/
Tags: палеонтология
Text
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
ПЛЕЙСТОЦЕНА
ЮГО-ВОСТОКА
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
569
. . А
Э. В. АЛЕКСЕЕВА
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
ПЛЕЙСТОЦЕНА
ЮГО-ВОСТОКА
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
(хищные, хоботные, копытные)
f507928
Смекая областная 1
? ручная блнот'та !
вуени Ал. Яушюа j
- 8
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
УДК 56.551.791
Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Запад-
ной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М.: Наука, 1980.188 с.'
Сводка по ископаемым хищным, хоботным и копытным млеко-
питающим юго-востока Западной Сибири. Описаны тафономические
особенности больших скоплений костей в бассейне Средней Оби и
ее притоков, в которых обнаружены следы деятельности человека.
Книга рассчитана на зоологов, зоогеографов, палеонтологов.
Табл. 35,*ил. 80, библ. 269 назв.
Ответственный редактор
доктор биологических наук
К.А. ТАТАРИНОВ
А 21009 512 428-79, кн. 2.2 021 060 000
055 (02) -80
©Издательство’’Наука”, 1980 г.
ВВЕДЕНИЕ
Первые сведения о находках костных остатков на территории
Западной Сибири имеются в работах известных русских ученых -
путешественников И.Г. Палласа, И.Ф. Брандта, И.Я. Словцова,
И.Д. Черского и др. Большой вклад в изучение ископаемых млеко-
питающих этой .территории внесли советские палеонтологи М.В. Пав-
лова, Ю.А. Орлов, А. А. Борисяк, В.И. Громова, Е.И. Беляева,
а в последние десятилетия Э.А. Вангенгейм, В.С. Зажигин,
В.С. Бажанов, Н.К. Верещагин, Б.С. Кожамкулова, П.Ф. Сави-
нов и др.
К работам по стратиграфии отложений плейстоцена непосредствен-
но юго-востока- Западной Сибири принадлежат исследования В.И. Гро-
ме а (1934, 1940) по изучению четвертичных отложений и фауны
среднего течения р. Оби, Урала и Салаира; Е.В. Шумиловой (1934)
по террасам и фауне Средней Томи, а также М.П. Нагорского,
Б.В. Мизерова, А.А. Земцова, В.А. Мартынова, С.А. Архипова,
В.В. Вдовина, О.М. Адаменко и др.
Специальных палеонтологических работ по ископаемым млекопи-
тающим юго-восточной части Западной Сибири мало. К ним отно-
сятся работы зоолога Томского университета Н.Ф. Кащенко (1899,
1901) по изучению скелета мамонта, найденного на палеолитичес-
кой стоянке в Лагерном саду г. Томска; геолога Томского поли-
технического института М.Э. Янишевского (1909—1911), собирав-
шего костные остатки со студентами во время летней практики
по р. Томи у сел Салтымаково, Змеинка, Крапивино и Бедарево;
С.И. Оболенского (1924, 1926), определившего кости ископаемых
млекопитающих из археологических памятников Западной и Восточ-
ной Сибири, пещер Алтая; геолога Томского политехнического ин-
ститута П.М. Рыжкова (1927, 1949), описавшего в первой
работе части скелета мамонта и бизона, найденные во Владимир-
ской шахте Кемеровского рудника, а во второй - остатки млекопи-
тающих в коллекциях музеев Сибири и Дальнего Востока. Я.И. Ха-
весоном описан череп верблюда, найденный.на р. Оби у г. Барнау-
ла (Буйновский, Хавесон, 1953). На этой же территории изуче-
нием ископаемых млекопитающих занимались А.Н. Мотузко и
И.А. Вислобокова, в настоящее время работают Л.И. Галкина,
Н.Д. Оводов и И.В. Форонова.
Район исследования автора включает современные природные
зоны — темнохвойную тайгу, лесостепь и степь юго-восточной окраи-
ны Западно-Сибирской низменности, предгорий Алтая и Кузнецкой
котловины на территории Томской, Кемеровской,' частично Новоси-
бирской областей и Алтайского края, между 52—59° с.ш. и 78—
90° в.д. Этот район, вплоть до Барнаула, относится к зоне совре-
менной сезонной мерзлоты.
Первые’ палеонтологические сборы были сделаны на бечевнике
и в осыпях береговых террас р. Оби и ее притоков. Использование
этих доступных и массовых остатков для научных целей вызывало
сомнение, однако, по совету В.И. Громова, кости были разделены
по геологическому возрасту и изучены. Была предпринята по-
пытка выяснить причину образования этих больших скоплений
костей.
Кроме береговых отмелей и осыпей местами сбора ископаемых
остатков явились в основном выходы поздне- и среднеплейстоцено-
вых отложений, слагающих надпойменные террасы .р. Оби и ее
крупных притоков, а также карьеры открытой разработки уголь-
ных пластов на водораздельных пространствах Кузнецкой котло-
вины.
Изучены палеонтологические коллекции 23 областных, городских,
районных, школьных краеведческих музеев; научные коллекции
зоологического и палентологического музеев Томского университе-
та, палеонтологического музея Томского политехнического инсти-
тута, геологического музея Западносибирского геологического уп-
равления. Кроме того, определено около 20 тысяч костных фраг-
ментов, присланных археологами Бийска, Барнаула, Омска, Кеме-
рова и Томска (обнаруженных при раскопках памятников эпох
палеолита, неолита, бронзы и железа).
Автор участвовал в экспедициях археологов Томского универси-
тета и Института истории СО АН СССР по разведке и раскопке
памятников палеолита и бронзы; в комплексных экспедициях с гео-
логами Томского политехнического института, Института геологии
и геофизики СО АН СССР, Западносибирского геологического уп-
равления и Томского краеведческого музея.
Определение собранных коллекций проводилось методом срав-
нения с остеологическими коллекциями современных и ископаемых
животных, хранящихся в музеях Томского университета, Зоологи-
ческого института АН СССР, Ленинградского университета, Палеон-
тологического института АН СССР, Института зоологии АН Казах-
ской ССР и литературных данных.
Автор искренне благодарен Н.К. Верещагину, В.И. Громову,
В.Е. Гарутту, А.А. Гурееву, И.М. Громову, А.Д. Колбутову,
Э.А. Вангенгейм, В.А. Мартынову и другим за научные консуль-
тации; геологам А.Ф. Щигреву, Ю.В. Куропаткину, В.В. Вдовину
И.А. Волкову, А.И. Лаврентьеву, Э.Д. Рябчиковой — за пре-
доставление палеонтологических материалов; А.И. Куликову — за
рисунки.
4
В монографии даны следующие сокращения.
БИ - Биологический институт Сибирского отделения АН СССР ККМ ЛККМ — Кемеровский областной краеведческий музей - Ленинск-Кузнецкий крае-
БКМ - Бийский городской крае- ведческий музей НовКМ ведческий музей - Новосибирский городской
БПИ Биологомючвенный инсти- тут Дальневосточного НКМ краеведческий музей - Новокузнецкий городской
ЗИН научного центра АН СССР - Зоологический институт пкм краеведческий музей - Прокопьевский городской
ЗСГУ АН СССР - Западносибирское геологи- СВТГУ краеведческий музей - Северо-восточное терри-
ИНГ ческого управление — Институт геологии АН Ка- захской ССР ТГУ ториальное геологическое управление - Томский государственный
ИИФиФ - Институт истории, филосо- фии и филологии Сибир- тпи университет - Томский политехнический
ИГиГ ского отделения АН СССР — Институт геологии и гео- ткм институт — Томский областной крае-
физики Сибирского отде- ления АН СССР ведческий музей
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ КОСТНЫХ ОСТАТКОВ, ИХ ТАФОНОМИЯ
И СВОЙСТВА ИСКОПАЕМОЙ КОСТИ
(по материалам автора)
Основные места нахождения ископаемой териофауны на юго-воо-
токе Западной Сибири, изучению которой посвящена настоящая ра-
бота, представлены на рис. 1. Все они содержат палеонтологические
материалы in situ и сопровождаются массой костей, выпавших в осыпь.
Наиболее древние разрезы с териофауной, соответствующей мол-
давскому, хапровскому, таманскому и тираспольскому фаунисти-
ческим комплексам Европы найдены на территории юга Западной
Сибири (Вангенгейм, 1977). На северной территории они погребе-
ны под мощными аллювиально-озерными отложениями Западно-Си-
бирской равнины. В позднеплиоценовых "синих" глинах (60 м) и
суглинистых песчано-га-
лечниковых отложениях
Кузнецкой котловины си-
бирскими геологами и ав-
тором найдены фрагмен-
тарные остатки Elephas sp.
мелкой Еquits sp., Rhino-
cerotidae det indet, Cervus
sp., Alces latifrons Johns.,
Soergelia sp. и др. (рис.
2). В раннеплейстоцено—
вых отложениях р. Шегар-
ки и левого притока р. Оби
в Томской области найде-
Рис. 1. Основные место-
нахождения ископаемой
териофауны на юго-вос-
токе Западной Сибири
(по данным автора)
1 - поздний плиоцен —
ранний плейстоцен, 2 —
средний-поздний плейсто-
цен, 3 - поздний плей-
стоцен, М - 1:80 км
6
ны костные остатки Equussp. хорошей сохранности. Для ран-
него плейстоцена характерны аллювиальные русловые, пойменные,
старичные и озерные захоронения костных остатков.
Местонахождения фауны среднего плейстоцена связаны с разно-
зернистыми песками и сизыми суглинками аллювиального, реже
' Субаэрального происхождения. Остатки животных, сходных с пред-
ставителями сингальского, хазарского и позднепалеолитического
комплексов Восточной Европы найдены в первичном залегании и
на бечевнике рек Бии и Катуни около Бийска; в Кузнецкой котло-
вине в гравийно-галечниковых отложениях и в синих глинах III и
IV надпойменных террас р. Томи и ее притоков у сел Ново-Ильинка,
Казанково, Ажендарово и в Колмогоровском, Кедровском, Новокол-
бинском карьерах открытой добычи угля. Здесь геологами и авто-
ром найдены череп с зубами и отдельные зубы раннего bAammuthus
primigenius, остатки Vrsus rossicus, Coelodonta antiquitatis, bAegaloce-
ros giganteus, Cervus elaphus. В среднем Приобье, в песках и си-
зых суглинках Кривошеинского яра и в осыпях обнаружены зубы
ЬА. trogontherii chosaricus, кости С« antiquitatis, Equus cf. chosaricus,
Cervus elaphus. В темно-серых глинах киреевского яра на
р. Оби найден череп ЬА.giganteus и зубы ЬА. trogontherii cf. chosaricus.
Остатки этих же животных найдены в глинах и песчано-гравийных
отложениях Вороновского, Уртамского, Могочинского, Молчанов-
ского, Новоильинского и Колпашевского яров на Оби. Костные ос-
татки среднего плейстоцена имеют хорошую сохранность благодаря
быстрому захоронению во влажных озерно-аллювиальных осадках
с анаэробными условиями.
Остатки представителей мамонтового комплекса на Средней Оби
обнаружены у Козюлино, Кривошеино, Тугулино, Саровки, на
р. У шайке у Заварзино. В Кемеровской области они найдены почти
во всех разрезах надпойменных террас р. Томи и в карьерах водо-
разделов. Наиболее интересные находки в отложениях этого време-
ни—часть скелета С. cf. antiquitatis вблизи г. Новокузнецка; ске-
леты мамонтов: в торфянике на р. Бердь, у с. Березовка на р. Обь
и на р. Васюган. Большой интерес представляет находка полного
скелета Ursus cf. arctos на р. Шегарке. Материалы по морфологии
32 особей мамонтов одной популяции были исследованы автором
при раскопках Каргатскбй палеолитической стоямки (Волчья Грива)
в Барабинской степи.
Местонахождения костей животных позднего плейстоцена в боль-
шинстве случаев связаны со стоянками человека, обнаруженными
в непосредственном залегании или в переотложенном состоянии, о
чем свидетельствуют орудия и обработанные кости, найденные в
гравийно-галечниковых линзах. Многие из них, как и в Восточной
Европе, связаны с подлессовыми горизонтами серовато-голубых
суглинков и ископаемыми почвами (Шумилова, 1934). Для позд-
него плейстоцена и голоцена характерны субаэральные, аллювиаль-
ные и болотные захоронения. Кости, залегающие в лессовидных
суглинках, чаще светлые, легкие, претерпевшие процесс разрушения
7
Рис.2. Разрезы угольных карьеров и надпойменных террас Кузнец-
кой котловины. 1 — Ursus rossicus, 2 — Felis spelaea, 3 — Матти-
thus ранний, 4 - Mammuthus поздний, 5 - Equus sp., 6 — Equus cabal-
lus,, 7 — Equus cf. hemionus, 8— Coelodonta sp., 9— C. antiquitatis ,
10 — Megaloceros giganteus, 11 — Cervus elaphus, 12 — Alces latifrons,
8
коллагена, но в них не всегда органическое вещество заменено
У неорганическим. Примером таких захоронений являются местона-
усождения костных остатков в Кемеровской области. Захоронения
болотного типа образовались в результате гибели животных в тря-
синах болот. Примером может служить находка скелета мамонта
в торфяной линзе ниже уреза р. Бердь у с. Травянка. Большое
скопление костных остатков животных позднеплейстоценового воз-
раста, обработанных человеком, обнаружено в торфяной линзе у
с. Саровка на Оби.
Находки костных остатков млекопитающих голоцена в озерно-
болотных отложениях, торфяниках, а также в аллювиальных отложе-
ниях на водоразделах и надпойменных террасах р. Оби и ее прито-
ков, довольно часты. Остатки костей из болотных захоронений сна-
ружи черные или бурые, внутри белые. Кости из пойменных осадков
снаружи часто окрашены в бурый цвет и имеют свойства современ-
ной кости.
В покровных суглинках и торфяных линзах голоцена рассматри-
ваемого района обнаружено несколько сотен памятников эпохи
мезолита, неолита, бронзы и железа. 19,7 тыс. костных остатков,
просмотренных автором из поселений и могильников этого времени,
дают возможность судить об основных чертах хозяйства древних
поселенцев Западной Сибири. В эпоху мезолита и неолита преобла-
дала охота на копытных - северного оленя, лося, марала, а также
на хищных пушных животных — лисицу, волка, песца, колонка, со-
боля, росомаху, барсука, выдру. Наибольшее количество костных
остатков эпохи бронзы принадлежит домашним животным: лошади,
корове, свинье, овце, козе.
Большая часть использованных в работе коллекций найдена на
бечевнике у с. Красный Яр Томской области. Сборы костей по го-
дам на косе ниже поселка показали, что костеносный слой исто-
щается, а "сортированность" костей, вынесенных на пляж ежегод-
ным половодьем, повторяется (рис. 9, 11-, 22 и др.), как и воз-
растные пики численности по годам. По сохранности костного ве-
щества и видовому составу остатки делятся на три группы: 1 —
темно—шоколадные, тяжелые; 2. - тоже темные, но более мягкие;
3 - кости голоценовой сохранности. Первых и третьих мало. Наибо-
лее фоссилизованные кости принадлежат неизвестному оленю, очень
крупному быку, антилопе, носорогу, крупным лошадям, маленько-
Окончание подписи к рис. 2
13 — A Ices dices, 14 — Rangifer tarandus, 15 — Ros primigenius, 16 —
Bison priscus, 17— Soergelia sp.;
a — почва современная, б — почва погребенная, в — суглинки лес-
совидные неслоистые, г — суглинки горизонтальнослоистые, д - пес-
ки, е - песок с примесью гравия, ж - гравий, з - щебень, и — гли-
на, к - галечник, л - переслаивание различных пород, м — складча-
тый фундамент, т.н. - точка наблюдения, 8,0 - глубина, м. Соста-
вили— А.Ф. Щигрев и Э.В. Алексеева. М — 1 : 200 см
9
/
му медведю. К основной массе костей второй группы относятся /
длинная лучевая кость лося, длинные штанги переходного лося, кос-
ти мелкого медведя и других животных. Кости голоценовой сохран-
ности вымываются из верхних слоев берега, из долговременного
археологического памятника. Анализ видового состава костей вто-
рой группы показал, что они принадлежат животным мамонтового
фаунистического комплекса. Сохранность костей первых двух групп
более или менее близка, имеется масса переходов, и в смысле
геологического времени большой разницы между ними нет. По дан-
ным геологических отчетов Томской комплексной экспедиции, на
этом участке наиболее древними являются выходы пород среднего
плейстоцена, залегающие с размывом на коренных породах.
Найденные здесь остатки Еquits caballus aff. mosbachensis,
Dicerorhinus kirchbergensis и ряда новых, не определенных до
вида — носорога, быка, антилоп, оленей, позволяют предполо-
жить о существовании скрытых водой раннеплейстоценовых от-
ложений.
Для определения относительного геологического возраста кос-
тей без привязки использовалось несколько методов, описанных
ниже.
Местонахождения костных остатков ископаемых животных поздне-
го кайнозоя отличаются разнообразием типов захоронений, завися-
щих от климата и ландшафта территории. И.А. Ефремовым (1950),
Н.К. Верещагиным (19516, 1961), И.М. Громовым (1957а, б),
М.Г. Кипиани и А.Д. Колбутовым (1966) предложены общие схемы
тафономических типов для территории Союза; Г.А. Бачинским (1965,
1967) для Украины установлено шесть типов захоронений. На тер-
ритории юго-востока Западной Сибири автором отмечено три типа
захоронений: субаэральный, аллювиально-озерный, и болотный, фор-
мирующиеся и в настоящее время (табл. 1). Большинство захоро-
нений на изучаемой территории относится к аллювиально—озерному
типу, поэтому следует сказать о "слабых" и "крепких" местах
костей, подвергающихся разрушению при переносе водным потоком.
Сохранность определенных участков кости связана с их строением
и функцией: чем большую механическую нагрузку несет кость или
ее определенная часть в организме, тем Она прочнее. У млекопитаю-
щих наиболее прочны следующие части костей: в черепе — основная
затылочная кость с мыщелками, у оленей - лобные кости с пень-
ками рогов; в нижней челюсти — зубная кость; в позвонках - тело
их; в ребрах и лопатке - головки; в плечевой кости - блок; в луче-
вой — дистальный и проксимальный эпифизы, иногда вся; в локте-
вой — головка в области вырезки; в тазовой — область впадины; в
бедре — редко, дистальный эпифиз; в большой берцовой — дистальный
эпифиз; в малой берцовой - проксимальный эпифиз; крестец, мета-
карпальная, метатарсальная кости и фаланги часто сохраняются
целиком.
Скопления на бечевниках рек содержат кости различного цвета -
от черного, темно-бурого цо желтого и’белого. По видовому соста-
10
Таблица 1
Типы захоронений костных остатков в отложениях плейстоцена юго-востока Западной Сибири
Тафономический тип Субаэральный Оэерно-аллювиальный Болотный
Генетический тип и фация Погребен- ные почвы Быстрые потоки Спокойные воды Торфяники
Реки, проточные озера Мелководья рек, старицы
Лессовидные суглинки Галька, гравий, пески, супесй (переслаивание) Иловатые суглинки, глины
Геологический возраст Характер сохранности костей
Плейстоцен Голоцен Верхний Средний Нижний ”Почвенная”сохранность; чем древнее, тем светлее. Пестрой окраски, мягкие от гумусовых кислот Современного вида, плотные и рыхлые, без коренного изменения структуры и прокраски костного вещества Наружный слой ком- пакты черный, внутрен- ний белый
От белых до кремовых От светло- до темно-бурых
Верхний Беловатые, белые, ’’ме- ловые”. Бледно-охрис- тые, легкие Сохранность разная, цвет тем- ных тонов, белых нет. Часто ожелезнены. Плотные или рых- лые в зависимости от состава грунтовых вод От светлых до светло- бурых тонов Компакта черная до се- редины
Средний Светло-бурые, плотные, тяжелые Светло-бурые Вся кость темно-бурая, до черного
Темно-бурые
Нижний Светлые, легкие и тяже- лые Беловатые, желтоватые, кремоватые в зависимос- ти от осадка и минераль- ного состава грунтовых вод К-
Плио- цен Верхний Темноокрашенные, на границе с корой выветривания темно-красные; компакта снаружи разных оттенков желтого, белого; рыхлые и плотные
ву они сходны с костями животных фаунистических комплексов /
плейстоцена Европы и происходят из размываемых рекой глин, лес-
совидных суглинков, песков, грав^йно—галечниковых отложений и
торфяников. После вымывания из породы древних костей разруше-
нию и обкатке подвергается только наружный слой кости; внутрен-
ний же, законсервированный, сохраняется долго.
Анализу минералогического и химического состава костного ве-
щества, а также процессу фоссилизации, происходящему в нем пос-
ле захоронения, посвящен ряд работ зарубежных и отечественных
авторов - Г. Пейна, В. Дееке, И“.У. Дюрста, И.А. Ефремова, И.Г. Пи—
допличко, Н.К. Верещагина, И.М. Громова, В.В. Даниловой, В.В. Чер-
дынцева, Г.А. Бачинского и других, но все многообразие естествен-
ной литификации до сих пор полностью не выяснено. Существуют
различные способы определения относительного геологического воз-
раста ископаемых костей, однако их результаты спорны, так как
эти методы не учитывают свойств и возраста вмещающей породы,
от которых зависит процесс фоссилизации кости.
Свойства ископаемых костей автор изучал при помощи известных
методов: определения удельного веса, вязкости, количества колла-
гена, качественного и количественного спектральных анализов, а
также применил новые, основанные на электропроводности кости в
растворе и монолите, ее термолюминесцентных и флюоресцентных
свойствах. В ходе работы было выяснено, что эти методы требуют
применения сложной аппаратуры, трудоемки и сами могут быть те-
мой самостоятельного исследования, поэтому более подробно приш-
лось остановиться на двух.
Для анализа было взято несколько групп костных остатков: од-
ного зоологического вида из разных географических точек прибли-
зительно одновозрастных геологически; одного вица из разных мест
разновозрастных геологически; разных видов из оцновозрастных
осадков и разных видов из разновозрастных осадков. У животных
одного вида брались однозначные части: у оленей - основания рого-
вой штанги, у бизонов — основание рогового стержня; у лошадей,
слонов и носорогов — дистальная часть трубчатой кости. Это было
вызвано тем, что распределение организмом микроэлементов между
отдельными органами и тканями происходит закономерно в зависи-
мости от места обитания, индивидуального возраста и физиологи-
ческих изменений в различных участках скелета. Кроме костей из
разрезов, брались остатки без геологической привязки. В работе
было 45 образцов по 50 г каждый. Электропилой из образца выпи-
ливался кусок кости, поверхность кости и спонгиозная ткань сни-
мались? электронаждаком, затем кость разбивалась для очистки
мелких внутренних каналов от тонкого слоя ила, закладывалась в
электроцробилку и через ряд почвенных сит просеивалась до мелкой
фракции в 0,1 мм.
Кости из разных захоронений имеют различные механические
свойства. Современные и ископаемые кости, даже древние, захоро-
ненные в субаэральных условиях, хрупкие. Кости из аллювиальных
12
осадков с закисной средой - прочные, не разбиваются от удара и
не полностью дробятся. Это, в основном, касается роговой штанги
лосей из отложений второй половины плейстоцена; остальные кос-
ти, даже очень плотные трубчатые из мест с наибольшей механи-
ческой нагрузкой в организме, разбиваются легче. Отмечено, что
тонкий порошок свежей и мало фоссилизованной кости из поздне-
плейстоценовых отложений липнет к предметам, плохо просеивается;
порошок из древней кости сыпуч. Показателем древности костей из
аллювия и торфа является степень их вязкости - наиболее молодые
голоценовые, а та.кже позцнеплейстоценовые режутся с образова-
нием стружки; более ранние "пылят". Кости из позднеплейстоцено-
вых субаэральных отложений, не попавшие в зону грунтовых вод,
а также древние, "меловой" сохранности, мягки и сыпучи. Вес
кости во влажном аллювии и торфянике по мере удревнения увели-
чивается, так как происходит замещение органических веществ
неорганическими. Это относится и к субаэральным захоронениям
с нормальной влажностью. Удельный вес свежей кости равен 1,9-
2,0 г/см3, голоценовых - 2,0-2,4, позднеплейстоценовых 2,4-
2,5, сре днеплейстоценовых 2,5-2,6, раннеплейстоценовых 2,6-2,75,
неогеновых 2,75-2,9 г/см3.
Костные остатки второй половины плейстоцена при доскаблива-
нии и горении резко пахнут жиром; более ранние, особенно нижне-
плейстоценовые, теряют органическое вещество и запах.
Для каждого района характерен свой состав земной коры, мик-
роэлементы которой, растворяясь, используются местными растени-
ями и животными, благодаря чему возможно определение местодби—
тания животного по минералогическому составу его костей (Peterle,
1966).
В юго-восточной части Западной Сибири выделено две большие
биогеохимические провинции: приобская лесостепь правобережья
Оби с нормальным и повышенным содержанием кальция и ’фосфора
и Бара бинская низменность с частью Кулундинской степи с малым
содержанием их. В северной части зоны не хватает кобальта, что
вызывает акобальтоз, гипо- и авитаминоз В^2* ослабление его син-
теза. Малое количество меди вызывает лизуху, анемию, наруше-
ние функций окислительных ферментов; малые дозы иода вызывают
зобную болезнь, нарушение синтеза гормона тироксина (Ковальский,
1958; Ковальский, Гололобов, 1959).
Обнаружение микроэлементов костей производилось на кварце-
вом спектрографе ИСП-22 методом просьшки в струе воздуха через
горизонтальную дугу, создаваемую генератором ДГ-2. Содержание
многих микроэлементов в костной ткани лежит ниже пределов чув-
ствительности спектроскопов, поэтому производилось обогащение
костного порошка путем озоления при температуре 600°. Снимки
делались на фотопленку 0,8 ед ГОСТа. В первой серии анализов
качественного состава было обнаружено 18 элементов по степени
убывания: Mg, Са, Р, Si, Al, Fe, Na, Mn, Ti, Ba, Cu, Sr, Va, Cr, Ni, As,
W, Co.
13
Таблица 2. Спектральный полуколичественный анализ костей ископаемых и современных животных*
про- бы Вид животного Место находки Мп ♦ РЬ Си Ni Со Сг Ti Zr Ва Sr р
1 Лось Красный Яр 1 от от сл •м м. тт мв тд д 1
2 1 мм — т авв — тт т тд д 1
3 1 W сл — вм — т ам тд д 1
4 (i. s). 1 '«а сл сл ам — тт т тд тс 1
5 1 евм т сл мв — с — тд тс 1
6 1 ам — т вм — тт т тд тс 1
7 1 — — вм — тт — тд тс 1
8 1 МВ от — МВ туг ам тд тс 1
8 Лось совре- Томск с От — мв — тт ам тд ав 1
менный
10 Гигантский Красный Яр 1 От сл ам МВ — тт ам тд ТС 1
олень i.s.
11 i.s. р. Шегарка д «м — . ВМ — от т мв тд тс 1
12 i.s. Киреевск 1 м — — т — т. т д тс 1
13 Тугулино 1 от — СЛ т ам т — тд тс 1
14 Марал Красный Яр 1 — сл т МВ МВ с — тд тс 1
15 1 М — т ам тт ам д тс 1
16 * i.s. р. Бердь 1 ам т сл ам т тт т д д 1
17 i.s. Новокузнецк 1 М тт т вм ам с т тд тс 1
18 i.s. р. Шегарка 1 от т сл ам вм тт ам тд тс 1
19 Марал co- А/1тай с т Т — МВ м тт — тд тс 1
временный
20 Бизон Красный Яр 1 М от сл МВ МВ тт т тд д 1
21 Кривошеино 1 вм т т ам ам с т тд д 1
22 i.s. Киреевск 1 вм т т т ам с т д д 1
23 1 вм т т М ам тс т тд д 1
24 Красный Яр 1 — — — ВМ тс от тд тс 1
25 1 т сл ам М с т тд д 1
26 i.s. Новокузнецк 1 — — — — тт вМ д тс 1 -1
27 • Кривошеино 1 вм — МВ ам тт ем тд д 1 >1
28 Красный Яр 1 сл сл ам м тт т тд д 1
29 1 сл — МВ вм тт ОТ тд тс 1 •а
ЗЬ i.s. Новокузнецк 1 т т т т тт мм тд д 1
за Зубр совр. Новосибирск с - сл — тт д тс 1
(вареная)
32 Лошадь Тугулино 1 вм сл т мв т ам тд тс 1 ч
33 Красный Яр 1 СЛ сл ам от тт т тд д 1 Ч
34 1 сл сл мм ам тт т тд д 1 Ч
35 Лошадь, i.s. Волчья Грива 1 т т ам МВ вм тт т д д 1 ч
36 i.s. Новокузнецк тд - т м ам т тт д д 1
37 Лошадь со- Томск с - сл ам вм ам т ам тд тс £
временная п 1
38 Мамонт Молчанове 1 — вм от т т тд X -1
39 i.s. Волчья Грива д - т ам вм — т ам д тс 1 1
40 Слон i.s. Новокузнецк 1 т ВМ ам тт т д тс £ 1
41 Шерстистый Красный Яр 1 — СЛ от МВ т тд тс X
носорог
42 тд - — м ем от тт от тд д 1
43 1 сл сл вм — тт т тд д 1
44 i.s. р. Шегарка 1 сл сл ам — т т тд тс 1
45 i.s. Новокузнецк 1 т от от от т д тс £
* Условные обозначения (в %)
— не обнаружено с — от 0,01 до 0,03 тд - от 0,3 до 1,0
сл - менее 0,001 тс — от 0,03 до 0,1 1 - свыше 1
т — от 0,001 до 0,003 д - от 0,1 до 0,3 i.s. - - in situ
тт — от 0,003 до 0,01
Результаты проведенного полуколичественного анализа на спект
тоографе СП-28 сведены в табл. 2, .характеризующую не только
постоянный состав костей, но и специфичный для данных от-
ложений .
Марганец присутствует во всех образцах, но в ископаемых кос-
тях его больше, чем в современных. Свинец обнаружен в костях
современного марала Алтая и ископаемой лошади из древней стоян-
ки Волчья Грива в Барабинской степи; никель - в некоторых костях
позднего плейстоцена, кобальт в костях бизона из Киреевска и
Новокузнецка, лошади из Тугулино. Хром обнаружен в костях ло-
шади,- марала и бизона из южной зоны изучаемого района.
Из 45 анализов современных и ископаемых костей были сделаны
шлифы. Только в костях из неогеновых отложений Кузнецкой котло-
вины костные каналы были заполнены гицроокислами железа, окисью
марганца и кальцитом. Под действием слабых кислот, щелочей и
спиртов окраска на срезах менялась соответственно принадлежности
кости определенному географическому месту.
В ископаемых костных остатках степень замещения органичес-
кого вещества неорганическим различна. Чем "моложе" кость из
аллювия или торфа, тем она эластичней, содержит больше коллаге-
на. Была проведена работа по прокаливанию образцов до 900°С
по методу И.Г. Пйдопличко (19526).
Градуировка термопары проводилась при помощи плавления льда,
кипения воды (100° - 4 мВ), нафталина (217,96° - 9,2 мВ),
серы (446,6°). Костный порошок просушивался при 60° в тече-
ние 12 часов,, прокаливался 1,5 часа при 600° и 2 часа при 900°.
Из полученных результатов, мало отличающихся от данных по Ук-
раине (Пидопличко, 19526), видна общая тенденция к потере ор-
ганических веществ со временем, причем для каждого географи-
ческого места различная, в зависимости от вида животного, части
его скелета, и минерального состава вмещающей породы. Потеря
органического вещества при прокаливании костей раннеплейстоцено-
вого периода, найденных в Западной Сибири, составляет до 19%,
среднеплейстоценового 19—29, позднеплейстоценового 29-37, сов-
ременных 42-50% (табл. 3).
Лучшая сохранность органического вещества западносибирских
костных остатков объясняется захоронением в субаквальных усло-
виях. Имеется ряд "отклонений", объясняющихся не только условия—
ми захоронения, но, возможно, и неправильностью принятых нами
представлений. Так, из всей группы выделяются анализы двух длин-
ноштанговых рогов лосей из Красного Яра, потеря органического
вещества у которых составляет около 37%. Они тяжелые, темно-
бурые и высокий процент органических веществ возможно объяс-
няется тем, что в позднем плейстоцене водились лоси, у которых
рога были не только с короткой штангой, но и с более длинной.
Процент потери органического вещества в костях из Каргатской
стоянки Вол,чья Грива, против'ожидания, низок: бедренная кость ма-
монта - 25,4%. Относительно низкое содержание органического ве—
16
Таблица 3
Потеря коллагена (в %) при прокаливании костей
№ про— Название животного Кость ске- Место на— По- теря в % Геол.
бы лета ходки возрасч
1 Лось (короткоштанговый) Рог Красный Яр 33,1 QlII
2 30,1 QIII
3 Лось (среднештанговый) 30,1 Qin
4 i.s. м 19,6 Qu
5 26,2 Qu
6 Лось (длинноштанговый) 36,7 qiii
7 Ч'Г 30,1 Qin. -
8 37,6.. 0- ‘ 1V
9 Лось (современный) =й Томск 49,6 QIV
10 Гигантский олень, i.s. Красный Яр 31,7 QIII
11 i.s. р. Шегарка 33.4 Qin
12 i.s. Киреевск 32,3 qiii
13 Тугулино 30,0 qiii
14 Марал Красный Яр 25,8 Qn
15 33,6
16 i.s. * р. Бердь 32,7 Qiii
-17 i.s. Новокузнецк 33,4 qiii
18 i.s. р. Шегарка 32,5 Qiii •
19 Марал (современный) Алтай 43,0 Qiv
20 Бизон длиннорогий Красный Яр 24,7 Qn
21 Бизон короткорогий . i.s. Кривошеино 31,3 qiii
22 Бизон длиннорогий i.s. Киреевск 27,6 Qn
23 26,3 Qu
24 Красный Яр 28,2 Qn
25 31,4 qiii
26 i.s. Лучевая Новокузнецк 28,0 Qu
27 Бизон короткорогий Рог Кривошеино 30,5 qiii
28 •» Лучевая Красный Яр 34,0 qiii
29 27,1 Qn
30 i.sj Новокузнецк 27,8 Qn
31 Зубр (соврем, варен.) /г- ,Л -» Л • > о Л 5 0 7 Н с. о Новосибирск 30,8 Qn
2* Зе к.962 . '•'"-•w. 17
f С Чека* областная |
Таблица 3 (окончание)
№ про- бы Название животного Кость ске- лета Место на- ходки По- теря в % Геол. возраст
32 Лошадь (ископаемая) Бедренная с. Туту ЛИНО 23,6 QII
33 Лучевая Красный Яр 28,5 QII
34 25,8 QII
35 i.s. Волчья Грива 30,0 Q1II
36 i.s. Плечевая Новокузнецк 22,4 QII
37 Лошадь (соврем, варен.) Лучевая Томск 42,7 % 4
38 Мамонт Б. берцовая Молчанове 29,1 QU
39 i.se Бедренная Волчья Грива 25,4 <2., 11
10 Слон i.s. Новокузнецк 16,7 Qi
41 Шерстистый носорог Плечевая Красный Яр 27,4 Qji
42 29,9 QIII
43 • 29,5 Qni
44 1 .S . р. Шегарка 29,5 qiii
45 i.s. Новокузнецк 29,4 еш
щества в данном случае можно объяснить, с одной стороны, усло-
виями захоронения в субаэральных осадках, а с другой - большей
древностью стоянки палеолитического человека, чем определенная
по (14200+150; СО АН — 78). Возможно об ее большей
древности свидетельствует костяная индустрия и зубы мамонтов
не позднего, а "переходного" от раннего типа.
Определение цвета- костного порошка, как показателя принадлеж-
ности к определенному слою разреза, проводилось при помощи фо-
тометра модели ФМ—58, измеряющего коэффициенты оптической
плотности и яркости светорассеивающих образцов. Растворенный в
соляной кислоте костный порошок рассматривался в колориметре,
где определялось отношение светового потока, прошедшего через
образец к падающему на него потоку, и отношение цветовых шкал.
Отмечено, что самые темные кости в монолите при распиле прев-
ращаются в светлый порошок: чем тоньше распил, тем бледнее по-
рошок. Кости, имеющие визуально одинаковый цвет, в порошке от-
личаются друг от друга. Все разнообразие оттенков костного по-
рошка ископаемых костей на изучаемой территории укладывается
по атласу Е.Б. Рабкина (1956) в оранжевом спектре, реже - в
пурпурном и фиолетовом. Ниже указаны спектры и цветовые группы
(даны дробью) ископаемых костей (в %):
18
Оранжевый Пурпурный Фиолетовый
3/5 - 5,0 4/10 - 10,0 2/4 - 2,5 2/2 - 5,0
3/7 - 25,0 4/12 - 2,5 3/5 - 2,5 3/3 - 2,5
3/13 - 2,5 5/11 - 7,5 3/15 - 2,5
4/6 - -5,0 5/13 - 2,5
4/8 - 23,5 6/12 - 2,5
Было установлено, что плечевые кости носорогов из одновоз-
растных отложений удаленных друг от друга территорий имеют в
порошке сходный бледно—серый оттенок.' Одновозрастные геологи-
чески рога взрослых бизонов из Красного Яра имеют одинаковый
цвет, но рог молодого животного из этого же местонахождения зна-
чительно ярче, чем у взрослого. Рога и плечевые кости бизонов из
одного местонахождения разноцветны. Одновозрастные геологически
кости мамонта Волчьей Гривы и Новокузнецка имеют одинаковый
бледно—серый цвет. Рог марала из Новокузнецка отличается от ро-
гов маралов из других мест глинистым буроватым цветом. Рога
лосей с Оби окрашены однотонно, но более темны цлинноштанговые;
одновозрастные с ними рога гигантских оленей с Оби также по
цвету близки между собой, но светлее лосиных. Особняком стоят
находки из Киреевска на Оби; цвет костей этого местонахождения
в монолите сходен с костями из Красного Яра, но в порошке 0,1мм
они имеют 'темно-фиолетовую окраску. Близки к ним кости гигант-
ского оленя из Тугулино, но они несколько бледнее и зеленее. Про-
веденное сравнение данных спектрального анализа костных остат-
ков гигантских оленей и вмещающих горных пород показало тож-
дество их состава - например фиолетовый цвет костей из Киреев-
ска и Тугулино, видимо, зависит от присутствия кобальта.
Таким образом, по составу и цвету кости в порошке, найденной
не в первичном залегании, можно предположить принадлежность ее
к определенному слою разреза и время захоронения. Было выясне-
но, что в одном разрезе разновозрастные отложения и костные оо- :
татки имеют разный химический состав, а синхронные им остатки
из удаленных разрезов, имеющих одинаковую историю осадконакоп-
ления, близкий состав (Волчья Грива, Новокузнецк). И.М. Громов
(1957а, б) указывает на возможность определения геологического
возраста костей грызунов из аллювия рек по цвету эмали зубов.
Перспективными методами определения относительной древности
костей являются термолюминесцентный и флюоресцентный. Костный
порошок, измельченный до 0,1 мм, навеской в 0,5 г, засыпался
в приемник, облучался рентгеновскими’ лучами и нагревался до
340°. Чем древнее была кость, тем более пологую линию записы-
вала стрелка регистратора. Флюоресцентный метод основан на
свечении коллагена кости при освещении ультрафиолетовыми лучами.
В зависимости от количества сохранившегося в кости коллагена
порошок ее излучал свет разной длины волн. Так, порошок совре-
менной кости светится бледно-голубым цветом, позднеплейстоцено-
19
вой еще бледнее, свечение порошка среднеплейстоценовых костей
улавливается только прибором.
KocTHjpasHoro геологического возраста имеют различную сте-
пень электропроводности. Измельченный до 0,1 мм костный поро-
шок навеской 0,1 мг заливался 30%-ной соляной кислотой, через
раствор пропускался слабый электрический ток силой в 1 А. В дру-
гом случае порошок прессовался на специальной установке в таб-
летку диаметром 10 мм, толщиной 1 мм, которая закреплялась
между двумя концами проводников, впаянных в стеклянный цилиндр.
Результаты показали, что древние кости обладают меньшей электро-
проводностью. Таким образом, было установлено, что более древ-
няя кость, извлеченная из аллювия или торфа, более хрупкая и тя-
желая по сравнению с современной костью; при горении она меньше
излучает тепловой и световой энергии, при облучении рентгенов-
скими и ультрафиолетовыми лучами меньше светится.
В конечном счете сравнение результатов определения разными
методами геологического возраста костей in situ с пляжными, а
также со списками фауны по литературным данным, дало возмож-
ность выделить среди пляжных костей несколько групп, соответст-
вующих уже известным разновозрастным комплексам животных
Западной Сибири от позднего плиоцена до голоцена (Вангенгейм,
1977).
ОПИСАНИЕ ОСТАТКОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Статистическая обработка недатированных костей затруднена,
поэтому даны их абсолютные размеры в таблицах и на рисунках,
позволяющих увидеть половую и возрастную дифференциацию (рис. 6,
10-12, 17, 19-23); выделить из общей массы объекты, указываю-
щие, видимо, на принадлежность к другому таксону (рис. 6, 9, 15
и др.); сравнить с пропорциями костей животных других регионов.-
ОТРЯД RODENTIA BOWDICH, 1821
На изучаемой территории найдены остатки 15 видов грызунов
семейств Sciuridae, Castoridae, Muridae и Cricetidae; ниже приве-
дено описание только речного бобра.
СЕМЕЙСТВО CASTORIDAE, GRAY, 1821
Род Castor Linnaeus,1758
Castor fiber L.,’ 1758
Восемь ветвей нижней челюсти п-7, Красный Яр, I, Ле-
нинск-Кузнецк, N, БПИ^ по размерам и рисунку эмали коренных
зубов от современных, хранящихся в БИ СО АН СССР, завезенных
в Западную Сибирь из Белоруссии и Украины.
Костные остатки представителей рода Castor найдены в ископа-
емом состоянии на всей территории СССР (Татаринов, 1975; Лы-
чев, Аубекерова, 1971; Мотузко, 1971; Вислобокова, 1974а;
Оболенский, 1926; Черский, 1891; Русанов, 1968; Алексеева,
1974 и др.). В Якутии, в отйожениях раннего плейстоцена, найде-
ны череп и замороженный труп очень крупных бобров.
В прошлом столетии речной бобр был широко распространен, о
чем напоминают летописи и географические названия (Скалой,
1951а; Кириков, 1959). К началу XX в. из-за ценной шкуры и
бобровой струи он был повсеместно истреблен; в настоящее время
Ниже в тексте: кости, места находок которых не указаны, собра-
ны у с. Красный Яр (Q - квартер, Qj - нижний, Qj£ - средний,
QlH - верхний плейстоцен, Qjy - голоцен); кости, места хране-
ния которых не указаны, находятся в БПИ.
21
1-------1------1_______I_______I______I
Рис.З. Castor fiber, нижнекоренные зубы, жевательная поверхность
1 - угольная шахта г. Ленинска-Кузнецкого, 'in, № 3822;
2-8 - с. Красный Hp.dex^ № 3828, 3827, 3821, 3824, 3825,
' 3823, 3826
небольшие аборигенные популяции бобра обитают в заповедных мес-
тах Европы, Западной Сибири и Тувы. На территории Евразии оби-
тает один вид бобра, более архаичный, чем американский Castor
canadensis Kuhl. Они отличаются по краниометрии и числу хромо-
сом, что указывает на происхождение американского бобра от па-
леарктического (Лавров, Орлов, 1973).
ОТРЯД CARNIVORA BOWDICH, 1821
СЕМЕЙСТВО CANIDАЕ GRAY, 1821
Род Canis Linnaeus, l?58
Canis cf. lupus, Canis lupus L.,’ 1758
1. Кости черепа (Новокузнецк, ЗИН, табл. 1, фиг. 1; табл. 5)
бурые. Швы срослись не полностью, альвеола Р^- крупная, шире
альвеолы Р^. Свободного промежутка между клыками и резцами
нет. На лингвальной поверхности нет воротничка, на пятке один
22
тупой бугорок. Эти признаки иногда встречаются у собак и волков,
у последних реже. Длина черепа - на уровне таковой у современ-
ных самцов, индекс височного сужения очень мал - 20%. Фрагмен-
тарный череп (Qu у № 32/2) из Кузнецкой котловины крупнее сов-
ременных.
И. Шесть ветвей нижней челюсти Cants cf. lupus из Красно-
го Яра (Qjip ) имеют слабые изгибы в горизонтальной и верти-
кальной плоскостях.
Нижний край челюсти на уровне (Р3 у всех челюстей слабо вог-
нут; этот признак характерен для собак и волков. В области М j ис“
копаемые челюсти более высокие (табл. 1, фиг. 2); премоляры и
М 1 имеют крупный протоконид, гребень коронки тупой, округлый.
Внутренний воротничок М 1 без бугорков, талон отсутствует.
Челюсть № 2979 принадлежала крупному животному: дли-
на от сочленовного отростка до prosthion более 204 мм, вы-
сота в области вертикальной "ветви более 87 мм. У № 82 аль-
веола Р] шире альвеолы Р2, длина М-^ 33 мм, длина зубного
ряда с клыком 127 мм. Со среднеплейстоценовыми С. lupus ар-
scheronicus (Верещагин, 1951а) наши экземпляры сходны строени-
ем крупного протоконида, но отличаются отсутствием на нем ост-
рого киля. Челюсти, найденные в Западной Сибири (Qjp) несколь-
ко сходны с челюстями Cants cf. -variabilis Pei из поаднеплиоце-
новых отложений р. Алдан (Вангенгейм, 1961), и из раннеплейсто-
ценовых р. Адыча в Верхоянье (хранится в Геологическом управле-
нии г. Якутска), но имеют отличия от чжоукоудяньской собаки:
сибирские относительно массивнее.
III. Атлант (с. Киреевское, Qjy, № 1915) от атланта домаш-
них собак отличается легкостью конструкции: ширина фасет для
мыщелков 53,5 мм, фасет для сочленения с эпистрофеем 40 мм.
Шестой и седьмой шейные позвонки, шесть первых грудных с реб-
рами 810-820) найдены в анатомическом порядке на глу-
бине 2,1 м в лессовидной толще на стоянке древнего человека
Волчья Грива в Барабе под искусственным сооружением из костей
мамонта. Кости хорошей сохранности, пронизаны кристаллами мар-
ганца. Шестой шейный позвонок несколько отличается от поз-
вонков современных волков - крупнее и выше, каудальная часть
вентральной пластинки поперечно-реберного отростка опущена
вниз.
IV. Дистальный эпифиз плечевой кости (Qjjjp НКМ, № 878) по
строению типичен для псовых, но имеет мелкие размеры.
V» Эпифизы лучевой кости (Qjjp; НКМ, № 46) окатаны, длина
ее более 210 мм, размер проксимального эпифиза более 30x17,
дистального - более 26 х 18, длина фасетки для сочленения с пле-
чевой костью равна 24 мм. От лучевой кости современных волков
она отличается большей массивностью, меньшей высотой.
Современный ареал волка по-прежнему широк, но численность
его везде низкая вследствие истребления человеком.
23
Таблица 4
Размеры нижней челюсти бобра Castor fiber L., мм
Промеры по жева— тельной поверх- ности с. Красный Яр, Томская область
№ 382i № 3823 № 3825
Длина зубного 33,6 35,0 3 5,1
ряда Длина/ширина Р4 9,0/7,8 9,4/8,5 10,2/8,6
М1 8,0/8,0 8,8/8,5 9,0/9,0
М2 7,8/8,1 8,5/8,1 8,5/8,4
М3 8,2/6,8 9,0/7,3 7,7/6,9
Таблица 5
Размеры черепа Canis lupus L»,‘ мм
Промеры К емеровская область № 2088 ЗИН п=1 Беловежская пуща (Гептнер и др., 1967)
п = 43
О* $
Кондилобазаль- 237,0 237,1 227,0
ная длина Длина зубного 104,5 г 104,9 99,0
ряда с клыком Ширина в орби- 44,3 45,9 44,3
тах Наименьшая ши— 40,0 42,4 42,3
рина височного
сужения
п - число костей
Род Vulpes Oken.,’ 1816
Vulpes corsac L.,: 1768
Левая ветвь нижней челюсти (Qjji, № 3445): кость темно-бу-
рая, отростки ветви, резцовая часть и коронки зубов оббиты, раз-
меры средние. Граница современного распространения корсака про-
ходит на 350 км южнее нашей находки - через Барнаул, Камень
24
с. Красный Яр, Томская область г. Ленинск-Куз— нецкий
№ 3826 № 3827 № 3275 № 3822
34,8 — 3 2,0 'Л 3 5,8
9,5/8,4 9,3/8,0 10,4/8,3 • . 10,4/8,8
9,0/9,0 8,9/8,5 8,0/9,2 9,0/9,6
8,5/8,3 8,0/3,2 8,7/ 7,0 8,2/8,7
7,7/7,2 8,3/7,0 8,5/7,2
Кубань (Вере- щагин, 1951а) п=41 Бинагады п=23 Восточное Забайкалье (Фетисов, 1952)
д' $
221,1 227,8 235,6 222,4
101,0 — 104,4 100,1
44,0 45,8 45,9 43,7
41,9 42,1
на Оби, Омск. Во время миграций заходит в южные районы Томс-
кой области (сообщение Б.С. Юдина).
Vulpes vulpes L.,' 1758
I. Череп без резцов (Qjjp № 221) найден Э.Д. Рябчиковой в
карьере г. Новокузнецка. Светло-песочный с темными пятнами мар-
25
ганца на кости и эмали зубов; размеры сходны с современными:
кондилобазальная длина 147 мм, длина верхнего зубного ряда от
резцов по альвеолам - 77, ширина носовых костей - 57, ширина
в области клыков - 26, в - 55’ в орбитах - 30, в заглазнич-
ных отростках - 39, в слуховых отверстиях - 46 мм. Длина ниж-
ней Челюсти № 221 — 106 мм, нижнего зубного ряда — 78, ряда корен-
ных - 61, высота челюсти в вертикальной ветви - 38, в Р^ - 15 мм.
II. Протоконид зубов челюсти Vulpes sp. № 311 из плиоцена
Верхнего Приобья притуплен, размеры близки современным.
Распространен повсеместно, но «численность уменьшается.
СЕМЕЙСТВО URSIDAE GRAY, 1825
Род Ursus Linnaeus, 1758
Ursus sp.
13 и M-*- найдены в позднеплиоценовых осадках Верхнего При-
обья с комплексом грызунов, близким хапровскому. Имеют четкие
отличия от пещерных и бурых медведей: прямой резец, сближенные
основания крупных бугров на коренном.
Таблица 6
Размеры нижней челюсти мелких Ursus Linnaeus, мм
17. cf. de- Ursus rossicus
п ingeri
Промеры р. Обь, Красный Яр
№ 1852 № 2986 >№ 2987
Длина:
ветви с 258* и»
диастемы 44 с 50 с 58
М1 - М- . 74 73
Высота челюсти:
между М_ - М„ zi О 56 53 —
впереди Р^ 55 52 45
Ширина сочленовного отростка с53 — —
Лингвальное расстояние от 95 — —
до заднего края сочленовного
отростка •
* Здесь и далее везде в таблицах 1 тексте *с - кость немного
окатана.
26
Ursus cf. deningeri Reich.,' 1906
Правая ветвь нижней челюсти (Qp, табл. 1, фиг. 3; табл. 6)
старой особи найдена у Красного Яра. Размеры челюсти как у С7. ;
deningeri (Давид, 1971) и малого пещерного медведя; своеоб-
разно строение ямки для крепления жевательной мышцы, углового
отростка. Строение зубов отличается от такового малого пещерно-
го медведя почти полным отсутствием валиков по бокам коренных
зубов, уплощенными мелкими бугорками жевательной поверхности;
М2 имеет слабый перехват коронки посередине, М3 почти круглый,
жевательная поверхность его имеет чуть выпуклые, неправильной
формы бугорки.
Ursus (Spelaearctos) rossicus Boris., 1932
Для сравнения использовались описание и фотографии скелетов
малого пещерного медведя, найденных у г. Краснодара (Борисяк,
1932); черепа малых и больших пещерных медведей с Урала и
Кавказа, бурых из коллекции ЗИН.
I.; Лицевая часть черепа (Qyp, табл. II; табл. 7). Лобные
кости выпуклые, поднимаются вверх под углом 135° к носовым
Ursus rossicus U. cf. rossi- cus
Кузнецкая котловина * Краснодар, (Борисяк, 1932) п-4 р. Обь №77
№ 75 № 137/1-1 № 76 № 145
с245 250-274
с45 — и» 4 0-45 46 -
76 77 70-79 73
53 56 с50 — 52-61 • 55
52 4 6-53 50
— 60 в. 60 ’ 50-65 «т
87 81 85 — 83-93 —
27
Таблица 7
Размеры черепа Ursus rossicus Boris./ мм
Промеры Средняя Обь №1850 окр. Краснодара (Борисяк, 1932) п = 4
Длина:
ряда резцов 61* 6 5-70
ряда р4 - М 80 7 7-80
Ширина:
нёба между задними концами М^ 50 ’ 4 8-50
между передними концами Р^ 65 5 5-59
нёба между клыками 64 5 5-59
лба над слезным отверстием 74 с 79-91
между предглазничными отверсти- 106 151
ями
максимальная носового отверстия 56 5 4-57
*Здесь и далее везде - зуба нет, промерено по альвеоле.
костям, что типично для пещерных медведей. Носовые кости в два
раза уже, чем у бурого медведя, укорочены, параллельны небным
и оканчиваются на уровне р4. Лобная ямка глубокая; форма глаз-
ниц отличается от таковой у бурых медведей, ее внутренние очер-
тания у пещерных представляют почти прямую линию, у взрослых
бурых она часто состоит из трех полусферических линий. Размеры
глазниц относительно больше, чем у бурого медведя, более 40 х
х 50 мм и направлены верхней частью вперед. Гребни заглазнич-
ных отростков и заглазничные отростки слабо выражены, не за-
остреннее, как у ювенильных бурых медведей. Основание скуловой
дуги у малого пещерного медведя из Краснодара, как и вся дуга,
тонкое; у № 1850 оно утолщенное, сходное с основанием малого
уральского медведя. Носовое отверстие овальное, под углом 30°
к небным (у бурого этот угол равен 45-55°). Конфигурация чере-
па ближе к черепу кубанского медведя - морда широкая, особенно
в области клыков (95 мм). Резцовые отверстия короткие, узкие
со стороны неба, а в области носовой полости почти круглые. Мор-
да короткая - расстояние от резцов до середины линии между пе-
редними краями альвеол Р^ - 71 мм против 78-82 мм у кубанс-
ких. Морда в области С, Р и М широкая. По альвеолам видно, что
резцы были широкие и образовывали почти прямой ряд, в то вре-
мя как у бурых медведей он овально изогнут. Концы клыков стер-
ты, размеры их меньше, чем у кубанских: длина (спереди назад)
16-17 мм (19-25 у кубанских), ширина 13 (15-18 мм у кубан-
ских), высота эмали коронки 24-27 мм (29-29,5 у кубанских).
28
у № 1850 клыки направлены вперед и под углом 45° внутрь; у ма-
лых пещерных медведей Урала они мощнее, направлены вперед и
вниз под углом 90°, и наружу. Сильный горизонтальный износ ко-
ренных указывает на то, что преобладало растительное питание
(Zapfe, 1966). pl и р2 отсутствуют, как у всех пещерных мед-
ведей, РЗ имеют круглые альвеолы 7x7 мм; у пещерных медве-
дей РЗ встречается редко. Р"4 у ранних форм Ursus имеет три
корня (Дуброво, 1962), у U. arctos он имеет два корня и коронку
с тремя острыми бугорками; малый и большой пещерные медведи
Урала имеют два сросшихся корня. У кубанских медведей Р4 хоро-
шо развит и, кроме основных бугорков, имеет несколько дополни-
тельных; у черепа № 1850 однокорневой, круглый, маленький.
А.А. Борисяк отмечает, что Ml у описываемых им черепов
слегка расширяется к заднему концу, внутренняя сторона его длин-
нее наружной. Ширина М1 у № 1850в передней и задней половине
одинакова - 16,5 мм, передняя и наружная стороны образуют ту-,
пой угол, а задняя - угол 90°. Передняя и внутренняя стороны
М2 стерты, на наружной поверхности боковой валик отсутствует,
ближе к наружной поверхности имеется борозда. Пятка наружной
стороны этого зуба срезана внутрь. У пещерных медведей пятка
м2 имеет тенденцию к расширению, у № 1850 наиболее широкая -
средняя часть, наиболее узкая задняя. Индекс ширины зуба 50%
(у степного кубанского медведя от 44,4 до 49,3%, у медведя
Денингера 50,4, у большого пещерного 50,7 (среднее), у бурого
от 50 до 60% (Борисяк, 1932).
м2 (Qjj табл. I, фиг. 4) темно-бурый, жевательная поверх-
ность - слабо стерта, размеры зуба более 19 х 41 мм, индекс ши-
рины 46,3%. Характерна тупобугорчатость, слияние мелких бугор-
ков в более крупные. Неясно выраженная борозда делит зуб на
две части; метакон ниже, чем у кубанских медведей. На наружной
стороне присутствует протоков, на внутренней паракон и гипокон
мало возвышаются, слабо разделены поперечными бороздами (Ra-
kovec, 1958, стр. 385, табл. II, фиг. 5). Отличается от м2 ку-
банских более широкими бугорками, уплощенной жевательной повер-
хностью, отсутствием ярко выраженных боковых валиков.
IL Три ветви нижней челюсти из Красного Яра темно-бурые,
на изломе кофейные;: четыре кемеровские - охристо-бурые (<2ц—щ
табл. Щ; табл. 6, см.’стр. 30). Размеры челюстей и зубов совпа-
дают с таковыми кубанских экземпляров. Клыки, судя по альвео-
лам, были уплощенные в латеромедиальном направлении, невысокие,
Р4 не сохранились, но по альвеолам видно, что это были малень-
кие однокорневые зубы (у № 75 он двукорневой, имеет., хорошо вы-
раженные бугры). Mjl У всех видов рода Ursus делится поперечной
бороздой на две части; более длинную и выпуклую переднюю и бо-И
лее низкую и широкую заднюю. Задняя часть Mj сибирских экзем-/
пляров шире, чем у кубанских. У всех групп рода Ursus коронка
^2 имеет в середине хорошо выраженный перехват, у сибирских
Ранних он мало заметен и напоминает зубы медведя Денингера.
29
На более поздней челюсти с Оби он хорошо выражен. Жевательная
поверхность коренных Ursus cL rossгеиs имеет меньшее число бо-
розд, более выраженные боковые валики и конусы (табл. 11,
фиг. 46). Диастема верхней челюсти у пещерных медведей в связи
с редукцией зубного ряда слегка вогнута вверх, начиная от Ml;
у бурых она более горизонтальна. Диастема нижней челюсти у пе-
щерных медведей более прямая, у бурых - вогнута вниз.
По строению черепа и зубов можно предположить, что западноси-
бирский малый степной медведь более других мелких медведей был
приспособлен к питанию корневищами, побегами деревьев и кустар-
ников, плодами и ягодами. При этом его коренные зубы теряли ост-
рые бугры, а премоляры.еще сохраняли черты плотоядности.
III* Принадлежность шести плечевых костей из местонахождений
Красного Яра ) малому пещерному медведю доказывается
не только их малыми размерами: у него гребень для дельтовидной
мышцы поднимается тупым углом над костью, а у бурого медведя
в виде рубца наложен на ее диафиз; у малого пещерного медведя
латеральный эпикондилюс опущен ниже медиального; у бурого -
нижняя латеральная поверхность кости расположена почти на одной
горизонтальной линии с медиальной, как у гиеновых и псовых. Пле-
чевые кости ср. Обь выше, чем у кубанских медведей на 6-8 мм.
Длина целой кости № 72 - 326 мм.
IV.; Из-за отсутствия сравнительного материала лучевые кос-
ти Qjj—Щ, № 41, 71, Красный Яр и N° 1935, Новокузнецк можно
отнести к малому пещерному медведю условно, так как они имеют
маленькие размеры и некоторые морфологические отличия от луче-
вых костей бурых медведей; ширина дистального конца у них равна
55-60 мм (у кубанских 51), поперечник этого конца 33-37 мм
(у кубанского 37-39).
V.Бедро (Кемеровская обл., Qjjj, № 73). Ширина и попереч-
ник дистального эпифиза равны 82 и 59 мм.
За последнее десятилетие в Западной Сибири найдено значитель-
ное количество остатков малого степного пещерного медведя: на
Иртыше (Камбариддинов, 1969; Мотузко, 1971), на Томи (геоло-
гами ЗСГУ и ИГиГ), на Средней Оби у Красного Яра автором най-
дены остатки 19 особей, в Казахстане (Кожамкулова, 1969).
Возраст находок в Западной Сибири - средний, поздний (?) плей-
стоцен, как и в Европе (Громова, 1965). Отсутствие его костей
во второй половине плейстоцена в Западной Сибири севернее 58°,
как и пещерной гиены, позволяет связывать его распространение
с зоной теплоумеренного климата.
Мелкие медведи подрода Selenarctos в Старом Свете известны
с верхнего плиоцена: в Европе Ursus etruscus, U. arvernensis, U. mini-
mus и др.; в Китае’ U. cf. etruscus, в Индии U. namadicus; в Новом
Свете, в Северной Америке, [/. abstrusus, сходный с древними ев-
раазиатскими формами, давшими t/. deningeri и t/. rossicus. Совре-
менные. южноазиатские медведи и североамериканский Е. america-
Таблица 8
Размеры черепов крупных Ursus Linnaeus,
Промеры U. ;cf» arctos Шегарка №790 U, a. priscus Winden (Thenius, 1956) l/.a. fos- silis (Koby, 1944)
Р ros thion -В as ion 4 02,0 3 80,0 +330,0* 3 38,0
Basion-Postdentale 2 13,0 207,0 +180,0 181,0
Prosthion-Postdentale 189,0 173,0 +150,0 157,0
Prosthion-Staphylion Ширина: 231,0 215,0 +189,0 188,0
mastoidei 2 10,0 185,5 +170,0 160,0
condyli 86,0 81,0 +71,0 79,0
foramen magnum 3 7,0 34,0 +33,0 37,0
В as ion -Ac rocran ion 137,0 106,0 +94,0 —
Длина диастемы 26,0 сЗЗ.О с28,0 . -г
Минимальная ширина неба за Staphylion 56,0 56,0 48,0 — •
*Плюс — кость слегка окатана водой или оббита.
nus завершают эволюционное древо черных мелких медведей, не-
когда распространенных циркумполярно (Erabrink, 1953; Куртен,
19 76). Новые западносибирские и якутская-*- находки являются
связующим звеном между древними медведями Евразии и Америки.
Ursus cfu ar с tos L*> 1758
Целый скелет найден в позднеплейстоценовых озерных отложе-
ниях р. Шегарки. Кости темно-бурые, легкие, имеют наросты, за-
тылочная часть пористая. Правая половина нижней челюсти при жиз-
ни животного была сломана, долго не заживала, позже срослась,
но не прочно; зверь жевал левой половиной и поэтому ряд левых
коренных зубов сдвинут наружу, параллельно правому; коронки зу-
бов стерты не с внутренней, как обычно, а с наружной стороны.
Череп (табл. IV; табл. V, фиг. 1; табл. 8) имеет крупные разме-
ры, уплощен сверху вниз; профиль лобно-носового отдела прямой,
как у.этрусского медведя; мозговой отдел узкий, удлиненный. За-
гпазничные отростки подняты над лбом в виде крыльев. Носовое
отверстие округлое, верхний край его поднят на 45°. Носовые кос-
Древняя по сохранности ветвь нижней челюсти старой особи ма-
ленького медведя хранится в коллекции музея Института геоло-
гии Якутского филиала СО АН СССР (№ 677).
31
ти слились с лобными, сагиттальный гребень резко выражен, за-
глазничные отростки находятся над основанием угловой кости, бла-
годаря чему орбита вертикальна и сверху почти не видна. Затылоч-
ные мыщелки выдаются назад, за сагиттальный гребень. Скуловая
дуга широкая, как у пещерных медведей, в середине плоская и вы-
сокая, 51 мм в профиль (скуловая ширина более 300 мм); слухо-
вые отверстия большие, круглые. Высота хоан 21 мм, костное не-
бо заходит за М2. Сочленовная ямка типична для бурого медведя,
длинная и узкая, но засочленовный отросток гипертрофирован, на-
висает над фасеткой.
Зубы верхней челюсти имеют сходство и различие с зубами ти-
пичного бурого медведя. Клыки и резцы крупные (25x37 мм, по
альвеоле); Р1 и отсутствуют, Р^ и имеют черты плотояд-
ных. Ряд коренных зубов увеличен в размерах, его длина 101 мм;
расстояние от альвеолы 1^ до Р3 - 75 мм. Разница между эти-
ми промерами у современных бурых медведей с Камчатки невели-
ка, у пещерных они равны. М^- не сохранился; имеет плоскую
жевательную поверхность, отличную по строению как от бурых,
так и от пещерных медведей: острых конусов на зубе нет; видна
слабая складчатость, боковых валиков нет, зуб крупный. Нижняя
челюсть длиннее верхней, прикус верхний. Альвеолы клыков боль-
шие, у Рх маленькие; Р^ и Pg нет; оба Р^ выпали еще при жиз-
ни, лунки наполовину заросли костной тканью. расширяется и
удлиняется назад (14 и 17 мм), передняя поверхность почти не
выпуклая, стерта в одной плоскости. Наружный ряд плотоядных буг-
ров если был, то низкий. Перехват коронки М2 на переднюю и зад-
нюю половины мало заметен. Зуб широкий,' высоких бугров и вали-
ков на зубе нет, стирание горизонтальное. М3 по длине и ширине ]
близок М2, это прогрессивный признак "растительноядных". Оди- |
наковая функция - приспособление к всеядности - вызвала корреля- f
тивные изменения зубной системы у различных видов медведей: J
малого пещерного и близкого бурому (№790). Их моляры укруп- |
няются спереди назад, на жевательной поверхности отсутствуют ост-,
рые плотоядные бугры и боковые валики. О меньшей плотоядности
сибирских крупных медведей сообщает Н.К. Верещагин (1973).
Череп № 790 имеет некоторое сходство с черепом белого мед-
ведя: в строении узкой и длинной мозговой части, спрямленной ли-
нии лба, поднимающихся над лбом заглазничных отростках, делаю-
щих глазницу более вертикальной; формой носового отверстия и ши-
рокими носовыми костями, мощными клыками; мыщелками, висту—-
пающими за сагиттальный гребень; более короткими передними ко-
нечностями. Все части скелета № 790 хорошо сохранились, кроме
лопатки; ее головка имеет размер 83 х 55 мм; наибольшая шири-
на атланта в крыльях 248, высота и длина его дужек 64 и 100 мк
размер суставной впадины тазовой кости 68 х 68; длина и попереч-
ник блока астрагала 45 и 46, ширина и поперечник головки астра-
гала 45 и 32; наибольшая длина пяточной кости 209, ее ширина
71 мм.
Размеры трубчатых костей крупных медведей рода Ursus L., мм
Кости U.cfa arctos 17. spelaeus 17. arctos U.a. nomora- lis (Hilzhei- mer, 1936)
p. Шегарка БПИ №790 p. Ана- дырь СВТГУ (Bonifay , 1966)
Humerus 415 3 85 450 5 60 289-375
Radius ' 3 55 290 3 20 275-343
Ulna 442 3 60 335 313-386
Femur 4 85 4 60 460 420 347-452
Tibia 3 53 333 235-285 310 262-335
Относительная высота передних и задних конечностей у пещер-
ных и бурых медведей варьирует иногда в значительных пределах.
Так, у бурого (Bonifay, 1966) плечевая выше бедренной кости на
140 мм; у западносибирского № 790 - короче на 70 мм; у вос-
точносибирского медведя, найденного в зеленых глинах среднего те-
чения р. Анадырь, - на 75 мм.
О находках крупных медведей в отложениях конца позднего
плейстоцена - начала голоцена в СССР сообщает В.И. Громов
(1948), Н.К. Верещагин (1973); известны они и в_ Западной Ев-
ропе (Hilzheime, 1936; Ehrenberg, 1955; Thenius, 1956; Haimovi-
ci, 1963) • В.И. Громова (1965) предлагает выделить эту форму
в самостоятельный подвид. Крупная форма медведя, названная
U. arctos priscus, появилась в мадлене, когда численность большо-
го пещерного медведя стала сокращаться. В Западной Европе из-
вестны их совместные находки.
Ursus arctos L«, 1758
L Промеры черепа (Новокузнецк, № 1885, ЗИН, табл. V,
фиг. 2): кондило-базальная длина 350 mi^, длина твердого неба от
резцов до хоан - 181, длина зубного ряда от prosthion - 146;
ряда коренных - 74 мм. Ширина черепа в области клыков - 80,
в - ^8 мм, твердого неба в области хоан (минимальная) -50,
в заглазничных отростках - 120, в области скул -'212, ушных
отверстий - 150, в мастоидных буграх - 179 мм. Высота затыл-
ка от сагиттального гребня до нижнего края затылочного отверстия-
116 мм. Отверстие хоан округлено (благодаря подъему основной
затылочной и клиновидной костей). Черты, характерные для бурых
медведей: присутствие Р1 и Р3, наличие на коренных зубах пло-
тоядных конусов. Черты пещерных: равенство расстояния от сере-
дины Р3 до резцов - 67 мм, с длиной ряда коренных - 70 мм;'
равенство ширины мыщелков - 69 мм и Р4 — м2 — 67 мм. Длина
3. Зак. 962
Ц& _ 30, Р4 _ Ml - 51 мм. Сочленовная ямка для нижней че-
люсти укорочена и расширена, слуховые пузыри маленькие, концы ”
носовых костей доходят до середины диастемы.
Жевательная поверхность (Qjj?, ТКМ, № 77) стерта двояко:
одна под углом 45° к небу, вторая горизонтально в средней части
зуба, что типично для плотоядных; пятка широкая. Размеры осно-
вания коронки клыка (№ 2983) - 26x18 мм.
П. Нижняя челюсть (№ 65) имеет Рр диастема вогнута, длина
ее 25 мм; высота челюсти перед Р3 - 48 мм.
III» Лопатка (Новокузнецк, Qjjj, № 309) принадлежала крупно-
му зверю, длина лопатки 320 мм,' размеры сочленовной ямки 74х
х 52 мм.
IV.;Плечевые кости (№ 54, 403, 328, 948) принадлежат осо-
бям средних размеров.
V» Локтевая кость (НКМ, № 848) имеет длину 390 мм.
VI»; Бедро (№ 1218) темно-бурое, пропитано окислами железа,
ширина дистального эпифиза 103 мм.
VII» Пяточная кость (№ 2989) имеет длину 89 мм, наиболь-
шую ширину 57, поперечник там же - 50, размеры головки 37 х
х 32 мм.
Бурый медведь не только лесной вид. В XVI—XVIII веках он
обитал в восточноевропейских и казахстанских степях. Пиша его
состояла из мелких грызунов и копытных, осенью медведи жирова-
ли в ягодных кустарниках. Мелкие черные, степные медведи обита-
ли в Оренбургской губернии близ р. Лик в XVIII столетии, в ка-
захстанских степях отмечены в XIX в.(Кириков, 1959; Строганов
1962).
СЕМЕЙСТВО MUSTELIDAE SWAINSON, 1835
Род Martes pinel, 1792
Martes zibeIlina L», 1758
Правая ветвь нижней челюсти (Qjjj, № 90) найдена Н.Величко
в отложениях II надпойменной террасы р. Томи. Кость темнр-пе-
сочного цвета, эмаль зубов светло-бурая; присутствуют Р2, Р3,
Р4, М-р Размеры на уровне средних современных.
Род Mustella Linnaeus, 1758
Mustella eversmanni Less.; 1827
Лицевая часть черепа с зубами и нижней челюстью (Qjjj?,№ 91)
найдена в 1969 г. А.П. Окладниковым в г. Горно-Алтайске на
палеолитической стоянке Улалинка. Сохранились резцы, клыки и ко-
ренные верхней и нижней челюстей. Размеры и строение сходны с
современными.
34
СЕМЕЙСТВО HYAENIDAE GRAY, IB69
Род Crocuta Каир, 1828
Crocuta spelaea Goldf», 1823
I» Нижняя челюсть (Qup, № 101, рис. 4) темно-бурая, клык
и предкоренные стерты в горизонтальной плоскости, внутренняя
- в вертикальной. Длина обломка челюс-
С-Мх - 126, длина С - 20, ширина -
сторона клыка, Р} и
ти 180 мм, зубного ряда
15, Р| — соответственно 17 и cal^, - 23,5 и 17,7, Р3 -
24 и 16, длина М-^ - 33 мм. Высота челюсти в области диастемы
40, позади М-£ - 51 мм, наибольшая толщина челюсти в области
?2 - 25 мм.
II» Дистальный эпифиз плечевой кости (Qjip, № 2991, табл. VI,
фиг. 1) окатан, эпикондилюс extensorius обломан, ямка для
локтевой менее углублена, чем у рецентных Crocuta и Hyaena, Над-
блоковое отверстие довольно большое, 13 х13 мм, свидетельству-
ет о разнообразных функциях конечности - рытье, прыжках и т.д.
(Ильенко, 1977); длина дистального эпифиза более 63, ширина -
48 мм. Ширина этого эпифиза по Нордману (Nordmann, 1858) -
60 мм, по Бонифею (Bonifay, 1966) - 56, по Рейнольдсу (Rei-
nolds, 1902) - 59, по Хоменко (1932) у Hyaena borissiaci -44мм.
Ширина, нижней головки плечевой кости у гиен из Бинагад (ЗИН) -
55,7, ее ширина - 44,2 мм. Фрагмент принадлежит Crocuta, так
как блок у последних более удлинен в латеро-медиальном направле-
нии по сравнению с его шириной в медиальной части блока, в пре-
делах 65-70%, у Hyaena этот индекс достигает 75% и более.
III» Фрагмент большой берцовой кости (Рц?, № 3436) короче
и шире берцовых у современных гиен.
IV» Метакарпальная кость (Qjjj, № 456-867) найдена в "си-
них" глинах И террасы р. Томи у с. Салтымаково. Короткая, ди-
афиз более широкий, чем у современных гиен.
Черепа гиен имеют сходство с черепами Canidae, Viverridae,
но больше с Felidae (Frechkop, • 1956). Гипертрофия широких, дро-
бящих премоляров и редукция моляров известна уже у олигоцено—
вых предков гиен Малой Азии (Schmidt—Klttler, 1976); с этим же
связана своеобразная центробежная облитерация ее черепных швов
(Никитюк, Черномордик, 1965).
Предки гиен в третичное время были распространены циркумпо-
лярно (Сотникова, 1976; Куртен, 1976). Остатки Crocuta spelaea
известны в Европе с раннего плейстоцена (Алексеева, 1977);
средне-позднеплейстоценовые ее остатки найдены по всей южной час-
ти СССР до Приморья (Проскуряков, 1892; Татаринов, 1958; и др»), в
западной Сибири на Иртыше (Рябинин, 1933), в пещерах Алтая ( Brandt,
1870; Галкина, Оводов, 1975), в Казахстане (Савинов, 1972).
Пещерная гиена вымерла на территории Евразии в конце плей-
стоцена. Несколько дольше она задержалась на юго-западе в Па-
лестине (Верещагин, 1959а). Этот хищник был приспособлен к
35
0 I___I___I___ I I
Рис.4. Crocuta spelaea, нижняя челюсть, левая ветвь,№ 101;
с. Красный Яр
а — слева, б — сверху
умеренно-холодному климату; возможно, имел теплый подшерсток
и хорошо переносил нерезкие изменения климата в сторону потепле-
ния и похолодания (Terzea, 1964). В Азии ее остатки пока не
найдены севернее 60° с.ш.; возможно, она была большим теплолю-
бом, чем другие представители мамонтовой фауны.
СЕМЕЙСТВО FELIDAE GRAY, 1821
Род Felis Linnaeus, 1758
Felis affu lynx L«,; 1758
Левая ветвь нижней челюсти (Q[p, табл. VII, фиг. 3) найдена
на бечевнике р. Оби у с. Тугулино Л. Алексеевой. Принадлежала
крупному животному: длина челюсти более 109 мм, диастемы -
9,5, зубного ряда с клыком 63,5, ряда коренных - 43 мм. Высо-
та челюсти в области диастемы — 43 мм; позади М-^ - 25,
вертикальной ветви - 49 мм. Строение зубов более прими-
тивно, чем у современных рысей: менее заметна расчленен-
ность на бугры, кили протоконида менее остры, более
заходит за Р4 внутрь и вперед, благодаря чему угол, обра-
зованный режущим краем передней и задней половин бо-
36
лее острый; у современных зуб более уплощен в вертикальной
плоскости. Сохранилась альвеола крупного Р2, что для кошек яв-
ляется атавизмом (Верещагин, 19596). Ямка для masseter глу-
бокая, передний угол ее доходит до середины Мр
Современный зверь распространен спорадически, после массово-
го размножения зайца его численность увеличивается и он мигри-
рует за пределы лесной зоны (Азаров, 1976).
Род Panthera Oken, 1816
Panthera spelaea Gold, 1810
1. Два черепа (Ленинск-Кузнедк, Qjjjp,Ta6n. VI, фиг. 2; Ал-
тайский Kpafl,.Qjjp № 176, табл. VII, фиг. 1, табл.. 9) найдены
в аллювии. Найденный на Алтае, принадлежит взрослой молодой осо-
би: рЗ не затронут стиранием, швы лицевой части хорошо выраже-
ны. Верхняя часть затылка и мастоидные бугры черепа, обнаружен-
ного в Кузнецке, отгрызаны хищником. Сохранились оба клыка и
корни от левых рЗ и р4, хорошо видна альвеола правого р2. Аль-
веолы 11, 12, рЗ и Ml суженные, полузаросшие костной тканью.
Череп принадлежит взрослому, старому, возможно больному пещер-
ному льву: коронки клыков стерты до корней, поверхность их сти-
рания имеет яйцевидную форму; каналы обнажены, их размеры
4,3 х 5,0 мм.
Фрагмент черепа (Новокузнецк, Рцр ЗИН, № 220) не окатан.
Имеет более углубленные ямки возле мыщелков, а на основной
затылочной кости хорошо выраженный продольный бугорок разме-
ром 18 х 4 Х4 мм, отсутствующий на других черепах. Размер слу-
ховых отверстий 14 х 9 против 10 А 6 мм у двух других
сибирских.
Сравнение размеров черепов западносибирских пещерных львов
с размерами пещерных львов Евразии и Америки, данными в рабо-
те Н.К. Верещагина (1971), показало, что самые крупные черепа
пока известны из Америки, затем из Европы, найденные в Сибири
.мельче европейских, бинагадинские - самые мелкие. Форма лице-
вой части львов из Западной Сибири более сходна с львиной, чем
с тигриной — ширина морды в области Р^ относительно узкая; у
львов из Англии она значительно шире.
Отличия черепа пещерного льва из Западной Сибири от черепа
современного тигра; зубы пещерного льва относительно крупнее,
резцовая часть меньше выдается вперед, чем у тигра; глазной от-
росток скуловой кости менее острый. Заглазничные отростки ши-
рокие и не острые. Носовые кости короче и шире, почти треуголь-
ной формы. В области внутренних швов лобных и носовых костей
нет глубокой желобовидной ямки. Ширина черепа в области С уже
или равна ширине черепа в области рЗ. Носовое отверстие круглое
или слегка удлиненное вверх. У тигра оно более уплощено с боков
и медиальные концы носовых костей закручиваются внутрь в виде
37
Таблица 9
Размеры черепа Panthera spelaea Gold», мм
Промеры Алтайский край, совхоз "Победа*' № 176 Кемеровская обл., г. Ленинск-Куз- непкий № 58/1
Длина:
основная 2 89,4 с298,0
кондило-базальная 310,4 с317,4
обшая 334,0 с320,0
твердого неба 158,2 -
I1- м1 131,0 С132.0
С - Ml 105,0 103,6
Длина/ширина:
С 23,5/16,8 28,0/20,0
Р2 10/7,0*
рЗ 2 4,0/13,6 25,0/11,0*
р4 ’ с 36,5/с18,2 35,0/17,0*
М1 1 2,6/16,0* —
Длина:
лицевой части до nasion 147,0 С153.0
мозговой части от nasion 212,0 С199.0
носовых костей 9 6,0 105,0
мозговой части от надглаз- 171,0 —
ничного отростка
длина/ширина слуховых 45,0/28,0 4 6,0/30,0
пузырей
Ширина:
в клыках 95,0 94,0
в 130,0 132,5
носовых костей 62,0 68,3
в подглазничных отверстиях 96,0 9 7,0
межорбитальная 6 9,0 73,0
в надглазничных отростках 100,0 102,0
в височном сужении 61,5 65,0
мозговой капсулы 129,0 121,0
в скулах ' 222,0 с 220,0
между большими небными 58,0 с 52,0
отверстиями
хоан 44,0 с40,0
между слуховыми отверстиями 82,5 86,0
мастоидная 137,0 с 140,0
затылочных мыщелков 67,7 с 70,0
Высота затылка 101,0 —
Зуба нет, промер взят по альвеоле.
38
полусферы. Затылочные кости, мыщелки тигра крупнее и в основан-
ии и шире; затылочные бугры расставлены шире, ямка между ними
и мыщелками выражена слабее.
II» Восемь нижних челюстей табл. VIII; табл. 10) мало
окатаны, у № 2973 край ветви погрызен хищником, на латеральной
поверхности видны пять параллельных царапин. Нижний край челюс-
тей имеет варьирующую линию львиного, тигриного и тигрольвино-
го типа, что отмечалось в литературе (Громова, 1932) и не явля-
ется систематическим признаком. Крупная челюсть пещерного льва
(№ 2966) из Западной Сибири несколько уступает в размерах че-
люсти с Волги и из Лос-Анжелеса (Верещагин, 1971). Наблюдает-
ся положительная корреляция величины угла между двумя ветвями
челюсти в симфизе с захождением вперед за М| ямки для жеватель-
ной мышцы и ее глубиной. С увеличением длины ряда коренных зу-
бов соответственно увеличивается клык, уменьшается диастема.
Целые челюсти (№ 2966 и 2967) имеют хорошо развитые угловой
отросток и симфиз для крепйения m. digastricus _ антагониста
m, masseter, что характерно для предковых форм линии F elis -
Dinictis, пасть которых раскрывалась шире (Matthew, 1910). Дли-
на ямки для m. masseter у сибирских челюстей до 120 мм, глуби-
на ямки до 20 мм; шйрина/высота сочленовного отростка - до *
60/25 мм, наибольшая толщина челюсти позади Мр снизу, до 27;
высота в венечном отростке - до 135 мм.
Эволюция зубов Felidae шла путем уменьшения их количества
упрощения Mj. за счет редукции талонида и метаконида, уравнива-
ния протоконида и параконида; уменьшения высоты центральных ко-
нусов на всех зубах, увеличения на Р3 параконида, метаконида и
талонида, т.е. функции и строение моляров передавались премоля-
рам. На внутренней стороне Pg (№ 2973) присутствует четвертый
бугорок, отчего зуб в задней половине шире передней в два раза.
Этот бугорок отсутствует у обских и изображенных в литературе
Р3 (Goldfuss, 1821; Filhol et Filhol, 1870; Matthew, 1910;
Рябинин, 1919; Вангенгейм, 1961; Векуа, 1962).
III. Пять плечевых костей, найденных на реках Обь и Томь
(QlI-IIbTa6jI-VI1’ Фиг« 2) меньше плечевых из Евразии (Bohyfai,
1966; Filhol et Filhol, 1870; Громова, 1935; Верещагин, 1971). .
Промеры целой плечевой кости № 297: наибольшая длина 321 мм,
наибольшая ширина проксимального эпифиза — 77 мм, его попереч-
ник — 93,6; наибольшая ширина дистального эпифиза — 85, его по-
перечник — 58; длина блока 60, ширина — 26 мм. Кость изогнута
больше, чем у современных львов и тигров. Латеральная и медиаль-
ная части блока находятся на одном уровне, у современных крупных
кошек латеральная выше, почти шаровидная, у пещерного льва она
уплощена. Отличительный признак плечевой кости пещерного льва
от плечевых тигра и льва: кость изогнута назад и гребень для дель-
товидной мышцы больше, чем гребень на плечевых льва и тигра.
Проксимальный эпифиз носит черты строения эпифиза льва и тигра.
У плечевой кости № 51 дистальный эпифиз окатан, его ширина бо-
39
Т а блица 10
Размеры нижней челюсти Panthera spelaea Gold»,; мм
Промеры 1 с р. Обь, Красный Яр
sin*
№64 №2965 №2973
Длина!
челюсти — — — -
симфиза с 60 — с 68,7
диастемы 24 — с35,7*
с - мг 119 — C121.7
рз -М1 с 64 с 63,5 71
Длина/ширина:
С 2 7,8 23,0
18,4 14,5
рз 16,3 16,3 18,6*
8,7 12,8 0,8*
Р4 24,0 23,5 26,4*
с11,2 и,о 12,5
М1 с 24,0 23,5* с25|5
с13 11,6* 14,0
Наименьшая высота челюсти:
в области диастемы 44,0 39,2 44,0
позади М| с47,0 42,5 50,4
* sin - левая; ** dex- правая.
лее 94 мм, поперечник более 67, длина блока 72, его ширина 32 мм.
На диафизе видна параллельная штриховка (каменным орудием).
Плечевая кость № 126/1-1 имеет ширину дистальной головки 86,
ее поперечник 60 мм.
IV. Три локтевые кости из Красного Яра погрызены хищником
(Qlj_Ju).Кость № 1212 самая крупная из известных (табл. 11).
Фасетка для сочленения с лучевой костью имеет параллельные бо-
ковые линии. Передняя надкоракоидная часть у обских львов сходна
с таковой тигра, она менее остра впереди и не имеет вогнутости
у головки. В профиль эта линия скошена назад более, чем у тигров,
а у львов больше вогнута вверх вперед, отчего вся головка локте-
40
р. Обь, Красный Яр р. Томь с. Салтыма- ково
sin* dex** dex
№2995 №2967 №2968 №2964 №2966
2 73 с262 с261
с 72 86 с 88 78 с 85
30 31 29 19,6 с 29
119,3 с135 139 123,8 141*
70,8 с 74 80 с 73 80*
22 28 А 29 25 30*
16,5 19 20 1 7,5 2 0*
16,4 18,3 z 2 0,4 с 18,6 21,7*
10,0 10,2 10,5 9,3 9,8
26,7 28,3 3 0,4 26,3 28
13,0 12* 1 6,0 12,5 14,4*
2 7,2 с 28 3 2,0 с 26,2 30,5*
с13 14 16,3 с13,3 13,1
45,3 . 52,0 56,3 48,2 54,0
49,4 ' 58,0 55,0 49,3 59,0
вой кости мощнее, шире у льва, а у тигра примерно равна попереч-
нику кости под вырезкой»
V. Пятая метакарпальная кость (Qjj?,№ 2991) типично львиная,
крупная. Наибольшая длина 98,2 мм, ширина проксимального эпифи-
за — 23,4, его поперечник — 25,3; ширина нижнего конца — 22,8,
его поперечник — 20,8 мм,
VI. Фрагмент тазовой кости (Qjjj , № 1417) имеет размер сус-
тавной впадины 52x52 мм. *
VII. Шесть больших берцовых костей (Красный Яр и Новокузнецк,
Qll—Пр имеют размеры в пределах берцовых костей из Тирасполя и
данных Бонифея (Bonyfai, 1966); ширина дистального эпифиза
Nq 876 и № 52 более 63 и 67 мм, поперечник — более 44; рас-
41
Таблица 11
Размеры локтевой кости Panthera ’spelaea Gold., мм
Промеры р. Обь, Красный Яр
N? 2972 № 1213 № 1212
Наибольшая ширина в области с28,0 56,0 60,0
вырезки Наибольший передне—задний по— с54,0 73,0 с80,0
перёчник Передне—задний поперечник об— с55,0 «Ж с80,0
ласти коракоидного отростка
стояние от дистального эпифиза до шероховатости для связок колен-
ной чашечки наибольшее у № 81 — 307 мм. Латеральная фасетка
для астрагала у № 2988 глубокая, треугольного сечения, у трех
других на уровне медиальной фасетки, в разрезе представляет собою
сферическую поверхность. У тигров фасетка снизу более ско-
шена, у крупных львов — имеет форму параллелограмма* Ос-
татки, найденные нами, имеют львиные черты. Диафизы тол-
стые, в отличие от современных крупных кошек нерезко пе-
реходят в эпифизы.
VIII. Астрагал (Qjj? , № 185) принадлежал крупному зверю: дли-
на кости по внутренней стороне более 60 мм, длина блока по внут-
ренней стороне более 45,0, то же по наружной — более 46,0, наи-
большая ширина кости в проекции - более 55,0, наиболь-
шая ширина блока более 36,3 мм. Размеры крупные (Вере-
щагин, 1971).
IX. Пяточная кость (Qjj? , № 3346) крупнее таковых с р. Алазеи
(Вангенгейм, 1961) и современных львов и тигров: наибольшая
длина более 129 мм, поперечник на уровне коракоидного отростка —
53, наибольшая ширина — 57, ширина нижней суставной поверхности
более 34, ее поперечник более 33 мм; индекс ширины нижней сус-
тавной поверхности — 97,0%.
X. Длина второй фаланги четвертого пальца задней правой конеч-
ности (Бачатский разрез, Qm, N? 50/808) — 50,5 мм, ширина про-
ксимального конца 21,5, поперечник 17,8, ширина дистального эпи-
физа в надсуставных буграх 17,9, поперечник в блоке 12,2 мм.
Общее строение сходно с фалангой льва.
Пещерный лев был широко распространен в северной Евразии,
включая Новосибирские острова (Вангенгейм* 1961), с раннего
плейстоцена до голоцена. В Северной Америке появился в среднем
плейстоцене (Куртен, 1976).
42
Нижняя Тун- гуска (Ван- Генгейм, 1961) Никольское (Громова, 1932) Забайкалье ЗИН №20098 р. Тобол ЗИН № 332/ 1912 Верхняя Печо- ра ЗИН № 54
59,0 62,0 47,0 49,0 с47,0
76,0 77,0 58,0 61,0 63,0
78,0 79,0 61,0 61,0 68,0
ОТРЯД PROBOSCIDEA
СЕМЕЙСТВ^) ELEPHANTIDAE GRAY, 1821
Род Mammuthus Burnett, 1830
Mammuthus trogontherii trogontherii (Pohlig), 1889
Моляры (табл. IX, фиг. 1,2)- - два полных и два фрагмента най-
дены в окрестностях г. Новокузнецка и г. Прокопьевска Кемеровской
области И в Алтайском крае. Ширина коронки М3 от 93 до 111 мм,
число пластин до 23, частота пластин на 10 см от 5 до 6,5; эмаль
от 2,8 до 3,3 мм, складчатая.
Mammuthus trogontherii chosaricus Dubrovo, 1966
Фрагмент черепа (ЛККМ, № 228) и коренные зубы (п — 34,
табл. IX, фиг. 3-6). Промеры М^(крайние значения): длина корон-
ки (измеренной перпендикулярно к пластинам^) 249-350 мм; наи-
большая ширина коронки зуба 77 - 120; высота коронки - 115 -
138 мм; оптимальное число пластин зуба до 24; частота пластин
на 10 см от 5,5 до 8,5; толщина эмали 2,2—3,0 мМ. Крайние зна-
чения ширины коронки, частота пластин и толщина эмали зубов с
территории Сибири несколько больше средних значений зубов мамон-
тов, приведенных в работе И.А. Дубррво (1966).
Остатки вышеописанных форм хранятся в музеях южной части
изучаемого района.
Mammuthus primigenius (Blum.), 1799
Остатки найдены на всей изучаемой территории (табл. X —XIII).
Основную часть сборов составляют зубы раннего и переходного к
позднему типам мамонтов, скопления костей которых известны по
1 Измерено с талоном.
43
берегам р. Оби и ее притоков, на Волчьей Гриве (Жылкибаев, 1972).
Целые скелеты найдены у с. Желтый Яр на Васюгане, в аллювии
второй надпойменный террасы р. Оби у с. Березовка, на р. Бердь
у с. Травянка под г. Новосибирском (Нов. КМ). Известны раскопки
скелета полувзрослого мамонта в 1896 г. Н.Ф. Кащенко в Лагер-
ном Саду г. Томска. Здесь же были обнаружены остатки костров
и фрагменты орудий из камня и кости (Кащенко, 1899; 1901; Яни-
шевский, 1910).
I. Три черепа (табл. 12) хранятся в музеях ТГУ, череп со ске-
летом с Волчьей Гривы - в ИНГ АН Казахской ССР в Алма-Ате
(Жылкибаев, 1963); 21-фрагментарный череп находится в раскопе
на Волчьей Гриве.
Промеры и индексы черепов типичны для мамонта, но имеются инди-
видуальные отличия западносибирских от европейских (Дуброво,
1960) и восточносибирских (Агаджанян, 1972) (Индексы 8, 13, 14).
II. Нижние челюсти хранятся в музеях: ТГУ (п=13),в раскопе на
Волчьей Гриве (п = 17), в краеведческих музеях Кузбасса (п = 4).
Челюсти отличаются друг от друга вариациями строения ветви и
подбородочного рострума (табл. 13).
III. Зубы (п = 387, рис. 5) чаще не датированы, по строению ко-
ронки большинство принадлежит ранней форме мамонта (Вангенгейм,
1961). Для зубов западносибирского раннего мамонта, особенно
из Кузнецкой котловины, характерно наличие относительно толстой
эмали при большой частоте пластин; у позднего мамонта наблюдает-
ся разброс этих двух величин. Длина коронки от 234—320 мм, ши-
рина коронки колеблется от 91 до 103 мм, число пластин на Мд
от 20 до 30; пределы частоты пластин зубов мамонтов юго-восто-
ка Западной.Сибири - 7-14; толщина эмали 0,9-2,5 мм.
При просмотре зубов мамонтов, хранящихся в музеях Западной
Сибири, Якутии, Магаданской и Камчатской областей (п =700) кар-
ликовой формы животных не найдено. Иногда встречаются мелкие
зубы, не имеющие упорной площадки для последующего зуба, их и
принимают часто за последний коренной мелкой формы мамонта.
Однако встречаются челюсти, в которых между зубами имеется
костная прослойка до трех сантиметров толщины, в связи с чем на
предыдущем, даже предкоренном зубе, нет упорной площадки для
последующего зуба. Доводом против принадлежности большинства
мелких зубов мамонтам карликовой формы служит небольшое коли-
чество пластин на зубе, от 14 до 19, что не характерно для М^
позднего мамонта. Известно, что у современных животных, внутри
или рядом с нормальной популяцией вида, карликовые формы не
встречаются; исключение составляют некоторые изолированные гора-
ми или островные популяции (Hoojer, 1976). Из 20 измеренных
мною зубов и трех бивней мамонта с о. Врангеля, хранящихся в
частных коллекциях, большинство зубов и бивней принадлежит моло-
дым животным - Ml, затем Pd^ и М2. Коронки четырех зубов
стерты почти до корней, их жевательная поверхность имеет чашеоб-
разную форму. Такой же формы зуб найден П.А. Лазаревым в Яку-
44
Таблица 12
Размеры черепа Mammuthiis primigenius Blum.
Промеры* (в мм), индекс (в %) Томская область, ТГУ
№ 1 № 3 № 698
1 2 3 4
Длина: 1. теменная (от вершины черепа до 1060 1200 1300
переднего края межчелюстных кос- тей) 2. кондило-базальная 850 1060 1180
3. лба (от "макушки" черепа дониж— 500 — 570
него края носовых отверстий) 4. лба с носовым отверстием 525 ж 640
5. межчелюстных костей 580 с730 775
6. Наибольшая ширина/высота носо- 490 430 80
вого отверстия 70
Наибольшая ширина:
7. черепа в области скуловых от- 680 700 730
ростков височной кости 8. затылка 710 с650 655
9. Ширина межчелюстных костей 400 420 365
на уровне нижнего края под- глазничных отверстий 10. То же между наружными краями с400 450 440
альвеол бивней, у нижнего конца ростра 11. Наименьшая ширина лба между 360 290 355
гребнями, ограничивающими ви- сочные ямки 12. Расстояние по нижнему краю аль— 72 с50 65
веолы от бивня до шва межче- люстных костей Диаметр: 13. бивня у выхода из альвеолы с177 - с 140 190
14. альвеолы там же с206 230 225
Высота: 15. черепа от высшей точки до уро&- 805 с901 880
ня жевательной поверхности ко- ренных зубов, перпендикулярно J
к ней f < 1
По И.А.Дуброво. •л
45
Таблица 12 (продолжение)
1 2 3 4
16. ''макушки'7 от наиболее высокой 505 с500 545
точки затылка до уровня нижней стороны мыщелка
17. Расстояние от верхнего края мы- 430 500 530
щелка до жевательной поверхнос- ти верхнекоренных зубов по пря- мой
18. Наименьшая высота скуловой кости 56 47 47
19. Длина скуловой дуги 375 420 460
20. Ширина неба между альвеолами 100 70 93
коренных зубов у переднего края 21. То же у задних краев зубов 120 100 118
22. Угол направления височного греб— 50Q 63°
ня между гребнем, ограничиваю- щим спереди височную ямку (его нижней частью) и средней линией
черепа 23. Угол расхождения альвеол бивней 26° 40° *м*
24. Угол отклонения затылка между — 120° М
основной затылочной костью и
направлением плоскости затылка
в его нижней части .
Индекс?
1. высоты черепа 15:,1 75,9 75,0 67,7
15:2 94,8 85,3 74,6
2. выс оты макушки 16:1 47,7 — 41,9
. 16:2 59,4 — 46,4
3. ширины затылка 8:1 66,9 «м 54,0
8:2 83,6 — 55,6
4. скуловой ширины 7:1 64,2 58,3 56,2
7:2 79,9 66,0 61,9
5. ширины межчелюстных 10:1 — 37,2 33,4
костей 10:2 — 42,3 37,1
6. соотношения ширины • 10:7 — 64,4 60,3
черепа 7. ширины лба 11:3 71,4 — 62,0
11:4 67,8 —• 55,2
8. ширины между бивнями 12:13 41,4 — 34,1
12:14 27,6 —• 28,8
9. высоты скуловой дуги 18:19 14,9 11,2 10,2
10. длины, лба 3:1 47,2 — 43,9
46
Таблица 12 (окончание)
1 2 3 4
11. длины межчелюстных 5:1 54,7 с60,8 59,6
костей
12. положения носового 3:5 86,3 — 73,5
отверстия 4:5 90,6 — 82,6
13. высоты носового от— 6б:6а 14,3 — 18,6
верстая
14. расширения межче- 9:10 100,0 93,4 85,0
люстных костей
15. положения мыщелка 17:2 50,6 42,5 40Л
Таблица 13
Размеры нижней челюсти Mammuthus primigenius Blum.
Промеры (в мм), индекс (в %) Томская область, ТГУ
. № 2 № 4 № 698
1. Длина нижней челюсти: горизонталь- но, на уровне альвеол коренных зу- бов (без подбородочного выступа) 380 470 405
2. Высота от наивысшей точки соч- леновного отростка до нижнего края челюсти 480 460 . 450
3. Наибольший поперечник восходя- щей ветви 250 с280 250
4. Наибольшая ширина нижней че- люсти в альвеолярной части 510 590. 540
5. То же в сочленовных отростках с390 470 515
6. Длина подбородка от переднего края альвеолы до конца под-' бородочного выступа с160 201 190
7. Длина симфизного .желобка 111 99 94
8. Наибольшая ширина симфизного желобка Индекс: 66 60 93
1. высоты 2:1 126,3 97,9 111,2
2. поперечника восхо- 3:1 дящей ветви 65,8 с59,6 61,7
3. альвеолярной ширины 4:1 134,3 125,5 133,4
4. сочленовной ширины 5:1 — 100,0 127,2
5. ширины симфизного 8:7 желобка 53,5 60,6 125,7
47
л
J, Z
Z,8
Z.4
Z,0
1,6
1,2
дый участник которых увозит на память
Рис.5. Proboscidae, Ха-
рактеристика зубов раз-
ных генераций, музеи
юго-востока Западной
Сибири
А — толщина эмали,
мм; В — частота плас-
тин на 10 см жеватель-
ной поверхности
тии, археологами под Кие-
вом (музей природы, Зоол.
ин-та АН УССР).
По сообщению жителей
острова еще несколько
лет назад здесь находили
крупные зубы мамонтов
и бивни, достигавшие бо-
лее 3,5 метров. Их вытас-
кивали за торчащий вверх
альвеолярный конец вез-
деходами и отправляли
для поделок на материк.
В настоящее время ост-
ров ежегодно посещает
до 70 больших и ма-
лых экспедиций, каж-
зубы животных. Таким обра-
зом искажается общая картина о маленькой врангелевской популя-
ции позднего мамонта.
IV. Просмотрено и частично измерено около десяти тысяч кос-
тей посткраниального скелета взрослых особей мамонта Сибири и
Дальнего Востока. Найдена всего одна кость взрослого маленького
мамонта (Томская область). Имеющиеся у автора материалы по
возрастной и индивидуальной изменчивости мамонта позволили уви-
деть некоторые ювенильные стадии развития его черепа и трубча-
тых костей. Так, прослежено кровоснабжение нижней челюсти и зу-
бов; процесс роста и передвижения зуба в челюсти до выпадения;
нарастание на зубе цемента. Размеры Рс^у мамонта из Западной
Сибири несколько отличаются от таковых по данным В.Е. Гарутта
й Фороновой (1976).
Слоны появились в конце среднего плиоцена. В виллафранке эти
животные были уже широко распространены в зоне теплых широт
Старого Света — в Африке, Южной Европе, Юго-Восточной Азии,
затем в Америке (Osborn, 1942)- Мамонты были распространены
циркумполярно; их остатки найдены на Новосибирских островах, Но-
вой Земле и других островах Северного Ледовитого океана и в Юго-
Восточной Азии.
48
ОТРЯД PERISSODACTYLA OWEN, 1848
СЕМЕЙСТВО EQUIDAE GRAY, 1821
Род Equins Linnaeus, 1758
Equus caballus subsp.
I. Череп (n = 2, табл.XIV). Промеры (с.Молчанове, БПИ, № 198):
общая длина - 537 мм, от резцового края до заднего края неба -
276, от последнего до базион - 222, ширина лба у заднего края
глазниц - 204, в суставах для нижней челюсти - 188, ширина
между лицевыми гребнями - 156, наибольшая ширина мозговой
коробки - 111, ширина в заглазничном сужении - 87, размеры
глазниц - 62 х 64, наибольшая высота затылка - 97, наименьшая -
58, высота черепа позади М^ - 127, ширина мыщелков - 79, дли-
на диастемы - 106, наименьшая ширина диастемы - 45, длина
зубного ряда - 160, ряда Р - 87, ширина резцовой части (по аль-
веолам) - 68 мм, индекс протокона - 44%, М^ - 56%. Про-
порции черепа и зубов сходны с таковыми кулана, однако, глоточ-
ные бугры находятся впереди рваного отверстия, как у настоящих
лошадей (Громов и др., 1963). Развитие фрагмента черепа жере-
бенка (№ 118/53-1) из Салтымаковских позднеплейстоценовых
аллювиальных отложений находится на стадии прорезания молочных
зубов. Промеры пяти фрагментов затылочной области черепа иско-
паемых лошадей (Томское Приобье, ): наибольшая высота
затылка 111-120 мм, наименьшая - 61-73, ширина мыщелков -
85-99 мм. Длина зубного ряда девяти фрагментов верхней челю-
сти от 177 до 188 мм. Таким образом, череп из с. Молчанов©
по всем промерам значительно меньше всех черепов со Средней Оби.
II. Нижние челюсти (п = 26, , табл. XV, табл. 14). Наи-
более крупные из них достигают размеров нижней челюсти лоша-
дей нижнего и среднего плейстоцена, описанных В.И. Громовой
(1949). Промеры: высота в сочленовных отростках - 22 0-26 Змм,
позади М3 - 109-123, впереди - 51-76, в середине М^ -
84-97; длина зубного ряда 175-197, диастемы - 82-83; ряда
Р - 77-100» шивина ряда резцов - 72-96, толщина челюсти -
28-31 мм. Челюсти с севера томской области крупнее кемеров-
ских. Промеры 25 симфизных отделов; “°мменьшая ширина по го-
ризонтали в узком месте от 40 до 52 мм, длинен «..с,„темь1 72-79
высота перед Р2 - 51-75, ширина ряда резцов - 69-77 м^. пли-
на Мр М2 симфизов, найденных на Оби 26-31 мм, ширина 18-21,
обнаруженных в Кузбассе соответственно 26—31 и 17-20.
III. Из отдельных коренных зубов (п = 318, Qj__jy, табл. XV,
XVI) выделяются три группы: крупные, широкие с толстой неизви-
листой эмалью;. средние, с более извилистой эмалью, и мелкие.
Наибольшее количество принадлежит второй группе, первой и пос-
ледней мало. Зубы первого типа найдены в позднеплейстоценовых
покровных лессовидных суглинках Кузбасса и сходны по размерам
4. Зак. 962
49
Таблица 14
Размеры нижней челюсти Equus caballus subsp., мм
Промеры Томская область
N? 3671 № 1830 № 11 № 200 № 1933
Высота:
в сочленовном отростке 253. 234 220 263 —
позади М3 120 121 109 120 —
впереди р£ — 65 59 76 74
в середине 84 93 87 97 —
П-пциа: г’
зубного ряда 178 190 184 193 197
диастемы — — -* —
ряда Р 89 103 90 95 98
Ширина резцового ряда -* — — — —
Толщина челюсти 30 31 30 ‘ 31 28
и строению с зубами лошади Пржевальского, Самые мелкие также
позднеплейстоценовые и сходны с зубами кулана.
Рисунок зубной эмали лошадей с Оби и Кузбасса идентичен.
Сходство выражается в повторяющемся рисунке эмали верх не- и
нижнекоренных зубов. Для верхнекоренных характерна раздвоенность
мезостиля, углубленность наружных петель паракбна и метакона,
некоторая извилистость эмали марок, недлинный протокон. Нижне-
коренные также сходны с зубами настоящей лошади Европы, Но
имеют некоторые отличия: двойная петля между метаконидом и ме-
тастилидом имеет часто треугольную вырезку, характерную для
азиатских лошадей, в противоположность овальной вырезке лоша-
дей Европы. Наружная долинка редко заходит в шейку двойной пет-
ли. Нижнекоренные лошади с Волчьей Гривы имеют менее выражен-
ный стебелек петли метаконида.
IV. Атлант (п = 24) и эпистрофей (п - 14) ископаемых запад—’
носибирских лошадей не имеют заметных отличий от современных.
Промгры атланта (крайние): ширина фасетки для мышелков 84-
95 мм, для эпистро«Ь®я 84-95, ширина спинномозгового канала
42-51
V. Промеры лопаток (п = 24, крайние): ширина шейки 53-
83 мм, ширина в лопаточном бугре 89-114, размеры сочленовной
впадины 55-72 х 45-63 мм. Лопатка с Волчьей Гривы (Qjjj ) имеет
минимальные размеры.
VI. Плечевые кости ( п = 47, табл. XVII,фиг. 1,2; табл. 15).
Плечевая кость № 308 по размерам близка костям самых крупных
лошадей нижнего плейстоцена Европы.
Одновозрастные по степени фоссилизации плечевые кости из
Красного Яра (I) и с р. Томи из Кузнецкой котловины (II) имеют
Таблица 15
Размеры плечевой кости Equus caballus subsp., мм
Промеры с. Молчанове Томская область с. Кедровка Кемеровская область
№ 308 № 186 № 8
Длина кости от вершины головки 320 269 301
Ширина/поперечник:
верхнего конца 120/102 95/90 94/97
нижнего конца 102/97 82/80 81/75
диафиза посередине 45/53 37/46 -
Ширина блока Поперечник: 95 77 • 73
медиального конца 67 55 50
латерального конца 50 39 37
следующие крайние промеры: ширина блока, I - 73-95 мм, II -
76-86; поперечник медиального отдела, I - 47-67, II - 51-62;
латерального, I - 38-50, II - 34-44 мм.
VII. Лучевая кость (п = 115, табл. XVII, фиг. 3-5) чаше дру-
гих костей сохраняется целой. На рис. 6 лучевые кости располо-
жены в две группы, характеризующие, вероятно, отличия пола. По-
Томская область Кемеровская область
№ 1890 № 1902 № 47 № 3164 № 4 567 /867 № 121/ /1-2 Грамотеино
235 — 252 — — — — —
— 110 120 — — — - —
— 51 — 65 64 67 63 55
- — — - 87 — , — 86
175 180 —
— — — — — 82 83 -
— 88 86 — - 77 -
—» — *> 72 82 96 « — 96
— 29 — — — — — 28
Рис.6. Equus caballus subsp,,. лучевая кость
A - ширина диафиза, мм; В - длина кости, мм; 1 - Средняя Обь,
п=33; 2 - Кузбасс, п =4; 3 - с. Молчанове, п =4; 4 - Алтай, п =2;
5 - Волчья Грива
Таблица 16
Размеры метакарпальной кости Equus caballus subsp., мм
Промеры Томская область
Гынгазово Тугулино Красный Яр
QII QIII
п = 1 п = 7 п = 10 п = 18
Длина кости Ширина/попе- речник: 2 35 227-262 240-254 219-233
верхнего конца 59/38 53-64/ 36-44 57-60/ 35-57 54-55/ 34-40
нижнего конца 57/41 53-63/ 41-45 53-59/ 37-38 50-54/ 34-41
диафиза 42/20 36-46/ 26-32 37-4 3/ 25-30 39-40/ 26-2 8
52
ловой диморфизм выражается в величине и стройности костей и
присущ всем животным. Три лучевые, изображенные вверху и спра-
ва, принадлежат, возможно, другим видам.
VIII. Тазовые кости (п = 77). По строению и размерам (гори-
зонтальному и вертикальному) оуставной впадины кости, найден-
ные на Оби делятся на две группы (крайние, в мм): I (п = 64)
48-61 и 56-64, II 56-76 и 56-67; обнаруженные в Кузбассе
(п = 13) имеют размеры 59-73 и 56-68.
IX. Промеры бедра (п = 54, крайние): общая длина кости 353—
435 мм, медиальная длина 365-400, ширина и поперечник верх-
него конца равны соответственно 117-132 и 75-95, ширина и
поперечник нижнего конца. 88-114 и 97-139, ширина диафиза -
40-48, длина и ширина фации для связок коленной чашечки 51-65
и 66-71 мм.
X. Промеры больших берцовых костей крайние, мм
Длина кости
Щирина/поперечник:
верхнего конца
нижнего конца
диафиза
Обь (п = 81)
334-384
83-113/76-103
62-95/41-57
38-55/33-44
Кузбасс (п = 13)
326-410
85-120/78-112
75-88/44-90
42-54/37-45
Кемеровская область
Новосергеевка Ильинка Красный Брод Грамотеино, Колмогоры
п = 2 п = 1 п = 10 п = 14
257, 259 250 229-246 213-244
58/40, 59/39 55-61/ 53-59/
57/36 35-39 34-38
58/42, 56/41 54-60/ 50-55/
56/42 39-41 36-41
4 3/30, 43/31 40-45/ 37-39/
41/31 27-31 26-31
53
Т аблица 17
Размеры метатарсальной кости Equus caballus subsp., мм
Промеры Томская область
% QIII QIV
п = 9 п = 4 п = 30 п = 20 п = 2
Длина кости 269-302 269-284 263-300 259-291 262-277
Ширина верх- него конца 53-58 36-50 50-59 50-56 46-52
его поперечник 4 9-52 32-48 4 8-57 42-54 4 3-50
Ширина нижне- го конца 51-62 54-55 54-58 50-59 4 7-55
его поперечник 36-44 41-50 39-4 6 35-43 34-41
Ширина диафиза 36-4 0 35-36 35-41 35-4 0 32-35
его поперечник 32-38 32-33 29-35 30-34 28-32
XI. Метакарпальные кости (п = 80, табл. XVIII; табл. 16):
длина 213-262 мм; ширина верхнего конца 53-64, его попереч-
ник 34-44; то же нижнего конца 50-63 и 34-45, то же диафиза*
36-46 и 20-32 мм. Была отмечена большая уплошенность диафи-
за метакарпальных костей западносибирских лошадей в связи с
обитанием их на мягких грунтах (Вангенгейм, Зажигин, 1965).
В наших коллекциях есть метакарпальные кости, диафиз которых
приближается к ширине эпифизов. У сибирских лошадей, древних и
молодых геологически, велярная поверхность дистального эпифиза
метакарпа бывает углубленной или уплощенной. Присутствие на
ней валика у древних форм также не обязательно. Считается, что
срашенность грифельных косточек с метакарпом является примитив-
ным признаком. Среди сибирских остатков лошадей срашенность
грифельных с метакарпальной наблюдается на двух позднеплейсто-
ценовых костях. !
XII. Метатареальные кости (п = 104, табл. XVII, фиг. 6, 7;
табл. 17): длина 256-302 мм; ширина верхнего конца 46-60,
его поперечник 40-57; ширина нижнего конца 50-62, его попе-
речник 34-50; ширина диафиза 32-41, его поперечник 2 8-39 мм.
Блок дистального конца имеет две крайние формы у двух метатар-
сов, имеющих разный возраст: среднеплейстоценовая кость (№3570)
имеет почти равные поперечники медиального и латерального отде-
лов, голоценовая (№ 771) скошена с медиального конца, лате-
ральный блок значительно уже медиального. Остальные кости зани-
мают промежуточное положение между ними. Позднеплейстоценовые
в среднем мельче среднеплейстоценовых.
XIII. Пяточная кость (п = 36). Строение и размеры ее нахо-
дятся в пределах аналогичных костей средне- и позднеплейстоцено-
вых лошадей Европы. Древние Equus sp. (Qj—ц):№ 139 из Кузбас-
са крупная, фоссилизована, головка гипертрофирована, тело широ-
кое; № 324 из г. Новокузнецка имеет мощный держатель астрагала.
54
Кемеровская область
( 2II QIII Qiii-Qiv
п = 1 п = 3 п = 6 п = 3 п = 15 п = 4
— 261-290 271-287 281-301 260-288 256-284
— 52-58 54-60 - 50-55 48-55
— 42-56 50-56 — 40-52 45-52
63 53-57 51-57 55-60 51-54 50-54
46 40 39-42 40 38-39 35-38
41 41-42 37-38 36-38 33-36 32-39
37 34-38 35-36 — 29-35 30-35
XIV. Астрагал (n = 32) древних лошадей имеет поднятый вверх
дистальный конец наружного гребня блока, позднеплейстоценовых г-
опущенный вниз, подчас ниже нижней суставной поверхности. При-
мером первого служит раннеплейстоценовый астрагал № 85/В10,
второго - астрагал с Волчьей Гривы - № 3492.
XV. Первая фаланга (п = 64):
Промеры, мм
Длина кости
Ширина/поперечник:
верхнего конца
нижнего конца
диафиза
Томская обл. (п = 42)
94-97
60-70/38-47
51-57/27-31
41-45/27-32
Кузбасс (п = 22)
86-95
53-65/37-46
47-53/24-31
34-4 3/25-30
XVI. II фаланга (п = 21). Длина: найденные на Оби (I) до
53 мм, обнаруженные в Кузбассе (II) - до 51; ширина верхнего
конца I - до 59, поперечник до 37, II - 54-56 и 30-33; ширина
нижнего конца I- до 55, его поперечник 32, II - 49-54 и 27-30 мм.
XVII. Копытная фаланга (п = 32). Промеры (крайние) фаланг с
Оби: длина от 80 до 89, ширина от 90 до 100, с Кузбасса -
длина от 70 до 83, ширина от 78 до 95. Площадь опоры у жи-
вотных способна быстро меняться в зависимости от прочности грун-
та даже в течение одного сезона. В коллекциях из Западной Сиби-
ри форма копытной фаланги чаше уплощенная, широкая, низкая;
мелкие фаланги с большим утлом подъема над поверхностью
земли редки.. Примером наиболыней уплощенности может слу-
жить копытная фаланга с Волчьей Гривы', где лошади оби-
тали на влажных грунтах около многочисленных озер Барабы.
Лошади юго-востока Западной Сибири на протяжении среднего
и позднего плейстоцена претерпевали изменения в сторону умень-
шения размеров, но наряду с этой обшей для всех млекопитающих
55
тенденцией в позднем плейстоцене встречались и крупные особи.
Более древние лошади Сибири были близки европейским по разме-
рам и пропорциям, поздние - лошадям Азии. На основании сравне-
ния промеров и пропорций целых костей на территории юга Сибири
можно обнаружить различные формы средне—позднеплейстоценовых
лошадей Европы и Азии, а по строению коренных зубов это типич-
ная Е. caballus с характерным строением двойной петли, раздво-
енным мезостилем и углубленной наружной стенкой эмали верхне-
коренных зубов. В то же время зубы имеют почти треугольную
вырезку двойной петли, сравнительно небольшой протокон, что да-
ет возможность установить для второй половины плейстоцена изу-
чаемой территории пока один вид лошади - Equus caballus subsp.
Филогенез лошадей изучен наиболее полно. В палеоцене группа
Hippomorpha разделилась на четыре ветви, одна из которых, Equi-
dae, сложившаяся в Новом свете, пройдя через ряд известных ста-
дий гиппусов дала в плиоцене род Е quits. Эволюция рода шла в
направлении приспособления к быстрому бегу на открытых прост-
ранствах.и в связи с этим к постепенному изменению конечностей
и зубной системы, приспосабливающейся к перетиранию ксерофитной
растительности (Громова, 1949). На севере Евразии в плейстоце-
не существовало несколько подвидов Equus caballus. Их описание
дает ряд авторов: для Восточной Европы и части Азии В.И. Громо-
ва (194 9, 1965), для Восточной Сибири - Э.А.Вангенгейм
(1961), А.В.Шер (1971); для Якутии - Б.С. Русанов (1968),
П.А. Лазарев (1974); для Казахстана - Б.С. Кожамкулова (196.9),
для Западной Сибири - Э.А. Вангенгейм, В.С. Зажигин (1965),
И.А. Вислобокова (19746).
Дикие лошади - тарпаны исчезли недавно. Последняя была уби-
та в Восточной Европе в XX веке (Гептнер, 1955).
Equus cf. przeuabskii Pol., 1881
12 нижнекоренных зубов (табл. XVI, фиг. 7) найдены у Крас-
ного Яра, в Томской области и в Кузнецкой котловине.
Зубы отличаются крупными размерами, толстой нескладчатой
эмалью и рисунком двойной петли. Цвет зубов светлый, характер-
ный для позднеплейстоценовых субаэральных захоронений. Если
эти зубы принадлежат лошади Пржевальского, то и другие части
ее скелета должны быть найдены в общих сборах. В.И. Громова
(1949) указывает на стройность конечностей этой лошади, одна-
ко по этому признаку диагностика их затруднительна, так как сам-
кам других форм присуща подобная стройность.
Предок североазиатской позднеплейстоценовой лошади не изве-
стен. В.И. Громова (1949) предполагает, что она является потом-
ком древних саньменских лошадей. Крупнозубость ее - результат
перетирания сухой грубой растительной пищи; тонкопалость - при-
способление к твердому грунту открытых ландшафтов. Благодаря
некоторым приспособлениям к полупустынным ландшафтам эта ло-
шадь относится к самостоятельному виду. Ряд авторов считает ее
56
подвидом Е. caballus, как и тарпана (Кащенко, 1907); другие
считают, что тарпан находится в ранге подвида лошади Пржеваль-
ского (Гептнер, 1955; Гептнер и др., 1961); В.И.Громова счита-
ет ее самостоятельным видом, ведущим начало от древнего азиат-
ского корня, а тарпана подвидом лошади Е.caballus. И.И. Соколов
(1957) поддерживает мнение В.И. Громовой. В.Е.Гаррут и К.Б.Юрь-
ев (1966) пишут, что индигирская лошадь, как и другие мумифи-
цированные лошади севера Сибири, по цвету шерсти сходны с ло-
шадью Пржевальского. При просмотре в ЗИН черепов якутских ло-
шадей, привезенных Бунге, обращает внимание их крупнозубость.
Не исключено, что лошадь Пржевальского, потомок саньменской
лошади и является родоначальницей североазиатских лошадей вто-
рой половины плейстоцена.
Лошадь Пржевальского обитала на Урале, в Казахстане (Кожам-
кулова, 1958), Западной Сибири, Монголии (Гептнер и др., 1961).
В Казахстане она обитала еше в XVIII и XIX вв. В Кузбассе диких
лошадей вXVIII в.убивали копьями с подъезда (Кириков, 1959). В
Европе ее остатков нет (Громова, 194 9). Современное распрост-
ранение лошади ограничено Монголией, однако, специально органи-
зованные экспедиции не обнаружили там ее следов. В полуволь-
ном состоянии в нескольких странах содержится около 80 лошадей,
в СССР - 8 экземпляров (Банников, 1965).
Equus cf. hemionus Pall., 1775
Два фрагмента нижней челюсти (табл. XVI, фиг. 8), коренные
зубы, фрагменты конечностей найдены у с. Красный Яр и в Кузнец-
кой котловине (Qjii )• Нижняя челюсть № 1902 имеет зубной ряд -
177 мм, мелкие зубы, особенно коренные; округленную форму ме-
таконида и метастилида, треугольную вырезку между ними; на
верхнекоренных короткий протокон.
Полуослы и кулан происходят, возможно, от азиатской лошади
E.hamadicus Falc. (Громов и др.; 1963). Другие считают, что ку-
лан более близок лошади Пржевальского (Гептнер и др., 1961).
Единственный вид современного кулана насчитывает пять—шесть гео-
графических рас, на территории Союза обитают три: монгольская, ка-
захская, туркменская. В позднем плейстоцене кулан был широко рас-
пространен в Европе и Азии (Dietrich, 1959;Верещагин, 1959а; Ван—
генгейм, Зажигин, 1965). В историческое время он обитал в Монголии,
Китае, Индии, Афганистане: доходил до правобережья Днепра (Банни-
ков, 1948; Гептнер и др., 1961); известен вXI — ХПвв. на территории
Киевской области (Цалкин, 19516). Экспедиция П.С. Палласа об-
наружила его западнее Урала (Кириков, 1959). В Забайкалье, на
Енисее, Алтае остатки кулана и его изображения на писаницах из-
вестны с палеолита (Громов, 194 8); в Прибайкалье - в эпоху
бронзы и железа (Ермолова, 19636); в западном Забайкалье ку-
лан задержался дольше, чем в Монголии, последний самец был убит
в 1926 г. (Скалой, 194 8). Современный кулан в СССР обитает
в Бадхызском заповеднике.
57
СЕМЕЙСТВО RHINOCEROTIDAE OWEN, 1845
Род Dicerorhinus Gloger, 1841
Dicerorhinus kirchbergensvs Jaeger, 1839
I. Верхнекоренные зубы (n = 17, Красный Яр; n = 2,Новокуз-
нецк, Qj jj , рис. 7,8) этого носорога отличаются от зубов этрус-
ского носорога более крупными размерами, наличием воротничка
только на передней и задней боковой поверхности коронки, высо-
кой коронкой. От зубов шерстистого носорога они отличаются боль-
шими размерами, наличием воротничка в основании коронки, кону-
сообразным строением протокола и гипокона, малым углом друг
к другу между наружной и внутренней поверхностями зуба, не сли-
вающимися элементами коронки до последних стадий стирания зу-
бов, треугольной вырезкой жевательной поверхности; гладкой, без
струйчатости, поверхностью эмали коронки. Промеры: I - Красный
Яр, II - Европа (Дуброво, 1957; Bonyfay, 1966). Длина и ширина
рЗ _ 1 42-46 и 59 мм, II 39-46 и 58-64; то же Р4 - I 53 и
74, II 43-51 и 48-65; то же М1 - I 42-57 и 65-72, II 50 и
63-66; то же - I 55-62 и 69-73, II 56-65 и 65-74; то же
М3 - I 58-63,5 и 64-72, II 68 и 56 мм
II. Нижняя челюсть (ККМ, №70) сходна с челюстью носорога
Мерка строением горизонтальной ветви.
III — пяточная кость (табл. XX, фиг. 1) отличается от пяточной
кости шерстистого носорога и Dicerorthinus sp. (Джафаров, 1960)
большей стройностью, высотой тела и головки, конусообразной фор-
мой последней.
Носорог Мерка является прямым потомком этрусского носорога:
в Западной Европе найдены многочисленные остатки переходных
между ними форм. Своеобразный бинагадинский носорог принадле-
жит роду дицероринов, но отличается от носорога Мерка меньшими
размерами и особенностями строения черепа (Джафаров, 1960).
Родиной носорога Мерка считают Европу. Он был теплолюбив и
широко распространен в Европе и Азии, но находки его остатков в Д
Азии редки (Беляева, 1940; Громова, 1932, 1935в, 1965, 1967;
Вангенгейм, Зажигин, 1965); в Иркутске, Забайкалье (Черский,
1891)* на р. Вилюй (Дуброво, 1957). Наши находки расширяют
его ареал на север Западно-Сибирской низменности и в Кузнецкую
котловину. I
Наиболее древние остатки носорога Мерка в Западной Европе
найдены в нижних горизонтах Штейнгейма и в верхних Мосбаха
(Громова, 1965), М.Х.Алимен (Alimen, 1966) указывает на более
Рис.7.8. Dicerorhinus kirchbergensis, верхнекоренные зубы, с. Крас-
ный Яр
1 - № 1788, 2 - № 65, 3 - № 61, 4 - № 63, 5 - № 2952,
6 - № 64, 7 - № 1789, 8 - № 8
&
58
59
ранние находки в верхнем виллафранке. Исчез носорог Мерка в
Восточной Европе в рисс-вюрме, в Западной Европе позже, в вюр-
ме. В Восточной Сибири остатки носорога найдены в галечниковом
горизонте IV надпойменной террасы р.Вилюй, который И.А.Дуброво,
на основании находок зубов носорога Мерка и слона Вюста, дати-
рует концом нижнего, началом среднего плейстоцена. Э.А. Ванген-
гейм (1961) указывает на находки его остатков на территориях
Забайкалья и севера Восточной Сибири в нижнеплейстоценовых
осадках. Иртышские находки Dicerorhinus sp. она датирует вилла—
франком (Вангенгейм, Зажигин, 1965). Б.С. Кожамкулова (1969)
указывает на находки D. sp. в плиоцене, D.mercki - в нижнем
плейстоцене Казахстана.
Род 'Coelodonta Bronn, 1831
Coelodonta antiquitatis Blum.,, 1807
Сравнение костей посткраниального скелета проводилось с дан-
ными, представленными Е.И. Беляевой (1966).
I. Черепа (п = 33 экз.) хранятся в музеях, геологической при-
вязки не имеют. Промеры черепов взрослых животных (крайние):
длина черепа до вершины затылочного гребня по прямой 730-
870 мм, кондило-базальная 528-755, зубного ряда 190-265.
Ширина рострума 92-132 мм, черепа в передней части орбит 260-
2 75, в височном сужении 115-137, наибольшая в скуловых отро-
стках 328-360, наименьшая - скуловой кости 34-45, в сочлене-
нии с нижней челюстью 340-360, в затылочном гребне (промер
сверху) 203-227, наибольшая - затылка 274-300, в мастоид-
ных буграх 273-307, мыщелков 156-180, в области М^ ISO-
210, хоан (наибольшая) 71-77, носовой перегородки в области
хоан 65-69 мм. Высота черепа от вершины основания 1-го рога
до небной кости, перпендикулярно длине черепа 178-190 мм, в
области заднего края М^ 156-162, от верхнего края затылочного
отверстия 163т190, от нижнего края мыщелков 234-278. Раз-
меры носового отверстия 181-210x70-90 мм, шероховатости для
1-го рога222-270x164-170, для 2-го-179-220x183-210 мм.
II. Восемь нижних челюстей принадлежат взрослым животным,
семь молодым (табл. XIX, фиг. 1). Промеры челюстей взрослых
(крайние): длина от переднего края обломка челюсти до заднего
края углового отростка (в проекции.) 54 0-550 мм, от переднего
края альвеолы Р2 до сочленовного отростка в проекции 440-455,
зубного ряда 201-260, ряда Р 83-95, ряда М 132-160 мм,
толщина челюсти в области Р3 58-59, в области М3 54-64, ши-
рина суставной головки 97-108, высота восходящей ветви 272-
300, челюсти позади М3 104-122 мм; длина и ширина ?2~ со-
ответственно 16-22 и 17-18, Р3 - 25-30 и 23-27, Р4 - 32-
45 и 22-34, Мг - 34-45 и 24-33, М2 - 43-50 и 28-35,
М3 - 44-53 и 25-30 мм.
60
III. Верхние и нижние коренные зубы (п « 57) древних носоро-
гов отличаются от более молодых большими размерами, менее уп-
лощенной жевательной поверхностью.
IV. Атланты (п в 9, табл. XX, фиг. 2,3), промеры (крайние):
общая ширина в области крыльев 305-376 мм, высота тела 123-
142, размеры фасетки для мыщелков 160-165 х 75-83, для эпи-
строфея 151— 167х 59—70 мм.
V. Лопатки (п = 11). Ширина шейки 115-132 мм, ширина те-
ла в лопаточном бугре 146-173, размеры сочленовной впадины
101—114 х 78—90 мм.
VI. Плечевые кости (п = 34, табл. XX, фиг. 4,5) носорогов
Кузнецкой котловины крупнее томских и отличаются от костей но-
сорогов, найденных на нашей территории и в Китае меньшими ин-
дексами: у С. sp., № 250) отношение наименьшей ширины тела к
длине кости 19,3 против 21-24%, наименьшей ширины тела к наи-
большей ширине дистального конца 40,5 против 47,1-57,1%, но
имеет самый большой индекс наибольшей ширины дистального кон-
ца к длине тела 47,7 против 32,9-43,6% (ср.: Беляева, 1966).
Ширина нижнего конца наиболее крупной кости (№ 988) - 198 мм,
ширина блока снизу 122 мм. Промеры плечевой кости в мм: 1 -
длина от центра головки до середины нижнего края блока 376-
398, 2 - длина от центра головки до внутреннего конца блока
345-368, 3 - длина от нижнего края головки до внутреннего
конца блока 284-323, 4 - ширина головки 100-120, 5 - попе-
речник ее 112, 6 - наибольшая ширина верхнего конца кости
198-216, 7 - наименьшая ширина тела 77-80, 8 - поперечник
его там же - 82-88, 9 - наибольшая ширина дистального конца
155-190, 10 - ширина блока снизу 112-117; индекс в % 7:1 -
19,3-21,7; 7:9 - 40,5-50,9; 9:1 - 41,5-47,7; 10:9 - 61,5-
75,0.
VII. Лучевые кости (п = 31) очень крупные, эпифизы не имеют
себе равных. Промеры лучевой кости в мм: 1 - длина кости 396-
420, 2 - ширина проксимального конца 118-130, 3 - поперечник
его по медиальному краю 85-89, 4 - ширина тела посередине
66-78, 5 - поперечник его там же 48-53, 6 - ширина дисталь-
ного конца 112-134, 7 - ширина дистальной фасетки 102-120,
8 - поперечник дистального конца 78-87. Индекс в % 4:1 - 16,6-
18,7; 2:1 - 29,7-30,9; 6:1 - 27,6-31,9.
VIII. Локтевые кости (п = 15) крупные, длина от вершины клю-
вовидного отростка до нижнего конца до 450 мм, наибольшая ши-
рина полулунной вырезки до 104, ширина тела до 53, его попе-
речник до 63, ширина дистального конца, наиболее крупная до
69 мм.
IX. Тазовые кости (п = 25). Наибольший горизонтальный и
вертикальный размеры суставной впадины соответственно до 123
и 115 мм (№ 92-2 из Кузнецкой котловины).
X. Размеры бедренной кости (крайние п = 15): полная длина
498-54 0, ширина верхнего конца 215-2 30, поперечник бедра
61
Таблица 18
Размеры больших берцовых костей Coelodonta Bronn
Промеры (в мм), индекс (в %) 'С. cf. anti- quitatis 'С. antiquitatis
С. antiquitatis
Ново- кузнецк № 223 Томское Приобье п = 21 Киргизия, Джыргалан № 12
Длина: от вершины межмы— 400 354-388 361
шелкового выступа латеральная 324 — 300
медиальная 371 — 323
Ширина проксимального 141 113-136 120
отдела Поперечник его 150 130-142 132
Ширина тела 75 65-70 57
Поперечник его 63 61-67 52,5
Ширина дистального 117 95-118 95
конца Поперечник его . 86 76-92 75
Ширина дистальной 91 — 78
фасетки Поперечник ее посе- 70 — 45 '
редине Индекс: 6 : 1 18,7 16,6-18,5 15,8
4 : 8 120,5 119-129 126,3
94-103, то же нижнего соответственно 153-163 и 178-180 мм.
В длину они достигают размеров китайских, эпифизы самые крупные.
XI. Большие берцовые кости (п =22) в длину уступают китай-
ским. Эпифизы, особенно дистальный, наиболее крупные (табл. 18).
XII. Малая берцовая (п = 3, крайние размеры), длина 313-32 3,
ширина/поперечник верхнего конца 24-28/4 3-53, то же нижнего
конца 23-34/50-58 мм. По длине уступают тологойскому носо-
рогу, эпифизы самые крупные из известных.
XIII. Пяточные кости (п =. 12, табл. XIX, фиг. 2-4). Промеры бо-
лее древних (крайние): длина 143, высота 148 мм, расстояние от
вершины головки до нижней поверхности наружной астрагальной
62
по Е.И. Беляевой (1966)
С. antiquitatis С. cf. antiquitatis 'С. tologoijercsis
Китай
Из разных районов СССР п = 12 Ордос (Boule et а., 1928) Нихэвань (Teilhard et Piveteau, 1930) Забайкалье, гора Тологой
350-400 289-444 415-420 400-500
7 275-332 —• —• 300-346
315-350 — — 365-375
126-150 124-140 130 124-130
130-171 —• — 133?
62-75 — — 59-70
58-75 — — 48-60
100-116 100-106 92-100 92-100
78-96 -* — 69-80
80-92 — — 71-85
63-79 — — 50-53
16,8-19,3 — — 13,3-15,0
97,3-124,7 — — 104,57-129,1
фасетки 97-118 мм. Пяточные кости этих животных крупнее пя-
точных костей шерстистых носорогов из других районов Союза и
тологойского. Поздние (по сохранности костного вещества) имеют:
длину 118-130 мм, высоту тела 87—93 мм, длину головки 75-85,
ширину 59-66 мм,
XIV. 20 астрагалов (табл. XIX, фиг. 5-7; рис. 9) найдены на
Оби, один (№ 261) в Новокузнецке. Его промеры, мм: 1 - высота
наружная 76, 2 - высота внутренняя 77, 3 - высота по средней
оси 71, 4 - высота наружного гребня 66, 5 — высота внутренне-
го гребня 69, 6 — высота блока посередине 51, 7 — наибольшая
ширина кости (по блоку) 92; 8 - ширина шейки 78, 9 - ширина
63
Рис.9. Coelodonta antiquitatis и
C.sp., астрагал
A — латеральный поперечник
блока, мм; В — ширина блока, мм;
1 - с. Красный Яр, n = 19; 2 -
Кузбасс
кости через внутренний бугор 85;
10 - ширина наружной пяточной
фасетки 50, высота 50, 11 — то
же медиальной пяточной фасетки
соответственно 32 и 49, 12 - то
же нижней пяточной 50 и 14,
13 - ширина ладьевидной фасетки
48 и поперечник 52 мм, 14 -
то же кубовидной фасетки 20 и
61. Индекс в %: 7:2 - 119,
9:2-110, 8:7 - 84,7.
XV. Средняя пястная, метакарпальная III (п = 8, табл. XIX,
фиг. 8-11) имеет промеры: длина 183-193 мм, ширина верхнего
конца 60-70, поперечник 51-55, то же нижнего - соответственно
60-65 и 51-58, то же в середине кости 51-55 и 26-27 мм.
Длина метакарпальной II кости (п =6) от 14 3 до 145, метакар-
пальной IV (п=2) - 14 9-151 мм. В Новокузнецке найден скелет
'Coelodonta cf. antiquitatis, от которого удалось взять 78 костей.
Промеры даны в работе Э.В. Алексеевой и Э.Д. Рябчиковой (1974).
Филогенез рода Coelodonta до сих пор не выяснен. Наиболее
древние остатки Соеlodonta обнаружены в Центральной Азии. Най-
денные две большие берцовые кости в плиоценовых и раннеплей-
стоценовых отложениях Краснобродского разреза Кемеровской об-
ласти по размерам и индексам принадлежат роду целодонта. Забай-
кальские древние носороги рода целодонта отличались от номиналь-
ного вида шерстистого носорога длинноногостью и стройностью
конечностей, на основании этого забайкальские находки условно
выделены в вид С. tologojensis (Беляева, 1966).
В результате изучения западносибирских коллекций можно сде-
лать вывод о том, что наряду с костными остатками, имеющими
размеры и индексы идентичные типичному С. antiquitatis, на юж-
ных территориях обитали длинноногие, приближающиеся по разме-
рам К С. cf. antiquitatis из Китая и С. tologojensis Belajeva из
Забайкалья. Древние носороги отличались от позднеплейстоценовых
более крупными размерами тела, верхнекоренные зубы их имели
более вогнутую жевательную поверхность. Их развитие шло, по ме-
ре удаления в северную зону, по пути укорочения и утолщения ко-
нечностей. В средне-позднеплейстоненовых осадках севера Евразии
встречается только коротконогий шерстистый носорог. Во второй
половине плейстоцена он был широко распространен по территории
64
Голарктики. Кожа его достигала 20 мм толщины, была покрыта
длинной шерстью и подшерстком, на шее и плечах был горб с запа-
сом жира, экономно расходуемым зимой. Сплошная носовая перего-
родка делала переднюю часть морды с двумя рогами прочной, даю-
щей возможность рыть землю и доставать корни растений, а зимой
выкапывать корм из-под снега.
О ТРЯД ARTIODACTYLA OWEN, 1848
СЕМЕЙСТВО CAMELIDAE GRAY, 1821
Род Came lies Linnaeus, 1758
На территории Южной Сибири остатки верблюдов известны в от-
ложениях позднего кайнозоя в Казахстане (Орлов, 1929, 1930,
1933; Верещагин, 1956; Кожамкулова, 1969), на Алтае (Буй-
новский, Хавесон, 1953; Вангенгейм, Чумаков, 1963), в Иркут-
ской и Красноярской губерниях (Черский, 1891). Нами найдена
пяточная кость у г. Прокопьевска (Qjy, № 2030).
Эволюция Camelidae происходила в Северной Америке. В Евра-
зию род Рaracamelus проник в плиоцене через Аляску, достиг Ру-
мынии и вымер в раннем плейстоцене; в позднем плиоцене от него
произошел род Camelus. Видимо, в середине плейстоцена род раз-
делился на одногорбых и двугорбых: С. dromedaries и С. bactrianus
(Хавесон, 196 2).
Верблюды были широко распространены в Америке, Евразии, Аф-
рике. В пустыных Центральной Азии обитает дикий С. bactrianus
feres, исчезающий в настоящее время.
СЕМЕЙСТВО CERVIDAE GRAY, 1821
Род Megalocero's Brookes, 1828'
Megaloceras giganteus Blum., 1803
I. Череп (табл. 19, n = 9). Целый череп (KKM № 51/129)
имеет общий размах рогов до сколов - более 2100 мм. Основа-
ние глазного отростка уплощенное, лопатка за задним отростком
узкая. Длина глазного отростка 273, ширина 103 мм, ширина ло-
паты между основанием третьего переднего и заднего отростков
225, прямая длина левого рога от переднего края розетки до сло-
ма 1040 мм. Размеры черепа и зубов несколько крупнее европей-
ских, хранящихся в ЗИН. Череп № 550/145, ПКМ: размах рогов
(обломков) 1320 мм; череп с рогами № 4448, НКМ: длина рога
до слома 1300 мм, основание глазного отростка уплощенное, ло-
пата за средним отростком узкая; затылочная часть черепа со
стержнями рогов с. Киреевское на Оби № 1886: основание глаз-
ного отростка плоское, ширина за средним отростком меньше
150 мм; затылочная часть № 1925/212 сильно фоссилизована
5. Зак. 962
65
Таблица 19
Размеры черепа Megaloceros giganteus Blum., мм
Промеры Западная Сибирь
Новоси- бирск, р. Иня, КМ Кемерово, КМ № 51/129 Новокуз- нецк, КМ № 4448
Длина:
общая — 542,0 —
кондилобазальная — С4 85.5 —
носовых костей — 172,0 —
Ширина:
по заднему краю глазниц — 257,0 —
в заглазничном сужении 205,0 215,0 —
в зароговом сужении 140,0 130,0 —
в мастоидах — 198,6
мыщелков 125,0 107,0 —
морды на уровне коренных — 150,0 —
на уровне межчелюстных — 101,0 —
отверстий •
скуловых — 238,0 —
неба между альвеолами Рх — 59,0 —
» рЗ — 80,5 —
* м1 — 85,0 —
* м3 — 94,0 —
Высота:
затылка от верхнего сво- с95,0 88,9 87,0
да затылочн.отверстия
общая затылка — 149,0 130,0
(табл. XXI, фиг. 1). Основная затылочная кость гигантского оле-
ня квадратной формы, -сходна с основной затылочной 'Cervus sp.,
найденных на Оби.
Два фрагмента верхней челюсти (Кемеровская обл.) с зубами
принадлежат старым особям, коронки стерты до основания; черепа
были разбиты в свежем виде. Длина зубного ряда 14 3 мм, длина
р! - 21, ширина 26,2; Р2 - соответственно 21-21,5 и 24,5-
25,5; Р3 - 18-22 и 27-32; М1 - 2 5-28,5 и 34,2; М2 - 30-
35 и 34,8-39; М3 - 35-37,4 и 30,8-35,4.
II. Нижняя челюсть (п = 6, Красный Яр, Кузбасс; табл. XXI,
фиг. 2, 3; табл. 20).
III. 52 рога (табл. XXI, фиг. 4-7; табл. 21). Половина найде-
на на участке Оби от с. Киреевского до г. Колпашево, вторая хра-
66
Западная Сибирь Восточная Европа, ЗИН п = 4
Прокопьевск, КМ № 550/145 Киреевск, ТГУ № 1886 Обь, ТГУ № 1925/ / 212
263,6 с252,0 — 24 7-255
212,4 189,5 — 188-198
126,6 122,0 120,0 115-130
204,2 197,0 204,0 179-206
114,7 116,0 — —
— — — —
103,0 — — —
245,2 — — —
— — — —
79,4 — — —
87,2 •" — —
88,6 — — —
94,0 87,5 81,0 81-85
— 145,0 140,0 136-152
нится в музеях всего района исследования. По ряду признаков: уп-
лощенному основанию глазного отростка, расположению среднего
отростка значительно ближе к базальной части рога, узкой лопатке
за задним отростком, часть из них сходна с М. giganteus ruffi,
часть с М. g. giganteus. При просмотре рогов гигантских оленей
из Западной Сибири и Восточной Европы (ЗИН), а также фотогра-
фий и рисунков в литературе отмечается большая вариабильность
и промежуточные признаки у одного и того же экземпляра, когда
левый рог похож на ruffi, а правый на giganteus. Основание глаз-
ного отростка бывает уплощено и в горизонтальной и вертикальной
плоскостях, часто имеет форму треугольника. Отростки имеют раз-
личную конфигурацию, задний не всегда опушен вниз под 90°, по-
следующие расположены или впереди, или на наружном и заднем
67
’Т
Таблица 20
Размеры нижней челюсти Mega'-oceros giganteus Blum., мм
Промеры • Западная Сибирь
Красный Яг; № £4 Обь п = 4 Бачаты № 6/1
Длина:
горизонтальной ветви с385 •• —
зубного ряда 179 — 159
ряда М 109 — 101
диастемы до Ширина: 98
сочленовного отростка с39 — —
горизонтальной ветви (наи- большая ) 39
Высота:
3S ЛА q 59 — —
перед ₽2 38 — 39
диастемы (наименьшая) 28 — 26
до сочленовного отростка С125 — ( ~
Длина/ширина Р2 — — 17 10
рз — — 23 15
Р4 — — 23 18
Mi — 31 19 25 21
М2 36 39-37 30
23 20-21 22
мз 43 22 40-44 20-22 43 21
крае. Некоторые рога is Западной Сибири имеют сближенные глаз-
ной и средний отростки, причем последний очень широк и за .ним
следует ствол без лопаты. Подобной формы рог изображен в рабо-
те М. Павловой (1906, табл. VI, рис. 3). и имеется в коллекции
ЗИН с р. Иртыш. Подобные вариации строения рогов, видимо, харак-
теризуют индивидуальную изменчивость.
68
Западная Сибирь Восточная Европа Казахстан
Бачаты N? 132/1-2 Иртыш, ЗИН № 21010 р. Днепр, ЗИН № 3841 (Кожамкулова, 1969) п — 6
с390 с400
— 170 185 —
— 106 118 —
— 1* 98 —
50 с52
36 42 44 — 'Л
59 58 57
— 40 41
— 28 28 —
— 128 131 —
— — — i^3(n-2)
22 — ^=?2 („=3) 12-14 '
14
< 22 16 22-24— (n=3) 16—16,5
— 28 21 31 2<?-29 (n_2) 19
1 30 . ’ 1 21 33 23 35 30-33 (n=5) 20-21
44 21 35 22 ~ 47 25 38=46, (n= 19-20
Индивидуальный возраст рогов из наших сборов различен - от
молодого до старого. В.И. Свистун (1961) указывает, что с воз-
растом основание пенька рога гигантского оленя принимает круг-
лую форму. У рассмотренной мной серии рогов этого не наблюда-
ется. Рога самых молодых особей имеют круглое основание; у бо-
лее старших как круглое, так и овальное; у взрослых особей оно
69
Таблица 21
Размеры рогов Мegalocercrs gigantews Blum., мм
Западная Сибирь
р. Обь, Красный Яр
ТГУ
№ 102 № 100 № 88 №1458 № 1454
Диаметр пенЬка
передне-задний 44 53 80 88 76
поперечный 38 38 78 . 83 74
Обхват ствола выше 120 135 217 220 220
глазного отростка Горизонтальный /верти- 48 83 89 — 75
кальный диаметр ствола перед средним отро- 26 27 65 —
стком
Ширина лопаты за сред- ним отростком «Ла — — —
Прямая длина рога от передней части пенька до 312 308 285 —
основания среднего от- ростка То же до основания зад- —. —
него отростка То же до основания 4-го *
переднего отростка Горизонтальный /верти- 24 21 67 65 42
кальный диаметр глазного отростка в основании 18 17 35 31 31
Ширина/толщина среднего отростка в основании — — — — —
То же заднего в основа- — — — — —
НИИ
Длина: глазного отростка от основания — — — —
среднего отростка от основания — — — —
. заднего отростка от — — — — —
основания
обломка (общая) — — — — * - .
70
Западная Сибирь
р. Обь, Красный Яр
ТГУ
1453 №1452 № 107 № 2517 № 2529 №2518 № 1886
73 84 81 77 45 88
71 67 78 с81 58 30 84
— 196 277 — 220 — 245
— 85 52 91 65 — — — —
— — 100 — — — —
— 215 296 — — — —
— — 501 — — — —
— 41 31 52 34 36 26 48 32 31 20 69 36
— 106 29 117 39 — — — —
— — — — — — —
— — — — — — —
— — — — — — —
— — — — — — "V. —
м. м.
71
Таблица 21 (продолжение)
Западная Сибирь
Промеры р. Обь, Красный Яр р. Ир- тыш
тпи ткм ЗИН 4
№698 № 173 № 77 № 2830/ /25 п-3 »
Диаметр пенька передне-задний поперечный 76 62 69 69 68 57 90 88 83-89 59-75 1
Обхват ствола выше 175 . 185 170 —• 2 08-
глазного отростка Горизонтальный верти- кальный диаметр ствола 79 45 — 95 43 108 72 225 90-103 4 9-57 1 г
перед средним отро- с
стком 1
Ширина лопаты за сред- 112 130 126 — —
ним отростком Прямая длина рога от передней части пенька до 245 350 410 — 152- -2 38
основания среднего от-
ростка То же до основания зад- 384 450 520 м. м.
него отростка То же до основания 4-го — м. — м.
переднего отростка Горизонтальный/верти- ГЛНЗНОГО 35 30 Л О 33 32 19 67 45 54-66 29-4 7
отростка в основании
Ширина/толшина среднего отростка в основании 114 21 48 25 73 28 80
То же заднего в основа- — — — —
НИИ
Длина: глазного отростка от — 120 240 — —
основания среднего отростка от основания — 240 —
заднего отростка от — — — — —
основания обломка (общая) — — — — —
72
Западная Сибирь
Кемеровская область
ккм пкм нкм
№ 51/ №550/ хг 495 хг 549 хг 539
№132 № ТТГ № Т7Г7 № 4448
/129 /145 90 144 134
79 87 88 74 108 112
в^мшм^вт ^н^нпвв
73 77 86 62 92 87
— 230 270 — 250 290 290
99 105 90 121
*J^BBSBH^IKB
62 68 . -* 72 58
225 — 152 — — — 209
228 — 360 — 220 320 350
— — > — — — 4 80 550
- s>
815 — — — — 800
55 28 49 101 60 55 70
45 44 38 41 36 46 56
107 101 112 м. 120
41 41 32 <<•> —
_ _ МО. 130
V 55
— — — — — 291 310
295 — — — 484 — 350
— — — — — 360 —
** — — — — — —
73
Таблица 21 (окончание)
Промеры
Алтай
БКМ
№ 216 № 127 № 128 № 129
Диаметр пенька
передне-задний 84 95 80 89
поперечный 80 86 69 82
Обхват ствола выше 235 235 205 225
глазного отростка Горизонтальный /верти- 73 69 64 67
кальный диаметр ствола перед средним отро— 78 75 64 67
стком
Ширина лопаты за сред- — — — —
ним отростком Прямая длина рога от передней части пенька до основания среднего от- 340 330 320 280
ростка То же до основания зад- 4 80 440 м
него отростка То же. до основания 4-го м. м. м
переднего отростка Горизонтальный/верти- 64 69 40 70
кальный диаметр глазного отростка в основании 33 32 31 24
Ширина/толшина среднего 120 130 230 88
отростка в основании 37 31 • 30 33
То же заднего в основа- — — 115 —
НИИ 35
Длина: глазного отростка от основания — 180 — —
среднего отростка от — — — —
основания заднего отростка от основания —. — 2 90 —
обломка (общая) 620 590” 700 4 80
74
———“ ’ Восточная Европа
Алтай
БКМ ЗИН
№ 130 № 131 № 132 № 104 п-8
i 61 100 135 62-96
53 86 100 54-84
168 260 255 255 170- -230
52 82 71 90 71-102
53 79 84 90 39-62
250 300 340 245 290 220- -400
— 570 — 650 560
— — — — —
44 65 60 2 75 28-79
22 45 30 50 31-60
107 170 132 210 —
21 38 32 33
— — — 100 40 —
— — 280 —
— 330 — 350 —
— — — — —
4 80 720 1000 1400 .
75
часто треугольно-уплощенное, у некоторых старых круглое, или
овальное за счет разрастания низко поставленного глазного от-
ростка.
Развитие рогов гигантского оленя прослежено на нескольких
экземплярах молодых особей из Красного Яра. На роге № 1505
глазной отросток отсутствует, вместо него имеется несколько от-
тянутая вперед розетка; расширение к лопате начинается в 180 мм
от основания пенька, признаков отростков нет. Рог № 102 имеет
вертикально уплощенное основание глазного отростка, почти круг-
лое сечение пенька. На расстоянии 313 мм от передней части
пенька нет ни отростков, ни расширения к лопате. У фрагмента
№ 88 на расстоянии 285 мм среднего отростка нет, расширение
лопаты только начинается. Рог № 4258 (ЗИН) также не имеет
отростков на всем протяжении, лопата только начинает формиро-
ваться. Рог № 20176 (ЗИН) имеет крупный глазной отросток,
длинный стержень без отростков и лопаты. Видимо, на ранних ста-
диях развития рог гигантского оленя имеет только глазной отрос-
ток и длинный стержень без лопаты с небольшим расширением на
ее месте; на более поздних стадиях роста появляются, видимо,
тонкие вильчатые отростки, затем лопата, как изображено в рабо-
те Э. Тениуса (Thenius, 1958).
Отклонения от обычной формы рогов у взрослых животных:
№ 1452 имеет , острый угол среза пенька, от лба рог отклоняется
вниз и резко назад; сечение глазного отростка круглое, слегка упло-
щенное в вертикальной плоскости; средний лопатовидный, на конце име-
ет пальцевидные, как у лося, отростки. На роге № 107 глазной от-
росток уплощен, конец среднего изогнут параллельно глазному и
поднят вверх под углом 135°. Фрагмент № 1455, по определению
Х.Д. Кальке, принадлежит гигантскому оленю: имеет круглое сече-
ние ствола, не имеет расширения лопаты за средним отростком.
И.Д. Черский (1891) пишет о черепе гигантского оленя из Екате-
ринбурга, левый рог которого был без расширения в лопату, как у
’Cervus elaphuS) а правый с нормальной лопатой.
IV. Промеры лопаток (п = 5): ширина шейки в узком месте
6 3-80 мм, ширина в лопаточном бугре 74-105 (Восточная Евро-
па, ЗИН, п = 2, 101, 112 мм), размер сочленовной впадины
69-77/62-65 (ЗИН, 77-81/73-80), длина от переднего края
лопаточной ости до ближайшей точки сочленовной впадины 52-
61 мм (ЗИН 50-53).
V. На плечевой кости гигантского оленя (Красный Яр, п = 4)
медиальный конец блока менее шаровиден, чем у других оленей, и
форма блока по строению приближается к форме блока бизона. От
плечевой кости лося она отличается: гребень блока на верхнем
краниальном конце имеет нерезкий изгиб в латеральном направле-
нии, а у лося закручивается более резко. Надблоковая короновид-’
ная ямка у взрослых особей гигантского оленя разделена костным
валиком на две. Промеры дистального эпифиза: ширина блока по
нижней поверхности 84-86 мм, ширина медиальной поверхности
76
блока 53-60, латеральной 25-30; передне-задний поперечник жо-
лоба блока 4 3-48, то же латеральной части блока — 39 мм.
VI. Лучевая кость (Красный Яр, п = 4; табл. XXII, фиг. 1J
табл. 22) гигантского оленя отличается от лучевых других оленей
крупными размерами, массивными эпифизами и широким диафизом,
что сближает ее с лучевой быков. На дистальном конце наружное
ребро медиальной фасетки продолжается без перерыва до конца зад-
ней поверхности лучевой, у лося и быков прерывается. Медиальный
конец проксимальной фасетки с передней стороны почти всегда ок-
руглый, у лося почти всегда срезан. От лучевой кости , быков отли-
чается относительно укрупненными эпифизами и большей длиной те-
ла относительно ширины кости.
VII. Большая берцовая кость с Оби (ЗИН, № 29382/33) имеет
ширину дистального конца 80, поперечник 58 мм (слепок, ЗИН,
№ 138-19, из Сапожка - соответственно 84 и 69 мм).
VIII. Метатарсальная кость гигантского оленя (табл. 23) имеет
отличия от метатарсальных костей других крупных оленей - она
массивна, менее стройна. Проксимальная фасетка отличается тре-
угольным отверстием посередине (то же у благородного оленя) и
отсутствием желоба на латеральном конце; у лося он имеется. Над-
суставные ямки дистального конца хорошо выражены, как у благо-
родного оленя; , у лося их почти нет; сечение блока имеет почти
квадратную форму, у лося - вид усеченной трапеции.
XI. Пяточная кость (Красный Яр, п = 3) гигантского оленя
сходна с пяточной крупных быков, но имеет некоторые морфологи-
ческие отличия от последних: кость стройная, поперечник тела в
верхней и нижней части почти одинаков, фасетка для таранной кос-
ти удлинена в боковом направлении, у быков имеет округлую форму.
Малеолярная фасетка довольно широкая и больше сходна с оленьей.
Крыло держателя таранной кости менее выдается назад, чем у бы-
ков. Промеры: общая длина 180-186 мм, наибольшая ширина 55-
58, длина коракоидной фасетки с48, ширина 37, длина верхнего
отдела 130-135, длина нижнего отдела 50-54, длина малеолярной
фасетки 38-39, ширина ее 18-19 мм. Размеры пяточной кости
из Сапожка (ЗИН), в том же порядке - 186, 62, 53 и 39, 133,
53, 51 и 20 мм.
XII. Астрагал гигантского оленя массивен, имеет широкую фасет-
ку для пяточной кости. Наружный гребень блока не острый, как у
лося, а тупой, как у быков.
Западносибирский средне-позднеплейстоценовый гигантский олень
по размерам и морфологическим признакам идентичен европейскому
М. gigant eus Blum. Сравнение промеров черепов с рогами и пост-
краниального скелета западносибирского оленя с европейским, в
частности, с украинским (Щеглова, 1958; Свистун, 1965) пока-
зало, что размеры тела и рогов у них почти одинаковы.
Порядок гигантского оленя не установлен (Soergel, 1927; Kahl-
ke, 1958а; Громова, 1965). Имеющиеся материалы по северной
Евразии позволили палеонтологам подразделить вид М. gig ante us
77
Таблица 22
Размеры лучевой кости Megaloceros giganteus Blum., мм
• Промеры Западная Сибирь р. Обь, Красный Яр Восточная Европа
г. Сапожок р. Самара
№ 1-969 № 1272 s. ad №2381 №29382 № 138 s. ad № 15139
Длина кости Ширина/попе- речник 373 389 365 - 400 377
103 93 83 97 100 90
верхнего конца 50 47 43 53 59 45
нижнего конца 90 62 79 52 77 46 104 60 73 48
диафиза посере- 53 57 49 - 68 49
дине 37 37 28 36 35
Таблица 23
Размеры метатарсальной кости Megaloceros giganteus Blum., мм
Промеры Западная Сибирь, р. Обь, Красный Яр № 2370 Сапожрк, ЗИН № 38- 63с Восточная Европа (Bouchud, 1966)
R-W All е red Dry as
Длина кости с 364 355 37 5, 360 343, 370 325 360 337 338
Ширина/попе- речник 63 сбЗ 68 69 - - - -
дистального 72 77 73,71 71-75 74,65 71
конца с46 50 — — — —
диафиза посе— 40 42 37,38-39 38,6-40,41 4 8,37 -
редине 45 49 — —
Таблица 24
Распространение оленей рода Megalocero's Brookes, 1828
Местонахождение М egaloceros giganteus
Mg. antecedens Mg. germantae Mg. hiberniae
Западная Европа
Восточная Европа
Западная Сибирь
Казахстан
Китай
- М. g. ruffi
- +
Megaloceros (Sinmegaceros) ordosianus
+ присутствует, - отсутствует.
M.g. giganteus
M. (Sinmegaceros)
pachyosteus
78
на четыре подвида ( ant ес edens, ruffi-germantae, giganteus-hiberniae,
italicus). Отличия подвидов рода Megaloceros основаны на
строении и обшей форме рогов. Распространение их показано выше
(табл. 24).
Считается, что Af.g. ruffi имел крупное тело, более короткие ро-
га, уплошейное основание глазного отростка, угол поворота задне-
верхнего края лопаты от оси ствола был менее 145°, отростки от-
ходили от наружного края лопаты. Однако большая вариабильность
в строении рогов оленя, отсутствие датированных черепов с рога-
ми делает существование подвидов ruffi и giganteus пока не до-
казанными.
Большерогие олени рода М eg a to с его s были распространены в плей-
стоцене от Англии на Западе до Якутии на Востоке и Японии на
юго-востоке, между 30-60° с.ш. Ареал рода делится на две отгра-
ниченные друг от друга территории: одна находится в северной Ев-
разии, где обитал олень М. giganteus; вторая занимает часть тер-
ритории Китая, где обитал Megaloceros ( Sinomegaceros) ordosianus
Young.,1932 (Kahlke, 1958b; Kahlke, Hu, 1957) и Японии, где
найден М* curouwasan (Ozaci, 1960), карликовый М. fS.); ordosianus
Minor Kamei (Кальке, 1976). Гигантский олень существовал со
среднего плейстоцена; в Сибири дожил, возможно, до голоцена:
И.Д. Черский (1891) сообщал о находке почти свежих костей ги-
гантского оленя у г.Камышлова и предполагал, что олень пережил
мамонта.
Род Cervus Linnaeus, 1758
Cervus elaphus L.,’ 1758
1. Фрагменты черепа с рогами ( п =12, табл. XXII, фиг. 2)
относятся к числу крупных. Промеры: ширина в заглазничном су-
жении 146-162 мм, в зароговом сужении 110-124, лба между
пеньками (наименьшая 35-53, в мастоидных буграх 161-180, мы-
щелков 90-105; высота затылка общая - 122; горизонтальный/
вертикальный диаметр пенька 45-73/41-74 мм. По Черскому
(1891; Сибирь, п = 3) размеры в том же порядке: 157-161,109-
116, 37-54, 152-172, 88-96, 93-106. От обычной формы ос-
новной затылочной кости (basioccipitale) кость № 1877 от-
личается величиной и большим подъемом над плоскостью кости упор-
ных бугров для атланта. Череп (Qj—U, ПКМ, 551/146) имеет
короткую зароговую часть, форма основной затылочной кости поч-
ти прямоугольная, как у гигантского оленя. Строение этой кости у
всех видов животных почти не варьирует; ее своеобразная форма у
трех черепов из Прокопьевска и Красного Яра несомненно свиде-
тельствует о принадлежности к другому виду. На лбу, в области
глазничных отростков, имеются глубокие впадины, разделенные цен-
тральным лобным швом, как у гигантского оленя. Расстояние меж-
ду розетками 50 мм, по заднему краю глазницы - с223. Фраг-
79
Р и с, 10. Cervus elaphus. Вы-
нос рогов на косу у с. Крас-
ный Яр по годам
А — количество рогов, В -
передне—задний диаметр пень-
ка, мм; 1 — сборы 1965-
1968гг., 2 - 1969-1974гг.
мент верхней челюсти (Qn—III, № 1768) имеет Р-^, длина его 23,
ширина — 24 мм1.
IL Промеры нижних челюстей (Qj_jp п = 4; табл. XXIII, фиг.1).
высота горизонтальной ветви у Р2 41 мм, в узком месте диасте-
мы 30,5, за М3 56; длина диастемы от симфиза 73; толщина че-
люсти (наибольшая) 30 мм. Промеры зубов нижнекоренных: длина
и ширина Р2 - 14 и 10 мм, Р3 соответственно 19-21 и 13, Р4-
20,6 и 17, Мг - 22 и 17, М2 - 28-30 и 19-20, М„ - 38-
41 и 18-19 мм. По Б.С. Кожамкуловой (1969, n = 5J у казах-
станских особей М2 крупнее, а М3 меньше, чем у западносибир-
ских.
III» Рога ( п = 101). Глазные отростки не всегда парные, встре-
чаются по одному, как и у современных маралов (табл. XXIII,
фиг. 2); длина первого достигает 350 мм. Длина штанги от перед-
него края пенька до основания первого отростка (по прямой) от
10 до 53 мм, до основания второго - от 67 до 123, до основа-
ния третьего - от 345 до 450, до основания четвертого - до 740,
до пятого - 1000 мм. Прямая длина рога до скола достигает
1340 мм. На рис. 10 приведены размеры рогов сибирского ма-
рала, указывающие на возрастной состав оленей из Красного Яра.
Среди находок на Оби третья часть рогов взрослых особей найде-
на с отрубленными лобными костями. У крупных и иногда у моло-
дых оленей между I и II отростками имеется заметное возвыше-
ние - бугор. У достигших полного расцвета он поднимается над ок-
ружающей площадкой на 1,5-2 см (табл. XXIII, фиг. 3). Отклоне-
ние: имеется пять базальных частей штанг с переломом назад не
сразу у розетки, а отступя 10 см (табл. XXIII, фиг. 4). Кость
на поверхности этих фрагментов не бороздчатая как у марала, а
гладкая, как у северного оленя. Найдено три фрагмента средней
части рогов необычно крупных особей ( Qj—iu, № 2529, 2533,
1455, табл. XXIII, фиг. 5). Ствол их широкий и уплощенный в го-
Длина зубов измерялась по средней
линии жевательной поверхности.
80
ризонтальной плоскости. Возможно, уплощенность была свойствен-
на очень крупным особям, а перелом ствола на большом расстоя-
нии от пенька - индивидуальная изменчивость.
Часть черепа с рогами (ПКМ, № 551/146) имееть шесть от-
ростков по переднему краю; от плейстоценовых оленей отличается
большим развалом рогов в стороны, почти прямой штангой, в ос-
тальном их строение характерно для С. elaphus sibiricus Sev», круп-
ного сибирского марала. Розетка рога овальная, с вырезом для
первого отростка; I, V, VI, VII отростки уплощены, II округлый;
III, IV круглые. Обхват розетки 320 мм, штанги между I и II
отростками 283, между II и Щ, Щ и IV - 210, IV и V -190/'
V—VI- 180 мм. Горизонтальный и вертикальный диаметры розет-
ки соответственно равны 119 и 92,2 мм; над розеткой 95 и 77,
между! и II отростками - 101 и 67, между II и III - 70,2 и
61,5, между III и IV - 72 и 58, между IV и V _ 71 и 51,
между V и VI - 66 и 44 мм. Расстояние между III и IV -
252,0, между IV и V - 185 мм. Общая длина обломка одного
рога 1340 мм. Горизонтальный и вертикальный диаметры основа-
ния отростков: I - 65 и 39,2, II - 59,4 и 47,5, III - с 79 и
54, IV- 115 и 50, V - 82 и 40, VI - 44 и 19, VII- 44 и35мм.
Эти наиболее полные рога из Прокопьевска сходны с рогами С.е.
subsp» из среднеплейстоценового аллювия пра-Волги (Верещагин,
1959а, рис. 169), а также с С.е, acoronatus из Мосбаха (Kahlke,
1955, 1956 а,б). Еще три подобных рода найдено в Кузбассе и
у Красного Яра. Фрагмент массивной штанги с отростком без ба-
зальной части Cervus sp» № 96-6 найден геологами в неогеновых
иловатых суглинках Краснобродского карьера.
Изучение костей посткраниального скелета и сравнение их с
современными показало ряд морфологических отличий.
IV» Лопатки ( п = 6, Qjj_.jjj) •> На всех ископаемых фрагментах име-
ется крупный лопаточный бугор, не наблюдаемый у современных
оленей. Его гипертрофия связана с мощной деятельностью муску-
ла - сгибателя локтевого сустава, необходимого при быстром бе-
ге, например, в высокой траве. Размеры лопаток крупнее совре-
менных: ширина шейки 40-52 мм, ширина тела в лопаточном буг-
ре 63-78, размер сочленовной впадины 49-61 х 43-58, расстоя-
ние от основания ости до сочленовной впадины (наименьшая) 39-48 мм.
V- На ископаемых плечевых костях оленя (п е 6); медиальная
часть блока более шаровидна, чем у современных; у последних блок
удлинен в латеро-медиальном направлении. Промеры дистального
эпифиза: ширина блока по нижней поверхности 64-68 мм, попе-
речник его в медиальной части 49-50 мм, тоже в латеральной 30-
34, то же желоба блока 37-39 мм. Головки костей меньше , чем
У ископаемого оленя с Яны (Черский, 1891), но крупнее совре-
менных .
VI» Найдено два фрагмента дистального конца большой берцовой
кости. Ширина их 59 и 62, поперечник 46 и 46 (52 и 40 мм у
современных).
6. Зак. 962
81
VIL Метакарпальная кость Cervus sp. (табл. XXIII, фиг. 6) длин-
ная, эпифизы крупные. Промеры: длина кости 295 мм, ширина прок-
симального конца 52, поперечник 37, то же дистального конца 56
и 34, то же диафиза посередине 30 и 28 мм.
VIII» Метатарсальная кость ( п ® 6) имеет то же строение, но
размеры крупнее современных: длина кости 339 мм, ширина прокси-
мального конца 42-50, его поперечник 47-53, то же дистального
конца соответственно 50-57 и 34-37, то же диафиза в середине
кости 30 и 29 мм.
IX» Пяточная кость (п = 2) в общих чертах сходна с пяточной
костью гигантского оленя: держатель астрагала уплощен сверху вниз,
наружная часть малеолярной фасетки имеет форму треугольника, при-
ближаясь к форме пяточной кости бычьих, а сам малеолярный выс-
туп параллелен телу пяточной кости; у лося направлен наискось. Раз-
меры довольно крупные - длина тела 94 и 102 мм.
X» Астрагал имеет длину 60, ширину 38 мм.
От плиоценовых оленей типа Axis и Rusa появились олени, сход-
ные с Cervus nippon. От общего предка с последним в раннем плей-
стоцене возникли олени с двумя глазными отростками, без кроны,
как С. acoronatus, сходный с сибирским маралом; в среднем и позд-
нем плейстоцене появились олени с кроной. Далее эволюция шла по
пути увеличения количества отростков - глазных до двух, вышестоя-
щих на штанге - до 4-5 у восточных, без кроны, и до 20 у запад-
ных, с кроной (Гептнер, Палкин, 1947; Флеров, 1952; Соколов,
1953; Гептнер и др., 1961; Громова, 1965). Кавказский олень
занимает промежуточное положение между ними (Верещагин, 1959а).
Американский благородный олень поздно пришел из Азии и мало из-
менился по сравнению с маралом; имеет крупное тело и сход-
ные с последним черты строения 6—7 отростковых рогов
(Geist, 1966).
Плиоценовые остатки оленей рода Cervus найдены в Кузнецкой
котловине. Раннеплейстоценовые остатки известны в Европе, Ка-
захстане, Южной Сибири; среднеплейстоценовые в Якутии (Русанов,
1968), позднеплейстоценовые на Колымской низменности (Шер,
1971). Наши находки плиоценовых, раннеплейстоценовых Cervus в
Западной Сибири представляют собой фрагменты стволовой части ро-
га; среднеплейстоценовые имеют лучшую сохранность, на них есть
парные глазные отростки, хорошо выраженные с третьего по шестой.
В археологических памятниках остатки оленя известны с палео-
лита до наших дней, от Испании до Дальнего Востока (Громов, 1948;
Черский, 1891; Соколов, 1964; и др.). На южной террито-
рии Западной Сибири его обработанные остатки найдены во
всех палеолитических и более поздних памятниках; в могильни-
ках эпохи бронзы обнаружены просверленные клыки из оже-
релий древних людей, латы из шлифованных ребер (окрестности
г. Омска).
Размеры современных оленей Западной Европы по сравнению с
позднеплейстоценовыми, по-видимому, не изменились (Reichstcin,
82
1966); олени Восточной Европы были крупнее своих потомков (Ве-
рещагин, 1957а), также и западносибирские.
Благородный олень в недалеком прошлом занимал обширные тер-
ритории умеренной и субтропической зон северного полушария Ста-
рого и Нового Света между 25-75° с.ш., включая Новосибирские
острова. За историческое время его ареал претерпел значительные
изменения; уменьшение площади его распространения связано с пря-
мым истреблением человеком, а также косвенно с изменениями ланд-
шафта. О больших загонных охотах в историческое время сообщают
многие авторы (Linke, 1957; Кириков, 1959). Современный ареал
благородного оленя занимает сейчас небольшие участки по южной
границе Союза. В Западной Сибири он еше держится в верховьях
рек Алтая, Хакассии (Собанский, 1972).
Род Alces Gray, 1821
Alces latifrons (Johnson) , 1874
Фрагмент нижней челюсти № 121/2 с Р2Р3 (табл. XXIV, фиг.1)
найден геологом ЗСГУ А.Ф. Щигревым в неогеновых (?) глинах Но-
восергеевского угольного карьера Кемеровской области. Фрагмент
принадлежал крупному зверю, размеры его зубов превышают одно-
значные промеры западноевропейских и казахстанских. Промеры:
длина ₽2 - 27, ширина - 17,3 мм, то же Pq - 29,8 и 22,0мм.
Предкоренные зубы морфологически близки 'зубам широколобого лося
(определение Х.Д. Кальке).
Остатки лосей рода Libralces известны с позднего плиоцена.
Связи его с широколобым лосем и более поздними представителями
рода Alces пока не установлены. Первые остатки широколобого ло-
ся были обнаружены в раннеплейстоценовых осадках Европы, затем
появилась серия находок в Средней Европе (Kahlke, 1956а,б), Вос-
точной Европе, Сибири и Казахстане (Громов, 1931; Вангенгейм,
1961; Вангенгейм, Флеров, 1965; Волкова, 1966; Кожамкулова,
1974; Русанов, 1968; Шер, 1971). Самые древние остатки най-
дены на Урале (Яхимович, 1965) и наши в Кузбассе. Широколо-
бый лось был широко распространен по территории Евразии, от Анг-
лии до Якутии, где геологи нашли большое количество его остат-
ков; на юге - до Северного Казахстана. Сводки находок остатков
широколобого лося имеются в работах В.И. Громовой (1965),
Н.К. Верещагина (1967), Х.Д. Кальке (Kahlke, 1967), А.В. Шера
(1971).
Alces cf. latifrons Johnson, 1874
I. Верхняя челюсть (n = 5, Kp. Яр. Кузбасс, .Qj_.jp) • Проме-
ры: длина зубного ряда 144 мм; длина и ширина 21-22 и 28-
29, соответственно 19-24 и 30-33, Ml 22-28 и 28-30,
27-31 и 32, м3 - 29-30 и 32. Зубы верхней челюсти № 56 круп-
83
Таблица 25
Размеры нижних челюстей и зубов Alces cf. latifrons, Alces sp./
Промеры р. Обь, Красный Яр
Alces cf, latifrons
№ 1762 № 3000- № 1938 №1937
Длина:
зубного ряда 181,0 — 174,0
ряда Р 75,0 — — 78,0
ряда М 106,0 107,5 — 96,0 •
диастемы до симфиза 89,0 — — —
Высота:
перед Р2 52,0 — — —
позади М3 72,7 73,0 69,0 77,0
в диастеме (наимень- 33,0 — — —
шая)
в сочленовном отроет- — — — —
ке
Толщина челюсти в М3 34,0 34,4 35,0 35,3
18,2* 22,0е
Длина/ширина: Р2 12,2* — 14,0*
23,2 — 24,0*
рз 18,G — 17,0*
* • • р 29,0 — . с28,0
21,5 — — с19,0
дл 27,0 29,0* 28,0 с28,2
; t 22,2 23,0 23,0 с23,0
лд 28,5 31,4 31,0 с29,4
М2 25,0 25,0 24,0 с25,0
45,0 46,0 46,0 45
мз 24,0 24,0 25,0 24,0
нее зубов более поздних лосей. Зубы нижней челюсти (п =6,
табл. XXIV, фиг. 2; табл. 25) и сама челюсть по структурным осо-
бенностям не отличаются от таковых широколобого лося, а по раз-
мерам меньше челюсти широколобого лося из Кузбасса. Длина Р3-
26,3 мм, Р4 -- 31,0, М-^ - 30, - 46,0 мм. Предкоренные
зубы ископаемых с Оби меньше западноевропейских, коренные -
больше (Kahlke, 1965; Kahlke, Chow, 1961). Высота челюстей из
Фогштедта, Зюссенборна и Мосбаха позади М2 (и = 10) равна
84
Alecs alces L», мм
p. Обь, Красный Яр
Alces sp.
№29382-52 № 53 №1769 № 40 №2798 № 36
— — — 73,5 — 76,3
— — — —
— — — 89,0 • 79,0
— — 47,0 44,0
74,0 — — — —
— — 28,4 27,5
— — — —
34,2 — —
— — 21,0 20,2 17,2
— — 14,3 15,0 12,0
— 23,7 26,3 24,8
> — 18,5 18,2 18,0
1 31,0 26,5* 29,2 сЗО,1 29,7
— 22,0 20,0* 20,0 с19,0 20,1
} 30,0 27,0 —
23,5 — — — —
27,0 — 32,0 — —
22,5 — 24,0 ’ — / •
< 41,0 — —
> 24,0 1 — —
» 60,2-71,3 мм, у западносибирских - 66,0 мм. Толщина челюс-
ти позади М2 У западноевропейских 31,9 41,1, у "обских—"36,0мм;
Отличия челюстей лося, с; одного с широколобым, от . челюстей бо-
лее поздних лосей: диастема первого короткая, челюсть его в этой
! области выше и шире, зубная кость челюсти толще. Зубной ряд длин—
! нее за счет большей длины ряда коренных; длина ряда предкорен-
ных у них равна. Высота челюсти перед ₽2 и позади М3 больше,
чем у более поздних лосей.
85
Таблица 25 (продолжение)
р. Обь, Красный Яр
Промеры Alces sp„
№ 2996 № 85 № 1767 № 1766
Длина:
зубного ряда — — — —
ряда Р 70,0 — —
ряда М 109,0 98,2
диастемы до симфиза 88,0 — —
Высота:
перед 48,1 —
позади М3 — 69,0 68,0
в диастеме (наимень- 27,0 — —
шая)
в сочленовном отроет- — 145,0 —
ке
Толщина челюсти в Мд — 33,0 —
18,2
Длина/ширина: 14,0 —
21,2 •я» —
рз 16,5 — — —
• р 27,6 30,0 —
4 19,8 21,2
м — 27,8 27,3 27,0
1 — 21,8 21,2 21,0
м — 31,1 28,0 28,5
м2 — 23,0 22,6 21,2
м — 40,0 41,2
3 — 23,0 21,9 —
Роговые штанги этой формы нами не найдены, они должны пре-
вышать длину 260 мм. В Восточной Сибири известны штанги дли-
ной от 266 до 342 мм (Русанов, 1968), 278 мм на Камчатке
(Васьковский, 1966).
II. Две лучевые кости (табл. XXIV, фиг. 3,4) принадлежат
лосю, сходному с широколобым, так как на 70 и 90 мм длиннее
лучевых более поздних лосей. Обнаруженная форма, несомненно, бо-
лее близка широколобому лосю. Возможно, это описанный Э.А. Ван—
генгейм и К.К. Флеровым (1965) Alces latifrons postremus.
86
I I"
р. Обь, Красный Яр
A Ices sp.
№ 15 № 58 № 2999 № 38 № 1768 № 29382 (54)
* с161,0
— 70,0 — — 71,5
— — 92,8 98,0
— —
м — — —-
— — f. 68,0
1 — — — —
— — —
J — — 29,0 —
к 17,2 — 20,0
— с14,0 — — 13,3
— 21,8 24,8 24,0
— — 17,2 17,2 —
— 28,3 25,3 — 26,0
— — 21,1 20,0 —
•яя- 27,0 26,3 29,3
— — 21,8 21,0 —
— 28,0 28,6 —
— — 23,0 22,9 .
46,0 42,0 — 38,4 40,9 —
25,0 25,0 — 21,8 22,4 —
। Alces sp. -и Alces alces L, 1758
Описание этих лосей дается вместе, так как они представляют
собой ряд переходных форм, между которыми нет четкой границы.
Геологический возраст костей Qjj_jy (БПИ, ЗИН).
I. Затылочная часть черепа № 34 из Красного Яра (табл. XXVI,
фиг. 2). Ширина в зароговом сужении 109 мм, в мастоидных
рах 177, высота от верхнего края затылочного отверстия 80,
большая высота затылка 135 мм; размеры на уровне крупных
буг-
наи-
сов—
87
Таблица 25 (продолжение)
р. Обь, Красный Яр
Промеры Alces alces L«
№ 1936 29382(55) № 3001
Длина: зубного ряда 161,0*
ряда Р 69,0 — —
ряда М 92,0* — —
диастемы до симфиза 88,5 —
Высота: перед 51,8 —
позади Mq 70,5 — —
в диастеме (наимень- шая) 30,5 — —
в сочленовном отроет- — —
ке
Толщина челюсти в 32,6 — —
Длина/ширина: 17,0* —
11,0* — —
рз 21,0* —
14,0*
Р4 - 25,0* в» —
18,0* —
.. М1 . 23,5* — —
20,1* — —
26,2 28,0 27,5
М2 22,5 24,5 £2,0
38,2* 39,5 42,8
мз 20,0* 24,6 23,2
ременных лосей. Зубы верхней челюсти (п = 6) обеих форм мор-
фологически сходны, отличаются только размерами. Alces sp.; (I),
Alces alces (Ц); длина зубного ряда II - 144 мм; длина и шири-
на Р3 - ill-21-22 и 28-29; Р4 - I - 24 и 33; II - 19-22
и 30-31; М1 - I - 28 и 30; II - 22-25 и 28; - I - 31 и
32; II - 27 и 32; М3 - I - 30 и 32; II - 28-29 и
31—33 мм.
II. Нижние челюсти (п = 22, табл. XXV, фиг. 1-2; табл. 25)
ископаемых лосей среднего и позднего плейстоцена мало отличают-
88
р. Обь, Красный Яр № 116
Alces alces L
№ 1201 № 1205 № 65 № 1206 № 185's
. - —_ —
— — — — —
— — — 103,4
— — — —
a— 44,0 —
1 68,0 — — — —
1 д — — — —
d 130,0 — —
ч 26,0 — — — —
— — 18,0 ’ M
15,0
— 23,0 24,8
— — — 18,0 18,0
5 28,0 29,5
1 — — 22,0 20,0
$ — — — 28,1
<1 — — — — — 23,0
29,0 (- м» — 29,6
— 23,0 — — 22,5
39,0 39,0 39,0 41,0 42,1
«1— 22,0 24,0 — 23,0 — 22,8
ся от современных. В основном, они более массивны и зубы круп-
нее. Имеются отклонения: симфиз нижней челюсти № 40 резко опу-
щен, вниз (табл. XXV, фиг. 3). Столбик имеется у обских, в основ-
ном, на Mj_; у № 116 из Кузбасса он присутствует на всех моля-
рах; у рецентных лосей он также нередок.
IIL Найдено 314 роговых штанг с частью лопаты Alces spu и
Alecs alces (табл. XXV, фиг. 1, 4-6), из 200 промеренных штанг
155 левых и 45 правых. На рисунках представлены величины об-
хвата рогового стержня выше розетки (рис. 11) и длины штанги
89
Таблица 25 (окончание)
Промеры Кузбасс
№ 139/1-4 № 48 № 110/1 № 96
Длина: зубного ряда 175,0 178,0 169,0
ряда Р — 75,0 78,0 —
ряда М 95,0 100,0 100,0 —
диастемы до симфиза — —
Высота: перед 40,0 44,0 —
позади М3 68,0 76,0 73,0 —
в диастеме (наимень- шая) — 32,0 31,0
в сочленовном отроет- — — —
ке
Толщина челюсти в 32,0 — — —
Длина/ширина: Р^ — 18,2 12,8 20,0 14,4
рз — 24,2 18,0 26,0 18,8
о 26,8 29,5 — 29,0
4 — 20,3 20,8
м 26,4 27,5 — 27,0
1 21,8 19,0 — 21,6
28,0 32,0 — 29,0
М2 23,1 22,4 — 23,3
м 39,1 41,8 — 40,5
мз 23,0 22,6 — 21,5
до лопаты (рис. 12) в возрастных группах 1. Разделение ископае-
мых рогов по возрастным группам носит несколько условный харак-
тер, так как сделано на основании просмотра и измерения 60 ро-
гов современных лосей с целыми лопатами. Установлено, что об-
хват штанги с возрастом становится больше, а длина ее увеличива-
ется до определенного предела; у старых особей штанга укорачи-
Длина штанги измерялась от переднего края основания розетки до
основания лопаты.
90
Рис.11. Alces alces и
Л. sp.,вынос рогов на ко-
су у с. Красный Яр по
годам
А - количество ро-
гов, В — обхват штанги,
мм; I— V — возрастные
группы; 1 — сборы 1965—
1968 гг., 2. — 1969—
74 гг.
Рис.12.Alces alces и
A, sp., возраст лосей
из Красного Яра
А — количество рогов,
В - длина штанги, мм;
I—V — возрастные группы
вается. Индивидуальный возраст ископаемых лосей, установленный
на основании промеров рогов современных лосей, таков:
Возрастная группа Возраст Обхват штанги, мм
I До 3-х лет 0-110
II До 5 лет 110-140
III До 10 лет 140-170
IV До 1'5 лет 170-200
V До 20 лет 260 и больше
Группы I и V самые малочисленные, представлены на рис. 12 уко-
роченными кривыми - рогов этой группы мало и они имеют не са-
мые длинные штанги. II и III группы имеют три пика; I, IV, V — по
два. Некоторые пики примерно совпадают. Н.К. Верещагин (1967)
91
Рис.13,
1, 2а— роговые штанги с боковыми отростками, сверху, с.Крас-
ный Яр; 16, 26 - то же, сбоку
приводит данные по длине свободной штанги у 12 современных ло-
сей - от 70 до 135 мм, у 17 плейстоценовых - от 70 до 250 мм.
Штанги с Оби до 260 мм, прямые, без изогнутого свода мы от-
носим к Alces sp. • Отношение обхвата штанги над розеткой к ее
длине до лопаты колеблется у длинноштанговых от 64 до 82%, т.е.
в тех же пределах, что и у короткоштанговых.
Среди обских находок имеются рога самой разнообразной формы,
в. частности, сходной с A. palmatus, описанной Макаровичем (Масаго-
vici, 1959). Отсутствие лопаты, вильчатая форма рогов характер-
на не только для молодых, но и для взрослых особей, переживаю-
щих трудные условия окружающей среды (Саблина, 1955). Имеют-
ся рога крупных особей с многочисленными отростками без лопа-
ты, сходные с дальневосточной и частично с якутской популяциями
современного лося (Егоров, 1974). Старые особи иметпт толстую
прямую штангу, чаше без характерного арочного изгиба. Рога очень
крупных особей, кроме того, отличаются прямым углом скоса пень-
ка (90°). У молодых он равен 35-55° и направлен вверх и назад.
Большинство рогов имеет круглое или слегка овальное сечение пень-
ка, в то время как у гигантского оленя оно почти всегда удлинон-
92
ное благодаря росту основания глазного отростка. Найдено два ро-
га с дополнительным отростком на штанге (рис. 13).
IV» Лопатки ископаемых лосей (п = 7) имеют крупный лопа-
точный бугор. Это характерно для всех видов древних оленей с
Оби. Промеры: ширина шейки в узком месте 51-62 мм, то же в
лопаточном бугре 82-95; размеры суставной впадины 64-72 и 52-
30 мм.
V» Размеры плечевых костей (п = 25, табл. 26), крупных ло-
сей приближаются по длине к плечевой гигантского оленя, отличаясь
от последней большей стройностью диафиза. У крупных особей лося,
возможно переходного, размеры дистального конца плечевой кости
сходны с размерами его- у гигантского оленя. Три блока плечевых
костей лосей с Оби имеют сходство с блоком гигантского оленя -
их короновидная ямка также делится продольным костным валиком
на две. У лося, особенно у ископаемого, медиальный край блока ша-
ровидно вздут, укорочен в латеро-медиальном направлении; гребень
блока возвышается над его поверхностью больше, чем у современ-
ного. По размерам головки дистального эпифиза ископаемые пле-
чевые делятся на две группы: наиболее крупные, достигающие их
размера у гигантского оленя, возможно* относятся к переходной фор-
ме лося, остальные - к крупному обыкновенному.
VL Локтевые кости (Красный Яр, п =6) по размерам сходны
с современными.
VII» Лучевые кости (Красный Яр, п = 13, табл. 27) по величи-
не делятся на три группы, половина костей принадлежит молодым
животным. Проксимальный конец лучевой кости лося отличается от
такового гигантского оленя большей уплошенностью, срезом' перед-
не-боковой поверхности фасетки для медиальной части блока плече-
вой кости. Дистальный конец кости отличается тем, что гребень ме-
диального конца у лося доходит до внутреннего края головки, у ги-
гантского же, как у быков, не пересекает желобовидного углубле-
ния кости.
VIII. Большая "берцовая кость (п = 10) ископаемых лосей также
имеет более крупные эпифизы по сравнению с современными и дли-
на кости, измеренная до шероховатости для связок коленной чашеч-
ки на проксимальном конце - больше современных. Ширина дисталь-
ного конца ископаемых берцовых костей с Оби равна 66-75, их
поперечник 52-56 мм.
IX. Из 17 найденных метакарпальных костей все, кроме моло-
дых, имеют более крупные размеры эпифиза и диафиза (табл. 28).
Ископаемый лось был массивнее.
X. ' Промеры семи метатарсальных ' костей ископаемых лосей
(табл. XXVI, фиг. 4-9; табл. 29) имеют размеры на уровне круп-
ных с of ременных.
XI. Пяточные кости (п ='14). Половина ископаемых костей круп-
нее современных, вторая - в пределах величины современных. Все
кости разбиты (до фоссилизации). Держатель таранной кости имеет
загнутый вверх конец, как у лосей, малеолярная фасетка располо-
93
Таблица 26
Размеры плечевой кости Alces sp, и Alces alces L«, мм
Место на- ходки Назва- ние жи- вотного Номер кости Ширина блока по нижнему краю Меди- альный попереч- ник бло- ка Попереч- ник бло- ' ка в же- лобе Латераль- ный попе- речник блока
934 77 64 48 38
2825 75 — 48 42
29382
(23) 80 65 47 38
р 922 79 68 48 42
* 2394 77 61 44 38
и 29382
ч- (24) 80 64 46 38
2397 — — 48 39
2395 77 61 44 36
313 75 63 45 —
Оч 937 78 66 48 —
05 325 — — 48 40
3S Л 9381 78 61 45 39
к
о 45 Оч у 938 74 59 41 34
935 75 62 46 34
л ю 943 72 68 44 33
О 2399 71 54 41 —
о. <0 940 4 68 55 41 36
- и 2393 71 57 42 33
940 70 55 44 36
945 69 54 41 • 36
939 66 53 39 34
946 68 58 41 32
944 71 56 44 33
о о 14 8/
4) Ю 55-4 73 — — —
£ 135/1 76 61 43 35
жена под углом к телу пятки (у гигантского оленя она параллельна
телу, как у быков).
XII. Из пяти астрагалов один не окатан: длина 84, ширина 47 мм.
Они отличаются от кости гигантских лосей и бычьих: пяточная фа-
сетка занимает не всю площадь кости, срезана наискось; наружный
гребень острый.
Небольшое пока количество материала по "переходным" формам
лося убедительно показывает ход значительного и быстрого изме-
нения, которое шло по пути удлинения диастемной части нижней че-
94
Таблица 27
Размеры лучевых костей Alces Gray, мм
Место находки Назва- ние жи- вотного Номер кости Длина кости Ширина/ попереч- ник верх- него конца Ширина/ попереч- ник диа- физа по- середине Ширина/по- перечник нижнего конца
29382 (16) 356 70/38 -/46 48/30
1203 76/45
о. С) 1916 — — 68/52 —
2380 — 71/42 — 40/29
Л X 339 — — 70/46 —
о С) 3009 —
2846 — — —
л 8 29382 (17) 58/40 -
о. — 1203 - - 68/49 —
1282 — 81/46 — 53/32
L) . о 579 — — 79/57 —
(Л <4 75 364 88/42 75/52 49/33
о 89 с 455 85/47 — 57/35
Л. ( 1 atn 1281 131 8G/50 76/58 58/34
люсти, укорочения рогового стержня, уменьшения размеров эпифи-
зов и диафиза, большей стройности трубчатых костей. Отличия же
позднсплойстоценового ископаемого лося от современного европей-
ского подвида A.a.alces невелики и выражаются, в основном, в
большей массивности скелета первого. Остатки лося появились сна-
чала в единичных экземплярах, а начиная со второй половины сред-
него плейстоцена и особенно в позднем плейстоцене - в большем
количестве. Сначала он занимал более ограниченный участок тер-
ритории средней Евразии, а в конце позднего плейстоцена и в го-
лоцене занял обширную территорию умеренной зоны Евразии и Аме-
рики. Обитал на Камчатке; мной определено несколько зубов круп-
ных особей, найденных Р.Н. Диковым в V слое Ушковской стоянки.
Прямой предок современного лося не известен. Происхождение
лосей от общего предка не вызывает сомнения, однако, этот про-
цесс шел через ряд промежуточных вымерших форм, остатки кото-
рых частично обнаружены. Родина лося, по-видимому, Центральная
Азия. Остатки A.alces в древних отложениях мало известны. О
находках его в хазарской фауне Западной Сибири упоминают Г.В. Ла-
зуков (1954), Е.И. Беляева (1933), Б.С. Кожамкулова (1969).
Остатки лося в археологическйх памятниках палеолита не часты,
их становится много в неолитических стоянках. В.И. Громов (1948)
95
Таблипа 28
Размеры метакарпальной кости ископаемого Alces alces L., мм
Ширина
Местона- Номер Длина поперечник
хождение кости кости верхнего конца диафиза в середи- не нижнего конца
6340 338 58 41 34 30 65 41
2375 337 64 45 39 33 72 44
- 1021 — — 39 32 —
2377 336 64 46 42 72 44
2374 335 64 43 37 35 73 44
о, 987 337 — 37 33 с67 40
к: 30 334 61 Г 43 37 31 69 42
о <0 о, 986 326 с26 43 39 32 с70 37
Ю 29382 с58 37 с64
О (Ю) 322 40 31 39
о. 2378 311 64 44 37 33 70 41
2379 — 55 41 — —
2376 310 52 39 33 29 60 37
2373 — — 67 40
3125 333 66 46 41 38 72 47
3126 344 65 43 41 33 72 42
96
Таблица 28 (окончание)
Местона- хождение Номер кости Длина кости Ширина поперечник
верхнего конца диафиза в середи- не нижнего конца
3127 317 58 42 37 30 68 37
1
1 ф h си Q1 71 58 34 58
сп К 9 ф Сб (J ел £ 42 33 40
о 2 S 2 Ф « I « О X О к со 138-1 351 58 45 36 36 64 42
Совре- мен- ные ЗИН 6340 338 58 41 34 30 65 41
Таблица 29
Размеры метатарсальной кости Alces alces L., мм
Местона- хождение Номер кости Длина кости Ширина поперечник
верхнего конца диафиза посереди- не нижнего конца
31 406 52 56 30 36 65 44
а К « 3 я о 2372 2371 с405 52 с52 34 40 65 с45
р.Обь, Крг .3010 984 345 54 с57 50 54 32 39 м 60 с40
2368 — 47 54 им» —
2369 — 53 52 — —
7. Зак. 962
97
объясняет этот факт "’особенностью" экологической обстановки, пред-
почтительно избиравшейся человеком того времени для своих вре-
менных остановок в эпоху палеолита и неолита. Наши находки его
остатков на месте древней стоянки на Оби у Красного Яра свиде-
тельствуют о том, что лося было много в позднем плейстоцене. Воз-
растной состав, определенный по зубам нижней челюсти (Зарипов,
1964) и рогам, в основном, молодой, старых мало. Лосеводство бы-
ло известно древним сибирякам еще в неолите (Скалой, Хороших,
1951, 1958).
Современный лось широко распространен в умеренном поясе Ста-
рого и Нового Света. В течение последних столетий его ареал не
раз менял свои границы, к XIX веку он был значительно истреб-
лен. Западная Сибирь уже при Петре I была основным поставщи-
ком лосин для армии (Александрова, Красовский, 1960).
Основная причина депрессии численности лося в XIX веке - пря-
мое истребление человеком. Лось не может быстро бегать на боль-
шое расстояние и его легко загнать на лошади. Так ои исчез с
больших территорий Барабинской и других степей Западной Сибири,
из лесостепной зоны. В последние десятилетия лось появился в
большом количестве благодаря охранным, мерам. У лося затухает
защитный рефлекс на человека, он становится его "спутником". Рас-
селению зверя способствуют рубка перестойного леса, вырубки и
гари, покрывающиеся молодыми лиственными порослями. В местах,
где находятся крупные населенные пункты и лучше осуществляется
охрана, лося стало много (Фадеев, 1977). Подсчет поголовья ло-
сей в семи областях Западной Сибири в 1961-62 гг. показал циф-
ру в 237 тысяч особей, из них в Томской области около 16 ты-
сяч (Лаптев, 1965), в Алтайском крае 17 тысяч (Собанский,1977).
В Западной Сибири лось заходит за Полярный круг до 72 с.ш. (Лап-
тев, 1958), а на юг, в Казахстане, до 43° с.ш. (Гептнер и др.,
1961).
Лось отличается от других оленей строением крупного, на вид
неуклюжего длинноногого тела, мощной верхней губой, широким но-
совым отверстием для согревания холодного воздуха. Его питание
озерно-болотной и древесной растительностью относится к числу
древних приспособлений. В отличие от других оленей, у лося ювениль-
ного возраста сохраняется древняя рыжая окраска волос. Форма зу-
бов также архаична и сходна с зубами жирафа. Экологически лось
пластичен, но в отличие от других оленей мало связан с горным
ландшафтом. Показатель трудности перемещения по снегу низкий-
4,9 г/см2 и глубина снежного покрова не лимитирует его пере-
движение по снегу и распространение. Прочные кровеносные сосу-
ды и клапанный аппарат вен кисти (Комаров, 1967), хорошая тер-
морегуляция позволяют внутренним органам нормально функциони-
ровать при отрицательных температурах (Кнорре, Кнорре, 1953).
Приспособление его к существованию в холодном климате средних
широт Евразии Н.К. Верещагин (1967) считает возникшим в сред-
нем плейстоцене.
98
Rangifer H. Smith, 1827
Rangifer tarandus L., 1758
I. Мозговая часть черепа (n = 3, № 106) найдена у
с.Рубино Кемеровской области, размеры средние: ширина затылка в
мастоидах 133 мм, расстояние между пеньками (наименьшее) 48,
ширина черепа в зароговом сужении 109, обшая высота затылка 89,
размеры пенька 52 х 46 мм.
II. В строении рогов (п = 38, Рц~"Рщ) отмечается большая
вариабильность, у половины нет глазного, у второй половины отсут-
ствует второй отросток. Он находится от пенька на расстоянии 37-
180 мм, третий - 155-630 мм.
III. Метакарпальная кость Qnp>№ 3016, имеет средние раз-
меры, ширина дистального конца 41, поперечник 22 мм.
IV. Метатарсальные кости (п = 3): ширина дистального конца в
пределах 41-43, поперечник 22-26 мм.
V. Диаметр суставной впадины тазовой кости 26 мм.
VI. Пяточная кость в длину достигает 103, в ширину 33 мм.
Найденные остатки северного оленя размерами и строением не
отличаются от современных. На рассматриваемой территории в плей-
стоцене встречалось две расы - тундровая и лесная. Об особеннос-
тях строения их рогов известен ряд работ ( Jacobi, 1931; Соколов,
1937; Fries, 1941; Kahlke, 1955; и др.). Сравнение рогов лесных
якутских (Егоров, 1965), вологодских (Гептнер и др., 1961) и ал-
тайских (Шапошников, 1955) оленей показывает, что на фоне нёпов-
торяюшихся форм все олени имеют один тип строения рогов - при-
земистый, многоотростковый. Олени тундры имеют длинные дугооб-
разные круглые штанги с отростками на конце лопаты. Найденные
нами остатки, принадлежащие молодым животным, самцам и сам-
кам лесной расы, чаще уплощены. Исключение составляют три фраг-
мента с типичной для тундрового оленя штангой. Они отличаются от
рецентных большими размерами, одним прямым глазным отростком,
круглым сечением ствола.Н.Д. Кальке (Kahlke, 1955) пишет,
что современные американские олени, сходны с оленями раннего
плейстоцена Европы - R. arcticus, Rich, давших в Евразии второй
половины плейстоцена новый вид R. tarandus. Наши находки принад-
лежат, возможно, лесной и тундровой расам.
Ископаемый олень был распространен значительно шире совре-
менного (Гептнер и др., 1961). Его остатки найдены значительно
южнее современной границы, особенно в- памятниках позднего па-
леолита и неолита (Громов, 1928). В стоянке Мальта их было 64%
всех костей (Громова, 1941). На изучаемой территории Западной
Сибири его остатки малочисленны как в древних (в Красном Яру
найдено несколько костей молодых животных в возрасте 3-6 лет),
так и в молодых памятниках эпохи бронзы и железа.
Возраст находок: в Западной Европе - ранний плейстоцен, в Вос-
точной Европе и Сибири - средний, поздний (Вангенгейм, Флеров,
1965; Шер, 1971), в Якутии - поздний (Русанов, 1968).
99
Исходными местообитаниями оленя являются гольцовые горные
ландшафты, а не леса и тундра (Ермолова, 19636). Самые круп-
ные из современных оленей распространены в горах Гренландии, Юко-
на и Аляски (карибу), а в Советском Союзе наиболее крупный олень-
охотский, обитает в горных районах Забайкалья, в хребтах Сихотэ-
Алиня, Камчатки и Сахалина. Комолость самок некоторых горных
популяций, возможно, еше одно доказательство горного происхожде-
ния северного оленя. А.Г. Банников (1955) относит северного оле-
ня к промежуточной биологической группе копытных, обитающих как
на открытых пространствах, так и в открытых ландшафтах с лесами
и скалами.
Современный ареал дикого северного оленя за последние столе-
тия резко сократился, появились небольшие изолированные популяции.
Однако для севера Архангельской области В.Я. Паровщиков (1965)
сообщает об увеличении численности северного оленя за последние
пять лет на 10%.
Сводку по распространению северного оленя на Алтае дает Ф.Д.Ша-
пошников (1955), по Западной Сибири - И.П. Лаптев (1958), по
северу Западней Сибири - В.Д. Скробов (1967). Последний сооб-
щает, что на севере Западной Сибири осталось пять изолированных
популяций, три из которых находятся на грани исчезновения. Чис-
ленность дикого северного оленя катастрофически падает, в проти-
воположность численности лося и косули, которых устраивает ант-
ропогенный ландшафт и не пугает близость человека.
Северный олень приспособлен к передвижению по насту, имеет
расставленные в сторону блоки метаподий, увеличивающие площадь
опоры; укороченные передние конечности в связи с копкой снега
(Ермолова, 1963а), большие легкие, обеспечивающие интенсивный
кислородный обмен при беге, большое количество крови благодаря
сильному развитию кроветворных органов и большее количество эри-
троцитов в крови по сравнению с другими животными (Коржуев, Ни-
кольская, 1960; Городецкий, 1962); наличие рогов у самцов и са-
мок, появление рогов у телят на первых месяцах жизни, определяю-
щие возможность копки снега и охраны копанки (Тарасов, 1956).
Род Capreolus Gray, 1821
Capreolus capreolus L., 1758
Фрагмент левого рога 3021) с частью лобной кос-
ти. Длина от переднего нижнего края розетки до основания развил-
ки 158 мм, размеры пенька 26><26, ствола ниже развилки 29x18,
выше 24 х 18 мм. Размеры рогов - на уровне современных, из-
гиб рога и жемчужины развиты слабо. Фрагмент правого рога с
частью лобной кости ( » № 3031) имеет размеры пенька
22 х 19 мм. Запястная кость (Кузнецкая котловина,№ 324/3) при-
надлежит крупной косуле, строением несколько отличается от сов-
ременных. Некрупные размеры сближенных рогов, малый изгиб в
100
базальной части рога, отростки в одной плоскости, слабо развитые
жемчужины делают наши находки сходными с европейской ко-
сулей.
Род Procapreolus, давший Capreolus, существовал в Западной
Европе и Азии с верхнего миоцена до нижнего плиоцена (Флеров,
1952). Косуля была распространена в Европе, Азии, Африке. Ос-
татки ее часто встречаются в мезо- и неолитических стоянках Ев-
ропы ( Boessneck, 1956), на территории СССР (Громов, 1948).
С ашеля до неолита в пределах современного ареала косуля найде-
на на Кавказе (Верещагин, 1959а), в палеолитических стоянках се-
вера Казахстана (Кожамкулова, 1969). На севере Восточной. Сиби-
ри известны находки ее в позднеплейстоценовых осадках (Ванген-
гейм, 1961), на территории Западной Сибири это первые находки.
Известны три расы современных косуль: европейская, сибирская,
маньчжурская. Примерная граница распространения современной ев-
ропейской и сибирской косули проходит по Волге и Кавказу, где
встречаются косули типа сибирской и европейской (Верещагин,
1959а). В позднем плейстоцене европейский подвид, возможно, был
шире распространен и занимал наравне с С.е, pygargus просторы
Западной Сибири так же, как сибирский в плейстоцене был распро-
странен далеко на запад (Kahlke, 1955; Lehmann, 1958). Инте-
ресно отметить, что в некоторых южных районах Горно-Алтайской
области еще недавно водилась косуля с рогами, сходными с евро-
пейской. Местные охотники хорошо различали стада тех и других
косуль.
В настоящее время косуля - распространенный вид в зоне лесо-
степи, в смешанных и широколиственных лесах Евразии от Испании
до Японии. Ареал вида, сократившийся было к 20-м годам благо-
даря охранным мероприятиям в Советском Союзе, восстановлен. Ко-
суля распространяется по измененным человеком угодьям - выруб-
кам и гарям, светлым лиственным лесам, заместившим тайгу.
На южной территории Западной Сибири, где древние отложения
обнажаются чаше, нами найдены фрагменты костей неизвестных оле-
ней, а И.А. Вислобоковой (1977) описан новый вид.
СЕМЕЙСТВО BOVIDAE GRAY, 1821
Род Bos Linnaeus, 1758
Bos primigenius Boj,t 1827
I. Промеры фрагментов черепов туров из Бийска (табл. XXVII,
фиг. 1, БКМ) и Новосибирска (НовКМ): ширина черепа по заты-
лочному гребню между шероховатостями рогов - 220 и 260 мм,
то же между основаниями стержней - 260 и 310, то же в заглаз-
ничном сужении - 248 и 255, то же между вершинами височных
ямок - 253 и 250, то же мыщелков - 130,5 и 135; высота за-
тылка до нижнего края затылочного отверстия - 193 и 220 мм,
101
расстояние между вершинами рогов - 690 и с80О, прямая длина
рогов 410 и с440, длина по большой кривизне 790 и с840, об-
хват основания стержня 310 и 360 мм, горизонтальный диаметр
рогов 100 и 130, вертикальный соответственно 97 и
110 мм.
Принадлежность основной затылочной кости туру доказывается
наличием следующих признаков, характерных для этого вида: пло-
щадка между мыщелками и глоточными буграми в передней части
кости резко заостряется; на этой площадке между глоточными буг-
рами у черепов из европейской части имеется продольный гребень
с узким желобком или без него, у сибирских вместо гребня име-
ется небольшое возвышение (у бизонов желобовидное углуб-
ление) .
II. Метакарпальные кости из Кузнецкой котловины ( № 326
и 141) имеют длину 234 и 232 мм, ширину верхнего конца - 82
и 78, их поперечник 48 и 46, то же нижнего конца - 83, 76 и
41, 42; размеры диафиза посередине 56 х 32 и 46 х 32 мм. Ин-
декс поперечника диафиза к его ширине посередине равен 57 и 60%.
В отличие от бизона, фасетка сочленовной поверхности верхнего кон-
ца у тура прямая, без углубления на переднем крае. Гребень меж-
ду внутренней и наружной сочленовными фасетками менее развит и
не резко возвышается над их поверхностью. Суставная фасетка для
карпальной II—III у тура имеет квадратную форму, у зубра форму
трапеции (Бибикова, 1950). На бечевнике у Красного Яра среди
150 тысяч костных остатков не найдёно ни одного сходного с кос-
тями тура.
И.И. Соколов (1953) считает, что более ранним предком-тура
был миоплиоценовый бык Urmiabos, а затем Bos acutifrons Lyd.,
1878 из верхнего плиоцена Европы. В.И. Громова (1931), как и
Ляйтнер (Leithner, 1927), ведут родословную тура Bos primigeni-
us Во).,’ от Bos trochoceros Meyr. • В последнее время считается ус-
тановленным, что тур является единым видом, более крупным в
среднем плейстоцене и измельчавшим к голоцену.
Тур был широко распространен на территории Евразии, Африки,
Индии. В Сибири севернее 57° с.ш. его остатков не обнаружено.
Остатки тура на территории Европы многочисленны (Громова, 1931;
Бурчак-Абрамович, 1957; Паавер, 1965; Давид, Чемыртан, 1977);
в Сибири найдены у г.Тюмени, на Алтае, у г.Красноярска (Черский,
1891), на р. Баргузин (Громова, 1931), в Иркутской и Читинской
областях (Рыжков, 1949), на юге Западной Сибири (Оболенский,
1926; Верещагин, 1956).
На территории Европы наиболее ранние, надежно определимые
остатки быка относятся к минделю Восточной и миндель-риссу За-
падной Европы, в СССР известны с раннего плейстоцена (Север-
ный Кавказ, Тамань). Наибольшего расцвета тур достиг в позднем
плейстоцене. Последние экземпляры его исчезли в Европе
в XVII в.
102
Род Poephagus Gray, 1843
Poephagus sp.
Мозговая часть черепа с рогами (Qn_m?, ЛККМ, № 374,
табл. XXVII, фиг. 2) найдена у г. Ленинска-Кузнецкого.
Известно три вица яков: ископаемый Р. baicalensis N. Ver.,;
P.mutus Przev., дикий; и Р. grunniens L., домашний.
Распространение яка в плейстоцене было более широким: Китай,
Монголия, Восточный Казахстан, Алтай, юг Западной Сибири, Яку-
тия, Забайкалье, Южное Приморье, Северная Америка. На Алтае
его ископаемые остатки найдены в Ханхаринской и других пещерах;
в Восточном Казахстане известны по раскопкам С.И. Руденко и из
письменных источников XVIII в.; найдены также в позднеплейстоце-
новых и голоценовых отложениях окрестностей Оренбурга, Семипа-
латинска, приалтайских степей и Кузбасса (Кириков, 1959; Вере-
щагин, 1954; 1956; Дуброво, 1957а; Оводов, 1976).
Современный дикий як обитает на Тибете, измельчавший домаш-
ний водится в Средней Азии, на Алтае, в Туве, в Забайкалье и Мон-
голии.
1 Bison Н. Smith, 1827
Bison priscws Boj.
Найдены остатки Bison sp. и Bison prisons (Ne—Q). Остатки би-
зонов в сборах автора, а также в музеях района исследования на-
иболее многочисленны. В Кузнецкой котловине найдены части целых
скелетов: во Владимировской шахте (Рыжков, 1927), в позднеплей-
стоценовых осадках г. Новокузнецка (Э.Д. Рябчикова), в среднеплей-
стсценовых(?) глинах Краснобродского карьера (В.В.Вдовин). В
работе использованы промеры болёе 1000 фрагментов. Методика
измерений взята из работы В.И. Громовой (19356), использовались
и дополнительные промеры..
I. Черепа (п = 133, табл. 30). Большая коллекция черепов пер-
вобытного зубра хранится в Бийском краеведческом музее (табл.
XXIX, фиг. 1). Выделено четыре группы алтайских Bison prisons
по длине роговых стержней и наименьшему расстоянию между их
основаниями. Эта часть черепа с затылком и стержнями чаше сох-
раняется и коррелятивно связана с шириной затылка, заглазничной
шириной, шириной в орбитах, длиной роговых стержней и увеличи-
вается с увеличением размеров животного. В Западной Сибири
встречаются не фоссилизованные длиннорогие особи и фоссилизо-
ванные короткорогие. О подобных находках имеются устные сооб-
щения геологов и археологов, работающих в Восточной Сибири. Од-
нако, несмотря на эти отклонения от среднего, к концу позднего
плейстоцена и на сибирском материале прослеживается уменьшение
размеров черепа и тела животных.
II. Нижние челюсти (п = 8, табл. XXVII, фиг. 3, 4; табл. 31:
рис. 14). Принадлежность бизону определялась по ширине кореш:’ х
Таблица 30. Размеры черепов Bison priscus Boj., мм
/
I
I i>
Горно- Алтайск КМ п = 1 Алтайский край Бийск, КМ
Промеры Группы*
I п = 1 II п = 27 1
Ширина: лба между основаниями стержней (наименьшая) темени между вершинами височных ямок затылка на гребне (наибольшая) мышелков лба в заглазничном сужении лба по заднему краю глазниц Высота затылка (наибольшая) Обхват стержня в основании Диаметр стержня горизонтальный вертикальный Прямая длина стержня Длина стержня вдоль большой кри- визны Расстояние между вершинами стержней * I — свыше 400 мм, II — 350—400 365 260 “ 305 143 335 401 185 480 620 1080 мм, III — 300— с420 440 146 140 сбЗО с76О** С1600 350 мм, IV - Д< 350-380 193-260 282-320 158-166 270-370 370-410 179-215 337-440 117-150 105-137 360-650 410-750 960-1580 300 мм. __ I 4 » < । , i
*‘Наиболее крупные размеры даны полужирным шрифтом.
Таблица 30 (окончание)
Промеры Томское приобье
с. Васюган, г. Колпашево, с. Молчанове п = 12 с. Кривошеино
В. pr. aff. 1оп- gicornis n = 3 В. pr. aff. de- minutus n = 23
Ширина:
лба между основаниями стержней (наименьшая) 307-440 300-340 290-400
темени между вершинами височных 201-258 178-207 169-234
ямок
затылка на гребне (наибольшая) 278-330 274-314 260-304
мышелков — 140-158 134-159
лба в заглазничном сужении 308-34 7 223-303 220-320
лба по заднему краю глазниц 350-410 363-364 350-356
Высота затылка (наибольшая) 142-190 159-191 139-195
Обхват стержня в основании 302-420 350-420 320-4 00
Диаметр стержня горизонтальный 106-143 119-138 104-135
вертикальный 92-112 118-135 101-125
Прямая длина стержня 345-500 4 30-480 280-440
Длина стержня вдоль большой кри- 420-630 560-650 300-540
визны
Расстояние между вершинами стерж- 840-1200 1180-1300 980-1220
ней
104
Алтайский край, Бийск, КМ Кузбасс
Группы Новокуз- нецк, КМ п = 8 Ленинск- Кузнецкий, КМ п = 6 Гу’рьевск КМ п = 4 Кемерово КМ п = 9
III п = 25 IV п = 6
300344 280290 360-370 290298 - 315-394
178-224 170216 240313 - - 165-226
285-320 255-320 315-340' 297 — 280308
135-160 14 3-160 130-160 142 — 136-156
280344 280300 330370 312 2 98-320 320
330400 345-370 415 360 300380 34 5-370
170215 170200 184-205 — — 165-190
320415 320373 400440 — 370400 340445
104-147 108-127 112-145 102-136 — 112-129
93-124 105-110 103-125 100124 100125
320510 360420 4 90550 365-476 520540 380540
420670 410570 630650 510-710 510680 470650
9801260 1000-1100 — — 13001420 950-1500
Восточная Сибирь (Ван- генгейм, 1961) Южная Якутия (Русанов, 196 8) СССР (Громова, 19356)
В. pr. aff. Ion- gicornrs n = 4 - В. pr. aff. deminutus n = 3 В. pr. aff. lon- gicornis n = 3 B. pr. aff. deminutus n = 2 В. pr. aff. lon- gicornis n = 40 B. pr. demi- nutus, B.aff. deminutus n =39
h -j
370 340 308-322 367, 324 322-440 287-378
195 181 181,192 - 178-230 167-252
- 272 280,277 286 164-322 265-295
— — — — —
— — 285, 312 — 297-353 278-330
— — 362, 364 — 331-400 335-384
156 160 148,145,171 165 153-195 146-172
340-380 310-348 363,36 7,402 310, 317 327-425 295-365
111-125 101-116 117, 138 102, 93 115-145 100-121
106-113 92-102 198 98 95 90 94-127 87-111
410-470 310-400 471, 350 281, . 337 371-535 302-4 34
510-600 4 35-500 625, 482 301,429 540-713 400-540
1030-1120 890 1066, 924, 1290 1018 1026-1360 -
105
Рис. 14. Bison, зубы; с. Красный Яр
1—5 — нижнекоренные зубы, 6 — верхнекоренные
Таблица 31. Размеры нижней челюсти Вison priscus Boj., мм
Кузбасс
Промеры
№ 64 9 № 131/1 № 125/3
Длина: челюсти до резцов 495 с470
зубного ряда 192 177 —
ряда М 92 113 116
диастемы 126 — —
Высота в венечном отростке 248 238
позади Мд 90 77 87
между Mj-Mg —• — —
перед Pg 49 40 —
наименьшая в области —• —• —
диастемы Наибольшая толщина го- •44 39 42
ризонтальной ветви
106
зубов, больших чем у тура. Длина челюсти, зубного ряда, диастемы
у сибирских особей длиннее, чем у казахстанских (Кожамкулова,
196 9).
III. Атланты (п := 44, рис. 15) не отличаются по форме, а по
размерам делятся на три обособленные группы, что связано с по-
ловым диморфизмом или принадлежностью к разным таксонам.
IV. Все 39 лопаток, из них 36 из Красного Яра, принадлежат
взрослым животным. Промеры: размеры сочленовной впадины 77-
100x61-76 мм, ширина лопатки в бугре 92-117, ширина шейки
лопатки 79-106 мм. Горизонтальный диаметр сочленовной впадины
у бизона, как правило, на 17-20 мм больше вертикального, в от-
личие от оленьих лопаток, имеющих почти круглую сочленовную
впадину. Индекс уплошенности ее у бизонов в среднем 80%, у оле-
ней почти 100%.
V. Плечевая кость (п = 17 3, табл. 32). Для сравнения на
рис. 16 взята наиболее рабочая часть блока, несущая основную
тяжесть тела. Самые крупные блоки принадлежат бизонам из одно-
го местонахождения с Оби, где правых конечностей в два раза
больше левых. Блок № 2170 (112x85) принадлежит, видимо, не
бизону. Наиболее длинные плечевые кости хранятся в Бийском кра-
еведческом музее, самый мощный блок (122x 80 мм) имеют
бизоны с Оби, среди которых встречаются крупные особи. Кости
из плиоцена Кузбасса средние и крупные: № 96-1 (105x65 мм),
№ 96-2 (120x75 мм), нижнеплейстоценовая кость № 131/1-6
(117x78), среднеплейстоценовая № 131/1-7 (98x61 мм). В
Молчаново Красный Яр Казахстан (Кожамкуло- ва, 1969) п = 5
№ 140 № 137 № 4001 № 139 № 3201
520 493 с4 70 с4 85
177 167 163 191 168 172-182
114 107 105 94 105 115-117
152 131 133 104 — 105-117
—
91 77 73 78 81 с90
71 62 62 63 —
56 46 49 40 43 52-55
49 36 42 33 — —
— — 36 —> 33 —
107
Рис. 15. Bcson, атлант; р. Обь, р. Томь, п ~ 43
А—длина кости, мм; В —ширина кости, мм
А
83
81
79
77
75
73
71
69
67
65
63
61
59
57
55
53
X
• ® «X
• ®Х X
X
X х.
X X* •
• хо х
X • •
о
•X
•XX •
» ®Х • , X
• X
*••• *х
Л х»х
®
X
X
X
X
X
X •
о
X X
X
х
® •
X
X
X
®
о
2
4
92 94 96 98 100 102104106 108110 112 114 116 118 120122 В
Рис. 16. Bison, размеры блока плечевой кости, мм
А - медиальный поперечник блока, В - ширина блока; с. Крас
ный Яр: 1 - dex, п = 87; 2 - sin, п = 47, Кузбасс: 3 - dex, п
= 7; 4 - sin, п = 4; 5 - Алтай, п = 5
108
позднем плейстоцене прослеживается общая тенденция к измельча-
нию бизонов.
VI. Примерно 110 лучевых костей из Красного Яра, три из Куз-
басса, четыре из Бийска (рис. 17-19). Половой диморфизм выра-
жается у самок в меньших размерах и в стройности кости.
VII. Локтевая кость (п = 2 8, рис. 20). Просмотрено около ста
локтевых из Красного Яра. У кости сохраняется проксимальный от-
дел, но он часто погрызан хищниками.
VIII. На рис. 21 даны промеры 24 тазовых костей из Красного
Яра.
IX. Бедренная кость (Красный Яр, п = 12) встречается редко.
Сибирские экземпляры крупные, больше казахстанских. Промеры:
наибольшая длина кости 570 мм, длина от медиального края до
вершины головки 480-520, ширина верхнего конца 112-186, по-
перечник 78-101, то же диафиза посередине соответственно 54-60
и 60-62, то же нижнего конца 124-147 и 145-183 мм.
X. Промерено 39 правых и 71 левая больших берцовых костей
из Красного Яра. Они крупнее казахстанских:
Промеры, мм Обь, Красный Яр п =110 Казахстан (Ко- жамкулова, 1969) п = 9
Длина кости 408-510 267-395
Ширина верхнего конца 95-149 —
Поперечник его 106-134 —
Ширина диафиза по- 4 7-73 48-61
середине Поперечник его 50-65 38-46
Ширина нижнего конца 70-100 73-90
Поперечник его 55-77 52-61
XI. Метакарпальная кость (п = 164, табл. XXVIII, фиг. 1-3).
В Красном Яру найдено 138 костей, из них 26 правых. Наиболь-
шее количество костей с длиной 245 мм (рис. 22). Казахстанские
и восточносибирские бизоны были мельче западносибирских (табл.33).
Рис. 23 показывает, по-видимому, новые формы и отличия пола,
рис. 24 - размеры верхнего конца метакарпальной кости. Самая
крупная кость найдена у Красного Яра.
XII. Метатарсальные кости (п = 90, табл. XXIX, фиг. 4-6) также
самые крупные (табл. 34). Наибольшее количество костей из Крас-
ного Яра имеет длину 285-295 мм (рис. 25), ширина нижнего
конца до 90 мм (рис. 26).
XIII. Пяточная кость (п = 118, рис. 27). Головка кости часто
отбита человеком, затем обгрызена хищником. Самые крупные ко-
сти из Красного Яра, затем кузбасские. Шесть пяточных костей
Казахстана (Кожамкулова, 1969) имеют длину 166-183 мм,
ширину 44-58 мм. По Громовой (1960): длина 160-196, ширина
°т 50-75 мм. 1ПО
I
Таблица 32
Размеры плечевой кости Bison prisons Boj., мм
Промеры Алтай п = 5 Кузбасс п = 10 Красный Яр п = 158
Q Ne-Qi Qn Qin Q п Qin
Ширина блока Медиальный поперечник блока Латеральный поперечник блока Поперечник блока в жёлобе Длина: до верхней точки головки всей кости 105-116 69-73 42-52 49-55 385-400 (п = 4) 105, 120 65, 75 45, 54 48,53 375,380 98-117 61-78 48-53 4 5-57 4 36 98-121 61-75 52 43-48 444 94-125 60-80 38-55 4 3-59 385-390 (п = 2) 366-4 93-122 54-75 38-63 42-54 368-388 (п = 3) 39
Таблица 33
Промеры, мм Западная Сибирь Красный Яр п = 138 Казахстан Восточная Сибирь Восточная Европа
(Кожамкулова, 1969) п = 12 (Вангенгейм, 1961) п = 12 (Черский, 1891) п = 12 (Русанов, 1968) п = 6 (Бибикова, 1950)
Длина кости 210-266 213-240 215-232 186-242 226-249 206-245
Ширина верхнего конца 64-102 73-101 72-94 70-99 82-98 69-90
Поперечник его 37-58 — 4 3-54 — 40-59 —
Ширина диафиза посередине 42-65 45-6 3 4 5-59 42-59 42-65 41-58
Поперечник его 31-45 30-36 31-36 — 2 9-4 3 —
Ширина нижнего конца 72-120 70-95 76-96 76-102 76-99 71-98
Поперечник его 39-60 — 4 0-53 — 41-53 —
Рис. 17; Bison, размеры лучевой кости, мм
А — ширина диафиза посередине, В—длина кости; с. Красный Яр:
1 — dex, п =29; 2 - sin, п=24; 3 — Кузбасс, п=3; 4 — Алтай, п=3;
5 - Казахстан; п=7
Р и с. 18. Bison, размеры верхнего конца лучевой кости, мм
А — поперечник, В - ширина; с. Красный Яр: 1 - dex^ п=51; 2 —
sin,n=43; 3 — Кузбасс; 4 — Алтай, п=3; 5 — Bison bonasus совр.
111
Рис. 19. Bison, размеры лучевой кости, мм
А - ширина диафиза посередине. В - ширина нижнего конца;
с. Красный Яр: 1 - dex, п=27; 2 - sin,n=25; 3 - Кузбасс, n=«3t
4 — Алтай, п =3; 5 - Казахстан, п=6; 6 - Якутия, п=2
Рис.20. Bison, размеры локтевой кости, мм; с. Красный Яр
А - толщина головки, В - поперечник в клювовидном отростке;
п=28
112
76 80 8*t 88
Рис.21. Bison, раз-
меры сочленовной впа-
дины тазовой кости, мм,
с. Красный Яр. А -
вертикальный, В - го-
ризонтальный; п=24
Ри с.22. Bison, вынос
метакарпальных кос-
тей на косу у с. Крас-
ный Яр
А — количество
костей, В — длина кос-
ти, мм, 1 — sin, 0 3*80;
2 - dex, n=19
XIV. Астрагал (о = 86, рис. 28).
XV. Центральные кости (о = 42): ширина 70-94 мм, попереч-
ник 60-80 мм. На рис. 29 показан возрастной состав бизонов по
сборам автора в Красном Яру.
Сравнение промеров черепа и посткраниального скелета западно-
сибирского бизона второй половины плейстоцена с обитающими в
то же время в Казахстане (Кожамкулова, 1969), Восточной Сиби-
ри (Вангенгейм, 1961), Якутии (Русанов, 1968), Магаданской
области (хранятся в музеях области), и на территории Союза (Гро-
мова, 19356) показало, что бизоны из окрестностей г. Бийска и
г. Новокузнецка имели самый крупный череп. Конечности южноси-
бирского бизона были также очень длинными и мощными.
8. Зак. 962
ИЗ
Рис.23. Bison, размеры метакарпальной кости, мм
А - ширина диафиза посередине, В - ширина нижнего конца: 1 -
с. Красный Яр; deXjn=19; 2 - то же, sin, п=71; 3 - Кузбасс,
п=6,.
Рис.24. Bison, метакарпальная кость; размеры верхнего конца, мм
А - поперечник, В - ширина; 1 — с. Красный Яр, dex^ п=21;
2 - то же, sin, п«79; 3 - Кузбасс, п=5. .
114
Таблица 34
Размеры метатарсальной кости Bison priscus Boj., мм
Промеры Западная Сибирь п = 90 Казахстан (Кожамку- лова, 1969) п = 6 Восточная Сибирь
(Ванген- гейм, 196 1) п = 10 (Черский, 1891) (Русанов, 1968)
Длина кости 272-330 265-285 262-2 93 244-286 254-292
Ширина верхнего конца 57-77 57-68 57-63 52-64 56-73
Поперечник его 45-78 53-6 3 55-63 50-62 52-78
Ширина диафиза посередине 38-53 38-42 34-38 35-49 34-4 9
Поперечник его 38-4 3 37-4 3 — 34-41 —
Ширина нижнего конца 62-88 66-76 63-73 62-81 64-82
Поперечник его 40-52 36-44 42-46 37-44 36-4 9
Род В ison обособился от общего ствола Bovinae в позднем мио-
цене (Соколов, 1953). Родиной бизона, как и большинства других
быков, является южная Азия, где в верхнем плиоцене Индии и Се-
верного Китая были найдены Bison 'sivalensis и В. palaeosinensis.
Бизон появился в Европе в позднем плиоцене, но его остатки в
это время редки. В раннем плейстоцене существовал некрупный
B.’schoetensacki, описанный В. Фрейденбергом (Freudenberg, 1914);
после минделя - В, priscus, имеющий крупные размеры и большие
рога. Последующая история рода освещена в работах Хильцхаймера
(Hilzheimer, 1918); Зёргеля (Soergel, 1923), В.И. Громовой (1965),'
К.К. Флерова (1972). Начиная со второй половины плейстоцена он
Рис. 25. Bison
А - количество метатарсальных костей, В - длина кости, мм:
1 - с. Красный Яр, dex, п «= 26; 2 - то же, sin$ п = 25; 3 - Куз-
басс, п = 6
115
Рис. 26. Bison, размеры метатарсальной кости, мм
А - ширина диафиза, В - ширина нижнего конца; 1 - с. Крас-
ный Яр, dex, п = 24; 2 - то же, sin, п « 24; 3 - Кузбасс, dex,
4 - то же, sin,n= 7
Рис.27. Bison, размеры пяточной кости, мм
А - наибольшая ширина, В - высота (длина); 1 - с. Красный Яр,
sin,n = 53; 2 - то же, dex,n= 6; 3 - Казахстан, п = 6 (наибольшая)
распространился в Голарктике циркумполярно, мигрировал в Север-
ную Америку и адаптировался там (Заблоцкий, Флеров, 1963).
В позднем плейстоцене его остатки наиболее многочисленны.
Бизон обитал в условиях лесов, степей и горных ландшафтов.
Его остатки найдены в аллювии горных рек, в верховьях Енисея,
высоко над уровнем моря. О.В. Егоров (1965) считал возможной
акклиматизацию в СССР американского лесного бизона, являюще-
гося ныне живущим потомком Bison priscus (Решетов, 1974).
116
Рис.28. Bison, размеры астрагала, мм
А — наибольшая ширина, В — длина кости; 1 — Красный Яр, w =78;
2 — Кузбасс, и =7; 3 - Казахстан, п = 12
Рис. 29. Bison, вынос роговых стержней на косу у с. Красный Яр
А - количество рогов, В - диаметр пенька в мм; 1 - сборы
1965-1968 гг.; 2 - сборы 1969-1974 гг.
Bison cf. bonasus L., 1758
В отложениях конца плейстоцена - голоцене на указанной тер-
ритории найдены почти не фоссилизованные, мелкие кости черепа
быка, с короткими роговыми стержнями. Возможно, они относятся
к В. bonasus, недавно широко распространенному виду в умеренной
зоне Евразии. В.И. Цалкин (1962) считал, что короткорогая форма
В. prisctis совершенно идентична В, bonasus, К.Л. Паавер (1965)
сообщает, что голоценовый зубр Восточной Прибалтики по разме-
рам мало отличался от позднеплейстоценового В. priscus и лишь в
XIX—XX вв. резко измельчал под влиянием антропогенного фактора,
так как его малочисленные популяции стали занимать ограничен-
ные территории. Остатки зубра найдены в Казахстане (Кожамкуло-
ва, 1969); Н.К. Верещагин (1956) сообщает об измельчавшем бы-
ке Южной Сибири и Прибайкалья, дожившем до 1 тысячелетия н.э.,
Н.М. Ермолова (196 36, 196 8) - о находках остатков В, с f.. bona-
sus в памятниках неолита и бронзы Прибайкалья.
117
Кроме описанных представителей нами найдены остатки живот-
ных, принадлежащих этому семейству, определить которые до рода
и вида не удалось.
I. Основная затылочная кость Bison sp. (Красный Яр, ЗИН,
Qi?, № 29382/47) сильно фоссилизована. Принадлежит быку, но
отличается от основной затылочной кости тура, яка и бизона: круп-
нее их, упорные бугры для атланта широко расставлены и высокие.
Basioccipitale, самая консервативная кость скелета, без сомнения
не принадлежала перечисленным выше видам.
II. Метатарзальная кость (Красный Яр., ЗИН, № 29382/14)
по размерам и пропорциям сходна с костью крупных антилоп под-
семейства Alcelaphinae; ширина верхнего конца 42, поперечник
40 мм. В Забайкалье и в Пазырыкских курганах на Алтае найдены
не определенные до рода кости антилопы в виде разных деревянных из-
делий (Верещагин, 1956), которые свидетельствуют в возможности
открытия новых .видов.
Род Saiga Gray, 1843
Saiga borealis Tscher., 1876
I. Лобно-затылочная часть (n =2), роговые стержни (n =4).
(Kp. Яр, Кузбасс,Qiр_щ, табл. XXIX,фиг. 2, 3, табл. XXX). Проме-
ры в мм: 1) длина лобно-теменной части от переднего края над-
глазничных отверстий до затылочного бугорка 100-101, 2) длина
заро.говой части от заднего края оснований роговых стержней до
затылочного бугорка 71-72, 3) максимальная ширина черепа по
задним краям орбит 132-134,. 4) минимальное расстояние между
внешними*краями роговых отростков 98—103, 5) то же между
внутренними 55—64, 6) длина рогового стержня по большой кривиз-
не 130-147, 7) то же по прямой 118-144, 8) диаметр основа-
ния рогового стержня передне-задний 32-37, 9) то же попереч-
ный 28-32, 10) угол расхождения роговых стержней 42-50°,
11) угол расхождения теменной плоскости от лобной 40-42°,
12) зароговая ширина черепа наименьшая 75-78, 13) ширина че-
репа наибольшая 92-93, 14) ширина мыщелков 53-56, 15) высо-
та затылка от верхнего края затылочного отверстия 29—30, 16)
высота затылка наибольшая 59-60 мм. Индексы в % — 3:1 - 132—
132,6; 2:3 - 52,2-54,5; 6:1 - 130-145,5; 4:3 - 74,5-76,1;
7:6 - 90,7-97,9; 9:8 - 80-93,7. Сравнение проводилось с чере-
пами сайги с р. Вилюй (Черский, 1876, ff =1); Восточной Сибири,
Аляски и Восточной Европы (Шер, 1967, п =9 и п =8), Казах-
стана (Кожамкулова, 1969, п =4) и показало, что найденные
нами южносибирские остатки отличаются от восточносибирских
наибольшими размерами, указанными в пунктах 1,2,3,10; наи-
меньшими - в п. 6 и индексе 4:3. Южносибирские остатки сходны
с европейскими (см. пп. 3, 10 и индекс 4:3).
II. Рог Saiga sp. (Qu?, табл. XXIX, фиг. 2).
III. Д1ижняя челюсть сайги найдена в озерных глинах Кузнецкой
118
котловины (№ 3/1-56). Промеры: длина зубного ряда 75 мм, ряда
р - 29, длина Р3 - 0,7, ширина 0,4, Р^_ - соответственно 0,9 и 0,8,
Ml - 13,5 и 8,4, М2 - 18 и 9,6, М3 - 26 и 10 мм. От современных
она отличается крупными размерами.
Сайга родственна козлам и баранам, но предковых форм ее пока
не найдено. Направление эволюции, выражающееся в своеобразном
устройстве лицевой части, протекало возможно быстро в связи
с адаптацией к быстрому бегу. Родина сайги - Центральная
Азия.
У ископаемой сайги, обитавшей в Голарктике, по сравнению с
современной несколько длиннее зароговая часть, меньше ее "пере-
лом" относительно лобной поверхности, уже индекс орбитальной
ширины (Верещагин, 1959а; Шер, 1967). И.Д. Черских (1876)
заметил отличия восточносибирской сайги от современной и назвал
ее S. boreairs Tschers; А.В. Шер (1967) сближает ее с аляскин-
ской S.ricei Frick. Ископаемую европейскую сайгу А. Неринг (Neh-
ring, 1891) назвал S. prrska, ископаемую бинагадинскую Н.А. Алек-
перова (1955) - S.. binagadensi's. По имеющимся в настоящее
время материалам можно сказать, что степень отличий ископаемой
сайги второй половины плейстоцена Азии от современной достигает,
видимо, подвидового уровня.
Распространение сайги в прошлом было более широким — от
Франции, Бельгии, Англии, через Сибирь и Новосибирские острова
до Аляски; в Средней Центральной Азии. Большинство остатков сайги с
территории Евразии относится к позднему плейстоцену (Кузьмина,
1965; 1971; Ермолова, 19636 и др.). Наиболее древними в Сибири яв-
ляются находки на р. Тобол (Ф.А. Каплянская) и рог с бечевника
у Красного Яра.
Современное распространение сайги ограничено степной и по-
лупустынной зонами СССР и Монголии. Численность сайги благо-
даря охране в последнее десятилетие увеличилась.
Род Ovibos Blainville, 1816
Ovibos pallantis Ham.-Smith, 1827
I. Черепа: № 2830/18 из Чернилыциково Томской области
(TKM,Qni)H Ovibos sp.,Qn?,№ 2155, ТГУ, табл. XXXI, фиг. 1,
табл. 35. Череп № 2830/18 крупнее, черепов из Восточной Сиби-
' ри (Черский, 1891; Вангенгейм, 1961; Шер, 1971) по промерам,
указанным в пунктах 4,6, 8, 9, 10, 11 (см. стр. 118).
II. Нижняя челюсть (Qjjp,№ 35) в области диастемы не утолще-
на, высокая и короткая. Промеры в мм: высота челюсти перед
“ 41, в области диастемы (наименьшая) - 31; длина Р2 —
14, ширина -.10, то же Р3 - 20 и 12,4 мм.
III. Атлант овцебыка (Qjjj , №3150, рис. 30).
IV. Лопатка ширина шейки 60 мм, ширина тела в бугре
83, размеры сочленовной впадины 65x54 мм.
119
Таблица 35
Размеры черепа Ovibo>s pall antes
Промер (в мм) Индекс (в %) Западная Сибирь Томская область
с. Черниль- шиково.ТКМ №2830/18 ТГУ №2155
1. Анатомическая мозговая ось 2. Морфологическая мозговая ось 3. Длина черепа от basion до переднего края верхнечелюстных костей 4. Высота затылка от нижнего края за- тылочного отверстия до ламбдовид- ного шва 5. Наибольшая ширина затылочной по- верхности 6. Наибольшая ширина черепа позади рогов в вершинах височных ямок 7. Наименьшая ширина черепа между ро- гами и орбитами 8. Передняя ширина лба между слезно- скуловыми швами на краях глазниц 9. Ширина черепа между слуховыми от- верстиями 10. Ширина лба (наибольшая) между на- чалом бороздчатой, а не ячеистой поверхности роговых стержней 11. Высота/ширина височной ямки от гребня над слуховым отверстием до высшей точки свода, образуемого нижней поверхностью рогового стержн! 12. То же к ближайшей точке рогового стержня 13. Наибольшая длина височной ямки 14. Вертикальный поперечник орбиты (длинная ось черепа вертикальна) 15. Горизонтальный поперечник орбиты 16. Наибольшая длина носовых костей 17. Наибольшая ширина носовых костей 18. Щечная ширина 19. Ширина неба между 20. Ширина неба между 21. Верхнечелюстная ширина у альвео- лярных краев 22. Длина ряда коренных зубов 23. Наименьшее расстояние между осно- ваниями рогов 24. Высота основания роговых стержней нац лобной плоскостью черепа спе- реди 25. Ширина основания рогов (спереди _ назад) 230 287 с460 128 200 164 . 164 254 197 227 77 59 168 64 60 93 168 108 68 148 151 13 25 213 , : , д-д --г' - .1«. я ! — Г —— * - 1 ! 1 ЮЮСМОСОСОСО^^СМ to r-l rn О О 10 i О 0) Tf CM 0) Is- to to || fliiiii .r4 J (0 CM CM ’-H HrHHr-lHrH I 1 1 1 I I 1 I.
120
у Целый метакарп, массивный, короткий (Qjjj , табл. XXXI,
фиг 2): длина кости 164 мм, ширина верхнего конца 62, попереч-
ник 37. то же нижнего соответственно 73 и 69, то же диафиза
44 и 24 мм.
Плиоценовые остатки Ovibovinae найдены в Азии. В раннем плей-
стоцене в Европе и Азии появляется Praeovibos, в Америке Prepto-
Рис.ЗО. Ovibos sp., атлант, с. Красный Яр,
№ 3150
с eras. Для второй половины плейстоцена Евразии характерен О vi-
bes, Америки — Bootherium, Simbos и Ovibos (Шер, 1971). Послед-
ний обитал в Азии, видимо, до среднего-позднего голоцена (Вере-
щагин, 1959в; Успенский, Чернявский, 1965), в Америке обитает
поныне. В позднем плейстоцене он был широко распространен на
север и юг, доходил до Киева (Флеров, 1955; Громова, 1935а;
Пидопличко, 1952а; Верещагин, 1959в).
Овцебыки имеют особенность - не убегают от преследования, а
построившись в круг стоят до тех пор, пока не падет последнее
животное. В последние десятилетия несколько партий овцебыка бы-
ло выпущено на Аляске, в Канаде, в Скандинавии, на островах
Исландии и Шпицбергене; в Советском Союзе — на о-ве Врангеля
и полуострове Таймыр.
Ро д Soergelia Schaub, 1951
Soergelia sp.
Метатарсальная кость без дистального эпифиза (№ 121/1, оп-
ределение Х.Д. Кальке, рис. 31) найдена в позднеплиоценовых (?)
глинах Новосергеевского карьера Кемеровской области. Кость
светлая, фоссилизована. Диафиз на сломе заполнен губчатым ве-
ществом, что свидетельствует о короткой кости, сходной с мета-
тарсом зоргелии; строение фасетки проксимального конца сходно
со строением этой фасетки у зрргелии.
121
Рис.31. Sorgelia sp., верхняя половина метатарса; Новосергеевский
карьер Кемеровской области, № 121/1; а - сбоку, б - сверху, в —
снизу
Зоргелия, возможно, принадлежит подсемейству Сарппаё. Ее
остатки впервые были найдены в Румынии четверть века назад,
к ним прибавились новые - в Чехословакии, Центральной Европе,
Западной и Восточной Сибири, в Казахстане (Шер, 1971, 1972;
Кожамкулова, Мотузко; 1974). Возраст остатков в западной и
северовосточной части ареала — ранний плейстоцен, в Кемеровской
области - поздний плиоцен (?).
Род О vis Linnaeus, 1758
О vis аттоп L., 1758
Фрагменты мозговой части черепа с роговыми стержнями
(табл. XXXI, фиг. 3; п = 2), роговой чехол. Череп № 89 найден
на Михайловском прииске, р. Узукалу Минусинского округа,
БПИ. Промеры в мм: наибольшая ширина между основаниями рого-
вых стержней снаружи - 176, наименьшая внутри — 33, обхват
стержней у основании 385 и 375; передне-задний и боковой диамет-
ры рогов там же 136 и 107, угол расхождения стержней у осно—
122
вания 85°, размеры затылочного отверстия 26x20,5, длина заро—
говой части от наивысшей точки лба до нижнего края затылочного
отверстия 199, наибольшая ширина затылка 120 мм. Мозговая
часть черепа с роговыми стержнями (НКМ, № 3438) найдена в
отложениях голоцена Кузбасса, принадлежит молодому животному:
наибольшая ширина между основаниями роговых стержней снаружи
164 мм, наименьшая внутри - 42, обхват стержней у основания
335 мм. Роговой чехол (ТГУ, № 3100) извлечен с глубины 6 м
из гравийно-галечниковых отложений р. Ушайки в черте г. Томска.
Длина чехла 1340 мм, обхват у основания 510 мм. Наружное
ребро гомонимного рога заметно со средней части до вершины
рога.
Корни рода уходят вглубь нижнего плиоцена, к роду Tonssuno-
ria, найденному в Монголии. Самые древние находки рода О vis из-
вестны с верхнего плиоцена Франции и Китая. В СССР найдены в
позднем плейстоцене Крыма, Кавказа, Восточной Сибири. И.И. Со-
колов (1963) в книге И.М. Громова с соавторами и другие от-
носят к родуОггя несколько видов. Ряд авторов считает их подви-
дами О.аттоп (Гептнер и др., 1961; Uloth, 1966). О.аттоп ат-
топ — наиболее крупный и специализированный подвид, наиболее
удаленный от рода Capra (Громова, 1953). Наши находки относят-
ся к О. а. аттоп — алтайскому барану.
Представители рода О vis были распространены в плейстоцене
шире, чем сейчас. Наиболее древние находки на смежных террито-
риях известны из среднеплейстоценовых отложений Таджикистана
(Костенко, Кожамкулова, 1964). Позднеплейстоценовые остатки
найдены на территории Казахстана, Красноярского края, Забайкалья,
юга Западной Сибири (Громова, 1941; Ермолова, 19636; Соболев,
1924). Современный О. а. аттоп обитает на ограниченных террито-
риях восточных областей; в горах Средней и Центральной Азии,
Южной Сибири, в Забайкалье, на Алтае в верховьях Катуни и Чу—
лышмана.
Бараны в прошлом были обитателями равнин с пересеченным
рельефом. Нами найден роговой чехол на равнине севернее 56°с.ш.
Современный баран обитает лишь в предгорных и горных местнос-
тях, вследствие прямого преследования и вытеснения пастбищным
скотоводством. В Бацхызском заповеднике живет в пустыне (Го-
релов, 1968).
Ovis nivicola Esch., 1829 '
Мозговая часть черепа с роговыми стержнями Qj у, ПКМ №494/89
(табл. XXXI, фиг. 4). Найдена на р. Кара—Чумыш Кемеровской об-
ласти в голоценовых отложениях; атлант Ovis sp. № 871 также
из Кузнецкой котловины (рис. 32).
Первая находка остатков ископаемого барана с р. Барзас при-
тока Яи Кемеровской области описана В.И. Громовой (1947). Еще
один фрагмент черепа найден на берегу реки у д. Большой Керле-
123
I__________I_________I_________I__________I_________I
Рис.32. Ovis sp. атлант; Куз-
нецкая котловина, № 871
a — спереди, б - сзади, в -
сверху
геш в лессовидных суглинках на глубине 9 м (Алексеева, 1970).
Оба черепа найдены в низких отрогах Кузнецкого Алатау и Салаир-
ского кряжа на 87 меридиане, в 200 км друг от друга. Промеры:
ширина между наружными краями основания стержней - 172 мм;
полная длина стержня по кривизне, по передней поверхности -
с205; прямая длина стержня по хорде, сзади - с150; поперечник
стержня у основания на границе с лобной поверхностью - 108 х 94
и 108х 98; угол расхождения стержней у основания - 73°, рас-
стояние между вершинами стержней — с287 мм. От описанного
В.И. Громовой отличается углом расхождения стержней (35°).
Ширина лба на уровне заднего края глазниц около 180 мм, наи-
меньшее расстояние по лобному гребню между стержнями 20, рас-
стояние между вершинами височных ямок 77, наибольшая ширина
затылка в слуховых буграх 108, расстояние от верхнего края
затылочного отверстия до вершины межрогового гребня - 160 мм.
Передне—задний поперечник левого и правого стержней рога барзас-
ского барана равен 19 и 18, прокопьевского 14 и 10 мм; стерж-
ни барзасского более уплощены в передне-заднем направлении. Ис-
копаемые бараны - самцы из Кузбасса имели более крупные раз-
меры, чем современные.
В.И. Цалкин (1951а), говоря о происхождении баранов и их
недавних местообитаниях, приводит указания Северцова, Пржеваль-
ского и других авторов о существовании баранов в историческое
время на равнинных участках страны. Известны случаи, когда эти
дикие животные паслись вместе с домашними, пока человек не
имел огнестрельного оружия и не мог их добыть. В.И. Громова
124
(1953) указывает, что бараны древнее козлов, примитивнее их и
больше приспособлены к открытым ландшафтам. Об этом же гово-
рят находки О vis sp.-в Мезинской стоянке (Пидопличко, 1935),
О vis аттоп на южной окраине Западно-Сибирской низменности в
окрестностях г. Томска (Алексеева, 1966), O.nivicola — в Куз-
нецкой котловине. Обитающий в Восточной Сибири баран приспо-
собился к горному рельефу (Чернявский, 1964).
Современный снежный баран уже не обитает в Западной Сибири,
в Восточной Сибири распространение его охватывает несколько
обособленных территорий (Цалкин, 1951а; Гептнер и др., 1961).
Кузбасские находки снежного барана пока являются самыми запад-
ными. В настоящее время баран еще обитает на хребте Кодар и в
районе г. Бодайбо. В последнем найден фрагмент черепа взросло-
го самца (ТПИ, № 74) ископаемого толсторога, имеющего одина-
ковую сохранность с кузбасскими. Совсем недавно он был распро-
странен до Ангары (Громова, 1941; Скалой, 1948, 19516), на-
ши находки расположены западнее современного ореала на 1400 км.
* * *
Эволюционные изменения зубной системы, роговых отростков,
j костей посткраниального скелета ряда животных юго-восточной
| части Западной Сибири и смежных территорий, а также сравнение
I степени сохранности объектов, найденных in situ ив переотложен-
ном состоянии, позволили высказать предположение об их страти-
графической принадлежности.
Отряд Rodentia. Остатки пятнадцати видов грызунов обнаруже-
ны в отложениях от позднего плиоцена до голоцена; современная
фауна насчитывает 39 видов. 'Castor fiber обитал здесь с конца
третичного периода.
Отряд Carnivora. У хищников плейстоцена в отличие от совре-
менных скелет более крупный и массивный, присутствуют первые
предкоренные зубы, режущий край коренных и дополнительные бу-
горки притуплены.
Семейство Canidae. Найдено шесть форм, в современном ланд-
шафте обитает три вида. Для Canis sp. из среднего (?) плейстоце-
на характерна более прямая ветвь нижней челюсти, меньший изгиб
зубного ряда посередине, чем у современного волка. У Vulpes sp.
из плиоцена конусы зубов также притуплены.
Семейство Ursidae представлено шестью формами, в современ-
ном ландшафте обитает один вид. Ursus sp. характеризует фауни-
стический комплекс Верхнего Приобья, сходный с хапровским. Же-
вательная поверхность зубов более поздних медведей U. cf. deninge-
ri,, U. rossicus, U. cf. rossicus от раннего (?) до позднего плей-
стоцена представляет ряд переходов. Укороченные передние конеч-
ности и укрупняющиеся спереди назад без острых конусов и боко-
вых валиков зубов U. rossicus и U. cf. arctos свидетельствуют о
преобладании растительнойдности. Семейство Mustelidae. Остатки
известны с плиоцена. Найдены кости восьми видов ископаемых, совре-
125
менных - 11. Изменения во времени происходили те же, что и у
крупных хищных - уменьшались размеры тела и черепа, станови-
лись острее зубы.
Семейство Hyanidae. 'Crocuta spelaea обитала на изучаемой тер-
ритории в средне(?)-позднеплейстоценовое время, имела массивные
конечности. Семейство Felidae. Ископаемых два вида, современ-
ный - один. Для плейстоценовой Felix af. lynx характерны крупные
размеры тела, присутствие М2, тупые лезвия зубов. 30 костей
Рanthera 'spelaea найдены в средне-позднеплейстоценовых осадках.
Черепа крупных кошек по ряду йромеров меньше европейских и
американских, а некоторые кости посткраниального скелета самые
крупные, отличаются широким диафизом, нерезким переходом в
эпифизы. F. uncia почти истреблен человеком, редкие особи еще
водятся в горах Алтая.
Отряд Proboscidea. Стратиграфическая приуроченность большинст-
ва костей не известна. Найдены зубы и части скелетов M.trogonthe-
rii trogontherii, M.trogontherii chosaricus, M.primigenius. Эмаль
зубов у представителей рода Mammuthus в течение плейстоцена ста-
новилась тоньше, количество пластин на последнем моляре увели-
чивалось до 30.
Отряд Perissodactyla. Семейство Equidae. В плиоценовых и ран-
неплейстоценовых отложениях найдены остатки неопределимого до
вида Е. sp. В среднем (?) плейстоцене обитала крупная лошадь
со стройными конечностями; со среднего плейстоцена до голоцена -
Е. caballus subsp., измельчавший к голоцену. В позднеплейстоце-
новых осадках и на бечевнике рек найдены кости Е. cf. przewalskii
и Е. cf. hemionus. Для зубов более древних лошадей характерна
тонкая извитая эмаль: у более поздних она толстая, малоизвили-
стая.
Семейство Rhinoceratidae. Ископаемые носороги представлены
двумя родами, пятью формами. Пяточная кость раннеплейстоцено-
вой (?) сохранности принадлежит неизвестному носорогу. Девят-
надцать остатков Dicerorhinus kirchbergensis найдены на бечевнике
у Красного Яра, три в Кузбассе. Возраст - ранний-средний плей-
стоцен. Остатки 'Coelodonta sp. собраны в плиоценовых осадках
Кузбасса; остатки С. cf. antiquitatis, по пропорциям приближающего-
ся к центральноазиатскому С. tologojensis и С.antiquitatis - в отло-
жениях второй половины плейстоцена. Последний представлен двумя
формами: у срецнеплейстоценовой жевательная поверхность крупных
верхнекоренных зубов слегка вогнута, у более мелкой позднеплей-
стоценовой она плоская.
Отряд Artiodactyla. Семейство Cervidae. По нашим данным в
плейстоцене обитало 11 форм оленей, в настоящее время водится
четыре вида. В нижнем (?) плейстоцене найден обломок рога древ-
него оленя, не определенного до рода; остатки 'Cervus sp., харак-
теризуют первую половину плейстоцена/Саггиз elaphus - вторую.
В плиоцене (?) водился Al се s latifrons, в среднем - до голоцена -
A. cf. latifrons, A. sp. и A. alces. Судя по сохранности рогов тундро-
126
вого и лесного Rangif er tarandu's,oiwi. принадлежали животным, во-
дившимся в среднем и позднем плейстоцене; остатки ’Capreolus -
позднеплейстоценовые. Древние олени Западной Сибири отличались
от современных большей массивностью диафиза и эпифизов пястья
и запястья, наряду с почти одинаковой с современными длиной этих
костей; крупным лопаточным бугром Alces alces, С. elaphus, а так-
же некоторой массивностью и крупнозубостью нижней челюсти Al-
ces sp. Семейство Bovidae. В плейстоцене обитало восемь видов
полорогих, в настоящее время на рассматриваемой территории они
не обитают. Остатки Bos primigenius найдены в позднем плейсто-
цене - голоцене (?) Poephagus sp. в среднем-позднем плейстоцене
(?), кости Вison priscus, по-видимому двух форм, в большом коли-
честве найдены также во второй половине плейстоцена. Западно-
сибирские бизоны были наиболее крупными представителями рода;
у Красного Яра найдены остатки огромного быка. В Кузнецкой
котловине Bison bonasus, видимо, обитал в голоцене.
Остатки антилоп, не определенных от рода и вида, найдены в
средне- и позднеплейстоценовых осадках. Ископаемая сайга, оби-
тавшая здесь в среднем (?) и позднем плейстоцене отличалась
суженным в орбитах черепом и удлиненной зароговой частью. Часть
остатков Ovibos pallantis точно датирована поздним плейстоценом,
другая предположительно относится к более древним отложениям.
Soergelia найдена в позднеплиоценовых (?) глинах Кузбасса, О. ат-
топ и O.nivicola — в позднем плейстоцене и голоцене.
Отмеченные у ряда животных особенности черепа и посткраниаль-
ного скелета позволяют в какой-то степени говорить о ландшафтах
плейстоцена. Так, жевательная поверхность зубов древних медве-
дей этого района свидетельствует о значительном проценте в их
рационе растительной пищи. Но эти '‘'вегетарианцы*' существовали
здесь недолго, уступив место более плотоядному бурому медведю
(Kurten, 1958). По-видимому, обилие пищевых объектов характе-
ризуют зубы собак и куньих. Зубы ранних слонов, носорогов и ло-
шадей были приспособлены к перетиранию сочной растительности.
Площадь задних коренных зубов древних западносибирских живот-
ных была относительно больше, чем у поздних животных и живот-
ных соседних территорий.
Большие рога древних оленей конца плиоцена, раннего плейсто-
цена, достигавшие более 3 м в размахе, а также среднего плей-
стоцена, свидетельствуют об обитании в открытых ландшафтах. С
середины плейстоцена до современности у рогов лосей постепенно
сокращалась штанга, что было обусловлено, по—видимому, обитани-
ем в лесах с довольно плотным, древостоем. Хорошо развитый ло-
паточный бугор у копытных свидетельствует о возможности быстро
бегать. Кости конечностей всех животных позднего плейстоцена
были более массивны, но имели почти ту же высоту, что и совре-
менные. Первая половина плейстоцена была, вероятно, теплой, гу-
мидной; к концу позднего плейстоцена усилилась арицизация климата
и ксеротификация растительности.
127
Следует заметить, что при восстановлении палеогеографической
обстановки вымерших видов пользоваться аналогией с экологией
современных животных следует осторожно, чтобы не допустить оши-
бок. Так, принято считать, что северный олень и песец являются
представителями северных ландшафтов. Дикий олень занимает сей-
час небольшие участки Арктики, а в плейстоцене обитал на юге
Европы, в Крыму, в Южном Приморье и т.д. Аборигенная популяция
тофаларского оленя еше сохранилась в горах Южной Сибири. Види-
мо, численность этого оленя и сейчас была бы невелика, если б в
конце плейстоцена не начал действовать большой пресс антропоген-
ных факторов. Северный олень и песец заходят в южные районы
Томской области в лесостепные ландшафты. О vis аттоп в конце
плейстоцена обитал на Западно-Сибирской равнине возле Томска.
С накоплением палеобиологических материалов выяснилось, что
существующая в позднем плейстоцене зональность ландшафтов юга
Западной Сибири наметилась еще в неогене и сохранилась, с не-
большими колебаниями, до наших дней. Об этой зональности сви-
детельствуют ареалы ископаемых наземных животных. Так, в се-
верной части рассматриваемого района найдены остатки скелетов
Lemmus, Ovibos, в южной - Vulpes corsac, 'Crocuta sp., Ursus ros-
'sicus, Equus hemionus, Equus cf. przewalskii, Dicerorhinus kirchber-
gensis, 'Camelus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius, Poephagus,
антилоп. Современный климат на этом участке по влаго— и тепло-
обеспеченности целится на гумидную и аридную зоны (Куприянова,
1967). Кроме того, остатки зверей из Кузнецкой котловины име-
ли отличительные особенности от зверей, водящихся на Средней
Оби. Разница в климате этих двух участков сохранилась до сих
пор: Кузнецкая котловина по степени континентальности занимает
промежуточное положение между Западной и Восточной Сибирью;
по сравнению с лесостепью Западно-Сибирской низменности в кот-
ловине несколько теплее и больше осадков летом.
На юго-восточной территории Западной Сибири по сравнению с
ее западными районами обитало большее число зверей, происходя-
щих из южных, юго-восточных стран Vulpes corsac, Ursus rossicus,
Coelodonta cf. antiquitatis, Equus hemionus, Equus przewalskii,’Camelus,
Ovis nivicola и др.
На протяжении плиоцена-плейстоцена о постоянном изменении
палеогеографической обстановки свидетельствует смена фаунисти-
ческих комплексов. Представители семейств Ursidae, Elephantidae,
Rhinocerotidae, Equidae, Cervidae и Bovidae за этот отрезок исто-
рии дали ряд переходных форм, например Praealces - .Alces lati-
frons — A. cf. latifrons - A. sp. — A. alces, и Др.
Отмеченная палеонтологами "смешанность" мамонтового фауни-
стического комплекса не является уникальной "особенностью" толь-
ко этого комплекса. "Смешанность" костей в захоронениях террас
может быть объяснена также гибелью животных разных биотопов
у водопоя и охотой древнего человека.
РОЛЬ ДРЕВНЕГО ЧЕЛОВЕКА В ОБРАЗОВАНИИ
„КЛАДБИЩ* ЖИВОТНЫХ
Массовые захоронения костей животных - "костища", "завалы",
» "кладбища" по тафономии можно разделить на естественные, как
захоронения динозавров в Монголии, и искусственные скопления,
созданные человеком в основном во второй половине плейстоцена,
расположенные в зоне вечной мерзлоты и вне ее (Алексеева,
1976). Примером вторых могут служить многочисленные костные
остатки, найденные в аллювиально-озерных, субаэральных отложе-
ниях и на бечевниках рек, а также на многих палеолитических па-
мятниках Евразии: Солютре, Виллен цорф, Пржедмост, Дольни-Вес-
тоницы, Боршево, Бердыж, Добраничевка, Костенки, Волчья Грива,
Мальта, Буреть, Берелех и др. Искусственные скопления костей
обладают рядом характерных геоморфологических и тафономических
признаков, основные из которых - близость к пресной воде, рас-
положение в основном на незатопляемых береговых речных и озер-
ных террасах; захоронение под толщей лёсса и лёссовидных суглин-
ков, аллювия. Большая часть этих костищ размыта водой и неодно-
кратно переотложена в виде линз на более низкие террасы и сов-
ременные пляжи.
Для искусственных скоплений характерно наличие большого ко-
личества костей, обгрызанных крупными и мелкими хищниками,
грызунами, что свидетельствует об их первоначальном пребывании
на воздухе (Красный Яр, Волчья Грива, Берелех). Во многих за-
хоронениях кости расположены не хаотично, а уложены определен-
ным образом в группы, как в Костенках II, Пржедмости и др. В
этих захоронениях большая часть костей разбита, на них видны
следы искусственных расколов и обработки. Здесь же встречаются
целые кости (Маннередорф, Пушкари - 1, Авдееве, Межиричи, Га-
гарине, Афонтова гора и др.), употребляемые человеком для пост-
ройки жилищ, погребальных камер, ритуальных сооружений, для
изготовления предметов быта и искусства,
В скоплениях костей обнаружены остатки промысловых живот-
ных различного видового состава: на одних преобладают сотни и
тысячи костей мамонтов (евразиатские и американские стоянки),
или лошадей (грот Солютре), или северных оленей (пещера Гур-
Дан, грот Кесслерлох), или бизонов (Амвросиевка, каньоны Вайо-
минга); на других - остатки животных, принадлежащих 5-6 отря-
дам млекопитающих. Археологами давно установлен факт специа-
лизации охотников палеолита. Так, на Волчьей Гриве на вскрытой
X 9. Зак. 962 129
площади в 232 м^ извлечено около 1900 костей, из которых
большинство принадлежало мамонту и только 20 — лошади, бизону,
волку. На костищах Средней Оби количественное соотношение живот-
ных шести отрядов таково: костей мамонтов 38,9%, бизонов 35,2,
лошадей 23,4, носорогов 1,8, оленей 0,65, хищников 0,05%. Та-
кая же картина наблюдается в группе европейских (Кодар, Кирил-
ловская, Чулатово и др.) и восточносибирских (Мальта, Афонтова
гора и др.) стоянок. Возрастной состав стада мамонтов в одних
скоплениях сходен с возрастным составом современного стада сло-
нов, в других скоплениях преобладали молодые животные. Так, на
Волчьей Гриве из остатков 32 мамонтов только одно животное бы-
ло полувзрослым, остальные — новорожденные и подростки, на
’ которых, вероятно, легче было охотиться и мясо которых было
вкуснее.
В большинстве скоплений в основном захоронены остатки живот-
ных позднепалеолитического комплекса: мамонтов, волосатых но-
сорогов, лошадей, бизонов, овцебыков, сайгаков, гигантских бла-
городных и северных оленей; лосей, волков, лисиц, пещерных и
бурых медведей, пещерных гиен, львов, рысей, бобров; крупных
птиц - куриных, гусеобразных и хищных. На этих же гравийно-
галечниковых косах р. Оби найдены остатки скелетов человека то-
го же древнего возраста, что и кости животных: у Красного Яра -
височная кость, у Саровки - фаланга пальца. Несколько лет тому
назад было высказано предположение о том-, что эти костища на
пляжах Оби - следы стоянок древнего человека и что на Западно-
Сибирской равнине будут еще найдены палеолитические стоянки
(Алексеева, Матюшенко, 1973). После этого были открыты: Ачин-
ская стоянка, Волчья Грива и Венгерово-5 в Барабинской степи,
Могочино на Оби. Можно предположить, что в ближайшие годы на
Средней Оби у сел Красный Яр, Кривошеино, Тугулино и Саровка
также будут найдены палеолитические стоянки. Некоторые из них
в силу тектонических подвижек, повышения базиса эрозии находят-
ся сейчас под водой, как Кирилловская в Восточной Европе. Сле-
дует отметить, что все описываемые выше скопления костей рас-
положены в местах, удобных для охоты.
Предположение о том, что человек приходил к скоплениям кос-
тей, чтобы есть замороженное мясо трупов — неосновательно, так
как в отложениях плейстоцена не найдено массовых захоронений
замороженных животных, лишь изредка встречаются единичные тру-
пы мамонтов, носорогов, лошадей. Крупные захоронения содержат
в основном только совершенно разрозненные кости и расположены
часто далеко на юг от зоны вечной мерзлоты плейстоцена (Южная
Европа, Китай). К тому же маловероятно, чтобы развитый человек
существовал на севере за счет поедания трупов.
Скопления костей в Европе с описанной выше тафономией ар-
хеологи признают результатом охотничьей деятельности человека,
в Сибири же - следствием катастрофической гибели животных. При-
чины гибели ископаемых и современных животных были одни и те
130
же — раны, увечья, истощение от болезней и паразитов, гололед,
высокий снежный покров, гибель в топях и карстовых воронках
(Томирдиаро, 1974). Современная тундра в местах обитания се-
верного оленя усыпана его единичными скелетами. Вечная мерзло-
та и низкая летняя температура способствуют их сохранности в
течение ряда лет. Но перечисленные выше стихийные бедствия бы-
ли и остаются локальными, они не ведут к вымиранию в целом
широко распространенных видов и к массовым захоронениям, в
частности на высоких террасах и в гробах. Гипотеза о генератив-
ном истощении популяций также не имеет оснований. При просмот-
ре большого количества костей с территории Сибири мною не об-
наружено ни массовых заболеваний костей, ни карликовых форм.
Конкурентные отношения здесь также не могли сыграть роли, ибо
в конце плейстоцена не произошло обычной замены вымерших жи-
вотных их конкурентами (Martin, 1967).
Изменения климата, всей экологической обстановки являются
наиболее вероятными причинами гибели животных во времена, пред-
шествующие появлению развитого человека. Некоторые авторы счи-
тают, что крупные звери не могли пережить климатический рубеж
позднего плейстоцена — голоцена, хотя наибольшее количество кос-
тей приурочено к более ранним слоям разреза. Однако палеобота-
нические, палеозоологические и палеоклиматические данные других
авторов свидетельствуют, что мамонт, носорог и другие животные
могли бы жить и в наши дни, как живут сейчас в Америке ов-
цебык и бизон. Некоторое похолодание и иссушение, затем потеп-
ление и увлажнение климата в конце плейстоцена в какой-то сте-
пени могло отразиться на них, но исчезновение, например, в Юж-
ной Европе, .Монголии, Китае животных, способных и на далекие
миграции и к жизни в местообитаниях с различными условиями
не только в "тундростепи", нельзя объяснить переменой климата,
тем более, что он там в течение этого времени мало менялся.
По-видимому, в позднем палеолите климат был не первопричиной,
а фоном, способствовавшим усилению и ускорению результатов
истребительной деятельности человека, как это отмечал для ран-
них этапов голоцена В.И. Палкин (1967), П.С. Мартин и Д.Э.Мо-
саймен (Волков, 1977). Если сейчас на наших глазах без особых
перемен климата каждые несколько лет человек стирает с лица
Земли по одному виду, мы не приписываем их гибель каким-то
неопределенным причинам, а говорим, что их уничтожил человек.
Решиться же на подобное утверждение в отношении мамонта и дру-
гих крупных животных конца плейстоцена гйы не можем, так как
до сих пор недооцениваем ни уровень развития самого палеоант-
ропа, ни степень его прямого и косвенного воздействия па природу.
А между тем охота возникла "цновременно с человеком и спо-
собствовала развитию в нем силы, подвижности и умственных спо-
собностей (.Майр, 1973). Когда появился Homo sapiens, охота
существовала уже более 3 млн. лет. Г1.П. Ефименко, В.А. Гороццов,
С.Н. Замятнин, В.И. Цалкин, И.Г. Пидопличке, О.Н. Бадер, М.И. Бу-
Уг 9 9Ь2
131
HbiKO и~другие считают, что большие скопления костей на стоянках
человека - результат его охотничьей деятельности, что исчезновение
мамонтов й носорогов в позднем палеолите вряд- ли можно объяс-
нить влиянием природных условий и что только охота с ее увеличи-
вающимся значением в жизни первобытного общества могла внести
большие изменения в его материальную культуру.
Одновременно ли вымерли крупные животные в конце плейстоце-
на? Палеонтологические находки свидетельствуют, что они исчезли
в разное время: вначале шерстистый носорог, мамонт, пещерная
гиена, затем пещерный лев; позже, в голоцене,, пещерный медведь;
гигантский олень, лошадь, бизон и тур дожили до исторического
периода; овцебык и бизон и сейчас обитают в Америке.
Раньше и быстрее исчезли животные с низкой плодовитостью.
Возможно, мамонт, как и современный слон, достигал половозре-
лое™ в 12-14 лет, беременность длилась 20-22 месяца, рождал-
ся лишь один детеныш -раз в 4-5 лет, причем он находился возле
матери до 7 лет. Возможно, и волосатый носорог, как современ-
ный черный и белый, становился половозрелым в 3-6 лет, бере-
менность длилась 15-18 месяцев, раз в 3-5 лет рождался один
детеныш и находился возле матери до 3-4 лет (Гржимек, 1973).
Не исключено, что плодовитость мамонта и волосатого носорога
была еще ниже.
На выживаемости современных слонов и носорогов, по—видимо-
му, как и на ископаемых, отрицательно сказывается их большая
потребность в воде, постоянство миграционных путей и троп, на
которых слоны за столетия, идя в след, выбивают в скальной
породе отпечатки ног (Кулик, 1974). На этих тропах и ставил че-
ловек с незапамятных времен ловушки. Однако в южных странах до
сих пор водятся слоны и носороги - представители древних ветвей
животного царства, и низкая плодовитость не мешает им увеличи-
вать стадо там, где их не трогает человек. Одна из причин этого яв-
ления, очевидно состоит в том, что в теплых странах человек круг-
лый год имеет разнообразную растительную и животную пишу. На
севере же крупные животные были почти единственным источником
существования. Один взрослый мамонт давал человеку до 6 тонн
мяса, жира, мозга, костей, а также сухожилия, шерсть, большую
шкуру.
Палеолитический человек, обитавший в холодных районах Голарк-
тики с резко выраженной сезонностью, еще не занимался земледе-
лием и скотоводством, собирательство было побочным, а охота
являлась главным источником его существования. Но доказательства
в пользу охоты часто малочисленны или совсем отсутствуют в
силу того, что мы не всегда тщательно копаем, относимся к па-
мятникам предвзято, мало обращаем внимания на тафономию захо-
ронений и изучение артефактов, особенно на большой северной тер-
ритории, где небольшие отряды археологов только еще начинают
исследования. Однако в последние десятилетия они открыли перед
нами удивительную картину заселения Севера позднепалеолитичес- *
132
ким человеком - от Урала до Берингии, по океаническим островам,
некогда бывшим материком, и далее по Северу Америки (Матюшин;
1976; Мочанов, 1976; Вест, 1976; Хэйнес, 1976).
На бескрайних северных равнинах не всегда имелись выходы
горных пород, пригодных для изготовлейия каменных орудий, и охот-
ники для ловли животных делали петли, тенета из длинных волос
мамонта, носорога, бизона, лошади; обожженные на конце деревян-
ные копья и дубинки, сгнившие без следа; костяные пики из выпрям-
ленных бивней мамонта (Сунгирь). Древний человек хорошо знал
повадки и анатомию зверя и был удачлив в охоте, о чем свиде-
тельствуют огромные скопления костей на всех палеолитических
стоянках. Он пользовался и другими способами охоты — палами, за-
гоном к обрыву, ловчими ямами, располагавшимися в отдалении от
становища, следы которых не могли сохраниться до нашего времени.
На охоте главную роль играли люди, а не орудия. Эта охота была
самой истребительной, уничтожавшей большое количество животных
(Корни ец, 1962).
Раскрытие тайн прошлого зависит от опыта исследователя. Это
показали, например, раскопки костищ Костечок II, в прошлом сто-
летии считавшихся кладбищем погибших слонов Александра Маке-
донского, где П.И. Борисковским (196'3) была обнаружена сорти-
ровка костей животных. Только спустя десятки лет после раскопок
Ранчо Ла Бреа, где по неизвестным пока причинам захоронено
90% хищных млекопитающих, на костях страшного волка, смилодо-
на, страшного льва и бизона, хранящихся в музее Естественной
истории Лос Анжелеса и много раз изучаемых, были обнаружены
порезы и отверстия, сделанные каменным орудием по свежей кости.
Возраст костей от 11 до 35 тыс. лет (Miller, 1969). Сложными
являются исследования костищ в вечной мерзлоте, где термокарст
и солифлюкция (Сунгирь), а также раскопки гидромонитором (Бе—
релех) уничтожают возможность вскрыть первичное расположение
костей,
Еще пример: на трехсоткилометровом участке р. Оби, от устья
р. Томи до г. Колпашево имеется 6 гравийно—галечниковых кос, на
5 из которых около ста лет весенним половодьем вымывает кости
древних животных. О переносе костей на незначительное расстояние
свидетельствуют нераспавшиеся позвонки, целые хрупкие черепа,
челюсти с зубами. После третьего посещения этих кладбищ автор
обнаружила, что 30% всех костей было обгрызано грызунами, мел-
кими и крупными хищниками, а 80% являются кухонными отбросами
или орудиями труда^. qaCTb трубчатых костей разбита вдоль, на
некоторых вскрыт диафиз; в эпифизах насквозь пробиты отверстия,
часть из них выскоблена (рис. 33—35). На некоторых костях имеют-
ся шлифованные ямки, параллельные углубления. Из трубчатых кос-
тей мамонта, носорога, лошади и бизона изготовлены копьевидные,
Обработанные кости просмотрены С.А. Семеновым, Н.К. Вереща-
гиным, А.П. Окладниковым.
133
Рис.33—35. Дистальные эпифизы плечевых костей лошади и бизона
со сквозными отверстиями; гравийно—галечниковая коса у сел Крас-
ный Яр и Тугулино Кривошеинского района Томской области
Рис.36. "Проколка" из трубчатой кости оленя; с. Красный Яр
а - сбоку, б — изнутри
Рис.37. "Копалка" из трубчатой кости бизона; с. Красный Яр
а - сбоку, б - снаружи
V
Рис.38. "Копалка" из трубчатой кости бизона;
с. Могочино;
а - сбоку, б - снаружи
ножевидные пластинки, проколки, копалки, скребки (рис. 36-40).
Из отростка рога гигантского оленя сделан долотообразный пред-
мет (рис. 41). Штанги рогов лосей просверлены насквозь до ло-
паты; у некоторых и лопата; стенки канала отшлифоваИы до блеска;
в основании отверстия скольжением, возможно, сухожилия, протерт
желоб (рис. 42-45). Найдено много "заготовок" из рогов лося и
гигантского оленя с просверленным на различную глубину отвер-
стием в штанге и лопате (рис. 46). Суставные впадины тазовых
костей носорога отбиты в виде чаши с ручкой. Лопатка гигантско-
го оленя и нижняя челюсть бизона, как и лопатка мамонта с Вол-
чьей Гривы, имеют отверстия - следы ударов круглым и овальным
предметами (рис. 47-49). Кости обработаны, частично обожжены
ДО фоссилизации. На косе у с. Красный Яр отмечена сортирован-
ность костей, возможно не случайная. Так, среди пяточных костей
» преобладают левые - у носорога все 45, у первобытного зубра
левых в 9 раз больше правых (53 и 6), у зубра левых метакар—
135
пальных костей в 4 раза больше, чем правых (80 и 19), у лося
155 рогов правых, 45 — левых. Все ветви
L
ров (7) и волков (б) — правые, и т.п.
На Волчьей Гриве в Каргатском районе
нижних челюстей боб-
Новосибирской области
геологами и палеонтологами не были замечены следы работы че-
ловека, но положение костища, описанного в литературе, обратило
на себя внимание А.Д. Колбутова и Н.К. Верещагина. Тщательные
раскопки автора обнаружили там следы полукруга из костей, кост-
ные орудия, отверстие в лопатке мамонта, комки порошка красной
и желтой краски, следы древних мастерских с мелкой крошкой эма-
ли зубов мамонтов и двумя микроотщепами из аргиллита, принесен-
ного за 300 км от поселения (Алексеева, Волков, 1969; Алек-
сеева, Верещагин, 1970;. Окладников и др., 1971).
Еще десяток лет назад мы считали, что современный человек
произошел от обезьяноподобного существа, недавно населявшего
нашу планету. Мы отказывали ему в умственном развитии и куль-
р туре, считали, что на Север он пришел в позднем голоцене. Срав-
; нительно недавно было установлено, что стройный, прямоходящий
человек был довольно развит уже более трех миллионов лет назад,
что на Урале он обитал в раннем палеолите, север Восточной Си-
бири заселил не позднее 38 тыс. лет назад. Его искусство свиде—
39
Рис.39,40. "Отбойники" из труб-
чатой кости мамонта; Волчья
Грива
Рис.41. "Долото" из рога гигант-
ского оленя; с. Красный Яр
а - сбоку, б - снаружи.
Рис. 42-45. Просверленные
насквозь, зашлифованные каналы
в штанге и лопате рогов лося;
с. Красный Яр
Рис.46. Двусторонняя "заготов-
ка" рога гигантского оленя; с.
Красный Яр; а - вид со стороны
розетки, б - со стороны штанги
136
6 б
137
Рис.47. Пробитое отверстие в лопатке гигантского оленя; с. Крас-
ный Яр
Рис.48. То же в нижней челюсти бизона; с. Красный Яр
Рис.49. То же в лопатке мамонта; Волчья Грива, совхоз "Озер-
ский", Каргатский район Новосибирской области
тельствует о высоком развитии около 40 тыс. лет назад: поли-
хромная наскальная живопись, деревянная, костяная и каменная
скульптура, архитектура жилищ (первые жилища найдены у г. Ниц-
цы, им 300 тыс. лет), одежда с украшениями (Сунгирские захо-
ронения, 22 тыс. лет), ритуальные обряды, мифология (Соколова,
1972; Бибиков, 1975).
138
Северные, как и южные территории Голарктики, были заселены
животными с древнейших времен, о чем свидетельствуют недавние
находки плиоцен-плейстоценовой фауны на реках Колыме и Адыче
(Шер, 1974). Человек, такой же подвижный, как и животные, на-
верно тоже мог заселить эти территории в более теплые предшест-
вующие фазы, если уж он решился заселить их в суровое время
(Воронцов, 1973). И если мы не нашли там следов его более
ранней деятельности, то это еще не значит, что он там не обитал.
Возможно, пребывание человека на севере мы обнаружили только
с того момента, когда он стал оседлым под давлением все усили-
вавшегося похолодания, при наличии больших запасов охотничьей
фауны. Стал строить жилища, подолгу жить на одном месте, делать
прочные каменные орудия. Не исключено, что более древние скоп-
ления костей в террасах рек окажутся связанными с деятельностью
человека. Так, среди искусственно разбитых костей из скопления у
Красного Яра, кроме мамонтового комплекса найдены костные ос-
татки более древнего возраста: носорога Мерка, лошади, сходной
с мосбахской; лося, близкого широколобому. Эти находки позволя-
ют предположить, что со временем мы сможем обнаружить на се-
верных равнинах более ранний палеолит, возможно без привычных
каменных орудий.
Заметное влияние на животный мир Старого Света человек ока-
зывает более 250 тыс. лет (Банников, Рустамов, 1977). С появ-
лением стрел, лука и другого оружия этот процесс усиливался с
большей скоростью. За исторический период с лица Земли исчезло
150 видов птиц и 120 видов крупных млекопитающих (Дорст,
19 68). По подсчетам Международного Союза охраны природы с
1600 по 1973 г. исчезло 94 вида птиц и 63 вида млекопитаю-
щих. Наиболее уязвимыми оказались изолированные островные по-
пуляции, виды - обитатели антропогенных ландшафтов, объекты про-
мысла человека (Банников, Рустамов, 1977).
По последним данным Америка была заселена человеком около
40 тыс. лет назад. В интервале от 15 до 5 тыс. лет в Северной
Америке исчезли представители 17 родов крупных млекопитающих,
в частности, гигантские бобры, мастодонты, мамонты, лошади, та-
пиры, гигантские ламы, верблюды, гигантские ленивцы, саблезу-
бые смилодоны, пещерные львы и др. (Martin, 1967), но еще со-
хранились до наших дней овцебыки и бизоны, . исчезнувшие в Старом
Свете в голоцене. Факт такого позднего существования крупных
животных в Америке, в таком же климате, как и в Старом Свете,
является, возможно, еще одним подтверждением позднего заселе-
ния человеком и более поздним влиянием его на природу Америки.
Изучая влияние древнего человека на фауну и ее наиболее круп-
ного представителя - мамонта, необходимо учитывать - кроме ши-
рокого и быстрого распространения неоантропа по северу Евразии
и давности заселения им этой территории - мощность поселений
и численность населения. В эпохи мустье, ориньяка и солютре на-
блюдаются многослойные поселения, расположенные на миграцион-
139
ных путях с наиболее выгодными условиями охоты на многочислен-
ные стада мамонтов, носорогов, лошадей, бизонов, что позволяло
делать запасы мяса впрок (ямы-хранилиша в Мезине и др.). Воз-
никшая оседлость заставила усовершенствовать орудия и способы
охоты, увеличить собирательство. После натиска специализирован*-
ной охоты на крупных животных исчезли мамонт и носорог, насту-
пил кризис присваивающей системы. Человек снова стал кочевать,
пока не перешел к производящему хозяйству - животноводству и
земледелию (Ефименко, 1953; Будыко, 1971).
Удобные для поселения места у водоемов, выбранные первыми
пришельцами, заселялись с перерывами и в последующие эпохи,
вплоть до наших дней. Реки и озера нужны были древнему и сов-
ременному человеку как источник питьевой воды, пути расселения,
для ловли рыбы. На пойме росли сочные коренья, травы, ягоды,
что привлекало и животных. Всегда в изобилии имелось топливо
для очага. Примеры долговременных поселений известны в архео-
логии, об этом же говорят наши наблюдения в Киреевске, Красном
Яру, Кривошеино и др. Волчья Грива тоже не теряла своей привле-
кательности и для более поздних поселенцев: выше костища в раз-
резе встречаются отдельные куски бивней и зубы мамонтов в виде
"терки", как в Елисеевичах. В котловинах для современных постро-
ек найдены захоронения эпохи бронзы; в 200 м от мамонтового
"кладбища" обнаружено 3 кургана степных кочевников; на месте
высохшего озера найдена керамика раннего железа, а в настоящее
время на этой оконечности гривы расположен поселок Озерки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Нами просмотрено более ста тысяч костных фрагментов, часть
из них измерена. Установлено, что они принадлежат 76 видам и
подвидам шести отрядов Ferungulata (55 представлено в работе).
Выявлено, что в течение плейстоцена в пределах названной терри-
тории, как и во всей Северной Евразии, исчезло 33 вида, 10 ви-
дов изменило свой ареал. Впервые на этой территории обнаружены
остатки 27 форм ископаемых зверей: Castor fiber, Cants cf. lupus,
Vulpes corsac, Vulpes sp., Ursus sp., Ursus cf. deningeri, Ursus rossi-
cus, Ursus cf. arctos, Martes zibellina, Crocuta spelaea, Felis aff. lynx,
Panthera spelaea, Equus cf. przewalskii, Equus cf. hemionus, Dicerorhi-
nus kirchbergensis, Coelodonta cf. antiquitatis, Camelu's sp., Cervus sp.,
Alces latifrons, Alces cf. latifron'S, Alces sp., Poephagus sp., Bison cf.
bonasus, Saiga borealvs, Soergelia sp., Ovi's ammon, Ovis nivicola. Най-
дены пока неопределенные остатки новых видов копытных (сравнитель-
ные коллекции отсутствуют). 1
Отмечены изменения скелета во времени у ряда представите-
лей хищных и копытных, считавшихся относительно консерватив-
ными.
140 z . ,
Изменение животного мира было постоянно связано с изменени-
ем экологической обстановки, поэтому в течение позднего плиоце-
на и плейстоцена сменилось несколько териокомплексов, описанных
Э.А. Вангенгейм и В.С. Зажигиным (1965), Э.А. Вангенгейм
(1977). Систематический анализ териокомплексов показал, что па-
леогеографическая среда на протяжении плейстоцена, несмотря на
периодическое 'пульсирование' (смену теплых и холодных фаз), не-
уклонно изменялась в сторону похолодания и аридизации, сохраняя
ландшафтную зональность.
Фауна млекопитающих плейстоцена на юго-востоке Западной Си-
бири имеет общие тенденции развития с фауной севера Евразии. Де-
вять ее фаунистических комплексов развивались, очевидно, син-
хронно с комплексами Восточной Европы (Громов, 1948), Восточ-
ной Сибири (Вангенгейм, 1961) и более удаленных территорий.
Наши материалы in situ подтвердили выделение этих комплексов
и внесли новые данные в их состав.
Геоморфологические и тафономические особенности 'кладбищ*
костей животных второй половины плейстоцена и найденные в них
многочисленные орудия из кости и камня, позволяют допустить,
что эти скопления костей - результат охоты древнего человека. Он
был в это время уже достаточно развит, чтобы знать повадки жи-
вотных и изобрести эффективные способы охоты. По-видимому, роль
человека в балансе природы и. даже в исчезновении ряда видов жи-
вотных в конце плейстоцена была не так уж мала.
Итак, кости с береговых отмелей дают интересные материалы по
фауне и в совокупности с костями из непосредственного залегания
в какой-то степени пригодны для изучения ее эволюции, а также
зоогеографии, палеогеографии и стратиграфии.
Для археологов эти скопления костей представляют особый инте-
рес, так как содержат массу артефактов, свидетельствующих против
их 'естественного' образования. Эти 'кладбища', возможно, помо--
гут им открыть на северных территориях более древние палеолити-
ческие памятники.
10 962
ЛИТЕРАТУРА
Агаджанян А.К. Плейстоценовые млекопитающие Мамонтовой горы. -
В кн.; Териофауна плейстоцена. М.: Изд-во МГУ, 1972, с. 70-144.
Азаров В.И. Распространение и миграции рыси {Felts lynx) на юге За-
падной Сибири и в Северном Казахстане. - Зоол. жури., 1976, т. 55,
вып. 4, с. 624-627.
Алекперова Н.А. Ископаемая бинагадинская сайга. - В’кн.: Бинагадин-
ское местонахождение четвертичной фауны и флоры. В кн.: Труды Ес-
тественноисторического музея им. Г. Зардаби. Баку: Изд-во АН АзССР,
1955, вып. 10, ч. 4, с. 10— 64.
Александрова И.В., Красовский И.В. Материалы по прежней числен-
ности лосей в России. - Зоол. журн., i960, т. 39, вып. 9, с. 1441-
1443.
Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы. -
Труды ГИН АН СССР, 1977, вып. 300, 214 с.
Алексеева Э.В. Некоторые результаты изучения ископаемой фауны ант-
ропогена Западной Сибири. - Тез. докл. на Всесоюз. совет, по палеон-
тол. млекопитающих кайнозоя. Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1966,
с. 36
Алексеева Э.В. Находки ископаемого снежного барана в Кузбассе. -
В кн.: Краеведение Кузбасса. Новокузнецк: Кузнецк, отд-ние геогр.
о-ва, 1970. вып. 2, с. 270-279.
Алексеева Э.В. Водились ли бобры в Приморье? - Природа, 1974, №5,
с. 81.
Алексеева Э.В. Мамонты вымерли или были истреблены? - Природа,
1976, № 6, с. 98-107.
Алексеева Э.В., Волков И.А. Стоянка древнего человека в Барабинс-
кой степи (Волчья Грива). - В кн.: Проблемы четвертичной геологии
Сибири. М.: Наука, 1969, с. 142-150.
Алексеева Э.В., Верещагин Н.К. Охотники на мамонтов в Барабино-
кой степи. - Природа, 1970, № 1, с. 71-75.
Алексеева Э.В., Матюшенко В.И. О возможности обнаружения палео-
лита на территории Западно-Сибирской равнины. - Вопросы географии
Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1973, вып. 7, с. 135-138.
Алексеева Э.В., Рябчикова Э.Д. К вопросу о возрасте лессовых по-
род окрестностей города Новокузнецка. - Вопросы географии Сибири,
Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974, вып. 8, с. 149-154.
Банников А.Г. Географическое распространение и заметки по биологии
кулана (Equus hemionus) в Монголии. - Зоол. журн., 1948, т. 27,
вып. 1, с. 65-74.
Банников А.Г. О биологических группах копытных. - Учен. зап. Моск,
гос. пед. ин—та. Зоология, 1955, т. 38, вып. 3, с. 13-21.
Банников А.Г. Изучение и охрана дикой лошади. - Природа, 1965, №7,
с. 119-120.
142
Банников А.Г., Рустамов А.К. Охрана природы. М.: Колос, 1977.
207 с.
Бачинский Г.А. Принципы тафономической классификации местонахожде-
ний наземных позвоночных в неогеновых и антропогеновых отложениях
Украины. - В кн.: Палеонтологический сборни . Львов: Изд-во Львов,
ун-та, 1965, т. 2, вып. 2, с. 65-72.
Бачинский Г.А. Тафоном1я антропогенових i еогенових м!сценаходжень
наземних хребетних Укршни. - Киш: Наукьва думка, 1967, с. 127-
131.
Беляева Е.И. Новые находки четвертичных млекопитающих с р. Иртыша. -
Природа, 1933, № 10, с. 62-63.
Беляева Е.И. Новые находки остатков юсорога Мерка на территории
СССР. - Природа, 1940, № 8, с. 8 .
Беляева Е.И. Семейство Rhinoceroti ае Owen, 1845. - В кн.: Млекопи-
тающие эоплейстоцена Западного 3 байкалья. - Труды ГИН АН СССР,
1966, т. 152, с. 92-143.
Бибиков С. Музыкально-хореографический "ансамбль" каменного века. -
Наука и жизнь, 1975, № 3, п, 108-112.
Бибикова В.И. О некоторых б'ологических особенностях первобытного
зубра. - Бюл. МОИП. Огд-ние биол., 1950, т. 55>5), с. 35-43.
Борисковский П.И. Очерки по палеолиту бассейна Дона, М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1963, 231 с.
Борисяк А.А. Новая раса пещерного медведя иг четвертичных отложений
Северного Кавказа. - Труды ПИН АН СССР, 1932, т. 1, с. 137-
203.
Бу дык о М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздят, 1971. 472 с.
Буйновский Н.А., Хавесон Я.И. Первая находка iepena плейстоценово-
го верблюда в Сибири. - Вол. Комис, по изуч. четвертичн. периода.
1953, т. 19, с. 79-81.
Бурчак-Абрамович Н.И. Ископаемые быки^Старого Света. - В кн.:
Труды Естественноисторического лузея им. Г. Зардаби. Баку: Изд-во
АН АзССР, 1957, вып. 11. 274 с.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропоге-
новых отложений севера Восточной Сибири. М.: Изд—во АН СССР,
1961. 176 с.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антро-
погена Северной Азии. М.: Наука, 1977. 172 с.
Вангенгейм Э.А.’, Чумаков И.С. О находке остатков верблюда Кно-
блоха на Рудном Алтае. - В кн.: Стратиграфия четвертичных отложе-
ний и новой геологической истории Алтая. 1963, с. 147-150. (Труды
Комис, по изуч. четвертичн. периода, т. 22.)
Вангенгейм Э.А., 3ажигин В.С. Н которые итоги изучения антропо-
геновой фауны млекопитающих Запя’’ ой Сибири. - В кн.: Основные
проблемы четвертичного периочя. М.: Наука, 1965, с. 301-311.
Вангенгейм Э.А., Флеров К.К. Широколобый лось (Alces latifrons)
в Сибири. - Бюл. Комис, по изуч. четвертичн. периода, 1965, т. 30,
с. 166-171.
Васьковский А. Среднечетвертичный лось на Камчатке. - Краевед.зап.
Магадан: Кн. изд-во, 1966, вып. 6, с. 153-154.
Веку а А.К. К изучению нижнечетвертичных хищных Грузии. - Труды
Ин—та палеобиол. АН ГССР, 1962, т. 7, с. 29—32.
Верещагин Н.К. Хищные (Carnivora) из Бинагадинского асфальта. - В
кн.: Труды Естественноигсорического музея им. Г. Зардаби. Баку; Изд-
во АН АзССР, 1951а, вып. 4, ч. 1, с. 28-140.
143
Верещагин Н.К, Условия массовой гибели наземных позвоночных и за-
хоронения их остатков в Закавказье. - Зоол. журн., 19516, т. 30,
вып. -6, с. 616-620.
Верещагин Н.К. Байкальский як (Poephagus baicalensis N. Ver., sp. no-
va, Mammalia) из плейстоценовой фауны Восточной Сибири. - Докл.
АН СССР, Нов. сер. 1954, т. 99, № 3, с. 455-458.
Верещагин Н.К. О прежнем распространении некоторых копытных в рай-
оне смыкания европейско-казахстанских и центральноазиатских степей.-
Зоол. журн., 1956, т. 35, вып. 10, с. 1541-1553.
Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1959а, 703 с.
Верещагин Н.К. Случаи атавизма зубов у кошачьих. - Природа, 1959 6,
№ 3, с. 117-118.
Верещагин Н.К. Овцебык на севере Сибири. - Природа, 1959в, № 8,
с. 105-106.
Верещагин Н.К. О типологии захоронений остатков наземных позвоноч-
ных в четвертичных отложениях. - В кн.: Материалы Всесоюзного со-
вещания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР,
1961, т. 1, с. 374-387.
Верещагин Н.К. Геологическая история лося и его освоение первобыт-
ным человеком. - В кн.: Биология и промысел лося. М.: Россельхоз-
издат, 1967, т. 3, с. 3-34.
Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в преде-
лах СССР. - В кн.: Материалы по фаунам антропогена СССР. Л.: Нау-
ка, 1971, с. 123-199.
Верещ агин Н.К. Краниологическая характеристика современных и иско-
паемых медведей. - Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 6, с. 920-
930.
Вест Ф.Х. Археологический комплекс Тангл-Лейка (Центральная Аляска)
и его связь со Старым Светом. - В кн.: Берингия в кайнозое. Влади-
восток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 439-458.
Вислобокова И.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии эо-
плейстоценовых отложений юга Западной Сибири: Автореф. канд. дис.
Новосибирск, 1974а.
Вислобокова И.А. Значение остатков лошадей для стратиграфии эоплей-
стоцена юга Западной Сибири. - Геология и геофизика, 19 746, № 11,
с. 122-126.
Вислобокова И.А. Новый вид оленя из верхнего плиоцена Алтайского
Прииртышья. - Палеонтология, 1977, т. 1, с. 115-126.
Волков И.А. Симпозиум "Древний человек и среда". - В кн.: IX конг-
ресс INQUA в Новой Зеландии: Итоги и материалы. М.: Наука, 1977,
с. 140-146.
Волкова В.С. Четвертичные отложения низовьев Иртыша и их биостра-
тиграфическая характеристика. Новосибирск: Наука, 1966, 165 с,
Воронцов Н.Н. Биологические предпосылки эволюции человека. - Приро-
да, 1973, № 2, с. 79-80.
Галкина Л.И., Оводов Н.Д. Антропогеновая териофауна пещер Западно-
го Алтая. - В кн.: Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих
и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975, с. 165-180.
Гарутт В.Е., Юрьев К.Б. Мумифицированные остатки дикой лошади из
вечной мерзлоты бассейна р. Индигирки. - Бюл. Комис, по изуч. чет-
вертичн. периода, 1966, т. 31, с. 86-92.
Гарутт В.Е., Форонова И.В. Исследование зубов вымерших слонов. Но-
восибирск: ИГ и Г СО АН СССР, 1976. 36 с.
144
Гептнер В.Г. Заметки о тарпанах. - Зоол. жури., 1955, т. 34, вып. 6,
с. 1404-1423.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Со-
ветского Союза. М.: Высшая школа, 1961, т. 1. 776 с.
Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чир-
кова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.:
Высшая школа, 1967, т. 2, 1004 с.
Гептнер В.Г., Цалкин В.И. Олени СССР (систематика и зоогеография).
М., Бюл. МОИП. Нов. сер., отд-ние зоол., 1947, вып. 10(25).
176 с.
Горелов Ю.Г. Горные бараны в пустыне. - Природа, 1968, № 9, с. 105-
106.
Городецкий В.К. Эколого-физиологические особенности кровли северного
оленя. - Труды Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцева,
1962, вып. 41, с. 47-90.
Гржимек Б. Среди животных Африки. М.: Мысль, 1973. 335 с.
Громов В.И. К вопросу о возрасте Сибирского палеолита. - Докл. АН
СССР, 1928, Сер. В, с. 171-176.
Громов В.И. О находке Alces latifrons в Сибири. - Сообщ. Гос. Акад,
истории материальн. культуры, 1931, вып. 2.
Громов В.И. Материалы к изучению четвертичных отложений в бассейне
среднего течения р. Оби. - Труды Комис, по изуч. четвертичн. перио-
да, 1934, т. 3, вып. 2, с. 5-64.
Громов В.И. Новые находки четвертичных млекопитающих на Урале и
Салаире в 1938 году. - Труды ГИН АН СССР. Сер. геол., 1940,
т. 33, вып. 10, с. 37-42.
Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование страти-
графии континентальных отложений четвертичного периода на территории
СССР. - Труды Ин-та геол, наук АН СССР, 1948, вып. 64. Геол,
сер., № 17. 524 с.
Громов И.М. Некоторые особенности сохранности костей мелких млеко-
питающих из руслового аллювия как показатели их геологического воз-
раста. - Труды ЗИН АН СССР, 1952а, т. 22, с. 100-111.
Громов И.М. Верхнечетвертичные грызуны Самарской Луки и условия
захоронения и накопления их остатков. - Труды ЗИН АН СССР, 19526,
т. 22, с. 112-150.
Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрел-
ков П.П., Чапекий К.К. Млекопитающие СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1963, ч. 2, с. 642-2001.
Громова В.И. Первобытный бык или тур ( Bos primigenius Boj.) в СССР.-
В кн.: Ежегодник Зоологического музея АН СССР. Л., 1931, т. 32,
вып. 3, с. 293-364.
Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по
истории млекопитающих восточной Европы и северной Азии вообще. -
Труды Комис, по изуч. четвертичн. периода, 1932, т. 2, с. 69-
184.
Громова В.И. О распространении остатков овцебыка Ovibos moschatus
Zimm, в Восточной Европе и Северной Азии. - Изв. АН СССР. Сер. 7,
Огд-ние мат. и естеств. наук, 1935а, № 1, с. 101-114.
Громова В.И. Первобытный зубр (Bison priscus Bojanus) в СССР. -
Труды ЗИН АН СССР, 19356, т. 2, вып. 2/3, с. 77-205.
Громова В.И. Об остатках носорога Мерка (Rhinoceros mercki Jaeger)
с нижней Волги. - Труды Палеозоол. ин-та АН СССР, 1935в, т.4,
с. 91-136.
145
Громова В.И. Находка плейстоценовой фауны млекопитающих в бывшей
Костромской губернии. - Изв. АН СССР. Отд-ние мат. и естеств. наук,
1935 г, № 3, с. 455-480.
Громова В.И. Фауна верхнепалеолитической стоянки Мальта близ Иркут-
ска. - Докл. АН СССР. Нов, сер., 1941, т. 33, вып. 1, с. 94-96.
Громова В.И. К вопросу о прежнем распространении толсторогов Ovis
nivicoli Eschsch. - Докл. АН СССР. Нов. сер., 1947, т. 57, вып. 5,
с. 493-495.
Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете. - Труды
ПИН Ш СССР, 1949, т. 17, вып. 1, 373 с.; вып. 2. 164 с.
Громова В.И. Остеологические отличия родов Capra (козлы) и Ovis
(бараны). - Труды Комис, по изуч. четвертичн. периода, 1953, т. 10,
вып. 1.
Громова В.И. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. -
Т-м же, 1960, т. .16, вып. 1. 240 с.;, вып. 2. 117 с.
Гро юва В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.:
:.аука, 1965, 142 с.
омова В.И. Новое в систематике и истории четвертичных носорогов. -
Бюл. Комис, по изуч. четвертичн. периода, 1967, т. 34, с. 145-150.
Давид А.И. Отряд Carnivora. Хищные. - В кн.: Плейстоцен Тирасполя,
Кишинев: Штиинца, 1971, с. 90-92.
Давид А.И., Чемыртан Г.Д. Распространение и численность тура (Bo’s
primigenius Boj.) в голоцене Молдавии. - В кн.: Фаунистические ком-
плексы и флора кайнозоя Причерноморья. Кишинев: Штиинца, 1977,
с. 23-32.
Джафаров Р.Д. Бинагадинский носорог. - Труды Естественноисторичес-
кого музея им. Г. Зардаби. Баку: Изд-во АН АзССР, 1960, вып. 13.
131 с.
Дорст Ж. До того как умрет природа. М.: Прогресс, 1968. 145 с.
Дуброво И.А. Первая находка ископаемого яка (Poephagus sp.) в Яку-
тии. - Vertebrata palasiatica, 1957а, vol. 1, N 4.
Дуброво И.А. Об остатках Parelephas wusti (М. Pavlova) и Rhinoceros тег-
cki Jaeger из Якутии. - Бюл. Комис, по изуч. четвертичн. периода,
19576, № 21, с. 97-105.
Дуброво И.А. Древние слоны СССР. I. - Труды ПИН АН СССР, 1960,
т. 85, вып. 1. 75 с.
Дуброво И.A. Ursidae. - В кн.: Основы палеонтологии. М.: Госгеолтех-
издат, 1962, т. 13, с. 214-218.
Дуброво И.А, Систематическое положение слона хазарского фаунисти-
ческого комплекса. - Бюл. Комис, по изуч. четвертичн. периода, 1966,
№ 32, с. 63—75.
Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965, с. 137-166.
Егоров О.В. Систематическое положение лося (Alces alces L.) из бассей-
нов рек Колымы и Индигирки. - В кн.: Териология. Новосибирск: Наука,
1974, т. 1, с. 38-44.
Ермолова Н.М. Некоторые адаптивные особенности конечностей северно-
го оленя. - Бюл. МОИП. Огд-ние биол., 1963а, т. 68, вып. 3, с. 46-
60.
Ермолова Н.М. О фауне млекопитающих эпохи палеолита и неолита При-
байкалья. - В кн.: Материалы по этнографии. Д„ 19636, т. 3, 64 с.
Ермолова Н.М. Найдено в цалеолите Енисея. - Природа, 1968 № 2.
58 с.
Ефименко П.П. Первобытное общество. Киев: Изд-во АН УССР 1953.
660 с.
U6
Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись. Кн. 1. Захоронение _
наземных фаун в палеозое. - Труды ПИН АН СССР, 1950, т. 24.
172 с.
Жылкибаев К.Ж. Ископаемые остатки слонов в коллекциях Института
зоологии АН Казахской ССР. - В кн.: Материалы по истории фауны и
флоры Казахстана. Алма-Ата; Изд-во АН КазССР, 1963, т. 4, с. 66-
77.
Жылкибаев К.Ж. Поздний тий мамонта (Mammuthus primigenius Blum.)
в Новосибирской области. - В кн.: Териология. Новосибирск: Наука,
1972, т. 1, с. 177-185.
Заблоцкий М.А., Флеров К.К. Прошлое бизонов. - Природа, 1963,
№ 7, с. -92-95.
Зарипов Р.З. К методике определения возраста лосей. - В кн.: Природ-
ные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. М., 1964, с. SO-
45.
Ильенко Н.Н. Защитная роль надмыщелкового отверстия плечевой кости
для срединного нерва позвоночных. - Вести, зоол., 1977, вып. 5,
с. 49-54.
Кальке Х.Д. Южная граница позднеплейстоценового европейско-сибирско-
го фаунистического комплекса в Восточной Азии. - В кн.: Берингия в
кайнозое. Владивосток: ДВНН АН СССР, 1976, с. 263-272.
Камбариддинов Р.К. Стратиграфия ануропогеновых отложений Павло-
дарского Прииртышья, ее палеонтологическое обоснование и корреляция
с некоторыми районами Западной Сибири и Средней Азии: Автореф.
канд. дис. Ташкент, 1969.
Кащенко Н.Ф. К вопросу об одновременности существования человека и
мамонта. - В кн.: Труды 10-го археологического съезда в Риге,
1896 г. М., 1899, т. 1, с. 64-70.
Кащенко Н.Ф. Скелет мамонта со следами употребления некоторых час-
тей тела этого животного в пищу современным ему человеком. - Зап.
имп. АН. Сер. 8, Физ. -мат. отд-ние, 1901, т. 11, № 7. 56 с.
Кащенко Н.Ф. К вопросу об Equus przewabskii Poljakow. - В кн.: Еже-
годник зоологического музея имп. АН. СПб., 1907, т. 12, с. 177-194.
Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (ХШ—
XIX в.). - В кн.: Степная зона и лесостепь. М., 1959. 176 с.
Кипиани М.Г., Ко л бутов А.Д. Литологотафономический анализ в изуче-
нии стратиграфии четвертичных отложений и геоморфологии. - В кн.:
Четвертичный период Сибири. М.: Наука, 1966, с. 447-459.
Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Особенности терморегуляции у лося. - Зоол.
журн., 1953, т. 32, вып. 1, с. 140-149.
Ковальский В.В. Новые направления и задачи биохимии сельскохозяй-
ственных животных в связи с изучением биогеохимических провинций.
М., 1958. 43 с.
Ковальский В.В., Гололобов А.Д. Методы определения микроэлемен-
тов в почвах, растительных и животных организмах. М.: Всесоюз.
ин-т животных ВАСХНИЛ, 1959. 137 с.
Кожамкулова Б.С. Нахождение ископаемых костей лошади Пржевальско-
го (Equus przewabskii Pol.). - Б кн.: Материалы по истории фауны и
флоры Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1958, т. 2, с. 34-
38.
Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана.
Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1969. 149 с.
Кожамкулова Б.С. Широколобый лось (Alces latifrons Johns) в Забай-
калье. - В кн.: Териология. Новосибирск: Наука, 1974, т. 2, с. 89-92. -
147
Кожамкулова Б.С., Мотузко А.Н. Зоргелия в- казахстанском Приир-
тышье. - Вести. АН КазССР, 1974, № 7, с. 61-63.
Комаров А.В. О прочности кровеносных сосудов и клапанного аппарата
вен в кисти лося. - Труды Великолуж. с.-х. ин-та, 1967, т. 7, с.
354-355.
Коржуев П.А., Никольская И.С. Количество костного мозга у север-
ного оленя. - Докл. АН СССР, 1960, т. 134, № 1, с. 225-228.
Корниец Н.Л. Про причини вимирання мамонта на Украли. - В кн.: Ви-
копш фауни сум!жних территор!й, КиГв, 1962, вип. 1, с. 91-169.
Костенко Н.Н., Кожамкулова Б.С. Палеонтологические критерии в
корреляции нижнеантропогеновых отложений Казахстана и Таджикиста-
на. - Вести. АН КазССР, 1964, № 6, с. 89-91.
Кузьмина И.Е. Сайга и степная пищуха в верховьях Печоры. - Зорл.
жури., 1965, т. 44, вып. 2, с. 307-312.
Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем
антропогене. - В кн.: Материалы по фаунам антропогена СССР, Л.:
Наука, 1971, с. 44-123. (Труды ЗИН АН СССР; Т. 49).
Кулик С. С фотоаппаратом за королем слонов. - Наука и жизнь, 1974,
№ 2, с. 142-146.
Куприянова Е.И. Водный баланс Западносибирской равнины. М.: Наука,
1967. 60с.
Ку рте н Б. Трансберингийские популяции хищных в плейстоцене. - В кн.:
Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 258-
262.
Лавров А.С., Орлов В.Н. Кариотипы и таксономия современных бобров
{•Castor, Castoridae, Mammalia). - Зоол. жури., 1973, т. 52, вып. 5,
с. 734-742.
Лазарев П.А. Плейстоценовые и современные лошади Якутии: Автореф.
канд. дис. Алма-Ата, 1974.
Л а зуков Г.И. Основные этапы развития фауны, флоры и человека в чет-
вертичном периоде. М.: Изд-во МГУ, 1954. 43 с.
Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск:
Изд-во Томск, ун-та, 1958.' 251 с.
Лаптев И.П. Запасы лося и других копытных в Западной Сибири, их ис-
пользование и охрана. - Учен. зап. Томск, ун-та, 1965, № 51, с. 85-
88.
Лычев Г.Ф., Аубекерова П.А. Ископаемые бобры Казахстана. - В кн.:
Матер, по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН
КазССР, 1971, т. 5, с. 12-33.
Майр Э. Человек как биологический вид. - Природа, 1973, № 12, с.36-
45.
Матюшин Г.Н. Ранний палеолит Урала и проблемы заселения севера
Азии. - В кн.: Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1976, с. 459-466.
Мотузко А.Н. Фауна млекопитающих верхнего плиоцена, нижнего и нача-
ла среднего плейстоцена внеледниковой области Западной Сибири и ее
палеогеографическое значение: Автореф. канд. дис. М., 1971.
Мочанов Ю.А. Палеолит Сибири. - В кн.: Берингия в кайнозое. Влади-
восток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 540-565.
Никитюк Б.А., Черномордик А.А. Закономерности облитерации швов
черепа млекопитающих. - Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 2, с. 241-
252.
Оболенский С.И. О костях млекопитающих, собранных в 1923 году в
Западной Сибири. - Изв. Сиб. энтомол. бюро, 1924, т. 3, с. 37-39.
148
Оболенский С.И. Материалы по четвертичной фауне млекопитающих Си-
° бири. _ Докл. АН СССР. Сер. А, 1926, с. 35-38.
Оводов Н.Д. Вымерший як в плейстоцене Азии. - Природа, 1976, Nb 2,
Бс> 94-99.
Окладников А.П.*, Григоренко Б.Г., Алексеева Э.В., ВолковИ.А.
Стоянка верхнепалеолитического человека Волчья Грива. - В кн.: Мате-
риалы полевых исследований Дальневосточной археологической экспеди-
ции. Новосибирск, 1971, вып. 2, с. 87-131.
Орлов Ю.А. Об остатках ископаемых верблюдов из Акмолинской губернии
(Западная Сибирь). - В кн.: Ежегодник Зоологического музея АН СССР,
Л,, 1929, т. 30, вып. 4, с. 496-538.
Орлов Ю.А. Об остатках ископаемых Camelidae из Семипалатинской гу-
бернии (Западная Сибирь). - В кн.: Ежегодник РПО. Л., 1930, № 8,
с. 99-116.
Орлов Ю.А. Ископаемые верблюды Старого Света. Проблема происхожде-
ния домашних животных. - В кн.: Труды Лаборатории генетики. М.:
Изд-во АН СССР, 1933, с. 211-217.
Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих
Прибалтики в голоцене. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1965. 494 с.
Павлова М.В. Описание ископаемых млекопитающих, собранных русской
полярной экспедицией в 1900-1903 гг. - Зап. имп. АН. СПб., 1906,
Сер. 8. Физ-мат. отд-ние, т. 21, № 1. 40 с.
Паровщиков В.Я. Размещение и численность диких северных оленей
Архангельского Севера. - Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 2, с. 276-
284.
Пидопличко И.Г. Итоги изучения фауны Мезинской палеолитической сто-
янки. - Природа, 1935, № 3, с. 79-83.
Пидопличко И.Г. Нахождение ископаемых остатков овцебыка. - Природа,
1952а, № 5, с. 114-116.
Пидопличко И.Г. Новый метод определения геологического возраста
ископаемых костей четвертичной системы. Киев: Изд-во АН УССР,
19526. 69 с.
Проскуряков П. Торгашинская пещера. - Отчет Общества врачей Ени-
сейской губернии. Красноярск, 1892.
Рабкин Е.Б. Атлас цветов. М.: Медгиз, 1956. 58 с.
Решетов В.Ю. Сравнительно-остеологический анализ посткраниального
скелета бизонов в связи-с историей рода Bison. - В кн.: Териология.
Новосибирск: Наука, 1974, т. 2, с. 57-65.
Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии.
М.: Наука, 1968. 459 с.
Рыжков П.М. Elephas primigenius Blum, и Bison priscus H.V. Meyer из
района Кемеровского рудника на р. Томи. - Изв. Сиб. технол. ин-та,
1927, т. 47(1), вып. 3, с. 54-70,
Рыжков П.М. Ископаемые остатки Bison priscus в Сибири по материа-
лам краеведческих музеев Западной Сибири, Забайкалья и Дальнего
Востока СССР. - Учен. Зап. Молотовского гос. пед. ин-та, Пермь,
1949, т. 12, вып. 1.
Рябинин А.Н. Ископаемые львы Урала и Поволжья. - Труды Геол, ком.,
Пг., 1919, вып. 168. 24 с.
Рябинин А.Н. Заметка о позвонке пещерного льва из четвертичных от-
ложений Западной Сибири. - Труды Палеозоол. ин-та АН СССР, 1933,
т. 2, с. 273-277.
Даблина Т.Б. Копытные Беловежской Пущи. - Труды Ин-та морфологии
животных им. А.Н. Северцова. М., 1955, вып. 15. 192 с.
149
Савинов П.Ф. Общие результаты палеЬбиологических исследований Пав-*,
лопарского Прииртышья. - В кн.: Териология. Новосибирск: Наука,
1972, т. 1. с. 131-142.
Свистун В.И. К вопросу о возрастной изменчивости рогов у гигантских
оленей. - Доп. АН УРСР, 1961, № 12, с. 1634-1638.
Свистун В. I. До питания про д!агностичш ознаки черетв у п!дв1Д1В
велетеньских олеыв роду Megaloceros. - Доп. АН УРСР, 1965, № 8.
Скалой В.Н. О былом распространении диких баранов и кулана в Южной
Сибири. - Труды Кяхтинск. краевого музея им. акад. В.А. Обручева и
Кяхтинск. отд-ния Всерос. Геогр. об-ва. Улан-Удэ, 1949, т. 16,
вып. 1, с. 81-88.
Скалой В.Н. Речные бобры Северной Азии. М.: Изд-во МОИП. Нов. сер.,
отд -I ле зоол., 1951а, вып. 25. 207 с.
Скал >. В.Н. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского
рай и. а Иркутской области. - Бюл. МОИП. Отд-ние биол., 19516,
т. 56, вып. 1, с. 27—32.
Скалой В.Н., Хороших П.П. Об оленных писаницах Северной Азии. -
В кн.: Краткие сообщения о докладах и полевых исследованиях Институ-
та истории материальной культуры АН СССР. М.; Л., 1951, № 39,
с. 53-63.
Скалой В.Н., Хороших П.П. Домашние лоси на наскальных рисунках
Сибири. - Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 3, с. 441-446.
С к робов В.Д. Современное распространение и численность дикого север-
ного оленя на севере Западной Сибири. - В кн.: Проблемы Севера.
Новосибирск: Наука, 1967, т. 2, с. 124-127.
Собанский Г.Г. Современное распространение алтайского марала в СССР..
В кн.: Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972,
с. 466—467.
Собанский Г.Г. Зимнее размещение лося в Алтайском крае (мигра-
ции, стадность, численность). - Бюл. МОИП. Огд-ние биол., 1977,
т. 82, вып. 4, с. 29-37.
Соболев А.Н. Палеонтологические заметки. - Изв. Красноярского отд-
ния РГО, 1924, т. 3, вып. 2, 32-37.
Соколов В.Е. О прошлых ареалах копытных Казахстана по наскальным
изображениям. - Бюл. МОИП. Отд-ние биол., 1964, т. 49, вып. 1,
с. 113-117.
Соколов И.И. Половозрастная и расовая изменчивость черепа дикого и
домашнего северного оленя. - Сов. оленеводство, 1937, вып. 9, с. 9-
101.
Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae). -
Труды ЗИН АН СССР, 1953, т. 14. 295 с.
Соколов И.И. Лошадь Пржевальского Equus przewalskii Pol., краткий
очерк ее открытия и изучения в Советском Союзе. - Бюл. МОИП. Отд-
ние биол., 1957, т. 72,вып. 1, с. 99-113.
Соколова З.П. Культ животных в религиях. М.: Наука, 1972. 215 с.
Сотникова М.В. Верхнеплиоценовые Carnivora Центральной Азии. -
Изв. АН СССР. Сер. геол., 1976, № ц, с. 133-137.
Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М.: Изд-во АН СССР, 1962, •
151 с.
Тарасов П.П. О некоторых особенностях морфологии северного оленя
как животного тундры. - Бюл. МОИП. Огд-ние биол., 1956, т. 61,
вып. 4, с. 80-82.
Татаринов К.А. Пещерные гиены из четвертичных отложений Ополья -
Цокл. АН УССР, 1958, т. 7, с. 797-800.
150
инов К.А. Находки ископаемых бобров на западе УССР. - Докл.
TflT с₽ообШ. Львов, отд-ния Геогр. о-ва УССР, 1975, вып. 5, с. 18-2 (X
мирДиаР° С.В. Голоценовое преобразование приледникового ландшаф-
°та как основная причина вымирания мамонтовой фауны на равнинах
Восточной Сибири. - В кн.: Природная обстановка и фауны прошлого.
Киев: Наукова думка, 1974, № 8, с. 72-76.
Успенский С.М., Чернявский Ф.Б. Овцебык и перспективы его аккли-
матизации в Советской Арктике. - Охотничье-промысловые звери. М.:
Россельхозиздат, 1965, вып. 1, с. 161-176.
Фадеев Е.В. Копытные Средне-Р“усск,ой возвышенности. - Науч. докл.
высш, школы, биол. науки, 19 77, № 11, с. 70-78.
Фетисов А.С. Диагностические признаки некоторых хищных зверей из
Восточной Сибири. - Изв. биол.-геогр. НИИ Иркутского ун-та, 1952,
т. 13, вып. 2, с. 12-15.
Флеров К.К. Кабарги и олени. - В кн.: Фауна СССР. Млекопитающие,
1952, т. 2, вып. 2. 156 с.
Флеров К.К.История фауны млекопитающих в четвертичном периоде. -
М.: Изд-во МГУ, 1955, с. 1-40.
Флеров К.К. Древнейшие представители и история рода Bison. - В кн.:
Териология. Новосибирск: Наука, 1972, т. 1, с. 81-86.
Хавесон Я.И. Подотряд Tylopoda. Мозоленогие. - В кн.: Основы палеон-
тологии. М.: Госгеолтехиздат, 1962, с. 356-361.
Хоменко И.П. Hyaena borissiaki n. sp. из руссильонской фауны Бессара-
бии. - Труды Палеозоол. ин-та АН СССР, 1932, т. 1, с. 81-13 7.
Хэйнес В. Охотники на мамонтов в США и СССР. - В кн.: Берингия в
кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 427—438.
Палкин В.И. Горные бараны Европы и Азии. Материалы к познанию фау-
ны и флоры СССР. Нов. сер., отд. зоол., вып. 27 (42). М., 1951а.
344 с.
Палкин В.И. Новые данные о распространении кулана в историческое вре-
мя. - Докл. АН СССР. Нов. сер., 19516, т. 81, № 2, с. 289-291.
Палкин В.И. Млекопитающие древней Молдавии. - Бюл. МОИП. Отд-ние
биол., 1962, т. 67, вып. 5, с. 36-49.
Палкин В.И. Рец. на кн.: Паавер К.Л. Формирование териофауны и измен-
чивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. -Бюл.
МОИП. Огд-ние биол., 1967, т. 72 (3), с. 137-141.
Чернявский Ф.Б. О некоторых приспособительных особенностях строе-
ния посткраниального скелета снежного барана (Oves nivicola Esch.).—
Зоол. журн., 1964, т. 18, вып. 2, с. 242-252,
Черский И.Д. Antilope (Saiga) borealis n. sp. fossilis. — Изв. Сиб. отд.
имп. Fye. Геогр. о-ва, 1876, т. 7, вып. 4, с. 145-151.
Черский И.Д. Списание коллекций послетретичных млекопитающих жи-
вотных, собранных Новосибирской экспедицией 1885-86 гг. СПб.,
1891. 706 с.
Шапошников Ф.Д. К экологии и морфологии алтайского северного оле-
ня. - Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 1, с. 191-207.
Шер А.В. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляске. -
Бюл. Комис, по изуч. четвертичн. периода, 1967, т. 33, с. 97-111.
, Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-
Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971 310 с.
Ч'ер А.В. Зоргелия на Колыме. - Природа, 1972, № 5, с. 109-110.
Шер А.В. О времени появления субарктических млекопитающих в геоло-
гической летописи. - В кн.: Зоологические исследования Сибири и Даль-
него Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974, с. 7-15.
151
. Шумилова Е.В. Террасы реки Томи в ее среднем течении. - В кн.:
Материалы по геологии Западно-Сибирского края. Томск, 1934, т. 8.
Щеглова В.В. О большерогих оленях \род Megaloceros) на территории
СССР. - Учен. зап. Белорус, ун-та. Сер. геол., 1958, т. 3, с. 173-
188.
Янишевский М.Э. Краткий отчет о летних экскурсиях 1907 и 1908гг.-
Изв. Томск, технол. ин-та, 1909, т. 14, вып. 2, с. 1-20.
Янишевский М.Э. Заметка о находке остатков мамонта в городе Том-
ске. - В кн.: Ежегодник Геол. Мин. Рос. о-ва, СПб., 1910, т. 12,
вып. 7/8, с. 291-292.
Янишевский М.Э. Предварительный отчет о студенческой экскурсии по
р. Томи в 1909 г. - Изв. Томск, технол. ин-та, 1911, т. 24, № 4,
с. 1-20.
Яхимович Н.Н. Остатки млекопитающих из антропогеновых отложений
Южного Урала. - В. кн.: Антропоген Южного Урала. М.: Наука, 1965.
273 с.
Ali men NL-H. Generalites sur les faunes et les flores Quaternaires de 1’Europe
occidentall. — In: Faunes et flores prehistoriques de 1’Europe Occident» Sous,
la dir. R. Lavocat. Paris, Boudee, 1966, vol. 3, p. 13—38. ;
Boessneck J. Zur Gr6/3e des mitteleuropaischen Rehes (Capreolus capreolus
L.)’ in allauvialvorgeschichtlicher und fliiher historischer Zeit. — Z. Saugeti-
erk., 1956, Bd. 21, N (3)4, S. 121-131.
Bo i ifay М» Les Carnivores. — Faunes et flores prehistoriques de L’Europe Occi-
dent. Sous la dir.- R. Lavocat. Paris, Boudee, I966, N 3, p. '337—396.
Bouchud J. Les Cervides. — Faunes et flores prehistoriques de L’Europe Oc-
cident. Sous la dir. R. Lavocat. Paris, Boudee, 1966, v. 3, p. 244—278.
Brandt J.F. Neue Untersuchungen uber die in den altaischen Hohlen aufgefun-
denen Saugetierreste, ein Beitrag zur quaternaren Fauna des Russischen Rei-
ches. - Bull. Acad. St.-Petersb., 1970, Bd. 15, N 2, S. 147-202.;
Dietrich W.O. Hemionus Pallas im Pleistozan von Berlin. — Vertebr. palasiati-
ca, 1959, Bd. 3, N 1, p. I3-23.
Ehrenberg K. Uber Hbhlenbaren und Barenhohlen. — Verh. Zool. — Bot. Ges.
Wien, 1955, Bd. 95, S. 19-41.
Erdb rink D.P. A review of fossil and recent bears of the Old World. — Deventer,
1953, 597 p.
Filhol E. et Filhol IL Description des ossements de felis spelae decouverts
dans la caveme de Lherm. — Ann. sei. natur. Zool. et paleontol.,' Ser. 5, 1870,
vol. 14, p. 1—20.
FrechkopS. Notes sur les Mammiferes. 44 De la differentiation des Carnivores
aeluroides. — Bull. Inst. Roy. sci. natur. Belg., 1956, v.. 32, N 36,
p. 1-11. !
Freudenberg W. Die Saugetiere des alteren Quartars von Mittel—Europa. — Geol.
und PalaontoL Abh., 1914, Bd. 12, N 4/5»
Fries M.E. Die Form recenter und diluvialer Rentiergeweihe als Beweis der geo-
graphischen Herkunft der europaischen Rentiere. - Zoogeographica, 1941, Bd»4,
H. 1,S. 2-17.
Geist V. Etfielogical observations on some North American Cervids. — Zool.
Beitr.,; I966. vol. 12, H. 2, p. 219-250.
Goldfuss A. Description cranii ex Ursorum Genere memorabilis nupperrime in
cavernis prope. Muggendorf reperti. — Nova Acta phys.-med. Acad. Caesareae
Leopol., 1821, Bd. 10, p. 259-276.
Haimovici S. Va itribution L’etude morphologique et zoogeographique de l’ous
brun dans le neolitique Roumein. — Trav. Mus. hist, natur. ”Cr. Antipa”, 1963,
vol. 4, p. "533-539.
152
l itnerM. Drifter Beitrag zur Kenntnis der Bisonten» — Arch. Naturgesch»,-
Ш W18 Abt. A, Jg. 84, N 6, S. 41-87.
eim er M. Der Bar aus dem Grubenloch (Ursus arctos nemoralis Degerbol) .—
H Z. Saugetier, 1936, Bd. 11, S. 279-307. :
’ e r D.A. Observations on the pygmy mammoths of the Channel Islands, Ca-
^°i°ifornia. — In: Athlon. Essays PalaeontoL Honour Loris Shano Russel, Queen’s
Park, 1976, p. 220-225.;
I a co bi A. Das Rentier - Zool. Anz. Erganz.-Bd zu Bd. 96, 1931. 248 S.
Kahlke H.D. Grossaugetiere im Eiszeitalter. — Urania—Verlag, Jena, 1955, 88 s. ;
Kahl к e H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen Ilmkiesen von Siissen-
born bei Weimar. - Acad. Verb., Berlin, 1956a, t. 1, 63 S.
Kahlke H.D. Die cerviedenreste aus den altpleistozanen Sanden von Mosbach
(Biebrich-Wiesbaden). Berlin, 1956b, Bd. 1, 75 S.
Kahlke H.D, Die Cerviedenreste aus den Altpleistozanen Tonen von Voigtstedt
bei Sangerhausen. Berlin: Acad. Verl., 1958a, Ed. 1. 51 S.
Kahlke H.D. On the evolution of Pachyostosis in Jaw-bones of Choukoutien
giantdeer Megaceros pachyosteus (Young). — Vertebr. palasiatica, 1958b, N 2,
N 2/3, P- 117- 135.
Kahlke H,D. Die Cerviedenreste aus oen Tonen von Voigtstedt in Thiiringen. —
Palaontol. Abhand., Berlin, 1965, A 2, N 2/3, S. 381-425.
Kahlke H.D. A^usgrabungen auf vier Kontinenten. Berlin’. Urania, 1967, 220 S.
Kahlke H.D., Hu C.-K. On the distribution of Megaceros in China. — Vertebr.
palasiatica, 1957, vol. 1, N 4, p. 273— 283.
Kahlke H.D., Chow B.-S, A summary of stratigraphical and Palaeontological
observations in Lower Layers of Choukoutien, localyty 1 and on the chrono-
logical position of the site, — Vertebr, palasiatica, 1961, vol. 3, p- 212—
' 24°- • i
Kurten B. Piirteita luolakarhun ekologiasta. — Luonnon lut — kija, 1958, 62,
N 3, p. 65— 69.
Lehman E, Chevreuils d’Asie et d’Europe. Contributions a 1’etude du genre
Capreolus, — Mammalia, 1958, t. 22, N 2, p. 262— 270.
•Leithner O.F. Der Ur.-Ber. Intern. Ges. Erhalt. W'is., 1927, Bd. 2, N 1, S. 1 —
140.
Linke W. Der Rothirsch. — Neue Brehm-Biicher. Wittenberg-Lutherstadt, 1957,
Bd. 129. 123 S,
Macarovici N. Asupra cerbilor fosili din Quaternarul Moldovei. — An. ^ti.
Univ. laji (ser. noua), 1959, T. 5, fase. 1, p. 125— 136.
Martin P.S. Prehistoric overkill. — In: Proceedings of the VII Congress INQUA.
New Haven; London’. Yale Univ. Press, 1967, vol. 6, p. 75— 120,
Matthew W,D. The phylogeny of the Felidae. — Bull. Amer. Mus., Natur. Hist,,
1910, vol. 28, p. 289- 316.
Hiller G.J. Man and Smilodon: a preliminary report on their possible coexistence
at Rancho La Brea. — Contribs Sci., 1969, N 163, p. 1—8.
Nehring A. Diluviale Reste fon Cuon, Ovis, Saiga, Ibex^ und Rupicapra aus
Mahren. — Neues Jahr. Miner. Geol. Palaontol., Stuttgart, 1891, Bd. 2, S.
107- 155.
Mordmann A. Paleontologie Siidrusslands. Helsingfors, 1858, Bd. 2, 110 S.
Osborn H.P. - Proboscidea, 1942, vol. 2, p. 805- 1675.
Zaci H. Fossil Megaceros from Kuroiwasan. Cumma Pref. — Natur. Sci. and
Mus., i960, vol. 27, N 1/2, p. 8- 15.
eterle T.J. Neustron activation analyses to determine natal areas of North
American waterfowl. — In: Quart. Rept. Ohio Cooper, Wildlife Res. Unit.,
!966, p. 17- 18.
153
Racovec S. Pleistocenski sesalki in jame pri Crnem Kalu. — Razprave, 1958
4, s. 365- 434.
Reichstein H. Zur Variabilitat friihmittelalterlicher Geweihe des Rothirsches
Cervus elaphus L.Z. — Z. Saugetierk., 1966, Ed, 31, N 5, S 356— 366.
Rein.olds S. The Cave Hyaena. — Palaeontogr. Soc., 1902, v. 4, p. 1—25.
Schmid t-K i 111 e r N. Raultiere aus dem Jungtertiar Kleinasiens. — Palaeon-
tographica, 1976, Abt. A, Ed. 155, N 1/4, 141 S.
Soergel Vi. Die diluvialen Saugetiere Badens. I. Alteres und mit leres Dilu-
vium. — Mitt. Badisch. geol. Lanesanst, 1923, K.
Soergel W, Cervus megaceros mosbachensis n. sp. und die Stammesgeschichte
der Riesenhirsche, — Abh. Senkenberg. Naturforsch. 1927, Ed. 39, N 4,
S. 365- 408.
Terzea E, Considerations suz la dentition lacteale Crocuta spelaea (Goldfussj
Rev. Roum. biol. Ser. Zool., 1964, vol. 9, N. 3, p. 151— 162.
The nius E. Zur Kenntnis der fossilen Eraunbaren (Ursidae, Mammalia). — Sit-
zungsber. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin. Math.-Naturwiss. KI., 1956, Abt. 1,
S. 165- 172.
Thenius E. Geweiljugendstadien des eiszeitlichen Riesenhirsches, Megaceros
giganteus (Blum.) und ihre phylogenetische Bedeutung. — Acta zool. Craco-
vien. 1958, Ed. 2, N 30, S. 707 - 721.
U1 о th W. Таксономия современных диких баранов с точки зрения скрещива-
ния. — Saugetierkund. Mitt., 1966, Ed. 14, N 4, S. 273— 278.
Zapfe Ha Die Hohlenbaren-ft te. — Denkeschr. Os terr. Acad. Wiss. Math.-Natur-
wiss. KI., 1966, Bd. 112, S. 15- 22.
ФОТОТАБЛИЦЫ I-XXXI
1
3ff
Таблица I
Carnivora. ia _ череп Canis lupis, слева, г. Новокузнецк, колл.
НКМ № 2088; 16 — то же, сверху. 2 — челюсть Canis sp., р. Обь,
с. Красный Яр, Томской обл.; БПИ № 2979. За — нижняя челюсть
Ursus cf. deningeri, справа, Красный Яр, БПИ № 1852, 36- то же,
сверху. 4 - М2 Ursus rossicus, Красный Яр; БПИ № 2980
156
Таблица II
Череп Ursus rossicus. Красный Яр; БПИ № 1850; а — снизу, б —
справа, в — сверху
И. Зак. 962
157
Табл ица III
Цижние челюсти Ursus rossicus, 1,2,3, — с. Новоильинка Кемеров-
ской области; БПИ № 75, 145, 77; 4а — челюсть U. cf, rossicus,
справа, 46 - то же, сверху; Красный Яр, БПИ № 76
158
Таблица IV
Череп Ursus cf. arctos, p. Шегарка Томской обл., БПИ, № 790;
а — слева, б — сверху, в — снизу
159
1
Таблица V
UrSUSi г _ нижняя челюсть cf> arctQS
сверху, г. Новокузнецк, НКМ № 1885, 26°’_ ?о
160
Таблица VI
Carnivora. 1 _ плечевая кость Crocuta spelaea, Красный Яр, БПИ
№ 2991. 2а- череп Panthera spelaea, справа, г. Ленинск-Кузнец-
кий, ЛККМ № 58/1; 26 - то же, сверху, 2в - то же, снизу
161
Табл'ица VII
Fehdae. 1а _ череп Panthera speiaeaf слева> СОВХ£>3 -Победа^
тайский край, № 176; 16 - то же, сверху, 1в - то же, снизу.
2 - плечевая Р. spelaea, Красный Яр, БПИ № 297. 3 - челюсть
Felis aff. lynx, с. Тугулино Томской обл., БПИ № 53.
162
Таблица VIII
Нижние челюсти Pantera spelaea. ]__6 — Красный Яр, БПИ №2995,
2964, 64, 2973, 2966, 2967. 7 — р. Томь, с. Салтымаково,
Кемеровской области, БПИ № 2965.
163
Таблица IX
Зубы Elephantidae. 1,2 - Матти thus trogontherii trogontherii;
M.t. chosartcus (НКМ, ПКМ).
164
Таблица X
Черепа Mammuthus, ТГУ. la, 16, 2а, 26 — палеонтологический му-
зей, 3 — зоологический музей
165
Таблица XIII
1-4 — зубы нижних
челюстей Mammuthus primi genius, Волчья грива.
168
Таблица XIV
Череп Equus, с. Молчанове Томской обл.; ТПИ № 198. а - сверху
— сбоку, в — снизу, г — то же, увеличено.
169
Таблица XV
Equus, нижние челюсти: 1 - Волчья грива, 2 - Красный Яр, БПИ
№ 11; зубы, Красный Яр: 3-9 — верхнекоренные, 10-16 - нижне-
коренные
170
)
I
I
r
I'
I
I
,i
J
I
I
I
F
1’
i
у
i
6
Таблица XVI.
Нижнекоренные зубы Equus: 1—6 — Equus caballus, Красный Яр;
7 — Eq. cf. przewalski, Кемеровская обл.; 8 — Eq. cf. hemionus,
Кемеровская обл.
171
Таблица XVII
Кости конечностей Equus caballus subsp., с.
ный Яр, БПИ. 1,2 - плечевые № 186, 308;
574, 1304; 6,7 - метатарсальные, № 666,
Молчанове, с. Крас-
3-5 - лучевые, №303,
585
172
26
1а 2 а
5 6
Таблица XVIII
Метакарпальные кости Equus caballus,, la, 2а — сзади, р. Шегарка
Томской обл., БПИ, № 793, 181; 16, 26 — то же, спереди. 3—5 — Куз-
нецкая котловина •№ 94 (807), 67 (809), 1038, 6 — с. Красный
Яр, БПИ, № 1023
12. Зак. 962
173
Таблица XIX
Coelodonta antiquitatis. 1 — нижняя челюсть, с. Молчанове Томской
обл., БПИ № 1932. 2, 3 - атланты, Кузнецкая котловина. 4 -
плечевые молоцой особи, 5 - взрослой, Красный Яр
174
Таблица XX
Rhinocerotiolae, Красный Яр. la, 16 - пяточные кости Dicerorhinus? ;
2а, 26, 3 — Coelodonta antiquitatis; 4 — пяточная мамонта,
обгрызанная хищником, 5—7 - астрагалы, 8—11 — метаподии
175
Т аблица XXI
Megaloceros giganteus, 1 _ затылочная часть черепа. Запанная Сибирь,
ТГУ № 1925. 2 — нижняя челюсть, Кемеровская обл., № 1/9.
3 - нижняя челюсть, Красный Яр, № 84, 4 - рог, с. Киреевское,
Томская обл., № 107; 5-7 - рога, БКМ
2в
Т а б лица XXII
Cervidae, БПИ. 1 - лучевая кость Megaloeeros giganteus, с. Красный
Яр. 2а — череп Cervus elaphus, сверху, новоколбинский карьер
Кемеровской обл., № 991/5; 26 - то же, снизу; 2в - то же, сзади
177
7 6 2
Таблица XXIII
Cervus elaphus, БПИ. 1 — нижняя челюсть, с. Красный Яр, №1760;
2 - рог, г. Новокузнецк, № 1884. 3 - рог, Красный Яр, №2532.
4, 5 — рога Cervus sp., Красный Яр, № 2532, 1455. 6 — мета—
тарсальные кости современного крупного оленя, ЗИН, № 1012;
7 - то же ископаемого оленя, Cervus sp., с. Красный Яр, № 985
Т аблица XXIV
Alces, БПИ. la - фрагмент Р^?2 нижней челюсти Alces latifrons,
сбоку, Новосергеевский карьер Кемеровской области, № 121/2;
16 — то же, сверху. 2а — нижняя челюсть Alces cf. latifrons, сле-
ва, с. Красный Яр, № 1762; 26 - то же, сверху, 3 — лучевые
кости A. cf. latifrons, Красный Яр, № 29382/16, 4 - то же Alces
sp., № 1281
179
Та блица XXV
Alces, Красный Яр. Нижние челюсти: Alces cf. latifrons, la - свеп-
xy. № 139/1-4, 16 - сбоку. 2 - № 116. 3 - нижняя челюсть
A ces alces?, № 40; 4-6 - рога Alces sp. • № 43, 29382/68, 42
Г
180
Таблица XXVI
Alces, с. Красный Яр. 1 — рог Alces sp.,’ №1994; 2 — фрагмент
черепа Alces alces, № 631/14; 3 — метатарсальная кость, совре-
менного лося, ЗИН, № 6340, 4—9 — то же Alces alces и A.sp., БПИ
№ 987, 2375', 30, 2374, 986, 2378
181
1
Таблица XXVII
Воvtdaе.. 1 — фрагмент черепа с рогами Bos primigenius, БКМ. 2 -
фрагмент черепа с рогами Peophagus sp. НКМ; За - челюсти Bi-
son, сверху, Кузнецкая котловина, № 125/3-20; 36 - то же, сбо-
ку; 4 - челюсти Bison, сверху, Красный Яр; 46 - то же, сбоку
182
I I »
Таблица XXVIII
Bovidae, БПИ. 1 - метакарпальные кости, Красный Яр; 2, 3 - то
же, Кузнецкая котловина; 4 - метатар сальные, Красный Яр; 5, 6-
то же Кузнецкая котловина 183
Таблица XXIX
Bovidae. 1 _ череп биэонов> г Бийск> км.
ный Яр; За - череп Saiga borealis, сверху,
36 - то же, спереди, Зв - то же, сбоку
2 - рог Saiga sp. Крас-
Кузнецкая котловина;
134
Таблица XXX
Saiga borealis, БПИ. la — череп, сбоку, р. Ушайка, окр. г. Томска,
№ 3440, 16 - то же, спереди. 2-4 - рога, Кузнецкая котловина
185
Таблица XXXI
Bovidae.la - череп Ovibos 5р.,сзаци, ТГУ № 2155; 16 - то же,
сверху. 2 - метакарп Ovibos pallantis, БПИ. 3 - череп Ovis ат-
топ, ТПИ:№89. 4 — череп Dvis nivicola, ПКМ
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ............................................. 3
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ КОСТНЫХ ОСТАТКОВ, ИХ ТАФОНОМИЯ И
СВОЙСТВА ИСКОПАЕМОЙ КОСТИ (ПО МАТЕРИАЛАМ АВТОРА). . 6
ОПИСАНИЕ ОСТАТКОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ . .................... 21
Отряд Rodentia .......... . . .................... ~
Отряд Carnivora....................................... 22
Отряд Proboscidea................................... 43
Отряд Perissodactyla................................ 49
Отряд Artiodactyla................................. 65
РОЛЬ ДРЕВНЕГО ЧЕЛОВЕКА В ОБРАЗОВАНИИ "КЛАДБИЩ" ЖИ-
ВОТНЫХ. . . . ........................................129
ЛИТЕРАТУРА............................................142
ФОТОТАБЛИЦЫ...........................................155
ЭрнестинаВитальевна Алексеева
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПЛЕЙСТОЦЕНА
ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
(хищные, хоботные, копытные)
Утверждено к печати
Биолого-почвенным институтом
Дальневосточного научного центра
Академии наук СССР
Редактор Н.М. Турубинер
Редактор издательства А.В. Гамаюнова
Художественный редактор И.Ю. Нестерова
Технические редакторы Л.В. Русская,
Н.М. Бурова
ИБ № 16368
Подписано к печати 11.11.79. Т - 18948
Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная № 1
Печать офсетная. У сл.печ.л. 11,8. Уч.-изд.л. 12,2
Тираж 700 экз. Тип. зак. 962 . Цена 1р. 80к.
Издательство ’’Наука”, 117864 ГСП-7,
Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90;
Ордена Трудового Красного Знамени
1-я типография издательства ’’Наука”,
199034, Ленинград, В-34, 9-я линия, 12