/
Author: Татаринов К.А. Давид А.И. Свистун В.И.
Tags: палеонтология монография зоология млекопитающие фауна плейстоцен
ISBN: 5-376-00629-8
Year: 1990
Text
А И Давид К. А Татаринов В. И Свистун
-
ХИЩНЫЕ,
ХОБОТНЫЕ
И КОПЫТНЫЕ
раннего
плейстоцена
юго•запада
СССР
АКАДЕМИЯ НАУК МОЛДАВСКОЙ ССР
Институт зоологии и физиологии
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
Институт зоологии
ЛЬВОВСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ
Кафедра биологии
2. 8,161.4
А. И. Давид К. А. Татаринов
В. И. Свистун
ХИЩНЫЕ,
ХОБОТНЫЕ
И КОПЫТНЫЕ
раннего
плейстоцена
юго-запада СССР
Кишинев «Штиинца» 1990
ББК 28.1
Д 13
УДК 569 (119:478.9+477)
Данная монография — первая коллективная сводка молдавских
й украинских палеозоологов, посвященная комплексному изучению
крупных раннеплейстоценовых млекопитающих — хищных, хоботных,
копытных юго-западной части Советского Союза, в основном обширно-
го бассейна Днестра и прилежащих территорий. Дана краткая харак-
теристика опорных и важнейших местонахождений раннеплейстоцено-
вой фауны, сделан обзор наиболее интересных видов и находок хищ-
ных, хоботных, непарнокопытных и парнокопытных, освещены их эко-
логические и палеозоогеографические особенности.
Книга рассчитана на палеонтологов, зоологов, геологов, географов,
учителей школ, преподавателей и студентов ПТУ, техникумов биогео-
графического и геологического профилей, обществ охраны природы, со-
трудников палеонтологических, геологических и краеведческих музеев.
Ответственный редактор
доктор геолого-минералогических наук,
профессор К. Н. Негадаев-Никонов
Утверждено к изданию
Ученым советом Института зоологии и физиологии АН МССР
\ I Г» 3
1904000000—58 „
д--------------107—90
М755(10)—90
'о I
‘t.* ’
Э.-‘; J
©Давид А. И., Татаринов К. А.
Свистун В. И., 1990 г.
ISBN 5-376-00629-8
ВВЕДЕНИЕ
Нельзя правильно оценить современное состояние и
предвидеть возможные пути развития фауны млекопитаю-
щих, как и другой группы органического мира, конкретно-
го региона без глубокого анализа ее истории. Особый инте-
рес в этом плане имеет раннеплейстоценовая (около 700—
800 тыс. лет тому назад по общепринятой в СССР геохро-
нологической схеме) териофауна юго-запада СССР,
в частности Молдавии и Украины. С одной стороны,
териофауна раннего плейстоцена представляет началь-
ный этап формирования плейстоценовой териофауны в це-
лом, была исходной для формирования современной терио-
фауны, с другой — на рассматриваемой территории распо-
ложены крупнейшие в Восточной Европе и своеобразные
по тафономии, богатству остеологического материала и
разнообразию видов захоронения раннеплейстоценовой
фауны, получившие мировую известность (Колкотова бал-
ка, Просяная балка, Синяково-1, Морозовка и др). На ос-
новании раннеплейстоценовой териофауны этого региона
(гравийные карьеры Колкотовой балки у г. Тирасполя) вы-
делен самостоятельный фаунистический комплекс — тирас-
польский, характеризующий важный этап в развитии ан-
тропогеновой фауны СССР (Громов, 1948). Интересна ис-
следуемая территория и в географическом (ландшафтном)
отношении: она находится на стыке Восточной и Западной
Европы, где в прошлом четко были представлены предгор-
ная, лесостепная и степная зоны (ныне лесополевая и юж-
ных агроценозов).
Этим объясняется значительный интерес к данной терио-
фауне советских и зарубежных палеозоологов и биострати-
графов (для корреляции одновозрастных отложений и фаун
Других регионов). Ряд раннеплейстоценовых местонахож-
3
дений (Колкотова балка, Просяная балка, Нагорное) по-
сещали участники различных всесоюзных и международ-
ных коллоквиумов, совещаний и конгрессов (Путеводитель
экскурсий ..., 1969, 1972, 1982, 1984, 1986).
На находки зубов и костей слонов и быков в нижнеплей-
стоценовых отложениях юга России геологи неоднократно
обращали внимание еще во второй половине XIX столетия.
В начале XX столетия здесь, главным образом в песчано-
гравийных карьерах в окрестностях г. Тирасполя, была со-
брана богатая коллекция костных остатков слонов, лоша-
дей, носорогов, оленей, бизонов и других крупных млекопи-
тающих, подробно исследованных М. В. Павловой (1910,
1925; Pavlov, 1906). Сведения об отдельных находках кос-
тей млекопитающих раннеплейстоценового возраста на тер-
ритории Украины и частично Молдавии в период до сере-
дины 50-х гг. XX столетия содержатся в работах И. Г. Пи-
допличко (П1допл1чко) (1938, 1954, 1956).
Начиная со второй половины 50-х гг. XX столетия ис-
следования антропогеновых, в том числе раннеплейстоцено-
вых, крупных млекопитающих в Молдавии и на Украине
приобрели планомерный характер (Топачевский, 1957; Та-
таринов, 1959, 1965, 1966, 1970, 1979, 1980, 1987; и др.: Да-
вид, 1964, 1965, 1966, 1969, 1973, 1977, 1980 а, б, в; 1982 а, б;
Татаринов, Бачинский, 1968; Верещагин, Давид, 1971;
Плейстоцен Тирасполя, 1971; Топачевский, Корниец, Свис-
тун, 1975; Алексеева, 1977; Давид, Свистун, 1981; Давид,
Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988). В настоящее
время в литературе полнее освещена териофауна раннего
плейстоцена Молдавии, в меньшей степени — Украины.
Отсутствуют полные сведения о характеристике остеологи-
ческих материалов, месте их хранения, некоторые данные
еще не опубликованы.
Принимая во внимание большое значение териофауны
раннего плейстоцена Молдавии и Украины для истории
териофауны антропогена Европы, значительный интерес
ученых к этой фауне, разрозненные и неполные сведения о
ней, авторы взяли на себя ответственность обобщить
имеющиеся литературные данные и наиболее интересные
неопубликованные материалы о хищных, хоботных и копыт-
ных данного региона*. В ней даны также характеристика
* Сведения о микротериофауне раннего плейстоцена Молдавии и
Украины обобщены в других работах (Александрова, 1971, 1976, 1986;
Топачевский, Скорик, Рековец, 1987).
4
самых важных местонахождений раннеплейстоценовой фау-
ны рассматриваемой территории и зоогеографические осо-
бенности отдельных видов.
работа выполнена в Институте зоологии и физиологии
АН МССР, Институте зоологии АН УССР и на кафедре би-
ологии Львовского медицинского института. Иллюстратив-
ный материал подготовлен авторами при участии художни-
ка-картографа Г. И. Забрияна, фотографов О. И. Редкозу-
бое а и В. Колоса.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
БКМ. — Бендерский, историко-краеведческий музей
ГИН — Геологический институт АН СССР
ИЗиФ — Институт зоологии и физиологии АН МССР
ИЗУ — Институт зоологии АН УССР
ЗИН — Зоологический институт АН СССР
КГКМ — Кишиневский государственный краеведческий музей
ЛПМ — Львовский государственный природоведческий музей А
УССР
МГРИ — Московский геологоразведочный институт
ПМОУ — Палеонтологический музей Одесского госуниверситета
ТКМ — Тираспольский историко-краеведческий музей
ТП — Тираспольский пединститут
Глава I
ХАРАКТЕРИСТИКА
ОСНОВНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИИ
РАННЕПЛЕИСТОЦЕНОВОИ ФАУНЫ
В Молдавии и на Украине выявлено свыше 30 местона-
хождений раннеплейстоценовой фауны, которые сконцен-
трированы в Молдавии в районе нижнего Приднестровья,
на Украине—в ее южных и западных областях. Нами рас-
сматриваются наиболее важные палеонтологические место-
нахождения, охарактеризованные главным образом фауной
крупных млекопитающих. -
МОЛДАВСКАЯ ССР
Местонахождение Колкотова балка. Расположено на се-
веро-восточной окраине г. Тирасполя в большом песчано-
гравийном карьере, действовавшем свыше 120 лет. Старые
отработанные карьеры рекультивированы или заполнены
пульпой. Сохранился лишь отработанный в последние Г5 лет
карьер в северной части Колкотовой балки у с. Ближний
Хутор Слободзейского района, общей площадью около
14 га. Он объявлен геолого-палеонтологическим памятни-
ком природы. Здесь имеется уникальный по полноте и пале-
онтологической охарактеризованности стратиграфический
разрез отложений плейстоценовой эпохи. По толще древ-
них осадков мощностью до 30 м можно проследить геологи-
ческую историю этого края примерно за последние 700 тыс.
лет (рис. 1).
Особый интерес представляют древнеаллювиальные от-
ложения, которые образовались в начале плейстоцена. Они
были известны исследователям еще во второй половине
XIX столетия (Барбот де Марии, 1869; Синцов, 1873, 1883;
Ласкарев, 1908; и др.). Здесь обнаружены разнообразные
остатки млекопитающих и пресноводных моллюсков (Pav-
7
Рис. 1. Обнажения покровных (7) и аллювиальных (II) отложений в
Колкотовой балке (у с. Ближний Хутор)
lov, 1906; Павлова, 1910, 1925; Павлов, 1925). В. И. Громов
(1939, 1948), критически анализируя систематический со-
став млекопитающих, установленный М. В. Павловой, вы-
делил его в самостоятельный тираспольский фаунистиче-
ский комплекс, характеризующий раннеплейстоценовую
(миндельскую) эпоху.
К планомерным исследованиям геологии и фауны ниж-
неплейстоценовых отложений в Колкотовой балке присту-
пили в начале 60-х гг. XX в. За несколько лет были собраны
богатые и интересные материалы по стратиграфии и лито-
логии, фауне млекопитающих, пресноводных моллюсков и
остракод. В 1969 г. результаты комплексных исследований
этого материала обсуждены на Международном коллоквиу-
ме по геологии и фауне нижнего и среднего плейстоцена
8
Р Ия 1
МП
issffli
Пойменная фаЦИЯ Дт’С-Гтг’Д-
ЖО Русловая
фация Старичная фация
Русловая фация
Цоколь meppaei/tsSrmj^rz .. — ~ , „ ..—.1
О 1 2м
I-1-!—X__J
-шип
Р и с. 2. Сводный разрез отложений
в Колкотовой балке:
1 — покровные суглинки; 2 — ископае-
мые почвы; 3 — глины пойменной фации;
4 — глины старичной фации; 5 — глини-
стые пески; 6 — пески; 7 — песчано-гра-
вийно-галечные породы; 8 — конгломе-
рат; 9 — кротовины; 10 — остатки мле-
копитающих; 11 — раковины двухстворок;
12 — раковины гастропод
Европы, проходившем в
СССР (в том числе в
Молдавии), а затем опу-
бликованы в коллектив-
ной монографии «Плей-
стоцен Тирасполя» (1971).
На данном международ-
ном форуме Колкотова
балка признана опорным
стратотипическим разре-
зом для европейского
континента и эталоном
для сопоставлений нижне-
плейстоценовых отложе-
ний и фаун Евразии. Поз-
же Колкотова балка, па-
леонтологические и геоло-
гические материалы, со-
бранные здесь, неодно-
кратно являлись объек-
том дискуссий участников
научных экскурсий, меж-
дународных и всесоюзных
совещаний, коллоквиумов
и конгрессов, проводив-
шихся в СССР (Путево-
дитель ..., 1972, 1982, 1984,
1986).
Аллювиальные (русло-
вые) отложения в Колко-
товой балке составляют
древнюю (пятую) терра-
су Днестра, формирова-
ние которой происходило
в раннем плейстоцене.
Русловый аллювий сло-
жен песками, гравием, галечниками с валунами и глинис-
тыми катунами в основании. В нем обычно выделяются
Две мощные толщи — верхняя и нижняя, разделенные сло-
ем старичных глин. В кровле аллювия залегает пачка мел-
ких песков, супесей и зеленовато-серых глин пойменного,
происхождения. Над аллювием находятся лёссово-поч-
венные отложения мощностью до 15 м. Сводный разрез,
отложений в Колкотовой балке, составленный по резуль-
татам изучения обнажений в разных забоях у с. Ближний
Хутор, приведен на рис. 2.
9
В толще аллювиальных отложений содержатся много-
численные остатки 'млекопитающих, моллюсков и остракод,
а также пыльца и споры различных растений (Плейстоцен
Тирасполя, 1971; Давид, 1980 а, 1982 а, 1983; Медяник,
1986; Давид, Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988). В
тафономическом отношении Колкотова балка относится к
местонахождениям аллювиального тафономического типа
(Давид, 1980 б).
Костные остатки крупных млекопитающих обнаружены
главным образом в гравийно-галечных, реже в песчано-гра-
вийных породах, мелких — в определенных прослоях песка.
В нижней пачке руслового аллювия, залегающей непо-
средственно на отложениях верхнего сармата, найдено не-
большое число костей грызунов, слона, лошади, близкой к
зюссенборнской, носорога этрусского, трех видов оленей,
зубра и др. (табл. 1). Для песков этой пачки имеются две
термолюминесцентные датировки: 735±160 тыс. лет и
800± 160 тыс. лет. Аллювиальная толща характеризуется
только нормальной намагниченностью (моложе 730 тыс.
лет) (Путеводитель ..., 1986; Певзнер, Чепалыга, 1971).
Основные находки костных остатков млекопитающих,
составляющих основу тираспольского териокомплекса, про-
исходят из аллювия верхней пачки (термолюминесцентные
датировки песков верхнего горизонта составляют 710± 170
тыс. лет и 630+150 тыс. лет). Среди остеологического мате-
риала представляют значительный интерес черепа (обычно
без лицевых и базальных частей) носорогов, зубров и гиен,
нижние челюсти и отдельные зубы грызунов, медведей,
слонов, носорогов, лошадей, оленей и зубров, роговые
стержни зубров, рога оленей, различные трубчатые кости
разных видов и т. д. Такая сохранность костных остатков
характерна для речных отложений (Давид, 1980 а, 1982 а).
Основная коллекция костей крупных млекопитающих
из Колкотовой балки хранится в фондах отдела палеозоо-
логии ИЗиФ, отдельные костные остатки находятся в ГИН
(Москва), ЗИН (Ленинград), ИЗУ (Киев), ПМОУ, КГКМ,
ТП.
По костным материалам из отложений верхней пачки
аллювия установлено около 30 форм (роды и виды) мел-
ких и 18 форм крупных млекопитающих (см. табл. 1).
Наибольшее количество костей принадлежит слону, вило-
рогому оленю и зубру, незначительными остатками пред-
ставлены хищные. Обращает внимание разнообразие в ви-
довом отношении полевок, лошадей и оленей, нахождение
единичных костей некоторых позднеплиоценовых млекопи-
ю
Таблица 1. Фаунистический состав и численность костных остатков
раннеплейстоценовых позвоночных местонахождения Колкотова балка
Количество
костей
Класс, отряд род и вид вих- ляя пачка верх- няя лачка
РЫБЫ — PISCES Щука — Esox sp. — 3
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ — REPTILIA *— 1
ПТИЦЫ — AVES — 2
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ — MAMMALIA Зайцеобразные — Lagomorpha Сеноставец — Ochotona sp. 1 13
Грызуны — Rodentia Суслик ногайский — Citellus cf. nogaici W. Top. — 1
Суслик большой — C. aff. major Hint. 1
Суслик — Citellus sp. — 17
Бобр — Castor sp. . . , — 1
Тушканчик — Allactaga sp. —- 4
Слепыш — Spalax sp. — 6 1
Хомяк — Cricetus sp. —
Слепушонка — Ellobius sp. 1 5
Полевка рыжая — Clethrionomys cf. glareolus Schred. 1 12
Полевка паннонская — Prolagurus (Prolagurus) posteri- us Zazhigin 2 6
Пеструшка — Lagurus transiens Janossy 8
Пеструшка степная — Lagurus aff. lagurus; Pall. — 4-
Пеструшка — Lagurus sp. 2 4
Пеструшка — Eolagurus simplicidens gromovi W. Top. — 1
Пеструшка желтая — E. cf. luteus Eversm. 1 10
Лемминг копытный — Praedicrostonyx sp. — +
Полевка большая — Mimomys majori Hint. — 12
Полевка — M. (Microtomys) intermedius Newt. 7 10
Полевка — M. (M.) intermedius intermedius Top. — 1
Полевка подземная —Microtus (Pitymys) hintoni Kretz. — 3
Полевка подземная — M. (P.) gregaloides Hint. — 18
Полевка подземная — M. (P.) arvaloides Hint. 4 26
Полевка арвалисная — M. arvalinus Hint. 2 15
Полевка — M. cf. arvalinus Hint. — 5
Полевка снеговая — M. nivaloides F. Maj. — 14
Полевка — M. ratticepoides Hint. Л 4
Полевка снежная — M. nivalicus Alexand.
Хищные — Carnivora ' > Волк — Canis sp. .v . .—. 1
Лисица — Vulpes sp. л — 1
Медведь Денингера — Ursus deningeri Reichenau — 5
Гиена — Crocuta sp. 1 2
Пантера пещерная — Panthera spelaea Goldffus — 4
Хоботные — Proboscidea Слон Вюста — Mammuthus wiisti (M. Pavl.) 7 253
Слон хазарский — M. aff. chosaricus Dubr. — 4
Слон — Elephantinae 24 140
11
Окончание табл.
Класс, отряд, род и вид Количество костей
ниж- верх- няя няя пачка пачка
Непарнокопытные — Perissodoctyla Лошадь зюссенборнская — Equus (Allohippus) aff. siissenbornensis (Wiist) 21 7 Лошадь — E. (Allohippus) sp. — 2 Лошадь мосбахская — E. (Equus) cf. mosbachensis Rei- chenau — 32 Лошадь — E. (Equus) sp. — 4 Осел — E. (Asinus) sp. — 2 Носорог этрусский — Dicerorhinus etruscus (Falconer) 8 4 Носорог кирхбергский — D. kirchbergensis (Jaeger) — 6 Носорог — Dicerorhinus sp. 14 52 Парнокопытные — Artiodactyia Верблюд — Paracamelus (?) sp. — 1 Лось широколобый — Alces latifrons (Johnson) 9 19 Лось — Alces sp. — 1 Олень большерогий — Praemegaceros verticornis (Daw- kins) 5 16 Лань зюссенборнская — Praedama cf. siissenbornensis (Kahlke) — 5 Олень вилорогий — Cervus acoronatus Beninde 3 122 Олень мелкий — C. cf. elaphoides Kahlke — 11 Олень благородный — C. aff. elaphus L. — 4 Олень — Cervus sp. 17 50 Зубр — Bison aff. schoetensacki Freud. 7 133 Зубр — Bison sp. — 5 Антилопа понтийская — Pontoceros ambiguus Veresca- gin, Alexejeva. David, Baiguseheva — 3 Примечания. Состав и количество костных остатков грызунов приводят- ся по данным Л. П. Александровой (1976, 1986) и нашим сборам, средняя и верхняя пачки объединены в одну верхнюю. Систематика дана по И. M. Гро- мову и И. Я. Полякову (1977). Знак плюс (+) означает наличие вида или рода без численной характеристики.
тающих (Citellus cf. nogaici, Prolagurus posterius, Mimo-
mys intermedins, Equus cff. siissenbornensis, Dicerorhinus
etruscus, Pontoceros ambiguus, Paracamelus sp.), обнару-
жение в песках самого верхнего горизонта зубов Lagurus
aff. lagurus*, Praedicrostonyx sp.*, Microtus nivalicus*,
фрагментов зубов слона, близкого к мамонту, рогов, сход-
ных с рогами настоящих благородных оленей и лосей.
Ядро фаунистической группировки млекопитающих со-
ставляют характерные представители раннего плейстоце-
на: Ursus deningeri, Lagurus transiens, Microtus (Pitymys)
hintoni, M. (P.) arvaloides, M. (P.) arvalinus, M. nivaloi-
* По данным Л. П. Александровой (1986).
12
des, Mammuthus wiisti, Equus (Equus) cf. mosbachensis,
' Alces latifrons, Praemegaceros verticornis, Cervus acoro-
natus, C. cf. elaphoides, Bison aff. schoetensacki, etc.
В видовом составе млекопитающих Колкотовой балки
обнаруживается много сходного с составом фаунистичес-
ких группировок некоторых близких по геологическому
возрасту местонахождений Украины, Южного Урала, Юж-
ного и Восточного Казахстана, Западной и Восточной Си-
бири, а также Центральной и Западной Европы (Румы-
ния, Венгрия, ГДР, ФРГ, Англия и др.) (Давид, 1977).
Местонахождение у с. Суклея. Расположено в 3 км к
востоку от г. Тирасполя на территории с. Суклея Слобод-
зейского района в песчано-гравийном карьере Суклейской
(Просяной) балки. О находках в нижнеплейстоценовых
отложениях этой балки костей крупных млекопитающих
(слон, носорог, олень и бык) и раковин пресноводных мол-
люсков известно с конца XIX столетия (Синцов, 1873, 1883).
Комплексные исследования древнеаллювиальных отложе-
ний и остатков фауны млекопитающих пресноводных мол-
люсков и остракод, содержащихся в этих осадках древнего
Днестра, начались в конце 60-х гг. XX столетия в связи с
подготовкой к Международному коллоквиуму по геологии
и фауне нижнего и среднего плейстоцена Европы (Путево-
дитель ..., 1969; Плейстоцен Тирасполя, 1971). Продолжа-
лись эти исследования и позже (Давид, 1980 а, б; Давид,
Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988). Старые забои
рекультивированы. Здесь, как и в Колкотовой балке, про-
слежены две пачки аллювиальных отложений: нижняя и
верхняя, разделенные прослойкой песчано-глинистых пород
(рис. 3). Нижняя пачка по строению и фациальному соста-
ву аналогична нижней пачке аллювия Колкотовой балки.
В ней обнаружены костные остатки слона Бюста, лошади,
сходной с зюссенборнской, носорога этрусского, оленя ви-
лорогого, лося широколобого, зубра, нескольких видов гры-
зунов (табл. 2).
Верхняя пачка аллювия, состоящая из песчано-гравий-
но-галечных пород с пропластами крупнозернистого песка
и гальки, соответствует лишь нижней части верхней пачки
отложений Колкотовой балки (Хубка, 1977). Здесь найдено
несколько больше остатков млекопитающих, чем в нижней
пачке. Систематический состав (см. табл. 2) сходен с со-
ставом млекопитающих верхней пачки Колкотовой балки.
Присутствие Ursus cf- deningeri, Lagurus cf. transiens, Mic-
rotus (Pitymys) arvaloides, Mammuthus wiisti, Equus ci.
mosbachensis, Cervus acoronatus, Praemegaceros verticor-
13
Рис. 3. Разрезы нижнеплейстоценовых отложений в карьерах у се.
Ближний Хутор (а), Суклея (б), Малаешты (в), Дороцкое (г), Перво
майск (д), Нововладимировка (е). Нижняя (I) и верхняя (II) пачю
аллювия:
1 — ископаемые почвы; 2 — лёссовидные суглинки; 3 — глины пойменной Ф*
ции; 4 — глинистые пески; 5 — пески косо- и диагонально-слоистые; 6 — пес
чано-гравийно-галечные породы; 7 — глины старичной фации; 8 — конгломера
14
Таблица 2. Фаунистический состав и численность костных остатков ран-
неплейстоценовых млекопитающих в карьере у с. Суклея (Просяная
балка) ______________________________________________________
i Отряд, род и вид Количество
костей ниж- верх-
* няя няя пачка пачка
Грызуны — Rodentia Суслик — Citellus sp. — 1
Слепыш — Spalax sp. — 2
Полевка рыжая — Clethrionomys cf. glareolus Schr. 2
Пеструшка желтая — Eolagurus cf. luteus Eversm. — 2
Пеструшка — Lagurus cf. transiens Janos. Полевка — Mimomys (Microtomys) ex gr. intermedius —, I
Newt. 1 —
Полевка подземная — Microtus (Pitymys) arvaloides Hint. — 1
Полевка — M. cf. arvalinus Hint. Хищные — Carnivora 2 2
Медведь — Ursus cf. deningeri Reich. 1 —-
Пантера пещерная — Panthera spelaea Goldf. Хоботные — Proboscidea 1
Слон Бюста — Mammuthus wiisti (Pavl.) 4 92
Непарнокопытные — Perissodactyia Лошадь мосбахская — Equus (Equus) cf. mosbachensis Reich. 10 * з
Лошадь зюссенборнская — Equus (Allohippus) aff. siissenbornensis Wiist. 3 4
Осел — Equus (Asinus) sp. 1
Носорог этрусский — Dicerorhinus etruscus (Falc.) — 5
Носорог — Dicerorhinus sp. Парнокопытные — Artiodactyla 1 6
Олень вилорогий — Cervus acoronatus Ben. Олень большерогий — Praemegaceros verticornis 5 38
(Dawk.) — 9
Лось широколобый — Alces latifrons (John.) 2 5
Зубр — Bison aff. schoetensacki Freud. 4 33
Антилопа — Antilopae sp. — 1
nis, Alces latifrons, Bison aff. schoetensacki свидетельствует
о раннеплейстоценовом возрасте суклейского местонахож-
дения. Представляет интерес наличие остатков мелкой ло-
шади ослиного типа и антилопы средних размеров. Мень-
шее разнообразие видов можно объяснить малочисленно-
стью обнаруженного остеологического материала.
Пути образования данного захоронения костей, условия
накопления и консервации костных остатков, особенности
сохранности, фоссилизации и распределения в осадках
характерны для местонахождений аллювиального тафо-
номического типа (Давид, 1980 б).
15
Карьер у с. Малаешты. Находится в 15 км к северо-за-
паду от г. Тирасполя и 3 км южнее с. Малаешты Грпгори-
опольского района в песчано-гравийном карьере право-
го склона Комаровой балки. Впервые упоминается
А. Л. Чепалыгой (1967). Описание древнеаллювиальных
отложений малаештского разреза, фауны ископаемых пре-
сноводных моллюсков этого местонахождения и указания о
находках в нем отдельных костей крупных млекопитающих
раннеплейстоценового возраста (слон, бизон и др.) приво-
дятся в работе Н. А. Константиновой и А. Л. Чепалыги
(1972). Позже отделом палеозоологии ИЗиФ здесь прове-
дены специальные работы по сбору костных остатков поз-
воночных животных, в результате чего появилась интерес-
ная коллекция костей животных, главным образом млеко-
питающих (табл. 3) (Давид, 1980 а, в, 1982 а; Давид, Во-
лошина, Негадаев-Никонов и др., 1988).
Изучение стратиграфии геологических разрезов (см.
рис. 3), литологического состава аллювиальных отложений
и встречающихся в них остатков фауны показало, что в
малаештском карьере имеется лишь одна толща аллювия
мощностью до 8 м, в которой четко выделяются две фаци-
альные разновидности аллювия: русловый, слагающий ниж-
нюю часть разреза и состоящий из песчано-гравийно-га-
лечных пород с прослоями песков, и пойменный, представ-
ленный чередующимися прослоями зеленовато-серых глин
и песка (Хубка, 1977; Давид, Волошина, Негадаев-Никонов
и др., 1988). Эта толща аллювия соответствует верхней ал-
лювиальной толще разреза Колкотовой балки. Аллюви-
альные отложения перекрыты лёссовидными суглинками.
Остатки мелких млекопитающих, рептилий и амфибий
собраны в прослоях песка специальным промывочным аппа-
ратом и путем просеивания, а крупных млекопитающих —
по всей толще аллювия, но чаще всего — в галечниках. Со-
хранность костей обычная для речных отложений. Среди
наиболее интересных находок остатков млекопитающих сле-
дует отметить фрагмент нижней челюсти с зубами и пол-
ный верхнекоренной зуб слона Вюста, большую берцовую
кость мелкой лошади, сходной с ослом, неполный рог ши-
роколобого лося, нижнюю челюсть и фрагменты рогов ви-
лорогого оленя, фрагмент черепа и отдельные роговые
стержни зубра и др.
Обращает на себя внимание обнаруженная в галечни-
ках нижней части разреза слабо окатанная нижняя че-
люсть слона (без восходящей ветви и с обломанным сим-
физным отростком) с М2 в каждой ветви, сходная по строе-
16
Таблица 3. Фаунистический состав и численность костных остатков
раннеплейстоценовых позвоночных в карьере у с. Малаешты
Класс, отряд, род и вид Количест- во КОС й
ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA Чесночница — Pelobatis fuscus (Laur.) Лягушка — Rana sp. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ — REPTILIA Ящерица — Lacerta cf. agilis L. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ — MAMMALIA Грызуны — Rodentia Суслик ногайский — Citellus cf. nogaici W. Top. Хомячок — Allocricetus cf. ehiki Schaub. Полевка рыжая — Clethrionomys cf. glareolus Schreb. Пеструшка — Eolagurus simplicidens gromovi W. Top. Полевка — Mimomys (Microtomy’s) intermedius intermedins W. Top. Полевка — Microtus arvalinus Hint. Полевка — M. cf. nivaloides F. Maj. Полевка — M. cf. ratticepoides Hint. Хищные — Carnivora Пантера пещерная — Panthera spelaea Goldf. Хоботные — Proboscidea Слон южный — Archidiskodon cf. meridionalis (Nesti) : ‘v Слон Вюста — Mammuthus wiisti (M. Pavl.) Мамонт хозарский — M. cf. chosaricus Dubrovo Непарнокопытные — Perissodactyla Лошадь зюссенборнская — Equus (Allohippus) aff. siissen- bornensis Wiist Лошадь мосбахская — E. (Equus) cf. mosbachensis Reich. Осел — E. (Asinus) sp. Носорог — Dicerorhinus sp. Парнокопытные — Artiodatyia Олень вилорогий —< Cervus acoronatus Ben. Олень — C. cf. elaphoides Kahlke Олень — Cervus sp. Лось широколобый — Alces latifrons (John.) Олень большерогий — Praemegaceros verticornis (Dawk.) Зубр — Bison aff. schoetensacki Freud. 2 ,1 '1 о п 2 1 , 9 9 1 il 1 3 67 3 3 8 >3 29 3 22 7 6 78
Примечание. Остатки грызунов собраны и исследованы К. новым, пресмыкающихся и амфибий — О. II. Редкозубовым. 4. Шушпа?
нию зубов с нижней челюстью древней формы южного
слона (Давид, 1980 в). По мнению некоторых геологов,
данная челюсть переотложена раннеплейстоценовой рекой
из останца плиоценового аллювия (Путеводитель ..., 1986).
В песках верхней части малаештского разреза, так же
как и в Колкотовой балке, найдены фрагменты коренных
зубов слона, близкого к хозарскому мамонту.
2 Зак. № 3
17
Ill Illi I
Впервые для раннего плейстоцена Молдавии обнаруже-
ны костные остатки пресмыкающихся и амфибий (см.
табл. 3). Разнообразной оказалась и фауна раннеплейсто-
ценовых пресноводных моллюсков этого местонахождения
(Константинова, Чепалыга, 1972; Давид, Волошина, Не-
гадаев-Никонов и др., 1988).
Местонахождение у с. Дороцкое. Расположено в 1,5 км
юго-западнее с. Дороцкое Дубоссарского района на ле-
вом берегу Днестра в небольшом песчано-гравийном
карьере (Билинкис, Дубиновский, Чепалыга, 1978; Давид,
Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988). Аллювиальная
толща отложений мощностью до 10 м состоит из двух па-
чек: нижней — гравийно-галечная порода с прослоями
средне- и крупнозернистого песка светло-оливкового цвета
(мощность 2,5—3 м) и верхней — галечники грубые, не-
яснослоистые, с редкими прослоями песка серого и светло-
коричневого цвета (мощность до 7 м) (см. рис. 3). Аллю-
вий перекрывается суглинками серовато-палево-желтого
цвета.
На основании обнаруженных в рассматриваемых реч-
ных осадках Pseudunio moldavica (Tshep.), Ps. robusta
(Tshep.), Crassiana crassa (Phil.), C. stevenianus Kryn.,
Viviparus kagarliticus Lung., V. tiraspolitanus (Pavl.),
V. pseudoachatinoides (Pavl.), Fagotia esperi (Fer),Litho~
glyphus naticoides и других пресноводных моллюсков от-
ложения дороцкого местонахождения отнесены к нижнему
плейстоцену (Билинкис, Дубиновский, Чепалыга, 1978;
Букатчук, Медяник, Покатилов, 1986).
Нижнеплейстоценовый возраст аллювиальных отложе-
ний недавно был подтвержден находкой почти целого (без
задних примерно четырех пластин и без корней) слабо
окатанного последнего верхнего коренного зуба (М3) сло-
на, строение которого не отличается от строения соответ-
ствующих зубов слона Бюста типичного раннеплейстоце-
нового местонахождения Колкотова балка (Дуброво, 1971;
Давид, 1980 а). Зуб состоит из 16 +? (4) пластин. Его
основные морфологические признаки следующие: длина
коронки — 262-ф-? мм, наибольшая высота коронки по не-
стертой пластинке — 198,2 мм, наибольшая ширина ко-
ронки — 94 мм, частота пластин — 7, толщина эмали —
3,2 мм. Зуб хранится в отделе палеозоологии ИЗиФ.
В отложениях дороцкого местонахождения без страти-
графической привязки (в осыпи) найдены также несколько
фрагментов костей зубра и лошади, которые, несомненно,
связаны с рассматриваемой аллювиальной толщей.
18
Результаты палинологических исследований образцов
породы из дороцкого разреза показали, что в палиноспек-
тре преобладает пыльца травянистых растений (60—79%—
в нижней, 80—89% — в верхней пачке). Наиболее распро-
страненными среди травянистых растений были маревые,
полынь, злаковые и астровые, а среди древесных — сосна,
ель, пихта, орех, вяз и др. (Букатчук, Медяник, Покатилов,
1986).
На территории МССР находки костных остатков круп-
ных млекопитающих (совместно с раковинами пресновод-
ных моллюсков) раннеплейстоценового времени зареги-
стрированы и в других населенных пунктах. В песчано-гра-
вийном карьере у с. Нововладимировка Григориопольского
района (см. рис. 3) обнаружены фрагменты рогов и кос-
тей конечностей зубра, оленей вилорогого и большерогого,
обломки зубов лошади и слона. В аналогичном карьере у
пгт Первомайск Слободзейского района найдены (см.
рис. 3) фрагменты нижней челюсти и трубчатых костей
слона Вюста, обломки рогов и костей конечностей зубра
Шетензака и вилорогого оленя, фрагмент зуба и метакарп
лошади мосбахской и обломок зуба носорога. Отдельные'
скелетные остатки обнаружены также в населенных пунк-
тах: Тудорово Суворовского района (слон, зубр), Красно-
горка (слон Вюста, олень вилорогий, зубр, лошадь) и Спея
(зубр, олень) Григориопольского района, Обилены Котов-
ского района (лошадь мосбахская, зубр, слон), г. Комрат
(лошадь), Бессарабка Бессарабского района (лошадь,
близкая к мосбахской), Джурджулешты (слон, бизон, ло-
шадь), Слободзея-Маре (лошадь, бизон) и Кышлица-Прут
(слон) Вулканештского района, Сарата-Рэзешь Леовского
района (слон) и др. (Хубка, 1977; Букатчук, Топов, 1982;
Давид, 1982 б).
ЗАПАДНАЯ УКРАИНА
Местонахождение Синяково-1. Расположено в Портнов-
ском районе Тернопольской области в 500 м к востоку от
автобусной станции «Синяково» на шоссе Тернополь—За-
лещики—Черновцы в старом карьере по добыче строитель-
ного песчаника и песка на левом берегу р. Серет на высо-
те 295 м над уровнем моря.
2*
19
1 III ни II
Рис. 4. Схематический геологический разрез отложений в карьере Си-
няково-1:
1 — сильно разрушенный известняк; 2 — средне- и мелкозернистые кварцевые
песчаники; 3 — карстовые воронки, выполненные песком, обломками известняка
и остатками плейстоценовых животных
Геологический разрез обнажающихся здесь отложений
следующий (сверху вниз): тонкий почвенный слой 0,1—
0,2 м, сильно выветрившийся (до состояния обломков) ра-
тинский известняк 1,0—1,2 м, нижнетортонские серые с
желтым оттенком кварцевые слоистые трещиноватые
песчаники разной плотности — свыше 10 м. Нижнетортон-
ские песчаники имеют не только вертикальные глубиной
до 6—8 м и шириной 0,5 м, но и горизонтальные трещи-
ны — ниши высотой 0,5 м и более. Трещины заполнены
белым кварцевым песком и обломочным материалом (пес-
чаник, ратинский известняк) (рис. 4, 5).
Геологический возраст определяется по составу фауны
и прокаливанию костей на коллаген. Показатель прокали-
вания свидетельствует о том, что местонахождение Синя-
20
Рис. 5. Схематический геологический разрез отложений в пещере у
с. Синяково:
почвенный горизонт; 2 — известняки; 3 — известковистые песчаники с
трещинами, выполненными суглинками и остатками животных; 4 — пещера где
обнаружены остатки плейстоценовых животных; 5 — ниша, содержащая остатки
ископаемой фауны
ково-1 формировалось на протяжении длительного геоло-
гического периода, охватывающего ранний плейстоцен (го-
мицен) и низы среднего плейстоцена (Пидопличко, 1952;
Татаринов, 1970).
Остатки ископаемых раннеплейстоценовых позвоночных
и их копролиты рассеяны в толще желтого неслоистого
песка, целиком выполнившего древний грот или вход в
обширную пещеру (см. рис. 5). В настоящее время боль-
шая часть пещеры, длина которой достигала 12 м, высота
До 1,5 м, уничтожена разработкой песчаника в карьере.
Остатки мелких позвоночных (разрозненные трубчатые
кости, фаланги, отдельные зубы, обломки костей, черепа,
позвонки) приурочены главным образом к заполненным
желтым песком вертикальным трещинам, разбивающим
упомянутый пласт известковых песчаников. Нужно пола-
гать, что в древнем гроте-пещере в различное время оби-
21
тали, а иногда и гибли там разнообразные хищные звери.
К их остаткам примешивался костный материал из прине-
сенной хищниками добычи. Кости на дне грота перекры-
вались песком, постепенно осыпавшимся со стен и сводов,
изредка переотлагались талыми и дождевыми водами,
захоронялись под обвалившимися плитами свода. Захоро-
нения в вертикальных трещинах образовались, вероятно,
преимущественно из погадок хищных птиц, в частности
сов, селившихся в трещинах до их заполнения песком. Та-
кова краткая тафономия рассматриваемого раннеплейсто-
ценового местонахождения.
Сохранность костного материала удовлетворительная,
но фрагменты очень размельчены. Цвет костей кремово-
белый с мелкими темными точками или черточками. Со-
хранность копролитов хорошая, и в этом захоронении их
было очень много, преимущественно пещерных гиен.
В захоронении собрано около 2000 фрагментов различ-
ных костей мелких и крупных позвоночных, из которых
диагностируемых примерно 20%. Они хранятся в фондах
отдела палеозоологии ИЗУ и в личной коллекции К- А. Та-
таринова (рис. 6).
Систематический состав позвоночных захоронения Си-
няково-1 (табл. 4) занимает промежуточное положение
между фауной позднего плиоцена и среднего плейстоцена.
Таким образом, установленные в данном ориктоценозе ис-
копаемые позвоночные отражают дальнейшую эволюцию
фауны этих животных на юго-западе Русской платформы.
В синяковском захоронении из мелких млекопитающих уже
не обнаружены примитивные корнезубые полевки рода
Mimomys, древние зайцы типа Hypolagus, мелкие подоль-
ские сурки, своеобразные чесночницы (Татаринов, Бачин-
ский, 1968; Татаринов, 1970). Однако среди ископаемых
форм позвоночных появились различные рукокрылые, реч-
ные бобры, суслики, пасюки, косули, каменные гомицено-
вые куницы, лисицы, пещерные гиены. Из птиц зарегистри-
рован перепел, близкий к современному, а из земноводных
отмечены жабы и лягушки.
Наличие орла, черного дрозда, рукокрылых, речного
бобра, лесной сони, каменной куницы, росомахи, барсука,
кота, благородного оленя дает возможность предположить,
что в конце раннего плейстоцена расширились площади,
занятые древесно-кустарниковой (слоново-широколиствен-
ной) растительностью, за счет сокращения ландшафтов
открытой экспозиции. На водоразделах подольских прарек
Серета, Стрыпы, Збруча и других сохранились степи с кол-
22
Рис. 6. Костные остатки млекопитающих из местонахождения Синя-
ково-1:
— ф агмент нижней челюсти лисицы; 2 — фрагмент приклыковой части ниж
пен челюсти куона; 3 — нижняя челюсть горностая; 4 — фрагмент нижней че
ости ласки-крошки; 5 фрагмент нижней челюсти гомицеповой куницы;
* нижняя челюсть норки: 7 — фрагмент нижней челюсти синяковского бар-
с>ка. 8 — плечевая кость выдры; 9 — фаланга (а) и зубы (б, в) малого пе-
щерного медведя; 10 — зуб пещерного льва; 11 — зуб гиены; 12 — фрагмент
челюсти (а) п зубы (б) косули: 13 — приро^еточная часть рога благородного
оленя; — блоковнднгя кость лошади, сходной с мосбахской
23
Таблица 4. Фаунистический состав и численность костных остатков
раннеплейстоценовых позвоночных местонахождения Синяково-1
Количество
Класс, отряд, род и вид
костей особей
ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA Жаба — Bufo sp. 1 1
Лягушка — Rana sp. 3 1
Неопределенные остатки ПТИЦЫ — AVES 44 —
Перепел — Coturnix cf. coturnix L. 1 1
Водяная курочка — Callinula chiopus L. 1 1
Шилохвость — Anas acuya L. 1 1
Орел — Aquila sp. 2 2
Дрозд черный — Turdus merula L. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ — MAMMALIA Насекомоядные — Insectivora 1 1
Выхухоль тернопольская — Desmana moschata ternopo- litana Pidop. 1 1
Рукокрылые — Chiroptera Ночница мелкая — Myotis cf. danutae Kowal. 8 6
Ушан — Plecotus sp. 7 4
Нетопырь-карлик — Pipistrellus sp. Зайцеобразные — Lagomorpha 4 1
Заяц — Lepus sp. Сеноставец мелкий — Ochotona pseudoptisilla Gtir. et 4 4
Schev. 7 2
Грызуны — Rodentia Сурок — Marmota sp. 1 1
Суслик — Citellus sp. 3 1
Бобр речной — Castor fiber L. 8 3
Соня лесная — Dyromys sp. 5 1
Пасюк — Rattus sp. 1 1
Мышь полевая — Apodemus sp. 1 1
Мышь — Parapodemus cf. coronensis Schaub. 3 3
Хомяк большой — Cricetus cricetus major Wald. 6 1
Хомячок короткохвостый — Allocricetus sp. 6 3 3
Хомячок — Cricetulus sp. 3
Полевка водяная (малая — Arvicola cf. hintoni Ahar Полевка подземная — Microtus (Pitvmvs) arvaloides 4 1
Hint. 5 2
Полевка обыкновенная — Microtus ex gr. arvalis Pall. 5 5
Слепыш — Spalax sp. Хищные — Carnivora 1 1
Волк серый — Canis sp. 12 1
Лисица — Vulpes vulpes L. 12 1
Волк красный (куон) — Сноп sp. 11 3
Горностай —з Mustella erminea L. 2 2
Ласка-крошка — Mustella nivalis minima Tatar. 2 2
Хорек — Putorius sp. 1 1
Норка европейская — Lutreola sp. Куница гомиценовая — Martes foina homizeniensis Ta-
tar. 2 1
Росомаха — Gulo sp. 1 1
24
Окончание табл. 4
Класс. отряд, род и вид Количество костей! особей
Барсук синяковский — Meles meles sinjakovensis Tatar. 34 10
Выдра речная — Lutra lutra L. Медведь пещерный малый — Spelaearctos cf. rossicus 2 1
Boris 61 7
Гиена пещерная — Crocuta cf. spelaea Goldf. 6 2
Пантера пещерная — Panthera spelaea Goldf. 11 2
Kot — Felis sp. Непарнокопытные — Perissodactyla 2 1
Лошадь мосбахская — Equus cf. mosbachensis Reich. 5 3
Носорог Мерка — Dicerorhinus aff. mercki Jaeger Парнокопытные —Artiodactyla 14 2
Косуля — Capreolus sp. 8 3
Олень большерогий — Megaceros sp. 4 2
Олень благородный — Cervus cf. elaphus L. 31 5
Бык или зубр — Bos sp. vel Bison sp. 3 1
Неопределимые остатки млекопитающих 1148 —.
ковыми лесами, заселенные перепелами, сеноставцами,
сусликами, сурками, слепышами, хомяками, полевками,
лошадьми и быками. В заболоченных угодьях обитали во-
дяные курочки, шилохвости, выхухоли, мелкие водяные по-
левки, норки, речные выдры и другие амфибионты.
Местонахождение Шутновцы. Расположено в Каменец-
Подольском районе Хмельницкой области в 9 км к юго-вос-
току от г. Каменец-Подольский, в гравийном карьере на
левом берегу реки Смотрич в 4,5 км от современного рус-
ла Днестра. Максимальные абсолютные отметки поверх-
ности карьера около 202 м над уровнем моря, а относи-
тельная высота над уровнем Днестра 105—ПО м.
Геологический разрез следующий: почвенно-раститель-
ный слой 0,2—0,3 м, желто-бурые суглинки с включениями
белоглазки 0,3—0,4 м, красно-бурые глины 1—1,2 м, серо-
зеленые глины с включениями, конкрециями и стяжениями
карбонатов 1,0 м, мелкозернистый серо-зеленый песок с
бурыми пятнами за счет ожелезнения, в нижней части с
включениями гравия и мелкой гальки, залегает в виде
линз до 1,0 м; мелкозернистые глинистые пески охристо-
го цвета, залегают маленькими линзочками 0,2 м; мелко-
зернистые серые пески с гравием и галькой. Видимая мощ-
ность 5,0—6,0 м. Гравий и галька по петрографическому
составу аналогичны отложениям других днестровских тер-
рас: сургучно-красная, черная, желтая яшма, кремень, ро-
зовый кварцевый песчаник и др. Книзу слои переходят в
25
Таблица 5. Фаунистический состав и численность костных остатко1
раннеплейстоценовых млекопитающих местонахождения Шутновцы
Отряд, род и вид Количество
костей ocoOei
Хоботные — Proboscides
Слон — Elephas sp. (aff. wiisti Pavl.) 1 1
Мамонт — Mammuthus primigenius Blum. Непарнокопытные — Perissodactyla 12 2
Лошадь ископаемая —Equus sp. . 1 1
Носорог этрусский — Dicerorhinus etruscus Falc. 5 3
Носорог — Rhinoceros sp. Парнокопытные — Artiodactyla 1 1
Олень благородный — Cervus cf. elaphus L. 4 3
Олень — Cervus sp. 1 1
Зубр — Bison priscus Boj. 1 1
Неопределимые остатки 49 —
сплошной мелкий галечник с гравием и песком. Изложен-
ное позволяет считать, что время формирования шутновец-
кой террасы соответствует раннему плейстоцену, а это
совпадает со временем образования колкотовской террасы
Днестра в окрестностях г. Тирасполя (Молдавия).
Геологический возраст определили по составу фауны и
результатам анализа костей млекопитающих на содержа-
ние фтора и коллагена (П1допл1чко, Габович, 1953), он со-
ответствует концу верхнего плиоцена — началу раннего
плейстоцена.
Остатки ископаемых раннеплейстоценовых млекопита-
ющих встречаются в серых песках с гравием и галькой на
глубине 4,0—6,0 м. Остеологический материал представлен
немногочисленными обломками и целыми фрагментами
различных плейстоценовых крупных млекопитающих, в
частности слонов, носорогов, оленей и др. (табл. 5). По-ви-
димому, костные остатки в основном переотложены и не
поддаются достоверной привязке, за исключением остатков
этрусского носорога (Лейбман, 1960 б).
Сохранность костного материала хорошая или удовлет-
ворительная, некоторые кости слегка окатаны, что свиде-
тельствует об их транспортировке водами пра-Днестра.
Цвет костей темно-бурый или коричнево-темный. Кости
мелких позвоночных не установлены.
В захоронении собрано около 75 фрагментов и целых
костных элементов скелета, из которых диагностируемых
не более 25%. Остеологический материал хранится в экспо-
зиции и фондах Каменец-Подольского государственного
исторического музея-заповедника и личных коллекциях
различных лиц.
26
* Систематический состав млекопитающих шутновского
карьера сравнительно бедный. Он сходен с такими ранне-
ллейстоценовыми териофаунами, как тираспольская, ле-
!нинаканская, ахалкалакская, тихоновская (ГИдошпчко,
11956; Верещагин, 1957; Векуа, 1962; Давид, 1969, 1982 а, б;
Татаринов, 1970; Верещагин, Давид, 1971; Алексеева, 1977;
и др). Находки в этом местонахождении более древних
животных, характерных для фауны плиоцена, например
этрусского носорога, с одной стороны, свидетельствуют о
продолжительном периоде концентрации костей ископае-
мых позвоночных, а с другой — о тесной взаимосвязи
плиоценовой и раннеплейстоценовой фаун, между которы-
ми нельзя провести четкой границы.
Местонахождение Чортков, Находится в Чортковском
пайоне Тернопольской области, в 1,5 км от моста через
реку Серет по шоссе Львов—Тернополь—Черновцы, в
древнем гроте известняковистых песчаников тортонского
возраста на месте прежней карстовой воронки, заполненной
красновато-желтым среднезернистым песком аллювиаль-
ного происхождения.
Геологический разрез отложений следующий: слой гуму-‘
са-бурозема до 0,3 м, сильно выветрившийся до состояния
обломков ратинский известняк до 1,0 м, мощные отложе-
ния белых кристаллических нижнетортонских кварцевых
песков более 5,0 м, белый миоценовый известняк, видимая
мощность более 60 м.
Геологический возраст определен по составу фауны
позвоночных и прокаливанию на коллаген в отделе палео-
зоологии ИЗУ. Показатель прокаливания более 800 указы-
вает на то, что местонахождение Чортков формировалось
в основном на протяжении раннего плейстоцена (раннего
гомицена) (Пщопл1чко, 1956).
Костеносная линза из красновато-желтого песка протя-
женностью около 3,0 м и мощностью (высотой) примерно
0,8 м находилась на глубине более 3,0 м от поверхности
гумусо-почвенного слоя. С юга к песчанику, образовавше-
му карниз, и к костеносной линзе прилегают красноватые
суглинки и глины, образовавшие делювиальный покров
древнего, ныне захороненного склона пятой речной терра-
сы Серета. В накоплении костных остатков основную роль
сыграли хищные дневные и ночные птицы, оставлявшие
в гроте погадки. Кости крупных позвоночных могли зано-
ситься водой. Отмеченные тафономические особенности го-
ворят о том, что в районе современного г. Чорткова в да-
леком прошлом (верхний плиоцен — ранний плейстоцен)
27
были известняковые скалы с различными нишами, гротами
карстовыми пещерами, свидетельствующими о геологичес’
кой давности долины реки Серет, русло которой в течение
антропогена опустилось почти на 100 м. Это, в свою оче-'
редь, указывает не только на интенсивную речную эрозию,
но и на активное тектоническое движение, проявившееся
в поднятии Подолии в антропогене (Гофштейн, 1960).
Сохранность остеологического материала очень плохая.
Вскрытые при раскопках костные фрагменты без фиксации
моментально рассыпаются и разрушаются. Цвет костей
желто-оранжевый или желтоватый.
В рассматриваемом местонахождении установлено око-
ло 1000 костей и их фрагментов, из которых почти 40%
удалось определить (табл. 6). Остеологический материал
хранится в фондах отдела палеозоологии ИЗУ и личной
коллекции К. А. Татаринова.
В чортковской раннеплейстоценовой фауне особого вни-
мания заслуживают лемминги — Lemmus cf. lemmus, ко-
торые чуть мельче современных обыкновенных — Lemmus
lemmus L. И. Г. ГИдошичко (1956) считал, что находки
этих грызунов в гомицене (раннем плейстоцене) Подолии
свидетельствуют о том, что ранее они не были специфи-
ческими обитателями тундры, и их ареал, по-видимому,
охватывал не только лесную и лесостепную зоны. Корне-
зубые полевки аллофайомис — Allophajomys pliocaeni-
cus — наиболее многочисленные представители портнов-
ского ориктоценоза. У них наблюдалась редукция корней
моляров, однако у некоторых особей корни еще выражены.
Полевки аллофайомис зарегистрированы в от-
ложениях позднего плиоцена — раннего плейстоцена мно-
гих местонахождений Украины и Молдавии. Ареал этого
грызуна простирался от Западной Европы до Китая вклю-
чительно.
Наличие в чортковском захоронении блярины, описан-
ной И. Г. Пидопличко (1955; Пщошпчко, 1956) как новый
вид Blarina ucrainica, а также большого ушана — Plecotus
crassidens (Kovalski, 1959)* в одновозрастных захороне-
ниях Западного Прикарпатья свидетельствует о континен-
тальной связи Европы с Северной Америкой. Таким обра-
зом, существование таких форм, как блярина, средняя бу-
розубка, большой ушан, в обширной зоне Прикарпатья,
видов, свойственных американской териофауне, как и весь
состав чортковского ориктоценоза, говорит о том, что на
*Ископаемый большой ушан, близкий к рецентному американскому
роду Cozynorhinus.
28
Тпблииа 6 Фаунистический состав и численность костных остатков 1 раннеплейстоценовых позвоночных местонахождения Чортков
Класс, отряд, род и вид Количество
костей особей
ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA 8
Чесночница — Pelobates sp. 14
Лягушка — Rana sp. . ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ — REPTILIA 12 6
Черепаха наземная — Testudinidae 8 3
Ящерица — Lacerta sp. 17 5
Змея (полоз?) — Ophidia ПТИЦЫ — AVES 44 2
Воробей — Passer sp. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ — MAMMALIA Насекомоядные — Insectivora 2 1
Бурозубка обыкновенная —> Sorex cf. araneus L. 1 • 1
Бурозубка средняя — Sorex cf. macropygmaeus Mil. 1 1
Блярина — Blarina ucrainica Pidop. Рукокрылые — Chiroptera 1 1
Ночница — Myotis sp. 1 1
Длиннокрыл — Minipterus cf. schrebersi Kuhl. Зайцеобразные —1 Lagomorpha 4 3
Сеноставец малый — Ochotona pusilia Pall. Грызуны — Rodentia 4 3
Суслик средний — Citellus cf. undulatus Giild. 1 1
Суслик крапчатый — Citellus cf. suslicus Giild. 1 1
Полчок обыкновенный — Glis glis L. 4 2
Мышовка — Sicista sp. Слепыш горный — Spalax (Microspalax) cf. leucodon 1 1
Nord. 1 1
Лемминг обыкновенный — Lemmas cf. lemmas L. 1 1
Хомячок серый — Cricetulus migratorius Pall. 2 2
Мимомис — Mimomys sp. 23 5
Аллафайомис — Allophajomys pliocaenicus Korm. Хищные — Carnivora 219 60
Барсук — Meles meles L. 1 1
Куница — Martes sp. 1 1
Гиена — Hyaena sp. Непарнокопытные — Perissodactyla 2 1
Носорог — Rhinoceros sp. Парнокопытные — Artiodactyla 1 1
Олень благородный — Cervus elaphus L. 1 1
Typ — Bos primigenius Boj. (?) 4 1
Зубр — Bison priscus Boj. 5 2
Неопределимые костные остатки 417
границе плиоцена и антропогена должна была существо-
вать сухопутная связь Северной Америки через Атлантику
с Западной Европой.
Климат Западной Подолии по сравнению с современ-
ным был более сухим (аридным), биоценотические связи
между видами и экологическими группами более сложны-
29
Рис. 7. Схематический геологический разрез отложений берега р. Виш
ни у с. Рудки:
1 — слой гумуса; 2 — неслоистые суглинки; 3 — слоистые лёссовидные суглин
ки; 4 — флювиогляциальные отложения; 5 — остатки антропогеновых позвоноч
ных в русле реки
ми, численность популяций различных видов не была тож
дественной сегодняшней, однако фауна позвоночных в ран
нем плейстоцене состояла из современных родов и вида
(за исключением некоторых вымерших теперь форм).
Фауна позвоночных в окрестностях Чорткова указыва
ет на продолжительное ее накопление, так как наряду •
раннеплейстоценовыми формами, генетически близкими
плиоценовыми родами и видами (полевки, мимомис, алло
файомис, блярина, носорог и др.), тут зарегистрирован!
позвоночные, свойственные не только более поздним эпо
30
хам антропогена, но и рецентной подольско-прикарпатской
фауне, например: лягушка, ящерица, воробей, горный сле-
пыш серый хомячок, полчок, барсук, обыкновенная буро-
зубка (Татаринов, 1956, 1963, 1973; и др.).
Местонахождение Рудки. Расположено в Самборском
районе Львовской области, в 55 км к юго-западу от Льво-
ва по автотрассе Львов—Самбор—Турка до моста через
речку Вишню, притока реки Сан, впадающей в Вислу (бас-
сейн Балтийского моря).
Геологический разрез отложений берега речки Вишни
следующий (рис. 7): тонкий слой гумуса-бурозема, дости-
гающий 0,25—0,35 м, под которым размещен пласт не-
слоистых желтоватых суглинков мощностью 10—13 м, слой
слоистых светло-серо-желтоватых лёссовидных суглинков
мощностью 10—15 м, флювиогляциальные отложения ви-
димой мощностью 3,0—5,0 м. Они состоят из ленточных
глин, в свою очередь имеющих прослойки гравия. Толщи-
на их неизвестна, так как подошва не обнажена. В русле
реки значительное количество валунов кристаллических
пород — гранитов, диоритов, гнейсов и прочих. Местами
обнажения вдоль реки покрыты сплошным слоем делювия
толщиной до 1,0 м.
Слой неслоистых желтоватых лёссовидных суглинков и
слой слоистых светло-серо-желтых лёссовидных суглинков-
относятся к нейоплейстоцену, а флювиогляциальные отложе-
ния — к мезоплейстоцену. Возраст костных остатков, ко-
торые вскрыты ниже данных отложений, — ранний плей-
стоцен. Этот относительный геологический возраст отложе-
ний подтверждается палеозоологическим методом — по со-
ставу ископаемой фауны.
Воды реки размывают берега, вынося в долину разно-
образные кости ископаемых животных. Установить распо-
ложение костеносного горизонта пока не удалось, поэтому
все вскрытые костные фрагменты и целые элементы ске-
летов в Рудках следует считать переотложенными.
Сохранность остеологического материала хорошая.
Кости и их фрагменты не окатаны, что свидетельствует
о том, что они не подвергались продолжительной транс-
портировке и вымывались из коренного захоронения где-то
вблизи их местонахождения в русле реки. Цвет костей
черно-коричневый, буро-черный или коричнево-бурый.
В захоронении собрано около 900 костных остатков
крупных раннеплейстоценовых млекопитающих, из кото-
рых более 60% диагностируемых. Они хранятся в экспози-
31
5
Таблица 7. Фаунистический состав и численность костных остатков
плейстоценовых млекопитающих местонахождения Рудки
Отряд, род и вид Количество
костей особе®
Хищные — Carnivora Волк серый — Canis sp. 17 2
Лисица — Vulpes sp. ’ 49 3
Горностай — Mustela erminea L. Медведь пещерный большой — Spelaearctos spelaeus 3 1
Ros. 193 7
Пантера пещерная — Panthera spelaea Gold. Хоботные — Proboscidea 11 2
Слон лесной (саванный) — Palaeoloxodon antiquus Falc. 6 1
Слон Вюста — Mammuthus wiisti (M. Pavl.) 23 2
Мамонт — Mammuthus primigenius Blum. Непарнокопытные — Perissodactyla 65 4
Лошадь мосбахская — Equus cf. mosbachensis Reich. 14 2
Лошадь — Equus sp. 217 9
Носорог шерстистый — Coelodonta antiquitatis Blum. Парнокопытные — Artiodactyla 84 6
Олень благородный —> Cervus elaphus L. 9 1
Лось — Alces sp. 117 2
Зубр — Bison priscus Boj. 12 2
Тур или зубр — Bos sp. vel Bison sp. 58 4
ции и фондах ЛИМ.,, в кабинете биологии рудковской сред
ней школы и в личной коллекции К. А. Татаринова.
В рудковском ориктоценозе материал явно переотло
женный. Это подтверждает анализ систематического со
става териофауны, где наряду с лесным и трогонтериевыи
слонами, которые были характерными видами раннегс
плейстоцена (возраст миндель, миндель-рисс), встречают
ся мамонт и другие позднеплейстоценовые виды (возрас
рисс-вюрм, вюрм) (табл. 7).
То же самое относится и к шерстистому носорогу, об
ломки костей и целые черепа с зубами которого встреча
ются вместе с коренными зубами лесного и степного (тро
гонтериевого) слонов.
Более чем за десять лет сборов остеологического мате
риала в русле реки Вишни нами обнаружено большое ко
личество костей посткраниального скелета таких ископае
мых зверей, как лошади (в том числе близкой к мосбах
ской), шерстистого носорога, первобытных зубра и быка
тура, благородного оленя, лося, крупных хищных семейст)
псовых, медвежьих, кошачьих. Собраны также фрагмек
ты черепов, нижних челюстей, роговых костных стержне!
разрозненные зубы полорогих, рога оленьих, отлично сс
хранившийся фрагмент нижней челюсти пещерного льва.
32
Видовая разновозрастность рассматриваемого орикто-
ценоза позволяет также предположить, что тут концентра-
ция костного материала продолжалась в течение очень
длительного времени. Фактический палеотериологический
материал еще раз убеждает нас в том, что на основании
«смешанных» фаун нельзя провести строгой границы меж-
ду верхним плиоценом и нижним плейстоценом, ранним и
средним плейстоценом, другими геологическими (страти-
графическими) подразделениями.
ЮГО-ЗАПАДНАЯ УКРАИНА
Местонахождение у с. Беляевка. Расположено пример-
но в 1 км к северу от с. Беляевка Одесской области в пес-
чано-гравийных карьерах Курудоровой балки. Это самое
южное местонахождение раннеплейстоценовой фауны опор-
ного региона нижнего Приднестровья (Давид, Волошина,
Негадаев-Никонов и др., 1988). Геологический разрез от-
ложений впервые описан А. Л. Чепалыгой (1967). Здесь
имеется лишь одна (нижняя?) аллювиальная пачка мощ-
ностью до 4 м, которая перекрывается слоем (до 8—
10 м) лиманных отложений. В ней встречаются раковины
пресноводных моллюсков и кости крупных видов млекопи-
тающих (Чепалыга, 1967; Алексеева, 1977).
В небольшой коллекции костных остатков млекопитаю-
щих выявлены: Lepus sp., Palaeoloxodon cf. antiquus (Falc.),
Archidiskodon sp., Dicerorhinus etruscus Falc., Dicerorhinus
sp.*, Equus mosbachensis Reich., Cervus cf. acoronatus Ben.,
Praemegaceros verticornis Dawk., Bison aff. schoetensacki
Freud.
В данной фаунистической группировке характерными для
раннего плейстоцена видами являются лошадь мосбахская,
олени вилорогий и большерогий, зубр Шетензака. Обра-
щает внимание присутствие слона, сходного с лесным.
Остеологический материал, собранный в карьерах у
ИЗуЛЯеВКа’ хРанится в ГИН и Палеонтологическом музее
Местонахождение у с. Нагорное. Геолог Н. А. Констан-
тинова (1967) в районе с. Нагорное Одесской области на
восточном берегу озера Кагул исследовала несколько ов-
рагов, в которых хорошо развиты нижнеплейстоценовые
Н. А. Константинова (1967) указывает наличие D. mercki Jaeg.
11 Относит древнеаллювиальные отложения у с. Беляевка к верхнему
горизонту миндельского яруса.
3 3 Й К, 3 Q Q
аллювиальные дельтово-лиманные и лиманные отложения
Дуная, относимые ею к нижнему (Нагорное II) и сред-
нему (Нагорное 1) горизонтам миндельского яруса. Лиман-
ные отложения имеют нормальную намагниченность и от-
носятся к эпохе Брюнес (моложе 0,7 млн лет) (Путеводи-
тель..., 1972).
В отложениях у с. Нагорное была собрана в основном
сотрудниками ГИН интересная коллекция раннеплейсто-
ценовых, главным образом млекопитающих и пресновод-
ных моллюсков*, которая исследовалась специалистами, в
частности кости мелких млекопитающих — Л. П. Алек-
сандровой (1965), крупных млекопитающих — Л. И. Алек-
сеевой (1977). Систематический состав млекопитающих сле-
дующий: Trogontherium cuvieri Fisch., Castoridae gen. (?),
Arvicola sp., Microtus ex gr. arvalis Pall., Pitymys
\ arvaloides Hint., Allophaiomys cf. pliocenicus Korm., Lagu-
rodon sp., Lagurini gen., Mimomys ex gr. intermedins New.,
M. reidi Hint., M. praehungaricus Schev., Pliomys kretzoi
Kow., Crocuta sp., Mammuthus** wiisti (M. Pavl.), Equ-
us cf. mosbachensis Reich., E. cf. stenonis Cochi, E. (Asinus)
sp., Dicerorhinus sp., Cervus acoronatus Ben., Praemegace-
ros cf. verticornis (Dawk.), Praedama sp., Bison cf. schoe-
tensacki Freud.
Присутствие полевок лагуродонтных и аллофайомис-
ных, а также лошади типа Стенона свидетельствует о бо-
лее древнем облике этой фаунистической группировки по
сравнению с териофауной Колкотовой балки.
Разрезы плейстоценовых отложений у с. Нагорное
(рис. 8) и остатки фауны, собранные здесь, демонстриро-
вались участникам Международного коллоквиума «Грани-
ца между неогеном и четвертичной системой» (Путеводи-
тель..., 1972).
Местонахождение у с. Морозовка. Расположено в 1,5 км
севернее с. Морозовка Беляевского района Одес-
ской области (примерно в 30 км севернее г. Одессы) на
левом берегу Хаджибейского лимана. Общая протяжен-
ность обнажения по береговой линии около 200 м. Открыто
в 1970 г., исследовано в 1970 и 1972 гг. палеонтологичес-
кой экспедицией отдела палеозоологии ИЗУ (Топачевский,
Корниец, Свистун, 1975; Топачевский, Скорик, Рековец,
1987).
Древнеаллювиальные отложения с остатками фауны на-
* Найдены также обломки скорлупы яиц страусов, фрагменты щит-
ков панциря черепах и костей рыб (Константинова, 1967).
** По Л. И. Алексеевой (1977) — Archidiskodon.
34
Рис. 8. Схематический геоло-
гический разрез плейстоцено-
вых отложений у с. Нагорное:
1 — песчано-гравийные осадки;
2 — песок глинистый; 3 — глина
песчаная; 4 — супесь глинистая
зернистой структуры; 5 — делюви-
альный суглинок, вымытый из вы-
шележащих слоев; 6 — суглинок
лёссовидный
находятся под слоем
лёссовидных суглинков и
красно-бурых глин., Они
представлены пачкой пе-
сков, местами оже лез цен-
ных, с прослойками гра-
велитов, мощностью до
4,5 м, залегают на раз-
мытой поверхности мэо-
тических глин. К северу
наблюдается падение
мощности пачки аллюви-
альных отложений до
полного выклинивания. В
основании костеносного
слоя иногда прослежива-
ется конгломерат из круп-
ного галечного мате-
риала.
В верхнем горизонте
аллювия методом просеи-
вания собрано и изучено
свыше 750 диагностичных
остатков мелких млеко-
питающих, принадлежа-
щих примерно 35 формам
(роды и виды).
Небольшое количество
костей крупных млекопи-
тающих, среди которых
почти полная нижняя че-
люсть слона, кости конеч-
ностей лошади мосбах-
ской, обнаружено лишь в
нижней части аллювиаль-
ной пачки (табл. 8)
Териофауна морозов-
ского местонахождения,
которая характеризуется
значительным разнообра-
зием мелких млекопитающих, отнесена к последней фазе
развития тираспольского териокомплекса (Топачевский,
Скорик, Рековец, 1987).
Местонахождение у с. Тихоновка. Раннеплейстоце-
новое захоронение остатков наземных позвоночных,
35
Таблица 8. Фаунистический состав и численность костных остатков
раннеплейстоценовых млекопитающих местонахождения Морозовка
• Отряд, род и вид Количест- во костей
Насекомоядные — hisectivora
Выхухоль — Desmana sp. 2
Бурозубка — Sorex sp. Ю
Зайцеобразные — Lagomorpha
Заяц — Lepus sp. 1
Заяц — Prolagus sp. ' 8
Сеноставец Лазаря — Ochotona lazari Kretz. 19
Грызуны — Rodentia
Суслик ногайский — Citellus cf. nogaici Top. 91
Бобр — Castor sp. 1
Мышовка — Sicista sp. 3
Тушканчик — Alactaga sp. 7
Слепыш — Spalax sp. 19
Иышь — Mus sp. 45
Мышь — Apodemus sp. 15
Хомяк сарматский — Lophocricetus sarmaticus Top. et
Scor. 1
Хомяк короткохвостый — Allocricetus sp. 9
Хомяк — Cricetus sp. 15
Слепушонка — Ellobius sp. ’ 5
Полевка миомус — Myomus sp. i 1
Полевка рыжая — Clethrionomys sp. 3
Пеструшка — Prolagurus posterius Zazhig. 14
Пеструшка — Lagurus transiens Janos. 43
Пеструшка степная — L. lagurus Pall. 141
Пеструшка желтая — Eolagurus luteus Eversm. 101
Виллания — Villanyia fejervaryi Korm. - 3
Полевка — Miomomys cf. reidi Hint. 4
Полевка — M. coelodus Kretz. 1
Полевка — M. intermedins Newt. 6
Полевка водяная — Arvicola mosbachensis Schmidt. 5
Полевка — Pitimys gregaloides Hint. 3
Полевка — P. arvaloides Hint. 17
Полевка узкочерепная — Microtus cf. gregalis Pall. 70
Полевка — M. arvalinus Hint. 58
Полевка группы обыкновенных — M. ex gr. arvalis Pall. 39
Полевка — M. cf. coronensis Korm. 6
Полевка — M. problematicus Hell. 5
Полевка-экономка — M. oeconomus Pall. 15
Хоботные — Proboscidea
Слон Бюста — Mammuthus wiisti (M. Pal.) 1
Непарнокопытные — Perissodactyla
Лошадь мосбахская — Equus cf. mosbachensis Reich. и
36
пресноводных рыб и моллюсков расположено вблизи с. Ти-
хоновна Запорожской области на правом берегу р. Молоч-
ной в балке Арабка. Впервые описано И. Г. ГНдолл5чко
(1938, 1956), затем исследовалось В. А. Топачевским
(1957). Костеносный слой представлен толщей аллюви-
альных песков и супесей мощностью до 7 м. В этих отло-
жениях были собраны костные остатки следующих млеко-
питающих: Erinaceus sp., Lepus sp., Ochotona cf. pusilia
Pall., Citellus sp., C. aff. major Pall., Castor fiber L., Tro-
gontherium cuvieri Fisch., Alactaga sp., Alactagulus sp.,
Spalax minor Top., Cricetus sp., Ellobius melitopoliensis
Top., Lagurus transiens Janos., Eolagurus luteus Eversm.,
Pitymys arvaloides Hint., P. gregaloides Hint., Microtus
arvalinus Hint., Mimomys intermedins Newt., Vulpes vul-
pes L., Ursus sp., Panthera spelaea Goldf., Elephas sp.,
Equus mosbachensis Reich., Elasmotherium sp., Cervus ela-
phus L., Bison priscus Boj. (Пидопличко, Топачевский, 1962;
Топачевский, Скорик, Рековец, 1987).
Териофауна тихоновского местонахождения по система-
тическому составу очень близка к фауне млекопитающих
раннего плейстоцена Колкотовой балки. В отличие от по-
следней в Тихоновне обнаружены остатки ежа, земляного
зайчика, слепушонка и эласмотерия и меньше остатков
крупных видов. Микротериофауна тихоновского местона-
хождения в последнее время выделена в лагурусно-нити-
мисную ассоциацию и характеризует один из последних
этапов развития тираспольского микротериокомплекса
(Топачевский, Скорик, Рековец, 1987). Раннеплейстоцено-
вый (гомиценовый) возраст териофауны Тихоновки под-
тверждается также данными анализа костей коллагено-
вым методом (ГПдошлчко, 1956).
Палеозоологические материалы из Тихоновки хранятся
в Палеонтологическом музее ИЗУ.
На юге Украины костные остатки крупных млекопита-
ющих раннеплейстоценового возраста обнаружены так-
же на восточном берегу Куяльницкого лимана в Дымовой
балке у с. Красноселка (Archidiskodon (?) wiisti, Diceror-
hinus sp., Equus mosbachensis, E. (Asinus) sp., Bison schoe-
tensacki) (Степанов, 1961; Алексеева, 1977), на левом бе-
регу Хаджибейского лимана у пос. Большевик в окрестно-
стях г. Одессы (целый скелет слона Бюста, который вы-
ставлен в Палеонтологическом музее Одесского госунивер-
ситета) (Яцко, 1948)* и в некоторых других местах.
В хаджибейских аллювиальных отложениях обнаружена разнооб-
разная фауна мелких млекопитающих (Шевченко, 1965; Топачевский,
Скорик. Рековец, 1987).
37
ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ
РАННЕПЛЕЙСТОЦЕНОВОЙ ФАУНЫ
Для правильного понимания процесса формирования
фаун и палеогеографической обстановки, на фоне и под
влиянием которой происходит этот процесс, большое зна-
чение имеет выяснение тафономии захоронений костных
остатков животных, то есть путей, закономерностей, усло-
вий накопления и консервации костей, особенностей их
сохранности, фоссилизации и распределения в слоях (Еф-
ремов, 1950; Верещагин, 1961; Бачинский, 1965).
В основу тафономической классификации местонахож-
дений ископаемой фауны положен генетический принцип,
то есть генезис отложений, вмещающих остатки животных.
В этом плане местонахождения раннеплейстоценовой фау-
ны Молдавии и Украины относятся в основном к двум та-
фономическим типам: аллювиальному и карстовому (пе-
щерно-гротовому) .
Аллювиальный тафономический тип связан по проис-
хождению с отложениями гравелитов, песков и глин. Эти
отложения широко распространены на юге европейской
части СССР, прослеживаются в серии древних террас со-
временных рек и нередко содержат ископаемые кости по-
звоночных, главным образом млекопитающих. В образова-
нии данного тафономического типа захоронений фауны
участвовали в основном гидрогенные факторы. Аллювиаль-
ные отложения обнажаются обычно в бортах балок, овра-
гов, пойм или же в результате карьерных разработок. Они
содержат, как правило, разрозненные фрагменты черепов
(преимущественно лобная и затылочная части), челюстей,
рогов и костей конечностей, отдельные зубы, позвонки, фа-
ланги пальцев. Иногда обнаруживаются целые трубчатые
и плоские кости, роговые стержни быков и антилоп. Со-
хранность костного материала и его распределение в осад-
ках свидетельствуют о скорости речного потока и дально-
сти переноса костей. Наблюдения показали, что наиболее
крупные кости, челюсти и зубы сконцентрированы в галеч-
никах, остатки мелких позвоночных, в частности грызунов,
а также небольшие обломки разрушенных костей некото-
рых крупных видов встречаются в песках, реже в глинис-
тых или илистых отложениях.
В отложениях в зависимости от скорости речного пото-
ка, дальности и длительности переноса кости залегают в
38
беспорядке, в различных положениях, их окатанность не-
одинакова.’Влажные кости, вынутые из слоя, легко разру-
шаются, но после полного высыхания становятся очень
прочными. Цвет поверхности костей варьирует от светло-
серого и охристого до темно-коричневого и даже черного,
а в свежем разломе — от беловатого до темно-серого,
иногда до темно-коричневого. Нередко на поверхности ясно
выражены темные пятна железисто-марганцевых дендри-
тов отмечена окраска охрой, которая проникает по ще-
лям и гаверсовым каналам внутрь кости. Костная ткань не
гигроскопична, удельный вес найденных костей почти
всегда больше, нежели свежих. Вторичная минерализация
костной ткани значительная, хотя не всегда одинаковая.
Перечисленные признаки характерны для ископаемых
костей раннеплейстоценового возраста аллювиального та-
фономического типа.
Довольно разнообразный набор скелетных остатков
млекопитающих, особенно копытных, в рассматриваемых
аллювиальных отложениях свидетельствует о каких-то об-
щих и довольно постоянных причинах гибели разных по
экологии животных близ побережья древних водоемов.
Принимая во внимание случаи гибели современных живот-
ных в долинах рек, можно полагать, что и тогда основны-
ми причинами были внезапные наводнения и провал жи-
вотных под тонкий лед. Следует отметить также гибель
животных от болезней, старости, врагов, снегопадов, голо-
ледиц, в результате драк в период гона и т. д. В этих слу-
чаях трупы погибших животных попадали в русло реки,
главным образом во время сильных паводков. Судя по ро-
гам оленей (прочное соединение рога с пеньком), значи-
тельное число животных гибло поздней осенью, зимой и
ранней весной.
К аллювиальному тафономическому типу относятся поч-
ти все раннеплейстоценовые местонахождения млекопита-
ющих Молдавии, Южной Украины, некоторые — Западной
Украины (Рудки, Шутновцы).
Карстовый пещерно-гротовый тафономический тип
местонахождений раннеплейстоценовой фауны характерен
для западного региона Украины (Татаринов, Бачинский,
1968). Учитывая факторы, способствовавшие накопле-
нию костных остатков, местонахождения данного тафоно-
мического типа носят смешанный характер. В образовании
этих захоронений участвовали главным образом анимало-
генные (хищные птицы и звери) и гидрогенные (вода —
дождевая и таловая) факторы. Эти тафоценозы дают наи-
39
более полное представление о составе фауны и численности
различных видов мелких позвоночных, в основном летучих
мышей, насекомоядных, [рызунов и зайцеобразных, много
численные остатки которых происходят из распавшихся
погадок ночных и дневных хищных птиц, а также экскре
ментов хищных млекопитающих, поселявшихся в пещерах
гротах, под навесами и в нишах на ночевку, для отдыха,
выведения потомства и т д (см местонахождения Синя
ково 1, Чортков) Остатки крупных животных были зане
сены в эти местонахождения хищными млекопитающими
или водными потоками Таким образом, в захоронениях
смешанного типа может оказаться разновозрастный в гео
логическом отношении костный материал, на что необхоти
мо обращать внимание при сборе и изучении костей
Глава П
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ
В данной главе приводится обзор раннеплейстоценовых
крупных млекопитающих: хищных, хоботных, непарноко-
пытных и парнокопытных. В основу систематического рас-
смотрения положена схема классификации ископаемых
млекопитающих из «Основ палеонтологии» (1962).
ОТРЯД CARNIVORA — ХИЩНЫЕ
В нижнеплейстоценовых отложениях Молдавии и Укра-
ины обнаружены костные остатки представителей, относя-
щихся к семействам собачьих, или псовых — Canidae, ку-
ньих— Mustelidae, медвежьих — Ursidae, гиеновых — Нуа-
enidae и кошачьих — Felidae.
СЕМЕЙСТВО CANIDAE GRAY, 1821 — СОБАЧЬИ
Cam's lupus L. — Волк серый
Материал. УССР: Синяково-1 — разрозненные резцы 12
и 13, вершинная часть клыка диаметром в наиболее тол-
стой части 11,4 мм; Рудки— череп, 2 фрагмента нижней
челюсти, 9 разрозненных зубов, 1 плечевая кость, 1 бед-
ренная кость, 1 лопатка, 2 локтевые кости. Всего 20 образ-
цов, принадлежавших 3 особям.
В МССР достоверные костные остатки серого волка
установлены для среднего и позднего плейстоцена (Давид,
1980а). В Колкотовой балке обнаружен лишь обломок
клыка, определенный как Canis sp. (Давид, 1971).
Морфологически раннеплейстоценовые серые волки из
41
I
западного региона Украины почти идентичны рецентным
особям этого вида. Однако, по-видимому, раннеплейстоце.
новые волки характеризовались более мелкими размера,
ми. Длина одной плечевой кости составляет 221 мм, шири,
на ее нижнего конца — 39,5 мм. Соответствующие проме-
ры 10 экземпляров рецентной волынской популяции со.
ставляют 226—238 и 45—49 мм. Хорошо сохранившийся
череп характеризуется следующими размерами (мм): кон-
дилобазальная длина—223, общая длина—236, длина ли-
цевого отдела—170, длина мозгового отдела — 89, длина
твердого нёба — 108, длина носовых костей — 87, длина
ч. <• верхнего зубного ряда — 85, ширина над клыками — 39,
скуловая ширина — 113, межглазничная ширина — 46, за-
глазничная ширина — 41, мастоидная ширина — 71, высота
черепа — 75 (промеры брались по Г. А. Новикову, 1956).
Стреловидный, или сагиттальный, гребень слабо развит
(высота всего 0,45 мм), а затылочный гребень массивный
(высота 11 мм).
Сравнительно малое количество костных остатков се-
рых волков в раннеплейстоценовых местонахождениях на
западе Украины и их отсутствие в исследуемый период в
Молдавии, очевидно, обусловлены малой численностью по-
пуляций, экологией вида, а также особенностями образо-
вания захоронений остатков животных.
Одна из экологических особенностей раннеплейстоцено-
вых серых волков заключалась в том, что они, при нали-
чии более крупных и сильных 'конкурентов, например, пе-
щерных хищников — львов, медведей, гиен, должны были
довольствоваться остатками их трапезы или ловить сред-
них и мелких растительноядных зверей, что требовало за-
траты сил на их преследование и добычу. Естественно,
что большие физические нагрузки (бег) и определенная
ограниченность пищи обусловили мелкие размеры волков,
так как они должны быть легкими и быстрыми. Другая
экологическая особенность, вероятно, заключалась в не-
больших выводках (в среднем до трех волчат), что также
было продиктовано скудостью пищи.
В раннем плейстоцене ареал этого зверя не отличался
от современного. Скорее всего, на западе Украины в ран-
нем плейстоцене волки вели лесной образ жизни, а поэто-
му их численность увеличивалась с юга на север. Кроме
того, как и теперь, северные, в частности прибалтийские,
популяции, были несколько крупнее южных, украинских.
Таким образом, и в то время действовало общеэколо-
гическое правило Бергмана.
42
Vulpes vulpes L. — Лисица обыкновенная
Материал. УССР: Синяково-1 — 7 резцов, 5 нижних и
верхних предкоренных зубов, обломки костей посткрани-
ального скелета; Рудки — фрагмент черепа, 6 обломков
нижних челюстей, 17 позвонков, 4 плечевые кости, 3 луче-
вые кости, 2 локтевые кости, 1 пяточная кость, 3 лопатки,
3 бедренные кости, 9 разрозненных коренных и предкорен-
ных зубов. Всего 61 фрагмент скелета, принадлежавший
4 особям.
Морфологические особенности раннеплеистоценовых ли-
сиц (табл. 9) 'свидетельствуют об их крупных размерах.
Плиоценовые лисицы были мельче раннеплейстоценовых и
рецентных.
Выяснение изменчивости ископаемых лисиц представля-
ет значительный интерес с точки зрения микроэволюции
хищных. К. Л. Паавер (1965), проанализировав индивиду-
альную и половую изменчивость остеометрических показа-
телей прибалтийских антропогеновых и рецентных лисиц,
выяснил, что различия по полу и в индивидуальном отно-
шении некоторых признаков небольшие. Морфологическое
изучение костных остатков средне- и позднеплейстоцено-
вых, а также современных лисиц Молдавии показало от-
сутствие существенных различий в строении их зубов и
костей конечностей (Давид, 1980 а). Раннеплейстоценовые
лисицы Западной Украины несколько крупнее рецентных
этого региона (см. табл. 9).
Экологические особенности раннеплейстоценовых ли-
сиц в принципе не отличались от таковых рецентного ви-
да, однако не исключено, что теплый климат в раннем
Таблица 9. Размеры (мм) зубов плиоцен-антропогеновых лисиц из
местонахождений Западной Украины
Промер ч В Плио- цен (Выг- нан- ка) Ранний плей- стоцен (Си- няково-1) Сред- ний плей- сто- цен (Сн- няко- во-1) Голоцен
Ко- ро- лив- ка Пе- ре- вод ло- ка За- лучье
Длина коронки М4 Диаметр заднего корня Р4 9,5 11,1; 12,7 10,0 10,7 10,6 10,2
У основания 3,4 4,5; 5,6 4,3 4,3 4,4 4,1
Наибольшая ширина Р4 4,2 4,8; 4,5 4,2 4,9 4,8 5,0
Длина коронки Mi . 17,5 16,3 16,5 15,6 -—_
Наибольшая ширина Mi Длина Р4—М3 — 6,8 6,1 6,5 6,4 —
(по альвеолам) — 63,1 60,2 62,3 — 58,8
43
I
плейстоцене Молдавии и Украины, отсутствие снежной
зимы и обилие мелких зайцеобразных (сеноставцы) и грц.
зунов (полевки, мыши и др.) стимулировали интенсивно^
размножение этих хищников. Отсутствие антропическогц
пресса разрешало лисицам раннего плейстоцена не рьгц
глубокие норы, а устраивать временные логовища под гус-
тыми кустами, камнями, в комлевых дуплах или между
корнями деревьев.
Район распространения раннеплейстоценовых лисиц
был очень широким, охватывал почти всю Евразию, за щ.
ключением Крайнего Севера. Именно потому географц.
ческая изменчивость была чрезвычайно большой. Можно
предположить, что в зоогеографическом плане в каждой
естественной растительно-климатической зоне имелся свой
подвид, включавший несколько морфоэкологических форм.
Vulpes sp. — Лисица
Материал. МССР: Колкотова балка (средняя толща
аллювия) — правая нижнечелюстная ветвь без восходящей
части и зубов (Давид, 1971).
По размерам (альвеолярная длина премоляров —
32,5 мм, длина альвеолы Mi— 13,9 мм, длина диастемы —
4 мм, высота ветви в области Mi — 12,2 мм) и стройности
челюсть из Тирасполя обнаруживает сходство с челюстями
степной лисицы — V. corsac L.
Cuon sp. — Куон (красный, или горный, волк)
Материал. УССР: Синяково-1 — фрагмент приклыковой
части левой нижней челюсти (см. рис. 5), фрагмент верх-
него правого клыка, ЗР4, 6 обломков резцов, предкоренных
и коренных зубов. Всего 11 костных фрагментов, принад-
лежавших трем особям.
Остеологические образцы раннеплейстоценового синя-
ковского куона сопоставляли с челюстями и отдельными
зубами рецентных красных волков (табл. 10). Цифровые
показатели свидетельствуют, что раннеплейстоценовые
подольские куоны почти не отличались от рецентных
особей.
Средние арифметические показатели рассматривае-
мых признаков самцов и самок (по 5 особей) рецентных
куонов позволяют сделать заключение, что раннеплейсто-
44
Т 'лица ю Размеры (мм) нижней челюсти и верхнего клыка куонов
—•— , Синя Коллекция ЗИН
к о во-1 _ _ . -
(кол- с" = 5 9=5
лек-
Промер ция
К’ А. , . . g . . . . Тата- Lim М Lim М.
ринова)
———-
Нижняя челюсть
передне-задний диаметр "£Ка 9,8 9,3-10,8 9,8 8,0-10,7 9,3
ширина клыка 6,0 5,9-7,5 6,8 6,3-6,7 6,5
высота ветви под Р2 18,4 18,0-21,9 20,0 17,0-21,0’ 19,6
Пеоедне-задний диаметр
верхнего клыка 11,0 9,6-10,5 10,2 9,0-10,0 9,8
Ширина верхнего клыка 6,5 5,5—7,0 6,3 5,1—6,0 5,5
ценовый подольский куон-самец, по-видимому, был не
очень крупным, со сравнительно мощным клыком, но с уз-
кой нижнечелюстной костью. По этим двум признакам
плейстоценовый красный волк из Синяково-1 заметно от-
личается от рецентных куонов.
Ввиду отсутствия осевого черепа вид раннеплейстоце-
нового подольского куона остается не уточненным. Стро-
ение нижней челюсти и длина Р4 у него такие же, как у
рода Canis. Задняя пятка у основания резцов выражена
слабо. М1 в ширину и длину почти одинаков, без гипоко-
на и метаконуля; его передний правый край прямой или
слегка вогнутый. Длина и ширина М2 немного превышают
половину длины и ширины М1. Метаконид на Mt отсутст-
вует, талонид без впадины, энтоконида нет.
Костные остатки куонов известны из плиоцена-плей-
стоцена Западной Европы, плейстоцена-голоцена СССР
(Усть-Катав, Нижнеудинские пещеры, Кодак)*. Таким
образом, после Кодака Днепропетровской области наход-
ка в Синяково-1 является второй на Украине и доказывает
то, что красные волки в раннем плейстоцене осваивали
равнинные, слегка расчлененные территории пра-Днест-
ровского региона, в то время как сейчас этот вид счита-
ется горным млекопитающим, заселяющим Памир, Тянь-
Шань, Джунгарское Алатау, Алтай, Южное Прибайкалье,
Приморский край, Приамурье. В этом заключается свое-
образие экологии раннеплейстоценовых куонов. По-види-
мому, в питании куонов главную роль играли зайцеобраз-
Наличие остатков куона в среднеплиоценовых отложениях Мол-
давии (Етулия) является спорным (Алексеева, 1977).
45
ные и мелкие копытные, остатки которых обнаружены f
том же захоронении. Не исключено, что куоны, кдк и пе
щерные гиены и шакалы, в значительной степени поеда.д
трупы, остававшиеся после трапезы серых волков, пещер
ных львов и медведей Редкость находок костей красны
волков в ориктоценозах подчеркивает их малочисленность
обусловленную низкой плодовитостью. Нет достоверны
сведений о том, что куонов добывали раннепалеолитиче
ские охотники.
Географическое распространение красных волков у^
указано. Следует лишь подчеркнуть, что в позднем плио
цене и раннем антропогене их ареал был гораздо шире
чем теперь, охватывал большую часть Европы, за исклю
чением северных регионов, где произрастали темнохвой
ные таежные леса.
СЕМЕЙСТВО MUSTELIDAE SWAINSON, 1835 —
КУНЬИ
Подсемейство
Mustelinae Gill, 1872 —
Собственно куньи
Putorius sp. — Хорек
Материал. УССР: Синяково-1 — фрагмент нижней че-
люсти с Р2 и Mi, обломок затылочной кости, предкоренные
и коренные зубы; Чортков — разрозненные Р1, М1, фраг
мент плечевой кости, малая берцовая кость, фрагменть
плюсны.
Перечисленные костные остатки раннеплейстоценовьв
хорьков не обнаруживают существенных различий в срав
нении с теми же элементами скелета позднеплейстоцено
вых и современных лесных хорьков Молдавии (Давид
1980 а) и Украины. Тенденция к усилению плотоядности )
раннеплейстоценовых хищных проявляется в укорочении
зубного ряда за счет уменьшения размеров М1, редукция
Pi, частично и Р2, при заметном развитии хищнических
зубов, приобретающих острые режущие гребни На Mi на
мечаются редукция метаконида и укорачивание талло
нида.
Экологические особенности раннеплейстоценовых хорь
ков заключались в том, что эти млекопитающие, сформи
ровавшиеся в течение плиоцена как всеядные животные с
46
клоном к хищничеству, в раннем антропогене постепенно
•' епешли к питанию исключительно животной пищей. В
этом отношении хорьки существенно отличаются от куниц,
в частности гомиценовой подольской куницы, которая бы-
ла эурифагом.
В раннем плейстоцене хорек заселял поймы рек, окра-
ины болот и приозерные биотопы, богатые разнообразны-
ми земноводными, амфибиотическими птицами и млекопи-
ющими-грызунами. По-видимому, в то время он добывал
пищу в любое время суток, так как не испытывал пресса со
стороны человека.
История этого рода начинается в среднем плиоцене
(местонахождение Мэлуштень на северо-востоке южной
части Румынских Карпат, Putorius aff. robusta). В позд-
нем плиоцене и раннем плейстоцене представители рода
Putorius зарегистрированы на Украине, в Румынии, Вен-
грии, Германии и других районах Южной и Центральной
Европы. В настоящее время хорьки распространены весь-
ма широко во всех странах Западной Европы, в европей-
ской части СССР ареал хорьков (Простирается на север до
средней Карелии, на восток — до восточных отрогов
Урала.
Mustek erminea L. — Горностай
Материал. УССР: Си.няково-1 — фрагмент правой ниж-
ней челюсти, хищнический зуб; Рудки~3 фрагмента
клыка; Нижнее Кривче— 10 правых и 9 левых фрагмен-
тов верхних и нижних челюстей, 8 фрагментов осевого че-
репа, 2 плечевых, 1 лучевая, 1 большая берцовая кости и
3 фаланги. Всего 39 фрагментов, принадлежавших 13 осо-
бям раннеплейстоценовых горностаев. В МССР наиболее
древние костные остатки плейстоценового горностая най-
дены в отложениях позднего плейстоцена (Давид, 1980 а).
Данные табл. 11 свидетельствуют об идентичности кра-
ниологических размеров подольской раннеплейстоценовой
и рецентной популяции горностаев. Таким образом, сле-
дует предположить, что темпы эволюции у этого вида
хищных крайне замедленны.
В экологическом плане раннеплейстоценовые горно-
стаи Украины характеризовались усилением хищничества
по сравнению с более древними формами. Высокая чис-
ленность мелких сеноставцев и грызунов на территории
47
Таблица 11. Размеры (мм) и индексы (%) черепа и зубов плейстоценовых и рецентных горностаев
Промер, индекс Плейстоценовые Рецешные, п==4Ь
п Lun М Lim М
Длина твердого нёба 2 18,0; 19,4 — 17,0—22,3 18,7
Ширина твердого нёба 3 6,5—8,0 7,1 — —.
Ширина над клыками 3 9,7—11,0 10,4 8,8—12,8 10,2
Индекс ширина нёба/ширина над клыками 3 67,0—73,0 68,3 — —
Межглазничное расстояние 3 10,4—12,0 11,3 9,1 — 13,2 11,2
Длина верхнего ряда зубов 7 15,0—17,0 16,2 14,2—20,3 15,7
л
Длина клыка 2 6,8; 8,4 — —
Ширина клыка 2 5,3; 5,3 — 4,0—7,7 5,7
Индекс длина клыка/ширина клыка 2 66,1; 74,9 — —
Длина Р4 * 8 4,9—6,0 5,2 4,2—6,5 4,8
Ширина Р4 8 2,1—2,6 2,3 2,0—4,0 2,5
Индекс- длина Р4/ширила Р4 8 42,8—43,2 43,1 47,6—61,5 52,7
Длина Mi 7 1,8—2,5 2,2 1,9—2,9 2,0
Ширина Mi 7 3,9—4,5 4,1 3,2—5,4 4,1
Индекс длина Мл/ширина Mi 7 180,0—216,6 198,3 168.4—186,2 177.3 1
Приднестровской пра-Подолии в рассматриваемый период
(Татаринов, 1965) способствовала успешному размноже-
нию, создавала оптимальные кормовые условия многим
хищным млекопитающим,в первую очередь горностаям и
ласкам. В позднем плейстоцене горностаи в Молдавии
"(Давид, 1980 а) и на западе Украины были более много-
численны, чем в наше время. Обитали они преимущест-
венно на возвышенных водоразделах среди каменистых
россыпей.
История горностая берет начало в миоцене. Плейсто-
ценовые остатки этих зверьков найдены в пещере Песко
вблизи Гомора (южные отроги Западных Карпат), Вен-
грии, ФРГ. Они описаны как самостоятельные ископаемые
виды Mustek palerminea Pet., М. praeglacialis Korm. В
СССР голоценовые остатки этого хищника зарегистриро-
ваны в Усть-Катанской и Ключевой пещерах южного Ура-
ла, в пещере Дырявый Камень в Свердловской области,
на Алтае, в Татарии (Нижние Кармалы), а на Украине —
в Крымской, Николаевской, Черкасской, Черниговской об-
ластях (Пщошпчко, 1956). Таким образом, ареал горно-
стая в плейстоцене и голоцене был весьма обширным — от
Придунайской низменности на западе до предгорий Алтая
на востоке.
Mustek cf. nivalis L. — Ласка
Mustek nivalis minima Tat. — Ласка-крошка
Материал. УССР: Синяково-1 — 2 фрагмента левых
нижних челюстей; Нижнее Кривче — 2 правых и 2 левых
фрагмента нижних челюстей ласки-крошки; Кременец—
3 фрагмента правой и один левой нижних челюстей, 19 раз-
розненных зубов, 6 костей плюсны, 1 бедренная, 3 берцо-
вых, 1 локтевая кости ласки, близкой к рецентной. Всего
6 фрагментов 4 ласок-крошек и 34 фрагмента ласки (3 осо-
би), близкой к современной. В МССР остатки ласки обна-
ружены начиная с позднего плейстоцена (Давид, 1980 а).
Существенных морфологических отличий в форме и
строении обнаруженных элементов скелета плейстоцено-
вых и рецентных ласок нет, но современные ласки не-
сколько больше ископаемых (табл. 12). Эти различия по-
зволяют считать ископаемую ласку не тождественной, но
близкой к рецентной.
Ласка-крошка — очень мелкая форма, возводимая
К. А. Татариновым в ранг самостоятельного подвида. До
4 Зак. № з
49
i
Табища 12. Размеры (мм) и индексы (%) нижних челюстей плейстоценовых и рецентных ласок
Промер, индекс Плейстоценовые Рецентные
п Lim 1 м п Lim м
Длина нижней челюсти 5 13,5—17,9 15,7 120 14,6—23,8 18,2
Длина зубного ряда 5 8,6—12,0 10,3 120 9,5—16,2 11,7
Индекс, длина нижней челюсти/длина зубного ряда 5 63,7—67,0 65,6 120 65,1—68,0 64,3
Высота челюсти под 20 2,2 -3,8 2,9 2 3,2, 3,6 3,4
Толщина челюсти под Mi о 20 1,8—2,2 1,7 2 2,0, 2,2 2,1
Индекс- высота под Mi/толщина под М! 20 57,9—58,8 58,0 2 61,1, 62,5 61,8
Длина Р4 7 1,9—2,3 2,0 — — —
Ширина Р4 6 0,9—1,7 1,1 — *—
Индекс- длина Р4/ширина Р4 6 47,4—74,0 55,1 — -—
Длина Mi 21 3,4—4,4 4,0 — —
Ширина Mi 21 1,0—1,7 1,3 — — —
Индекс длина Мг/ширина NV 21 29,4 38,6 32,5
оследнего времени он не регистрировался в ранне- и
П„еднеплейстоценовых отложениях СССР. Для раннего
чейстоцена Венгрии мелкая форма этого хищника указы-
валась (Kormos, 1914), но ее размеры и описание отсут-
ствуют По характеру зубов все образцы ласок-крошек на-
1 шей коллекции — взрослые особи Промеры (мм) нижних
челюстей ласок следующие: общая длина —13,5; высота
под Mi — 2,4—2,9—3,5 (п = 6); толщина под Mi — 1,3—
। у____2,0 (п = 6); длина зубного ряда — 8,6; длина Р3— 1,5;
1 ширина Рз —0,9; длина Р4 — 1,9—2,0; ширина Р4 —0,9—
1,0; длина Mi —3,0—4,5; ширина Mi — 1,1—1,2—1,4 (п=
= 4); длина М2 — 0,5—0,6 — 0,8 (и=4); ширина М2 —0,5—
0,6 (п==4). Исходя из того, что максимальные размеры
ископаемых ласок меньше (или равны) минимальным раз-
мерам рецентных, эта форма выделена в самостоятельный,
хорошо диагностируемый подвид (Татаринов, 1965).
Экологические особенности этих двух форм раннеплей-
стоценовых ласок заключались в том, что они специали-
зировались на добыче разных жертв. Ласка-крошка в При-
днестровской Подолии охотилась исключительно под зем-,
лей, проникая в подземные ходы полевок и леммингов.
Ласка, близкая к обыкновенной, преимущественно добы-
вала молодых мелких сеноставцев, обитавших в каменис-
тых россыпях на склонах днестровских каньонов. По бере-
говым осыпям она, вероятно, спускалась к воде, охотясь
за водяными полевками и полевками-экономками, обна-
руженными в подольских раннеплейстоценовых ориктоце-
нозах. При обилии жертв индивидуальные участки ласок
колебались от 100 до 160 м2, у рецентной обыкновенной
ласки индивидуальный участок составлял 150—200 м2
(Юргенсон, 1930). Не исключено, что у раннеплейстоцено-
вых ласок в связи с достаточно теплым климатом сезон-
ный диморфизм был выражен не так четко, как у рецент-
ных особей.
В Западной Европе ископаемые остатки ласок извест-
ны из плейстоценовых отложений Западных и Внутренних
Карпат, которые Т. Kormos отнес к виду Mustek praeniva-
lis. В раннем плейстоцене Англии (Кромер) и ФРГ (Мос-
бах) установлены остатки обыкновенных ласок. В СССР
ласки известны из среднеплиоценовых отложений Молда-
вии^ (долины рек Большая Сальчия, Кагул, Прут), ранне-
плейстоценовых пещерных отложений Урала, Иркутской
области, позднепалеолитических стоянок на Рионе вблизи
г- Кутаиси и т. д. На Украине позднеплиоценовые ласки
зарегистрированы в Ногайске Запорожской области, Каи-
4х
51
pax Херсонской области, плейстоцен-голоценовые — в раз-
личных захоронениях Крымской, Запорожской, Николаев,
ской, Херсонской, Кировоградской, Черкасской, Терио,
польской, Хмельницкой, Ивано-Франковской, Черновиц.
кой и других областей (ГПдошпчко, 1938, 1954; Татаринов
1962,6, 1963, 1970).
Таким образом, зоогеографические особенности ласок во
времени можно представить следующим образом. Своеоб-
разная форма этого хищника в среднем и позднем плие
цене заселяла ареал от юга Молдавии (на юге) до Сред
него Днепра (на севере). В раннем и среднем плейстоце-
не ареал хищника расширился, занимая территорию от
Англии на западе до Иркутской области на востоке В то
время в разных точках евразиатского ареала ласки были
представлены различными видами и подвидами (форма
ми). В позднем плейстоцене—голоцене сформировался ре
центный вид в рамках существующего ареала.
Lutreola sp. — Норка
Материал. УССР: Синяково-1— правая нижняя че
люсть (см. рис. 5). Сведения об раннеантропогеновьп
костных остатках норок из Молдавии отсутствуют. Нет ма
териалов, по этому виду и из Прибалтики (Паавер, 1965)
Морфологическая характеристика весьма фрагментар
на, так как в имеющейся нижней челюсти отсутствуют
клык и все предкоренные зубы. Длина (мм) горизонталь
ной ветви — 33,6; высота под Mi — 7,7; высота венечной
отростка — 18,0; длина зубного ряда по альвеолам — 22,5
длина Mi —7,6; ширина Mi — 2,6; длина М2 — 2,0; ширин
М2—1,9 У рецентных европейских норок четко выраже)
половой диморфизм, и у самцов длина (мм) нижней челю
сти составляет 35,0—39,2 (М=37,4), у самок — 30,9—34,
(М = 33,4); длина нижнего ряда зубов соответствен»
22,4—24,7 (М=23,5) и 19,7—22,4 (М=21,6) Сопоставле
ние этих цифровых показателей позволяет сделать заклю
чение, что нижняя челюсть из Синяково-1 принадлежал
самке, и раннеантропогеновые норки по своим краниомет
рическим признакам тождественны рецентным.
По экологии раннеплейстоценовые норки, по-видимом)
не отличались от норок европейских. Синяково-1 располо
жено на одной из речных террас Серета. В раннем плей
стоцене пра-Серет был могучей рекой, изобилующей раз
личной рыбой, земноводными, раками — объектами пита
52
ия этого хищника. Однако, несмотря на весьма благо-
приятные экологические условия, численность норок и в
то время была низкой, что подтверждается отсутствием их
костных остатков в ориктоценозах не только раннего
плейстоцена Молдавии и Украины, но и последующих эта-
пов истории их фауны. С нашей точки зрения, этот факт
для запада Украины следует объяснять биоценотически: в
паннем плейстоцене в пра-Серете обитали речная выдра —
крупный хищник, оказывавший существенный пресс на нор-
ку так как их экологические требования сходны.
’ Зоогеографические особенности рассматриваемого вида
не поддаются анализу из-за отсутствия в литературе кон-
кретных сведений об истории формирования рода Lutreola
и о находках костных остатков в захоронениях. Есть ссыл-
ки на находки плейстоценовых норок в Чехословакии, Ав-
стрии, Монако. Гипотетически можно предположить, что
норки, как и другие куньи, сформировались на протяже-
нии неогена и уже в плиоцене были представлены форма-
ми, почти тождественными рецентным. Можно также
предположить, что род Lutreola возник спонтанно на ру-
беже позднего плиоцена и раннего антропогена, трансфор-
мировавшись из предковых хорьковых форм. И. Г. Пидо-
пличко (1951) считает норку автохтоном Европы, по край-
ней мере с начала четвертичного периода.
Martes foma homizenensis Tat., Martes sp. — Куница гоми-
ценовая, куница
Материал. УССР: Синяково-1 — 1 левый и 2 фрагмен-
та правого Р2; левый Р3; левый М3; обломки посткраниаль-
ного скелета — 3 позвонка, плечевая кость, 2 локтевые
кости, малая берцовая кость, 4 кости плюсны, 2 фаланги
гомиценовой каменной куницы; Чортков — фрагмент боль-
шой берцовой кости, принадлежащий представителю рода
Martes.
Сравнение зубов гомиценовой куницы из Синяково-1 с
зубами рецентных каменных куниц (табл. 13) показало,
что гомиценовая форма, сохраняя общность в строении и
структуре предкоренных зубов с ныне живущими куница-
ми, отличается более крупными абсолютными размерами.
с?то относится и к костным фрагментам посткраниального
скелета.
Приведенные сведения разрешают считать раннеплей-
стоценовых каменных куниц самостоятельным ископаемым
ПОДВИДОМ
53
Таблица 13. Размеры (мм) предкоренных зубов раннеплейстоценовых
и рецентных каменных куниц
Промер Ранний плейстоцен Рецентные
Р2 Рз Р2 Рз
Длина 4,4 5,9 4,0 4.9—5,0
Ширина 3,8 3,6 2,3—2,4 2.7—2,9
Высота 4,5 4,5 2,9—3,0 3.0—3,4
Экология гомиценовой каменной куницы, по-видимому
существенно отличалась от таковой рецентного вида. Если
в наше время данный хищник отдает предпочтение разного
типа населенным пунктам, включая такие крупные города,
как Москва, Киев, Одесса, Львов и др., то в раннем плей
стоцене гомиценовая куница, очевидно, обитала главным
образом в лесах. По мнению И. И. Пузанова (1931), е<
ареал на Правобережье Украины и в Молдавии совпадал
с ареалом неогеновых понтических реликтовых лесов. Та-
кие леса сохранялись в каньонах Днестра и его левы)
притоков, долинах Прута, Серета и других крупных рек
Выводковые гнезда эта куница устраивала аналогично ре-
цептным — под кучами упавших и снесенных в одно месте
дождевыми потоками сухих ветвей и листьев. Гомиценовая
куница была, по всей вероятности, эурифагом.
Происхождение каменной куницы связано с территори
ей Средиземноморья. Вид сформировался в течение плиоце
на (находки в районе Мэлуштень — южные отроги Восгоч
ных Карпат) и в настоящее время занимает Европу, до
ходя на севере до юга Финляндии, Ближнюю, Среднюю в
Центральную Азию, доходя до Монголии и Южного Ки-
тая. Наиболее распространены три подвида: европейская
каменная куница (номинальная форма), закавказская и
туркменская, или среднеазиатская. В пределах современ
ных Молдавии и Украины обитает номинальная форма
(подвид) каменной куницы.
Gulo sp. — Росомаха
Материал. УССР: Синяково-1 — Р4, фрагменты косте)
конечностей (мелкие, не диагностируемые). На террито
рии Молдавии известны две позднеплейстоценовые наход
ки костей росомахи (Давид, 1980 а).
Размеры некоторых остатков плейстоценовых росомах
свидетельствуют о крупных размерах соответствующих эле
ментов скелета ископаемых росомах Молдавии и запад2
54
па 14 Размеры (мм) нижних челюстей плейстоценовых и рецепт-
Таоли i ных рОСОмах
Промер Плейстоценовые Рецентпые
Молдавия Укра ина (Си- няке во 1) мы НИЯ Урал
Л Lim М
Длина нижней челю- сти без резцов 102,0 — 107,0 7 97,0—100,0 99,1
Длина зубного ряда 65,6 — — 7 62,0—64,0 62,8
Высота челюсти лозади Mi 25,3; 27,6 — 28,0 22 21,0—26,0 24,5
Длина Р4 по коронке 11,3 11,7 — 5 11,0—11,1 11,0
Ширина Р4 Длина Mi по коронке 7,8 22,7, 23,1 8,1 23,0 5 12 7,0— 8,0 21,0—23,2 7,4 21,3
Ширина Mi 10,4, 10,5 — 10,0 5 9,0—10,2 9,8
Примечание. Данные по /Молдавии и Румынии приведены из рабо’ы
А И Давида (1980 а), по Уралу — из работы И Е. Кузьминой (1971)
Украины, совпадающих с показателями ископаемых росо-
мах из Румынии (табл. 14).
Экологические особенности молдавско-западноукраин-
ских плейстоценовых росомах связаны с условиями место-
обитания в смешанных и широколиственных лесах рассмат-
риваемого региона. Зверь вел оседлый образ жизни, устра-
ивая свои логовища в гротах и пещерах, встречавшихся в
больших количествах в каньонах пра-Днестра и други?;
рек. Судя по редкости находок ископаемых костных остат-
ков, численность росомах была низкой, что связано с их
невысокой плодовитостью (не более 1—3 детенышей в по-
мете). Несмотря на обилие пищи, росомаха в плейстоцене
Молдавии и запада Украины испытывала сильный пресс
со стороны пещерных хищников, в первую очередь гиен,
питающихся, как и росомаха, трупами крупных зверей. Не
исключено, что именно из-за сложных биоценотических
связей она мигрировала на север — в тайгу, лесотундру и
тундру.
Род Gulo берет начало в плиоцене, о чем свидетельст-
вуют находки Plesiogulo в Европе и Азии (Китай),
к 1. Пидопличко (1951) отмечал, что ископаемые остат-
ки росомах весьма часто сопровождаются остатками се-
верных оленей. Для раннего плейстоцена Молдавии и за-
пада Украины такая биоценотическая зависимость исклю-
чена, так как северных оленей в этом регионе не было
ледовательно, росомаха в далеком прошлом была обита-
55
телем листоладных лесов южного типа. В конце плейсто-
цена ее ареал охватывал Англию, Бельгию, Германию
Венгрию, Польшу, Швейцарию, Чехословакию, Румынию'
Молдавию, юг Украины (Крым) и т. д. В голоцене ее ос’
татки установлены в указанных странах Западной Евро,
пы, в Хмельницкой, Киевской, Полтавской, Черкасской,
Черниговской областях УССР, Воронежской и других об-
ластях РСФСР, на южном Урале, в Закавказье, Алтай-
ском и Красноярском краях, Иркутской области, Якутии
(Берелех). Таким образом, ареал росомахи в конце плио-
цена и раннем плейстоцене охватывал южные части Ев-
ропы и Азии; в среднем плейстоцене началось продвиже-
ние росомахи к северу, и в это время ее ареал был наибо
лее обширным, простираясь от Англии на западе до Ир-
кутска на востоке, от Венгрии на юге до зоны таежных
лесов на севере. В раннем голоцене началось формирова-
ние современного ареала, южная граница которого в ев-
ропейской части СССР проходит примерно через Ленин-
град, Вологду, Киров, Пермь, севернее Свердловска. Да-
лее на восток росомаха встречается на всем пространстве
тайги, за исключением самых южных районов (Новиков,
1956). Индивидуальная изменчивость росомахи велика,
географическая — незначительна.
Meles meles sinjakovensis Tat., Meles meles L. —
Барсук синяковский, барсук
Материал. УССР: Синяково-1 — 8 фрагментов осевого
черепа с верхнечелюстными и межчелюстными костями,
9 обломков правых и 4 левых нижних челюстей, 12 разроз-
ненных предкоренных и коренных зубов, 1 эпистрофей, кос-
ти — лучевые — 2, бедренные — 2, плюсны — 4, пясти — 3,
фрагменты ребер и др. Всего более 30 костных образцов,
принадлежавших 9—10 особям (см. рис. 5); Чортков —
часть нижней челюсти с Мь В МССР костные остатки
барсуков установлены пока лишь в отложениях позднего
плейстоцена и голоцена (Давид, 1980 а).
Морфометрическая характеристика некоторых элемен-
тов черепа приведена в табл. 45.
Плюсна правой конечности имеет в длину 31,8 мм при
диаметре в средней части 4,5—3,2 мм. Эпистрофей дли-
ной 38,8 мм, шириной 25,2 мм, высотой 22,0 мм. Приводи-
мые в табл. 15 цифровые показатели четко указывают из
то, что раннеплейстоценовые барсуки подольской популя-
56
Габлица 15. Размеры (мм) „мжней челюсти барсуков и индексы (%) верхнечелюстных зубов и
Синяково-1 Рецентные
Промер, индекс 1 Th
п 1 цт м п Lim м
Длина Р2 Ширина Р~ Индекс длина Р2/шири- 3 3 3,6—4,7 2,7-3,1 4,2 2,9 3 3 5,0—5,2 3,0—3,3 5,1 3,2
на Р2 3 65,9—75,0 70,2 3 60,0—66,0 62,5
Длина Р3 2 4,2; 5,1 4,6 4 5,1—7,0 6,2
Ширина Р3 Индекс длина Р , шири- 2 3,1; 3,6 3,3 4 3,9—4,5 4,2
на Р3 2 70,6; 72,8 72,2 4 60,0—76,5 65,4
Длина Р4 4 8,6—9,0 8,8 83 7,7—10,6 9,1
Ширина Р' Индекс длина Р4/шири- 4 7,4—8,0 7,7 83 6,4—9,5 7,5
на Р4 4 84,1—90,7 87,9 83 83,1—89,6 86,4
Длина М1 1 13,3 — 83 12,3—18,9 14,&
Ширина М Индекс длина М'/шири- 1 П,1 — 83 10,0—17,3 12,0
на М1 Длина нижнего зубного 1 83,5 — S3 83,3—91,5 82,8
ряда 2 45,8; 48,8 47,3 83 50,0—60,0 55,5
Высота нижней челюсти
под Mi Толщина нижней челю- 5 12,1 — 14,6 12,3 83 11,0—16,3 13,6
СТИ ПОД Mi 5 6,5—6,8 6,6 83 6,0—8,5 7,0
Индекс, высота под Mi/
/толщина под Mi 5 45,2—56,2 50,0 83 52,1—54,5 51,8
Длина Ро 4 5,2—6,0 5,6 1 6,1 —
Ширина Рз Индекс длина Р3/шири- 4 3,0—3,6 3,2 1 2,4 —
на Р3 4 56,5—60,0 57,8 1 57,7 —
Длина Р4 4 7,0—8,1 6,3 83 6,4—9,5 7,4
Ширина Р4 Индекс длина Р4/шири- 4 3,5—4,0 3,4 83 3,0—4,5 3,9
на Р4 4 44,4—57,4 50,6 83 49,9—48,4 47,6-
Длина М. 8 12,9—16,5 15,1 1 17,2
Ширина М Индекс длина Mi/шири- 8 5,9—7,3 6,8 1 7,7 —
на М! 8 41,6—52,3 45,8 1 44,7 —
Длина М2 2 5,1; 5,6 5,8 1 5,1 —
Ширина М2 Индекс длина М2/шири- 2 3,8; 5,2 4,5 1 5,7 —.
на М2 2 74,5; 92,8 84,0 1 92,1
Ции были мельче рецентных. Длина нижнего зубного ря-
да у ископаемых особей меньше, чем у современных, а
горизонтальные ветви нижних челюстей не такие массив-
ные. Площадки коронок предкоренных зубов относительно
Шире, а жевательная поверхность коренных — уже, что
указывает на более узкую специализацию в направлении'
плотоядности по сравнению с всеядностью современных..
57
барсуков, у которых хищнические зубы (Р4 и Mi) в зна-
чительной мере утратили свое значение: Р4 редуцируется
a Mi увеличивается путем расширения талонида, превос',
ходящего по размерам тригонид этого же зуба.
'Следует отметить, что исследования субфоссильного
остеологического материала по барсуку из Дании и При-
балтики (Паавер, 1965) свидетельствуют о той же тенден-
ции: измельчение размеров этого хищника от раннего го-
лоцена к рецентным.
Экологические особенности раннеплейстоценовых бар-
суков обусловлены их морфометрическими параметрами и
соответствующими адаптациями. Мелкие размеры данных
хищных в указанное время обусловлены весьма теплым
климатом (правило Бергмана), поэтому вполне допусти-
мо предположение, что подольская популяция раннеплей-
стоценовых (синяковских) барсуков не прекращала своей
годовой активности, иными словами, для них не существо-
вал зимний сон (спячка), характерный для современных
барсуков. Другая экологическая особенность заключалась
в том, что синяковские барсуки были более кровожадными
по сравнению с рецептными. В их кормовом рационе пре-
валировали животные корма, что не наблюдается теперь.
По-видимому, синяковские барсуки охотились на земно-
водных, в частности бесхвостых, добывая их днем. Это
подтверждается обилием костей Anura в захоронениях,
где многочисленны кости барсуков. Следовательно, следу-
ющая особенность экологии синяковских хищников заклю-
чалась в том, что они были дневными животными, а не су-
меречными и ночными, в отличие от современных барсуков.
Обитали в гротах и пещерах и, вероятно, не рыли нор, о
чем свидетельствуют плохо развитые когтевые фаланги
Поэтому вполне правомерно наряду с подвидовым назва-
нием sinjakovensis употреблять термин spelaea.
История этого рода хищных берет начало в нижнем
плиоцене, когда существовал древний барсук Arctomeles,
описанный J. Stach (1951) из верхнего плиоцена Польши
и обнаруженный нами в позднеплиоценовых отложениях
Подолии (Татаринов, 1970). В течение плиоцена — ранне-
го плейстоцена (гомицена) данная древняя форма транс-
формировалась в род Meles, доживший до наших дней.
Ареал предковых миоценовых форм современного барсу-
ка охватывал в Старом Свете Центральную и Южную Ев-
ропу, большую часть Центральной и Южной Азии. В пли-
оцене он практически оставался без существенных изме-
нений. В раннем плейстоцене ареал барсука несколько
58
сширился к северу и более крупные по абсолютным раз-
Р м популяционные группы обитали в северных частях
М еала, а помельче — в южных. Отмеченная закономер-
Здсть обусловлена правилом Бергмана и находит подтвер-
ждение в особенностях ископаемых —------------------'
Meles atavus (Внутренние
(Мосбах в ФРГ и Веймар в ГДР).
раннеантропогеновых
Карпаты), М. taxus
Lutra Intra L. — Выдра речная
Материал. УССР: Синяково-1 — левый нижний клык,
левая плечевая кость (см. рис. 5), многочисленные фраг-
менты костей посткраниального скелета. В Молдавии ос-
татки выдры обнаружены в голоценовых захоронениях
(Давид, 1982 6).
Размеры (мм) некоторых костных остатков из синя-
ковского местонахождения такие: клык — длина 14,0, ши-
рина 4,8, передне-задний диаметр 6,3 мм; плечевая кость —
длина 97,2 мм, диаметр головки плеча 21,3, диаметр локте-
вого сустава 24,5. Наибольшая длина плечевой кости суб-
фоссильных прибалтийских выдр (п = 26) 73,0—95,0 (М —
83,4), рецентных (и = 4) 73,0—88,0 (М — 82,7); размеры
диаметра головки плеча соответственно 16,0—23,0 (М —
20,4) у субфоссильных зверей и 19,0—21,0 — у рецентных;
диаметр локтевого сустава 21,0—30,0 (М — 26,9) у голоце-
новых выдр и 24,0—31,0 (М — 28,2) —у рецентных. Эти
сопоставления по одному элементу посткраниального ске-
лета указывают на то, что раннеплейстоценовая речная
выдра подольской популяции, возможно, была несколько
крупнее речных выдр из голоцена, но чуть мельче особей
рецентной прибалтийской популяции.
Скудность остеологического материала по рассматри-
ваемому виду в раннеплейстоценовых захоронениях Подо-
лии можно объяснить следующими обстоятельствами: во-
первых, выдра — типичное амфибиотическое животное,
поэтому ее костные остатки в исключительных случаях
могли захороняться в гротах, под навесами, в карстовых
воронках, не свойственных для обитания выдры; во-вто-
рых, общая численность плейстоценовых популяций этого
хищника была невысокой, так как в экологическом плане
речная выдра из «малообщительных» млекопитающих, она
не образует скоплений, а строго придерживается индиви-
дуального охотничьего участка. Кроме того, у выдры от-
59
носительно низкая плодовитость (2—3, очень редко 5 де
тенышей) и растянуты сроки гона
Выдра — один из древнейших представителей терио-
фауны Европы, Азии и Америки Рецентный род Lutra
сформировался, вероятно, еще в среднем сармате (Молда-
вия) В плиоцене ареал речной выдры простирался от Ве-
ликобритании до берегов Тихого океана и от Норвегии до
Северной Африки Огромный ареал продолжал расши-
ряться в течение всего плейстоцена В настоящее время
кроме Евразии и Северной Америки выдра обитает на ос-
тровах Шри-Ланка, Суматре, Яве, Японских. В связи с
водным образом жизни географическая изменчивость
весьма незначительная. Стабильность остеометрических
признаков выдры обусловливается ее амфибиотическим
обитанием, значительно ослабляющим воздействие на ее
популяции климатических и ландшафтных изменений
Указанная стабильность свидетельствует о замедленном
темпе эволюции, присущем видам-стенобионтам
СЕМЕЙСТВО URSIDAE GRAY, 1825 —
МЕДВЕЖЬИ
Ursus deningeri Reich. — Медведь Денингера
Материал. МССР: Колкотова балка — фрагмент двух
нижних челюстей, обломок зуба, бедренная кость (рис. 9,
10); Просяная балка — фрагмент нижней челюсти (кол-
лекция ИЗиФ) УССР — Тихоновка (Пидопличко, Топа-
чевский, 1962)
Стройность челюстей, своеобразная диастема, особен-
ности расположения гипоконида у Mi и остробугорчатость
коренных зубов—таковы морфологические параметры, по
которым диагностируется данный вид. Некоторые показа-
тели, в частности форма горизонтальной ветви и симфи-
зарной площадки, характерны для бурого медведя, рису-
нок жевательной поверхности Р и М — для пещерного (Да-
вид, 1980 а). Смешанные морфологические признаки отме-
чаются также в строении бедренной кости. Считается, что
медведь Денингера был исходной формой для бурого и пе-
щерного медведей.
Промеры челюстей и бедренной кости медведя Денин-
гера приводятся в табл. 16. Данные остеологические пока-
затели не могут характеризовать вид в целом Ясно, что.
60
Рис 9 Нижняя челюсть медведя, близкого к медведю Денингера
(Колкотова балка)
как и у других животных, кости скелета медведя Денин-
гера подверглись изменениям.
Экологические особенности заключались в том, что
этот медведь был преимущественно плотоядным зверем,
питаясь как мелкими, так и сравнительно крупными тра-
воядными животными — оленями, антилопами, зубрами и
Таблица 16. Размеры (мм) челюсти и бедренной кости медведя Денин-
гера
Промер Молдавия (Тирасполь) ГДР (Зюссениорн)
Длина зубного ряда от наружного края
альвеолы клыка до заднего края альвеолы
М3 166,0; 169,0 -
Длина Mi—М3 (по альвеолам) 80 0. 79,0 —
Длина Mt 26,8; 28,0 25,0; 30,5
(по ал.) (коронка)
Длина М2 28,5, 29,2 27,0, 31,0
(по ал.) (коронка)
Высота челюсти перед Mi 51,0.55,0 50,0; 64,0
Длина бедренной кости 446,0 —
Ширина верхнего эпифиза 102,0 —
Ширина нижнего эпифиза 89,0 —
Передне-задний диаметр бедренной кости 53,0 —
61
Рис. 10. Бедренная
кость медведя, близкого
к медведю Денингера
(Колкотова балка)
др. На это указывают зубы с остры-
ми бугорками на поверхности. Пло-
тоядный зуб, по-видимому, был в
значительной степени режущий. Пи-
тание указанными копытными, от-
сутствие в районе обитания сплош-
ных лесных массивов позволяют
предположить, что медведь Денин-
гера являлся лесостепным зверем.
Численность его популяций бы-
ла, вероятно, низкой, что подтверж-
дают редкие находки костных остат-
ков в ориктоценозах раннего плей-
стоцена Европы. Медведь Денинге-
ра не мог конкурировать с высоко
специализированными хищниками
того времени, в первую очередь се-
рыми волками, куонами, пещерны-
ми львами, охотившимися стаями
или прайдами. Экологические, в
частности трофические, связи обу-
словили трансформацию медведя
Денингера в другие виды плейсто-
ценовых медведей, которые в значи-
тельной степени стали растительно-
ядными.
Медведь Денингера впервые опи-
сан из раннего плейстоцена Гер-
мании (Reichenau, 1904). Затем его
остатки обнаружены в других
местонахождениях Германии, а так-
же стран Западной и Центральной
Европы (Англия, Венгрия, Чехосло-
вакия и др.) (Цейнер, 1963; Feifar,
1956; Kahlke, 1961; Adam, 1964; Kur-
ten, 1969). В СССР остатки этого
медведя или близких к нему форм
зарегистрированы кроме Молдавии
и Украины в Грузии (Векуа, 1962)
и на Средней Оби (Западная Си-
бирь) (Алексеева, 1980). Следовательно, можно предполо-
жить, что в раннем плейстоцене медведь Денингера имел
обширный ареал — от Англии до Западной Сибири, охва-
тывая зону европейско-западносибирского лесостепья.
62
Spelaearctos cf. rossicus Boris. —
Малый пещерный медведь
Магеркал. УССР. Синяково-1 — Мд — 5 фрагментов,
М2 "6 фрагментов, М3— 7 обломков, клыки (верхние и
нижние) — 6 обломков, Р4 — 3 фрагмента, мелкие костные
обломки посткраниального скелета — 34 (см рис 5)
Морфологическая характеристика весьма затруднена
из-за плохой сохранности остеологического материала,
размеры (мм) удовлетворительно сохранившихся зубов
дают некоторое представление об этой форме: длина по
коронке Mi — 26,5—28,5, ширина по коронке этого же мо-
ляра— 11,8—12,2 (п = 5); длина по коронке М2 — 28,0—
30,1, ширина по коронке—15,8—16,7 (п = 6); длина по ко-
ронке М3—24,5—26,0; ширина последнего моляра—
17,0—18,2 (п = 7).
Размеры (мм) зубов малого пещерного медведя совпа-
дают с размерами тех же зубов голоценовых бурых мед-
ведей из Прибалтики (Паавер, 1965), у которых: Mi —
длина 21,5—26,0, ширина 10,0—13,2; М2 — длина 23,1—28,1,
ширина 13,0—16,0; М3 — длина 18,0—25,5, ширина 13,4—
18,5.
Экологические особенности рассматриваемой формы
медведя заключались в том, что он, как и предыдущий
вид, являлся «степным» зверем и, по-видимому, не впадал
в зимний сон. Это обстоятельство связано с теплым кли-
матом пра-Подолии в раннем плейстоцене. В отличие от
медведя Денингера он был в значительной степени плото-
ядным, имел относительно длинные и крепкие когти, поз-
волявшие ему раскапывать уплотненную почву, добывая
себе корм: луковицы и корневища степных растений, при-
корневые части стеблей, клубни Очевидно, он поедал над-
земные вегетативные части злаков, бобовых, зонтичных,
сложноцветных, осоковых растений. Животный корм в ра-
ционе имел подчиненное значение.
Ареал малого пещерного медведя в раннем плейстоце-
не охватывал южную часть Восточной Европы от пра-По-
Долии и Прикарпатья на западе до Северного Кавказа на
востоке. В среднем и позднем плейстоцене его ареал зна-
чительно продвинулся к востоку, дойдя до юга Западной.
Сибири и Алтая (Каталог млекопитающих СССР, 1981).
63
Spelaearctos spelaeus Rosen. —
Большой пещерный медведь
Материал. УССР: Рудки— 7 левых и 4 правых ниж-
них челюсти (рис. 11), фрагменты 3 осевых черепов с со-
хранившимися верхнечелюстными костями, 96 разрознен,
ных резцов, клыков, предкоренных и коренных зубов из
нижней и верхней челюстей, 29 позвонков, 14 фрагментов
ребер, 2 обломка лопаток, 8 левых и правых плечевых кос-
тей, 2 лучевые кости, 3 бедренные кости, 7 костей плюсны,
18 фаланг. Итого 193 костных фрагмента, принадлежав,
ших не менее 7 особям, датируемым ранним и средним
плейстоценом (образцы из речного аллювия, поэтому воз-
раст смешанный). На территории Молдавии кости большо-
го пещерного медведя происходят из отложений второй
половины среднего плейстоцена (Давид, 1980 а).
Морфологические особенности большого пещерного
медведя обстоятельно изложены в ряде фундаментальных
публикаций (Верещагин, 1959; Бурчак-Абрамович, 1961;
Громова, 1965; Кузьмина, 1971; Куртен, 1978; Давид,
1980а; и др.), поэтому ограничимся описанием морфомет-
рических показателей праподольской популяции, так как
эти сведения пока не опубликованы.
Судя по размерам нижних челюстей (табл. 17) и стро-
ению жостей посткраниального скелета, можно считать,
Рис. 11. Нижняя челюсть большого пещерного медведя (с. Рудки)
64
ак. № 3
Промер
Ранне- и среднеплейсгоценовые захоронения
Рудки Малая Пловица
Девичьи Скалы
Левые нижние челюсти
OS
сл
Максимальная длина челюсти — — 357,0
Длина диастемы 54,6; 52,5; 30,7; 58,6 25,4 58,8; 52,0; 64,1; 65,6
Длина зубного ряда Pi—М3 по коронкам 95,8; 104,0; 95,5 — 99,0; 103,5; 94,6; 117,1; 88,6
Высота челюсти под М( 44,8; 47,7; 56,0 — 57,4; 70,8
Толщина челюсти под Mt - "" 25,0; 18,0 20,5; 22,5 — 24,3; 18,0 21,0; 22,5; 25,2
Длина М2 30,4; 28,1; 27,9; 31,9; 29,0; 28,8; 27,5 29,0; 32,8; 32,0 27,0; 31,2; 28,3; 28,0; 29,5; 29,0; 34,5; 26,6
Окончание табл. 17
Промер Ранне- и среднеплейстоценовые захоронения
Рудки Малая И ловица Девичьи Скалы
Ширина Мг 19,0; 18,0; 17,5; 23,0; 18,0; 17,4; 17,0 18,6; 20,2; 18,3 17,9; 20,0; 18,3; 18,1; 19,0; 19,0; 21,6; 16,1
Правые нижние челюсти
Длина диастемы 54,2; 63,3 58,0; 60,1 45,0; 60,6 35,7; 58,3; 33,1; 44,3
о о Длина зубного ряда Pi—М3 по коронкам 94,3; 91,8; 107,2; 99,6 95,8; 88,5 104,8, 102,5; 102,0
Высота челюсти под Mi 63,0 53,3; 42,4; 53,0 53,3; 60,8; ' 52,0
Длина М2 25,3; 26,5; 31,3, 27,7 29,4; 28,3 30,3; 30,1; 30,2; 29,3; 29,6
Ширина М2 17,0; 16,9; 19,1; 18,5 18,8; 17,3 17,6; 17,9; 18,5; 19,7; 18,0
1
что подольские, молдавские и кавказские медведи почти
идентичны, незначительные различия в цифровых показа-
телях объясняются возрастными группами попавших в вы-
борки костных остатков. Если же сравнивать выборочно
молодых, самок и самцов, то, по-видимому, различий не
будет. В перспективе намечаются контуры палеопопуля-
ционной экологии, так как в коллекциях накапливаются
большие серии однотипных элементов скелета, что раз-
решает, исходя из принципа актуализма, делать выводы о
морфометрических различиях популяционных групп.
Для больших пещерных медведей, обитавших на тер-
ритории Днестровско-Прутского междуречья, характерен
значительный размах колебаний остеометрических показа-
телей черепа, отдельных зубов и костей посткраниального
скелета (Давид, 1980а). Это, как уже указано выше, до-
казательство значительной внутрипопуляционной изменчи-
вости скелета рассматриваемого вида хищных.
Экологические особенности большого пещерного медве-
дя заключались в том, что он в отличие от медведей ран-
него плейстоцена был преимущественно лесным зверем,
хотя, безусловно, часто охотился на открытых степных
территориях. Этот могучий зверь питался главным обра-
зом растительной пищей — плодами и вегетативными час-
тями древесных и кустарниковых видов.
Убежищем больших пещерных медведей были в основ-
ном неглубокие карстовые и другие пещеры, гроты, рас-
положенные в лесных пущах. В Приднестровской Нодолии
типичным местом обитания рассматриваемых животных
являлись малые пещеры у с. Мальна (ныне Рогатинский
район Ивано-Франковской области) и с. Малая Илови-
ца (Кременецкие горы на севере Тернопольской области).
Плотность популяции медведей была высокой, о чем сви-
детельствуют многочисленные костные остатки, вскрытые
в указанных местах.
Высокая плотность популяций молдавских и подоль-
ских больших пещерных медведей объясняется тем, что
они в отличие от медведя Денингера и малого пещерного
медведя не вступали в трофические конкурентные связи с
типичными плотоядными хищниками открытых степных
или лесостепных пространств — пещерными львами, се-
рыми волками, куонами и др. При большой своей массе
эти медведи отличались малоподвижностью и из года в
год занимали одни и те же кормовые участки. Такая кон-
сервативная привязанность к определенному месту спо-
собствовала возникновению генетической изоляции и об-
5*
67
разованию микропопуляций, в которых происходило близ-
кородственное скрещивание (инбридинг), ввиду чего на-
блюдалось вырождение. Так можно объяснить вымирание
данного вида (Давид, 1980 а).
В конце раннего и на протяжении среднего плейстоце-
на большой пещерный медведь занимал огромный ареал,
охватывавший всю Европу и Северную Африку, южные
районы Сибири до Тихоокеанского побережья, Китай. Гео-
графическая изменчивость очень велика и мало изучена.
СЕМЕЙСТВО IIYAENIDAE GRAY, 1869 —
ГИЕНОВЫЕ
Hyaena sp. — Гиена полосатая
Материал. УССР: Чортков—фрагмент нижней челюс-
ти с J3 и Р4, М1.
Костные остатки из чортковского раннеплейстоцено-
вого захоронения по мелким размерам и строению могут
быть отнесены к гиене, близкой к полосатой. Так, длина
Р4 составляет всего 23,0 мм, что несколько меньше длины
этого же премоляра из одесских катакомб (средний плио-
цен), равной 25,5 мм (ГПдошпчко, 1956; Яцко, 1956).
. Crocuta spelaea Goldfuss — Гиена пещерная
Материал. УССР: Синяково-1 — фрагменты 2 левых
нижних челюстей с клыком и J3 (рис. 12), 4 фрагмента
Р4 и М1: Девичьи Скалы—11 фрагментов нижних челюс-
тей, 13 разрозненных зубов и свыше 110 обломков пост-
краниального скелета из отложений верхов раннего и ни-
зов среднего плейстоцена. МССР: Колкотова балка — фраг-
мент осевого черепа (находка А. И. Давида), метакар-
пальная кость. В Молдавии значительное количество кост-
ных остатков пещерной гиены обнаружено в отложениях
среднего и позднего плейстоцена (Давид, 1980 а).
Ниже приводится краткая характеристика нового ма-
териала.
Значительный интерес представляет дистальная часть
осевого черепа из Колкотовой балки с обломком лобной
кости, теменными, межтеменными и чешуйчатыми костями,
затылком с мыщелками (рис. 13). Стреловидный и заты-
лочный гребни, левый боковой затылочный отросток час-
68
Рис. 12. Фрагмент нижней челюсти пещерной гнены (Синяково-1)
тично разрушены. Сохранились задняя часть нёбной кости,
боковые затылочные бугорки, основная затылочная кость,
барабанные камеры (левая немного разрушена).
Морфологические признаки рассматриваемого остатка
черепа (высота в области барабанных камер — ПО мм,
высокий стреловидный гребень, затылок в форме сравни-
тельно узкого треугольника, ширина затылочных мыщел-
ков— 57,0 мм, форма барабанных камер и др.) разрешают
отнести его к группе пятнистых гиен и сблизить с черепа-
ми пещерной гиены.
Для осевого черепа из среднеплейстоценовых отложе-
ний Ополья (Хутор Винява) характерны следующие мор-
фологические признаки (мм): общая длина — 270,0, мак-
симальное расширение в лицевой части по середине М1 —
132,0; сагиттальный гребень очень высокий, его высота
над затылочной костью составляет 40,0; заднезатылочная
кость в форме узкого и' высокого равнобедренного тре-
угольника, основа которого 85,0, а высота его — 58,5; силь-
но развит затылочный гребень, достигающий в длину 56,2,
в высоту — 6,1—8,4; межглазничное расстояние — 65,4 мм,
Длина Р1 — Р4 по альвеолам — 77,2, длина Р3 — 25,5, ши-
рина Р3—16,5, Р1 небольших размеров.
Констатировано также, что Pi отсутствует на всех ниж-
них челюстях (п = 24), Р- и Р3 конусообразные, у моло-
69
Рис. 13. Фрагмент черепа гиены.
а вид сбоку; б — вид сзади (Колкогова балка)
70
дых гиен высокие, но с возрастом предельно стираются.
р2 значительно меньше Р3, Рг и Р3 почти равны. Размеры
других зубов даны в табл. 18. На основании анализа при*
веденных выше морфологических показателей праподоль-
ская гиена определена как подвид пещерной гиены —
С spelaea spelaea Goldf. j (Татаринов, 1958), краниологи-
ческие особенности которого описаны Н. К. Верещагиным
(1951). ’
Экология пещерных гиен в принципе не отличалась от
таковой современных африканских крокут, за исключени-
ем существенной особенности — высокой плодовитости.
Если у рецентных крокут в помете обычно 2 детеныша, то
у пещерных гиен их было 3—4. Этим объясняется массо-
вое скопление костей разновозрастных и разнополых
особей пещерных гиен ' во многих местонахождениях плей-
стоценовой териофауны, на территориях Молдавии и| Украи-
ны. Высокая плодовитость этих хищников была обуслов-
лена двумя факторами. Во-первых, питанием не падалью
и отбросами, что наблюдается у рецентных пятнистых ги-
ен, а крупными плейстоценовыми копытными в ходе са-
мостоятельной групповой охоты. Развитие в длину верх-
него хищнического зуба, на чем акцентирует внимание
А. И. Давид (1980 а), — прямое доказательство того, что
пещерные гиены сами умертвляли добычу, избегая пада-
ли. Вторая причина — отсутствие преследования со сторо-
ны первобытных охотников, для которых пещерная гиена
не представляла трофейной ценности. Эти звери были ти-
пичными лесостепными млекопитающими, обитавшими в
условиях теплого климата без резких различий времен
года.
Зоогеография представителей данного подсемейства
берет начало в миоцене Южной и Средней Европы, Кав-
каза и Ирана. В течение плиоцена гиены из района Сре-
диземноморья продвигались на восток и юго-восток, и
их остатки зарегистрированы не только в Европе, но в
Индии и Китае. В раннем плейстоцене ареал гиен расши-
рился еще больше, и они зафиксированы во многих пунк-
тах Европы, Северной Африки, Западной Азии, Индии, а
позднеплейстоценовые остатки пещерных гиен — от Пор-
тугалии на западе до Приамурья на востоке; северная] гра-
ница ареала примерно совпадала с побережьем Балтий-
ского моря, а южная — с пустынными территориями Ма-
рокко, Алжира, Туниса, Сирии, Ирана. В конце среднего ан-
тропогена под воздействием экологических и антропических
71
Таблица 18 Размеры (мм) зубов пещерной гиены
Промер Подолия Молдавия Румыния Бинагады Казань
п Lim М п Lim М Lim 11 абс абс (п=2)
Длина коронки Р4 1 42,4 — 9 39,2—43,0 41,1 40,5—42,0 11 39,2 43,0 Длина паракона 1 10,0 — 9 7,0—9,0 8,1 — 11 9,3 9,3 Длина метакопа 1 14,8 — 9 14,0—15,4 14,6 — 11 13,5 15,0 Длина метастиля 1 19,6 — 9 16,0—18,0 17,0 — 11 15,7 18,0 Ширина Р4 у мстакона 1 18,1 — 9 12,3—14,5 13,6 — 11 13,1 14,7 Длина С—Mi 9 91,0—124,2 103,1 4 112,0—116,0 114,0 109,0 10 112,0 117,0 Длина премоляров — 59,9—65,5 — 7 59,7—64,0 60,6 — — — Длина Р3 — 24,8—25,3 — 12 21,5—26,0 23,1 24,0—25,2 10 22,2 25,0 Длина Р4 10 30,7—35,9 33,5 5 — — — — — Длина Mi — 32,0—33,1 — 11 31,2—34,0 32,8 31,0—35,0 10 30,3 33,5 Длина Р—Mi — 89,0—91,0 — 5 89,0—92,0 90,5 — 10 87,0 91,7 lIpiiML’i чте Длнныс по Молдавии Румынии Ьнна1 ады и Казани приведены из раОоыл А II Дзвидз (IV&V а?
факторов ареал пещерных гиен етяп ™
щаться, и к концу позднего плейстоцен^ тепенно сокра
на они вымерли. UfcHa началу голоие
СЕМЕЙСТВО FELIDAE GRAY, 1821 —
КОШАЧЬИ
Panthera spelaea Goldf. —• Лев пещерный
Материал. УССР: Синяково-1 — верхний хищничес-
кий зуб, 4 фрагмента Р3, 3 фрагмента Р1, 3 обломка лок-
тевой и лучевой костей; Рудки — хорошо сохранившийся
фрагмент и 2 фрагмента плохой сохранности нижней левой
челюсти (рис. 14), 8 обломков бедренных, локтевых и лу-
чевых костей; МССР: Колкотова балкз — бедренная
(рис. 15) и берцовая кости с частично разрушенным верх-
ним эпифизом (Давид, 1971, 1980 а), дистальный кон^ц
плечевой кости (рис. 16); Малаешты— пяточная кость
(коллекция отдела палеозоологии ИЗиФ). Костные оста-
тки пещерных львов обнаружены также в средне- и позд-
неплейстоценовых отложениях Молдавии (Давид,
1980 а) и Украины (П1допл1чко, 1956). Обзор местона-
₽нс. 14. Нижняя челюсть пещерного льва (с. Рудки)
73
хождений остатков пещерных львов
в СССР и история этого хищника
Рис. 15. Бедренная
кость пещерно о льва
(Колкотова балка)
содержатся в работе Н. К. Вереща-
гина (1971).
Морфометрическая характерис-
тика костных остатков молдавских
пещерных львов приведена в моно-
графии А. И. Давида (1980’а), а че-
люсти из Рудков — в работе
К. А. Татаринова (1969 б). Послед-
няя по строению обнаруживает
сходства с челюстью из Корманца
(поздний плейстоцен) (табл. 19). У
них следует отметить также удли-
ненность нижней части симфиза
(соответственно 75,3 и 72,0 мм),
промежуток между предкоренными
и коренными зубами, вогнутость
диастемы, близкие по размеру пре-
моляры (соответственно длина ко-
ронки Р3 — 18,6 и 16,8 мм, Р4 —
26,0 и 24,6 мм), мелкую зазубрен-
ность внутренней и задней граней
клыка. Последний признак весьма
древний (Верещагин, 1971), унасле-
дованный подольско-прикарпатски-
ми пещерными львами от крупных
саблезубых кошек — махайрода и
смилодона. Укрепление клыка, осо-
бенно заднего режущего края, до-
стигалось не только утолщением
слоя эмали, но и правильным за-
зубриванием. Режущий эффект
мелкозубчатого лезвия заключался
в том, что его бугорки-зубчики на-
ходились под наиболее выгодными
углами к мягким тканям жертвы и
сопротивление кожи и ,мышц пре-
одолевалось легче.
Экология пещерных львов в
значительной степени напоминала
образ жизни рецентных популяций
львов, которые в наше время дер-
жатся небольшими группами-прай-
дами, состоящими из 4—37 особей,
74
Рис 16. Дистальный конец пле-
чевой кости пещерного льва
(Колкотова балка)
среди которых превалируют
взрослые самки, большие и
малые детеныши. Судя по
тому, что количество остео-
логических образцов пещер-
ных львов в ориктоценозах
Молдавии и запада Украи-
ны в раннем плейстоцене
очень невелико, эти высоко-
специализированные звери
были относительно редки.
Больших прайдов они, по-
видимому, никогда не обра-
зовывали, а держались в
одиночку или семьей. Охо-
тились в одиночку, реже
мини-прайдами. Заселяли
всхолмленную Приднестров-
скую лесостепь, в которой
паслись огромные стада
различных копытных —
основных объектов добычи. Отмечено, что в тех ориктоце-
нозах раннеплейстоценовой фауны на западе Украины,
где обнаружены остатки пещерных львов, нет скелетных
остатков пещерных гиен (Рудки, Кормань) или есть гиен,
близких к полосатым (Синяково-1). Этот факт наталкива-
ет на мысль о трофическом экологическом викариате: там,
где охотились пещерные гиены, не охотились пещерные
львы, и наоборот. Их конкурентные взаимоотношения в
литературе не рассматриваются.
Пещерный лев, по-видимому, произошел от верхнепли-
оценовых ягуароподобных предков. В зоогеографическом
плане можно считать доказанным, что этот вид сформиро-
вался в раннем плейстоцене и его остатки зарегистриро-
ваны в местонахождениях Красный Краг и Фордест Бэд
в Англии, Зюссенборн в ГДР, Мосбах в ФРГ, Колкотова
балка в Молдавии, Синяково-1 на Украине. Ареал пещер-
ного льва плейстоцена охватывал огромную территорию
Евразии от Британских до Новосибирских островов, Ал-
жир, Сирию, западную часть Северной Америки (Вереща-
гин, 1971). В голоценовых отложениях остатки пещерных
пьвов не обнаружены.
75
Таблица 19. Размеры (мм) и индексы (%) нижней челюсти и зубов плейстоценовых и современных львов
Промер, индекс Украина Молдавия, средник плейстоцен Закавка 5ьс Бина! ады (п = 3) Африка, совре менныи (п=П)
Руд- ки Кор- мань, позд- ний плен стоцс п п IjlTI М
Длина зубного ряда or переднего края С до зад- 4 103,0—128,0 113 105—119 96—127
него края Mi (1) 115,7 120,0
Длина альвеолы клыка (2) 24,0 29,4 1 32,5 — —— —
Длина диастемы (3) v. 22,9 18,8 4 19,0—24,0 21,5 20—24 17—30
-а Длина Рз—Р4 (по альвеоле) (4) 43,3 — 4 43,0—44,0 43,6 42,0—43,6 32—45
Длина Mt по коронке (5) Длина Р5—Mi 26,1 67,7 30,0 73,0 6 4 25,0-32,0 63,3—79,0 28,0 69,2 26,2—28,2 (ал.) 21—29
Высота челюсти под Mt 42,8 — 3 50,0—55,6 53,5 —
Индекс
4 1 37,4 — 4 36,5—41,9 38,8 36,6—40,0 34,5
5:1 22,5 25,0 4 23,8- 26,6 25,1 23,6—25,2 24,3
3:1 19,8 15,6 4 18,3—22,3 20,4 18,9—20,1 24,7
Примем )нне Л шине по Украине (Рудри) приведены ш А И Д 1вид,а (1465, 1980 а), по Закавказью Ьинагады. Африке рабо!Ы К А — из работы 11 Татаринова К Верещагина о) по (1951) Молдавии Hl pit 1
Felis sp. — Кот, близкий к лесному
Материал. УССР: Синяково-1 — фрагмент височной кос-
'<1 и скуловой дуги, один М1. Имеются остеологические
материалы из более поздних отложений. На территории
МССР плейстоценовые остатки дикой кошки известны из
мустьерского и мадленского слоев грота Старые Дуруито-
ры (Давид, 1980 а).
Морфометрическое изучение костных образцов ископа-
емых кошек, в частности слуховых барабанов, височной и
скуловой костей, убеждает в том, что данные кошки близ-
ки к группе Silvestris.
Экологические особенности раннеплейстоценового лес-
ного кота заключались в том, что он заселял галерейные
плавневые леса вдоль Днестра и его притоков, характери-
зовавшиеся разнообразием мелких грызунов и вороньих —
объектов питания этого хищника. Плотность популяций
дикой кошки в раннем плейстоцене Молдавии и Украины
была предельно низкой, обусловленная малой плодови-
тостью.
Лесная кошка — автохтон Европы, и ее раннеантропо-
геновые остатки установлены во Франции и Бельгии. Сле-
довательно, в то время ее ареал тянулся узкой полосой от
Ла-Манша до Западной Подолии. В среднем плейстоцене
он очень расширился, охватив Южную и Центральную
Европу. В голоцене он был максимальным, а с конца
XIX в. стал резко сокращаться.
ОТРЯД PROBOCIDEA — ХОБОТНЫЕ
СЕМЕЙСТВО ELEPHANTHIDAE GRAY, 1821 —
СЛОНОВЫЕ
Mammuthus wiisti (М. Pavlov), 1910 — Слон Вюста ,
Материал. МССР: Колкоюва балка — свыше 400 кост-
ных остатков, среди которых фрагменты черепа, 6 более
или менее полных нижних челюстей (1 — с Р4—Mi в вет-
вях, 2 —с Mi—М2, 1—с М2—М3, 2 —с М3) (рис. 17, 18)
и 7 фрагментов ветвей, свыше 40 почти целых и около
'юО фрагментов различных коренных зубов, несколько де-
сятков фрагментов бивней, трубчатых костей, ребер и поз-
в°нков, отдельные кости запястья и предплюсны (Давид,
77
Рис. 17. Нижняя челюсть слона Бюста с М3 (Колкотова балка)
1969, 1980 а, 1982 а, 1983; Верещагин, Давид, 1971; Дубро-
во, 1971; Алексеева, 1977; Давид, Волошина, Негадаев
Никонов и др, 1988); Суклея — 7 целых и свыше 60 фраг
ментов коренных зубов, фрагменты трубчатых костей, ре
бер и позвонков (Дуброво, 1971; Давид, 1980 а, 1982 а
Давид, Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988); Мала-
ешты— частично разрушенная нижняя челюсть с Мг (?)
78
Рис. 18. Нижняя челюсть слона Вюста со сменой зубов Mi—М2 (Кол-
котова балка)
в ветвях, 3 половины нижней челюсти без восходящей час-
ти с зубами, около 60 фрагментов зубов и костей конеч-
ностей (Константинова, Чепалыга, 1972; Давид, 1980 а, в);
Первомайск Слободзейского района — правая половина
нижней челюсти с М2 (?), 3 фрагмента зубов и 4 фрагмен-
та трубчатых костей (Давид, 1982 а); Дороцкое Дубоссар-
ского района — целый зуб М3 (рис. 19), 2 фрагмента труб-
чатой кости (Путеводитель .. ., 1986; Давид, Волошина,
Негадаев-Никонов и др., 1988); в населенных пунктах Сло-
бодзея-Дремене Сорокского района, Михайловка Рыбниц-
к°го района, Владимировка и Глиное Слободзейского рай-
°на, Джурджулешты и Кышлица-Прут Вулканештского
Района, Сэрата-Рэзешь Леовского района, г. Комрат об-
79
наружены крупные фрагмент^
Р п с. 19 Последний
ренной 35 б слона
(с Дороцкое)
и отдельные пластины корен
ных зубов, фрагменты трубча-
тых костей (Дуброво, Чепалы
га, 1967; Давид, 1980 а
1982 а).
УССР: пос. Большевик в
окрестностях Одессы (в лите
ратуре местонахождение из-
вестно как «завод Шполянско-
го») — посткраниальный ске-
лет, нижнекоренной зуб М3,
верхнско отдельные фрагменты корен-
Вю ных зубов (Яцко, 1948; Кон-
стантинова, 1967; Алексеева,
1977); Морозовка — нижняя челюсть с полностью проре-
завшимся М3 в ветвях и частично разрушенной восходя-
щей частью (Топачевский, Корниец, Свистун, 1975)
(рис. 20); Великая Косница — коренной зуб (Дуброво,
Чепалыга, 1967); Рудки — 5 плохо сохранившихся фраг-
ментов М3, 4 обломка М3, 6 фрагментов бивней, позвонки,
фрагменты костей посткраниального скелета. Всего 23 об-
разца, принадлежавшие не менее чем 2 особям (коллек-
ция ЛПМ); в населенных пунктах Кудрицы, Шутновцы,
Беляевка, Долинское, Нагорное и другие — фрагменты зу-
Р и с. 20 Нижняя челюсть слона Бюста с М3 (с. Морозовка)
80
бов И костей конечностей (Лейбман, 1960 б; Константино-
ва, 19^7; Татаринов, 1970; Алексеева, 1977).
рассматриваемый вид как Elephas wiisti впервые опи-
сан М- В. Павловой по зубам, собранным в конце XIX —
начале XX столетия геологами и другими лицами в гра-
вийных карьерах окрестностей г. Тирасполя и хранящимися
„ музее им. М. В и А. П. Павловых МГРИ (Павлова,
1910, 1925; Pavlov, 1910). И. Я. Яцко (1948) опубликовал
результаты исследования скелета слона Вюста, обнаружен-
ного в окрестностях Одессы. Эти материалы и новые сбо-
ры костных остатков раннеплейстоценового слона рассмот-
рены в ряде работ (Дуброво, 1963, 1971; Дуброво,
Чепалыга, 1967; Давид, 1969, 1980 а, в, 1982 а, 1983; Та-
таринов, 1970; Верещагин, Давид, 1971; Топачевский, Кор-
ниец, Свистун, 1975; Алексеева, 1977; Давид, Волошина,
Негадаев-Никонов и др., 1988; и др). Ниже приводится
краткая общая характеристика материалов.
Сведения о строении черепа слона Вюста пока отсутст-
вуют. В Колкотовой балке обнаружены 2 полностью раз-
рушенных черепа. Одесский скелет оказался без черепа
Почти у всех нижних челюстей восходящая часть час-
тично или целиком разрушена. Сохранившиеся половины
нижних челюстей также без восходящей части. Нижняя че-
люсть короткая, массивная, с высокими, несколько вздуты-
ми наружу, в передней части горизонтальными ветвями, с
хорошо выраженным челюстным углом. Подбородочный от-
росток челюсти у взрослых особей (3 экземпляра) сравни-
тельно короткий, направленный вперед, вниз, на одной че-
люсти более молодой особи (смена зубов Mi—М2), воз-
можно самца, этот отросток несколько крупнее и сильнее
выдается вперед (см. рис 18)* **. Ветви челюсти сходятся
под тупым углом, зубы расположены под небольшим углом.
Размеры некоторых челюстей приведены в табл. 20.
Целых бивней нет. Есть несколько фрагментов. Наибо-
лее крупный, слабо изогнутый фрагмент дистальной части
из Колкотовой балки имеет длину 9,8 см, толщину — 56 см.
Полная длина бивня, очевидно, достигала 3 м.
Коренные зубы представлены в основном крупными
фрагментами, но есть и целые экземпляры различной степе-
ни стирания, принадлежавшие разновозрастным особям*5",
* В Е Гарутт (1986) отмечает, что у скелета взрослого слона-
самца из Кагальницкого карьера возле г Азова Ростовской области
нижняя челюсть имеет довольно длинный подбородочный отросток
** В исследовании зубов раннеплейстоценового слона из Молдавии
принимал участие старший специалист-палеонтолог отдела палеозооло-
гии ИЗИФ Т Ф. Обадэ.
6 Зак № 3
81
Таблица 20. Размеры (мм) нижней челюсти слона Вюста
Промер Колкотова балка Моро""'' зовка
№ 1389 № 1392| 6/N № 45—3281"
Длина челюсти: горизонтально, на уров- не альвеол коренных зубов 490 440 460 548
Высота челюсти: от наиболее высокой точки сочленного отростка до нижнего края 480 380 450 520
Ширина (наибольшая) в альвеолярной части 480 430 —
Поперечник (наибольший) восходящей ветви — 342
Длина подбородочной части от передне- го края альвеол до конца подбородочно- го выступа 303
Длина симфизного желобка 130 115 — 214
Высота (наибольшая) горизонтальном ветви — , 215
главным образом из местонахождений Колкотова балка»
Суклея, Малаешты и др. Молочных зубов мало: 3pd3 и
5pd4. Полные и почти полные (у которых можно воссоздать
полное число пластин, образующих зуб) постоянные корен-
ные зубы распределяются приблизительно следующим об-
разом: Ml — 11, М2— 16 и М3 — 25. М1 состоит из 10—12
пластин, Mi—9—11, М2—13—16, М2—12—14, М3—18—23 и
М3—16—21. Корневая система почти у всех выпавших из
челюсти зубов разрушена.
Детальная характеристика костных остатков, главным
образом коренных зубов, слона из нижнеплейстоценовых
отложений нижнего Приднестровья, хранящихся в различ-
ных учреждениях нашей страны, дана в работах А. И. Да-
вида (1969, 1980 а, 1982 а, 1983), Н. К. Верещагина,
А. И. Давида (1971), И. А. Дуброво (1971) и Л. И. Алек-
сеевой (1977). Новые неопубликованные материалы, обна-
руженные в Молдавии и на Украине, исключения не со-
ставляют.
В целом исследованные постоянные коренные зубы сло-
на Вюста сравнительно широкие, их коронка средней высо-
ты (рис. 19, табл. 21). Среди зубов имеются очень крупные
экземпляры. Так, один М3 (№ 1/447) из Колкотовой балки,
принадлежавший, очевидно, крупному самцу, имеет следую-
щие показатели: полное число пластин — около 20, высота
коронки — 270 мм, ширина коронки— ПО мм. Два других
неполных М3 имеют высоту коронки 235 и 220 мм, ширину
соответственно НО и 108 мм.
82
Таблица 21. Характеристика коренных зубов (промеры, мм) раннеплейстоценового слона
Признак Молдавия Украина Зюссенборн (ГДР)
м! М2 м| Рудки Моро- зовка м| м3
п Lim п Lim 1 п 1 Lim М3 (п-5) м3 (п=2) п Lim п Lim
Общее число пластин _3 4 9—10 7—9 6 8 12—16 12—15 8 11 17—23 15—21 16(+)—19 10+ 27 11—14 25 25 14—22 16—21
Частота пластин на 10 см ос 3 4 7—8 5—7 12 14 5,5—8 7,5 18 22 5—7 4,8—7 5—7 5,5 39 11 5,5—8 4,5—7,75 130 122 4—8,25 4—8,25
СО Длина зуба — — — — 4 11 303—370 300—410 280—310 '291 — — 27 24 246—400 225—383
Ширина зуба 2 3 62—71 58—68 12 14 J9—102 76—94 24 29 80—118 78—115 90—100 ПО 21_ 7 82—130 61—100 129 109 73—120 71—114
Высота коронки зуба — — — —. 1_8_ 11 160—211 130—175 — —, — — 56 36 129—212 127—167
Толщина эмали 4 4 1,6—2,2 1,4—2,6 14 20 2—3 1,8—3 22 26 2—3,2 2—3 2—3,2 2,8 —. — 83_ 81 _2—3 _ 2—3,3
Примечание. Данные по ГДР приведены из работ И А. Дуброво (1971), Е. Guenther (1969).
Эмаль на среднестертых пластинах слабо- или средне,
складчатая, но у некоторых слабо и сильно стертых зубов
складчатость эмали сильно выражена. У предпоследних ц
последних коренных зубов толщина эмали составляет
2—3,2 мм, а на 10 см длины коронки приходится 4,8—7
пластин. Срединное расширение (синус) обычно отсутству.
ет, но иногда на слабо и сильно стертых зубах, главным об.
разом найденных в Колкотовой балке, оно слегка выраже-
но. Фигура стирания пластин на жевательной поверхности
непостоянная, в ряде случаев неопределенная. Чаще всего
встречаются 3 почти ровных удлиненных овала.
Рассмотренные признаки коренных зубов характерны
для раннеплейстоценового трогонтериевого слона.
Посткраниальный скелет слона Бюста обнаружен в
окрестностях Одессы и описан И. Я. Яцко (1948). Он не
может служить эталоном этого вида, поскольку является
пока единственным экземпляром*. В остальных место-
нахождениях имелись лишь отдельные фрагменты позвон-
ков, трубчатых, реберных, тазовых и других костей. В Кол-
котовой балке найдена плечевая кость с разрушенным
верхним эпифизом, длина которой составляет 64 см.
Следует отметить, что отсутствие сведений об особен-
ностях строения черепа и посткраниального скелета слона
Бюста затрудняет выяснение систематического положения
данного вида.
Существуют разные мнения в отношении родовой при-
надлежности слона Бюста. Некоторые исследователи
(Л. И. Алексеева, Э. А. Вангенгейм, В.Е. Гарутт, В. И. Гро-
мов, К- Ж. Жылкибаев, Б. С. Кожамкулова и др.) на осно-
вании особенностей строения коренных зубов (широкие ко-
ронки, тип фигуры слияния пластин на жевательной по-
верхности), посткраниального скелета слона из окрестно-
стей Одессы, а также наличия сравнительно длинного под-
бородочного отростка** относят его к роду Archidiskodon.
Другие (Н. К. Верещагин, В. И. Громова, И. А. Дуброво,
И. Г. Пидопличко, А. Аццароли, Е. Гюнтер, Г. Д. Кальке,
авторы данной работы и др.) считают вышеуказанные
признаки недостаточно обоснованными и с учетом других
* Полный скелет раннеплейстоценового трогонтериевого слона не-
давно обнаружен возле г. Азова Ростовской области (Байгушева, Га-
рутт, 1987)
** В. Е Гарутт в одной из последних работ (1986) писал, что
встречаются экземпляры нижней челюсти этого вида с коротким от
ростком, как у слонов рода Mammuthus. Выходит, что подбородочный
отросток не может служить надежным диагностичным признаком в
систематике слонов.
84
показателей (сходство в строении зубов с западноевропей-
ским раннеплейстоценовым трогонтериевым слоном ма-
монтовой группы, ассериальность расположения костей за-
пястья, как у мамонта, отсутствие данных о черепе и др.)
относят слона Вюста к роду Mammuthus.
В. Е. Гарутт (1971, 1986) считает, что слон Вюста зани-
мает промежуточное положение между слонами родов Ar-
chidiskodon и Mammuthus, являясь непосредственным пред-
ком последнего.
Нет единого мнения и по поводу названия вида: его
именуют Archidiskodon trogontherii, A. wiisti, Mammuthus
trogontherii, M. wiisti. Ряд палеозоологов предложили вы-
делить слона Вюста в ранг подвида Archidiskodon (или
Mammuthus) trogontherii wiisti, характерного для раннего
плейстоцена Восточной Европы (Гарутт, 1971; Дуброво,
1971; Давид, 1980 а).
Таким образом, до накопления соответствующих науч-
ных материалов вопрос о систематическом положении
слона Вюста остается открытым.
Судя по строению зубов, крупным размерам тела* и
огромным бивням, слон Вюста был обитателем более или
менее открытых ландшафтов, главным образом речных до-
лин, где питался разнообразным грубым кормом — травя-
нистыми растениями, ветками и листьями кустарников.
Заходил также на участки разреженных лесов с обильным
кормом. Не исключено, что звери вырывали из почвы кус-
тарники вместе с корнями и, стряхнув землю, поедали
весь куст с подземной и надземной растительной массой.
Такой способ питания весьма рационален, он разрешал
значительному количеству слонов выпасаться на ограни-
ченных площадях, не испытывая конкуренции со стороны
крупных и многочисленных растительноядных зверей ран-
неплейстоценовой фауны. Слон Вюста был, очевидно, сте-
нобионтом, обитавшим на платообразных межречных про-
странствах и спускавшимся к рекам только на водопой и
при переправах на другой берег, поэтому исключается его
пребывание в пойменных лесах, в частности в Подолье и
Прикарпатье, занятых в то время иными видами, в том
числе лесным слоном. В данном случае наблюдается явле-
ние экологического викариата, когда слон Вюста заселял
сухие междуречные плато, а лесной слон — пойменные
лесные чащи в долинах рек.
* По свидетельству В. Е. Гарутта (1986), высота скелета взрос-
лого слона-самца, найденного у г. Азова Ростовской области, состав-
ляет 450 см
85
1
Слон Вюста считается характерным представител
раннеплейстоценовой териофауны Восточной Европы ц
Азии (кроме самых северных и южных районов) и входит
в состав тираспольского териокомплекса и его аналогов.
В СССР помимо Молдавии и Украины он известен в Пред,
кавказье, Закавказье, Приазовье, на Южном Урале, в Ка-
захстане, на юге Сибири и крайнего северо-востока.
За пределами нашей страны аналогичная форма слона
установлена в Румынии, Венгрии, Югославии, ГДР, ФРГ,
Англии, Франции и других странах. Так как систематичес-
кое положение раннеплейстоценового слона Евразии оста-
ется изменчивым, говорить о динамике его ареала крайне
затруднительно. На наш взгляд, в раннем плейстоцене су-
ществовали различные популяционные группы, отдельные
из них достигали подвидового ранга, поэтому отожде-
ствлять находки в Западной и Восточной Европе, Закав-
казье, Казахстане или на крайнем северо-востоке СССР
нельзя.
Palaeoloxodon antiquus (Falconer et Cautley,
1847) — Древний лесной слон
Материал. УССР: Беляевка — фрагмент верхнекорен-
ного зуба М3 (?), 2 неполных нижних коренных зуба М3
(Алексеева, 1977); Рудки — по неполному М2, М3 и М3,
обломок плечевой и 2 фрагмента бедренной кости, принад-
лежавшие одной особи (коллекция ЛПМ).
Достоверные находки — зубы раннеплейстоценового
палеолоксодонтного слона обнаружены лишь на Украине.
Зубы сравнительно узкие, высококоронковые, с четко вы-
раженным синусом (табл. 22).
Экологию лесных слонов можно сравнить с таковой со-
временных индийских слонов. Лесные слоны обитали в пой-
менных, сырых и малоосвещенных лесах с обилием лиан и
папоротников. Питались стеблями лиан, ветками и листья-
ми различных листопадных деревьев. Травянистая расти-
тельность в их рационе играла, очевидно, подчиненную
роль. Широкие ступни конечностей позволяли легко пере-
двигаться по сырой, местами заболоченной почве. Бивни
были не велики и направлены вперед, что облегчало пе-
редвижение животных в густых чащах. Плодовитость была
очень низкой.
Р. antiquus характерен для нижнего и среднего плейсто-
цена Европы и Западной Сибири. В европейской части
86
Таблица 22. Характеристика зубов (промеры, мм) древнего лесного сло-
на Украины
Признак Беляевка Рудки
Ма (?) Мз(п=2) м2 м3 м
£)бщее число пластин — — 9 + ? 12-J-? 15
Частота пластин на 10 см 53/4 5; 53/4 5 6 5
Длина зуба -—~ — —- 190-Ь? 200-Ь? 278
Ширина зуба 76 75; 78 90 90 70
Высота коронки зуба 145 —; 140 180 210 135
Толщина эмали 2,2 —• 3,2 3,3 2,3
Пои мечание Данные по Беляевке приведены из работы Л. И Алексее-
вой (1с*77)
СССР он известен в основном из среднеплейстоценовых
отложений (Дуброво, 1960; Громова, 1965; Алексеева.
1977; Давид, 1980 а; Гарутт, 1986). Этот слон был широко
распространен в Центральной, Южной и Западной Европе,
где его остатки обнаружены также в верхнеплейстоцено-
вых отложениях.
ОТРЯД PEPISSODACTYLA — НЕПАРНОКОПЫТНЫЕ
СЕМЕЙСТВО EQUIDAE GRAY, 1821 —
ЛОШАДИНЫЕ
Equus (Allohippus)
aff. sussenbornensis Wiist, 1901 —
Лошадь, сходная с зюссенборнской
Материал. МССР: Колкотова балка — 2 частично раз-
рушенные нижние челюсти, 2 верхних зуба, 4 нижних зу-
ба, 2 неполные плечевые кости, 2 большие берцовые кос-
ти, 4 пястные кости, 7 плюсневых костей, первая фаланга,
фрагменты зубов, пястных и плюсневых костей; Суклея—
фрагмент верхнего зуба, нижний зуб, пястная кость, плюсне-
вая кость, фрагменты пястных и плюсневых костей; Мала-
^шты — фрагмент нижнего зуба, большая берцовая кость,
'дистальный конец плюсневой кости; Владимировка — фраг-
мент нижнего зуба; Бессарабка— нижнекоренной зуб М3
(коллекции ИЗиФ, МГРИ, ГИН, ТКМ, ПМОУ).
Остатки очень крупной лошади, сходной с зюссенборн-
ской, известны лишь в нижнеплейстоценовых отложениях
Молдавии. Они детально описаны А. И. Давидом (1964,
87
1969, 1980 а, в), В. И. Громовой, И. А. Дуброво (1971)
Для зубов и костей конечностей характерны крупные раз^
меры и смешанные признаки стеноновой и кабаллоидньц
лошадей. Так, у верхнекоренных зубов сравнительно ко,
роткий протоков, гипокон выступает внутрь. У одного зуба
гипокон значительно меньше, чем протокон, у другого-^
несколько больше. На нижних зубах выемка, разделяю,
щая лопасти двойной петли, узкая и заостренная на вер.
шине, а лопасти ее более или менее симметричные. Наруж-
ная долинка обычно входит в шейку двойной петли. Эню-
конид с клювовидным отростком. Складчатость эмали зу.
бов выражена хорошо. Сведения о размерах пястных и
плюсневых костей, в строении которых хорошо выражены
характерные признаки рассматриваемого вида, приведены
в табл. 23, 24.
Зюссенборнская лошадь впервые выделена в самостоя-
тельный вид Е. Wiist (1901) по остеологическим матери-
алам из нижнеплейстоценовых отложений Зюссенборна
(ГДР). Позже ее остатки установлены в других местона-
хождениях Центральной и Западной Европы (Румыния,
Венгрия, Англия и т. д.).
В СССР костные остатки лошадей, сходных с зюссен-
борнской, обнаружены в отложениях конца верхнего плио-
цена и нижнего плейстоцена. Нижнеплейстоценовые наход-
ки известны в Молдавии и Западной Сибири (Громова,
1965; Каталог млекопитающих СССР, 1981; Вангенгейм,
Ж.егалло, 1982).
Equus (Allohippus) cf. altidens Reichenau, 1915 —
Лошадь мелкая
В. И. Громова, И. А. Дуброво (1971), описывая кост-
ные остатки лошадей из «тираспольского гравия», храня-
щиеся в музее им. М. В. и А. П. Павловых МГРЙ, обра-
щали внимание на сравнительно небольшую и стройную
пястную кость (№ 1763) со смешанными признаками сте-
ноновых (степень выступания нижнего суставного валика
составляет 87,9%, глубокая ямка на задней стороне над
суставным валиком) и кабаллоидных (ширина в надсустав-
ных буграх меньше, чем в суставе) лошадей. Размеры
(см. табл. 23), пропорции и строение этой кости обнару-
живают близкое сходство с таковыми пястной кости
Е . altidens из Зюссенборна (ГДР). Л. И. Алексеева (1977)
считает, что данная пястная кость принадлежит ослу-
88
Таблица 23. Размеры (мм) пястных костей раннеплейстоценовых лошадей Молдавии и Украины
Промер Е, aff. sussenbornensis Е. cf. mosbachensis Е. cf. aitidens
Молдавия Молдавия Украина Молда- вия (Колко- това балка), п = 1
п Lim М п Lim М п Lim М
Полная длина 4 243,0—259,0 253,8 2 254,0; 247,0 — 4 242,0—265,0 252,5 239,0
Ширина верхнего конца 6 52,0—60,0 55,5 1 54,0; — 4 53,2—58,0 55,0 49,0
<© Ширина нижнего конца в надсустав- ных буграх 7 51,0—56,0 53,5 4 50,8—56,4 53,8 2 51,0; 55,5 — 44,5
То же, в суставе 6 50,0—55,0 53,0 4 51,6-59,0 56,4 4 49,0—54,5 52,0 46,0
Поперечник нижнего конца на гребне 5 36,0—42,0 38,0 4 42,0—44,0 42,8 1 38,0 — 34,0
То же, в медиальном отделе 5 30,0—36,0 33,2 4 34,3—37,5 36,3 — 29,0 29,0
Ширина диафиза в середине 6 36,7—42,0 40,1 3 39,6-—41,0 40,3 2 37,5; 43,0 — 32,0
Отношение (%) поперечника нижнего конца к поперечнику на гребне 5 85,7—89,0 87,9 4 81,7—86,0 83,9 —• 87,9
Таблица 24 Размеры (мм) плюсневых костей раннеплейстоценовых лошадей Молдавии и Украины
Промер Е aff sussenbornen sis E cf mosbachensis E (Equ us) Sp E (Asinus) cf hidruntinus
Молдавия Молдавия Украина Мол- Да ВИЯ Молдавия (Кол котова балка)
n Lim M n Lim M n Lim M n Lim M
Полная длина 7 290,0—305,0 299,7 2 292,0, 294,0 — 3 297,0—317,0 309,0 278,0 1 262,0 —
Ширина верхнего кон Ца 7 51,0—61,0 55,8 3 52,0—56,0 53,7 5 51,0-59,0 56,0 — 3 36,0—41,0 37,7
Ширина нижнего кон g ца в надсуставных буграх 6 52 0—57,0 54,3 4 52,0—55,6 53,8 4 55,0—58,0 56,8 47,5 ] 36,5 —
То же, в суставе 7 49,0—59,0 53,1 4 54,0—57,1 55,5 4 56,0—58,0 56,8 48,6 1 38 2 —•
Поперечник нижнего конца на гребне 9 38 0—50,0 44,0 4 41,0—45,0 45,5 4 37,0—44,3 42,1 35,3 1 30,0 —.
То же в медиальном отделе 9 33 0—43 0 38,0 4 34,0—37,0 35,5 3 34 0—36,5 36,5 30 3 1 25 5 —
Ширина диафиза в с ередипе 8 36 5—17 0 40,0 3 37,0—43,0 40 0 5 19 0—41,5 40 7 33,4 2 26 0 28 6 —
Отношение (%) попе речника нижнего кон ца в медиальном от деле к поперечнику in гребне 9 82 0- 89 0 84,8 4 82,0—83,7 82 6 2 82 4, 82,9 — 86 I 1 85 0
Equus (Equus) cf. mosbachensis Reichenau,
1903 — Лошадь, сходная с мосбахской
Материал. МССР: Колкотова балка — череп (значи-
тельно разрушенный), нижняя челюсть (частично разруше-
на, молодая особь), 16 верхних зубов, 9 нижних зубов, лу-
чевая кость, бедренная кость, 2 пястные кости (рис. 216),
2 плюсневые кости, первая, вторая и третья фаланги, фраг-
менты нижней челюсти, пястных и плюсневых костей
(коллекции ИЗиФ, ИЗУ, ГИН, ПМОГУ, ТКМ, МГРИ);
Суклея — фрагменты зубов, пястных и плюсневых костей
(коллекция ИЗиФ); Малаешты,— фрагмент нижнего зуба,
2 пястные кости (одна без дистального конца), фрагменты
Р и с. 21. Пястная кость лошади,
«одной с мосбахской, из Моро-
зовки (а) и Колкотовой балки (б)
пястных и плюсневых кос-
тей (коллекции ИЗиФ,
ГИН); Первомайск — фраг-
мент верхнего зуба, дис-
тальный конец пястной кос-
ти; Сенатовка Каменского
района — фрагмент нижне-
го зуба (коллекция ИЗиФ,
находка геолога П. Д Бу-
катчука); Обилены Котов-
ского района — плюсневая
кость (находка съемочной
группы Дурлештской геоло-
горазведочной экспедиции);
г. Комрат — фрагмент ниж-
ней челюсти, обломки зубов,
астрагал, пяточная кость,
фрагменты трубчатых кос-
тей (материалы съемочной
группы Дурлештской гео-
логоразведочной экспеди-
ции) .
УССР: Морозовка — лу-
чевая кость, 3 пястных кос-
ти (2 целые и дистальная
часть) (см. рис. 21 а), бед-
ренная кость (дистальная
часть), большая берцовая
кость (без нижнего эпифи-
за), 3 астрагала (у ДВУХ
повреждена нижняя сустав-
91
ная поверхность), 2 плюсневые кости (у одной настичь
поврежден проксимальный конец, вторая без нижнего эцц
физа) (коллекция ИЗУ); Покровское (Днепропетров
ская обл.) — лопатка (дистальная часть разрушена)
большая берцовая кость (нижняя часть), плюсневая кость
(верхняя часть) (Громова, 1949); Красноселка (Одесская
обл.) — 2 пястные кости, 2 фрагмента плюсневой кости
(Алексеева, 1977); Синяково-1 — обломок верхнекоренно-
го зуба, 2 фрагмента пястной кости, копытная фаланга;
Рудки — 2 фрагмента осевого черепа, 6 разрушенных ко-
ренных зубов, фрагмент нижней челюсти, 2 плюсневые
кости, 3 фаланги (коллекции ЛПМ и К. А. Татаринова).
Единичные зубы и фрагменты отдельных костей конеч-
ностей обнаружены в местонахождениях Беляевка, Нагор-
ное, Тихоновка и др.
Значительное количество названного остеологического
материала рассмотрено в работах М. В. Павловой (1925),
В. И. Громовой (1949), А. И. Давида (1964, 1969, 1980 а, в,
1982 б), К. А. Татаринова (1970), В. И. Громовой,
И. А. Дуброво (1971), В. А. Топачевского, Н. Л. Корниец,
В. И. Свистуна (1975), Л. И. Алексеевой (1977).
Обобщая имеющиеся данные, следует отметить следую-
щее. Мосбахская лошадь — крупная форма лошади с ка-
баллоидными строением черепа, зубов и костей конечно-
стей. Череп (основная длина 580—588 мм) длинномордный.
Коренные зубы сравнительно небольшие. Протокон верх-
них зубов длинный (индекс его больше 40%), с закруглен-
ными концами, выпуклым или прямым внутренним краем
с выемкой посередине. Двойная петля нижних зубов с
асимметричными лопастями, широкой и закругленной на
дне выемкой между ними. Наружная долинка не входит
в истм. Складчатость эмали средняя. Гребень нижнего су-
ставного валика пястных и плюсневых костей выражен
обычно довольно резко, а на задней поверхности над сус-
тавным валиком нет двух ямок, характерных для более
древних лошадей.
Вместе с тем в строении некоторых зубов и костей ко-
нечностей отмечено наличие смешанных признаков кабал-
лоидных и стеноновых лошадей.
Мосбахская лошадь — характерный представитель ран-
неплейстоценовой териофауны Евразии, тираспольского
териокомплекса Восточной Европы, главным образом юго-
западного района. В СССР эта лошадь известна также в
Казахстане в составе кошкурганского териокомплекса (Ко-
жамкулова, 1969, 1981). Лошадь, близкая к мосбахской,
92
была отмечена в Западной и Восточной Сибири в 70-е гг.
(Вангенгейм, Шер, 1972), однако позже (Вангенгейм,
м{егалло, 1982) она не упоминается.
Мосбахская лошадь широко была распространена в За-
падной Европе, где она впервые установлена (Мосбах,
фрГ) • В настоящее время этот вид лошади известен в Ру-
мынии, Чехословакии, Югославии, Англии, Франции. По
последним данным, ареал этой лошади «простирался от
Англии через Западную и Восточную Европу, Южный
Урал, Казахстан, Киргизию, Таджикистан до Приобья»
(Кожамкулова, 1981).
Родственные связи мосбахской лошади не выяснены.
Equus (Equus) sp. •— Лошадь
Материал. МССР: Колкотова балка — серия из четы-
рех нижних зубов одной особи (Р4—М3) (коллекция
ПМОУ), плюсневая кость (коллекция ИЗиФ), целая пер-
вая фаланга (коллекция МГРИ) и верхний конец первой
фаланги (коллекция ГИН).
Остатки довольно мелкие (см. табл. 24), а строение ха-
рактерно для кабаллоидных лошадей (Громова, Дуброво,
1971; Давид, 1980 а). Так, двойная петля зубов резко
асимметричная, выемка между лопастями широкая, наруж-
ная долинка на молярах (Mi — длина 33 мм; ширина
17,3 мм; М2 — длина 32,5 мм, ширина 18,3 мм; Мз — длина
36 мм, ширина—15,2 мм) лишь доходит до истма. На
плюсневой кости (длина 278 мм, ширина в середине
33,4 мм) ширина в надсуставных буграх (47,5, мм) несколь-
ко меньше, чем в суставе (48,6 мм), индекс выступания гре-
бня нижнего суставного валика составляет 85,8%, средин-
ная выемка на передней поверхности над нижним сустав-
ным валиком и треугольная ямка на задней поверхности
первой фаланги (длина 79 мм, ширина верхнего конца
54,5, ширина нижнего конца 44,5 мм) отсутствуют, тре-
угольный связочный участок задней поверхности фаланги
плоский и спускается значительно ниже середины длины
кости.
На основании этих пока неполных данных можно пред-
положить, что в раннем плейстоцене на юго-западе Восточ-
ной Европы одновременно с крупной лошадью типа мос-
бахской существовала и какая-то мелкая кабаллоидная
форма лошади. Наличие крупной и мелкой форм кабалло-
идных лошадей установлено также для позднего плейсто-
цена Молдавии (Давид, 1980 а).
93
Equus (Asinus) cf. hydruntinus Regalia, 1907 —
Осел европейский
Материал. MGCP: Колкотова балка — плюсневая кость
(№ 1/474) (рис. 22 б), фрагмент метаподия (Давид
1980 а), 2 фрагмента верхнего конца плюсневой кости
(Алексеева, 1977); Суклея— лучевая кость без верхнего
конца, сильно обтерта (№ 2/124) (Давид, 1982 а; Давид,
Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988); Малаешты
большая берцовая кость с частично разрушенным верх-
ним концом (№ 3/18) (рис. 22 а) (Давид, 1980 в; Давид
Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988) (коллекции
ИЗиФ и ПМОУ). УССР: Нагорное, Красноселка — еди-
Р и с. 22. Кости европейского осла:
а — большая берцовая (с. Малаешты)
и б — плюсневая (Колкотова балка)
ничные фрагменты отдель-
ных костей (Алексеева,
1977) (коллекция ЛИН).
Названные кости отлича-
ются от соответствующих
костей крупных лошадей из
этих же местонахождений
меньшими размерами, неко-
торыми особенностями стро-
ения. У лучевой кости мож-
но брать лишь два промера:
ширина нижнего конца
(59,0 мм) и наименьшая ши-
рина диафиза в середине
(36,0 мм). Для большой
берцовой кости (размеры
см. табл. 25) характерно:
вогнутость передней поверх-
ности дистального отдела и
продольный гребешок с ее
латеральной стороны хоро-
шо выражены (но значи-
тельно слабее, чем у гиппа-
рионов), бугор, расположен-
ный против упомянутого ла-
терального гребешка, незна-
чительный, плантарная по-
верхность диафиза продоль-
но выпуклая, на медиаль-
ной поверхности дистально-
го конца имеются 2 мелкие
продольные долинки, отде-
94
Таблиц 25. Размеры (мм) и индексы (%) большой берцовой кости-
раннеплейстоценовых лошадей Молдавии
П./эмер, индекс Е. (Asinus) cf. hydrun- tinus (Малаешты) Е. aff. siissenbornensis
n Lim M
Полная длина 317,0 3 385,0—410,0 399,0
Ширина верхнего конца около 75,0 2 110,0; 112,0 —
Ширина нижнего конца 57,0 4 85,0—90,0 87,5
Поперечник нижнего конца 40,0 4 53,0—55,0 53,8
Ширина диафиза в середине 37,0 4 48,0—50,0 49,0
Ширина верхнего конца к длине 23,6 2 29,1; 26,5 —.
Ширина нижнего конца к длине 18,0 4 21,1—24,0 22,2
Ширина диафиза к длине п,з 4 11,4—13,2 12,4
ленные друг от друга узким возвышением, как у ископае-
мого бинагадинского осла, разница между шириной дис-
тального конца и наиболее узким местом диафиза значи-
тельно меньше, чем у лучевой кости крупных лошадей, и
т. д. Плюсневая кость по форме, размерам (см. табл. 24)
и массивности ближе к аналогичной кости ископаемого
осла, однако обнаруживает также морфологические при-
знаки кабаллоидных лошадей, в частности слабое высту-
пание гребня нижнего суставного блока (индекс 85%),
ширина нижнего конца в надсуставных буграх меньше
(на 1,7 мм) его ширины в суставе. Передняя поверхность
диафиза широкоокруглая, задняя — несколько уплощена.
Вдоль боковых краев задней поверхности примерно до
середины кости слегка заметны борозды, к которым при-
легали вторая и четвертая плюсневые кости. Поверхность
диафиза между ними плоская.
В СССР достоверные находки остатков осла раннеплей-
стоценового возраста обнаружены в Казахстане и Таджи-
кистане (Кожамкулова, 1981). Наиболее древние единич-
ные находки ослоподобных лошадей зарегистрированы в
верхнеплиоценовых отложениях Молдавии* и Север-
ного Кавказа (Алексеева, 1977; Вангенгейм, Жегалло,
1982). Европейский осел был широко распространен в
позднем плейстоцене. Его остатки обнаружены в Западной
Европе (ГДР, Венгрия, Югославия, Болгария, Румыния,.
* По материалам А. И. Давида.
95
Италия, Франция), Восточной Европе (юг Русской рав-
нины, Крым, Кавказ), Казахстане, Средней Азии (Громо-
ва, 1965; Давид, 1980 а; Кожамкулова, 1981; Алексеева
1982).
Происхождение, родственные связи и история развития
ослов не изучены, так как очень мало материалов, в част-
ности из плиоценовых отложений.
Местами обитания лошадей в раннем плейстоцене на
юге европейской части СССР, бесспорно, были открытые
степные пространства или степные участки лесостепной
зоны, где лошади питались жесткой травянистой расти-
тельностью, о чем свидетельствуют зубы с высокой корон-
кой и толстым слоем эмали. Неограниченность пастбищ с
богатым кормом, относительно мягкий климат с малоснеж-
ными зимами способствовали высокой плодовитости и
процветанию популяций лошадей. Пресс хищников был
незначительный, что обусловлено высокой скоростью бега
лошадей.
Ослы, эти небольшие и стройные лошади, предположи-
тельно заселяли главным образом открытые междуречные
плато с твердым грунтом, избегая пойм и долин рек.
Этим, очевидно, объясняется редкость нахождения их ске-
летных остатков в древних аллювиальных отложениях.
СЕМЕЙСТВО
RHINOCEROTIDAE OWEN, 1945 — НОСОРОГОВЫЕ
Dicerorhinus etruscus (Falconer, 1859) —
Носорог этрусский
Материал. МССР: Колкотова балка — череп (рис. 23),
2 фрагмента заднего отдела черепа, фрагмент правой по-
ловины нижней челюсти с Mi и М2, корнями в альвеолах
от Рз, Р4 и Мз, неполная левая половина нижней челюсти
с pd2—Mi, обломок задней части левой половины нижней
челюсти с Мз, обломки нижнекоренных зубов, 3 фрагмен-
та дистального конца плечевой кости, большая берцовая
кость, плюсневая кость, обломки трубчатых костей;
Суклея — фрагменты горизонтальной ветви нижней челю-
сти и нижнекоренные зубы, среди которых нестертые мо-
ляры; Малаешты — фрагмент передней части правой ниж-
ней челюсти (обломана перед Р2 и за Р4, имеются корни
Ря, Рз и альвеола Р4), фрагмент нижнекоренного зуба, оче-
видно, Р4; Первомайск — обломок нижнекоренного зуба
96
Рис. 24. Нижняя челюсть этрусского носорога (с. Шутновцы)
(коллекции ИЗиФ, КГКМ, ТКМ, ГИН, МГРИ); УССР:
Шутновцы.— нижняя челюсть (левая половина обломана
за Мз,без Р2 и Р3, у правой половины сохранились Р3, Mi и
М2), фрагмент левой половины нижней челюсти с
Р3—М2 и частично разрушенным М3, фрагмент правой по-
ловины нижней челюсти молодой особи с Р3, Mi и М2 (кол-
лекция ИЗУ, рис. 24), фрагмент правой половины нижней
челюсти (без восходящей ветви, спереди обломана перед
Рг, из зубов сохранились Mi и М3), фрагмент левой поло-
вины нижней челюсти (обломаны передняя часть до Р2, ко-
нец венечного отростка и наружная часть тела, зубы от-
сутствуют) (Лейбман, 1960 б); фрагмент правой половины
нижней челюсти с М< и М3 (коллекция ГИН) (Алексеева,
1977); Беляевка— фрагмент горизонтальной ветви ниж-
ней челюсти (коллекции ИЗУ, ПМОУ).
Костные остатки носорога этрусского из Колкотовой
балки и Суклеи детально рассмотрены А. И. Давидом
(1966, 1969, 1980 а), Е. И. Беляевой и А. И. Давидом
(1971). Сведения о некоторых челюстях из Шутновцов
имеются в работах К- И. Лейбмана (1960 б) и Л. И. Алек-
сеевой (1977).
Ниже приводятся наиболее характерные черты строения
черепа, нижней челюсти и зубов.
У единственного почти полного осевого черепа (кол-
лекция КГК.М, см. рис. 23) носовая перегородка неполная,
носовые кости резко загнуты вниз, на их передней стороне
довольно большая шероховатая поверхность для переднего
рога. Париетальные гребни несколько сужены впереди,
расходятся к наружным углам верхнего затылочного края,
посредине которого имеется неглубокая выемка. Подъем
98
затылочного отдела постоянный и небольшой. Затылок не-
высокий, трапецеидального очертания, верхняя часть его
слабо наклонена назад. Мыщелки узкие, сильно выдаются
назад. Заслуховой и засуставной отростки слиты. Скуло-
вые ДУги тонкие. Основные промеры (мм) черепа таковы:
длина от opisthion до prosthion — 697, от середины заднего
края foramen magnum до нёбной выемки — 330, то же до
глоточного бугра — 95, а от переднего конца носовых кос-
тей до орбиты — 330; высота затылка до заднего края
f. magnum—145, ширина черепа в скуловых дугах—291,
между наружными скуловыми отростками — 214, ширина
нёба между Р2 — 66 и между М2—М3 — 71, наибольшая
ширина лобной кости—213, высота носовой перегород-
ки — 90, длина зубного ряда — 235, длина премоляров —
106, длина моляров — 126.
Коренные зубы черепа — брахиодонты, воротничок
окаймляет внутреннюю сторону коронок. Кроше слабо раз-
вит. Размеры (мм) зубов небольшие: Р2 — длина 36,0, ши-
рина 37,0, высота 21,0; Р3 — соответственно 39,50,23;
Р4 — 43, 52, 25; М1 — 49, 55, 19; М2 — 53, 54, 25; М3 —
48, 50.
Горизонтальная ветвь нижней челюсти невысокая, не-
большой подъем ее заметен против Р4 и Рз. Нижний край
прямой, угловой отдел закруглен. Альвеолярный край поза-
ди Мз широкий (30,0—50,0 мм), слегка вогнут, ограничен
по краям небольшими гребнями, наружный гребень у неко-
торых челюстей очень слабо выражен или отсутствует. Пе-
редний край венечного отростка притуплен, длинная ось
суставной головки направлена наклонно. Переднее полу-
луние на молярах уже заднего. Эмаль тонкая, иногда час-
тично покрытая цементом, имеет форфоровидную слегка
шероховатую поверхность. На наружной поверхности моля-
ров развит слабый воротничок. На передней и задней сто-
ронах Мз есть эмалевые складки, поднимающиеся довольно
высоко над основанием коронки. Зубы брахиодонтны,
средних размеров (табл. 26).
Особенности строения черепа, в частности форма затыл-
ка, небольшой угол между затылочной и теменной, заты-
лочной и нёбной плоскостями (Алексеева, 1977), и зубов
позволяют считать, что носорог этрусский был обитателем
степных и лесостепных ландшафтов.
Происхождение носорога этрусского не ясное. Предпола-,
гнется, что в Европе он сформировался на базе местных
Форм (Azzaroli, 1963). .
Древнейшие находки этого носорога в Восточной Евро-
7%
99
Таблица 26. Размеры (мм) нижней челюсти и нижних коренных зубов носорога этрусского
Промер п Шутновць Lim >1 м Беляевка Колкотова балка Малаешты. Суклея Морская, плиоцен
Длина от верхушки симфи- за до заднего края восхо- дящей ветви (в проекции) 1 431
Длина зубного ряда Р2—М3 (по альвеолам) 2 231,0; 232,0 Of*-- 241,0 232,0 230,0
Длина зубного ряда Р2—Р4 (так же) 2 95,0; 100,0 107,0 91,0 107,7* 102,0
Длина зубного ряда Mi—М3 (так же) 3 128,0—134,0 130,7 138,0 130,0 — — 128?
Толщина горизонтальной 2 ветви под М3 2 52,0; 54,0 - •ММ 55,0 49,0; 56,0 — 48,5; 50,0?
© Ширина альвеолярного края позади Мз 3 30,0—45,0 37,0 50,0 31,0 м —
Высота горизонтальной ветви позади М3 3 81,5 — 95,0 89,2 91,0 82,0; 90,0 82,0
Р2 длина 2 24,0; 35,0 .— 30,0 — ——
ширина - 2 18,0; 19,0 —- 20,0 —— — —
Рз длина . 3 28,0-31,0 30,6 32,0 30,0 (ал.) 34,0
ширина • 3 21,0—24,0 22,7 26,0 25,0 (ал.) — 27,0
Р4 длина 4 30,0—37,0 33,7 40,0 32,0 (ал. । 40,0* 36,5; 38,0
ширина 3 26,0-29,0 27,8 28,5 27,0 (ал.; 29,3* 26,0; 31,0
Mi длина 5 31,0—43,2 41,0 41,0; 44,0 44,0; 45,8 —— 43,0; 43,0
ширина -г г, 4 29,0—33,0 30,5 30,0 28,0; 30,0 — ' 27,0; 33,0
М2 длина 4 37,0—45,0 41,0 45,0 48,0; 48,6 46,0** 45,0
ширина 4 28,0—33,0 30,0 32,0 29,0; 30,5 28,3** •—
Мз длина 4 40,0—48,0 44,0 43,0 45,0; 46,0 53,0; 54,0** 47,0
ширина 4 28,0—30,0 29,2 29,0 32,0 32,0; 31,0** 21,0
Примечание: ’Малаешты ** Суклея. Данные по Морской приведены из работы Л. П. Алексеевой (1977).
е связаны с верхнеплиоценовыми отложениями ее южных
районов, содержащими остатки хапровского териокомплек-
В раннем плейстоцене жила его поздняя форма, кото-
по мнению некоторых исследователей (Вангенгейм,
Жегалло, 1982), является переходной к D. kirchbergensis.
в Западной Европе носорог этрусский известен также в
позднем плиоцене и раннем плейстоцене (Громова, 1965).
Dicerorhinus kirchbergensis (Jaeger, 1839) =
D. mercki (Jaeger, 1841) —
Носорог кирхбергский (Мерка)
Материал. МССР: Колкотова балка—правая половина
нижней челюсти без симфизного отдела с Рз — М3 средней
стертости (от Р2 сохранились корни в альвеоле); правая
половина нижней челюсти с поврежденной резцовой частью
п венечным отростком, из коренных зубов имеются частич-
но разрушенные М2 и М3, зуб М2, фрагменты коронки
разных зубов (коллекция ИЗиФ); нижняя челюсть с об-
ломанной задней частью за Mi левой половины, без резцов
(рис. 25), фрагмент горизонтальной ветви правой полови-
ны без зубов, фрагмент большой берцовой кости (коллек-
ция ИЗУ); УССР: Беляевка — фрагмент нижней челюсти
с зубами (рис. 26, коллекция ИМОУ); Синяково-1—14
фрагментов зубов и костей.
У нижних челюстей симфиз длинный, узкий, дистальный
конец его лежит между Р2 и Р3 или в середине Р3. Подъ-
ем горизонтальной ветви начинается под Mi или Р4 — Мь
Альвеолярный край позади М3 широкий, ограничивающие
его с наружной и внутренней сторон гребни хорошо разви-
тие. 25. Нижняя челюсть кирхбергского носорога (Колкотова балка)
101
Рис. 26. Фрагмент нижней челюсти кирхбергского носорога (с. Бе
ляевка)
ты, особенно внутренний. Восходящая ветвь довольно широ-
кая. Коренные зубы высококоронковые (гипсодонтные),
крупнее, чем у носорога этрусского, но рисунок их жева-
тельной поверхности сходен с рисунком зубов последнего.
Строение и размеры нижней челюсти и зубов носорога,
найденного в Тирасполе, близки к аналогичным остаткам
кирхбергского носорога из других районов СССР, в частно-
сти с Нижнего Поволжья (табл. 27), а также из ряда ниж-
неплейстоценовых местонахождений Западной Европы (Бе-
ляева, Давид, 1971; Алексеева, 1977).
Носорог кирхбергский являлся преимущественно лесным
животным, о чем свидетельствует степень наклона его го-
ловы (Алексеева, 1977). В раннем плейстоцене в южных
районах Восточной Европы, откуда этот носорог заходил с
запада в период расширения лесов, он обитал на полуот-
крытых лесных территориях.
Родственные связи D. kirchbergensis не ясны. Одни ис-
следователи считают его вероятным потомком носорога эт-
русского (Громова, 1965; Верещагин, Барышников, 1980;
Вангенгейм, Жегалло, 1982). Другие предполагают, что он
пришелец из Азии (Azzaroli, 1963), откуда проник сначала
в Западную Европу, а затем в Восточную Европу.
Колкотова балка является пока единственным и наибо-
лее древним местонахождением в Восточной Европе остат-
ков носорога кирхбергского. В СССР раннеплейстоцено-
вые остатки этого носорога обнаружены на Северном Кав-
казе, в Армении, Казахстане, Западной и Восточной Сиби-
ри. В Западной Европе кирхбергский носорог обитал на
протяжении всего плейстоцена обычно совместно с лесным
слоном (Громова, 1965; Беляева, Давид, 1971; Алексеева,
1977; Кожамкулова, 1981).
102
С г11ца 27. Размеры (мм) нижней челюсти и нижних коренных зубов носорога кирхбергского
Промер п Колкотова 6aj Lim ixa м Черный яр
Илина от верхушки симфиза до пиего края восходящей ветви (в проекции) 1 586,0 - 593,0 Длина от переднего края альвео- ы Рг Д° заднего края восходя- щей ветви 3 480,0—486,0 482,3 478,0—510,0 Илина от Мз до заднего края вос- ходящее ветви 3 221,0—254,0 240,0 210,0—250,0 Длина зубного ряда Р2—М3 3 272,0—290,0 278,3 255,0—283,0 Длина зубного ряда Р2—Р4 3 110,0—132,0 114,3 108,0—118,0 Длина зубного ряда Mj— М3 3 157,0—168,0 161,0 151,0—163,0 Толщина челюсти под М3 3 61,0—69,0 65,3 62,0—77,0 Ширина альвеолярного ряда под Мз 3 52,0—58,0 55,3 55,0—59,0 Ширина суставной головки 3 11,6—12,3 11,9 11,2—13,4 Наибольшая ширина заднего края углового отдела 2 70,0—74,5 116,3 121,0—129,0 Высота челюсти под М3 3 107,0—123,0 — 68,0—72,0 Высота восходящей ветви 3 273,0—286,0 278,3 260,0—290,0 Р2 длина 2 33,0; 34,0 — — ширина 2 22,2; 26,0 — — Рз длина 2 38,0; 40,5 — — ширина 2 30,0; 31,0 — , — Р4 длина 2 45,0; 16,0 — 41,0 1 ширина 2 32,0; 34,5 — 33,0 Mi длина 2 49,0; 51,3 — 45,0 ширина 2 38,2; 38,5 — 33,0 М2 длина 3 52,0—58,0 56,3 52,0; 53,0 ширина 3 37,0—39,0 37,9 35,0; 39,5 Мз длина 3 55,0—58,1 56,2 59,0—61,5 ширина 3 36,0—37,3 36,8 35,0; 40,3
Примечание. Данные по Черному яру приведены из работы В. И. Гро-
мовой (1935 б).
ОТРЯД ARTIODACTYLA — ПАРНОКОПЫТНЫЕ
СЕМЕЙСТВО CERVIDAE GRAY, 1821 —
ОЛЕНИ
Cervus acoronatus Beninde —
Олень вилорогий
Материал. МССР: Колкотова балка — свыше 125 кост-
ных остатков, среди которых фрагменты черепа без лице-
вого отдела с частью ствола рога или пеньком, крупные
Фрагменты ствола рога с отдельными отростками и ниж-
103
Рис. 27. Рог вилорогого оле-
ня (Колкотова балка)
Рис. 28. Плюсневая (о) и
пястная (б) кости вилорогого
оленя, фрагмент метаподия fa)
мелкого оленя (Колкотова бал-
ка)
ней челюсти, целые пястные и плюсневые кости, многочис-
ленные фрагменты рогов и различных костей скелета
(рис. 27, 28) (коллекции ИЗиФ, МГРИ, ГИН, ПМОУ,
КГКМ, ТКМ, ТП, некоторых школ г. Тирасполя); Сук-
лея — около 45 костей, в основном фрагменты черепа, ро-
Р и с. 29. Фрагмент нижней челюсти вилорогого оленя (с. Малаешты)
104
Габлица 28. Размеры (мм) некоторых костей С. acoronatus и С. cf.
elaphoides из Молдавии
Промер ~— С. acoronatus С. cf. elaphoides
n L! п L
Рог
Обхват венчика 31 168,0—270,0 4 128,0—154,0
Поперечник венчика (горизонталь-
ный) 30 56,8—90,6 3 44,8—47,0
То же (вертикальный) 30 49,5—81,7 2 34,9; 43,4
Плечевая кость
Наибольшая ширина дистального
конца 3 60,0—74,0 — —
Ширина нижнего суставного блока 3 52,0—72,4 — —
Лучевая кость
Ширина проксимального конца 2 75,5; 77,0 1 56,0;
Наименьшая ширина диафиза 2 45,5; 60,0 1 29,8
Ширина дистального конца 3 49,0—63,0 1 36,0
Большая берцовая кость
Наибольшая длина 2 365,0; 380,0 1 311,0
Ширина проксимального конца 3 68,0—70,0 1 54,0
Поперечник его — 1 66,0
Наименьшая ширина диафиза 8 30,1—36,3 1 24,0
Поперечник диафиза 8 25,6—32,0 1 19,0
Ширина дистального конца 8 43,0—59,0 1 37,0
Поперечник его 8 38,0—46,0 1 29,0
Пястная кость
Наибольшая длина 3 265,0—296,0 — —
Ширина, проксимального конца 6 43,0—51,0 4 38,8—40,0
Наименьшая ширина диафиза 5 25,0—31,0 2 22,8; 23.6
Ширина дистального конца I 3 51,8—61,0 2 37,6; 38,0
Плюсневая кость
Наибольшая длина 5 303,0—319,0 — —
Ширина проксимального конца 12 41,9—49,0 3 26,0—38,4
Наименьшая ширина диафиза 7 27,0—30,0 3 24,0—26,0
Ширина дистального конца 6 43,0—58,4 1 38,8
тов и конечностей (коллекции ИЗиФ, ГИН, ТКМ); Мала-
ешты — около 30 остатков, в том числе фрагменты ниж-
ней челюсти (рис. 29), рогов и костей конечностей (кол-
лекции ИЗиФ, ГИН). Единичные фрагменты рогов и кос-
тей найдены также в Первомайске, Владимировке, Спее,
Красногорке. УССР: Беляевка — несколько фрагментов
рога и костей конечностей отнесены к оленю, близкому к
вилорогому.
Почти все указанные остеологические материалы обна-
ружены на территории Молдавии. Большинство из них
Подробно описаны в работах М. В. Павловой (1906),
А. И. Давида (1969, 1980 а, в, 1982 а, 1983), Н. К. Вере-
щагина и А. И. Давида (1971), Г. Д. Кальке (1971). Сле-
105
дует отметить значительный диапазон индивидуальной из-
менчивости размеров рогов и костей конечностей (табл. 28)
Пока Молдавия является единственным районом в СССР
где найдены достоверные остатки этого оленя. Много на-
ходок костных остатков вилорогого оленя известно в За-
падной Европе.
История С. acoronatus слабо изучена. Этот вид про.
исходит, по-видимому, от верхнеплиоценовых форм оленей.
Сперва он появился в Западной Европе (впервые установ-
лен в ФРГ), откуда проник в юго-западные районы Вос-
точной Европы. Вилорогий олень считается древнейшим
представителем современного благородного (эляфоидного)
оленя.
Судя по строению зубов, вилорогие олени питались
листьями и ветками деревьев и кустарников, а также тра-
вами. Местами их обитания, очевидно, были главным об-
разом долины рек и балки.
Cervus cf. elaphoides Kahlke —
Олень мелкий
Материал. МССР: Колкотова балка — 4 фрагмента
лобной кости черепа с основанием рога, 2 фрагмента сбро-
шенных рогов, 2 отростка рогов, фрагмент правой полови-
ны нижней челюсти с альвеолой для Р2 и зубами Рз, дис-
тальная часть плечевой, лучевой и пястной костей, целая
большая берцовая кость (рис. 30 а), 4 фрагмента плюсне-
вой кости (рис. 30 б) (коллекции ИЗиФ, ТКМ, ПМОГУ);
Малаешты — 2 фрагмента сброшенных рогов, фрагмент
диафиза метаподия (коллекция ИЗиФ).
В Молдавии рассматриваемая мелкая форма эляфоид-
ного оленя, известная из нижнего плейстоцена Западной
Европы, впервые выделена Г. Д. Кальке (1971) в коллек-
циях костных остатков оленей из Колкотовой балки.
Кости, которые можно отнести к этому оленю, позже были
найдены не только в упомянутом местонахождении, но
также в карьере у с. Малаешты. В СССР других нижне-
плейстоценовых находок костей оленя, сходного с С. elap-
hoides, пока нет.
Филогенетическое положение С. elaphoides из-за огра-
ниченности палеонтологического материала не определено.
В экологическом отношении эти олени не отличались от
С. acoronatus. ...
106
Р и с. 30. Большая берцовая
(а) и плюсневая с отпавшим
нижним эпифизом (б) кости
мелкого оленя (Колкотова
балка)
Alces latifrons
(Johnson, 1874) —
Лось широколобый*
Материал. MCCP: Колкото-
ва балка — фрагмент черепа
с лобной, теменной и затылоч-
ной костями (рис. 31), 3 фраг-
мента лобной кости черепа с
рогом от разновозрастных осо-
бей, 6 крупных фрагментов
ствола сброшенных рогов,
(рис. 32), крупный фрагмент
лопаты рога, 2 фрагмента пра-
вой половины нижней челюсти
(один — с Р4—Мз, другой —
с М2 и М3), проксимальная
часть лучевой кости, большая
берцовая кость без дистально-
го эпифиза, 2 плюсневые кости
(одна целая и дистальная
часть), обломки рогов и костей
конечностей (коллекции ИЗиФ,
ГИН, ИЗУ, МГРИ, ИМОУ,,
школы № 8 г. Тирасполя);
Суклея — 2 фрагмента лоб-
ной кости с пеньком и частью-
ствола рога (один принадле-
жит молодой особи), фрагмент
ствола сброшенного рога, об-
ломки лопаты рога, плюсневая
кость без нижней части (кол-
лекция ИЗиФ); Малаешты —
3 крупных фрагмента ствола
сброшенных рогов от разных
особей, 3 мелких фрагмента
рога, обломок пястной (?)
кости (коллекция ИЗиФ). На-
территории Украины достовер-
ные остатки широколобого ло-
ся не известны.
* А. В. Шер (1986 а), предлагая
новую систематику ископаемых лосей,,
включает этого лося в род Cervalces,.
подрод Libralces.
107
Рис. 31. Фрагмент черепа широколобого лося (Колкотова балка)
Перечисленные выше находки костей широколобого ло-
ся, составляющие самую крупную в СССР коллекцию ос-
татков этого вида, частично описаны (Павлова, 1906, 1925;
Давид, 1965, 1969, 1980 а; Кальке, 1971; Свистун, 1988).
Среди новых сборов заслуживает внимания фрагмент че-
репа, хранящийся в Палеонтологическом музее ИЗУ (см.
рис. 31). Он принадлежит сравнительно молодому самцу.
Лобная кость мощная, с пеньком. Лобно-лицевой шов хо-
рошо выражен. Сильно выделяющееся утолщение между
пеньками свидетельствует о наличии очень мощных рогов.
Пеньки короткие, направлены в сторону, несколько вверх
и назад, у основания уплощены в дорсально-вентральном
направлении, вентральная их поверхность выпуклая, раз-
меры (мм) крупные: обхват у основания — 223, передне-
задний поперечник — 69, дорсально-вентральный попереч-
108
Рис. 32. Фрагмент ствола рога широколобого лося (Колкотова балкй)
ник — 78. Промеры черепа (мм): наибольшая ширина за-
тылочной поверхности — 240, высота затылка (от верхне-
го края большого затылочного отверстия до затылочного
гребня) — 100, ширина теменной кости в области суже-
ния — 126, ширина лобной кости под венчиками — 278.
Лоси, обитавшие в Молдавии в раннем плейстоцене,
достигали очень крупных размеров (табл. 29).
В СССР единичные костные остатки раннеплейстоце-
нового A. latifrons найдены на Южном Урале (?), в Казах-
стане, Забайкалье, Западной Сибири, на юге Восточной
Сибири и крайнем северо-востоке (Громова, 1965; Вереща-
гин, 1967; Кальке, 1971; Давид, 1980 а; Кожамкулова,
1981; Шер, 1986 а).
Распространение широколобого лося было обширным в
раннем плейстоцене Центральной и Западной Европы (Ру-
мыния, Венгрия, Чехословакия, ГДР, ФРГ, Англия и др.).
Таким образом, ареал A. latifrons в раннем плейстоцене
охватывал всю Северную Европу — от Британских остро-
вов до низовья Колымы и от 45 до 71° с. ш. (Верещагин,
1967; Кальке, 1971).
Происхождение лосей и ранние этапы их эволюции не-
известны (Шер, 1986 а). По современным представлени-
ям, обособление лосиных предков от общего ствола оле-
ней началось в нижнем плиоцене. Древнейшие формы,
родственные с современными лосями, появились в позднем
плиоцене. A. latifrons считается обычно слепой ветвью,
он не мог быть непосредственным предком современного
лося.
Низкокороночные коренные зубы, огромные широко-
раскинутые рога с широкой кроной и очень длинные мета-
подии позволяют предположить, что широколобый лось
был обитателем заболоченных участков в долинах рек и
109
Таблица 29. Размеры (мм) рогов и некоторых костей конечностей Alces latifrons
Промер Молдавия Юж- ный Урал Восточная Сибирь Колы- ма ГДР ФРГ
ti Lim М
Общая длина остатка рога 9 200,0- 515,0 — 539,0 200,0—500,0 650,0 132—1080 464—111Q Обхват венчика ; 9 225,0—438,0 306,2 222,0 250,0—350,0 305,0 203—334 293—410 Передне-задний диаметр его 8 77,5—108,0 94,2 81,0 — 99,0 62—101 75—107 Перпендикулярный к нему диаметр 8 82,0—166,0 103,2 69,0 — 87,0 60—106 82—113 Обхват ствола над венчиком 11 201,0—284,0 238,3 180,0 225,0—260,0 220,0 167—267 185—290 X Ширина нижнего эпифиза лучевой кости 1 98,0 — — — — 95,0 — о Длина плюсневой кости 1 464,0 — — — 500,0 469,0 — Ширина ее верхнего эпифиза 2 64,0; 69,0 — — — 71,0 72,0 — Поперечник, там же 2 73,5; 78,0 — — — 74,5 — — Ширина нижнего эпифиза плюсневой кости 2 90,1; 92,7 — — — 89,7 86,5 — Поперечник, там же 2 56,8; 61,2 — — — 60,0 55,8 — Ширина в середине диафиза 2 45,0; 46,2 —- — — 39,5 42,5 —
Примечание. Данные по Молдавии приведены из работы А. И. Давида (1980 а), по Южному Уралу — Н. Н. Яхимович
(1965), Восточной Сибири — Э. А. Вангеигрйм (1961), К°лыме —А. В. Шер (1971), ГДР, ФРГ — из работ Н. D. Kahlke (1965,
побережий водоемов, питался мягкой травой, листьями, ко-
рой и побегами кустарников и деревьев.
На юго-западе СССР в раннем плейстоцене обитали
еще 2 вида крупных оленей: Praemegaceros verticornis
(Dawk.) и Praedama cf. siissenbornensis (Kahlke). Разроз-
ненные костные остатки первого (фрагменты черепа, ро-
гов, нижней челюсти и костей конечностей) обнаружены
как в Молдавии (Колкотова балка, Суклея, Малаешты),
так и на юге Украины (Беляевка, Нагорное). Достоверные
остатки лани (фрагменты рога, обломок нижней челюсти
и 2 плюсневые кости) найдены в Молдавии. Эти находки
описаны в работах А. И. Давида (1969, 1980 а),
Г. Д. Кальке (1971), Л. И. Алексеевой (1977).
Следует отметить редкость нахождения в нижнеплей-
стоценовых отложениях Молдавии и Украины костей ко-
сули. Единственная находка (4 кости Capreolus sp.) заре-
гистрирована на западе Украины (Синяково-1).
СЕМЕЙСТВО BOVIDAE GRAY, 1821 —
ПОЛОРОГИЕ
Bison aff. schoetensacki Freudenberg —
Зубр Шетензака
Материал. МССР: Колкотова балка — свыше 240 ос-
татков различных частей скелета, среди которых фрагмен-
ты черепа без лицевой части с рогами (рис. 33), отдель-
ные роговые стержни, фрагменты нижней челюсти, изоли-
рованные коренные зубы, целые и крупные фрагменты пле-
чевой, лучевой, пястной (рис. 34 а), бедренной, большой
Рис. 33. Фрагмент черепа с рогом зубра (Колкотова балка)
111
Р и с. 34 Пястная (а) и плюсне
вая (б) кости зубра (Колкотов
'балка)
берцовой, плюсневой
(рис. 34 б) костей, пяточные
и таранные кости, позвонки
и т. д. (коллекции ИЗиФ,
гкмк, ТКМ, ТП, ПМОУ,
МГРИ, ГИН, ИЗУ, БКМ,
школ № 4, 8, 12 г. Тирас-
поля, школы с. Ближний Ху-
тор и др.); Суклея — 2 це-
лых и 5 крупных фрагмен-
тов роговых стержней, фраг-
менты плечевой, лучевой,
бедренной, большой берцо-
вой, пястных и плюсневых
костей, таранная кость и др.
Всего 37 остатков (коллек-
ции ИЗиФ, ГИН,ТКМ,ТП);
Малаешты — фрагменты че-
репа и трубчатых костей,
пястные и плюсневые кости,
позвонки и др. Всего 78 кос-
тей (коллекции ИЗиФ,
ГИН).
Фрагменты рогов и неко-
торых костей конечностей
обнаружены также в районе
сел Нововладимировка и Спея Григориопольского района,
Джурджулешты Вулканештского района, пгт Первомайск
Слобо дзенского района.
УССР: Беляевка — фрагмент рогового стержня, плече-
вая кость, пяточная кость, дистальная часть большой бер-
цовой кости (коллекция ИЗУ); Чортков — пястная кость
(коллекция ИЗУ). Отдельные костные остатки зубра най-
дены в нижнеплейстоценовых отложениях у сел Тихоновка
Запорожской обл., Нагорное, Красноселка, Морозовка
Одесской обл., Шутновцы Хмельницкой, Рудки Львовской
обл.
Основная часть перечисленного костного материала
подробно рассмотрена в работах М. В. Павловой (1906,
1925), В. И. Громовой (1935 а), А. И. Давида (1969,
1980 а, в), К. К. Флерова и А. И. Давида (1971),
Л. И. Алексеевой (1977), А. И. Давида и В. И. Свистуна
(1981).
М. В. Павлова (1906) остатки зубра из Тирасполя
сперва отнесла к В. priscus Boj., затем к В. schoetensacki
112
preud. (1925)'1'. Это название сохраняется до настоящего’
времени.
Основное внимание исследователи уделили роговым
стержням, по размерам и форме которых в основном по-
строена систематика зубров. Стержни раннеплейстоцено-
вого зубра Молдавии и Украины (Беляевка) короткие и
умеренной длины, но встречаются и более длинные экзем-
пляры (до 500 мм по большой кривизне) (табл. 30). Они
массивные и несколько сплющенные, у некоторых самцов
довольно сильно, в основании суживаются к вершине, в
ряде случаев резкое сужение начинается с середины и
и сильно выражено в концевой части (сечение стержня
здесь округлое). Изгиб в проксимальной трети рога сла-
бый, направлен вперед и несколько вверх, в концевой тре-
ти сильный, у некоторых очень сильный, и направлен не-
сколько назад, образуя слабо выраженную спираль. Ино-
гда на поверхности рога до середины его длины отчетливо
выделяются 3 килеподобных перегиба — спереди, снизу и
сзади. Поперечное сечение рога в этом месте треугольное.
Килеватость на стержнях, по мнению Л. И. Алексеевой
(1977), характерна для молодых особей.
Таким образом, размеры и форма роговых стержней
раннеплейстоценового зубра Молдавии и Украины доволь-
но изменчивы. Некоторые стержни достигают размеров
стержней средне- и позднеплейстоценовых зубров. По аб-
солютным размерам они стоят ближе к зубрам из Мосба-
ха, чем к типичным представителям этого вида из Мауэра,
которые имели по сравнению с более поздними зубрами
мелкие размеры, тонкие конечности, особенно метаподии,
короткие и сильно загнутые роговые стержни. Об этом
писали М. В. Павлова (1925) и В. И. Громова (1935 а).
Последняя считала, что тираспольского зубра нельзя отож-
дествлять с зубром Шетензака из Мауэра и Мосбаха, и
обозначила его как В. aff. schoetensacki.
Позже остатки зубра из нижнеплейстоценовых отложе-
ний Молдавии и прилегающих к ней районов юга Украины
были отнесены к В. schoetensacki (Давид, 1969, 1980 а;
Флеров, 1969, 1976, 1980; Флеров, Давид, 1971; Алексеева,
1977; Давид, Свистун, 1981). К. К. Флеров в Колкотовой
балке выделил 2 подвида: В. schoetensacki schoetensacki и
В. schoetensacki lagenocornis (первый характерен для верх-
* Bison schoetensacki был установлен В. Фрейденбергом в 1910 г.
по остеологическим материалам из нижнеплейстоценовых отложений
Мауэра и Мосбаха в ФРГ (Freudenberg, 1914). Он к этому виду отнес
и остатки зубра из Тирасполя, описанные М. В. Павловой, с чем она
согласилась (Павлова, 1925).
8 Зак. № 3
113
Таблица 30. Размеры (мм) черепов Bison schoetensacki Freud.
В. aff. schoetensacki В. schoetensacki
. Промер Молдавия Зюссенборн Мауэр
п Lim М п Lim М (п = 2)
Ширина лба между стержнями г 6 306,0—350,0 325,0 — — —
Наибольшая ширина затылка 6 266,0—310,0 285,0 — — -— —
Наибольшая высота затылка 6 155,0—185,0 170,0 — — —
Ширина мыщелков 3 135,0—145,0 139,0 — — —
Ширина затылочного отверстия « 3 54,0—59,0 56,5 — — — 46,0
Длина стержня вдоль большой кривизны 24 348,0—500,0 408,0 4 320,0—410,0 362,5 255,0; 314,0
Передне-задний диаметр у основания стержня 34 80,0—124,0 110,6 4 74,0—109,0 87,0 —
Перпендикулярный к нему диаметр 34 82,0—108,0 96,0 5 66,0—87,0 74,0 —
Передне-задний диаметр на середине длины
стержня 29 74,0—99,0 91,0 — — — 118,0; —
Перпендикулярный к нему диаметр, там же 29 68,5—92,0 79.8 — — — 98,0; —
Обхват основания стержня 34 296,0—378,0 342,0 4 229,0—307,0 259,0 339,0; 312,0
Обхват на середине длины стержня 33 245,0—294,0 271,0 — — — —
Расстояние между вершинами стержней 2 880,0 980,0 — — 870,0; 780,0
Примечание. Данные по Молдавии приведены из работ К. К- Флерова, А. И. Давида (1971), А. И. Давида (1980 а),
по Зюссенборну — из работы К- К- Flerov (1969), по Мауэр — К- Н. Fischer (1965).
Таблица 31. Размеры (мм) костей конечностей раннеплейстоценового
зубра Молдавии и Украины
Промер Молдавия Украина
п Lim м
Плечевая Длина 2 422,0; 450,0 423,0*
Ширина проксимального конца 5 120,0—156,0 149,0 145,0*
Ширина дистального суставного блока 15 102,0—116,0 110,0 110,0*
Лучевая Длина 8 380,0—430,0 410,0 _
Ширина проксимального конца 13 102,0—122,0 117,9 ——
Ширина дистального конца 13 98,0—112,0 106,0 —
Пястная Длина 11 235,0—272,0 265,0 277,0**
Ширина проксимального конца. 15 79,0—96,0 92,0 72,0**
Ширина дистального конца 16 77,0—99,0 88,3 83,0**
Ширина в середине диафиза 12 44,5—60,0 56,2 50,0**
Поперечник, там же 12 33,0—33,2 36,0 35,0**
Бедренная Длина 1 470,0
Ширина дистального конца 4 123,0—142,0 132,8 —
Берцовая Длина 5 495,0—522,0 515,0 —
Ширина проксимального конца 7 135,0—154,0 150,0 —
Ширина дистального конца 9 78,0—97,0 94,0 90,0*
Плюсневая Длина 8 285,0—328,0 311,4
Ширина проксимального конца 12 62,0—74,0 66,6 —
Ширина дистального конца 12 73,0—90,0 80,2 -—-
Ширина в середине диафиза 9 40,0—50,0 45,0 -—
Поперечник, там же 7 38,0—49,0 44,0 —
Длина пяточной кости 3 190,0—193,0 191,6 198,0*
Длина таранной кости 2 95,6; 105,7 — —
Примечание. *Беляевка, **Чортков.
них слоев, второй — для нижнего слоя)* и считал их иден-
тичными с формами зубров из одновозрастного местона-
хождения Зюссенборн (ГДР).
Зубр нижнего плейстоцена Молдавии имел очень круп-
ные и массивные кости конечностей (табл. 31), морфоло-
гически почти не отличающиеся от соответствующих кос-
тей В. priscus, что отмечено В. И. Громовой, А. И. Дави-
* Позже выяснилось, что материал (фрагмент черепа с роговым
Стержнем), который послужил для выделения в Колкотовой балке
sch. lagenocornis (позже выдвинут в ранг вида), стратиграфически
Не привязан.
115
О 3 см
L—J 1
Р и с. 35. Два фрагмента рого-
вого стержня понтийской вин-
торогой антилопы (Колкотова
балка)
1976). Древнейшие
дом и А. В. Шером. Послед,
ний автор, исследовавший ме-
таподии различных видов ис-
копаемых зубров, пришел к
выводу, что тираспольский
зубр по размерам и массивно-
сти костей конечностей сильно
отличался от тонконогого мел-
кого лесного зубра Шетенза-
ка Зюссенборна, Мауэра и
Мосбаха и стоит ближе к
крупным прискоидным зубрам
открытых пространств (Шер,
1986 б).
Для выяснения системати-
ческого положения нижнеплей-
стоценового зубра Молдавии и
Украины необходима ревизия
всего материала по зубрам
позднего плиоцена и плейсто-
цена Европы.
В СССР остатки раннеплей-
стоценовых зубров известны
на Кавказе, Южном Урале, в
Сибири; за пределами СССР—
в Румынии, Венгрии, Чехосло-
вакии, Англии и некоторых
других странах.
Род Bison, по мнению спе-
циалистов, имеет азиатское
происхождение (Флеров, 1972,
его представители известны из поздне-
го плиоцена Индии (Сивалики) и Китая (Нихован), В
позднем плиоцене зубры из Южной Азии начали рассе-
ляться на западе, достигнув юга Украины и Молдавии.
Наиболее древние остатки зубров (В. suchovi Alex.) об-
наружены в отложениях с одесской фауной (с. Долинское
Одесской обл. УССР, с. Салчия Новоаненского района
МССР). В таманское время на юге европейской части
СССР обитал В. tamanensis N. Ver. — непосредственный
предшественник В. cf. schoetensacki.
Зубры обычно считаются лесными животными. Ранне-
плейстоценовый зубр Молдавии и юга Украины, обитал,
очевидно, на менее облесенных территориях, чем западно-
европейский зубр Шетензака, питаясь древесной и кустар-
116
ликовой растительностью, травами. Доказательством того
служат сопутствующая фауна, палинологические данные,
находка зубов с дополнительными образованиями (эмале-
вые складки) на жевательной поверхности, противодей-
ствовавшими стиранию коронок при перетирании жестких
трав.
ТРИБА TRAGELAPHINI SOCOLOV, 1953 —
ВИНТОРОГИЕ АНТИЛОПЫ
РОД PONTOCEROS VADB*, 1969 —
АНТИЛОПЫ ПОНТИЙСКИЕ
Pontoceros ambiguus VADB — Антилопа понтийская
Материал. МССР: Колкотова балка — 2 фрагмента
правого рога (коллекция ИЗиФ); Суклея — фрагмент диа-
физа плечевой кости (коллекция ИЗиФ).
Роговой стержень обломан у основания на уровне ор-
биты (рис. 35). Характерная особенность — гомонимное
скручивание оси рога (правый — направо, левый — нале-
во) от основания к вершине примерно на 1,25 оборота. На
поверхности рога развиты 3 киля. Наиболее хорошо вы-
ражен задне-наружный киль, затем фронтальный, внутрен-
ний киль сглажен. В поперечном сечении стержень у осно-
вания почти треугольный, в середине длины — неправиль-
но округлый. Рог резко утончается с середины длины к
вершине. Длина стержня составляет около 230 мм, перед-
не-задний диаметр основания — 42 мм, внутренне-наруж-
ный — 46 мм.
Голотип (правый роговой стержень) происходит из
позднеплиоценовых (хапровских) отложений у с. Ногай-
ска (северное побережье Азовского моря) (Верещагин,
Алексеева, Давид, Байгушева, 1971). Является пока наи-
более древней находкой этого нового рода и вида антилоп.
Другой фрагмент рогового стержня понтийской антилопы
обнаружен в позднеплиоценовых отложениях с фауной та-
манского комплекса у с. Маргаритово (восточное побе-
режье Азовского моря). Находка остатков понтийской ан-
тилопы в Молдавии в геологическом отношении самая
поздняя.
Таким образом, понтийская антилопа обитала в южных
районах Восточной Европы и Западного Закавказья. На-
* VADB — Verejscagin, Alexejeva, David, Baiguscheva.
117
b
ходки приурочены к отложениям с хапровским, таманским
и тираспольским фаунистическими комплексами.
Образ жизни понтийских антилоп не ясен, соответству-
ющие материалы (целые скелеты, зубы, метаподии, фа.
ланги), которые могли бы прояснить этот вопрос, отсут-
ствуют. Судя по сопутствующей фауне, раннеплейстоцено-
вые антилопы, как и позднеплиоценовые, обитали в откры-
тых ландшафтах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В монографии обобщены результаты многолетнего изу-
чения костных остатков хищных, хоботных, непарнокопыт-
ных и парнокопытных из отложений свыше 30 нижнеплей-
стоценовых местонахождений Молдавии, юго-западных и
западных областей Украины. В тафономическом отноше-
нии исследованные местонахождения относятся к аллю-
виальным и карстовым типам. Наиболее интересны в фау-
нистическом аспекте местонахождения Колкотова балка,
Малаешты и Суклея в Нижнем Приднестровье (МССР),
Нагорное и Морозовка (Одесская обл. УССР), Синяко-
во-1, Чортков и Рудки (Западная Украина). Территория
Нижнего Приднестровья в целом является стратотипичным
опорным регионом, а Колкотова балка — опорным место-
нахождением (разрезом) раннеплейстоценовой фауны мле-
копитающих Европы (Плейстоцен Тирасполя, 1971; Давид,
Волошина, Негадаев-Никонов и др., 1988).
Систематический состав изученных групп крупных мле-
копитающих следующий: Carnivora — Canis lupus L.,
Canis sp., Vulpes vulpes L., Vulpes sp. (aff. corsac L.), Cu-
on sp., Mustela erminea L., M. nivalis minima Tatar., Pu-
torius sp., Martes foina homizenensis Tatar., Martes sp.,
Gulo sp., Meles meles sinjakovensis Tatar., Lutra lutra L.,
Ursus deningeri Reich., Spelaearctos cf. rossicus Boris.,
S. spelaeus Rosen. (?), Hyaena sp., Crocuta spelaea Goldf.,
Panthera spelaea Goldf., Felis sp.; Proboscidea —
Mammuthus wiisti (M. Pavl.), M. aff. wiisti M. Pavl.,
Palaeoloxodon antiquus (Falc. et Caut.); Perisso-
d a c t у 1 a — Equus (Allohippus) aff. siissenbornen-
sis Wust, E. (Allohippus) cf. altidens Reich, E. (Equus)
cf. mosbachensis Reich., E. (Equus) sp., E. (Asinus) cf. hyd-
runtinus Reg., Dicerorhinus etruscus (Falc.), D. kirchber-
119
gensis (Jaeg.), Dicerorhinus sp., Elasmotherium sp.; A r t i 0-
dactyla — Paracamelus (?) sp., Alces latifrons (Johns.)
Praemegaceros verticornis (Dawk.), Megaceros sp., Praeda’
ma cf. siissenbornensis (Kahlke), Cervus acoronatus Ben.
C. cf. elaphoides Kahlke, C. aff. elaphus L., Bison aff. schoe-
tensacki Freud., Bison sp., Pontoceros ambiguus VADB.
Перечисленные формы крупных млекопитающих состав-
ляют основу тираспольского териокомплекса, характерно-
го для раннего плейстоцена Восточной Европы. Фоновые
виды, определяющие самостоятельность этого комплекса, в
тексте даны жирным шрифтом. Некоторые виды (Equus
aff. siissenbornensis, Dicerorhinus etruscus, Elasmotherium
sp., Paracamelus sp., Pontoceros ambiguus) являются pe-
ликтами позднеплиоценовой териофауны и дальше не раз-
вивались, вымерли, другие (Canis lupus, Vulpes vulpes,
Mustela erminea, M. nivalis, Putorius sp., Martes sp., Gulo
sp., Lutra lutra, Spelaearctos spelaeus, Crocuta spelaea,
Panthera spelaea, Mammuthuswusti,Palaeoloxodon antiquus,
Equus (Asinus) cf. hydruntinus, Dicerorhinus kirchbergensis,
Cervus cf. elaphus) — впервые появлялись (формирова-
лись) в раннем плейстоцене и получали дальнейшее разви-
тие в плейстоцене, а некоторые и в голоцене.
Характерной особенностью данной фаунистической ас-
социации является также значительное разнообразие хищ-
ных, преимущественно на Западной Украине, лошадей и
оленей, главным образом в Молдавии и на юго-западе
Украины.
В экологическом плане изученная териофауна пред-
ставлена обитателями открытых степных пространств (кор-
сак, лошади, дикий осел, носорог этрусский, эласмотерий,
верблюд, антилопа понтийская), распространенными в
основном в южной части региона, лесостепных и долино-
лесных биотопов (ласка, горностай, хорьки, куницы, росо-
маха, слон Вюста, слон лесной, носорог кирхбергский, оле-
ни, зубр), водной среды (бобр, выдра), а также убиквиста-
ми (волк, лисица, лев, гиена).
На основании экологических особенностей видов жи-
вотных и результатов палинологических исследований (Та-
таринов, 1973; Давид, Волошина, Негадаев-Никонов и др»
1988) можно предположить, что в раннем плейстоцене за-
падная часть Украины (Прикарпатье и Подолия) пред-
ставляла собой возвышенный суходол, рассеченный доли-
нами прарек, главным образом пра-Днестра, на котором
произрастала своеобразная лиано-кустарнико-лесостепная
растительность (плющ, хмель, ломокос, виноград, ива, иль-
120
ма, бук, сосна, злаки и т. д.). На территории современной
Молдавии и юга Украины существовала обширная суша,
также пересеченная широкими долинами прарек и лимана-
ми, с лесостепными биотопами на западе, переходящими к
юго-востоку в настоящий степной ландшафт. В поймах рек,
по балкам и берегам лиманов произрастали разнообразная
дуговая и степная (марево-полыно-злаковая) раститель-
ность и небольшие смешанные леса из теплолюбивых и
умеренно теплолюбивых широколиственных и лиственных
пород (клен, липа, береза, лиственница, ольха, лещина,
орех, каштан, вяз, ясень, дуб и др.) с примесью хвойных
и третичных реликтов (сосна, ель, пихта, дзельква и др.).
Установленная на юго-западе СССР фауна крупных
млекопитающих существовала в течение сравнительно дли-
тельного времени (от конца гюнц-минделя до начала мин- ,
дель-риса включительно), в ее развитии, очевидно, было
несколько фаз. Об этом в некоторой степени свидетельст-
вуют систематический состав териофауны отдельных место-
нахождений, эволюционный уровень развития видов, аб-
солютный геологический возраст, степень фосилизации
костного вещества и другие признаки. Однако данный во-
прос требует дополнительного исследования. Тем не менее
фауна крупных млекопитающих на юго-западе СССР мо-
жет служить эталоном для изучения одновозрастных терио-
фаун других регионов Евразии.
Отдельные представители рассматриваемой териофауны
были широко распространены в Европе и северной Азии.
Они имеются в составе фауны ряда раннеплейстоценовых
местонахождений других регионов СССР: в Приазовье
(окрестности г. Таганрога), Западном Предкавказье
(карьер Гирей), Закавказье (Ахалкалаки, Ленинакан,
Азых), на Южном Урале, в Казахстане, Западной и Вос-
точной Сибири, а также в Центральной и Западной Евро-
пе (Румыния, Венгрия, ГДР, ФРГ, Чехословакия, Англия,
Франция и др.) (Алексеева, 1977; Давид, 1977).
В составе сравниваемых раннеплейстоценовых терио-
фаун, несомненно, имеются определенные различия, кото-
рые можно объяснить географическим положением терри-
торий, особенностями генезиса захоронений (тафоценозов)
и другими факторами.
По происхождению большинство установленных в Мол-
давии и на Украине раннеплейстоценовых родов и видов
крупных млекопитающих относятся главным образом к
районам Центральной и Юго-Восточной Азии (Татаринов,
1970; Алексеева, 1977; Давид, 1980 а, г).
121
Плейстоценовая, в том числе раннеплейстоценовая
макротериофауна юго-запада СССР начала формировать-
ся в плиоцене с появлением современных родов Canis, Vul-
pes, Martes, Lutra, Gulo, Felis, Equus, Elephas, Cervus, Cap-
reolus и других мигрантов. В конце позднего плиоцена —.
начале древнего плейстоцена исчезли гиппарионы, масто-
донты, динотерии, саблезубые кошки, лошадь Стенона,
олени эукладоцеросы, таманские зубр и слон, другие плио-
ценовые виды, появились плейстоценовые роды и виды.
Это свидетельствует о том, что исходной для раннеплей-
стоценовой териофауны юго-запада СССР была поздне-
плиоценовая (таманская) териофауна.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова Л. П. Ископаемые полевки (Rodentia, Microtinae) из
эоплейстоцена южной Молдавии и юго-западной Украины//Стратигра-
фическое значение фауны мелких млекопитающих антропогена. М.:
Наука, 1965. С. 98—100.
Александрова Л. П. Отряд Rodentia (Грызуны)//Плейстоцен Ти-
располя. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 71—90.
Александрова Л. П. Грызуны антропогена европейской части
СССР//Тр, Геол, ин-та АН СССР. 1976. Вып. 291. 98 с.
Александрова Л. П. Грызуны Тираспольского стратиграфического
разреза и их значение для детальной стратиграфии нижнего плейсто-
цена//Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по изучению четвер-
тичного периода. Кишинев: Штиинца, 1986. С. 194—195.
Алексеева Л. И. Териофауна раннего антропогена Восточной Ев-
ропы//Тр. Геол, ин-та АН СССР. 1977. Вып. 300. 214 с.
Алексеева Л. И. Equus hydruntinus — один из основных компо-
нентов охотничьей добычи человека верхнего плейстоцена//Тезисы док-
ладов XI конгресса ИНКВА. М., 1982. Т. 1. С. И—12.
Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной
Сибири. М.: Наука,; 1980. 186 с.
Байгушева В. С., Гарутт В. Е. Скелет степного слона Archidisko-
don trogontherii (Pohlig, 1985) из северо-восточного Приазовья//Тр.
зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 168. С. 21—37.
Барбот де Марни Н. И. Геологический очерк Херсонской губернии.
Спб., 1869.
Бачинский Г. А. Принципы тафономической классификации место-
нахождений позвоночных из неогеновых и антропогеновых отложений
Украины//Палеонтол. сборник. 1965. № 2. Вып. 2. С. 65—72.
Беляева Е. И., Давид А. И. Семейство Rhinocerotidae //Плейстоцен
Тирасполя. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 124—134.
Билинкис Г. М., Дубиновский В. Л., Чепалыга А. Л. Новые место-
нахождения фауны моллюсков нижнего плейстоцена колкотовской тер-
расы р. Днестр//Изв. АН МССР. Сер. физ.-тех. и мат. наук. 1978. № 2.
С. 73—76.
Букатчук П. Д., Топов М. А. О плиоцен-четвертичной границе в
древнем аллювии террас Днестра, Прута и нижнего течения р. Дунай
(в пределах СССР)//Проблема антропогена Молдавии. Кишинев: Шти-
инца, 1982. С. 22—35.
123
Б у рчак-Абрамович Н. И. К изучению пещерных медведей Кавказа//
Acta musei Moraviciae. Brno, 1961. № 46.
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии
антропогеновых отложений севера Восточной Сибири//Тр. Геол, ин-та
АН СССР. 1961. Вып. 48.
Вангенгейм Э. А., Жегалло В. И. Отряд Perissodactyla. Непарно-
палые//Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М.: Недра, 1982
Т. 1. С. 317—326.
Вангенгейм Э. А., Шер А. В. Аналоги Тираспольского фаунисти-
ческого комплекса в Сибири//Геология и фауна нижнего и среднего
плейстоцена Европы. М.: Наука, 1972. С. 245—255.
Векуа А. К. Ахалкалакская нижнеплейстоценовая фауна млекопи-
тающих (Южная Грузия). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1962. 207 с.
Верещагин Н. К. Хищные (Carnivora) из бинагадинского асфаль-
та//Тр. Естеств.-ист. музея АН АзССР. 1951. Т. 4. С. 28—140.
Верещагин Н. К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных
отложений Таманского полуострова//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1957.
Т. 22. С. 9—74.
Верещагин И. К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л., 1959. 704 с.
Верещагин Н. К. О типологии захоронений остатков наземных по-
звоночных в четвертичных отложениях//Материалы Всесоюзного сове-
щания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР,
1961. Т. 1. С. 374—387.
Верещагин И. К- Геологическая история лося//Биология и промы-
сел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 3—37.
Верещагин Н. К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в
пределах СССР//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 49. С. 123—199.
Верещагин Н. К., Алексеева Л. И., Давид А. И., Байгушева В. С.
Триба Tragelaphini Sokolov, 1953//Плейстоцен Тирасполя. Кишинев:
Штиинца,: 1971. С. 165—169.
Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Ареалы копытных фауны
СССР в антропогене//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1980. Т. 93. С. 3—20.
Верещагин Н. К., Давид А._И. Млекопитающие эпохи отложений
тираспольского гравия//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 49. С. 30—
43.
Гарутт В. Е. К истории выявления промежуточных звеньев в фи-
логенетической линии слонов Archidiskodon — МаттиШиз//Хронология
ледникового периода. Л.: Изд-во Геогр. о-ва СССР. 1971. С. 78—88.
Гарутт В. Е. Происхождение слонов Elephantidae и пути их фи-
логении//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 149. С. 15—32.
Гофштейн И. Д. О террасах Днестра и новейших движениях в
Приднестровье//Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода
АН СССР. 1960. № 25. С. 20—34.
Громов В. И. Краткий систематический обзор четвертичных млеко-
питающих//Академику В. А. Обручеву к 50-летию научной и педаго-
гической деятельности. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 2. С. 163—
223.
Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование
стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода па
территории СССР//Тр. Геол, ин-та АН СССР. Сер. геол. 1948. Т. 64.
№ 17. С. 520.
Громов И. М., Поляков И. Я. Полевки (Microtinae) //Фауна СССР-
Млекопитающие. Л., 1977. Т. 3. Вып. 8. 502 с.
Громова В. И. Первобытный зубр (Bison priscus Boj.) в СССР II
Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1935 а, Т. 2.
124
Громова В. И. Об остатках носорога Мерка с нижней Волги//Тр.
Палеонт. ин-та АН СССР. 1935 б. Т. 4.
Громова В. И. История лошадей (род Equus) в Старом Свете.
Ч. 1.//Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1949. Т. 17. Вып. 1. 374 с.
Громова В. И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Евро-
пы. М.: Наука, 1965. 142 с.
Громова В. И., Дуброво И. А. Семейство Equidae Gray, 1821//
Плейстоцен Тирасполя. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 108____124.’
Давид А. И. Ископаемые лошади антропогена Молдавии//Йзв. АН
МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1964. № 7. С. 38—51.
Давид А. И. Хищные млекопитающие антропогена Молдавии//Во-
просы экологии и практическое значение птиц и млекопитающих Мол-
давии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1965. С. 55—80.
Давид А. И. Ископаемые носороги антропогена Молдавии//Изв. АН
МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1966. Ks 10. С. 3—15.
Давид А. И. Фауна млекопитающих раннего антропогена Молда-
вии//Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1969. № 2. С. 18—44.
Давид А. И. Отряд Carnivora. Хищные//Плейстоцен Тирасполя. Ки-
шинев: Штиинца, 1971. С. 90—92.
Давид А. И. Систематический обзор и основные этапы развития,
фауны млекопитающих антропогена Молдавии//Фауна позднего антро-
погена Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 3—49.
Давид А. И. Сопоставление териофауны раннего плейстоцена Мол-
давии с соответствующими фаунами Евразии//Фаунистические комплек-
сы и флора кайнозоя Причерноморья. Кишинев: Штиинца, 1977. С. 3—
23.
Давид А. И. Териофауна плейстоцена Молдавии. Кишинев: Штиин-
ца, 1980 а. 186 с.
Давид А. И. Тафономия антропогеновых захоронений остатков
позвоночных Молдавии//Четвертичные и неогеновые фауны и флоры
Молдавской ССР. Кишинев: Штиинца, 1980 б. С. 27—40.
Давид А. И. АТалаештское местонахождение раннеантропогеновой
фауны//Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1980 в. № 3. С. 55—
60.
Давид А. И. Зоогеографическая характеристика териофауны ран-
него антропогена Молдавии//Изв. АН А1ССР. Сер. биол. и хим. наук..
1980 г. № 6. С. 64—66.
Давид А. И. Местонахождения и видовой состав тираспольского-
териокомплекса на территории А1олдавии//Проблемы антропогена Мол-
давии. Кишинев; Штиинца, 1982 а. С. 87—108.
Давид А. И. Формирование териофауны Молдавии в антропогене..
Кишинев: Штиинца, 1982 б. 152 с.
Давид А. И. Колкотова балка — уникальный памятник природы-
Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1983. 39 с.
Давид А. И., Волошина М. И., Негадаев-Никонов К. Н. и др.
Палеоценозы раннего плейстоцена нижнего Приднестровья. Кишинев:
Штиинца, 1988. 104 с.
Давид А. И., Свистун В. И. Остатки бизонов из верхнеплиоцено-
вых и нижнеплейстоценовых отложений Молдавии и юга Украины//
Биостратиграфия антропогена и неогена юго-запада СССР. Кишинев:.
Штиинца, 1981. С. 3—15.
Дуброво И. А. Древние слоны СССР//Тр. Палеонтол. ин-та СССР.
I960. Т. 35. Вып. 1. 78 с.
Дуброво И. А. О систематическом положении Elephas wiisti//na-
леонтол. журнал. 1963. № 4. С. 95—102.
125
дуорово И. А. Отряд ProboscidaeZ/Плейстоцен Тирасполя. Киши-
нев: Штиинца, 1971. С. 92—108.
Дуброво И. А., Чепалыга А. Л. Остатки ископаемых слонов в тер-
расах Днестра и их стратиграфическое значение//Палеонтология, геоло-
гия и полезные ископаемые Молдавии. Кишинев: РИО АН МССР, 1967
Вып. 2. С. 191—203.
Ефремов И. А. Тафономия и геологическая летопись//Тр. Палеон-
тол. ин-та АН СССР. 1950. Ч. 1. 177 с.
Кальке Г. Д. Семейство Cervidae Gray, 1821//Плейстоцен Тираспо-
ля. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 137—156.
Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность)/Под ред.
И. М. Громова и Г. И. Барановой. Л.: Наука, 1981. 456 с.
Кожамкулова Б. С. Антропогеновая териофауна Казахстана. Алма-
Ата: Наука (КазССР), 1969. 150 с.
Кожамкулова Б. С. Позднекайнозойские копытные Казахстана.
Алма-Ата: Наука (КазССР), 1981. 144 с.
Константинова Н. А. Антропоген южной Молдавии и юго-западной
Украины//Тр. Геол, ин-та АН СССР. 1967. Вып. 174. 137 с.
Константинова Н. А., Чепалыга А. Л. Новое местонахождение ти-
распольской фауны близ с. Малаешты//Геология и фауна нижнего и
среднего плейстоцена Европы. М.: Наука, 1972. С. 177—183.
Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в
позднем антропогене//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44—
122.
Куртен Б. Голарктические Carnivora в верхнем плиоцене и плейсто-
цене//Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1978. № 48
С. 15—21.
Ласкарев В. Д. Геологические наблюдения в окрестностях Тирас-
.поля//3аписки Новороссийского общества естествоиспытателей. 1908
Т. 33. С. 17—23.
Лейбман К- И. Новые находки Elephas на территории Подолии//
Бюлл. комиссии по изучению четвертичного периода АН СССР. 1960 а.
№ 24.
Лейбман К. И. Находки остатков Rhinoceros etruscus Falc. в аллю-
виальных отложениях Днестра близ Каменец-Подольска//Бюлл. Комис-
сии по изучению четвертичного периода АН СССР. 1960 б. № 25.
С. 102—106.
Медяник С. И. Палинологическая характеристика аллювия V над-
пойменной террасы Днестра в Слободзейском районе МССР//Фауна и
флора позднего кайнозоя Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1985.
С. 120—126.
Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. Л.: Изд-во
АН СССР, 1956. 294 с.
Основы палеонтологии. М.: Изд-во литературы по геологии и ох-
ране недр, 1962. Т. 13. 421 с.
Паавер К- Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопи-
тающих Прибалтики в голоцене. Тарту: РИСО АН ЭССР, 1965. 493 с.
Павлов А. П. Неогеновые и послетретичные отложения Южной и
Восточной Европы. М.: Б. И., 1925. 58 с. (Мемуары геол. отд. о-ва
„любителей естествознания, антропологии и этнографии. Вып. 5).
Павлова М. В. Исследование по истории палеонтологии копытных.
Вып. 9. Послетретичные жвачные России//3аписки АН. Физ.-мат. отд.
Сер. 8. 1906. Т. 20. № 1.
Павлова М. В. Послетретичные слоны из разных местностей Рос-
-сии//Ежегодник по геологии и минералогии России. 1910. Т. 2. № 6—7.
С. 167—174.
126
Павлова M. В. Ископаемые млекопитающие из Тираспольского гра-
вия Херсонской губернии. М.: Б. И., 1925. 74 с. (Мемуары геол. отд.
о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Вып. 3),
Певзнер М. А., Чепалыга А. Л. Палеомагнитные исследования пли-
оцен-четвертичных террас Днестра//Докл. АН СССР 1971 Т 194
С. 1141—1143.
П1допл1чко I. Г. Матер1али до вивчення минулих фаун УРСР..
Кшв: Видавництво АН УРСР, 1938. Вып. 1. 176 с.; 1956. Вип. 2. 190 с*
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Киев: Изд-во АН УССР,
1951. Вып. 2. 263 с.; 1954. Вып. 3. 218 с.
Пидопличко И. Г. Новый метод определения геологического воз-
раста ископаемых костей четвертичной системы. Киев: Изд-во АН
СССР, 1952. 89 с.
Пидопличко И. Г. Новые данные о фауне позвоночных антропоге-
новых отложений Тернопольской обл.//Докл. АН СССР. 1955. Т. 100.
№ 5.
П1допл1чко I. Г. До вивчення фауни антропогенових хребетних Тер-
ношльско! обласп//Наук. запис. природознавчого музею Льв1в. ф1л1алу
АН УРСР. 1956. Т. 5. С. 45—52.
Шдопмчко I. Г., Габович I. Г. Визначення геолопчного в1ку викоп-
них кюток фторовим методом i методом прожарювання//Геол. журнал
АН УССР. 1953. Т. 13. Вып. 1.
Пидопличко И. Г.. Топачевский В. А. Значение остатков млекопи-
тающих для палеонтологического обоснования стратиграфии неогена и
антропогена//Тр. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1962.
№ 20. С. 98—107.
Плейстоцен Тирасполя. Кишинев: Штиинца, 1971. 187 с.
Пузанов И. И. Фауна Крыма//Крым (путеводитель). Крымгосиздат,
1931. С. 81—111.
Путеводитель экскурсий Международного коллоквиума по геологии
и фауне нижнего и среднего плейстоцена Европы. М.: ВИНИТИ, 1969.
115 с. t i
Путеводитель экскурсий Международного коллоквиума по пробле-
ме «Граница между неогеном и четвертичной системой». М.: ОЭП
ВИСМ, 1972. 120 с.
Путеводитель экскурсий А-7, С-7 XI Конгресса Международного
союза по изучению четвертичного периода (Молдавия и Одесская об-
ласть). М.: ВИНИТИ, 1982. 46 с.
Путеводитель. Экскурсия 013. Климатостратиграфия позднего кай-
нозоя Северо-Западного Причерноморья. Кишинев: Тимпул, 1984. 44 с.
Путеводитель экскурсий VI Всесоюзного совещания по изучению
четвертичного периода. Кишинев: Штиинца, 1986. 154 с.
Синцов И. Ф. Геологический очерк Бессарабской области//3апис-
ки Новороссийского об-ва естествоиспытателей. 1873. Т. 1. Вып. 3.
; С. 24—35.
Синцов И. Ф. Геологическое исследование Бессарабии и прилегаю-
щей к ней части Херсонской губернии//Материалы для геологии Рос-
сии. Спб., 1883. Т. 11.
Свистун В. И. Широколобый лось Alces latifrons Johnson (Arti-
odactyla) раннего плейстоцена юга европейской части СССР//Палеон-
тологический сборник. Львов: Вища школа, 1988. № 25. С. 60—62.
Степанов В. В. Четвертичные отложения в долинах лиманов Одес-
ской области//Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвер-
тичного периода, М.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 2.
127
Татаринов К- А. Материалы к четвертичной фауне млекопитающих
западных областей УССР//Геол. сборник Львов, геол, об-ва. 1956. № 1
С. 216—219.
Татаринов К. А. Печерш пени з четвертинних в!дклад!в Ошлля//
Доп. АН УРСР. 1958. № 7. С. 797—800.
Татаринов К. А. Антропогеновая фауна млекопитающих Прикар-
патья//Научн. зап. Ужгородского ун-та. 1959. Т. 40. С. 59—66.
Татаринов К. А. Плейстоценов! i голоценов! осавщ Кременецьких
rip //Наук. зап. Кременец. пед. !н-ту. 1962 а. Т. 7. С. 45—62.
Татаринов К. А. Пещеры Подолии, их фауна и охрана//Охрана
природы и заповедное дело в СССР. 1962 б. № 7. С. 88—101.
Татаринов К. А. Карти знахщок неогенових i антропогеновых
осавщв на заход! Укра!ни//Материал! зв!т. наук. конф. Кременец. пед.
in-ту. 1963. С. 42—45.
Татаринов К- А. Некоторые пещерные захоронения ископаемых поз-
воночных в заповедных областях Украины//Бюл. МОИП. Сер. геол.
1965. Т. 60 (6). С. 158—159.
Татаринов К. А. Плейстоценовые позвоночные Подолии и Прикар-
патья//Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1966. № 32.
С. 51—62.
Татаринов К. А. Палеогеографическое значение исследований неоге-
новых и антропогеновых позвоночных Подолии и Прикарпатья//3емле-
ведение. М., 1969 а. Т. 8. С. 153—158.
Татаринов К. А. Челюсть пещерного льва из русла реки Вишни//
Вестник зоологии. 1969 б. № 2. С. 48—53.
Татаринов К. А. Фауна неогеновых и антропогеновых позвоночных
Подолии и Прикарпатья, ее история и современное состояние: Автореф.
дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 1970. 56 с.
Татаринов К. А. Палеогеография Прикарпатья, Подолии и Волын-
ского Полесья на основании анализа неогеновой и антропогеновой фау-
ны позвоночных//Природная обстановка и фауны прошлого. Киев: Нау-
кова думка, 1973. Вып. 7. С. 117—126.
Татаринов К. А. Роль пещер Среднего Приднестровья как убежищ
для диких животных//Использование пещер. Пермь, 1979. С. 63—64.
Татаринов К. А. Человек и мир зверей. Львов: В ища школа, 1980.
С. 3—136.
Татаринов К. А. Палеозоологическая изученность археологического
материала запада Украины//Теоретические и прикладные аспекты со-
временной палеонтологии, XXXIII сессия ВПО. Л., 1987. С. 66—67.
Татаринов К. А., Бачинский Г. А. Пещерные захоронения плиоцено-
вых и антропогеновых позвоночных в западных областях Украины//
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73 (5). С. 114—122.
Топачевский В. А. Позвоночные плиоценовых и антропогеновых от-
ложений долины нижнего Днепра и реки Молочной: Автореф. дне. ...
канд. биол. наук. Киев, 1957. 28 с.
Топачевский В. А., Корниец Н. Л., Свистун В. И. Новые данные
к палеотериологической характеристике тираспольского (миндельского)
яруса в составе хаджибейской свиты//Вестник зоологии. 1975. № 1.
С. 67—73.
Топачевский В. А., Скорик А. Ф., Рековец Л. И. Грызуны верхне-
неогеновых и раннеантропогеновых отложений Хаджибейского лимана.
Киев: Наукова думка, 1987. 206 с.
Флеров К. К- Ископаемые бизоны тираспольского фаунистического
комплекса//Международный коллоквиум по геологии и фауне нижнего
и среднего плейстоцена Европы. Тез. докл. М.: ВИНИТИ, 1969.
С. 11—12.
128
Флеров К. К- Древнейшие представители и история рода Bison//
Териология. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 1. С. 81___86.
Флеров К. К- История бизонов и причины' изменения их ареалов//
История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С. 166—175.
Флеров К. К- Систематика и эволюция//3убр. Морфология, систе-
матика, эволюция, экология. М.: Наука, 1980. С. 9—127.
Флеров К. К.. Давид А. И. Род Bison Н. 5гпйЬ.//Плейстоцен Ти-
располя. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 156—165.
Хубка А. Н. Новые данные об условиях формирования и фауне
«тираспольского гравия»//Фаунистические комплексы и флора кайнозоя
Причерноморья. Кишинев: Штиинца, 1977. С. 69—77.
Цейнер Ф. Плейстоцен. М.: ИЛ, 1963.
Чепалыга А. Л. Антропогеновые пресноводные моллюски юга рус-
ской равнины и их стратиграфическое значение//Труды ГИН АН СССР.
1967. Вып. 166. 217 с.
Шевченко А. И. Опорные комплексы плиоцена и нижнего антропо-
гена юго-западной части Русской равнины//Стратиграфическое значе-
ние антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965.
С. 7—57.
Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего
Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.
Шер А. В. История и эволюция лосей//Биология и использование
лося. М.: Наука, 1986 а. С. 6—35.
Шер А. В. О систематическом положении бизона «тираспольского
гравия»//Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по изучению
четвертичного периода. Кишинев: Штиинца, 1986 б. С. 272.
Яхимович И. Н. Остатки млекопитающих из антропогеновых отло-
жений Южного Урала//Антропоген Южного Урала. М.: Наука, 1965.
С. 229—239.
Яцко И. Я. Скелет Elephas wiisti М. Pavl. из террасовых отложе-
ний Хаджибейского лимана вблизи г. Одессы//Пращ Одеського держ.
унив. 1948. Т. 11. Вып. 2 (54). С. 49—84.
Яцко И. Я. О находках гиен в древних карстовых пещерах г. Одес-
сы//Ежегодник Всесоюзн. палеонт. об-ва. 1956. Т. 15. С. 33.
Юргенсон П. Б. Об охране ласки//Пушное дело. 1930. № 6.
С. 17—19.
Adam К. D. Die Grossgliederung des Pleistozans in Mitteleuropa//
Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. 1964. N 132.
Azzaroli A. Validita della specie Rhinoceros hemitoechus Falc.//Pa-
laeontographia Italica. Pisa, 1963. Vol. 57 (27).
Feifar O. Seznam druhu fosilnich ssavcu z jeskyne C 718 na Zlatem
koni w Koneprus//Vest. Ustred Ustavu Geol. Praha, 1956. Ros. 31. N 6.
Fischer Д H. Bisonreste (Bison schoetensacki voigtstedtensis ssp. n.)
aus den altpleistozanen Tonen von Voigtstedt in Thiiringen//Palaontol.
Abh., Abt. A. 1965. Bd 2, H. 2/3. S. 363—377.
Flerov К. K. Die Bison-Reste aus Kiesen von Siissenborn bei Wei-
mar//Palaontol. Abh., Abt. A., Palaozoologie. 1969. Bd 3. H. 3/4.
S. 489—520.
Freudenberg W. Die Saugetiere des alteren Quartars von Mitteleuro-
pa//Geol. und Palaontol. Abh. N. F. 1914. Bd 12. H. 4/5. S. 453—672.
Guenther E. Die Elefantenmolaren aus den Kiesen von Siissenborn
bei Weimar//Palaontol. Abh., Abt. A., Palaozoologie. 1969. Bd 3. H. 3/4.
S. 711—734.
Kahlke H. D. Revision der Saugetierfaunen der Klassischen deutsher
Pleistozan Fundstellen von Siissenborn, Mosbach und Taubach//Geologie.
1961. Vol. 10. N 4—5.
9 Зак. № 3
129
Kahlke H. D. Die Cervidenreste aus den Tonen von Voigtstedt in
Thiringen//Palaontol. Abh., Abt. A., 1965. Bd 2. H. 2/3. S. 380—426.
Kahlke H. D. Die Cervidenreste aus den Kiesen vonSiissenborn bet
Weimar/ZPalaontol. Abh., Abt. A. 1969. Bd 3. H. 3/4. S. 547—610.
Kovalski K. Katalog ssekow pleistocenu Polski. Warzawa — Wro-
claw, 1959.
Kormos T. Drei heue Raubtiere aus den Praglazialschichten des
soenlychedy bei Puspokfurds, Mittelungen aus dem lahrbushe der Ko-
nigglich ungarische Geologischen Reichsanstalt. 1914. Bd 22. H. 3.
S. 34—47.
Kurten B. Die Carnivoren-Reste aus den Kiesen von Sussenborn bei
Weimar//Palaontol. Abh., Abt. A. 1969. Bd 3. H. 3/4. S. 735—756.
Pavlov M. Selenodontes posttertiares de la Russie//Mem. de 1’Acad.
Jmpes. des. Sciences de St. Petersbourg. 1906. Vol. 20. N 1.
Pavlov M. Les elaphants fossile de la Russis//Nouv. Mem. Soc.
Jmper. Natur. de Moscou. 1910. Vol. 17. N 2.
Reichenau W. M. Uber eine neue fossile Barenart, Ursus deningeri mihi,
aus den fluviatilen Sanden von Mosbach//Jahrb. Nassau. Ver. Naturkunde,
1904. Bd 57.
Stach J. Arctomeles pliocaenicus nowy rodzaj i gatunek z podrodziny
borsukowstych//Acta Geologica Polonica. 1951. Vol. 11. P. 23—29.
E. Untersuchungen fiber das Pliozan und das alteste Pleisto-
zan Thfiringens//Abhandl. Naturf. Ges. Halle. 1901. Bd 23.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ (А. И. Давид)................................. 3-
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ..................................... 6
Глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕ-
НИЙ РАННЕПЛЕЙСТОЦЕНОВОЙ ФАУНЫ (А. И. Давид,
К. А. Татаринов, В. И. Свистун)......................... 7
Глава II. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ...................41
Отряд Carnivora — Хищные.............................41
Семейство Canidae — Собачьи (К. А. Татаринов) ... 41
Семейство Mustelidae — Куньи (Д. А. Татаринов) ... 46-
Семейство Ursidae — Медвежьи (А. И. Давид, Д. А. Тата-
ринов) .............................................60
Семейство Hyaenidae — Гиеновые (А. И. Давид, Д. А. Та-
таринов) ......................................... 68
Семейство Felidae — Кошачьи (А. И. Давид, Д. А. Та-
таринов) ...........................................73
Отряд Probocidea — Хоботные..........................77
Семейство Elephanthidae — Слоновые (А. И. Давид,
Д. А. Татаринов, В. И. Свистун) . Т1
Отряд Perissodactyla — Непарнокопытные...............87
Семейство Equidae — Лошадиные (А. И. Давид) ... 87
Семейство Phinocerotidae — Носороговые (А. И. Давид,
В. И. Свистун) ..... ........................96
Отряд Artiodactyla — Парнокопытные..........., . 103
Семейство Cervidae — Олени (А. И. Давид, В. И. Свистун). 103
Семейство Bovidae — Полорогие (А. И. Давид, В. И. Сви-
стун) .............................................111
ЗАКЛЮЧЕНИЕ (А. И. Давид)...........................119-
ЛИТЕРАТУРА ........................................123
9*
МОНОГРАФИЯ
Давид Анатолий Иванович
Татаринов Константин Адрианович
Свистун Владимир Ильич
ХИЩНЫЕ, ХОБОТНЫЕ И КОПЫТНЫЕ
РАННЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА
ЮГО-ЗАПАДА СССР
Редактор Т. А. Шмелева
Художник Г. Д. Петров
Художественный редактор В. М. Шишко
Технический редактор В. И. Мериакре
Корректоры Е. В. Жмурова, Ж. В. Кондакова
ИБ № 4322
Сдано в набор 02.01.90. Подписано к печати 12.03.90.
Формат 84ХЮ8 V32. Бумага типогр. № 1.
Литературная гарнитура. Печать высокая.
Усл. печ. л. 6,93. Усл. кр.-отт. 7,14. Уч.-изд. л. 6,89.
Тираж 1595. Заказ 3. Цена 1 р. 40 к.
Издательство «Штиинца». 277028, Кишинев,
ул. Академика Я. С. Гросула, 3.
Типография издательства «Штиинца».
277004, Кишинев, ул. Берзарина, 8