса. В неопыленных завязях кукурузы развитие зародыша вплоть до глобулярной стадии может идти без развития эндосперма (Тырнов, Еналеева, 1983; Еналеева, Тырнов, 1994; Enaleeva, Tyrnov, 19971), и поэтому «факторы морфогенеза», вероятно, уже изначально присущи клеткам женского гаметофита. Во многих зародышевых мешках (свыше 82%) обнаружено автономное развитие эндосперма. Оно могло сочетаться с автономным эмбриогенезом. Первые 1-2 деления эндосперма обычно проходили нормально, однако, последующее развитие было аномальным. При отсутствии опыления ни в одном случае не было нормального развития эндосперма. При поздних сроках фиксации отмечалась дегенерация автономного эндосперма. Следовательно, на начальных этапах морфогенеза в неопыленных завязях наблюдается автономный редуцированный апомиксис, но из-за отсутствия нормально развитого эндосперма он до конца не реализуется. Выполненное семя с гаплоидным зародышем возникает только при псевдогамии. Вместе с тем, сама возможность автономного эндоспермогенеза имеет важное значение. Достаточно высока вероятность, что эта автономность может быть результатом плейотропного влияния тех же факторов, которые вызывают партеногенез, поскольку оба признака передаются потомству как сцепленные (Tyrnov, 1997,1998). Это может значительно упростить дальнейшую работу по созданию автономных апомиктичных форм с автономным апомиксисом, не требующих опыления вообще. Приведенные данные, возможно, касаются не только редуцированного апомиксиса. Заключение об автономном характере апомиксиса часто базируется только на цитоэмбриологическом анализе первых этапов развития зародыша и эндосперма. Поэтому, учитывая описанный выше феномен автономного эндоспермогенеза при редуцированном апомиксисе, необходима перепроверка аналогичных выводов и в отношении нередуцированных апомиктов. Между редуцированным и нередуцированным апомиксисом, вероятно, может существовать тесная связь. Например, у земляники, для которой свойственен нередуцированный апомиксис наблюдали редуцированную псевдогамию (Колотева, Жуков, 1994). У дигаплоидов сахарной свеклы отмечена высокая частота (свыше 85%) нередуцированного партеногенеза (Ширяева и др., 1989). Нередуцированный апомиксис. При нем наблюдаются те же особенности морфогенеза, что и при редуцированном. Так у многих псевдогамных апомиктов (виды родов Hierochloe, Hypericum, Pennisetum, Panicum, Rubus, Ranunculus) развитию зародыша обычно предшествует развитие эндосперма (Nogler, 1984).У псевдогамного биотипа курчавки (Atraphaxis frutescens) партеногене- тическое развитие яйцеклетки начинается на 8-ядерной стадии эндосперма (Ситников, 1986). У других псевдогамных апомиктов (виды родов Botriochloa, Parthenium, Роа, Potentilla, Tripsacum) эмбриогенез начинается до эндоспермогенеза, и это может происходить еще до проникновения в зародышевые мешки пыльцевых трубок (Nogler, 1984; Шишкинская и др., 1994). Такое явление опре-
182 Системы репродукции деляют как«преждевременную эмбрионию». Партеногенетические зародыши при этом могут достигать 100-200 клеточной стадии (например, у апо- миктичных биотипов Potentilla). Однако затем они дегенерируют, если не образуется эндосперм. У некоторых видов при псевдогамии наблюдали как преждевременную, так и нормальную эмбрионию (роды Paspalum, Potentilla). Однако такое варьирование может быть результатом влияния внешних факторов. Так, в наших опытах с кукурузой задержка опыления с 1-2 дней до 7-10 увеличивала частоту редуцированного апомиксиса с 3,8% до 71,6%. Не исключено, что возраст неопыленных завязей будет влиять на «нормальность» или «преждевременность» эмбриогенеза также и у нередуцированных апомиктов. У автономных апомиктов, так же как и у псевдогамных, может иметь место преждевременная эмбриония (Hieracium, Taraxacum), или же деление яйцеклетки начинается после начала развития эндосперма (Crepis, Cortaderia) (См. обзоры: Поддубная-Арнольди, 1976; Nogler, 1984; Czapik, 1991). У Taraxacum officinale и некоторых видов Pilosella (Блюднева и др., 1994; Кашин, Чернышева, 1997) наблюдали все варианты автономного развития: только партеногенез, только эндос- пермогенез и, наконец, партеногенез + эндоспермогенез. Темпы развития эндосперма также могли быть различными. У сахарной свеклы при изоляции соцветий наблюдали зародыши с эндоспермом, а также эндосперм без зародыша (Малец- кий, Малецкая, 1996). Обычно видам одного рода свойственен или автономный, или псевдогамный апомиксис, но, вместе с тем, отмечена встречаемость и обоих типов у мятлика, яблони (Nogler, 1984), поташника каспийского (Гусейнова, Курбанов, 1994). Вапо- миктичных популяциях видов родов Festuca и Роа, по крайней мере на ранних стадиях развития, возможны различные варианты эмбрио- и эндоспермогенеза: зародыш половой — эндосперм апомиктичный; зародыш апомиктичный — эндосперм половой; зародыш апомиктичный — эндосперм апомиктичный (Shishkinskaya, 1995). Способность к разным способам размножения выявлена даже в пределах одного клона триплоидной малины: при весеннем цветении наблюдалась псевдогамия, при осеннем — автономное развитие эндосперма (Дорогова, 1994). У земляники без опыления автономный эндоспермогенез обычно не наблюдался. Однако, при использовании частично инактивированной пыльцы, отмечены случаи проникновения в яйцеклетку двух спермиев, и при этом наблюдались ядра эндосперма. Такое явление определено как стимулятивно-автономное развитие эндосперма (Сухарева, Батурин, 1994). Плоидность эндосперма. При амфимиксисе у диплоидов плоидность эндосперма, по крайней мере, при первых его делениях равна Зп; у четных полиплоидов она кратна 3. Часть клеток эндосперма может приобретать иную плоидность вследствие эндополиплоидии (Иоффе, 1971; Vijaraghavan, Prabhakar, 1984; Д'Амато, 1990). При апомиксисе, такие явления, как выпадение мейоза, автономность, псевдогамия, слияние или неслияние полярных ядер, могут существенно изменять плоидность эндосперма. При амфимиксисе ее изменение ведет к значительным аномалиям или к полной остановке развития эндосперма (что, естественно, влечет за собой гибель зародыша). Эту особенность пытались объяснить с разных позиций: нарушением соотношения геномов 2:3:2 между зародышем, эндоспермом и материнскими тканями; несоответствием между объемами цитоплазмы и числом геномов; Семенное размножение 183 разной«генетической ценностью» материнского и отцовского геномов эндосперма; нарушением генного баланса в эндосперме; геномным импринтингом в эндосперме (Nishiyama, Yabuno, 1978; Ehlenfeldt, Hanneman, 1988; Haig, Westoby, 1991). Считают, что последнее имеет непосредственное отношение к апомиксису. Геномный импринтинг — это явление различной экспрессии гена в зависимости от того, получен ли он от матери или от отца. Это делает процесс развития семени зависимым от соотношения материнских и отцовских геномов в эндосперме. В норме оно равно 2:1. В необходимости отцовского генома для развития эндосперма авторы видят причину широкого распространения псевдогамии, но вместе с тем затрудняются объяснить с этих позиций автономный апомиксис, когда эндосперм возникает без участия отцовского генома (Haig, Westoby, 1991). Имеется точка зрения (на основе анализа плоидности эндосперма апомиктичных видов рода Tripsacum), что эволюция апоспорового апомиксиса ограничена видами с небольшими требованиями импринтинга или без них (Grimanelli et al., 1997). Несмотря на существующую возможность, развитие автономного эндосперма при гаплоидии у кукурузы никогда не шло до конца. Причина этого может быть связана с неоптимальным уровнем плоидности эндосперма — п или 2n (Tyrnov, 1998). Имеются данные, что при псевдогамном редуцированном апомиксисе у кукурузы эндосперм, вероятнее всего, триплоиден (Chase, 1969). При редуцированном апомиксисе у тетраплоидного картофеля дигаплоидным зародышам соответствует гексаплоидный эндосперм (Peloquin et al., 1995), то есть имеющий плоидность кратную 3. Не исключено, что на базе редуцированного апомиксиса, изменив плоидность эндосперма, например, экспериментально создав триплоиды или гекса- плоиды, можно будет получать автономные нередуцированные апомикты. В пользу этого говорит то, что последние у ряда видов — триплоиды. При нередуцированном апомиксисе теоретически возможны следующие варианты плоидности эндосперма при его автономном развитии из полярных ядер или центрального ядра: 2х (4х); Зх (6х); 4х (8х) и т.д. Соответствие теоретически ожидаемому наблюдалось в ряде случаев, по крайней мере, на ранних стадиях развития эндосперма; позже плоидность части клеток, как и при амфимиксисе, могла увеличиться вследствие эндополиплоидии. При псевдогамии плоидность эндосперма может меняться в зависимости от плоидности и числа мужских гамет, принявших участие в оплодотворении. Не исключено изменение плоидности эндосперма и у автономных апомиктов, так как в некоторых случаях их полярные ядра также могут быть оплодотворены (Nogler, 1984). При скрещивании растений разной плоидности могут возникать нечетные полиплоиды (Зх, 5х, 7х и т.д.), и при их переходе на апомиктичное размножение возрастает разнообразие плоидности эндосперма. Представляют интерес скрещивания амфимиктов 2х х 4х и 4х х 2х, дающие эндосперм с плоидностью 4х и 5х соответственно и как бы моделирующие ситуацию при нередуцированном апомиксисе, когда слияние полярных ядер приводит к образованию центрального ядра с плоидностью 4х, а его оплодотворение редуцированной пыльцой при псевдогамии — 5х. Как показывают результаты исследований (Тырнов, 1987), тетраплоидный эндосперм, как правило, не развивается, а пентаплоидный эндосперм имеет разную степень полноценности. Дефектность эндосперма, вероятно, зависит не только от уровня плоидности. При опылении тетра- плоидов кукурузы разными диплоидами, особенно гибридами, мы наблюдали разную степень развития эндосперма — от тонких пленок до половины размеров ти-
184 Системы репродукции пичных зерновок (Тырнов, 1987). Это указывает на возможность усиления путем отбора тенденций к формированию полноценного эндосперма при нетипичной пло- идности. Данная проблема заслуживает специальных исследований, поскольку вместо ожидаемого гетерозиса при апомиксисе, можно получить падение урожайности за счет дефектности эндосперма. Существуют и другие механизмы регуляции плоидности эндосперма. Установлено, что к делению способны и полярные ядра и центральное ядро. Следовательно, слияние ядер — необязательное условие митотической активности эндосперма (Nogler, 1984). У камчатских видов мятлика развитие могло происходить после оплодотворения одного из двух неслившихся полярных ядер (Шишкинская и др., 1994). У апомиктичной псевдогамной линии риса обнаружены клетки эндосперма с плоидностью Зх, 5х и Зх+2х. Предполагается, что последние произошли в результате того, что одно полярное ядро было оплодотворено, а второе делилось без оплодотворения (Cai et al., 1995). Кроме того, при псевдогамии может оплодотворяться только одно полярное ядро; неоплодотворенное дегенерирует. Это можно рассматривать, как один из механизмов снижения плоидности (Nogler, 1984; Дорогова, 1994), вплоть до оптимального уровня или поддержания типичного соотношения геномов в эндосперме — 2-х материнских и одного отцовского (Haig, Westoby, 1991). Эволюционные аспекты. Считается, что отсутствие оплодотворения может вести к различным негативным эволюционным последствиям (См. Проблемы эволюционной значимости апомиксиса). Поэтому процесс апомиктизации, казалось бы, в первую очередь должен затрагивать не зародыш, а эндосперм, который выполняет кратковременные функции и не влияет на дальнейшую эволюционную судьбу потомков. Однако, явление, когда зародыш половой, а эндосперм автономный в природе не распространено, хотя отдельные случаи этого наблюдали при отдаленной гибридизации (Худяк, 1963) и у некоторых апомиктов (Shishkinskaya, 1995). В чем причина такой кажущейся «нелогичности» эволюции? Есть точка зрения, что тройное слияние и развитие эндосперма служит барьером для случайной гибридизации, механизмом биологической изоляции (Nishiyama, Yabuno, 1978). Полагаем, что одна из возможных функций эндосперма связана с сохранением стабильности полового способа размножения (Тырнов, 1987; Tyrnov, 1998). Частоты спонтанного развития зародыша без оплодотворения, видимо, лежат в пределах 0,1 — 0,001%. Учитывая огромное число семян, производимых в природе, даже при таких относительно небольших частотах, общее количество возникающих апомиктичных растений могло бы достигать значительных величин. Развитие зародыша без оплодотворения является феноменом, постоянно сопутствующим половому способу размножения растений и создающим реальную опасность его вытеснения апомиксисом. Следовательно, должны быть какие-то механизмы стабилизации системы размножения, один из которых может быть основан на взаимодействии зародыша и эндосперма. Апомик- тичный эндосперм, как правило, имеет геномную структуру, не позволяющую ему нормально развиваться. Недоразвитие эндосперма ведет к гибели зародыша, а, следовательно, к элиминации форм с тенденцией к апомиксису. С другой стороны, считается, что сочетание апомиктичного и амфимиктичного способов размножения могут давать значительные эволюционные и адаптационные преимущества. Утрата пыльцы привела бы к существованию только автономных апомиктов. Наличие пыльцы при псевдогамии оставляет открытым канал воз- Селенное размножение 185 врата к половому способу размножения и возникновению новых апомиктов при расщеплении. В этом может заключаться одна из причин распространения псевдогамии и, соответственно, сохранения половой природы эндосперма. Не исключена и другая роль псевдогамии. Наблюдалось явление, которое можно определить как «псевдогамный гетерозис» (Haskel, 1960; Schmidt, 1964); отмечена зависимость покоя семян апомиктов и скорости их прорастания от мужского родителя (Nogler, 1984). Поэтому можно допустить влияние эндосперма на очень важные признаки уже сформировавшегося зародыша, а в итоге и особи. Эндоспермальная эмбриония. Не исключено, что при апомиксисе способностью к эмбриогенезу обладают разные клетки зародышевого мешка. У псевдогам- ного апомикта Brachiaria setigera отмечены случаи, которые трактуют, как возникновение зародыша из яйцеклетки, синергиды и эндосперма (Muniyamma, 1977). Периферические клетки зрелого эндосперма вели себя как меристематические и образовывали глобулярные или веретенообразные клеточные массы. Они были соединены с оставшейся частью эндосперма структурой, подобной суспензору. У этого объекта обнаружены триплоидные проростки. Косвенно триплоидность может свидетельствовать об их происхождении из эндосперма. Однако, они могли возникнуть и при оплодотворении нередуцированных женских гамет гаплоидным спермием, и поэтому нужны дополнительные эксперименты для доказательства происхождения зародыша из эндосперма (Джори, Амбегаокар, 1990). Необычные случаи «эндоспермальной» эмбрионии обнаружены у сахарной свеклы (Ширяева, 1986; Ярмолюк и др., 1994). В ткани эндосперма авторы наблюдали картину, которую они трактуют, как развитие апомиктичного зародыша. Сначала в развитом эндосперме формировались крупные, округлые инициальные клетки-сомациты. Они после нескольких делений превращались в округлые или неправильной формы зародыши без подвесков, которые располагались в центре зародышевого мешка или почти в халазальной части. Отмечены случаи, когда вокруг такого зародыша формировался свой эндосперм. Дальнейшая судьба таких зародышей пока не установлена. Развитие in vitro. Показано, что у партеногенетических линий кукурузы развитие зародыша, вплоть до формирования растения-регенеранта, может идти даже на безгормональных средах. Может развиваться также эндосперм, но это обычно является фактором, препятствующим развитию зародыша (Алаторцева, Тырнов, 1994; Алаторцева, 1994; Alatortseva, Tyrnov, 1997). Этот факт следует учитывать при разработке методов получения регенерантов в культуре завязей и семяпочек не только апомиктичных, но и обычных половых форм, так как in vitro может развиваться и зародыш и эндосперм независимо от способов размножения. Таким образом, все имеющиеся факты однозначно говорят о том, что взаимоотношения зародыша и эндосперма, независимо от способа размножения, является важнейшими элементами системы репродукции растений. Алаторцева, 1994; Алаторцева, Тырнов, 1994; Блюднева и др., 1994; Гусейнова, Курбанов, 1994; Д'Амато, 1990; Джори, Амбегаокар, 1990; Джори, Рао, 1990; Дорогова, 1994; Еналеева, Тырнов, 1994; Еналеева и др., 1997; Иоффе, 1971; Кашин, Чернышева, 1997; Колотева, Жуков, 1994; Лаптев, 1984; Малецкий, Малецкая, 1996; Поддубная-Арнольди, 1976; Ситников, 1986; Сухарева, Батурин, 1994; Тырнов, 1976, 1986, 1987, 1994; Тырнов, Еналеева, 1983; Тырнов, Завали- шина, 1972; Худяк, 1963; Ширяева, 1986; Ширяева и др., 1989; Шишкинская и др., 1994; Ярмолюк и др., 1994; Alatortseva, Tyrnov, 1997; Cai et al., 1995; Chase, 1969; Czapik, 1991;
186 Системы репродукции Ehlenfeldt, Hanneman, 1988; Enaleeva, Tyrnov, 1997; Grimanelli et al., 1997; Haig, Westoby, 1991; Haskell, 1960; Montelongo-Escobedo, Rowe, 1969; Muniyamma, 1977; Nishiyama, Yabuno, 1978; Nogler, 1984; Peloquin et al., 1995; Schimdt, 1964; Shishkinskaya, 1995; Tyrnov, 1992,1997, 1998; Vijayaraghavan, Prabhakar, 1984. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ АПОМИКСИСА Ультраструктурные аспекты апоспории. Ультраструктура семязачатка изучена на ограниченном числе апомиктичных видов цветковых растений (Abeln et al., 1984; Chapman, Busri, 1994; Vielle et al., 1995). Формирование в нуцеллусе инициальных клеток апоспорических зародышевых мешков было исследовано на примере Panicum maximum (Naumova, Willemse, 1995). Структурные различия между клетками нуцеллуса начинают обнаруживаться после завершения мейоза и образования мегаспор (см. также Апоспория). В непосредственной близости от тетрады, которая часто вскоре после образования начинает. проявлять признаки дегенерации и гибнет, отдельные клетки нуцеллуса — будущие инициальные клетки апоспорических зародышевых мешков, увеличиваются в размерах, приобретают сферическую форму, их ядро и ядрышко становятся более крупными. На первых этапах дифференциации инициальные клетки морфологически близки к мегаспороциту, однако в дальнейшем их функциональная активность значительно возрастает. В ядрышке, преобладает гранулярный компонент, свидетельствующий об активном синтезе РНК. В нуклеоплазме наблюдается множество электроноплотных образований, которые возможно представляют собой скопления молекул рибосо- мальной РНК, транспортируемой из ядрышка в цитоплазму. Протопласт инициальных клеток богат рибосомами и полисомами, ГЭР (последний часто находится в непосредственной близости от ядерной оболочки и контактирует с ней), выполняющими ведущую роль в синтезе белков. Многочисленны везикулы, транспортирующие продукты жизнедеятельности клетки. Вакуоли средних размеров, располагаются более или менее равномерно по всему объему клетки. Митохондрии многочисленны и имеют хорошо развитую систему крист, что может свидетельствовать об активности окислительно-восстановительных процессов в клетке, а, следовательно, и о ее высоком энергетическом потенциале. Пластиды представлены лейкопластами, однако накопления крахмала в них не происходит. Вполне вероятно, что синтезируемый крахмал интенсивно расходуется клеткой. Оболочка апоспорической инициальной клетки постепенно утолщается (подобное было обнаружено у Роа pratensis — Abeln et al., 1984) и утрачивает плазмодесмы, с помощью которых ранее осуществлялся тесный контакт с соседними клетками нуцеллуса. Утрата плазмодесм способствует большей избирательности в поступлении в инициальную клетку метаболитов и информационных сигналов, обеспечивая большую ее обособленность по сравнению с другими клетками нуцеллуса. Сокращение клеточных контактов посредством утраты плазмодесм является также характерной чертой мегаспороцитов, мегаспор и других клеток, развитие которых не связано с апомиксисом. Дальнейшие изменения в процессе формирования апоспорического зародышевого мешка сопровождаются еще большим увеличением размеров и функциональной активности клетки. Одноядерный апоспорический зародышевый мешок имеет две крупные вакуоли у полюсов и ядро — в центре. Толщина клеточной Семенное размножение 187 оболочки увеличивается приблизительно в семь раз по сравнению с первоначальной. Плазмодесмы полностью исчезают, а клетки нуцеллуса, непосредственно прилежащие к зародышевому мешку, дегенерируют. Таким образом, апоспорический одноядерный зародышевый мешок, как и зародышевый мешок, развивающийся после мейоза из мегаспоры тетрады, изолирован от других жизнеспособных клеток нуцеллуса. Апоспорический зародышевый мешок Panicum maximum развивается по Panicum-типу. Аномалии отмечены не были. Сформированный зародышевый мешок является четырехъядерным, его яйцевой аппарат состоит в большинстве случаев из трех клеток (яйцеклетки и двух синергид), реже — из двух (яйцеклетки и си- нергиды). Различия в числе клеток яйцевого аппарата, вероятно, обусловлены спецификой положения ядер в ценоците до начала образования клеточных стенок. Центральная клетка имеет, соответственно, одно или два полярных ядра, антиподы отсутствуют. Каких-либо существенных различий в ультраструктурной организации яйцеклетки и синергид апоспорического зародышевого мешка Panicum-типа у P. maximum и зародышевого мешка Polygonum-типа обнаружено не было (Naumova, Wilmse, 1995). Аналогичные данные были получены при исследовании Brachiaria brizantha (Claudia et al., 1998). В халазальной зоне зародышевого мешка Panicum-типа у гибрида в роде Pennisetum выявлено формирование выростов клеточной стенки, которые отсутствовали у зародышевого мешка Polygonum-типа одного из родителей (Chapman, Busri, 1994). У Pennisetum ciliare образование клеточной стенки вокруг яйцеклетки апоспорического зародышевого мешка, из которой затем развивался партеногенетический зародыш, наблюдалось за несколько часов до проникновения пыльцевой трубки. Обнаруженный факт был истолкован как препятствие к оплодотворению (Vielle et al., 1995). Ультраструктурные аспекты диплоспории. Процесс дифференциации, ведущий к образованию диплоспорического зародышевого мешка, может быть условно подразделен на несколько стадий: археспориальной клетки, материнской клетки диплоспорического зародышевого мешка, одноядерного и сформированного диплоспорического зародышевого мешка. Каждая из этих стадий имеет определенную морфологическую и функциональную характеристики. Археспориальная клетка изодиаметрическая, со слабо выраженной вакуолизацией (например, у Роа nemoralis и P. palustris — Osadchiy, Naumova, 1996; Naumova et al., 1999). Ядро этой клетки крупное, сферическое со слабо выраженной хроматизацией. Ядерная оболочка имеет немногочисленные поры, контактов с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР) не обнаружено. Ядрышко крупное с многочисленными «вакуолями». Клетка обеднена рибосомами, полисомы также редки. Пластиды и митохондрии имеют слабо развитые внутренние мембранные системы. ЭР развит слабо, диктиосомы единичны и слабо функционально активны. Вакуоли мелкие. Обнаружены лизирующие участки цитоплазмы, ограниченные двумя или более мембранами. Клеточная оболочка довольно тонкая и содержит плазмодесмы, которых несколько больше в халазальной части по сравнению с микропилярной. Отмеченные признаки ультраструктурной организации археспориальной клетки у видов Роа свидетельствуют о ее слабо выраженной функциональной активности и, возможно, о частичной замене цитоплазмы в результате лизиса ее отдельных участков. Аналогичную ультраструктурную организацию имеют археспориальные клетки, претерпевающие мейоз, у других цветковых.
188 Системы репродукции Материнская клетка диплоспорического зародышевого мешка по сравнению с археспориальной клеткой характеризуется преобладанием длины над шириной, усилением вакуолизации. Ее ядро остается крупным, приобретает неправильную форму. Ядерная оболочка образует многочисленные протуберанцы и инвагинации, ядерные поры становятся многочисленными. Хроматизация ядра остается слабой. Ядрышко значительно увеличивается в размерах. Иногда в ядре, вблизи ядерной оболочки наблюдаются скопления хроматина, напоминающие по форме прикрепительные диски, которые обычно появляются в ядрах мегаспороцитов на концах хромосом в профазе I мейоза. Наблюдается значительное увеличение количества рибосом и полисом. ЭР также становится более развитым и концентрируется в непосредственной близости от ядра, что дает возможность предполагать наличие его контактов с ядерной оболочкой. Возрастает число и функциональная активность диктиосом. Морфологическое состояние пластид и митохондрий практически остается неизменным. Участки лизирующей цитоплазмы, окруженные мультимембран- ными структурами, более не обнаруживаются. Клеточная оболочка утолщается, плазмодесмы сохраняются только в халазальной ее части, но вопрос о том, являются ли они функционирующими, остается неясным. В целом весь комплекс указанных признаков (увеличение размеров ядрышка, возрастание количества рибосом и полисом в цитоплазме, увеличение количества мембран ЭР и пузырьков диктиосом, интенсивная вакуолизация клетки) свидетельствует о наличии в материнской клетке диплоспорического зародышевого мешка интенсивных обменных процессов между ядром и цитоплазмой, связанных с синтезом и транспортом предшественников рибосом в ядре и белков в цитоплазме при участии рибосом, полисом, ЭР, диктиосом и мембранных систем. Таким образом, несмотря на отсутствие при диплос- пории нормального мейоза, структурно-функциональные процессы, происходящие в цитоплазме, аналогичны тем, которые характерны для цитоплазмы мегаспороцитов и мегаспор при нормальном мейозе (Dickinson, 1981; Schulz, Jensen, 1981; van Went, Willemse, 1984; Embryology of Angiosperms, 1984). К отличительным признакам материнской клетки диплоспорического зародышевого мешка следует отнести отсутствие отложений каллозы на этой и последующих стадиях развития. Такие же данные были получены при светооптических исследованиях диплоспорических видов из родов Elymus и Tnpsacum (Crane, Carman, 1987; Carman et al., 1991; Leblancetal., 1995). При переходе от материнской клетки диплоспорического зародышевого мешка к одноядерному зародышевому мешку продолжается удлинение клетки, усиливается вакуолизация. Ядро продолжает сохранять неправильную форму. В ядерной оболочке наблюдается множество протуберанцев и пор. Ядрышко — также неправильной формы. Часто в ядре может присутствовать несколько ядрышек. Рибосомы и полисомы весьма обильны во всех частях клетки. ЭР развит очень сильно, его многочисленные цистерны ветвятся и пронизывают весь цитозоль клетки. Контакты ЭР с ядерной оболочкой являются обычными. Диктиосомы становятся многочисленными и проявляют высокую функциональную активность. Отдельные профили ЭР, выполняя, очевидно, секреторную функцию, захватывают участки цитоплазмы, приводя к ее лизису. Значительно увеличивается число и размеры пластид и митохондрий, при этом происходит интенсивное развитие внутренних мембранных систем. Клеточная оболочка продолжает неравномерно утолщаться, плазмодесмы не обнаружены. Все эти показатели свидетельствуют о возросшем синтезе и Семенное размножение 189 более активном транспорте белков. Возрастает на этой стадии также общий энергетический потенциал клетки за счет активизации митохондрий и пластид. Утрата плазмодесм приводит к большей изоляции одноядерного диплоспорического зародышевого мешка от окружающих клеток нуцеллуса, обеспечивая избирательность в поступлении веществ. Следует подчеркнуть, что указанные признаки характерны для одноядерных зародышевых мешков как диплоспорических, так и возникших после мейоза. Ультраструктурные данные о сформированных диплоспорических зародышевых мешках отсутствуют. Ультраструктурные аспекты партеногенеза. Диплоидный партеногенез широко распространен среди цветковых растений и, особенно, в сем. Роасеае (Brachiaria, Panicum, Poa, Paspalum, Pennisetum, Tnpsacum) с частотой встречаемости до 20 % и более (Savidan, 1982; Naumova et al., 1993; Naumova et al., 1995; Martinez et al., 1994; Naumova, Wagenvoort, 1997). Гаплоидный партеногенез спорадически встречается у представителей разных родов цветковых: Datura, Nicotiana, Triticum, Oryza, Hordeum, Brassica, Crepis, Solarium, Zea, Gossipium и др. (Kimber, Riley, 1963). Частота встречаемости особей, характеризующихся наличием партеногенеза, обычно очень низка и в редких случаях превышает 1%. Гаплоидный партеногенез может быть индуцирован экспериментально в результате воздействия различных факторов, в качестве которых могут выступать задержка или отсутствие опыления, гормональные или другие биологически активные вещества, физические факторы (температура, радиационные воздействия и др.) (Asker, Jerling, 1992). При этом наблюдается очень высокий процент образования гаплоидных зародышей. Так, в случае с аллоплазматическими линиями Triticum aestivum он превышает 90% (Matzk et. al, 1995). Ультраструктурные исследования как гаплоидного так и диплоидного партеногенеза весьма ограничены и касаются лишь немногих злаков (Hordeum — Mogensen, 1982; Pennisetum и Panicum — Chapman, Busri, 1994; Naumova, Willemse, 1995; Vielle et al., 1995). У Helianthus annuus изучены начальные этапы партеногенеза, индуцированного условиями культуры in vitro (Hua Yan et al., 1989). Сравнение тонкого строения яйцеклетки до помещения неопыленных семязачатков в культуру и через пять дней культивирования, когда уже стали проявляться признаки активации яйцеклетки к вступлению в партеногенез, обнаружило сходство процессов дифференциации в условиях in vivo и в культуре in vitro. На основании этих данных выявлены ультраструктурные преобразования яйцеклетки в процессе ее подготовки к партеногенезу. Обнаружено, что у аллоплазматической партеногенетической линии Triticum aestivum яйцеклетка является уже высоко функционально активной за три дня до опыления, когда цветок еще закрыт (Naumova, Matzk, 1997). По уровню активности эта клетка может быть сопоставима с зиготой. Морфологическими критериями начала активации яйцеклетки при партеногенезе являются увеличение размеров яйцеклетки, ее ядра и ядрышка, изменение формы и тонкого строения последних, а также структуры протопласта в целом. Яйцеклетка, оставаясь грушевидной, увеличивается в размерах приблизительно в 2-2,5 раза, главным образом, за счет ее растяжения и увеличения степени вакуолизации (образование крупной базальной вакуоли и множества более мелких, располагающихся по всему объему клетки). В аналогичных пропорциях изменяются размеры
Рис. 14. Ультраструктурные аспекты апомиксиса. 1-7 — ультраструктурные аспекты развития апоспорического зародышевого мешка Panicum-типа у Рапкит maximum: 1 — инициальные клетки апоспорических зародышевых мешков, расположенные вблизи дегенерирующих мегаспор, 2, 3 — фрагменты инициальной клетки апоспорического зародышевого мешка: гранулярный эндоплазматнческни ретикулум активен, расширенные профили его концентрируются вблизи ядерной мембраны и присутствуют во всех других частях клетки, митохондрии и полисомы многочисленны; Рис. 14 (продолжение). 4 — два апоспорических зародышевых мешка, один из которых сформирован (Panicum-тнп), другой, одноядерный, прилегает к халазалыюй его части, 5 — одноядерный апоспорический зародышевый мешок (увелич.), 6 — яйцеклетка и синергида апоспорического зародышевого мешка, 7 — фрагмент границы между яйцеклеткой и центральной клеткой сформированного апоспорического зародышевого мешка, видна плазмалемма, клеточная оболочка отсутствует; а з м — апоспорический зародышевый мешок, а и — инициальная клетка апоспорического зародышевого мешка, д м — дегенерирующие продукты мейоза, м — митохондрии, пл — плазмалемма, с — синергида, и к ~ центральная клетка, я р — эндоплазматнческни ретикулум, я — яйцеклетка, яд — ядро; 1,6 - х 5000, 273,7 - х 32000, 4 - х 400, 5-х 2500. 1-3, 7 — Наумова, ориг.; 4-6 — Naumova, Willemse, 1995.
192 Системы репродукции ядра и ядрышка, возможно также появление дополнительного ядрышка. В ядрышках преобладает гранулярный компонент, активно продуцирующий рибосомаль- ную РНК для рибосомальных субъединиц, которые находятся в нуклеоплазме и особенно хорошо видны вблизи ядерной оболочки. В цитоплазме в этот период интенсивно возрастает число свободных рибосом и формируется множество полисом. Увеличивается также число рибосом, функционирующих на мембранах ЭР и ядерной оболочке. Ядерная оболочка характеризуется наличием множества ядерных пор. Люмены гранулярного эндоплазматического ретикулума (ГЭР) часто контактируют с наружной ядерной мембраной. Эти факты могут служить доказательством активных обменных процессов между ядром и цитоплазмой. ГЭР представлен многочисленными цистернами, различающимися по длине и ширине; часты контакты их с аппаратом Гольджи, который продуцирует многочисленные везикулы, поступающие в цитозоль и направляющиеся далее к вакуолям или к эндоплазматиче- ским мембранам. Митохондрии многочисленны и более или менее равномерно распределены по клетке; их внутренняя мембранная система умеренно развита. Пластиды также многочисленны, представлены амилопластами. Кроме крахмала, в качестве запасных веществ в яйцеклетке присутствуют липиды. Следует отметить, что весьма сходную ультраструктурную характеристику имеет зигота многих покрытосеменных (Плющ, 1992). Оболочка партеногенетической яйцеклетки в период цветения неполная, т.е. в ее халазальной области имеется лишь плазмалемма. У некоторых апомиктичных представителей рода Pennisetum обнаружены выросты клеточной стенки диплоидной яйцеклетки, что отличает ее от обычной гаплоидной яйцеклетки амфимиктич- ных представителей этого рода (Chapman, Bursi, 1994). У P. ciliare отмечено наличие клеточной оболочки вокруг диплоидной яйцеклетки за несколько часов до проникновения спермия в зародышевый мешок (Vielle et al., 1995). Таким образом морфологические преобразования партеногенетической яйцеклетки, а именно, увеличение размеров клетки, ядра, ядрышек, и количества последних, как и преобразования в строении клеточной оболочки, аналогичны тем, которые характерны для зиготы. Активация партеногенетической яйцеклетки, происходящая под влиянием неизвестных нам стимулов, связана с интенсификацией синтеза белков. Рис. 14. Жиров, 1967, 1969; Плющ, 1992; Abeln et al., 1984; Asker, Jerling, 1992; Carman et al., 1991; Chapman, Busri, 1994; Claudia et al., 1998; Crane, Carman, 1987; Dichinson, 1981; Izmailow, 1986; Hua Yan et al., 1989; Kimber, Riley, 1963; Leblanc et al., 1995; Martinez et al., 1994; Matzk et al., 1995; Mogensen, 1982; Naumova et al., 1993, 1995, 1999; Naumova, Matzk, 1997; Naumova, Wagenvoort, 1997; Naumova, Willemse, 1995; Osadchiy, Naumova, 1996; Savidan, 1982; Schulz, Jensen, 1981; Vielle et al., 1995; van Went, Willemse, 1984. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕГАСПОРО- И МЕТАГАМЕТ0ФИТ0ГЕНЕЗА У АМФИМИКТИЧНЫХ И АПОМИКТИЧНЫХ РАСТЕНИИ Апомиксис принято считать феноменом вторичного происхождения сравнительно с амфимиксисом. Логично предположить, что система регуляции онтогенеза апомиктического зародышевого мешка наследовала большую часть механизмов от аналогичной системы у амфимиктов. Кроме того, как известно, апо- Семенное размножение 193 микты в той или иной мере сохраняют способность к амфимиксису. У некоторых видов образование апомиктических и амфимиктических зародышевых мешков можно наблюдать в одном семязачатке. Анализируя процессы опыления, оплодотворения и начала эмбриогенеза у Alchemilla pentaphylla, Strasburger (1905) обратил внимание на то, что при партено- генетическом развитии яйцеклетка имеет очень непродолжительный период покоя. К такому же мнению пришел и Gustafsson (1947), рассмотрев широкий круг видов. Он высказал предположение о зависимости амфимиктического или апомиктического развития яйцеклетки от степени синхронизации ее митотического цикла со скоростью роста пыльцевой трубки. Согласно Rhoades и Dempsey (1966), аномалии в мейозе, вплоть до его выпадения, обусловлены десинхронизацией его временной структуры. Как известно, тетрада мегаспор и зародышевый мешок возникают в определенном месте и в определенное время. Зародышевый мешок, формирующийся в более позднее время и в ином месте, скорее всего имеет апоспорическое происхождение (как, например, Botriochloa ishaemum — Москова, 1976). Немногочисленные факты и предположения, подобные приведенным, позволили высказать гипотезу о том, что специфика апомиксиса, возможно, связана с пространственно-временными особенностями протекания микро- и мегагаметофи- тогенеза у апомиктов (Гусаковская, Ермаков, 1986). Ныне к такому выводу приходит все большее число исследователей. С целью проверки предложенной нами гипотезы был проведен сравнительный морфометрический и цитохимический анализ мегагаметофитогенеза у двух половых (Crepis capillaris, Haplopappus gracilis) и двух апомиктических (Rudbeckia laciniata, Taraxacum officinale) видов цветковых, различающихся по эмбриологическим и кариологическим характеристикам (Гусаковская, Ермаков. 1988). Мегаспоро- и мегагаметофитогенез условно можно рассматривать как процесс развития одной репродуктивной клетки, проходящей последовательно во времени ряд морфологически идентифицируемых стадий: 1) нуцеллярной клетки; 2) археспориальной клетки; 3) мегаспороцита перед мейозом (обособление его от окружающих нуцеллярных клеток, заложение первичного слоя интегументально- го тапетума); 4) мейоцита (мегаспороцита, вступившего в профазу первого деления мейоза); 5) клетки диады; 6) клетки тетрады; 7) функциональной мегаспоры. Размеры амфимиктической и апомиктической репродуктивных клеток и их ядра меняются сходным образом. На стадии мейоцита они максимальны, на стадии диады — минимальны. На стадии мегаспоры они снова достигают максимума (Схемы 1 и 2). Наряду с отмеченным сходством в характере роста репродуктивной клетки и ее ядра у амфимиктов и апомиктов обнаруживается и различие, особенно в переходе археспориальная клетка=>мегаспороцит. При амфимиксисе размер клетки и ее ядро увеличивается в этом переходе примерно в 1,5 раза, тогда как размер апомик- сисе — почти не меняется. Этот факт заслуживает особого внимания. По мнению многих исследователей, полярность зародышевого мешка определяется уже на стадии археспориальной клетки. Возможно, это не единственная характеристика зародышевого мешка, детерминируемая на данной стадии. Не исключено, что здесь определяется ряд характеристик зародышевого мешка и его онтогенетических предшественников.
Схема 1. Изменение размера репродуктивной клетки по оси абсцисс : 1 — нуцеллярная, 2 — археспориальная, 3 — мегаспороцит, 5 — клетка диады, 6 — клетка тетрады, 7 — мегаспора; по оси ординат: разме условных единицах. ♦ — С. caoillaris. Ш — Н. gracilis. А — Т. officinale, х — — нуцеллярная, 2 — археспориальная, 3 — мегаспороцит, 4 — мейоцит, 1, 6 — клетка тетрады, 7 — мегаспора; по оси ординат: размер клетки (С) в х. ♦ — С. capillaris, Ш — Н. gracilis, А — Т. officinale, х — R. laciniata Схема 2. Изменение размера ядра репродуктивной клетки по оси абсцисс : 1 — нуцеллярная, 2 — археспориальная, 3 — мегаспороцит, 4 — мейоцит, 5 — клетка диады, 6 — клетка тетрады, 7 — мегаспора; по оси ординат: размер ядра (N) в условных единицах. ♦ — С. capillaris, Ш — Н. gracilis, А — Т. officinale, х — R. laciniata Семенное размножение 195 Для объяснения наблюдаемых различий между амфимиктами и апомиктами напрашиваются два простых предположения. Либо апомиктическая репродуктивная клетка имеет сравнительно краткую продолжительность перехода археспориальная клетка^ мегаспороцит и не успевает за это время вырасти в той же пропорции, что и амфимиктическая. Либо в переходе археспориальная клетка^ мегаспороцит рост апомиктической репродуктивной клетки по каким-то причинам задерживается или тормозится. Какова бы ни была причина этой задержки, с нею, вероятно, связано то, что в переходах археспориальная клетка^мегаспороцит^мейоцит апомиктическая репродуктивная клетка и ее ядро увеличиваются в 2 раза, а амфимиктическая репродуктивная клетка и ее ядро — в 3 раза. Возможно, эти различия свидетельствуют об отсутствии у первой клетки к началу мейоза пула веществ, достаточного для обеспечения двух делений мейоза. Имеющегося пула хватает лишь на одно деление. Это предположение косвенно подтверждается результатами измерения размера ядрышка в ядре репродуктивной клетки (Схема 3). В переходе нуцеллярная клетка=*>археспориальная клетка ядрышко увеличивается, но у апомиктов — в 1,5-2,0 раза, а у амфимиктов — в 2,5-3,0 раза. В следующем переходе археспориальная клетка=>мегаспороцит ядрышко у амфимиктов продолжает увеличиваться, тогда как у апомиктов оно не меняется или даже уменьшается. Подобная «противофазность» изменений размера ядрышка имеет место и в последующих двух переходах мегаспороцит=>мейоцит=>диада, хотя и не выражена столь ярко. Разный характер изменений размера ядрышка репродуктивной клетки свидетельствует, вероятно, о неодинаковой интенсивности синтеза белков в репродуктивной клетке в предмейотической интерфазе у амфимиктов и апомиктов. При Схема 3. Изменение размера ядрышка в репродуктивной клетке 12 10 8 6 4 2 0 12 3 4 5 6 7 по оси абсцисс: 1 — нуцеллярная, 2 — археспориальная, 3 — мегаспороцит, 4 — мейоцит, 5 — клетка диады, 6 — клетка тетрады, 7 — мегаспора; по оси ординат: размер ядрышка (NL) в условных единицах.^ — С. capillaris, Ш — Н. gracilis. А — Т. officinale, х — R. laciniata
196 Системы репродукции этом общая картина изменений остается, в сущности, той же. Создается впечатление, что в проявлении активности белок-синтезирующей системы апомиктическая репродуктивная клетка как бы регулярно запаздывет или опережает амфимиктиче- скую. Неясно, однако, чем обусловлены отмеченная противофазность в указанных переходах и большее сходство исследуемых амфимиктов и апомиктов, отраженное в схемах 1 и 2, по сравнению со схемой 3. Сходство графиков изменения размеров самой репродуктивной клетки и ядра указывает на наличие корреляции между этими двумя характеристиками. В связи с этим, естественно встает вопрос о морфометрической модели мейоза. Не располагая моделями подобного типа, мы обратились к моделям клеточного цикла, представляя мейоз в виде двух последовательных, быстро сменяющих друг друга циклов. Согласно одной из распространенных моделей клеточного цикла, у клеток в стационарно растущих культурах продолжительность (Т) цикла связана со средним размером (С) клетки в интерфазе равенством С'Т = const, где const зависит от типа клеток. Это, по-видимому, простейшая модель связи морфометрических и хронометрических характеристик клетки и клеточного цикла. СТ-модель вряд ли может помочь выявить аналогичные связи характеристик репродуктивной клетки и хронометрических характеристик происходящего с ней мейоза. Более предпочтительной, в этом смысле, является, на наш взгляд, модель Hertwig (1908), согласно которой, в клеточном цикле сначала рост клетки опережает рост ядра, при этом отношение N/C снижается. Затем рост ядра опережает рост клетки, отношение N /С увеличивается. Когда N/C достигает исходного значения, характерного для клеток данного типа, клетка делится. Модель Хертвига неявно предполагает, что к началу деления размер клетки и ее ядра вдвое превышают исходные размеры. Таким образом, в начале и в конце цикла равенство отношений N/С имеет вид N/C=2N/2C. Однако исходного значения N /С в конце цикла клетка может достичь и при других значениях N и С. Если это имеет место, то, возможно, клетка в ходе цикла дифференцируется. В модели Хертвига, следовательно, изменение морфометрических характеристик клетки в ходе клеточного цикла можно рассматривать как вероятный признак ее дифференциации. Мы уже обращали внимание на то, что в переходах археспориальная клет- ка=>мегаспороцит=Ф-мейоцит репродуктивная клетка и ее ядро у амфимиктов увеличиваются примерно в три раза, тогда как у апомиктов — вдвое. Равенство N/C в начале и в конце предмеиотическои интерфазы у первых имеет вид N/C=3N/3C, а у вторых - N/C=2N/2C. Как показано в ряде работ (например, Craigie, Cavalier-Smith, 1982), число сравнительно быстро следующих друг за другом делений растительной клетки зависит от ее размера. Моделирование двух делений мейоза подобными митотиче- скими делениями возвращает нас к уже высказанному предположению о том, что недостаточный рост апомиктической репродуктивной клетки в предмеиотическои интерфазе не обеспечивает накопления пула веществ, необходимого для двух последовательных делений. Возможно, для продолжения развития эта клетка обязана иметь размер, не меньший некоторого минимума. Блокировка ее второго деления осуществляется системой контроля морфометрических отношений, действующей на уровне клетки. По мнению Craigie и Cavalier-Smith (1982), наблюдавшиеся ими закономерности митотических делений можно объяснить лишь в том случае, если допустить, что Селенное размножение 197 после каждого деления дочерние клетки корректируют свой объем и делятся в следующем цикле лишь при условии превышения объемом некоторого минимума, характерного для клеток данного типа. Существование критического размера клетки, по достижению которого в ней запускаются ключевые процессы, определяющие дальнейшее течение клеточного цикла, ранее предполагал Fantes (1980). Одной из возможных причин, ограничивающих способность репродуктивной клетки корректировать морфометрические характеристики в ходе мейоза, является лимит времени. При амфимиксисе основные события мегагаметофитогенеза, очевидно, должны быть достаточно жестко скоррелированы во времени с основными событиями микрогаметофитогенеза. При апомиксисе эти корреляции в той или иной мере нарушаются, например, у Taraxacum officinale к моменту опыления в завязи часто можно наблюдать уже развивающийся партеногенетически зародыш. Вряд ли это означает, что репродуктивная система у этого вида свободна в выборе оптимального момента индукции партеногенеза и, в частности, момента индукции апомиктического мегагаметофитогенеза. В репродуктивном процессе, возможно, как ни в каком другом процессе онтогенеза растения проявляется диктат известного принципа: «out of time, out of chance». В развитие упомянутой выше идеи Gustafsson (1947), можно предположить, что генезис апомиксиса связан с дихогамией! — разнесением во времени двух моментов: прогнозируемого растительным организмом момента опыления (и, следовательно, прогнозируемого момента готовности к оплодотворению микрогаметофита) и момента готовности к оплодотворению мегагаметофита. Дихогамия является, вероятно, одним из наиболее архаичных и примитивных механизмов обеспечения аллогамии. Напомним, что дихогамия встречается чаще в форме протандрии и реже в форме прото- гинии, причем протогиничный временной сдвиг в подавляющем большинстве случаев существенно меньше протандричного временного сдвига. Феномен дихогамии, таким образом, имеет явно выраженную асимметрию по отношению к микро- и мегага- метофитогенезу, что, вероятно, является не случайным. И сам феномен, и отмеченная его асимметрия имеют место не только среди цветковых, но также среди других высших и низших растений, для которых характерна анизогамия или анизоспория. Все вышесказанное говорит о необходимости анализа отношения N/C в репродуктивной клетке как характеристики, не сводимой к средним значениям N и С. Данные об изменении ядерно-клеточного отношения (Схема 4) свидетельствуют прежде всего о совпадении значений N/C на соответствующих стадиях развития репродуктивной клетки у исследуемых амфимиктических и апомиктических видов. Изменение отношения N/C в переходах археспориальная клетка^мегаспороцит =*>мейоцит, т.е. в предмеиотическои интерфазе, согласуется с моделью Хертвига. Если осреднить Хертвиговские колебания N /С, относящиеся к одному клеточному циклу, для амфимиктов получается следующая картина. Все средние значения N /С (кроме значения на стадии мегаспоры) оказываются лежащими в узком диапазоне 0.36 — 0.39. Приведенные оценки ошибок средних значений (3) свидетельствуют, вероятно, о жесткости удержания средних значений системой регуляции онтогенеза зародышевого мешка, что, в свою очередь, свидетельствует о важности этих значений. Указанные совпадения средних значений N/C и их жесткий контроль не составляют специфики амфимиктического мегагаметофитогенеза у исследуемых видов. См. подробнее Дихогамия.
198 Системы репродукции Для апомиктических видов получается сходная, в этом смысле, картина, хотя сами средние значения оказываются несколько иными. Другой вопрос, насколько общей является обнаруживающаяся в них закономерность. Возможно, она имеет место лишь для некоторых Asteraceae, к которым принадлежат исследуемые нами виды. Что же касается жесткого контроля морфомет- рических отношений в репродуктивной клетке в процессе мегагаметофитогенеза, то, как нам кажется, он универсален и обусловлен механизмами регуляции онтогенеза зародышевого мешка, общими для амфимиктов и апомиктов. Морфометрические характеристики репродуктивной клетки, по крайней мере на некоторых стадиях ее развития, вероятно, могут быть использованы в дополнение к традиционным эмбриологическим признакам, используемым в систематических и филогенетических построениях. К такому выводу исследователи пришли достаточно давно. Имея в виду работы Smith (1973,1975) по определению морфо- метрических характеристик зародышевых мешков в роде Cornus.Herr (1984: 686) пишет: «Among the various kinds of investigation, those directed to the female gametophyte perhaps have the greatest potential value in taxonomic considerations». He исключено, что морфологические и хронологические характеристики онтогенетических предшественников зародышевого мешка, а также связи этих характеристик могут помочь если не решить, то, по крайней мере, значительно прояснить ряд проблем систематики и филогении. Здесь уместно вернуться к дихогамии, как к возможному контексту возникновения апомиксиса, и сказать о том, что временному разделению микро- и мегагаметофитогенеза соответствует их пространственное разделение, проявляющееся у растений в разных формах. У животных это пространственное разделение выражено в предельной форме, благодаря способности к движению. Растения подобной Схема 4. Изменение ядерно-клеточного отношения в репродуктивной клетке Об" 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 • 0 12 3 4 5 6 7 по оси абсцисс: 1 — нуцеллярная, 2 — археспориальная, 3 — мегаспороцит, 4 — мейоцит, 5 — клетка диады, 6 — клетка тетрады, 7 — мегаспора; по оси ординат: отношение площади ядра к площади клетки (N/C). ♦ — С. capillaris, Ж — Н. gracilis, А — Т. officinale, х — R. laciniata Семенное размножение 199 способностью не обладают. Связь временного и пространственного аспектов гаме- тогенеза у растений и животных носит разный характер. Поэтому аналогии, например, между партеногенезом у растений и животных при анализе проблемы апомиксиса могут иметь достаточно ограниченный характер. Репродуктивный процесс у цветковых с рассматриваемой точки зрения почти не изучен по причине очевидных трудностей, о которых свидетельствуют уже упомянутые работы Smith (1973,1975). Соответствующие данные о морфомет- рических характеристиках зародышевых мешков получены здесь по весьма бедной статистике (3-5 измерений). Аналогичный анализ онтогенетических предшественников зародышевого мешка сопряжен с еще большими трудностями. О трудностях иного рода свидетельствует сравнительно небольшое число работ, использующих точные количественные методы анализа репродуктивного процесса у цветковых. Возвращаясь к полученным нами данным, обратим внимание на близость средних значений N/C у всех четырех исследуемых видов на стадии мегаспоры: 0.28 ± 0.04 (С. capillaris), 0.28 ± 0.02 (Н. gracilis), 0.31 ± 0.01 (Т. officinale), 0.32 ± 0.02 (R. laciniata). Эта близость свидетельствует, возможно, о том, что достижение репродуктивной клеткой определенных значений морфометрических характеристик на стадии мегаспоры является необходимым условием продолжения ее развития. Выше мы сказали об особом положении археспориальной клетки в ряду онтогенетических предшественников зародышевого мешка. Без сомнения это относится также и к функциональной мегаспоре. Напомним, что полученные нами данные об отношении N /С в репродуктивной клетке определены по площадям, а не по объемам. Чтобы оценить отношение объемов, необходимо полученное отношение возвести в степень 3/2. Проделывая эту процедуру, мы приходим к оценке N/C—1/2 для мегаспоры. По объему ядро мегаспоры у всех четырех исследуемых видов оказывается вдвое меньше объема самой мегаспоры. Нуцеллярная клетка С. capillaris и Н. gracilis имеет N/C=0,36, у Т. officinale и R. laciniata — iV/C=0,49. Напротив, на стадии археспориальной клетки значения N/C достаточно близки у всех четырех исследуемых видов. У археспориальной клетки, как и у мегаспоры, объем ядра оказывается примерно вдвое меньшим объема самой клетки. Если предположить, что такое соотношение есть обязательное условие продолжения развития репродуктивной клетки, то снижение N /С у апомиктов с 0,49 до 0,33 при дифференциации нуцеллярной клетки в археспориальную примет вынужденный характер. После снижения система контроля морфометрических отношений в апомиктической репродуктивной клетке удерживает N/С почти в тех же пределах, какие свойственны и амфимиктической репродуктивной клетке. Дальнейшее является лишь следствием событий, происходящих в переходе нуцеллярная клетка=*>археспориальная клетка. Что касается последующего развития репродуктивной клетки в амфимиктический или апомиктический зародышевый мешок, оно происходит, вероятно, в значительной мере по одной программе, с использованием одних и тех же механизмов. Если гены апомиксиса проявляют себя в особенностях пространственно-временной организации предмейотической интерфазы, то становится понятной трудность обнаружения их экспрессии на тех уровнях, где ее обычно пытаются искать.
200 Системы репродукции По нашим предположениям, выделенные морфологически стадии развития репродуктивной клетки у изученных растений совмещаются с общепринятыми стадиями предмейотической интерфазы следующим образом: G!=>S=>G2 нуцеллярная клетка => археспориальная клетка^ мегаспороцит => мейоцит Результаты определения содержания нуклеиновых кислот в репродуктивной клетке не подтверждают прямо такое совмещение (Схема 5). Следует заметить, однако, что при использованном методе выявляется прежде всего рибосомальная РНК, которая может составлять до 90 % от содержания всех нуклеиновых кислот в клетке. Представленные данные свидетельствуют в пользу предположения о том, что специфика апомиктического мегагаметофитогенеза в значительной мере определяется в переходе от нуцеллярной клетки к археспориальной, а может быть и раньше. Обращает на себя внимание повышение интенсивности накопления нуклеиновых кислот в репродуктивной клетке у амфимиктов, начиная со стадии археспориальной клетки. Апомиктическая репродуктивная клетка продолжает накапливать нуклеиновые кислоты с той же интенсивностью. Это говорит, как будто, в пользу сравнительной задержки роста апомиктической репродуктивной клетки. Согласно Darzynkiewicz et al. (1981), скорость прохождения клеточного цикла и отдельных его фаз коррелирует с числом рибосом. Строго говоря, необходимо различать клеточный цикл и цикл деления клетки. Последний предполагает обязательное наличие митоза, и потому его называют митотическим циклом, или циклом деления. Вместе с тем, как из- Схема 5. Изменение содержания нуклеиновых кислот в репродуктивной клетке (масштабировано содержанием в нуцеллярной клетке) 4 ■ 3.5- 3- 2.5 2 ■ 1.5- 1 0.5- 0 - 1 2 3 4-5 6 7 по оси абсцисс : 1 — нуцеллярная, 2 — археспориальная, 3 — мегаспороцит, 4 — мейоцит, 5 — клетка диады, 6 — клетка тетрады, 7 — мегаспора; по оси ординат: содержание нуклеиновых кислот в относительных единицах, ф — С. capillaris, Ш — Н. gracilis, А — Т. officinale, х — R. laciniata К( ] Л^ ^л=% \ i [ V ^ ^хя Селенное размножение 201 вестно, при дифференцировке клетка может проходить все стадии клеточного цикла, не делясь, т.е. не претерпевая митоза. Такую последовательность событий можно назвать циклом дифференцировки и включить последний в общее название «клеточный цикл». Согласно современным представлениям, оба цикла связаны двумя «точками» перехода — R R2 (the points of resting phase, см. Епифанова и др., 1983), расположенными во второй половине фаз G и G2 соответственно. В точках R , R происходит задержка продвижения клетки по циклу. Не исключено, что в этих локальных фазах задержки в предмейотической интерфазе репродуктивной клетки осуществляется контроль морфомет- рических характеристик, их возможная коррекция и принятие решения относительно дальнейшего пути развития. Гусаковская, Ермаков, 1986; 1988; Епифанова и др., 1983; Москова, 1976; Craigie, Cavalier-Smith, 1982; Darzynkiewicz et al., 1981; Fantes, 1980; Gustafsson, 1947; Herr, 1984; Hertwig, 1908; Rhoades, Dempsey, 1966; Smith, 1973,1975; Strasburger, 1905. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ АПОМИКСИСА IN SITU, IN VIVO И IN VITRO Проблема экспериментальной индукции апомиксиса еще слабо разработана. Особенно это касается дипло- и апоспории. Значительно большее внимание уделялось индукции партеногенеза in vivo и in vitro у половых форм. Но и здесь результативность исследований явно отстает от достижений в области индукции партеногенеза у животных, где механизм и факторы активации яйцеклетки более или менее известны. Имеется несколько сообщений по индуцированию у цветковых растений дипло- и апоспории. Так, у Nicotiana tabacum в культуре незрелых завязей in vitro при высокой температуре (37° С) происходит развитие нередуцированных мегаспор и в дальнейшем зародышевых мешков, чего не наблюдалось при нормальной и низких температурах (Лобанова, 1991). Это может указывать на то, что и в естественных условиях высокая температура может увеличивать вероятность развития археспо- риальных клеток по пути формирования нередуцированных мегаспор. Воздействие колхицином на незрелые завязи Cucumis sativus in uiuo приводило к образованию апоспорических и диплоспорических зародышевых мешков (Дзевалтовский, 1971, 1973). При обработке зрелых соцветий Zea mays in vivo растворами ИУК и ее синтетическими аналогами, а также грамицидином А и С, кумарином, глутатионом, диметилсульфоксидом (ДМСО) и некоторыми солями кальция наблюдали формирование из клеток нуцеллуса структур, подобных инициальным апоспоровым клеткам и апоспорическим зародышевым мешкам (Kashin, 1992; Кашин, 1993). Успешная индукция партеногенеза получена с помощью облученной и чужеродной пыльцы (Dore, Marie, 1993). Но для понимания механизмов переключения на апомиктичный путь развития наиболее информативны, вероятно, эксперименты по химической индукции партеногенеза in vivo. В основном, правда, в них использованы формы, имеющие генетическую склонность к апомиксису. У таких форм при обработке растворами некоторых веществ наблюдалось увеличение выхода'апомиктичных семян по сравнению с контролем в несколько раз. Для обработки использовались различные ауксины (Арендт, 1960; Бритиков, 1975; Самородов, Голубинский, 1983; Романова и др.,
202 Системы репродукции 1983), кинетин (Арендт, Казас, 1978; Самородов и др., 1985), гибберелловая кислота (Самородов, Голубинский, 1983), натриевая соль АТФ, гидролизат казеина, аргинин, пролин (Бритиков, 1975) и т.д. У форм, не имеющих генетической склонности к апомиксису, образование парте- ногенетических семян вызывали: 2,4-Д (у Solarium tuberosum — Iwanada,1983), ДМСО, колхицин и гидролизат малеиновой кислоты в парных сочетаниях (Zea mays — Zhao, Gu, 1984), колхицин в сочетании с ДМСО (Gossypium hirsutum — Zhou Shi-Qi et al., 1991), ДМСО (Ribes nigrum, Lycopersicon esculentum — Bep- мель, Соловова, 1973; Cucumis sativus — Попов, 1978), брассинолид (Arabidopsis thaliana, Brassica juncea и Tradescantia paludosa — Kitany, 1994). На уровне активации мегагамет при обработке соцветий Zea mays были эффективны кинетин, 6-БАП, рутин, грамицидин С и Д, холекальциферол, рибофлавин, папаин, кумарин, глутатион, НАДФ, ДМСО, этанол и некоторые соли кальция (Кашин, 1993). Ауксины (ИУК, НУК, 2,4-Д) и гибберелловая кислота не проявляли активности. С помощью культуры in vitro неоплодотворенных завязей и семязачатков были получены партеногенетические зародыши, которые были способны развиваться в растения (Hordeum vulgare — San Noeum, 1976; Oryza sativa — Asselin de Beauville, 1980; Gerbera jamesonii — Sitbon, 1981; Nicotiana tabacum — Zhu, Wu, 1981; Triticum aestivum — Zhu et al., 1981; Beta vulgaris — Hosemans, Bossoutrot, 1983; Zea mays — Truong-Andre, Demarly, 1984; Allium сера — Campion, Alloni, 1990). Однако специальные эксперименты по изучению физиологии активации мегагамет и раннего развития партеногенетических зародышей в культуре неоплодотворенных завязей ставятся редко. Тем не менее речь уже может идти о выявлении некоторых закономерностей. Показано, что для активации мегагамет в культуре неоплодотворенных завязей Panicum miliaceum необходимо 2-5-кратное превышение в среде уровня цитокининов над ауксинами, в то время, как для дальнейшей пролиферации — 5-10-кратное превышение уровня ауксинов над цитоки- нинами (Кашин и др., 1999). Именно по этой причине, вероятно, для выявления псевдогамных форм у злаков эффективна обработка соцветий водным раствором ауксинов на стадии открытого цветка, которая приводит к развитию щуплых зерновок со сформированным зародышем, но без эндосперма (Matzk, 1991). При этом ауксины действуют не на яйцеклетки, а на недифференцированные зародыши, определяя их дифференциацию, которая у псевдогамных форм происходит только после образования эндосперма. Это указывает на участие именно ауксинов в дифференцирующем действии эндосперма на ранний эмбриогенез. У Triticum aestivum в культуре неоплодотворенных завязей партеногенез и апога- метия индуцировались только относительно высокими концентрациями кинетина. В то же время нуцеллярная и интегументальная эмбриония индуцировалась при равном соотношении суммарной концентрации ауксинов и кинетина в среде независимо от того, какие ауксины брались и в каком сочетании (Zhu et al., 1981; Мухамбеджанов и др., 1991а,б). В тех случаях, когда в качестве ауксинов испытывали ИУК или НУК, успешная индукция гиногенеза in vitro имела место либо при отсутствии в среде ауксинов (Свирчевская, Бормотов, 1994; Bohanes et al., 1995), либо при превышении концентрации цитокининов над ауксинами (Yang, Zhou, 1982; Павлова, 1987; Бутара, Русина, 1988), либо при примерно равном их содержании (Doctrinal, 1990; Campion et al., 1992). При культивировании in vitro неопыленных початков Zea mays семена с партеногенетическими зародышами также образовывались при высоком Семенное размножение 203 уровне кинетина в среде (2 мг/л) (Huang, Gu, 1995). С помощью иммунофермент- ного анализа обнаружено резкое увеличение (в три раза) уровня цитокининов (зеатин-рибозида) в завязях Triticum aestivum в период между опылением и оплодотворением в условиях in situ (Ермаков и др., 1997). Таким образом, можно предполагать, что именно цитокинины являются лимитирующим фактором активации мегагамет у цветковых растений, а более глубинный механизм этого процесса, вероятно, так же как и при активации яйцеклетки у животных, связан с резким изменением кальциевого баланса в цитозоле мегагамет (Kashin, 1992; Кашин, 1993; Кашин и др., 1999). Арендт, 1960; Арендт, Казас, 1978; Бритиков, 1975; Бугара, Русина, 1988; Вермель, Соловова, 1973; Дзевалтовский, 1971, 1973; Ермаков и др., 1997; Кашин, 1993; Кашин и др., 1999; Лобанова, 1991; Мухамбеджанов и др., 1991а,б; Павлова, 1987; Попов, 1978; Романова и др., 1983; Самородов, Голубинский, 1983; Самородов и др., 1985; Свирчевская, Бормотов, 1994; Asselin de Beauville, 1980; Bohanes et al., 1995; Campion, Alloni, 1990; Campion et al., 1992; Doctrinal, 1990; Dore, Marie, 1993; Hosemans, Bossoutrot, 1983; Huang Guozhong, Gu Ming-guang, 1995; Iwanada, 1983; Kashin, 1992; Kitany, 1994; Matzk, 1991; San Noeum, 1976; Sitbon, 1981; Truong-Andre, Demarly, 1984; Yang, Zhou, 1982; Zhao, Gu, 1984; Zhu, Wu, 1981; Zhu et al., 1981; Zhou Shi-Qi et al., 1991. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА Возможность практического использования апомиксиса обсуждалась неоднократно и отражена в ряде обзоров (Хохлов, 1971; Петров, 1979; Nogler, 1984; Jefferson, 1994; Calzada et al., 1996). Ряд особенностей апомиксиса — выпадение мейоза, отсутствие оплодотворения, нерасщепляемость гетерозигот, возникновение гаплоидных спорофитов — ведет к важным селекционным, биотехнологическим и экономическим последствиям. Нередуцированные и редуцированные формы апомиксиса имеют принципиально различное прикладное значение. Нередуцированный партеногенез. Одной из главных перспектив практического использования нередуцированного партеногенеза является закрепление гетерозиса у гибридов в силу отсутствия у апомиктов расщепления в последующих поколениях. У ряда культур массовое получение гибридных семян вообще затруднительно из-за особенностей строения их цветка. Кроме того, открытость цветков, необходимая для получения гибридов, может вести к заражению грибами и другим заболеваниям. Поэтому гибриды многих культур (в частности такие важнейшие как пшеница, ячмень, просо, люцерна, соя и др.) практически не используются или используются в очень ограниченном объеме, а следовательно не добирается 20-100% потенциального урожая. Проблема закрепления гетерозиса актуальна и для других уникальных свойств гибридов — устойчивость к различным факторам, длина вегетационного периода, фотопериодизм и др. Известно, что у отдаленных гибридов мейоз идет неправильно. Обычно это ведет к стерильности. Вместе с тем, принципиальный запрет на существование многих гибридных комбинаций видимо отсутствует, в пользу чего говорит восстановление фертильности при аллополиплои- дии. Поэтому, допустимо предположение, что вследствие выпадения мейоза, можно будет получать пока неизвестные уникальные плодовитые межвидовые
204 Системы репродукции 3 гибриды и гибриды между таксонами более высокого порядка. Поэтому желательно вовлечение апомиктичных форм в работе по соматической гибридизации на основе слияния протопластов. Известно, что многие неблагоприятные факторы (жара, засуха, дожди) отрицательно влияют на пыльцу и ход опыления. Для ряда растений (бобовые, гречиха и др.) потери урожая могут быть вызваны недостатком насекомых — переносчиков пыльцы или их уничтожением при химических обработках. В этих случаях в силу отсутствия оплодотворения апомиксис может существенно повысить их семенную продуктивность. Апомиксис целесообразно использовать также при выращивании ряда клубненосных растений, у которых значительная часть продукции, потребляемой в пищу, используется как посевной материал. Например, замена у картофеля клубней на семена могла бы дать значительный экономический эффект. Использование семян обычного картофеля невозможно, потому что он сложный полиплоид, и половая репродукция сразу привела бы к расщеплению с потерей сортовых качеств. При апомиксисе семена сохраняют ту же генетическую структуру, что и клубни. Одновременно при размножении семенами решается и другая проблема. Известно, что при длительном вегетативном размножении наблюдается явление так называемого «старения клонов», заражение вирусами и другими болезнями. Это касается древесных, кустарниковых культур и того же картофеля. Чтобы решить эту проблему используют сложные и дорогостоящие технологии микро- клонального размножения на основе методов культуры тканей. Однако при размножении семенами необходимость в них отпадает, поскольку «оздоровление» идет автоматически. У некоторых видов наиболее продуктивными являются несбалансированные полиплоиды. В частности, у сахарной свеклы наибольший урожай корней с высокой сахаристостью наблюдается у триплоидных форм. Семеноводство триплоидов (основанное на скрещивании диплоидных и тетраплоидных форм) очень трудоемко и дорогостояще. Поэтому закрепление триплоидного уровня на основе апомиксиса заслуживает специальных исследований, тем более что у этой культуры апомиксис регистрировался неоднократно. С помощью апомиксиса можно предотвратить обмен генами между культивируемыми и дикими видами. Данная проблема стоит при производстве гибридного сорго на основе ЦМС. При этом возникают нежелательные вредные гибриды от переопыления пыльцой дикого сородича-сорняка. В последнее время возникла новая проблема в связи с получением трансгенных растений. Высказываются опасения, что не исключены крайне нежелательные последствия «генетического засорения» экосистем. С одной стороны, используемые гены (например, устойчивости к гербицидам) могут приобрести сорняки. С другой стороны, некоторые виды, приобретя новые свойства (например, устойчивость к вредным насекомым), могут вытеснить другие виды ценоза. Поэтому желательно, чтобы трансгенные растения были автономными апомиктами и не имели пыльцы (как источника передачи генов другим видам). Вместе с тем необходимо помнить, что данные по длительному поддержанию сортов, линий или гибридов на апомиктичном уровне пока отсутствуют. Не исключается — усиление мутационной изменчивости, накопление леталей, избыточная Семенное размножение 205 гетерозиготность, анеуплоидия, переход к униплоидному состоянию и др. Эти проблемы должны быть проработаны, чтобы не столкнуться с нежелательными эффектами или знать как их преодолеть. Редуцированный партеногенез. Пути практического использования гаплоидных растений, возникших в результате редуцированного партеногенеза достаточно разнообразны (Хохлов и др., 1976; Лаптев, 1984; Сидоров, 1990; Тырнов, 1986, 1998). Приведем главные из них с кратким изложением принципов или методов, на которых они базируются. 1. Создание константных форм (гомозиготных линий). Обычно эта задача решается путем самоопыления в 5-10 и более поколениях. Путем экспериментального удвоения числа хромосом у гаплоидов эта задача решается в первом поколении. 2. Получение анеуплоидов и транслокаций. Методы основаны на специфике мей- оза у гаплоидов. Хромосомы у них расходятся беспорядочно к полюсам. Это ведет к возникновению гамет с недостатком хромосом и моносомиков при дальнейшем опылении нормальной пыльцой. К возникновению транслокаций может вести частая конъюгация негомологичных хромосом, причиной которой считается наличие гомологичных участков в разных хромосомах. 3. Повышение эффективности работ по отбору, клеточной и генетической инженерии; создание мутантов и тест-объектов. Методы основаны на том, что у гаплоидов (особенно у моноплоидов) проявляется действие всех мутаций, как доминантных, так и рецессивных. 4. Преодоление несовместимости. Ряд полиплоидных культур имеют диплоидных диких сородичей, обычно являющихся носителями многих ценных признаков. Использование дигаплоидов облегчает скрещивание с этими диплоидными видами вследствие выравнивания чисел хромосом и сближения физиолого-биохимических характеристик, зависимых от уровня плоидности. В случае наличия аллелей несовместимости вероятность скрещивания повышается из-за уменьшения их числа у гаплоидов. 5. Селекция и генетический анализ комплекса признаков. Вероятность сочетания разных групп сцепления для гаплоидов, диплоидов и тетраплоидов определяется формулами (1/2), (1/4), и (1/36) в степени п, где п — число хромосом (генов). Использование гаплоидов резко уменьшает число растений, необходимых при отборе по комплексу несцепленных генов. Например, при использовании гаплоидов одну гомозиготу по 5-ти генам можно получить среди 32 растений — (1/2) в степени 5. При использовании тетраплоидов в аналогичном случае потребуется свыше 60 млн растений — (1/36) в степени 5. 6. Ускоренное создание аллоплазматических линий. Традиционный метод бэк- кроссов длителен (несколько поколений) и не всегда позволяет создавать абсолютно точные аналоги. В некоторых случаях у гибридов женские гаметы могут нормально возникать и функционировать только при наличии отдельных хромосом исходной материнской формы. Поэтому даже при длительных бэккросах их трудно или даже невозможно заместить хромосомами отцовской формы. Материнские признаки могут также сохраняться за счет кроссингове- ра. Использование андрогенеза (мужского партеногенеза) позволяет избежать эти недостатки и получать нужные линии, в том числе с ЦМС уже в первом поколении.
206 Системы репродукции 7. Создание нередуцированных апомиктов. Редуцированный партеногенез может быть наследуемым (обусловленным генотипом материнского родителя) и нена- следуемым (индуцированным). Наследуемые формы представляют интерес для дальнейшего синтеза нередуцированных апомиктов на основе объединения признаков партеногенеза, нередукции и нормального развития эндосперма (Тырнов, Еналеева, 1983; Тырнов, 1994; Tyrnov, 1997). Изложенное касается в основном проблем практической селекции. Однако наряду с этим гаплоиды могут использоваться для решения теоретических задач. К ним относятся: геномный анализ и эволюция геномов, генетика и морфология мейо- за, генетика количественных признаков и доза генов, определение функциональной диплоидизации полиплоидов, контроль го