Author: Гейнрих Д. Гергт М.
Tags: угрозы окружающей среде экология и биогеография охрана живой природы экология
ISBN: 5-93763-004-1
Year: 2003
Text
Лето
Зима
лиственной кроны
Подслой бурозема
Ярус ветвей
(с почками)
Ярус ствола
Ярус листопада
Ярус ствола
Ярус кустарников
Ярус травы —
_Ящс_мха_—
Ярус грибов
Верхний слой —
почвы с органикой
и почвенными
организмами
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru
ЭКОЛОГИЯ
Доктор Дитер Гейнрих, 1945 г. рождения, изучал
биологию и географию в Мюнстерском университе-
те и получил ученую степень в области зоологии.
Заместитель директора по учебной части в гимна-
зии Цецилиен в г. Билефельде. С 1992 по 1997 г. -
заместитель заведующего учебной частью в Немец-
кой школе в Хельсинки. Публикации в специальных
журналах.
Манфред Гергт, 1940 г. рождения, изучал химию,
биологию и географию в г. Геттингене. Заместитель
директора по учебной части в гимназии им. Макса
Планка в г. Билефельде. Публикации по географии
и экологии.
Рудольф Фанерт, 1933 г. рождения, изучал карто-
графию в Институте графики и художественное
оформление книги в Лейпциге. Работал в Институте
картографии Бертельсмана в г. Гютерсло, в исто-
рико-картографическом отделении в "Велгаген
и Клазинг” в г. Билефельде, а с 1980 по 1988 г. ра-
ботал картографом и научным сотрудником в Ин-
ституте географии Мюнстерского университета. Его
жена Розмари Фанерт отвечала за подготовку
и оформление надписей.
ISBN 5-93763-004-1
9785937 630049
dtv-Atlas ЭКОЛОГИЯ
5Чнко Слава (Библиотека Fort/Юа) || http://yanko.lib.ru
ЭКОЛОГИЯ: dtv-Atlas
Дитер Гейнрих, Манфред Гергт
В серии “dtv-Atlas” вышли в свет:
“ФИЛОСОФИЯ: dtv-Atlas”,
“ВСЕМИРНАЯ ИСТОРИЯ: dtv-Atlas”,
Готовятся к печати:
“ПСИХОЛОГИЯ: dtv-Atlas”,
“ПИТАНИЕ: dtv-Atlas”
5Чнко Слава (Библиотека Fort/Юа) || http://yanko.lib.
Dieter Heinrich, Manfred Hergt
dtv-Atlas Okologie
Mit 122 Abbildungsseiten in Farbe
Graphische Gestaltung der Abbildungen
Rudolf und Rosemarie Fahnert
Deutscher Taschenbuch Verlag
5Чнко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru
Дитер Гейнрих, Манфред Гергт
экология
Mas
122 страницы цветных иллюстраций
Художники Рудольф и Розмари Фанерт
Научный редактор перевода —
доктор биологических наук В. В. Серебряков
Москва
“Рыда/ш"
2003
УДК 504(03)
ББК 28.08я6
Г14
dtv-Atlas Okologie
Dieter Heinrich, Manfred Hergt
1. Auflage November 1990.
4. Auflage Mai 1998.
5. Auflage Mai 2002.
Первое издание — ноябрь 1990 г., четвертое издание —
май 1998 г., пятое издание — май 2002 г.
Переводы: Венгрия, Будапешт: Springer Hungarica; Дания,
Копенгаген: Munksgaard; Испания, Мадрид: Alianza Editorial, S.A.;
Италия, Милан: Ulrica Hoepli; Латвия, Вильнюс: Alma Littera;
Нидерланды, Амстердам: Sesam / Uitgeverij Anthos; Польша,
Варшава: Prdszy'nski i S-ka; Украина, Киев: Знання-Прес; Франция,
Париж: Le Livre de Poche / Librairie Generale Francaise
Перевод с немецкого H.H. Гринченко
Гейнрих Д., Гергт М.
Г14 Экология: dtv-Atlas: Пер. с 5-го нем. изд. / Худож.
Рудольф и Розмари Фанерт; Науч. ред. пер. В.В. Сереб-
ряков. — М.: Рыбари, 2003. — 287 с.: ил.
ISBN 5-93763-004-1 (рус.)
ISBN 3-423-03228-6 (нем.)
"Экология: dtv-Atlas” — это фундаментальная научная работа, в кото-
рой авторам удалось на уровне современных научных знаний раскрыть
основы экологии, проиллюстрировать их примерами и исследованиями
отдельных ситуаций и конкретных случаев. Особую ценность книге при-
дают цветные иллюстрации: рисунки, схемы, диаграммы, которые раскры-
вают наиболее важные связи между разнообразными явлениями приро-
ды, параметрами экологических систем, общей и специальной экологией.
Книга адресована широкому кругу читателей. Особенно интересной
она будет студентам, изучающим курс "Экология и охрана окружающей
среды", учащимся, учителям биологии и географии общеобразовательных
школ, а также поступающим на биологический и географический
факультеты высших учебных заведений.
УДК 504(03)
ББК 28.08яб
Издание осуществлено на основе лицензионного договора
издательства "Рыбари" с издательством "Deutscher Taschenbuch Verlag",
которому принадлежат все права на оригинал. Использование перевода
книги (полностью или частично) возможно только с письменного
разрешения издательства “Рыбари".
ISBN 5-93763-004-1 (рус.) © 1990 Deutscher Taschenbuch Verlag
ISBN 3-423-03228-6 (нем.) GmbH & Co. KG, Munich / Germany
© Издательство “Рыбари", перевод на
русский язык, изготовление оригинал-
макета, 2003
Содержание
Предисловие.........................7
Перечень сокращений и символов......8
Величины и их единицы.............. 10
Основы экологии
Атмосфера......................... 12
Энергия и поток энергии............14
Градации климата на Земле......... 16
Климатические диаграммы..................... 18
Гидросфера.........................20
Литосфера. Педосфера I 22
Педосфера II: типы почв 1..........24
Педосфера III: типы почв II........26
Биосфера I.........................28
Биосфера II........................30
Экологические элементарные процессы
Вода как экологический фактор I.......... 32
Вода как экологический фактор II..34
Вода как экологический фактор III.36
Температура как экологический фактор 38
Обмен веществ у автотрофных
организмов I......................40
Обмен веществ у автотрофных
организмов II.....................42
Обмен веществ у гетеротрофных
организмов........................44
Образование и развитие почв 1.....46
Образование и развитие почв II ...48
Почва как экологический фактор....50
Почвенные организмы (эдафон) .....52
Использование раздражения.........54
Развитие и приспособление.........56
Радиоактивность...................58
Экосистема
Строение экосистемы...............60
Круговороты веществ I: круговорот
С и О2............................62
Круговороты веществ II: круговорот
N и Р........................... 64
Круговороты веществ III: круговорот
S и Са............................66
Ландшафтная экология и учение
об экосистемах....................68
Биогеография и учение об ареалах..70
Социология растений и развитие
экосистем.........................72
Экология популяций
Теоретические основы..............74
Динамика численности популяций....76
Сосуществование...................78
Антибиоз..........................80
Земные экосистемы
Зона арктической тундры 82
Бореальная зона...................84
Болота............................86
Зона умеренного (океанического)
климата...........................88
Золлинг-проект....................90
Зона умеренного (континентального)
климата...........................92
Высокогорье крайних тропиков I....94
Высокогорье крайних тропиков II...96
Субтропическая зона...............98
Жаркие засушливые области......... 100
Саванна 1...................... 102
Саванна II..................... 104
Тропический влажный лес I...... 106
Тропический влажный лес II..... 108
Высокогорье тропиков........... 110
Водные экосистемы
Жизнь в воде 1................. 112
Жизнь в воде II................ 114
Пресноводные экосистемы I:
непроточные водоемы I.......... 116
Пресноводные экосистемы II:
непроточные водоемы II......... 118
Пресноводные экосистемы III:
проточные водоемы I............ 120
Пресноводные экосистемы IV:
проточные водоемы II........... 122
Морские экосистемы I: строение. 124
Морские экосистемы II: абиотические
факторы........................ 126
Морские экосистемы III: литораль I:
скалистые побережья, коралловые
рифы .......................... 128
Морские экосистемы IV: литораль II:
маршевые побережья............. 130
Морские экосистемы V: открытое
море........................... 132
Влияние человека на ландшафт
Человек и ландшафт.............. 134
Сельское хозяйство на границе холода 136
Сельское хозяйство в зоне умеренного
климата......................... 138
Сельское хозяйство на границе засухи 140
Сельское хозяйство во влажных
тропиках I...................... 142
Сельское хозяйство во влажных
тропиках II..................... 144
Разработка месторождений........ 146
Влияние промышленности.......... 148
Влияние сельских поселений...... 150
Влияние городских поселений..... 152
Рекреационное влияние.......... 154
Влияние транспорта.............. 156
Основные экологические проблемы
Шум и его воздействие............... 158
Источники шума и защита от шума.... 160
Загрязнение воздуха I: основы....... 162
Загрязнение воздуха II: СО, СО2..... 164
Загрязнение воздуха III: озон, смог. 166
Кислотные дожди и вымирание
лесов............................... 168
Опасные рабочие вещества............ 170
Хлорированные углеводороды.......... 172
Тяжелые металлы..................... 174
Загрязнение водоемов I: непроточные
водоемы............................. 176
Загрязнение водоемов II: проточные
водоемы 1........................... 178
Загрязнение водоемов III: проточные
водоемы II.......................... 180
Загрязнение водоемов IV: проточные
водоемы III......................... 182
Загрязнение водоемов V: загрязнение
морей............................... 184
Загрязнение водоемов VI: грунтовые
воды................................ 186
6 Содержание
Обработка воды и получение питьевой
воды............................ 188
Очистка сточных вод............. 190
Загрязнение сельскохозяйственных
почв I.......................... 192
Загрязнение сельскохозяйственных
почв II........................ 194
Борьба с вредителями I....... 196
Борьба с вредителями II ....... 198
Борьба с вредителями III........200
Радиоактивность I: последствия
облучения........................202
Радиоактивность II: радиоэкология.204
Радиоактивность III: использование
ядерной энергии................ 206
Энергия и окружающая среда.......208
Развитие энергетики..............210
Мусор I..........................212
Мусор П........................ 214
Экология продуктов питания I .. 216
Экология продуктов питания II ...218
Оценка экосистем
Экологические методы I: водные
экосистемы.......................220
Экологические методы II: наземные
экосистемы.......................222
Биоиндикаторы....................224
Охрана природы...................226
Оценка биотопов и охрана природы.... 228
Политика охраны окружающей
среды.......................... 229
Подходы к решению
Сельскохозяйственное производство 230
Критика промышленных технологий
и хозяйствования ...............232
Рациональное использование энергии 234
Регенеративные виды энергии I...236
Регенеративные виды энергии И ..238
Очистка воздуха.................240
Санация водоемов................242
Экологичное строительство........244
Удаление отходов................246
Круг глобальных проблем
Биосфера Земли I................248
Биосфера Земли II ............ 250
Демографический взрыв.......... 252
Атомная угроза..................254
Ядерная энергия — это риск, под-
дающийся расчету? ............. 256
Угроза атмосфере................258
Приложение
Катастрофы окружающей среды......260
Международные конференции,
программы, конвенции, соглашения
и организации...................263
Перечень литературы и литературных
источников.................... 268
Алфавитный именной и предметный
указатель..................... 276
7
Предисловие к изданию на русском языке
Проблема взаимодействия человеческого общества и окружающей природной среды на
рубеже XX и XXI веков стала одной из самых острых. Человек оказался на грани оконча-
тельного разрушения окружающей среды и самоуничтожения. Решение этой проблемы
требует экологических знаний от каждого члена общества, обязательного согласования
деятельности человека с фундаментальными законами развития природы. Поэтому осо-
бое значение имеет издание различной учебной и справочной литературы по экологии.
Предлагаемый читателю перевод с немецкого языка книги "Экология: dtv-Atlas" — это
первое издание такого типа на русском языке. Благодаря своей универсальности, ин-
формационной насыщенности, компактности изложения, наглядности и удобству пользо-
вания атлас очень популярен не только в Германии, но и в других странах мира.
При подготовке издания на русском языке издатели стремились как можно точнее
передать не только содержание и методы изложения материала, но и особенности фор-
мы и стиля оригинала.
Издание рассчитано на широкий круг читателей. Особенно полезным оно будет студен-
там, изучающим курс "Экология и охрана окружающей среды", учащимся, учителям
биологии и географии общеобразовательных школ, а также поступающим на биологи-
ческий и географический факультеты высших учебных заведений. Надеемся, что эта
книга заинтересует всех, кому небезразличны проблемы защиты окружающей природ-
ной среды.
Москва Издательство "Рыбари"
Предисловие
Настоятельная необходимость исследования проблем экологии была признана всеми в
1970 г. после появления записок Римского клуба {Club of Roma}. Резкий рост в последние
десятилетия числа проблем, связанных с окружающей средой, указывает на правиль-
ность изложенных тогда опасений.
В этой книге сделана попытка изложить основы экологии {общая экология) и проиллю-
стрировать их на конкретных примерах {специальная экология).
При этом авторы руководствовались следующими концептуальными направлениями:
для формирования базовых знаний:
— от глобального обзора к локальному анализу;
— от физико-химических закономерностей к их роли в биологических процессах;
при изучении конкретных случаев:
— от стадий экологических процессов к их детальному анализу;
— от локально-регионального наблюдения в экологических зонах к выделению гло-
бальных проблем;
для антропогенных влияний и их последствий:
— от элементарных экологических проблем к подходам к их решению, которые не
должны пониматься как "готовые".
Некоторые проблемы вследствие их сложности, значимости и своеобразия рассмотре-
ны отдельно, как региональные или глобальные проблемы.
Понимание взаимосвязей должно существенно повлиять на поведение людей и их сооб-
ществ/наций.
При этом остается открытым вопрос о том, в какой степени может быть увеличена инди-
видуальная ответственность, чтобы в результате было выработано экологически разум-
ное коллективное поведение.
Можем ли мы всерьез почувствовать себя в ответе за будущие поколения, не считая
ближайшего окружения — наших родственников и знакомых?
Не совсем ли мы утратили за последние десятилетия важные качества предыдущих
поколений (например, бережное отношение к окружающей среде, питание и т. п.)?
Можем ли мы вычленить выдающиеся достижения отдельных наук из свободной от про-
тиворечий общей картины мира?
Не мешает ли наше благополучие осознать важность проблем?
Мы признательны издательству "Deutscher Taschenbuch Verlag", которое сделало воз-
можным появление книги в нашей концепции, Винфриду Гроту, постоянно оказывавшему
нам конструктивную помощь как редактор, Вернеру Хильгеману — за поддержку и под-
бадривание, Розмари и Рудольфу Фанертам, которые тщательно оформили страницы с
таблицами, картами и графиками; также мы благодарны нашим терпеливым женам и
детям.
Билефельд, 21 февраля 1990 г.
Авторы
Перечень сокращений и символов
Сокращения
австр. — австрийский
автомоб. — автомобиль
амер. — американский
аминок-ты — аминокислоты
аминомасл. — аминомасляный
аркт. — арктический
атлантич. — атлантический
атм. — атмосферный
атом. — атомный
биол. — биологический
В — восток
ветр. — ветровый
влаж. — влажный
внес. — внесение
вод. — водный
водян. — водяной
воздел. — возделывание
воздуш. — воздушный
ВООЗ — Всемирная органи-
зация охраны здоровья
вост. — восточный
ВПП — валовая первичная
продукция
всплыв. — всплывающий
вулканич. — вулканический
выдел. — выделение
выкорч. — выкорчевывание
выращ. — выращивание
газ. — газовый
генет. — генетический
геогр. — географический
гигроск. — гигроскопический
гидрол. — гидрологический
госп-во — господство
гребен. — гребенчатый
греч. — греческий
грунт. — грунтовый
денитрифик. — денитрифи-
кация
дом. жив. — домашние живот-
ные
дон. — донный
дым. — дымовый
дюн. — дюнный
европ. — европейский
ежеголов. прям. — ежеголов-
ник прямой
естеств. — естественный
желт. — желтый
жир. — жирный
жит. — житель
3 — запад
зап. — западный
засол. — засоленный
затверд. — затвердевание
зел. — зеленый
ЗОС — защита окружающей
среды
измен. — изменение
ИК — инфракрасный
интенс. — интенсивный
искусств. —- искусственный
исп. — используемый
канад. — канадский
канализ. — канализационный
кетоглутар. — кетоглутаровый
климат. — климатический
климатосист. — климатоси-
стема
кол-во в. — количество видов
корм. — кормовой
коэф. — коэффициент
краев. — краевой
крас. — красный
крестьян. — крестьянский
к-та — кислота
культ, р. — культурные расте-
ния
М — молекулярная масса
мех. — механический
микроприм. — микропримеси
мор, — морской
нагреват. — нагреватель
наслед. — наследственный
науч. — научный
нем. — немецкий
неорг. — неорганический
непереработан. — неперера-
ботанный
нитрифик. — нитрификанты
нынеш. — нынешний
обеззараж. — обеззаражива-
ние
обществ. — общественный
олигосапр. — олигосапробный
опред. — определенный
оптим. — оптимальный
оранж. — оранжевый
орг. — органический
осад. — осадок
освобод. — освободительный
отклон. — отклонение
отмер. — отмерший
отн. — относительный
отработ. — отработанный
напорот. — папоротники
парник. — парниковый
переохлажд. — переохлаж-
дение
пересел. — переселение
питат. — питательный
пищевар. — пищеварение
плав. — плавающий
поверх. — поверхностный
поврежд. — повреждение
покр. — покров
полит. — политический
польск. — польский
поляр. — полярный
потенциал. — потенциальный
потреб. — потребность
почв. — почвенный
предлож. — предложение
пренебреж. — пренебрежение
прогрес. — прогрессирующий
продеть — продуктивность
пром. — промышленный
пропал. — пропалываемый
пропион. — пропионовая
пруд. — прудовый
психол. — психологический
распред. — распределение
раст. — растительный
раствор. — растворимый
раст-ность — растительность
рожков, дер.— рожковое де-
рево
рубин. — рубиновый
рус. — русский
С — север
с. хоз-во — сельское хозяй-
ство
свеж. — свежий
сев. — северный
серебр. — серебристый
смешан. — смешанный
собств. — собственный
содерж. — содержание
сооруж. — сооружение
соотв. — соответственный
сопрот-сть — сопротивляе-
мость
СПП — сельскохозяйствен-
ная полезная площадь
спец. — специальный
ср. — сравните
ср-во — средство
средиземномор. — средизем-
номорский
ССП — совокупный социаль-
ный продукт
стехиометр. — стехиометри-
ческий
строит-во — строительство
структ. — структурирован-
ный
субполяр. — субполярный
суммар. — суммарный
тем-ра температура
теплопровод — теплопровод-
ность
техн. — технический
технол. — технологический
топогр. — топографический
троп. — тропический
тяж. мет. — тяжелые металлы
удобр. — удобрение
уксус. — уксусный
уничтож. — уничтожение
уплот. — уплотнение
ур. — уровень (моря)
УФ — ультрафиолетовый
фаунист. — фаунистический
физ. — физический
физиол. — физиологический
фиолет. — фиолетовый
флорист. — флористический
фракцион. — фракционный
хемицел. — хемицеллюлоза
хлороф. — хлорофиллы
цвет. — цветение
центр. — центральный
чувствит. — чувствительный
эволюц. — эволюционный
экол. — экологический
экон. — экономический
электр. — электрический
энергет. — энергетический
Ю — юг
юж. — южный
0 — диаметр; в среднем
АН — энергия активации
UNEP — United Nations En-
vironment Program —
Программа ООН по за-
щите окружающей среды
Перечень сокращений и символов 9
Химические символы и формулы соединений
А1 Алюминий К Калий
А13+ Ион алюминия УВ Углеводороды
А12О3 Оксид алюминия Li Литий
As Мышьяк Mg Магний
АТФ Аденозинтрифосфат Mg2+ Ион магния
В Бор MgCO3 Карбонат магния
С Углерод MgSO4 Сульфат магния
С-14 Радиоактивный изотоп углерода Mn Марганец
С6Н12О6 Глюкоза (сахар) Mo Молибден
Са Кальций НАД Никотинамидаденинди нуклео-
Са2+ Ион кальция тид (акцептор водорода)
СаСО3 Карбонат кальция НАДВ Никотинамидадениндинуклео-
CaF2 Фторид кальция тидводород (водород-донор)
СаО Оксид кальция НАДФ Никотинамидаденинди нуклео-
CaSO. 4 Сульфат кальция, гипс тидофосфат (акцептор
cci2f2 Дихлорфторметан, F-12 водорода)
CC13F Трихлорметан, F-11 НАДФН Никотинам идадениндинуклео-
cci4 Тетрахлорметан, тетрахлоруглерод тидофосфатводород (водород- донор)
Cd Кадмий N, N2 Азот
сн4 Метан NH_ Аммиак
ХУВ Хлоруглеводороды NH + 4 Аммоний
Cl Хлор NO2- Нитрид
ci- Ион хлорида NO; Нитрат
Со Кобальт NO x Оксиды азота
СО Оксид углерода (II) n2o Оксид азота (I), веселящий газ
со2 Оксид углерода (IV) NO Оксид азота (II)
СО2~ Карбонат-ион no2 Оксид (диоксид) азота (IV)
Сг Хром Na Натрий
Cs Цезий Na+ Ион натрия
ЦТФ Цитозинтрифосфат NaCl Хлорид натрия, поваренная
Си Медь соль
МТ Дихлордифенилтрихлорэтан Na2CO3 Карбонат натрия
ДРК, ДНК Дезорибонуклеиновая кислота Ni Никель
F Фтор o, o2 Кислород
ФАД Флавинадениндинуклеотид °з Озон
(акцептор водорода) OH" Гидроксил-ион
ФХУВ Фторхлоруглеводороды p Фосфор
(фреоны) Pa Палладий
Fe Железо Pb Свинец
Fe2+ Двухвалентный ион железа ПХБ Полихлорированные
Fe3+ Трехвалентный ион железа бифенилы
FeO Оксид железа (II) PO3- Фосфат-ион
Fe2°3 Оксид железа (III) Pu Плутоний
Fe3(POJ2 Фосфат железа (II) ПВХ Поливинилхлорид
ГГФ Гуанозинтрифосфат Rn Радон
H, H2 Водород PHK Рибонуклеиновая кислота
H+ Ион водорода S Сера
HC1 Хлористый водород (соляная SCN" Роданид-ион, триоцианат-ион
кислота) so2 Оксид серы (IV)
H2CO3 Угольная кислота S2- Сульфид-ион
HCO3- Гидрокарбонат-ион SO2- 4 Сульфат-ион
HF Фтористый водород Si Кремний
hno2 Азотистая кислота SiO Оксид кремния (IV)
HNO3 Азотная кислота Sr Стронций
н2о, HOH Вода Th Торий
H_O+ Ион гидроксония Ti Титан
H2s Сероводород U Уран
H2SO3 Сернистая кислота УТФ Уридитрифосфат
H2so4 Серная кислота V Ванадий
He Гелий Xe Ксенон
Hg J Ртуть йод Zn Цинк
Величины и их единицы
Основные единицы Допо; мнительные единицы
(система СИ) а ар га гектар мин минута
м метр °C градус Цельсия Гц герц Н ньютон
кг килограмм кд кандела Дж джоуль Па паскаль
с секунда сут сутки КМ километр В вольт
А ампер дб децибел л К кельвин г грамм Лк моти, моль ч час Л Десятичные приставки к единицам измерения литр Вт люкс ленгли ватт
тера Т 1012 деци д 10-т нано н 10~9
гига Г 10° санти с ю-2 ПИКО п 10-12
мега М 106 милли м 10-3 кило к 103 микро мк 10~в Безразмерные относительные единицы процент % 10"2 миллионная часть промилле %о 10~3 миллиардная часть Пересчет единиц, применявшихся ранее фемто ф ppm 10 6 ppb 10 9 10"“
1 ангстрем (А°) = 10~’°м 1 кг силы (кгс) = 9,81 Н 1 эрг ~ Ю-7 Дж
1 физ. атм. — 1,013 • 105 Па 1 торр = 133,3 Па 1 бар = 10s Па 1 м/с == 1 м • с" -t 1 калория (кал) = 4,1868 Дж =
Величины и единицы
Величина, обозначение Единица Величина, обозначение Единица
Абсолютная влажность воздуха г • м-л Поверхностное натяжение S Дж и’2
Работа W Дж—кг • м2 • с"2 Осмотическое давление р Па
Интенсивность освещения Е лк Постоянная Планка h Дж ’С — КГ ' м2' с“‘
Ускорение а м • с-2 Относительная влажность воздуха %
Фокусное расстояние f м Сила звука Р ДБ
Плотность кг м*3 Удельная теплоемкость с Дж • К'1 • кг"’
Коэффициент диффузии D м2 с-’ Количество вещества V моль
Давление р Па = Н • м"2 = = кг • м"1 • с-2 Излучение £у 4,1868 Дж/см2 (1 кал/см2) 1 Ly/мин — 697,35 Вт/м2
Энергия W Дж = КГ’ мч,с“: ! Гидравлическое сопротивление W Н м2
Площадь А м2, а, га, км2 Температура т, t К, ”С
Частота f, V Гц = с 1 Универсальная R Дж • К'1 • моль-1 =
Скорость Сила V F м • с-’ Н = кг • м • с'2 газовая константа = кг-м2’с"2- К-1 • моль-’
Сила звука Ц фон Объем V №,л
Мощность р Вт = Дж • с-1 = = кг • м2 • с-3 Количество теплоты о Дж
Сила света Масса I m св г, кг Длина волны 1 м
Теплота сгорания молярная Дж • моль-1 Время t с, мин, ч, сут, год
Величины и их единицы И
Величины и единицы измерения для определения радиоактивности
Величина Единица СИ Определение Прежняя единица Пересчет
Активность беккерель (Бк) 1 Бк = 1 с"’ Число радио- активных ядерных пре- вращений в единицу времени кюри Ki 1 Ki = = 3,7 • 10'° Бк
Доза излучения грей (Гр) 1 Гр = 1 Дж/кг Общая абсор- бированная элементом массы энергия излучения на единицу мас- сы элемента рад рад 1 рад = 10 2 Гр
Эквивалент- ная доза излучения зиверт (Зв) 1 Зв = 1 Дж/кг Доза энергии, умноженная на коэффи- циент, харак- теризующий данный вид излучения бэр бэр 1 бэр = 10“2 Зв
Доза ионизации кулон на кг (К/кг) Электрический заряд однопо- лярных ионов в единице объема, запол- ненного возду- хом, отнесен- ный к массе содержащегося в единице объема воздуха рентген Р 1 Р = = 2,58 • 10“4 К/кг
Мощность грей в секунду Доза энергии рад/с рад/с 1 рад/с =
дозы энергии или в час (Гр/с или Гр/ч) в единицу времени или рад/ч рад/ч = 10“2Гр/с 1 рад/ч = = 10“2Гр/ч
Мощность зиверт в секун- Эквивалент- рем/с рем/с 1 рем/с =
эквивалент- ной дозы ду или в час (Зв/с или Зв/ч) ная доза в единицу времени или рем/ч рем/ч = 10“2Зв/с 1 рем/ч = = 10"2Зв/ч
Мощность ампер на кг Доза иониза- рент- Р/с 1 Р/с —
дозы ионизации (А/ кг) ции в единицу времени гён/с или рент- ген/ч Р/ч = 2,58 • 10“4 1 Р/ч = = 7,17 • 10“8 А/кг А/кг
12 Основы экологии
Элементы атмосферы и образование кислорода
Атмосфера, воздуш. оболочка Земли, со-
стоит из газовой смеси, которая на высоте
до 20 км имеет примерно следующий по-
стоянный состав (% объема):
78,08 — азота,
20,95 — кислорода и
0,93 — аргона.
Остальную часть газов составляют:
355 ppm диоксида углерода,
18 ppm неона,
5 ppm гелия и
15—50 ррЬ озона (в 10 раз в р-нах с вы-
сокоразвитой промышленностью).
Свободный азот появился благодаря хим.
реакциям и дегазации из разломов земной
коры и на протяжении истории развития
Земли накопился в атмосфере: он химиче-
ски неактивен и практически не участвует
в новых процессах обмена веществ в жи-
вых существах.
Кислород древней атмосферы, которая
сформировалась вследствие выделения га-
зов при охлаждении земного ядра, в объе-
ме, составляющем тысячную долю его кол-
ва в современной атмосфере высвободил-
ся благодаря фотодиссоциации Н2О и СО2:
2СО2 + УФ-лучи -> 2СО + О2;
2Н2О + УФ-лучи -> 2Н2+ О2.
Н2О и СО2 вместе с СН4 и NH3 были основ-
ными составными частями первичной ат-
мосферы. Первые живые организмы, веро-
ятно, появились ок. 3,5 млрд лет тому назад
(прокариоты). Они получали необходимую
для обмена веществ энергию благодаря бро-
жению. Кислород тормозит этот обменный
процесс.
Первый биологически синтезированный
кислород мог быть продуктом синезеленых
водорослей, и его содержание в проатмо-
сфере 2 млрд лет тому назад составляло по-
чти 1%. Синезеленые водоросли при дыха-
нии превращают H2S в S или SO^, напр.:
2H2S + СО2 СН2О + Н2О + 2S.
Кислород служил основой жизнедеятельно-
сти первых эукариотов (рис. В), наслед-
ственный материал которых имел мембра-
ну ядра клетки, защищавшую от отравля-
ющего действия кислорода.
Кислород современной атмосферы высво-
бодился как побочный продукт при фото-
синтезе виноградного сахара в организмах;
упрощенная суммарная формула реакции:
6СО2 + 6Н2О С6Н|2Ов +6О2.
Диоксид углерода в кол-ве 340 ppm — лишь
малая составная часть воздуш. оболочки; он
образуется при диссимиляции (с. 45):
С6Н,2О6 + 6О2 -» 6СО2 + 6Н2О + энергия.
20-кратное кол-во атмосферного СО2 связа-
но в виде карбоната кальция в известняке,
а еще большее кол-во растворено в океа-
нах в виде гидрокарбонат- и карбокат-
ионов (НСО2 и С’-).
Кол-во СО2 в воздухе, как и кол-во водяно-
го пара, установилось по равновесным ре-
акциям, которые протекают между атмо-
сферой и вод. оболочкой Земли (кругово-
рот углерода, с. 63; круговорот воды, с. 20).
Атмосфера 13
Озон — это трехатом, форма обычно двух-
атом. кислорода, образуется в стратосфере
(рис. Б) в две стадии:
а) фотодиссоциация
О2 + УФ-лучи -» О + О;
б) хим. реакция
о2 + о + <м> -»о2 + <м>.
(<М> — чужеродные частички
в качестве соударных).
Газовая оболочка удерживается силами
земного тяготения, ее плотность быстро
падает с высотой, а по вертикали она мно-
гослойна (рис. А).
Распределение температур и слои
Тропосфера простирается от земной поверх-
ности до высоты примерно 10 км. В ней
сосредоточен практически весь водяной пар
атмосферы. Здесь формируются погодные
процессы и перемещение воздуш. масс.
Воздух тропосферы прогревается за счет
солнечной энергии, отраженной от земной
поверхности. С высотой температура сни-
жается примерно на 6,5 °C на каждый км
высоты, опускаясь ниже — 50 °C в верхней
граничной зоне тропосферы.
Различают приземный слой высотой в 2 м
с большинством живых растений, где
формируется микроклимат. Выше идет
основной слой высотой до 1000—2500 м,
с вертикальным движением воздуха. С
ним граничит зона инверсии (зона с на-
растанием температуры), где воздуш. по-
токи движутся преимущественно гори-
зонтально, формируя погоду.
Стратосфера находится на высоте от 10 до
50 км. Благодаря почти постоянной темпе-
ратуре над полюсами (— 90 °C) до высоты
30 км (изотермический слой) в ней отсут-
ствует вертикальное движение воздуха. В
стратосфере находится
слой озона, который абсорбирует вред-
ное для живых существ УФ-излучение
(200—340 нм); вследствие этого он про-
гревается до 0 °C.
Мезосфера находится на высоте от 50 до
80 км. В ней температура повышается до
50°C (эффект “печного очага" верхней стра-
тосферы). Выше температура падает до
самой низкой точки в мезопаузе
— 80 “С, явным образом ограничивая ат-
мосферу.
В термосфере (ионосфере), простирающей-
ся до высоты 500 км, температура возра-
стает до 1200 °C, но вследствие высокой раз-
реженности воздуха ее нельзя сравнивать
с температурой земной поверхности. Воз-
дух характеризуется наличием электричес-
ких процессов и слоев с высокой электро-
проводностью (ионизация), вызываемых
действием энергии солнечного излучения.
Благодаря ионизации нейтрализуется
смертельно жесткое УФ-излучение с дли-
ной волны менее 175 нм.
С высоты 500 км начинается внешняя ат-
мосфера (экзосфера, или магнитосфера) с
наличием электромагнитных эффектов.
14 Основы экологии
П - продуценты
Неорганические вещества
Г Потоки энергии в экосистеме Земли
Поступление и распределение (использование) энергии
Величины и их единицы И
Величины и единицы измерения для определения радиоактивности
Величина Единица СИ Определение Прежняя единица Пересчет
Активность беккерель (Бк) 1 Бк = 1 с"’ Число радио- активных ядерных пре- вращений в единицу времени кюри Ki 1 Ki = = 3,7 • 10'° Бк
Доза излучения грей (Гр) 1 Гр = 1 Дж/кг Общая абсор- бированная элементом массы энергия излучения на единицу мас- сы элемента рад рад 1 рад = 10 2 Гр
Эквивалент- ная доза излучения зиверт (Зв) 1 Зв = 1 Дж/кг Доза энергии, умноженная на коэффи- циент, харак- теризующий данный вид излучения бэр бэр 1 бэр = 10“2 Зв
Доза ионизации кулон на кг (К/кг) Электрический заряд однопо- лярных ионов в единице объема, запол- ненного возду- хом, отнесен- ный к массе содержащегося в единице объема воздуха рентген Р 1 Р = = 2,58 • 10“4 К/кг
Мощность грей в секунду Доза энергии рад/с рад/с 1 рад/с =
дозы энергии или в час (Гр/с или Гр/ч) в единицу времени или рад/ч рад/ч = 10“2Гр/с 1 рад/ч = = 10“2Гр/ч
Мощность зиверт в секун- Эквивалент- рем/с рем/с 1 рем/с =
эквивалент- ной дозы ду или в час (Зв/с или Зв/ч) ная доза в единицу времени или рем/ч рем/ч = 10“2Зв/с 1 рем/ч = = 10"2Зв/ч
Мощность ампер на кг Доза иониза- рент- Р/с 1 Р/с —
дозы ионизации (А/ кг) ции в единицу времени гён/с или рент- ген/ч Р/ч = 2,58 • 10“4 1 Р/ч = = 7,17 • 10“8 А/кг А/кг
Солнечное излучение является энергет.
источником всех жизненных процессов на
Земле. Общее кол-во лучистой энергии,
падающее на поверхность Земли (глобаль-
ное излучение), складывается из прямого
солнечного излучения и диффузного излуче-
ния атмосферы. На внешней границе ат-
мосферы интенсивность излучения, сол-
нечная постоянная, составляет
8,123 Дж - см “2 • мин-1 ~ 1,35 кВт • м-2.
Из них 5,44 Дж - см ~2 • мин-* достигает
уровня моря на средних широтах.
Энергия, которая излучается в космическое
пространство, называется альбедо.
Увеличение альбедо, напр. при изменении
климата, могло бы привести к охлаждению
Земли, а его уменьшение (напр., при накоп-
лении COJ, напротив, — к ее нагреванию
(проблема СО2 , с. 165).
Накопление пыли в атмосфере вследствие
извержения вулкана Эль-Чикон (Мекси-
ка) в 1982 г. привело к повышению сред-
ней температуры на 1 "С на соответ-
ствующих геогр. широтах.
Кол-во лучистой энергии, достигающей
земной поверхности, сильно изменяется в
зависимости от геогр. широты местности и
облачности.
Так, бедные лесами субтроп, сухие р-ны
получают в год 70% солнечной энергии
при среднем ее значении 49% (рис. В).
Наряду с кол-вом лучистой энергии реша-
ющим фактором для жизни на Земле явля-
ется спектр излучения (рис. А). 10% излу-
чения составляют коротковолновые УФ-
лучи. Они пронизывают растение и в сред-
нем отражается только 3% из них. Некото-
рые цветы отражают УФ-лучи сильнее,
привлекая этим насекомых, распознающих
УФ-узоры.
УФ-излучение может вызвать и загар, и
рак кожи.
45% солнечной энергии достигает земной
поверхности как видимый свет с длиной
волн от 400 до 700 нм (рис. А).
Используемое для фотосинтеза излучение
имеет длину волн от 380 до 740 нм; фотоси-
стемы (фотосинтез, с, 41—43}.способны
абсорбировать кванты света только из этой
области.
Лучи опред. участка спектра поглощают^
ся растительными пигментами (рис. Б) и
служат энергет. источником для фото-
синтеза.
Голубой и красный свет легко абсорбиру-
ется растительностью, как и длинноволно-
вое тепловое излучение в ИК области (“про-
хлада под крышей из листьев"). Поглоще-
ние в зеленой области видимого света ("зе-
лень" растений) и в ближней ИК области
слабее. Непоглощенная энергия отражает-
ся или передается как тепловая энергия.
Наряду с зелеными пигментами листьев
(хлорофилл, с. 4) т. наз. дополнительные
(акцессорные} пигменты, такие как каро-
Энергия и поток энергии 15
тин, перекрывают другие области излуче-
ния и переносят энергию к хлорофилловым
комплексам.
Фикоцианы и фикоэритрины водорослей
и пигменты наземных растений поглоща-
ют энергию из разл. спектральных обла-
стей (рис. Б).
Наземные растения поглощают ок. 50%
энергии излучения, используемой при фо-
тосинтезе, а фитопланктон — только от 0,01
до 3%.
Коэф, полезного действия (КПД), эффек-
тивность фотосинтеза, или отношение по-
ступившей солнечной энергии к энергии, за-
пасенной в результате фотосинтеза орг. ве-
ществ, составляет у высших наземных ра-
стений лишь 1—5%.
КПД фотосинтеза относительно поглощен-
ной энергии увеличивается в среднем на
5—10%, а для отдельных листьев — иногда
до 24%.
Видимый свет, и прежде всего продолжи-
тельность его действия, влияет на дневную
активность растений (раскрытие цветков),
животных (поиск пищи) и людей (вызван-
ные сменой времен годд депрессии).
45% излучения, нагревающего поверхность
Земли, относится к невидимой ИК области
(рис. А).
Принимаемая земной поверхностью корот-
коволновая энергия передается в атмосфе-
ру как длинноволновое тепловое ИК-излу-
чение непосредственно либо при испаре-
нии воды. Большая часть отраженной по-
верхностью ЗеМли энергии снова задержи-
вается атмосферой, поглощаясь водяным
паром, облаками, диоксидом углерода,
пылью и озоном, переизлучается на поверх-
ность Земли и снова способствует ее нагре-
ванию.
Если кол-во ИК поглотителей, таких как
СО2, в атмосфере увеличивается, то сред-
няя температура на Земле повышается
(проблема СО2, с. 165).
Поток энергии
Поглощенная растениями путем фотосин-
теза энергия Солнца накапливается в орг.
соединениях (продуценты (П), рис. Г) и
рассматривается в экосистеме как валовая
продукция.
Энергия (Al, А2, ...) при наличии больших
потерь, прежде всего тепла и потерь при
дыхании, ступенчато по трофическим уров-
ням от растений-продуцентов по разл. уров-
ням консументов (потребителей) (KI, К2),
прежде всего животных, передается де-
структорам (Д). или редуцентам, которые
выживают за счет мертвой субстанции
животных и растений (с. 61).
В отличие от материи в круговоротах
веществ (с. 62—65) энергия передается все-
гда в одном направлении — от Солнца —
через растения и животных — к редуцен-
там (бактериям, грибам, сапрофагам), пре-
образуя энергонасыщенную орг. субстан-
цию в неорг. продукты распада с небольшим
запасом энергии.
16 Основы экологии
Под климатом понимают сумму погодных
явлений в атмосфере, наблюдаемых в тече-
ние длительного времени. Климат экологи-
чески значим, поскольку обусловливает как
единственный абиотический фактор рас-
пределение растительности, а вместе с
ней почв и, частично, видов животных в
глобальных масштабах.
Макроклимат (климат в широком пони-
мании) охватывает границы и характери-
стики климат, зон, которые в экологии
используются как основа распределения
биомов (см. климат, карту).
Климатическая карта Земли по временам года
(упрощенно поТроллю / Паффену)
Полярные и субполярные юны
□Полярный климат, лед, мороз, мерзлота,
опадание хвои (самый теплый месяц ок. +6 °C)
I I Климат субполярной тундры
I-----1 (самый теплый месяц + 6 °C до 10 ’С,
самый холодный месяц ок. - 8 °C)
Умеренно холодный климат
Бореальный (северный) климат
(снежная зима, амплитуда колебания
среднегодовой температуры до 40 °C)
Резкоконтинентальный бореальный климат
(сухая зима, амплитуда колебания
среднегодовой температуры > 40 °C)
р
Умеренно прохладный климат
Океанический климат и климат лесостепи
(холодная зима, амплитуда колебания
среднегодовой температуры ок. 25 °C)
Субконтинентальный лесной климат до резко
континентального (холодная зима, амплитуда
колебания среднегодовой температуры
от 20 до 40 °C)
Теплый лесной климат (самый холодный месяц
от 0 до-8 °C, самый теплый-от 20 до 26 °C)
1 Влажный и сухой степной климат
-1 (влажно > 5 мес./влажно < 6 мес.)
J Климат полупустынь и пустынь
Умеренно теплый климат (субтропики)
Средиземноморский климат (влажная зима,
сухое лето, 5 влажных мес.)
Степной климат (< 5 влажных мес.)
Климаты полупустынь и пустынь
(<2гумидныхмес.)
Влажный климат восточных стран (регионов)
Тропический климат
Климат полупустынь и пустынь
(< 2 гумидных мес.)
Саванна с колючими растениями и сухая саванна
(2-7 влажных мес.)
Влажные саванны (7 - 9,5 влажных мес.)
Тропический вечновлажный лес
Горы с градацией климата по высоте
Градации климата на Земле 17
Мезоклимат с одинаковыми климат,
условиями и их изменением существует
внутри макроклимат, зоны; исследуются,
напр., изменения климата вследствие
с.-х. производства на больших площадях.
Микроклимат определяется местными
условиями; это может быть климат под кро-
ной дерева или в тени здания; сумма всех
микроклиматов зданий, транспортных тер-
риторий и т. п. образует мезоклимат горо-
да (городской климат, с. 152).
Макроклимат, зоны часто выделяли по рас-
пределению естеств. растительности. Неред-
ко климат, карты — это карты растительно-
сти, границы распространения которой
определялись не путем измерений, а на
основании визуальных наблюдений.
Для градаций климата на основе распро-
странения растительности используют в
небольших масштабах растительные
комплексы (фитоценозы, социология ра-
стений, с. 73) и комбинации восстанав-
ливаемых видов, а также в больших мас-
штабах — растительные формации, еди-
ницы флоры, различающиеся своими
формами роста и существования (физио-
гномистика).
Распределение экосистем на Земле опреде-
ляется преимущественно их макроклима-
том, проявляющимся в нижних слоях атмо-
сферы (Вальтер, 1976). Для характеристики
макроклимата при постановке экол. вопро-
сов привлекают температурные и гидроло-
гические данные, которые часто связыва-
ются между собой посредством индексов
(напр., индекс влажности), поскольку для
растений важно не только кол-во осадков,
но и степень их испарения, которая зави-
сит от температуры и регулирует наличие
влаги.
Экологически решающими для распре-
деления живых организмов и форм жиз-
ни являются не только элементы клима-
та и их комбинации, но и их типовое рас-
пределение в течение года.
Они определяют зоны с относительно рав-
номерными климат, явлениями в течение
года (тропики) и зоны переменного клима-
та, напр. с зимними или летними дождями и
разл. ходом температуры.
На климат, картах дополнительно учитывают
такие важные составляющие, как высота над
уровнем моря и отдаленность от моря.
Достаточно близкого совпадения макро-
климатов с растительными зонами до-
стигли Тролль и Паффен, построив климат,
карту Земли по временам года. Террито-
рии различаются специфической сменой
климат, элементов на протяжении года.
Дальнейшее подразделение проводится для
умеренных широт с учетом смены темпе-
ратуры, для тропиков — с привлечением
омбротермических индексов (Лауэр, 1952),
а для остальных территорий — с учетом
комбинаций хода кривых температуры и
осадков. Для тропиков на базе индексов
получают гидрологические, а для умерен-
ных широт — температурные времена года.
/
Экология
18 Основы экологии
® Валенсия (обсерватория)
(21 м) 10,7 1303
® © ® ®
В Умеренно теплый климат Северной Америки (с запада на восток)
® ® ® ©
7,9 15,0 17,1
Г Тропический климат Африки (^
ИНДИИ
Климат, диаграммы обосновывают поло-
жение биомов и, соответственно, распре-
деление растительности. Они наглядно от-
ражают климат, условия территорий с бла-
гоприятными и неблагоприятными услови-
ями существования животного мира, ра-
стительности и людей.
Разработанные Г. Вальтером экол. климат,
диаграммы были обобщены (Г. Лиетом) в
Мировом атласе климат, диаграмм (I960-—
67), охватывающем ок. 8000 метеостанций.
20 диаграмм подобраны таким образом,
что каждая зона макроклимата на карте
климата по временам года (с. 16) пред-
ставлена, по крайней мере, одной метео-
станцией.
Диаграммы поляр, и бореального климатов
позволяют установить четкую смену тем-
пературы с С на Ю.
Диаграмма Якутска показывает измене-
ния климата, вызванные его континен-
тальностью: малое кол-во осадков, очень
низкие температуры зимой и резкие ее
колебания.
Диаграммы охватывают с С на Ю раститель-
ные зоны поляр, пустынь, субполяр, лугов,
тундры и вечнозеленых хвойных лесов
(тайги).
Диаграммы умеренно холодного климата
подобраны для Евразии в соответствии с
уменьшением влияния мор. климата с 3 на
В и нарастанием континентального клима-
та от Ирландии до России. Большое кол-во
осадков и относительно равномерные тем-
пературы с незначительными морозами
благоприятствуют произрастанию вечнозе-
леных семенных растений в лиственных и
зеленых летом лесах Запада. С продвиже-
нием на восток и нарастанием суровости
зимы они сменяются смешанными и зимо-
стойкими хвойными лесами (тайга).
Дифференциация климата с 3 на В под влия-
нием преобладающих севернее 40° с. ш.
зап. ветров может быть наглядно представ-
лена и в Сев. Америке в умеренно теплом
климат, поясе. За ярко выраженным сре-
Климатические диаграммы 19
диземномор. климатом Калифорнии с жест-
колиственными породами растений следу-
ют суккулентная полупустыня и сухая степь
с дождевой тенью почти пустынных высо-
ких гор. Климат на Ю-В США с условиями
круглогодичной влажности способствует
произрастанию по-летнему зеленого лист-
венного леса и хвойных лесов с вечнозеле-
ными компонентами.
В Африке климат, зоны расположены па-
раллельно геогр. широтам соответственно
сезонам и кол-ву осадков. Кроме диаграм-
мы пустыни Бильма представлены диаграм-
мы территорий в юж. направлении с пери-
одом дождей и снижением годовых коле-
баний температуры, при этом ее среднее
значение в тропиках (26 °C) почти не меня-
ется. За сухой и влажной саванной следует
влажный троп, лес в зоне дождей. От тро-
пиков к экватору плотность растительности
и кол-во биомассы на единицу площади по-
степенно возрастают.
Диаграммы Саратов и Астрахань характе-
ризуют регион с континентальным клима-
том и малым кол-вом осадков зимой. Полу-
пустыни и ксероморфные кустарниковые
формации определяют бедную раститель-
ность этих территорий.
Диаграмма парамо показывает влияние
высоты на уровень осадков и температу-
ры (длительный мороз), которые обуслав-
ливают вертикальное распределение расти-
тельных формаций (с. 94—97, ПО).
В расположенном на высоте 3000 м по-
селке Мукухис температура достигает в
среднем 11 °C при четырех мес. морозов
и кол-ве осадков только 577 мм.
Диаграмма муссонного климата отражает
экстремальные условия на Ю-3 побережье
Индии. Несмотря на избыток осадков в
тропиках, вследствие длительной засухи
здесь произрастают только леса зоны мус-
сонного климата — джунгли, которые
из-за физиол. засухи сбрасывают свои ли-
стья, как и лиственные деревья в умерен-
ных широтах зимой.
Легенда климатических диаграмм (с. 18)
а Метеостанция
b Высота над уровнем моря
с Число лет наблюдения (1-е число - температура, 2-е число -
кол-во осадков)
d Среднегодовая температура, °C
е Среднегодовое кол-во осадков, мм
f Сршжр?чный минимум наиболее холодного месяца, °C
g Наименьшая измеренная температура, °C
h Среднесуточный максимум наиболее теплого месяца, °C
i Наибольшая иэмфенш температура, “С
j Среднесуточное колебание температуры, °C
к Кривая среднемесячных температур (1 деление шкалы - Ю °C)
I Кривая среднемесячного кол-ва осадков (1 деление шкалы ~
20 мм или 10 *С)
m Относительно сухой период
п Относительно влажный период
о Среднемесячное кол-во осадков превышает
ЮО мм (масштаб 1:10)
р Кривая осадков, пересчитанная на соотношение
10°С/30мм;
относительно сухое время гада - сухой период
q Месяцы со средней температурой ниже О "С
г Месяцы с абсолютным минимумом ниже О °C
а Число дней со сродней температурой —10 °C
t Число дней со средней температурой не ниже -Ю °C
в nt - только для холодного климата; h,i,j- только
для района тропических метеостанций; пустые места -
данные отсутствуют
20 Основы экологии
I Осадки f Испарение / Водяной пар
Б Экстремально сухие и влажные регионы Земли
Глобальное и региональное годовое распределение воды
Гидросфера* включает в себя всю воду
Земли в твердом, жидком и газообразном
состоянии.
Поверхность Земли на 71% покрыта водой.
К гидросфере относятся воды морей (мор.
экосистемы, с. 124—133) и внутренних во-
доемов (пресновод. экосистемы, с. 116—123)
с их переходными и окраинными областя-
ми, а также менее заселенные грунтовые
воды, подземные внутренние водоемы, лед
и вода атмосферы.
Запасы воды на Замяв (Дик / Пешке 1983)
Часть гидросферы Количество, тыс. км3 Всего воды, % Вт. ч. пресной воды, %
Мировой океан 1 338 000 96,5
Подземные воды в том числе: 23 400 1,7
пресная вода 10 530 0,76 30,1
почвенная влага 16,5 0,001 0,05
Лед, снег Озера. 24 364,1 1,766 69,56
пресная вода 91 0,007 0,26
соленая вода 85,4 0,006 —
Болота 11,5 0,0008 0,03
Реки 2,1 0,0002 0,006
Живые организмы 1,1 0,0001 0,0003
Атмосфера 12,9 0,001 0,04
Неравномерность распределения лучи-
стой энергии по поверхности Земли,
меньшая теплоотдача воды по сравнению
с сушей, собственное вращение Земли
вокруг своей оси образуют движущую си-
лу глобального круговорота воды (рис. А).
Он происходит благодаря испарению, отби-
рающему тепло, конденсации водяного пара
с выделением тепла и осадкам. На суше
циркуляция воды дополняется стоком на-
земных и подземных вод накоплением (по-
чвенная влага, лед, снег) и потреблением
(организмы, минералы).
Только 0,77% общего объема воды прини-
мает участие в круговороте пресной воды,
ее большая часть остается на суше или в
толще океанов.
Почти 70% запасов пресной воды нахо-
дится в ледниках, снегах и льдах. Их та-
яние могло бы привести к повышению
уровня моря на 66 м.
Благодаря круговороту воды регулируется
энергет. баланс Земли. Тепловая энергия пе-
реносится молекулами воды из зон интен-
сивного облучения в более высокие геогр.
широты. Водой транспортируются вещества
в виде растворов либо мелких твердых час-
тиц (с мор. течениями и проточными вода-
ми переносятся также живые организмы).
* Согласно принятому в нашей стране понима-
нию гидросферы, вода в твердом и газообразном
состоянии сюда не входит. — Прим. науч. peg.
(далее — прим. peg.}.
Гидросфера 21
Глобальный круговорот воды над континен-
тами распадается на малые и большие кру-
говороты.
Существуют три основных круговорота
воды:
море — атмосфера — море;
море — атмосфера — суша — море;
суша — атмосфера — суша.
Когда водяной пар, конденсирующийся в
капельки воды или кристаллы льда, дости-
гает опред. массы, его частичка из состоя-
ния парения в виде тумана или облака пе-
реходит в состояние падения на землю в
виде осадков. Осадки могут накапливаться
на поверхности (снег, лед бессточные озе-
ра), стекать по склонам или просачиваться.
Принимающие стекающую воду ручейки,
ручьи и реки называют водотокам и.
По водонепроницаемому слою вода может
стекать к водоприемнику и под землей (под-
земный сток]. Проходя через проницаемые
горные породы, вода накапливается там в
виде грунтовых вод, частично стекающих
в реки и озера.
Решающее влияние на вод. баланс, т. е.
накапливание и расходование воды на
ограниченной территории, оказывает ра-
стительный покров (рис. В).
Часть воды из осадков кратковременно
удерживается поверхностью растений —
перехват (интерцепция) — и может испа-
ряться как с нее, так и с поверхности земли.
Вода, достигшая корневой системы расте-
ний, впитывается ею и может испаряться
из листьев (транспирация).
Эвапотранспирация — это полная отдача
водяного пара с опред. поверхности с
единообразным растительным покровом,
т. е. испарение как от земли, так и от ра-
стений, включая транспирацию.
Только 11% осадков образуются путем ис-
парения с поверхности Земли, а остальные
попадают на континенты за счет избытка
водяного пара над океанами.
Распределение осадков на поверхности
Земли важно для формирования расти-
тельности.
Оно зависит от температурных условий,
геогр. положения и высоты над уровнем
моря, а в тропиках — от размещения пус-
тынь и преобладающих ветров (роза ветров).
Кол-во осадков и величина испарений —
важные характеристики, по которым опре-
деляется тип климата.
Если осадки превышают испарение, кли-
мат гумидный (влажный), если испаре-
ние больше кол-ва осадков — климат
аридный (сухой; рис. Б). /
Живые организмы, прежде всего растения,
благодаря специфической структуре тканей
приспосабливаются к условиям с разл. кол-
вом влаги (накапливающая влагу ткань —
при аридности, выделяющая влагу ткань —
при гумидности и т. п.). Доступность воды
из осадков для живых организмов опреде-
ляется и свойствами почв (водопроницае-
мость, способность к накоплению).
22 Основы экологии
Минералы в горных породах
Б Круговорот горных пород
Полевые
шлаты
Кварц
Слюда
Пироксены
Амфиболы
Оливины
Калиевый (ортоклаз)
ЕХ |*т
Мусковит(светлый)
Биотит (темный)
Авгит
Роговая обманка
Химическое соединение
К Al ShOe
Na Al Si3O8
Ca Al? Si? Og
SIO?
KAI?(Si3AI) Ot0(OH)
К (Fa, Mg)3(Si3AI)O10(OH)2
(Ca.Mg, Fe,AI,Ti)?(Si, Al)2 OafOHfe
Ca2(Mg, Fe, AI)2(Si,AI)2O22(OH)2
(Mg, Pe)2SiO4
Массовая частица
земной коры, %
58
12,5
ЗД
16,5
Вторичные минералы, новообразование и выветривание
модель тетраэдра модель октаэдра
SiO4 А1(О,ОН)6
О ОН К Mg Al Si
Е Силикатные структуры
Ж Строение двухслойных (каолинит), трехслойных (иллит)
и четырехслойных (хлорит) минералов
Строение и структура
Литосфера Земли (земная кора и верхняя
часть мантии) состоит из континентальных
плит (толщина свыше 30 км) и более тон-
ких (5—10 км) океанических плит, плаваю-
щих на вязкой жидкой мантии Земли (рис.
А). Земная кора населена живыми организ-
мами только в верхних слоях почвы глуби-
ной до 5 м (педосфера). Т. к. в состав зем-
ной коры входит большое кол-во хим. эле-
ментов, она представляет собой гигантскую
кладовую для живого мира и составляет
неорг. основу для почв.
Среди элементов чаще всего встречают-
ся О, Si, Al и Fe, они почти всегда обра-
зуют оксидные соединения: SiO2, —
57,6%, AljO3 — 15,3%, Fe2O3 и FeO —
6,8% (рис. В).
Породы литосферы участвуют в цикличес-
ких процессах, подвергаясь воздействию
экзогенных и эндогенных сил (рис. Б).
Экзогенные силы действуют путем вы-
ветривания, транспортируя выветрен-
ный материал в более глубокие слои или
к новым местам залегания (седимента-
ция).
Там осажденный материал уплотняется под
давлением (диагенез). 8% осадочных пород
литосферы покрывают 75% поверхности
Земли. На протяжении геологически дли-
тельного времени осадочный покров, утол-
щаясь и утяжеляясь, опускается и подвер-
гается воздействию эндогенных сил.
Тектонические плиты земной коры
могут стаскиваться или сталкиваться
между собой (тектоника плит).
Они приводят к образованию складок в зем-
ной коре, причем под воздействием давле-
ния и высоких температур горные породы
могут изменяться (метаморфизм), плавить-
ся (анатексис) и вновь застывать (кристал-
лизация) (рис. Б).
Магматические расплавы (магматиты), мед-
ленно охлаждаясь в глубине земной коры,
превращаются в породы с крупными кри-
сталлами одинакового состава (минералы),
напр., граниты, либо изливаясь, попадают на
земную поверхность и, быстро охлаждаясь,
образуют породы с аморфной структурой
(литые породы), напр. базальты.
Если магматиты или отложения расплав-
ляются под воздействием высоких давле-
ний и температур, то образуются мета-
морфиты, или гнейсы (20% в земной
коре).
Минералы — это физико-хим. однородные
компоненты твердой земной коры. Зако-
номерное расположение атомов в кристал-
лической решетке определяет плотность,
температуру плавления и твердость мине-
рала. В большинстве породообразующих
минералов силикаты образуют основную
структуру. Кремний с 4 атомами О обра-
зует SiO.-тетраэдр, причем атомы О могут
участвовать в построении других тетраэд-
ров (рис. Г).
В кварце (SiO2) каждый атом О может од-
новременно присоединять два атома Si. В
соединении с О или ОН-группой крем-
ний образует разл. структуры: цепочки,
Литосфера. Педосфера I 23
ленты и сетки, которые определяют рас-
слаиваемость минералов (рис. Е).
Если более крупные ионы Al3+, Fe3+, Fe2+,
Mg2+ окружены 6 атомами О или, соотв.,
ионами ОН", образуются октаэдры (рис. Г).
(Si, Al )О(-тетраэдры и (Al, Mg, Fe)(O,
ОН)-октаэдры посредством общих ато-
мов О и, соотв., ионов ОН" формируют
слои (рис. Д).
При выветривании или новообразовании
возникают глинистые минералы:
двухслойные минералы состоят из слоя
тетраэдров и слоя октаэдров, напр. каоли-
нит, серпентин;
трехслойные минералы образованы двумя
слоями тетраэдров и одним слоем октаэд-
ров, напр. иллшп, смектит, монтморило-
нит; хлориты — четырехслойные минера-
лы (рис. Ж).
На процесс выветривания влияют физ.,
хим. и биол. факторы.
Физ. выветривание вызывает разрушение
породы под действием резкой смены тем-
ператур, мороза или солевого испарения,
что приводит к разламыванию породы на
мелкие части без изменения хим. состава
минералов. Увеличение поверхности, а так-
же степени контакта с агрессивной средой
весьма важно при хим. выветривании.
Напр., если кубик с длиной ребра 1 см и
площадью поверхности 6 см2 распадает-
ся на кубики с тем же суммарным объе-
мом и длиной ребра 0,1 мм, то общая по-
верхность кубиков увеличивается в
10 000 раз (6 м2).
Резкая смена температур особенно часто
отмечается в жарких пустынях с суточны-
ми колебаниями температуры в 30—50 "С.
Разл. расширение минералов приводит к по-
явлению блоков с острыми гранями или к
послойному раскалыванию (перепады дав-
ления до 500 бар).
При замерзании воды ее объем увеличива-
ется прибл. на 10%. Вода, проникающая в
щели и трещины в породе, при замерзании
сильно разрушает ее (наивысшее давление
до 220 МПа).
Растрескивание из-за мороза особенно
действенно в субполяр, зонах и в высо-
когорье, где колебания температуры про-
ходят через точку 0 °C.
В засушливых областях растворенные ве-
щества не вымываются, а концентрируют-
ся во внешних слоях породы при испаре-
нии воды. Объем насыщенного раствора и
выпавших из него кристаллов больше объе-
ма перенасыщенного раствора. Таким об-
разом, при солевом растрескивании раз-
вивается давление свыше 10 МПа.
Растения в процессе роста и утолщения
своих корней могут расширять щели и тре-
щины (1,0—1,5 МПа).
24 Основы экологии
Глина
Ил, шлам
Песок
Камни
| | Тонкие поры < 0,2мкм
[ | Средние поры 10-0,2мкм
Крупные поры > 10 мкм
------- Орг. вещества, %
-------СаСО3, %
Водородный показа-
тель (pH)
М3 - мелкозернистая почва
Сокращения к профилям почв
на с.27
Гранит
(кварц - основной минерал)
Сырозем (первичная почва)
Райкер
Бурозем —► Парабурозем
Подзол
Лесс
(кварц - основной минерал сили-
катов, СаСО3 - умер, содерж.)
Сырозем
Парарендзина Чернозем
Модер (перегной) Объем пснвы Мелкозернистая почва
Парабурозем Бурозем
Псевдоглеи
Г Псевдоглей из моренного мергеля
Известняк, доломит, гипс
Сырозем
Рендзина
Бурозем
Д Последствия формирова-
ния почв из различных
исходных пород
Профили почв Центральной Европы
Классификацию почв в природной систе-
ме разработал Кубинта (1962/1985) в 1953 г.
с участием Нем. общества почвоведов.
Общепризнанной международной система-
тизации почв до настоящего времени не
существует.
По содержанию воды (ср. формы гумуса
(перегноя), с. 47) различают почвы:
1) сухие;
2) увлажненные, с грунтовыми водами и
образовавшиеся в результате наводнений
(паводков);
3) влажные, с подземными водами (субгид-
ридные, с. 49);
4) болотистые почвы (с. 27).
Сухие почвы (на суше)
Образование первичных (исходных) почв с
верхним слоем перегноя {сырой почвы} тол-
щиной < 2 см на твердой сплошной или рас-
тресканной материнской породе представляет
собой начальную стада» формирования почв
(рус. сырозем — сырая земля); ранее так на-
зывались щебнистые (скелетные) почвы.
Этот тип почвы находят на скальных
выступах среднегорья, чаще на высоко-
горье и в Арктике.
На силикатной плотной породе при интен-
сивном выветривании образуются т. наз.
ранкеры (австр. Rank — крутой косогор) —
молодой тип почв с маломощным горизон-
том А из смеси камней и перегноя.
Рендзина (польск. крестьян название —
звон множества камешков под плугом)
формируется на известковой каменной
россыпи, напр. на доломите, как перегной-
но-скелетный тип почвы (рис. А).
Интенсивная деятельность почвенных
организмов способствует постоянному
разрыхлению и хорошему проветрива-
нию горизонта Ah.
Парарендзина—почва горизонтов А — С —
образуется на лессе, донных наносах, мерге-
лях и песках с содержанием извести до 70%
в полусухом климате, напр. в Кайзерштуле.
По мере вымывания известняка во влаж-
ном климате парарендзина переходит в
бурозем или в парабурозем (с. 46, рис. Б).
Эта почвы можно использовать под ин-
тенсивное земледелие и виноградарство.
Выветривание силикатов (с. 45) в горизонте
Ву бурозема из-за наличия оксидов железа
приводит к порыжению почвы, усиливающе-
муся при pH < 7. В отличие от основных
буроземов на моренах в среднегорье преоб-
ладают менее плодородные кислые буро-
земы. На песках они переходят в подзолы.
Часто — покрыты лесами. Земледелие
возможно при внесении удобрений.
Парабуроземы/блеклые земли (рис. Б) —
наиболее широко распространенный тип
почв в умеренно влажном климате на рос-
сыпях мергеля, безызвестковых глинах и
глинистых песках; формируются как пара-
рендзины или буроземы.
Маломощный гумусный горизонт Аь пе-
реходит в бедный перегноем рыжеватый
горизонт Aj, из которого илистые частич-
ки (< 0,2 мкм) вымываются в темно-бу-
рый нижний слой (горизонт В() (глинопе-
ренос — лессиваж).
Педосфера II: типы почв I 25
Отбеленная земля/подзол (рус. крестьян. —
зальный грунт; рис. В) формируется в уме-
ренно холодном влажном климате на бедной
известью и магнием каменной породе, час-
то — на песках, песчаниках и граните, по-
росшем вереском или с хвойной раститель-
ностью.
При высокой водопроницаемости почв
железо, алюминий и орг. вещества пере-
мещаются в более глубокие слои.
Под медленно разлагающимся дерном (пер-
вичный гумус, с. 47) н тонким горизонтом
А,, залегает вымываемый горизонт цвета се-
рой золы (Ае — элювиальный горизонт). В
горизонте Вл (намывном, или иллювиаль-
ном) накапливается богатая перегноем ор-
товая (намывная) земля, которая в период
засухи и при осаждении оксидов железа
твердеет до образования ортовых камней.
При орошении и обильном удобрении
возможны высокие урожаи.
Если вода осадков застаивается на уплот-
ненной почве, возникает псевдоглей (псев-
досуглинок) (рис. Г), или почва на подпер-
том бьефе (под застойной водой). В отли-
чие от водоносных почв в данной почве
происходят смены периодов накопления и
застоя воды с периодами ее высыхания.
Длительный недостаток кислорода иници-
ирует растворение и перераспределение Fe
и Мп внутри горизонта. Агрегатные поверх-
ности отбеливаются, внутри скапливаются
оксиды железа.
Этот тип почв благоприятен для лугов и
лесов, их использование под пашни за-
труднительно вследствие весеннего пе-
реувлажнения.
В почвах с длительными застоями воды
появляются стагноглеи (глины). Верхние
слои сильно отбелены. Низкая температу-
ра почвы угнетает развитие микроорганиз-
мов, и при толщине 10—30 см она состоит
из малопитательного грубого гумуса.
Эти бедные кислородом очень кислые
почвы малопригодны для сельского и
лесного хозяйства.
Увлажненные почвы
При попадании грунтовых вод на глубину в
0,5—1 м образуются увлажненные почвы
(рус. глей — шламообразная масса) с гори-
зонтами Аь—Go—Gt. На гумусный горизонт
А грунтовые воды, как правило, не влияют.
Из серо-зеленого до сине-черного восстано-
вительного горизонта Gt грунтовая вода при
недостатке О2 вымывает Fe и Мп. Капилляр-
ной водой последние транспортируются на-
верх, окисляются и выпадают в горизонте Go.
Почвы заливных лугов формируются не
столько при их временном затоплении в по-
ловод ье/сколько за счет наносов ручьев и рек.
Маршевые (болотистые) почвы — равнин-
ные почвы побережий на уровне моря, фор-
мируются в результате отложения орг. и
неорг. веществ на отмелях близ берегов. Если
они ежедневно не покрываются водой, то
превращаются в соленые болота (марши), ко-
торые опресняются в течение десятилетий.
26 Основы экологии
Профили почв более теплого климата
Педосфера III: типы почв II 27
В континентальном климате с малыми осад-
ками (300—600 мм/год) вымывание рас-
твор. компонентов почвы незначительно.
Соли накапливаются в большей степени
благодаря выносу капиллярной водой. Фор-
мируются преимущественно известковые
почвы горизонтов А — С.
Черная земля/чернозем (рус. — черная
земля) — типичная почва степей и лесосте-
пей (рис. А). Мощный (> 40 см) слой черно-
го рыхлого гумуса сформировался в гори-
зонте Ah в условиях полусухого климата.
Землероющие животные (хомяки и сус-
лики) перемешивают и взрыхляют бога-
тую основаниями почву. Со своей спо-
собностью накапливать влагу (200 мм
осадков в верхнем слое толщиной 1 м)
данная почва является наиболее плодо-
родной для земледелия.
В зоне, переходной к засушливым областям,
мощность гумусного горизонта уменьшает-
ся, поскольку небольшое кол-во осадков
(350—250 мм/год) ограничивает рост расте-
ний. Растительный покров уже не сплошной,
что может привести к эрозии почвы. Этот
тип почвы из-за каштановой окраски гори-
зонта А получил название каштанозем.
В принципе, если почва плодородная, то
в с.-х. использовании она требует допол-
нительного орошенця (с. 141).
Ксерозолы (греч. £т]роц — сухой) — это
серо-коричневые до коричневых бедные гу-
мусом почвы полупустынь (ср. ермозол <1%,
рис. Б), в течение > 6 мес. не получают ни-
какой влаги. Соли из дождевой воды накап-
ливаются в подпочвенном слое.
На более травянистых ксерозолах экс-
тенсивное озеленение под последующую
вспашку возможно только с применени-
ем искусств, орошения (с. 141).
Богатые глиной вертизолы (рис. В) форми-
руются на известковой породе при смене
влажного теплого климата 3—4 сухими мес.
и при кол-ве осадков 300—1300 мм/год. Рас-
трескивание при усыхании во время засухи
и последующее набухание при поступлении
влаги способствуют интенсивному переме-
шиванию почвы (пелотурбация). Несмотря
на темно-серую окраску, содержание гуму-
са почти всегда < 3%.
Ферразолы/оксизолы/латозолы (рис. Г),
возраст которых миллионы лет, представ-
ляют собой интенсивно и глубоко вывет-
ренные почвы тропиков и субтропиков.
Насыщенный Fe-, Al-оксидами и каолини-
том (ферралитизированный), чаще всего
желто-красный горизонт Ви почти не содер-
жит в себе силикатов. После завершения эро-
зии горизонта А материал вследствие интен-
сивного высыхания затвердевает, превраща-
ясь в латерит (лат. later — кирпич).
Возможно лишь кратковременное ис-
пользование для выращивания культур-
ных растений (с. 143).
Болота/Болотистые почвы
Гумусные горизонты заболоченных почв
содержат > 30% орг. субстанции и часто
имеют глубину в несколько метров. Болота
возникают, если грунтовые и приповерх-
ностные воды тормозят процесс перегни-
вания растительного опада.
Низинные (топогенные) болота — это часто
болота на отмелях, в которых камыш, рогоз
и осока поставляют исходный материал для
образования торфа (рис. Д). Когда слой тор-
фа сравнивается с поверхностью воды, на-
чинает расти ольховый или ивовый лесной
подрост (переходное болото). На бедных
питательными веществами местах могут
преобладать неприхотливые виды деревьев
(карликовые березы, пихта). В условиях ат-
лантического климата (> 800 мм/год) белый
торфяной мох (сфагнум), развиваясь, мо-
жет вытеснить подрост. Формируется боло-
то с профилем стекла часов (выпуклым) —
верховое болото (питаемое атм. осадками,
омброгенное болото). Чаще всего молодой
белый торф в отличие от черного менее гу-
мифицирован, поэтому в нем легко распо-
знаются остатки растений. Вследствие вы-
сокой насыщенности водой (объем пор 80—
95%) весной болотистая почва прогревает-
ся медленнее.
Легойда профилей почв (с. 24,26) Прописными буквами обозначены почвенные горизонты и их принадлежность к гумусным или минеральным слоям, строчными - типичные процессы почвообразования, в скобках - слабо выраженные процессы.
0 - органический горизонт; 1 - пассивированные, с вымыванием глины;
А - верхний минеральный горизонт; о - окисленный, ржаво- или известювопятнистый
В - минеральный горизонт нижних слоев почвы, выветренный, оглеенный или обогащенный илом; горизонт над грунтовыми водами; р - распаханный, перемешанный при обработке;
C/R- рыхлые отложения / плотная порода г - восстановленный, преимущественно анаэробный; s - секвиокседный, обогащенный оксидами, Fe2O3,
а - близкий к бопоп^сгым, с водными животными и анаэробными бактериями; А1Д; I - обогащенный тиной;
с - богатый известью, как правило > 15%; и - феррализиразанный, сильно выветренный на
е - элювиальный, кислый, белесый, бедный питательными веществами; глубине > 30 см (Ви - типичный для ферраэолов);
9 - карбонатизированный, с ржавыми пятнами, белесая поверхность; v - выветренный, побуревший в горизонте В - бурый,
h - богатый гумусом; оглеенный;
к - жнреции: плотные минеральные соединения (напр., оксидов железа); z - обогащенный солями, pH > 8,5
Экологические зоны континентов
40°
20°
J Экваториальный биом
| | Тропический биом
| | Субтропический биом
3 Средиземноморский биом
| | Умеренно теплый биом
| | Неморальный биом
| | Континентальный биом
| ) Бореальный биом
| [ Полярный биом
| | Экотоны
|<дИ Оробиомы
28 Основы экологии
Биосфера I 29
Биосфера (обитаемое пространство) — это
тонкая •аолочка Земли аглщиной всего лишь
в 20 км. Глубина проникновения живых орга-
низмов в педосферу определяется глубиной
выветривания горных пород зависящей от
климата.
Педосфера, как правило, обжита на глуби-
ну до 5м. Исключения—дождевые черви,
обнаруженные на Урале на глубине 8 м,
ходы термитов, найденные в троп, джун-
глях о-ва Мадагаскар на глубине 25—50 м
и анаэробные бактерии в нефтяных ме-
сторождениях на глубине до 4000 м.
Над землей растения редко поднимаются вы-
ше 50 м из-за сил земного притяжения, про-
тиводействующих подъему вод ы; мамонтовые
деревья в Сев. Америке достигают высоты
120 м. В атмосфере и гидросфере к важней-
шим факторам, ограничивающим распростра-
нение живых организмов, относятся содержа-
ние кислород а и температурные условия.
Если длительный период времени темпе-
ратура среды обитания составляет ниже
0 °C, то число видов резко пад ает, лишь теп-
локровные животные могут приспособить-
ся к таким неблагоприятным условиям.
Птицы под нимаются на высоту до 2000 м,
насекомых обнаруживали на высоте до
4000 м.
С учетом наличия органики в биосфере
последняя простирается в атмосфере толь-
ко на высоту до 10 км (благодаря пассивно-
му переносу ветром цветочной пыльцы и
спор бактерий). В глубоковод. океаничес-
ких впадинах анаэробные бактерии обна-
ружены на глубине до 10 000 м. С экад точки
зрения биосферу можно подразделить на
суббиосферь: (Шуберт), причем а тмосфера как
временно обитаемая среда специально не
рассматривается:
геобиосфера — обитаемые пространства
литосферы и педосферы (почвы и т. п.);
пвдробискфера—обитаемые пространства
гидросферы (моря, пресные озера, реки);
антропобиосфера — обитаемые про-
странства с человеческой доминантой
(культурные ландшафты, города).
Дальнейшее подразделение суббиосфер
приводит к мегабиомам (Шуберт):
геобиосфера: земновод и наземные мега-
биомы;
гидробиосфера: мор. и пресновод мега-
биомы;
антропобиосфера: искусств, мегабиомы.
Суббиосферы построены на биомах, или мак-
роэкосистемах, к которым по происхожд ению
могут быть отнесены биоценозы одного вида.
Наземные биомы опред еляются такими аби-
отическими факторами, как температура,
осадки и испарение, и часто могут быть выде-
лены по растительным формациям, а вод.
сред а—по концентрации веществ (солей, О2).
Г. Вальтер представил связь температуры и
кол-ва осад ков в экол климат, диаграммах
по временам года (с. 18). Анализируя террито-
ральное распределение, он пришел к выводу
о делении биогеосферы на 9 биомов, ко-
торые частично выходят за пределы гра-
ниц растительных формаций и, прежде
всего, за пределы зон обитания живот-
ных (с. 28, 30, рис. А).
Живые организмы по экол условиям могут
быть четко отнесены к опред. биомам (энде-
мичность), но, как правило, виды переходят
через границы и смешиваются.
Переходные и обменные зоны между
двумя, иногда тремя биомами Вальтер обо-
значает как экотоны.
В ряду биомов и экотонов выделяют оро-
биомы (обитателей гор с градацией по вы-
соте) и почвенную среду с ее населением
(педобиомы). Педобиомы не соотносятся с
климатически обусловленными типами почв
вслед ствие разных свойств подпочвенных го-
ризонтов (напр., болота, скальный грунт). Пе-
добиомы развиваются лишь на малых площа-
дях, как. напр., манговые заросли в узких зо-
нах побережий.
БМККЛММТ Починиш иш Растительные зоны
Экваториальный: с суточными изменениями климата, почта всегда постоянная влажность Экваториальные бурые сушинки, сухие почвы - латоэопы Вечюэеленый тропический влажный пес, се- зонные особенное™ практически отсутствуют
Тромчмош: с летными дождями и прохлад- ным засушливым периодом (влажнснуий) Красные сутинки или красноземы, почвы предгорной саванны Тропический лес, сбрасывающий листья, или саванны
Субтропический: сухой климат пустыни, ред- кие кратковременные дожди Сероземы и сыроэемы (основные почвы пустынь) и солончаковые почвы Субтропическая растительность пустынь, ка- менный грунт определяет картину ланд шафта
Средиземномрский с зимними дождями и летней засухой (ариджнумидный) Средиземноморские буроземы, часто окаменевшая земля Жестколиственные растения (склерофилы), чувствитешы к продолжительным морозах
Умеренно теплый: с максимумом дождей летом или мягкий морской Красные или желтые лесные почвы, слегка подзолистые Вечнозеленый лес умеренного климата, слегка чувствительный к морозам
Пиреимо континентальный (нвморелыжвф типично умеренный, с кратковременными зимам «годами Лесим (уроэеш или оц» ласяые почш (часто жсмироааинве) Неморальная, эими опадный лиственный лес, морозостойкий
Континентальный умеренно сухой, с холод- ными зимами Черноземы, каштаноэемы, буроземы до сероземов Степи до пустынь, жаре только летом, морозостойкие
Бореальный: умеренно холодный, с проклад- ным летом (длинная зима) Подэоли или пвржчно-гумусовые бледные (отбеленные) земли Бореальные хвойные леса (тайга), весьма морозоустойчивые
Полярный: арктический и антарктический с очень коротким летом Богатые гумусом земли тундры с сильными проявлениями солифлюкции Безлесная растительность тундры, чаще на слое вечной (многолетней) мерзлоты
30 Основы экологии
А Области распространения видов
Б Распределение химических элементов в сферах Земли
Животный мир и химические элементы
Биогеографы делят Землю с точки зрения
генетически родственных связей; согласно
таким связям устанавливается
градация области обитания животных с
переходными зонами смешанной фауны,
сравнимыми с экотонами (рис. А).
Из всех элементов, сосредоточенных в ат-
мосфере, литосфере и гидросфере, живые
существа потребляют только некоторые из
них (рис. Б). В элементарном составе био-
сферы они представляют собой самостоя-
тельную систему, использование которой
человеком может привести к структурным
изменениям.
98% биосферы могут быть сведены к
одному основному структурному эле-
менту с формулой (СН2О), напр. глюко-
за (С6Н]2О ) и целлюлоза являются по-
лимерами (СН2О).
Благодаря фотосинтезу в хим. соединениях
углеводов, прежде всего растений, и в мо-
Биосфера П 31
лекулах белка и жира животных накапли-
вается солнечная энергия.
Биомассу Земли составляют растения
(99% — автотрофные и 0,9% — гетеро-
трофные) и животные (лишь 0,1%).
Пространственное распределение биомас-
сы на Земле зависит от валовой первичной
продукции. Последняя содержит вещества,
полученные в результате фотосинтеза и
хемосинтеза, включая и вещества, исполь-
зованные при дыхании.
Первичная чистая продукция (ПЧП) — это
биомасса, которая остается в экосистеме за
вычетом веществ, используемых в процес-
се дыхания (ПЧП = чистая доля ассимиля-
ции х индекс поверхности листьев х дли-
тельность вегетационного периода).
Тип биома Первичная чистая продукция (сухой остаток) Биомасса (сухая субстанция)
Территория (KFkm*) Рассеяние (г-г2-гад-’) Среднее (г-ьг’год-') Всего (10* т гад-') Рассеяние (КГ/М2) Среднее (кг/м2) Всего |№т)
Троп, джунгли 17,0 1000-3500 2200 37,4 6-80 45 765
Троп, лес с сезонными дождями Леса умеренного климата 75 1000 - 2500 1600 12,0 6-60 35 260
- вечнозеленые 5.0 600 - 2500 1300 65 6-200 35 175
- сбрасывающие листву 7,0 600 - 2500 1200 8,4 6-60 30 210
Тайга 12,0 400 - 2000 800 9,6 6-40 20 240 |
Лес и кустарники 8,5 250-1200 700 6,0 2-20 6 50
Саванны 15,0 200 - 2000 900 13,5 02-15 4 60
Стам 9,0 200-1500 600 5,4 02-5 1,6 14
Тунуры и альпийские биомы 8,0 10-400 140 1,1 0,1-3 0,6 5
Пустыни и полупустыни Экстремальные пустъии 18,0 10-250 90 1.6 0,1-4 0,7 13
(скалы, песок, лед) 24,0 0-10 3 0,07 0-0,2 0,02 0,5
Культивируемые земли 14,0 100 - 4000 650 9,1 0,4-12 1 14
Болота 2,0 800 - 6000 3000 6,0 3-50 15 30
Озера и реки 2,0 100-1500 400 0,8 0-0,1 0,02 0,05
Континенты 149 - 782 117,5 - 122 1837
Мировой океан 332,0 2-400 125 41,5 0-0,005 0,003 1,0
Литораль 0,4 400-1000 500 02 0,005 - 0,1 0,02 0,008
Континентальный шельф 26,6 200 - 600 360 9,6 0,001-0,04 0,001 027
Золы «порослей и рифы 0,6 500 - 4000 2500 1,6 0,04-4 2 12
Эстуарии* 1,4 200 - 4000 1500 2,1 0,01-4 1 1,4 ।
Моря 361 - 155 55,0 - 0,01 3,9
Моря и континенты 510 Первичная чистая продукция биосферы - 336 172,5 - 3,6 1841
* Лиманы, устья рек. — Прим. peg.
32 Экологические элементарные процессы
А < /Н
-Н-?.
н г
н
Тетраэдрическая
Нететраэдрическая
В Водородные связи
Лед (тетраэдр, шестиколечник)
Растворимость при
Газы О’С 10 “С 20 °C
Воздух
(78%) N2 22,4 1745 14,2
(20,1%) 02 14,5 11,1 8,9
(0,03%) СО2 1,0 0,7 0,51
Азот (N2) 28,8 22,6 18,6
Кислород (О2) 69,5 53,7 43,3
Диоксид углерода (СО2) 3350 2320 1690
Аммиак (NH3) 1000 690 540
Сероводород (HjS) 7100 5300 4000
Хлор (Cl2) 14 600 9700 7000
Озон (Оз) 1360 1100 7700
Ж Растворимость газов в Н20 (мг / л)
Свойства молекулы воды
Вода, встречающаяся на Земле, возникла
при дегазации магмы. Она может выделяться
биохим. путем при минерализации орг. ве-
ществ, а также в процессах фотосинтеза и
окислительно-восстановительных реакций.
Вода состоит из молекул, в которых оба
атома водорода соединены с одним ато-
мом кислорода ковалентной связью и
находятся в углах 104**27’ (рис. А, Б).
Благодаря высокому, по сравнению с водо-
родом (4-1), заряду ядра кислорода (+ 8)
электроны притягиваются к ядру атома О
сильнее, чем к ядрам атома Н (молекуляр-
ная теория): центры масс зарядов не совпа-
дают между собой, молекула представляет
собой постоянный диполь, который может
взаимодействовать с носителями положи-
тельных и отрицательных зарядов.
Диполи молекул воды могут соединяться
между собой водородными связями, на
разрыв которых (диссоциацию) требует-
ся затратить ок. 20—42 ккал/моль (эн-
тальпия диссоциации).
Молекулы воды могут неструктурированно
объединяться в кластеры (жидкая вода) или
образовывать тетраэдрические или кольце-
видные кристаллические структуры льда
(рис. Г). При 0—4 °C кластеры состоят
приблизительно из 90 молекул при 70 °C —
из 25 молекул, постоянно объединяющихся
и распадающихся.
Благодаря кластерам теоретическая точка
плавления воды повышается от — 100 “С
до 0 °C, а точка кипения — от — 70 °C до
4- 1 00 "С, вследствие чего в температур-
ных условиях земной поверхности вода
находится в жидком, а не в газообразном
агрегатном состоянии.
Жидкая вода используется живыми суще-
ствами как средство транспортирования
тепла и питательных веществ в кровенос-
ных сосудах животных и в капиллярах ра-
стений; она образует вод. среду обитания.
Подобно тому как концентрация СО2 в
водоемах часто является ограничиваю-
щим фактором, так и вода определяет зем-
ную биопроизводительность (с. 101, 141).
Вследствие своего дипольного характера
вода является универсальным растворите-
лем для многих групп веществ. Раствор и-
тельная способность воды зависит от ее
способности диссоциировать:
2Н2О Н3О+ 4- ОН- (амфолит).
Концентрация ионов гидроксония (Н3О+) и,
соотв., гидроксмл-ионов (ОН-) показывает,
насколько кислый или щелочной раствор.
Если Н2О отдает протоны, напр.
Н2О 4- NH3 NH+ 4- ОН-,
то она вступает в хим. реакцию как к-та
(донор протонов), а если принимает прото-
ны, напр.
Н2О 4- НС1£* Н3О+ 4- СГ,
то как акцептор протонов; если молекула
может реагировать и как к-та, и как осно-
вание, ее называют амфотерной.
О Экология
Вода как экологический фактор I 33
Оксиды неметаллов образуют с водой к-ты,
напр.
SO2 4- Н2О ^2Н+ 4- SO’-
(проблема — SO2, с. 169),
отдельные оксиды металлов — щелочи, напр.
СаО 4- Н2О # Са-* + 2ОН~.
Соли металлов, диссоциируя, разлагаются
(рис. Д), а как соли слабых кислот и щело-
чей разделяются при гидролизе, напр.:
Na,CO3 4- Н,О # 2Na* 4- НСО; 4- ОН-.
Вода может внедряться в кристаллическую
решетку (образование гидратов).
Вода очень хорошо растворяет полярные
вещества, напр. соли (гидрофильное дей-
ствие), чаще с образованием ионов, непо-
лярные — хуже или как жиры, не раство-
ряет совсем (гидрофобное действие).
Растворимость газов, хим. не реагирующих
с водой, зависит от температуры и давле-
ния (рис. Ж), напр. в озере содержание
кислорода изменяется сверху вниз.
В непроточных стоячих водоемах большую
роль играет аномалия плотности (рис. Е).
При 4 °C вода имеет наибольшую плотность,
при более низкой температуре плотность
уменьшается. Наиболее холодный слой (0—
4 ,1С) воды находится у ее поверхности, где
при дальнейшем охлаждении образуется
лед, который плавает благодаря еще мень-
шей плотности кристаллической решетки
(рис. Г).
Замерзание сверху вниз позволяет ры-
бам в достаточно глубоких озерах вы-
жить в нижних слоях воды (с. 116—119).
Плотность воды зависит также от содержания
солей и давления. Так, в более плотной соле-
ной воде планктон имеет лучшие условия для
пребывания во взвешенном состоянии, чем в
бедной ионами воде олиготрофных озер.
У воды большая удельная теплоемкость:
4,187 кДж К-1 • кг-1;
это означает, что необходимо затратить
4,187 кДж, чтобы нагреть 1 кг воды на 1 °К
(== 1 ”С) при нормальном давлении. Тепло-
та плавления льда составляет 333,7 кДж/кг,
теплота испарения воды — 2255 кДж/кг; она
высвобождается как тепло конденсации
при сжижении водяного пара. Благодаря
высокой теплоемкости вода может накап-
ливать большие кол-ва тепла и в сравнении
с сушей представляет собой относительно
более стабильную среду обитания.
У воды высокая вязкость и поверхностное
натяжение, зависящие от температуры и
давления. Вязкость противодействует дви-
жению в воде, поддерживает планктон во
взвешенном состоянии. Поверхностное
натяжение возникает благодаря силам
когезии, действующим на молекулы воды
на границе раздела с воздухом (нейстон,
с. 118—119), возникает т. наз. поверхност-
ная пленка.
Важным свойством воды для биоценозов во-
доемов является прозрачность воды (с. 116,
рис. А).
34 Экологические элементарные процессы
Переход (б)
Вначале(а)
— — — Мембрана
Конечное состояние (в)
Нарушенная диффузия
• • • Растворитель(напр. вода)
• • Растворённое вещество (напр. сахар, соль)
А Диффузия
Отн. влажность воздуха, % П,
Гидратура, % 105Па
100 0
99,5 6,7
99 13,5
98 27,2
97 41,0
95 69,1
90 141
80 301
70 481
50 933
Внутри Снаружи
О* Ионы CD Белок
а Начало экспери- б Состояние В
мента равновесия
а Чистый растворитель на полупроницаемой
мембране + подача раствора
б Растворитель проникает в раствор,
давление растягивает полупроницаемую мембрану
Равновесие между отно-
сительной концентрацией
водяного пара в воздухе
и л раствора
Г Активный перенос
Б Осмос
Д Плазмолиз и деллазмолиз
а Состояние водонасыщения
б Клетка способна воспринимать воду
в Стенка клетки расслаблена (граничный плазмолиз)
Р - Тургорное давление / давление на стенки
S- Потенциал всасывания
п - Потенциальное осмотическое давление
Е Диаграмма осмотического состояния
Диффузия, осмос, активный перенос
Вода жизненно необходима для процессов
обмена веществ в клетке. Она — универ-
сальный растворитель неорг. и орг. ве-
ществ. Соли при растворении диссоцииру-
ют на отдельные ионы, к-гы — лишь час-
тично. Легкорастворимые в воде вещества,
напр. соли, сахар, аминокислоты, белки,
называют гидрофильными, а труднораство-
римые или совсем нерастворимые, напр.
жиры, — гидрофобными.
Молекулы раствора ведут себя в воде как
молекулы газа в газовой смеси. Частички
находятся в постоянном движении (броу-
новское молекулярное движение). Ско-
рость этого движения зависит от поступле-
ния тепла и увеличивается с повышением
температуры. Если молекулы распределены
в неравных концентрациях по объему, то
со временем эта неравномерность сглажи-
вается:
всё больше молекул с высокой концен-
трацией движутся к местам их наимень-
шей концентрации.
Этот физ. процесс выравнивания концен-
траций называется диффузией и не требует
энергетических затрат. Он зависит от ве-
личины молекул, разности концентраций,
сечения, сквозь которое могут перемещать-
ся молекулы, длины свободного пробега и
времени (рис. А). Короткие участки охва-
тываются диффузией быстро, длинные —
медленнее.
Поэтому мелким организмам (диффузи-
онный участок < 1 мм) не требуется си-
стема кровеносных сосудов для перено-
са газов или питательных веществ.
Благодаря клеточным мембранам или обо-
лочкам разл. структуры и из разл. матери-
алов живые организмы изолированы от
среды обитания и способны поддерживать
постоянство своей внутренней среды.
Клеточная мембрана полупроницаема,
т. е. она проницаема только для опред.
молекул (напр. воды), а для прочих (напр.
соли, сахара) — непроницаема.
Если два объема с разными концентрация-
ми разделить полупроницаемой мембраной,
то разбавление растворенного вещества
посредством диффузии становится невоз-
можным, оно может происходить только
при проникновении воды (осмос).
Вследствие броуновского движения
объем раствора с низкой концентраци-
ей {гипотонический раствор) покидает
большее кол-во молекул воды, чем объем
с высокой концентрацией {гипертони-
ческий раствор) (рис. Б).
В результате давление в гипертоническом
объеме повышается; его можно измерить
по разности высот водяного столба [гидро-
статическое давление). Давление, которое
должно противодействовать проникающим
молекулам воды до тех пор, пока их кол-во
не сравняется с кол-вом молекул, покида-
ющих объем, называется потенциальным
осмотическим давлением (я). Оно измеря-
ется в паскалях (прежде в атм или барах).
Вода как экологический фактор II 35
Осмос и диффузия — пассивные процессы
мембранного переноса, которые не требу-
ют затрат энергии от организма. Но живая
клетка должна уметь регулировать свой
объем, величину pH и ионный состав, что-
бы создать условия для активности фермен-
тов. Клетка должна накапливать молекулы
из окружающей среды и отторгать ядови-
тые субстанции (напр., перенос ионов в
мембранах нервных и мускульных клеток,
передача ионов Н + в желудочный сок, погло-
щение солей и сахара в почке).
Перенос осуществляется посредством
"сидящих" в мембране ферментных мо-
лекул белка (переносчики, или — пермеа-
зы) (рис. Г).
Последние "распознают" предназначенные
к переносу молекулы по принципу “ключ-
замок” по их форме и распределению заря-
дов. Скорость переноса зависит от числа
переносчиков в мембране и числа свобод-
ных мест в них.
При наличии разных концентраций пере-
нос может осуществляться спонтанно (пас-
сивный перенос). Для преодоления перепа-
да концентраций требуется затрата энер-
гии. которая образуется в результате обме-
на веществ хим. путем
(активный перенос через поверхность —
АПП) (рис. Г).
Растения имеют вокруг клеточных мембран
растягивающиеся клеточные оболочки,
которые при поглощении воды вакуолями
и цитоплазмой противодействуют внутрен-
нему [тургорное давление, тургор, турге-
стенция, давление на стенки] давлению,
препятствуя их разрыву и не дают клетке
лопнуть (рис. Е, а).
Злаковые растения и трава крепкие и
упругие благодаря тургору, но с уменьше-
нием его силы вянут. При увядании концен-
трация клеточного сока и, соотв., потенци-
альное осмотическое давление (я) повыша-
ются. Давление на стенки (Р) снижается или
стремится к нулю. Если клетка становится
способной поглощать больше воды, её по-
тенциал всасывания (S) возрастает.
S = я — Р (рис. Е, б, в).
Кроме ситуаций б и в, клетка может потерять
воду, если, напр., внешняя среда является
гипертонической (плазмолиз, рис. Д). Объе-
мы вакуолей и цитоплазмы уменьшаются.
Если при этом мембрана не повреждена,
процесс становится обратимым в условиях
гипотонического раствора (деплазмолиз).
Свободное кол-во воды в осмотических
системах (напр., цитоплазма, сок вакуолей,
жидкость тела) по их действию можно со-
поставить с концентрацией водяного пара
в воздухе.
Такое состояние воды Г. Вальтер назвал
гидратурой. Наиболее часто оно возни-
кает при насыщении воздуха паром или
в чистой воде (рис. В).
36 Экологические элементарные процессы
Растение
Лист кочанного салата
Помидор (спелый)
Редька (корнеплод)
Арбуз \ ,,
? Мякоть
Яблоко )
Картофель (клубень)
Сырая древесина
Бобы (семена)
Земляной орех
Воздушные водоросли
Содержание
воды
95
94
94
92
84
78
50
11
5
5
О _ Относительная
и' ' влажность
________ Воздушное
пространство (2 м)
--------Лист растения
------- Корень
Почва
А Содерж. воды, % массы в свежем состоянии
12345 сутки
Б Давление водяного пара при постоянной погоде
8,0
12,5
10,8
7,3
105Па
Кутикулярная
транспирация
Кутикула
Эпидермис
Палисадная
паренхима
Транспирация 7.3 Потенциал всасывания,
через устьица
Г убчатая
паренхима
1оГ_ — Эпидермис
Г Пути переноса воды в листе
В Потенциал всасы-
Через стенки
клеток
Через клетки
Потенциал вса-
сывания, 105 Па
Ионы питательных
веществ
Н*таНСО'3
Поглощение пита-
тельных веществ
Обмен веществ
вания в ткани плюща Д Поглощение ионов и воды корнями
Основной элемент питания Вид потребления Значение Микро- элемент Потребление в виде Значение
с Fe Ион железа Fe В молекулах
О Диоксид углерода СО2 Вода Н2О Во всех углеродных соединениях, или Fe3+ цитохрома, гемоглобина.
н в составе аминокислот, белков, ферредоксина
N Нитрат NO3, частично в виде аммония NH4 нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) Мл Ион марганца Мп2*
S Сульфат SO4 В аминокислотах, цистине, почеч. Борат ВОг
камнях, метионине, коэнзиме А
Р Фосфат Н2РО4 Нуклеотиды (ДНК, РНК), Zn .. ~г 2+ Ион цинка Zn Участвуют
фосфолипиды и в энзимных реак-
К Ион калия К+ Со-фактор при ферментных реак- Си Ион меди Си циях, а также входят
циях, настические движения Мо Молибдат МоОд- в состав энзимов
Са Ион кальция Са2* Растворенные отложения, как соль CI Ион хлорида СГ
Мд Ион магния Мд2+ Молекула хлорофилла Na Ион натрия Na*
Е Питательные вещества растений
Транспирация и питательные вещества растений
Поскольку атмосфера, как правило, не на-
сыщена водяным паром, влажное тело отда-
ет свою воду воздуху (эвапорация, потение).
Влагосодержание активно участвующей
в обмене веществ цитоплазмы колеблет-
ся от 50 до 90% (рис. А).
Растения, живущие колониями (таллофиты;
бактерии, воздуш. водоросли, лишайники),
одноклеточные организмы, ленточные чер-
ви и медведки, грибы, а также споры и семе-
на растений по отношению к вод. балансу
ведут себя как кренобионты, лишенные
возможности его регулирования. Они пере-
менно-влажные (пойкилогидридные). Влаго-
содержание таких растений и организмов
зависит от условий окружающей среды. Они
должны быть способны переживать период
высыхания, длительное время находиться
без признаков жизни (латенция).
Собственно влажные (гомойогидридные)
виды способны самостоятельно регулиро-
вать свой вод. баланс и поэтому более неза-
висимы от влажности окружающей среды.
Сосудистые растения (кормофиты) со сво-
ими вакуолями-резервуарами воды отно-
сятся к гомойогидридным. С целью проти-
востояния высыханию вследствие испаре-
ния воды (транспирации) они образуют
внешний покров на стенках клетки с кути-
ном или воском. Даже у растений влажных
местностей тонкая кутикула (плотный вос-
ковой водонепроницаемый внешний слой
листьев, уменьшающий испарение с поверх-
ности) уменьшает транспирацию на < 10%
по сравнению с испарением свободной вод.
поверхности (колючки кактусов < 0,5%, как-
тусы < 0,05%).
В отличие от кутикулярной транспира-
ции водоотдача может регулироваться
посредством устьиц (stomata], чаще все-
го расположенных на нижней стороне ли-
стьев (стоматная транспирация; рис. Б, В).
Через открытые устьица растения испаря-
ют значительно больше воды и поглощают
необходимый для фотосинтеза СО2.
Водопотребление осуществляется через
корни, откуда вода транспортируется по
неживой трубчатой проводящей ткани
(ксилеме) к органам растений (рис. В, Г).
Всасывание воды зависит от площади сум-
марной поверхности корней, разности дав-
ления водяного пара между корнями и поч-
вой (перепад вод. потенциала) и суммы
местных гидравлических сопротивлений,
(напр. стенка клетки, диаметр трубок кси-
лемы и т. д.).
Для ржи в объеме почвы 56 дм3 вычисли-
ли общую поверхность корневой систе-
мы — 400 м? (в 80 раз больше общей
надземной поверхности растения).
Потенциальное осмотическое давление (к)
в большинстве почв > 5 105Па (солонча-
ковые степи > 30 ’ 10* Па, пустыни > 1000 х
х 10* Па). Давление я корневых клеток раз-
личается в зависимости от местораспо-
ложения и вида растений (фасоль обыкно-
венная — (2—3,5) • 10s, пеларгония —
ок. 5 • 105Па). Растения, требующие много
воды, могут повышать потенциал всасыва-
ния корней макс, до 10 • 105Па, культурные
растения —до (10—20) • 10s, лесные дере-
Вода как экологический фактор III 37
вья — до 30 • 10\ галофиты — 20 • 10*, ра-
стения пустыни > 100 • 10* Па.
Наибольший перепад давления водяного
пара и колебания его значений возника-
ют на границе раздела растение — воз-
дух (рис. Г).
Благодаря перепаду давления водяного пара
вода почвы через растение проходит в атмо-
сферу без затрат энергии. Энергию, необхо-
димую для перехода воды из жидкого в газо-
образное состояние, дают солнечное излу-
чение и температура окружающей среды.
На смежных поверхностях и в водопотреб-
ляющих структурах растения возникает
всасывание, проникающее до корней бла-
годаря когезии молекул воды (рис. Б, В).
Движение воды начинается утром в кроне
и продолжается в стволе по направлению к
корням. При сильной полуденной транспи-
рации стволы деревьев содержат мало воды.
Вечером и ночью восполняются все поте-
ри воды вследствие испарения.
Вода может выделяться растениями и в
виде жидкости, каплями (гуттация), благо-
даря чему обеспечивается усвоение пита-
тельных веществ при слабой транспирации
в насыщенных водяным паром местах.
Из 10 основных макроэлементов С, О и Н
поглощаются в виде СО2 и Н2О, а осталь-
ные — только в виде ионов. Fe потребляет-
ся в меньшей степени и входит в группу не-
обходимых питательных микроэлементов,
которые в микроколичествах так же важны,
как и основные макроэлементы (рис. Е).
Либих еще в 1840 г. установил, что рост ра-
стений ограничивает тот элемент, который
имеется в относительно малом кол-ве
(чаще всего N, Р и К): закон минимума.
Только 0,2% питательных веществ, потреб-
ляемых растениями, встречаются в почве в
растворенном виде, 2% адсорбируются по-
верхностью, а 98% связаны в компонентах
гуминовых веществ и минералов.
Адсорбированные на поверхности ионы
питательных веществ могут замещаться
ионами НСО“ и Н+, отдаваемыми корня-
ми растений (рис. Г).
Часть сильно связанных ионов питательных
веществ может быть растворена ионами Н+
или орг. к-тами.
Поглощение питательных веществ происхо-
дит двумя путями. Пугем диффузии или с
пассивно проникающей водой ионы попа-
дают на стенки клеток и во внутриклеточную
ткань коры корней вплоть до полос Каспари
эндодермы (апоплазматический перенос).
В этом месте стенки клеток вследствие
отложения кутина водонепроницаемы, по-
этому дальнейшее поступление воды бло-
кируется. Именно здесь ионы питательных
веществ должны через клеточную мембра-
ну попасть в цитоплазму (селекция).
Это происходит посредством энергопо-
требляющего активного переноса.
Симплазматический перенос осуществля-
ется через цитоплазму до жилок ксилемы.
Питательные соли (минеральные вещества)
распределяются транспирационным пото-
ком по всему растению.
38 Экологические элементарные процессы
Пойкилотермное
животное
-------Микроорганизмы
------- Гомойотермное
животное
------- Оптимум
0 о Смерть от о о Смерть от
переохлажд. перегревания
------- Минимум
и максимум
I Снежные водоросли (Chlamydomonas nivalis)
II Кукуруза (Zea mays)
III Золотая муха (Lucilia cuprina)
IV Сальмонелла (Salmonella paratuphi)
V Бактерии и синезеленые водоросли горячих
источников
А Зависимость интенсивности процессов жизнедеятельности от температуры тела
Отражение солн. лучей
Поверхность крыльев R,
отражающая лучи на тело
Продолжительность роста (t) в час
Скорость роста vT =
Длина тела (L)
В Влияние температуры на рост черной
свекловичной тли на листьях бобовых
(Aphis fabae)
--------- Температура воздуха
--------- Температура листа (неповрежденного)
Температура листа, срезанного в 12.30
| | Разрушительное действие жары
Г Эффект охлаждения при транспирации:
политые колоцинты
(Citrullus colocynthis, вид африканских кабачковых)
Влияние температуры на обмен веществ, тепловой баланс
Температура как экологический фактор 39
Обмен веществ в живых организмах про-
текает в диапазоне температур от — 10 до
4-50 “С. Замерзающая на нижней границе
вода ограничивает активность ферментов.
На верхней границе разрушается характер-
ная молекулярная структура ферментов,
они видоизменяются или появляются по-
вреждения в мембранах. Неблагоприятные
периоды могут переживаться живыми орга-
низмами в фазе покоя (латенция), а небла-
гоприятные времена года — в латентных
формах существования (дорманция).
Настоящие термофильные организмы —
это виды с термостабильными фермент-
ными компонентами клеток. Их темпе-
ратурный оптимум находится между
4- 45 "С и 4-95 °C (напр. микроорганизмы
горячих источников, рис. А).
По закону Ванг-Гоффа при повышении тем-
пературы на 10 "С скорость реакции увели-
чивается в 2—3 раза (правило роста скоро-
сти реакции с повышением температуры —
РСТ; рис. В). Рост, развитие и активность
большинства организмов в большей или
меньшей степени зависят от температуры
окружающей среды. Различают организмы
пойкилотермные (имеют переменную
температуру тела); стенотермные —
приспосабливаются к узкому темпера-
турному диапазону; эвритермные — к
более широкому (рис. А).
Только птицы и млекопитающие могут ис-
пользовать энергию обмена веществ таким
образом, что их внутренняя температура
остаётся постоянной и практически не за-
висит от колебаний температуры окружа-
ющей среды. Они
гомойотермные (имеют постоянную тем-
пературу тела, рис. А). В зависимости от
вида млекопитающих температура их
тела колеблется от 35 (коала) до 39,5 “С
(кролики), а температура тела птиц — от
37 (страус) до 42 "С (павлин).
Пойкилотермные животные отыскивают
места с малой теплоотдачей, чтобы попасть
в благоприятную для них температурную
зону — ок. 4- 27 'С (оптимальная темпера-
тура) .
Ящерицы и насекомые согреваются, при-
нимая солнечные ванны, например:
бабочки с темными крылышками абсор-
бируют солнечное излучение, нагретая
внутренняя жидкость’ по артериям раз-
носит тепло по телу. Светлые крылья
направляют солнечные лучи на темное
тело или темные подкрылки (рис. Б).
Быстро взмахивая крыльями, многие насеко-
мые повышают свою температуру до необ-
ходимой (от + 30 до 4- 40 °C) перед взлетом.
Термиты регулируют температуру в тер-
митниках, располагая их надземную часть
по направлению С — Ю. Рептилии сев.
широт или живущие в горах являются яй-
цеживородными (ововивипарии).
Если внешняя температура ниже 0 °C, пой-
килотермные животные впадают в оцепе-
нение от холода, а при дальнейшем сниже-
нии температуры погибают (смерть от за-
мерзания; рис. А).
Гомойотермные животные обладают опти-
мальной для обмена веществ температурой те-
ла; они защищены от избыточной потери теп-
ла в окружающую среду перьями или мехом:
в верхнем слое кроющими перьями или
остью, в нижнем — пухом или подшерст-
ком.
Если потери тепла в холодные времена года
становятся слишком большими, у теплокров-
ных животных наступает период зимнего
покоя. Барсуки, белки и медведи понижают
температуру своего тела на несколько гра-
дусов, мелкие и более примитивные живот-
ные впадают в зимнюю спячку.
Все жизненные функции в это время
сильно заторможены; звери живут за
счет жировых накоплений.
При падении температуры тела начинает
действовать система терморегуляции.
Термостойкость — это способность орга-
низма переживать жару и холод без оста-
точных последствий. Температурный диа-
пазон выносливости цитоплазмы по отно-
шению к температуре генетически обуслов-
лен и зависит от вида, расы и экотипа.
Лиственно-стеблевые растения суши более
подвержены воздействию облучения и тем-
пературным скачкам, чем животные.
Активный рост возможен в температур-
ном диапазоне от 4- 5 до 4-40 °C (вегета-
ционный период).
Подвод, и сланевые растения являются сте-
нотермными.
Растения р-нов жаркого климата могут
поворачивать свои листья параллельно
солнечным лучам, повышая эффектив-
ность транспирации устьицами (рис. Г).
Морозостойкость растений различна. Ци-
топлазма гибнет или повреждается при
снижении температуры (замерзание) и под
воздействием мороза (замораживание).
Растения зоны умеренного климата про-
тивостоят морозам до — 30 ПС (с. 127),
растения более холодных областей —
ниже —70 °C.
Способность переживать внеклеточное обле-
денение тканей (морозостойкость) должна
приобретаться осенью; с повышением темпе-
ратуры выше 0 °C она быстро утрачивается.
Благодаря накоплению растворенных
веществ и водосвязывающих молекул
(сахар, аминокислоты, белки, соли, орг.
к-ты) точка замерзания снижается.
Так, вода в сосудах и в межклеточной тка-
ни замерзает при температуре несколько
ниже 0 °C, клеточные соки в зависимости
от концентрации растворенных веществ —
от — 1 до — 6 "С.
Эту систему используют насекомые. Глице-
рол и прочие спирты действуют как анти-
фриз (снижают температуру замерзания).
В клетках аркт. жуков-бегунков зимой
при —35 "С содержание глицерола со-
ставляет 22% , а летом — 1% (этот вид
должен бы умереть при —6,6 °C).
Антиморозные протеины рыбы сев. морей
понижают температуру замерзания сыворот-
ки крови.
40 Экологические элементарные процессы
Вакуоль
Палисадная
паренхима
- Кутикула
Верхний эпидермис
Кутикула
Ядро
клетки
Губчатая
паренхима
Устьице
А Строение листа
Тепло
Н2О’
Световая реакция
(пигментные системы
\ тилакоид) у
2НАДФ* 2НАДФН/Н* ЗАДФ+З® 3 АТФ
\___________J____________X.________Тепло
С02
Темновая реакция
_(цикл Калвина—
в строме)
+ Углеводы
В Схема фотосинтеза
Митохондрия'
Хлоропласт Клеточная мембрана Клеточная оболочка
Г
Срез хлоропласта
12 с3
ПХ пластохинон - цитохромный комплекс
ПЦ пластоцианин
Ц 1 - ВРЭ - водоразлагающий энзим;
2 - FeS/Fd - железосульфидные протеины и ферредоксин;
3 - RED НАДФ - восстанавливающий энзим
Д Перенос протонов и электронов в тилакоидной мембране
Е Цикл Калвина
Фотосинтез
Обмен веществ у автотрофных организмов I 41
Организм — это открытая система, общ-
ность хим. и энергет. превращений кото-
рой (обмен веществ — метаболизм) нахо-
дится в равновесии с окружающей средой
(динамическое равновесие).
Вещество окружающей среды может ас-
симилироваться в организме (обмен стро-
ительным материалом), из низкоэнергет.
соединений синтезируются вещества с
более высоким энергет. потенциалом
(ассимиляция, анаболизм).
В процессе разложения высокоэнергет.
веществ (диссимиляция, катаболизм)
освобождается энергия, которая использу-
ется для поддержания жизненных функ-
ций организма (напр., функциональный
обмен веществ: дыхание, брожение).
Постоянный обмен веществ с окружающей
средой происходит через поверхность тела
и соотв. органы.
В организме энзимы, часто в сочетании со
вспомогательными вещетвами — коэнзима-
ми, воздействуют на вещества, определяя
протекание необходимых реакций.
Благодаря объемной структуре и распре-
делению зарядов в активном центре энзи-
мы "распознают" молекулы, подлежащие
разложению (специфические для субстра-
та). снижают необходимую начальную
энергию (энергию активации) и "прини-
мают решение" о необходимых изменени-
ях субстрата (избирательное воздействие).
Благодаря действию энзимов равновесие
между исходными и конечными продукта-
ми не смещается.
Если реакция идет с выделением энергии (эк-
зогенная реакция), то в присутствии спе-
цифических энзимов она протекает спонтан-
но. Если для получения конечного продукта
необходимо затратить энергию (эндогенная
реакция), то реакция не может ни начаться
самопроизвольно, ни протекать даже в при-
сутствии энзимов. Она может проходить толь-
ко вместе с сильной экзогенной реакцией.
Чаще всего это происходит посредством
переноса остатков фосфорной к-ты или
фосфатных групп АТФ (ГТФ, УТФ, КТФ)
к менее энергоемкому реагенту, в резуль-
тате чего он приобретает высокоэнерге-
тическую связь. При расщеплении фос-
фатных групп высвобождается достаточ-
но энергии, чтобы покрыть энергет. де-
фицит эндогенной реакции.
Автотрофные организмы используют энер-
гию солнечного света для синтеза энерго-
емких соединений (рис. А):
6СО2+ 12Н,О ВСТ > С6Н,2О6 +
хлорофилл + 6Н2О + 6О2Т.
Фотосинтез протекает двумя взаимозави-
симыми парциальными реакциями:
первичной, зависящей от света (свето-
вая реакция), и вторичной, независимой
от света (темновая реакция, рис. В).
В тилакоидных мембранах хлоропластов
(рис. Б, Г) с помощью пигментов, абсорби-
рующих свет, — до 400 молекул хлорофил-
ла на светоприемник (рис. Д) — электроны
(е_) переносятся к молекулам-акцепторам,
которые в фотосистеме I (ФС I) действуют
как сильный восстановитель, а в фотоси-
стеме II (ФС II) — как сильный окислитель.
Абсорбционный максимум фотосистемы I
лежит в области 700 нм (Р 700) и в темноте
обладает окислительно-восстановительным
потенциалом +0,4 В. Под действием свето-
вого возбуждения окислительно-восстано-
вительный потенциал изменяется до - 0,6 В.
Этого достаточно, чтобы присоединить элек-
троны к субстанции, восстанавливающей
ферредоксин (ФВС — ферредоксиновосста-
навливающая субстанция), и запустить
транспортную цепочку к НАДФ+ (рис. Д)
2фвСвоссг + 2Н® НАДФ® ->
-> 2ФВС жжд + НАДФН + Н®.
В фотосистеме II с абсорбционным макси-
мумом 680 нм (Р 680) свет возбуждает силь-
ное окислительное средство, которое в со-
стоянии отобрать е~ у Н2О с образованием
О2 (фотолиз воды):
2Н2О -> 4Н+ + О2 + 4е“.
АТФ может быть синтезирован, если е" из
фотосистемы II по транспортной цепочке
электронов попадают в фотосистему 1 (не-
циклическое фотофосфорилирование), за-
мещая недостающие в ней е~. Кроме этого,
АТФ может появиться при циклическом
потоке электронов в фотосистеме I, если
кол-во НАДФ* недостаточно (циклическое
фотофосфорилирование).
Согласно Митчеллу (1961), благодаря про-
тонному напору (электрохим. разность по-
тенциалов) между тилакоидным объемом
и стромой при прохождении ионов через
мембрану образуется АТФ.
Свет должен активировать неактивную
форму синтеза АТФ, чтобы открылся
канал Н+ и началось накопление АТФ.
Темновая реакция (цикл Калвина) требует
наличия продуктов световой реакции
НАДФН/Н+ и АТФ (рис. В) и может проте-
кать без света, пока эти продукты есть в на-
личии.
О2 появляется здесь как промежуточный
побочный продукт темновой реакции, про-
текающей в строме хлоропластов, если СО2
реагирует с рибулозодифосфатом с образо-
ванием 2 фосфорглицератов (молекулы с 3
атомами С, растения С3); при этом газооб-
разный СО2 восстанавливается до исходных
углеводов и фиксируется (рис. Е). Для даль-
нейшей перестройки до фруктозы-6-фосфа-
та, или глюкозы-6-фосфата АТФ поставляет
энергию, а ионы НАДФН/Н + — водород.
Образовавшиеся АДФ + Р и НАДФ + долж-
ны регенерироваться по световой реакции
до АТФ и НАДФН/Н + .
Суммарная формула фотосинтеза:
6СО2 + 18АТФ + 12НАДФН2 + 12Н2О
свет, энзимы
хлорофилл
С6Н12О6+ 18АДФ + 18(Р) + 12 НАДФ4 + 6О2.
Аппарат фотосинтеза может быть разрушен
не только ядами из окружающей среды, но
и под действием большинства гербицидов
(с. 197).
42 Экологические элементарные процессы
А Цикл дикарбоновой кислоты растения С4
Г Цитоплазма НАДН+Н* НАД*
► СО2*ГФЭП-кар- К Океал' Малат
Зоксилаза ацетат
—— Митохондрии
Глю-
коза
Цикллимон-i
НОЙ КИСЛОТЫ]
Пируват
COaCp2J СО2
Вакуоли
------Суммар. фотосинтез при естеств. содержании СО2
------Суммар. фотосинтез при оптим. содержании СО2
------Дыхание ~~~~ Температурный оптимум
□ Температурный минимум О Температурный максимум
Г I Чистый фотосинтез
<2ФГК%пп^ гл1 i
г РДФ-карбо- , 1 |
Дихл ксилаза |
Калика РБФ Хлоропласт
........ Крахмал
В темноте
М
- А
Л
А
Т
Ночь
pH 6-4
День
pH 4-6
На свету
Б Зависимость фотосинтеза и дыхания
от температуры
В Суточный кислотный цикл растений ММК
Отделяющая клетка Клетка мезофилла
направляющего пучка
Кутикула
СО Хлоропласты клетки мезофилла
ОО Хлоропласты отделяющих клеток направляющего пучка
| | Направляющий пучок
Газообмен СО2п
-....- Интенсивность солнечного излучения
Растения С4
Растение С4, светолюбивое
Растение С3, тенелюбивое
Дыхание □ Точка светонасыщения
Темнота о Точка светокомпенсации
Д Расход СОг в зависимости от интенсивности
солнечного излучения
Г Разрез листа растения С4
Типы фотосинтеза и факторы окружающей среды
Обмен веществ у автотрофных организмов II 43
3 С3-растениях первичный продукт фикса-
ции СО2 — фосфоглицериновая к-та (с. 41).
С4-растения (напр., кукуруза, просо, травы
саванн, сахарный тростник) в качестве
первого фиксатора СО2 образуют щавелево-
уксусную к-ту (ЩУК), молекулу с 4 атома-
ми углерода. Ее фотосинтез пространствен-
но протекает в двух разл. тканях, в клетках
мезофилла и в обкладочных клетках — со-
судисто-волокнистых пучках клеток мезо-
филла (рис. Г).
Хлоропласты клеток мезофилла имеют в
своей структуре граны и легко гнутся. Пос-
ледние сначала накапливают СО2в фосфо-
энолпирувате (ФЭП) с образованием ЩУК
(одна из ди карбоновых кислот, цикл дикар-
боновой к-ты). Последняя превращается в
малат и/или аспартат и транспортирует-
ся в хлоропласты клеток обкладки, где раз-
лагается на СО2 и пировиноградную к-ту
(пируват).
Высвободившийся СО2 связывается энзи-
мом ФЭП-карбоксилазы в рибулозодифос-
фат (РДФ) и попадает вместе с ним в цикл
Калвина (рис. А).
ФЭП-карбоксила за может еще связывать
СО2 уже при концентрации ~ 10 - 10~€л/л,
вто время как энзим РДФ-карбоксилазы С3-
растений эффективен только при концен-
трации (30—50)-10"6 л/л.
При более сильном облучении и опти-
мальной температуре С 3-растения пре-
восходят С4-растения по продуктивности
фотосинтеза (рис. Д).
Они более приспособлены к местам интен-
сивного облучения.
У масличных растений (сначала для травя-
нистых) был открыт временной цикл фото-
синтеза ("метаболизм красулоцииовой
к-ты" — МКК). Чтобы обеспечить себя угле-
водами в засушливых местах, растения
АМТ (напр., агавы, ежевичные, кактусы,
травы) должны усваивать СО2 в темноте, так
как открытые днем устьица испаряют слиш-
ком много влаги. СО2 связывается ФЭП,
синтезированная ЩУК в виде малата (яблоч-
ная к-та) транспортируется в вакуоли и
накапливается там (ночное насыщение
к-той). Днем фотосинтез развивается по схе-
ме С4-растений. Величина pH возрастает
(суточный кислотный ритм, рис. В).
Выделенный объем кислорода на свету и
потребление СО2дают величину чистого
фотосинтеза (аппаратный фотосинтез,
рис. Б). Это суммарный фотосинтез за
вычетом потерь на дыхание.
Различают две формы дыхания: световое
дыхание (фотореспирация) и темновое
дыхание. Последнее происходит в митохон-
дриях и относится к дыханию гетеротроф-
ных организмов (с. 45). Темновое дыхание
поддерживает процессы обмена веществ в
растительной клетке как на свету, так и в
темноте.
Открыта особая форма светового дыхания,
которая проявляет себя в хлоропластах и
пероксисомах только при искусственном
освещении. У С3-растений она может раз-
рушить до 30% фотосинтезированных ве-
ществ.
У растений С4 она проявляет себя при
очень высокой интенсивности освещения.
Свободный кислород конкурирует с СО2
при накоплении РДФ (с. 41). Возникают ве-
щества, которые, будучи преобразованы в
аминокислоты, участвуют в белковом обме-
не веществ. Предполагают, что, кроме того,
фотопигменты и белки фотосистемы II
должны быть защищены от окисления из-
быточным О2 при высокой интенсивности
света.
Кроме света и температуры на фотосин-
тез влияют факторы окружающей среды:
наличие влаги, минеральных веществ и СО2.
Освещенность и ее качество сильно изме-
няются в зависимости от местоположения
растений.
По физиологии развития растения под-
разделяются на светолюбивые и тенелю-
бивые, а генетически — на С3- и (^-ра-
стения.
Наименьшее кол-во света, достаточное для
макс, фотосинтеза (точка светонасыще-
ния), у растений, освещаемых солнцем,
выше, чем у растительности или листьев,
находящихся в тени, — макс, фотосинтез
при мин. освещении (рис. Д).
Весьма интенсивное излучение тормозит
фотосинтез (фотоингибирование).
Освещенность, при которой дыхание и
фотосинтез пребывают в равновесии (точ-
ка светокомпенсации), различна для свето-
и тенелюбивых растений (рис. Д).
Активность фотосинтеза, приходящаяся на
излученный квант света {действующий
спектр излучения), зависит от длины све-
товой волны, напр. только 39% излученного
и абсорбированного каротиноидами высших
растений света может быть использовано на
фотосинтез (с. 15).
Измеренный в оптимальных лаборатор-
ных условиях КПД фотосинтеза у листь-
ев составляет 15—25%. Данные, получен-
ные в естеств. условиях, намного ниже:
культуры маиса — макс. 2%, троп, влаж-
ный лес — макс. 4,5, сахарный трост-
ник — макс. 8%).
Температурный оптимум фотосинтеза рас-
полагается между 15 и 40 "С, отдельные ста-
дии процесса характеризуются иными зна-
чениями (образование кислорода и фосфо-
рилирование — 35 "С, цикл Калвина — 50,
ночная фиксация СО2 АТМ-растениями —
13 °C.
С ростом температуры растворимость газов
в воде и СО2— поглотительная способность
РДФ-карбоксилазы — уменьшается по
сравнению с выходом О2.
На протяжении дня концентрация СО2 в
листьях растительной массы уменьшается,
ограничивая фотосинтез. Ночью она возра-
стает.
В теплицах используют повышенное
содержание СО2для интенсификации
фотосинтеза и повышения урожайности
(СО2-насыщение).
44 Экологические элементарные процессы
Тип А/С П/А Д/А
о> Коловратка 19 57 43
со Паук 85 67 33
к Мокрица 25 16 84
° Пиявка 32 60 40
§ Улитка 45 14 86
Форель 69 29 71
Карпы 84 42 58
6 2 Овсянка 90 1 99
с Слон 33 1,5 98,5
Мышь 91 2 98
ПС - пища, выбранная из системы
У - усвоенная доля; В - выделения растений; Э - экскременты
А - ассимилированная доля пищи
Д - доля, израсходованная на дыхание
П - продукция; Р„ - прирост животных; Р„ - прирост растений
Ло - исключаемая доля (линька, сбрасывание кожи)
Ai Экологические характеристики различных
видов животных
| Протеины]
—[Аминокислоты]
| у-Аминомасл. к-та [
| Уксус, к-та 1
Неучтенная доля
НД(Э)
Имеющаяся в наличии
пища
Выбранная пища
вп=п+нид
Неиспользован-
ная доля НИД
Потребление
гьГа+нпд
Непереработан. А*
доля НПД (ВЭ)
Исключаемая
доля
Ассимилированная доля
А = П-НПД = П+?1
Продукция
ПР =А-Д = Пч-Р^ч-Р,
на дыхание
Д
Изменение биомассы
ДБ
Аг Экологическая продукция. Прохождение вещества
и энергии через организм или популяцию
| Крахмал |---7-
Н2О
(Декарбо-
ксилиро-
вание)
С(
2 НАД'
«{Глутаминовая к-та|
НгО
НгО'ч
(Дезамини-
рование)
| а-Кетоглутар. к-та |
NH,
2
2АДФ+2®
НАД’
| Этанол
Карбамил-
фосфат
| Цитруллин | | Аспарагин, к-та
--------АМФ+гв®" —
АТ’ "
| Орнитин) H2of
Аргинин |
В Дыхательная цепочка митохондрий
rwi
к-ты|
<-СоА
АДФч® [Глицерин | |w~
—АТФ АТСЧ АТФ
АДФ+®^
| Фруктоза-1,6-
гид-.
*|ацетонфоо
________Г—►АТФ
| З-Фосфоглицерат |
| Пируват |----лактат |
+н*
СО2
Пиродоксал- Пиродокса- -------* _ ,
фосфат минфосфат [Ацетил-СоА |
НАДН-Ж
Цитрат
СО2
{Суцинат
ngU
Г Разложение протеинов, углеводов и жиров
Диссимиляция
Глицерин®|
НАД’
НАДН-н’ НАД’
НАДН+Н’ ‘
•ФАД
ФАДНг
НгО
| Жир, к-ты-Тоа]
1 Разложение сахара
-I (гликолиз)
] Цикл лимонной кислоты
J Расщепление жиров
] Разложение белков
j Цикл мочевины
дтф»— Получение энергии
-—»• Потери энергии
цдпьии*'-'' Получение водорода
нлдм и Потеря водорода
Обмен веществ у гетеротрофных организмов 45
Гетеротрофные организмы (многие бакте-
рии, грибы и животные) вынуждены по-
треблять высокоэнергет. орг. вещества в
виде углеводов и поэтому зависят от про-
дукции автотрофных организмов. По содер-
жимому питания различают:
растительноядных [фитофаги, напр.
многие насекомые, грызуны, копытные);
плотоядных (зоофаги, питающиеся жив-
ностью, напр., скорпионы, пауки, хищ-
ники);
всеядных (напр., тараканы, птицы, сви-
нья, человек).
Специфические потребители пищи с харак-
терным набором энзимов приспосаблива-
ются к опред виду пищи (напр., гусеница
шелкопряда — листья шелковицы).
Организмы-сапрофаги питаются трупа-
ми животных и растений (напр. ручей-
ники в пресной воде, песчаный червь в
иле, дождевой червь в почве).
Пища попадает внутрь организма из внеш-
него мира (ресорбция), разлагается энзима-
ми, перерабатывается и усваивается им
(ассимиляция).
Бактерии переваривают пищу вне кле-
ток, внутренних клеточных тканей и вне
пищеварительного тракта.
Пауки и некоторые насекомые, напр. жуже-
лица, личинка колорадского жука, напро-
тив, впрыскивают свой пищеварительный
сок в добычу и высасывают из нее разжи-
женную питательную кашицу (экстраинте-
стинальное переваривание пищи).
Организм удаляет использованные веще-
ства, выбрасывая их наружу, либо накапли-
вает их в своих внутренних полостях (сек-
реция, напр. желчь). Ненужные организму
вещества выводятся наружу (экскреция).
Вещества, которые не могут ни окислять-
ся, ни выводиться из тела, накаплива-
ются в нем (ДДТ, ФСБ, свинец, ртуть).
Теплокровные животные ассимилируют
80—90% воспринятой энергии, холодно-
кровные травоядные — только 20—40%
(рис. А).
Для оптимального усвоения пищи, особен-
но тяжело разлагаемой целлюлозы, многим
травоядным в пищеварительном тракте
необходимы симбионты (бактерии, про-
стейшие) , которые могут образовывать цел-
люлозорасщепляющие энзимы.
Из ассимилированной энергии 90—99%
расходуется на функциональный обмен ве-
ществ, а оставшиеся 1—10% используются
на поддержание телесной субстанции.
Чтобы поддерживать необходимый уро-
вень температуры тела, необходимо за-
тратить много энергии (рис. А).
Пища поставляет организму, с одной сто-
роны, энергоносители, напр. углеводы,
жиры, а с другой, — функциональные носи-
тели, которые в большей или меньшей сте-
пени обладают запасом энергии, но более
значимы из-за своего своеобразия по со-
ставу (витамины, минеральные вещества
и вода). Белки следует причислить к двум
названным выше группам, поскольку они
кроме энергии поставляют важные соеди-
нения N и S.
Витамины и минеральные вещества,
включая опред. аминокислоты, должны
входить в состав пищи, т. к. организм не
в состоянии синтезировать их самостоя-
тельно; они незаменимые.
В процессах распада при обмене веществ у
гетеротрофов из высокоэнергет. орг. соеди-
нений образуются менее энергоемкие со-
единения (катаболизм — диссимиляция).
За счет разности этих энергий гетеротро-
фы обеспечивают свои энергетические по-
требности.
Растения добывают энергию подобным
образом, начиная расходовать накоплен-
ные ими вещества, когда не осуществля-
ется фотосинтез.
При дыхании клеток орг. молекулы разла-
гаются с потреблением кислорода (аэроб-
ная диссимиляция). Высвобождающаяся
энергия накапливается в богатых энергией
соединениях (напр. АТФ). Полное окисле-
ние углеводов до Н2О и СО2 подразделяет-
ся на 4 этапа:
гликолиз — окислительная пируват-
декарбоксизация — цитрат-цикл лимон-
ной к-ты — окончательное окисление
(рис. В, Г).
При гликолизе фосфолированный сахар
(фруктозы-1,6-дифосфат) расщепляется на
группы с тремя атомами С (дигидроксиаце-
тонфосфат и глицеринальдегид-3-фосфат).
Глицеринальдегид-З-фосфат в процессе
экзогенной поэтапной реакции, необходи-
мой для синтеза АТФ, превращается в пи-
ровиноградную к-ту (пируват). Кислород
гликолизу не требуется (анаэробиоз).
Пируват в митохондриях может быть пре-
образован в этанол (спиртовое брожение),
лактат (молочнокислое брожение) или
ацетил-коэнзим А (входящая молекула в
цикле лимонной к-ты). Процесс гликолиза
в анаэробных условиях может поддержи-
ваться только благодаря регенерации НАД+
при восстановлении пирувата до лактата
или этанола.
Цитрат-цикл — завершающий для всех
окисляемых молекул пищи. Они могут быть
остатками группы уксусной (ацетил-коэн-
зим А) или а-кетоглутаровой к-ты. В при-
сутствии кофермента А две молекулы СО2
покидают цикл, а водород переносится к
НАД+ и ФАД. Возникает высокоэнергети-
ческая молекула (ГТФ).
Хотя цитрат-цикл и не потребляет кисло-
рода, он требует поставки окислите-
лей — НАД+ и ФАД из цепи дыхания.
В цепи завершающего окисления (цепь
дыхания) электроны от НАДН + Н+, а так-
же ФАДН2 посредством ряда переносчиков
электронов (разл. цитохромы) переносят-
ся к молекулам О2. Благодаря высоким окис-
лительно-восстановительным потенциалам
АТФ может быть образован в трех местах
цикла (окислительное фосфол ирован ие).
При полном окислении молекулы глюко-
зы до СО2и Н?О образуют 36 АТФ.
46 Экологические элементарные процессы
Фракция Символ Средний размер зерна, мм
Глина Т <0,002
Тонкозернистый ил и 0,002 - 0,063 (0,002 - 0,02)
Песок S 0,063 - 2,0
(Тонкозернистый) (0,02 -0,2)
(Крупнозернистый) (0,2 -2,0)
Гравий, щебень G, X >2,0
А Растрескивание при замерзании воды,
попавшей в щели
Б Таблица классификации почв по фракцион. составу
частиц (по предлож. Междунар. общ-ва почвоведов)
< 17% < 2 мкм
S
> 17% < 2 мкм
sL-T
Тонкозернистый песок (%)--
В Треугольная диаграмма типов почв
S; s — песок; песчаный L; I - глина; глинистый
U - ил Т - чистая глина
Г Рабочая схема для определения типа почвы
на ощупь (пальцами)
Исходный материал
Разрыхление минерала
KAJSi3Oe
(калиевый полевой шпат)
Н S©2
AIO S(p2 J
’ ' Х«ОН
пН2О
Выщелачивание (гидролиз)
К Al Si3 О8 + Н20 => Н Al SiO8 + КОН
Листопад
Поверхностная ржавчина
Нарушение наружной ткани листа
для микрофлоры
Более крупные щелкуны,
вошка-короед
Моховые клещи
Активное гниение при размножении
микробов из-за увеличения
площади поверхности
Сквозная и скелетная ржавчина
Улитки, мокрицы, многоножки,
личинки двукрылых
вюь
4 SiO2'
пН2О
НАС
Потеря кремниевой кислоты
4 SiO2 + пНг0 => (SiO2)4 пН2О
(кремнекислотный гель)
Наибольшее микробиологическое
разложение вследствие
увеличения поверхности
Поедание энхитреями, мелкими
щелкунами и моховыми клещами
AIО
О
AIО
SiO2
SiO2
Полное разложение минерала
Al2 Оз (Si О2)2 пН2О + Н2О
(коллоидальный глинистый комплекс)
О
або
Поедание перегнившей массы,
перемешивание с минералами,
образование глинисто-гумусовых
соединений
(л-2) НгО
Кристаллизация
AI2(OH)4SiO5
(глинистый минерал - каолинит)
Д Выветривание калиевого полевого
шпата до глинистого минерала каолинита
Е Лист бука: перегнивание
с образованием мулля
Различные виды дождевых червей,
распад с образованием отдельных
агрегатов; все разрыхляющие
почву роющие животные
Мулль
Выветривание и образование гумуса
Если физ. выветривание значительно умень-
шает размер частиц, то хим. выветривание
(растворение) полностью растворяет мине-
ралы или изменяет их хим. строение.
Растворение минерала начинается с того,
что катионы, анионы и нейтральные
молекулы воды образуют водяную обо-
лочку (гидратация).
Она и является причиной набухания вывет-
ренных мелкодисперсных почв (напр. глины)
и их разрыхления (рис. Д).
Труднорастворимые ионы заменяются на лег-
козамещаемые.
Сначала минерал обедняется Na, Са и
Мд, затем К и, наконец, Si и Мп.
Среди анионов хлорид (С1~) вымывает-
ся легче, чем сульфат (SOj“).
Так как ионы Н+ претендуют на свою пози-
цию среди ионов металлов, кислые раство-
ры способствуют более сильному выветри-
ванию. СО2 из воздуха, корней и подпоч-
венных организмов постоянно растворяет-
ся в воде с образованием угольной к-ты:
Н2СО3 + Н2О -» Н+ + НСО; + Н2О.
Напр., труднорастворимый доломит реаги-
рует с углекислотой, превращаясь в легко-
растворимые гидрокарбонаты:
CaMg(CO,L 4- 2Н,СО3
' -> Са(НСО3), + Мд (НСО3)2.
Ионы Н+ замещают ионы металла и Si в
силикатах, а также С — в карбонатах.
Если, напр., в калиевом полевом шпате
(KAlSi3Oft) калий замещается ионами Н+,
то высвободившийся калий может проре-
агировать с ОН ионами до образования
едкого калия — КОН или в виде К+ посту-
пать в корни растений; при движении воды
в почве КОН и К+ вымываются (рис. Д).
Поверхность минерала становится неустой-
чивой и начинает разрушаться под действи-
ем накапливающейся воды с образованием
кремниевой к-ты и оксида А1, растворимых
преимущественно в гелеобразном виде (по-
чвенные коллоиды). Почвенные коллоиды
могут кристаллизоваться при поступлении
воды и образовывать вторичные глинистые
минералы (имеется в виду каолинит).
Минералы, содержащие Fe (И), после ра-
створения и вымывания силикатов образу-
ют красно-бурый оксид железа (Fe(OH)3),
обусловливающий т. наз. побурение почв.
Особенно в условиях высоких темпера-
тур и большой влажности, напр. во влаж-
ных тропиках, Si интенсивно вымывает-
ся (десилификация) и оксиды Fe, Al, а так-
же их гидроксиды накапливаются наря-
ду с каолинитами.
Типы почв классифицируют по содержа-
нию частиц разл. дисперсности (рис. Б).
Различают тонкодисперсную глину с вели-
чиной зерна < 2 мкм, тонкозернистый пе-
сок (ил) с частицами 2—63 мкм, песок — от
63 мкм до 2 мм, крупные камни и гравий
(окатанные камешки). Тонкозернистые
(мелкодисперсные) почвы имеют в своем
составе фракции < 2 мм, основа почв > 2 мм.
Тип почвы можно определить по внешне-
му виду и на ощупь (рис. Г). Влажная проба
Образование и развитие почв I 47
почвы мнется пальцами до тех пор, пока не
исчезнет блеск, свидетельствующий о на-
личии избыточной воды.
Глина — вязкая, липкая, формуемая;
тонкозернистый песок (ил) имеет бархати-
сто-мукоподобную структуру, он не вязкий,
но остается в морщинках кожи пальцев;
песок — не слипается, отдельные части-
цы видны невооруженным глазом.
Поскольку почвы редко встречаются в чи-
стом виде, согласно данной классификации,
указывают основное гранулометрическому
составу название почвы с добавлением
дополнительной характеристики, напр. гли-
на с илом (иТ, рис. Б).
Обычная глина состоит из трех компо-
нентов: песка, тонкозернистого песка и
тонкодисперсной глины (ила) приблизи-
тельно в равной степени.
При точном гранулометрическом анализе в ла-
боратории (ситовой метод или метод падения
взвеси в воде) для характеристики типа почвы
используют треугольную диаграмму (рис. В).
Лёсс — выветренный из лишенных расти-
тельности сухих промерзлых почв леднико-
вого периода, развеянный вблизи ледников
и отложившийся в лесных предгорьях осадок
(седимент) состоит на 70—80% из зерен алев-
ритовой размерности и представлен обшир-
ным пятном на треугольной диаграмме.
Гумус — орг. субстанция из отмершего ра-
стительного и животного материала, которая
накапливается в почве (подстилка) и превра-
щается в иные орг. вещества (продукты пе-
регнивания — гуминовые вещества).
Живые организмы, почвенная флора и
фауна (эдафон) к нему не относятся.
Разложение орг.субстанций начинается
только после отмирания частей растений
(листья, иглы, ветви, корни), почвенных
животных или микроорганизмов. Затем
ферменты (энзимы) клеточных тканей раз-
лагают вещества, присутствующие в тканях,
на отдельные части, которые могут измель-
чаться и поедаться животными, обитающи-
ми в почве (макро- и мезофауна, с. 53).
При этом поверхность материала значи-
тельно увеличивается и энзимы микроор-
ганизмов (микрофауна) расширяют пло-
щадь своего действия.
Орг. субстанция большей частью полностью
разлагается до оксида углерода (СО2), воды,
аммиака (NH3), фосфата (POJ”), К+, Са2+
(минерализация) и т. д., а затем из проме-
жуточных и конечных продуктов возникают
новые присущие почве орг. субстанции —
гумины (гумификация).
В гумусе содержатся фулъвокислоты, гуми-
новые к-ты и нерастворимые гумины от жел-
того до желто-коричневого цвета. Благода-
ря выделению гидроксида калия фульвокис-
лоты разлагаются на разл. соединения с
молекулярной массой (ММ) до 9000. Они
могут растворять оксиды Fe и связывать
комплексы ионов металла (с. 48). Гуминовые
к-ты выделяются из щелочного экстракта
почвы при воздействии на него сильными
к-тами. Крупные молекулы (ММ до 100 000)
хуже растворяются в воде (коллоиды) и в
процентном отношении содержат меньше
карбоксильных (— СООН) и фенольных ОН-
групп, чем фулъвокислоты.
48 Экологические элементарные процессы
Капельки жира
“Vch,
ННуН
9 А>
Целлюлоза
хН
Ч
Н Молекула гуминового вещества
Н\ * HSххН
Ox fi Нх /Н
А он°-
'он
-о соонХ R"^
°он
Т Ox'tr 1| ^Н-СХ.
op CjH2 у Н Q (Cfe)4 Ц “(? Г р
о XR
•н^
А Глинисто-гумусовый
комплекс
I - - *
9 Т'Н-ХгСНз
... А
и /у-ОН у-ОН Ху~ОН у-ОН AI-OH А1-0Н
Глинистый минерал .J? 9 9 9 9 9
9 9 9 9 9 9 J /
> 0-горизонт
Гумусный верхний слой почвы 1 .
г А-горизонт
Вымывание глины
Намывание глины,
образование отложений,
обогащение глиной
Богатая кварцем и силикатами
исходная порода
Первичная почва Ранкер Бурая глина Бурозем
Парабурозем
' "Ок. 10 000 лет
Б Формирование почвы на силикатной породе
С - часть групп веществ
I I НЯ II I I
Хлоро- Жиры Бе- Пектин Целлю- Лиг- Фульво-гумусо-гуминовые
филл Маслич. лок Хемицел. лоза нин кислоты
В Группы веществ в мулле под буком и дубом
на парабуроземе
Почвенные горизонты и эволюция почв
----------- Протеин
-------Ион металла в тетраэдре
СН2ОН
> г-1 ин ип
ОН ОН
;/С-СН2-ОН
.N-H1
Серин(аминокислота)
- В-горизонт
у- С-горизонт
Г Наземные формы почв
Всё, что упало на почву (опад), интенсив-
но перемешивается с частичками почвы
(напр., с глинистыми минералами), в ос-
новном, дождевыми червями. Темные вы-
сокомолекулярные орг.соединения (гуми-
новые вещества), трудноразлагаемые, на-
капливаются и окрашивают верхние слои
почвы в бурый до черного цвет. Они со-
стоят из 5—6 колец ароматических углево-
дородов, соединенных одно с другим раз-
ными мостиками (—О—, —NH—, —N—,
—СН2—, —S—), и несут разные функцио-
нальные группы; в них установлено нали-
чие фенольных гидроксилов (—ОН), кар-
боксильных (—СООН) и карбонильных
групп (—НСО). Как и углекислота, карбо-
ксильная группа отдает ионы Н+ воде и по-
вышает кислотность гумуса.
Многие из крупных молекул, особенно
карбоксильные и аминогруппы, слипают-
ся на поверхности глинистых минералов,
образуя глинисто-гумусовые комплексы
(рис. А).
Генезис почв описывает почвообразующне
факторы.
"Почва — это природное тело, которое на
каменистом грунте земной поверхности в
условиях опред климата, с опред. расти-
тельностью и популяциями почвенных
организмов, поставляющих исходный ма-
териал, преобразуется посредством почво-
образующих процессов (выветривание и
мннералообразование, разложение и гуми-
фикация, структуроображвание и отложе-
ние веществ)" (Шеффер/Шахтшабель, 1984).
Почва образуется на каменистом грунте, и
со временем формируются ее более или
менее однородные слои (горизонты).
Сверху образуются подобные подстилке
горизонты орг. отложений, а снизу —
минеральные горизонты неорг. проис-
хождения, формируя вертикальный раз-
рез — профиль почвы.
Переменные воздействия почвообразую-
щих факторов в конкретной местности
(тепло, вода, воздух и питательные веще-
ства) в сочетании со временем их воздей-
ствия определяют тип почвы (однородные
почвы в одинаковом состоянии развития).
Формы гумуса различны. Вид и кол-во гу-
муса зависят от ежегод ного кол-ва и соста-
ва свежего материала, упавшего на почву
(опад), а также от условий жизнедеятель-
ности разл. почвенных организмов.
В жарких сухих степях разложение рас-
тительных остатков тормозится засухой,
в холодных зонах — низкими темпера-
турами, а в жарких влажных тропиках
гумус разлагается настолько быстро, что
едва успевает накапливаться.
В среднеевроп. лесных почвах в гумусном
горизонте выделяют (рис. Г):
1. Под горизонт L — состояние опада рас-
сева (литерный горизонт), преимуще-
ственно неразложившиеся хвоя, иглы,
семена, ветви.
2. Подгоризонт О,— характерна фермента-
ция (грубый гумус, а также горизонт пе-
регнивания), преимущественно полурас-
павшиеся листья и иглы, экскременты
Образование и развитие почв II 49
мелких животных; 10—70% тонкод исперс-
ного гумуса.
3. Под горизонт Ол—характерна гумифика-
ция (мелкодисперсный гумус), преиму-
щественно раздробленный перегной с
остатками опада с Видимой структурой
ткани < 30%. Тонкоструктурный гумус
образует гранулированную структуру
благод аря деятельности почвенных орга-
низмов (агрегаты, с. 46, Е).
Гумусные формы экосистемы на Суше под-
разделяют на: 1. надземные; 2. гидроморф-
ные. сформированные с участием воды;
3. субподрядные, возникшие под поверхно-
стью воды:
1. В сыром гумусе подгоризонты L, О,, Оь
четко ограничены. Растительный покров
(степи, хвойные леса) поставляет трудно-
разлагаемый и бедный питательными
веществами опад. В холодном влажном
климате разложение растительных остат-
ков сильно заторможено, отсутствует
перемешивание почвенными животны-
ми. Отношение (C/N) > 30, pH 3—4.
В модере все горизонты отложений еще
просматриваются, но с нечеткими перехо-
дами. Опад малотравных лиственных и
хвойных лесов на относительно богатых
питательными веществами почвах в уме-
ренно холод ном влажном климате разла-
гается несколько лучше. Усиливается пе-
ремешивание почвенными животными.
Рыхлые формы гумуса облад ают типичным
запахом гнили. C/N 20, pH над силикат-
ным грунтом 3—4, над известковым > 7.
В мулле слой свежего гумуса почти полно-
стью отсутствует, хорошо развит горизонт
Ahc серо-бурой до черного перегнившей
массой. Степная растительность, а также
богатый травами лиственный лес поставля-
ют питательный, слабо минерализованный
рассев. Землеройные и землеедные поч-
венные животные постоянно перемеши-
вают почву ("свежий запах земли”). C/N
10—15, pH от слабокислого др щелочного.
2. Во влажных, богатых питательными веще-
ствами почвах возникающий при стоке
воды недостаток кислорода тормозит раз-
ложение. орг. материал накапливается. Воз-
никают болотистые почвы с 10—30% гуму-
са, с гуминными веществами животного
происхождения и лучевых грибов, живу-
щих: в частично анаэробных условиях. Если
в бедных почвах почти отсутствует жизне-
деятельность животных и содержание орга-
ники > 30%гто речь ид ет о торфе.' При разл
естеств. растительности болот (с. 87) фор-
мируются торфяники разного состава.
3. Под водой, т. е. в условиях постоянного
отсутствия воздуха возникают сапропе-
ля. Бурый ил (D) почти не имеет остатков
организмов и возникает в бедных пита-
тельными веществами уминокислых бу-
рых водоемах. Серый ил (гушья) более
обогащен организмами и формируется в
насыщенных кислородом эвтрофных во-
доемах. "Ленивый " первичный йл (сапро-
пель) эвтрофных, бедных О2 водоемов на-
капливается на дне. Анаэробное разложе-
ние вследствие образования H2S и СН ,
является причиной запаха тухлых яиц.
50 Экологические элементарные процессы
Абиотические и биотические факторы
Абиотические (вод., тепловой балансы,
ионообменная способность) и биотические
(микориза, фиксация азота в корневых клу-
беньках) свойства почвы прежде всего опре-
деляют растительный и животный мир.
Вода. Вода осадков проникает в почву и про-
сачивается (дренажная вода) сквозь поры в
почве к грунтовым водам или стекает с по-
верхности почвы (поверхностный сток),
захватывая ее частицы с собой и вызывая
эрозию почвы при отсутствующем расти-
тельном покрове.
Если вода годовых осадков задерживает-
ся на поверхности и вблизи ее, говорят о
стоячей воде.
Часть почвенной воды удерживается ча-
стичками почвы при противодействии силе
земного притяжения (впитываемая вода).
Вокруг частиц почвы образуются водя-
ные оболочки (гидратация), в которых
диполи молекулы воды прилепляются к
противоположно заряженным поверхно-
стям частиц (адсорбционная вода).
С увеличением расстояния между молекула-
ми воды и поверхностью частиц силы сцеп-
ления между ними (адгезия) ослабляются.
Межмолекулярные силы притяжения мо-
лекул воды (когезия) удерживают ее в по-
рах и трещинах почвы, обеспечивая подъем
грунтовых вод (капиллярная вода, рис. А).
В зависимости от зернистости изменяется
вид почвы. При водосодержании 20% пес-
чаная почва становится мокрой, смешанно-
глинистая (лем) — влажной, глинистая —
остается сухой.
С увеличением поверхности почвенных час-
тиц (напр. глины) посредством адсорбции
Одерживается больше воды, водяной напор
всасывания) растет. Для измерения водо-
удерживающей способности ввели величину
pF логарифм высоты (в см) водяного столба.
При pF 1,8—2,5 почва, сформировавшая-
ся естеств. путем после обильных осад-
ков, получает столько воды, сколько она
способна удержать вопреки действию
сил тяжести (емкость поля).
В условиях гумидного климата корни разви-
вают водяной напор всасывания до 16 • 1(У Па,
соотв. pF = 4,2; следовательно, растения мо-
гут воспринимать только ту воду, которая
находится в почве с pF 4,2 (точка увядания);
это означает, что они могут использовать
капиллярную и кратковременно проса-
чивающуюся воду (водообъем, доступ-
ный растениям), а почвенную воду с
более высоким напором всасывания —
не могут (“мертвая" вода).
Тепло. Поверхность почвы, подвергаясь
солнечному облучению днем, ведет себя как
объект, принимающий тепло, а ночью —
как поверхность, излучающая длинноволно-
вые лучи (рис. В). При этом прогреваются
слои воздуха, прилегающие к почве; часть
тепла проникает в почву или теряется при
испарении воды.
Влажные почвы требуют в 3—4 раза боль-
ше тепла, чем сухие, чтобы повысить свою
температуру на столько же градусов.
Ионы. Поверхности ионов глинистых мине-
ралов и орг. веществ имеют преимуществен-
Почва как экологический фактор 51
но отрицательные заряды и способны при-
соединять в эквивалентных кол-вах другие
ионы или катионы из почвенной влаги, а
также замещать их новыми (рис. Г)- Поэто-
му ионы опред. время не вымываются и как
питательные вещества всегда могут быть
использованы растениями.
Сумма обменных ионов или катионов
измеряется в ммоль/100 г почвы (емкость
ионообмена).
Связываются катионы (по мере снижения
интенсивности) по схеме
А13+ > Са2+ > Mg2+ > NH; > Na+,
анионы —
РО?-> SO2" > NO“ > Cl".
Микориза. Многие деревья, кустарники и
орхидеи своими корнями с опред. грибами
(напр., с белым грибом) образуют симбиоз
микоризу.
Грибница (мицелий) обвивает своим по-
кровом корни и препятствует их росту в
длину (рис. Д).
При эктомикоризе грибные нити (гифы) из
мантии прорастают в неплотные клетки
корней. Эндотрофные грибы микоризы об-
разуют проницаемую сеть гифов, проника-
ющих в клетки коры. При везикулярно-ар-
бускулярной микоризе (ВА-микориза) нити
врастают в виде пузырьков или как дерев-
ца в корневые клетки. В отличие от иных
форм, они не подавляют образование воло-
сообразных корневых отростков. Преиму-
щества для растения:
мицелий увеличивает ресорбционную
поверхность, эффективнее воспринима-
ет питательные вещества (N, Р и К) и
защищает от болезнетворных грибов.
Мицелий извлекает из клеток коры высо-
коэнергетические соединения (углеводы).
Корни, обвитые грибницей, обладают дыха-
тельной интенсивностью в 2—4 раза выше,
чем корни без грибницы.
Прекращение образования микоризы
очень вредит растениям.
Образование клубеньков. Растения могли
бы быть обеспечены N2 из воздуха (78%) в
избытке. Но поскольку они могут погло-
щать N только в виде ионов аммония или
нитратов, недостаток N в почве становится
ограничивающим фактором. Лишь некото-
рые виды бактерий (азотобактерии, спирил-
лы, энтеробактерии) способны связывать
азот воздуха в почве.
Эффективнее работают бактерии симбион-
тов (Rhizobium в бобовых). Бактерии прони-
кают через тонкие корневые волоски в ос-
новное растение, размножаются в клетках
коры и вызывают их деление (образование
корневых клубеньков). Они поставляют орг.
соединения N (фиксация азота 200—400 кг
N/ra в год), которые затем разлагаются и
перевариваются.
Некоторые лучевые грибы (актинами цеты)
образуют симбиоз с ольхой, облепихой и
дикой маслиной и могут связывать до 60 кг
N/ra в год.
52 Экологические элементарные процессы
Орг. субстанция
Живые
корни
Из него (масса, %)
50 Бактерии и лучистые
грибы
25 Грибы
14 Мегафауна
5 Макрофауна
2,5 Мезофауна
3,5 Микрофауна
Почвенные
минералы -»
Площадь
поверхности
листа
А Эдафон в смешанном лиственном лесу
(поверхность -> доля массы)
Микрофауна Мезофауна Макрофауна Мегафауна
_______Жуки.(£д1еод1йга) .......
Одноклеточные (Protozoa) Личинки двукрыл w (Diptgra)
Ногохвостки (Collembola) Позвоноч. живот, (Vertebrata)
Клещи (Acarina)
Коловратки (Rotatoria) ДвШШаОК (PiPtoP«ta)
Ленточные чррви (Nematoda) -№кй1ЦЫ11Ж9.!Й)
____Улитки (Gastropoda)_____
.......Эшшеиды...
Ресничные черви (Turbetlaria) Дождевые черви (Umbricidae)
—।---------------1------------1----------------1------------1-----
0,002 0,2 2,0 20 200 мм
Б Классы почвенной фауны по размерам особей
1-листья с экскрементами
ногохвосток и орибатид
Масса испражнений личинок
двукрылых
Экскременты и каловые массы
энхитрей
Экскременты двупарноногих
Экскременты энхитрей
Кал членистоногих
Слой из листьев с калом орибатид
Свежие каловые массы
дождевого червя
Старые экскременты дождевых
червей с ходами энхитрей
В Лесная почва и животные-деструкторы
Кокки
Бактерии- Спириллы
палочки Бактерии
Плесенные грибы
I_____Q.1 ММ
Диатомо-
вые водоросли (Diatomeae)
Энхитреи
। 0,1 мм
CGQStOcP i
Стрептококки 8
Пеницил-
лин
Осциллятория
HltlltltHlllini
Инфузория
Анабена (Ciliata)
(Anabaena) Одноклеточные
Синезеленые водоросли (Protozoa)
(Cyanophyta)
Немертины (Juhdae)
Раковинная амеба
(Testacea)
Жгутиковые
(Flagellata)
Гломерис
Двупарноногие (Diplopoda)
Ленточные черви (нематоды)
Коловратки (Rotatoria)
Личинка мухи
(Muscidae)
1.0 мм ।
Мокрицы (Isopoda)
I 1мм I
Ногохвостки
(Collembola)
Панцирные клещи (Oribatei)
Псевдоскорпионы Сенокосцы (Opiliones)
ДТрГ Паукообразные (Arachnids)
I I Автотрофы
] Хемотрофы
Костянка (Lithobius)
Губоногие
(Chilopoda)
] Сапрофаги
] Зоофаги
Г Важные почвенные организмы
Разложение опада, эдафон
Горизонты, последовательно расположен-
ные один за другим по вертикали, являют-
ся средой обитания почвенной флоры и
фауны (эдафон). Разделение сред обитания
разл. популяций происходит по малым объе-
мам (дисперсия микронахождения). Оно
зависит от абиотических факторов, распре-
деления пищи, условий размножения, углов
естеств. откоса песка и от особенностей
внутривидовых отношений.
Содержание орг. веществ в наземных
почвах составляет 3—10%, в которых эда-
фон занимает до 10%, т. е. < 1% массы
почвы (рис. А). Он накапливается в верх-
них 5—10 см, в верхнем слое гумуса и в
горизонте А.
Не существует почв, в которых были бы
широко представлены все почвенные орга-
низмы. Грибы предпочитают кислые почвы,
где не живут дождевые черви. На извест-
ковых почвах — наоборот. В малом объеме
наслаиваются отмершая орг. субстанция,
мелкие корешки и микрофлора. Опред.
жизненное пространство представляет зона
между корнями (ризосфера). Состав микро-
организмов здесь своеобразен и плотен. Они
живут за счет выделений из корней и остат-
ков мертвой ткани. Почвенные организмы
(рис. Г) можно классифицировать по мно-
гим признакам. По способу передвижения:
почвоприкрепляющиеся (бактерии, гри-
бы) растут на частичках почвы или вра-
стают в пустоты;
почвоплавающие передвигаются с помо-
щью жгутиков или ресничек в подпоч-
венной воде (жгутиковые, ресничные,
коловратки);
почвоползающие пробираются в пусто-
ты (губоногие, короеды, ленточные, ще-
тинконогие и дождевые черви, много-
ножки, мокрицы, клещи, червеобразные,
щелкуны и личинки насекомых);
почвороющие перемешивают почву, роя,
разрыхляя, и пропуская ее сквозь себя.
Они распушивают почву и улучшают ее
аэрацию (сверчок-землеед, навозный
жук, жук-падальщик, шелковичный
червь, личинки двукрылых, кроты, мыши
и землеройки).
По величине особей почвенную фауну под-
разделяют на микро-, мезо-, макро- и мега-
фауну (рис. Б).
Микрофлора объединяет бактерии, ми-
кроскопические грибы и водоросли.
Почвенные организмы приспособили к
почвенному субстрату форму своего тела:
цилиндрическую (напр. короткокрылые),
червеобразную (щелкуны, щетинконогие
черви) или шарообразную (клещи) (рис. Г).
Придатки к телу и ноги — короткие и
направлены назад. Многие могут прини-
мать шарообразную форму (панцирный
клещ, мокрицы, двупарноногие).
Значение эдафона для растений заключается
в разложении орг. субстанции до СО2 и до
доступных растениям питательных веществ.
Микроорганизмы питаются активнее и
накапливают часть питательных веществ
в биомассе своего тела, что может при-
водить к конкурентным взаимоотноше-
ниям с растениями.
Почвенные организмы (эдафон) 53
Многие лесные деревья имеют симбиоз с
опред видами грибов (микориза, с. 50).
Летняя засуха и температура ниже 0 °C
тормозят жизнедеятельность эдафона.
При достаточной влажности и подъеме тем-
пературы на 10 °C обмен веществ ускоря-
ется в 2—3 раза. Наиболее активная дея-
тельность проявляется весной до начала
лета, а иногда и осенью с появлением све-
жего опада.
В буковом лесу разлагается 3,5 т орг. суб-
станции на 1 га в год.
На глубине в несколько см под свежеопав-
шим слоем растительных остатков влаго-
содержание и температура выравнивают-
ся, приближаясь к среднегодовым. Нижние
слои уплотняются, там начинается разложе-
ние (рис. В).
Первичные деструкторы (личинки насе-
комых, двупарноногие, мокрицы, дожде-
вые черви и улитки) измельчают и поеда-
ют части растений.
Это увеличение общей поверхности важ-
но при подключении энзимов, поставляе-
мых микроорганизмами. Легкоразлагаемые
вещества (сахар, жиры, белки) расщепля-
ются быстро (бактериями, лучевыми и плес-
невыми грибами).
Грибы — основные деструкторы белка и
производители NH* — питательное ве-
щество для растений (аммонификация).
В плодородной почве взаимодействует мно-
жество бактерий.
В образовании NO", NO" (нитрифика-
ция) участвуют бактерии, синезеленые
водоросли и грибы (с. 65).
Деструкторы избирательного действия —
бактерии, грибы (актиномицеты и аскоми-
цеты) — разлагают тяжелорасщепляющие
субстанции (напр. целлюлозу).
Еще более тяжелоразложимый лигнин пе-
рерабатывается грибами (базидиомицета-
ми и аскомицетами). Высвобождающиеся
дрожжевые вещества (танин), фенольные
соединения в сочетании с повышенной
кислотностью из-за наличия плохоразлага-
ющихся гумусовых кислот подавляют ак-
тивность энзимов микроорганизмов.
Горизонт F — это горизонт наиболее ин-
тенсивных преобразований.
Экскременты личинок и щетинконогих
червей (жидкие) смешиваются с еще от-
четливо опознаваемыми остатками расте-
ний (рис. В).
Грибницы (мицелий) сильно развиты и вид-
ны невооруженным глазом.
Дождевой червь перемешивает частички
гумуса с глинистыми минералами и уско-
ряет процесс гумификации (с. 49).
Отложения экскрементов и пленочных вы-
делений дождевых червей стабилизируют
поверхность почвы и укрепляют стенки хо-
дов (жизнеобеспечивающее укрепление сте-
нок), предотвращая микроэрозию. В эти
ходы чаще всего прорастают корешки рас-
тений. В горизонте Н диффузия О2 затруд-
нена вследствие уплотнения почвы. При не-
достатке кислорода (сильный дождь) дож-
девые черви и ногохвостки (Collembola) вы-
бираются на поверхность, где затем поги-
бают под действием УФ-излучения.
54 Экологические элементарные процессы
Контроль
/ раздражения
-------------г
Вход; /ПроводящийI IЧув- >
аппарат раз-1 • ствит.
окения: бара-___J клетки
яая перепой-1 -И Чувствит
ка, молоточек, клетки / Слуховой
наковальня,।уп неов
стремечко । I
напр.,
давление
звука
Контроль
ения
рентное
возбуж-
Орган чувств
Преобразование I Преобразование раз-
раздражения ’ -----------Л
Окружающая
среда
\ ^центр^/
Сенсорный
слуховой
центр
I Много । X 'х
Лнтс^^-К1'
ijengoHOBj \jeHTpz-
Интеграция, Моторный
координация, центр
ассоциация г
Путь
моторного
сигнала
по нервам
Эффе-
рентное
возбуж-
дение
Эффектор
' Напр., мускулы |
Л____________J
Напр., поворот
головы
дражения в возбуждение Центральная нервная система
(трансформация)
Организм
А Поток раздражение - возбуждение в теле животного (напр., к органу чувств)
Аксоновый
холмик
Тело клетки
с ядром
Аксон
Пузырьки-
накопители
Синапсис с прочими
нейронами
Синаптическая
Конечная кнопочка
Пресинаптическаг
мембрана
Восстановление рас-
щепленных продуктов
Постсинаптическая
мембрана
Открытые Молекула- Закрытый
Внутренний канал ионные каналы рецептор ионный канал
Точки воздействия:
инсектицидов, нервно-паралитических газов • трансмиттер
• психофармацея Тр.Э трансмиттерразлагающие энзимы
В Процессы в синапсе
Нервные окончания Аксон условно
с бляшками укорочен
Б Схема соединения нервных клеток
Справа - лист после раздражения
К„ - колено черешка листа
Кпр- колено луча листа
Г Побег мимозы стыдливой
Д Поиск партнера с помощью феромонов у совки
(ночной бабочки)
Обработка раздражения, феромоны
Организм должен уметь ориентироваться
в пространстве и времени, чтобы оптими-
зировать свои отношения с окружением.
Благодаря способности живых клеток раз-
дражаться — основного феномена всего
живого — животные и растения приспосо-
бились воспринимать, обрабатывать ин-
формацию (раздражение), поступающую
извне, и реагировать на нее. По аналогии с
обменом веществ — потоком материи —
здесь идет речь об обмене информацией,
соотв. об информационном потоке.
Раздражение — это энергетическое из-
менение в окружающей среде, на кото-
рое может реагировать живой организм.
У животных большинство органов чувств
сформировались на поверхности тела и в
результате эволюции локализовались в
области головы (специализация). Раздраже-
ние, приходящее извне, передается в орга-
не чувств к чувствительным клеткам (ре-
цепторам), избирательно реагирующим на
соотв. вид раздражения (напр., тепловое,
гигроск., хим., электр., мех.)(рис. А).
Доминирование опред. органов чувств
над другими адекватно окружению, напр.
животные, активные ночью, слышат и
обоняют лучше, чем видят; у наземных
сильно развиты органы осязания; живот-
ные, живущие на деревьях, отличаются
точной ориентацией в пространстве.
Каждая группа животных избирательно вос-
принимает раздражители окружающей сре-
ды в соответствии с назначением своих орга-
нов чувств {информационная окружающая
среда). Каждый из органов чувств реагиру-
ет только на соотв. ему вид раздражителя.
Свет, звук и сила тяжести распространя-
ются от места их возникновения и слу-
жат надежным источником раздражения
при ориентации на расстоянии.
Такой раздражитель, как тепло или запах,
распространяющийся медленно и нерав-
номерно, может быть использован толь-
ко в непосредственной близости (близкая
ориентация); возможна ориентация по
перепаду раздражения (градиент).
У мигрирующих животных развились спец,
системы ориентации.
Перелетные птицы ориентируются по маг-
нитному полю Земли, наземным ориенти-
рам, или по характерному запаху отдельных
ландшафтов (напр. малиновки, голуби)*.
Многие мигрирующие насекомые наря-
ду с ориентацией по поляризованному
свету используют магнитное поле Земли.
Подобное поведение невозможно без нали-
чия сложных вычислительных механизмов
в мозге (компасная ориентация).
Феромоны — это сигнальные вещества,
которыми индивидуумы обмениваются меж-
ду собой. Они служат:
1) для обнаружения зародышевых клеток
у растений и рыб (гамоны);
2) как сексуальный атрактант (рис. Д),
атрактант сбора особей, вещество тре-
воги — сигнальные вещества.
В распоряжении животных для дальнейшей
* Так как известно, что птицы не имеют обоня-
ния (кроме киви), то эта гипотеза не обоснован-
на. — Прим. peg.
Использование раздражения 55
передачи информации имеются 2 системы:
гормональная и нервная.
Гормоны переносятся по кровеносным со-
судам к опред. местам их восприятия {ре-
цепторные молекулы опред. органов на-
значения); нервные импульсы (стимули-
рующие потенциалы действия) передают-
ся к соотв. органам по каналам нервной си-
стемы быстрее и целенаправленнее.
У более высокоорганизованных животных
нервная система в соответствии с месторас-
положением органов чувств расположена
в головном отделе тела (церебрализация).
Центр, нервная система (головной, спинной
мозг) служит для интеграции, отбора и коор-
динации приходящих нервных импульсов
(афферентное возбуждение), она пересыла-
ет их по исходящим нервам (эфферентное
возбуждение) к принимающим органам (пе-
риферийная нервная система) (рис. А).
Как правило, нервные клетки не имеют
прямого электр. контакта между собой, а
должны замыкать узенькую щель (синапс)
посредством хим. субстанции (транс-
миттер, ТМ (медиатор) или чаще всего
аминокислоты или амины).
ТМ присоединяются к молекулам белка (ре-
цепторные молекулы) в мембране восприни-
мающих клеток {постсинаптическая мем-
брана) и изменяют ионную проницаемость,
открывая ионные каналы, что способствует
возникновению нервных импульсов в клет-
ках. ТМ ресорбируются пресинаптической
мембраной или разрушаются энзимами.
Инсектициды, нервно-паралитические газы
и психофармакологические средства влия-
ют на синаптический перенос:
подавляют энзим, разрушающий ТМ
(инсектициды и нервно-паралитические
газы: напр., органофосфаты разрушают
энзим ацетилхолинэстеразы), ацетилхо-
лин накапливается и постоянно раздра-
жает нервные клетки и органы (отрав-
ление ацетилхолином).
Таксисы важны для свободно перемеща-
ющихся в пространстве организмов при
поддерживании равновесия и целенаправ-
ленного движения:
гидротаксис земновод. организмов; тер-
мотаксис паразитов теплокровных жи-
вотных (клопы, вши, комары).
Тропизмы — это ростовые движения при-
крепленных органов растений, вызываемые
односторонним раздражителем в опред.
направлении. Одностороннее освещение
вызывает искривление растений в благопри-
ятном для них направлении (фототропизм).
Главные корни, ризоиды водорослей и
папоротников растут по направлению
сил земного притяжения (положитель-
ный геотропизм).
Настин — движения растений, не завися-
щие от направления действия раздражи-
теля и возникающие в результате измене-
ния тургора клеток (напр., закрывание/
открывание цветков, устьиц, особое поло-
жение листьев ночью).
Мимоза стыдливая реагирует на раздра-
жение колебаниями заряда ионов на кле-
точной мембране, который в разветвле-
ниях изменяет водопроницаемость мем-
браны (рис. Г).
56 Экологические элементарные процессы
Тропическая зона:
Сейшельские о-ва
Зона пустынь:
Киренаука
Средиземноморская зона:
Италия 6 29
Черный цвет: части растений, переносящие зиму
- 7 / - 20 Температурный диапазон холодоустойчивости в ’С
(более чувствительные / более стойкие виды)
А Типы жизненных форм (по Раункиеру) в областях с холодной зимой
1 и 2 - ресничные; 3 - древний кольчатый червь;
4 - кольчатый червь; 5 - плоский червь;
6 - веслоногие; 7 - равноногие ракообразные
Сток
Смешанный посев
Райграс высокий jAntienatterum elatius)
Лисдавост луговой (Alopecurus pratensis)
-.. Ежа сборная_)РасТу11з glomerataL___
Кострец прямой (Bromus erectus)
Кострец прямой (Bromus erectus)____
^ZJxa^HafllDactyfestomeratal___________
Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis)
Райграс высокий (Arrhenattierum elatius)
Смешанный посев 3 + В
Б Типы жизненных форм системы пустот в песке
(морской пляж)
В Эволюция разновидностей суккулентов
в зонах сухого климата (конвергенция)
3-----------------» увеличение глубины залегания грунтовых вод
4-----------------* Увеличение глубины залегания грунтовых вод
1 - вид сбоку; 2 - вид сверху; 3 и 4 - рост луговых трав
" Физиологический оптимум всех видов в монокультуре
1 Экологический оптимум смешанных посевов
Г Опыт Хоенхаймера с грунтовыми водами
Типы жизненных форм / экологическая ниша
Все живые существа пребывают в процессе
эволюции, которая началась с возникновени-
ем жизни и может прослеживаться на при-
мере постепенного изменения ряда организ-
мов (филогенез). Все происходящее в процес-
се развития (эволюция) без преувеличения
трудно осознать, т. к. с наследованием отли-
чительных признаков и свойств наблюдается
постоянство в передаче наслед. информации
(генов) последующим поколениям.
Поэтому все индивидуумы одного вида
(популяция) внешне одинаковы (морфоло-
гическое понятие вида) и могут безгранич-
но размножаться (генет. понятие вида).
Животный или растительный вид постоянно
находится в противостоянии к абиотичес-
ким и биотическим факторам внешнего мира
и может выжить (селекция), если гарантиро-
вано его дальнейшее существование.
Этому помогает способность живых су-
ществ на протяжении жизни многих
поколений приспосабливаться к окружа-
ющей среде (адаптация).
При половом размножении гены, конеч-
но, могут образовывать новые комбинации,
поэтому у индивидуума проявляются новые
признаки (фенотип), но поскольку на про-
тяжении истории Земли изменяются усло-
вия окружающей среды, этой новой ком-
бинации генов недостаточно, чтобы соот-
ветствовать требованиям новых условий.
В наслед. материале одного вида (гено-
фонд) спонтанно или под воздействием
внешних факторов (напр., высокоэнергет.
облучения) возникают наслед. отклонения
(мутации), носящие абсолютно случай-
ный характер.
Если хотя бы один из носителей (обладатель)
мутаций успешно приспосабливается к внеш-
ней среде, этот наслед вариант (экотип, экол.
раса) поднимается на более высокий уровень
в системе (занимание ниши, анидация).
Под экол. нишей понимают не столько
пространство, занимаемое видом (владе-
ния — "адрес"), сколько его функциональ-
ные взаимоотношения (требования к пи-
танию, конкуренция, враги и др. внешние
факторы) с экосистемой (поле деятельно-
сти — "профессия").
Если новые расы проигрывают предыдущим
в способности далее размножаться (генет.
изоляция), возникает новый вид (видообра-
зование). Животный или растительный вид
благодаря своему генофонду может более
или менее успешно использовать, преодоле-
вать или переносить факторы внешней сре-
ды (экол. потенциал). Аналогично, рассма-
тривая живые организмы, формулируют и
экол. валентность, представляющую
собой диапазон колебаний факторов
окружения, при которых вид может дли-
тельно существовать.
Если виды способны переносить сильные
колебания внешних факторов, их называ-
ют эврибионтами, в узком диапазоне коле-
баний — стенобионтами.
По отношению к одному фактору, напр.
температуре, влажности или содержанию
солей, речь может идти об эвритермных —
стенотермных, эвригидридных — стено-
гидридных или эвригалинных — стенога-
линных видах.
Развитие и приспособление 57
Если окружающая среда в разл. точках
Земли характеризуется одинаковыми фак-
торами, это приводит к появлению морфо-
логически-функционально подобных жиз-
ненных форм (конвергенция):
напр., масса животных из разл. семейств
(крабы, щетинковые кольчатые черви,
ресничные плоские и ленточные черви
и т. д.) заселила пространства микропу-
стот в мор. песке (рис. Б).
Только животные с червеобразной формой
тела могут отлично существовать в систе-
ме микропустот в наносах песка.
Ксерофиты вынуждены ограничивать свою
водоотдачу и уметь накапливать воду в тка-
нях органов (род масличных).
Таким образом, у разл семейств совершен-
но независимо друг от друга развились
одинаковые формы существования (рис. В).
На территориях с холодными зимами у ра-
стений (Раункиер, 1910) развились разл. фор-
мы перезимовки (рис. А). Различают:
фанерофиты, деревья и кустарники, ко-
торые прорастают сквозь снежный по-
кров, чтобы их почки оказались над ним;
хамефиты — это мелкие кустарники,
вечнозеленые листья и почки которых
остаются под снежным покровом;
гемикриптофиты — выносливые травя-
ные растения с новыми почками почти
над поверхностью почвы;
криптофиты — растения, надземные
части которых отмирают, но у них сохра-
няются почки в земле;
терофиты — однолетние растения, пе-
реживающие неблагоприятное время
года в виде семян.
Многие популяции животных обладают
схожими вариантами признаков, согласу-
ющихся с геогр. климат, факторами (пра-
вила экол. градиентов).
Размеры тела теплокровных животных в
зонах с более холодным климатом увели-
чиваются (правило Бергмана). Выступаю-
щие части тела (конечности, уши, хвост)
укорачиваются (правило Аллена), подвиды
на теплых и влажных территориях имеют
более сильную пигментацию, чем на бо-
лее холодных и сухих (правило Глогера).
Межвидовая конкуренция способствует
расширению ареала на отведенной площа-
ди. Следовательно, два соседствующих вида
должны экологически различаться между
собой, чтобы сосуществовать в течение
длительного времени.
Территориальное распределение растений —
это результат сильной межвидовой конку-
ренции.
Виды процветают до тех пор, пока не
вступают в конкурентную борьбу с дру-
гими видами (рис. Г).
Хотя факторы окружающей среды в месте
произрастания растений (факторы место-
обитания) важны для их роста и в экстре-
мальных условиях являются определяющими,
все же
действительное распространение вида
зависит в первую очередь от результа-
та соперничества с другими видами (кон-
курентное давление).
Физиол. оптимум для растительного вида и
экол. оптимум — это не одно и то же.
58 Экологические элементарные процессы
мкЗв/год
1. Экспозиция (экв. мощность дозы) естеств. облучения ок. 1100, из них
1.1. от космических лучей на уровне моря ок. 300
1.2. от излучения от Земли ок. 500
при пребывании на природе ок. 430
при длительном пребывании в домах ок. 570
1.3. от радиоактивных веществ, принятых внутрь ок. 300
2. Экспозиция искусств, облучения ок. 600, из них
2.1. от технических ядерных установок 10
2.2. от применения радиоактивных веществ и ионизирующего излучения в науке и технике 20
от технических источников облучения 10
от промышленных изделий 10
от ВЧ-излучателей 10
2.3. профессиональное облучение персонала (вклад в средний уровень облучения человека) ок. 500
2.4. при применении ионизирующих излучений и радиоактивных веществ в медицине ок. 500
рентгенодиагностика ок. 500
лучевая терапия 10
радиационная медицина ок. 20
2.5. травматическое облучение и особые случаи 0
2.6. от выпадения радиоактивных осадков при ядерных испытаниях 10
извне на открытом месте без защиты от облучения 10
при попадании радиоактивных веществ внутрь 10
А Характерная эквивалентная мощность дозы облучения человека
Б Последовательность распада уран - радий
Экспозиция облучения, распад нуклидов
Человек и его окружение подвергается
постоянному естеств. облучению из космо-
са и от земной коры.
Вторичное излучение достигает Земли,
проникая сквозь атмосферу как остаток
первичного излучения (с. 14, рис. А).
Излучение Земли существует вследствие
радиоактивных процессов распада атом,
ядер естеств. происхождения.
К этому естеств. фонду с момента откры-
тия радиоактивного излучения прибавились
техн, источники излучения, радиоактивные
вещества и рентгеновское излучение, при-
меняемые при исследованиях, в технике и
медицине, а также ядерное оружие и атом,
электростанции.
В соответствии с источником излучения
различают естеств. и искусств, экспо-
зиции облучения, а в сумме говорят об
эквивалентной мощности дозы облуче-
ния, воспринимаемой организмом на ген-
ном уровне.
Радионуклиды — это ядра атомов, спон-
танно испускающие частицы или электро-
магнитные волны.
Радиоизотопы — это изотопы атом, ядра,
которые при равном кол-ве протонов и
электронов различаются числом нейтро-
нов и, следовательно, массой, напр.
и (рис. Б).
Скорость распада радионуклида характери-
зуется
временем полураспада, т. е. временем, за
которое распадается половина ядер ну-
клида.
По существующим ныне природным ну-
клидам U-235, U-238 и Th-232 различают три
ряда их радиоактивного распада (рис. Б).
В процессах расщепления ядер возникают
четыре излучения:
альфа-излучение —- излучение частиц (кор-
пускулярное излучение) из положительно
заряженных ядер изотопа гелия JHe; оно
имеет три естеств. вида распада;
альфа-частицы обладают энергией 1—
10 МэВ, но по своей природе обладают
слабой проникающей способностью и
поэтому могут быть абсорбированы,
напр., листом;
бета-излучение — это тоже корпускулярное
излучение (энергия 0,01 —1,0 МэВ), при ко-
тором излучаются положительные (р4) или
отрицательные (Д~) электроны.
Протоны ядер распадаются при радиоак-
тивном превращении на нейтрон (п),
позитрон (Р+) и нейтрино (v), напр.:
"P-»»Si + Р+ + v + п.
Нейтроны ядра могут распадаться на про-
тоны, электроны (Р~) и антинейтрино (v );
г;;ра->2йи+ р- + V.
Ядерные частицы нейтрино и антинейтри-
но электрически нейтральны и биологичес-
ки неактивны.
р- и а-частицы из-за малой длины свобод-
ного пробега могут проявляться в теле
Радиоактивность 59
только после попадания соответствую-
щих нуклидов.
Нейтронное излучение — это корпускуляр-
ное излучение частиц с разной энергией. В
области естеств. радиоактивности оно не
встречается, поскольку нейтроны захваты-
ваются ядрами, реагирующими далее как
нуклиды при ядерном распаде (нейтрон —
фотон (уквант) — цепная реакция). Сво-
бодные нейтроны нестабильны и имеют
период полураспада от 1с до нескольких
минут. По скорости различают медленные
нейтроны (10 эВ), среднескоростные (10—
КР эВ) и быстрые нейтроны (от 0,1 МэВ).
Быстрые нейтроны возникают при расщеп-
лении ядра.
По времени возникновения различают
запаздывающие нейтроны, которые из-
лучаются не сразу при расщеплении, а с
опозданием вследствие радиоактивного
преобразования продуктов распада;
мгновенные нейтроны, возникающие при
расщеплении менее чем за 10—14 с, в
большинстве ядерных реакций охлажда-
ются атомами-модуляторами до терми-
ческих энергетических уровней, поддер-
живая цепную реакцию деления в каче-
стве тепловых нейтронов.
U-238 расщепляется быстрыми нейтрона-
ми, U-235 — тепловыми, а Ри-239 — быст-
рыми и тепловыми.
Нейтроны в бридерных реакторах позво-
ляют выделить из продуктов реакции
ядерное топливо: плутоний (Ри-239) из
U-238 и U-233 из тория (Th-232).
Дальность нейтронного излучения зависит
от скорости нейтронов, и наиболее велика
она у быстрых нейтронов:
они могут проходить сквозь защитную
броню и уничтожают все живое (ней-
тронная бомба).
Гамма- и рентгеновское излучения — это
биологически активный вид электромаг-
нитного волнового излучения.
Гамма-излучение часто сопровождает про-
цессы распада и возникает, если энергетиче-
ски возбужденное атом, ядро отдает свою
энергию и возвращается в первоначальное
состояние (энергия 0,0001—10 МэВ).
Гамма-лучи обладают высокой проника-
ющей способностью, пробегом и могут
экранироваться (как и рентгеновские
лучи) свинцовыми пластинами.
Рентгеновское излучение включает в себя
и энергетический диапазон гамма-излуче-
ния. Если ядро атома захватывает элек-
троны (чаще всего собственные при пере-
ходе на внутренние орбиты), избыточная
энергия излучается как рентгеновское из-
лучение, причем одновременно высвобож-
дается протон:
Sv^»Ti+ р +
+ рентгеновское излучение.
60 Экосистема
Размерность Шмитхузен, 1949 Мейнен / Шмитхузен, 1953, Клинк, 1966 Нее», 1963 Герц, 1974 Вальтер, 1984
Топологическая Флиш (структура течения) Природно-пространственная основная единица Экотоп Физиотоп Биогеоценоз
Хорологическая Строение флиша Основная при- родно-территори- альная единица Природно-пространств. частичная единица Природно-пространств. подчинён.единица Природно-пространств. главная единица Структура экотопа Микрохора Мезохора Микрохора Мезохора Нижняя ступень Мезохора Высшая ступень Биогеоценозов комплекс
Региональная Природно-тер- ритор, крупная единица Г руппа природно- территор. главных единиц Природно-территор. регион Природно-территор. крупный регион Макрохора Мегахора, регион Макрохора Биом
Геосферическая Г еогр. зона Зона Биорегион Мегахора, пояс Зональный биом
А Система подразделения природных территорий
Мертвая
орг. субстанция
) Живые
] Мертвые
составляющие
Продуценты
Консументы
Граница экосистемы
ф Потеря энергии при дыхании
Поток материи и энергии 'кЛ Прочие материальные потоки
оооо) Другие виды влияния Местные передвижения из и в экосистему
Б Экосистема
Строение экосистемы
Экосистема (биогеоценоз) — это наимень-
шая единица, с которой начинается иссле-
дование экосистем (рис. А).
"Под экосистемой понимают целостную
структ. систему взаимодействия живых
существ и их орг. окружения, которая,
хотя и открыта, способна к саморегуля-
ции лишь до опред. степени” (Элленберг,
1973).
Многие экосистемы образуют экосистем-
ные комплексы (биогеоценозные комплек-
сы), различающиеся общим происхождени-
ем или общей динамикой процессов (напр.,
экосистемы одной ветви).
Биомы охватывают несколько экосистем-
ных комплексов. Они представляют собой
среду обитания на опред. территории
(геогр.) с единообразным ландшафтом, об-
разуют и огЗъединяют подкласс зональных
биомов (с. 31), явно выраженных в соответ-
ствии с климат, зонами. В биосфере послед-
ние принадлежат к геобиосфере.
Гидробиосфера подразделена совершенно
по-иному.
В 1866 г. Геккель ввел в обращение понятие
экологии ("учение о быте”) и определил ее
так:
"Наука об отношениях организма с окру-
жающим внешним миром, к которому мы
в широком смысле слова можем причис-
лить все условия существования".
Вначале это была концепция аутэкологии.
К. Мебиус в 1877 г. заложил краеугольный
камень синэкологии, описав сообщество
устричной отмели как биоценоз. Позднее
добавилось понятие биотоп — жизненное
пространство биоценозов.
В 1918 г. А. Тинеманн исследовал взаимоот-
ношения между живыми сообществами и
их средой обитания в прибрежных водах.
Если биология пользуется такими поня-
тиями, как биоценоз и биотоп в качестве
функциональных единиц, то из геогра-
фии пришли понятия флиш, экотоп и
физиотоп (с. 69), как мин. геогр. класси-
фицируемые территориальные единицы
(рис. А).
Биолог Р. Вольтерек в 1927 г. уже выделял
экол. системы, АГ. Тренсли (1935) — ‘‘экоси-
стемы". Были сформулированы концепции
социологии растений (И. Браун-Бланквет,
1928) и ландшафтной экологии (К. Тролль,
1939) (см. с. 69). В 1964 г. В. Сукачев ввел для
наземных экосистем понятие биогеоценозы.
Развивались исследования в областях:
аутэкологии — отношений отдельного
организма с внешней средой (физиол.
экология);
демэкологии — отношений популяции с
внешней средой (экология популяций);
синэкологии — отношений живого со-
общества с окружением.
С1967 г. начала действовать "Международная
биол. программа исследования экосистем".
Разработаны модели экосистем (рис. Б).
Модель экосистемы базируется прежде
всего на трофических отношениях (пита-
ние, геохим. круговорот веществ), влиянии
абиотических факторов (климат, питатель-
Строеиие экосистемы 61
ные вещества) и биотических факторов
(виды, популяции, биоценозы). Совершен-
но отчетливо просматривается полная за-
висимость от солнечной энергии и подраз-
деление на более или менее точно ограни-
чиваемые составляющие.
Они гомогенны, однородные, выполняют
опред. функции в экосистеме и могут ха-
рактеризоваться разл. входными и выход-
ными параметрами.
Продуктивность отдельной экосистемы
может быть определена как прирост био-
массы (г, кг или т) на единицу поверхно-
сти (м2 или га) в единицу времени (сут-
ки, год).
Растения в качестве продуцентов потребля-
ют своими корнями воду и питательные ве-
щества из почвы и производят с помощью
солнечного света и СО2 глюкозу (виноград-
ный сахар), которая является сырьем для
синтеза других орг. соединений (фотосин-
тез). Эта соединения растения используют
для обмена веществ (функциональный об-
мен веществ) и поддержания увеличения
своей массы (фитомасса). Энергия расходует-
ся на дыхание и отдачу тепла. Лишь мизерная
часть светового излучения/знергии излуче-
ния, ок. 1%, превращается в хим. энергию.
Только продуценты способны синтезиро-
вать орг. вещества из неорг. (автотрофы).
Консументы — это организмы животных.
Они зависят от других организмов, т. к.
нуждаются в высокоэнергет. орг. веществах
для пропитания (гетеротрофы) и увеличе-
ния массы своего тела (зоомасса). Часть
энергии расходится при питании.
Консументы 1 -го порядка — это расти-
тельноядные (гербиворы), напр. расти-
тельноядные насекомые.
Они могут служить пищей для консумен-
тов 2-го порядка (карниворов), напр. для
ящериц.
Последние же являются источником пи-
тания для консументов 3-го порядка,
напр. для сарычей (цепь питания и сети
питания, когда д ля одного вида есть раз-
ные консументы).
Гетеротрофные деструкторы (редуценты),
прежде всего бактерии и грибы, перераба-
тывают орг. субстанцию в неорг. вещества
(минерализация).
Их продуктивность в экосистеме поддер-
живается многими мелким беспозвоноч-
ными (мокрицы, клещи, личинки насе-
комых).
Животные-сапрофаги питаются мертвой
орг. субстанцией; виды — копрофаги поеда-
ют экскременты животных; при этом посе-
ляющиеся в экскрементах бактерии и гри-
бы составляют значительную часть питания
копрофагов. Некрофаги пожирают падаль.
Деятельность редуцентов замыкает мате-
риальный цикл, образуя СО2, NH,, H.S, СН ,
Hj и такие ионы как POJ~, СГ, Na’, К+, Са2’
и пр.
Продуценты и редуценты образуют лишь
короткий цикл круговорота вещества. В
длинном цикле участвуют и консументы.
62 Экосистема
Атмосфера I 700 ]
Биосфера [ >550
Антропосфера
А Круговорот углерода
Б Круговорот кислорода
Круговороты углерода и кислорода
Круговороты веществ I: круговорот С и О2 63
Из более чем 100 хим. элементов ок. 40
являются жизненно необходимыми. В от-
личие от переноса энергии, который в эко-
системе происходит нециклично (с. 15, 61),
транспортирование веществ осуществля-
ется по циклам, посредством которых
живые существа вступают во взаимоот-
ношения с окружающей средой.
Круговорот веществ в экосистеме редко
бывает сбалансированным. Недостаток
компенсируется связью с другими экоси-
стемами,
напр., отрицательный баланс наземных
экосистем по кальцию выравнивают мор.
экосистемы путем водообмена.
Элементы Н, О, С и N количественно доми-
нируют в биосфере. Са, К, Si, Mg, Р, S и Al
тоже находятся в значительных кол-вах,
но потребляются и Cl, Fe, I, F, В, Zn и Мо,
хотя их кол-во меньше.
Атомы Мд и Fe, напр., как основные ато-
мы связаны в молекулах хлорофилла (зе-
лень листьев) и гемоглобина (красный
цвет крови).
Кол-во ионов, которые доступны расте-
ниям, ограничивает биол. продуктивность
экосистем.
Круговорот веществ именуют биогеохим.
циклами, так как хим. элементы, изначаль-
но находящиеся в недрах, почве, воде и
воздухе могут принимать участие в строе-
нии вещества. Различают газовые и седи-
ментные циклы.
Для элемента цикл считается завершен-
ным, если он прошел через газовую фазу.
В седиментных циклах (круговорот мине-
ральных веществ) материальный поток,
вызванный эрозией, переносит минераль-
ные вещества с суши в вод. среду, где они
отлагаются, образуя осадочные породы в
течение геологически длительного отрезка
времени и не могут быть использованы жи-
выми организмами.
В с. хоз-ве недостаток таких элементов,
как Р, N, и питательных микропримесей
должен восполняться удобрениями.
С, О и Н составляют 97% массы протоплаз-
мы и участвуют в круговороте газов. Для
экосистем атмосфера представляет собой
важнейший резервуар этих элементов,
причем Н участвует преимущественно во
влагообороте (с. 21).
Основным накопителем азота является
атмосфера; но он доступен только немно-
гим организмам, связывающим азот, а так-
же производству, поскольку необходимые
атомы азота жестко связаны в молекулы Nr
Круговорот углерода
Круговорот углерода — это практически
круговорот СО2. С одной стороны, он не-
посредственно связан с круговоротом О2,
с другой, — и с переносом энергии, кото-
рый осуществляется через орг.-хим. моле-
кулы (прежде всего жиров и углеводов)
углеродными цепочками — основными
структурными единицами.
Важнейшие пути циркуляции включают
в себя ассимиляцию (усвоение) СО2 ав-
тотрофными организмами в процессе
фотосинтеза и выброс СО2 в атмосферу
при дыхании (респирация) с энергети-
ческим обеспечением процесса углевод-
ными молекулами (с. 40—45).
Резервуары С — карбонаты (прежде всего
СаСО3, MgCO3, Na^OJ гидросферы, био-
сферы (ракушки, кости) и литосферы (из-
вестняк СаСО3), орг. отходы (детриты) и
ископаемые горючие вещества (нефть,
природный газ, каменный и бурый уголь,
торф), при сжигании которых человек вме-
шивается в круговорот углерода. Потери
С при эрозии, вымывании и смывании
карбонатов с поверхности земли восполня-
ются при высвобождении СО2 из акваэко-
сйстем и его возврате через атмосферу.
Баланс С на Земле (приход-расход) в при-
родных условиях выравнивается, хотя часть
углерода в виде окаменелостей, образовав-
шихся без доступа воздуха, уходит из кру-
гооборота.
Круговорот кислорода
Кислород играет решающую роль на всех
стадиях окислительных и восстановитель-
ных реакций во всех круговоротах веществ.
Его перенос непосредственно связан с кру-
говоротами СО2 и воды.
Свободный молекулярный О2 попадает
в атмосферу и гидросферу прежде все-
го благодаря фотосинтезу и фотохими-
ческому расщеплению молекул воды.
В процессе эволюции Земли последнее
было первичным источником молекуляр-
ного кислорода.
Кислород как сильный окислитель являет-
ся ядом для клеток всего живого, поэтому
должны были развиваться защитные при-
способления (кожа, связывание в таких
акцепторных молекулах, как гемоглобин).
Фотосинтезированный кислород становил-
ся безвредным в условиях окислительного
выветривания, и живые организмы смог-
ли развиваться в анаэробной среде (сине-
зеленые водоросли, с. 13).
Перенос кислорода в экосистемах осуще-
ствляется в основном в виде его соедине-
ний, прежде всего в виде СО2, ЦО и угле-
водов. Молекулярный кислород расходует-
ся в наше время на окисление неорг. ве-
ществ в намного меньшем объеме и потреб-
ляется в основном орг. молекулами при
дыхании и извлечении энергии (АТФ) в
митохондриях.
К настоящему времени содержание кис-
лорода в воздухе стабилизировалось на
уровне 21% объема в основном благодаря
океаническим газообменным процессам.
Нарушение баланса касается прежде все-
го вод. экосистем из-за связывания О2
биол. стоками и при горении; потери за
период с 1910 по 1970 г. составили лишь
0,005% объема (Л. Махта/Э. Гугес).
64 Экосистема
------------► Уменьшение значимости
А Круговорот азота
Наземная.......................„ Биомасса гидро-
биомасса 2,02 10s т ......... 1,92 • 106 т.............................. бионтов 128 10е т
-------------► Неорг. фосфат (б) Бактерии
-------------► Орг. фосфор __
--------------► Сток «Иг Культурные растения
Б Круговорот фосфора
Круговороты азота и фосфора
Круговороты веществ П: круговорот N и Р 65
Круговорот азота
Азот (N) является структурной составляющей
аминокислот и протеинов, рибонуклеиновой
к-ты (РНК), хранителя наследственности —
дезоксирибонуклеиновой к-ты (ДНК) и мно-
гочисленных орг.-хим. циклических соедине-
ний. Как правило, живые существа могут
воспринимать азот только в виде соединений,
чаще всего в виде нитрата (NO“). В цикл
попадают атмосферный азот и нитраты, со-
хранившиеся до сих пор в литосфере. В эко-
системы он попадает такими путями:
1) фотохим. превращение азота воздуха в
NH3h NOx под действием высокоэнергет.
высотного излучения поставляет в сред-
нем 35 мг/м2в год (Хатчинсон, 1944);
2) фиксация азота синезелеными водоросля-
ми и бактериями приносит 140 мг/м2в год.
Оба процесса обогащают азотный цикл на
6,7% ежегодно, поэтому возврат соединений
азота в цикл из отходов экологически важен,
фиксация азота микроорганизмами разнооб-
разна. В морях это совершают свободно
живущие многочисленные бактерии (Azo-
bakter, Clostridium, Desulfovibrio) и синезеле-
ные водоросли (Nostacaceae, Anabaena, Tricho-
desium). На суше существенное значение
имеют симбионтные бактерии, напр. клубень-
ковые бактерии, и пионерные растения типа
бобовых и ольхи, способствующие заселению
бедных азотом почв (с. 50).
Фиксация азота воздуха
N2 2N, А Н = +670 кДж.
2N + ЗН, -> 2NH3, АН = -54 кДж.
Поскольку недостаток азота замедляет рост
растений и к тому же вместе с урожаем азот
извлекается с возделываемых площадей,
необходимо компенсировать его недоста-
ток путем внесения азотсодержащих удоб-
рений. При техн, фиксации азота атмосфе-
ры для изготовления искусств, удобрений
и при сжигании топлива
человек вносит в экосистемы нитраты и
оксиды азота, тем самым нарушая при-
родное равновесие в системе.
Переход разово добавленного в систему азо-
та в полезные соединения обеспечивается
микроорганизмами, которые не могут исполь-
зовать свет в качестве источника энергии.
Необходимую для синтеза энергию они до-
бывают из энергии хим. связей орг. (орга-
нотрофных) или неорг. (литотрофных)
молекул (хемосинтез). В богатой кислоро-
дом окружающей среде такие орг. молеку-
лы, как аминокислоты, аммиак (NH3) и
нитрит (NO~), окисляются.
Аммонификация, напр. псевдомонас (Pseudo-
monas):
2ch2nh2cooh + ЗО2
-> 4СО2 + 2Н/Э + 2NH3,
АН — 737 кДж/моль глицина.
Нитрификация, напр. нитросомас (Nitro-
somas):
2NH, + ЗО2 -> 2Н+ + 2NO” + Н2О,
АН - -552 кДж.
Напр. нитробактер (Nitrobacter):
2NO" + О2~> 2NCr, А Н = - 146 кДж.
В анаэробных условиях, напр. в стоячей воде
и эвтрофных водах, бактерии используют
ионы NO“ в качестве источника кислорода
и как акцептор Н+. Восстановление нитрата
идет через нитрит до иона аммония (NH+)
(нитратаммонификация), N2O и элементар-
ного азота (денитрификация). В виде N2O и
N2 азот для живых существ потерян.
Аммонификация нитратов, напр. псевдомо-
нас (Pseudomonas):
2C6Ht2O6 + 6NO;-> 12СО2 + 6ОН~ + 6NH3
(данные по энергет. эффекту реакции
отсутствуют).
Денитрификация, напр. нитрококков (Nitro-
coccus):
СбН12О6 + 6NO- -4
-> 6СО2 + ЗН,О + ОН- + 3N2O,
АН— — 2282 кДж/моль глюкозы;
5С6Н|2О6 + 24NO- ->
30СО2 + 18Н2О + 24ОН" + 3N2,
А Н = — 2387 кДж/моль глюкозы;
напр. денитрификация тиобациллами:
5S + 6NO3- + СаСО, ->
-> 3SO42“ + 2CaSO4 + 2СО2 + 3N2,
А Н — —553 кДж/моль серы.
Круговорот фосфора
Фосфор — основной элемент экосистемы,
ограничивающий рост. В минеральный
цикл фосфор попадает в виде фосфат-иона
(POJ-). Фосфаты вымываются при вывет-
ривании из материнской породы или добы-
ваются при горных разработках и исполь-
зуются растениями. Многочисленные виды
фосфатов плохо растворимы в воде и вы-
падают из цикла вследствие осаждения. В
этом простом по сравнению с азотом цик-
ле газовая фаза отсутствует.
Круговорот Р в живых организмах (эндоген-
ный цикл) может происходить весьма быстро.
Фитопланктон усваивает фосфаты за
5 мин. Выделение фосфора происходит
в среднем через 3 суток непосредствен-
но в воду или в зоопланктон, который вы-
деляет столько фосфатов, сколько и со-
держится в нем (Л.Р. Померой).
Часть фосфатов остается в растениях
в течение 15—20 суток, что объясняется
их оборотом во внутренних циклах
(Ц.Р. Балль, Ф.Ф. Хупер).
Более половины Р в организмах содержит-
ся в фосфатах, а остаток — в неорг. моле-
кулах или связан в орг. соединениях.
Фосфат играет особую роль в энергообмен-
ных процессах организмов, поскольку бла-
годаря переносу фосфат-иона к молекуле
АДФ появляется высокоэнергет. и легко
транспортируемая молекула АТФ (с. 41).
Большое кол-во фосфора в организме со-
держится прежде всего в нуклеиновых к-тах
РНК и ДНК и в мембранах в виде фосфоли-
пидов.
66 Экосистема
/
/
/
I Атмосфера
Гидросфера,
педосфера
\
\
------------- Транспортирование
веществ
А Круговорот серы
Осадки
Биосфера
Почва
жение корней
Вымывание
Листопад
Сток
10,32,
---------1-------11
кисполь-i Связанные
ок 51,0 I ок. 37.0
Вымываемая
2,11
Чистая мобилизация
4,24
Горная
порода
" ----------I---—-----------
Отложения 6460 ] в МИНералах 960
Дуб мелколистный
(Quercus ilicifolia)
усациия баката Черника Черника
ussacia baccate) (Vaccinium (Vaccinium
------------------------- angustifolium)
м
%
-+50
- 0
--50
N К MoFe
Отклонение от среднего значения р Са S Na
51,0 - содержаниеСа, г/м2
6,22 - поток Са, г / (м2 год)
0 - среднее содержание питательных веществ 7 растений
Б Круговорот кальция (лесная экосистема)
В Накопление питательных веществ в одной
из лесных экосистем Северной Америки
Круговороты серы и кальция
Круговороты веществ Ш: круговорот S и Са 67
Круговорот серы
Круговорот серы (рис. А) охватывает зна-
чительно меньшее кол-во веществ, чем Р-
и N-циклы, потому что сера как структур-
ная составляющая аминокислот ^метио-
нина и L-цистина живых существ имеет
очень малую концентрацию. Сера и S-со-
держащие соединения важны при энерго-
обмене многочисленных видов бактерий и
грибов.
Хотя отдельные микроорганизмы могут
ввести элемент в цикл своего обмена ве-
ществ из соединений серы путем окисле-
ния, основным источником его появления
в круговороте являются минеральные суль-
фаты (SO*-), содержащиеся прежде всего
в гипсе (CaSOJ и мор. соли (MgSO4j. Суль-
фаты напрямую всасываются корнями ра-
стений, восстанавливаются в процессе об-
мена веществ и
встраиваются в S-содержащие аминокис-
лоты, где они связаны в сульфидную груп-
пу (R—SH).
Дальнейшее продвижение элемента прохо-
дит, с одной стороны, по цепи питания — к
потребителям, а с другой, — через детрит
(орг. отложения) — к деструкторам.
Большая часть серы включается в цикл при
разложении орг. отходов бактериями и гри-
бами (Aspergillus, Neurospora).
В анаэробных условиях орг. соединения
серы восстанавливаются бактериями
семейств Escherichia и Proteus до сульфи-
дов или H2S.
Гетеротрофы, анаэробные бактерии, восста-
навливающие сульфат, такие как Desulfo-
vibrio, используют SOJ~ в качестве протон-
ного акцептора, точно так же, как денитри-
фицирующие бактерии используют нитрит
и нитрат.
Восстановление сульфата, как правило до
серы, если оно поддерживается видами
Aerobacter, может завершиться на образо-
вании сульфида (S2-).
Серосодержащие воды пагубны для выс-
ших организмов, зато в аэробных усло-
виях обеспечивают среду обитания бес-
цветным сернобактериям.
На глубоководье Beggiatoa окисляют H2S
до элементарной серы, a Thiobacillus до
SOJ“, благодаря чему H2S превращается в
усваиваемый растениями сульфат (суль-
фуризация). Эти бактерии получают энер-
гию, требуемую для получения углерода
при восстановлении СО2 и синтезе орг.
субстанций, хемоавтотрофным способом
при окислении неорг. серы и сульфидов.
Зеленые и пурпурные бактерии используют
на мелководье световую энергию и H2S в
качестве поглотителя кислорода для восста-
новления СО2. Зеленые бактерии окисляют
сульфид до элементарной S, а пурпурные —
до сульфата.
В анаэробных условиях железо реагирует
с H2S до образования сульфидов железа,
нерастворимых в нейтральной и щелочной
среде, что способствует выпадению серы из
биотического круговорота.
В процессе развития жизни отложение
железа и элементарных металлов — Си,
Cd, Zn и Со — приводило к выводу из
жизненных пространств ядовитой H,S.
В настоящее время сульфиды металлов
встречаются в виде руд.
Дополнительное экол. преимущество об-
разования сульфидов железа — высвобож-
дение фосфата Fe3(PO4)2, активизирующе-
го рост растений.
Круговорот кальция
Циркуляция Са в экосистеме — пример
цикла с фазой осаждения без газовой фазы
(рис. Б).
Са часто связан с фосфатом и является
структурным атомом в составе костей, зу-
бов и орг.-хим. соединений. В виде иона Са*+
он необходим в процессе обмена веществ,
при передаче раздражения по нервным клет-
кам и клеткам мускулов, а также в процес-
сах, связанных с мембранами. Через Са*+
поддерживается осмотическое равновесие
между клетками тканей животных и расте-
ний. Многочисленным видам животных не-
обходима известь (СаСО3) как строительный
материал скелета и панциря.
Важнейшим источником Са для экосистем
служат почвы, в которые элемент попадает
в результате выветривания пород (напр.,
СаСО3, CaSO4, доломит СаМд(СО3)2).
В составе глинисто-гумусовых комплексов
почвы Са доступен растениям; свободные
ионы легко вымываются.
Кальций в лесных экосистемах
Борман и Ликенс определили, что в дубово-
сосновом смешанном лесу Сев. Америки
почвы и растительные остатки содержат
690 кг/га Са, из которых ок. 7% используется
в биол. цикле. Наземные системы вследствие
вымывания теряют небольшое кол-во Са —
ок. 2% в год. Но эти потери в природных
экосистемах могут восполняться при вывет-
ривании практически неисчерпаемых резер-
вов каменных пород.
Деревья с глубокими корнями, напр. кизил,
в лесах выполняют функцию транспорти-
ровки Са из нижних слоев выветренной
породы в верхние подпочвенные слои.
Если подобные деревья на территориях с
монокультурами типа сосны с плоскокор-
невой структурой или на пахотных землях
отсутствуют, появляется дефицит Са, ко-
торый ликвидируют удобрением почвы.
В среде смешанных культур растения по-раз-
ному впитывают ионы солей и выполняют
функции накопителей питательных веществ.
Плоскокорневые растения, такие как дуб
кошенильный (Quercus coccinea), способны
извлекать питательные вещества из гумус-
ных слоев с помощью своих широко рас-
кинутых тарелкообразных корней более
эффективно, чем глубококорневые деревья.
Глубококорневые растения, напр. сосна
жесткая (Pinas rigida), своими стержне-
выми корнями проникают в глубокие
слои с грунтовыми водами и способству-
ют обогащению экосистемы кальцием.
Однако содержание ионов металлов в
глубококорневых и плоскокорневых ра-
стениях различно (рис. В).
68 Экосистема
Г ЕОТО П
| Педотоп |
| Морфотоп |
J | БИОТОП |
| Климатоп ~|
—Цидротоп I —_________________________
______J | Зоотол |
| Фитотоп 1
Пространственный анализ I
| БИОСИСТЕМП | ГЕОСИСТЕМА ~|
| Климатосист I
|Гидросистема)
[ Зооценоз | ]ПедосистемгГ|
| Фитоцено7~| |Морфосжтема|
[чх-чх-чх^-Функциональный анализ ---ч^-ч_г^ч_|
А Разграничение разделов ландшафтной (желтый) и биологической экологии (красный)
Регуляторы структуры
LR Положение в рельефе
G Осаждение
PGV + GP Распределение пор по ве-
личине и общий объем пор
А и D Вид и плотность раст-ти
Регуляторы емкости
IK
D
PVsp.
Емкость инфильтрации
Проницаемость
Объем открытых пор
BW total
3Wpfl. v.
GW
»s
2NSR
Sp
NS
РЕТ
Mi
Регуляторы интенсивности LU
Накопители
Общий запас грунт, вод
Грунт, воды, испол. растениями
Запасы грунт, вод на местности
Биомасса
Отмершая орг. субстанция
Тепло почвы
Резервуар гумус, питат. веществ
Резервуар почв, питат. веществ
Микроэлементы
Я
Е
ЕТ
у
Si
GS
RS
А '
Процессы
Осадки
Внутренние потери
Испарения из растений
Транспирация
Эвапотранспирация
Стекание с поверхности
Просачивание воды
Глобальное излучение
Отраженная часть излучения
Излучение
Общий обмен воздушных масс
Поверхностный сток
Почвенный воздухообмен
Приток питат. веществ
Вымывание питат. веществ
Чистое излучение
Потенциал.эвотранспирация
Минерализация
Емкость сорбции
Поглощение излучения
поверхностью
Б Модель регулирующих контуров геоэкосистемы —► э„°™
SK
aS
BL
Ns 1
NsA
Nsy Потребление питат. веществ растениями
„ Оборот .......> Отношения
веществ влияния
Модель геоэкосистемы
Ландшафтная экология и учение об экосистемах 69
Ландшафтная экология (геоэкология! —
это раздел географии. Она исследует баланс
ландшафта в его пространственных прояв-
лениях с геологической точки зрения.
Наименьшей единицей при систематиза-
ции является геоэкосистема (рис. А).
Пространственно она соответствует
(био-)экосистеме в экологии.
Если биоэкология в первую очередь исследу-
ет взаимоотношения организм — окру-
жающая среда под углом ее воздействия на
организм, то геоэкология изучает структу-
ру факторов внешней среды, связывающей
элементы системы (напр., микроклимат,
рельеф, почвы, растительность и животный
мир). Центр, и наиболее интересный объект
исследования — материально-энергет. об-
мен и его изменения в рассматриваемом
пространстве. Исследуется влияние челове-
ка или общества на природу данной тер-
ритории (техногенное вмешательство).
Экосистему (гео- или био~) можно подвер-
гнуть структурному или функциональному
анализу.
Структурный анализ исследует физ. зави-
симости на данной территории.
Топы — это наименьшие, гомогенные
пространственные единицы террито-
рий; они являются пространственными
объектами систем.
Системы как функциональные единицы
(рис. А) можно выделить произвольно:
морфосистема как функциональная еди-
ница морфотопа, возникающего в процес-
се преобразования земной поверхности;
педосистема как функциональная едини-
ца педотопа, возникшего на базе физ. и
хим. свойств грунта материнской поро-
ды и приводящего к типичным формам
почв (приповерхностный слой земли
(субстрат + тип почвы));
гидросистема как функциональная еди-
ница гидротопа, сформировавшегося
вследствие процессов в вод. среде;
климат, система как функциональная еди-
ница климатопа, определяемая
климат, условиями и типом почвенного
покрова.
В биоэкологии, с одной стороны, рассмат-
ривается сообщество растений (фитоценоз)
как единица совместного существования,
складывающаяся и зависящая в значитель-
ной мере от структуры абиол. факторов, и,
с другой стороны, сообщество животных
(зооценоз), на которое в первую очередь
влияют комбинации в цепи питания.
В пространственном отношении они
описываются как фито- или зоотопы, в
целом — биотопы.
В экосистеме абиотические и биотические
факторы взаимодействуют в одной откры-
той системе, на которую влияют потоки
веществ и энергии. Образуется динами-
ческая структура взаимовлияния и зависи-
мостей, которая, несмотря на изменение
популяций и прочие ограничительные фак-
торы, имеет тенденцию к равновесию:
равновесие биоценоза — динамическое
равновесие.
Экотоп — это часть геобиосферы, одно-
родная по содержанию и структуре и по-
этому естественно выделяющаяся на фоне
других экотопов (естеств.-пространствен-
ная основная единица, с. 61).
Исследования экосистем с представлением
множественных материальных и энергет.
зависимостей, полученных эксперимен-
тально и расчетным путем, были проведе-
ны Неефом, Хазе, Клугом и др. Первоначаль-
но созданные модели представляли собой
диаграммы элементарных потоков в систе-
ме и описывали качественные различия при
их взаимодействии. Более поздние модели
разработаны по аналогии со схемой
системы автоматического регулирова-
ния в кибернетике. В них сделана попыт-
ка использовать характерные и поддаю-
щиеся измерению величины для синте-
за комплексных зависимостей.
В основе модельных представлений лежит
вертикальная послойная структура рас-
сматриваемого пространства:
слой атмосферы, слой растительности,
почвы, материнская порода, слой грун-
товых вод (рис. Б).
Геоэкосистемы и их элементы связаны меж-
ду собой посредством разл. процессов.
Соотношение ввод/вывод характеризует
обмен веществ и/или энергии между от-
дельными экосистемами и их элементами.
Элементы, кратко- или долговременно
удерживающие энергию или массу, на-
зывают накопителями.
Регуляторы — это элементы, которые
управляют распределением (определяю-
щие регуляторы соотношений) и рас-
ходом материи и энергии (регуляторы
интенсивности) в потоке.
Функции усиления (положительные, куму-
лятивные связи) имеют положительные
обратные связи. При длительном воздей-
ствии они угрожают нарушениегч равнове-
сия, поскольку начинают расшатывать
систему. В природных системах они почти
не встречаются или действуют весьма не-
продолжительное время.
Функции сглаживания (отрицательные,
компенсирующие связи) между элементами
имеют отрицательные обратные связи,
приводящие систему в равновесие.
Разнообразие отдельных факторов и вели-
чин представляет собой проблему при про-
ведении практических полевых экогеоло-
гических исследований.
Многообразие элементов системы ограни-
чивают и исследуют преимущественно
материнскую породу и почву (формы поч-
вы), влагооборот в почве, микроклимат, по-
ложение и структуру рельефа из-за его пер-
востепенного значения для геоэкосисгемы.
Площадь исследуемой местности (Тессера)
обычно составляет ок. 100 м2. Она выбира-
ется таким образом, чтобы макс, были пред-
ставлены все важные взаимосвязи в геоэко-
системе. Измерительные приборы распола-
гают возможно чаще, чтобы получить
достоверную информацию об исследуе-
мой площади (комплексный ландшафтно-
экол. анализ, см. с. 222).
Цель геоэкол. науч, исследования — полу-
чение данных о представительных элемен-
тах ландшафта, позволяющих определить
его природную и хозяйственную ценность
и оценить нагрузку на экосистему.
70 Экосистема
Прежнее местонахождение
Нынеш. местонахождение
Исторические причины
Высота, м
Основная карта:
UTM-растровая карта
с растром 10 х 10 км
для ФРГ (50 х 50 км -
растр для евро-
пейских карт)
Почему вид х отсутствует на территории у ?
Центр происхожде-
ния не совпадает
с современной обла-
стью распространения
Центр происхождения
совпадает с совре-
менной областью
распрост|инения
Центр распростране-
ния вблизи области
происхождения
Центр распростране-
ния удален от центра
происхождения
Современные экол. причины
Экологическая
валентность вида х
I
Противоречия между
X
абиот. фак-
торами:
Температура
Свет
Вода
Ветер
Орография
Почва
Соли
pH
Яды
биот, факто-
рами:
Враги
Конкуренты
Паразиты
Болезни
Живот, пища
Растит, пища
Человек
Б Постановка вопросов в биогеографии
А Гадюка обыкновенная (Viperaberus). Кадастр местонахождений В
Влияние высоты на распространение
Растровая карта и распространение видов
Биогеография исследует вопрос о том, по-
чему расселение одного вида ограничено
опред пространством. Для этого имеются:
1} исторические причины;
2) современные экол. причины, базирующие-
ся на способности к выживанию (экол.
валентность, генет. инвариантность и ми-
грационные возможности) (рис. Б).
Основной единицей и основным объектом
исследования является система ареала —
“адаптивная подсистема биосферы, нахо-
дящаяся под влиянием попеременно дей-
ствующих в пространстве и времени
экол. и биол. факторов, зависящая от
экол. валентности, генет. инвариантно-
сти, филогении популяций и характери-
зующаяся экод и генет. функциями, тер-
риторией распространения четко опре-
деляемой в трехмерном пространстве"
(Мюллер, 1976).
Центр, биол. элементом ареала является
вид раса или популяция (с. 75). Кроме фак-
тической зоны обитания (место прожива-
ния и зоны миграции),
этот элемент занимает пространство, в
котором вид способен существовать изо-
лированно в течение длительного време-
ни (территория размножения).
Граница ареала на практике может очерчи-
ваться произвольно, напр. линией, за кото-
рой плотность популяции составляет ’/м от
макс. Преимущество заключается в количе-
ственном охвате индивидуумов.
Существуют виды и семейства животных
и растений и их семейств с высоким потен-
циалом приспосабливаемое™ (экол. потен-
циал) — убиквисты и космополиты.
Убиквисты не привязаны к опред. месту
обитания.
Космополиты распространены в многочис-
ленных подходящих им местах обитания.
Различают космополитов, которые самосто-
ятельно распространяются по всему миру,
и тех, расселению которых способствовал
человек. Последние либо обладают отличны-
ми способностями к передвижению, либо
тесно связаны с людьми (домашние живот-
ные, паразиты, легкопереселяемые виды).
Космополитические семейства растений:
травы, сложноцветные, норичниковые
бобовые, лилиевые, горечавка жёлтая.
Космополитические семейства животных:
собаковидные, мышевидные, соколы.
Климат, максимумы и минимумы опреде-
ляют границы ареала.
Падуб произрастает в мягком прохлад-
ном (атлантич.) влажном климате как
зеленое зимой полутенистое растение.
Границы его ареала приблизительно совпа-
дают с изотермой 345 дней в году выше
О °C. Но строгое обоснование границы лишь
на основе одного климат, фактора невоз-
можно (рис. Г).
Ситник растопыренный в Великобрита-
нии обнаруживали на высоте почти 1000 м.
На высоте 230 м время цветения заканчи-
вается в июне, на высоте 600 м оно начина-
ется в конце июля, а на высоте 830—1000 м
в конце августа (рис. В).
Биогеография и учение об ареалах 71
Крохотная моль-мешочница (Coleophora
caespititiella), личинки которой питают-
ся проросшими семенами ситника, от-
кладывает свои яйца на цветы только в
июне — июле.
Поэтому ее и нельзя найти выше 600 м.
Экстремальные колебания климата тре-
буют развития сложных адаптивных стра-
тегий.
Однолетнее растение пустыни вынужде-
но за один сезон дать семена, чтобы они
в латентном состоянии дожили до следу-
ющего подходящего периода дождей.
Если бы все семена проросли при первом
же дожде, а затем не было бы никаких
осадков, все растения увяли бы перед но-
вым созреванием семян. Чтобы этого не
произошло, в первый год прорастает лишь
часть семян, а оставшаяся часть — только
в следующем или еще через год.
Одного лишь фактора месторасположения
недостаточно для объяснения существова-
ния ареала именно в данной местности. В
садах и парках могут спокойно процветать
растения, которые без помощи человека
наверняка пропали бы.
Межвидовая конкурентоспособность на
пространствах, заселенных многими вида-
ми (джунгли, саванна, коралловые рифы,
скалистая пустыня), сильнее, чем на терри-
ториях с малым кол-вом видов (тундра, от-
крытое море, аграрный сектор). Здесь она
приобретает особый смысл для растений и
неперемещающихся или малоподвижных
мор. животных, паутиноплетущих пауков и
позвоночных, привязанных к опред. про-
странствам.
Внутри вида конкурентное давление
способствует более равномерному рас-
пределению по территории (места про-
живания и размножения) и эффективно-
му использованию источников питания.
Для многих видов нынешнее жизненное
пространство совпадает с местом их появ-
ления, для других — это место возвраще-
ния (рефугиум, или реликтовый ареал).
Колебания климата изменяют ареалы; так
возникли дизъюнктивный (разорванный)
ареал, ареалы видов, родов и семейств, вы-
делившиеся в изолированные частичные
ареалы.
Биполяр, ареалы существуют в высоких
широтах Сев. и Юж. полушарий, (напр.,
бук, шикша).
Пространственное распределение наслед-
ственных структур (с. 77) играет важней-
шую роль при внутривидовом разделении
ареалов и появлении новых видов (с. 57). У
растений с повышением геогр. широты и с
высотой
возрастает кол-во хромосомных наборов
(полиплоидов).
Хорологический (пространственный) ана-
лиз размещения групп животных и расте-
ний, который проводят с помощью растро-
вой картографии (рис. А), дает представле-
ние о нагрузке на экосистемы (индикатор
качества пространства).
72 Экосистема
Доминанта Экологический потенциал вида Социабельность
Часть площади почвы, покрытой растительностью 1 1/20 2 1/20-1/4 3 1/4 -1/2 4 1/2 -3/4 5 3/4 -4/4 Плотность Количество индивидуумов / единица площади 1 Исчезающий вид 2 Редкий 3 Малочисленный 4 Обычный 5 Многочисленный Количество данного вида и доминирование Р Редкий (очень редкий) с незначитель- ным покрытием + Редкий с незначительным покрытием 1 Достаточный, покрывает 5% территории 2 Весьма многочисленный, покрывает 5 - 25% территории 3 Покрывает 25 - 50% территории 4 Покрывает 50 - 75% территории 5 Покрывает 75 -100% территории Образ произрастания отдельных видов 1 Растущий отдельно 2 Растущий группами 3 Растущий куртинами (пятнами или коврами) 4 Растущий малыми колониями, или образующий крупные скопления 5 Образующие крупные заросли Встречаемость 1 Встречаются редко 1- 20% II Встречаются не часто 21- 40% III Встречается часто 41- 60% IV Есть почти всегда 61 - 80% V Есть постоянно 81-100%
А Индексы социологии растений
Единица Окончание
Класс -etea
Порядок -etalia
Союз -ion
Ассоциация -etum
Субас- -etosum
социация
Пример
Смешанный лиственный лес
(Querco fagetea)
Буковые смешанные леса
(Fagetalia sylvaticae)
Буковый лес
(Fagion sylvaticae)
Буковый лес с перловником
(Melico-Fagetum)
Буковый лес с черемшой
(Melico-Fagetum allielosum)
Б Единицы в социологии растений
--------Первичная чистая продукция Биомасса
1 ..... Число ЯИЛПА — —• Число ВИДОВ
число видов экзотичных растении
-го3-
В Сукцессии растительности: сосново-дубовый лес
(Брукхейвен, Нью-Йорк)
Высокий уровень воды
Вторичные дюны
Третичные дюны
Пляж
Первичные
дюны
Ландшафт
Серые или бурые дюны, выщела-
чивание, образование перегноя
Белые дюны
Название по цвету почвы
Рост растений Сообщество дюн. пырея Сообщество пляжных овсов Шикшевые луга, дюнный кустарник, дюнные рощицы
Д Дюнный ландшафт, характеризующий возможную первичную сукцессию
Социология растений
Социология растений и развитие экосистем 73
растительность является характерным и
легко наблюдаемым отличительным при-
знаком ландшафта. Издавна ей отдавали
предпочтение при описании экосистемы по
сравнению с прочими ее типичными эле-
ментами. Исследуя формы роста опред.
видов растений и их .семейств, Гумбольдт
(1807) и Гризебах (1838) исходили из физио-
номического аспекта географии растений.
В разных регионах формировались разл. по
методике ботанические школы (скандина-
во-балтийская, рус., амер.).
Швейцарец Браун-Бланке в 1928 г. основал
социологию растений (физиономистику),
рассмотрев растительное сообщество как
вид "организма".
В работах Браун-Бланке по социологии расте-
ний представлены три фазы.
1) В аналитической фазе на площади 20—
100 м2 для травяных и 100—500 м2 — для
лесных одинаковых сообществ с одинако-
выми условиями существования определя-
ются все виды растений. При этом учиты-
ваются количественное распределение от-
дельных растительных видов, их рост и
жизнеспособность (рис. А).
Плотность опред. вида, кол-во индиви-
дуумов на единицу площади оценивают-
ся по показателям от 1 до 5.
Доминирование характеризует степень
покрытия площади отдельными видами
растений; она оценивается и учитывает-
ся по шкале от 1 до 5.
Экол. потенциал вида характеризуется
его плотностью и доминированием.
Особенности роста отдельных видов ра-
стений определяются понятием способ-
ность к сосуществованию.
2) В рабочей фазе синтезирования данных
сравнивают результаты по разл. исследо-
ванным площадям. Разные виды растений
в растительных сообществах распростране-
ны неодинаково. Для характеристики это-
го явления введены показатели встречае-
мости от I до V (рис. А). При сравнении
растительных семейств далее различают
значимые (характерные) и разделенные
(дифференцированные) виды.
Значимые виды постоянно доминируют
в сообществе, часто являясь видами вы-
сокого порядка.
Дифференцированные виды обычно
соподчинены, но в некоторых сообще-
ствах могут подняться до уровня значи-
мых.
3) В синтаксономической рабочей фазе
основную единицу социологии растений —
ассоциацию — вводят в формальный иерар-
хический ряд (союз, порядок, класс; рис. Б).
Растительные сообщества в качестве инди-
каторов мест обитания пригодны только
весьма условно. По данным отдельного
растительного вида невозможно напрямую
восстановить его связи со средой обитания.
Фауна и флора исторически находятся в
постоянном процессе эволюции, развива-
ющемся под влиянием постоянно меняю-
щихся факторов внешней среды, генет.
многообразия видов (генофонд) и появле-
ния новых видов.
Образуя новый общественный порядок
среди организмов, биоценоз способству-
ет изменениям в экосистеме (сукцессии).
При заселении целинных земель раститель-
ность прежде всего изменяет факторы
окружающей среды местообитания (напр.,
температуру, влажность воздуха, орг. мате-
риал), развиваясь от пионерных растений
начиная с травы и кустов до лесных сооб-
ществ.
Типичным для сукцессии является уве-
личение кол-ва видов и объема биомас-
сы (рис. В).
При этом без заметных изменений место-
обитания происходят перемены в жизни
самих видов.
1. Гипотеза: среди новых видов есть оппор-
тунисты (г-стратеги) и виды, поддержи-
вающие равновесие (К-стратеги, с. 75).
г-Стратеги (напр., однолетние растения,
лиственная тля) расселяются быстро
(высокий уровень рождаемости, корот-
кий цикл развития, доминирующая тен-
денция к рассеиванию).
К-Стратеги (напр., деревья, крупные жи-
вотные) живут долго, хорошо приспосаб-
ливаются к жизненному пространству.
Между этими двумя группами существует
много видов с переходными стратегиями.
Состав вида формируется соседними био-
топами. Обе группы, расселившись на об-
ширной территории, могут успешно сосу-
ществовать. В остальном
К-стратеги благодаря своей высокой спо-
собности к выживанию вытесняют
г-стратегов (рис. Г).
2. Гипотеза трех стратегов (Гриме, 1979):
Первопоселенцы используют большую
часть резервов на рост и размножение.
Последующим поселенцам (конкурен-
там) требуется много резервов на конку-
рентную борьбу, последним поселенцам
— стрессоустойчивым конкурентам —
резервы необходимы для конкуренции и
толерантности по отношению к факто-
рам окружающей среды.
Этим можно объяснить непрерывную сме-
ну плотных популяций крупных растений
и сложность прогнозирования видового со-
става в процессе сукцессии. Сукцессия —
это неизбежное следствие сосуществования
видов с разл. стратегиями.
Первичные поселения и сукцессии сегод-
ня можно наблюдать только на застывшей
лаве, на горных первичных почвах, голых
песчаных поверхностях и при образовании
отмелей (первичная сукцессия, рис. Д).
Конечная стадия сукцессии — весьма ста-
бильное, окончательно сформировавшееся
сообщество (климакс).
Если климаксное сообщество подверг-
лось сильному природному (бурелом,
пожар на поверхности почвы) или ан-
тропогенному вмешательству, говорят о
вторичной сукцессии.
Интенсивное и регулярное вмешательство
человека приводит к образованию не-
естеств. или чуждых природе растительных
сообществ (эрзац-сообщества).
74 Экология популяций
1933 1934 1935
Число исследованных мух 10000 14 765 6960
Трайдент (торакс-признак) 2096 1096 1001
Щетинки, отклон. от нормы 372 127 19
Цвет глаз, отклон. от нормы 24 2 5
Цвет тела, отклон. от нормы 4 7 1
Крылья, отклон. от нормы 23 23 2
Опухоли 0 5 0
Итого, отклонение от нормы, 2519 1260 1028
% 25,52 8,5 14,8
без трайдента, 423 164 27
% 4,2 1.1 0,4
А Колебания частоты генов меланогастерной попу-
ляции дрозофилы (Drosophila-melanogaster)
Б Моногибридный тип наследования как основа
закона Харди - Вайнберга
В Изменение частоты генов одной популяции
в течение года (Drosophila pseudoobscura)
Г Идеальное распределение генотипов
по закону Харди - Вайнберга
Случайное распределение
Территор. конкуренция
распределение распределение
Образование групп в пространстве
Д Пример распределения живых существ (плотность)
Е Распределение при корневой конкуренции
(кусты креозота, полупустыня Аризона)
Ж Границы гнездового участка малиновки (зорянки)
в период насиживания (Юж. Англия)
Генетика популяций, плотность расселения
Экология популяций (демэкология) изучает
факторы, влияющие на отношения между
организмами, живущими на ограниченной
территории.
Все индивидуумы, образующие размно-
жающееся сообщество, собирательно
называются видом.
Общность особей одного вида называют
популяцией.
Отдельные члены вида находятся в состоя-
нии постоянного генет. обмена (поток ге-
нов), располагая, однако, только частью об-
щего генет. достояния (генофонд). Между
разл. популяциями нет генет. связи. Часто-
та генов популяции изменяется (рис. А).
Генетика популяций
Генетика популяций исследует закономер-
ность генет. изменений внутри популяции
и эволюц. факторы, влияющие на частоту
генов. Статистическим обоснованием явля-
ется закон Харди — Вайнберга, рассмат-
ривающий идеальную популяцию, у которой:
— частота генов постоянна;
— численность индивидуумов достаточ-
но велика, чтобы не допустить случай-
ного изменения частоты;
— у каждого индивидуума равные шан-
сы на спаривание (панмиксия);
— мутация и селекция исключены;
— скрещивание с чужими организмами
исключено (миграция отсутствует).
У двух групп диплоидных организмов, раз-
личающихся одним геном, аллели которо-
го помечены как А (генотип АА, доминиру-
ющий) и а (генотип аа, рецессивный),
частота р аллеля А равна частоте q аллеля
а; справедливо: р=цир+ц=1 (100%), сле-
довательно р = 0,5.
При ненаправленном выборе партнера и
случайном спаривании для обоих аллелей
вероятность продолжения рода равна:
|p + q)(p + q) = (p + q)2 = (р2 + 2 pq + q2).
Частоты генов дают характерную картину
распределения (рис. Б).
Если частота появления аллелей разная, то,
напр., когда р(А| ~0,4 и q(a)=: 0,6 при
р + q = 1, после скрещивания получаем
p2 + 2pq + q2 = 0,16 +0,48+ 0,36=1.
16% живых существ имеют генотип АА,
48% — генотип Аа и 36% — генотип аа.
Если повторно скрестить между собой эти
индивидуумы, то гены попадут в зародыше-
вые клетки с частотой: А индивидуумов
АА —16%, 24% А и 24% а организмов Аа и
36% а генотипа аа. В сумме для А + А опять
получаем 40% и для а + а — 60%, что озна-
чает:
по условиям закона Харди — Вайнберга,
и при повторном спаривании сохраняет-
ся распределение генотипов первого по-
коления.
Если численные соотношения внутри поко-
ления отклоняются от приведенных выше,
это означает, что основные условия закона
не выполнены.
Теоретические основы 75
Напр., для дрозофилы с быстрой сменой
поколений они изменяются уже на про-
тяжении одного года (рис. В)*.
Живые организмы при распространении
по территории генетически разнообраз-
ны и действуют по разл. стратегиям.
r-Стратеги (г — чистая доля рождаемости;
уравнение Лотка — Вольтерра, см. с. 77),
или оппортунисты, могут быстро обживать
территории с кратковременно изменяющи-
мися условиями, напр. лужа, и встречают-
ся в пустынях, полупустынях, а также в бо-
реальных и аркт. климат, зонах. Они произ-
водят многочисленное потомство при быс-
трой смене поколений, малые организмы
(водяные блохи, лиственная тля) — чаще
всего через простой партеногенез. Очень
редко популяция достигает пределов емко-
сти среды.
г-Стратеги наименее приспособлены к
переменам в среде обитания и поэтому
часто оказываются в катастрофической
зоне вымирания.
Они растут быстро, рано становятся репро-
дукционноспособными и спариваются, как
правило, единожды (семелпарития). Про-
должительность жизни у них короткая, ча-
ще всего менее года. Размеры тела мелкие.
К-Стратеги (К — граница емкости среды),
или персистенты, напр. деревья, предпочи-
тают стабильные территории с постоянны-
ми условиями окружения, поэтому их судь-
ба предсказуема. Они поселяются надолго и
часто достигают предела макс, нагрузки тер-
ритории. Видовое распределение и плот-
ность заселения регулируются конкуренци-
ей и условиями местообитания (рис. Д—Ж).
Перенаселенность (фактор вытеснения)
может компенсироваться переселением,
а внезапные потери — повышением рож-
даемости.
Кол-во потомков К-стратегов невелико, а
вследствие долгой жизни (более года) они
дают больший привес и иногда достигают
больших размеров (деревья, слоны).
Преобладает половое размножение, которое
проявляется после длительного периода
детства и отрочества, но многократно по-
вторяется при жизни одного поколения
(итеропарития).
Накопление биомассы усиливает выжи-
вание организмов, особенно крупных.
Для выживания вида им не требуется
такая высокая рождаемость, как малым
организмам (орел — 1—2 птенца, сини-
ца — 10 и более молодых особей в год).
В генет. свойствах существа г- и К-стратеги
чаще всего находятся в непрерывном един-
стве (г-К-континуум).
Напр., коловратки размножаются в круп-
ных водоемах партеногенетически, а
при достижении границы емкости сре-
ды переходят на бисексуальное размно-
жение.
* Наряду со стандартом на рисунке приведены
названия генетических линий дрозофил, —
Прим. peg.
76 Экология популяций
А Кривые выживания
Б Возрастное распределение сельди в уловах
Возраст (годы)
"Пирамида” "Колпак” "Урна”
В Возрастные пирамиды популяций
Возраст, дни
Через 5 10 15 20 25 30 35 дней
Г Динамика возрастной пирамиды одной из культур
дрозофилы (Drosophila melanogaster)
вследствие низкого уровня рождаемости
вследствие давления окружающей среды
популяция под угрозой вымирания
Е Уровень рождаемости в зависимости
от плотности популяции (эффект аллеи)
Логистическая доля прироста
Осцилляции
Флуктуации
Фаза падения до вымирания
Ж Фазы изменений кривой роста численности популяции
Динамика популяций
Динамика численности популяций (изме-
нение численности) описывает колебания
численности и состава организмов, вызван-
ные актами рождения и смерти (естеств.
динамика численности), а также миграция-
ми (пространственная динамика числен-
ности).
Потенциальная (идеальная) рождаемость
отражает макс, возможную численность
потомства данного вида в идеальной попу-
ляции (с. 75).
В конкретных условиях среды обита-
ния реальная экол. рождаемость всегда
ниже идеальной.
Под общей рождаемостью понимают дей-
ствительное пополнение популяции инди-
видуумами за опред. время, а под удельной
рождаемостью — численность потомства
каждого индивидуума.
Мин. смертность показывает, сколько живых
организмов из идеальной популяции данно-
го вида умирает за опред отрезок времени.
Она всегда ниже реальной смертности в
природных условиях, при которых ред-
ко достигается предельный возраст.
Общая смертность учитывает снижение
численности индивидуумов в популяции.
Поскольку живые существа размножают-
ся неоднократно, а умирают только раз,
между общей и удельной смертностью нет
разницы.
Смертность тесно связана с возрастом.
Графики смертности (кривые выживания)
характерны для каждого вида (рис. А).
Возрастную структуру каждой популяции
можно представить в виде возрастных пи-
рамид разл. формы:
пирамида — растущая популяция;
колпак — стабильная популяция;
урна — вымирающая популяция.
Молодые особи популяции в благоприятных
условиях среды обитания достигают чис-
ленности выше средней. Такая группка
численно преобладает и далее на протяже-
нии всей своей жизни (рис. Б).
Плодовитость самки можно охарактеризо-
вать числом особей ее потомства. Оно мо-
жет отклоняться от среднего значения в по-
пуляции.
Акты рождения или смерти во всей попу-
ляции или в ее частях, напр. для одной воз-
растной группы, привязываются к опред.
времени:
рождаемость/смертность, или
доля рождаемости/доля смертности
(данные в % или %0).
Соотношение общей рождаемости и смерт-
ности определяет общую долю прироста.
Удельная доля прироста численности рас-
считывается как отношение удельной рож-
даемости к общей смертности.
Поскольку родители переживают своих
потомков часто более чем на одно поколе-
ние и имеют более двух потомств,
численность популяции без учета влия-
ния окружения возрастает экспоненци-
ально (рис. Д).
Емкость окружающей среды К сдерживает
прирост (логистический прирост) посред-
ством:
Динамика численности популяций 77
внутривидовых (интраспецифических)
взаимоотношений — внутривидовая
борьба за пищу и право на размножение,
напр. токование птиц;
вневидовых (иятера специфических) вза-
имоотношений — конкуренция при пи-
тании, враги, паразиты.
Величина К на кривой логистического при-
роста характеризует равновесие между
потенциалом размножения популяции и
потенциалом валентности среды обитания
(рис. Д). В начальной инициативной фазе
доля прироста ограничена вследствие ма-
лой плотности заселения. С ростом засе-
ленности индивидуумами она экспоненци-
ально возрастает. С ростом плотности и
сопротивления окружающей среды доля
смертности повышается до достижения
равновесия между смертностью и рожда-
емостью (асимптотическая фаза).
Как правило, кривая роста численности
приближается к величине К не по асимп-
тоте, а выходит за пределы емкости среды
(перенаселение). Популяция не может от-
реагировать немедленно.
Она начинает отвечать, если напр. насту-
пает голод, задерживается воспроизвод-
ство, плотность заселения начинает па-
дать ниже значения К и т. д.
Значения плотности популяции в течение
года могут регулярно и несущественно ко-
лебаться относительно кривой роста числен-
ности (осцилляции), а также характеризо-
ваться сильными и нерегулярными всплес-
ками (флуктуации, рис. Ж). По разным при-
чинам флуктуации могут приводить как к
гибели популяции (г-стратеги, с. 75), так и
к появлению популяционных циклов.
Мыши, лемминги, заяц и рысь, к приме-
ру, имеют 4-летний цикл.
У видов, существование которых не зави-
сит от плотности популяции, эти колеба-
ния могут вызываться только вследствие
изменения внешних условий.
У социально организованных позвоноч-
ных прирост численности при слишком
высокой или слишком низкой плотности
популяции снижается и при средней
плотности достигается оптимум воспро-
изводства (эффект аллеи).
Отклонение от величины К переносится
популяцией без потерь.
Кривые роста численности математически
можно аппроксимировать с помощью урав-
нений Лотка — Вольтерра:
dN
--j— = rN —экспоненциальная кривая,
dN ( К - N )
--- = rN]----- — логистическая
at (kJ
кривая,
где N — число индивидуумов; г — скорость
роста численности популяции; К — емкость
среды.
78 Экология популяций
А Паройкия (морской еж и рыбы) Б Комменсализм (моллюск
и гидроидный полип)
В Защитный симбиоз (краб и актиния) Г Форезия (колючий риникант и прилипала)
Д Эндосимбиоз с желтозелеными водорослями
Е Симбиоз в обмене веществ у водорослей и животных (перенос питательных веществ и метаболитов)
Взаимовыгодные отношения между живыми организмами
Интраспецифические (внутривидовые)
отношения объединяют организмы одного
вида. Часто возникают случайные взаимо-
выгодные объединения (альянсы):
совместно мигрирующие , напр. птицы;
совместно зимующие и впадающие в
спячку, напр. летучие мыши;
объединение для совместной охоты и
пожирания добычи, напр. львы;
объединения для размножения {стадные) и
высиживания {стайные), напр. мор. птицы.
Размер объединения гарантирует защиту от
врагов, уменьшает потери тепла или повы-
шает успешность охоты и размножения.
Интерспецифические взаимоотношения
объединяют организмы разл. видов. Их
отношения охватывают спектр нанесения
вреда от получения взаимной пользы до
коллективного разбоя.
Пробиоз* — объединения с безвредным
преимуществом одного вида над другими:
животные ищут объединения с другими
видами для защиты от врагов (паройкия —
совместное проживание):
отдельные виды гагар вьют гнезда в ко-
лониях мор. крачек, малые певчие пти-
цы живут в гнездах хищных птиц или
поблизости, рыбы и крабы ищут защиту
среди медуз и мор. ежей (рис. А).
Оседлые виды могут селиться на телах дру-
гих видов (эпиойкия — развитие организ-
ма одного вида на организме другого, как на
субстрате):
непаразитные формы растений — эпифи-
ты (водоросли, лишайники, мхи в условиях
влажного прохладного климата, высшие
растения типа бромелевых в тропиках)
таким способом добираются до освещае-
мых солнцем вершин деревьев; животные
(эпизои) мор. экосистем, напр. мор. же-
луди, используют поверхность тела (напр.
улиток, китов) как место обитания.
Часто животные используют норы и гнез-
да других животных, не нанося им при этом
вреда (синойкия — квартирантство).
Утка пеганка гнездится в обжитых кроли-
чьих норах на прибрежных островах, по-
стоянные "квартиранты" (инквилины) —
паразитирующие осы забираются в пи-
щевые ходы песчаных червей, времен-
ные гости (нидиколы), прежде всего насе-
комые, живут в птичьих гнездах, питаясь
птичьим пометом и материалом гнезд.
Некоторые виды животных находят укры-
тие в полостях других, не причиняя им вре-
да (энтойкия):
крабы (Pinnixa sp.) и рыбы (Fierasfer ecus)
поселяются в кишечнике галатурий; ка-
нальная система губок служит крабам и
многощетинковым червям в качестве
укрытия.
Для многих оседлых форм партнеры друго-
го вида важны как транспортное средство
при расселении (форезия). Партнер может
быть найден случайно или в результате
целенаправленных поисков:
комары-анофелесы распространяют воз-
будителей малярии, улитки на протяже-
* Пробиоз, парабиоз и метабиоз — частные слу-
чаи комменсализма. Эти термины в отечествен-
ной литературе используются редко. — Прим. peg.
Сосуществование 79
нии своей жизни носят мор. желудей;
насекомые и птицы разносят семена ра-
стений; рыбы-прилипалы липнут к более
быстроходным рыбам (рис. Г).
Парабиоз: животные сильнее зависят друг от
друга, если они имеют общее питание (ком-
менсализм — сотрапезник, нахлебничество).
Комменсалы, напр. гиены, стервятники,
следуют за хищниками и доедают остатки
их трапезы. Сами охотники могут постра-
дать, если стаи комменсалов начинают
конкурировать с ними в битве за добычу.
Метабиоз: жизнедеятельность одного вида
является обязательной предпосылкой суще-
ствования другого вида; оба вида не нано-
сят вред друг другу.
Зеленый дятел и голубь клинтух из-за
своего мягкого клюва вынуждены ис-
пользовать чужие дупла.
Симбиоз
Симбиозы — это взаимовыгодные отноше-
ния между двумя партнерами.
Самые слабые представляют собой отноше-
ния с взаимной пользой — альянс.
Клюющие червей и личинок птицы (во-
локлюй, цапля) освобождают крупный
скот от паразитов и получают от них
защиту и пропитание.
Термин мутуализм означает настолько тес-
ные взаимоотношения двух видов, что для
одного из партнеров они становятся жиз-
ненно необходимыми,
напр. опыление цветов и перенос семян
животными [зоохория). Животные и пи-
таются ими, и обеспечивают размноже-
ние растений.
При симбиозе в более узком смысле оба
партнера зависят друг от друга. Примеры
симбиоза растений:
микориза (с. 51), лишайники, корневые
клубеньки (с. 51).
В эктосимбиозе между животными один
партнер существует отдельно от другого:
очищающий симбиоз способствует нор-
мальному функционированию одного и
обеспечивает пищей другого партнера;
защитный симбиоз обеспечивает, к при-
меру, крабу защиту, актинии — распро-
странение (рис. В);
симбиозы совместного питания (трофо-
биозы) часто встречаются в мор. экоси-
стемах (рис. Д Е).
Муравьи защищают, оберегают и транспор-
тируют тлю, которая в результате раздра-
жения выделяет сладкий "медовый сироп"
из избытка пищи [симфилия — симбиоз
между партнерами, из которых один пред-
лагает защиту, а другой — пищу).
Опылительный симбиоз возникает меж-
ду насекомыми, птицами и цветущими
растениями.
При эндосимбиозах один из партнеров
живет в теле другого:
симбиоз питания, напр. жвачные, кото-
рые поставляют в свой желудок пищу для
целлюлозоращепляющих бактерий и рес-
ничных инфузорий в желудке и сами же
переваривают отмерших микробов.
Симбиоз обмена веществ: кораллы (см. с. 128),
радиолярии (рис. Д Е).
80 Экология популяций
Антибиоз
В отличие от про-, пара- и метабиоза (с. 79)
в антибиозе один из сосуществующих парт-
неров угнетается или ему наносится вред:
косвенный — при интерференции и кон-
куренции;
прямой — паразитами (паразитирующи-
ми), патогенами (возбудителями болез-
ней) и хищниками.
Интерференция
С ростом плотности популяции индивиду-
умы стремятся отстоять (захватить) свое
жизненное пространство. Это проявляется
у зверей в повышенной агрессивности и
порождает социальный стресс.
Растения захватывают территорию с
помощью веществ, подавляющих рост
конкурентов (аллелопатия: с. 74, рис. Д),
выделяя их в основном через корневую
систему.
Конкуренция
Конкуренция — это состязательная борьба
за ограниченные ресурсы: у растений — за
условия места обитания (свет, воду, пита-
тельные вещества), у животных — за пищу,
удобную нору, места гнездования, полово-
го партнера.
Интраспецифическая (внутривидовая. —
Peg.) конкуренция зависит от плотности
популяции (с. 77).
Интерспецифическая (межвидовая. —
Peg.) конкуренция вынуждает виды за-
нять опред. место в экосистеме — экол.
нишу, обеспечивающую прежде всего
надежное пропитание (рис. А, см. также
с. 57).
Паразитизм
Паразиты живут на хозяине или в нем. При
удовлетворении своих потребностей (пре-
бывание, питание, размножение) они пол-
ностью зависимы от хозяина, которому они
вредят, чаще всего при приеме пищи (жа-
лящие комары), периодически на опред.
стадиях развития (рис. Б) или постоянно.
Факультативные паразиты (сапробион-
ты: бактерии, грибы) не привязаны к
одному хозяину, но могут на него напасть
и привести к гибели.
Облигатным паразитам необходим хозя-
ин, без него они не могут существовать.
Паразиты растений разделяют на голопа-
разитов (паразитирующих полностью),
совершенно зависимых от хозяина, и геми-
паразитов (полупаразитирующих}, получа-
ющих только часть питательных веществ от
хозяина (рис. Г, Д).
Эктопаразиты поселяются на теле хозя-
ина, эндопаразиты — внутри тела.
В зависимости от вида хозяина различа-
ют паразитов человека, зоо- и фитопа-
разитов.
Сверхпаразиты живут за счет других
паразитов.
Если атака паразитов однозначно вызыва-
ет заболевание, говорят о патогении. Она
часто связана с циклами развития и сменой
поколений и использованием разл. хозяев
(рис. Б, В).
Антибиоз 81
Паразитоиды (паразит-хищник) убивают
хозяина медленно, напр. роющая оса, на-
ездник. Они являются переходной стадией
к отношениям хищник — жертва.
Хищничество
Отношения хищник — жертва — это вза-
имосвязи пропитания, при которых хищник
убивает жертву. Хищник реагирует на
уменьшение добытого
либо снижением плотности своей попу-
ляции, оставляя неизменным личное по-
требление (реакцияна численность), либо
ограничивая себя в питании при постоян-
стве плотности (функциональная реакция).
Реакции приводят к колебаниям в числен-
ности популяции (рис. Д).
К системе отношений хищник — жертва от-
носят также травоядных животных и птиц,
паразитирующих в чужих гнездах.
Защита от паразитов и хищников
Простейшей формой защиты от паразитов
является сопротивляемость организма, ко-
торый борется с инфекцией (распростра-
нением возбудителя). Неспециальная защи-
та возникает при фагоцитозе:
пожирающие клетки захватывают возбу-
дителя и переваривают его.
Паразита можно обезвредить при его кап-
сулировании.
Большинство паразитов, попадающих в орга-
низм по пищеварительному тракту, умер-
щвляются кислотой желудочного сока.
Иммунная система избирательно воздей-
ствует на отдельных паразитов. Либо лим-
фоциты избирательно активизируются
раздражителями или ядами, либо клетки
цитоплазмы хозяина продуцируют анти-
тела, гликопротеины, образуемые при кон-
такте с инородным материалом (антигена-
ми). Антиген и антитело сливаются, могут
попасть в кровь и включиться в фагоцитоз.
Защитные приспособления ограждают
животных, являющихся потенциальной
добычей от хищников:
твердые оболочки и покровы тела защи-
щают растения и животных пассивно.
Яд применяется и активно, и пассивно.
Объекты нападения хищников пытают-
ся уйти от них, используя такие формы
поведения, как побег, имитация угрозы
и отвлечение, а также свертывание в
клубок и рефлекс замирания.
Внешний вид (форма, окраска, поведение)
сбивает хищника с толку. Благодаря защит-
ной окраске, ее изменению и слиянию с
фоном местности (зебра) звери успешно
маскируются. При принятии окраски и
формы других объектов (камней, частей
растений и животных} достигается анало-
гичный эффект (подражание).
Угрожающий, пугающий, предупреждаю-
щий наряд — это отпугивающий сигнал,
напр. пятна в виде глаз на крыльях бабочек,
черные полосы на теле ос.
Узоры на теле защищающихся животных
иногда имитируют предупредительную
окраску других (мимикрия), напр. оси-
ные узоры на журчалках.
Экология
82 Земные экосистемы
Арктическая тундра
Тундра (tunturi, финск. — безлесные холмы)
расположена в вершинной поляр, зоне меж-
ду бореальной зоной на юге и поляр, пусты-
нями на севере (рис. А). В Юж. полушарии
она не встречается. По геогр. широте раз-
личают 4 зоны [суббиома):
лесотундру, экотон между бореальным
хвойным лесом и тундрой;
юж. тундру (кустарниковая тундра);
типичную тундру (средняя тундра);
сев. тундру (аркт. тундра).
Период вегетации длится максимум с июня
по сентябрь. Среднесуточная температура
выше О °C только в течение 55—118 дней.
При среднесуточной температуре > 10 °C в
течение 30 дней появляется лесотундра.
Если период вегетации меньше 3 мес.,
хвоя не вызревает (граница деревной
растительности).
Кутикула остается очень тонкой; весной из-
за интенсивного солнечного излучения
растение испаряет больше воды, чем оно
может получить из мерзлой почвы (повреж-
дения: усыхание от мороза).
Снег лежит 200—280 дней; снежный покров
в океанической области - 50, на континен-
те — 10—30 см. Ветер выдувает снег с хол-
мов, откладывая его в низинах.
Ветры с ледяной пылью повреждают ча-
сти растений, находящиеся выше снеж-
ного покрова, и обуславливает ветвление
под ним.
Таким образом, высота слоя снега ограни-
чивает высоту растительного покрова.
В юж. тундре растительный покров —
сплошной с редкими древесными расте-
ниями (карликовые березы и ивы). На влаж-
ных почвах растут осока (виды Carex, Erio-
phorum) и мох.
В типичной тундре растительный покров
напоминает мозаику. Открытые участки
почвы чередуются с ива — осока — мох
тундрами, дриада — осока — мох и лишай-
ник — мох.
В сев. тундре открытая поверхность почвы
занимает более 50%. Доминирует разруши-
тельное действие мороза (взрывное рас-
трескивание при замерзании воды в трещи-
нах). Промерзший грунт слегка оттаивает
летом под влажной растительностью на не-
сколько дм, песочно-щебневый — на 0,8—
1,5 м (проницаемый слой многолетней (веч-
ной) мерзлоты, рис. А).
Низкие температуры почвы сдерживают
рост растений. Мерзлота является барь-
ером для корневой системы; она исклю-
чает просачивание воды, поэтому почва
сверху перенасыщается водой. При за-
мерзании влажная почва вместе с кам-
нями изгибается в виде свода, увеличи-
ваясь в объеме (на ~ '/<,). При оттаива-
нии верхнего слоя мелкая земля сыплется
вниз, а подмерзшая снизу почва вытал-
кивает мелкие (миллиметровые) камеш-
ки наверх и в стороны (криотурбация).
Частые смены периодов замерзания и от-
таивания структурируют почву. Появляют-
ся каменные кольца и сети ( — полигоны
0 0,5—2,5 м) с мелкой землей внутри. На
склонах при стоке талой воды (солифлюк-
Зона арктической тундры 83
ция) они преобразуются в каменные поло-
сы. Оползни (соскальзывание оттаявшего
верхнего слоя почвы вместе с дерном с про-
мерзшего грунта) появляются на поверхно-
стях с уклоном < 2° (рис. В).
При заморозках в конце aBiycra сначала
подмерзает верхний слой влажной земли.
Слой почвы, не успевший промерзнуть и
находящийся между настом и слоем веч-
ной мерзлоты, выдавливается сквозь дерн
наверх (пятнистая тундра, рис. Б, В).
Экстремальные климат, условия обусловли-
вают растительные формы в тундре. Пре-
обладают хаме- и гемикриптофиты. Они ра-
стут очень медленно (карликовые формы),
редко, часто в виде розеток с безлистым
стеблем и цветками или в виде подушек
(рис. Е).
Семена созревают не каждый год, почки
часто формируются за год до этого и
перезимовывают. Листья — с толстым
эпидермисом, часто мясистые, игольча-
тые или плоские, тесно прижатые к стеб-
лю (ксероморфный характер).
Преимуществом для фотосинтеза являют-
ся длинные летние дни. Высокие темпера-
туры наблюдаются непосредственно на
поверхностях почвы и растений, поэтому
микроклимат может иметь значительные
отклонения (Зап. Гренландия: 18 "С — воз-
дух, 29—33 °C — растения). Выживают толь-
ко растения с низким температурным оп-
тимумом фотосинтеза (—15 "С).
Эффективность фотосинтеза положи-
тельная уже при 0 °C, в хмурые дни падает
до 0; в светлые солнечные дни (24 ч) мо-
жет ассимилироваться 100 мг/дм-2 СО,.
Теплокровные способны снизить приток
крови в менее защищенные части тела и
понизить их температуру (в *‘С):
Северный
олень
Чайка
Тело Морда Ноги Воздух
38 20 9 -31
Ноги Пальцы
38 7 0—5 -16
Только некоторые виды остаются зимовать в
тундре (мускусный овцебык, песец, лемминги).
Сев. олени часто кочуют к пастбищам.
Им достаточно выгонов с выходом ли-
шайников 350 кг/(га • год) (рис. Д). Теля-
та, рожденные весной во время кочевья
на север, имеют возможность питаться
свежими, богатыми протеином расте-
ниями.
Растительноядные животные с переменной
температурой тела отсутствуют.
Пойкилотермные мелкие плотоядные орга-
низмы (комары, паразитные двукрылые, пау-
ки) в течение нескольких лет развиваются.
Беспозвоночные почвенные организмы
концентрируются в верхних слоях почвы
(несколько см) в торфяном гумусе, под
мхами или лишайниками на голых скалах.
Малый приток энергии, высокая влаж-
ность и высокая кислотность почвы вы-
зывают экстремальный недостаток N и Р.
84 Земные экосистемы
долины
ГОРЫ
4
9
Ель черная
(Picea mariana)
Ель канадская белая
(Picea glauca)
Береза бумажная
(Betula papyrifera)
'т
?
Осина
(Populus tremuloides)
Тополь бальзамический
(Populus balsamifera)
Ольха, ивы
Карликовая береза,
черника (Vaccinium)
1 Биотоп черной ели
2 Биотоп ели канад. белой
3 Болота
4 Биотоп канад. ели
белой - низинные луга
Лёсс
Щебень
Вечная мерзлота
АЛЛЮВИ- ПЛОХО
альная дренируемые
почва почвы
А Типы экосистем, профиль в районе Фербенкса (Аляска)
Фитомасса, т/га Древесина Листья На земле Под землей Итого Прирост фитомассы Из них прирост древесины в год
Северная тайга (64’30' с. ш.) 50 8 87 29 116 3,75 1,35
Средняя тайга (62’с. ш.) 102 8 135 31 166 7,5 3,4
Южная тайга (58° с. ш.) 292 12 * В том числе - 307* 85 0,7 - лишайники, 1,0-мхи. 392 15,5 11,75
Зоомасса, кг/ га Над землей в кронах Под землей Древоеды (ксилофаги)
Южная тайга 15 240 20
Б Продукция хвойных лесов тайги
1 Еловый лес с кислицей и черникой
(Piceetum oxalido-myrtillosum)
2 Болотистый еловый лес
(Piceetum sphagno-myrtillosum)
В Распределение фитомассы (I) и ежегодная
первичная продукция (II) хвойных лесов
(Валдайская возвышенность, Россия)
Освещенность
Температура
в измерительной камере
Концентрация СО2
Поглощение СО2
Г Дневной ход ассимиляции С02 освещенной и неосве-
щенной хвоей ели (Валдайская возвышенность, Россия)
Биомасса и продуктивность
Бореальная зона хвойных лесов (тайга)
окружает Арктику; в Юж. полушарии она
почти не встречается. Холодное время года
со среднесуточной температурой > О “С
длится свыше 6 мес. Короткое лето (мень-
ше 120 дней) имеет среднесуточную темпе-
ратуру > 10 "С. Почва оттаивает на глубину
10—50 см, а ниже остается вечномерзлой
{слой многолетней мерзлоты).
Тип климата — гумидный, поскольку при
низких температурах и незначительных в
течение года осадках, потенциальная эва-
транспирация (ПЭТ) (с вод. поверхностей,
суши, растений и животных) ниже средне-
годового кол-ва осадков. Только в континен-
тальных регионах ПЭТ превышает средне-
годовую норму осадков.
Особые климат, факторы — сильно колеб-
лющаяся продолжительность дня, солнеч-
ное облучение под небольшим углом, про-
должительные сумерки и большая разни-
ца во времени экспозиции с преоблада-
нием освещения юж. склонов весной.
На сев. склонах развиты холодные влажные
почвы с малопродуктивными лесами (рис. А).
Широко распространенный тип почвы —
подзол с тонким слоем перегноя. При пе-
реувлажнении он становится глеем со
склонностью к торфо- и болотообразо-
ванию.
Для продуцентов переувлажнение почв так
же неблагоприятно (нехватка О2для кор-
ней), как и засушливые годы. При длитель-
ном переувлажнении продуктивность де-
ревьев уменьшается (рис. Б).
В Евразии бореальный хвойный лес по
уменьшению продуктивности делится на
три зоны; юж., среднюю и сев.
Хвойно-лиственный смешанный лес юж.
тайги состоит из ели и осины высотой
~ 2,5 м и 16-метрового яруса амер, липы,
остролистого клена и вяза. Под сенью де-
ревьев произрастают кустарники, покрыва-
ющие 30—80% площади (лесной орешник,
жимолость), и ярус травы.
В средней зоне тайги ярус деревьев состоит
из ели (высота ~ 20 м), ярусы кустарников и
травы развиты в зависимости от кол-ва мине-
ральных веществ и влаги. В бедных минераль-
ными веществами местах сосна сменяет ель.
Карликовые кустарники, напр. голубика, сев.
зоны тайги зимуют подснежным покровом.
По мере продвижения на север кол-во фито-
массы на га уменьшается, обрастание веток
лишайниками на несущих ветках (0,8 т/га)
все больше тормозит фотосинтез.
Сибирская тайга подразделяется на темную
и светлую.
Темная тайга — это особенно тенистая
лесная формация с сибирской пихтой, си-
бирской елью, сибирской сосной, сибирской
лиственницей.
Она простирается от менее континенталь-
ной части Вост. Европы, постепенно пере-
ходя в болота Зап. Сибири.
В светлой тайге, со светлыми и похожими
на парк лесными формациями Центр, и
Вост. Сибири, доминируют плоскокорне-
вые даурская лиственница и сибирская ель.
Бореальная зона 85
Семена вызревают лишь в благоприятных
климат, условиях (через каждые 5 лет).
В процессе дневного фотосинтеза хвоя
ели в тени ассимилирует почти полови-
ну кол-ва СО2, поглощаемого хвоей осве-
щенной, хотя последняя получает в 7 раз
большее кол-во света (рис. Г).
Исследования тайги Аляски показывают,
что долины рек представляют собой бла-
гоприятные места с достаточным содер-
жанием питательных веществ в почве
(рис. А).
В неблагоприятных местах сев. склонов
выживает только медленно растущая
черная ель.
В сев. тайге растения имеют только 30—
40 дней с температурами 12—20 "С для
интенсивного фотосинтеза, а в средней тай-
ге — только 70-—80 дней в году. Кроме того,
продуктивность ухудшается вследствие
вторжения холодных аркт. воздуш. масс и
низких температур почвы.
Вероятнее всего, что деятельность ми-
кроорганизмов ограничена не столько
недостатком влаги или низкими темпе-
ратурами, сколько нехваткой энергии.
Содержание азота как питательного элемен-
та уменьшается до минимума. Синезеленые
водоросли, фиксирующие N2, становятся
важнее микроорганизмов. Круговорот ве-
ществ в опаде черной ели самый медленный
в тайге Аляски.
Многие растительные сообщества не до-
стигают стадии климакса, т. к. постоянно
возникающие лесные пожары приводят к
новой сукцессии. Климакса достигает сук-
цессия с периодом > 500 лет.
Низовые пожары сосна переносит без
повреждений, а верховые, по кронам, —
нет.
Многие консументы впадают в зимнюю
спячку, большинство птиц — перелетные.
Активные зимой крупные травоядные
(лось, заяц-беляк) питаются быстрорасту-
щими питательными для них видами расте-
ний, которые едва ли накапливают в себе
хим. защитные вещества. В сукцессии их
постепенно замещают медленно растущие
и малопитательные вечнозеленые растения.
Под снежным покровом активны полевые
мыши и землеройки.
Почти 90% животных (зоомасса: 150—
300 кг живой массы на га) живут в слое
опада; в наземной зоомассе ок. 60% —
фитофаги (гусеницы бабочек, личинки,
лиственная тля, галотворные насекомые),
30% — зоофаги (пауки, божьи коровки) и
10% — сапрофаги.
Позвоночные составляют всего лишь 1 —
3% зоомассы.
Ежегодный опад (5—6т/га) при низких тем-
пературах и наличии смолистых включений
может разлагаться за длительное время.
Среди редуцентов дождевые черви отхо-
дят на задний план, поскольку медленно
разлагаемый опад хвои имеет положи-
тельную кислотность.
Преобладает энхитрейная фауна, грибы,
панцирные клещи и ногохвосты.
86 Земные экосистемы
1 - растение 2,3 - клеточная структура листа
2 - вид сверху 3 - срез
а - хлорофилльные клетки; б. в - ктеноидные и укрепля-
ющие волокна; г - аккумулирующие воду клетки
с отверстиями
А Распространение типов болот
Б Торфяной мох (Sphagnum)
2 Вереск (Calluna vulgaris)
3 Голубика (Vaccinium uliginosum)
4 Клюква (Vaccinium oxycoccus)
5 Пушица (Eriophorum sp.)
1 - штранговое (аала) 2 - покрывающее болото 3 - лесное верховое болото
4 - верховое болото; а - краевой лес, б - V-образный водоток озерца,
в - озерцо на верховом болоте, г - лагуна
В Олиготрофные болота
Г Виды растений на кочках верхового
N2 Nt
болота (Сев.-Зап. Германия)
Nt сухое состояние
Nn влажное состояние
1Ц в органике
Nakk отложения
Содержание N, г / м2,
напр. опад | 1,9 [
Годовой оборот N, г / м2,
напр. 0,43
Д Азотный баланс в омбротрофном болоте (Штордален, Сев. Швеция)
Е Зоны растительности и отложений торфа в плоском болоте (Сев. Америка)
Болота
Болота встречаются везде, где влажно и
выпадают обильные осадки, а гидрол. ситуа-
ция способствует отложению торфа. Чаще
всего болота встречаются в зонах умерен-
ного и умеренно холодного климата на ланд-
шафтах, сформировавшихся после эпохи
обледенения. В троп, и субтроп, зонах бо-
лота располагаются в гористой местности
и в дельтах рек.
Болота возникают при частичном перегни-
вании орг. материала. При недостатке кис-
лорода в преимущественно кислой среде
органика разлагается очень медленно и
накапливается в виде торфа. Различают
следующие процессы торфообразования:
на основе свободноплавающих или уко-
ренившихся на дне растений, образую-
щих сапропель (подводный);
из камыша и трубчатых тростников, про-
израстающих на уровне зеркала воды или
непосредственно под ним (вод. среда);
из укоренившихся над водой, но сезонно
затапливаемых камышей, осоки и прочих
пустотелых растений в приливно-отлив-
ных зонах (на границе вода — суша).
По цвету торфа и структурному виду остат-
ков перегнивающих растений определяют
стадию гумификации {степень разложе-
ния). До 20% массы торфа — негорючий
материал неорг. происхождения.
Топогенные болота определяются рельефом
местности и мало зависят от климата. Они
возникают в вод. экосистемах при появле-
нии наносов (болота на наносах, низинные,
или плоские болота); в земных экосистемах
суши при подъеме грунтовых вод и длитель-
ном затапливании суши водой (грязевые,
низинные болота). Питательные вещества
они получают из минерального горизонта
почвы (минералотрофные), поэтому богаты
минеральными веществами (рис. Е).
Омброгенные болота образуются независи-
мо от рельефа, прежде всего в зонах уме-
ренно холодного океанического климата.
Они подпитываются только осадками (ом-
бротрофическйе), чрезвычайно бедны пи-
тательными веществами и могут формиро^
ваться в виде покрывающих, или верховых,
болот.
В тундре образуются торфяные бугры (вы-
сота 3—6 м, диаметр ок. 100 м), середина
которых находится в состоянии вечной
мерзлоты (бугристое болото — пальзен-
ское болото).
Южнее, напр. в Финляндии, на отлогих
склонах возникают болота типа аапа с
чередованием торфяных гряд и плоских
понижений (мочажин).
По поверхности водонепроницаемых гори-
зонтов почвы к ним дополнительно посту-
пает вода (солигенные болота). Раститель-
ность по краям гряд характеризуется омбро-
трофностью, а в более глубоких местах —
минералотрофностью.
Торфяные болота в зойах континенталь-
ного климата развиваются медленнее;
могут расти деревья (лесные верховые
болота, рис. А и Б).
Наличие торфа, или белого мха (сфагнума),
с его специфическими особенностями яв-
ляется предпосылкой возникновения вер-
ховых болот.
Болота 87
Сфагнум может заменить катионы бед-
ной питательными веществами дождевой
воды на ионы Н + . Это приводит к повы-
шению кислотности вод среды и угнета-
ет разлагающие гумус микроорганизмы.
Губчатая структура растений удерживает
воду (рис. Б), и они нарастают на собствен-
ном перегное, образующемся вследствие
недостатка воздуха и света.
В Сев.-Зап. Германии разл. виды сфагну-
ма подрастают на 3,5—12 см, причем
попавшие в него из ложбин цветковые
растения вынуждены расти вместе с ним.
А нарастание толщины слоя болотной массы
с учетом роста давления на нижние слои и
их спрессовывания составляет 0,5— 1 мм/год
Насыщенная водой масса торфа со вре-
менем изгибается над грунтом в форме
часового стекла, образуя по краям мел-
ководье (лагуны; рис. В).
Слабопроницаемая для воды спрессованная
масса торфа нарушает водообмен между
болотом и грунтовыми водами. Влага посту-
пает только в виде осадков, бедных мине-
ральными веществами (pH < 5,5).
На поверхности болота в основном про-
израстают группы растений на подушко-
образных подсушенных кочках, торфя-
ные мхи с карликовыми кустарниками на
них, а в заполненных водой ложбинках
(мочажинах) — чаще всего торфяные мхи
с травой, похожей на свалявшуюся шерсть
(рис. Г).
Особой проблемой для болотной раститель-
ности является недостаток О, в переувлаж-
ненной почве и недостаток питательных
веществ. Только верхний слой толщиной
10 см периодически аэрируется и содержит
в себе важные аэробные почвенные ми-
кроорганизмы. Если концентрация О, в ра-
стительной ткани падает ниже 1%, наруша-
ется аэробный обмен веществ и начинают
накапливаться анаэробные продукты (напр.
этанол).
Только корни растений, имеющие воздухо-
проводящие каналы (аэренхиматическая
корневая система), могут проникать в бо-
лее глубокие слои.
У некоторых древесных растений часть
ксилемы заполнена воздухом, напр. у ста-
рый клеток сосны. О2 окисляет восстанов-
ленные высокотоксичные ионы (Fe, Мп и
S). Они либо выносятся, либо осаждают-
ся или откладываются в стенках клеток.
При недостатке питательных веществ во
многих болотах преобладают вечнозеленые
листья, которые держатся на деревьях бо-
лее одного вегетативного периода. Экстре-
мальная нехватка N, несмотря на изобилие
влаги, приводит ко кСероморфии листьев
(формы недостаточности— пейноморфоз).
В фиордном болоте (Абиско, Швеция)
более подробно исследовали азотный ба-
ланс (рис. Д).
В активно растущих частях растений накап-
ливаются К, N и Р. Более 95% N и Р содер-
жащихся в торфе, недоступны для расте-
ний. Их корни начинают конкурировать с
микроорганизмами в борьбе за N и Р. Для
покрытия потребности в Na, Са, S и Мд
достаточно атмосферных осадков.
-88 Земные экосистемы
Суббиомы
1 Океанический (морской) климат:
мягкие зимы, почти без мороза,
прохладное дождливое лето
2 Океанический континентальный
климат: холодные зимы
3 Континентальный климат:
долгая холодная зима,
сухое жаркое лето
Засушливые области, кол-во
2] осадков до 500 мм / год;
Дубово-сосново-смешанный лес
______ Буковый смешанный лес
И Горный буковый лес
Красный бук на моренах
___ Горные буково-смешанные леса
с елью, пихтой и субальпийский
буковый лес
г I Сосновые леса с дубом на
‘ —...* песчаных почвах
| | Смеш. лес с буковыми рощами
| Смеш. лес с буковыми
А Естественная растительность Центральной Европы в начале новой эры Р°щами и елью
Лето
Зима
Ярус ствола
Ярус листопада
На почве (эпигейон) (Epigaion)
В почве (гипогейон) (Hypogaion)
Подслой бурозема
Ярус ветвей
-(с почками)
Организмы, живущие в почве (эдафон)
(Edaphon)
почвы с органикой
и почвенными
организмами
Ярус ствол а'
Ярус кустарников -
Ярус травы--
Ярус мха —
Организмы, живущие на земле (дышащие):
в воздухе (аэробиоз) (Aerobios) _ ЯРЯ
на растениях (элифитоз) (Epiphytes) лиственной кроны
на животных (эпизообиоз) (Epizoobios) 4
в растениях (эндофитоз) (Endophytes)
в животных (зндозообиоз) (Endozoobios) '
А
20 см —
В
60 см —
С
Б Жизненные пространства животных (1) и ярусность в летнем и зимнем лесу (2)
Среднеевропейский лиственный лес
Зона умеренного (океанического) климата 89
Умеренный (с умеренной температурой)
биом охватывает вост, часть Сев. Америки
и Вост. Азию и клинообразно Центр, и Вост.
Европу (с. 30). В Юж. полушарии зона уме-
ренного климата ограничивается неболь-
шими областями Юж. Америки и Новой
Зеландии.
Вегетационный период продолжительно-
стью 4—6 мес. с умеренно теплым летом
сменяется мягкой зимой с морозами. Осад-
ки относительно равномерно распределя-
ются в течение года, засушливые периоды
отсутствуют. С увеличением континенталь-
ности влажность воздуха уменьшается, а
среднегодовые колебания температуры и
длительность холодов возрастают (с. 18).
По мере удаления от мор. побережья, или
степени континентальности, различают
суббиомы (рис. А).
Естеств. растительной формацией являет-
ся зеленый летом лиственный и листвен-
ный смешанный лес.
Типичными для Центр. Европы являются:
буковые и буково-дубовые леса на кислых
почвах, дубовые смешанные леса, на бедных
песчаных почвах — сосновые леса, в гор-
ной местности — горные смешанные леса
или пихто-еловые смешанные леса (рис. А).
Буроземы, парабуроземы или подзолистые
почвы встречаются часто (с. 24).
Богатые видами растений смешанные леса
Сев. Америки (ок. 800 видов деревьев, а в
Центр. Европе — только 50!) генетически
тесно связаны с европ. лесами.
Южнее Великих озер на послеледнико-
вых почвах доминируют ель канадская
(тсуга), липа, береза и тюльпанное дере-
во (Liriodendron tulip ifera), на Аппалачском
плато на отложениях неледникового пе-
риода произрастают смешанные мезо-
фитныелеса с липой, розовым каштаном
и разл. видами дубов. Более всего распро-
странено сообщество дуба с орехом гико-
ри (кария). Вид Pinus rigida (сосна жест-
кая) преобладает на бедных почвах.
Зеленые летом лиственные леса юж. конти-
нентов (нотофагусные леса) своим видовым
набором экологически отличаются от лесов
Сев. полушария. Начиная с миоцена расте-
ния и животные эволюционировали здесь
раздельно.
Зеленые летом леса образуют ярусы (кро-
ны деревьев, кустарники и трава) и рас-
сматриваются в аспекте смены климата
по временам года (рис. Б).
Цветущие весной (геофиты, эфемероиды)
растения зависят от света, проникающего
сквозь кроны. С помощью разл. накопитель-
ных органов (корневища, луковицы, клуб-
ни) они в конце апреля и до начала мая
способны быстро прорасти сквозь уже
сильно прогревшийся слой опада (25—
35 °C), начать цвести и плодоносить (весен-
ний аспект). Растения становятся основным
источником питания для животных, пита-
ющихся нектаром.
С появлением листьев световые и тем-
пературные условия на почве изменяют-
ся (рис. В).
Ярус кустарника и травы растет в условиях
микроклимата, образованного деревьями
(равномерное температурное поле, пони-
женная интенсивность света и циркуляция
воздуха, относительно высокая влажность).
Конкурентоспособность разл. видов де-
ревьев зависит от мин. кол-ва света, не-
обходимого молодым росткам.
Быстрота созревания семян в годы их появ-
ления и абсолютный прирост по высоте в
юном возрасте играют при этом первосте-
пенную роль. Световой минимум роста ра-
стений редко составляет менее 1% от све-
товой энергии, поступившей в светлое вре-
мя дня. Потребность в освещении возрастает
с повышением кислотности почвы и с ее
обеднением питательными веществами.
Поэтому перемещающимся по почве
пятнам солнечного света придается
большое значение.
Переходные периоды (весна/осень) в усло-
виях мор. климата Зап. Европы длиннее, чем
в условиях континентального климата Вост.
Европы. По мере сокращения светового дня
начинается листопад. При температуре 0 °C
начинается закалка холодом (предвари-
тельная закалка).
Концентрация сахара в клеточном соке
растений повышается. Проницаемость
клеточных мембран увеличивается, вакуо-
ли начинают делиться на несколько ма-
леньких вакуолей.
Морозоустойчивость при весенних темпера-
турах > 0 °C быстро уменьшается, поэтому
поздние внезапные заморозки очень опасны.
Осенью активность наземных животных
продолжается (сохраняется) только в верх-
них слоях почвы. Многочисленные живот-
ные зимуют в почве. Отсутствие пищи и
зимние холода вынуждают холоднокровных
и некоторых млекопитающих впадать в зим-
нюю спячку или в состояние оцепенения.
При умеренно низких температурах,
даже под снежным покровом, почвенная
фауна остается активной.
Лес предоставляет животным многочислен-
ные места обитания и источники пищи
(листья кроны, опад, мертвая древесина).
Энергопотребление существующих за счет
живых растений фитофагов в многоярус-
ных буковых рощах незначительно. Сниже-
ние первичной чистой продукции (ПЧП) в
результате их деятельности оценивается в
< 4%. В качестве первичных деструкторов
своими экскрементами и мертвыми телами
они стимулируют жизнедеятельность поч-
венного живого мира.
Артроподы (членистоногие), поедая листья,
корни и высасывая соки, занимают важное
место в экосистеме. Наиболее значимую для
экосистемы группу животных представляют
собой сапрофаги. При разложении на их
долю приходится > 96% ПЧП.
Большую часть ежегодного опада разру-
шают бактерии и грибы (80%) и только
20% потребляют сапрофаги.
Представителями зоофагов являются членис-
тоногие (жужелицы, пауки, мухи), птицы и
землеройки. Крупные зоофаги (медведь, волк,
рысь) в большинстве своем истреблены, по-
этому крупные растительноядные остались
без естеств. врагов, а человек в качестве охот-
ника регулирует плотность их популяций. У
зайцев и кроликов еще сохранились естеств.
враги (лисы и дневные хищные птицы).
90 Земные экосистемы
А Дневной ход температуры в буковом лесу (дни с хорошей погодой в 1972 г.)
Ель:
грубый опад 370 грубый опад 480
мелкий опад 3700 мелкий опад 3200
из нега листья 3000 из них
Апр. Май Июнь Июль Авг. Сент. Окт. Нояб. Дек.
Жужелица
(Carabidae)
Стафилиновые
(Staphylinidae)
Пауки
(Araneida)
Сенокосцы
(Opilionida)
Б Изменение доли мелкого опада у бука и ели,
(кг СМ) (СМ - сухая масса)
В Активность важнейших зоофагов
на почве букового леса
Март Апр. Май Июнь Июль Авг. Сент. Окт. Нояб.
Г Дневной баланс (средний за 5 дней) газообмена СОг
Бук (Fagus sylvatica), 1967 г.
Крона на солнце
Крона в тени
Ель (Picea abies), 1972 г.
--------0-летняя крона на солнце
-------- 1-летняя крона на солнце
--------1-летняя крона в тени
Бук: Солнце Тень Ель: Солнце Тень
Годовое потребление СОг листьями, г / г СМ 9,8 9,2 0-петняя 4,5 2,8
1-летняя 5,2 3,2
2-летняя 3,2 2,0
3-летняя 2,8 2,7
Дни с положительным потреблением СО2 (дней / год) 176 260
Прирост массы листьев в данном году (кг СМ / м2 в год) 0,3041 0,289
Старые листья (кг СМ / м2 в год) 0 1,786
Годовой выход С (кг / м2) 0,788 1,384
Д Ассимиляция СОг и баланс бука и ели
Буковый и пихтовый леса
В рамках Международной биол. програм-
мы (МБП — IBP) в 1966—86 гг. был осуще-
ствлен исследовательский проект Золлин-
га (горная область в Вестфалии).
Исследовались буковые леса (~ 500 м над
ур. моря) в возрасте 60, 80 и 130 лет. Для
сравнения использовали 40-, 85- и 115-
летние еловые леса.
Лесная растительность создает особый
микроклимат. Осадки в лиственном лесу
распределяются не так, как в хвойном (сток
по стволу). Хотя движение воздуха слабее,
но даже при безветрии имеет место безвоз-
душ. теплообмен, благодаря чему сглажива-
ются локальные перепады в температурном
поле. Поэтому лист бука нагревается всего
лишь на 2—3 °C выше температуры воздуха.
С появлением листьев температурные
максимумы находятся в верхней области
кроны (рис. А). Ночью холодный воздух
опускается к почве (температурный ми-
нимум).
Если зимой образуется сплошной снежный
покров, температура в почве даже при силь-
ных морозах редко падает ниже 0 °C: ми-
кроорганизмы остаются активными.
И для бука зима не является полной фазой
покоя.
С ноября при температуре выше 0 "С на-
чинается усиленный рост корней, акти-
вируемый микоризой (см. с. 51).
Тем не менее сам бук начинает расти толь-
ко весной, когда температура корневой
зоны составляет > 7 °C.
При плохом солнечном освещении (облач-
ность, сумерки, затенение) эффективность
фотосинтеза бука ограничивается.
В среднем за год в связи с отрицательным
влиянием температуры, влажности воздуха
и недостаточным освещением, эффектив-
ность фотосинтеза освещенных-листьев со-
ставляет лишь 57%, а затененных листьев —
45% их макс, продуктивности. Через два ме-
сяца после своего появления освещенные
листья достигают макс, продуктивности.
Уже в начале августа они начинают менять
свою окраску. А затененные листья, напро-
тив, развивают макс, продуктивность неза-
долго до своего опада.
Поэтому среднегодовая эффективность
фотосинтеза у листьев обоих типов
почти уравнивается.
По сравнению с вечнозеленой елью бук
ассимилирует меньше СО2 в год (рис. Д).
У ели высокой степени фотосинтеза
(правда, ниже, чем у листьев бука) до-
стигает только молодая хвоя, появившая-
ся в данном году.
Новая хвоя появляется в июне, а листья
бука — в апреле — мае.
Сильный прирост сухой массы еловой хвои
поздним летом приводит к снижению удель-
ной доли ассимиляции, отнесенной к еди-
нице массы. По мере старения хвои ее
продуктивность уменьшается.
Преимущества ели заключаются в более
длительном вегетационном периоде и
продолжительности жизни лиственной
массы.
Золлинг-проект 91
Хотя в морозные ночи обмен СО2 полно-
стью прекращается, хвоя начинает фото-
синтез при малейшем потеплении весной.
Буку требуется большое кол-во для созда-
ния своих лиственных органов. Наземная
биомасса (без листьев) 130-летних буков со-
ставляет 310 т/га. С учетом лиственной
массы (3 т/га) продуктивность наземной
биомассы достигает 10 т/га в год. Ели дости-
гают такого значения только в раннем воз-
расте.
ПЧП почвенной растительности (травы,
папоротники, мхи) в еловом лесу на 20—
30 кг/га в год выше, чем в буковом.
Большая часть биомассы тончайших и тон-
ких корней (0 > 2 мм) находится в гумусе
и верхнем минеральном слое почвы (выход
биомассы: 1500 кг/га в год).
Листопад начинается в сентябре с освеща-
емой солнцем кроны и заканчивается обыч-
но в начале ноября. С марта по май и с
октября по ноябрь ель интенсивно сбрасы-
вает хвою. Ее суммарный годичный опад
только на 10% ниже, чем у бука (рис. Б).
В буковом лесу Золлинга живут 1500— 1800
видов животных, большинство из них — в
перегное.
Позвоночные мало влияют на видовые
взаимосвязи и структуру.
Цепь питания начинается с листьев, корней,
цветков и семян бука. Среди фитофагов
можно назвать листоядных (долгоносики,
гусеницы бабочек), минирующих листья
(личинки листовых долгоносиков), галооб-
разующих (комары и клещи), сокососущих
и потребителей корней, цветков и семян.
Другая цепь питания ведет к сапрофагам,
зависящим от состояния орг. остатков (опад
листьев и древесины). Поскольку орг. остат-
ки быстро пронизываются грибами и бакте-
риями, сапрофаги поедают большое кол-во
живого материала. Спектр питания первич-
ных деструкторов весьма широк (см. с. 53).
Дождевые черви редко встречаются в бедных
известью почвах Золлинга. Взаимосвязи в
цепях питания сложные, т. к. жизненный
цикл и жизненное пространство должны
совпадать.
Многие зоофаги имеют разл. актив-
ность (рис. В), связанную с их жизнен-
ными циклами и временами года.
Продолжительное внесение кислот (в 100
раз выше природного) в почвы Золлинга
привело к истощению запасов элементов
Мд и Са. Потребность в К, Мд и Са, еже-
годно выносимых из почвы биомассой,
покрывается в результате процессов отло-
жения (осадки и растицы загрязненного
приземного слоя воздуха). Привнос S, Na и
С1 многократно превышает потребности
биомассы. Запасы питания, сосредоточен-
ные в почве, соразмерны с запасенной био-
массой.
92 Земные экосистемы
Восточна я Европа Центральная Азия
Продуктивность, Луговая Сухая Полупустынная
т/га степь степь степь
Фитомасса 23,7 22,8 9,8
зеленая часть 3,7 (16%) 2,0(9%) 1,4 (14%)
корни и корневища 20,0 (84%) 20,0 (91%) 8,4 (86%)
Годовая продукция - опад 10,4 8,7 4,2
в % фитомассы 44% 40% 43%
Зеленая часть 3,7 (36%) 2,0(23%) 1,4(33%)
Подземные части 6,7 (64%) 6,7(77%) 2,8 (67%)
Сухая масса растений, г / м2 Северная Америка
Пустыня 230 Равнина: низкотравна степь 300 Прерия:
смешанная травная
степь 380 степь 940
Над землей Отмершие 81 50 69 43 154 95 256 221
части растений 1 1 26 18 80 59 204 44
Опад под землей, 69 52 98 89 448 239 111 206
живые и отмершие 197 185 1600 1800 1213 2086 893 781
IС паст I Без пастбищ 300 мм осадков в год
бищами
1 - однолетнее
2-2-летнее 4 - побег с чешуйчато-
3 - 15-летнее растение видными листьями
А Продуктивность степных сообществ
Б Развитие побегов и корней белого
саксаула (Haloxylon persicum)
В Корневая система ковыли (Stipa sp.)
ф Богатотравная ковыльно-овсяницевая (Stipa-Festuca) степь,
© Ромашниково-овсяницевая (Pyrethrum-Festuca) степь на слабозасол. черноземе,
ф Кохия-овсяницевая (Kochia-Festuca) полупустыня на солончаках
Г Распределение растительной массы, г сухой массы
см
1 Agropyron spicatum 2 Artemisia tridentata 3 Роа secunda 4 Роа cusickii
Д Полынная (Sagebrush) полупустыня (Северная Америка)
Степи; полупустыни
Зона умеренного (континентального) климата 93
По сравнению с мор. климатом умеренной
зоны в зоне континентального климата лето
теплее, зимы холоднее, а среднегодовое кол-
во осадков меньше (см. с. 18, 5—10).
Естеств. лиственный лес переходит в лесо-
степь — чередование лесных и степных
участков.
Потенциальное испарение (эвапорация)
превышает среднегодовое кол-во осадков
(500—600 мм). Кол-во воды становится
лимитирующим фактором для роста ра-
стений.
Степь определяется как территория без де-
ревьев, поросшая травой в полузасушливой
зоне умеренного климата. Она занимает
большие площади внутри континентов:
причерномор. и казахская (Азия) степи,
прерия и Великие Равнины (Сев. Амери-
ка), пампа (пампасы) (Юж. Америка).
При увеличении продолжительности засух
степь переходит в полупустыню или пусты-
ню. Вода редких весенних дождей и талого
снега может накапливаться в почве (без вы-
мывания).
Богатые гумусом черноземы — типичны
(с. 26). Поднимающаяся вверх капиллярная
вода во время сухих летних и осенних ме-
сяцев способствует известкованию или, на-
оборот, ощелачиванию почвы.
В полупустынях происходит засоление
почвы.
В Евразии в результате быстрого пропиты-
вания почвы влагой после таяния снегов
при весеннем подъеме температуры разви-
лись многотравные луговые степи.
За луковичными геофитами (тюльпан,
птицемлечник и крокус) следуют много-
численные гемикриптофиты.
Южнее распространены более бедные ви-
дами ковыльные степи. Уже в июле из-за
засухи листья рыжеют. Наземные органы
растений отмирают, почки воспроизвод-
ства перезимовывают вблизи поверхности
почвы.
С распространением засухи далее на юг
подземная часть фитомассы увеличивается
(корневые системы; рис. В).
Годовая продукция во влажные годы в 9 раз
выше, чем в засушливые, т. к. подземная фи-
томасса почти не изменяется,
ежегодная чистая продукция соответ-
ствует выходу опада (рис. А).
Естеств. равновесие в природе нарушено
человеком с древнейших времен.
Дикие стада истреблялись (сайгаки, ди-
кие овцы, тарпаны (дикие лошади), кула-
ны (дикие ослы)).
Грызуны, ведущие ночной образ жизни
(крысы, суслики, сурки), живут в норах и
удовлетворяют свою потребность в воде за
счет свежей растительности, а в сухое вре-
мя года — за счет влаги, получаемой при
обмене веществ (с. 100).
Грызуны — основная пища для хищни-
ков (волк, орел, ястреб).
При уменьшении годового кол-ва осадков
< 300 мм степь переходит в полупустыню.
Растительность бедная, покрывает почвы на
20—45%, дает мало гумуса. Формируются
каштановые почвы.
В исключительно сухих пустынях Средней
Азии с годовым кол-вом осадков 80—100 мм
и годовой эвапорацией > 1500 мм возника-
ют сыроземные первичные почвы с содер-
жанием гумуса менее 1 %, на которых посе-
ляются солончаковые растения; способные
использовать водяные линзы под дюнами,
напр., песчаная акация (Ammodendron).
Саксаул (Haloxylon) ассимилирует посред-
ством безлистых отростков, отмирающих
к концу вегетационного периода (рис. Б).
Прерия и Великие Равнины Сев. Америки
меридионально делятся на три пояса:
высокотравную степь на востоке, сме-
шанную степь и низкотравную степь на
западе.
На востоке естеств. растительность перехо-
дит влесные островки (дуб, кария) и богатые
высокотравные степи с травами родов сорго
(Andropogon), проса (Panicum), сорггастру-
ма (Sorghastrum) (высотой 1,5—2,4 м). В пе-
реходных степях со средней высотой травы
0,6—1,2 м часто встречаются ковыль и низ-
кие травы (/права бизонов — Buchloe и бу-
телуа — Bouteloua). В низкотравных степях
(до 60 см) прочие травы отступают, преоб-
ладают сообщества Buchloe и Bouteloua.
Крупные травоядные (фитофаги) (бизон)
были распространены в степных и лесных
ландшафтах. Как и в Евразии, многие гры-
зуны населяют прерию, напр.
дикие собаки и суслики, являющиеся до-
бычей гремучих змей, сов, ястребов, лис
и койотов.
Между плато Большой Бассейн, плато Коло-
радо и горными цепями Скалистых гор
степь переходит в полынную полупустыню
(рис. Д). Карликовые кусты полыни (Artemi-
sia) в сочетании с многолетними пучковид-
ными травами занимают 70% территории и
составляют 90% биомассы. Общее кол-во
фитомассы варьирует от 2 до 12 т/га.
Полынь приспособилась к окружающей среде:
терпеноиды и кумарины, накапливающие-
ся в листьях, защищают от поедания жи-
вотными;
аллергенты подавляю! зарождение семян
и дыхание корневой системы конкурентов;
большие листья, сохраняющиеся с вес-
ны до наступления засухи, дополняются
маленькими листочками, раскрывающи-
мися поздней весной.
Пампа в Юж. Америке по климату сильно
отличается от степей Сев. полушария.
На востоке выпадает - 900 мм/год осадков,
на западе и юге - 450 мм.
Типичные травы пампы: трясунка (Briza),
кострер (Bromus), просо (Panicum), паспа-
лум (Paspalum) и плевел (Lolium). Земли здесь
очень похожи на черноземы. Соответству-
ющие экол. ниши занимают:
пампасный олень, грызуны, такие как вис-
кача, пампасный заяц — мара, пампас-
ный волк — гуара, гремучая змея и неспо-
собный летать нанду.
Палинологический анализ показывает, что
за 2300 лет на влажных почвах пампы про-
израстали нотофагусные леса, поэтому мож-
но предположить, что отсутствие деревьев
имеет антропогенное происхождение.
94 Земные экосистемы
Поясность, данные о климате (Альпы)
Высокогорье — это часть земной поверх-
ности, которая в геологически недавнем
прошлом испытала быстрые восходящие
движения, достигла большой высоты над
уровнем моря, горные породы при этом
интенсивно обнажались с формированием
"господствующего крутого рельефа с вер-
тикальными переходами экол. условий, с
явно выраженными ступенями и граница-
ми по высоте" (Ратиенс, 1982).
Жизненные пространства высоких гор
явно отличаются от окружающей их мест-
ности тем, что с набором высоты
климат, условия становятся все суровее.
Вследствие падения плотности атмосферы
с высотой (давление воздуха на высоте
ок. 6000 м почти в 2 раза меньше, чем над
ур. моря) и уменьшения прозрачности воз-
духа (водяной пар и аэрозоли) баланс излу-
чения изменяется в пользу прямого солнеч-
ного излучения с высокой долей ультрафи-
олетовых лучей. Доля рассеянного излуче-
ния, напротив, сокращается.
Это приводит к интенсивному локаль-
ному нагреву почвы (рис. В) и испарению,
а также усиливает контрасты между ос-
вещенными и затененными склонами
(экспозиция).
При этом температура воздуха падает с
возрастанием высоты (рис. А) вследствие
смещения спектра излучения в область
длинных волн и из-за адиабатических тем-
пературных градиентов.
В зависимости от времени года и климат, зо-
ны падение температуры в среднем варьи-
руется относительно 0,5 °C/100 м высоты.
Вершины, возвышающиеся отдельно, имеют
большой температурный градиент, и при
равной высоте там значительно холоднее, чем
в замкнутых горных массивах или на высо-
когорных плато (закон увеличения массы).
Высокие горы — наиболее крупное препят-
ствие для циркуляции атмосферного возду-
ха. На больших просторах это приводит к
появлению ярко выраженных
наветренной (с большим кол-вом осадков
из-за застойных эффектов) и подветрен-
ной (с меньшим кол-вом осадков) сторон.
Благодаря высокогорному рельефу возни-
кает масса побочных воздуш. течений. Днем
воздух стекает с отрогов гор в долины и
поднимается вдоль высоких склонов.
Долинный ветер начинает дуть в начале дня,
сменяясь ночью на горный ветер, который
достигает своей макс, силы к утру.
Кроме этого, локально возникают глетчерные
(ледниковые) или падающие (фарнветры)
ветры с вершин, покрытых вечным снегом,
возникающие по причине охлаждения воз-
душ. масс непосредственно над ледником или
снегом. В горных долинах и бассейнах гор-
ных рек могут образовываться застойные
зоны холодного воздуха — воздуш. озера,
отличающиеся температурной инверсией и
стабильностью воздуш. слоя.
С высотой кол-во осадков в высокогорье
крайних тропиков возрастает (рис. Г).
Большой горный массив Альп имеет кра-
евые зоны с влажным прохладным (бо-
лее мор.) и центр, зону с более сухим и
теплым летом (более континентальным)
типами климата (рис. А).
Высокогорье крайних тропиков 1 95
Сильные осадки выпадают здесь чаще, чем
на равнине; они могут вызвать наводнения,
оползни и обвалы. Часть осадков выпадает
в виде снега и превращается в вечный снег
или ледник, медленно сползающий в доли-
ны. Слой свежевыпавшего снега толщиной
10—12 см или слой старого (слежавшегося)
снега толщиной 3—4 см равнозначны 1 см
осадков в виде дождя.
Физ. выветривание при высоких темпера-
турных перепадах и чередовании процес-
сов замерзания-оттаивания (растрескива-
ние пород при замерзании воды, попавшей
в щели) преобладает над хим. выветрива-
нием, которое протекает очень медленно из-
за недостатка тепла.
Возникают крупноскелетные выветрен-
ные насыпи из камней и щебня.
Толщина снежного покрова, нарастающая
с подъемом относительно ур. моря (рис. А),
особенно выше границы лесов, становится
определяющим фактором для растительно-
сти. Ветер, солнечное излучение и рельеф
определяют совершенно разл. сроки суще-
ствования снежного покрова.
При сильных морозах снежный покров
защищает растительность (измерение в
декабре температуры при высоте снега
60 см: — 25 °C — на поверхности снега,
от 0 до — 1 "С — на поверхности почвы).
Глобальное излучение лишь частично про-
низывает снежный покров.
В старом снежном покрове на глубине
2 см интенсивность излучения падает
в 2 раза, на глубине 8 см составляет
а на глубине 18 см — '/>0 исходной.
Оползни почвы (солифлюкция) на высо-
когорье наблюдаются очень часто.
Влажные слои почвы сползают по подмерз-
шему грунту, приводя к образованию гир-
лянд или горбов из дерна.
Чем выше, тем менее развиты профили почв.
Почвенные горизонты имеют толщину все-
го лишь несколько см, вырождаясь до аль-
пийских сыроземов (первичных почв).
В альпийском ярусе формируются:
на кислой горной породе — подзол, на
силикатной — щебень с буроземом, на из-
вестковой — рендзина, в ложбинах с за-
стойной водой — альпийский псевдоглей.
В отношении микроклимата особой разни-
цы по сравнению с известными различия-
ми между микроклиматами леса и полевой
растительности нет. Естеств. покров почвы
значительно изменяет температурные со-
отношения на ее поверхности (рис. В).
Время измерения — 4 ч 30 мин, непосред-
ственно перед восходом солнца, соответ-
ствует поре наиболее высокой энергии из-
лучения (самая низкая температура на по-
верхности почвы). Ок. 13.00, ко времени
макс, облучения, поверхность дерна на-
гревается > 40 "С, в то время как темпе-
ратура воздуха на высоте 10 см от почвы
остается неизменной. Переход от воспри-
ятия лучистой энергии к ее преимуще-
ственной отдаче начинается ок. 20.00.
На глубине 30 см от поверхности почвы
изменения температуры едва заметны.
Еще более сглаженным ходом темпера-
туры характеризуются почвы, на кото-
рых произрастает сосна горная (рис. В).
96 Земные экосистемы
Снежный nojSS
Ветер
Повреждение верхней части крон
(климатическая причина) Сосна (Pinus cembra)
Скала
Скал;
Луазелеурия (Loiseleuria)
Лохина
(Vaccinium uliginosum)
____ Черника ______________
(Vaccinium myrtillus)
Рододендрон
(Rhododendron ferrugineum)
Обилие мхов
с-в
Повреждение
грибами
А Обусловленное ветрами распределение снежного покрова и зониро-
вание кустарниковых сообществ на склонах хребта вблизи границы
деревьев (район Оберенгадина)
Молодило горное (Sempervivum montanum) 2200 м
6-7 ч 13-14 ч
см Воздух:9°C -7 Воздух:22°C
7 ч "-----36
Самые высокие
вершины Альп
Верх, граница отдел,
цветков растений
Верх, граница отдел_
подушкообразных групп
Водоросли -----------
Мхи и лишайники
Граница снега-—
Растения-подушки
Редкий ‘пионер-__
ский дерн"
44
55
42
38
Сплошной альпий-.
ский дерн (маты)
Отдельно i___,______
искривленные деревья
Карликовые г—......-
Граница).___
(граница деревьев)
Искривленные^
17
Б Утренние и дневные температуры
на молодиле (солнечный день в августе)
деревья
Лавинные дерновин
Густой высокий лес
Редкий лес
Луга с лиственницами
Покров из лишайников
Откос скалы
Лиственные деревья
с листвой, опадающей
зимой
А ..
№/*у^аа/аа;а
А.АА А А А д*А А ♦ А д .А
4дА А А А \ а А А А д А а
а’А АА.. АдддА 4
А А А Ад >А д А А А А А А
А , А А . A A A д д . А А А
.А А, Ж а Ад7* А А А
А А А А"А;А AAJ Ар а
А А А А А АА АААААА ААА
Скала
Снежный покров
Зимой—
Ранним летом п
,Осыпь
"Осыпь
l камней
Снежники
Вертикал, зоны
Снеговая,
нивальня
Высокая
Средняя
Нижняя, 2900 м
над ур. м.
Субнивальная
Верхне-
альпийская
Нижнеальпийская
2000
Субальпийская
верхняя
1800
Нижняя
1500
Горная
700
Предгорных
равнин
500
В Вертикальные зоны (от предгорий до высокогорья)
Поляна
карликовых
кустов
-'—. Место, открытое ——
^^^^дщяветра Дерновина
^^^Э^Неглубокое укоренение
Глубокое
«^укоренение
Первичный гумус
Гумусная почва—'
Ветер
Склон
с источником
Плоское болото
__ Торф Источник^*
Г\ Вола
Морена
Г Альпийская зона. Характерные растительные формации,
их почвы, протяженность и высота снежного покрова
Абиотические факторы и растительность
Экстремальные условия существования в
высокогорной среде исключают по мере
набора высоты все больше растительных
видов из конкурентной борьбы.
Высокая доля УФ-излучения приводит к
тому, что ростки укорачиваются, листоч-
ки группируются, ассимиляционная ткань
содержит меньше хлорофилла, цветы при-
обретают яркую окраску.
Для защиты от чрезмерного излучения
листки растения имеют внешние покровы,
активно поглощающие УФ-лучи (кутикула,
эпидермис).
Высокие градиенты температур обуслав-
ливают высокую нагрузку на биотоки
(рис. Б).
С увеличением высоты вегетационный пе-
риод (среднесуточная температура выше
5 °C), или период роста, через каждые 100 м
уменьшается на 6—7 дней (Швейцарские
Альпы: 1 ООО м над ур. моря — 125—210 дней;
200 м — только 25—120 дней).
Проявляется ярко выраженное разделе-
ние растительности по зонам (высотная
зональность) (рис. В; с. 94, рис. А).
Некоторые цветковые растения выжива-
ют в условиях супервысокогорной зоны:
лапландский лютик (Ranunculus glacialis),
супротивколистная камнеломка (Saxifга-
да oppositifolia), рыхлолистная камнелом-
ка (Saxifraga aspera), проломник альпий-
ский (Androsace alpina), баварская жел-
тая горечавка (Gentiana bavarica).
Здесь выпадает больше снега, чем может
растаять. Поскольку экстремально малая
продолжительность теплого и вегетацион-
ного периодов ограничивает жизнедеятель-
ность, растения приобретают, как и в аль-
пийской зоне, подушкоподобные и ковровые
формы роста. Это снижает влияние темпе-
ратурных экстремумов и недостатка влаги.
Климат, граница вечных снегов разделяет
нивальную зону от субнивальной;
эта граница сильно колеблется в зонах
холодного климата с высоким кол-вом
осадков и облачностью при среднегодо-
вых температурах 4—5 °C и в сухих сол-
нечных зонах с температурой от — 8 до
-10'*С.
Альпийская зона характеризуется пустоша-
ми с сообществами луговых трав, зарослями
кривой осоки (Curvuletum), зонами с заросля-
ми сеслерии, осоки (Seslerieto-Semperviretiim},
меченой осоки (Firmetum], местами, перехо-
дящими в кустарниковые пустоши альпий-
ской розы (Rhododendron hirsutum), коврами
лаузелерии лежачей (Loiseleuria procumbens],
которые, смешиваясь с кустарниками горной
сосны, лесами лиственницы, ели и кедра мо-
гут перейти в субальпийскую зону.
Граница деревьев и леса разделяет альпий-
скую и самую высокую горную зоны. Про-
блемы возникают при уточнении этой гра-
ницы.
По определению дерево — это растение,
ствол которого имеет высоту не менее
2 м (Хольтмейер, 1967),
а лес — это сообщество деревных расте-
ний с равномерным размещением корней
и перекрытием кронами пространства
Высокогорье крайних тропиков II 97
между деревьями на 30—40% (Элленберг/
Мюллер-Домбуа, 1967).
На границе леса уже нет перекрытия крон,
а до границы деревьев могут еще стоять оди-
нокие деревья (с искривленными стволами}.
Климат, граница компактного леса встре-
чается только на естеств. не тронутых чело-
веком ландшафтах, где границы деревьев и
леса совпадают.
До альпийской границы леса простираются
леса лиственницы и кедра, еловые и горно-
сосновые с подростом карликовой горной
сосны.
Исследования в Центр. Альпах, где гра-
ницу леса определяет европ. кедр (кед-
ровая сосна, Pinus cembra), показали, что
эта граница определяется совокупностью
факторов.
По завершении периода вегетации расте-
ния закаляются и становятся морозоустой-
чивыми:
1) они накапливают сахар и защитные
вещества в клетках, снижают водопо-
требление, переносят заморозки без об-
разования кристаллов льда (в клетках);
2) биомембраны и энзимы перестраивают-
ся таким образом, чтобы перенести силь-
ное обезвоживание при образовании льда.
Эта постепенная закалка позволяет расте-
ниям выстоять даже при сильных морозах.
С приходом оттепелей морозостойкость
начинает падать, поэтому внезапные замо-
розки в апреле — мае очень опасны.
Если молодая поросль не успела вызреть за
короткий вегетационный период при первом
же морозе она усыхает (морозное усыхание].
Части растений, выглядывающие из-под
снежного покрова, с сентября по апрель
в замерзшей почве находятся в состоя-
нии стресса перед усыханием.
Корни не могут поглощать воду. Несмотря
на то, что закрывание устьиц ограничива-
ет испарение, кутикулярная транспирация
не регулируется.
83% всех дней с сентября по май харак-
теризуется дневной температурой > 0 °C.
Неокрепшие ростки с тонкой кутикулой
усыхают.
В Центр. Европе по преобладанию видов
растений различают четыре зоны:
1) предгорных равнин в зонах с относитель-
но высокими средними температурами, но
малыми кол-вом осадков, преобладают дубы;
в континентальном климате и на песчаных и
торфяных почвах, образовавшихся при пере-
гнивании бурелома, преобладает сосна.
На низких холмистых землях предгорий
произрастают богатые видами смешан-
ные с буковыми рощами дубовые леса;
2) субгорную — начинается на севере Центр.
Европы на высоте 250 м над ур. моря, на
юге — на высоте 550 м над ур. моря и пред-
ставлена буками;
3) горную — средняя температура на > 3 °C
ниже, чем в предыдущей зоне, начинается на
севере Центр. Европы на высоте ок. 500 м над
ур. моря и на юге — 900 м;
4) субальпийскую — последняя лесная зона в
европ. средних горах и в Альпах. Преоблада-
ют хвойные деревья (пихта, ель, горная сосна).
Экология
98 Земные экосистемы
1 Плотный, высокий матораль, или маккия
м
0,50"
2 Открытый, низкий матораль, или фригана
3 Трава и рощи маллеи (Австралия)
А Виды и профили субтропических жестколиственных формаций
Q Вечнозеленые кустарники
и деревья
(напр. Euclea, Olea, Protea)
Вечнозеленые карликовые
St кустарники (Erica, Phylica)
Вечнозеленые безлиственные
лс Гемикриптофиты
Однолетние травы
Геофиты
1 Лес каменистого дуба
Xior Вечнозеленые кипарисо-
подобные кустарники
ол Однолетние
семенные растения
Б Субтропические жестколиственные формации Южной Африки
Тип раститель- Веч нозеленый нозеленый эвый лес нция Вечнозеленые кустарники Карликовые кустарники Фригана Греция
ности лес
Формация Веч Чапараль (Chaparral) Калифорниг Гарри га (Garigue) г Франция
дуб<
Территория Фра
Возраст деревьев, 150 17-18 17 ?
лет
Высота, м Индекс поверхности листа, м2/м2 Биомасса, кг/ м2 11 4,5 -1,5 2,5 - <1 1,7
Побеги 26,9 2,04 2,35 1,1
Древесина 26,2 1,67 1,95 0,89
Листья 0,7 0,37 0,4 0,21
Корни -5,0 -1,22 - 1,62
Опад 1,14 1,36 - —
Итого биомассы 33,04 4,62 - -
Соотношение
корни / побеги 0,19 0,6 - 1,5
Продуктивность, КГ / (м2 ГОД)
Биомасса над землей 0,26 0,13 0,11 0,20
Опад 0,39 0,28 0,23 0,21
Побеги (непо) 0,65 0,41 0,34 0,41
Разложение опада,
кг / (м2 • год) 0,3 0,26 - -
2 Дуб хермесовый
3 Травяной луг
г£ г/'Л»
4 Стадия превращения в выгон
Г Последовательность деградации леса
каменистого дуба на известковой
В Продуктивность субтропических жестколиственных формаций почве (Южная Франция)
Средиземноморские жестколиственные формации
Субтроп, биом образует переходную зону
между умеренной и троп, зонами и между
влажными и засушливыми регионами. Пять
областей (по величине: Средиземноморье,
Юж. и Юго-Зап. Австралия, Калифорния,
Чили, Юж. Африка) расположены между 30°
и 40° юж. ш. Только область Средиземно-
морья вклинивается до 44° с. ш. (с. 16).
Отличительными особенностями климата
являются
жаркое лето с явно выраженными засу-
хами и мягкая зима с регулярными осад-
ками и редкими заморозками (с. 18).
Только в субтроп, зонах Юж. Африки и
Австралии иногда идут совершенно непред-
сказуемые проливные дожди.
Растения и животные троп, и умеренной зон
сосуществуют здесь наряду с видами, эво-
люция которых началась в субтроп, клима-
те после ледникового периода. Нынешняя
растительность — это результат воздействия
человека в течение более чем 5000 лет.
Характерны вечнозеленые формации де-
ревьев и кустарников с жесткими, утолщен-
ными (склерофитными) листьями (жест-
колиственная растительность, рис. А).
В нижнем ярусе могут произрастать одно-
и многолетние травы. Жестколиственная
растительность переносит лето почти не
сбрасывая листвы. В зависимости от мест-
ности ее называют по-разному:
Макчи (Macchie) — во Франции и Израи-
ле; чапараль (Chaparral) — в Калифорнии;
матораль (Matorral) — в Испании и Чили;
реностерфельд (Renosterveld) — в Юж.
Африке, маллеи (Mallee) — в Австралии.
В более влажных местах субтроп, кустарни-
ковая растительность переходит в вечнозеле-
ные леса. В теплых сухих средиземномор.
областях растительность более низкая, от-
крытая, более разреженная; появляются
кустарники, сбрасывающие листья во вре-
мя засухи. Формация засухоустойчивых
видов растений называется
во Франции — гаррига, в Греции — фри-
гана, в Израиле — бата, в Чили — хара-
лес, в Калифорнии — полынные полу-
пустыни и пустыни.
Шпехт (1979) различает три основные раз-
новидности почвы в субтроп, биоме:
1) умеренно отмытые почвы с вечнозелены-
ми, склерофитными деревьями или ку-
стами и нижним ярусом одно- или много-
летних мягких и жестких трав по сезону;
2) сильно вымытые олиготрофные почвы с
составом растительности, как первый
тип, но более бедной; нижний горизонт
с вечнозелеными малыми фанерофита-
ми, хамефитами и гемикриптофитами;
3) почвы, богатые Са, с высоким pH; верх-
ний ярус, как второй тип, с травами се-
зонных злаков до вечнозеленых хамефи-
тов, гемикриптофитов и суккулентов.
Фотосинтез тормозится летом и осенью из-
за недостатка воды и питательных микроэле-
ментов. Основная доля продукции, в зави-
симости от условий существования, по-раз-
ному распределяется между корнями и на-
земной частью растения, исключая листья.
Субтропическая зона 99
Лесные формации, напротив, демонстри-
руют наивысшую наземную продуктив-
ность с учетом опада при высоком индек-
се поверхности листьев и низком соот-
ношении корни/побеги.
Листья, опадающие вследствие недостатка
влаги, образуются с малыми энергетичес-
кими затратами; в течение более коротко-
го периода активности их фотосинтезиру-
ющая способность выше, чем у жестколи-
ственных растений.
Субтроп, зона Средиземноморья благодаря
наличию исторически молодых гор характе-
ризуется чередованием многочисленных
видов ландшафтов. Летняя засуха и низкие
температуры зимой определяют видовой
состав растительности. Если климат не слиш-
ком сухой, лес можно классифицировать как
теоретическое климаксовое сообщество.
При умеренном вмешательстве людей (экс-
тенсивный выпас скота и обрезка деревьев
для скармливания скоту) формируется дре-
воподобная, плотная матораль или маккия —
одна из деградационных стадий склерофит-
ных видов дуба.
Из-за интенсивной вырубки, пожаров и
выпаса скота исчезают целые виды деревь-
ев. Формируются более или менее откры-
тые сообщества с низким кустарником
(рис. Г).
В умеренном средиземномор. климате в
маккия подселяются растения, сбрасываю-
щие листья, напр., Quercus pyrenaica и Quer-
cus rotundifolia в Испании (псевдомаккия).
Формация малеи в Австралии состоит из
кустарников эвкалипта в верхнем ярусе и
верескового подлеска, а также злаковых и
других трав. Существует большое сходство
с луговыми пустошами на бедных почвах в
умеренной зоне. В более влажных областях
растительность становится плотнее и пе-
реходит в открытые эвкалиптовые леса.
В отличие от всех субтроп, формаций, где
растения прорастают весной,
у формации малеи интенсивный рост
происходит перед началом засухи.
Растительность средиземномор. биома Юж.
Африки характеризуется своеобразным,
богатым видами царством флоры (Капская
область).
Луговые формации финбош располагают-
ся на олиготрофных почвах (56% площа-
ди), а формации реностерфельд — на
более плодородных (36% площади, рис. Б).
Растения семейств протейных (Proteaceae)
и вересковых (Ericaceae) составляют значи-
тельную часть жестколиственных растений.
Чапараль Калифорнии — это единственная
первозданная растительность в субтроп,
биоме. Она богата видами и не обеднела в
ледниковый период, потому что виды смог-
ли сместиться на юг.
Как и чапараль, матораль Чили представ-
ляет собой смесь видов троп, и умерен-
ного климата.
Для обоих областей дополнительным климат,
фактором является прибрежный туман.
100 Земные экосистемы
400- —
200-
Около 17 °C
Тилландсии
(Tillandsitn)
Жесткие травы
и кустарники'^
Травы туманного''
климата, частично
вечнозеленый лес
Редкие травы и кустарники
туманных местностей
Кактусы цереусы (Cereus)
Пустынн
А Туманная пустыня: Лома (перуанская пустыня на побережье)
Тихий
океан
Восток —-
Гаруа (туман)
I I редко
чаще
очень часто
продолжитель-
ное время
Нонея
(Noaea)
] сбрасываются при недостатке воды
Реомюрия
(Reaumuria)
Г Разрез почвы с корнями
В Ксерофиты: типы растений по поддержанию своего
водного баланса (Ближний Восток)
Д Характеристики почвы у Anabasis aretioides
(маревые, ствольный суккулент;
Центральная Сахара)
] Метаболическая вода | [ j Моча / экскременты
Е Водный баланс сумчатого тушканчика
(Аризонская пустыня) при 25 °C и относитель-
ной влажности воздуха 0% (слева)
и около 50% (справа)
Жаркие пустыни, туманные пустыни
Поднимающиеся вверх в зоне внутритроп.
конвергенции (ВТК) воздуш. массы опуска-
ются в субтропиках между 15° и 40" геогр.
широты и создают там длительно сохраняю-
щиеся области высокого давления. Опуска-
ющийся воздух нагревается на 10 °C на каж-
дые 1000 м высоты, при этом его относитель-
ная влажность сильно падает. Облака рас-
ходятся, возникают жаркие сухие области.
Осадки бывают в этих областях только
эпизодически.
Средние значения климат, диаграммы
(< 200 мм/год) постоянны (с. 18, № 14). Воз-
можны проливные дожди, которые при-
водят к сильной эрозии почвы на стоках
(Вади — безвод. речная долина в Сев. Афри-
ке, Ривьера —побережье Лигурийского моря).
Туманные пустыни — это опред. узкие по-
лоски Зап. побережья (напр., Атакама, На-
миб) с редкими осадками, т. к. вост, воз-
душ. потоки выпадают дождями в горах пе-
ред пустыней и уже в виде суховеев дости-
гают побережья. Влагонасыщенные воздуш.
массы с Запада отдают свою влагу в виде
дождей над холодными мор. течениями (те-
чение Гумбольдта/Юж. Америка, Бенгаль-
ское течение/Юж. Африка), не доходя до
пустынь, или конденсируются в туман.
Дождей может не быть длительный период,
напр.
за 20 лет в Антофагасте (Чили) дожди не
выпадали 17 лет.
В засушливых областях 90% солнечного из-
лучения попадает непосредственно на почву
(при влажном климате — только 40%). Если
влажных месяцев менее 2, растительность
скудная и распределена неравномерно.
Отношение осадки/испарение < 0,2.
Роль ветра как климат, фактора повышает-
ся; он выдувает частички пыли и от-
кладывает их в виде лёсса в соседствующих
зонах. Песок под действием ветра переме-
щается, образуя разл. формы дюн.
Существуют первичные почвы (литосолы,
сыроземы или ермозолы, с. 26 (рис. Б)). Ма-
теринская горная порода в значительной
степени определяет свойства почв.
Орг. материал накапливается только под
многолетними растениями.
Из-за сильного испарения в верхних гори-
зонтах почвы накапливаются соли (NaCl,
MgCl2, CaSOJ. Это приводит (напр., на
мелкодисперсной глине) к засолению по-
чвы с образованием соляных линз (дайи,
шотты, себхи).
В целом, у организмов пустынь не выработа-
лись абсолютно новые механизмы, позволяю-
щие бороться с жаждой и противостоять вы-
сыханию. Приспособляемость, как и в других
эонах, стала более изощренной и развитой. Ко-
лебания влажности воздуха и температуры
днем весьма значительны (> 80%, до 50 °C).
Только пойкилогидридные растения (водо-
росли, лишайники, грибы, тилландсии) мо-
гут воспринимать влагу (дождь, талую во-
ду, водяной пар при влажности 70%) свои-
ми надземными органами или при очень
высокой сухости тормозить до минимума
свои жизненные функции (анабиоз).
Жаркие засушливые области 101
Гомойогидридные растения вынуждены под-
держивать свой вод. баланс, поэтому у них
сильно развита корневая система, а надзем-
ные части имеют мин. размеры.
Многие однолетние семенные растения
прорастают, цветут и образуют новые се-
мена в течение влажного периода (эфеме-
ры, рис. В). Продукция семян значительна,
они долго сохраняют жизнеспособность, но
за год прорастает лишь их малая часть.
Выживание сеянцев мин.
В пустыне Сонора на площади в 557 м2
из 923 проростков через 5 лет выживают
только 4.
Часто встречается вегетативное размноже-
ние ползучими побегами.
Многие многолетние растения относятся к
геофитам или гемикриптофитам, для кото-
рых характерны органы накопления пита-
тельных веществ (клубни, корневища), обыч-
но переживают засуху в состоянии покоя.
После дождей у них начинается бурный
рост тонких корней.
Транспирация ограничивается посредством
утолщения кутикулы, прикрытия устьиц и
уменьшение фотосинтеза площади актив-
ной поверхности (ксерофиты, рис. В).
Во избежание перегрева поверхности ли-
стья могут располагаться параллельно сол-
нечным лучам.
Многие растения формируют защитную
или отражающую войлокоподобную поверх-
ностную структуру. У них высокие темпе-
ратурные оптимумы фотосинтеза (С4-расте-
ния, с. 43) и часто наблюдается высокая
толерантность по отношению к накоплению
клетками неорг. ионов (иногда — наличие
солеудаляющих желез).
Лиственные и стволовые суккуленты на-
капливают воду во время дождя и в малых
кол-вах расходуют ее во время засухи.
Многим суккулентам (растениям с толсты-
ми, запасающими воду листьями и стебля-
ми) помогает МКК- синтез (с. 43), но в
условиях достаточного кол-ва воды.
Усвоение СО2 переносится с дня на ночь,
чтобы избежать ненужных потерь влаги
через устьица. Многолетние растения силь-
но зависимы от наличия притока грунтовых
вод и поэтому встречаются в наиболее бла-
гоприятных местах:
в эрозионных промоинах, скальных рас-
щелинах и дюнах (рис. Г).
Под дюнами собирается часть осадков, т. к.
вода мгновенно просачивается сквозь пе-
сок. Только 2—10% массы листьев и порос-
ли используется травоядными животными.
Большая часть остается неиспользованной
и отмирает.
72% млекопитающих пустынь днем скры-
ваются в норах и проявляют активность во
время засухи только утром или ночью.
Они могут долго обходиться без воды,
выделяют сильно концентрированную
мочу и сухой помет, накапливают воду
в процессе обмена веществ при питании
(см. с. 45 и рис. Е).
Стресс при перегреве некоторые живот-
ные преодолевают посредством изменения
температуры тела (верблюд 35—41 °C).
102 Земные экосистемы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
] Саванны Месяцы засухи
Б 1 - лесная саванна; 2 - саванна с деревьями;
3 - кустарниковая саванна
А Осадки и растительность в Индии
~~| Термитники | | I I Отложения извести Травяной покров
i————J I - । (о IиДЫ ЗаСуХИ— СулаНj l—_j
_ . „ _ . _ ... латеритная кора)
В 1,2- Профили почв в саванне Юго-Восточной Африки
Г Температура почвы во время пожара Д Саванна с деревьями (годовое кол-во осадков > 400 мм)
(редколесная саванна) (Campo cerrado) конкуренция корней за почвенную воду
Формации саванны
Троп, саванна образует переходную зону
между вечнозеленым дождевым лесом и
тропическо-субтроп. засушливыми областя-
ми (рис. А) в Африке, Центр, и Юж. Аме-
рике, Индии, Юго-Вост. Азии и Австралии.
Б«ом саванн характеризуется рассредоточен-
ными, отдельно стоящими древесными расте-
ниями (деревья/кустарники) на более или
менее покрытой дерном жестких трав почве.
Лесная саванна: деревья и кустарники
образуют светопроницаемую кроновую
сень (сухие леса, сбрасывающие листву);
древесная саванна, с отдельными де-
ревьями — деревья и кустарники рассре-
доточены, может переходить в кустар-
никовую саванну из буша (рис. Б).
В травяной саванне древесные растения
отсутствуют или не вырастают выше
травяного покрова.
Тот или иной тип саванны сформировался
в результате естеств. процессов и челове-
ческой деятельности (антропогенно).
На влажных местах деревья мозаично про-
низывают саванну в виде, напр., галерей-
ного леса*, растущего вдоль речных при-
токов (рис. В), или образуют биотопы с
другими видами (парковые ландшафты).
Определяющими природными факторами
являются: смена засушливого и дождевого
периодов; конкуренция между древесными
и травяными растениями за имеющуюся в
наличии воду; влияние пожаров и травояд-
ных животных; дефицит опред. питатель-
ных веществ в почве.
В саваннах с годовым кол-вом осадков
1000—1400 мм, выпадающих за 5—7 влаж-
ных теплых месяцев в виде проливных дож-
дей (дождевой период), больше воды сте-
кает с поверхности почвы, чем впитывает-
ся или вымывается. Бездождевое, часто бо-
лее холодное время засухи способствует
ссыханию сесквиоксидов (А12О3, Fe2O3), на-
ходящихся в почве, в камнеподобную не-
размокаемую латеритную корку (с. 26).
Латеритные слои могут быть водонепро-
ницаемыми и изменять водооборот в
почве (рис. В) таким образом, что в дан-
ной растительной зоне могут появиться
не типичные для нее виды растений.
В льяносах** Венесуэлы и Колумбии при
годовом кол-ве осадков 1300—1500 мм и
среднегодовой температуре 27—28 °C сле-
довало бы ожидать появления троп, леса,
сбрасывающего листву.
Появление здесь саванны с отдельными
деревьями объясняется послойным отло-
жением оксидов Fe в третично-плейсто-
ценовом (палеоген-неоген-плейстоцено-
вом. — Peg.) мор. бассейне, сформиро-
вавших на глубине 30—80 см водонепро-
ницаемую латеритную кору (Arecife —
барьер для корней).
Только сквозь трещины в этой коре корни
деревьев могут достигать влажного грунта,
поэтому обычно вечнозеленые виды расте-
ний распускают новые листья в разгар засухи.
Границу саванны с троп, сезонно-влажным
* Болотистые травяные формации временных
водоемов Южной Африки. — Прим. peg.
** Высокотравные злаковые формации северо-
восточной части Южной Америки. — Прим. peg.
Саванна I 103
лесом (засушливый период — 2—3 сухих
мес.) образуют сбрасывающие листву сухие
леса с засушливым периодом > 4 мес.:
напр., лес мопана или лес миомбо в
Африке, лес квебрахо в Юж. Америке.
Почвы во время дождей очень хорошо аэри-
руются и удерживают опред. вод резервы
на время засухи.
Листопад — избирательный и начинает-
ся тем позднее, чем благоприятнее водо-
обеспечение.
В результате листопада транспирация в
засушливое время сильно ограничена. Не-
смотря на это оголенным древесным ра-
стениям все равно требуются остатки воды
в почве.
У вечнозеленых древесных растений листья
жесткие (склерофиты), способные сильно
снижать транспирацию. Прочие древесные
адаптировались:
''бутылочные" деревья, такие как баобаб
(Adansonia digitata), способное накапли-
вать в стволе 120 000 л воды, после опада-
ния листвы могут вообще не вбирать ее.
В самое жаркое время, непосредственно
перед концом засухи, когда влажность
воздуха повышена (духота), начинается
время цветения.
Деревья конкурируют с травами за почвен-
ную воду. В сплошном дерне сеянцы де-
ревьев встречаются редко. Травы потреб-
ляют верхнюю почвенную влагу, поэтому
деревья могут использовать только влагу
нижних слоев (рис. Д).
При годовом кол-ве осадков < 400 мм вода
не проникает в нижние слои почвы. Де-
ревья не выживают, возникает кустарнико-
вая саванна.
Покинутые термитники и муравейни-
ки — удобные места для произрастания
древесных растений (рис. В).
Быстрый рост трав (чаще всего (^-расте-
ний) характерен для дождевого периода,
т. к. высвобождающиеся питательные ве-
щества, накопившиеся во время засухи, ста-
новятся доступными.
Травы (напр. Stipagrostis, Aristida, Eragros-
tis), которые во время засухи не способны
снизить свою транспирацию, желтеют
("сгорают") и увядают. Высохшие основа-
ния листьев закрывают точку роста и защи-
щают ее от усыхания.
В сравнении с другими биомами в саванне
пожар чаще выступает как естеств. экстре-
мальный фактор. И человек на протяжении
тысячелетий использовал огонь для выжи-
гания площадей под Земледелие.
Температура при выжигании достигает
на поверхности почвы 80 °C и быстро
падает с глубиной (рис. Г).
Питательные вещества легко поступают в
почву вместе с золой. Хотя пожар и умень-
шает число растительных видов, он не
вредит росту травы. Сеянцы деревьев не
всходят, число и масса древесных растений
резко уменьшаются. Выживают только ред-
кие пожароустойчивые виды.
Напр., акации после потери всех надзем-
ных побегов вновь могут прорастать.
У многих растений пожар является сигна-
лом к активизации семян.
104 Земные экосистемы
Эффект. Эффект. Экол.
пищевар. прод-сти эффект.
Травоядные животные
Саранча 32 21 7
Гусеницы 43 15 6
Водяной козел 84 1 1
Импала 59 4 2
Слон 30 2 0,5
Плотоядные животные
Пауки 95 53 50
Амфибии 83 21 18
Детритофаги
Дождевой червь 9 4 0,6
А Энергообмен у отдельных популяций
животных (Африка)
со,
Месяц А М И И А СО Н Д Я ФМА
Б Активность почвы, выраженная через выделение СОг
и содержание АТФ(саванна Буркеа, Африка)
В Редколесная саванна в Федеральном штате
Сан-Пауло (Бразилия)
Г Водный баланс почвы на различных уровнях
одного и того же саванного ландшафта
(Ламто, Кот-д'Ивуар)
I Насекомоядные ткачиковые
I Зерноядные зяблики
Накопление опада в период засухи
Опад листьев (максимальный)
Древесный опад
Мухоловки серые
Певчие
птицы
Д Фазы высиживания птиц африканских саванн
Е Накопление опада и его разложение
Консументы и редуценты в саванне
Число видов в саванне меньше, чем в троп,
влажном лесу.
Первичная чистая продукция относи-
тельно высокая: 21,5—35,8 т/га в год.
Отношение годовой первичной продукции
к средней биомассе постоянно влажного
леса Кот-д'Ивуара составляет 0,03.
В примыкающей с севера саванне с де-
ревьями этот коэф, изменяется от 0,43 до
0,55 (прибл. как в Фесте-Оле, Сахель в
Сенегале).
Резкие ежегодные смены в биоме (рис. Б, В)
вызывают быстрые изменения в популяци-
ях наиболее значимых видов. Большинство
растений живет недолго.
Основная часть биомассы сосредоточена в
почве, напр.
в луговой долине Сев. Сенегала 1,2 т/га
— над почвой и 1,48 т/га — в почве.
В лесной саванне Ламто (Кот-д'Ивуар) доля
биомассы жестких трав в почве в 3—5 раз
больше, чем на поверхности. Та же тенден-
ция наблюдается у кустарников и деревьев
сухой саванны.
Многообразие видов копытных типично для
африканской саванны. В южноамер, саван-
не крупные травоядные млекопитающие
отсутствуют, а в австралийской — виды
кенгуру занимают экол. нишу копытных. В
Азии вследствие сильного влияния челове-
ка дикие стада были уничтожены.
Консументы (прежде всего копытные и на-
секомые, особенно термиты и саранча) спо-
собны потребить 30—40% всей фитомассы.
На выпасах крупных диких животных ра-
стительный покров уничтожается только
там, где сосредоточиваются разл. популя-
ции с высокой плотностью обитания
(напр., слоны, буйволы и водяные козлы)
в хорошо увлажненных местах.
Отдельные крупные по размерам виды дичи
могут долгое время обходиться без воды
(напр. антилопы видов элен и орикс — до
6—9 мес.).
Наблюдения показали, что слоны, поедая
листья и кору, уничтожают до 4 деревьев
в день.
Огонь легче всего проникает в разрежен-
ные светопроницаемые сообщества древес-
ных растений.
Между травоядными животными и расте-
ниями саванн произошла коэволюция. Се-
лекционное давление травоядных пережи-
ли только растения, обладавшие физ. и хим.
средствами защиты: они усилили и укрепи-
ли оксидом кремния стенки клеток. Жвач-
ные млекопитающие с отрыжкой жвачки,
напротив, использовали разл. симбионтов
для переваривания трудноразлагающейся
целлюлозы.
Семена акации непереваренными прохо-
дят по пищеварительному тракту и находят
в навозе прекрасные условия для прорас-
тания. Образование веток почти у всех
древесных растений чаще всего объясня-
ется избирательностью питания крупных
травоядных диких животных.
В кенийской саванне, напр., живучка
(A/uga remota) для хим. защиты от насе-
комых выработала фитоэкдистероидь.
Саванна II 105
(хим. аналог гормона насекомых экди-
сон), которые вызывают неправильное
окукливание, что приводит к гибели ку-
колок.
Среди членистоногих полевая саранча
(Acrid id ае) наряду с гусеницами во время
дождей представляют основную группу
первичных консументов. По пожиратель-
ной способности они могут превзойти тра-
воядных.
Чтобы перенести неблагоприятные условия
засухи, многие насекомые развили страте-
гии побега или переживают это время в
почве в состоянии оцепенения от засухи.
Время высиживания птенцов в саванне
связано с наличием воды и корма.
У насекомоядных птиц сроки высижива-
ния птенцов особо сильно согласуются с
дождевым периодом (рис. Д).
Гнездящиеся на деревьях и в траве зерно-
ядные птицы не настолько привязаны к
сезонным изменениям погоды.
Образование опада особенно значительно
в засушливое время (рис. Е).
В более влажных и зеленых лесах Шабы
в дождевой период он составляет 9,1 т/га,
в более сухих лесах — 4,3 т/га.
Опад в лесу миомбо (Африка), т/га в год:
сухие травы 3,2;
листья 2,9;
плоды 0,5;
древесина 4,5.
Деятельность редуцентов в сухой период
сильно ограничена (рис. Б).
В дождливый период травяной опад, бога-
тый питательными веществами, и прочая
недревесная первичная чистая продукция
может почти полностью перерабатываться
при комбинированном воздействии грибов
и бактерий (рис. Е).
Важными деструкторами древесины яв-
ляются термиты, которые и во время
засухи могут разлагать древесину совме-
стно с грибницами в подземной части
термитника.
На рис. Г показано, в какой мере положе-
ние склонов и растительность изменяют
влагосодержание почвы в саванне.
Минерализация азота в большинстве слу-
чаев ниже, чем в степях с умеренным кли-
матом, поэтому содержание азота становит-
ся лимитирующим фактором в почвах троп,
саванн. В южноафриканской и в южноамер,
редколесной саваннах недостаток N и Р, по-
видимому, приводит к снижению плодоро-
дия почвы и образованию соответствующей
растительной формации.
Древние структуры земной коры на про-
тяжении геологической истории подвер-
гались воздействию природных факторов,
и поэтому горные Породы при выветри-
вании теряют питательные (минеральные)
вещества, и их становится меньше (напр.,
недостаток Р в песках Калахари).
Некоторые исследования указывают на вы-
сокое насыщение почвы А1, которое может
привести к отравлению А1, особенно деревь-
ев (пески Калахари и низкотравные степи
Вост. Африки на вулканич. почвах).
106 Земные экосистемы
Распределение видов
деревьев по высоте
[] % распределения видов деревьев
-------- Высота деревьев
--------Высота крон
Профиль
I I Эпифиты
| | Лианы
УЦ| Термитники
Факторы микроклимата
-....... Освещенность, %
Испарение
Относит, влажность воздуха, %
Содержание СО2
А Профиль вечнозеленого дождевого леса (без растительности < 2,5 м)
Фитомасса т/га
Общая масса листьев 18
Толстые и тонкие ветви 202
Стволы 468
Лианы 46
Эпифиты 0,1
Паразиты 0,1
Общая надземная биомасса 734
Суммарная масса корней 255
Суммарная растительная масса 989
Зоомасса кг In
Травоядные 30
Плотоядные 15
Почвенная фауна 165
Зоомасса, всего 210
(= 0,21 т / га)
Б Биомасса (живая масса) во влажном
лесу Амазонки
2 более крупные участки кроны
а утолщение ствола
б плоские дискообразные корни
В Смена листьев у хлопкового дерева
(Ceiba pentandra)
Экосистема вечнозеленого влажного леса
Большое кол-во осадков (>2000 мм/год) и
почти постоянная среднесуточная темпера-
тура (ок. 26 °C) на протяжении года с су-
точными колебаниями 5—10 °C (суточный
микроклимат) характерны не только
для вечнозеленого влажного леса —
экваториального биома. Разл. местные
микроклимат, факторы (кратковремен-
ные засухи, угол наклона склонов, струк-
тура и состав почвы, высота над ур. моря,
зоны наводнений) обусловливают фор-
мирование многих типов влажного леса.
Обилие жизненных форм и многочислен-
ность видов поражает наблюдателя. По
общему виду можно различить опред. чис-
ло синузий (скоплений видов с общими
жизненными формами), объединенных в
разл. ярусы (рис. А):
1-й — возвышающиеся деревья-великаны;
2-й — деревья нижних этажей;
3-й — ярус кустарников;
4-й — лианы и ползущие древесные ра-
стения;
5-й — травяной ярус;
6-й — сосудистые эпифиты;
7-й — сосудистые паразиты (растения);
8-й — сосудистые сапрофиты.
Стратификация (распределение ярусов) —
феноменологическая, т. е. статическая, по-
этому не дает представления о влажном
лесе в динамике. Во время своего роста де-
рево подвергается воздействию разл. абио-
тических и биотических факторов на разл.
ярусах.
До I м над почвой содержание СО2 наи-
более высокое; относительная влажность
постоянна — 90%; температура на 6 °C
ниже, чем за пределами леса; ночная
температурная инверсия наиболее силь-
ная; почти полностью отсутствует свет
(< 1%); внутри- и межвидовая конкурен-
ция макс.
Разл. микроклиматы в лесу обусловливают
наличие многочисленных экол. ниш, кото-
рые, кроме того, на разных уровнях разли-
чаются густотой листвы, видом и частотой
появления источников корма.
Многие виды растений и животных избра-
ли местом своего обитания верхние яру-
сы растительности:
лианы, эпифиты, гнезда термитов, муравь-
ев, ос и пчел на деревьях; на деревьях
также живут жужелицы, лягушки, репти-
лии, ленивцы, обезьяны и луфари.
Живность обеспечивает опыление (насеко-
мые, птицы и летучие мыши) и распростра-
нение чаще всего сочных фруктов (с. 108,
рис. Б). Опыление ветром происходит очень
редко.
Крупные млекопитающие, как и в откры-
той саванне, отсутствуют. Во влажном лесу
сохранились древние виды растений, напр.,
древовидные папоротники, перипаты (Peri-
patus), броненосцы, муравьеды и тупаи.
За относительный критерий разнообразия
видов можно принять число видов деревьев
на ед. площади (диаметр ствола на уровне
груди > 10 см):
более 100 видов на 1 га по сравнению с
5 видами в зоне умеренного климата.
Тропический влажный лес I 107
Причины разнообразия видов:
1) обилие узких экол. ниш, в которых виды
находятся под сильным конкурентным
давлением;
2) климат, стабильность, без необходимости
постоянно приспосабливаться к сменам
времен года; она приводит к быстрой
специализации (мутуализм, миметизм и
мимикрия встречаются часто).
Если в зонах умеренного климата на пер-
вом плане находятся противодействие физ.
условиям окружающей среды и накопление
пищи,
то в тропиках на первое место выступа-
ет конкурентная борьба за жизненное
пространство.
Чрезвычайно низкие плотности популяций
одного вида образуют мозаичные пятна на
территории и способствуют дрейфу генов.
Среди продуцентов благодаря адаптации
к местообитанию развились особые формы
жизни.
Кора деревьев в основном тонкая, беле-
соватая.
Влажные, уплотненные дождями почвы
создают проблему обеспечения корней О?.
Плоские дискообразные корни увеличива-
ют поверхность прикрепления дерева
и основной своей массой проникают
в почву на глубину не более 10—30 см
(рис. В).
В неплодородный слой почвы корни прак-
тически не проникают.
Цветение и плодоношение происходит в
течение всего года. Некоторые растения
цветут редко (виды рода Shorea — раз в 6
лет, рода Strobilanthus — раз в 13, а виды
бамбука (Bambus) — раз в 30 лет).
Листва и почки появляются без защит-
ных чешуек в течение дня (высыпание
листвы).
Молодая поросль, белесая или красноватая,
благодаря наличию антоцианов, сначала
из-за недостаточного кол-ва опорной тка-
ни мягко свисает вниз, а зеленеет и укреп-
ляется позднее.
Расположение цветков и плодов на без-
листых одеревеневших стволах (каули-
флория) типично для более чем 1000 троп,
видов (напр., дерево какао).
Ок. 80% вечнозеленых листьев ежегодно
обновляется. Смена листвы у разл. видов
происходит с эндогенной ритмичностью и
по-разному.
Крона дерева может быть покрыта ли-
стьями частично (рис. В).
Засушливый период года совпадает с листо-
падом. Многие листья имеют удлиненный
кончик, по которому легко стекает вода.
Поверхность листьев тем больше, чем бо-
лее влажный климат; это относится и к
листве, находящейся в разных ярусах.
Деревья, кроны которых освещаются
солнцем, теряют больше влаги из листвы;
вероятно, этим объясняется кожистый
покров листа.
108 Земные экосистемы
Осадки
ИИЙПИ
ШЕЮ~ Я
Листья
7
JL_P.JL.Ca М2
72 4 40 17 17
Семена
и плоды
?
Потребление
растительностью
N
Р
273 9
129(73 47
Стволы
178
Сток
30
6 4
Пропускание
сквозь крону
_n__p_JL са Мд
264| 28 I281I222I 36
Корни
132
80
JL_P_ JL СаМЭ.
834 69 327 244 142.
JL Р |..К JCajMg
25 6
Отмер, древесина
15
2
4
34
6
ВИПШ
|8 116 |4| 3 [1 |
Травояд. живот.
N Р
42 3
JL-P.lK.ICfl Ж
2 0,3 2 2 ОД
Мелкий опад
7
Плотояд. живот.
?
И
27
_N._P.JL Са Мд
52 3 6 33 16
Восстановление корней
N Р
225 17
К
89
37
0-21 см
494
21-40 см
1714
N
715
70
>40 см
6073
15 Сухая масса, т/га
| N | Р | К | Са | Мд | Содержание питательных веществ, кг / га
| N | Р ) К JCa|Mgj Скорость оборота, кг / га в год
0
А Олиготрофный влажный лес (Сан-Карлос на Рио-Негро, Венесуэла)
Б Источники питания млекопитающих и птиц
в одном биотопе (Габон, Африка)
Р
21
15
18
К
64
Са
119
5
4
15
61
N Р
15 21
Вымывание в 12 см
(выщелачивание)
Мд
14
0
4
Верхний
слой
почвы I
Нижний
слой почвы
В Дневные колебания микроклимата, нижний ярус горного
влажного леса (Вау, 1100 м, Новая Гвинея, 27.10.1980 г.)
Экосистема вечнозеленого влажного леса
Концентрация клеточного сока у освещае-
мых солнцем растений весьма низкая, 8—
15 бар, ниже, чем у древесных растений
зоны умеренного климата. После выкор-
чевки леса под пашню эта величина может
превысить 20 бар (саванна — 10—25 бар).
Температура незатененных листьев может
подняться с 28 до 48 °C. Это увеличивает
транспирацию в 3—5 раз. Поэтому наивыс-
шая активность фотосинтеза приходится на
6—9 ч утра, т. к. позже устьица раскрыва-
ются полностью.
Когда солнце находится в зените, листья
поворачиваются параллельно солнечным
лучам, а устьица закрываются (рис. В).
Лианы (90% всех видов сосредоточено в
тропиках), гемиэпифиты, макроэпифиты
(папоротники и цветковые) и эпифиты (см.
ниже) переместили свои фотосинтезирую-
щие и регенеративные органы в верхние
ярусы, не формируя при этом ствола, на
построение которого была бы потрачена
большая масса орг. веществ.
Лианы укореняются в почве и используют
другие древесные растения в качестве опоры:
1) существуют обвивающие и вьющиеся
лианы;
2) лазающие лианы закрепляются с по-
мощью прицепок, иголок и крючков;
3) корнеползущие лианы укрепляются кор-
нями на коре ствола дерева.
Гемиэпифиты произрастают на деревьях и
образуют такие длинные, висящие в воздухе
корни, что последние достигают земли. При
этом обеспечивается снабжение водой и пи-
тательными веществами из почвы (отдельные
виды фикуса, напр. удушающая смоковница).
Эпифиты живут на других растениях без
контакта с почвой и имеют разл. приспо-
собления для извлечения и накопления
воды: воздуш. корни, листяные водосборни-
ки, всасывающие чешуйки, листяные розет-
ки и т. п. Некоторые эпифиты образуют
собственный гумусный слой на экскремен-
тах мелких животных, в раковинах улиток
и т. п. (нехватка азота, соотношение C/N =
= 50 : 1). Многие эпифиты живут в суточ-
ном кислотном ритме (с. 43).
Эпифилы, чаще всего лищайники, водорос-
ли и печеночники (Hepatical), растут в эк-
стремально влажных местах на поверх-
ностях крупных листьев. С ними могут со-
существовать бактерии, дрожжи и грибы.
В низинном влажном лесу Коста-Рики де-
ревья семейства Cecropia живут в симбио-
зе с муравьями семейства Azteca.
Муравьи строят свои гнезда в пустоте-
лых побегах дерева и питаются волося-
ным покровом, обволакивающим череш-
ки листков, в расширениях которых со-
держится гликоген (животный крахмал).
А муравьи очищают ветви дерева-хозяи-
на от эпифитов и эпифиллов.
Эксперименты показали, что муравьи уда-
ляют и закрепившийся мох.
Высокая продуктивность листьев во влаж-
ном лесу может создать впечатление, что
и продуктивность древесины должна быть
Тропический влажный лес II 109
столь же высокой, как и в лесах зон уме-
ренного климата.
Но как в естеств. лесу, так и на планта-
циях, ежегодная продуктивность древе-
сины незначительно выше, чем в зоне
умеренного климата.
Наибольшая доля пищевых запасов в эква-
ториальном биоме сосредоточена в живой
биомассе растений, и это ограничивает цир-
куляцию веществ между почвой и расте-
ниями (рис. А).
Разлагающая способность редуцентов во
влажных тропиках выше скорости еже-
годного образования.
Поэтому слой опада очень тонкий, а поеда-
ющие его популяции численно ограничены.
Иногда хим. элементы многократно цирку-
лируют на протяжении года.
Опадание листвы в течение года создает
постоянный источник питательных ве-
ществ, поглощаемых корнями.
Приповерхностные корни в коротком
цикле с помощью микоризы (с. 51) из-
влекают питательные вещества из опада,
а более глубокие корни поставляют мик-
роэлементы из почвы.
Микориза увеличивает поверхность корне-
вых волосков, улучшает их поглощающую
способность и таким образом может со-
здать "живительный мостик" между опадом
и корнями. Благодаря этому потери пита-
тельных веществ при вымывании из экоси-
стемы остаются мин. (рис. А).
Напр., гнезда муравьев-листорезов (Atta)
в Америке и термитники в Африке яв-
ляются резервуарами питательных ве-
ществ для корней растений.
Вечнозеленая растительность влажного
леса не коррелируется или слабо коррели-
руется с хим. составом почвы. Дожди и пыль
являются поставщиками основных элемен-
тов в экосистему (рис. А). Таким образом,
часть питательных веществ крона получа-
ет из дождя и пыли.
Перехват (интерцепция): 15—25% осадков.
Оставшаяся часть повторно вымывается
из органов растений и вновь появляется в
скатывающихся каплях (иногда в каплях в
5—10 раз больше минеральных веществ,
чем в дождевой воде).
Когда растению более 100 лет, большое
значение приобретает отложение (депо-
зиция) и внесение минералов из осадков.
В процессе обмена веществ элементы Р и
К концентрируются в живой биомассе.
Циклы между почвой и растительностью
проходят быстро (рис. А).
Поскольку прочие элементы встречают-
ся в субстрате в очень разных кол-вах и
по-разному циркулируют, можно сделать
вывод о том, что фосфаты и калий огра-
ничивают обмен веществ.
ПО Земные экосистемы
м Эсмеральда
Н 6000 4---------
- 4000
- 2000
„______________________________________V а°таза
^Побережье перед Кордильерами бассейн р.Квининда
|9?w| Полувечнозеленый лес [~
|.тт,. । Вечнозеленый тропи- г
г"гг I ческийлес L
Котопакси 6000 Антизана5700
Пичинча Квито I | Сумако Кордильера
4800 2900 | | 3800 Галерас1500
] Вечнозеленый горный лес [
] Туманный лес
] Парамо [
] Кустарник
Амазония
1 Колючая и суккулентная
J древесная растительность
Снеговая граница
В Профиль Анд на экваторе
м
6000
Ландшафт зоны
Колумбия
Восточная Африка
Вост. Гималаи
Верт, зоны
Перу - Боливия
4000 - —
- g
5000------1
га
Кустарники
сейджи
CD
Хрестовик-любелия
- приворотень
Зонаро-
зетковыхдер.
,,рЛ
^tW
3000- 2
-
CD
Тьера Фриа
Верхняя
сейджа
Нижняя
Соссюрея
Кустарники родод.
Хвойно-
рододен-
дроновый лес
2000 —
1000
0
I
р
Sjcra
Юнга
• Тьера Темплада
Тьера Калиента
| | Горный влажный лес |
| | Бамбуковый лес |
Г Вертикальные зоны тропических гор
m
Туманный лес
Горный
влажный пес
со-^
Й-'
] Пояс вересковых | | Зона вечных снегов
1 Зона опада 6-17 °C Среднегодовая
“ подмороженной листвы температура
Граница снегов
Граница отдел, дер.
— Граница леса
Климат и вертикальная зональность гор
Как и в низинных влажных тропиках, на
троп, высокогорье колебания среднесуточ-
ных температур выше, чем среднегодовых
(суточный микроклимат). Только направле-
ние ветра и кол-во осадков позволяют обна-
ружить какую-то ритмичность, связанную
с временами года. Следовательно,
вертикальные границы в течение года
смещаются мало.
Абсолютная граница заморозков, ниже ко-
торой мороз иногда наблюдается как отри-
цательный пик среднесуточной температу-
ры, находится во внутренних тропиках на
высоте - 3000 м. Выше очень часто почва
промерзает из-за ее высокой теплоотдачи
ночью. Таким образом, дни с переходом
температуры через 0 °C (дни оттепелей)
приобретают особо важное значение.
В Андах (Юж. Перу и Боливия) на высо-
те 4000—5000 м, как правило, насчиты-
вают 330—350 дней в году с оттепелями.
В дни замерзания льда температура не
поднимается выше 0 °C (рис. А, Б).
Если на высокогорье вне троп, зоны с ростом
высоты обычно увеличивается и кол-во осад-
ков (внетроп. адвективный тип), то в высо-
ких горах тропиков наблюдаются два макси-
мума в вертикальном распределении осад-
ков (троп, конвективный тип).
Первый, более высокий, максимум на-
ходится на уровне облачной базы
(1000—1400 м; 1-й уровень конденсации).
Осадки по большей части вызваны сильным
нагревом почвы и обусловлены термикой
(конвекция).
Второй, меньший, максимум осадков на-
ходится на высоте 3000—3500 м (2-й уро-
вень конденсации) и подпитывается бо-
лее высоко лежащим слоем облаков.
Осадки часто выпадают в виде туманов.
В постоянно влажных тропиках лес во всех
вертикальных зонах — вечнозеленый. Вы-
сотные зоны можно различить, пожалуй, по
уменьшению кол-ва видов и высоты ра-
стений.
С высотой многочисленные троп, растения
реагируют на снижение минимумов средне-
суточной температуры (на каждые 100 м —
0,4—0,5 °C в сухое время; 0,5—-0,6 "С — в
дождевой период).
Некоторые виды ''простуживаются" (напр.,
южноамер. ' шерстяное” дерево (Ceiba
pentandra) при 4-15 °C, другие — при
4- 4 °C), т. е. нарушается синтез протеина,
и они медленно отмирают.
Во влажных тропиках Юж. Америки вечно-
зеленый равнинный влажный лес перехо-
дит на Tierra tempiada в горный лес (юнга*),
который сильно выкорчеван под культур-
ное земледелие (террасные поля).
С высоты ок. 2500 м начинается туманный
лес, простирающийся до высоты 3000 м (сей-
джа**) (рис. В, Г).
Кроме достаточно высокого уровня осад-
ков (- 2000 мм/год) растения получают
большое кол-во влаги в виде капелек
тумана.
* Область горных лесов в Андах (Перу, Боливия).
— Прим. peg.
** Низколесье с вересковыми и бамбуками у
верхней границы леса (Анды). — Прим. peg.
Высокогорье тропиков 111
В вечнозеленых лесах высотой 5—15 м с
шарообразными кронами можно обнару-
жить деревья с лавровидными листьями,
древовидный папоротник, пальмы, хвойные
(Podocarpus, Libocedrus, Juniperus), в Эфио-
пии — леса из Erica arborea, в Гималаях —
рододендроновые деревья, бамбук, высокие
крупнолистные многолетние травы образу-
ют непроходимые заросли. Характерно оби-
лие эпифитов (лишайники, листяные и пече-
ночные мхи, папоротники, орхидеи, броме-
лии). Они удерживают столько влаги, сколь-
ко и весь лиственный покров деревьев.
Граница леса в тропиках не размывается
форпостами групп деревьев и одиночными
деревьями. Лес постепенно сменяется ку-
старником.
В качестве фактора, лимитирующего
активность корневой системы и всхо-
жесть семян деревьев, рассматривается
постоянная температура почвы 4- 7 "С.
Снег выпадает редко и лежит недолго. Вы-
ше пояса кустарников начинается зона ра-
стений с опушенными листьями и высоки-
ми цветконосами; альпийская зона троп,
высокогорья:
открытая растительная формация, которая
при переходах от заморозков к оттепелям
характеризуется частыми туманами (в Лат.
Америке — парамо; рис. Г)-
Осадки составляют 750—2500 мм/год и мо-
гут сильно различаться в пределах узко
ограниченных территорий. В месяцы с наи-
более экстремальными колебаниями темпе-
ратур растения парамо цветут и плодоносят.
Подобные климат, условия троп, высоко-
горья на разл. континентах привели к воз-
никновению схожих форм роста а суще-
ствования растений (конвергенция):
растений в виде розеток с опушенными
стеблями, гигантские цветки-свечи кото-
рых возвышаются над листьями, и ра-
стений с опушенными листьями, образу-
ющими ствол.
Войлокообразная волосяная фактура ство-
лов и розеток защищает растения от замер-
зания, излучения и снижает транспирацию.
"Высокотравная степь", пуна*, встречает-
ся преимущественно в Андах на высоте
между 3300 м и 4700 м:
сухая до полусухой растительная фор-
мация с экстремальными климат, фак-
торами.
Ближе к троп, параллелям температура на-
чинает явно зависеть от времен года, прав-
да, среднесуточные колебания температур
все еще выше среднегодовых. Раститель-
ность, преимущественно туссоковые тра-
вы (С alamagrostis, Festuca, Stipa), образуют
кочки, а почва, остающаяся голой, подвер-
гается сильной ветровой эрозии.
Пуна в зависимости от наличия влаги (влаж-
ные месяцы) подразделяется на:
травянистую 7-—10;
сухую 5—7;
колючко-суккулентную 2—4;
пустынную и солончаковую 0—2.
* Высокогорная травянистая растительность,
часто с подушковидными растениями (Анды). —
Прим. peg.
112 Водные экосистемы
Ракушковые ракообразные (Gigantocypris aggassizii)
Желтозеленая водоросль (Chlorobotrys polychloris)
Парусник (Velella velella)
Б Включения жира и газов для повышения плавучести
Диатомовые водоросли (Bacteriastrum hyalinum)
Г Живые организмы на поверхностной пленке воды
Д Реактивный способ
передвижения
Плавание и зависание
Вода в качестве жизненного пространства
используется живыми организмами по-раз-
ному: они свободно зависают и плавают в
ней, на поверхности и у дна. Постоянная
жизнь в воде и требует приспособиться к
ней, и позволяет существовать разл. жиз-
ненным формам.
Только в воде встречаются шарообраз-
ные организмы, поскольку только в ней
для зависающих и плавающих живых
существ со всех сторон сохраняются
приблизительно равные условия внеш-
ней среды (рис. А).
Реагирующие на опред. виды раздражите-
лей, зависающие животные демонстрируют
поляризацию органов. Внешние факторы
(сила тяжести, прикасание ко дну, воздух,
свет) являются сигналами к началу движе-
ния и определяют их ориентацию (таксисы).
Организм зависает в воде, если плот-
ность его тела равна плотности воды;
если она меньше — организм всплывает,
больше — опускается ко дну.
Поскольку плотность чистой плазмы клет-
ки (1,04 г/мл) превышает плотность прес-
ной (1 г/мл) и мор. (1,03 г/мл) воды, состоя-
ния зависания живые организмы могут
достичь только с помощью вспомогатель-
ных средств.
Возможностью уменьшения плотности
организма (DJ является накопление ве-
ществ с плотностью, меньшей, чем у воды
(DJ, таких как масла или газы (рис. Б).
Высокое содержание воды в самом организ-
ме снижает Do, напр. при наличии желеоб-
разной массы:
содержание воды в медузах составляет
98—99% массы тела.
Более низкая плотность достигается путем
сокращения числа плотных компонентов:
диатомовые водоросли в сравнении с
придонными водорослями имеют более
тонкие скелеты.
По Оствальду, скорость опускания в воде S
прямо пропорциональна избыточной массе
фо— DJ и обратно пропорциональна вязко-
сти (V) и гидравлическому сопротивлению
формы тела (F), т. е.
g ~ DO
FV
Вязкость (внутреннее трение) воды обыч-
но известна; она зависит от температуры и
зимой вдвое выше, чем летом.
Гидравлическое сопротивление формы орга-
низмов зависит от их внешнего вида; оно
больше у структур, отклоняющихся от шаро-
образной формы, напр. у цепочковидных тел
или имеющих гребные придатки (рис. В), и
у тел с большой удельной поверхностью
(отношение поверхности к объему).
Размеры и положение организмов в воде
играют опред. роль:
бактерии диаметром 0,001 мм едва ли
могут тонуть; диатомовые водоросли удли-
ненной формы, вытянутые параллельно
Жизнь в воде I 113
вод. поверхности, опускаются медленнее,
чем направленные вертикально.
Турбуленция тормозит опускание.
Диатомовые водоросли в ветреную пого-
ду часто скапливаются у поверхности
воды, а во время штиля опускаются в
более глубокие зоны.
Плавание на поверхности — это особая
форма пребывания в зависшем состоянии.
Живые организмы плавают сверху, если
скорость их движения компенсирует ско-
рость погружения. Особые приспособле-
ния, такие как газонаполненные полости у
растений и животных, позволяют им пла-
вать на границе раздела воды и воздуха или
удерживать свои отдельные части над во-
дой (рис. Б; с. 114, рис. А—Г).
‘Тазовый парус" служит, напр., колонии
гидрополипов (Velella) в качестве поверх-
ности ветрового привода, а находящий-
ся на плаву диск с воздуш. камерами
поддерживает его на поверхности.
Чтобы существовать на насыщенной кис-
лородом поверхности, некоторые организ-
мы используют поверхностное натяжение
воды. Они прикрепляются к "вод. пленке"
снизу, либо скользят по ней (рис. Г).
Водоросли с большой поверхностью мо-
гут плавать поверх пленки, а икринки
мор. рыб и анчоусовых прикрепляются
к ней.
Благодаря когезии молекул вода оказывает
сопротивление движению живых существ.
Чтобы уменьшить сопротивление трения,
обитатели открытых вод обладают гладкой
поверхностью тела. Слизь на чешуе рыбы
гасит турбулентные завихрения обтекаю-
щей ее воды при быстром движении.
Поскольку форма торпеды наиболее
обтекаемая, в разных видовых группах
появились соотв. структуры (рис. Д).
Особую форму приспособления к силам
обтекающего потока представляет умень-
шение поверхностей листьев растений,
снижающее общее сопротивление течению
воды (с. 114, рис. А).
Некоторые животные располагают органа-
ми движения, хорошо приспособленными к
жизни в воде:
плавники и ласты у рыб, птиц, млекопи-
тающих и крабов (рис. Б), использование
реактивного принципа движения у осьми-
ногов, медуз и личинок стрекозы (рис. Д).
Горизонтальные и вертикальные волнооб-
разные телодвижения поддерживают при-
вод. органы; в отдельных случаях — это
вообще единственная возможность пере-
двигаться (мор. ящерицы — игуаны).
Организмы, живущие на дне водоемов,
преимущественно плоские; это позволяет
им избегать дрейфа по течению и залегать
на дно с целью маскировки.
g Экология
114 Водные экосистемы
А Уменьшение корней
Б Увеличение поверхности подводных листьев
Аникелия (срез листа)
Тысячелистник(срез стебля)
В Уменьшение органов листа
Г Аэренхима - накопитель воздуха
Втекающая вода
Фазы всасывания Пресноводная рыба мл / кг в сут)
Фазы сдавливания
Д Дыхание жабрами у рыб Е Водный и солевой баланс у рыб
Приспособление к жизни в воде
Вода в качестве жизненного пространства
требует от организмов особой адаптации и
постоянно обеспечивает их водой для по-
требления и ионами.
Гидрофиты, постоянно находясь в воде, име-
ют слабо развитую корневую систему, как,
напр., плавающая сальвиния (Salvinia natans).
Два плавающих на поверхности листа из
воздухопоглощающей ткани (аэренхимы)
поддерживают ее на поверхности воды,
а третий, подвод., сильно разветвленный
и покрытый волосками лист выполняет
функции корней (рис. А).
Подвод, части растений устроены менее
дифференцированно. Палисадная паренхи-
ма часто отсутствует, фотосинтез протекает
в более развитом губчатом слое паренхима.
Стенки эпидермиса и кутикула очень
тонкие, поверхности подвод, листьев
развиты более сильно посредством их
разветвления (рис. Б, В).
Опорные ткани образовались только у ра-
стений, живущих в проточной воде. По-
скольку не требуется никаких регуляторов
водообмена, у подвод, листьев отсутствуют
устьица, которые у плавающих листьев
расположены на поверхности, обращенной
к солнцу.
Аэренхима помогает не только плавать или
удерживаться на месте, она облегчает газо-
обмен между подвод, частями растений и
плавающими листьями, а также служит
газгольдером (рис. В, Г).
Снабжение ткани жизненно необходимым
кислородом затруднено, поскольку его ра-
створимость в воде низкая и зависит от
температуры (с. 32).
Пресная вода содержит в сравниваемых
объемах всего лишь 0,5—1% кислорода
воздуха, а соленая вода — на ’/5 ниже.
Растения конечно же могут через аэренхи-
му, начинающуюся от устьиц листьев и
глубоко проникающую в стебли, снабдить
себя кислородом, используя ее в качестве
органа дыхания (рис. Г).
Плавающие жуки, напр. плавунец, или ли-
чинки комара дышат атмосферным возду-
хом, как и позвоночные с легкими — киты
и тюлени.
Многие подвод, животные разл. системати-
ческих групп (черви, моллюски и рыбы) раз-
вили эффективный орган дыхания — жаб-
ры, — способный извлекать кислород из
проточной воды. Течение рыбы создают
сами по принципу воздуш. мехов.
Вода, втянутая во время вдоха через рот,
при закрытой ротовой щели во время
выдоха выдавливается наружу через вос-
принимающие кислород жаберные щели
(рис. Д).
Обеспечение водяных растений СО2 боль-
шой проблемы не составляет, т. к. объем-
ное содержание СО2 в воде и воздухе при-
близительно равно.
Разное содержание ионов в пресной и соле-
ной воде требует особых осмотических ме-
ханизмов при регулировании вод. баланса.
Организмы могут существовать в воде толь-
ко при значениях pH от 3 до 9, поскольку за
Жизнь в воде 11 115
пределами этого диапазона разрушаются
(денатурируются) протеины.
pH воды в природе обычно составляет
7—8,5, и к ней не нужно особо адаптиро-
ваться.
Живые организмы предпочитают опред.
значения pH и поэтому распределены в
естеств. водах неравномерно. Их можно
использовать как биоиндикаторы.
Большинство пресновод. предпочитают
pH от 4,5 до 9, это эвриионные (кольча-
тые черви, крабы, мор. организмы).
В исключительно кислых водах живут
такие сгеноионные организмы, как вес-
лоногий рачок циклоп (Cyclops languid us);
в очень кислых водах торфяных болот
(pH 3,8) — полигидрогенионные, напр.
коловратки (Elosa worallii).
До тех пор, пока жизнь была связана с мор.
водой и концентрация жидкости тела изо-
тонически соответствовала концентра-
ции мор. воды (3,5% солей), не было ника-
ких проблем с осмосом. С переходом на
сушу и, соотв., в пресную воду должны были
появиться системы, которые компенсиро-
вали бы потери воды на суше и обеспечи-
вали постоянный приток пресной воды.
Организмы, способные жить только в очень
узких пределах солености воды, называют
стеногалинными, напр. изотоничные с
мор. водой беспозвоночные и некоторые
рыбы.
Хрящевые рыбы накапливают в крови мо-
чевину, чтобы уравновесить осмотическое
давление жидкости тела и мор. воды. Кон-
центрация соли в крови костных рыб
меньше, чем в мор. воде, т. е. по отноше-
нию к мор. воде они
гипоосмотичны — вода из них выводится.
Компенсируя потери, они потребляют мор.
воду и удаляют избыток соли, активно про-
гоняя ее через жабры и почки (рис. Е).
У костных рыб, гиперосмотических от-
носительно пресной воды, вода проника-
ет пассивно.
Они активно транспортируют соли через
жабры в кровь и выделяют разбавленную
мочу, компенсируя избыток внутренней
жидкости и поддерживая солевой баланс.
Угри, лососи и китайские мохнатые крабы
могут жить в водах с разл. соленостью, они
относятся к
эвригалинным. Через жабры они могут
и впитывать соль, и выделять ее, поддер-
живая нужный баланс при изменениях
солености воды в приливно-отливных
зонах побережий.
116 Водные экосистемы
Тип
переме-
шивания
Геогра-
фическое
положение
Весна
Лето
Осень
Зима
Полимик-
тический
Амик-
тический
Тропичес-
кое высо-
когорье
Антарктика
Арктика
Мономик-
тический
Плеомик-
тический
Высокие
горы
Арктики
Мелкие пз
Димик-
тический
Мономик-
тический
Полимик-
тический
Олигомик-
тический
Евразия
Северная
Америка
Глубокие оз.
Субтро-
пический
регион
Тропики
(холмистая
местность)
Тропики
(равнина)
Обеспечение02через
---------- Дистиллированная вода
- оз. Билер (предгорье Альп)
-Лунцер-Унтерзее(озеро в Альпах)
А Состав спектра излучения в непроточных
водоёмах в зависимости от глубины
и длины волны
/ циркуляцию
j конвекцию
Лед
25 20-2515-2°10-15 4~10 0_4’СТемпеРатУРав«»ы
Б Температурные слои в озерах
1,02 101 ip°ip~tip~2%
2 1 0 см3/ см
—I_______I_____I
0,4 0,2 0 см3/ см
100 50 9 %
Зимний застой Весенняя полная
(ледяной покров) циркуляция
(перемешивание)
В Димиктическое озеро на протяжении года
Летний
застой
Осенняя частичная
Ежегодные изменения в озерах
з ____ Биомасса
зоопланктона
з _____Биомасса
фитопланктона
-----Насыщение
кислородом
----- Температура
Градиент освещен-
ности (уменьшение
интенсивности света
с увеличением
глубины)
^Слой температур-
ного скачка
*- 40 Глубина, м
циркуляция
(перемешивание)
Пресноводные экосистемы I: непроточные водоемы I 117
Стоячие и проточные воды образуют пре-
сновод. мемнические экосистемы (пресно-
вод. жизненные пространства).
Непроточные водоемы различаются по ве-
личине и глубине:
лужи, копани и старицы — мелкие вре-
менные скопления пресной воды с силь-
но колеблющимся уровнем;
мелкие озера и естеств. пруды, в кото-
рых плавающие растения по большей
части укореняются на дне;
глубокие озера, в которых могут сформи-
роваться слои с разл. температурой.
К особым формам относятся искусственно
заложенные пруды, слабосоленые подзем-
ные внутренние водоемы с экстремальны-
ми условиями существования (грунтовые
воды, пещерные озера) и горячие пресно-
вод. озера и источники.
Условия жизни в стоячих водах зависят
прежде всего от степени освещенности.
Солнечный свет отражается в зависимо-
сти от угла падения Е
(Е = 60°, отражение — 6%; Е — 80°, отра-
жение — 34%; Центр. Европа: в 12 ч ле-
том, как минимум, — 2,5%, в 12 ч зимой,
как минимум, — 14%).
Большая часть излучения проникает в вод.
объем (трансмиссия). Потери (экстинкция)
вследствие рассеивания и абсорбции, обу-
словленных наличием примесей в воде, сни-
жают интенсивность света, которая экспо-
ненциально уменьшается с глубиной (закон
Бэра — Ламберта).
Даже в дистиллированной воде только
50% света проникает на глубину до 1 м.
Коротковолновый свет проникает наиболее
глубоко, красный — менее всего.
Зависшие мелкие объекты и растворенные
вещества (планктон, гуминовые к-ты и т. п.)
изменяют спектры абсорбции воды, что
приводит к появлению индивидуальных
профилей освещенности (рис. А):
коротковолновое излучение, отдавая теп-
ло, смещается в длинноволновый диапа-
зон спектра.
В оз. Лунцер-Унтерзее селективная абсорбция
растворенными примесями приводит к тому,
что только 50% сине-зеленого диапазона из-
лучения проникает на глубину до 2 м (для
сравнения: 100 м в дистиллированной воде).
Кроме топографии и условий освещенно-
сти природа озер определяется температур-
ными соотношениями, наличием питатель-
ных веществ (с. 112, ИЗ) и содержанием
кислорода (рис. Б, В). Энергия излучения,
преимущественно длинноволнового, ини-
циирует движение молекул, переходя таким
образом в тепловую энергию; водоемы про-
греваются сверху.
При отсутствии циркуляции возникают
термослои, которые в целом и по време-
нам года формируются по-разному.
Ветер и термическая конвекция обеспечи-
вают перемешивание холодной и прогретой
воды и передачу кислорода из слоя в слой.
В общем различают следующие типы цир-
куляции (рис. Б):
полимиктический при стабильной цирку-
ляции атм. воздуха в соответствии с вре-
менами года (ветер) на высокогорье и
конвективное перемешивание в холми-
стой местности тропиков;
моном иктический, перемешивание толь-
ко в течение одного времени года;
димиктический, перемешивание в тече-
ние двух времен года, в прочий период —
застой.
Троп, равнинные озера олигомиктичны.
Сильно подогретая легкая вода у поверхно-
сти экранирует более холодную воду на
глубине, очень редко возникают нерегуляр-
ные циркуляционные потоки на фоне дли-
тельного застоя.
Аркт. и антарктические водоемы в течение
длительного времени покрыты льдом, кото-
рый препятствует проникновению кисло-
рода в воду (амихсия).
Равнинные водоемы средних геогр. широт
перемешиваются благодаря конвекции и
ветру (плеомиксия).
Растворы солей имеют большую плотность по
сравнению с чистой водой, они опускаются
на глубину и препятствуют общему переме-
шиванию воды, которое происходит только
в верхних слоях водоема (меромиксия).
В умеренных геогр. широтах на протяже-
нии года преобладает димиктический тип
перемешивания:
весной прогревается приповерхностный
слой воды; весенние штормы обеспечива-
ют полное перемешивание легкой воды
поверхности с тяжелой холодной водой
глубин и насыщение всего объема вод кис-
лородом (весенняя циркуляция, рис. В).
К лету кол-во теплой приповерхностной
воды увеличивается, и только в ее слоях
перемешивание продолжается, а темпера-
тура стабилизируется.
Верхний теплый слой (эпилимнион) от-
деляется компенсационным слоем со
скачкообразным падением температуры
(мета ли мни он) от холодной глубинной
воды с однородным температурным по-
лем (гиполимнион) (рис. В).
Обмен кислородом между верхними и ниж-
ними слоями воды практически отсутству-
ет (летний застой). Осенью вода охлажда-
ется, сжимается и опускается вглубь. Вме-
сте с ней опускается и сокращающийся в
объеме слой температурного скачка.
Начинается поддерживаемое осенними
штормами, как и весной, полное переме-
шивание озера (осенняя циркуляция)..
Вода имеет температуру ок. +4 "С и насы-
щена кислородом.
Зимой при дальнейшем охлаждении плот-
ность воды падает.
Аномальная плотность воды обусловливает
нестабильное инверсионное распределе-
ние температур с более холодным слоем
воды на поверхности, лежащем на более
теплом слое с температурой + 4 “С (с. 32).
Лед покрывает поверхность озера потому,
что его плотность при 0 "С достигает толь-
ко 9/10 плотности воды. Лед стабилизирует
температуру в слоях (зимний застой).
118 Водные экосистемы
Б Продуктивность фитопланктона, С, мг / м3 сут (оз. Лоуренс, Мичиган)
Жизнь в димиктических озерах
Пресноводные экосистемы II: непроточные водоемы II 119
В экосистемах непроточных водоемов в
качестве жизненных пространств по их
положению различают:
зоны открытых вод (пелагиаль),
придонные зоны (бенталь).
Разделение по глубине в обеих зонах осу-
ществляется по кол-ву света, которое мо-
жет быть использовано автотрофными ра-
стениями и бактериями для фотосинтеза.
Трофогенная зона включает в себя достаточ-
но светопроницаемый (эвфотический) верх-
ний слой воды с положительным балансом
фотосинтеза {продукция орг. веществ). Она
отделена компенсационным слоем, на кото-
рый попадает ок. 1 % падающего на вод. зер-
кало света, от неосвещаемой (афотической)
трофолитической зоны с отрицательным ба-
лансом- фотосинтеза (разложение орг. ве-
ществ) (рис. А).
В сумеречной (дисфотической) зоне глу-
боких прозрачных озер можно еще зафик-
сировать наличие коротковолнового света
на больших глубинах, но его недостаточно
для получения первичной продукции.
Под компенсационным слоем в придонном
слое (бентали) находятся:
прибрежная (литораль) и
глубоковод. (профундаль) зоны (рис. А).
Верхняя, недоступная для брызг прибоя
зона берега (эпилитораль) характеризует-
ся благоприятными условиями существова-
ния для приспособленных к влажному ме-
стообитанию гидрофитов. Эту территорию
занимают светлые ольховые заболоченные
леса с черной ольхой (Alnus glutinosa), бо-
лотной березой (Betula pubescens), ивой
(Salix sp.) и густой порослью из мха, папо-
ротников, луговых и азотолюбивых трав,
напр. крапивы. Почва насыщена детритны-
ми редуцентами (клещами, дождевыми чер-
вями, мокрицами, улитками). Растительно-
ядные насекомые и зоофаги, преимуще-
ственно пауки и комары, являются основ-
ной пищей многочисленной птичьей фау-
ны, гнездящейся среди кустов и на земле.
К эпилиторали примыкает зона обитания,
которая из-за брызг или колебаний уровня
воды все время подвержена влиянию посто-
янно изменяющихся абиотических факто-
ров (зона прибоя — супралитораль), поэто-
му макрофитная флора здесь не может при-
житься. Эту зону населили кислородолюби-
вые существа, имеющие соотв. органы для
закрепления, напр. ресничные черви (Turbel-
larien) и минерализующиеся синезеленые
водоросли (Cyanophyta). В эту береговую
зону прибоя могут проникать ивы. Они обра-
зуют придаточные корни, которые при дли-
тельном водостоянии берут на себя функции
основных подземных отмирающих корней.
В зоне между границами прилива и отлива
широкая зона осоки переходит в сублитораль
(в пресных водах — инфралитораль), — по-
стоянно наход ящуюся под водой прибрежную
зону, в которой можно выделить подзоны по
растительным сообществам, приспособив-
шимся к разл. условиям освещенности, дав-
лению и составу донного грунта (рис. А).
Цветковые растения вследствие чувстви-
тельности их внутриклеточных тканей к
давлению достигают глубин до 10 м, а мхи
и некоторые водоросли распространяют-
ся на глубину до 30 м в зависимости от
условий освещенности,
причем бурые и красные пигменты повы-
шают избирательность молекул по отноше-
нию к зеленому цвету. Сублитораль особен-
но богата видами, укореняющимися на орг.
или неорг. грунте, и образующими расти-
тельный слой (перифитон).
Профундаль заселена консументами, пита-
ющимися преимущественно всем, что опус-
кается на дно, и существующими за счет
продукции литорали, пелагиали и приливов.
Живность пелагиали благодаря своим свой-
ствам способна существовать в виде взвеси
(планктон) или активно двигаться, в том
числе и против течения (нектон, с. 113).
По принадлежности к группам различают
планктон:
растительный (фитопланктон; преиму-
щественно голубые, синезеленые и диа-
томовые водоросли),
животный (зоопланктон; преимуще-
ственно коловратки, ли сто- и веслоногие
рачки) и
бактериальный (бактериопланктон; кок-
ки, палочки, вибрионы).
Планктон различают по величине орга-
низмов:
ультрапланктон (преимущественно
бактерии) < 10 мкм
нанопланктон (преимущественно
водоросли) < 10—50 мкм
микропланктон (преимущественно
водоросли/животные) < 50—500 мкм
макропланктон (преимущественно
водоросли/животные) < 500—2000 мкм
мегапланктон (животные) > 2000 мкм
В пресных водоемах вертикальное рассло-
ение планктона выражено слабо.
В периоды летнего и зимнего застоя фито-
планктон, а следовательно, и зоопланктон
накапливаются в трофогенной зоне.
При полном перемешивании воды в во-
доеме весной и осенью планктон равно-
мерно распределяется в освещенных
слоях (рис. Б).
Многочисленные особи зоопланктона мо-
гут циклически видоизменяться (цикломор-
фозы), приспосабливаясь к температуре,
турбулентности, питанию, свету, и оптими-
зировать свои гидродинамические парамет-
ры (обтекаемость и плавучесть) (рис. В).
Прочие проводят часть своей жизни в виде
постоянно взвешенного голопланктона,
часть жизни, плавая в среде планктона бла-
годаря накоплению газа или масел а оста-
ток жизни, опустившись на дно из-за отло-
жений песчинок в телесные полости (ме-
ропланктон) (рис. В). •
К нектону относятся преимущественно
хищные, питающиеся планктоном рыбы.
На поверхности воды существует жизненное
сообщество (плейстон) растений (ряска, вод.
гиацинт) и животных (Velella, с. 112).
Нейстон прикрепляется к вод. пленке, раз-
деляющей воду и воздух, и живет либо
над водой (эпинейстон), либо под водой
(гипонейстон) (с. 112, рис. Г).
120 Водные экосистемы
Б Абиотические структурные признаки
Эпи- | Мета-
ритрал4
Планктон Отсутствует
Нектон
Верхний I Нижний
регион обитания форели
Бенталь
Гипо- । Эпи-
Регион
обитания
хариуса
Планктон
Нектон
Регион
обитания
усача
Бенталь
Мета- | Гипо-
потаиаль
Аллохтон + автохтон
Регион
обитания
леща
Регион обитания
ерша
и шиповатой
камбалы
Число видов незначительное, преимущественно
личинки насекомых
В Биологические структурные признаки
Число видов высокое; по нарастанию численности: равноно-
гие ракообразные, ресничные и кольчатые черви, круглые
черви, пиявки и пр.
। Максимальный
। уровень
Средний уровень воды |
Летний уровень
Преобладает вяз
Пойменный лес из твердых
пород дерева
Прутовидная ива ____
—--------! Белаяива
Петельная ива
Серая ольха
Мин. уровень \
отсутствуют
Г Последовательность растительных зон в долинах рек Центральной Европы
Продольная зональность проточных водоемов
^Речной долины
SЛиственный
Sg смешанный лес
т Пастбище
•• Камыш, осока
И Заливные луга
—Однолетние
растения
Пресноводные экосистемы III: проточные водоемы I 121
Непроточные водоемы даже при наличии
притока или стока вод представляют собой
относительно замкнутые экосистемы. Про-
точные водоемы — это открытые экоси-
стемы, тесно связанные с наземными эко-
системами и изменяющие свой облик вслед-
ствие вымывания (эрозия) и намывания
(аккумуляция) наносов.
Реки можно охарактеризовать по ширине и
притоку воды, скорости и условиям течения.
По ширине вод. зеркала различают:
ручьи из подземных источников (ширина
до 1 м, площадь бассейна — менее 2 км2),
к которым также относятся прибрежные
стоки с суши (из дренажных, водоочист-
ных сооружений, отстойников, пром,
предприятий и бытовые стоки).
По степени полноводности различают:
большие ручьи (1—3 м, 2—50 км2),
малые реки (3—10 м, 50—300 км2),
большие реки и потоки (свыше 10 м, в
горной местности — 50—500 км2, на рав-
нине — 300—500 км2).
Определяющий признак проточных водое-
мов — их течение, на нем основано продоль-
ное зонирование (рис. А—Г).
При скорости течения 1—3 м/с вод. по-
ток размывает себе русло, врезаясь в
коренную горную породу и стекает вниз
до достижения абсолютного эрозионно-
го базиса — моря.
Река в плане имеет продольную направлен-
ность (рис. А 3). Приток воды неравномер-
ный (талая вода, дожди над склонами).
Температура воды очень низкая, в горных
ручьях составляет лишь 1—5 °C. К области
только глубинной эрозии [верховье, 5—
10 °C) примыкает область среднего течения
(10—15 "С) с более пологим руслом и мень-
шей скоростью течения.
Вод. поток на поворотах размывает рус-
ло реки и ее берега (глубинная и берего-
вая эрозия), в спокойных зонах речного
ложа при снижении скорости транспор-
тирования массы размытого материала
он выпадает на дно (аккумуляция).
Срединное течение реки характеризуется
равным кол-вом размываемого и аккумули-
руемого материала.
Если потоком захватывается большая мас-
са материала (напр., в альпийских реках),
ложе реки сужается и разветвляется (фур-
кации), особенно при весенних паводках.
Низовье реки — это зона наносов.
Вследствие эрозии берегов река образу-
ет меандры, из которых могут сформи-
роваться экол. важные зоны стоячей
тихой воды (старицы) (рис. А)*.
Из источника грунтовая вода выходит на
земную поверхность. Из напорного родни-
ка (реокрена) вода стекает вниз по склону
без образования бассейна; подобные источ-
ники не образуют пригодных для жизни
пространств. Ключи (лимнокрены) бьют
(питают) непроточный водоем из-под зем-
ли, причем родниковый сток вытекает пу-
* На рисунке: ватты — приливно-отливные полосы
на побережьях морей, которые ежедневно затап-
ливаются во время приливов и осушаются во вре-
мя отливов (Германия, Нидерланды) - — Прим. peg.
тем перелива. Просачивающиеся, или гря-
зевые, источники (гелокрены) поставляют
воду сквозь обширные поверхности (клю-
чевое болото). Водонасыщенной поверх-
ность болота остается длительное время.
Гело- и лимнокрены представляют собой
экол. важные вод и земновод. жизненные
пространства, напр. в качестве мест обита-
ния нектона и амфибий.
Малопитательная, ненасыщенная кисло-
родом вода источников при низких тем-
пературах быстро обогащается кислоро-
дом. Несмотря на это, их продуктивность
невелика, поскольку организмы предпо-
читают жить в других биотопах.
Минеральные и термальные источники —
это источники с высоким содержанием
солей и особыми температурными услови-
ями. В термальных источниках и при вы-
соких температурах тоже есть жизнь.
Температурные пределы: бактерии —
88 °C, цветковые растения — 40 "С, рыбы
— 37,5 °C.
Абиотические условия в верховье реки со-
здаются высокой скоростью руслового пото-
ка, который эродирует коренные породы
ложа реки, изменяя его ширину, транспор-
тирует камни, гальку, щебень и песок, раз-
мывает берега (области тихой воды). При
низких и почти постоянных температурах
первичная продукция очень мала. Простран-
ственное структурирование и, соотв., продук-
тивность начинают проявляться только при
снижении скорости воды (ниже 1,7 м/с).
До глубины 2 м доминирует вод. поток
как жизненное пространство с малыми
биотопами, зависящими от особенностей
течения и освещенности.
На глубинах более 2 м русловый поток
становится все более благоприятным как
жизненное пространство.
Специфическими малыми биотопами в
среднем и нижнем течении являются пес-
чаные отмели (псаммаль) и отложения ила
и грязи с постоянными колебаниями уров-
ня воды над ними.
Зона ила в пределах между самым низ-
ким и самым высоким уровнями воды —
это зона конкурентных взаимоотноше-
ний растений, населяющих мелководье
и заливные луга, и более высоких расте-
ний (жерушник болотный, Ehrenpreis) в
период ее высыхания.
Жизненные пространства верховий и сред-
него течения (ритраль) биоценотически
отделены от мест обитания рыб в долинном
течении (потамаль) (рис. В). Граница раз-
дела приблизительно совпадает с изотермой
среднесуточной температуры воды 20 "С.
В спокойных водах потомали может
сформироваться слабое расслоение вод.
толщи в соответствии с временем года
или дневными температурными циклами,
аналогично озерам.
Литораль объединяет биотопы, располага-
ющиеся ниже среднего уровня воды реки.
Выше находятся заливные луга, простира-
ющиеся до уровня высокой воды при поло-
водьях, а далее следуют внешние поймен-
ные луга без паводковых речных наносов с
прямым притоком грунтовых вод.
122 Водные экосистемы
Детрит
и вынос
Растворенная
субстанция
Вынос
Части
растений
Растворенные _
соли
Попавшие в воду питательные
вещества и животные
Растительные
питательные —
вещества
Насекомые,
Детрит и микроорганизмы
Растительные
питательные
вещества
Зоопланктон
Покрыто-
[Растворен-'
Насекомые
ническая
станция
Насекомые,
рачки
и моллюски
Насекомые,
Растворенная
Н органическая
субстанция
Ракушки
А Циклы питания в ритрали
Б Макрофиты в реке Ларк (Суффолк, Великобритания; вид сверху)
Биопродукция
Пресноводные экосистемы IV: проточные водоемы II 123
Любой проточный водоем индивидуален.
Применение общепринятой классификации
на биол. основе из-за постоянных гидрол.
изменений весьма затруднено и справедли-
во только по отношению к крупным терри-
ториям (напр. к Европе, при подразделении
рыбных зон по Иллису) (с. 120, рис. В).
Линейное разграничение невозможно
из-за подвижности животных, поскольку
они мигрируют при малейшем изменении
условий существования; основные виды
совместно обживают общие переходные
территории.
Методику разграничения рыбных ареалов,
примененную к Европе, можно перенести
на иные геогр. территории по аналогии
жизненных форм.
Проточные водоемы вследствие энергет.
баланса экологически тесно связаны с на-
земными экосистемами. В верхнем и сред-
нем течении естеств. проточных водоемов
нависающие над ними ветви, заслоняя свет,
снижают уровень первичной продукции
настолько, что 99% корма консументов в
виде опавшей листвы, веток, плодов и ра-
створенной органики на 40—75% имеют
аллохтонное происхождение.
Незначительная собственная продуктив-
ность делает такие зоны особенно чув-
ствительными по отношению к чуждым
им веществам.
В отличие от озер с их, по крайней мере
сезонным, разделением ассимилирующих И
диссимилирующих объемов, проточные во-
доемы характеризуются многократными
замкнутыми циклами питания, которые про-
текают частично в бенгали и приурочены к
опред. месту, частично под водой в процес-
се ее движения по течению, и связаны меж-
ду собой посредством разл. организмов и их
цепей питания (рис. А).
К региону источника (креналь) с его своеоб-
разным жизненным сообществом (кренон)
вниз по течению реки примыкают оба био-
ценоза — ритраль и пота моль — с биотопа-
ми — ритроном и потамоном (с. 120, рис. В).
Все речные биоценозы вместе с их при-
брежными зонами характеризуются мно-
гочисленными малыми биотопами с тер-
риториальным преимуществом и сезон-
ной динамикой (рис. Б).
Кренон зависит от содержания извести в
воде. В бедных известью источниках с мяг-
кой водой продуцентами являются простой
родниковый мох и сердечник горький, кон-
сументами — детритофагновая роднико-
вая улитка. В известковых источниках
могут появиться ложечница обычная и по-
кровы печеночников; типичны здесь аль-
пийские ресничные черви, иногда из грун-
товых вод выносятся живущие в пустотах
рачки и равноногие ракообразные.
Продуктивность кренона мала, как пра-
вило, вследствие низких температур и
сильного затенения.
Микроорганизмы и рыбы отсутствуют. Кон-
сументы питаются аллохтонным материалом,
а также бактериями, грибами и водорослями.
С точки зрения естеств. условий обитания
верховье реки, примыкающее к региону ис-
точника, является оптимальным местом для
водорослей и макрофитов бенталя (рис. В).
Выход первичной продукции увеличива-
ется с уменьшением перепада и подъе-
мом температуры воды.
Для ритрона типичен покров из красных
водорослей на каменистом субстрате (на
бедном известью: красная Hildenbrandia,
бурая Lemnanea; на богатом известью: жел-
тозеленая Vaucheria и зеленая Cladophora).
В бедной известью эпи- и метаритрали ча-
сто доминируют болотник и уруть, в бога-
том — водяной лютик.
Макрофитная растительность находит
возможности существования на мелко-
водье, ее покров образует своеобразный
ковер (рис. Б).
При благоприятной температуре в 10,4 “С
ручьевая форель, а в Сев. Америке — радуж-
ная форель получают оптимальные условия
для жизни в насыщенной кислородом воде.
Они доминируют в эпиритрали, а в мета-
ритрали сосуществуют с прочими хладо-
стенотермными рыбами (верховодка, мино-
га речная).
В гипоритрали (3—15 °C) многочисленных
среднеевроп. проточных водоемов преоб-
ладает хариус благодаря более высокой,
оптимальной для него температуре и об-
ширным вод. просторам. Все еще высокая
скорость течения требует от беспозвоноч-
ных особых адаптаций:
сильных лапок: крючковатый жук, личин-
ка поденки; присосок: сетчатокрылые;
клейких секретов: мошки; обтекаемого
тела: чашечка; сильно сплюснутого тела:
подкаменщики, личинки веснянок.
Автохтонные виды планктона либо отсут-
ствуют, либо приплывают из зон тихой воды.
Ближе к равнине улучшаются условия су-
ществования для потамона, в основном для
макрофитов (мягкая вода: ежеголовник, во-
дяная чума (элодея); жесткая вода: ежеголов-
ник, рдест).
Доля их продукции, начиная с глубины
2 м, падает; продуктивность при поступ-
лении питательных веществ осуществля-
ется за счет фитопланктона.
В бентали живут организмы, питающиеся
детритом.
На неровном дне реки (эпипотамаль) доми-
нирует рыба-усач. На глубоких, предраспо-
ложенных к отложениям наносов донных
равнинах пресных вод (метапотамаль) с
микрофауной, типичной для илистого дна,
обитают менее подвижные виды рыб, пре-
имущественно лещи.
В зоне притока соленых вод гипопота-
маль с преобладанием пресновод. ершей
и появлением типично мор. рыбы — кам-
балы — плавно переходит от пресновод.
к мор. экосистеме.
Проточные воды в зависимости от эдафиче-
ских условий всегда сопрягаются с привя-
занными к ним и чередующимся земновод.
литоральным биоценозам и биоценозам реч-
ных долин, которые на фоне ныне полностью
опустошенных ландшафтов являются благо-
датным объектом для исследования специа-
листами по вод. проблемам (с. 120, рис. Г).
124 Водные экосистемы
.......Крас, водоросли (Schizymenia pasifica) - Бактериохлорофилл b
Б Поглощение света пигментами водорослей и бактерий
20 -
15 -
10 -
7 -
5 -
3 -
2 -
1 -
0
0 5 10 15 20 25 30 35 °C Температура
1-январь 12-декабрь
В Плавательная активность медузы морского блюдца Г Годовое изменение температуры и солености
(Aurelia aurita) в разделенных популяциях в эстуариях и морях
Абиотические факторы
Протяженность, классификация (рис. А)
Моря Мирового океана покрывают 70,8%
поверхности Земли, вмещают 1,4 млрд км3
воды и представляют собой самую большую
экосистему Земли.
Горизонтальная классификация морей на
мор. бассейны (заливы и межостровные
моря), внутриконтинентальные внутрен-
ние моря и примыкающие к континентам
окраинные моря позволяет разграничить
территории разл. экол значимости.
Согласно топотр. вертикальной классифика-
ции вдоль края континента различают при-
ливно-отливную зону, шельф, континенталь-
ный склон, открытое (глубокое) море, дно
океана, глубоковод. впадины и мор. глубины.
Мелководье, начинаясь от края континента,
при достижении глубины 200 м переходит в
удаленное от берегов открытое море.
Особенно отличительным признаком мо-
рей является их глубина: средняя — 3792 м,
в глубоковод. желобе — 11 278 м.
Геккель разделил вод. объем на нерети-
ческое (прибрежная зона — литораль) и
пелагиальное (океаническое) жизнен-
ные пространства.
В зависимости от глубины океанскую тол-
щу подразделяют на эпипелагиаль, мезопе-
лагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль
и хадопелагиаль. Из собственно пелагиали
следует исключить плейсталь — слой раз-
дела воды и воздуха. В этом слое живет плей-
стон, т. е. организмы, плавающие на разл.
остатках древесины или имеющие спец,
гребные приспособления (напр. Velelia,
с. 112, рис. Б) и переносимые по волнам
силами течения и ветром.
В приповерхностном слое воды обитают
организмы нейстона (с. 112, рис. Г).
По градациям температуры в придонной
области открытого моря — бентали — раз-
личают прибрежную литораль и отделен-
ные от нее границей проникания света (на
глубине ок. 200 м) мор. глубины.
По аналогии с непроточными водоемами
литораль делится на:
супралитораль — полосу прибоя, особен-
но сильного у крутых берегов, эвлито-
раль (приливно-отливная зона — ватты,
зона колебаний уровня воды) и сублито-
раль (зона между уровнем низкой воды
и краем континентального шельфа).
Внутренняя сублитораль (инфралитораль)
простирается от линии самого низкого уров-
ня воды до наибольшей глубины обитания
бентосных макрофитов, составляющей в
зависимости от геогр. широты и рельефа
побережья 15—80 м. Под ней простирается
внешняя сублитораль — циркалитораль.
Батиаль, абиссаль и хадаль — это жизненные
пространства для глубоковод. бентоса.
Свет, температура, соленость
Лишь 10% мор. воды имеет достаточные для
начала фотосинтеза световые условия. 90%
воды находится в темноте и получает пита-
тельные вещества, опускающиеся из эвфо-
тической зоны. Ультрафиолетовый и корот-
коволновый свет проникает на меньшую глу-
бину, чем зелено-голубой. Близкие к повер-
хности воды растения, напр. Ulva sp., погло-
щают свет аналогично наземным растениям.
Морские экосистемы I: строение 125
Красные водоросли используют проникаю-
щий вглубь зелено-желтый свет с помощью
спец, пигментов (с. 15), передающих свето-
вую энергию хлорофиллу а.
Красящие вещества (пигменты) бакте-
рий поглощают также свет невидимой
части спектра (рис. Б).
В мор. экосистемах продуценты, адапти-
руясь к разл. областям спектра, могут су-
ществовать на глубине до 200 м.
Плоскость светокомпенсации (фотосин-
тез — диссимиляция) в прозрачных вод ах
субтропиков находится на глубине до
100 м, в замутненных водах Сев. Атланти-
ки — на глубине 40 м, в Северном море —
ок. 25 м, а в прибрежных зонах — на глу-
бине лишь нескольких дм.
Наземные растения благодаря экстремаль-
ному увеличению поверхности листьев
используют большое кол-во света.
Клетки мор. планктона чрезвычайно ма-
лы, но при использовании оптимального
отношения поверхность/объем достига-
ют такого же положительного эффекта,
как и наземные растения.
Толща мор. воды на глубине ниже 140—300 м
вследствие своего большого объема изотер-
мична. Колебания температур воды в океа-
не малы; здесь живут стенотермные виды.
Литораль (напр., ватты) при колебаниях
температуры от — 5 до +35 °C заселяет-
ся эвритермными видами.
Животные одного вида на протяжении
своей жизни могут непрерывно адаптиро-
ваться к изменяющимся температурным
условиям (рис. В). Слои температурных
скачков (термоклины), разделяющие теп-
лую толщу у поверхности и холодную тол-
щу глубин, экологически очень важны.
Различия в плотности воды влияют на
плавучесть планктона, поэтому вблизи
термоклины имеет место массообмен
планктонных организмов.
Солесодержание (соленость, в среднем
3,5%) в основном определяется по содержа-
нию поваренной соли (NaCl, 77%).
Содержание питательных солей незна-
чительно и является фактором, ограни-
чивающим рост.
Соленость на протяжении года меняется,
особенно в прибрежных регионах, в тро-
пиках и субтропиках, а также в поляр, об-
ласти во время таяния льдов.
Диаграммы температура — соленость
наглядно демонстрируют ежегодные из-
менения обоих факторов, ограничиваю-
щих рост (рис. Г).
По содержанию соли в воде различают
олиго-, мезо-, полигалинные и мор. зоны.
Соленая вода, изменяя осмотическое дав-
ление, становится экол. проблемой для
живых организмов (с. 35).
Большинство беспозвоночных, растений,
а также акулы — изотон и чны. Содержа-
ние ионов в них соответствует содержа-
нию ионов в окружающей среде.
Большинство видов предпочитает зоны
обитания с постоянной соленостью; их
называют стеногалинными. Эвригалинные
виды адаптируются к переменной солено-
сти. Они обживают территории речных
устьев и литорали.
126 Водные экосистемы
А Соленость, температура и проницаемость
(Орезунд)
| | Замутненный слой Фитопланктон
------Степень замутнения J Слой скачка плотности
(экстинкция) воды
Б Мутный экран слоя скачка плотности
(о. Хоккайдо)
] Зона нереста угрей (Саргассово море)
В Морские течения и миграция угрей
10,25,45 - длина мальков (мм) -» распространение
- /- Теплое / холодное морское течение
I (Зона подъемных
I — □течений
| | Конвергенция
Абиотические факторы
Морские экосистемы II: абиотические факторы 127
Плотность
Концентрация солей и температура опре-
деляют плотность мор. воды.
При содержании солей 24,7%О макс, плот-
ность отмечается ниже точки замерза-
ния; при 35%О температура падает до
— 1,91 “С (Северное море).
В отличие от пресной воды, при охлажде-
нии от + 4 до О “С в верхнем слое мор. воды
легкая вода не скапливается. Слой зимнего
скачка не образуется. Тяжелая вода опус-
кается до тех пор (градиентное течение),
пока не образуется лед.
Слои перепадов температуры и концен-
трации солей одновременно являются и
слоями скачков плотности, препятствую-
щими вертикальному водообмену (рис. А).
Над слоем более плотной воды скапливает-
ся все, что тонет, привлекая планктон и
формируя замутненные, экранирующие
свет слои — сестоны, объединяющие в себе
биосестон из планктонных и активно пла-
вающих организмов (рис. Б), а также взве-
си из частичек детрита, глины и песка (абио-
сестон, триптон). Это скопление питатель-
ных веществ — источник корма для много-
численных пелагических форм.
Мор. течения
Постоянные ветры формируют Дрейфующие
течения на вод. поверхности, которые сопро-
вождаются противонаправленными
уравновешивающими, или компенсаци-
онными, течениями на глубине.
Направление течения зависит от вращения
Земли, мор. приливов, формы континентов
и рельефа побережья.
Из-за вращения Земли (силы Кориолиса)
течения в Сев. полушарии отклоняются
вправо, а в Юж. — влево, причем это
отклонение мин. на мелководье и вблизи
экватора.
Там, где мор. течения встречаются друг с
другом (напр., Гольфстрим и Лабрадор-
ское), насыщенная кислородом вода с по-
верхности опускается под теплую воду
(конвергенция).
На зап. побережьях континентов сгоняемые
ветрами верхние слои воды замещаются
холодной водой (подъемные течения). Хо-
лодная, богатая кормом вода восполняет его
потери из оседающего на большие глубины
детрита, а кислородом насыщается лучше,
чем теплая вода поверхностного слоя.
Зоны вертикальных течений у берегов
Перу, Бенгалии (Индия) и Канарских
островов относятся к наиболее продук-
тивным океанским просторам Земли. В
них происходит массовое образование
планктона (цветение водорослей, "крас-
ный прилив"). Они образуют цепи пита-
ния вплоть до птиц, которые, напр. на
берегах перуанских островов, отклады-
вают большое кол-во помета (гуано).
Градиентные течения возникают вслед-
ствие охлаждения и опускания слоев воды
с поверхности, а также при ее нагревании
и испарении. Благодаря этому соленость и
плотность воды повышаются. Напр., в Мек-
сиканском заливе:
течение Гольфстрим глубиной 400 м и
шириной 50 км при нагревании и расши-
рении потока отводит избыток воды. Вся
его система пополняется водой Сев. эква-
ториального течения. Личинки угря, по-
явившись на свет в Саргассовом море,
используют течения, чтобы добраться до
берегов Зап. и Сев. Европы (рис. В).
Приливно-отливные течения влияют на
литоральные биотопы, сложившиеся на мел-
ководье, в бухтах и устьях рек. Они обуслов-
ливают интенсивный обмен веществ и под-
держивают постоянный дрейф организмов.
Гидростатическое давление
Через каждые 10 м глубины гидростатиче-
ское давление увеличивается на 10s Па
(= 1 атм), таким образом в глубоковод. впа-
динах оно может достигать 100 МПа.
Распределение живых организмов по глуби-
не, связанное только с давлением, пока еще
никем не обосновано. Однако виды, живу-
щие в верхних слоях моря, демонстрируют
высокую чувствительность к давлению; все-
таки на глубине в 10 м градиент давления
вдвое выше, чем на поверхности.
Повышение давления при погружении от
0 до 20 м аналогично погружению с 2000
до 6000 м (градиент тоже изменяется
втрое).
Физиология адаптации к давлению почти
не исследована. Давление изменяет актив-
ность обмена веществ (напр., рост содер-
жания СО2 в протоплазме). Молекулы бел-
ка под воздействием давления деформиру-
ются до такой степени, что функции фер-
ментов и проницаемость мембран сильно
изменяются. С ростом давления возраста-
ет и плавательная активность.
Стенобатные виды реагируют на мин.
изменения давления (рис. Г) и постоян-
но ощущают его на себе на протяжении
всей своей жизни (рис. Д).
Эврибатные виды, напр. щетинковый червь
Amphicteis gunneri, свободно перемещаются
на разл. глубины (20—5000 м), рыбы — до
400, крабы — до 200 м. У них отсутствуют
заполненные газом полости, при нырянии
они не деформируются, поскольку внутрен-
няя жидкость практически не сжимается.
Животные с плавательным пузырем долж-
ны уравнивать внутреннее давление с вне-
шним. У глубоковод. млекопитающих лег-
кие сжимаются, нагнетая воздух в жестко-
стенные бронхи и трахеи. Снабжение кис-
лородом осуществляется путем его высво-
бождения из мышечного миоглобина.
Сердечная мышца китов и тюленей (глу-
бина ныряния кашалота — 100*, тюле-
ней — 30 м) содержит 8% миоглобина,
накапливающего кислород (у человека —
0,5%).
Эти животные снижают потребление кис-
лорода, замедляя Пульс и ограничивая пери-
ферийное кровоснабжение до такой степе-
ни, что оно может обеспечить только мозг.
* Известно, что кашалоты ныряют на глубину
1000 м и более. Максимальная зарегистрирован-
ная глубина 2200 м. — Прим. peg.
128 Водные экосистемы
Fucus spiralis
Лишайники
Зеленые водоросли
Бурые водоросли
Красные водоросли
Fucus vesiculosus
Ascophyllum nodosum
t
g РВН6П
Enteromorpha compressa
Литорина (Littorina)
РВНмВ
Alaria esculenta
- PBH6B
I
s
Caloplaca marina
Lichina confinis
Veirucaria maura
Pelvetia canaliculate
Lichina pygmaea
РВНмП
Laminaria saccharine
Laminaria
digitate
I orninaria
Lai I m leu la
1 L. neritoides 4 L. obtusata 7 B, balanoides
2 Lsaxatilis 5 L. littoralis 8 B. perforates
3 L. rudis 6 L. littorea 9 B. crenatus
А Зонирование растений и животных на атлантическом скальном побережье Европы
Зона кораллов Лиственные Внешняя
акропор И фунгий клпаппы -----------
Внутренняя
Естественный грунт
Отмершие кораллы
A. formosa
Echinopora
< A. digitifera
О A.convexa
Gb Goniastrea
Leptoria
л» Fungia
££ Diploastrea
[ • | Песок
Б Коралловый риф в индийской зоне Тихого океана
Скалистое побережье, коралловый риф
Морские экосистемы III: литораль I: скалистые побережья, коралловые рифы 129
Мор. побережья — это переходные терри-
тории (экотоны) между сушей и морем с
преимущественно вертикальным делением
на зоны. Изменчивость физ. и хим. факто-
ров (содержание О2, соленость, состав осад-
ков, суспензионных частиц), а также биоти-
ческого окружения (конкуренция, отноше-
ния хищник — жертва) приводит к локаль-
ному дифференцированию параллельных
линии берега вертикальных зон.
В зоне брызг прибоя супралиторали (с. 117)
господствуют экстремальные экол. условия
из-за постоянного испарения и засоления
во времена засухи и вымывания соли во
время дождей.
Эвлитораль при ежедневных приливах и от-
ливах подвержена ритмическим изменениям.
При высыхании на суше живые организмы
обезвоживаются и могут умереть из-за дегид-
ратации. Не существует органов, приспособ-
ленных к дыханию и в воде, и в воздухе.
Организмы, дышащие воздухом, заселя-
ют верхние ярусы литорали или же спо-
собны создавать его запас, напр. ного-
хвостки (Anurida maritima), между волос-
ками на теле.
Животные избегают высыхания, выиски-
вая постоянно влажные места — лужицы,
расщелины в скалах, густые заросли водо-
рослей, или зарываясь в береговые отложе-
ния — ил. песок.
Раковины защищают, поскольку их можно
сделать газонепроницаемыми, плотно сом-
кнув створки без малейшего зазора.
Моллюск Patella sp. прикрепляется почти
герметично краями своего домика к твер-
дому грунту, а после путешествий в по-
исках пищи опять выискивает удобное
для закрепления место.
Толстая кутикула, напр. у бурых водорос-
лей, и слизистые оболочки (у водоросли
Fucus sp. и у мор. актинии — Actinia equina)
снижают опасность высыхания.
В зонах прибоя захваченные волнами жи-
вотные при трении о песок и ударах о кам-
ни могут быть повреждены или засыпаны.
Население песочных ходов (трубок) на-
дежно защищено песком (псаммали).
Сидячие (сессильные) виды закрепляются
на твердом субстрате так, как это делают
мидии своими бисусными нитями, водо-
росль Laminaria sp. — когтеподобными
псевдоподиями (ложноножками) и мор.
рачок-отшельник, прикрепляющий свой
домик к скальному грунту цементом.
Скалистые побережья, зоны отмелей
Твердая порода скалистых побережий пред-
ставляет собой отличный субстрат для всех
прикрепляющихся форм. Постоянное дви-
жение воды и ее проницаемость для света
обеспечивают высокую плотность флоры
{водоросли).
Благодаря этому (наличие питания и
укрытий) при оптимальном снабжении
кислородом скалистый берег населен
разнообразной фауной.
Различия в условиях существования (мех.
силы, соленость, освещенность) приводят к
четкому делению на зоны, прежде всего
растительности и менее четкому разделе-
нию животного мира (рис. А).
д Экшопи
В супралиторали могут выжить только со-
лончаковые водоросли и рачки — мор. же-
луди — балянусы. Двустворчатые и беспан-
цирные моллюски проникают на какое-то
время из мор. среды. В эвлиторали поселя-
ются следующие водорослевые сообщества:
зеленые водоросли (фотопигменты: хло-
рофилл а и Ь; существуют только в хоро-
шо освещаемой эвлиторали);
красные водоросли (хлорофилл а + фи-
кобилин = красная окраска; простира-
ются до нижней границы эвлиторали);
бурые водоросли (хлорофилл а + фукок-
сантин = бурая окраска; доминируют в
сублиторальной флоре).
В зонах спокойной воды могут вырастать
"леса из длинных водорослей1', напр.
кельповые леса у калифорнийского побе-
режья с грушевидным макроцистисом
(Macrocystis pyrifera) высотой до 50 м.
Фауна зон водорослей состоит преимуще-
ственно из пустотелых, губок, моховичков,
ракушек, рачков и улиток.
Коралловые рифы
имеют биол. происхождение и растут со дна
моря по направлению к его поверхности.
Основой рельефа являются
окаменевшие мадрепоровые кораллы
(Madreporaria), напр. Асгорога sp. и др. ви-
ды, такие как трубочники (Sebellaria,
"песчаные кораллы”) и образующие из-
вестковые отложения красные водорос-
ли (Lithothamnia).
Коралловые полипы живут среди зеленых
водорослей в прозрачной воде на макс, глу-
бине до 70 м в прогретой не менее чем до
20 °C воде (тропики, субтропики). С водорос-
лями они находятся в симбиозе. Последние
поставляют им свою фотосинтезированную
продукцию, а из привлеченного строениями
полипов зоопланктона извлекают |СО2 и
малодоступные микроэлементы, напр. Р.
Метаболизм кораллов неразрывно связан с
процессом фотосинтеза благодаря живущим
в их телах эндозойным динофлагеллатам
(Symbiodiniит microadriaticum).
Этот короткий замкнутый цикл питания
можно сравнить с условиями в троп,
влажном лесу, богатство видов в котором
соответствует видовому многообразию
кораллового рифа.
Коралловые рифы растут со скоростью 0,1 —
0,3 см/год. Отсутствие водорослей замедляет
скорость роста до ’/(0 от приведенной, т. к.,
возможно, из-за отсутствия потребления
СО2 водорослями молекулярный Са почти не
высвобождается:
Са2+ + 2 НСО; -> СаСО3 + СО2 + Н2О.
Росту коралловых рифов препятствуют
эрозия, пожиратели кораллов (рыбы-попу-
гаи, мор. звезды) и разрушители кальция
(напр. сверлящие губки).
Существует три типа коралловых рифов:
кромочные — вокруг островов, барьер-
ные, параллельные береговой линии, и
атоллы, кольцом окружающие опустив-
шиеся в море острова.
По абиотическим факторам кораллы под-
разделяются на опред. зоны (рис. Б).
130 Водные экосистемы
Enteromorpha linza (u. cupressina)
Zostera nana
Ulva lactuca
Fucus vesiculosus
Диатомовые Ракушечник
W Juncos gerardi
f Festuca rubra
* Ameria maritime
/ Plantago maritima
ifc Cochlearia danica
s Aster tripolium
Salicomia herbacea
Triglochin maritima
* Atriplex litorale
Artemisia vulgaris
T Sueda maritima
Ж Statice limoneum
* Puccinellia maritima
Spartina townsendi
Г Obione portulacoides
1 Hydrobia ulvae 2 Pygospio elegans Scoloplos armiger 4 Macoma baltica 5 Nereis diversicolor 16 Corophium volutator
7 Arenicoia marina Cerastoderma edule 9 Myaarenaria 11 Heteromastus filiformis | n Nephtys hombergi
12 Littorina Bttorea 13 Lanice conchilega
™пипТиНтания0 I IТравоядные | " | Детритоядные | | Фильтраторы | | Плотоядные
IИ1 ly I In lanrlrl. bi — *.......* 1 * 1 ' •
Б Зональность фауны в эвлиторали (ваны, побережье островов ФРГ - Силт)
Уровень малой воды
Мелкий песок
Мелкий песок
4 с включениями
глины
Глинистый
слой
Среднезернистый
песок
1 Arenicoia marina 2 Sagartia troglodytes 3 Lanice conchilega 4 Eupagurus bemhardus 5 Bamea Candida
6 Polydora ciliata 7 Buccinum undatum 8 Petricola pholadiformis 9 Carcinus maenas 10 Portunus holsatus
11 Metridium senile 12 Sertularia cupressina 13 Laomedea flexuosa 14 Sabellaria spinulosa
В Зоны обитания глубокой впадины
Придонная морская флора и фауна
Морские экосистемы IV: литораль II: маршевые побережья 131
На равнинных побережьях оседают ил и
песок. Взвесь мелких частиц вязкого ила в
воде (тонкозернистый песок, глина, окатыши,
соль, детрит) оседает чаще всего в прибреж-
ных зонах тихой воды, а песок — в проточ-
ной воде. Из отложений песка на суше (дюны)
он вывеивается, а в вод. среде переносится и
отлагается в песочных пластах.
Накопление материала приводит к обра-
зованию отмелей и прибрежных нано-
сов с соотв. топогр., флорист, и фаунист,
зональностью ландшафта.
К супралиторали относят области, лежащие
выше уровня воды высокого прилива (УВВП):
пляж, песчаные плато, островки дюн,
солончаки;
к эвлиторали — оголяющиеся при отливе
ватты:
глинистые, смешанные и песчаные;
к сублиторали — постоянно заполненные
водой
желоба и ручейные стоки.
Марши
занимают переходную территорию между
морем и сушей, которая заливается водой
только в период высоких приливов. Здесь
произрастают закрытые сообщества гало-
фильных цветковых жестких трав в зави-
симой от концентрации соли сукцессии с
соотв. зональностью (рис. А).
В зону овсяницы (Festucetum rubreae) могут
попадать эврибионты типа одуванчика, по-
скольку соль, осевшая после сильных штор-
мов или приливов, вымывается дождями.
Характерные растения: красная овсяни-
ца и солончаковый тростник.
Зона бескрыльницы (Puccineliietum mariti-
тае) регулярно заливается прибоем и вы-
сокими волнами; заселена преимущест-
венно галофитами.
Характерные виды: злаковая бескрыльни-
ца, пляжная астра, молочай, гониолимо-
ны — в низких и армерия — в более
высоких ярусах.
В качестве защиты от угрожающего жизни
засоления при испарении воды в сухое
время у растений появились войлокообраз-
ные покровы, уменьшилась поверхность
листьев, выработалось суккулентное запа-
сание воды.
В солончаковые луга с суши проникают
такие макробионты, как полевка, заяц-ру-
сак, птицы, насекомые и пауки; здесь гнез-
дятся многочисленные птицы (Rotschenkel
и поедающие устриц, рыб Austernfischer).
Североевроп. перелетные птицы зимуют и
откладывают яйца именно здесь.
Со стороны моря только редкие микроби-
онты достигают зоны солончаковых лугов,
напр. кольчатые и плоские черви, веслоно-
гие ракообразные и мор. клещи.
Пояс отмелей
Зона солероса (Salicornietum herbaceae) —
это приливно-отливная зона УВВП. Если
вода не течет, то она теряет свою транспор-
тирующую способность. Дважды за день
происходит осаждение ила.
Пионерные растения типа солероса и
рисовой травы проникают в эту зону и
повышают скорость отложения наносов.
Территория зоны из-за широкого диапазо-
на действующих абиотических факторов
населена малым кол-вом видов. В чистом пе-
сочном грунте живет жук скакун. Детрит-
ные отложения водорослей становятся пи-
щей для бактерий. Окраска субстрата —
характерная (цветные полосы ваттов):
диатомовые водоросли — белая, синезе-
леные водоросли — зеленая, пурпурные
бактерии — красная, серобактерии —
черная (сульфиды железа).
В хорошо промытых песках с достаточным
обеспечением О2 пространства между пес-
чинками служат укрытием удлиненным
узким животным разного рода (система
пустых мест в песке).
Ватты
Взморник малый — одно из высших растений,
населяющих отмели. На плотном грунте в
более высоких местах вместе с цепляющи-
мися водорослями он создает своеобразное
растительное сообщество (Zosterum папае).
Растения поставляют пищу богатой видами
эктофауне (литорины и гидробии, рачки
прибрежной зоны и пр.) и эндофауне (пер-
ловицы, сердцевидные ракушки и пр.).
Животные ваттов густо населяют суб-
страт (рис. Б).
Во время отлива на иле видны следы полза-
ния и пиршества, входные отверстия труб-
чатых обитаемых ходов и кучки экскремен-
тов. Живущая преимущественно в U-образ-
ных ходах почвенная фауна демонстриру-
ет высокую степень воспроизводства.
Регулирование численности происходит
циклически под действием сильного дав-
ления врагов на молодежь, а не за счет
конкуренции, поэтому биоценозное рав-
новесие не устанавливается.
В глинистых ваттах толщиной 3—4 см,
насыщенных кислородом, плотность жив-
ности достигает 5000—40 000 индивидуу-
мов/м2. Основной вид —
глинистый краб Corophium volutalor, кото-
рый, как и прочие виды (Nereis, Heteromas-
tus), живет в уплотненных ходах.
В смешанных ваттах с плотностью до 400
животных/м3 чередуются сообщества, пред-
почитающие либо глинистый, либо песча-
ный ил. С небольшим преимуществом гос-
подствует пескожил (ArenicoJa marina). В его
U-образных ходах часто живут кислородо-
любивые малые организмы.
Ведущим видом следует считать
кольчатого червя (Pygospio elegans) дли-
ной 10—15 мм, обитающего в своих
Y-образных ходах (рис. Б).
Наиболее интенсивному воздействию при-
боя и приливов подвергаются находящие-
ся ближе всего к морю песчаные ватты.
Детрит постоянно находящихся в воде
взморника малого (Zostera marina) и водо-
рослей служит пищей
5-сантиметровому круглому червю (Lanice
conch Неда).
Проливы и фарватеры
В проливах и фарватерах уровень малой во-
ды разделяет виды, живущие в иле, и под-
вод. виды в соответствии с вертикальной зо-
нальностью (рис. В).
132 Водные экосистемы
Клеток
Диатомовые водоросли
Побережье Океан
А Микрофитопланктон от побережья Венесуэлы
до Карибского моря
г Л О
Глубина, м
80 100
Биомасса, %
губки
актинии
щетинковые
черви
40 60
В Снижение количества биомассы с удалением
от берега в сторону открытого моря
морские звезды
офиуры
моллюски
прочие
Б Удельная доля различных групп животных
в биомассе бентали
Г Батипелагиальные (глубоководные) рыбы
Живые организмы в открытом море
Морские экосистемы V: открытое море 133
Круговорот питательных веществ
Продуктивность открытого моря (первич-
ная продукция: 0,5 г сухой массы/м2 в сут-
ки) сравнима с продуктивностью пустынь.
Только на литорали и в зонах вертикальных
течений достигаются сравнимые с продук-
тивностью степей и саванн значения,
уменьшающиеся вблизи серных источ-
ников (фумаролы), где серобактерии (хемо-
синтез, фиксация СО2, см. с. 67) находятся
в самом начале цепи питания.
Живые сообщества океанической пелагиа-
ли и бентали получают питательные веще-
ства преимущественно из продуктивной
зоны эпипелагиали, простирающейся на
глубину до 200 м.
Продуценты — это организмы фитопланк-
тона, прежде всего динофлагелляты и диа-
томовые водоросли, а также Cyanophyceae,
Cocco! ithophridae и Silicoflagellatae.
Кол-во планктона экспоненциально
уменьшается до глубины в 2000 м (рис. В)
и по мере удаления от берега (рис. А).
70% фитопланктона потребляется первич-
ными консументами, преимущественно
зоопланктоном, 70% которого состоит из
рачков и крабов. 30% биомассы опускается
на дно в виде детрита и служит пищей по-
требителям суспензий [обитателям водово-
ротов, планктонофильтрующим), ловцам
щупальцами и пожирателям эпистрата и
субстрата, которые, в свою очередь, поеда-
ются нектоном (мор. млекопитающими,
рыбами, кальмарами и т. п.).
На больших глубинах неиспользованный
орг. корм может еще ре минерализоваться
бактериями и грибами. Конечная продук-
ция может вернуться в цикл питания, если
течения вынесут ее на мелководье или она
попадет на поверхность с подъемными те-
чениями.
Зональность
Деление на зоны глубокого моря осущест-
вляется с учетом постоянно изменяющих-
ся абиотических факторов (в основном дав-
ление и температура воды) на основе свя-
занного с этим изменением внешнего вида
фауны (рис. Б).
Только фотическая (освещаемая) зона
эпипелагиали покрыта растениями.
Более глубокая мезопелагиаль снизу огра-
ничивается изотермой 10 ПС, которая одно-
временно является изотермой, ограничива-
ющей поляр, регион по вод. поверхности.
В батипелагиаль попадают зоны с темпе-
ратурой 10—4 "С.
В находящихся под ней абиссопелагнали и
хадопелагиали температуры снижаются
ненамного (с. 125).
Формы жизни
В зоопланктоне преобладают голопланктон-
ные формы, часто с укороченным жизнен-
ным циклом (неотения: половое созревание
на стадии личинки или ранних стадиях
развития; вивипария: живорождение). Мно-
гие глубоковод. формы предпочитают ин-
кубационное размножение. Часто пелаги-
ческие стадии личинок отсутствуют, и по-
этому распространение вида ограничено.
Наиболее крупные океанские позвоночные
(голубой кит — длина до 32 м, акула — до
18 м) являются фильтровальщиками планк-
тона и поэтому живут на глубине 10—50 м.
Они питаются рачками, прежде всего
крилем в Антарктике — крупнейшим
скоплением биомассы одного вида на
Земле (400—500 млн т).
Рачки питаются фитопланктоном, который,
несмотря на холодное время с сентября по
март, активно подрастает благодаря длин-
ному световому дню.
Океан населен хладостенотермными вида-
ми. Из-за отсутствия первичной продукции
основой питания являются хемосинтезиру-
ющие бактерии и грибы.
Хищные формы с помощью огромной
пасти, мощных зубов и растягивающих-
ся желудков адаптировались к малой
плотности корма (рис. Г).
Их удельный вес уменьшается с глубиной.
Там, где достаточно осадочного материала,
как напр. у континентальных побережий,
преобладают потребители ила, а во внут-
ренних олиготрофных глубоких морских
бассейнах — фильтраторы суспензий.
Биомасса и спектр фауны, включая подпоч-
венную фауну дна, обедняется с глубиной в
связи с проблемами адаптации к давлению,
температуре и пищевому ассортименту.
Виды животных на разных глубинах
имеют разл. удельный вес в общей био-
массе (рис. Б).
Благодаря относительно равным экол. усло-
виям на глубине обнаруживают многочис-
ленных космополитов, а в глубоковод. впа-
динах — изолированные в них многочис-
ленные эндемические виды.
Виды хадали и хадопелагиали — бледные
на вид — имеют маленькие глазки или
вообще слепы.
В разл. классах (равноногие ракообразные,
мор. ослики и бокоплавы) наблюдается тен-
денция к гигантизму, которая пока функ-
ционально неясна.
Примечательно обилие необычных форм
глубоковод. организмов, которые имеют
длинные телесные конечности, иглы и при-
датки, помогающие держаться на топком
илистом дне. Органы осязания (щупальца,
ножки, лучевидные плавники) облегчают
ориентацию в пространстве (рис. Г).
Феномен — часто присущая им способ-
ность светиться в темноте (биолюминесцен-
ция). Свет генерируется при окислении
т. наз. люциферинов либо внеклеточным
путем при выделении разл. железами све-
тящегося вещества или фермента — люци-
феразы, либо внутри клеток особых светя-
щихся органов — фотофоров (рис. Г).
Свечение используется как приманка,
опознавательный знак во время брачных
игр, предупредительный сигнал или от-
пугивающее средство (напр., испускание
светящихся облачков).
На поверхности моря свечение вызывает
планктонная ночесветка (Noctiluca).
134 Влияние человека на ландшафт
Время Формы влияния Последствия
5000 - 4000 до РХ. Ок. 4000 Первые раскорчевки лесов в Греции Появление пашен Эрозии, обмеление рек в Южной Греции
До 750 Продолжающееся уничтожение лесов Эрозия почвы (ср. плато 400 до Р. X.)
С 750 Колонизация Далмации греками Первые поселения, уничтожение лесов при их окультуривании
С 229 Колонизация римлянами побережья Истрии / Далмации Переселение после открытия
Начало н. э. Интенсивная распашка в зоне римского влияния Негативных последствий почти нет, упорядо- ченное хозяйство, иммиграция
500 г. от Р. X. Разрушение крестьянских хозяйств Эрозия почвы при наводнениях и спадах воды,
Пересел, народов Заброшенные посевные площади (Южная Греция) обмеление рек
580 Славянская экспансия, поселения на высотах (Далмация) Выпасы, сбор листьев на корм скоту, корчевание пней; сильная деградация, эрозия
До 1200 Крестьянский уклад средневековья Фаза регенерации
С 1200 Вырубка лесов на строит-во флота (госп-во венецианцев) Негативные последствия нарастают
16 в. 15-19 в. Расширение скотоводства Мас. уничтож. лесов (греч. освобод. войны, 1822-1830 гг.) Прогрессирующая деградация
1756 Закон Гримани: запрет выпаса коз в лесных местностях, постоянно нарушаемый (Далмация) Прогрес. нарастание выпасов и уничтожение ра- стительности; уменьшение плотности поселении
До 20 в. Продолжающееся уничтожение лесов Эрозия склонов; скальные и каменистые ландшафты
20 в. Региональные программы лесонасаждений Насаждения черной сосны и сосны алеппо на не используемых под выпасы площадях
А Разрушение ландшафта в Южной Европе
| | Поселок Г „ М Индустриальные | | Луга / выпасы
территории
Б Дуйсбург, 1840 (доиндустриальная фаза) Дуйсбург, 1970 г.
n2
Дымы, с0
газовзве-
шенная
пыль
Промыш-
ленность
со
ФХУВ
НО2, Оз
< у
Наземные экосистемы
Твердые отходы
Ст^ь1е„ <
в°^
Пестициды
Человек
и общество
\ Питательные
Лол
' Живот. Раст.
Сельское хоз-во*
Внесение удобр.
Водные экосистемы
Природные, близкие к природным, полуприродные экосистемы
Месторождения: нефть, уголь, фосфаты, калийные соли, пески, щебень и т д.
Азотные удобрения
В Система человек - окружающая среда в индустриальной фазе
Изменение ландшафта; человек - окружающая среда
В доисторические времена, когда человек был
только сборщиком съедобного и охотником,
его влияние на природный ландшафт было
мин. Он сливался с природой.
В начале каменного века (ок. 7000 лет тому
назад) вмешательство человека в природу
при выжигании, выкорчевывании лесов под
пашню и выпас скота становится заметным.
Земледелие и скотоводство рождают новые
социальные формы, человек становится
оседлым. Предпочитаемые территории за-
селения — сухие теплые дубово-смешан-
ные леса.
Любое техн, улучшение в использовании
имеющихся природных ресурсов приво-
дит к увеличению объема пищевых запа-
сов и к росту численности населения. .
Установлено, что в бронзовом веке на тер-
ритории Сев.-Зап. Германии уже появляют-
ся первые пустоши.
Приблизительно за 1100 лет до Р.Х. (желез-
ный век) увеличиваются площади, вспахан-
ные мотыгой, и потребление древесины
(производство железа).
В районе Средиземноморья деятельность
человека постепенно привела к деграда-
ции лесов, вплоть до их полного уничто-
жения (рис. А).
Еще до 800 г. от Р.Х. стал привычным сево-
оборот с чередованием вспашки и чистого
пара без внесения удобрений.
После 800 г. у франков появляется трех-
летний цикл с чередованием озимых,
яровых зерновых культур и пара (трех-
польная система земледелия).
За год пара в почве накапливались питатель-
ные вещества, что противодействовало ее
истощению — “усталости земли". Позднее
в почву начали вносить лесной опад, луго-
вое сено и травяную дернину в качестве
удобрений.
Плотность населения увеличилась с 4—
5 жит./км2 ок. 800 г. от Р.Х. до 12—
15жит./км2 в 1150 годах (42 жит./км2
ок. 1800 г.).
С ростом численности населения, развити-
ем торговли и разделением труда появля-
ются зоны повышенной концентрации на-
селения — городские поселения.
Зоны загрязнений и негативных нагру-
зок на среду обитания оставались пока
локально ограниченными (напр., при
выплавке меди и железа), но постепенно
расширялись с ростом производства.
Возникают новые экосистемы, подвержен-
ные влиянию человека:
пашни, выпасы, пустоши, редкие травы
и луга (близкий к природному культур-
ный ландшафт).
Если под давлением роста численности
населения производство с.-х. продукции
пропорционально не повышалось,
увеличивались площади пахотных зе-
мель, раскорчевывались леса.
С 17—18 вв. стали осушать болота, удалять
торф и культивировать их.
С началом индустриальной революции (с
1800 г. в Центр. Европе) интенсивность и
масштабы вмешательства человека в при-
Человек и ландшафт 135
роду значительно выросли. Открытия и
изобретения вызвали много изменений,
которые воздействовали на человека, обще-
ство и ландшафт.
Вера в прогресс и желание нарастить
производство вышли на первый план.
Механизация и внедрение техники в с. хоз-
во изменили структуру производства, си-
стемы и порядок землепользования. Мине-
ральные удобрения заменили природные.
Удельный вес пром, продукции превзошел
удельный вес с.-х. производства. Значитель-
ный прирост численности населения вы-
звал его миграцию в города.
Видоизменение ландшафта в эти времена
было весьма значительным (рис. Б).
Близкий к естеств. культурный ландшафт
сменяется
далеким от природного, с сопровожда-
ющими его угрожающими и отягощаю-
щими воздействиями на человека и со-
седствующие с ним экосистемы.
За последние десятилетия договорное сель-
хозпроизводство (с. 139) привело к созданию
высокорациональных, капиталоемких пред-
приятий с малыми трудозатратами (с. 151).
Выбросы вредных веществ с. хоз-вом и
промышленностью иногда значительно
превышают предельно допустимые вели-
чины для растений, животных и человека.
С ростом численности населения нагруз-
ка на окружающую среду все более воз-
растает. Неясно, насколько необратимыми
могут стать опасные процессы; многие из
них уже не могут быть локализованы или
изменены на национальном или междуна-
родном уровне.
Вырисовывающиеся критические факторы
развития человечества освещены в опубли-
кованном в 1970 г. отчете "Римского клуба":
1) границы мировой системы и возника-
ющие на их базе импульсы к активиза-
ции человеческой деятельности;
2) учет глобальных долговременно дей-
ствующих сил и взаимоотношений.
Многие процессы нарастают экспоненци-
ально и должны быть заторможены или
обойдены.
Ускоряющийся науч.-техн. прогресс и
дальнейшее развитие обществ.-полит,
форм, а вместе с ними и человека как
биол. существа с его физиол. и психол.
ограничениями все более расходятся
между собой.
Человек (индивидуум, группа, общество) в
биол. понимании выступает как потреби-
тель, но
благодаря своим основным функциям
существования (жить, работать, полу-
чать образование, отдыхать и общать-
ся) предъявляет к окружающей среде
соответствующие требования и запросы.
Это оказывает чрезвычайную нагрузку на
структуры и мощности экосистем (доступ-
ность, изменчивость и воспроизводство
экол. структур и их функций).
136 Влияние человека на ландшафт
• Области незначительных
урожаев зерновых
А Производство зерновых севернее 60° с. ш. (1970-1975) ° 1(У
Стадии зимнего покоя
О Начало г
_______ покоя
I | Полней Г
I______I покои I
Последняя
стадия покор
Прорастание
1 Минимальная сопротивляемость
при длительном отсутствии морозов
......Макс, возможная хладостойкость
после постепенного закаливания и
при долго длящемся морозе -10 °C
------Снижение хладостойкости в конце
зимы после потери закалки
и повторное закаливание
Предварительная стадия закали-
вания при +2 °C
zvwv Чувствительны к морозам
Б Хладостойкость почек (сорт яблок Антоновка)
• Коренные
жители
° Оленьи загоны
I I Сенокосный I ] . I 1 Березовый лес I
_____J луг / выпас L-. J Заброшенный луг |-----] КуСтарНИК
П Новая раскорче- | | Песок = Дорога
- ванная площадь
В Изменения в использовании земель в деревне Мази (у г. Финнмарка,
• Сельскохозяйствен-
ное производство
* Металлургическое
предприятие
Северная Норвегия)
Граница землепользования и ее динамика, хладостойкость
Сельское хозяйство на границе холода 137
Аграрная (поляр.) граница холода для с. хоз-
ва — это климат, граница в высокоразвитых
пром, странах Сев. полушария. Различают:
предельную границу земледелия, возмож-
ного по климат, условиям;
границу фактически закрытого, а также
чисто аграрного использования (остров-
ки посевных площадей, выходящих за ее
пределы к северу; горные отроги);
границу рентабельности аграрного ис-
пользования.
Если граница смещается к северу, говорят
о ее расширении, отходит на юг — о суже-
нии, остается на месте — о стагнации.
Огромное значение для культурных расте-
ний приобретают
вегетационный период (дни со средне-
суточной температурой > 10 "С) и вне-
запные сильные морозы (< —4 °C).
По мере приближения к поляр, кругу число
видов культивируемых растений резко
уменьшается. Они существуют в бореальной
вегетационной зоне на пределе выживания.
Недостаток тепла лишь частично компенси-
руется за счет светлых ночей с мая по июнь.
Температура почвы имеет решающее значе-
ние для чистой продукции фотосинтеза. При
температуре ниже 8— 11 °C масса корней
начинает превышать массу зелени и семян.
Выращивание сортов зерновых, напр.
яровой пшеницы (Red Fife, Marquis}, с
1910 г. продвинулось на север. По срав-
нению с другими сортами их вегетаци-
онный период от сева до полного вызре-
вания составляет всего лишь 110 дней.
Сорта прежде всего овса, картофеля и яч-
меня имеют вегетационный период 90— 100
дней и часто образуют сев. границу земле-
делия.
Приоритет аграрного использования зе-
мель смещается с производства зерновых
на производство кормовых культур для
скота (преимущественно трав, кормовой
свеклы и капусты).
На лугово-пастбищных угодьях промежу-
точные потери при вспашке, возделывании
и сборе урожая отсутствуют, поскольку
используется весь вегетационный период.
Глобально параллель 60" с. ш. считается сев.
границей выращивания зерновых.
Только Норвегия, Швеция и Финляндия
благодаря благоприятному климату, со-
здаваемому Гольфстримом, снимают уро-
жаи севернее 60° с. ш. (рис. А).
Непостоянство климата, внезапные сильные
морозы в вегетационном периоде приводят
к сильным колебаниям урожайности, напр.
за 10 лет — 2 неурожайных и 3 малоуро-
жайных года.
Благоприятное территориальное располо-
жение поля играет здесь немаловажную
роль.
Хладостойкость растений заложена на ге-
нет. уровне и изменяется в зависимости от
экотипа сорта. Осенью растения закалива-
ются (с. 39), приобретая способность выдер-
живать внеклеточное образование льда в
тканях.
Многократные переходы через 0 °C в сто-
рону минусовых температур представляют
собой ступенчатые фазы закалки (рис. Б).
Сахар и прочие вещества, снижающие точ-
ку замерзания, накапливаются в цитоплаз-
ме, крупные вакуоли распадаются на более
малые. Таким образом растения выдержи-
вают морозы от ~ 3 до — 5 "С, не вымерзая.
Чтобы выдержать более низкие температу-
ры, мембраны и ферменты должны пере-
строиться таким образом, чтобы при обра-
зовании льда их функции не нарушались.
После зимнего покоя хладостойкость ра-
стений во время оттепелей быстро идет
на убыль (потеря закалки), и поздние за-
морозки могут им навредить (рис. Б).
Граница возделывания зерновых культур
остается в области самой низкой урожай-
ности,
где качество (сероватое зерно, низко-
сортная мука из-за неполного созрева-
ния) и кол-во урожая сильно падают, а
выручка оказывается ниже производ-
ственных затрат.
Границы представляют собой не линии, а
имеют переходные зоны. На их расположе-
ние влияют в основном полит., технол. и
экон, факторы.
В течение последних двух десятилетий
граница аграрного землепользования
стагнирует либо сдвигается к югу. При-
чина — слабое демографическое давле-
ние индустриальных государств и их
возможности обеспечивать население
питанием, избыточно полученным с пло-
щадей, расположенных в более благопри-
ятных климат, условиях.
Продукцию аграрного сектора сев. террито-
рий Скандинавии используют для самообес-
печения (+ занятость на сопутствующих
предприятиях) или поставляют на внутрен-
ний рынок сбыта, который из-за низкой
экон, конкурентоспособности получает при-
быль в основном за счет:
рыболовства — в Норвегии, лесоразра-
боток — в Финляндии, оленеводства —
на Севере.
Число фермерских хозяйств площадью
< 6 га за последние 25 лет уменьшилось
почта в 2 раза, несмотря на то, что государ-
ство платит большие дотации.
Площади выпасов и заброшенных терри-
торий увеличились (рис. В).
Другие отрасли, такие как добыча сырья и
энергии (гидроэлектростанции), почти не
оказывают положительного влияния на аг-
рарное производство (занятость, рынок
сбыта сельхозпродукции).
После 1945 г. в Финляндию были вынуж-
дены переселиться 400 000 жит. Карелии.
Посевные площади вследствие аграрной
колонизации расширились далеко на се-
вер до тех пределов, за которыми даже
наиболее удачные с экол. и экон, точек
зрения местоположения не обеспечива-
ли рентабельных урожаев и вынуждали
аграрную границу поселений отступать
ближе к югу.
С 1969 г. государство экономически под-
держивает сокращение сельхозпроизвод-
ства и лесонасаждение на нерентабельных
участках.
138 Влияние человека на ландшафт
Семена
<--р -
' сорняков
Механ ।
уничтожение гг-------;----
б----------
ч—»| Человек
г—♦|Дом. жив.
Механ.
уничтожение
Человек
Дом. жив. -
Грибы-
паразиты
Нагрузка,
^продукты
питания
i
Механическая
------------- Культ. р.| р-1
I Нитрифик. | : I j
I : ! । т плсдапи
г-i—i- , | —• ТРаво’ борьба
1—Питат. в-ва ,----яДные с введи
| Нитрифик. |
|Культ. р.|
ванне п"аров ^РеДуцен™|
4 -а
Активизация
саранчи
животные
""Г |J
Хищники
с вредителями
Пар
‘Т’Д-Ц
Питат. в-ва |
Внесениеf
минеральных
удобрений .—:___
(N Р. К) I Редуценты |
—» Грибы-
паразиты
—1------- Механическая
- . борьба
Гг^=
I , Траво-
ядные Ф= с вредителями
животные
__
Хищники
Химикаты в особых
случаях
lit______
Отходы ГТ,—~ 7——
—। I Орг. удобрения
повреждение ~с'|Г10чв фауна]— Опад леса, лугов и полей
1. Трехпольная система севооборота
Остатки
г , XXX пест
Способы. Ц. Ц"Д°'
тормозящие Культур™
нитрификацию растения
Механ.
повреждение
Органические удобрения
.>[ Почв, фауна]-1 Удобрение зеленой массой
2. Аграрная экосистема ок. 1925 г.
Человек)
_______Я
। Нитрифйканты]
I Сорняки]
L_____.J Фунгициды
>r-rLS.—1 Протравливание
i X. г—"
Минеральные
удобрения (N. Р. К)
Пестициды +j Редуценты | ]
г1--------, I Ч. пл. оп I
| Траво- Ч-----------------1
। ядные Ь Инсектициды.
'животные! акарициды
L—,------1 нематоциды
:с:
I Хищники ]" Побочные
I----------1 явления
ОуХОды I Ч. пл. оп. - Четкий план
---—1 опыления
Механическое - г;—-----1 ! ,, .
повреждение ’’[Пив. J Удобрение зеленой массой
Пестициды
3. Аграрная экосистема в интенсивном выращивании зерновых
lnnul> Aavual Составляющие ______Отмерший орг. материал
| ион в фауна | ПрИрОд. экосистемы
Вмешательство
человека
Поток энергии
к организмам
А Аграрные экосистемы
6С
- -Озимый ячмень
-Рожь
- - Пшеница
20 1
Пестициды =Ф
Поток питательных
.....* веществ
I Сорняки I Более или менее
I—-б-—J исключены
Б
Е, EG,млн
400 1
300
80 млн EG
200 -
180 млн EG
100-'
60--
50 млн EG
---------1—
60 млн Е
-------Г—•—г
0 I—।—।—।—1—।—।—।—।—।—।—।—
Месяц Я Ф М А М И И А С О Н Д
| | Бытовые стоки
| | Промышленные стоки
| | Стоки животноводческих ферм
| _ | Силосные стоки осенью
к'-жители-эквиваленты относительные числа
В Выход биологически разлагаемых отходов
(ФРГ)
Г
+Прочие пахотные земли
. -Прочие корм, культуры
Зел. и силосная кукуруза
Прочие пропал, культуры
Картофель
4-Прочие виды зерна
: -Овес
--Яровой ячмень
Использование пахотной земли под различные
культуры
Кол-во
пред-
приятий, ППП,
млн ед. млн га
1,5-
151
Тракторы
Мощность
кВт
100 га
500- -10
1,0-
400-- 8
300-• 6
0,5-
200--4
100+ 2
Животных
100 га
1935-1938 1950
| Пашня | | Луга
Живот, тягловая сила
Кол-во предприятий
Кол-во
шт.
100га
--12
J Прочие ППП
----- Мощность трактора
-----Кол-во тракторов
Изменение полезных посевных площадей (ППП), коли-
чествен мощности тракторов и животной тягловой
силы на 100 га ППП
Развитие до интенсивного земледелия
Сельское хозяйство в зоне умеренного климата 139
При созданий запасов продуктов питания и
сырья человек вмешивается в ландшафт, це-
ленаправленно используя биол. способность
растений и животных к воспроизводству.
В течение 8000 лет человек возделывает
растения и разводит животных.
Поначалу эмпирические и случайные улуч-
шения в с. хоз-ве сменились в середине 19-го
века науч, исследованиями. К тому времени
была развита трехпольная система севообо-
рота с озимыми, яровыми и паром (рис. А,)
Орг. отходы служили удобрениями при бла-
гоприятном сочетании хлебопашества и ско-
товодства. В течение столетий поставщиком
корма был лес. Выпасы на участках необщин-
ного леса привели к деградации лесов. Воз-
никли полуестеств. экосистемы:
пустоши, вытоптанные при прогонах
скота пастбища и низкорослые леса.
Изменение структуры и рост продуктивности
В 18-м в. развилось планомерное гумусовое
земледелие. В разных регионах по-разному
развивались системы удобрений опадом и
лесной дерниной.
Вместо пара на 3-м году начали сеять
травы и листоклубневые (смесь клевер-
ных трав, свеклу или картофель).
Улучшение качества почвы заключалось в
утолщении гумусового слоя за счет разви-
той тонкой корневой структуры и в связы-
вании атмосферного азота легуминозами.
Выпас скота в лесах был запрещен. Корм
для скота должны были поставлять посев-
ные луга и поля под выпас. В 1840 г. Юстус
фон Либих научно обосновал внесение не-
орг. (минеральных) удобрений. В с. хоз-ве
начались структурные преобразования,
которые характеризовались совершенство-
ванием удобрений и систем севооборота,
механизацией, сортовым отбором расте-
ний и племенным отбором животных, по-
вышавшие продуктивность (рис. А2).
С 1880 по 1980 г. урожайность яровой
пшеницы, ржи и позднего картофеля
увеличилась в 4 раза. Доля занятых в
с. хоз-ве упала с 40 до < 5%.
Полезные посевные площади (ППП) и кол-
во производств сокращаются (рис. Г).
С 1930 по 1950 г. интенсификация произ-
водства достигается благодаря применению
новых технологий и усиленному внесению
удобрений и средств защиты растений.
Если до того с сорняками боролись только
с помощью целенаправленных севообо-
ротов и боронования, теперь с применени-
ем угнетающих рост гербицидов (р-индо-
лилуксусная к-та) появилась возможность
подавить двухдольные лиственные сорняки.
Сорняки типа чертополоха, пустозуба,
кудельника, горца обыкновенного, василь-
ков, мака и горчицы практически исчезли.
Сорняки, которые не поддавались воздей-
ствию гербицидов (типа птичьей гвоздики, ро-
машки, лисьего хвоста, овсюга, метлюга, пы-
рея), напротив, разрослись и стали проблемой.
Элитные сорта последних десятилетий тре-
буют интенсивного внесения удобрений,
что позволяет в дальнейшем ограничи-
вать севооборот до одной культуры.
Доступность азота растениям приводит к
ломкости трубчатых стеблей, вследствие чего
возникла необходимость в применении XXX
(хлорхлоринхлорида) для утолщения стеблей
и уменьшения их высоты. Появились гриб-
ковые заболевания колосьев и стеблей.
Использование лиственных фунгицидов
стало стандартной операцией (рис. А,).
Но уничтожение сорняков-хозяев, на кото-
рых жили полезные насекомые, привело к
размножению вредителей (лиственной тли).
Устранение межей и аграрная экосистема
Все мероприятия, направленные на повыше-
ние производительности (вспашка, внесение
удобрений, борьба с сорняками и вредителя-
ми растений), приводят к нарушениям в эко-
системе. Еще 50 лет тому назад культурный
ландшафт состоял из достаточно малых тер-
риторий с возможностью расселения расте-
ний и животных в иных местах (на межах, в
нетронутых местах гнездовий, в озерцах).
Сейчас многообразие использования ма-
лых территорий утеряно вследствие
устранения межей (Закон о землеупоря-
дочении, 1976 г.).
С этим были связаны мероприятия по обла-
гораживанию почвы [мелиорация), напр.
разрыхление грунта, дренаж и осушение
влажных мест. Объединение с.-х. участков
привело к оголению ландшафта.
Только места гнездовий Шлезвиг-Голь-
штейна (у Кникса) с 1950 по 1980 г. со-
кратились на '/3, причем было уничтоже-
но жизненное пространство для 800000
птичьих выводков (с. 150—151).
Современное земледелие (после 1960 г.)
Применение средств производства, надеж-
но повышающих урожайность и гаранти-
рующих урожай, расширяется с одновре-
менным снижением посевных площадей.
Средние размеры предприятий и площадь
их участков непрерывно увеличиваются.
Растениеводство и животноводство разъе-
диняются вследствие все более усиливаю-
щейся специализации сельхозпредприятий.
С 1971 по 1979 г. кол-во смешанных пред-
приятий уменьшилось на 65%, перераба-
тывающих увеличилось на 41,4%.
Число культурных растений, участвующих
в севообороте, непрерывно снижается, а
разнообразие продуктов сужается (исполь-
зование пахотных земель, рис. Б),
Скотоводство подразделяется на содержа-
ние крупного рогатого скота, связанное с
его выпасом на лугах и дополнительных
участках, засеиваемых кормовыми трава-
ми, и евино- и птицеводство, не привязан-
ное к подножному корму и зависимое от
импорта кормов или кормовой продукции,
получаемой на землях, территориально
отдаленных от данного предприятия. Луга
превращаются в площади под засев кормо-
вых культур (кукурузы, кормовых трав).
При массовом содержании скота пробле-
мой становится коровий навоз (рис. В); не
хватает площадей для его временного
складирования (с. 195).
Тенденция к специализации предприятий
усиливает нагрузку на аграрные экосистемы
вследствие постоянно возрастающего числа
предпосылок для производства конечной про-
дукции (средства защиты растений и корма,
энергия, удобрения: 1960 г. — 38%; 1982 г. —
51% номинальной стоимости продукта).
140 Влияние человека на ландшафт
1 Отклонение от среднего уровня среднегодовых осадков
(20 метеостанции в Западной Сахели, Африка) 2 Агрономическая граница
Мельбурн® ° Канберра
А Граница засух
засух
Преимущества
Экономия воды
Низкие потери воды при испарении и выветривании
(при дождевании - до 50%)
Применима вода, насыщенная солью
На почве при слипании мельчайших ее частиц не образуются корки
Почва увлажняется только в зоне корней культурных растений
Уменьшение кол-ва сорняков
Питат. в-ва можно доставить непосредственно в корневую зону
Недостатки
Загрязнения легко забивают головку капельницы
Соли накапливаются на границе увлажняемой зоны
(в особенности на поверхности почвы)
Для вымывания солей через несколько лет требуется
проведение дренажа
Б Капельное орошение
Озимые растения
Пшеница,
— —J полив
Ячмень,
-------полив
Скудные выпасы
Поля под паром
Земли, пригодные
для орошения
Колодец
] Пруд
1 км
J
Граница засух, дождевое земледелие, орошение
Сельское хозяйство на границе засухи 141
Земледелие только за счет природных осад-
ков называется “дождевым". Оно осуще-
ствляется в пределах
агрономической границы засухи. В тропи-
ках эта граница пролегает между сухой и
комочко-кустарниковой саванной —
8,5 сухих месяца, в субтропиках — между
зоной жестколистных древесных растений
и комочко-кустарниковой степью —8 за-
сушливых месяцев (рис. А).
Только при очень благоприятном распреде-
лении осадков по площади в кол-ве 300—
400 мм/год можно выращивать в тропиках
просо и земляной орех, в субтропиках —
пшеницу или ячмень. Надежный сбор уро-
жаев на песчаных засоленных почвах гаран-
тируется при осадках более 500 мм/год, а
на глинистых почвах из-за их пониженной
водопроницаемости — только начиная с
600 мм/год.
Период роста ограничивается наличием
воды.
В полузасушливых р-нах Индии минимум
два следующих друг за другом дня с осад-
ками более 20 мм служат сигналом к
началу сева. Период роста продолжает-
ся, если с вероятностью в 2/3 на протя-
жении недели выпадет хотя бы немногим
больше 10 мм осадков. "Дождевое" зем-
леделие комбинируется с искусствен-
ным орошением (рис. В).
В севооборот включают черный пар. Что-
бы часть осадков сохранилась в почве, ее
глубоко пропахивают и боронят, исключая
подъем капиллярной воды. Система сухого
земледелия США (каждые 2—4 года — чер-
ный пар):
черный пар служит не столько для сохра-
нения питательных микрокомпонентов,
сколь является консервантом влаги, т. к.
с голой земли без растительного покро-
ва она испаряется меньше.
Если непредсказуемые колебания осадков
слишком велики, можно заниматься толь-
ко подножным выпасом скота, т. к. засуш-
ливые годы легче пережить, чем неурожай-
ные, перегоняя или продавая скот, или за-
купая корма на стороне.
При кол-ве осадков 350—400 мм в год
возможно содержание тельных коров и
выращивание телят, а при кол-ве 250—
300 мм/год — только содержание исто-
щенного скота.
При 100—200 мм осадков в год скудной
растительности хватает лишь непритяза-
тельным овцам, которые способны перева-
ривать сырой дерн и целенаправленно ра-
зыскивать питательные части растений.
Только очень нетребовательные виды и
типы животных (верблюды, зебу и курдюч-
ные овцы) способны противостоять голод-
ным и безвод. временам.
Номады — кочующие пастухи — обходят-
ся без земледелия. Одна их семья (6—8 чел.)
должна держать 30—40 коров (включая мо-
лодняк) или 16 верблюдов (3/4 молока, */4
мяса), чтобы обеспечить себя питанием
(субсистентный номадизм).
Как правило, считают необходимым дер-
жать стадо в 3—4 раза больше. Поэтому чис-
ленность поголовья значительно превыша-
ет оценочную нагрузочную способность
саванн и сухотравных степей (превышение
возможностей — перенаселенность).
При традиционном земледелии почву час-
то поливают с избытком. Слишком высо-
кий уровень воды и открытые ирригацион-
ные системы (каналы, арыки) способству-
ют интенсивному испарению и просачива-
нию воды вглубь.
При поливе водой (питьевого качества)
в кол-ве 10 000 м3/га в почве вводится
2000—3000 кг/га соли, которая после
испарения воды и уборки урожая в боль-
шей части остается в почве.
Чтобы избежать засоления, необходимо
применить эффективную дренажную си-
стему для вымывания избытка соли.
При капельном орошении вода по системе
трубопроводов подводится к отводам с за-
глушками, по длине которых над между-
рядьями установлены сопловые капельни-
цы, из которых и капает вода.
Они увлажняют почву, подавая 2—4 л/ч
воды, которую можно обогатить микро-
компонентами питания.
Чтобы избежать засоления, необходим дре-
наж (рис. Б).
Засоление
Галофильных культурных растений нет,
поэтому с повышением концентрации со-
лей урожайность падает. Более толерантны-
ми по отношению к солям являются фини-
ковые пальмы, просо, ячмень, сахарная
свекла, хлопок и шпинат. Подвижные ионы
Na4, Са24 и Мд24 поднимаются вместе с ка-
пиллярной водой и оседают после испаре-
ния воды на поверхности почвы (соляные
корки). Катионы откладываются на почти
всегда отрицательных поверхностях глини-
стых минералов. Са2+ в малых кол-вах по-
ложительно влияет на структуру почвы, при
более высоких концентрациях выпадает
гипс CaSO4 или известь СаСО3.
Влияние Na+ очень отрицательное, он
приводит к набуханию влажной почвы,
при котором теряется ее крохкость и
нарушается аэрация. При высыхании
из-за экстремально большой усадки об-
разуются земляные глыбы с сухими тре-
щинами шириной в кулак.
Эти почвы — щелочные (pH 11), поскольку
при подводе воды ионы Na+ замещаются
ионами Н+ из почвенных минералов. С.-х.
использование или регенерация подобных
почв невозможна.
Опустынивание
Проблема разрушительной эксплуатации
земель в Сахели (рис. А) при наличии вы-
пасов и эрозионного земледелия обостри-
лась за последние 50 лет в связи с ростом
численности населения (благодаря улучше-
нию медицинского обслуживания) и пого-
ловья скота (благодаря ветеринарии), глу-
бокому бурению артезианских скважин и
расширению мясного рынка.
Так, фактическая граница земледелия за
период влажных лет (1950—1968) смести-
лась относительно экол. обоснованной
агрономической границы засух на -- 300 км.
142 Влияние человека на ландшафт
Страна или регион Осадки, мм / год Зерно, плоды Выращивание урожая, годы Нахождение под паром, годы О' Площадь для выращи- вания урожая, доля г всей площади земель, %
Саравак(Борнео) ок. 3750 Горный рис 1 >12 <8
Либерия 2000 - 4500 Рис, маниок 1-2 8-15 11-12
Суматра ок. 2250 Рис, клубневые 2 10-16 11-17
Ассам (Сев.-Вост. Индия) ок. 2500 Рис, просо, кукуруза 2 10-12 14-17
Сьерра-Леоне 2250 - 3250 Рис, маниок 1,5 8 16
Центр. Конга 1750 и больше Рис, маниок,кукуруза 2-3 10-15 17
Гватемала 3075 Кукуруза 1 4 20
Филиппины 2500 и больше Рис, кукуруза, клубневые 2-4 8-10 20-28
Зап. Африка, переменно-влажный лес 1500-2000 Кукуруза, маниок 2-4 6-12 25
А Земледелие на выжженных участках леса во влажных тропиках (первичная растительность: влажный лес)
Б Снижение урожайности во влажных тропиках с увели-
чением продолжительности использования земли
(после выжигания леса)
В Начало подвижного поля с горным рисом
(передний план) и молодыми каучуковыми
деревьями в Центральной Суматре
Регион Дожди, мм /
Зап. Африка 1500 - 2000
Гватемала 3400
Нигерия 2300
Центр. Конго 1800
Ассам (Сев.-Вост. Индия) 2500
Либерия 2000 - 4500
Саравак(Борнео) 3800
год 1-й 2 3 4 5 6 7
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18-й Год
К Кукуруза М Маниок Д Диоскорея (ямс) П Просо РРис | | Время возделывания
| | Вечнозеленый влаж. лес I | Сбрасывающий жесткую листву троп. влаж. лес
2. Ротация имеет широкий диапазон (6 -12 лет под паром)
Г Смена поле - пар переходного хозяйства при длительном использовании
Переходное земледелие
Сельское хозяйство во влажных тропиках I 143
Климат и уровень социально-экон, развития
характеризуют
земледелие во влажных тропиках. Этот ре-
гиональный пояс, рассматривавшийся до
начала 1930-х годов как наиболее плодород-
ный и потенциально способный восприни-
мать демографическую нагрузку, должен бы
был иметь плотность населения 200 чел./км2
по сравнению со 100 чел./км2 во внетроп.
лесном регионе (Пенк, 1924).
Ученый-экономикогеограф Г. Кэрол в
1972 г. рассчитал для троп. Африки "тео-
ретическую емкость пропитания" более
чем для 3 млрд чел.
К. Саппер, напротив, еще в 1939 г. указал на
низкую урожайность кукурузы и пшеницы
с 1 га:
“так, в умеренной зоне урожай при хоро-
шем удобрении почти такой же, как два
урожая в тропиках, снятых с равной пло-
щади".
Уже во времена геогр. открытий тропики по
сравнению со внетроп. зоной продемон-
стрировали большие неравномерности в раз-
витии. Были предприняты многочисленные
попытки обосновать эволюционное состоя-
ние естеств. предпосылками (детерминизм).
Б.В. Ходдер (1973) отвергает прямую кор-
реляцию между природными ресурсами
и экон, развитием.
Самой распространенной системой земле-
пользования во влажных тропиках является
переходное земледелие (рис. В), или система
блуждающего поля, т. е. сменного землеполь-
зования "поле — лес" с короткими периодами
от сева до уборки урожая на меняющихся
полях (ротация) и длинными периодами лес-
ного пара, т. е. зарастание лесом (рис. Г).
Как правило, переселение людей необ-
ходимо через каждые 10—15 лет. Новое
поле ('/4—'/2 га) освобождается посред-
ством выжигания леса (земледелие с
выжиганием леса; рис. А).
Большие деревья не трогают, остальное
безжалостно истребляется. Зола остается на
поверхности почвы в качестве удобрения;
сеют без какой-либо предварительной об-
работки почвы и внесения удобрений. Ос-
новные орудия труда — мотыга и деревян-
ная палка, ныне еще и ручная пила (мотыж-
ная культура земледелия].
Переходное земледелие обходится уси-
лиями человека (выжигание леса, про-
полка сорняков).
После выращивания первых однолетних
культур крестьянин на том же поле выса-
живает обычно многолетние культуры типа
маниока и бананов (mixed cropping — сме-
шанные урожаи). В следующем периоде
выращивания убирается только часть уро-
жая, а остальная часть остается максимум до
4-го года. За это время урожайность полез-
ных растений падает, а
природная растительность постепенно
занимает поле (рис. Б).
Этот процесс, растянутый по времени, по-
вторяется на 2—3 следующих полях.
Переходное земледелие после 2-й или 3-й ро-
тации дает такие низкие урожаи, что переселе-
ние на другое место становится неизбежным.
Причины быстрого снижения урожайности
заключаются прежде всего в отсутствии не-
обходимого кол-ва питательных веществ и
их низкой усваиваемости в почве (катионо-
обменная способность). С одной стороны,
интенсивное хим. выветривание вследствие
выпадения кислотных осадков с СО2при
почти постоянно высоких температурах
приводит к разложению минерального
грунта на большую глубину с потерей крем-
ния (с. 47), из-за чего глинистые минералы
превращаются в оксиды и гидроксиды алю-
миния и железа. С другой стороны, из от-
мерших остатков растений и животных
выделяется недостаточно гуминовых кис-
лот, способствующих массообмену с глини-
стыми минералами (глинисто-гумусовые
комплексы).
Почти всегда эндотрофная микориза (с. 51)
переносит неорг. питательные вещества,
полученные при разложении древесины,
непосредственно к растущим растениям.
При выжигании большая часть азота и серы
уходит в атмосферу, при этом концентра-
ции прочих микрокомпонентов кратковре-
менно возрастают (зольные удобрения). Их
большую часть в период между выжигани-
ем и новым покровом смывают и вымыва-
ют мощные дождевые потоки.
Попытка восполнить недостачу питатель-
ных веществ путем внесения удобрений не
приносит успеха из-за низкой катионно-
обменной способности влажных троп. почв.
Культурные растения не восстанавливают
грибковую корневую флору. Гумус поверх-
ностного слоя и микориза в большей своей
массе уже уничтожены при выжигании
леса. Начинает подрастать бедный расти-
тельными видами вторичный лес с малым
выходом биомассы.
Переходное земледелие — это форма приспо-
собленного земледелия во влажных тропиках.
Его преимущества — макс, использова-
ние света и питательных веществ; согла-
сованный в пространстве и времени рост
листьев и корней; почти равномерный
опад и закрепление корней в почве с
соотв. уменьшением эрозии; снижение
склонности к болезням и их распростра-
нения, а также климат, повреждений,
присущих смешанному способу земле-
делия.
Но вместе с тем переходное земледелие не
поддается механизации и требует гораздо
большую площадь на ед производства, чем
системы с использованием постоянного поля.
Проблемы множатся вместе с ростом чис-
ленности населения и сокращением терри-
тории возделываемых площадей. Это вы-
нуждает сокращать ниже нормы период
лесного пара и переходить от хозяйствова-
ния с чередованием лес — поле к чередова-
нию лес — кустарник либо снимать урожай
выше допустимой нормы.
Данные о критической плотности насе-
ления, которую способно вынести пере-
ходное земледелие, не следует обобщать.
Она должна быть достаточно низкой (2—
40 чел./км2).
Исключение: молодые щелочные вулкани-
ческие почвы (Ява; < 200 чел./км2).
144 Влияние человека на ландшафт
Диоскорея (Dioscorea sp.), Батат, сладкий картофель Маниок (Manihot esculenta), Банан (Musa sp.),
однолетняя лилия (Ipomoea batatas j, однолетнее вьющееся растение многолетнее растение семейства молочайных многолетнее травянистое растение
А Тропические лиственные растения
100- Маниок, монокультура
В ' % ‘ОПЛГ овю аит Соевые бобы Кукуруза/маниок смешанная культура) Е
3,0
попад; тву на: - Маниок, \ Х^монокультура со 5
Осадки, лис = о £ । । । .^Соевые бобы4,« Кукуруза / маниок (смешанная культура) 6,1) ЗЕ т 8. т -1,0
и III и 25 50 75 100
Растительный покров, %
Куку- Диоско-
Показатель руза Сорго Маниок Батат рея Банан
Средний урожай в тропиках, г/га 1,24 0,83 8,72 6,45 7,0 13,0
Энергетическая ценность, 106Дж/кг 15,2 14,9 6,3 4,8 4,4 5,4
Калорийность на 1 га, 106 Дж • 103 18,8 11,1 45,6 272 26,2 41,4
Средний период роста, сут 130 110 330 140 280 365
Калорийность 1 га/день, 106 Дж 145 101 138 194 94 113
Состав, % свеж, массы
Белки 9,2 10,5 0,9 1,6 1,8 1,2
Жиры 3,8 3,9 0,4 0,6 0,2 0,2
Углеводы 71,0 70,7 32,0 26,6 23,8 23,3
Вода 12,5 12,1 65,0 69,2 72,0 73,9
Б Смачивание, зарастание и эрозия почвы
В Энергосодержание и состав урожайных культур
при различных системах земледелия
17 %
Каучуку
18 II
Каучук ||
-о-
Вмешательство
Молодые насаждения
1,2 га
л
БлокН
и
и
БлокС
1 Масличная пальма,
J 380 га
•о-------о-
|~ ~ Каучук (гевеи),
Молодые насаждения
2,4 га
о-------ы
и
Каучук
кКокос \
«1 rai
Дорога
Насаждения кокосовых пальм
2 га
Масличная пальма, 4 га ।
н
и
и
н
и
и
и и и
/г и и
нМасличная пальма
1(19781
..------lf------пг
и Блок Е •
И 1Г
II .'II
II ^Л°КА
"Масличдая парьма
J (1974) || !!'*
и
Блок D "
„и "(О) II
„Масличная пальма
II (1974) !!
Блок I
40 га
Масличная пальма (1978)
и
16." Каучук
/Идо 1971 г.)
Г Плантация в Малайзии
Хозяйствование для самообеспечения
Блок В
| (1974)
Каучук
(Д01971 г.)
-о—о—
II Блок F
*32,4 га
Масличная
i' пальма,,
1976)"'
II Блок|О
\Масличная пальма (1976)
Сельское хозяйство во влажных тропиках П 145
Основой питания жителей влажных тропи-
ков являются незерновые растения (ли-
ственные корнеплоды):
корни и клубни маниока (Cassava), слад-
кий картофель, или батат (Ipomoea),
диоскорея (bioscorea) и однодольная мно-
голетняя трава банан (Musa).
Их возделывание требует меньших трудо-
затрат, и при длительном периоде роста они
накапливают больше углеводов, чем зерно-
вые и бобовые культуры.
Среди зерновых на первом месте стоит
сорго.
Кукуруза за последнее время приобре-
тает все большее значение в качестве
С,-растения с высокой скоростью роста
(0,5 т/га в сутки).
Бобовые культуры, которые как С ^рас-
тения дают прирост в 0,2—0,4 т/га в сут-
ки, могут быть важны только на местном
рынке.
Содержание крупного рогатого скота почти
не практикуется из-за эпизоотий.
Корнеплоды содержат мало белка, что сле-
дует учитывать, поскольку это часто при-
водит к недостатку протеина в организме.
Во всех тропиках 70—90% потребности
в белках покрывается за счет раститель-
ной пищи, 2/3 которой составляют белки
из зерновых. Бобовые поставляют 18,5%
всего растительного протеина (рис. В).
С одного кустарника маниока собирают до
5 кг корневых клубней длиной до 50 см.
В сыром виде они ядовиты из-за наличия
гликозида синильной к-ты — линамари-
на. Концентрацию к-ты снижают, отжи-
мая сок, уваривая или завяливая клубни
(на солнце масса к-ты уменьшается от 150
до 5 мг).
Маниок на тощих почвах, где прочие куль-
турные растения не растут, дает урожай в
5—6 т/га. Из-за того, что маниок сохраня-
ется недолго (~ 8 ч) и урожай дает непре-
рывно через 6—24 мес. от начала сева, он
пригоден только как продукт питания.
Для перевозок и экспорта клубни необ-
ходимо предварительно перерабатывать
в муку, крахмал или саго (man и оковы й
комбикорм).
Батат — многолетнее растение, возделыва-
емое в качестве однолетнего. Его выращи-
вают на продажу (как экспортную культу-
ру) по интенсивной системе выращивания
во влажной почве в севообороте с рисом, а
также в ряду смешанных культур после
выжигания леса в хозяйствах по выращи-
ванию продуктов питания. Батат растет
даже на крутых склонах, недоступных дру-
гим культурам.
По сравнению с другими культурными
растениями батат имеет более высокую
калорийность на га в день (рис. В).
Наиболее крупные посевные площади под
диоскорею — ямс (урожайность 60—70 т/
га) сосредоточены в тропиках Зап. Африки
с переменной влажностью. Во влажных
тропиках с кол-вом осадков > 3000 мм/год
снимают только 10—50 т/га.
Диоскорее нужны плодородные почвы,
поэтому ее сажают первой в севооборо-
те с переходным земледелием.
1 П Экология
Банан, равнинное растение влажных и пе-
ременно-влажных тропиков, требует осад-
ков более 1250 мм/год и среднюю темпера-
туру не менее 15,5 °C. В зрелом состоянии
фруктовый банан содержит много сахара и
мало крахмала по сравнению с кормовым
бананом, в котором много крахмала и кото-
рый употребляют только в вареном виде.
Малые трудозатраты при первом посеве
и непрерывный съём урожая на протя-
жении первого года — преимущества
при самообеспечении населения продук-
тами питания.
Наряду с переходным земледелием разви-
лись полуинтенсивные и интенсивные си-
стемы '‘дождевого" земледелия. Типична
схема со смешанными культурами. Благо-
даря смешанному высаживанию культур до-
стигается макс, использование света и осад-
ков, уменьшаются эрозия почвы (которая
обычно в 8 раз выше, чем в умеренной зоне;
рис. Б) и влияние вредителей и сорняков.
Интенсивное возделывание заключается в
чередовании уборки и посева,
напр. 2 рядов сорго и 1 ряда полевого нута.
Чаще всего кол-во культур в севообороте на
одном поле сокращается; позднее на поле
высаживают, напр., маниок между рисом и
кукурузой. Если после уборки первой куль-
туры сразу созревает вторая, речь идет о мно-
гократном сборе урожая. При использовании
многолетних культур зарекомендовало себя
только сочетание однолетних растений с
многолетними кустарниками или деревьями.
Плантации (рис. Г) — это крупные хозяйства,
ориентированные на рынок или экспорт и
располагающие мощностями для переработ-
ки выращенной продукции (чайные фабри-
ки, сахарные заводы, фабрики сизальской
пеньки, маслобойни, установки по переработ-
ке кофе). При переработке сырья с большим
кол-вом отходов (выход сахара — 7,5—13,4%,
выход пеньки сизаля — только 3—4%) боль-
шое значение приобретает близость перера-
батывающих фабрик к плантациям.
Высокие требования промышленно раз-
витых стран к качеству продукции дела-
ют индустриальную переработку выра-
щенного сырья совершенно необходимой.
Масличные и кокосовые пальмы, а также
шоколадные деревья (Cocoa) успешно выра-
щиваются и на крестьянских наделах. Наи-
большие трудности у местных крестьян
вызывают необходимость в высоких на-
чальных инвестициях в первые бесплодные
годы
(при выращивании масличной пальмы на
покрытие первичных затрат требуется 4
года, каучука — 6, какао — 8 лет)
и высокие трудозатраты, оплачиваемые
только после продажи урожая и по мин.
ценам, поскольку продается сырье. По срав-
нению с переходным земледелием
культуры кустарников и деревьев через
годы дают стабильные урожаи и препят-
ствуют эрозии почвы.
Новые формы троп, земледелия пытаются
в большей мере имитировать в отношении
культурных растений ситуацию, сходную с
естеств. лесными условиями (экол. хозяй-
ствование).
146 Влияние человека на ландшафт
। । ।
200 100 0
л Насос, станция • Контрольная станция
О Отстойники о Установка извлечения
фенола
Ai Район устья р. Эмшер
-----1---------1--------
100 200 м
| | Польдер
—*— Автобан (шоссе)
Аг Эмшер в Эссене после разработки карьера
Б Карьер по добыче бурого угля
Над "
уровнем Ручеек Насосная
моря с мельницей
+100-*
м
Водораздел
1957;1983
Уровень грунтовых вод:
1957
1983
Верхний основной
1997
Высота столба
грунтовых вод, 1983
-100-
~20°1 Нижний основной водоток грунтовых вод
0 1 2 3 4 5км
Приток просачивающейся воды
Край карьера, 1995
Пласт бурого угля
Сброс(разлом)
В Результаты осушения горнодобывающего карьера, 1937-1983 гг.
Угледобыча
® Бергхайм
® Фрехен
® Гамбах
® Инден
Районы разработок
[J существующие
|££<| будущие
старые
Изменение уровня грунтовых вод
I I Подъем
_______ Опускание:
I I0-2м
I I 2-10м
I I >10м
_______ 150 м
| Маломощный шар
------- грунтовых вод
Сброс, разлом
0 10 20 км
।______।________г
Г Перспективные для разработки месторождения бурого угля и изменения в поведении грунтовых вод
1955-1985 в верхних горизонтах
Оседание грунта, проблемы с грунтовыми водами
Добыча полезных ископаемых в горном
деле приводит к искажению ландшафта и
Йтичтожению растительности.
одземные выработки в Рурском бассейне
йривели к опусканию пород на глубину до
24 м, вследствие чего возникло низинное за-
болачивание, и пришлось вновь регулировать
стоки рек и ручьев. Потребовалось создавать
насыпи и плотины, углублять русла рек, стро-
ить новые насосные станции и мосты.
В итоге на западе Рурской области обра-
зовался водораздельный ландшафт, вода
из которого отводится 90 откачивающи-
ми воду станциями (водораздел р. Эмшер,
рис. А). Устье Эмшера при его впадении в
Рейн пришлось дважды (в 1906—1910 и в
1949 гг.) перемещать ближе к северу.
В крупнейшем карьере по добыче бурого угля
("Рейнбраун") в р-не Нижнерейнской бухты
добывается уголь из богатейшего месторож-
дения Европы. Угледобыча конфликтует с
с. хоз-вом, использующим плодородные лёс-
совые почвы, с высокой плотностью насе-
ления (410 чел./км2) и с транспортной сетью.
Нагрузки на территорию возникают в соци-
альном секторе (до 1990 г. были переселены
30 000 чел.) и заключаются в опасности воз-
никновения землетрясений, в выбросах
пыли, которые пытаются уменьшить, уста-
навливая обрызгивающие спрееры на ротор-
ных экскаваторах, в повышенном уровне
шумов при эксплуатации многокилометро-
вых транспортеров и вследствие снижения
уровня грунтовых вод (заболачивание).
В зоне карьера уровень грунтовых вод
опускают до 500 м с помощью колодез-
ных галлерей.
Если не дренировать горизонты грунтовых
вод, вода стечет в карьер, и его откосы
начнут обрушиваться.
1300 дренажных колодцев дают 1,2 млрд
мУгод грунтовых вод из которых 13% ис-
пользуется в градирнях теплостанции, рабо-
тающей на буром угле, 3% — как питьевая
вода и 2% — для нужд карьера Рейнбраун.
Остальную часть грунтовых вод со значи-
тельным содержанием солей спускают в
каналы и реки. Грунтовую воду приходится
последовательно откачивать с нескольких
горизонтов (рис. В), т. к. в нижних горизонтах
она находится под давлением. Заболачивание
приводит к значительным потерям воды в
верхних и близких к ним водотоках (утечки).
При добыче 1 т бурого угля откачивают
10— 16 м3 грунтовой воды.
Падение уровня грунтовых вод ощущают
территории, отдаленные от карьера на 25—
30 км (рис. Г). Водоснабжение этих терри-
торий нарушается (насосные станции).
Ручьи и влажные места пересыхают, дубы
и ясени проявляют феномен устойчивости
засухе. Урожаи культурных растений с от-
носительно высоким водопотреблением (са-
харная свекла, клевер, луговые травы) ста-
новятся меньше.
Для растений, предпочитающих сухие ме-
ста (зерновые), достаточно естеств. осадков.
Так как слои рыхлых горных пород (ще-
бень, пески, глины) при обезвоживании
дают усадку, вследствие горных разработок
грунт оседает, опускается. Это приводит
к повреждениям зданий, водопроводов и си-
Разработка месторождений 147
стем канализации.
Цель рекультивации земель — восстанов-
ление и возврат лесному и с. хоз-ву потерян-
ных посевных площадей и лесопарков. При
рекультивации с.-х. площадей ’/3 ценного
лёсса теряется при проведении мелиораци-
онных работ. При мокром способе рекульти-
вации смесь воды с лёссом (пульпа) земсна-
рядом распределяется по поверхности зем-
ли с наращиванием толщины слоя по воз-
можности до 2 м; а при сухом способе лёсс
привозится самосвалами и разравнивается.
В доставленном лёссе жизнь почти угас-
ла, содержание гумуса уменьшилось с 2—
3 до 0,5%, содержание питательных ком-
понентов незначительное, а структура
почвы неустойчивая.
Мелкие частички почвы сплывают в пусто-
ты и их закупоривают, на поверхности скап-
ливается запрудная вода. Даже активное раз-
рыхлен и е рекультивированных почв по-
вышает общий объем пор только на корот-
кое время. Удовлетворительные урожаи сни-
маются только при чрезмерном удабривании.
Способы лесохоз. рекультивации:
1) используется естеств. последователь-
ность развития (сукцессия) —длится 150—
200 лет; через 15—20 лет пионерные ра-
стения разрежаются и вместо них высажи-
ваются запланированные конечные виды;
2) запланированные конечные виды де-
ревьев высаживаются в первичную почву,
состоящую из смеси щебня с песком с
добавлением 20%лёсса ("лесная щебенка”).
Саженцы тополя, посаженные по схеме
6x6 м, должны создавать ветрозащиту.
И в этом случае "внутренняя эрозия” при-
водит к уплотнению почвы с нарушением
ее аэрации. Корни слабеют.
Рекультивация озер также сопряжена с
проблемами. Мелкие озера (< 20 м) накап-
ливают недостаточное кол-во кислорода,
требуемого для перегнивания органики до
конца лета. Приток вод, просачивающихся
с интенсивно удобряемых береговых ре-
культивированных полей, чрезмерно эвтро-
фирует озера. Очень часто ветрозащищен-
ное положение и небольшие размеры озе-
ра приводили к недостаточной перемеши-
ваемости воды весной и осенью.
Чтобы достичь необходимого уровня
грунтовых вод, закачивали воду в тече-
ние многих лет.
Работающие на буром угле электростанции
Рейнбрауна производят 7—8 млн т/год золы
с содержанием сульфатов 5—7%, которой
засыпают выработанные блоки карьеров.
Местами концентрация сульфатов в
грунтовых водах превышает 1000 мг/л.
При исследовании баланса между полезной
породой, из которой извлекается уголь, и
перемещаемой в отвалы пустой вскрышной
породой, обнаружено, что после закрытия
карьера остается огромный дефицит мас-
сы. При добыче 1 т бурого угля перемеща-
ется 3—5 м3 вскрышной породы.
В карьере Гамбах в процессе угледобычи
из 2,7 млрд мэ вскрышной породы 2/3 ее
перемещается в отвалы (рис. Б), из них
1/3 — в верхний насыпной отвал (Софий-
ская высота) за пределами карьера. Де-
фицит массы в 5 млрд т ничем не покрыт.
148 Вмешательство человека в ландшафт
лху дел ФЕ ФУГ ПАУВ
As ХПК Нд
Cd Сг Си Pb Нд Zn
AsCdCrCuNiPbHgHCSeTiZn
As ЛХУ ДУВ ХПК Нд
ЛХУ CN Си Pb Нд Se
As ЛХУ CN АУВ ХПК ПАУВ ФЕ Pb
Cd ЛХУ Cr CN АУВ Си ХПК ФЕ Pb Нд Se
АУВ ХПК ФЕ
F РЬ
ЛХУ Сг дел АУВ Си ФЕ ПАУВ
AlAsCd ЛХУСгСи № ХПК ФЕ ПАУГРЬ Нд Ti Zn
Cd ЛХУ ДФЛ АУВ ХПК ФЕ РЬ
As Cr F ХПК ФЕ
Al Cd ЛХУ Сг Ц F Си № Zn
ХПК Нд
As ЛХУ Ц ХПК Си ФЕРЬ Нд Zn
As Си ХПК РЬ Нд
Сг Си ХПК ФЕ
As Cd Сг ПАУВ Си №
Отработанные масла
Лекарственные препараты
Производство аккумуляторов и батареек
(орнодобываощая пром-сть / металлургия
Типографии
Электронная промышленность
Перегонка нефти I коксование угля
Краски/лаки
Литье / формовочные пески
Стекольная промышленность
Деревообработка
Шламы из отстойников
Производство пластмасс
Товары из кожи / дубильни
Облагораживание металлов / гальваника
бумажная промышленность
Средства борьбы с вредителями ,
Изготовление взрывчатых веществ
Текстильная промышленность
Выбросы при сжигании ,
AI - алюминий As - мышьяк Cd - кадим
ЛХУ - летучие хлорированные уггееодсуюды
Сг - хром Ц - цианиды F - фтор
ДФЛ - диоксины, фураны, полихлорированные бифенилы (ПХБ)
К/В - алифатические и ароматические углеводороды
Си - медь Ni - никель РЬ - свинец Нд - ртуть
Химическая промышленность не отражена, поскольку имеет смысл только детализированное сопоставление по ее отдельным отраслям.
РЬ Нд Рад. НСП Zn
ХПК - тяжело разлагаемая органические вещества, по хим.
потребности в кислороде (ХПК) ФЕ - фенолы
ПАУВ - полициклические ароматические углеводороды
Рад. - радиоактивные вещества
НС - неорганические доли Se - селений
Та - таллий Zn - цинк
Сравнение отраслей промышленности по видам проблематических веществ
Влияние промышленности
К эмиссионно-интенсивным отраслям про-
мышленности относятся хим. промышлен-
ность, переработка минеральных масел,
производство чугуна и стали, выплавка цвет-
ных металлов, гальваника, изготовление
аккумуляторов и батареек, добыча и пере-
работка ценных камней и руд, целлюлозно-
бумажная промышленность. Увеличиваю-
щийся объем производства и ядовитость
многих веществ при авариях могут привес-
ти к мировой катастрофе (с. 173, 175).
03.12.1984 г. сразу после полуночи из од-
ной из трех складских танков-цистерн
отраслевого завода-филиала компании
"Юнион Карбайт" (Union Carbide), произ-
водящей пестициды сортов алдикарб и
карбарил в местечке Бхопал (Центр. Ин-
дия), просочился наружу метилизоцианат
(Н3С—NCO; МИЦ). Вследствие загрязне-
ния (вода, железо, NaOH), вероятно, на-
чалась экзотермическая реакция полиме-
ризации; танк, заполненный 56 000 л МИЦ,
взорвался. Газовое облако (МИЦ кипит
при 37 "С, его пары тяжелее воздуха) про-
шло через г. Бхопал, что вызвало смерть
ок. 5000 его жит. Об опасности ядовитого
газа, вызывавшего сначала воспаления
кожи, а затем слепоту и приступы астмы,
рабочим не было известно.
01.11.1986 г. полностью сгорело ок. 1300 т
химикатов, полуфабрикатов и готовой
продукции (пестициды) под крышей
Швейцерхалле (складской цех 956 фабри-
ки "Сандоз") под Базелем. При тушении
пожара с водой в Рейн попало 30—40 т
продукции (1—3% общей массы). Вся
рыба в полосе 400 км вниз по течению
была уничтожена. За день до этого там же
(фабрика Ciba-Geigy) спустили в кана-
лизацию, а затем и в Рейн, 400 л ядовито-
го для растений гербицида — атрацина,
объяснив это как "производственный
прискорбный случай". Часть ядовитых
веществ отложилась в русле, часть — на
мелководье Северного моря.
Среди выбросов нефтеперегонного и коксо-
хим. производства— канцерогенные вредные
вещества (бензол, фенол, бенз-а-пирен,
4-ам инодифенил, бензидин, 2-нафтиламин —
карциномы дыхательных путей и мочевыво-
дящих каналов).
Неприятные запахи, вредно действующие на
обоняние, издают H,S, сероуглерод меркап-
таны, аммиак, нафталин и фенод выбросы
пыли происходят и в процессе коксования, и
при добыче угля.
Стоки коксовых заводов — это пром, стоки,
которые перед сбросом в очистные соору-
жения водоочистки должны быть полностью
очищены от H2S, NH3, меркаптанов, циани-
дов и фенола.
В начале 1980-х годов на руднично-коксо-
вой территории в предместьях Дортмун-
да возник поселок Дорстфельд-Зюйд на
1000 жителей. Летучий бензол и пахучий
ароматный дициклопентадиен (ДЦП), а
также Нд и бенз-а-пирен (БаП), накоплен-
ные в старом отстойнике шламов, осно-
вательно пропитали почву на большую
глубину. Из-за расхождения позиций руд-
ничных заводчан и коммуны вовремя не
оценили грозящую опасность. Пришлось
произвести дорогостоящую и трудоемкую
выемку почвы, иногда на глубину до 6 м.
34 000 м3 почвы складировали в специально
изготовленные городом кассеты, 17 000 м3
сильно насыщенной органикой почвы за-
ложили на промежуточное хранение, что-
бы позже обезвредить ее при сжигании в
спец, печах. 14 000 м3 почвы, содержащей
тяжелые металлы, было отправлено на
спец, мусоросборники во Францию.
разл. тяжелые металлы попадают в окружа-
ющую среду в виде многочисленных, пре-
имущественно твердых соединений (0,01—
10 мкм) при производстве цветных метал-
лов и образуют аэрозоли.
Среди выбросов при производстве алю-
миния есть соединения Al, F, S и Sb, сре-
ди которых наибольшую опасность для
живых организмов представляют соеди-
нения фтора.
Цементные заводы выбрасывают SO*~,
СО’-, силикаты, CaF2 и таллий (хлорид
таллия, Т1С1). В радиусе 5 км от источника
загрязнения выбросы в 10 000 раз превы-
шают допустимые значения по сравнению
с уровнем чистого фона (Ленгерих, Леймен).
Из-за легкомысленного отношения к вред-
ным веществам возникло бесчисленное мно-
жество загрязненных мест (старые скопле-
ния вредных веществ, с. 215). На основе изу-
чения реконструкции истории использова-
ния вредных веществ и анализа проб из
вероятных мест их скопления (производ-
ственные цеха, склады, старые трубопрово-
ды) проводят сравнительную оценку с обще-
принятыми нормами, действующими в на-
стоящее время, и судят о степени загряз-
ненности этих мест.
До сих пор не выработаны основные срав-
нительные критерии для определения пред-
полагаемых мест использования.
Принцип виновности загрязнителя, в
соответствии с которым он должен за-
тратить средства на исключение, устра-
нение или компенсацию ущерба, нане-
сенного окружающей среде (отсутству-
ют обязательства возмещений ущерба и
ответственность), имеет смысл, но едва
ли может быть применен на практике,
поскольку чаще всего загрязнитель либо
неизвестен, либо неплатежеспособен,
либо не имеет законных наследников,
либо защищен официальным допуском
на производство данной продукции.
Общая площадь жилищной застройки,
пром, и сервисных (обслуживающих) пред-
приятий в старых Федеральных землях на
4,8% ниже, чем в новых.
Нет официальных статистических дан-
ных о распределении площадей между
индустриальными и сервисными пред-
приятиями.
Ограниченность территориальных резер-
вов обуславливает острые конфликты меж-
ду пользователями. Размещение предприя-
тия в центре потеряло былую привлекатель-
ность (высокие цены на землю, отсутствие
площадей для расширения производства,
близость к объектам, чувствительным к
выборам, объектам, сложность привязки
к транспортной сети), поэтому предпри-
ниматели отдают предпочтение периферии.
Кроме того, изменение структуры народ-
ного хоз-ва привело к увеличению заброшен-
ных пром, площадей (индустриальный
“пар"). Это территории бывших хим. произ-
водств и техн, предприятий, которые не ис-
Влияние промышленности 149
пользуются более года.
В Рурском бассейне под паром находит-
ся 2500 га (включая законсервированные
рудники) плюс 600 га заброшенных пу-
тей и дорог (подъезды к карьерам, тер-
расы и углеперевалочные развязки).
Редкое повторное использование заброшен-
ных пром, площадей необходимо стимулиро-
вать. Возможные варианты — строительство
третьестепенных предприятий или жилых
районов, озеленение или свободные площади
на будущее. Часто их занимают предприятия
для крупных складских площадей (оптовые
рынки, магазины по продаже стройматериа-
лов, пункты сбора металлолома).
Возрождение площадей (Recycling) —
важный элемент прогресса в городах.
Более проблематичным оказывается не по-
вторное использование территорий, а по-
вторное использование материала зданий.
Государственные инвестиции в мероприятия
по защите окружающей среды почти в 2 раза
выше, чем инвестиции производств. Основ-
ные поступления на очистку воздуха и сни-
жение шумов приходят из таких отраслей,
как энерго- и водоснабжение, хим. промыш-
ленность, металлургия и металлообработка.
9/}0 принудительных мероприятий по
защите окружающей среды финансиру-
ются на государственной основе.
Затраты на защиту окружающей среды пе-
рекладываются на общество, поэтому при-
быль на предприятиях оборачивается поте-
рями для национальной экономики. Затра-
ты на устранение последствий загрязнен-
ности многократно превышают первичные
затраты ее виновника.
В настоящее время создана целая индуст-
рия по защите окружающей среды (ути-
лизация отходов, рециклинг и мониторинг),
которая пытается исправить негативные
последствия, но не ликвидирует источни-
ки их возникновения:
downstream- или end-of-p/pe-технология
(т.е. защита окружающей среды начина-
ется против течения с конца сточной или
дымовой трубы).
Предупредить вред, наносимый окружаю-
щей среде, можно только на основе тща-
тельно продуманного и гармоничного со-
вершенствования производственных тех-
нологий и продукции на месте ее произ-
водства (с. 233). Затраты на снижение вред-
ных выбросов резко растут (предельные
затраты на предупреждение ущерба).
В одном из исследований СЭЕ (Союз эко-
логов Европы) загрязнения атмосферного
воздуха SO2 при переработке угля было
установлено, что для поддержания нынеш-
него уровня выбросов в странах СЭЕ не-
обходимо затратить 1,2 млрд дол. в год а на
его снижение 37% — 2,7 млрд дол. США.
Затраты на ликвидацию последствий —
в 6 раз выше.
Экон, оценка вреда, наносимого окружаю-
щей среде, затруднена. При анализе ущер-
ба (оценка наносимого вреда и стоимости
необходимых мероприятий по его ликвида-
ции) необходимо выявить все причинно-
следственные связи.
150 Влияние человека на ландшафт
Кол-во видов
350 -
300 -
250 -
200 -
150 -
100 -
Выселки, хутора
и окраина деревни
Центр деревни
Доля новых жилых площадей, % общей площади деревень
х х Деревни (цифровые данные см. рис. А)
1 2 3 4 5 6 7 Хутор
1 - 7 Различные деревни
А Состав флоры в рейнгессенских деревнях
Б Влияние близости большого города (Майнца)
и числа новостроек на состав флоры
в центрах деревень (Рейнгессен)
В Изменение культурного ландшафта песчаной местности на северо-западе Германии
Плотность 1971
трещинообразования: 60.0 м / га
Плотность 1979
трещинообразования: 29,1 м / га
1877
Плотность зеленых
насаждений: 133,4 м/га
Г Уничтожение зеленых насаждений в Шлезвиг-Голыитейне
Изменение ландшафта
Сельские формы поселений, начиная с ху-
тора до крупного села, исторически закла-
дывались как типы хозяйств и мест прожи-
вания с целью аграрного освоения природ-
ного ландшафта.
Селение в качестве антропогенной экоси-
стемы было привязано к ландшафту более
многочисленными узами, чем города.
Базирующаяся на натуральном хозяйстве
д еревня создала плавное равновесие меж-
ду эксплуатацией земли и ее потенциалом,
которое в сииэкол. единстве растений,
животных и человека было экологически
стабильным (идеальный случай!).
Дары и плоды природы использовались в
деревне полностью. Возврат пищевых от-
ходов замыкал энергет. циклы и циклы
питательных веществ. На основе вынуж-
денного оптимального приспосабливания к
природной среде возникла
общая экол. ответственность за нее.
Вплоть до 1950-х годов деревня оставалась
по большей части замкнутой экол. едини-
цей и обеспечивала себя самостоятельно
(субсистеиция). Единственная ее цель —
производство аграрной продукции.
Небольшие излишки деревенской про-
дукции распродавались в округе. Выруч-
ка помогала покрыть расходы.
Флора
В традиционной деревне и ее околицах
человек создал условия для существования
стабильных биотопов, которых не было до
его вмешательства в ландшафт. В более
благоприятных, чем природные, условиях
питания и тепла к сообществам культур-
ных растений подселялись спонтанные
сообщества, от нестабильных однолетних
полевых растений до постоянных многолет-
них трав в защищенных укромных местах
(под каменными стенами, у частоколов, в
растресканной земле, у каменных куч).
В зависимости от места произрастания об-
разовывались сообщества вытаптываемых
мест (напр., лужки подорожника), рудераль-
ные сообщества (заросли крапивы) и краевые
биотопы обочин вдоль дорог и тропинок, на
склонах (тощие луга), у кирпичных стен (ку-
стики в зазорах кладки), под заборами, на
берегах водоемов (заросли тростника).
Нитрофильше виды типа лебеды "Добро-
го Генриха”, аристолохии (на виноградни-
ках) , мелкоцветной мальвы и сердцевидно-
го вьюнка обыкновенного могут служить
индикаторами степени экол. развития
сельских поселений, а кошачья мята, му-
рава, белена, низкорослая блошиная трава
и репейник обыкновенный — их околиц.
Изгороди, задворки и неугодья (пустыри)
(Hecken) взяли на себя экол. значимые раз-
нообразные функции и представляют собой
важные биотопы (источник пропитания, зи-
мовка, защита).
Особые места (крестьянские сады, кладби-
ща, позже — железные дороги) расширя-
ют аграрный сектор и обусловливают бо-
гатство сельской флоры (рис. А).
Среди типично сельских природных и куль-
турных спутников поселений различают:
Влияние сельских поселений 151
археофитов (“старожилов") типа белой
лебеды или вербены, попавших сюда во
времена Римской империи и Средневе-
ковья при раскорчевывании лесов;
неофитов, появившихся благодаря море-
плавательным контактам во времена Но-
вой истории и проникших из-за моря вме-
сте с посевным зерном, напр. в 16-м в. —
белена и физалис, в 17-м в. — дурман, в
1850 г. — душистая ромашка.
Фауна
В антропогенном сельском биотопе занял
свои ниши многообразный животный мир,
условия существования которого улучши-
лись по сравнению с дикой природой.
Убиквисты ("вездесущие виды") с малы-
ми запросами по отношению к жизнен-
ному пространству и нечувствительные
к изменениям условий существования
распространены повсеместно.
Избыток пищи и слабое конкурентное дав-
ление привели к росту численности инди-
видуумов, живущих в полях (скворец), на
деревьях (буковый зяблик) и на скалах (ка-
менная куница-белодушка, летучая мышь).
Специализированные виды, такие как
белый аист и лесная сова, нашли здесь
отличные условия для высиживания
птенцов; большинство гнезд деревенской
ласточки находится в коровниках.
Лесные птицы-переселенцы, такие как
большая синица, вяхирь и с 1980-х годов чер-
ный дрозд, нашли оптимальные условия для
высиживания птенцов и питания в кустах,
лесополосах, аллеях и на кладбищах.
Экологические перемены
С 1950-х годов село все более втягивается в
рыночные системы снабжения и сбыта го-
родов, теряет характер самообеспечения и
переживает нарастающую экол. дестаби-
лизацию.
Использование природного простран-
ства изменило ландшафт, уменьшилось
разнообразие и кол-во биотопов (рис. В).
Внедрение техники, сопровождаемое
снижением трудовых затрат и рабочего
времени, привело к использованию круп-
ных машин и расчистке ландшафта
(культурная степь) от непродуктивных
пустырей и зеленых насаждений (рис. Г).
Механизация и застройка околиц усилили
темпы освоения площадей под транспорт-
ные развязки как в самом селе, так и на
прилегающих к нему землях. Доступ к цен-
тру села усложнился.
Уход за земельными участками в р-нах но-
востроек и участие в сбревиовании "Наше
село должно стать прекраснее” уменьшают
кол-во ниш для спонтанной растительности.
По мере приближения к городу уменьша-
ется кол-во видов сельской флоры (рис. Б).
Сельский видовой состав незаменим, т. к.
живые организмы не могут перебраться в
другие биотопы:
удод, сорокопут-жулан, вертишейка, до-
мовый сыч и земноводные относятся к вы-
мирающим видам.
152 Влияние человека на ландшафт
А Абиот. структура и нагрузки в урбанистической экосистеме Брюсселя (относит, интенсивности)
Растительность
1„
I Внеш-
I няя
1 окра-
. ина
Ь—95—
Площадь, покрытая •
растительностью, % [•
Папорот. и цвет. раст. г*357-
(кол-во/км2) (
Гемерохорои (%)
Археофиты (%)
Неофиты (%)
(*28,5-
1*10,2-
|*15,6-
-8.S.
Лес
Городское строительство
5 I
с । Плотная
1------------------1-------------------г
Снижение уровня грунт, вод
I
I Внутр, окраина
Внутренняя
окраина
----75-----
— 415 —
Неплотная
застройка
— 45 —
— 424 —
Река
Сплошная застройка
-------32----------
-------308---------
43,4
•14,4'
21.5-
46,9-
14,1
23,0
-49,8
15,2
-23,7-
14,5
Птицы (кол-во I км2) [• < 57**-32 -*(«-8-15—)* < 31 *(-
Млекопитающие , < 38*|*15-20’’+" ? , < 21 ।
(кол-во видов)
8-18
-6-8-
I
1 X
Б Биотические признаки городской экосистемы Берлина
Числа - дневные изотермы, °C (04.06.1959)
Дым (мг /100м3 воздуха): ________
I 115-30 30-40 Hi >45
Центр города
Смешанная застройка
Зона вилл
Небольшие сады
Газоны
Специальные террито-
рии: социальные,
публичные, церковные
Пар
Реликты природы
Путепроводы
В Остров тепла в Лондоне
Г Экологические территориальные единицы (центр г. Бохум)
Городская экология
Определение экосистемы, опирающееся на
научно обоснованные взаимосвязи и учи-
тывающее поведение человека, гласит (Но-
вости Общества экологов, 1980, 2, с. 14):
"Экосистема — это действующая струк-
тура, включающая в себя живые суще-
ства, неживые природные составляющие
и техн, элементы, которые находятся
между собой и окружающей их средой в
энерго-, массо- и информационно-обмен-
ных взаимоотношениях."
Антропогенные экосистемы — это аграр-
ные и лесные экосистемы, а также техно-
экосистемы-. урбанистические (городские)
и пром.
Плотно заселенные города — это наиболее
экстремальные экосистемы. Их отличают
постоянно возникающие проблемы с внеш-
ней средой, напр. зависящие от погоды
частые смоги (с. 167).
Проблемы окружающей среды непосред-
ственно проявляются при застройке
больших территорий и использовании
ландшафта на городских окраинах вслед-
ствие расширения жилых и транспорт-
ных площадей.
Нагрузка на ландшафт происходит и опо-
средованно в процессе слияния города и его
окраин при освоении территорий ближних
поставок, ликвидации и захоронении отхо-
дов (стоки, мусор, загрязнение атмосферы)
и при эмиграции видов.
Города насыщены такими техн, составляю-
щими, как строения, улицы, сеть проводов,
машины и приборы. Поэтому города во всех
своих абиотических и биотических элемен-
тах экосистемы резко выделяются на фоне
окружающей среды (рис. А Б, с. 61).
Причины указанной нагрузки на ланд-
шафт заключаются в покрытии земли
(асфальтом, плиткой), ее уплотнении, во
вредных выбросах отходов энергогене-
рирующих и пром, установок, (напр.,
загрязнение и изменение уровня грунто-
вых вод), больших потерях тепла и ошиб-
ках в планировании городов.
Особые экол. признаки города можно на-
глядно проиллюстрировать в сравнении с
сельской местностью:
Суммарное излучение: -20%
УФ-излучение зимой: от -70 до -100%
летом: от -10 до -30%
Облачность: от +5 до +10%
Туман (из-за аэрозолей) зимой: +100%
летом: +20 до +30%
Среднегодовое кол-во осадков; +5 до +10%
Роса — атмосферные осадки: -65%
Снегопад: -5 до -10%
Среднегодовая температура: +0,5 до +1 °C
Зимний температурный
минимум: +1 ДО +зсс
Длительность морозов: -25%
Дни морозные и с образовани-
ем льда: -45%
Среднегодовое испарение: от -30 до -60%
Относительная влажность
воздуха: -6%
Скорость ветра: л* -20 до -30%
Влияние городских поселений 153
Хотя вегетационный период в черте горо-
да, в отличие от села, и длиннее на 8—10
дней, только 35—45% общей площади по-
крыто растительностью.
Кол-во видов продуцентов — пониженное.
Они не способны обеспечить консументов
пищей в достаточном кол-ве, т. е. не выпол-
няют своего основного назначения по до-
ставке энергии в экосистему.
Необходимая подача энергии осущест-
вляется извне — с помощью человека.
Поэтому в естеств. соотношении продуцентов
и консументов в пирамиде питания превали-
руют консументы — люди и животные.
Вследствие высокой плотности населения
и неритмических вмешательств человека в
природу в городском “поле" происходит
селекция. Появляются
городские флора и фауна, которые, исклю-
чая домашних животных и садовых расте-
ний, реже птиц, намного беднее видами,
чем в сельской местности, и отличаются
специфическим подбором видов.
Интенсивность влияния человека может быть
охарактеризована с помощью степеней геме-
робии (Сукопп, Блуме/Сукопп), которые раз-
личаются между собой соотношением нео-
фитов и терофитов (однолетних растений)
среди видов горшечных растений и специфи-
ческими процессами образования и развития
почвы (рис. Б). Сукопп различает:
идеохоры — виды, которые попали на
данную территорию до вмешательства
человека;
гемерохоры (антропохоры) — виды, вы-
саженные человеком, (напр., культурные
растения);
археохоры — древние растения, попав-
шие на территорию в период от начала
каменного века до Средневековья из
Средиземноморья и Малой Азии;
неохоры — виды, попавшие из-за океана
за последние 500 лет (напр., ондатра).
Отдельные виды при отсутствии конкурент-
ного давления и оптимальных жизненных
условиях активно размножаются (крысы,
папоротник-орляк).
Из-за покрытий на земле и наличия трудно-
перевариваемых искусств, отбросов реду-
центы лишены возможности исполнять
свои разлагающие функции, поэтому при-
ходится хранить отходы на мусорных свал-
ках. Поскольку и консументы не до конца
исполняют свою роль,
антропогенные системы, в отличие от
природных, не обладают способностью к
саморегуляции.
Типичным для города является мозаичный
характер экосистемы с тесно примыкаю-
щими друг к другу мини-жизненными про-
странствами (рис. Г):
культурная пустыня — архитектурные
сооружения;
обжитые наземные владения типа садов и
скверов, кладбищ, спортплощадок, мусор-
ных ОсРюк;
пресновод. жизненные пространства —
реки, пруды, бассейны, купальни под
открытым небом, колодцы.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru
154 Влияние человека на ландшафт
Нагрузка на биотопы
Увеличение свободного времени (на 75% за
30 лет) и повышенная мобильность (личный
автомобиль у 90% семей работающих) при-
водят к повышению нагрузок на ландшафт
ро время активного отдыха (близость мест
отдыха, Альпы и пр.). Цель отдыхающих —
эддых на природе или обустроенном, но близ-
ком к ней ландшафте. В результате наруша-
ется естеств. баланс, а ландшафт видоизме-
няется и подвергается нагрузкам.
Вмешательство начинается с мероприя-
тий по развитию инфраструктуры (ско-
ростные трассы, места парковки, гаст-
рономия) и завершается интенсивной
нагрузкой на ландшафт с эксплуатацией
его существенных площадей.
Мешает не только само присутствие людей
(срывание цветов, шум), но и езда, хождение
по земле (вытаптывание) и привалы на лоне
природы, замусоривание земли и загряз-
нение водоемов (эвтрофикация), наносимые
повреждения и пожары. Часто человек вме-
шивается в природу непреднамеренно.
Правда, переделка ландшафта и уничто-
жение биотопов часто планируются за-
ранее (рис. Д).
Нарушение покоя
Люди вспугивают животных при неосознан-
ном приближении к ним:
прерывают токование (спаривание), по-
требление корма, высиживание яиц;
отрезают пути для бегства и укрытия:
прогулки на лыжах, подвод, плавание в при-
брежной зоне, поиск биотопов из любо-
пытства.
Птицы, живущие на воде и у воды, питаю-
щиеся, сид ящие на яйцах или отдыхающие,
пугаются моторных плавсредств, байдарок
и серфингистов. Попытка скрыться наблю-
дается у многих ппщ на дистанции до 500 м
(печанка), часто до 200 м.
Мор. прогулки к тюленьим отмелям (бан-
кам) (рис. А и Б) вынуждают животных
часто нырять (последствия: кожные за-
болевания, у молодняка — воспаление
пупка, отрыв от матери).
На Галапагосских островах у сидящих на
яйцах альбатросов было зафиксировано
ускорение сокращений сердца с 85 до
180 ударов/с (стресс при приближении
человека).
Несмотря на присутствие в этих местах ви-
дов, занесенных в Красную книгу, прокла-
дываются скоростные горнолыжные трас-
сы для спортивных состязаний (рис. Г).
Нагрузка при вытаптывании
При надавливании при ход ьбе на землю она
уплотняется по вертикали (сжимание) или
горизонтали, или сдвигается параллельно
склону (перенос). Верхний слой почвы пере-
мещается,разрушается, вымывается, уплот-
няется и увлажняется.
На голой земле изменяется микроклимат (по-
вышение температуры, усиление испарения).
Признаки поврежденных растений (Ринглер):
высокий рост, высоко над землей распо-
ложены вегетационные точки; нежный
эпидермис, неэластичная, ломкая ткань;
медленный рост; низкая регенеративная
способность и способность к размноже-
Рекреацнонное влияние 155
нию; цветение в разгар туристического
сезона снижает всхожесть и прорастание
семян; изменение видовой структуры.
При срезании концевых побегов кустарни-
ки отмирают.
Спектр последствий нагрузки на растения
включает в себя:
повреждения, деформации роста всех
видов;
уменьшение высоты роста;
уменьшение плотности лиственного по-
крова;
исчезновение слабых видов-спутников;
экспоненциальное снижение площади
растительного покрова выше границы
деревьев, а ниже ее — появление на ме-
сте вытоптанных растений видов с высо-
кой репродуктивностью.
При срывании растений кол-во редких
видов уменьшается (эдельвейс, горечавка).
Влияние вытаптывания превышает влия-
ние всех прочих абиотических и биотиче-
ских факторов и способствует росту и раз-
множению непритязательных растений.
Овсянница красная при наступании на
нее даже увеличивает кол-во побегов.
"Сукцессия от вытаптывания" часто приво-
дит к развитию однородных сообществ-
заменителей, состоящих из злаковых, преж-
де всего подорожниковоцветных (нем. пле-
вел и большой подорожник).
Горнолыжный спорт
Горнолыжный спорт, особенно культивиру-
емый на субальпийских и альпийских вы-
сотах, вследствие его глубокого негативно-
го влияния на ландшафт (12 000 лифтов и
под весных канатных дорог, 40 000 подъем-
ников между Шладмингом и Греноблем),
стал предметом экол. дискуссии.
Строительство и эксплуатация проклады-
ваемых в лесных просеках лыжных трасс
приводят к многочисленным послед-
ствиям (рис. Г, Д).
Мех. расчистка приводит к уплотнению поч-
вы (нарушается ее вод. баланс); гусеничные
трассоукладчики вызывают разл. мех. по-
вреждения:
уплотнение снега — обледенение —
ухудшение теплоизоляции почвы — ее
промерзание — недостаток кислорода
(анаэробное дыхание почвы, заиндеве-
ние, гниение).
На неукрепленных склонах появляется
опасность камнепадов. Через водоотводя-
щие канавы мусор выносится с водой в лес.
Граница между обочинами трассы и лесом
в процессе ее прокладки и расчистки по-
вреждается наиболее сильно (повреждение
корней, усыхание коры при прямом солнеч-
ном облучении). При спуске лыжники по-
стоянно расширяют и удлиняют трассу. При
малой толщине снежного покрова в экстре-
мальных местах (вершинки, трамплины,
крутые склоны) окантовка лыж повреждает
подснежную растительность и почву.
Уплотнение снега в лыжне задерживает его
сход на 10—15 дней, что сокращает период
вегетации. Смещения снега (любители езды
по целине, удлинение сезона катания) ого-
ляют растения, которым необходим защит-
ный снежный покров.
156 Влияние человека на ландшафт
Экологическое влияние улиц
В зоне транспортных путей создается свой
микроклимат. Он распространяется дале-
ко за обочины дорог, и в дорожной зоне его
можно сравнить с природными экстремаль-
ными условиями мест обитания, а именно:
более сильное облучение и переизлучение,
более высокие температуры и испарение с
поверхности. Частички пыли становятся
центрами конденсации туманов и осадков.
В р-не дамб и прилегающих к ним траншей
может собираться холодный воздух (озера
холодного воздуха).
При строительстве транспортных трасс
растения и животные уничтожаются.
Стенотопные виды граничащих природных
и близких к ним биотопов, как правило,
навсегда эмигрируют (регрессия ареала).
Во время эксплуатации дорог первоначаль-
ный спектр придорожной фауны и флоры
видоизменяется.
С приходом эврибионтов он может ка-
чественно и количественно расширить-
ся (рис. Б).
Жертвами дорожного движения становят-
ся многие животные. Наибольшие потери
понесли такие живущие рядом с человеком
эврибионты, как черный дрозд, дикие кро-
лики и ежи.
Ежи используют дороги как источник до-
бычи (дождевые черви, насекомые) и ин-
стинктивно сворачиваются в клубок при
появлении опасности, что приводит к
трагедии.
В опасности находятся популяции земно-
водных, если их тропы к местам икромета-
ния в водоемах пересекаются с транспорт-
ными путями.
Потери площади
Ок. 5% территории ФРГ занято под транс-
портные пути. Средняя плотность состав-
ляет 2 км/км2.
В лесистом Среднем Шварцвальде ок. 60%
не пересеченных дорогами участков имеет
площадь менее 10 км2, а там, где Дунай
петляет, — меньше 5 км2 (рис. А).
Ежедневный прирост используемой площа-
ди земли оценивается в ФРГ в ]65га. Из них
18,5% отводится под транспортную сеть.
Потребность в площадях под автобаны
(в га/км дороги)
ровный, 4-рядный 4,6
ровный, 6-рядный 7,7
холмистый, 4-рядный 6,6
холмистый, 6-рядный 11,1
Вспомогательные мероприятия 3,7
Мероприятия по обустройству 2,4
Дополнительные нагрузки: использование
площадей при строительстве: (трасса, па-
раллельные ей подъезды, площади под скла-
дирование, добыча песка и щебня).
Мероприятия по дальнейшему обустрой-
ству: постройка дамб, полос отчуждения,
мостов, развязок и пр.
Эффект разделения, образование островков
Для мелких организмов типа насекомых и
мелких млекопитающих дороги представля-
ют собой непреодолимое препятствие (эф-
фект барьера). Они разделяют биотопы и
Влияние транспорта 157
участки (эффект разделения). Основные
причины: отсутствие растительного покро-
ва и постоянное нарушение покоя при не-
равномерном и шумном проезде машин.
Разделяющее воздействие можно подтвер-
дить экспериментально с помощью марки-
ровки и последующего отлова объектов ис-
следования.
Диаграмму перемещения объектов полу-
чают, соединяя линией место выпуска-
ния и место ловли объекта (рис. В).
Дороги приводят к появлению четко очер-
ченных остаточных биотопов с отсутстви-
ем присущих природным экосистемам пе-
реходов (экотонов).
Синэкол. последствия
Ограниченный энергет. баланс и ограничен-
ный спектр ресурсов островных биотопов
приводят к сужению видового спектра и к
преимущественным нагрузкам на верхних
ступенях пирамиды питания.
С уменьшением площади островков
уменьшается и иммиграция индивиду-
умов, приводя к генет. обеднению попу-
ляции вплоть до ее полного вымирания.
Островные биотопы как временные убежи-
ща и переходные мостики могут кратковре-
менно демонстрировать спектр случайно
структурированных видов, сформированный
убегающими из неблагоприятной среды и
переселяющимися рефугиальными видами.
При потере экол. стабильности проис-
ходит быстрая смена видов с вытесне-
нием стенобионтов и редких видов и по-
явлен и ем легко м игрирую щ их повсемест-
ных видов.
Первыми мигрируют малочисленные круп-
ные виды, требующие для своего существо-
вания больших неразделенных территорий.
“Срезание вершины пирамиды питания’’
понижает экол. давление на жизненное
сообщество, множественность видов в
котором подменяется меньшим числом
быстроразмножающихся видов.
Соль для посыпания дорог
Это в основном поваренная соль. Она вли-
яет на вод. баланс растений, которые не
могут не воспринимать Na+ и С1_ (напр.
липа). Влияние соли на состояние устьиц и
межклеточную диффузию приводит к сни-
жению транспирации. Обезвоживание из-за
соли (физиол. сухость) не доказано.
Действие соли д ля посыпания дорог можно
сравнить с действием яда.
При обмене ионов вымываются ионы
Са2+, Мд2+ и КЛ Их недостаток вызыва-
ет уменьшение роста продуцирующих
частей растения.
Ионы Na+ имеют высокие значения гидра-
тации и при набухании почвы закупорива-
ют пустоты в ней. Почва уплотняется и
заклинивается, вследствие чего жизненные
условия эдафона и корней ухудшаются.
Ионы С1~ — яд для клеток. Они поврежда-
ют биохимически активные части (некро-
зы листьев; побурение иголок хвои, вырос-
ших за последний год; задержка появления
почек весной).
158 Основные экологические проблемы
Б Характерные кривые А, В и С шумомера
А Порог слышимости и кривые равной громкости
для синусоидальных тонов в свободном
акустическом поле (по DIN 45630, л.2)
Пик - 1 скорый поезд в час
90
80
2 70
I 60
а>
со
a. so
40
30
Пик - 1 скорый поезд в час + 200 легковых автомобилей при скорости, установленной для города
В Проблема усреднения уровня шума
Слышимость и усреднение уровня шума
Шум — это нежелательный, мешающий или
вредный для здоровья звук (следовательно,
не физ. величина, а производная действия).
В отличие от большинства видов иммис-
сий (внешних воздействий), шум воспри-
нимается осознанно.
Понятия “нежелательный" и "мешающий"
относятся к психическому и физиол. воз-
действиям, а вредность шума для здоровья
проявляется в расстройствах органов слу-
ха, вплоть до полной его потери.
Звуковое раздражение равной громкости
может быть приятным, если это музыка,
и раздражать, если это уличный шум.
Звук возникает при мех. колебаниях твердых
тел, жидкостей или газов и распространяет-
ся, в том числе и в воздухе, в форме знакопе-
ременных колебаний давления со скоростью
§43 м/с. Можно измерить:
частоту (высоту тона) в герцах (1 Гц = 1
колебание в секунду),
звуковое давление (громкость звука) в
паскалях (1 Па = 1 Н/м2),
силу звука (звуковую энергию) в Вт/м2.
Поскольку человеческое ухо воспринима-
ет численные значения звукового спектра,
которые для звукового давления достигают
10 млн ед., а для громкости превышают зна-
чения в 1 млрд ед., договорились применить
логарифмическую шкалу и ввели единицу
измерения децибел (дБ) для т. наз. уровня
громкости звука.
1 дБ численно почти соответствует одно-
му "фону".
Нулевое значение уровня громкости звука
определяется порогом слышимости челове-
ка, который при 1000 Гц равен 20 • 10-6Па,
соответственно 10 ”12 Вт/м2.
Рост уровня интенсивности на каждые
10 дБ вызывает удвоение громкости.
Уровень громкости с удвоением расстояния
от точечного звукового источника уменьша-
ется на 6 дБ, в случае линейного источника
(улица, рельсы) — на 3—5 дБ, а для плоско-
го — остается практически неизменным.
При равном уровне звукового давления
в дБ громкость на низких и высоких ча-
стотах ощущается в большей мере, чем в
диапазоне частот 500—5000 Гц (рис. А).
Поскольку в основу понятия шума заложе-
ны субъективные особенности человечес-
кого слуха, их учитывают при измерениях.
В шумомерах с помощью электронных
фильтров формируют кривую равной гром-
кости для человеческого уха, обозначенную
как А в отличие от прочих характерных
кривых Б и В (рис. Б).
Данные измерений сравниваются со
стандартной кривой и указываются в
дБ (А) (метод эквивалентного сравнения).
Окружающий нас шум отличается не толь-
ко уровнем громкости, но и временной ха-
рактеристикой. По уровням громкости и
временам их существования рассчитывают
т. наз. усредненные уровни громкости. При
этом уменьшение длительности шума в
2 раза считают равноценным снижению его
уровня громкости на 3 дБ(А).
Оценка шумов окружения по уровню гром-
кости, усредняемому на основе метода эк-
вивалентных энергий, оспаривается, по-
скольку невозможно точно учесть звуковые
Шум и его воздействие 159
паузы. Одинаковые усредненные уровни
громкости получаются при совершенно
разл. звуковых проявлениях (рис. В).
Шумовые воздействия проявляются в:
нарушениях слуха;
ограничениях акустического общения и
ориентации в окружающей среде;
возбуждении центр, и вегетативной
нервной системы;
нарушениях сна и отдыха;
понижении работоспособности;
недомоганиях.
Повреждение и разрушение звукочувстви-
тельных клеток в раковине внутреннего
уха — это прежде всего проблема производ-
ственной сферы с высокими и длительны-
ми уровнями громкости звука и акустичес-
ких импульсов (стук, треск).
Глухота, развивающаяся на бытовом уров-
не, обычно связана с "громкими" хобби
(спортивная стрельба, громкая музыка).
Помехи, накладывающиеся при акустичес-
ком общении (разговор, слушание радио-
приемника, телевизионных передач), вос-
принимаются очень остро.
Шум возбуждает нервную систему во сне
и в фазе отдыха (расслабления), может
вызвать сильное возбуждение и тем самым
навредить здоровью. Шум затрудняет и
замедляет процесс засыпания.
Реакции при пробуждении возникают
вследствие длительного раздражения с од-
новременным сильным изменением акус-
тического уровня (будильник), они зависят
от личных привычек.
При неадитивной работе шум может от-
влекать и утомлять (автоезда под музыку).
Творческое мышление, активность в раз-
решении проблем и сосредоточенность
более подвержены влиянию помех, чем
обычная однообразная деятельность.
Шум как помеха воспринимается весьма
индивидуально, напр., по отклонению его
громкости, частоты импульсов, тембра от
привычного окружающего фона.
По-видимому, общее состояние при повы-
шенной чувствительности по отношению к
окружающей среде, включая стимуляцию
недомоганий, необходимо приводить в ком-
плексе (виды среды окружения и т. п.).
Громкость источников шума, дБ (А):
Выстрел 170
Болевой порог 120
Реактивный двигатель на испытательном стенде 110—160
Музыка с ударными (Beatmusic) до 115
Порог болевого ощущения (наруше- ния слуха и чувства равновесия) 80—90
Уличное движение 70-80
Начало головной боли 65
Беседа 50
Средние значения шума в помещении 40
Шум листьев 10—20
Порог слышимости 0
160 Основные экологические проблемы
Вред от шума и его распространение
Источники шума и защита от шума 161
Источники шума классифицируются по
типу шумового эффекта, частоте появления
во времени и пространстве, первопричинам
возникновения, способам подавления и
средствам защиты:
пром. и ремесленный (рабочий) шум,
транспортный, строительный, шум со-
седей и шум на отдыхе.
В ФРГ на рабочем месте подвергаются дей-
ствию шума с уровнем в 85 дБ (А) ок. 2,5 млн
трудящихся (граница нарушения слуха); по
закону им должны быть предоставлены ин-
дивидуальные средства противошумовой
защиты, а начиная с 90 дБ (А) — в принуди-
тельном порядке.
По выборке за 10 лет тугоухостью страда-
ют подвергшиеся шумовому воздействию
в 100 дБ(А) — ок. 12%, 105 дБ(А) — 25% и
110 дБ (А) — ок. 44% пострадавших.
Индустриально-ремесленные шумовые
нагрузки возникают в исторически сложив-
шихся р-нах плотного соседства предприя-
тий и жилых площадей.
Разделение мест проживания и произ-
водственных непосредственно разреша-
ет проблему, но возникает транспортная
проблема.
Производственный шум может быть ча-
стично подавлен путем установки шумопо-
глощающих устройств и перенесения пред-
приятий в другое место, а для уменьшения
восприятия населением шума используют
меры защиты, напр. установка шумогася-
щих окон. Транспортный шум, преимуще-
ственно уличный, — основной источник
шума. За последние годы на фоне уменьша-
ющейся доли пром, шумов
доля транспортного шума с ростом плотно-
сти движения постоянно увеличивается.
Шум от рельсового транспорта и судов на-
ходится на постоянном уровне, шум само-
летов смогли снизить. Уровень продолжи-
тельного звука зависит от оценки шума,
рабочего состояния его источника, интен-
сивности движения, доли грузовых автомо-
билей, состояния дорожного покрытия и
характера окружающей застройки (рис. В).
При удвоении числа участников дорож-
ного движения шум возрастаетна 3 дБ(А),
а при увеличении скорости в 2 раза — на
12 дБ(А).
У легковых автомобилей, движущихся на
низкой передаче, преобладает шум двигате-
ля, а начиная с 50 км/ч — шум шин; у грузо-
вых автомобилей — всегда шум двигателя.
Восприятие шума зависит от времени дня
и ночи (рис. А), а дальность его распро-
странения — от особенностей местности,
наличия растительного покрова и степени
застройки (рис. Б, В).
Шум от дорожного транспорта можно
уменьшить с помощью перераспределения
транспортных потоков на основе шумовых
карт (рис. В), напр.
прокладывая разгрузочные магистрали,
ограничивая скорость движения, запре-
щая движение грузового транспорта,
заменяя личные транспортные средства
городским общественным транспортом и
создавая пешеходные зоны.
В результате внедрения системы односторон-
него движения и регулирования светофора
("зеленая волна") шум воспринимается зна-
чительно слабее по сравнению с шумом от
действий водителя при быстром старте с
места, прогреве двигателя на стоянке и т. д.
Шум от автострады можно подавить с по-
мощью экранов:
шумозащитных стен, валов, зеленых на-
саждений, при прокладывании трассы в
углублении или в туннеле.
Особый вид нагрузок представляет собой
шум самолетов, действующий на жителей
ФРГ, проживающих вблизи 11 крупных
гражданских и 90 военных аэропортов, а
также 280 региональных аэродромов, по-
скольку средний уровень шума полетов
составляет — 83,4—98 дБ(А).
Эквивалентный энергии уровень продол-
жительного звука достигает 67—84 дБ (А),
в зависимости от типа самолета; звук
длится неодинаково (рис. Д).
В 1971 г. на основе закона о борьбе с аэро-
шумом были установлены зоны шумозащи-
тыаэродромов (рис. Г). Шумоизоляциякор-
пусов реактивных двигателей и примене-
ние шумопоглощающих деталей уменьша-
ют уровень шума самолетов. При их экс-
плуатации снизили проявления шума, отка-
завшись от включения обратной тяги при
торможении, а также предварительный
прогрев двигателей в шумоизолированных
ангарах, использовав крутые взлет и посад-
ку и исключив ночные полеты.
Взлетно-посадочные полосы сооружались
как можно дальше от населенных пунктов.
Неизбежный шум возникает вблизи взлет-
но-посадочных полос, рулежных дорожек,
подлетно-отлетных площадок и других
сооружений, а также под или вблизи взлет-
ного коридора и т. наз. линии взлета.
Шум соседей и шум на отдыхе (спортсоору-
жения, тиры, моторные лодки) из-за закры-
тия по судебному решению теннисных кор-
тов и футбольных площадок стали предметом
открытой дискуссии. Допустимые значения
вредного шума установлены законодательно.
Уровни шумов (уровни оценок) на опред. тер-
риториях превышать нельзя. Эти уровни при-
ведены в "Техническом руководстве по за-
щите от шума" (ТРШум, 1968} и обязательны
при планировании новостроек (нормы DIN
18 005 (5,1987), раздел "Рекомендуемые уров-
ни шумов при планировании” (дБ(А)). (Из
двух приводимых значений для ночного вре-
мени нижнее обязательно для уровня шума
в промышленности, ремесленничестве и на
досуге, верхнее — для уровня шума сравни-
мых общественных предприятии.)
День Ночь
Частные жилые районы 50 40/35
Зона дач 55 45/40
Жилые кварталы городов 55 45/40
Зона небольших поселков 55 45/40
Сельская зона 60 50/45
Смешанная зона 60 50/45
Центральные районы городов 65 55/50
Зона производств 65 55/50
Особые зоны от 45 от 35
В зависимости от структуры производства до 65 до 65
| j Эюлопи
162 Основные экологические проблемы
so с 2 М NO с no2 Озон м
м см с
Атмосфера без влияния человека
0,5 — 0,2 - 1 100 — —
Области чистого воздуха 5 100 1 - 5 30 80 180
Сельские районы 20 300 2 - 10 80 — —
Густонаселенные районы 70 1000 40 800 40 400 30 300
Центральные районы городов
с высокой нагрузкой 140 1500 50 1200 80 800 30 400
А Вредные выбросы в различных зонах, т / км2 с - среднегодовое значение, м - максимум в году
ПДВ ПДКр , ПДК« пдк д
Оксид углерода 100 55 — —
Оксиды азота из твердого топлива 720- 900 j
Оксиды азота из жидкого топлива 450
Диоксид серы — 15 0,75 0,5
Хлор (газ) — 1,5 1,5 0,3
Б Сравнение значений ПДВ, ПДКрз, ПДК, мг/м3
Вещество или название группы ФРГ Бывший СССР США
| Канцерогенные ПДКрз пдк БПД
Акриламид 0,3 0,2 0,3
Карбарил 5 1 5
Сероуглерод 30 1 30
Хлороформ 50 — 50
Динитрокрезол 0,2 0,05 0,2
Этилендихлорид 790 — 790
Сероводород 15 10 14
Малатион 15 0,5 10
Метиловый спирт 260 5 260
Метиленхлорид 360 50 350
Паратион 0,1 0,05 0,1
Фенол 19 0,3 19
1,1,2,2-Тетрахлорэтан — — 7
Тетрахлорэтилен 345 10 335
Толуол 750 50 375
1,1,1-Трихлорэтан 1080 20 1900
Трихлорэтилен 260 10 270
Ксилол 440 50 435
В Международное сравнение граничных концентраций нейротоксичных веществ, мг / м3
Табачный дым • Крупнодисперсный туман
Дым оксида магния Мелкодисперсный туман: диоксид серы
Дым при сжигании мазута Летучая зола углей
Дым оксида цинка Пары металлов
Вирусы Бактерии Пыльца
I I
),01 0*1 ТО 1 10 1 100 мкм
Г Размер частиц аэрозолей
Загрязнения воздуха: иммиссии, допустимые значения, аэрозоли
"Загрязнение воздуха происходит, если
одно или несколько веществ или их сме-
сей находятся в воздухе атмосферы в
таких кол-вах и столь долго, что стано-
вятся вредными для человека, животных,
растений и собственности, либо способ-
ствуют нанесению вреда, либо могут
безмерно повлиять на здоровье и благо-
состояние" (Всемирная организация
охраны здоровья, ВООЗ).
К естеств. загрязнителям воздуха относят
цветочную пыльцу, вызывающую аллергии,
терпены хвойных деревьев, которые в теп-
лых р-нах земли вызывают смог вследствие
фотохим. реакций, а также пыль и газовые
выбросы вулканов.
Вещества-загрязнители воздуха — это га-
зообразные, жидкие или твердые вещества,
которые изменяют естеств. состав атмо-
сферы (рис. А).
Газы — это агрегатное состояние вещества,
в котором при нормальных условиях (ком-
натная температура, давление — 1013 гПА)
его частицы не связаны или слабо связаны
силами взаимодействия. Газы сжижаются
только при очень низких температурах,
напр., диоксид углерода (СО2), диоксид серы
(SO2), озон (OJ.
Пар — это газ, конденсирующийся при нор-
мальных условиях, напр. водяной пар.
Туман, дым и пыль — эго мелкодисперсные
частички вещества диаметром 0.01—100 мкм,
распределенные в воздухе (аэрозоли) (рис. Г).
Туман образуется из капелек жидкости разл.
размера. Если они меньше 10 мкм, их назы-
вают англ, словом mist (мелкодисперсный
туман), если они большего размера — сло-
вом fog (густой туман).
Понятие смог (Smog) состоит из двух англ,
слов smoke (курить) и fog (туман).
Дым — это смесь мельчайших частичек
твердых и коллоидных веществ с капелька-
ми жидкости.
Пыль возникает при измельчении твердых
веществ до 10—100 мкм, т. е. почти до кол-
лоидных частиц.
Потенциал воздействия пыли зависит от
размера частиц (проникание в легкие), физ.
(адсорбционная способность по отношению
к другим веществам) и хим. свойств.
Измерение концентрации взвешенных
частиц в густонаселенных р-нах показы-
вают, что 50—90% из них — это опасная
мелкодисперсная пыль.
Выбросы (эмиссия) — это выбросы веществ
из данной установки в атмоскреру. Поскольку
они легко распространяются в атмосфере
(трансмиссия), то, оседая и нанося вред, име-
ют здесь меньшую концентрацию, чем загряз-
ненность воздуха, измеряемая на месте их
непосредственного воздействия (иммиссия).
Концентрация выбросов измеряется
возле их источника и приводится в мг/м3
(кол-во) или г/ч (продолжительность).
Эти единицы измерения пригодны и для
иммиссии, измеряемой на уровне 1,5 м от
пола или растительного покрова ив 1,5 м
от строений.
В 1974 г. отменен Федеральный закон о за-
щите окружающей среды от вредного дей-
ствия (ПДК); с 1964 г. существует Техн, ру-
ководство относительно показателей за-
Загрязнение воздуха I: основы 163
грязнения (ТА Luft), которое с 1974 г. содер-
жит показатели вредного действия (ПДК) 10
веществ и показатели загрязнения (ПДВ —
предельно допустимых выбросов) более чем
200 веществ и групп веществ в виде частиц
пыли и газа.
С целью ограничения выбросов вредных ве-
ществ были введены показатели предель-
но допустимых концентраций (ПДК) вред-
ных веществ и предельно допустимых кон-
центраций вредного действия (ПДКцд).
Показатели ПДК определяют предельно
допустимое кол-во выбросов около источ-
ника вредных веществ с учетом воз-
можностей очистки отработанных газов.
Показатели ПДК вредного действия учи-
тывают прежде всего токсичное воздей-
ствие субстанций на живые существа.
Поскольку отравляющее воздействие ве-
ществ зависит также от времени их воздей-
ствия, дополнительно измеряются значения
ПДК — суточная (длительное воздействие)
и пдк„ — единоразовая (кратковременное
воздействие) (рис. Б).
Кратковременное воздействие в течение
суток не должно превышать трехразово-
го по 15 мин.
Т. к. человеческий организм обладает относи-
тельной сопротивляемостью и в больших го-
родах может быть подвержен нагрузкам на
рабочем месте, которые превышают допусти-
мые значения ПДК, были утверждены пре-
дельно допустимые концентрации на рабо-
чем месте — ПДК рабочей зоны (ПДК J.
Они должны гарантировать отсутствие
опознаваемых нарушений жизнедеятель-
ности при ежедневном воздействии в
течение 8 ч и 40 ч еженедельно на про-
тяжении многих лет.
Биол. показатели допусков рабочих ве-
ществ (БПД) учитывают впитывающую спо-
собность поверхностей, а также обмен ве-
ществ и способность человеческого орга-
низма к обмену веществ и их выведению
при специфических условиях труда.
За биол. период полураспада поглощенное
загрязняющее вещество распадается или
выводится половина его массы.
Понятие ограничения пределов основывает-
ся на т. наз. критериях качества воздуха и
данных, собранных опытным путем и путем
наблюдений, которые в развитых странах
оцениваются по-разному (рис. В).
Законы и этические принципы запрещают
эксперименты на людях. Информация, по-
лученная в результате экспериментов на
животных, заставляет учитывать пределы
безопасности при установлении граничных
значений нагрузки для нормальной жизне-
деятельности человека.
Потенциальная опасность не может
быть учтена в полной мере с помощью
допустимых концентраций, определяе-
мых по времени действия и степени
вредности веществ, путем их суммиро-
вания или возведения в степень.
Взаимосвязь между воздействием рабочих
веществ и заболеванием, напр. раком, сили-
козом, наследственными изменениями, ча-
сто может быть выявлена лишь через деся-
тилетия, а при опред. обстоятельствах —
только у последующих поколений.
164 Основные экологические проблемы
Тип раздувания
Тип постепенного
О 2 4 “С
\ Адиабатический темпе-
\ ратурный градиент
Т емпературный градиент
в окружающей среде
А Ход температур по вертикали в шлейфах дыма
Б Усвоение СО при различных нагрузках на человека
НЬСО, Проявления
%
-------- ;.........' - '-----
> 70 Смерть наступает за несколько минут
60 - 70 Смерть наступает от 10 мин до 1 часа
40 - 60 ‘.Продолжительная потеря сознания,
прерывистое дыхание, снижение
температуры тела
20 - 40 Головокружение, потеря сознания, по-
верх. дыхание, коллапс кровообращения
10-20 Легкая головная боль, бледность, чув-
ство недомогания, учащенное дыхание
с усилием, учащенное сердцебиение
5-10 Легкое, еле заметное ухудшение
остроты зрения
В Симптомы отравления СО
Г Повышение содержания СО2 в атмосфере д повышениетемпературы вследствиеувеличения
(Мауна-лоа, гаваи) пппетияимя
’С j Среднегодовая температура
0,2-
0,0 -
-0,2
-0,4 Ч
-0,6
-0,8
RZ Ч
1940 1960
Средний Агунг Св.Елена
Современное Увели-
содержание, чение ДТГ,
Газ ppm до 2020 г. К
СО2 330 +25% +0,66
О3 (стратосфера) 0,4 -20% -0,34
Оз (тропосфера) +10% +0,17
Н2О (стратосфера) 3 +50% +0,42
N2O 0,28 + 100% +0,56
cci2f2 А CCI3F J 0,2 10-3 x 10 +0,23
сн4 1,6 +50% +0,12
CCI4 + CH3CI 'l NH3 + SO2 J 10’3 + 100% +0,14
ДТГ - глобальное изменение среднегодовой температуры
400 -
300-
200 -
100 -
4— Индекс вулканической пыли (стратосфера)
Е Вулкан, деятельность и повышение температуры
Ж Парник, эффект, вызываемый газ. микроприм.
Выбросы СО, СОг, пыли и газовых микропримесей с отработанными газами
Источниками антропогенного загрязнения
воздуха являются индустриальные производ-
ственные процессы и производство энергии
в промышленности и энергетике, а также
транспорт и быт (с. 209). Пром, производ-
ственные процессы приводят к выбросам, ко-
торые при несоблюдении мер по защите
окружающей среды или отказе фильтров поз-
же проявляются как вредные вещества.
В таких случаях выброс специфических
веществ может привести к локальной
катастрофе (напр., более 3000 погибших
при утечке яда в Бхопале (Индия}, с. 148).
Опред. роль играют старые пром, отходы:
диоксин из мусорных свалок и захороне-
ний, свинец и кадмий — на территории
металлургических предприятий (напр., в
Окере и Штольберге, с. 148).
В процессе сжигания топлива через дымо-
вые трубы в атмосферу попадают газообраз-
ные, жидкие и твердые вещества. В зависи-
мости от высоты труб и температурных усло-
вий газы бытовых и транспортных источни-
ков рассеиваются преимущественно в окру-
жающей местности либо далее по региону.
Дым крупных установок с разл. характе-
ристиками распространения в атмосфере
обычно достигает дальних р-нов (рис. А).
Оксид углерода (СО)
Всё сжигаемое энергет. сырье содержит в
своем хим. составе углерод окисляемый до
СО, при полном сгорании И до СО при не-
полном сгорании топлива.
Оксид углерода образуется естеств. путем
в процессе обмена веществ микроорганиз-
мов и входит в состав природного газа. Он
либо поступает в атмосферу, либо синтези-
руется в стратосфере под действием УФ-
излучения по реакциям:
2СО, + УФ-свет -> 2СО + О2,
СО2 + Н'-радикал-» СО + ОН'-радикал.
СО накапливается в тропосферной цепоч-
ке разложения метана посредством ради-
калов ОН'.
Равное природным источникам кол-во СО
образуется антропогенным путем при сжи-
гании угля и УВ (бензин и пр.).
В ФРГ 67% СО поставляют автомобили, в
которых полное сгорание топлива имеет
место при номинальной мощности.
Некоторые цветковые растения, напр. мор-
ковь посевная, могут фиксировать СО. Боль-
шие его кол-ва связаны в почве и разлага-
ются микробами. Остальная часть достига-
ет верхних слоев атмосферы.
СО опасен для животных и человека. Он
вдыхается легкими и вместо кислорода в 240
раз активнее присоединяется к центр, ато-
му Fe гемоглобина, образуя ИЬСО. Степень
отравления определяется концентрацией
НЬСО в крови (число НЪСО), содержани-
ем СО в воздухе и вдыхаемым объемом воз-
духа (рис. Б).
Проявления отравления (рис. В):
блокирование переноса О,;
спровоцированный вследствие этого сбой
дыхания СО2 клеток с накоплением О2 в
Загрязнение воздуха II: СО, СО2 165
цитоплазме и нарушение обмена веществ;
эффект Гальдане: чем больше, молекул
СО присоединяется к атомам Fe, тем
активнее оставшиеся молекулы связыва-
ют остатки кислород а крови, и последний
не доставляется по назначению;
изменения в ферментах, напр. угнетение
цитохром-а3-оксидазы в митохондриях
с последствиями, аналогичными отравле-
нию цианисто-водородной к-той или H2S;
усиленное сердцебиение и увеличение
частоты пульса с целью компенсации не-
достатка кислорода, повышенная опас-
ность для сердечников и больных с нару-
шениями системы кровообращения.
Диоксид углерода (СО2)
Как наиболее важный элемент круговоро-
та углерода в природе СО2 почти безвре-
ден и поставляет С для фотосинтеза. Как и
Н,О, СО, пропускает сквозь себя коротко-
волновое солнечное излучение и абсорби-
рует его длинноволновое отражение от
земли (абсорбер инфракрасных лучей}, бла-
годаря чему прогревается воздух (парнико-
вый эффект, с. 259).
Температура атмосферы Венеры из-за
содержания СО2 достигает 470 “С.
Согласно науч, расчетам удвоение концен-
трации СО2 в атмосфере приведет к росту
ее средней температуры на 1,5 "С;
в тропиках — на 2 "С, в средних широтах
— на 4 "С, в Арктике — на 8 °C (рис. Д).
Важнейшими последствиями могли бы стать
смещения границ климат, зон с расширени-
ем площади засушливых территорий, сокра-
щением субтроп, зон с зимними дождями и
кол-ва осадков в средних широтах наряду с
катастрофическими последствиями относи-
тельно водоснабжения индустриально раз-
витых государств.
Спровоцированный человечеством при-
рост среднегодового содержания СО, в
атмосфере в 2,2% (с сезонными колеба-
ниями из-за фиксации СО2 растениями)
регистрируется, начиная с 1850 г.
Он не снизился, несмотря на уменьшение
выбросов от твердого топлива, вследствие:
увеличения выхода СО, при выжигании
троп, девственных лесов;
уменьшение фиксации СО, раститель-
ностью, сменившей предыдущую (рис. Г).
Повышение температуры благодаря усилен-
ному испарению и образованию облаков
приводит к накоплению воды в атмосфере.
Эго усиливает парниковый эффект, как и
наличие газообразных микропримесей,
напр. пропеллентные газы из аэрозоль-
ных баллончиков (фреоны CC1,F2, CC13F)
и веселящий газ N,O — продукт разло-
жения азотных удобрений (рис. Ж).
Извержения вулканов кратковременно
понижают температуру атмосферы (рис. Е).
166 Основные экологические проблемы
А Концентрация озона в воздухе
воздух
Холодный
морской
воздух
16
1—I—г
20 24 “С
Б Фотосмог в Лос-Анджелесе
В Изменение концентраций в смогоимитационной камере (облучение светом)
Г Повреждение листьев озоном Оз (а) и ПАНом (б) Д Неотложное посещение клиник астматиками
Озон и смог
Озон (О3)
Озон сконцентрирован в озонном слое стра-
тосферы на высоте 15—35 км (с. 12, рис. А).
Он образуется из молекул О2 благодаря фо-
тодиссоциации под воздействием коротко-
волнового УФ-излучения, пронизывающе-
го атмосферу, и при помощи импульсных
партнеров (М):
„ УФ (Л-242 нм) „ „
О2-----!--------> О + О;
О + О2 —^-4 О3.
При больших длинах волн озон повторно
диссоциирует с появлением реакционно-
способных радикалов О’, разлагающих при-
родные газы, напр.:
Н2О + О’ -» 2ОН’.
Действуя как катализатор О’, наряду с ра-
дикалами NO’, Н’, ОН’ и СГ, разрушает
озоновый слой. В стратосфере преоблада-
ет равновесие между процессами синтеза
и распада озона. Нарушение равновесия
происходит при вступлении в реакцию
фторхлорметанов — фреона-И (CFC13) и
фреона-12 (CF2C12) — из аэрозольных
баллончиков и холодильников, где они
используются в качестве хладагентов.
Под действием УФ-лучей они диссоциируют
с выходом иона СГ, катализирующего рас-
пад 1000 молекул озона, пока ион хлора не
соединится с водородом из орг. соединений,
с образованием НС1 и выходом из реакции:
О3 + СГ -» О2 + ОСГ;
О + ОСГ -40, + СГ.
Благодаря фотолизу О2 и абсорбции ближнее
и дальнее УФ-излучение (100—315 мм) не до-
стигает Земли. Через дыры (озоновые дыры,
с. 259) вредные УФ-лучи попадают на людей
(рак кожи). Разрушению озонового слоя про-
тиводействуют газовые микродобавки N2O,
СО, СН, и радикалы распавшихся фреонов.
Содержание озона колеблется на протяже-
нии дня, от года к году и зависит от погоды,
высоты, извержения вулканов и геогр. ши-
роты (рис. А). Тропосферный озон считают
одной из причин заболевания лесов (с. 169).
Смог
Озон, оксиды азота и углеводороды — это
ключевые субстанции (предвестники) фото-
хим. смога (лос-анджелесского типа}. Он воз-
никает в больших городах с высокой плот-
ностью транспорта, преимущественно в Ка-
лифорнии (рис. Б). Холодный мор. воздух с
Запада вторгается под застойный слой теп-
лого воздуха и провоцирует инверсионные
состояния погоды. В холодном воздухе тем-
пературы снижаются снизу вверх, нарастая
затем в теплом слое. Газообмен на границах
соприкосновения обоих потоков отсутствует.
При температуре воздуха 25—35 “С, низкой
влажности и скорости ветра до 2 м/с возни-
кает фотосмог: уже в ранние утренние часы
в атмосфере накапливаются NO и NO2, по-
падающие туда с дымом электростанций и
выхлопными газами автомобилей, а также
смесь разл углеводородов (алкены, высшие
алканы, ароматические УВ и т. д.). После
восхода солнца под действием УФ-лучей
Загрязнение воздуха III: озон, смог 167
(X < 420 нм) начинается фотолитическое раз-
ложение NO2 -» NO + О. Атомарный кисло-
род О реагирует преимущественно с молеку-
лярным О2 с образованием озона Оу а также
с углеводородами (рис. В). Свободные ради-
калы углеводородов (ОН’, НО2‘) окисляют
NO до NO2 и ускоряют синтез озона. Фотолиз
О3 под действием УФ-излучения (X. < 310 нм)
высвобождает возбужденные атомы О ’, кото-
рые с водой образуют радикалы ОН’:
Н,О + О’ -» 2ОН’.
Радикалы ОН’ разлагают углеводороды,
причем с участием О2, NO и NO2 появляют-
ся промежуточные радикалы и, наконец, пе-
роксиалкилнитраты. Пероксиацетилни-
трат СН3—СО—О—О—NO, (ПАН) образу-
ется из пред шественников — этана и этена.
После захода солнца О3 разрушается по
реакции с NO:
О3 + NO ?±NO2 + О2.
Для смога характерно замутнение воздуха
аэрозолями, образовавшимися из реакцион-
ных продуктов (оксидантов} газов-предшест-
венников под возд ействием солнечного света.
Фотосмог из-за высокого содержания
ПАН и альдегидов раздражает слизистые
оболочки (рис. Б, В).
. О3 вреден для здоровья и, так же как ПАН,
разрушает структуру листьев (рис. Г)-
Зимний смог (лондонского типа} возникает
в условиях высокого д авления при антицик-
лонах, высокой влажности воздуха (> 80%) и
температурах от—Здо+5"Св пром, город-
ских густонаселенных р-нах.
Инверсионный слой изолирует призем-
ный слой воздуха, приводя к скоплению
пром, и отработанных бытовых абгазов,
прежде всего пыли и SO2.
В отличие от "лос-анджелесского смога”,
действующего как окислитель благод аря на-
личию пероксида, “лондонский смог" имеет
восстановительные свойства:
оксид серы (SO2) возбуждается солнечным
светом с образованием радикала SO2’. По-
следний реагирует с кислородом до рад икала
SO,', который мгновенно распадается в при-
сутствии атомарного О. Атомарный кислород
может окислять следующую молекулу SO2’:
SO’ + О2 -» SO, -> SO3 + О;
О + SO2 —> SO3.
Триоксид серы реагирует с водой до образова-
ния серной к-ты, разъедающей металлы:
SO3 + Н2О -> H.SO,.
HjSO, и SO2 нейтрализуются в щелочной сре-
де слизистой оболочки рта. Но поскольку SO2
абсорбируется на пылинках, а гигроскопич-
ная серная к-та образует аэрозоли, оба соеди-
нения могут попасть в легкие и привести к
защелачиванию кровеносных капилляров.
Как следствие является псевдокрупозное
воспаление легких, астма и смертельный
отек легких (рис. Д).
168 Основные экологические проблемы
—Электростанции
= -Промышленность
?? -Домашнее
I хозяйство
— Транспорт
:-г-гт
%
100"
80-
60 j
40;
20-'
о 4
1965 SO2 1982 1965 NO, 1982 (ФРГ)
А Кислотообразующие выбросы
Свет
Дефицит осадков
j Повышение
Повышенная
температура
Повышенная
транспирация
Вредное воздействие
SOg, NOXl F, ПАН, РЬ и др,
Погода:
Засухи, температурные экстремумы
j Кислотный дождь |
Повышенная
Нарушение питания
Вымывание
умирании дерева
Колебание кислот-
ности из-за засух
Здоровая ель
Больная ель
Высвобождение ионов
токсичных металлов
11ОЛТО
лаж. серд-
евина ели
г
Прямое повреждение
листковых органов,
разрушение кутикулы
Затверд. и нераскры-
Вымывание
ральиы^
* Изменение состава
фауны в почве
ГИБЕЛЬ
Ослабление,
жшим
Сбрасывание хвои
и листьев.
Нарушение роста.
Снижение стойкости
отношению к замо-
камооедителям
Недостаток воды
Повреж-
В Вероятные цепочки причинно-следственных
%
120-
801
Нормальная (100%)
100
Измененная
60-
40-
Сильно измененная
20 1 । । । । । гттт । । । । । । ~г—г—। । |—т-1
1940 1950 I960 1970 1980
Г Ширина годичных колец у елей
103еВ
? ?pi
Д Рентгеновские спектры дисперсии коры корня
Кислотный дождь, вымирание лесов
Кислотные дожди и вымирание лесов 169
Диоксид серы SO2, оксиды азота NO* и хлорис-
тый водород ответственны за нарастающую
концентрацию кислот в воздухе. SO, раство-
ряется в воде с образованием сернистой
к-ты H2SO3, которая в присутствии озона О3 и
пероксида водорода Н,О„ в тропосфере через
SO3 реагирует с водой до H2SOО3 и радика-
лы типа ОН" окисляют NO до NO? с дальней-
шим образованием азотистой (HNO2) и
азотной (HNOJ кислот по реакциям:
NO + О3 —> NO + О2;
2NO, + Н2О -> HNO3 + HNO,;
NO, + ОН' —> HNO3;
NO + NOj, + H2O -» 2HNO;.
Хлористый водород HC1 высвобождается
при сжигании мусора из поливинилхлорида
(ПВХ), газ, растворяясь в воде, образует
соляную к-ту. Вредные вещества могут не-
посредственно воздействовать на материа-
лы и живые организмы (сухое отложение}
или выпадать в виде растворов из воздуха
(влажное отложение — кислотный дождь).
В большинстве местностей Земли осад-
ки по своей природе кислые; расчетное
значение pH = 5,6 отражает средний
естеств. фон.
Кислотный дождь антропогенного проис-
хождения имеет pH = 4—4,5; изменение pH
на 1,0, напр. от 5,6 до 4,6, означает увеличе-
ние числа ионов водорода к-ты в 10 раз.
Чаще всего источники происхождения
SO2— непрерывно работающие электро-
станции, а NO* — транспорт (рис. А).
По данным нем. метеостанций SO2 уча-
ствует в образовании 50% кислот осад-
ков (рис. Б).
Поскольку газ является долгоживущим и вы-
брасывается в атмосферу в больших кол-вах,
его часто обнаруживают на расстоянии бо-
лее 2000 км от источника выброса (с. 210,
рис. А).
Логическим путем пришли к тому, что кис-
лотные дожди привели к вымиранию лесов,
они наносят вред зданиям и водоемам (с. 177).
На разрушение зданий (убытки в ФРГ —
1,5 млрд марок/год) обратили внимание
вследствие общеизвестного разрушения
памятников.
Стройматериалы, содержащие карбонаты
(СаСО3) (известняк, мрамор, известковый
раствор), реагируют с серной к-той с обра-
зованием гипса (CaSOJ:
СаСО3+ H2SO4 -> CaSO4 + СО2 + Н2О,
который насыщается водой, набухает и
разрушает структуру камня: стройматери-
ал распадается. Гипс может выходить на
поверхность горной породы (каменных
плит) с образованием твердых корок и под-
теков и послойно разрушать камень.
HjSO4 разрушает стеклянные витражи;
стекло мутнеет под действием SO2.
Вымирание лесов
В качестве основных причин вымирания
лесов можно назвать: климат, ошибки при
лесонасаждении, действие грибов, бактерий,
но в первую очередь — повреждения, обус-
ловленный действием вредных веществ.
Умирание деревьев — следствие комп-
лексно взаимосвязанных причин (комп-
лекс болезней, рис. В).
Повреждения вызваны выбросами вредных
веществ, в солнечные годы при сухой дис-
позиции растений степень повреждений
увеличивается; вредители — грибы, бакте-
рии и жуки-короеды — используют сла-
бость деревьев.
Вредные вещества оседают преимуще-
ственно на листьях и хвои или попадают
из почвы в корни (рис. Д).
В качестве первопричины повреждения
листьев и хвои рассматриваются озон
(озонная гипотеза) или кислотные оксиды
SO2 и NO3 (экосистемная гипотеза).
Озон повреждает кутикулу листьев и хвои.
Через устьица он проникает в ткань и об-
разует с водой клеточных стенок радикалы
ОН', разрушающие тилакоидные мембра-
ны хлоропластов.
Мд2+ — центр, атом хлорофилла — вы-
мывается кислотными осадками (lea-
ching — выщелачивание).
Хвоя желтеет, ее ассимиляционная способ-
ность падает. Корни вбирают меньше пи-
тательных солей и не могут больше воспол-
нять потерю Мд*. Рост дерева замедляется
(рис. Г). Вымывание питательных веществ
ускоряется при прямом участии озона. О3
цепляется к двойным связям и SH-группам
мембранных фосфолипидов, повышая про-
ницаемость мембран. На озон устьица ре-
агируют своим закрыванием, вследствие
чего фотосинтез тормозится.
SO2 заставляет устьица раскрыться; испаря-
емость при этом повышается. В сухие годы
растение переживает недостаток воды —
вод. стресс.
Избыток NO2 приводит к накоплению нитра-
тов (NO “) в листке. С помощью ферментов
он через нитрит NO” превращается в амми-
ак (NH*), который поглощается растением.
Поскольку разложение нитратов происхо-
дит быстрее, чем разложение нитритов,
при избытке нитратов в клетке накаплива-
ются нитриты, разрушающие тилакоидную
мембрану.
Пока в почвах есть известь, они нейтрали-
зуют действие к-ты из осадков (кислотный
буфер):
2СаСО3 + H2SO4 -> 2CaSO, + НСО3.
Гидрогенкарбонат НСО~ связывает ионы
металлов (Са2+, Мд2+).
Гидрокарбонаты металлов вымываются
из почвы.
Остаточные ионы Н+ замещают ионы К*,
Na+, Mg2+ и Са2+ глинистых минералов
(силикатный буфер). Если буферная спо-
собность исчерпана, высвобождаются ионы
А11*, остающиеся в почве как высокомоле-
кулярные катионы гидроксида алюминия.
А)2* и свободные катионы кислот тяже-
лых металлов разрушают корневую си-
стему.
170 Основные экологические проблемы
Взрывоопасно
Огнеопасно, горючие
жидкие вещества
А Пиктограмма опасности
Огнеопасно
Внимание!
(только для
ж.-д. транспорта)
Едкие вещества
Б Знаки предупреждения об опасности
23 Горючий газ
1035 Эган
1765 Дихлорадетилхлорид
1724 п-Дибутиламин
х ВО Едкое или слабоедкое вещество, опасно реагирующее
с водой
83 Едкое или слабоедкое вещество, легковоспламеняю-
щееся (температура воспламенения от 21 до 55 °C)
В Маркировочные знаки на автотранспорте
Обозначения опасности
Согласно законодательным предписаниям
к опасным рабочим веществам относятся:
исходные, производимые и вспомогатель-
ные вещества, включая их приготовление,
из которых или с помощью которых произ-
водятся изделия или оказываются сервис-
ные услуги, если они
взрыво- и пожароопасны, легко воспла-
меняются (температура воспламенения
< 21 "С), горючие (температура возгора-
ния 21—55 °C), ядовиты, опасны для здо-
ровья (слабоядовиты} и действуют как
разъедающие и раздражающие.
Переработка, выдача и транспортирование
этих веществ производятся на основании
особых правил (обязательное предупрежде-
ние, спецупаковка и пр.) при соответству-
ющей маркировке, которая при несчаст-
ных случаях позволяет непосредственно
оценить грозящую опасность.
Во всем мире опасные грузы маркируются
наглядно по разработанным в США т. наз.
пиктограммам опасности (рис. А),
к которым относятся три вида непосред-
ственной опасности: вред для здоровья,
опасность пожара и реакции.
Степень опасности обозначается цифра-
ми от 1 до 4.
В нижнем белом поле приводятся услов-
ные указания по пожаротушению и за-
щите от радиоактивного облучения.
В национальном плане обращение с опасны-
ми веществами (транспорт, первичная мед-
помощь, значения ПДК на рабочих местах
и пр.) регламентируется “Правилами обра-
щения с опасными веществами" (ПОсОВ),
в которых в соответствии с рекомендация-
ми ЕС приводится более 2000 веществ.
Складирование и транспортирование опас-
ных грузов в Европе и за ее пределами регла-
ментируется т. наз. RID-системой (Reglement
International concernant le transport des
merchandises dangereuses par chemins de
fer*), согласованной с системой кодирова-
ния, принятой ООН — IMDG-Code (Inter-
national Maritime Dangerous Goods**). В
принципе она пригодна для маркировки всех
складских емкостей и отправлений: марки-
ровка в виде знаковой символики содержит-
ся на этикетке опасности, закрепляемой на
соответствующей продукции (рис. Б).
Пересылаемые грузы и цистерновозы с
опасной продукцией маркируются с помо-
щью предупреждающих табличек (рис. В),
В верхних числах таблицы зашифрована
степень опасности.
Первая цифра числа обозначает основную
опасность:
2 — газ; 3 — горючая жидкость; 4 — го-
рючее твердое вещество; 5 — окислители
или орг. пероксиды, инициирующие и
поддерживающие горение; 6 — ядовитое
вещество; 8 — едкое вещество.
Вторая цифра обозначает дополнительную
опасность:
1 — взрыв; 2 — утечка газа; 3 — самовос-
пламеняемость; 5 — окислитель, поддер-
живающий горение и воспламенение;
* Международные правила перевозки опасных
товаров по железной дороге {фр.)
** Международные мор. опасные товары (англ.)
Опасные рабочие вещества 171
6 — ядовитость; 8 — степень разъедаю-
щего воздействия (едкость); 9 — опас-
ность бурной реакции при саморазложе-
нии или полимеризации.
Путем удвоения одной из цифр подчерки-
вается особая опасность, а обеих цифр —
наивысшая опасность.
При возможной реакции с водой перед
цифрой ставят X.
Нижнее число в таблице обозначает вещество
согласно порядковому номеру в перечне ООН.
Опасные рабочие вещества при неправиль-
ном обращении с ними, чаще всего после не-
счастных случаев, наносят вред окружающей
среде. К сожалению нередки случаи, когда
их влияние устанавливается или правильно
оценивается только после случившегося.
Асбест — природный минерал с волокни-
стой структурой — входит в состав асбесто-
вого цемента, тормозных колодок и дисков
сцепления, уплотняющих масс и термостой-
ких тканей. Тонкие нити и пыль из изделий
при их изготовлении, обработке, эксплуата-
ции (тормозные колодки) и выветривании
могут попасть в окружающую среду. Вды-
хаемые частицы (длина 5—200 мкм, толщина
< 3 мкм) не выводятся, как мелкозернистые
частицы пыли, лимфатической системой, а
откладываются в периферийных альвеолах
легких и в окружающих легкие тканях.
Начинаются хронические воспаления и
нарушения газообмена (асбестоз].
После 15—20 лет скрытого (латентного)
течения болезни образуются злокаче-
ственные опухоли и развивается бронхи-
альная, реберная или брюшинная карци-
нома (мезотелиома].
Как и для всех веществ, провоцирующих
рак, установление каких-либо ограничитель-
ных норм весьма сомнительно. Решение
проблемы заключается в запрете использо-
вания асбеста для тормозных колодок и
дисков сцепления, как это сделали в США
и Швеции, и в создании его заменителей.
Формальдегид (метаналь с ПДК на рабочих
местах 0,1 ppm) используется в многочислен-
ных процессах хим. синтеза. Внутрь организ-
ма он попадает с дезинфекционными сред-
ствами и мочевиноформальдегидными смо-
лами (аминопластами), которые применяют-
ся в качестве клея при производстве древес-
ностружечных плит (ДСП). Формальдегид
попадает в атмосферу при распаде неста-
бильных искусств, смол или вследствие его
переизбытка при производстве ДСП.
В кол-ве до 10 ppm формальдегид раздра-
жает слизистые оболочки, а выше этой
дозы появляются кашель, бронхит, нару-
шения дыхания и потеря ориентации в
пространстве, при содержании 50 ppm
слизистые оболочки отмирают.
Поскольку острый запах действует как пре-
дупреждение, случаи ингаляционных отрав-
лений отмечены не были. В опытах на жи-
вотных и in vitro заметили изменения в ге-
нах. Они проявляются локально, поскольку
формальдегид быстро разлагается в процес-
се обмена веществ. В экспериментах с кле-
точными культурами было доказано канце-
рогенное действие вещества. Непосред-
ственное влияние на появление раковых
заболеваний у человека — вопрос спорный.
172 Основные экологические проблемы
Фенол
CI
CI
гхц
CI
Clx х,у = 1-5 Оу
Полихлорированные бифенилы
CI
CI
Бензол
Н
CI
CI-C-CI
CI
CI
CI
CI
ГХБ
CI
1,2,4,5-
CI
Г ексахлорциклогексан
О
Cl CI
о
I 2.4,5-Трихлорфеноксиацетат
Диоксины как
побочные продукты
ц-сн2соо
Cl
2,4,5-Т
Cl
Гексахлорбензол
тхдд
,1 СГ
CI
Дихлордифенилтрихлорэтан
CI
4,5-Трихлорфенол
CI
Пентахлорфенол
CI
ПХФ
CI
CI
Гексахлорофен
А Полихлорированные углеводороды (выборка)
Материнское молоко
Диапазон жирности,
мг/кг
Максимум жирности,
мг/кг
Превышение макси-
мального количества, %
Потребление младен-
цем (1,0-кол-во, допус-
тимое для взрослых)
Коровье молоко
Диапазон жирности,
мг/кг
Максимум жирности,
мг/кг
ДДТ ГХЦ ГХБ ПХБ
0,5-5 0,1-0,5 0,1-5 0-10
16 1,0 1,0 13
40-90 ? 50-90 -
1,5-90 3-4 9-35 -Г
0,1-0,4 0,02-0,1 0,01-0,5 0,01-1,6
1,0 0,2 0,5 —
Б Хлоруглеводороды в молоке
США Год 1942 ppm 0
США 1950 5,3
США 1955 19,9
США 1962 / 63 10,3
ФРГ 1958/59 2,2
Франция 1961 5,2
Венгрия 1960 12,4
Израиль 1963 / 64 19,2
Индия 1964 26,0
В ДДТ в жировой ткани человека
Г Несчастный случай с диоксином в Севезо
Хлоруглеводороды
Хлорированные углеводороды в природе
не встречаются. Они производятся техн,
путем и применяются в качестве раствори-
телей, напр. тетрахлорметан СС1^, основно-
го сырья при производстве пластмасс (ви-
нилхлорид для ПВХ), средств защиты древе-
сины, изолирующих материалов и средств
борьбы с вредителями.
Последние как производные бензола
обладают особо экологически опасным
потенциалом, но, несмотря на это, мно-
гие из них в виде пестицидов использу-
ются для жизненных форм.
Пестициды подразделяются на целевые
группы (с. 196):
гербициды (против растений), дефолианты
(опадание листвы), бактерициды (против
бактерии), фунгициды (против грибов), ин-
сектициды (против насекомых), акарициды
(против клещей), нематоциды (против не-
матодой-глистов), родентициды (против
грызунов), моллюскоциды (против улиток).
Гексахлорциклогексан [ГХЦ, линдан) ис-
пользуется для уничтожения сосущих и ку-
сающихся насекомых в овощеводстве, садо-
водстве и полеводстве. ГХЦ — это схожий
по действию с ДДТ. но намного более токсич-
ный яд парализующий дыхание. Поскольку
некоторые изомеры ГХЦ тяжело разлагают-
ся в процессе обмена веществ, с 1980 г. при-
менение смеси ГХЦ в ФРГ было ограничено.
Отходы ГХЦ в Гамбурге были перерабо-
таны в трихлорацетат в процессе пиро-
лиза (рис. А).
При этом, как в Севезо, образовался
диоксин 2,3,7,8-ТХБД (тетрахлордибензо-
п-диоксин), который из отходов и отра-
ботанных газов попал в атмосферу.
Средство защиты растений (фунгицид) гек-
сахлорбензол (ГХБ) из-за подозрения, что
он вызывает рак, с 1981 г. в ФРГ запрещен.
Между тем он является исходным сырьем
для производства эффективного средства
защитыдревесины (бактерицид, фунгицид
инсектицид) пентахлорфенола (ПХФ).
Сильный клеточный яд (усваиваемый че-
рез кожу и с продуктами питания) нару-
шает окислительную фосфорилизацию в
цепи дыхания и прерывает энергоснаб-
жение клетки.
Древесина, пропитанная ПХФ, постоянно
выделяет его в атмосферу. Последствия
проявляются в нарушении дыхания, голов-
ных болях, судорогах и хронических забо-
леваниях печени и почек. Присутствие
ПХФ в средствах защиты древесины под-
лежит обязательному декларированию в
том случае, если примесные добавки (ди-
бензодиоксины, дибензофураны) повыша-
ют общую токсичность средства.
Гербицид 2,4,5-трихлорфеноксиацетат
(2,4,5-Т), входивший в состав дефолианта
Agen! Orange (Вьетнам), из-за примесей диок-
сина стал основным виновником заболева-
ний ветеранов войны спустя некоторое время.
Бактерицид гексахлорофен (ГХФ) применя-
ется в составе средств дезинфекции (дезо-
доранты).
В больших дозах он действует невроти-
чески, как аллерген и кожный раздражи-
тель, поэтому его применение в сред-
ствах ухода за детьми было запрещено.
Хлорированные углеводороды 173
Диоксин — это собирательное понятие для
полихлорированых соединений, являющих-
ся производными дибензо-п-диоксина. К
ним же причисляются и полихлорированые
дериваты ди бензофуранов вследствие их
аналогичного спектра воздействия.
Ок. 12 диоксинов и дибензофуранов.
различающихся между собой числом и
порядком расположения атомов хлора в
молекуле, считаются ультраядами, к ним
относится и севезо-диоксин — 2,3,7,8
тетрахлордибензо-п-диоксин (ТХДД,
рис. А), выпавший в Севезо.
В организме ТХДД сохраняется долго (30
лет). Его накоплению способствует раство-
римость жиров.
Вследствие отравления диоксином разви-
ваются тяжелые болезни кожи (хлорак-
на), рак, нарушается наследственность,
рождаются уроды и пр.
ТХДД надолго задерживается в почве, по-
скольку растения воспринимают его тяжело.
В 1976 г. из трещины в котле для пере-
мешивания трифенола косметической
фирмы "Икмеза” около Севезо вытекло
ок. 2 кг ТХДД.
Отравленная местность была разделена на
зоны (рис. Г). Из зоны А отселили всех жи-
телей. В зоне В непосредственно пострада-
ли 4000—5000 жит. В зоне В можно было
обнаружить заболевания, связанные с пе-
реносом диоксина (развеивание, стоки
смывочной воды).
Погибли 4 чел. 77 000 животных были
забиты или погибли. Число неблагополуч-
ных родов возросло (1975 г. — 8, 1976 г. —
95; 1977 г. ~ 120, 1978 г. — 110).
209 изомеров полихлорированных бифени-
лов (ПХБ) почти нерастворимы в воде и
обладают термо- и химстойкостью. Масля-
ные ПХБ, применяемые в качестве изоля-
тора в трансформаторах, для смазки редук-
торов, растворения лаков и красок и про-
питки упаковочной бумаги, растворяются
в жирах и, как ДДТ и ТХДД, накапливают-
ся в пищеварительном тракте, жировых
тканях, нервных клетках, половых желе-
зах и материнском молоке (рис. Б).
Благодаря их обычно незначительной
концентрации острые заболевания край-
не редки; в хронических случаях замед-
ляется рост.
С помощью инсектицида дихлодифенил-
трихлорэтана (ДДТ) были достигнуты боль-
шие успехи в борьбе с вредителями во всем
мире, например при уничтожении колорад-
ского жука после 2-й мировой войны, кома-
ра-анофелеса (малярия, желтая лихорадка) и
мухи це-це (сонная болезнь) в тропиках.
Вследствие применения большого кол-ва
препарата его ядовитость при контакте с
ним, попадании в корм и дыхательные пути
в большой степени повлияла на все живое.
Из-за мутагенности использование ДДТ
в промышленно развитых странах было
запрещено.
Его длительное использование нецелесооб-
разно не только по причине его токсично-
сти и накопления в цепях питания, но еще
и потому, что сопротивляемость вредите-
лей по отношению к нему постоянно рас-
тет (с. 197).
174 Основные экологические проблемы
Марганец
©А
©А
Органический свинец
Ртуть
'ф' Жизненно важно для животных
А Жизненно важно для растений
© Токсично для животных
А Токсично для растений
}••- Целевой орган
Кадмий
Мышьяк
Никель
Хром
Ванадии
Свинец
Мышьяк
Кадмий
Свинец
СО
©А А
©А,
Марганец
Магний
Бериллий
Цинк
Кобальт
Ртуть
•-Жир
„ Метиловая ртуть
Кадий_________
Карбонил никеля
Свинец
Стронций 90
со
SO2
NH3
Оз
NOX
ПАВ
H2S
Фториды
Бериллий
Мышьяк
Никель
Хром
— Хлорированные УВ
Фториды
Хром Тяжелый металл
Карбонил никеля Соединение с тяж. металлов
СО Отравляющий газ
А Металлы и вредные вещества из воздуха, накапливающиеся в теле человека
Содержание Нд в мозге,
0,25 -
0,20 -
0,15-
0,10 -
0,05-
0,0001 0,001 0,01 0,1 1 10
Б Активность ферментов и цинк Zn мм0)
мкмоль 7 г
Нарушение равновесия
0, 10 6 моль / г жира
Держание головы
0,16 Ю'6 моль/г жира
-1------1-----1------1-----1-----1------1---
8 15 22 29 36 43 Дни
В Ртуть и симптомы поведения (мыши)
Г Влияние содержания свинца
на организм ребенка
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
Дни тренировки
Д Свинец и поведение при обучении (мыши)
Вред тяжелых металлов
Тяжелые металлы имеют плотность более
4,6 г/см3 (Виннакер/Кюхлер). Они являются
природной составляющей литосферы.
Антропогенные источники тяжелых метал-
лов — металлургические и термические
процессы, движение транспорта, использо-
вание материалов и химикатов с тяжелы-
ми металлами в их составе, коррозия ме-
таллоконструкций, горное дело и складиро-
вание отходов.
В окружающую среду тяжелые металлы
попадают преимущественно с летающей
пылью и при ее осаждении на почве и ли-
стьях (сухое отложение).
Природное поступление тяжелых металлов
распределяется в результате массоперено-
са вещества, как правило, равномерно и по
большим площадям.
Места повышенных концентраций, несмот-
ря на малые массопереносы, возникают в
основном антропогенно из-за постоянства
массовых потоков (движение транспорта,
промыслы), при переработке высококон-
центрированных материалов (лаки, стекло,
металлы) и накоплении термическим (рабо-
та электростанций, сжигание мусора) или
электролитическим (гальваника) путем.
Тяжелые металлы как микроэлементы жиз-
ненно необходимы (в пище, рис. А). Но в
зависимости от вида и кол-ва они могут
вызывать
и интоксикацию в опред. точках орга-
низма.
В окружающей среде доминируют в каче-
стве ядовитых металлов свинец (РЬ), кадмий
(Cd) и ртуть (Нд).
В городах выбросы свинца происходят пре-
имущественно из орг. алкилов свинца (тет-
раэтила и тетраметила свинца), добавляе-
мых в бензин в качестве антидетонаторов.
Осаждение свинца на поверхности земли,
вблизи предприятий по выплавке свинца
(Штольберг, Окер) особенно опасно для
детей, вдыхающих свинцовую пыль и пач-
кающих ею руки, а также для взрослых, по-
требляющих свинец с пищей (лиственные
овощи) и по цепям питания (мясо, молоко).
В отличие от острых отравлений на
производстве, постоянный прием свин-
ца внутрь может привести к хроническим
заболеваниям.
Каждый прием свинца — это нагрузка на
организм. Патогенными точками агрессии
являются красные кровяные тельца, глад-
кая мускулатура и центр, нервная система.
Поражение почек, системы кровообраще-
ния и половых органов (преждевременные
роды, дефекты спермы) общеизвестно.
Свинец поражает ферменты, способствую-
щие образованию красных кровяных телец,
что приводит к т. наз. гипохромной анемии.
Поражение гладкой мускулатуры кровяных
сосудов и кишечника вызывает нарушения
в них. Сужение сосудов мозга и мозговой
оболочки ведут к психическим заболева-
ниям, таким как слабоумие, галлюцинации
и ослабление памяти (рис. Д).
Сильнее всего поражаются дети, посколь-
ку мозговая оболочка и ее система кро-
Тяжелые металлы 175
вообращения, предохраняющая взрос-
лого человека от попадания чужеродных
веществ в мозг, у детей еще не окрепла
(рис. Г).
Дегенерация двигательных нейронов отно-
сится к наивысшим степеням поражения и
может привести к полному параличу руки
(слабость при разгибании, повисшая рука).
Орг. соединения свинца, такие как триэтил-
свинец, более ядовиты, чем неорг. и дей-
ствуют исключительно невротоксически.
Триэтилсвинец связывают с вымиранием
лесов, поскольку он легко усваивается тер-
пенами — компонентами смолы сосен и
елей и причиняет вред.
Кадмий — побочный продукт при произ-
водстве цинка, он применяется для изготов-
ления желтых красящих пигментов и ни-
кель-кадмиевых батареек (плоских элемен-
тов питания). Как и свинец, кадмий не яв-
ляется жизненно необходимым. В теле че-
ловека кадмий накапливается в печени и
почках; биол. период его полураспада со-
ставляет 10 лет. В тело он попадает с пи-
щей и сигаретным дымом.
Cd фитотоксичен (хлорозы, некрозы
вследствие разрушения тканей и хлоро-
филла).
Микроорганизмы заболевают при концен-
трации 0,1 мг/л, а 0,2 мг/л — смертельная
доза для пресновод. планктона.
При многолетнем вдыхании Cd-содержа-
щей пыли повреждается мембрана меж-
ду кровеносными сосудами и альвеола-
ми, нарушается дыхание (отек легких).
Проблематичным является накопление кад-
мия в почках (нарушение почечных функ-
ций) и замещение им кальция в костях.
Картина течения болезни с деформаци-
ей скелета и усыханием тела наблюдалась
при несчастном случае отравления в
Фуху (Япония), где питьевая и ирригаци-
онная воды были загрязнены Cd-содер-
жащими стоками (болезнь итай-итай).
Следует предотвращать малейшие выбро-
сы Cd из-за его канцерогенности, терато- и
мутагенности.
Ртуть в качестве опасного тяжелого метал-
ла получила известность после масштабных
случаев отравлений в Пакистане, Ираке и
Японии (болезнь Минамата). В процесс
обмена веществ ртуть попадает через пи-
щеварительный тракт из разбитых термо-
метров, батареек и фунгицидов. Ее биоак-
кумуляция происходит прежде всего в ры-
бах и двустворчатых моллюсках.
Все соединения ртути ядовиты. Наивысшую
токсичность демонстрируют металлоргани-
ческие соединения, преимущественно ме-
тилртуть.
Заболевания разнообразны,
напр. накопление ртути в мозге приводит
к нарушениям мозговой деятельности и
замедляет развитие детей (ср. рис. В).
Поскольку соединения Нд свободно преодо-
левают плаценгу, нарушается развитие плода.
176 Основные экологические проблемы
А Фитопланктон в олиготрофном озере
оз. Мендота
0+—I---г—I----Г—I---1---1-1----1-Г—г
Февр. Апр. Июнь Авг. Окт. Дек.
Б Фитопланктон в эвтрофном озере
Эвтрофия
В Продуктивность фитопланктона при увеличении эвтрофности озера
Гипертрофия
Сухое вещество, мг / г
Г Большое Арберское озеро: история загрязнения
Эвтрофикация, повышение кислотности
Загрязнение водоемов I: непроточные водоемы 177
Олиготрофное озеро
Природные глубокие, напр. субальпийские,
озера бедны питательными веществами
(олиготрофные) и производят мало орг.
веществ субстанций (рис. А, В). Их типич-
ные признаки:
видимость до глубины 10 м; цвет воды —
от голубого до зеленого; незначительные
донные отложения; отсутствие ила; рав-
номерное насыщение воды кислородом;
планктон, зеленые водоросли и донная
фауна бедны видами и кол-вом индиви-
дов и адаптированы к малым колебаниям
концентрации кислорода (стеноксибион-
ты); немногочисленные макрофиты рас-
тут в узкой прибрежной полосе.
Рост растений определяется атомарным соста-
вом биомассы (соотношение атом, масс
С : Н : О : N : Р = 106 : 180 : 44 : 16 : 1).
Незначительное кол-во одного из элемен-
тов ограничивает рост. Содержание фос-
фора — основной фактор, лимитирую-
щий рост.
Случайный недостаток азота компенсирует-
ся N-фиксирующими синезелеными водо-
рослями. Малое, обычно связанное в орга-
нике, кол-во фосфора обычно попадает в
озеро из притоков. Свободные ионы Fe2+,
обычно присутствующие в насыщенной
кислородом воде, связывает оседающий на
дно фосфат в труднорастворимый FePO4,
удаляя его из цикла обмена веществ озера.
Доля прироста биомассы остается малой.
Эвтрофное озеро
В богатом питательными веществами (эв-
трофном) озере гиполимнион (слой воды с
температурой, как правило, не выше + 4 "С)
обедняется кислородом в летнее время в
результате деятельности микробов, требу-
ющей затрат кислорода при разрушении
оседающего детрита. Эпилимнион благода-
ря деятельности автотрофов в процессе
обмена веществ, напротив, часто перенасы-
щен кислородом.
Растворимые соли Fe2+, напр. Fea(POJ2,
могут диффундировать из анаэробного осад-
ка в вод. толщу и усиливать доставку пита-
тельных веществ к эпилимниону при нали-
чии полного перемешивания:
резкая эвтрофикация в осеннее время.
Для эвтрофных озер характерна широкая бе-
реговая зона с густой растительностью; вода
малопрозрачная, коричневато-зеленого цвета.
Дно покрыто толстым слоем полуперегнив-
шегоорг. планктонного детрита (гиттия),
в котором живет бедная видами, но мно-
гочисленная донная фауна, выдерживаю-
щая значительные колебания содержания
кислорода (от стагнации до полного пере-
мешивания) — эвриоксибионты. Некото-
рые виды водорослей в опред. поры года
активно размножаются и кратковременно
доминируют (рис. Б).
Они окрашивают воду, напр. выделяя
масляные капельки, в характерные ра-
дужные цвета ("цветение воды").
Макс, продуктивности озера достигают при
увеличении кол-ва питательных веществ бла-
годаря свету, проникающему еще на боль-
шую глубину при переходе от олиготрофно-
го в эвтрофное состояние (мезотрофия).
|2 Этология
С ростом массы фитопланктона прозрачность
воды уменьшается. Он может оптимально
размножаться только в верхних слоях эпилим-
ниона, поэтому суммарная продуктивность
при чрезмерной эвтрофикации падает.
Число видов (продуценты, консументы)
уменьшается, озеро "опрокидывается"
(гипертрофия, рис. В).
Насыщение вод полезными для растений
продуктами (эвтрофикация), поступающи-
ми из бытовых стоков (средства для стир-
ки) и стоков с поверхности земли (удобре-
ния), стимулирует рост растений.
Увеличивающийся слой ила из отмерших
частей растений постепенно приводит к
обмелению и, даже в природных условиях,
к зарастанию озера.
Повышение кислотности водоемов
Загрязнение водоемов, обусловленное по-
ступлением в них кислот, постоянно нарас-
тает, что мофно показать на основе анали-
за остатков Осадка диатомовых водорослей.
Отдельные виды диатомовых водорослей
живут в узком диапазоне кислотности воды.
Их стойкие силикатные оболочки
в донных отложениях отражают всю
историю изменения кислотности озера
на протяжении десятилетий (рис. Г).
До вмешательства человека в природу (ис-
следования ледников) среднее значение pH
в водоемах составляло ок. 5; в настоящее
время оно намного меньше (pH 4,7).
Причина этого — “кислотный дождь”.
Попадая непосредственно в озерную воду,
он наносит меньший вред, чем проявляясь
косвенно в береговых стоках. Как и почвы,
озера относительно стабильны в отноше-
нии pH, благодаря ограничивающему дей-
ствию гуминных веществ и наличию кар-
бонатов/бикарбонатов. Попадание кислот
уменьшает ограничивающее действие ра-
створенных в воде веществ:
СО2- + Н+ F* НСО; + Н+ Н3СО3.
На первой стадии реакции из извести (CaCOJ
высвобождается Са2+, которого не хватает
бентосным организмам в верхнем слое осад-
ка. В почвах ионы Н+ замещают катионы
металлов, напр. АР+, которые вымываются и
накапливаются в водоемах (рис. Г, 3). Они
действуют как яд на клетки и усиливают
обусловленное к-тами обеднение видово-
го состава во всех экосистемных груп-
пах водоема (рис. Д, Е).
Уже при pH 5,7 фитопланктон чувствитель-
но реагирует со снижением кол-ва и чис-
ленности видов, прежде всего, диатомовых
водорослей. У зоопланктона видовой спектр
смещается в сторону водяных блошек (даф-
ний). А в общем при нарастании кислотно-
сти водоема это приводит
к смещению спектра первичных проду-
центов от планктонных к бентосным
видам с сокращением кол-ва видов.
Индикаторы кислотности—торфяные мхи
(сфагнум). В результате ионообменной спо-
собности они извлекают Са2+ и Мд2+ из
окружающей среды, заменяя их ионами Н+
(усиление кислотности почв, обеднение
почвенной фауны).
178 Основные экологические проблемы
3 Поселок
uimaiii Склон
О 500 м
।___________»
=;— Автобан, улица
| | Песчаные поверхности и поверхности
с галькой
А Изменение ландшафта в долине Рейна у Грисхейма 1838 /1974
Б Последствия благоустройства водоемов
40-1 Доля выживших рыб - 50% через 7 ч
] Поля
] Пойменный лес с мягкой древесиной
Пойменный лес с твердой древесиной
Деградирующий пойменный лес
с твердой древесиной
Лиственный лес
Сосновые посадки
Береговая
растительность
Растительность
засушливых зон
В Реакция фитопланктона на хлор
0 20 40 60 80 100
Концентрация сточных вод (100% = 300 мг О2 / л ОВР)
Г Выживаемость рыб
Д Изменение видового состава у низших
водных организмов
Е План летних тепловых нагрузок на Рейн (прогноз температуры на 1971 г.)
Изменение видов
Загрязнение водоемов II: проточные водоемы I 179
Нагрузка на проточные воды проявляется
при строительстве энергодобывающих,
навигационных и ирригационных гидросо-
оружений, при заборе питьевой и хозяй-
ственной воды и попадании в них теплоот-
водящих и загрязненных сливных стоков.
Строительство гидросооружений
Как указывает Е.Г. Тулла, первые меропри-
ятия по гидрообустройству стали проводить
С ростом численности населения и началом
индустриализации на верхнем Рейне с т. наз.
коррекции Рейна (ректификации) с целью
понижения уровня воды при паводках. Цель
была достигнута с помощью выпрямления и
сужения русла реки до 200—250 м, перекры-
тием боковых рукавов и ответвлений и
прорезание меандр речных излучин.
Выпрямление русла способствует увели-
чению вод. массы при повышении ско-
рости течения и приводит к глубокой
эрозии русла. Потеря прежним водно-
болотным ландшафтом способности
удерживать воду привела к увеличению
частоты наводнений и снизила эффек-
тивность мер по поддерживанию низко-
го уровня воды в реке.
вследствие этого снизился уровень грунто-
вых е>од и освободились дополнительные
пахотные земли. Природные влажные био-
топы были уничтожены в пользу культур-
ных ландшафтов.
Изменения сопровождались резким со-
кращением числа видов и образованием
степного ландшафта (рис. А).
При проведении гидротехн. работ часто
уничтожается растительность берегов. От-
сутствие чередования света и тени приво-
дит к однородности видового состава.
Укрепление берегов и дна вытесняет харак-
терные для них виды, заставляет покинуть
.прежние места обитания (рис. Б).
В хорошо освещенных и медленно теку-
щих по искусственным ступеням гидро-
сооружений водах начинается массовое
размножение речного планктона с нара-
стающей эвтрофикацией вод.
Экологически важные зоны плесов и
заводей (малые биотопы, гнездовья и
нерестилища) при сухой прокладке во-
донепроницаемых русел и строительстве
набережных уничтожаются.
Уже на начальной стадии строительных
работ при расчистке русла состав расти-
тельных видов (преимущественно вод.) со-
кращается с последующим сокращением
состава видов животного мира.
При повышении скорости течения эрозия
и углубление речного ложа усиливаются.
Из-за гидростроительных мер по противо-
действию этому процессу и возведения
каскадных гидростанций река превращает-
ся в цепочку застойных зон (напр. р. Лех).
Уровень воды в них колеблется, вплоть до
случаев пересыхания, сопровождаемых
нарушением и прерыванием циклов, типич-
ных для нормальных рек. Биотопы приоб-
ретают озерный характер.
В ФРГ только 10% проточных вод можно
рассматривать как близкие к природе;
только после 1945 г. были обустроены
40 000 км речных участков.
К вредным загрязнителям вод относятся
соли, соединения тяжелых металлов, а так-
же все вещества легко- или трудноразла-
гаемые биол. путем.
К нежелательным экол. нагрузкам отно-
сится хлорирование питьевой воды (рис. В).
Все виды нагрузки имеют разную степень
негативного действия, но в совокупности
они представляют большую опасность для
видового состава рек (рис. Г, Д).
Засоление
Сильное засоление рек вызывается остаточ-
ными щелочными стоками калийных гор-
ных выработок и копей. В них содержатся
вредные для растений соли магния и пова-
ренная соль, а также токсичные для живот-
ных ионы К+.
Особые нагрузки испытывают Рейн, Вер-
ра и Везер.
Развитие видов в засоленных реках подчи-
няется 2-му основному биоценотическому
принципу (Тинеманн):
"Чем более условия существования отда-
ляются от нормальных и оптимальных для
большинства организмов, тем более бед-
ным по составу видов, но более богатым
по их численности может стать биоценоз".
В р. Верра ок. 1930 г. было замечено силь-
ное уменьшение числа растительных видов,
сопровождаемое вымиранием рыб. Река
заселилась видами, существующими в за-
соленной воде.
Так, галофильный бокоплав (Gammarus
tigrinus) вытеснил вымершего водяного
рачка (Gammarus pulex).
Кроме легко адаптирующихся к засолению
эвригалинных видов на высокое содержание
солей в р. Верра указывает появление жи-
вущих в соленой мор. воде стеногалинных
видов. В итоге наблюдаются резкое умень-
шение численности беспозвоночных —
важнейшего звена в цепи питания, и, как
следствие, десятикратное уменьшение кол-
ва рыбы.
Тепло стоков
Локальное повышение температуры воды в
водоемах уменьшает содержание в ней кис-
лорода и повышает скорость хим. реакций
(правило ТС). Повышение скорости реакций
ускоряет самоочищение проточных водое-
мов. Поскольку вода из системы циркуляци-
онного охлаждения теплостанций, как пра-
вило, насыщена кислородом, ее слив не яв-
ляется особой проблемой.
Проблемой становятся теплые стоки при
их локальной встрече с теми биотопами,
температурный диапазон существования
которых не совпадает с выходящими за его
пределы температурами стоков (рис. Г).
Для рек с наличием теплых стоков разраба-
тываются планы-графики тепловых нагрузок
с перечнем запланированных мероприятий
(рис. Е). Малейшие, даже кратковременные
отклонения от графика и параметров теп-
лой воды приводят к смещениям в спектре
речных видов.
180 Основные экологические проблемы
Слив сточных вод
Загрязнение водоемов III: проточные водоемы II 181
Определение степени загрязнения водоема
— весьма сложная задача из-за протекания
комплекса биохим. процессов при попада-
нии в водоем стоков с многообразием со-
става веществ природного или искусств,
происхождения. После попадания стоков в
водоем его основные физико-хим. характе-
ристики, видовой состав и строение биоце-
нозов изменяются (рис. А).
Действующие взаимосвязи описывают с
помощью сапробности. В соответствии с
решениями т. наз. Пражской конвенции
она определяется следующим образом:
"Сапробность в рамках биоактивности
водоема — это суммарный итог протека-
ния всех препятствующих производству
первичной продукции реакций обменно-
го разложения, т. е. процессов, связан-
ных с потерей потенциальной энергии”.
Сапробность характеризует масштаб интен-
сивности разложения и может быть сопо-
ставлена с общим дыханием водоема и, следо-
вательно, с общим потреблением кислорода.
Потребление кислорода можно косвенно
определить на основе измерения хим.
кислородного эквивалента (ХКЭ),
При окислении, напр. перманганатом калия
(КМпО,), определяется общая масса полно-
стью окислившейся орг. субстанции.
С помощью биохим. (биол.) кислородно-
го эквивалента (БКЭ) можно охаракте-
ризовать биол. разложение орг. соеди-
нений.
В основе лежит подражание природному
самоочищению. Пробу сточной воды насы-
щают "живым" шламом (бактерии и поеда-
ющие бактерий цилиаты) и при 20 "С изме-
ряют потребление кислорода. Через 2 дня
(БКЭ,) определяют кол-во вещества, разло-
жившегося сразу; как правило, на 5-й день
(БКЭ5) все процессы разложения заверша-
ются. Остаток разлагается плохо.
В ФРГ требуется 54 г кислорода в день на
переработку отходов одного человека (на
душу населения — н. д. н.).
Значение БКЭ, совпадает со средней вели-
чиной в ЕС. В США БКЭ = 75 г О,.
Для ограничения процессов загрязнения во-
доемов кроме биохим. характеристик (содер-
жание О2, БКЭ,, БКЭ.,, ХКЭ, NO;, NH,+.
РО’_) привлекают биоценозные соотношения.
Следацек описывает варианты природного
качества водоемов во всеохватывающей
сапробионтной системе:
катаробитность — исключительно грун-
товая вода питьевого качества;
лимносапробность — степени загрязнен-
ной воды от чистой до загрязненной по-
верхностной (по Колквитцу/М арсону):
ксено-, олиго-, р-мезо-, а-мезо- и поли-
сапробная;
эвсапробность — городские и пром, сто-
ки с живыми организмами;
ультрасапробность — абиот. жидкости.
Лимносапробность охватывает экологичес-
ки приемлемые зоны. Начиная с олиго- и
ксеносапробных зон исследуют процессы
самоочищения стоков, попавших в реку.
Сначала в полисапробной зоне проходит
полная денатурация водоема от автотроф-
ных видов. Преобладают процессы разло-
жения органики в присутствии кислорода
до неорг. веществ гетеротрофными видами.
В мезосапробной зоне восстановительные
процессы все более уступают место окис-
лительным, которые затем на олигосапроб-
ной стадии заканчиваются с незначитель-
ной активностью (рис. А).
Сапробитные стадии можно сопоставить с
основными характерными организмами,
распространение которых в зависимости от
реакции на окружающую среду должно
определяться с достаточной точностью, т. к.
отдельные виды имеют разл. чувствитель-
ность к факторам окружения и вследствие
этого появляются в предпочитаемых местах
обитания с разл. частотой (рис. Б).
Биотический анализ водоемов следует про-
водить по возможно большему кол-ву видов,
поскольку в результате дрейфования, разви-
тия в течение года, исчерпания специфичес-
кого корма, смены циклов развития, прису-
щих данному виду, и экол. конкуренции
видовой спектр постоянно изменяется.
Эта вариабельность учитывается с по-
мощью индекса сапробности.
По Зелинке и Марвану, индекс сапробности
S равен:
Di-s-g
S = *----,
n
thg
где Л — частота вида, кол-во индивидуумов
в пробе воды; п — число исследованных
видов; s — один из 4 классов качества, к
которому прибавляют одно из чисел: оли-
гос а пробный (о) = 1; 0-мезосапробный (0) ~
2; а-мезосапробный (а) = 3; полисапробный
(р) — 4; д—т. наз. масса-индикатор с индек-
сами от 1 до 5, на основании которого опре-
деляется пригодность вида в качестве
основного характерного организма для
определения класса качества воды К, напр.:
Класс водоема
Инфузория
(Spirostomum teres]
Euplotes patella
Зеленая туфелька
(Paramaecium
caudatum)
Pyxidium nutans
Codonosiga botrytis
Граница между олигосапробной и р-мезо-
сапробной стадиями довольно четко уста-
навливается с помощью стеноойкных орга-
низмов (видов). Результаты, полученные на
основе индекса сапробности, переносят на
карты качества воды, в которых также
приводятся данные о кол-ве водоочист-
ных сооружений на душу населения
(рис. В).
182 Основные экологические проблемы
(I) Олигосапробнаязона
(II) p-Мезосапробная зона
(III) а-Мезосапробнаязона (IV) Полисапробнаязона
Основные характерные организмы
Загрязнение водоемов IV: проточные водоемы III 183
Ступени качества водоемов
Олигосапробная зона (класс качества I)
Вода прозрачная и насыщена О2; полное
включение малых количеств корма в обмен
веществ; значительное кол-во видов, но
малая численность индивидуумов одного
вида; преобладают микроорганизмы; их
многочисленность служит индикатором.
Кол-во бактерий: менее 100/мл воды
Продукция (дыхание + разложение): = 1:1
Индекс сапробности: 1,0 — < 1,5
Содержание О2: > 8 мг/л
NHt — азот: следы
БКЭ: 0,5 мг/л; БКЭ ; < 3 мг/л
ХКЭ: 1—2 мг/л
а-мезосапробная зона (класс качества III)
Вода сильно загрязнена чужеродными веще-
ствами; интенсивное потребление кислоро-
да в окислительных процессах разложения
микробами; при благоприятных условиях
питания сначала расширение видового спек-
тра (продуценты и консументы). При уси-
ливающимся загрязнении численность ок-
сибионтов уменьшается в пользу аноксиби-
онтных видов, существующих в стоках.
Кол-во бактерий: ок. 100 000/мл воды
Продукция (дыхание + разложение): <1
Индекс сапробности: 2,7—3,2
Содержание О2: > 2—4 мг/л
NH — азот: > 0,5 мг/л
БКЭ,: 4—7 мг/1; БКЭ,: < 5,5—14 мг/л
ХКЭ: 20—65 мг/л
Р-мезосапробная зона (класс качества II)
Оптимальные условия существования в сла-
бо загрязненной воде, поэтому происходит
иммиграция видов из соседних зон. Много-
образие, постоянство и плотность видов
высокие. Увеличивающаяся масса детрита
пока еще почти полностью перерабатывает-
ся редуцентами; но появляются остаточные
отложения производимого в зоне материала.
Кол-во бактерий: ок. 10 000/мл воды
Продукция (дыхание + разложение); = 1:1
Индекс сапробности: 1,8 — < 2,3
Содержание О2: > 6—8 мг/л
NH4 — азот: 0,3 мг/л
БКЭ2: 1,1—2,2 мг/л; БКЭ.: 3—5,5 мг/л
ХКЭ: 8—9 мг/л
Полисапробная зона (класс качества IV)
Экстремальная концентрация субстрата;
полное кислородное истощение в результа-
те деятельности микроорганизмов; частич-
ное разложение высококонцентрированных
орг. стоков. Анаэробные процессы разложе-
ния нередко оканчиваются с образованием
гнилостных ядов, подобных сероуглероду,
аминам или аммиаку (запах гнили).
Такие микроорганизмы, как бактерии, в
массовых кол-вах (> 100 000/мл воды) за-
нимают весь видовой спектр.
Продуценты и высокоорганизованные жи-
вотные встречаются редко. Преобладают
редуценты с низкой потребностью в кис-
лороде.
Представительные организмы (олигосапробная зона)
1. Meridion circulare (диатомовая водоросль)
2. Ulothrix zonata (зеленая водоросль)
3. Micrasterias truncata (стелящаяся водоросль)
4. Batrachospermum vagum (красная водоросль)
5. Fontinalis antipyretica (мох)
6. Halteria cirrifera (ресничник)
7. Asplanchna priodonta (ротатория)
8. Hydropsyche sp. (личинка кухонной мухи)
9. Perla sp. (личинка каменной мухи)
10. Holopedium gibberum (ластоногий рачок)
11. Planaria alpina (водоворотный червь)
12. Ancylus fluviatilis (улитка)
13. Margaretifera margaretifera (моллюск)
Представительные организмы (fi-меэосапробная зона)
14. Tabellaria fenestrata (диатомовая водоросль)
15. Synura uvella (золотистая водоросль)
16. Closterium moniliferum (стелящаяся водоросль)
17. Audouinella violacea (красная водоросль)
18. Callitnche vema (звездовидная поросль)
19. Eugtypha alveolate (корненожка)
20. Vorticella campanula (ресничным червь)
21. Gammarus pulex (рачок- блошка)
22. Pisdcola geometra (хоботковая пиявка)
23. Cloeon sp. (личинка однодневки)
24. Lymnaea stagnate (улитка)
25. Unio pictorum (моллюск)
Представительные организмы (а-мезосапробная зона)
26. Oscillatoria brevis (синезеленая водоросль)
27. Anthophysis vegetans (золотистая водоросль)
28. Nitzschia palea (диатомовая водоросль)
29. Paramaecium caudatum (ресничник)
30. Carchaesium polypinum (ресничник)
31. Stentor coeruleus (ресничник)
32. Stratiomys Chamaeleon (личинка оружейной мухи)
33. Asellus aquaticus (водяная мокрица)
34. Herpobdella octoculata (глоточная пиявка)
35. Theodoxus danubialis (улитка)
36. Mucor racemosus (гриб)
37. Leptomitus lacteus (гриб)
Представительные организмы (полисапробная зона)
38. Zoogloea (бактерия)
39. SphaerotHus natans (бактерия)
40. Thiotrix nivea (бактерия)
41. Beggiatoa alba (бактерия)
42. Euglena viridis (жгутиковые)
43. Colpidium coipoda (ресничный червь)
44. Vorticella microstoma (ресничник)
45. Rotaria neptunia (ротария)
46. Chironimus tnummi (личинка комара-дергуна)
47. Eristalis tenax (личинка мухи-журчалы)
48. Tubifex tubifex (членистый червь)
Признаки проточных водоемов
184 Основные экологические проблемы
Ацетальдегидная
продукция,
т/мес
4000 -
В венериных моллюсках,
Нд мг/кг
Л г80
/ -60
А Сокращение популяции тюленей
у побережья Голландии (в ваттах)
1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970
Б Отравление ртутью в бухте Минамата (Япония)
0,9
0,7
0,5
1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974
1975
1980
1970
------Макома
-------Ореховидка
В Внесение фосфатов и размножение фито-
планктона (верхняя диаграмма) в Северном море
Г Развитие двух видов моллюсков в бентосе
Северного моря
1 день 2 дня Здня
Дисперсия старой нефти и морской воды
Нормальные мальки
Плавание с отклонением
от нормы
Больные
Мертвые мальки
Вид птиц Число брачных пар в год
1960 1965 1967 1973 1977 1978
Северная олуша 1150 2600 2500 3800 4450 4500
Хохлатый баклан 195 175 125 140 150 100
Морская чайка 28 28 25 40 52 57
Клуша 350 80 70 25 18 17
Серебристая чайка 4000 4200 3700 3900 3200 2550
Трехпалая чайка (моевка) 51 30 25 34 51 66
Тонкоклювая кайра 400 200 50 140 200 130
Гагарка 350 340 40 20 60 35
Топорик 3000 2000 240 360 430 240
Нефтяные катастрофы Март - апрель 1967 "Torrey Canyon" Март 1978 “Amoco Cadiz"
Д Последствия загрязнения моря нефтью на при-
мере мальков сельди (1мл нефти / л воды)
Е Изменение числа пар морских птиц после нефтя-
ных катастроф (полуостров Бретань, Франция)
Последствия загрязнения морей
Загрязнение водоемов V: загрязнение морей 185
Загрязнение морей происходит с суши
(реки, прямые стоки в море, шлам отстой-
ников и свалок), из атмосферы (выбросы
вредных веществ) и прямо в море с судов
(сбрасывание жидких и твердых отходов),
при катастрофах (танкеры, нефтепроводы,
буровые платформы), а также при нефте-
добыче с мор. дна (бурение и транспорти-
рование нефти с буровых платформ).
Загрязнение воды вблизи городов и устьев
рек приводит
к медленному, едва заметному изменению
видового спектра и уменьшению кол-ва
видов,
и этот процесс необратим при проведении
мероприятий по защите окружающей сре-
ды, подобных запрещению отстрела тюле-
ней (Нидерланды, 1968, рис. А).
Открытое море менее страдает от загряз-
нений, чем окраинные моря с незначитель-
ным (Северное море) или стагнирующим
летом водообменом (Балтийское море).
Бытовые стоки поставляют в море преиму-
щественно азот и фосфор в составе пита-
тельных солей, возбудителей инфекций —
колитные бактерии и орг. вещества, сни-
жающие поверхностное натяжение водя-
ной пленки, напр. тензиды (ПАВ — поверх-
ностно-активные вещества) из моющих
средств. Опасность эвтрофикации при по-
падании питательных веществ (Р, N) в воду
пока недооценивается, поскольку естеств.
содержание солей в окраинных морях и без
того высокое. Поступление питательных ве-
ществ приводит к активизации роста расте-
ний, преимущественно водорослей (рис. В):
цветение воды, конечно же, часто воз-
никает, напр. при размножении фаеоци-
стиса (Phaeocystis), отмершие части ко-
торых в виде шлама могут накапливать-
ся высотой до 1 м на берегу моря.
При попадании орг. веществ в море его
загрязнение растительным детритом толь-
ко возрастает. Разложение детрита приво-
дит к уменьшению кол-ва кислорода в воде
и смещению видового спектра в сторону
Оустеноойкных организмов с последующим
полным исчезновением многих видов, что
доказывается составом бентоса Северно-
го моря (рис. Г).
Видовые потери явно связаны с общим
загрязнением, поскольку снижаются от
побережья в сторону открытого моря.
Относительно новой проблемой стали мас-
сы мусора, в первую очередь пластмассы и
алюминиевые банки, которые после штор-
мов в обилии остаются лежать на пляжах.
Куски пластика, проглоченные птицами,
нарушают их жировой баланс и приво-
дят к смертельным запорам. Металличес-
кие детали, напр. крышечки банок, при-
нимаются птицами и рыбами за пищу и
травмируют их внутренности.
Пром, стоки
Пром, предприятия спускают свои стоки
прямо в море.
Отравление населения в р-не бухты
Минимата (Япония) соединениями рту-
ти, слитых при производстве уксусного
альдегида, продемонстрировало всем
вред тяжелых металлов (рис. Б).
Судами отходы ликвидируются посред-
ством прессования и сбрасыванием в воду.
Опасны и отходы с наличием слабых кис-
лот из титанопигментного производства (до
25% серной к-ты, разл. соли тяжелых метал-
лов, преимущественно FeSO(). Их считают
ответственными за появление кожных за-
болеваний у рыб.
Следующая проблема — сжигание хим. от-
ходов, прежде всего хлоруглеводородов, в
открытом море. Ддже степень сгорания 99,9%
не исключает выхода улыпраядов (диоксинов).
Загрязнение нефтью
Плотность сырой нефти меньше, чем у воды,
поэтому она расплывается на вод поверх-
ности. В первые 8 дней испаряются почти
неядовитые алканы. Парафины с длинными
цепочками разлагаются биол путем. Способ-
ность к разложению уменьшается с увеличе-
нием разветвленности хим. структуры. Коль-
цевые циклоалканы (нафтены) в высшей сте-
пени ядовиты и трудно разлагаются. Свеже-
добытая нефть поначалу сильно ядовита, но
яд быстро улетучивается вместе с испарени-
ем низкомолекулярных нафтенов (рис. Д).
У ароматических УВ токсичность повыша-
ется пропорционально числу колец.
Через 3 мес. гидрофобные остатки нефти
сбиваются в сгустки, занимающие 15% пер-
воначального объема. Гидрофильные остат-
ки вбирают из сгустка до 80% воды, образуя
менее устойчивый нефтяной шлам (осадок).
Ликвидация нефти посредством диспер-
гаторов, чаще всего тензидов (ПАВ), эко-
логически бессмысленна, поскольку они
сами более ядовиты, чем нефть; отравля-
ющее действие нефти тем больше, чем
меньше ее капельки.
Время пребывания остатков нефти на пля-
жах зависит от силы прибоя. У скал и на пес-
чаных пляжах, где прибой не затухает, — оно
короткое (2—3 мес.), а на илистом побе-
режье (ваттах) и солончаковых лугах —
очень длинное (свыше 5 лет).
Более всего от нефти страдают стеноойк-
ные виды. Многие моллюски и улитки спо-
собны герметично закрыть свой домик пе-
ред попаданием в нефть, завоевывая себе
таким образом селекционное преимуще-
ство перед более чувствительными видами.
Мор. птицы более всего страдают от нефти
(рис. Е).
Птицы, садящиеся на воду, как большин-
ство видов чаек, страдают больше осталь-
ных.
Ныряльщики (такие как гагарка и ныря-
ющий попугай) принимают нефтяные
пятна за корм и отравляются.
Нефть склеивает перья, нарушается тепло-
изоляция. Температура тела на нужном
уровне поддерживается посредством уско-
рения обмена веществ; жировые запасы
при этом быстро исчерпываются. Птица
умирает от истощения. При попытках очи-
стить себя птица только заносит нефть
внутрь перьевого покрова и способствует
ее попаданию в пищеварительный тракт.
186 Основные экологические проблемы
Напорный колодец
Осадки
Обработка земли
или ирригация
I
Напорный
4 I ♦ ♦
Инжекционный колодец
Сточная Канализ.
яма канал
ТЗ о ~
Просачивание
(инфильтрация)
Сток Течь
Сток или инжекция
| | Пресная вода
| | Соленая вода
I I Водоупорный слой
Преднамеренный подвод
Непреднамеренный подвод
Направление движения
грунтовых вод
А Пути движения сточных вод, загрязняющих грунтовые воды
—— Поверхность
водоносного слоя
Янв. Март Май Июль Сент. Нояб.
Б Увеличение концентрации нитратов в грунтовых водах В Потери азота с просачивающейся водой
Возделывание зерновых с промежуточными культурами
Янв. Март. Май. Июль Сент. Нояб.
Г Вымывание нитратов в почве
Д Вымывание нитратов в полеводстве
Сельскохозяйственное использование Введение азота с удобрениями кг / (га год) Концентрация нитратов на поверхности грунтовых вод (мг NO3 / л; ЕС рекомендует 50 мг/л)
Минимум Средние Максимум Минимум Средние Максимум
Луга, пастбища 3 20 68 5 30 100
Пахотная земля, нормальное использование 34 И 136 * 100
Пахотная земля, интенсивное использование 68 339 100 250 500
Е Накопление нитратов в грунтовых водах
Загрязнение грунтовых вод
Загрязнение водоемов VI: грунтовые воды 187
Природные грунтовые воды — это часть
воды в водообороте, которая из осадков и
стоков с поверхности земли через почву
попадает на грунт (горную породу). Часть
просачивающейся водь? удерживается в
порах почвы и в ее частицах, которые вода
обволакивает тонкой пленкой. Текучесть
воды при этом сохраняется, и она в состо-
янии транспортировать растворенные или
адгезионно присоединенные (прилипшие)
вредные вещества в грунтовые воды.
Над водонепроницаемым {водоупорным)
слоем почвы вода скапливается в пористой
породе (водоносном слое) и при наличии
уклона стекает (напр., в крупнозернистом
песке — 50 м/сут).
Попадание вредных веществ
На своем пути вода захватывает вредные
вещества из атмосферы, водоемов и почвы
из разл. источников их происхождения
(рис. А). Важнейшие источники вредных
веществ следующие:
неплотные и неупорядоченные свалки,
преимущественно старых отходов коксо-
химзаводов, пром, предприятий и быта
(проблема: углеводороды);
уличное движение (хлориды при посыпа-
нии солью, свинец, отходы минеральных
масел);
интенсивное с. хоз-во (нитраты, пестици-
ды, гербициды, фосфаты, тяжелые метал-
лы и фториды);
термические нагрузки (вода из контуров
охлаждения, сброс тепла при работе теп-
ловых насосов);
неправильное регулирование проточных
вод.
Проблема нитратов
Загрязнение грунтовых вод нитратами ста-
новится все более важной проблемой при
подготовке питьевой воды, прежде всего
для потребителей колодезной воды в сель-
ской местности (рис. Б).
Нитрат сам по себе не ядовит. Токсичность
появляется в реакционной цепочке:
нитрат — нитрит — N-нитрозосоеди-
нения.
В теле нитрат ферментами и микроорганиз-
мами восстанавливается до нитрита. По-
следний может окислять гемоглобин до ме-
тагемоглобина, который более неспособен
воспринимать кислород.
У взрослых метагемоглобин при наличии
фермента — диафоразы — повторно вос-
станавливается. У грудных детей в кро-
ви мало красного дыхательного пигмен-
та, и она насыщена легко окисляемым
гемоглобином F при недостатке диафо-
разы. Образование нитрата происходит
быстро, поэтому предельно допустимая
норма для детей составляет 10—20 мг
NO" на 1 л стандартной питьевой воды
(нормы ВООЗ) по сравнению с 50 мг/л —
NO ~ для взрослых.
Признаки заболевания (при повышенном
содержании метагемоглобина) — синюш-
ность (цианоз), вялость мышц, слабый пульс
и нарушение дыхания; при содержании NO3"
40—70% — смертельный исход. Нитрит в
теле реагирует с вторичными и третичны-
ми аминами до N-нитрозосоединений, напр.
до провоцирующих рак нитрозаминов. В за-
висимости от хим. структуры они избира-
тельно приводят к злокачественным опухо-
лям во всех важных органах.
Источниками увеличения нитратных за-
грязнений являются стоки:
— из накопившихся твердых отходов (садо-
вый и бытовой мусор);
— при внесении минеральных азотных
удобрений;
— из скоплений азота в почве при минера-
лизации 1—3% остатков урожая и зеле-
ной массы при интенсивном сельском
производстве;
— из почв, перенасыщенных навозной
жижей.
Проблема навозной жижи
С интенсификацией с. хоз-ва, ростом удель-
ного поголовья скота на одну ферму и пере-
ходом от содержания скота в коровниках на
соломенной подстилке с выгребанием наво-
за к коровникам с решетчатым полом и
вымыванием навозной жижи, которое ста-
ло применяться и в крупном птицеводстве,
в ФРГ ежегодно накапливается до 300 млн т
навозной жижи (вод. раствор коровьего на-
воза и мочи) с содержанием N ок. 800 000 т.
Сама по себе навозная жижа — это ценное
азотное удобрение.
Проблема возникает вследствие того, что
большинство ферм все реже располага-
ет достаточными полевыми площадями,
которые можно было бы в разумных
пределах удобрить навозной жижей.
Нитрат попадает в почву, на которую сли-
вают навозную жижу (“вмывание” нитра-
та). Остатки неусвоенных растениями со-
лей из корневой системы уходят в глубь
почвы и в итоге попадают в грунтовые воды
(вымывание нитрата), если еще до того их
не успели переработать микробы (рис. Г).
В особенности часто это наблюдается,
если навозная жижа выливается не в
период роста растений (рис. В—Д).
Вымывание нитрата зависит от кол-ва про-
сачивающейся в почву воды (рис. В), струк-
туры почвы, содержания нитрата в почве
(рис. Г), а также от способа обработки по-
чвы (рис. Д Е). Вымывание начинается с
пастбищ с постоянным содержанием NO "
и повышается с его переходом в зерновые,
кукурузу и огородные культуры.
Растения накапливают нитрат, если полу-
чают его в избытке. Если они служат кор-
мом для скота, то замкнутый цикл скот —
навозная жижа — растение — корм — скот
обостряет проблему навозной жижи.
Опасаются, что при длительном внесении
вредных веществ в почву проблема со снаб-
жением питьевой водой будет постоянно
обостряться, поскольку во многих местах
используют грунтовые воды, скопившиеся
10—30 лет тому назад.
Буферная способность почвы разлагать
NO3" с помощью денитрифицирующих бак-
терий в газообразный N2 местами достигла
своего верхнего предела.
188 Основные экологические проблемы
„ 0 500 1000 м
Питьевая вода, тип НСО3 1------‘'
] Малые запасы, индивидуальное потребление
] Более крупные запасы HERFORD - Херфорд
А Грунтовые воды (карта планируемого использования)
Минеральная вода
] Сульфатная вода (тип SO4 )
] Хлоридная вода (тип СГ)
] Вода с SO4" под пресной водой
] Вода с СГ под пресной водой
Бассейн-
Пескоулавливатель отстойник
Река I 1 .—.
Бассейн коагуляции
и осаждения Пруд отстоя шлама
Фильтр с активи-
Скорый фильтр рованным углем
каскад
Вода
Береговая фильтрация
ШМ ЭД
Накопление
грунтовой воды
Сырая вода
ГоТс
о о о <
1ППП
.Добавка
н—
Колодец
Каскад с трубчатых
решеток
Воздух
Промывка фильтра
Бассейн-отстойник
Скорый фильтр
Водонапорная башня
с чистой водой
Водозабор
Аэрация
Флокуляция
(коагуляция)
Окончательная
тонкая очистка
Накопление
Б Береговая фильтрация и приготовление сырой воды
Разведанные запасы питьевой воды, добыча воды
Обработка воды и получение питьевой воды 189
Источниками питьевой воды в ФРГ служат
на 71% грунтовые воды и родники, на 12%—
подземные озера, на 7% — пруды, на 6% —
прибрежная фильтрованная вода, на 3% —
озера и на 1% — реки.
Техн, вода на 2/3 берется с поверхностных
водоемов.
Питьевая вода должна быть прозрачной,
без цвета и запаха, насыщенной кисло-
родом и свободной от патогенных бакте-
рий (менее 10 микроорганизмов на 1 мл).
Требования к общей жесткости (карбонатной)
— ок. 6—8” dH (= 10 мг СаО на 1 л воды)-
Чтобы гарантировать снабжение питьевой
водой, устанавливают зоны защиты водо-
заборов:
внутренняя зона охватываеттерритории,
непосредственно прилегающие к источ-
никам водозаборов;
в более узкой защитной зоне Я разрешено
сельско- и лесохозяйственное использова-
ние земли; любой вид землепользования,
выходящий за рамки обычных способов
обработки верхнего слоя, запрещается;
в защитной зоне III размещение жилых
поселков, пром, и ремесленных предприя-
тий строго ограничено; канализационное
удаление стоков обязательно.
50-дневная линия, т. наз. гигиеническая
граница, разделяет зоны II и HI (на экспе-
риментальной основе предполагается, что
все бактерии и вирусы погибают после 50
дней пребывания воды в почве с момента
ее инфильтрации до момента забора).
Водохозяйственные планы территорий
служат для оценки предполагаемых запасов
грунтовых вод (рис. А).
Питьевая вода, полученная в опреснителях
мор. воды, — чистая наравне с большин-
ством источников грунтовых вод.
Производство питьевой воды (рис. Б)
Воду сначала искусственно заставляют про-
сочиться с земной поверхности в накопите-
ли грунтовой воды (напр., водосбор в Берли-
не). При этом все загрязняющие примеси
в течение многомесячной выдержки от-
фильтровываются (береговая фильтрация}
почвенными коллоидами, а орг. вредные ве-
щества разлагаются микроорганизмами
биол. путем. Из расположенных на берегу
водозаборных колодцев вода поступает на
водопроводные станции. На первом этапе
очистки здесь удаляют взвеси.
На ситовых решетках и в пескоулавли-
вателях удерживаются крупные частицы.
В бассейне-отстойнике при пониженной
скорости течения оседают вещества сус-
пензий.
Коллоиды и наиболее легкие вредные при-
меси остаются в стоячей воде.
Их удаляют с помощью коагуляционной
фильтрации флокул (хлопьевидных агре-
гатов) , используя для процесса флотации
соли А1(Ш), реже Fe(HI).
Трехвалентные соли нейтрализуют заряжен-
ные коллоиды. Последние под действием
ван-дер-ваальсовых сил и адсорбции объе-
диняются в нефильтруемые микрофлокулы
(коагуляция, перикинетический эффект}.
Применяемый чаще сульфат алюминия рас-
щепляется в процессе гидролиза:
Al (SO ) + 6Н.О
-> 2А1(ОН)3 + 6Н+ + 3SOJ-.
Гидроксид алюминия образует крупные ге-
леподобные флокулы (мицеллы). Благодаря
мощным силам притяжения мицеллы скле-
ивают микрофлокулы (флокуляция) и обво-
лакивают в условиях смачивания и адсорб-
ции не только частицы взвеси, но и раство-
ренные органику, соли тяжелых металлов
и фосфаты (ортокинетический эффект}.
Макрофлокулы оседают.
Остатки флокул отфильтровываются на
скоростных песочных фильтрах:
вода после флокуляции проходит через пе-
сочную подушкутолщинойвО, 5—1 мибак-
териологическим, а частично и физ. путем
очищается в процессе ад сорбции.
Высокая скорость воды в фильтре (5 м/ч)
достигается вследствие давления водяного
столба высотой 3 м над песком (рис. Б).
Эффективнее действуют более просто
устроенные медленные песочные фильтры,
предназначенные для очистки менее загряз-
ненной сырой воды. При толщине песоч-
ного слоя в 1 м вода проходит их со скоро-
стью 5—10 см/ч.
На поверхности песка формируется тон-
кий слой в несколько мм из автотрофных
организмов, питающихся органикой,
нитратами, фосфатами и СО2 и постав-
ляющих О2 редуцентам, напр. грибам, для
окислительного разложения.
Расположенный под ним слой (примерно 30
см) гетеротрофных бактерий разлагает орг.
вещества до N2, СО,, Н2О и H2S.
Неприемлемые по гигиеническим сообра-
жениям микропримеси с неприятным при-
вкусом и запахом могут быть удалены по-
средством их адсорбции активированным
углем. Вредные вещества откладываются на
гигантской поверхности его пор.
Обед ненная кислородом сырая вода часто
содержит в себе ионы Fe(II), Мп(П) и NH+.
Благодаря аэрации (разбрызгивающие и
каскадные механизмы) ионы окисляются,
могут экстрагироваться или нейтрализо-
ваться в песчаных фильтрах.
Если в качестве окислителя применяют
озон, то одновременно происходят дезак-
тивация вирусов, уничтожение болезне-
творных микробов, устранение привкуса,
запаха и повышение прозрачности воды.
Обеззараживание можно проводить также
применяя обработку воды хлором и его со-
единениями, напр. хлорной известью, или
облучая воду УФ-лучами, относительно чего
ведутся споры.
Фторирование питьевой воды Na2(SiFe) в
целях профилактики кариеса также оста-
ется под сомнением из-за возможных по-
бочных эффектов и возможного проника-
ния вредного вещества в экосистемы.
Концентрация СО2 (коррекция показателя
pH) поддерживается такой, чтобы слишком
под кисленная вода не вызвала бы коррозии
водопроводов, а известь оставалась бы ра-
створенной в воде в виде гидрокарбоната,
не оседая на стенах труб в виде накипи (кар-
бонатная жесткость}'.
СаСО3 + СО2 + Н2О Са(НСО3)2
190 Основные экологические проблемы
--------»- Путь стачных вод
--------► Рециркуляция
......... Вода с илом
О 50 100м
I — — I =1
А Станция очистки воды
Путь шлама
Рециркуляция
Випадение фосфатов
Насосная станция
Механическая 'I
_ у очистка
Биологическая )
Обработка шлама
Б Технология очистки сточных вод
Бассейн-отстойник Полоса тростника
В Очистка сточных вод с их инфильтрацией в корневую систему растений
Станции очистки сточных вод
pi
. Сточные воды очищаются в очистных ус-
тановках (рис. А—В), полный цикл которых
включает в себя три стадии очистки:
1. Стадия мех. очистки предназначена для
уд аления ок. 20—30% твердых взвешенных
в воде и плавающих на ее поверхности
материалов. На ситовых решетках удержи-
ваются крупные куски.
В пескоулавливателях поддерживают та-
кую скорость грязной воды, чтобы осел
тяжелый крупнозернистый песок.
Последующее уменьшение скорости застав-
ляет выпасть хлопьевидные и взвешенные
частицы на дно
бассейна-отстойника в виде шлама (напр.,
отстойник в Эмшере, рис. Б).
Скорость разделения жидкой и твердой
фазы можно повысить с помощью цен-
трифугирования в гидроциклонах, где
твердая фаза отжимается наружу, а очи-
щенная вода стекает всередине.
Всплывающие жиры и масла удаляются
флотационными улавливателями.
Процессы мех. разделения могут быть усо-
вершенствованы с помощью техн, меро-
приятий и путем использования хим. доба-
вок. В флотационном бассейне твердые
частицы при воздуш. продувке выносятся
наверх. Флотационные средства способ-
ствуют сцеплению пузырьков воздуха с по-
верхностью твердых частиц. Коллоиды уда-
ляются при добавлении солей Fe3+.
2. Биол. стадия очистки предназначена д ля
максимально возможной переработки (мине-
рализации) легкоразлагаемой орг. части сточ-
ных вод до получения конечных продуктов
(н2о, со2, nh;, no;, no;, ро3*, so’-).
К предварительно очищенной воде добавля-
ется активный ил, орг. детрит с бактерия-
ми и гетеротрофными ресничными инфу-
зориями (Ciliaten), которые питаются бак-
териями и усиливают коагуляцию.
В качестве биореакторов очистных устано-
вок используются аэротенки, в которых
смесь сточных вод с активным илом посто-
янно перемешивается и аэрируется. Осадок
флокул активного ила постоянно откачива-
ется из промежуточных тенков.
Капельные (перколяторные) биофильтры
на 2—5 м высоты заполнены твердым кок-
сом или лавовым шлаком, на поверхности
которых бактерии образовывают биол. "лу-
га”, обживаемые пожирающими их реснич-
ными инфузориями, личинками насекомых
и червями.
Подвод воздуха снизу через подовые ре-
шетки обеспечивает аэробные условия.
Сточные воды равномерно подаются в
насадку сверху из вращающегося оро-
сителя.
Толстые наросты биол. покрова всплывают
и удаляются в бассейн вторичной (тонкой)
очистки; как и значительные кол-ва шлама
биофильтров, в котором содержится до 70%
углерод а, ассимилированного живыми орга-
низмами из стоков. Часть осадочного шла-
ма возвращается в первый аэротенк,
а остаток перерабатывается в бродильных
реакторах биогаза (септиктенках).
Очистка сточных вод 191
Здесь сапрофиты превращают высокомо-
лекулярные орг. загрязнители в анаэроб-
ных условиях в H2S, СО2 и промежуточ-
ные продукты, такие как спирты или орг.
к-ты, которые, в свою очередь, разлага-
ются метановыми бактериями (конечные
продукты: 70% метана СН(, 30% СО2— в
гнилостном биогазе, NH3 и H2S в тухлой
воде).
Гнилостный биогаз можно сжигать. Остат-
ки шлама сгущают, обезвоживают, сушат и
сжигают либо откладывают.
Чтобы разрушить остаточную органику
(снизить БКЭз), после использования, как
правило, двухстадийных очистных устано-
вок воду направляют в очистные пруды для
окончательного осветления и очистки.
Биол. очистка продолжается и в прудах с
осветленной сточной водой — гипертроф-
ных мелких водоемах, в которых работает
вся цепь питания — от фотосинтезирующих
водорослей (подвод О2) до раков и рыбы
(рыборазводные пруды водоочистных стан-
ций). Необходима высокая плотность консу-
ментов, чтобы избежать вторичного загряз-
нения воды (кислородного истощения] при
разрушении отмерших водорослей.
Проще всего загрязненные стоки можно
переработать, подавая их на орошаемые
поля, где почвенные организмы развивают
колоссальную разрушительную деятель-
ность, а культурные растения ассимилиру-
ют нитрат и фосфат.
На станциях растительной очистки воды с
корневой фильтрацией (очистные механиз-
мы вокруг корневого пространства, рис. В)
сточные воды протекают сквозь мелкие, по-
росшие макрофитами (камыш, тростник,
осока) заливные бассейны.
Растения через воздухопроводящую
ткань (аэренхиму) подводят кислород ко
дну, поэтому аэренхимные и почвенные
микроорганизмы в состоянии очистить
слабозагрязненную воду стоков в аэроб-
ных условиях. В среде, далекой от корней
растений, сравнимой со средой в септик-
тенках, протекает анаэробное разложе-
ние бактериями.
Станции растительной водоочистки способ-
ны отфильтровать тяжелые металлы, пода-
вить источники инфекции и благодаря со-
четанию аэробных и анаэробных процессов
разложения значительно снизить остаточ-
ное кол-во медленноразлагающихся угле-
водородов.
3. Хим. стадия водоочистки
Поскольку соединения фосфора и азота не
в полной степени охвачены биол. очисткой,
необходимо позаботиться об их удалении
во избежание эвтрофикации вод.
POJ- при добавлении солей Fe3+ и А13+
коагулирует и удаляется в бассейнах коа-
гуляции (с. 188, рис. Б), подключаемых
после биол. очистки.
Ионы nh; окисляются в бассейнах нитри-
фикации до нитрата. В бассейнах денитри-
фикации гетеротрофные анаэробные бак-
терии восстанавливают ионы NO; до атмо-
сферного N2.
192 Основные экологические проблемы
Почва с лесным дерном
Пашня
ГХГ - гексахлоргексан ПХБ - полихлорированные бифенилы
Б Среднее внесение на 1 га за год в сельских
районах (оценка)
Пунктир - рост пористости благодаря обработке почвы
А Дисперсность пор в лессовых парабуроземах (% объема)
® Безотвальный посев
ф Плуг и вторичная © Тяжелый культиватор © Лапчатый культиватор
обработка с роторной бороной с роторной бороной
1,2 г масса; 3,0 мм толщина дождевых червей
Биомасса
Потребность в питании,
сухое вещество г / м2
Число индивидуумов
22| До и после обработки
] Объем ходов, см3/ м3
ПОДСТИЛКА (опад)
51 Распределение
в горизонтах, %
,, Доля перегнивания
5 до весны, %
В Дождевые черви: влияние различных способов обработки почвы (севооборот: зерновые - плодовые,
ежегодное удобрение опадом; 5-й год эксперимента)
Обработка почвы; попадание веществ в почву
Загрязнение сельскохозяйственных почв I 193
Почва — это основа производства продук-
тов питания и кормов, орг. сырья, накопитель
питательных веществ для растений и воды
осадков. Она действует как фильтр, буфер
грунтовых вод, образует и очищает их.
Внесенные вещества могут разрушаться
микробами, осаждаться на частицах по-
чвы или проходить сквозь нее, не взаи-
модействуя с ней.
С появлением хлебопашества возникла и
почвенная эрозия на земельных склонах.
Соседство больших посевных площадей и
ликвидация чересполосицы привели к появ-
лению "расчищенных" ландшафтов, более
подверженных климат, влиянию.
Так, уже сегодня в Центр. Европе потеря
почвы в 13—15 т/га в 50—100 раз превы-
шает ее ежегодное образование.
Эрозия почвы из-за потерь питательных
веществ и перегноя приводит к снижению
урожайности. В одних местах растения
оголяются и гибнут из-за вымывания почвы,
а другие места зашламовываются. Возника-
ет загрязнение водоемов, связанное с из-
бытком питательных веществ и обмелени-
ем (седиментацией).
На голой земле эрозия начинается с мало-
го — при падении капель дождя на землю.
Частички почвы разбрызгиваются на рас-
стояние до 2 м и там заиливают поверх-
ность почвы.
Вода перестает просачиваться в почву и
стекает по склонам.
Сильные дожди уносят более 500т/га земли.
Уплотнение почвы транспортом достигает
глубины 60 см и также способствует эрозии.
Объем пор, особенно крупных, уменьша-
ется, и изменение воздуш.-вод. баланса
почвы существенно влияет на все ее
функции (рис. А).
Из-за ежегодной обработки пахотных зе-
мель возникла гомогенизация верхнего слоя
(Ар). С помощью почвообрабатывающих
механизмов можно на время разрыхлить ее
до глубины в 40 см, но мех. обработка не
восстанавливает структуру почвы; ста-
бильность почвенной структуры в отноше-
нии жизнедеятельности организмов и "об-
живаемости" падает.
Важные для аэрации почвы крупные поры
в большой мере теряются (рис. А, В).
Обработанные культиватором и роторной бо-
роной почвы имеют больший общий объем
пор, чем просто вспаханные.
После культивации и боронования 75—
90% орг. массы с поверхности земли ос-
таются в 10-сантиметровом верхнем
слое, интенсивно пронизанном корнями
растений.
При переворачивании верхнего пласта плу-
гом в верхних 10 см остается < 20% зеле-
ной массы.
60% массы остается погребенной на глу-
бине 15—25 см, где успевает перегнить
до весны на '/4, в то время как в пробо-
ронованной земле перегнивает почти
половина зеленой массы.
При снижении интенсивности обработки
и внесении в верхний слой почвы орг. ма-
териала (подстилка, рис. В) поддерживает-
ся существование дождевых червей.
Пашня после 5 лет обработки имеет плас-
12 Экология
тинчато-ребристую структуру, состоящую
почти на 50% из неразложившегося мате-
риала при слабой пронизанности корнями.
У проборонованной почвы — рыхлая гра-
нулированная структура, явно выраженная
равномерность пористости и хорошая про-
низанность корнями. Такая почва благода-
ря стабильной гранулированной и равно-
мерной пористой структуре лучше защище-
на от ветровой и вод. эрозии.
Внесение веществ
При внесении веществ в с.-х. почву следует
различать их преднамеренное внесение
(удобрения, средства защиты растений) и
непреднамеренное загрязнение разными
вредными антропогенными выбросами из
атмосферы (тяжелые металлы, орг. вред-
ные вещества, рис. Б), что никоим образом
не связано с обработкой почвы.
С целью повышения урожайности приме-
няют разл. способы удобрения почвы.
Минеральные удобрения должны вернуть
почве утраченные питательные вещества в
виде солей (напр., К, нитрат и фосфат). При
этом плодородие почвы снижается незна-
чительно,
но длительное время отсутствуют созда-
тели гумуса — основного источника пи-
тания эдафона.
Растворимые минеральные удобрения в
процессе накопления питательных веществ
вымываются из почвы с инфильтрационной
водой. Нитрат играет при этом особую роль,
т. к. он не задерживается частицами почвы
и легко вымывается (рис. Г). В зависимо-
сти от происхождения фосфоритов в ми-
неральных удобрениях содержится Cd;
так, при внесении 70 кг удобрения Р2Олна
1 га в почву попадает 2—3 г/га Cd.
Хозяйственные удобрения (навозная жи-
жа, навоз и солома) скапливаются на фер-
мах в качестве орг. удобрений.
Навозная жижа (смесь экскрементов, мочи
и соломы) в основном является поставщи-
ком питательных веществ и в меньшей мере
источником перегноя.
В имеющихся в торговой сети комбикормах
для свиноводства содержатся большие добав-
ки Си; этот элемент вводится для повышения
усвояемости корма и защиты здоровья жи-
вотных и вместе с мочой попадает на поля.
Навозная жижа крупного рогатого ско-
та и свиней отравляет дождевых червей
и мезофауну.
Культурные растения изымакр' из почвы
160—200 кг N и 50—70 кг P9OS на 1 га. Чтобы
компенсировать эти потери питательных ве-
ществ, достаточно внести навозную ж/1жу,
полученную от 1,5 единицы крупного рога-
того скота на 1 га (удельная потребность в
удобрениях на 1 га). Поскольку при интен-
сивном скотоводстве корма импортируют-
ся, кол-во производимой навозной жижи
значительно превышает потребность в ней.
Это колоссальный вклад (трансферт)
питания из стран — экспортеров кормов
в национальные почвы.
Навозная жижа, внесенная на поля перед
началом весеннего сева, может быть ис-
пользована растениями на 2/3, а внесенная
осенью — всего лишь на '/5 (с. 139).
194 Основные экологические проблемы
ГЕРБИЦИДЫ Остатки, % Элемент Мг/кг сухой почвы
3,4-Дихлоранилин 90 | Мышьяк 0,1 - 20 8000 20
Пиримикарб 70 Кадмий 0,01- 1 200 3
Пентахлорфенол (ПХФ) 45 Хром 2-50 20 000 100
Метабензтиазурон 41 Медь 1 - 20 22 000 100
Дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) 28 Фтор 50 - 200 8000 200
ИНСЕКТИЦИДЫ Ртуть 0,01- 1 500 2
Фозалон 80 Никель 2 - 50 10 000 50
Фенитротион 50 Свинец 0,1 - 20 4000 100
Карбарил (севин - активное вещество) 32-49 Олово 1 - 20 800 50
Паратион 18-45 Таллий 0,01- 0,5 40 1
Дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) 25 Цинк 3-50 20 000 300
| | Феноксиуксусная кислота | | с^Хни? 6ензольное | | Часто встречается при измерении
| | Производная мочевины | Загрязненные почвы
сложный эфир I 1 фосфорной кислоты I— J Хлоруглеводород | Допустимые значения
А Доля остатков пестицида, связанных в почве, % 14С
исходного вещества
Б Общая концентрация элементов
в культурных почвах
ф Зависимость от pH и содержания Cd в почве
Доля проб с концентрацией выше допустимой
(2) В различных местах (Сев. Рейн-Вестфалия)
В Содержание кадмия в зерне озимой пшеницы, мг / кг свежей массы
Г Поведение гербицидов в почве
-------Почва обрабатывалась впервые
-------Почва обрабатывалась в течение 12 лет
Д Разложение 2,4-дихлорфеноксиуксусной
кислоты (2,4-Д) в почве
Тяжелые металлы и средства защиты растений в почве
Загрязнение сельскохозяйственных почв II 195
Применение навоза вместе с подстилкой
из соломы при массовом содержании ско-
та резко уменьшилось.
Стойловый навоз способствует активной
жизни почвы и образованию гумуса.
Но возбудители болезней могут пребывать
в нем долго. Сапрофитный гриб (Gaeuman-
nomyces graminis), возбудитель чернонож-
ки, и паразитирующий гриб (Pseudocerco-
sporella herpotrichoides), возбудитель ломко-
сти стеблей, атакуют преимущественно
озимые пшеницу и ячмень.
Повысить урожайность можно и при вне-
сении зеленых удобрений. Перекопанная
зеленая масса растений, таких как рапса,
горчицы, злаковых или бобовых, быстро
перерабатывается бактериями. Рост мице-
лия заразных грибков подавляется, однако
ускоряется образование фаз размножения.
Удобрение стойловой соломой при ее пол-
ном перегнивании может положительно
влиять в течение многих лет.
Сжигание стойловой подстилки уничто-
жает клещей в почве.
Компосты и отходы жилых поселков повы-
шают содержание гумуса в почве в большей
степени, чем стойловый навоз, солома (под-
стилка) и зеленые удобрения. Если в них
отсутствуют тяжелые металлы и прочие
вредные вещества, они идеально подходят
для повышения плодородия почвы.
Шламы водоочистных станций из-за пере-
избытка азота и наличия в них тяжелых
металлов представляют собой сомнитель-
ные удобрения (рис. Б).
Уже в мин. дозах тяжелые металлы дей-
ствуют как яды. Они не разлагаются и не
выводятся из почвы.
Степень поглощения тяжелых металлов
растениями зависит от величины значения
pH (рис. В), обменной способности катио-
нов и содержания перегноя (их доступ-
ность растениям).
As, Сг, Нд и РЬ сильно адсорбируются поч-
вой. Cd, Т1 и Zn, наоборот, — легко доступ-
ны растениям. Интенсивность восприятия
тяжелых металлов растениями нарастает в
следующей последовательности:
Cd = Zn - П > Ni = Си > Pb > Cr > Hg.
Они могут накапливаться и по цепи пита-
ния дойти до человека.
РЬ откладывается в основном в корнях ра-
стения и лишь в небольшом кол-ве транс-
портируется в самом растении.
В цепь питания РЬ попадает чаще всего
из-за его оседания на внешнюю поверх-
ность растений.
В окрестностях металлоперерабаты&ающих
предприятий концентрации Zn, Cd и TI
могут достигать высоких значений.
При концентрации Cd в почве 1 ppm
содержание Cd в растениях резко воз-
растает (рис. Впревышая допустимую
концентрацию в продуктах питания.
Предельно допустимые концентрации в по-
чве нельзя использовать как ограничитель-
ную характеристику степени загрязненности
почвы, поскольку концентрация тяжелых
Металлов в ней изменяется в зависимости от
вида и месторасположения растения (рис. В,).
На почвенные организмы тяжелые метал-
лы действуют по-разному. Чаще всего за-
трагиваются процессы обмена веществ при
участи микробов (аммонификация, нитри-
фикация и образование атмосферного азо-
та) . Дождевые черви накапливают тяжелые
металлы в своем теле (Zn — в 4—13 раз,
Cd — в 11—22 раза выше нормы) и загряз-
няют ими биол. цепи питания.
Средства защиты растений
При применении пестицидов согласно ин-
струкциям почва получает их 1—3 кг/га за
год (= 1—3 мг/дм2 = 2—3 мг/кг в 15 см
верхнего слоя почвы). В самых верхних сло-
ях может сконцентрироваться до 20 мг/кг. В
почве пестициды адсорбируются частичками
почвы и гумуса, накапливаются в почвенных
организмах, разрушаются хим. и/или биол.
путем и просачиваются с инфильтрационной
водой до уровня грунтовых вод (рис. Г).
Доля сильно связанных остатков значитель-
на, поэтому
неполные (некачественные) исследования
могут привести к выводу о якобы полной
разрушаемости пестицидов (рис. А).
Ароматические молекулярные частицы про-
дуктов разрушения (метаболиты) разл био-
логически активных веществ, содержащие
функциональные группы — ОН или — NHy
могут образовывать ковалентные соедине-
ния с гуминными веществами.
Водорастворимые галогенированные жир-
ные к-ты почти не адсорбируются, поэто-
му здесь и наблюдается их весьма высокое
вымывание.
Пестициды, разрушаемые биол. путем, слу-
жат источником энергии для бактерий. Раз-
ложение происходит с некоторой задержкой
[фаза “лежания"), это объясняется тем, что
лишь немногие микроорганизмы способны
разрушить пестициды и начать после этого
активно размножаться, либо синтез необхо-
димых д ля этого ферментов инициируется
только с появлением гербицидов.
При применении одних и тех же герби-
цидов определяли разные скорости их
разложения. В почве остатки гербицидов
сохраняются в течение д лительного вре-
мени (рис. Д).
Влияние средств защиты растений на по-
чвенные организмы различно в зависимо-
сти от активного вещества и вида организма.
Побочные проявления биол активности
через 90 дней после применения счита-
ются приемлемыми.
Почвенные организмы соприкасаются с
агрохимикатами при их непосредственном
обрызгивании, потреблении гербицидов
вместе с кормом и при вд ыхании их орга-
нами дыхания или вместе с разносящей
пестициды капиллярной водой.
Пауки, муравьи, жуки и жужелицы (эпи-
гейные артроподы), являясь хищниками,
чаще всего контактируют с активными
веществами.
Инсектициды (паратион, карбофуран и
алдикарб) и фунгициды (беномил и тиофа-
нат) наносят вред и убивают популяции
дождевых червей. Черви накапливают эти
активные вещества в 5—10 раз быстрее, чем
почва. Уже 0,003 мл/дм2 гербицида 2,4,5-Т
сокращают жизнь жужелиц.
196 Основные экологические проблемы
ПЕСТИЦИДЫ Химическая группа Структурная Биологическое Примеры формула действие Крысы: ораль- но ЛДбо, мг/кг Чел, (млекопитающее) То 25 'з I Насекомые « ичн 1 о 5 Нематоды ° Растения Грибы Набл. сопрот-сть Стойкость I Остаточные явления Опасность для пчел Указания по применению
Алифатические галогенугле- ОВ и ЦНС; метилбро- водороды Н мид окисляет серосо- Н-г-вг держащие соединения Метилбромид Т (цистеин, глютатион Н и ферменты) + + + 4- Обработка газом складских поме- щений для уни- чтожения преи- мущ. грызунов
Минеральные масла Удушение при обвола- кивании масляной пленкой + 4- Уничтожение яйцекладов
Соли тяжелых металлов Блокирование ОВ; они Органические соединения ртути соединяются с реакци- онноспособными Оксид-хлорид меди SH-группами протеинов D + + Протравливание семян, уничтоже- ние капустной и картоф. гнили, мучнистой росы
Орг. нитросоединения а) ОН Блокирование образо- O2NTiTCH3 вания АТФ (фосфори- 2,4-Динитрофенол лизации) в цепи дыха- 4,6-Динитроокрезол ния Не исследован Тетранитрокарбазол ' '4 '4 (нитрозан) NO2 н NO2 60 + + + + X Уничтожение яйцекладов • Приме- няется в лесном хозяйстве
Никотин ।—. НС: холинэргические 44.—1, N J синапсы (блокируется Ч. J । ацетилхолиновый N СНз рецептор) 50-70 + + + — — • О (•) Окуривающий яд в теплицах
Ротеноиды о QCHj Блокирование нервно- СН3О_1|!*| Q мышечных соединений О^оА^О ^Н2 Ротенон 1—LC~CH3 - + 4- • Посевной материал, борь- ба с оводами, блохами и чесо- точными кле- щами человека
Пиретрины о CH^c=cVV ° СНз Нервно-мышечные СНз СН3 эффекты и параличи - + + X
Хлорированные углеводороды Дихлордифенил- Отложение в мембра- трихлорэтан (ДДТ) Н нах нервных клеток Усл 7"С1 (Реченторные точки Ч=/ т \=/ или ионные каналы), СС13 поток Na* катастрофи- чески замедленный Гексахлорциклогек--. 2L НС: подавление ак- санон (ГХ1) линдан) ь ¥'’444'7'4] тивности холинэсте- HCI-C-CII H-C-H | разы и пресинапти- Алдрин / диэлдрин ческих мембран CI 113 200 88 39/48 + + ? + 4- + 4- ? 2) X X X 4- + X X X Широко при- меняются про- тив инфекцион- ных заболева- ний, малярии; с 1977 г. запре- щены в ФРГ С1980 г запре- щен в ФРГ; при- менение допус- кается только на монокультур, огородах, огра- жденных от жив
| Природные вещества Токсичность: + высокая! средняя -незначительная
] Химический синтез 1) Почвенные организмы
2) Птицы-семяеды
3) Действует бактерицидно
4) Токсичен для птиц
5) В почве
Контактный яд
• Пищевой яд
А Системный яд
° Ингаляционный яд
(приводится структурная формула подчеркнутого препарата)
о Нейтрализуется фотоокислением ОВ Обмен веществ
НС Нервная система ЦНС Центральная нервная
система
Вредителями называют все организмы, кото-
рые наносят вред культурным растениям, по-
едая их, подавляя в конкурентной борьбе за
питательные вещества и вызывая болезни.
По оценкам, во всем мире вредители в
среднем снижают урожаи на 33%.
Мероприятия по борьбе с вредителями не-
обходимы прежде всего в сельском и лесном
хозяйстве, при защите сохранности продук-
ции, в гигиенической отрасли здравоохране-
ния и при ветеринарной гигиене животных.
Первоначальное представление о возмож-
ности полного уничтожения вредителей
оказалось бессмысленным, поэтому сегод-
ня цель борьбы с ними — подавление чис-
ленности их популяций ниже экономьчески
допустимого порога наносимого ущерба.
Существуют физ. (поимка и сбор, облуче-
ние, создание масляных пленок на воде во-
доемов и на растениях), хим. (пестициды)
и биол. (разведение культур организмов)
методы борьбы с вредителями.
Масштабное применение органико-хим.
способов защиты растений впервые на-
чалось в 1939 г.
Хим. методы применяются чаще всего по-
тому, что пестициды* легки в обращении и
обеспечивают быстрый эффект.
Большинство пестицидов уничтожает и
естеств. врагов вредных организмов (по-
лезные организмы), поэтому вредители
начинают быстрее размножаться, что тре-
бует повторного применения пестицидов.
Подразделение пестицидов по целевым
группам создает фиктивное представление
о том, что они абсолютно строго и избира-
тельно действуют именно на ту группу, для
которой предназначены:
гербициды (растения), фунгициды (гри-
бы), инсектициды (насекомые), акарици-
ды (клещи), нематоциды (плоские черви),
родентициды (грызуны), моллюскоциды
(улитки) и т. д.
Но это далеко не так, поскольку большинство
пестицидов вклинивается в основополагаю-
щие процессы обмена веществ (фотосинтез,
образование ДТП, функции и строение мем-
бран) и поэтому не может ограничиваться
тол1жо "своей" группой. Напр., многие инсек-
тициды действуют как сильный яд на рыб.
Селективное действие немногих видов пести-
цидов объясняется только тем, что одни виды
воспринимают их легко, а другие — хуже.
Насколько сильно должна проявиться на-
грузка в экосистемах страны, можно су-
дить по расходу средств защиты расте-
ний в ФРГ: с 1973 по 1979 г. он вырос с
24 415 до 33 650 т; затем не изменялся; в
1986 —31 417 т.
Гербициды занимают 1-е место, 61%; за
ними следуют фунги циды, 21%; инсектици-
ды и акарициды, 6%. Остаток распределяет-
ся между нематоцидами, моллюскоцидами,
родентицидами, регуляторами роста и пр.
Только часть пестицидов достигает цели,
остальные падают на почву и с инфильтра-
том уходят в грунтовые воды.
* В таблице (с. 196) ЛД — летальная доза веще-
ства, при которой 50% организмов погибают
сразу. — Прим. peg.
Борьба с вредителями I 197
В виде аэрозолей пестициды могут пере-
носиться на расстояния до 500 км, нагру-
жая таким образом соседние экосистемы.
Большинство применяемых пестицидов —
это синтетические орг. соединения, ок. 3%
инсектицидов — растительного происхож-
дения. Последние менее вредны для экоси-
стем, зато намного сложнее в изготовлении.
Предназначенный к применению пестицид
выбирается как по намеченной целевой
группе, так и по наилучшей возможности
достичь ее,
т. к. на пути к месту его действия необхо-
димо преодолеть множество барьеров (вне-
шняя кожица, клеточные мембраны), что-
бы попасть в органеллу клеточной ткани.
Эффективность пестицида часто зависит от
метода внесения. .
На открытой местности его распыляют
(частички размером < 40 мкм, против
гусениц <10 мкм), разбрызгивают (ра-
створы, эмульсии или суспензии), в за-
крытых помещениях используют в виде
аэрозолей (дым, туман).
Благодаря этому он покрывает надземные
части растений, но не находящиеся под
ними органы. Вредителей, живущих в по-
чве, можно достать при ее обработке или с
помощью системных ядов.
Они всасываются организмом-хозяином,
напр. растением, и распределяются в
нем, не нанося ему вреда,
действуют на съедающих растение или
высасывающих его сок насекомых как си-
стемный яд.
Среда-носитель весьма важна потому, что
многие пестициды в орг. растворителях или
масляных эмульсиях действуют более эф-
фективно, чем в вод. растворах. Растворен-
ные в жире активные вещества легче прони-
кают сквозь липофильную кутикулу и клеточ-
ные мембраны. В насекомых пестициды мо-
гут проникнуть сквозь участки тонкой кожи,
органы чувств и сопряжения суставов.
Растворенные в жирах пестициды про-
никают и сквозь хитиновый панцирь
(контактный яд).
По-иному происходит восприятие через
пищеварительный тракт (пищевой яд)
или органы дыхания (ингаляционный яд).
Биологически активное вещество благода-
ря обмену веществ может измениться в
организме и превратиться в более токсич-
ное соединение (активация) или ослабить
свое действие (детоксикация).
Пути обмена веществ при детоксикации:
активное вещество окисляется с образо-
ванием гидроксильных соединений или
карболовых кислот, затем конденсирует-
ся и может быть выведено;
хлорированные углеводороды с помо-
щью ферментов могут дегидрохлориро-
ваться с выделением НС);
собственные молекулы тела (напр., за-
щитные протеины), присоединяются к
молекуле яда (конъюгация).
Способность обезвреживать яд зависит от
набора ферментов у подвергшегося травле-
нию вредителя и от его физиол. состояния.
198 Основные экологические проблемы
ПЕСТИЦИДЫ Химическая группа Структур- Биологическое ПРимеРы формула ДеЙСТВИе Кры- сы: ораль- но ЛД50- мг/кг о> 3 S g i z s гг I Рыбы z* [Насекомые о ич i а> Нематоды ? Растения ? Грибы Набл. сопротивляемость Стойкость I Остаточные явления Опасность для пчел Указания по применению
Органические сложные эфиры фосфорной кислоты Парафионметил- z-» НС: занимают актив- паратион (Е 605) С2Н5О О~( УнОг ные центры в холин- Метилпаратион эстеразе (фосфори- лизация гидроксиль- Десометил- S ных групп серина) * 2 44 56 + + + X X X в
Деметон/метилдеметон C2H5°\j_ (Систокс/метасистокс) с2Н5С< ь2н5 50-60 ± + + ▲
О Малатион СОэОхИ_ x^HCOCjHs СНзСГ СН^ОСгН5 О 885 - 4- + + X X А •
СН (к ? § Мевинфос (фосдрин) p-o-(j>CHCOCH3 СНз 4 + + + - X А • О
Карбаматы / уретаны НС: угнетают холин- эстеразу, постсинап- ионизированная форма; сильно § тические мембраны щелочные, неионизированная OCNHCH3 форма - карбарил (севин) Г Г J 300 + 1 L++ 1 + + X X X А •
Т иокарбаматы / дитиокарбаматы S S т <Ж л и хСНз Тирамин >N-C-S-S-C- z J Цинеб/манеб СН3 СН3 5000 4) 3) + Яблочная пар- ша, серая пле- сень на клубни- ке, капустная гниль, вино- градная перо- носпора
Фталимиды . Каптан C^ClzN-S-CCIs Ч 4000 + + 5) + Мучнистая роса, парша, протрав- ливание посев- ного материала, обработка почвы
Триазины CI Тормозят перенос электронов при фото- Атпазин JL 1 синтезе C2K5HN^N^NHCH (СН3)2 3080 - + X + Токсичны для живущих в почве
Феноксикислоты Блокирование ОВ; 2,4-Дихлорфеноксиуксусная соединяются с саха- кислота (2,4-Д) рами и аминокисло- 2,4,5-Трихлорфенокси- Ск тами (конъюнкция) ПРР,пионовая с\-ч соон кислота(2,4,5Т) cl V/0 YH с'оон С1 СНз + + + + + + Лиственный гербицид
Кумарин г н Препятствует свора- ОН i6"5 чиваниюкрови, повы- ^уА^СН-СН2-СО-СН3 шает проницаемость Варфарин Г Л кровеносных сосудов ^'"'0 0 (внутр, кровотечение) 323 + 5) Родентоцид (крысы и мыши)
Пояснения см.на с. 196
Растворимые в жирах инсектициды накап-
ливаются в жировой ткани животных и
поначалу не вызывают отравления. Только
в состоянии голода или превращения в
куколку (метаморфоза) ядовитые вещества
высвобождаются и приносят смерть.
Почти у всех популяций, которые подвер-
гались постоянной длительной обработке
одними и теми же пестицидами, отмечалось
снижение эффективности воздействия (со-
противляемость).
Физиологически она создается с помощью
механизмов д етоксикации или может быть
объяснена наследственными вариантами
с появлением особых свойств ферментов,
напр. таких, как нечувствительная холинэ-
стераза у кухонной мухи, коровьего клеща
и малярийного комара, при сопротивлении
д ействию карбамата и органофосфата.
Ядостойкие животные не отравляются и
размножаются еще сильнее. Свойство пе-
стицидов долгое время сохраняться в эко-
системе называют стойкостью.
Биол. время полураспада хлорутлеводо-
родов составляет несколько лет.
Менее стойкие пестициды либо быстро раз-
рушаются почвенным» микроорганизмами
(напр., мочевинные гербициды), либо неста-
бильны химически (напр., паратин в вод.
растворе); они распадаются за период от
нескольких дней до нескольких недель.
Молекулы широко применяемых герби-
цидов разрушаются при облучении ко-
ротковолновым солнечным светом.
Недостаток растительных инсектицидов
(пиретринов, ротеноидов) — их окисляе-
мость (фотооксидация), активизирующая-
ся под действием солнечных лучей, что
ограничивает срок их годности. Гербици-
ды применяются в основном в полеводстве
(зерновые, свекла, кукуруза) (с. 200, рис. Д).
Только часть гербицидов, попавшая на по-
верхность растений и всосанная корнями,
попадает к месту назначения. Остаток под-
вергается разложению в процессе обмена
веществ или попадает в неактивные части
растения. Гербициды фотосинтеза: 1) пора-
жают тилакоидные мембраны хлоропластов
и тормозят обмен электронами между фо-
тосистемами П (ФСП) и I (ФС1) (с. 41); 2) за-
бирают электроны из процесса фотосинте-
за; 3) разделяют перенос электронов и фо-
тофосфорилизацию (разрыв связи); 4) по-
давляют образование АТФ.
Гербициды ФСН (производные вещества
мочевины, триазины, нитрофенолы, бен-
зимидазолы) содержат в своем составе
структуры —С—N и способные в опред.
местах цепляться к пептиду тилакоидной
мембраны. Защитные пигменты молекул
хлорофилла (каротиноиды) окисляются
под действием света и разрушаются.
Гербициды ФС1 (паракварт, дикварт и т. п.)
отд ают электроны кислороду, не восста-
навливая НАДФ. Поэтому СО2 больше не
может синтезироваться в сахар. Появля-
ется блеклость и наступает усыхание.
Дикварт в насыщенных кислородом ра-
створах доокисляет воду до Н2О2, который
как яд разрушает клеточные мембраны.
Борьба с вредителями II 199
Гормоны роста (ауксины, гибберелины, цито-
кинины, этилы, абсцизиновая к-та) управля-
ют процессом роста растений. В качестве
ауксиновых гербицидов действуют фенокси-
новые к-ты, слабая индолуксусная к-та и
производные бензойной к-ты.
Они усиливают действие гормонов и
приводят к аномалиям роста или проти-
водействуют ауксину — гормону, стиму-
лирующему рост растений, конкурируя
с ним в борьбе за свободные связи в
протеине его рецепторов.
Фунгициды используются либо для профи-
лактической обработки (защита поверхно-
сти, которая должна повторяться после
каждой непогоды), либо при радикальной
целевой обработке растущих в организмах
грибков, поскольку по отношению к ним
они представляют собой системный яд.
Часто применяемые лиственные фунгици-
ды обычно наносятся на над земную поверх-
ность растений путем опыления порошком
или раствором с вертолетов/самолетов.
Почвенные фунгициды применяются в ви-
ноградарстве, при выращивании хмеля, зер-
новых и картофеля с целью уничтожения
почвенных грибков. Высокотоксичные хло-
риды ртути (напр., метилэтилхлорид рту-
ти) используются при протравливании по-
севного зерна. Средства травления пред-
назначены для уничтожения вредителей,
живущих в семенном или урожайно» фонде.
Применение ртутных средств с 1982 г. в
ФРГ запрещено.
Тиокарбаматы хорошо переносятся расте-
ниями и представляют собой средства с
широким фунгицидным спектром действия
при дезинфекции почвы.
Подозрение вызывают стабильные про-
дукты разложения, которые могут канце-
рогенно или угнетающе действовать на
щитовидную железу.
Из набора фталимидов часто применяют
каптан, хорошо переносимый растениями.
Острые отравления при правильном приме-
нении пестицидов практически исключаются.
При хроническом приеме внутрь даже
малые концентрации пестицидов дей-
ствуют канцерогенно и мутагенно, поэто-
му нужно очень внимательно следить за
отсутствием остатков пестицидов в про-
дуктах питания.
Предельно допустимые концентрации ни
в коем случае нельзя отождествлять с ток-
сикологическими пороговыми концентра-
циями. Это всего лишь законодательно
утвержденные оценочные значения для
практики. Поскольку каждый из пестици-
дов ведет себя по-разному, необход имо про-
водить детальные исследования, чтобы:
1) определить их остаточное содержание
в культурных растениях;
2) оценить влияние на живой мир и пло-
дородность почвы;
3) исследовать инфильтрацию в грунто-
вые воды, служащие источником питье-
вой воды;
4) определить их накопление в реках и
речных наносах с целью удерживания
ситуации в опред. границах.'
200 Основные экологические проблемы
I АТМОСФЕРА |
Потери при л.
разложении v
Внесение пестицидов
Инжекция
Распыление
| Человек|
Рассыпание
Несчастные случаи
Промышленность
Синные воды------
Летучесть
Отгон
Водные
организмы
Перемещение Прямое поглощение Летучесть
1 Растворимость,
-1----------------------- отгон,
ветер,
эрозия
... t
Летучесть
Отгон |
|Погло|1
Распыление,
гранулят и т. д.
щенение!
------1 ВОДА г~7—г2—
Экскременты| Абсорбция
Потери при разложении
А Распределение пестицидов в
» Плотность
1QQ популяции
60-
80-
40-
20-
Паразитирова-
ние щитцвки
Троктотрупид
- 6
-48
-42
36
-30
-24
-18
Калифор-
нийская
щитовка "12
1960 62 64 66 68 70 72 Год
Б Снижение плотности популяции
калифорнийской щитовки и рост
паразитирования (Юго-Западная
Германия)
Г Популяция кухонной мухи после
различной обработки
БИОТЕХНИЧЕСКИЕ
МЕТОДЫ:
репелленты, феромоны,
привлечение светом и яркой окраской
ПЕСТИЦИДЫ: -------------------
гербициды, фунгициды, инсектициды,
акарициды, моллюскоциды,
нематоциды,родентоциды
МЕХАНИЧЕСКИЕ
СПОСОБЫ:
сжигание, сбор
Потери при разложении
Стекание
Распыление,
Дождь,
испарение,
диффузия
, эрозия
Выщела-
чивание
Яыягн
[Снятый урожай]
' ЧзЕМЛЯ I
Абсорбция |
Рассыпание
Несчастные случаи
Промышленность
-----Стрчныуоды
— ...^[~Почв. организмы'
Движение
X | Men I DI
ГРУНТОВЫЕ ВОДЫ
Потери при разложении
Крыса Кухон. муха Местно тела) Крыса Оральная ежедн мая без симптом Человек доза, переноси эв, мг / (кг • ден
Орально (в Через кожу г/кг массы
Никотин 50-70 — 500 D — —
Карбарил 500 >4000 >900 10 0,02
Мевинфос 3,7 4,2 1,5 0,05 —
Деметон 2,5 8,2 0,75 0,05 0,0025
Паратон 3,6 6,8 1,2 0,05 0,005
Алдрин 60 98 2,25 -0,025 0,0001
Малатон 1000 >4444 26,5 5 0,2
ДДТ 118 2510 2 -0,05 0,01
Линдан 91 900 0,85 1,25 0,0125
Биоресметрин* 8000 — 0,4 — 0,04*
Метопрен0 >34 600 — 0,0221 — —
В
1) инъекция 2) куколки большой чернотелки
‘пиретроиды (синтетически измененные пиретрины) ° ювеноиды + пиретрины
Дозы ЛДбо- Острая оральная и кожная токсичность, а также хро-
ническая токсичность (дневная доза в длительном эксперименте)
Ступень развития
Урожай
Спелость зерна
Цветение
Появ.колосков
Рост побегов
Опрыскивание гербицидами
и регуляторами роста
Опрыскивание зерна после
сбора против пырея
Обработка фунгицидами
Трехразовое'
опрыскивание
Гербициды
после появ-
ления друж- _
ных всходов
Обработка семян гербицидами
перед севом
Цикоцел для уко-
рочения стебля
Всходы
Прораст. семян
Посев
Д Обработка озимой пшеницы гербицидами
и регуляторами роста
Альтернативная
обработка земли
►ЭКОСИСТЕМ
Биологическая
борьба с сорняками
РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА: ингибиторы синтеза
хитина, ювеноиды, антибиотики
АВТОЦИДНЫЕ МЕТОДЫ:
химическая и лучевая стерилизация
неусвояемое питание
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ: применение
хищников, паразитов, насаждение истреби-
телей насекомых и возбудителей болезней
КУЛЬТУРНЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ:
обработка почвы, удобрение, подбор сортов
и пород, севооборот
Е Средства и методы интегрированной защиты растений и здоровья
Борьба с вредителями
Пестициды должны быть испытаны в лабо-
ратории на крысах при их введении с пи-
щей (орально) и путем инъекции (через
кожу). Летальный исход зависит от дозы по
отношению к массе тела подопытного жи-
вотного. Определяют летальную дозу (ЛДЭД),
при которой погибают 50% животных (зна-
чение в мг/кг массы тела, рис. В).
Из-за физиол. различий между крысой и
человеком невозможно вынести прямое
заключение о пороге токсичности ддя че-
ловека.
Чтобы оценить отравление при длительном
воздействии Фармакологический комитет
ВООЗ/ФАО ввел значения ADI (приемлемое
суточное поступление, DTA в Германии, МКб
— макс, подпороговая концентрация в Украи-
не) — среднесуточная переносимая доза.
Это ежедневная доза пестицидов в мг/кг
массы тела, которую человек может потреб-
лять в течение всей своей жизни, не опаса-
ясь проявления клинически доказуемых
вредных последствий для своего здоровья.
Если прежде данные базировались только
на опыте персонала, ежедневно работавше-
го с данными веществами, то сегодня они
должны быть обоснованы эксперименталь-
но при скармливании, как минимум, двум
видам животных в течение их жизни и в
течение жизни двух последующих поколе-
ний. Макс, дневная доза при отсутствии
доказуемых симптомов отравления делит-
ся на 100, чтобы получить надежное значе-
ние ADI. Используя значение ADI (А) и
массу тела (G), вычисляют допустимое для
человека остаточное кол-во вещества (PL —
допустимый уровень):
PL = A G -1000 МГ/КГ1
Е
где Е — среднее ежедневное потребление
исследуемого продукта питания.
Применение пестицидов на открытой мест-
ности приводит к сужению видового спек-
тра, поэтому начали искать новые методы.
При использовании автоцидного метода сте-
рилизуют часть популяции вредителей (напр.
самцов) с помощью хим. средств (напр., силь-
нодействующие яды — ациридины) или об-
лучения рентгеновскими Лучами и выпуска-
ют их в период спаривания. Стерилизован-
ные особи в своих жизненных функциях не
должны ни в чем отличаться от своих свобод-
но живущих сотоварищей по виду.
Ювеноиды тормозят разложение гормонов
насекомых (напр., ювенильных гормонов) и
нарушают при этом их способность к раз-
множению. Вызывается чрезмерная линь-
ка на стадии куколки.
Замедлители синтеза хитина (бензойные
производные мочевины) не ядовиты в отно-
шении млекопитающих и птиц, но действу-
ют как пищевой яд против насекомых, личин-
ки которых погибают после выхода из кукол-
ки, поскольку их хитиновый покров (ацетил-
глюкозамин УДФ) не полимеризуется.
Недостаток — сосущие насекомые (лист-
венная тля и паутинные клещи) не ис-
требляются, поскольку активное веще-
ство не проникает в растения.
Борьба с вредителями III 201
Отравляются почвенная фауна и рачки в
вод. экосистемах.
Работа с привлекающими веществами с целью
разделения полов или просто сбора насеко-
мых в одно место (половые и агрегирующие
феромоны) требует точных знаний биологии
и поведения вредителей. Опред. успехи были
достигнуты при медленном испарении феро-
монов из носителей (каучук, мази, полиэфир).
Насекомых, которые только короткое время
находятся вблизи приманки, необходимо
поймать с помощью ловушек (липучек и пр.).
При наблюдении за популяцией жуков-ко-
роедов успешно применили их отлов с по-
мощью феромонной ловушки с феромон-
ным комплексом жука-печатника (Phero-
рах) в качестве агрегирующего феромона.
Метод эффективен лишь в случае, если
взрослых насекомых вылавливают до нача-
ла размножения.
Наиболее благоприятен для природы метод
биол. борьбы с вредителями. Пытаются
активизировать деятельность или искусст-
венно увеличить численность естеств. вра-
гов (хищников, пожирателей падали или воз-
будителей болезней) (рис. Б). Тесно привя-
занные к своим хозяевам полезные организ-
мы по истечении опред. периода до стадии
размножения резко ограничивают свою
вредную деятельность. Посему данный ме-
тод достигает своего наивысшего КПД с ро-
стом плоти ости вредителей.
В США успешно уменьшили вред от за-
везенных в страну вредителей (цитрусо-
вой и калифорнийской щитовки), импор-
тировав и их врагов.
Возбудитель болезни Bacillus thuringien-
sis убивает некоторых гусениц (белая ка-
пустница, плодовая моль, дубовый труб-
коверт и кукурузная огневка).
Использование истребителей насекомых
(энтомофагов) на крупных площадях с мо-
нокультурами и обилием сорняков услож-
няется, поскольку
паразитирующие осы-наездники и тахи-
ны питаются зонтичными цветковыми
растениями.
К тому же отсутствуют "квартиры" для пере-
зимовки и гнездования (лесополосы и кус-
тарниковые насаждения).
Исследования последнего времени направ-
лены на создание природных систем за-
щиты растений.
Растения способны механически защитить
себя от поедающих их врагов посредством
острых шипов, жалящих волосков и желез.
В целях хим. самозащиты они образуют
инсектицидные вещества (пиретроиды,
ротеноиды) или аналога ювенильных гор-
монов (фитоэкдистероиды). Сюда же от-
носятся и отпугивающие вещества с про-
тивным запахом и вкусом (антифидаиты),
часто терпеноиды.
В культурных высокосортных растениях
подобных веществ нет.
Мероприятия по борьбе с вредителями
нельзя ограничивать собственно уничтоже-
нием последних. Необходимо комбиниро-
вать разл. биол. щадящие методы, отталки-
ваясь от минимизации нагрузок на экоси-
стему (интегрированная система защиты
растений) (рис. Е).
202 Основные экологические проблемы
А Повреждения молекулы ДНК при облучении
Б Лучевая нагрузка в клеточном цикле
В Разрыв хромосом тимоцитов, через 24 ч после полного
облучения всего тела
Годы после облучения
Г Последствия облучения
(Хиросима)
Вред облучения
Радиоактивность I: последствия облучения 203
При соблюдениинорм безопасности исполь-
зование ядерной энергии с техн, точки зре-
ния, как кажется, не приносит особых сюр-
призов. Биологи и медики усматривают
острую проблему в постоянном росте луче-
вой нагрузки в ядерной энергетике. Радио-
изотопы действуют не только как факторы
заболеваний, но и мутагенно.
Ранние мутации можно опознать лишь в
следующем поколении, а рецессивные
факторы продолжают фенотипически
действовать и через несколько поколений,
когда первопричинная связь с избыточ-
ной дозой облучения уже недоказуема.
Радионуклиды характеризуются активно-
стью излучения (с. 59), зависящей от скоро-
сти их распада. Более крупные частицы ра-
дионуклидов падают на землю (выпадение),
прямо отлагаясь в виде твердых частиц или
капелек. Осадки могут вымывать вредные
вещества из атмосферы (вымывание). Аэро-
золи с нуклидами образуют во влажном
воздухе Центры конденсации, вызывающие
выпадение осадков с высокой концентраци-
ей излучателей (вымывание дождем).
Биол. эффективность радионуклидов опре-
деляется кол-вом энергии, сообщаемой ма-
терии организма (поглощенная доза облу-
чения).
Решающую роль играет время пребыва-
ния нуклида в организме, биол. период
полураспада, по истечении которого
половина первоначально воспринятой
массы нуклида выводится из организма
или распадается.
Эквивалентная доза учитывает то, что разл
виды излучения при пронизывании ими
разнотипных тканей переносят разл кол-ва
энергии, в том числе достаточной для пре-
вращения атомов в ионы (ионизация).
Из-за разл кол-ва энергии излучения плот-
ность ионизации и зависящая от нее биол.
эффективность различны.
В биологически-лучевой реакционной цепи
различают первичные и вторичные реак-
ции. а- и р- излучение реагирует с атомами
в первичных реакциях, оно весьма актив-
но биологически, несмотря на невысокую
проникающую способность, поскольку пол-
ностью передает свою энергию клеткам.
Вред организму проявляется в случаях
вдыхания а- и р-излучателей, приема их
с пищей и проникания в раны; газооб-
разные нуклиды, такие как ^Rn (радон),
наиболее опасны с точки зрения радио-
биологии.
Плотности ионизации а-,Р- и у-лучей соот-
носятся между собой как 10 000:100:1.
Виды излучений с более высокой плотно-
стью ионизации (а-лучи, быстрые нейтро-
ны) демонстрируют возрастающую линей-
ную зависимость "доза — действие", а-, р-
и у-лучи с более низкой плотностью иони-
зации характеризуются такой же зависимо-
стью после прохождения начального поло-
гого участка.
Во вторичных реакциях медленные ней-
троны и у-, или рентгеновские, лучи отда-
ют энергию электронам. Последние отры-
ваются от своих атом, оболочек и могут раз-
рушить на своем пути сквозь материю ты-
сячи атом, связей.
Вред излучения
В результате первичного и вторичного воз-
действия начинаются хим. реакции в теле
и ядрах клеток, затрагивая в первую оче-
редь материал наследственности (рис. А).
Деление клеток нарушается (рис. Б).
Могут измениться форма и величина клеток.
Такие комплексные молекулы, как молеку-
ла ДНК, разрушаются при возникновении
резонансных колебаний, вызванных высо-
коэнергет. частицами (рис. А).
Острое заболевание соматической системы
вызывается у человека при интенсивном
облучении в 1 Зв (кожные ожоги, выпаде-
ние волос, изменение состава крови).
На уровне отдельных органов нарушения
при делении клеток приводят к злокаче-
ственным опухолям (рак), а на первых
месяцах беременности — к эмбриональ-
ному уродству, прежде всего к деформа-
циям в мозге (микроцефалии).
Из-за повышенной частоты деления клеток
юные организмы более подвержены луче-
вой болезни, чем взрослые.
Уже начиная с эквивалентной дозы 0,5 Зв
лучевой синдром проявляется через
тошноту и понос. С 2 Зв доза может
стать смертельной, а при 5 Зв смерть
неизбежна.
При низких дозах ранние соматические
нарушения не наблюдаются; но действие
облучения не слабеет, только реже прояв-
ляется.
При облучении 10 000 чел. дозой 1 Зв
следует ожидать таких же последствий,
как и при облучении 1 млн чел. 1мЗв.
Повышение дозы на 10 Зв увеличивает
вероятность раковых заболеваний со 100
до 1 млн чел Соматические нарушения
проявляются позднее в лейкемии и далее,
с небольшой задержкой, в прочих фор-
мах рака (рис. Г, Д).
Доза 10 мЗв сдвигает генет. равновесие в
сторону риска новых мутаций на 0,2% за
счет старого хромосомного набора популя-
ции. Даже точечные мутации в двойных свя-
зях ДНК при базовых повреждениях изме-
няют генет. коды (рис. А: из А—С—С полу-
чается А—С—Т) и затрудняют считывание
информации т-РНК.
Базовые повреждения и разрыв одинарных
связей, наступающие при 1 мЗв, блокиру-
ют системы самовосстановления клетки.
Разрывы двойных связей начиная с 50 мЗв
приводят к невосстановимым делециям
(потеря частей хромосом) и транслока-
циям (сверхкомплектное отложение ча-
стей хромосом), вызывающим, как пра-
вило, смерть живого организма (рис. В).
204 Основные экологические проблемы
(csj37^*- (s^h~ (ии}
Атмосфера
Нуклиды
1_________i_______t
Наземные экосистемы
t________i
Молочные продукты
_____________
Свежее молоко
Человек
___I________t____
Растительная пища
животных, и людей
*________1____
Животные
А Пути подвержения облучению
Доля в органах выше среднего значения
350
400
П 40
,3 г.
Ядерные испытания
(активность, 10~1гБк)
С-14 в тропосфере
----------Сев. полушарие
----------Юж. полушарие
П - печень
• - кровь
• - хрящ
г. - возраст (годы)
С-14 человека
•25 г.
С-14 в атмосфере
•8 г.
•9 г.
100
%
80
60
40
20
0
1960 1965 1970 1975 1980
Б Накопление Sr-90
В Ядерное оружие и облучение
10"3 Кл / (кг сут)
10,32 I
4.13 •
Гибель
растительности,
эрозия
Выживают
только лишайники
Отмирание
всех видов
деревьев
Отмирание
всех деревьев
и кустарников
Отмирание
нестойких
видов деревьев
Замедление роста
и прироста
Г Нагрузка облучением экосистемы на суше (лес)
Экспозиционная доза и нагрузка
Радиоэкология изучает поведение радиоак-
тивных веществ в биосфере и их влияние
на нее. Перенос радионуклидов исследует-
ся начиная с их появления в абиотической
части биосферы. Прослеживается их попа-
дание, распределение и распространение
среди индивидуумов и накопление в цепях
питания вплоть до конечных консументов
(экол. экспозиционный путь).
Нуклиды могут влиять на любую трофи-
ческую ступень биоценоза (рис. А).
На физ. экспозиционном пути радионукли-
ды покидают пром, установки через дымо-
вые трубы или со сточными водами и не-
посредственно облучают живые организмы
(внешнее облучение, затопление].
Из-за малой глубины проникания р-из-
лучение повреждает только кожу, у-излу-
чение пронизывает все тело.
На рабочих местах, где работают с радио-
активными веществами, они могут непо-
средственно попадать на поверхность тела
(внешнее поражение).
Физиол. экспозиционным путем радиону-
клиды попадают в тело при вдыхании (инга-
ляции) газообразных веществ, аэрозолей и
с пищей, распределяются в нем и облучают
организм изнутри (внутреннее облучение).
В качестве важнейших путей проникания
различают следующие:
наиболее опасным представляется путь
пастбище — корова — молоко, по кото-
рому из-за быстрых и крупных круго-
оборотов (свежее молоко) даже коротко-
живущие нуклиды (1-131 с периодом по-
лураспада 8 дней) попадают к детям;
на пути корм — мясо (рыба) — человек
нуклиды достигают высокой степени
накопления после прохождения через
множество живых организмов (трофи-
ческие ступени и отложения в мускулах
и внутренних органах, таких как печень
(рис. В);
по пути растение — человек нуклиды
вследствие выбросов и после искусств,
орошения попадают в организм (рис. А).
На пути источник эмиссии — пища — ко-
нечный потребитель радиоизотопы в зави-
симости от их типа и типа воспринимаю-
щего их органа накапливаются по-разно-
му (рис. Б, В); в органах человека, если
принять воздух за исходную единицу, они
распределяются и накапливаются так:
в носоглотке — в 2 раза, в бронхах — в 3,
в легких — в 4, в крови — в 10 раз больше.
Рц-изотопы без какого-либо влияния накап-
ливаются в лимфатических узлах.
1-изотопы накапливаются в щитовидной
железе в полном соответствии с ее функ-
циональным назначением, что часто ис-
пользуют в радиологических эксперимен-
тах с этим органом.
Если накопление происходит в органах
(напр., Sr-90 в костях), которые не играют
существенной роли при питании следующе-
го консумента, то оно экологически менее
значимо (рис. Б).
Коэф, накопления может изменяться от 1
до 1 млн (Р-32 в нитчатых водорослях Бело-
го моря: 850 000; Крумгольц/Форстер, 1957).
Радиоактивность II: радиоэкология 205
Высокие значения были измерены у мик-
роорганизмов и водорослей для таких ра-
дионуклидов, как Р-32 (внедрение в фос-
фат), С-14 (все орг. молекулы) и Н-3 (Н2О и
все орг. молекулы).
Интенсивно накапливаются изотопы с
хим. свойствами, схожими со свойства-
ми элементов питания клетки, при вступ-
лении с последними в конкурентную
борьбу, напр. Sr-90 с Са в костях и
Cs-134 с К — в нервных клетках.
Прохождение радионуклидов в экосисте-
ме зависит от структуры почвы, которая
связывает атомы по-разному. Проникание
в биоценоз зависит от вида растений, их
возраста, температуры и влажности и опре-
деляется составом питательных веществ в
почве. Переход их в консументы, в свою
очередь, зависит от вида и возраста послед-
них. Он определяется условиями питания
и снабжением витаминами и полезными
микроэлементами.
Хорошее обеспечение Са предотвраща-
ет накопление Sr-90 в костях.
Если щитовидная железа обеспечена ней-
тральным йодом в достаточном кол-ве,
1-131 не накапливается. По этой причине
в стратегических запасах есть таблетки
йода для проведения профилактики на-
селения при возможных несчастных
случаях.
Для оценки перехода нуклидов из почвы в
растения и из растений к консументам раз-
работаны коэф, перехода (трансфер-факто-
ры), которые трудно рассчитать для биоце-
нозов из-за многочисленных переменных,
включаемых в расчет. Они позволяют опре-
делить активность продукта, напр. молока,
по сравнению с активностью исходной
массы, в данном случае корма.
Растения переносят разл. виды излучения
по-разному.
Задержки роста и отмирание могут силь-
но сузить видовой спектр.
Животные более чувствительны, чем расте-
ния, и реагируют по-разному в зависимости
от стадии их развития.
Личинки насекомых погибают уже при
дозе 2 Гр, взрослые животные при дозе
50—80 Гр становятся стерильными и
погибают при 500—1000 Гр.
Уровень наносимого вреда снижается от
высших позвоночных к низшим и насеко-
мым, с минимумом у одноклеточных.
Сужение видового спектра изменяет био-
топы и, в конечном итоге — экосистемы
(рис. Г).
Доза 20—30 мГр/сут снижают кол-во
видов; 200—300 мГр/сут ослабляют лист-
венные деревья, снижая их иммунитет по
отношению к вредным насекомым.
Экоаккумуляция нуклидов в водоемах по-
вышает фактор опасности, а многообразие
видов сводится к низким трофическим сту-
пеням и резко сокращается.
206 Основные экологические проблемы
Изготовление UF6
Обогащение руды — Рудник
ч
Транспор- Оплавление
тирование-*--------продуктов
расщепления
Подземное хранилище --------------------
отходов в горизонтах шахты ---------------
по добыче каменной соли ----------~~
Транспортирование
Снабжение
Удаление: вариант I
Вариант II
--------------- Плутоний (преим. Pu-239), U-233 ---------------Уран (11-235, U-238), Торий
----------------Продукты расщепления (среди них Кг-89,1-131)
А Циркуляция ядерного топлива и концепции удаления отходов
1 Автоклав реактора
2 Парогенератор
3 Ресивер аварийного сброса
давления в системе после
охлаждения
4 Система быстрого отключе-
ния реактора
5 Защитный контейнер
6 Железобетонная оболочка
7 Система отвода газов и от-
работанной воды
8 Быстродействующая
паровая задвижка
9 Предохранительный
паровой клапан
10 Регулируемый выпускной
вентиль
11 Резервная система водоснабжения
12 Аварийная автоматическая
система
13 Резервная аварийная система
охлаждения
14 Система защиты реактора
15 Система регулирования объемных
расходов (обслуживает систему
безопасности)
16 Система вентиляции
17 К турбине
18 От насосов основного
водоснабжения
Водонепроницаемый пласт глины
Калийная соль
Плотно залега-
ющие глыбы
MLt-i Складские камеры
| | Каменная соль
Б Системы аварийной защиты атомной
электростанции
В Окончательное захоронение на соляном
руднике в Ассе
Круг проблем
Радиоактивность III: использование ядерной энергии 207
Потенциально наибольшая лучевая нагруз-
ка возникает при военном использовании
ядерной энергии. Мирное использование
атома на атом, электростанциях (АЭС)
вследствие их высокой территориальной
плотности в индустриальных странах бро-
сает вызов инженерам, занимающимся без-
опасностью (см. с. 257, Чернобыль). Пробле-
мы использования ядерной энергии зарож-
даются на урановых рудниках и последова-
тельно возрастают при накапливании изо-
топов, изготовлении и работе реакторов и
тепловыделяющих элементов (твэлов), за-
вершаясь проблемой дезактивации и захо-
ронения отходов (рис. А).
Урановые разработки: Поскольку в процес-
се естеств. распада появляется летучий
Rn-222, а-излучатель, вдыхаемый в виде
аэрозоля, добыча руды должна проводить-
ся при высокой кратности вентиляции, пре-
вышающей кратность вентиляции на обыч-
ных рудниках в 5—10 раз.
Обогащение руд приносит с собой дополни-
тельные проблемы с техникой безопасности
на обогатительной фабрике, которые долж-
ны решаться на основе требований по защи-
те персонала от радиоактивного излучения.
Из вскрышных отвалов дочерние нуклиды
естеств. цепей распада могут просочиться
в почву и грунтовые воды и, пройдя по це-
пям питания, накопиться в организмах.
В технологических процессах обогащения
урановых руд и при изготовлении тепло-
выделяющих элементов исходное содержа-
ние U-235 в руде в смеси с 99,3% U-238
повышается с 0,7 до 2—4%;
при этом в процессе продолжающегося
распада выпадают низко- и среднеактив-
ные твердые, жидкие и газообразные
отходы, которые подлежат окончательно-
му захоронению.
Основные проблемы ядерной энергетики —
безопасность производства и ликвидация
"сгорающих" активных стержней (твэлов).
Все ядерные установки на случай производ-
ственных и прочих аварий оборудуются за-
щитными приспособлениями, выполненны-
ми по принципу многобарьерности (рис. Б).
Системы быстрого отключения реактора
предназначены для быстрого прерывания
цепной реакции таким образом, чтобы
выделение энергии в ядре реактора огра-
ничилось бы только выделением тепла ос-
таточных реакций распада.
Резервная система подачи водоснабжения
способна отвести это тепло и предназначе-
на для понижения температуры охлаждаю-
щего теплоносителя.
Все важнейшие радиоактивные детали уста-
новки заключены в газонепроницаемый
стальной защитный сосуд (контейнер),
окруженный железобетонной оболочкой,
которая должна защищать конструкцию от
внешних повреждений (падения самолетов,
взрывов, землетрясений, наводнений, ура-
ганов, ударов молнии).
АЭС отдает радионуклиды в виде газообраз-
ных продуктов распада (Хе-133), аэрозолей
(Sr-90, Cs-137) и твердых продуктов (1-131,
С-14).
Из опыта сод ержание, напр., 1-131 составля-
ет '/х допустимого предельного значения.
Реакторы-размножители (бридеры) предо-
ставляют возможность обогащения природ-
ного урана в замкнутой технол. цепи. В обыч-
ных реакторах с легкой водой и реакторах,
охлаждаемых водой под д авлением, приме-
няется легко расщепляющийся IJ-235.
В бридерах Ри-239 (плутоний) отдает быст-
рые высокоэнергет. нейтроны, которые
превращают стабильные ядра U-238 в рас-
щепляемый Ри-239.
Теоретически 4 атома Ри-239 при перера-
ботке U-238 рождают 5 расщепляемых ато-
мов Ри. Высвобождающееся тепло исполь-
зуется для производства электроэнергии.
Проблемы безопасности касаются нагрето-
го до 500 °C жид кого теплоносителя — на-
трия, охлаждающего первичный контур
реактора и отд ающего свое тепло во вторич-
ный замкнутый контур с водой д ля турбин.
Величайшая потенциальная опасность заклю-
чается в больших расходах радиоактивного
плутония и его использовании в преступных
целях (бомба, упавшая на Нагасаки: Ри-239).
Безопасность опытного реактора SNR-300
в Калькаре должна была обеспечиваться
на уровне реакторов АЭС посредством
установки нескольких изолирующих за-
щитных оболочек, дополненных средства-
ми аварийного отключения и отвод а оста-
точного тепла, а также сосуд ами-ловушка-
ми внутренних и внешних утечек натрия.
Удаление отработанных активных стержней
— ключевая экол. проблема при эксплуата-
ции АЭС. Дискутируются такие технологии:
непосредственное захоронение (рис. А,
вариант II) или
концепция интегрированного удаления с
регенерацией (рис. А вариант I).
Не посредственное захоронение дешевле на
- 30%, а повторное использование эконо-
мит 35% топлива.
В концепции конечного захоронения при-
ходится считаться с повышенной на 10—
15% лучевой нагрузкой на рабочий персо-
нал (при отнесении ее ко всему топлив-
ному кругообороту): любая новая атом,
установка, напр. по регенерации актив-
ных стержней, усиливает радиологиче-
скую опасность для населения.
Регенерация приводит к появлению Н-3,
С-14, Кг-85, 1-129, а- и [3-аэрозолей, корот-
коживущих инертных газов и озона (выми-
рание лесов, озоновые дыры), которые ак-
тивизируют образование фотооксидантов.
При проектировании регенерационной
установки в Ваккерсдорфе, строитель-
ство которой заморожено, расчеты пока-
зали выход озона 440 т/год (природный
мировой выход — 5800 т/год).
Подлежащие окончательному захороне-
нию радиоактивные отходы должны хра-
ниться в стеклоблоках в коррозионностой-
ких стальных контейнерах, устанавливае-
мых в соляных штольнях (Горлебен). Пред-
посылка безопасного хранения — геологи-
чески крепкая безвод горная пород а под-
земного хранилища (соль, гранит).
Предпочтение отдается соли вследствие ее
более высокого коэф, теплопроводности.
Хранение слабо- и среднеактивных отхо-
дов проверено на соляном руднике в Ассе
(рис. В).
208 Основные экологические проблемы
Материальные затраты и затраты посторонней энергии
Первичная
энергия
Добыча
Подготовка
Транспорти-
рование
Хранение
Вторичная
энергия
Преобразо-
вание энергии
Транспор-
тирование
Распределение
Хранение
Полезная
энергия
Преобразо-
вание энергии
Теплота
Энергия
Эл. ток
1 I 2 | 3 1 2 | 3 1 1 2 | 3 1 |з 1 I I
Энергетика Потребители
А Нагрузка окружающей среды при использовании энергии (1 - воздух, 2 - водоемы, 3 - почва)
В Выбросы в ФРГ (относительная доля)
На месте потребления (г / (МВт ч) полезной энергии) SO2 NO, СО СщНп Пыль
Мазутные топки 500 180 360 54 9
Отопление природным газом 3,6 108 252 5
Печи / бурый уголь 432 43 25 200 540 1188
Печи / каменный уголь 1584 180 36 000 1440 1260
Газовый тепловой насос 3,6 3600 720 540 —
Тепловой насос на диз. топливе 500 2340 720 360 90
На месте преобразования
(г / (МВт ч) первичной энергии) цифры в скобках - оценочные значения
Нефтеперегонные заводы 171 190 80 50 34
Электростанция на угле(старая) 3840 1900 60 12 682
Электростанции в среднем (0) 2185 1013 32 12 183
Крупные угольные электростанции 500 2100 315 12 63
Электростанции со сжиганием
угля (в вихревом потоке) 320 517 60 12 104
Коксохимзаводы 300 190 80 74 34
Сжигание мусора (1500) (575) (750) (670) (220)
180 м
Г Выбросы вредных веществ из энергодобывающих
установок
Д Соотношение выбросов (слева) и вред-
ного влияния (справа вверху)
Преобразование энергии и нагрузки на окружающую среду
Необходимое человеку производство энер-
гии всегда связано с нагрузками на окру-
жающую среду, будь то сжигание горючих
полезных ископаемых, ядерная реакция или
использование регенерируемых (альтерна-
тивных) видов энергии (рис. Б).
Первичная энергия (хим. энергия нефти,
атом., солнечная и пр.) преобразуется во
вторичные виды энергии — тепло и элек-
троэнергию, которые, чаще всего через
промежуточные стадии преобразования,
поступают к потребителю (рис. А).
Добыча первичных энергоносителей
Добыча каменного угля (КУ) из шахт и буро-
го угля (БУ) из карьеров обуславливают
нагрузку на окружающую среду:
нарушение земной поверхности вслед-
ствие оседания грунта (КУ);
отвалы пустой породы (30—40% добытой
массы КУ);
изменение ландшафта терриконами (КУ,
БУ);
выбросы SO2 при тлении угля в терриконах;
снижение уровня грунтовых вод (КУ, БУ),
а отсюда — нанесение вреда раститель-
ности;
засоление производственных стоков
(13 м:‘/т воды при добыче БУ), промывоч-
ная вода при добыче КУ;
выбросы пыли и шумовые нагрузки.
Глубокие нефтяные скважины сегодня вы-
носят на-гора до 50% соленой воды. Из-за
высокой вязкости нефть проникает только
в верхние слои почвы, но
при утечках из нефтепроводов, проло-
женных по дну моря, и из танкеров силь-
но загрязняет воду.
Природный газ — относительно чистый
первичный энергоноситель, поскольку его
можно очистить (прежде всего от серы) на
месте добычи.
Преобразование энергии
Наибольший вред наносится окружению
при использовании горючих ископаемых в
процессе преобразования хим. энергии топ-
лива в тепловую энергию для привода тур-
бин на теплоэлектростанциях, двигателей
внутреннего сгорания и дизелей и для ото-
пления. Сначала пытались уменьшить кон-
центрации выбросов в месте расположения
крупных теплотехн, установок путем нара-
щивания высоты дымовых труб, но
при этом расширилась территория отрав-
ления лесов и озер, загрязняемых вредны-
ми веществами, вымытыми из атмосферы
(кислотные дожди) (рис. Д с. 210, рис. А).
Преобразование энергии без тепловых
потерь невозможно:
на 1 кВт ♦ ч добытой электроэнергии прихо-
дится 0,5—2 кВт • ч неиспользуемого тепла.
Тепло при сухих способах охлаждения по-
падает в атмосферу, а при жидкостном
охлаждении — с теплыми стоками — в
водоемы (рис. А).
Транспортирование энергии
Досгавка энергоносителей (рис. А) произво-
дится по магистральным газо- и нефтепрово-
дам и транспортом, а электроэнергии — по
линиям электропередач. Потенциальная
Энергия и окружающая среда 209
опасность вследствие дефектов в газо- и неф-
тепроводах, проложенных по мор. дну и в
холодных р-нах, из-за вероятности коррозии
и разрыва труб достаточно велика.
Транспортные перевозки — наиболее опас-
ный источник загрязнений:
риск возрастает начиная от мор. транс-
порта, железнодорожного, каботажного
и заканчивая автодорожным.
Трассы воздуш. линий электропередач с
полосами отчуждения под ними шириной в
200 м, пересекая местность, разделяют био-
топы между собой и нарушают их покой.
Потребление энергии
Потребление энергии промышленностью,
транспортом, в быту и мелкими потребителя-
ми (напр., ремесленными предприятиями)
из-за их концентрации в густонаселенных
р-нах представляет собой особую проблему.
В разных отраслях производства выбро-
сы разл. (напр., цианиды в доменном про-
цессе, фтор при выплавке алюминия), как
и при использовании разл. способов ге-
нерации энергии в бьггу.
Изменение способов генерации энергии
влияет, как правило, только на проблему
вредных выбросов.
Автотранспортные средства с тенденцией
к нарастанию влияют на окружающую сре-
ду шумовыми нагрузками (с. 158 и далее),
содержанием в выбросах СО, Pb, SO , NO
и УВ (рис. В).
Все риски, связанные с получением энергии
в ФРГ, контролируются и сводятся к мини-
муму на основе законодательно ’предельно
допустимых значений, перечисленных в
“Правилах обращения с радиоактивными
веществами", "Технических требованиях к
воздуху" (ТА Luft), "Предписании по обра-
щению с крупными топливосжигающими
установками” (GFAV), а также экон, стиму-
лированием водителей, использующих ката-
лизаторы в глушителях автомобилей.
Предельно допустимые величины всегда
отражаю! полит, компромисс между про-
изводством, сопряженным с выбросами, и
отказом от этого производства.
Сравнение степени опасности разл. спосо-
бов получения энергии осуществляется на
базе опыта и высоких расчетов и до сих пор
ограничивалось альтернативным сравнени-
ем тепловой и атом, энергии, а также срав-
нением ископаемых носителей энергии с
альтернативными ее источниками.
Данные анализа и результаты противоре-
чиво интерпретировались на базе контрар-
гументации:
С.Ц. Блэк и Ф. Ниегаус видят в использо-
вании угля меньшую опасность, чем при
возведении и эксплуатации башенных
электростанций на солнечной энергии.
Г.А. Бете усматривает в использовании
угля большую вредность для персонала и
населения, чем при эксплуатации атом,
станций.
Д. Тойфель, С. Лёбен и В. Шофф считают
радиоактивные выбросы атом, станций
значительно большим злом, чем выбро-
сы электростанций, традиционно работа-
ющих на угле.
210 Основные экологические проблемы
| 16,0 I I 5,5
4,0
А Кислотность осадков в Европе, 1957 /1965 гг.
направо по мере по-
вышения кислотности)
т усл. топлива на 1 жителя
12-
11 -
10-
9-
8-
7-
6-
5-
4-
з-
2-
Австр. - Австрия
Исл. - Исландия
Норв. - Норвегия
Фин.- Финляндия
Фр. - Франция
Шв. - Швеция
5 США
Канада
Диапазон . к" Бельгия
колебаний\^Ц^Щшв.
Великобритания 6
ия
Ирландия
Бывш. /
Ю *
0
0
л ©Фр.
о°Австр.
т Япония —-fiblRhi
>°йс=Я СССР-
/реция
^Португалия
-- гурция
I--Т---1---1---1---1---1---1--1---г
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1000 дол. США на 1 жителя
В Энергопотребление и его финансирование
млнт
усл. топлива
550-
500-
450 -
Фрайбургский институт экономики
(прогноз 'Солнце и уголь')
400-
350-
зоо-
250 -
Восста-
новленная
энергия
200-
150 - j
100-1
50-1
о-г
I960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
Г Прогнозы потребления энергии в ФРП1980 г.
Надрегиональные нагрузки на окружающую среду, потребность в энергии
Развитие энергетики 211
До начала индустриализации спрос на энер-
гию ограничивался потребностью в тепле.
Энергия привода в движение добывалась за
счет животной силы и силы воды. В Герма-
нии в 1850 г. потребности в дровах и угле
были приблизительно равными. Новые тех-
нологии потребовали больше энергет. за-
трат, которые покрывались за счет исполь-
зования твердого топлива (паровая маши-
на), а с 1900 г. — жидкого топлива (привод
двигателей). С изобретением электрогене-
ратора (В. Сименс, 1866) и модернизацией
машинного парка, ростом численности на-
селения и его требований к жизненному
уровню потребление электроэнергии и, со-
отв., суммарная мощность электростанций
резко возросли.
Дополнительная потребность в электро-
энергии после 1945 г. обеспечивалась за
счет использования нефти, природного газа
и атом, энергии.
Рост производительности электростанций и
увеличение парка автомобилей привели к
росту выбросов, выносимых реками в моря,
разносимых воздуш. массами и порождаю-
щих международную проблему, напр.:
загрязнение Рейна, Эльбы и Верры;
вымирание лесов и озер в Скандинав-
ских странах вследствие выбросов от-
работанных газов пром, р-нов Центр, и
Зап. Европы (рис. А);
Чернобыль (с. 257).
На протяжении длительного времени ли-
нейная связь между потреблением энергии
и развитием экономики рассматривалась
как неизменная.
Несмотря на растущую потребность в элек-
троэнергии и повышение уровня экономики,
спрос на электроэнергию в Европе и отдель-
ных штатах США со специфическими ус-
ловиями производства не меняется (рис. В).
Растущая потребность в электроэнергии и
мировой нефтяной кризис способствовали
развитию ядерной энергетики.
В развивающихся странах теплой зоны
выполнение этой важнейшей задачи пере-
распределилось в сторону альтернативных
видов энергии.
Разрабатываются перспективные энергет.
программы с оценкой будущих энергопо-
требностей, к которым привязываются пла-
нируемые начинания (рис. Б).
Для сооружения крупной электростан-
ции необходимо закладывать продолжи-
тельность строительных работ в 10 лет.
Глобальное влияние на окружающую среду
оказывает решение проблем энергетики в
индустриально развитых странах, напр. тен-
денция преимущественно развития ядерной
энергетики, и перспективные планы развива-
ющихся стран, напр. связанные с десертифи-
кационной (хищнической) вырубкой лесов.
Энергет. кризис 1970-х годов стимулировал
развитие энергосберегающих технологий;
цифры предполагаемого спроса пришлось
постоянно корректировать в сторону сни-
жения (рис. Б).
Полит, цели, связанные, напр., с развитием
ядерной энергетики, допускают разл. трактов-
ку прогнозов развития энергетики (рис. Г).
Контрольная комиссия Бундестага в 1980 г.
разработала модель стратегий энергопо-
требления на перспективу с учетом боль-
шего или меньшего темпа развития атом,
энергетики и потребления энергии (см.
ниже).
сценарий! сценарий 2 сценарий 3 сценарий 4
Характеристика Годовой прирост валовой продукции - до 2000 г. - после 2000 г. Изменение структуры экономики Рост производства основных материалов Экономия энергии 3,3% 1,4% Среднее КакВНП/2 По тенденции 2,0% 1,1% Среднее КакВНП/2 Большая 2,0% 1,1% Сильное 0 Очень большая 2,0% 1,1% Сильное 0 Экстремальная
Спрос’) Потребность в первичной энергии Потребность в конечной энергии Потребность в электроэнергии 2) Прочее потребление вне энергетики Предложение Каменный и бурый уголь Нефть и природный газ Ядерная энергия, в ГВт - из них реакторы-умножители Альтернативные источники 1978 2000 2030 2000 2030 2000 2030 2000 2030
390 260 36 32 105 265 10 8 600 365 92 50 175 250 77 40 800 446 124 67 210 250 165 84 50 445 298 47 43 145 190 40 40 550 317 57 52 160 130 120 54 50 375 265 39 34 145 190 0 40 360 250 42 34 160 130 0 70 345 245 36 34 130 165 0 50 310 210 37 34 145 65 0 100
Прочее Сжижение угля Синтетический газ из угля Доля электроэнергии, % - на отопление жилищ - на пром, процессы Потребность в природном уране в пересчете на 1000т - без повторного использования - с реакторами-умножителями 65 3 7 80 18 14 19 До; 80 50 17 17 030 29 18 5 8 До 22 56 7 8 2030 76 3 8 77 2 8 52 2 7 33 0 6
650 390 425 255
1) Если особо не оговорено, все цифры приводятся в млн т условного топлива (усл. т.)
2) Спрос на электроэнергию относится к энергии, поступающей к потребителю, т. е. это не вся энергия на месте ее производства; приво-
дится в млн т усл. т. 1 млн т усл. т. соответствует 8,13 ТВт ч.
212 Основные экологические проблемы
Пластмассы
Ткани
Минералы
Композиционные материалы
Одноразовые пеленки
Проблематичные отходы
Мелкий мусор
(до 8 мм)
Среднедисперсный мусор
(8-40 мм)
Стекло 9,2%
Цветные металлы 0,4%
Железо 2,8%
Упаковочный материал 1,9%
Бумага 12%
Картон 4%
Растительные остатки 29,9%
Общее количество 14 млн т - 375 кг на душу населения
Ai Состав бытового мусора (ФРГ)
Шлаки из МСУ
компост
больничные отходы
1 Земля из котлованов, строительный мусор, обломки дорожных
-1 покрытий
] Бытовой мусор, отходы ремесел, подобные бытовому мусору,
уличный мусор
А2 Количество отходов в 1982 г.
Промышленные спецотходы и шлам
Отходы очистных установок,
коммунальных станций водоснабжения
Дренаж воды источников Дренаж просачивающейся воды (инфильтрата) Естественное или искусственное уплотнение
|пыль - Инфильтрационная —►Газообразование » Осадки
вода
’ Испарение Сток с поверхности
Б Свалка мусора в разрезе и важные потоки веществ
Фаза I, аэробная, гидролиз
Фаза II, анаэробная,
кислое брожение
Фаза III, анаэробная, неста-
бильное метановое
брожение
Фаза IV, анаэробная, ста-
бильное метановое
брожение
Разложение бактериями
В Процессы разложения органических веществ и состав газов свалки
Виды отходов, длительное складирование
С тех пор, как человек начал хозяйничать,
возникают отходы. И прежде они собира-
лись, высыпались за пределами жилья, за-
капывались и спускались в водоемы. По-
скольку им не придавалось никакого зна-
чения, они часто становились источниками
инфекций и эпидемий.
Раньше домашний мусор состоял на 60%
из золы и шлаков (угольные печи), 20—
25% орг. отходов, небольших количеств бу-
маги, картона, стекла и металлов. Пласт-
масс еще не было. Домашние отходы ча-
стично сжигали в печи.
Масса отходов постоянно возрастала. В
настоящее время сложные в производстве
упаковки, чаще всего пластмассовые, более
частые новые приобретения (мебель, быто-
вые машины, автомобили) изменили состав
мусора (рис. А).
Удаление отходов
В 1972 г. в ФРГ был принят Закон об удале-
нии отходов с целью прекратить т. наз.
беспорядочное "удаление". С тех пор по
всей территории страны организации, от-
ветственные за сбор и вывоз мусора, выво-
зят отходы из частных хозяйств только в
мусорных контейнерах. Поскольку все ве-
щества раньше или позже возвращаются в
циклы массообмена, понятие "уничтоже-
ние отходов" не имеет смысла. Мусор мо-
жет быть только
сохранен на свалке или полигоне,
сожжен в мусоросжигающих установках
(МСУ),
после процесса пиролиза может быть под-
вержен утилизации (круговорот, с. 247).
Экологически наиболее целесообразная
форма решения проблемы мусора — стрем-
ление вообще не мусорить.
Свалка мусора
Складирование мусора — это упорядочен-
ное и контролируемое хранилище (свалка,
полигон) отходов на пригодных для этого
территориях (рис. Б).
Различают 6 классов свалок:
загрязненной почвы, минеральных ве-
ществ, бытового мусора, отходов про-
мышленности и ремесел, спец, отходов
и подземные хранилища для спец. от-
ходов.
На свалках сосредоточено 65% твердых
отходов населенных пунктов, ок. 60% про-
блематичных отходов малых производств и
более 90% инертных отходов (строительный
мусор, земля из котлованов).
Число свалок постоянно сокращается с их
одновременным укрупнением (до 1972 г.
— 50 000, в 1982 — ок. 365 и 2621 свалка
строительного мусора).
Если естественно плотный грунт под свалку
отсутствует (тонко- и крупнодисперсная
глина), необходимо искусственно изолиро-
вать основу свалки от грунтовых вод. В каче-
стве уплотнителей применяют битум, пласт-
массовые пленки, землю, пропитанную син-
тетическими смолами, силикатным клеем
или прочими склеивающими средствами.
Сомнительной кажется технически обос-
новываемая гарантия абсолютной плот-
ности на 30—50 лет, поскольку материа-
Мусор I 213
лов, которые были бы непроницаемыми
при любых условиях и для любых ве-
ществ, не существует.
Поскольку переработка отходов без остат-
ка пока не предвидится, свалки будут нуж-
ны еще долго.
Мусор насыпается послойно высотой до 2 м,
уплотняется бульдозерами и покрывается
строительным мусором, илом из отстойников
станций водоснабжения и т. п. (рис. Б).
Уплотненный мусор поначалу находится в
аэробных условиях.
Протеины, углеводы и жиры разлагают-
ся на аминокислоты, сахары, глицерин и
жирные к-ты (гидролиз).
С образованием кислот начинается ана-
эробная фаза.
При разложении бактериями до жирных
кислот с короткими цепочками выделя-
ются СО2 и Н2.
Затем под действием метановых бакте-
рий (метановое брожение) появляются ядо-
витые, горючие, вплоть до взрывоопасных,
газовые смеси, состоящие из ок. 55% ме-
тана, ок. 45% СО, и малых количеств H,S,
СО, N2h NHJpnc. В).
Газы необходимо отводить через систему
труб (дегазация), затем их можно исполь-
зовать как горючий газ и сжечь в подклю-
ченной установке очистки дымовых газов.
Скопления газов в закрытых свалках за-
трудняют проведение мероприятий по ре-
культивации (выходящие газы повреждают
корни растений).
Просачивающаяся сквозь мусор вода (ин-
фильтрат, 5—10 мУга в сутки) содержит мно-
гочисленные растворенные, в том числе и
вредные, вещества (соли, пестициды, хлор-
углеводороды) в переменной концентрации,
которая усредняется с течением времени.
Необходимы мероприятия по сбору и
очистке стоков, чтобы инфильтрацион-
ная вода не попала в почву и грунтовые
воды.
Из-за нагрузок на окружающую среду, со-
провождающих свалки (пыль, дым при тле-
нии мусора, газы, запахи, развеивание лег-
ких материалов типа бумаги и пластико-
вых пакетов, просачивание тухлой воды, па-
разиты], становится все тяжелее выбирать
подходящее место хранения отходов.
Попадание отходов в море
Впадающие в Северное море реки (особен-
но Рейн) выносят в море больше вредных
веществ, чем попадает в него из атмосфе-
ры и сбрасывается в мор. воду.
Суда спускают мусор через люки, топят его
или сжигают.
При спускании, напр., слабой к-ты, необ-
ходимой в 8-кратном кол-ве для производ-
ства 1 т диоксида титана (белый пигмент
для красок, косметики и зубной пасты) —
смесь H2SO<( сульфата железа и соедине-
ний металлов, — она попадает в поток,
который образует гребной винт корабля.
На кораблях, оборудованных открытой
сверху мусоросжигающей установкой,
мусор, содержащий в себе и хлорирован-
ные углеводороды, сжигается при темпе-
ратуре более 1200 °C, причем высокоток-
сичные выбросы попадают в атмосферу.
214 Основные экологические проблемы
А Мусоросжигающая установка с производством энергии
Б Количества остаточных веществ при работе мусоросжигающей установки
472
520
530
Средний и нижний
слои пестрого
песчаника
704
Верхняя j
Нижняя )
порода
Водоупорные
слои глины
Водо- и газо-
упорный слои
каменной соли
Проход для контроля
и подсоединений
Закрыть роликовые ворота Закрыть емкость
Открыть крышку Открыть роликовые ворота
401
767
В Подземное хранилище отходов Герфа-Нейроде
(геологический профиль)
Верхний слой каменной соли Верры
Верхняя залежь калийной соли
Средняя залежь каменной соли Верры
Нижняя залежь калийной соли
Нижняя залежь каменной соли Верры 2 м
Г Искусственные хранилища повышенной
надежности (последовательность действий
и вариант складирования в подвалах)
Сжигание мусора и спецмусор
Мусоросжигающая установка (МСУ)
В ФРГ 47 МСУ сжигают приблизительно
8,5 млн т отходов в год (ок. 34% всех быто-
вых отходов). Хотя 40 установок работают
с утилизацией тепла, доля производства вто-
ричного тепла в ФРГ составляет < 0,6% пер-
вичной энергии.
МСУ (рис. А) уменьшают объем отходов
до 10—20% от первоначального, а их
массу — до 30—50% исходной загрузки
(рис. Б).
Поскольку мусор без предварительной под-
готовки сгорает плохо, он измельчается и
перемешивается, а затем сжигается с при-
менением мазута или природного газа.
При сжигании в вихревых топках горючие
составляющие мусора выгорают до 1 % от
исходной массы без погасания пламени
(750—950 “С). Добавки доломита и извест-
няка позволяют связать серу (с. 241).
Основные нагрузки на окружающую
среду проявляются в выбросах газов
(НО, HF, SO2, NO ) и тяжелых металлов
(Pb, Cd, Cr, Ni, Hg, Zn).
Хлоруглеводороды (ХУВ) при температу-
ре ниже 1000 °C сгорают не полностью.
На 1 т мусора приходится 5000—6000 м3 за-
грязненных дымовых газов (рис. Б).
Для очистки дымовых газов применяют тка-
невые и электр. фильтры, скрубберы, уси-
ливающие загрязнение сточных вод При
этом снижаются в основном концентрации
пыли, неорг. соединений хлора и SO2.
Проблемы порождают Hg, Cd, Pb, Си и Zn,
галогеноуглеводороды (диоксины и фура-
ны; в очищенных газах 20—227 нг/м3 ди-
оксинов и 31—З61нг/м3 фуранов), которые
выбрасываются в газообразной форме.
Остатки с высоким содержанием солей,
высокощелочные шлаки и летучая пыль не
могут быть повторно использованы и тре-
буют захоронения в спецхранилищах.
Спецотходы —
это отходы, подлежащие постоянному кон-
тролю. В связи с повышенной опасностью
для окружающей среды их не разрешается
складировать на обычных свалках и сжи-
гать, напр.
цианиды из гальванических цехов; высо-
кохлорированные углеводороды; соеди-
нения мышьяка, образующиеся при вы-
плавке цветных металлов; остатки ртути
из электр. батарей; орг. соединения рту-
ти из установок подготовки природного
газа; сливы гальванических производств;
хим. осадки при дистилляции воды; осад-
ки испарительных и очистных фильтров;
пигменты и отходы при производстве
средств защиты растений, накипь из кон-
денсаторов, остатки из МСУ.
Старый принцип рассредоточения выбро-
сов путем распределения в экосистеме бо-
лее не актуален, сегодня речь может идти
только об изъятии непригодных к дальней-
шему использованию веществ из экол. ма-
териальных циклов.
Необходимо по возможности нейтрали-
зовать или обезвредить спецотходы пе-
ред промежуточным или постоянным
складированием.
Мусор II 215
Вредные минерализованные химически
нейтральные остатки складируются на по-
лигонах для спецмусора.
Уплотнение этих полигонов должно иметь
систему многобарьериой защиты, постоян-
но контролироваться, быть ремонтнопри-
годным, а склад ируемые вещества должны
оставаться в таком состоянии, чтобы их
можно было легко изъять из хранилища.
Уплотнение сверху должно исключать по-
падание осадков, а базисное уплотнение
снизу — просачивание инфильтрата вниз.
Обсуждаются новые системы хранения в
емкостях повышенной надежности из ар-
мированного бетона (танки, камеры, шах-
ты), оборудованные системами уплотнения
и контролируемого дренажа (рис. Г).
Они менее привязаны к месту, позволя-
ют хранить рядом и в то же время раз-
дельно разнообразные отходы, которые
можно повторно изымать. Их можно ис-
пользовать как временные хранилища
спецмусора. Постоянное захоронение в
них пока сомнительно, поскольку еще не
разработано достаточно надежное техн,
оборудование.
Для длительного исключения высокотоксич-
ных веществ из экосистем, по-видимому,
наиболее подход ят подземные хранилища в
подземных выработках и соляных пустотах.
Штольни соляного рудника Герфа-Ней-
роде (севернее Эссена, рис. В) на 100 м
укрыты водоупорными и газонепрони-
цаемыми слоями. Захораниваются от-
дельные контейнеры (1986: заложено
77 300 т; при ежегодном захоронении в
80 000 т емкости пустот хватит на 25 лет).
После заполнения штольни будут заму-
рованы.
Соляные пустоты можно вымыть водой через
скважину, заполнить твердыми, жидкими или
газообразными спецотходами и закрыть.
Старые нагрузки —
это отравленные территории, которые воз-
никают на местах расположения бывших сва-
лок (самые современные свалки сегодня — это
старые нагрузки завтра), отвалов и скопле-
ний опасных пром, отходов, на территории
давно закрытых предприятий, у военных
складов с устаревшими боевыми веществами,
в зонах поврежденных каналов сточных вод.
Скандал, возникший вследствие несчаст-
ных случаев (свалки Георгевердера и Гам-
бурга с испарениями д иоксинов, строи-
тельство жилых домов на месте свалки
токсичных хим. шламов в Билефелед-Бра-
ке), привлек внимание общественности к
старым нагрузкам.
Проблемы возникают из-за отсутствия инфор-
мации о расположении загрязвенных мест.
Из 30 000 бывших свалок в ФРГ 10% оцени-
ваются сегодня как опасные для окружаю-
щей среды.
Шагами по снижению опасности могут стать:
обследование (кадастр старых нагрузок),
оценка степени опасности и ранжирова-
ние ее,
мероприятия по контролю и санации.
Санация загрязненных мест — дело весьма
трудоемкое.
216 Основные экологические проблемы
Продукты питания Cd Рекомен- дуется нд В среднем 98% Рекомен- дуется РЬ Рекомен- дуется
В среднем 98% В среднем 98%
Молоко 0,002 0,025 0,0025 0,010 0,010 0,01 0,002 0,025 0,03
Яйца 0,006 0,200 0,05 0,005 0,119 0,031 0,100 0,620 0,25
Говядина 0,005 0,099 0,1 0,001 0,010 0,01 0,020 0,48 0,25
Свинина 0,010 0,290 0.1 I 0,001 0,037 0,03 0,005 0,456 0,25
Печень говяжья 0,090 0,460 0,5 0,006 0,189 0,1 0,240 1,058 0,8
Почки говяжьи 0,400 3,289 1,0 0,023 0,647 0,1 0,270 0,909 _ P.8J
Куры 0,011 0,208 0,1 0,010 0,045 0,03 0,025 0,528 0,1
Рыба пресновод. 0,015 0,250 0,1 0,135 1,500 1,0 0,050 0,286 0,5
Рыба морская 0,010 0,050 0,1 0,100’ 1,569’ 1,0 0,102 0,860 0,5
Рыба с Нд 0.950 3,160 1,0 0,130* 3,330* .....
Пшеница 0,046 0,189 0,1 0,001 0,117 0,3 0,028 0,118 0,3
Овощи листв. 0.02Г 0,190х о,Г 0,010 0,048 0,05 0,060 1,023 о,Г]
Шпинат 0,073 2,300 0,5
Овощи-корнеплоды 0,029’ 0,170* 0,1* 0,003 0,029 0,05 0,030 0,361 °-2У
Петрушка 0,740 1,900 0,2
В среднем: Концентрация ниже ПДК у 50% проб « Без шпината ♦ Без рыбы, с повыш. содерж. Нд
98%: Концентрация ниже ПДК у 98% проб • Без петрушки * Рыбные консервы
А Концентрации тяж. метал, в продуктах питания (мг/кг свеж, массы) CZ-----------------------J Выше рекомендуемой
Красители и пигменты
Е-№ Наименование Цвет
Е100 Е101 Куркумин Лактофлавин (рибофлавин) Желт. X Д Желт. х д
Е102 Тартразин Желт. д Е104 Хинолин желтый Желт. д О Е110 Желто-оранжевый S Оранж. д Е120 Кошениль (чистый кармин) Красный х Е123 Амарант Т.-малиновый д Е124 Кошениль красная А Крас. д О Е127 Эритрозин Крас. д Е131 Патентованная голубая V Голубой д Е132 Индиготин I Индиго д Е140 Хлорофиллы а, b Зеленый х Е141 Медьсодерж. комплексы хлороф. Зеленый д О Е150 Жженый сахар Коричневый д Е151 Черный блестящий BN Черный д О Е153 Carbo medicinalis vegetables Черный X Е160 а Каротин Желт. х Е160 Ь Биксин, норбиксин, аннапо Оранж. х Е 160 с Капсантин / капсо рубино-оранж. Оранж.-рубин, х E160d Ликопин Оранж. х д Е160 е Апо-8-каротинал Желт. х Д Е 1601 Этил, эфир апо-8-каротин. к-ты Желтый х д Е161 а-1Ксантофиллы Желт., оранж. х Д Е161 g Кантаксантин Оранж. д Е162 Красный / бетанин Крас. х Е163 Антоцианы Крас.-фиолет. х Е170 Карбонат кальция Бело-серый х Е171 Диоксид титана Белый х Е172 Оксиды и гидроксиды железа Желт., крас. Д Е173 Алюминий Серебр.-серый д
Консерванты
Е 200-203 Сорбиновая к-та и ее соли д
Е 210-213 Бензойная к-та и ее соли д
Е 214-219 Этиловый эфир парагидроксибензойной к-ты д
Е 220 Диоксид серы д
Е 221-227 Сульфиты д
Е 230 Бифенил д
Е 231 Ортофенилфенол А
Е 232 Ортофенилфенол натрия д
Е 233 Тиабендазол д
Е 236-238 Муравьиная к-та и ее соли X А
Е 250 Нитрит натрия Д
Е 251 Нитрат натрия А
Б Разрешенные в ФРГ пищевые добавки
Е 252 Нитрат калия д
Е 260-263 Уксусная к-та и ее соли X д
Е 270 Молочная к-та X А
Е 280-283 Пропионовая к-та и ее соли А
Е 290 Диоксид углерода X А
Антиоксиданты
Е 300-302 L-Аскорбиновая к-та и ее соли X Д
Е 304 6-Пальмитат L-аскорб. к-та Д
Е 306 Токоферолы X
Е 307-309 а-, у-, 8-Токоферол А
Е 310 Пропилгаллат X Д
Е311 Октилгаллат X А
Е 312 Додецилталлат ХАВ
Е 320 Бутилгидэоксианизол (БГА) Д В
Е 321 Бутилгидрокситолуол (БГТ) Д В
Е 322 Лецитин X
Е 325-327 Соли молочной к-ты X
Е 330-333 Лимонная к-та и ее сопи X
Е 334-337 Ц+)-винная к-та и ее соли X
Е 338-343 Ортофосфорная к-та и ее соли X О
Связующие вещества
Е400-404 Альгиновая к-та и ее соли X о
Е405 Пропиленгликоальгинат X д о
Е406 Агар-агар X
Е407 Карагенан и его соли X о
Е410 Мука из косточек рожков, дер. X
Е412 Мука из косточек гуара X о
Е413 Трагант X
Е414 Резина арабская X о
Е415 Ксантан X
Пищевые добавки
Е 620-625 Глютаминовая к-та и ее соли А в
Этилмалтол А а
Цикламат д о
Сахарин А о
Аспартамы д в
Прочие
Е420 Сорбит д о
Е421 Манит А
Е422 Глицерин А
Е 440 а Пектины X
Е450а-с Сложные фосфаты X
Е460 Целлюлоза X
п Побочные эффекты
х Природные вещества О дискутиру1йся
Д Синтетические Сомнительные побочные
вещества эффекты
Человек принимает вредные вещества со
вдыхаемым воздухом (аэрозоли, пыль), с пи-
щей, питьевой водой и в очень малых кол-вах
— через кожу.
Вредные вещества частично обезврежи-
ваются и выводятся из организма, а час-
тично накапливаются в тканях.
Время, за которое исходная концентрация ве-
щества в организме снижается в 2 раза, назы-
вают биол. периодом полураспада.
Для многих вредных веществ, но не для всех
(напр., канцерогенных веществ), можно
установить зависимость доза — степень
поражения.
Ниже опред порогового значения какие-
либо вредные последствия не наблюда-
ются, с увеличением дозы в большей или
меньшей степени возрастает и вред на-
носимый веществом.
Макс., или предельно допустимые, концен-
трации — это законодательно установлен-
ные величины, и их превышение карается
по закону.
Рекомендуемые величины — это подпорого-
вые концентрации (ППК), которые должны
выдерживаться производителем. При превы-
шении концентраций выше рекомендуемых
величин необходимо определить причины, по
которым они возникают (рис. А).
Часто требуемое доказательство абсолют-
ной безвредности продукта не так просто
получить даже при многолетней проверке.
При смешивании продукта с другими про-
дуктами или разбавлении его с целью ис-
кусственно достичь допустимых пределов
концентрации, общая нагрузка на окружа-
ющую среду резко повышается.
Комбинированное действие вредных ве-
ществ окончательно не исследовано и в
лабораторных условиях часто не опреде-
ляется.
По методу потребительской корзины рассчи-
тывают возможное кол-во вредных веществ,
содержащихся в готовой к употреблению
пище, исходя из среднестатистического об-
щего потребления продуктов питания в ФРГ,
пересчитанного на душу населения.
С помощью более сложного дубликатного
метода взвешивают и анализируют дубли-
каты всех продуктов, съедаемых тестиру-
емой персоной на протяжении суток, учи-
тывая, таким образом, личные предпочте-
ния и привычки. Свойства продуктов пита-
ния изменяются в процессе производства
по разл техн, технологиям.
Добавки вводятся в продукты для упроще-
ния изготовления, увеличения сроков хра-
нения (консерванты) и обеспечения удоб-
ства перевозок с одной конечной целью —
сбыть продукт (рис. Б).
Визуальные и органолептические свойства
продукта (включая прочие ощущения —
привлекательность внешнего вида, с)юрмы,
консистенции, запаха и вкуса) подбирают-
ся с учетом желаний потребителя.
Природные вредные вещества
К природным вредным веществам относятся
токсичные соединения, образующиеся в про-
цессе хим. или бактериального разложения
Экология продуктов питания I 217
(гниение), действия патогенных микроорга-
низмов (заражение), и растительные яды.
Известны и яды из грибов (микотоксины) и
водорослей (токсины фитопланктона).
Грибок, поражающий злаковые — появля-
ются очень крупные черные зерна Clavi-
ceps purpurea (рожки, прежде всего у
ржи), образует алкалоиды (эрготамин), вы-
зывающие злую корчу—эрготизм (мышеч-
ная слабость, дрожь, рвота, бред).
Сильно ядовитые афлатоксины выделяют
желтозеленый плесневый грибок Aspergillus
flavus, который обычно растет на всех жир-
ных продуктах.
Афлатоксины стойкие к высокой темпе-
ратуре, поэтому отравленные продукты
нельзя больше использовать.
Нарушая генную регуляцию на клеточном
уровне, они могут вызвать рак печени.
Токсины фитопланктона образуются за-
висшими в воде водорослями и накаплива-
ются в основном при их массовом размно-
жении в пресновод. водоемах. В цепь пи-
тания человека эти яды попадают вместе с
питьевой водой и при употреблении в пищу
раков и рыбы.
Скот также накапливает токсины, потреб-
ляя их при питье воды с фитопланктоном.
Корневые клубни маниоки (Cassava), про-
со, побеги бамбука, горький миндаль и мя-
коть плодов овощей образуют вещества,
вырабатывающие синильную к-ту (циа-
ногены).
Их концентрацию можно снизить при тща-
тельной мойке и кипячении.
Сырые соевые и обычные бобы содержат в
себе ингибиторы протеазы, и если есть
бобы в сыром виде, они могут привести к
запорам, аллергии и образованию тромбов.
Инфекции и отравления
С грязной водой и пищей возбудители бо-
лезней могут попадать в организм (напр.,
туберкулезная палочка, тифозные бакте-
рии, холерный вибрион]. Ок. 80% пищевых
отравлений вызываются бактериями саль-
монеллы.
Сырой мясной фарш, замороженная пти-
ца (водно-ледовая ванна при массовом
забое) и салаты из деликатесов чаще все-
го становятся источниками инфекции.
Известные паразиты, попадающие в тело
вместе с пищей, — это ленточные черви, ас-
кариды, трихинеллы, дезинтерийные амебы.
Из-за пренебрежительного отношения к ги-
гиене во время приготовления пищи воз-
никают стафилококковые инфекции.
Бактерия Clostridium botulinum в безвоздуш.
среде образует высокотоксичные нейро-
токсины (0,1 —1,0 мкг убивают человека,
ботулизм].
Кипячение в течение 15 мин или кислая
среда разрушают этот токсин.
Clostridium perfringens в белковых блюдах
образует энтеротоксин, вызывающий рвоту.
Проглоченный ракушками динофлагеллат
(Gonyoulax) образует устойчивый к нагре-
ванию сакситоксин, который в течение
одного часа вызывает опасное заболевание
со смертельным исходом в 10% случаев.
218 Круг проблем
Загрязнения попадают в продукты питания
вследствие выбросов (транспорт, промышлен-
ность, упаковки и т. д.). К ним относятся и
тяжелые металлы, включая Fe, Си, Со и Zn,
которые в микродозах необход имы организму.
Cd, Hg, Pb и As, напротив, представляют
собой проблему. При непрерывном по-
ступлении в организм они накапливают-
ся в нем и действуют как яд для фермен-
тов (с. 216, рис. А).
Cd попадает в цепь питания через отрабо-
танные газы или сточные воды металлурги-
ческих и металлообрабатывающих предпри-
ятий, при сжигании нефти и угля, из приме-
сей Cd в фосфатных удобрениях или ком-
посте из растительных отходов, а также со
шламом из отстойников станций водоснаб-
жения. 75% поглощенного Cd поступает из
растительной пищи. Человек усваивает
ок. 5% воспринятого Cd, который в основ-
ном попадает в него при употреблении в
пищу говяжих почек (болезнь итай-итай, с.
175). Cd можно обнаружить практически по-
всеместно в органах животных и растениях.
Сравнительные исследования на загряз-
ненных и незагрязненных территориях по-
казывают, что в долине Рейна поглощение
Cd одним человеком составляет 0,094 мг в
неделю, а в среднегорье — 0,083 мг в неде-
лю (метод дубликатов пищи).
Д иета едва ли в состоянии снизить воспри-
ятие Cd. Мощным источником восприятия
Cd является курение; причем органы ку-
рильщиков насыщены им в 2 раза больше,
чем некурящих.
Hg, а в особенности соединения ртути синте-
зируются при электролизе растворов хлори-
дов калия, производстве ПВХ и изготовлении
бумаги. Через стоки, осветлительные шламы
и уд обрения они проникают в окружающую
среду. Содержание ртути в растительных
продуктах питания невелико, в органах жи-
вотных (печень, почки) выше, а в грибах и
рыбе — наиболее высокие (с. 216, рис. А).
Мор. рыбы (некоторые акулы, голубова-
тая мольва и некоторые виды камбалы) на-
капливают ртуть и поэтому проблематич-
ны относительно Нд. В зависимости от
возраста, размера и места обитания у по-
ловины рыб содержание Нд превышает
ПДКв 1 мг/кг (болезнь Минамата, с. 175).
Опасные орг. соед инения ртути легко усваи-
ваются, поскольку они легко растворимы в
жирах. Ранее их применяли в качестве фун-
гицидов и средств для протравливания семян.
Ежед невное потребление 4 мкг метил-Нд
на 1 кг массы тела привод ит к отравлению.
РЪ менее интенсивно поглощается растени-
ями и попадает в цепь питания чаще всего
с загрязненной поверхности растений или
из рыбных консервов (применение РЬ-со-
держащего сплава для пайки, рис. А). Ост-
рые отравления свинцом редки, а хроничес-
кие наблюдаются чаще.
Опыты с добавлением 100 мг Pb/кг сена
(= в 100 раз больше естеств. содержания)
обнаружили повышение концентрации
РЬ в коровьем молоке в 3—4 раза).
95% поглощенного РЬ выделяется с экскремен-
тами, 0,2 — с мочой и 0,017% — с молоком.
Кости, печень и почки накапливают в себе
гораздо большие кол-ва свинца.
У зерновых наиболее высокая концентра-
ция свинца зарегистрирована в верхушке
листяной пластинки и в полове, низкая —
в ростках и оболочке семян, самая низкая
— в зарод ыше семян.
Содержание As в растительной пище не-
значительное. Самая высокая концентра-
ция обнаружена в рыбе и ракообразных
(с. 216, рис. А), где As накапливается в виде
токсичных орг. соед инений.
Комбикорм из рыбной муки может со-
держать As до 420 мкг/кг.
Остатки
веществ в процессе сельхозпроизводства
могут попадать в продукты питания (пести-
циды, продукты распада удобрений, регу-
ляторы роста и медикаменты при массовом
содержании скота).
Среди галогеноуглеводородов (с. 173) са-
мую большую проблему представляют со-
бой пестициды типа ДДТ (включая продук-
ты его распада), гексахлорциклогексан,
фунгицид гексахлорбензол, дэлдрин, геп-
тахлорэпоксид и полихлорированные бифе-
нилы из-за их высокой стойкости.
Растворимость в жирах способствует их
накоплению в жировых тканях.
Запрещенные в ФРГ соед инения продолжают
импортироваться, поэтому проблема остается.
Гербициды при соблюдении предписанных
сроков от начала применения до сбора уро-
жая с точки зрения вредных остатков про-
блемы не представляют.
80% измерений лежат в диапазоне 0,05—
0,1 мг/кг; исключение — атразин в ку-
курузе (0,4 мг/кг).
Такие регуляторы роста, как хлорхолин-
хлорид (XXX}, усваиваются преимуще-
ственно корнями и стеблями. Можно ожи-
дать их концентрацию в пшеничном зерне
ок. 0,05 мг/кг.
Даже "исключительно чистые природ-
ные” продукты питания, не обрабатыва-
емые средствами защиты растений, так-
же содержат остатки вредных веществ.
Полихлорированные бифенилы (ПХБ,
с. 173) применяются как пластификаторы
при производстве пластмасс.
Вследствие широкого распространения,
высокой стойкости и способности ра-
створяться в жирах они накапливаются
в органах животных, в особенности в
жировых тканях.
В настоящее время ПХБ разрешено исполь-
зовать только в замкнуты;: циклах.
Полициклические ароматические углево-
дороды (ПАУВ) образуются при сжигании
древесины, угля, мазута и бензина, а также
при жарке, приготовлении гриля и копче-
нии. Загрязнение лугов и пашен оценива-
ется в 0,05—0,5 мг/кг.
Пример: бенз-а-пирен в печени превра-
щается в возбудитель рака бенз-а-пирен-
4,5-эпоксид.
Желательно снимать кожицу с копченостей
и уд алять дымящийся уголь при приготов-
лении гриля.
Во многих отраслях экологии продуктов
питания должно измениться поведение
потребителей.
В современном скотоводстве применяют
медикаменты для профилактики и лечения
болезней.
Продолжительность необходимого инку-
бационного периода с момента приема
лекарства до его усвоения животным
контролируется по анализам.
Длительное скармливание антибиотиков спо-
собствует появлению возбудителей болезней,
которые устойчивы по отношению к ним.
Их остатки часто обнаруживают в моло-
ке и яйцах.
Анаболики — это вещества со свойствами
половых гормонов, способствующие нара-
щиванию мясной массы тела.
Их разрешено применять в терапевти-
ческих целях по отношению к крупному
рогатому скоту, свиньям, овцам и козам
в возрасте более 1,5 года, применение их
для птицы и рыбы строго запрещено.
Эстрогены, применяемые в птицеводстве,
делают мясо птицы нежнее, улучшают вне-
шний вид кожи и ускоряют наращивание
подкожного жирового слоя.
Тиреостатики приглушают функции щито-
видной железы и повышают содержание
воды в мясе.
Многие проблемы связаны с транквилиза-
торами, которые скармливают животным,
предназначенным на убой, чтобы они жи-
выми перенесли переезд к месту забоя.
Мясо животных освобождается от них
только через 1—2 сут.
Животноводство с активным применением
фармацевтических средств постепенно
привело к снижению качества мяса.
Мясо PSE (pale, soft, exuditive — бледное,
мягкое, водянистое) при жарке теряет
сочность, сильно ужаривается, становит-
ся жестким и плохо подрумянивается.
Противоположно ему мясо DFD (dark, firm, dry
— темное, твердое, сухое). На основе законо-
дательных установок разрешается вводить
разл добавки в продукты питания с целью
придания особых потребительских свойств.
Основанием для разрешения к применению
служит гарантия полной безопасности для
здоровья и обоснованная технол или экон, не-
обходимость. В ЕС определены ок. 150 разре-
шенных к применению веществ, перечислен-
ных в Перечне ЕС под соответствующими
Е-номерами (с. 216, рис. Б). С 1983 г. все добав-
ки должны быть указаны на упаковке товара.
Добавки предназначены для улучшения внеш-
него вида, вкуса и запаха продукта, повышения
сохранности при консервации и его физиол. пи-
тательной ценности (витамины, микроэле-
менты), а также качества питьевой воды.
Красители не приносят потреб ительско-фи-
зиол пользы. Природные красители марки-
ровать необязательно, если они содержатся
в продукте от природы.
Вызывающий рак “бутергельб" (нем.
Buttergelb — “желтое масло”) диметила-
миноазобензол уже запрещен.
Для некоторых красителей пока еще суще-
ствуют некоторые неясности после их раз-
ложения в теле человека.
Вещества, улучшающие вкус, — это аромати-
ческие вещества, усилители вкуса и сахарины.
Природные ароматические вещества —
это разнообразные смеси, экстрагируе-
Экология продуктов питания II 219
мые из природного сырья (ваниль, кед-
ровое масло). Синтезированные арома-
тические вещества по своему хим. соста-
ву ничем не отличаются от природных
(ванилин, ментол и т. д.).
Синтетические ароматические вещества, в
отличие от природных, всегда представляют
собой элементарные вещества. Примеры:
глютамат улучшает вкус, подавляет при-
вкусы и создает иллюзию более вкусного
продукта, чем он есть на самом деле.
Для повышения сладости продукта в него
часто добавляют цикламат или сахарин.
Отрицательное действие продуктов разло-
жения циклогексиламина и их взаимодей-
ствие с другими веществами пока еще на-
ходится на стадии дискуссии.
Консерванты должны предупреждать пор-
чу продуктов питания микробами, а также
их окисление, преждевременное увядание
или спелость.
При соблюдении предельных доз, по-
видимому, не следует ожидать какого-
либо вреда для здоровья, но вероятность
побочных эффектов все же сохраняется
(с. 216, рис. Б).
Применяется обработка сернистой к-той
сухофруктов (изюма, сушеных персиков,
урюка), продукции из картофеля и мор. редь-
ки. Этим же способом препятствуют загни-
ванию яблок, персиков, спаржи и кукурузы.
В качестве антиоксидантов при изготовле-
нии продуктов питания применяют вита-
мины С, Е, лимонную и галловую к-ты с
целью подавить реакцию окисления жиров
и прочих веществ при взаимодействии с
воздухом атмосферы.
Нитрат (NO") способен накапливаться в
красной свекле, салате, разл. видах капусты,
молодой моркови и шпинате. Процесс на-
копления усиливается при недостаточном
освещении и при внесении чрезмерного
кол-ва удобрений.
Нитрит (NO") более токсичен, чем нитрат.
Он может образовываться экзогенным
путем при разложении микробами при его
хранении в хранилищах или эндогенным
образом в теле человека — из нитрата.
В кислой среде желудка нитрит образует
вызывающие рак нитрозамины. Они по-
являются и при нагреве пищи. Оценива-
ют, что с пищей человек ежесуточно по-
требляет до 0,5 мкг нитрозаминов; после
выкуривания 20 сигарет в день добавля-
ются еще 10—20 мкг.
Кол-во нитрита в кухонной соли было огра-
ничено до 0,4 г/кг соли. Поскольку нитрит
повышает сохранность мяса, допускается до
150 мкг нитрита на 1 кг мясных изделий.
С точки зрения возможностей пропитания
всего населения Земли можно привести
простое рассуждение об эффективности
энергет. использования сельхозпродукции.
Если человек питается хлебом, то энер-
гия поступает к нему непосредственно.
Если он питается мясом, то для выращи-
вания животных он должен затратить
многократное кол-во зерна (птица — в
12-кратном, крупный рогатый скот — в
10- и свиньи — в 3-кратном размере).
В ФРГ высокая доля урожая уходит на корма
(овес — 92%, ячмень — 71%, рожь — 48%).
220 Оценка экосистем
Водные системы
Экологические методы I: водные экосистемы 221
Водные экосистемы
Исследование питьевой воды на токсич-
ность. или биотесты, — это преимуществен-
но тесты на принудительное усвоение вред-
ных веществ водорослями и бактериями,
фиксируемое в эксперименте. Проверяе-
мую воду в течение суток последовательно
насыщают испытуемыми организмами и из-
меряют концентрацию О2в воде (у водорос-
лей. чтобы определить изменение интенсив-
ности фотосинтеза, а у бактерий, чтобы уста-
новить ход потребления ими кислорода).
Для определения концентрации раство-
ренных в питьевой воде вредных веществ
используют зеленые водоросли Haemato-
coccus pluvialis. Тестируемая вода сме-
шивается с эквивалентным кол-вом во-
дорослей, и через 2 ч измеряется содер-
жание О, в ней (рис. A). Chiorella pyrenoi-
dosa применяется при определении ос-
таточной концентрации гербицидов, за-
медляющих фотосинтез в воде и почве.
Выводы о качестве воды можно сделать
в процессе наблюдения в течение 21 дня
за поведением таких видов водорослей,
как Chlamydomonas gelatinosa и синезе-
леных водорослей Microcystis aeroginosa.
Титр биомассы водорослей (БМТВ): для опре-
деления степени загрязнения воды в пробу во-
ды добавляют зеленые водоросли Scenedesmus
quadricauda, через 10 сут определяют мутность
воды и сравнивают с контрольной пробой.
При титровании биомассы бактерий (БМТЬ)
соответствующим образом используют
Escherichia coli. Гетеротрофная бактерия
способна поглощать неминерализованный
азот и применяется для определения концен-
трации орг. загрязнений в воде.
Тест с пластинкой с отверстием: в центре
круглой пластинки из питательного агара с
нанесенными на него бактериями выштам-
повывается отверстие, заполняемое от-
фильтрованной стерильной пробой воды.
Вредные вещества диффундируют в агар и
замедляют рост бактерий.
Полученную через 24 ч инкубации сте-
пень помутнения можно рассматривать
в качестве меры токсичности,
Ames-тест: чтобы оценить вещества как воз-
будителей рака, в бедную гистидином среду
высевают бактерии, неспособные синтезиро-
вать аминокислотный гистидин. Чтобы раз-
множиться, они вынуждены мутировать в
присутствии проверяемого вещества (рис. Б).
Результаты эксперимента невозможно
напрямую применить по отношению к
человеку.
При проведении теста на биол. разлагаю-
щую способность бактерии инкубируют в
течение 28 сут в минеральном растворе с
тем единственным веществом, которое под-
лежит проверке и представляет собой един-
ственный источник питания для них. Сте-
пень разложения растворенного орг. веще-
ства [РОУ = растворенный орг. углерод*)
оценивается по кол-ву образованного СО,
или уменьшению кол-ва О2.
Биологически легко разлагающиеся веще-
ства — это те вещества, у которых дости-
* Углерод орг. происхождения. — Прим. peg.
гается 60—70% полного разложения РОУ.
Биологически трудно разлагающиеся ве-
щества должны тестироваться при более
высоких концентрациях бактериальной
массы и в течение более длительного
инкубационного периода.
При этом необходимо проверять, разложи-
лись ли вещества полностью или образова-
лись стабильные промежуточные продукты.
Тест с водяными блошками (дафниями) мо-
жет проводиться как
1) статический тест в течение 24 ч без
смены среды;
2) полустати чески й тест в течение 14 или
21 сут со сменой раствора через каждые
2 сут;
3) динамический тест с непрерывной сме-
ной раствора. Используют
дафний в возрасте от 6 до 24 ч, подмешивая
их в ряду последовательно изменяющихся
концентраций к вод. пробам (1 дафния/2 мл
раствора) и сравнивая с контрольными сме-
сями. Эти тесты пригодны для питьевой и
речной воды, а также при контроле сточ-
ных вод в месте их сброса.
1. Через 24 ч пересчитывают погибших
дафний (все дафнии, которые при легком
покачивании сосуда не делают попыток
плыть). Мера токсичности среды — вы-
живаемость дафний, отнесенная к ле-
тальной концентрации АК^, (концентра-
ция тестируемого вещества, при которой
погибает 50% дафний).
2. В отличие от 1), в этом эксперименте даф-
ний подкармливают. Через 7-—10 дней из
икринок должны появиться мальки. Их
пересчитывают через каждые 2 дня и уда-
ляют. Смертность, прирост и численность
сравниваются с контрольным опытом.
3. Через контрольную камеру объемом 50 мл
с 25 дафниями за 24 ч протекаег 200 мл/ч
раствора. Динамический тест намного чув-
ствительнее, чем статический. В автомати-
зированном варианте плавательная актив-
ность дафний проверяется в затемненной
экспериментальной камере методом све-
тового барьера. При отсутствии пересече-
ния дафниями светового луча срабатыва-
ет предупредительный сигнал (рис. А2).
Биотест с рыбами: в опыте с острым отрав-
лением испытывается ядовитость вещества
при его воздействии на объект в течение 48
или 96 ч без смены среды. Определяют АКЛ.
ЛК0 — это макс, концентрация, при ко-
торой на протяжении опыта все рыбы
остаются в живых, а ЛК1М — это мин.
концентрация, при которой все рыбы
погибают.
Для повышения чувствительности теста и
фиксации сублетальных исходов разработан
тест с вращающейся камерой. Типичное
поведение рыб, когда они удерживаются про-
тив течения, навстречу ему головой, быстро
нарушается даже при легком отравлении.
Чтобы рыбы не уставали, попеременно
меняют горизонтальное течение на вер-
тикальное. Наблюдают и используют для
оценки плавательное поведение рыб в
фазах спокойствия и стресса.
Всплывание на поверхность — критерий
загрязнения среды.
222 Оценка экосистем
8
Измерительная трубка
для введения нейтрон-
ного зонда
Измеритель уровня
осадков
Климатический бокс
Измеритель скорости
и направления ветра
Сосуд для сбора воды,
стекающей со ствола
дерева
Почвенный
термометр
Сосуд для сбора
инфильтруемой
в почву воды
Точки отбора проб
А Станция для комплексного анализа биотопа (основная цель: исследование климата и водного
баланса почвы)
1 Измерение
испарений
2 Сбор инфильтрата
3 Измеритель уровня осадков
4 Участок отбора проб почвы
8 Счетчик смен ‘заморозки - оттепель"
9 Целлюлозный тест (активность орг.
разложения в гумусе)
10 Тест на минерализацию азота
11 Метеобудка
5 Штатив с ампулами (инверсионный сахар - температура) 12 Измеритель скорости и направле.
6 Прикопанные ампулы (инверсионный сахар - температура) ния ветра
7 Минимальный надпочвенный термометр 13 Отбор растворов из почвы
Б Станция для комплексного анализа биотопа (основная цель: исследование микроклимата, водного
баланса и баланса питательных веществ)
— Всасывающий шланг
—Двойная стенка
— Резерв воды
В Экспозиционный сосуд для выращивания
растений-биоиндикаторов
Г Экспозиционная доска для контрольных
лишайников (напр., Hypogymnia physodes)
Наземные системы
Экологические методы II: наземные экосистемы 223
Наземные экосистемы
Для комплексного анализа биотопа (геоси-
стемный анализ) выбирается и строго огра-
ничивается участок ландшафта. При изме-
рениях различают:
основные характеристики (излучение,
температура, уровень осадков, испаре-
ние и пр.), присущие всем экол. процес-
сам в целом;
индикаторные характеристики (вод.
баланс почвы, продуктивность биомассы,
степень минерализации и пр.), отража-
ющие влияние важных составляющих
ландшафта (рис. А, Б).
Как правило, определяют целевые програм-
мы измерений, поскольку результаты изме-
рений способны отразить лишь небольшой
срез действительности (с. 69).
Контрольные лишайники: лиственный ли-
шайн ик Hypogymnia physodes широко распро-
странен и отличается средней чувствитель-
ностью по отношению к вредным веществам.
Поэтому он пригоден для характеристики
территорий с высоким уровнем выбросов.
В менее загрязненных р-нах для кон-
трольной доски с лишайниками штампу-
ют 10 круглых деталей диаметром 45 мм
из коры (преимущественно дуба) и укреп-
ляют их в доске, установленной на высоте
в 1,5 м над почвенным покровом (рис. Г).
Все повреждения растений (изменения
окраски таллома) фотографируют с целью
последующего анализа снимков.
Весьма целесообразны комбинации с более
чувствительными видами для оценки по-
следствий вредных выбросов (напр. фтора).
У
Выупируеи»
лесное
хозяйство
Корчевание
лесов и рост
числа горных ,_______
овлвний
1 Монастыри:
ГКореей, 822 г„
Гетис, 815 г.
Дмя пыльцы, %
1 3-й период
J расселения
1-2-й период
,] расселения g
Глубина почвы 370 см
i
Следы
поселении
3000 лет формирования болот
-------Бук (Fugue)
-------Пеоюй орех (Coylus)
Дубовый свешанный лес
Ель (Рева)
Граб, зерновые, подорожник остролистый
Диаграмма наличия пыльцы, торфяное болото
в Соллинге, 495 м над уровнем моря
„1-й период
расселения
ШГрмхвлыкя
-1000-1
до Р.Х.
Стандартные травяные культуры служат
индикаторами при определении вредных
выбросов тяжелых металлов.
Плевел многолетний (Lolium multiflorum)
выставляют на открытом месте (экспози-
ция! в стандартных сосудах (рис. В) на
высоте 1,5 м от земли и через 14 сут ис-
следуют до и после обмывки водой.
В стандартизованных ящиках с растения-
ми-биоиндикаторами на высоте 1 м от зем-
ли испытываются (экспонируются) вырос-
шие за 14 сут в одинаковых условиях разл.
виды растений.
Отличные результаты получены при ком-
бинации табака, диких бобов, шпината,
розового клевера, редиса и культурных
бобов с низкорослой крапивой.
Пыльцевой анализ — это палеоботаниче-
ский метод с помощью которого определя-
ют долю окаменевших спор и пыльцы в оса-
дочных породах (например, в окаменевшем
торфяном болоте), чтобы сделать опред за-
ключения об истории развития климата и
растительности в данной местности.
Небольшая проба породы растирается,
подогревается в калийном щелочном рас-
творе и исследуется под микроскопом.
Период дубовых смешанных лесов опре-
деляется по наличию типичных спор
дуба, вяза, липы, ясеня и лесного ореха и
уходят своими корнями в период буков
за 1 000 лет до Р. X.
Следы поселений человека фиксируют-
ся по наличию пыльцы зерновых и подо-
рожника.
С момента своего появления человек все
более влиял на растительность.
224 Оценка экосистем
Населенный пункт
Пром.зона
Зоны лишайников
I
II
III
IV
V
Автобан
—— Границы округов
или земель
А Зоны лишайников в районе Саарбрюккена и Фелклингена
Поражение
% Направление ветра
.j Лишайник * _
_ (Hypogymnia physodes) g I
80- &l
Контроль 1000 м
500 м
И п
1000 м 2000 м
Б Поражения в зоне алюминиевого завода (через 48 ч
выдержки на открытой местности)
ЗЧВ - зона чистого воздуха
1 >600
Высокое качество воздуха
2/3 520-600
Первые признаки
действия выбросов
1988
1987
1986
1985
1983
1984
Почка роста 7-летней
боковой ветви ели
—Годы наблюдения за хвоей
4 / 5 440 - 520
Слабое вредное влияние
выбросов, начало
повреждения леса
6 / 7 360 - 440
Значительное поврежд.
8 <360
Сильное поврежд., высо-
кая опасность для леса
2 / 3 Класс повреждения
> 600 Общая степень покрытия хвоей, %
| | Отбор хвои на хим. анализ
В Оценка степени повреждения лесов
по поведению эпифитов
Г Ветка ели для исследования поражения хвои
Д Табак (Nicotiniana tabacum Bel W 3), пора-
женный пероксиацетилнитратом (ПАН)
и озоном (озоном) Оз
Лишайники и растения
Биоиндикатор — это живой организм или
сообщество организмов, которое реагиру-
ет на вредные вещества изменениями (ин-
дикатор внешнего воздействия, индикатор
реакции) или накапливает вредные веще-
ства в себе (индикатор аккумуляции).
Хим.-физ. методы измерения позволяют
точно определить концентрации веществ
(контроль за выбросами вредных веществ
и их воздействием), но достоверную кар-
тину общего влияния на организм можно
оценить только с помощью биоин дикаторов
(общий вред, частичные повреждения, на-
копление вредных веществ).
Биоиндикаторы должны быть:
генетически единообразными, достаточно
чувствительными, по возможности изби-
рательно качественно и количественно
реагировать на вредные вещества.
Методика работы с ними должна быть про-
стой, легко повторяемой и стандартной.
Организмы-показатели — это индикаторы
условий местообитания в экосистеме (по-
казатель pH, содержание тяжелых металлов
в почве).
На основе их исчезновения или размно-
жения можно сделать опред. выводы об
изменениях в окружающей среде.
Численное выражение влияющих факто-
ров, как правило, невозможно.
Подопытные тест-организмы применяются
в лабораторных исследованиях, они изби-
рательно реагируют на микроконцентра-
ции вредных веществ посредством измене-
ния обмена веществ (напр. активность
ферментов). Методики работы с ними стан-
дартизованы и используются с целью
заблаговременного установления опасно-
сти для людей (при заборе питьевой воды,
попадании тяжелых металлов, с. 221).
Организмы-мониторы (биомоииторы) пред-
назначены для качественной и количествен-
ной оценки действия вредных веществ.
Их часто используют при контроле вред-
ного влияния выбросов.
Индикаторы аккумуляции обычно толерант-
ны по отношению к вредным веществам и
накапливают их в такой степени, что их мож-
но измерить аналитическими методами.
Индикаторы реакции однозначно специфи-
чески реагируют на опред. вещества.
Растение часто применяются в качестве
удобных биоиндикаторов, поскольку они
связаны с биотопом и имеются в боль-
шом кол-ве. Животные вследствие их под-
вижности и избирательного питания пре-
доставляют ценные данные об отдельных .
территориях экосистемы.
Растительные биомониторы
Водоросли блестяще подходят для лабора-
торных опытов благодаря легкости их раз-
ведения и генет. однородности (вегетатив-
ное размножение в гидрокультурах).
Проводимые с ними биотесты предна-
значены для определения качества воды,
поиска остатков гербицидов и непрерыв-
ного контроля качества питьевой воды
(с. 221).
Лишайники—это пойкилогидридные эпифи-
ты, зависящие от влажности воздуха и осад-
ков. Их талломы не имеют кутикулы, поэтому
Биоиндикаторы 225
вредные вещества проникают в них легко и
накапливаются, не выходя обратно.
Действие вредных выбросов SO2,03, HF,
тяжелых металлов и пыли проявляется
визуально.
Лишайники более чувствительны, чем выс-
шие растения.
При пассивном мониторинге на естеств.
месте обитания исследуют отдельных инди-
видуумов, их численность, кол-во видов,
степень покрытия почвы растительностью.
Три этих компонента с приближением к
источнику выброса (пром, зоны, крупные
города) начинают уменьшаться вплоть до
полного исчезновения (лишайниковая
пустыня, рис. А, Б).
При оценке скорости роста и жизнестой-
кости (бонитирование) необходимо учиты-
вать повышение сухости воздуха (город-
ской климат).
Лишайники используют и при оценке
опасности выбросов для лесов (рис. Г).
При составлении карт растительных зон
лишайника обозначаются лишайники, расту-
щие на деревьях одного вид а, возраста, срав-
ниваются видовой состав и степень покры-
тия поверхности, затем на основании анализа
этих данных окоигуриваются зоны (рис. А).
В стандартном опыте высеваются контроль-
ные растения (см. с. 223, лишайники или
травяные культуры), чтобы определить во
времени и пространстве загрязнение вы-
бросами и оценить причины поражения ра-
стений (активный мониторинг}. Критерием
степени поражения лишайника служит отно-
сительная площад ь отмершего слоевища (тал-
лома) в %.
Высшие растения используются как индика-
торы загрязнения атм. воздуха, реже в каче-
стве ориентиров или контрольных растений.
При активном мониторинге хорошо за-
рекомендовали себя (индикаторы реак-
ции) кустистые бобы и табак, весьма чув-
ствительные к загрязнению воздуха,
напр. ПАН (с. 167) или О, (рис. Д).
Лиственные и хвойные деревья накаплива-
ют вредные вещества в листьях, хвое и
годовых кольцах древесины. По картине
поражений нельзя непосредственно опре-
делить вещество — источник поражения.
В коре накапливаются ионы вредных ве-
ществ, которые можно обнаружить по изме-
нениям показателя pH и теплопровод ности.
Хвойные деревья подвержены воздей-
ствию загрязненного воздуха в большей
степени, чем лиственные. Хвоя в возрасте
от 3 до 7 лет, интенсивно усваивая загряз-
нения, начинает преждевременно опад ать,
что позволяет провести надежную биоин-
дикацию степени повреждений (рис. Г).
Исследования годовых колец показывают,
что ширина колец избирательно зависит от
вредного влияний опред. веществ. При этом
следует учитывать и зависимость от таких
факторов, как климат и старение.
Среди животных для пассивного монито-
ринга пригод ны улитки и дождевые черви
в качестве индикаторов аккумуляции тяже-
лых металлов. Птицы (сорока, ястреб, не-
ясыть) накапливают тяжелые металлы в
костях, перьях, печени и почках, а хлориро-
ванные углеводороды — в жировой ткани.
Исчезновение видов
226 Оценка экосистем
03
t'."....".. . .... I eg С. хоз-во
С й Туризм
i ..........J g Добыча сырья
L---------J 8 Использ, земли под пром, зоны и города
L__________j 8 Водное хозяйство
........1S Лесничество и охота
I I Складирование отходов и очистка сточных вод
L-.J S3 Прудовые хозяйства
а го Использование территорий в военных целях
□ S Транспорт и транспортное движение
О -j Наука
1--------------------------------------- ----~1 § Уничтожение специальных биотопов
I.....................-—-—'— ' - -I В Осушение
I.....................——- S Прекращение использования
L-..............'............. —18 Засыпка почвы / застройка
I——---------------------J В Изменение цели использования
Перекопка, выемка почвы
8 Мех. воздействия: вытаптывание, складирование, удары волн
L—.., .-.-J СО Применение гербицидов
. Вмешательство (прополка бурьянов, корчевание леса, пожары)
(........- ' 3 Очистка и расширение водоемов
i........... 13 Сбор
8 Эвтрофикация водоемов
I й Прекращение периодического повреждения почвы
L—... 3 Е Загрязнение вод
I—18 Урбанизация сел, городов
Охрана природы предполагает проведение
мероприятий по сохранению природных
ландшафтов и их участков, а также преду-
сматривает защиту растений и животных.
Уже 100 лет тому назад предпринимались
усилия по охране природы, поначалу на
частной основе и чаще всего применитель-
но к объектам, которые бросались в глаза
(напр., охрана птиц}. Довольно быстро при-
шли к выводу, что многие задачи могут быть
разрешены только в результате организо-
ванной совместной работы на международ-
ном уровне. Были задействованы многие
организации и составлены многочисленные
программы (см. приложение, с. 261)
Активность человека привела к снижению
кол-ва видов, причем этот процесс начался
столетия тому назад и ускорялся в геометри-
ческой прогрессии (рис. А). Лишь на немно-
гих созданных человеком биотопах (пусто-
ши, низинный лес, сенные луга} установился
относительно стабильный видовой спектр.
Как правило, повреждение и вымирание
— это последствия длительного вредно-
го воздействия, причем существующие
в настоящее время виды, возможно,
поражены, хотя признаки повреждения
внешне и неприметны, но защитить их с
помощью существующих стратегий за-
щиты уже невозможно.
Экологически ценные территории исчезают
на глазах (даже в заповедниках), поскольку
только несколько процентов от них охваты-
ваются мероприятиями по охране биотопов
и видов. Виновников опустошения жизнен-
ных пространств и уменьшения кол-ва видов
обнаружить трудно, поскольку их много.
Тем не менее можно считать сельское хозяй-
ство основным виновником снижения
кол-ва растительных видов и уничтожения
мест их произрастания — биотопов (рис. В).
Основной тезис охраны природы — макс,
ограждение заповедных мест от влияний
производства и техники, проведение орга-
низационных мероприятий по исключению
сбора и продажи опред. видов и последова-
тельное осуществление мероприятий по
охране, уходу и поддержке вымирающих
видов с целью предотвращения их гибели.
Закрепленная в законодательстве ФРГ
охрана видов может осуществляться толь-
ко при достаточном кол-ве биотопов.
Виды животных и растений, находящиеся
под угрозой вымирания, которые за послед-
ние 100 лет расселились на территории
ФРГ, перечислены в т. наз. Красном листе
находящихся под угрозой животных и
растений ФРГ по степени угрозы:
О — вид вымер или отсутствует;
имеются доказательства вымирания или
не обнаружен за последние 10 лет;
1 — находится под угрозой вымирания;
необходима немедленная защита;
2 — высокая вероятность вымирания; вид
отсутствует на почти всей территории
распространения;
3 — численность вида падает; на большей
части территории обитания;
4 — потенциальная угроза; редкие случаи
исчезновения и в малых кол-вах.
Свыше трети растений и почти половина по-
звоночных на территории ФРГ вымерли, либо
Охрана природы 227
находятся под угрозой вымирания (рис. Б).
Множество видов размещаются в биотопах,
которые находятся под угрозой уничтоже-
ния, им отдается предпочтение при прове-
дении природоохранных мероприятий.
Это выходы родниковых источников,
олиготрофные болота и водоемы, доли-
ны ручьев и рек, сухие и полусухие луга.
Охрана видов, находящихся вне опасности,
также необходима. Нарастающее разруше-
ние мест жизнеобитания приводит к каче-
ственным и количественным изменениям
биотопов, в том числе структурной и мате-
риальной деградации. Вынужденное сокра-
щение и разделение территорий биотопов
приводит к их потере.
Критический размер ареала, гарантиру-
ющий его жизненные потребности (вы-
сиживание яиц, размножение, отдых, пи-
тание), весьма различен и чаще всего не-
известен.
Изоляция остатков территории биотопа
(образование островков} может действовать
настолько сильно, что смена популяций из-
за их иммиграции и эмиграции не обеспе-
чивает минимально необходимого обмена
генами. Поселки, улицы, поля интенсивно-
го земледелия и ловушки браконьеров пре-
вращаются в непреодолимые препятствия:
немногие птицы перелетают через мас-
сивы культурных полей и немногие на-
секомые способны переползти асфальти-
рованную улицу.
Ареалы с многообразием видов должны быть
защищены, т. к. содержат большой генный ре-
зерв. Малочисленные популяции одного ви-
да угасают из-за ограниченности генофонда.
В ФРГ различают следующие виды защища-
емых территорий:
заповедные зоны охраны природы (ЗОП), под-
лежащие защите из соображений сохранения
биоценозов вследствие их редкости или ис-
ключительности и используемые для науч, и
естественно-исторических исследований;
национальные парки — это слабо затрону-
тые человеческой деятельностью крупные
площади с присущим им своеобразием,
частично исполняющие функции заповед-
ников и служащие сохранению богатого
местного видового состава;
природоохранные зоны (ПОЗ) — в них не-
обходимо поддерживать и восстанавливать
равновесие природного баланса и высокие
потребительские свойства природных со-
ставляющих (свежий воздух, чистая вода,
почва, здоровые растения и животные) при
многообразии и красоте ландшафтного
рельефа, благоприятного для отдыха людей;
природные парки — это крупные террито-
рии, которые развиваются и за которыми
ухаживают, они включают в себя ЗОП и
ПОЗ и предназначены для отдыха;
памятники природы — единичные объек-
ты, подлежащие защите на уровне ЗОП.
Заповедные участки ландшафта (сообще-
ства деревьев, заросли (рис. Г), пруды и пр.)
подлежат охране на уровне ПОЗ; они рас-
положены либо в поселках, либо на интен-
сивно эксплуатируемых землях и исполь-
зуются для улучшения микроклимата, эро-
зионной защиты, укрепления берегов и в ка-
честве нерестилищ.
228 Оценка экосистем/Оценка биотопов
Прежде всего обследованию подлежат виды,
находящиеся под угрозой исчезновения.
Они могут редко встречаться из-за особен-
ностей их поведения, малочисленности
биотопов или деятельности на широких про-
странствах (лесной кот, филин, орел).
Так, за последние десятилетия были обсле-
дованы виды, вытесненные из олиготроф-
ных экосистем, во влажных, а также в су-
хих биотопах.
Любое обследование должно проводиться
с учетом особенностей месторасположения
биотопов и ландшафта в целом.
Оценка ландшафтов может проводиться на
основе концепции дифференцирования спо-
собов использования почвы (см. ниже), раз-
меров моноструктур и их комбинаций.
Заключение можно сделать на основе до-
ли выявленных на территории достойных
охраны биотопов или с учетом кол-ва ви-
довых групп, которые существуют, ми-
грируя в широких территориальных гра-
ницах (волк — 400—500 км2, беркут —
200 км2, коршун — 50 км2).
Мелкие животные травяного яруса, мно-
жество почвенных животных и растения
поставляют информацию, существенную
для оценки небольших биотопов.
Природоохранные мероприятия
Подсчитано, что 10% общей площади всех
подлежащих первоочередной охране био-
топов с вымирающими видами подлежит
немедленно полной резервации или не-
уклонному и последовательному проведе-
нию охранных мероприятий по их поддерж-
ке (уход за биотопом: напр., организация
выпаса на тощих лугах и пустошах).
Современные природоохранные зоны слиш-
ком малы, чтобы гарантировать выживание
погибающим видам.
В качестве минимально необходимой
площади для выживания растительности
приводится цифра в 50—100 га, а для ви-
дов, находящихся на вершине пирамиды
питания (птицы, млекопитающие), —
1000—10 000 га. Следует учесть, что ле-
тучие мыши, гуси, земновод. и дневные
бабочки требуют разных биотопов (мес-
та для питания и икрометания, зимнего
и летнего пребывания).
Лесные насаждения среди полей, влажные
луга, лесополосы или поймы ручьев между
природоохранными зонами дают возмож-
ность преодолеть изоляцию и соединить
“переходные биотопы" для многих видов.
Защитники природы должны выработать
целостную территориальную схему охраны.
Причем речь идет о поиске ценных биото-
пов (картографирование), их восстановле-
нии и создании новых биотопов на обеднев-
ших территориях.
Подобные охранным зонам переходные
территории со схожими условиями жиз-
необитания могут защитить их от сосед-
них, интенсивно эксплуатируемых земель.
Необходимо учитывать и такие факторы,
как возраст, трофическое состояние, вод.
баланс, переходная зона, значение pH и
освещение.
Новые посадки (на межах, пустошах, с. 226,
рис. Г) лишь через много десятилетий при-
и охрана природы
обретают экол. равноценность старым на-
саждениям. Поэтому привлекательны толь-
ко краевые полосы земли шириной не ме-
нее 4 м, если они не выкашиваются летом.
Они представляют собой переходные био-
топы к ценным биотопам. На узких кром-
ках с эвтрофной почвой поселяются толь-
ко убиквисты (виды-космополиты).
Формирование почв на каменистом грунте,
или сероземов, можно только приветство-
вать, в отличие от рекультивации гумуса.
Негативные проявления смешанного земле-
пользования с точки зрения концепции диф-
ференцированного подхода к использова-
нию почв должны быть учтены и скомпен-
сированы с помощью переходных площадей:
в пром, зонах и городах — лесополос,
поглощающих вредные выбросы, антишу-
мов ых разделительных газонов и диких
пустырей;
на сельхозтерриториях — антиэрозион-
ных полос и берегового дерна;
в лесном хоз-ве — оставления зон со
старой древесиной и посадки лесонасаж-
дений, близких к естеств. лесу, и облесе-
ния берегов.
Иногда может возникнуть необходимость
охраны отдельных гнезд хищных птиц (филин,
орлан-белохвост, сокол-сапсан), развешивания
искусств, гнезд (дуплогнездники, летучие
мыши). Последнее вынужденное мероприятие
(ввиду недостаточного генет. разнообразия),
когда уже все другие способы использова-
ны, — создание искусств, популяций.
Цели и требования
Цели охраны природы должны быть того
же ранга , что и потребительские запросы
(производство продуктов питания, пром,
производство и развитие инфраструктуры),
и согласовываться с ними.
Охрана видов должна проводиться на
территории всей страны. Вредные вы-
бросы следует ограничивать как терри-
ториально, так и количественно.
Система охраны биотопов и видов должна
быть дополнена охраной малых структур,
таких как отдельные деревья, пустоши, опуш-
ки леса с травой и кустарниками, где могут
укрыться виды, не выживающие на окульту-
ренной земле. Чтобы привести в равновесие
наиболее территориально крупные экосисте-
мы, охрана природы должна осуществляться
во взаимодействии с с. хоз-вом.
Важнейшие требования следующие:
исключение любой интенсификации в земле-
пользовании; ограничение пахотной площа-
ди с оставлением широких невспахиваемых
полос по краю поля; усовершенствование се-
вооборота с использованием местных видов
и сортов посевного материала вместо цен-
трализованного выращивания высокопродук-
тивного единого для всех сорта; сокращение
применения удобрений вообще и снижение их
расхода в частности; исключение вывоза
навозной жижи на поля, а взамен этого пе-
реработка орг. удобрений; поддержка всех
способов ведения хоз-ва, близких к природ-
ным; переход от дотаций на единицу произ-
водимой продукции к дотациям на единицу
посевных площадей; поощрение усилий с. хоз-
ва по обеспечению природного баланса.
Политика охраны окружающей среды 229
Охрана природы охватывает все мероприя-
тия, направленные на исключение (гигиена
окружающей среды) и снижение нагрузок на
нее и ограничение наносимого ей вреда.
При технико-гигиенической охране окру-
жающей среды речь идет о поддержании
чистоты атм. воздуха и вод удалении от-
ходов, защите от шума, жестких излуче-
ний, вредных химикатов и защите почвы.
Биол.-экол. охрана окружения (уход за
землей) охватывает охрану ландшафтов,
сферы отдыха и озеленение жилых мест.
Охрана окружающей среды с 1970 г. рас-
сматривается в ФРГ как самостоятельная
полит, задача:
“Политика охраны окружающей среды
— это совокупность действий, направ-
ленных на то, чтобы избегнуть и умень-
шить вмешательство в природу и ликви-
дировать последствия нанесенного ей
вреда" (Гарткопф, 1983).
Конкретные цели и программы начинались
с ограничения предельно допустимых выбро-
сов, экономии энергии, снижения теплопо-
терь, повторного использования изношенных
материалов, а также отходов, содержания
лесов в здоровом состоянии, поддержки при-
родного самоочищения водоемов (с классом
качества воды не ниже II во всех наземных
водоемах страны); создания автомобилей,
работающих на бензине без антидетонаци-
онных добавок свинца и с мин. расходом
вредных выхлопных газов; пропаганды бе-
режного отношения к природе.
Основные принципы политики охраны
окружающей среды — это принципы пре-
дупреждения опасности, ответственности и
кооперации.
Принцип предупреждения опасности: при
всех принимаемых решениях следует учи-
тывать экол. точку зрения, чтобы избежать
развития направлений, угрожающих при-
роде. Ликвидация последствий всегда обхо-
дится значительно дороже, чем превентив-
ные меры.
Проблемы при внедрении необходимых
мероприятий возникают прежде всего
вследствие сопротивления затронутых
ими заинтересованных групп.
Принцип ответственности:
“Затраты по исключению и ликвидации
последствий вреда, нанесенного окружа-
ющей среде в основном обязан нести ви-
новник ущерба" (“Программа Прави-
тельства ФРГ по охране окружающей
среды", 1971 г.).
Принцип ответственности должен служить
сохранению средств налогоплательщика.
Проблемы при его реализации возника-
ют в основном вследствие старых загряз-
нений, когда выявление виновника не
представляется возможным, при ущербе
от совместных действий нескольких ви-
новников и при возникновении безответ-
ных аварийных ситуаций, когда поиск ви-
новников и способов покрытия убытков
после проведения работ по ликвидации
последствий растягивается на длительное
время.
Принцип кооперации: Правительство стра-
ны усматривает возможность восстановить
взвешенное соотношение между личными
свободами и общественными потребностя-
ми в заблаговременном привлечении сил
общественности, поддерживающих реши-
мость и намерения в проведении политики
охраны окружающей среды.
При выработке этой политики необходимо
привлечь по возможности всесторонние и
точные знания о сложившейся ситуации.
Следующие организации должны предста-
вить необходимые данные по направлениям:
Исследование окружающей среды, стати-
стические данные: Статуправление Феде-
рального ведомства ФРГ и Система инфор-
мации и документации по окружающей сре-
де (UMPLIS) Федерального ведомства по
окружающей среде.
Банк проб из окружающей среды, основан-
ный 01.01.1985, должен документально под-
тверждать текущее состояние среды по-
средством отбора и сохранения предста-
вительных образцов проб.
В 10—20 исследуемых областях отбирают-
ся пробы почв, воды, зерновых, листьев,
птичьих яиц, донных осадков, водорос-
лей, моллюсков, рыб и анализы людей.
Дальнейшие задачи такие:
определение концентраций веществ
(вредных);
прогноз наметившихся тенденций в за-
грязнении окружающей среды и
документальное подтверждение успеш-
ного проведения мероприятий по защи-
те окружения.
Федеральный закон об упорядочивании
территорий страны (BROG) предписывает:
"создать предпосылки для равноценных
шансов жизнеобеспечения всем гражданам
страны во всех областях".
Методика упорядочивания территорий
уже на протяжении нескольких лет преду-
сматривает взвешенное сравнение экол.
продуктивности территории с наличной
и ожидаемой нагрузкой на нее.
Местные власти и прочие службы (напр.,
ответственные за вод. хоз-во, дорожное
строительство, с. хоз-во, транспорт и затро-
нутые муниципалитеты) рассматривают все
значительные проекты, касающиеся данной
территории (напр., строительство аэропор-
тов, автобанов, дорог федерального значе-
ния, электростанций, пром, предприятий,
мест проведения отпусков и каникул) и
выдают заключение относительно
потребности в площадях, социально-экон,
тенденций развития и экол. последствий
(проверка стойкости окружающей среды,
ПСОС).
В этом процессе участвуют и союзы защит-
ников природы. На фоне потребительских
желаний общества нельзя пренебрегать
сетевым характером экосистем и надежно-
стью охраны природы.
При перепланировке ландшафтов обще-
ственным планам разл. уровня противо-
стоят соответствующие экол. программы,
которые редко учитываются при внедрении
проектов, поскольку персональное предста-
вительство защитников природы на соотв.
уровнях отсутствует.
230 Подходы к решению
Минеральные
удобрения, *
только Р, К
спецмеропри-
ятиями
Компост
Прополка
-»-| Человек }-
НДом, ЖИВОТ.}'
Грибы- Подбор сортов, обработка почвы,
паразиты выбранные фунгициды
выбранные фунгициды
i_J______
Питатсоли |
Подбор сортов, севооборот,
► Растениеядные фв препараты или выбранные
' wuQfiTuuia
животные
I... •"
пестициды
Хищники
Органические удобрения
Механические___^7Г“-------|_ _ Зеленые удобрения
повреждения И ПР4» *вг (фиксация атмосферного азота)
Поддержка спецмеропиятиями
----► Поток энергии к организмам
—► Отмерший орг. материал
А Аграрная экосистема при альтернативном хозяйствовании
► Потоки питательных веществ
Затраты энергии на удобрения
Обработка почвы
Азот
(100-150 кг)
Фосфор
(70-100 кг)
Калий
(70-100 кг)
Распред, тука
Изготовление
компоста 15 т/ га
Внес, компоста
Природные фос-
фаты (200 кг)
Литотамния (из-
весть водорослей)
Разл. виды мине-
рал. муки (ММ)
Внесение ММ
Гербициды
Изготовление
Опрыскивание
Опрыскивание
препаратами
] экологическое
Рыхление
бороной/граблями
Валкование
Семенной фонд
Подготовка к севу
Расходы топлива
Обработка почвы
(сев)
Уборка урожая,
обмолот
Утилизация
соломы
Расходы на ма-
Промежуточные
культуры
Внесение на 1 га,
всего
Выход с 1 га,
всего
Внесение / Выход
Земле-
делие:
традиционное интенсивное
11615
9402 разные авторы
ФРАНЦИЯ
544
142
293 502
1785 2553
837 837
1674 1674
1000 400
2500 5000
8162 16 658
51 500 59000
0,158 0,282
628
2553
837
•3173 >3657
150
400
200
2880
240
1858
967
338
1674 1674 1674 2309
1162
21 388 10741 21 49811 882
62 000 66 986 83 7Ю 63 360
0,345 0,160 0,257 0,188
|| биологическое динамическое
к______________у______________!
ФРГ
Б Общий энергетический баланс при возделывании культур на 1 га пшеницы, МДж
т га • год Сухая масса Орг. вещество N Р2О5 КгО
Твердый навоз 7 260 170 6 2,8 15,7
Жидкий навоз (разбавление 1:3) 10 52 38 1,5 0,7 2,3
Луговое сено 2 850 830 10,7 0,6 1,6
Компост из луговой дернины 9 270 250 5,7 0,3 0,4
ф состав органического материала собственного хозяйства (г/кг)
N р2о5 К2О
Баланс без внесения минеральных удобрений извне -65 -13 -55
Компост из луговой дернины (непосредственное распределение по полю) +51 +3 +4
Луговое сено (косвенно - через подстилку в коровниках) +21 +1 +3
® Баланс минеральных веществ после добавления органического материала из соседнего природного ландшафта, кг / (га год) +7 -9 -48
В Плодородие почвы (Г) и баланс минеральных веществ (2) в биологически-динамическом хозяйстве
(северо-восточные польдеры; Нидерланды)
Альтернативное земледелие
В земледелии нельзя беспредельно наращи-
вать усилия в ожидании постоянного и адек-
ватного успеха. Несмотря на дополнительные
затраты урожайность падает (Мичерлих).
Вследствие мероприятий по интенсифи-
кации с. хоз-ва обедняются сообщества
растений и животных.
Снижение остроты проблемы (разрешение
противоречия "между нагрузкой окружаю-
щей среды и наращиванием производства)
видится в следующих концепциях:
экстенсивности с. хоз-ва, отведении земель
под пар, в том числе и "социальный пар".
Под зксгенсификацией понимается снижение
числа факторов, направленных на повышение
выхода продукции. Возможное снижение
урожайности и появление трудностей при
обработке почвы компенсируются достиже-
нием экол. целей, а именно:
увеличением числа видов в сообществах и
улучшением защищенности растений и жи-
вотных.
Напр., включение в севооборот новой
культуры, которая по продуктивности
уступает другим, может стать привлека-
тельной для выращивания, если эта мера
оздоровит севооборот или снизит сте-
пень применения средств производства.
Если избегать внесения чрезмерной массы
удобрений и применять профилактические
меры защиты растений, то можно снизить об-
щий объем применяемых средств обработки.
Работая по принципу предельных кон-
центраций, на обработку растений не об-
ращают никакого внимания до тех пор,
пока ожидаемая прибыль от мизерного
урожая не станет ниже затрат на защит-
ные мероприятия.
И пар, и отдых земли дискутируются в ка-
честве мер, гарантирующих постоянные вы-
сокие урожаи при мин. затратах. При вве-
дении паров регулярно прерывается выра-
щивание полезных культур с целью усовер-
шенствования севооборота.
В разряд “социальных паров" попадают
аграрные площади, используемые в резуль-
тате социальных достижений общества.
Это, в основном, площади пустошей, не
имеющие никакого отношения к настояще-
му пару, чаще всего — это неутодья.
Экстенсификация с. хоз-ва с введением
многосторонних севооборотов, циклическим
оставлением площадей под пар и для экол.
целей (охрана природы, переходные зоны и
зоны укрытия} может стать основой для
“экологически оправданного культурного
ландшафта".
Альтернативное земледелие идет еще даль-
ше. Оно переходит от односторонне ориен-
тированного энерго-, капиталоемкого веде-
ния с. хоз-ва с интенсивной химизацией к
производству сельхозпродукции на осно-
ве единого экологически оправданного
подхода.
По возможности замкнутый развитый
структ. цикл производства должен базиро-
ваться на основе обмена веществ между
почвой, растениями, животными и челове-
ком в экосистеме (рис. А).
Для этого пригодны только хоз-ва со сме-
шанным производством (земледелие и
скотоводство).
Сельскохозяйственное производство 231
Продукция собственного производства либо
местное сырье предпочтительнее, посколь-
ку при этом нагрузка на окружающую сре-
ду исключается или сокращается.
Экол. (биол.) земледелие направлено на
получение физиологически полноценных
продуктов питания и отказ от гербицидов и
прочих синтетических биоцидов. При таком
земледелии используются биол. продукты и
технологии борьбы с вредителями и возбу-
дителями болезней. Борьба с сорняками
проводится в основном мех. способом (напр.,
выжигание сорняков пропаном). Оно вклю-
чает в себя уход за почвой и гумусом с на-
мерением сохранить сплошной раститель-
ный покров на протяжении года при мин.
мех. обработке почвы и удобрении ее пре-
имущественно орг. удобрениями (навозная
жижа или компосты). Конечная цель —
развитой севооборот и соответствующее
видам пород содержание скота.
За сельскими биотопами осознанно ухажи-
вают посредством засевания пустошей и
меж травой, посадки лесополос и заложения
прудов. Мероприятия направлены
против сокращения числа видов и на воз-
рождение способности экосистемы к са-
морегуляции.
Это расширяет возможности существования
на малых территориях и ослабляет ветровые
нагрузки. Потеря урожая в непосредствен-
ной близости от межей сопоставима с его
прибылью в защищенных от ветра зонах.
Проблему представляют баланс питатель-
ных веществ в данном хоз-ве (рис. В).
Вследствие сбора и продажи урожая возни-
кает локальный дефицит в минеральных
веществах, которые экосистема восстано-
вить не в состоянии.
Необходимо внесение дополнительных
минеральных веществ (соли N, Р, К).
Трудозатраты в органически-биол. произ-
водстве на 10—20% выше, чем в традици-
онном смешанном земледельческо-ското-
водческом производстве Больших затрат
требуют пропашные культуры (картофель,
свекла). Из-за отказа от агрохимикатов
(средства защиты растений, синтетические
удобрения, кормовые добавки) затраты сни-
жаются.
Затраты на ветеринарию в экол. предприя-
тиях ниже.
Можно добиться урожайности, сравни-
мой с урожайностью при традиционном
земледелии.
Биологически-динамическое земледелие
основывается на идее антропософа Р. Штей-
нера (1924). Длительные.наблюдения приво-
дят к мысли о космическом воздействии на
организмы. Обработка почвы исев должны
проводиться при опред. расположении не-
бесных светил. Изготовление препаратов
нужно проводить в малых кол-вах, исклю-
чая их контакт с металлами, ибо очень часто
растительные активные вещества ведут себя
аналогично гомеопатическим препаратам.
А Ховард создал в 1924—1931 гг. компостер-
ную методику, которая совпадает с круго-
оборотом веществ.
В Швейцарии, Германии и Франции разви-
лись разл. школы органико-биал. земледелия.
232 Подходы к решению
Создание национальной торговой сети
с отраслевыми предприятиями
Начало производства за рубежом,
расширение рынка сбыта
А Экспансия предпринимательства и завоевание рынка
Расширение производства и сбыта внутри
страны, создание торговых точек за рубежом
Соподчинение предприятий, поставля-
ющих и реализующих товар
Наращивание выпуска продукции для
продажи на внутреннем рынке, отдельные
торговые представительства за рубежом
Основное предприятие
Предприятие-филиал
Торговое представительство
Внешнее агентство сбыта
Включенное в оборот, прежде само-
стоятельное крупное предприятие
I Капиталисте- >
—I ческие 1 Промышленно
~| Бывшие социа- [ развитые страны
диетические )
___I Бедные / Развивающиеся
J Прогрессивные/стРаны
□ Национальное /экономическое
| Региональное J пространство
Удовлетворение основных потребностей
Вносит ли технология вклад в удовлетворение таких основных потребностей, как питание, одежда, жилье, здоровье, образование,
коммуникации?
Доступны ли товары и услуги для удовлетворения этих потребностей?
Развитие локальных факторов
Создаются ли дополнительные рабочие места?
Капитал экономится или тратится?
Сырье / энергия экономится или затрачивается?
Используются ли знания по специальности, проводятся ли исследования и используются ли они в технологическом прогрессе?
Общественное развитие
Снижается ли локальная / региональная / национальная зависимость и повышается ли самостоятельность?
Смягчаются ли противоречия
между профессиональными / этническими / половыми и возрастными группами?
между сельским и городским населением?
между странами (наука / технология)?
Культурное развитие
Используются ли национальные технические традиции?
Согласуется ли технология с элементами культуры, которые следует сохранить?
Совершенствование человека
Возможно ли творческое участие?
Освобождается ли человек от унизительной, тяжелой и грязной работы?
Экологический прогресс
Снизятся ли расточительство, хищническое отношение и загрязнение (использование возобновляемых ресурсов, кругооборот)?
Вписывается ли технология в экологические взаимосвязи?
Улучшает ли технология естественную или созданную людьми окружающую среду?
Способствует ли технология комплексности и многообразию экосистемы?
Б Критерии выбора новых технологий
Слияние предприятий, технологические критерии
Критика промышленных технологий и хозяйствования 233
Теория производства (Вернон)
Каждый товар через опред. промежуток
времени вытесняется новым улучшенным.
После появления нового товара его кол-во
медленно увеличивается, высокая началь-
ная стоимость гарантирует высокие прибы-
ли, поскольку на рынке его предлагают не-
многие. Большое значение придается науч,-
техн. "ноу-хау" к удачному месторасполо-
жению (близость к исследовательским цен-
трам, рынкам продаж) (инновационная
фаза — фаза нововведения]. Менеджмент
разрабатывает долгосрочные стратегии и
обеспечивает инвестиционный капитал
(фаза зрелости). В итоге стоимость товара
становится зависимой не столько от мате-
риальных затрат, сколько от выплат зар-
платы и затраченного капитала. Выгодное
месторасположение находится там, где есть
дешевая рабочая сила, развита инфраструк-
тура и нужно платить малые налоги и сбо-
ры (фаза стандартизации).
Высокие инвестиционные затраты и умень-
шение прибыли заставляют* фирмы с малым
начальным капиталом покинуть рынок (мо-
нополизация).
Организационная теория
К моменту основания предприятие в своих
поставочно-сбытовых отношениях ограни-
чивается ближайшим регионом. С ростом
объема продукции необходима перестрой-
ка сети сбыта (отраслевые фирмы в регио-
не). При совершенствовании поставок мо-
гут подключаться родственные производства
и товары (горизонтальная диверсификация).
Сеть сбыта внутри страны уплотняется.
Внешний рынок завоевывается с помощью
демпинговых цен. Повышенный спрос и
затраты на перевозку, таможенные пошли-
ны и пр. определяют необходимость осно-
вания новых производств и сетей сбыта в
стране-импортере товара (вертикальная
интеграция], после чего может последовать
подразделение предприятия на секторы и
региональные подразделения с децентрали-
зованным управлением.
Как правило, центр, управление (контроль
и решения по вопросам инвестиций) оста-
ется в стране, где фирма была основана
(международные концерны, обороты кото-
рых могут превышать суммарный валовой
продукт средних стран; рис. А).
Международная интеграция промышленно-
сти и банков облегчает обмен товарами,
деньгами и информацией, но и снижает
число рабочих мест в регионах.
Техн, возможности дают шанс и умножа-
ют опасности, создают благосостояние и
одновременно утверждают социальное не-
равенство в обществе (дуализация), защи-
щают человека от сил природы и угрожают
ему при ее разрушении, создают предпо-
сылки для свободы и стабилизируют его
закабаление (У.Э. Симонис).
Критика высокоиндустриального развито-
го общества и расточительных способов
производства ставит под вопрос существу-
ющий порядок хозяйствования. Прирос*
производства как лейтмотив экономики,
выражаемый через увеличение на душу
населения ВНП, совершенно неадекватно
отражает сложившуюся экон, ситуацию.
Основа массового производства и сбыта
— наличие дешевого сырья и энергии.
Во времена Генри Форда исход или из того,
что в экономике возникает желаемый зам-
кнутый цикл с положительной обратной
связью:
более высокие зарплаты повышают поку-
пательную способность, обусловливают
рост сбыта и наращивание производства
товаров, способствуют росту прибыли,
позволяют снова инвестировать произ-
водство, увеличивать кол-во рабочих
мест и снова повышать зарплату и т.д.
Прогресс экономики в послевоенное время
вроде бы подтвержд ал этот тезис до тех пор,
пока в 1970-х годах не разразился кризис при
продолжающемся наращивании производ-
ства, сопровождаемом относительным паде-
нием потребления сырья и энергии (рост
производства с разрывом обратной связи],
который благодаря автоматизации перешел
в рост производства без увеличения числа
рабочих мест.
Внедрение новых технологий в индустриаль-
ной сфере, с одной стороны, ликвидирует
рабочие места, а с другой — требует созда-
ния (немногочисленных) рабочих мест для
работников более высокой квалификации.
Происход ит перемещение рабочих мест из
промышленности в третичную сферу —
сферу услуг, параллель развития в первич-
ном секторе — аграрном — в прошлом.
Отказ от опред. технол. направлений до сих
пор остается запрещенной темой. Власть
крупных и мультинациональных концернов
ограничивает самоутверждение и самосто-
ятельность человека.
Обсуждаются и поддерживаются гуман-
ные, не нарушающие процессы в экоси-
стемах и приспособленные к ним техно-
логии (рис. Б).
Экон, системы должны в своем развитии
достичь этапа введения отрицательных
обратных связей для саморегуляции систем,
способных эволюционировать.
Вся продукция, функции и организацион-
ные формы должны быть совместимыми
с биологией человека и биосферы. Чтобы
достичь интеграци и в биосферу, в течение
длительного времени нужно забыть об об-
разе мышления скряги (Ф. Вестер).
Вписывающиеся в природу альтернативные
и сберегающие технологии (достойные че-
ловека, щадящие природу, экономящие сырье)
будут прогрессировать; децентрализован-
ные техн, решения с высокой гибкостью и
антикризисной устойчивостью, прогрессив-
ные и высокоразвитые малые технологии,
подкрепленные гуманистическими пред-
ставлениями о ценностях, — залог пер-
спектив для экологии (Э.Ф. Шумахер).
234 Подходы к решению
Дом. хоз-во
] Транспорт
®®®®ф®®
1018Дж
101
требители
300 -
Полезная энергия
106 т ед. условного топлива
8-
6-
4-
2-
0
§
Ж
1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985
А Потребление энергии в ФРГ
Прочие
Электроэнергия
Газ
Жидкое топливо
Мазут
Бурый уголь
Каменный уголь
10'5 Дж
300
Б
75-1
25-
100
50-
лектрический
ойлер
Посудомоечный
втомат
олодильники
морозильники
тиральная
машина
Цветной телевизор
1970 1975 1980 1985
В Удельное потребление электроэнергии
(бытовая техника)
Расход элек-
троэнергии
ГВтч %
Перерабатывающая
промышленность
Расход
топлива
ГВт • ч
Г
Измен, общ. потреб-ти
Из них
32 679 100
-135 326 -100
Ml
8038 24,6
ИИ56 В8,1
-173 590 -128,3
Д Потребление электроэнергии и топлива
(1970-1983)
250 -
200 -1
150
100-1
50
Технологическое тепло
Отопление помещений
1980
“Г-----Г—
1970
Свет и энергия
о 4"
I960
1990
Потребление полезной энергии в ФРГ
250
g- 200
150 Ч
юо Ч
50 Н
Суммарная мощность
всех средств
передвижения
106км
Первичная энергия
Полезная энергия
троэнергия
азяиз. топливо
Г1'" ।
1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985
Энергопотребление на ж.-д. транспорте (ФРГ)
Фактические
...............~ ........... значения
1980...........2030 | 1976..1983 1976...1983
все данные в 106 т ед. условного топлива
0-F
Оценка
Технол. тепло
-40
-18
-40
-2,6
-2,7
45
-0.6
Свет и энергия
(без транспорта)
Итого
Е Экономия электроэнергии (ФРГ)
-8.3
-13,5
+78
яй
-102,5
-11,7
-10,3
100
Двигатель
100
Электро-
станция
100
Электро-
станция
100
Отопитель-
ный котел
67
25
Первич. энергия
Электро-
нагрева-
тели воды
Центральное
отопление
на мазуте
и газе
Электро-
тепловой
насос (TH)
Г5П Тепло окружающей ______
(данные в %) среды Г I Преобразование энергии
Тепло- дел Отработ. аг» Охлажда- г^ут] „ ,
потери 1в_игазы ющая вода Г>..плектр, / мех. энергия
Ж Преобразование энергии в различных системах отопления
отопления
Экономия энергии
Н на газовом
или дизельном
топливе
теплопровод.
с дым. газами
В ФРГ ок. 2/3 потребляемой энергии рас-
ходуется на отопление с постоянной тен-
денцией к более экономному использова-
нию энергии и изменению структуры про-
мышленности (рис. Б, Е, технол. тепло).
Благодаря разъяснительной работе ненуж-
ный расход энергии может быть сокращен,
если люди поймут, что
85 часов бритья электробритвой,
17 часов горения 60-ваттной лампочки и
2—3 мин стояния под душем
обходятся в 1 кВт • ч электроэнергии.
Обращение к облагороженным энергоно-
сителям (мазут вытеснил твердые топлива,
природный газ заменил мазут, а электро-
энергия — природный газ) повысило уро-
вень преобразования энергии (рис. А).
Тенденция может быть наглядно продемон-
стрирована на примере нем. железнодо-
рожного транспорта:
смена паровозов с низким КПД на дизель-
и электровозы (рис. Г).
Техн, мероприятия помогают снизить энер-
гопотребление благодаря
теплоизоляции зданий, стоящих преимуще-
ственно отдельно (усовершенствование
отопления — 32%, окна — 28, стены — 18,
крыша — 16%).
Предписания по снижению теплопотерь тре-
буют улучшения теплоизоляции новостроек.
При оптимальной ориентации поверхности
и конструкции окон в зданиях становится
возможным использование пассивной сол-
нечной энергии.
Удельный расход автомобильного топлива
был снижен в результате повышения обте-
каемости корпуса, использования эконо-
мичных двигателей и применения более
легких материалов.
Нарастающее общее потребление энергии
уличным транспортом пока остается энер-
гет. и экол. проблемами (рис. А Е).
Из соображений экономии всегда приме-
нялись энергосберегающие пром, техноло-
гии (рис. Д: эффект интенсификации про-
изводства — снижение удельного энерго-
потребления) .
Внедрение новых технологий в энергоза-
тратное производство основного сырья
снижает потребность в полезной энергии
(рис. Д* структурный эффект — изменение
товарной палитры).
Эффекты реструктуризации и повыше-
ния интенсивности производства в ФРГ
скомпенсировали часть растущего энер-
гопотребления благодаря росту индекса
нетто-продукции (рис. Д: эффект акти-
визации производства}.
Повторное использование материалов (ре-
циклинг) может значительно снизить энер-
гозатраты:
на производство алюминия
из бокситов — 280 МДж/кг,
из металлолома — 15 МДж/кг;
на изготовление бутылочного стекла
из первичного сырья — 16,6 МДж/кг,
из стеклобоя — 11 МДж/кг.
Повышение КПД при преобразовании энер-
гии при использовании усовершенствован-
ных технологий управления и регулирования
Рациональное использование энергии 235
в промышленности и на транспорте (управ-
- ляемое электроникой впрыскивание топли-
• ва, переключение цилиндров в зависимости
- от хода поршня и нагрузки) уменьшает энер-
гопотребление и выбросы вредных веществ.
- Рекуперация тепла издавна используется в
, технике и ремесле.
В быту отработанное тепло используется в
тепловых насосах.
! Их КПД весьма высокий. Насосы отбирают
низкотемпературное тепло окружающей
среды и повышают его температуру до необ-
- ходимого уровня, работая по принципу об-
, ращения холодильного цикла (с. 238, рис. Г).
- В термодинамическом процессе на привод
- двигателя расходуется ровно столько энер-
гии, чтобы "докачать" тепло окружающей
- среды до 50 °C. Поскольку теплопотери дви-
- гателя внутреннего сгорания можно исполь-
зовать в другом процессе,
КПД отнесенный к первичной энергии,
может превысить 100% (рис. Ж).
- Децентрализация энергоснабжения пред-
усматривает генерацию энергии на основе
- малых технологий (солнечные коллекторы,
2 мини-гидроэлектростанции, биотехноло-
гия) и ее более эффективное использова-
ние с привлечением вторичного тепла теп-
- лоэлектростанций и двигателей для дальних
и ближних теплосетей (сопряжение произ-
1 водства электроэнергии и тепла, блочные
i теплоэлектростанции).
- На традиционных теплостанциях, генери-
рующих электроэнергию, достигают КПД
1 30—45%,
что означает потерю исходной первич-
ной энергии в 55—70%
г (в ФРГ это больше, чем потребляют все част-
ные хоз-ва). Использование вторичного теп-
I ла не только снижает термическую нагрузку
- на водоемы, но и уменьшает выбросы в ат-
мосферу в результате сокращения расхода
сжигаемых первичных энергоносителей.
Основной способ использования отработан-
- ного тепла и тепла окружающей среды —
сопряжение производства электроэнергии
с отоплением, при котором производство
электроэнергии неразрывно связано с теп-
? лоцентралями.
< На теплостанциях, обеспечивающих отопле-
г ние (сопряжение производства тепла с про-
изводством электроэнергии).
Ок. 25% первичной энергии преобразу-
Г ется в электроэнергию, а 40% — в потреб-
ляемое тепло.
з Расположенные вблизи от потребителя блоч-
- ные теплостанции исключают дальнее транс-
портирование энергии. Двигатели, работаю-
- щие на природном газе или дизельном топ-
- ливе, приводят во вращение электрогенера-
торы, дающие ток. Тепло на отопление по-
ставляется с нагретой водой охлаждения дви-
гателя и отбирается у выхлопных газов.
Первичная энергия преобразуется на 60%
в полезное тепло и на 30—35% — в элек-
троэнергию или мех. энергию привода
тепловых насосов.
236 Подходы к решению
О 4500 км
|-----1-----1_____I
Термальная моря
I Солнечная энергия; в качестве пассивного
дополнит, источника энергии |
2*^ Годовые изотермы, °C
Биоэнергия
Геотермальная энергия
Потребность в энергии
для отопления
А Потенциальные резервы регенеративных видов энергии
• • • • Энергия моря (амплитуда прилива
более 3 м)
Термоэлектростанция
Теплоэлектроцентраль
Фотоэлемент
•| Термический коллектор
Фотолизная установка
Энергия ветра
Энергия волн
♦ Конвертер энергии ветра
Электростанция на энергии волн~~|
Солнечное тепло
Тепловой насос
Теплоэлектростанция на энергии моря
Морские течения
•| ЭС на энергии морских течений |
Сжигание
"Н Биохимическая энергия |~
Биопроизводство
(фотосинтез)
Пиролиз
Ферментация
-»| Энергия водного потока
Энергия ледников
Т Гидроэлектростанция |
•| Таяние |—| ГЭС ~
•| Приливная энергостанция
Б Возможности преобразования в полезную энергию
] Электрическая | | Химическая полезная
энергия
Источники возобновляемой энергии и возможности их использования
Главную роль в дискуссиях об энергии иг-
рают экономия энергии и использование ее
регенерируемых видов. После энергет. кри-
зисов и аварии на Чернобыльской АЭС все
больше склоняются к использованию воз-
можностей регенеративных видов энергии,
включая и соседние регионы с холодным
климатом, поскольку при этом нагрузка на
окружающую среду значительно ниже, чем
при преобразовании энергии ископаемых
топлив.
Регенеративные (возобновляемые, пополня-
емые; ошибочно называемые “альтернатив-
ными") виды энергии обновляются благода-
ря природным источникам энергии, неис-
черпаемым в обозримом будущем. Различа-
ют геотермальную энергию, солнечную энер-
гию и энергию приливов и отливов (рис. Б).
Теоретический потенциал регенеративной
энергии даже в наших (умеренных) широ-
тах значительно превосходит как нынеш-
нюю, так и будущую потребность в энергии.
В год на всю территорию ФРГ приходит-
ся 2,5 • 10м кВт • ч, что в 80 раз выше по-
требности в первичной энергии.
Геотермальная энергия (рис. А) образуется
при распаде радионуклидов в недрах Земли.
Она может использоваться в зонах вулканич.
деятельности и геол, аномалий, в особенно-
сти когда близкая к земной поверхности
вода нагревается значительно выше 100 "С
и в виде пара может быть направлена в тур-
богенераторы для производства электро-
энергии. Горячая вода, непосредственно
выходящая на поверхность, используется
напрямую (Исландия: отопление, термаль-
ные купальни).
Экол. проблемы возникают вследствие вул-
канич. процессов и загрязнения воды.
Солнечная энергия, энергия излучения, об-
разующаяся при ядерном синтезе на Солн-
це, представляет собой основную составля-
ющую регенеративных видов энергии. Она
может быть преобразована в электроэнер-
гию прямым путем на основе фотоэлектр.
эффекта (солнечные батареи]. Вследствие
низкого КПД (6—18% при преобразовании
падающей энергии излучения) использова-
ние солнечных батарей имеет смысл толь-
ко в отдельных изолированных местах (ос-
трова, радиостанции).
Для получения мощности в 1300 кВт, что
соответствует мощности угольной тепло-
электростанции в Библисе, необходима
площадь гелиоустановки 170 км2.
Прямое использование солнечной энергии
для расщепления молекул (фотолиз), напр.,
воды пока малообещающее и находится на
стадии эксперимента.
Более перспективно производство электро-
энергии на солнечных энергет. станциях
термическим способом, при котором лучи,
сконцентрированные системой зеркал,
приводят в действие высокотемпературную
теплостаяцию.
У такой станции низкий КПД (до 10%), и
поэтому необходимы большие площади
для размещения высокотемпературных
гелиоколлекторов (солнечная ферма].
Регенеративные виды энергии I 237
Часть солнечной энергии аккумулируется
земной поверхностью, водой и воздухом
атмосферы в виде тепловой энергии. Она
представляет собой гигантский потенциал
возобновляемой энергии, который можно
частично и децентрализованно использо-
вать с мин. вмешательством в окружающую
среду, применяя тепловые насосы и тер-
моколлекторы (с. 235, 239).
Мор. термостанции работают по принципу
теплового насоса и требуют перепада тем-
ператур по глубине не менее 20 К.
В США планируется создание опытных
мор. термоэлектростанций мощностью
5 и 25 МВт.
Часть солнечной энергии преобразуется на
Земле в кинетическую энергию (энергия
ветра, волн и мор. течений), а также накап-
ливается водой и переносится вместе с ней
(облака, осадки, водоемы, лед).
Энергия ветра приводит в действие роторы
насосов, мельницы и электрогенераторы.
Поскольку для крупных установок необхо-
дима скорость ветра не менее 4 м/с, возмож-
ность их применения ограничена в основ-
ном территориями побережий.
Потребность в площади для выработки
мощности 1300 МВт составляет 80 км2,
причем нужно было бы установить
ок. 400 ветроустановок высотой 185 м.
Будущее энергодобычи с помощью ветра
связано с децентрализованными установ-
ками малой мощности.
Установки, преобразующие энергию волн,
будут играть ограниченную роль и исполь-
зоваться только в спец, целях, напр. для
светящихся буев (бакенов).
Электростанции с использованием энергии
течений могли бы стать эффективными
только для гигантских установок, находя-
щихся на плаву, напр. в Гольфстриме.
Солнечная энергия, связанная с круговоро-
том воды, с осадками попадает на землю.
Вода стекает (лед тает), попадает в реки и
используется на ГЭС с незарегулирован-
ным стоком или с плотинными водохрани-
лищами (повышение кол-ва и плотности
энергии). Несмотря на ценность возобнов-
ляемой энергии во время эксплуатации
ГЭС, их строительство всегда связано с
вмешательством в окружающую среду, что
наиболее сильно влияет на состояние про-
точных водоемов (регулирование рек и т.д.).
Огромная доля солнечной энергии накапли-
вается в биомассе. Ее можно преобразовы-
вать в тепловую и электр. энергию (с. 239).
Для мощности 1300 МВт требуется
22 000 км2 посевных площад ей, пригодных
для выращивания продуктов питания.
Третий источник первичной регенератив-
ной энергии — гравитация. Вращение Зем-
ли и Луны и взаимодействие их масс стано-
вятся причиной приливов и отливов. При
амплитуде прилива более 3 м
приливная электростанция способна произ-
водить электроэнергию (напр. в устье Раиса).
238 Подходы к решению
Потери при конвекции
Перепад температур между абсорбером и окружающим воздухом
Потери, обусловленные материалами
Потери в абсорбере (отражение, эмиссия и пр.)
Полезная мощность коллектора
А Модель плоского коллектора
Б Характеристики плоского коллектора
кВт • ч / (мг • сут)
За счет плоских коллекторов
За счет теплового насоса
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Месяц
Облучение поверхностей (Франкфурт)
хладагента
Г Принцип действия компрессорного теплового насоса
Покрытие потребности в энергии дома площадью 140 м2 (Франкфурт)
В Излучение и потребность в энергии
152ГДж/(га• год) 368ГДж/(га год) 243ГДж/(га-год)
из 54 т из 143 T из 64 т
40,2% 30,9% 37,7%
Сахарный тростник Кормовая свекла Люцерна
|| Биомасса
] Биогаз
Этанол | | Биогаз | I Остатки
Затраты энергии в сельском хозяйстве
Затраты энергии на процесс 143 т Биомасса
Д Принцип действия биогазовой установки
Е Энергетические балансы для различных биомасс
Плоские коллекторы, тепловой насос, биомасса
При оценке потребления первичной энер-
гии в ФРГ 4150 ТВт • ч/год предполагалось,
что в 2000 г. регенеративные виды энергии
могут максимально составить только 8—9%
этой цифры. Считалось, что из полезной
солнечной энергии 9% будут преобразова-
ны в тепловую энергию непосредственно
(плоские коллекторы для получения горячей
воды и отопления), 24% — косвенно, через
гидроэнергетику (гидротурбинные ГЭС и
ГЭС с плотинами), 7% — из энергии ветра и
60% — при использовании низкотемператур-
ного потенциала окружающей среды.
Солнечные теплоэлектростанции рента-
бельны только при высокой плотности и
длительности излучения, напр. в субтропи-
ках. Солнечные батареи генерируют элек-
троэнергию локально (опытная установка в
Пелворме), но из-за высоких инвестицион-
ных затрат не играют большой роли. Глав-
ным при использовании солнечной энергии
в умеренных широтах должно стать получе-
ние низкотемпературного тепла с помощью
солнечных коллекторов, тепловых насосов и
реакторов биогаза.
Плоские коллекторы (тепловые низкотем-
пературные) используют прямое и диффуз-
ное излучение, т. е. работоспособны и в
пасмурную погоду (рис. А).
Они могут нагреть воду до 40—60 “С и
обеспечить 50—70% бытовых потребно-
стей в горячей воде.
Несмотря на дороговизну из-за высоких
затрат при изготовлении и установке, их
уже используют для отопления плаватель-
ных бассейнов.
В плоских коллекторах используется высокая
абсорбирующая способность черных тел,
поглощающих тепловую часть спектра. Кол-
лектор представляет собой пластину, напр.
медную, с зачерненной абсорбционной по-
верхностью, охлаждаемую проточной водой
(рис. А). При работе пластина нагревается до
60 °C и должна быть теплоизолирована со
стороны падения света прозрачным матери-
алом, чтобы макс, снизить потери теплопро-
водностью, конвекцией и излучением. Хоро-
шо себя зарекомендовали фольги с избира-
тельной светопроницаемостью.
Поскольку КПД зависит от температур-
ного перепада между атмосферным воз-
духом и абсорбером и интенсивности
излучения, при активном отапливании
зимой, указанная величина наиболее
низкая (рис. Б, В).
Тепловые насосы преобразуют в более вы-
сокотемпературное тепло, накопленное воз-
духом, водоемами и почвой, включая тепло-
потери двигателей и тепловых установок.
Из-за низкого температурного уровня эти
виды теплоты практически не используют-
ся. Имеющуюся температуру используют
для того, чтобы испарить хладагент с еще
более низкой температурой кипения в из-
вестном компрессионном цикле {испари-
тель). Затем пар сжимается компрессором,
нагреваясь при этом. В теплообменнике теп-
ловая энергия передается воде с одновре-
менным охлаждением и сжижением хлад-
агента [конденсатор]. Дроссельный клапан
уменьшает давление хладагента и расширя-
ется до исходного значения (рис. Г).
Регенеративные виды энергии II 239
Моновалентные тепловые насосы приво-
дятся в действие двигателем внутреннего
сгорания или дизелем и могут обеспечить
теплом крупные строительные комплексы.
Бивалентные тепловые насосы представля-
ют собой комбинацию одного теплового
насоса, чаще всего с электроприводом, и
традиционного отопительного котла, что
позволяет избежать дефицита тепла в наи-
более холодные дни.
Биоэнергия
Решительный прорыв в использовании ре-
генеративных видов энергии мог бы удасть-
ся с помощью биомассы. Растения посред-
ством фотосинтеза накапливают солнеч-
ную энергию в хим. связях биомассы. Ана-
логично ископаемым видам топлива из них
можно сначала извлечь тепловую, а затем
и электр. энергию.
Теплотворная способность биомасс неве-
лика:
древесина — 18, бытовой мусор — 8
МДж/кг (каменный уголь — 35, метан —
50,1 МДж/кг).
Биомассу можно использовать для полезно-
го преобразования энергии посредством ее
сжигания, пиролиза и спиртового или ме-
танового брожения (рис. Е).
Сжигание биомассы можно проводить в уста-
новках для сжигания ископаемых топлив.
В процессе пиролиза при отсутствии воз-
духа биомасса разлагается.
Низкотемпературный пиролиз происходит
при 400—500 °C, высокотемпературный —
700—900 “С. Образуются горючие смеси
(Н^СНИ, СО, сажа).
Пиролиз привлекателен с экол. точки
зрения, поскольку при его проведении не
синтезируются вызывающие рак углево-
дороды (с. 247).
Алкогольное брожение инициируется глю-
козой, которую техн, путем тоже произво-
дят из биомассы. Микроорганизмы, преиму-
щественно дрожжи, перерабатывают глюко-
зу с высоким энергет. КПД
до этанола (рис. Е), который, напр. в Бра-
зилии, подмешивается к бензину.
Производство биогаза (метановое броже-
ние) осуществляется без доступа воздуха,
напр. в реакторах биогаза водоочистных
установок (с. 191).
Ацидогенные бактерии (напр. Propioni-
bakterium) разлагают полимерные жиры,
протеины и углеводы сначала до молочной
и пропионовой кислот, а ацетогенные бак-
терии — далее до уксусной к-ты:
сн3сн2соон + н2о
& сн3соон + Н+ + НСО3- 4- зн2.
Метановые бактерии используют углекис-
лоту и разлагают уксусную к-ту (ацетат):
4Н2 + НСО3" + Н+ ё* ЗН2О 4- СН4,
СН3СОО- 4- Н+ ё* СО2 4- СН4.
Метан (CHJ и биогаз с остатками водоро-
да можно получить в малых установках и
использовать в больших техн, масштабах
(рис. Д, Е).
240 Подходы к решению
°
3 200-
О
£
100-
'S
|
Я
о 100-1
400-
Диоксид серы (S02)
Оксиды азота (NOJ
| ЗОО-
200-
Снижение выбросов
Количество выбросов с учетом:
1 законодательных ПДВ
J (новые установки)
J технического уровня
1 Теплоцентраль, мазут
2 Теплоцентраль, газ
3 Угольная котельная (малая)
4 Угольная ТЭЦ (крупная)
5 Бивалентный тепловой электронасос
6 Прямое электроотопление
7 Моновалентный газовый тепловой насос
8 Блочная газовая теплоцентраль
9 Газово-паровая теплоцентраль
А Действие систем теплоснабжения на окружающую среду
Б Очистка выхлопных газов катализатором тройного действия
L.
Очищенные от серы _ ,
дымовые газы 50 °C Скруббер
©Промывочная вода
100°С -
Окислитель
ООО©©
подогре-
ватель очищенный
от пыли
дымовой газ с SO2
Гипсовый шлам
ИМ - известковое молоко
ПВ - промывочная вода
В Характеристики катализатора тройного
действия
Г Влажная очистка с нейтрализацией дымовых газов
Очистка воздуха
К наиболее значительным вредным выбро-
сай топливосжигающих установок относятся
СО2, NOx, SO, и орг. соединения.
В отличие от очистки почв и воды, не обяза-
тельно привязанной к их месторасположе-
нию, загрязнения воздуха могут быть сни-
жены только на месте их возникновения:
технол. путем (снижение выбросов авто-
транспорта, сжигание угля в вихревом
слое), установкой фильтров, применени-
ем катализаторов и прочих мер, изложен-
ных в техн, руководстве ТР Воздух (ТА
Luft, с 01.03.1986 г.) и в Предписании по
обращению с крупными топливосжига-
ющими установками (GFA-Verordmmg, с
01.07.1983 г.).
В соответствии с законодательно закреп-
ленным принципом виновности все расхо-
ды по предупреждению, ликвидации и ком-
пенсации ущерба окружающей среде в
наиболее полной мере возлагаются на ви-
новника, причинившего ущерб.
Планы по поддержанию чистоты атмосфе-
ры, кадастры выбросов, вредного влияния и
регламентирующий содержат допустимые
границы выбросов и служат основой для
добавления в них дальнейших ограничений.
Предельно допустимые нормы можно выдер-
живать, заменяя вредные вещества на менее
вредные, напр., каменный уголь — на при-
родный газ, бензин — на спирт и водород.
Быт
Из выбросов фиксируются прежде всего
SO и СО (с. 208, рис. В).
Бытовые на!рузки на окружающую сре-
ду в ФРГ постоянно снижаются.
Причина — в переходе на частные и коллек-
тивные системы отопления с заменой угля
на мазут и природный газ. Природный газ
легко очищается от серы на месте добычи.
Модернизируя отопительные и водонагрева-
тельные системы, можно сократить объем-
ные расходы дымовых газов, причем это по-
ощряется налоговой системой. Контроль
состава отработанных газов (трубочистом)
предусмотрен для того, чтобы устанавливать
повышенные содержания вредных веществ
и заставлять устранить неполадки.
Блочные газовые и паровые теплоцентрали
(тепло из теплотрассы) благодаря исполь-
зованию отработанного тепла представля-
ют собой оптимальные системы теплоснаб-
жения, поскольку получаемая вместе с теп-
лом дополнительная электроэнергия дела-
ет ненужными строительство других элек-
тростанций (с. 235).
Транспорт
Транспортные средства — основные по-
ставщики NOx, СО и летучих орг. веществ.
Выход загрязнений с выхлопными газами
можно уменьшить с помощью катализато-
ров или снижением температуры горения
(ограничение скорости, двигатели, работа-
ющие на бедных смесях).
Обиходная капсула с катализатором трой-
ного действия представляет собой стальной
корпус, в который вставлено высокопори-
стое керамическое тело (62 поры/мм2), на по-
16 Эимогия
Очистка воздуха 241
верхностъ которого из паровой фазы осаж-
ден слой (ок. 3 г) из смеси благородных ме-
таллов (Pt, Rh), который удаляет сразу три
вредных компонента: Rh восстанавливает
NOX до NOj, Pt окисляет СО до СОУ а орг.
углеводороды (СН) — до СО, и Н2О.
Катализатор безотказно работает только в
строго ограниченном диапазоне коэф, рас-
хода воздуха, т. наз. окне X (рис. Б, В).
При X = 1 соблюдается стехиометр. соот-
ношение топливо/воздух в смеси (1: 14,7),
при котором происходит ее теоретичес-
ки полное сгорание
(при X > 1 — бедные смеси; при X < 1 —
обогащенные смеси с недостатком кисло-
рода). С помощью измерителя концентра-
ции кислорода (Х-зонд) измеряют всегда
имеющийся в наличии избыток кислорода
на выходе из глушителя перед капсулой с
катализатором в выхлопной трубе. Откло-
нения от X = 1 регулируют, изменяя рас-
ход через жиклер или форсунку, или пере-
настраивая электронику карбюратора с
электронным управлением.
При применении катализатора необходим
бензин без добавок свинца, поскольку сви-
нец может полностью заблокировать тон-
кий активный слой катализатора.
Электростанции
Теплостанции, работающие на угле и мазу-
те, ответственны в основном за эмиссии SO2.
Сероочистка дымовых газов: при сухой
серооч истке SO, удерживается адсорбером,
напр. активированным коксом, и извлекает-
ся из него в виде т. наз. газа, обогащенного
SO2, который может быть далее использо-
ван при производстве серной к-ты.
Активированный кокс имеет свойства ка-
тализатора, благодаря которым удаляют-
ся хлор, фтор и NOx. Способ представля-
ет интерес только при извлечении боль-
ших количеств NOx, поскольку цена кок-
са высокая.
Зарекомендовал себя способ мокрой серо-
очистки с нейтрализацией отработанных
газов известью (рис. Г).
Горячие, очищенные от пыли отработан-
ные газы, содержащие SO2, смешивают-
ся в скруббере с известковым молоком
(негашенная известь (СаО) / известь
(СаСО3) 7 Н2О). После завершения хим.
реакций образуется конечный продукт—
гипс (CaSOJ, с которым сера и удаляется.
Сгорание в вихревом слое (опробовано на
теплостанциях малой мощности):
угольная пыль сжигается не в топке с золь-
ной решеткой, а: в турбулентном потоке,
образованном смесью из угольцой пыли,
золы и извести. При движении частиц
улучшается теплообмен. Теплопотери на
80% ниже, чем в обычных топках.
При добавке 8% извести SO2 связывается в
гипс, а степень очистки от серы составляет
95% без дополнительной фильтрации. Уста-
новка работает при температуре только до
800—900 “С, благодаря чему снижаются вы-
бросы NOx, в отличие от выбросов при высо-
ких температурах, способствующих окисле-
нию азота воздуха.
242 Подходы к решению
Реставрация и ренатурализация водоемов
Использование природных водоемов чело-
веком привело к тому , что они находятся
под угрозой (с. 176—187).
Мероприятия по их санации направлены на
возвращение загрязненных вод в их естеств.
состояние, но цель достигается редко.
Санация водоемов включает в себя вне-
шние мероприятия по исключению попа-
дания вредных веществ и ядов в воду, вну-
тренние мероприятия по реставрации озер
и натурализацию проточных водоемов.
Основные усилия направлены на снижение
содержания фосфатов и нитратов, угрожа-
ющих эвтрофикацией водоемов.
Исключение прямого попадания стоков в
водоемы
Стоки вокруг крупных озер (Химзе, Тегерн-
зе) собираются в кольцевые трубопроводы,
проложенные по берегам или вблизи озер и
направляются в общую водосборную очист-
ную установку. Общий сток озера одновре-
менно служит и водосборником очищенных
стоков.
Там, где кольцевые трубопроводы нерента-
бельны из-за больших размеров водоема,
можно непосредственно осаждать фосфа-
ты в притоках и озерной воде, как это было
успешно осуществлено на Боденском озере.
Удаление фосфатов и нитратов из водообо-
рота проводится путем их осаждения в от-
стойниках или в результате биол. разложе-
ния в реакторах очистных установок (с. 191).
Улучшение состояния водоема на длитель-
ное время может быть обеспечено только
при ограничении попадания в него избыт-
ка корма (преимущественно из домашних
хозяйств и с. хоз-ва).
Реставрация озер
Хим. способы
Окисление донных осадков обеспечивается
за счет денитрифицирующих организмов,
обитающих в водоеме, которые с помощью
добавок нитрата превращают легкоразлага-
емую органику в газообразный азот и ди-
оксид углерода (рис. Б).
Известкование кислых вод не приносит
длительного эффекта. Этот процесс необ-
ходимо постоянно повторять.
Частое и кратковременное изменение
значения pH приводит к неконтролируе-
мой смене видов и исчезновению стено-
ойкных видов на длительное время.
Мех. способы
Подвод, растительность удаляют в основ-
ном для очистки водоемов в зонах купания,
причалов, портов и водозаборников тепло-
станций, а также в малых реках, напр. для
создания мест обитания форели.
Повышение освещенности озера после
очистки способствует размножению фи-
топланктона (опасность эвтрофикации,
с. 177).
Удаление ила пригодно для реставрации
малых озер и имеет целью убрать скопле-
ния корма, образовавшиеся из остатков
отмерших растений. После экскавации ила,
с удалением синезеленых водорослей и по-
давлением роста растений, начинается де-
нитрификация, приводящая к повышенной
Санация водоемов 243
концентрации азота в озерной воде (рис. Г).
Покрытие дна разл. слоями (пленки, глины
с добавкой сульфата алюминия) препят-
ствует обмену питательными веществами
между донными отложениями и водой в
озере, но одновременно подавляет и про-
израстание макрофитов.
Противодействовать недостатку кислорода
в воде можно с помощью проветривания и
аэрации (сжатый воздух, перемешивание
винтами судов, запруды с переливом).
Концентрацию О2 в гиполимнионе можно
повысить с помощью глубоковод. аэрации,
подавляющей высвобождение РО*~ из
донных осадков в восстановительной
среде, но не нарушающей естеств. послой-
ную структуру толщи воды.
Откачивание глубинной воды
снижает содержание питательных ве-
ществ и ликвидирует кислородное голо-
дание;
инициирует более раннее начало осенне-
го перемешивания воды в водоеме благо-
даря уменьшению объема гиполимниса.
В перемешанной воде усиливается разло-
жение орг. остатков.
Принудительное перемешивание с помощью
сжатого воздуха: в меромиктических озе-
рах этим способом ликвидируют термичес-
кое расслоение воды, грозящее скопления-
ми биомассы (цветение водорослей) и под-
держивают слабое весеннее и осеннее пе-
ремешивание.
Искусств, перемешивание (дестратифи-
кация) в Фишкальтерзе (Бавария) приве-
ло сначала к сильному цветению (сине-
зеленые водоросли) из-за подвода пита-
ния с глубины. Многообразие фитоплан-
ктона увеличилось после отмирания си-
незеленых водорослей. Постоянное пе-
ремешивание глубинной и приповерх-
ностной воды улучшило конкурентоспо-
собность аэробных видов благодаря про-
никая ию света на большую глубину и
более равномерному распределению
кислорода в воде (рис. В).
Понижая освещенность вод посредством
затенения (деревья, искусств, хим. замут-
нение воды, пленки и т. д.), можно подавить
чрезмерное разрастание водорослей и вод.
растений в малых водоемах.
Биол. методы
Использование организмов: напр. белого
амура против макрофитов и толстолоба
против фитопланктона. Успешным может
оказаться вмешательство в цепь питания.
Крупные фильтровальщики, напр. коло-
вратки, питаются фитопланктоном. Их
охотно поедает рыба. Если ее отловить,
масса планктонного первичного продук-
та резко уменьшается.
Натурализация проточных водоемов име-
ет целью восстановление наиболее близкой
к естеств. целостности речных экосистем.
В перечень мероприятий входят прибли-
женные к природным сечения русел и их
трассировка, повышение качества воды, на-
личие прибрежных полос отчуждения, на-
саждение потенциально близкой к естеств.
растительности (рис. Д).
244 Подходы к решению
Теплообменник
Теппо окружа-
ющей среды
Тепло из дров/
древесных отходов
Бытовая электро-
энергия / газ
Теплоизоляция
I Канализация
II Отработанный
воздух
III Тепло земли
2 Теплопотери
Потери тепла зданием
2 Отработанное тепло
Отработанный воздух,
преобразование и пе-
Трубопроводы
-------- Питьевая вода
-------- Дождевая вода
Техн, вода
.... Теплая вода
Водоснабжение
1 Резервуар для дождевой воды
2 Медленный песочный фильтр
3 Резервуар для техн, воды
4 Резервуар для свежей воды
Технические установки
® Водный насос
Запорный вентиль
Г орячее водоснабжение
Теплообменники в:
5 отстойнике с камнями
6 резервуаре для техн, воды
7 бойлере в камине
8 накопителе горячей воды
и гелиобойлере
9 тепловом коллекторе
Отведение использованной воды
10 Орошение корыт с растениями
11 Болотная яма с камышом
12 Окислительный пруд
J Глина с песком
] Компост, сухой туалет
Б Водный баланс экологического дома зимой (Берлин-Лихтерфельде)
Экологическая архитектура
Понятие "экологичное строительство" вклю-
чает в себя альтернативное и согласованное
с климат, условиями строительство, биоар-
хитектуру (биотектуру), бионику (примене-
ние биол. принципов созидания в технике) и
строительную биологию.
Каждое здание — это вмешательство в ок-
ружающую среду. Экологически обоснован-
ная архитектура тоже не может его полно-
стью исключить, но помогает уменьшить.
Экологичное строительство требует:
избегать нагрузок на окружающую среду;
вписываться в природные циклы; обще-
ственного разумного, а не личного подхо-
да (стремление к социально осознанным
поступкам); расширения функциональной
многогранности проживания, работы,
отдыха и приобретения.
Строительство
Экологически обоснованное строительство
требует бережного подхода к неповторимо-
сти ландшафта, экономности и применения
нейтральных по отношению к природе ма-
териалов. Благодаря совместной застройке
можно оптимально использовать площадь
земельного участка, снизить кол-во подъезд-
ных путей и подводящих и отводящих ком-
муникационных линий. Системное строи-
тельство снижает затраты. Типизация по-
зволяет изготовить и применить однотипные
строительные детали.
Для снижения затрат и выработки общих
представлений весьма желательно личное
участие застройщиков.
Материальный баланс
Строительные мероприятия:
применение местных стройматериалов,
которые после сноса построек или их
разрушения можно снова использовать;
применение повторно используемого сы-
рья или старых материалов;
неприменение редких, вредных для здо-
ровья, энергозатратных материалов;
уменьшение расхода стройматериалов за
счет продуманных конструкций;
исключение сырости при выравнивании
температурных полей за счет применения
методов глинобитного строительства;
улучшение климат, условий в доме (вырав-
нивание температур) благодаря приме-
нению теплоаккумулирующих материа-
лов с низкой теплопроводностью.
Планирование использования отходов: и в
экологически продуманном домашнем
хоз-ве не обойтись без разл. отходов. Сле-
дует избегать их смешивания, чтобы они не
превратились в обычный мусор (с. 247). Раз-
дельный сбор отходов позволяет их частично
повторно использовать в хоз-ве:
горючие материалы — для получение
энергии; орг. отходы — на корм скоту;
остатки — на компост или в реакторы
биогаза на переработку.
Пищевой баланс должен быть увязан с цепя-
ми питания окружающей среды:
полеводство и животноводство близле-
жащих сельхозпроизводств и привлече-
ния их к удалению орг. отходов с учетом
самообеспечения овощами и фруктами
со своих огородов и садов.
Экологичное строительство 245
Энергет. баланс (рис. А)
Независимость от централизованного энер-
госнабжения должна быть достигнута путем
строительства биол. солнечных домов, в
которых используются локальные источни-
ки регенеративной энергии (с. 239) при стро-
гой ее экономии (с. 235), дополненной сокра-
щением энергопотребления в сочетании с
экономным использованием невозобновляе-
мых источников энергии.
Источники регенеративной энергии
Пассивное использование солнечной энергии:
остекление юж. стороны; встроенные теп-
лицы с высокой аккумулирующей способ-
ностью (баки с водой, глинобитные стены);
теплоаккумулирующие стройматериалы.
Активное использование солнечной энергии:
использование энергии ветра и фотоэле-
ментов для получения электроэнергии;
накопление электроэнергии (аккумуля-
торы); использование тепла окружающей
среды и излучения посредством тепловых
насосов и коллекторов; запасание тепла в
то время, когда оно имеется в избытке (ак-
кумуляция твердым материалом стенных
блоков и жидкостью в баках).
Экономия энергии
Расположен ие:
ориентация на юг или юго-запад наибо-
лее крупных фасадов; защищенное от
ветра расположение;
невыгодно расположение в низинах (озера
холодного воздуха), как и на постоянно
освещаемых солнцем высоких местах (ве-
тер); предпочтительнее размещение в доли-
нах с редким лесом и на юж. склонах (осве-
щенность) со врезкой дома в склон и пр.
Снижение энергопотерь:
изоляция посредством двухслойной клад-
ки стен; теплоизоляция, при необходимо-
сти использование стекловаты (дорогой и
энергоемкий материал); озеленение фа-
садов и укрытие крыши под растительным
сводом (снижение ветровых нагрузок);
исключение вентиляционных потерь
тепла; снижение конвективных теплопо-
терь (распределение температуры от теп-
лого центра дома наружу с промежуточ-
ными буферными зонами, такими как ма-
стерская, кладовки с сев. стороны); умень-
шение суммарной площади окон.
Вод. баланс (рис. Б)
Цель экол. строительства — разгрузка под-
земных и наземных источников водоснаб-
жения. Экономии воды добиваются за счет:
ограничения потребления; использования
дождевой воды (накопление в раститель-
ном покрове, прудах, цистернах); повтор-
ного использования бытовой (техн.) воды;
разделения путей разл. видов воды (питье-
вой, помывочной, сливной) и их много-
кратного использования.
Разгрузка очистных станций: исключение
применения вредных и ядовитых веществ
в домашнем хоз-ве; децентрализованные
биол. очистные установки.
Установки для приготовления компоста
снижают попадание органики в канализа-
ционные стоки.
246 Подходы к решению
в 1000 т
1400 ~
1200
1000 -
800
Количество отходов
без круговорота
Одноразовые упаковки:
Количество отходов
с круговоротом
400 -
200
_ 0 -*т—
© 1970
Количество в круговороте:
Одноразовые
стеклянные бутылки
Картонные упаковки
—т---------т----Консервные банки
1975 1980 из белой жести
Производство:
Одноразовые
стеклянные бутылки
Консервные банки
из белой жести
Бутылки многоразо-
вого использования
-- Стаканы и пакеты,
___г пластмассовые бутылки
1985
Свалка
Традиционный сбор
веществ
Раздельный сбор
веществ
Раздельный сбор
веществ и биогаза
Раздельный сбор
веществ и компоста
Компост
ГММ (горючий материал
из мусора)
ГММ и компостование
Пиролиз мусора
МСУ
Блочные и гипа-
упаковки
ГДж/т
12-
Экономия энергии благодаря использованию
вторичного тепла и материалов
Б Одноразовые упаковки напитков (Т), сравнение В Сравнение способов обработки отходов
упаковок одно- и многоразового использования© (светлое: пределы изменения)
ГММ (горючий
Пиролиз
мусора Красные цифры - повторное извле-
чение отсутствует
Свалка
12345 12345
1 Макулатура
2 Стеклобой
3 Пластмассы
4 Железо, сталь,
чугун
5 Компост
6 Шлаки
Г Круговорот вторичного сырья (заштриховано: пределы изменения)
Хозяйство по удалению отходов в сравнении
Чтобы сберечь ресурсы и снизить кол-во
мусора, настоятельно необходимо извлекать
ценные вещества из вторичного сырья и
повторно использовать их в производстве.
Рециркуляция происходит но тем же за-
конам, что и материальные циклы в эко-
системах.
Материал или продукция может повторно
использоваться в тех же целях (напр., сбор
бутылок, восстановление автопокрышек,
рис. Б),
применяться в ином качестве в других от-
раслях производства (перемалывание ста-
рых покрышек в резиновую муку и исполь-
зование в качестве наполнителя стройма-
териалов) или
восстанавливаться (повторное использова-
ние стекла и макулатуры).
Для извлечения горючего материала из
мусора (ГММ) требуется сортировочная
установка, в которой высокоценные орг.
вещества отделяются от прочих и прессу-
ются в брикеты или измельчаются и упа-
ковываются в мешки (70—85% картона и
бумаги, 10—13% пластмасс, 5—16% прочих
горючих материалов и негорючего остатка
с суммарной теплотворной способностью
< 50% от теплотворной способности угля).
Из-за больших выбросов вредных ве-
ществ при сжигании ГММ необходимо
безоговорочно отклонить их сжигание в
установках без очистки дымовых газов.
С помощью пиролиза можно извлекать
ценное сырье. В опытном производстве на-
ходятся разл. способы проведения процес-
са (технологии для защиты окружающей
среды фирм Маннесман-Феба (Mannes-
mann-Veba), Бабкок-Краус-Маффеи (Bab-
cock-Krauss-Maffei); пиролиз смол; рис. А).
При нагреве без доступа воздуха (тление)
измельченного бытового и пром, мусора
во вращающейся печи до 500 °C выделя-
ется швельгаз. который с помощью кре-
кинга преобразуется в газообразные уг-
леводороды типа СО, Н2 и СН4. И в этом
случае необходима газоочистка. Известь,
добавляемая во вращающуюся печь, ней-
трализует газообразные вредные приме-
си (хлористый водород SOj, HjS, HF).
Преимущество заключается в том, что горю-
чий газ синтезируется без сильного загрязне-
ния атмосферы, используется для поддержа-
ния процесса пиролиза и как топливо для га-
зовых генераторов электроэнергии, а установ-
ка в целом поставляет еще и вторичное тепло
в теплоцентраль. В качестве топлива (или
сырья) в процессе образуются масла, смолы и
горючие газы; в твердом виде вывод ятся грану-
лы шлака, полукокс, металлы, стекло и инерт-
ные материалы; сажа, полукокс и металлы
повторно реализуются на рынке.
При пиролизе пластмасс удается получить
чистое сырье (напр. масла). При сухой пе-
регонке смол удельный расход сточных вод
составляет 1—2 л на 1 жит. в суТки, в спо-
собе фирмы “Бабкок-Краус-Маффеи" сто-
ков вообще нет. НС1, HF и тяжелые метал-
лы остаются в твердых остатках после пи-
ролиза. Нормальная переработка отходов
начинается с их сортировки на месте их об-
разования с целью избежать взаимозагряз-
нения материалов (рис. В, Г).
Удаление отходов 247
Положительный опыт получен при исполь-
зовании системы многокамерных мусор-
ных контейнеров (СММК): стекло/бумага
и прочий мусор раскладываются в две ка-
меры. Метод—дешевый, удобный д ля при-
менения, проблемы могут возникнуть толь-
ко при заполнении камер.
В "зеленой бочке”, или биобочке, собира-
ются орг. отходы, пригодные для компоста
высокого качества.
Производство компоста из бытового му-
сора вследствие попадания в него мно-
гочисленных инертных веществ и тяже-
лых металлов в виде мелких изделий (иго-
лок, болтов, металлических пробок, зам-
ков “молния", стержней от шариковых
ручек) представляется сомнительным.
Сборные пункты вторсырья с отд ельными
контейнерами для бумаги, стекла, сухих
батареек, белой жести, пластмасс, текстиля
и садовых отходов дали позитивные резуль-
таты, но предполагают готовность населения
к сортировке разл. материалов.
Изготовление “бумаги для защиты приро-
ды" из макулатуры экономит энергию, мало
загрязняет воздух и стоки и требует мень-
ше свежей воды. Почти весь картой произ-
водится из макулатуры. В каждом последу-
ющем цикле волокнистая структура бума-
ги ухудшается.
Стеклобой измельчается, просеивается и
очищается от пыли с помощью вытяжной
вентиляции. Металлические детали удаля-
ются путем магнитной сепарации. Керами-
ка и фарфор сортируются вручную. Оскол-
ки цветного стекла мотуг быть переплавле-
ны только в зеленое (бутылочное) стекло.
Поддерживается постоянный спрос на бой
прозрачного стекла.
Металлолом и белая жесть легко извлека-
ются магнитом из мусора и загружаются в
плавильную печь в соотношении 350 кг на
1 т выплавки стали.
Возврат алюминия составляет 35%; энерго-
затраты на его производство — '/я затрат
при производстве из бокситов.
Повторное использование отсортирован-
ных пластмасс не вызывает проблем, но
возможно только при наличии чистых от-
ходов. Смесь из полиэтилена и пропилена
(60%). полистирола (20%), поливинилхлори-
да — ПВХ (15%) с полиамидами и остатками
бытового мусора до сих пор трудно подда-
валась переработке. За послед ние годы раз-
работаны технологии рециркуляции, позво-
ляющие использовать малоценную пласт-
массовую продукцию для производства
оград, окаймления газонов; смесей неопре-
деленного состава — для изготовления цве-
точных вазонов, столбиков для ограды, а
чистые пластмассы — для производства
строительных и с.-х, пленок и бутылочных
ящиков.
При извлечении серебра и ртути из батаре-
ек ртуть представляет сложную проблему.
В 1982 г. в ФРГ было переработано Ютртути
в кнопочных .'элементах, 40 т — в щелочно-
марганцевых и 3 т — в прочих типах батаре-
ек. Из них 11т (7J Нд были извлечены для
повторного использования. Более 150 т Нд
накапливается ежегодно из отходов люми-
несцентных трубок, переключателей и т. п.
Земля ночью. Свет как характеристика мест вмешательства человека в природу
248 Круг глобальных проблем
Человечество занято безрассудным и опас-
ным преобразованием своего места жизне-
обитания — планеты Земля.
Если сравнить рост народонаселения с раз-
множением бактерий в питательной среде
в чашке Петри, подобной "ограниченному
миру", то можно осознать, что поддержи-
вать этот рост только за счет размножения
невозможно.
После проедания всех мыслимых ресур-
сов и утопания в собственных отходах на-
чинается застой, и все оканчивается кол-
лапсом.
Сравнение, конечно, не совсем корректное:
бактерии себя не контролируют и не несут
ответственности за коллизии в своем огра-
ниченном мирке. Исходя из наших знаний
и перспективы, открывающейся взгляду на
нас из Космоса, мы осознаем ответствен-
ность за поддержание жизни на планете в
ее полном объеме.
Светящиеся точки на ночном снимке
Земли со спутника характеризуют вме-
шательство человека в природу. Речь идет
об усредненном представлении, посколь-
ку отсутствует отражение различий меж-
ду днем и ночью. Многие источники све-
та в течение года возникают и пропада-
ют (напр. пожары). Основные светящи-
еся области — это города с большим
скоплением населения, факелы горяще-
го природного газа (Сибирь, Персидский
залив), лесные пожары при выжигании
джунглей (Юж. Америка) и степные по-
жары (Африка).
Рыболовные флотилии для привлечения
кальмаров ярко освещают Японское море.
Цепочки огней тянутся вдоль Трансси-
бирской магистрали и долины Нила.
Неслыханная скорость, масштабы и ком-
плексность вмешательства человека в при-
роду достигли никогда не наблюдавшейся
ранее величины и степени ее разрушения,
угрожающей экон, прогрессу и выживанию
самого человечества.
5 млрд чел., населяющих ныне планету
Земля, потребляют 40% наземной про-
дукции ежегодного чистого фотосинтеза
(— 2 т угля или 150 кг стали на человека).
Наибольшее влияние на окружающую сре-
ду оказывают с. хоз-во, промышленность и
энергетика.
За последние 300 лет с. хоз-во и промыш-
ленность удвоили содержание метана в
атмосфере, а концентрацию СО2 повысили
на */4. Широко распространенные в мире
выбросы элементов S и N сравнялись и пре-
взошли естественные. Инициированные че-
ловеком выбросы микропримесей тяжелых
металлов превышают естеств. выделения
Pb, Cd и Zn соответственно в 18; 5 и 3 раза,
a As, Hg, Ni и V — в 2 раза.
С 1900 г. население Земли увеличилось
более чем в Зраза, мировая экономика
расширилась в 20 раз, потребление иско-
Биосфера Земли I 249
паемого топлива возросло в 30 раз, пром,
производство — в 50 раз, причем на V5
после 1950 г.
Многие причины возникновения глобаль-
ных проблем следует искать в принятой
экон, системе хозяйствования и модели ци-
вилизации. Они характеризуются
энергоемкостью,
интенсивностью потребления,
технол. нововведениями и
направлены на макс, производство и полу-
чение макс, прибыли от народного хоз-ва.
Реакция глобальной экосистемы на давле-
ние мировой экон, системы проявляется в
парниковом эффекте,
наличии озоновых дыр,
кислотных дождях в Европе и Сев. Аме-
рике,
гибели лесов и разрушении почв,
угрозе потери равновесия окраинных мо-
рей (Северное, Балтийское и Средизем-
ное моря),
утрате видов и пр.
Все процессы пока ускоряются. Нельзя
исходить из того, что глобальные пробле-
мы решатся путем превентивной самокор-
рекцин человека. Многое делается для вос-
питания личной ответственности, но этого
мало для выработки общественной ответ-
ственности.
Все, чего мы хотим на Земле, это вопрос
представлений о приоритетах, содержа-
щихся, напр., в таких вопросах:
в какой мере следует поддерживать ви-
довое многообразие;
насколько должен быть ограничен рост
численности населения посредством кон-
троля за рождаемостью;
насколько реальны изменение климата и
масштабы этого изменения;
приемлема ли бедность и в каких пределах.
Наука помогает осветить эти вопросы, но
не дает ответа на них.
По экон, потенциалу все страны на Земле
подразделяются на группы индустриальных
и развивающихся государств, находящих-
ся на разных ступенях.
Индустриальные страны, независимо от
сложившихся в них обстоятельств, ответ-
ственны за бремя большинства глобальных
нагрузок на окружающую среду нашей
планеты.
В США потребление энергии на душу на-
селения в 5—6 раз превышает средний
мировой уровень.
Только транспорт в США потребляет
столько же нефти, сколько требуется Япо-
нии для поддержания всего энергет. ба-
ланса страны (с. 250, рис. А).
В развивающихся странах большая часть
энергии потребляется промышленностью и
транспортом (нефть). Львиную долю энер-
гии получают при использовании горючих
полезных ископаемых.
250 Круг глобальных проблем
Высокий прирост населения
(до 4% в год)
Эксплуатация _ * ,
тропических лесов Высокая потребность в дре- Распашка
X? весине на строительство / целины
и отопление
| Выруб, лесов}
Выжигание и выкорч лесов
Выращ. фрук-
(рнокупьтуры
Обработка земли, угрожа-
ющая существованию биотопа
Региональное нарушение
водного баланса
Катастрофические наводнения
при смене поры года с после-
дующим высыханием
Дискриминационная
аграрная политика
Воздел, земли только для собств.
потреб. I Отсутствие резер-
вов для городского
населения —
и на периоды
кризисов
Объепяние .Интенсивное
использование
древесной к наличных почв
растительности ж.
| Рост поголовья скота
Разрушение
’растит.
Уплот. почвы, ветр. и вод.
эрозия почвы, закарстовы-
вание, полное вырождение
Истощение почв
из-за интенсивного
использования
Ограничение свободы
передвижения
кочевников
/
пастбищ \/
Пренебреж.
произ-вом
основных'
средств
питания
Маломощные
устаревшие
Снижение плодородия
почвы, потеря куль-
турных земель, пре-
вращение в пустыню
ГОЛОДНЫЕ БЕЖЕНЦЫ
Бегство кз деревни - трущобы -• городские проблемы окружающей среды
высокое давление населения на оставшийся культурный ландшафт
КРИЗИСА
Б Беженцы как следствие нанесения урона окружающей среде в странах третьего мира
Замедленный
Улучшение
использования
Создание возоб-
новляемых Повторное Снятие долгов
источников насаждение развивающихся
Сумма
92
206
290
288
284
298
В Необходимые капиталовложения на 1990 - 2000 гг. на поддержку глобального экологического
прогресса, млрд нем. марок
Проблема север - юг
Экон, капитал развивающихся стран со-
средоточен в основном в их природных ре-
сурсах:
почвах, лесах, водах, рыбных запасах.
Он расходуется быстрее, чем накапливает-
ся или возмещается. Многие из развиваю-
щихся стран почти израсходовали весь свой
экол капитал и находятся на грани банк-
ротства, связанного с такими нарастающи-
ми последствиями, как
голод, социальная нестабильность и по-
лит. кризисы.
Исчерпание ресурсов и деградация гонят
многочисленных беженцев за пределы на-
циональных границ (рис. Б).
Площадь лесов Эфиопии: 40 лет назад —
30%, 12 лет назад — 4%,в настоящее вре-
мя — 1%.
Развивающиеся страны необходимо осво-
бодить от долгов, прежде чем экол. и экон,
разруха не достигла пределов бесповорот-
ного обнищания.
Дотации с. хоз-ву (Сев. Америка, Зап. Ев-
ропа, Япония) поощряют сельских хозяев,
которые держатся за свои малорентабель-
ные земли и раскорчевывают леса с таки-
ми последствиями, как избыточное внесе-
ние удобрений и пестицидов и растранжи-
ривание грунтовых и поверхностных вод
для орошения.
Это создает торговые барьеры Для раз-
вивающихся стран и приводит к перепро-
изводству в индустриальных странах.
Нынешние торговые структуры способ-
ствуют массированному
переносу затрат на производство гло-
бального валового социального продукта
на базирующиеся только на сырьевых
ресурсах экономики бедных стран
(по оценке: 14 млрд дол. США/год = »/3
суммы ежегодной помощи развивающим-
ся странам).
Народы доиндустриальной эпохи сохраня-
ли свои жизненные основы, отталкиваясь
от собственного опыта. Прогрессивные
технологии, по-видимому, усиливают мысль
о том, что человек будто бы имеет власть
над природой. Отсталые и развивающиеся
страны демонстрируют свои прогрессив-
ные устремления за счет природы:
вырубка лесов, замена местного, согла-
сующегося с природой с. хоз-ва на про-
изводство, ориентированное на экспорт
(чистый доход) с эксплуатацией чувстви-
тельных к изменениям почв и созданием
пром, центров без проведения надлежа-
щих природозащитных мероприятий.
Локальные прогрессивные мероприят ия долж-
ны обязательно соответствовать глобальным
целям по защите окружающей среды.
Осознание необходимости защищать при-
роду, уже присущее отдельным группам
общества, до сих пор не имеет решающего
значения для жизни большинства людей.
Смыслом нового сознательного отношения,
направленного на длительную неустанную
работу, должно стать понимание того, что
человек есть часть природы и его дальней-
шее существование зависит от нее, чело-
век не может безгранично удовлетворять
Биосфера Земли II 251
свои потребности за счет природы, а по-
тому обязан избегать разрушения само-
восстанавливающихся ее систем.
Экон, деятельность должна учитывать за-
траты на защиту окружающей среды, ко-
торую наше возрастающее благосостояние
уже украло у наших потомков.
Г. Гардин говорит о трагедии общего до-
стояния — атмосферы, морей, озер,
рыбы и товаров общего назначения.
Голая констатация факта изменения
структуры приоритетов недостаточна для
изменения окружающей среды. Ясные всем
определения ценностей, согласованные с
ориентированным на длительный период
осознанием четких приоритетов, должны
быть сформулированы ведущими предста-
вителями общественности и пром, кругов.
Приоритеты должны быть мотивированны-
ми и обоснованными; необходимо создать
и усиливать организации, способные дей-
ственно их реализовать.
Действенной защиты окружающей среды
нельзя добиться только с помощью законо-
дательства и все более отшлифованных
техн, предписаний. При постепенной, по-
шаговой интеграции вопросов защиты
окружающей среды в сферу принятия экон,
решений необходимо создавать фонды для
финансирования расходов на защиту при-
роды и возмещение убытков (Конференция
по вопросам атмосферы, 1988, Торонто: со-
здание Фонда для ликвидации последствий
климат, бедствий и борьбы с парниковым
эффектом, — к сожалению, только предло-
жение) или вводить экол. налоги (напр., на
энергию, загрязнения, упаковку).
Если бы ставились цели, приводимые ниже,
следовало бы рассчитывать на затраты в
45 млрд дол. США в 1990 г. и их увеличение
до 150 млрд дол. США в 2000 г. (рис. В):
сокращение роста народонаселения;
защита культурных почв;
насаждение лесов в мировом масштабе;
повышение эффективности использова-
ния энергии;
развитие использования возобновляемой
энерги и;
списание долгов развивающихся стран.
Затраты на военные цели представляют
собой колоссальный запас капитала, изо-
бретений и людских ресурсов.
Нации расходуют почти 1 трлн дол. США
в год на военную безопасность (> 2,7 млрд
дол. США в день).
Развивающиеся страны за последние 20 лет
увеличили свой военный бюджет в 5 раз;
многие из них тратят на военные цели боль-
ше, чем на образование, здравоохранение,
пособия и окружающую среду вместе взятые.
Мировая внешняя политика, касающаяся
охраны окружающей среды и прогресса,
могла бы помочь добиться большего един-
ства в этих сферах при условии снижения
конфликтного потенциала.
Важнейшими международными института-
ми в мире сегодня являются финансы, тор-
говля и национальная оборона (НАТО, Миро-
вой банк, мультинациональные корпорации),
экол. организаций среди них нет.
252 Круг глобальных проблем
Фаза 1
древне-
Фаза 2
ранне-
ФазаЗ
средне-
Фаза4
поздне-
Фаза 5__________
посттрансформативная
Б Переходная модель (с учетом состояния крупных территорий)
В Возрастные пирамиды численности населения
Демографический взрыв; региональные различия
Ежегодная доля прироста населения Земли
составляла в 1970 г. лишь 1,8%, в 2000—уже
1,3% и замедлилась в росте по сравнению с
70—80-ми гг.
Рост численности населения до 1 млрд за
1800 лет до Р.Х. длился более 10 000 лет, а
от 4 до 5 млрд чел. — всего 12 лет (рис. А).
Угрожающее нарастание численности на-
селения, "демографический взрыв", демон-
стрирует колоссальную неравномерность
по регионам (1995—2000):
индустриальные страны (ИС) — 0,0—
0,9%;
развивиающиеся страны (PC) — 1,3—
2,4%.
Более 92% ежегодного прироста численно-
сти населения (ПЧН) приходится на PC, в
которых проживает 3/ч населения Земли.
Время удвоения численности населения
в 1990 г. составляло по регионам от 24
(Африка, ПЧН — 2,8%) до 240 лет (Евро-
па, ПЧН — 0,3%) (рис. А).
Еще большие различия отмечаются на уровне
отдельных стран. В Кении с наиболее высо-
кими темпами прироста (4,2%) при их сохра-
нении население удвоилось бы за 17 лет, а в
Руанде, Танзании, Нигерии, Зимбабве, Иорда-
нии и Сирии при ПЧН 3,5% — за 20 лет.
Нигерия (120 млн жит.) при сохранении
существующих темпов ПЧН через 130 лет
по численности населения вышла бы на
нынешнюю численность населения Земли.
Почти нулевой ПЧН сохраняется в Швеции,
Австрии, Бельгии и Италии (0—0,1%). Стаг-
нация наблюдается в Дании и Венгрии (от
— 0,1 до —0,2% при явном переизбытке им-
мигрантов).
Абсолютная доля естеств. прироста — это
разность между численностью выживших
новорожденных и умерших (т. е. изменение
численности населения без учета его ми-
грации).
Рождаемость (число новорожденных на 1000
человек) отражает поведенческий характер
поколений (плодовитость — кол-во детей
на одну женщину и фертильность — способ-
ность зрелого организма к деторождению):
PC — 31%„, ИС — 15%0.
Кения , Руанда, Нигер, Малави: 50%«, ФРГ,
Дания, Италия: 10%о.
Диапазон смертности меньше:
PC — 11%„; ИС — 9%о.
Смертность в некоторых африканских го-
сударствах (Гамбия, Сьерра-Леоне, Чад)
достигает 25%О, иногда выше.
Многие причины колебаний ПЧН связаны
с возрастным составом населения (рис. В).
Относительная доля юношества в возрасте
до 15 лет:
PC — 39%, ИС — 23% (среднемировая —
35%);
относительная доля стариков в возрасте
более 65 лет:
PC — 4%, ИС — 12% (среднемировая —
6%).
Демографическая переходная модель
Развитие демографической ситуации, на-
блюдавшееся в ИС Европы, в Америке и
Австралии, начиная от доиндустриального
до постиндустриального периода включи-
тельно проходило 5 фаз (рис. Б):
Демографический взрыв 253
1) высокая рождаемос ть -> высокая смерт-
ность —» малый ПЧН;
2) снижение смертности при сохраняющей-
ся высокой рождаемости -» высокий ПЧН;
3) снижение и смертности, и рождаемости—>
пока еще высокий ПЧН;
4) постоянная и низкая смертность и сни-
жающаяся рождаемость -»падение ПЧН;
5) смертность и рождаемость колеблются
на низком уровне -> мин. прирост вплоть
до стагнации, а затем падение ПЧН.
Вначале медико-техн, прогресс привел к
значительному снижению смертности,
уравновешивание ее с рождаемостью про-
изошло с явной задержкой.
До сих пор на региональном и глобальном
уровнях эта модель продолжает действо-
вать и служит основой для сложных про-
гнозных расчетов демографического разви-
тия и типизации фактического демогра-
фического состояния разл. стран (рис. Б).
Снижение смертности в PC идет быстро и
под экзогенным влиянием (влиянием ИС),
напр. прививки, гигиена, успешная борьба
с инфекционными заболеваниями.
Причины изменения рождаемости, как
правило, совершенно различны и объясня-
ются по-разному.
Например, зарегистрированная ранее в
Центр. Европе наивысшая цифра рожда-
емости (35%о) была значительно ниже,
чем в настоящее время средняя для тре-
тьего мира (- 50%о).
Этот факт объясняют переменой в брачно-
половой ситуации (возраст брачных пар,
частота вступления в брак). В третьем мире
возраст женщин, вступающих в брак, ме-
нее 20 лет, а численность женщин, никогда
не состоявших в браке, ниже:
PC, а также ИС в 1900 г.:
25—29-летние женщины 5%, соотв. > 20%;
45—49-летние женщины 1%, соотв. 10—
20%.
Желаемое число детей в семье в PC 4—7.
Изменение плодовитости объясняется сле-
дующими отношениями:
рождаемость и экон, факторы ("разви-
тие — самый лучший контрацептив' ):
рождаемость и индикаторы прогресса
(школьное образование, урбанизация);
рождаемость и семейное планирование.
Сокращение фертильности в Азии, преиму-
щественно в Китае (1,07 млрд жит.), —
значительное, с 40 (1983) до 15%» (1986), в
латиноамериканских странах — неболь-
шое, в Сев. Африке — мин., а в Черной Аф-
рике — отсутствует.
Многие программы контроля и планиро-
вания рождаемости (разъяснительная ра-
бота, доступность контрацептивов) до
сих пор значительного успеха не имели.
Необходимо умело сочетать прогресс в
социально-экон, сфере и семейное плани-
рование, чтобы действительно ограничить
рождаемость.
Даже при немедленном изменении взгля-
дов нынешнего поколения для выполне-
ния лозунга “не более 2 детей на каждую
женщину" ПЧН на Земле составил бы еще
2 млрд чел. из-за наличия широкой потен-
циальной базы молодых в третьем мире.
254 Круг глобальных проблем
Последствия атомной войны
Военные блоки имитируют на маневрах
атом, войну, несмотря на то, что сброс бомб
наХиросимуи Нагасаки и соответствующие
сценарии (SCOPE, AMBIO, Грутцен/Ган и
пр.), разработанные в деталях, предсказы-
вают опустошительные разрушения и не-
обратимые экол. последствия, Значительно-
го атом, разоружения со снижением ядер-
ных запасов с тротиловым эквивалентом в
12 000 Мт (соответствует 1 млн бомб, сбро-
шенных на Хиросиму) пока еще не пред-
видится.
Разл. сценарии отталкиваются от вероят-
ного начала ядерной войны между 30° и
60” с. ш. с использованием половины миро-
вого ядерного потенциала.
Радиоактивное излучение
После взрыва атом, бомбы следует выпаде-
ние радиоактивной пыли на площади не
менее 100 км2 в течение 24 ч (локальные
радиоактивные осадки). Смертельная доза
облучения превышает 4,5 Гр/48 ч.
В случае начала атом, войны в пределах
территорий стран НАТО и Варшавского
договора и взрыве атом, бомб с тротило-
вым эквивалентом 6000 Мт в течение
48 ч погибли бы 100 млн чел.
Глобальные радиоактивные осадки из тро-
посферы длились бы 30 сут, из стратосферы
— значительно дольше. Долговременные
последствия проявились бы в раковых за-
болеваниях (преимущественно лейкемии)
и генет. мутациях (с. 203).
Ударная волна
Ок. 50% энергии атом, бомбы, взорванной
на низкой высоте, высвобождается в виде
ударной волны.
Высокое давление вызывает разрыв тканей,
разрушает материалы линий снабжения (газ,
электричество), из-за чего возникают вто-
ричные пожары, которые значительно усили-
вают первичный ущерб от ядерного взрыва.
Тепловое нзлучение
7 км2 площади г. Нагасаки и 13 км2— г. Хи-
росима выгорели под действием “термичес-
кого удара". В этой зоне мин. последствия-
ми для людей были ожоги 3-й степени и
слепота. Взрыв бомбы в 1 Мт вызывает
пожары на площади до 1000 км2. Тепловой
удар при взрыве вызывает реакцию между
атмосферным азотом и озоном с образова-
нием оксидов азота. Последствиями взры-
ва такой бомбы были бы:
—разрушение стратосферного озонового
слоя, в результате чего вредное УФ-излу-
чение достигло бы земной поверхности;
—при применении менее мощных бомб
произошло бы накопление оксидов азота
в тропопаузе с экранированием солнеч-
ного излучения на 6% и последующим
охлаждением Земли и снижением мощно-
сти фотосинтеза на 25%.
Косвенные последствия бомбежки
Глобальные изменения — это следствие
известных военных целей, а именно: кон-
центрация ударов по городам, пром, цент-
рам и военным объектам, скрытым в лесах.
Атомная угроза 255
Пожары в зданиях, возгорание пластмасс,
энергоносителей, лесов и асфальта приве-
дут к образованию облаков из сажи и дыма
с последствиями, которые описываются
общим понятием "атомной зимы". По сце-
нарию АМВЮ, модифицированному Ггут-
ценом/Ганом, это:
— снижение дневной освещенности до ме-
нее 1% от нормальной;
— прекращение фотосинтеза;
— воспаления и отравления, вызванные
дымом;
— изменение вертикального распределения
температур при охлаждении почвы на
20—40 °C за несколько дней, на 5—30 “С
— за 1—6 мес. и на 10 “С — за год если
война начнется летом; для зимы эти зна-
чения были бы меньше (рис. А);
— вертикальный конвекционный поток на-
гретого воздуха в верхние слои атмосфе-
ры до границ стратосферы, уменьшение
температурного градиента по направле-
нию вверх от почвы со снижением уров-
ня осадков не менее чем на 25%, частич-
но — более 50%;
— холодные ветры от берега к морю вызо-
вут прибрежные туманы и дожди;
— обратный поток влажного мор. воздуха
на сушу, долговременный туман из сме-
си дымовых газов с водяным паром и сне-
гопады;
— полная потеря урожая в случае начала
войны летом;
— сокращение вегетационного периода, су-
жение внешней границы земледелия в
Северном полушарии (рис. Б), снижение
урожайности из-за необходимости выра-
щивать культуры на границах климат,
риска.
В случае развязывания мировой атом, вой-
ны больше людей погибло бы в результате
с.-х. потерь (изменение климата), чем не-
посредственно от бомбежки (рис. В).
Пострадали бы естеств. экосистемы:
— вод.: из-за меньшего кол-ва солнечного
света погиб бы фитопланктон, стоящий
на первой ступени цепи питания;
— хладостойкие биомы: не пострадали бы,
поскольку организмы привыкли к экс-
тремальным температурным условиям;
— лесные экосистемы умеренных широт:
тяжелейшие стрессовые последствия из-
за холода, недостатка воды, облучения,
токсичных газов, прежде всего в случае
начала войны летом (вегетационный пе-
риод);
—леса тропиков и субтропиков: травмиро-
вание всех живых существ (засуха, по-
жары, снижение осадков), поскольку они
совершенно не приспособлены к экстре-
мальному снижению температуры; ги-
бель растительности при снижении тем-
пературы ниже 0 °C;
—травные ландшафты: уничтожение ра-
стительности при малейших изменениях
(рис. Б), поскольку биомы и так обитают
в экстремальных климат, условиях. Тра-
воядные, рептилии и другие вымерли бы,
а пожиратели мяса могли бы еще жить в
течение длительного времени.
256 Круг глобальных проблем
]100-1000 [
] 1000-10 000 [2
Пути распространения
(высота 1500 м):
-------26.04
------ 27.04 0“-12“
------ 27.04 1200-2400
------28.04-29.04
полдень
------29.04 полдень
-30.04
------с 01.05
А Распределение выбросов Cs-137 после аварии на Чернобыльской АЭС
кБк 104
— Припять
Лелев
Чистогаловка
Чернобыль
Руцки
Оревичи
Южная Бавария
Чернигов •
О Австрия
Гевле ОО Констанца
• Минск
Ирландия О О Шотландия
Киев •
Черкассы •
Донецк•
Вена*
Стокгольм • • • Хилтон
Штутгарт
Япония_
К)-’ --------u
1
• С осадками
10
О Без осадков
102 103
Зона эвакуации
104 км
от Чернобыля
Б Радиоактивное загрязнение в мировом масштабе после аварии на Чернобыльской АЭС
Чернобыль: радиоактивное загрязнение
Ядерная энергия — это риск, поддающийся расчету? 257
Пожалуй, ни одно политико-экон, решение
так не занимало умы, как дискуссия об
использовании ядерной энергии (атом,
электростанции — АЭС).
Насколько высока вероятность аварии?
Население обеспокоено из-за:
постоянных нарушений при эксплуата-
ции ядерных установок,
замалчивания и утаивания фактов ава-
рий (Винскейл. 1957: неправильное пове-
дение людей из-за неинформированно-
сти; Урал, 1958),
скандалов, связанных с предприятиями
по изготовлению активных элементов
(Нукем, Алкем в Ханау),
проблем, связанных с удалением и захо-
ронением отработанных высокорадиоак-
тивных элементов (Горлебен, перевозка
общественными трассами, экспорт в
Швецию или Францию),
аварий на реакторах в Гаррисберге с
частичным оплавлением ядра реактора и
в Винскейле, а также
крупнейшей катастрофы на Чернобыль-
ской АЭС.
Волна протеста против АЭС поднялась в
результате некомпетентной информацион-
ной политики в отношении аварий как в
Федеральных землях, так и на уровне пра-
вительств стран Европы.
Для большинства людей обращение с физ.
единицами представляет большие труд-
ности:
нельзя растолковать, что это такое
40 000 Бк/кг загрязнения продуктов пи-
тания (в Баварии) или 2 миллизиверта
общего облучения тела (в Австрии). Все
хотят только знать, насколько это опасно.
Хотя кризис и усилился, люди проявляют
низкую готовность к снижению потребле-
ния энергии(напр., тарифы на электр. ток
в связи с потреблением), что могло бы по-
мочь избежать в дальнейшем расширения
мощностей электростанций.
Чернобыль
Среди прочих отличительных преимуществ
советской т. наз. схемы с реактором РМБК
Борн (1983) называет следующую:
"надежность всей системы весьма высока
благодаря наличию возможности наблюде-
ния и контроля за каждым из горизонталь-
но расположенных каналов из циркония".
Причиной тяжелейшей катастрофы в исто-
рии атом, энергетики стал отказ техники по
вине человека.
25.04.1986 на реакторе должна была прово-
диться ежегодная плановая ревизия с обыч-
ными электротехн. опытами.
Обслуживающий персонал ошибочно
снизил мощность реактора вместо пре-
дельно допустимой границы 20% номи-
нальной до 1%.
После этого на уже плохо управляемом
реакторе согласно программе эксперимен-
тов отключили систему аварийного охлаж-
дения и системы защитного отключения.
Последовавший подъем мощности всего
лишь н<^ 1% привел к повышению нор-
Экологий
мальной температуры ниже 800 °C до
4000—5000 °C.
26.04.1986 в 1 ч 23 мин 44 с корпус с ядром
реактора и невзрывозащищенное помеще-
ние, где он был установлен, были разру-
шены в результате взрыва.
Через несколько часов загорелся воспламе-
няющийся при 800 "С графит (1700 т гра-
фитного замедлителя требовалось для тор-
можения быстрых нейтронов до термичес-
ких скоростей).
С 27.04. по 10.05.1986 разрушенный реак-
тор засыпали карбидом бора, доломитом,
глиной, песком и свинцом и охлаждали
жидким азотом, благодаря чему смогли за-
тушить горевший графит и затормозить
выход продуктов распада.
В момент взрыва радиоактивные инерт-
ные газы и 1 % радиоактивных остатков
были выброшены на высоту до 1,5 км.
В результате засыпки выход радионуклидов
снизился с последующим вторичным всплес-
ком на 5—10 день после взрыва с выбросом
70% массы первичного выброса.
Развалины реактора тщательно укрыли
сталью и бетоном. Ликвидировать их не-
возможно.
Последствия катастрофы
В атмосферу было выброшено ок. 3—4%
радиоактивной массы реактора с активно-
стью 1,8 • 10” Бк. Это в 8—500 раз (по ти-
пам нуклидов) больше, чем попало в атмо-
сферу в результате наземных испытаний
ядерного оружия с 1945 по 1980 гт.
Из 42 пожарных, тушивших огонь, 35
умерли от острой лучевой болезни (эк-
вивалентная доза от 2 до 16 Зв).
135 000 чел. в 30-километровой зоне подверг-
лись облучению дозой 0,16—0,3 Зв и были
эвакуированы. Эта доза еще проявит себя
в соматических и генет. последствиях об-
лучения.
В Сев. полушарии последствия аварии ка-
саются ок. 400 млн чел., правда, в разл. сте-
пени (рис. А).
Радиоактивное облако распределилось и
двигалось над территориями по направле-
ниям ветра (траектории, рис. А).
Выпадение осадков усиливало дозу облуче-
ния в 15—20 раз.
Сухие р-ны на расстоянии в 100—
200 км от Чернобыля получили такую же
дозу облучения, как и предгорья Альп в
Баварии и Австрии (рис. Б).
Влажные местности в Японии и сухие
местности в Дании были в одинаковой
мере загрязнены. . \
По статистическим моделям рассчитали, что
ок. 28 000 чел в мире преждевременно уйдут
из жизни в результате последствий Черно-
быльской катастрофы, из них 50% в бывшем
СССР, 13000 — в остальной Европе, в т. ч.
4000 — в Зап. Европе.
258 Круг глобальных проблем
Парниковый эффект и озоновая дыра
Парниковый эффект
Солнечная энергия, достигающая Земли, на
30% вновь отражается в космос (облака, воз-
дух, почва). Если бы остальные 70% энер-
гии, абсорбированной водяным паром, об-
лаками и почвой, полностью отражались,
температура земной поверхности состави-
ла бы -18 “С. Но ок. 85% отражающегося
почвой излучения переизлучается облака-
ми и газовыми микропримесями вновь на
почву, подогревая ее на 33 “С.
Без этого “природного тепличного эф-
фекта" жизнь на Земле была бы немыс-
лима.
В реализации тепличного эффекта ныне
принимают участие:
62% водяного пара (20,6 °C),
21,8% диоксида углерода (7,2 "С),
7,3% надпочвенного озона (2,4 °C),
4,2% диоксида азота (1,4 °C),
2,4% метана (0,8 °C),
2,1% ФХУВ и пр. (0,7 °C).
Газовые микропримеси составляют менее
0,1% в объеме газовой оболочки Земли, но
несмотря на это могут привести к наруше-
нию термического равновесия атмосферы.
Фторхлоруглеводороды (ФХУВ) с объемной
долей 0,01 • 10’“ = 1 • 10’" считаются ос-
новными виновниками снижения концен-
трации озона в стратосфере.
ФХУВ вносят свой вклад в антропоген-
ный парниковый эффект (17%) вместе с
СО2 (50%), метаном (19%), озоном тропо-
сферы (0,8%), диоксидом азота (4%) и во-
дяным паром (2%).
За последние 100 лет содержание СО2 в
атмосфере повысилось на 20%, а метана —
почти на 90% (в осн. вследствие возделыва-
ния риса, скотоводства и гниения мусора).
Ежегодный прирост концентрации СО2
составляет 0,5—2 ppm. В мировом мас-
штабе это 20 млрд т СО2.
Согласно прогнозному расчету увеличения
содержания всех микропримесных газов в
атмосфере до 2030 г. современная концен-
трация СО2 увеличится в 2 раза (ок. 340 ppm).
Содержание СО2 400—450 ppm привело
бы к повышению температуры на 1—
1,5 °C, 600—700 ppm — к катастрофиче-
скому увеличению на 2—3 °C, с повыше-
нием на экваторе на +1 °C и до +14 °C
— по направлению к полюсам.
Последствия катастрофы проявились бы
(рис. Б):
— в таянии полярных шапок льда;
— постепенном подъеме среднего уровня
моря при таянии льдов Гренландии — на
5 м, Антарктиды — на 60—70 м и внутри-
континентальных льдов, а также за счет
теплового расширения морей;
— затоплении густонаселенных побережий
(дельта р. Нигер, Бангладеш);
— повышении среднемирового уровня осад-
ков из-за усиленного испарения воды,
которое ныне уже отмечается в зонах
между 35° и 70° с. ш., и его понижения в
зонах между 5° и 35° с. ш.;
—смещении важнейших зон земледелия на
север в р-ны с плохими почвами (подзо-
Угроза атмосфере 259
лы, почвы над многолетней мерзлотой,
латериты);
— смещении засушливых зон на 400—
800 км севернее в густонаселенные р-ны
субтропиков;
— сокращении площади субтроп, террито-
рий со смещением их на север;
— исчезновении зоны тундры;
— сокращении зон вечной мерзлоты с на-
ступлением лесов на север вплоть до Сев.
поляр, круга.
Озоновая дыра
В 1956 г. была открыта озоновая дыра над
Антарктикой, в 1968 г. об этом впервые
было сообщено. С 1978 г. наблюдается по-
стоянное снижение концентрации озона, в
том числе и в других регионах (рис. А).
Озон сильно ядовит (вымирание лесов).
Его кол-во в тропосфере — жизненном
пространстве человечества — фактичес-
ки удвоилось.
90% озона (О3) образуется в стратосфере из
молекул О2прдвоздействием жесткогоУФ-из-
лучения (< 242 нм). Это т. наз. УФ-В-излучение
вызывает у людей рак кожи и разрушает мор.
водоросли, которые производят ок. 50% кис-
лороде ДЛЯ дыхания гетеротрофов Земли.
Снижение концентрации озона в возду-
хе на 2—5 %вызываету белокожих людей
рак основных клеток кожи, на 5—10% —
рак клеток чешуйчатого подслоя.
Полагают, что ответственны за снижение
концентрации озона разл. хим. реакции с
участием микропримесных газов.
Горизонтальные перемещения воздуш. масс
способствуют попаданию в Антарктику вы-
бросов газов промышленности и с. хоз-ва,
которые застаиваются там во время поляр,
ночи в области низкого давления стационар-
ного циклона.
Оксиды азота (NOJ реагируют с водой до
образования азотной к-ты, которая при
экстремальных температурах до — 70 °C
сублимирует на частичках пыли, опуска-
ющихся затем в нижние слои атмосферы.
Обычно NOx вступает в реакцию с радика-
лами ОН- Освобожденные радикалы могут
теперь участвовать в реакции с выделени-
ем С1 из НС1. Хлор реагирует с озоном.
НС1 и С1 образуются при солнечном све-
те весной в результате фотолиза ФХУВ;
О3 + С1 -+ О2 + СЮ,
СЮ + О -> С1 + О2 и т. д
Один атом С1 до вступления в другие реакции
способен разрушить до 10 000 молекул озона.
Поэтому для разрушения озонового слоя
требуется мизерное кол-во ФХУВ.
Диоксид азота N2O (веселящий газ), появля-
ющийся при внесении чрезмерного кол-ва
удобрений и при сжигании топлив, также
представляет собой “убийцу озона":
N2O + О -> 2NO,
NO + О3 -> NO2 + О2,
О3 + [УФ) -> О2 + О,
О + NO3 -> NO + О2 и т. д.
Приложение
Катастрофы окружающей среды
1788—1985 Вредное влияние ртути на хим.
заводе в Марктредвице; затраты обще-
ственных средств на санацию: 70—
100 млн нем. марок, штрафные санк-
ции: 10 500—100 000 нем. марок
1928 (20.05) Несчастный случай отравления
фосгеном на хим. заводе Штельцен-
берга в Гамбурге; 150 пострадавших,
10 погибших
1931 (12.11) Смог в Маастрале (Бельгия);
множество жертв в результате отрав-
ления сернистым гидридом
1938—1968 Сброс ртути в бухту Минама-
та, Япония; в 1953 г.— первые случаи
заболеваний; до 1970 г. — 300 жертв
со смертельным исходом
1939 Впервые применен ДДТ
1944 Первое применение ПХБ; в 1966 г.
обнаружен в окружающей среде, в
1969 г. — у 12 000 выброшенных на бе-
рег мор. животных
1944 Создан 2,4,5-Т (Agent Orange—дефоли-
ант) с постоянными примесями ультра-
ядов — ПХДД (полихлорированный ди-
бензодиоксин) и ДБФ (дибензофураны)
1947 Взрыв нитратов, Техас, взрыв судна с
грузом нитратов, 550 погибших, 300
раненых, убытки на 30 млн дол. США
1952 Радиоактивное заражение урановой
пылью, Огайо; с согласия Министер-
ства энергетики завод в Фернальде
выбросил 200 т радиоактивной урано-
вой пыли в окружающую среду
1957 (окт.) Авария реактора, Винскейл; про-
изводство Ри И Ро-210 для атом, ору-
жия; 35 погибших, 30 лет держалась в
секрете
1958 Тяжелейшие последствия при утечке
радиоактивных материалов на Урале,
поражение окружающей среды в ра-
диусе не менее 100 км
1965—1971 Применение дефолианта Agent
Orang во время войны во Вьетнаме;
170 кг диоксина вызвали смерть
1000 чел и гибель 13 000 голов скота;
время регенерации природы и посев-
ных площадей не менее 100 лет
1966 (17.01) Радиоактивное заражение, Па-
ломарес; бомбардировщик Б-52 с атом,
оружием на борту упал в океан
(20.02) Нефтяная катастрофа в Север-
ном море; 16 800 т нефти вылилось из
танкера "Anne Mildred Brovig”
(18.03) Нефтяная катастрофа, остро-
ва Силли; 120 000 т сырой нефти выли-
лось из танкера "Torrey Canyon"
1968 Впервые обнаружена озоновая дыра;
в 1977 подтверждено ее наличие
1970 (20.03) Катастрофа с разливом нефти
из-за коллизии с танкером "Отелло" у
берегов Швеции; вылилось ок. 100000т
нефти
1971 (июль) Запланированное загрязнение
Северного моря; грузовое судно "Stella
Maris" должно рассеять в море хлори-
рованные углеводороды; после подняв-
шейся волны протестов судно возвра-
щается в Роттердам
1972 (19.12) Катастрофа с разливом нефти
при выливании 115000тнефти из “Sea
Star" в заливе у Омана
1975 (01.04) Озоновая дыра: распознан ме-
ханизм связи с газами-пропеллентами
1976(12.05) Супертанкер "La Urquolla" то-
нет у испанской Коруфии, всплывает
ок. 100 000 т нефти
1976 (10.07) Отравление диоксинами в Се-
везо; 2,5 кг диоксина попадает в окру-
жающую среду; 750 эвакуированных,
35 000 погибших животных, тяжелые
заболевания (напр., хлорная угревая
сыпь и рождение уродов); захоронен-
ные бочки с препаратом до сих пор не
обнаружены
1977 (25.02) пожар на "Hawaiian Patriot" в сев.
части Тихого океана, 99 000 т нефти
загрязняют океан
1978 (17.03) Нефтяная катастрофа у Брес-
та (Бретань); "Amoco Cadiz" теряет
230 000 т сырой нефти, погибают де-
сятки тысяч птиц, миллионы моллюс-
ков и микроорганизмов, ущерб на
1,15 млрд нем. марок
1979 (28.03) Авария реактора в Гаррисберге
(США); расплавление ядра реактора,
утечка 4 млн л радиоактивной охлаж-
дающей воды, радиоактивный Cs всту-
пает в соединения с элементами зда-
ния, обеззараживание возможно лишь
через десятилетия, стоимость 150 т ма-
териала — 1 млрд дол. США
(03.06) Нефтяная катастрофа в заливе
Гольф у берегов Мексики; 17 000 т сы-
рой нефти попадают в море с нефтедо-
бывающей платформы; только в марте
1980 г. удалось перекрыть скважину
(19.07) До сих пор наибольшая по объе-
му авария танкера; столкновение
“Atlantic Empress” и “Aegean Captain ",
276 000 т нефти-сырца вытекли в море
(24.08) Радиоактивное заражение тал-
лием в г. Ленгерих; вследствие выбро-
са отработанных газов заражена тер-
ритория цементной фабрики Дукерхо-
фа; потеря урожая на полях, опадение
листвы, затраты на удаление заражен-
ной почвы
(06.09) Скандал с отравленным мусо-
ром в Гамбурге; заражение территории
фирмы “Штельценберг" соединения-
ми фосфора при производстве боевых
отравляющих веществ, в частности
слезоточивого газа, погиб 1 ребенок
1981 (21.11) Катастрофа с разливом мазута
в Клайпеде (Меммель), СССР, "Globe
Asami" теряет 16 493 л мазута, гибнет
60 000 мор. птиц
1981/1982 Недостаток кислорода в Балтий-
ском море; гибель рыбы, угроза для эко-
системы окраинного моря со слабым
водообменом, на глубине жизнь уже
отсутствует
1983 (06.03) Катастрофа с разливом мазута
у Юж.-Африканского побережья; вы-
лилось 90 000 т мазута; 100 000 т утону-
ло вместе с корпусом танкера
1984 (11—16.11) Загрязнение моря в Селла-
филде (Великобритания); спуск радио-
активной воды после промывки цис-
терн, "Гринпис" за проведение акций
протеста был приговорен к штрафу на
50 000, фирма — на 10 000 ф. ст.; со-
кращение колонии черноголовых чаек
с 12 500 до 1500 особей
(02.12) Отравление газом в Бхопале
(Индия) — метилизоцианатом фабри-
ки по производству пестицидов (ком-
пания Union Carbid); 3400 погибших,
30 000—40 000 тяжело пострадавших,
600 000 чел. выдвинули требования на
выдачу компенсаций; сумма компенса-
ции — 1250 нем. марок за каждого
погибшего и 200 нем. марок — на каж-
дую пострадавшую семью
1986 (26.4) Авария реактора Чернобыльской
АЭС; КК —крупнейшая поныне ката-
строфа, 35 погибших вскоре после
аварии, 135 000 эвакуированных, унич-
тожение всей растительности и живот-
ных в непосредственной близости
(31.10) Загрязнение Рейна под Базелем;
после крупного пожара на предприя-
тии "Сандоз" с противопожарной во-
дой в Рейн сливаются фунгициды, со-
держащие ртуть; гибнет рыба на про-
тяжении нескольких километров по
течению
1988 (27.05) Загрязнение моря около Эрмель-
канала; тонет сухогруз "Anne Вгоеге"
с химикатами; 24 800 л взрывоопасно-
го, вызывающего рак акрилнитрила
попало в море
(июнь) Красное цветение в Северном
море;т. наз. "водоросли-убийцы" актив-
но размножаются из-за внесения чрез-
мерного кол-ва удобрений, кислых дож-
дей и, возможно, вследствие парнико-
вого эффекта; гибель рыбы
(июль) Гибель тюленей, Северное море;
объясняется ослаблением иммунной
системы, вызванное действием хими-
катов на протяжении десятилетий
1989(28.01) Загрязнение океана и побере-
жья Антарктиды; “Bahia Paraiso" те-
ряет 680 т дизельного топлива, что при-
водит к крупнейшему загрязнению
окружающей среды в данном регионе
(24.03) Нефтяная катастрофа у бере-
гов Аляски; "Exxon Valdez" налетает на
риф и теряет 40 000 т сырой нефти;
капитан — пьяный; загрязнение 6700
км побережья, крупнейшая катастро-
фа для окружающей среды на Аляске
(19.12) Нефтяная катастрофа севернее
Канарских островов; взрывается тан-
кер "Khark 5", 70 000 легких фракций
нефти вытекают в море, нефтяное
пятно площадью в 260 км2 угрожает
пляжам Марокко
(31.12) Нефтяная катастрофа у Мадей-
ры; "Aragon" в результате аварии те-
ряет 25 000 т нефти
Приложение 261
1990 (14.06) Взрыв нефти на танкере "Меда
Borg” в Мексиканском заливе, потеря
11 млн л сырой нефти
1991 (весна) Обнаружение диоксин-содер-
жащих шлаков в Марсберге; закрытие
многочисленных игровых и спортив-
ных площадок
1992 (дек.) Нефтяная катастрофа; танкер
"Aegean Sea" опрокидывается у побе-
режья Сев. Испании
1993 (05.01) Нефтяная катастрофа; танкер
"Brae" опрокидывается с 85 000 т сырой
нефти у Шетландских островов; штор-
мы спасают побережье от загрязнения
(конец янв.) Нефтяная катастрофа;
танкер "Maersk Navigator" на Маллак-
ской трассе сталкивается с другим ко-
раблем, теряет управление и тонет,
увлекая с собой 254 000 т сырой нефти
(февр./март) 8 несчастных случаев
при обращении с хим. веществом в
компании "Hoechst AG" во Франкфур-
те-Грисгейме; выброс о-нитроанизола
(предполагается, что вызывает рак);
пришлось очищать, соскребать и уда-
лять вещество с 360 000 м2 поверхно-
сти земли, улиц и домов
1994 4 млн детей в мире умирают от болез-
ней дыхательных путей из-за загрязне-
ния воздуха, еще 4 млн детей и младен-
цев — от диареи вследствие потребле-
ния загрязненной воды; в последующие
годы ожидать улучшений не следует
1994 (апр.) В детском питании разл. нем.
производителей и соотв. поставщиков
обнаружены следы средств защиты
растений, таких как линдан; из торго-
вого оборота изъято ок. 100 000 стакан-
чиков с питанием
1995(23.03) Всемирная организация охра-
ны здоровья (ВООЗ) публикует данные
о смертности от туберкулеза ок. 8 млн
больных; 3 млн смертей в год, из них
95% — в странах третьего мира
(13/20.06) Общественностью предот-
вращена попытка компании "Royal
Dutch Shell" затопить нефтяную плат-
форму в Атлантике
(17.08) Подземные испытания ядерно-
го оружия в Китае
(06.08) Несмотря на массовые протес-
ты, французские милитаристы испы-
тывают первую из шести запланиро-
ванных бомб на атолле Муруроа в
Тихом океане
1996 (08.02) Нефтяная чума у побережья Уэль-
са при попадании в море 70 000 т сырой
нефти после троекратного удара о грунт
и затопления цельнокорпусного танке-
ра "Sea Empress"; уничтожение колонии
редких мор. звезд угроза заповедным
гнездовьям ок. 500 000 птиц
(сентябрь) Уничтожение влажного
леса, 29 га/мин; ежегодно 15,4 млн га
1996 100 лет уничтожения лесов при их кор-
чевании и лесоповале с целью продажи
древесины привели к потере 50% всех
лесных площадей, только в 1996 г. — 1%
троп, влажного леса, т. е. 17 млн га (дан-
ные WWF — Всемирный фонд охраны
262 Приложение
природы); только 6% из 3,3 млрд га —
заповедные
1996 Согласно отчету Комитета всемирно-
го наблюдения, несмотря на проведе-
ние 3 конференций с изложением бла-
гочестивых намерений, исчезновение
видов продолжается; под угрозой на-
ходится '/4 из 4600 видов млекопитаю-
щих
(ноябрь) Отчет о состоянии лесов: Ми-
нистр с. хоз-ва ФРГ в дискуссии с со-
юзами защитников природы представ-
ляет положение с лесами как нормаль-
ное; 20% деревьев в Германии явно
повреждены
1997 (05.01) После того как затонул россий-
ский танкер "Находка", нефтяное пят-
но длиной в 1,8 км и шириной в 300 м
дрейфует к западно-японскому порту
Фукуи и, несмотря на попытку ликви-
дации его хим. средствами, достигает
берегов; гибнут многочисленные сооб-
щества моллюсков на отмелях
(с сентября) Лесные пожары в Индо-
незии, а с октября и в Малайзии; унич-
тожение 0,5 млн га влажного леса
вследствие сжигания и выкорчевыва-
ния (плантации и лесоразработки); по-
явление облака смога (главная опас-
ность) над всей Юго-Восточной Ази-
ей, люди умирают, 1 авиакатас трофу
и гибель 1 судна связывают с этим
дымовым облаком
(ноябрь) Вымирание лесов; '/ лесов
явно повреждена; повышение кислот-
ности Vs лесных почв, заболевание
преим. буков и дубов старше 60 лет
(09.11) Начало строительства трехкас-
кадной плотины в Китае; значительное
экол вмешательство в природу на ве-
личайшей стройке в истории человече-
ства
1998 Разогрев Земли на 0,58 °C превышал
среднюю величину в период 1961—
1990 гг., а 1998 г. с повышением тем-
пературы на 0,7 °C был самым теплым
годом за период с 1861 г. Десятки ты-
сяч так называемых "болотных" ара-
бов покидают свою территорию
1998(8.12) Федерация фиксирует зараже-
ние лесов: 62% деревьев больны, из
них 21% — тяжко; наибольшее ухуд-
шение состояния деревьев в сосновых
массивах
1999 (30.09)Тяжелый случай радиоактивно-
го заражения на фабрике топливных
элементов в Тоха и му ре (Япония)-, ава-
рия из-за введения в емкость критиче-
ской массы урана в 16 кг вместо пред-
писанной по технике безопасности,
что вызвало цепную реакцию; 49 чел.
облучены, трое из них — тяжело
2001 (октябрь) Космическое агентство
США (NASA) и Агентство по защите
океанов и атмосферы (NOAA) сообща-
ют, что озоновая дыра, несмотря на
снижение выбросов разрушительных
фреонов, не уменьшилась и прости-
рается над Антарктидой на площади
свыше 26 млн км2. Причина усматри-
вается в прогреве прилегающей к по-
верхности Земли атмосферы и связан-
ном с этим охлаждении находящейся
над ней стратосферы
Приложение 263
Международные конференции, программы, конвенции, соглашения и организации
Год: число соглашений
(выборка)
1868—1899: 2
Требование о заключении международ-
ного соглашения о защите полевых и
лесных птиц, Вена, 1868
Основание международного Объедине-
ния против загрязнения рек, 1877
1900—1909: 2
Международное соглашение о поддер-
жании девственной флоры и фауны в
Африке, 1900
I Парижская конвенция по защите птиц,
1902
1910—1919: 1
I Международная конференция по защи-
те природы, Берн, 1913
1920—1929: 4
1930—1939: 3
1940—1949: 33
Основание Международного союза за-
щитников природы (IUPN), Брюссель,
1948; в /961 г. переименован в Между-
народный союз охраны природы и при-
родных ресурсов (IUCN)
Международная комиссия китобойного
промысла, Вашингтон, 1946, урегулиро-
вание вылова китов и поддержание чис-
ленности китов в мировом масштабе
1950—1959: 55
Международная комиссия по защите
Рейна, (IKRS), Базель, 1950
Соглашение о хлоридах 1976 — о сни-
жении загрязнения Рейна эльзасскими
калийными солями
(в силе с 1985 г.)
Хим. соглашение 1976 о снижении хим.
загрязнений (в силе с 1979 г.)
Международная комиссия по защите
Альп (CIPRA) по инициативе IUCN, 1952
Договор об Антарктиде, Вашингтон,
1959; основание исследовательских стан-
ций 12 стран в Антарктиде в Геофизичес-
ком 1958 году
1960—1969: 92
Учреждение Всемирного фонда охраны
природы (WWF), 1961
Договор о запрещении испытаний атом,
оружия в атмосфере, космосе и под во-
дой, Москва, 1963
Конференция ЮНЕСКО: Использование
и сохранение биосферы, Париж, 1968;
Программа "Человек и биосфера"
Римский клуб (Club of Rome), Рим, 1968:
свободное объединение известных в ми-
ре личностей: исследование и толкование
"требующего осторожного подхода состо-
яния человечества"; обсуждение полити-
ки поддержания мира на Земле, мировых
ресурсов, защиты окружающей среды
1970—1979: 88
Международная конвенция охраны вод-
но-болотных угодий, в основном как
мест обитания птиц, Рамсарская конвен-
ция 1971
Гринпис, Ванкувер, 1971, организация
основана канадскими защитниками при-
роды. С 1979 г. — многочисленные наци-
ональные филиалы с центром в Амстер-
даме. Воспитание сознательного отноше-
ния к природе посредством проведения
прямых (нетрадиционных) акций
Конвенция о защите культурных ценно-
стей и общего наследия человечества
(Natural Heritage), Париж, 1972
Конференция ООН "Человек и его окру-
жение”, Стокгольм, 1972
Программа по защите окружающей сре-
ды (UNEP), Найроби, 1972
Конвенция о предотвращении загрязне-
ния Мирового океана сбрасываемыми
отходами, Лондон, Мехико, Москва, Ва-
шингтон, 1972
Соглашение о биол. и хим. оружии, Лон-
дон, Москва, Вашингтон, 1972
Конвенция об исключении загрязнения
окружающей среды судами (MARPOL),
Лондон, 1973
Международное соглашение о запреще-
нии торговли редкими видами живущих
на свободе животных и растений (Ва-
шингтонское соглашение о защите ви-
дов), 1973
Европ. соглашение о сохранении мира
животных и растений и естеств. биото-
пов (конвенция Совета Европы), 1979
Договоренность о предотвращении мас-
штабного, выходящего за пределы наци-
ональных границ, загрязнения воздуха
(Convention on Long Range Transboundary
Air Pollution), 1979
1980—1989: 94
Соглашение о борьбе с загрязнением
Средиземного моря с суши, Афины, 1980
Решение Международной китобойной
комиссии о снижении китобойных квот,
Брайтон, 1980
Всемирная стратегия охраны (World
Conservation Strategy — WCS) — заказан-
ный UNEP проект глобальной стратегии
по защите окружающей среды, 1980
Конвенция по защите окружающей сре-
ды Средиземноморья посредством созда-
ния заповедных зон, Барселона, 1982
2-е спец, совещание по UNEP, Найроби,
1982
Найробийская декларация об угрозе окру-
жающей среде; руководство ООН прини-
мает решение о подготовке Международ-
ной хартии о природе, Нью-Йорк, 1982
"London Dumping Convention" (LDC) про-
тив захоронения атом, отходов в океа-
не, Лондон, 1983
Соглашение об использовании и защите
Карибского моря, Картахена, 1983
World Commission on Environment and
Development: образованная ООН в 1983 г.
264 Приложение
самостоятельная международная комис-
сия по вопросам прогресса и защиты
окружающей среды
Многосторонняя конференция по защи-
те окружающей среды при Европ. экон,
комиссии ООН (ЕСЕ), Мюнхен, 1984
Заседание Европ. экон, комиссии ООН;
решение снизить эмиссии диоксида серы
на 30%, Женева, 1984
Международная конференция по защи-
те Северного моря, Бремен, 1984
Международная пром, конференция
по управлению окружающей средой
(WICEM): организована в Версале UNEP
и Международной торговой палатой (ICC)
в 1984 г.
Конференция по защите окружающей
среды Межпарламентского Союза (IPU):
парламентарии из 44 стран вырабатыва-
ют рекомендации по национальным и
интернациональным мероприятиям
“Global Possible” — конференция World
Resourses Institute (WRI), 1984: предложе-
ния по вопросам роста численности на-
селения, бедности и экон, развития,
троп, лесов, биол. многообразия, клима-
та и атмосферы и пр.
Конференция ООН по защите озонового
слоя, Вена, 1985: конвенция о контроле,
ограничении и снижении выбросов ФХУВ
Конференция OECD по опасным отхо-
дам, Базель, 1985: проблема превышений
допустимых границ
Конференция OECD о кислых дождях,
Париж, 1985
Ежегодная конференция IWC — запрет
добычи кашалотов в Атлантике, Бурне-
маут, 1985
13-я консультативная конференция госу-
дарств Атлантического пакта решает
ввести более строгие ограничения по
защите окружающей среды, Брюссель,
1985
Международная конференция “Дерево и
лес" (Silva), Париж, 1986: программы
против вымирания лесов и наступления
пустынь
Семинар Международной комиссии по
защите окружающей среды и прогрессу,
Москва, 1987
Выездная сессия ООН по защите озоно-
вого слоя, Вена, 1987
Заключительный отчет комиссии ООН
по защите окружающей среды и про-
грессу, 1987
Международная встреча экспертов по ме-
роприятиям по защите озонового слоя,
Женева, 1987
“Quality Status Report of the North Sea"
(QSR) — отчет европ. группы экспертов,
Лондон, 1987: загрязнение Северного
моря вредными веществами и его по-
следствия
Международная конференция по защи-
те озонового слоя, Монреаль, 1987
Заседание Международной конферен-
ции по защите Рейна от загрязнений
(IKSR), Страсбург, 1987
Конференция OECD, Париж, 1988: смягче-
ние последствий при хим. авариях
Конференция по климату Земли, Торон-
то, 1988, основная тема: нагрев Земли
Конференция ООН по защите окружа-
ющей среды, Осло, 1988
4-й конгресс Международной организа-
ции по троп, древесине (НТО), Рио-де-
Жанейро, 1988: единственное междуна-
родное соглашение об использовании дре-
весины тропиков, усилении экол принци-
пов при лесоразработках; требование со-
здания организации, аналогичной ОПЕК,
по троп, древесине
11 -я сессия London Dumping Convention
(LDC), Лондон, 1988: запрет сжигания
особо опасных и длительно сохраняю-
щихся отходов в открытом море
Конференция (UNEP) по защите озоно-
вого слоя, Гаага, 1988
Международный конгресс "Климат и
прогресс", Гамбург, 1988: влияние климат,
катастроф на развивающиеся страны
Конференция по спасению озонового
слоя, Лондон, 1989
Конференция по защите окружающей
среды, Гаага, 1989: Гаагская декларация
требует усиления мер по установлению
нового равновесия между человеком и
биосферой
Конференция по защите озонового слоя
Хельсинки, 1989
Конференция 8 стран, прилегающих к
бассейну Амазонки, Манаус, 1989: отказ
от пункта "Амазонской декларации":
"утверждение суверенного права каждо-
го государства использовать свои богат-
ства по своему усмотрению"
Комиссия ЕС предлагает создать Европ.
агентство по защите окружающей среды:
сбор и обобщение данных, 1989
Конференция UNEP по защите окружа-
ющей среды, Токио, 1989
14-я Международная конференция по
энергетике, Монреаль, 1989: перспекти-
вы энергетики с учетом кислых дождей,
озоновой дыры, тепличного эффекта, ра-
диоактивности
I Международная конференция по Аль-
пам, Берхтесгаден, 1989: в течение 2 лет
на основе международного права долж-
на быть заключена конвенция по защи-
те Альп
15-я конференция по Антарктиде, Париж,
1989: сопоставление контрверсий: "Антар-
ктида — заповедник" и “хозяйственное
использование” с учетом всех конвенций
по защите окружающей среды
Международная конференция по защи-
те окружающей среды — KSZE, София,
1989: проблемы, выходящие за пределы
национальных границ: загрязнение рек
и озер, пром, травматизм, обращение с
опасными хим. веществами
с 1990 г’
3-я конференция по защите Северного
моря, Гаага
Международная комиссия по защите Эль-
бы, Магдебург, 1990
2-я Всемирная климат, конференция, Же-
нева, 1990: возможности глобального сни-
жения выбросов субстанций, разрушаю-
щих озоновый слой
Отказ от Европ. хартии по окружающей
среде и здоровью: ценность здоровья че-
ловека выше целей экон, прогресса
Конференция по Арктике, Рованиеми,
1991: защита Арктики
4-й протокол к договору по Антарктиде,
Мадрид, /99/: Антарктида объявлена “при-
родным заповедником мира и науки. Лю-
бая деятельность, связанная с минеральны-
ми ресурсами, кроме научно-исследова-
тельской, запрещена"
Конвенция по защите Альп (CIPRA), Зальц-
бург, /99/; 6 альпийских государств согла-
сились защищать и развивать альпийские
территории с учетом защиты природы
Совет по Восточному морю (HELCOM/Koh-
ференция по защите Восточного моря), Ко-
пенгаген, 1992: усиление совместной деятель-
ности государств у Восточного моря по защи-
те окружающей среды и в других экон, и куль-
турно-полит. областях
Конференция ООН по защите окружаю-
щей среды и прогрессу (UNCED), Рио-де-
Жанейро, 1992
Крупнейшая полит, конференция на тему:
защита атмосферы, природные ресурсы:
сохранение биол. многообразия, защита
резервов питьевой воды, океанов, морей и
побережий; экологически обоснованное
урегулирование биотехнологии, проблем с
опасными отходами и ядовитыми химикали-
ями, прекращение нелегальной торговли
ядовитыми изделиями и отходами
Декларация в Рио-де-Жанейро об окру-
жающей среде и прогрессе: партнерство
между богатым Севером и бедным Югом
в смысле достижения "экологически
обоснованного, направленного в буду-
щее и находящего отклик, прогресса"
Конвенция о защите видов (в силе с
1993 г.): защита животных и растений и
мест их жизнеобитания во всем мире.
В виде
Конвенции о разделении средств на био-
защиту до 1.05. 96 г. ратифицирована 147
государствами мира, требует последова-
тельных вложений и справедливого меж-
государственного распределения дохо-
дов от них
Конвенция по защите климата: с 1994 г.
вступила в силу как рамочное соглаше-
ние (KRK — конвенция рамочная по кли-
мату), требующая стабилизации концен-
трации газов-пропеллентов в атмосфере,
приводящих к нарушению климатичес-
ких условий, и снижению эмиссий СО2
до уровня 1990 г. (159 государств подпи-
сали еще до конца конференции, кроме
США, поскольку это решение могло бы
сильно отразиться на их экономике; не-
сколько государств — членов ОПЕК так-
же не подписываются, т. к. нефтепере-
работка считается одной из основных
причин разрушения атмосферы
Декларация о лесах: леса должны содер-
жаться, защищаться и эксплуатировать-
ся с учетом экологических требований;
развивающиеся страны препятствуют
Приложение 265
достижению связывающего их соглаше-
ния, поскольку лесное хозяйство являет-
ся для них основным сектором экономи-
ки (в силе с 1994 г.)
Агенда (“Agenda”) 21 (“Повестка дня на
XXI век"): программа действий; защита
окружающей среды должна начинаться с
источников причинения ущерба; борьба с
бедностью; поддержка здравоохранения и
образования;
расхождения в согласовании времени
вступления программы в силу для всех
участников (2000 г.) и выделении средств
на ее осуществление в размере 625 млрд
дол. Промышленно развитые страны долж-
ны были бы выделять ежегодно до 0,7% от
их валового дохода (125 млрд дол.)
Создание комиссии ООН по долговремен-
ному развитию (UNCSD) с целью контроля
за осуществлением программы "Агенда 21"
3-я демографическая конференция (Меж-
дународная конференция “Демография и
прогресс", 1PCD), Каир, 1994
Устранение противоречий между ростом
народонаселения и развитием экономики.
Программа на 20 лет: повышение роли жен-
щин в семейном планировании. Равенство
шансов в образовании и в общественной
жизни, снижение смертности
Международное соглашение по мор. пра-
ву (UNCLOS, конференция ООН — UN-
Conference of the Law of the Sea) co вступ-
лением в силу с 1994 г.
Прибрежные государства имеют право
расширить зону своей юрисдикции с 3
до 12 мор. миль, применять свое тамо-
женное и налоговое законодательство и
разрешать вхождение в зону в полосе
шириной до 24 миль; установлена зона
экон, интересов с исключительным пра-
вом использования всех наличных ресур-
сов шириной в 200 миль. Ценные иско-
паемые (нефть, природный газ) могут до-
бываться в зоне до 350 миль от берега в
том случае, если донный скальный цоколь
шире 200 миль при глубине моря до макс.
200 м. Часть прибыли от добычи на кон-
тинентальной подложке за пределами
этой зоны должна поступать в распоря-
жение международного сообщества
Добыча ископаемых со дна моря: откры-
тое море, за исключением зон экон, инте-
ресов государств, и его ресурсы объявле-
ны "общим достоянием человечества",
согласованы меры по его экол. защите.
Прибыль от разработки марганцевых кон-
креций поступает в основном в распоря-
жение развивающихся стран
Международное соглашение по древесине
троп, лесов (ГГГА), 1994; с 2000 г. продаже
подлежит только древесина санитарных вы-
рубок; все нормативные предписания, дей-
ствовавшие до 1997 г., отменяются.
2-я очередная конференция по Конвенции
о защите видов, Джакарта, 1995:
с 1998 г. государства обязаны информиро-
вать о многообразии видов на их террито-
рии. Открытым остается вопрос об участии
государств, на территории которых обитают
виды (чаще всего — это развивающиеся
266 Приложение
страны), в использовании генет. сырья и про-
дукции из него (медикаменты, элитные сор-
та растений, используемые чаще всего в раз-
витых странах)
1-я конференция стран-участниц Рамочной
климат, конвенции (KRK), Берлин, 1995; до-
полнительный протокол, в котором будут из-
ложены "в численном выражении целевые
ограничения и сокращения, привязанные к
опред периоду времени", должен быть под-
готовлен до 1997 г. и представлен в Японии.
Предложение ЕС с подачи Правительства
ФРГ в марте 1997 г.: индустриальные страны
обязываются до 2005 г. снизить эмиссии СО,,
СН, и NjO на 7,5%, а до 2010 г. — на 15%
3-я конференция стран-участниц KRK,
Киото (Япония), 1997, промышленно разви-
тые страны обязуются снизить выбросы
газов-пропеллентов на 5,2% “к бюджетно-
му периоду 2008—2012 гг."
5-я конференция стран-участниц KRK, Бонн,
1999, принесла незначительный прогресс:
улучшения в национальных отчетах по защи-
те климата и директивы по измерению эмис-
сии пропеллентов. Спорными остались во-
просы: какие контролирующие органы долж-
ны быть созд аны в госуд арствах и какие санк-
ции угрожают в случае нарушения дого-
воренностей. США были незыблемы в своей
точке зрения, что международные меро-
приятия должны проводиться без учета на-
циональных границ, в то время как Евросоюз
настаивал на том, что половина обязательств
должны исполняться в каждой из стран.
В марте 2001 г. США выход ят из Киотского
протокола на том основании, что якобы его
исполнение приведет к национальному
энергет. кризису
6-я конференция по договору KRK, Бонн,
2001. В последнюю минуту принято согла-
шение (без США): промышленно развитые
страны имеют право рассматривать свои
леса и избранные сельскохозяйственные
угодья в качестве запасников углерода,
используемого для улучшения климата и
договорного снижения выбросов на 3,5%.
Торговаться в области эмиссионных прав
можно беспредельно
Конвенция по пустыням: конвенция о борь-
бе с наступлением пустынь и последствия-
ми засухи, в особенности в Африке, Париж,
1994 (со вступлением в силу с 1996 г.)
Причастные страны сами выбирают удоб-
ные формы борьбы с образованием пустынь,
требования по реформированию с. хоз-ва до
сих пор остаются на бумаге
Всемирный продовольственный совет на
высшем уровне, Рим, 1996 "2-я зеленая
революция” в с. хоз-ве необходима для по-
вышения урожайности (интегрированная в
природу борьба с вредителями, экономный
полив, внедрение биотехнологии приумень-
шении нагрузок на окружающую среду)
Представленный Всемирной организацией
здорового питания (FAO) международный
план акций по менеджменту объемов вы-
лавливаемой рыбы (1999) принят государ-
ствами, занимающимися выловом рыбы
Комиссия Евросоюза в 2001 г. представля-
ет "зеленую книгу" относительно полити-
ки в области европ. рыболовства: сокраще-
ние европ. рыболовного флота, закрепле-
ние допустимых квот вылова рыбы на мно-
гие годы вперед; система контроля и штраф-
ных санкций разрабатывается
8-я очередная конференция по Венской
конвенции по защите озонового слоя, Сан-
Хосе, Коста-Рика, 1996
После каждой из 8 ежегодных конферен-
ций требования постоянно ужесточались:
с 1994 г. производство и применение гало-
генов в индустриальных странах полностью
запрещено, с начала 1996 г. это относится
ко ФХУВ, тетрахлорутлероду и метилхлоро-
форму. Последние пока разрешено произ-
водить и применять до 2010—2015 г. только
в развивающихся странах
В соответствии с Женевской конвенцией
по поддержанию чистоты атмосферного
воздуха (1973 г.) с дополнительными прото-
колами 40 государств в 1997 г. обязались:
снизить эмиссии SO2 (протокол, под-
писанный в Осло; цель Германии — до
2000 г. снизить выбросы на 83% относи-
тельно 1980 г.; в 1994 г. достигнуто 60%);
снизить эмиссии NO, (протокол, под-
писанный в Софии в 1988 г.; цель Герма-
нии — до 1998 г. снизить выбросы на 30%
относительно 1986 г.; в 1994 г. уже до-
стигнуто 33%);
снизить выбросы летучих орг. соедине-
ний, VOC, (Женевский протокол 1991 г.;
цель Германии — до 1999 г. снизить вы-
бросы на 30% относительно 1988 г.; в
1994 г. достигнуто 33%)
Рио-де-Жанейро + 5 промежуточных ба-
лансов при реализации Рио-процесса
Генеральная спец, сессия ООН (SGV), Нью-
Йорк, 1997
Рамочная конвенция по климату и Конвен-
ция о биол. многообразии в качестве доку-
ментов Международ ного права отменяются.
Новое: Комиссия по постояннному раз-
витию (CSD) для контроля и поддержки
решений, принятых в Рио-де-Жанейро
Глобальная помощь окружающей среде
(GEF) — фонд при Мировом банке для фи-
нансирования мероприятий (ок. 600 млрд
дол ежегодно)
Конференция ООН по климату, Киото,
Япония, 1997
Сложная дискуссия вокруг обязательств по
снижению выбросов газов-пропеллентов
(СО2, СН4, NO,, ГФУ, ФФУ, СФ-6) на осно-
вании решений Конвенции по климату
в Рио-1992. Урегулирование квот по объе-
мам выбросов в промышленно развитых
странах до 2008—2012 гг. по сравнению с
1990 г.:
снижение на 8% — Евросоюз и большин-
ство центрально- и восточно-европ. стран,
7% — США, 6% — Япония и Канада,
стабилизация в России и на Украине, по-
вышение на 8% — в Австралии
Оценка общего снижения объема выбросов
индустриальных стран до 2010 г. — 5,2% от-
носительно 1990 г.
Эмиссионно-торговые права: кредитование
мероприятий по снижению выбросов СО2
индустриальные страны могут взять на себя
и таким образом пойти навстречу другим
государствам
ООН/ЕС — конвенция о глобальном пере-
носе загрязнителей воздуха (Convention of
Long Range Transboundary Air Pollution,
LRTAP), Женева, 1979, дополнена семью
протоколами. В Протоколе о кислотно-ще-
лочных загрязнителях и приземном озоне
(Гётеборг, 1999) установлены специфичес-
кие для разных стран цели по допустимым
уровням выбросов до 2010 г.; по сравнению
с 1990 г. выбросы в Европе должны быть
снижены: по SO, — на 63%, NO — на 41%,
VOC — на 40%, NH3— на 17% ’
Конференция по Конвенции о биодиверси-
фикации, CBD, Монреаль, 2000. Соглашение
о переносе через границы генетически из-
мененных организмов (Biosafety-протокол).
Страна может запретить ввоз организмов, с
генами которых манипулировали, или любой
иной продукции, если отсутствует уверен-
ность в том, что ее вредное воздействие на
человека или природу полностью исключено
К Рамсарской конвенции о регионах с
высокой влажностью (1971) до мая 2001 г.
присоединилось 124 государства. В мире
были учтены ок. 1069 влажных территорий
(мелкие озера, зоны подтоплений, марше-
вые ландшафты, болотистые леса)
На конференции в Сан-Хосе (Коста-Рика)
подчеркивалось значение увлажненных
территорий при защите резерва пресных
вод (проблема защиты природы и челове-
чества); принято решение о доведении чис-
ла поднадзорных территорий до 2000 г.
Приложение 267
Всемирный форум по воде, Гаага, 2000. Все-
мирная комиссия по воде (World Comission)
представляет доклад (World Water Vision): с
2000 г. по 2025 г. необходимо ежегодно вкла-
дывать 180 млн дол. в мероприятия по мелио-
рации, водоподготовке и очистке сточных
вод (всего — 4500 млн дол.)
Баланс 2001/2002:
Состояние окружающей среды, несмотря
на прогресс в последнем десятилетии, ухуд-
шилось, хотя имеются и необходимые зна-
ния, и возможности:
усиление разрыва между бедностью и бо-
гатством;
загрязнение атмосферы угрожает здоро-
вью 1,5 млрд чел., 1 млрд чел. без чистой
воды, 2 млрд чел. живут в антисанитар-
ных условиях;
содержание СО2 в атмосфере продолжает
нарастать, ежегодно исчезают 4,6 млн га
троп, дождевых лесов и ежедневно 200
видов,
объем финансовой помощи развивающим-
ся странам с 1993 г. постоянно снижает-
ся (вместо запланированного в Рио-де-
Жанейро выделения развитыми государ-
ствами 0,7% от национальной валовой
продукции едва достигнуто 0,3% НВП);
ок. 80% всех иностранных инвестиций пе-
ретекает в пороговые страны, 5% — в
Африку и 1% — в менее развитые страны;
долги развивающихся стран продолжают
расти (ныне 2100 млрд USD);
> ’/, человечества потребляет мировых
ресурсов и производит V, твердых отходов
Перечень литературы и литературных источников
Общая экология
Altenkirch, W.: Okologie. Frankfurt а. М. 1977
Anderson, J. М.: Ecology for environmental sciences:
Biosphere, ecosystems and man. London 1981
Barth, W.-E.: Prakt. Umwclt- undNaturschutz. Berlin
1987
Begon, M. E.: Okologie. Heidelberg 1998
Bick, H.: Okologie. Grundlagen, terrestr. und aquat.
Okosystcme, angewandte Aspcktc. Stuttgart 1989
Grundziige dor Okologie. Heidelberg 1999
Brauns, A.; Prakt. Bodcnbioiogic. Stuttgart 1968
Brockhaus-abc: Biologic (2. Bd.). 6. A. Leipzig 1986
Buchwald, K./Engclhardt, W. (cd.): Hdb. fur Planung,
Gcstaltung und Schutz dcr Umwclt. Bd. 1—4.
Munchen 1978
Clcffimann, G.: Stoffwechselphysiologic dcr Tiere.
Stuttgart 1979
Czihak, G./Langcr, H./Zicgler, H.: Biologic. Berlin
1976
Darwcll, R. M.: Ecology and Man. Dubuque 1973
Engelhardt, W.: Umwcltschutz. Munchen 1985
Fabian, P.: Atmosphere und Umwclt. Berlin 1984
Fclicnbcrg, G.: Okolog. Problcmc dcr Umwchbe-
lastung. Berlin 1985
Fellcnbcrg, G.: Umwcltforschung. Berlin 1985
Furlcy, P. A./Newcy, W. W.: Geography of the
Biosphere. London 1983
Home, R. A.: The Chemistry of Our Environment.
New York 1978
Jonas, H.: Das Prinzip Verantwortung. Frankfurt 1987
Krecb, К.-H.: Vcgctationskundc: Mcthodcn und
Vegetal ionsformcn untcr Bcrucksichtigung oko-
system. Aspcktc. Stuttgart 1983
Larcher, W.: Okologie dcr Pflanzcn auf physiolog.
Grundlagc. Stuttgart 1976,1980
Merian, E.: Mctallc in dcr Umwclt. Weinheim 1984
Muller, H. J.: Okologie. Stuttgart 1984
Myers, N. (cd.): GAIA — Dcr Oko-Atlas unsercr
Erdc. Frankfurt a. M. 1985
Nebcl, B. J.: Environmental Science— the way the
world works. New Jersey 1981
Odum, E. P.: Grundlagen der Okologie. Bd. 1—2.
Stuttgart 1980
Odzuck, W.: Umweltbelastungen. Stuttgart 1982
Ohrbaeh, К. H.: Dictionary of ecology = Wortcrbuch
Okologie. Weinheim 2000 Okologie Kompakt
(Bd. I—-7). Stuttgart 1997—1999
Olschowy, G. (cd.): Natur- und Umwcltschutz in dcr
BR Dtl. Hamburg 1987
Politischc Okologie. Munchen 1992
Remmert, H.: Okologie. Berlin 1984
Schubert, R. (cd J: Lb. dcr Okologie. Jena 1984
Schultz, J.: Die Okozonen dcr Erdc. Stuttgart 1988
Smith, R. L.: Ecology and Field Biology. New York 1980
Strasburgcr, E. u.a.: Lb. dcr Botanik. Stuttgart 1967,
1978
Streit, B.: Okologie. Stuttgart 1980
Stugren, B.: Grundlagen dcr AII g. Okologie. Stuttgart
1978
Tischler, W.: Einf. in die Okologie. Stuttgart 1984
Tschumi, P.A.: Umwcltbiologie — Okologie und
Umwcltkrisc. Frankfurt 1981
Umwcltbundcsamt (cd.): Daten zur Umwclt. Berlin
1984,1987,1989
Universitat Tflbingcn. Inst, fur Chem. Pflanzcn-
physiologie: Fcrnlchrgang Okologie und ihre
biolog. Grundlagen. Tubingen 1982—86
Walter, H.: Allg. Gcobotanik. Stuttgart 1973
Walter, H./Brccklc, S.-W: Okologie dcr Erdc. Bd. 1—
3. Stuttgart 1983/1984/1986
Wetzel, R. G.: Limnology. Philadelphia 1975
Whittaker, R. H.: Communities and Ecosystems. New
York 1975
Основы экологии
Baden, W./Kuntze, H./Niemann, J./Schwerdtfegcr,G./
Vollmer, F.-J.: Bodcnkundc. Stuttgart 1969
Campbell, I. M.: Energy and The Atmosphere.
London 1977
Deevey, E. S.: Mineral Cycles. In: The Biosphere,
S. 81 ff. San Francisco 1970
Gates, D. M.: Energy, Plants and Ecology. In: Ecology
46, 1—14, 1965'
Geiger, R.: Die Atmosphare dcr Erdc. Darmstadt 1965
German, R.: Einf. indie Geologic. Stuttgart 1981
Griffith, J. E: Climate and the environment. London
1976
Hackcl, H.: Meteorologic. Stuttgart 1985
Muller, P.: Biogeographic. Stuttgart 1980
Muller-Hohenstein, K.i Die Landschaftsgurtel der
Erdc. Stuttgart 1979
Scheffer, F./Schachtschabcl, P.: Lb. der Bodcnkundc.
Stuttgart 1982,1984
Schulcr-Dudcn: Die Geographic. Mannheim 1978
Troll, C./Paffcn, К. H.: Karie dcr Jahreszeiten dcr
Erdc. Bonn 1964
Walter, H.: Vegetation und Klimazoncn. 4. Aufl.
Stuttgart 1979
Walter, H./Hamickell, E./Muellcr-Dombois, D.:
Klimadiagrammkartcn dcr cinzelnen Kontinente
und die bkologischc Klimagliedcrung der Erde.
Stuttgart 1975
Экологические элементарные процессы
Bohlmann, D.: Okophysiolog. Praktikum. Grund-
lagcn des Pflanzcnwachstums. Berlin 1982
Buschmann, C./Grumbach, K_: Physiologic dcr
Photosynlhcsc. Berlin 1985
Dungcr, W.: Tiere im Boden. Leipzig 1963
Eisenbeis, G./Wichard, W.: Allas zur Biologic dcr
Bodenarthropoden. Stuttgart 1985
Habcrer, K.: Physikal. und chem. Eigcnschaften des
Wassers. Wien 1969
Hock. B./Bartunck, A.: Ektomykorrhiza. Naturwiss.
Rundschau, S. 437 ff. Stuttgart 1984
Kingsolver, J. G.: Schmcttcrlingc als tcchn. Kon-
struktionen. In: Spektrum dcr Wiss. S. 124 ff.
Heidelberg 1985
Koclzcr, W: Lexikon zur Kemcnergie. Karlsruhe 1981
Landtag NRW: Drucksache 8/5640. Dusseldorf 1980
Losch, R.: Wasscrhaushalt dcr Pflangen (VTB Grope
Reihe). Wiebelsheim 2001
Miickcnhauscn, E.: Bodcnkundc. Frankfurt a. M. 1985
Nultsch, W.: Allg. Botanik. Stuttgart 1971
Penzlin, H.: Kurzes Lb. dcr Tierphysiologic. Jena 1970
Stephenson, W. K.: Grundlagen dcr Ze 11biologic.
Parcys Studientexte 27. Berlin 1980
Экосистема
Bolin. B.: The Carbon Cycle. In: Scientific American
223, 125—132. 1970
Cloud, P./Gibor, A.: The Oxygen Cycle. In: Scientific
American 223, 57—68. 1970
Colinvaux, P.: Ecology. New York 1986
EHenberg, H.: Okosystcmforschung. Ziele und Stand
dcr Okosystcmforschung. Berlin 1973
Freitag, H.: Einf. in die Biogeographic Mittcleuropas.
Stuttgart 1962
Klug, H./Lang, R.: Einf. in die Gcosystemlchre.
Darmstadt 1983
Kratockwil, A.: Ckologic dcr Lebcnsgcmcinschaften:
Biozonologic. Stuttgart 2001
Leser, H.: Zum Okologie-, Okosystcm- und Oko-
topbegriff In; Natur u. Landschaft 59, S. 351 ff.
1984
Mosimann,T: Landschaftsokolog. Komplexanalyse.
Stuttgart 1984
Muller, P.: Arealsysteme und Biogeographic. Stuttgart
1981
Tivy, J.: Biogeographic. A study of plants in the
ccospherc. London 1982
Wilmanns, O.: Okolog. Pflanzensoziologie. Hei-
delberg 1978
Экология популяций
Bcgon, M./Mortimcr, M.: Population ecology. Oxford
1981
Cheng, T. C.: Aspects of the biology of Symbiosis.
Baltimore 1971
Hartmann, S.: Populationen. In: Inst. f. chcm.
Pflanzenphysiologic Univ. Tubingen, Bd. 3.
Tubingen 1982
MacArthur, R. H.; Population ecology of some
warblers of northeastern coniferons forests. In:
Ecology 39, S. 599 ff. 1958
MacArthur, R. H./Connell, J. H.: Biologic der
Populationen. Munchen 1970
Schcwiakoff, W.: Die Acantharia des Golfcs von
Neapcl. In: Fauna-Flora Neapci 37. 1924
Наземные экосистемы
Bourlicre, F. cd.: Ecosystems of the World 13.
Tropical Savannas. Amsterdam 1983
Castri, F. di/Goodall, D. W./Spccht, R. L.: Ecosystems
of the World 11. Mediterranean-Type Shrublands.
Amsterdam 1981
Ellcnbcrg, H.: Vegetation Mitteleuropas mit den
Alpcn in okolog. Sicht. Stuttgart 1982
Ellcnbcrg, H./Maycr, R./Schaucrmann, J. (ed.):
Okosystemforschung. Ergebnissc des Solling-
projekts. Stuttgart 1986
Franz, H.: Okologie dcr Hochgcbirge. Stuttgart 1979
Gollcy, F. B. ed.: Tropical Rain Forest Ecosystems.
Ecosystems of the World 14. Amsterdam 1983—89
Huntley, B. J J Walker, В. H. (ed.): Ecology ofTropical
Savannas. Berlin 1982
Meurer, M.: Hdhcnstufung von Klima und Vegetation.
In: Geogr. Rundschau, S. 395 ff. Braunschweig
1984
Ovcrbeck, F.: Botan.-geolog. Moorkundc. Neu-
munster 1975
Rathicns, C.: Geographic des Hochgebirgcs; I. Dcr
Naturraum. Stuttgart 1982
Sonesson, M. ed.: Ecology of a Subarctic Mire.
Ecological Bulletins No. 30. Stockholm 1980
Stablcin, G.: Permafrost. In: Geogr. Rundschau.
322 ff. Braunschweig 1985
Tieszcn, L. L. cd.: Vegetation and Production Ecology
of an Alaskan Arctic Tundra. New York 1978
Van Clcve, K./Chapin HI, F. S./Flanagan, P. W./Vie-
rcck, L. ATDymess, С. T. (cd.): Forest Ecosystems
in the Alaskan Taiga. Ecological Studies 57. New
York 1986
Vareschi, V.: Vegetationsokologie dcr Tropen.
Stuttgart 1980
West, N. E. cd.: Ecosystems of the Worid 5. Temperate
deserts and semi-deserts. Amsterdam 1983
Wielgolaski, F. E. ed.: Fennoscandien Tundra Eco-
systems. Part 1,2, New York 1975
Перечень литературы 269
Пресноводные экосистемы
Berger, H./Foissncr, W./Kohmann, T.: Bcstimmung
und Okologie dcr Microsaprobien. Stuttgart 1997
BiebI, R./Germ, H.: PraktikumdcrPflanzenanatomie.
Wien 1950
Binder, W.: Grundzugc dcr Gcwasserpflege. In:
Schriftenrcihc Bayer. Landcsamt far Wasscr-
wirtschaft, H. 10. MQnchcn 1979
Butcher, R. W: Studies on the Ecology of Rivers I.
On the distribution of macrophytic vegetation in
the rivers of Britain. In: Journal of Ecology 21.
58—89. 1933
Dyck, S./Pcschke, G.: Grundlagcn der Hydrologic.
Berlin 1983
Ellcnbcrg, H.: Vegetation Mitteleuropas mit den
Alpcn in okolog. Sicht. Stuttgart 1982
Forschungsgruppe Fliebgcwassertypologie. Ergcb-
nissc interdisziplinarcr Studien an natumahen
Flicbgcwassem und Aucn in Bade-Wurttembcrg
mit Schwcrpunkt Buntsandstcin-Odcnwald und
Obcrrhcincbcnc. Landsberg 1994
Gerken, B./Schirmer, M. (Hrsg.): Die Weser. Zu dcr
Situation von Strom und Landschaft und den
Perspektiven ihrer Entwicklung. Limnologic
aktucll Bd. 6. Stuttgart 1994
Hynes, H. B. N.: The biology of polluted waters.,
Liverpool 1960
Kinzclbach, R.: Biologic der Donau (Limnologic
aktucll 2). Stuttgart 1994
Kirkpatrick, P. A./Pugh, P. R.: Siphonophorcs and
Velellids. London 1984
Klcc,O.: Angcwandtc Hydrobiologic. Stuttgart 1985
Maitland, P. S.: Biology of Fresh Waters. Glasgow
1978
Nicmeyer-Liillwitz, A./Zucchi, H.: FlicBgewasser-
kundc. Okologie fliebender Gewasser untcr bcs.
Berucksichtigung wasserbauh'cher EingrifTc.
Frankfurt 1985
Okologie und der Schutz von Seen. Ween 2001
Pott, R./Rcmy, D.: Gewasser des Binnenlandcs —
Okosystemc Mitteleuropas aus gcobotanischer
Sicht. Stuttgart 2000
Raymont, J. E. G.: Plankton and Productivity in the
Oceans, Bd. 1,2. Oxford 1980, 1983
Rietz, K.: Dcr FluBals okolog. System. In: Munchener
Beitragc zur Abwasscr-, Fischcrei- und FluB-
biologic Bd. 26, S. 27 ff. Munchen 1975
Ruttner, F.: GrundriB der Limnologic. Berlin 1962
Schmitz, W.: FlicBgcwasscrforschung — Hydrogra-
phic und Botanik. In: Vcrh. Internal. Vcrcin.
Limnol. XIV, S. 541 ff. Stuttgart 1961
Schonbom, W.: Flicbgewasserbiologie. Jena 1992
Scmow, S. A.: Allg. Hydrobiologic. Berlin 1958
Streble, H./Krautcr, D.: Das Lebcn im Wassertropfen.
Stuttgart 1978
Wescnberg-Lund, C.: Biologic der SuBwasscrtiere.
Wien 1939
Whitton, B. A. (ed.): River ecology. Oxford 1975
Wittig, R.: Wasser—Losungsmittcl, Lcbensraum und
Okofaktor. Wiesbaden 1979
Морские экосистемы
Barnes, R. S. К./Hughes, R. N.: An introduction to
marine ecology. Oxford 1982
Bullock, T. H.: Compensation for temperature in the
metabolism and activity of poikilotherms In: Biol.
Review 30, S. 311 ff 1955
Dorjes, J.: Das Watt als Lebcnsraum. In: Reincck,
H.-E., Das Watt, 107—143. Frankfurt a. M. 1978
270 Перечень литературы
Friedrich, Н.: Mceresbiologie. Berlin 1965
Gessncr, F.: Meer und Strand. Berlin 1957
Hardy, A. C ./Bainbridge, R.: Effect of pressure on the
behaviour of decapod larvae (crustaceae). In:
Nature 167, S. 354 ff. London 1951
Hedgpeth, J. W.: The classification of estuarine and
brackish waters and the hydrographic climate. In:
Report No.l 1 of National Research, Council
Committee on a Treatise on Marine Ecology and
Paleoccology, 49—56. 1951
Hulburt, E. M.: Phytoplankton in the Southwestern
Saigasso Sea and North Equatorial Current, February
1961. In: Limnol. Oceanogr. 7, S. 307 ff. 1962
Nienburg, W.: Die festsitzenden Pflanzen dcr nord-
curop. Mecre. In: Hdb. der Secfischcrei Nord-
europas, Bd. 1. Stuttgart 1930
Rcincck, H.-E. ed.: Das Watt. Ablagerungs- und
Lebensraum. Frankfurt a. M. 1978
Reise, K..: Experiments on epibcnthic predation in the
Waddcn Sea. In: Hclgolander wiss. Mecresuntcrs.
31, S. 55 ff. 1978
Reise, K.: Tidal Flat Ecology. Berlin 1985
Schlicper, C.: Biolog. Wirkungcn hoher Wasscr-
drucke. In: Vcroff. Inst. f. Meeresforsch. Bremer-
haven. Sondcrband 1963, S. 31 ff. 1963
Schmidt, J.: The breeding places of the cel. In:
Smithon. Rep. for 1924, S. 279 ff. 1925
Tait, R. V.: Mceresokologie. Stuttgart 1971
Thorson, G.: Erforschung des Mcercs. Eine Bc-
standsaufhahme. Munchen 1972
Valiela, I.: Marine Ecological Processes. New York
1984
Zcnkcvitch, L. A.: Erforschung der Ticfsecfauna im
nordwcstl. Toil des Stillcn Ozcans. In: Union
Intern. Soc. Biol. Ser. B. 16, S. 72 ff. 1954
Zcnkcvitch, L. A./Birstcin, J. A.: Studies of the deep-
water fauna and related problems. In: Deep-Sea
Res. 4, S. 54 ff. 1956
Вмешательство человека
Barkowski, D./Gunther, P./Hinz, E./Rochcrt, R.:
Altlasten-Hdb. zur Ermittlung und Abwehr von
Gcfahren durch kontaminierte Standortc. Karls-
ruhe 1987
Cernusca, A.: Beurtcilung der Schipistenplanie-
rungen in Tirol aus okolog. Sicht. In: Verh. d. Ges.
f. Okologic Bd. ХП, S. 137 ff. Bem 1984
Dechent, H.-J./Muller-Schonbom, J./Spcrber, H.:
Untersuchungcn und Vorschlage zur Kartierung
dcr Dorfflora in Rheinland-Pfalz. In: Natur und
Landschaft 61, S. 268 ff. Koln 1986
Dietrich, К JKocpff, C.: Erholungsnutzung des Watten-
meeres als Storfaktor fur Seehundc. In: Natur und
Landschaft 61, H. 7/8, S. 290 ff. Koln 1986
Duvigneaud, P.: L’dcosysteme urbain. Brussel 1975
Ehlers, E.: Die agraren Sicdlungsgrenzcn dcr Erde.
In: Geogr. Rundschau H. 7, S. 330 ff. Braun-
schweig 1985
Ellcnberg, H./Muller, K./Stoffele, T: Okologie und
StraBe. Bonn 1981
GlaBcr, E./Vossen, K.: Aktuelle landschaftsokolog.
Probleme im Rhein. Braunkohlenrcvier. Ein
Beitrag zu den Arealkonflikten zwischcn Bergbau,
Landwirtschaft und Wasserhaushalt. In: Geogr.
Rundschau H. 5, S. 258 ff. Braunschweig 1985
Heggett, P.: Geographic. Einc modemc Synthesc.
New York 1983
Hartmann, W.: Kulturlandschaftswandcl im Raum dcr
Mittlercn Wumme seit 1970. Untersuchungcn zum
EinflufivonStandortund Agrarstrukturwandcl auf
die Landschaft. In: Landschaft und Stadt, Beih. 2.
Stuttgart 1969
Hintcrstoisser, H./Mayer, H.: Waldbaul. Auswir-
kungen der Standard- (Weltcup-) und TraBschi-
abfahrt an der Schmittenhohe/Zell am See.
Sondcrdruck aus: Allg. Forstzcitung, Nr. 2. Wien
mi
Hodder, B.W: Economic Development in the Tropics.
London 1983
Kirschgcns. A./Wo If, B./Heimbrock, F./Lins, Q.:
Vcrheiztc Heimat. Braunkohlentagebau und seine
Folgen. Aachen 1985
Mader, H. J.: Biotopisolierung durch StraBenbau am
Beispiel ausgewahlter Arten. - Folgerungen fur die
TrasscnwahL In: Bcr. Akad. Naturschutz und
Landschaftspflcgc 3, S. 56 ff. 1979
Mader, H. J.: Die Isolationswirkungcn von Ver-
kchrsstraBcn aufTicrpopulationen, untersuchtam
Beispiel von Arthropoden und Kleinsaugem) der
Waldbiozonosc. In: Schriftcnrcihe fur Land-
schaftspflegc und Naturschutz H. 19, S. 1 ff. Bad
Godesberg 1979
Mader, H. J.: Biotopvcrbundsystcme in intensiv
bewirtschafteten Agrarlandschaftcn. In: Natur-
und Landschaftskunde 24, S. 1 ff. 1988
Mader, H. J.: Fcldwege—Lebensraum und Barrierc.
In: Natur und Landschaft 63 (6), S. 251 ff. 1988
Magel, H.: Das Dorf als Lebensraum. In: Natur und
Landschaft 58, H. 9, S. 327 ff. Koln 1983
Magel, H.: Dorfokologic in der Dorfemeucrung —
Moglichkeitcn und Grenzcn. In: Natur und Land-
schaft 62, H. 7/8, S. 284 ff. Koln 1987
Marxcn, H.: Entwick I ungen einer Agrarlandschaft,
dargcstellt am Beispiel des Raumes Suderbrarup
undSterup. In: Dipl. Arb. Agrarwiss. Fakultat dcr
Univ. Kiel 1979
Nitz, H.-J.: Ackerwirtschaft mit knappen Wasser-
rcssourccn in semiariden Raumen Indiens. In:
Geogr. Rundschau H. 2, S. 62 ff. Braunschweig
1984
Norman, M. J. T./Pearson, C. J./Scarle, P. G. E.: The
ecology of tropical food crops. Cambridge 1984
Reichclt, G.: Landschaftsvcrlust durch StraBenbau.
In: Natur und Landschaft 54 (10), S. 335 ff. 1979
Richter, D.: Energie und Umwelt. In: Kirchberg, G.:
Wcstermann-Colleg Geographic. Braunschweig
1986
Rostankowski, P.: Getrcidecrzeugung nordlich 60° N.
In: Geogr. Rundschau H. 4, S. 147 ff. Braun-
schweig 1981
Schulte, W.: Modell einer stadtokolog. Raumglie-
derung auf der Grundlage der Florenanalyse und
Florcnbcwcrtung. In: Natur und Landschaft 60,
H. 3,S. 103 ff. Koln 1985
Thannheiscr, D./Trcude, E.; Masi (Nordnorwcgen)—
Jungere Strukturwandl ungen in cincm lapp. Dorf.
In: Butzin, B. cd.: Entwicklungs und Planungs-
problcme in Nordeuropa. Miinstcrsche Geogr.
Arbeitcn. Paderborn 1981
Volk, H.: Wintersport und Biotopschutz. Hat das
Aucrhuhn in Skilanglaufgebietcneine Chance? In:
Natur und Landschaft 58, S. 454 ff. 1963
Круг проблем
Allhom, H./Birnbaum, U./Huber, W.: Kohlcver-
wendung und Umwcltschutz. Berlin 1983
Amberger, A.: Belastcn Gullenahrstoffc das Grund-
wasscr. In: DLG-Mittcilungen 14, S. 836 ff. 1978
Arzet, KVSteinbcrg, C.: In Ermangelung von lang-
jahrigen McBrcihcn: Palaolimnologie. In: Um-
weltbundesamt Gcwasscrvcrsaucrung in dcr BR
Dtl. S. 169 ff. Berlin 1984
Barndt, G./Bohn, B.: Biolog. und chcm. Giitebe-
stimmung von FlicBgewassem. Ein flachenuber-
greifcndes Okologicprojekt fur den Sckundarbc-
rcich II. Berlin 1985
Baycrische Staatsforstverwaltung: Information 1/83.
Mflnchcn 1983
Berichtsband der Fachtagung Radiodkologic des Dt.
Atomforum e.V. vom 2.-3. Okt. 1979 im Wiss.-
Zcntrum Bonn (ed.): Radiookologie. Bonn 1979
Besch, W.-K./Hamm, A./Lcnhart, B./Melzcr, A./
Scharf, B./Steinberg, C.: Limnologie fur die Praxis.
Landsberg 1984
Beuschold, E.: Problem Wasser. Koln 1984
Borries, D. von/Krause, O.: Umwcltbelastungcn
durch Transport. Speicherung und Verteilung von
Energie. In: Informationenzur Raumcntwicklung
H. 7/8. Bonn 1984
Borsch, P./Wagner, H.-J.: Energie und Um welt. In:
Kemforschungsanlage Julich GmbH. Pcrspek-
tiven dcr Kcmencrgie, S. 49 ff. Julich 1984
Brock, T. D.: An Eutrophic Lake. New York 1985
Brook, A. J./Bakcr, A. L.: Chlorination at Power
Plants: Impact to Phytoplankton Productivity. In:
Science 176, S. 1414 ff. New York 1972
Bundcsminister des Inncrcn: Umwcltbricf 28: Ab-
warmc: Auswirkungen, Vcrmindcrung, Nutzung.
Bonn 1982
Bundcsminister fur Forschung und Technologic
(BMFT) (cd.): Zur friedl. Nutzung dcr Kcm-
cncrgie. Bonn 1978
ders.: Dt. Risikostudic Kemkraftwerkc. Bonn 1979
ders.; Nuklcare Entsorgung— Einc Burgcrinitiative.
Bonn 1979
Casper, S. J.: Lake Stechlin. Dordrecht 1984
Dankclman, L: Nature conservation in the Waddcn
Sea Area. 1983
Ehrlich, P. R./Ehrlich, A. H./Holdrcn, J. P.: Eco-
science. San Francisco 1977
Engelhardt, W.: Was lebt in Tumpci, Bach und
Weiher. Stuttgart 1962
Ernst, W. H. O./Joossc-van Damme, E. N. G.: Um-
wcltbclastung durch Mineralstoffe. Stuttgart 1983
Euler, H.: Umweltvcrtraglichkcit von Energicvcr-
sorgungskonzepten. Bonn 1984
Faith, W. L./Atkisson, A. A. J.: Air Pollution. New
York 1972
Fcllenbcrg, G.: Okolog. Problcmc der Umweltbe-
lastung. Berlin 1985
Fleischer, G.: Argumcnte fur die Bcriicksichtigung
dcr Ruhe in der Larmbckampfung. In: Kampf dem
Larm 25, S. 69 ff. Hamburg 1978
Flohn^ H.: Das CO,-Klima-Problem. In: Geogr.
Rd. 35, H. 5, S. 23'8 ff. Braunschweig 1983
Franz, J. MTKrieg, A.: Biolog. Schiidlingsbckampfung.
Berlin 1982
Gehrke, B. u.a.: Natumahe Klarvcrfahrcn aus landes-
planer. Sicht. Berlin 1986
Gerlach, S. A.: Mceresvcrschmutzung. Berlin 1976
Guderian, R.: Air Pollution. New York 1977
Hagmeier, E.; Variations in phytoplankton near
Helgoland. In: Rapp. P. - v. Rcun. Cons. perm. int.
Explor. Mer. 1976
Harada, М./Smith, A. M.: Minamata disease: a me-
dical report. In: Smith, W. E./Smith, A. M.:
Minamata, a Warning to the World, S. 180— 192.
1975
Heil, К. H.: Wanncbclastung der Flussc. In: Stcimlc,
F.: Abwarme. S. 17—34. Karlsruhe 1973
Перечень литературы 271
HeitefuB, R.: Pflanzenschutz: Grundlagen der prakt.
Phytomcdizin. Stuttgart 1987
Hendricks, J. (ed.): Umweltschutz — Informationen
und Materialien furdenUnterricht. Schriftenrcihc
des Wcstfal. Hcimatbundcs. Munster 1987
Hess. Minister fur Landwirtschaft und Umwclt:
Gcwassergute und Abwassctbehandlung im Lande
Hessen. Wiesbaden 1978
Hochgurtel, H.: 1st Fluglarm vermeidbar? Koln 1977
Hommcl, G.: Hdb. dcr gefahrl. Giiter. Berlin 1986 ff.
Hynes, H. B. N.: The biology of polluted waters.
Liverpool 1960
Iscnbeck, M./MatthcB, G.: Schadstoffeintrage in den
Boden und ihre Auswirkungen auf das Grund-
wasscr. In: Forschungcn zur Raumentwicklung
Bd. 14, S. 33 ff. Bonn 1985
Jungbluth, J. H.: Probleme und Moglichkciten des
Arten-und Biolopschutzcsbei Muscheln. In: Natur
und Landschaft 55, S. 9 ff. Koln 1980
Karcher, H. L.: Zwischcn Umweltgift und Spurcn-
element. In: Selecta 4323.10.78, S. 3871 ff. 1978
Kemforschungsanlage Julich GmbH: Kemfragcn.
Julich 1982
Koch, E. R./Vahrenholt, F.: Seveso ist ubcrall.
Frankfurt/M. 1980
Koch, T. C./Seeberger, J./Pctrik, H.: Okolog. Mull-
verwertung. Karlsruhe 1986
Kohler, В. M.; Ncurotox. Substanzcn als Bcispicle fur
gesundhcitsgcfahrl. Arbeitsstoffe. In: Umschau,
H. 1, S. 50—55. Frankfurt 1986
Kumpf, W./Maas, K./Straub, H.: Hdb. zur Mull- und
Abfallbeseitigung. Berlin 1988
Kuttler, W.: Spurcnstoffe in der Atmosphare — ihre
Verteilung und regionale Ablagerung. In: Gco-
okodynamik Bd. 5, S. 29 ff. Darmstadt 1984
Landesamt fur Wasser und Abfall NW: Jahresbericht
79. Dusseldorf 1980
Landesanstalt fur Immissionsschutz: Info-20: Wald-
schadcn durch Ozon? Essen 1983
Lichtenthalcr, H. K./Buschmann,C.: Das Waldstcrbcn
ausbotan. Sicht, Karlsruhe 1984
Liebmann, H.: Handbuch derFrischwasser- und Ab-
wasser-Biotope. Bd. 1 und 2. Munchen 1962/1960
Linden, O.: Acute effects of oil/dispersant mixture on
larvae of Baltic herring. In: Ambio 4, S. 130 ff. 1975
Litz, N.: Verhalten dcr Umwcltchemikalic 2,4,5-T in
Boden unter Feld- und Laborbedingungen. Berlin
1985
Loub, W.: Umweltverschmutzungund Umweltschutz.
Wien 1975
Mead, C.: Amoco Cadiz oil dcsastcr: The ringing
recoveries. In: В. T. O. News 93, S. 1 ff. 1978
Merian, E.: Mctallc in dcr Umwclt. Weinheim 1984
Merkle, W./Rausch, P.: Nitrat als gesamtokolog.
Problem. Dusseldorf 1986
Ministerium fur Arbeit, Gesundheit und Soziales des
Landes NW (MAGS): Schallausbrcitung in bebauten
Gebictcn. Dusseldorf 1975
Monnat, J. Y: Effects du pctrolc de l’>Amoco Cadiz<
sur les oiscaux de mer. In: Joumec Speciale
> Amoco Cadiz*:, Serie >Actcs de Colloques< 6,
S. 135 ff. Brest 1978
Nehrkorn, A.: Statist. Untcrsuchung zur Okologie dcr
Saprobicn. In: Arch. Hydrobiol. Beih. 9, S. 95 ff.
Stuttgart 1977
Nieder, H.: Nitrat im Grundwasscr. Frankfurt 1985
Noil, M.: Die aktuelle und chron. Bclastung des
Rheins. In: Geographic heute 8, H. 50, S. 4 ff. 1987
Obcrmann, P./Bundcrmann, G.: Untersuchungenubcr
Grundwasservcrandcrungen durch Nitrat infolgc
272 Перечень литературы
landwirtschaftl. Nutzung. In: Selcnka, F. cd.:
Nitrat— Nitrit — Nitrosamine in Gewassern.
Weinheim 1982
Odzuck, W.; Umwcltbelastungen. Stuttgart 1982
Oliver, j. E.: Climate and man's environment. New
York 1973
Purdom, P. W.: Environmental science. Columbus 1980
Purdom, P. W. ed.: Environmental health. New York
1980
Rachor, E.: Eutrophierung in der Nordsee — Bc-
drohung durch Sauerstoffmangel. In: Abh. d.
Naturwiss. Ver. z. Bremen 40 H. 3, S. 283 ff.
Bremen 1985
Rat von Sachvcrstandigen fur Umwcltfragen: Son-
dergutachten Marz 1981: Energie und Umwclt.
Stuttgart 1981
Ravera, O.: Biological Aspects of Freshwater Pollu-
tion. Oxford 1979
Rcijnders, P. J. H.: The harbour seal population in the
Waddcn Sea: size and composition. In: Ncth. J. Sea
Res. 10, S. 223 ff. 1976
Rcincking, B./Vauk, G.: Scevogcl — Opfer dcr
Olpcst. Historic, Ursachcn, Wirkung, Hilfcn.
Otterndorf 1982
Rudolf, B.: Mctcrcolog. Aspekte im Umweftschutz. In:
Geowiss. unserer Zeit 4, S. 45 ff. Weinheim 1986
Sartorius, R.: Stoffl. Belastung des Bodens fiber die
Atmosphare. In: Dt. Rat fur Landcspflcgc, Bodcn-
schutz, S. 39 ff. Bonn 1986
Sauerbeck, D.: Funktioncn, Gutc und Bcfastbarkcit des
Bodens aus agrikultur-chcm. Sicht. Stuttgart 1985
Schmcing, F.: Langzeitmessungen des Nitratgchaltcs
in Grundwasscr im Einzugsgebict Bayern. In: Dt.
Landwirtschaftl. Gesellschaft: Nitrat — ein
Problem fur unserc Trinkwasserversorgung?
S. 140—146. Frankfurt a. M. 1983
Schmidt, G. H.: Pcstizide und Umwcltschutz. Braun-
schweig 1986
Schonwiese, C.-D./Dickmann, B.: Dcr Trcibhaus-
effekt. Dcr Mcnschandcrt das Klima. Stuttgart 1987
Selcnka, F. cd.: Nitrat — Nitrit — Nitrosamine in
Gewassern. Weinheim 1982
Smith, W. E./Smith, A. M. cd.: Minamata, a Warning
to the World. London 1975
Spreer, F.: Dczcntralc Warmeversorgung — Neue
Wcge zur besseren Encrgie-Nutzung. In: Bild der
Wiss. 19, H. 9, S. 120 ff. 1982
Stcimle, F.: Abwarme. Karlsruhe 1973
Steinberg, C./Mcicr, R./Palm,U./Nirschl, H.: Chcm.-
stratigraph. Untersuchungcn an Sedimentcn dcr
Baycrwald-Secn. In: Gewasscrversauerung in der
BR Dtl. Berlin 1984
Stem, A. C.: Fundamentals of Air Pollution. London
1984
Stienen, H./Rademacher, P.: Abiot. und biolog.
Aspekte des Waldsterbcns. In: Natur und Museum
113, S. 157 ff. Frankfurt 1983
Streblc, H./Krautcr, D.: Das Lebcn im Wasscrtropfcn.
Stuttgart 1978
Stroscher, G.: Kohlcnmonoxid — eine akutc Be-
drohung? In: Med. Klinik 76, S. 28 ff. 1981
Tebruggc, F.: Ncucre Bearbcitungsverfahren in ihrer
Wechsclwirkung auf Bodenstruktur und Bo-
denertrag. In: Dt. Rat fur Landcspflege, Bo-
denschutz, S. 56 ff. Bonn 1986
Thomd-Kozmiensky, K. J. ed.: Deponic: Ablagcrung
von Abfallcn. Berlin 1987
Tomany, J. P.: Air Pollution. New York 1975
Umweltbundesamt (ed.): Die Auswirkungen von CO,
auf das Klima. Berlin 1983
das.: Fcststcllung dcr Deposition von sauren und
langzcitwirksamcn Luftverunrcinigungen aus
Beiastungsgcbictcn. Berlin 1983
das.:RettetdieLuft,sonstbleibtsicunswcg! Berlin 1983
Verband dcr chem. Industrie (VCI): Chemie und
Umwclt: Wald. Frankfurt/M. o.J.
Wein, H.: Die Austrocknung der siidl. Oberrhein-
niederung. Andcrungcn im Landschaftshaushalt
aufgrund anthropogener Eingriffc. In: Gcogr.
Rundschau 29 (1), S. 16 ff. Braunschweig 1977
Winneke, G.: Blci in dcr Umwelt. Berlin 1985
Оценка экосистем
Arndt, U./Nobcl, W./Schwcizcr, B.: Bioindikatoren.
Mdglichkciten, Grcnzen und neue Erkenntnissc.
Stuttgart 1987
Beratungsgremium fur umwcltrcievante Altstoffc
(BUA) der Ges. Dt Chcmikcr (GDCh) (cd.): BUA-
Stoffbcricht 5-7. Weinheim 1987
Dahl/Nickisch/Riedl/Schcrfose: Alien-, Biotop- und
Landschaflsschutz. (Bd. 8 der Rcihc Buchwald, КУ
Engelhardt W.: Umwcltschutz: Grundlagen und
Praxis). Heidelberg 2000
Erz, W.: Artcnschutz im Wandel. In: Umschau, S. 695
ff. 1983
Hagius, A./Schcrfose, V. (Bcarb.): Pflegc und Ent-
wicklungsplanung in Naturschutzgropprojekten
des Bundcs. Angcwandtc Landschaftsokologie,
H. 18 (Bundesamt fur Naturschutz). Bonn-Bad
Godcsbcrg 1999
Mosimann, T: Landschaftsokolog. Komplcxanalyse.
Stuttgart 1984
Reichholf, J. (Hrsg.): Gebietsfrcmde Arten, die
Okologie und der Naturschutz. Munchen 2001
Seitz, W.: Flccbtenwuchs und Luftverunrcinigung im
GroBraum von Saarbriicken. In: Ber. Dt. Bot. Ges.
Bd. 85, S. 239 ff. 1972
Van Eisen, T./ Stelzig 1.: Naturschutz praktisch. Ein
Handbuch fur den Okologischen Landbau. Mainz
2000
Предлагаемые решения
Albrecht, R./Paker, L./Rehberg. S./Rcincr, Y.: Um-
wcltcntlastung durch okolog. Bau- und Sicdlungs-
weisen, Bd. I, II. Berlin 1984
Bach, W.: Gefahr fur unser Klima — Wege aus der
CO,-Bedrohung durch sinnvollcn Energiceinsatz.
Karlsruhe 1982
Biertcr, W: Mehr autonomc Produktion — Wenigcr
globale Wcrkbanke. Karlsruhe 1986
Cobary, С. C.: Sonncnkraft im Zcntrum altemativcr
Encrgien. Stuttgart 1981
Di Blasi, L.: Nachhaltigkeit in derOkologie. Munchen
2001
Hamm, A.: Nutrient load and untriend balance of
some subalpine lakes after sewage diversion. In:
Verb. Internal. Verein. Limnol. 20.1978
Hamm, A.: Hcrkunft und Rolle des Phosphors als
wescntl. Eutrophicrungsfaktor von Seen; bespro-
chcn an einigen Bcispiclen bayr. Seen. In: Ak. f.
Natursch. u. Landschaftspflege, S. 15 ff. 1979
Heil, B.: Das Abgas-Problem. In: mot 16, S. 76 ff.;
17, S. 73 ff.; 18, S. 34 ff. 1984
Hendricks, J. ed.: Umwcltschutz — Informationen
und Materialien fiirdenUntcrricht. Schriftcnreihe
des Wcstfal. Heimatbundcs. Munster 1987
Hcnnicke, P./Johnson, J. P./Kohlcr, S./Scifried, D.:
Die Enetgiewende ist moglich. Frankfurt 1985
Herrmann, H.: Zauberformel Okotechnik. In: Um-
schau 78, H. 16, S. 501 ff. Frankfurt 1978
Infonnationszentralc dcr Elcktrizitatswirtschaft e. V.
(IZE) cd.: Stromthcmcn 2, Nr. 1. Frankfurt 1985
Kcmforschungsanlage Julich (KFA): Perspcktivcn
dor Kcmenergie. Julich 1984
Klccmann, M./McliB, M.: Nutzungsmoglichkcitcn
regcnerativer Encrgicqucllcn in der BR Dtl. In:
Kcmforschungsanlage Jul ich (KFA): Pcrspektivcn
dcr Kcrncncrgic, S. 63 ff. Julich 1984
Kobcrstcin, E.: Katalysatoren zur Rcinigung von
Autoabgasen. In: Chemie in unserer Zcit 18, Nr. 2,
S. 37 ff. Weinheim 1984
Koch,T. C./Sccbcrgcr, JVPctrik, H.: Okolog. Mflllvcr-
wertung. Karlsruhe 1986
Kremers, W./Thiele, J ./Wahl, F.: Ncuc Wcge dcr
Encrgicvcrsorgung. Tubingen 1982
Kucklentz, V.: Moglichkeitcn dcr Sccnrcstauricrung.
In: Bayer. Landcsanstalt fur Wasscrforschung (ed.):
Aktuclle Fragcn zur Abwasscrbchandlungund zum
Gcwasscrschutz. S. 335 ff. Munchcn~1979
L^ndesamt fur Wasser und Abfall Nordrhein-West-
falen: FlicBgewasscr in Nordrhein-Westfalen.
Dusseldorf 1980
Matthofcr, H. cd.: Encrgicqucllcn fur morgen.
Frankfurt/M. 1976
Nuhn, H.: Industricgcographic. In: Geogr. Rundschau,
H. 4, S. 187 ff. Braunschweig 1985
Nuhn, H.: Industriestrukturellcr Wandcl und Regional-
pel itik. In: Geogr. Rundschau, H. 12, S. 592 ff.
Braunschweig 1985
Rat von Sachvcrstandigcn fur Umwcltfragcn: Um-
wcltgutachtcn 1978. Bonn 1978
Ruskc, B./Tcufcl, D.: Das sanftc Encrgie-Handbuch.
Reinbek 1980
Schafer, H.; 1st Encrgicsparen noch aktuell? Vicr
Wcge zur rationcllercn Energienutzung. In:
Encrgiewirtschaftlichc Tagesfragcn 4, S. 328 ff.
1986
Scharf, B. W./Hamm, A./Steinbcrg, C.: Scenre-
stauricrung. In: Besch, W.-K./Hamm, A./Lcnhart,
B./Mclzcr, A./Scharf, B./Stcinbcrg, C.: Limnologic
fur die Praxis. Landsberg 1985
Vogtmann, H./Bochnckc, E./Fricke, I. cd.: Oko-
Landbau—cine weltwcitc Notwcndigkeit. Karls-
ruhe 1986
Перечень литературы 273
Глобальные проблемы
ApSimon, Н. M./Gudiksen, P./Khitrov, L./Rodhc, H./
Yoshikawa, T.: Lessons from Chernobyl: Modeling
the Dispersal and Deposition of Radionuclides. In:
Environment 30, S. 17 ff. 1988
Bahr, J.: Bevolkcrungswachstum in den Industric-
und Entwicklungslandcm. Jn: Geogr. Rundschau,
H. 11, S. 544 ff. Braunschweig 1984
Crutzen, P. J./Hahn, J.: Atmosphar. Auswirkungcn
cines Atomkricgcs. In: Physik in unserer Zcit 16,
S.3ff. 1985
Crutzen, P. J./Hahn, J.: Schwarzer Himmel. Frankfurt
1986
Crutzen, P. J ./Muller, M.: Das Endo des blauen
Planctcn? Munchen 1989
Gibbons, J. H./Blair, P. D./Gwin, H. L.: Strategicn fur
die Energienutzung. In: Spcktrum dcr Wisscns-
chaft 11, S. 116 ff. Heidelberg 1989
Hohenemscr, C./Rcnn, O.: Chernobyl’s other Pcgacy.
In: Environment 30, S. 4 ff., 40 ff. 1988
Keyfitz,N.: Problcmedes Bevolkerungswachstums. In:
Spcktrum der Wiss. 11, S. 98 ff. Heidelberg 1989
MacNcill, J.: Strategicn fur die Wirtschaflscnt-
wicklung. In: Spcktrum dcr Wiss. 11, S. 136 ff.
Heidelberg 1989
Malone, R. C./Aucr, L. H./GIatzmaicr, G. A./Wood,
M. С./Toon, О. B.: Influence of solar heating and
precipitation scavenging on the simulated lifetime
of postnuclcar war smoke. In: Science 230, S. 317
ff. 1985
Malone, R. C./Aucr, L. H./Glatzmaicr, G. A./Wood,
M. С./Toon, О. B.: Nuclear Winter. Three-dimen-
sional simulations including interactive trans-
port, scavenging, and solar heating of smoke. In:
Journal of Geophysical Research 91, S. 1039 ff.
1986
Schneider, S. H.: Verandcrungen des Klimas. In:
Spcktrum dcr Wiss. 11, S. 70 ft'. Heidelberg 1989
Schonwicse, C.-D./Dickmann, B.: Dcr Trcibhaus-
effekt. Stuttgart 1989
Scientific American. September 1989, Vol. 261,
Nr. 3. New York 1989
Wohlckc, M.: Umwcltzcrstorung in dcr Dritten Welt.
Munchen 1987
274 Первоисточники рисунков
Все рисунки для этого dtv-атласа нарисованы вновь; первоосновой послужили следую-
щие источники:
12 A: Schiilcr-Dudcn, Die Geographic (1978); 14 A: Gates (1965); 14 Б: Campbell (1977); 14 В: Geiger
(1965); 14r:Tschumi(1981); 16:Mflllcr-Hohenstein(1979),Troll/Paffcn(1964); 18: Walter(1979), Walter/
Hamickcll/Mueller-Dorabois (1975); 20 A: Griffith (1976); 20 Б: Larcher (1976); 20 B: Hackel (1985);
22 A—B: German (1981); 22 Г, Д, C: Scheffer/Schachtschabel (1984); 22 E: Baden/Kuntze/Niemann/
SchwcrdtfcgerAbllmcr (1969); 24 A—Г: Schcffcr/Schachtschabel (1984); 24 Д: Baden et al. (1969); 26 A—Г:
Scheffer/Schachtschabel (1984); 26 Д: Strasburger et al. (1978); 28: Wata/Breckle. Bd. 1(1983); 30 A: Muller
(1980); 30 Б: Deevey (1970);
32 B: Haberer(1969); 32 Г: Haberer(1969), Ncbcl (1981); 32 Д: Nebel (1981); 32 E: Wetzel (1975); 34 Г,
E: Strasbuiger et al. (1978); 34 Д: Walter (1983); 36 A: Strasburger ct al. (1978); 36 Б: Nultsch (1971); 36 B,
Д: Bohlmann (1982); 36 Г: Scheffer/Schachtschabel (1984); 36 E: Larcher (1980); 38 A: Penzlin (1970);
38 Б: Muller, H. J. (1984); 38 B: Kingsolver (1985); 38 Г—E: Larcher (1980); 40 A: Nultsch (1971); 40 Б,
В, Д: Buschmann/Grambadi (1985); 40 Г: Stcphanson (1980); 42 A, B: Buschmann/Grumbach (1985);
42 Г: Strasbuiger et al. (1978); 42 Д, Б: Larcher (1980); 44 A: Remmert (1984); 44 Б: Buschmann/Grumbach
(1985); 46 А, Г, Д: Baden/Kuntze/Niemann/Schwerdtfcgcr/Vollmcr (1969); 46 B: Scheffer/Schachtschabel
(1984); 46 E: Walter(1973); 48 A: Homc(1978); 48 Б: Universitat Tubingen (1982—1986); 48 B: Scheffer/
Schachtschabel (1984); 48 Г: Baden/Kuntzc/Nicmann/Schwcrdtf egcr/Vollmer (1969); 50 А, Б: Miickcnhauscn
(1985); 50 B: Walter (1973); 50 Д: Hock/Bartunck (1984); 50 E: Nultsch (1971); 52 Б: Dungcr (1963); 52 B:
Eiscnbeis/Wichard (1985); 52 Г: Brauns (1968), Eisenbeis/Wichard (1985); 54 Г: Strasbuiger ct al. (1978);
54 Д: Tischler (1984); 56 А, Д: Walter/Brcckle (1983); 56 Б: Strasburger (1978); 56 B: Larcher (1980);
56 Г: Remmert (1984); 58 A: Landtag NRW (1980); 58 Б: Koelzer (1981);
60 A: Klug/Lang(1983); 60 Б: EIlcnbeig(1973); 62 A: Bolin (1970); 62 Б: CIoud/Gibor (1970); 64 A: Furlcy/
Ncwey (1983); 66 A: Kormondy (1969); 66 Б: Likcns/Borman u. a. (1977); 66 B: Whittaker (1975); 68 A:
Leser (1984); 68 Б: Mosimann (1984); 68 B: Klug/Lang (1983); 70 А, Б: Muller (1981); 70 B: McArthur
(1972); 70 Г: Freitag (1962); 72 Г: Tlvy (1982); 72 Д: Wilmanns (1978); 72 E: Colinvaux (1986);
74 A: Schubert (1984); 74 B: Remmert (1984); 74 Г: Hartmann (1982); 74 Д: Czihak (1976); 74 E: McArthur/
Conncll(1966),Muller(1984);74e:Czihak(1966);76E:Bcgon/Mortimcr(1981); 78A,B,r:Chcng(1971);
78 Д: Schcwiakoff( 1926); 80 A: McArthur (195 8); 80 Б, В. Г: Brockhaus-abc (1986); 80 Д: Anderson (1981);
82 A: Stablein (1985), Walter/Breckie (1986); 82 Б—Г: Walter/Brcckle (1986); 82 Д: Wielgofaski (1975);
82 E: Ticszen (1978); 84 A: Clevc/Chapin/Flanagan/Vicreck/Dymcss (1986); 84 Б—Г: Walter/Breckie (1986);
86 А, В, Г, E: Walter/Breckie (1986); 86 Б: Ovcrbeck (1975); 86 Д: Soncsson (1980); 86 C: Smith (1980);
88 A—B: Walter/Breckie (1986); 90 A—E: Ellcnbcrg et al. (1986); 92 А., Б, Г—E; Walter/Brcckle (1986);
92 A,: Smith (1980); 92 G: West (1983); 94 A: Rathicns (1982); 94 Б—Г: Ellenberg (1982); 96 A. B: Franz
(1979); 96 Б: Meurer (1984); 96 Г: Ellcnbcrg (1982); 98 A: Castri/Goodall/Specht (1981); 98 Г: Lamotte/
Bourlidre (1978); 100 A—E: Walter/Breckie (1984); 102 А—В, Д: Waltcr/Brecklc (1984); 102 Г: Huntley/
Walker (1982); 104 А, Г—E: Bourliere (1983); 104 B: Huntlcy/Walkcr (1982); 106 A: Golley ct al. (1982);
106 B-.Vareschi (1980); 108 Б: Golley etal.(1982); 108 B: Walter/Brecklc(1984); 110A—B: Walter/Brcckle
(1984); ПО Г: Rathiens (1982);
112 A: Maitland (1978), Streble/Krautcr(1978), Scmow(1958); 112 Б: Streblc/Krautcr(1978), Kirkpatrick/
Pugh (1984); 112 B: Raymont(1983), Scmow(1958); 112 Г: Strcblc/Krautcr(1978), Wittig(1979); 112 Д:
Scmow (1958); 114 А, Б, B: Strasburger (1 967); 114 Г: Biebl/Germ (1950); 114 Д: Clcffmann (1979);
116A:Tschumi (1981), Ruttncr (1962); 116 Б: Dyck/Pcschkc (1983); 116B: Schubert (1984); 118 Б: Wetzel
(1975); 118 B: Schonbom und Brooks in Wetzel (1975), Wcscnberg-Lund in Schubert (1984); 120 A: Binder
(1979); 120 Б: Klec(l 985), Niemeyer-Lullwitz/Zucchi (1985); 120 B: Rictz (1975); 120 Г: Ellenberg (1982);
Hynes (1960); 122 Б: Butcher (1933) in Schmitz (1961); 122 B: Whitton (1975); 124 Б: Valiela (1984);
124 B: Bullock(1955) in Friedrich (1965); 124 Г: Hedgpcth (1951) in Odum (1983, II); 126 А, Б: Friedrich
(1965); 126B: Schmidt(1925)inFricdrich(1965),Tait(1971); 126 Г: Hardy/Bainbridge(1951) in Friedrich
(1965); 126 Д: Schlicper (1963); 128 A: Nienburg in Gessner (1957); 128 Б: Spencer-Davies (1971) u. Stoddart
(1971) u. Mcrgncr (1971) in Bames/Hughcs (1982); 130 A, B; Dorjes (1978); 130 Б: Reise (1978, 1985);
132 A:Hulburt(1962); 132 Б: Zcnkcvitch (1954); 132 B:Zcnkcvitch/Birstein(1956); 132Г: Thorson (1972);
134 A: Kreeb(1979); 134 Б—Г: Buchwald/Engclhardt (1978); 136A:Rostankowski(1981); 136 Б: Larcher
(1980); 136 B: Thannhciscr/Trcude (1981); 138 A—Г: Umweltgutachtcn (1978); 140 A: Ehlers (1985);
140 B: Nitz (1984); 142 А— Г: Norman/Pearson/Scarlc (1984); 142 Д: Hoddcr(1983); 144 A, B: Norman/
Pcaison/Scarlc(1984); 144 Д: Hoddcr(1973); 146A:Richter(1986); 146 Б—Г: Kirechgens/Wolf/Heimbrock/
Lins(l985); 146r:Glafler/Vosscn(1985); 148A:Barkowski/Giintl>cr/Hinz/R6chcrt(1987); 150A,B:Dcchent/
Schonborn/Sperbcr(1986); 150B:Hartmann(1969)inBuchwald/Engclhardt Bd. 1 (1978); 150 Г.Магхсп
(1979), 152 A:Duvigncaud(1975); 152 E:Sukoppctal.(1983); 152 B: Haggctt(1983); 152 Г: Schulte(1985);
154 А,Б: Dictrich/Kocpff(1986); 154B:Cemusca(1984); 154 Г: Volk (1983); 154 Д: Hintcrstoisser/Maycr
(1982); 156 A: Reichclt (1979); 156 Б: Mader (1979) in Ellcnbcig u. a. (1981); 156 B: Mader (1988);
158 А, Б: Buchwald/Engclhardt (1978); 158 B: Fleischer (1978); 160 А, Б: Buchwald/Engclhardt (1978);
160 B: Ministcrium fiir Arbeit, Gcsundhcit und Sozialcs NW (1975); 160 Г, Д: Hochgurtcl (1975); 162 A:
Verband der Chemischcn Industrie (o. J.); 162 Б: Fcllenbcrg (1985); 162 B: Kohler (1986): 162 B: Tomany
(1975); 164 A: Rudolf(1986); 164 Б,В: Stroschcr(1981); 164Г.Е: Sch6nwicsc/Dickmann(I987); 164 Д.
C: Flohn (1983); 166 A: Landcsamt fur Immissionsschutz NRW (1983); 166 Б: Faith/Atkisson (1972);
166B:Umwehbundcsamt(1983); 166 Г: Guderian (1977); 166 Д:О1гссг(1973); 168 A: Umweltbundesamt
(1984); 168 Б: Kuttler (1984); 168 B: Elstncr in Bayer. Staatsforstvcrwaltung (1983); 168 Г: Kcnk in
Lichtcnthaler/Buschmann (1984); 168 Д: Sticnen/Radcmacher < 1983); 170: Hommel (1986 ff.); 172 Б: Hapke
Первоисточники рисунков 275
in Odzuck (1 982); 172 В: Ehrlich u. a. (1977); 172 Г: Koch/Vahrcnholt (1980); 174 A: Purdom (1980), Meria n
(1984); 174 Б, B: Emst/Joossc van Damme (1983); 174 Г: Karcher (1978); 174 Д: Winneke (1985); 176 A:
Casper (1984); 176 Б: Brock (1985); 176 B: Wetzel (1975); 176 Г: Arzct/Stcinbcrg (1984), Steinberg/Meier/
Palm/Nirschl (1984); 176 Д/E: Aimer in Bcsch u. a. (1984); 178 A: Wein (1977); 178 Б: Jungbluth (1980);
178 B: Brook/Bakcr(1972); 178 Г: Bundesmin. des Innem (1982); 178 Д: Noll (1987); 178 E: Heil (1973);
180 A: Hynes (1960), Schubert (1984); 180 Б: Nehrkorn (1977); 180 B: Hess. Min. fur Landwirtschaft und
Umwclt (1978); 182: Engelhardt (1962), Strcble/Krauter (1978), Barndt/Bohn (1984), Ravera (1979),
Liebmann (1962); 184 A: Reijnders (1976) in Dankelman (1983); 184 Б: Harada/Smith (1975) in Gerlach
(1976); 184 B: Hagmeier (1976) in Gerlach (1976); 184 Г: Rachor (1985); 184 Д: Linden (1975) in Gerlach
(1976), Mead (1978), Monnat (1978); 184 E; Rcineking/Vauk (1982); 186 A: Iscnbeck/MatthcB (1985);
186 Б: Schmcing (1983); 186 B: Nieder (1985); 186 Г: Ambergcr (1978); 186 Д: Merkle/Rausch (1986);
186 E: Obermann/Bundermann (1982); 188 A: Landcsamt fur Wasser und Abfall NW, Jahrcsbericht (1980);
190 Б: Beuschold (1984); 190 B: Gehrke u. a.(1986); 190 Д: Bcuschold (1984), Loub(1975); 192 A, B:
Tebriigge (1986); 192 Б: Sartorius (1986); 192 Г: Sauerbeck (1987); 194 В: Sartorius (1986); 194 Г: Litz
(1985); 194 Д, E: HeitefuB (1987); 200 А, В, E: Schmidt (1986); 200 Б: Franz/Krieg (1982); 200 Д: Fcllcnbcrg
(1985); 202 Б, В, Г: Radiookologie (1979); 202 Д: Bundesmin. fur Forschung und Technologic (1979), Odzuck
(1982); 204 B; Darwell (1973) in Odzuck (1982); 206 A: Kemforschungsanlage Julich (1982); 206 Б:
Bundesmin. fur Forschung und Technologic (1979); 206 B: Bundesmin. fur Forschung und Technologic (1978);
208 A: Sprecr (1982); 208 Б: Odzuck (1982), v. Borries/Krausc (1984); 208 B: Borsch/Wagner (1984);
208 Г: Euler (1984); 208 Д: Allhom u. a. (1983); 210 A: Smith (1980); 210 Б: Univ. Tubingen, H. 9 (1984);
210 В, Г: Rat von Sachverstandigcn (1981); 212 A: Daten zur Umwclt (1986/87); 212 Б: Hendricks (1987);
212 B: Kumpf/Maas/Straub (1988); 214 А, Б: Koch/Secbcrgcr/Petrik (1986); 214 B: Kumpf/Maas/Straub
(1988); 214 Г: Thomd-Kozmicnsky (1987); 218 A: Daten zur Umwclt (1984); 218 Б: Univ. Tubingen (1984);
220 А, Б: Mosimann (1984); 220 В, Г: Amdt/Nobcl/Schweizcr (1987); 222 A: Amdt/Nobcl/Schweizcr (1987);
222 Б: Ges. Dt. Chcmikcr (1987); 224 A: Seitz (1972); 224 Б—E: Arndt (1987); 226 A, B: Erz (1983);
226 Г: Buchwald/Engclhardt (1978);
230 A: Umwcltgutachten (1978); 230 Б, B: Vogtmann/Boehnckc/Frickc (1986); 232 А, Б: Nuhn (1985);
232 B: Biertcr (1986); 234 A—E: Schafer (1986); 234 C: Ruskc/Teufcl (1980); Herrmann (1978); 236 A:
Bach (1982), KrcmcrsHbiclc/Wahl (1982), Matthofci (1976); 236 Б: Klecmaim/McliB (1984); 238 Б, E.
Kremcrs/Thiclc/Wahl (1982); 238 B: Cobary (1981); 240 A: Hcnnickc/Johnson/Kohlcr/Seifricd (1985);
240 Б: Heil (1984); 240 B: Koberstcin (1984); 240 Г: Informationszcntralc dcr Elektrizitatswirtschaft (1985);
242 A: Hamm (1978) in Hamm (1979); 242 Б, Г: Kucklcntz (1979); 242 B: Scharf u. a. (1985); 242 Д:
Landcsamt fur Wasser und Abfall NW (1980); 244 А, Б: Albrecht u. a. Bd. 1 (1984); 246 A: Hendricks (1987);
246 Б, B: Daten zur Umwclt (1986/87); 246 Г: Koch/Sccbergcr/Petrik (1986);
248: Scientific American (1989,9); 250 A: Gibbons/Blair/Gwin(1989); 250 Б: Wohlckc (1987); Mac-Neill
(1989); 252 Б: Bahr (1984); 252 B: Kcyfitz (1989); 254 A: Malone u. a. (1985,1986); 154 Б, B: Crutzen/Hahn
(1985); 256 A: ApSimon/Gudikscn/Khitrov/Rodhe/Yoshikawa (1988); 256 Б: Hohcncmscr/Rcnn (1988);
258 Б: Schonwicsc/Dickmann (1989).
Алфавитный именной и предметный указатель
Абиосестон 127
Абиссаль 125
Абиссопелагиаль 125, 133
Авария реактора 257
Автотроф 61
Автотрофный 41,45,63,119,
181, 189
Адаптация 57
— защитная 81
Адгезия 51
ADI-значения 201
Адсорбция активированным
углем 189
АДФ-молекула 65
Азот 13, 65
Азотобактерии 51
Азотонитрозосоединения
187
Аист белый 151
Акарициды 173, 197
Аккумуляция 121
Актиномицеты 51
Акцептор протонов 33
Алдикарб 148, 195
Алкем 257
Аллелопатия 81
Альбедо 15
Альфа-излучение 59
Альянс (живых существ) 79
Алюминиеплавильный за-
вод 149
Алюминий (А1) 247
Амебы дизентерийные 217
Амиксия 117
4-Аминодифенил 148
Аминокислоты 65
Аминопласты 171
Аммиак 148
Аммоний 51
Аммонификация 53, 65
Амфибии 121
Амфолит 33
Амфотерный 33
Анабиоз 101
Анаболизм 41
Анаболики 219
Анализ
— геосистемный 223
— комплексный ландшафт-
но-экологический 69
—пыльцевой 223
Анаэробный 45
Аиды 111
Анемия гипохромная 175
Аномалия плотности 33
Антибиоз 81
Антибиотики 219
Антиген 81
Антилопы 105
Антиморозные протеины 39
Антиоксиданты 219
Ан титело 81
Антифиданты 201
Антропобиосфера 29
Ареал реликтовый 71
Артроподы 89
— зпигейные 195
Археохоры 153
Асбест 171
Асбестоз 171
Аскариды 217
Аскомицеты 53
Аспартат 43
Аспект весенний 89
Ассимиляция 41, 45
— СО, 63, 91
Ассоциация 73
Атмосфера 13, 63
Атолл 129
Атомная
— война 255
— электростанция (АЭС) 59,
207, 257
Атрацин 148
АТФ-молекула 65
Ауксины 199
Аутэкология 61
Афлатоксины 217
Ацетил-коэнзим А 45
Ацетилхолин 55
Аэрация 189, 243
— глубоководья 243
Аэренхима 115
Аэрозоли 163, 197
Аэрозольные баллончики
165, 167
Аэрошум 161
Бабкок-Краус-Маффеи-тех-
нология 247
Базель 148
Базидиомицеты 53
Бактерии 37, 53, 65, 89, 91
— escherichia 67
— escherichia coli 221
— зеленые 67
— клубеньковые 65
— колитные 185
— метановые 239
— пурпурные 67
— серные 67
— тифозные 217
Бактериопланктон 119
Бактерициды 173
Баланс водный 21, 37, 245
— Земли, энергетический
21, 245
— кальция 63
— материальный 245
— пищевой 245
Балль Ц.Р. 65
Банан 143, 145
Банк проб из окружающей
среды 229
Баобаб 103
Барьерный риф 129
Бассейн морской 125
Бассейн-отстойник 189
Батат 145
Батиаль 125
Батипелагиаль 125, 133
Белена 151
Бенз-п-пирен 148
Бензидин 148
Бензимидазолы 199
Бензин без свинца 241
Бензол 148
Беномил 195
Бенталь 119, 125
Береза 89
Бета-излучение 59
Бете Г.А. 209
Бизон 93
Биоархитектура 245
Биобочка 247
Биогаз 239
Биогеография 71
Биогеоценоз 61
Биоиндикатор 115, 225
— стандартизованный 223
Биологические показатели
допусков рабочих веществ
(БПД) 163
Биология строительная
(инженерная) 245
Биолюминесценция 133
Биом 19, 29, 61
— саванный 103
—субтропиков Юж. Афри-
ки 99
Биомасса 61, 91, 237, 239
Биомониторы 225
Бионика 245
Биосестон 127
Биосфера 29, 61
Биотектура 245
Биотест 221
Биотоп 61, 69
—краевой 151
-островной 157
Биохимический кислород-
ный эквивалент (БКЭ) 181
Биоценоз 61, 73
Биоэкология 69
Биоэнергия 239
Блуме Г.П. 153
Блэк С.Ц. 209
Бобы кустистые 225
Болезнь
— Минамата ("итай-итай")
175, 185, 218
—сонная 173
Болото 27, 87, 135, 227
— аапа 87
—верховое лесное 87
— дождевое 27
— низинное 27, 87
— омброгенное 87
— пальзенское 87
— солигенное 87
— топогенное 87
— фиордное 87
Бонитирование 225
Борман Ф.Г. 67
Борн Г.П. 257
Борьба с вредителями 173,
201
Ботулизм 217
БПД 163
Брачные отношения 253
Бридер-реакторы 207
Брожение
— до молочной кислоты 45
— метановое 213, 239
Брожение (окончание)
—спиртовое (алкогольное)
45, 239
Бромелия 111
Броуново молекулярное дви-
жение 35
Бук 91
Буроземы 25
— кислые 25
Бхопал 148, 165
Вади 101
Ваккерсдорф 207
Вакуоли 35
Валентность экологическая 57
Валовая первичная продук-
ция 31
Валовой продукт 15
Вальтер Г. 17, 19, 29, 35
Василек 139
Ватты
— глинистые 131
— песчаные 131
— смешанные 131
Век железный 135
Величина pF 51
Вербена 151
Верблюд 141
Вернон 233
Верра 211
Вертизолы 27
Вертишейка 151
Вестер, Ф. 233
Ветер
—горный 95
—долинный 95
Вечная мерзлота 85
Вещества
—ароматические 219
—вредные органические 193
----- природные 217
—гуминные 47, 49
—канцерогенные 148
—питательные, усваиваемые
растениями 53
—рабочие 163, 171
—сексуальнопривлекаю-
щие 55
— сигнальные 55
— сладкие 219
Взаимность 79, 107
Вид 57, 71, 75
— гомойогидридный 37
— дифференцированный 73
— под угрозой 228
— характерный 73
— эврибатный 127
—эвригалинный 57,115,125,
179
— эвригидридный 57
—эвриионный 115
—эвритермный 39, 57, 125
—эндемический 133
Виды 107
—-бамбука 107, 111
• —нитрофильные (индика-
торы) 151
— растений 73
— рефугиальные 157
— указатели 177
Алфавитный именной и
Виннакер К. 175
Винскейл 257
Внесение
— веществ 193
— кислот 91
Внешняя политика по защите
природы и прогрессу 251
Вода
— адсорбционная 51
— в процессе обмена ве-
ществ 93, 101
— гидратационная 51
—глубинная 117
—грунтовая 21, 51, 187, 189
—дренажная 51
—капиллярная 51, 93
— "мертвая" 51
—питьевая 189
— поверхностная 51
— проточная 121
— стекающая 51
— стоячая 51
—техническая 189
Водные запасы Земли 21
Водоемы
—непроточные 117
—пресноводные 117
—проточные 121
Водородпероксид 169
Водоросли 225
— anabaena 65
— бурые 129
— диатомовые 177
— зеленые 129
—красные 129
—N-фиксирующие 177
—синезеленые 13, 53, 85
Водосборники листяные 109
Возбуждение 55
Воздействие избирательное
41
Волк 89, 93, 228
Волоклюй 79
Вольтерек Р. 61
Вращение Земли 127
Вред
— облучения 203, 205, 207
—транспортного движения
241
Вредители 197
Времена таяния 95
Время дождей 103, 105
Всемирная организация ох-
раны здоровья (ВООЗ) 163
Всеядные 45
Выбросы 163
—газов 215
— пыли 148
—тяжелых металлов 215
Выветривание 23, 47,67, 143
Выемка почвы под дорож-
ное покрытие 148
Выжигание леса 143
Вымирание 227
—лесов 169, 175, 259
Вымывание 47
—глин 25
Высокогорье 95, 111
Вытаптывание (земли) 155
Вяз 85
предметный указатель 277
Гагарка 185
Газ
—горючий 213
—нервно-паралитический 55
Галлюцинации 175
Галогенированные жирные
кислоты 195
Галофиты 37, 131
Гамма-излучение 59
Гамоны 55
Ган И. 255
Гардин Г. 251
Гаррисберг 257
Гвоздика птичья 139
Геккель Э. 61, 125
Гексахлорбензол (ГХВ) 173
Гексахлорофен (ГХФ) 173
Гексахлорциклогексан (ГХЦ)
173
Г еликриптофиты 57,83,93,101
Гелокрены 121
Гемерохоры 153
Гемикриптофиты 57, 83, 93,
101
Гемипаразиты 81
Гемиэпифиты 109
Ген 57
Генезис почвы 49
Генетика популяций 75
Генофонд 57, 75
Геобиосфера 29, 61
Геотропизм 55
Геофиты 89, 101
—луковичные 93
Геоэкология 69
Геоэкосистема 69
Гербиворы 61
Гербициды 41, 173, 197, 199,
218
—ауксиновые 199
— фотосинтезные 199
Гетеротрофный 45
Гидратация 47, 51
Гидробиосфера 29, 61
Гидроксид железа 47
Гидролиз 213
Гидросистема 69
Гидросфера 21
Гидротаксис 55
Гидротоп 69
Гидрофильный 33, 35
Гидрофиты 115, 119
Гидрофобный 33, 35
Гиперосмотический 115
Гипертрофия 177
Гиполимнион 117, 177
Гипонейстон 119
Гипоосмотический 115
Гипоритраль 123
Гипотеза трех стратегий 73
Гипс 67
Глей 25, 85
Гликолиз 45
Глина 51
—тонкодисперсная 47
Глицеринальдегид-3-фосфат
45
Глицерол 39
Глюкозы-6-фосфат 41
Глютамат 219
278 Алфавитный именной и предметный указатель
Гнейс 23
Год
— засухи 141
Голубика 85
Гольфстрим 127
Гомойотермные 39
Горечавка 97, 155
Горизонт 25, 49
— вымываемый 25
— грунтовых вод 147
— гумусный 49
—иллювиальный (намыв-
ной) 25
— минеральный 47
— органических отложений
49
— перегнивания 49
— почвы 27
—элювиальный (вымывае-
мый) 25
Горные разработки 147
Горчица 139
Гравий 47
Гравитация 237
Градиент температурный 95
Граница
—гигиеническая 189
—деревьев 83, 97
— заморозков 111
— засух, агрономическая 141
—земледелия 141
—лесов 97,111
— нарушения слуха 161
— снега 97
— холода, аграрная 137
Грибница 51, 53
Грибы 37, 53, 85, 89, 91
—лучевые 49, 51, 53
— плесневые 53
Грутцен П.И. 255
Грызуны 93
Гуано 127
Гугес Э. 63
Гумбольдт А., фон 73
Гумификация 47, 53
Гумус 47, 49
— грубый 49
— сырой 49
— тонкозернистый 49
Гусеницы бабочек 91
Гуттация 37
ГЭС 237, 239
Давление 35, 37, 127
— конкурентное 57, 71
Дафнии 177
Двигатель, работающий на
бедных смесях 241
Двукрылые 83
Двупарноногие 53
ДДТ 45
Дегидратация 129
Деградация 251
Делеции 203
Демографическая динамика
77
Демографический взрыв 253
Демэкология 61
Денитрификация 65
Деплазмолиз 35
Дерево
— гигант 107
— какао 145
— тюльпановое 89
Десилификация 47
Деструктор первичный 53
Деструкторы 15, 61
Детерминизм 143
Детоксикация 197
Дефекты сознания 175
Дефолианты 173
Диагенез 23
Диаграмма
— мобильности 157
— муссонного климата 19
—температура — соленость
125
— треугольная 47
Диаграммы климатические 19
Дибензодиоксины 173
Диверсификация горизон-
тальная 233
Дигидроксиацетонфосфат 45
Димиксия 117
Диоксид
— азота 259
— серы 169
—углерода (COJ 13, 259
Диоксин 165, 173, 185
Диполь 33
Дисперсия микронахожде-
ния 53
Диссимиляция 13, 41
— аэробная 45
Диффузия 35
Дихлордифенилтрихлор-
этан (ДДТ) 173
Дициклопентадиен 148
Дни оттепелей 111
Добыча сырья 147
Дождь кислотный 169, 177,
209
Доза
-летальная 201
— облучения 203
Долгоносик 91
Доломит 25, 47
Доля прироста 77
Доминирование (раститель-
ных видов) 73
Донор протонов 33
Дорманция 39
Досуг 155
Дрейф
— генов 107
Дрозд черный 157
Дуализация 233
Дурман 151
Дыхание 43, 63
— световое 43
— темновое 43
Дюны 93, 101, 131
Единство синэкологическое
151
Еж 157
Ель 85, 91
— канадская 89
— сибирская 85
Емкость
— окружающей среды К 77
— повышенной надежности
215
— поля 51
Ермозол 27, 101
Желтая лихорадка 173
Жесть белая 247
Жижа навозная 187, 193
Жук
— колорадский 173
— короед 201
— навозный 53
— падальщик 53
Заболачивание 147
Завеса планктона 127
Зависание 113
Зависимость доза — степень
поражения 217
Загрязнение
—водоемов 177—187
— воздуха 163, 165, 167
— нефтью 185
— нитратное 187
Заиндевение почвы 155
Закалка холодом 89, 137
Закисление водоемов 177
Закон
— Бэра — Ламберта 117
— Вант-Гоффа 39
— минимума 37
— об удалении отходов 213
— Федеральный, о защите
от вредного влияния 163
— Федеральный, об упоря-
дочивании территории
страны (BROG) 229
— Харди — Вайнберга 75
Замедлитель синтеза хитина
201
Заморозки поздние 89
Занимание ниш 57
Запасы
—продуктов питания 139
—сырья 139
•элементов 91
Запах гнили 49
Запрет на использование
площади 153
Заросли осоки 97
Засоление 141, 179
Застой
— зимний 117
—летний 117
Засуха 19, 103
Затенение 243
Затраты на военные цели
251
Захоронение отходов
— в подземных хранилищах
215
—окончательное 207
Защита
— биотопов 227, 228
— видов 227, 228
—окружающей среды 149,
229
—природы 227
—птиц 227
— растений 201
Защитные приспособления
81
Заяц 89
— пампасный 93
Зебу 141
"Зеленая волна" 161
Зелинка М. 181
Земледелие
— дождевое 141
— переходное 143
— с выжиганием леса 143
Землеройка 85, 89
Земля
— блеклая 25
— ортовая (намывная) 25
— отбеленная 25
Змея гремучая 93
Значения иммиссий 163
Золлинг 91
Зона
— афотическая 119
— бескрыльницы 131
— брызг 129
—внутритропической кон-
вергенции 101
— дисфотическая 119
— защиты водозаборов 189
— овсяницы 131
— отмелей 129
— прибоя 129
— приливно-отливная 125
— природоохранная 227
— солероса 131
—субтропиков Средизем-
номорья 99
Зонирование продольное 121
Зоомасса 61
Зоопаразиты 81
Зоопланктон 65, 119, 133
Зоотоп 69
Зоофаги 89, 91
Зоохория 79
Зооценоз 69
Зяблик буковый 151
Идеохоры 153
Известкование 243
Известняк 25
Известь 67
Извлечение ценных мате-
риалов из вторсырья 247
Излучение
— атмосферы диффузное 15
— вторичное 59
— глобальное 15
— корпускулярное 59
— первичное 59
— радиоактивное 255
— рентгеновское 59
— солнечное 15
— тепловое 255
— ультрафиолетовое (УФ) 15
Изменение
—климата 255
— микроклимата в течение
суток 107, 111
— структуры 139
— тургора 55
— фауны 133
Изобилие (видов растений) 73
Алфавитный именной и
Изолирующий материал 173
Изоляция генетическая 57
Изотоники 115, 125
Изотоп 59
Ил 49, 87
—активный 191
—бурый 49
—из отстойников 191, 195
—органический 181, 191
—сапропель 49
— сочащийся 121
— с цветными прослойками
131
—у источников 121
Иллис И. 123
Ингаляция 205
Индикатор
— аккумуляции 225
—внешнего воздействия 225
—качества территории 71
—кислотности 177
—реакции 225
—условий местообитания 225
Индия 165
Индустрия по защите окру-
жающей среды 149
Инсектициды 55,173,195,197
Интеграция вертикальная 233
Интерференция 81
Интерцепция 21, 109
Инфильтрат 213
Инфралитораль 119, 125
Йод (I) 205, 207
Ионосфера 13
Ионы металлов 47
Исландия 237
Испарение 21, 93
Исследование
— годовых колец 225
— поля 69
— экосистем 61, 91
Источник 117, 121, 227
— минеральный 121
— питьевой воды 189
—термальный 121
Исчезновение
— видов 151, 185
— кислорода 185
Исчерпание ресурсов 251
Итеропарития 75
К-стратеги 73, 75
Кадастр вредных выбросов
241
Кадмий (Cd) 165, 175, 218
Калиевый полевой шпат 47
Калькар 207
Каолинит 23, 27, 47
Каптан 199
Карбарил 148
Карбофуран 195
Кариа 93
Карниворы 61
Каротиноиды 199
Картофель сладкий 145
Карты качества воды 181
Карцинома
—бронхиальная 171
—брюшинная 171
—реберная 171
предметный указатель 279
Карьер по добыче бурого
угля 147
Катаболизм 41, 45
Катализатор 209, 241
—тройного действия 241
Катаробитность 181
Каулифлория 107
Каштанозем 27
Кварц 23
Кедр 97
Кислород 13, 115
Кислота
—азотная 169
—дезоксирибонуклеиновая
(ДНК) 65
— индолуксусная 199
— кремниевая 47
— пировиноградная 43, 45
— рибонуклеиновая (РНК) 65
— серная 169
— слабая 185
— соляная 169
— угольная 47
— фосфоглицериновая 43
— щавелевоуксусная 43
Кислотный ритм суточный
43, 109
Классы
— качества водоемов 183
— постоянства присутствия
видов 73
Кластер 33
Клетки
— мезофилла 43
— обкладочные 43
— чувствительные 55
Клещи 53
Климат 17, 19
— городской 17
— морской 19
— океанический 89
Климатоп 69
Клубеньки корневые 51
Клуг 69
Кникс 139
Ковры лаузелерии лежачей
97
Когезия 51
Койот 93
Колебания в численности
популяции 81
Количество кислорода н. д н.
. 181
Колквитц Р. 181
Коллектор
— плоский 239
— солнечный 239
— тепловой 237
Коллоиды 47
— почвенные 47
Комар 83
Комар-анофелес 173
Комменсализм 79
Комплекс глинисто-гумусо-
вый 49, 67, 143
Компост 195, 245, 247
Конвергенция 57, 111, 127
Конденсатор 239
Конденсация 21
Конкурентоспособность 71
280 Алфавитный именной и предметный указатель
Конкуренция 81
Консерванты 219
Консервирование 217
Консумент 61, 153
—первичный 133
Контроль
—вредного влияния выбро-
сов 225
—рождаемости 253
Контрольная комиссия Бун-
дестага 211
Конфликт между пользова-
телями 149
Концепция дифференциро-
ванного подхода к исполь-
зованию почв 228
Копытные 105
Корневища 89, 101
Корни
—аэренхиматические 87
—воздушные 109
—дискообразные 107
Коррекция Рейна 179
Кот лесной 228
Кочка болотная 87
Коэффициент полезного
действия (КПД) 239
Красители 219
Красный лист 227
Кривая "доза — действие"
203
Кризис энергетический 211
Криль 133
Крокус 93
Кролик 89
—дикий 157
Крот 53
Круговорот
—азота 65
—веществ 61, 63
—воды 21, 63
—кальция 67
—кислорода 63
—минеральных веществ 63
—питательных веществ 133
—серы 67
—углерода 63
—фосфора 65
Крупнейшая катастрофа 257
Ксеносапробный 181
Ксерозоли 27
Ксерофиты 57, 101
Ксилема 37
Кукуруза 145
Кулан 93
Культуры
—пропашные 143
—смешанные 145
—травяные, стандартные 223
Кумарины 93
Куница-белодушка камен-
ная 151
Кустарник карликовый 85,87
Кэрол Г. 143
Ландшафт 139
— водораздельный 147
—парковый 103
—природный 135
Ласточка деревенская 151
Латенция 39
Латозолы 27
Лебеда белая 151
Лебен С. 209
Лейкемия 203
Лемминги 83
Лес
—буковый 89, 91
—водорослей macrocystis
pyrifera 129
—вторичный 143
—горно-сосновый 97
—горный 111
—дождевой 19, 107
—дубово-буковый смешан-
ный 97
— еловый 91
— квебрахо 103
— миомбо 103
— мопана 103
— муссонный 19
— низкорослый 139
— смешанный горный 89
---дубовый 89
---пихто-еловый 89
---хвойно-лиственный 85
—сухой, сбрасывающий ли-
ству 103
—туманный 111
—хвойный 19, 83, 85, 91
— эвкалиптовый открытый
99
Лесостепь 93
Лесотундра 83
Лёсс 47
Лессиваж 25
Лианы 107, 109
—вьющиеся 109
—корнеползущие 109
—лазающие 109
Либих Ю„ фон 37, 139
Лигнин 53
Ликенс Г.Е. 67
Лимнокрен 121
Лимносапробность 181
Лицдан 173
Липа 89
—американская 85
Лиса 93
Лиственные корнеплод ы 145
Листоядные 91
Листья
—вечнозеленые 87
—плавающие на воде 115
Литораль 121, 125
Литосфера 23
Личинки двукрылых 53
Ловцы щупальцами 133
Лось 85
Луга
— внешние 121
—сенные 227
—солончаковые 131
Луковица 89
Люцифераза 133
Люциферины 133
Магматиты 23
Магнитосфера 13
Мак 139
Макроклимат 17
Макропланктон 119
Макрофауна 47,53
Макроэкосистема 29
Макроэлемент 37
Макроэпифиты 109
Макчи 99
Малат 43
Малярия 173
Мальва 151
Маниок 143, 145
Марван П. 181
Марсон М. 181
Марши 131
Маскировка 81
Матораль 99
Махта Л. 63
Мёбиус К. 61
Мегабиомы 29
Мегапланктон 119
Мегафауна 53
Медведь 89
Межи и неугодья 139,151,228
Мезогалинный 125
Мезоклимат 17
Мезопелагиаль 125, 133
Мезосапробный 181
Мезотелиома 171
Мезотрофня 177
Мезофауна 47, 53
Мелиорация 139
Мембрана 35, 55
—тилакоидная 41
Меркаптаны 148
Меромиксия 117
Меропланктон 119
Мероприятия по гидро-
строительству 179
Место
—действия 197
—загрязнения 149, 215
Метабиоз 79
Метаболизм 41
Металимнион 117
Металлолом 247
Метаморфизм 23
Метан 239, 259
Метанол 171
Метапотамаль 123
Метаритраль 123
Метилэтилхлорид ртути 199
Метлюга 139
Метод
—автоцидный 201
—дубликатный 217
•—потребительской корзин-
ки 217
Методика упорядочивания
территорий 229
Механизация 135
Миграция 75
Микориза 51,53,91,109, 143
Микотоксины 217
Микроклимат 13, 17, 83, 89,
91, 157
Микронахождение 53
Микроорганизм 65, 67
Микропланктон 119
Микроцефалия 203
Микрофауна 47, 53
Микрофлора 53
Микроэлемент 37
Микроэрозия 53
Миметизм (подражание) 81,
107
Мимикрия 81, 107
Мимоза 55
Минерализация азота 105
Минералотрофные‘87
Минералы 23, 47
— глинистые 23, 47, 49, 51
—двухслойные 23
—трехслойные 23
Митохондрии 43
Митчелл М.Дж. 41
Мицелий 51, 53
Мицеллы 189
Модель цивилизации 249
Модер 49
Мозг 55
— спинной 55
Мокрицы 53
Молекулы
—белка 31
— жира 31
Моллюски 185
Моллюскоциды 173, 197
Мониторинг 225
Моноксид углерода (СО) 165
Мономиктический 117
Монтморилонит 23
Море
— внутреннее 125
—окраинное 125
—Саргассово 12?
— Северное 185
Мороз
— внезапный сильный 137
—длительный 19
Морозостойкость 39
Морфотоп 69
Мох 83
— печеночный 87
— торфяной 27, 87
Муравьед 107
Муравьи
—листорезы (Atta) 109
— семейства Azteca 109
Мусор 185
Мусор как топливо 247
Мутация 57, 75, 203
Мухи 89
— це-це 173
Мышь
—летучая 151
Мышьяк (As) 218
Мюллер П. 71
Мюллер-Домбуа 97
Мясо 219
Набор генный (Genpool) 57,75
Наводнение 259
Навоз 193
— коровий 195
Нагасаки 207, 255
Нагрев почвы 95
Накопление грунтовых вод
189
Нанду 93
Нанопланктон 119
Алфавитный именной и
Нарушение наследственно-
сти 173
— почечных функций 175
Население Земли 249, 253
Настическое движение рас-
тений 55
Натурализация проточных
водоемов 243
Нафталин 148
2-Нафтиламин 148
Недостаток
— азота 83, 87
— кислорода 87
— питательных веществ 87
— протеинов 145
— фосфора 83
Нейроспоры 67
Нейстон 119, 125
Нейтронная бомба 59
Некроз 175
—лиственный 157
Некрофаг 61
Нектон 119, 121, 133
Нематоциды 173, 197
Неотения 133
Неофиты 151
Неохоры 153
Нидиколы 79
Ниегаус Ф. 209
Нитрат (NOT) 51,65, 187,219
Нитрит (NO“) 187, 219
Нитрификация 53, 65
Нитробактерии 65
Нитрозамины 187, 219
Нитрозомы 65
Нитрофенолы 199
Ниша экологическая 57, 81,
107
Ногохвостки 53, 85
Номадизм 141
Номер в Перечне ООН 171
Нотофагусные 89, 93
Нукем 257
Обеднение видов 177
Обеззараживание воды 189
Облако радиоактивное 257
Область обитания живот-
ных 31
Обмеление 131, 177
Обмен веществ 39, 41, 45, 61
Обработка сернистой кис-
лотой 219
Образование
— болот 85
— водородных связей 33
— гидратов 33
—ионов 33
— кислот 213
— экотодных островов 157,
227
Обратная связь 69
Объем
— воды, доступной расте-
ниям 51
—пор 193
Овсюг 139
Овца
— дикая 93
— курдючна* 141
предметный указатель 281
Овцебык мускусный 83
Ограничение скорости 241
Одноклеточные 37
Озера 117, 177
Озон (OJ 13, 167, 169, 259
Озоновая гипотеза 169
Озоновая дыра 167, 259
Окер 175
Окисление
—донных осадков 243
— завершающее 45
Оксибионты 183
Оксид
— азота 169
— алюминия 47
Оксизоли 27
Оленеводство 137
Олени 83
Олигогалинный 125
Олигомиктический 117
Олигосапробный 181
Ольха 65
Ольховый лесной подрост
27, 119
Омбротрофический 87
Ондатра 153
Опад, подстилка 47, 49, 85
Опасность возникновения
землетрясений 147
Оппортунисты 73, 75
Оптимум
— температурный 43
— физиологический 57
— экологический 57
Опыление цветов 79
Организмы
— морские глубоководные
133
— органотрофные 65
— основные характерные 181
— почвенные 53, 83. 195
Орел 93
Ориентация
—близкая 55
— компасная 55
— на расстоянии 55
Оробиомы 29
Орошение
— искусственное 141
— капельное 141
Орхидея 111
Осаждение фосфатов 243
Освещенность минималь-
ная 89
Ослабление памяти 175
Осмос 35
Основные
— функции существования
135
— элементы питания 37
Осознание необходимости
защиты окружающей сре-
ды 251
Осока 83
Осока (см. также Seslerieto
Sempervitterrum) 97
Остатки 218
Осцилляция 77
Осы-наездники 201
Отвалы 209
282 Алфавитный именной
Отдых поля 231
Отек легких 175
Открытое море 125
Отложения 23, 91
—влажные 169
—известковые 93
—сухие 169, 175
Отношения
—брачные 253
—симбиозные 51
— "хищник — жертва" 81
Отработанное тепло 179,209,
241
Отсутствие деревьев 93
Отходы 185, 213
Охлаждение Земли 255
Охрана
—биотопов 227
—видов 227, 228
— окружающей среды 149,
229
—природы 227—229
—птиц 227
Оценка скорости роста 225
Оцепенение 39
— зимнее 89
Очистка
—дымовых газов 215
—мокрая 241
—стоков 213
Павлин 39
Падуб 71
Палочка туберкулезная 217
Пальма 111
—кокосовая 145
—масличная 145
Пампа 93
Памятник природы 227
Панмиксия 75
Папоротник
—древовидный 107, 111
—орляк 153
Пар
—водяной 259
—индустриальный 149
—лесной 143
— полевой 231
— "социальный" 231
—черный 141
Парабиоз 79
Парабурозем 25
Паразитоиды 81
Паразиты 81, 107, 217
Парамо 111
Паратион 195
Парафины 185
Парк
—национальный 227
—природный 227
Паройкия 79
Партеногены 75
Пастбища 135, 139
—вырождающиеся 135, 151
—вытоптанные 139
Патогены 81
Пауки 83, 89
Паффен 17
Педобиомы 29
Педосистема 69
и предметный указатель
Педосфера 23
Педотоп 69
Пейноморфоз 87
Пелагиаль 119, 125
Пелотурбация 27
Пенк А 143
Пентахлорфенол (ПХФ) 173
Первичная чистая продук-
ция (ПЧП) 31, 105
Перенаселение 77
Перепроизводство 251
Период
— вегетационный 83, 89, 97,
137
—полураспада
--биологический 163,
203, 217
--физический 59
Перифитон 119
Пермеаза 35
Пероксиалкилнитрат 167
Пероксиацетилнитрат (ПАН)
167
Персистенты 75
Пескоулавливатель 189
Песок 47
— тонкозернистый 47
Пестициды 148, 173 195,197,
201
Пешке Г. 21
Пигменты
— абсорбирующие свет 41
— акцессорные 15
Пиктограмма опасности 171
Пиретрины 199
Пиролиз 213, 239, 247
— смол 247
Пируват 43, 45
Пируват-декарбоксилиза-
ция 45
Плазмолиз 35
Планктон 119, 127, 133
Плантации 145
Планы
— водохозяйственные 189
— по поддержанию чистоты
атмосферы 241
— тепловых нагрузок 179
Плато Колорадо 93
Плейсталь 125
Плейстон 119, 125
Племенной отбор животных
139
Плеомексия 117
Плиты
— континентальные 23
— океанические 23
— тектонические 23
Плодовитость 77
Плоскость светокомпенса-
ции 125
Плотность
— ионизации 203
-населения 135, 143
Площади посевные 137
Площадь
— застройки общая 149
— поверхности корней 37
— под сервисное обслужи-
вание 149
Плутоний (Ри) 205, 207
Поверхностное натяжение
33, ИЗ
Повреждение
—зданий 169
—листьев и хвои 169
—сосудов 175
Под зол (отбеленная земля) 25
Подорожник 151
Подпороговые концентра-
ции (ППК) 217
Пожиратели
—субстрата 133
—эпистрата 133
Пойкилотидридные 37
Пойкилотермные 39
Покров
—лишайниковый 85
— растительный 83
—снежный 83, 95
Поливинилхлорид (ПВХ)
169, 173
Полигалинный 125
Полигидрогенионные 115
Полигон 83
Полимиксия 117
Полиплоид 71
Полисапробный 181
Полихлорированные бифе-
нилы (ПХБ) 173, 218
Полосы
— каменные 83
— Каспари 37
Полупустыня
— полынная 93
— суккулентная 19
Поля орошаемые 141, 191
Померой Л.Р. 65
Понятие вида
— генетическое 57
— -морфологическое 57
Популяционные циклы 77
Популяция 57, 71, 75
— идеальная 75
Пороговое значение 217
— токсикологическое 199
Посадки 145
Последствия облучения 203
Потамаль 121, 123
Потамон 123
Потенциал
— всасывания 37
—действия 55
—экологический 57
Потеря полезных площадей
157
Потребители
—корней 89, 91
—семян 91
Потребление удельное 235
—кислорода 181
Почвоплавающие 53
Почвоползающие 53
Почвоприкрепляющиеся 53
Почвороющие 53
Почвы 25, 47
—болотистые 47
—в зоне вечной мерзлоты
83, 85
—заболоченные 25, 27
Почвы (окончание]
— каштановые 93
— лесные 49
— маршей 25
— мелкозернистые 47
— над грунтовыми водами 25
— первичные 93
— песчаные 51
— подзольные 25, 85
—полупустынь 27
— речных долин 25
— сухие 25
Правила обращения с опас-
ными веществами 171
Правило
— роста скорости реакции с
повышением температу-
ры 39
— экоградиентов 57
Пражская конвенция 181
Предельная величина 163,
217, 241
Предельно допустимая кон-
центрация (ПДК)
— в рабочей зоне 163
— вредного действия 163
— выбросов 163
Предписание по обраще-
нию с крупными топливо-
сжигающими установка-
ми (GFAV) 209, 241
Предписание по снижению
теплопотерь 235
Предприятие смешанное
139
Прерия 93
Принцип
— виновника 149
— замка и ключа 35
— кооперации 229
— основной, 2-й биоценоти-
ческий 179
— ответственности 229
— предельных концентраций
231
— предупреждения опасно-
сти 229
Прирост численности насе-
ления (ПЧН) 253
Проблема СО2 15
Проверка стойкости окружа-
ющей среды 229
Программа 229
Продолжительность дня 85
Продуктивность 61
Продуценты 15, 61, 133, 153
Прозрачность 33
Производные бензойной
кислоты 199
Производство
—питьевой воды 189
--промышленное 249
— цветных металлов 149
Прокариоты 13
Проливы 131
Пропитание человечества 219
Прополка 243
Протеин 65
Протравливание посевного
зерна 199
Алфавитный именной и
Профилактика кариеса 189
Профиль почвы 49, 95
Пруд 117
Псаммаль 121, 129
Псевдоглей 25
Псевдомонады 65
Психофармакологические
средства 55
Птицеводство 139
Птицы
—ныряющие 185
— перелетные 55
Пуна 111
— колючко-суккулентная
111
— пустынная 111
— солончаковая 111
— сухая 111
— травянистая 111
Пустозуб 139
Пустынные
— млекопитающие 101
— растения 37
Пустыня 19, 93
— полярная 19
— туманная 101
Путь
— корм — мясо (рыба) — че-
ловек 205
— пастбище — корова —
молоко 205
— растение — человек 205
— экспозиции 205
Пшеница яровая 137
Пыль 209
Пырей 139
г-К-континуум 75
г-стратеги 73, 75
Равнина 97
Радиоактивность 59, 203, 205
Радиобиология 203
Раздел Мохоровичича 22
Разделение веществ 247
Раздражение 55
Разность потенциалов, элек-
трохимическая 41
Разоружение 255
Разрушение гор 147, 209
Ранкеры 25
Раса экологическая 57
Распределение осадков 21
Расстройство кишечника 175
Раствор
— гипертонический 35
— гипотонический 35
Растворимость газов 33
Растения
—глубококорневые 67
—древесные 67
— жестколиственные 19
— плоскокорневые 67
— солнцелюбивые 43
— сосудистые 37
— тенелюбивые 43
Растительность жестколи-
ственная 99
Растительноядные 45, 61
Растрескивание
— камней 97
предметный указатель 283
— почвы при засухе 141
— при замерзании воды 23,
83, 95
— температурное 23
Ратиенс Ц. 95
Раункиер 57
Реакция
— световая 41
— темновая 41
— экзогенная 41
— эндогенная 41
Регенерация 207
Регрессия ареала 157
Регулирование рек 237
Регулятор
— интенсивности 69
— роста 218
Рейн 211
Реки 121
Ректификация 179
Рекультивация 147
Рендзина 25
Реокрены 121
Репейник обыкновенный
151
Ресничные 53
Ресорбция 45
Респирация 63
Реставрация озер 243
Рефлекс замирания 81
Рефугиум 71
Рецепторы 55
Рециклинг 235 (см. также
рециркуляция 247)
— заброшенных промыш-
ленных площадей 149
Рециркуляция веществ 247
Рибулозодифосфат 41, 43
Ризосфера 53
Римский клуб 135
Ринглер А. 155
Ритраль 121, 123
Ритрон 123
Рифы коралловые 129
Родентициды 173, 197
Рододендрон 111
Рождаемость 77
Розетка листяная 109
Ромашка 139, 151
Ротация 143
Ротеноиды 199
Ртуть 45, 175, 215, 218
Ручьи 121
Рысь 77, 89
Саванна
— влажная 19
— кустарниковая 103
— лесная 103
— с деревьями 103
— сухая 19, 105
— травяная 103
Сайгак 93
Саксаул 93
Сакситоксин 217
Самоочищение 181
Санация водоемов 243
Саппер К. 143
Сапрофаги 45, 61, 89, 91
Сапрофиты 107
284 Алфавитный именной
Саранча 105
Сахарин 219
Сахель 141
Свалки старые 165, 215
Сверхпаразиты 81
Сверчок-землеед 53
Светокомпенсация 43
Свечение моря 133
Свинец 45, 165, 175, 218
Свиноводство 139
Севезо 173
Седиментация 23
Секреция 45
Селекция 57, 75
Село 151
Семелпарития 75
Семена растений 37
Сероводород 148
Сероочистка дымовых газов
— мокрая 241
— сухая 241
Сероуглерод 148
Серпентин 23
Сестон 127
Сеть теплоснабжения 235
Сжигание мусора 169
Сила
— Кориолиса 127
— обтекающего потока 113
Силикаты 23
Симбиоз 79, 129
— защитный 79
— обмена веществ 79
— опылительный 79
— очищающий 79
— питания 79
Симбионты 45
Симонис У.Э. 233
Симфилия 79
Синапс 55
Синойкия 79
Синузии 107
Синэкология 61
Система
— ареала 71
— блуждающего поля 143,
145
— гормональная 55
— иммунная 81
— землепользования 135
— климатическая 69
— кодирования, принятая
ООН —IMDG-Code 171
— многобарьерной защиты
215
—многокамерных мусор-
ных контейнеров 247
—нервная 55
— пустот в песке 57
—сапробионтная 181
— севооборота, трехпольная
135, 139
— сухого земледелия 141
—теплоснабжения 241
— RID 171
Ситовые решетки 189
Скандинавия 211
Скворец 151
Складирование промежу-
точное 215
и предметный указатель
Склерофиты 99, 103
Склон
— затененный 95
— освещенный 95
Слабоумие 175
Следацек 181
Слой
— воды 177
— компенсационный 119
— многолетней мерзлоты 85
— озоновый 13, 167, 255
— скачка плотности 127
--температуры 117
Смектит 23
Смена поколений 81
Смертность 77
Смерть от замерзания 39
Смог 163, 167
Смола мочевиноформальде-
гидная 171
Снежный покров 95
Сова 93
— лесная 151
Содержание
— белка 145
— соли 125
Содержание скота, массо-
вое 139
Сокососущие 89, 91
Сокращение
— фертильности 253
— уровня грунтовых вод 147,
209
Соленость 125
Солифлюкция 83, 95
Солнечная постоянная 15
Солнечный дом 245
Соль для посыпания дорог 157
Соляная корка 141
Соляные пустоты 215
Сообщество
— вытаптываемых мест 151
— дуба с орехом гикори 89
— климаксное 73
— культурных растений 151
— луговых трав 97
— пионерное 73
— растительное 73
— рудеральное 151
— спонтанное 151
Сопротивляемость 199
Сопряжение производства
электроэнергии и тепла
Сорго 145
Сорняки 139
Сорокопут-жулан 151
Сосна
— горная 97
— жесткая 67
— сибирская 85
Социология растений 73
Спектр излучения 43
Специализация 55
Спорт лыжный 155
Споры 37
Способность
— ионообменная 51
— катионообменная 143
Спячка зимняя 39, 85
Средства защиты
—древесины 173
— растений 195
Стагнация 253
Стагноглей 25
Стадии очистки 191
Стадия
— гумификации 87
— климакса 85
Станция водопроводная 189
Старицы 121
Стафилококк 217
Стеклобой 247
Стенобатный 127
Стенобионт 57
Стеногалинный 57, 115, 125,
179
Стеногидридный 57
Стеноионный 115
Стеноксибионты 177
Стенотермный 39, 57, 125
Степь
— высокотравная 93, 111
— ковыльная 93
— низкотравная 93
— причерноморская 93
— смешанная 93
— сухая 19
Стимул 55
Стойкость 199
Сток по стволу 91
Стоки
— бытовые 185
— промышленные 148, 185
Страны
— индустриальные 249
— развивающиеся 249, 251
Стратегия приспособления 71
Стратификация 107
Стратосфера 13
Страус 39
Стресс при приближении
человека 155
Строительство, экологичное
245
Строма 41
Структуры
— почв 193
—торговые 251
Ступень высотная 95, 111
Суббиосфера 29
Сублитораль 119, 125, 131
Субстрат 41
Сукачёв В. 61
Суккуленты
—лиственные 101
— стволовые 101
Сукопп X. 153
Сукцессия
— вторичная 73
— вытаптываемая 155
— первичная 73
Сульфаты 67
Сульфуризация 67
Супралитораль 119, 125,129,
131
Сурок 93
Суслик 93
Схема системы автомати-
ческого регулирования 69
Сырозем 25, 93, 101
Сырье вторичное 247
Сыч домовый 151
Табак 225
Таблички предупреждаю'
щие 171
Тайга 19, 85
Таксисы 55
Таллофиты 37
Танин 53
Тапиока 145
Тарпан 93
Тахины 201
Тейфель Д. 209
Температура почвы 137
Тенденция к специализации
139
Теория
— организации 233
— производства 233
Тепло ТЭС 235, 241
Тепловой насос 235
— бивалентный 239
— моновалентный 239
Теплоемкость удельная 33
Теплоизоляция 235
Теплосеть
— ближняя 235
— дальняя 235
Теплостанция
— блочная 235
--па газе 241
— на буром угле 147
— паровая 241
— приливно-отливная 237
Термальный 121, 237
Термиты 105
Термоклины 125
Термостойкость 39
Термосфера 13
Термотаксисы 55
Термофильный 39
Терофиты 57, 153
Терпеноиды 93
Тессера 69
Тест
— на токсичность 221
— на усвоение 221
— с водяными блошками 221
— с вращающейся камерой
221
—с дафниями 221
— с пластинкой с отверсти-
ем 221
Тест-организмы 225
Тетраметил свинца 175
Тетрахлормета н 173
Тетраэтил свинца 175
Техническое руководство
"воздух" (ТА Luft) 163,
209, 241
Технология 233, 251
—downstream 149
— end-of-pipe 149
Техноэкосистема 153
Течение 113, 121
—градиентное 127
—дрейфующее 127
—компенсационное 127
Алфавитный именной и
— подземное 127
— приливно-отливное 127
Тинеманн А. 61, 179
Тиобациллы 65
Тиокарбаматы 199
Тиофанат 195
Типы почв 25, 27, 49
Тиреостатика 219
Титр биомассы
— бактерий (БМТ(.) 221
—водорослей (БМТВ) 221
Токсины фитопланктона 217
Токсичность 201
Топливо ископаемое 249
Топы 69
Торф 27, 49, 85, 87
— белый 27
— черный 27
Торфяник 87
Точка увядания 51
Трава бизонов Buchloe и
Bouteloua 93
Травы пампы (Briza, Brom us,
Panicum, Paspalum и Lo-
lium) 93
Траектории 257
Транквилизаторы 219
Трансмиссия 117, 163
Трансмиттеры 55
Транспирация 21, 37
Транспорт 241
Тренсли А.Г. 61
Триазины 199
Триптон 127
Трихинелы 217
2,4,5-Трихлорфеноксиаце-
тат (2,4,5-Т) 173
Триэтилсвинец 175
Тропизм 55
Трофобиозы 79
Труба дымовая 209
Трубопроводы кольцевые
243
Тсуга 89
Тулла И.Г. 179
Туман 163
Тундра 19, 83
— кустарниковая 83
—пятнистая 83
Тургор 35
Тюлень 185
Тяжелые металлы 175
Убиквисты 71, 151
Углеводороды (УВ)
—ароматические 185
—галогеновые 218
— полициклические арома-
тические (ПАУВ) 218
—хлорированные 173, 199
Углеводы 31
Углекислота 47
Уголь
—бурый 209
— каменный 209
Удаление
—активных стержней 207,
257
— воды 213
— газов (дегазация) 213
предметный указатель 285
— ила 243
— нитратов 243
— отходов 213
— фосфатов 243
Удар капель дождя о землю
193
Ударная волна 255
Удобрения
—азотсодержащие 65
—золой 143
—компостом 195
—минеральные 139, 193
—опадом и лесной дерни-
ной 139
—органические 139, 193
—соломой 193
— СО, 43
Удод 151
Улитки 53, 185, 225
Ультрапланктон 119
Ультрасапробность 181
Умирание дерева 169
Уничтожение лесов 135
Уплотнение
— мусора 213
—почвы 153, 155, 193
Уравнение Лотка — Воль-
терра 75, 77
Уран (U) 207
Уровень
— громкости 159
—грунтовых вод 147
—запланированный, ориен-
тировочный 161
—продолжительного звука
161
— шумов 147
Урожаи многократные 145
Усвоение питательных ве-
ществ 37
Усилители вкуса 219
Условия температурные 89
Установка
—для сжигания мусора 213,
215
—очистки корневой систе-
мой 191
Установки
— водоочистные 191, 245
—малой мощности 237
—очистки воды растениями
191
—топливосжигающие 215,
241
Устранение межей (черес-
полосицы) 139, 193
Устьица 37
— губовидные (stomata) 37
Усыхание от мороза 83, 97
Утолщение корней 23
Уход за почвой 231
Фагоцитоз 81
Фактор
—абиотический 61
—биотический 61
—вытеснения 75
—местообитания 57, 71
—ограничения роста 177
Фанерофиты 57
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru
286 Алфавитный именной
Фауна городская 153
Фенол 148
Ферментация 49
Феромоны 55
—агрегирующие 201
—половые 201
Ферразоли 27
Физиотоп 61
Фикоцианины 15
Фикоэритрины 15
Фиксация азота 51,65
Филин 228
Филогенез 57
Фильтрация 133
—береговая 189
—флокул 189
Фильтры песочные
—медленные 189
—скоростные 189
Фитомасса 61
Фитопаразиты 81
Фитопланктон 65, 119, 133
Фитотоп 69
Фитофага 89, 91
фитоценоз 69
Фишкальтерзе 243
Флора городская 153
флуктуация 77
Форд Г. 233
Форезия 79
Форма торпеды 113
Формальдегид 171
Формации
— кустарниковые 99
— маллеи 99
— растительные 17
Формы
—гумуса 49
—недостаточности 87
—роста растений 83, 97
Форстер Р.Ф. 205
фосфат 65
Фосфолирование 45
Фосфоэнолпируват 43
Фотодиссоциация 13, 167
Фотоингибирование 43
фотолиз 237
—воды 41
фотореспирация 43
фотосинтез 15,31,41, 43,61,
63, 83, 91
— аппарентный 43
— МКК 101
— суммарный 43
фотосистема 41
фототропизм 55
фотофоры 133
фотофосфолирирование 41
Фреон 165, 167
фригана 99
Фруктозы-6-фосфат 41
ФС 1-гербициды (паракварт,
дикварт и т. п.) 199
ФС 11-гербициды (производ-
ственные вещества моче-
вины, триазины, нитро-
фенолы, бензимидазолы)
199
фталамиды 199
фторирование 189
и предметный указатель
Фторхлорутлеводороды
(ФХУВ) 259
Фумаролы 133
Фунгициды 173,195,197,199
—лиственные 139, 199
— почвенные 199
Хадаль 125, 133
Хадопелагиаль >25, 133
Хамефиты 57, 83
Хатчинсон Г.Э. 65
Хвоя 91
Химический кислородный
эквивалент (ХКЭ) 181
Хиросима 255
Хладагент 167
Хладостенотермный 133
Хладостойкость 39, 89, 97,
137
Хлорид таллия 149
Хлористый водород 169
Хлорит 23
Хлорозы 175
Хлоропласты 41
Хлорхолинхлорид 139
Ховард А. 231
Ходдер Б.В. 143
Хозяйство
— натуральное 151
—субсистентное 141, 151
—трехпольное 135, 139
Холерный вибрион 217
Хольтмейер 97
Хранение длительное 215
Хупер Ф.Ф. 65
Цапля 79
Цветение водорослей 127
Цветки-свечи растений 111
Цветоеды 91
Цезий (Cs) 205, 207
Целлюлоза 53
Цементная промышленность
149
Цепь
—дыхания 45
— питания 61, 133
Церебрализация 55
Цианид 148
Цианоген 217
Цианоз 187
Цикл
— дикарбоновой кислоты 43
— жизненный 91
— Калвина 41
—лимонной кислоты 45
Цикламат 219
Циклоалканы 185
Цикломорфоз 119
Циркалитораль 125
Циркуляция
— весенняя 117
— газа 63
—осенняя 117
—принудительная 243
Цитохромы 45
Цитрат-цикл 45
Чайка 185
Чапараль 99
Частота 159
Червь
—дождевой 49,53,85,91,225
—ленточный 217
—шелковичный 53
—щетинконогий 53
Чернобыль 207, 211, 257
Чернозем 27, 93
Чертополох 139
Чешуйки, всасывающие воду
109
Шахтйтабель П. 49
Шельф 125
Шеффер Ф. 49
Шофф В. 209
Шпехт 99
Штейнер Р. 231
Штольберг 175
Шуберт Р. 29
Шум
— на отдыхе 161
— промышленный 161
— ремесленный 161
— соседей 161
— строительный 161
—транспортный 161
Шумахер Э.Ф. 233
Эвапотранспирация 21, 85
Эвлитораль 125, 129, 131
Эволюция 57
Эврибионт 57
Эвригалинный 57,115,125,179
Эвриоксибионты 177
Эвсапробность 181
Эвтрофикация 155, 177, 185
Эвфотический 119
Эдафон 47, 53, 193
Эдельвейс 155
Экваториальное течение 127
Эквивалентная доза 203
Экзосфера 13
Экология популяций 61, 75
Эконалоги 251
Экономика мировая 249
Экономия энергии 237, 245
Экосистема 61, 69
— аграрная 139
— антропогенная 151
— наземная 67
— полуестественная 139
—пресноводная 117
Экотон 29, 129
Экотоп 61, 69
Экскреция 45
Эксперимент маркировки и
последующего отлова 157
Экспозиция 85, 95
—лишайников 223
—облучения 59, 257
Экстенсификация 231
Экстинкция 117
Эктомикориза 51
Эктопаразиты 81
Эктосимбиоз 79
Эктофауна 131
Электростанция
— с использованием мор-
ского течения 237
Электростанция (окончание)
—солнечная 239
—энергии волн 237
Элленберг Г. 61, 97
Эльба 211
Эмиссия
—газов 215
—пыли 147, 148
Эндодерма 37
Эндопаразиты 81
Эндосимбиоз 79
Эндофауна 131
Энергия 15, 237
—ветра 237
—геотермальная 237
—первичная 209
— Солнца 235, 237
Энергоносители 45
Энергопотребление 209,211
Энзим 41
Энтальпия диссоциации 33
Энтеробактерии 51
Энтеротоксин 217
Энтойкия 79
Энтомофаги 201
Энхитреи 85
Эпизои 79
Эпилимнион 117
Эпилитораль 119
Эпинейстон 119
Эпипелагиаль 125, 133
Эпипотамаль 123
Эпиритраль 123
Эпистратопожиратели 133
Эпифиллы 109
Эпифиты 107, 109, 111
Эпойкия 79
Эрготамин 217
Эрзац-сообщества 73
Эрозия почвы 121, 193
Эстрогены 219
Этанол 45
Алфавитный именной и
Эфемероиды 89
Эфемеры 101
Эффект
—аллеи 77
—барьера 157
—Гальдане 165
—ортокинетический 189
— парниковый 165, 259
—перикинетический 189
—разрезания 157
Эукариоты 13
Ювеноиды 201
Яд
—ингаляционный 197
—контактный 197
—пищевой 197
—системный 197
— ферментный 218
Ядерное оружие 59
Ядро гелия 59
Яйцеживородные 39
Ямс 145
Ярус
—высотный 95
—кустарников 89
Ястреб 93
Aerobacter 67
Agent Orang (Вьетнам) 173
AMBIO 255
Ammodendron 93
Andropogon 93
Arecife — барьер для корней
103
Aspergillus 67
Azobacter 65
Bacillus thuringiensis 201
Briza 93
предметный указатель 287
Calamagrostis 111
Clostridium 65
Desulfovibrio 65, 67
Euplotes patella 181
Festuca 111, 131
Festucetum rubreae 131
Fog 163
Haematococcus pluvialis 221
Hypogynrnia physodes 223
Liriodendron tulipifera 89
Lolium 93, 223
Madreporaria 129
Microcystis aeroginosa 221
Mixed cropping 143
Neurospora 67
Nostacaceae 65
Pinus rigida 67, 89
Podocarpus 111
Ouercus coccinea 67
Renosterveld 99
Rhizobium 51
Seslerieto Sempervitterrum
(см. также осока) 97
SCOPE 255
Sorghastrum 93
Stipa 111
Thiobacillus 67
Tierra templada 111
5Чнко Слава (Библиотека Fort/Юа) || http://yanko.lib.ru
Справочное издание
ГЕЙНРИХ Дитер,
ГЕРГТ Манфред
ЭКОЛОГИЯ
dtv-Atlas
Перевод с немецкого Н.Н. Гринченко
Научный редактор — доктор биологических наук В.В. Серебряков
Издательство благодарит В.К. Константинова как автора идеи пере-
вести и издать эту книгу на русском языке, а также за его квалифици-
рованные консультации в процессе подготовки книги к печати.
В России книгу можно приобрести по следующим адресам:
'J г. Москва, ул. Н. Арбат, д. 8, ГУП ОЦ "Московский Дом «Книги»",
тел. (095) 290-45-07, 290-35-80;
г. Москва, Дмитровское шоссе, д. 107, ООО "Издательский Дом «ИНФРА-М»",
тел. (095) 485-71-77, 485-76-18;
г. Москва, Б. Переяславская, д. 46, ЗАО "КноРус",
тел. (095) 280-02-07, 280-72-54;
л/ г. Москва, ул. Авиамоторная, д. 50, ООО "Центр Учебной и Профессиональной
Литературы", тел. (095) 273-76-75, 273-06-33;
V г. Москва, городок им. Баумана, д. 3, корп. 4, стр. 10, Издательское объединение
"Юрайт", тел. (095) 165-46-62, 742-72-12;
V г. Новосибирск, ул. Арбузова, д. 1/1, ООО "Топ-Книга", тел. (3832) 36-10-26.
Книготорговым организациям и оптовым покупателям обращаться по тел.
в Москве: (095) 181-24-37, тел./факс: (095) 181-03-58;
e-mail: rebary2000@mtu-net.ru;
в Киеве: (044) 238-82-62, 224-80-43, факс: 238-82-68;
e-mail: sales@society.kiev.ua
Подл, в печать 25.03.2003. Формат 84х1081/32.
Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Baltica.
Усл. печ. л. 15,12. Ус.-изд. л. 29. Заказ № 184-3.
ООО "Рыбари"
Лицензия ИД № 00606 от 22.12.99.
г. Москва, ул. Вильгельма Пика, 4, корпус 1.
Тел.: (095) 181-24-37; факс: (095) 181-03-58.
Надруковано з готових д!апозитив1в
на ВАТ „Львхвська книжкова фабрика „Атлас"
79005, м. Льв1в, вул. Зелена, 20