Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ
г л
ЗООЛОГИЧЕСКОГО
ИНСТИТУТА
том
XX
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
АКАДЕМИЯ НАУК
СОЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК
ТРУДЫ
ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
ТОМ XX
НАУК.
СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • 1955 • ЛЕНИНГРАД
Главный редактор
академик Е. Н. Павловский
Редакционная коллегия: А. П. А н Д р и я ш е в, А. И. И в а н о в,
А. Н. Светов и дов (редактор тома), Д. М. Штейнберг
Акад. Л. С. БЕРГ
СИСТЕМА РЫБООБРАЗНЫХ И РЫБ,
НЫНЕ ЖИВУЩИХ И ИСКОПАЕМЫХ
2-е ИЗДАНИЕ,
ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Незадолго до своей смерти Л. С. Берг принялся за переработку опу-
бликованной в 1940 г. «Системы рыб» с тем, чтобы подготовить второе
издание. Длительная болезнь, надолго оторвавшая его от работы, и пре-
ждевременная смерть не дали ему возможности закончить этот труд.
Тем не менее половина этой книги им заново переработана с учетом всей
известной и доступной ему литературы. Эта часть книги заключает наи-
более сложные, в основном ископаемые, группы рыбообразных и рыб,
относящиеся к первым 11 и отчасти к последнему классу, до отряда Clu-
peiformes. Над остальной частью книги Л. С. Берг лишь начал работать,
подбирая попутно с переработкой первой половины попадающиеся ему
литературные источники, не предпринимая специальных розысков их,
как в предыдущей части книги. Имеющиеся среди страниц второй поло-
вины книги ссылки на эти литературные источники Л. С. Берг исполь-
зовать в тексте не успел. Тем не менее редактору представлялось важным
использовать эти работы, приведя их в подстрочных ссылках в виде
примечаний редакции. Во втором издании книги по сравнению с первым
значительно увеличено количество иллюстраций. К сожалению, Л. С. Берг
не успел привести в порядок подписи к ним. В ряде случаев подписи
к рисункам отсутствовали. Поэтому все подписи к новым рисункам
составлены редактором, которому большую помощь оказал Д. В. Обручев.
ВВЕДЕНИЕ
Существует только одна работа, в которой дается система всех рыбо-
образных и рыб, как ныне живущих, так и ископаемых: это «А classi-
fication of fishes including families and genera as far as known», выпущен-
ная в свет в 1923 г. известным, ныие покойным, ихтиологом Джордэном
(D. S. Jordan). В этой весьма полезной работе нет характеристик; приво-
дится перечень семейств и родов, причем указаны в хронологическом
порядке все родовые имена, когда-либо опубликованные.
Предлагаемая работа составлена по другому плану. Она заключает
характеристики всех высших таксономических единиц.
• За последние 30 лет [считая со времени опубликования труда Стеншё
(Е. S t еns i б. Triassic fishes from Spitzbergen, I, 1921)] палеонтология рыб
сделала громадные успехи. В соответствии с этим и ископаемые рыбы
описываются в настоящей работе довольно подробно. Но следует иметь
в виду, что литература по анатомии ныне живущих и ископаемых рыб
растет так быстро, что работы, подобные предлагаемой, оказываются
очень скоро устаревшими. Вместе с тем мне представляется, что в настоя-
щее время небесполезно дать обзор современного состояния классифика-
ции низших водных позвоночных.
Насколько удачно выполнил я это задание, судить не мне. Многие,
вероятно, сочтут, что число классов, на которые пришлось разделить
группу рыб, чересчур велико. Однако прогресс науки заставляет это
сделать. Различия между миногами (Petromyzones) и миксинами (Myxini)
неизмеримо больше, чем различия, например, между рептилиями и пти-
цами, которых все признают за отдельные классы.
Не вдаваясь в историю классификации низших водных позвоночных,
мы остановимся здесь лишь на замечательной системе Иоганна Мюл-
лера,1 которая представляет первую строго научную попытку дать
систему ныне живущих рыб. Она такова:
Класс Pisces
Подкласс I. Dipnoi Подкласс IV. Elasmo branch ii
Отряд Sirenoidei или Selachii
Подкласс II. Teleostei Отряд Plagiostomi
Отряд Acantbopteri » Holocephali
» Anacanthini Подкласс , V. Ma rsipob ranch i i
» Pharyngognathi или Cyclostomi
» Physostomi Отряд Hyperoartii
» Plectognatbi » Hyperotreti
» Lopbobranchii Подкласс VI. Leptocardii
Подкласс III. Ganoidci Отряд Ampioxini
Отряд Holostei
» Chondrostei
1 J. Muller. Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden und uber das natiirlicbe
System der Fische. Abhandl. Akad. Wiss. Berlin (1844), 1841, pp. 117—216.
8
Все выделенные Мюллером группы, названные им подклассами,
сохраняют свое реальное значение до сих пор. Но если принять во вни-
мание ископаемые формы, то придется, как мы увидим ниже, Ganoidei
и Teleostei слить воедино.
В последнее время существует тенденция из группы Pisces Мюллера
выделить ряд классов. Не говоря уже о Leptocardii, ныне большинство
ихтиологов признает Marsipobranchii и Elasmobranchii за отдельные
классы.
Ранние, точно так же как и более поздние, попытки классифицировать
рыб рассматриваются Леонбергом (Lonuberg) в «Klassen und Ordnun-
gen des Thier-Beichs» (VI, 1, 1901, pp. 2—62), куда мы отсылаем инте-
ресующихся этим вопросом. Здесь мы упомянем только классификации,
предложенные после этого обзора, исключая классификацию Л. Агас-
сиза, пропущенную Леннбергом. Агассиз в своем «Essay on classi-
fication» (1857)1 предлагает следующую систему рыб:
Класс. I. Myzontes.
» II. Pisces.
» III. Ganoidei.
» IV. Selachii.
Отряды: Myxinides, Cyclostomi.
» Ctenoidei, Cycloidei.
» Coelacanthida, Accipenserida,
Sauroidea и, возможно, также
Silurida, Plectognatbi и Lopho-
branchii.
Отряды: Chimaerae, Galeodes и Batides.
Остальные классы позвоночных: Amphibia, Replilia, Aves, Mammalia.
Интересно отметить, что Агассиз был первый, кто отделил миног
и миксин в особый класс Myzontes.
Буланже1 2 разделил Teleostei на следующие тринадцать под-
отрядов (в скобках приведены обозначения, принятые в настоящей ’ра-
боте):
Malacopterygii (Pholidophorifor-
mes -|-Clupeiformes -|- Mormyri-
formes)
Ostariophysi (Cypriniformes)
Symbranchii
Apodes (Anguilliformes)
Haplomi (гетерогенная смесь)
Heteromi ( » » )
Catosteomi (гетерогенная смесь)
Percesoces ( » » )
Anacanthini (Pleuronectiformes)
Acanthopterygil (Perciformes)
Opisthomi (Mastacembeliformes)
Pediculati (Lophiiformes)
Plectognatbi (Tetrodontiformes)
Среди последующих классификаций в первую очередь следует упомя-
нуть классификацию Р и г э н а.3 Он дал подробную систему всех ныне
живущих рыб, основанную на собственных обширных остеологических
1 То же в: L. Agassiz. De Pespece et de la classification en zoologie. Paris,
1869, p. 308.
2 G. А. В о u 1 e n g e r: 1) A synopsis of the suborders and families of the Teleo-
stean fishes. Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XIII, 1904a, pp. 161—190; 2) Cambridge Natural
History, VII, Fishes, London, 1904, pp. 541—727.
3 Главные работы: С. T. Regan: 1) A classification of the Selachian fises. Proc.
Zool. Soc. London, 1906, pp. 722—758; 2) The classification of Teleostean fishes.
Ann. Mag. Nat. Hist. (8), III, 1909a, pp. 75—86; 3) The skeleton of Lepidosteus, with
remarks on the origin and evolution of the lower Neopterygian fishes. Proc. Zool. Soc.
London, 1923a, pp. 445—461; 4) Fishes. EncycL Britan., 14 ed., IX, 1929, pp. 305—
— 9
исследованиях. Классификация Ригэна, опубликованная во многих статьях,
цитируемых полностью в тексте настоящей работы, такова:
Класс Marsipobranchii
Отряд Hyperotreti
» Hyperoartii
Класс Selachii
Подкласс Trematopnea
Отряд Pleurotremata (Notidanoidei,
Galeoidei, Squaloidei)
» Hypolreinala (Narcobaloidei,
Baluidei)
Подкласс Ch asm at о pnea
Отряд Holocephali
Класс Pisces
Подкласс Palaeopterygii
Отряд 1 f Archistia (Palaeoniscidae,
Platysomidae, Catopte-
ridae)
» f Belonorhynchii
» Chondrostei
» Cladistia (Polypteridae)
Подкласс Neopterygii
Отряд Protospondyli (Amiidaef
etc.)
» Ginglymodi (Lepidostei-
dae)
» f Halecostomi
» Isospondyli
» Haplomi
» Iniomi
Отряд Giganturoidea
» Lyomeri
» Ostariophysi
» Apodes
» Heteromi
» Synentognathi
» Microcyprini
» Salmopercac
» Solen ichthyes
» Anacanthiui
» Allotriognatlii
» Berycomorphi
» Zeomorphi
» Percomorphi
» Scleroparei
» Hypostomides
» Heterosomata
» IJiscocephali
» Plectognatbi
» Malacichthyes
» Xenopterygii
» Haplodoci
» Pediculati
» Opisthomi
» Symbranchii
Подкласс Crossopterygii
Отряд f Rhipidistia
» f Actin istia
» Dipneusti
В своей хорошо известной книге «Cyclostomes and Fishes» (London,
1909) Гудрич (Goodrich) дает следующую классификацию низших
водных черепных позвоночных:
Ветвь I и класс Cyclostomata
Подкласс 1. Мух i no idea
» 2. Pet romy z on ti a
Ветвь II. Gnathostomata
Ступень I. Класс Pisces
Подступень 1. Chondrichthyes
Подкласс 1. Elasmobranchii
Отряд 1. Selachii
» 2. Holocephali
Подкласс 2.tPleuracanthodi i
» 3. fCladoselachii
» 4. fAcanthodii
Подступень 2. f Ostracodermi
Отряд 1. f Pteraspidomorphi
» 2. f Cephalaspidomorphi
» 3. f Anaspida
» 4. f Pterichthyomorphi
Подступень 3. { Osteichthyes
Группа A
Подкласс 1. Dipnoi
» 2. fCoccosteomorphi
Отряд 1. f Anarthrodira
» 2. f Arthrodira
1 Знаком f обозначены ископаемые формы.
10
Подкласс Teleostomi
Отряд j- Osteolepidoti
Отряд f Coelacanthini
Отряд Polyptcrini
Группа В
Раздел 1
Раздел '2
Раздел 3
Раздел Acl inopterygi i
Подразделение 1
Отряд Chondrostei
Подразделение 2. Holostei
Отряд 1. Amioidei
» 2. Lepidosteoidei
» 3. Teleostei
Подотряд 1. f Leptolepiformes
» 2. Cypriniformes
» 3. Clupeiformes
» 4. Esociformes
» 5. Anguilliformes
» 6. Symbranchiformes
В моих „Рыбах пресных вод*
живущих рыбообразных и рыб:
Подотряд 7. Gasterosteiformes
» 8. Notacanthiformes
» 9. Mugiliformes
» 10. Acanthopterygii
» 11. Gadiformes
(1923) я различаю 6 классов ныне
I. Marsipobranehii или Cyclostomata
Класс 1. Myxini
» 2. Petromyzones
II. Pisces. Настоящие рыбы
Ряд A. Chondrichthyes
Класс 3. Selachii
» 4. Holocephala
Ряд В. Osteichthycs
Класс 5. Dipnoi
» 6. Teleostomi. Высшие рыбы
Различия между названными классами не меньшего, если не боль-
шего порядка, чем между классами более высоко стоящих позвоночных
(Tetrapoda), о чем подробнее см. в тексте. Если принять во внимание
ископаемые формы, чрезвычайно своеобразные, то количество классов
придется еще более увеличить.
Джордэн в своей работе «Classification of fishes»1 принимает сле-
дующее деление:
Класс 1. Leptocardii
Отряд Ampbioxi
Класс 2. Marsipobranehii
Отряд Hyperotrota
» Hyperoartia •
Класс 3. t Ostracophori (Ostracoderma)
Отряд t Heterostraci
» f Osteostraci
Отряд fAntiarcha
» f Anaspida
» f Cycliae (Palaeospondy-
lidae)
Класс 4. f Arthrodira
Отряд f Stegophthalmi
» f Temnothoraci
» f Arthrothoraci
1 D. S. Jordan. A classification of fishes, including families and genera as
far as known. Stanford Univ. Publ., biol. sci., Ill, № 2, 1923, pp. 77—243-j-X.
11
Класс 5. Elasmobranchii
Подкласс Crossopterygii
Отряд f Rhipidistia
» -j- Actinistia
» Cladistia
Подкласс Selachii
Отряд f Pleuropterygii
» fAcanthodci
» j- Ichthyotomi
» f Polyspondyli (сем. Onchi-
dac)
» Ceslracionles
» Selachophidichthyoidei
» Notidani
» Euselachii
» Tectospondyli
» Batoidei
Подкласс Holocephali
Отряд Chimaeroidei
Класс 6. Pisces
Подкласс Dipneusta
Отряд f Ctenodipterini
» Sirenoidei
Подкласс Actinopteri
Надотряд Ganoidei
Отряд Chondrostei
» Glaniostomi
» Selachostomi
» f Pycnodonti
» Holostei
» Halecomorphi
Надотряд Teleostei
Отряд Isospondyli
» Lyopomi
» Heteromi
Отряд Symbranchia
» Opisthomi
» Apodes
» Heterognathi
» Eventognathi
» Nematognathi
» Iniomi
» Xenomi
» Haplomi
» Cyprinodontes
» Synentognathi
» Anacanthini
» Salmopercae
» Xenarchi
» Allotriognathi
» . Selenichthyes
» Helerosomata
» Zeoidei
» Xenoberyces
» Berycoidei
» Thoracostei •
» Hypostomides
» Aulostomi
» Labyrinthici
» Percomorphi
» Cataphracti
» Holconoti
» Chromides
» Pharyngognathi
>> Gobioidea
» Discocephali
» J ugulares
» Xenopterygii
» Plectognathi
» Pediculati
Всего Джордэн различает 6 классов рыбообразных и рыб, 71 отряд
и 638 семейств (511 семейств для одних Teleostei).
Вудвард (Woodward) во втором английском издании (1932)
«Textbook of Palaeontology» Циттеля принимает следующую классифи-
кацию :
Класс Pisces
Подкласс 1. fOstracodermi Подкласс 5. Dipnoi
Отряд 1 Anaspida » 6. Ganoidei
» + Heterostraci » Crossopterygii
» t Osteostraci » Chondrostei
» + Antiarchi Отряд Protospondyli
» f Halecostomi
Подкласс 2. Cyclostomi Подкласс 7. Teleostei
' » » 3. 4. j-Arthrodira Elasmobranchii Отряд » Isospondyli Ostariophysi
Отряд t Acanthodii » Haplomi
» i Pleuropterygii » Apodes
» t Rhenanidi » Percesoces
» f Stegoselachii » Hemibranchii
» j- Ichthyotomi » Anacanthini
» Selachii » Heterosomata
» Holocephali Acanthopterygii
12
В 1930 г. Гудрич1 видоизменяет свою систему 1909 г. следующим
образом:
Тип Vertebrata (Chordata)
Подтип Acrania
» Craniata
Ветвь Monorhina
Класс Cyclostomata
J ||>дкласс М у х i и о i d е а
» Petromyzontia
Ветвь и класс f Ostracodermi
Отряд t Anaspida
» j- Cephalaspidomorphi
» f Pteraspidomorphi
» f Pterichthyomorphi (Antiarchi)
Ветвь Gnathostomata (Amphirhina)
Ступень Ichthyopterygii
Класс Pisces
Подступень Chondrichthyes
Подкласс Elasmobranchii
Отряд Selachii
» Holocephali
» f Pleuracanthodii (Ichthyotomi)
Подкласс fCladoselachii
» fAcanthodii
» fCoccosteomorphi
Отряд f Anarthrodira (Macropetalichthys)
» fArthrodira
Подступень Osteichthyes
Подкласс Dipnoi
» Teleostomi
Раздел f Crossopterygii
Отряд f Osteolepidoti
» f Coelacanthini
Раздел Actinopterygii
Подразделение A
Отряд Chondrostei (f Palaeoniscoidei, Acipenseroidei, fSaurich-
thyoidei)
Отряд Polypterini
Подразделение В. Holostei
Группа a
Отряд Amioidei
» Lepidosteoidei
Группа b
Отряд Teleostei
Сэве-Сёдерберг1 2 указывает, что Crossopterygii, Dipnoi и Te-
trapoda имеют много общих черт организации, например присутствие
внутренних ноздрей, строение парных конечностей и пр. На основании
этих и других особенностей он включает Crossopterygii, Dipnoi и Tetra-
1 Е. S. Goodrich. Studies on the structure and development of Vertebrates.
London, 1930, pp. XV—XX.
2 G. Save-Soderbergh. Some points of view concerning the evolution
of the Vertebrates and the classification of that group. Arkiv f. Zool., XXVIA, № 17,
1934, pp. 17—18.
13
poda в одну группу — Choanata. Классификация челюстных позвоноч-
ных, предложенная этим автором, такова:
I. Elasmobranchii. 1. Acanthodii. 2. Placodermi. 3. Holocephala. 4. Selachii.
II. Choanata.
A. 1. Dipnoi. 2. Urodela.
В. 1. Crossopterygii. 2. Eutetrapoda.
III. Actinopterygii.
Степшё в ряде работ (1921, 1927, 1932, 1936) дает следующую
классификацию:
Vertebrata Craniata
Раздел I. Agnathi1
Класс Ostracodermi (.—Cyclostomata)
Подкласс A. Pteraspidomorphi
Отряд 1. j- Heterostraci (Coelolepidae,
Drepanaspidae, Ptera-
spidae)
2. f Palaeospondyloidea
3. Myxinoidea
Подкласс В. Cephalaspidomorph
Отряд 1. f Osteostraci (Cephalaspidac,
Trema taspidae)
2. f Anaspidae
3. Petromyzontia
Раздел II. Gnathostomata 1 2
Ветвь I. Elasmobranchii
Ветвь II. Choanata3
Разветвление 1. f Acanthodii
4 2. t Placodermi
Группа A. 1 Antiarchi
» B.-j-Arthrodira (отрядEuarth-
rodira, отряд Phyllo-
lepida), f Stegosela-
chii, fRhenanida
Разветвление 3. Holocephali
» 4. Selachii
Разветвление 1. f Crossopterygii
» 2. Dipnoi
Ветвь III. Actinopterygii
Brachiopterygii (Polypteridae),4 Chond
rostei,5 Holostei, Teleostei
Ромер (A. S. Romer) в своей «Vertebrate Paleontology» (Chicago,
1933) разделяет рыбообразных и рыб на следующие классы:
Agnatha
Placodermi (Arthrodira, Antiarchi)
Chondrichthyes (Acanthodii, Elasmobranchii, Rhenanida, Holocephala etc.)
Osteichthyes (Actinopterygii, Crossopterygii, Dipnoi).
В 1937 г. он предложил классифицировать настоящих рыб следующим
' образом:6
Класс Placodermi
» Chondrichthyes (Elasmobranchii s. 1.)
» Actinopterygii
» Choanichthyes (Dipnoi, Crossopterygii).
1 E. S tens id. The Downtonian and Devonian Vertebrates of Spitzbergen.
Part I. Family Cephalaspidae. Skrift. om Svalbard og Nordishavet,№ 12, Oslo, 1927, p. 379.
2E. Stensio. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland.
Meddel. om Gronland, vol. 97, № 2, 1936a, pp. 30—31.
3 К Choanata относятся, кроме того, все Tetrapoda.
4 Е. Stensio: 1) Triassic fishes from Spitzbergen. Vienna, 1921, p. 147; 2) Tri-
assic fishes from East Greenland. Meddel. om Gronland, vol. 83, № 3, 1932a, p. 74.
s О классификации Chondrostei см.: E. Stensio, 1932a, pp. 96—97.
6 A. S. Romer. The braincase of the Carboniferous Crossopterygian Megalichthys
nitidus. Bull. Mus. Comp. Zool. at Harvard College, vol. 82, № 1, 1937, p. 56.
14
В а т с о и в монографии об Acanthodii (1937) предлагает следующую
классификацию :1
Ветвь Agnatha
Отряд t Heterostvaci
- » fAnaspida
» j- Ostcostraci
» Cyclostomata
Ветвь Gnathostomata
Ступень и класс Apliitohynidca. Полная жаберная щель между челюстной и
гиоидной дугами.
Отряд 1 Acanthodii
» | Arthrodira
» f Antiarchi
» t Petalichthyida
» f Rhenanida
Ступень Pisces. Жаберная щель между' челюстной и гиоидной дугами редуци-
рована до spiraculum или замкнута совершенно.
Класс Chondrichthyes
» Osteichthyes
В моей работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и иско-
паемых»1 2 низшие водные позвоночные разбиты на такие группы:
Подтип Acrania
Класс Amphioxi
Подтип Craniata
Надкласс A g n a t h а
Класс Cephalaspides
Подкласс? Birkeniae ‘
Класс Petromyzones
» Pteraspides (Heterostraci)
Подкласс? Coelolepides
» ? Palaeospondyli
Класс Myxini
Надкласс Gnathostomata. Pisces
Класс Pterichthyes (Antiarchi)
» Coccostei (Arthrodira)
Подкласс Euarthrodira
» Macropetalichthyes
Класс Acanthodii
» Elasmobranchii
Подкласс Cladoselachii
» Xenacanthi (Pleuracanthodii)
» Selachii
Класс Holocephali
Подкласс Chondrenchelyes
» Chimaerae
Класс Dipnoi
» Teleostomi
Подкласс Crossopterygii
» Actinopterygii
В 1945 г., во втором издании своей «Vertebrate Paleontology» Ромер
(рр. 573—590) дает такую систему рыбообразных и рыб, представляющую
развитие взглядов этого автора 1933 и 1937 гг.
1 D. М. S. Watson. The Acanthodian fishes. Phil. Trans. R. Soc. London,
ser. B, vol. 228, 1937, pp. 125, 142—143.
2 Tp. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, V, 1940а, стр. 87—517. '
— lb —
Класс Agnatha
Подкласс Cephalaspidomorphi
» Pteraspidomorphi
Класс Placodermi (отряды: Acanthodii, Arthrodira, Macropetalichthyida, Anti-
archi, Stegoselachii, Palaeospondyloidea)
Класс Chondrichthyes
Подкласс Elasmobranchii
» Holocephali
Класс Osteichlhyes
Подкласс Actinopterygii (иадотряды Cliondrosloi, Holoslei, Teleosbei)
» C h о a n i c 1) t li у с а (отряды Crossopterygii, Dipnoi)
В e с т о л предлагает такую классификацию группы Aphetohyoi-
dea:1
Класс Acanthodii
Отряд Acanthodii
Класс Placodermi
Отряд Arthrodira
Подотряд Euarthrodira:
a. Arctolepida
b. . Brachythoraci
» Phyllolepida
» Ptyctodontida
Отряд Petalichthyida
Подотряд Macropetalichthyida
» Rhenanida
Отряд Antiarcha
Стеншё предлагает такую классификацию Arthrodira:1 2 .
Раздел A. Euarthrodira
Отряд 1. Brachythoraci
Подотряд Pachyosteomorphi
» Coccosteomorphi (Coccosteus, Pholidosteus)
Отряд 2. Dolichothoraci (Acanthaspida)
» 3. Acanthothoraci
» 4. Petalichthyida i
» 5. Stegoselachii
» 6. Phyllolepida
» 7. Ptyctodontida
Раздел В. Antiarchi
» C. Rhenanida
В нижеследующей работе даны определения всех классов, отрядов
и обычно подотрядов и семейств ныне живущих и ископаемых Agnatha
и Pisces. Иногда перечисляются подсемейства. Если в данном семействе
или подсемействе известен только один род, то его название указывается.
Если род не упомянут, это означает, что известен более чем один род.
Для высших категорий приведены главные синонимы. Сообщаются также
краткие сведения о геологическом и географическом распространении.
Названия вымерших категорий обозначены знаком ф. Приводится лите-
ратура, касающаяся классификации рыб, преимущественно новая.
1 Р. S. W е s t о 11. The paired fins of Placoderms. Trans. R. Soc. Edinburgh,
LXI, part II, 1945a, p. 394.
2 E. A. Stensio. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland.
II. Antiarchi: subfamily Bothriolepinae. Palaeozoologica Groenlandica, II. Kobenhavn,
1948, p. 222.
16
В именах таксономических категорий употребляются следующие
окончания:
Для отрядов — formes Для семейств — idae
» подотрядов — oidet » подсемейств — inae1
» надсемейств — oidae
Я держусь мнения, что нет основания придерживаться «закона» при-
оритета в отношении таксономических единиц выше рода. Для отрядов
автор, следуя Гудричу (1909, 1930), избрал имена наиболее широко
распространенных и наилучше известных семейств. Например, вместо
Heterosomata, названия, не понятного ни для специалистов, ни для неспе-
циалистов, употребляется название Pleuronectiformes; вместо Ostario-
physi — Cypriniformes (как и у Гудрича) и т. д.
Для семейств мы пользуемся названиями, широко известными в лите-
ратуре. Некоторые авторы полагают, что семейства должны носить имена
по впервые описанному роду. Такого обязательного правила не суще-
ствует, и применение этого принципа может привести только к недора-
зумениям. Что касается родов, то мы принимаем, вообще говоря, прин-
цип приоритета, но в разумных пределах. Я считаю нецелесообразным
отбрасывать на основании «закона» приоритета старые имена, широко
распространенные в анатомической и биологической литературе, и заме-
нять их именами, извлеченными из бездарных и справедливо забытых
писаний какого-нибудь Рафинеска или Свейнсона. Мне кажется, что
долгая, более чем полустолетняя практика применения «закона» прио-
ритета показала полную непригодность этого правила. Вместо того чтобы
привести номенклатуру в порядок, оно приводит к невообразимой пута-
нице. Благодаря «закону» приоритета случается нередко, что даже спе-
циалист не может без особых розысков разобраться в номенклатуре.
Попытайтесь, например, понять что-нибудь в номенклатуре Selachii,
пользуясь работой Гармана (1914). Отыскав никому не известную работу
автора середины XVIII в., автора, который не следовал правилам бино-
минальной номенклатуры, этот известный ихтиолог на основе упомяну-
той работы переставил одно на место другого имена многих широко
известных родов. В результате номенклатура Selachii пришла в полный
хаос. Не знаю, какая может быть от этого кому-нибудь польза. Я думаю,
что в отношении родов изыскания по поводу приоритета в преде-
лах XVIII в. вообще должны быть запрещены (исключая, конечно,
Линнея); мало того, в отношении родов Кювье, которые широко распро-
странены в анатомической и биологической литературе, следует устано-
вить правило, что «1а recherche de priorite est interdite». Вообще, я согла-
сен с Гейкертингером,1 2 что «закон» приоритета не может иметь силы,
когда идет дело об именах, пользующихся широким распространением.
В заключение я должен отметить, что при составлении настоящей
классификации я широко использовал хорошо известные работы Ригэна
и Стеншё.
1 Об этих окончаниях см.: L. S. В erg, Copeia, 1932, р. 159. —Примеч. ред.
В этой статье Л. С. Берг считает, что подсемейства должны иметь окончание «ini»,
как это и было принято в первом издании «Системы рыб». Однако в дальнейшем он
согласился, что окончание названия подсемейства, как это общепринято, должно быть
inae и в ряде мест рукописи сделал исправления.
2 Т. Heikertinger. Die Zukunft der Tiernamen. Zool. Anz., Bd. Ill, 1935,
pp. 53—59.
Тип V Eli ТЕ BRA ТА. ПОЗВОНОЧНЫЕ
Двусторонне-симметричные животные с метамерно-сегментированной
мезодермой. Осевой скелет в виде хорды, тянущейся от хвоста вперед
до области головы и заходящей в голову; такое состояние наблюдается
у всех позвоночных в зародышевом состоянии, у некоторых и во взрослом;
обычно же у взрослых хорда заменена позвонками. Нервная система,
в виде полой трубки, на спинной стороне животного, над хордой. Сердце
или заменяющий его пульсирующий сосуд лежит на брюшной стороне.
Есть воротная система печени. В передней части кишечника служащие
для дыхания парные жаберные щели, которые остаются или в течение
всей жизни или у взрослых исчезают, но всегда в том или ином виде
существуют в эмбриональном состоянии. Есть обособленная кровеносная
система. Парных конечностей, если они есть, как правило, не больше
двух пар (см., однако, Acanthodii).
Подтип А США ТУТ A (Cephalochordata, Leptocardii)
БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ЛАНЦЕТНИКИ)
Хорда продолжается до переднего конца тела, располагаясь здесь
впереди центральной нервной системы. Черепа и позвонков нет, парных
конечностей и их поясов нет. Хряща в скелете нет. Нет органов слуха
и нормальных парных глаз. Головной мозг очень слабо развит. В области
головного мозга всего две пары нервов. Имеется своеобразная перибран-
хиальная полость. Органы выделения представлены многочисленными
своеобразными нефридиями, расположенными сегментально, без общего
выводного протока; нефридии снабжены соленоцитами. Сердце предста-
влено сократимым брюшным сосудом. Кровь бесцветная. Гонады распо-
ложены метамерно, лишены выводных протоков. Эпидермис из одного
ряда клеток.
В настоящее время Acrania обычно не причисляют к позвоночным,
считая их за ветвь хордовых, равноценную позвоночным. Мы,- однако,
придерживаемся прежнего взгляда, рассматривая Acrania как подтип
позвоночных. ’Основанием служит следующее. Не исключена вероят-
ность, что Amphioxus представляет собой деградированное черепное
бесчелюстное позвоночное. Хольмгрен и Стеншё 1 высказывают предпо-
ложение, что Amphioxus происходит от Cephalaspides (Ostracodermi)
через посредство Coelolepides. 1 2
1 N. Holmgren und E. S t e n s i 6. Kranium und Visceralskelett der Akra-
nier, Cyclostomen und Fische. In: Bolk, Handb. d. vergl. Anat. Wirbelt., IV, 1936,
pp. 244—247.
2 Труды зин, т. xx
18
С другой стороны, по мнению Франца,1 Tunica ta происходят от Аста-
та: Appendicularia есть неотенические личинки ланцетника. С этим
взглядом я не могу согласиться.
Класс I. AMPHIOXI
Отряд 1. AMPHIOXIFORMES (Cirrostomiy
Сем. 1. Amphioxidae (Branchiostomidae; Amphioxididae + Branchi-
ostomidae -f- Epigonichthyidae, Jordan, 1923). Тропические, теплые и уме-
ренные моря. Два подсемейства:
Branchi о stominae. Гонады парные (на правой и на левой
стороне). Amphioxus Yarrell 1836 (Branchiostoma Costa 1834).
Epigonichthyinae. Гонады только на правой стороне.
Epigonichthys Peters 1876 (Asymmetron Andrews 1893).
Под именем Amphioxides Gill 1895 описаны личиночные стадии лан-
цетников. Некоторых из личинок можно отнести к роду Epigonichthys.
Подтип CRANIATA. ЧЕРЕПНЫЕ
Хорда продолжается в голову, но доходит самое большое лишь до
области infundibulum. У взрослых скелет костный или хрящевой. Есть
череп и, как правило, позвонки (кроме Myxini). Обычно есть парные
конечности. Есть типичное мускулистое сердце. Кровь красная. Есть
парные органы.слуха и зрения. Головной мозг хорошо развит. Как пра-
вило, не менее десяти пар головных нервов. Перибранхиальной полости
нет. Почки, не типа нефридий, имеют парные выводные протоки. Гонад
не более одной пары. Эпидермис многослойный.
Иадкласс AGNATHA (Оstracodermi 4~ Cyclostomata)
БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ
Нет челюстей. Парные плавники или отсутствуют или, если имеются,
то только грудные. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Жаберный
скелет находится кнаружи от жаберных артерий, от truncus arteriosus
и от жаберных нервов. Жаберный скелет не имеет формы отделенных
друг от друга жаберных дуг. Невральный endocranium (chondrocranium)
плотно соединен с висцеральным эндоскелетом. Полукружных каналов
два.—От нижнего силура до настоящего времени.
Класс ILfCEPHALASPIDES (Ostcostraci)
Голова и передняя часть туловища покрыты плотным панцырем из
костной ткани, с костными клетками. Невральный endocranium или из
хряща, облеченного перихондральным слоем кости, или (реже) окосте-
невает сплошь. Одно непарное носовое отверстие наверху головы.
Есть назогипофизная полость, которая не сообщается с полостью глотки. 1 * 3
1 V. Franz. Morphologie der Akranier. Ergebn. Anat. Entwicklungsgeschichtt
XXVII, 1927, p. 682; также: Bolk, Handb. d. vergl. Anat., I, 1931, p. 214.
3 Новейший обзор см.: H. В. В i g е I о w. Fishes of the Western North Atlantic.
Memoir Sears Foundation for Marine research, № 1, New Haven, 1948, p. 1—28, 4“.
19
Лабиринт с двумя полукружными каналами.1 Спинные корешки спинно-
мозговых нервов не соединяются с брюшными. Глаза наверху головы,
сближены. В голове есть электрические оргавы, иннервируемые ветвями
п. facialis.1 2 Жабры типа жаберных мешков (как у Cyclostomata). Жабер-
ный скелет лежит кнаружи от висцеральной мускулатуры. Десять пар
наружных жаберных отверстий — внизу головы. Тело за панцырем по-
крыто чешуей, налегающей друг на друга. Хвостовой плавник гетеро-
церкальный.3 Грудные плавники обычно ость, они покрыты чешуей и не
заключают плавниковых лучей. Брюшных плавников нет. Одни или два
спинных плавника.4—От верхнего силура до верхнего девона.
Согласно А. П. Быстрову, исследовавшему микроскопическое строение
панцыря у Thyestes и Tremataspis, у этих представителей класса Cepha-
laspides панцырь состоит из типичной костной ткани с костными клетками;
ни дентина, ни эмали на панцыре у этих родов нет [между тем раньше
Стеншё (Stensio, 1927), Гросс 5 и Гейнц 6 . описывали у Cephalaspides
дентин и эмаль].
Хотя Cephalaspides известны только начиная с верхнего силура,
a Pteraspides имеются уже в нижнем силуре, мы тем не менее ставим
первых ниже вторых по следующим соображениям: у Cephalaspides
в костях есть костные клетки, тогда как у Pteraspides в скелете таковых
нет. Надо думать, что Pteraspides произошли от позвоночных, обладавших
костными клетками (ср. также: Stensio, 1927, р. 333), подобно тому как
у высших костистых рыб (колючеперых, Perciformes или Acanthopte-
rygii) нет костных клеток, а у низших (например у сазана или лосося)
костные клетки есть.
Отряд 2. f CEPHALASPIDIPORMES
Боковых электрических органов с каждой стороны по одному. Обычно
есть грудные плавники. Головной щит обычно короткий. Обычно реть
грудные синусы и рога.—От верхнего силура до верхнего девона.
Сем. 2. •[• Cephalaspidae. Головной щит по бокам без отверстий,
сзади с хорошо развитыми рогами или без рогов. Грудные плавники
обычно есть. Интерзональная часть коротка. — От верхнего силура до
верхнего девона (рис. 1—3).
1 Хотя этот признак служит характеристикой надкласса Agnatha, мы упоминаем,
о нем и в характеристике класса Cephalaspides, чтобы показать, что строение лаби-’
ринта у этого класса известно.
2 За таковые их признал Стеншё (1927). Вестол (Т. S. W е s t о 1 1. A new Cepha-
laspid fish from the Downtonian of Scotland, with notes on the structure and classifica-
tion of Ostracoderms. Trans. R. Soc. Edinburgh, LXI, part II, 1945 B, p. 344) возражает
против этой точки зрения, считая, что боковые поля и спинное поле есть какие-то
органы чувств.
3 Возможно, что у Tremataspis хвостовой плавник был дифицеркальный.
4 Е. A. Stensio: 1) 1927, ХХП+391 pp., atlas; 2) The Cephalaspids of Great
Britain. London, Brit. Mus., 1932b, 4°, XIV+220 pp., 66 pls. — G. M. Robert-
son. Cephalaspids from the Upper Silurian of Oesel with a discussion of Cephalaspid
genera. Amer. Journ. Sci, vol. 243, № 4, 1945, pp. 169—191. — W e s t о 1 Г, 1945b,
pp. 341—357. — W. Z у c h. Cephalaspis kozlowskii n. sp. z Downtonu Podola.
Archiwum Towarzystwa naukow. we Lwowie, dziat III, tom IX, № 1, Lwow, 1937,
pp. 1—100, pls I—IV (англ, перевод, p. 49—100).
5 W. Gross. Histologische Studien am Aussenskelett fossiler Agnathen und Fische.
Paleontographica, 83 A, 1935, pp. 1—57.
6 A. H e i n t z. Cephalaspida from Downtonian of Norway. Skrift. Norske Vidensk.-
Akad. Oslo, I, mat.-nat. KI., 1939, № 5, 119 p.
2*
20
Подсемейство Cephalaspinae. Рога и грудные синусы хорошо
развиты. Cephalaspis Agassiz 1835, от лудловских слоев верхнего силура
d.cr
до среднего девона; один вид,
С. laticeps Traq., из верхнего
девона Канады, Европа, Сев.
Америка. (Stensio, 1927,1932b).
Подсемейство Hemicy-
с 1 a s р i n а е . Головной щит
назадп без рогов. Грудной синус
зачаточный или отсутствует.
Грудные плавники хорошо раз-
виты. Передний спинной плав-
ник хорошо развит или пред-
ставлен гребнем. Отверстий по
бокам головного щита нет. Ин-
терзональная часть довольно
короткая. Верхний лудлов(?)
и даунтон Англии, Шотландии
и Норвегии. Роды: Ateleaspis
Traquair 1899 (Heintz, 1939,
рр. 86—94, figs. 31—34, pl.
XXX), Aceraspis Kiaer, Mic-
raspis Kiaer (Heintz, 1939, pp.
9—86), Hemiteleaspis Westoil
'1945, Hemicyclaspis Lankester
(Stensio, 1932b, pp. 76—87,
figs. 23—28, pls).1
Подсемейство К i a e r a s-
p i n a e. Рога есть, иногда
очень короткие. Грудные си-
нусы широкие. Электрические
поля хорошо развиты. Само-
стоятельные каналы для двух
передних нервов боковых элек-
трических полей или коротки,
или совсем отсутствуют. Kiae-
raspis Stensio (1927, pp. 297—
300, fig. 79, pls. 49—58; 1932 b,
p. 151 сл. — подсемейство
частью), верхний силур (Down-
tonian) Шпицбергена, Bennevi-
aspis Stensio 1927, Securiaspis
Stensio 1932 и другие роды.
Сем. 3. Boreaspidae. Как
подсемейство Kiaeraspinae, но
головной щит вытянут в длин-
ное рыло.. Boreaspis Stensio,
1927, низы нижнего девона
Шпицбергена.
1 Гейнц (Heintz, 1939, рр. 94—
106) рассматривает Hemicyclaspidae
как подсемейство семейства Cepha-
laspidae.
21
Сем. 4. f Thyestidae. Ширина головного щита немного оолыпе его
длины. Рога и грудные синусы хорошо развиты. Интерзональная часть
чрезвычайно длинна, состоит из 7—9 сегментов. Брюшной щит слит по
краям со спинным. -J- Thyestes Eichwald 1854 (Stensio, 1932b, p. 164)
(Auckenaspis Egert 1857), верхний силур (Downtonian), также
нижний лудлов о-ва Саарема
(Эзель)1 (рис. 4). £м
Сем. b. f Didymaspidae.
Длина головного щита гораздо
больше его ширины. Рога зача-
точны. Грудные синусы малы
и неглубоки. Интерзональная
часть щита очень длинна, со-
ставляя более половины длины
всего щита. Электрические поля
очень малы, но простираются
назад за грудной синус. Спин-
ной и брюшной щиты слиты по
краям. ^Didymaspis Lank., верх-
ний силур (Downtonian) (Sten-
sio, 1932b, р. 170) (рис. 5).
Сем. 6. 4* Sclerodidae. Ро-
га очень длинные, примерно
вдвое длиннее головного щита.
Край щита с каждой стороны
ирободен 4 крупными отвер-
стиями неизвестного значения.
Боковые электрические органы
очень коротки. Грудные сйнусй
неглубоки, f Sclerodus Agass.
{Eukeraspis Lank.) (Stensio,
1932b, p. 174), верхний силур
(Downtonian) (рис. 6).
Сем. 7. -j- Dartmuthiidae.
Рогов нет. Интерзональная
часть длинна. Головной щит
бугорчатый. Наружный скелет
состоит из трех слоев (как и у Се-
phalaspidae, Thyestidae, Didym-
aspidae). -J' Dartmuthia Patten,
верхний силур (лудлбвский
ярус) о-ва Саарема.1 2.
Рис. 2. Hemicyclaspis murchisoni (Egerton).
Головной щит, правый грудной плавник и пе-
редняя часть чешуйчатого покрова туловища,
сверху (из Stensio, 1932).X около 1.5.
с — угол, соответствующий рогу, ст, стт, стт,-^
стт2+ стт3 — бороздки чувствительных каналов,
d. ст — спинной гребень, dis — спинно-боковые чешуи,
dsf — спинное электрическое поле, /. сп — около-
носовая ямка, Ус, Ус, — бороздка подглазничного
чувствительного канала, 1с — бороздка чувствитель-
ного канала, соответствующего передней части голов-
ного отдела боковой линии у рыб, Isf — боковое
электрическое поле, па„ па., — назо-гипофизное от-
верстие, Рес—грудной плавник, pin,— пинеальное
отверстие в пинеальной пластинке, р. -pl — пине-
альная пластинка, ps — грудной синус, sclr — око-
стенения в склеротике, sd. сг — спинные щитки.
1 О стратиграфии верхнего силура см.: G. Save-Soderbergh. Remarks
on «Downtonian» and related vertebrate faunas. Geologiska foreningens i Stockholm
forhandlingar, vol. 63, № 3, 1941a, p. 230:
-s Dittonian — самые низы девона
( Downtonian ) верхний лудлов,
1 айместри, . .
д § I Ludlowian J нижний лудлов
2 G. Robertson. The Ostracoderm genus Dartmuthia Patten. Amer. Journ.
Sci. (5), XXIX, 1935a, pp. 323—335, pl.; XXXV, 1938a, p. 174. — G. W a n g s j o.
On the genus Dartmuthia Patten, with special reference to the minute structure of-, the
exoskeleton. Bull. Geol. Inst. Univ. Upsala, XXXI, 1946, pp. 349—362. — Согласно
22
Рис. 3. Hemicyclaspis murchisoni (Egerton). Висце-
ральный наружный скелет с брюшной стороны.
Реставрация (из Stensio, 1932).X 1.75.
С — угол, соответствующий рогу, еЬг. с,—еЬг. с10 — на-
ружные жаберные отверстия, т — ротовое отверстие,
vrs — боковые брюшные чешуи, с. s. — брюшные чешуи.
Отряд 3. fTREMATASPIDIFORMES
Боковых электрических органов с каждой стороны по паре. Головной
щит длинный, с длинной интерзональной частью, простирается далеко
на туловище.
Сем. 8. + Tremataspidae.1 Спинной щит гладкий. Нет грудных си-
нусов и рогов. Нет грудных плавников. -J* Tremataspis F. Schmidt, верх-
ний силур (нижний лудлов) о-ва Саарема.
Сем. 9. t Oeselaspidae. Спинной щит с бугорками. Есть зача-
точные грудные синусы и рога, f Oeselaspis Robertson,* 1 2 верхний силур
(нижний лудлов).
Подкласс? BIRKENIAE (Anaspida)
Веретенообразное тело обычно покрыто правильными рядами узких
и высоких пластинок из аспидина (вещества без костных клеток, но
с волокнами типа шарпеевских); на пластинках нет ни эмали, ни ден-
Сэве-Сёдербергу (Save-Soderbergh, 1941а, рр. 235, 241), Tremataspis, Dartmuthia,
Thyestes, Oeselaspis и другие с о-ва Саарема (Эзель) происходят из нижнего луд-
ловского яруса.
1 Stensio, 1927, рр. 301—309, fig. 81—83. — G. Robertson. The Tre-
mataspidae. Part I. Amer. Journ. Sci. (5), XXXV, 1938b, pp. 172—206.—Примеч.
ped. В рукописи Л. С. Берга упомянута неиспользованная им работа: R. Н. Deni-
son. The exoskeleton of Tremataspis. Amer. Journ. Sci., vol. 245, June 1947,
pp. 337—365.
2G. Robertson. Oeselaspis, a new genus of Ostracoderm. Amer. Journ.
Sci. (5), XXIX, 1935b. pp. 453—461.
for<
г
§в
3 а
и в
о о
И
W
к
ga
к е
о о
ЙИ
М нн-
«в и
71
24
тина.1 Вдоль спины непарный ряд жучек. На голове обычно многочислен-
ные мелкие пластинки. Одно наружное носовое отверстие наверху головы,
между глазами; за ним пинеальное отверстие. Рыло образовано «верхней
губой» (как у Cephalaspides и Petromyzones). Много (до 15) наружных
жаберных отверстий. Хвост гипоцеркальный. Грудные плавники в виде
колючек. Брюшных нет. Небольшие рыбы длиной до 20 см. —• От верхнего'
силура до верхнего девона.
По мнению Д. В. Обручева. Birkeniae дали начало миногам.
Отряд 4. f в 1 К К Е N 11FOR М Е Ь {Barycnamala) ~
Бока тела покрыты косо расположенными щитками. Голова покрыта
щитками или бугорками. Есть анальный плавник. — Верхний силур—
верхний девон.
Сем. 10. -[• Birkeniidae. Birkenia Traq., верхний силур (Downtonian}
Шотландии. Возможно, что к этому семейству близок Ctenopleuron
Mattew 1907 из нижнего девона Нового Брауншвейга (Сев. Америка).
Рис. 7. Rhyncholepis parvula Kiaer (из Kiaer, 1924). Натуральная величина
около 6—7 см.
Сем. 11. f Pharyngolepidae. Очень много жаберных отверстий, ф Pha-
ryngolepis Kiaer, верхний силур 1 2 3 Норвегии.
Сем. 12. f Pterolepidae. f Pterolepis Kiaer, верхний силур 3 Норвегии.
Сем. 13. f Rhyncholepidae. Анальный плавник длинный, f Rhyncho-
lepis Kiaer, верхний силур 3 Норвегии (рис. 7).
Сем. 14. Euphaneropidae. Голова покрыта мелкими бугорками,
f Euphanerops Woodw.,4 верхний девон Канады. Вероятно, представитель-
особого отряда.
Inc. sedis. f Saarolepis G. Robertson 1945 (=Anaspis G. Robertson
1941).5 Плохо определимые остатки из верхнего силура (средний лудлов)
о-ва Саарема.
Отряд 5. t L AS AN IIFORMES (Oligocnemata)
Бока тела голые, кроме области жаберных отверстий, где имеется
своеобразный скелет. Голова голая. Нет анального плавника.
1 W. Gross, Norsk, geol. Tidskr., XVII, 1938a, pp. 191—196.
2 J. Kiaer. The Downtonian fauna of Norway. I. Anaspida. Vidensk. Selsk.
Skrift., math.-nat. Kl., 1924, № 6, 139 pp., 14 pls. — H. Stetson. A restoration
of the’Anaspid Birkenia elegans Traq. Journ. Geol., XXXVI, 1928a, pp. 458—470.
3 Верхний лудлов или нижний даунтон.
4 A. S. Woodward, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), V, 1900, pp. 416—419, pl. X,
fig. 1.
5 G. Robertson, Trans. Kansas Acad, of Sci., vol. 44, 1941, pp. 315—316.
25
Сем. 15. ф Lasaniidae. -J- Lasanius Traq.,1 верхний силур (Downto-
nian) Шотландии.
Отряд 6. f E N D E IOL EPIFOKM E S
Бока тела голые или покрыты зачаточными пластинками. Срединного
ряда щитков на спине пет. Голова по известна. Есть епшшоп и анальный
плавники. Брюшные плавники представлены парной складкой, поддер-
живаемой с каждой стороны двумя рядами пластинок и тянущейся до
анального отверстия.1 2 3
Сем. 16. ф Endeiolepidae. ф Endeiolepis Stensio, низы верхнего девона,
Канада.
Inc. sedis. Сем. 17. ф Jamoytiidae.3 Тело удлиненное, голое. Внутрен-
ний скелет не обизвествленный. Миомеры не разделены горизонтальной
перегородкой. Есть боковые плавниковые складки. Есть спинной и аналь-
ный плавники. Рот, жаберный аппарат, Р, V и С не известны. Лудловский
ярус силура Шотландии.
Класс III. PETROMYZONES (Hyperoai'tii, Marsipobranchii ex parte,
Cyclostomata ex parte)
Тело совершенно голое. Костной ткани в скелете нет. Парных конеч-
ностей и их поясов нет. Хвост протоцеркальный. Одно непарное носовое
(назо-гипофизное) отверстие. Назо-гипофизная полость не
сообщается с глоткой. Семь жаберных отверстий с каждой
стороны. Жабры мешковидны, эктодермального происхождения. Жабер-
ный скелет поверхностный, своеобразный, совершенно отличный от
жаберного скелета Gnathostomata. «Язык» преобразован в своего рода
поршень или бурав. Зубы роговые. Ротовой аппарат присасывательного
типа. Тел позвонков нет. Четвертый сомит (первый заушной) снабжен
нормальным миотомом. Миотомы не подразделены горизонтальной перего-
родкой на спинную и брюшную части. Верх мозга имеет перепончатую
крышу; мозговые полОсти широкие. Спинные корешки спин-
номозговых нервов не соединяются с брюшными.
Два явственных полукружных канала. Дробление голобластическое.
Миноги и миксины настолько различны в своей организации, что
должны быть помещены в разные классы, как это предложено мной-
в 1922 г. и что доказано исследованиями Стеншё.
Отряд 7. PETROMYZONIFORMES
Почки у взрослых представляют собою mesonephros. Глаза у взрослых
нормальные. Жабры впереди. Есть спинные плавники (обычно два,
редко один).
Сем. 18. Petromyzdnidae (Pdromyzonidac -ф Geotriidae Jordan).4 Прес-
новодные и проходные; в умеренных частях обоих полушарий. Подсемей-.
1 О. В u 1 m a n. On the general morphology of the Anaspid Lasanius, Traquair.
Ann. Mag. Nat. Hist. (10), VI, 1930, pp. 354—362. — E. S t г о m e r. Nenes fiber
die altesten und primitivsten Wirbeltiere, besonders die Anaspida. Sitzber. Bayer. Akad..
Wiss., math.-nat. Abt., 1930, pp. 107—121.
2 E. A. Stensio, K. Svensk. Vet. Akad. Handl. (3), XVIII, № 1, 1939, 25 pp.
3 E. I. White. Jamoytius kerwoodi, a new Chordate from the Silurian of La-
narkshire. Geol. Mag., vol. 83, № 2, 1946a, pp. 89—97, 2 figs.
4 Обзор у: M. Holly. Cyclostomata. Das Tierreich, № 59, Berlin und Leipzig,
1933.
26
•ства: Petromyzoninae, северное полушарие, южн. Австралия,
Новая Зеландия, южн. часть Южн. Америки. Mordaciinae, южное
полушарие. Mordacia Gray.
Класс IV. | РТЕ R ASPID ES (Heterostract)
Голова и передняя часть туловища покрыты панцырем из ткани,
лишенной костных клеток (аспидина), на котором сидят плоские кожные
зубы [а если их нет, то, по А. II. Быстрову, имеется (Aspidosteus) внутри-
панцырный дентин]. Носовых капсул две.1 Наружного носового отвер-
стия, повидимому, не было, и носовое отверстие открывалось в ротовую
полость (как заднее носовое отверстие у миксины) (Stensio, 1932b, р. 185).1 2
Глаза на боках головы. Полукружных каналов два. Рыло (как у Coelo-
lepidae и миксин) образовано передней частью этмоидальной области
черепа. В голове нет электрических органов. С каждой стороны по одному
жаберному отверстию.3 Задняя часть туловища покрыта чешуей. Хво-
стовой плавник гипоцеркальный. Других плавников нет (рис. 8). —От
нижнего силура до верхнего девона.
Pteraspidae, как показал Стеншё (Stensio, 1927), родственны Myxini.
При разделении Pteraspides на семейства обычно помещают в основа-
ние те семейства, у которых спинной щит не расчленен (например Рога-
spidae). Мы поступаем обратно, основываясь на том, что у наиболее
древних Pteraspides, нижнесилурийских Astraspidae, главная спинная
пластинка состояла из мелких пластиночек.
Отряд 8. fASTRASPIFORMES
Серединная спинная пластинка состоит из многочисленных много-
угольных бугорчатых пластиночек (tesserae), не слитых друг с другом
и состоящих из аспидина (о нем см. на этой странице). Бугорки на пласти-
ночках покрыты толстым слоем прозрачного эмалеподобного вещества,
которое, однако, не представляет собой ни настоящей эмали, ни ганоина.
-Этих признаков нет ни у одного из прочих отрядов. Нижний силур.
Сем. 19. -f Astraspidae. Astraspis Walcott (1892), щитки и чешуи из
нижнего силура^ Колорадо (Upper Ordovician). A. desiderata Walcott —
-это самое древнее, доныне известное позвоночное (если не считать зубы
Palaeodus и Archodus из главконитовых песков Петергофа). Раньше
этот род относили к Cephalaspides,4 но Стеншё (Stensio, 1927) высказал
предположение, что Astraspis принадлежит к Pteraspides и именно к Dre-
panaspidae. Брайент 5 показал, что костные щитки этого рода лишены
костных клеток и что этот род должен поэтому относиться к Pteraspi-
des. Он подтвердил также некоторое сходство Astraspis с Drepana-
spidae.
1 См. табл. II и фиг. 1А у: W. Bryant, Proc. Amer. Phil. Soc., LXXV, 1935,
p. 115 (Cryptaspis). — П. П. Балабай. О положении в системе группы Hetero-
straci. Докл. Акад. Наук СССР, LX, 3, 1948, стр. 441—444.
2 Стеншё полагает, что назо-гипофизное отверстие открывалось в полость рта,
но не открывалось наружу.
3 Но у Cryptaspis Брайент(Bryant, 1935, р. 116, fig. 1, pl. IV, fig. 2) описывает
.два. Но это мало вероятно.
4 Ch. R. Eastman, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 52, 1917, pp. 236—239.
5 W. Bryant. A study of the oldest known vertebrates, Astraspis and Eripty-
•chius. Proc. Amer. Phil. Soc., vol. 76, № 4, 1936, pp. 409—427, 13 pls.
27
Отряд 9. f PSAMMOSTEIFORMES
Панцирь co спинной стороны разделен на 12 главных пластинок
и много мелких. Есть серединный спинной шип. Нет удлиненного рыла.
Голова и туловище плоские. Панцирь (кроме Aspidosteidae) покрыт
отдельными кожными зубами, иногда сливающимися в гребешки. Кость
Рис. 8. Drepanaspis gemudensis Schluter. Реконструкция Д. В. Обручева.
А — вид со спинной стороны, В — вид с брюшной стороны.
губчатая, массивная, состоящая из многочисленных неправильных и мел-
ких полостей.1 Разделение на семейства большей частью по Д. В. Обру-
чеву.—От верхнего силура до верхнего девона.
Сем. 20. f Psammosteidae (включая Drepanaspidae). Рот верхний,
f Drepanaspis Schluter, нижний девон.1 2 Прочие роды свойственны среднему
1 Д. В. О б р у ч е в. Эволюция Agnatha. Зоол. журн., XXIV, 5, 1945, 257—272.
2 Д. В. Обручев. Новая реконструкция Drepanaspis. Докл. Акад. Наук
СССР, XLI, 6, 1943а, стр. 269—272, рис. В нижнем силуре Колорадо встречаются
вместе с Astraspis чешуи Eriptychius Walcott, гистологически очень сходные с чешуями
Drepanaspidae (Bryant, 1936).
28
и верхнему девону: Psammolepis Agassiz—средний девон; Psammosteus-
Agassiz — верхний девон, и другие (рис. 8).
Сем. 21. Aspidosteidae. Кожных зубов нет, по внутри верхнего
слоя аспидина, слагающего щит, откладывался дентин (подобно тому,
как и у других Psammosteiformes существовал внутрипанцырный дентин;
Быстров). Спинной щит сердцевидной формы, f Aspidosteus Obruchev,1
верхний девон (верхи франского яруса) Ленинградской обл.; известен
только спинной щит длиной около полуметра, толщиной до 1 см.
Сом. 22. -J- Cardipidtidae. (Лииной щит, как у Aspidosteus, но есть
кожные зубы, образующие цугом слиянии радиальные валики. Cardi-
peltis Branson et Mehl 1931.1 2 Нижний девон запада Сев. Америки.
Сем. 23. -[• Weigeltaspidae.3 Известны только жабёрные пластинки
рода Weigeltaspis Brotzen. Есть удлиненные кожные зубы, покрытые тол-
стым слоем эмали. Самый верхний силур и самый нижний девой верхнего
Днестра (Тарнопольская обл.).
Inc. sedis. Сем. 24. Tesseraspidae. Вероятно, отряд Tesseraspiformes.
Спинной щит в передней части представлен многочисленными, более
или менее сливающимися многоугольными пластинками, образующими
большой щит. Пластинки покрыты удлиненными кожными зубами.
Мало известный род Tesseraspis Wills.4 Верхний силур (Downtonian)'
Англии.
Отряд 10. f PTERASPIFORMES
Панцырь со спинной стороны разделен на 9 пластинок, а считая и спин-
ной шип — на 10. Есть серединный спинной шип. Большая овальная,
жаберная пластинка, плотно соединенная со спинным щитом. Глазницы
(орбиты) вполне окружены (орбитальным) глазничным щитом (orbitale).
Есть рыло, кость тонкая; губчатый слой, в основном, из одного слоя круп-
ных полостей.
Сем. 25. ф Pteraspidae.5 Верхний силур и нижний девон (рис. 9)..
Быть может и средний девон.
Из среднего девона бассейна Чудского озера (верхи лужских слоев,
живетский ярус) Д. В. Обручев описывает род Yoglinia Obruchev, отно-
симый им к семейству Yogliniidae отряда Pteraspiformes. Известен по.
корпуальной пластинке.6
Отряд 11. f Р HIALASPIFORMES
Панцырь со спинной стороны разделен на семь пластинок (rostrum,,
pineale, спинной щиток, парные orbitalia, парные branchio-cornualia).
Orbitalia вполне окружают глазницу. Branchio-cornualia представлены,.
1 Д. В. Обручев, Тр. Палеонтол. инет., VIII, 1941а, стр. 7—20, 2 табл..
2 Е. В. Branson and М. G. Mehl, Jопт. Geol., vol. 39, 1931, pp. 509—531.
3 F r. Brotzen. Weigeltaspis nov. gen. und die Phylogenie der panzertragen-
den Heterostraci. Centralbl. Min. Geol. Pal., 1933, Abt. B, pp. 648—656.
4 L. J. Wills. Rare and new Ostracoderm lishes from the Downtonian of Shrop-
shire. Trans. R. Soc. Edinburgh, LVIII, part. II, 1935, p. 436.
5 E. I. White. The Ostracoderm Pteraspis Kner and the relationships of the
Agnathous Vertebrates. Phil. Trans. R. Soc. London, ser. B, vol. 225, 1935, pp. 381—457,,
pls. 25—27. — Fr. Brotzen. Beitrage zur Vertebratenfauna des westpodolischen
Silurs und Devons. I. Protaspis arnelli n. sp. und Brachipteraspis n. gen. latissima Zych..
Arkiv f. Zool., XXVIII A, 1936, 52 pp., 10 pls.
6 Д. В. Обручев, Докл. Акад. Наук СССР, XLI, 1, 19436, стр. 36—38, рис-
29
как и у Gyathaspidae, одной пластинкой с каждой стороны, которая со-
ответствует branchiale + cornuale у Pteraspidae. Спинной шип не отделен
от спинного щитка. Пинеального отверстия пет. На branchio-cornuale
Рис. 9. Pteraspis rostrata (Agassiz) var. toombsi White (из White,
• 1935). Слегка уменьшено. Нижний девон Англии.
А — вид сверху, В — вид сбоку, С — вид снизу, а. I. р — передняя боко-
вая пластинка, Ь. о — жаберное отверстие, Ь. р — жаберная пластинка,
с. р — корнуальная пластинка, d. d — спинной диск, d. зр — спинной шип,
о. р — ротовые пластинки, or. р — глазничная пластинка, pi — пинеальная
пластинка, р. !. р — задняя боковая пластинка, р. о. с—посторальные
пластинки, г — рыло, в. d — брюшной диск.
есть продольный чувствительный канал.1 На щитках заметная скуль-
птура, кроме центральной части брюшного щита. Верхний силур (Downto-
nian) Англии и Шотландии.
1 У Pteraspiformes такого канала совсем нет, у Cyathaspiformes он представ-
лен парой пор (Poraspis).
30
Сем. 26. f Phialaspidae. Phialaspis Wills 1935. 1
Отряд 12. f CYATHASPIFORMFS1 2
Панцырь co спинной стороны или совсем не разделен или подразделен
на 4 пластинки. Нет спинного шипа. Большая овальная жаберная пла-
стинка между спинным и брюшным щитом, совершенно свободная. Глаза
не вполне окружены головным щитом, но каждое orbitale с выемкой
для глазницы. Каналы кожных органов чувств, как и у Pteraspidae.
внедрены в средний ячеистый слой кости панцыря. Кости тонкие.-
Верхний силур и нижний девон.
Подотряд t CYATHASPIDOIDEI
Панцырь со спинной стороны подразделен на 4 пластинки. — Верх-
ний силур.
Сем. 27. f Cyathaspidae.
Рис. 10.Poraspispolaris (Kiaer).
Внутренняя сторона спинного
щита (по Kiaer и Heintz,
1935). Верхний силур.
Ы I — VII — отпечатки жабер,
bi--ветвь от канала I. d. I, 1с2—
Zc5 — боковые части поперечных
комиссур, I. dl — боковая спин-
ная линия, тЫ I—VII — краевые
отпечатки жабер, md — продолго-
ватый мозг, т. d. I. — срединная
спинная линия, mes — mesencepha-
lon, пс— носовые мешки, р — пине-
альный орган, рь — пинеальная
ветвь, sc — полукружные каналы
(передний и задний).
Нижний лудловский ярус; даунтон.
Сем. 28. -j-Tolypelepidae.-J-Tolypelepis Pan-
der (=Tolypaspis Fr. Schmidt), лудлов. Мик-
роскопическое строение панцыря у этого
рода исследовано А. П. Быстровым. Голов-
ной панцырь покрыт валиками, представ-
ляющими собой типичные кожные зубы.
Основания зубов состоят из аспидина.
Сем. 29. f Diplaspidae. DiplaspisMatthew.
Верхний силур (Clinton formation).
Сем. 30. f Traquairaspidae. Traquairaspis-
Kiaer. Верхний силур (Downtonian).
Подотряд f PORASPIDOIDEI
Панцырь co спинной стороны не разде-
лен.—Верхний силур.
Сем. 31. f Poraspidae. -Верхний силур
(Downtonian) (рис. 10). К этому же семей-
ству Брайент (Bryant, 1935, р. 113) про-
визорно относит Bryantaspis White et Moy-
Thomas 1940 (=~(Cryptaspis Bryant 1934,
nom. praeocc.) из нижнего девона Уайо-
минга.
Сем. 32. f Americaspidae (f Palaeaspi-
dae). Americaspis White et Moy-Thomas
1941 (=-j- Palaeaspis Claypole 1884, nom.
praeocc.). Нижний и верхний лудлов и низы
Passage beds.
Сем. 33. f Dinaspidae (Irregularaspidae);
{Dinaspis Kiaer 1932. Верхний силур (Down-
tonian).
1 E. I. White, Quart. Journ. Geol. Soc. London, vol. 101, part 3—4, 1946b,.
p. 236.
2 J. Kiaer. The Downtonian and Devonian Vertebrates of Spitzbergen. Skrift.
om Svalbard og Ishavet, № 52, Oslo, 1932, 26 pp., XI pls. — J. Kiaer and
A. Heintz. The Downtonian and Devonian Vertebrates of Spitzbergen. Suborder-
Cyathaspida. Part I. Tribe Poraspidei, fam. Poraspidae Kiaer. Ibid., № 40, 1935, 130 pp.,.
40 pls.
31
Сем. 34. ф Dictyonaspidae. ф Dictyonaspis Kiaer 1932. Органы бо-
ковой линии на голове образуют сеточку. Киэр включал этот род в сем.
Dinaspidae, но он резко отличается указанным признаком. Верхний силур
(Downtonian), но более молодые отложения, чем те, в которых обнаружены
Dinaspidae.
Сем. 35. ф Anglaspidae. ф Anglaspis Jaekel (Wills, 1935, p. 429).
Верхний силур (Downtonian). Толщина панцыря всего 0.5 мм.
Сем. 36. ф Ctenaspidae. ф Ctenaspis Kiaer. Верхний силур (Down-
tonian).
Отряд 13. ф AMPHIASPIFORMES
Сплошной спиннобрюшной панцырь без разделения на пластинки.
Чувствительные каналы расположены поверхностно.1 Есть кожные зубы.
Кости тонкие.
Сем. 37. ф Amphiaspidae. ф Amphiaspis Obruchev. Нижний девон
Сибири (р. Курейка, правый приток Енисея).
Подкласс ? ф COELOLEPIDES (Тhelodonti)
Тело и голова сплошь покрыты однообразными шипиками или чешуей
типа кожных зубов. Хвостовой плавник гипоцеркальный. Парных плав-
ников нет. Спинного плавника нет, есть анальный. Жаберные отверстия
не обнаружены. — Верхний силур и нижний девон.
Против включения Coelolepides в класс Pteraspides возражает П. П. Ба-
лабай (1948, стр. 441—444), указывая, что с Psammosteiformes, к которым
якобы близки Coelolepides, у последних есть только сходство в общей
форме тела и в развитии кожных зубов. Д. В. Обручев (1945) считает
Coelolepides за наиболее примитивных представителей Agnatha.1 2
Отряд 14. ф Р Н L Е В О L Е Р I F О R М Е S
Чешуя (видоизмененные кожные зубы) сравнительно тонкая, без
коронки, с небольшой полостью пульпы, состоит из двух слоев: дентина
и эмали. Дентин прорезан в основной части широкими каналами,3 которые
оканчиваются тонкими канальцами, достигающими внутренней поверх-
ности эмали. В гребне, которым снабжены чешуи, имеется полость для
пульпы. В передней части чешуи полость пульпы открывается на нижней
поверхности чешуи отверстием, переходящим в продольный жолоб.
Наличие этой полости свидетельствует о принадлежности к Coelolepi-
des. Этот отряд более примитивен, чем Coelolepiformes, у которых чешуя
иной формы и с большой полостью для пульпы. Чешуи однообразные,
расположены правильными диагональными рядами и налегают друг на
друга. Голова постепенно переходит в туловище, более или менее сжата
с боков. Следов жаберных отверстий не обнаружено.4 — Верхний силур.
1 Д. В. Обручев. Девонские рыбы с р. Курейки. «Академику В. А. Обру-
чеву», II, 1939а, стр. 316—323.
2 Приме.ч. ред. Судя по имеющейся в рукописи отметке Л. С. Берга, он считает
нужным поставить Coelolepides перед Pteraspides (в качестве самостоятельного
класса?).
3 У Coelolepidae дентинные канальцы не обладают подобными расширениями.
4 Kiaer and Heintz, 1935. — К. Hoppe. Phlebolepis elegans Pander
aus dem Obersilur von Oesel. Centralbl. f. Min. Geol. Pal., Abt. B, 1933, № 2,
pp. 124—130. — А. П. Быстров, Докл. Акад. Наук СССР, LXIV, 2, 1949,.
етр. 245—247.
Сем. 38. Phlebolepidae. Верхний силур (нижний лудлов) о-ва Саа-
рема. -J- Phlebolepis Pander. Ph. elegans Pander=? Coelolepis luhai Kiaer,
длина около 7 см (рис. 11).
Inc. sedis. Сем. 38a. f Paraplesiobatidae. Тело и голова покрыты
бугорками, как у Coelolepidae, но на спине непарный ряд чешуй, как
у Birkeniae. Глаза большие. 4* Р araplesiobatis PPtoiXi, нижний девон Гемюн-
дена, Гунсрюк.1
Рис. 11. Phlebolepis elegans Pander (из Быстрова, 1949). Натураль-
ная величина около 7 см. Верхний силур о-ва Саарема. Внизу одна
чешуйка с наружной стороны.
Отряд 15. f COELOLEPIFORMES1 2
Чешуя или бугорки плакоидного типа (кожные зубы), с коронкой,
плотные, внутри с большой полостью для пульпы, состоят из дентина
и эмали.3 У некоторых в чешуях есть аспидин. Чешуи расположены в бес-
порядке и не налегают друг на друга. Голова резко отделена от туловища,
приплющена. Не менее 7 пар жаберных мешков.
Сем. 39. f Coelolepidae (Тhelodontidae). Верхний силур (от нижнего
лудловского яруса) и нижний девон. Т Coelolepis Pander, f Thelodus Ag.
1833, f Lanarkia Traq.— Европа, Сев. Америка.
Стетсон 4 приводит чешуи Thelodus из верхов нижнего силура (Upper
Ordovician) штата Колорадо (Canyon City).
Среди множества принадлежащих к Coelolepides кожных зубов из
силура о-ва Саарема А. П. Быстров обнаружил кожные зубы, по внешнему
виду очень похожие на таковые Coelolepis laevis Pander, но отличные от
них по микроскопическому строению. У этих своеобразных кожных зубов
верхняя часть состоит из типичного дентина, верх и бока покрыты эмалью.
Но края основания не состоят ни из дентина, ни из кости; вещество,
образующее края, пронизано беспорядочно расположенными каналами
наподобие шарпеевских каналов в кости. Подобная ткань, не дентин и не
кость, входящая в состав панцыря у Pteraspides, была названа Гроссом 5
аспидином. Эта ткань образована пучками коллагенных волокон
рыхлой соединительной ткани. Этот род семейства Coelolepidae мы назы-
ваем Bystrowia Berg n. g. (типом его является В. aspidinella Berg. n. sp.
1 F. В г о i 1 i, Sitzber. Bayer. Akad. Wiss., math.-nat. Abt., 1933, p. 281,
fig. 6—7, tabl. VI.
2 J. Kiaer and A. Heintz. New Coelolepids from the Upper Silurian of
Oesel (Esthonia). Archiv fur die Naturkunde Estlands, X, № 3, Tartu, 1932, 8 pp., 2 pls.
3 K. Hoppe. Die Coelolepiden und Acanthodier des Obersilurs derlnsel Oesel.
Palaeontographica, Bd. 76, 1931, pp. 66, 90.
4H. Stetson, Journ. Geol. 76, XXXIX, 1931, p. 153.
5 W. Gross. Die Fische der mittleren Old Red Sud-Livlands. Geol. palaont.
Abb., Jena, 1930, pp. 123—156.
33
из силура о-ва Саарема); у него кожные зубы снабжены большими аспи-
диновыми отростками.
Из нижнесилурийских, главконитовых песков (низы аренига) Гости-
лиц и других мест Ленинградской области Рогон 1 описывает зубы, покры-
тые эмалью, снабженные дентином и заключающие внутри полость для
пульпы. Они описаны как Palaeodus Rohon и (изогнутые) Archodus
Rohon. Совместно с ними найдены конодонты. Как указывает Д. В. Обру-
чев, зубы эти близки к кожным зубам Lanarkia.1 2
На основании присутствия типичной плакоидной чешуи Стетсоп 3 4 скло-
нен отнести это семейство к примитивным Elasmobranchii. По Стеншё
л Вудвэрд ' считают Coelolepidae за Agnatha. Cephaloplerus pagei Powrie
1870 из нижнего девона Шотландии раньше сближался с Cephalaspi-
des,5 затем его стали относить к роду Thelodus из Coelolepides (Stensio,
1927, рр. 330—332; Woodward, 1932а, р. 26). В последнее время Вестол6
высказывает предположение, не есть ли Cephalopterus pagei личинка
какого-нибудь из Cephalaspidiformes или примитивная форма из группы,
которая могла дать начало отряду Cephalaspidiformes.
Inc. sedis Класс ? ф PAL AEOSPO N D Y LI (Cycliae, Cryptostomatd)
Тело голое. Есть тела позвонков в виде обизвествленных (или костных?)
колец. Туловищные позвонки снабжены невральными отростками,
.а хвостовые", кроме того, гемальными. Повидимому, есть hyomandibu-
lare, не несущее функции подвеска. Возможно, что имелись грудные
и брюшные плавники (Moy-Thomas, см. реконструкцию). Хвостовой плав-
ник гетероцеркальный. Характер жаберного аппарата не известен.7 —
Средний девон (рис. 12—14).
Высказывались мнения, что Palaeospondylus относится к Myxini
(Traquair, 1893; Stensio, 1927; Bulman, 1931).8 Но позвонки с кольцеоб-
разными телами не известны у современных Cyclostomata. В. и И. Соллас
(W. a. I. Sollas, 1904, р. 289) находили черты сходства с акулообразными,
Мой-Томас (Moy-Thomas, 1940) — с Nessariostoma, Stensioella, Pseudo-
petalichthys, Gemiindina и Jagorina и c Coccostei. Но все эти соображения
мало убедительны.
1 J. Rohon. Ueber untersilurische Fische. Bull. Acad; Sci. St.-Petersbourg,
XXXIII, 1890, pp. 269—276, pl.
2Д. Обручев, Природа, 19416, № 1, стр. 81.
3Н. Stetson. A new American Thelodus. Amer. Journ. Sci. (5), XVI, 1928b,
pp. 226—230. — Принадлежит ли описываемый здесь Thelodus macintosh! Stetson
.к^роду Thelodus, сомнительно: чешуи у этого вида тесно прилегают друг к другу.
4 A. S. Woodward. Textbook of Paleontology, II, 1932a, p. 26.
5 A. S. Woodward, Cat. foss. fish., II, 1891a, p. 200.
6 P. S. W e s t о 1 1, Trans. R. Soc. Edinburgh, LXI, № XIII, 1945c, pp. 346—
347, fig. 3.
7 Указание В. и И. Соллас (W. J. Sollas and I. В. J. Sollas. An account
•of the Devonian fish Palaeospondylus. Phil. Trans. R. Soc. London, ser. B, vol. 196,
1904, p. 280) на наличие 4 жаберных дуг неправильно.
з W. Sollas and I. Sollas, 1904, pp. 267—294. — К. M. Дерюгин.
Филогенетическое значение группы Cyclostomata и «близких» к ней ископаемых форм.
Ежегодн. Русск. палеонтол. общ., III, 1921, стр. 53—71, табл, с реконструкцией Pa-
laeospondylus. Принадлежит к особому стволу Cryptostomata, аналогичному Cyclosto-
mata и Gnathostomata. — О. Bulman. Note on Palaeospondylus gunni, Traquair.
Ann. Mag. Nat. Hist. (10), VIII, 1931, pp. 179—190, pl. IV. — J. A. Moy-Th o-
m a s. The Devinian fish Palaeospondylus gunni Traquair. Phil. Trans. R. Soc. London,
;ser. B, vol. 230, 1940, pp. 391—413, pls. 22—25. — R. H. T r a q u air. A further
description of Palaeospondylus gunni Traquair. Proc. Roy. Soc. Edinb., XII, 1893,
pp. 87—94; Ann. Mag. Nat. Hist. (6), VI, 1893, pp. 485.
3 Труды ЗИН, т. XX
в
I’lre. 12. Palaeospondylus gunni Traq. (no Billman, 1931).УЗ.
1 — пи.! сбоку. /? — вид сверху.
Рис. 13. Palaeospondylus gunni Traq. Реконструкция общего вида (из Moy-Thomas,.
1940).
' се — тело позвонка, Л. а — гемальная дуга, h. s — гемальный отрссток, п. а — невральна®
дуг.-ц п. s—невральный отросток, рс— плечевой пояс (?), рг—: брюшной пояс.
Рис. 14. Palaeospondylus gunni Traq; Реконструкция черепа
(из Moy-Thomas, 1940).
А — сверху, В — снизу, ас — слуховая капсула, . ат — атрух,
а. t— передняя трапециевидная перекладина, Ьа—жаберная дуга, ЬЬ— basi-
branchiale, с. с—полость черепа, ch—ceratohyale, cw—передняя часть-
боковой стенки черепа, d. г — дорсальные выступы на рыле, if — отвер-
стие для п. trigeminus, да — gammation, he — гемидом (hemidome),
h. р — отросток гемидома, h. s — гемальный отросток, h. se — перегородка-
гемидома, hm — hyomandlbuiare, I. г — боковые выступы на рыле,
or—утолщенный передний край слуховой капсулы, трд — praegamma-
tion, pl—заднезатылочная пластинка, р. t—задняя трапециевидная:
перекладина, г. /—крыша черепа, ta — tauidion, v. г—вентральные
выступы на рыле. :
35
Отряд 16. f Р AL А Е OSPON )) У L 1 F 0RME8
Сем. 40. f Palaeospondylidae. ф Palaeospondylus Traq. 1890, средний
девон Шотландии (рис. 12—14). Длина до 43 мм, обычно меньше.
О f Hypospondylus Jaekel см. ниже, стр. 59.
Т Palaeomyzon (Jaekel) Weigelt 1930 из верхней перми Германии, мало
известен.
Класс V. М Y X I N I (Hyperolreli)
Тело голое, угреобразиое. Скелет не содержит коетен. Нет парных
плавников и их поясов. Непарное пазо-гипофизное отверстие на переднем
конце головы. Назо-гипофизная полость сообщается с полостью глотки. Нет
никаких следов позвонков. Скелет черепа слабо развит. С каждой, стороны
от .1 до 15 наружных жаберных отверстий. Жаберных мешков 5—15 пар.
Жаберная коробка зачаточная (рис. 15, I—1V). Рот разрушающего тица;1
trab.com, hyp. cart p.tr
Рис. 15. Myxine glutinosa L. Череп сбоку (no Holmgren п Stensio, 1936). Увеличено.
corn, cart—рогообразные хрящи, d. pl—нижнечелюстная пластинка, hyp. cart—гипо-
физный хрящ, I. а. Ь — передняя боковая основная пластинка «языка», т. а. Ь — передняя
непарная основная пластинка, т. Ь — непарная основная пластинка, nas. с — носовая Кап-
сула, nas. г— хрящевые кольца носовой трубки, ol. с—слуховая капсула, р. О—.задняя
часть трабекул, subnas. cart—подносовой хрящ, t—непарный зуб, trab. сот—трабекуляр-
ная перемычка, v. sk— скелет velum, 1, 2, 3, 4 — скелет усиков, I, II, III, IV — глоточ-
ные дуги.
«язык» превращен в буравящий орган. Жаберные мешки соединяются
с глоткой; есть ductus oesophageo-cutaneus. Приносящие сосуды напра-
вляются непосредственно к жаберным мешкам, а не к промежуткам
между ними. Правый ductus Cuvieri исчезает. Лабиринт с двумя ампу-
лами; соответственные полукружные каналы переходят один в другой,
почему обычно говорят, что у миксин только один полукружный канал.
Стенки мозга толстые, мозговые полости редуцированы. Спинные корешки
спинномозговых нервов соединяются с брюшными. Дробление меробла-
стичес.кое.
Отряд 17. М Y XINIFORMES
Почки у взрослых состоят из pronephros впереди и mesonephros
позади. Первичные почечные канальцы расположены сегментально.
Глаза дегенерированы, нет ни глазных мышц, ни соответствующих этим
мышцам нервов. Жаберные мешки отнесены сравнительно далеко назад.
1 П. П. Б а л а б а й: 1) Анализ функциональных свойств ротового аппарата
миксиновых. Труди 1нст. зоол. та б!ол., X, Кпв, 1936; 2) О филогенезе аппарата за-
хватывания пищи у Cyclostomata. Там же.
3*
36
Нет спинного плавника. Анальное отверстие близ заднего конца тела.
В кишечнике нет спирального клапана.
Сем. 41. Bdeilostomatidae (Heptatretidae; Bdellostomatidae + Рага-
myxinidae Berg). С каждой стороны 5—15 жаберных мешков и столько
же жаберных отверстий. Bdellostoma J. Muller 1835 (Eptatretus Cloquet
1819), в умеренных частях морей северного и южного полушарий. Рага-
ту xine Dean 1904, берега Японии.
Сем. 42. Myxinidae. Жаберные мешки (числом 5—7 с каждой
тороны) открываются наружу с каждой стороны одним общим отверстием.
Myxine L., Атлангнческян н Тихий океаны, нрспмущсствешю умеренные
области обоих полушарий, в тропиках — на глубинах.
Как ни обычен паразитический образ жизни миксин, ему имеется
параллель и среди высших рыб: глубоководный угорь Simenchelys para-
siticus Goode et Bean, достигающий размеров 61 см, нередко встречается
в крупных рыбах.
Надкласс GNA THOSTOM А ТА. ЧЕЛЮСТНЫЕ
Есть челюсти. Парные конечности обычно имеются. Хорда сохраняется
в течение всей жизни или в какой-то степени заменена телами позвонков.
Три полукружных канала. Обонятельный орган не стоит в связи с гипо-
физом. Жаберный скелет (у взрослых или у зародышей) представлен
отграниченными друг от друга жаберными дугами, которые лежат внутрь
от жаберных артерий, внутрь от truncus arteriosus и внутрь от жаберных
нервов.
Ряд PISCES
Водные челюстные, во взрослом состоянии дышащие жабрами. Парные
конечности, если они есть, не пятипалого типа; непарные плавники под-
держиваются специальным скелетом (не у всех он известен). Есть только
внутреннее ухо.1 Нет амниона и аллантоиса.—С верхнего силура.
Мы делим ряд Pisces на следующие классы: -f Pterichthyes, ф Coccostei,
ф Acanthodii, Elasmobranchii, Holocephali, Dipnoi, Teleostomi.
Класс VI.fPTERICHTHYES (Antiarchi)
Голова и передняя часть туловища покрыты костяным панцырем из
настоящей костной тканй. Панцырь состоит из симметрично располо-
женных крупных пластинок. Головной щит подвижно соединяется с туло-
вищным посредством двойного сочленения; головка сочленения на
голове, а сочленовная ямка — на туловище. Глаза наверху головы,
сближены; между ними пинеальное отверстие. Одно наружное жаберное
отверстие с каждой стороны. Есть жаберная крышка. П е р е д н и е
конечности в виде своеобразных веслообразных
(по форме) придатков,покрытых таким же панцырем,
как и тело; они соединяются с передней частью туловища посред-
ством сочленения. Хвост гетероцеркальный. Один или два спинных плав-
ника. Система каналов боковой линии в виде открытых борозд на костях
наружного скелета; она в общем похожа на систему боковой линии
1 Стеншё (Stensio, Handb. vergl. Anat. Wirbelt., IV, 1936b, p. 351, fig. 266)
полагает, что верхнедевонский Diplocerides (Crossopterygii) имел зачаточную fenestra
uvalis. Ромер (Romer, 1937; p. 39) сомневается в этом. С другой стороны, верхне-
каменноугольный Ectosteorhachis, возможно, имел зачаточную fenestra rotunda
<Romer, 1937, ,р. 13,’ fig. 5).
37
у Elasmobranchii п Coccostei. Первичный хрящевой череп неокостенев-
ший и необизвествленный,1 то же и висцеральные дуги. Нет парасфе-
ноида. Парные носовые отверстия наверху головы, вплотную у переднего
края глаз. — Средний и верхний девон.* 2
Грудные придатки Pterichthyes- столь же своеобразны, как и крылья
птиц. От плавников рыб они отличаются наличием наружного костного
скелета и (у Asterolepiformes) членистостыо- Под наружным скелетом
грудного придатка имелся внутренний скелет, состоявший из хряща,
с поверхности окостеневшего
или обнзвесгвлеццого, напри-
мер у Bothriolepis (Stensio,
1931, р. Ill, fig. 55; pl. II,
fig. 5, 6; 1948, pp. 148—150).
Гросс3 предлагает этот тип
плавников называть arthrop-
terygium. С другой сторо-
ны, Вестол (WestoH, 1945а,
рр. 388 — 393) предпола-
гает, что грудные при-
датки у Pterichthyes соот-
ветствуют spinale у Arcto-
lepiformes (Coccostei).
Еще недавно Pterichthyes
относили к бесчелюстным,
но Стеншё (Stensio, 1931)
показал, что у них имелись
настоящие челюсти.
Отряд 18. ф R Е М IG 0-
LEPIFORMES
Грудные придатки не чле-
нистые — не разделены на
проксимальный и дисталь-
ный отделы. На протяжении
между сочленовными пла-
стинками и конечной четыре
продольных ряда пластинок.
Задняя боковая пластинка
не сливается с задней спин-
но-боковой (рис. 16).
1 Небольшая межглазничная
косточка, возможно, была у Both-
riolepis (Е. A. S t е n s i б. Upper
Devonian Vertebrates from East
Рис. 16. Remigolepis sp. Реставрация головы,
туловищного панцыря и грудных плав пикон ,
вид сверху (по Stensio, 1931). Верхний девон.
Голова и туловище: а. <1. I —. передняя боко-
вая спинная пластинка, a. d, т— передняя срединная
спинная пластинка, I. п—боковая затылочная пла-
стинка, т. п — срединная . затылочная пластинка,
о. pl — крышечная пластинка, р. d. I — задняя боковая
спинная пластинка, р. d. т—задняя срединная спин-
ная пластинка, р. I (на голове) — боковая пластинка,
р. I (на туловище)ряд генипор на туловище, соответ-
ствующий спинной боковой линии рыб, рг. т — перед-
няя непарная пластинка, pt. т— задняя непарная пла-
стинка, р. vl — задняя боковая брюшная пластинка,
s — sufflaminale, з. с — чувствительный канал. Груд-
ные плавники: а. г. d — спинная сочленовная
пластинка, ах. р — подмышечная пластинка, cdj—cd3 —
пластинки спинного центрального ряда, dmmi—dmmz —
пластинки внутреннего краевого ряда, Хтх— 1т4 — пла-
стинки наружного краевого ряда, t. р — конечная пла-
стинка.
Greenland. Meddel. от Gronland,
vol. 86, № 1, 1931, р. 27) и у других Pterichthyes (Stensio, 1948, р. 25—26, 549). Но
было ли это эндохондральное окостенение или кожное, сказать невозможно.
2 Stensio, 1931, 212 рр., 36 pls.—W. Gross. Die Bothriolepis-Artep
der Cellulosa-Mergel Lettlands. K. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XIX, № 5, 1941,
79 pp., 29 pls.— S t e n s i 6, 1948, 622 pp., 75 pls. — W. Gross. Antiarchi. Fos-
silium Catalogus. Animalia. Editus a W. Quenstedt, № 57, Berlin, 1932, W. Junk,
40 pp. Перечень всех видов с указанием геологического распространения.
3 W. Gross: Asterolepis ornata Eichw. und das Antiarchi-Problem. Palaeon-
tographica, Bd. 75, № 1—2, 1931, p. 52; 2) 1941, p. 68.
38
Сем. 43. ф Remigolepidae (Stensio, 1931, pp. 156—157, 166—197).
Remigolepis Stensio, верхний девой восточной Гренландии.
Отряд 19. ф AST EROLEPIFORMES
Грудные придатки членисты—разделены
ный отделы, сочлененные друг с другом.
Рис. 17. Bothriolepis canadensis (Whiteaves).
Реставрация панцыря небольшого экземпляра.
Вид сверху (из Stensio, 1948).X 1.5.
a. d. I — передняя боковая спинная пластинка, а. т. d—
передняя срединная спинная пластинка, cdt—cdt —
спцпные центральные пластинки, сгг — бороздка полу-
кружного ряда генипор, сп—центральная затылочная
пластинка, dig! — бороздка переднего косого абдоми-
нального ряда генипор, dlg2 — бороздка заднего косого
абдоминального .ряда генипор, d. I. г—спинно-боковой
гребень, d. т. а — спинной угол, d. т. г — спинной
срединный гребень, d. р — углубление под средней спин-
ной частью заднего внутреннего поперечного гребня,
i/Ci — бороздка верхнего подглазничного чувствитель-
ного канала, i/с. Ь — бороздка заднего косого головного
ряда генипор, i/c. — бороздка переднего косого голов-
ного ряда генипор, I. р — боковая пластинка, ml2—
ml5 — пластинки бокового краевого ряда, mm2—mm5—
пластинки среднего краевого ряда, mxl — задняя боко-
вая спинная пластинка, о. pl — крышечная пластинка,
otd — переднее косое поперечное углубление, otr — косой
поперечный гребень, р. а — задний угол задней средин-
ной спинной пластинки, pm—боковая краевая заты-
лочная пластинка, р, d. m—задняя срединная спинная
пластинка, р. т. д — задняя краевая пластинка,
р. р — задняя пинеальная пластинка, prl — передняя
боковая пластинка, prm—передняя непарная пла-
стинка, pro ~ processus obstans, soc2— бороздка перед-
него срединного отдела надглазничного чувствительного
канала, передний срединный ряд генипор, t — конеч-
ная пластинка, и. с. р — бороздка вертикального щеч-
________________ного ряда генипор.
на проксимальный и дисталь-
Дистальный отдел покрыт
четырьмя продольными ря-
дами пластинок. прокси-
мальньш же, дистально
от сочленовных пластинок
и от осевой пластинки, по-
крыт четырьмя пластинками.
Задняя боковая пластинка
всегда слита с задней спин-
нобоковой (рис. 17).
Сем. 44. ф Asterolepidae. х
Asterolepis Eichwald 1840,
средний девон (наровские,
лужские, оредежские слои)
и низы верхнего девона (под-
снетогорские слои).
Сем. 45. ф Pterichthyidae 1
(Pterichthyodidae Stensio).
Средний девон .Подсемейства:
1. Pterichthyinae.
Pterichthys Agassiz (1840) 1844
(non Pterychthys Swainson
1839 =Pterichthyodes Bleeker
1859); в прибалтийских рес-
публиках приурочен к ниж-
нему среднему девону (наров-
ские слои, пресноводные от-
ложения).
2. Gerdalepinae
Gerdalepis Hoffmann 1916,
G. r henanus (Bey rich), Эй-
фель — единственный мор-
ской вид.
Сем. 46. ф Bothriolepidae.1
Средний и верхний девон
(рис. 17—19). Подсемейства:
1. М i с г о b г а с h i i n a e.
Microbrachius Traquair, сред-
ний девон Шотландии.
2. В о t h г i о 1 epi пае.
Bothriolepis Eichwald 1840,2
верхи среднего девона и верх-
ний девон—свыше 25 видов
почти по всему свету вплоть
1 Характеристику см.: Stensio, 1931, рр. 157—158.
2 Монографию рода Bothriolepis см.: Stensio, 1948, рр. 223—622.
39
до Гренландии, Австралии и Антарктики; южн. Китай. Описан (/?. ornala
Eichw. 1840) из северо-запада европ. части СССР; есть в Минусинском
крае и в Ташкентском районе.1 Grossilepis Stensio (1948, р. 523), низы
верхнего девона, низовья Зап. Двины (совместно с Bothriolepis cellulosa
Pander).
Рис. 18. Bothriolepis canadensis (Whiteaves). Реставрация головы
в наиболее низком положении по отношению к передней части
передней брюшной боковой пластинки туловищного панцыря.
Вид сбоку. Вследствие того, что реставрация произведена
главным образом по фотографии, части, наиболее близкие к объек-
тиву, более крупные, чем расположенные дальше (из Stensio,
1948). X около 1.5.
а. I. с— передний боковой угол головного щита, a. v. I — передняя боко-
вая брюшная пластинка (передняя часть), со — сочленовная часть плече-
вого или брахиального отростка, с. тса — наружное отверстие канала (fora-
men axlllare), j. т. р — область начала отводящего мускула грудного
плавника, f. р — воронка подмышечного отростка, дс — бороздка дорсаль-
но и вентрально от нее, д. о — жаберное отверстие, 1рг — надспираку-
лярный отросток, md — нижняя челюсть, т. Нт — ограничивающий край
(нижняя часть) сочленовной впадины грудного плавника, т. р. д — бороздка
среднего ряда генипор, па — наружное носовое отверстие, пт — пере-
крытая затылочная область, от. р — бороздка ротового ряда генипор,
ре — основная часть плечевого отростка, pi — пинеальная пластинка,
р. I.c — задний боковой угол, рг. с —предпекторальный угол грудного плав-
ника, рг. пт — задний средний отросток центральной затылочной пла-
стинки, pic — головной отдел бороздки, г — ростральная пластинка,
sclrt, sclr2 — передняя и задняя спинные пластинки склеротики,
spi —'.наружное. отверстие брызгальца. Остальные обозначения,
как на рис. 17.
Сем. 47. ф Ceraspidae (Ceraspidae + Ceratolepidae Gross).1 2 Грудные
придатки не известны. На передней срединной спинной пластинке рог.
Средний и верхний девон. Подсемейства:
1. Ceraspinae. Ceraspis Schluter 1887, верхи среднего девона
Эйфеля.
1 В. turanioa D. Obrutschew, Брич-мулла, франский ярус (Докл. Акад. Наук
СССР, XXIII, 1, 1939b, стр. 115—116).
2 W. Gross, Abhandl. preuss. geol. Landesanstalt., № 154, 1933, pp. 16—22;
176, 1937a, p. 14. — S t e n s i 6, 1948, pp. 218—219.
— 40 —
2. Byssacanthinae. Byssacanthus Agassiz 1845,1 нижний сред-
ний девон Эстонии и бассейна р. Луги (наровские слои).1 2 Byssacanthoi-
des S. Woodward 1921, верхний девон Антарктики.
3. Lepadolepinae. Lepadolepis White et Moy-Thomas 1940=
— Ceratolepis Gross 1933 (нот. praeocc.), низы верхнего девона.
Рис. 19. Bothriolepis canadensis (Whiteaves). Несколько более
половины натуральной величины (из Stensio, 1948).
А — реставрация туловищного панциря экземпляра средних размеров,
вид сбоку, В — реставрация головы и передней части туловища с груд-
ными, брюшными и передним спинным плавником. D, — передний спин-
ной плавник, /. ар — сочленовная ямка грудного плавника, leg — бо-
роздка канала боковой линии, р. Ьт — плечевой или брахиальный
отросток, Рее— грудной плавник, Pv— брюшной плавник, р. v. I — зад-
няя брюшная боковая пластинка, v. I. г— брюшной боковой гребень.
Остальные обозначения, как на рис. 17 и 18.
Класс VII. f COCCOSTEI (Arthrodird)
Голова и передняя часть тела, как правило, покрыты костным пан-
цирем из крупных симметричных пластинок. Хрящевой череп снаружи
покрыт тонким слоем кости, который или представлял собой одну сплош-
ную кость от этмоидальной до затылочной области, или распадался на
несколько самостоятельных костей (но у верхнедевонских эти перйхон-
дральные окостенения в черепе были очень слабы или. даже отсутствовали).
Парасфеноид, по крайней мере у некоторых, есть.3 У некоторых частью-
окостеневают меккелев хрящ и palatoquadratum.4 Окостеневают верхние
и нижние дуги позвонков. Хорда сохранялась в течение всей жизни.
1 W. Gross, Ann. Soc. rebus nat. investigandis univ. Tartu, vol. 46, 1940>-
p. 48—54 [B. dilatatus (Eichwald)].
2 Д. В. Обручев, Зап. Мин. общ., т. 62, вып. 2, 1933, стр. 117. Пресновод-
ные отложения. Последовательность отложений среднего девона Ленинградской обл.,
считая снизу, такова: перновские слои, наровские, лужские, оредежские.
3 Kujdanowiaspis из Arctolepiformes, Brachyosteus Jaekel из Coccosteiformes
и другие (Е. -Stensio, К. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XXII, № 1, 1945, р. 67).
4 Е. Stensio. On the heads of certain Arthrodires. I. Pholidosteus, Leiosteus-
and Acanthaspids. K. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XIII, № 5, 1934a, pp. 23, 26
31, 43, 45, 47.
41
Ребер нет. Головной панцырь, как правило, подвижно соединен с туловищ-
ным посредством парного сочленения, причем головка сочленения—-на
туловищном панцыре, а сочленовная ямка — на головном; от этого-
голова могла подыматься и опускаться. Это сочленение у одних (Cocco-
steiformes, некоторых Arctolepiformes, Ptyctodontiformes, Macropetalicht-
hyes) находилось с одной стороны между эндокранием и позвоночником,
а с другой — между покровным панцырем черепа и покровным плечевым
поясом. У других же (некоторые Arctolepiformes, Pliyllolepida, Gemuen-
dinidae, у некоторых Macropelalichlhyidac и других) оно существовало
только между эндокранием и позвоночником. Как эндоскелетные, так
и экзоскелетные части сочленения являются парными (Stensio, 1945, р. 9).
При этом головка сочленения находилась на туловищном панцыре или
соответственно на переднем конце позвоночника, а сочленовная ямка
в затылочной области головного панциря или соответственно на заднем
конце затылочной области эндокрания. (У Synauchenia и Phyllolepis
головной и туловищный панцыри неподвижны). Грудные плавники
у некоторых отсутствуют, будучи заменены неподвижной колючкой
(по одной с каждой стороны).1 Брюшные плавники невелики. Есть спин-
ной плавник. Есть своего рода жаберная крышка, образованная элемен-
том нижнечелюстной дуги (postsuborbitale); у Phyllolepida жаберная
крышка целиком или частью состояла из мягкой ткани. Жаберные отвер-
стия расположены между головой и туловищным панцырем. Глаза —
на боках головы. Есть парное пинеальное отверстие (у Euarthrodira).
Возможно, как предполагает Ватсон (Watson, 1937), что существо-
вала полная жаберная щель между челюстной и подъязычной дуга-
ми.—От верхнего силура до верхнего девона (или самого нижнего кар-
бона).
Как показал Стеншё (Stensio, 1931; 1948, р. 211), Coccostei есть насто-
ящие рыбы, близкие, с одной стороны, к Pterichthyes, а с другой —
к Elasmobranchii. Отряды, перечисленные в «Прибавлении» к Coccostei,
составляют как бы переход к Elasmobranchii. Но следует иметь в виду,
что Coccostei и Elasmobranchii жили в девоне одновременно.
Стеншё (Stensio, 1945, р. 56 сл.) предлагает такую параллелизацию-
костей черепа у Coccostei с соответственными костями у Teleostomi:
ros/raZe=postrostrale у Teleostomi;
postnasale у Coccosteiformes, дтовидимому, = nasale;
postnasale у Arctolepiformes — сложная кость;
praeorbitale у Arctolepiformes и Coccosteiformes не эквивалентны;
postorbitale — dermosphenoticum;
centrale у Arctolepiformes и Coccosteiformes = parietale;
nuchale у Coccosteiformes не имеет эквивалента у Teleostomi; у Arcto-
lepiformes, Palaeacanthaspiformes и Ptyctodontiformes включает средин-
ные extrascapularia и есть nuchalo-extrascapulare;
marginaZe=intertemporale + supratemporale;
postmarginale—praeoperculum dorsale;
postmarginale ventrale=praeoperculum ventrale;
ea^rascapiiZare=extrascapulare. * У
1 Гейнц (A. Heintz, Norsk, geol. Tidskr., XVIII, 1938, p. 21; fig. 5) описы-
вает у Coccosteus decipiens Ag. остатки грудного плавника и плавниковых лучей.
У многих Coccostei (Palaeacanthaspis, Coccosteus, Pholidosteus), согласно Стеншё-
(Е. Stensio. Notes on two Artnrodires from'the Downtonian of Podolia. Arkiv
f. Zool., XXXVA, № 9, 1944, p. 66—69, 77—79), был настоящий грудной плавник..
' ''~_ПГПГ
Рис. 20. Реставрация покровных костей крыши черепа
Kujdanowiaspis podolica (Brotzen) и К. rectiformis Brot-
zen. (из Stensio, 1945).
Л— К. podolica. Вид сверху. Щелевидные наружные отверстия главных глубоких бороздок чув-
ствительных каналов показаны толстыми линиями. Перекрытые части некоторых пластинок пока-
заны прерывистыми линиями.х2. В—К. rectiformis. Вид снизу. Этмоидальная кожная капсула
реставрирована по К. buczacziensis (StensiS, 1942); ее размеры и пропорции поэтому не точны.
x22/s. а. , so—область, расположенная над глазным яблоком, с—центральная пластинка,
с. d-vil — каналы для спинных ветвей n. facialis и сосудов, c.djx— канал для спинной ветви
n. glossopharyngeus (включая боковые волокна) и для сосудов, ,c.dx — канал для спинной ветви
43
Подкласс f EUARTHROD1RA
Головной панцырь состоит из 3 непарных пластинок и 10—12 парных
(всего 13—15). Система каналов боковой линии в виде открытых борозд
на костях наружного панцыря (рис. 20, 21). Головной панцырь сочле-
няется с туловищным при посредстве парного сочленения, которое у одних
находится с одной стороны между эндокранием и позвоночником,
а с другой — между покровным скелетом головы и покровными костями
плечевого пояса (<'.oncost eiformes. некоторые Arclolcpiformcs), у других
же — только между ендокрашюм н позвоночником (некоторые ArcloJe-
piformes).
Отряд 20. fARCTOL EPIFORMES (Acanthaspida, Dolichothoraci)
Кожный скелет хорошо развит. Задняя серединная брюшная пла-
стинка имеется. Пара полых грудных шипов (spinale), неподвижно со-
единенных с передними боковыми брюшными пластинками. Голова не-
большая, туловищный панцырь длинный. Рыло удлиненное, рот нижний.
Ноздри внизу рыла. Парных цлавников нет. Эндокраний широкий, низ-
кий, платибазального типа; в нем два окостенения: 1) передняя парная
циркумкапсулярная кость, развитая в носовой капсуле, и 2) крупная
непарная постэтмоидная кость, которая тянется до затылочной области
(Stensio, 1944, р. 13).—От верхнего силура до нижнего девона.1
Сем. 48. f Arctolepidae (Jaekdaspidae, Monaspidae, Acanthaspidae
auct. ex parte). Сочленение головы и туловища осуществляется как при
посредстве эндоскелетных, так и экзоскелетных элементов (Stensio,
1945). Головной панцырь сплошной, отдельные элементы его слиты,
намечаются только отдельные области окостенений. Arctolepis Eastman
1908 и другие роды. Нижний девон. Типичный вид рода Acanthaspis
Newb., A. armata Newb. 1875, из среднего девона Нью-Йорка, принадле-
жит, как показал Гейнц (Heintz, 1937), к Macropetalichthyidae, а, кроме
того, Acanthaspis Newb. есть nomen praeoccupatum. Arctolepis Eastman
1908 — J aekelaspis Heintz 1929 (Heintz, 1937, p. 14).
1 A. Heintz: 1) Acanthaspida. Skrift. om Svalbard og Ishavet, № 22, Oslo,
1929, 81 pp., 24 pls.; 2) Lunaspis-Arten aus dem Devon Spitzbergens. Ibidem, № 72,
1937, 24 pp., 1 pl. (Acanthaspis arctica Heintz=Lunaspis arctica= Macropetalich-
thyidae).
n. vagus (включая боковые волокна) и для сосудов, d. ende, d. end/ — внутреннее и наружное отвер-
-стия канала ductus edolymphaticus, dp. тси—треугольное углубление, dp. pethb— углубление,
образованное главной срединной частью postethmoideum, включая processus supraorbitalis и post-
vagalis, gr. csa—gr. csp— бороздки, образованные гребнями над передним и задним полукруж-
ными каналами, г/с — бороздка подглазничного чувствительного канала, г/с. Ъ — бороздка цен-*
трального чувствительного канала, la. v — lamina ventralis предглазничной пластинки, прикреп-
.ленная к переднему краю спинной части postethmoideum, I. с — бороздка головного отдела-боковой
линии, невидимому, включающая заушную бороздку, т — краевая, пластинка, т. р — средний
ряд генипор крыши черепа (реставрирован по К. rectiformis), пау, па2— передний боковой и зад-
ний срединный отделы fenestra exonarina communis (для передней и задней ноздрей), п, е — nuchale-
•extrascapulare, n. lt, n. l2— передняя и задняя заглазничная выемки, orb. п— глазничная выемка,
pan— paranuchale, pfe— бороздка глубокого ряда генипор, pi — пинеальная пластинка, р. I. с —
.задний боковой угол, р. т. с — задний срединный угол, р. т. д. — задняя краевая пластинка, рп —
postnasale, рос—бороздка предкрышечного чувствительного канала, р. р — бороздка заднего
ряда генипор крыши черепа (частично по К. rectiformis), pro— предглазничная пластинка, proc —
предглазничный отросток, рг. роа, рг. рор — вдавление переднего и заднего заглазничных отрост-
ков, pto—заглазничная пластинка, г—ростральная, .га— вентральный межносовой отросток,
•образованный предположительно самостоятельной костью, тесно связанной с ростральной пластин-
кой, г. ifc. b — гребень, прикрывающий бороздку центрального чувствительного канала, г. pethb —
-гребень или пластинки, ограничивающие углубление dp. pethb, soc—бороздка надглазничного
‘чувствительного канала (развита как неглубокая бороздка ряда генипор), t. реи — гребень, обра-
зующий заднюю границу треугольного углубления.
44
Сем. 49. f Phlyctaenaspidae {Mediaspidae, Acanthaspidae auct. ex
parte). Сочленение, как у Arctolepidae.1 Головной панцырь большей
частью расчленен на отдельные элементы. Нижний девон. Phlyctaenaspis
Рис. 21. Actinolepis tuberculata Agass.
Реконструкция (из Gross, 1940).ХО.6.
с — центральная пластинка, d — отвер-
стие ductus endolymphaticus, Нс — подглаз-
ничный чувствительный канал, i/c. Ъ—сред-
няя ветвь подглазничного чувствительного
канала, I. с, — боковая линия, т — крае-
вая пластинка, п — затылочная, от — ор-
бита, трп—paranucha1 е, рос—предкры-
шечный чувствительный канал, рр. — зад-
няя бороздка чувствительного канала,
pro — предглазничная пластинка, р(о —
заглазничная, r+?pi— ростропинеальная,
soc— надглазничный чувствительный ка-
нал, st. с надвисочный чувствительный
канал.
Traquair 1890.
Сем. 50. f Kujdanowiaspidae, n.
Сочленение головы и черепа осуще-
ствляется только при посредстве эндо-
скелетных элементов. Головной пан-
цырь состоит пл 15 пластинок. Глаз-
ничная выемка очей о глубокая, -.члдо
краний окостеневает крупным непар-
ным перихондральным постэтмоидаль-
ным окостенением, которое тянется на-
зад вплоть до позвоночника, и пери-
хондральной парной околоносовой ко-
стью, которая развивается в каждой
носовой капсуле (рис. 20). Kufdanowias-
pis Stensio, 1942.1 2 Нижний девон (Dit—
Ionian) Подолии (Бучач).
Сем. '51. f Actinolepidae (Gross.
1940, рр. 54—75). Отверстия чувстви-
тельных каналов расположены не над
каналами, а сбоку, как у Pterichthyes и:
у Coccosteus. На nuchale два поперечных:
чувствительных канала (рис. 21, st. с),,
не достигающих срединной линии. Du-
ctus endolymphaticus открывается на
paranuchale. Нижний отдел среднего
девона прибалтийских республик, f Ac-
tinolepis tuberculata Agassiz 1845,.
слои с Pterichthys и с Heterostiiis..
Отряд 21. f PALAEACANTHASPIFORMES (Acanthothordci)3
Есть грудной плавник с очень коротким основанием; возможно, что-
он был типа «архиптеригия». Задняя серединная брюшная пластинка
(равно как и задние боковые брюшные) отсутствует. Наружный скелет
плечевого пояса, как у Arctolepiformes [см. рис. 4 у Стеншё (Stensio,
1944, р. 20)]. Повидимому, плечевой пояс был устроен, как у Pseudope-
talichthys (Stensio, 1944, р. 64, fig. 18); он состоит из парной эндохондраль-
ной лопаточно-коракоидной кости (scapulo-coracoideum), каждая из кото-
рых окостеневает перихондрально в виде одной кости. Scapulo-coracoi-
deum короткий, «грудного» типа, как у Selachii (кроме скатов), Holo-
cephala, Dipnoi, Teleostomi (Stensio, 1944, p. 52).4 Как сочленялась голова
с туловищем, не известно.
1 A. Heintz: 1) 1929; 2) Some remarks about the structure of Phlyctaenaspis
acadica Whit. Norsk geol. Tidskr., XIV, 1933, pp. 127—144.
2 E. Stensio: 1) K. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XX, № 3, 1942, pp. 4—17;.
XXII, № 1, 1945, p. 3 sq.; 2) 1944, fig. 2, 15—17.
3 Stensio, 1944, 83 pp., 14 pls.
4 Такого же типа лопаточно-коракоидная кость и у Arctolepiformes, а также-
у Stensi6elliform.es и, повидимому, у Macropetalichthyidae, Phyllolepiformes и Ptycto-
dbritiformes (Stensio, 1944).
45
Сем. 52. у Palaeacanthaspidae. Palaeacanthaspis Brotzen 1934, 1 самый
верхний силур (верхи Downtonian), зап. Подолия (Залещики, Добро-
лзляны и др.). Dobrowlanta Stensio 1944,1 там же (Добровляны, Залещики).
Отряд 22. f COCCOSTEIFOR MES (Brachythoraci)1 2 3
Кожный скелет хорошо развит. Задняя серединная брюшная пла-
стинка имеется. Грудной плавник есть (Coccosteus, Pholidosteus, Dinich-
thys). Нет неподвижного грудного шина. Рыло менее вытянуто в длину,
чем ) Arctolepiformes. ' >идокраиин слабо окостепевишн, у многих, пово-
димому, почти лишен перихондральной костяной выстилки. Этмоидаль-
ная область и передняя часть
глазнично-височной заняты не-
парной этмо-орбиталыгой ко-
стью, которая окружает носо-
вые полости обеих сторон (у не-
которых, однако,этмо-орбиталь-
ная кость обнаруживает тен-
денцию к разделению в перед-
ней части на правую и левую
половины). Ушная область с бо-
ков и у основания покрыта
непарной костью, basioticum
(Стеншё). В затылочной обла-
сти — передняя и задняя occi-
pitale. Возможно, что у неко-
торых форм все упомянутые
окостенения сливались в одну
непарную (Stensio, 1944, р. 14).
Scapulo-coracoideum удлинен-
ный, «торако-абдоминального»
типа, как у скатов (Batoidei)
(Stensio, 1944, . рр. 52—53,
fig- 14).
Рис. 22. Coccosteus decipiens Agass. Головной
и туловищный панцирь сбоку (из Holmgren
и Stensio, 1936).
а — предглазничная пластинка, Ь — центральная,
ifbr, ifc — бороздки подглазничного чувствитель-
ного канала, j — затылочная пластинка, juc— югаль-
ная бороздка,'! — postnasale, I. с—головной отдел
боковой линии, mix — inferognathale, тр — сред-
няя линия генипор на голове, тх — задняя supero-
gnathale, па — носовое отверстие, р, — заглазничная
пластинка, р2—краевая, ртх—передняя supero-
gnathale, рос—предкрышечная бороздка, рр, хр—
линии генипор, ps — postsuborbitale, г — ростраль-
ная пластинка, s — paranuchale, so — подглазничная
пластинка, soc — бороздка надглазничного чувстви-
тельного канала, spi — spinale.
Сем. 53. ф Coccosteidae (включая Pholidosteidae). Средний и верхний
девон (рис. 22, 23). f Coccosteus Agassiz, Dinichthys Newberry и другие роды.
Сем. 54. f Selenosteidae (Pachyosteidae)'. Верхний девон.
Сем. 55. ф Homostiidae. f Angarichthys Obr., Homostius Asmuss.,
средний девон.
Сем. 56. ф Heterostiidae. f Heterostius Asmuss., средний девон.
Сем. 57. f Titanichthyidae. f Titanichthys Newberry, верхний девон.
Сем. 58. f Holonemidae. Средний и верхний девон Европы, Сибири,
США?
Сем. 59. f Hadrosteidae. Верхний девон.
Сем. 60. -j- Leptosteidae. f Leptosteus Jaekel, верхний девон.
1F. Brotzen. Palaeobiologica, VI, 1934a, p. 113, pl. IX, fig. 6.
- A. Heintz. The structure of Dinichthys. New York, 1932, Amer. Mus. Nat.
Hist., pp. 113—224, 9 pls. — Stensio, 1934a, 79 pp., 14 pls. — D. Watson.
The interpretation of Arthrodires. Proc. Zool. Soc. London, 1934, pp. 437—464. —
E. Stensio. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland. I. Phyl-
lolepida and Arthrodira. Meddel. om Gronland, vol. 97, № 1, 1934b, 58 pp., 25 pls.;
№ 2, 1936a, 52 pp., 30 pls. — Система семейств главным образом по Д. Обручеву.
3D. Obrudev (Obrutschev). Holonemidae des russischen Devons. Tp. Пале-
онтол. инет., II, 1932, pp. 97—116.
г
Рис. 23. Череп сверху (из Stensio, 1948).
А —Coccosteus decipiens Agass., В —Pholidosteus friedeli Jaekel, C — Rha-
chiosteus pterygiatus Gross, a. d. I — передняя боковая спинная пластинка^
с — центральная пластинка (сложная), d—отверстие канала ductus-.
endolymphaticus, ext — extrascapulare, г/с — бороздка подглазничного
чувствительного канала, ifc. Ъ — бороздка центрального чувствительного
канала, I. с— боновая линия, I, — головной отдел боковой линии,
m— краевая пластинка, md — срединная спинная, тп. р. д— бороздка
среднего ряда генипор крыши черепа,' п — затылочная пластинка,
pan—paranuchale,’ pi, pi\— пинеальная пластинка, ртд—задняя
краевая, рп—postnasale, р. р — вероятно, задняя пинеальная пла-
стинка (у Rhachiosteus), р.р — бороздка заднего ряда генипор, (у Coccos-
teus и Pholidostezis) pro— предглазничная пластинка, р. I. с— бороздка
заднеслухового чувствительного канала, pto— заглазничная пластинка,
г — ростральная, г. рг — ростральный отросток межносовод перего-
родки, so—подглазничная пластинка, soc—бороздка надглазничного
чувствительного канала, soci — передняя глубокая часть бороздки над-
глазничного чувствительного канала (у llhachiosteus), soc2 — задняя
часть бороздки надглазничного чувствительного канала, развитая лак:,
неглубокий ряд генипор (у ft hachiosteus).
47
Сем. 61. f Trematosteidae. Верхний девон.
Сем. 62. ф Brachydiridae. Brachydlrus Коепеп, верхний девон.
Сем. 63. f Oxyosteidae. Oxyostcas Jaekel, верхний девон.
Сем. 64. Synaucheniidae. f Synauchenia Jaekel, верхний девой.
Головной и туловищный панцыри соединены неподвижно. 1
Отряд 23. f М у LОSТОМ 1FОRМЕ S
Как Coccosteiformes, по зубы в виде трущих пластинок.
Сом. 65. Mylostomidae. Верхний девон С,ев. Америки
Отряд 24. -J- PTYCTODONTIFORMES
Кожный скелет слабо развит. Грудных плавников, невидимому, не
было (?), но имелась пара грудных колючек. Брюшные плавники хорошо
развиты. Есть спинной плавник (или два спинных плавника?). Хорда
сохранялась в течение всей жизни; невральные игемальные дуги окосте-
невали. Судя по наличию плечевого пояса, рыбы обладали жаберной
крышкой. Задняя срединная брюшная пластинка, повидимому, отсут-
Рис. 24. Rhamphodopsis trispinatus Watson. Реконструкция (из Holmgren,
1942).
ствовала. В каждой челюсти пара сжатых с боков зубных пластинок,
похожих на таковые у Holocephali.1 2
Хольмгрен 3 указывает на. ряд сходств между Ptyctodontidae и ныне
живущими Chimaeriformes. В соответствии со своими взглядами он дает
прилагаемую при этом реконструкцию среднедевонского Rhamphodo-
psis Watson (рис. 24), не.во всем согласную с взглядами Ватсона.
Сем. 66. t Ptyctodontidae. Средний и верхний девон. Виды девонского
рода f Ptyctodus Pander указываются для нижнего Mississippian Миссури.4
1 W. Gross. Die Arthrodira Wildungens. Geol. and palaeont. Abhandl., N.F .,
XIX, № 1, 1932, pp. 44—47, fig. 25.
2 D. Watson: 1) 1934, pp. 453—460; 2) Transact. R. Soc. Edinburgh, LIX,
1938, pp. 397—410, 1 pl. '
3N. Holmgren. Studies on the head of fishes. III. The Phylogeny of Elasmo-
branch fishes. Acta Zool., XXIII, 1942, pp. 215—220, fig.'36 B.
« E. B. Branson and M. G. Mehl. Pisces from the Lower Mississipian
of Missouri. Univ, of Missouri studies, XIII, № 4, 1938, p. 125. — Хольмгрен
(N. Holmgren. Studies on the head in fishes. Part I: Development of the skull
in sharks and rays. Acta Zool., XXI, 1940, pp, 247—252) высказывает предположе-
ние, что известные мезенхиматические участки в череде молоди Squalus соответствуют
покровным костям черепа у Coccosteiformes (например, у Pholidbsteus Jaekel).
48
Подкласс f PHYLLOLEPIDA
Головной панцырь представлен непарным головным щитом, образо-
вавшимся из слияния Centralia и nuchale, и пяти пар краевых пластинок.
Задняя средняя брюшная пластинка отсутствует или редуцирована.
Пластинки состоят из типичной костной ткани. Endocranium и висцераль-
ные дуги совсем ие окостеневшие или слабо окостеневшие. Головной
и туловищный панцыри, вероятно, были плотно соединены друг с другом.
Система каналов боковой линии поверхностная (Stensio, 1934b, 1936а).
Эту группу раньше сближали с Pteraspides, но Стеншё (Stensio, '1934b)
показал, что опа принадлежит к Coccostei.
Отряд 25. f PHY L LOLEPIF ORME S
Сем. 67. f Phyllolepidae. ф Phyllolepis Agass., верхний девон Европы,
вост. Гренландии, Сев. Америки и Австралии.
Подкласс f MACROPETAL1CHTHYES (Anarthrodira)
Головной панцырь состоит из двух срединных пластинок и шести
парных краевых. Панцырь на туловище, как у Arctolepiformes, есть пара
грудных колючек. Каналы системы боковой линии на нижней сто-
роне костей. Окостенения эндокрания, как у Arctolepiformes (Stensio,
1944, р. 13).
Гросс 1 показал, что Macropetalichthyes относятся к Coccostei.
Отряд 26. f MACROPETALICHT HYIFO RM Е S (Petalichthyida)1
Сем. 68. f Macropetalichthyidae. f Lunaspis Broili, нижний девон
Рейнской обл., Шпицбергена, Урала, Таймыра, Балхаша1 2 (рис. 25,
26). f Macropetalichthys N. et О., средний девон, f Epipetalichthys Jaekel,
средний и верхний деврн. \ Notopetalichthys Woodward 1941, средний девон
Австралии.
Под именем Placodermi Стеншё (Stensio, 1936b) объединяет «подгруппы»
(единицы выше отрядов): Pterichthyes (Antiarchi), Coccostei (Arthrodira),
Stegoselachii, Rhenanida. Последние две систематические единицы
в некоторых отношениях родственны Coccostei, в других — Elasmobran-
chii. Стеншё (Stensio, 1936b) относил к Stegoselachii — Macropetali-
chthyidae и dratoselachidae, к Rhenanida — pemuendinidae (Asterosteidae).
Вудвэрд (Woodward, 1932a) присоединял Macropetalichthyidae в каче-
стве семейства к Coccostei (Arthrodira), a Cratoselachidae, Jagorinidae
и Asterosteidae относил к Elasmobranchii.
1 Е. A. Stensio. On the head of the Macropetalichthyids, Field Mus. Nat.
Hist., geol. ser., IV, № 4, Chicago, 1925a, 198 pp., pls. XIX—XXXI. — F. Broili,
Sitzber. Bayer. Akad. Wiss., mat.-nat. Abt., 1929, pp. 143—163; 1930a, pp. 47—51
(Lunaspis).—W. Gross. Die Wirbeltiere des rheinischen Devons. II. Abhandl
preuss. geol. Landesanst., № 176, 1937b. — Heintz, 24 pp.
2 Macropetalichthys priimiensis E. Kayser из нижнего девона Рейнской области
принадлежит к роду Lunaspis. Lunaspis с Таймыра и из Прибалхашья отмечен
Д. Обручевым (Докл. Акад. Наук, XXII, 5, 1939, стр. 291—292). Вестол (Т. S. W е-
stoll. The paired fins of Placoderms. Trans., R. Soc. Edinburgh, LXI, part II, № XV,
1945d, p. 386) полагает, что наличие зубчиков по заднему краю spinale у Lunaspis
говорит о том, что у этой рыбы не было плавниковой перепонки в этом месте, однако
у некоторых сомов из Bagridae колючка грудного плавника снабжена и спереди и
.сзади зубчиками.
49
A — Lunaspis arctica Heintz, В — Lunaspis (no L. broilii Gross и L. prumiensis Kay-
'ser), C — Macropetalichthys rapheidulabis Norwood et Owen, D — Epipetalichlhys
wildungensis Jaekel., cl — боковая центральная пластинка, c+n— центральная заты-
лочная, d—наружное отверстие канала, ductus endolymphaticus, ifc—подглазнич-
ный чувствительный канал, I. — головной отдел боковой линии, т— краевая
пластинка, orb — орбита, рай,, рап.г — передняя и задняя paranuchale, рос — вероятно,
спинная часть предкрышечного чувствительного канала, р.р — канал, соответ-
ствующий заднему ряду генипор черепа рыб, pro — предглазничная пластинка,
ptc— заднеушной чувствительный канал, pto — заглазничная пластинка, r+pi— ро-
стрально-пинеальная, soc — надглазничный чувствительный канал.
Отряд 27. f STENSIOELLIFORMES
Грудные плавники хорошо развиты. Грудных колючек нет. Голова
’покрыта костными пластинками и плотно соединена с туловищем. Пять
жаберных отверстий с каждой стороны, возможно, покрытых неокосте-
невшей жаберной крышкой (Watson, 1937). Плечевой пояс, как у Selachii
>(рис. 26).
4 Труды ЗИН. т. XX
50
Сем. 69. Stensioellidae. Stensioella Broili (1933, pp. 288—300,.
fig. 8—10, pls. Ill—IV), Pseudopetalichthys Moy-Thomas 19391 [=^Шас-
ropetalichthys (?) priimiensis» Broili 1 2 non Kayser], из нижнего де-
вона.
Рис. 26. Рseudopetalichthys prumiensis
(Broili).X2.
А — реставрация плечевого пояса и скелета груд-
ного плавника, вид снизу (по Broili, 1933), Б — схе-
матическая реставрация плечевого пояса и скелета
грудного плавника (из Stensio, 1944). a.d.l—пе-
редняя боковая спинная пластинка (возможно,
включающая также заднюю боковую спинную),
al— передняя боковая, аг,—ат3 — области причлене-
ния basalia, b. mes—basalemesopterygii, Ь. mpt—,
basale metapterygii, Ь. prp—basale propterygii,
esh — scapulo-coracoldeum, fm. v — бороздка начала
брюшной мускульной группы грудного плавника,
U — внутренняя боковая пластинка, md — средин-
ная спинная, т. lam — медиальная пластинка перед-
ней боковой пластинки, рг. сот — processus coracol-
deus, та—radialia, sc—лопаточный отросток sca-
pulo-coracoldeum (по Broili, по Stensio, передняя
боковая пластинка), spi— spinale.
essariostoma Broili (1933,.
pp. 303—311, fig. 13—15, pl.V),
рыло очень удлиненное, глаза
помещаются внутри одной пла-
стинки; вероятно, составляет
особое семейство (или отряд?).
Нижний девон.
К отряду Stensioelliformes,
возможно, принадлежит сем.
70—-f Cratoselachidae, которое,,
согласно Вудвэрду (Woodward,
1932а), составляет отдельный'
отряд Stegoselachii его подкласса
Elasmobranchii. ф Cratoselache-
Woodward 1924.3 Крыша черепа
состоит из отдельных костных
пластинок, расположенных, как
у Dinichthys (Coccosteiformes)..
Пинеальная пластинка кони-
ческая. Грудных basalia две;
грудные radialia не членисты,.
при основании не слиты. Ясно'
видно, что palatoquadratum под-
вижно сочленено с черепом.
Нижнекаменноугольные отло-
жеия Бельгии.
Подкласс f GEMUENDINAE
Отряд 28. fGEMUENDI-
NIFORMES (Rhenanida}
Форма тела и плавников,,
как у скатов. Грудные плав-
ники очень велики, поддержи-
ваются во всю длину х окосте-
невшими radialia. Рот конеч-
ный. Голова покрыта немно-
гими изолированными пластин-
ками. Носовые отверстия на<
спинной стороне, между гла-
зами. Рыло не удлиненное.
Есть пинеальное отверстие.
Согласно Ватсону (Watson, 1937, р. 139), у Gemuendina была костная;
1 J. A. Moy-Thomas. Palaeozoic fishes. London, 1939a, p. 54.
2 Broili, 1933, pp. 417—437, pl. — M. priimiensis Kayser есть Lunaspis.
3 A. S. Woodward. Un nouvel Elasmobranche (Cratoselache pruvosti gen. et-
sp. nov.) du calcaire carbonifere inferieur de Denee. Livre jubilaire soc. geol. Belgique,.
50-me anniversaire. Liege, 1924a, pp. 59—62 pl.
51
жаберная крышка. Каналы системы боковой линии расположены поверхно-
стно. Тела позвонков кольцеобразные 1 (рис. 27).
Сем. 71. -f Gemuendinidae (Asterosteidae). f Gemuendina Traq., нижний
девон прирейнской Пруссии, -f Asterosteus Newberry 1875, средний девон
Сев. Америки.
Рис. 27. Gemuendina sturtzi Traq. (изтВго1И
1933). х 4/5.
Отряд 29. fJAGORINI-
FORMES
Голова сверху покрыта бугор-
ками, а пс костными пластинками.
Плечевой пояс покрыт кожными ко-
стями. Хрящевой череп был сна-
ружи и изнутри (со стороны мозго-
вой полости) покрыт тонким слоем
перихондральной кости и сзади
оканчивался двумя мыщелками для
сочленения с позвоночником. Вис-
церальный скелет частью окосте-
невал. Зубы многочисленные, не
прикрепленные к челюс i я м, очень
напоминающие зубы Selachii. Ка-
налы системы боковой линии не
Рис. 28. Jagorina. Эндокраний с брюш-
ной стороны (из Holmgren a. Stensio,
1936).
a. car. int—arteria carotis Interna, /.
hyp — fossa hypophyseos, pr. ant. — pro-
cessus antorbitalls.
известны. Носовые отверстия наверху головы, перед самыми глазницами
(Stensio, 1925а, рр. 182—186). — Девон.
Сем. 72. Jagorinidae. Jagorina Jaekel, верхний девон Германии.
Черепу Jagorina был очень похож на череп скатов (рис. 28).
1 F. Broili: 1) Ueber Gemundina sturtzi Traq. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss.,
math.-nat. Abt., N. F., VI, 1930b, 24 pp., 4 tab.; 2) Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss.,
math.-nat. Abt., 1939, № 2, pp. 269—281, fig. 2, pls.—W a t s о n, 1937, pp. 137—140,
fig. 25.
4*
52
Класс VIII. f ACANTHODII1
Во внутреннем скелете есть настоящая кость. Есть кожные' кости.
ХрЯщевой череп (неврокраний) или покрыт тонким слоем перихондраль-
ной кости, или окостеневает в форме нескольких перихондральных ко-
стей, разделенных хрящем. Мелкие, беспорядочно разбросанные кожные
кости на крыше черепа. Челюсти образованы небноквадратным и мекке-
левым хрящами; оба эти хряща окостеневают, по кожных костей на этих
элементах пет. Palatotjuadratum состоит из двух отдельных костей.
У высших форм жаберные щели покрыты кожной жаберной крышкой,
поддерживаемой нижнечелюстными лучами; у низших форм такая
жаберная крышка прикрывает лишь нижнюю часть жаберных щелей,
вверху же жаберные щели открываются свободно наружу, будучи каждая
прикрыта своей небольшой жаберной крышкой, поддерживаемой несколь-
кими косточками. Подъязычная дуга отделена от челюстной полной
жаберной щелью такой же величины, как и щель между подъязычной
и 1-й жаберной дугой. 4 или 5 жаберных дуг. Хорда остается в течение
всей жизни, но у некоторых в области позвоночника развиваются окосте-
нения. В склеротике окостенений нет, но вокруг глаза 4—6 или больше
(Diplacanthus, Acanthodes) окологлазничных костей. Есть septum inter-
orbitale. Есть крупные отолиты. Череп тропибазальный. Тело покрыто
чрезвычайно мелкими четыреугольными чешуями, частью переходящими
и на плавники; чешуи состоят из костного основания (с костными клет-
ками) и внешней поверхности, состоящей из вещества, сходного с денти-
ном и покрытого в свою очередь ганоином; в общем чешуи сходны с гано-
идными.1 2 Боковая линия проходит между двумя рядами чешуй,3 которые
могут сливаться в один ряд. Кроме хвостового плавника, все прочие впе-
реди снабжены сильной колючкой, состоящей из вазодентина. Хвосто-
вой плавник гетероцеркальный. Птеригоподии отсутствуют. Плавники
поддерживаются лучами типа ceratotrichia, т. е. как у Selachii; плавни-
ковые лучи слабо развиты.—От верхнего силура до нижней перми.
Acanthodii обычно относили к Elasmobranchii,4 но, как показал
Гудрич,5 их чешуя не принадлежит к типу кожных зубов; Бротцен
(Brotzen, 1934b) описал костные клетки в базальной части чешуи Acan-
thodii; в общем строение чешуи у последних сходно со строением чешуи
Gheirolepis. Далее, присутствие с каждой стороны двух отолитов —
большого и малого, обнаруженных мною у Acanthodes lopatini и подобных
отолитам Palaeoniscidae, указывает на сходство Acanthodii с Teleostomi.
Согласно Ватсону (Watson, 1937), Coccostei (Arthrodira) должны
были обладать полной гиоидной щелью, как и Acanthodii, но Хольмгрен
1 О. М. Reis: 1) Illustrationen zur Kenntnis des Skeletts von Acanthodes bronni
Ag. Abhandl. Senckenberg. naturf. GeselL, XIX^ 1895a, pp. 49—64, 6 tab.; 2) Ueber
Acanthodes bronni Ag. Morph. Arb., herausgog. von. G. Schwalbe, VI, 1896, pp. 143—
220, 2 tab. — 0. J a e k e 1. Der Kopf der Wirbeltiere. Ergebn. Anat. Entw., XXVII,
1927, p. 872, fig. 22A (Acanthodes bronni). — Watson, 1937, pp. 49—146,
10 pls. — Holmgren, 1942, pp. 130—161 (Acanthodii близко родственны акулам).
2F. Brotzen. Die Morphologie und Histologie der Proostea (Acanthodiden)-
Schuppen. Arkiv f. Zool., XXVI A, № 23, 1934b, 27 pp., 8 tab.
3 Согласно Хольмгрену (Holmgren, 1942, p. 147), такое же явление он наблюдал
у зародыша Chlamydoselachus.
* Хольмгрен (Holmgren, 1942, рр. 130—161), указывая на ряд сходств между
Acanthodii и Elasmobranchii, считает, что эти группы рыб филогенетически род-
ственны. Однако между теми и другими есть и кардинальные различия.
3 Е. S. Goodrich. On the scales of fish, living and extinct, and their impor-
tance in classification. Proc. Zool. Soc. London (1907), 1908, pp. 751—774.
53
(Holmgren, 1942, pp. 144—145), а вслед за ним и Стеншё сомневаются
в этом. Однако приводимые ими доводы не кажутся мне убедительными.
Окостенение неврокрания у Coccostei было очень сходно с окостенением
у Acanthodii. Указывая на эти сходства, Ватсон настаивает на близком
родстве между Acanthodii и Arthrodira.
Acanthodii отличаются от Elasmobranchii полной гиоидной щелью,
ганоидной чешуей, присутствием настоящих костей в скелете и более
или менее развитой жаберной крышкой. Отсутствие кожных костей на
челюстях, налично полной гиоидной щели и особой мандибулярной
жаберной крышки отделяет Acanthodii от Telcoslomi.
Нижеследующая классификация основывается главным образом на
работе Ватсона (Watson, 1937).
Отряд 30. ф CLIMATIIFORMES
Два спинных плавника. 3—5 пар промежуточных шипов (плавников)
между грудными и брюшными плавниками. Мандибулярное operculum
не покрывает всей жаберной полости; верхние части жаберных щелей
остаются свободными, будучи покрыты каждая своим собственным oper-
culum. Верхняя и нижняя челюсти состоят на каждой стороне каждая
из одной кости. Extramandibula нет.—Нижний девон.
Сем. 73. ф Climatiidae. Нижняя челюсть с зубами. Плечевой пояс
покрыт с брюшной стороны рядом парных кожных костей: передней
боковой, по средней линии двумя парами и др. и одной непарной,
ф Climatius Agass., нижний девон; согласно Ватсону, этот род имел наруж-
ное отверстие для ductus endolymphaticus (рис. 29).
Рис. 29. Climatius reticulatus Agass. Нижний девон Шотландии (из Watson,
1937). Слегка уменьшено.
А — анальный плавник, ant. lat — передне-боковая кожная кость плечевого понса, Ьг.
arj—Ьг. ariv — жаберные дуги I—IV и их жаберные крышки, со — окологлазничные кости,
Di, D„ — спинные плавники, hy. op — подъязычная жаберная крышка, I. I — боковая
линия, md— нижняя челюсть, т. о-р—нижнечелюстная жаберная крышка, т. г—лучи
нижнечелюстной жаберной крышки, ot? — отолит?, р— грудной шип, sc—«лопатка»,
V — брюшной плавник, 1—4 — промежуточные шипы (плавники).
Сем. 74. -j- Euthacanthidae. Нижняя челюсть без зубов. Плечевой
пояс состоит только из «scapula» (Watson) и передне-боковой грудной
кости, f Euthacanthus Powrie, нижний девон, ф Brachy acanthus Egert.
с рядом больших гребневидных чешуй (жучки) перед первым спинным
плавником, возможно, принадлежит к этому же семейству.
Сем. 75. f Parexidae. Нижняя челюсть с зубами. Первый шип
спинного плавника громадный, с двумя рядами зубчиков сзади, причем
зубчики правой и левой стороны чередуются, ф Parexus Agass., нижний
девон Шотландии.
54
Отряд 31. ф MESACANTHIFORMES
Один спинной плавник. Одна пара промежуточных шипов (плавни-
ков) между грудными и брюшными плавниками. Мандибулярное oper-
culum, как у Climatiiformes. Верхняя и нижняя челюсти каждая из двух
окостенений; в нижней челюсти переднее и заднее окостенения могут
у взрослых вполне сливаться. Есть extramandibulare, которое несет лучи,
поддерживающие мандибулярное operculum. Челюсти без зубов.—От
нижнего до верхнего девона.
Сем. 76. ф Mesacan thidae. Mesacanthus Traq., от нижнего до верх-
него девона Шотландии и Канады (рис. 30).
Рис. 30. Mesacanthus mitchelli Eg. Голова сбоку. Нижний девон Шот-
ландии (из Watson, 1937). х 0.6.
а. т — переднее окостенение в меккелевом хряще, а. р. q — передняя кость
небноквадратного хряща, Ьг. аг^—Ът. агщ— кожные кости жаберных дуг,
Л. аг— верхний конец подъязычной дуги, m. spl — придаточная косточка на пиж-
ней челюсти, р — грудной шип, р. т — заднее окостенение в меккелевом
хряще, р. р. q — задняя кость небноквадратного хряща, v. L I — брюшная
боковая линия. Остальные обозначения, как на рис. 29.
Отряд 32. ф ISCHNACANTHIFORMES
Спинных плавников два. Свободных шипов между грудными и брюш-
ными плавниками нет. Полное мандибулярное operculum. Нижняя v
и верхняя челюсти каждая состоит на каждой стороне из двух самостоя-
тельных окостенений. На нижнечелюстном симфизисе спираль конических
зубов. Palatoquadratum и нижняя челюсть с зубами, приращенными
к костям. Плавниковые шипы глубоко погружены в тело. Плечевой
пояс представлен с каждой стороны одним элементом («scapula»), который,
по крайней мере частью, является, повидимому, кожной костью. Extra-
mandibulare нет. — От верхнего силура до среднего (верхнего?) девона.
Сем. 77. ф Ischnacanthidae. Наилучше известен род ф Ischnacanthus
Powrie из нижнего девона Шотландии.
Отряд 33. ф GYRACANTHIFORMES (incertae sedis)
Спинных плавников два. Грудные плавники громадные, достигают
конца выдвинутых вперед брюшных. У основания грудных плавников
55
.две пары свободных шипов. Малоизвестные рыбы из нижнедевонских
и каменноугольных отложений.
Сем. 78. f Gyracanthidae.
Отряд 34. f D IPL AC A NTH I F О R ME S
Спинных плавников два. Между грудными и брюшными плавниками ’
пара промежуточных (свободных) шипов. На брюшной стороне кожного
Рис. 31. Diplacanthus striatus Ag. Средний девон Шотландии; снизу (из Wat-
son, 1937). X 1.5.
А— анальный плавник, сот— «коракоид», d. pl—'кожная пластинка, та. р. sp —
срединный грудной шип, m. spl — придаточная косточка на нижней челюсти,
р — грудной шип, sc — «лопатка», 1 — промежуточная колючка, 2 — брюшной плав-
ник (колючка).
плечевого пояса пара добавочных грудных шипов. Мандибулярное орег-
culum полное. Нижняя и верхняя челюсти каждая из двух самостоятельных
окостенений. Невральные дуги око-
стеневшие. Окологлазничных ко-
стей много. Первая спинная колюч-
ка с длинной внедренной частью;
плавник поддерживается крупны-
ми basalia, которые несут короткие
radialia. Плечевой пояс состоит из
«scapula» (clavicula Woodward),
«коракоида» (infraclavicula Wo-
odward) и кожной пластинки, сое-
диняющей (боковой) грудной шип
с парным срединным шипом, при-
крепленным с брюшной стороны
к грудному поясу. Челюсти без
зубов. Extramandibulare нет.—
«Средний и верхний девон.
Сем. 79. f Diplacanthidae.
Diplacanthus Agass., средний
девон Шотландии и верхний девон
Канады (рис. 31, 32, В).
Рис. 32. А — Cheiracanthus murchisoni
Agass., В—Diplacanthus striatus Agass.
Средний девон Шотландии (из Watson).
Реставрация.
Отряд 35. f CHEIRA CAN TH I FO RM E S
Спинной плавник один. Между грудными и брюшными плавни-
ками нет промежуточных шипов. Мандибулярное operculum покры-
56
вает почти всю жаберную полость. Верхняя и нижняя челюсти ка-
ждая состоит с каждой стороны из одной кости. Плавниковые шипы
глубоко сидят в теле. Спинной плавник с базальными элементами.
Плечевой пояс из двух элементов, «scapula» и «coracoideum». Челюсти
без зубов. Extramandibulare нет.-—Девон.
Сем. 80. f Cheiracanthidae, n. f C heir acanthus Agass., тип описан
из среднего девона Шотландии, другие виды указываются в нижнем-,
и верхнем девоне (рис. 32, А).
Отряд
36. А С Л N Т Н О 1> I F О R М Е S
Спинной плавник один. Промежуточных шипов нет. Мандибулярное-
operculum покрывает всю жаберную полость. Palatoquadratum из трех
отдельных окостенений. Нижняя челюсть с каждой стороны окостене-
вает в виде двух частей: передней и задней. Кроме палатобазального
сочленения, верхняя челюсть причленяется к ушной области. Невро-
краний окостеневает многими костями; в основании его спереди лежит
непарная кость, пронизанная гипофизным отверстием, сзади — «basi-
occipilale». Гиоидная дуга без кожных костей, но с рядом жаберных,
тычинок.' Грудной плавник с тремя basalia и очень короткими членистыми-
radialia. Extramandibulare есть. Зубов на челюстях нет. Плечевой пояс;
Рис. 33. Acanthodes sp. Голова сбоку. Чешуя не изображена. Нижняя пермь
прирейнской Пруссии (из Watson, 1937). X 0.9.
с. Ьг„ с. Ьг2—ceratobranchi all а 1, 2, сот—«коракоид», ер. Ьг,—ер. Ьг,—epibranchfalla
1—4, ер. hy— epihyale (hyomandibulare), g. r— жаберные тычинки, g. r. h— жабер-
ные тычинки на hypohyale и. ceratohyale, m. g. ch— край жаберной полости,
о. p.q— окостенение небноквадратного хряша в ушной области, ph. brlt ph. Ьт2— pha-
гуп gobranchialia 1—2. Остальные обозначения, как на рис. 30.
состоит только из «scapula» и иногда еще из небольшого «coracoideum». —
Нижнекаменноугольные и нижнепермские отложения.
Сем. 81. ф Acanthodidae (Acanthoessidae). Как показал Ватсон
(Watson, 1937), старый род Acanthodes Agass. (рис. 33) есть смесь разных
родов. -^Acanthodopsis Hancock et At they, известный только по челюстям^
с большими зубами, не принадлежит к этому отряду.
У Acanthodes lopatini Rohon из нижнекаменноугольных отложений
Ачинского .района (Сибирь) мною обнаружены большие отолиты; отолит
из sacculus много меньше отолита из lagena.
К нижнепалеозойскому семейству yProtodontidae Вудвэрд (Woodr
ward, 1932а, р. 56) относит некоторые роды, известные преимущественно-
по зубам. В недавней работе Вудвэрд 1 приходит к выводу, что ф Protodu&
1 A. S. Woodward, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XIII, 1934, p. 52§.
57
Woodw. = ф Farnellia Traq. принадлежит к Jagorinidae, Asterosteidae или
близкому семейству (см. стр. 51). Согласно Ватсону (Watson, 1937,
р. 71), голова, описанная как Protodus scoticus (Newton) из нижнего
девона Шотландии, принадлежит к Acanthodii и, вероятнее всего, к Раге-
xus Agass. (Climatiiformes).
Шипы, описанные из верхнего силура (лудлов), из нижнего, среднего
и верхнего девона как Onchus Agassiz 1837, принадлежат, согласно Ват-
сону (Watson, 1937, р. 126) и Гроссу,1 к Acanthodii.
Класс LX. ELASMOBRANCHII. АКУЛООБРАЗНЫЕ
Внутренний скелет хрящевой, часто обизвествленный. Кожных костей
ни на черепе, ни на челюстях, ни на плечевом поясе нет.1 2 Эндокраний
никогда не окостеневает, но покрыт на поверхности слоем призматиче-
ских обизвествпений. Череп гиостилический . или амфистилический.
Зубы снаружи покрыты эмалью. Кожа покрыта плакоидными чешуями
(кожными зубами) или голая.3 Жаберные лепестки прикрепляются к меж-
жаберной перегородке всей своей'длиной; 5—7 жаберных дуг. Жаберных
щелей 5—7 с каждой стороны; они открываются прямо наружу; жабер-
ной крышки нет. Ребра плеврального (вентрального) типа.4 Жаберная
щель между челюстной£и подъязычной дугой редуцирована. Плаватель-
ного пузыря (и легких) нет. Крупных отолитов нет. Органы обоняния
в виде парных слепых мешков, каждый с одним наружным отверстием.
Самцы обычно с птеригоподиями. Есть клоака. — С верхнего девона. 5 6"
Подкласс ф CLADOSELACHII (Pleuropterygii)*
Парные плавники с широкими основаниями (не сужены); их radia-
Иа нечленисты, не слиты у оснований и простираются (как у Batoidei
и некоторых ныне живущих акул) почти до края перепонки плавника.
Плавниковые лучи едва развиты (есть только в хвостовом). Спинных плав-
ников два, анального нет. Анальное отверстие (или клоака) располо-
жено у основания хвостового плавника. Хвостовой плавник резко гете-
роцеркальный (но снаружи почти гомоцеркальный). Челюсти амфисти-
лические. Зубы кладодонтного типа (с главным средним зубчиком и
несколькими боковыми меньших размеров). Хорда сохраняется всю жизнь,
тел позвовков нет. Самцы без птеригоподий. — От верхнего девона до
верхнекаменноугольного времени.
1 W. Gross. Acanthodier and Placodermen aus den Heterostius-Schichten
Estlands und Lettlands. Tartu Ulikooli (Ann. Soc. reb. nat. invest, in univ. Tartuensi),.
vol. 46, Tartu, 1940, p. 14.
2 Впрочем Вудвэрд [A. S. Woodward. The Affinities of the Palaeozoic Pleu-
racunth sharks. Ann. Mag. Nat. Hist. (11), V, 1940, p. 324] указывает, что у некоторых
видов Xenacanthidae (Pleuracanthidae) на крыше черепа были покровные кости (roo-
fing plates, roofing bones), аналогичные таковым у Cratoselache.
3 У верхнедевонского Protacrodus Jaekel, близкого к Cladodontiformes, Гросс
(W. Gross, Senckenbergiana, XX, 1938b, рр. 135—144) описывает костные чешуи,,
похожие на чешуи Acanthodii. Однако пока не доказано, чтобы эти чешуи принадле-
жали именно Protacrodus.
4 S. Emelianov. Die Morphologic der Fischrippen. Zool. Jahrb., Abt. Anat.,
vol. 60, 1935, pp. 244—245.
5 Из среднего девона штата Огайо описаны кожные зубчики, предположительно'
отнесенные к семейству Cladoselachidae (f Cladolepis Wells 1944, f Ohiolepis Wells-
1944), и зубы, предположительно отнесенные к семейству Xenacanthidae (Pleuracan-
thidae)..!. W. Wells. Fish remains from the Middle Devonian bone beds of the Cin-
cinnati arch region. Palaeontographica Americana,vol. Ill, № 16, Ithaca, 1944, pp. 35—43.
6 B. Dean. Studies on fossil sharks. Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., IX, 1909..
pp. 231—233, fig. 30.
58
Отряд 37. f С L А I) О S Е L А С И I F О R М Е S
Грудные basalia без длинной сегментированной метаптеригиальнои
оси (рис. 34). Спинные плавники без колючек.1 Глазница окружена коль-
Рис. 34. Denaea. Грудной плав-
ании (по Moy-Thomas, 1936).
те»— mesopterygium, mt — meta-
pterygium, га — radialia.
цом дентиновых пластинок.
Сем. 82. fCladoselachidae (Dean, 1909, рр.
211—253, fig. 1—14, pls. XXVI—XXXIII).
Грудные basalia многочисленны. С каждой
стороны хвостового стебля горизонтальный
киль. Тело покрыто типичной илаколдной
чешуей, Cladoselache Dean, от верхнего
девона до нижнего карбона Сев. Америки.
Сем. 83. f Denaeidae. Грудные basalia
состоят из mesopterygium и metapterygium.
•’{Denaea Pruvost1 2 (рис. 34), нижний карбон
Бельгии.
Отряд 38. f CLADODONTIFORMES
Грудные basalia с длинной сегментированной метаптеригиальнои
осью.
Сем. 84. -f Cladodontidae. -j- Cladodus Agass. Cl. wildungensis Stensio,
верхний девон; его эндокраний, похожий на эндокраний Chlamydose-
lachus, детально описал Стеншё. 3 Cl. neilsoni Traq., нижний карбон
Шотландии, остатки головы и плечевого пояса. Зубы указываются также
из верхнего карбона (и перми?).4 Symmorium Соре (Dean, 1909) из кар-
бона (Pennsylvanian) Иллинойса, возможно, относится к этому же
семейству.
Inc. sedis. Сем. 85. -f Tamiobatidae. Tamiobatis Eastman,5 средний
или верхний девон Кентукки. Известен только по прекрасно сохранившейся
верхней части черепа. Истмэн предположительно поместил этот род по
соседству с семействами скатов Rhinobatidae или Myliobatidae. Ископае-
мое действительно напоминает череп ската (рис. 35). Невральный эндо-
краний Tamiobatis отличается от Cladodus сильным развитием орбитальной
части. Анторбитальный отросток очень велик, что указывает на такой же
1 Дин (Dean, 1909) и Харрис (J. Harris. The neurocranium and jaws of Cla-
rdoselache. Sci. Publ. Cleveland Mus. Nat. Hist., VIII, 1938, p. 712) обнаружили у не-
которых особей Cladoselache колючку в первом спинном плавнике. Этому признаку,
вообще, нельзя придавать важного значения: у некоторых акул колючка 1-го спин-
;ного плавника может быть зачаточной и совершенно скрытой в коже, например, у не-
которых Squalidae (некоторые виды р. Euprotomicrus Gill 1864).
2 Р. Pruvost. Description de Denaea fournieri, selacien nouveau du marbre
noir de Denee. Bull. Acad. R. Bruxelles, cl. des sciences (5), VIII, № 5, 1922, pp. 213—
.218, 1 fig.
3 E. Stensio: 1) 1936b, pp. 321—322, fig. 247, 248; 2) Bull. Geol. Inst. Upsala,
XXVII, 1937a, pp. 128—144. — W. Gross. Das Kopfskelett von Cladodus wildun-
rgensis Jaekel. I. Endokranium und Palatoquadratum. Senckenbergiana, XIX, 1937c,
pp. 80—107. — Согласно Гроссу, экземпляры, описанные Стеншё, принадлежат к от-
дельному виду, Cl. hassiacus (W. Gross. II. Der Kieferbogen. Senckenbergiana,
XX, 1938c, pp. 123—131).
4 Однако кладодонтный тип зубов «появляется с небольшими вариациями у семи
семейств акул и по меньшей мере у трех отдельных отрядов» (Dean, 1909, р. 253).
8 С. R. Eastman. Tamiobatis vetustus; a new form of fossil skate. Amer.
Journ. Sci. (4), 1897, pp. 85—90, fig., pl. I.
59
^способ прикреплений грудного плавника, как у скатов. Две части
•fossa parietalis раздвинуты, как у скатов. Ушная часть очень коротка
и много уже, чем орбито-тем-
поральная часть.
t Зубы «Cladodus» известны
из'верхнего девона (Genesee)
Кентукки.
Подкласс ф XENACANTlli
(Pleuracanthodii,
Ichthyotomi)
рг ectethm
сап.рг
ices, сот сап
Геп.ргаесе)
can. orb. n
' ala no
г postorb
'f.hm
fossa endolym
pr.opisth
pr. postorb
f.n.ophth.lat
f. n. ophth.sap+lat
st.oc
Скелет грудного плавника
•с длинной сегментированной
осью, несущей один ряд
(«преаксиальный») хрящевых
radialia спереди и другой
(«постаксиальный») позади.
Ось брюшного плавника
только с преаксиальными
radialia. Пять жаберных
.дуг. Хвост дифицеркальный.
Анальных плавников два.
Челюсти амфистилические.1
Хорда сохраняется всю
жизнь; тел позвонков нет.
Самцы с птеригоподиями.
Окологлазничных пластинок
нет. Обе половины брюшного
пояса остаются разделен-
ными. Две половины груд-
ного пояса разделены на спинной с.тороне, но соединены на брюш-
Рис.
Fen. perLlym
35. Tamiobatis vetustus Eastman (no East
manJ.X^s.
ala. na — ala nasalis, has. com. can — canalis 'cornmuni-
cativus basalis, can. orb. n—переднее отверстие глаз-
ничноносового канала, can. рг — foramen canalis praeor-
bitalis, fen. perilym—fenestra perilymphatica, fen.
praecer — fenestra praecerebralls, f. hm — fossa hynman-
dibuiaris, f. n. ophth. tat — foramen nervi ophthalmic!
lateralis, f. n. ophth. sup+lat— foramen nervi ophthal-
mic! superficialis et lateralis, fossa endolym—fossa
endolymphatica, pr. ectethm — processus ectethmoideus,
pr. opisth — processus opisthoticus, pr. postorb — processus
postorbitalis, r — рыло, si. oc — pedicellus opticus.
ной.
Отряд 39. ф X Е N А С A N Т Н I F О R М Е S
Спинной плавник удлинен, отделен от хвостового выемкой. Длинный
срединный затылочный шип. Рот почти конечный.
Сем. 86. ф Xenacanthidae (Pleuracanthidae). От нижнего карбона до
нижней перми Европы, Сев и Южн. Америки, средний триас Нового
Южного Уэльса. Главный род ф Xenacanthus Beyrich 1848 {—Pleuracan-
.thus Agass. 1837, nomen praeocc.). Зубы с двумя расходящимися верши-
нами и с небольшим зубчиком посредине (описаны как особый род
ф Diplodus Agassiz 1843, nom. praeocc., =Orthacanthus Agassiz 1843).
Кожа, невидимому, голая.
ф Hypospondylus Jaekel,2 из нижнепермских отложений Чехии, есть,
согласно Ватсону, верхняя часть Xenacanthus.
1J. A. Moy-Thomas and Е. I. White. On the palatoquadrate and
hyomandibula of Pleuracanthus sessilis Jordan. Geol. Mag. vol. 76, 1939, p. 459—463,
4 figs.
2 0. Jaekel. Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 40, fig. 27.
60
Вудвэрд (Woodward, 1940, рр. 323—326) считает это семейство потом-
ком Cratoselache. У Xenacanthus тоже есть кожные кости на крыше че-
репа, расположенные в том же порядке, как и у Dinichthys (из Cocco-
steiformes).
Подкласс SELACHII (Euselachii, Plagiostomi)
Грудные плавники не типа «архиптеригия», с основанием, отграни-
ченным от боков тела; radialia членнсты. Тела позвонков обычно диф-
ференцированы, по обнзвествленпых тел позвонков нет.1 Самцы с птерл-
гоподиями.1 2
Надотряд А {Акулы, Selachoidei, Pleurotremata)
Жаберные щели на боках. Передний край грудного плавника сво-
бодный. Верхний край глазниц свободный. Свободных хрящей, прикре-
пленных к обонятельным капсулам, нет. Hyomandibulare несет жаберный
лучи. Правая и левая половины грудного пояса со спинной стороны
разъединены, не соединены друг с другом и не прикреплены к позвоноч-
нику. На черепе нет затылочных мыщелков для сочленения с позвоноч-
ником, за исключением Pristiophoridae. Palatoquadratum, как правило,
сочленяется с черепом при посредстве отростка или соединено с черепом,
связкой.
Отряд 40. HETERODONTIFORMES
Два спинных плавника, каждый с колючкой. Есть анальный плавник..
Пять жаберных отверстий. Есть рото-носовые бороздки. Челюсти амфи-
стилические или гиостилические, Palatoquadratum сочленяется с чере-
пом. Ростральные хрящи отсутствуют (рис. 41). — От нижнего карбона,
до современной эпохи.
Удовлетворительной классификации этого отряда в настоящее время
дать нельзя. Ископаемые формы, принадлежащие, повидимому, к Hete-
rodontiformes, известны из верхнего девона, но они незаметно переходят
в Cladoselachii.
Подотряд, f CTENACANTHOIDEI
Грудные basalia с длинной сегментированной метаптеригиальной •
осью (рис. 37). Зубы кладодонтные. Тел позвонков нет. — Нижнекамен-
ноугольные отложения.
1 Ромер (A. Romer, Amer. Journ. Sci., vol. 240, 1942, p. 223, pl. I, figs. 9—12).
описывает из пермо-карбона Техаса (Wichita group) окостеневший позвонок,
который он склонен отнести к Selachii. Но, возможно, этот позвонок принадлежит
к Crossopterygii.
2 Regan, 1906, рр. 722—758. — S. Garman. The Plagiostomia (Sharks,
Skates and Rays). Mem. Mus. Comp. Zool., XXXVI, 1913, XIII-J-515 pp., 75 pls (автор-
сделал все возможное, чтобы привести номенклатуру этой группы в хаос). — J. Da-
niel. The Elasmobranch fishes. 3d ed. Berkley, 1934, XI+331 pp. — E. C. Whit e:
1) A classification and phylogeny of the Elasmobranch fishes. Amer. Mus. Nov., № 837,.
1936a, 16 pp.; 2) Interrelationships of the Elasmobranchs, with a key to the order Galea.
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 74, 1937, pp. 25—138. — L. В e r t i n. Essai de-
classification et de nomenclature des poissons de la sous-classe des Selaciens. Bull. Inst.
Oceanogr., Monaco, № 775, 1939, 24 pp. — N. Holmgren. Studies on the head,
in fishes. II. Comparative anatomy of the adult Selachian skull. Acta Zool., XXII, 1941,,
pp. 1—100.
61
Вудвэрд (Woodward, 1932а) и Мой-Томас 1 сближают Ctenacanthi-
Лае с Cladoselachii; напротив, Браф 2 считает первых родственными
Рис. 36. Ctenacanthus costellatus Traq. (из Moy-Thomas, 1936).
Hybodontidae. Быть может, целесообразно было бы рассматривать Gtena-
canthidae как особый отряд подкласса Selachii.
Сем. 87. f Ctenacanthidae. Родственны,
с одной стороны, Cladoselachidae, с дру-
гой— Hybodontidae. Propterygium, meso-
pterygium и metapterygium имеются. Пе-
редний спинной шип расположен под го-
раздо меньшим углом к телу, чем задний,
ф Ctenacanthus (S phenacanthus) costella-
tus Traq.,2 нижний карбон Шотландии
(рис. 36, 37). Тип рода, С. major Agass.,
известен только по спинным шипам из
нижнего карбона Европы. Строение верх-
недевонского «Ctenacanthus» clarki New-
berry не ясно (ср.: Moy-Thomas, 1936а,
;р. 769, fig. 7f). Из пермо-карбона Техаса
(Wichita group) описан по спинному шипу
С. amblyxiphias Соре (Romer, 1942,
р.222, pl. I, fig. 3). Goodrichia Moy-Thomas
Рис. 37. Ctenacanthus costellatus
Traq. Грудной плавник (no Moy-
Thomas, 1936).
ах—basalia метаптеригиальной оси,
mis — mesopterygium, mt — metapte-
rygium, pro — propterygium, та —
radialia.
-(1936a, p. 771) из нижнего карбона Шотландии, возможно, принадлежит
к Ctenacanthidae.
Подотряд HETERODONTOIDEI
Нет длинной сегментированной метаптеригиальной оси.
Сем. 88. ф Tristychiidae. Грудной плавник дибазальный, с двумя
большими хрящами (mesopterygium и metapterygium), сочленяющимися
41. поясом; metapterygium непосредственно с radialia не сочленяется.
Зубы снаружи, как у Helodus, но отличаются по микроскопической струк-
туре. Оба спинных шипа наклонены одинаково, ф Tristychius Agass.,3
нижний карбон Шотландии (рис. 38).
1 J. A. Moy-Thomas. The early evolution and relationships of the Elasmo-
branchs. Biol. Rev., XIV, 1939b, pp. 6, 14.
2 J. Brough. On the structure and relationships of the Hybodont sharks. Mem.
and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc., vol. 79, 1934—1935, p. 41, pl. Ill, fig. 1. —
J. A. Moy-Thomas. The structure and affinities of the fossil Elasmobranch fishes
from the Lower Carboniferous rocks of Glencartholm, Eskdale. Proc. Zool. Soc. London,
1936a, pp. 762—771.
3 A. S. Woodward. On a Hybodont shark (Tristychius) from the Calciferous
.sandstone series of Eskdale. Quart. Journ. Geol. Soc., LXXX, 1924b, pp. 338—342. —
J. A. M о у - T h o.m a s, 1936a, pp. 775—779.
62
Сем. 89. ф Hybodontidae. Челюсти амфистилические.1 Хорда сохра-
няется всю жизнь, возможно, без перетяжек. Тел позвонков нет. Грудной,
плавник трибазальный (грудные basalia состоят из propterygium, meso-
pterygium и metapterygium). Первый спинной плавник без radialia, плав-
никовые колючки с продольными бороздками и с зубчиками сзади. Спин-
ные шипы наклонены, как у Ctenacanthus (стр. 61). Анальный плавник
отнесен назад. Самцы обычно с шипами на голове. Много родов от ниж-
него карбона до верхнего мела. -\Hybodus Agassiz 1837 от среднего триаса
до вельда. Близкий род fAcrodus Agassiz 1838 от нижнего триаса (Шпиц-
берген, Б. Богдо) до верхнего мела; зубы па вершине не заострены.
Зубы ф Sphenodus Agassiz 1843 (=ф Orthacodus A. S. Woodward 1889) много-
численны в нижневолжских отложениях подмосковной юры (Хабаков
и Зонов относят этот род к Lamnidae). 1 2 Акула ~;Petrodus patellijormis
MacCoy, из нижнекаменноугольных отложений, имеет трибазальный
грудной плавник, как у Hybodontidae.3 4 ф Orodus Agassiz, известный по-
удлиненным зубам из карбона, одними авторами (Woodward) относится.
Рис. 38. Tristychius arcuatus Ag. (из Moy-Thomas, 1936).
к сем. Hybodontidae, другими (Moy-Thomas) — к сем. Edestidae, третьими-
(Branson and Mehl, 1938, р. 118)—к сем. Petalodontidae (см. ниже,,
стр. 77); последнее неправильно.
Сем. 90. ф Palaeospinacidae. Челюсти амфистилические. Тела поз-
вонков хорошо развиты, циклоспондильные или слегка астероспон-
дильные. ф Palaeospinax Egerton (Dean, 1909, pp. 254—257, pl. XXXIV),
от нижнего до верхнего лейаса Европы, ф Synechodus A. S. Woodward,,
от мела до нижнего эоцена, широко распространен.
Сем. 91. Heterodontidae (Cestraciontidae, Centraciontidae)AAemW7tTi
гиостилические; palatoquadratum сочленяется с предглазничной обла-
стью черепа. Тела позвонков видоизмененно тектоспондильные. Первый-
спинной плавник с хорошо развитыми radialia. Грудных basalia два:
mesopterygium и metapterygium (предполагается, что propterygium слито-
с mesopterygium). Проксимальные сегменты мезоптеригиальных radialia
слиты. Спинные шипы сзади без зубчиков. Самцы без шипов на голове.
Есть рото-носовые бороздки. Нет ни мигательной перепонки, ни складки
1 Относительно Hybodus bassanus см. Смис (В. G. Smith. The Heterodontid.
sharks. Bashford Dean Memorial Volume, art. VIII, New York, 1942, pp. 700—701),
Указание на гиостилический череп у этого вида требует проверки.
2 Н. Т. Зонов и А. В. Хабаков. Тр. Центр, геолого-развед. инет., № 34,
Л., 1935, стр. 7, рис. 1—88, 92—99.
3 J. A. Moy-Thomas, Proc. Leeds Phil. Soc., sci. sect., Ill, part I, 1935a,
pp. 68—72, pl.
4 С. T. Regan. A synopsis of the sharks of the family Cestraciontidae. Ann.
Mag. Nat. Hist. (8), I, 1908a, pp. 493—497. — B. G. Smith, 1942, pp. 649—770,
7 pls.
63
под глазом. Рыловых хрящей нет. Передние зубы (на симфизисе) мелкие,
острые, с 3—5 зубчиками; задние (боковые) удлиненные, жующие. Индий-
ский и Тихий океаны. Heterodontus Blainville 1816 ( = Cestracion Cuvier
1817, Centracion Gray 1831, Gyropleurodus Gill 1862, Tropidotus Gill 1862);
у H. phillippi и H. francisci Хоукс 1 нашел зачаточную 6-ю жаберную дугу
(В. Smith, 1942, р. 662); от верхней юры до настоящего времени; ныне.-
живущие 6 видов в Тихом океане; ископаемые из Европы, Патагонии,
Новой Зеландии и Австралии.
Отряд 41. HEXANCHIFOllMES (Nolidanoidti.)
Один спинной плавник, без колючки. Есть анальный плавник. 6—7'жа-
берных отверстий. Mesopterygium грудного плавника достигает перед-
него края плавника, на propterygium neT radialia.
Подотряд CHLAMYDOSELACHOIDEI
Рис. 39. Chlamydoselachus anguineus Garman.
Череп сбоку (по Allis, 1923).
ch — ceratonyale, с. I — губные хрящи, с. о — глазнич-
ный хрящ, с. т — меккелев хрящ, ро. р — proc, postor-
bitalls, pg — palatoquadratum, pr. ant — proc, antor-
bltalis (proc, ectethmoldeus), pr. orb. pq — proc, orbi-
talls palatoquadratl, pr. •prorb — proc, praeorbitalis.
Жаберные перепонки 1-й жаберной щели срастаются под горлом.
Palatoquadratum с мощным и плоским орбитальным отростком, при
помощи которого оно сочленяется с передней частью глазничной
области черепа; другого
посторбитального сочленения
небоквадратного хряща с че-
репом (именно, с посторби-
тальным отростком черепа)
нет (Holmgren, 1941, рр.
9—14). Palatoquadratum ни-
как не связано с hyomandi-
bulare. Hyomandibulare сое-
динено связками с нижней
челюстью. Базального угла
нет. Нет рыловых хрящей.
Сем. 92. Chlamydosela-
chidae.1 2 Хорда без перетя-
жек, кроме передней части,
где имеется около десяти хо-
рошо обизвествленных цик-
лоспондильных тел позвон-
ков, и задней — позади анального плавника, где видны зачаточные
обизвествленные циклоспондильные тела позвонков (Goodey, 1910, рр.
553—561, figs. 9—17). Chlamydoselachus Garman современная и в плио-
цене Италии; зубы из олигоцена или миоцена Тринидада (Малые Антиль-
ские о-ва) относят к тому же роду. 6 жаберных отверстий. Рот конечный
(рис. 39).
1 O. A. Hawkes. The presence of a vestigial sixth branchial arch in the';Hetero-
dontidae. Journ. Anat. Physiol., Lond., (40), 3, 1905, pp. 8L—89.
2T. Goodey. A contribution to the skeletal anatomy of the frilled sharks,
Chlamydoselachus anguineus Gar. Proc. Zool. Soc. London, I, 1910, pp. 540—571,
pls. XLII—XLVI. — E. Ph. Allis. The cranial anatomy of Chlamydoselachus
anguineus. Acta Zool., IV, 1923a, pp. 123—221, 23 pls. — E. W. Gnd ger and
B. G. Smith. The natural history of the frilled sharks Chlamydoselachus anguineus.
Bashford Dean Memor. Vol., New York, 1933, pp. 243—319, 5 pls., литература. —
В. G. Smith. The anatomy of the frilled sharks Chi. ang., Ibid., VI, 1937, pp. 331—
505, 7 pls. — Holmgren, 1941, pp. 9—21.
64
Подотряд HEXANCHOIDEI (2Votidanoidei)
Жаберные перепонки 1-й жаберной щели не срастаются под горлом.
Челюсти амфистилические: palatoquadratum сочленяется с черепом
® двух местах: 1) в области базального угла при посредстве орбиталь-
ного (палатобазального) отростка и 2) с посторбитальным отростком
Рис. 40. Heptanchus maculatus Girard. Череп сбоку (из Daniel,
1934).
I — губной хрящ, с. т — меккелев хрящ, г. Ьг — radii branchio-
stegi, pq—palatoquadratum, pr. pr—processus praeorbitalis, pr.
orb — proc, orbltalis, pr. postorb — proc, postorbitalis, pr. quad—
proc, palatoquadrati.
черепа. Hyomandibulare сильно редуцировано и не служит подвеском для
нижней челюсти. Зубы на верхней и нижней челюстях (кроме задних)
весьма различны по форме.
Сем. 93. Hexanchidae (Notidanidae, «.Hexeptranchidae» Garman 1914,
sic!). Хорда с перетяжками; обйзвествлений нет (Hexanchus Rafinesque
1810—Notidanus Cuvier 1817) или
[Рис. 41. Череп'сверху (из White, 1947).
А — Нeterodontus iaponicus (Dilmer.), ростраль-
ного хряща нет, В — Prionace glaum (L.), трех-
раздельный ростральный хрнщ (г), с — Squalus
mitsuhurii Jord, et Fowler, ростральный хрящ
корытообразный, D — Somniosus micrOcephatus
(Bl. et Schn.), ростральный хрящ шишкообразный.
;{fe
они есть (Heptranchias Rafinesque
1810=Heptanchus Muller et Henle
1841=Notorhynchus Ayres 1855),
6—7 жаберных отверстий. Рыло
удлиненное, рот нижний (Daniel,
19341) (рис. 40). От верхней юры
(Оксфорд) до настоящего времени
Н. nikitini (ChabaKov et Zonov)
в нижневолжских отложениях
подмосковной юры (Зонов и Ха-
баков, 1935,стр. 6, рис 112—114).
Отряд 42. LAMNIFORMES
(Galeoidei) *
Два спинных плавника,1 2 без
колючек. Есть анальный плавник.
1 Подробная анатомия Heptanchus maculatus = Notorhynchus maculatus Ayres =
= N. platycephalus (Tenore).
2 У Pentanchus Smith et Radcliffe 1912 из Scyliorhinidae (Филиппины, Япония)
-один спинной плавник.
65
5 жаберных "отверстий. Тела позвонков астероспондильные. Palato-
quadratum не сочленяется или слабо сочленяется с черепом. Mesopte-
rygium не достигает переднего края грудного цлавника. На proptery-
gium от одного до нескольких radialia. Ростральные хрящи типично из
трех элементов (рис. 41). Осевой хрящ.птеригоподиев сплющен дорсо-
вентрально.
Подотряд LAMNOIDEI (Isurida) 1
Тела позвонков с четырьмя главными необизвеетвлениыми площа-
дями, без обизвествленных палочек. Мигательной перепонки нет.
Сем. 94. Orectolobidae1 2 [Hemiscylliidae Orectolobidae + Ginglysto-
midae Jordan 1923; Orectolobidae Regan 1908 ex parte (кроме Rhineodon;
Chiloscyllidae Holmgren, 1941, p. 50)]. Есть носо-ротовая бороздка. Есть
пара усиков. Нижнее веко без мигательной перепонки и без складки.
4-я и 5-я жаберные щели над основанием грудного плавника. Mesoptery-
gium грудного плавника расширено на конце и несет почти столько же
radialia, сколько и metapterygium. Трехраздельных rostralia обычно
нет. От верхней юры до настоящего времени. 12 родов:3 Orectolobus
Bonaparte 1834 (=Crossorhinus Muller et Henle 1837), от верхней юры
до настоящего времени, и другие роды.
Сем. 95. Odontaspidae (Odontaspidae Regan; «Сarchariida^» Garman,
non Carchariidae Regan et auct.; Scapanorhynchidae + Carchariidae
Bigelow et Schroeder). Нет носо-ротовой бороздки. Нет ни мигательной
перепонки, ни складки под нижним веком. Последняя жаберная щель
впереди начала грудных плавников или над началом. Спинные плавники
приблизительно одинаковой величины. Подсемейства:
1. Odontaspinae. Рыло не очень сильно удлиненное. Челюсти
не очень сильно выдвижные. Odontaspis Agassiz 1837 (=iiCarchariasf, Gar-
man, non Rafinesque 1810).4 С верхнего мела до настоящего времени.
2. Scapanorhynchinae (Mitsukurinidae Jordan). Рыло очень
сильно удлинено. Челюсти сильно выдвижные. S'capanorhynchus Wood-
ward 1889 (=Mitsukurina Jordan). От верхнего (нижнего) мела до настоя-
щего времени.
Сем. 96. Rhineodontidae {Orectolobidae Regan 1908, ex parte). Нет
рото-носовой бороздки.5 Усиков нет. Жаберные отверстия очень большие.
Жаберные дуги соединены друг с другом при помощи, многочисленных
поперечных перегородок, поддерживающих губчатую ткань; через эту
ткань, развивающуюся из зубчиков, происходит фильтрация воды,
и таким путем задерживается планктон (White, 1937, р. 61, pls. 9, 10).
Хвостовой плавник с серпообразной выемкой. Rhineodon Smith 1829
{Rhineodon, Rhinodori), во всех теплых морях на север до 42° с. ш., на
юг до 34° ю. ш. Одно из самых крупных современных позвоночных:
достигает длины 18 м (рис. 42).
Сем. 97. Lamnidae (Isurida:-', Isuridae + Cctorhinidae + Alopiidae).
Очень близки к Odontaspidae. Radialia грудного плавника длинные,
достигают свободного края плавника. Подсемейства:
1 Е. G. White: 1) Amer. Mus. Nov., № 879, 1936b, p. 21; 2) 1937, pp. 101—102.
2 С. T. Regan. A revision of the sharks of the family Orectolobidae. Proc.
Zool. Soc., 1908b, pp. 347—364.
3 Обзор их см. у: Н.. В i g е 1 о w and W. Schroeder. Fishes of the Western
North Atlantic. New Haven, 1948, p. 179—180.
4 D. Jordan, Copeia, 1928, pp^ 1—4.
5 К. H. Barnard,, Ann. S. African Mus., XXX, 1935, p. 647.
5 Труды ЗИН, т. XX
66
1. A 1 о p i i n a e («Vu.lpecu.Udae» Garman, Alopiidae). Хвостовой
плавник громадный, около половины длины всего тела, резко гетероцер-
кальный. Жаберных тычинок нет. Alopias Rafinesque 1810 {Alopecias
Muller et Henle 1837). От эоцена до настоящего времени.
2. Lamninae (Isuridae). Хвостовой плавник серпообразно выем-
чатый. Жаберных тычинок нет. Carcharodon (Muller et Henle) Agassiz
1838, Lamna Cuvier 1817 (включая Isurus Rafinesque 1810 = Oxyrhina
Agassiz 1835). От верхнего мела до настоящего времени.
3, С е t о г 6 i n i n а о {Cetorhinidae). Есть многочисленные, длинные,
роговые, жаберные гьмгинкн. Жаберные щели очень большие. Зубы много-
численные, мелкие. Cetorhinus Blainville 18'16. От олигоцена до настоя-
Рис. k2.Rhineod.on lypus Smith, g, длина 5.3 м. Внизу слева один из верхних
зубов (X 6), справа — кожный зубчик (Х50) (из Bigelow a. Schroeder, 1948).
щего времени. Одна из крупнейших рыб, достигающая 15 м в длину.
Близкий род ф Anacorax White and Moy-Thomas 1940 {=•[ Corax Agassiz
1843), от среднего до самого верхнего мела Европы, Африки, Индии,
Сев. и Южн. Америки.
Подотряд (SCYLIORHINOIDEI (Carcharinida)1
Тела позвонков с обизвествленными лучами, простирающимися
в каждую из четырех главных необизвествленных площадей. Мигатель-
ная перепонка ееть или ее нет (рис. 43).. Носо-ротовой бороздки обычно
нет.
Сем. 98. Scyliorhinidae {Scylliidap; Scyliorhinidae Regan,1 2 «Catuli-
dae» Garman;3 Catulidae-VHalaeluridae-\-Atelomycteridae White 1937;
Scylliorhinidae-\-Pentanchidae-\-Pseudotriakidae Jordan 1923; Scyliorhini-
dae A~Pseudotriakidae Bigelow and Schroeder 1948). Обычно два спинных
плавника; один — только у рода Pentanchus. Нет мигательной перепонки,
но под нижним веком может находиться продольная складка. Обычно
нет носо-ротовой бороздки. Брызгальца хорошо развиты. Краевые хрящи
птеригоподиев срастаются, образуя трубку. От верхней юры до настоя-
щего времени. Подсемейства:
1 W h i t е, 1937, рр. 101, 109.
а С. Т. Regan. A synopsis of the sharks of the family Scyliorhinidae. Ann.
Mag. Nat. Hist. (8), I, 1908c, pp. 453—465.
3 Catulus Valmont 1768, название, взятое из работы, не пользовавшейся биноми-.
нальной номенклатурой, соответствует ScyliorhinuS Blainville 1816 =Scyllium Cuvier
1817.
67
1. Scyliorhininae. Первый спинной плавник начинается
позади начала брюшных, он короткий, короче хвостового. Ригэн прини-
мал в этом подсемействе только два рода: Scyliorhinus и Galeus Rafi-
nesque 1810 (=Pristiurus Bonaparte 1834), но в настоящее время Scylio-
rhinus разбит на много родов (Bigelow and Schroeder, 1948, рр. 199—202).
2. Pentanchina е. Один спин-
ной плавник. Брюшные, анальный и хво-
стовой плавники соприкасаются. Реп-
kindius Smith cl Radcliffe 1912 (нз (Ом-
Рис. 43. Глаз.
A — Sphyrna с мигательной перепон-
кой, В — Mustelus mustelus L. с под-
глазничной складкой (из Bigelow
a. Schroeder, 1948).
3. Pseudotriakinae. Пер-
вый спинной плавник длинный, не
короче хвостового, расположен впереди
начала брюшных. Рото-носовой бороздки
нет. Жаберные щели короткие. Зубы
мелкие, многочисленные. Р seudotriakis
Brito Capello 1867.
Сем. 99. Carcharhinidae1 2 {Carcharii-
dae Regan 1906 et auct; C archarinidae -)-
Galeorhinidae Garman; Galeidae Jordan;
Triakidae -\rGaleorhinidae-\rCarcharinidae
White; Eulamiidae Fowler; Mustelidae
Bigelow and Schroeder 1934; Triakidae-rCarcharhinidae Bigelow and'Schroe-
der 1948). Нет рото-носовой бороздки или она есть. Нет усиков. Брызгальца
есть или их нет. Хвостовой плавник не выемчатый серпообразно. Есть или
мигательная перепонка (например у Carcharhinus) или, если ее нет, то под
нижним веком складка (например у Triakis). Последняя жаберная щель над
началом грудных плавников или позади начала их. Краевые хрящи пте-
ригоподиев не срастаются. Самое обширное семейство современных акул.
С эоцена до настоящего времени. Carcharhinus Blainville 1816 ( = Carcharias
Cuvier 1817; non Carcharias Rafinesque 1810=(9ctontaspis Agass.), Gale-
orhinus Blainville 1816 (тип Squalus galeus L.), Triakis Muller et Henle;
1838, Mustelus Link 1790 и другие роды (рис. 44).
1 О роде Pentanchus см.: Н. Fowler, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., vol. 85,1933a,
p.237. . .
2 Точное название этого семейства Carchariidae, но во избежание недоразумений
мы принимаем Carcharhinidae.
5*
68
Сем. 100. Sphyrnidae. Sphyrna Raf. 1810, Zygaena Cuv. 1817,
«Cestracion» Garman. Передняя часть головы приплющена, имея молото-
образный вид. С-верхнего мела до настоящего времени.
Отряд 43. SQUALIFORMES] (Tectospondyli)
Два спинных плавника, с колючками или без колючек. 5—6 жабер-
ных отверстий, расположенных впереди основания грудного плавника.
Нет анального плавника (по крайней мере, у современных). Позвонки
циклоспоидильиые пли тектоспондильные. Хорда с перетяжками. Челюсти
гиостилические.1 Mesopterygium не достигает переднего края груд-
ного плавника. На propterygium от одного до нескольких radialia.'
Подотряд SQUALOIDEI
Тело акулообразное.
Сем. 101. ф Protospinacidae. 1 2 Грудные плавники большие, достигают
брюшных. Два. .спинных плавника на хвосте, каждый с шипом. Есть
небольшой анальный плавник (?). Позвонки хорошо обизвествлены;
повидимому, текТоспондильные. -f Protospinax Woodward, верхняя юра
Баварии.
' Сем. 102. Squalidae (Spinacidae; Squalidae + Dalatiidae + Echinorhi-
nidae;Oxynotidae).3 Спинные плавники с колючками или без колючек.
Позвонки циклоспондильные. От верхнего мела до настоящего времени.
Подсемейства:
1, Squall па.е.< Каждый спинной плавник снабжен колючкой.
Squqlus.L,, Etmopterus Rafinesque 1810 (Spinax Cuv. 1817) и другие роды.
2. Echjnorhininae. Спинные плавники без колючек. Зубы
с 3—7 зубчиками, одинаковые в обеих челюстях. Echinorhinus Blainville
1816.
3. Scymnorhininae. Второй спинной плавник, а обычно
и первый, лишены колючек. Зубы без зубчиков, различной формы в обеих
челюстях. Scymnorhinus Bonaparte 1846 (Dalatias Raf. 1810?), Somniosus
Lesueur 1818 и др.
Подотряд SQUATINOIDEI
Тело скатообразное, грудные плавники очень большие. Спинные
плавники на хвосте, без колючек. Позвонки тектоспондильные. Есть
пара затылочных мыщелков (как у скатов). Два спинных плавника без
колючек. Туловище уплощено, глаза на спинной стороне головы. Грудные
плавники заходят вперед за жаберные отверстия (но не прикреплены
1 В литературе есть указания (Regan, 1906, р. 750) j что у Squalidae и Pristiopho-
ridae palatoquadratum не причленяется к черепу. Однако у Squaliformes есть сочле-
нение палатобазального отростка с базальным углом черепа, хотя и не очень резко
выраженное [Holnigren, ±941, р. 21—22, 25 (Scymnorhinus, Oxynotus Rafinesque 1810),
р. 27 (Etmopterus), р. 28 (Somniosus), р. 31 (Scymnodon Bocage et Brito Capello 1864,
Centroscymnus B. et B.-C. 1864)]. Но у Centrophorus granulosus (Bloch et Schneider),
повидимому, сочленения palatoquadratum с черепом нет (p. 31).
2 A. S. Woodward, Proc. Zool. Soc. London, 1918, pp. 232—235, pl., figs. 2, 3.
. 3 С. T. Regan. A synopsis of the sharks of the family Squalidae, Ann. Mag.
Nat. Hist. (8), II, 1908d, pp. 39—56. — Bigelow and Schroeder, 1948,
pp. 449—533.
69
к бокам головы). Заглазничный отросток черепа (processus postorbita-
lis) сильно развитый, окаймляет большую fenestra dorsalis; он не сочле-
няется с глазничным отростком небо-
квадратного хряща (Holmgren, 1941, рр.
36—37, fig. 33) (рис. 45). Palatoquadratum
сочленяется с черепом посредством длин-
ного орбитального отростка (proc, pala-
tobasalis), хотя это сочленение слабо вы-
ражено 1 (у скатов оно отсутствует). Ске-
лет грудных и сшитых плавников, как
у Squalidae. Обизвествление позвоноч-
ника, как у скатов из Rhinobatidae.
Птеригоподий с брюшным покровным
элементом, как у скатов (Regan, 1906,
р. 751).
Сем. 103. Squatinidae (Rhinidae) (Isel-
stoger, 1937, pp. 349—394). Squatina Risso
1810 {Rhina Raf.), от верхней юры до
настоящего времени (рис. 46).
Рис. 45. Squatina squatina L. Че-
реп сверху (из Holmgren, 1941).
d. end — отверстие для ductus endo-
lymphaticus, pr. posf — processus post-
orbitalls.
Рис. 46. Squatina dumerilii Lesueur. кСамка, длина 382 мм (из Bigelow а.
Schroeder, 1948).
А — вид снизу, В — сверху.
1 Н. Iselstoger, Das Neurocranium von Rhina squatina und einige Bemer-
kungen uber systematische Stellung. Zool. Jahrb., Abt. Anat., LXII, 1937, p. 371.
70
Отряд 44. Р R I.s Т IО Р Н О R I F О R М Е S
Есть пара затылочных мыщелков (по бокам foramen magnum), служа-
щих для сочленения черепа с позвоночником (как у скатов).1 Palatoqua-
dratum сочленяется с черепом, как и у Squaliformes, посредством палато-
базального сочленения. Рыло сильно вытянутое, у современных снабжен-
ное по бокам зубами. Впереди ротового отверстия пара длинных усиков,
по оси которых проходит хрящевой тяж. Her анального плавника. Два
спинных плавника без колючек. 5 или 6 жаберных отверстий, располо-
женных впереди начала грудного плавника. Позвонки циклоспондиль-
ные. Это семейство имеет, кроме того, ряд других признаков, свойствен-
ных скатам (Holmgren, 1941, рр. 68—74; Hoffmann, 1913, р. 341 sq.).
От верхнего мела до настоящего времени.
Сем. 104. Pristiophoridae. ф Propristiophorus Woodward.1 2 Рыло без
зубов по бокам (это ли семейство?), верхний мел Ливана. Pristiophorus
Miiller et Henle 1837, пять жаберных отверстий, от миоцена до современ- >
ности. Pliotrema Regan 1906, шесть жаберных отверстий, с третичного
до настоящего времени.
Надотряд Б (Скаты, Batoidei, Platosomia, Hypotremata)3
Жаберные отверстия на брюшной стороне. Передний край грудного
плавника срастается с боками тела или головы. Пара предглазничных
хрящей, прикрепленных к обонятельным капсулам. На hyomandibu-
lare нет жаберных лучей. Обе половины плечевого пояра или соединены
друг с другом или прикреплены к позвоночнику. Спинные плавники,
если имеются, расположены далеко назади. Анального плавника нет.
Parachordalia слиты только под хордой (не считая затылочной области)
в отличие от акул, у которых parachordalia окружают’хорду. Processus
ectethmoideus отсутствует. Pharyngohyale сливается с ушной капсулой,
(у акул с epihyale). На palatoquadratum палатобазальных (орбитальных)
отростков нет и небоквадратный хрящ не сочленяется с черепом и не сое-
динен с ним связками. Череп сочленяется с позвоночником при помощи
двух мыщелков (Holmgren, 1940, рр. 51—267, особенно рр. 258—259,
здесь и другие отличия в черепе скатов и акул).
Эти и другие отличия в развитии и строении черепа у акул и скатов
заставляют Хольмгрена (Holmgren, 1940, р. 259) прийти к выводу о дифи-
летическом происхождении Selachoidei и Batoidei.—От верхней юры
до настоящего-времени.
Отряд 45. RAJIFORMES
Нет электрических органов между головой и грудными плавниками.
Предглазничные хрящи не увеличены. Рыловой хрящ, если он развит,
никогда не бывает парным или ветвистым (рис. 49).
1 L. Hoffmann. Zur Kenntnis des Neurocraniums dor Pristiden und Pristio-
phoriden. Zool. Jahrb., Abt. Anat., XXXIII, 1913, p. 277, pl. XVI, fig. 28.
8 A. S. Woodward, Ann.- Mag. Nat. Hist; (10), X, 1932b, pp. 476—478,
pl. XVIII.
3 Regan, 1906, pp. 732, 752.
— 71 —
Подотряд RHINOBATO1DEI
Сем. 105. Rhinobatidae1 [Rhinidae1 2 {=Rhamphobalidae=Rhynchoba-
tidae)-\-Rhltwbatidaed ^Asterodermidae Jordan 1923]. Рыло удлиненное,
без зубов по краям (рис. 47). Radialia спинного плавника многочисленны,
но далеко не достигают свободного края плавника. Два спинных плавника.
Туловище постепенно переходит в хвост. От верхней юры (A-Asterodermus
Agass., спинные плавники с колючками) до настоящего времени.
Сем. 106. Prisiidae. Te.io акулообразное (по ишборпые щели на
рюшной стороне).
Рыло удлиненное, снабженное по бокам сильными
Рис. 47. Rhinobatus schlegeli Mull,
et Henle. Череп сверху (из Holm-
gren, 1941).
c. ant — предглазничный хрящ, carat —
отверстие для arterla carqtls interna,
г — рыло.
зубами (Hoffmann, 1913, рр. 242—276,
332—340). Pristis Latham, с эоцена
до настоящего времени. Ископаемые
роды, известные из верхнего мела Си-
Рис. 48. Platyrhina sinensis (Schneider).
Череп сверху (из Holmgren, 1941).
рии, Африки, Европы и Сев. Америки, начиная с сеномана и вплоть
до Maestrichtien {•^Sclerorhynchus'WooA.^axA. 1889, сенон Ливана; -\Ganopris-
tis Arambourg 1935, сеноман Ливана; ф ischyrhiza Leidy, мел Сев. Америки,
и другие роды), Арамбур 3 выделяет в подсемейство ф Ganopristinae,
у которого ростральные зубы имеют коронку, покрытую тонким слоем
эмали; эти зубы не сидят в альвеолах (как это наблюдается у Pristis),
а прикреплены к покровам связками (как у Pristiophorus). Следует при-
бавить, что у молодых Pristis верхушки ростральных зубов покрыты
эмалью. Род ф Propristis Dames 1883 Eopristis Stromer 1905), из ниж-
него эоцена Египта, по способу прикрепления ростральных зубов соста-
вляет переход от Ganopristinae к Pristinae.
1 J. R. N о г in a n. A synopsis of the rays of the family Rhinobatidae. Proc.
Zool. Soc. London, 1926, pp. 941—982.
2 Non Rhinidae Gunther 1870 — Squatinidae. ♦
3 C. Arambour g. Le grotipe des Ganoprislines. Bull. Soc. Geol. de France,
(5), X, 1940, pp. 127-147.
Сем. 107. Platyrhinidae (Norman, 1926, p. 942) (Discobatidae, Zano-
batidae). Грудные плавники доходят до конца рыла (но не сливаются
друг с другом). Ростральный хрящ не доходит до конца рыла. Рыло,
широкое, закругленное. Radialia в спинных плавниках, как у Rhinoba-
I
£
tus (рис. 48). Семейство, близкое к Rhinobatidae. Platyrhina Muller et
Henle 1838 {=Discobatus Garman 1881) и Zanobatus Garman 1913.
Подотряд RAJIOIDEI
Сем. 108. Rajidae. Есть рото-носовые б.ороздки. На хвосте нет шипа..
Radialia спинного плавника почти достигают свободного края плавника;
73
некоторые из них ветвисты. С верхнего мела до настоящего времени
(рис. 49).
Подотряд TRYGONOIDEI
Сем. 109’. Trygonidae (Dasybatidae, Dasyatidae). Грудные плавники
соединяются впереди, образуя рыло, лишенное рострального хряща.
Зубы мелкие. Серединный отросток таза зачаточный. Один спинной
плавник, обычно превращенный
в шип. С верхнего мела до на-
стоящего времени.
Сем. 110. Potamotrygonidae.
Диск округлый. Грудные плав-
ники соединяются впереди, об-
разуя рыло; рострального
Рис. 50. Ptychodus decurrens Agass. Нижняя челюсть (около 2/3). Справа^ зубы
четырех внутренних парных рядов верхней челюсти (около %). Нижний мел
Англии (из Woodward).
хряща нет. 'Таз с удлиненным, направленным вперед, срединным отро-
стком. Potamotrygon Garman 1877 и другие роды. Южн. Америка, в реках.
Сем. 111. у Ptychodontidae.1 Зубы трущие, квадратные, покрытые тол-
стым слоем эмали (рис. 50). От нижнего до верхнего мела. Известны
только по зубам и позвонкам, f Ptychodus Agass., -j- HeteroptychodusXahe
et Obata.
Сем. 112. Myliobatidae (Myliobatidae + Rhinopteridae Jordan). Тело
и грудные плавники образуют «диск» ромбической формы. Зубы плоские,
крупные, м’остовидно расположенные. Грудные плавники с выемкой на бо-
ках головы, простираются до переднего конца рыла, соединены на
рыле (Regan, 1906, рр. 756—757) или (Rhinoptera Voigh 1832, прости-
раются до переднего конца рыла) не соединены. Глаза и брызгальца на
боках головы. Один небольшой спинной плавник. Его radialia доходят
до свободного края плавника. Myliobatis Cuv: и другие роды. От верхнего
мела до настоящего времени.
Сем. 113. Mobulidae (Mantidae, Cephalopteridae). Как Myliobatidae,
’но части грудных плавников на рыле в виде рогов. Зубы мелкие, много-
численные. Mobula Raf., Manta Bancroft. Третичные отложения Южной
Каролины, современная эпоха.
1 A. S. Woodward. Fossil fishes of the English Chalk. Pal. Soc., 1912,
pp. 225—245, figs. 69—77, pls. XLVII—LII.
74
каждой стороны, между
Рис. 51. Narcina capensis (Gmel.). Череп
сверху (из Holmgren, 1941).
hm — hyomandibulare, n. c—носовая кап-
сула, pr. ant — processus antorbitalls, rost.
a-p — придаточный хрящ.
Отряд 46. TORPEDINIFORMES (N arcobaloidei, Narcaliontes)
вой и грудным плавником, крупный
электрический орган. Предглазнич-
ные хрящи сильно увеличены. Рыло-
вой хрящ парный или ветвистый
(рис. 51).
Сем. 114. Torpedinidae («Narca-
tiontiг)Garman). (' нижнего эоцена
до настоящего времени!.
Класс X. HOLOCEPHALI
Как Elasmobranchii, но palato-
quadratum слито с черепом. Череп
голостилический; гиоидная дуга не
служит подвеском; она представлена
полностью; есть pharyngohyale ’ и
epihyale. Есть этмоидальный канал
(пространство снаружи черепа, вторично перекрытое.).1 Слуховая кап-
сула с неполной срединной стенкой. Некоторые (f Myriacanthus) со сле-
дами кожного скелета на голове. Одно наружное жаберное отверстие:
имеется складка кожи, покрывающая 4 внутренних жаберных щели.
Spiraculum отсутствует (у зародышей есть) (Holmgren, 1942, р. 208).
Есть хорошо развитые губные хрящи, снабженные мышцами (у акул
таких мышц обычно нет).1 2 Череп сочленяется с позвоночником при помощи
затылочных мыщелков. Зубы, по крайней мере частью, имеют вид жующих
пластинок и у ныне живущих и у большинства ископаемых лишены слоя
эмали. Клоаки нет. Ребер нет. Обе половины тазового пояса не слиты.
Есть межглазничная перегородка. У самцов птеригоподии.3 — С верхнего
девона до настоящего времени.
Кожных костей у Holocephali, как правило, нет (ср., впрочем, ска-
занное о Myriacanthidae). Однако у взрослых ныне живущих чувстви-
тельные каналы головы окружены костными кольцами (а у зародышей
Callorhynchus есть на боках головы костные пластинки).
Подкласс -J- CHONDRENCHELYES
Грудные плавники с центральной осью (как у Xenacanthus), к кото-
рой спереди и сзади причленяются radialia. Есть тела позвонков в виде
колец. Череп, повидимому,. голостилический. — Нижний карбон.
Отряд 47. f CHONDRENCH ELY IFOR ME S
Сем. 115. f Chondrenchelyidae.4 Спинного шипа нет. Зубы в виде
жующих пластинок. Спинной плавник длинный, поддерживается двумя
1 С. De Beer and J. Moy-Thomas. On the skull of Holocephali. Phil.,
Trans. R. Soc. London, ser. B, vol. 224, 1935, pp. 296, 307—309.
2 О губных хрящах у Holocephali см.: Holmgren, 1942, рр. 244—252.
3 В. Dean. Chimaeroid fishes and their development. Carnegie Inst. Washing-
ton, publ. 32, 1906, 195 pp., 11 pls., литер. — S. Garman:.!) The Chimaeroids,
especially Rhinochimaera and its allies. Bull. Mus. Comp. Zool., vol. 41, № 2, 1904,
pp. 245—272, 15 pls.; 2) The Chismopnea (Chimaeroids). Mem. Mus. Comp. Zool., XL,
1911, pp. 79—102.
* J. A. Moy-Thomas. The structure and affinities of Chondrenchelys proble-
matica. Proc. Zool. Soc. London, 1935b, pp. 391—403.
75
рядами неслитых radialia. Тело покрыто немногочисленными зубчиками
типа кожных зубов, -j- Chondrenchelys Traq., длина 22 см. Нижний карбон
Шотландии (рис. 52—54).1
Рис. .52. Chondrenchelys problematica Traq., реставрация (из Моу-Thomas,
1935).х‘2/3
Подкласс CHIMAERAE
Г рудные плавники не типа «архипте-
ригия». Хорда сохраняется в течение
всей жизни; обычно она окружена мно-
гочисленными, частью обизвествлен-
Рис. 54. Chondrenchelys problema-
tica Traq., брюшные плавники
и тазовый пояс, реставрация
(из Moy-Thomas, 1935).X5.5
bp — сегментированная ось базиптери-
гия, cl — птеригоподий, peic — тазо-
вый пояс, га — radialia.
Рис. 53. Chondrenchelys problematica
Traq., грудной плавник, реставра-
ция (из Moy-Thomas, 1935).Х3.5
ах. г—осевые radialia, pr. т—предосе-
вые radialia, vtr—постаксиальные
radialia.
ными кольцами, по нескольку на каждый сегмент. Настоящих тел поз-
вонков нет. У ныне живущих есть рото-носовая бороздка. — С верх-
него девона. .
Отряд 48. CHIMAERIFORMES
К своему отряду Selachii (акулы и скаты) Вудвэрд (Woodward, 1932а,
р. 86) относит, в качестве подотряда, Bradyodonti в составе семейств
Cochliodontidae, Petalodontidae, Psammodontidae и Copodontfdae. У них
1 К этому же подклассу может принадлежать Eucentrurus Traquair 1905 из ниж-
него карбона. Шотландии (J. A. Moy-Thomas, Geol. Mag., 1937а, April,
рр. 183—184).
76
малочисленные зубы трущего типа, как и у Chimaeridae, состоящие из
трубчатого дентина. Плакоидные чешуи иногда сливаются в пластинки.
Известны преимущественно только по зубам. Нильсен 1 присоединяет
к этим семействам еще Edestidae и склоняется (1932, р. 33) к мнению,
что у Bradyodonti на зубах была эмаль. Вудвэрд (Woodward, 1932а,
р. 89) принимает наличие эмали на зубах у Petalodontidae (включая
Janassa).
Ископаемые яйцевые капсулы, сходные с капсулами современных
Rhinodiimaeridao и Callorhynchidae, описаны из нижней, средней и верх-
ней юры Зап. Европы, из верхнего мела Сев. Америки, нз олпгицена
Аляски.1 2
Сем. 116. Cochliodontidae. Это семейство раньше относили к Elas-
mobranchii (подотряд Bradyodonti Woodward), но Мой-Томас3 показал,
что f Helodus Agass. (=Pleuroplax Woodward) (рис. 55) из Coal measures
Англии имел голостилический череп, обе половины тазового пояса,
у него не были слиты и спинной плавник был снабжен шипом. Внутрен-
Рис. 55. Helodus simplex Agass. (из Moy-Thomas, 1935).
ний скелет хрящевой. Грудной • плавник с длинным metapterygium,
небольшим.propterygium и слитыми передними radialia. Брюшной плав-
ник с единственным basipterygium. Хвостовый плавник слегка гетеро-
церкальный. Зубы уплощены и хотя бы отчасти слиты. Этмоидальный
канал неполный. Cochliodus Agassiz, карбон Европы и Сев. Америки,
и другие роды. — С верхнего девона до верхнего карбона и (f Deltodus
Agass.) средней перми. Артинский ярус Урала?
Сем. 117. f Menaspidae. Голова с четырьмя парами шипов. -j- Menas-
pis Ewald, верхняя пермь. Каменноугольный -f Oracanthus Agass. родствен
Menaspis (Moy-Thomas, 1936a, pp. 780—786, figs. 16—19).
Inc. sedis. Сем. 118. f Radamantidate (Rhadamantidae). -f Radamas
Munster, медистые сланцы. Рейс4 относил этот мало известный род
к Xenacanthidae; Иекель (JaeKel, 1925) и Вудвэрд (Woodward, 1932а)
сближают его со Squalidae.
К Holocephali, возможно, принадлежат следующие палеозойские
семейства, которые Вудвэрд относит, вместе с Cochlidontidae, к под-
отряду Bradyodonti своего отряда Selachii.
1 Е. Nielsen. Permo-Carboniferous fishes from East Greenland. Meddel. om
Gronland, vol. 86, № 3, 1932, p. 18..
2 R. W.'Brown. Fossil egg capsules of Chimaeroid fishes. Journ. of Paleontol.,
XX, № 3, 1946, pp. 261—266, pls. 38, 39 (Chimaerotheca Brown).
3 J. A. Moy-Thomas. On the structure and affinites of the Carboniferous
Cochliodont Helodus simplex. Geol. Mag., vol. 73, № 869, 1936b, pp. 488—503.
4 0. Reis. Geogn. Jahreshefte, XXVI, 1914, p. 157, tab. VI.
77
Сем. 119. f Petalodontidae (включая -j- Pristodontidae = ф Peripristi-
dae). Каменноугольные (главным образом) и нижнепермские, известны
главным образом по зубам с длинным корнем. Petalodus Owen 1840,
карбон и другие роды. Карбоновый Ctenopetalus Davis указывается также
для нижней перми США. Megactenopetalus David 1944 известен по боль-
шим зубам (коронка высотой до 5.5 см), из нижней перми Б. Каньона.1
Зуб'ф Brachyrhizodus Romer (Romer, 1942, р. 221, pl. I, figs. 7, 8) из пер-
мокарбона Техаса не может относиться к Petalodontidae.
Сем. 120. Janassidac. Тело приплющено (дорсо-вептрально), как
у скатов. Грудные плавники очень широкие и большие, доходят до головы.
Зубы с длинным корнем, покрыты эмалью, расположены в 5—7 продоль-
ных рядов. Только один поперечный ряд зубов действует одновременно.
Карбон (Pennsylvanian) и пермь от нижней до верхней. Janassa Munster
1832. Этот род обычно относят к сем. Petalodontidae.
Сем. 121. ф Psammodontidae. Зубы четырехугольные, плоские или
слегка изогнутые, без удлиненного корня, расположены в два продоль-
ных ряда. От нижнего до верхнего карбона; известны только по зубам.
Psammodus Agassiz 1838, широко распространен, между прочим —
в подмосковном карбоне'. Близкий род ф Lagarodus Jaekel между прочим
в подмосковном нижнем карбоне. Crassidonta Branson 1916 из нижней
перми (Phosphoria formation) Уайоминга, из верхнего карбона Самарской
луки й из нижней перми (артинский ярус) зап. Австралии близок к сем.
Psammodontidae.1 2
Сем. 122. ф Copodontidae. Зубы четырехугольные, слегка изогнутые.
Один зуб на симфизисе нижней челюсти, а за ним еще один. От верхнего
девона до верхнего карбона; известны только по зубам. »
Edestidae, обычно причисляемые к Selachii, сближаются некоторыми
авторами с названными выше семействами (Nielsen, 1932, р. 21).
Далее следуют мезозойские семейства, ведущие непосредственно
к современным Holocephali. Расцвет приходится на меловое время.
Сем. 123. ф Squalorajidae. Рыло сильно удлиненное. На нижней
челюсти одна пара зубных пластинок, на верхней — две пары. Нет
спинной колючки. На теле многочисленные звездчатые или конические
кожные, бугорки. ф Squaloraja Riley (Dean, 1906, рр. 139—142; De Beer
and Moy-Thomas, 1935, pp. ,305—306), нижний лейас (рис. 56).
Из пермокарбона Техаса (Wichita group) Ромер (Romer, 1942, р. 226,
pl. I, figs. 13, 14) описывает род Macrodontacanthus Romer по снабженному
зубами придатку на' рыле (как у Squaloraja).
Сем. 124. ф Myriacanthidae. На нижней челюсти одна пара зубных
пластинок, на верхней 2 или 3 пары, кроме того, сильный непарный резец
на симфизисе нижней челюсти. Передний спинной плавник над грудными,
с сильной колючкой. На голове кожные пластинки, возможно, образо-
вавшиеся от слияния кожных зубчиков. От нижнего лейаса до верхней
юры. Myriacanthus Agassiz 1837, лейас, и другие роды.
Сем. 125. Chimaeridae. Рыло, хотя и выдающееся, но без хобота
(proboscis). У самца большие птеригоподии, трехраздельные или на вид
двураздельные (хрящ птеригоподий всегда трехраздельный). Хорда окру-
жена узкими хрящевыми кольцами. Первый спинной плавник с сильной
1 L. R. David. A Permian shark from the Grand Canyon. Journ. of Paleontol.
XVIII, № 1, 1944, pp. 90—93, pl.
2 c. Teichert. Bradyodont sharks in the Permian of Western Australia. Amer.
Journ. Sci., vol. 241, 1943, pp. 543—552, 3 pls.
78
Рис. 56. Squaloraja. Череп сверху (по De
Beer a. Moy-Thomas, 1935). X h's-
е. m—cartilage Meckeli, с. q.p— ductus cranio-
guadratus, d. и. c — зубчики иод лобным совоку-
пительным придатком на срединном ростральном
шипе, е. р — processus ethmoideus, f. с — лобный со-
вокупительный придаток, /.е — toramen endolympha-
ticum, I. г. p — processus rostralis lateralis, m. r.p —
processus rostralis medius, n. c — носовая капсула,
о. n. с—canalis orbito-nasalis, о. p. — processus oti-
cus, r. I. c—cartilaginesrostro-labiales.
колючкой. Три пары зубных пластинок. От нижней юры до настоящего
времени. Chimaera L. 1758 (Hydrolagus Gill 1863). От эоцена до настоящего
времени. Много ископаемых родов, ф Ischyodus Egerton, от верхней юры
(литографские сланцы Баварии) до верхнего мела, й другие роды.
Сем. 126. Rhinochimaeridae. Рыло сильно удлиненное. Птеригоподии
простые, не разделенные. В остальном, как Chimaeridae. Rhinochimaera
Garman 1901, Harriotta Goode et Bean 1895. Вудвэрд (Woodward, 1932a)
высказывает предположение,
что /1 w io her-. Storm;- '189o
из олшицеиа Ьедьпш тожде-
ствен c Rhinochimaera.
Сем. 127. Callorhynchidae.
Рыло удлиненное, снабженное
на конце листообразным при-
датком. Хорда без колец.
В остальном, как предыдущее
семейство. Callorhynchus Cuvier, •
от мела (зубные пластинки) до
настоящего времени.
Inc. sedis. Сем. 128. ф Ede-
stidae. 1 Зубы на симфизисе
каждой половины нижней челю-
сти сжаты с боков и слиты или
(Fadenia Nielsen 1932, пермо-
карбон Гренландии) не слиты
между собой. Зубы на симфи-
зисе от времени до времени
сменяются. Зубной аппарат не
имеет формы спирали. От ниж-
него до верхнего карбона и ар-
тинского яруса Урала, ф Agas-
sizodus St. John et Worthen 1875
(?= ф Campodus de Koninck
1844 =? Arpagodus Trautschold
1879, верхний карбон окрест-
ностей Москвы), от нижнего до
верхнего карбона; пермокарбон
Гренландии (Nielsen, 1932, рр.
35—42, рисунки), артинский
ярус Урала.1 2 Наиболее извест-
ный вид ф A. variabilis (New-
berry et Worthen 1870), из сред-
него и верхнего карбона США. ф Edestus Leidy, Тoxoprion Нау. У Edestus*
зубы на поверхности покрыты эмалью 3 и, возможно, что это семейство
относится к Elasmobranchii.
1 Все работы А. П. Карпинского no Edestidae (1899—1930) перепечатаны в изда-
нии: А. П. Карпинский. Собр. соч., изд. Акад. Наук СССР, I, М., 1945,
стр. 187—341.
2 А. Карпинский. О присутствии остатков рода Campodus в артинских
отложениях России (1903). Собр. соч., I, 1945а, стр. 255—258, рис. 130—134.
3 А. Карпинский. Об остатках едестид и о новом их роде Helicoprion.
19456, стр. 235.
79
Сем. 129. f Helicoprionidae (Karpinsky 1911, Edestidae ex parte
Woodward 1932).1 Зубы на симфизисе сливаются, образуя спираль; зубы
на симфизисе не сменяются в течение всей жизни. Зубы снабжены эмалью
на поверхности и с боков.; возможно, что это семейство относится к Elas-
mobranchii. Helicoprion Karpinsky 1899, уральский (верхний карбон)
и артинский (пермь) ярусы; Урал, Япония, Индо-Китай (Лаос), зап.
штаты Сев. Америки, Австралия.1 2 Parahelicoprion Karpinsky 1922,1
артинский ярус.
Некоторые авторы (Nielsen. 1932, р. 20: Moy-Thomas, 1939а, р. 74)
относит два вышеупомянутых семейства к Bradyodonti, т. е. к C.himaori-
1’ormes, на основании того, что у некоторых, например, у Agassizodus
(Campodus), зубы имеют такое же микроскопическое строение, как
у Chimaeriformes. Другие присоединяют Helicoprion к акулообразным —
к Squaliformes 3 или к Heterodontoidei в виде особого подотряда Edestida
(White, 1937, р. 37), ставя рядом с сем. Hybodontidae.
Род Orodus Agassiz 1838, известный только по удлиненным тупым
зубам из карбона Европы и Канады, Мой-Томас включает в ту же группу,
что и Edestus и Helicoprion. Вудвэрд (Woodward, 1932а, р. 65) относит
Orodus к Hybodontidae. Дэвис4 выделял Orodus и Agassizodus в особое
семейство Orodontidae. Нильсен (Nielsen, 1932, р. 20) склонен считать
Orodus за представителя особого семейства Orodontidae, зубы которого
по строению весьма напоминают Bradyodonti. Указывается также для
карбона Подмосковья.5
Класс XI. DIPNOI (Dipneusta)
Palatoquadratum слито с черепом (череп автостилический). Одно
наружное жаберное отверстие, прикрытое жаберной крышкой; послед-
няя поддерживается специальным костным скелетом. Парные плавники
типа „ архиптеригия“. На черепе и на плечевом поясе кожные кости.
Есть парасфеноид. Есть внутренние ноздри. 6 Обычно есть своеобразные
жующие зубы. Хорда обычно сохраняется. Плавательный пузырь откры-
вается с брюшной стороны, служит в качестве легких; есть соответ-
ственное легочное кровообращение. Предсердие (неполно) разделено на,
правую и левую части. Есть зачаточная vena cava posterior. — От сред-
него (нижнего?) девона до настоящего времени.
У древнейших (девонских) форм (например у Dipterus) невральный
endocranium окостеневал в виде одной непарной кости, простиравшейся
от затылка по крайней мере до глазнично-височной области. У мезо-
1 А. Карпинский. Замечания о зубных сегментах Edestidae и об их ориен-
тировке. Собр. соч., I, 1945в, стр. 308—316 (Parahelicoprion) (см. также: Изв. Росс.
Акад. Наук, XVI, 1922, стр. 383—384).
2 Об австралийском Helicoprion, davisi (Н. Woodward) см.: С. Teichert.
Helicoprion in the Permian of Western Australia. Journ. of Paleontol., XIV, № 2,
1940, pp. 140—149, pls. 22—23.
3 О. P. Hay. Second bibliography and catalogue of the fossil Vertebrata of North
America. J. Carn. Inst., Wash., 1929, pp. 570—573.
4 J. W. Davis. On the fossil fishes of the Carboniferous Limestone series of
Great Britain. Sci. Trans. Roy. Soc. Doublin (2), I, 1883, pp. 327—600.
5 Traut sch old. Die Kalkbriiche von Mjatschkowa. Eine Monographie des
oberen Bergkalks. Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou, 1874, pp. 277—326.
6 У Dipnoi нет настоящих хоан; то, что обычно рассматривают в качестве хоаны,
есть отверстие задней ноздри, переместившейся в область нёба. См. об этом подроб-
ности у: Е. J а г v i k. On the structure of the snout of Crossopterygians and lower
Gnathostomes in general. Zool. Bidrag Uppsala, XXI, 1942, pp. 273—280, fig. 13. Зад-
них носовых отверстий у Dipnoi с каждой стороны по одному.
80
зойских и более молодых endocranium неокостеневший (у некоторых
окостеневали occipitalia lateralia).1
Ромер 1 2 и другие авторы склонны противопоставлять Crossopterygii
и Dipnoi (Choanichthyes), с одной стороны, и Actinopterygii — с другой.
Однако сходства между Crossopterygii и Dipnoi обязаны конвергенции,
подобно тому как этому процессу обязаны своим происхождением неко-
Рис. 57. Dipnorhynchus sassmilchi Etheridge.
Реконструкция головы (из Hills, 1941).
с,—с5 — кости, не представленные у Osteolepidae,
ds+po— слитые dermosphenoticum и postorbttale,
fr>—fr<—frontalia, i/c—подглазничный чувстви-
тельный канал, it — intertemporale, ju — judale,
juc — югулярный чувствительный канал, ex, tat,
ex, tat — extrascapulare laterale, 1.1— боковая ли-
ния, m. ex—extrascapulare medium, m. о—occi-
pitale medium, m. v — средний ряд генипор, n — но-
совая область, о. Ь — затылочная ветвь надглазнич-
ного чувствительного канала, о. с — слуховой чув-
ствительный канал, ор — operculum, orb—орбита,
par,, рагг—parietalia, p. f—пинеальное отверстие,
po. с -г- заднеслуховой чувствительный канал, г — ро-
стральный выступ, s. сот—затылочная комиссура,
so,, зо2 — supraorbitalla, soc — надглазничный чув-
ствительный канал, Sq — squamosum, st — supratem-
porale, ». c — вертикальная часть подглазничного
канала.
торые черты сходства между
Coelacanthi и Polypteriformes,
отмоченные Ярвиком.3
Нидитряд -j- Dipieri
Есть гулярные пластинки.
Кожные кости крыши черепа
многочисленны. Невральные ду-
ги и остистые отростки срощены.
Тел позвонков нет.
Отряд49. f DIPTERIFORMES
(Ctenodipterini)
Endocranium окостеневает
в виде одной непарной кости.
Нет maxillare. Есть dentale.
Покровные кости черепа лежат
непосредственно под эпидерми-
сом и покрыты, как и чешуя,
слоем космина, который у жи-
вых попеременно абсорбируется
и вновь отлагается (Westoil).
Чувствительные каналы на го-
лове в костях. На птеригоиде
и на нижней челюсти зубные
пластинки. Хвостовой плавник
гетероцеркальный (рис. 57—59).
Сем. 130. 4- Dipnorhynchi-
dae. У f Dipnorhynahus (Jae-
kel) из низов среднего девона
Нового Южного Уэльса Хиллс
описывает пинеальное отвер-
стие — признак, не известный
для других Dipnoi; отдель-
ные зубчики на нижнечелюстной пластинке не расположены ради-
ально (как у Dipterus), они мала, многочисленны и показывают только
тенденцию к линейному расположению. 4 Надглазничный чувствитель-
1 Остеологию черепа см.: D. М. S. Watson, and Е. L. Gill. The structure
of certain Palaeozoic Dipnoi. Journ. Linn. Soc., Zool., XKXV, 1923, pp. 163—216. —
N. Holmgren und E. Stensio. 1936, pp. 363—387. — A. S. Romer.
The Dipnoan cranial roof Amer. Journ. Sci., XXXII, 1936, pp. 241—256.
2 A. Romer. Vertebrate Paleontology. Chicago, 1945.
3 E. Jarvik, K. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XXI, № 7, 1944.
4 E. Sh. Hills: 1) On a primitive Dipnoan from the Middle Devonian rocks of
NewSouth Wales. Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XI, 1933, pp. 634—643, pls. XI, XII; 2) The
cranial roof of Dipnorhynchus sussmilchi (Eth. fil.). Rec. Australian Mus., XXI, № 1,
Sydney, 1941, pp. 45—55, pl. IX; 3) The ancestry of Choanichthyes. Australian Journ.
of Sci., VI, № 1, Sydney, 1943, pp. 21—-23.
81
ныи канал не соединяется с подглазничным, ни с затылочной комис-
сурой. Praemaxillaria отсутствуют. Замечательно продольное располо-
жение рядов костей на крыше че-
репа (рис. 57). Когда этот род бу-
дет более детально описан, он мо-
жет оказаться принадлежащим к от-
дельному отряду, более примитив-
ному, чем Dipteridae.
. Сем. 131. f Dipteridae. 1 Средний
и верхний девон Европы, Сев. Аме-
рики, Австралии. Два спинных плав-
ника. Передний спинной и аналь-
ный плавники с концентрирован-
ным внутренним скелетом. Над-
глазничный канал соединяется с
подглазничным (рис. 58, 59).fZ)zp-
terus Sedgwick et Murchison 1828,
средний и нижний девон, и другие
роды. Покровные кости черепа у Dip-
terus имеют такое же строение, как
и нёбные зубы: они состоят из
эмали, дентина и костного слоя
(Bystrow, 1942, рр. 272 — 280)
(рис. 60—62).
Рис. 58. Dipterus valenciennesi Sedg.
et March. Средний девон Шотландии.
Голова сбоку (по Westoil, 1937).
dsph — dermosphenoticum, fr. c —frontale
centrale, fr. lat — frontalia lateralia, it —
intertemporale, fu— jngale, juc— югулярный
чувствительный канал, la — lacrimale, op__
operculum, par. c — parietale centrale, par.
lat — parietale laterale, pop — praeoperculum,
porb — postorbitale, qu. j —• quadrato-jugale,
so — supraorbitalia, sop — suboperculum, sq —
squamosum, st—supratemporale, tab. m —
tabulare medium, tab. lat — tabulate laterale,
v. p. I — вертикальная линия генипор.
Рис. 59. Dipterus valenciennesi Sedg. et Murch. Средний девон Шотландии.
Реставрация Форстер-Купера, 1937.
Отряд 50. -j-RH YNCHODIPTERIFORMES
Как Dipteriformes, но рыло очень длинное. Зубов нет (нижняя че-
люсть не известна). Тела передних позвонков окостеневают. Передние
невральные дуги не слиты со своими остистыми отростками. — Верхний
девон.
Сем. 132. -J- Rhynchodipteridae. f Rhynchodipterus Save-Soderbergh,
верхний девон Шотландии (Elgin) и восточной Гренландии (рис. 63).1 2
1 С. Forster-Cooper. The Middle Devonian fish fauna of Achanarras.
Trans. R. Soc. Edinburgh, LIX, part I, 1937, pp. 223—239, 8 pls. (Dipterus).—
A. P. Bystrow. Deckknochen und Zahne der Osteolepis und Dipterus. Acta Zool.,
XXIII, 1942, pp. 272—280 (микроскопическое строение покровных костей).
2 G. Save-Soderbergh. On Rhynchodipterus elginensis n.- g., n. sp.,
representing a new group of Dipnoan-Iike Choanata from the Upper Devonian of East
Greenland and Scotland. Arkiv f. Zool., XXIXB, № 10, 1937, 8 pp., 3 figs.
6 Труды зин, т. XX ,
82
Рис. 61. Вертикальный разрез через кожные
зубы (космин) крыши черепа Dipterus (из Бы-
строва, 1942).
а, Ъ, с, d, е, f—уровни горизонтальных^ разрезов
рис. 62, д — oanaiis anastomotlcus, k — кость, р — по-
лость пульпы, г—полость резорбции, s—эмаль,
z — дентин.
Рис. 60. Dipterus valenciennesi Sedg.
et Murch. Поперечный разрез нёб-
ного зуба (из Быстрова, 1942).
Рис. 62. Горизонтальные разрезы через кожные зубы (космин) крыши
черепа Dipterus (из Быстрова, 1942).
Обозначения, как на рис. 61.
Отряд 51. фPHANEROPLEURIFORMES
Как Dipteriformes, но кости черепа без космина (у некоторых опи-
сано зачаточное praemaxillare с коническими зубами и, повидимому,.
такое же maxillare). Хвостовой плавник гетероцеркальный или дифи-
церка льный.
Рис. 64. Fleurantia denticulate, uraham-omith et Westoil. Средний девон Канады
(из Graham-Smith и Westoll, 1937). Натур, вел. около 25 см. Чешуя не обозначена
84
Сем. 133. ф Phaneropleuridae. Длинный спинной плавник соединяется
с дифицеркальным хвостовым. Radialia спинного плавника в два ряда,
ф Phaneropleuron Huxley, верхний девон Шотландии.
Сем. 134. ф Scaumenaci.dae. Два спинных плавника, второй не сое-
диняется с хвостовым. Хвостовой плавник гетероцеркальный. Перед-
ний спинной плавник без внутреннего скелета. Анальный плавник
с концентрированным внутренним скелетом, ф Scaumenacia Traquair,
низы верхнего девона Канады.
Сем. 135. ф Fle.urantiidae. Родственны Scaunionacidae, по рыло сильно
удлиненное, рот большой. Зубных пластинок нет, па птерпгопдах
и praearticularia ряды крупных конических зубов. Передний спин-
ной и анальный плавники с лопастями при основании, с концентрирован-
ным внутренним скелетом. Тазовый пояс (не известный у других Dip-
teri) из пары тонких костей. Два спинных плавника. Чешуя и кожные
кости без космина. Хвост гетероцеркальный. ^Fleurantia Graham-
Smith et Westoll, низы верхнего девона Канады (вместе с предыдущим)
(рис. 64).1
Отряд 52. fURONEMIFORMES
невшее парное occipitale
рота) на передней части
Ebdocranium не окостеневает сплошь; в хрящевом черепе есть окосте-
laterale. На птеригоидах, равно как (Concho-
парасфеноида и на нижней челюсти, не зубные
пластинки, а изолированные мелкие кони-
ческие' зубы. Слизевые каналы, как и у
следующих отрядов, расположены в коже.
Спинной, хвостовой и анальный плав-
ники соединены воедино. Хвост дифи-
церкальный. — От нижнего карбона до
нижней перми.
Сем. 136. ф Uronemidae. Парасфеноид
без зубов. Frontale не слито с intertem-
porale. ф Uronemus Agass., нижний кар-
бон Шотландии.
Сем. 137. ф Conchopomidae. На па-
расфеноиде изолированные зубы. Fron-
tale слито с intertemporale. Interfrontale
увеличено, ф Conchopoma Kner, в скелете
спинного плавника окостеневает только
один ряд radialia, нижняя пермь Германии,
ф Peplorina Соре, верхний карбон США.
Отряд 53. ф CTENODONTIFORMES
Endocranium не окостеневает. Dentale
нет, spleniale и postspleniale слиты вме-
Спинной, хвостовой и анальный плавники
Рис. 65. Sagenodus copeanus Wil-
liston.. Верхняя челюсть с зуб-
нымипластинками (из Woodward
1932).
ps — parasphenoideum, pt — pterygopa-
latinum.
сте. Хвост дифицеркальный.
сливаются. Краевых зубов нет; есть зубные пластинки, как у Dipteridae.
Сем. 138. ф Ctenodontidae. ф Ctenodus Agass, от нижнего до верхнего
карбона, ф Sagenodus Owen, от нижнего карбона до нижней перми
(артинский ярус), зубные пластинки (рис. 65); ф Gnathoriza Соре, верх-
ний карбон — нижний триас.
1 W. Graham-Smith and Т. W е s t о 11, Trans. R. Soc. Edinburgh,
LIX, 1937, pp. 241—266.
85
Надотряд Ceratodi
Нет гулярных пластинок. Кожные кости крыши черепа" немного-
численны, но крупной величины (рис. 66). Нет dentale,1 praemaxil-
lare, maxillare. Хвостовой плавник дифицеркальный, сливается со спин-
ным и анальным. Остистые отростки (исключая иногда в задней области)
и невральные дуги окостеневают
отдельно. 1 2 Тел позвонков нет. —
От нижнего триаса до современ-
ной эпохи.
Отряд 54. CERATODIFORMES
Endocranium хрящевой. Пла-
вательный пузырь непарный.
Сем. 139. Ceratodidae. От ниж-
него триаса3 4 до современной
эпохи, ф Ceratodus Ag., космопо-
лит. Из середины нижнего триаса
горы Б. Богдо описан ф Ceratodus
facetidens Chabakov 1932, по строе-
нию нижнечелюстной зубной пла-
стинки, с 6 гребнями, не отличи-
мый от Neoceratodus. 1 Neocerato-
dus Cast., Австралия (рис. 66).
Отряд 55.
LEPIDOSIRENIFORMES
Рис. 66. Череп Neoceratodus forsteri (Krefft)
сверху (по Holmgren a. Stensio, 1936).,
а. р — передняя линия генипор, dsp/i — dermo-
sphenoticum, /г. р. I — «fronto-parietaie laterals»,
fr- Pj.У1.—Iront°-parietale medium, h. m— f«hyo-
mandibulare», i/c — подглазничный чувствитель-
ный канал, I, I — linea lateralis, m. p — средняя
линия генипор, n. с— носовая капсула, ptr—post-
rostrale (ethmoideum), s. com—comissura supra-
ternporalis, si. it — supratemporale-intertemporale
(sugamosum), sup. c—надглазничный чувстви-
тельный канал, x — rami nervi vagi.
Endocranium в значительной
части перепончатый. У взрослых
сохраняются trabeculae cranii.
Плечевой пояс редуцирован. Пар-
ные плавники редуцированы. Пла-
вательный пузырь парный.
Сем. 140. Lepidosirenidae. Lepidosiren Nutt., Южн. Америка.
Сем. 141. Protopteridae. Protopterus Owen, Африка; олигоцен и ниж-
ний миоцен Африки.
Класс XII. TELEOSTOMI. ВЫСШИЕ РЫБЫ
Palatoquadratum не слито с черепом, и череп гиостилический.5 Обе
челюсти хорошо покрыты костями. На черепе кожные кости. Есть пара-
1 То, что у Neoceratodus обычно описывалось как dentale, Хольмгрен и Стеншё
(Holmgren und Stensio, 1936, р. 382) называют spleniale-postspleniale; кость эта распо-
ложена у симфизиса.
2 3. Н. Киселева. К познанию скелета Dipnoi. Тр. Инет. зоол. Ill № 1.
М., 1929, рис. 3—5. ’
3 Ромер и Смис (A. Romer and Н. Smith. American Carboniferous Dip-
noans. Journ. Geol., XLII, № 7, 1934, p. 714) описывают из карбона (Pennsylvanian)
Иллинойса зубы нового рода f Proceratodus, который они считают предком Cera-
todidae. В «Vertebrate Paleontology» (1945, р. 589) Ромер указывает этот род и для
нижней перми США.
4 А. В. Хабанов, Тр. Палеозоол. инет. Акад. Наук СССР, I (1931), 1932.
5 Впрочем, у t Coelacanthiformes (из Crossopterygii) hyomandibulare было реду-
цировано, а у Rhizodopsidae palatoquadratum было плотно соединено с черепом.
У Ophiocephaliformes (стр. 231) в Symbranchiformes (стр. 233) череп амфистилический.
86 —
сфеноид. Невральный endocranium более или менее окостеневает. Клоаки
обычно нет.1 Одно наружное Жаберное отверстие, прикрытое жаберной
крышкой; последняя, как правило, поддерживается специальным ске-
летом.1 2 Как правило, есть плавательный пузырь или легкое. Есть круп-
ные отолиты. Никогда не бывает птеригоподиев. Жаберные перегородки
редуцированы. Жаберные лепестки поддерживаются двойным рядом
жаберных лучей. Некоторые (Polypteriformes, Teleostei) имеют и брюш-
ные (плевральные) и спинные ребра.3 4 С нижнего девона.
Два подкласса: Crossopterygii и Actiuoplerygii.
Подкласс CROSSOPTERYGII
Парные плавники с мясистой, покрытой чешуей лопастью, вдаю-
щейся в плавник и заключающей radialia. Грудные плавники устроены
по типу «архиптеригия». Под нижней челюстью пара больших гуляр-
ных пластинок (к ним иногда присоединяются с каждой стороны мелкие
боковые гулярные й одна срединная непарная впереди). Есть squamo-
sum и соответствующий ему югальный чувствительный канал.* Есть
clavicula. Два спинных плавника.5 Хвост гетероцеркальный, дифицер-
кальный, гетеродифицеркальный или гефироцеркальный. Есть внут-
ренние ноздри. Endocranium в области отверстия n. trigeminus
обычно разделен на две части, переднюю и заднюю, подвижные одна в
отношении другой; шарнир между parietalia и frontalia соответствует
неокостеневшей области, которая разделяет basisphenoideum и basiocci-
pitale.6 Парасфеноид без processus ascendentes, короткий, доходит назад
только до упомянутой границы. В задней части этмосфеноида два
отростка — proc, antoticus и proc, basipterygoideus, сочленяющихся
с palatoquadratum. У некоторых пинеальное отверстие. — От нижнего
девона до современной эпохи.7
Вестол8 высказал мнение, что frontale у Crossopterygii и Actino-
pterygii гомологично parietale у Tetrapoda. Взгляд этот принят, между
1 Гитель [G u i t е 1, Arch. zool. ехрёг. (4), IX, 1908, р. XXVII] описывает клоаку
у самки Nerophis aequoreus (сем. Syngnathidae).
2 Однако у Saccopharyngiformes скелет жаберной крышки отсутствует.
3 G. В. Емельянов. Развитие ребер и мускульных косточек у костистых
рыб. Русск. зоол. журн., VIII, вып. 2, 1928. Согласно Емельянову, межмышечные
косточки, расположенные в горизонтальной перегородке, гомологичны .спинным реб-
рам (см. ниже, рис. 165).
4 Ср.: Т. S. W е s t о 1 1. On the cheek-bones in Teleostome fishes. Journ. Anat.,
LXXI, 1937, pp. 362—382.
5 Urosthenidae и Tarrasiidae, имеющие только один спинной плавник, к Crossopte-
rygii не принадлежат.
6 D. S. Watson. On the Coelacanth fish. Ann. Mag. Nat. Hist. (9), VIII, 1921,
pp. 334—335, 336. — H. Aldinger. Ueber das Kopfskelett von Undina acutidens
Reis und den kinetischen Schadel der Coelacanthiden. Centralbl. Min. Geol. Pal., Abt. B,
1930, pp. 40—46. — Но, по Ярвику (E. J a r v i k. On the species of Eusthenopteron
found in Russia and the Baltic states. Bull. Geol. Inst. Upsala, XXVII, 1937, p. 113),
у Eusthenopteron не было подвижного соединения между передней и задней частями
черепа, и обе части были плотно соединены одна с другой.
7 О чешуях кистеперых из русского карбона см.: А. В. X а б а к о в, Изв. Геол,
ком., т. 46, № 4, 1927, стр. 299—310, табл. XV.
8 Т. S. W е s t о 11: 1) Ancestry of the Tetrapods. Nature, vol. 141, 1938,
pp. 127—128; 2) New Scottish material of Eusthenopteron. Geol. Mag., vol. 77, 1940,
pp, 65—73.
87
прочим, Ромером.1 Основанием служит различное положение пинеаль-
ного отверстия у Teleostomi (на костях, обычно принимаемых за fron-
talia) и у Tetrapoda (на parietalia). Однако с этим нельзя согласиться.1 2
Надотряд A. f Osteolepides (Rhipidistia)
Хвостовой плавник, как правило, гетероцеркальный или дифицер-
кальпый, обычно не состоит из трех лопастей. Suboperculum всегда есть.
Ectopterygoideum хорошо развито. Чешуя у Osteolepides состоит из очень
тонкого наружного слоя эмали, под которым слой космипа (дентина),
еще ниже трабекулярный (сосудистый — vascular) и, наконец, основной
или слой изопедина. Нет отдельного autopalatinum. Есть настоящие
хоаны.3 С каждой стороны два носовых отверстия (заднее носовое
•отверстие одно). У Glyptolepis (из Holoptychiidae) на костях крыши
черепа развиты плоские кожные зубы в несколько рядов, одни над
другими (см. рис. 75).4 Чешуя с наружным слоем космина (дентина),
который, однако, может периодически исчезать и затем появляться
вновь (как у Dipteri). Endocranium окостеневает в виде двух костей —
передней (ethmosphenoideum) и задней (otico-occipitale). Повидимому,
у всех есть proc, basipterygoideus. — От нижнего девона до верхнего
карбона.
Отряд 56. f OS TEOLEPIF ORME S
Чешуя ромбическая. В основании зубов дентин и эмаль умеренно
«складчаты. На костях крыши черепа есть плоские кожные зубы. Есть
Рис. 67. Osteolepis macrolepidota Agass. (из Jarvik, 1948).
(по крайней мере, в хвостовой области) позвонки в виде колец. Мясистая
лопасть в парных плавниках короткая, закругленная. Есть septum
nasi. — Средний девон — верхний карбон.
1 A. S. Romer; 1) Journ. of Morphology, vol. 69, 1941, pp. 156—159; 2) 1945,
ut) 79 80
' 2 Л G Берг. Пинеальное отверстие у Palaeoniscidae. Докл. Акад. Наук СССР,
XXV К» 1 1939, стр. 635—637. Подробнее: L. S. Berg. A pineal foramen in Paleo-
niscidae (sic). C. R. Acad. Sci. URSS,' XXV, № 7, 1939, pp. 633-635. —Jarvik,
1942 pp. 343—344- — И. И. Шмальгаузен. О гомологизации костей крыши
черепа и наземных позвоночных. Зоол. журн., XXIX, вып. 2 1950 стр 176—186. —
Т S W е s t о 1 1. On the structures of the dermal ethmoid shield of Osteolepis. Geol.
Mag., vol. 73, 1936, pp. 157—171 (p. 166: The frontals and nasals of an Osteolepis
include homologues oi nasals, frontals and parietals of Tetrapods).
3 Известны у Osteolepiformes и Holoptychiiformes (Jarvik, 1942).
4 A. P. В ystrow. Zahnstruktur der Crossopterygier. Acta Zool., XX, 1939,
pp. 283—338.
Рис. 68. Osteolepis macrolepidota Agass. Реставрация системы чувствительных кана-
лов, черепа и покровных костей плечевого пояса сбоку (А), сверху (В) и снизу (С);
(из Jarvik, 1948; поры чувствительных каналов частью по Save-Soderbergh, 1933).
acl—anocleithrum, cl — cleithrum, cla—clavicula, dsph'—dermosphenoticum, et—extratempo-
rale, ex. lat—extrascapulare laterale, ex. m—extrascapulare medium, fe. exa — передняя ноздря,
fe. spir— fenestra spiracularis, /r — frontale, g, g. m—основная и средняя гулярная пластинки,.
ida—interclavicula, ifc, juc—подглазничный и югулярный чувствительные каналы, it — inter-
temporale, ju— jugale, la— lacrimale, I. j— нижняя челюсть, m.s. c, or. c— главный и ротовой
чувствительные каналы, тх—maxillare, op—operculum, par—parietale, pl. jr—лобный ряд
генипор, pl. g, pl. g. m— ряды генипор основной и средней гулярной пластинок, plh. id2, plh. id3r.
plh. id, — горизонтальные ряды генипор нижней челюсти, pl. pop — ряды генипор на praeoper-
culum, pl. ро. par — задний косой ряд генипор на parietale, pl. qj — ряд генипор на quadrato-jugale,
pl. rbr2, pl. rbrs— ряды генипор на radii branchiostegi 2 и 3, pl. sq, pl. st— ряды генипор на squa-
mosum и supratemporaie, pl. tr. par — поперечный ряд генипор на parietale, plv. id,— вертикаль-
ный ряд генипор нижней челюсти, р. т. с — предкрышечно-нижнечелюстной чувствительный канал,,
ро — postorbitale, рос, soc — заднеушной и надглазничный чувствительные каналы, pop — prae-
operculum, pl— posttemporale, ptrv — заднее postrostrale medium, q. j — quadrato-jugale, r. brt,
r. br, —radii branchiostegi i—7, sci — supracleithrum, sci. pl — scleroticalia, so,— supraorbitale 2,
sop—suboperculum, sq— squamosum, st—supratemporaie, st. с. c—надвисочная комиссура»
89
Сем. 142. Osteolepidae.1 Хвостовой плавник гетероцеркальный.
Есть пинеальное отверстие. Чешуя обычно не скульптирована. Средний-'
и верхний девон (рис. 67—69). f Osteolepis Agassiz 1835, с достовер-
ностью известен из верхней части среднего девона Шотландии, но ука—
Рис. 69. Osteolepis. Девон (из Быстрова, 1939).
А — покровная кость черепа (хЗОО), В — поперечный разрез зуба на середине его
высоты (х70), С — то же на уровне его основания (хЗО), d— дентин, k — кость,
s — эмаль.
зывается (по отдельным костям и чешуям) также для среднего девона’
северо-запада СССР (О. fischeri Eichwald 1860, наровские слои; О. sp.);
1 G. Save-Soderbergh. The dermal bones of the head and the lateral-
line system in Osteolepis macrolepidotus Ag., ’with remarks on the terminology of the
lateralline system and the dermal bones of certain other Crossopterygians. Nova Acta
R. Soc. Upsal. (4), IX, № 2,1933,130 pp., 16 pls. — Westoll, 1936, pp. 157—171. —
G. Sav.e-Soderbergh. Notes on the dermal bones of the head in Osteolepis
macrolepidotus. Zool. Bidrag Uppsala, XX, 1941b, pp. 523—542, 3 pls. — Bystrow,
1942, pp. 263—289. •— E. J a r v i k. On the morphology and taxonomy of the Middle
Devonian Osteolepid fishes of Scotland. K. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XXV, № 1_.
1948, 301 pp., 37 pls (подробно о родах Osteolepis, Thursius, Gyroptychins).
90
однако нет уверенности, что эти образцы относятся именно к р. Osteo-
lepis; возможно (Jarvik, 1948, рр. 282—283, fig. 85 F. G.), что они при-
надлежат роду Thursius. Покровные кости черепа
подвержены большой индув иду альной изменчи-
вости (см. рисунки у: Jarvik, 1948, стр. 152,
153, 157 и др.), f Thursius Traquair. 1888, сред-
ний девон Шотландии, f Latvius Jarvik 1948,
плохо известный род, описанный по частям крыши
черепа пз самых низов верхнего девона Латвии
(=Osteolepis grewingki Gross 1933).
Сем. 143. ф Gyroptychiidae, п. Хвостовой
плавник дифицеркальный. ф Gyroptychius McCoy
1848 (=Diplopterus Traill 1841, nom. praeocc.;
=Diplopterax McCoy 1855). (Jarvik, 1948, pp.
236—280, figs. 71—84, pls.). Средний девон Шот-
ландии и Гренландии (рис. 70).
Сем. 144. ф Glyptopomidae. Хвостовой плав-
ник дифицеркальный. Пинеального отверстия
нет.1 Чешуя и кости головы скульптированы.
Мясистая лопасть в парных плавниках несколько
удлинена. Верхний девон, ф Glyptopomus Ag. 1844
(рис. 71).
Рис. 71. Glyptopomus kinnairdi
(Huxley). Кожные кости че-
репа сверху (по Watson и
Day, 1916).
tlsvh— dermosphenoticum, fr—fron-
tale, it — Intertemporale, ju — ju-
gale, эта— nasale, par— parietale,
porb — postorbitale, sq — squamo-
sum, st — supratemporale, tab — ta-
bulate.
Сем. 145. ф Parabatrachidae {Ectosteorhachi-
dae). Пинеального отверстия нет. При основа-
1 D. Watson and Н. Day. Notes on some
Palaeozoic fishes. Manchester Memoirs, LX, № 2, 1916, p. 8.
91
нии зубов дентин и эмаль более складчаты, чем у Osteolepidae. 1-й
спинной плавник над брюшными. Чешуя, как у Osteolepis. f Parabatra-
chus Owen 1853 (= Ectosteorhachis Cope 1880=Megalichthys Agass. 1844;
non Megalichthys Agass. et Hibbert 1836=7?/zizoc?ws Owen 1840), от ниж-
него до самого верхнего карбона Европы и Техаса 1 (рис. 72).
Рис. 72. Ectosteorhachis nitidus Соре. Верхний карбон (Stephanian) Техаса.
Мозговая коробка сбоку (из Romer, 1937). X 1У2-
•а. р — art. palatina, ba, ? — ? место прикрепления 1-й жаберной дуги, bpfp — processus
basipterygoideus, с. i—art. carotis interna, daa — спинной отросток, сочленяющийся
c oticooccipitale, eth. a — этмоидальное сочленение c palatoquadratum, да—бороздка
для боковой аорты, hmd, him — место верхнего и нижнего сочленения с hyomandibu-
lare, j. с. а — переднее отверстие югулярного канала, j. с. у — заднее отверстие югу-
лярного канала, n. lat. -р — n. lateralis posterior, о. а— art. occipitalis, so. j—fossa
supraotica, sp. s. о — спиракулярный кожный орган чувств, t — бугорки предположи-
тельно для мышц жаберной дуги ,vj — передний конец углубления, несущего vena capi-
tis lateralis, Vp.— канал в носовой области для n. profundus, Vp+аэрЬ?— n. profun-
•dus+art. ophthalmica, Vp+VZ — n. profundus+n. abducens?, I — n. olfactorius,
II — n. opticus, Vmm — ramus maxillarls et ramus mahdibularis n. trigemini, VIIos, —
n. ophthalmicus superficial, VII lat — n. lateralis anterior, VII val — ramus palati-
nus n. facialis, VII ot — ramus hypolicus n. facialis, IX+fr?— n. glossopharyngeus-j-воз-
можный гомолог fenestra ovalis, X — n. vagus за исключением ветви lateralis, XII —
n. hypoglossus.
Отряд 57.fHOLOPTYCHIIFORMES (Porole pi formes)]
Чешуя циклоидная, налегающая друг на друга, толстая. Зубы очень
•сложного, лабиринтодонтного строения (рис. 73). Тел позвонков нет.
Пинеального отверстия нет. Мясистая лопасть в парных плавниках
длинная, заостренная. Хвост гетероцеркальный. — Нижний, средний и
верхний девон.
Сем. 146. f Porolepidae. Известен только череп. С каждой стороны
два наружных носовых отверстия (как и у триасовых Coelacanthidae)
(Jarvik, 1942, рр. 353—379, figs. 36—43, см. особенно fig. 41, 46 А,
pls. 1—5, pl. 6, fig. 3). Как и у многих девонских Crossopterygii, endo-
cranium состоит из двух непарных костей, ethmosphenoideum и otico-
occipitale. Пинеального отверстия нет. Hyomandibulare причленяется
к черепу двумя сочленовными поверхностями: кверху и книзу от сапа-
lis jugularis posterior (как у Rhizodopsis и Ectosteorhachis) (Holmgren u.
1 D. Watson. The evolution and origin of the Amphibia. Philos. Trans. R. Soc.
London, ser. B, vol. 214, 1926, pp. 245—253. — A. S. Romer: 1) 1937, 73 pp.;
2) 1941, pp. 141—160 (hyomandibulare у Ectosteorhachis; hyomandibulare несет канал
для главного ствола n. facialis, как у высших Actinopterygii; снабжено двумя
головками для сочленения с ушной капсулой). — А. П. Быстров. Микро-
скопическое строение кости и зубов кистеперой рыбы карбона Megalichthys (сем. Osteo-
lepidae). Докл. Акал. Наук СССР, LXXIV, № 1, 1950, стр. 119—121.
92
Stensio, 1936, p. 356, fig. 271). t Porolepis Woodw.1 Нижний девон
Шпицбергена и Германии. По Д. В. Обручеву,1 2 3 чешуи в среднем девоне
Урала (рр. Косьва и Вильва).
Рис. 73. Glyptolepis. Поперечный разрез зуба
(из Быстрова, 1939). Девон. Длинная ось оваль-
ного разреза = 3.25^ мм.
Рис. l^. rioloptychius flemingi Agass.
Верхний^девон. Голова сбоку (noWe-
stoll, 1937).
а— придаточная щечная пластинка, апд—
angulare, d — dentale, dsnh. —. dermosphe-
noticum, et—extratemporale, /r—fron-
tale, ifc — подглазничный чувствитель-
ный канал, ju — jupale, jc — югулярный-
чувствительный ’ канал, la — lacrimale,
mx — maxillare, op —' operculum, par. it —
parieto-intertemporale, p. c— предкрьппеч-
ньтй чувствительный канал, pop — praeo-
perculum, port — postorbitale, prang —
praeangulare, pspl—postspleniale, pit —
postrostrale, qu. j — quadrato-jugale, r.
br— radii branchiostegi. s. c.— чувстви-
тельный канал, sop — suboperculum, spl —
spleniale, sq,, sq, — squamosum 1, squamo-
sum 2, st— supratemporaie, tab. I — tabu-
late laterale, tab. m— tabulate medium,
v. p. I — вертикальная линия генипор.
1 Описан по чешуям из нижнего девона Шпицбергена; см.: A. S. Woodward.
Ann. Mag. Nat. Hist. (6), VIII, 1891b, pp. 8—9, pl. II, figs. 6—10.
3 Д. В. Обручев: 1) Материалы Ц. н.-и. геол.-разв. инет., сб. 2 (1937), 1938,.
стр. 40, табл. II, фиг. 2; 2) Докл. Акад. Наук СССР, XXII, № 5, 1939b, стр. 292.
93
Сем. 147. l-’Holoptychiidae.1 С каждой стороны одно носовое отвер-
стие. Средний и верхний девон, -f Glyptolepis Ag. 1844, -f Holoptychius
Ag. 1839 (клыки—Dendrodus Owen 1841) (рис. 74). У Glyptolepis на
крыше черепа кожные зубы в несколько ярусов (рис. 75). У Holo-
ptychius этого нет (Bystrow, 1939, р. 303).
Рис. 75. Glyptolepis sp. Девон (из Быстрова, 1939).
А— кожный зуб на покровной кости (Х100), В — вертикальный
разрез кожных зубов пяти различных генераций (xlOO), С — пере-
ходный зуб (х 120), d — дентин, k — кость, s — эмапъ, 1—5 — раз-
личные генерации кожных зубов в покровных костях.
Д. В. Обручев описал из среднего девона бассейна Чудского озера
род Hamodus D. Obrutschev 1933 по своеобразным зубам дендродонтного
<(Лабиринтодонтного) строения, очень похожим по строению на зубы
Glyptolepis.1 2
1 О рыле у Holoptychius см.: J а г v i k, 1942, рр. 379—382, fig. 33 (р. 345)
•(у Holoptychius есть rostro-praemaxillare, fig. 33 — naso-rostro-praemaxillare; pp. 347—
-349). — О зубах у Holoptychius см.: Bystrow, 1939, рр. 303—315, figs. 10—27.
2 А. Р. Bystrow, 1939, рр. 299—300, fig. 8 А—С.
94
По мнению Ярвика (Jarvik, 1942, р. 651), ствол Holoptychiiformes-
дал начало хвостатым амфибиям (Urodela), тогда как ствол Osteolepi-
formes — бесхвостым (Anura).
Отряд 58. tRHIZODONTIFORMES
Чешуя циклоидная, довольно тонкая. Зубы внутри с полостью,
стенки которой в основании радиально складчаты. Иногда бывают по-
звонки в виде колец. Мясистая лопасть в парных плавниках короткая,
закругленная. Хвостовой плавник гетероцеркальный пли дифицер-
кальный. У Eusthenopteron и Rhizodopsis endocranium окостеневал,
как у Osteolepis (рис. 76—79). — От среднего девона до верхнего кар-
бона.
Сем. 148. ф Rhizodontidae.1 От среднего девона до верхнего карбона.
Это, без сомнения, совокупность нескольких семейств: обычно есть тела
позвонков в виде колец {Rhizodopsis Young,1 2 Tristichopterus Egerton,
Sauripterus Hall), у других совсем нет окостеневших позвонков {Rhizo-
dus Owen). У Rhizodopsis (рис. 80), как показал Сэве-Сёдерберг (Save-
Soderbergh, 1936), hyomandibulare обладало двойным причленениём
к черепу, со спинной и с брюшной стороны от бороздки для vena capi-
tis lateralis.
Сем. 149. ф Eusthenopteridae, п. Хвостовой плавник состоит из трех
лопастей; средняя очень длинна, длиннее верхней и нижней (рис. 81);
ось тела продолжается почти до конца средней лопасти. У Eustenopte-
ron autopalatinum было, повидимому, плотно (синхондрально) соеди-
нено (но не слито) с черепом (Jarvik, 1937, рр. 116—117; 1942, рр. 455,
fig. 55, рр. 457—458). Есть proc, antoticus (а равно и proc, basipterygoi-
deus). Тела позвонков состоят из двух окостеневших полуколец, правого
и левого, а также из пары (правой и левой) маленьких косточек («по-
duli»), соответствующих pleurocentra; таким образом, позвонки состояли
из hypocentrum (intercentrum) и pleurocentrum (Gregory and Raven,
1941, pp. 297—300, fig. 10).3 Окостеневших ребер нет. Из скелета груд-*
ного плавника Eusthenopteron Грегори и Рейвн (Gregory and Raven,
1941, рр. 313—327) выводят скелет передней конечности наземных
позвоночных, ф Eusthenopteron Whiteaves 1881, верхний девон Канады,
Шотландии, Латвии (нижняя часть верхнего девона) и Ленинградской
обл. (р. Сясь).4 По строению хвостового плавника к Eusthenopteron
1 =Megdlichthyidae Hay 1902 (Jordan, 1923). Во избежание путаницы, мы остав-
ляем привычное название Rhizodontidae.
2 Прекрасный рисунок эндокрания Rhizodopsis sauroides (Will.) см. у:
G. Save-Soderbergh, К. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XVI, № 1, 1936,
p. 137, fig. 58.
3 О скелете Eusthenopteron, особенно о парных плавниках, см.: W. К. G г е-
g о г у and Н. С. R a v е n. Studies on the origin and early evolution of paired fins
and limbs. Ann. New York Acad, of Sci., XLII, № 3, 1941, pp. 293—353. _
R. M. Sternberg. Cranial morphology of Eusthenopteron. Univ, of Toronto Stu-
dies. Geol. series, № 45, Toronto, 1941, 49 pp. — О рыле у Eusthenopteron см.: Jar-
vik, 1942, pp. 425—481. — О зубах см.: A. Bystrow, 1939, рр. 315—324,
figs. 18—25. — О плечевом поясе см.: J а г v i k, XXI, JV« 7 1944 nn 10—18'
figs. 2, 7, 8 D. ’ ’
4 Описанный Рогоном (J. V. R о h о n. Die Dendrodonten des Devonischen Sy-
stems in Russland. Mem. Akad. Sci. St.-Petersb. (VII), XXXVI, 14, 1889, 53 pp.)
Cricodus (Polyplocodus) wenjukowi принадлежит к Eusthenopteron, см.: Jarvik
1937, p. 90; Bystrow, 1939, p. 324. — Об этом виде, а также об Е. save-soder-
berghi Jarvik из Латвии см.: Jarvik, 1937, рр. 63—127. — У Eusthenopteron
имелось до 7 nasalia (Jarvik, 1942, рр. 348—349, fig. 34).
Рис. 76. Eusthenopteron, foordi Whiteaves. Реставрация черепа, сбоку7(Л)_.
сверху (7?) и снизу (С). Степень перекрытия кожных костейлобозначена пре-
рывистыми линиям (из Jarvik, 1944).
cl— cleithrum, cla—clavicula, dspft— dermosphenoticum, d—dentale, ex. lat —
extrascapulare laterale, ex. m—extrascapulare medium, fe. exa—передняя ноздря, fe.
spir— брызгапьце, /г — frontale, g, g. m—основная и срединная гулярные пластинки,
id—anocleithrum, ida— interclavicula, id,, id2, id3, id, — infradentalia 1, 2, 3, 4,
it — intertemporale, ju—jugale, la—lacrimale, mx—maxlllare, no,, no,—nasalla,.
n. r. p — naso-rostro-praemaxillare, od. cl — область anocleithrum, перекрытая cleith-
rum, od, cla— область cleithrum, перекрытая clavicula, od2 cla— область interclavicula,
перекрытая clavicula, od,, de — область infradentale 1, перекрытая dentale, od2 de— об-
ласть infradentale 2, перекрытая dentale, od3 de, od, de— области infradentalia 3 и 4,
перекрытые dentale, od. • id, — область infradentale 1, перекрытая или перекрывающая
соответствующую кость другой стороны, od2 id3 — область Infradentale 2, перекрытая
infradentale 1, od, id2— область infradentale 3, перекрытая infradentale 2, od, id3— об-
ласть infraorbitale 4, перекрытая infraorbitale 3, od. la+mx— область лобно-этмоидаль-
ного щита, перекрытая lacrilmale и maxlllare, od. pl — область supracleithrum, пере-
крытая posttemporale, od. sci — область anocleithrum, перекрытая supracleithnim, od.
sy — область dentale и infradentale 1, перекрытая кожными костями симфизиса, op— oper-
culum, par — parletale, pop— praeoperculum, porb— postorbitale, pr. cla— восходящий
отросток clavicula, перекрытый cleithrum, pr. mx—верхний отросток maxillare, psp —
postspiraculare, pt— posttemporale, ptrp— заднее postrostrale medium, qu. j— quadrato--
jugale, r. br,, r. br7, r. br8 — radii branchiostegi 1, 7, 8, sci—supracleithrum, sclr —
scleroticalia, so2 — supraorbitale 2, sop — suboperculum, sq — squamosum, st — supratem- -
porale, sy — кожные зубы симфизнса.
96
.довольно близок f Tristichopterus Egerton 1861 из верхней части сред-
него девона Шотландии (Jarvik, 1937, рр. 64—68, fig. 1А, 2).
cay. cr
Рис. 77. Eusthenopteron foordi Whiteaves. Реставрация
лобно-этмоидного щита и покровных костей передней
части левой щеки в их положении относительно друг
друга, чувствительных каналов и ethmosphenoideum.
Вид сверху. С левой стороны все семь носовых элемен-
тов, rostrale medium, praemaxillare, заднее tectale
и заднее supraorbitale изображены как отдельные кост-
ные пластинки. С правой стороны самые передние носо-
вые элементы образуют часть naso-rostro-praemaxillare,
между тем как другие носовые элементы слиты друг
с другом (из Jarvik, 1942).Х12/3.
п.р. I — передний ряд генипор нрыши черепа, сап. а— полость
черепа, etsph — ethmosphenoideum, /е. о — глазница, if с — под-
глазничный чувствительный канал, juc— югулярный чувстви-
тельный канал, па,—па, — nasalia 1—7, na3+l — сложное nasale,
образованное слиянием nasalia 3 и 4, па:.+3 — сложное nasale,
образованное слиянием nasalia 5 и 6, od. it—область dermo-
sphenoticum, перекрытая intertemporale, od. po — область der-
mosphenoticum, перекрытая postorbitale, od. so2 — область fron-
tale и dermosphenoticuin, перекрытая задним supraorbitale, pin.
pl — пинеальная пластинка, pmt — praemaxillare, pr. conn —
processus connectens, ptr — postrostrale, ptrm — заднее postro-
strale medium, r. I — rostrale laterale, r. m—rostrale medium,
sci. pl— пластинки склеротики, sot, so2—• переднее и заднее
supraorbital! a 1 и 2, soc—надглазничный чувствительный ка-
нал, so. te — supraorbito-tectale, образованное слившимися sup-
raorbitale и задним tectale, te. a — переднее tectale, te. p —
заднее tectale. Остальные обозначения, как на рис. 76.
Inc. sedis. Onychodus Newberry 1857, описанный по громадным че-
люстям из среднего девона Огайо, Вудвэрд (Woodward, 1932а, р. 54,
74) предположительно считал принадлежащим к Acanthodii. Другие
97
относят к кистеперым из Osteolepides, выдяляя в особое семейство
Onychodontidae (Wells, 1944, р. 43, pls. 3, 4, 8 — зубы, кожные зубчики,
чешуи, предположительно относимые к этому роду).
Рис. 78 Eusthenopteron foordi White
aves. Передняя часть нёба снизу
(из Jarvik, 1942).Х14/5-
с.’ги — межсошниковый канал, dr>Z— dermo-
palatinum, dpi. t — клыки на dermopalati-
num, ecut — ectopterygoldeum, ecptt, — клык
передней пары на ectopterygoldeum, eupt —
entopterygoideum, fe. exch — fenestra exocho-
analis,/ e. ipf—fenestra interpterygoidea, fe.
pal — переднее небное отверстие, fo. ар — fos-
sa apicalis, fo. dplt, fo. ecptt, — углубления на
месте клыков на dermopalatlnum и ectopte-
rygoideum, fo. iv—межсошниковое углубле-
ние, la. dpi, la. ecpt, la. vo — вертикаль-
ные несущие зубы пластинки dermopalatlnum,
ectopterygoldeum и vomer, тх, — pars dentalis
maxlllaris, n. r. p„ n. r. p3 — pars dentalis
и pars palatlna naso-rostro-praemaxillarls,
prpvo—задний отросток сошника, psph—para-
spnenoldeum, ri. psph—нижний несущий зубы
гребень на parasphenoldeum, vo — vomer,
vot — зуб на сошнике. '
Рис. 79. Eustenopteron foordi Whiteaves.
Правая половина передней части перед-
него черепного отдела и нёбно-квадратный
комплекс; вид сзади (из Jarvik, 1942).
аир — pars autopalatlna palatoquadrati,с. а. оЫ —
канал, вероятно, для ветви a. palatlna, снаб-
жающей m. obliquus inferior, с. ast — канал для
постхоанального анастомоза, с. са — канал для
V. cerebralls anterior, С[а Ьис — канал для ветви г.
Надотряд Б. Coelacanlhi
Хвостовой плавник дифицер-
кальный, состоит из трех лопа-
стей; в верхней и нижней лопастях
каждый луч поддерживается одним
radiale. Нет suboperculum или есть
слабо развитое. Ectopterygoldeum
более или менее редуцировано.
Autopalatinum, с одной стороны,
metapterygoideum и quadratum, с
другой, отделены друг от друга про-
межутком. Нет хоан, и таким обра-
зом нет соединения полости рта с
полостью носа (Jarvik, 1942, р. 593).
С каждой стороны два задних носовых
отверстия с каждой стороны). Есть
buccalis lateralis, снабжающей подглазничный
чувствительный канал, с. тх — канал в maxlllare
для нерва, снабжающего зубы на maxlllare,
cr. susp — crista suspendens, dpi —dermopalatlnum
(средняя горизонтальная пластинка) dte, dt, —
наружный и внутренний ряды зубов на несущей
зубы пластинке dermopalatlnum, f. Ъис — от-
верстие для г . buccalis lateralis, fe. pq — непо-
стоянные отверстия в palatoquadratum, fo. т.
оЫ — ямка для начала косых мышц глаза, fo. р.
tr — ямка для прикрепления portio transversalfs
m. levator bulbi, gr. lev — бороздка для начала
главной части m. levator bulbi, t. оЫ — выемка
для косых мышц глаза, па, — nasale 7, тх. te, тх.
te; — наружный и внутренний ряд зубов на та-
хШаге, от — край орбиты, рг. ар — processus
apicalis partis autopalatinae palatoquadrati, pr. dl,
pr. dm — верхне-боковой и верхне-средний от-
ростки partis autopalatinae palatoquadrati, pr.
pv — задненижний отросток этмоидной области,
ri. lev — гребень для прикрепления главной
части
m. levator bulbi. Остальные обозначения,
как на рис. 76, 77 и 78. *
отверстия (всего три носовых
autopalatinum. Плавательный
7 Труды ЗИН, т. XX
98
пузырь окостеневший. Hyomandibulare обычно редуцировано (не око-
стеневает).1 Чешуя циклоидная, тонкая. Тел позвонков нет (у некото-
рых есть в хвостовой области). Зубы простого устройства. Восходя-
щего отростка ключицы (clavicula) нет (тогда как у Osteolepides он есть).
Нет interclavicula (Jarvik, 1944, р. 27). Плавниковые лучи спинных и
Рис. 80. Rhizodopsis sauroides (Will.). Невральный эндокраний, вид
сбоку. Карбон Англии (по Save-Soderbergh, 1936).X3.5.
а — площадка для прикрепления 1-й жаберной дуги, а. дт — бороздка для боко-
вой спинной аорты, а. о — foramen art. ophthalmicae, ь.р — processus basiptery-
goideus, ca — площадка для прикрепления переднего конца palatoquadratum,
с. i—отверстие для внутренней art. carotis, er. р—processus paroticus,
/. Ь — fossa bridge!, f. hmd — верхняя хрящевая площадка для причленения hyo-
mandibulare, f. hmv — нижняя хрящевая площадка для прикрепления hyoman-
dibulare, juc— canalis jugularis, lat — отверстие для ветвей n. lateralis, сопро-
вождающих ветви тройничного нерва, п. i— внутренние ноздри, о. п. с— cana-
lis orbito-nasalis? (или канал для n. profundus?), pal — отверстие для n. pala-
tinus, -pr—processus postotlcus, sp. occ—отверстия для nn. splno-occipitales,
vca — отверстие для vena cerebralis anterior, v. c. d — отверстие для vena capi-
tis dorsalis, v. pit — отверстие для v. pltuitaria, I — n. olfactorius, II — n. opticus,
III — n. oculomotorius, IV — n. trochlearis, V — n. trigeminus, VII — n. facia-
lis, IX — n. giossopharyngeus, X — n. vagus-|-vena cerebralis posterior.
Рис. 81. Eusthenopteron (из Gregory and Raven, 1941).
анального плавников сидят на костяной пластинке. От верхней части
среднего девона до современной эпохи.
Отряд 59. COELACANTHIFORMES (Actinistia)
Подотряд f DIPLOCERCIDOIDEI
Endocranium у девонских форм окостеневает в виде двух непарных
костей — ethmosphenoideum и otico-occipitale; у карбоновых ethmosphe-
noideum, повидимому, распадается на ethmoideum и sphenoideum.
1 См., однако, Latimeria.
99
Есть базиптеригоидный (базитрабекулярный) отросток. Метаптеригоид 1
сочленяется как с базиптеригоидным отростком, так и с proc, antoticus
Рис. 82. Diplocercldes kayseri (Koenen). Эндокраний с правой сто-
роны (из Stensio, 1932).ХЗ.
a. csvs— отверстие для вхождения arteria carotis interna и a. pseudobran-
chi alls eflerens в эндокраний, а. о. т—место выхода arteria ophthalmica
magna, b. p—processus basipterygoideus для сочленения c metapterygoideum,
е — processus antoticus для сочленения с metapterygoideum, eff — processus
ectethmoideus для сочленения c autopalatinum, et. sph — ethmo-sphenoideum,
/и— отверстие, ведущее в полость лабиринта, olf— обонятельная капсула,
о. ос—otico-occipilale, ophthf. lat, ophth. lat,, ophth. lat2 — отверстия для г.
ophthalmicus lateralis, pro, — место выхода r. profundus V в орбите, prof,—
канал для г. profundus V в этмоидальной области, sl.gr,, si. дгг— бороздка чув-
ствительного канала, о. ju, v. ju, — vena jugularis, v. pit — канал для vena
pituitaria, II, III, V, VII, IX, X — отверстия и каналы для соответствую-
щих нервов.
Рис. 83. Nesid.es schmidti Stensio. Низы верхнего девона
Вильдунгена, Германия. Голова сбоку (из Stensio, 1937). Х12/3.
ant — antorbltale, cor— coronoldeum, d — dentale, ext — tabulate,
fr — frontale, gu — gulare, ifc — подглазничный чувствительный канал,
juc—югулярный чувствительный канал, la. ju — lacrimale-jugale,
mde — нижнечелюстной чувствительный канал, mdp — нижнечелюст-
ной ряд генипор, па,, па2 — передние и задние ноздри, na+ptr— nasa-
le-|-postrostrale, op — operculum, par. it—parieto-intertemporale,
p. ang — praeangulare-angulare, рос — предкрышечный чувствительный
канал, pop. qu. j — praeoperculum-quadrato-jugale, porb — postorbitale,
ptr — postrostrale, r. I — rostrale laterale, so — supraorbitale, soc —
надглазничный чувствительный канал, sop — suboperculum, spl — sple-
niale, sq — squamoso-praeoperculum, st—supratemporaie, vcp — вер-
тикальный ряд генипор на щеке.
(последний расположен кпереди от foramen n. trigemini). Межглазнич-
ная перегородка окостеневшая. Есть suboperculum. Есть ectopterygoi-
1 Согласно Сэве-Сёдербергу (Save-Soderbergh, 1936, р. 145), метаптеригоид у Сое-
lacanthidae соответствует epipterygoideum у лабиринтодонтов.
7*
100 —
deum. У Diplocercides в хвостовой области есть тела позвонков. Сюда
принадлежат палеозойские (верхний девон, карбон) Coelacanthiformes,
распадающиеся без сомнения на несколько семейств. За недостатком
сведений мы объединяем их в одно семейство Diplocercidae, куда относим
девонские и карбоновые ’формы.
Сем. 150. ф Diplocercidae.
ф Diplocercidps Stensio (рис. 82),
Рис. 84. Rhabdoderma elegans (Newberry).
Верхний карбон. Реставрация черепа, вид
сбоку (из Moy-Thomas, 1937).
вепхний девон. J;Nesides Sten-
sio (1937b, р. 43) (рис. 83),
низы верхнего девона Вильдун-
гена. ф Euporosteus Jaekel (Sten-
sio, 1937b, p. 48), низы верх-
него девона Геролыптейна.
фRhabdoderma Reis1 2 (рис. 84)
(=Coelacanthus auct), карбон.
Верхнепермские и триасовые
виды Coelacanthus принадле-
жат к сем. Coelacanthidae. Кар-
боновые Diplocercidoidei по
характеру окостенения их эндо-
крания, вероятно, составляют
особое семейство (Rhabdodermi-
апд — angulare, сор — окологлазничные пластинки,
dsjih — dermosphenoticum, int — intertemporale,
pmx — praemaxillare, pop — praeoperculum, r —
rostrale, sb — спиракулярная косточка, tab — ta-
bulate. Остальные обозначения,-.как на рис. 83.
sio из верхов среднего девона Шпицбергена раньше относили к Osteo-
lepides, но Стеншё (Stensio, 1937b) и Ярвик (Jarvik, 1942, рр. 579—582)
показали, что этот род относится к Coelacanthiformes. Этмосфеноид
у Dictyonosteus непарный.
dae).
Плохо известного, по непол-
ному черепу, Dictyonosteus Sten-
Подотряд COELACANTHOIDEI
Endocranium в значительной степени хрящевой; в нем имеются от-
дельные окостенения; этмосфеноид распадается на эктэтмоид и так на-
зываемый базисфеноид; otico-occipitale — на prooticum, basioccipitale,
supraoccipitale и occipitale laterale.3 Метаптеригоид сочленяется только
с proc, antoticus. Нет базиптеригоидного отростка (Stensio, 1932, р. 24;
Holmgren und Stensio, 1936).4 (Однако у Dictyonosteus базиптеригоид-
ный отросток есть). Межглазничная перегородка не окостеневшая. Кож-
ные кости крыши черепа имеют тенденцию сливаться между собой. Нет
самостоятельного ectopterygoideum. Есть «praeethmoidalia» или ectethmoi-
dalia [Stensio, 1921, р. 61, fig. 19 (Wimania), pp. 93—94, fig. 39 (Axelia);
Holmgren und Stensio, 1936, pp. 346, 347, fig. 267; Jarvik, 1942,
pp. 582—583]. Есть короткие окостеневшие ребра. Брюшные плавники за
1 Е. Stensio: 1) Ueber zwei Goelacanthiden aus dem Oberdevon von Wildun-
gen. Palaeont. Zeitschr., IV, 1922, pp. 167—210; 2) 1932a, p. 17 sq.; 3) K. Svensk. Vet.-
Akad, Handl. (3), XVI, № 4, 1937b, p. 35.
2 J. A. Moy-Thomas. The Carboniferous Coelacanth fishes of Great Britain
and Ireland. Proc. Zool. Soc. London, ser. B, 1937b, pp. 383—415, 4 pls.
3 Названия этих костей условны, так как они, очевидно, не гомологичны одно-
именным костям у Actinopterygii.
4 Базиптеригоидный отросток отходит или от этмосфеноида или от сфеноида.
101
грудными. Maxillaria в виде отдельных костей, невидимому, отсутствуют.
У Latimeria, во всяком случае, их нет.1 У некоторых (например у Laugia)
praemaxillare срастается с rostrale в непарную кость rostro-praemaxil-
lare. У Latimeria каждое praemaxillare представлено тремя несущими
зубы пластинками. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Есть ко-
роткие окостеневшие ребра. — От верхней перми до современной эпохи.1 2 3 4 5
Сюда принадлежат формы, без
сомнения, распадающиеся на ряд
семейств.
Сем. 151. -J- Coelacanthidae.
Лопасти, вдающиеся в основания
плавников, развиты умеренно;
они гораздо короче плавниковых
лучей. Каждое praemaxillare пред-
ставлено одной костью. Много
родов от верхней перми до верх-
него мела. Типом рода ф Coela-
canthus Agassiz является С. gra-
nulatus Ag. 18393из верхней перми
Зап. Европы. Есть extracleithrum
(довольно большая кость, нале-
гающая снаружи на cleithrum и
clavicula). Есть urohyale(Moy-Tho-
mas and Westoil, 1935, p. 452,
fig. 5).4 Много родов в триасе.
Для юры характерна ф Undina
Munster, для верхнего мела ф Ма-
cropoma Agassiz.
Сем. 152. Latimeriidae. Груд-
ные, брюшные, анальные и 2-й
спинной плавники снабжены длин-
ной, вдающейся в основание плав-
ника лопастью, покрытой чешуей
(скелет этих плавников не со-
хранился). Лопасть эта у Р, А
и II £ превосходит длиной длину
плавниковых лучей (рис. 85). Ка-
ждое praemaxillare представле-
Рис. 85. Latimeria chalumnae Smith. Пра-
вый грудной плавник (из Smith, 1940).
но тремя пластинками, несущими
зубы (Jarvik, 1942, р. 349). Брюшные плавники на брюхе, под промежутком
между спинными плавниками. Latimeria J. Smith 1939.5 1 экз. этой заме-
1 У триасовой Wimania Stensio 1921 предположительно описывается maxillare
(Stensio, 1921, р. 67, fig. 25, р. 75; Holmgren und Stensio, 1936, p. 364, fig. 277Л).
Но вряд ли это maxillare.
2 E. Stensio: 1) 1921, pp. 43—147; 2) 1932a, pp. 39—46. — B. Schaef-
fer. A revision of Coelacanthus newarki and notes on the evolution of the girdles and
basal plates of the median fins in the Goelacanthini. Amer. Mus. Nov., № 1110, 1941,17 pp.
3 J. A. Moy-Thomas and T. S. W e s t о 11. On the Permian Coelacanth,
Coelacanthus granulatus, Ag. Geol. Mag., vol. 72, № 856, October 1935, pp. 446—457.
4 Urohyale есть также у ближе не определенного нижнетриасового рода из Coela-
canthidae (вост. Гренландия; Е. Nielsen, Meddel. от Gronland, vol. 112, № 3,
1936, р. 33, fig. 16).
5 J. L. В. Smith, Nature, March 18, 1939a, p. 455, fig.; подробно: A living
Coelacanthid fish from South Africa. Trans. R. Soc. South Africa, XXVIII, 1939b,
106 pp., 44 pls. См. также: J arvik, 1942, pp. 335—339, 349—353, 585—593.
— [102 —
чатеЛьной рыбы (L. chalumnae Smith) добыт 22 декабря 1938 г. в Индий-
Рйом океане, у берегов южн. Африки, в 18 морских милях к юго-западу
от Ист-Лондона, в 5 милях от берега, под 33°12' южн. шир. и 27°46'
вост, долг., на глубине около 70 м; длина 1.5 м, возраст 20—25 лет. Не-
которые подробности, как и у других Coelacanthi, с каждой стороны
три носовых отверстия — одно переднее и два задних. Есть spiraculum.
Нет maxillare. Конические зубы па челюстях, нёбе, на нижней губе, на
парасфеноиде. Есть парный vomer (Jarvik, 1942, р. 352, 608: J. Smith,
1939b, р. 91. обозначает эту кость кап poslrosiral denial plait?). derino-
palatinuin (а и I opala I inc denial plale у (Анта) ir [Haedermojuiialintim
(dental plate of the pre vomer у Смита: см. Jarvik, 1942, p. 608); все эти
кости снабжены зубами. Есть крупное hyomandibulare, окостеневшее
лишь в средней части. Нижняя челюсть (articulate) сочленяется не только
с quadratum, но и с symplecticum (J. Smith, 1939b, р. 84, fig. 13), как и
у Amia1 и у Acipenseriformes. Есть extracleithrum (J. Smith, 1939b,
р. 20). Очевидно, есть urohyale (J. Smith, 1939b, р. 67). Есть subopercu-
lum и interoperculum. А позади вертикали основания II D. На плавни-
ковых лучах всех плавников, кроме брюшного, зубчики. Лучи 1-го спин-
ного и главные лучи хвостового плавников сильно окостеневшие, колю-
чие. Все плавниковые лучи членистые. Серединная («прибавочная»)
лопасть хвостового плавника выдается; лучи ее постепенно переходят
в основные лучи хвостового плавника. Чешуя циклоидная, свободная
часть ее с удлиненными бугорками, покрытыми тонким слоем ганоина.
D VIII, 30; А 29, Р 32, V 33, С 25+38+21, 1. 1. 76+23. Хорда сохраня-
лась в течение всей жизни. Чувствительные каналы на голове, в общем,
как у-кистеперых (на рыле, как у мезозойских Coelacanthiformes, См.:
Jarvik, 1942, р. 337, fig. 32 С). Рыло, как и у других Coelacanthi, заклю-
чает обширную непарную ростральную полость, не сообщающуюся с но-
совыми полостями; полость эта (Jarvik, 1942, р. 587) весьма напоминает
cavum pracerebrale у акул. Как и у последевонских Coelacanthi, в эндо-
крании есть парное этмоидальное окостенение.
Подотряд ф LAUGIOIDEI
Как предыдущий, но брюшные плавники под грудными, и тазовой
пояс прикреплен к плечевому поясу, как у Perciformes (Acanthopterygii).
Грудные плавники малы. Endocranium более окостеневший, чем у Сое-
lacanthidae (рис. 86).
Сем. 153. ф Laugiidae. Низы нижнего , триаса вост. Гренландии,
ф Laugia Stensio (1932а, рр. 46—47) (рис. 86). Длина около 20 см. Груд-
ные плавники сидят высоко; поддерживающий их скелет архиптеригиаль-
ного типа из трех или четырех пластинок. ID с 10—И лучами, сидящими
на базальной пластинке, которая не вдается в основание D; II Д с 16—
17 лучами, сидящими на radialia, которые вдаются в основание плавника;
проксимальные radialia сидят на основной (базальной) пластинке.
Примерно так же устроен анальный плавник.
1 К. Татарк о. Щелепна i гйядна дуги та зяброве вшо в Polypterini, Lepi-
dosteoidei та Amioidei. Тр. 1нст. зоол. Акад. Наук УРСР, Зб1рник праць з морфологи
тварин, № 5, Кшв, 1939, стр. 29, рис. 23.
103
Подкласс ACTINOPTERYGII
Парные плавники поддерживаются скелетом не типа
Нет внутренних ноздрей.1 Чешуя не космоидного типа,
и соответствующего ему югального слизевого канала
рр. 362—382). У низших форм
одни спинной плавник.2—
От среднего девона до совре-
менной эпохи.
R ею «
^Чй5
С ®
за ।
я (
1
Sag
_Е Я Я
о я s к 2 §
- о 2 2
5 Й й с Р о
I В й ® I
: Согласии
Dahlgren, Science, XXVII,
1908, рр. 993 — 994), у Astros-
copus guttatus Abbot (сем. Ura-
noscopidae), есть хорошо раз-
витые задние ноздри, откры-
вающиеся из каждой носовой кап-
сулы в ротовую полость. Отвер-
стия служат для захвата воды во
время вдыхания. Каждое из этих
двух внутренних отверстий снаб-
жено специальным клапаном. Та-
ким образом, эта рыба из Acti-
nopterygii обладает настоящими
внутренними ноздрями. К сожа-
лению, описание очень кратко.
Кайл. (Н. Kyle) в работе
«On the presence of nasal secretory
sacs and a nasopharyngeal communi-
cation in Teleostei, with special '
reference to Cynoglossus semilae-
vis Gnthr.» (Journ. Linn. Soc.,
Zool., XXVII, 1900, pp. 541—
556, pl.) описывает] у одного из
пяти исследованных экземпляров
Cynoglossus semilaevis носоглоточ-
ное соединение; крыша ротовой
полости у этого экземпляра была
прободена большим непарным от-
верстием. Но Джонстон (J. John-
stone, Report on the Ceylon
pearl oyster fisheries, II, London,
1904, pp. 209—210) исследовал
несколько видов Cynoglossus и ни
у одного не нашел и следа носо-
глоточного соединения, хотя но-
совой слепой мешок имелся у всех
исследованных рыб. Джонстон
высказывает предположение, что
у экземпляра, описанного Кай-
лем, прободение было вызвано
паразитическими Copepoda.
2 У многих Clupeiformes, Сур-
riniformes, Scopeljformes, Percop-
siform.es имеется жировой плав-
ник— гомолог 2-го спинного плав-
ника; у некоторых сомов из сем.
Loricariidae этот жировой плав-
ник снабжен сильной колючкой,
но никогда жировой плавник не
. поддерживается специальным ске-
летом. У | Notagogus Ag. и f Prop-
terns Ag. из f Macrosemiidae спин-
ной плавник разделен на две части.
«архиптеригия».
Нет squamosum
(Westoil, 1937,
g ffl g й с
К га г - oj
-s ё ад -Е
A A
104 -
Этот подкласс обычно делят на три группы: Chondrostei, Holostei и
Teleostei (см. например: Stensio, 1932а, р. 74), иногда на две: Ghondro-
stei и Holostei, как это делают Гудрич (Goodrich, 1909), разделяю-
щий Actinopterygii на Ghondrostei и Holostei ( = Holostei+Teleostei),
или Ригэн, называющий первую группу (т. е. Chondrostei) Palaeoptery-
gii, а вторую (т. е. Holostei и Teleostei)—Neopterygii, или Берг'
(1932).
Однако, как показали замечательные исследования Стеншё (Stensio,
1932), группа Chondrostei постепенно переходит в Holostei, и разделить
их можно только искусственно. Произведенное мною изучение нижпс-
триасовых рыб тунгусского бассейна (род f Tungusichthys Berg из но-
вого семейства, принадлежащего к отряду Ospiiformes) вполне подтвер-
ждает данные Стеншё. Комбинация следующих признаков характерна для
группы Chondrostei, как ее понимали раньше:
1. Maxillare мало подвижное: оно плотно соединено с костями нёба
(ectopterygoldeum) с одной стороны и плотно соприкасается с ргаеорег-
culum —• с другой. Между тем, у Neopterygii ( = Holostei-|-Teleostei)
maxillare вполне подвижное: оно не соединяется с костями нёба и никогда
не соединяется плотно с praeoperculum.
Но у Ospiidae maxillare не достигает praeoperculum и, повидимому,
было подвижно; у Tungusichthys оно хотя и доходит до praeoperculum,
но не было соединено с ним; также у Dorypterus maxillare не того типа,
что у Palaeoniscoidei.
2. На каждом из radialia, поддерживающих спинной и анальный
плавники, сидят по нескольку плавниковых лучей. Между тем, у Neo-
pterygii каждому radiale в спинном и анальном плавниках соответствует
один луч.
Первые несомненные представители высших Actinopterygii, именно
отряда Amiiformes, появляются в верхней перми. Это Acentrophorus
из сем. Acentrophoridae, близкого к Semionotidae. Но у отдельных пред-
ставителей карбоновых, пермских и нижнетриасовых Chondrostei мы
встречаем отдельные признаки, свойственные Amiiformes. Последние,
как мы сказали, отличаются, между прочим, тем, что у них число плав-
никовых лучей в спинном и анальном плавниках соответствует числу
radialia, тогда как у более низко организованных отрядов число лучей
в названных плавниках гораздо более числа radialia и самые плавни-
ковые лучи тесно сближены. Однако среди триасовых Ghondrostei мож-
но встретить соотношение плавниковых лучей и radialia такое же,
как у Amiiformes; таковы блестяще описанные Стеншё Bobasatranii-
dae из нижнего триаса, таковы триасовые Perleididae, Ospii-
dae, Parasemionotidae; укажем еще на вышеупомянутую Tungus-
ichthys.
Но этот тип строения спинного и анального плавников можно пред-
полагать и у палеозойских рыб. Так, у своеобразного Phanerorhynchus
из среднего карбона Англии в спинном и анальном плавниках так мало
лучей, что есть основание думать, что число лучей совпадало с числом
radialia. Но мы можем указать еще на ряд оригинальных палеозойских
рыб такого же строения. Eurylepis Newberry (Rhadinichthys gracilis
Eastman), отмеченный Истмэном для верхнего карбона (Pennsylvanian)
Сев. Америки, имеет в непарных плавниках очень небольшое число ши-
роко расставленных лучей, так что не может быть сомнения в том, что
число radialia соответствовало числу лучей. Замечателен также укоро-
ченно гетероцеркальный хвостовой плавник с небольшим числом лучей.
105
Другим любопытным примером является форма, описанная Фричем 1 из
нижнепермских отложений Чехии как Phanerosteon pauper.
Таким образом, уже в среднем карбоне намечается тот тип рыб, ко-
торый в настоящее время господствует и который впервые получил за-
метное распространение в триасовое и юрское время.
3. Хвостовой плавник гетероцеркальный, и верхняя лопасть его
обычно покрыта ганоидной чешуей. Между тем, у Neopterygii хвостовой
•плавник, как правило, гомоцеркальный.
Однако у Teleoptorina и у Redflieldiidae (Catopteridae) хвостовой
плавник укорочоиио гетероцеркальный пли почти гомоцеркальный,
у Saurichthyidae и Pholidopleuridae он симметричный, а у Tarrasiiformes
дифицеркальный.
4. Clavicula есть, тогда как у Neopterygii она отсутствует.
Но Стеншё наблюдал зачаточную clavicula у ныне живущего Lepi-
dosteus [Stensio, 1921, р. 264, прим. 2; см. также: Jarvik, 1944, р. 5
(Lepidosteus osseus, L. platystomus), fig. 1 2?], а с другой стороны, Saurich-
thyidae, Pholidopleuridae и Dorypteridae лишены clavicula; то же, по-
видимому, справедливо для Parasemionotidae и Bobasatraniidae.
5. Нет interoperculum, тогда как у Neopterygii оно есть.
Между тем, у Parasemionotidae и у некоторых Ospiidae есть inter-
operculum, а у Pycnodontidae (из Holostei), у Lepidosteus и у многих глу-
боководных современных рыб такового нет.
6. Чешуя ганоидная, т. е. состоит из трех слоев — изопедина внизу,
космина посреди и ганоина вверху. Тогда как у Neopterygii чешуя или
не ганоидная, или если ганоидная, то слой космина отсутствует.
Однако у Redfieldiidae (Catopteridae), Perleididae и Ospiidae (Sten-
sio, 1932a, pp. 223—224, 282) чешуя такого же типа, как у Lepidosteus.
А у Platysomus она состоит из одних костных слоев (Aldinger, 1937).
7. У Chondrostei в брюшных плавниках хорошо развитые radialia,
тогда как у Neopterygii radialia в брюшных плавниках отсутствуют или
зачаточны и плавниковые лучи непосредственно причленяются к тазо-
вым костям.
Однако у Amia, даже у взрослых, брюшные плавниковые лучи си-
дят на radialia. С другой стороны, зачатки radialia сохраняются и у Salmo.
По наличию или отсутствию radialia в брюшных плавниках Actino-
pterygii условно можно было бы разделить на две группы: Palaeoptery-
gii и Neopterygii. Однако строение скелета брюшных плавников у иско-
паемых форм плохо известно.
8. Окостеневают два ряда radialia спинного плавника, тогда как
у Neopterygii окостеневает только один ряд.
Однако у Coccolepis из Paleonisciformes окостеневает только один
ряд; то же и у Perleididae, а у Esox и других окостеневают два ряда.
9. У Neopterygii в черепе много эндохондральных окостенений,
тогда как у Chondrostei их очень мало.
Однако у высших Palaeonisciformes черепная коробка имела на-
сколько окостенений, хотя у низших Palaeonisciformes окостенение было,
другого типа, чем у Teleostei, именно — в виде одной кости или двух
костей.
Кроме того, у Chondrostei, по мере того как из них развиваются Neo-
pterygii, постепенно исчезает ганоин на чешуях и на костях головы,
1 A. Fritsch. Fauna der Gaskohle Bohmens, III, № 3, 1894, pp. 92—94,
figs. 287, pi. 117, figs. 1—4.
106 —
причем покрцвные кости верха головы опускаются под кожные покровы,
исчезает сочленение чешуи друг с другом путем отростка и ямки («peg
and socket»), тела позвонков и ребра окостеневают, нижняя челюсть по-
лучает более простое строение (исчезают praearticulare и coronoidea,
т. е. то, что раньше называли spleniale), исчезают фулькры на плавниках.
Указывают, что Holostei (например Amia) отличаются от Teleostei
отсутствием окостеневшего эндохондрального supraoccipitale. Однако
у верхнегорского Hypsocormus из Pachycormidae есть supraoccipitale.3
Последнюю кость описывают также у Dapedius.2 А с другой стороны,
у угрей (Anguilliforines) хгз седг. Nemichlhyidae и близких (см. ниже)
нет окостеневшего supraoccipitale.
В нижеследующем мы не придерживаемся упомянутых выше под-
разделений. Следующая табличка показывает, как приблизительно со-
ответствуют старые подразделения новым:
Распространение
Старое деление Отряды, принятые здесь
Chondrostei. От Polypteriformes до Acipenseriformes.
Holostei. От Amiiformes до Pho-
lidophorif orm.es.
Teleostei. От Clupeiform.es до
Pegasiformes.
От среднего девона (Cheirolepidae) до
современной эпохи.
От верхней перми до современной
эпохи.
От среднего триаса до современной
эпохи.
Подобно тому как нельзя провести резкой границы между Chondro-
stei и Holostei, так точно невозможно разграничить Holostei от Teleo-
stei. В настоящее время единственным признаком, по которому можно
отделить Teleostei от Holostei, является строение чешуй и костей у по-
следних по типу Lepidosteus.3 Но ископаемые формы, промежуточные
между Holostei и Teleostei, известны в этом отношении недостаточно.
Поэтому мы совершенно упраздняем группы Chondrostei, Holostei
и Teleostei, a Actinopterygii делим на ряд отрядов (см. ниже); при разде-
лении ископаемых мы руководимся теми же принципами, какие поло-
жены в основу деления современных Teleostei. .
Именем Ganoidei Агассиз обозначил рыб, у которых чешуя состоит
из костного слоя, покрытого «эмалью» (ганоином). Иоганн Мюллер
(Muller, 1844) приурочил это название к группе рыб, промежуточной
между акулообразными и костистыми (Teleostei); она, в понимании
Мюллера, обнимала Chondrostei и Holostei. В настоящее время термин
Ganoidei является излишним; его иногда употребляют для обозначения
примитивных Actinopterygii, пользовавшихся большим распростране-
нием вплоть до начала мелового периода, когда они начали уступать
свое место костистым (Teleostei) (последние впервые появились в триасе).
Что касается Polypterus, то Гексли1 и Вудвэрд (Woodward, 1891а)
присоединили его к Crossopterygii, для чего нет оснований (см. ниже).
Стеншё (1921, 1932а) рассматривает Polypteriformes (по его номенклатуре
Brachiopterygii) как группу, равноправную с Crossopterygii и Actino-
pterygii, в подклассе Teleostomi. Ригэн (Regan, 1929) относит Polypteri-
dae в качестве особого отряда к своему подклассу Palaeopterygii [другие 1 2 3 4
1 A. Stensio. Sinamia zdanskyi, a new Amiid from the Lower Cretaceous
of Shantung, China. Palaeont. sinica, ser. C, vol. Ill, f. 1, Peiping, 1935, p. 8.
2 A. S. Woodward, Cat. foss. fish., Ill, 1895, p. 128.
3 E. Goodrich, Proc. Zool. Soc. London, 1913, pp. 80—85.
4 H u x 1 e y. Preliminary essay upon the systematic arrangement of the fishes-
of the Devonian epoch. Mem. CTeol. Surv. Un. Kingd., 1861, pp. 1—46.
107
три отряда этого подкласса: Archistia (Palaeoniscidae и др.), Belono-
rhynchii и Chondrostei]. Гудрич (Goodrich, 1930) помещает Polypterus среди
Actinopterygii в качестве отряда наряду с Chondrostei. Мы включаем
Polypteriformes в качестве особой группы и отряда в Actinopterygii.
Отметим еще, что Стеншё (Stensio, 1932а) свой раздел Chondrostei
делит на 6 групп:
A. Palaeoniscidae.
В. 1. Platysomidae; 2. Dorypteridae и Bobasatvaniidae.
С. Р h о] i (I < >р 1еп г к I ае.
1>. 1. Galop!erid;)(‘ u IGrleiil idae : d. Ospiidac- 11 i'arasciiiionol iiiai'.
E. Phanerorhynchidae, Saurichthyidae.
F. Chondrosteidae, Acipenseridae, Polyodontidae.
Группа A
Эта группа отличается от всех остальных Actinopterygii строением
скелета передней конечности, а также строением спинных плавников.
Отряд 60. POLYPTERIFORMES (Cladistia, Brachiopterygii) 1
Тело покрыто типичными ромбическими ганоидными чешуями, со-
стоящими из трех слоев: изопедина, космина и ганоина. Хвостовой плав-
ник симметричный, хотя и не типично дифицеркальный. Спинной плавник
состоит из многих своеобразных плавничков; каждый плавничок под-
держивается одним radiale. Число radialia в анальном плавнике меньше
числа плавниковых лучей. Грудные плавники с небольшой мясистой
лопастью; плавниковые лучи сидят на многочисленных radialia, кото-
рые, в свою очередь, причленяются к хрящевой пластинке и к двум
удлиненным костям, сидящим на окостеневших лопатке и коракоиде.
Каждый брюшной плавник, если он есть, поддерживается четырьмя
radialia, сидящими на окостеневшей тазовой кости. Осевой скелет хорошо
окостеневший. Череп в общем, как у Palaeoniscoidei (maxillare плотно
соединено с dermopalatinum1 2 и ectopterygoideum). Есть autopalatinum.
Как верхняя, так и нижняя челюсти непосредственно связаны с гиоид-
ной дугой, как и у Acipenseriformes (Татарко, 1939, стр. 51, табл. VI,
рис. 20).3 Нет миодома. Нет пинеального отверстия. На щеках большая,
1 Е. Ph. Allis. The cranial anatomy of Polypterus. Journ. Anat., LVI, 1922,
pp. 189—294, 22 pls. — A. N. Sewertzoff. The development of the dorsal fin
of Polypterus delhesi. Journ. Morph., vol. 38, 1924, pp. 551—580. — J. A. Moy-
Thomas. Notes on the development of the chondocranium of Polypterus senegalus.
Quart. Journ. micr. sci. (n. s.), vol. 76, 1933, pp. 209—229. — R. S c h m a h. Die
Entwicklung der Unterkieferknochen,bei Polypterus. Morph. Jahrb., Bd. 74, 1934,
pp. 364—379. — Holmgren und Stensio, 1936, pp. 387—398. — Татарко,
1939, 58 стр., 6 табл, (русское резюме, стр. 50—54). — Е. Jarvik. Notes on the
pit-lines and dermal bones of the head in Polypterus. Zool. Bidrag Uppsala, XXV, 1947,
pp. 60—78.
2 У Polypterus описывается обыкновенно парный vomer. По Хольмгрену и Стеншё
(Holmgren und Stensio, 1936, р. 397), эта кость есть dermopalatinum, по Ярвику (Jar-
vik, 1942, р. 608), praedermopalatinum, а сошник представлен очень маленькой непар-
ной косточкой, лежащей между dermopalatina и несущей зубы. Закладывается vomer
в виде парного образования.
3 У Polypterus верхняя челюсть связана с hyomandibulare через посредство
quadratum и metapterygoideum, а нижняя через articulare — с ceratohyale. Между
тем, у Lepidosteus, Amia и у Teleostei с гиоидной дугой соединена только верхняя
челюсть (тем же способом, как у Polypterus), а нижняя подвешивается к hyomandibu-
Sare только через верхнюю челюсть (не считая связи с ceratohyale при помощи связки).
108 —
соприкасающаяся с maxillare пластинка, представляющая praeoper-
culum. Basioccipitale с каналом для аорты. Ноздри с каждой стороны
парные; нет внутренних ноздрей.1 Opisthoticum большое, больше, чем
у кого-либо из Holostei и Teleostei, пронизано отверстием для n. glos-
sopharyngeus и окаймляет спереди отверстие для n. vagus: Есть крупный
отолит. Supratemporale и intertemporale слиты с parietale. Есть пара
tabularia (extrascapularia). Есть spiraculum. Нет interoperculum. Radii
branchiostegi представлены парой горловых пластинок. Urohyale представ-
лено парным окостенением сухожилий, расположенных между передними
частями inm. sternohyoidei (Holmgren und Stensio, 1936, p. 393).1 2 Het
symplecticum. Нижняя челюсть c praearticulare («spleniale»).3 Зубы про-
Рис. 87. Polypterus bichir Geoffr. Череп сбоку (no Allis 1922, чувствитель-
ные каналы по Collinge, 1893, названия частично по Holmgren и Stensio,
1936).
апд— angulare (Haines 1937, dermoarticulare Allis), art— articulare (Haines 1937,
autartlculare Allis), dsph — dermosphenoticum, d. spl — dentalo-spleniale, fr — fron-
tale, iorb — infraorbltale (postorbitale), mx. iorb — maxlllare-infraorbitale (maxillare
auotorum), na,_3—nasalia 1—3, op — operculum, par+st. it—parietale-supratem-
porale-intertemporale (parietale auct.-parieto-dermopteroticum Allis, 1922), p. I — линия
генипор, pmx. ant—praemaxillare-antorbltale (praemaxillare auct.), pop — praeo-
perculum, prorb — praeorbitale (lacrimale), pt — posttemporale (suprascapula Stensio),
qu — quadratum, qu. j — quadrato-jugale?, r— rostrale (ethmoideum), sci — supracleit-
hrum, sop — suboperculum, spir—окостенения около брызгальца, tab — tabularia '
(extrascapularia StensiB, supratemporalia Allis).
стого устройства. Есть clavicula. Mesocoracoideum нет. Есть спинные и
брюшные ребра; межмышечных косточек нет. 4 жаберных дуги. Плава-
тельный пузырь открывается с брюшной стороны, ячеистый, двойной.
Надглазничный чувствительный канал продолжается в главный канал
1 О рыле у Polypterus см.: Jarvik, 1942, рр. 256—265, 598—612. — По-
строению переднего мозга, обонятельных нервов, носового мешка и по ходу нервов
и сосудов в рыле Polypterus напоминает Coelacanthiform.es, но это, понятно, явления
конвергентные.
2 У Teleostei urohyale есть непарная покровная кость. Она возникает, по край-
ней мере у некоторых, как окостенение сухожилий в области mm. sternohyoidei (Holm-
gren und Stensio, 1936, p. 493).
3 Шмэ (Schmah, 1934) называет эту косточку goniale (она соответствует goniale
у Gymnophiona). В нижней челюсти у личинки Polypterus длиной в 7—8 см Шмэ
различает 3 эндохондральных окостенения: mentomandibulare, mediomandibulare
и articulare, и 5 покровных костей: dentale, angulare, goniale, postspleniale, praesple-
niale. Mediomandibulare наблюдалось и у Polypterus bichir длиной 30 см; это окосте-
нение, замещающее меккелев хрящ посреди его длины, состоит из костной трубки,
внутри пронизанной губчатой костной тканью. Это, очевидно, остаток меккелевой
кости. Postspleniale и praespleniale — это coronoidea.
109 —
боковой линии. Подглазничный канал идет по maxillare (которое пред-
ставляет собой, собственно говоря, две слившиеся подглазные
с maxillare).
Раньше этот отряд, по примеру Гексли (Huxley, 1861), сближали
с Crossopterygii, для чего, как видно из диагноза, нет никаких оснований.1
Рис. 8&. Polypterus bichir Geoffr.
Череп сверху.
Обозначения, как на рис. 87.
Рис. 89. Polypterus senegalus Guv. Покровные
кости и чувствительные каналы рыла с верх-
не-боковой стороны. Положение чувствитель-
ных каналов по Эллису (Allis, 1900) (из Jarvik,
1942).
с. огд — органы чувствительных каналов, /е. еха —
передняя ноздря, /е. ехр — задняя ноздря, /г —
frontale, Це — подглазничный чувствительный канал,
i/cp2, i/срз — вторая и третья поры его, 1а — lacri-
male, тх — «maxlllare» (часть, несущая зубы),
па. а, па. р — передняя и задняя nasalia, о. т — край
орбиты, ртх. с;, ртх. ст — задне-боковые продоль-
ные и передне-срединные поперечные части чувстви-
тельного канала на «praemaxillare» (tecto-rostro-prae-
maxlllare), ртх. /а — задне-верхняя часть «praemaxil-
lare», pmx. t — несущая зубы часть «praemaxillare»,
г. т — rostrale medium, term — terminale, soc — над-
глазничный чувствительный канал.
Сем. 154. Polypteridae. 1 2 Polypterus St.-Hilaire (рис. 87—89), Cala-
moichthys Smith.3 Пресные воды Африки. Чешуи в верхнеэоценовых
морских прибрежных отложениях сев. Египта.4
Группа В.
Radialia грудного плавника сидят, хотя бы частью (Amia), непосред-
ственно на плечевом поясе (на лопаточно-коракоидном хряще или же на
лопатке и коракоиде).
1 Е. Goodrich: 1) Vertebrata Graniata. Gyclostomes and Fishes. Lond., 1909,
pp. 298—300; 2) 1913, pp. 80—81; 3) Polypterus a Palaeoniscid? Palaeobiologica, I,
1928, pp. 87—92. — Подробности см.: Л. Берг. О положении Polypteridae в си-
стеме. Зоол. журн. 1940, XIX, выл. 5, стр. 727—740.
2 Работа Поля (М. Poll. Contribution а 1’etude systematique des Polypteridae.
Rev. zool. hot. Afr., vol. 35, 1942, pp. 141—179, 269—317) осталась мне недоступной.
Но выводы этой работы есть в статье того же автора: Les tendances evolutives des po-
lypteres d’apres Petude systematique des especes. Ann. de la Soc. R. de Belg., vol. 72,
1941, pp. 157—173.
3 О Calamoichthys см.: N. Holmgren, Acta Zool., IX, 1928, p. 327.
4 О чешуях рода, предположительно относимого к Polypteridae, из нижнего сено-
мана Египта см.: Е. Stromer, Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.-nat. Abt.,
№ 33, 1936, pp. 41—44, pl. I, figs. 11, 12.
110
Отряд Ol.fTARRASIIFORMES (Haplislia)
Хвост дифицеркальный. Спинной плавник длинный, начинается не-
далеко за головой, соединяется с хвостовым и анальным в одну сплош-
ную оторочку. Брющных плавников нет. Грудной плавник с небольшой
Рис. 90. Tarrasius problematicus Traq. Натур, вел. (из Moy-Thomas, 1934).
лопастью, содержащей 8 удлиненных radialia. Череп, как у типичных
Palaeonisciformes (см. стр. 111). Хорда сохраняется в течение всей жизни,
но верхние и нижние дуги окостеневают.1 Нижний карбон.
Рис. 91. Tarrasius problematicus Traq. Го-
лова сбоку (из Moy-Thomas, 1934,1938). X 3.
eth — rostrale?, it — intertemporale (оно на самом
деле слито с supratemporale, st), fr — postro-
strale, md— mandlbula, mi—maxillare, op —
operculum, par — frontale, pmx — praemaxillare,
pop — praeoperculum, pt — posttemporale-|-parle-
tale-j-tabulare, r. br.— radii branchiostegi, set—
supralelthrum, sclr—sclerotlcalia, sop — suboper-
culum, sorb — infraorbital! a, x—anteoperculum.
Небольшая орнаментированная косточка впереди
praeoperculy-m есть dermosphenoticum.
Рис. 92. Tarrasius problematicus
Traq. Грудной плавник (no Moy-
Thomas, 1934). X 4.
le— плавниковые лучи, га— radialia.
Сем. 155. fTarrasiidae. Перед-
няя часть тела голая, задняя
покрыта очень мелкой ганоидной
чешуей; каждая чешуя из трех
слоев, типичных для ганоидной
чешуи. На спине под плавнико-
выми лучами два ряда radialia, на брюшной стороне — один ряд radi-
alia. Зубы тупые. Нет особого intertemporale. Подвесок косой. Radii
branchiostegi многочисленны. Все плавниковые лучи членисты, но не вет-
висты. Анальный плавник начинается впереди середины тела, под обла-
стью, не покрытой чешуей, f Tarrasius Traq. Т. problematicus Traq.,
нижний карбон (Calciferous sandstone series) Шотландии, длина до 12 см
(рис. 90—92).
1 J. A. Moy-Thomas. The structure and affinities of Tarrasius problema-
ticus Traquair. Proc, Zool. Soc. London, 1.934, pp. 367—376. — J. A. Moy - Tho-
m a s and M. B. Dy n e. The Actinopterygian fishes from the Lower Carboniferous
of Glencartholm. Trans. R. Soc. Edinburgh, LIX, 1938, p. -467, fig. 28.
— ill
Трэкуэр1 относил Tarrasius к Crossopterygii, но Мой-Томас^(Moy-
Thomas, 1934) показал, что эта угреобразная рыба по строению близка
к Palaeoniscidae; по удлиненной форме
тела она несколько напоминает Poly-
pterus. Я считаю ее представителем
особого отряда
'/Л' "
-------------------------
Возможно, что к этому же семейству
относится род f Palaeophichthys Eastm- PlEast®1 2 3an
an - (рис. 93), предположит! лыю от- c' ‘ j. ,e.
iюсе1111ыii Ис тмэном к Coelacanl bidae. P. parviilns East man, карбон
(Pennsylvanian) Иллинойса, Mazon Creek, длина 5 см, тело угреобраз-
ное, непарные плавники, как у Tarrasius, но спинной начинается
несколько дальше от головы; верхние и нижние дуги окостеневшие, как
у Tarrasius.
Отряд 62. ^PALAEONISCIFORMES (He.terocerci)3
Признаки 1—5 (см. выше, стр. 104—105) выражены типично (рис. 94).
Хрящевой примордиальный череп или окостеневает в виде сплошной
коробки, или в хряще наблюдается ряд окостенений, подобных тем, что
имеются в черепе более высоко стоящих отрядов (например Amiiformes).
Есть миодом. Есть базиптеригоидный отросток. Quadratojugale, неви-
димому, у всех есть (рис. 98, 99). Хорда сохраняется в течение всей жизни
Окостеневших ребер нет. Чешуя ромбическая,иногда округлая, иногда
на теле почти отсутствует; всегда имеется ромбическая чешуя на верх-
ней лопасти хвоста (возможно, за исключением Urosthenidae). Плавники
обычно с фулькрами. Кожные кости верха головы покрыты ганоином и
не погружены в кожу. Есть radii branchiostegi. Есть непарное urohyale.4
Один спинной плавник. Оба дбонятельных нерва расположены над septum
interorbitale, в особом канале, который является продолжением полости
черепа.5 Bulbi olfactorii расположены, невидимому, у носовых капсул (как
у большинства Gyprinidae). — От среднего девона до нижнего мела.
1 R. Н. Т г a q u a i г. Observations on some fossil fishes from the Lower Carbo-
niferous rocks of Eskdale, Dumpfrieess Thire Ann. Mag. Nat. Hist. (6), VI, 1890, pp
491—494.
2 C h. Eastman: 1) Iowa Geol. Surv., Ann. Rep., vol. 18 (1907), 1908, p. 253
fig. 37; 2) 1917, p. 272, pl, 10, fig. 2.
3 Traquair. The Ganoid fishes of the British Carboniferous formations. Pa-
laeont. Soc., 1877—1914, I, 1—7, VI+186 pp., 40 pls. — A. S. Woodward, 1891a,
pp. 423—550. — A. Fritsch. Fauna der Gaskohle Bohmens, III, № 2—4, Prag,
1893—1895. — Stensio: 1) 1921, pp. 148—253 (классический труд); 2) 1932a,
pp. 97—125. — D. M. S. Watson. The structure of certain Palaeoniscids and the
relationships of. that group with other bony fish. Proc. Zool. Soc. London, 1925,
pp. 815—870 (весьма важное исследование); 1928, pp. 49—70. — H. A 1 d i n g e г.
Permische Ganoidfische aus Ostgronland. Meddel. om Gronland, vol. 102, № 3, 1937,
392 pp., 44 tab. — Moy-Thomas and Dyne, 1938, pp. 437—480. — E. Niel-
sen. Studies on Triassic fishes from East Greenland. I. Glaucolepis and Boreosomus.
Palaeozoologia Groenlandica, I, Kbbenhavn, 1942, 403 pp., 30 pls. — Примеч. ped.
В рукописи Л. С. Берга имеются ссылки на следующие работы, которые он не смог
использовать: D. Н. Dunkle. A new Palaeoniscoid fish from the Lower Permian
of Texas. Journ. Wash. Acad. Sci., vol. 66, 1946, pp. 402—409 (Progyrolepis sp. nov.). —
E. C. Case. A new Palaeoniscid. fish, Eurylepidoides socialis, from the Permo-Car-
boniferous of Texas. Contr. Mus. Geol. Univ. Michigan, IV, 1935, pp. 275—277.
4 У триасового p. Gyrolepis Agassiz 1833 из Palaeoniscidae s. str. (Aldinger 1937
p. 241).
5 Mo od i e. A new fish brain from the coal measures of Kansas, with a review
fo other fossil brains. Journ. Compar. Neurol., vol. 25, 1915, pp. 135^—181.
112
Обычно то, что мы рассматриваем'как подотряд Palaeoniscoidei, счи-
тается за одно семейство Palaeoniscidae. Однако новейшие исследования
Рис. 94. Рыло у Palaeonisciformes (из Nielsen, 1948).
А — Canobius ramsayi Traq. (по Moy-Thomas и Dyne, 1938), В — Cheiro-
le-pis trailli Agass. (no Watson, 1925), С — Canobius elegantulus Traq.
(no Moy-Thomas и Dyne, 1938), D — Rhadinichthys fusiformis Traq. (no Moy-
Thomas и Dyne, 1938), E — Cornuboniscus budensis White (no White,
1939), F— Birgeria gromlandica Stensio (из StensiB, 1932). ant—antor-
bitale, fr — Irontale, ifc—предглазвичный канал, ум — Infraorbitale, la — '
lacrimale, md—mandibula, me—maxillare, na—nasale, nat, naz—
передние и задние ноздри, -ртх—praemaxillare, ptr—postrostrale, ptr,,
plr,— postorbitalia переднее н заднее, г—rostrale, г. ant—rostro-lnfra-
orbitale, r. ant. -pmx—rostro-infraorbito-praemaxillare, so — supraorbltale,
soc — надглазничный чувствительный канал.
(Watson, Stensio, Aldinger, Берг) с несомненностью показывают, что
мы имеем дело с весьма различно устроенными формами.
Подотряд f PALAEONISCOIDEI
Чешуя, как правило, из трех слоев: изопедина, космина и ганоина
(рис. 95, 96).-
из
Сем. 156. •(-Cheirolepidae1 (рис. 97—99). Чешуя мелкая, ромбическая
или почти квадратная; костный слой чешуи вдается в слой космина
в виде конуса. Чешуя очень похожа на чешую Acanthodii (Aldinger,
Рис. 95. Cheirolepis sp. Чешуя (из Aldinger, 1937). Разрез
примерно параллельно к боковой линии и несколько косо
к поверхности чешуи. X 36.
са. h1 — радиальный канал, cs — слой космина, cs. la1, cs. 1а7 — пла-
стинки космина, сз. t—косминовые канальцы, да. 1а1, да, 1а7—пла-
стинки ганоина, i — костный слой, fez — полости костных клеток,
sh. j— шарпеевские волокна, z— центральный синус.
1937, рр. 196—-201, fig. 50). Голова широкая и плоская. Глаза сравни-
тельно малы, окружены четырьмя большими scleroticalia. Есть dermo-
sphenoticum (intertemporale) и dermopteroticum (supratemporaie). Есть
Рис. 96. Elonichthys punctatus Aldinger (из Aldinger, 1937).
Вертикальный срез чешуи примерно параллельно к боко-
вой линии. X около 60.
са. а1 — канал, восходящий к поверхности ив сплетения в слое
космина, са. h — горизонтальный канал в слое космина, cs — слой
космина, cs. 1а—пластинки космина,да—слой ганоина, г — костный
слой, hz — полости костных клеток.
одна пара tabularia (extrascapularia). Praeoperculum наклонено; оно не
разделено на две ветви, верхнюю и нижнюю, как у Palaeoniscidae. Одна
1 R. Н. Т г a q u a i г, Ann. Mag. Nat. Hist. (4), XV, 1875, pp. 237—249,
pl. XVII. — Watson, 1925, pp. 816—821. — J. P. Lehman. Cheirolepis cana-
densis (Whiteaves). K. Svensk. Vet.-Akad. Handl. (3), XXIV, № 4, 1947, 40 pp., 9 pl.
8 труды зин, т. xx
114
пара rostralia и два непарных postrostralia. Между praeoperculum и
operculum две узких добавочных кости: верхняя, dermohyale, и нижняя,
epipraeoperculum (рис. 98). Каналы системы боковой линии на голове
Рис. 97. Cheirolepis canadensis (Whiteaves) (из Lehman, 1947). Реставрация.
расположены, как у Palaeoniscidae. Грудные плавники с небольшой
лопастью. Брюшные плавники с широким основанием. Спинной плавник
начинается позади начала анального, f Cheirolepis Agass., середина
Рис. 98. Cheirolepis canadensis (Whiteaves). Частичная рекон- .
струкция головы. Недостоверные контуры изображены пре-
рывистыми линиями, чувствительные каналы и ряды гени-
пор — двумя параллельными линиями (из Lehman, 1947).
and — anocleithrum, апд — angulare, art — articulare, d — cleithrum,
da—clavicula, c. md— нижнечелюстной чувствительный канал,
с. pop — предкрышечный чувствительный канал, dpt — dermopteroticum,
dsph+i.so (?)—dermosphenoticum, вероятно, слитое c «infraorbllo-sup-
raorbitale», dhy — dermohyale, d. spl — dentalo-spleniale. epop — ept-
praeoperculum, fr — frontale, ди. I — боковая гупярная пластинка, ди.
т (?) — срединная гулярная пластинка (предположительно), gu.pl — ряд
генипор на боковой гулярной пластинке, ifc—подглазничный чувствитель-
ный канал, iorb — infraorbitale, I. I. — боковая линия, продолженная
в верхнюю часть предкрышечного чувствительного канала, тх — maxil-
lare, op — operculum, par — parietale, pop — praeoperculum, p. p. — зад-
ний ряд генипор на parietale, частично замещенный чувствительным кана-
лом, pt— posttemporale, ди—tjuadratum, ди. j — auadrato-jugale, г. Ьг,,
г. Ьг2, г. Ьг1г— radii branchiostegi, sang — subangulare, sc! — supraclei-
thrum, soc,— надглазничный чувствительный канал, sop — suboperculum,
spir — postspiraculare.
среднего девона Шотландии (Cheirolepis trailli Agass.), низы верхнего
девона или верхи среднего девона Канады (Ch. canadensis Whiteaves;
у этого вида есть аксиальная лопасть, в хвостовом плавнике).
115
Сем. 157. -f Palaeoniscidae (incl. Styracopteridae Moy-Thomas,1 Tris-
solepidae Fritsch; 1 2 Elonichthyidae-^Palaeoniscidae-^Scanilepidae-YAcro-
lepidaeA-BoreoliepidaeA-PygopteridaeA-Canobiidae Aldinger 1937). Чешуя
обычно умеренной величины, ромбическая (рис. 100), иногда цикло-
идная; у некоторых (рис. 101) тело почти голое. Глаза большие,
в передней части головы. Praeoperculum наклонено, изогнуто и состоит
из двух ветвей — верхней и нижней, или же вертикальное, не изогнутое
[Canobius Traq., Eurynotus Agass. 1844 (=Plectrolepis Agass. 1835, nom.
Рис. 99. Glaucolepis stensioi Nielsen. Голова и покровные кости плечевого
пояса сбоку. Наиболее мелкие зубы на нижней челюсти, lacrimo-maxil-
lare, dentalo-spleniale не изображены (из Nielsen, 1942).X 2.5—3.
апд — angulare, аор — anteoperculum, а. р — передний ряд генипор, с< — cleithrum,
cia—clavicula, de. spl — dentalo-spleniale, dhy — dermohyale, ex. lat — tabulate
laterale, ex. m—tabulate medium, h. p — горизонтальный ряд генипор на щеке,
ifc — подглазничный чувствительный канал, ju — infraorbitale, la. тх — lacrimo-
maxillare, mdc — нижнечелюстной чувствительный канал, т. д — срединная гуляр-
ная пластинка, т.р — средний ряд генипор, тх —maxillare, эта — nasale, эта,, гкч —
передняя и задняя ноздри, ор—operculum, pci—postcleithrum, ртх—praemaxillare
(видная не с достоверностью), рос— предкрышечный чувствительный канал, рогЬ —
postorbitale, р. р. — задний ряд генипор, pspir— postspiraculare, ptr— postrostrale,
qu. j— quadrato-jugale, r. ant — rbstro-antorbitale, r. br—radii branchiostegi,
sbo— suborbitale, sci — supracleithrum, s. com— надвисочная комиссура, soc— над-
глазничный чувствительный канал, so. dsph — supraorbito-dermosphenotlcum, so.
po — supraorbito-postorbitale, sop — suboperculum, sscap — suprascapula, st. it — su-
pratemporo-intertemporale.
nud.), Aeduella Westoil и др.]. Scleroticalia узкие. Надглазничный -ка-
нал системы боковой линии оканчивается слепо в теменной кости (реже
в лобной), не соединяясь с подглазничным (последний переходит в канал
боковой линии, тянущийся по бокам тела). Оба ряда radialia спинного
плавника окостеневают. С каждой стороны одно носовое отверстие. Темен-
ные кости соприкасаются друг с другом. — От среднего девона (Stego-
1 Мой-Томас [J. A. Moy-Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XX, 1937,
p. 353] включает в это семейство каменноугольные роды f Styracopterus Traquair
(= Fouldenia White) и j- Benedenius Traq. (=Benedenichthys Traq.).
2 A. Fritsch. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Perfonnation Boh-
mens, III, № 2, Prag, 1893, p. 76. — Основан по роду Sphaerolepis Fritsch 1877=3>is-
solepis Fritsch 1893 из нижней перми Чехии, имеющему спереди чешую ктеноидную,
в средней части тела циклоидную и сзади ромбическую.
8*
— 116
trachelus Woodward et White) и до средней юры, расцвет в карбоне и
перми.
Преимущественно пресноводные рыбы, имевшие распространение
по всему свету. Очень большое количество (около 65) родов, которые со
временем, когда внутреннее строение их станет известно лучше, будут
разбиты на несколько семейств. Дать в настоящее время рациональную
систему Palaeoniscidae невозможно: виды, очень похожие по внешнему
117
облику, нередко резко различаются по анатомическим особенностям (на-
пример, Elonichthys), анатомия же известна лишь для очень неболь-
шого количества форм (рис. 102—104).
У более древних форм невральный эндокраний окостеневает в виде
сплошной коробки, у более молодых в черепе наблюдается ряд отдель-
ных окостенений. Ватсон (Watson, 1925, рр. 832—851) описал neurocra-
nium двух ближе не определённых палеонисцид из каменноугольных
отложений Канзаса; у них невральный хрящевой череп окостеневал
в виде сплошной костяной коробки,
были миодом, сапа]is aorlae и камера
для п. facialis.
Замечательно, что у наиболее древ-
них форм, каковы Stegotrachelus, Rha-
dinichthys и другие, брюшные плавники
с коротким основанием, тогда как у
юрских Palaeoniscinotus и других они
с широким, как у Acipenseridae.
У некоторых rostralia несут зубы
(Canobius, Rhadinichthys-, Westoll, Moy-
Thomas). Такие лишены praemaxilla-
ria. Чешуя у. некоторых (Gyrolepis)
лишена космина (Aldinger, 1937, р. 243).
Сем. 158. ф Thrissopotidae (Оху-
gnathidae) [Traquair, 1877, pl. II, figs.
2, 3 (череп); Watson, 1925, p. 867 (ка-
налы системы боковой линии); 1928, р.
58; Aldinger, 1937,. рр. 246—248]. Над-
глазничный канал системы боковой
Рис. 102. Glaucolepis magna Nielsen.
Брюшная часть покровного висце-
рального скелета и ряда покровных
костей плечевого пояса. Снизу
(из Nielsen, 1942).
cl — cleithrum, cla — clavicula, д. р — гу-
лярный ряд генипор, I. д — передний луч
жаберной перепонки (боковая гулярная
пластинка), та. д — срединная^ гулярная
пластинка, г. Ьг—radii branchiostegi,
sop — suboperculum.
линии переходит с frontale на supra-
temporaie. Чешуя без слоя косми-
на. В остальном, как Palaeoniscidae.
ф Thrissonotus (Agass.) Egerton 1858
[=Cosmolepis Egerton №§k=Oxygnathus
Egerton 1854 (nom. praeocc.)], нижний
лейас Англии (рис. 105).
Сем. 159. ф Coccolepidae. Как Pa-
laeoniscidae, но окостеневает только
один ряд спинных radialia. В спинном и анальном плавниках лу-
чей немного больше, чем соответствующих им radialia. Чешуя цик-
лоидная. ф Coccolepis Agass., от нижней юры до нижнего мела Европы,
Тянь-Шаня и Австралии (рис. 106).
Сем. 160. ф Birgeriidae (Xe.hesthidae Jordan) (рис. 107, 108). Тело,
за исключением верхней лопасти хвостового плавника и нежных трубо-
чек вокруг боковой линии, голое. С каждой стороны два носовых отвер-
стия: одно у переднего края глазницы, другое (как обычно у Palaeonis-
cidae) 1 между nasale и postrostrale. Каналы системы боковой линии на
голове, как у Palaeoniscidae. Обе praemaxillaria слиты в непарную кость.
1 Эллис (Е. Ph. А 1 1 i.s. Concerning the course of the latero-sensory canals in
recent fishes, prefishes and Necturus. Journ. of Anat., LXVIII, Cambridge, 1934, p. 407)
говорит; что подобное же углубление в костях впереди глаза есть и у Amia и Poly-
pterus, но оно не соединяется ни с задним отверстием, ни с носовой капсулой. Все же
есть основания думать, что у Birgeria было два носовых отверстия.
118
С каждой стороны по два tabularia (extrascapularia). Dermosphenoticum
разделено на много мелких пластинок. Теменные кости отделены друг
от друга лобными. Примордиальная черепная коробка окостеневает
не сплошь, а отдельными окостенениями (есть basioccipitale, пара prootico-
opisthoticum, пара autosphenoticum и непарный sphenoideum). Есть
т п.р
Рис. 103. Glaucolepis stensioi Nielsen. Реставрация
андокрания. Вид сверху. Хрящевые части обозна-
чены точками (из Nielsen, 1942).
атх — вздутия над отделом полости лабиринта для ampulla
externa, /...Ь — fossa bridge!, f. hm— сочленовная впадина
для hyomandlbulare, f. occ. }at — fissura occipitalis lateralis,
fonti, font2 — передняя и задняя верхние фонтанели, п. р —
носовая ямка, рг. рогЪ — processus postorbitalis, ram.
dors — каналы для ветвей ramus ophthalmicus superficialis
trigemini, nervus ophthalmicus lateralis и сосудов, r. ot —
верхнее отверстие канала для ramus oticus lateralis, sa —
гребень над передним полукружным каналом, sn — окосте-
нение в задней части межносовой перегородки, sp — гре-
бень над задним полукружным каналом, s-pi— канал для
n. spinooccipltalis, spit— спиракулярный канал.
миодом (парный), но плохо развитый. Парасфеноид мощный, прости-
рающийся далеко назад. Рот большой, praeoperculum косое. Зубы
сильные. Operculum небольшое, suboperculum лопастное, как у Poly-
odon. Spiraculum есть. Radii branchiostegi многочисленны. Лучи плавни-
ков членисты, лишены ганоина. Брюшной плавник заключает около
50 лучей. Спинной плавник над анальным, в каждом из них более 50 лучей.
Фулькры только на хвостовом плавнике. Спинные radialia окостеневшие,
в два ряда. Хорда сохраняется всю жизнь. Осевой скелет, по крайней
— 119 —
мере в хвостовой части, с окостеневшими невральными и гемальными ду-
гами. Скелет брюшных плавников состоит из парной окостеневшей пла-
стинки и 16—17 окостеневших radialia с каждой стороны, Birgeria
Рис. 104. Palaeuniscus jreieslebeni Blain-
ville. Реконструкция черепа (из We-
stell, J934) по экземпляру из Англии
(Marl Slate), .'.около 17/ь.
А — вид сверху, В — вид сбоку (из Aldin
ger, 1937). ant — nasale, a. p — передний ряд
генипор, cl — cleithrum, dsph —• dermosphe-
noticum, e. com — этмоидальная комиссура,
ext — extrascapulare, fr — Irontale, iorb —
infraorbitale, ifc — подглазничный чувстви-
тельный канал, l. с — боковая линия,
m. с— нижнечелюстной чувствительный канал,
т. р — средний ряд генипор, тх — maxll-
lare, на, — передняя ноздря, ор — operculum,
— parietale, pct — postcleithrum, рос —
иредкрышечный чувствительный канал, pop —
praeoperculum, р. р — задний ряд генипор,
в. сот — затылочная комиссура, г — postrost-
rale, г. br—radii branchiostegi, sbo — subor-
bitale, sci — supracleithrum, so — supraorbl-
tale, soc — надглазничный чувствительный
канал, sop—suboperculum, sscap'—supra-
scapulare, st. it—supratemporo-intertemporaie,
x —„epitemp.orale.
В
Stensio (Xenestes Jordan 1907) А Нижний, средний и, возможно, верхний
триас Европы, Шпицбергена, Гренландии и Калифорнии (рис. 107, 108).
Возможно, что к этому же семейству принадлежит ф Psilichthys Hall
из триаса Виктории (Австралия).
) А. Е. Stensio: 1) Einige Bemerkungen uber die systematische Stellung von
Saurichthys mougeoti Agass. Senckenbergiana, I, Frankfurt, 1919, pp. 177—181; 2) 1921,
pp. 150—200; 3) 1932a, pp. 98—117.
120 —
Сем. 161. ф Holuridae.1 Хвостовой плавник не выемчатый. Брюшной
профиль тела в хвостовой части, не образует резкого угла с брюшным
профилем туловища (в отличие от Palaeoniscidae). Спинной плавник
длинный, расположен далеко сзади, задняя часть его соприкасается
с фулькрами хвоста. Лучи плавников членисть!, но не ветвисты, кроме
Рис.'105. Oxygnathus ornaius
Egerton. Череп сверху
(из Watson, 1925).
cirorb—circumorbitalia, /г—fron-
tale, d. soc — tabulare, i.tem—
supraorbltalia, na—nasale?, par—
parietale, ptr— postrostrale, st—
supratemporale, tab — tabulare.
лучей грудного плавника, на самой вершине
дихотомически ветвящихся, ф Holurus Traquair,
нижний карбон Шотландии (рис. 109, 110).
Holuropsis Berg, низы верхней перми (верхи
кузнецкой свиты) Кузнецкого бассейна; брюш-
ные плавники длинные; чешуи под спинным
и. над анальным плавником не соприкасаются
между собой, теряют ромбическую форму и
легко сползают. Есть infrapraeoperculum (воз-
можно, имеется и у Holurus).
Сем.’ 162. ф Urosthenidae (incertae sedis).
Хвостовой плавник гетероцеркальный, но его
верхний край лишен как лучей, так и фулькр.
Тело и хвост покрыты циклоидной или слегка:
ромбической ганоидной чешуейj Фулькр нет.
Спинной и анальный плавники длинные и вы-
сокие. Брюшные плавники каждый с 18 лучами.
Лучи всех непарных плавников расставлены
довольно далеко друг от друга, на концах
ветвисты. Хорда сохраняется всю жизнь. Голова не известна, ф Uro-
sthenes Dana, верхний карбон Нового Южного Уэльса.
Вудвэрд1 2 относит это семейство к Crossopterygii, указывая на наличие
небольшой лопасти у основания спинного и анального плавников и на
Рис. 106. Coccolepis macroptera Traquair. Длина около 25 см.
Вельд Бельгии (из Traquair, 1911).
однообразный чешуйчатый покров как на теле, так и на верхней лопасти
хвоста. Строение внутреннего скелета плавников, однако, не известно,
а присутствие только одного спинного плавника говорит против родства
с Crossopterygii.
1 R; Н. Traquair. The Ganoid fishes of the British Carboniferous formations.
Palaeont. Soc., 1912, pp. 168—170, pl. XXXVIII. — M oy -Thomas and Dyne,
1938, p. 465, figs. 26, 27. — Л. С. Б e p г. О новой рыбе Holuropsis yavorskii n. g.,
n. sp. (Palaeoniscoidei) из пермских отложений Кузнецкого бассейна. Вести. Зап.-Сиб.
геол, упр., 1943, выл. 3, стр. 55—58.
2 A. S. Woodward: 1) On Urosthenes, a fossil fish from the Upper Coal. Mea-
sures of Lithgow, New South Wales. Ann. Mag. Nat. Hist. (10), VIII, 1931-, pp. 365—367,
pl. XIV; 2) 1932a.
— 121
Рис, 107. Birgeriagroenlandica Stensio. Голова сбоку (из Stensio, 1932). X около 1.
апд—angulare, ant — nasale, ds-phi, dsphz—dermosphenotica, d. spl*—dentalo-spleniale,
dx — пластинка над брызгальцем, fr— frontale, ifb—antorbitale, ifc—подглазничный
чувствительный канал, iorb — infraorbitalia, I. c — головной отдел канала боковой линии,
тх—maxillare, nc, nci—ноздри, par—parietale?, ртх—praemaxillare, pop—praeoper-
culum, ptr — postrostrale, r — rostrale, r. br — radii branchyostegi, sbo — suborbitalia, sclr —
scleroticalia, so— supraorbitale, soc— надглазничный чувствительный канал, st. it — supra-
temporale-intertemporale.
Подотряд t PLATYSOMOIDEI
Чешуя из одних костных слоев;
ганоина и космина нет. Тело вы-
сокое. Подвесок почти вертикаль-
ный. Зубы если есть, тупые. Распо-
ложение чувствительных каналов
на голове, как у Palaeoniscidae.
Спинной плавник длинный, брюш-
ные малы или отсутствуют.
Сем. 163. f Platysomidae. От
нижнего карбона до верхней
перми. -^Platysomus Agass.,4Сhei-
rodus Mac Coy, Cheirodopsis Traq.
Отряд 63. f G Y M N О N'l S С I-
FORMES
Как Palaeoniscilormes, но в
спинном плавнике число лучей
соответствует числу radialia, а в
анальном — в передней части на
каждом radiale сидит по два луча,
а в задней части по одному (как у
Cleithrolepidae). Брюшные плав-
ники с коротким основанием. Тела
позвонков окостеневшие, в виде по-
лых цилиндров. — Нижняя пермь.
Рис. 108. Birgeria groenlandica Stensio. Го-
лова сверху (по Stensio, 1932). X около 1.
Обозначения, как на рис. 107.
122
Сем. 164. 4' Gymnoniscidae. Тело, повидимому, лишено чешуи
(может быть, с возрастом покрывается чешуей), кроме крупных средних
Рис. 109. Holuropsis yavorskii Berg. Кузнецкий бассейн, верхи кузнецкой свиты (низы
верхней перми) (из Берга, 1947).
Рис. 110. Holuropsis yavorskii Berg. Голова сбоку. Реконструк-
ция. Кузнецкий бассейн (из Берга, 1947).
cl — cleithrum, dsvh—dermosphenoticum, d — dentale, fr — frontale,
iorb — Infraorbitale, ipop — infrapraeoperculum, rra — maxillare, op —
operculum, par — parietale, pci — postcleithrum, pop — praeoperculupa,
Pt — posttemporale, sci — supracleithrum, sop — suboperculum, st —
supratemporaie.
чешуи на спине, D 12, A 22, P 9. Фулькр нет.1 f Gymnoniscus Berg, тип
Phanerosteon pauper Fritsch,1 нижняя пермь (газовые угли) Чехии.
1 A. Frjtsch, 1894, р. 93, fig. 287, tab. 117. — Л. С. Бер г, Докл. Акад.
Наук СССР, 1936а, IV, № 7, стр. 333—335. .
123
Отряд 64. tPHANERORHYNCHIFORMES
Тело покрыто крупной чешуей, а кроме того, жучками, расположен-
ными, как у осетровых; спинные жучки сзади заострены. Рыло удлинен-
ное. Глаза маленькие. Спинной и анальный плавники короткие, с нечле-
нистыми лучами, в анальном около 8 лучей (так что, возможно, число
radialia соответствует числу плавниковых лучей). Брюшные плавники
с коротким основанием, строение хвостового не известно. Перед спинным
и анальным плавниками короткие лучи, как у осетровых. Maxillarc сзади
расширено и соприкасается с наклоненным вперед praeoperculum. Есть
radii branchiostegi, operculum, suboperculum, clavicula, frontalia, parieta-
lia, одна пара tabularia, supratemporalia.1 С каждой стороны одна ноздря,
но намечается ее разделение на две. — Средний карбон.
Сем. 165. f Phanerorhynchidae. Phan<rorhynchus Gill, средний кар-
бон (Middle coal measures) Англии (рис. 111).
Рис. 111. Phanerorhynchus armatus Gill (из Gill, 1923).
Это мало известное семейство имеет некоторое сходство с Acipenseri-
dae и Saurichthyidae, но вместе с тем сохраняет некоторые признаки
Palaeonisciformes (например строение верхней челюсти). Стеншё (Stensio,
1932а, рр. 78, 97) . сближает его с Saurichthyidae. Строение плавников
у Phanerorhynchidae настолько специализировано, что их нельзя рас-
сматривать в качестве предков Saurichthyidae или Acipenseyidae.
Отряд 65. fDORYPTERIFORMES
Хвост гетероцеркальный; верхняя лопасть хвоста покрыта двумя ря-
дами чешуй, которые продолжаются до вершины лопасти. Тед позвонков
нет, но верхние и нижние дуги окостеневают. Claviculae нет. Брюшные
плавники под грудными и несколько впереди их. Тазовой пояс или был
прикреплен к cleithrum связкой, или сидел на cleithrum. Спинной и аналь-
ный плавники длинные, их radialia расположены в два ряда; число
дистальных radialia гораздо больше числа проксимальных. Лучи в перед-
ней части спинного и анального плавников тесно сближены, в задней
части расставлены. Челюсти массивные, беззубые; нет praemaxillaria;
maxillare кзади суживается и, повидимому, свободно. Praeoperculum
не известно. Нет radii branchiostegi. Hyomandibulare окостеневает; оно
почти вертикально. Symplecticum и quadratum окостеневшие. Нет (око-
стеневших) ребер. Есть постабдоминальная кость. Позвонков 35. Тело
1 Е. L. Gill. An undescribed fish from the Coal Measures of Lancashire. Ann.
Mag. Nat. Hist. (9), XI, 1923a, pp. 465—471. — Watson, 1925, pp. 471—472.
124 —
почти голое; на брюхе семь пар больших щитков. Фулькр, кроме хвосто-
вых, нет.1 — Верхняя пермь.
Сем. 166. f Dorypteridae. Грудных radialia 16, в один ряд; грудных
лучей 30. В брюшных плавниках по 16 лучей, f Dorypterus Germar,
медистые сланцы Германии и мергелистые сланцы Англии (рис. 112).
Рис. 112. Dorypterus hoffmani Germar.
ах, ах, — дистальные ряды radialia спинного и анального плавников, bd— basidorsalia,
bo, bot — проксимальные ряды radialia спинного и анального плавников, bv— baslvent-
ralia, h. sp—гемальный отросток, md—mandibula, mx—maxillare, n. sp — невраль-
ный отросток, pdb —: постабдоминальная кость,- V — брюшной плавник.
Отряд 66. fBOBASATRANIIFORMES
Рис. ИЗ, 114. Хвостовой плавник гетероцеркальный, сильно выемча-
тый, почти с одинаковой длины лопастями; на верхней лопасти только
два ряда чешуй, простирающихся почти до вершины ее. Тело очень вы-
сокое, ромбической формы, образующее углы у начала спинного и аналь-
ного плавников. Спинной и анальный плавники очень длинные, но срав-
нительно низкие. Число radialia в спинном и анальном плавниках при-
близительно соответствует числу плавниковых лучей. Грудные плавники
сидят высоко. Брюшных плавников нет. Нижняя челюсть короткая. На
челюстях нет зубов. Подвесок вертикальный. Hyomandibulare без pro-
cessus opercularis. Praeoperculum состоит из двух элементов — спинного
и брюшного; по обоим проходит чувствительный канал. Брюшное praeoper-
culum простирается кзади под operculum, занимая место отсутствующего
suboperculum. Radii branchiostegi представлены одной четырехуголь-
1 Е. L. Gill. The Permian fish Dorypterus. Trans. R. Soc. Edinburgh, LIII,
part 3, 1925, pp. 643—661. —J. Weigel t, Leopoldina, VI, Halle, 1930, p. 613
(этому автору статья Гила осталась неизвестной).
125
ной пластинкой с каждой стороны. Claviculae отсутствуют или сильно
редуцированы. Postcleithruin хорошо развито. Radialia спинного плав-
ника окостеневшие, в два ряда; в верхнем ряду втрое больше элементов,
чем в нижнем. Radialia анального плавника также в два ряда, число их,
как в спинном плавнике. На плавниковых лучах нет ганоина. Кости головы
покрыты ганоином. Чешуя ромбическая, по строению напоминающая чешую
Platysomus. Чувствительные каналы на голове, как у типичных Palaeonisci-
dae. Кроме боковой линии посреди тела, есть еще боковая линия над ней.
Фулькр пет (кроме верхней лопасти хвоста). Тел позвонков нет; певралт,-
Рис. 113. Bobasatrania groenlandica Stensio (по Stensio, 1932). Несколько уменьшено.
ant — nasale, с! — cleithrum, dl — спинная боковая линия, dsph — dermosphenoticum, ext — ta-
bulare, /г — frontale, Щ—if, — кости подглазничного ряда, ifc — подглазничный чувствительный
канал, I. с — головной отдел боковой линии, I. е, — боковая линия тела, пс — ноздря?, ор — oper-
culum, par—parletale, pel — postcleithrum, pie—ряд генипор, рос—предкрышечный чувстви-
тельный канал, pop,, pop,— praeoperculum, ptr— postrostrale s. postrostralia, r— rostrale s. ro-
stral! a, sci — supracleithrum, sclr—sclerotlcalia, s. com—надглазничная комиссура, soc—над-
глазничный чувствительный канал, sscap — posttemporale, st. it — supratemporale-intertemporale.
ные дуги и basiventralia окостеневают перихондрально; верхние остистые
отростки свободны. Есть постабдоминальная кость, как у Ecrinesomus,
Dorypterus и многих высокотелых Teleostei.1
Как указывает Стеншё, Bobasatrania рядом признаков сближается
с Pycnodontidae (praeoperculum из двух элементов) и Platysomidae.
Сем. 167. f Bobasatraniidae. Морские. Нижний триас Мадагаскара,
Гренландии, Шпицбергена и Канады.1 2 f Bobasatrania White 19323
(рис. ИЗ, 114). f Ecrinesomus Woodward 1910 из нижнего триаса Мадага-
скара очень близок к предыдущему, но число лучей в спинном плавнике
много больше числа radialia.
1 Stensio, 1932а, рр. 125—164. — J. Piveteau. Les poissons du Trias
inferieur. Ann. de Paleont., XXIII, 1935a, p. 89.
2 Platysomus canadensis Lambe 1916 из Альберты; Platysomus brewsteri Warren
1936 из Альберты.
3 E. I. White, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), X, 1932, pp. 80—83, fig.
— 126
* Рис. 114. Вobasatrania groenlandica Stensio. Скелет туловища
(из Stensio, 1932). Xоколо 1.5.
ах, oxi — проксимальные ряды radi all а спинного и анального плав-
ников, bd — basidorsale, Ьо, bot— дистальные ряды radialia спинного
и анального плавников, bv — baslventrale, h. sp — processus haemalis,
n. sp — processus neuralis, pdb — os postabdominale.
Отряд 67.fREDFIELDIIFORMES (Catopt^riformes)
Как Palaeonisciformes,но хвостовой плавник укороченно гетероцеркаль-
ный или почти гомоцеркальный. Нет radii branchiostegi или они заменены
одной-двумя пластинками под suboperculum. Nasale соприкасается с глаз-
ницей. Нет intertemporale. Обычно есть dermosupraoccipitalia (=postpa-
rietalia). Спинной плавник умеренной длины (не более 22 лучей). Лучи
спинного и анального плавников членисты на всем протяжении. Число
radialia в этих плавниках меньше числа лучей; лучи в задней части этих
плавников (а также в середине хвостового) прилегают друг к другу
не так тесно, как в передней. Parietalia малы, треугольной или неправиль-
ной формы. Чешуя (строение ее известно только у Redfie1dius=Catopte-
rus) состоит, как у Lepidosteus, только из двух слоев: ганоина вверху
и костного слоя внизу; характерный для большинства Palaeoniscidae
промежуточный слой космйна отсутствует. Зубы мелкие, острые. — Прес-
новодные рыбы триаса.
Этот отряд, подобно Gymnonisciformes, образует переход к прежней
группе «Holostei» (Semionotidae и др.).
Pir<-. 11Й. I't't!fiel ,]i ns i-i'ilfieldi (Egerlon). Триас Сев. Америки
Brough, 1931;. -i;5.
Рис. 116. Redfieldius redfieldi
(Egerton). Голова сверху
(из Brough, 1931). X2%.
dsupocc—dermosupraoccipitale, fr—
frontale, na — nasale, op — operculum,
par— parietale, pre. ft•—supraorbltale?,
pl. fr — dermosphenoticum, «pt. ros» —
postrostrale, pt — posttemporale, sup.
temp — supratemporale-inter emporale,
tab — tabulare.
Рис. 117. Helichthys elegans Broom
(сем. Redfieldiidae). Голова сбоку
(из Brough, 1931). X4.
cla — clavicula, cl — cleithrum, mx—maxil-
lare, md — mandibula, op — operculum, pop —
praeoperculum, pci — postcleithrum, pt. fr—
dermosphenoticum (+supraorbitale?), porb —
postorbitale, pt — posttemporale, sop — sub-
operculum, sci — supracleithrum, sup. tern —
supratemporale-intertemporale, tab — tabulare,
x— anteoperculum.
Рис. 119. Brookvalia gracilis Wade.
Голова сверху (из Wade, 1935). ХЗ.
ptr — postrostrale, st — supratemporale-
intertemporale. Остальные обозначения,
как на рис. 118.
Рис. 118. Brookvalia gracilis Wade. Голова
сбоку (из-Wade, 1935).ХЗ.
antorb — antorbitale?, cla — clavicula, cl — clei-
thrum, co — dermosphenoticum + supraorbltale?,
fr — frontale, infop — Infraoperculum, I. c — боко-
вая линия, md — mandibula, mx — maxlllare,
na—nasale, op — operculum, par—parietale,
pci — postcleithrum, porb — postorbitale?, pop —
praeoperculum, ppa — dermosupraoccipitale, pt —
posttemporale, sci — supracleithrum, sop — sub-
operculum, tab tabulare, x,, x,— косточки между
operculum и praeoperculum.
128
Сем. 168. f Redfieldiidae1 (Catopteridae,1 2 Dictyopygidae Hay). Сли-
зевые каналы на голове, как у Palaeoniscidae. От среднего до верхнего
триаса (рис. 115—117).
Сем. 169. f Brookvaliidae. 3 Надглазничный канал соединяется с под-
глазничным на supratemporale-intertemporale. f Brookvalia Wade, сред-
ний триас Австралии (Сидней) (рис. 118, 119).
Отряд 68. tPERLEIDIFORMES
Maxillaro как у Palaeonisciformes, но рот не так велик. Praeoperculum
не так скошено, вертикально или почти вертикально и покрывает значи-
тельную часть щеки. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркальный;
верхняя, покрытая чешуей, лопасть хвоста очень коротка и никогда не
доходит до вершины плавника. Тела позвонков не окостеневают. Radia-
Рис. 120. Haplolepis tuberculata (Newberry).' Огайо (Pennsylvanian, Alleghany series)
(из Westoil, 1944).
A — вид сбоку, В — вид снизу.
lia в спинном и анальном плавниках, по крайней мере в задних двух тре-
тях плавников (во всяком случае у анального), несут каждое по одному
лучу. Из radialia спинного плавника окостеневает только один
ряд. Есть radii branchiostegi. Parietalia обычно, как у Amia, крупные,
квадратной формы. Нет dermosupraoccipitalia. Nasalia не соприкасаются
друг с другом, будучи отделены посредством postrostrale (как у Palaeonis-
1"J. В го ugh: 1) Proc. Zool. Soc. London, 1931, pp. 244, 270; 2) On the struc-
ture of certain Catopterid fishes. Ibid., 1934, pp. 559—571; 3) Biol. Rev., XI, 1936,
pp. 385—405.
2 Catopterus Redfield 1837 nomen praeoccupatum (non Catopterus Agassiz 1833)
—Redfieldius Hay 1902.
3 R. T. Wade: 1) On a new Triassic Catopterid fish from New South Wales.
Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XII, 1933, pp. 121—125; 2) Triassic fishes of Brookvale,
bond., 1935, pp. 20—23, figs. 5—16.
— 129
ciformes). Hyomandibulare c processus opercularis и с отверстием для truncus
hyoideo-mandibularis n. facialis. Claviculae малы. Чувствительные ка-
налы на голове, как у Palaeoniscidae. Эндокраний хорошо окостеневший
в виде одной или, возможно, двух больших непарных костей, как у Palaeo-
niscidae. Есть базиптеригоидный отросток. Нет плотных отолитов (у Рег-
leidus). Чешуя ганоидная, как у Lepidosteus, но с зачаточным слоем кос-
мина [Stensio, 1021, рр. 255—269 (Perleidus, Colobodus); 1932а, рр. 183—
225 (Perleidus); Brough, 1931, р. 261; Piveteau, 1935а, р. 121]. Триас.
• Рис. 121. Pyritocephalus sculptus Fritsch. Чехословакия (из Westoll, 1944).
Этот отряд ближе к Amiiformes, чем к Redfieldiiformes: отношение
числа radialia к числу лучей в непарных плавниках почти как у Semiono-
tidae; окостеневает только один ряд radialia; parietalia, как у Amia;
имеется тенденция к исчезновению clavicula; укажем далее на форму
хвостового плавника, на строение чешуй. Но, с другой стороны, сохра-
няются чертыобщие с Palaeonisciformes: характер окостенения первич-
ного хрящевого черепа в виде сплошной костяной коробки или всего
из двух костей, строение maxillare, сзади расширенного и плотно соединен-
Рис. 122. Pyritocephalus improvisus (Berg.) (из Берга, 1936). Х4.
ного с praeoperculum, отсутствие interoperculum, общее расположение
костей на спинной стороне головы, положение глазницы вблизи вершины
рыла; расположение слизевых каналов на голове, как у Palaeoniscidae.
Сем. 170. ф Haplolepidae (JEurylepidae, Teleopterinidad).1 Во всех
плавниках лучей мало, и они широко расставлены (как у Holostei). Лучи
или совсем не ветвятся или один раз дихотомически ветвятся на самой
вершине. Подвесок почти вертикальный. Рыло не выдающееся. Хвост
гетероцеркальный. На всех плавниках фулькры. У многих видов с каждой
стороны брюшной ряд боковой линии. Чешуя ромбическая, крупная
(1.1. 23—29), тонкая; слой ганоина тонкий, космин хорошо раз-
1 Берг, 1936а, стр. 333—335. — Т. S. W е s t о 11. The Haplolepidae, a new
family of late Carboniferous bony fishes. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 83, № 1,
New York, 1944, 121 pp., 4°.
9 Труды ЗИН, т. XX
130 --
а пх quj апд Ъ-т ,
с
Рис. 123. Haplolepis tuberculata (Newberry).
Голова.
А — снизу, В— сверху, С — сбоку (из Westoil, 1944).
а. ди — передняя парная гулярная пластинка,
апд—angulare, eta—clavicula, ci—cleithrum,
(i. r — radii branchiostegi, d — deutale, dpt — dermo-
pteroticum, dsph—dermosphenoticum, esc—extra-
scapulare, fr— frontale, iorb —infraorbitale, m. gu—
срединная , гулярная пластинка, mx — maxillare,
И1 — 'передняя парная ноздря, пг — задняя парная
ноздря, па — nasale, pel — postcleithrum, op — oper-
culum, p. gu — задняя парная гулярная пластинка,
pmx—praemaxillare, pop—praeoperculum, pt —
posttemporale, ptr—postrostrale, quj — quadrato-
jugale, sci — supracleithrum, sop — suboperculum.
Рис. 124. Pyritocephalus sculptus Fritsch.
Голова (из Westoil, 1944).
A — снизу, В — сверху, С — сбоку, fen — углуб-
ление в крыше черепа, I. cl—элемент intercla-
vlcula. Остальные обозначения, как на рис. 123.
вит.Ч Маленькие рыбы, длиной
около 7 см. Верхний кар-
бон (вестфальский ярус . и,
возможно, самые низы сте-
фанского) США, Чехословакии
и Англии, ф Haplolepis Miller
1892 (=Eurylepis Newberry 1857
nomen praeocc.). Передние из
чешуи, несущих боковую ли-
нию, очень высокие. ф Pyri-
tocephalus Fritsch 1893 (=Teleo~.
pterina Berg 1936); на крыше че-
репа отверстия, parietalia слиты
с pterotica (рис. 120—124).
Сем. 171. f Perleididae (Colo-
bodontidae') (рис. 125, 126). Тело
веретенообразное. Спинные и
анальные radialia несут каж-
дый только по одному плавни-
ковому лучу. Лучи спинного
и анального плавников при ос-
новании не членисты. Nasale
соприкасается с глазницей.
Зубы сильные, ф Colobodus
(Agass.) Stensio, ф Per leidusAles-
sandri и другие роды. От ниж-
него до верхнего триаса, ф Dol-
lop terus Abel, летучая рыба,
вероятно, представляет отдель-
ное семейство; Европа, Ка-
нада.
Сем. 172. ф Cleithrolepidae
(Brough, 1931, рр. 261—270;
Wade, 1935, рр. 47—57, figs.
27—28, pl. VI). Тело очень вы-
сокое, сжатое с боков. Спинной
и анальный плавники располо-
жены далеко позади. Число лу-
чей в спинном плавнике более
числа radialia. Лучи в спинном
и' анальном плавниках в задней
части широко расставлены. Лучи
плавников членисты на всем про-
тяжении. Nasale не соприка-
сается с орбитой. Зубы малы или
отсутствуют. Clavicula не извест-
на. ф Cleithrolepis Egerton, под-
весок наклонен, средний триас
Нового Южного Уэльса (рис. 127).
ф Cleithrolepidina Berg., n. g.,
подвесок вертикальный, тип Clei-
throlepis minor Broom, средний
триас южн. Африки (рис. 128).
131
Рис. 125. Meidichthys browni Broom. Нижний триас южп.
Африки (из Brough, 1931). Почти натуральная величина.
lab.
Рис. 126. Perleidus woodwardi Stensio.
Нижний триас Шпицбергена. Голова сбоку
(из Stensio, 1921).
апт — nasale, cl — cleithrum, dsph — dermo-
sphenoticum, ext — tabulare.fr—frontale, ifc—
подглазничный чувствительный канал, ifo, iorb —
Infraorbitalia, tel — clavicula, me — нижнече-
люстной чувствительный канал, md — нижняя
челюсть, mx— maxillare, n,, .n2— ноздри,
na. ptr—rostrale-postrostrale, op—operculum,
orb — глазница, par—parletale, pmx— praemaxil-
lare, рос—предкрышечный чувствительный ка-
нал, pop—praeoperculum, г—rostrale, r. br—
radii branchiostegi, sci — supracleithrum, so—
supraorbitalia, soc— надглазничный чувствитель-
ный канал, sop — suboperculum, sscap — posttem-
porale, st. it — supratemporale-intertemporale.
Рис. 127. Cleithrolepis granuata Eger-
ton. Голова сбоку (no Wade, 1935).X 2.
апд—angulare, antorb — an torbitale?, cl —
cleithrum, d—dentalo-spleniale, dsph — der-
mosphenoticum, iorb — infraorbitale, it —Inter-
temporale, fr — frontale, mx—maxlllare,
na — nasale, op — operculum, paj— parie-
tale, pmx— praemaxillare, pop — praeopercu-
lum, pt—posttemporale, r. br—radii bran-
chiostegi, set — supracleithrum, so — supraor-
bitalia, sop — suboperculum, st.— supratem-
porale, tab — tabular!a.
Отряд 69.-1 О S P 11 F О R M E S
Рис. 129—135. Maxillare более или менее освобождается от своей плот-
ной связи с praeoperculum и становится или до некоторой степени, -или
совсем подвижным. Postrostralia отсутствуют, и крупные nasalia сопри-
касаются между собой (как у Amia). Есть symplecticum. У Parasemiono-
tidae и у некоторых Ospiidae есть interoperculum. Число плавниковых
лучей в спинном и анальном плавниках соответствует числу radialia;
в спинном плавнике окостеневает только один ряд radialia. У Ospiidae
(вероятно, и у Parasemionotidae) нижняя челюсть с сильным венечным
9*
Рис. 128. Cleithrolepidina minor (Broom). Реставрация (из Brough,
1931). X1.75.
Рис. 129. P arasemionotus labor-
dei . Piveteau. Череп сверху
(из Piveteau, 1935).
ci — подглазничный чувствительный
канал, cs — надглазничный чувстви-
тельный канал, ct — commlssura
supratemporalis, dsph — dermosphe-
notlcum, ext — tabulare, fr — fron-
tale, I. a, I. m, I. p — передний,
срединный и задний ряды генипор,
I. с — головная часть боковой ли-
нии, т. г— rostrale medium, п —
nasale, по, — носовое отверстие,
par— parietale, pt—posttemporale,
-st — supratemporale-intertemporale.
Рис. 130. Watsonulus
eugnathnides Piveteau.
Щека и жаберные кости
(из Piveteau, 1935).
ci — подглазничный чувстви-
тельный канал, ср — пред-
крышечный чувствительный
канал, iop — interoperculum,
I. h — ряд генипор, тх —
praemaxillare, op — opercu-
lum, pop — praeoperculum,
r. br — radii branchiostegi,
smx — supramaxlllare, sop —
suboperculum.
133
коробки (возможно, что
Рис. 131. Рarasemionotus labor-
det Piveteau. Щека и жаберные
кости (из Piveteau, 1935).]
porb — postorbitalia, psp — ко-
сточки около брызгальца, I. v —
вертикальный ряд генипор. Осталь-
ные обозначения, как на рис. 129
и 130.
отростком (как у Amia); есть supraangulare (рис. 132). Это признаки вы-
сокой организации, приближающие к Amiiformes. Но, с другой стороны,
череп окостеневает в виде сплошной костяной коробки (возможно, что
в этмоидальной области имеется второе око-
стенение); есть processus basipterygoideus;
у некоторых в чешуях следы космина; строе-
ние миодома, лабиринта и fossa bridgei, как
у Palaeonisciformes.1 — Хвостовой плавник
укороченно гетероцеркальный. Hyomandi-
bulare с отверстием для ветви hyoideo-man-
dibularis n. facialis и c processus opercularis.
Система чувствительных каналов на голове
в общем, как у Palaeoniscidae. Нет intertem-
porale. Есть меккелева кость. Подвесок
вертикальный. Нет claviculae. Чешуя типа
Lepidosteus, но со следами слоя космина. —
Нижний триас.
По мнению Стеншё (Stensio, 1935, р. 23),
Ospia родственна формам, давшим начало
Amiidae.
Сем. 173. ф Parasemionotidae. Maxillare соприкасается или почти
соприкасается с praeoperculum. Есть supramaxillare. Есть одна или две
добавочных боковых линии. Тел позвонков нет. Есть фулькры. Нижний
Рис. 132. Ospia whitei Stensio. Нижняя челюсть.
А — вид сбоку, В — вид изнутри (из Stensio, 1932).
апд — angulare, d. spl — dent ale-splenl ale, me — нижнече-
люстной чувствительный канал, mk — меккелева кость,
mh (art) — сочленовная кость меккелевой кости', mk (рг.
со) — венечный отросток меккелевой кости, sang — supraan-
gulare.
триас Мадагаскара, ф Watsonulus Brough 1939 (ф Watsonia Piveteau
1935, nom. praeocc.) (рис. 130), фP arasemionotus Piveteau (рис. 129, 131).
1 Stensio, 1932a, pp. 225—282 (Ospiidae). — Piveteau, 1935a, p. 54 sq.
(Parasemionotidae). — Л. С. Берг. Нижнетриасовые рыбы тунгусского бассейна.
Изв. Акад. Наук, сер. биол., 1941, № 3, стр. 458—474.
134 —
Сем. 174. f Ospiidae. Maxillare не достигает praeoperculum и не сое-
динено с infraorbitalia. У некоторых есть interoperculum. Нет плотных
Ьтблитов. Чешуи и кожные кости головы покрыты ганоином. Ospia
Stensio, ф- Broughia Stensio. Нижний триас Гренландии (рис. 132—134).
Рис. 133. Broughia perleid.ioides Stensio.
Эндокраний и парасфеноид, вид снизу
(из Stensio, 1932). ХЗ.
а. с. ст — канал для артерии carotis commu-
nis, aort — канал для спинной аорты, a. ps —
выемка для art. pseudobranchialis efferens, b.
p — processus basipterygoideus, c. trh — canalls
jugalo-hyomandlbularis, ec—костная масса,
занимающая этмоидальную область, /. hm —
сочленовная ямка для hyomandibulare, ic —
fissura occipitalis lateralis, jd — югулярная
впадина, pas — parasphenoideum, pr. asclt pr.
asc2 — передний и задний восходящие отро-
стки парасфеноида, pr. porb — processus post-
orbitalis, s. aort — бороздка для боковой
спинной аорты, spic — канал для брызгальца,
®. font—fontanella vestlbuli, IX—канал
для glossopharyngeus, IX d— канал для над-
височной ветви п. glossopharyngeus, X — ка-
нал для п. vagus.
Рис. 134. Broughia perleidioides Stensio.
Голова сверху (из Stensio, 1932). Х2.5.
dsph — dermosphenoticum, ext — tabulare,
fr — frontale, ifb—antorbitale, ifc—под-
глазничный чувствительный канал, iorb —
Infraorbitale, I. c — головной отдел боковой
линии, тх — maxillare, па — передняя ноздря,
na+ptr— nasale (nasale-f-postorbitale), par —
parietale, r. I — rostrale laterale, r. m —
rostrale medium, s. com — commissura supra-
temporalis, soc — надглазничный чувствитель-
ный канал, st. it — supratemporale-intertem-
porale.
Сем. 175. f Tungusichthyidae. Praeoperculum узкое и вертикальное,
как у Holostei. Maxillare хватает до praeoperculum, но не соединено с ним.
f Tungusichthys Berg, нижний триас бассейна Енисея (Берг, 1941)
(рис. 135).
Отряд 70. fPHOLIDOPLEURIFORMES
Maxillare, как у Palaeoniscidae. Примордиальный хрящевой череп
окостеневает в виде сплошной коробки. Число лучей в спинном и аналь-
ном плавниках, по крайней мере в передней части, превосходит число
radialia. Hyomandibulare без processus opercularis, но с отверстием для
ватви hyoideomandibularis n. facialis. Есть тела позвонков в виде колец;
в хвостовой области по два на каждый метамер (Australosomus). Хвосто-
врй шцавник симметричный (как у Saurichthyidae и у Gadidae) или почти
симметричный. Нет clavicula. Нет interoperculum. Лучи жаберной пере-
понки есть. Кожные кости головы тонкие, иногда лишены покрова из га-
136
воина. Фулькры зачаточны или отсутствуют. Чувствительные каналы, как
у Palaeoniscidae.1
Этот отряд намечает собою переход к Pholidophoriformes.
Сем. 176. 4" Pholidopleuridae. Чешуя с характерным для ганоидной
чешуи сочленением, но тонкая и иногда лишена покрова из ганоина.
Триас, преимущественно морской, от
Рис. 136. Macroaetes brookvalei Wade. Голова
сбоку. Реставрация (из Wade, 1935).X 1.5.
cl — cleithrum, со — supraorbltalia, I. 1. с—боко-
вая линия, md mandibula, md. с — нижнечелюст-
ной канал, тх—maxillare, тх. Ъог—край maxll-
lare, п. р—ноздря, о-р—operculum, pop— prae-
opereulum, pt—posttemporale, r. br— radlii branchio-
stegi, sci—supracleithrum, set. r — окостенение вокруг
глаза, sop — suboperculum.
самого нижнего до верхнего
(рис. 136). Arctosomus Berg,
чешуя покрыта ганоином, ниж-
ний триас (пресноводный) Си-
бири. -J- Australosomus Piveteau,
f Macroaetes Wade, Pholido-
pleurus Bronn.
Отряд 71. SAURICHTHYI-
FORMES
Рис. 137.—139. Удлиненные
рыбы, с длинной головой и
очень вытянутым рылом. Тело
обычно с четырьмя рядами жу-
чек: 1 2 одним брюшным, одним
спинным и с каждой стороны
одним боковым; в остальном
тело голое или почти голое.
Примордиальный хрящевой че-
sscap rsc ext.m шт ifc st.ii.ext
Рис. 137. Saurichthys ornatus Stensio. Нижний триас Шпицбергена. Голова сбоку
(из Stensio, 1925). Около 0.3.
апд — angulare, cl — cleithrum, dsph—dermosphenoticum, d. spl — dentale-spleniale, ext. m —
tabulare medium, fr — frontaie, ifc — подглазничный чувствительный канал, гогЪг, iorb2 — infraor-
bitalia, la—praeorbitale (iacrimale), I. c—головной отдел боковой линии, т. р — средний ряд
генипор, тх — maxlllare, па,, па2 — передняя и задняя ноздри, па. ant — nasale-antorbltale, op —
operculum, orb— глазница, par,, par2— передняя и задняя parietalla, pop— praeoperculum, рос —
предкрышечный чувствительный канал, ptr—postrostrale, px— suborbitale, qu. f — quadrato-
jugale, r. br— radii branchlostegl, r. pmx—rostrale-praemaxillare, r. sc— срединный ряд спинных
щитков, sang — supraangulare, sci — supracleithrum, s. com—commissura supratemporalis, so —
supraorbltale, soc — надглазничный чувствительный канал, spic — предполагаемое положение брыз-
гальца, sscap — posttemporale, st. it. ext — supratemporale-intertemporale-tabulare.
1 R. T. Wade: 1) Preliminary note on Macroaetes brookvalei, representing
a new family of Chondrostean fishes, the Pholidopleuridae. Ann. Mag. Nat. Hist. (10),
IX, 1932, p..473, pl. XIV; 2) 1935, pp. 65—78, figs. 32—43, pl. IX.— Stensio,
1932a, pp. 164—183. — Piveteau, 1935a, pp. 9—40, pls. I—V. — Берг, 1941,
2 У Gymnosaurichthysa brevirostris (Woodward) из лейаса Англии и Германии
тело было совершенно лишено жучек (В. Н a u f f. Ueber Acidorhynchus aus den Posi-
donienschiefern von Holzmaden. Palaeont. Zeitschr., XX, 1938, pp. 237, 243, pl. 24),
между тем как у A. acutus (Agass.) есть четыре ряда жучек.
137
реп у триасовых форм почти целиком окостеневал в виде сплошной костной
коробки без швов, у юрских он состоял в значительной степени из хряща.
Есть миодом .Processus basipterygoideus отсутствует. Сошник парный. Круп-
ные supratemporalia правой и левой стороны соприкасаются между собой
позади parietalia. Есть processus craniospi-
nales (как у Acipenseridae). Нет крупных
отолитов в sacculus. С каждой стороны по
два носовых отверстия. Quadratum и meta-
pterygoideum окостеневают в виде одной кости.
Есть окостеневшие autopalatinum, entopte-
rygoideum, ectopterygoldeum и dermopalati-
num. Maxillare такой же формы, как у Palae-
oniscidae, сзади плотно соединено с praeo-
perculum и quadrato-jugale, а изнутри — с
ectopterygoldeum и dermopalatinum. Praema-
xillare каждой стороны слито с rostralia
и несет самую переднюю часть подглазнич-
ного слизевого канала. Нижняя челюсть без
венечного отростка, состоит из меккелевой
кости, supraangulare, angulare, dentalo-sple-
niale и mixicoronoideum. Hyomandibulare
без processus opercularis. Praeoperculum сое-
динено швом c entopterygoideum, сильно на-
клонено вперед. Крышечные кости каждой
стороны представлены одним большим oper-
culum, быть может, включающим в себя
suboperculum. Есть quadrato-jugale. С каж-
дой стороны один луч жаберной перепонки.
На челюстях сильные зубы, есть зубы на
сошниках и на нёбе. Надглазничный ка-
нал сзади не соединяется с задней частью
подглазничного (т. е. как у Palaeonisci-
dae); канал с frontale не переходит на parie-
tale, а вперед направляется между носо-
выми отверстиями (как у Acipenseridae и
Polyodontidae). Хорда хорошо развита; у
триасовых форм намечается образование тел
позвонков: сверху и снизу хорды есть око-
стенения, которые на боках хорды почти
соприкасаются между собой. У среднетриа-
совых и верхнетриасовых видов (Saurich-
thys) есть окостеневшие ребра. Хвостовой
плавник симметричный (дифицеркальный),
почти как у Gadidae, или гомоцеркальный
(Acidorhynchus). Спинной плавник далеко
Рис. 138. Saurichthys ornatus
Stensio. Голова сверху (из Sten-
sio, 1925). Около 0.4.
Обозначения, как на рис. 137.
позади, над анальным; плавниковых лучей
в обоих плавниках гораздо больше, чем radialia. Radialia окостеневшие, в
спинном плавнике в один или два ряда. Брюшные плавники с широким осно-
ванием. Фулькр на непарных плавниках нет, на парных у некоторых есть.
Clavicula в качестве самостоятельной кости отсутствует. Radialia в груд-
ных плавниках окостеневают (у нижнетриасовых). Тазовый пояс у
нижнетриасовых окостеневает, с двумя рядами окостеневших radia-
lia (рис. 139); у верхнетриасовых тазовый пояс не' окостеневший или
138 —
слегка окостеневший. Обычно крупные рыбы, некоторые свыше 1 м
в длину.
Этот отряд в некоторых отношениях, как показал Стеншё, имеет сход-
ство с Acipenseriformes: у обоих maxillare плотно соединяется с palato-
quadratum; расположение передней части надглазничного канала си-
стемы боковой линии сходно у тех и других, quadrato-metapterygoideum
у Saurichthyidae соответствует palato-quadratum у Acipenseridae (Sten-
sio, 1922, р. 95). Несмотря на довольно близкое сходство с Palaeonisci-
dae, Saurichlhyidae не моглп произойти от них (Stensio, 1925b, р. 223).1
Сем. 177. у Saurichthyidae (Bdoiioriiyudiida^. 1 Триас, от ножного
до верхнего (1* Saurichthys Agass.), лейас ( ф Acidorhynchus Stensio 1925,
Рис. 139. Saurichthys ornatus Stensio. Тазовый пояс и брюшные
плавники (из Stensio, 1925). Почти натуральная величина.
do — дистальные radlalia, /. dz — отверстие для нерва, mt — метаптери-
гоидный элемент, ро — проксимальные radialla, pv—тазовая пластинка.
тип Belonostomus acutus Agass. 1844; Gymnosaurichthys Berg, 1940,
тип Belonorhynchus brevirostris Woodward 1895, тело голое). Морские.
Европа, Шпицберген, Канада, Австралия, Мадагаскар.
Отряд 72. ACIPENSERIFORMES (Glaniostomi Selachostomi)
. Рыло удлиненное. Тело покрыто пятью рядами костяных жучек или
голое (кроме верхней лопасти хвостового плавника). Хвост гетероцеркаль-
ный. Примордиальный череп остается хрящевым, заключает мало отдель-
ных эндохондральных окостенении и никогда не окостеневает в виде
сплошной коробки.1 2 Нет межглазничной перегородки. Praemaxillare
сливается с maxillare. Maxillare плотно соединено с palato-quadratum.
Есть хрящевое symplecticum. Hyomandibulare без processus opercula-
ris. Есть clavicula. Нет миодома. С черепом сзади слито несколько скле-
ротомрв, гораздо больше, чем у Saurichthyiformes, Обе небоквадратные
дуги посреди соприкасаются и не сочленяются с хрящевым черепом ни
в этмоидной, ни в сфеноидной области. Нет praeoperculum (есть зачаточ-
ное у Acipenser; Allis, 1905) и interoperculum. Есть quadrato-jugale (кроме
1 Е. 'A. Stensio: 1) Triassic fishes from Spitzbergen. К. Sven. Vet.-Akad.
Handl. (3), II, № 1, Stockholm, 1925b, 261 pp., 34 pls. (классическая монография);
2) 1936b, pp, 421—429.
2 Взрослые Acipenser имеют (Holmgren und Stensio, 1936, p. 438) парные ethmoi-
dale laterale, orbitosphenoideum alisphenoideum-, prdoticum,; opisthoticum, occipitale
laterale. ,
139
Polyodontidae) (Stensio, 1925b, p. 103).1 Надглазничный (лобный) чувстви-
тельный канал идет впереди между обоими носовыми отверстиями каждой
стороны, а назади соединяется с подглазничным, не переходя на parietale.
В хрящевом черепе назади есть пара черепно-спинальных отростков
(proc, occipitalis lateralis или proc, cranio-spinalis). Отолиты неправиль-
ной формы, рыхлые (не такие плотные, как у костистых). Тел позвонков
нет. Ребра нижние. Radialia в спинном и анальном плавниках не окосте-
невшие. Фулькры только на верхней лопасти хвостового плавника.
Гипофиз осетровых, как и вышестоящих позвоночных, в отличие от ко-
стистых рыб, состоит из трех долей: главной, пли передней, п задней,
представленной комплексом: промежуточная доля — нейрогипофиз.
У осетровых гонадотропный гормон вырабатывается главной долей
Рис. 140. Acipenser sturio L. Череп сбоку (по Allis из Holmgren
и. Stensio, 1926).
а. о. а—прибавочные antorbitale, br—basirostralia, включающее rostrale.
antorbitale, lacrimale, infraorbltalia, ex. sc. I — tabulare laterale s. extrasca-
pulare laterale (supratemporale), ex. sc. m — tabulare medium s. extrasca-
' pulare medium (dermosupraoccipitale, supratemporale medium), fr — frontale,
iorb — infraorbitale accessorium, na — nasale, op — suboperculum, под ней
рудименты двух radii branchlostegi, par — parietale, porb. dsph—postorbi-
tale-dermosphenoticum, pop — praeoperculum, ptr— postrostralia, r— rostrale,
set — supracleithrum, so — supraorbitale, st. it — supratemporale-intertem-
porale (squamosum).
гипофиза, тогда как у Teleostei — промежуточной долей.1 2 — От нижнего
лейаса до современной эпохи.
Мнение Северцова,3 что Acipenseriformes представляют примитивную
группу, связанную с селяхиями и противостоящую всем остальным Acti-
nopterygii, Grossopterygii и Dipnoi, в настоящее время невозможно под-
держивать. Классификация Teleostomi (Osteichthyes), предложенная им
(Sewertzoff, 1931, р. 109), такова;
I. Chondrosteoidei (Chondrosteidae, Acipenseridae, Polyodontidae):
II. 1. Holosteoidei actinopterygii (Palaeoniscoidei, Lepidosteoidei, Amiades, Te-
leostei) .
2A. Holosteoidei crossopterygii (Osteolepidoti, Coelacanthini, Polypterini).
2B. Dipneusta.
1 Его обозначали у осетровых как jugale и supramaxillare. Quadrato-jugale из-
вестно теперь и у Palaeoniscidae [у Glaucolepis (Nielsen, 1936, р. 38, figs. 17, 19)].
2 И. А. Баранникова, Докл. Акад. Наук СССР, LXIX, № 1, 1949,
стр. 117—120.
3 A. N. S ewer t z о w: 1) The place of the cartilaginous Ganoids in the system
and the evolution of the Osteichthyes. Journ. Morph., vol. 38, 1923, pp. 105—145; 2) The
head skeleten and muscles of Acipenser ruthenus. Acta Zool., IX, 1928, pjJ. 193—322;
3) Morphologische Gesetrzmassigkeiten der Evolution. Jena, 9, G. Fischer, 1931, 371 pp.
— 140
Совершенно очевидно, что Acipenseriformes составляют один из от-
рядов подкласса Actinopterygii, в некоторых отношениях примитивный,
в ДРУГИХ же отношениях (большое количество хряща) деградированный
по сравнению с Palaeonisciformes. Ср. также критику взглядов Северцова
у Стеншё (Stensio, 1932а, рр. 75—97). Согласно Стеншё (Stensio, 1925b,
р. 223; 1932а, рр. 96, 298), Saurichthyiformes и Acipenseriformes прои-
зошли от одного предка. Saurichthyiformes в некотором отношении со-
ставляют переход от Acipenseriformes к Palaeonisciformes; Acipenseri-
' Рис. 141. Pseudoscaphirhynchus kauf-
manni (Kessler). Череп сверху (по Ce-
верцову).
с. п — носовая капсула, dsph — dermo-
sphenoticum, nuch — nuchale. Остальные
обозначения, как на рис. 140.
formes родственны некоторым, подобным
Palaeoniscidae, формам и могли раз-
виться из этих форм.1
Сем. 178. ф Chondrosteidae. Тело
голое (кроме верхней лопасти хвосто-
вого плавника). Челюсти без зубов.
Есть 4 scleroticalia. Есть radii bran-
chiostegi. Нёбо, невидимому, как у Aci-
penseridae. Ребер нет. От нижнего лейаса
до нижнего мела. 1 2
Сем. 179. Acipenseridae. 3 Тело по-
крыто пятью рядами костяных жучек—
одним спинным, двумя боковыми и
двумя брюшными. Ганоина на кожном
скелете нет. Есть четыре усика. Челю-
сти у взрослых без зубов, но иногда
у взрослых бывают зачаточные (видные
лишь в лупу) зубы на нёбе. Рот (челю-
сти и palato-quadratum) выдвижной.
Operculum нет.4 С palatoquadratum
соединены следующие покровные ко-
сти: praemaxillo-maxillare, ectopterygoi-
deum, entopterygoideum и quadrato-
jugale; из эндохондральных окостенений-
у взрослых бывает autopalatinum. Нуо-
mandibulare большое, окостеневает толь-
ко в средней части, внизу расширено;
у Acipenser ruthenus и A. sturio оно-
без отверстия для truncus hyoideo-
mandibularis n. facialis, у A. gulden-
stadti с отверстием благодаря присутствию хрящевой скобки на средней
части hyomandibulare (Holmgren und Stensio, 1936, p. 441, fig. 338). Radii
branchiostegi отсутствуют. Жаберные тычинки немногочисленны. Ребра
(плевральные) хорошо развиты, обычно окостеневают. Спинной плавник
позади брюшных. Первый луч грудных плавников превращен в колюч-
ку. — Пресноводные и проходные рыбы северного полушария, в иско-
паемом состоянии с верхнего мела. Подсемейства:
1 Примеч. ред. Положение Acipenseriformes в системе рыб Л. С. Бергом подробно
рассматривается в статье(Тр. Зоол. инет. АН СССР, VII, 3, 1948, стр. 7—57), которая
им здесь не упомянута.
2 Забайкальский f Stichopterus Reis известен из нижнего мела.
3 Л. С. Берг. Фауна России. Рыбы, I, 1911, Изд. Акад. Наук.
4 К. Татарко, Тр. (нет. зоол. та б!ол., X, Ки1в, 1936, стр. 34. Крупный
элемент жаберной крышки — это не operculum, a suboperculum.
141 —
1. Acipenserinae. Huso Brandt, от нижнего плиоцена (Одесса)
до современной эпохи; бассейны Адриатического,-Черного и Каспийского
морей, р. Амур. Acipenser L., с верхнего мела 1 (жучки) до современной
эпохи; Европа, Азия, Сев. Америка (рис. 140).
2.Scaphirhynchinae. Scaphirhynchus Heckel и близкие роды,
Сев. Америка, бассейн Аральского моря (рис. 141).
Сем. 180. Polyodontidae. Тело голое или покрыто очень мелкими
разрозненными чешуями, у Polyodon зачаточными; на теле нет рядов
жучек. Есть два усика. На челюстях мелкпе зубы. С каждой стороны
только один луч жаберной перепонки. Operculum, нет, suboperculum ло-
пастное.1 2 Нет quadrato-jugale. Infraorbitalia сильно редуцированы. Нет
отдельного ectopterygoideum. Есть autopalatinum. Каналы системы боко-
вой линии на голове и туловище окружены собственными косточками.
От верхнего мела до современной эпохи. Современные: Polyodon Lac.,
рот не выдвижной,3 восток Сев. Америки, и Psephurus Gunther, рот вы-
движной,3 Китай.
Все нижеследующие отряды (Neopterygii или Holostei -(-Teleostei)
характеризуются следующими признаками. Каждое radiale в спинном и
анальном плавниках несет по одному плавниковому лучу. Череп никогда
не окостеневает в виде сплошной костной коробки и не остается хрящевым,
а заключает кости, какие в общем типичны для Teleostei. Interoperculum
обычно есть. Нет clavicula. Чешуя или не ганоидная, или) если ганоид-
ная, лишена слоя космина. Maxillare не прикрепляется неподвижно
к praeoperculum. Надглазничный чувствительный канал обычно переходит
сзади в канал боковой линии.
Отряд 73. AMIIFORMES (Protospondyli частью,
Halecomorphi частью, Cycloganoidti)
Рис. 142—157. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркальный.
Тела позвонков если имеются, не опистоцельные. Praemaxillare не вы-
движные, плотно сочлененные с черепом (у Amiidae и других с каналом
для n. olfactorius). Maxillare обычно с supramaxillare. Нижняя челюсть
сложного строения, состоит из следующих костей (рис. 142): 1) эндохонд-
ральные, представляющие окостенение меккелева хряща, именно — men-
tomandibulare, и две или три бриджевы косточки (Ъ, с, d) — остатки
меккелевой кости; 2) кожные кости: а) связанные с чувствительными кана-
лами—angulare, dentalo-spleniale; б) связанные с генипорами—supraangu-
lare; в) ряд coronoideum-praearticulare (=splenialia auct.), три кости на
внутренней стороне каждой челюсти, несущие зубы (Stensio, 1932а, рр.
257—258; Holmgren und Stensio, 1936, рр. .457—464). У некоторых есть
supraoccipitale. Есть praeethmoidea (рис. 150, prethm). Кожные кости
1 Л. Н. Формозова, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., сер. геол., XXIV,
4, 1949, стр. 66—67, рис. 10. Кутан-булакская свита — низы среднего олигоцена.
2 У Birgeria (Palaeonisciformes) operculum, по данным Нильсена (Nielsen, 1936),
много меньше, че»м suboperculum, точно так же как и у Chondrosteus. У Acipenseridae
operculum, как показал Татарко (1936), совершенно отсутствует. В этом отношении
Birgeria представляет шаг по направлению к Acipenseridae. Кроме того, suboperculum
у Birgeria имеет такую же лопастную форму, как «operculum» у Polyodon. Однако
«operculum» Polyodon на самом деле есть suboperculum, а кость, которую у Polyodon
называют «suboperculum», соответствует единственному лучу жаберной перепонки,
который у Psephurus палочковидной формы и прикреплен к ceratohyale.
3К. Татарко, Тр. 1нст. зоол. та бюл., XVI, Ктв, 1937, стр. 67—68.
— 142
черепной крыши нормальные. Praeoperculum нормальное. Несколько
radialia грудного плавника сидят на metapterygium (а не на поясе перед-
ней конечности) (рис. 143). Есть interoperculum; ключицы (clavicula.)'
нет. Иногда бывают фулькры. Чешуя и кости типа Lepidosteus (Good-
rich, 1913, рр. 80—85) 1 (такого же типа строение у нижеследующих от-
рядов, кончая Pholidophoriformes) (рис. 144). Межмышечных косточек
нет. — От верхней перми до современной эпохи.
sana
в
Рис. 142. Amia calva L. Нижняя челюсть.
(По Allis, 1897; из Stensio, 1932).
А — вид изнутри, В — то же, но без coronoidea. апд —
angulare, со,, со2, со3 — coronoidea, d. spl — dentale-
spleniale, f. art—сочленовная ямка для quadratum,
mk — меккелев хрящ с пятью окостенениями — а, Ь, с, d,
е. которые являются остатками меккелевой кости,
см. рис. 132, рг. со — венечный отросток меккелева
хряща, sang — supraangulare. Хрящи обозначены точ-
ками.
Рис. 143. Amia calva L. Плечевой
пояс и скелет правого грудного
плавника, изнутри (нз Goodrich,
1909).
cl — cleithrum, cor — коракоид, d. г—
плавниковые лучи, / — отверстие для
нерва, тсог — мезокоракоид, mt — me-
tapterygium, pci — postcleithrum, pt —
posttemporale, pto — отросток posttem-
porale, идущий к opisthoticum (Interca-
lare), r. d — дистальное radiale, r. p -—
проксимальное radiale, sc—лопатка,
sci — supraclelthrum, s. f — лопаточное
отверстие. Хрящ обозначен точками. '
В естественном порядке, который не может быть представлен линей-
ным рядом, этот отряд должен следовать за Ospiiformes (см. выше,
сТр. 131).
Сем. 181. Acentrophoridae, п. (рис. 145—148).' Frontalia слиты
в одну непарную кость. Хвостовой плавник гетероцеркальный, но верх-
няя, покрытая чешуей лопасть очень узка, будучи представлена в зад-
ней половине всего одним рядом чешуй. Глаза окружены одним рядом
«circumorbitalia». Грудные плавники сидят сравнительно высоко. Есть
dermosupraoccipitale. В грудном плавнике около 8 radialia. ф Acentro-
phorus Traquair, верхняя пермь Англии и Германии.1 2
1 Чешуя типа Lepidosteus — это ганоидная чешуя без среднего косминоподоб-
ного слоя и с наличием системы трубочек, идущих под прямым углом к костным слоям;
трубочки эти открываются наружу на поверхности (рис. 144). Такого рода трубочки
имеются во всех костях у отрядов начиная от Amiiformes и кончая Pholidophorifor-
mes; но, по исследованиям Альдингера ,(Aldinger, 1937), бывают и у некоторых Palaeo-
niscoidei.
2 Е. L. Gill. The Permian fishes of the genus Acentrophorus. Proc. Zool. Soc.
London, 1923b, pp. 19—40. .
- .143
Сем. 182. Semionotidae (Lepidotidae, Stylodontidae, Dapediidae,
Sphaerodontidae). Frontalia парные. Верхняя лопасть хвостового плавника
не доходит до вершины плавника. От нижнего триаса до верхнего (?)
мела.
Семейство Semionotidae пред-
ставляет несомненно комплекс из
нескольких семейств. Нижесле-
дующие анатомические данные
относятся к t Lepid.otus semiser-
ralus Agass. из верхнего neiiacu
Англии (рис. 149, 150). Есть не-
большой парный praeethmoideum.1
Есть orbitosphenoideum. Supraoc-
cipitale нет. Нет самостоятельного
opisthoticum, но есть intercalate.
Occipitalia lateralia парные, очень
крупные (р. 305). Миодом есть,
но камеры длян. trigemino-facialis
нет. Есть proc, basipterygoideum
(р. 306). Hyomandibulare с отвер-
стием для п. facialis. Praemaxillare
Рис. 144. Lepidosteus osseus (L.). Разрез
через radiale (из Goodrich, 1913).
Ь. I — костные пластинки, I. t — трубочка типа,
свойственного Lepidosteus, о — остеобласт или
костная клетка.
с отверстием для n. olfactorius. Есть supraorbitalia. Есть (не пересекаемые
чувствительным каналoM)suborbitalia(Stensio, 1936; рр.479—482).Praeorbi-
talia три (гомологичных lacrimalia у Lepidosteus); есть antorbitale. Имеется
Рис, 145. Acentrophorus varians (Agass.) (из Gill, 1923). Xl.
Рис. 146. Acentrophorus varians (Agass.). Осевой скелет (из Gill, 1923).Xl%.
hm — hyomandibulare, mt—metapterygoideum, qu—quadraturn, sy— sympleeticum.
1 По Райнер (D. Rayner. The structure of certain Jurassic Holosteans with
special reference to their neurocranium. Phil. Trans. R. Soc, London, ser. B.vdl. 233.
№ 601, 1948, p. 103, fig. 10) он сомнителен. . ,
144 —
базиптеригоидное сочленение.1 Грудные плавники расположены низко.
Чувствительные каналы на голове, как у Palaeoniscidae; надглазничный
Г’ис. 147. Acentrophorus varians (Agass.). Череп сбоку (из
Gregory, 1933).
antorb—antorbitale, art—angulare, asp/i—alisphenoideum, circum-
orb — infraorbltale, cl — cleithrum, dsocc — dermossupraocclpltale,
d. spl — dentale-spleniale, fr — frontale, top — Interoperculum, mx — ma-
xlllare, op — operculum, par — parletale, pas — parasphenoldeum, pct —
postcleithrum, pmx — praemaxillare, pop—praeoperculum, po. ros —
rostrale, postorb — suborbitalla, pt — posttemporale, pto — pteroticum
(supratemporale-intertemporale), r. br—radii branchiostegi,. sang —
supraangulare, sop — suboperculum, sci — supracleithrum, tab — tabu-
late.
канал оканчивается на parietale.1 2 Эндокраний -'{Dapedius de la Beche (от
триаса^до верхнего мела) описан Райнер (Rayner, 1948, рр. 307—310).
Supramaxillare Вудвэрда (Wood-
Рис. 148. Acentrophorus varians (Agass.).
Грудной плавник и radialia (rad) груд-
ного плавника (из Gill, 1923).
ward, 1893) есть, по мнению Райнер,
отросток, образованный краями
epiotica. У Dapedius есть канал
для аррты, но у Leptolepis его нет.
Сем. 183. f Macrosemiidae. От
среднего триаса до верхнего мела.
Сем. 184. f Furidae (’j- Еи-
gnathidae). 3 Череп Caturus porteri
Rayner4 и C. sp. описан Райнером
(Rayner, 1948, рр. 288—302, figs.
1—9). Есть очень маленькое dermo-
sphenoticum (р. 289). Нет supraocci-
1 J. Piveteau, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris (2), VII, 1935b, p. 264, fig. 2
(Lepidotus sp.).
2 D. Rayner: 1) On Leptolepis bronni Agass. Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XIX,
1937, p. 71; 2) 1948, pp. 287—345.
3 H. Aldinger. Ueber einen Eugnathiden aus der unteren Wolgastufe von
Ostgronland. Meddel. om Gronland, vol. 86, № 4, 1932, 51 pp. (эндокраний у Caturus
groenlandicus окостеневал сильнее, чем у Teleostei).
4 Оксфорд. |
145
pitale (p. 282). От среднего триаса
Agass. в чешуях есть слой космина
на parietale (Aldinger, 1937, рр.
290, 293).
Сем. 185. 4" Sinamiidae.
(Рис. 151—153). Чешуя ромбиче-
ская, покрытая ганоином. Неко-
торые из кожных костей головы
частью покрыты ганоином. Темен-
ные кости слиты в непарную пла-
стинку. Extrascapularia (tabula-
ria) многочисленны. Hyomandibu-
lare без отверстия для tr. hyoi-
deomandibularis. Есть supraorbi-
talia. Хрящевой череп окостеневает
сильнее, чем у Amia. В осталь-
ном близка к Amiai 4" Sinamia
Stensio, 1 нижний мел (пресновод-
ные отложения) Шаньдуня, сев.
Китай.
Сем. 186. 4" Amiidae (Liodesmi-
dae + Amiidae Jordan; Amiati-
dae).1 2 Чешуя циклоидная. Га-
ноина ни на костях черепа, ни
на чешуях нет. Parietalia пар-
ные. Supraorbitalia нет. Нуоша-
ndibulare с отверстием для tr. hyoi-
deomandibularis n.
до верхнего мела. У 4" Ptycholepis
и надглазничный канал оканчивается
Рис. 149. Lepidotus semiserratus Agass.
Череп сбоку (из Rayner, 1948).
апд. art — angulo-articulare, ant—antorbitale,
co — clrcumorbitale, d — dentale, dpt — dermo-
pterotlcutn, dsph — dermosphenoticum, escsc — ex-
trascapulare, fr — frontale, ifc—подглазничный
чувствительный канал, iop — interoperculum,
mx— maxillare, na— nasale, op — operculum,
par—parietale, pop— praeoperculum, r—rost-
rale, «sbo» — «suborbitale», set — supracleithrum,
smx — supramaxillare, so — supraorbitale, soc —
надглазничный чувствительный канал, sop — sub
operculum, sscap — suprascapulare.
facialis. Rostrale (mesethmoideum auct.) непарное,
заключает комиссуру подглазничного канала. Чувствительные каналы на
Рис. 150. Lepidotus semiserratus Agass. Эндокраний сбоку
(из Stensio, 1932). Около 4/5.
asc. pi— восходящий отросток парасфеноида, asph — autosphenoti-
cum, Ьосс — basioccipitale, bsph — basisphenoideum, с, — тело 1-го поз-
вонка, epo — epiotlcum, ethm. lat — ethmoldale laterale, f. о — fene-
stra optica, ic—intercalare, n. a,, n. a,— невральные дуги 1-гс
и 2-го позвонков, п. р — носовая ямка, осс. lat — occipitale laterale,
osph — orbitosphenoideum, pas — parasphenoideum, prethm — praeeth-
moideum, proot — prootlcum, pr. p — нижний отросток prootlcum,
:I — n. olfactor!us, X — n. vagus.
1 E. Stensio. Sinamia zdanskyi, a new Amiid from the Lower Cretaceous of
Shantung. China. Palaeont. sinica, ser. C, vol. Ill, fasc. I, Peking, 1936c, 48 pp. 17 pls.
2 Примеч. ped. Л. С. Берг упоминает статьи Персона, которые он не успел исполь-
зовать: Т. Pehrson: 1) Some points in the cranial development of Teleostomian
fishes. Acta Zool., Ill, 1922, pp. 1—63; 2) The development of dermal bones in the skull
of Amia calva. Ibid., XXI, 1940, pp. 1—50.
10 Труды ЗИН, т. XX
146
голове в общем, как у Teleostei, надглазничный канал продолжается
в главный канал боковой линии, но у молоди Amia расположение
каналов на голове, как у Palaeoniscidae.1 Opisthoticum нет; intercA-
Рис. 151. Sinamia zdanskyi Stensio. Череп сверху.
Реставрация (по Stensio, 1935). Х1х/6.
ant — antorbitale , ds'ph — dermosphenoticum, ext. c, ext.,,
ext2, ext,— tabularia (extrascapulari a), fr— frontale,
i/o,—i/o5 — infraorbitalia, mx — maxillare, na — na-
sale, na,, no, — носовые отверстия, op — operculum,
par — parietale, pop — praeoperculum, r — rostrale,
smx — supramaxillare, so,—so5—supraorbital! a, sop —
suboperculum, sscav — posttemporale, st. it— supratem-
porale-intertemporale. Черные точки — поры чувстви-
1 тельных каналов.
lare есть, прободено отвер-
стием для ramus supra-
temporalis n. glossopharyn-
gei (Allis). Есть supraan-
gulare. Supraoccipitale нет.
Миодом есть, но ои заклю-
чает только in. rectus cxtor-
nus (тогда как у большинства
Teleostei, у которых миодом
имеется, он вмещает все mm.
recti). Lagena больше, чем sac-
culus, и не вполне отделена
от последнего. Плаватель-
ный пузырь ячеистый. От
верхней юры до современной
эпохи. Amia L., пресные
воды Сев. Америки: от Вели-
ких озер до Флориды и Те-
хаса. Самые древние остатки
Amia в Европе известны
из верхнего палеоцена сев.
Франции и Бельгии; самые
молодые отложения в Европе
с остатками Amia— это ниж-
ний миоцен Франции и Че-
хии. В Сев. Америке самые
ранние остатки Amiaуказыва-
ются из среднего эоцена (Brid-
ger)1 2 (рис. 142,143,154—157).
Inc. sedis. Stromerich-
thys Weiler (сем. «Gigantodon-
tidae» Weiler), из нижнего
сеномана Египта, известный
по отдельным костям головы,3
принадлежит, невидимому,
к Amiiformes.
Отряд 74. tASPIDORHYNCHIFORMES (Aetheospondyli ex parte)
Тело удлиненное, рыло вытянутое, заостренное. Ноздри расположены
непосредственно впереди глаз. Непарное praedentale.4 Крышечные кости
1 Е. Ph. А 1 I i s. The anatomy and development oi the lateral line system in
Amia cajva. Journ. Morph., II, 1889, pp. 463—540.
2C. Dechaseaux. Le genre Amia, son histoire paleontologique. Ann. Pa-
leont., XXVI, 1937, pp. 1—16.
3 W. Weiler, Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.-nat. Abt., № 32, 1935,
p. 26, fig.
4 Следует упомянуть, что непарный пресимфизеальный, частично окостеневший
элемент известен у некоторых Coccostei (например у Leiosteus), хрящевой, подобный
copula, элемент имеется у Somniosus, Hexanchus, Chlamydoselachus, Callorhynchus
(Stensio, 1934b, pp. 46—47, fig. 25). Ср. также подотряд Saurodontoidei.
147
Гис. 152. Sinamia zdanskyi Stensio. Череп сбоку. Реставрация (по Stensio,
1935). X 1.5.
апд — angulare, d. spl — dentale-splenlale, iop — interoperculum, pmx — praemaxillare,
r. br— radii branehiostegi. Остальные обозначения, как на рис. 151.
(включая praeoperculum) все налицо. Radii branehiostegi многочисленны.
Нижняя челюсть сложного строения, сочленяется с черепом несколько
позади заднего края глаза.
Щеки покрыты немногочис-
ленными пластинками. Ра-
rietalia слиты вместе (как у.
Sinamia). Сошник непарный.
Парасфеноид с зубами. Чув-
ствительные каналы на го-
лове, как у взрослых Amia.
Парные плавники без фулькр.
Хвостовой плавник гомо-
церкальный. Чешуя на
Рис. 153. Sinamia zdanskyi Sten-
sio. Череп снизу. Реставрация
(из Stensio, 1935). Х13/4.
a. ps — выемка для art. pseudobran-
chi alls etferens, asph-— autosphenoti-
cutn, босс — basiooccipitale, c. tr. h —
канал для tr. hyoideo-mandlbularis
VII и v. jugularis, dpi — dermopaia-
tinum, ecpl — ectopterygoideum, enpt —
entopterygoideum, f. hm ~ сочленовная
ямка для hyomandlbulare, ic — inter-
calare, mptg — metapterygoideum,
ocl — occipltale laterale, ор/. c — канал
для n. ophthalmicus lateralis, pas —
parasphenoideum, pd — отросток алн-
сфеноила, pmx— praemaxillare, proot—
prooticum, qu—quadraium, spic— enn-
ракулярный канал, si. il — supratempo-
rale-lntertemporale, i — канал для
спинно-мозгового нерва, trig. /ас. ch —
камера для . tripemino-fас!alls, v. I —
брюшная пластинка supratemporale-
intertemporale, -co — vomer, IX —
n. glossopharyngeus, X — n. vagus.
10*
Рис. 154. Amia calva L. Череп сбоку (no Allis,
из Holmgren и Stensio, 1936).
апд — angulare, antorb — antorbitale, apt — autopalati-
num, dpi — dermopalatlnum, dsph — dermosphenoticum,
d. spl — dentale-spleniale, ecteth — ethmoidale laterale, ex-
ec — tabulare, fr— frontale, iorb — Infraorbitale, iop — inter-
operculum, la — lacrlmale, mptg — metapterygoideum, mx —
maxillare, na. comp — postrostrale-nasale, op — operculum,
orbsph — orbitosphenoideum, par — parietale, pmx —prae-
maxillare, pop — praeoperculum, porb — задние Infraorbital! a
или postorbltalia, gu—quadratum, r. br—radii branchio-
stegi. r — rostrale, sang — supraangulare, smx — supramaxillare
(jugale), sop — suboperculum, sscap — posttemporale,
st. it—supratemporale-intertemporale (squamosum, ptero-
tlcum), sy — sympleticum.
Рис. 155. Amia calva L. Череп сверху
(no Goodrich, 1930).
d—'dentale-spleniale, na— postrostrale-
nasale, yra°orb — praeorbltale (lacrimale),
pt — posttemporale, tab — tabulare. Осталь-
ные обозначения, как на рис. 154.
Рис. 156. Amia calva L.
Тазовый пояс и брюшные
плавники.
d. г — плавниковые лучи, р —
тазовая кость, ргг — один из
radi alia.
149
спине ромбическая, на боках вытянута сверху вниз. Тела позвонков в виде
колец. — От батского яруса до верхнего мела.
Рис. 157. Amia calva L. и ее скелет (из Goodrich, 1909).
af—анальный плавник, аг—передние спинные radialia, cf—хвостовой плавник, d — дисталь-
ный сегмент спинного radiale, df—спинной плавник, ha—гемальная дуга, hsp— гемальный
отросток, hy — hypurale, lg — лучи жаберной перепонки, 1р — плавниковые лучи, тд — непарная
гулярная пластинка, nsp — невральный отросток, ор — operculum, р — проксимальный сегмент
radiale, pf — брюшной плавник, рг — задние спинные radialia, ptf — грудной плавник, рр — тазо-
вая кость, г — нижнее ребро.
Сем. 187. f Aspidorhynchidae {Rhynchodonlidae). f Aspidorhynchus
Agass., 1 юра. f Belotwstomus Agass., от юры до верхнего мела
(рис. 158, 159).
. Отряд 75. Р YCNODONTIFORMES
Хвостовой плавник снаружи симметричный. Нет ни suboperculum,
ни inter operculum. Praeoperculum своеобразное, из двух элементов, верх-
него и нижнего, нижний крупнее, 1 2 как у Bobasatraniidae. Operculum
мало. Только 1—2 radii branchiostegi. Тел позвонков нет. Ребра хорошо
окостеневшие. Нижняя челюсть сложного строения; зубы жующего типа
на нижней челюсти и на сошнике. Фулькр нет. Расположение костей на
крыше черепа своеобразное; позади лобных есть непарный элемент. Есть
брюшная кость (os postabdominate, сзади окаймляющая полость тела),
как у Zeidae и других высокотелых рыб. — От верхнего триаса до нижнего
эоцена.
Сем. 188. f Gyrodontidae (рис. 160). Невральные и гемальные дуги
осевого скелета не настолько расширены, чтобы охватить кругом хорду.
1 Р. Assman n. Ueber Aspidorhynchus. Arch. f. Biontol., Berlin, I, 1906,
pp. 49—79, 2 tab.
2 A. S. Woodward, Geol. Mag. (6), IV, 1917, p. 388 (Coelodus).
150
Нет fossa-temporalis lateralis. Нет непарного затылочного шипа. Плече-
вой пояс без шипов. От
mill
ши
ши
HUI
H
s
H
Q.
co
И
CO
верхнего триаса до верхнего мела. У верхнеюр-
ского Gyrodus hexagonus (Blv.) в грудном плав-
нике 7—8 radialia.
Сем. 189. ф Coccodontidae. Как Gyrodon-
tidae, но есть непарный затылочный шип,
и шипы на плечевом поясе, ф Coccodus Pictet,
Trewavasia White et Moy-Thomas 1941
(= фXenopholis Davis. 1887, nom. praeocc.).
Верхний сенов.
Сем. 190. ф Pycnodontidae. Невральные
и гемальные дуги целиком охватывают хорду.
Fossa temporalis lateralis есть.1 От верхнего
мела до ( ф Pycnodus Agass., Palaeobalistum
Blainv.) нижнего эоцена.
Отряд 76. f-PACHYCORMIFORMES
Есть supraoccipitale.1 2 Есть пара крупных
преэтмоидов (praeethmoidalia). Praemaxillare
не соприкасаются друг с другом, будучи отде-
лены выдающимся вперед рылом, образован-
ным мезэтмоидом. Есть крупное opisthoticum,
прободенное отверстием для n. vagus 3 (кроме
того, есть intercalare). Parietale непарное. Есть
миодом (Stensio). Есть орбитосфеноид. Radii
branchiostegi многочисленны. Нижняя лйпасть
хвостового плавника поддерживается одной
сильно увеличенной гемальной дугой. Тел поз-
вонков нет или, если они есть, в виде полу-
колец. — От верхнего лейаса до верхнего мела.
По строению затылочной и околоушной об-
ластей этот отряд заметно напоминает Teleostei.
Сем. 191. ф Pachycormidae (Microlepidoti).
От верхнего лейаса до верхней юры.
Сем. 192. ф Protosphyraenidae. Рыло сильно
удлиненное. Зубы в глубоких ячейках. Груд-
ные.плавники большие, серповидные, из нераз-
ветвленных и нечленистых лучей. В грудных
пйавниках по 8 radialia. ф Protosphyraena
Leidy,4 верхний мел Сев. Америки и Европы
(рис. 161).
1 Е. Hennig, Palaeontographica, vol. 53, 1906,
pp. 179—180, fig. 10.
2 Stensio, 1936b, p. 482 (y Hypsocormus). —
Но Райнер (Rayner, 1948, pp. 310, 333) предпола-
гает, что это спинной край epioticum.
3 Отверстие для n. vagus лежит (у Pachycormus
и Hypsocormus) между opisthoticum и intercalare (Ray-
ner, 1948, figs. 16, 18).
4 Вудвэрд относит этот род к Pachycormidae (A. S. Woodward, 1895, р. 399;
Fossil fishes of the English Chalk, vol. 62, 1908—1909 pp. 145—154, pls. XXXI—
XXXIII).
Ct.St
Рис. 159. Aspidorhynchus acutirostris (Blainv.). Череп сбоку (no Assmann,
1906, изменено).
апд — angulare, cl — cleithrum, d— deutale-spleuiale, dsph — dermosphenoticum,
ethm. lat — ethmoldale laterale, fr—frontale, iop — interoperculum, iorb — inf-
aorbitalla, it. st — tntertemporale-supratemporale, I. I — главный канал боковой
линии, mx—maxlllare, na—nasale, op—operculum, par—parietale, pmx —
praemaxillare, pop — praeoperculum, porb — suborbitalia, prd — praedentale,
pt— posttemporale (+supracleithrum ?), r— rostrale, r. br — radii branchiostegi,
sang — supraangulare, s. c — нижнечелюстной чувствительный канал, smx — sup-
ramaxillare, sop — suboperculum, so — supraorbitale, sorb, c—надглазничный
чувствительный канал, tab — tabulare.
Рис. 160. Meso don macropterus (Agass.). Верхняя юра Баварии,
литографский сланец (из Woodward, 1917). Около 2/д.
Щечные пластинки удалены, fi----frontale, md — нижняя челюсть, впе-
реди узкое dentale, meth — rostrale, op — operculum, orb — глазница,
pa—tabulare, pmx—praemaxillare, pas—parasphenoideum, pop,,
pop, —• верхняя и нижняя ветви praeoperculum, socc — dermo-supraoc-
cipitale medium, sg — pterotlcum (intertemporale-supratemporale),
do — vomer.
152 —
Рис. 161. Prolosphyraena perniclosa (Cope). Грудной плавник. Верхний мел Канзаса,
C.TITA (из Woodward. 1908). Около 0.1. ..
Отряд 7/. L Е В 1 В О S Т Е IB U К А1 Е а (G’ ing i ymudi, llhuinLvi>u,iiuid<.i,
Holostei ex parte)
Носовые отверстия на конце сильно удлиненного рыла. Praeorbitale
(lacrimale, maxillare auct.) расчленено на ряд косточек, большая часть
которых несет крупные и мелкие зубы 1 (рис. 162). Каждое praemaxillo-
nasale (ethmo-nasale auct.) с длинным отростком, располагающимся впе-
реди лобных; кость эта прободается отверстием для n. olfactorius. Inter-
par a.st tab
Рис. 162. Lepidosteus tristoechus Bl. Schn. (вверху), Lepidosteus osseus (L.)
(внизу). Черепа сбоку и сверху (по Goodrich, 1930, изменен по Hammar-
berg, 1937).
апд — angulare, ant — antorbitale, ch. ‘pl — щечные пластинки, d. spl — dentale-sple-
nlale, fr — frontale, iorb—infraorbitalia, if. st — Intertemporale-supratemporale (pteroti-
cum), na—nasale, op—operculum, par—parietale, pmx. na — praemaxillare-nasale,
pop — praeoperculum, prorb— praeorbitalia (maxlllaria auct.), pt?—posttemporale,
gu.j. — quadrato-jugale (interoperculum auct.), r— rostrale (ethmoldeum), sang — supraangu-
lare, scale bone—tabulare, so — supraorbltalla, sop — suboperculum, tab — tabulare.
operculum отсутствует. Есть quadrato-jugale (=interoperculum auctorum).
Rostrale содержит комиссуру между обоими подглазничными каналами.
Есть, по крайней мере у молодых, небольшое maxillare с зубами, распо-
ложенное в углу, позади несущих зубы praeorbitalia. Щеки покрыты
многочисленными неправильной формы пластинками. Есть орбитосфеноид
с отверстием для n. olfactorius. Нет opisthoticum. Metapterygoideum со-
членяется с черепом при помощи сочленовной головки, в образовании
1 Holmgren und Stensio, 1936, р. 474, фиг. 363. — F. Н ammar-
Ъ е г g. Zur Kenntnis der ontogenetischen Entwicklung des Schadels von Lepidosteus
platystomus. Acta.Zool., XVIII, 1937, p. 206, fig. 43.
153 —
которой участвуют как парасфеноид, так и prooticum. Нет supraoccipi-
tale. Нижняя челюсть сложного строения — praearticulare и corohoideum
(обе BMecTe==splenialia auct.) есть; нижняя челюсть сочленяется с черепом
впереди глаза. Сошник парный. Нет миодома. Нет гулярной пластинки;
лучей жаберной перепонки 3. Все плавники с двурядными фулькрами.
Кости головы покрыты ганоином. Спинной плавник далеко сзади над
анальным. Тело удлиненное, покрытое ромбической чешуей, несущей
Рис. 163. Lepidosteus osseus
(L.). Поперечный разрез че-
рез переднюю часть тела
взрослой рыбы (из Емелья-
нова, 1935).
с — тело позвонка, h. s — гори-
зонтальная перегородка, k —
почка, I. г— нижние (плевраль-
ные) ребра, п. I — nervus late-
ralis, о. е — musculus obllquus
externus, о. i—musculus obli-
- quus inte.rnus.
Рис. 164. Alosa caspia
(Eichw.). Поперечный
разрез через переднюю
часть тела рыбы длиной
32 мм (из Емельянова,
1935).
h. s — горизонтальная пе-
регородка, I. i — нижние
межмышечные косточки, I.
г — нижнее ребро, п. I —
. nervus lateralis, и. i — верх-
ние межмышечные косточки,
и. г. d — дистальная часть
верхнего ребра, и. г. р —
проксимальная часть верх-
него ребра.
зубчики типа кожных зубов. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркаль-
ный. Чувствительные каналы на голове, как у Amia. Позвонки вполне око-
стеневшие, опистоцельные. Ребра плевральные (рис. 163, ср. рис. 164),
у молодых окаймляют полость тела; у взрослых передире ребра рас-
положены глубоко в мускулатуре, причем их дистальные концы дости-
гают кожи (Emelianov, 1935, рр. 179—180). Плавательный пузырь яче-
истый. Яичники замкнутые (как у большинства Teleostei). Sacculus и
lagena образуют общий мешок, в котором часть, принадлежащая saccu-
lus, крупнее части, принадлежащей lagena. Самый крупный отолит в sac-
culus, своеобразной формы. Оперкулярная жабра есть. 1 Есть septum
1 Regan, 1923а, рр. 445—461. — R. L. Mayhew. The skull of Lepidosteus
platystomus. Joum. Morph., vol. 38, 1924, pp. 315—346 (не видел). — Holmgren
und Stensio, 1936, pp. 467—479. — Hammarberg, 1937, pp. 209—337.
154
interorbitale (у мальков его нет).1 — От верхнего мела до современной
эпохи.
Сем. 193. Lepidosteidae. Тело удлиненное, покрытое ромбической1'
ганоидной чешуей, несущей зубчики, напоминающие кожные зубы.
О чешуе см. выше, стр. 142. Lepidosteus Lac., от самого верхнего мела
(пресноводные отложения) до настоящего времени (в ископаемом состоя-
хгли. фо, j^vpcaunevus рейсу seurrbus n.ai.
Ь Плечевой пояс (из Jarvik, 1944).
.cla. г — косточки, составляющие рудимент
clavicula, ci — cleithrum, ex. lat — tabu-
lare (extrascapulare laterale), ml. da —
пластинка clavicula и cleithrum, прини-
мающая участие в образовании нижней
и задней стенок жаберной полости, т. s.
с — канал боковой линии, pr. sci — отро-
сток postcleithrum для прикрепления
мышц, pt — posttemporale, sd — supraclei-
thrum, sc — чешуи, st. c. c. — commlssura
supratemporalls канала боковой линии.
как у Lepidosteus (см. стр. 142)
нии: в Европе — от верхнего мела до
нижнего миоцена, в Сев. Америке — от
среднего эоцена до современной эпохи,
также в эоцене Индии). В настоящее
время в пресных водах восточной части
Сев. Америки, Центр. Америки (Ника-
рагуа) и Кубы.
Отряд 78. fPHOLIDOPHORIFORMES
(Halecostomi ex parte)
Хвостовой плавник укороченно гете-
роцеркальный. Тела позвонков или
отсутствуют (есть плевроцентры и ги-
поцентры), или в виде колец, или амфи-
цельные. Нет слитых или увеличенных
hypuralia. Praemaxillare небольшое,
выдвижное. Maxillare с двумя supra-
maxillare (рис. 166). В нижней челю-
сти (изнутри) нет praearticulare1 2 и
coronoidea (praeartculare-}-coronoid'ea=
= splenialia auct.), как и у всех вы-
шестоящих. Равным образом в нижней
челюсти нет той косточки, которую
у Amia называют supraangulare.3 4 Есть
окостеневшие ребра. Межмышечных ко-
сточек нет; Строение чешуи и костей,
Чешуя покрыта ганоином. В спинном
и анальном плавниках каждое radiale несет т<?лько по одному плавнико-
вому лучу. — От среднего триаса до верхнего мела.
Сем. 194. ф Pholidophoridae. От среднего триаса4 до нижнего мела.
Европа, Азия, Африка, Сев. Америка.
1 N. Holmgren, Acta Zool., XXIV, 1943, р. 163. — Примеч, ред. В руко-
писи на отдельных листочках упомянуты не использованные в тексте работы:
F. J. Aumonier. Development of the dermal bones in the skull of Lepidosteus
osseus. Quart. Journ. Mier. Sci., vol. 83, part I, December 1941, pp. 1—33. —
D. H.R a у n e r. The structure and evolution of Holostean fishes. Biol. Rev., XVI,
№ 3, July 1941,' pf>. 218—237.
2 Согласно Райнер (Rayner, 1948, p. 319), у Pholidophorus bechei есть praearti-
си1аге. Есть supraoccipitale (p. 322), покрытое parietalia и exstrascapulare. Надглаз-
ничный канал у Ph. bechei или кончается слепо на frontale (fig. 25) или переходит
на parietale и здесь переходит в ряд генипор (fig. 26 А) (р. 319). Есть у Ph. bechei
канал для аорты (рр. 322—323, 327), как он есть у Leptolepis и Dapedius (р. 307),
так что большого значения наличие его не имеет.
3 См. фиг. 352 у: Holmgren und Stensio, 1936, р. 459. — См. выше
фиг. 142, 154.
4 Pholidophorus sp. встречается в низах среднего триаса Германии (нижний рако-
вистый известняк); см.: Е. S t о 1 1 е у, Palaeontographica, vol. 63, 1920, р. 74.
В верхнем триасе Pholidophorus обычен.
155
Сем. 195. -j' Archaeomaenidae. Хорда, повидимому, сохранялась всю
жизнь. Ребра длинные, f Archaeomaene Woodward, юра (от лейаса до
нижнего оолита) Австралии.
Сем. 196. f Oligopleuridae. От верхней юры до верхнего мела.
Все следующие отряды составляют то, что ранее называлось Teleostei.
Они отличаются от предыдущих отрядов, насколько известно, отсутствием
в чешуе и в костях tubuli, свойственных Lepidosteus (см. выше, стр. 142
и рис. 144. См., однако. Fistulariidao. стр. 2'19).
Нижняя челюсть Teleostei не имеет на внутренней поверхности кож-
ных костей: нет ни praearticulare, ни coronoidea (все эти кости раньше
назывались spleniale). Общепринятая номенклатура костей-нижней че-
люсти Teleostei неправильна, но, чтобы избежать недоразумений, мы бу-
дем в нижеследующем придерживаться ее. Соответствие рассматривае-
мых костей у низших Teleostei и у Amia таково (рис. 142).1
Рис. 166. Pholidophorus bechei. Реконструкция кожных костей
черепа (из Rayner,1941). Х1.5.
А—*вид сверху, В — вид сбоку, ant — antorbitale,cl—cleithrum,
co — cireumorbitale, dpt — dermopteroticum, dsph — dermosphenoticum,
ext — extrascapulare, fr — frontale iop — interoperculum, md — mandi-
bula, mx — maxillare, na — nasale, op — operculum, par — parietale, pci —
postcleithrum, pmx—praemaxillare, pop — praeoperculum, post, na —
задняя ноздря, pas— parasphenoideum, r— rostrale, «sbo»— «suborbi-
tale», sci — supracleithrum, smx — supramaxi Hare, so — supraorbitalia,
sop — suboperculum, ssc — posttemporale.
1. Кость, обычно называемая dentale, несет чувствительный канал.
Она соответствует dentale-spleniale у Amia (рис. 142) и состоит из
слившихся двух частей: из собственно dentale и из нижней,' несущей
чувствительный канал и, возможно, заключающей гомологи как ргае-
spleniale, так и postspleniale (Holmgren und Stensio).
2. Кость, участвующая в сочленении с qudaratum и известная у Teleo-
stei под именем articulare (angulare Holmgren et Stensio). Она состоит из
двух частей: 1) внешней, кожного происхождения (dermarticulare Good-
rich, angulare Haines), несущей чувствительный канал, продолжающийся
1 Regan, 1923а, р. 457. — Holmgren und Stensio, 1936b, pp. 457,
463, 464, figs. 351, 352 (Amia); pp. 492, 495—496, fig. 373 (Salmo). — R. W. H a i-
n e s. The posterior end of Meckels cartilage and related ossifications in bony fisches.
Quart. Journ. Mier. Sci, vol. 80, part I, 1937, pp. 1—38. — Ср. рис. 142 и 132.
— 156 —
на dentale; она соответствует angulare у Amia; 2) внутренней (articulare
Haines у Elops), эндохондрального происхождения. Обычно у Teleostei обе
эти части articulare слиты, но у некоторых Clupeiformes (например у Elops,а
Megalops, Albula, Hyodon, а особенно у Arapaima), 1 а также yGymnarchus
есть как кожное, так и эндохондральное articulare.1 2
3. «Angulare» у Teleostei соответствует самой задней (е) косточке Бриджа
у Amia. Оно не имеет отношения к нижнечелюстному чувствительному
каналу и залегает у заднего конца articulare. У Salmo Хольмгрен и Стеншё
называют эту косточку derniHil fcoicre. Хейнес обозпачае! ее у Tel oust oi
как relruarlieulace. 1»осп, эта у многих Tel'-os,ei 'пут./ • yvt*r (Elops. Me-
galops, Albula, Hyodon, Engraulis, Mormyridae и др.).
4. Встречающееся у многих Teleostei «сезамоидное articulare» есть,
по нашему мнению, остаток меккелевой кости. Ср. косточку b у Amia
(см. ниже, рис. 193 и стр. 173).
Рис. 167. Leptostomias ramosus Regan et Trewavas. Перед-
няя часть позвоночника и спинного мозга. Вид сбоку
(из Regan и Trewavas, 1930).
Ьосс—basioccipitale, с—тела позвонков, d. г—верхнее ребро,
еп—epineuralia, lat. осс — occipitale 'laterale, l. т—нижнее (пле-
вральное) ребро, п. а — невральные дуги, п. ai — невральная дуга
1-го позвонка, пс— хорда, par— парапофиз (parapophysis), sp-. с —
спинной мозг, sp. nt — первый спинномозговой нерв.
Повторяем, что в нижеследующем мы принимаем у Teleostei общепри-
нятую старую номенклатуру: dentale, articulare, angulare.
Помимо нижних ребер обычно имеются и верхние ребра (epipleura-
lia), расположенные в горизонтальной перегородке (рис. 164).3 У низ-
ших Teleostei обычно есть настоящие межмышечные косточки (epineura-
lia, иногда также epicentralia).
Отряд 79. CLUPEIFORMES (Isospemdyli, Malacopterygii s. str.)
Хвостовой плавник гомоцеркальный. Фулькр нет. Тела позвонков,
как и у всех вышестоящих, обычно вполне окостеневшие, 4 однако
1 См.: W. G. R i d е w о о d. On the cranial osteology of the fishes of the families
.Elopidae and Albulidae. Proc. Zool. Soc. London, II, 1904a, pp. 35—81.
2 Верхний, обращенный назад отросток articulare у Salmo Хольмгрен и Стеншё
(Holmgren und Stensio, 1936, р. 492, fig. 373, р. 495) обозначают как supraangulare.
Ср. рис. 142 и 154 у Amia.
3 В нижеследующем межмышечные косточки, расположенные в горизонтальной
перегородке (epipleuralia), закладываются ли они в виде хряща или нет, называются
верхними ребрами (Emelianov, 1935, р. 209). Ср. также: Goodrich, 1909, р. 353;
1930, р. 73.
4 У некоторых Stomiatidae, однако, первые позвонки лишены тел; у Flagello-
stomias Parr, например, первый позвонок отсутствует, а на месте его находится хорда.
157
в центре их обычно остается отверстие, у некоторых довольно крупное.
Нет веберова аппарата. Обычно есть hypuralia. Есть межмышечные ко-
сточки. Есть, как и у всех вышестоящих (кроме некоторых угрей), эндо-
хондральное supraoccipitale. Сошник непарный (кроме некоторых Osmeri-
dae), как и у всех вышестоящих. Как правило, есть мезокоракоид. Следы
ганоина только у ископаемых. Как правило, ротовую щелк окаймляют
и praemaxillaria и maxillaria. Мезэтмоид, как правило, непарный. Чешуя,
как правило, циклоидная. Плавательный пузырь обычно соединяется
с кишечником.1 Обычно есть костные клетки в костях, но ни в костях, ни
в чешуе лет Lubuli, как и у всех вышестоящих отрядов (Goodrich, 1913,
Рис. 168. Eustomias obscurus Vaillant (по Regan и Trewavas,, 1930). Передняя
часть позвоночника и спинной мозг. Вид сбоку. Верхняя челюсть выдвинута.
Обозначения, как на рис. 167.
рр. 80—85).2 В нижней челюсти может иметься как эндохондральное,
так и кожное articulare (Albula, Elops, Megalops, Hyodon, Arapaima).
Нижние и обычно верхние ребра есть. — От верхов среднего триаса до
современной эпохи.
Отряд Clupeiformes, давший начало ряду более высокостоящих групп,
представляет, как видно из диагноза, сборную группу, отдельные члены
которой сильно разнятся анатомически и со временем, без сомнения, бу-
дут выделены в особые отряды.
Не у всех упоминаемых ниже подотрядов остеология известна в до-
статочной степени. У
У Thysanactis Regan et Trewavas и у Leptostomias Gilbert (рис. 167) первые 7 позвонков
лишены тел, хотя невральные дуги и (со второго позвонка) парапофизы с ребрами
у них имеются (С. Т. Regan and Е. Trewavas. The fishes of the families
Stomiatidae and Malacosteidae, The Danish «Dana»-Expeditions 1920—1922, Oceanogr.
Reports, № 6, 1930, pp. 41—42, fig. 12). У Eustomias Vaillant (рис. 168) два первые
позвонка совсем не окостеневают, третий позвонок имеет тело и невральную дугу,
следующие 6 или 7 позвонков тел не имеют (I. с. рр. 44—48, фиг. 18—19). О Chau-
liodus и Malacosteidae см.: 1. с., рр. 50—53, фиг. 26, 27. У многих Stomiatidae тела
позвонков представлены полыми цилиндрами вокруг хорды.
1 У Argentina и Opisthoproctus не соединяется.
2 У Fistulariidae есть tubuli (см. ниже, стр. 219).
158 —
Подотряд ф LYGOPTEROIDE
Рис. 169. Lycoptera
middendorffi Mul-
ler. Отолит в la-
gena (из Reis,
1910).
Самый крупный отолит (рис. 169) находится не в sacculus, а в lagena,г»
как у Polypterus, Amia, Characinidae, Cyprinidae, Gymnotidae,* 1 2 между
тем как у Clupeoidei и у других Teleostei самый крупный отолит лежит
в sacculus. Кроме того,3 форма самого крупного отолита у Lycoptera^
пентагональная или гексагональная, не похожая на форму самого круп-'
ного отолита (sagitta) у Clupeidae и Leptolepidae.4
Lycoptera по пмеот веберова аппарата, как я мог уста-
новить у L. middcndoifii нз Забайкалья. Тела позвон-
ков в виде полых цилиндров. Есть epineuralia. Послед-
ние гемальные дуги слегка расширены. У молодых
хвостовые и туловищные позвонки диплоспондильные,
каждый образован слиянием hypocentrum, несущего
верхнюю дугу и расположенного спереди, и pleuro-
centrum, лишенного дуги и расположенного сзади.5 Есть
непарная гулярная пластинка. Начало спинного плав-
ника над анальным или слегка впереди его.
Чешуя 6 мелкая, почти круглая, с центральным яд-
ром и многочисленными радиальными лучами, очень
похожая на чешую Phoxinus (Cyprinidae).
Сем. 197. ф Lycopteridae. ф Lycoptera J. Miill.; нижний мел Забай-
калья, Монголии и сев. Китая (рис. 170, 171),
Рис. 170. Lycoptera middendorffi Muller. Турга, Забайкалье (из Reis, 1910).
Подотряд ф LEPTOLEPIDOIDEI
Чувствительные каналы на голове, каку Palaeoniscidae(рис. 172—175).
Сем. 198. ф Leptolepidae. 7 Тела позвонков хорошо окостеневшие, но
1 У Cypriniformes (Ostariophysi) самый крупный отолит обычно расположен сзади,
а маленький спереди. Тем не менее Шен и Дювержье (J. С h a i п е et J. D u v е г-
g i е г. Recherches, sur les otolithes des poissons.' Etude descriptive et comparative de
la sagitta des poissons. Etude descriptive et comparative de ]a sagitta des Teleosteens.
Act. Soc. Linn. Bordeaux, vol. 86, 1934, pp. 76—79) считают большой отолит Cypri-
niformes за sagitta, а маленький за asteriscus.
2 Об отолитах у Cypriniformes (Ostariophysi) см.: G. A. Frost, Ann Mag-
Nat. Hist. (9), XV, 1925a, pp. 553—554.
3 О. Рейс. Фауна рыбных сланцев Забайкалья. Геол, исслед. и разведки вдоль
линии Сиб. ж. д., XXIX, 1910, стр. 12—14, табл. I, фиг. 5, табл. II, фиг. 1—16.
4 G. A. Frost, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), XIV, 1924, pp. 139—143, pls. V, XI.
3 О диплоспондильных позвонках см.: К. Saito. Mesozoic Leptolepid fishes
from Jehol and Chientao, Manchuria. Report of the First scient. exped. to Manchoukuo
sect. II, part III, 1936, p. 9, pl. IV, fig. 2. — Ср. также: A. W. G r a b a u. Strati-
graphy of China, II, Mesozoic. Peking, 1928, p. 661, fig. 613b (Lycoptera sinensis Woodw.).
6 T. Cockerell, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., LI, 1925, pp. 313—317
7 A. S. Woodward: 1) 1895, pp. 500—530, 2) Palaeont. Soc., LXXI 1919,
pp. 121—139, pls. XXIII—XXVI. — Rayner, 1937, pp. 46—74.
159
scl
Рис. 171. Lycoptera middendorffi Muller (из Берга, 1948).
A — голова сбоку, увеличено, реставрапия; В — чувствительные каналы
на крыше черепа; С — череп сбоку, покровные кости боков головы сняты,
увеличено; D — hyomandibulare, левое, ah — arterla hyoidea; : art — arti-
culate, artL — «articulate endosteum», bocc — basioccipitale, cbr — ceratobran-
chiale, ch—eeratohyale, cl — cleithrum, d—dentale, dsph—dermospheno-
ticum, ebr—eplbranchiale, ecvt—ectopterygoideum, eh—epihyale, ml —
entopterygoldeum, ethm. lat— ethmoldale laterale, fr—frontale, ph—glos-
sohyale, qu — gulare, hm — hyomandibulare, hh — hypohyale, iop — interoper-
culum, iorb — infraorbitale, mm — mento-meckelianum, mt — metapterygoi-
deum, mx — maxillare, occ. lat — occipltale laterale, op— operculum, osvh —
orbitosphenoideum, pal — palatinum, par— parietale, pas— parasphenoideum,
pci — postcleithrum, pmx — praemaxillare, pop — praeoperculum, prool — pro-
oticum, pr. op — processus opercularis, prorb — praeorbitale, pi — posttempo-
rale, qu — quadratum, r — rostrale, r. br — radii branehiostegi, scl — supracleith-
rum, smx—supramaxillare, sbo—«suborbitale», so—supraorbitale, soc —
can. supraorbitalis, sop — suboperculum, si. it — supratemporale-intertemporale,
sp — symplecticum, tab — tabulare.
с большим или меньшим отверстием посредине. Hypuralе нет (нет слив-
шихся или сильно расширенных гемальных дуг при основании хвосто-
вого плавника) или они есть. Последние позвонки загибаются вверх,
как у Elopidae.1 Ребра прикреплены к парапофизам. Есть epineuralia.
Чешуя циклоидная, тонкая, ее свободная часть обычно покрыта гапои-
ном. Кожные кости головы более или менее покрыты ганоином. В костях,
1 С. Т. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), V, 1910a, p. 356.
160
как и обычно у Clupeiformes, есть костные клетки.1 Praemaxillaria малы. Рот
окаймляют как praemaxillaria, так и maxillaria. Есть два supramaxillaria.
Рис. 172. Anaethalion 2 robustum (Traq.). Вельд Вельгии (по Traquair, hsWo-
odward).
Обозначения, как на рис. 171.
Есть suborbitale (не несущие чувствительного канала). С каждой стороны по
flBesupraorbitalia. Rostrale (mesethmoideum), повидимому, несет попереч-
ный чувствительный канал (рис. 175). Нижняя челюсть из двух элементов:
Рис. 173. Leptolepis bronni Agass. Верхний лейас. Голова
сбоку (из Rayner, 1937).
art—articulare + angulare, cl — cleithrum, d— dentale, dsph —
dermosphenoticum, ecpt — ectopterycoideum, fr — frontale, top —
interopcrculum, mt—metapterygoideum, mx—maxillare, na —
nasale, op — operculum, par — parietale, pas — parasphenoideum,
pci — postcleithrum, pirn — praemaxillare, pop — praeoperculum,
•postorb — suborbitale, prorb— praeorbitale (lacrimale), pi— post-
temporale, qu — quadratum, r — rostrale, set — supracleithrum,
smx,, smx2—supramaxillaria, so — supraorbitalia, sop — sub-
operculum, st. it — supratemporale-intertemporale (pterotlcum),
sy — symplectlcum, tab — tabulare, 1, 2,3,4 — infraorbltalia 2—5.
dentale и articulare; dentale с высоким processus coronoideus, располо-
женным впереди (рис. 174). Гулярная пластинка есть у Leptolepis bronni 1 2
1 О. Reis, Palaohistologische Beitrage zur Stammesgeschichte der Teleostier.
N. Jahrb. Min., I, 1895b, p. 167.
2 Aethalion Miinster 1842, nom. praeocc. = Anaethalion White 1938.
161
(Rayner, 1937, p. 54, fig. 48). Есть пара supratemporale-intertemporale.1
Есть dermosphenoticum. Есть пара tabulare. Есть supraoccipitale. Есть
intercalare (opisthoticum), orbitosphenoideum и basisphenoideum. Миодом
есть. Парасфеноид с парой базиптеригоидных отростков, которые отхо-
дят впереди восходящих отростков и сочленяются с metapterygoideum и
entopterygoideum. Есть канал для аорты. Есть мезокоракоид. Окосте-
невших radialia в брюшных плавниках
нет. Родственны Elopidae. — От верх-
него триаса до среднего мела.1 2
Подотряд CLUPEOIDEI
Самый крупный отолит в sacculus,
как и у следующих подотрядов. Чув-
ствительные каналы на голове, как
у типичных Teleostei: надглазничный
канал проходит по pteroticum, как
у всех следующих подотрядов и отря-
дов. Жирового плавника нет. Парапо-
Рис. 175. Leptolepis bronni
Agass. Голова сверху (из Ray-
ner, 1937).
sens сап
Рис. 174. Leptolepis bronni
Agass. Нижняя челюсть сна-
ружи (по Rayner, 1937).
art — articulare+angulare, d —
dentale, sens, can— нижнечелю-
стной чувствительный канал.
ethm. -pl — ряд генипор на ethmoi-
deum, p. I — ряд генипор на parie-
•* ’ tale, soee — supraoccipitale.
Остальные обозначения, как на
рис. 173.
физы не прирощены к телам позвонков. В грудных плавниках radialia
в один ряд (иногда имеется дистальный ряд небольших косточек; Mega-
lops). Praedentale отсутствует. Есть нормальные яйцеводы. — С нижнего
мела.
Надсемейство Elopoidae
Сем. 199. Elopidae [Elopidae -f- f Raphiosauridae (= ф Pachyrhizodon-
tidae) Jordan 1923; ф Pachyrhizodontidae-\-ElopidaeJz -j- Spaniodontidae
Hay 1929]. Гулярная пластинка есть. Angulare нет. Supramaxillaria 2.
Radii branchiostegi многочисленны, у Elops 27—35. Rostrale (mesethmoi-
deum) несет поперечный чувствительныйканал (каку Amia, см. выше, стр.
146). Рот сверху окаймляютmaxillaria (сзубами) и praemaxillaria. Парасфе-
1 Supratemporale-intertemporale Rayner -1937 = dermopteroticum Rayner 1948,
p. 3254-autopteroticum Rayner 1948, p. 325.
2 Примеч. ped. Л. С. Берг упоминает Leptolepis из верхнего мела Истрии по
работе: D’ Е г a s m о. Atti Accad. Sci. fis.-mat. Soc. R. Napoli (За), II, № 8, 1946,
p. 37.
11 Труды ЗИН, г. XX
162
ноид с зубами. Processus basipterygoideus отсутствуют. Fossa temporalis
lateralis сверху перекрыта. Дистальных radialia в грудных плавниках
нет. Плавательный пузырь не связан с ушной капсулой. Есть hypuralia
и 4 пары uroneuralia. Нет conus arteriosus. Есть псевдобранхии (Ride-
wood, 1904а, рр. 37—47). Elops L. широко распространен в тропических
и субтропических морях; известен, начиная с палеоцена (лондонская
глина). Много ископаемых родов, начиная с нижнего мела.
Сем. 200. Megalopidae.1 Как Elopidae, но артериальный конус
с двумя рядами клапанов; fossa temporalis lateralis неглубокая, ле пере-
крыта сверху; соединение гг.аанате.н.иого пузыря с ушной капсулой, по-
видимому, есть (Ridewood, 1904а, р. 45); 3 пары uroneuralia,1 2 9—10 не-
больших косточек (дистальных radialia) между (проксимальными) radia-
lia и лучами грудного плавника,3 radii branchiostegi 23—27. Псевдобран-
хий нет. Megalqps Lac., геологическое и географическое распространение,
как у рода Elops.
Inc. sedis. Сем. 201. f Ganolytidae, принадлежащее к подотряду Elopoidei Джор-
дана, было установлено (Jordan, 1923, р. 118) для некоторых олигоценовых и мио-
ценовых родов из Калифорнии, которые ранее Джордан и Гилберт4 относили к
Pholidophoridae. Систематическое положение их совершенно не ясно.
Надсемейство Albuloidae
Сем. 202. Albulidae (Ridewood, 1904а, рр. 47—55). Нет гулярной
пластинки. Есть артериальный конус с двумя рядами клапанов. Рот
окаймлен одними praemaxillaria; maxillaria без зубов. Нет angulare (см.
выше, стр. 156). Есть dermopalatinum с зубами и autopalatinum (как у
Amia). Парасфеноид с зубами. С каждой стороны одно supramaxillare.
Большой орбитосфеноид вместе с базисфеноидом образуют сплошную
костную межглазничную перегородку. Плавательный пузырь не соеди-
нен с ушной капсулой. Fossae temporales posterior и lateralis сверху
перекрыты. От палеоцена до настоящего времени. Тропические моря.
Современные: Albula Bl. et Schn. (палеоцен; ярус Landenian), Dixonina.
Fowler.
Сем. 203. Pterothrissidae {Bathythrissida?) (Ridewood, 1904a, pp. 52—
53). Как Albulidae, но большая часть межглазничной перегородки перепон-
чата. Спинной плавник длинный. (Conus arteriosus, как у Albula). Ptero-
thrissus Hilg. {Bathythrissa Gunther), глубоководная морская рыба. Тихий
океан, вост, часть Атлантического, ф I stilus Agass., верхний мел.
Родственные отношения сем. ф Niobraridae Jordan 5 из верхнего мела
(Niobrara) неясны.
1 Примеч. ред. На отдельном листочке, вложенном в рукопись, Д. С. Берг упо-
минает сем. Halecopsidae (Е. С a s i е г. La faune ichthyologique de 1’Ypresien de
la Belgique. Mem. Mus. Hist. Nat. Belg., 104, 1946, 267 pp.; нижний эоцен Бельгии).
Это семейство, как указывает Л. С. Берг, следует поместить между сем. Elopidae
и Albulidae (в какое надсемейство?).
2 С. Hollister. Caudal skeleton of Bermuda shallow water fishes. I. Order
Isospondyli. Zoologica, New York, XXI, 4, 1936, pp. 260, 265.
3 E. Ch. Starks. The primary shoulder girdle of the bony fishes. Stanford Univ.
Publ., biol. sci., VI, № 2, 1930, p. 12.
1 D. S. Jordan and Ch. Gilbert. Fossil fishes of S. California. Stanford
Univ. Publ., 1919, pp. 5, 6, 23.
5 D. S. Jordan, Bull. Univ. Kansas, Sci. Bull., XV, 1925, pp. 222—229,
pls. XIV—XIX.
163
Надсемейство Clupeoidae
Postcleithrum (состоящее из 3 косточек) прикреплено к cleithrum
с наружной стороны.
Сем. 204. -j- Pseudoberycidae. Родственны Clupeidae. Есть боковая
линия. Чешуя ктеноидная. Брюшных килевых чешуи нет. От нижнего
мола до олигоцена.
Сем. 205. -j- Syllaemidae {Pclycorapidae}. Родственны Clupeidae. Боко-
вая линия есть. Брюшных килевых чешуи пет. Нот анального плавника.
Верхний мел.1
Сем. 206. Clupeidae. Плавательный пузырь соединяется с каждой
ушной капсулой.1 2 От переднего конца плавательного пузыря отходят
Рис. 176. Alosa fallax (Lac.). Голова сбоку (по Ridewood,
1904, из Gregory, 1933).
апд —г angulare, art—articulare, d—dentale, fr — frontale, hm —
hyomandibulare, iop—.interoperculum, la—praeorbitale (lacrimale),
mx — maxillare, na — nasale, op — operculum, pas — parasphenoideum,
pmx— praemaxillare, pop.— praeoperculum, pt — posttemporale,
pto—pteroticum, smxi, smx2— supramaxillaria, so2 — infraorbitale 1
(infraorbitale l=praeorbitale), sop — suboperculum, sphen—sphenoti-
cum, temp, fen — foramen temporale, оно заполнено жировой массой
и ведет в полость черепа.
два отростка, каждый из которых через occipitale laterale проникает
в череп. В черепе каждый отросток обычно делится на две ветви, из ко-
торых одна проникает в prooticum (в bulla prootica), а другая обычно
в pteroticum (в bulla pterotica); bulla pterotica отсутствует у Sprattus
и (по А. Н. Световидову) у всех Clupeonella; у прочих Clupeidae bulla
pterotica есть. У ряда сельдевых плавательный пузырь назади продол-
жается в длинный канал, который, по А. Н. Световидову, или открывается;
1 О Syllaemus Соре см.: A. S. Woodward. Fossil fishes of the English Chalk..
II. Palaeontogr. Soc., vol. 57, 1903, pp. 88—92, pls. XX, XXL
2 Подробности и литературу см. у: Th. W ohlfahrt. Das Ohrlabyrinth
der Sardine (Clupea pilchardus Walk.) und seine Beziehungen zur Schwimmblase und
Seitenlinie. Zeitschr. f. Morph, u. Oekol. d. Tiere, XXXI, 1936, pp. 371—410.
11*
164
наружу в области анального отверстия (Clupea, Sprattus, Sardina, Sat-
dinops, Sardinella, Clupeonella и др.), или оканчивается слепо (Alosa,
включай и Caspialosa). Ductus pneumaticus открывается в желудок?
Supramaxillare 1 или 2. Есть верхние (epineuralia) и нижние (epicentra-
Рис. 177. Sardinops sagax melanosticta (Temm. et Schl. 1846). Залив Петра Великого,
Владивосток. Х2/з-
lia) межмышечные косточки (рис. 164). Верхние ребра состоят из двух
частей: 1) проксимальной костной соединительнотканного происхо-
ждения и 2) дистальной хрящевой. Боковой линии на теле нет, точнее
имеется всего от 2 (Sardina) и до 5 (Clupea) передних чешуй, прободенных
•отверстиями боковой линии, но зато у некоторых (Sardina, Alosa и др.)
мощного развития достигает система чувствительных каналов на боках
головы, переходя на operculum и даже на suboperculum; на operculum
в его верхней части имеется короткий чувствительный канал (чего ни
у каких других рыб не наблюдается), не окруженный, однако, костным
каналом и не заключающий нервного органа. 1 (Рис. 176, 177). От ниж-
него мела до современной эпохи. Умеренные (частью арктические), суб-
тропические и тропические моря, некоторые в пресной воде. А. Н. Све-
товидов различает подсемейства (трибы?):
1) Dussumi eriin ае.1 2 3 Dussumieria, Etrumeus, Jenkinsia,
Spratelloides;
2) Clupeina e.® Clupea, Sprattus, Harengula, Clupeonella, Sar-
dina, Sardinops, Sardinella, Opisthonema, Lile;
3) Pelion ulinae (Ridewood, 1904b, pp. 459—461). Pellonula,
Potamalosa й др.;
4) A 1 о s i n a e. Alosa, Pomolobus, Brevoortia, Ethmidium, Ethma-
losa, Hilsa, Gudusia;
5) D or os om a t i n a e.4 Dorosoma, Clupanodon, Sygnalosa, Nema-'
tolosa, Gonialosa, Anodontostoma;
1 Th. A. Wohlfahrt. Anatomische Untersuchungen fiber die Seitenkaniile
der Sardine (Clupea pilchardus Walb.). Zeitschr. f. Morph, u. Oekol. d. Tiere, XXXIII,
1937 ,pp. 281—411 (см. особенно рис. 10 и 11). — Следует отметить, что на mesethmoi-
deumy Sardina имеется поперечный чувствительный канал, который, однако, не соеди-
няется ни с подглазничным, ни с надглазничным каналом (Wohlfahrt, 1937, рр.400—401,
fig. 11, р. 406). — А. Н. С в е т о в и д о в: 1) Об особенностях строения плава1
тельного пузыря сельдевых. Докл. АН СССР, LXXIV, 3, 1950, стр. 643—644; 2) Сель-
девые (Glupeidae). Фауна СССР, Рыбы, II, 1, 1952.
, 2 W. G. R id е wo od. On the cranial osteology of Clupeoid fishes. Proc. Zool.
Soc. London, II, 1904b, pp. 468—472 (Dussumieria).
3 R id e.w о о d, 1904b, pp. 453:—463. — E. Ch. Starks. Bones of the
ethmoid region of the fish skull. Stanford Univ. PubL, biol. sci., IV, № 3, 1926,
pp. 148, 149. ,
* Ridewood, 1904b, pp. 463—468 (Chatoessus). — С. T. Regan, Ann.
Mag. Nat. Hist. (8), XIX, 1917, pp. 297—316.
165
6)Pristigasterinae (Ridewood, 1904b, pp. ; 461,—462).
Ilisha, Pellona, Chirocentrodon, Pristigaster, Pliosteostoma, Opisthop-
terus, Odontognathus, Raconda.
Сем. 207. Engraulidae.1 Maxillare очень длинное. Mesethmoideum
выдается вперед сошника. Нет opisthoticum. Нет angulare. Плавательный
пузырь соединен с ушной капсулой. Чувствительные каналы на голове
сильно развиты. С третичного до настоящего времени. Тропические и
субтропические, частью умеренные моря.
Надсемейство Alep осе plialoidae
Сем. 208. Alepocephalidae (включая Platyproctidae Roule 1919).1 2 Нет
postcleithrum. Нет плавательного пузыря. Нет жирового плавника.
Светящиеся органы есть или их пет, по никогда они не расположены
в виде двойного ряда, вдоль брюха. Боковая линия есть. Глубоководные
рыбы.
Сем. 209. Dolichopterygidae (рис. 178, 179). Близки к Alepoce-
phalidae. Глазничная и предглазничная части головы очень удлинены
Рис. 178. Dolichopteryx binoeularis Beebe. Череп сбоку (из Beebe,
1933).
апд — angulare, art — articulare, cl — cleithrum, d— dentale, apo — epioti-
cum, ethm. lat — ethmoidale laterale, fr — frontale, hm — hyomandibulare,
iop — interopereulum, mvtg — metapterygoideum, methm — mesethmoideum,
mx— maxillare, op — operculum, val — palatinum, par— parietale, pas —
parasphe'noideum, pmx — praemaxillare, pop — praeoperculum, pi — posttem-
porale, pio — pteroticum, qu — quadratum, r. br — radii branehiostegi, smxt,
smxi — supramaxlllarla 1, 2, scl — supracleithrum, sop — suboperculum,
sphen — sphenoticum.
вследствие удлинения слившихся между собой лобных. Глаза телеско-
пические. Лучи грудного плавника очень длинные, нитевидные. Че-
люсти небольшие. Есть светящиеся органы. Плавательного пузыря нет.
Глубоководные рыбы. Dolichopteryx Brauer (Beebe, 1933а, рр. 56—80,
figs. 16, 18, 20). Aulastomatomorpha Alcock 3 близка, но по .описанию
грудные плавники не удлинены (может быть обломаны?); лобные не слиты.
1 Ridewood, 1904b, рр. 472—482. — Д. Третьяк о.в, Зоол. журй.,
XVII, 5, 1938, стр. 763—774.
2 W. Beebe. Family Alepocephalidae. Zoologica, XVI, №1—3, New. York,
1933a, pp. 15—93.
ЗА. Alcock, Ann. Mag. Nat. Hist. (6), VI, 1890, pp. 307—309.—
R. Lloyd, Ibid. (7), XVIII, 1906, pp. 306—308.
— 166 —
Сем. 210. Macristiidae. Брюшные плавники очень длинные. Macrt-
stium Regan.1 Атлантический океан у Азорских о-вов. Систематическое
положение семейства неясно. ►
Рис. 179. Dolichopteryx binocularis Beebe. Череп сверху (из Beebe,
1933).
socc — supraoccipitale. Остальные обозначения, как на рис. 178.
Подотряд f CTENOTHRISSOIDEI, Н.
Как Clupeidae, но с очень длинными брюшными плавниками, рас-
положенными под грудными. Плавники без шипов. Боковая линия
имеется (рис. 180). — Верхний мел Ливана и Англии.2
Рис. 180. Ctenothrissa radians (Agass.) (из Woodward, 1903).Х2А>-
Сем. 211. Ctenothrissidae. 4* Ctenothrissa Woodward, чешуя ктено-
идная, как у некоторых Beryciformes.1 2 3 f Aulolepis Agass., чешуя цикло-
идная, как и у некоторых Beryciformes.
1 С. Т. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VII, 1911a, pp. 204—205.
2 A. S. Woodward: 1) Cat. foss. lish., IV, 1901, pp. 119—128, fig. 6 and
pl. X. — 2) 1903, pp. 77—87, figs. 19, 20 (Ctenothrissa), pls. XVII—XIX.
3 T. Cockerell, U.S. Geol. Survey, Prof, papers, № 120, 1919, p. 183, pl.
167 —
Семейство промежуточное между Clupeiformes и Beryciformes. Вуд-
вэрд относит его к Clupeiformes, Джордэп - к Beryciformes. Ср. также
отряд Bathyclupeiformes.
\
Подотряд CHIROCENTR01DEI
Плавательный пузырь частью ячеистый, соединен с ушной капсулой,
выросты плавательного пузыря помещаются в pterofcicum и в prooticum
(I lid ewood, 1904b, рр.448—453). Postd ci thrum прикреплено к scapula. У
основе,пия грудного плавника длинный костный придаток. Badialia груд-
ного плавника плоские, в два ряда (как у Rhaphiodon, Characinidae,
см. ниже, стр. 196), в проксимальном ряду 4 radialia, в дистальном 3
(рис. 181) (Starks, 1930, рр. 9—И, fig. 2). У Chirocentrus обычно описы-
вается спиральный клапан, но, согласно
Якобсгагену,1 у Teleostei нет спирального
клапана. То, что ранее принималось за
спиральный клапан, есть круговые складки,
образованные центральной частью слизи-
стой оболочки, тогда как в образовании
настоящего спирального клапана (например
у Selachii или Acipenseridae) принимает
участие по крайней мере вся слизистая
оболочка.
Сем. 212. Chirocentridae. Chirocentrus
Cuv., Индийский и Тихий океаны. Нижне-
эоценовый (нижний лютетский ярус, Monte
согласно Вудвэрду (Woodward, 1932а, р. 154), близок к Chirocentrus.
Сем. 213. ф fchthyodectidae. Судя по строению черепа, это семейство
близко к Chirocentridae. Большие зубы расположены в лунках. От ниж-
него до верхнего мела (нижний эоцен?).1 2
Подотряд ф SAURODONTOIDEI, п.
Как Ichthyodectidae, но есть praedentale без зубов. — Верхний мел
Европы и Сев. Америки.
Сем. 214. ф Saurodontidae {Saurocephalidae). ф Saurocephalus Har-
lan, ф Saurodon Hays.
Подотряд CHANOIDEI
Челюсти и нёбо без зубов. Верхнюю челюсть окаймляют только prae-
maxillaria. Supramaxillaria отсутствуют. Нет орбитосфеноида. Нет
basisphenoideum. Нет foramen temporale и fenestra auditoria. Плаватель-
ный пузырь не соединен с ушной капсулой. Fossa temporalis posterior
перекрыта. Quadratum отделено от symplecticum и от metapterygoideum.
Radii branchiostegi 4. Две supraorbitalia. Райдвуд описывает (Ridewood,
1904b, p. 485, fig. 141) «subtemporale» или «supraoperculare» (p. 490),
которая покрывает передне-верхнюю часть крупного operculum и несет
1 Е. Jacobshagen in: Bolk, Handbuch d. vergl. Anat., Ill, 1937, p. 611.
2 Об f Ichthyodectes Cope cm.: Woodward, 1903, pp. 92—103. О гигантском
ф Portheus Cope см.: A. S. Woodward, Geol. Mag. (5), X, 1913, pp. 529—531,
pl. XVIII. У Portheus имеется как эндохондральное articulare, так и кожное, чего
нет у Chirocentrus (Ridewood).
Рис. 181. Chirocentrus dorab
(Forsk.). Radialia грудного
плавника (no Starks, 1930).
а, Ъ, с—наружный (дистальный)
ряд, 7, 2, 3, 4 — внутренний ряд.
Bolca). ф Platinx Agass.,
168 —
Chanos Lac. известен с нижнего
Рис. 182. Chanos chanos (L.) (по Ridewood,
1904, изменено):
апд — angulare, art — articulare, d — dentale,
dsph — dermosphenoticum. enpt — entopterygoi-
deum, fr — frontale, iop — interoperculum, iorb —
infraorbitalia, mx — maxillare, na — nasale,
op — operculum, pas — parasphenoideum, pmx —
praemaxillare, pop — praeoperculum, prorb —
praeorbitale, pi — posttemporale, gu — (juadratum,
s. c. spop — чувствительный канал на supra-
praeoperculum, sop — suboperculum, sup — supra-
praeoperculum, «si» — tabulare.
Единственный род Kneria Steind.
ветвь чувствительного канала, идущего от supratemporale к praeoper-
culum: эта кость есть suprapraeoperculum (ср. Salmo и Phractolaemus)
(рис. 182). С каждой стороны по два hypohyale. Есть наджаберный оргар
(Ridewood, 1904b, рр. 482—493).1 В остальном, как Clupeoidei.
Сем. 215. Chanidae. От нижнего мела до современной эпохи. Един-
ственный современный вид Chanos chanos (L.), Индийский и Тихий океаны,
щена. ф Parachanos Arambourg et
Schneegans 1935 из мела зап. Аф-
рики и Dastllbe Jordan 1910 из
мела Бразилии принадлежат, не-
видимому, к Leptolepidoidei.
Джордэн выделяет род ф Апсу-
loslylos Kramberger из верхнего
мела Хорватии в отдельное семей-
ство ф Ancylostylidae. Положение
Ancylostylos не ясно..
Inc. sedis. Сем. 216. Kneriidae.
Это небольшое семейство из прес-
ных вод тропической Африки
Ригэн объединяет с Chanidae
(и Cromeriidae). Плавательный пу-
зырь соединяется с кишечни-
ком. Верхнюкг челюсть окаймляют
только prpemaxillaria. Челюсти
без зубов. Есть symplecticum,
Radii branchiostegi 3. Кишечник
очень длинный. Теменные широко
разделены посредством supraocci-
pitale. Есть наджаберный орган.1 2 3
(SS=Xenopomatichthys Pellegrin),
длина 5—9 см.
Подотряд PHRACTOLAEMOIDEL
Praeoperculum разделено на две части — верхнюю (suprapraeoperculum)
и нижнюю (infrapraeoperculum); верхняя мала, нижняя очень велика,
причем нижние обеих сторон соприкасаются под головой. Interoperculum
нет. Pari etali а малы и широко разделены посредством широкого и корот-
кого supraoccipitale. Поперечная комиссура чувствительного канала пере-
ходит с одного parietale' на другое через supraoccipitale.® Supramaxil-
lare отсутствует. С каждой стороны по одному носовому отверстию. Рот
силЬно выдвижной, почти без зубов,4 окдймлен при посредстве как ргае-
maxillaria, так и maxillaria. Radii branchiostegi 3. Есть эндохондраль-
ный гипэтмоид (относительно этого термина см. ниже, стр. 172). Nasalia
отсутствуют. Supraorbitalia по 2 с каждой стороны. Брюшные плавники
ча брюхе, с 6 лучами. Парасфеноид без базиптеригоидных отростков.
Foramen temporale отсутствует. Fossa temporalis posterior нет. Fenestra
auditoria отсутствует. Плавательный пузырь не соединяется с ушной
1 Дыхательную функцию наджаберного органа Хейм (W. Heim. Ueber die
Rachensacke der Characiniden. Zool. Jahrb., Abt. Anat., vol. 60, 1935, pp. 93—94, 98,
102) подвергает сомнению.
2 L. , G i 1 t a у. Contribution a 1’etude du genre Xenopomatichthys (Kneriidae).
Bull. Mus. Hist. Nat. Belg., X, № 44, 1934a, 22 pp.
3 W. Ridewood, Journ. Linn. Soc. Zool., XXIX, 1950a, p. 277.
4 Имеется только два зуба на симфизисе нижней челюсти, других зубов нет.
— 169
капсулой. С каждой стороны только по одному hypohyale. Чешуя
циклоидная.
У Phractolaemus Райдвуд описывает громадное interoperculum: «inter -
operculum расположено под praeoperculum и впереди его; с praeoperculum
на interoperculum переходит чувствительный канал, который отходит
от squamosum. Interoperculum, таким образом, здесь играет роль недо-
стающей горизонтальной ветви praeoperculum» (Ridewood, 1904а, р. 69;
1905а, р. 279). Нет никакого сомнения, что так называемое interopercu-
lum у Phractolaemus является шт?кнсп частью praeoperculum. Небольшое
snprapraeoperculiun имеется у Chanos (см. выше, стр. 168), маленькое
у Salmo.1 Praeoperculum состоит из двух частей также у Peristedion ~
и у некоторых других Teleostei. Среди ископаемых форм такое же устрой-
ство praeoperculum имеют Bobasatraniidae (см. выше, стр. 124) и Руспо-
dontidae (см. выше, стр. 149).
Сем. 217. Phractolaemidae. Phractolaemus Blgr., пресные воды тропи-
ческой Африки. Буланже предполагал, что Phractolaemus родствен
Osteoglossoidei. Но, как показал Райдвуд (Ridewood, 1905а), они не имеют
ничего общего; Phractolaemus близок к Chanos. Родство между Phracto-
laemus и Chanos даже более тесное, чем полагал Райдвуд, так как строе-
ние praeoperculum у обоих родов совершенно одинаково. Phractolaemus
отличается от Chanos главным образом своим своеобразным, выдвижным
ртом, отсутствием fossa temporalis posterior и строением supraoccipi-
tale, несущего ветвь чувствительного канала. Последний признак мне
кажется наиболее существенным.
Подотряд CROMERIOIDEI
Плавательный пузырь соединяется с кишечником. Мозг громадных
размеров. Frontalia широко отделены одно от другого, оставляя большое
отверстие в крыше черепа. Posttemporale вильчатое, прикреплено к sup-
raoccipitale своей более длинной ветвью. Supraoccipitale очень большое,
parietalia малы. Praeorbitale слито с nasale и с mesethmoideum. Sym-
plecticum и orbitosphenoideum отсутствуют. Mesocoracoideum имеется.
Postcleithrum отсутствует. Полость черепа не достигает этмоидальной
области.® Рот беззубый, сверху окаймлен посредством praemaxillaria
и maxillaria. Radii branchiostegi 3. Жаберные отверстия узкие. Грудные
плавники расположены низко. Позвонков 42—45. Тело голое.
Небольшие (32 мм) африканские пресноводные, имеющие вид личи-
нок, рыбки, родственные отношения которых не ясны. Один вид Cromeria
nilotica. Blgr. Пеллегрэн 1 2 3 4 указывает, что Cromeria напоминает личинку
Albula, но, согласно Свиннертону, череп Cromeria, имеющей в длину
30 мм, совершенно окостеневает, гораздо сильнее, чем даже череп взрос-
лой Galaxias. Возможно, что Cromeria — неотеническая рыба, подобно
Salangidae.
Сем. 218. Cromeriidae. Cromeria Blgr. Белый Нил.
1 Брух (С. Bruch. Osteologie des Rheinlachses. 1861, p. 12, § 27, а) называет
его у Salmo supraoperculum (tab. II, fig. 1, г), Хольмгрен и Стеншё (Holmgren und
Stensio, 1936, p. 495, fig. 373) — suprapraeoperculum.
2 E. Ph. Allis. The cranial anatomy of the mail-cheeked fishes. Zoologica,
№ 57, Stuttgart, 1909, p. 152, pl. Vi, fig. 68 (suprapraeoperculum).
3 H. Swinnerton. The osteology of Cromeria nilotica and Galaxias atte-
nuatus. Zool. Jahrb., Abt. Anat., XVIII, 1903, pp. 58—70, 15 figs.
4 •!. Pellegrin. Les poissons africains de la famille des Cromeriidees et leurs
affinites. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris (6), XII, 1935, pp. 461—463.
170
Подотряд SALMONOIDEI
Жировой плавник обычно имеется.1 Парапофизы не срощены с телами
позвонков. Яйцеводы отсутствуют или недоразвиты, будучи представ-
лены складками брюшины и непарным перитонеальным яйцеводом.1 2 3
Нижних межмышечных косточек нет. — От нижнего эоцена до совре-
менной эпохи.
Представители этого подотряда показывают значительные различия
в остеологических признаках и должны быть разбиты па несколько се-
MCIICTB.
Сем. 219. Salmonidae (Salinonl-
dae-\-Coregonidae Jordan). Позвонки
у основания хвостового плавника
загнуты вверх (рис. 183). Есть orbi-
tosphenoideum. Есть intercalare (opi-
sthoticum). Пресноводные и проход-
ные рыбы северного полушария.
Подсемейства:
1. Salm o n i п а е. Есть basi-
sphenoideum. Ну pethmoideum (непар-
ная косточка под кожным meseth-
moideum) нет. Dermosphenoticum нет.
Есть suprapraeoperculum. Роды:
1) В слуховой области хряще-
вого черепа парная большая фонта-
frontalia. Salmo L., Salvelinus Rich.,
Gunther; возможно также Salmothy-
Рис. 183. Salmo trutta m. fario L. Хво-
стовая часть позвоночника.
d — верхние остистые отростки, е — расши-
ренные верхние остистые отростки, f — ниж-
ние остистые отростки, д — расширенные
нижние остистые отростки, h — hypuralia,
г — уростиль.
нель, прикрытая задними концами
Cristivomer Gill et Jordan, Hucho
mas Berg, Brachymystax Giinther.
2) Хрящевой череп у взрослых сверху без фонтанелей.® Оncorhyfi-
chus Suckley. Ископаемые остатки Salmonidae ( ф Protothymallus Lauhe,
позвонков 36—38; Salmo) указываются для миоцена (аквитанский ярус,
гельветский ярус) Богемии,4 но они могут принадлежать и к одному
из нижеследующих семейств.
2. Coregoninae. Basisphenoideum имеется. Есть hypethmoi-
deum. Есть dermosphenoticum. Suprapraeoperculum нет. Хрящевой
череп с парной фонтанелыо, как у Salmo. Роды:
1) Stenodus Rich., бассейны Северного Ледовитого моря и Каспия.
Нижняя челюсть снаружи, в месте соприкосновения articulare и den-
tale с небольшой косточкой, не несущей чувствительного канала 5 (рис.
184). Положение этой кости соответствует inframandibulare у Umbra,6
1 Microstoma (см. ниже, стр. 177) не.имеет жирового плавника.
2 W. С. Kendall. Peritoneal membranes, ovaries, and oviducts of Salmonoid
fishes. Bull. U.' S. Bureau of Fisher., XXXVII (1919—1920), 1922, pp. 183—208.
3 В. Чернавнн. Брачные изменения скелета лососей. Изв. Отд. рыбовод.,
I, 1, 1918, стр. 51, рис. 26 (Oncorhyncus gorbuscha). У взрослых речных самцов О. ma.su
А. Я. Тараней (Материалы к познанию ихтиофауны советского Сахалина. Изв. Тихоок.
научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., XII, 1937, стр. 10) обнаружил
эти фонтанели.
4 G. Laube,' Abhandl. deutsch. naturw. medic. Vereines in Bohmen «Lotos»,
II, № 4, Prag., 1901, pp. 128, 132. e
5 В. Чернавин (Опыт систематической группировки некоторых Salmonoidei.
Изв. Гос. инет, опыте, агрон., I, 3, 1923, стр. 103, 104—105) называет эту косточку
supraarticulare.
6 W. Chapman. The osteology of the Haplomous fish, Novumbra hubbsi Schultz,
with comparative notes on related species. Journ. Morph., vol. 56, 1934, p. 380, ig. 7.
dsp/i fr
par pto pt
so2
msthm [
pmx
----
5771Г
nx art 'Jy
i-orb
'cl
Jim
scl
ang л br pop
top
sop
В
Рис. 184. Stenodus leucichthys nelma (Pall.). Несколько
уменьшено.
A — череп сбоку, ang — angulare, art — artlculare, cl — cleithrum,
d — dentale, dsph — dermosphenoticum, fr — frontale, hm — hyoman-
dibulare, iop — interopereulum, forb — infraorbital!a, mx— maxillare,
meihm — mesethmoideum, na— nasalia, op — operculum, par — parie-
tale, pmx — praemaxlllare, pop — praeopereulum, prorb — praeorbl-
tale, pt — posttemporale, pto — pteroticum, qu — quadratum,
r. br — radii branehiostegi, scl — supraeleithrum, smx — supramaxil-
lare, wsoi, so2 — supraorbitalia, sop — siibopereulum, tab — tabulare.
В — левое artlculare (art) e inframandibulare (im), m. s. c — ниж-
нечелюстной чувствительный канал.
cor
Рис. 185. Stenodus leucichthys nelma (Pall.). Плечевой пояс.
A — снаружи, В — изнутри, cart — хрящ у основания первого луча грудного плавника, с! —
cleithrum, cor — coracoideum, т. cor — mesocoracoldeum, pcli, prl2 — верхнее и нижнее post-
cleithrum, га—radialia 1—4, scap — scapula.
— 172
Рис. 186. Coregonus lavaretus L. Бассейн Невы. Череп сбоку. Х1.5.
mptg — metapterygoideum, sy — sympleetlcum. Остальные обозначения, как на рис. 184.
Рис. 187. Coregonus lavaretus
L. Череп сверху. Х2.
cart, г — ростральный хрящ, еро —
epioticum, ethm. lat — ethmoid ale
lateral®, fr — frontale, hypethm —
hypethmoideum, ic —• interealare
(oplsthotieum), methrn — mesethmoi-
deum. par — parietale, pio — ptero-
tleum, socc—supraoccipitale, sphen—
sphenotlcum.
где она, как я мог установить, тоже не
заключает чувствительного канала, но рас-
положена вдоль канала, между тем как у
Stenodus чувствительный канал идет вдоль
нижней поверхности dentale. Не соответ-
ствует ли она нижнечелюстной линии ге-
нипор (ср.: Save-Soderbergh, 19331 рр. 7,
24, 53, 92—93)? Второе supraorbitale есть.
Первое supraorbitale соприкасается с der-
mosphenoticum. Hypethmoideum в виде тон-
кой круглой пластинки, напоминающей
hypethmoideum у Osmerus и не проникаю-
щей глубоко в хрящ (т. е. совершенно
иного типа, чем у Coregonus). Basisphenoi-
deum есть. Каждое postcleithrum состоит из
двух элементов (у Salmo из трех) (рис. 185).
2) Coregonus L. (Argyrosomus Agass.,
Prosopium Milner) (рис. 186, 192). Наруж-
ной добавочной кОсточки на нижней челюсти
нет. Hypethmoideum, лежащий под meseth-
moideum (рис. 187, 189, 192, 195), состоит
из двух частей: верхней, покрывающей эт-
моидальный хрящ, сзади вилообразно раз-
двоенной и по внешней форме несколько
напоминающей мезэтмоид; нижняя часть
образована непарным, отходящим верти-
кально от верхней части отростком, внедряю-
щимся в хрящ (рио. 191, 192); так устроен
Рис. 189. Coregonus lavaretus L. Эндокраний
и некоторые кожные кости. Вид сбоку. Х1х/4
bsph — baslsphenoldeum, o.spft — orbitosphenoideum, vo —
vomer. Сверху — orbitosphenoideum, вид снизу. Осталь-
ные обозначения, как на рис. 187 и 188.
Рис. 188. Coregonus lavare-
tus L. Череп сзади. X1.5.
basocc — basloccipitale, occ. lat—
occlpitale laterale, pas — para-
sphenoldeum, proof— prootlcum.
Остальные обозначения, как на
рис. 187.
Рис. 190. Coregonus lavaretus L.
Ростральная часть.
Вид сверху. X 2.
parethm— parethmoldeum. Остальные
обозначения, как на рис. 187.
Рис. 191. Coregonus lavaretus L. Ростраль-
ная часть. Вид сбоку. Х3.5.
f. п. о — отверстие для обонятельного нерва,
vo — vomer. Остальные*! обозначения, как на
рис. 187. 189 и 190.
Рис. 192. Coregonus (Prosopium) cylind-
raceus Pall. Колыма. Mesethmoideum
(m) и hypethmoideum (h).
A — вид сверху, hypethmoideum обозначен
пунктиром, В — вид сбоку, С — вид снизу.
Рис. 193. Coregonus lavaretus L. Ниж-
няя челюсть изнутри, увеличено.
апд — augulare, art — articulare, с. т — car-
tilage Meckeli, d — dentale, os. meek — мек-
келева кость или «сезамоидное articulare».
174
hypethmoideum у Coregonus lavaretus, C. albula и C. cylindraceus.
Mesethmoidcum легко отделяется вместе c praemaxillare и maxillare.
а
Basisphenoideum есть (С. albula, С. autumnalis,
С. lavaretus). Орбитосфеноид небольшой (рис. 189),
и межглазничная перегородка в значительной
степени перепончата (между тем как у Salmo она
представлена частью хрящом, частью крупным
орбитосфепоидом).
Над меккелевым хр:иц<>\1 к вокруг него, сей-
час же впереди articulare, плюется небольшая косточка,
плотно прикрепленная к внутренней поверхности articu-
lare, но легко отделяемая от последней при кипячении
(рис. 193). Эта косточка, которую Райдвуд называет
сезамоидным articulare (Ridewood, 1904а, р. 72), встре-
чается у многих Teleostei: у Clupeiformes (Ridewood, 1. с.),
Beloniformes, Perciformes и мн. др.1 Эта же кость изобра-
жена у Salmo salar Брухом (Bruch, 1861, tab. VI,
fig. 3, n), который называет ее (p. 9, § 19) operculare maxil-
ee принадлежащей к системе костей, которые развиваются
. 132).3 Другого
в
Рис. 194. Coregonus lava-
retus L. Сотник. Х4.
А — снизу, В — сверху.
lae inferiors. Я считаю х .. . . „ .
у Amia вокруг меккелева хряща и представляют остатки меккелевой кости.1 2 Пос-
“ ~spia (Ospiiformes) (рис. 132).3 Д-----------------------------------------------------
36), который предполагает, что сезамоид-
ледняя хорошо развита у ископаемой Os'
взгляда держится Хайнес (Haines, 1937, р. '
ное articulare у Polypterus и у Teleostei яв-
ляется специально окостеневшей частью кож-
ного articulare(= angulare у Haines).
Сем. 220. Thymallidae. Orbitosphe-
noideum отсутствует. Hypethmoideum,
как у Coregonus. Supraorbitalia два.
С каждой стороны по три tabularia.
Спинной плавник длинный. Thymallus
Cuv. (=Phylogephyra Blgr.), Европа,
сев. Азия, Сев. Америка.4
Сем. 221. фThaumaturidae.5 ф Th.au-
maturus. Reuss (рис. 196, 197). Пос-
ледние хвостовые позвонки загнуты
вверх. Орбитосфеноида нет. Supraoc-
1 Е. Ch. Starks. The sesamoid arti-
cular, a bone in the mandible of fishes.
Stanford Univ. Publ., 1916, 40 pp.
2 У Microgadus tomcod меккелев хрящ в
своей средней части совершенно окостеневает
в виде костяной палочки (Starks, 1916. р. 36,
fig. 14).
3 Stensio, 1932а, рр. 256—258, figs.
82—84. — Holmgren und Stensio,
1936, p. 418, fig. 315. — Согласно мнению
этих авторов (р. 457, fig. 351), косточки
Бриджа а, Ъ, с, d у Amia есть остатки мек-
келевой кости.
4 Обзор хариусов Европы и Азии дан
А. Н. Световидовым (Тр. Зоол. инет. Акад.
Наук СССР, III, 1936, стр. 183—301).
5 Е. V o i g t. Die Fische aus der mitte-
leozanen Braunkohle des Geiseltales. Nova
Acta Leopoldina, II, № 1—2, Halle, 1934,
pp. 42—62.
Рис. 195. Coregonus lavaretus L. Эндо-
краний сверху. X 1.5.
Хрящ изображен точками, еро — epioti-
cum, ethm. lat — ethmoidale laterale, f.
temp — foramen temporale, hypethm—hype-
thmoideum, pto — pteroticum (supratempo-
rale-intertemporale), socc — supraoccipitale,.
sphen — sphenotieum.
175
cipitale соприкасается c frontalia, разделяя parietalia. Maxillare с не •
многочисленными зубами, едва окаймляет рот и расположено большей
своей частью позади praemaxillare, которое не достигает заднего конца
maxillare. Praeoperculum серпообразное (как у Galaxiidae). Позвонков
40—42. Ребра окостеневают, сильные, достигают почти края брюха.
Спинной плавник над анальным, с 13—18 лучами, в анальном 14—17 лу-
чей. Жирового плавника, согласно описаниям, нет у Th. spannuthi Voigt,
но он есть у Th. intermedins Weitzel.1 Кости с костными клетками. Длина
Г>—9 см. От нижнего эоцена (верх .чютетского яруса) до аквитанского
яруса 3:in. Пиропы.
Сем. 222. Plecoglossidae. Последние позвонки не загибаются вверх.
На maxillare и на dentale своеобразные зубы — плоские, широкие, за-
зубренные, подвижные, в один ряд, немногочисленные; они сидят в коже
и не прикреплены к челюстям. На praemaxillare нормальные, конические
зубы. Нет supramaxillare. Нет ор.битосфеноида. Зубы на мезоптеригоиде
есть. Каждая нижняя челюсть у симфизиса расширена. Infraorbitalia
узкие, далеко не достигают praeoperculum. Позвонки как у Salmo.
Близ переднего конца нижней челюсти слизистая оболочка рта образует
большую складку в виде парного мешка. Пилорических придатков гро-
мадное количество, до 400. Plecoglossus Temm. et Schl. Этот своеобраз-
ный род представлен одним видом, входящим для нереста в реки Япо-
нии, Кореи, Китая.1 2
Сем. 223. Osmeridae.3 Последние позвонки не загибаются вверх
(рис. 198). Мезэтмоид (= proethmoideum Старкса) (Starks, 1926, р.151,
fig. 5) у молодых парный (рис. 199), у более крупных становится непар-
ным. Есть непарный гипэтмоид в виде тонкой костной округлой пла-
стинки, плотно прилегающей к хрящу. У молодых сошник бывает пар-
ным. Нет орбитосфеноида. Есть opisthoticum (intercalare). Ethmoidalia
lateralia слабо окостеневшие; отверстие для n. olfactorius не в eth-
moidale lat., а в этмоидальном хряще. Parietalia немного не соприка-
саются между собой, будучи разделены посредством supraoccipitale
Мезоптеригоид с зубами. На basibranchialia две накладных кости с зубами,
одна впереди другой. Роговица разделяется на два слоя. Подсемейства:
1. О s m е г i n а е. N. olfactorius проходит через глазницу. Мезэт-
моид у молодых парный. Сошник иногда у молодых парный. Osmerus L.
и близкие роды сев. части Атлантического и Тихого океанов. Анатомия
Mallotus Cuv. не известна.
2. Н у р о m е s i n а е. N. olfactorius не проходит через глазницу.
Зубы слабые, на сошнике клыков нет. Мезэтмоид и сошник всегда
непарные. Hypomesus Gill, сев. часть Тихого океана, арктическое побе-
режье сев.-вост. Сибири.
Сем. 224. Argentinidae.4 Последние позвонки не загнуты кверху.
Есть мезокоракоид. Есть орбитосфеноид. Зубов на мезоптеригоиде и на
1 К. W е i t z е 1, Notizblatt Ver. Erdkunde und Hess. geol. Landesanstalt Darm-
stadt (5), XIV, 1933, p. 93, Tabl. VIII.
2 Описание составлено на основании исследования экземпляров коллекции Зооло-
гического института Академии Наук. О позвоночнике и о впепттгих признаках см.:
Jordan and Н u b b s, Mem. Carnegie Mus,, X, 1925, p. 147. — Примеч. ped.
Л. С. Бергом не использована работа: W. Chapman. Osteology of Plecogl'ossus.
Journ. Morph., vol. 68, 1941, pp. 421—455.
3 Примеч. ped. Л. С. Бергом не использована упомянутая в рукописи работа:
W. Chapman. Osteology of Osmerids. Journ. Morph., vol. 69, 1941, pp. 279—301.
4 Для этого и следующих семейств ср.: С. Т. R е g a n. The antarctic fishes of
the Scottish Nat. Antarctic Exp. Trans. R. Soc. Edinburgh, XLIX, part II, 1913a, p. 289.
Рис. 197. Thaumaturus spannuthi Voigt. Голова сбоку (из Voigt, 1934).
апд — angulare, art — articulare, cl — cleithrum, co — infraorbitalla, d — dentale,
de — mesethmoideum, eth — ethmoidale laterale, enpt — entopterygoideum, eoc —
occlpitale laterale, fr — frontale, gl — glossohyale, hm — hyomandibulare,
iop — interoperculum, mpt — metapterygoideum, mx — maxlllare, na — nasale,
op — operculum, par—parietale, pas—parasphenoldeum, pfr—dermospheno-
ticum?, pmx—praemaxillare, pop—praeoperculum, prfr—?, pl—posttem-
porale, pio—pteroticum, qu—quadratum, sci — supraelelthrum, socc— supra-
occipitale, sop — suboperculum, sy — symplecticum, vp — vomer.
Рис. 198. Osmerus eperlanus L.
Финский залив. Последние хво-
стовые позвонки.
Рис. 199. Osmerus eperlanus den-
tex Steind. Ростральная часть.
Вид сверху (из Starks, 1926).
ethm. lat — ethmoidale laterale, fr —
trontale, meth — mesethmoideum
(пунктирная линии), мезэтмоид
частью покрыт лобными и проэтмои-
дами, vroeth— proethmoideum (пар-
ный), vo — vomer (парный).
— 177
челюстях нет. Нет postcleithrum. Ребра окостеневшие. Плавательный
пузырь не соединяется с кишечником.1 Argentina L., сев. часть Атлан-
тического океана, сев. и южн. часть Тихого океана, у южных берегов
Африки.
Сем. 225. Bathylagidae. Орбитосфеноида нет. Последние позвонки
загнуты' кверху. Парапофизы отходят снизу. Мезокоракоид?* 2 3 Supra-
praeoperculum.® Есть жировой плавник. Maxillare окаймляет рот. Na-
salia листообразны. Ребра окостеневшие.4 Глубоководные рыбы.
Сем. 226. Microstomidae. Последние позвонки не загнуты вверх.
Мезокоракоида пет. Орбитосфеноид есть. Opisthoticum отсутствует.
Mesopterygoideum без зубов (Regan). Анатомия этих глубоководных
рыб известна мало. Плавательный пузырь соединяется с кишечником?
Два рода: Microstoma Cuvier не имеет жирового плавника, между тем
как у Nansenia Jord, et Everm. (=Bathymacrops Gilchrist 1922=£'u-
proserpa Fowler 1934) жировой плавник есть. На рисунке хвоста экземп-
ляра Nansenia groenlandica (Reinh.) длиной 30 мм 5 три последних
позвонка загнуты вверх. Halaphya Gunther 1889, пойманная между
Сиднеем и Велингтоном, это молодь длиной 26 мм; систематическое поло-
жение ее не ясно; жирового плавника нет.
Сем. 227. Xenophthalmichthyidae (incertae sedis).6 7 По внешнему
виду близки к Microstomidae, но с телескопическими глазами. Xenoph-
thalmichthys Regan,. Карибское море. Глубоководная рыба.
Сем. 228. Salangidae. Повидимому, неотенические рыбы. У берегов
вост. Азии, входят в реки.
Сем. 229. Retropinnidae. Retropinna Gill, Новая Зеландия, Австралия.
Сем. 230. Haplochitonidae (Aplochitonidae). Maxillaria за praemaxil-
laria. Haplochiton Jenyns, Южн. Америка, Фалклэндские о-ва. Proto-
troctes Gunther, южн. Австралия, Тасмания, Новая Зеландия. Lovettia
McCulloch, Тасмания.
Подотряд ESOCOIDEI (HaplomiY
Плавательный пузырь соединяется с кишечником. Брюшные плав-
ники на брюхе. Плавники без шипов. Чешуя циклоидная. Жирового
плавника нет. Нет мезокоракоида. Нет орбитосфеноида. Mesethmoideum
(proethmoideum) парный. Есть praeethmoideum. Рот окаймляют prae-
maxillaria и maxillaria; maxillaria без зубов, praemaxillare не
‘ 1 F. A. S m i 11. Scandinavian fishes, II, 1895, p. 919. — E. Trewavas,
Proc. Zool. Soc. London, 1933, p. 612. — W. Chapman. Osteology of Argentenidae.
Journ. Wash. Acad. Sci., XXXII, № 4, 1942, pp. 104—117.
2 Примеч. ped. В рукописи имеется не использованная в тексте выписка Л. С.
Берга из работы Чепмэна (W. Chapman. Osteology of Bathylagus Gunther. Journ.
Wash. Acad. Sci., XXXII, № 5, 1943, pp. 147—160), где указано, что у Bathylagus
нет мезокоракоида, плавательного пузыря и postcleithrum. *
3 Верхний конец praeoperculum «почти соприкасается с ближе не определенной
костью, несущей поры» (W. Beebe. Deep-sea fishes of the Bermuda oceanogr. exp.
Zoologica, XVI, № 1—3, New York, 1933b, p. 132).
4 По Бибу (Beebe, 1933b, pp. 97—147); этот автор относит род Bathylagus Gunther
к сем. Argentinidae.
5 J. Schmidt. Argentinidae, Microstomidae etc. Report Danish Oceanogr.
Exp. 1908—1910, № 4, 1918, p. 14, fig. 10.
6 С. T. Regan. The fishes of the genus Gigantura. Ann. Mag. Nat. Hist. (9),
XV, 1925, p. 59.
7 С. T. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VIII, 1909b, pp. 77, 83. — C h a p-
m a n, 1934, pp. 371—405. — Л. С. Берг. Подотряд Esocoidei. Изв. Пермск.
биол. инет., X, 19366, стр. 385—388.
12 Труды зин, т. хх
178
выдвижное. Парапофизы не срастаю.тся с телами позвонков. Есть верхние
и нижние межмышечные косточки и верхние (epipleuralia) и нижние ребра.
Parietalia разделены посредством supraoccipitale. Костные клетки в ко-
стях могут отсутствовать. — От нижнего эоцена до современной эпохи.
Пресноводные рыбы северного полушария.
Мезэтмоид, как указывалось выше (стр. 175), парный и у некоторых:
Osmeridae. Присутствие praeethmoidea является примитивной чертой;
эта эндохондральная кость характерна для Lepidotus (Stensio, 1936b,
р. 479, fig. 364), Hypsocormus (p. 482, fig. 366) и Amia (p. 453. fig. 348.
349). Belouidac также имеют praeethmoidea (см. ниже, стр. 21.1). По-
видимому, все нынеживущие щукообразные лишены костных клеток,
в костях. ;
В настоящее время я предпочитаю рассматривать Esocoidei как под-
отряд Clupeiformes, а не как отдельный отряд Esociformes,. так как.
все признаки Esocoidei имеются в той или иной комбинации у Clupei-
formes. Если Esocoidei рассматривать в качестве самостоятельного от-
ряда, тогда Gonorhynchoidei, Pantodontoidei, Osteoglossoidei, Noto-
pteroidei, Opisthoproctoidei и другие должны точно так же считаться от-
рядами. Возможно, так и следовало бы поступить, но для этого необхо-
димо предварительно ознакомиться более основательно с анатомией
этих групп.
Esocoidei есть специализованная группа сельдеобразных, получив-
шая начало, возможно, от Osmeridae в конце мела.
Надсемейство Dallioidae
Сем. 231. Dalliidae (—отряд Xenomi Gill 1885, Jordan 1923). Scapula?
coracoideum и radialia грудных плавников не окостеневают. В грудных.
Рис. 200. Dallia pectoralis Bean. Череп сбоку (из Chap-
man, 1934).
ang — angulare, art — artlculare, d — dentale, enpt —entopte-
rygoldeum, epo—epioticum, ethm. lat — ethmoidale laterale,
fr — frontale, hm—.hyomandibulare, .iop — Interoperculum,
mx — maxillare, mpl — metapterygoldeum, occ. lat — occipl-
tale laterale, op — operculum, pal — palatinum, par — parietale,
pas — parasphenoideum, pmx — praemaxlllare, pop — praeoper-
culum, -proethm — proethmoldeum, prol — prooticum, prorb —
praeorbltale, plo — pteroticum, qu — quadratum, smx — supra-
maxlllare, socc — supraoccipitale, sop — suboperculum, sphen —
sphenoticum, sy — sympleeticum.
плавниках 2 пластинчатых radialia. В брюшном плавнике 3 луча, в груд-
ном 33—37. Рыло не вытянуто. Нет postcleithrum. Нет infraorbitalia.
179
Нет nasalia. Позвонков 40. Radii branehiostegi 7—8.'1 Обонятельный
нерв не проходит через глазницу. Dallia Bean, сев.-вост. Сибирь, Аляска
(рис. 200, 201).
Рис. 202. Umbra limi (Kirtl.). Череп сбоку
(из Chapman, 1934).
asph — alisphenoideum, imand — inframandibulare.
Остальные обозначения, как на рис. 200.
Рис. 201. Dallia pectoralisPvan.
Череп сверху (из Gregory,
. 1933).
Обозначения, как на рис. 200.
грудных плавников окостеневают; 4 radialia в грудном плавнике.
V 6—7, Р 12—16. Позвонков 35, они удлиненные. Есть postcleith-
rum. Radii branehiostegi 6—7. Нет infraorbitalia. Nasalia отсут-
ствуют. Есть inframandibula. Нижняя челюсть сочленяется с черепом
впереди заднего края глаза (Chapman, 1934). Хвостовой плавник не
Рис. 203. Palaeoesox fritzschei Voigt. Нижний эоцен, Галле (из Voigt, 1934).
выемчатый. Кости без костных клеток. Обонятельные нервы, как у Dal-
lia. Подсемейства:
1. Novumbrinae. Есть supramaxillare. Novumbra Schultz, зап.
часть Сев. Америки.
2. Umbrinae. Supramaxillare нет. Umbra Walbaum, вост, часть
Сев. Америки, Европа (Дунай, Днестр) (рис. 202). Inframandibula у Umbra
хотя и расположена вдоль чувствительного канала, но канала не несет,
1 Е. Ch. Starks. The osteology’of Dallia pectoralis. Zool. Jahrb., Abt. Syst.
XXI, 1904a, pp. 249—262. — C h a p m a n, 1934.
12*
— 180 —
между тем как у Novumbra на этой кости имеется канал с 2—3 порами. Сле-
дует' напомнить в связи с этим, что окостенение вокруг чувствительного
PiK.iGi. Palaeoesox fritzschei Voigt. Череп сбоку (из Voigt, 1934).‘
cl:—'cleithrum, со — Infraorbttale, па — nasale, vjr — sphenotlcum, pr/r —
ethmoidale laterale, pt— posttemporale, r. br— radii branchiostegl, sci — sup-
racleithrum. Остальные обозначения, как на рис. 200,
канала на dentale у Amia первоначально образуется в виде отдельной
косточки (dentale inferius
Рис. 205.' Palaeoesox fritzschei
Voigt. Череп сверху (из Voigt,
1934).
еос — occlpitale laterale, vo — vo-
mer. . Остальные обозначения, как
на рис. 200 и 204.
или os lineae lateralis Северцова), которая
в дальнейшем срастается с dentale. 1 >
Сём. 233. f Palaeoesocidae. Как Umbri-
dae, но нет postcleithrum. Radii branchio-
stegi 14. К ости с костными клетками.
Есть nasale, infraorbitalia и supramaxillare.
Inframandibula отсутствует. Нижняя челюсть
сочленяется с черепом под задним краем
глаза. Позвонков 33—34. Palaeoesox Voigt
(1934, рр. 62—79), нижнеэоценовые (верх ‘
лютетского яруса) озерные отложения Гер-
мании, длина 10 см (рис. 203—205).
Надсемейство Esocoidae
Сем. 234. Esocidae (Luciidae). Рыло сильно
вытянутое. Сочленение нижней челюсти с
черепом позади вертикали заднего края
глаз. Есть клыки. Praemaxillaria одно с
другим не соприкасаются. Позвонки не
удлиненные, числом не менее 48. Есть
миодом, basisphenoideum, postcleithrum, sup-
ramaxillare, ectopterygoldeum, infraorbitalia
и nasale. Хвостовой плавник выемчатый.
Radii branchiostegi И—20. Inframandibula
1 A. H. С e в e p ц о в, Билл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., XXXIV,
1925, стр. 103—109. фи.?. 13.
181
Рис. 206. Esox masquinongy Mitchill. Череп сбоку (из Gregory, 1933).
cl — cleithrum, deth — dermethmoideum, na — nasale, pt — posttemporale,
r. br — radii branchiostegi, sbo — suborbitalia, «scale bone» — tabulare, sci — sup-
racleithrum. Остальные обозначения, как на рис. 200.
нет. Кости без костных к j
дят через глазницу. Esox L. От
времени; Европа, сев. Азия (на
юг до бассейна Аральскогоморя,
бассейна Амура, р. Суйфун у
Владивостока, на Сахалине),
Сев. Америка (рис. 206, 207).
ф. Crossognathidae Jordan
(1923, р. 157), отнесенные этим
автором к Haplomi, являются
меловыми Clupeidae (ср. выше
Syllaemidae). Вудвэрд (Wood-
ward, 1901, р. 348) раньше
включал Crossognathidae (-fCros-
sognathus Pictet-f Syllaemus
Cope) в свой подотряд Perce-
soces, позднее (1932a) присое-
динил к семейству Clupeidae.
Подотряд STOMIATOIDEI
Близки к Clupeoidei, в осо-
бенности к Alepocephalidae, но
со светящимися органами. Обыч-
но два ряда светящихся орга-
нов с каждой стороны на ниж-
ней части тела; светящиеся ор-
ганы имеются также на жа-
бернойперепонке и под глазами.
Как maxillare, так и praema-
xillare окаймляют рот. Parieta-
lia, posttemporale, supracleith-
rum, mesocoracoideuin и грудные
e т о к. Обонятельные нервы прохо-
верхнего олигоцена 1 до настоящего
Рис. 207. Esox masquinongy Mitchill. Череп
сверху (из Gregory, 1933).
Обозначения, как на рпс. 200 и 206.
1 Примеч. ред. К сем. Esocidae Л. С. Берг относит со знаком вопроса Pavlovich-
thys Menner (В. Менн е р. Ихтиофауна майкопских отложений Кавказа. Тр. Инет,
геол, наук Акад. Наук СССР, вып. 18, .1948, стр. 51—63).
182
плавники могут отсутствовать. Грудные плавники, если они есть, рас-
положены низко. За спинным плавником есть жировой плавник; у не-
которых (например у Chauliodus), кроме того, есть жировой плавник
впереди анального. Парапофизы не срощены с телами позвонков. Кости
без костных клеток (Chauliodus, Koelliker). — Батипелагические или
пелагические рыбы.1
Надсемейство Gonoslomoidae (Heterophotodermi) 1 2 3
Сем. 23о. Gonostomidae (GonostonddaLA-Muiirolicida- Jordan).2 Ur
миоцена до современной эпохи. У Gonostoma есть lagena, sacculus очень
крупный; у Cyclothone lagena отсутствует,
sacculus умеренных размеров.
Сем. 236. Sternoptychidae. Sinus supe-
rior и вертикальные полукружные каналы
очень высокие, так же как и sacculus;
lagena отсутствует (Bierbaum) (рис. 208).
Надсемейство Stomiatoidae
(Lepidophotodermi)
Сем. 237. Stomiatidae. Stomias Cuv.
( = Stomioides Parr 1933), Macrostomias
Brauer. Lagena есть.
Сем. 238. Chauliodontidae. Chauliodus
Bloch et Schneider. Lagena отсутствует,
sacculus небольшой, canalis sacculoutri-
cularis очень длинный.4 5
Надсемейство Astronesthoidae
(Gymnophotodermi)6 * 8
Сем. 239. Astronesthidae.
Сем. 240. Melanostomiatidae (вклю-
чая Malacosteidae).
Сем. 241. Idiacanthidae.6 I diacanthus
Peters 1874. Глубоководные рыбы, рас-
Рис'. 208- Stemoptyx diaphana
(Herm.). Наружный вид лаби-
ринта (из Bierbaum, 1934). X 50.
а. а — передняя ампула, а. е — на-
ружная ампула, а. р '— задняя ампула,
с. а — передний полукружный канал,
с. е— наружный полукружный канал,
с. р — задний полукружный канал,
с. и. s — канал между sacculus и utri-
culus, rec— recessus utricull, s— sac-
culus, s. s — sinus superior, и — utri-
culus.
1 С. T. Regan. The classification of the Stomiatoid fishes. Ann. Mag. Nat.
Hist. (9), XI, 1923b, pp. 612—614. — С. T. R e g a n and E. Trewavas. The
fishes of the families Astronesthidae and Chauliodontidae. The Danish «Dana»-Expe-
ditions 1920—1922, Oceanogr. Reports, № 5, Copenhagen, 1929, 30 pp. — Regan
and Trewavas, 1930,143pp. — Примеч. ped. Л. С. Бергом не использованы имею-
щиеся в рукописи ссылки на работы: 'V. Tchernavin. The ventral part of the
hyoid gill-slit and a mandibular «operculum» in some bony fishes. Nature, March 1946,
vol. 157, pp. 303—304, 1 fig. — V. E g e. Chauliodus Schn., bathypelagic genus of
fishes. A systematic, phylogenetic and geographical study. «Dana»-Report, № 31, 1948,
48 pp., 2 pls, 9 figs.
2 A. E. Parr, Copeia, 1930a, № 4, p. 136.
3 J. R. Norman. Oceanic fishes. Discovery Rep., II, 1930, pp. 278—301.
4 G. Bierbaum. Untersuchungen uber den Bau der Gehororgane von Tiefsee-
fischen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Ill, 1914, p. 300, tab. V, fig. 1.
5 A. E. Par r. The Stomiatoid fishes of the suborder Gymnophotodermi (Astro-
nesthidae, Melanostomiatidae, Idiacanthidae). Bull. Bingham Oceanogr. Coll., Ill,
№ 2, 1927, 123 pp.
8 W. Beebe. Family Idiacnthidae. Zoologica, XVI, №4, New York, 1934, pp. 149—241.
183
этространенные во всех океанах. Близки к Melanostomiatidae, но тело
очень удлиненное, спинной и анальный плавники длинные и низкие.
•Лабиринт нормальный, как у' Stomiatidae (рис. 209) [Bierbaum, .1914,
р. 305, fig. 5 (Idiacanthus)]. Половой диморфизм очень резкий, взрослые
самцы неотеничны (они более чем в 6 раз короче зрелых самок и имеют
вид личинок). Личинки, описанные как
Stylophthalmus Brauer (ex parte; сем.
Stylophthalmidae Jordan 1923, ex parte),
с, глазами на стебельках.
У описанного Бирбаумом ^Stylophthalmus
paradoxus-,-) (Bierbaum, 1914, p. 309, tab. V,
fig. 3) sacculus не отделен от utriculus (как
и у Syngnathidae), lagena отсутствует, полу-
кружные каналы очень низкие, macula neg-
lecta нет. Эти отличия, в особенности отсут-
ствие macula neglecta, в высшей степени за-
мечательны. Однако следует принять во вни-
мание, что под названием Stylophthalmus
известны личинки различных глубоководных
рыб (ср.: Beebe, 1934, р. 155), и исследован-
ная Бирбаумом личинка, очевидно, не при-
надлежит к Idiacanthus.
Inc. pedis. Сэм. 242. f
ной плавник очень длинный.
Рис. 209. Idiacanthus fasciola Peters.
Наружный вид лабиринта (из Bier-
baum, 1914).
I — laaena. Остальные обозначения, как
на рис. 208.
athus Dixon. Спин-
1
Tomognathidae (?). f Tomogn
Нижний мал Англии.
Подотряд f ENCHODONTOIDEI
Как Stomiatoidei, но позвонки без парапофизов. Ряд костяных щит-
ков на спине (рис. 210).
Сэм. 243. t Enchodontidae.* 2 От нижнего до верхнего мела.
Рис. 210. Eurypholis boissieri Pictet. Верхний мел Ливана (из A. S. Woodward, '
1902).
апд—articulare, d — dentale, d. s—спинные щитки, iorb — infraorbital!a, 1. I — щитки
вдоль боковой линии, mx—maxillare, op—operculum, vcl—postcleithrum, pip—тазо-
вая кость, pmr— praemaxillare, pop — praeoperculum, porb — postorbitale, sop — suboper-
culum.
' 1 A.S. Woo d ward: 1) 1908, pp. 138—142, pl. XXIX, fig. 3—13; 2) Ann. Mag.
Nat. Hist. (10), X, 1936, pp. 304—306, pl. VI.
2 A. S. Woodward. Fossil fishes of the English Chalk. Palaeontogr, Soc.,
vol. 56, 1902, pp. 37—64, figs., pls.
par pi socc scl L.sp epn
vrorb — praeorbitalle pt — posttempcrale, pp — тазовая кость, г— ребра, та, — проксимальные radialia, та_дистальные radia-
lia, scap — scapula, scl — supracleithrum, socc—supraoccipitale, sop — suboperculum, stomach—желудок, tob‘1 — tabujaria?
urn — uroneppale. '
— 185
Подотряд OPISTHOPROCTOIDEI
Рис. 211, 212. Родственны Salmonoidei. Praemaxillaria и maxillaria
отсутствуют (Trewavas, 1933, рр. 605—614, pl. II) или очень малы.1 Глаза
телескопические. Плавательный пузырь не соединен
с кишечником, крупный, расположен вдоль плоской брюшной
поверхности, спереди прикреплен к cleithra, сзади почти достигает аналь-
ного отверстия, которое у взрослых на конце или почти на конце тела.
Orbitosphenoidcum, mesocoracoideum и intercalare (opistholicum) от-
сутствуют. Мезоитеригоиды велики и почти соприкасаются по средней
линии. Infraorbitale громад-
ное, покрывает щеку и ча-
стью глаз. Два последних
позвонка загнуты кверху.
Есть жировой плавник.
Брюшные плавники на брюхе,
каждый с 10—И лучами.
Анальный плавник очень мал,
расположен непосредственно
у хвостового. Хвостовой
плавник выемчатый, с 22
главными лучами. Брюшная
поверхность образует пло-
скую подошву. Позвонков
34—35. Верхние ребра отсут-
ствуют, есть только верхние
межмышечные косточки. —
Глубоководные рыбы.
Сем. 244. Opisthoprocti-
dae. Челюсти без зубов. Opi-
sthoproctus Vaillant. Winteria
Brauer 1901 неправильно
причислялась к этому семей-
Рис. 212. Opisthoproctus soleatus Vaill. Череп
сбоку. Окологлазничные кости удалены (из Tre-
wavas, 1933).
art— artlculare, asph— alisphenoideum, ethm. lat —
ethmoidale laterale, mpt— mesopterygoideum (entopte-
rygoldeum), pas—parasphenoideum, prooi—prootlcum,
pto — pteroticum, sphen — sphenoticum, uhy — urohyale.
Остальные обозначения, как на рис. 211.
ству.
Тревавас правильно сравнивает Opisthoproctus с Argentina, у которой
плавательный пузырь не соединен с кишечником и зубов на praemaxil-
lare и maxillare нет. Однако особенности плавательного пузыря, положе-
ние анального отверстия на конце или почти на конце тела, зачаточное
состояние верхней челюсти, присутствие брюшной подошвы и пр. застав-
ляют выделить этот род в отдельный подотряд (или отряд?).
Подотряд GONORHYNCHOIDEI
Плавательный пузырь отсутствует. Praemaxillaria маленькие. Верх-
нюю челюсть окаймляют главным образом praemaxillaria. Челюсти
без зубов. Infraorbitalia,. orbitosphenoideum, basisphenoideum, urohyale
и postcleithrum отсутствуют. Лучи грудного плавника частью сидят
на лопатке. Есть mesocoracoideum. Восходящий отросток парасфеноида
соприкасается со sphenoticum и с alisphenoideum. Fossa temporalis po-
sterior, foramen temporale и fossa praeepiotica отсутствуют. Есть наджа-
1 W. К. Gregory. Fish skulls. Trans. Amer. Philos. Soc. Philadelphia, XXIII,
part II, 1933, p. 150, fig. 43. —A. E. Parr, Bull. Bingham Oceanogr. Coll., Ill,
№ 7, 1937, pp. 30—31, figs. 9—11.
186
-берный орган. Парапофизы сильно развиты, прирощены к телам по-
звонков. Шабано описывает ребра, прикрепленные с брюшной стороны .
к basioccipitale. Чешуя ктеноидная. Жирового плавника нет.1
Сем. 245. Gonorhynchidae. Gonorhynchus Scopoli, Индийский и Ти-
хий океаны.
Некоторые ископаемые роды Джордэн провизорно выделил в сем.
ф Notogoneidae; от сеномана до рюпельского яруса.
Подот ряд N OTOPT ЕН О 11> EI
Полость черепа достигает этмоидальной области (как у Mormyrifor-
mes). Orbitosphenoideum, opisthoticum (intercalare) и basisphenoideum
есть. Плавательный пузырь связан с ушной капсулой, отростки плава-
тельного пузыря расположены на наружных боковых поверхностях
basioccipitale. Supramaxillare нет. Есть symplecticum и mesopterygoideum.
Парапофизы срощены с телами позвонков. Яйцеводов нет.2 — Пресно-
водные рыбы.
Сем. 246. Hyodontidae. Есть suboperculum. Foramen craniale laterale
отсутствует. Opisthoticum (intercalare) большое. Hyomandibulare с двумя
сочленовными поверхностями для сочленения с черепом. Palatinum не
слито с ectopterygoldeum. Hypohyalia два. «Circum orbit alia» не сочле-
няются с ethmoidalia lateralia. Hyodon Le S.., реки Сев. Америки.
Сем. 247. Notopteridae. Suboperculum нет. Есть большое foramen
craniale laterale. Hyomandibulare с одной сочленовной поверхностью
для сочленения с черепом. Palatinum слито с ectopterygoideum. Нуро-
hyale одно. «Circumorbitalia» сочленяются с ethmoidalia lateralia. Есть
парная сухожильная кость, отходящая вниз и в бок от второй basibran-
chiale (как у Mormyriformes). На брюхе два ряда шиповатых окостенений,
поддерживаемых специальными косточками (adpleuralia). Анальный плав-,
ник соединен с хвостовым. Notopterus Lac., тропическая Африка, Индия,
Индо-Малайский архипелаг. Xenomystus Gunther, тропическая Африка.
Подотряд OSTEOGLOSSOIDEI3
Брюшные плавники, если имеются, находятся на брюхе. Грудные
плавники расположены низко. Entopterygoideum сочленяется с пара-
сфеноидом (Ridewood, 1905с, рр. 256, 258, 262, 268, 269).4 Кожные кости
верх» черепа скульптированы. Nasalia крупные, соприкасаются между
собой и при помощи шва соединены с frontalia. Parietalia соприкасаются
друг с другом. Basisphenoideum нет. Верхнюю челюсть окаймляют как
1 W. Ridewood. On the skull of Gonorhynchus Greyi. Ann. Mag. Na't. Hist*
(7), XV, 1905b, pp. 361—372, pl. XVI. — P. Chabanaud: 1) Gonorhynchidae-
Bull. Soc. Geol. France (5), I, 1931, pp. 497—517; 2) Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille,
XXVI, 1934a, pp. 5—17.
2W. Ridewood. On the cranial osteology of the fishes of the families Mormyri-
dae, Notopteridae and Hyodontidae, Journ. Linn. Soc. London, XXIX, 1904c, pp. 202—
215, pls. 24, 25.
3 W. Ride wood, Journ. Linn. Soc. London, XXIX, 1905c, pp. 252—272,
pls. 30—32.
4 У Osteoglossum formosum Бридж (T. Bridge, Proc. Zool. Soc. London,
1895, pp. 302—310) описывает сочленение метаптеригоида с парасфеноидом, но
Райдвуд (Ridewood, 1905с, р. 258) показал, что на самом деле с парасфеноидом
-сочленяется энтоптеригоид (с чем Бридж согласился). Поэтому соображения Аллиса
-(Ё. Allis, Proc. Zool. Soc. London, 1923b, part I, p. 46) должны быть соответствен-
ным образом исправлены.
187
praemaxillaria, так и maxillaria. На челюстях зубы. Supramaxillare нет-.
Чешуя имеет мозаичный вид. — От альбского яруса (верхняя часть ниж-
него мела) до современной эпохи. Современные Osteoglossoidae. — прес-
новодные рыбы.
Сем. 248. f Plethodidae (= Plethodontidae = Тhryptodontidac; Anog-
miidae). Мел: от альбского яруса до сенона; Европа, Сев. Америка.
11 аде емен ст во Osleogloswi Лш:
От верхнего мела (Niobrara) до настоящего времени.
Сем. 249. Arapaimidae. Орбитосфеноид есть, парный. Парасфеноид
и сошник с зубами. Fossa temporalis posterior перекрыта. Palatinum
слито с ectopterygoldeum. Эндохондральная и кожная части articulare
явственны и могут быть разделены. Плавательный пузырь ячеистый.
Arapaima Muller, Амазонка,
Гвиана (рис. 213).
Сем. 250. Osteoglossidae
Phareodidae ? Jordan). Ор-
битосфеноида нет. Fossa tem-
poralis posterior перекрыта.
Парасфеноид и сошник с зу-
бами. Palatinum слито с
ectopterygoldeum. Articulare
не разделяется на эндохонд-
ральную и . кожную части.
Osteoglossum Cuv.., реки Южн.
. Scleropages Gunt-
her, реки Австралии, Индо-
Малайского архипелага, Сиа-
ма ; третичные отложения
Суматры (4* Phareodus Leidy,
эоцен США).
Сем. 251. Heterotidae (Clupisudidae). Орбитосфеноид есть, но слабо
окостеневший. Fossa temporalis posterior едва различима. Парасфеноид
и сошник без зубов. Ectopterygoldeum не слито с palatinum. Articulare,
как у Osteoglossidae. . Entopterygoideum с зубами. Есть наджаберный
орган. Плавательный пузырь ячеистый, помещается в гемальных дугах.
Яичники без собственных яйцеводов. Heterotis Muller, Нил, Сенегал,
Гамбия, Нигер.
Рис. 213. Arapaima gigas (Cuv.). Череп сбоку
(из Ridewood, 1905).
апд—angulare, art — .articulare, d—dentale, dsph—
dermosphenoticum, fr — frontale, iorb — infraorbitale.
mx—maxillare, na — nasale, op— operculum, par —
parietale, pmx — praemaxillare. pop — praeoperculum,
prorb — praeorbitale, pt — posttemporale, pto — pteroti-
cum, qu— quadratum, sip — suboperculum, s. pr. op —
tabulare?
Подотряд PANTODONTOIDEI
Брюшные плавники с 7 неветвистыми лучами, расположены под
задним краем- основания грудных; тазовые кости, повидимому, не свя-
заны с плечевым поясом. Praemaxillaria слиты в одну кость. Парасфе-
ноид с зубами, сочленяется с энтоптеригоидом (как у Osteoglossoidei).
Fenestra auditoria отсутствует; соединения плавательного пузыря с ухом
нет. Есть орбитосфеноид. Базисфеноида нет. Suboperculum и interoper-
culum отсутствуют. Supramaxillare нет. Челюсти, сошник и нёбо с зубами.
Кожные кости верха черепа не скульптированы. Nasalia не соприкасаются
между собой, соединены швом с frontalia. Fossa temporalis posterior
188 —
не перекрыта. Чешуя циклоидная. Парапофизы срастаются с телами
позвонков. Позвонков 30.1
Этот подотряд близок к Osteoglossoidei, но отличается положением
брюшных плавников под грудными.
Сем. 252. Pantodontidae. Pantodon Peters, тропическая Африка,,
пресные воды.
Подотряд ANOTOPTEROIDEI (inc. sedis)
Есть жировой плавник, спинного нет, брюшные имеются.1 2 Светящихся,
органов нет. Позвонков 81.
Сем. 253. Anotopteridae. Anotopterus Zugm.,3 * S мало известные глубо-
ководные рыбы Атлантического океана.
Anotopterus имеет некоторое сходство с Argentinidae. Руль (Roule,
1935, рр. 324—330) считает это семейство родственным сем. Trichiuridae
(Lepidopidae), но полное отсутствие колючек у Anotopterus исключает
возможность сближения с этим семейством.
Отряд 80. BATHYCLUPEIFORMES
Плавательный пузырь соединяется с кишечником. Брюшные плавники
под грудными, I 5, с колючкой. Спинной плавник один, без колючек.
Анальный длинный, с колючкой. Как maxillaria, так и praemaxillaria.
Рис. 214. Bathyclupea malayana М. Weber, море у о-ва Флорес, 500—700 м
(из М. Weber, 1913). зд пат. вел.)
окаймляют рот. Орбитосфеноид ? 31 позвонок. 7 radii branehiostegi. Есть-
supramaxillare. Морские, глубоководные.
Сем. 254. Bathyclupeidae. Bathyclupea Alcock, Индийский океан,.
зап. часть.Тихого океана, Мексиканский зал. (рис. 214).
1 G. Boulenger. Les poissons du bassin du Congo. Bruxelles, 1901, p. 120. —
Ridewood, 1905a, pp. 273—277.
2 По Рулю [L. Roule. Nouvelles observations sur un poisson abyssal (Anoto-
pterus pharao Zugm.). Bull. Soc. zool. France, vol. 60, 1935], брюшные плавники отсут-
ствуют, будучи представлены через «une paire de minuscules languettes molies aupres
de 1’anus».
SE. Zugmayer. Resultats des campagnes scientifiques accomplies sur son
yacht par Albert I. Ease. XXXV, Monaco. 1911a, p. 138, pl. IV, fig. 4. — Примеч.
ped. Л. С. Бергом не использована работа, на которую есть ссылка в рукописи:
О. N у b е 1 1 n. Sur quelques especes du genre Anotopterus Zugmayer et sur la posi-
tion systematique de la famille des Anotopteridae. Goteborgs Vetensk. Samh. Handl. (6),
•5B, 1, 1946, pp. 3-16, 1 pl.
189
Это семейство наряду с Ctenothrissidae ведет от Clupeiformes к Ste-
jphanoberyciformes и В er у ciformes, а от них к Perciformes. Олкок 1 поме-
стил род Bathyclupea среди Clupeidae, тогда как Буланже 1 2 и Вебер 3
•отнесли его к сем. Pempheridae. По мнению Ригэна,4 род этот составляет
отдельное семейство, близкое к Lactariidae. Джордэн в «Classification
•of Fishes» (1923, р. 183) поместил Bathyclupeidae среди серии Carangi-
formes. Вебер и Бофор 5 подтверждают наличие ductus pneumaticus.
Этот характерный род без сомнения составляет особый отряд.
Отряд 81. G AL AX1IF0RMES
Как Clupeiformes, но bulbi olfactorii в области ноздрей, и обонятель-
ные нервы (собственно tractus olfactorii) проходят, как у Cyprinidae
и Gadidae, не по полости глазницы; они выходят из черепа через особое
•отверстие рядом с ethmoidalia lateralia.6 Нет мезокоракоида. Нет орби-
тосфеноида. Parietalia соприкасаются между собой, отделяя frontalia
ют supraoccipitale. Последние позвонки не загибаются вверх. Есть зубы
на мезоптеригоиде (Regan, 1913а, р. 289). Maxillare без зубов, частью
•окаймляют рот. Нет жирового плавника. Грудные плавники расположены
низко. Яичники, как у Salmonidae, без яйцеводов (Muller, 1844, р. ,187).
Кости без Костных клеток (Kolliker, 1858—1859, цит. по: Reis, 1895b,
р. 163).
В естественной последовательности этот отряд должен следовать за
Salmonoidei.
Сем. 255. Galaxiidae.7 Galaxias Cuv., Neochanna Gunther, южное
полушарие (на север до Новой Каледонии) в море и в реках: Новая Зе-
ландия, Австралия, южн. Африка, Южн. Америка.
Это семейство показывает некоторое сходство с эоценовым Thauma-
turidae.
Отряд 82. SCOPELIFORMES (Iniomi)8 •
Как Clupeiformes (Stomiatoidei), но нет мезокоракоида, и рот окай-
млен одними praemaxillaria. Брюшные плавники с 6—13 лучами, за
1 A. Alcock, Ann. Mag. Nat. Hist. (6), VIII, 1891, pp. 19, 130, fig. on p. 132.
2 G. A. Boulenger, Cambr. Nat. Hist., VII, Fishes, 1904b, pp. 656—657.
3 M. Weber, Siboga-Expeditie, LVII, Leiden, 1913, p. 193, fig.
4 С. T. Regan. The classification of the Percoid fishes. Ann. Mag. Nat. Hist. (8),
XII, 1913b, p. 117.
5 Weber and L. F. Beaufort. Fishes Indo-Austral. Arch., VI, M., 1931,
p. 182.
6 H. Swinnerton. The osteology of Cromeria nillotica and Galaxias atte-
nuate. Zool. Jahrb., Abt. Anat., XVIII, 1903, p. 68.
7 С. T. Regan, Proc. Zool Soc. London, II, 1905, pp. 363—384. — E. O. G.
Scott. Papers and Proc. R. Soc. Tasmania for 1935, Hobart, 1936, pp. 85—112.
8 С. T. Regan. The anatomy and classification of the Teleostean fishes of the
order Iniomi. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VII, 1911b, pp. 120—131. — A. E. Parr:
1) Deep sea fishes of the order Iniomi from the waters around Bahama and Bermuda
Islands. Bull. Bingham Oceanogr. Coll., Ill, № 3, 1928, 193 pp.; 2) A contribution to
the osteology and classification of the orders Iniomi and Xenoberyces. Occ. papers Bin-
gham Oceanogr. Coll., № 2, 1929, 45 pp. — Примеч. ped. В рукописи Л. С. Берга есть
•ссылки на неиспользованные им работы: А. Е. Parr. Barbourisidae, a new family
of deep-sea fishes. Copeia, 1945, № 2, pp. 127—129. — G. S. Myers. On a recently
proposed new family of deep-sea fishes (Barbourisidae Parr, 1945). Copeia, 1946, № 1,
pp. 41—42. —A. E. Parr. On taxonomic questions related to the classification of
Barbouarisia, the Cetomimidae and the Iniomi. Copeia, 1946, № 4, pp. 260—262'. —
A. Fraser-Brunner. A classification of the fishes of the family Myctophidae.
Proc. Zool. Soc. London, vol. 118, 1949, pp. 1019—1106.
190 —
грудными, иногда под грудными, но тазовые кости не соединены с клю-
чицей. В костях нет костных клеток. Таз и radialia грудного плавника
окостеневают. Обычно есть жировой плавник. Есть яйцеводы. Бывают
светящиеся органы. Орбитосфеноид есть или отсутствует. Плавательный
пузырь, если имеется, с ductus pneumaticus. Морские рыбы, большей
частью пелагические или глубоководные. — От верхнего мела до совре-
менной эпохи.
Сем. 256. Synodidae (Sauridae, Synodontidae). Орбитосфеноид есть.
Окостеневший сотпппк есть (Synodus, Starks) пли отсутствует. Атлан-
тический, Индийский и Тихий океаны. Миоцен Италии.
Сем. 257. Aulopidae. Брюшные плавники под грудными. Auloptis
Cuv., есть орбитосфеноид. Hime Starks, орбитосфеноида нет. Ригэн (Re-
gan, 1911b, рр. 120, 124) относит к этому семейству ф Sardinioides Marek
из верхнего мела.
Сем. 258. ф Chirothrichidae. Брюшные плавники очень большие, рас-
положены под грудными, в них около 17 лучей. Орбитосфеноид ? Верх-
ний мел.
Сем. 259. Scopelarchidae. У этого и всех следующих семейств орби-
тосфеноида нет. Scopelarchus Alcock, Benthalbella Zugmayer, Promacheon
Weber.
Сем. 260. Evermannellidae (Odonlostomidae). «Infranasalia» (= supra-
orbitale 2?) есть. Evermannella Fowler.
Сем. 261. Sudidae. Пар (Parr, 1928) разделяет это семейство на 4 под-
семейства:
1. Chlorophthalmi пае. (Chlorophthalmidae- Jordan 1923). От
верхнего мела до современной эпохи.
2, N о t о s u d i n а е. Notosudis Waite.
3. В a t h у р t е г о i n а е. (Benthosauridae, Bathypteroidae, Ipnopi-
dae, Jordan 1923).
4. P a r a 1 e p i d i n a e. (Paralepidae = Sudidae Jordan 1923).1 Or
миоцена до современной эпохи. Правильное название этого подсемей-
ства — Sudinae.
Сем. 262. Omosudidae. Omosudis Giinther. Атлантический и Индий-
ский океаны.
Сем. 263. .Alepisauridae (Plagyodontidae).
Сем. 264. Scopelidae (Myctophidae). От миоцена (или верхнего мела?)
до современной эпохи.
Сем. 265. ф Rhinellidae. Грудные плавники очень большие. Ргае-
maxillaria вытянуты, образуя длинное рыло, ф Bhinellus Agass. (Ichthyo-
trins,a Cope), верхний мел Вестфалии, Ливана и южн. Дакоты.
Сем. 266. Cetomimidae1 2 (отряд Celunculi Jordan, ex parte). Рот гро-
мадный. Брюшных плавников нет. Спинной плавник над анальным.
Ethmoidalia lateralia срастаются с mesethmoideum. Орбитосфеноида
нет. Posttemporalia не прикреплены к черепу, соприкасаются друг с дру-
гом. Ребер, вероятно, нет. Главный род: Cetomimus Goode et Bean (=Pe-
lecinoinimus Gilchrist).
Inc. sedis. Сем. 267. ф Dercetidae (включая Stratodontidae) (Wood-
ward, 1903, pp. 64—74, pl. XV, figs. 1, 2, pl. XVI). Тело угреобразное..
1 V. Ege. Sudidae (Paralepis). Report Danish Oceanogr. Exp. 1908—1910, № 10,.
1931, pp. 1—193.
2 A. E. Parr: 1) 1929, pp. 21—27; 2) Bull. Bingham Oceanogr. Coll., IV, № 6,.
1934 (последняя работа мною не использована).
1 91 —
Вдоль боков тела парные продольные ряды ко-
стяных щитков. Верхний мел (рис. 215).
Отряд 83. ATELEOPIFORMES (Chondrobrachii)
Как Scopeliformes, но radialia грудного плав-
ника представлены одной хрящевой пластинкой. •
Таз почти не окостеневший, причленяется к ко-
ракоидам. Плавательного пузыря ист. Брюшные
плавники впереди грудных, из 1—2 лучей. Орби-
тосфеноид, базисфеноид, алисфеноид, epioticum,
opisthoticum (intercalare) отсутствуют. Скелет
черепа (chondrocranium) в значительной части
хрящевой.1 Глубоководные рыбы. Этот отряд
обычно рассматривают в качестве подотряда Sco-
peliformes.
Сем. 268. Ateleopidae. Тазовая кость широ-
кая, с двумя отверстиями и двумя окостенев-
шими пластинками. Ateleopus Temm. et Schl.
Parateleopus Smith et Radcliffe (Regan, 1925, pp.
53—59, pl.) Тазовая кость узкая, с одним непар-
ным отверстием и без окостеневших пластинок.
Ijimaia Sauter. —Атлантический, Индийский и
Тихий океаны.
Риверо (Rivero, 1935) предполагает, что ли-
чинка, описанная Ричардсоном (1844) как .Ргутпо-
thonus hookeri, может оказаться личиночной ста-
дией какого-либо из Ateleopidae.
Отряд 84. GIGANTURIFORMES* 2
Брюшных плавников нет. Плавательного пу-
зыря нет. Лучи плавников не ветвисты. Нет
praemaxillare (или оно слито с maxillare), верх-
нюю челюсть окаймляют только maxillaria.3 Ор-
битосфеноид, базисфеноид и алисфеноид, невиди-
мому, отсутствуют. Operculum, suboperculum
и interoperculum не окостеневают. Posttemporale
и supracleithrum отсутствуют. Грудные плав-
ники расположены высоко, с 29—43 лучами.
Жаберные отверстия малы. Utriculus больше,
чем sacculus.4 Плечевой пояс не прикреплен к
черепу. Жаберные щели малы. Позвонков 30, тела
Рис. 215. Leptotrachelus triqueter (Pictet). Сем. Dercetidae. Верхний мел Ливана (n3_Woodwanl. 1903). Около %.
'Regan, 1911b, рр. 132—133.— L. Rivero.
The family Ateleopidae. Mem. Soc. Cabana Hist. Nat
IX, 1935, pp. 91—106.
2 Regan, 1925, pp. 53—59, pl.
3 Эта кость соприкасается изнутри с ectopterygoideum (Regan, 1925, р. 56, fig. 2)
поэтому она не может представлять собой praemaxillare. ' ’
4 Bierbaum, 1914, р. 337, tab. V, fig. 5. — V. V. Т с h е г и a v i n. Six
specimens of Lyomeri in the British Museum (with notes on the skeleton of Lyomeri).
Journ. Linn. Soc. London, January 1947, pp. 287—350.
192 —
их в виде цилиндров. Нет парапофизов, нет ребер. Глаза телескопические.
Глубоководные рыбы.
По мнению Ригана, «Gigantura может, повидимому, рассматриваться
как высоко специализированный член группы, ведущей от Synodontidae
к Lyomeri».
Сем. 269. Giganturidae. Gigantura Brauer, глубоководные морские
рыбы.
Отряд 85. SACCOPHARYNGIFORMES (Lyomeri)1
Челюсти очень большие. Глотка громадная, растяжимая; у Eury-
pharynx подвесок (hyomandibulare-|-quadratum) в 7—9 раз длиннее че-
репа и содержится около 5 раз в длине тела; обе челюсти, как верхняя,
так и нижняя, такой же длины, что и подвесок (рис. 216). Praemaxil-
lare слито с maxillare и сзади прикреплено к чрезвычайно длинному
quadratum. Крышечных костей нет. Нет radii branchiostegi. Нет ребер.
Нет брюшных плавников. Чешуй нет. Колючек в плавниках нет. Хво-
fr — frontale, hm— hyomandibulare, Ид— связка, соединяющая maxillare с мез-
этмоидом, md — нижняя челюсть, тх — maxillare, par — parietale, qu— quadratum.
стового плавника нет или он зачаточный. Жаберные отверстия в виде
овальных щелей на брюхе. Жаберные дуги редуцированы и не прикре-
плены к черепу. Плечевой пояс не прикреплен к черепу. Вдоль основания
спинного плавника своеобразные светящиеся органы в виде борозды.
Почки (у Eurypharynx) без glomeruli, как у Syngnathiformes (Nusbaum,
1923). Плавательного пузыря нет. Личинки типа Leptocephalus. Глубо-
ководные рыбы.
Джордан (Jordan, 1923) и многие другие рассматривают этот отряд
как подотряд Anguilliformes, но Saccopharyngiformes сильно отличаются
от настоящих угрей. Риган считает их близкими к Synodontidae.
Сем. 270. Saccopharyngidae. Saccopharynx Mitchill 1824. 4 жабры.
Сем. 271. Eurypharyngidae.1 2 Eurypharynx Vaillant 1882 (= Gastrostb-
mus Gill et Ryder 1883 etc.). 5 жабр.3
1 С. T. Regan. The anatomy and classification of the Teleostean fishes of the
order' Lyomeri. Ann. Mag. Nat, Hist. (8), X, 1912a, pp. 347—349. — L. В e r t i n.
Les poissons apodes appartenant an sous ordre des Lyomcres. The Carlsberg foundation’s
oceanogr. expedition 1928—1930. Copenhagen («Dana»-Report, № 3), 1934, 56 pp., 2 pls.
2 E. Zugm ay er: 1) Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-
Alice. Monaco, 1911b, pp. 88—96, pl. IV, fig. 3; 2) Le crane de Gastrostomus Bairdi
Gill et Ryder. Bull. Inst. Oceanogr. Monaco, № 254, 1913, 6 pp.
3 В e r t i n, 1934, p. 23. — V. Tchernavin. A living bony fish which
differs substantially from all living and fossil Osteichthyes. Nature, № 158, November 9,
1946, p. 667, fig. —Примеч. ped. Цо поводу последней работы см.: Л. С. Берг.
О положении Saccopharyngiformes в системе рыб. Докл. Акад. Наук СССР, LIX,
7, 1948, стр. 1353—1355.
193 —
В строении черепа много неясного. Цугмайер (Zugmayer, 1913) изо-
бражает как nasale непарную кость впереди mesethmoideum. Не есть ли
это «rostrale» или praevomer?
В высшей степени замечательно в этом отряде полное отсутствие
крышечных костей; этим Saccopharyngiformes отличаются от всех дру-
гих Teleostomi, исключая, однако, Giganturiformes и до некоторой сте-
пени Anguilliformes, у которых все кости жаберной крышки (включая
praeoperculum) редуцированы и вряд ли принимают участие в процессе
дыхания. У некоторых Stomiatoidei кости жаберной крышки также
илт.тго •Ц-.-ЦИ |).'i3J>тгы.
В с к роении челюсгей сеть некоторое сходство г MaLn usteus (Stomia-
toidei).
Appendix. Сем. 272. Monognathidae.1 Бертэн недавно описал неболь-
шую своеобразную угреобразную глубоководную рыбу, которую он
характеризует следующим образом: «Он ne voit aucune trace de machoire
superieure: ni maxillaires, ni premaxillaires, ni parasphenoide, ni pte-
rygoides; aucune trace de squelette operculaire; aucune trace de squelette
pharyngien. Les apophyses hemales et neurales ne se rejoignent pas ventrale-
ment ou dorsalement. La dorsale et 1’anale depourvues de supports».
Monognathus Bertin, 3 вида в Атлантическом и Тихом океанах, длиной
5—11 см. Бертэн относит Monognathus в качестве типа отдельного семей-
ства к Saccopharangiformes. Остеология Monognathus известна очень
неполно, а в рисунке черепа (Bertin) много неясного. Если эта рыба дей-
ствительно не имеет верхней челюсти, то ее следует сопоставить с Opi-
sthoproctus, у которого maxillare и praemaxillare зачаточны или отсут-
ствуют (см. выше, стр. 185).
Отряд 86. MORMYRIFORMES (Scyphophori), п.
Один из наиболее резко отграниченных отрядов Teleostei. Как Clu-
peiformes, но мозжечок громадный; 1 2 он доходит вперед до переднего
мозга (рис. 217). По относительной величине мозжечок больше не только,
чем у рыб, но чем у всех позвоночных, и по величине его можно сравнить
с большим мозгом человека. «В отношении величины мозжечка между
Mormyrus и другими Teleostei существует больший промежуток, чем
между человеком и млекопитающими в отношении переднего мозга»
(Franz, 1912, р. 466). Сверху в мозге Mormyrus виден только мозжечок,
и прежние авторы принимали мозжечок за большой мозг. Кроме того,
сильно развиты lobus facialis и lobus acusticus. Lobi olfactorii как у Cyp-
rinidae, т. e. перед носовыми капсулами. По мнению Франца, особенности
мозга Mormyridae можно вывести из особенностей у Cyprinidae. Prae-
maxillaria слиты в одну кость.3 Зубов на maxillaria, сошнике и на нёбе
нет. Нет symplecticum; нет mesopterygoideum; palatinum слито с сош-
ником. С боков черепа большое отверстие, окаймленное pteroticum,
1 L. Bertin: 1) Un nouveau genre de poissons apodes caracterise par 1’absence
de machoire superieure. Bull. Soc. Zool. France, LXI, № 7, 1937a, pp. 533—540,
figs. 1—4; 2) Formes nouvelles et formes larvaires des poissons Apodes. «Dana»-Report,
№ 15, 1938, 26 pp., 2 pls. — V. V. Tchernavin. Six specimens of Lyomeri in
the British Museum (with notes on the skeleton of Lyomeri). Journ. Linn. Soc. London,
Zoology, XLI, January 1947, p. 330.
2 V. Franz: 1) Das Mormyridenhirn. Zool. Jahrb., Abt. Anat., XXXII, 1912,
pp. 465—492; 2) Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. Ibid., XLII, 1921,
pp. 91—148.
3 Но у Gymnarchus шов заметен.
13 Труды зин. т. хх
— 194
epioticum, occipitale laterale и прикрытое крупным «supratemporale»
(=tabulare). Foramen laterale занято. круглым пузырьком, который
у молодых соединяется с плавательным пузырем. Angulare нет. Есть
Рис. 217. Mormyrus каппите Forsk. Вид мозга сбоку (по Franz, 1912).
corp, str—corpus striatum, epiph—epiphysis cerebri, hypoth—hypothala-
mus, lobi oli—lobi olfactorii, mesenc—mesencephalon, m. obi— medulla
oblongata.
пара больших сухожильных костей, отходящих вниз от 2-го basibran-
chiale (ср. Notopteridae, стр. 186). Весь верхний край подъязычно-нёбной
дуги тесно связан с черепом (Ridewood, 1904с, рр. 188—201; ср. Oste-
olepides, стр. 87). Operculum скрыт
под кожей. В грудном плавнике четыре
radialia, своеобразно расположенных; есть
ряд небольших дистальных radialia (Мог-
myridae). Жаберная крышка покрыта
кожей. Из отолитов sagitta мала (как у
Cyprinidae), a asteriscus и lapillus очень
велики (Frost, 1925а, рр. 160—162). Есть
орбитосфеноид. Нет opisthoticum. Нет
supramaxillare. Есть мезокоракоид. Есть
электрические органы, происходящие из
мышц хвоста и иннервируемые n. electri-
cus, который является специальным дви-
гательным корешком, расположенным
между, вторым и третьим спинно-мозго-
выми нервами. 1 Парапофизы срощены с те-
Рис. 218. Marcusenius longianalis
Blgr. Поперечный разрез через
эпидермис (из Franz, 1921).
с. с— цилиндрические клетки, Л. с —
плоские горизонтальные клетки, обра-
зующие колонки, р. с — полигональ-
ные клетки.
лами позвонков. Ретина своеобразная,
очень похожа на ретину у Elops и
Megalops.2 Эпидермис своеобразный
(рис. 218). —Нил и пресные воды тропи-
ческой Африки.
Буланже предполагал, что Mormy-
riformes близки к Albulidae, но деталь-
ное исследование анатомии
Mormyriformes не подтверждает этого
взгляда. 1 2
1 W. Stendell. Der Nervus electricus von Mormyrus. Zool. Anz., XLV, 1915,
pp. 438—441.
2 McEwan. Comparison of the retina of the Mormyrids with that of various
fishes. Acta Zool., XIX, 1938, pp. 427—465.
195 —
Подотряд GYMNARCHOIDEI
Мозжечок сравнительно слабо развит, не покрывает переднего
мозга.1 Нет брюшных, анального и хвостового плавников. Оба ethmoi-
dalia lateralia слиты. Зубов на парасфеноиде нет. Hyomandibulare почти
горизонтальное. Нёбно-подъязычная дуга неподвижна. Плавательный
пузырь ячеистый. Позвонков до 120. Отолит в lagena громадный.
Сем. 273. Gymnarchidae. Gymnarchus Cuv.
Подотряд MORMYRO1DEI
Мозжечок громадный, покрывающий передний мозг. Есть брюшные,
анальный и хвостовой плавники. На парасфеноиде зубы. Плавательный
пузырь не ячеистый. Позвонков не более 65. Вдоль электрических орга-
нов парные палочковидные косточки.
Сем. 274. Mormyridae.1 2
. Отряд 87. с Y Р R I N IF О R М Е S (Ostariophysi, Plectospondyli;
Heterognathi-(-Gymnonoti -\-Eventognathi -pNematognathi)3
Есть веберов аппарат.4 Плавательный пузырь, как правило, соеди-
няется протоком с кишечником. Брюшные плавники, если они есть, за
грудными, на брюхе. Плавники без колючек, или же в спинном, анальном
и грудном плавниках может быть по колючке (в спинном иногда две
колючки). Мезокоракоид обычно есть. Базисфеноида нет. Орбитосфе-
ноид всегда есть. У некоторых бывает жировой плавник. Самый круп-
ный отолит в lagena или в utriculus, но не в sacculus (ср. стр. 158, прим. 1).
В костях обычно есть костные клетки.
Наиболее обширный отряд рыб, населяющий главным образом прес-
ные воды. Два раздела, принимаемые Ригэном и нами, возможно, пред-
ставляют два отдельных отряда. Джордэн (Jordan, 1923) разделяет
«серию» Ostariophysi на 4 отряда: Heterognathi, Gymnonoti, Eventogna-
thi, Nematognathi. Впервые Cypriniformes появляются в верхнем мелу
Раздел CYPRINI\
Parietalia, symplecticum и suboperculum имеются. Есть межмышечные
косточки. Третий позвонок не слит с четвертым (рис. 221). Большинство
парапофизов обычно не срастается с телами. Тело покрыто чешуей или
голое, но никогда не покрыто костяными пластинками. Самый крупный
отолит обычно в lagena.
1 W. Stendell. Morphotogische Studien an Mormyriden. Verhandl. deutsch..
zool. Gesell., XXIV, 1914, p. 254, fig. Ib.
2 Обзор Mormyridae cm. y: G. A. Boulenger. Catalogue of the fresh-water
fishes of Africa, I, 1909, pp. 29—145; IV, 1916, pp. 152—170:
3 M. Sagemehl. Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. Das
Cranium der Characiniden. Morph. Jahrb., X, 1885, pp. 1—119; IV. Das Cranium der
Cypriniden. Ibid., XVII, 1891, pp. 489—595? — С. T. Regan. The classification
of the Teleostean fishes of the order Ostariophysi. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VIII, 1911c,
pp. 13—32, 553—577.
4 N. S. Chranilov. Beitrage zur Kenntnis des Weber’schen Apparates der
Ostariophysi. I. Cypriniformes. Zool. Jahrb., Abt. Anat., vol. 49, 1927, pp. 501—597;
II. Siluroidea. Ibid. vol. 51, 1929, pp. 323—462. — H. С. Хранило в. Веберов,
аппарат у Serrasalmo piraya. Тр. Ленингр. общ. естествоисп., LIX, выл. 1, 1929,
стр. 47—59.
13*
196 —
Рис. 219. Rhaphiodon vulpinus
Agass. Radialia грудного плав-
ника (из Starks, 1930).
а, Ь, с, d, е, f — наружный ряд
radialia, 1, 2,3,4 — внутренний
ряд radialia.
Подотряд CHARACINOIDEI (Hederognathi)1
Нижнеглоточные кости нормальны. Спинной, брюшной и анальный
плавники есть. Анальное отверстие сзади. Обонятельные лопасти обычно
расположены около переднего мозга, и обонятельные нервы проходят
через орбиту. 1 2 Отолит в utriculus (lapillus) небольшой.
Сем. 275. Characidae. Characinidae, Рио Гранде дель Норте, Центр,
и Южн. Америка, Африка. Третичные отложения Бразилии и Африки
(Ашапттт): чешуя (этого ли семейства?) из миоцена Перу. Некоторые
'y/lha’diiiu/oii Ayas'-, Южн. Америка; имеют в грудных в 11 и и л х: га<Гьч-
lia в два ряда: проксимальным (4) и дистальный (бу причем radialia
в обоих рядах одинаковых размеров (Starks,
1930, р. 23, fig. 9) (рис. 219).
Сем. 276. Gasteropelecidae. Южн. Аме-
рика.
Сем. 277. Xiphostomidae. Южн. Америка.
Сем. 278. Anostomidae. Южн. Америка.
Некоторые с добавочными глоточными меш-
ками.
Сем. 279. Hemiodontidae. Южн. Аме-
рика.
Сем. 280. Citharinidae. Обонятельные
лопасти расположены около носовых кап-
сул, и обонятельные нервы не проходят через глазницу (Sagemehl,
1885, р. 72, Citarinus). Citharinus Cuv. с добавочными глоточными
мешками (Heim, 1935, рр. 61—106), Африка.
Чешуи, вероятно, каких-либо Characinoidei, из верхнего мела Кали-
форнии и Уайоминга, описаны как принадлежащие особому семейству
-f Erythrinolepidae (Cockerell, 1919, р. 182).
Подотряд GYMNOTOIDEI (Gymnonoti, Glanencheli) 3
Нижние глоточные кости нормальные. Спинной плавник отсутствует
или в виде нитевидного жирового плавника. Брюшных плавников нет.
Хвостовой плавник отсутствует или зачаточный. Анальный плавник
очень длинный, у многих начинается впереди грудных. Тела второго,
третьего и четвертого позвонков не срастаются. Анальное отверстие рас-
положено обычно под головой, никогда не бывает позади середины груд-
ных плавников. Отолиты в lagena и utriculus хорошо развиты. Пресные
воды Центр, и Южн. Америки (от Рио-Мотагуа в Гватемале до Рио де ла
Плата).
Надсемейство Sternarchoidae
Сем. 281. Rhamphichthyidae. Rhamphichthys Muller et Troschel,
Gymnorhamphichthys Ellis. Rhamphichthys — одна из наиболее своеоб-
разных рыб: анальный плавник начинается впереди жаберного отвер-
1 Regan, 1911с, рр. 15—23 (Characiformes).
2 Но у Alestes, Tetragonopterus, Citharinus не проходят через орбиту (Sagemehl,
1885, рр. 69, 72; Starks, 1926, рр. 166—167, 171).
3 Regan, 1911с, рр. 23—26. — М. М. Ellis. The Gymnotid eels of tropical
America. Mem. Carnegie Mus., VI, № 3, 1913, pp. 109—195, pls. XV—XXIII..
— 197
стия, анальное отверстие под глазом или впереди него, рыло вытянуто
в трубку.
Сем. 282'. Sternarchidae (Apteronotidae). Мезокоракоида нет. Под-
семейства: Sterna г china е, Sternopyginae.
Надсемейство Gymnotoidae
Сем. 283. Gymnctidae. Gynmotus 1.., G. carapo L., от Гватемалы
до Рио де ла Плата.
Сем. 284. Electrophoridae. С каждой стороны хвоста электрические
органы, образованные видоизмененной мускульной тканью. В грудном:
плавнике 7—8 radialia. Около 250 позвонков. Electrophorus Gill, Е. ele-
ctricus (L.), Ориноко, Амазонка.
Подотряд CYPRINOIIJEI {Eventognathi)
Нижнеглоточные кости увеличены, серпообразные, обычно с 1—3 ря-
дами зубов. Обонятельные лопасти обычно расположены около носовых
капсул, и обонятельные нервы не проходят через глазницу. Верхние и
нижние межмышечные кости имеются; верхних ребер нет (Cyprinidae)
(рис. 220). Миодом есть, обычного для Teleostei типа.
Сем. 285. Catostomidae.1 От эоцена (Catostomus Le S.) Монголии1 2
до настоящего времени. Центр, и Сев. Америка, сев.-вост. Сибирь (на
запад до р. Яны), Янцзы Согласно Хабсу, 3 3 подсемейства: С у с-
leptinae, Ictiobiinae, Catostominae.
Сем. 286. Cyprinidae (включая сем. Medidae Jordan, Рsilorhynchidae
Нога). Обонятельные лопасти обычно расположены у носовых капсул,
но у Carassius и Rhodens они лежат очень близко к переднему мозгу.4
Самый крупный отолит в lagena. Пресные воды Европы, Африки, Азии,
Сев. и Центр. Америки (на юг до 17° с. ш.); отсутствует в южн. Америке,
на Мадагаскаре и в Австралии. Это наиболее многочисленное семейство
из всех рыб, заключающее около 200 родов. От палэоцена Англии («ВИсса»
croydonensis White)5 до современной эпохи. Подсемейства:
а. Жаберные перепонки прирощены к межжаберному промежутку.
Жаберные тычинки нормальные. Наджаберного органа нет. Нижнегло-
точные кости без отверстий.
1. Cyprininae. Усиков, если они есть, не более четырех. В груд-
ном плавнике не более одного неветвистого луча. Плавательный пузырь
1 Е. W. Nelson. The comparative morphology of the Weberian apparatus
of the Catastomidae and its significance in systematics. Journ. Morph., vol. 83, № 2,
1948, pp. 225—246, 3 pls.
2 L. H ussak of; Amer. Mus. Nov., № 553, 1932.
3 C. L. H u b b s. Materials for a revision of the Catastomid fishes of Eastern
North America. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michi, vol. 20, 1930, pp. 379—423.
4H. Lissner. Das Gehirn der Knochenfische. Wiss. Meeresuntersuch.,
XIV, Abt., Helgoland, 1923, pp. 131, 134. — Положение обонятельных лопастей около
носовых капсул свойственно многим Selachii. Следует отметить, что у молоди Cypri-
nidae обонятельные лопасти расположены около переднего мозга, но по мере роста
отодвигаются вперед, к носовым капсулам (Sagemehl, 1885, р. 74). Это же было обна-
ружено Т. С. Рассом у молоди трески. У молодых Polypterus обонятельные лопастп
расположены около переднего мозга, у взрослых передвигаются вперед (Goodrich).
5 Е. White. The vertebrate fauna of the English Eocene. I, London, 1931,
p. 85, fig.
198
обычно свободен, но у некоторых (Saurogobio Bleeker, Rostrogobio 1 Tara-
netz, Microphysogobio Mori и др.) заключен в костную или частично пере-
пончатую капсулу.
2. Psi 1 or hy nch in ae. Усиков нет. В грудном плавнике по
меньшей мере 4 (иногда 7—8) наружных луча не ветвисты. Плавательный
пузырь свободный, но сильно редуцирован. Нижнеглоточные зубы 4—4.
Psilorhynchus McClelland, Индия и Бирма.1 2 Хора рассматривает
Psilorhynchus в качестве представителя самостоятельного семейства.
Рис. 220. Rutilussp.'Tlo-
перечный разрез через
переднюю часть тела
рыбы длиной 20 мм
(из Емельянова, 1935).
h. s'— горизонтальная пе-
регородка, I. г — нижнее
ребро, о. е — musculus obli-
quus externus, o.i — muscu-
lus obliquus internus, s.o —
перепонка, разделяющая m.
obliqui, fr.s — поперечная
перегородка.
Psilorhynchidae, но так как анатомия итого рода
остается неизвестной, мы предпочитаем включать
его в качестве особого подсемейства в Cyprinidae.
Наличие в грудном плавнике передних неветви-
стых лучей сближает это подсемейство с Ноша-
lopteridae.
3. Gobiobotiinae. Усиков 8: пара на
верхней челюсти и три пары на нижней поверх-
ности головы. Нижнеглоточные зубы в два ряда.
Плавательный пузырь заключен в капсулу, ко-
торая в своей большей части костная, тогда
как у некоторых Cyprininae (например у Rostro-
gobio) 3 она главным образом перепончатая, у дру-
гих Cyprininae (например у Armatogobio) костная.
Стенки капсулы образованы парапофизами четвер-
того позвонка, тогда как ossa suspensoria или
измененные ребра этого позвонка играют под-
чиненную роль. Второй позвонок без ребер
(как у Cyprininae, между тем как у Cobitidae
и Catostomidae ребра на втором позвонке
имеются). Средняя часть капсулы перепончата.
Malleus, как у большинства Cobitidae и у Rost-
rogobio. Первый позвонок с длинными парапо-
физами (отсутствующими у Rostrogobio). Кост-
ная капсула обычно, как у Nemachilus (Cobiti-
dae).4 Свободная часть плавательного пузыря
рудиментарна. Processus pharyngealis есть, его
корни соединяются под аортой. Foramina occipi-
talia lateralia имеются. s Gobiobotia Kreyenberg,
Амур, Китай.
aa. Жаберные перепонки свободны, не прикреплены к межжаберному
промежутку. Жаберные тычинки очень длинные, иногда сливаются.
1 Примеч. ред. Роды Rostrogobio и Armatogobio Л. С. Берг в последнем издании
«Рыб пресных вод СССР» (1949, стр. 668) включает в род Saurogobio, оставляя род
Armatogobio в качестве подрода. Систематический обзор амурских пескарей дан
В. Д. Спановской (Зоол. журн., XXXII, 2, 1953, стр. 259—271), которая Rostrogobio
считает самостоятельным родом, род Armatogobio включает в род Saurogobio.
2 S. L. Hora, Rec. Ind. Mus., XXVII, 1925, рр. 457-=r-460. — D. М u k е г j i.
Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., XXXVI, 1933, pp. 823—828. — S. L. Hora and
D. D. Maker ji, Rec. Ind. Mus., XXXVII, 1935, pp. 391—397, pl. VII.
h 3 Среди Cobitidae преимущественно перепончатую капсулу имеет Leptobotia
4 Н. С. Хранило в. Аппарат плавательного пузыря у Saurogobio и Gobio-
botia (fam. Cyprinidae). Тр. Ленингр. общ. естествоисп., LV, вып. 1, 1925, стр. 29—43,
табл. 1. — Chranilo v, 1927, р. 548 (описываемая Н. С. Храниловым рыба отно-
сится, как показал А. Я. Таранец, не к р. Saurogobio Bleeker, а к Rostrogobio Taranetz).
5 Л. С. Берг. Фауна России. Рыбы, III, вып. 2, 1914, стр. 516.
199
Есть наджаберный орган. Нижнеглоточные кости с несколькими отвер-
стиями.
4. Hypophthalmichthyinae Hypophthalmichthys Blee-
ker. Aristichthys Oshima. Амур, Китай.
В сем. Medidae Джордэн
(Jordan, 1923) объединяет три
свойственных западу Сев. Аме-
рики рода (Meda Girard и др.),
у которых имеются настоящие
колючки в спинном плавнике.
Однако эта же особенность
встречается у некоторых азиат-
ских Cyprinidae, наприиер у
Acanthogobio HerzensteinC
Сем. 287. Gyrinocheilidae.1
С каждой стороны по два жабер-
ных отверстия. Нижнечелюст-
ные кости без зубов. Усиков нет.
Плавательный пузырь свобод-
ный, иногда зачаточный. Gyri-
nocheilus Vaillant, Борнео, Сиам.
Сем. 288. Homalopteridae1 2
{Homalopteridae + Lepidoglani-
dae Jordan). Самый крупный
отолит в utriculus. Торные
ручьи Индии, Индо-Малайского
архипелага, Индокитая, южн.
Китая, Тайваня. Подсемейства:
1) Н omalopterinae,
2) G a s t г о m у z о n i п а е.
Lepidoglanis monticola Vaillant
1889, которого Вайан считал '
представителем Siluridae, яв-
ляется синонимом Gastromyzon,
borneensis Gunther 1874. 3
Сем. 289. Cobitidae. 4 Самый
крупный отолит в utriculus.
Европа, Марокко, Абиссиния,
Азия. Орбитосфеноид, вопреки
указанию Загемеля (Sagemehl,
1891), всегда имеется (рис. 222);
он соприкасается с мезэтомои-
дом. Подсемейства:
1. N ею а сhi 1 i n a e. Мез-
этмоид, сошник и ethmoidalia
Рис. 221. Cyprinus carpio L. Веберов аппа-
рат сбоку (из Хранилова, 1927).
cl — cl austrum = невральный отросток первого поз-
вонка, in — incus = невральная дуга 2-го позвонка,
int. п — dorsosplnalia (interneuralla, supraneuralia),
mat — malleus = парапофиз и ребро 3-го позвонка,
п-. а3—невральная дугаЗ-го позвонка, п. sp2— n. sp7 —
невральные отростки 2—7-го позвонков, о. s (=Г4) —
suspensorlum = ребро 4-го позвонка, pan, par2,
par4— парапофизы 1-го, 2-го и 4-го позвонков,
т5—г7 — ребра 5-го, 6-го, 7-го позвонков, si — sta-
pes = невральная дуга 1-го позвонка, 2— тело
2-го позвонка.
1 Л. С. Берг. Фауна России. Рыбы, III, вып. 1, 1912, стр. 5.
2 S. L. Нога. Classification, bionomics and evolution of Homalopterid fishes.
Mem. Ind. Mus. XII, № 2, 1932, pp. 263—330, 3 pls. — О китайских представителях
сем. Homaloptaridae см.: J. T. F. Chen and Y. Liang, Quart. Journ. Taiwan
Mus., II, № 4, 1949, pp. 157—169.
8 M. Weber and L. F. Beaufort, Fishes Indo-Austral. Arch., Ill, 1916,
p. 3
4 H. С. Хранилов. Об особенностях строения черепа вьюновых рыб (Cypri- '
noidea, Cobitidae). Русск. зоол. журн., VII, вып. 3, 1927, стр. 87—107.
200
lateralia (praefrontalia) неподвижно соединены c frontalia и .orbito-
sphenoideum. Ethmoidalia lateralia (praefrontalia) нормальны, неподвижны
или почти неподвижны, без шипов. Корни глоточного отростка соеди-
Рис. 222. Nemachilus barbatulus (L.). Череп сбоку
(по Хранилову, 1927)..
апд— angulare, art — articulare, asp/i— alisphenoideum, bocc —
basioccipitale, d •— dentale, ecpi — ectopterygoideum, en-pt —
entopterygoideum, epo — epioticum, ethm. lat — ethmoidale
laterale, font — fontanella parietalis, fr—frontale, hm—hyo-
mandibulare, iop — interoperculum, methm — mesethmoideum,
mx — maxillare, mptg — metapterygoideum, occ. lat — occlpitale
laterale, op — operculum, osph — orbitosphenoideum, pal —
palatinnm, pat—parietale, pas— parasphenoideum, pmx —
praemaxillare, pop — praeoperculum, prorb — praeorbltale, pr.
phar—processus pharyngealis, pto—pteroticum, qu — quadra-
tum, r. br — radii branchiosteci, socc — supraoccipitale, sop —
suboperculum, sph—sphenoticum, sy — symplecticum.
пены под аортой. 1 Nemachilus Hass. {=Diplophysa Kessler) (рис. 223),
Lejua Herz, и др.
2. В о t i i n a e. Мезэтмоид неподвижный, ethmoidalia lateralia по-
движны и видоизменены в шипы. Botia Gray, Leptobotia *Bleeker и др.
(рис. 224).
Рис. 223. Nemachilus (Diplophysa) strauchi (Kessl.).
Веберов аппарат снизу (по Хранилову, 1927).
1, 2+3, 4 — 1-й сложный (2 и 3) и 4-й позвонки, in — incus,
mal— malleus, o.s—ossa suspensoria, par,, par,, par,—
парапофизы 1-го, 2-го, 4-го позвонков, г2 — ребро 2-го поз-
вонка, si — stapes. Ср. также рис. 221.
3. Gobitinae. Мезэтмоид, сошник и praefrontalia подвижно сое-
динены с frontalia и орбитосфеноидом. (Этот механизм следует сравнить
с аналогичным сочленением у Crossopterygii, у которых, однако, он рас-
положен на другом месте головы, ср. стр. 86). Каждое praefrontale по-
1 Н. С. Хранило в. О черепе карповых рыб (processus pharyngealis). Тр.
Ленингр. общ. естествоисп., LVIII, выл. 1, 1928, стр. 40.
— .201
движно соединено с орбитосфеноидом и видоизменено в шип. Поперечные
отростки и ребра второго позвонка не принимают участия в образовании
Рис. 224. Leptobotia mantschwica Berg. Веберов
аппарат. Вид сбоку (из Хранилова, 1927).
а. Ы — плавательный пузырь, обозначен точками,
т. с — серединная перепончатая часть капсулы.
Остальные обозначения, как на рис. 221.
капсулы плавательного пузыря, которую образуют главным образом ossa
suspensor)а (ребра четвертого позвонка) и в меньшей степени парапофизы.
четвертого позвонка, а) Парапофизы срощены с телами позвонков.
Рис. 225. Misgumus fossilis (L.). Череп сбоку (по Хра-
нилову, 1927).
so— supraorbitale. Остальные обозначения, как на рис. 222.
Praeorbitalia хорошо развиты, окостеневшие. В metapterygoideum большое
отверстие. Misgumus Lac. (рис. 225). б) Парапофизы не срощены с те-
202
лами позвонков. Большое отверстие между quadratum и metapterygoi-
deum. Cobitis L., Lepidocephalichthys Bleeker и др.
Сем. Adiposiidae, установленное Джордэном для Adiposia- Annandale
et Hora 1920, сближается им c Siluroidei, но Adiposia является синонимом
Nemachilus Hasselt1 из сем. Cobitidae.
Раздел SILURI
Подотряд SILUROIDEI (A’•-matognathi')1 2 *
Тело покрыто костными пластинками или голое. Maxillare обычно
зачаточно и служит для поддержки усика. Symplecticum, suboperculum
и parietalia отсутствуют. Второй, третий и четвертый (иногда также и
пятый) позвонки срощены (рис. 226). Нет ни верхних ребер, ни epineu-
t.jalia. Парапофизы срощены с телами позвонков. Lagena крупная, самый
большой отолит в utriculus или в lagena, отолит в sacculus небольшой.®
Рис. 226. Silurus glanis L. Веберов аппарат сбоку (из Хранилова, 1929).
а. с. par, — передняя часть парапофиза 4-го позвонка, cl — claustrum, in — incus.
mat — malleus, n. a3 — невральная дуга 3-го позвонка, n. sp2—n. sp8 — невральные
отростки 2—8-го позвонков, o.s—-os suspensorlum, par, — парапофиз 4-го позвонка,
r5—r3 — ребра 5—8-го позвонков, si — stapes = невральная дуга 1-го позвонка, tr—
трансформатор = ребро 3-го позвонка, отросток malleus, 7, 2—5, в, 7, 8 — тела 1-го,
2—5-го, 6-го, 7-го, 8-го позвонков, 2—5 — сложный позвонок.
Миодом обычно отсутствует, у некоторых (например Corydoras) есть мио-
дом того же типа, что и у Amia, т. е. заключающий только m. rectus ех-
ternus (Holmgren, 1943, р. 167). — Обширная группа главным образом
пресноводных рыб с космополитическим распространением. От палео-
цена до современной эпохи. Отолиты (Arius?), вероятно, из сенона.4
Некоторые Siluroidei обнаруживают примитивные черты: кожные
кости головы лежат совсем поверхностно и обычно орнаментированы;
у некоторых Loricariidae плавники с шипами, как у Acanthodii; некото-
рые сомы (Loricariidae, Gallichthyidae, Trichomycteridae) имеют кожные
1 Л. С. Верг. Рыбы пресных вод СССР, II, 1933, стр. 548, 563.
2 Regan, 1911с, рр. 553—577.
8 G. A. Frost, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), XVI, 1925b, pp. 443—446.
4 О геологическом распространении см.: В. Peyer. Die Weise des agyptischen
Alttertiars nebst einer kritischen Uebersicht fiber alle fossilen Weise. Abhandl. Bayer.
Akad. Wiss., math.-nat. Abt., XXXII, № 3, Munchen, 1928, 61 pp., 6 tab.
203 —
зубы; некоторые имеют dermopalatinum. Siluroidei, как и Amia, имеют
ramus dorsalis lateralis n. glossopharyngei. Глаз Siluroidei, согласно
Францу, построен по «ганоидному типу».1 У некоторых (Bagridae и др.)
есть пинеальное отверстие.
Надсемейство Diplomystoidae
Maxillaria хорошо развиты, с зубами. Пятый позвонок не соединен
швом с измененными передними позвонками. Самый крупный отолит
в lagena (как у Cyprinidae).
Сем. 290. Diplomystidae. Diplomystes Bleeker, Чили, Аргентина.
Надсемейство Siluroidae
X
Maxillaria зачаточны, без зубов. Пятый позвонок соединен швом или
прощен с измененными передними позвонками. Самый крупный отолит
обычно в utriculus.
Сем. 291. Ariidae (Tachysuridae). Мезокоракоида нет, Dermopala-
tinum (с зубами) имеется (Starks, 1926, р. 178, fig. 11, р. 325). Тропиче-
ские и субтропические прибрежные рыбы, преимущественно морские.
Много родов. Arias С. V., от нижнего эоцена (морского) до настоящего
времени. ^Rhineastes Соре, от среднего эоцена до плиоцена, указывается
также для верхнего мела Монтаны.
Сем. 292. Doradidae. Мезокоракоида нет. Тропическая часть Южн.
Америки.2
Сем. 293. Auchenipteridae (Trachycorystidae). Мезокоракоида нет.
У некоторых оплодотворение происходит в яйцеводах.3 У Trachycory-
-stes Bleeker Старкс (Starks, 1926, р. 181, fig. 13) описывает весьма необыч-
ное явление: крупное sphenoticum соединяется швом с ethmoidale late-
rale. Тропическая часть Южн. Америки.
Сем. 294. Ageniosidae. Мезокоракоида нет. Ageniosus Lac., тропи-
ческая часть Южн. Америки.
Сем. 295. Plotosidae. V 10—16. Главным образом морские рыбы,
Индийский и Тихий океаны, на север до Японии. У Plotosus Lac. есть
лоренциниевы ампуллы, есть пинеальное отверстие.
Сем. 296. Siluridae. V 6—14. Европа и Азия. От верхнего миоцена
до современной эпохи.
Сем. 297. Bagridae. (Porcidae, Mystidae Fowler, включая Cranogla-
nidae Myers, 1931). V 6—12. У Chrysichthys Bleeker dermopalatinum с зу-
бами (Starks, 1926, p. 187). Азия на север до бассейна Амура, Африка.
От палэоцена (ф Bucklandium Konig).
Сем. 298. Doiichthyidae.4 Усиков у ноздрей нет. Жаберные пере-
понки не срощены ни друг с другом, ни с межжаберным промежутком.
А 28—30. Doiichthys М. Weber, Новая Гвинея.
Сем. 299. Amiuridae. Сев. Америка и на юг до Гватемалы. От оли-
гоцена (Amiuriis Raf., возможно также в эоцене) до современной эпохи.
1 V. Franz. Vergleichende Anatomie des Wirbeltierauges. Bolk, Handb. vergl.
Anat., II, 2, 1934, p. 1054.
2C. Eigenmann. A review of the Doradidae. Trans. Amer. Phil. Soc., XXI,
1925, pp. 280—365, 27 pls.
3 R. Ihering, Copeia, 1937, стр. 201—205.
4 M. Weber and L. de Beaufort. Fishes of the Indo-Australian Archipe-
lago, II, 1913, pp. 333—335, fig. 144.
204 —
Сем. 300. Amblycipitidae (Amblycepidae). Amblyceps Blyth, Liobar
gus Hilgendorf, южн. Япония, Китай, Индия.
Сем. 301. Akysidae.1 Acrochordonichthys Bleeker, Akysis Bleeker,
Breitenstensia Steind., южн. Азия. Остеология неизвестна.
' Сем. 302. Sisoridae (Bagariidae). Южн. и зап. Азия, от плиоцена,
до настоящего времени.
Сем. 303. Amphiliidae. Африка. Chimarrhichthys Sauvage 1874, нот.
ргаеосс., принадлежит к Sisoridae. Lepidoglanis Vaillant пз Борнео яв-
ляется синонимом Gastromvzoii Gunther (Homalopi eridae).
Сем. 304. Chacidae. Ch.aca Vai., Индия, Индо-Малайский архипелаг.
Сем. 305. Schilbeidae (+ Pangasiidae}.1 2 Африка, Индия, Индокитай,
Индо-Малайский архипелаг. От третичного до настоящего времени.
Сем. 306. Saccobranchidae (Heteropneustidae}. (Нога, 1936, р. 209).
Есть длинный воздушный мешок, действующий как легкое, и отходящий
назад от жаберной полости. S accobranchus С. V. Heterop neustes Mul-
ler), Цейлон, Индия, Бирма и до Кохинхины.
Сем. 307. Clariidae. Жаберная полость с древовидным придаточным1
органом дыхания. Африка, южн. и зап. Азия. От нижнего плиоцена
до современной эпохи.
Сем. 308. Olyridae (Нога, 1936, рр. 202—207). Спинной плавник
без шипа. Плавательный пузырь со спинной стороны и с боков защищен
расширенными поперечными отростками сложного позвонка. (Луга
McClell., Индия, Бирма, Танассерим.
Сем. 309. Synodontidae (Mochocidae'). Африка.
Сем. 310. Malapteruridae (Мalopteruridae). Есть подкожный электри-
ческий орган. Malapterurus Lac., Нил и тропическая Африка.
Сем. 311. Pimelodidae. У Sciadeichthys Bleeker и Brachyplatystoma
Bleeker Старкс (Starks, 1926, р. 192, fig. 12, р. 196) описывает dermopa-
latinum, несущее зубы. У Platy stomatichthys Bleeker нижняя поверх-
ность мезэтмоида покрыта зубами (Starks, 1926, р. 194, fig. 16). Центр,
и Южн. Америка. Родственны семейству Bagridae.
Сем. 312. Helogenidae. Helogenes Gunther, тропическая Южн. Америка..
Сем. 313. Hypophthalmidae. Нижнеглоточные кости соединены.
Hypophthalmus Spix,. тропическая Южн. Америка.
Сем. 314. Trichomycteridae {Pygidiidae 3 (= TrichomycterinaeR&gseo.)-}-
Cetopsidae Jordan], Южн. Америка. У Trichomycterus Humb. et Vai.
(=Pygidium Meyen), согласно Келликеру, в костях нет костных клеток.
Есть кожные зубы.4 Чилийский род Nematogenys Girard (подсем. Tri-
chomycterinae). Ейгенманн (Eigenmann, 1925) выделяет в отдельное се-
мейство Nematogenyidae.
Сем. 315. Bunocephalidae (Bunocephalidae + Aspredinidae Jordan).
Мезокоракоида нет. Тропическая Южн. Америка.
1 S. L. Н о г a, Rec. Indian Mus., XXXVIII, 1936, р. 199.
2 О Pangasiidae ср.: S. L. Нога, Rec. Indian Mus., XXXIX, 1937, рр. 235—240..
8 С. Н. Eigenmann. The Pygidiidae, a family of South American catfishes.
Mem. Carnegie Mus., VII, № 5, 1918, pp. 259—371, pls. 36—66. — Эйгенманн разделяет
свое семейство Pygidiidae на подсемейства: Nematogenyinae, Pareiodontinae, Stegophi-
linae, Vandelliinae, Tridentinae. — G. S. Myers, Proc. California Acad. Sci. (4), XXIII,
№ 40, 1944.
4 О кожных зубах этого и двух следующих семейств см.: В. Р е у е г. Ueber
die Flossenstacheln der Weise und Panzerwelse, sowie des Karpfens. Morph. Jahrb.
vol. 51, 1922, pp. 493—554.—• H. В h a 11 i.. The integument and dermal skeleton
of Siluroidei. Trans. Zool. Soc. London, XXIV, part I, 1938, 102 pp., II pls.
— 205
Сем. 316. Caliichthyidae. Позвонков 27—32. Есть кожные зубы.
Южн. Америка. От верхнетретичного до настоящего времени. У Cal-
lichthys Scop, есть пинеальное отверстие.
Сем. 317. Loricariidae1 [Argidae (= Astroblepidae) -ф- Loricariidae
Jordan]. Есть кожные зубы. Южн. Америка, частью в Центр. Америке.
Третичные отложения бассейна Амазонки.
Отряд 88. ANG UILLIFORMES (Apode.s)1 2
Тело угреобразиое. Т>рпнпньи» н.тавпгт’и, если отти ость (v ископаемых),
на брюхе. Илавательньш пузырь, если, он есть, соединяется с кише1'ни-
ком. В плавниках нет колючек. Чешуя, если есть, циклоидная. Нет
мезокоракоида. Нет posttemporalia. Supracleithrum, если оно есть, при-
крепляется к позвоночнику. Отдельных praemaxillaria нет: praemaxil-
laria и’мезэтмоид (а нередко также и сошник) слиты вместе.3 Верхняя
челюсть окаймлена как этой костью, так и посредством maxillaria. Ор-
битосфеноид, если он есть, обычно парный. Maxillaria обычно с зубами.
Нет базисфеноида. Symplecticum обычно отсутствует. Позвонков много,
до 260; парапофизы и обычно дуги срастаются с телами позвонков.4
У некоторых (например у Gyemidae, Serrivomeridae) тела позвонков
представлены тонкими костяными цилиндрами. Верхние и нижние ребра
и верхние межмышечные косточки обычно имеются.5 Миодома (по край-
ней мере у Anguilla) нет. Жаберные щели узкие. Спинной и анальный
плавники очень длинные и сзади обычно сливаются. Кости с костными
клетками. — От верхнего мела до современной эпохи.
Подотряд ANGUILLAVOIDEI (Archencheli)
Есть небольшие брюшные плавники. Хорошо развитый хвостовой
.плавник, не сливающийся со спинным и анальным.
Сем. 318. Anguillavidae.6 ф AnguilLavus Нау, верхний мел Ливана.
Подотряд ANGUILLOIDEI (Carencheli Gill J- Enchelycephali
Jordan + Colocephali Cope)
Брюшных плавников нет.
Inc. sedis. Сем. 319.1'Urenchelyidae. Обособленный, хорошо разви-
тый хвостовой плавник, не соединяющийся, со спинным и "анальным.
Верхний мел.'
1 С. Т. Regan. A monograph of the fishes of the family Loricariidae. Trans.
Zool. Soc. London, XVII, part 3, 1904, pp. 191—350, 3 pls. — W. A. G о s 1 i n e.
Contributions to the classification of tha Loricariid catfishes. Arquivos do Museu Nacio-
nal, XLI, Rio de Janeiro, 1947, pp. 79—144.
2 С. T. Regan. The osteology and classification of the Teleostean fishes of the
order Apodes. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), X, 1912b, pp. 377—387. — E. Trewavas.
A contribution to the classification of the fishes of the order Apodes. Proc. Zool. Soc.
London, 1932, pp. 639—659. *
8 См., однако, Суета.
4 Согласно Форду (Е. Ford, Journ. Marine Biol. Assoc., XXII, № 1, 1937,
p. 51, fig. 16 А), передние невральные дуги у Anguilla anguilla и у Conger conger не
слиты с телами позвонков. Anguilla имеет 5, Conger 16—17 таких позвонков.
5 У некоторых и верхние и нижние ребра отсутствуют, например у Serrivomer
(Trewavas; 1932, р. 651), который, однако, имеет epineuralia. Некоторые без epineu-
ralia, например Nematoprora из сем. Nemichthyidae (Trewavas, 1932, р. 649).
6 О. Р. Hay. Upper Cretaceous fishes from Mount Lebanon. Syria. Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., XIX 1903, pp. 436—441, pl. XXXVI, figs. 2, 3, pl. XXXVII, fig. 1.
— 206 —
Inc. sedis. Сем. 320. ф Mylomyridae. Хвостовой плавник не отде-
лен от спинного и анального. Hypuralia хорошо развиты. Supracleith-
rum большое. На верхней и нижней челюстях по одному ряду больших,
грызущего типа зубов. Позвонков 100. ф Mylomyrus Woodward, эоцен
(верхний лютетский ярус) Египта.
Группа А (Carencheli)
Гилл, предполагая, что Derichthys имеет хорошо развитые pracmaxil-
laria, поместил этот род в отдельный отряд Carencheli. Тревавас (Trewa-
vas, 1932, р. 641) говорит, что Derichthys обособленных praemaxillaria
не имеет; «однако премаксиллярная часть у praemaxillo-ethmo-vomer-
необычайно широка и плоска, спереди усечена и соединена с этмоидно-
Рис. 227. Derichthys serpentinus
Gill. Верхняя челюсть. Вид снизу
(по Beebe, 1935).
тх — maxillare, praevo — praevomer,
vo — vomer.
Gill 1885, Benthenchelys Fowler
сошниковой областью узким перешейком.
Поперечная полоска зубов на према-
ксиллярной части соединяется с полоской
зубов на maxillare, но отделена проме-
жутком, лишенным зубов, от подковооб-
разной группы зубов на сошнике». Но,
согласно Бибу,1 «премаксиллярная часть»
есть отдельный непарный элемент, кото-
рый он обозначает как «praevomer».
«Praevomer» отделен от сошника хрящом;
(рис. 227).
Сем. 321. Derichthyidae (Trewavas,
1932, рр. 641—642; Beebe, 1935, рр.
2—23). Лобные кости соединены при по-
мощи шва или слиты. Ребер нет. Лопатка
и coracoideum неокостеневшие. Derichthys-
1934, Gorgasia Meek et Hildebrandt 1923,
Атлантический и Тихий океаны; глубоководные угри.
Группа В
Отдельного «praevomer» нет.
Сем. 322. Anguillidae («Muraenidae» Fowler) [F. A. Smitt, 1895,
p. 1011 sq. (остеология)]. В грудном плавнике 7—9 radialia (у молодых
до И). Anguilla Shaw. От верхнего миоцена (Энинген) до современной
эпохи. Тропические, теплые и умеренные моря, на север до берегов Мур-
мана, Белого моря и до Хоккайдо, входят в реки.
Сем. 323. Simenchelyidae. - Атлантический океан, южн. Африка,
Тихий океан, на глубинах. Ведет паразитический образ жизни (см. выше,
стр. 36).
Сем. 324. Xenocongridae. Xenoconger Regan, Индийский океан.
Сем. 325. Myrocongridae. Myroconger Gunther, Атлантический океан.
Сем. 326. Muraenidae (Echidnidae). От миоцена (Калифорния) до
настоящего времени. Тропические и субтропические.
Сем. 327. Heterenchelyidae. Отолиты крупные. Сошник не слит.
Heterenchelys Regan, Pantaurichthys Pellegrin. Атлантический океан.
i W. Beebe. Deep-sea fishes of the Bermuda oceanographical expeditions. Zo-
ologica, XX, № 1—2, New York, 1935, ps 12, fig. 5.
207
Сем. 328. Moringuidae (Trewavas, 1932, pp. 642—648, figs 3—6,
pl. I). Отолиты крупные. Сошник слит с мезэтмоидом. Praeoperculum
зачаточное. Подсемейства:
1. Moringuinae. Парасфеноид соприкасается с лобными (как
у Symbranchoidei).
2. Stilbiscinae (Stilbiscidae Parr 1930=Anguillichthyidae Mow-
bray 1927). Парасфеноид отделен от лобных орбитосфеноидами. St.il-
biscus Jordan et Bollman (=Anguillichthys Mowbray) (рис. 228).
Рис. 228. SHibiscus bahamensis (Mowbray). Скелет головы и плечевого пояса
сбоку. Ребра и epipleuralia, исключая ребер от 2-го до 4-го позвонка,
не изображены (из Trewavas, 1932).
ап—artlculare, ар. с—апофиз тела позвонка, asph— alisphenoideum, cl — cleithrum,
со — scapula и coracoideum, ерп — epineurale, еро — epioticum, eth — ethmovomer,
!r—frontale, hm — hyomandibulare, mx—maxillare, na—невральная дуга, op —
operculum, osph— orbitosphenoideum, pa—parapophysis, par—parietale, pert—лучи
грудного плавника, pl. г — нижнее (плевральное) ребро, раз — parasphenoldeum, pop —
praeoperculum, pt — pterygoideum, pto — pterotlcum, qu—quadratum, r —radialia,
r. bri-2 — radii branehiostegi 1—2, scl — supracleithrum, sphen — sphenoticum, sop — subo-
perculum, uhy — urohyale.
Группа C
«Praevomer» отсутствует. Лобные слиты. Ископаемые формы (ф Rhyn-
chorhinus Woodw.) известны с палэоцена Англии.
Сем. 329. Muraenesocidae. Muraenesox McClell. Атлантический, Тихий
и Индийский океаны. Отолиты этого семейства указываются для палэо-
цена (лондонская глина).
Сем. 330. Neenchelyidae. Neenchelys Bamber.
Сем. 331. Nettastomidae. Тропические и теплые моря, глубоковод-
ные. Указываются из нижнего эоцена (Monte Bolca).
Сем. 332. N essorhamphidae (Trewavas, 1932, рр. 652—655, figs.
7—9, pl. IV; Beebe, 1935, pp. 25—51). Есть symplecticum. Ребер нет.
Nessorhamphus J. Schmidt (рис. 229).
Сем. 333. Congridae (Leptocephalidae, включая Heterocongridae
Jordan). Атлантический, Индийский и Тихий океаны. По Ригэну (Regan,
1912b, р. 386), фEnchelion Hay (1903, p. 441, pl. -XXXVII, figs 2—6) из
верхнего мела Ливана принадлежат к этому же семейству; Хэй выде-
ляет этот род в отдельное семейство (ф Encheliidae). Bathymyrus Alcock
1889, известный по 1 экз. из Бенгальского зал., занимает промежуточное
положение между Congridae и Echelidae.1
Сем. 334. Echelidae (Myridae). От среднего эоцена (ф Eomyrus
Storms) до современной эпохи. У Myrophis Lutken с каждой стороны, по-
зади пяти нормальных, прикрепленных к гиоидной дуге, лучей жабер-
1 J. В б h 1 k е, Copeia, 1949, № 3, р. 218.
208- -
ной перепонки, есть 36—46 тонких реброобразных палочек в наруж-
ной и брюшной стенках каждой жаберной полости.1
Сем. 335. Ophichthyidae. Хвостового плавника нет, спинной и аналь-
ный плавники не сливаются. Главным образом тропические. Отолиты этого
семейства указываются для нижнего эоцена.
Сем. 336. Ilyophidae. Ilyophis Gilbert. Тихий океан, у мыса Доброй
Надежды; на глубинах.
Сем. 337. Dysommidae. Dysomma Alcock, Dysommopsis Alcock,
Индийский и Тихий океаны, на глубинах.
Рис. 229. Nessorhamphus ingolfianus J. Schmidt. Скелет головы и плечевого пояса
сбоку (по Trewavas, 1932).
iop — Interoperculum, sy—symplecticum. Остальные обозначения, паи на рис. 228.
Сем. 338. Synaphobranchidae.1 2 Жаберные отверстия внизу, у Syna-
phobranchus почти сливаются. Атлантический, Индийский и Тихий
океаны, на глубинах.
Подотряд NEMICHTHYOIDEI
Supraoccipitale может отсутствовать. Supracleithrum нет. Лопатка и
коракоид не окостеневают. Отсутствие у этого отряда окостеневшего
supraoccipitale является очень характерным, хотя несомненно вторич-
ным признаком (ср. выше, стр. 106). Исключая некоторых Nemichthyoi-
dei, все другие Teleostei имеют окостеневшее supraoccipitale.
Группа А
Аппарат жаберной крышки полный.
Сем. 339. Serrivomeridae3 (включая Gavialicipitidae Roule et Bertin
для Gavialiceps Alcock).4 Нет supraoccipitale. Аппарат жаберной крышки
полный. Palato-pterygoideum хорошо развито. Radialia в грудном, спин-
ном и анальном плавниках не окостеневают. Грудные плавники зача-
точны или отсутствуют. Ребра и epipleuralia отсутствуют; epineuralia
только на передних позвонках. Жаберные перепонки свободные. Груд-
1 А. Е. Parr. Jugostegalia, an accessory skeleton in the gill cover of the eels
of the genus Myrophis. Copeia, 1930b, № 3, pp. 71—73, fig.
2 A. Bruun. Synaphobranchidae. Dana-Report, № 9, Copenhagen, 1937, 31 pp.,
I pl.
3 Trewavas, 1932, pp. 650—652, pl. Ill (Serrivomer).—. L. Bertin:
1) Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. (2), XIII, 1941, pp. 524—531 figs. 1—3 (Stemonidium);
2) Synopsis osteologique et synonymie des poissons de la famille des Serrivomerides.
Ibid., XVI, № 2, 1944, p. 101—108.
4 L. Roule et L. Bertin. Les poissons apodes appartenant au sous-ordre
des Nemichthyidiformes. The Danish «Danas-Expeditions 1920—1922. Oceanogr. Report.,
JV» 4, Copenhagen, 1929, p. 58.
209
ных нет или они зачаточны. Рыло удлиненное. 140—170 позвонков •
Теплые и тропические моря (рис. 230). Подсемейства:
1. Serrivomerinae. Parietalia соединены швом. Зубы до-
вольно сильные, неравной величины; особенно выдаются зубы на задней
части ethmo-vomer. Serrivomer Gill et Ryder, Platuronoides Roule et Bertin.
sod poo odd qu. an na
Ряе. 230. Serrivomer beani Gill et Ryder. Голова и плечевой пояс сбоку (из Tre-
wavas, 1932).
pal — palatinum. Остальные обозначения, как на рис. 228 и 229.
2. Stemonidiinae. Parietalia (как и frontalia) слиты вместе.
Зубы очень мелкие, как у напильника, все одинаковой величины.
Stemonidium Gilbert (Bertin, 1941).
Г р у п п а В
Нет ни praeoperculum, ни suboperculum.
Сем. 340. Nemichthyidae1 (включая Avocettinidae Roule et Bertin,
1929). Нет supraoccipitale. Нет ни praeoperculum, ни suboperculum. Oper-
culum явственное. Palatopterygoideum зачаточное или отсутствует.
Radialia в грудном плавнике не окостеневают. Боковая .пиния
имеется. Анальное отверстие недалеко за головой. Жаберные перепонки
прикреплены к межжаберному промежутку. Хвост длинный и заост-
ряющийся к конп;у. Рыло сильно удлиненное. Теплые и тропические
моря, на глубинах. Подсемейства:
1. Nemichthyinae. Inter operculum нет. Нет ни epipleuralia,
ни epineuralia. Labichlhys Gill et Ryder, Nematoprora Gilbert, Nemichthys
Richardson.
2. Avocettininae. Interoperculum имеется. Epipleuralia и epi-
neuralia имеются. Avocettina Jordan et Davis* на глубинах.
Сем. 341. Avocettinopsidae (Bertin, 1942, pp. 102—104, fig.). Есть
supraoccipitale. Есть operculum и suboperculum, нет praeoperculum и
interoperculum. Frontale и parietale непарные. Нет коракоида. Есть prae-
maxillare (?). 192 позвонка. Avocettinops Roule et Bertin.
Сем. 342. Cyemidae.1 2 К монотипическому роду Суета Gunther отно-
сится один из наиболее удивительных угрей. Спинной и анальный плав-
ники простираются до конп;а тела в виде пары лопастей; хвостовой плав-
ник из пяти коротких лучей. Interoperculum зачаточно. Supraoccipitale
нет. Operculum соединено швом с hyomandibulare (рис. 231). Верхняя
часть hyomandibulare наклонена вперед. Praemaxillaria не слиты с ethmo-
1 Trewavas, 1932, рр. 648—650, pl. II. — Bertin: 1) 1941, р. 531;
2) Bull. Soc. Zool. France, vol. 67, 1942, pp. 101—111.
2 Trewavas, 1933, pp. 601—605, figs. 1—3, pl. I. — L. Bertin. Les
poissons abyssaux du genre Cyema Gunther (anatomie, embryologie, bionomie). «Dana»-
Report, № 10, Copenhagen, 1937b, 30 pp.
14 Труды ЗИН, т. XX
— 210 —
vomer. Подъязычная дуга и radii branchiostegi отсутствуют. Pala-
topterygoideum отсутствует. Орбитосфеноида нет. Зубы на praemaxil-
laria явственны. Articuloangulare слито с dentale. Radii branchiostegi
отсутствуют. Hypuralia хрящевые, с двумя маленькими окостенениями.
Radialia в грудных плавниках окостеневшие. Позвонков 75—79. Широко
распространены на глубинах.
Inc. sedis. Сем. 343. Macrocephenchelyidae. Указывают на близость
этого семейства к Congridae. Macrocephenchelys Fowler (1933а, р. 275),
пролив Макассар.
Рис. 231. Суета atrum Gunther. Голова сбоку (из Trewavas, 1933).
d — dentale, еро — epioticum, fr — frontale, hm — hyomandibulare, iop — interoperculum,
mx—maxillare, methm — mesethmoideum, occ. lat — occlpitale laterale, op?—operculum?,
par — parietale, pas — parasphenoideum, pmx —- praemaxillare, pto — pteroticum, qu — quad-
ratum, sphen — sphenoticum, vo — vomer.
Inc. sedis. Сем. 344. ф Derrhiidae. f Derrhias Jordan 1925, миоцен
Калифорнии.
Inc. sedis. Сем. 345. Aoteidae. Aotea Phillipps, прол. Кука, Новая
Зеландия.1 Филлипс отнес этот род к Synbranchiformes.
Сем. Disparichthyidae {Disparichthys Herre) 1 2 из пресных вод Новой
Гвинеи и (Fowler, 1938) с берегов Таити не может относиться к угрям.
Отряд 89. HALOSAURIFORMES (Lyopomi)
с
Угревидные. Закрытопузырные. Нет мезокоракоида. Брюшные плав-
ники на брюхе, у современных с 8—10 лучами. Колючек в плавниках нет.
Чешуя циклоидная, покрывает и голову. Рот окаймлен как praemaxil-
laria, так и maxillaria. Есть непарное «rostrale» впереди мезэтмоида.
Praeoperculum зачаточное,3 расположено внизу и не имеет отношения
к hyomandibulare. Нет орбитосфеноида и базисфеноида. Яйцеводов нет.
Тела позвонков в виде полых цилиндров вокруг хорды, сохраняющейся
в течение всей жизни. Парапофизы не срощены с телами позвонков
(Regan, 1909а, рр. 82—83). Нет базисфеноида. Нет лопаточного отвер-
стия. Нет postcleithrum. Sagitta, как у Elops. —Глубоководные рыбы, не-
которые со светящимися органами.
1 W. Phillipps, Trans, and Proc. New Zealand Inst., vol. 56, 1926, pp. 533 —
535, pl. 90.
2 A. Herre, Field Mus. Nat.'Hist., zool., ser., XVIII, № 12, Chicago, 1935,
pp. 383—334,
. 3 A. Gunther, Deep-sea fishes. Challenger Report, Zoology, XXII, 1887, p. 235,
pl. LX, fig. 1 (Halosaurus).
— 211
Сем. 346. Halosauridae. От верхнего мела до настоящего времени.
Во всех океанах. Современные роды: Halosaurus Johnson, Aldrovandia
Goode et Bean (=Halosauropsis Collett).
Отряд 90. NOTACANTHIFORMES (Heteromi)
Как Halosauriformes, но praeoperculum нормальное. В плавниках
есть колючки. Рот окаймлен одними praemaxillaria. Тела позвонков двоя-
ковогнутые. црободснные отверстием. Лопатка и коракоид слиты в одну
пластинку, не прободенную отверстием. Яйцеводы? Sagitta овальная и
толстая. Нет светящихся органов. — Глубоководные рыбы.
Сем. 347. Lipogenyidae. Lipogenys Vaill. Атлантический океан.
Сем. 348. Notacanthidae. Во всех океанах. Верхнемелового f Ргопо-
tacanthius Wood-ward предположительно относят к этому семейству. Под-
семейства:
1. Notacanthinae. Notacanthus Bloch.
2. Р oly ас ant h оно t i пае. Polyacanthonotus Bloch, Macdona
dia Goode et Bean.
Отряд 91. BELONIFORMES (Pharyngognathi rrialacopterygii,
Syncntognathi)1
Закрытопузырные. В плавниках нет колючек. Брюшные на брюхе,
с 6 лучами. Чешуя циклоидная. Боковая линия проходит низко. Нижне-
глоточные кости вполне слиты. Нижняя челюсть всегда с «сезамоидным
articulare» (окостенение вокруг меккелева хряща), иногда видимым сна-
ружи.1 2 Нет орбитосфеноида. Нет мезокоракоида. Лишь praemaxillare
окаймляет рот. Ветвистых лучей в хвостовом плавнике 13. Грудные плав-
ники сидят высоко. Radii branchiostegi 9—15. Кишечник прямой, пило-
рических придатков нет. Нижние' и верхние ребра прикреплены к по-
перечным отросткам. — От эоцена до современной эпохи. Морские рыбы,
некоторые в пресных водах.
Подотряд SCOMBERESOCOIDEI
Сем. 349. Belonidae. Nasalia крупные, лежат непосредственно на хря-
щевом черепе и соединены друг с другом швом [Allis, 1909, р. 20; Starks,
1926, рр. 207—208, fig. 22 (Tylosurus)]. (Таких nasalia не имеется ни
у Hemirhamphidae, ни у Exocoetidae). Praeethmoidea имеются (Starks,
1926, р. 208). Sacculus нормальный.3 От нижнего олигоцена до. настоя-
щего времени. Во всех теплых и частью умеренных морях, некоторые
входят в реки.
Сем. 350. Scomberesocidae.4 От миоцена до современной эпохи.
Scomberesox Lac., Cololabis Gill.
1 С. T. Regan. The classification of the Teleostean fishes of the order Synen-
tognathi. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VII, 1911d, pp. 327—335, pl. IX.
2 Эта кость у Teleostei весьма обычна; см. выше, стр. 156.
3 G. Retzius. Das Gehororgan der Wirbelthiere. I, Stockholm, 1881, p. 70,
pl. XI, figs. 3, 4.
4 Примем, ped. В рукописи Л. С. Берга есть ссылка на не использованную им
работу: W. Chapman. Osteology of Cololabis. Copeia, 1943, № 3, pp. 171—182.
14*
__ 212 __
Подотряд EXOCOETOIDEI
Сем. 351. Hemirhamphidae. От эоцена до современной эпохи.
К этому же семейству Ригэн (Regan, 1911d, р. 334) относит\-Cobitopsis
Pomel из пресноводного олигоцена Франции.
Недавно описанные1 личинкообразные виды «Hem.irham.phus» с бере-
гов Гавайского архипелага и Новой Гвинеи не принадлежат к этому
семейству; они имеют 33—39 позвонков, между тем как Hemirhamphidae
48—63. Жильтэй,1 2 основываясь на некоторых других признаках,
выделяет упомянутые виды «Hemirhamphus» в отдельный род Schind-
leria (сем. Schindleriidae), который он склонен поместить в подотряд
Blennioidei, близ Zoarcidae и Scytalinidae. Маленькие рыбки; некоторые
бывают зрелыми при длине в 12 мм (рис. 251).
Сем. 352. Exocoetidae.3 Sacculus маленький, почти рудиментарный
(Exocoetus'} (Retzius, 1881, р. 71, pl. XI, figs. 5, 6). Положение Охуро-
rhamphus Gill (=Evolantia Heller et Snodgrass) не ясно; этот род занимает
промежуточное положение между Hemirhamphidae и Exocoetidae. Брун4
предлагает выделить его в особое семейство Oxyporhamphidae', остеология
Oxyporhamphus, однако, не известна.
Джордэн (Jordan, 1923, р. 160) относит к этому отряду также следую-
щие три семейства: ^Forficidae n.-\Rogeniidae из миоцена Калифорнии,5
систематическое положение которых совершенно не ясно, и ф Хепе-
sthiidae (=Birgeriidae, см. врнпе, стр. 117).
Отряд 92. GADIFORMES (Апасап third, частью)
N. olfactorii не тянутся в глазничной полости по соседству с межглаз-
ничной перегородкой (как обычно у большинства Teleostei), а поме-
щаются в канале, который лежит над межглазничной перегородкой и
сообщается с черепной полостью; lobi olfactorii в непосредственном со-
седстве с носовыми капсулами (как у Galaxiiformes и у многих Cyprini-
formes); таким образом, мозг продолжается далеко вперед. Opisthoticum
очень велико и разделяет prooticum от occipitale laterale; его прободает
отверстие для n. glossopharyngeus. Есть обособленный симметричный
хвостовой плавник (псевдокаудальный).6 Брюшные плавники впереди
грудных. Тазовой пояс соединен связкой с ключицами. Колючек в плав-
никах нет. Нет миодома,7 орбитосфеноида и базисфеноида. Нет мезо-
коракоида. Закрытопузырные. Чешуя циклоидная. В костях нет кост-
ных клеток. Sacculus очень велик. Первый позвонок прикреплен к че-
репу. Межмышечных косточек нет (верхние ребра имеются). Лопаточное
1 О. Schindler. .Sexual mature larval Hemirhamphidae from the Hawaian
Islands. Bull. Bishop Mus. Honolulu, vol. 97, 1932, 28 pp.
2 L. G i 11 a y. Les larves de Schinder sont-elles des Hemirhamphidae? Bull.
Mus. Hist. Nat. Belg., X, № 13, 1934b, 10 pp.
8 W. L a s d i n. Die Entwickelung des Schadels von Exocoetus. Tp. СПб. общ.
естествоисп., XLIV, вып. 1, 1913, стр. 12—26, 75—91, НО—112, табл.
4 A. Bruun. Flying fishes (Exocoetidae) of the Atlantic. Copenhagen, 1935
(«Daha»-Report, № 6), p. 84.
5 D. S. Jordan. Fossil fishes of Southern California. Stanford Univ. Publ.,
1919, p. 36 {Fori ex Jordan), pp. 8, 24 (Rogenio Jordan).
•6 e. Barrington, Quart. Journ. Mier. Sci., vol. 79, 1937, pp. 464, 468.
7 Однако у Odontogadus merlangus есть миодом того же типа, что и у Amia, т. е.
заключающий только m. rectus externus, тогда как у Gadus morhua миодом отсутствует
.(Holmgren, 1943, р. 167). '
— 213
отверстие между лопаткой и коракоидом. — Главным образом морские.
От верхнего палеоцена (отолиты) до современной эпохи'
Этот отряд, с одной стороны, обнаруживает примитивные черты, каковы,
например, большое opisthoticum,1 пронизанное отверстием для n. gios-
sopharyngeus, положение lobi olfactorii около носовых капсул, отсут-
ствие колючек в плавниках, наличие циклоидной чешуи. С другой сто-
роны, имеются признаки специализации, именно — брюшные плавники
впереди грудных, плавательный пузырь не соединен с кишечником, ор-
битосфеноида нет, костных клеток в костях пет, межмышечных косто-'
чек пет. В общем я склонен рассматривать Gadiformes как низко органи-
зованный отряд, происшедший от форм, родственных Pachycormidae,
вероятно, в конце мэла.
Macruriformes. обычно соединяются с Gadiformes, но я предпочитаю,
как и А. Н. Световидов, рассматривать их в качестве самостоятельного:
отряда.1 2
Подотряд MURAENOLEPIDOIDEI
В грудных плавниках 10—13 radialia. Чешуи продолговатые и рас-
положены под углом друг к другу, как у Anguilla. Жаберные отверстия
под основанием грудного плавника, узкие.
Сем. 353. Muraenolepidae.3 Это семейство, согласно А. Н. Светови-
дову, относится к Gadiformes. Muraenolepis Gunther. Первый спинной
плавник, как у Bregmacerotidae. Хвостовой плавник слит со спинным
и анальным. Антарктика и субантарктика.
Подотряд GADOIDEI
В грудных плавниках 4—5 radialia. Чешуи обычного тйпа. Жабер-
ные отверстия широкие, продолжаются и над основанием грудного плав-
ника. ' -
Сем. 354. Moridae. Канал для обонятельных нервов на всем протя-
жении костный. С каждой стороны от foramen magnum в occipitale
laterale по большому отверстию, закрытому перепонкой; к перепонке
примыкает вырост плавательного пузыря. Глубоководные морские рыбы.
Роды: Uraleptus Costa, Physiculus Каир., Lotella Каир., Lepidion Swain-
son, Mora Risso, Antimora Gunther н др. (Световидов). Отолиты1 (Physi-'
cuius) известны из верхнего олигоцена Новой Зеландии.
Джордэн (Jordan, 1923, р. 164) установил сем; Eretmophoridae для
родов Eretmophorus Giglioli 4 и Hypsirhynchus Facciola 1884. Однако
1 Сагемель (М. Sagemehl. Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Fische.
1884; 1885) и Стеншё (Stensio, 1921, p. 155) считают эту кость у Gadidae за эндо-'
хондральное окостенение, но Хольмгрен и Стеншё (Holmgren und Stensio, 1936, р. 489;>
fig. 371) принимают ее за кость кожного происхождения и называют intercalare.
2 С. Т. Regan. On the systematic position and classification of the Gadoid
or Anacanthine fishes. Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XI, 1903a, pp. 459—466..— E..S.G о о d-
r i c h, 1909,- pp. 478—479.—A. H. Световидов: 1) Ueber die Klassifi-
kation der Gadiformes oder Anacanthini. Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол., 1937,
стр. 1281—1287; 2) Сравнительные анатомические данные о роде Muraenolepis из Gadi-
form.es. Докл. Акад. Наук СССР, 1939, XXIII, № 6 стр. 583-—585; 3) Трескообразные.
Фауна СССР, Л., 1948, 223 стр., 72 табл.
3 А. : G ii n t h е г. Report on the shore.fishes. Challenger Report, Zoology, vol. I,
• 1880, pp. 17—18, pl. VIII, fig. B. — Световидов, 1939. ;
4 IL Giglioli. On a supposed new genus and species of pelagic Gadoid, fishes
from Mediterranean. Proc. Zool. Soc. London, 1889, pp. 328—332,' pl. XXXIV.
214
Д’Анкона 1 высказал предположение, что Eretmophorus kleinenbergi Gig.
есть молодь Lepidion lepidion (Risso), который, по данным А. Н. Свето-
видова, принадлежит к сем. Moridae. К этому же семейству должен быть
отнесен также и Hypsirhynchus hepaticus Facciola.
Сем. 355. Bregmacerotidae. Как Gadidae, но канал для обонятель-
ных нервов очень широкий (Световидов). Первый спинной плавник со-
стоит из одного луча, расположенного на затылке. Брюшные плавники
очень длинные, из 5 лучей. Sacculus огромный. От эоцена (Bregmaceros
Thompson) до современной эпохи. Тропические и субтропические моря.
Сем. 356. Gadidae (flaidropsaridae, Gadidae ex parte, Mcrluciidae
Jordan). Канал, в котором помещаются обонятельные нервы, снизу пере-
пончатый. Отверстий в затылочной области черепа нет, плавательный
пузырь не соединен с ушной капсулой (Световидов). Главным образом
морские, преимущественно в северном полушарии, некоторые виды
в южном полушарии. Подсемейства:
1. Gadinae. Позвонки, начиная с пятого или шестого, с хорошо
развитыми парапофизами, несущими рёбра. Отолиты с палэоцена (лон-
донская глина), скелеты со среднего олигоцена. Много родов. Palaeoga-
dus Rath 1859 (= ф Nemopteryx Agass 1884),1 2 олигоцен, начиная с нижнего,
хадумский и майкопский горизонты Сев. Кавказа, Карпаты, Швейца-
рия, вост. Франция, Два спинных плавника, один анальный; усика нет.
ф Eclipes Jordan et Gilbert 1919, верхний миоцен, Калифорнии. Две
трибы (Световидов): 1) Lotinae, 1 или 2 спинных плавника и 1 анальный,
frontalia обычно не сливаются; 2) Gadinae, 3 спинных и 2 анальных
плавника, frontalia сливаются.
2. Elegininae. Позвонки, начиная с шестого, седьмого, восьмого
или девятого, с расширенными парапофизами, содержащими выросты
плавательного пузыря.3 Парапофизы несут ребра. Eleginus Fischer, Сев.
Ледовитое море и сев. часть Тихого океана.
3. Merlucciinae. Позвонки, исключая первые, с сильно рас-
ширенными парапофизами, не несущими ребер и не содержащими вы-
ростов плавательного пузыря. Передние позвонки несут ребра. Merluc-
cius Raf.,4 от олигоцена до настоящего времени.
4. Ranicipitinae.5 Позвонки, как у Gadini. Lobi olfactorii
от носовых капсул несколько удалены (Световидов). Raniceps Cuv., Сре-
диземное море, европейское побережье Атлантического океана.
Отряд 93. MACR URIFORMES (Anacanthini ex parte)
Как Gadiformes, но lobi olfactorii расположены у переднего мозга;6
п. olfactorii не входят в полость глазницы, проходя внутри перепонча-
той части межглазничной перегородки. У некоторых в первом спинном
плавнике колючка; иногда на последнем неветвистом луче спинного
1 D ’ Ancona. Uova, larve е stadi giovanili di Teleostei. Fauna e flora del
golfo di Napoli, XXXVIII, 1931, pp. 181, 222.
2 П. Г. Данильченко. Род Palaeogadus и его развитие. Тр. Палеонт. инет.
Акад.. Наук СССР, XXV, 1950, стр. 1—25.
з N. S. Chranilov,. Morph. Jahrb., vol. 64, 1930, p. 343.
. 4 f Spinogadus Smirnov 1935 = Merluccius Raf. f Spinogadus errans Smirnov 1935 =
= Merluccius lednevi Bogatschev 1933, майкопская свита, Кавказ.
5 Гил.[Th.; G 111,. Proc. U. S. Nat. Mus., XIII (1890), 1891, pp. 235—238,
pl. XVIII, figs. 1—4] выделяет в особое семейство Ranicipitidae.
6 А. Р f ii lie r. Beitrage zur Kenntnis der Seitensinnesorgane und Kopfanatomie
der Macruriden.. Jenaische Zeitschr. Naturwiss., vol. 52, 1914, p. 48, pl. 2.
— 215
плавника бывают фулькры (рис. 232).1 Чешуя ктеноидная или циклоид-
ная. Radialia грудных плавников в числе 3—6. Хвостовой плавник слит
со спинным и анальным, симметричный. Брюшные плавники под груд-
ными или немного впереди их, с 5—17 лучами. Первый позвонок не при-
креплен к черепу. — Глубоководные рыбы. От олигоцена (отолиты) до
современной эпохи.
Сем. 357. Macruridae (Macrouridae, Coryphaenoididae}. Система чув-
ствительных каналов па голове сильно развита. Различные части этой
системы отделены друг от друга особыми перепонками, отсутствующими
у Gadidae (Pl'uller, 1914, р. 97). Надглазничный и подглазничный
чувствительные каналы соединяются в sphenoticum (а не в frontale, как
у Gadidae). Чувствительные каналы на голове в открытых костных бо-
роздках (не внутри костей, как у Gadidae) (Pfuller).1 2 Sacculus громадный
(рис. 233), достигает вершины sinus superior (Bierbaum, 1914, р. 331,
tab. VI, fig. 6). Отолиты (рис. 234) известны из верхнего эоцена. Глу-
боководные рыбы.
Подсемейства.3 Macruroninae, Bathygadinae, L у co-
ni n а е (Lyconidae Gunther 1887, один спинной плавник), М а с г u г i-
nae, Ateleobrachinae (мало известно, повидимому, личинка
Macruridae), а также Steindachnerinae.4
Inc. sedis. Сем. 358. Macrouroididae. К этому семейству Смис и
Радклиф 5 относят род Macrouroides, установленный ими и помещаемый
среди Anacanthini. Macrouroides не имеет брюшных плавников, между
тем как близкий род Squalogadus Gilbert et Hubbs (1916, p. 156, pl. 8,
fig. 2) имеет брюшные плавники, состоящие из 5 лучей. Спинной плав-
ник один, соединен с анальным, глаза небольшие, чешуя ктеноидная.
Пока не будет известна остеология этих родов, невозможно сказать,
принадлежат ли они к Macruriformes.
Отряд 94. GASTEROSTEIFORMES (Thoracostei Regan,
Hemibranchii Boulenger ex parte)
Закрытопузырные. Перед спинным плавником 2 или больше свобод-
ных колючек. Брюшные плавники не очень далеко за грудными, с колюч-
кой и 0—2 (3) лучами. Тазовые кости не сочленяются с cleithrum. Рот
окаймлен одними praemaxillaria. Нет орбитосфеноида. Коракоид с экто-
коракоидом («infraclavicula»).6 Второе infraorbitale соединяется с prae-
operculum. Есть opisthoticum и metapterygoideum. Nasalia соединены
швом с frontalia; отросток нижней поверхности nasalia плотно прикрепляет
их к парасфеноиду и к ethmoidalia lateralia (Starks, 1926, рр. 212—213).
Лабиринт нормальный. Есть macula neglecta. Отолиты такого же
1 У Macrurus (Lionurus Gunther?) violaeeus Zugmayer (1911b, pl. VI, fig. 2).
См. также: Gunther, 1887, p. 123.
2 У Hymenocepnalus cavernosas имеется особый присасывательный орган, распо-
ложенный впереди брюшных плавников; он поддерживается парными хрящами,
прикрепленными к quadratum, и иннервируется при помощи ramus reccurens n. facia-
lis (Pfuller, 1914, p. 121).
3 Ch. Gilbert and C. Hubbs, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 51, 1916,
pp. 139—147.
4 A. E. Parr, Bull. Bingham Oceanogr. Coll. New Haven, vol. 10, № 1, 19.46,
p. 5.
5 L. Radcliffe, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 43, 1913, p. 139, pl. 31, fig. 2.
6 E. Ch. Starks. The shoulder girdle and characteristic osteology of the Hemi-
branchiate fishes. Proc. U. S. Nat. Mus., XXV, 1902, pp. 619—634 (Gasterosteus, Aulo-
rhynchus).
Рис. 233. Hymenocepha-
lus cavernosus (Goode et
Bean). Лабиринт сна-
ружи (из Bierbaum,
1914).
I — lagena. Остальные обо-
значения, как на рис. 208.
Рис. 234. Мас-
rurus (Lionu-
rus?) violaceus
Zugm. Отолит
\ (sagitta) (из Zug-
mayer).
— 217
типа, как у Scopelidae (Frost). Передние позвонки нормальные. Ребра
имеются. Postcleithrum нет. Лопаточное отверстие между лопаткой и
cleithrum.
Ригэн (Regan, 1909а, р. 78) сначала рассматривал Gasterosteifor-
mes как отдельный отряд, близкий к Syngnathiformes. Позднее 1 он при-
соединил Gasterosteoidei в качестве подотряда к своему отряду Sclero-
parei. С другой стороны, Свиннертон 1 2 связывает колюшек с Beloni-
formes. Диагноз, данный выше, показывает, что колюшки и близкие к ним
формы составляют отдельный отряд.
Сем. 359. Gaslerosteidae.3 Ребра свободные. Gasterosteus L., Pun-
gitius Costa,4 Apeltes Dekay, Eucalia Jordan, Spinachia Cuv. Северное
полушарие. Миоцен (Gasterosteus, Невада).
Сем. 360. Aulorhynchidae. Ребра слиты с боковыми костными пла-
стинками. Aulorhynchus Gill, Aulichlhys Brev., сев. часть Тихого океана,
ф Protaulopsis Woodward из нижнего эоцена Monte Bolca, имеющий
брюшные плавники, не очень далеко выдвинутые вперед и приблизи-
тельно с шестью ветвистыми лучами, принадлежит, согласно Буланже
(Boulenger, 1904b, р. 632), к Beloniformes.
Сем. 361. ф Protosyngnathidae.5 Ребра свободные. Первый позвонок
удлинен, f Protosyngnathus Marek, третичные озерные отложения Су-
матры.
Рис. 235. Indostomus paradoxus Prashad et Mukerji. Верхняя Бирма (из Prashad
и Mukerji, 1929). Натур, вел. около 3 см.
Inc. sedis. Сем. 362. Indostomidae (рис. 235). Спинных плавника два,
первый из пяти изолированных колючек. Брюшные недалеко за груд-
ными, из четырех лучей, без колючки. Во втором спинном плав-
нике и в анальном по шести ветвистых лучей. Анальный плавник под
вторым спинным, хорошо развит. Хвостовой плавник умеренной длины.
Жаберные отверстия умеренно широкие. Жабры более или менее пучко-
видные. 5—6 radii branchiostegi. Тело удлиненное, более или менее труб-
кообразное, покрытое приблизительно 22 костяными
1 С. Т. Regan. The osteology and classification of the Teleostean fishes of the
order Scleroparei. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), XI, 1913c, pp. 169, 172, 182.
2 H. Swinnerton, Quart. Journ. Mier. Sci., XLV, 1902, p. 580.
3 L. Bertin. Recherches bionomiques, biometriques et systematiques sur les
epinoches (Gasterosteides). Ann. Inst. Oceanogr., II, fasc. 1, Paris, 1925, 204 pp.
4 f Gasterosteops Schtylko (Ш т ы л ь к о, Тр. Геолого-развед. управл., ,№ 359,
1934, стр. 59, 87, табл. IX, фиг. 58—62) из верхнетретичных отложений западной
Сибири едва ли отделим от Pungitius. Gasterosteops имеет 5—6 спинных колючек
и 3 мягких луча в брюшном плавнике. Но у Pungitius иногда бывает 6 спинных колю-
чек и 2 брюшных неколючих луча |У12 обнаружено у экземпляра Р. pungitius
sinensis (Guich.) из южной Японии (Jordan and Hubbs, 1925, р. 202)].
5Boulenger: 1) 1904b, p. 631; 2) Ann. Mag. Nat. Hist. (7), X, 1902, p. 151.
Согласно Вудвэрду (Woodward, 1901, p. 372), Protosyngnathus есть синоним совре-
менного Aulorhynchus.
218
кольцами, как у Syngnathidae; первые семь брюшных щитков слабо
окостеневшие (ср. Pseudosyngnathus). Рот небольшой, конечный, окай-
млен посредством praemaxillaria и maxilla-
ria. Мелкие зубы на praemaxillaria и на нижней челюсти. С каждой
стороны по одному носовому отверстию. Система чувствительных каналов
на голове редуцирована. Первые позвонки нормальны.1 Indostomus Рга-
shad et Muker ji, пресноводное озеро в Верхней Бирме, длина около 3 см.
Прашад и Мукерий поместили эту замечательную рыбу рядом с семей-
ствами Soleiioslomidae и Syngnatnidae, но Болин1 локаза.т, что Indosiomus
более близок к отряду Gaslerosleiformos. хкиатомия Indostomus плохо
известна. Признаки, которые отличают этот род от Gasterosteiformes и
указывают на родство с Syngnathiformes, выделены разрядкой. Кожный
скелет замечательно похож на то, что имеется у Syngnathidae.
Отряд 95. SYNGNATHIFORMES {Solenichthyes, Hemibranchii ex par-
te, Phthin obranchii ex parte, Lophobranchii-{-Aulostomi', Catosteomi ex parte
•Закрытопузырные. Первый спинной плавник, если он есть, с колю-
чими лучами. Брюшные плавники, если они есть, на брюхе или во вся-
ком случае за грудными, с 3—7 лучами. Лучи спинного, анального и
грудного плавников не ветвисты (в брюшном и хвостовом частью вет-
висты). Тазовые кости не соединены с cleithra. Infraorbitalia нет; praeor-
bitale или praeorbitalia, если имеются, не содержат чувствительных
каналов, но на месте их имеются ряды генипор.1 2 Рот конечный, сверху
его окаймляют praemaxillaria или как praemaxillaria, так и maxillaria.
Рыло в виде трубки: сошник, мезэтмоид, quadratum и praeoperculum
сильно удлинены (рис. 244). 1—5 radii branehiostegi. Parietalia и inter-
calare-' (opisthoticum) отсутствуют. Ребер (ни верхних, ни нижних)
(Emelianov, 1935, р. 289) и межмышечных косточек нет. Парапофизы
очень длинные, располагаются в septum horizontale и заменяют ребра
(рис. 243). Первые 3—6 позвонков соединены между собой непо-
движно (рис. 237, 238, 242). Pteroticum соприкасается внизу с basioc-
cipitale.3 Кости без костных клеток (исключая кое-где у сочленений).
Лабиринт своеобразный (см. Syngnathoidei).
Подотряд AULOSTOMOIDEI
Первые 4—6 позвонков удлинены и более или менее видоизменены.
Postcleithrum (рис. 236) и metapterygoideum имеются. Есть чувстви-
тельные каналы. Позвонки с сочленовными отростками (рис. 237). Жабры
гребневидные. —• От нижнего эоцена до современной эпохи.
Надсемейство Aulostomoidae
Рот без зубов. Ectopterygoideum нет. Nasale и praeorbitale зачаточны
или отсутствуют. Жаберный скелет редуцирован. Четыре первых позвонка
удлинены и соединены швами (рис. 237, 238). Ectocoracoideum имеется.
1 В. Prashad and D. D. Muter ji, Rec. Ind. Mus., 1929, pp. 219—222,
pl. X, figs. 1—3. — R. Bolin. The systematic position of Indostomus paradoxus
P. and M. Journ. Washington Academy of Sciences, vol. 26, 1936, pp. 420—423.
2 Ср.: M. R a u t h e r. Die Syngnathiden des Golfes von Neapel. Fauna e flora
del golfo di Napoli, XXXVIA, 1925, p. 230, fig. 36 (Syngnathidae).
3 E. Ch. Starks, 1902, pp. 619—634. — H. J un ger sen: 1) The structure
of the genera Amphisile and Centriscus. K. Danske Vidensk. Selsk. Skrift. (7), nat. og
math., VI, 2, 1908, 71 pp., 2 pls.; 2) The structure of the Aulostomidae, Syngnathidae
and Solenostomidae. Ibid., VIII, 5, 1910, 98 pp., 7 pls.
219
йеной пояс и грудной плавник. Вид изнутри (из J urgensun,
1910).
cl — cleithrum, cm— coracoideum. cor1 — задняя часть коракоида,
pci — 'postcleithrum, ra—radialia, scap — scapula.
Рис. 237. Aulostomus coloratus Mull, et Trosch. Туловищные и передние хво-
стовые плавники (из Jungersen, 1910).
7—3 — затылочные пластинки, 4—9 — interspinalia, 10—16 — radialia спинного плавника,
d. sp — колючие лучи спинного плавника.
Сем. 363. Aulostomidae. Тело покрыто ктеноидной чешуей. Aulosto-
mus (Aulostoma) Lac., от нижнего эоцена (Monte Bolca)1 до настоящего
времени. Тропические части Индийского, Тихого и Атлантического
океанов.
ТТпшенный чешуи и снабженный длинным хвостовым позвонком
Urosphen Agass. из нижнего эоцена Monte Bolca, согласно Гилу,2 при-
надлежит к отдельному семейству f Urosphenidae. Юнгер-
сен (Jungersen, 1910, р. 66) относит этот род к Aulosto-
midae. Рисунки Истмэна 3 не позволяют решить этот
вопрос.
Сем. 364. Fistulariidae. По строению костей несколько
напоминает Amiiformes: кости пересечены тонкими tubuli
(такое строение не встречается ни у каких других Teleo-
stei) (Goodrich, 1913, р. 84). Fistularia L. От нижнего
эоцена (Monte Bolca) до настоящего времени. Тропиче-
ские части Индийского, Тихого и Атлантического океа-
нов.
, 1 Вудвэрд (W ood ward, 1901, 1932а) и Истмэн относят
содержащие остатки рыб отложения Monte Bolca (близ Вероны)
к верхнему эоцену, но на самом деле они принадлежат к нижнему
лютетскому ярусу, т. е. к нижнему эоцену.
2 Th. Gill. On the mutual relations of the Hemibranchiate
fishes. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. (1884), 1885, p. 165.
8 Ch. Eastman, Mem. Carnegie Mus., IV, № 7, 1911, pl.
XC, fig. 2; VI, № 5, 1913—1914, p. 326, fig. 2.
Рис. 238. Fistularia petimba Lac. Передние четыре слившихся по-
звонка и первые свободные позвонки снизу (из Jurgensen, 1910).
220 —
Надсемейство Centriscoidae (Solenichthyes)
Рот без зубов. Ectopterygoideum имеется. Nasale и praeorbitale хо-
рошо развиты. Жаберный скелет полный. Первые 5—6 позвонков удли-
pmi тл
Рис. 239. Centriscus apscheronicus (Ledn.).
Череп сбоку (из Рождественского, 1950).
ао—antorbitale, cl — cleithrum, fr — frontale,
ion — interoperculum, md — нижняя челюсть,
mx— maxillare, op — operculum, pmsc — praema-
xillare, pop—praeoperculum, qu—quadratum,
«з» — пластинка плечевого пояса, sop — suboper-
culum.
ным спинным шипом. Aeoliscus Jordan
йены.. Эктокоракоидов нет.
Сем. 365. Macrorhamphosidae.1
Macrorhamphosus Regan (=Cen-
triscus Cuv., non L.), Notopogon
Regan, Centriscops Gill, тропиче-
ские и субтропические, частью
умеренные моря.
Сем. 366. Centriscidae (Amphi-
silidae) (Mohr, 1937, pp. 3—29).
От нижнего эоцена (Jungersen,
1910, р. 67) до настоящего времени.
Индийский и Тихий океаны. Cen-
triscus L. (тип: С. scutatus L.)
=Amphisile Cuv. 1816 (=Am-
phisile Agassiz 1838), с неподвиж-
et Starks, с подвижным спинным
шипом, f Aeoliscus apscheronicus (Lednev 1914) обычен в майкопской свите
Кавказа. Де. heinrichi (Heckel), средний олигоцен, от Рейна до Апше-
ронского п-ова.*1 2 (Рис. 239—241).
\Ramphosus (Rhamphosus) Agass. из нижнего эоцена Monte Bolca вы-
делен Гилом (Gill, 1884) в отдельное семейство f Rhamphosidae и отне-
сен к Hemibranchii. Согласно Вудвэрду, Rhamphosus принадлежит к
Рис. 240. Centriscus apscheronicus (Ledn.). Реконструкция
брюшного панцыря, с внутренней стороны (из Рождествен-
ского, 1950).
Ь — базальная пластинка брюшного щитка, cl — cleithrum, pci — post-
cleithrum, г — рахис брюшного щитка, «8» — пластинка плечевого
пояса, V — брюшные плавники, 1—13 — брюшные щитки.
сем. Macrorhamphosidae. Но я склонен думать, что Rhamphosus не
относится ни к Gasterosteiformes, ни к Syngnathiformes; как указал
Истмэн, у него нижний рот (Eastman, 1913—1914, р. 321, pl. XLIV,
figs. 1—3). Передние позвонки (общее количество позвонков не менее 24)
1 С. Т. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), XIII, 1914a, pp. 17—21. — E. M о h r.
Revision der Centriscidae. «Dana»-Report, № 13, 1937, .pp. 29—69.
2 Примеч. ped. Л. С. Берг не успел использовать лежащие в его рукописи статьи:
А. К. Рождественский: 1) Распределение Centriscus в майкопских отло-
жениях Кавказа. Докл. Акад. Наук Азерб. ССР, V, № 9, 1949, стр. 368—369; 2) Новый
вид Centriscus из мелилитовой свиты Восточных Карпат. Докл. Акад. Наук СССР,
LXVI, № 6, 1949, стр. 1167-—1169; 3) Род Centriscus из майкопских отложений Кав-
каза. Тр. Палеонтол. инет. Акад. Наук СССР, XXV, 1950, стр. 26—55. — Из послед-
ней работы им взяты лишь некоторы'е рисунки.
221
не удлинены. На затылке большая, сзади зазубренная колючка. Брюш-
ные плавники под грудными, без колючек. Рыло удлиненное, с боков
зазубренное (как у Pegasus). Кожные щитки только на затылке. Тело
покрыто мелкой чешуей. Хвостовой плавник закругленный, с 16 лучами.
Второй спинной плавник далеко сзади, над анальным, в обоих по 9 лу-
чей. Это семейство близко к Perciformes. (См. стр. 249).
Рис. 241. Centriscus apscheronicus (Ledn.). Реконструкция (из Рождественского,
1950).
нет
или почти нет (Hippocampus, Syn-
va.r1 раг2 раг3
Рис. 242. Syngnathus typhle L. Передние три
позвонка (из Jungersen, 1910). parlt рагг,
pars — парапофизы 1—3~го позвонков.
Подотряд SYNGNATHOIDEI {Lophobranchii}
Передний 3 позвонка соединены швами (рис. 242). Postcleithrum нет.
Metapterygoideum нет. Чувствительных каналов нет. Позвонки без сочле-
новных отростков (рис. 242). Скелет жаберного аппарата редуцирован.
Жабры более или менее пучковидные. Мальпигиевы тельца (glomeruli) .
совершенно отсутствуют.1 Семенники трубкообразные, с центральным
каналом (Jungersen, 1910, р. 43; Rauther, 1925, рр. 313—314). Полукруж-
ные каналы короткие и широкие; sacculus едва отделен от utriculus;
промежутка между верхней поверхностью utriculus и внутренними сто-
ронами полукружных каналов
gnathus);1 2 таким образом, по-
лучается внешнее сходство
с лабиринтом Petromyzonidae
(см. также Tetrodontiformes или
Plectognatbi).
Сем. 367. Solenostomidae.
С каждой стороны по одному
носовому отверстию. Спинных
плавников два. Брюшные и
хвостовой плавники очень боль-
шие. Nasale и praeorbitale отсутствуют. Тело покрыто отдельными
звездчатыми окостенениями. Передняя часть каждой почки представ-
лена пронефросом (Jungersen, 1910). Supracleithrum есть. Индий-
ский и Тихий океаны. Solenostomus Lac., от нижнего эоцена (Jungersen,
1910, р. 67) до современной эпохи, ф Solenorhynhus Heckel, нижний эоцен.
Согласно Юнгерсену (р. 67), С alamostoma Agass. из нижнего эоцена
принадлежит к этому семейству.
Сем. 368. Syngnathidae.3 С каждой стороны по два носовых отвер-
стия. Тело сплошь покрыто костными щитками. Спинной плав-
1 Ср: Saccopharyngiformes (стр. 192).. Их нет также у Batrachoididae, Anten-
nariidae.
2 Retzius, 1881, pp. 98—100, pb. XVI. — Ср. также: H. M. de В u r 1 e t.
Verglelchende Anatomie des statoakustischen Organs. Bolk, Handb. d. vergl. Anat.,
II, 2, 1934, p. 1309, fig. 1120.
3 Rauther. 1925, 366 pp., 24 pls. — G. Duncker; 1) Die Gattungen der
Syngnathidae. Mitteil. naturhist. Mus. Hamburg, XXIX, 1912, pp. 219—240; 2) Revi-
sion der Syngnathidae, I. Ibidem, XXXII, 1915, pp. 9—120.
222. —
ник, если имеется, один, без колючек. Брюшных плавников нет. Жаберные
отверстия ближе к спине,
Рис. 243 Syngnathus sp. Попе-
речный разрез через туловище
(из Rauther, 1929).
a. s— кожный щиток, int— кишеч-
ник, I — печень, т — мышцы, п.
а — невральная дуга, п. с — хорда,
ра — поджелудочная железа, -par —
парапсфиз, заменяющий ребро.
очень узкие. Nasalia отсутствуют. Имеются
2 или 3 praeorbitalia (рис. 244). Supraclei-
thrum отсутствует, и cleithrum соединено
с поперечными отростками двух первых
позвонков. Анальный плавник, если имеется,
зачаточный. Хвостовой плавник, если
имеется, небольшой. Оба мочеточника и мо-
чевые канальцы на правой стороне лежат
вдоль сильно развитой правой кардиналь-
ной вены. Широко распространены. Дункер
разделяет это семейство на 6 подсемейств:
I. Gastrophori (выводковая камера на
брюхе): Nerophiinae, Gastrot о-
keinae, Doryichthyinae (=Do-
ryrhamphinae).
II. Urophori (выводковая камера на
хвосте): Solenognathinae, Sy n-
gnathinae, Hippocampinae.
Syngnathinae {Syngnathus L.) известны на-
чиная с нижнего эоцена.
f Pseudosyngnathus Kner et Steind. из нижнего эоцена Monte Bolca c
неполным кожным скелетом принадлежит, вероятно, к отдельному семей-
ству.
Рие. 244. Syngnathus typhle L. Череп сбоку (из Jungersen, 1910).
апд — angulare, art — articulare, d — dentale, ecpt — ectopterygoldeum,
enpl — entopterygoideum, epo — epioticum, ethm. lat — ethmoidale laterale,
ir — frontale, iorb—второе praeorbitale или Infraorbitale, methm—meset-
hmoideum, mx — maxillare, op — operculum, pal — palatinum, pmx — praema-
xillare, pas—parasphenoldeum, pop — praeoperculum, pt—posttemporale,
qu — quadratum, socc — supraoccipitale. prorb — praeorbitale, pto — pterotlcum,
spben — sphenotlcum, co — vomer.
Отряд 96. LAMPRIDIFORMES (Allotriognathi)1
Закрытопузырные. Плавники без колючек. Брюшные плавники,
если они есть, под грудными, с 1—17 членистыми лучами. Maxillaria,
как правило, выдвижные. Есть орбитосфеноид. Нет мезокоракоида. Нет
opisthoticum (intercalare). Тазовые кости соединены с коракоидами или
с коракоидной связкой. Sagitta и asteriscus своеобразны, последний до-
вольно крупный. — Океанические, частью глубоководные рыбы.
По мнению Ригана (Regan, 1907), Lampriformes родственны Beryci-
formes.
1 С. Т. Regan. On the anatomy, classification and systematic position of the
Teleostean fishes of the suborder Allotriognathi. Proc. Zool. Soc. London, II, 1907,
pp. 634—643.
— 223
Подотряд LAMPRIDOIDEI (Selenichthyes)
Сем. 369. Lampridae. Lampris Retzius. В брюшном плавнике 15—17
лучей. От миоцена (Калифорния) до современной эпохи. Широко
распространены во всех океанах.
t Semiophorus Agass. 1835, пот. ргаёосс.=Exellia White et Moy-
Thomas 1941 из нижнего эоцена отнесен Джордэном к отдельному семей-
ству -^Semiophoridae, близкому' к сем. Lampridae, но Вудвэрд (Wood-
ward. 1901, р. 430) и Рпг.эп (Regan, 1907, р. 643) помещают его по со-
седству с Platax (сем. Ephippidae).
Подотряд VELIFEROIDEI (Histichthyes}
Сем. 370. Veliferidae. Velijer Temm. et Schl., Тихий и Индийский
океаны.
Сем. 371. Lophotidae. Lophotes Giorna, Eumecichthys Regan. Широко
распространены. У Eumecichthys челюсти не выдвижные и брюшных
плавников нет.
Подотряд fRАСНYPTEROibEl (Taeniosomi)
Лучи в плавниках нечленистые. Posttemporale не вильчатое. Ребра
отсутствуют.
Сем. 372. Regalecidae.1 Regalecus Briinnich. Желудок вытянут в очень
длинный и узкий мешок, простирающийся до конца хвоста;1 2 широко
распространены. Agrostichthys Phillipps, тело очень удлиненное, зубы
на сошнике и на нижней челюсти; Новая Зеландия.3
Сем. 373. Trachypteridae. Trachypterus Gouan. Широко распростра-
нены. Зародыш Trachypterus в яйцевой оболочке имеет телескопические
глаза.
Подотряд STYLOPHOROIDEI (Atelaxia)4
Сем. 374. Stylophoridae. Stylophorus Shaw. Рот сильно выдвижной.
Брюшные плавники из одного луча (Norman, 1930, р. 342). Глаза теле-
скопические. Плавательный пузырь, повидимому, отсутствует. Лучи
в плавниках нечленистые. Posttemporale не вильчатое. Ребра отсут-
ствуют.
Отряд 97. Су PR IN ODONTIFORMES (Microcyprini, Cyprinodontes}5
Закрытопузырные. Брюшные плавники на брюхе, с не более чем 7 лу-
чами. Плавники без колючек. Нет мезокоракоида. Maxillaria не окай-
мляют рта. Нет орбитосфеноида. Нет боковой линии. Грудные плавники
1 Т. J. Parker. On the skeleton of Regalecus argenteus. Trans. Zool. Soc. Lon-
don, XII, 1886, pp. 5—33, 5 pls.
2 F. S m i t t, Scandin. fish., I, 1892, p. 320, fig.
8 W. Phillipps, Proc. Zool. Soc. London, 1924, I, p. 539 (сем. Agrostichthyidae).
4 E. Ch. Starks. The characters of Atelaxia, a new suborder of fishes. Bull.
Mus. Comp. Zool., LII, 1908a, pp. 17—22, 5 pls. (много неточностей). — С. T. R е-
g a n: 1) The systematic position of Stylophorus. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), II, 1908e,
pp. 447—449; 2) The morphology of rare oceanic fish, Stylophorus chordatus Shaw.
Proc. R. Soc. London, B, vol. 96, 1924, pp. 193—207.
5 С. T. Regan. The osteology and classification of Teleostean fishes of the order
Microcyprini. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VII, 1911e, pp. 320—327. — C. L. Hubbs.
Studies of the fishes of the order Cyprinodontes. Univ. Michigan, Mus. of Zool., Miscell.
Publ., № 13, Ann Arbor, 1924, pp. 3—4. — Примеч. ped. В рукописи Л. С. Берга есть
224
сидят высоко, их основание вертикально. Radii branehiostegi, как у Рег-
ciformes. В грудном плавнике 4 radialia. Парапофизы срощены с телами
позвонков. Позвонков 26—53. Нижние и верхние ребра имеются, но меж-
мышечные косточки отсутствуют. Кости без костных клеток. — От ниж-
него олигоцена до настоящего времени.
Подотряд AMBLYOPSOIDEI
Palatinum отделено от ectopterygoideum. Metapterygoideum имеется.
Анальное отверстие на горле.
Сем. 375. Amblyopsidae. Chologaster Agass., Typhlichtkys Gir., Trog-
lichthys Eig., Amblyopsis Dekay. Большей частью слепые пещерные рыбы
центральной и восточной частей США.
Подотряд CYPRINODONTOIDEI {Poecilioidei)
Palatinum слито с ectopterygoideum. Metapterygoideum нет. Поло-
жение анального отверстия нормальное.
Надсемейство Cyprinodontoidae. Яйцеродящие
Сем. 376. Cyprinodontidae1 (CyprinodontidaeA-OrestiidaeA-Empetrich-
thyidae Jordan). Южн. Европа, Африка, Азид, Индо-Малайский архипе-
лаг, Сев. и Южн. Америка. Подсемейства:
1. Fundulinae.
2. Lamprichthyinae. Lamprichthys Regan., оз. Танганьика.
3. О г е s t i i n a e.-Oresiias С. V., высокие плато Перу, Боливии
и Чили; согласно Старксу (Starks, 1926, р. 207), сошник отсутствует,
есть указания, что Orestias открытопузырна.
4. Cyprinodontinae.
ф Рachylebias Woodward из верхнего миоцена и ф Carrionellus White
из нижнетретичных отложений Эквадора, возможно, принадлежат
к Cyprinodontinae, как предполагают Ригэн и Майерс, тогда как ф Pro-
lebias Sauvage (нижний олигоцен — миоцен), возможно, относится
к Fundulinae (Regan).
Сем. 377. Adrianichthyidae.* 1 2 Xenopoecilus Regan 1911, Adrianichthys
M. Weber 1913, озера Целебеса.
Надсемейство Poecilioidei. Живородящие
Сем. 378. Goodeidae, (включая Characodontidae Jordan). Мексика
и Центр. Америка.
Сем. 379. Jenynsiidae (Fitzroyiidae') (Myers, 1931, р. 7; Regan, 1913с,
рр. 232—234). Jenynsia Gunther, Лаплата, Аргентина.
ссылки на следующие не использованные им работы: W. A. G о s 1 i n е. The sensory
canals of the head in some Cyprinodont fishes. Occas. papers Mus. of Zool., Univ. Michi-
gan, № 519, 1949, 17 pp. — C. L. H u b b s. Studies of the fishes of the order Cypri
nidontes. XII. A new genus related to Empetrichthys. Ibid., № 252, 1932, 5 pp. —
С. V. Kulkarni. On the systematic position, structural modifications, bionomics
and development of a remarkable new family of Cyprinodont fishes from the province
of Bombay. Rec. Ind. Mus., XLII, II, 1940, pp. 376—423.
1 G. S. Myers. The primary groups of oviparous Cyprinodont fishes. Stanford
Univ. Puhi., biol. sci., VI, № 3, 1931, 14 pp.
2 M. Weber and L. De Beaufort. The fishes of the Indo-Australian Archi-
pelago, IV. Leyden, 1922, p. 376.
225 —
Сем. 380. Anablepidae. Anableps Bl. et Sohn., Центр, и Южн. Аме-
рика. .
Сем. 381. Poeciliidae.1 Подсемейства: Gambusiiniae, PoeCi-
liopsiinae, Pociliinae, Tomeurinae — Сев. и Южн.
Америка.
Отряд 98. PHALLOSTETHIFORMES, п. 1 2
Небольшие рыбки, по внешнему виду напоминающие Cyprinodonti-
dao. Закрытопузыриыс. Обычно два спинных плавника; первый состоит
из 1—2 колючих лучей. Прочие плавники без колючек. Брюшные плав-
ники отсутствуют или зачаточны; то, что можно назвать зачатком брюш-
ных, находится под грудными или впереди грудных.3 Грудные плавники
-сидят высоко. Анальное отверстие под грудными или впереди их. Самцы
со специальным совокупительным оргацом, подобного которому ни у кого
из Teleostomi нет; этот орган (priapium) расположен под головой и под-
держивается специальным скелетом, происшедшим из первой пары ребер
и, вероятно, из некоторых частей тазового и плечевого поясов и из radi-
alia грудного плавника; кишечник проходит через priapium и открывается
близ заднего конца его. Рот выдвижной. Орбитосфеноида нет. Позвон-
ков 34—38. Radialia в грудном плавнике 2. Postcleithrum нет. Яйцеро-
дащие. Яйцевая оболочка с прикрепительными нитями, как у многих
Atherinidae.
. Рыб, относящихся к этому, в высшей степени замечательному отряду,
впервые описал Ригэн в 1913 г. Он относил роды Phallostethus Regan
и Neostethus Regan к сем. Cyprinodontidae. Майерс, который открыл
небольшой колючий спинной плавник у некоторых представителей этого
•отряда, склонен рассматривать этот отряд как уклоняющихся Atheri-
nidae (1928) или как подотряд Phallostethoidei отряда Mugiliform.es (1935а).
Однако очевидно, что Phallostethiformes составляют отдельный отряд,
близкий к Gyprinodontiformes, но обнаруживающий дальнейший шаг по
направлению к Perciformes (Acanthopterygii).
Небольшие пресноводные или солоноватоводные рыбы Сиама, Малай-
-ского п-ова, Индо-Малайского архипелага и Филиппинских о-вов
(рис. 245).
Сем. 382. Neostethidae, n. Toxactinium отсутствует. Один или два
длинных, незазубренных ctenactinia. Подсемейства:
1 С. Т. Regan. A revision of the Cyprinodont fishes of the subfamily Poeci-
liinae. Proc. Zool. Soc. London, 1913d, pp. 977—1018. — H u b b s, 1924, pp. 5—11.
2 С. T. Regan. 1) Phallostethus dunckeri, a remarkable new Cyprinodont fish
from Johore. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), XII, 1913e, pp. 548—555; 2) The morphology
of the Cyprinodont fishes of the subfamily Phallostethinae. Proc. Zool. Soc. London,
1916, pp. 1—26, 4 pls. — G. S. Myers. 1) The systematic position of the Phalloste-
thid fishes. Amer. Mus. Nov., № 295, 1928, 12 pp.; 2) A new Phallostethid fish from
Palawan. Proc. Biol. Soc. Washington, vol. 48, 1935a, pp. 5—6; 3) Notes on Phallo-
stethid fishes. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 84, 1937a, pp. 137—143. — D. Villa-
do lid and P. M a n а с о p. The Philippine Phallostethidae. Philippine Journ.
Sci., vol. 55, 1934, pp. 193—220, 5 pls. — R. Bailey. The osteology and relation-
ships of the Phallostethid fishes. Journ. Morph., vol. 59, № 3, 1936, pp. 453—483, —
H. Aurich. Die Phallostethiden. Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., XXXIV, 1937,
pp. 263—286.
3 У самок некоторых видов имеются постанальные папиллы, которые, возможно,
представляют зачаточные брюшные плавники (Regan, 1916, р. 2, fig. 12); у Phenaco-
steus эти папиллы поддерживаются парой маленьких, удлиненных косточек (Bailey,
р. 462). Осевая кость приапия (priapium), возможно, соответствует тазовой кости,
как предполагают Ригэн и Вайлей.
15 Труды ЗИН, т. XX
— 226
1. Neostethinae. Neostethus Regan (рис. 245), Plectrostethus
Myers, Ceratostethus Myers, Solenophallus, Aurig.
2. Gulaphalliriae. Culaphallus Herre, Mirophallus Herre.
Сем. 383. Phallostethidae. Toxactinium имеется. Ctenactinium один,
зазубрен или нет. Phallostethus Regan (vas deferens завит, имея вид как
бы большого epididymis), Phenacostethus Myers, длиной около 15 мм.
Рис. 245. Neostethus amaricola (Villadolid et Manacop). Филиппинские о-ва. Самец
сверху, самка снизу (из Villadolid и Мапасор, 1934). х 6%.
а — анальное отверстие, со — гребневидные выступы на priapium, ct—.ctenactinium, ov— отвер-
стие яйцевода.
«Отличия между priapium у PhaRostethus и Neostethus, — говорит
Ригэн (Regan, 1916, р. 23), столь же .велики, как между птеригйпо-
диями подклассов Holocephali и Euselachii».
Отряд 99. PERCOPSIFORMES (Salmopercae)1
f
Как Perciformes, но брюшные плавники за грудными, хотя и не очень-
далеко, с 7 или 8 лучами. Хвостовой с I 16—17 I лучами. 30—36 позвон-
ков. Radii branchiostegi 6, расположены, как у Perciformes. Отолиты, как
у Anguilliformes и как у Apogon. Hypuralia 2, верхнее прикреплено--
к позвонку, который несет нижнее hypurale. От эоцена до современной
эпохи. Пресные воды Сев. Америки.
1 С. Т. Regan. The anatomy and classification of the Teleostean fishes of the-
order Salmopercae. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VIII, 1911f, pp. 294—296.
227
Подотряд PERCOPSIDOIDEI {Salmopercae Jordan)
Жировой плавник имеется. Анальное отверстие расположено нор-
мально.
Сем. 384. Percopsidae. Percopsis Agass., Columbia Eigenmann.
Подотряд APHREDODEROIDEI (Xenarchi jordan)
Жирового плавника нет. Анальное отверстие па горле.
Сем. 385. Aphrcdoderidac Jirlsm.<Uopterid<ie.-\- ф.1 sineopidae + Aphre-
doderidae Hay 1929). От эоцена (США) до современной эпохи. Aphredode-
rus С. V., современный. У эоценового ф Asineops Соре тазовые кости не
вильчатые.
Отряд 100. STEPHANOBERYCIFORMES (Xcnoberyces)
Открытопузырные или плавательного пузыря совсем нет. Плавники
без колючек. Брюшные на брюхе или не очень далеко за грудными, с 5
или 6 лучами. Нет орбитосфеноида.
Сем. 386. Stephanoberycidae.1 Плавательный пузырь имеется. Nasalia
соединены. Stephanoberyx Gill, Acanthochaenus Gill, Malacosarcus Gunther.
Сем. 387. Rondeletiidae (Parr, 1929, pp. 39—44). Плавательного
пузыря нет. Nasalia pa? делены. Чешуи на теле нет. Ro.ndeletia Goode et
Bean.
Отряд 101. BERYCI FORMES (Berycomorphi)1 2 3
Как Perciformes, но орбитосфеноид есть. Брюшные плавники под груд-
ными или недалеко за грудными, с колючкой или без нее и с 3—13 мягкими
лучами. Главных лучей в хвостовом плавнике 18—19.
Сем. 388. Polymixiidae. Брюшные плавники недалеко за грудными,
с 7 или 8 лучами, без колючки. Polymixia Lowe, современный, тропиче-
ские части Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Другие роды
в верхнем мелу.
Сем. 389. ф Berycopsidae. ф Berycopsis Dixon, верхний мел. Раньше
этот род относился Вудвэрдом (Woodward, 1901, 1902) к Stromateidae
так же, как и вымершие роды сем. Polymixiidae.
Сем. 390. Berycidae (включая Hoploplerygidae). Современные: Вегух
Guv., Hoplopteryx Agass. V I 7.—13, позвонков 24. От верхнего мела до
современной эпохи. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Сем. 391. Diretmidae. Diretmus Johnson, сев. часть Атлантического
океана, южн. часть Тихого.
Сем. 392. Caristiidae (Elephenoridae)2 Caristius Gill et Smith, Pla-
tyberyx Zugm. ' :
Сем. 393. Trachichthyidae. От верхнего мела до настоящего времени,
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
1 С. Т. Regan. The anatomy and classification of the Teleostean fishes of the
orders Berycomorphi and Xenoberyces. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VII, 1911g, pp. 8—9.
2 E. Ch. S t a r k- s. The osteology of some Berycoid fishes. Proc. U. S. Nat. Mus.,
XXVII, 1904b, pp. 601—619. — Regan, 1911g, pp. 1—9. — P a r r, 1929,
pp. 38—44. 1
3 С. T. Regan, Ann. Mag. Nat, Hist. (8), X, 1912c, pp. 637—638.
15*
228 —
Сем. 394. Ostracoberycidae. Ostracoberyx Fowler,1 против Минданао.
Сем. 395. Caulolepidae. Caulolepis Gill, Anoplogaster Gunther.
Сем. 396. Korsogasteridae.1 2 Korsogaster Parr, Leiogaster Weber.
Сем. 397. Monocentridae. Monocentris Bl. et Schn. V I 3, Индийский
и Тихий океаны.
Сем. 398. Anomalopidae. Под глазами своеобразный светящийся
орган. Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Пелагические или
{Photoblepharon Weber) среди кораллов.
Сем. 399. Holocentridae. От верхнего мела до современной эпохи,
Атлантический, Индийский и Tnxjni океаны. У Myripristis jacobus С. V.
Кювье и Валансьен3 описывают соединение плавательного пузыря
с ушной областью черепа. Эту же особенность обнаружил Старкс 4
у Holocentrus ascensionis (Osbeck), тогда как у близкого Adioryx subor-
bitalis (Gill), обычно известного под названием Holocentrus suborbitalis,
соединения между плавательным пузырем и ухом нет.
Сем. 400. ф Dinopterygidae. Семь колючих лучей в анальном плав-
нике. -^Dinopteryr Woodward, верхний мел Ливана.
'Сем. 401. Gibber! ch th yidae (Parr, 1933, p. 4, fig. 1). Gibberichthys
Parr.
Сем. 402. Melamphaidae. Орбитосфеноид? Melamphaes Gunther5 6 и не-
которые другие сомнительные роды. Глубоководные морские рыбы.
Отряд 102. ZEIFORMES {Zeomorphi, Zeoidei)5
Как Perciformes, но впереди анального плавника 1—4 колючки.
Брюшные плавники I 5—9. Хвостовой I 10—13 I. Posttemporale не виль-
чатое, плотно соединено с черепом. Первый позвонок плотно соединен
с черепом. (Рис. 246).
Сем. 403. Zeidae.7 Sacculus небольшой. Sagitta совершенно своеоб-
разная.8 Позвонков 31—40. От олигоцена до современной эпохи, широко
распространены.
Сем. 404. Crammicolepidae. Чешуи вертикально удлиненные, линей-
ные. Рот небольшой, почти вертикальный, maxillare очень короткое.
Позвонков 46. Grammicolepis Роеу, Куба. Vesposus Jordan, Гавайские
о-ва. Xenolepidichthys Gilchrist, южн. Африка, Филиппинские о-ва,
Япония, Карибское море.9
1 Н. Fowler, Proc. Acad. Nal. Sci Phila., vol. 85 (1933), 1934, p. 351,
fig. 105.
2 A. F. Par r. Deep-sea. Berycomorphi and Percomorphi from the waters around
the Bahama and Bermuda Islands. Bull. Bingham Oceanogr. Coll., Ill, № 6,1933,p. 9. —
Фаулер (H. W. Fowler, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 85, 1938, p. 36) помещает эти
роды в сем. Trachichthyidae.
SM. Cuvier et M. A. Valenciennes, Hist. nat. poiss., Ill, 1829,
pp. 167, 168.
4 E. Ch. Starks, Science, XXVIII, 1908b, p. 613.
6 J. R. Norman. Melamphaes. Ann. Mag. Nat. Hist. (10), IV, 1929a,
pp. 153—168.
6 С. T. Regan. The anatomy and classification of the Teleostean fishes of the
order Zeomorphi. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VI, 1910b, pp. 481—484.
7 E. Ch. Starks. The osteology and relationships of the family Zeidae. Proc.
U. S. Nat. Mus., XXI, 1898, pp. 469—476, pls. 33—38.
8 g. A. Frost, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), XIX, 1927, p. 443, pl. VIII, fig. 8
(Zeus).
9 g. S. M y e r s. The deep-sea Zeomorph fishes of the family Grammicolepidae.
Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 84, 1937b, pp. 145—156, pls. 5—7.
— 229
Сем. 405. Caproidae. Позвонков 21—23. V I 5. Широко распростра-
нены. Подсемейство Antigoniinae, Antigonia Lowe. Подсемейство.
С а р г о i n i, Capros Lac. и ископаемая J;Proantigonia Kramb.; обе ука-
заны из олигоцена и миоцена.'
Macrurocyttus Fowler (1934, р. 350, fig. 104) без колючек в анальном
плавнике и только с двумя разветвленными лучами в брюшном плавнике
не относится к этому отряду; длина 4 см.
Рис. 246. Zeus japonicus Vai. Череп сбоку (из Gregory, 1933).
апд—angulare, art—articulare, cerhj—ceratohyale, circumorb— infraorbi-
talia, cl — cleithrum, cor — coracoideum. acth — dermethmoideum, d — den-
tale, enpt — entopterygoideum, epo — epioticum, fr — frontale, hm — hyoman-
dibulare, iop — interoperculum, mtp— metapterygoideum, mx— maxillare,
na — nasale, bp — operculum, pal — palatinum, par — parietale, pas — para-
sphenoideum, pci—postcleithrum, pmx—praemaxillare, pop—praeopercu-
lum, postfr—sphenoticum, praefr—ethmoidale laterale, prorb—praeorbi-
tale, pt — posttemporale, pto — pteroticum, ptr — ectopterygoldeum, qu —
quadratum, r. br—radii branchiostegi, scap — scapula, sci—supracleith-
rum, socc — supraoccipitale, sop — suboperculum, sv — symplecticum, urohy —
urohyale.
Caproidae, имеющие некоторое сходство c Ephippidae и Chaetodonti-
dae, помещаются Джордэном в особый раздел (series «Capriformes»)-.от-
ряда Perciformes.
Отряд 103. MUGILIFORMES (Percesoces)1
Как Perciformes, но брюшные плавники на брюхе или недалеко за
грудными. Тазовые кости соединены связкой с cleithra или с postcleithra.
Чешуя циклоидная или ктеноидная. Operculum не вооружено. — От
нижнего эоцена до современной эпохи.
Джордэн и Хабе 1 2 высказывают предположение, что Atherinidae и
другие семейства отряда Mugiliformes произошли от Perciformes, а именно
1 Е. Ch. Starks. The osteological characters of the fishes of the suborder Per'
cesoces. Proc. U. S. Nat. Mus., XXII, 1900, pp. 1—10, 3 pls. J
2 D. S. Jordan and C. L. Huths. A monographic review of the family
of Atherinidae or silversides. Leland Stanford Univ. Publ., Univ, ser, 1919, pp. 7—9.
230 —
от предков Apogonidae или Ambassidae. Согласно этому взгляду, поло-
жение брюшных плавников на брюхе у Mugiliformes следует рассматри-
вать не как первичный, а как вторичный признак.
ЗЯ
Подотряд SPHYRAENOIDEI
Зубы сильные, в глубоких лунках. Боковая линия хорошо развита,
Supramaxillare есть. Грудные плавники расположены довольно низко.
Третья и четвертая верхпеглоточшле кости разделены. Передние по
звонки без парапофизов. Согласно описаниям, тазовые кости не соеди-
нены ни с cleithra, ни с postcleithra, но у S. ideastes, по Григори (Gre-
gory, 1933, р. 262), тазовые кости соединены с ключичным симфизисом
посредством длинной связки. Позвонков 24.
Сем. 406. Sphyraenidae. Sphijraena Bl. et Schn., от нижнего эоцена
до современной эпохи. Во всех теплых морях.
Подотряд MUGILOIDEI
Зубы никогда не сидят в глубоких лунках.1 Боковая линия отсут-
ствует или рудиментарна. Грудные плавники обычно сидят высоко. Третья
Рис. 247. Mugil cephalus L. Череп сбоку (из Gregory, 1933). Обо-
значения, как на рис. 246.
и четвертая верхнеглоточные каждой стороны срощены. Туловищные
позвонки с парапофизами.
Сем. 407. Mugilidae. Тазовые кости соединены с postcleithra связкой.
Позвонков 24—26.1 2 От олигоцена до современной эпохи. Теплые и уме-
ренные моря. (Рис. 247).
1 У некоторых Chirostoma (Atherinidae) зубы сильные и сидят в неглубоких лун-
ках (Jordan and Hubbs).
2 Однако в личиночной и послеличиночной стадиях (до 7 мм длины) у Mugil са-
pito, пересаженной в солоноватоводное озеро Карун (Египет), Уимпени [Wim-
penny, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XVII, 1936, p. 411] наблюдал 29 позвонков,
тогда как экземпляры М. capito длиной 20—30 мм, пойманные в море около Але-
ксандрии, имеют 24 позвонка.
231
кол 1очкон. ' /iiiHiibic плав
inh.bs. I'.l'Pi) делят это подсо-
Сем. 408. Atherinidae.1 Тазовые кости соединены с cleithra связкой.
Позвонков 33—56.1 2 * * Тропические и субтропические (частью умеренные)
моря; прибрежные рыбы, некоторые заходят в реки. Подсемейства:
1. Nannatherininae. Грудные плавники помещены довольно
низко, симметричны. Анальный плавник с тремя колючками. Спинные
плавники соединены при основании. Позвонков 31. Nannatherina Regan,
пресные воды зап. Австралии.
2. Atherininac. Грудные плавники помещены высоко, не сим-
метричны. Лпальпып плавник с одной
отделены.'5 Джордон и Хабе (.!ord an and I
мейство следующим образом: Bedotiinae,
Rheoclinae, Melanotaeniinae, Atherininae,
Atherinopsinae. От нижнего эоцена (Athe-
rina S_,.,J(Rhamphognathus Ad.) до совре-
менной эпохи.
Отряд 104. POLYNEMIFORMES
(Rhegnopteri)
Брюшные плавники под грудными;
тазовые кости прикреплены к postcleithra.
Грудные плавники сидят низко; разде-
лены на две части: верхняя прикреплена
к двум первым radialia, нижняя .состоит
из нескольких свободных нитей, прикре-
пленных к четвертому radiale. Третье
radiale не несет плавниковых лучей
-(Starks, 1930, р. 48, fig. 18) (рис. 248).
Nasalia покрывают переднюю поверхность
рыла (Gregory, 1933, р. 268, fig. 144).
Чешуя ктеноидная. Позвонков 24.
В остальном, как Mugiliformes.
Сем. 409. Polynemidae. Тропические части Атлантического, Индий-
ского и Тихого океанов.
Рис. 248. Polynemus approximans
Lay et Bennett. Плечевой пояс
(no Starks, 1930).
cl — cleithrum, cor — coracoideum,
scan — scapula, 1, 2, 3, 4 — radialia
грудного плавника, P — верхняя часть
грудного плавника, Р, — свободные
лучи грудного плавника.
Отряд 105. OPHIOCEPHALIFORMES (Labyrinthici ex parte)
Закрытопузырные. О.рбитосфеноида нет. В плавниках нет колючек.
Рот, как у Perciformes. Брюшные плавники, если имеются, позади груд-
ных; тазовые кости прикреплены к cleithra посредством связок. Есть нела-
биринтообразный наджаберный орган, состоящий у Ophiocephalus из
1 Примеч. ред. В рукописи Л. С. Берга имеются ссылки на неиспользованные
им работы, в которых рассматривается это семейство: С. Т. Regan. The Perciform
Gymnapogon and Nannatherina. Ann. Mag. Nat. Hist. (И), VII, 1940, pp. 527—530. —
L. P. Schultz: 1) A revision of six subfamilies of Atherine fishes, with descriptions
of new genera and species. Proc. U. S. Natt. Mus., vol. 98, 1948, pp. 1—48, pls. 1—2;
2) Corrections for «А revision of six subfamilies of Atherine fishes» etc. Copeia, 1950,
.№ 2, p. 150.
2 Согласно M. Мешкову [Уч. зап. Ленингр. Гос. унив., № 15 (1937), 1938,
стр. 333], у каспийской и черноморской форм Atherina mochon задний конец плава-
тельного пузыря расположен в расширенном гемальном канале передних хвостовых
позвонков.
8 Нижние и верхние ребра имеются, межмышечных косточек нет (Емельянов,
4935).
— 232
двух пластинок, одна из них образована посредством epibranchiale пер-
вой жаберной дуги (как у Anabantiformes), другая (отсутствующая
у Anabantiformes) представляет расширение hyomandibulare; многослой-
ный эпителий добавочной дыхательной полости, добавочного органа
дыхания и глотки (но не жаберной полости) пронизан капиллярами.1
У Parophiocephalus наджаберный орган состоит только из наджабер-
ной полости, отростки epibranchiale и hyomandibulare отсутствуют со-
вершенно.1 2 Metapterygoideum сочленяется со sphenotic u m
или с f г on I а 1 е впереди h у о m a n d i b u 1 are3 (ряс. 249). На-
ружная стенка слуховой капсулы образовала почти целиком посредством
prooticum, другие же околоушные кости не окаймляют черепной полости.
Парасфеноид иногда сзади с зубами (Bimachar, 1932, р. 4, fig. 3; р. 12)..
Лобные кости сочленяются с парасфеноидом (Day, 1914, рр. 20—21)..
Рис. 249. Ophiocephalus striatus Bl. Череп сверху (по A. Day, 1914).
1, 2, 3, 4, 5 — Infraorbitalia, ethm lat — ethmoidale laterale, P — грудной плавник, pelv —
тазовая кость, га—radialia, sphen—sphenoticum, s. tm—tabulare, V—брюшной плав-
ник. Остальные обозначения, как на рис. 248.
Nasalia разделены, не соединены ни друг с другом, ни с лобными. Infra-
orbitalia малы, далеко не достигают praeoperculum. Межмышечных ко-
сточек нет (спинные и нижние ребра имеются). Согласно Ригэну,4 radialia.
анального плавника прикреплены не к гемальным отросткам, а к дисталь-
ным концам ребер. Чешуя циклоидная. Хвостовой плавник I 12 I. Пла-
вательный пузырь очень длинный, продолжается в хвостовую область,.,
сзади раздвоен.
Сем. 410. Ophiocephalidae {Channidae). Ophiocephalus Bloch (Ophi-
cephalus; Channa Scopoli), пресноводные рыбы юго-вост. Азии, Индо-
Малайского архипелага на восток до о-ва Гальмагеры, в вост. Азии на
1 R. Bader. Ban, Entwicklung und Funktion der akzessorischen Atmungsor-
gane der Labyrinthfische. Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. 149, 1937, pp. 350, 353, fig. 18.
2 A. Senna. Sull’organo respiratorio soprobranchiale degli Ofiocefalidi e sua
semplificazione in Parophiocephalus subgen. n. Monitore Zool. I tai., XXXV, Firenze,
1924, pp. 156—158.
3 B. S. В h i m a c h a r. The cranial osteology of Ophiocephalus striatus Bloch.
Half-yearly Journal Mysore Univ., VI, № 1, 1932, p. 10 (отросток метаптеригоида рас-
положен между nervus profundus и максилярной ветвью n. trigemini, кнаружи от vena-,
capitis lateralis, как у Dipnoi и Tetrapoda). — A. Day. The osseous system of Ophio—
cephalus striatus Bloch. Philippine. Journ. Science, IX, sect. D, 1914, p. 26, pl. I A. —
Gregory, 1933, p. 270, fig. 145 A.
4 С. T. Regan. The Asiatic fishes of the family Anabantidae. Proc. Zool. Soc,.
London, 1909c, p. 768.
233 —
север до Амура включительно. Parophiocephalus Senna 1924 (тип: Ophi-
ocephalus obscurus Gunther), тропическая Африка.
Скелет (Day, 1914, рр. 19—55, 19 pls.) несколько напоминает скелет
Perciformes, и некоторые соединяют это семейство с Anabantoidei. Но
по строению черепа Ophiocephalidae показывают удивительное сходство
с Symbranchoidei. Особенно следует отметить своеобразное амфистиличе-
ское сочленение нижней челюсти, на что обратил внимание Gregory.
Отряд 106. SYМBRAN СПIFORMES (Symbranchii)1
Угреобразные рыбы. Плавательного пузыря нет. Колючих лучей
в плавниках нет. Спинной, хвостовой и анальный плавники переходят
один в другой; хвостовой плавник, если имеется, из 8—10 лучей. Груд-
ных плавников нет.1 2 Брюшные плавники, если имеются, на горле. Рот
окаймлен посредством praemaxillaria и частью maxillaria. Жаберные от-
верстия соединены в одну поперечную брюшную щель. Metapterygoideum
достигает sphenoticum (челюсти амфистилические, как у Ophiocephali-
formes). Орбитосфеноида нет. Infraorbitalia нет. Scapula, coracoideum и
radialia грудного плавника отсутствуют. Нижних ребер нет; верхние
ребра имеются. Жабры обычно редуцированы, дыхание главным обра-
зом при посредстве глотки и кишечника. Кости без костных клеток. —
Пресные и солоноватые воды южн. и вост. Азии, Австралии, Центр, и
Южн. Америки, тропической части зап. Африки.
Подотряд ALABETOIDEI
Спинной и анальный плавники хорошо развиты. Брюшные плавники
на горле, состоят из 2 лучей. Парасфеноид с лобными не соединяется.
Позвонков 75.
Сем. 411. Alabetidae (Alabidae). Alabes Cuv. (Chilobranchus Rich.)..
Австралия, Тасмания.
Подотряд SYMBRANCHOIDEI (Ichthyocephali + Holostomi Jordan)
Спинной и анальный плавники представлены кожными складками
без лучей. Брюшных плавников нет. Парасфеноид соединен посредством,
шва с лобными костями, как у Ophiocephaliform.es, у некоторых настоящих
угрей (Anguilliformes, например, у Moringua), у Lophius и у некоторых
Blennioidei. Позвонков 100—188.
Сем. 412. Symbranchidae (Flutidae -ф- Synbranchidae Jordan). Под-
семейства:
1. Symbranchinae. 4 пары хорошо развитых жабер. Symbran-
chus Bloch, тропические части всех материков. Macrotrema Regan, Синга-
пур, Пинанг.
2. Monopterinae. 3 пары зачаточных жабер. Monopterus Lac.
{Fluta Bloch et Schn.), Индия, Индо-Малайский архипелаг, вост. Азия
на север до Японии.
3. Typhlosynbranchinae.’ Три передние жаберные дуги
без жабер. Глаз нет. Хвостового плавника нет. Typhlosynbranchus Pel—
1 С. Т. Regan. The anatomy and classification of the Symbranchoid eels. Аше.
Mag. Nat. Hist. (8), IX, 1912d, pp. 387—390, pl. IX.
2 Личинки Symhranchus длиной 15 мм имеют хорошо развитые грудные плавники
(К. D е г j u g i n, Anat. Anz., vol. 41, 1912, p. 458, fig. 1).
234
legrin,1 Монровия в Либерии. Анатомия этого рода не известна, и он
может оказаться принадлежащим к сем. Amphipnoidae.
Сем. 413. Amphipnoidae. Два воздушных мешка, похожих на лег-
кие и сообщающихся с жаберной полостью. Amphipnous Muller, того.-
вост. Азия, Квинслэнд.
Aotea Phillipps (1926, рр. 533—535, pl. 90), из Новой Зеландии (море,
пролив Кука), не может относиться к Synbranchiformes; повидимому,
эта рыба принадлежит к Anguilliformes.
Отряд 107. PERCIFORMES {Acanlhopterygii)
Закрытопузырные. Плавники обычно с колючками. Maxillare обычно
не окаймляет рта. Обычно два спинных плавника; первый устроен нор-
мально. Брюшные плавники под грудными или впереди грудных, но
иногда немного позади грудных, не более чем с 6 лучами. Тазовые
кости обычно непосредственно прикреплены к cleithra. В хвостовом плав-
нике не более 17 главных лучей (I 15 I). Глаза и череп симметричные.
Нет орбитосфеноида. Нет мезокоракоида. Нет веберова аппарата. Пер-
вые позвонки свободны. Нижние и верхние ребра имеются. Нет меж-
мускульных косточек. Кожная сосудистая система развита нормально..
Есть мезэтмоид. Posttemporale обычно вильчатое. Кости без костных
клеток. Bulbi olfactorii сидячие. — Весьма обширный отряд главным
образом морских рыб, известный с самого верхнего мела.
Подотряд PERCOIDEI1 2
Плавники с колючими лучами. Брюшные плавники под грудными
или на горле, с одним колючим лучом, не служат в качестве присасы-
вательного диска. Тазовые кости прикреплены непосредственно к clei-
thra. Лучи хвостового плавника не охватывают hypurale. Maxillaria не
соединены плотно с praemaxillaria. Вторая подглазная не соединена
с praeoperculum. Nasalia не соединены швом с frontalia. Мезэтмоид со-
прикасается с сошником, не образует межглазничной перегородки. Epi-
otica не соприкасаются над supraoccipitale. Крылья парасфеноида не
соприкасаются с нисходящими крыльями лобных костей. Наджабер-
ного органа нет. В глотке зубов нет. Ребра не охватывают плавательный
пузырь.
В систематике этого подотряда мы следуем главным образом Ригэну
Надсемейство Percoidae
Сем. 414. Centropomidae [Centropomidae + Latidae Ambassidae
(=Chandidae auct.), Jordan]. От самого верхнего мела (монтский ярус,
Prelates Priem; некоторые относят монтский ярус к самым низам палэ-
оп;ена) до современной эпохи. Атлантический, Индийский и Тихий оке-
.аны. Некоторые заходят в реки или постоянно живут в них.
Сем. 415. Serranidae (Percichthyiidae 7]- Perciliidae + Moronidae -f-
A-Oligoridae 3 + Niphonidae + Epinephelidae + Serranidae + Pseudochromi-
1 J. Pellegrin: 1) C. R. Acad. Sci. Paris, vol. 174, 1922, pp. 884—885, fig.;
2) Les poissons des eaux donees de I’Afrique occidentale. Paris, 1923, p. 216, fig. 48.
2 Regan, 1913b, pp. 111—145.
3 Maccullochellidae.
235
Лае Rhegmatidae + Diploprionidae', Rainfordiidae, Hypoplectrodidae, Mc-
Culloch). От эоцена (p^Smerdis Ag.) до современной эпохи. Широко распро-
странены в тропических и теплых морях, некоторые в пресной воде.
Близок к Serranidae нижнеэоценовый ^Amphiperca Weitzel 1933
(= f Anthracoperca Voigt 1934), описанный детально Фойгтом (Voigt,
1934, рр. 79—-95). У него 24—26 позвонков, supramaxillare, два post-
cleithra, D VII 11—13, А III 8—9, Р 12—14, С 17, 7 или 8 пар ребер, 7 ra-
dii branchiostegi, praeoperculum гладкое, operculum без колючек, один
спинной плашшк. чешуя ктешшдшиг.
Сем. 416. Giaucosomidae. Тнхнн океан.
Сем. 417. Theraponidae (Teraponidae). Индийский и Тихий океаны,
некоторые заходят в пресные воды.
Сем. 418. Banjosidae. Banjos Bleeker (Anoplus Temm. Schl.). Род,
родственные отношения которого неясны, близок к Pomadasyidae, Ser-
ranidae и Histiopteridae. Берега южн. Японии и Кореи, Тайвань.1
Сем. 419. Pseudoplesiopidae. Pseudoplesiops Bleeker, Индо-Малайскйй
.архипелаг, морские.
Сем. 420. Plesiopidae. Индийский и Тихий океаны.
Сем. 421. Acanthoclinidae. Acanthoclinus Jenyns, Acanthoplesiops Regan,
Индийский и Тихий океаны.
Сем. 422. Kuhliidae. Индийский и Тихий океаны, многие в пресной
воде.
Сем. 423. Centrarchidae (Micropteridae, Centrarchidae + Elassomidae
Jordan). Чешуя из эоцена, скелеты из среднего плиоцена Сев. Америки.
В настоящее время в пресных водах Сев. Америки.
Сем. 424. Priacanthidae. Тропические и субтропические части
Атлантического, Индийского и Тихого океанов. От нижнего эоцена
jj-Pristigemys Agass. = Pseudopriacanthus Blkr из нижнего лютетского
.яруса Monte Bolca) 1 2 до современной эпохи.
Сем. 425. Apogonidae3 (Chilodipteridae\ «Amiidae»). От эоцена до
настоящего времени. Теплые моря, некоторые в пресных водах.
Сем. 426. Acropomidbe. Как Apogonidae, но со светящимися орга-
нами. Acropoma Temm. Schl., анальное отверстие впереди. Индийский
.и Тихий океаны.
Сем. 427. Percidae (Percidae -f- Etheostomidae Jordan). От нижнего
эоцена (pj Mioplosus Соре, Уайоминг) до современной эпохи. Пресновод-
ные рыбы северного полушария.
Сем. 428. Sillaginidae. Индийский и Тихий океаны. •
Сем. 429. Latilidae. (Branchiostegidae). Тропические и умеренные
моря.
Сем. 430. Malacanthidae. Malacanthus Cuv., Индийский, Тихий
и Атлантический океаны.
Сем. 431. Labracoglossidae. Тихий океан.
Сем. 432. Lactariidae. Lactarius С. V., Индийский и Тихий океаны.
Сем. 433. Pomatomidae. Pomatomus Lac. (Temnodon Cuv.). Широко
распространены. ALophar Jordan et Gilbert из миоцена Калифорнии.
Сем. 434. Scombropidae. Индийский, Тихий и Атлантический океаны.
1 D. S. Jordan and W. Е. Thompson, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 41,
4912, p. 540, fig. 2.
2 E. I. White, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XVIII, 1936c, pp. 48—54, figs. 2, 3.
8 Примеч. ped. В рукописи Л. С. Берга есть ссылка на не использованную им
работу: С. Т. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (И), VI, 1940, pp. 528—529.
— 236 —
Сем. 435. Rachycentridae (Rhachycentridae). Rachycentron Каир,,
пелагические, Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Сем. 436. Carangidae (Carangidae -f- Seriolidae). От эоцена до совре-
менной эпохе. Широко распространены.
Сем. 437. Nematistiidae. Nematistius Gill, от Калифорнийского-
залива до Панамы. Плавательный пузырь соединен с ухом через ход.
в basioccipitale (Starks, 1908b, р. 613).
Сем. 438. Formionidae (Apolectidae). Formio Whitley (=Apolectus-
С. V., nom. praeocc.). Индийский и Тпхпй оксаны. Гюнтер1 включал Аро-
lectus в род Slroinatcus, другие помещали его в сем. Carangidae. Джор-
дан (Jordan, 1923) выделяет его в отдельное семейство.
Сем. 439. Menidae. Мепе Lac. (ф Gastronemus Agass.), от нижнего
эоцена до настоящего времени, Индийский и Тихий океаны.
Сем. 440. Bramidae {Bramidae + Steinegeriidae + Pteraclidae, Jordan)..
От верхнего миоцена до современной эпохи. Атлантический, Индийский
и Тихий океаны. Согласно Фаулеру,1 2 * 4 Pteraclis macropus Bellotti, тип:
рода Elephenor Jordan 1919, принадлежит к роду Caristius (Caristiidae).
Сем. 441. Coryphaenidae. Coryphaena L., пелагические, в тропических
и умеренных морях.
Сем. 442. Arripidae. Arripis Jenyns, южн. часть Тихого океана.
Сем. 443. Emmelichthyidae (Erythrichthyidae, Dipterygonotidae).®
Индийский и Тихий океаны.
Сем. 444. Inermiidae (сомнительное). Inermia Роеу, Карибское море.
Сем. 445. Lutianidae (Hoplopagridae А~ Lutianidae -\-Veritidae A~Apha~
reidae Jordan). От нижнего олигоцена до настоящего времени. Ото-
литы из эоцена. Тропические и теплые моря.
Сем. 446. Nemipteridae (Denticidae Jordan, ex parte). Индийский
и Тихий океаны.
Сем. 447. Lobotidae. Атлантический, Индийский и Тихий океаны;
некоторые в пресных водах.
Сем. 448. Liognathidae (Leiognathidae A-Gerridae Jordan). Тропические..
Сем. 449. Pomadasyidae (Haemulidae; Pristipomidae; Plectorhynchidaep
PomadasidaeA-Xenichthyidae Jordan). От эоцена (верхний лютетский ярус
Египта) до современной эпохи. Атлантический, Индийский и Тихий
океаны, теплые моря.
Сем. 450. Sciaenidae (Sciaenidae + Otolithidae').i Отолиты из палэ-
оцена. Морские, немногие виды входят в пресные воды.
Сем. 451. Lethrinidae. Индийский и Тихий океаны, вост, часть
Атлантического.
Сем. 452. Sparidae (Sparidae -f- Denticidae ex parte -ф- Girellidae ex
parte Jordan). Много родов, главным образом тропических и субтропи-
ческих. От нижнего эоцена до современной эпохи. Dentex Cuv., от нижнего
эоцена до настоящего времени.
Сем. 453. Maenidae (Merolepidae, Centracanthidae'}. Маепа Cuv.,.
Smarts Cuv. (Spicara Raf.), Средиземное море, вост, часть Атлантиче-
ского океана, Индийский океан. Отолиты из палэоцена (лондонская глина)..
1 A. Gunther, Cat. fish. Brit. Mus., Il, 1860, p. 397.
2 Fowler, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., LXX, 1936, p. 1271.
SP. Chabanaud, Bull. Soc. Zool. France, 1924, pp. 248—256. — H. F о w-
1 e r, Bull. U. S. Nat. Mus., 100, vol. XII, 1933b, pp. 344—351.
4M. D har mar a j an. The anatomy of Otolithus ruber (Bl. et Schn.), Part I_
The endoskeleton. Journ. R. As. Soc. Bengal, Science, II, 1936, pp. 1—72. ,
237 —
Сем. 454. Mullidae. Тропические и субтропические, частью умерен-
ные моря.
Сем. 455. Psettidae (Monodactylidae'j. Атлантический, Индийский
и Тихий океаны, иногда в реках. Нижнеэоценовый Amphistium Ag.
Amphistiidae Jordan), возможно, согласно Ригэну, принадлежит
к этому семейству.
Сем. 456. Pempheridae. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Один спинной плавник.
Сем. 457. Toxotidae. От третичного до настоящего времени. Toxotes
Cuv., у берегов и в пресных водах Индийского и Тихого океанов.
Сем. 458. Scorpidae. Индийский и Тихий океаны.
Сем. 459. Dichistiidae. 1 Dichistius Gill, южн. Африка, прибрежные.
Сем. 460. Cyphosidae (Kyphosidae, Gregoryinidae? Fowler et Ball
1924). Индийский, Тихий и Атлантический океаны.
Сем. 461. Girellidae. Тропические и субтропические.
Сем. 462. Ephippidae CPlatacidae + Ephippidae Jordan; Chaetodipte-
ridae). Подсемейства: Ephippinae, Platacinae. От нижнего
эоцена (JEphiippus Cuv., Platax Cuv.) до настоящего времени. Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны. Род Tripteroddn Playf., согласно
Смиту,1 2 принадлежит к этому же семейству (подсемейство Plataci-
nae). .
Сем. 463. Drepanidae (Drepanichthyidae). Drepane С. V., Индийский,
Тихий и вост, часть Атлантического океана. Мезэтмоид позади ethmoi-
•dalia lateralia (Starks, 1930).
Сем. 464. Scatophagidae. Scatophagus С. V., от нижнего эоцена до
настоящего времени, Индийский и Тихий океаны, входит в реки.
Сем. 465. Chaetodontidae. От нижнего эоцена (Pomacanthus Lac.)
до современной эпохи. Тропические (на юг до южн. Африки).
Сем. 466. Enoplosidae. Enoplosus Lac., южн. часть Тихого океана,.
Сем. 467. Histiopteridae. Индийский и Тихий океаны.
Сем. 468. Pristolepidae. Pristolepis Jord., Badis Bleek., пресные
.воды Индии и Индо-Малайского архипелага.
Сем. 469. Nandidae. Пресные воды зап. Африки, Индии, Индо-Китая,
Индо-Малайского архипелага.
Сем. 470. Polycentridae. Пресные воды тропической части Южн.
.Америки. Родственны Nandidae.
Сем. 471. Hoplegnathidae (О piegnat hidae). Hoplegnathus Rich.,
Япония, Перу, Тасмания, зап. Австралия, южн. Африка.
Сем. 472. Cichlidae (Chromidae, Priscacaridae Jordan). Главным
образом тропические пресноводные рыбы. От эоцена (ф Priscacara Соре)
до настоящего времени. -^Kindleia Jordan 1927, из верхнего мела Аль-
берты, по Вудвэрду (Woodward, 1932а), возможно, относится к Amiidae.
Надсемейство Cepoloidae
Сем. 473. Cepolidae. Спинной и анальный плавники очень длинные,
-соединены с хвостовым, без колючих лучей. Позвонков 65—100. Cepola L.,
Средиземное море и на север до Англии, Новая Зеландия, вост. Австра-
лия.3 Acanthocepola Bleeker, Индийский и Тихий океаны. Отолиты и з
.верхнего, эоцена.
1 J. Smith, Trans. R. Soc. S. Africa, XXIII, part 3, 1935, pp. 265—276.
3 J. Smith, ibid., part 4, 1936, pp. 303—310.
3 A. McCulloch, Australian Mas., Sydney, Mem., V, 1929, p. 255.
238
Надсемейство Embiotocoidae {Pharyngognathi ex parte; отряд Holconott
J ordan)
Сем. 474. Embiotocidae {Di.tremidae;, Embiotocidae + Hysterocarpidae-
Jordan). Живородящие. Сев. часть Тихого океана. Средний миоцен Кали-
форнии. Отолиты из эоцена.
Надсемейство Pomacentroidae {Pharyngognathi ex parte)
Сем. 475. Pomacentridac 1 {Am phi prionidae -j- Premntdae 4- Pomacen-
tridae + Chromidae McCulloch 1929). От нижнего эоцена до современной,
эпохи. Главным образом тропические.
Надсемейство Labroidae {Pharyngognathi ex parte)
Сем. 476. Labridae [f P haryngodopilidae {= ^ Phyllodontidae) A~ La-
bridae + Coridae + Neolabridae Jordan; Bodianidae McCulloch]. От ниж-
него эоцена до настоящего времени. Зубы, начиная с палэоцена. Во всех
морях, главным образом тропических и субтропических. Ригэн (Regan,.
1913b) признает 9 подсемейств; среди них наиболее замечательно подсе-
мейство Epibulinae, содержащее только один индо-пацифический
род Epibulus Cuv. с сильно выдвижным ртом: подвижно даже quadra-
tum, a praemaxillaria достигают затылка (ср.: Regan, 1924, рр. 205—
206, fig. 12 С, D).
Сем. 477. Odacidae {Odacidae + Siphonognathidae Jordan). Берега
Австралии и Новой Зеландии.
. Сем. 478. Scaridae [Callyodontidae; Scaridae + Sparisomidae (= Scar-
ichthyidae} Jordan]. Отолиты из эоцена. Тропические.
Надсемейство Gadopsoidae
Брюшные плавники впереди грудных, II.
Сем. 479. Gadopsidae. Gadopsis Rich., пресные воды южн. Австралии
и Тасмании.
Надсемейство Cirrhitoidae 1 2
Брюшные плавники несколько позади грудных.
Сем. 480. Cirrhitidae. Тихий и Индийский океаны.
Сем. 481. Chironemidae. Chironemus С. V., Threpterius Rich., моря
у Австралии, Новая Зеландия.
Сем. 482. Haplodactylidae {Aplodactylidae'). Haplodactylus С. V.,.
южн. часть Тихого океана.
Сем. 483. Chilodactylidae. Индийский и Тихий океаны, атлантиче-
ские берега Южн. Америки.
Сем. 484. Latridae. Моря у Австралии, Новая Зеландия.
1 Джордэн (J ordan, 1923, р. 218) соединяет семейства Pomacentridae, f Pris-
cacaridae и Cichlidae в отряд Chromides, отличительными признаками которого служат
присутствие с каждой стороны только по одному носовому отверстию и слияние нижне-
глоточных костей.
2 С. Т. Regan. On the Cirrhitiform Percoids. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VIIr
1911b, pp. 259—262.
239
Надсемейство Trichodontoidae
Сем. 485. Trichodontidae. Trichodon CuV., Arctoscopus Jord, et.
Everm., сев. часть Тихого океана.
Надсемейство Trachinoidae (Jugulares ох parte)
Сем. 486. Opisthognatbidae.1 Тропические.
Сем. 487. Owstoniidae (Myers, 1935b). Глубоководные рыбы.
Сем. 488. Bathymasteridae. Сев. часть Тихого океана.
Сем. 489. Mugiloididae (Pinguipedidae Regan; Mugiloididae +
Parapercidae Jordan). Тихий и Индийский океаны, вост, берега Южн.
Америки.
Сем. 490. Chimarrhichthyidae. Chimarrhichthys Haast., пресные
воды Новой Зеландии.
Сем. 491. Trachinidae (Ti-achinidae + Callipterygidae Jordan). От
нижнего эоцена (f Callipteryx Ag.) до современной эпохи. Trachinus L.,
Средиземное море, вост, часть Атлантического океана, Мадера, берега
Чили (?); указывается из верхнего миоцена.
Сем. 492. Percophidae. Percophis Quoy et Gaimard, вост, берега
Южн. Америки.
Сем. 493. Bembropidae (Pteropsaridae). Тихий, Индийский и Атлан-
тический океаны.
Сем. 494. Hemerocoetidae. Джордэн включает в это семейство только
род Hemerocoetes С. V., относя Acanthaphritis Gunther и Pteropsaron Jor-
dan et Snyder в свое семейство Pteropsaridae (Bembropidae).
Сем. 495. Trichonotidae. Индийский океан, моря вокруг Австралии.
Сем. 496. Creediidae. Creedia Ogilby, берега Австралии..
Сем. 497. Limnichthyidae. Limnichthys Waite, Schizochirus Waite,
берега Австралии.
Сем. 498. Oxudercidae (incertae sedis). Брюшных плавников нет4.
Oxuderces Vai., Китай (Макао).
Надсемейство Uranoscopoidae
Восходящие отростки парасфеноида соприкасаются с нисходящими
крыльями лобных костей; таким образом, alisphenoideum и prooticum
не окаймляют глазницы. * 2 Брюшные плавники впереди грудных, I 5,
у Dactyloscopidae I 3.
Сем. 499. Leptoscopidae. Leptoscopus Gill, Crapatalus Gunther, вост,
и южн. Австралия, Новая Зеландия.
Сем. 500. Dactyloscopidae. Брюшные плавники I 3. Тихоокеанские
и атлантические берега тропической Америки.
Сем. 501. Uranoscopidae. У некоторых на голове электрические
органы. Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Astroscopus Brevo-
ort имеет внутренние ноздри (см. выше, стр. 103), служащие во время
дыхания; эта особенность, невидимому, стоит в связи с пониженной
подвижностью крышечного аппарата.3
г G. S. Myers, Smithson. Misc. Coll., vol. 9'1, № 23, 1935b, 5 pp.
2 E. Ch. Starks. The osteology and relationships of the Uranoscopoid fishes...
Stanford Univ. Publ., biol. sci., Ill, № 3, 1923, pp. 259—290, 5 pls.
3 О крышечном аппарате Astroscopus см.: Gregory, 1933, p„ 370.
— 240
Надсемейство Champsodontoidae
Сем. 502: Champsodontidae. Champsodon Gunther, Centropercis Ogilby,
Индийский и Тихий океаны.
Надсемейство Chiasmodontoidae 1
Maxillare очень длинное, достигает praeoperculum. Praemaxillare
сзади плотно соединено швом с maxillare. Posllemporalia крупные.
Сем. 503. Chiasmodontidae. Chiasmodon Johnson, Dysalolas McGilchr.,
Kali Lloyd (=Dolichodon Parr 1931), Pseudoscopelus Liitken, Myersiscus
Fowler, Odontonema Weber.
Надсемейство Notothenioidae 1 2
Брюшные плавники впереди грудных, I 5. С каждой стороны по од-
ному носовому отверстию. Три грудных radialia. Колючек в плавниках
нет. Антарктические, субантарктические и частью умеренные моря юж-
ного полушария на север до Чили, Тристан-да-Кунья, Новой Зеландии
и пр.
Сем. 504. Bovichthyidae (Bovictidae, Bovichtidae, Р seudaphritidae
McCulloch). Субантарктические и южные умеренные моря.3
Сем. 505. Nototheniidae (N ototheniidae + Нагpagiferidae Jordan).4
Подсемейства: Nototheniinae, Harpagiferinae.
Сем. 506. Bathydraconidae. Ребра у некоторых прикреплены к epi-
pleuralia, у других сидят на парапофизах (Regan, 1914b, р.,10).
Сем. 507. Chaehichthyidae (Channichthyidae). Palatinum на значи-
тельном протяжении имеет вид связки.
Йодотряд BLENNIOIDEI {Jugulares частью)5 6
Брюшные плавники, если они есть, на горле или на подбородке, 1—
-5. Каждому radiale спинного и анального плавников соответствует
невральный или гемальный отросток невральной или гемальной дуги.
Крылья парасфеноида могут соприкасаться с нисходящими крыльями
лобных костей. — Морские рыбы (как исключение, в пресной воде, на-
пример некоторые Blennius).
Плохо отграниченная группа, обнаруживающая некоторые черты
сходства с Trachinoidae.
1 J. R. Norman. The Teleostean fishes of the family Chiasmodontidae. Ann.
Mag. Nat. Hist. (10), III, 1929b, pp. 529—544.
2 С. T. Regan: 1) 1913a, pp. 249—289; 2) British Antractic («Terra Nova»)
Expedition, Zoology, vol. I, № 1, London, 1914b, 54 pp. — J. R. Norman, Disco-
very Reports, XVIII, Cambridge, 1938, pp. 7—81.
3 Один вид в реках Тасмании и юго-восточной Австралии (Pseudaphritis urvillii
4 Джордэн (Jordan, 1923, р. 228) относит к своему семейству Harpagiferidae,
кроме Harpagifer, также Sclerocottus Fischer из «Южной Георгии». Но, как показал
Нормэн (J. R. Norman, Copeia, 1935, № 3), исследовавший тип S. schraderi, это
Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt) из сем. Cottidae. Местонахождение типа, очевидно,
указано ошибочно. Обзор Harpagiferinae’см.: Regan, 1914b, рр. 6—9.
6 С. Т. Regan. The classification of the Blennioid fishes. Ann. Mag. Nat.
Hist. (8), X, 1912e, pp. 265—277.
241
Сем. 508. Blenniidae {Blenniidae + Runulidae + Atopoclinidae + Chae-
nopsidae + Xiphasiidae Jordan). Приводятся для верхнего миоцена. Уме-
ренные, субтропические и тропические моря.
Сем. 509. Anarhichadidae (Anarhichadidae Anarrhichthyidae Jor-
dan). Anarhichas I..., Anarrhichlhys Ayres, сев. часть Атлантического и
Тихого океанов. Лабиринт сильно отличается от того, что наблюдается
у типичных Blennioidei (например от лабиринта у Zoarces viviparus):
у Anarhichadidae sacciilns п lagenа широко отделены от u( rinilns (Retzius.
1881, p. (i(>, р]. X. I'igs. 5. 6).
Сем. 510. Xenocephalidae. Xenocephalus Каир, Новая Ирландия.
Сем. 511. Congrogadidae. Индийский й Тихий океаны.
Сом. 512. Notograptidae. Notograptus Gunther, Австралия.
Сем. 513. Peronedyidae. Peronedys Steind., южн. Австралия.
Сем. 514. Opbioclinidae (incertae sedis). Моря у Австралии.
Рис. 250. Pholis gunnelus (L). Рентгеноснимок (из Андрияшева, 1954). Видны
замкнутые гемальные дуги туловищных позвонков.
Сем. 515. Clinidae (Clinidae + EmblemariidaeY Моря умеренного
и тропического поясов. Приводится для нижнего эоцена Monte Bolca
Pterygocephalus Agass.).
Сем. 516. Xiphisteridae (Xiphiodontidae). Сев. часть Тихого океана.
Сем. 517. Stichaeidae (Stichaeidae + Cebedichthyidae + Cryptacan-
thodidae). Арктические моря, сев. части Атлантического и Тихого
океанов.
Сем. 518. Pholidae1 (Chirolophidae + Pho'.idae). Сев. части Атлан-
тического и Тихого океанов (рис. 250).
Сем. 519. Lumpenidae. Lumpenus Reinh., сев. части Атлантического
и Тихого океанов.
Сем. 520. Microdesmidae1 2 (CerdalidaeY Microdesmus Gunther. Не-
большие прибрежные угреобразные рыбы. Тропическая Америка — как
на тихоокеанском, так и на атлантическом берегу; Камерун.
Сем. 521. Ptilicbthyidae. Ptilichthys Bean., сев. часть Тихого
океана.
1 Н. С. X р а и и л о в. Наблюдения над строением осевого скелета и туловищ-
ной мускулатуры у Enedrias (Blennioidea, Pholididae). Тр. Петергофск. ест.-ист.
инет., VI, 1929, стр. 49—65. —Примеч. ред. Согласно особенностям строения туло-
вищных позвонков (см. рис. 250), сем. Chirilophidae не должно, как это считает Джор-
дэн, относиться к сем. Pholidae.
2 F. D. Reid. Revision of the fishes of the family Microdesmidae. Proc. U. S-.
Nat. Mus., vol. 84, 1936, pp. 55—72.
16 Труды ЗИН, т. XX
242
Сем. 522. Zoarcidae (включая Lycodidae).1 Сев. части Атлантического
и Тихого океанов, Арктика, Антарктика, некоторые на больших глу-
бинах.
Сем. 523. Lycodapodidae. Тихий океан, Магелланов пролив.
Сем. 524. Derepodichthyidae. Derepodichthys Gilbert, берега Британ-
ской Колумбии.
Сем. 525. Scytalinidae. Scytalina Jordan et Gilbert, сев. часть
Тихого океана.
Rhodichthys Collet (глубины Сев. Ледовитого океана), которого
Ригэн помещал в особое сем. RlwdichLhyidae, относится к Cyclopteridac.
Inc. sedis. Сем. 526. Schindleriidae (рис. 251). Ср.} выше, стр. ^212.
Тихий океан.
В
Рис. 251. Schindleria praematura (Schindler).
А — самец, В — самка (по Schindler, 1932). Уменып. в 5—6 раз.
Inc. sedis. Сем. 527. Zaproridae. Брюшных плавников нет. Нет
postcleithrum. Есть supramaxillare.1 2 Zaprora Jord., сев4часть Тихого
океана.
Подотряд OPHIDIOIDEI3
Плавники без колючек. Брюшные плавники, если они есть, на горле
или на подбородке, 1—2. Лучей спинного и анального плавников больше
числа позвонков. Intercalare нормальное. Парасфеноид соприкасается
с лобными. Operculum в форме Д. Первое ребро или первые два ребра
расширены и поддерживают плавательный пузырь (Regan). Отолиты
очень велики. Bulbi olfactorii у переднего мозга; n. olfactorii не про-
ходят через глазницу (Brotulidae).4—Морские рыбы.
Надсемейство Ophidioidae
Сем. 528. Brotulidae. От верхнего эоцена (отолиты) до современной
эпохи. Широко распространены, некоторые на глубинах.
Сем. 529. Ophidiidae. Передние 6 пар паропофизов (на позвонках
от шестого до одиннадцатого) увеличены и расширены, наподобие того,
что у Merluccius (Regan). От палэоцена (лондонская глина, отолиты)
до современной эпохи. Тропические и умеренные моря.
1 А. П. Андрияшев (Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова
моря и сопредельных вод. Л., 1939, стр. 76) делит Zoarcidae северного полушария
на следующие подсемейства: Zoarcinae, Lycozoarcinae, Hadropa-
reinae, Lycogramminae, Gymnelinae, Lycodinae.
2 W. M. Chapman and L. D. Townsend. The osteology of Zaprora
silenus Jordan. Ann. Mag. Nat. Hist. (И), II, 1938, pp. 89—117, figs. 1—10.
. 3 С. T. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), X, 1912f, pp. 277—280.
4 О n. olfactorii см.: A. H. Световидов, 1937, стр. 1283.
243
Надсемейство Fierasferoidae v
Intercalare хватает до basioccipitale. Хвостового плавника нет.
Анальное отверстие на горле.
Сем. 530. Fierasferidae (Carapidae). Fieraster Cuv. (Carapus Raf.).1
От верхнего эоцена (отолиты) до современной эпохи. Атлантический
Индийский и Тихий океаны.
Подотряд AMMOD YTO1DE1
Тело удлиненное. Непарные плавники без колючек. Брюшные плав
ники, если они есть, на горле, I 3. Мезэтмоид очень длинный. Отолиты
своеобразные, миндалевидные и двояковыпуклые. Ребра плоские. Зад-
ние туловищные позвонки с парапофизами. Число туловищных позвон-
ков больше числа хвостовых. Чешуя, если есть, циклоидная. Плаватель-
ного пузыря нет. — Морские (рис. 252).
Рис. 252. Ammodytes lanceolatus Le Sauv. Череп сбоку,
.(из Gregory, 1933).
Обозначения, как на рис. 246.
С соображениями Кайля 1 2 насчет происхождения Ammodytidae от
Clupeidae нельзя согласиться: он упускает из виду, что бодьшинство
Ammodytidae утеряло свои брюшные плавники (помещавшиеся на горле).
Сем. 531. Ammodytidae (Ammodytidae Bleekeriidae + Hypoptychi-
dae Jordan). От нижнего олигоцена 3 до современной эпохи. Атлантиче-
ский, Индийский, Тихий океаны, Средиземное море.
Подотряд CALLIONYMOIDEI, п.
Мезэтмоид (рис. 253) позади praefrontalia (ethmoidalia lateralia), он
образует межглазничную перегородку, заменяя орбитосфеноид; прости-
раясь вверх, он образует верхний край глазницы и отделяет frontalia
от praefrontalia; внизу мезэтмоид соприкасается с парасфеноидом. Вос-
ходящие отростки межчелюстных костей очень длинны; они лежат в глу-
бокой бороздке, которую образуют praefrontalia и мезэтмоид. Нет ни
энтоптеригоида, ни метаптеригоида. Нет supracleithrum. Лопатка обра-
зует как бы мост между тремя расширенными radialia. Брюшные плав-
ники впереди грудных, 15. Позвонков 21. Невральные и гемальные от-
ростки плоские. Ребер нет (Regan, 1913b, рр. 144—145; Starks, 1923,
1 А. Е. Parr, Bull. Bingham Oceanogr. Coll., Ill, № 4, 1930c, p. 135.
2 H. M. Kyle. The classification and phylogeny of the Teleostei anteriores.
Wiss. Meeresuntersuch., Abt. Helgoland, XIV, № 2, 1923.
3 W. Weiler. Geologia Hungarica, ser. palaeont., vol. XI. 1933, p. 24, fig. 10
(мелилитовые сланцы Эгера).
16*
244
р. 267, pl. 4, fig. 5; 1926, pp. 301—302, fig. 51, p. 328; Gregory, 1933,
p. 362, fig. 242).
Ригэн и Григори отмечают некоторые черты сходства с Pinguipedi-
dae и Nototheniidae.
Сем. 532. Callionymidae. От верхнего миоцена до современной
эпохи. Атлантический, Индийский, Тихий океаны.
Сем. 533. Draconettidae. Dracone.tta Jordan et Fowler, сев. часть
Тихого океана. Centrndraeo Began, сев. часть Л -главтнческого океана.
Рис. 253. Callionymus sp. Череп сбоку (из Starks, 1923).
еро — eplotlcum, ethm. lat — ethmoidale laterale, fr — Iron-
tale, methm—mesethmoideum, occ. lat — occipitale laterale,
par — parietale, proot — prooticum, pas — parasphenoideum,
pto—pteroticum, socc—supraoccipitale, sphen—sphenoticum,
vo — vomer.
Подотряд SIGANOIDEI (Amphacanthi)
Брюшные плавники с двумя колючками, внутренней и наружной,
между которыми 3 мягких луча. Есть «преднёбная кость», прикрепленная
к maxillare йпереди от нёбной. Nasalia соприкасаются друг с другом и
плотно соединены с мезэтмоидом. Передний край мезэтмоида впереди
сошника; мезэтмоид вполне впереди от ethmoidalia lateralia, от него
отходит назад серединная пластинка, образующая межносовую перего-
родку (как у многих Physostomi). Тазовые кости своеобразные. В аналь-
ном плавнике 7—9 колючек. Нижний конец postcleithrum соединен силь-
ной волокнистой связкой с передним концом первого radiale анального
плавника.
Сем. 534. Siganidae1 (Teuthidae). Siganus Forsk. (Teuthis L. ex
parte; Amphacanthus С. V.), Индийский и Тихий океаны, ф Archaeoteu-
this Wettstein, олигоцен.
Нижнеэоценовые-(Monte Bolca) Pygaeus Ag. фParapygaeus Pellegrin,
которых Вудвэрд относит к сем. Ghaetodontidae, Джордэн рассматривает
как особое семейство ^Pygaeidae, которое он помещает ошибочно в ряд
Acanthuriformes (Jordan, 1923, р. 208). Pygaeus имеет в анальном плавнике
8—9 колючек и, возможно, принадлежит к Siganidae. Parapygaeus имеет
в анальном плавнике 13 колючек (D XVIII 8, А Х1П*6, позвонков 24);
Пеллегрэн относит его к сем. Centrarchidae.1 2 Если у него действительно
в брюшном плавнике I 5, то он, возможно, блйзок к южноамериканскому
сем. Polycentridae.
1 A. Gunther, Cat. fish., Ill, 1861, p. 313 (Teuthididae). — E. Ch. Starks:
1) On the relationship of the fishes of the family Siganidae. Biol. Bull., XIII, 1907,
pp. 211—218; 2) 1926, pp. 281—282; fig. 45. — W. Gregory, 1933, p. 282, fig. 159.
2 J. P e 1 e g r i n, Bull. Soc. philomat. Paris, 1907, pp. 1—9, fig.
245
Подотряд ACANTHUROIDEI (Teulhioidea)
/
Postlemporale соединено швом с черепом. Парасфеноид отделяет
мезэтмоид от сошника. Мезэтмоид целиком впереди ethmoidalia latera-
lia. Анальныйплавникс2—3 колючками, V I 2—5 (Starks, 1907а, рр. 216—
217; 1926, рр. 277—280; Gregory, 1933, рр. 280—281, figs. 280—281).
Сем. 535. Zanclidae. Zanclus С. V., от нижнего эоцена [Eastman,
1913—1914, р. 333 (Monte Bolca)] до настоящего времени. Индийский
п Тихий океаны. Пелагические и средн коралловых рифов.
Сем. 53(>. Acanllniridae (7'еиIhidtie. lie palidae, Acroiiuridac'). Acaii-
l/iurus Forsk. (Teudhis L. ex parte), от эоцена (calcaire grossicr) до совре-
менной эпохи. Есть также и другие современные роды. Во всех теплых
морях, особенно среди коралловых рифов.
Подотряд TRICHIUROIDEI
Maxillaria прикреплены к невыдвижным praemaxillaria. Основания
лучей хвостового плавника не охватывают hypurale. Грудные плавники
помещены низко (Regan).1
Сем. 537. Gempylidae (Acinaceidae). Пелагические. От эоцена
(ф Eothyrsites F. Chapman) до современной эпохи. Олигоценовый ф Thyr-
sitocephalus Rath, согласно Ригэну, относится к этому же семейству.
Сем. 538. Trichiuridae {Lepidopidae). Позвонков 100—160. Тазовые
кости, если имеются, соединены с cleithra длинной связкой (Regan). От
нижнего олигоцена (Lepidopus Gouaji) до современной эпохи. Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны. Зубы, похожие на зубы Trichiurus L.,
встречаются в эоцене.
Подотряд SCOMBROIDEI
Maxillaria прикреплены к невыдвижным praemaxillaria, образуя за-
остренный клюв. Лучи хвостового плавника охватывают hypurale.1 2 Мор-
ские. От верхнего мела до современной эпохи.
Надсемейство Scombroidae
Длинного заостренного рыла нет. Грудные плавники сидят высоко.
Сем. 539. Scombridae. Кольцо нижнеглазничных костей полное
(рис. 254). Хвостового киля нет. От среднего эоцена до настоящего вре-
мени. Р neumatophorus Jordan et Gilbert, Scomber L.,3 Rastrelliger Jordan
et Starks.
1 С. T. Re g a n. 1) On the anatomy and classification of the Scombroid fishe—
Ann. Mag. Nat. Hist. (8), III, 1909a, pp. 70—71; 2) Fishes, Encycl. brit., IX, 1929. 5,
E. Ch. Starks. Osteology of certain Scombroid fishes. Stanford Univ. Publ., №
1911, pp. 5—26, 2 pls. (Gempylidae, Trichiuridae).
2 Regan, 1909d, pp. 66—75. — E. Ch. Starks. The osteology and mutual
relationship of the fishes belonging to the family Scombridae. Journ. Morph., XXI,
1910, pp. 77—100, pls. I—III. — R. Kishinouye. Contributions to the com-
parative study of the so-called Scombroid fishes. Journ. Coll. Agric. Tokyo, VIII, .№ 3,
1923, pp. 293—475. — Примеч. ped. A. Fraser- Brunner. The fishes of the
family Scombridae. Ann. Mag. Nat. Hist. (12), III, 1950, pp. 131—163.
3 E. Ph. Allis. The skull .and the cranial and first spinal muscles and nerves
in Scomber scomber. Journ. Morph., XVIII, 1903, pp. 45—326, pls. 3—11.
246
Сем. 540. Cybiidae. Кольцо нижнеглазничных костей зачаточное.
Есть хвостовой киль. Acanthocybium Gill, Grammatorcynus Gill, Scombe-
romorus Lac., Cybium Cuv., Sawara Jordan et Hubbs, Sarda Cuv., GyrnnO'
sarda Gill. От эоцена до современной эпохи.
Gasteroschisma Rich. 1845, включенная Гюнтером в сем. Nomeidae,
согласно Ригэну,1 есть молодь Lepidothynnns Gunther 1889 и родственна
сем. Cybiidae (близка к роду Scomberomorus Lac.). У молоди большие
брюшные плавники, как у Nomeus (Stromateidae) или у мелового Chiro-
зосс
Рис. 254. Scomber scomber L. Череп сбоку (по Allis, 1903,
из Gregory, 1933).
апд — angulare, art — articulare, d — dentale, epo — epioticum,
fr — frontale, hm—hyomandibulare, iop — interoperculum, la—prae-
orbitale, mtp— metapterygoideum, mx — maxillare, na — nasale,
op — operculum, par — parietale, pas — parasphenoideum, pal — palati-
num, pmx—praemaxillare, pop—praeoperculum, postfr—sphenoti-
cum, prefr—ethmoidale laterale, pto—pteroticum, qu—quadratum,
so5— infraorbitale 5, socc—supraoccipitale, sop — suboperculum.
thrix. Новая Зеландия, Новый Южный Уэлс, Тасмания, южн. Африка,
Аргентина. Единственный вид — G. melampus Rich.
Сем. Thunnidae, обычно включаемое в сем. Scombridae, отличается, как,
показал Кищинуйе, так сильно от этого семейства, что должно быть вы-
делено в отдельный отряд (см. ниже, стр. 255).
Надсемейство Xiphioidae
Есть длинное рыло, образованное praemaxillaria.1 2 Грудные плавнивдг
сидят низко.
Сем. 541. -j- Palaeorhynchidae. f Hemirhynchus Ag., f Palaeorhynchus
Blainy., от среднего эоцена до нижнего миоцена.
Сем. 542. Histiophoridae (Istiophoridae). Есть praedentale. Histiopho-
rus Lac., Tetrapturus Raf., от эоцена (верхнегомела?) до современной эпохи.
Во всех океанах.
1 С. Т. Regan. A revision of the fishes of the family Stromateidae. Ann. Mag.
Nat. Hist. (7),.X, 1902c, pp. 115—131, 193—207.
2 W. Gregory and G. Conrad, Amer: Mus. Nov., № 952, 1937. —
G. Conrad, ibid., № 968, 1937.
— 247 —
Сем. 543. ф Blochiidae. *[ Blochius Volta, Cylindracanthus Leidy,
от верхнего мела до олигоцена. z
Сем. 544. Xiphiidae. Xiphias L., от олигоцена (Rupelian) до настоя-
щего времени, широко распространен во всйх океанах. На рыле зубчики,
построенные по типу кожных зубов (или зубов у Selachii).1 f Acestrus
Woodw., палэоцен.
Сем. 545. ф Xiphiorhynchidae. f Xiphiorhynchus Ben., от палэоцена
до миоцена.
Подотряд LUVARO1DEI
Как Scombroidei, но praemaxillaria не вытянуты в клюв. Epiotica
соприкасаются над supraoccipitale. Основания radialia как спинного, так
и анального плавников сливаются. Posttemporale очень крупное, срощено
с supracleithrum. Тазовые кости сливаются. Позвонков 23.1 2
Сем. 546. Luvaridae (Luvaridae 4- Dianidae. Jordan). Luvarus Raf.,
тропические и субтропические пелагические рыбы.
Подотряд TETRAGONUROIDEI, П.
Тазовые кости не соединены с плечевым поясом. Брюшные плавники
несколько позади грудных. Пищевод с боковыми мешками, которые внутри
снабжены сосочками.3 4 Своеобразные ромбические чешуи с килями, рас-
положенные косыми поперечными рядами, чешуи каждого ряда соеди-
нены друг с другом- Спинной плавник длинный, его передняя часть колю-
чая. Плавательного пузыря нет.
Сем. 547. Tetragonuridae. Tetragonurus Risso, Средиземное море,
Атлантический и Тихий океаны.
Гюнтер (1861) относил Tetragonurus к сем. Atherinidae. Буланже
(1904) поместил его. в свой подотряд Percesoces. Ригэн указал, что он
близок к Stromateidae. '
Подотряд STROMATEOIDEI *
Как Tetr agon uroidei, но тазовые кости очень слабо прикреплены
к плечевому поясу. Брюшные плавники, если имеются, под грудными
или недалеко за ними', I 5. Задняя часть глотки с боковыми мешками,
которые внутри снабжены сосочками (Stromateidae) или продольными
складками (Nomeidae). И сосочки и складки поддерживаются костью
и несут настоящие зубы. Чешуя циклоидная, нормальная. Плавательный
пузырь имеется или отсутствует. -
1 J. Carter, Proc. Zool. Soc. London, 1919, pp. 321—326, pl. I. — Повидимому,
такие же зубчики и у Histiophorus.
2 Е. R. Waite. Skeleton of Luvarus imperials, Raf. Records Austral. Mus.,
•IV, pp. 292—297, 1902a (не видел). — С. T. Regan: 1) Ann. Mag. Nat. Hist. (7),
X, 1902a, pp. 278—281; 2) 1903b, pp. 372—374; 3) 1909c, p. 72. — G r e g о r y, 1933,
p. 308,’fig. 185 (череп). — Примеч. ped. В рукописи есть ссылка на неиспользованную
работу: W. К. Gregory and G. М. Conrad. The osteology of Luvarus impe-
rialis, a Scombroid fosh. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 81, 1943, pp. 225—283.
3 С. T. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), X, 1902b, pp. 206—207.
4 R e g a n, 1902c, pp. 115—131, 194—206. — H. Buhler. Die Verdauungs-
organe der Stromateidae. Zeitschr. f. Morph, und Oekol. der Tiere, XIX, 1930,
pp. 59—115.
248
Сем. 548. Stromateidae (Stromateidae + Pampidae Jordan). Во всех
морях, главным образом в теплых и тропических. О роде Apolectus С. V.
(=Formio) см. выше, стр. 236.
Сем. 549. Nomeidae (Psenidae; Centrolophidae -И Nomeidae Jordan;
Lirinae Buhler). Теплые и тропические моря.
Подотряд ANABANTOIDEI (Labyrinthici ex parte)
Рис. 255. Anabas scandensL.Голова сбоку ."X 13/4.
d — dentale, iorb — infraorbitalia 1—3, iop — inter-
operculum, op — operculum, pmx—praemaxillare,
pop — praeoperculum, prorb — praeorbitale, sop —
subopereulum.
Есть лабириитообразный наджаберный орган, образованный расши-
рением epiI)гансliiаIе норной жаберной дуги Однослойный эпителий ла-
биринта и полости лабиринта не пересечен капиллярами, которые рас-
положены в corium.1 Плавательный пузырь сзади раздвоен, как у Ophio-
cephalidae. Nasalia крупные, соединены швами между собой и с лобными
костями и совершенно покрывают мезэтмоид. Брюшные плавники под
грудными, I 1—5, колючка
иногда зачаточна. Спинной и
анальный плавники обычно с
колючками. Чешуя ктеноидная.
Позвонков 25—31. — Тропиче-
ские и субтропические пресно-
водные и предустьевые рыбы
Старого Света.1 2
Сем. 550. Anabantidae (Апа-
bantidae -ф- Osphromenidae Bou-
lenger; Helostomidae-\-Polyacan-
thidae + Osphronemidae + Ana-
bantidae Jordan). Южн. Азия,
Индо - Малайский архипелаг,
тропическая и южная Африка.
Нижнетретичные отложения
Суматры. У Anabas Cuv. s. str.
крупные infraorbitalia соеди-
нены швами с praeoperculum
(рис. 255), на парасфеноиде
зубы.
Anabantoidei обычно соединяются с Ophiocephaliformes в одну группу
Labyrinthici; сходство их, однако, обязано конвергенции.
Подотряд LUCIOCEPHALOIDEI (Labyrinthici ex parte), n.
Наджаберный орган своеобразный, не лабиринтообразный, ствол его
пластинчатый, дает начало только одной* вторичной пластинке. Эпителий
полости лабиринта, как у Anabantoidei (Bader, 1937, рр. 342—347). Пла-
вательного пузыря нет. Nasalia не соединены, разделены. Рот сильно
выдвижной. Praemaxillare с очень длинным восходящим отростком, до-
стающим заднего края глаза и помещенным в глубокой бороздке, обра-
зованной лобными и носовыми костями. Ряд небольших зубов на нисхо-
дящей ветви praemaxillare, несколько рядов немного более крупных зу-
бов на восходящей ветви. Небольшие зубы у симфизиса нижней челюсти.
Сошник с зубами. Infraorbitalia узкие. Тазовые кости прикреплены не-
1 R. Bader, Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. 149, 1937, p. 371, fig. 27.
2 R e g a n, 1909c, pp. 767—787. —Weber and De Beaufort, IV 1922,
pp. 330—369.
249
посредственно к плечевому поясу. Позвонков 40. В спинном и анальном
плавниках колючек пет. Хвостовой плавник с 10 разветвленными лучами
(с 14 у Anabas). Жаберные перепонки свободны от межжаберного про-
межутка.
Рис. 256. Lue.iocephalus pulcher (Gray). № 25436. Зоол. инет.
.Акад. Паук СССР.
Рентгсносии.мок. Верхний рисунок — вид сбоку, нижний рису-
нок — вид сверху.
Сем. 551. Luciocephalidae. Luciocephalus Bleeker, Индо-Малайский
архипелаг, Малайский п-ов. Единственный вид A. pulcher (Gray), пресные
воды (рис. 256).
Подотряд KURTOIDEI
Увеличенные ребра охватывают плавательный пузырь. Самцы со свое-
образным зазубренным гребнем на supraoccipitale. Один спинной плавник.
Сем. 552. Kurtidae. Kurtus Bloch, 1 Индийский и Тихий океан.
Подотряд t RAMPHOSOIDEI
Голова покрыта кожными пластинками. Первый спинной плавник
представлен мощным шипом, расположенным на затылке. Брюшные плав-
Рис. 257.Ramphosus roslrum (Volta). Нижний аоцен (Monte Bolca) (из Eastman, 1913—
1914). X 1.'
ники под грудными. Второй спинной плавник отнесен назад, располо-
жен над анальным. Ср. выше, стр. 221 (рис. 257).
1 Скелет изображен у ГЗуланже (Boulenger, 1904b, р. 688).
250 —
Сем. 553. f Ramphosidae (Rhamphosidae). t Ramphosus Ag., .нижний
эоцен Monte Bolca; позвонков около 25.
Подотряд GOBIOIDEI
Колючий спинной плавник, если имеется, состоит из 1—8 гибких
колючек. Брюшные плавники под грудными, I 4—5, служат в качестве
присасывательного диска, часто соединены. Parietalia нет. Opisthoticum
(intercalare) крупное, достигает basioccipitale. Infraorbitalia не окосте-
невшие пли отсутствуют. Можду praeoperculum, symplecticum и quadra-
tum отверстие. Плавательного пузыря обычно нет.1 Приводятся для ниж-
нетретичных отложений, но эти указания мало достоверны. ’ Отолиты
своеобразны, встречаются с нижнего эоцена.1 2 Прибрежные рыбы тропи-
ческих, теплых и умеренных морей; некоторые в пресной воде.
Надсемейство Eleotrioidae
Лопатка есть. Брюшные плавники не слиты.
Сем. 554. Eleotridae. Тропические и субтропические, прибрежные
и в реках. Подсемейства: 1) R by а с i ch t h у i n a e, Rhyacich-
t h у s Blgr. (=Platyptera K. et H.); 2) Eleotrinae.
Надсемейство Gobioidae
Лопатка у взрослых обычно отсутствует.3 Брюшные плавники обычно
соединены в диск.
Сем. 555. Gobiidae (Gobiidae Gobioididae -р Тrypauchenidae + Doli-
ichthyidae Jordan; Taenioididae Hora 1938). Во всех теплых морях, неко-
торые в реках. Подсемейства:
1. Gobiinae. Sacculus очень высокий, почти достигает вершины
вертикальных полукружных каналов; lagena мала (Gobius niger; Retzius,
1881). Сем. Doliichthyidae установлено Джордэном (Jordan, 1923, р. 227)
для' Doliichthys Sauvage 1874, который есть, однако, синоним Benthophi-
lus Eichwald 1831.4 Бассейны Черного и Каспийского морей.
2. Gobioidinae.
3. Trypaucheninae.5 Над каждым operculum слепая мешко-
образная полость, не соединяющаяся с жаберной полостью (Trypaucheni-
dae Hora 1938).
Сем. 556. Periophthalmidae.6 Глаза выдвижные. Основание грудных
плавников мускулистое. Тропические.
Inc. sedis. Сем. 557. Kraemeriidae (Psammichthyidae) Kraemeria,
Steind. 1906 E=Vitreola Jord, et Seale №№=Psammichthys Regan 1908).7
1 С. T. Regan. The osteology and. classification of the Gobioid fishes. Ann.
Mag. Nat. Hist. (8), VIII, 19111, pp. 729—733. — В. C. I 1 j in. Le systeme des Go-
biides. Inst. Espa'nol de Oceanogr., Trabajos, № 2, Madrid, 1930, 63 pp.
2 G. A. Frost, Ann. Mag. Nat: Hist. (10), IV, 1929, p. 126.
3 У Pomatoschistus minutus (Pallas) scapula хорошо развита (К. M. Дерюгин,
Тр. Петерб. общ. естествоисп., XXXIX, 1909, стр. 84, табл. VI, рис. 49).
4 L. S. Berg, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XVIII, 1906, p. 393.
5 S. L. Hora, Rec. Ind. Mus., XXVI, 1924, p. 157.
6 B. Eggert. Beitrag zur Systematik, Biologie und geographischen Verbreitung
der Periophthalminae.. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Bd. 67, 1935, pp. 29—116.
7 H. W. Fowler, Mem. Bishop Mus., X, Honolulu, 1928, p. 425, fig. 68.—
G. Whitley, Rec. Austral. Mus., XIX, № 4, Sydney, 1935, p. 244, fig. 11.
— 251 —
Брюшные плавники не слиты. Индийский и Тихий океаны. Фаулер
помещает этот род в сем. Trichonotidae (см. выше, стр. 239). Ригэнранее
относил его к сем. Trichonotidae, а в 1911 г. (р. 733) к Gobioidei.
Подотряд COTTOIDEI (Cataphracti, Scleroparei, Pareioplitae, Loricati)1
Вторая подглазничная соединена с praeoperculum.1 2 Parietalia слиты
с tabularia (extrascapularia).
Следуя предложению Юнгерсена, Ригэн (Regan, 1913с) включает
в Cottoidei также Gasterosleilorines, но общее обеим группам соединение
одной из подглазничных с praeoperculum обязано, несомненно, конвер-
генции, так как этот признак встречается также у Dactylopteridae (см.
стр. 254), Pegasidae (стр. 265) и у рода Anabas s. str. (стр. 248).
Ригэн (Regan, 1913с) рассматривает Gottoidei как отдельный отряд,
но следует имэть в виду, что у Gomephoridae костная перейычка, идущая
к praeoperculum, фактически отсутствует. С другой стороны, Dactylo-
pteridae составляют хорошо отгра-
ниченный отряд, совершенно отлич-
ный от Gottoidei.
Прекрасный обзор классификации
Cottoidei дан Ригэном.
Надсемейство Scorpaenoidae
Сем. 558. Scorpaenidae [Allis,
1909, рр. 3—98 (Scorpaena, Seba-
sZes)]. От палэоцена до современной
эпохи. Обонятельный нерв проходит
через глазницу. Во всех теплых и
умеренных морях.
Сем. 559. Triglidae (Craniomi
Gill ex parte; Peristediidae + Trigli-
dae Jordan) [Allis, 1909, pp. 113—
156 (Trigla, Peristedion)] (рис. 258).
Отолиты с верхнего эоцена. Во всех
теплых и умеренных морях. Подсе-
мейства: 1) Т г i g 1 i n a e, 2) P e-
ristedi inae, Peristedion Lac.,
глубоководные.
Сем. 560. Caracanthidae. Тихий
океан, среди коралловых рифов.
Сем. 561. Aploactidae. Тихий
океан.
Сем. 562. Synanceidae. Индий-
ский и Тихий океаны.
Рис. 258. Trigla lucerna L. Череп сверху
(по Allis, 1909, из Gregory, 1933).
fr — frontale, la — praeorbitale, methm — me-
setbmoideum, na — nasale, occ. lat — occipi-
tale laterale, op — operculum, pal — palati-
num, par— parietale, pf—ethmoldale late-
rale, postfr — sphenoticum, pt — posttempo-
rale, pto — pteroticum, rost. cart — рыпьный
хрящ, scale bone — tabulare, so2—sos — Infra-
orbitalia 2—5, socc—supraoccipitale.
1 L. S. Berg. Die Cataphracti des Baikalsees. Wiss. Ergebn. Zool. Exp. nach
dem Baikalsee, HI, St.-Petersburg und Berlin, 1907, Friedlander, 75 pp., 5 tab. —
Allis, 1909, 219 pp., 8 tab. — R e g a n, 1913c, pp. 169—183. — H. R e n d a h 1. Zur
Osteologie und Morphologie des Schultergiirtels und der Brustflosse einiger Scleroparei.
Arkiv f. Zool., XXVIA, № 12, 1933a, 50 pp. —Gregory, 1933, pp. 321—343,
figs. 200—221.
2 У крупных Trigla praeorbitale, первая и вторая infraorbitalia могут срастаться
в одну пластинку (Allis, 1909, pl. V, fig. 39; pl. VIII, fig. 89).
252 —
Ом. эбЗ. Pataecidae {Pataecidae -f- Gnathacanthldae Jordan). У,бере-
гов Австралии.
Надсемейство H exagrammoidae
Сем. 564. Hexagrammidae {Hexagrammidae Ophiodontidae 1 + Oxy-
lebiidae~\~Zaniolepidae Jordan). Сев. часть Тихого океана.
Сем. 565. Anoplopomidae {Anoplopomidae + Erilepidae Jordan). Ano-
plopoma Ayres, Erilppis Gill. сев. часть Тихого океана. Возможно также
н среднем миоцене I ia.i ифорн и и ( -J- /датг/А/х Jord, el Gilh.).
Надсемейство Plalycephaloidae
Сем. 566. Platycephalidae (включая Bembradidae = Bembridae).
Индийский и Тихий океаны, вост, часть Атлантического океана.
Надсемейство Hoplichthyoidae
Сем. 567. Hoplichtbyidae (Оplichthyidae). Hoplichthys С. V. и дру-
гие роды (Fowler, 1938, р. 95), Индийский и Тихий океаны.
Надсемейство Congiopodoidae
Сем.'568. Congiopodidae (Agriopidae). Индийский и южн. часть
Тихого океана, оба берега южп. части Южн. Америки.
Надсемейство Cottoidae
Сем. 569. Icelidae. Отверстие для n. vagus не в occipitale laterale,
а в opisthoticum (intercalare). Opisthoticum крупное, окаймляет сверху
foramen magnum. Сошник и мезэтмоид неокостеневшие.1 2 3 Северное Ледо-
витое море, сев. часть Атлантического океана. Подсемейства: 1) I се-
1 i n а е, Icelus Кгбуег, 2) Е г е u n i i п а е. Грудной плавник с несколь-
кими обособленными лучами. Ereunias Jordan et Snyder {Ereuniidae Jor-
dan), Marakawichthys Sakamoto-Matsubara {Marukawichthyidae Sak.-Mats.
1931).
Сем. 570. Cottidae (Jordaniidae -J- Icelidae ex parte + Blepsiidae -|-
-^-Scorpaenichthyidae^A-CottidaeA-Ascelichthyidae -|- Synchiridae -|- Rhampho-
cottidae+Hemitripteridae Jordan). Одно или два postorbitalia (А. Я. Tapa-
нец). Dermosphenoticum есть. Postcleithra обычно имеются. Обонятельный
нерв проходит через глазницу (Myoxocephalus; Световидов, .просмотрено
также мною). От олигоцена до настоящего времени. Нижнеэоценовый
•J- Eocottus Woodw. и олигоценовый и миоценовый Lepidocottus Sauvage,
по предположению Ригэна, относятся к Gobioidei.
1 Об остеологии Ophiodon Girard см.: J. Е. Gutberlet. On the osteology
of some of the Loricati. Illinois biological monographs, II, № 2, University of Illinois,
Urbana, 1915.
2K. Matsubara. A review of the genera of Japanese sculpins Ereunias and
Marukawichthys. Journ. Imp. Fish. Inst., XXXI, № 2, Tokyo, 1936, pp. 97—114.
3 Старкс (Starks, 1930, p. 68, fig. 26) говорит, что у Scorpaenichthys Girard три
radialia в грудных плавниках, но Ригэн (Regan, 1913с, р. 181) не упоминает об этом.
253
Ом. 571. Cottocomephoridae. 1 Poslorbitalia нет. Dermosphenoticum
нет. Postcleithra нет или они зачаточные.2 Подсемейства:
1) Abyssoc ollina е. Передние позвонки без парапофизов.
Abyssocottus Berg, Cotllnella Berg, Limnocottus Berg., Batrachocottus Berg,
Asprocotlas Berg, Procottus Gratz.
2. Cotto comephori пае. Туловищные позвонки, начиная
с третьего или четвертого, с сильными парапофизами; верхние ребра
(epipleuralia) на всех ларапофизах. нижние ребра только па трех по-
следних тул.ншщных позвонках . (' о П оси >n(> //hoc ц ,s- Pellegrin. .г)то семейство
свойственно оз. Байкалу.
Сем. 572. Comephoridae (Berg, 1907, р. 65). Костяная перемычка,
L идущая к praeoperculum, зачаточна. Postcleithra нет. Нижних ребер нет.
w Большинство туловищных позвонков без парапофизов. Живородящие.
- Comephorus Lac., оз. Байкал.
1 Сем. 573. Normanichthyidae. Тело равномерно покрыто настоящей
? ктеноидной чешуей; щеки, жаберные крышки и грудь также покрыты
| чешуей. Голова не вооружена (нет ни колючек, ни зазубрин). Все мягкие
I лучи ветвисты. Второе infraorbitale не совсем достигает praeoperculum.
I V 1 5. Ребер нет. Normanichthys Clark, Чили (бухта Вальпарайсо; близ
о-ва Моча).3 Нормэн включает этот род в сем. Cottidae, но он отличается
от него наличием чешуи, покрывающей тело и бока головы.
Сем. 574. Cottunculidae. Cottunculus Collett, Атлантический океан,
на глубинах. Cottunculoides. Barnard, южн. Африка.
Сем. 575. Psychrolutidae {Psychrolutidae-^-Neophrynichthyidae Jordan).
Тихий океан, юно-восточные берега Южн. Америки (Besnardia Lahille
I’ 1913 = Neophrynichthys Gunther 1876).
| Сем. 576. Agonidae1 (Agonidae-t-Aspidophoroididae Jordan). Отолиты
| с эоцена. Сев. части Атлантического и Тихого океанов, у обоих берегов
(южн. части Южн. Америки.
Сем. 577. Cyclopteridae (CyclopteridaeA~Liparopidae-\-Liparidae Jor-
dan). Полукружные каналы (особенно наружный) очень длинные, sac-
culus и lagena очень малы (Cyclopterus lumpus; Retzius, 1881, рр. 62—
63, pl. IX, figs. 7, 8). Обонятельный нерв не проходит через глазницу
I (Cyclopterus, Liparis; Световидов, просмотрено также мною). Атланти-
ческий и Тихий океаны, Арктика, Антарктика. Подсемейства: Cyclo-
pterinae, Liparinae. Rhodichthys Collett принадлежит к Lipa-
rinae.
Отряд 108. DACTYLOPTERIFORMES (Craniomi Gill ex parte)
Как Cottoidei, но nasalia слиты вместе, образуя одну непарную кость.
Posttemporale очень большое, соединено швами с pteroticum, tabularia
(extrascapularia) и occipitale laterale. С каждой стороны по паре tabu-
laria, пересеченных поперечной коммиссурой чувствительного канала; зад-
няя пара очень крупная. Между первой подглазничной (или второй, если
praeorbitale считать за первую подглазничную) и praeoperculum неболь-
1 Berg, 1907; Л. С. Берг. Рыбы пресных вод России. М., 1916, стр. 442.
2 Д. Н. Талиев. К изучению остеологии байкальских Cottoidei при помощи
лучей Рентгена. Вести, рентгенол., XX, 1938, стр. 230—231.
3 Н. W. Clark, Copeia, 1937, № 2, рр. 90—91. — J. R. Norman, Copeia,
1928, № 1, рр. 29—32, figs. 1—3.
4 Н. Rendahl. Studien uber die Scleroparei. I. Zur Kenntnis der kranialen
Anatomie der Agoniden. Arkiv f. Zool., XXVIA, № 13, 1933b, 106 pp.
i
254
шая кость («pontinale»), не несущая чувствительного канала. Первая
(не вторая, как у Cottoidei) подглазничная соединена с praeoperculum.
Parietalia не слиты с tabularia (extrascapularia). Мезэтмоида нет. Opis-
thoticum (intercalare) нет. Парасфеноид соприкасается с лобными костями
и соединен швом с алисфеноидами. Первые три позвонка соединены
Рис. 259. Dactylopterus volitans (L.). Череп сверху, нижняя челюсть и infra-
orbitalia с чувствительными каналами (из Allis, 1909). ХП/з-
art— articulare, d—dentale, dsph— dermosphenoticum, слившийся co sphenoticum, ethm.
lat — ethmoidale laterale, fr — frontale, iorb,— iorb3 — Infraorbitalia 2—4, na — nasale,
pai—parietale, -pant—pontinale, pop — praeoperculum, prorb—praeorbitale, pl — post-
temporale (suprascapula Allis), plo — pteroticum, socc—supraoccipitale, tab,, tab2 —
tabularia 1 и 2 (extrascapularia Allis).
швами. Нижних ребер нет; верхние ребра (или epipleuralia) имеются.
Позвонков 22. Лопатка соприкасается с коракоидом; в грудном плавнике
4 палочкоридных radialia. Грудные плавники очень большие и подраз-
делены на две части. Обонятельный нерв проходит через самый передний
край глазницы 1 (рис. 259).
1 Allis, 1909, рр. 156—182, pls. VII, VIII. — С. Т. Regan, Ann. Mag.
Nat. Hist. (8), XI, 1913, pp. 183, 184.
25э
Сем. 578. Dactylopteridae (Cephalacanthidae). Dactylopterus Lac.,
Dactyloptena Jord, et Rich., тропические и субтропические моря-
Сем. Dactylopteridae обычно присоединяют к Cottoidei. Но, тогда как
последнее незначительно отличается от Perciformes, Dactylopteriformes
образуют хорошо очерченную группу, отличную как от Cottoidei, так и
от других Perciformes. Dactylopteridae обладают некоторыми примитив-
ными признаками, среди которых можно отметить присутствие крупных
задних tabularia.
Как показали Эллис и Риган, DacLv'opI.eridae отличаются коренным
образом or Triglidae.
Отряд 109. THUNNIFORMES (Plecostei)
Как Scombroidei (Cybiidae), но с мощной кожной сосудистой системой,
связанной с сосудистым сплетением, развитым в боковых мышцах. Эти
части боковой мышцы, расположенные по обеим сторонам позвоночника,
темнокрасного цвета. Своеобразное сосудистое сплетение на внутренней
стороне печени или в гемальном канале. Сзади prooticum глубокая ямка
Рис. 260. Thunnus orienlalis (Temm. Schl,). Кожа, передняя часть боковой мышцы,
часть жабр и жаберная крышка удалены, чтобы показать кожную сосудистую систему
и внутренности (по Kishinouye, 1923).
а. Ы — плавательный пузырь, d. с. v — спинные ветви кожных сосудов, г — межмышечные косточки,
k — почка, I — печень, р. с — пилорические придатки, г — ребра, sp — селезенка, st — желудок,
и. Ы — мочевой пузырь, v. с. v — брюшные ветви кожных сосудов.
или костная складка, отделяющая pteroticum от полости мозга.1 Темпе-
ратура крови выше-температуры моря.2 От нижнего эоцена до современ-
ной эпохи. (Рис. 260).
Согласно Келликеру,3 кости и чешуя Thunnus отличаются от костей
1 Starks, 1910, рр. 77—79.— К. Kishinoiye, VIII, № 3, 1923.—.
Gregory, 1933, рр. 312—314, figs. 191—193. — Н. С. Godsil and R. D. В y-
e r s. A systematic study of the Pacific tunas. State of California, Division of fish and
game, Fish Bull. № 60, Sacramento, 1944, 131 pp., 71 figs, (анатомическое исследо-
вание).
2 Температура тела Thunnus (Germo) alalunga (Gmelin) может на 9° С быть выше
температуры окружающей среды (Р. Portier, Bull. Soc. Zool. France, XXVIII,
1903, pp. 79—81. :—R. Legendre, Ann. Inst. Oceanogr., XIV, fasc. VI, Paris,
1934, p. 266). В состоянии возбуждения у Makairia mitsukurii температура тела может
быть выше температуры воды. В нормальных условиях температура тела не отли-
чается заметно от температуры воды (J. Е. Morrow and A. Mauro. Body tem-
peraturr of some marine fishes. Copeia, 1950, № 2, pp. 108—116).
3 R. А. К 6 1 1 i k e r, Verb. Phys. Med. Ges. Wurzburg, IX, 1859, pp. 257—271;
Ann. Mag. Nat. Hist. (3), IV, 1859, pp. 67—77; Proc. Roy. Soc. Lona., IX, 1859,
pp. 656—668.
256
и чешуи других Perciformes наличием костных клеток. Однако Д. Н. Каш-
каров 1 настаивает, что «костные клетки» в костях Thunnus thynnus видны
только при слабых увеличениях, при больших же то, что кажется клет-
ками, оказывается просто щелями, которые пронизаны коллагеновыми
фибриллами, расположенными редко. Во всяком случае, строение кости
у Thunnus совершенно своеобразное.
Сем. 579. Thunnidae. У всех, за исключением Auxis, между темен-
ными, лобными и ворхпозатылочпоГг костями есть пара крупных отвер-
стии . I!одсемеиства:
1. Т h uiuii л а е. Тело сплошь покрыто чешуей. От нижнего эоцена
{Thunnus South) до современной эпохи (рис. 260).
2. А и х i d i и а е {Katsuwonidae Kishinouye). Тело, исключая пан-
цирь из чешуи, голое, a) Katsuwonus Kishinouye (тип Scomber pclamis L.),
Euthynnus Jordan et Gilbert; b) Auxis Cuvier.
Среди Scombroidei к Thunniformes ближе всего Sarda.
Отряд 110. PL EURON ECTIFOR MES {Heterosomala)2
Как Perciformes, но оба глаза на одной стороне и череп несимметрич-
ный. Плавники обычно без колючек. Взрослые без плавательного пузыря.3
В брюшном плавнике обычно не более 6 лучей.4 — От нижнего эоцена
(нижний лютетский ярус, скелеты) до современной эпохи. Отолиты из
палэоцена (лондонская глина). Прибрежные морские рыбы, некоторые
заходят в реки.
Подотряд PSETTODOIDEI
Есть колючки в спинном и брюшных плавниках. Supramaxillare
имеется. Псевдомезиальная перегородка образована увеличенным der-
mosphenoticum слепой стороны («azygost»). Базисфеноид есть. Позвон-
ков 24—25.
Сем. 580. Psettodidae. Psettodes Bennett, вост, часть Атлантиче-
ского океана, Индийский и Тихий океаны.
1 Д. Н. Кашкаров. О строении кости у рыб. Бюлл. Моск. общ. исп. прир.,
отд. биол., н. с., XXXIV, 1925, стр. 248—250.
2 С. Т. Regan.' The origin and evolution of the Teleostean fishes of the order
Heterosomata. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VI, 1910c, pp. 484—496. — J. R. Norman.
A systematic monograph of the flatfishes (Heterosomata). I. Psettodidae, Bothidae,
Pleuronectidae. London, Brit. Mus., 1934, VIII+459 pp. — P. Chabanaud:
1) Heterogeneity des Teleosteens dyssymetriques. Bull. Soc. Zool. France, LIX, 1934b,
pp. 275—284; 2) C. R. Akad. Sci. Paris, vol. 198, 1934c, p. 1875; 3) Le neurocrane osseux
des Teleosteens dyssymetriques. Ann. Inst. Oceanogr., XVI, № 3, Paris, 1936,
pp. 223—297; V) Les Teleosteens dyssymetriques du Makattam inferieur de Tourah.
Mem. Inst. d’Egypte, XXXII, 1937, pp. 1—125, pls. 4. — Примеч. ped. В рукописи
Л. С. Берга есть ссылки на неиспользованные работы: Р. Chabanaud: 1) Con-
tribution a la morphologie et la systematique des Teleosteens dyssymetriques. Arch.
Mus. Hist. Nat. Paris (6), XV, 1938, pp. 59—139, 9 pls, 75 figs. (Samaridae, Brachypleu-
ridae, fam. n.); 2) La parente des Pleuronectiformes et Soleiformes (Teleostei Pleuro-
nectoidea), a la lumiere de lours affinites morphologique. C. R. Acad. Sci. Paris., vol. 211,
№ 4, 1940, pp. 34—36; 3) Notules ichthyologiques. Bull. Mus. Hist. Nat. (2), XVIII,
№ 2, 1946, pp. 158—161; 4) Le probleme de la phylogenese des Heterosomata. Bull.
Inst. Oceanogr., Monaco, № 950, 1949, 24 pp.
3 Средиземноморский Monochirus h-ispidus Raf. (Soleidae) сохраняет небольшой
плавательный пузырь в течение всей жизни (Chabanaud, 1936, р. 231).
4 У некоторых Pleuronectidae (например у австралийского Ammotretis Gunther
из подсемейства Rhombosoleini) количество лучей в брюшном плавнике на зрячей
стороне может достигать 13 (тогда как брюшной плавник на слепой стороне имеет
всего 3—6 лучей).
257 —
РодJoleaudichthys. Chabanaud (1937, p. 51, fig. 4, pl. I, fig. В) из
нижнего эоцена (верхнего лютетского яруса) Египта принадлежит, со-
гласно Шабано, к особому сем. 581 f Joleaudichthyidae, близкому к Pset-
todidae, но имеющему несколько лучей спинного плавника на голове и,
вероятно, лишенному колючек в плавниках.
Подотряд PLEURONECTOIDEI
Колючек в плавниках нет. Supramaxillare нет. Псевдомезиальная
перегородка образована посредством ethmoidale laterale rr frontale слепой
стороны. Базисфеиоида нет. Спшшоп плавник простирается па голову.
Позвонков 241—70. — От нижнего эоцена до современной эпохи.
Кайл (Kyle, 1923) и Шабано (Chabanaud, 1934b, 1936) придерживаются
мнения, что Pleuronectoidei не могли произойти от Psettodoidei и что
отряд Pleuronectiformes полифилетического происхождения. Поэтому Ша-
бано рассматривает Psettodidae как отдельный отряд.
Надсемейство Pleuronectoidae
. Praeoperculum снаружи со свободным краем. Postcleitrum одно или
их два. Ребра имеются. Личиночные грудные плавники остаются на всю
жизнь (Chabanaud, 1936, р. 229). Брюшные плавники обычно с 6 лучами.
Opisthoticum (intercalare) нередко пронизано отверстием для n. glosso-
pharyngeus.
Сем. 582. Bothidae (Bothidae-A-Paralichthyidae Jordan; Scophthal-
midae Chabanaud). Подсемейства:
1. Paralichthyinae. От миоцена до настоящего времени.
2. Bothinae. От нижнего эоцена (нижний лютетский ярус;
f Eobothus Eastman) до настоящего времени.
3. Rhomb inae (Scophthalminae). Rhombus (Klein) Cuvier (nomen
conservandum!) (=Scophthalmus Raf.) и другие роды.
Сем. 583. Pleuronectidae {Hippoglossidae-\-Pleuronectidae-\-Samari-
dae-\-Rhombosoleidae Jordan). Подсемейства: 1) Pleuronectinae;
2) Poecilopsettinae; 3) Paralichthodinae, Paralicht-
hodes Gilchrist.; 4) Samar inae; 5) Rhombosoleinae.
Отолиты рыб, принадлежащих к Pleuronectidae, встречаются в палео-
цене (лондонская глина) Англии (Frost).
Надсемейство Soleoidae
Край praeoperculum снаружи не свободен (или не совсем свободен).
Postcleithrum нет. Нижних ребер нет. Верхние ребра (epipleuralia)
имеются только у некоторых Soleinae (Chabanaud, 1934b, рр. 282—283;
1937, р. 37). Личиночные грудные плавники спадают; у взрослых груд-
ные плавники или регенерированы или отсутствуют. В каждом брюшном
плавнике не более чем пять лучей (в виде исключения у единичных осо-
бей шесть). N. glossopharyngeus проходит через occipitale laterale или
(Achirinae) через basioccipitale (Chabanaud, 1936, р. 269).
Сем. 584. Soleidae {Achiridae^Soleidae^Synapturidae Jordan).
Глаза на правой стороне. От нижнего эоцена (верхний лютетский ярус)
до современной эпохи. Подсемейства:
1 Обычно у Pleuronectoidei не менее 27 позвонков, но у Hypoclinemus paraguay-
ensis Chab. из Achiridae 24 позвонка (Chabanaud, 1937, pp. 9, 32, 44).
17 Труды ЗИН, т. XX '
258
1. Achirinae (Trinectidae Chabanaud 1934, Achiridae Chabanaud
1935).1
Шабано1 2 выделяет+Ао/еа eocenica Woodward 1910 = Eobuglossus
eocenicus (Chabanaud, 1951) из нижнего эоцена Египта в особое семейство
A-Eobuglossidae, родственное Achiridae. Верхний лютетский ярус.
2. Soleinae. С верхнего лютетского яруса (Египет).
Сем. 585. Cynoglossidae. Глаза на левой стороне.
Отряд 111. ICOSTEIFORMES (Malacichthyes}3
Закрытопузырные. Плавники без колючек. Верхняя челюсть окай-
млена одними praemaxillaria. Брюшные плавники, если они есть, на брюхе,
с 5 лучами. 70 позвонков. В скелете много хряща. Глубоководные рыбы.
По Ригэну, «Icosteidae представляют специализованную и несколько
дегенерировэнную ветвь от Perciformes».
Сем. 586. Icosteidae (IcosteidaeA-Acrotida? Jordan). Icosteus Lock.,
Acrotus Bean.
Отряд 112. CHAUDHURIIFORMES, n.
Как Mastacembeliformes (см. ниже), но без колючек перед спинным
и анальным плавниками (и вообще без колючек); спинной и анальный
плавники отделены от хвостового. Плечевой пояс дегенирирован: post-
temporale и supracleithrum отсутствуют, лопатка, коракоид и radialia
представлены одной пластинкой. Базисфеноид отделяет basioccipitale от
парасфеноида. Кишечник почти прямой, без пилорических придатков.
Слуховые капсулы необычайно велики, каждая с двумя крупными, почти
округлыми отолитами. Позвонков 70. Хвостовой плавник гомоцеркаль-
ный, с 7 неветвистыми лучами. К телу последнего позвонка прикреплены
две больших hypuralia.4 Нет мясистого придатка на рыле. Тело голое.
Сем. 587. Chaudhuriidae.5 Chaudhuria Annandale. Замечательная не-
большая (3—5 см) угреобразная рыба из оз. Инле в Верхней Бирме.
Энэндэл первоначально (Annandale, 1918) отнес этот род к Anguil-
liformes, но Ригэн 6 указал, что он родствен Mastacembeliformes; затем
Энэндэл и Хора 7 привели дальнейшие доводы в пользу этого мнения.
Chaudhuria, однако, столь специализована, что заслуживает выделе-
ния в особый отряд.
Отряд ИЗ. MASTACEMBELIFORMES (Opisthomi)8
Угреобразные рыбы. Закрытопузырные. Перед спинным плавником
свободные колючки. Нет брюшных плавников. Спинной, хвостовой и
1 Р. Chabanaud. Achiridae пес Trinectidae. Bull. Inst. Oceanogr. Monaco,
№ 661, 1935, 24 pp.
2 P. Chabanaud: 1) 1937, p. 73; 2) Bull. Soc. geol. France (5), X, 1940,
pp. 17—23.
3 С. T. Regan. The fishes of the family Icosteidae. Ann. Mag. Nat. Hist. (9),
XI, 1923c, pp. 610—612.
4 R. H. W h i t e h о u s e. The caudal fin of the eel Chaudhuria. Rec. Ind. Mus.,
XIV, 1918, pp. 65—66. fig.
6 N. Annandale. Fish and fisheries of the Inle Lake. Rec. ,Ind. Mus., XIV,
1918, pp. 39—42, pl. I, fig. 1, pl. IV, figs. 1—10.
6 С. T. R'e g a n, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), Ш, 1919, pp. 198—199.
7N. Annandale and S. L. Hora, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), XI, 1923,
pp. 327—333, 4 figs.
8 С. T. Regan. The osteology of the Teleostean fishes of the order Opisthomi.
Ann. Mag. Nat. Hist. (8), IX, 1912g, pp. 217—219.
— 259 —
анальный плавники сливаются (иногда имеется небольшой хвостовой
плавник). В анальном плавнике 3 колючки. Грудные плавники имеются.
Infraorbitalia не окостеневают. Nasalia очень длинные, соприкасаются;
друг с другом. Рот окаймлен межчелюстными. Нет базисфеноида. Пара-
сфеноид хватает до заднего края черепа. Possttemporale нет. Плечевой
пояс (supracleithrum) прикреплен к позвоночнику позади черепа. 4 radi-
alia; есть лопатка и коракоид; коракоид с сильным посткоракоидным от-
ростком. Жаберные отверстия небольшие, с брюшной стороны. Sagitta
как у Perciformes. 77—95 позвонков. Передняя ноздря трубчатая, откры-
Рис. 261. Мastacembelus sp. Череп сбоку (из Gregory, 1933).
asph—alisphenoideum, art —artlculare, d—dentale, fr — frontale,
hm—hyomandibulare, iop — interOperculum, la—praeorbitale, mtp —
metapterygoideum, mx — maxillare, na — nasale, nares — ноздри, op —
operculum, pf— ethmoldale laterale, par— parietale, pas — parasphe-
noideum, pmx — praemaxlllare, pop — praeoperculum, proof — prootl-
cum, pto—pteroticum, ptr—pterygoideum, qu— quadratum, soce —
supraoccipitale; sop — suboperculum, sphen — sphenoticum, sy — sym-
plecticum.
вается на усике, расположенном с каждой стороны рыла на мясистом'при-
датке.
Сем. 588. Mastacembeiidae. Mastacembelus Scopoli, Rhynchobdella
Bloch et Schneider, пресные воды тропической Африки, Евфрат, южн.
Азия на север до Пекина. (Рис. 261).
Отряд 114. ECHENEIFORMES (Discocephali)1
Как Perciformes; но 1-й спинной плавник превращен в присасыватель-
ный диск, расположенный на голове. Колючек во 2-м спинном и аналь-
ном плавниках нет. Чешуя циклоидная. Нет плавательного пузыря.
Отолиты, как у Perciformes.
Сем. 589. ф Opisthomyzonidae. ф Opisthomyzon Соре. Позвонков 23.
или 24. Верхний эоцен Швейцарии.
Сем. 590. Echeneidae. Echeneis L., Remora Forster. Позвонков
26—30. Во всех теплых морях. Родственные формы в третичных отложе-
ниях.
Вудвэрд относит этот отряд к Scombridae. Согласно Ригэну, Echenei-
formes могли произойти от форм, родственных Pomatomidae, Carangi-
dae, Rachycentridae и т. д.
1 С. Т. Regan. The anatomy and classification of the Teleostean fishes of the
order Discocephali. Ann. Mag. Nat. Hist. (8), X, 1912h, pp. 634—637.
17*
— 260 —
Отряд 115. TETRODONTIF(JrMES (Plectognathi)1
Как Perciformes, но posttemporale, если оно есть, не вильчатое, соеди-
нено швом с pteroticum. Нижних ребер нет. Носовые и подглазничные
кости отсутствуют. Теменных нет. Maxillaria обычно плотно соединены
с praemaxillaria, иногда даже слиты с ними. Жаберные отверстия не-
большие. Брюшные плавники, если имеются, под грудными или неда-
леко за ними; если брюшных плавников нет, то и тазовые кости также
могут отсутствовать; если же тазовые кости имеются, то они более или
менее сливаются. Плавательный пузырь имеется или отсутствует. Воз-
душный мешок имеется или отсутствует. Отолиты своеобразные. — От
нижнего эоцена (или верхнего мела?) до современной эпохи. Морские
рыбы, некоторые в реках; тропические или субтропические.
Через Acanthuridae этот отряд связывается с Perciformes.
Inc. sedis. Сем. 591. Trigonodontidae.1 2 От верхнего мела по плиоцена.
Известны только по челюстям и зубам, которые раньше относили к Scari-
dae. Вейдер помещает эоценового -\-Eotrigonodon Weiler в группу Sclero-
dermi.
Подотряд BALISTOIDEI (Sclerodermi)
Сем. 592. -(• Spinacanthidae. Spinacanthus Agass. (=•[• Protobalistum
Massal.). Нижний эоцен.
Рис. 262. Halimochirurgus triacanthus Fowler. Китайское
море против южн. Люсона. Натур, вел. 115 мм (из Fow-
ler, 1934).
Сем. 593. Triacanthidae. От олигоцена (ф Acanthopleurus Agass.) до
современной эпохи. Praemaxillaria не соединены с maxillaria. Нет воздуш-
ного (надуваемого) мешка. Подсемейства:
1. Triacanthinae. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
2. Halimochirurginae. Рыло сильно удлиненное, трубко-
образное. Остеология не известна. Своеобразные рыбы, возможно, пред-
1 С. Т. R е g a n. On the classification of the fishes of the suborder Plectognathi.
Proc. Zool. Soc. London, II, 1.902e, pp. 284—303. — N. Rosen. Studies on the Plec-
tognaths. Arkiv f. Zool., VII, № 25, 1912a, 24 pp.; № 30, 1912b, 23 pp.; VIII, № 10,
1913a, 29 pp.; № 18, 1913b, 14 pp.; X, № 8, 1916, 28 pp. — Д. H. Кашка ров
Сравнительное изучение организации Plectognathi. Bull. Soc. Nat. Moscou, XXVII
<1913), 1914, стр. 263—370. — G r e g о г у, 1933, pp. 286—295. — Примеч. ped.
В рукописи есть указание на работу, которую использовать Л. С. Берг не успел:
Ch. В г е d е г and Е. Clark. Visceral anatomy development and relationships
of the Plectognathi. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 88, 1947, pp. 291—319.
2 W. Weiler. Die mittel- und obereocane Fischfauna Aegyptens. Abhandl.
Bayer. Akad. Wiss., math.-nat. Abt., I, 1929, pp. 21—28. —Woodward, 1932a,
p. 182.
F
— 261 —
ставляюгцие отдельное семейство. Halimochirurgus Alcock (рис. 262),
Macrorhamphosodes Fowler 1934, Индийский и Тихий океаны.
Сем. 594. Triodontidae. Triodon Cuv., от нижнего эоцена до настоя-
щего времени, Индийский и Тихий океаны.
Сем. 595. Balistidae. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Подсемейства:
1. Balistinae.1 От олигоцена до настоящего времени.
2. Monacanthinae.1 2
3. Psilocephalinae. Psilocephalus Swainson (=Anaeanthus
Gray).
Подотряд OSTRACIOIDEI (Ostracodermi)
Тело заключено в панцырь. Позвонков 14—16. Воздушного мешка
нет. Брюшных плавников нет. Тазовых костей нет. Колючего спинного
плавника нет. Осевой мускулатуры нет.
Сем. 596. Ostraciidae (Ostraciontidae). От нижнего'эоцена до настоя-
щего времени. Современные роды: Aracana Gray, Ostracion L., Lactophrys
Swainson.3 У Lactophrys большинство позвонков (исключая те, которые
расположены позади анального плавника), соединены швами (Кашкаров,
1914, стр. 340, 354, табл. XVII). Атлантический, Индийский и Тихий
океаны; тропические.
Подотряд TETRODONTOIDEI (Gymnodontes)
Сем. 597. Tetrodontidae [Tetraodontidae-^ChonerhinidaeA-Canthi-
gasteridae (Tropidichthyidae) Jordan]. Обонятельные лопасти (у Tetrodon)4
около носовых капсул. От миоцена (нижнего эоцена?) до настоящего вре-
мени. Атлантический, Индийский и Тихий океаны; немногие виды в прес-
ной воде.
Сем. 598. Diodontidae. От нижнего эоцена до современной эпохи.
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Подотряд MOLOIDEI
Родственны Diodontidae. Скелет содержит много хряща. Хвостового
стебля нет. Спинной и анальный плавники каждый поддерживается длин-
ной хрящевой пластинкой. Позвонков 16—17. Utriculus и sacculus ши-
роко соединены, lagena едва отделена от sacculus; отолитов 5 нет (Thom-
pson, 1888 — цит. по Кашкарову, 1914, стр. 291—292).6 Обонятельные
1 Обзор см.: A. Fraser-Brunner, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XV, 1935a,
pp. 658—663.
2 Обычно рассматриваются как отдельное семейство Monacanthidae. Alutera Cuv.,
родственную Monacanthus Cuv., Смит (l.‘ Smith, Rec. Albany Mus., IV, part 2,
1925, pp. 358—364) считает отдельным семейством Aluteridae.
8 Фрезер-Браннер принимает значительно больше родов [A. Fraser-B run-
ner. A synopsis of the genera of the family Ostraciontidae. Ann. Mag. Nat. Hist. (10),
XVI, 1935b, pp. 313—320].
4 R. Owen. Lectures on the comparative anatomy and physiology of vertebrate
animals. Part I. Fishes. London, 1846, p. 184.
5 Cp. Syngnathoidei.
6 Согласно Д. H. Кашкарову (1914, стр. 282—283, табл’. XI), у Mola mola жабры
сидят на особых хрящевых дугах, расположенных на костях жаберных дуг. Эти хря-
щевые дуги представляют, по моему мнению, слившиеся основания хрящевых жабер-
ных лучей; такой же вспомогательный жаберный скелет имеется, например, у Syn-
gnathiformes (ср. рисунок жаберного скелета Hippocampus у: R a u t her, 1925,
— 262 —
лопасти сидячие.1 Плавательного пузыря нет. Воздушного мешка нет.
Между предсердием й желудочком 4 клапана; в артериальном конусе
4 клапана, но расположенных в один ряд (Rosen, 1912а, р. 7). Ло-
патка зачаточна. Орбитосфеноид, описанный Д. Н. Кашкаровым у Mola
mola, по моему мнению, есть базисфеноид. В хвостовом плавнике тринад-
цать лучей. (Имеется настоящий хвостовой плавник).1 2 Брюшных плав-
ников нет, так же как и тазовых костей. Колючего спинного плавника
нет. В анальном плавнике нет колючек.
Сем. 599. Molidae (Orthagoriscidad). От миоцена или плиоцена (че-
люсти) до настоящего времени. Masturus Gill, Mola Cuv. ^—Orthagorls-
cus Bloch et Schneider), Ranzania Nardo, во всех тропических и субтро-
пических, частью в умеренных морях.
Отряд 116. GOBIESOCIFORMES (Xehopteri, Xenopterygii)3
Брюшные плавники превращены в присасывательный диск, поддер-
живаемый сзади посредством postcleithra, спереди — посредством cleithra.
Posttemporale не вильчатое. Ребра прикреплены к epipleuralia (Gregory,
1933, р. 372, fig. 249). Entopterygoideum и metapterygoideum отсутствуют
(как и у Callionymidae). Между praeoperculum и quadratum отверстие как
у Gobioidei.4 Миодома нет. Колючего- спинного плавника нет. Каждый
брюшной плавник со скрытым колючим лучом и четырьмя неветвистыми
лучами. Остальные плавники без колючек. Praeoperculum сзади вытянуто
в острие. Подглазничных костей нет, предглазничная есть (как у Batra-
choididae). Кожа голая. Плавательного пузыря нет.
Сем. 600. Gobiesocidae. От миоцена (?) Калифорнии до настоящего
времени. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Как видно из диагноза, у этого отряда есть некоторые сходные черты
с Gobiiformes, Callionymidae, Batrachoididae. «Общая совокупность фак-
тов заставляет сопоставлять Gobiesociformes с Batrachoididae, у которых
молодь нередко имеет брюшной присасывательный диск позади основа-
ния грудных плавников» (Starks). Следует прибавить, что как Gobiesoci-
dae, так и Batrachoididae имеют сидячие epipleuralia, напоминающие
нижние ребра.
Отряд 117. BATRACHOIDIFORMES (Haplodoci)*
Как Perciformes, но posttemporale не вильчатое, соединено швом с че-
репом, epiotica слиты с теменными костями. Рот окаймлен как praemaxil-
laria, так и maxillaria; последние без зубов. Парасфеноид соединен швом
с лобными. Нет мезэтмоида. Брюшные I 2—3, на горле. 4 или 5 radialia
в грудных плавниках; нижнее увеличено и расширено на дистальном
конце (рис. 263). Ребра отсутствуют, epipleuralia имеются. Отолиты как
у Macruridae. Hypuralia как у Percopsiformes.
1 В. Haller. Ueber das Centralnervensystem, insbesondere liber das Riicken-
mark von Orthagoriscus mola. Morph. Jahrb., XVII, 1891, p. 203.
2 E. W. Gudger. The structure and development of the pointed tail of the
ocean sunfish, Masturus lanceolatus. Ann. Mag. Nat. Hist. (10), XIX, 1937, pp. 1—46.
8 Regan, 1909a, p. 81.
4 E. Ch. Starks. The osteology of Caularchus maeandricus (Girard). Biol
Bull., IX, 1905, pp. 292—303.
3 С. T. Regan. The classification of Teleosteanfishes of the order Pediculati.
Ann. Mag. Nat. Hist. (8), IX, 1912i, pp. 277—280.
263 —
Родственны Lophiiformes, с которыми Ригэн их раньше (Regan, 1912i)
соединял; в 1926 г. Ригэн выделил Batrachoidiformes в отдельный отряд.
Сем. 601. Batrachoididae (^Batrachidae). Атлантический, Индийский
и Тихий океаны. Подсемейства:
1. Batrachoidinae. Сошник спереди без выемки. Верхнее
radiale грудного плавника меньше нижнего. Batrachoides Lac. (=Batra-
chus Bl. et Schn.) и другие роды.
2. Porichthyinae. Сош-
ник спереди с выемкой (Starks,
1926, р. 306, fig. 52). Верхнее и
нижнее radialia грудного плав-
ника расширены (Starks, 1930, р.
80, fig. 36). Porichthys Girard
(рис. 263).
Рис. 263. Porichthys notatus Girard. Пле-
чевой пояс и radialia (из Starks).
с! — cleithrum, сот — coracoideum, scap — scapula,
1—5 — radialia.
Отряд 118. LOPHIIFORMES
(Pediculati) 1
. Первый луч
первого спинного плавника (если
последний имеется) преобразован
в особый орган — illicium. Мезэт-
моид есть. Нет орбитосфеноида, безисфеноида, opisthoticum. Теменные
кости могут отсутствовать. Epiotica соприкасаются позади supraoccipi-
tale. Брюшные плавники, если они есть, на горле, I 5. От 2 до 4 radialia
в грудных плавниках, нижнее увеличено и обычно на дистальном конце
расширено. Ребер и epipleuralia нет. Одно hypurale (иногда выемчатое
сзади), срощенное с телом последнего позвонка. Posttemporale простое,
соединено швом с черепом. — От нижнего эоцена до настоящего времени.
Морские, прибрежные и батипелагические рыбы. Тропические, теплые и
умеренные моря.
Подотряд LOPHIOIDEI
Брюшные плавники имеются. Парасфеноид и лобные кости соединены
швом.
Сем. 602. Lophiidae. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Согласно Старксу (Starks, 1926, р. 319, fig. 52), мезэтмоид у Lophius pis-
catorius представлен совершенно неокостеневшим хрящом. От нижнего
эоцена (Monte Bolca) до настоящего времени.
Подотряд ANTENNARIOIDEI
Брюшные плавники имеются. Парасфеноид и лобные кости не соеди-
нены.
Надсемейство Antennarioidae
Сем. 603. Antennariidae. Тропические моря. Подсемейства:
1. Antennariinae. От нижнего эоцена до настоящего времени.
2. Tetrabrachiinae. Tetrabrachium Gunther.
1 Regan, 1912i, pp. 277—289. — Gregory, 1933, pp. 386—410.
— 264
Сем. 604. Brachionichthyidae. Brachionichthys Bleeker, моря вокруг
Австралии.
Сем. 605. Chaunacidae. Chaunax Lowe, Атлантический, Индийский
и Тихий океаны.
Надсемейство Oncocephaloidae
Сем. 606. Oncocephalidae (Onchocpphalidae, Ogcocephalidae, Malthi-
dae). Донные рыбы. Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Мезэт-
моид образует почти сплошную межглазничную перегородку (Regan,
19121, р. 284; Starks, 1926, р. 321), как у Callionymus. Ethmoidalia late-
ralia расположены впереди мезэтмоида, как у Drepane.
Подотряд CERATIOIDEI1
Брюшные плавники отсутствуют. Парасфеноид и лобные кости не
соединены. Нйжнеглоточные кости без зубов. Некоторые имеют praeden-
tale, образованное слиянием симфизеальных зубов. Самцы без illicium.
Океанические рыбы, населяющие средние глубины.
Сем. 607. Melanocetidae.
Сем. 608. Diceratiidae.
Сем. 609. Himantolophidae.
Сем. 610. Oneirodidae.
Сем. 611. Laevoceratiidae. Известны только по самцам.
Сем. 612. Gigantactidae. Самцы не известны.
Сем. 613. Neoceratiidae. Neoceratias Pappenheim; известен только
по одному экземпляру, который может оказаться, как предполагает
Ригэн, самцом какого-либо из неизвестных представителей Gigantactidae.
Сем. 614. Ceratiidae.
Сем. 615. Caulophrynidae. Caulophryne Goode et Bean.
Сем. 616. Photocorynidae. Photocorynus Regan.
Сем. 617. Linophrynidae [включая Aceratiidae ex parte (Aceratias
Brauer)].
Последние четыре семейства имеют карликовых паразитических сам-
цов.
Отряд 119. PEGASIFORMES (Hypostomides)1 2
Тело покрыто костными пластинками. Рот нижний, беззубый. Оба
nasalia слиты, образуя выдающееся зазубренное рыло. Opisthotica, али-
сфеноиды, орбитосфеноид и базисфеноид отсутствуют. Entopterygoideum
и metapterygoideum отсутствуют. Palatinum и ectopterygoideum не со-
единены с quadratum, прикреплены к переднему концу сошника. Между
praemaxillare и maxillare большая кость. Под рылом предчерепная
полость, где помещаются praemaxillaria, maxillaria, palatina и ectopte-
1 С. Т. Regan. The Pediculate fishes of the suborder Ceratioidea. The Danish
«Dana»-Expeditions 1920—1922, Oceanogr. Reports, № 2, Copenhagen, 1926, 45 pp.,
13 pls. — A. E. Parr. On the osteology and classification of the Pediculate fishes
of the genera . Aceratias, Rhynchoceratias. . . Occas. papers Bingham Oceanogr. Coll.,
№ 3, 1930d, 23 pp. — С. T. Regan and E. Trewavas. Deep-sea Angler-fishes
(Ceratioidea). Oceanogr. Exped. round the world 1928—1930, № 2, Copenhagen, 1932,
113 pp., 10 pls.
2 H. Jungersen. Some facts regarding the anatomy of the genus Pegasus.
Report 84th meeting British Assoc, advanc. Sci. 1914, London, 1915, pp. 420—422.
265 —
rygoidea. Posttemporale слито с черепом. Supracleithrum нет. Крышечный
аппарат полный. Два infraorbitalia, плотно соединенных с praeopercu-
lum. 5 radii branchiostegi. Брюшные плавники недалеко за грудными,
I 1—3. Тазовые кости крупные, соединены связками с cleithra. Грудные
плавники горизонтальны, с 10—18 неветвистыми лучами, которые при
основании имеют вид колючек, а на конце мягкие и членистые. Позвонков
19—24, первые шесть неподвижно соединены и лишены ребер. Седьмой
позвонок (как и восьмой, который есть первый хвостовой) снабжен реб-
рами (или epipleuralia?). Один короткий спинной плавник. Radialia спин-
ного и анального плавников двучленистые. В спинном п анальном плав-
никах по 5 мягких неветвистых лучей, в хвостовом 8. Спинная и брюшная
части главной продольной боковой мышцы каждой стороны разделены
значительным промежутком. Плавательного пузыря нет. Почки короткие.
«Pegasidae, возможно, представляют собой сильно видоизмененную
ветвь от ствола Scleroparei; но ни одна из существующих панцырно-
щеких рыб не показывает какого-либо более тесного родства с Pegasidae,
во всяком случае Agonus и Aspidophoroides стоят очень далеко» (Junger-
sen) .
Сем. 618. Pegasidae.1 Acanthopegasus McCulloch, Pegasus L., Spini-
pegasus Rendahl, Zalises Jordan and Snyder — все монотипические. Индий-
ский и Тихий океаны.
1Н. Rendahl. Pegasiden-Studien. Arkiv f. Zool., XXI, A, № 27, 1930,56pp..
УКАЗАТЕЛЬ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ 1
Андрияшев, 1939Д242)
Балабай, 1936 (35), 1948 (26)
Берг, 1911 (140), 1912 (199), 1914 (198),
1916 (253), 1933 (202), 1936а (122),
19366 (177), 1939 (87), 1940 (109), 1940а
(14), 1941 (133), 1943 (120), 1948 (192),
1949 (198)
Быстров, 1950 (91)
Дерюгин, 1909 (250), 1921 (33)
Емельянов, 1928 (86)
Карпинский, 1945а (78), 19456 (78),
1945в (79)
Кашкаров, 1914 (260), 1925 (256)
Киселева, 1929 (85)
Меннер, 1948 (181)
Обручев, 1933 (40), 1938 (92), 1939а (31),
19396 (92), 1941а (28), 19416 (33), 1943а
(27), 19436 (28), 1945 (27)
Рождественский, 1949 (220), 1950 (220)
Световидов, 1936 (174), 1937 (213), 1939
(213), 1948 (213), 1950 (165), 1952 (165)
Татарко, 1936 (140), 1937 (141), ,1939
(102)
Хранилов, 1925 (198), 1927 (199), 1928
(200), 1929 (195), 1929 (241)j
Чернавин, 1918 (170), 1923 (172)
Aldinger, 1930 (86), 1932 (144), 1937 (111)
Allis, 1889 (146), 1903 (245), 1909 (169),
1922 (107), 1923а (63), 1923b (186),
1934 (117)
Annandale, 1918 (258)
Arambourg, 1940 (71)
Assmann, 1906 (149)
Aumonier, 1941 (154)
Beebe, 1933a (165), 1933b (175), 1934
(182)
Beer de and Moy-Thomas, 1935 (74)
Berg, 1906 (250), 1907 (251), 1932 (16),
1939 (87)
Bertin, 1925 (217), 1934 (192), 1937a (193),
1937b (209), 1938 (193), 1939 (60), 1941
(208), 1942 (209), 1944 (208)
Bhatti, 1938 (204)
Bhimachar, 1932 (232)
Bieberbaum, 1914 (182)
Bigelow, 1948 (18)
Bigelow and Schroeder, 1948 (65)
Boulenger, 1904 (8), 1904a (8), 1904b (189),
1905a (188), 1909 (195), 1916 (195)
Branson and Mehl, 1931 (28), 1938 (47)
Breder and Clark, 1947 (260)
Broili, 1929 (48), 1930a (48), 1930b (51),
1933 (32), 1939 (51)
Brotzen, 1933 (28),1934a (46), 1934b (52),
1936 (28)
Brough, 1931 (128), 1934 (128), 1934—
1935 (61), 1936 (128)
Brown, 1946 (76)
Bruch, 1861 (169)
Bryant, 1936 (26)
Bu'lman, 1930 (25), 1931 (33)
Bystrow, 1939 (87), 1942 (81)
Case, 1935 (111)
Casier, 1946 (162)
Chabanaud, 1931 (186), 1934a (186), 1934b
(256), 1934c (256), 1935b (258), 1936
(256), 1937 (256), 1938 (256), 1940 (256),
1946 (256), 1949 (256)
Chaine et Duvergier, 1934 (158)
Chapman, 1934 (172), 1941 (174), 1942
(175), 1943 (175, 211)
Chapman and Townsend, 1938 (242)
Chranilov, 1927 (195), 1930 (214)
Daniel, 1934 (60)
David, 1944 (77)
Davis, 1883 (79)
1 В указателе перечислены фамилии авторов, ссылки на работы которых
имеются в тексте. В скобках указаны страницы, где цитируемая работа при-
ведена первый раз с библиографическими данными.
267 —
Dean, 1906 (74), 1909 (57)
Dechaseaux, 1937 (146)
Denison, 1947 (22)
Dharmarajan, 1936 (236)
Duncker, 1912 (221), 1915 (221)
Eastman, 1897 (58), 1908 (111), 1911 (219),
1913—1914 (219), 1917 (26)
Ege, 1931 (190), 1948 (182)
Eggert, 1935 (250)
Eigenmann, 1918 (204), 1925 (203)
Emelianov, 1935 (57)
Ewan, 1938 (194)
.Forster-Cooper, 1937 (81)
Franz, 1912 (193), 1921 (193), 1927 (18),
1931 (18), 1934 (203)
Fraser-Brunner, 1935a (261), 1935b (261),
1949 (189), 1950 (245)
Fritsch, 1893 (115), 1894 (105),’1893—
1895 (111)
'Garman, 1904 (74), 1911 (74), 1913 (60)
Giglioli, 1889 (213)
•Gill, 1885 (219), 1923a (123), 1923b (142),
1925 (124) . .
Giltay, 1934a (168), 1934b (212)
Godsil and Byers, 1944 (255)
Goodey, 1910 (63)
Goodrich (1907), 1908 (52), 1909 (109),
1913 (106), 1928 (109)
Gosline, 1947 (205), 1949 (224)
Grabau, 1928 (158)
Gregory, 1933 (185)
Gregory and Raven, 1941 (94)
Gross, 1930 (32), 1931 (37), 1932 (37),
1932 (47), 1935 (19), 1937a (39), 1937b
(48), 1937c (58), 1938a (24), 1938b (57),
1938c (58), 1940 (57), 1941 (37)
Gudger, 1909a (262)
Gudger and Smith, 1933 (63)
Gutberlet, 1915 (252)
Gunther, 1861 (244), 1880 (213), 1887 (210)
Haines, 1937 (155)
Haller, 1891 (262)
Hammer, 1937 (152)
Hammerberg, 1937 (152)
Harris, 1938 (58)
Hauff, 1938 (136)
Hawkes, 1905 (63)
Hay, 1903 (205), 1929 (79)
Heim, 1935 (168)
Heintz, 1929 (43), 1932 (46), 1933 (44),
1937 (43), 1938 (41), 1939 (19)
Hennig, 1906 (150)
Hills, 1933 (80), 1941 (80), 1943 (80)
Hoffmann, 1913 (70)
Hollister, 1936 (162)
Holmgren, 1940 (47), 1941 (60), 1942 (47)
Holmgren und Stensio, 1936 (17, 80)
Hoppe, 1931 (32), 1933 (31)
Hora, 1924 (250), 1925 (198), 1932 (199),
1936 (204), 1937 (204)
Hubbs, 1924 (223), 1930 (197), 1932 (224)
Iselstoger, 1937 (69)
Jaekel, 1911 (59), 1927 (52)
Jarvik, 1937 (86), 1942 (79), 1944 (80),
1947 (107), 1948 (89)
Jordan and Gilbert, 1919 (162)
Jordan and Hubbs, 1919 (229), 1925 (175)
Jungersen, 1908 (218), 1910 (218), 1915
(264)
Kendall, 1922 (170)
Kiaer, 1924 (24), 1932 (30)
Kiaer and Heintz, 1932 (32), 1935 (3u)
Kulkarni, 1940 (224)
Kyle, 1900 (103), 1923 (243)
Lissner, 1923 (197)
Mayhew, 1924 (153)
Moy-Thomas, 1933 (107), 1934 (110),
1935a-(62), 1935b (74), 1936a (61), 1936b
(76), 1937a (75), 1937b (100), 1939a (50),
1939b (61), 1940 (33) '
Moy-Thomas and Dyne, 1938 (110)
Moy-Thomas and Westoil, 1935 (101)
Moy-Thomas and White, 1937b (100), 1939
(59)
Myers, 1928 (225), 1931 (224), 1935a (225),
1935b (239), 1937a (225), 1937b (228),
F 1946 (189)
Nielsen, 1932 (76), 1942 (111)
Norman, 1926 (71), 1928 (253), 1929a
(228), 1929b (240), 1930 (182), 1934 (256),
1935 (240), 1938 (240)
Nybelin, 1946 (188)
Obrucev, 1932 (46), 1939b (39)
Parr, 1927 (182), 1928 (189), 1929 (189),
1930a (182), 1930b (208), 1930c (243),
1930d (264), 1933 (228), 1934 (190),
1937 (185), 1945 (189), 1946 (189)
Pehrson, 1922 (145), 1940 (145)
Peyer, 1922 (204), 1928 (202)
Piveteau, 1935a (125), 1935b (144)
Poll, 1941 (109), 1942 (109)
Rayner, 1937 (144), 1941 (154), 1948 (143)
Regan, 1902a (247), 1902b (246), 1902c (246),
1902e (260), 1903a (213), 1903b (247),
1904 (205), 1905 (189), 1906 (8), 1907
(222), 1908 (223), 1908a (62) 1908b (65),
1908c (66), 1908d (68), 1909a (8), 1909b
(177), 1909c (247), 1909d (245), 1909e
(232), 1910a (159), 1910b (228), 1910c
(256), 1911a (166), 1911b (189), 1911b
(226), 1911c (195), 1911d (211), 1911e
(223), 1911f (226), 1911g (227), 1911b
(238), 1911i (250), 1912a (192), 1912b
(205), 1912c (227), 1912d (233), 1912e
(240), 1912g (258), 1912h (259), 1912i
(262), 1913a (175), 1913b (189), 1913c
(217), 1913d (225), 1913e (225), 1914a
(220), 1914b (240), 1916 (225), 1923b-
(182), 1923c (258), 1924 (223), 1925 (177),
1926 (264), 1929 (8), 1940 (231)
268 —
Regan and Trewavas, 1920—1922 (157),
1929 (182), 1930 (182), 1932 (264)
Reid, 1936 (241)
Reis, 1895a (52), 1895b (160), 1896 (52),
1914 (76)
Rendahl, 1930 (265), 1933a (251), 1933b
(253)
Retzius, 1881 (211)
Ridewood, 1904a (156), 1904b (165), 1904c,
1905b (186), 1905c (186)
Rivero, 1935 (191)
Robertson, 1935a (21), 1935b (22), 1936b
(22), 1938a (21), 1938b (22), 1941 (24),
1945 (19)
Rohon, 1889 (94), 1890 (33)
Romer, 1936 (80), 1937 (13), 1941 (87),
1942 (60), 1945 (80)
Romer and Smith, 1934 (86)
Rosen, 1912a (260), 1912b (260), 1913a
(260), 1913b (260), 1916 (260)
Route, 1935 (188)
Route et Bertin, 1929 (208)
Sagemehl, 1885 (195), 1891 (195)
Saito, 1936 (158)
Save-Soderbergh, 1933 (89), 1934 (12),
1936 (94), 1937 (81), 1941a (21), 1941b
(89)
Schaeffer, 1941 (101)
Schmah, 1934 (107)
Schmidt, 1918 (176)
Schultz, 1948 (231), 1950 (231)
Senna, 1924 (232)
Sewertzoff, 1923 (139), 1924 (107), 1928
(139), 1931 (139)
Smith, 1937 (63), 1942 (62)
Smith, 1925 (261), 1935 (237), 1936 (237),
1939a (101), 1939b (101)
Smitt, 1933 (175)
Starks, 1898 (228), 1899 (229), 1902 (215),
1904a (179), 1904b (227), 1905 (262),
1907 (244), 1908a (223), 1908b (228),
1910 (245), 1911 (245), 1916 (173), 1923
(239), 1926 (165), 1926 (244), 1930 (162)
Stendell, 1914 (195), 1915 (194)
Stensio, 1919 (119), 1921 (13), 1922 (100),
1925a (48), 1925b (138), 1927 (13), 1931
(37), 1932a (13), 1932b (19), 1934a (40),
1934b (46), 1935 (106), 1936a (13), 1936b
(38), 1936c (145), 1937a (58), 1937b (100),
1939 (25), 1942 (44), 1944 (41), 1945
(40), 1948 (15)
Sternberg, 1941 (94)
Stetson, 1928a (24), 1928b (33), 1931 (32),
Stolley, 1920 (154)
Stromer, 1930 (25), 1936 (109)
Swinnerton, 1902 (217), 1903 (169, 189)
Tchernavin, 1946 (182 192), 1947 (191,
193)
Teichcrt, 1940 (79), 1943 (77)
Traquair, 1S75 (113), 1890 (110), 1893
(33), 1877—1914 (111), 1912 (120)
Trautschold, 1874 (79)
Trewavas, 1932 (205), 1933 (177)
Voigt, 1934 (173)
Wade, 1932 (136), 1933 (128), 1935 (128}
Watson, 1921 (86), 1925 (113), 1926 (91),
1934 (45), 1937 (14), 1938 (47)
Watson and Day, 1916 (90)
Watson and Gill, 1923 (80), 1925 (111)
Wangsjo, 1946 (21)
Weber, 1913 (189)
Weber and Beaufort, 1913 (203), 1916-
(199), 1922 (224), 1931 (189)
Weiler, 1929 (260), 1933 (243)
Weitzel, 1933 (173)
Wells, 1944 (57)
Westoil, 1936 (87, 89), 1937 (86), 1938
(86), 1940 (86), 1944 (129), 1945a (15),
1945b (19), 1945c (33), 1945d (48)
White, 1931 (197), 1932 (125), 1935 (28),
1936a (60), 1936b (65),. 1936c (235),
1937 (60), 1946a (25), 1946b (30)
Whitehouse, 1918 (258)
Wills, 1935 (28)
Wohlfahrt, 1936 (163), 1937 (164)
Woodward, 1891a (33), 1891b (92), 1895
(106), 1900 (24), 1901 (166), 1902 (183),
1903 (163), 1908—1909 (150), 1912 (73),.
1913 (167), 1917 (149), 1918 (68), 1924a
(50), 1924b (61), 1931 (120), 1932a (33),
1932b (70), 1934 (56), 1936 (183), 1940
Zugmayer, 1911a- (188), 1911b (192), 1913
(192)
УКАЗАТЕЛЬ .TATI1 ИСК I! X НАЗВАНИИ 1
i
I
Abyssocottinae 253
Abyssocottus 253
Acanthaphritis 239
Acanthaspida 43
Acanthaspidae 43, 44
Acanthaspis 43, 44
Acanthocepola 237
Acanthochaenus 227
Acanthoclinidae 235
Acanthoclinus 235
Acanthocybium 246
Acanthodes 56, 56*
Acanthodidae 56
Acanthodiformes 56
Acanthodii 36, 52
Acanthodopsis 56
Acanthoessidae 56
Acanthogobio 199
Acanthopegasns 265
Acanthoplesiops 235
Acanthopleurus 260
Acanthopterygii 234
Acanthothoraci 44
Acanthuridae 245
Acanthuriformes 244
Acanthuroidei 245
Acanthurus 245
Acentrophoridae 142
Acentrophorus 142, 143,*
144*
Acerasp is 20
Aceratias 264
Aceratiidae 264
Acestrus 247
Achiridae 257
Achirinae 258
Acidbrhynchus 138
Acinaceidae 245
Acipenser 139,* 141
Acipenseridae 140
Acipenseriformes 138
Acipenserinae 141.
Acrania 17
Acrochordonichthys 204
Acrolepidae 115
Acronuridae 245
Acropoma 235
Acropomidae 235
Acrotidae 258
Acrotus 62
Actinistia 98
Actinolepidae 44
Actinolepis 44, 44*
Actinopterygii 103
Adioryx 228
Adiposia 202
Adiposiidae 202
Adrianichthyidae 224
Adrianichthys 224
Aeduella 115
Aeoliscus 220
Aetheospondyli 146
Agassizodus 78
Ageniosidae 203
Ageniosus 203
Agnatha 18
Agonidae 253
Agriopidae 252
Agrostichthys 223
Akysidae 204
Akysis 204
Alabes 233
Alabetidae 233
Alabetoidei 233
Alabidae 233
Albula 162
Albulidae 162
Albuloidae 162
Aldrovandia 211
Alepisauridae 190
Alepocephalidae 165
Alepocephaloidae 165
Alestes 196
Allotriognathi 222
Alopecias 66
Alopias 66
Alopiidae 65, 66
Alopiinae 66
Alosa 153*, 163*, 164
Alosinae 164
Alutera 261
Aluteridae 261
Ambassidae 234
Amblycepidae 204
Amblyceps 204
Amblycipitidae 204
Amblyopsidae 224
Amblyopsis 224
Amblyopsoidei 224
Americaspidae 30
Americaspis 30
Amia 142*, 146, 148*, 149*
Amiatidae 145-
Amiidae 145
«Amiidae» 235
Amiiformes 141
Amiuridae 203
Amiurus 203
Ammodytes 243*
Ammodytidae 243
Ammodytoidei 243
Ammotretis 256
Amphacanthi 244
Amphacanthus 244
Amphiaspidae 31
Amphiaspiformes 31
Am phiaspis 31
Amphiliidae 204
Amphioxi 18
Amphioxidae 18
Amphioxides 18
Amphioxididae 18
Amphioxiformes 18
Amphioxus 18 '
Amphiperca 235
Amphipnoidae 234
Amphipnous 234
Amphiprionidae 238
Amphisile 220
Amphisilidae 220
Amphistiidae 237
Amphistium 237
Amylodon 78
Anabantidae 248
Anabantoidei 248
Anabas 248, 248*
Anablepidae 225
Anableps 225
Anacahthini 214
Anacanthus 261
Anacorax 66
Anaethalion 160*
Anarhichadidae 241
Anarhichas 241
Anarrhichthyidae 24T
Anarrhichthys 241
Anarthrodira 48
Звездочкой * обозначены страницы, где помещены рисунки.
270
Anaspida 22
Anaspis 24
Ancylostylidae 168
Ancylostylos 168
Angarichthys 46
Anglaspidae 31
Anglaspis 31
Anguilla 206
Anguillavidae 205
Anguillavoidei 205
Anguillavus 205
Anguillichlhyidae 207
Anguillichthys 207
Anguillidae 206
Anguilliformes 205
Anguilloidei 205
Anodontostoma 164
Anogmiidae 187
Anomalopidae 228
Anoplogaster 228
Anoplopoma 252
Anoplopomidae 252
Anoplus 235
Anostomidae 196
Anotopteridae 188
Anotopteroidei 188
Anotopterus 188
Antennariidae 263
Antennarioidae 263
Antennarioidei 263
Anthracoperca 235
Antiarcbi 36
Antigonia 229
Antigoniinae 229
Antimora 213
Aotea 210, 234
Aoteidae 210
Apeltes 217
Aphareidae 236
Aphredoderidae 227
Aphredoderoidei 227
Aphredoderus 227
Aploactidae 251
Aplochitonidae 177
Aplodactylidae 238
Apodes 205
Apogonidae 235
Apolectidae 236
Apolectus 236
Apteronotidae 197
Aracana 261
Arapaima 187, 187*
Arapaimidae 187
Archaeomaene 155
Archaeomaenidae 154
Archaeoteuthis 244
Archencheli 205
Arctolepidae 43
Arctolepiformes 43
Arctolepis 43, 44
Arctoscopus 239
Arctosomus 136
Argentina 177
Argentinidae 175, 188
Argidae 205
Argyrosomus 172
Ariidae 203
Aristichthys 199
Arius 203
Armatogobio 198
Arpagodus 78
Arripidae 236
Atrip is 236
Arthrodira 40
Ascelichthyidae 252
Asineopidae 227
Asincops 227
Aspidophoroididae 253
Aspidorhynchidac 149
Aspidorhynchiformes 146
Aspidorhynchus 149, 150*,
151*
Aspidosteidae 28
Aspidosteus 26, 28
Asprediriidae 204
Asprocottus 253
Asterodermidae 71
Asterodermus 71
Asterolepidae 38
Asterolepiformes 38
Asterolepis 38
Asterosteidae 51
Asterosteus 51
Astraspidae 26
Astraspiformes, n. 26
Astraspis 26
Astroblepidae 205
Astronesthidae 182
Astronesthoidae 182
Astroscopus 239
Asymmetron 18
Atelaxia 223
Ateleaspis 20
Ateleobrachinae 215
Ateleopidae 191
Ateleopiformes 191
Atelomycteridae 66
Atelopus 191
Atherina 231
Atherinidae 231
Atheriniinae 231
Atherininae 231
Atherinopsinae 231
Atopoclinidae 241
Auchenaspis 21
Auchenipteridae 203
Aulastomatomorpha 165
Aulichthys 217
Aulolepis 166
Aulopidae 190
Aulopus 190
Aulorhynchidae 217
Aulorhynchus 217
Aulostoma 219
Aulostomi 218
Aulostomidae 219
Aulostomoidae 218
Aulostomoidei 218
Aulostomus 219*
Australosomus 136
Auxidinae 256
Auxis 256
Avocettina 209
Avocettinidae 209
Avocettininae 209
Avocettinops 209
Avocettinopsidae 209’
Badis 237
Bagariidae 204
Bagridae 203
Balistidae 261
Balistinac 261
Balistoidei 260
Banjos 235
Banjosidae 235
Barycnemata 24
Bathyclupea 188
Bathyclupeidae 188
Bathyclupeiformes 188
Bathydraconidae 240
Bathygadinae 215
Bathylagidae 177
Bathylagus 177
Bathymacrops 177
Bathymasteridae 239
Bathymyrus 207
Bathypteroidae 190
Bathypteroinae 190
Bathythrissa 162
Bathythrissidae 162
Batoidei 70
Batrachidae 263
Batrachocottus 253
Batrachoides 263
Batrachoididae 263
Batrachoidiformes 262
Batrachoidinae 263
Batrachus 263
Bdellostoma 36
Bdellostomatidae 36
Bedotiinae 231
Belonidae 211
Beloniformes 211
Belonorhynchidae 138
Belonorhynchus 138
Belonostomus 138, 1491
Bembradidae 252
Bembridae 252
Bembropidae 239
Benedenichthys 115
Benedenius 115
Benneviaspis 20
Benthalbella 190
Benthenchelys 206
Benthophilus 250
Benthosauridae 190
Berycidae 227
Beryciformes 227
Berycomorphi 227
Berycopsidae 227
Berycopsis 227
Beryx 227
Besnardia 253
Birgeria 121*
Birgeriidae 117, 212
Birkenia 24
Birkeniae 22
271
j Birkeniidae 24
Birkcniformcs 24
i Bleekeriidae 243
; Blenniidae 241
i Blennioidei 240
j Blepsidae 252
= «Blicca» 197
1 Blochiidae 247
i Blochius 247
5 Bobasatrania 125, 125*,
; 126*
Bobasatraniidae 125
Bobasatraniiformes 124
[ Bodianidae 238
' Boreaspidae 20
: Boreaspis 20
| Boreoliepidae 115
r Bothidae 257
| Bothinae 257
Bothriolepidae 38
f Bothriolepinae 38
Bothriolepis 38, 38*, 39,
39*, 40*
Botia 200
Botiinae 200
Bovichtidae 240
Bovichthyidae 240
Bovictidae 240
Brachionichthyidae 264
Brachionichthys 264
Brachiopterygii 107
Brachyacanthus 53
Brachydiridae 47
Brachydirus 47
Brachymystax 170
Brachyplatystoma 204
Brachyrhizodus 77
Brachythoraci 46
Bradyodonti 75, 76
Bramidae 236
Branchiostegidae 235
Branchiostoma 18
Branchiostomidae 18
Branchiostominae 18
Bregmaceros 214
Bregmacerotidae 214
Breitenstensia 204
Brevoortia 164
Brookvalia 127*, 128
Brookvaliidae 128
Brotulidae 242
Broughia 134, 134*
Bryantaspis 30 '
Bucklandium 203
Bunocephalidae 204
Byssacanthinae 40
Byssacanthoides 40
Byssacanthus 40
Bystrowia 32
Calamoichthys 109
Calamostoma 221
Callichthyidae 205
Callichthys 205
Callionymidae 244
Callionymoidei 243
Callionymus '244*
Callipterygidae 239
Callipteryx 239
Callorhynchidae 78
Callorhynchus 78
Callyodontidae 238
Campodus 78
Canobiidae 115
Canobius 115, 117
Canthigasteridae 261
«Capriformes» 229
Caproidae 229
Caproini 229
Capros 229
Caracanthidae 251
Carangidae 236
Carapidae 243
Carapus 243
«Carcharias» Garman 65
Carcharias 65, 67
Carchariidae 65, 67
Carcharinida 66
Carcharhinidae 67
Carcharhinus 67
Carcharodon 66
Cardipeltidae 28
Cardipeltis 28
Carencheli 205, 206
Caristiidae 227, 236
Caristius 227, 236
Carrionellus 224
Cataphracti 251
Catopteridae 128
Catopteriformes 126
Catopterus 126
Catosteomi 218
Catostomidae 197
Catostominae 197
Catostomus 197
«Catulidae» Garman 66
Caturus 144
Caulolepidae 228
Caulolepis 228
Caulophryne 264
Caulophrynidae 264
Cebedichthyidae 241
Centracanthidae 236
Centracion 63
Centraciontidae 62
Centrarchidae 235
Centriscidae 220
Cenritscoidae 220
Centriscops 220
Centriscus 220, 220*,'221*
Centrodraco 244
Centrolophidae 240
Centropercis 240
Centropomidae 234
Cephalacanthidae 255
Cephalaspidae 19
Cephalaspides 18
Cephalaspidiformes 19
Cephalaspinae 20
Cephalaspis 20 •
Cephalochordata 17
Cephalopteridae 74
Cephalopterus 33
Cepola 237
Cepolidae 237
Cepoloidae 237
Ceraspidae 39
Ceraspinae 39
Ceraspis 39
Ceratiidae 264
Ceratioidei 264
Ceratodi 85
Ceratodidae 85
Ceratodiformes 85
Ceratodus 85
Ceratolepidae 39
Ceratolepis 40
Ceratostethus 226
Cerdalidae 241
Cestracion 63
«Cestracion» Garman 68-
Cestraciontidae 62
Cetomimidae 190
Cetoihimus 190
Cetopsidae 204
Cetorhinidae 65, 66
Cetorhininae 66
Cetorhinus 66
Cetunculi 190
Chaca 204
Chacidae 204
Chaenichthyidae 240
Chaenopsidae 241
Chaetodipteridae 237
Chaetodontidae 237
Ghampsodon 240
Champsodontidae 240
Champsodontoidae 240
Chandidae 234
Chanidae 168
Channa 232
Channichthyidae 240
Channidae 232
Chanoidei 167
Chanos 168, 168*
Characidae 196
Characinidae 196
Characinoidei 196
Characodontidae 224
Chaudhuria 258
Chaudhuriidae 258
Chaudhuriiformes 258
Chauliodontidae 182
Chauliodus 182'
Chaunacidae 264
Chaunax 264
Cheiracanthidae 56
Cheiracanthiformes 55
Cheiracanthus 55*, 56
Cheirbdopsis 121
Cheirodus 121
Cheirolepidae 113
Cheirolepis 113*, 114, 114;
Chiasmodon 240
Chiasmodontidae 240
Chiasmodontoidae 240
Chilobranchus 233
Chilodactylidae 238
272
Chilodipteridae 235
Chiloscyllidae 65
Chimaera 78
Chimaerae 75
Chimaeridae 77
Chimaeriformes 75
Chimarrhichthyidae 239
Chimarrhichthys 204, 239
Chirocentridae 167
Chirocentrodon 165
Chirocentroidei 167
Chirocentrus 167, 167*
Chirolopliidae 241
Chironemidae 238
Chironemus 238
Chirostoma 230
Chirothrichidae 190
Chlamydoselachidae 63
Chlamydoselachoidei 63
Chlamydoselachus 63, 63*
Chlorophthalmidae 190
Chlorophthalminae f90
Choanichthyes 80
Chologaster 224
Chondrenchelyes 74
Chondrenchelyidae 74
Chondrenchelyiformes 74
Chondrochelys 75, 75*
Chondrobrachii 191
Chondrostei 104, 106
Chondrosteidae 140
Chonerhinidae 261
Chromidae 237, 238
Chromides 238
Chrysichthys 203
Cichlidae 237
Cirrhitidae 238
Cirrhitoidae 238
Cirrostomi 18
Citharinidae 196
Citharinus 196
Cladistia 107
Cladodontidae 58
Cladodontiformes 58
Cladodus 58
Cladoselache 58
Cladoselachidae 58
Cladoselachiformes 58
Cladoselachii 57
Clariidae 204
Cleithrolepidae 130
Cleithrolepidina 130, 132*
Cleithrolepis 130, 131*
Climatiidae 53
Climatiiformes 53
Climatius 53, 53*
Clinidae 241
Clupanodon 164
Clupea 164
Clupeidae 163
Clupeiformes 156
Clupeinae 164
Clupeoidae 163
Clupeoidei 161
Clupeonella 164
Clupisudidae 187
Cobitidae 199
Cobitinae 200
Cobitis 202
Cobitopsis 212
Coccodontidae 150
Coccodus 150
Coccolepidae 117
Coccolepis 117, 120*
Coccostei 36, 40
Coccosteidae 46
Coccosteiformes 46
Coccosteus 45*, 46, 46*
Cocliliodontidae 76
Cochliodus 76
Coelacanthi 97
Coelacanthidae 101
Coelacanthiformes 98
Coelacanthoidei 100
Coelacanthus 100, 101
Coelolepidae 32
Coelolepides 31
Coelolepiformes 32
Coelolepis 32
Colobodontidae 130
Colobodus 130
Colocephali 205
Cololabis 211
Columbia 227
Conephoridae 253
Comephorus 253
Conchopoma 84
Conchopomidae 84
Congiopodidae 252
Congiopodoidae 252
Congridae 207
Congrogadidae 241
Copodontidae 77
Corax 66
Coregonidae 170
Coregoninae 170
Coregonus 172*, 173*, 174*
Coridae 238
Coryphaena 236
Coryphaenidae 236
Cosmolepis 117
Cotinella 253
Cottidae 252
Cottocomephoridae 253
Cottocomephoridae 253
Cottocomephorinae 253
Cottocomephorus 253
Cottoidae 251
Cottoidei 251
Cottunculidae 253
Cottunculoides 253
Cottunculus 253
Craniata 18
Craniomi 251
Cranoglanidae 203
Crapatalus 239
Cratoselache 50
Cratoselachidae 50
Creedia 239
Creedidae 239
Cristivomer 170
Cromeria 169
Cromeriiadae 169
Cromerioidei 169
Crossidonta 77
Crossognathidae 181
Crossognathus 181
Crossopterygii 86
Crossorhinus 65
Cryptacanthodidae 241
Cryptaspis 30
Cryptostomata 33
Ctenacanthidae 61
Clcnaeanthoidei 60
Ctciiacanthus 61, 61*
Ctenaspidae 31
Ctenaspis 31
Ctenodipterini 80
Ctenodontidae 85
Ctenodontiformes 84
Ctenodus 85
Ctenopetalus 77
Ctenothrissa 166, 166*
Ctenothrissidae 166
Ctenothrissoidei 166
Cyathaspidae 30
Cyathaspidoidei 30
Cyathaspiformes 30
Cybiidae 246
Cybium 246
Cycleptinae 197
Cycliae 33
Cyclodanoidei 141
Cyclopteridae 253
Cyclopterinae 253
Cyclostomata 18, 25
Cyclothone 182
Cyema 209, 210*
Cyemidae 209
Cylindracanthus 247
Cynoglossidae 258
Cyphosidae 237
Cyprini 195
Cyprinidae 197
Cypriniformes 195
Cyprininae 197, 198
Cypronoidei 197
Cyprinodontes 223
Cyprinodontidae 224
Cyprinodontiformes 223
Cyprinodontoidae 224
Cyprinodontoidei 224
Cyprinus 199*
Dactyloptena 255
Dactylopteridae 255
Dactylopteriformes 253
Dactylopterus 254*, 255
Dactyloscopidae 239
Dalatiidae 68
Dallia 178*, 179*
Dalliidae 178
Dallioidae 178
Dapediidae 143
Dapedius 144
Dartmuthia 21
Dartmuthiidae 21
Dastilbe 168
— 273
Dasyatidae 73
Dasybatidae 73
Denaea 58, 58*
Denaeidae 58
Dendrodus 93
Den tex 236
Denticidae 236
Dercetidae 190
Derepodichthyidae 242
Derepodichthys 242
Derichthyidae 206
DerichIhvs 206, 2l>6*
Deninas 210
Derrhiidae 210
Dianidae 247
Diceratiidae 264
Dichistiidae 237
Dichistius 237
Dictyonaspidae 31
Dictyonaspis 31
Dictynosteus 100
Dictyopygidae 128
Didymaspidae 21
Didymaspis 21, 23*
Dinaspidae 30
Dinaspis 30
Dinopterygidae 228
Dinopteryx 228
Diodontidae 261
Diplacanthidae 55
Diplacanthiform.es 55
Diplacanthus 55, 55*
Diplaspidae 30
Diplaspis 30
Diplocercidae 100
Diplocercides 99*, 100
Diplocercidoidei 98
Diplodus 59
Diplomystes 203
Diplomystidae 203
Diplomystoidae 203
Dipldphysa 200
Diploprionidae 235
Diplopterax 90
Diplopterus 90
Dipneusta 79
Dipnoi 36, 79
Dipnorhynchidae 80
Dipnorhynchus 80, 80*
Dipteri 80
Dipteridae 81
Dipteriformes 80
Dipterus 81, 81*, 82*
Dipterygonotidae 236
Diretmidae 227
Diretmus 227
Discobatidae 72
Discobatus 72
Discocephali 259
Disparichthyidae 210
Disparichthys 210
Ditremidae 238
Dixonina 162
Dobrowlania 46
Doiichthyidae 203
Doiichthys 203
18 Труды ЗИЙ, т. XX
Dolichodon 240
Dolichopterygidae 165
Dolichopteryx 165*, 165,
166*
Dolichothoraci 43
Doliichthyidae 203, 250
Doliichthys 203, 250 '
Dollopterus 130
Doradidae 203
Dorosoma 165
Dorosomatinac 161
Don iclil h) inae 221
Dorypi.eritlao 121
Dorypteriformes 123
Dorypterus 124, 124*
Doryrhamphinae 222
Draconetta 244
Draconettidae 244-
Drepanaspidae 27
Drepanaspis 27, 27*
Drepane 237
Drepanichthyidae 237
Drepanidae 237
Dussumieria 164
Dussumieriinae 164
Dysalotus 240
Dysomma 208
Dysommidae 208
Dysommopsis 208
Echelidae 207
Echeneidae 259
Echeneiformes 259
Echeneis 259
Echidnidae 206
Echinorhinidae 68
Echinorhininae 68
Echinorhinus 68
Eclipes 214
Ecrinesomus 125
Ectosteorhachidae 90
Ectosteorhachis 91, 91*
Edestidae 78
Edestus 78
Elasmobranchii 36, 57
Elassomidae 235
Electrophoridae 197
Electrophorus 197
Elegininae 214
Eleginus 214
Eleotridae 250
Eleotrinae 250
Eleotrioidae 250
Elephenor 236
Elephenoridae 227
Elonichthyidaa'115
Elopidae 161
Elopoidae 161
Elops 162
Embiotocidae 238
Embiotocoidae 238
Emblemariidae 241
Emmelichthyidae 236
Empetrichthyidae 224
Encheliidae 207
Enchelion 207
Enchelycephali 205
Enchodontidae 183
Enchodontoidei 183
Endeiolepidae 25
Endeiolepiformes 25
Endeiolepis 25
Engraulidae 165
Enoplosidae 237
Enoplosus 237
Eobothus 257
Eobuglossidao 258
riobuglossiis 2.58
Eucullus 2.52
Eomyrus 207
Eopristis 71
Eoscorpius 252
Eothyrsites 245
Eotrigonodon 260
Ephippidae 237
Ephippinae 237
Ephippus 237
Epibulinae 238'
Epibulus 238
Epigonichthyidae 18
Epigonichthyinae 18
Epigonichthys 18
Epinephelidae 234
Epipetalichthys 48
Eptatretus 36
Eretmophoridae 213
Eretmophorus 213
Ereunias 252
Ereuniidae 252
Ereuniinae 252
Erilepidae 256
Erilepis 252
Erismatopteridae 227
Erythrichthyidae 236
Erythrinolepidae 196
Esocidae 180
Esocoidae 180
Esocoidei 177
Esox 181*
Etheostomidae 235
Ethmalosa 164
Ethmidium 164
Etmopterus 68
Etrumeus 164
Euarthrodira 41
Eucalia 217
Eugnathidae 144
Eukeraspis 21
Eulamiidae 67
Eumecichthys 223
Euphaneropidae 24
Euphanerops 24
Euporosteus 100
Euproserpa 177
Eurylepidae 129
Eurylepis 130
Eurynothus 115
Eurypharyngidae 192
Eurypharynx 192, 192*
Eurypholis 183*
Euselachii 60
Eusthenopteridae 94
274
Eusthenopteron 94, 95*, 96*
97*, 98*
Eustomias 157*
Euthacanthidae 53
Euthacanthus 53
Euthynnus 256
Eventognathi 195
Evermanella 190
Evermannellidae 190
Evolantia 212
Exellia 223
Exocoetidae 212
Exocoeloidei 212
Exocoetus 212
Fadenia 78
Farnellia 57
Fierasfer 243
Fierasferidae 243
Fierasferoidae 243
Fistularia 219, 219*
Fistulariidae 219
Fitzroyiidae 224
Flagellostomias 156
Fleurantia 83*, 84
Fleurantiidae 84
Fluta 233
Flutidae 233
Forfex 212
Forficidae 212
Formio 236
Formionidae 236
Fouldenia 115
Fundulinae 224
Furidae 144
Gadidae 214
Gadiformes 212
Gadinae 214
Gadoidei 213
Gadopsidae 238
Gadopsis 238
Gadopsoidae 238
Gaidropsaridae 214
Galaxias 189
Galaxiidae 189
Galaxiiformes 189
Galeidae 67
Galeoidei 64
Galeorhinidae 67
Galeorhinus 67
Galeus 67
Gambusiinae 225
Ganolytidae 162
Ganopristinae 71
Ganopristis 71
Gasteropelecidae 196
Gasteroschisma 246
Gasterosteidae 217
Gasterosteiformes 215
Gasterosteops 217
Gasterosteus 217
Gastromyzon 199
Gastromyzoninae 199
Gastronemus 236
Gastrophori 222
Gastrostomus 192
Gastrotokeinae 222
Gavialiceps 208
Gavialicipitidae 208
Gempylidae 245
Gemuendina 51, 51*
Gemuendinae 50
Gemuendinidae 51
Gemuendiniformes 50
Geotriidae 25
Gerdalepinae 38
Gerdalepis 38
Gerridae 236
Gibberichthyidae 228
Gibberichthys 228
Gigantactidae 264
Gigantodontidae 146
Gigantura 192
Giganturidae 192
Giganturiformes 191
Giilglymodi 152
Ginglystomidae 65
Girellidae 236, 237
Glanencheli 196
Glaniostomi 138
Glaucolepis 115*, 117*, 118*
Glaucosomidae 235
Glyptolepis 92*, 93, 93*4
Glyptopomidae 90
Glyptopomus 90
Gnathacanthidae 252
Gnathoriza 85
Gnathostomata 36
Gobiesocidae 262
Gobiesociformes 262
Gobiidae 250
Gobiinae- 250
Gobiobotia 198
Gobiobotiinae 198
Gobioidae 250
Gobioidei 250
Gobioididae 250
Gobioidinae 250
Gonialosa 165
Gonorhynchidae 186
Gonorhynchoidei 185
Gonorhynchus 186
Gonostoma 182
Gonostomidae 182
Gonostomoidae 182
Goodeidae 224
Goodrichia 61
Gorgasia 206
Grammatorcynus 246
Grammicolepidae 228
Grammicolepis 228
Gregoryinidae 237
Grossilepis 39
Gudusia 164
Qulaphallinae 226
Gulaphallus 226
Gymnarchidae 195
Gymnarchoidei 195
Gymnarchus 195
Gymnelinae 242
Gymnodontes 261
Gymnoniscidae 122
Gymnonisciformes 121
Gymnoniscus 122
Gymnonoti 195
Gymnonozi 196
Gymnophotodermi 182
Gymnorhamphichthys 19&
Gymnosarda 246
Gymnosaurichthys 138
Gymnotidae 197
Gymnotoidae 197
Gymnotoidei 196
Gymnotus 197
Gyracanthidae 55
Gyracanthiformes 54
Gyrinocbeilidae 199
Gyrinocheilus 199
Gyrodontidae 149
Gyrodus 150
Gyrolepis 117
Gyropleurodus 63
Gyroptychiidae 90
Gyroptychius 90, 90*
Hadropareinae 242
Hadrosteidae 46
Haemulidae 236
Halaeluridae 66
Halaphya 177
Halecomorphi 141
Halecostomi 154
Halimochirurginae 260
Halimochirurgus 261
Halosauridae 211
Halosauriformes 210
Halosauropsis 211
Halosaurus 211
tlamodus 93
Haplistia 110
Haplochiton 177
Haplochitonidae 177
Haplodactylidae 238
Haplodactylus 238
Haplodoci 262
Haplolepidae 129
Haplolepis 128*, 130, 130
Haplomi 176
Harengula 165
Hariotta 78
Harpagifer 240
Harpagiferidae 240
Harpagiferinae 240
Helichthys 127*
Helicoprion 79
Helicoprionidae 79
Helodus 76, 76*
Helogenes 204
Helogenidae 204
Helostomidae 248
Hemerocoetes 239
Hemeroceotidae 239
Hemibranchii 215, 218
Hemicyclaspinoe 20
Hemicyclaspis 20, 20*, 21*
22*
275
Hemiramphidae 212
«Hemiramphus» 212
Hemirhynchus 246
Hemiscyllidae 65
Hemitelespis 20
Hemitripteridae 252
Hemoidontidae 196
Hepatidae 245
Heptanchus 64, 64*
Heptatretidae 36
Heptatretus 36
Heptranchias (>'i
Heterenchelyidae 206
Heterenchelys 206
Heterocerci 111
Heterocongridae 207
Heterodontidae 62
Heterodontiformes 60
Heterodontoidei 61
Heterodontus 63, 64*
Heterognathi 195, 196
Heteromi 211
Heterophotodermi 182
Heteropneustes 204
Heteropneustidae 204
Heteroptychodus 73
Heterosomata 256
Heterostiidae 46
Heterostius 46
Heterostraci 26
Heterotidae 187
Heterotis 187
Hexagrammidae 252
' Hexagrammoidae 252
Hexanchidae' 64
Hexanchiformes 63
Hexanchoidei 64
Hexanchus 64
.«Hexeptranchidae» 64
Hilsa 164
Himantolophidae 264
Hime 190
Hippocampinae 222
Hippoglossidae 257
Histichthyes 223
Histiophoridae 246
Histiophorus 246
Histiopteridae 237
Holconoti 238
Holocentridae 228
Holocentrus 228
Holocephali 36, 74
Holonemidae 46
Holoptychiidae 93
Holoptychius 92*, 93
'Holostei 104, 106, 152
Holosteoidei 139
Holostomi 233
Holotychiiformes 91
Holuridae 120
Holuropsis 120, 122*
Holurus 120
Homalopteridae 199
Homalopterinae 199
Homostiidae 46
Homostius 46
Hoplegnathidae 237
Hoplegnathtis 237
Hoplichthyidae 252
Hoplichthyoidae 252
Hoplichthys 252
Hoplopagridae 236
Hoplopterygiodae 227
Hoplopteryx 227
Hucho 170
Huso 141
Hybodontidae 62
llybodus 62
Hycterocarpidae 238
Hydrolagus 78
Hymenocephalus 216
Hyodon 186
Hyodontidae 186
Hyperoartii 25
Hyperotreti 35
Hypoclinemus 257
Hypomesinae 175
Hypomesus 175
Hypophthalmichthyinae 199
Hypophthalmicthys 199
Hypophthalmidae 204
Hypophthalmus 204
Hypoplectrodidae 235
Hypoptychidae 243
Hypospondylus 35, 59
Hypostomides 264
Hypotremata 70
Hypsirhynchus 213
Hysterocarpidae 238
Icelidae 252
Icelinae 252
Icelus 252
Ichthyocephali 233
Ichthyodectes 167
Ichthyodectidae 167
Ichthyotomi 59
Ichthyotringa 190
Icosteidae 258
Icosteiformes 258
Icosteus 258
Ictiobiinae 197
Idiacanthidae 182'
Idiacanthus 182, 183*
Ijimaia 191
Ilisha 165
Ilyophidae 208
Ilyophis 208
Indostomidae 217
Indostomus 217*, 218
Inermia 236
Inermidae 236
Iniomi 189
loglinia 28
loglinidae 28
Ipnopidae 190
Irregularaspidae 30
Ischnacanthidae 54
Ischnacanthiformes 54
Ischnacanthus 54
Ischyodus 78
Ischyrhiza 71
Isospondyli 156
Istieus 162
Istiophoridae 246
Istomdeiiato 181
Isurida 65
Isuridae 65, 66
Isurus 66
Jackelaspidae 43
Jaekelaspis 44
Jagorina 51, 51*
Jagorinidae 51
.Tagoriniformes 51
J amotiidae 25
J anassa 77
Janassidae 77
Jenkinsia 164
Jenynsia 224
J enynsiidae 224
J oleudichthyidae 257
J oleaudichthys 257
Jordaniidae 252
Jugulates 239, 240
Kali 240
Katsuwonidae 256
Katsuwonus 256
Kerilidae 236
Kiaeraspinae 20
Kiaeraspis 20
Kindleia 237
Kneria 168
Kneriiae ,168
Korsogaster 228
Korsogasteridae 228
Kraemeria 250
Kraemeriidae 250
Kuhliidae 235
Kurtidae 249
Kurtoidei 249
Kurtus 249
Kujdanowiaspidae 44
Kujdanowiaspis 42*, 44
Kyphosidae 237
Labichthys 209
Labracoglossidae 235
Labridae 238
Labroidae 238
Labyrinthici 231, 248
Lactariidae 235
Lactarius 235
Lactophrys 261
Laevoceratidae 264
Lagarodus 77
Lamna 66
Lamnidae 65
Lamniformes 66
Lamninae 66
Lamnoidei 65
Lamprichthyinae 224
Lamprichthys 224
Lampridae 223
Lampridiformes 222
Lampridoidei 223
Lampris 223
Lanarkia 32
18*
276
L^aniidae 25
Lafcaniiform.es 24
Lasanius 25 •
Latidae 234
Latilidae 235
Latimeria 101, 101*
Latimeriidae 101
Latridae 238
Latvius 90
Laugia 102, 103*
Lauuiidtie 102
Lailgioiiiei 102
Lelua 200
Leiogaster 228
Leiognathidae 236
Lepadolepinae 40
Lepadolepis 40
Lepidion 213
Lepidocephalichthys 202
Lepidocottus 252
Lepidoglanidae 199
Lepidoglanis 199
Lepidophotodermi 182
Lepidopidae 188, 245
Lepidopus 245
Lepidosiren 85
Lepidosirenidae 85
Lepidosireniformes 85
Lepidosteidae 154
Lepidosteiformes 152
Lepidosteus 143*, 152*,
153*, 154
Lepidothynnus 246
Lepidotidae 143
Lepidotus 143,445*
Leptobotia 200, 201*
Leptocardii 17
Leptocephalidae 207
Leptolepidae 158
Leptolepidoidei 158
Leptolepis 160*, 161*
Leptoscopidae 239
Leptoscopus 239
Leptosteidae 46
Leptosteus 46
Leptostomias 156*
Leptotrachelus 191*
Lethrinidae 236
Life 164
Limnichthyidae 239
Limnichthys 239
Limnocottus 253
Linophrynidae 264
Liobargus 204
Liodesmidae 145
Liognathidae 236
Lionurus 215, 216
Liparidae 253
Liparinae 253
Liparopidae 253
Lipogenyidae 211
Lipogenys 211
Lirinae 248
Lobotidae 236
Lophar 235
Lophiidae 263
Lophiiformes 263
Lophioidei 263
Lophius 263
Lophobranchii 218, 221
Lophotes 223
Lophotidae 223
Loricariidae 205
Loricati 251
Lotella 213
Lotinae 214
Lovetlia 177
l.ui-ii J;n- iSO
Luciocephaiidae 249
Luciocephaloidei 248
Luciocephalus 249, 249*
Lumpenidae 241
Lumpenus 241
Lunaspis 48, 49*
Lutianidae 236
Luvaridae 247
Luvaroidei 247
Luverus 247
Lycodapodidae 242
Lycodidae 242
Lycodinae 242
Lycogramminae 242
Lyconidae 215
Lyconinae 215
Lycoptera 158, 158*, 159*
Lycopteridae 158
Lycopteroidei 158
Lycozoarcinae 242
Lyomeri 192
Lyopomi 210
Maccullochellidae 234
Macdonaldia 211
Macristiidae 166
Macristium 166
Macroaethes 136, 136*
Macrocephenchelyidae 210
Macrocephenchelys 210
Macropetalichthyes 48
Macropetalichthyidae 48
Macropetalichthyiformes 48
Macropetalichthys 48
«Macropetalichthys» 50
Macropoma 101
Macrorhamphosidae 220
Macrorhamphosodes 261
Macrorhamphosus 220
Macrosemiidae 144
Macrostomias 182
Macrotrema 233 .
Macrouridae 215
Macrouroides 215
Macrouroididae 215
Macrouroninae 215
Macrurus 216*'
Macruridae 215
Macruriformes 214
Macrurinae 215
Macrurocyttus 229
Macrurus 215, 216
Maena 236
Maenidae 236
Malacanthidae 235
Malacanthus 235
Malacichthyes 258
Malacopterygii 156
Malacosarcus 227
Malacosteidae 182
Malapteruridae 204
Malapterurus 204
Mallotus 175
Malopteruridae 204
Maithidae 264
''.aula 74
Mantidae 74
Marcusenius 194*
Marsipobranchii 25
Marukawichthyidae 252
Marukawichthys 252
Mastacembelidae 259
Mastacembeliformes 258
Mastacembelus 259, 259*
Masturus 2612
Maurolicidae 182
Meda 199
Mediaspidae 44
Medichthys 131*
Medidae 197, 199
Megactenopetalus 77
Megalichthyidae 94
Megalichthys 91
Megalopidae 162
Megalops 162
Meidichthys 131*
Melamphaes 228
Melamphaidae 228
Melanocetidae 264
Melanostomiatidae 182
Melanotaeniinae 231
Menaspidae 76
Menaspis 76
Mene 236
Menidae 236
Merluciidae 214
Merlucciinae 214
Merluccius 214
Merolepidae 236
Mesacanthidae 54
Mesacanthiformes 54
Mesacanthus 54, 54*
Mesodon 151*
Micrapspis 20
Microbrachinae 38
Microbrachius 38
Microcyprini 223
Microdecmus 241
Microdesmidae 241
Microgadus 173
Microlepidoti 150
Microphallus 226
Microphysogobio 198
Micropteridae 235
Microstoma 177
Microstomidae 177
Mioplosus 235
Mirophallus 226
Misgurnus 201, 201*
Mitsukurina 65
277
Mitsukurinidae 65
Mobula 74
Mobulidae 74
Mochocidae 204
Mola 262
Molidae 262
Moloidei 261
Monacanthidae 261
Monacanthinae 261
Monacanthus 261
Monaspidac 43
xUonothirus 256
Monocentridae 228
Monocentris 228
Monodactylidae 237
Monognathidae 193
Monognathus 193
Monopterinae 233
Monopterus 233
Mora 213
Mordacia 26
Mordaciinae 26
Moridae 213
Moringuidae 207
Moringuinae 207
Mormyridae 195
Mormyriformes 193
Mormyroidei 195
Mormyrus 194*
Moronidae 234
Mugil 230*
Mugilidae 230
Mugiliformes 230
Mugiloijlae 239
Mugiloidei 230
Mugiloididae 239
Mullidae 237
Muraenesocidae 207
Muraenesox 207
Muraenidae 206
«Muraenidae» Fowler 206
Muraenolepidae 213
Muraenolepidoidei 213
Muraenolepis 213
Mustelidae 67
Mustelus 67, 67*
Myctophidae 190
Myersiscus 240
Myliobatidae 73
Myliobatis 73
Mylomyridae 206
Mylomyrus 206
Mylostomidae 47
Mylostomiformes 47
Myoxocephalus 252
Myriacanthidae 77
Myriacanthus 77
Myridae 207
Myripristis 228
Myrocongridae 206
Myrophis 207
Mystidae 203
Myxine 35*
Myxini 35
Myxinidae 36
Myxiniformes 35
Nandidae 237
Nannatherina 231
Nannatherininae 231
Nansenia 177
Narcationtes 74
«Narcationtidae» 74
Narcina 73*
Narcobatoidei 74
Neenchelys 207
Ncencheyidae 207
Ncmachilinae 199
Nemacliilus 200, 200*
Nematalosa 164
Nematistiidae 236
Nematistius 236
Nematogenyidae 204
Nematogenys 204
Nematognathi 195, 202
Nematoprora 209
Nemichthyidae 209
Nemichthyinae 209
Nemichthyoidei 208
Nemichthys 209
Nemipteridae 236
Nemopteryx 214
Neoceratias 264
Neoceratiidae 264
Neoceratodus 85, 85*
Neochanna 189
Neolabridae 238
Neophrychthyidae 253
Neophrynichthys 253
Neopterygii 104
Neostethidae 225
Neostethinae 226
Neostethus 226, 226*
Nerophiinae 222
Nesides 99*, 100
Nessariostoma 50
Nessorhamphidae 207
Nessorhamphus 207, 208*
Nettastomidae 207
Niobrara 162
Niobraridae 162
Niphonoidae 234
Nomeidae 248
Normanichthyidae 253
Normanichthys 253
Notacanthidae 211
Notacanthiformes 211
Notacanthinae 211
Notacanthus 211
Notidanidae 64
Notidanoidai 63, 64
Notidanus 64
Notogoneidae 186
Notograptidae 241
Notograptus 241
Notopetalichthys 48
Notopogon 220
Notopteridae 186
Notopteroidei 186
Notopterus 186
Notorhynchus 64
Notosudinae 190
Notosudis 190
Nototheniidae 240 ;
Nototheniinae 240 *
Notothenioidae 240
Novumbra 179
Novumbrinae 179
Odacidae 238
Odontaspidae 65
Odontaspinae 65
Odontaspis 65
Odontognatljus 165
Odonloncma 240
Odontostomidae 190
Oeselaspidae 22
Oeselaspis 22
Ogcocephalidae 264
Oligocnemata 24
Oligopleuridae 155
Oligoridae 234
Olyra 204
Olyridae 204
Omosudidae 190
Omosudis 190
Onchocephalidae 264
Onchus 57
Oncocephalidae 264
Oncocephaloidae 264
Oncorhynchus 170
Oneirodidae 264
Onychodontidae 97
Onychodus 96
Ophicephalus 232
Ophichthyidae 208
Ophidiidae 242
Ophidioidae 242
Ophidioidei 242
Ophiocephalidae 232
Ophiocephaliformes 231
Ophiocephalus 232, 232*
Ophioclinidae 241
Ophiodon 252
Ophiodontidae 252
Opisthognathidae 239
Opisthomi 258
Opisthomyzon 259
Opisthomyzonidae 259
Opisthonema 164
Opisthoproctidae 185
Opisthoproctoidei 185
Opisthoproctus 184*, 185,
185*
Opisth op terus 165
Oplegnathidae 237
Oplichthyidae 252
Oracanthus 76
Orectolobidae 65
Orectolobus 65
Orestias 224
Orestiidae 224
Orestiinae 224
Orodus 62, 79
Orthacanthus 59
Orthacodus 62
Orthagoriscidae 262
Orthagoriscus 262
Osmeridae 175
278
Osmerinae 175
Osmerus 175, 176*
Osphromenidae 248
Osphronemidae 248
Ospia 133», 134
Ospiidae 134
Ospiiformes 131
Ostariophysi 195
Osteoglossidae 187
Ostcoglossoidei 186
Ostcoglossnm 187
Oslcolepidac 89
Osteolepides 87
Osteolepiformes 87
Osteolepis 87*, 88*, 89,
89*, 90
Osteostraci 18
Ostraciidae 261
Ostracioidei 261
Ostracion 261
Ostraciontidae 261
Ostracoberycidae 228
Ostracoberyx 228
Ostracodermi 18, 261
Otolithidae 236
Owstoniidae 239
Oxuderces 239
Oxudercidae 239
Oxygnathidae 117
Oxygnathus 117, 120*
Oxylebiidae 252
Oxynotidae 68
Oxyosteidae 47
Oxyosteus 47
Oxyporhamphidae 212
Oxyporhamphus 212
Oxyrhina 66
Pachycormidae 150
Pachycormiformes 150
Pachylebias 224
Pachyosteidae 46
Pachyrhizodontidae 161
Palaeacanthaspidae 46
Palaeacanthaspiformes 44
Pa’laeacanthaspis 46
Palaeaspidae 30
Palaeaspis 30
Palaegadus 214
Palaeobalistum 150
Palaeoesocidae 180
Palaeoesox ,179*, 180, 180*
Palaeomyzon 35
Palaeoniscidae 115, 136
Palaeonisciformes 111, 112*
Palaeoniscinotus 116*, 117
Palaeoniscoidei 112
Palaeoniscus 119*
Palaeophichthys 111*
Palaeopterygii 104
Palaeorhynchidae 246
Palaeorhynchus 246
Palaeospinacidae 62
Palaeospinax 62
Palaeospondyli 33
Palaeospondylidae 35
Palaeospondyliformes 35
Palaeospondylus 34*, 35
Pampidae 248
Pangasiidae 204
Pantaurichthys 206
Pantodon 188
Pantodontidae 188
Pantodontoidei 187
Parabatrachidae 90
Parabalrachus 91
Parac.haiios 168
Parahelicoprion 7b
Paralepidae 190
Paralepidinae 190
Paralichthodes 257
Paralichthodinae 257
Paralichthyidae 257
Paralichthyinae 257
Paramyxine 36
Paramyxinidae 36
Parapercidae 239
Paraplesiobatidae 32
Paraplesiobatis 32
Parapygaeus 244
Parasemionotidae 133
Parasemionotus 132*, 133,
133*
Parateleopus 191
Pareioplitae 251
Parexidae 53
Parexus 53
Parophiocephalus 233
Pataecidae 252
Pediculati 263
Pegasidae 265
Pegasiformes 264
Pegasus 265
Pelecinomimus 190
Pellonula 164
Pellonulinae 164
Pelycorapidae 163
Pempheridae 237
Pentanchidae 66
Pentanchinae 67
Pentanchus 67
Peplorina 84
Percesoces 229
Percichthyiidae 234
Percichthyidae 234
Percidae 235
Perciformes 234
Perciliidae 234
Percoidae 234 .
Percoidei 234
Percophidae 239
Percophis 239
Percopsidae 227
Percopsidoidei 227
Percopsiformes 226
Percopsis 227
Periophthalmidae 250
Peripristidae 77
Peristediidae 251
Peristedion 251
Perleididae 130
Perleidiformes 128
Perleidus 130, 131*
Peronedyidae 241
Peronedys 241
Petalichthyida 48
Petalodontidae 77
Petalodus 77
Petrodus 62
Petromyzones 25
Potromyzonidao 25
Pelromyzoniformes 25
Petrom} zoo inae 26
Phalloslethidae 226
Phallostethiformes 225
Phallostethus 226
Phaneropleuridae 84
Phaneropleuriformes 82
Phaneropleuron 84
Phanerorhynchidae 123
Phanerorhynchiformes 123
Phanerorhynchus 123, 123*
Phanerosteon 116*
Phareodidae? 187
Phareodus 187
Pharyngodopilidae 238
Pharyngognathi 211, 238
Pharyngolepidae 24
Pharyngolepis 24
Phenacostethus 226
Phialaspidae 30
Phialaspiformes 28
Phialaspis 30
Phlebolepidae 32
Phlebolepiformes 31
Phlebolepis 32, 32*
Phlyctaenaspidae 44
Pholidae 241
Pholidophoridae 154
'Pholidophoriformes 154
Pholidophorus 155*
Pholidopleuridae 136
Pholidopleuriformes 134
Pholidopleurus 136
Pholidosteidae 46
Pholis 241*
Photoblepharon 228
Photocorynidae 264
Photocorynus 264
Phractolaemidae 169
Phractolaemoidei 168 .
Phractolaemus 169
Phthinobranchii 218
Phyllodontidae 238
Phyllolepida 48
Phyllolepidae 48
Phyllolepiformes 48
Phyllolepis 48
Phylogephyra 173
Physiculus 213
Pimelodidae 204
Pinguipedidae 239 »
Pisces 36
Placodermi 48
Plagiostomi 60
Plagyodontidae 190
Platacidae 237
Platacinae 237
279
Platax 237
Platinx 167
Platosomia 70
Platuronoides 209
Platyberyx 227
Plalycephalidae 252
Platycephaloidae 252
Platyproctidae 165
Platyptera 250
PJatyrhina 71*, 72
Platyrhinidne 72
Platysoinidac 131
Platysomoidei 121
Platysomus 121
Platystomatichthys 204
Plecoglossidae 175
Plecoglossus 175
Plecostei 255
.Plectognatbi 260
Plectorhynchidae 236
Plectospondyli 195
Plectrolepis 115
Plectrostethus 226
Plesiopidae 235
Plethodidae 187
Plethodontidae 187
Pleuracanthidae 59
Pleuracanthodii 59
.Pleuracanthus 59
Pleuronectidae 257
Pleuronectiformes 256
Pleuronectinae 257
Pleuronectoidae 257
Pleuronectoidei 257
Pleuroplax 76
Pleuropterygii 57
.Pleurotremata 60
Pliosteostoma 165
Pliotrema 70
Plotosidae 203
Plotosus 203
Pneumatophorus 245
Poecilidae 225
Poecilinae 225
Poecilioidei 224
Poeciliopsiinae 225
Poecilopsettinae 257
Polyacanthidae 248
Polyacanthonotinae 211
Polyacanthonotus 211
Polycentridae 237
Polymixia 227
Polymixiidae 227
Polynemidae 231
Polynemiformes 231
Polynemus 231*
Polydon 141
Polyodontidae 141
Polypteridae 109
Polyteriformes 107
Polypterus 108*, 109, 109*
Pomacanthus 237
Pomacentridae 238
Pomacentroidae 238
Pomadasidae 236
Pomadasyidae 236
Pomatomidae 235
Pomatomus 235
Pomatoschistus 250
Pomolobus 164
Poraspidae 30
Poraspidoidei 30
Poraspis 30*
Porcidae 203
Porichthyinae 263
Poriclithys 263, 263*
Porolepidae 91
Porobjlifol'IlU'S 9 I
Porolepis 92
Portheus 167
Potamalosa 164
Potamotrygon 73
Potamotrygonidae 73
Premnidae 238
Priacanthidae 235
Priscacara 237
Priscacaridae 237
Pristidae 71
Pristigaster 165
Pristigasterinae 165
Pristigenys 235
Pristiophoridae 70
Pristiophoriformes 70
Pristiophorus 70
Pristipomidae 236
Pristis 71
Pristiurum 67
Pristodontidae 77
Pristolepidae 237
Pristolepis 237
Proantigonia 229
Proceratodus 85
Procottus 253
Prolates 234
Prolebias 224
Promacheon 190
Pronotacanthus 211 ,
Propristiophorus 70
Propristis 71
Prosopium 172
Protacrodus 57
Protaulopsis 217
Protobalistum 260
Protodontidae 56
Protodus 56
Protopteridae 85
Protopterus 85
Protosphyraena 150, 152*
Protosphyraenidae 150
Protospinacidae 68
Protospinax 68
Protospondyli 141
Protosyngnathidae 217
Protosyngnathus 217
Protothymallus 170
Prototroctes 177
Prymnothonus 191
Psammichthyidae 250
Psammichthys 250
Psammodontidae 77
Psammodus 77
Psammolepis 28
Psammosteidae 27
Psammosteiformes 27-
Psammosteus 28
Psenidae 248
Psephurus 141 - ,
. Psettidae 237
Psettodes 256
Psettodidae 256
Psettodoidei 256
Pseudaphritidae 240
Pscudaphrilis 240
i’seudobervcidae 163
Pseudocliroinidae 235
Pseudopetalichthys 50, 50*
Pseudoplesiopidae 235
Pseudoplesiops 235
Pseudopriacanthus 235
Pseudoscaphirhynchus 140*
Pseudoscopelus 240
Pseudosyngnathus 222
Pseudotriakidae 66
Pseudotriakinae 67
Pseudotriakis 67
Psilichthys 119
Psilocephalinae 261
Psilocephalus 261
Psilorhynchidae 197, 198
Psilorhynchinae 198
Psilorhynchus 198
Psychrolutidae 253
Pteraclidae 236
Pteraclis 236
Pteraspidae 28
Pteraspides 26
Pteraspiformes 28
Pteraspis 29*
Pterichthyes 36
Pterichthyidae 38
Pterichthyinae 38
Pterichthyodes 38
Pterichthyodidae 38
Pterichthys 38
Pterolepidae 24
Pterolepis 24
Pteropsaridae 239
Pteropseron 239
Pterothrissidae 162
Pterothrissus 162
Prerychthys 38
Pterygocephalus 241
Ptilichthyidae, 241
Ptilichthys 241
Ptychodontidae 73
Ptychodus 73, 73*
Ptycholepis 145
Ptyctodontidae 47
Ptyctodontiformes 47
Ptyctodus 47
Pungitius 217
Pycnodontidae 150
Pycnodontiformes 149
Pycnodus 150
Pydidiidae 204
Pygaeidae 244
Pygaeus 244
Pygidiidae 204
280 -
Pygidium 204
Pygopteridae 115
Pyritocephalus 129*, 130,
130*
Rachycentridae 236
Rachycentron 236
Raconda 165
Radamantidae 76
Radamas 76
Rainfordiidae 235
Raja 72*
Rajidae 72
Rajiformes 70
Rajioidei 72
Ramphosidae 250
Ramphosoidei 249
Ramphosus 249*, 250
Raniceps 214
Ranicipitinae 214
Ranzania 262
Raphiosauridae 161
Rastelliger 245
Redfieldiidae 128
Redfieldiiformes 126
Redfieldius 127*
Regalecidae 223
Regalecus 223
Remigolepidae 38
Remigolepiformes 37
Remigolepis 38
Remora 259
Retropinna 176
Retropinnidae 176
Rhabdoderma 100, 100*
Rhabdodermidae 100
Rhachycentridae 236
Rhachycentron 236
Rhadamantidae 76
Rhadinichthys 117
Rhamphichthyidae 196
Rhamphichthys 196
Rhamphobatidae 71
Rhamphocottidae 252
Rhamphodopsis 47, 47*
Rhamphognathus 231
Rhamphosidae 220
Rhamphosus 220
Rhaphiodon 196, 196*
Rhegmatidae 235
Rhegnopteri 231
Rhenanida 50 •
Rheoclinae 231
Rhina 69
Rhineastes 203
Rhinellidae 190
Rhinellus 190
Rhineodon 65, 66*
Rhineodontidae 65
Rhinidae 69, 71
Rhinobatidae 71
Rhinobatoidei 71
Rhinobatus 71*
Rhinochimaera 78
Rhinochimaeridae 78
Rhinopteridae 73
Rhipidistia 87
Rhizodontidae 94
Rhizodontiformes 94
Rhizodopsis 94, 98*
Rhizodus 91
Rhodichthyidae 242
Rhodicthys 253
Rhombinae 257
Rhomboganoidei 152
Rhombosoleinae 257
Rhombus 257
Rhyacielitliyiniie 25<।
Rhyacichthys 250
Rhynchobatidae 71
Rhynchobdella 259
Rhynchodipteridae 81
Rhynchodipteriformes 81
Rhynchodipterus 81, 83*
Rhynchodontidae 149
Rhyncholepidae 24
Rhyncholepis 24, 24*
Rhynchorhinus 207
Rogenio 212
Rogeniidae 212
Rondeletia 227
Rondeletiidae 227
Rostrogobio 198
Runulidae 241
Rutilus 198*
Saarolepis 24
Saccobranchidae 204
Saccobranchus 204
Saccopharyngidae 192
Saccopharyngiformes 192
Saccopharynx 192
Sagenodus 84*, 85
Salangidae 177
Salmo 170
Salmonidae 170
Salmoninae 170
Salmonoidei, 170
Salmopercae 226, 227
Salmothymus 170
Saivelinus 170
Samarinae 257
Sarda 246
Sardina 164
Sardinella 164
Sardinioides 190
Sardinops 164*, 164
Saurichthyidae 138
Saurichthyiformes 136
Saurichthys 136*, 137*,
138, 138*
Sauridae 190
Sauripterus 94
Saurocephalidae 167
Saurocephalus 167
Saurodon 167
Saurodontidae 167
Saurodontoidei 167
Saurogobio 198
Sawara 246
Scanilepidae 115
Scapanorhynchidae 65'
Scapanorhynchinae 65
Scapanorhynchus 65
Scaphirhynchinae 141
Scaphirhynchus 141
Scarichthyidae 238
Scaridae 238
Scatophagidae 237
Scatophagus 257
Scaumenaeia 84
Scaumenacidae 84
Schilbeidae 201
Schindleria 212, 242
Schindleriidae 212, 242*-'
Schizochirus 239
Sciadeichthys 204
Sciaenidae 236
Sclerocottus 240
Sclerodermi 260
Sclerodidae 21
Sclerodus 21, 23*
Scleropages 187
Scleroparei 251
Sclerorhynchus 71
Scomber 245, 246*
Scomberesocidae 211
Scomberesocoidei 211i
Scomberesox 211
Scomberomorus 246
Scombridae 245
Scombroidae 245
Scombropidae 235
Scopelarchidae 190
Scopelarchus 190
Scopelidae 190
Scopeliformes 189
Scophthalmidae 257
Scophthalminae 257
Scqphthalmus 257
Scorpaena 251
Scorpaenichthy 252
Scorpaenidae 251
Scorpaeniochthyidae 252"
Scorpaenoidae 251
Scorpidae 237
Scyliorhinidae 66
Scyliorhininae 67
Scyliorhinoidei 66
Scyliorhinus 67
Scylliidae 66
Scymnorhininae 68
Scymnorhinus 68
Scyphophori 193
Scytalina 242
Scytalinidae 242
Sebastes 251
Securiaspis 20
Selachii 60
Selachoidei 60
Selachostomi 138
Selenichthyes 223
Selenosteidae 46
Semionotidae 143
Semiophoridae 223-
Semiophorus 223
Seriolidae 236
281
Serranidae 234
Serrivomer 209, 209*
Serrivomeridae 208
Serrivomerinae 209
Siganidae 244
Siganoidei 244
Siganus 244
Sillaginidae 235
Siluri 202
Siluridae 203
Siluroidae 203
Siluroidoi 202
Silurus 202*
Simenchelyidae 206
Sinamia 145, 146*, 147*
Sinamiidae 145
Siphonognathidae 238
Sisoridae 204
Smaris 236
Smerdis 235
Solea 258
Soleidae 257
Soleinae 257
Solenichthyes 218, 220
Solenognathinae 222
Solenophallus 226
Solenorhynchis 221
Solenostomidae 221
Solenostomus 221
Soleoidae 257
Somniosus 68
Sphaerodontidae 143
Sphaerolepis 115
Spaniodontidae 161
Sparidae 236
Sparisomidae 238
Sphenacanthus 61
Sphenodus 62
Sphyraena 230
Sphyraenidae 230
Sphyraenoidei 230
Sphyrna 67*, 68
Sphyrnidae 68
Spicara 236
Spinacanthidae 260
Spinacanthus 260
Spinachia 217
Spinacidae 68
Spinax 68
Spinipegasus 265
Spinogadus 214
Spratelloides 164
Sprattus 164
Squalidae 68
Squaliformes 68
Squaliinae 68
Squalogadus 215
Squaloidei 68
Squaloraja 77, 78*
Squalorajidae 77
Squalus 68
Squatina 69, 69*
Squatinidae 69
Squatinoidei 68
Stegoselachii 50
Stegotrachelus 116, 117
Steinegeriidae 236
Stemonidiinae 209
Stemonidium 209
Stenodus 170, 171*
Stensioelidae 50
Stensioella 50
Stensioelliformes 49
Stephanoberycidae 227
Stephanoberyciformes 227
Stephanoberyx 227
Sternarchidae 197
Sternareliinac 197
Sternarchoidae 196
Sternoptychidae 182
Sternoptyx 182*
Sternopyginae 197
Stichaeidae 241
Stilbiscidae 207
Stilbiscinae 207
Stilbiscus 207, 207*
Stomias 182
Stomiatidae 182
Stomiatoidae 182
Stomioides 182
Stratodontidae 190
Stromateidae 248
Stromateoidei 247
Stromerichthys 146
Stylodontidae 143
Stylophoridae 223
Stylophoroidei 223
Stylophorus 223
Stylophthalmidae 183
Stylophthalmus 183
Styracopteridae 115
Styracopterus 115
Sudidae 190
Sudinae 190
Sygnalosa 164
Syllaemidae 163
Syllaemus 181
Symbranchidae 233
Symbranchiformes 233
Symbranchii 233
Syinbranchinae 233
Symbranchoidei 233
Symbranchus 233
Symmorium 58
Synanceidae 251
Synaphobranchidae 208
Synaphobranchus 208
Synapturidae 257
Synauchenia 47
Synaucheniidae 47
Synbranchidae 233
Synchiridae 252
Synechodus 62
Synentognathi 211
Syngnathidae 221
Syngnathiformes 218
Syngnathinae 222
Syngnathoidei 221
Syngnathus 221*, 222, 222*
Synodidae 190
Synodontidae 190, 204
Synodus 190
Tachysuridae 203
Taenioidae 250
.Taeniosomi 223
Tamiobatidae 58
Tamiobatis 58, 59*
Tarrasiidae 110
Tarrasiiformes 110
Tarrasius 110, 110*, 111
Tectospondyli 68
Teleopterina 130
Teleopterinidae 129
Teleostei 104, 106
Teleostomi 36, 85
Temnodon 235
Teraponidae 235
Tesseraspidae 28
Tesseraspis 28
Tetrabrachiinae 263
Tetrabrachium 263
Tetragonopterus 196'
Tetragonuridae 247
Tetragonurus 247
Tetraodontidae 261
Tetraponuroidei 247
Tetrapturus 246
Tetrodon 261
Tetrodontidae 261
Tetrodontiformes 26Q
Tetrodontoidei 261
Teuthidae 244, 245
Teuthioidea 245
Teuthis 244, 245
Thaumaturidae 174
Thaumaturus 174, 176*
Thelodonti 31
Thelodontidae 32
Thelodus 32
Theraponidae 235
Thoracostei 215
Threpterius 238
Thrissonotidae 117
Thrissonotus 117
Thryptodontidae 187
Thunnidae 256
Thunniformes 255
Thunninae 256
Thunnus 255*, 256
Thursius 90
Thyestes 21, 23*
Thyestidae 21
Thymallidae 174
Thymallus 174
Thyrsitocephalus 245
Thysanactis 156
Titanichthyidae 46
Titanichthys 46
Tolypaspis 30
Tolypelepidae 301
Tolypelepis 30
Tomeurinae 225
Tomognathidae 183
Tomognathus 184
Torpedinidae 74
Torpediniformes 74
Toxoprion 78
Toxotes 237
282
Toxotidae 237
Trachichthyidae 227
Trachinidae 239
Trachinoidae 239
Trachinus 239
Trachycorystes 203
Trachycorystidae 203
Trachypteridae 223
Trachypteroidei 223
Trachypterus 223
Traquairaspidae 30
Traquairaspis 30
Tremataspidae 22
Tremataspidiform.es 22
Tremataspis 22
Trematosteidae 47
Trewavasia 150
Triacanthidae 260
Triacenthinae 260
Triakidae 67
Triakis 67
Trichiuridae 188, 245
Trichiuroidei 245
Trichiurus 245
Trichodon 239
Trichodontidae 239
Trichodontoidae 239
Trichomycteridae 204
Trichomycterinae 204
Trichomycterus 204
Trichonotidae 239
Trigla 251, 251*'
Triglidae 241
Triglinae 251
Trigonodontidae 260
Trinectidae 258
Triodon 261
Triodontidae 261
Tripterodon 237
Trissolepidae 115
Trissolepis 115
Tristichopterus 94, 96
Tristychidae 61
Tristychius 61, 62*
Troglichthys 224
Tropidichthyidae 261
Tropidotus 63
Trygonidae 73
Trygonoidei 73
Trypauchenidae 250
Trypaucheninae 250
Tungusichthyidae 134
Tungusichthys 134, 135*
Typhlichthys 224
Typhlosynbranchinae 233
Typhlosynbranchus 233
Umbra 179, 179*
Umbridae 179
Umbrinae 179
Undina 101
Uraleptus 213
Uranoscopidae 239
Uranoscopoidae 239
Urenchelyidae 205
Uronemidae 84
Uronemiformes 84
Uronemus 84
Urophori 222
Urosphen 219
Urosphenida 219
Urosthenes 120
Urosthenidae 120
Velifer 223
Veliferidae 223
Veliferoidei 223
Vertebrate 17
Vesposus 228
Vitreola 250
«Vuipeculidae» 66
Watsonia 132*, 133
Watsonulus 133
Weigeltaspidae 28
Weigeltaspis 28
Winteria 185
Xenacanthi 59
Xenacanthidae 59
Xenacanthiformes 59
Xenacanthus 59
Xenarchi 227
Xenestes 119
Xenesthidae 117
Xenesthiidae 212
Xenichthyidae 236
Xenoberyces 227
Xenocephalidae 241
Xenocephalus 241
Xenoconger 206
Xonocongridao 206
Xenolcpidiclitiiys 228
Xcnomi 178
Xenomystus 186
Xenopholis 150
Xenophthalmichthyidae 177
Xenophthalmichthys 177
Xenopoecilus 224
Xenopomatichthys 168
Xenopteri 262
Xenopterygii 262
Xiphasiidae 241
Xiphias 247
Xiphiidae 247
Xiphiodontidae 241
Xiphioidae 246
Xiphiorhynchidae 247
Xiphiorhynchus 247
Xiphisteridae 241
Xiphostomidae 196
Zalises 265
Zanclidae 245
Zanclus 245
Zaniolepidae 252
Zanobatidae 72
Zanobatus 72
Zaprora 242
Zaproridae 242
Zeidae 228
Zeiformes 228
Zeimorphi 228
Zeoidei 228
Zeus 229*
Zoarcidae 242
Zoarcinae 242
Zygaena 68
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие..................................................................... 5
Введение ....................................................................... 7
Тип Vertebrata. Позвоночные.................................................... 17
Подтип Acrania. Бесчерепные................................................ 17
Класс I. Amphioxi .................................................. 18
Отряд 1. Amphioxiformes...................................... 18
Подтип Craniata. Черепные.................................................. 18
Надкласс Agnatha. Бесчелюстные.......................................... 18
Класс II. t Cephalaspides........................................... 18
Отряд 2. | Cephalaspidiformes................................ 19
Отряд 3. t Tremataspidiformes................................. 22
Подкласс ? f Birkeniae.......................................... 22
Отряд 4. t Birkeniiformes.......................'............. 24
Отряд 5. f Lasaniiformes...................................... 24
Отряд 6. f Endeiolepiformes................................... 25
Класс III. Petromyzones............................................. 25
Отряд 7. Petromyzoniformes.................................... 25
Класс IV. f Pteraspides............................................ 26
Отряд 8. f Astraspiformes .................................... 26
Отряд 9. f Psammosteiformes . . . ............................ 27
Отряд 10. f Pteraspiformes.................................. 28
Отряд 11. f Phialaspiformes................................... 28
Отряд 12. f Cyathaspiformes................................... 30
Подотряд f Cyathaspidoidei.................................. 30
Подотряд f Poraspidoidei . ................................. 30
Отряд 13. f Amphiaspiformes.................................. 31
Подкласс ? f Coelolepides...................................... 31
Отряд 14. f Phlebolepiformes.................................. 31
Отряд 15. f Coelolepiformes................................... 32
Класс ? f Palaeospondyli............................................ 33
Отряд 16. f Palaeospondyliformes............................. 35
Класс V. Myxini..................................................... 35
Отряд 17. Myxiniformes ...................................... 35
Надкласс Gnathdstomata.................................................. 36
Ряд Pisces............................................................ 36
Класс VI. f Pterichthyes............................................ 36
Отряд 18. f Remigolepiformes........................; . . . 37
Отряд 19. f Asterolepiformes ................................ 38
Класс VII. f Coccostei............................................. 40
Подкласс f Euarthrodira .......................................... 43
Отряд 20. f Arctolepiformes................................... 43
Отряд 21. f Palaeacanthaspiformes ............................ 44
Отряд 22. f Coccosteiformes................................... 46
Отряд 23. f Mylostomiformes .................................. 47
Отряд 24. f Ptyctodontiformes................................. 47
Подкласс f Phyllolepida........................................... 48
Отряд 25. t Phyllolepiformes ................................. 48
Подкласс f Macropetalichthyes................................... 48
Отряд 26. t Macropetalichthyiformes .......................... 48
Отряд 27. f Stensioelliformes ................................ 49
Подкласс f Gemuendinae ........................................... 50
Отряд 28. f Gemuendiniformes................................. 50
Отряд 29. f Jagoriniformes.................................. 51
Класс VIII. f Acanthodii........................................... 52
284 —
30. f Climatiiformes .
31. t Mesacanthiformes
32. f Ischnacanthiformes
33. f Gyracanthiform.es
34. f Diplacanthiformes
35. f Cheiracanthiform.es
Отряд 36. f Acanthodiformes
Класс IX. Elasmobranchii ....
Отряд
Отряд
Отряд
Отряд
Отряд
Отряд
Подкласс f Cladoselachii ......................................
Отряд 37. f Cladoselachiformes .............................
Отряд 38. -f Cladodontiformes...............................
Подкласс f Xcn acanthi..........................................
Отряд 39. f Xenacanthiformes................................
Подкласс Selachii ..............................................
Надотряд A. Selachoidei.......................................
Отряд 40. Heterodontiformes .............................
Подотряд t Ctenacanthoidei................................
Подотряд Heterodontoidei..................................
Отряд 41. Hexanchiformes ...................................
Подотряд Chlamydoselachoidei..............................
Подотряд Hexanchoidei.....................................
Отряд 42. Lamniformes.......................................
Подотряд Lamnoidei........................................
Подотряд Scyliorhinoidei..................................
Отряд 43. Squaliformes...................................
Подотряд Squaloidei.......................................
Подотряд Squatinoidei.....................................
Отряд 44. Pristiophoriform.es ..............................
Надотряд Б. Batoidei .........................................
Отряд 45. Rajiformes........................................
Подотряд Rhinobatoidei .......................,...........
Подотряд Rajioidei........................................
Подотряд Trygonoidei ...................................'
Отряд 46. Torpediniformes .............................
Класс X. Holocephali .............................................
Подкласс f Chondrenchelyes......................................
Отряд 47. f Chondrenchelyiformes............................
Подкласс Chimaerae..............................................
Отряд 48. Chimaeriformes..................“.................
Класс XI. Dipnoi....................................................
Надотряд f Dipteri............................................
Отряд 49. f Dipteriformes . . . ............................
Отряд 50. 4 Rhynchodipteriformes............................
Отряд 51. f Phaneropleuriformes.............................
Отряд 52. -j- Uronemiformes.................................
Отряд 53. t Ctenodontiformes..............>.................
Надотряд Ceratodi.............................................
Отряд 54. Ceratodiformes....................................
Отряд 55. Lepidosireniformes........................' . . .
Класс XII. Teleostomi.............................................
Подкласс Crossopterygii.........................................
Надотряд A. f Osteolepides....................................
Отряд 56. f Osteolepiformes.................................
Отряд 57. f Holoptychiiformes...............................
Отряд 58. f Rhizodontiformes................................
Надотряд Б. Coelacanthi . . •.................................
Отряд 59. Coelacanthiformes ................................
Подотряд f Diplocercidoidei...............................
Подотряд Coelacanthoidei..................................
Подотряд f Laugioidei ....................................
Подкласс Actinopterygii ........................................
Отряд 60. Polypteriformes ..................................
Отряд 61. f Tarrasiiformes .................................
Отряд 62. f Palaeonisciformes...............................
. Подотряд f Palaeoniscoidei ...............................
Подотряд f Platysomoidei..................................
53’
54
54
54
55
55
56
57
57
58
58
59
59
60
60
60
60
61
63
63
64
64
65
66
68
68
68
70
70
70-
71
72
73
74
74
74
75
75
76
79
80
80
81
82.
84
84
85
85
85'
85
86
87
87
91
94
97
98
98
100
102.
103
107
110
111
112
121
— 285 —
Отряд 63. f Gymnonisciformes ................................. 121
Отряд 64. f Phanerorhynchiformes............................. 123
Отряд 65. f Dorypteriform.es . . ........................... 123
Отряд 66. f Bobasatraniiformes.............................. 124
Отряд 67. f Redfieldiiformes............................... 126
Отряд 68. f Perleidiformes ................................ 128
Отряд 69. f Ospiiformes..................................... 131
Отряд 70. f Pholidopleuriformes............................. 134
Отряд 71. Saurichthyiformes . . • .......................... 136
Отряд 72. Acipenseriformes.................................. 138
Отряд 73. Ainiifornies...................................... 141
Отряд 74. f Asphlorliynchiformcri........................... 146
Отряд 75. f PyciiodoiiLil'orines............................ 116
Отряд 76. f Pachycormiformes................................ 150
Отряд 77. Lepidosteiformes.................................. 152
Отряд 78. f Pholidophoriformes.............................. 154
Отряд 79. Clupeiformes ..................................... 156
Подотряд f Lycopteroidei.................................... 158
Подотряд f Leptolepidoidei................................. 158
Подотряд Clupeoidei........................................ 161
Подотряд f Ctenothrissoidei...........>..................... 166
Подотряд Chirocentroidei.................................... 167
Подотряд f Saurodontoidei .................................. 167
Подотряд Chanoidei ......................................... 167
Подотряд Phractolaemoidei................................... 168
Подотряд Cromerioidei....................................... 169
Подотряд Salmonoidei ....................................... 170
Подотряд Esocoidei.......................................... 177
Подотряд Stomiatoidei...................................... 181
Подотряд f Enchodontoidei .....'............................ 181
Подотряд Opisthoproctoidei.................................. 185
Подотряд Gonorhynchoidei .................................. 185
Подотряд Notopteroidei...................................... 186
Подотряд Osteoglossoidei ................................... 186
Подотряд Pantodontoidei..................................... 187
Подотряд Anotopteroidei..................................... 188
-Отряд 80. Bathyciupeiformes................................. 188
Отряд 81. Galaxiiformes .................................... 189
Отряд 82. Scopeliformes .................................... 189
Отряд 83. Ateleopiformes.................................... 191
Отряд 84. Giganturiformes.................................. 191
Отряд 85. Saccopharyngiformes.............................. 192
Отряд 86. Mormyriformes..................................... 193
Подотряд Gymnarchoidei...................................... 195
Подотряд Mormyroidei........................................ 195
Отряд 87. Cypriniformes....................................... 195
Подотряд Characinoidei...................................... 196
Подотряд Gymnotoidei........................................ 196
Подотряд Cyprinoidei........................................ 197
Подотряд Siluroidei ....................................... 202
Отряд 88. Anguilliformes..................................... 205
Подотряд Anguillavoidei................................. - 205
Подотряд Anguilloidei ...................................... 205
Подотряд Nemichthyoidei..................................... 208
Отряд 89. Halosauriformes .................................... 210
Отряд 90. Notacanthiformes . . . ............................. 211
Отряд 91. Beloniformes........................................ 211
Подотряд Scomberesocoidei.................................. 211
Подотряд Exocoetoidei....................................... 212
Отряд 92. Gadiformes.......................................... 213
Подотряд Muraenolepidoidei.................................... 213
Подотряд Gadoidei............................................. 213
Отряд 93. Macruriformes...........................'........... 214
Отряд 94. Gasterosteiformes .................................. 215
Отряд 95. Syngnathiformes.................................... 218"
Подотряд Aulostomoidei...................................... 218
—. 286
Подотряд Syngnathoidei ................................... 221
Отряд 96. Lampridiformes ................................. 222-
Подотряд Lampridoidei.........................>............ 223
Подотряд Veliferoidei..................................... 223-
Подотряд Trachypteroidei................................... 223
Подотряд Stylophoroidei................................... 223
Отряд 97. Cyprinodontiformes.............................. 223
Подотряд Amblyopsoidei.................................... 224
Подотряд Cyprinodontoidei.................................. 224
Отряд 98. Phallostethiforines ............................ 225
Отряд 99. PercopslEorm.es................................. 226
Подотряд Percopsidoidei.................................... 227
Подотряд Apliredodcroidei.................................. 227
Отряд 100. Stephanoberyciformes ............................. 227
Отряд 101. Beryciformes...................................... 227
Отряд 102. Zeiformes........................................ 228
Отряд 103. Mugiliformes ..................................... 229
Подотряд Sphyraenoidei..................................... 230
Подотряд Mugiloidei........................................ 230
Отряд 104. Polynemiformes.................................... 231
Отряд 105. Ophiocephaliformes ............................... 231
Отряд 106, Symbranchiformes.................................. 233
Подотряд Alabetoidei....................................... 233
Подотряд Symbranchoidei . ................................ 233
Отряд 107. Perciformes....................................... 234
Подотряд Percoidei......................................... 234
Подотряд Blennioidei ..................................... 240
Подотряд Ophidioidei................................... • 242
Подотряд Ammodytoidei...................................... 243
Подотряд Callionymoidei.................................... 243
Подотряд Siganoidei........................................ 244
Подотряд Acanthuroidei..................................... 245
Подотряд Trichiuroidei..................................... 245
Подотряд Scombroidei ...................................... 245
Подотряд Luvaroidei........................................ 247
Подотряд Tetragonuroidei.................................. 247
Подотряд Stromateoidei..................................... 247
Подотряд Anabantoidei...................................... 248
Подотряд Luciocephaloidei ................................. 248
Подотряд Kurtoidei ........................................ 249
Подотряд f Ramphosoidei.................................'. 249
Подотряд Gobioidei........................................ 250
Подотряд Cottoidei........................................ 251
Отряд 108. Dactylopteriformes............................... 253
Отряд 109. Thunniformes..................................... 255-
Отряд 110. Pleuronectifdrmes................................ 256-
Подотряд Psettodoidei ....................................... 256
Подотряд Pleuronectoidei..................................... 257
Отряд 111. Icosteiformes.................................. 258
Отряд 112. Chaudhuriiformes................................ 258
Отряд ИЗ. Mastacembeliformes 1............................ 258
Отряд 114. Echeneiformes................................... 259
Отряд 115. Tetrodontiformes ............................... 260
Подотряд Balistoidei...................................... 260
Подотряд Ostracioidei ..................................... 261
Подотряд Tetrodontoidei.................................... 261
Подотряд Moloidei.......................................... 261
Отряд 116. Gobiesociformes................................... 262.
Отряд 117. Batrachoidiformes................................. 262.
Отряд 118. Lophiiformes...................................... 263
Подотряд Lophioidei........................................ 263
Подотряд Antennarioidei.................................... 263
Подотряд Ceratioidei....................................... 264
Отряд 119. Pegasiform.es .................................... 264
Указатель фамилий авторов..................................................... 266
Указатель латинских названий ............................................... 269 >
Утверждено к печати
Зоологическим институтом
Академии Наук СССР
*
Редактор издательства .Г. Л. Козлова
Технический редактор К. С. Тверитинова
Корректор С. И. Рейман
*
РИСО АН СССР №67—48В. М-60798. Под-
писано к печати 31/ХП 1955 г. Бумага
70ХЮ81/1в. Бум. л. 9. Печ. л. , 24.66.
Уч.-изд. л. 23.5. Тираж 2200. Зак. № 274.
Цена 17 р. 45 к.
1-я тип. издательства Акад. Наук СССР
Ленинград, В. О., 9 линия, 12
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
8 6 снизу Uses fishes
49 6 » STENSIOELLIFOR- STENSIOELLI-
MES FORMES
85 1 » в Symbranchiformes и Symbranchiformes
111 24 » Dumpfrieess Thire Dumpfriiesshire
139 1 » Jena, 9, G. Fischer Jena, G. Fischer
Труды Зоологического института, т. XX