Ao
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА
КОМАРОВСКИЕ ЧТЕНИЯ
XXIX
В. Д. АЛЕКСАНДРОВА
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ
РАЙОНИРОВАНИЕ
АРКТИКИ
и
АНТАРКТИКИ
Долижет на двадцать девятом ежегодном
Комаровском чтении
14 октября 1974 г.
6
ИЗДАТЕЛЬСТВО <НАУКА» _ ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД-1977
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
INSTITUTUM BOTANIGUM NOMINE V. L. К О M A R О V I I
V. D. Aleksandrova
ARGTIGAE ET ANTARGTIGAE DIVISIO GEOBOTANIGA
Relatio in sessione Komaroviana annua undetricesima
die 14 mensis Octobris anno 1974
УДК 581.526.55 (98+99)
Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Алек-
сандрова В. Д. Л., «Наука», 1976. 189 с.
Излагаются принципы и результаты геоботанического районирова-
ния советских и зарубежных территорий Арктики (к северу от по-
лярного предела лесов) и Антарктики (к югу от линии антаркти-
ческой конвергенции). В Арктике выделено две области: тундровая
и полярных пустынь, в пределах тундровой области две под-
области — арктических и субарктических тундр. Каждая из них
разделяется на геоботанические провинции и подпровинции,
а в ряде случаев и округа. В Антарктике различаются две области:
субантарктических травяных подушечников и антарктических по-
лярных пустынь. Для каждого из выделенных регионов приведен
очерк растительности и указана библиография. Лит. — 560 назв.,
ил. — 23, табл. — 1.
Ответственный редактор
Б. А. Ю р ц е в
™ 21006-572
К 055(02)-77 430'77
© Издательство «Наука», 1977
ВВЕДЕНИЕ
В монографии «Введение в изучение растительности Якутии»
(1926) В. Л. Комаров опубликовал материалы, которые явились
существенным вкладом в геоботаническое районирование поляр-
ной окраины СССР от р. Хатанги до Чаунской губы. Особую
ценность представляло нанесение им на карту масштаба 1:4 200 000
северной границы леса, которая до самого последнего времени
была наиболее точным указанием рубежа между тундровыми
и лесными регионами на этой обширной территории.
В те годы, когда Владимир Леонтьевич создавал свой труд
о растительности Якутии, геоботаническое районирование поляр-
ных областей только начинало развиваться. Первые попытки,
выполненные еще в XIX и начале XX в., относились к Восточно-
европейскому Северу (Траутфеттер, 1851; Schrenk, 1854;
Поле, 1910). В начале XX в. появились также схемы зональ-
ного геоботанического районирования Западносибирского Севера
(Житков, 1913; Городков, 1916) и работы Пассарге (Passarge, 1921),
который, проведя ландшафтное районирование полярных обла-
стей как северного, так и южного полушарий, выделил «холод-
ные степи» (тундры) и «холодные пустыни», названные впослед-
ствии Б. Н. Городковым «полярными пустынями».
За 50 лет, прошедшие после появления книги В. Л. Комарова,
исследование растительного покрова Арктики и Антарктики
сильно продвинулось. Наибольшее количество сведений появи-
лось в 30-е годы в СССР, когда с большим размахом были прове-
дены исследования тундровых территорий в связи с нуждами
оленеводства и водо-, земле-, охотустройства, и с конца 40-х го-
дов по настоящее время, когда в СССР и за рубежом все более
широко стали применяться авиация и механические средства
аземного сообщения, а в последние годы — и использование
имков, получаемых со спутников (Виноградов, 1970; Anderson,
1\75). За это 'же время больших успехов достигла разработка
ии геоботанического районирования (Щенников, 1940; Лав-
рейко, 1947, 1968; Сочава, 1948а, 1952, 1966, 1967, 1972; Schmi-
thiis^n, 1968; Карамышева, Рачковская, 1973; Ильина, 1974;
1*
3
Карамышева и др., 1975; Лавренко, Исаченко, 1976, и др.). Были
предложены схемы районирования Арктики: в пределах СССР
(Городков, 1935в; Лесков, 1947; Сочава, 1948а, и др.), в циркум-
полярном плане (Polunin, 1951; Юрцев, 1966, 1974а; Александ-
рова, 19696, 19716), для высоких широт (Короткевич, 1967, 1972),
а также районирования Антарктики (Greene, 1964а; Holdgate, 1964;
Короткевич, 1966, 1972; Кац, 1971, и др.). С. А. Грибова (1975)
составила циркумполярную карту растительности Арктики.
Представляет интерес, использовав накопившийся материал,
дать геоботаническое районирование полярных стран, рассматри-
вая с единых позиций растительный покров циркумполярной тер-
ритории Арктики от границы леса до крайнего предела суши
и Антарктики — к югу от линии антарктической конвергенции.
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АРКТИКИ
Поскольку в дальнейшем речь пойдет о геоботаническом райо-
нировании, прежде всего необходимо уточнить, какой смысл
автор вкладывает в это понятие. Геоботаническим рай-
онированием мы называем такое районирование раститель-
ного покрова, при котором в качестве диагностических
признаков учитываются признаки растительности, т. е. совокуп-
ности распространенных на данной территории растительных
сообществ; в качестве характеризующих привлекаются
и другие признаки, в частности особенности флоры.
Разделять признали на диагностические (по которым произво-
дится выделение групп объектов) и характеризующие (по которым
различаются уже выделенные единицы) впервые предложил Туоми-
коски (Tuomikoski, 1942).. По своей природе диагностические
признаки аналогичны признакам-индикаторам
корреляционной плеяды (Терентьев, 1931, 1959); на их значение
для систематики растений указал А. Л. Тахтаджян (1966 : 41—42),
для классификации растительности — В. И. Василевич (1964,
1966) и А. А. Ниценко (1966). Применение понятий диагностиче-
ских и характеризующих признаков целесообразно и при бота-
нико-географическом1 районировании (Александ-
рова, 1974): первая группа признаков определяет проведение
границ, установление их ранга, конфигурацию выделенных регио-
нов; вторая характеризует выделенные регионы, подчеркивает
их особенности, подкрепляет значимость и ранги границ между
ними.
Выбор тех или иных диагностических признаков
отличает друг от друга разные системы районирования раститель-
ного покрова. Именно по этому критерию различаются прежде
всего районирования флористические, где диагностическими слу-
жат признаки флоры, и геоботанические, при которых ту же роль
играют признаки растительности. Хотя флора и растительность
1 Б°танико"геогРаФическим предлагается называть районирование тер-
ритории по любым ботаническим признакам.
5
едины: флора существует в виде определенных растительных
сообществ, а компонентами сообществ являются таксоны флоры
данного района, — однако между районированиями флористиче-
ским и геоботаническим имеется отчетливое различие. В первом
случае объектом внимания служат таксоны систематики растений;
если при этом учитывается разносторонняя характеристика видов,
в том числе их роль в сложении сообществ,, то все же эти приз-
наки употребляются как признаки, характеризующие данные
виды. Во втором случае, при районировании растительности,
центральным вопросом является клас-
сификация последней (Шенников, 1940 : 25, 30; Сочава,
1948а, 19486, 1952 : 350; Braun-Blahquet, 1964 : 720—756;
Schmithusen, 1968; Карамышева, Рачковская, 1973:171—172, идр.).
При этом на первый план могут выступать специфические фито-
цено логические признаки, лежащие вне понятий флористики,
например структура сообществ.
В дальнейшем, при характеристике, выделенных регионов,
привлекаются дополнительные признаки, которые, присоединяясь
к диагностическим, играют роль характеризующих. Если в ка-
честве характеризующих привлекается широкий круг признаков
как флоры, так и растительности, мы имеем дело с синтети-
ческими (Лавренко, 1968 и др.) или комплексными
(Юрцев, 1966, 19686 и др.) ботанико-географическими райониро-
ваниями. Заметим, что по характеру диагностических признаков
районирование, развиваемое Е. М. Лавренко, как указывал сам
автор, является геоботаническим, районирование Б. А. Юрцева —
флористическим.
В Арктике принципы классификации растительности и ее
районирования развивались по-разному в пределах СССР и за
рубежом, что отчасти связано с провинциальными особенностями
растительности.
КЛАССИФИКАЦИЯ И РАЙОНИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРКТИКИ
ЗА РУБЕЖОМ
При районировании Арктики западного полушария чрезвы-
чайно распространено применение в качестве основного диагно-
стического признака степени сомкнутости покрова, что восходит
к принципам классификации Варминга (Warming, 1888), который,
описывая растительность Гренландии, выделил’ 2 растительные
«формации»: Field-Flur, или fell-field (буквально — «пустынное
урочище»), и Heide, или heath (буквально — «пустошь» в смысле,
близком к тому, который вкладывал в этот термин Шенников,
1938 : 487). Fell-field по Вармингу, «это. . . формация, где расте-
ния произрастают поодиночке, часто с большими промежутками;
хотя здесь и там могут встречаться более сомкнутые пятна. . .
внешний вид поверхности определяется субстратом. . .» (Warming,
1928 : 299). Heath отличается от fell-field тем, что растительный
покров здесь сомкнут. К heath Варминг относил не только «ве-
6
пещатники», где эрикоидные кустарнички «образуют сомкнутый
ковер с переплетающимися веточками», а промежутки между ними
«заполнены мхами, лишайниками и травами» (ibid. : 302), но и
лишайниковые (lichen-heath) и моховые (moss-heath) покровы.
Под последними Варминг подразумевал главным образом Rhaco-
mitrieta. Кроме того, Варминг выделял заросли кустарников,
разнотравные и злаковые сообщества на хорошо дренированной
почве, болота и луга, прибрежную и водную растительность.
Термины, введенные Вармингом, с некоторыми дополнениями
(например, термин barrens для наиболее разреженной раститель-
ности) широко употребляются в зарубежной литературе как в це-
лях классификации растительности (см.: Beschel, 1963b, и др.),
так и в качестве дополнительных понятий при характеристике
последней (Bocher, 1954, 1963b, и др.). При этом надо отметить,
что хотя под термином heath отдельные авторы подразумевают
только сообщества с доминированием эрикоидных кустарничков,
как правило, этот термин применяют лишь с целью подчеркнуть
преобладание сомкнутого покрова (некоторую долю в нем может
занимать и голый грунт). Так, Порсильд ((Porsild, 1951 : 12)
называет кустарничковые тундры — dwarf-shrub heath, а ли-
шайниковые и моховые — lichen and moss heath; Черчилл
(Churchill, 1955 : 609) применяет термин heath к кочкарным тун-
драм Аляски; Бешель (Beschel, 1963b : 102—103) описывает
на о. Аксель-Хейберг кроме «mesic heath (Cassiope tetragona,
Trtsetum spicaturn, Potentilla hyparctica)» также «dry mesic heath
(Dryas integrifolia, Poa arctica, Thamnolia vermicularis)» и т. д.;
часто можно встретить выражение Dryas-heath, а также Festuca-
heath и др. Двойственность в употреблении термина heath объяс-
няется тем, что в английском языке это слово имеет 2 значения:
первое — waste land (неиспользуемые, «бросовые» земли) и вто-
рое — кустарничек семейства Ericaceae (Heath family).
Критерий сомкнутости положен в основу широко распростра-
ненного за рубежом разделения Арктики на 3 крупных региона:
«низкую» Арктику (low-Arctic), «среднюю» (middle-Arctic) и «вы-
сокую» (high-Arctic). В низкой Арктике, по определению Полу-
нина (Polunin, 1960 : 382; см. также: Knapp, 1965k: 92), преобла-
дает сомкнутый покров, в средней растительность сомкнута
на большей части равнин, в высокой Арктике сплошной покров
наблюдается только в наиболее благоприятных условиях и
в общем редок. Более существенные признаки добавляет Рённинг,
указывая, что низкая Арктика — там, где растительность сомк-
нута на больших пространствах, особенно богата злаками, осо-
ками и кустарниками; средняя Арктика — где растительность
сомкнута только в низинах и отличается отсутствием таких
кустарников, как Betula папа, видов Vaccinium, Phyllodoce coerulea
и Др.; высокая Арктика — где растительность встречается только
пятнами или в виде отдельно произрастающих растений (Ron-
7
Следует заметить, что степень сомкнутости покрова в значи-
тельной мере связана с провинциальными, а не с циркумполярными
особенностями растительности. Так, в бассейне Хатанги и Ана-
бары пятнистые тундры распространены до самой ^границы леса
и даже в редколесьях у их северного предела обычны пятна голого
грунта. Как писал В. Б. Сочава в статье, посвященной тундрам
бассейна Анабары, «в ерниково-тальниковой подзоне, точно
так же как и к северу от нее лежащих, широко распространены
пятнистые тундры. Нет никаких оснований считать их менее
свойственными этой подзоне, чем подзоне арктических тундр»
(1933в : 361). В то же время на северной оконечности Ямала
(Михайличенко, 1936) развиты бугорковатые тундры со сплошным
растительным покровом и т. д. Даже в районах полярных пустынь
можно видеть значительные площади, затянутые покровом из
лишайников (накипных, кустистых и листоватых), мхов и пече-
ночников (с небольшим участием цветковых). Поэтому степень
оголенности грунта далеко не всюду в Арктике может служить
диагностическим признаком при выделении крупных зональных
подразделений.
При изучении растительности зарубежной Арктики применя-
ются также единицы классификации скандинавской школы,.
Бёхер (Bocher, 1954, 1963b и др.), основываясь на изучении со-
циаций, при их дальнейшем объединении использовал 2 парал-
лельные системы. В первой выделение высших единиц он произ-
водит по принципу физиономической классификации: кустарни-
ковые сообщества, кустарничковые и т. д. (Bocher, 1963b : 268—
272 и др.). В другой для объединения социаций он использует
группы индикаторных видов: Аг — ареало-географические,
С1 — климатические, НЬ — экологические, EG — эколого-геогра-
фические — и выделяет «группы социаций» и «растительные типы»,
а на их основе — «растительные комплексы» и «растительные об-
ласти», являющиеся уже региональными подразделениями
(Bocher, 1954 : 11—12). Исходя из этих единиц, Бёхер осуществил
глубоко им обоснованное районирование растительности юго-за-
падной Гренландии (Bocher, 1954).
Опубликованы также районирования, базирующиеся на фи-
зиономической и флористико-физиономической основе: Порсильд
(Porsild, 1951 : И) разделил американскую Арктику на 4 провин-
ции, Полунин (Polunin, 1951 : 310) разбил всю циркумполярную
Арктику на 10 секторов, и т. д.
Имеются работы по классификации растительности Арктики,
основанные на методе школы Браун-Бланке. Так, Хадач (Hadac,
1946) описал на Шпицбергене ряд ассоциаций и определил их
место в системе единиц более высокого ранга; например, ассоциа-
ции Cariceturn subspathaceae Нс. и Puccinellietum phryganodis Нс.
он включил в союз Puccinellion phryganodis Нс., порядок Рис-
cinellietalia phryganodis Нс. и класс Puccinellio-Salicornitea
Тора 1939, и т. д. Рённинг, описавший дриадовые тундры Шпиц-
8
бепгена отнес их к союзу Dryadion Du Rietz 1942 и к порядку
Seslerietalia Вг.-В1. 1951 (R0nning, 1965 : И). С помощью этих
же методов изучал растительность Шпицбергена Гофман (Hof-
mann 1968)' они применялись в Гренландии (Molenaar, 1974),
в арктической Канаде (Thannheiser, 1975) и т. д. Однако резуль-
таты классификации с позиций школы Браун-Бланке не были ис-
пользованы для цблей геоботанического районирования.
КЛАССИФИКАЦИЯ И РАЙОНИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРКТИКИ
В СССР
В Советской Арктике, начиная с первых попыток, развитие
принципов классификации растительности в целях районирова-
ния пошло по пути применения физиономического (по сочетанию
тех или иных жизненных форм) и флористико-физиономического
подхода. Так, Траутфеттер (1851) разделил восточноевропейские
тундры на 2 «округа»: «округ альпийских ив» (арктические
тундры) и «округ малорослой березы» (субарктические тундры).
По северной границе распространения зарослей кустарников
(Schrenk, 1854; Житков, 1913; Городков, 1916) была проведена
южная граница «полярной» (Шренк), или «северной» (Житков),
или «арктической» (Поле, Городков), тундры. Поле (1910) выделил
также в пределах очерченной им «субарктической зоны» тундр на
Европейском Севере регионы типа провинций: «западную область»
(от Норвегии до Тимана) и «восточную» (от Тимана до Урала).
В 30-х годах наиболее серьезный вклад в проблему классифи-
кации и районирования внесли В. Б. Сочава (1933в, 19346 —
бассейн Анабары), В. Н. Андреев (1935 и др. — восточноевропей-
ские тундры) и Б. Н. Городков (1935в), выполнивший геоботани-
ческое районирование всей тундровой зоны СССР. Высшими
единицами классификации Б. Н. Городкова были типы расти-
тельности, установленные по физиономическому, эколо-
гическому и отчасти филоценогенетическому критериям: расти-
тельность снегов, щебенчатых арктических пустынь, каменных
россыпей, тундровый тип растительности, тундрово-луговой, суб-
альпийский кустарниковый, гидрофитный, мезофитный поемно-
лугово-кустарниковый, кустарниковый, лесной, болотный. Выс-
шей категорией районирования являлась зона, категорией
второго ранга — подзона. Кроме того, было выделено 12 про-
винций, секущих все подзоны в меридиональном направле-
нии. Этот выдающийся труд Б. Н. Городкова получил широкое
признание и лег в основу изображения арктических территорий
^мелкомасштабных картах растительности СССР (Лавренко,
1939; Лавренко, Сочава, 1949, 1954, и др.).
A. IL Лесков (1947) предложил другую систему геоботаниче-
ского районирования. Основным отличием ее от схемы Б. Н. Город-
кова был отказ от понятия зоны как таксономической категории
в системе единиц районирования. Руководствуясь принципами,
9
выдвинутыми Е. М. Лавренко (1946 : 63—64; 1947) и иным по
сравнению с Б. Н. Городковым подходом к классификации рас-
тительности, А. И. Лесков выделил в пределах Советской Арктики
4 области: 1) высокоарктическую нивальную, 2) арктиче-
скую тундровую, 3) евросибирскую кустарниковую (с провинциями
европейско-западносибирской и центральносибирской) и 4) берин-
гийскую кустарниковую; в последние две была включена лесо-1
тундра. Впоследствии Б. Н. Норин (1957, 1961 и др.) обосновал
понятие «лесотундрового типа растительности» и возвел лесо-
тундру в ранг зоны. К ней была отнесена и южная часть подзоны
кустарниковых тундр в смысле Б. Н. Городкова.
Схему районирования, в которой основной границей первого
ранга явился рубеж между арктическими и суб-
арктическими тундрами, развил В. Б. Сочава.
Применив в качестве диагностических признаков для выделения
регионов характер связи растительности с важнейшими факторами
среды и филоценогенетический критерий, он выделил «аркти-
ческий пояс», включив в него арктические тундры и полярные
пустыни, и «гумидный» (Сочава, 1948а), или «умеренный» (Сочава,
1952), объединяющий субарктические тундры с примыкающими
южнее регионами. В пределах арктического пояса было выделено
3 «геоботанических поля» (подразделения ранга провинций).
Тундровые районы умеренного пояса вошли в 7 геоботанических
полей. Эту схему с некоторыми изменениями В. Б. Сочава исполь-
зовал впоследствии при проведении физико-географического рай-
онирования Азии (Сочава, Тимофеев, 1968) и при обосновании
северных границ Субарктики (Сочава и др., 1972 : 3).
Следует еще отметить тот вклад, который внес в районирование
растительного покрова Арктики Б. А. Юрцев. Хотя комплекс-
ное ботанико-географическое районирование Б. А. Юрцева от-
носится к числу флористических (поскольку диагностическими
являются признаки флоры), результаты его имеют большое
значение для геоботанического районирования благодаря прив-
лечению чрезвычайнЬ широких характеризующих признаков:
экологических, биологических, ценотических, филоценогенети-
ческих и др. (Юрцев, 19686), а также связанных с растительным
покровом признаков ландшафта (Юрцев, 1966 : 17—19 и др.).
Б. А. Юрцев выделил ботанико-географический «гипоарктиче-
ский пояс» и соседствующие с ним «арктический» и «бореальный»
пояса. Границу между арктическим и гиПоарктическим поясами
он проводит, как и В. Б. Сочава (несмотря на применение другой
аргументации), по южной границе арктических тундр, что под-
тверждает высокую естественность этого рубежа как рубежа вы-
сокого ранга. Гипоарктический циркумполярный пояс разбит
Б. А. Юрцевым на 5 провинций.
Нами (Александрова, 1964, 19716) была принята система ре-
гиональных единиц Е. М. Лавренко (1947, 1968) и предложено
выделять типы растительности по комплексу признаков, вклю-
10
чаюших особенности структуры, признак характерной синузии
т я Пересмотр принципов разграничения типов растительности
тл/няо и полярных пустынь привел к выделению в Арктике гео-
ботанических областей: полярных пустынь и тундровой, с раз-
делением последней на две подобласти: арктических и субаркти-
ческих тундр. Высказанная нами точка зрения подробно изла-
гается ниже.
ВЫСШИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРКТИКИ
Трудность классификации растительности Арктики связана
прежде всего с ярко выравненной полидоминантностью большин-
ства развитых в ней сообществ, благодаря чему применение ши-
роко распространенного в СССР принципа выделения высших
единиц растительности на основе господствующей биоморфы
встречает значительные препятствия.
Сторонники выделения типов растительности по доминирующей
жизненной форме считали, что в тундровой зоне нет одного зо-
нального типа растительности, и пытались разбить тундровые
сообщества на несколько типов: лишайниковый, моховый, ку-
старничковый, кустарниковый (Лесков, 1947, и др.). Однако,
как правило, в тундровых сообществах на равных правах в каче-
стве содоминантов выступают разные жизненные формы, из ко-
торых трудно выделить главный доминант, причем эта особенность
является одним из существенных зональных
признаков плакорных сообществ тундро-
вой зоны. Тундровый тип растительности признавал Б. Н. Го-
родков (1935в, 19466 и др.). Еще раньше категорически выска-
зался за выделение тундрового типа растительности В. Б. Сочава/
который писал, что «тундра есть тип растительности — расти-
тельное сообщество в широком смысле этого слова, характеризую-
щееся следующими призйаками: исконным безлесьем; преоблада-
нием арктоальпийских растений (среди них подразумеваются и
гипоарктические формы, этот термин был введен позднее Толмаче-
вым, — В. А.), или же мхов и лишайников; особым типом почво-
образования. . . и некоторыми другими моментами» (1931 : 127).
Понятие «тундровый тип растительности» обосновывали многие
советские тундроведы (Андреев, 1954 :8, 12; Норин, 1966, и др.).
А. Е. Катенин (1972а, 19726) разделил тундровые сообщества
восточноевропейской лесотундры на 3 типа растительности:
тУнДРовокустарниковый, тундровокустарничковый и тундрово-
травяной, по жизненной форме растений, образующих верхний
ярус сообгцеств. Классификация А. Е. Катенина является логи-
чески стройной и лучшей из известных в настоящее время по ее
фактической обоснованности: приведены многочисленные сводные
та лицы полных списков видов и каждая ассоциация основывается
числе описаний от 2 до 60. Однако она разработана автором
Д я локальных условий исследованного им района и с продвиже-
11
нием на север и в районы с резко континентальным климатом
где ярусность деградирует и возрастает горизонтальная пестрот*
ность сложения, эта классификация становится малоприменимой
1 При выделении типов растительности мы принимаем во вни!
мание комплекс диагностических признаков, включающий соче-
тание определенных экобиоморф и географических групп видов
состав характерной синузии (не всегда преобладающей, но тесно
связанной с данным типом сообществ), признаки структуры.
Различаются с некоторыми изменениями по сравнению с ранее
опубликованными (Александрова, 19716) следующие типы и под-
типы растительности.
На плакорных местообитаниях в Арктике развиты 2 зональ-
ных типа растительности — тундровый и полярнопустынный.
1. Тундровый тип растительности. Включает полидоминантные
сообщества гекистотермных 1 и отчасти микротермно-гекистотерм-
ных мезофильных, ксеромезофильных и гидромезофильных ги-
поарктических,г арктических и арктоальпийских кустарников,
кустарничков, травянистых многолетников, мхов и лишайников
(в разном сочетании), отличающиеся, мозаичностью сложения,
развитые на автоморфных почвах; характерными синузиями
являются синузии гекистотермных гемипростратных кустарников
и кустарничков. Различаются 2 подтипа: 1) субарктический и
2) арктический. Основным диагностическим отличием является
наличие в первом синузии гемипростратных гипоарктических
кустарников (Betula папа, В. exilis и др.), отсутствующей во вто-
ром подтипе. При переходе от субарктического подтипа к аркти-
ческому резко падает роль гипоарктического элемента флоры
и возрастает роль арктических и арктоальпийских видов; харак-
терной синузией становится синузия арктоальпийских кустар-
ничков. Подробнее эти подтипы будут охарактеризованы ниже,
при региональных описаниях растительности.
2. Полярные пустыни. Представлены растительными груп-
пировками лишайников (Ochrolechia spp., Pertusaria spp., Toninia,
spp., Collema spp., Cetraria spp., Stereocaulon rivulorum и др.),
мхов (Ditrichum flexicaule, Polytrichum alpinum и др.), печеноч-
ников (Cephaloziella arctica и др.) с участием гипергекистотермных
арктических (преимущественно высокоарктических) и арктоаль-
пийских трав (Phippsia algida, Роа abbreviata, Papaver radicatum1 2
и др.), развитыми на автоморфных высокоарктических почвах;
характерной синузией является синузия накипных лишайников.
1 Гекистотермами (De Candolle, 1874) мы называем растения, способные
к распространению и процветанию при температуре июля от 2 до 10°, гипер-
гекистотермами — при температуре июля меньше 2°. Б. А. Юрцев (1976)
объединяет ту и другую группу термином «криофиты».
2 Ввиду неясностей, имеющихся в литературе о соотношении и ареалах
арктических маков Р. polare (Tolm.) Perf., Р. dahlianum Nordh. и др., связан'
ных с коллективным видом Papaver radicatum Rottb. на всем протяжении
циркумполярной Арктики, мы предпочитаем здесь пользоваться названием
Papaver radicatum s. 1.
12
На неплакорных местообитаниях встречаются следующие типы
раС3ИТЗаро«1ИИгипоарктических кустарников. Отличаются от ку-
старниковых , тундр отсутствием мозаичности и рядом других
ппизнаков (Андреев, 1954 : 12). Заросли гипоарктических ку-
еХпников имеют широкий ареал, выходящий в горнотаёжных
И северотаежных районах Гипоарктики далеко на юг за пределы
тундровой /области. Различаются 2 подтипа, а. Заросли
с V хо д о/л ь н ы х гипоарктических кустарни-
ков на /склонах, где снег достаточно глубок, но стаивает рано;
характерные компоненты — Betula папа, В, exilis, В. glan-
dulosa, Slalix lanata s. 1., S. glauca s. 1., Alnus fruticosa,1 A. crispa.
б Заросли долинных кустарников, преиму-
щественно ив (Salix krylovii, S. phylicifolia и др.) с участием раз-
нотравья и злаков.
4.	Гекистотермные тундровые луговины. Этот тип раститель-
ности включает 3 подтипа, а. Нивальные луговины
с преобладанием мезофильных гекистотермных арктоальпийских
трав (Роа alpigena, Lagotis minor, Astragalus atpinus, Pedicularis
oederi и др.), развивающиеся в подобласти субарктических тундр
в местах снежников, таяние которых задерживается до середины
лета.2 Некоторые исследователи (Корчагин, 1933, и др.) считали
их аналогами суходольных лугов лесной зоны. Однако, как под-
черкивал Б. Н. Городков (1938 : 327), эта аналогия весьма от-
даленная и надо искать сходство между нивальными луговинами
равнинной Арктики и альпийскими лугами или лужайками,
б. Луговины хорошо дренированных уча-
стков с благоприятной экспозицией и часто
с дополнительным азотно-фосфорным удобрением, вносимым
животными или человеком, с преобладанием арктоальпий-
ского разнотравья чрезвычайно пестрого состава. Свойственны
подобластям как субарктических, так и арктических тундр,
в. Криоксеромезофитные луговины: сооб-
щества гекистотермных ксеромезофильных однодольных, глав-
ным образом арктоальпийцев (Kobresia bellardii, Carex rupestris
и ДР-) с участием разнотравья, образующие в некоторых районах,
как субарктических, так и арктических, сплошную дернину на
небольших участках сухих местообитаний, возникающих глав-
ным образом под влиянием фёнов (например, в Гренландии,
на о. Врангеля и др.). Тундровым гекистотермным луговинам
ИЧ74 Рринимая вслед за В. Л. Комаровым (1936 : 308) и Б. А. Юрцевым
fi-nn* “^У10 трактовку рода Alnus, мы называем этот ольховник Alnus
,орг- (вий Alnus из секции Alnobetula W. D. Koch), а не Duschekla
Truticosa (Rupr.) Pouzar. (A Inaster fruticosa (Rupr.) Ldb.).
зуютсст ^нако ПРИ слишком долгом залеживании снега луговины не обра-
мер по д за чРезмерного укорочения вегетационного периода. Так, напри-
луговиньг	: 12), в восточноевропейских субарктических тундрах
ы не образуются, если снег залеживается до конца августа.
13
свойственно слабое развитие или отсутствие мхов и лишайнико
и сплошное задернение почвы.
5.	Тундростепной и степной типы растительности. Сюда от-
носятся описанные на северо-востоке Азии Б. А. Ю^цевым (19746)
и другими исследователями реликты холодно-аДидной эпох^
плейстоцена, встречающиеся в тундре (как субарктической, так
и арктической) на сухих южных склонах, в которых Местами уча-
ствуют настоящие степные виды (Carex duriuscula, распростра-
ненная в степях юга Сибири, Монголии и Северной Америки
Helictotrichon krylovii и др.) и обычно — лугостепные (Carex
pediformis, С. obtusata, расы Pulsatilla patens s. 1., Sifyne repens
s. 1. и др.). В тундростепных сообществах с ними согосгЬдствуют
тунрровые виды (Dryas punctata и др.). Сообщества, относящиеся
к данным типам растительности, известны также в Гренландии
(Bocher, 1954; см. ниже, стр. 74).	\
6.	Лишайниковая и мохово-лишайниковая растительность ка-
менных россыпей. Представлена сообществами, для которых\наи-
более характерен из мхов Rhacomitrium lanuginosum, из лишай-
ников — эпилитные накипные Rhizocarpon spp., Lecidea sbp.,
Lecanora spp/и др., листоватые Umbilicaria зрр. и др., кустистее
Alectoria ochroleuca, Cornicularia diver gens, Cetraria spp., Cla-
donia spp., Sphaerophorus globosus и др. Участие цветковых раз/
лично в зависимости от подзоны и района. Этот тип раститель-
ности имеет широкий ареал, будучи распространен не только
во всех районах Арктики, где имеются каменистые россыпи,
но и вне ее пределов (например, в Исландии и т. д.).
7.	Травяно-гипновые гомогенные тундровые болота. Разли-
чаются 2 подтипа, а. Гликофильные сообщества гидро-
фильных гипоарктических и арктических трав (Carex stans*
Eriophorum angustifolium и др.) и мхов (Calliergon spp., Drepano-
cladus spp. и др.) с торфяным слоем от 30 до 60 см в субарктических
тундрах и от 5 до 35 см в тундрах арктических. Эти болота могут
рассматриваться как тундровый подтип гомогенных травяно-
гипновых болот более широкого ареала, б. Галофильные
сообщества на иловатых морских отмелях (Carex subspathacear
С. ursina и др.); к ним же принадлежат и группировки из Рис-
cinellia phryganodes и Stellaria humifusa. Последние ряд авто-
ров называет лугами, однако экологически правильнее относить
их к болотному типу, несмотря на отсутствие торфа, как это делают,
например, А. А. Корчагин (1937) и Бёхер (Bocher, 1954 : 129 и др.)*
8.	Бугристые и полигональные комплексные тундровые болота.
Представляют собой комплекс сообществ мочажин, сходных по
составу растительного покрова с сообществами травяно-гипцо-
вых болот, и сообществ бугров, а также полигонов и валиков
в тетрагональных болотах. Характерные компоненты мочажин:
Carex chordorrhiza, С. rotundata — в субарктических тундрах
и Carex stans — в тундрах арктических. На валиках тетрагональ-
ных болот в субарктических тундрах характерными компонент
14
ми являются Betula папа, В. exilis, а в некоторых районах —
кустарниковые ивы или гипоарктические кустарнички.
У 9 Высокоарктические минеральные болота (без торфа). К ним
птносятся сообщества мхов (Orthothecium chryseum, Campylium spp.,
Rruum spp и др.) и разреженно растущих гипергекистотермных
и гекистотермных высокоарктических трав (в зависимости от
“йона встречаются те или иные из следующих видов: Phippsia
Is da Alopecurus alpinus, Deschampsia borealis, Eriophorum-
ascheuchzeri, Saxifraga cernua, S. rivularis) или без них, развитые
на переувлажненном минеральном субстрате.
10.	Луга. Встречаются главным образом в долинах рек под-
области субарктических тундр в виде обычно в большей или мень-
шей степени замшелых или закустаренных, или заболоченных
сообществ с травостоем из бореальных, гипоарктических (и лишь
отчасти арктических) злаков, осок, разнотравья. Луга тундро-
вой зоны — это гипоарктический подтип бореальной) типа лу-
говой растительности.
11.	Редколесья из микротермных деревьев (Picea obovata,
Р. glauca, Р. mariana, Larix sibirica, L. gmelinii, L.cajarderi,
L. laricina, Betula tortuosa, Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens,
P. balsamifera и др.), которые проникают в тундровую область
вдоль речных долин, располагаясь в наиболее благоприятных
местообитаниях, или встречаются в виде реликтовы| лесных
островов: Море-Ю в Болыпеземельской тундре (Толмачев, Тока-
ревских, 1968) и Ары-Мас в восточном Таймыре (Тюлина, 1937;
Норин и др., 1971).
12.	Стланиковые сообщества. Сообщества из стланика La-
rix gmelinii в бассейне Хатанги в виде маленьких по йД°ЩаДи»
но сомкнутых фитоценозов достигают 72°55; (Александрова,.
1937 : 183, 197—198; широта уточнена по позднее изданным кар-
там). В северо-восточной Азии в субарктическую тундру заходят
сообщества монтанного вида Pinus pumila,	;
Распространение перечисленных типов растительности Служит
основанием для разделения Арктики на геоботанические рбгиойы
крупного ранга (области, подобласти, а отчасти и провийции).
ЕДИНИЦЫ ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ
Мы принимаем систему единиц геоботанического райониро-
вания, разработанную Е.'М. Лавренко (1947, 1968): доминион,
суодоминион, область, подобласть, провинция, подпровинция,
ок₽уг, район, с некоторой модификацией понятий в применении
к растительному покрову Арктики. Использованы также идеи
• Ь. Сочавы (1948а, 1968 и др.) о принципах выделения и соп-
одчинения единиц районирования растительности. Арктика от^
АрктоТее^Лав^нк^Л^ ДОМЦНИ0Ну и его сУбД°МИНИ0НУ;
15‘!
Область выделяется нами, вслед за Е. М. Лавренко (1968 : 50—
51), по распространению на плакорах особого типа раститель-
ности, отсутствующего на плакорных местообитаниях соседней
области (хотя в последней сообщества этого типа могут встре-
чаться на неплакорных позициях), а также по наличию специфиче-
ского набора типов неплакорной растительности. Диагностиче-
ское значение имеет и отсутствие типов растительности,
свойственных соседней области (ср.: Braun-Blanquet, 1964 : 756).
К числу характеризующих признаков относятся флористические
различия: особая, характерная только для данной области струк-
тура флоры и наличие эндемичных таксонов крупных рангов.
Последний признак в Арктике выражен слабее, чем в областях
с более богатой и древней флорой. Однако, по мнению- Б. А. Кар-
цева и др. (1975), «эндемизм в Арктической области не столь уж
низок, если учесть бедность флоры (очевидно, около 1000 видов,
не считая едва заходящих) и ее молодость (по-видимому, 1 —
3 млн лет); при этом значительная часть эндемичных таксонов
представляет активный, процветающий, широко распространенный
элемент ее флоры. Строго эндемичны роды: Dupontia (3 поли-
плоидные расы), xArctodupontia, xPucciphippsia и Parry a s. str.
(в трактовке Бочанцева, считающего ее монотипным родом из
трибы Arabtdeae с 1 видом Р. arctica, тогда как остальные виды
Parry a s. 1. отнесены к роду Neuroloma из трибы Mathiolae).
Phippsia (2 вида) и Pleuropogon s. str. (1 вид), обычные в Арктике,
известны вне ее из разрозненных пунктов — в основном в субарк-
тических высокогорьях (как арктические реликты); Arctophila
вне Арктики распространена на субарктических травяных бо-
лотах в северо-восточной Азии и северо-западной Америке (часто
в районах с вечной мерзлотой). Три последних рода, возможно,
представляют альпийский элемент горных флор третичной Арк-
тики. Имеется немало надвидовых эндемичных таксонов, — на-
пример в родах Taraxacum, Puccinellia, Draba, Papaver, Potentilla,
Oxytropis, Cerastium, Gastrolychnis, Ranunculus и др. Число эн-
демичных видов и рас (если не считать апомиктические «микро-
виды»;) значительно превышает 100; среди них многие — пре-
красно обособленные таксоны, другие — очень молодые расы.
Очень много также субэйдемичных видов и рас, встречающихся
вне, Арктики только в субарктических высокогорьях, нередко
как реликты в специфических местообитаниях (например, Ranun-
culus pygmaeus, Saxifraga tenuis, S. hyperborea и др.)». В последнее
время Б. А. Юрцев (1976а) убедительно показал, что область
распространения арктических флор должна включать и крупные
массивы высокогорий (в основном восточносибирских и северо-
западноамериканских), которые сливаются с криофитными фло-
рами Арктики в единый контур «метаарктической флоры». Эта
.точка зрения укрепляет позиции эндемиков в арктической флоре
и даже позволяет присоединить к упомянутым выше ряд других
таксонов, которые можно, рассматривать как эндемичные для
16
„„аполярной области криофитных флор. Среди них Б. А. Юр-
°КОЛтпоминает роды Gorodkovia, Ermania s. str., Novosieversia,
^iitoniella секцию Arctobia s. str. рода Oxytropis, ряд групп
ней и мн. др. В полярных пустынях, выделяемых нами как
геоботанический регион ранга области, эндемичные таксоны отсут-
ствуют (хотя имеются ярко выраженные эндемичные растительные
бшества). Зато резко проявляются негативные отличия флоры
и° особая, своеобразная структура последней. Так, например,
на Земле ’фрятпта-Иосифа список семейств (по системе Энглера)
обрывается на Rosaceae, а ведущими родами являются Saxifraga
(22% всех видов флоры) и Drdba (17%).
' Подобласти различаются по развитию на плакорах разных
подтипов свойственного данной области типа растительности
(характерные синузии представлены группами видов, отличаю-
щимися биологией, экологией, морфологией и относящимися
к различным географическим элементам флоры с разным проис-
хождением), а также особым набором неплакорных типов. Диаг-
ностическим признаком может служить и отсутствие тех
или иных неплакорных формаций, например в подобласти аркти-
ческих тундр — отсутствие кустарниковых зарослей, и пр.
Провинции выделяются в первую очередь по наличию энде-
мичных для провинции классов и групп ассоциаций, которыми
представлен плакорный тип растительности, а также по харак-
терному для данной провинции набору неплакорных классов и
групп ассоциаций, а иногда и типов растительности. Это — круп-
ные регионы, каждый из которых отличается своеобразием поздне-
и послетретичной палеогеографии и связанными с этим особен-
ностями флорогенеза и филоценогенеза, а также современными
крупными климатическими отличиями (см.: Сочава, 1948а). В ка-
честве отчетливо выраженных характеризующих признаков вы-
ступают признаки флоры, поскольку каждая из геоботанических
провинций имеет хорошо выраженный, свойственный только ей,
спектр географических «долготных» (амфиатлантических, сибир-
ских, берингийских и др.) элементов флоры и определенный набор
эндемичных видов и рас.
Подпровинция выделяется по наличию эндемичных фитоцено-
тических единиц более низкого ранга (подклассов и групп ассо-
циаций) и по степени относительного участия тех или иных клас-
сов и групп ассоциаций. Имеют значение признаки, на которые
указывают 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1973 : 176):
различная структура зональности, ширина зональных полос,
иногда выпадение некоторых из них, плавный или «искаженный»
ход зональных смен. Нами принимаются во внимание также осо-
енности макроструктуры растительного покрова, выраженной
в определенной мозаике геоботанических районов, в частности
наличие или отсутствие вкраплений в зональный фон экстразональ-
ных районов, связанных с локальными климатическими отклоне-
иями (например на о. Западный Шпицберген, о. Врангеля и пр.).
2 В. д. Александрова	ц
Из характеризующих подпровинцию признаков следует отметить
наличие определенных вариантов соотношения географических
элементов флоры (например, усиление амфиатлантического эле-
мента в Новоземельско-Вайгачской подпровинции и т. д.). Одним
из любопытных характеризующих признаков является изменение
активности видов (например, высокая активность Deschampsia
brevifolia в Новоземельско-Вайгачской подпровинцйи, резко
падающая в соседних подпровинциях, и др.).
Округ выделяется нами по специфическому сочетанию свой-
ственных данной подпровинции групп ассоциаций и ассоциаций,
обусловленному главным образом особенностями орографии, почво-
образующих пород, а также своеобразием локальных климати-
ческих условий. Однако в округах могут наблюдаться и вариации
флористического состава растительных ассоциаций, связанные
с захождением в тот или иной округ видов с разным типом ареала
(например, в Западноновоземельский округ — атлантических,
в Восточноновоземельский — сибирских видов). Как отмечают
3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская, «это чаще всегр виды,
указывающие на связи этой территории с окружающими и являю-
щиеся свидетелями палеогеографических событий» (1973:180).
Понятия, отражающие наличие широтной зональности (зона,
подзона, полоса), употребляются как дополнительные, внеранговые.
При проведении границ мы сталкиваемся с геоботаническим
континуумом — одним из проявлений общего свойства непрерыв-
ности, присущего растительному покрову (см.: Александрова,
1969а : 12—22, и др.). Вопрос о геоботанических границах в связи
с явлениями континуума на региональном уровне обсуждался
В. Б. Сочавой (1965 и др.). Степень плавности перехода от одного
региона к другому и формы границ могут быть весьма различными
(Карамышева и др., 1969). В Арктике, как правило, более плав-
ными являются широтные изменения растительности, а переходы
от одной провинции к другой более «крутыми». В то же время надо
принять во внимание, что если пользоваться одними признаками,
то переходы выглядят непрерывными, в то время как другие
признаки позволяют проводить на том же рубеже дискретную
границу. Так, в общем, более плавно изменяются в тундре пла-
корные сообщества и значительно более «круто» сообщества не-
плакорные. Примером может служить характер перехода от се-
верных субарктических тундр к южным арктическим, описан-
ный ниже (стр. 77—78).
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ АРКТИКИ
На территориях, простирающихся к северу от границы леса,
мы выделяем 2области (рис. 1): 1) тундровую и 2) область поляр-
ных пустынь. Диагностическими признаками для выделения этих
регионов в ранге областей служат: 1) развитие на плакорах раз-
ных типов растительности (тундрового и полярнопустынного),
18
каждый из которых не встречается на плакорных местообитаниях
соседней области (но может встречаться на неплакорных пози-
циях — тундровые сообщества в особо благоприятных локальных
Рис. 1. Геоботанические области и подобласти Арктики.
Южная граница: 1 — тундровой области, 2 — подобласти арктических тундр»
3 — области полярных пустынь.
условиях в южной полосе полярных пустынь, сообщества полярно-
пустынного типа — в особо неблагоприятных локальных условиях
севера тундровой области); 2) отсутствие в области полярных пу-
стынь большинства неплакорных типов растительности, разви-
тых в тундровой области (описанных выше под номерами 3—5, 7,
8, 10—12). Особенно наглядным признаком является отсутствие
2*
19
в области полярных пустынь болот с наличием торфа (поэтому
область полярных пустынь лежит к северу от ареала Carex
stans).
Характеризующие признаки флоры подтверждают существен-
ные различия в растительном покрове этих областей. В полярных
пустынях отсутствуют гипоарктический элемент флоры (который
еще играет определенную роль в арктических тундрах и господ-
ствует в тундрах субарктических) и многие семейства: Polypodia-
ceae, Liliaceae, Betulaceae, Empetraceae, Vacciniaceae и мн. др.
Преобладают высокоарктические виды (Phippsia algida, Роа
abbreviata и др.). Характерно резкое уменьшение числа видов
сосудистых растений, не превышающее, как правило, 50—60.
Несмотря на то что флористические отличия носят негативный ха-
рактер, складывается качественно иной по сравнению с тундро-
вой областью флористический комплекс. Область полярных пу-
стынь почти полностью совпадает с «1-й зоной» во флористическом
районировании Янга (Young, 1971) и с «приледниковым вариан-
том подзоны высокоарктических тундр» в ботанико-географиче-
ском районировании Б. А. Юрцева и О. В. Ребристой (Ребристая,
Юрцев, 1973).
Ниже приводится более подробная характеристика областей
тундровой и полярных пустынь.
Тундровая область
Тундровая область характеризуется развитием на плакорах
тундрового типа растительности (стр. 12),
которому сопутствуют травяно-гипновые, тетрагональные и буг-
ристые болота с торфом и другие неплакорные типы раститель-
ности (см. номера 3—8,10—12, стр. 13). В качестве экстразональных
сообществ с юга проникают редколесья, а с севера — полярно-
пустынные группировки.
В этой области выделяются 2 подобласти: 1) арктических и
2) субарктических тундр.
Разделять тундровую область на 2 региона ранга подобластей
дает право сочетание важных признаков, из которых решающим
является наличие на плакорах особых подтипов растительности,
которым свойственны разные отличающиеся по составу не только
видов, но и экобиоморф характерные синузии: в под-
области субарктических тундр это синузии гемипростратных
гипоарктических кустарников (Betula папа, В. exilis, В. glandu-
losa и др.) и кустарничков (Vaccinium uliginosum ssp. microphyl-
lum, Em petrum hermaphroditum, Ledum decumbens и др.), а в под-
области арктических тундр — синузии арктоальпийских и
арктических кустарничков (Salix polaris, Dry as octopetala, D. punc-
tata, D. integrifolia, Cassiope tetragona и др.). К важнейшим диаг-
ностическим отличиям принадлежит также сокращение в подоб-
ласти арктических тундр числа неплакорных типов раститель
20
ности: исчезают заросли кустарников (что является особенно
существенным признаком), нивальные луговины, перестают ветре-
чаться стланиковые и редколесные сообщества.
Еще более высокий ранг придают границе между арктическими
и субарктическими тундрами В. Б. Сочава и Б. А. Юрцев, про-
водя по этой линии границу между разными ботанико-
географическими поясами. По В. Б. Сочаве
(1948а, 19486, 1952), арктические тундры входят в арктический
пояс, характеризующийся циркумполярной арктической фратрией
формаций (Букс, 1973; Ильина, 1975), а субарктические тундры —
в умеренный, или Субарктику (Сочава и др., 1972), где выражены
разные фратрии. По Б. А. Юрцеву (1966, 1974а), подобласть арк-
тических тундр относится к арктическому ботанико-географи-
ческому поясу, субарктических (гипоарктических, согласно его
терминологии) — к гипоарктическому поясу.
Кроме критического уменьшения общей суммы тепла при
переходе от одной подобласти к другой, что влечет изменение всего
физико-географического комплекса, имеют значение принципиаль-
ные отличия в истории формирования растительности арктических
и субарктических тундр. Как показали А. И. Толмачев и Б. А. Юр-
цев (1970), господствующая в субарктических тундрах гипоаркти-
ческая флора развилась из приспосабливающихся к все более
суровым условиям прогрессирующего позднеплиоценового и плей-
стоценового похолодания недревесных компонентов деградирую-
щих лесов и нелесных сообществ позднего плиоцена: разнообраз-
ных кустарниковых и редколесных сообществ, преимущественно
листопадных, таких как ивняки, кустарниковые березняки, оль-
шатники, разные типы болот и т. д. На формирование же флоры
первичной арктической тундры решающее влияние оказали древ-
ние гольцовые флоры северо-востока Азии, особенно его конти-
нентального сектора. Согласно названным авторам, отсюда в Арк-
тику проникли Cassiope tetragona, Dryas punctata, N ovosieversia
glacialis, Erysimum pallasii, определенные арктические виды
Pedicularis, предок Bray a purpurascens, виды лютиков, близкие
к центральноазиатским, и такие арктоальпийцы с ныне циркум-
полярным распространением и ангаридскими флорогенетическими
связями, как Kobresia bellardii, К, simpliciuscula, Carex rupestris,
а также циркумполярные виды азиатского происхождения —
такие, как Oxyria digyna, Alopecurus alpinus, Saxifraga cernua,
Eriophorum scheuchzeri, Potentilla hyparctica, Eutrema edwardsii,
Gastrolychnis apetala\ некоторые виды представляют собой произ-
водное горных элементов древней Берингии: Cardamine bellidifo-
lia, Salix arctica, Luzula confusa, Poa arctica; прослежены также
виды с американскими связями горными (Роа abbreviata, Pleuro-
pogon sabinii) и нагорноксерофитными (Lesquerella arctica и др.)
и т. д. (Толмачев, Юрцев, 1970 : 90—92).
Различия между арктическими и субарктическими тундрами
усугубляются тем, что территория арктических тундр во все пе-
21
риоды плейстоцена оставалась безлесной, о чём свидетельствуют
палеоботанические данные (Гитерман и др., 1968, и др.). В то же
время в эпохи потеплений климата происходили неоднократные
экспансии леса на территорию субарктических тундр, что спо-
собствовало обогащению ее флоры бореальными видами и отрази-
лось на составе и структуре сообществ.
Граница между субарктической и арктической подобластями
тундровой области колеблется около изотермы июля 6°.
Подобласть субарктических тундр
В плакорных местообитаниях подобласти развиты сообщества,
относящиеся к субарктическому подтипу тундрового типа расти-
тельности, где доминируют или принимают участие в качестве
характерных синузий гипоарктические кустарники и гипоаркти-
ческие кустарнички, из которых наиболее характерны и имеют
первостепенное диагностическое значение полярные березки:
Betula папа, В. exilis, В. middendorffii, В. glandulosa. В непла-
корных местообитаниях встречаются: травяно-гипновые низинные
олиготрофные болота с мощностью торфа от 30 до 60 см, комплекс-
ные бугристые и тетрагональные болота (характерными компо-
нентами которых являются произрастающие на склонах бугров
и валиках Betula папа, В. exilis и другие гипоарктические кустар-
ники и кустарнички), заросли суходольных и долинных тундро-
вых кустарников, сообщества лугов в долинах рек, нивальные и
другие гекистотермные тундровые луговины, тундростепные
и степные (на северо-востоке Азии и в Гренландии) сообщества и,
наконец, редколесные и стланиковые сообщества.
Для подобласти субарктических тундр характерно наряду
с господством гипоарктического значительное участие в расти-
тельном покрове бореального элемента флоры. К последнему
относятся прежде всего древесные породы, ареалы которых за-
ходят далеко в подобласть субарктических тундр (Larix gmelinii —
до 72°55'), и целый ряд видов трав и кустарничков (Deschampsia
flexuosa, Calamagrostis langsdorffii, Comarum palustre, Chamaenerium
angustifolium, Vaccinium myrtillus и др.). Одновременно доста-
точно отчетливо выражено участие арктических видов, особенно
таких умеренно арктических, как Carex ensifolia ssp. arctisibirica,
C. lugens, Arctagrostis latifolia, Arctophila fulva и др. Обобщен-
ность бореальными видами и общий гипоарктический характер
флоры связаны с историей ее формирования, о чем уже упоми-
налось.
В пределах подобласти субарктических тундр выделяется ряд
геоботанических провинций. Одновременно наблюдаются про-
явления широтной зональности (рис. 2) в виде
широтных полос, которые для различных регионов субаркти-
ческой тундры описывались рядом авторов (Сочава, 1933в; Анд-
реев, 1935, 1954; Городков, 1935в; Bocher, 1954; Porsild, 1957b;
22
17^1/ ЕЗ? ЕЗз ЕЗ* F315 05 EZ3?
Рис. 2. Широтная зональность в пределах Советской Арктики.
Южные границы полос субарктической тундры: 1 — южной, 2 — средней, 3 — северной; то же арктической тундры: 4 — южной,
5 — северной; то же полярной пустыни; 6 —	7 — северной.
Грибова, 1972, и др.). Состав растительных сообществ в каждой
из полос специфичен для различных провинций, но некоторые
общие черты изменений в растительном покрове при движении
с юга на север могут быть прослежены циркумполярно. Общим
в данном случае является: последовательное уменьшение роли
гипоарктических кустарников в растительном покрове, из ко-
торых главную диагностическую роль играют березки; изменение
формы роста последних в плакорных фитоценозах от «приподни-
мающихся» (Полозова, 1966) и «прилегающих» до стелющихся
форм; уменьшение степени участия бореальных видов в составе
сообществ; постепенное выпадение из растительного покрова болот
с высокими буграми и лугов в долинах рек; исчезновение встречаю-
щихся в южных частях подобласти редколесных и стланиковых
группировок.
Мы различаем в подобласти субарктических тундр не 2 полосы,
как мы принимали это раньше (Александрова, 1964), а 3 (Алек-
сандрова, 19716). К этой точке зрения присоединились Л. И. Мель-
цер (1973) и В. Н. Андреев (Андреев, Нахабцева, 1974; Андреев,
1975). Последний автор настаивает на употреблении термина
«подзона», а не «полоса», но, поскольку как «полоса», так и «под-
зона» — понятия внеранговые в принятой нами системе единиц
районирования, вопрос о том, какой из этих терминов применять,
несуществен.
ЮЖНАЯ ПОЛОСА СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Отличается господством сообществ с доминированием гипо-
арктических видов, из которых наиболее характерны кустарники
Betula папа, В. exilis, В. middendorffii, В. glandulosa, Alnus fruti-
cosa, A. crispa, Salix glauca, S. phylictfolia, S. plantfolia и др.,
и обогащенностью флоры бореальными видами. Древесные породы
(Picea obovata, Larix sibirica, L. gmelinii, L. cajanderi, L. laricina,
Chosenia arbuttfolia, Populus suaveolens, P. balsamtfera и др.) за-
ходят в эту полосу вдоль рек в виде участков редколесий, а также
стланика (Larix gmelinii и др.) и криволесий (Betula tortuosa).
В западных районах тундровой зоны СССР плакоры заняты
в южной части полосы крупноерниковыми тундрами (Грибова,
1972) с хорошо развитым ярусом Betula папа до 80 см (изредка до
1 м) высоты, в северной части полосы — мелкоерниковыми тундра-
ми. На Кольском полуострове (и на юге Гренландии) распростра-
нены криволесья из Betula tortuosa, которые продолжают встре-
чаться вплоть до правобережья Енисея. В районах Восточной
Сибири с континентальным климатом на плакорах южной субаркти-
ческой подзоны появляются мелкоерниковые тундры из Betula
exilis, имеющей прилегающую форму роста, ограниченной в высоту
малой мощностью снежного покрова (большую высоту имеют
долинные ивняки из Salix krytovii и других видов ив, а также
заросли Alnus fruticosa). На Чукотке и Аляске господствуют в ука-
24
занной полосе кочкаряь.е тундры из Eriophorum vaginatum с Carex
lugens (в Анадырско-Пенжинской подпровинции также с С. so-
czavaeana) и с примесью березок и ив. В крупноерниковых тундрах
из Betula middendorffii Анадырско-Пенжинской подпровинции
нередко участвует Pinus pumila. В канадской Арктике преобла-
дают тундры с доминированием гипоарктических кустарничков
и с участием Betula glandulosa, в Гренландской провинции суб-
арктических тундр — гипоарктокустарничковые тундры с уча-
стием Betula папа. В этой полосе распространены наряду с плоско-
бугристыми, полигональными и низинными болотами также
болота с высокими (до 1—1.5 м) буграми, склоны которых по-
росли кустарниками.
СРЕДНЯЯ ПОЛОСА СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
В средней полосе субарктических тундр березки (Betula папа,
В. exilis, В. glandulosa) продолжают принимать постоянное и,
как правило, значительное участие в сложении плакорных фито-
ценозов, но приобретают стелющуюся форму роста, не припод-
нимаясь выше 20—25 см. Среди кустарников возрастает относи-
тельная роль ив по сравнению с видами Betula и Alnus. В расти-
тельном покрове много гипоарктических кустарничков (Vaccinium
uliginosum ssp. microphyHum, Ledum decumbens и др.). Участие
бореального элемента флоры в растительных сообществах за-
метно падает по сравнению с южной полосой субарктических
тундр и одновременно, при абсолютном преобладании гипоарк-
тического элемента, возрастает обилие арктических видов (Carex
ensifolia ssp. arctisibirica и др.). В этой полосе еще встречаются
как реликтовые явления болота с высокими буграми и изредка —
редколесные и стланиковые сообщества; так, реликтовый редко-
лесный участок Ары-Мас (бассейн Хатанги) расположен в средней
субарктической тундре.
СЕВЕРНАЯ ПОЛОСА СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
На плакорах в этой полосе резко падает роль кустарников
в сложении растительного покрова. Хотя березки в виде стелющихся
форм и наблюдаются в плакорных фитоценозах, но не всегда;
чаще в них принимают участие приземистые ивы (Salix pulchra,
S. reptans и др.), но и они не образуют выраженного, хотя бы
фрагментарно развитого яруса. Перестает встречаться Alnus
fruticosa. Наряду с арктическими (Dryas spp., Cassiope tetragona
и ДР«) здесь присутствуют гипоарктические кустарнички (Vacci-
nium uliginosum ssp. microphyllum и др.). Кустарниковые заросли
представлены сообществами ив (Salix lanata, S. lanata ssp. richard-
sonii, S. glauca ssp. callicarpaea и др.).
В северной полосе субарктических тундр сильно сокращается
роль бореального элемента флоры и увеличивается роль аркти-
25
ческих и арктоальпийских видов, но основное ядро составляют
по-прежнему гипоарктические виды, в связи с чем Б. А. Юрцев
(1966 и др.) относит эту полосу, как и две другие полосы субарк-
тических тундр, к гипоарктическому ботанико-географическому
поясу. В этой полосе плакорные сообщества уже имеют черты,
переходные к южной полосе арктических тундр. Но встречаемость
на плакорах березок, их обычное развитие на буграх и вдликах
болот и наличие хорошо развитых кустарниковых зарослей ив
(например, в районе Тареи на Пясине) являются диагностическими
признаками, категорически говорящими о принадлежности этих
районов не к арктической, а к субарктической тундре.
Провинции подобласти
субарктических тундр
В пределах подобласти субарктических тундр наблюдаются
ярко выраженные провинциальные различия. Они обусловлены
в первую очередь существенной неоднородностью климатических
условий, имевшей место не только ныне, но и на протяжении всего
плейстоцена: наличие океанического климата в приатлантических
регионах, мощного восточносибирского антициклона и т. п.
Связь между геоботаническими провинциями и этими крупными
климатическими подразделениями особенно убедительно показал
В. Б. Сочава (1948а). Орографический фактор имеет значение
в основном при выделении округов, но может влиять и на воз-
никновение различий ранга провинций (например, Гренландской
провинции).
Большую роль сыграли существенные различия в палеогео-
графии разных частей всей этой территории в плейстоцене, особенно
разная степень оледенения и погружения под воды трансгрессии
в те или иные периоды пос ле ледниковья, а также наличие, с одной
стороны, мостов, обеспечивающих миграции видов, с другой сто-
роны — барьеров, препятствующих этому. Наряду с террито-
риями, полностью покрывавшимися ледником (Восточноевропей-
ский, Западносибирский Север, все материковые тундры Канады),
есть обширные пространства, где не было сплошного покровного
оледенения (Восточная Сибирь, Чукотка, Аляска). Мосты, по
которым происходила миграция флор, существовали во время
наибольшего осушения материкового шельфа между Чукоткой
и Аляской (см.: Юрцев, 1974а: 104—110) и, видимо, между Сканди-
навией и югом Гренландии через Исландию и Фарерские острова
(Heezen, Tharp, 1963). Напротив, барьером, препятствующим
флористическому обмену, служила в Канаде глубоко внедряв-
шаяся в сушу акватория синеклизы Гудзонова залива.
Провинции как геоботанические категории выделяются в пер-
вую очередь по наличию эндемичных классов и групп ассоциаций,
которыми представлен плакорный тип растительности, а также
по характерному набору неплакорных сообществ не только на
26
уровне классов и групп ассоциаций, но в ряде случаев и типов
растительности. Так, криоксерофитные типы растительности (см.
номера 4в, 5, стр. 13) приурочены лишь к определенным провин-
циям, что будет показано ниже. Важными характеризующими
признаками являются четко выраженные флористические раз-
личия в виде определенных сочетаний географических элементов
флоры и наличия специфического для каждой из провинций
набора эндемичных, дифференциальных и ко-дифференциальНых
{Юрцев и др., 1975) видов.
В подобласти субарктических тундр выделяются 5 геоботани-
ческих провинций: Восточноевропейско-Западносибирская, Во-
сточносибирская, Чукотско-АлясКинская, Канадская, Гренланд-
ская.
Восточтюевропейско-Западносибирская провинция
субарктических тундр
Эндемичными для провинции являются широко распростра-
ненные на плакорах в ее южной части ерниковые тундры с сомк-
нутым ярусом Betula папа и с моховой дерниной, в которой зна-
чительное участие принимают лесные мхи (Hylocomium splendens,
Pleurozium schreberi, Polytrichum alpestre и др.), а также рас-
пространенные на большей части провинции тундры из Betula
папа с участием среди прочих видов Carex enstfolia ssp. arctisi-
birica. Эти типы сообществ не встречаются в соседних провин-
циях.
Территории Восточноевропейско-Западносибирской провинции
в основном представляют собой равнины, поверхность которых
сложена морскими и ледниковыми суглинистыми и песчаными
отложениями, с небольшими поднятиями (с высотами не более
400 м1), такими как Тиманский кряж и Пай-Хой на Восточноевро-
пейском Севере, где палеозойские коренные породы в большинстве
случаев перекрыты моренным материалом, и предгорья Выр-
ранга на правобережье Пясины. В эти равнинные территории
с юга вклинивается часть горной страны Урала с высотами (в пре-
делах тундровой зоны) до 1100 м, а с запада примыкает тундровая
часть Кольского полуострова с преобладанием выходов коренных
пород (до 300 м высотой).
Важнейшим фактором, обусловившим своеобразие как палео-
географии, так и современных условий существования расти-
тельности, является имеющая здесь место с плейстоцена по настоя-
щее время интенсивная циклоническая деятельность с постоянным
вторжением атлантических воздушных масс, что вызывает уве-
личение осадков по сравнению с большинством других про-
винций и гумидность климата, одним из следствий
которой является отсутствие в данной провинции ксерофитно-
1 Здесь и далее приводится высота над уровнем моря.
27
тундровых типов растительности: гекистотермных ксеромезо-
фитных луговин и тундростепных сообществ.
В максимальную фазу ледникового периода территория этой
провинции полностью покрывалась ледниковым покровом, а
в максимальные фазы трансгрессии моря значительные ее части
(особенно Западносибирская и Таймырская низменности) скры-
вались под водами трансгрессии. Это обусловило отсутствие рефу-
гиумов доледниковой флоры и молодость современной раститель-
Рис. 3. Восточноевропейско-Западносибирская провинция субарктических
тундр.
Границы: 1 — провинции, 2 — подпровинций. Подпровинции: з — Кольская, 4 — Вос-
точноевропейская, 5 — Урало-Пайхойская, 6 — Западносибирская.
пости как фитоцёнотического образования по сравнению с частями
Арктики, не подвергавшимися оледенению.
Для флоры провинции характерно участие европейских (Salix
myrsinites, Luzula arcuata, Leymus arenarius, Trollius europaeus и др.),
атлантических и амфиатлантических (Vahlodea atropurpurea,
Carex saxatilis ssp. saxatilis, Cerastium cerastoides, Chamaeperi-
clymenum suecicum, Diapensia lapponica и др.) и арктоальпийских
и гипоарктоальпийских видов, встречающихся также в горах
средней и южной Европы (Betula папа, Salix hastata, S. herbacea,
Saxifraga hieractfolia и др.). Характерной группой являются
европейско-западносибирские виды, не заходящие восточнее пра-
вых притоков Пясины: Salix phylicifolia, Gastrolychnis angusti-
flora ssp. angustiflora, Salix lapponum, Aconitum septentrionale^
Polygonum bistorta s. str. и др., и виды с более широким ареалом,
восточная граница которого (в пределах тундровой зоны) находится
также в восточной части бассейна Пясины (Роа alpina, Antho-
xanthum alpinum, Diapensia lapponica и др.). К этой же группе
относится и Betula tortuosa, восточная окраина ареала которой
находится на правобережье Енисея.
28
Для растительных сообществ провинции характерна более
высокая насыщенность бореальными видами (Vaccinium myrtillus,
\olidago virgaurea, Trientalis europaea, Dianthus superbus, De-
qchampsia flexuosa, D. caespitosa, Chamaenerium angustifolium,
Aconitum septentrionale, Alopecurus pratensis и др.) по сравнению
с примыкающими к ней с востока территориями и большее уча-
стие кустистых форм Cladonia среди лишайников, восточнее сме-
няемых все возрастающей ролью Cetraria cucullata.
В пределах Восточноевропейско-Западносибирской провинции
субарктических тундр выделяются 4 геоботанические подпро-
винции: Кольская, Восточноевропейская, Пайхойско-Уральская
н Ямало-Гыданско-Западнотаймырская (рис. 3).
КОЛЬСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Тундры как явление широтной (а не вертикальной) зональности
занимают на Кольском полуострове лишь узкую прибрежную
полосу, рельеф которой слагается из невысоких (до 300 м) остан-
цовых возвышенностей, сложенных докембрийскими породами,
и многочисленных понижений, занятых озерами и болотами.
Выходы скал чередуются с участками, покрытыми рыхлыми
отложениями. Вдоль побережья проходит теплое Мурманское
течение, что смягчает климат и придает ему морской характер:
средняя годовая температура около 0, температура самого теплого
месяца 8—9°, самого холодного-------9°.
Растительность подпровинции (Kihlman, 1890; Regel, 1923,
1927, 1928; Цинзерлинг, 1932, 1935; Салазкин, 1934; Салазкин
и др., 1936; Миняев, 1963; Бреслина, 1969, 1970; Раменская,
1972; Манаков, 1972, и др.) представлена полосой южных суб-
арктических тундр, где встречаются вплоть до морского побе-
режья фрагменты криволесья из Betula tortuosa. Исключительно
сильная обогащенность флоры бореальными видами послужила
основанием Б. А. Юрцеву (1974а : 142—143) отнести Кольское
тундровое побережье к Бореальной флористической области, хотя
в системе ботанико-географического районирования того же ав-
тора (в которой важным диагностическим признаком является
степень активности тех или иных видов) оно входит в гипоаркти-
ческий пояс (Юрцев, 1966).
Наибольшую площадь занимают петрофитные кустарничковые,
кустарничково-лишайниковые и кустарниковые тундры.
В последних кустарниковый ярус образует Betula папа высотой
до 70 см, иногда с примесью Salix glauca. В лишайниковой группе
ассоциаций в напочвенном покрове господствуют Cladonia alpes-
tris, С. mitis, С. rangiferina, иногда Cetraria nivalis. В травяно-
моховой группе ассоциаций мхи представлены Pleurozium schre-
beri, Hylocomium splendens и др., травы — Deschampsia flexuosa,
Carex bigelowii и рядом других видов, из которых примечательно
участие бореальных трав: Solidago lapponica, Trientalis europaea
29
и др. На более глубоких почвах на склонах к Betula папа приме-
шивается Salix glauca.
Заросли ивняков высотой до 1 м и более на уступах склонов и
у рек состоят из Salix glauca, S. lanata с примесью S. lapponum,
S. phylicifolia, S< myrsinites, среди ив растут высокие травы \Cir-
sium heterophy Hum, Geum rivale, Archangelica norvegica, Filipendula
ulmaria, Solidago lapponica и др.).
Широко распространенные кустарничковые и кустарничково-
лишайниковые тундры представлены главным образом ассоциа-
циями с преобладанием Empetrum hermaphroditum или с его
постоянным участием. Он образует на Кольском полуострове не
только тундры (отличающиеся мозаичным сложением и участием
мхов и лишайников), но и вороничные пустоши (Бреслина, 1970),
которые представляют собой гипоарктическую формацию, ши-
роко распространенную в лугово-пустошных (Лавренко, 1950;
Юрцев, 1966) приатлантических и притихоокеанских областях
Голарктики. В кустарничковых тундрах Кольского полуострова
часто с Empetrum hermaphroditum содоминирует Vaccinium туг-
tillus и обычно наблюдаются стелющаяся Betula папа, Vaccinium
uliginosum, V. vitis-idaea, Phyllodoce coerulea; мхи (Hylocomium splen-
dens, Pleutozium schreberi) слабо развиты, встречаются обычно от-
дельными пятнами. В лишайниково-кустарничковых сообществах
доминирует тот же Empetrum hermaphroditum и участвуют
Vaccinium myrtillus, а также Arctous alpina, среди лишайников
преобладают кладонии (Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. mitis)r
реже Cetraria nivalis или Stereocaulon paschale.
Характерны для Кольского полуострова также сообщества
с господством Chamaepericlymenum suecicum — гипоаркто-боре-
ального вида с разорванным амфиатлантическим и амфипаци-
фическим ареалом.
Границу леса на Мурманском побережье образуют Betula
tortuosa и Pinus lapponica; местами встречаются также Picea obo-
vata, Betula callosa, В. subarctica.
Кольская подпровинция субарктических тундр отличается от
Восточноевропейской наряду с другими признаками появлением
во флоре амфиатлантической осоки Carex bigelowii, отсутствием
Alnus fruticosa. Тундры Кольского полуострова чрезвычайно
близки горным тундрам севера Скандинавии и проявляют черты
сходства с субарктической Гренландией, что может быть связана
с предполагаемым существованием в позднем плейстоцене моста
между Европой и южной Гренландией через Исландию и Фа-
рерские острова (Heezen, Tharp, 1963; Hadac, 1960 : 237).
ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Растительность Восточноевропейской подпровинции субаркти-
ческих тундр, протянувшейся от Белого моря до Полярного Урала
и включающей о. Колгуев и южную часть Вайгача, изучалась
30
пялом авторов (Trautvetter, 1850; Schrenk, 1854; Танфильев, 1894;
Поле 1903; Толмачев, 1923; Перфильев, 1928, 1934; Андреев,
1931/1932а, 19326, 1935, 1954, 1966; Самбук, 1931, 1933, 1934;
Самбук, Дедов, 1934; Корчагин, 1937; Богдановская-Гиенэф,
1938; Смирнова, 1938; Григорьев, 1946; Йолозова, 1966; Толмачев,
Токаревских, 1968; Грибова, Игнатенко, 1970; Катенин, 1970,
1972а, 19726; Норин и др,, 1970; Ребристая, 1970а; 19706; Ша-
мурин, 1970; Рахманина, 1971, 1974; Боч, Солоневич, 1972; Гри-
бова, 1972, и др.). В. Н. Андреев (19326), 3. Н. Смирнова (1938),
А. Е. Катенин (19726), М. С. Боч и Н. Г. Солоневич (1972) в свод-
ных таблицах приводят полные списки видового состава сообществ.
С. А. Грибова (1972), проводившая в течение нескольких лет мар-
шрутное аэровизуальное и наземное (Грибова, Игнатенко, 1970) об-
следование территории с картированием ключевых участков
и использовавшая имеющиеся карты землеустройства, осуществила
новое районирование этой территории на основе составленной ею
карты растительности (Грибова, 1972).
Для подпровинции характерна широкая полоса развитых на
плакорах в ее южной части «крупноерниковых» (термин Грибовой)
тундр; подробно описанных А. Е. Катениным (19726 : 184—231).
Им присущи густой и высокий (от 0,7—0.8 и до 1 м в оптимальных
условиях) ярус Betula папа с примесью Salix phylicifolia, 5. gla-
иса, S. lanata, S. lapponum, мощная моховая дернина из Pleurozium
schreberi, Hylocomtum splendens, Poly trichum commune, P. alpestr&
и др., участие Carex globularis, гипоарктических (Empetrum her-
maphroditum, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus и др.) и бореальных
(Vqxcinium myrtillus и др.) кустарничков, гипоарктических (С ala-
magrqstis lapponica и др.) и бореальных (Deschampsia flexuosa,.
Solidago virgaurea и др.) трав. На легких почвах развит кустар-
ничково-зеленомошно-лишайниковый вариант крупноерниковых
тундр с преобладанием среди лишайников кустистых Cladoniae,
а в условиях большего увлажнения — травяно-кустарничково-
зеленомошно-сфагновый вариант со Sphagnum girgensohnii, S. пе-
тогеит л др. Крупноерниковые тундры обладают резко выражен-
ной мозаичностью в связи с криогенным расчленением нанорель-.
ефа (см.: Рахманина, 1971, и др.). А. И. Лесков, а также
М. Г. Николаева (но не Андреев!) относили их к кустарниковому
типу растительности, В. Н. Андреев (1954 : 12) — к тундровому
из-за наличия мозаичности и мощной моховой дернины, что отли-
чает тундры от тина растительности «тундровые кустарники» в его
трактовке, к которой присоединяемся и мы. Севернее крупноер-
никовые тундры сменяются «мелкоерниковыми», в которых высота
Betula папа не превышает 0.5 м и ее ярус становится слабо сомк-
нутым (Грибова, 1972 : 40). Таким образом, южная полоса суб-
арктических тундр в данной подпровинции разделяется на две по-
лосы второго порядка.
В южной полосе развиты также болота — небольшие крупно-
бугристые, плоскобугристые, болота ложбин стока (Боч, Солоне-
ЗЪ
вич, 1972); заросли кустарников (более всего развиты в речных
долинах); нивальные луговины с участием бореальных трав
(Deschampsia flexuosa, Chamaenerium angustifolium и др.); в среднем
течении р. Море-Ю (67°50') имеется реликтовый лесной остров
Picea obovata с участием групп Betula tortuosa (Толмачев, Токарев-
ских, 1968).
Дляплакорныхпозиций средней полосы субарктической
тундры этой подпровинции характерны ивнячково-ерничково-
моховые и редкоивняковые тундры. Betula папа имеет здесь сте-
лющуюся форму роста, приподнимаясь над землей до 10—15 см
(Грибова, Игнатенко, 1970 : 120) или до 20 см (Андреев, 1935 : 29).
Ивы представлены как гипоарктическими (Salix glauca и др.),
так и арктическими (5. reptans) видами. Из трав особенно надо
отметить участие Carex ensifolia ssp. arctisibirica, мхи представлены
Aulacomnium turgidum, A. palustre, Dicranum angustum, D. elon-
gatum и др. Из болот наиболее распространены плоскобуг-
ристые.
Северная полоса субарктической тундры, для ко-
торой характерны травяно-моховые тундры с мелкими ивами
(а иногда и с участием мелкой Betula папа), развитие на каменистых
субстратах сообществ Dryas octopetala, а также усиление аркти-
ческого элемента флоры (появление Роа abbreviata и др.), выражена
в этой подпровинции у Югорского Шара, в южной части о. Вайгач
и в северной части о. Колгуев.
Границу леса в Восточноевропейской подпровинции субаркти-
ческих тундр образует в основном Picea obovata, однако весьма
характерны и небольшие участки криволесий из Betula tortuosa*,
местами на границе леса может встречаться Larix sibirica.
Во флористическом районировании (Юрцев и др., 1975) эта
территория выделяется как Канино-Печорская подпровинция.
Имеются эндемичные таксоны: Koeleria pohleana, Delphinium
datum ssp. cryophilum. Характерны дифференциальные виды,
заходящие с юга только в этой подпровинции (Fragaria vescanjip.),
и амфиатлантические виды, не проникающие восточнее Урала
(см. стр. 28). Вместе с тем ряд восточных видов заходит из Сибири
(см.: Ребристая, 19706).
Выделяются 5 округов: Канинский, Печорский, Приураль-
ский, Колгуевский, Югорско-Южновайгачский.
УРАЛО-ПАЙХОЙСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Полярный Урал, достигающий в пределах тундровой зоны
высот 1100 м, и Пай-Хой — остаточный герцинский массив с пло-
скими вершинами, отделяющийся от Урала равниной шириной
45 км и не превышающий 456 м (гора Море-Пай), выделяются
в качестве геоботанической подпровинции не только как горные
образования с выраженной вертикальной поясностью, вносящей
искажения в широтную зональность, но и благодаря особенно-
32
ям состава растительных сообществ. Важнейшие из них: постоян-
ное участие в сложении кустарникового яруса ерниковых тундр си-
бивско-западноамериканского вида Salix pulchra (которая в выше-
описанной подпровинции встречается лишь в районах, примыкаю-
щих к Уралу); появление зарослей Alnus fruticosa (в преды-
дущей подпровинции встречается, но не активна); участие в со-
ставе сообществ видов, эндемичных для подпровинции, и таких
видов, часть из которых не встречается к западу от Урала, а часть —
к востоку от него (западные и восточные ко-дифференциальные
виды, см.: Юрцев и др., 1975).
Растительность Полярного Урала и Пай-Хоя описана в тру-
дах ряда авторов (Schrenk, 1848, 1854; Городков, 1926, 19356;
Сочава, 1930а, 19336, 1956а, 19566; Андреев, 1934, 1935; Игошина,
1933, 1935,1 1961; Ребристая, 1970а, 1971; Горчаковский и др.,
1975, и др.). К. Н. Игошиной (1961) было проведено дробное
ботанико-географическое районирование этой территории.
Как отмечает В. Б. Сочава (1956а, 19566), на Полярном Урале
наблюдается самое йизкое для всех горных сооружений Евразии
положение горных тундр и широкое распространение по хребтам
и гребням каменных россыпей и скал с очень разреженной ра-
стительностью, что объясняется крайне суровым климатом этого
региона, где благодаря циклонам, приходящим с Баренцевого
моря, вегетационный период при большой влажности воздуха
отличается весьма малым количеством тепла.
Предел лесов на Полярном Урале образуют Larix sibirtca и
Betula tortuosa-, в верховьях Соби они встречаются до высот 200—
210 м. В нижнем горнотундровом поясе1 2 3 (на части террито-
рии Полярного Урала, лежащего в пределах южной полосы суб-
арктической тундры) развиты ерниковые тундры из Betula
папа, занимающие склоны к долинам и сменяющиеся на выпуклых
междолинных пространствах осоково-кустарничково-моховыми
тундрами. Ерниковые тундры близки по составу к распространен-
ным в Восточноевропейской подпровинции, но их характерным
отличием, как упоминалось выше, является постоянное участие
Salix pulchra. В долинах ручьев вдоль водотоков наблюдаются
заросли кустарников, преимущественно ив: Salix glauca, S. has-
tata, S. lanata, S. pulchra.
В среднем поясе, аналогичном средней полосе тундр
равнины, на более пологих поверхностях широко распространены
осоково-лишайниковые тундры. Основу их напочвенного покрова,
лишь местами прерываемого выходящими на поверхность ка-
менными глыбами, составляют лишайники (Cladonia mitis, Alec-
toriaochroleucanftp.), участвует Rhacomitrium lanuginosum, обильны
°соки Carex ensifolia ssp. arctisibirica, C. rupestris, встречаются
bryas octopetala, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum*, сте-
1 См.: В. H. Андреев, К. H. Игошина, А. И. Лесков (1935).
2 Термин «пояс» мы употребляем здесь как понятие безранговое.
3 В. Д. Александрова	33
лющиеся кустарники представлены: Salix arctica, приземистой
Betula папа. В более влажных условиях на относительно пологих
склонах распространены осоково-кустарничково-моховые тундры
(Aulacomnium turgidum, Tomenthypnum nit ens, Carex enstfolia ssp.
arctisibirica, C. capillaris, Festuca ovina, Hierochlo'e alpina, Lloydia
serotina и др.) co стелющимися кустарниками Betula папа, Salix
pulchra, S. arctica и кустарничками Dryas punctata, Empetrum
hermaphroditum, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum ssp.
microphyllum. На более выпуклых и каменистых склонах развиты
лишайниковые (Alectoria ochroleuca, Cornicularia divergens и др.)
тундры с мхами (Rhacomitrium lanuginosum til др.), арктоальпий-
скими кустарничками (Dryas punctata, Salix polaris) и с участием
Carex enstfolia ssp. arctisibirica, Luzula confusa, Silene acaulis,
Novosieversia glacialis и др. (Сочава, 19566).
В верхнем горнотундровом поясе Полярного Урала
(аналоге арктической тундры равнин), согласно К. Н. Игошиной
(1961 : 189), преобладают каменистые россыпи с эпилитиыми
лишайниками (особенно листоватыми — Umbilicaria, Parmelia)
и мхами; щебнистые дикраново-кустарничковые полигональные
тундры с Salix nummularia, стелющимися S. pulchra, S. arctica;
дикраново-кустарничковые щебнисто-пятнистые тундры с Dryas
octopetala, D. punctata; нивальные тундры с Salix polaris, Harri-
manella hypnoides и редкотравные группировки c Deschampsia
brevtfolia, Ranunculus sulphurous, богатые печеночниками, co
Stereocaulon alpinum, Polytrichum alpinum. Менее распространены,
но характерны кустарничково-моховые тундры с Carex enstfolia
ssp. arctisibirica, Salix reticulata, S. arctica, Aulacomnium turgidum,
Tomenthypnum nitens, осоково-пушицевые болота c Carex rdrtflora,
Eriophorum russeolum, алекториевые тундры.
На высоте около 500—600 м на Полярном Урале начинается пояс
изреченной растительности (Игошина, 1961 :
188—189), где абсолютное господство переходйт к каменистым
россыпям с эпилитными лишайниками Rhizocarpon, Lecanora,
Caloplaca, Lecidea, Parmelia и др. Фрагменты изреженной раститель-
ности, приуроченные к островкам мелкозема, состоят из куртин
мхов и лишайников (Cetraria delisei, С. tilesii, Sblorina crocea,
Polytrichum hyperboreum til др.); характерны черноватые налеты
печеночников Anthelia juratzkana, Gymnomitrium coralloides, Pleu-
roclada albescens. Из цветковых встречаются Cardamine belli-
dtfolia, Cochlearia arctica, Draba spp., Cerastium regelii, Gnaphalium
supinum, Saxtfraga opposittfolia и др.
Пай-Хой, расположенный в пределах полос средней и се-
верной субарктической тундры и имеющий меньшие высоты,
включает 2 горных пояса: нижний представляет собой вариант
зональной субарктической тундры, верхний (с высот около 200 м) —
аналог арктической тундры равнин.
Флористическое своеобразие этой подпровинции выявляется
в наличии эндемичных таксонов: Trollius apertus, Astragalus gorod-
34
, Castilleja vorkutensis и большом числе дифференциальных
и ко-дифференциальных видов (Юрцев и др., 1975).
В В подпровинции выделяются 2 округа: Полярного Урала
и Пай-Хоя.
ЯМАЛ0-ГЫДАНСК0-ЗАПАДН0ТАЙМЫРСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ
СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
В одну подпровинцию объединяются районы субарктических
тундр Западносибирской и западной части Таймырской низмен-
ности. Эти территории подвергались не только сплошному оледе-
нению, но и в сильной степени затоплению водами трансгрессии
моря, что обусловило особенности современного рельефа и почво-
образующих пород. Для данной подпровинции также характерно
наличие в южной части ерниковых тундр с сомкнутым ярусом
из Betula папа с примесью Salix glauca, S. phylicifolia, S. lappo-
num, S.pulchra, S. lanata; иногда в них участвует и Alnus fruticosa.
Последняя формирует также небольшие по площади самостоя-
тельные сообщества. На южном пределе ерниковых тундр в них
участвует Carex globularis (Николаева, 1941; Горчаковский, Тро-
ценко, 1974, и др.), а на большей части их распространения —
С. ensifolia ssp. arctisibirica. Границу леса здесь образует Larix
sibirica. Вплоть до правобережья Енисея встречается Betula
tortuosa.
К числу отличительных черт этой подпровинции относится
появление на поверхностях с несколько затрудненным дренажем
кочкарных тундр из Eriophorum vaginatum, нередко с участием
в сложении кочек Carex ensifolia ssp. arctisibirica (Говорухин,
1933\ 77; Виноградова, 1937 : 22-24; Городков, 1944 : 18; По-
лозов^, 1970). В более южных кочкарных тундрах участвуют
(преимущественно между кочками) Betula папа высотой до 40 см,
Salix pit>lchra, S. glauca, S. reptans (Городков, 1944) и кустарнички
Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus, V. uliginosum
ssp. micropfyyllum, Cassiope tetragona и др. В некоторых районах
такие тунДры являются существенным элементом ландшафта.
Так, на Тазовском полуострове (Малый Ямал) в его восточной
части кочкарнЦми тундрами занято «не менее 15—20% общей пло-
щади водоразДедов. . . они свойственны и низинной тундре,
занимая в последней торфянистые платформы и бугры» (Гово-
рухин, 1933 : 77).'Кочкарные тундры исчезают у южной границы
арктических тундр» (Городков, 1944).
В подпровинции ^выделяются 3 округа: Ямал, Гыданский по-
луостров (вместе с Тюзовским) и Западный Таймыр.
На Ямале бблыпаД часть поверхности представляет собой
равнину с высотами 30—50 м, сложенную морскими четвертичными
отложениями, главным образом песками и супесями. В централь-
ной части полуострова, где морскими осадками перекрыты мо-
ренные образования, высоту достигают около 100 м; по направ-
3*
35
лению к побережью местность постепенно снижается в виде плоских
террас.
О растительности субарктических тундр Ямала, низовьев
Оби и восточного побережья Байдарацкой губы имеются све-
дения в ряде работ (Сукачев, 1911; Житков, 1913; Городков,
1916; Андреев, 1934, 1938; Игошина, 1933; Андреев и др., 1935;
Сдобников, 1937; Николаева, 1941; Аврамчик, 1969; Боч и др.,
1971а, 19716; Мельцер, 1973; Горчаковский, Троценко, 1974;
Ильина, 1975, и др.). Лучше всего изучены южные тундры (Нико-
лаева, 1941; серия публикаций о растительности стационара
«Харп»: Горчаковский, Троценко, 1974, и др.).
Широкое распространение на Ямале песчаных и супесчаных
почв способствует развитию лишайниковых и мохово-лишайни-
ковых разностей кустарниковых и травяно-кустарничковых
тундровых сообществ, а преобладание выровненного рельефа обу-
словливает сильную заболоченность и обилие озер. Поданным
М. С. Боч, Т. В. Герасименко и Ю. С. Толчельникова (1971а), в суб-
арктической части Ямала распространены, кроме гомогенных тра-
вяно-моховых болот с Carex stans, С. cfbordorrhiza,C.rarifloranj\p.,
полигональные болота, находящиеся в разных стадиях развития,
а также заболоченные кочковато-мочажинные сфагновые тундры
(в мочажинах произрастают Carex rariflora, Eriophorum angusti-
folium, Drepanocladus revolvens, Sphagnum compactum, на сфаг-
новых подушках — Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea ssp.
minus, Rubus chamaemorus, на кочках — Carex ensifolia ssp. arcti-
sibirica, V. vitis-idaea ssp. minus, Dicranum angustum, Cladonia
rangiferina и др.). На валиках полигональных болот господствует
Betula папа, Rubus chamaemorus, гипоарктические кустарнички,
дикрановые и сфагновые мхи. К числу особенностей растительности
Ямала, не обусловленных эдафическими причинами, относится
участие в тундрах Dryas octopetala, которая восточнее начинает
все более уступать свои позиции D. punctata.	/
Рельеф Гыданского полуострова более расчлененной, в его
образовании участвуют моренные холмы и гряды; большее рас-
пространение имеют суглинки. Сведения о растительности содер-
жатся в работах Б. Н. Городкова (1924, 1927, 1929/ 1932, 1944),
В. С. Говорухина (1933), Л. И. Мельцер (1973), И. С. Ильиной
(1975).	/
В южной полосе большие площади занимает кустарники по
склонам холмов с сомкнутым ярусом из Betula папа, Salix lanata,
S. pulchra высотой до 50—80 см. Густые приозерные и приречные
кустарники с доминированием Salix lanatafa с примесью Salix
pulchra, Betula папа, иногда Alnus fruticosa, Достигают высоты 1 м.
На плакорах кустарниковый ярус средней" густоты слагается из
Betula папа, Salix pulchra*, йз кустарйичков обильны Ledum
palustre, Vaccinium uliginosum ssp. micropnyllum, Empetrum herma-
phroditum, встречается Dryas punctata*, ив трав много Carex ensifolia
ssp. arctisibirica, участвует C. gtybularis; мхи представлены
36
ffylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, Dicranum congestion,
poly trichum alpestre*, из лишайников обычны Cladonia rangiferina,
Cetraria cucullata. Там, где дренаж затруднен, развиты кочкарные
тундры из Eriophorum vaginatum с участием Carex ensifolia ssp.
arctisibirica, гипоарктических кустарничков, низкорослой Betula
папа, Salix pulchra, S. glauca, мхов, среди которых пятнами
встречаются сфагны и в небольшом количестве — лишайники.
Болота представлены главным образом мелкобугристыми торфя-
никами; бугры часто поросли густым кустарником (Betula папа,
Salix lanata, S. glauca, S. pulchra и др.) высотой до 40 см.
Для средней полосы характерно уменьшение площадей,
занятых зарослями кустарников, и развитие на плакорах бугор-
коватых и пятнистых тундр, где напочвенный покров сложен
Hylocomium alaskanum, Aulacomnium turgidum, Tomenthypnum ni-
tens, Ptilidium ciliare и другими мхами с небольшим участием лишай-
ников, кустарничково-травяной ярус — Carex ensifolia ssp. arcti-
sibirica, Eriophorum angustifolium, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus
с примесью ряда видов разнотравья; много стелющихся (высотой
до 20—25 см) Betula папа, Salix glauca, S. lanata, S. pulchra,
В северной полосе резко падает количество кустарников,
особенно Betula папа*, последняя с переходом к арктическим
тундрам исчезает совсем. Среди ив возрастает роль Salix rep-
tans.
Западнотаймырский округ этой подпровинции занимает ува-
листые равнины западной и северо-западной частей Таймырской низ-
менности, переходящей на севере в предгорья Бырранга. В сходстве
западнотаймырских тундр с гыданскими можно убедиться, если
сравнить описания, опубликованные для Западного Таймыра
в районе Агапы (Поспелова, 1972, 1974; Поспелова, Жаркова,
1972, и др.) и для низовьев Дудыпты (Виноградова, 1937), с ха-
рактеристикой растительных сообществ (и, в частности, «водораз-
дельной ассоциации-климакса»), приведенной Б. Н. Городковым
для средней полосы Гыданской субарктической тундры
(вкратце охарактеризованной выше). Для суглинистых плакоров
Западного Таймыра указаны сообщества, где мхи также пред-
ставлены смесью Aulacomnium turgidum, Tomenthypnum nitens,
Hylocomium alaskanum, Ptilidium ciliare и др. Betula папа, при-
поднимающаяся не более чем на 20—25 см (Виноградова, 1937 : 23;
Поспелова, Жаркова, 1972; Поспелова, 1974), образует вместе с
Salix pulchra, S. glauca, S. lanata разреженный микроярус, при-
уроченный к сети пологих ложбинок или к их склонам, в то время
как на выпуклых элементах нандрельефа преобладают кустар-
ничково-травяно-моховые и мохово-лишайниковые микрогруппи-
ровки (часто с пятнами голого грунта) с обилием кустарничков
(Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Dryas panctata, Cassiope
tetragona и др.), а также Carex ensifolia ssp. arctisibirica.
В бугорковатых тундрах участвует Eriophorum angustifo-
lium. На пологих, менее дренированных склонах распростра-
37
мены кочкарные тундры. Кустарниковый тип растительности
представлен зарослями Betula папа и (чаще) Salix lanata, а также
небольшими сообществами ольховника. Из болот характерны
плоскобугристые, где в мочажинах господствуют пушицы, Carex
stans, Calliergon spp., Drepanocladus spp., на буграх много Betula
папа или ив, Eriophorum vaginatum, гипоарктических кустарнич-
Рис. 4. Изоаномалы января (2) и июля (2)
(по: Рубинштейн, 1953).
ков; из мхов преобладают либо сфагны, либо виды Poly trichum и
Dicranum.
В северной полосе субарктической тундры, раститель-
ность которой хорошо известна благодаря работам на стацио-
наре «Тарея» (Матвеева, 1968; Ходачек, 1969; Полозова, 1970;
Александрова, 1971а; Матвеева и др., 1973; Боч, Василевич,
1975, и др.), а также из некоторых других источников (Толмачев,
1932а : 69—89; Серебряков, 1960,1963, и др.), на плакорах развиты
мелкобугорковые и пятнистые тундры, где Betula папа в ее про-
стратной форме либо принимает малое участие в составе фито-
ценозов (Матвеева и др., 1973 : 20), либо отсутствует вовсе.
Из ив в небольшом количестве участвуют Salix arctica, S. pulchra,
S. lanata. Доминируют в травяно-кустарничковом ярусе Carex
ensifolia ssp. arctisibirica, субдоминантом является Dryas punctata,
в небольшом количестве участвуют гипоарктические кустарнички
(Vaccinium vitis-idaea ssp. minus, Pyrola grandiflordy, среди трав
38
мНОго арктических видов; из мхов содоминируют Aulacomnium
turgidum, Hylocomium alaskanum^ Tomenthypnum nitens, Pttit-
dium ciliare; лишайников мало, из кустистых и шиловидных форм
преобладают виды Cladonia (С, атаигосгеа и др.). Таким образом,
состав плакорных сообществ носит черты, переходные к аркти-
ческой тундре. Однако встречаемость Betula папа на плакорах,
ее обильное развитие в тундрово-болотных комплексах и на ва-
ликах полигональных болот (Матвеева и др., 1973 : 32), распро-
странение зарослей кустарников из Salix lanata, развитых в вог-
нутых частях склонов и местами поднимающихся вплоть до водо-
раздела (там же : 16; Александрова, 1971а : 186), являются
категорическими диагностическими признаками отнесения дан-
ного района к подобласти субарктических тундр.
Граница с Восточносибирской провинцией субарктических
тундр идет не в меридиональном направлении, а с юго-запада
на северо-восток (что объясняется, в основном, климатическими при-
чинами, см. рис. 4), пересекая наискось широтные полосы. На
юге район среднего течения Дудыпты, согласно материалам
М. Н. Аврамчика (1937), уже является переходным к Восточноси-
бирской провинции, а растительность на южном побережье Тай-
мырского озера, судя по описанию А. И. Толмачева (1932а : 69—
89), сходна с растительностью района Тареи.
Восточносибирская провинция субарктических тундр
Переход от Восточноевропейско-Западносибирской провинции
к Восточносибирской выражается прежде всего в замене важней-
шего ценозообразователя Betula папа на В. exilis и в исчезновении
тундр из В. папа с характерной примесью Salix phylicifolia и
S. lapponum (рис. 5). Граница между ареалами Betula папа (вклю-
чая В, tundrarum) пВ. exilis (рис. 6) совпадает с границей провинции.
В южной части Восточносибирской провинции распространение
получают мелкоерниковые тундры с В. exilis* Сомкнутый ярус при-
легающей березки либо сплошной, либо прерывается вкраплениями
наноповышений (часто с пятнами голого грунта), где на бордюрах
преобладают кустарнички, мхи и лишайники, что связано с умень-
шением мощности снежного покрова, обусловленной возраста-
нием континентальности климата.
С высокой континентальностью климата и резко выраженными
явлениями морозобойной трещиноватости и других криогенных
процессов связаны многие особенности растительного покрова,
характерные для провинции. Здесь в наибольшей степени раз-
виты пятнистые тундры, тетрагональные болота, «делли» (своеоб-
разные полосчатые комплексы, см. Андреев, 1971), а также термо-
карстовые образования с останцовыми буграми-байджарахами.
Перестают играть значительную роль лишайники из рода Cladonia^
которые характерны для многих лишайниковых и мохово-лишай-
39
Рис. 5. Ареалы Salix lapponum L. (1) и S. alaxensis Cov. (2) в пределах Евразии (по: Скворцов, 1966, 1968).
яиковых группировок Восточноевро-
пейско-Западносибирской провинции, и
начинают преобладать лишайники с
более толстым коровым слоем: в лишай-
пиково-моховых синузиях кустарнико-
вых, травяно-кустарничковых и других
тундр__Cetrariacucullata, а в лишайни-
ковых тундрах — A lectori a ochroleuca и
Cornicularia divergens. В низовьях Оле-
нека в составе тундровых сообществ на
соответствующих местообитаниях уже
нередки криофильно-степные виды (Юр-
цев, 1962 : 211); в низовьях Лены и на
северо-востоке Якутии выявлены тунд-
ростепные сообщества (Юрцев, 1974а,
19746 : 18—21; Андреев, Перфильева,
1975, и др.). Этой провинции свойственно
также сильное сужение широтных полос.
Полярный предел лесов, образованный
в западной части Larix gmelinii и в
восточной — L. с aj under i, сильно сдви-
нут к северу.
Флора носит отчетливо выраженный
восточносибирский характер, амфиат-
лантические виды полностью исчезают,
появляется примесь амфиберингийских
видов (Salix juscescens, S. alaxensis,
Diapensia obovata и др.). Для многих
видов, произрастающих в Восточноси-
бирской провинции, правобережье Пя-
сины является западным пределом их
распространения: это Betula exilis, Salix
alaxensis, S. boganidensis, Polygonum
ellipticum и др., а также встречаю-
щаяся далеко в тундре в виде стланика
и реликтового островка редколесья
Ары-Мас — Larix gmelinii. В этой про-
винции резко падает число бореальных
видов, а активность арктических видов
смещается к югу (см. ниже, стр. 45). Гра-
ница между Восточноевропейско-Запад-
носибирской и Восточносибирской про-
винциями почти полностью совпадает
с тундровой частью западной границы
«Мегаберингии» по Б. А. Юрцеву (1974а :
Различия в растительности обеих
Провинций тесно связаны с особен-
Рис. 6. Распространение Betula папа L. (incl. В tundrarum Perf.) (2) и В. exilis Sukacz. (2) в пределах Советской Арктики
(по: Черепанов, 1966).
41
ностями климата, а имевц0
с циклональным типом
циркуляции атмосферы в
первой и антициклональ-
ным — во второй. При этом
континентальность кли-
мата нарастает в направ-
лении с северо-запада на
юго-восток (рис. 4), с чем
связано отклонение гра-
ницы между провинциями
от меридионального. Очень
важны глубокие различия
в палеогеографии этих тер-
риторий. Мощный сибир-
ский антициклон является
весьма древним образова-
нием, он существовал еще
в плиоцене (Борисов, 1965),
а Исландский минимум,
определивший циклональ-
ный тип погоды на тер-
риториях севера Европы и
Западной Сибири, офор-
мился в начале ледниково-
го периода. Из-за скудости
зимних осадков вследствие
антициклонального режима
на территориях Восточно-
сибирской провинции лед-
никовых покровов не было
(кроме ее крайнего запада,
куда спускался ледник с
гор Бырранга), лишь ло-
кально были развиты до-
линные ледники и оледе-
нение выразилось не в виде
надземных покровов, а в
виде подземного оле-
денения: накопления
огромных запасов подзем-
ных льдов, относящихся
по классификации В. А.
Зубакова (1965) к семей’
ству ледово-грунтовых
формаций. Особенно мощ-
ными являются образо-
вавшиеся в ледниковое
42
„.„торно-жильные льды, генезис которых изучен Б, Н. До-
Рревало°ым (I960 и др.), А И. Поповым (1967 и др.) и др.
v° йонах их залегания ныне широко распространены термо-
“ рСт0Вые явления в виде просадок и останцовых бугров-байджа-
кар с0 своеобразными растительными комплексами. Благодаря
Расутствик) покровного оледенения растительность сохранила
° язи преемственности с древними плиоценовыми истоками гипо-
сОКтической флоры и с исходными для формирования арктических
сообществ гольцовыми группировками гор северо-восточной Азии.
Выделяются 3 подпровинции: Хатангско-Оленекская, Хара-
улахская, Яно-Индигирская (рис. 7).
ХАТАНГСКО-ОЛЕНЕКСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Подпровинция простирается от среднего течения Дудыпты и
бассейна Хатанги до нижнего течения Лены (включая кряж
Чекановского). Это по преимуществу увалистые равнины с высотами
около 40 м, в южной части до 100 м, сложенные мезозойскими
осадочными породами, перекрытыми суглинками и супесями; на
юге они переходят в предгорья Средне-Сибирского плоскогорья,
уже лежащего в лесной зове. На северо-востоке подпровинции
располагаются невысокие горные поднятия: кряж Прончищева
(до 200 м) и кряж Чекановского (до 500 м).
Первые данные о растительности (для низовьев Оленека) сообщил
А. Л. Чекановский (1896), затем тундры бассейна Анабары об-
следовал В. Б. Сочава (1933а, 1933в, 1934а, 19346), среднего течения
Дудыпты — М. Н. Аврамчик (1937), правобережья Попигая —
В. Д. Александрова (1937), бассейна Новой — Л. Н. Тюлина
(1937), Б. Н. Норин и др. (Норин и др., 1971; Норин, 1972, 1974;
Игнатенко и др., 1973; Кнорре, 1974, и др.), низовьев Оленека —
Б. А. Юрцев (1962).
В южной части этой подпровинции развиты тундры мелко-
ерниковые, часто пятнистые, с низкорослой (прилегающей),
редко поднимающейся выше 40 см Betula exilis (Сочава, 19346 :
292; Аврамчик, 1937 : 63), с участием Salix pulchra, с мхами
{Aulacomnium turgidum и др.), гипоарктическими кустарничками
{Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum и др.),
с участием Dryas punctata и Carex ensifolia ssp. arctisibirica. Ха-
рактерно распространение до самой границы леса (Сочава, 1933в :
360) и в самих северных редколесьях на их полярном пределе
(Тюлина, 1937 : 88, 132, 135, и др.) пятен голого грунта. Встре-
чаются кочкарные тундры из Eriophorum vaginatum, занимающие
менее дренированные местообитания, с участием Carex ensifolia
ssp. arctisibirica и обилием низкорослых кустарников (Betula
exilis, Salix pulchra, S. glauca и др.). На склонах и в долинах рек
обычны заросли кустарников, чаще ив, реже ерника, иногда
Alnus fruticosa, на песках — тундры с Alectoria ochroleuca. За-
росли кустарников занимают значительно меньшие площади
43
по сравнению с территориями, расположенными к западу от Пя-
сины (Щелкунова, 1975 : 48).
В пределах средней полосы субарктической тундру
на суглинистых плакорах гемипростратные кустарники (Betula
exilis, Salix pulchra, S. reptans), стелющиеся или приподнимаю-
щиеся до 20—25 см, имеют проективное покрытие около 15%
(Александрова, 1937 : 190) и приурочены в пятнистых тундру
преимущественно к понижениям нанорельефа; Dryas punctata
растет главным образом на валиках вокруг пятен, другие кустар-
нички представлены Cassiope tetragona, Vaccinium uliginosum
ssp. microphyllum и др.; из трав преобладает Carex ensifolia ssp.
arctisibirica9, в моховой или мохово-лишайниковой (Cetraria си-
cullata) дернине из мхов развиты Tomenthypnum nitens, Hyloco-
mium alaskanum и др., в районе Анабары часто встречается Rhyti-
dium rugosum (Сочава, 19346 : 280). Нередки также кочкарные
тундры с Eriophorum vaginatum. На песках и супесях широко
распространены пятнистые лишайниковые тундры с преоблада-
нием Alectoria ochroleuca и Cornicularia diver gens, а в малоснеж-
ных местах — дриадовые с Dryas punctata. У оснований склонов,
где скапливается снег, на щебнистом рухляке можно видеть тундры
с господством Cassiope tetragona (Сочава, 19346 : 281). В долинах
рек встречаются кустарники из Salix lanata rq 60—70 см высотой,
иногда группы Alnus fruticosa. Болота в депрессиях на водоразде-
лах преимущественно плоскобугристые (для мочажин типичны
Carex chordorrhiza, С. rotundata, С. stans, для бугров заросли
Betula exilis). На обширных плоских пространствах надпоймен-
ных террас крупных рек, где зимой сдувается снег и сильно вы-
ражено морозобойное растрескивание, развиты полигональные
болота (Александрова, 1937 : 201—203).
В бассейне Хатанги наблюдаются самые северные в мире на-
хождения древесной породы — Larix gmelinii. Самые северные
фитоценозы стланика этой лиственницы описаны на правобережье
Попигая (Александрова, 1937 : 183, 197—199), но не в его долине,
а на водораздельной равнине в 10 км от долины и в 6 км к северу
от среднего течения р. Сагыр (там же : 183, рис. 1), на вершинах
невысоких сопок. Здесь L. gmelinii встречается на супесчаных
почвах в виде плоских пятен диаметром не более 75 см, с корот-
кими скрюченными стволами и тонкими ветвями, плотно прижа-
тыми к земле и погруженными в мох Rhytidium rugosum в окруже-
нии открытых группировок из хионофобных видов. Уточнение
широты по позднее изданным картам показало, что этот пункт
находится на 72°55' с. ш. Сходные стланиковые группировки
лиственницы описаны Б. А. Юрцевым (1962 : 212—215) в ни-
зовьях Оленека, а Т. Г. Полозовой (1961 : 292) в низо-
вьях Лены. Далеко выдвинут в тундру (72°30') самый север-
ный в мире лесной остров Ары-Мас на р. Новой. В то же
время в этой подпровинции ряд «североносных» (термин В. В. Але-
хина) явлений в растительном покрове смещается к югу. Так,
44
пример, Dryas punctata не только принимает участие в расти-
0ал^ных сообществах южной полосы субарктических тундр,
и входит (часто со значительным обилием) в состав напочвен-
ного покрова прихатангских редколесий (Тюлина, 1937 : 92).
Одновременно из тундровой зоны уходят на юг северные границы
пеалов многих бореальных видов, встречающихся в тундрах
Восточноевропейско-Западносибирской провинции (см., напри-
мер, ареалы Carex aquatilis, Alopecurus pratensis, Festuca ovina,
Lycopodium complanatum и др., Арктическая Флора СССР, I—III,
i960, 1964, 1966). Для флоры подпровинции характерно резкое
преобладание восточных связей над западными и быстрое обога-
щение ее восточными элементами по мере приближения к аркти-
ческому Верхоянью (см.: Юрцев и др., 1975).
Выделяются 3 округа: Хатангский, Анабаро-Оленекзкий рав-
нинный и Северо-Восточный низкогорный (кряжи Чекановского
и Прончищева).
Для кряжа Чекановского Б. А. Юрцев (1962 : 210—212)
описал вертикальные пояса растительности. В се-
верной части кряжа нижний пояс (до 150 м) является горным
вариантом субарктических тундр, однако надо отметить, что
здесь для дриадовых тундр характерно присутствие ряда конти-
нентальных «криофильно-степных» (в широкой трактовке) видов
(Dendranthema mongolicum, Thymus extremus, Dianthus repens,
Lychnis sibirica ssp. villosula и др.); верхний пояс — аналог арк-
тических тундр равнины (без гипоарктических кустарничков).
В южной части кряжа, соответствующей полозе южных суб-
арктических тундр, нижний пояс горных тундр занимает высоты
от 100—150 до 200—250 м; оро-арктические 1 тундры отодвинуты
на вершины высоких горных гребней.
ХАРАУЛАХСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Хараулахский хребет выделяется в особую геоботаническую
подпровинцию не только как горная страна с высотами до 1000 м,
но и как регион, отличающийся участием в растительных сооб-
ществах исключительно большого числа заходящих с юга диф-
ференциальных видов (Юрцев и др., 1975), совершенно отсутствую-
щих в прилегающих с запада и востока подпровинциях.
Описание растительности Хараулаха дано В. И. Душечки-
ным (1937) и Б. А. Юрцевым (1959); предгорий восточной части
Хараулаха в окрестностях бухты Тикси — Б. А. Тихомировым,
В. В. Петровским, Б. А. Юрцевым (1966) и В. Ф. Шамуриным
(1966).
Границу леса в Хараулахских горах образует Larix cajan-
deri; небольшими группами встречается Pinus pumila. В п о д-
1 Термин, употребляемый Ахти (Ahti et al., 1968); приставка «оро»
говорит о вертикальной поясности.
45
гольцовом поясе, простирающемся на 100—150 м выще
границы леса, в долинах наблюдаются заросли ерника Betula
exilis и ивняков {Salix pulchra, S. glauca, S, lanata). Мелкоерн^
ковые тундры с В. exilis высотой 30—40 см, иногда с примесью
Salix pulchra богаты гипоарктическцми кустарничками {Vaccu
nium uliginosum ssp. microphyllum, Empetrum hermaphroditum
V. vitis-idaea ssp. minus), имеют мощный покров мхов Hylocomium
splendens, Aulacomnium palustre, Poly trichum alpestre, Dicranum
angustum, лишайники представлены Cetraria cucullata, C. crispa
и др.
Для нижнего гольцового пояса характерны
в местах, более защищенных от ветров, кустарничковые горные
тундры: дриадово-голубичная {Dryas punctata, Vaccinium uligi-
nosum ssp. microphyllum, с примесью Betula exilis, ряда арктоаль-
пийских трав и лишь небольшим количеством мхов), дриадово-
разнотравная {Dryas punctata, S. nummularia, разнообразное
разнотравье, мхи отсутствуют); дриадово-кассиоповая {Dryas
punctata, Cassiope tetragona, Salix arctica, Arctous alpina, Salix
polaris, разнообразные арктоальпийские травы, особенно Hiero-
chloe alpina, менее обильные мхи Hylocomium alaskanum, Ptili-
dium ciliare, Tomenthypnum nitens и др.). Там, где скапливается
больше снега, встречаются лишайниковые тундры с преоблада-
нием Cetraria cucullata, С. crispa, С. nivalis, реже Cladonia sylva-
tica, C. rangiferina, C. alpestris. В лощинах между горами, закры-
тых с севера и хорошо обогреваемых солнцем, встречаются очень
богатые по составу луговины, насчитывающие до 40 й более видов
(Душечкин, 1937 : 219). По падям развиваются кочкарники из
Eriophorum vaginatum. На открытых ветрам каменистых склонах
широко распространены алекториевые (A lectori a ochroleuca) и
черные корникуляриевые {Cornicularia diver gens) тундры.
В верхнем гольцовом поясе развита крайне
разреженная растительность с полным отсутствием задернован-
ных участков, описанная Б. А. Юрцевым (1959) для вершины
горы Сокуйдах (выше отметки 800 м). Цветковые представлены
здесь преимущественно высокоарктическими видами {Alopecurus
alpinus, Роа abbreviata, Draba subcapitata и др.). Значительная
часть вершин и открытых склонов совершенно лишена раститель-
ности за исключением пятен накипных лишайников.
В предгорьях Хараулаха с высотами 300—400 м, где рельеф
расчленен на каменистые сопки и заболоченные низины между
ними, в районе бухты Тикси (Тихомиров и др., 1966; Шамурин,
1966), наиболее близкими к плакорным растительным сообществам
являются ивнячково-пушицево-моховые тундры с Eriophorum
vaginatum, Е. angustifolium, Salix pulchra, S. polaris, Tomenthyp-
num nitens, Aulacomnium turgidum, Hylocomium alaskanum. Более
широко распространены, однако, дриадовые {Dryas punctata}
и кустарничково-разнотравные мохово-лишайниковые {Vacci-
nium uliginosum ssp. microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus, Ledum
46
fecurnbens, Cassiope tetragona, Cetraria cucullata, C. crispa, Clado-
nia mitis, Hylocomium alaskanum, Rhytidium rugosum, Aulacom-
nium turgidum и др.) тундры и открытые группировки щебнистых
вершин, склонов и плато, а также разнотравно-осоково-моховые
тундры на ровных и слабопологих участках с Carex ensifolia
ssp. arctisibirica и кассиопово-разнотравно-моховые тундры. Тра-
востои болот слагают Eriophorum angustifolium или Carex stans,
С, rariflora, С. chordorrhiza, С. rotundata, иногда с примесью
Rupontia psilosantha.
Хараулах во флористическом районировании (Юрцев и др.,
1975) возведен в ранг подпровинции ввиду его крайнего флори-
стического своеобразия по сравнению с лежащими к западу и вос-
току от него тундровыми территориями. Указан ряд эндемичных
форм (Artemisia lagopus ssp. abbreviata, неописанные р^сы Poten-
tilla, Oxytropis, Taraxacum), но, как выразился Б. А. Юрцев,
«незначительный расовый эндемизм „тонет" на фоне обилия диф-
ференциальных видов, в основном заходящих с юга, реже дизъюнк-
тивных» (там же : 19). Здесь, как сообщает названный автор,
появляется обширная свита представителей флор северо-востока
Азии, отсутствующих на равнинах восточной Якутии (Caragana
jubata и др.). Большое число эндемиков Верхоянья заводит на
Хараулах: Androsace gorodkovii, Gorodkovia facutica, Qxytropis
middendorffii ssp. orulganica и др. Многие виды, захоДящйе с юга,
вновь появляются в тундрах Чукотки (Helictotrichon dafyuricum,.
Carex podocarpa, Salix krylovii, Claytonia tubeTosa, Draba kamt-
schatica, Dryas grandis, Astragalus pseudadsurgens и др.). Цмеется
также большое количество среднесибирских видов, встречающихся
на Хараулахе и исчезающих к востоку от него.
ЯНО-ИНДИГИРСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
К востоку от Хараулаха вплоть до Колымы тундрами заняты
равнины, где широко распространены четвертичные суглинки
и отчасти рыхлый элювий мезозойских коренных пород. Цлимат
отличается высокой континентальностью: зимой не только сильны
морозы, но также мало осадков, а благодаря преобладанию без-
ветренной погоды тонкий снежный покров распределен : почти
равномерно. Резко выражены криогенные формы рёльефа и свя-
занные с ними растительные комплексы (полигонально-валиковые
болота, «делли» и т. д.). Наблюдается большая сжатость зональ-
ных полос: в низовьях Индигирки ширина подзоны субарктиче-
ских тундр составляет всего лишь 120 км, хотя на этом протяже-
нии, по данным В. Н. Андреева (Андреев, Нахабцева, 1974),
хорошо выражены все 3 полосы субарктической тундры.
Растительность подпровинции описана в ряде работ (Комаров,
1926; Скворцов, 1930; Шелудякова, 1938; Тыртиков, 1958; Носова,
1964; Щелкунова, 1969; Андреев, 1971, 1975; Андреев, Нахаб-
цева, 1974; Боч, Царева, 1974; Андреев, Перфильева, 1975., и др.)^
47
Надо отметить, что, несмотря на убедительные свидетельства
о границах растительных подзон, приведенные упомянутыми
авторами (особенно в работах, опубликованных Комаровым,
Тыртиковым, Носовой, где эти границы показаны на картосхе-
мах; см. также: Александрова, 1953), на обзорных геоботаниче-
ских картах (м. 1:4 000 000 и др.) эти границы продолжают
показывать неправильно (см., например: Азия, Карта раститель-
ности. В кн.: БСЭ, 7, 1970).
В поднровинции выделяются 2 округа: Омолойско-Индигир-
ский и Алазейско-Колымский.
В ультраконтинентальном Омолойско-Индигирском округе
в южной полосе субарктической тундры, по данным
ряда авторов (Тыртиков, 1958; Носова, 1964; Андреев, Нахаб-
цева, 1974; Боч, Царева, 1974; Андреев, 1975), плакорная расти-
тельность представлена пятнистыми лишайниково-мохово-ку-
отарничковыми и мохово-кустарничковыми тундрами со значи-
тельным участием стелющихся Betula exilis, Salix pulchra,
S. glauca, обычно не приподнимающихся выше 20 см (Тыртиков,
1958 : 73) из-за малой мощности снежного покрова. Из кустар-
ничков часто преобладает Ledum decumbens, а также Vaccinium
uliginosuin ssp. microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus, Dryas punc-
tata, Cassiope tetragona, из трав — Carex ensifolia ssp. arctisibirica,
нередко и Eriophorum vaginatum; мхи представлены Aulacomnium
turgidum, Tomenthypnum nitens и др., на кочках—Dicranum
spp.; среди лишайников, иногда имеющих покрытие до 50%,
обычно преобладает Cetraria cucullata. Широко распространены
кустарничково- и лишайниково-пушицевые кочкарные тундры
с Eriophorum vaginatum, в них обильны низкорослые Betula exilis,
S. pulchra, S. glauca, на кочках много кустарничков (Ledum
decumbens, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. vitis-idaea
ssp. minus и др.), участвует Carex ensifolia ssp. arctisibirica-, мхи
представлены Dicranum congestum, Aulacomnium turgidum, To-
menthypnum nitens, Ptilidium ciliare, Sphagnum compactum и др.,
и нередко встречается много лишайников (Cetraria cucullata,
С. islandica и др.). У рек наблюдаются заросли Salix pulchra,
S. glauca высотой 50—60 см (Носова, 1964), реже ерника высотой
до 35 см. Более высокие заросли дает Alnus fruticosa, способная,
не обмерзая, возвышаться над снежным покровом. Большие
площади занимают болота, главным образом полигональные.
В средней субарктической полозе (Носова, 1964; Анд-
реев, Нахабцева, 1974; Андреев, 1975) преобладают тундры коч-
карная из Eriophorum vaginatum и мелкобугорковая с гипоаркти-
ческими кустарничками, редким ивняком (Salixpulchra, S. reptans,
S. lanata) и ерничком (Betula exilis), а также полигонально-
валиковые болота c Eriophorum vaginatum и ивами. Для север-
ной субарктической тундры, по данным В. Н. Андреева, ха-
рактерно преобладание в мелкобугорковых тундрах Ledum de-
cumbens, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. vitis-idaea
48
ssp. minus, в кочкарных тундрах — Eriophorum vaginatum. Гра-
ница леса в Омолойско-Индигирском округе образована Larix
cajanderi.
Для Алазейско-Колымского округа характерно некоторое ос-
лабление континентальности климата. Как указывает В. Н. Ан-
дреев (1975), современные мерзлотные процессы здесь проявляются
меньше, но реликтовые мерзлотно-трещиноватые формы и формы
мерзлотного пучения развиты очень широко; характерны гидро-
лакколиты (булугунняхи), байджарахи и др. Большие площади
занимают полигонально-валиковые болота и окраины мелеющих
и усыхающих озер, зарастающих Arctophila fulva. В связи с не-
которым увеличением мощности снежного покрова усиливается
развитие кустарников. В южной субарктической тундре боль-
шую роль в растительных сообществах играет Betula exilis, харак-
терны островки Alnus fruticosa. В средней субарктической
полосе обильны Salix pulchra, S. alaxensis, S. glauca, S. lanata
в долинах рек и на плакорах среди мелкобугорковых тундр
с гипоарктическими кустарничками и кочкарников из Eriopho-
rum vaginatum. Среди последних начинает появляться Carex
lugens, роль которой возрастает к востоку; одновременно из со-
става флоры выпадает С. ensifolia ssp. arctisibirica. Граница леса
образована Larix cajanderi. Для Алазейско-Колымского округа
характерен резкий переход от леса к тундре (Андреев, 1975).
Кроме С. lugens здесь начинают появляться и другие виды, ха-
рактерные для Берингийского сектора Арктики: Parnassia kot-
zebui, Androsace ochotensis и др. В низовьях Колымы описаны
(Юрцев, 19746; Андреев, Перфильева, 1975) тундростепные сооб-
щества с Carex pediformis и С. supina ssp. spaniocarpa.
Флора подпровинции отличается негативным своеобразием.
Здесь отсутствует свыше 60 видов, общих для арктического Вер-
хоянья и нагорий Чукотки, 36 видов, не идущих в Арктике на
восток от Хараулаха, свыше 80 видов, появляющихся к востоку
от Колымы; эндемики неизвестны. Дифференциальные виды
(Thellungiella salsuginea, Potentilla viscosa и др.) связаны с круп-
ными речными долинами (Юрцев и др., 1975).
К числу особенностей подпровинции относится исключительно
высокое обилие сфагнов в заболоченных тундрах и полигональ-
ных болотах.
Чукотско-Аляскинская провинция субарктических тундр
Чукотка и Аляска, несмотря на ряд имеющихся отличий,
объединяются нами в одну геоботаническую провинцию прежде
всего по признаку распространения эндемичной для этих терри-
торий группы плакорных ассоциаций кочкарных тундр из Erio-
phorum vaginatum с участием Carex lugens и обилием сфагнов.
Они господствуют на плакорных позициях и исчезают несколько
восточнее р. Макензи.
4 В. Д. Александрова
49
Общие черты растительного покрова связаны с особенностями
палеогеографии ландшафтов и флор и во многом обусловлены
сходством природной обстановки. Г. В. Горбацкий (1967.: 74—93)
объединяет Чукотку и Аляску в одну физико-географическую
область, подчеркивая большую геологическую общность этих
территорий с общим сходством основных черт орографии (Чукот-
ское нагорье и хр. Брукса представляют собой отрезки единого
мезозойского складчатого сооружения, и т. д.). В значительной
мере сходны и климатические условия: как на Чукотке, так и
на Аляске на циркуляции атмосферы сказывается влияние Ти-
хого океана и особенно Берингового моря; для формирования
погоды (преимущественно зимой) имеет значение алеутский ми-
нимум, и т. д.
Чукотка и Аляска лежат в границах «Большой Берингии»,
в смысле Б. А. Юрцева (1974а : 49). Названный автор относит
их к разным флористическим провинциям, однако отмечает
(там же : 104), что флористические отличия достаточно резко
проявляются в составе горных элементов флоры и значительно
слабее выражены в сложении равнинных гипоарктических тундр.
Поэтому он считает возможным относить тундровые части Чу-
котки и Аляски к единой геоботанической провинции (Юрцев,
19766 : 106).
Как на Чукотке, так и на Аляске отсутствовало сплошное
оледенение и существовали условия для миграций флор из горных
районов северо-востока Азии и северо-запада Америки, а перио-
дическое осушение берингийского шельфа способствовало об-
мену мигрантами между двумя материками. Впрочем, как пока-
зал Б. А. Юрцев, миграции растений из Азии в Америку через
Берингийскую сушу преобладали над миграциями обратного
направления, что «по-видимому, объясняется тем, что в Северной
Азии процесс трансформации флоры в направлении приспособ-
ления к более холодному и более континентальному климату
превосходил по масштабам и опережал по времени аналогичные
преобразования флоры Северной Америки» (1974а : 109).
К числу различий (при общем сходстве) растительности тунд-
ровых частей Чукотки и Аляски относится то, что полярный пре-
дел лесов образован разными породами: на Чукотке — Larix
cajanderi, Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens (в Анадырско-
Пенжинском районе также Betula ermanii, В. cajanderi), на Аляске
же — Picea glauca (рис. 8), Larix laricina (рис. 9), Populus balsa-
mijera (рис. 10), местами P. tremuloides, Betulapapyrifera. Б. А. Юр-
цев (1974a : 106—125) объясняет эти различия особенностями
плейстоценовой истории Берингийского моста суши. Согласно
данному автору, Берингийская суша в эпохи, когда ойа была
достаточно обширной, достигала во время кульминации осушения
шельфа ширины до 1500 км, и поэтому следует предположить
ее расчленение по крайней мере на 3 зоны (Юрцев, 1973а, 1974а :
125): северного и южного побережий и внутреннюю, наиболее
50
Рис. 8. Северные границы распространения Picea mariana (Mill.) Britt.
Sterns et Pogg. (7) и P. glauca (Moench.) Voss. (2) (no: Hustich, 1966).
Рис. 9. Распространение Larix laricina (Du Roi) K. Koch (no: Hustich, 1966).
1 — агеал сплошной; 2 — ареал разорванный.
4*
континентальную. Северная зона характеризовалась суровыми
условиями арктической тундры; внутренняя зона соответствовала
предельно континентальному варианту гипоарктической тундры-
южное побережье Берингийского перешейка, испытывавшее смяг-
чающее влияние на климат северотихоокеанских воздушных
масс, представляло, как предполагает названный автор, зону
безлесных приморских гипоарктических ландшафтов и давало
приют берингийским, северотихоокеанским и другим видам океа-
нического склада. Хотя возможно, что обмен видами между раз-
вивавшимися независимо уже с позднего миоцена хвойнолесными
флорами Азии и Америки существовал спорадически в благо-
приятные для этого эпохи плейстоцена, но, по мнению Б. А. Юр-
цева (1974а : 121), смешение азиатских и американских видов
таежных деревьев, вероятно, наблюдалось лишь на ограниченной
«нейтральной» низменной территории Берингийского моста, раз-
делявшей горные поднятия Азии и Америки, и уничтожалось перио-
дически из-за трансгрессий и изменений климата в неблагоприят-
ную для древесных пород сторону. Эти особенности палеогеогра-
фии объясняют, с одной стороны, большое сходство тундровой
растительности северо-востока Азии и северо-запада Америки
и» с другой, — полную смену состава древесных пород, образую-
щих полярный предел лесов на этих территориях.
В Чукотско-Аляскинской провинции выделяются 3 геобота-
нические подпровинции: Чукотская, Анадырско-Пенжинская и
Аляскинская (рис. 11)>
ЧУКОТСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
К востоку от Колымы кочкарные тундры из Eriophorum vagi-
natum с участием Carex lugens переходят на плакорные позиции
и вообще становятся господствующими среди тундровых форма-
ций равнин и низкогорий. Как сообщает А. Е. Катенин (1974:
1587), обследовавший растительность среднего течения Амгуэмы,
это наиболее распространенные группировки, представленные
большим количеством ассоциаций, приуроченные к плоским
и слабо наклонным участкам с суглинистыми грунтами. Они
встречаются на плато, на уступах пологих склонов, по грядам
на шлейфах, очень обычны на равнине, а также на валиках поли-
гональных болот.
Общий характер растительного покрова резко меняется к вос-
току от Колымы в связи с переходом в другую орографическую
и климатическую обстановку и одновременно в сферу тесных
связей флоры с берингийскими флористическими комплексами.
На смену равнинам Восточносибирской провинции ’ с сильйо
сдвинутой к северу границей леса на Чукотке мы вступаем
в горную страну со сложным рельефом, при этом граница леса
к востоку от Колымы неуклонно отступает на юг и пространство,
занятое тундровой растительностью, чрезвычайно расширяется
52
Рис. 10. Северные границы распространения Populus balsamifera L. (7)
и Р. tremuloides Michx. (2) (по: Hustich, 1966).
Рис. 11. Чукотско-Аляскинская провинция субарктических тундр.
Границы: 1 — провинции, 2 — подпровинций. Подпровинции: 3 — Чукотская,
4 — Анадырско-Пенжинская, 5 — Аляскинская.
в широтном направлении. Горные сооружения Чукотки в ее за-
падкой части представлены Анюйским нагорьем с высотами
более 1800 м, в центральной и восточной части — Чукотским на-
горьем (также более чем до 1800 м), продолжающемся на территорию
Чукотского полуострова с высотами отдельных вершин до 1500 м.
Северная приморская низменность представляет в основном
узкую полосу, расширяющуюся у Чаунской и Колючин-
ской губ.
По имеющимся данным (Городков, 1939, 1946а; Дервиз-Со-
колова, 1964; Юрцев, 1967, 1970а, 1972, 1973а: 949—951, 1974а:
12—16, 19746; Реутт, 1970; Катенин, 1974, и др.), для южной
полосы субарктических тундр Чукотской подпровинции ха-
рактерны кочкарные тундры с участием Betula exilis, Salix pul-
chra, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum ssp. microphyHum,
V. vitis-idaea ssp. minus, Hylocomium alaskanum, Sphagnum spp.
и др., местами с разреженным ярусом из Alnus fruticosa в со-
четании с ивняковыми (Salix krylovii высотой до 80—100 см,
S. pulchra до 80 см) и ерниковыми (Betula exilis высотой до
60 см) зарослями кустарников, с трайяно-гипновыми и травяно-
сфагновыми болотами. По аллювиям рек далеко в глубь тундро-
вых районов заходят рощицы Chosenia arbutifolia и Populus
suaveolens-, на склонах часто развиты группировки Alnus fru-
ticosa.
Для средней полосы субарктических тундр (в райо-
нировании Юрцева, 1973а : 949 — «южный вариант северных
гипоарктических тундр») характерны кочкарные тундры с Erio-
phorum vaginatum, Carex lugens, Salix pulchra, Ledum decumbens,
Vaccinium vitis-idaea ssp. minus, с низкорослой Betula exilis и
постоянным присутствием арктоальпийских видов (Salix spheno-
phylla и др.), с Hylocomium alaskanum, Sphagnum spp., в сочета-
нии с низкоивняковыми и ерничковыми (В. exilis высотой до 30 см)
тундрами, ивняками в депрессиях ложбин стока и травяно-гипно-
выми болотами. На склонах гор и невысоких плато (Катенин,
1974) преобладают различные кустарничковые тундры (дриадо-
вые, ивковые, кассиоповые — последние в заснеженных, но хо-
рошо дренированных щебнистых местах, и др.), много кустар-
ничково-осоковых (Carex lugens) тундр, есть куртинные кустар-
ничковые и эпилитнолишайниковые группировки. В районах
низменных (северная часть Колымской низменности, Чаунская
низменность) много полигональных болот (Реутт, 1970 : 282).
В северной полосе субарктических тундр (в райони-
ровании Юрцева, 1973а : 949—951 — «приморский вариант се-
верной гипоарктической тундры») состав кочкарных тундр обед-
няется, их становится меньше, количество гипоарктических ку-
старничков и простратных кустарников сокращается, ерник
почти совсем исчезает’ усиливаются позиции арктоальпийских
видов (Городков, 1939, 1946а; Дервиз-Соколова, 1964; Юрцев,
1967, 1973а).
54
На Чукотке встречаются тундростепные и степные сообщества,
подробно описанные Б. А. Юрцевым (1974а : 18—21, 19746)
0 являющиеся реликтами холодно-аридной эпохи плейстоцена.
В них принимают участие Carex duriuscula, распространенная
в степях Южной Сибири и Северной Монголии, а также в прериях
Канады, Helictotrichon krylovii и другие степные, лугостепные
и горностепные виды.
Границу леса в Чукотской подпровинции образуют Larix са-
janderi и глубже проникающие в тундру вдоль рек Chosenia arbu-
tvfolia и Populus suaveolens.
Вертикальная поясность на Чукотке сложна и ее картина
часто затушевывается явлениями температурных инверсий.
Б. А. Юрцев (1974а : 16) выделяет в виде общей схемы для се-
верной части Анюйского нагорья следующие высотные полосы:
1) «горных южных (гипоарктических) тундр», где на дренирован-
ных участках преобладают гипоарктические кустарнички, встре-
чаются заросли ольховника; 2) «горных типичных тундр» с со-
господством арктоальпийских и гипоарктических видов кустар-
ничков; 3) «горных арктических тундр», где из кустарничков
гипоарктические виды выпадают или редки, а арктоальпийские
весьма активны и входят в число доминантов; 4) «высокогорных арк-
тических тундр» — арктоальпийские кустарнички и многие травы
исчезают или редки, на каменисто-мелкоземистых участках тра-
вянистые растения вкраплены в покров мхов и лишайников,
появляются арктические виды, отсутствующие ниже (Saxifraga
hyperborea, Phippsia algida и др.); свыше 1300 м (на г. Эльвеней)
цветковые растения отсутствуют полностью. Для крайнего вос-
тока Чукотки вертикальная поясность описана Т. Г. Дервиз-
Соколовой (1964). Здесь для нижнего пояса (до 180—220 м)
характерны осоково-пушицево-ивнячковые тундры; для второго
пояса, выраженного фрагментарно, типичны горные осоково-
(Сагех /м£еп$)-кустарничково-лишайниковые тундры; с высот 250—
320 м преобладают поля каменистых россыпей, а на небольших
участках растительности господствуют накипные лишайники и
некоторое количество цветковых растений (Cardamine bellidifolia,
Saxifraga nelsoniana, Artemisia arctica, Luzula nivalis, Oxyria di-
gyna и др.).
В подпровинции выделяются 3 геоботанических округа: Нижне-
колымско-Чаунский, Амгуэмский и Восточночукотский. В послед-
нем большую роль играют тундровые мезофитные луговины, луга,
луговинные ивняки; нет степных фитоценозов (встречаются только
тундростепные); в составе сообществ имеется множество ко-диф-
ференциальных видов, общих с Аляской, а также ряд эндемиков:
Puccinellia beringensis, Cardamine sphenophylla и др. На западе
Чукотки мезофитные луговинные сообщества играют ничтожную
роль, зато часты сухие осочково-кобрезиевые луговины; встре-
чаются не только тундростепные, но и степные фитоценозы;
флора обогащена сибирскими видами, в частности, большим чис-
55
лом дифференциальных видов, заходящих с гор Восточной Сибири
(Carex pediformis, Arenaria tschuktschorum, Phlojodicarpus villosus,
Oxytropis ochotensis и др.), некоторые виды общи с Харау лахом:
Senecio facuticus, Astragalus schelichovii и др. (Юрцев и др., 1972;
Юрцев, 1973а, 1974а, 19746).
АНАДЫРСКО-ПЕНЖИНСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Анадырско-Пенжинская подпровинция отнесена Б. А. Юрцевым
(1974а) к бореальной флористической области (однако она входит
в гипоарктический пояс). Растительность описана в ряде работ
(Сочава, 19306, 1932; Городков, 1935а, 1938, 1946а; Васильев,
1936, 1956; Вихирева-Василькова и др., 1964; Реутт, 1970; Юрцев,
1974а, и др.); наиболее подробные сведения о ней изложены
у Б. Н. Городкова.
Зональной группой ассоциаций, развитой на равнинных меж-
горных участках и эндемичной для подпровинции, являются коч-
карные тундры с Eriophorum vaginatum, Carex soczavaeana (образу-
ющей крупные кочки), С. lugens, со значительным участием низко-
рослой Betula exilis, В, middendorffii, Alnus fruticosa, единично
встречается Pinus pumila, много кустарничков (преобладают Vac-
cinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum decumbens, меньше Arctous
alpina, Empetrum hermaphroditum, Diapensia obovata) и сфагнов
(Sphagnum balticum, S. lenense, S. warnstorffii и др.); из зеленых
мхов присутствуют Dicranum elongatum, Aulacomnium turgidum,
A. palustre. Большие площади занимают кочкарные тундры, где
в напочвенном покрове обильны Cladonia rangiferina, С. sylvatica,
Cetraria cucullata, C. crispa. Среди кочкарных тундр на небольших
повышениях, а также на пологих склонах гор и в невысоких меж-
дугорьях (до высот не более 150 м) широко распространены за-
росли кустарников высотой от 50 до 130 см с несомкнутым ярусом
из Betula middendorffii, В. exilis, Alnus fruticosa, с участием Pi-
nus pumila, Salix fuscescens, S. myrtilloides и с теми же, что и в коч-
карных тундрах, видами кустарничков, мхов и лишайников.
На каменистых грунтах распространены более сомкнутые кустар-
никовые сообщества с преобладанием Betula middendorffii и Pi-
nus pumila, с примесью упомянутых выше кустарников, а также
Spiraea beauverdiana, Rhododendron aureum, Dasiphora fruticosa.
До высот около 150 м поднимаются развитые в лощинах заросли
Pinus pumila.
Подгольцовый пояс кустарников простирается, согласно
Б. Н. Городкову (1935а : 70), в центральной части Пенжинского
района до абсолютной высоты 350—400 м, спускаясь на севере и
морском побережье до 300—350 м. Однако с высоты 250 м кустар-
ники все чаще прерываются каменистыми россыпями и горными
лишайниковыми тундрами, связанными переходами с зарослями
кедровника. Pinus pumila, произрастающий среди каменистых
лишайниковых тундр с господством Cornicularia divergens и Cet-
56
raria nivalis, единично встречается до горных вершин с высотами
500—700 м.
Болота в данной подпровинции распространены небольшими
участками и не занимают значительных площадей. Это — низин-
ные осочники из Carex rotundata или С. stans и мелкобугристыег
сильно эакустаренные (главным образом Betula exilis), с боль-
шим количеством кустарничков (Vaccinium uliginosum, Ledum
decumbens и др.) на кочках, образованных Eriophorum vaginatum-,
в травостое участвуют Carex rotundata, среди мхов (в мочажинах) —
Drepanocladus exannulatus, много сфагнов.
Границу леса на западе подпровинции образует Larix сajun-
der i, в долинах рек наблюдаются рощицы Chosenia arbutifolia,
Populus suaveolens-, кроме того, встречаются Betula cajanderi,
а в южной части — В, ermanii.
АЛЯСКИНСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Плакорные сообщества субарктических тундр Аляскинской
подпровинции (захватывающей и часть территории к востоку от
р. Макензи до р. Андерсон) чрезвычайно сходны с чукотскими,
так как здесь очень широко распространены кочкарные тундры из
Eriophorum vaginatum1 с примесью Carex lugens. Однако в траво-
стое встречается и американский вид осоки С. consimilis-, 1 2 э такие
варианты кочкарных тундр эндемичны для подпровинции. Свое-
образие подпровинции подчеркивают также участие американского
вида Betula glandulosa в кустарниковых зарослях, участие в ряде
сообществ американских видов злаков, (Calamagrostis canadensis
и др.) и разнотравья (Lupinus arcticus и др.), а также, о чем уже
говорилось выше (стр. 50), полная смена древесных пород, об-
разующих границу леса.
Растительность Аляскинской подпровинции описана рядом
авторов (Palmer, Rouse, 1945; Hanson, 1951, 1953; Churchill,
1955; Bliss, 1956; Bliss, Cantion, 1957; Britton, 1957, 1966; Spetz-
man, 1959; Kiichler, 1966; Viereck, 1972; Corns, 1974, и др.). Наи-
более подробные сведения о составе растительных сообществ в виде
сводных таблиц опубликовали Хэнсон, Черчилль и Корне. Самыми
1 Хультен (Hulten, 1968) и ряд американских экологов (Churchill, 1955;
Britton, 1966, и др.) указывают для Аляски также Е. vaginatum ssp. spissum
(Fern.) Hult. Мы следуем точке зрения Порсильда (Porsild, 1957а) и других
исследователей (Wiggins, Thomas, 1962; Толмачев, 1966, и др.), считающих,
нто эта восточноамериканская пушица на Аляску не заходит.
2 Большинство авторов, описывающих растительность Аляски, называют
эту осоку С. bigelowit Torr., следуя Хультену (Hulten, 1968), который рас-
сматривает С. bigelowit s. 1. как вид с циркумполярным распространением
и Упоминает С. ensifolia Turcz. и С. consimilis Holm в качестве его синонимов.
Одвако Порсильд (Porsild, 1955, 1957а), Виггинс и Томас (Wiggins, Thomas,
1963), Хультен в его более ранней работе (Hulten, 1964 : 51) выделяют С. соп-
^milis в качестве самостоятельного вида, достаточно хорошо отличающегося
от амфиатлантической С. bigelowit s. str.
57
характерными и широко распространенными являются кочкарные
тундры из Eriophorum vaginatum с участием Carex lugens, а иногда
и С. consimilis (Churchill, 1955), с примесью низкорослых кустар-
ников (Betula exilis, Salix pulchra и др.), а также, за исключением
северного варианта кочкарных тундр, и Alnus fruticosa1 и гипо-
арктических кустарничков (Ledum decumbens, Vaccinium vitis-
idaea ssp. minus, V. uliginosum ssp. microphyllum, Empetrum her-
maphroditum и др.); между кочками растут зеленые и сфагновые
мхи, на мхах и по краям кочек — лишайники.
Вюжной полосе субарктических тундр в районах низ-
когорий, кроме повсеместно встречающихся на выровненных уча-
стках с суглинистыми грунтами кочкарных тундр, на каменистых
склонах распространены кустарниковые тундры (Hanson, 1953 :
122—123), где преобладает низкорослая Betula exilis с примесью
Salix pulchra, S. alaxensis, S. lanata ssp. richardsonii, встречается
Spiraea beauverdiana*, в напочвенном покрове много кустарничков
(Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus,
Empetrum hermaphroditum, Ledum decumbens, Loiseleuria procumbens,
Salix phlebophylla, S. reticulata и др.), из трав характерны Carex
podocarpa, Calamagrostis canadensis л др., из мхов — Hylocomium
splendens, Drepanocladus uncinatus, Ptilidium ciliare, из лишайни-
ков — Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. pleurota, Cetraria cu-
cullata.
На склонах (от пологих до крутых) до высот 200 м встречаются
кустарничковые тундры из Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum,
Empetrum hermaphroditum, Ledum decumbens, V. vitis-idaea ssp.
minus, Loiseleuria procumbens, Arctous alpina с примесью низко-
рослой Betula exilis, Salix pulchra, мхов и лишайников. На скло-
нах умеренной крутизны, на небольших высотах над уровнем
моря широко распространены ерники (Betula exilis, В. glandulosa,
их гибриды), образующие сообщества разной степени густоты (от
открытых до сомкнутых зарослей) и высотой от 0.7 до 1.3 м,
с примесью ив (Salix lanata ssp. richardsonii^ S. pulchra и др.),
которые обычно на 30—50 см выше березок. Моховую дернину об-
разует главным образом Hylocomium splendens. Много кустарнич-
ков: V. uliginosum ssp. microphyllum и др., на прогалинах часто
развиты лишайники Cladonia rangiferina, С. sylvatica, С. cornuta,
Cetraria cucullata, C. islandica (Hanson, 1953 : 119—123).
В долинах рек и ручьев распространены заросли Salix alaxen-
sis, S. lanata ssp. richardsonii, S. pulchra, S. glauca, S. fuscescens
с участием злаков (Calamagrostis canadensis, Festuca altaica), раз-
нотравья и кустарничков. На хорошо дренированных склонах
встречаются сообщества Alnus fruticosa со значительным обилием
1 С. К. Черепанов, изучивший гербарный материал с Аляски, пришел
к выводу, что там распространена не восточноамериканская Alnus crispa
s. str. (описанная с п-ова Лабрадор), a Alnus fruticosa Rupr. (Юрцев и др.,
1972 : 769-770).
58
Calamagrostis canadensis-, в более разреженных зарослях ольхов-
ника имеется примесь березок, ив, Spiraea beauverdiana, ряда
трав, кустарничков, мхов и лишайников. На юге подпровинции
часты более высокие заросли Betula glandulosa с участием В. exi-
lis, ольховника, ив, спиреи. Для верхних частей склонов и для
вершин гор при высотах до 500 м характерны дриадовые тундры
с участием арктических и гипоарктических видов.
Болота по краям озер, рек и ручьев, по сырым потяжинам пред-
ставлены травяно-моховыми сообществами с Carex aquatilis,
С. stans и С. rotundata. В депрессиях распространены плоско-
бугристые и полигональные болота с буграми, поросшими Betula
exilis, Rubus chamaemorus, ивами, гипоарктическими кустарнич-
ками, сфагновыми и другими мхами.
К южной полосе субарктических тундр относится и большая
часть обследованного Корнсом (Corns, 1974) района, примыкаю-
щего с востока к дельте Макензи (за исключением расположенного
в его северо-восточной части низменного и сильно заболоченного
полуострова Туктояктук). Кроме кочкарных тундр, которые на-
ходятся здесь у восточного предела своего распространения и уже
принимают меньшее участие в растительном покрове (Corns, 1974 :
1738), большую роль играют преобладающие на вершинах увалов
и на их пологих склонах мелкоерниковые тундры, где доминирует
низкорослая Betula exilis, участвуют Salix glauca s. 1., S. pulchra,
иногда Alnus fruticosa, много гипоарктических кустарничков,
мхов и лишайников. Вдоль рек развиты высокие кустарники (1.5—
2 м) из Salix lanata ssp. richardsonii, S. alaxensis, S. pulchra, Al-
nus fruticosa (последняя достигает в наиболее благоприятных ус-
ловиях 3—4 м).
К средней полосе субарктической тундры относится
описанный Черчиллем (Churchill, 1955) район Умиата, располо-
женный на увалистой равнине, простирающейся к северу от
хребта Брукса. Здесь господствуют кочкарные тундры из Erio-
phorum vaginatum,1 обычно с участием Carex lugens, иногда с С. соп-
similis] много кустарничков, особенно Vaccinium vitis-idaea ssp.
minus и Ledum decumbens, часто наблюдается примесь Cassiope
tetragona, много низкорослых ив (Salix glauca s. 1., S. pulchra
и др.), постоянно участвует приземистая Betula exilis, иногда про-
израстает разреженно Alnus fruticosa. Из арктических видов,
кроме Cassiope tetragona и Salix phlebophylla, наблюдается примесь
Luzula confusa, L. nivalis, Hierochloe alpina, Poa arctica. Вдоль рек
и ручьев и в ложбинах на водоразделе встречаются заросли ив,
реже ольховника; в зарослях последнего много Arctagrostis lati-
folia. На вершинах и в верхних частях склонов увалов в местах,
сильно обдуваемых ветром, развиты дриадовые (Dryas integrifolia)
1 Черчилл называет эту пушицу Eriophorum spissum Fern. (2?. vaginatum
ssp. spissum (Fern.) Hult.); однако последняя, как уже было сказано выше,
на Аляске не встречается.
59
пятнистые тундры с участием низкорослых ив {Salix pulchra
S. glauca s. 1.). Широко распространены полигональные
болота.
По направлению к мысу Барроу абсолютные высоты снижаются,
рельеф становится все более плоским, сильно увеличивается
заболоченность и возрастает количество озер. В северной
полосе субарктической тундры, выраженной в северной части
приморской низменности (за исключением района, который не-
посредственно примыкает к мысу Барроу и относится к подобласти
арктических тундр, где исчезают пушицевые кочкарники, отсут-
ствует Betula exilis и т. д.), уже не встречается Alnus fruticosa,
резко снижается участие низкорослых кустарников в кочкарных
тундрах, уменьшается разнообразие растительных сообществ,
упрощается их состав (Britton, 1966 : 31), увеличивается роль
арктических видов.
Флористические особенности Аляски подкрепляют правомер-
ность выделения ее как региона подпровинциального уровня.
Имеется ряд эндемов и субэндемов {Artemisia comata. Erigeron
muirii и др.), восточных ко-дифференциальных видов {Lupinus
arcticus и др.) и большая группа дифференциальных кордильер-
ских видов (см.: Юрцев, 1974а).
Границу леса образуют Picea glauca. Р. mariana, встречаются
Larix laricina {L. alaskensis), Betula papyrifera. Populus balsamifera,
P. tremuloides.
Канадская провинция субарктических тундр
Канадская провинция субарктических тундр начинается к вос-
току от р. Андерсон, за крайним восточным пределом распростра-
нения пушицевых кочкарников с участием Carex lugens. Эндемич-
ными для провинции можно считать мелкоерниковые тундры из
Betula glandulosa и гипоарктокустарничковые тундры с ее же уча-
стием. Хотя В. glandulosa встречается и в Гренландии, но лишь
в небольшом юго-западном районе субарктических тундр (при-
мыкающем к крайнему югу Гренландии, лежащему вне тундровой
области), причем в кустарничковых тундрах она там, как пра-
вило, участия не принимает, замещаясь в них Betula папа.
Западная граница провинции почти точно совпадает с восточ-
ной границей «Большой Берингии» в смысле Б. А. Юрцева (1974а :
49). Здесь также проходят существенные орографическая и кли-
матическая границы и граница палеогеографическая, связанная
с большими различиями в четвертичной истории ландшафтов.
Сложный рельеф Аляски — следствие мезозойского орогенеза и
последующих процессов поднятия, эрозии и частично денудации,
ледниковой экзарации и аккумуляции — сменяется к востоку от
р. Макензи областью Канадского щита. Вдоль его западной окра-
ины мезозойские складки Аляски поворачивают на юго-восток,
а на поверхность выходят докембрийские кристаллические по-
60
Рис. 12. Четвертичное оледенение Северной Америки.
1 — граница максимального оледенения; 2 — граница висконсинского оледенения; 3 — ледораздел Кордильерского и Лав-
рентийского ледников в Висконсине; 4 — северный предел распространения плейстоценовых ледников; 5 — горное оледенение;
6 — послеледниковые трансгрессии; 7 — послеледниковые озера (по: Игнатьев, 1963).
роды. Щит по своей форме напоминает гигантскую чашу, края ко-
торой приподняты (особенно на востоке, где они образуют север,
ную часть Лабрадора, Баффинову Землю и юг Гренландии), а цен-
тральная часть опущена (синеклиза Гудзонова залива). Западная
часть щита представлена Лаврентийским плоскогорьем с высо-
тами от 150 до 500 м и сильно выровненным рельефом в результате
длительно действовавших денудации и выполаживания ледником
оставившим здесь не аккумулятивные, а экзарационные формы
рельефа. На северном побережье и у Гудзонова залива наблюда-
ются морские послеледниковые отложения. Климат, за исключе-
нием северной части Лабрадора, резко континентальный (однако
несколько мягче, чем в Восточной Сибири).
В то время как ни Чукотка, ни Аляска не оледеневали пол-
ностью даже в максимальные фазы ледникового периода, терри-
тория Канадского щита полностью была охвачена покровным оле-
денением. Как сообщает Г. М. Игнатьев (1963 : 241), обобщивший
данные, имеющиеся в зарубежной литературе, центрами форми-
рования ледникового покрова являлись Кордильеры на западе и
Баффинова Земля и Лабрадор на востоке. Кордильерский ледник,
толщиной около 3 км, не распространялся далеко к востоку от
горного пояса, ограничившего перенос влаги с Тихого океана.
Зато восточный, Лаврентийский ледник получал много влаги
от воздушных масс, поступавших с Атлантики, и энергично раз-
растался. В период наибольшего развития оба ледника соединя-
лись, образуя ледяной щит, протянувшийся от Кордильер до вос-
точного побережья материка. Общая площадь оледенения
в 2.5 раза превышала площадь оледенения Европы. Последнее,
висконсинское оледенение достигло максимума около 20—40 тыс.
лет до н. э.; его деградация началась около 20 тыс. лет до н. э.
и закончилась на материке 6500 лет до н. э. Его реликтами явля-
ются Гренландский и другие крупные ледники арктических остро-
вов. В период отступания ледник распался на 2 (Лабрадор
ский и Киватинский), разделенных Гудзоновым заливом; у его
краев образовались крупные озера, реликтами которых явля-
ются крупнейшие озера Канады. В это время приток талых
вод повысил уровень океана и он во многих местах наступал на
сушу.
После освобождения от ледника область Канадского щита на-
чала заселяться растительностью. В той ее части, которая отно-
сится ныне к тундровой зоне, деятельностью ледника были унич-
тожены не только вся ранее населявшая ее флора, но и слой мелко-
зема. Заселение растениями шло с запада, юга и востока и,
видимо, не закончилось в настоящее время. Поток мигрантов с за-
пада содержал берингийские и сибирско-берингийские виды, с вос-
тока — амфиатлантические. Акватория Гудзонова залива, сильно
вытянутая к югу в период максимальной трансгрессии (рис. 12),
создавала препятствия для обмена флор, и ныне мы видим довольно
четко очерченную границу между западной частью провинции суб_
62
«литических тундр Канады и ее восточной частью, проходящую
Несколько западнее Гудзонова залива. Западная часть обогащена
берийгийскими и сибирско-берингийскими видами, восточная —
аМфИатлантическими. Эта граница отражена в районировании
Полунина (Polunin, 1951), во флористическом районировании
Б. А. Юрцева (1974а : 142) и приблизительно совпадает с границей
«Мегаберингии» (там же : 145). К западной группе видов, не до-
ходящих до Гудзонова залива, принадлежат такие важные строи.
Рис. 13. Канадская провинция субарктических тундр.
Границы: 1 — провинции, 2 — подпровинций. Подпровинции: 3 — Западноканадская,
4 — Гудзоновская, 5 — Лабрадорская.
тели сообществ северо-восточной Азии и северо-западной Америки,
как Eriophorum vaginatum. Carex lugens, Salix pulchra и целый ряд
других видов (Kobresia sibirica, Salix polaris, Caltha arctica, Par-
ry a nudicaulis, Lupinus arcticus, Nardosmia frigida, Senecio frigidus,
Artemisia tilesii, Saussurea angustifolia и др.). Достигают побережья
Гудзонова залива с его западной стороны, но не переходят на вос-
точный берег Carex rotundata, Salix alaxensis, 5. lanata ssp. ri-
chardsonii, S. arbusculoides, Ranunculus gmelinii, Astragalus ar-
cticus и др. К восточной группе видов, встречающихся лишь к вос-
току от Гудзонова залива и не переходящих на его западное
побережье, относятся Deschampsia alpina, Carex saxatilis ssp. saxa-
Ulis, Salix uva-ursi, Ranunculus allenii, Dr aba allenii, D. norvegica*
Potentilla crantzii и др.
Выделяются 3 геоботанические подпровинций: Западноканад-
ская, Гудзоновская и Лабрадорская (рис. 13).
63
ЗАПАДНОКАНАДСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
К Западноканадской подпровинции относятся материковые
тундры Канады от р. Андерсон на западе до ПригудзоновскоЦ
низменности на востоке и самая южная часть островов Бэнкс ц
Виктория. Растительный покров освещен главным образом в тру.
дах Порсильда, а также других исследователей (Porsild, 1951
1955, 1957а, 1957b; Lindsey, 1952; Banfield, 1954; Ritchie, I960-
Larsen, 1965; Maini, 1966; Porsild, Cody, 1968; Thannheiser, 1975*
и др.). Флора изучена значительно лучше, чем раститель^
ность.
Материковая часть Западноканадской подпровинции распо-
ложена на Лаврентийском плоскогорье с однообразным рельефом.
Преобладают невысокие выположенные ледником и имеющие
плоско-выпуклые очертания холмы и платообразные участки из
цельных выступов протерозойских гранитов и гнейсов (реже, в за-
падной части подпровинции, — палеозойских осадочных пород).
Между ними лежат плоские депрессии с озерами, болотами и
тундровой растительностью. Наглядное представление о харак-
тере ландшафта дают опубликованные Порсильдом (Porsild, 1951 :
18) фотографии.
Преобладание каменистых грунтов приводит к большому рас-
пространению петрофитной растительности. Согласно Порсильду
(ibid. : 16), к северу от озера Б. Медвежьего иа тундровых сооб-
ществ, развитых на равнинных участках, наиболее распростра-
нены мелкоерниковые тундры из низкорослой Betula glandulosa
с Ledum decumbens, Rhododendron lapponicum, Arctous alpina,
Cassiope tetragona, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, с напочвен-
ным покровом из мезофитных мхов и лишайников. Вдоль ручьев
и на склонах, на крутых берегах озер развиты заросли ив {Salix
arbusculoides, S. lanata ssp. richardsonii, S. glauca s. 1., S. plant-
folia, S. alaxensis), а ближе к границе леса и заросли Alnus crispa.
Скалистая поверхность открытых ветру вершин пологих холмов,
сложенных коренными породами, покрыта эпилитными накип-
ными {Rhizocarpon, Lecidea, Lecanora, Buellia и др.) и крупными,
черными листоватыми {Umbilicaria) лишайниками. На склонах,
в местах с наличием рыхлых продуктов выветривания, развиты
лишайниковые (из видов Cladonia, Cetraria и др.) и кустарничковые
сообщества; в последних преобладают Vaccinium uliginosum ssp.
microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus, Arctous alpina и др., и, кроме
того, участвуют ивы и березки, приобретающие здесь шпалер-
ную форму. В переувлажненных частях депрессий развиты болота
и заболоченные тундры с Eriophorum spissum (а в западной части
подпровинции и Е. vaginatum). В травостое мочажин встречается
Arctagrostis latifolia, что свойственно канадским тундровым тер-
риториям.
Границу леса образуют Picea mariana, Р. glauca, Larix laricina,
местами Populus balsamifera.
64
Для подпровинциц характерно участие видов с берингийско-
ябирским ареалом (Salix alaxensis, Carex lugens и др.), количество
которых быстро снижается в восточном направлении. Субэнде-
провинции является Parrya arctica.
ГУДЗОНОВСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
в последние фазы таяния Лаврентийского ледника прогиб Гуд-
зонова залива был залит водами трансгрессии, образовав далеко
распространенное на юг «море Тиррела» (Lee, 1960). В результате
пзостатического поднятия море отступило, обнажив низменности
вокруг современного Гудзонова залива, особенно развитые на
его юго-западном побережье, где высоты, как правило, не пре-
восходят 25—50 м, а мощность глинистых отложений, перекры-
вающих кристаллическую основу коренных пород, достигает 15—
25 м (Hustich, 1957). В северо-западной и восточной частях по-
бережья аллювиальные отложения чаще, чем в его юго-западной
части, прерываются выходами коренных пород в виде низких
плоских и мягко закругленных каменных сопок, реже — каменис-
тых гряд.
Растительный покров подпровинции описан в ряде работ (Marr,
1948; Polunin, 1948, 1960; Hustich, 1957; Porsild, 1957a; Schofield,
1959; Porsild, Cody, 1968, и др.). Для каменистых местообитаний
южной полосы субарктической тундры (Hustich, 1957;
Ritchie, 1960), содержащих достаточное количество мелкозема,
характерны кустарничковые тундры из Vaccinium uliginosum ssp.
microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus, Empetrum hermaphroditum,
Loiseleuria procumbens, Arctous alpina, с господством в напочвен-
ном покрове лишайников Cladonia rangiferina, С. rangiformis,
С, mitis, Cetraria nivalis, C. islandica и с участием низкорослой
Betula glandulosa. Местами особую ассоциацию образуют Diapen-
sia lapponica, Phyllodoce coerulea, Rhododendron lapponicum. В ниж-
них частях склонов и по берегам рек развиты заросли ив (S. plani-
folia и др.), Betula glandulosa и Alnus crispa. В растительном по-
крове занимающих большие площади болот значительную роль
играют Carex rotundata, С. magellanica, С. stans, Eriophorum sp Is-
sum, Trichophorum caespitosum, на буграх произрастают Sphagnum
spp., Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, Vaccinium uligi-
nosum ssp. microphyllum, Ledum decumbens.
К полосе средней субарктической тундры, очевидно, от-
носится описанная Полуниным (Polunin, 1948 : 262—279) расти-
тельность западного побережья Гудзонова залива в районе Че-
стерфильда. Здесь на равнинных участках, сложенных морскими
отложениями, а также на выветрившихся поверхностях горных
Пород большие площади занимают кустарничковые тундры, в ко-
торых преобладают Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Em-
Petrum hermaphroditum, Ledum decumbens, много Arctous alpina,
Vaccinium vitis-idaea ssp. minus, Salix herbacea, Carex bigelowit,
5 В. Д. Александрова	65
Cassiope tetragona, Luzula confusa, встречаются ивы (Salix arctic^
л др.), иногда простертая Betula glandulosa', мхи (Rhacomitriu^
lanuginosum и др.) и лишайники (Cetraria spp., Cladonia sppe
Dactylina arctica, Lobaria linita, Peltigera leucophlebia, Sphaeroi
phorus globosus, Stereocaulon alpinum) образуют хорошо развитый
напочвенный покров. Иногда в районе наблюдаются небольшие
группы кустов Betula glandulosa, Salix planifolia. На выходах гней-
сов их поверхность покрыта черными листоватыми лишайниками
Umbilicaria cylindrica, U. hyperborea, U. proboscidea, а также ви-
дами Lecanora, Lecidea, Parmelia, Rhizocarpon. В расщелинах и за-
падинках может встретиться Rhacomitrium lanuginosum (и некото-
рые другие мхи) и с ним ряд цветковых (особенно Hierochlo'e alpina,
а также Luzula confusa, Festuca brachyphylla, Silene acaulis и др.).
Болота занимают большие площади. В описанном Полуниным бо-
лоте травостой слагают Carex stans, Dupontia fisheri, Carex chordor-
rhiza, C. saxatilis ssp. saxatilis, C. saxatilis ssp. laxa, Hierochlo'e
pauciflora, Arctagrostis latifolia и др., встречена Salix arctophila*,
из мхов указаны Calliergon sarmentosum, Drepanocladus revolvens,
Meesia triquetra, Sphagnum squarrosum и др.; на буграх с обилием
сфагнов растут Andromeda polifolia, Carex rariflora, Eriophorum
spissum, Pedicularis sudetica, Ranunculus lapponicus, Rubus cha-
maemorus и др.
К северной полосе субарктических тундр относится
о. Саутгемптон (Polunin, 1948 : 248—262), находящийся в северо-
западной части Гудзонова залива, где самая - распространенная
на равнинах в достаточно дренированных местообитаниях кустар-
ничковая тундра содержит много Dryas integrifolia наряду с Аг-
ctous erythrocarpa, Cassiope tetragona, Empetrum hermaphroditum,
Ledum decumbens, Rhododendron lapponicum, Salix spp., Vacci-
nium uliginosum ssp. microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus (кото-
рые локально могут доминировать) и с примесью таких аркти-
ческих видов, как Роа arctica, Polygonum viviparum, Salix arctica,
S. reticulata, Luzula confusa, Saxifraga oppositifolia и, др. Напочвен-
ный покров образуют тундровые мхи и лишайники. Распростра-
нены травяно-гипновые болота с Carex stans, Arctagrostis latifolia,
Carex membranacea, Eriophorum angustifolium и др. На валиках
в тетрагональных болотах встречаются заросли Salix arctophila
и др.
Флористическое своеобразие Гудзоновои[ подпровинции со-
стоит в том, что это — переходная фитохория с сильно выражен-
ным западно-восточным и восточно-западным флористическим гра-
диентом; первый выражен сильнее. Ареалы западных и восточных
видов здесь налегают друг на друга, например Carex rotundata
и С. miliaris (рис. 14), Eriophorum vaginatum и Е. spissum (рис. 15),
и т. д. Имеется 2 субэндема: Oxytropis bellii, О. hudsonica.
Границу леса образуют Picea mariana и Р. glauca.
66
Рис. 14. Распространение Carex rotundata Wahlenb. (1) и C, miliaris Michx.
(2\ в Северной Америке (по: Hulten, 1964).
Рис. 15. ^Распространение Eriophorum vaginatum L. ssp. vaginatum (1)
Sinatum ssp. spissum (Fern.) Hult. (2) в Северной Америке (no: Porsild, lyt> )•
5*
ЛАБРАДОРСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
К субарктическим тундрам относится северная часть Лабрц
дора и внутренние части южного Баффина. Это территории вОс
точной, круто поднимающейся вверх окраины Канадского щита
В западной части Лабрадора, на п-ове Унгава, со сглаженным^
ледником формами рельефа высоты достигают 830 м; к востоцъ
они быстро возрастают и превышают уже 1000 (до 1679) м. Здесь
побережье Атлантического океана изрезано множеством узких
длинных, глубоких фьордов с мысами до 1000 м высотой. Для се’
верного Лабрадора характерны береговые обрывы с высотами д0
300—700 м. Климат этой подпровинции теряет черты континед.
тальности, присущей Лаврентийскому плоскогорью, и приближав
ется к морскому. На больших высотах наблюдаются уменьшаю-
щиеся в настоящее время остатки реликтовых ледников.
Растительность Лабрадорской подпровинции описана рядом
авторов (Soper, 1930а, 1930b, 1936; Abbe, 1938; Polunin, 1948;
Hustich, 1949, 1957, 1966; Hare, 1955; Harper, 1964; Rousseau,
1968, и др.). Наиболее полные данные сообщил Полунин.
Зональную растительность на равнинных участках и пологих
склонах представляют кустарничковые тундры с господством Ет-
petrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum,
V. vitis-idaea ssp. minus и с участием Diapensia lapponica, Pyrola
grandiflora, Salix herbacea, Ledum decumbens, Arctous alpina, Cas-
siope tetragona, Rhododendron lapponicum, Loiseleuria procumbens,
Phyllodoce coerulea, Harrimanella hypnoides, а также Carex bigelo-
wii, C. scirpoidea и др.; в более северных районах примешивается
Dryas integrifolia. Последняя доминирует (Polunin, 1948 : 139)
в сообществах, развитых на встречающихся на Баффиновой Земле
палеозойских кристаллических известняках (абсолютное преобла-
дание на территории подпровинции имеют диабазы). В кустарнич-
ковых тундрах часты низкорослые ивы {Salix uva-ursi, S. arctica,
простратная S'. glauca ssp. callicarpaeaw др.), встречается простер-
тая Betula glandulosa (ibid. : 140, 192, 213 и т. д.). Мхи и лишай-
ники образуют хорошо выраженный ярус. В благоприятных
условиях развиты заросли кустарников: преобладают В. glandu-
losa, S. glauca ssp. callicarpaea высотой до 50, редко более 80 см.
В депрессиях широко распространены болота (и озера). В тра-
востоях болот часто доминируют в разных сочетаниях Eriophorum
angustifolium, Е. scheuchzeri, Arctagrostis latifolia, Carex membrana-
cea, Dupontia fisheri и участвуют C. stans, C. miliaris, C. gynocrates,
Trichophbrum caespitosum, Cardamine pratensis и др., мхи пред"
ставлены Calliergon sarmentosum, Drepanocladus revolvens, Aula-
comnium palustre, Sphagnum teres и др. Отличительной особен-
ностью этих субарктических болот является (как и в Гренландии)
большое участие Eriophorum scheuchzeri, которая в других районах
Арктики становится обильной лишь в высоких широтах, а также
любопытное расширение экологической амплитуды Arctagrostis
68
ttfolia, которая здесь указывается не только как участник, но
рредко как один из доминантой насыщенных влагой мочажин и
Дивных болот (ibid. : 146, и др.). В большинстве же районов
Арктики это компонент мезофильных тундровых сообществ.
Невысокие (до 150 м) мягкозакругленные или плосковерхие
соПки, сложенные преимущественно диабазами, имеют на верши-
нах довольно хорошо развитую растительность: поверхность камня
почти сплошь покрыта накипными лишайниками, черными ли-
сТоватыми Umbilicariae и др., часто разрастается и Rhacomitrium
lanuginosum*, в западинках, расщелинах и там, где есть щебень
и гравий, развиты фрагменты кустарничковых тундр из Salix
uva-ursi, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Diapensia lap-
ponica, V. vitis-idaea ssp. minus, Cassiope tetragona, Carex bigeloivii,
ffierochloe alpina, Luzula confusa и др. (Polunin, 1948 : 136).
По ложбинкам и краям ручейков до высоты 250 м могут подни-
маться заросли ив, как это наблюдал Сопер (Soper, 1936 : 435)
во внутренних районах южного Баффина.
Выше 250—300 м располагается пояс оро-арктической тундры
с большей оголенностью поверхности, где вместе с накипными и
листоватыми эпилитными лишайниками и мхами (главным об-
разом Rhacomitrium lanuginosum, на котором часто поселяются
Cetrariae, Cladoniae, другие лишайники, отдельные экземпляры
Carex rupestris, Cerastium alpinum, Eutrema edwardsii, Luzula
confusa,^Potentilla hyparctica и др.) развиты фрагменты, сообществ
из Salix arctica, Cassiope tetragona, Diapensia lapponica, Dryas
integrifolia, Arctous alpina, Hierochlo'e alpina, Luzula nivalis, Pa-
paver radicatum s. 1., Saxifraga oppositijolia, Silene acaulis и др.
(Polunin, 1948 : 211—212, и др.).
Флора подпровинции отличается присутствием группы восточ-
ных ко-дифференциальных видов (Deschampsia alpina, Cerastidm
cerastoides и др.) и отсутствием ряда видов, свойственных другим
подпровинциям Канадской провинции субарктических тундр, не
проникающих восточнее Гудзонова залива (см. выше, стр. 63).
Границу леса образуют Picea glauca, Р. mariana, Larix laricina.
,Гренландская провинция субарктических тундр
Своеобразие растительности Гренландии связано с наличием
мощного ледникового щита, занимающего 84% поверхности
страны, и с резко выраженным горным рельефом свободных от
ЛьДа участков прибрежной полосы. Ледяной щит, высота кото-
рого в центральной части достигает 3150 м (при толщине 3400 м),
имеет огромное климатообразующее значение не только вследствие
постоянного стекания с него холодного воздуха, выхолаживаю-
щего лишенные льда прибрежные районы, но и в связи с тем, что
Над ним создается антициклональный режим (более устойчивый
в северной части острова и менее — в его южной части). От щита
отходят ледники, во многих местах достигающие моря и рождаю-
69
щие айсберги. Участки суши без льда то представляют собой
кие цепи прибрежных скал и нунатаков, то расширяются в виде
более или менее обширных приморских горных районов. Их ши-
рина — от 20—30 до 200 км, рельеф складывается из скалисты^
гребней и горных массивов, прорезанных многочисленными
фьордами, глубина которых нередко превышает 1000 м. Высота
гор больше на восточном побережье (г. Гунбьерг — 3700 м) ц
несколько меньше на западном. Важную роль играют местные
адиабатические фёновые ветры, часто возникающие в глубине
больших фьордов. Под их влиянием во внутренней зоне, находя-
щейся ближе к ледниковому щиту, создаются условия холод-
ного и сухого (криоаридного) климата. Норден-
шельд был поражен, когда он в 1874 г. обнаружил в глубине гор
между Эгедесминде и Годхобом обширный район с бессточными
солеными озерами, выцветами солей и явлениями крайней сухости
во всех признаках ландшафта (Warming, 1928 : 296). Криоарйд-
ная растительность внутренних районов Гренландии была опи-
сана впоследствии рядом авторов (Bocher, 1954; Thannheiser,
1975, и др.).
Во время максимальной фазы ледникового периода некоторые
части Гренландии оставались неоледеневшими, однако здесь могла
сохраниться лишь очень скудная флора. ' В послеледниковье
в формировании растительного покрова субарктических тундр
Гренландии сыграли роль как американские (особенно баффино-
лабрадорские) связи, так и связи с северной Европой; последние
могли быть особенно активными в период наибольшего осушения
шельфа, когда, как предполагают Хизен и Тарп (Heezen, Tharp,
1963), существовал мост суши через Исландию и Фарерские
острова (см. также Hadac, 1969 : 237).
К подобласти субарктических тундр относится несколько
меньше х/2 территории Гренландии (южнее 69—71° с. ш.), за ис-
ключением самого крайнего юга, где климат носит черты ярко вы-
раженной океаничности, много бореальных видов, нет Betula папа
и который следует относить не к тундровой, а к Североатланти-
ческой луговой (Лавренко, 1950 : 536), или лугово-пустошной
(Юрцев, 1966), области.
Для Гренландской провинции субарктических тундр харак-
терно развитие на местообитаниях, которые в горах можно счи-
тать «аналогами плакоров» (Сочава, 1956а : 527), кустарничковых
тундр, где чаще всего доминируют Empetrum hermaphroditum и
Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum и типична примесь полу-
стелющейся Betula папа, появление которой существенно от-
личает гренландские тундры от канадских. К провинциальным
особенностям относятся также повышенная активность (и соот-
ветственно широкая экологическая амплитуда) Salix herbacea
и то, что Cassiope tetragona не формирует сообществ снежников
(уступая эту роль S. herbacea), но, участвуя в кустарничковых
тундрах, выходит на позиции субдоминанта, а затем и доминанта
70
их наиболее северных вариантах и на больших высотах в горах,
примечательны также наличие ряда эндемичных по составу ви-
дов сообществ луговин, своеобразие растительности болот и дру-
гие особенности растительного покрова.
Рис. 16. Гренландская провинция субарктических тундр.
2 — южная граница тундровой области и северная граница Приатлантической лугово-
пустошной области; 2 — границы подпровинций Западногренландской и Восточно-
гренландской; з — экстразональные районы субарктической тундры в пределах под-
области арктических тундр; 4 — территории, лишенные льда.
В Гренландской провинции выделяются 2 подпровинции: За-
падногренландская и Восточногренландская (рис. 16). Различия
между ними обусловлены прежде всего климатически. Вдоль вос-
точного побережья проходит холодное Восточно-Гренландское
течение, несущее льды из Центрального полярного бассейна. За-
падное же побережье находится под согревающим воздействием
теплого Западно-Гренландского течения — ответвления Гольф-
стрима, которое, огибая Гренландию с юга, внедряется в море
Баффина вдоль ее западных берегов. Большое значение имеет
71
флористический фактор: наличие во флоре западной подпровинции
ряда видов преимущественно американского ареала, часть ко-
торых не переходит на восточное побережье (Betula glandulosa,
Alnus crispa и др.), где имеются свои ко-дифференциальные виды.
ЗАПАДНОГРЕНЛАНДСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Сведения о растительности указанного региона содержатся
в ряде публикаций (Porsild, Porsild, 1920; Holttum, 1922; War-
ming, 1928; Trapnell, 1933; Bocher, 1948, 1950, 1952, 1954, 1959,
1963a, 1963b; Getting, 1955; Fredskild, 1961, и др.). Из них наи-
большую ценность представляют работы Бёхера, в которых при-
ведены подробные сводные списки полного видового состава со-
циаций (включая все группы споровых компонентов), проведен
их анализ и даны две параллельные классификации: одна — по
преобладающим жизненным формам и вторая — на основе ком-
плексного подхода, при котором учитываются географические,
климатические и экологические связи компонентов сообществ
(см. выше, стр. 8). Базируясь на последнем подходе, Бёхер осу-
ществил комплексное ботанико-географическое районирование
территории юго-западной Гренландии, расположенной между 60
и 70° с. ш. (Bocher, 1954).
Одним из следствий отепляющего действия Западно-Гренланд-
ского течения является значительное расширение прибрежных
территорий, свободных от льда: их ширина между Годхобом и зал.
Диско (64—69° с. ш.) достигает 100—200 км, в то время как на
тех же широтах восточного побережья лишенные льда районы вы-
ражены фрагментарно и их ширина обычно не превышает 30—
40 км. Границы растительных подзон на западном побережье
сдвинуты к северу. Заросли кустарников из Salix glauca ssp. cal-
licarpaea, определяющие северную границу субарктических тундр,
распространены здесь до 71° (едцничные экстр азональные нахожде-
ния встречаются и севернее, Bocher, 1933а : 24, 1938 : 305), в то
время как на восточном побережье — до 68° с. ш. В южной части
Западногренландской подпровинции встречаются небольшие
фрагменты криволесья из Betula tortuosa, до 63° заходит с юга
Sorbus groenlandica*, оба эти вида отсутствуют на восточном по-
бережье. Juniperus sibirica на западном побережье доходит (в стла-
никовой форме) до о. Диско (70°), на восточном — до 68° с. ш.
Целый ряд бореальных видов, из числа тех, что встречаются в за-
рослях Salix glauca ssp. callicarpae (Gymnocarpium dryopteris,
Lycopodium complanatum, Equisetum silvaticum, Listera cordata,
Linnaea borealis ssp. americana и др.), или отсутствуют на восточ-
ном побережье, или достигают там менее высоких широт.
Явления широтной зональности в Западногренландской под-
провинции сильно искажены не только вследствие горного рельефа
и связанной с ним вертикальной поясности, но и из-за климатиче-
ских различий между прибрежными и внутренними районами
72
^страны. На прибрежную полосу оказывает влияние теплое тече-
ние, где поэтому до 66° с. ш. выражен «нижнеарктический океани-
ческий режим» (Bocher, 1954 : 18—19) с повышенным количеством
осадков. Внутренние же, криоаридные, районы испытывают
(особенно в глубине больших фьордов) иссушающее действие
фёнов («континентальный режим», по Бёхеру).
Широко распространенные кустарничковые тундры представ-
лены в основном сообществами с доминированием Empetrum her-
maphroditum и Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum. Харак-
терно также участие (в разном сочетании) Loiseleuria procumbens,
Phyllodoce coerulea, Diapensia lapponica, Vaccinium vitis-idaea ssp.
minus (эти виды иногда выходят на позиции доминантов), Cas-
siope tetragona (в более северных районах и на больших высотах
в горах часто содоминирует,а иногда и доминирует), Rhododendron
lapponicum, Pyrola grandiflora, Ledum decumbens (участие послед-
него незначительно), Salix herbacea. Иногда встречаются сообще-
ства с господством Arctostaphylos uva-ursi (Bocher, 1954 : 220).
Типична небольшая примесь низкорослых Betula папа и S. glauca
ssp. callicarpaea, из трав — Carex bigelowii, Polygonum viviparum
и др. При достаточно^ увлажнений хорошо развиты мхи (Dicra-
пит fuscescens, Drepanocladus uncinatus, Aulacomnium turgidum,
Ptilidium ciliare и др.), на более сухих местообитаниях встре-
чается много лишайников (Cetraria crispa, С. cucullata, Alectoria
ochroleuca, Stereocqulon alpinum, Peltigerd malacea и др.).
Betula папа местами формирует мелкоерниковые тундры с хо-
рошо развитым моховым покровом, в котором доминирует Aula-
comnium turgidum, характерно небольшое участие Peltigera
aphthosa\ из трав и кустарничков произрастают Calamagrostis
groenlandica, Pyrola grandiflora, Empetrum hermaphroditum, Vac-
cinium uliginosum ssp. microphyllum, иногда Ledum decumbens.
На юге подпровинции встречаются й мелкоерниковые тундры
из Betula glandulosa, иногда с примесью S. glauca ssp. callicarpaea,
с моховой дерниной из Pleurozium schreberi, Dicranum spp., с уча-
стием в покрове Ledum decumbens, Empetrum hermaphroditum,
Phyllodocecoerulea, V. uliginosum ssp. microphyllum, Carex bigelowii.
Заросли кустарников представлены главным образом широко
распространенными ивняками из S. glauca ssp. callicarpaea до
80 см «высотой. Для более южных ивняков (до 67° с. ш.) харак-
терно участие, бореальных трав^ Calamagrostis langsdorffii, Archan-
gelica norvegica, Chamaenerium angustifolium, Deschampsia flexuosa,
Linnaea borealis ssp. americana (Bocher, 1963b : 163). Alnus crispa
встречается до 250 м над ур. м. и до 69° с. ш. Она образует или
чистые заросли, или в смеси с S. glauca ssp. callicarpaea. В зарослях
ольховника часто присутствует лесной папоротник Gymnocarpium
dryopteris. В сухих местах вплоть до 67° с. ш. встречаются участки
зарослей Juniperus sibirica (как вид распространен до 70°) в виде
кустарника или стланика, иногда в смеси с S. glauca ssp. calli-
carpaea.
73
- Для участков приокеанических горных склонов благоприятной /
экспозиции очень характерны богаторазнотравные луговины]
(с Alchemilla alpina, A. glomerulans, Taraxacum croceum, Sibbaldid
procumbens, Coptis trifolia л мн. др.), причем иногда в образовании
растительного покрова луговин принимает участие Salix herbacea.
В криоаридных районах внутренней части страны распространены
ксерофитные и мезоксерофитные кобрезиево-осочковые сооб-
щества («xerophilous grasslands»), компонентами которых являются
Carex rupestris, Kobresia bellardii, Festuca brachyphylla и др; особен-
ный интерес представляют тундростепные сообщества с домини-
рованием такого криофильно-степного вида, как Carex supina ssp.
^paniocarpa.
В местах с избыточным увлажнением развиты болота, занимаю-
щие небольшие площади. Характерны, особенно для южных
районов, кочковатые болота с Trichophorum caespitosum, хотя они
встречаются вплоть до о. Диско (Bocher, 1963b : 246). В травяно-
гипновых болотах мхи представлены Drepanocladus revolvens,
Calliergon spp. и др., травостой же слагают главным образом осоки
{Carex bicolor, С. microglochin, С. gynocrates, С. rariflora и др.,
в северной части подпровинции и С. stans), а также пушицы
{Eriophorum scheuchzeri и Е. angustifolium), нередки кусты Salix
arctophila. В сфагновых болотах {Sphagnum girgensohnii и др.)
много Carex rariflora, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum,
Empetrum hermaphroditum, Oxy coccus palustris ssp. microphyllus,
Betula папа.
Для растительности снежников особенно характерны сообще-
ства с доминированием Salix herbacea и с участием Harrimanella
hypnoides.
В горах на высотах 400—700 м встречаются дриадовые (Dryas
integrifolia) тундры, гипоарктокустарничковые обедненные тундры
с V. uliginosum ssp. microphyllum и с Cassiope tetragona*, большие
площади на всей территории подпровинции занимают открытые
группировки среди камней.
Флористически Западногренландская подпровинция выделя-
ются наличием не только ко-дифференциальных видов, но и энде-
миков и субэндемиков (Calamagrostis lapponica var. groenlandica,
Puccinellia groenlandica, P. rosenkrantzii, Sisyrinchium groenlan-
dicum, Antennaria glabratd). В ней отсутствует Dryas punctata,
появляющаяся в Восточногренландской подпровинции.
ВОСТОЧНОГРЕНЛАНДСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
В связи с охлаждающим действием Восточно-Гренландского
течения эта подпровинция сдвинута к югу по сравнению с Западно-
гренландской. Разнообразие растительности здесь меньше: отсут-
ствуют заросли Alnus crispa и ерниковые тундры из Betula glan-
dulosa, в южной части не встречается Betula tortuosa, нет кустар-
ничковых тундр с доминированием Arctostaphylos uva-ursi и Рас-
74
cinium vitis-idaea ssp. minus (эти виды вообще отсутствуют на
восточном побережье); сюда не заходит Sorbus groenlandtca и ряд
упомянутых ранее бореальных видов, встречающихся в Западно-
гренландской подпровинции. Но есть виды (Dryas punctata и др.),
отсутствующие на тех же широтах западного побережья.
Растительность подпровинции описана в ряде работ (Hartz,
1895; Warming, 1928; Bocher, 1933а, 1933b, 1963а; Schwarzenbach,
1960; Molenaar, 1974, и др.). Для нее также наиболее характерны
кустарничковые тундры с доминированием Empetrum hermaphro-
ditum и Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum^ в основном с теми
же компонентами, что и на западном побережье, хотя в их составе
чаще встречается Salix herbacea. Заросли кустарников представ-
лены преимущественно ивняками из S. glauca ssp. callicarpaea.
Самые северные нахождения этой ивы указаны для внутренней
части глубоко врезающегося в сушу залива Скоресби, где она
отмечена (Hartz, 1895; Bocher, 1933b : 24, 1938 : 305) на расстоя-
нии 175 км от берега океана, но кустарниковые заросли не встре-
чаются севернее Микифьорда (68° с. ш.) и лишь у Ангмагссалика
и южнее становятся обычными. Среди трав в некоторых ивняках
хотя и встречаются бореальные виды (Chamaenerium angustifolium
и др.), но их меньше, чем на западном побережье. В более разре-
женных ивняках много Empetrum hermaphroditum и других гипо-
арктических кустарничков. В районах с «субокеаническим ре-
жимом» на склонах часто встречаются луговины чрезвычайно
разнообразного состава (Alchemilla glomerulans, A. filicaulis,
A. alpina, Taraxacum croceum, Polygonum viviparum и мн. др.;
обычно участие Salix herbacea). Нивальные луговины представ-
лены сообществами Sibbaldia procumbens, Cerastium trigynum,
Gnaphalium supinum и др. с участием Salix herbacea, которая
доминирует в местах поздно вытаивающих снежников (Cassiope
tetragona для этих мест не указана, но часто присутствует Наг-
rimanella hypnoides).
Болота вследствие сильно рассеченного рельефа встречаются -
не часто и занимают незначительные площади. В травяно-гипно-
вых сообществах в травостое обйчно преобладает Eriophorum scheu-
chzeri, иногда с участием Е. angustifolium; из мхов наиболее обычны
Calliergon stramineum и др. Чаще наблюдаются плоскобугристые
болота, где на моховых буграх (Sphagnum subnitens, Aulacomnium
spp. и др.) развиты либо заросли S. glauca ssp. callicarpaea, либо
покровы из гипоарктических кустарничков (7. uliginosum ssp.
microphyllum, Empetrum hermaphroditum, Phyllodoce coerulea и др.)
с примесью S. glauca ssp. callicarpaea, Carex bigelowit и других трав
и лишайников (Cetraria nivalis, Cladonia mitis и др.), а нередко
из Salix herbacea, к' которой примешиваются Carex bigelowit,
Polygonum viviparum. Характерно, что Salix herbacea, которая,
как уже говорилось, отличается здесь повышенной активностью,
Участвует почти во всех болотных ассоциациях. К болотам отно-
сятся и галофитные сообщества у морских берегов, состоящие
75
из Puccinellia phryganodes, Carex glareosa, Stellaria humifusa или
из Carex subspdthacea (Bocher, 1933b; Molenaar, 1974; и др.).
Крйоксерофитные сообщества во внутренних, иссушаемых
фёнами, районах, слагающиеся из Carex rupestris, Kobresia bel-
lardii и др., описаны Шварценбахом (Schwarzenbach, 1960).
Подобласть арктических тундр
Подобласть арктических тундр выделяли в виде особого бо-
танико-географического региона все исследователи Арктики.
Р. Э. Траутфеттер (1851) в своем районировании Европейской
России назвал эту подобласть «округ альпийских ив» (субаркти-
ческие тундры были названы «округ низкорослой березы»), Р. Поле
(1910) употребил название «арктическая зона тундровой области»,
Б. Н. Городков (1916) — «подзона арктической тундры», В. Б. Со-
чава (1933в) — «подзона арктических (безъягоднык) кустарничко-
вых тундр», А. И. Лесков (1947) — «полоса арктических тундр»
и т. д. В 1&48 г. В. Б. Сочава включил эти территории в регион
высшего ранга — «арктический пояс». В дальнейшем, при фи-
зико-географическом районировании, он употребил название «Арк-
тика» (Сочава, Тимофеев, 1968) для земель,, лежащих к северу
от «Субарктики» (Сочава и др., 1972). «Арктика» как геоботаниче-
ский регион характеризуется, по В. Б. Сочаве, особой циркум-
полярной арктической фратрией формаций (Букс, 1973, 1974;
Ильина, 1975), в то время как территории субарктических тундр
входят в разные регионы, характеризуемые различными фрат-
риями. Б. А. Юрцев (1^66 и др.) также разделил арктические и
субарктические тундры границей высшего ранга, отделив «аркти-'
ческий пояс» от «гипоарктического»; при этом было обосновано
принципиально иное происхождение флоры арктического пояса
по сравнению с флорой гипоарктического (см. выше, стр. 21).
Рубеж между арктическими и субарктическими тундрами обозна-
чен Бёхером (Bocher et al., 1968 : И) как южная граница «высоко-
арктического пояса» (для последнего подчеркнуто отсутствие
кустарниковых зарослей), Рённингом (Benning, 1969 : 29) — как
граница между «низкой» и «средней» Арктикой, Янгом (Young,
1971) — как граница между флористическими зонами «3-й» и
«4-й» (с некоторыми отклонениями).
Граница между арктической и субарктической тундрами коле-
блется около изотермы июля 6% А. А. Григорьев (1946 : 6, 70—73)
указывал, что на этом рубеже существенно изменяются особен-
ности циркуляции атмосферы и радиационного баланса, что влечет
за собой изменение всех компонентов физико-географического
комплекса. Важно, что прй пульсации полярного предела лесов
в послеледниковье он не доходил до этого рубежа (на что указы-
вают палеоботанические данные, см.: Гитерман и др., 1968 : 235,
и др.) и, таким образом, территория арктических тундр оставалась
безлесной во все периоды плейстоцена.
76
Растительный покров при переходе от подобласти субаркти-
ческих тундр к подобласти арктических тундр претерпевает ряд
существенных изменений, а именно: меняется тип плакорных сооб-
ществ, исчезают заросли гипоарктических, кустарников, ниваль-
ные луговины, пойменные луга, заросли березок йа торфяных
буграх и валиках в комплексных болотах, перестают встречаться
редколесные и стланиковые сообщества. Самым наглядным при-
знаком является исчезновение зарослей кустарников. Этот при-
знак хорошо коррелирует со всеми остальными и может употреб-
ляться как основной диагностический признак при разграничении
арктической и субарктической подобластей тундровой области.
Хотя ряд исследователей проводил между арктической и суб-
арктической тундрами ботанико-географическую границу высшего
ранга — между зонами (Поле, Янг) или ботанико-гебграфическими
поясами (Сочава, Юрцев), — мы выделяем арктические тундры
на уровне подобласти тундровой геоботанической области,
где на плакорах тундровый тип растительности представлен его
арктическим подтипом, охарактеризованным выше (стр. 20).
Категорическим диагностическим отличием плакорных арктиче-
ских сообществ от субарктических является полное исчезновение
в составе арктических сообществ примеси березок. Betula папа
(В. tundraruin, в трактовке Перфильева и Черепанова) встречается
в некоторых районах арктических тундр в неплакорных условиях,
и лишь как редкостное реликтовое растение, не играющее никакой
роли в сложении растительного покрова. Так, за все 3 года ра-
боты на Южном острове Новой Земли, Betula папа (В. tundrarum)
была нами найдена только однажды на участке пологого склона
юго-западной экспозиции коренного берега дельты р. Рогачевой
в вцде компактной, прижатой к земле плотной, плоской подушки
размером 20x25 см и высотой 5—6 см, густо облиственной и сте-
рильпой, совершенно утратившей столь свойственную этому виду
на всем его гипоарктическом ареале вегетативную подвижность.
Несмотря на то что оголенность грунта в подобласти арктиче-
ских тундр вообще выше, чем в подобласти тундр субарктических
(широко развиты пятнистые тундры, -а в малоснежных место-
обитаниях — сильно оголенные полигональные тундры), и в этой
подзоне в некоторых районах распространены тундровые сообще-
ства со сплошным растительным покровом, — например, на се-
вере Ямала (Михайличенко, 1936), на северо-западном Таймыре
(Тихомиров, 19486) и т. д. В плакорных фитоценозах пятнистых
арктических тундр (также как и в тундрах субарктических) корне-
вые системы растений под оголенными с поверхности пятнами
смыкаются под землей (Александрова, 1962), что является одним
из важных диагностических признаков, отличающих эти фито-
ценозы от полярнопустынных; на этот признак впервые указал
И. А. Перфильев (1928).
В подобласти арктических тундр резко снижается участие
бореального элемента флоры и в значительной мере — гипоаркти-
77
ческого элемента, хотя гипоарктические виды (Eriophorum angu-
stifolium, Valeriana capitata, Nardosmia frigida и др.) продолжают
принимать участие в сложении растительных сообществ. Появ-
ляется ряд высокоарктических видов, отсутствующих южнее
(Роа abbreviata, Puccinellia angustata, Ranunculus sabinii, Draba
subcapitata, D. oblongata, Saxifraga platysepala и др.).
В пределах подобласти арктических тундр можно различить
2 широтные полосы: южную и северную (см. рис. 2).
ЮЖНАЯ ПОЛОСА АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
В тех случаях, когда нет изоляции, вызванной островным
положением (Новая Земля и др.), южные арктические тундры
непосредственно контактируют с северными субарктическими и их
плакорные сообщества в зоне контакта часто сходны по составу
доминантов и структуре, хотя в них совершенно исчезает примесь
березок. При этом в той или иной мере сохраняется участие мелких
кустарниковых ив, особенно арктических (Salixreptans, S. arctica),
аркто-гольцовых (S. sphenophylla), а также некоторых гипоаркти-
ческих в виде отдельных прижатых к земле стелющихся особей
(например, S. pulchra). Хотя заросли кустарников полностью
отсутствуют, на заболоченных участках могут быть встречены
отдельные низкорослые кусты S. lanata, S. lanata ssp. rlchardso-
nii, S. arctophila. Некоторые из гипоарктических кустарничков
продолжают принимать эпизодическое участие в растительном
покрове: так, например, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus встре-
чается на Новой Земле в виде единичных стерильных особей в не-
которых лишайниковых тундрах, а в Алазейско-Приколымском
округе принимает участие в сообществах арктического варианта
кочкарных тундр; Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum далеко
заходит в арктические тундры в восточной части Канадского Арк-
тического архипелага, а также в Гренландии, и т. д. В южной
полосе арктических тундр на болотах хорошо развиваются сфагны:
Sphagnum fimbriatum способен образовать плоские бугры, S. squar-
rosum — большие ковры до 3—4 м в диаметре; в Приколымье
сфагны в этой полосе господствуют на валиках тетрагональных
болот (Перфильева, Рыкова, 1975). В приатлантиче«ких районах
(Новая Земля) хорошо развит арктический вариант плоскобу-
гристых болот; на буграх могут быть встречены заросли морошки,
в обычные годы стерильной (Александрова, 1956).
СЕВЕРНАЯ ПОЛОСА АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Переход к северной полосе знаменуется следующими основ-
ными чертами: 1) в плакорных сообществах исчезают гемипро-
стратные ивы (Salix reptans и др.), сохраняются лишь кустарнич-
ковые ивки: Salix polaris, стволики которой погружены в мохо-
вую дернину, и некоторые стелющиеся формы (Salix nummularia,
78
5. reticulata и т. п.), а на севере Канадского Арктического архипе-
лага и Гренландии также стелющаяся S. arctica; 2) широко рас-
пространены приуроченные к малоснежным местообитаниям поли-
гональные тундры, где оголенные участки (пятна, полигоны)
занимают площадь, значительно большую, чем расположенные
в ложбинках между ними и образующие более или менее связную
сеть полоски растительной дернины; 3) исчезают на (Новой Земле)
плоскобугристые болота и абсолютное преобладание получают
гомогенные травяно-гипновые и (или) тетрагональные болота.
Кроме того, под плакорными ассоциациями развита особая раз-
ность почв (аркто-тундровые слабо оглеенные почвы — см.:
Караваева, 1962 : 112, 126—127, и др.), отличающаяся от хболее
южного их варианта слабой выраженностью оглеения, слабо-
кислой (близкой к нейтральной) реакцией и рядом других харак-
терных признаков (Александрова, 1963 : 22).
Провинции подобласти арктических
тундр
В то время как для разграничения геоботанических провинций
в подобласти субарктических тундр руководящую роль играет
распространение сообществ с доминированием или характерным
участием гипоарктических и гипоарктоальпийских видов, таких
как Betula папа, В. exilis, В. middendorffii, В. glandulosa, Salix
phylicifolia, S. planifolia, S. pulchra, S. alaxensis, S. glauca,
S. glauca ssp. callicarpaea, Alnus fruticosa, A. crispa, Eriophorum va-
ginatum, E. spissum, Carex soczavaeana и др., в подобласти арктиче-
ских тундр решающее значение имеет распространение сообществ
с доминированием или характерным участием арктических и
арктоальпийских видов: Salix polaris, S. arctica, Dryas octopetala,
D. punctata, D. integrifolia, Alopecurus alpinus, Deschampsia bre-
vifolia, Cassiope tetragona и др. Хотя часть этих видов распростра-
нена Циркумполярно, их роль в сложении растительного покрова
существенно меняется в разных частях подобласти.
Провинциальное разнообразие в подобласти арктических тундр
менее выражено, чем в подобласти тундр субарктических: в то
время как в последней нами выделено и описано 5 геоботанических
провинций и 15 подпровинций, в арктических тундрах мы вы-
деляем 4 провинции и 6 подпровинций. Эта большая унификация
растительности нашла отражение и в районировании В. Б. Со-
чавы, где арктический пояс охарактеризован одной арктической
фратрией формаций (Ильина, 1975, и др.), в то время как суб-
арктические тундры входят в разные регионы, характеризуемые
различными фратриями. Уменьшение провинциального разно-
образия в значительной мере связано с тем, что с переходом
в более высокие широты возрастает циркумполярное единство
флоры (Young, 1971).
79
В подобласти различаются 4 геоботанические провинции
(рис. 17): Новоземельско-Западносибирско-Центральносибирская,
Восточносибирская, Врангелевско-Западноамериканская и Вос-
Рис. 17. Геоботанические провинции и подпровинции подобласти аркти-
ческих тундр и области полярных пустынь.
Южная граница: 1 — подобласти арктических тундр, 2 — области полярных пустынь;
3 — границы провинций; 4 — границы подпровинций. Провинции арктических тундр:
А1 — Новоземельско-Западносибирско-Центральносибирская (подпровинции: Ala —
Новоземельско-Вайгачская, А1б — Ямало-Гыданско-Таймырско-Анабарская), А2 —
Восточносибирская; Аз — Врангелевско-Западноамериканская (подпровинции:
АЗа — Врангелевская, АЗб — мыса Барроу и юго-западных островов Канадского
Арктического архипелага); А4 — Северовосточноканадско-Северогренландская (под-
провинции: А4а — Северовосточноканадско-Северозападногренландская,' А4б — Се-
веровосточногренландская). Ш — Шпицбергенский автономный округ. Провинции
полярных пустынь: Ш — Баренцевская, П2 — Сибирская, ИЗ — Канадская.
точноканадско-Гренландская. Поскольку растительный покров
северных окраин суши изучен неравномерно и все еще крайне
недостаточно, предлагаемая схема провинциального деления носит
предварительный характер.
80
Новоземелъско-3ападносибир ско-Центр алъносибирская
провинция арктических тундр
Провинция простирается от Новой Земли до западной окраины
Оленекского залива. Несмотря на нарастающие с запада на
восток различия в растительном покрове, ее объединяет широкое
Рис. 18. Ареалы Carex ensifolia ssp. arctisibirica Jurtz. (I), C. bigelowit
Torr. s. str. (2), C. lugens Holm (3), C. consimilis Holm (4) (no: Porsild,
1957a; Hulten, 1964 : 51; Егорова, 1966).
распространение (особенно в плакорных условиях южной полосы
Подобласти) эндемичного для провинции арктического варианта
тУндр со значительным обилием Carex ensifolia ssp. arctisibirica.
От субарктического варианта эти тундры отличаются полным от-
6 В. Д. Александрова
81
сутствием в их составе Betula папа (или В. exilis). К западу,
начиная со Шпицбергена, сообщества с Carex ensifolia ssp. arctic
sibirica исчезают в связи с выпадением из флоры этого вида осоки
(рис. 18). К востоку, в Восточносибирской провинций арктиче-
ских тундр, С. ensifolia ssp. arctisibirica продолжает встречаться
до Индигирки, но активность ее в этих широтах резко падает (хотя
южнее она продолжает быть, обильной вплоть до Лены и к востоку
от нее, в частности в горных районах северного Верхоянья).
Наиболее характерным элементом флоры являются сибирские
виды, число которых увеличивается от Новой Земли (где они
составляют 12%) на восток вслед за возрастанием континенталь-
ности климата и приближением к азиатским центрам происхож-
дения первичной арктической флоры.
В провинции выделяются 2 подпровинцйи: Новоземельско-
Вайгачская и Ямало-Гыданско-Таймырско-Анабарская.
НОВОЗЕМЕЛЬСКО-ВАЙГАЧСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Подпровинцию отличают несколько эндемичных для нее осо-
бенностей растительного покрова: это наличие группы плакорных
ассоциаций с доминированием Deschampsia brevifolia вместе с Sa-
lix polaris, Carex ensifolia ssp. arctisibirica и мхами (Hylocomium
alaskanum, Tomenthypnum nitens и др.), кочкарников Deschampsia
brevifolia (Александрова, 1956 : 262—264), плоскобугристых арк-
тических болот (полигональных болот нет!). Во флоре отсутствует
Cassiope tetragona. И т. д.
Своеобразие растительности в значительной мере связано
с природными условиями Новой Земли. Этот двойной остров дли-
ной 925 км при ширине не больше 145 км, фактически представляет
собой (за исключением крайнего юга) узкий горный хребет (часть
Новоземельско-Уральских герцинид) с высотами до 1590 м,
протянувшийся между морями Баренцевым и Карским. Со сто-
роны Баренцева моря к берегам острова подходят теплые Кол-
гуево-Новоземельское и Западно-Новоземельское течения, Кар-
ское же море — холодное и ледовитое; поэтому над Новоземель-
ским хребтом часто образуется фронт различных воздушных
масс — баренцевской и карской, что вызывает заметные различия
в климате западного и восточного побережий Новой Земли и
явление знаменитой новоземельской боры (Визе, 1924, и др.):
когда барический градиент снижается в сторону Исландского
минимума, воздушные массы обрушиваются на западное побережье,
создавая местный ветер ураганной силы (до 60 м/сек.), а темпера-
тура воздуха вследствие адиабатического расширения падает.
Климат морской, криогумидный (особенно ярко выраженный
на западном побережье), с чем связано и сильное современное
оледенение Новой Земли: малые формы оледенения (небольшие
леднички, фирновые образования) имеются уже под 71°30', с 72°50z
82
появляются долинные ледники, а с 74°45' простирается леднико-
вый щит, неоледеневшими остаются лишь отдельные нунатаки
и узкие приморские участки, разделенные спускающимися к морю
ледниками. Морозы зимой относительно невелики, а абсолютный
максимум во все месяцы положителен, однако «жесткость погоды»
из-за сильных ветров очень высока. Вегетационный период на
Новой Земле удлинен ,за счет затяжной осени, когда снегопады
и морозы неоднократно сменяются оттепелями и моросящими дож-
дями. Так, по нашим наблюдениям, на Южном острове вегета-
ционный период составил около 145 дней (см.: Александрова,
1960а : 216), в районе Маточкина Шара, по наблюдениям А. И. Тол-
мачева (1929), около 140 дней, в то время как на о. Б. Ляховском
(Александрова, 1960а : 216) — около 90—95 дней и в бухте
Тикси (Шамурин, 1960) — около 100 дней.
Флоре Новой Земли свойственно участие европейских (2%),
амфиатлантических (8%) видов (Deschampsia alpina, Carex paral-
lela, Luzula arcuata, Cerastium alpinum, C. arcticum, Arenaria
pseudofrtgida, Silene acaulis, Saxifraga aizoides, Campanula uni-
flora и др.) и в то же время сибирских (12%): Hierochloe pauciflora,
Carex saxatilis ssp. laxa, Salix pulchra, Minuartia macrocarpa,
Erysimum pallasii, Novosieversia glacialis, Artemisia tilesii, Senecto
atripurpureus, S. resedifolius is. др. Примечательно, что часть евро-
пейских видов найдена только на западном побережье Новой Земли
(Carex parallela, Puccinellia coarctata и др.), а сибирских (Erysi-
mum pallasii, Novosieversia glacialis и др.) — только на восточном.
Несмотря на довольно большое число амфиатлантических
видов, из них только Silene acaulis играет заметную роль в не-
которых растительных группировках, остальные же принимают
в сложении растительных сообществ незначительное участие.
Доминанты, формирующие растительный покров наряду с мхами
и лишайниками (кроме циркумполярных Deschampsia brevifolia s. 1.,
Eriophorum angustifolium, Dupontia fisheri и таких широко рас-
пространенных видов, как Dryas octopetala, Eriophorum medium,
Arctophila fulva), — это виды по преимуществу си-
бирские— Salix polaris ssp. polaris, являющаяся основным
доминантом плакорных сообществ, и Carex ensifolia ssp. arcti-
sibirica — ее содоминант. На восточном побережье Новой Земли
в районе р. Савиной заметную роль в составе тундровых сообществ
играют такие сибиряки, как Senecio atripurpureus и Novosieversia
glacialis (Александрова, 1956), а в районе Маточкина Шара —
Erysimum pallasii (Толмачев, 1929).
Сведения о растительности Новой Земли содержатся в ряде
работ (Ваег, 1838; Ekstam, 1897; Соколовский, 1905; Перфильев,
1928; Steffen, 1928; Толмачев, 1929; Зубков, 1932, 1934, 1935а,
19356; Regel, 1933, 1935; Александрова, Зубков, 1937; Алексан-
дрова, 1945, 1946, 1956, и др.). Растительность Вайгача исследо-
вана значительно хуже; специальных геоботанических изысканий
3Десь не производилось и сведения о растительности можно по-
6*
83
черпнуть из кратких заметок А. И. Толмачева (1923), Стеффена
(Steffen, 1928), В. К. Есипова (1933) и несколько замечаний, при-
веденных попутно с описанием почв И. В. Игнатенко (1966).
В полосе южных арктических тундр, которая занимает
южную и юго-западную часть Новой Земли и северную часть
Вайгача, плакорные фитоценозы на суглинке, подробно описан-
ные для Гусиной Земли, представлены пятнистыми тундрами,
где содоминируют Salix polaris, Deschampsia brevtfolia, Carex
ensifolia ssp. arctisibirica, Hylocomium alaskanum, Tomenthypnum
nitens. Характерно большое число видов разнотравья: в сводном
списке из 18 описаний (Зубков, 1932 : 80—82; Александрова,
1956 : 234—239) насчитывается 2 вида простратных кустарников
{Salix reptans, S. arctica), 2 — кустарничков {Salix polaris, Dryas
octopetala), 8 — злаков, 9 — осоковых и ситниковых, 43 — разно-
травья, 28 — мхов и 18 видов лишайников, кустистых, трубчатых
и листоватых; однако проективное покрытие разнотравьем в сред-
нем равно 2%, a Salix polaris — 15% (при общем проективном
покрытии растительностью в среднем около 50% — от 40 до 75%).
Обедненный вариант этой ассоциации, характерный для северной
полосы арктических тундр на Новой Земле и описанный нами
на карской стороне Южного острова, отличается отсутствием
Salix reptans и S. arctica и общим обеднением видового состава.
Вследствие сырого морского климата даже в плакорных фито-
ценозах в наиболее глубоких западинках часто стоит вода и можно
обнаружить болотные виды (Calliergon sarmentosum и др.). Из-за
насыщенности влагой и глубокого протаивания мерзлоты (до 80,
100 см и более на Южном острове) весьма интенсивно идут крио-
генные процессы сортировки грунтов, приводящие к огромному
разнообразию разного рода структурных образований: каменных
колец, каменных сетей, каменных полос и т. п., на которых раз-
виты иногда весьма живописные растительные комплексы.
Из-за абсолютного преобладания каменистых местообитаний
на Новой Земле и Вайгаче господствуют петрофитные раститель-
ные группировки: дриадовые тундры с Dryas octopetala (на суглин-
ках здесь дриадовые тундры не встречаются в противоположность
сибирской Арктике); мохово-лишайниковые с преобладанием из
мхов Rhacomitrium lanuginosum, а из лишайников — либо Clado-
nia mitis, либо Cetraria nivalis] мохово-лишайниковые c Cladonia
mitis, C. rangiferina, Dicranum elongatum в более оснеженных
местообитаниях; мохово-лишайниковые с высоким обилием Cetra-
ria delisei на сырых каменистых местообитаниях; лишайниковые
с преобладанием Cetraria nivalis и Sphaerophorus globosus в сильно
обдуваемых ветром местах и Cladonia mitis или Cetraria delisei —
В местах аккумуляции снега (где вода не застаивается, а уходнт
между рыхло расположенными камнями и мелким щебнем). Состав
цветковых растений, участвующих в мохово-лишайниковых &
лишайниковых группировках, варьирует в зависимости от снея^
ного режима и условий увлажнения (см.: Александрова, 1956 *
84
242—258); наиболее обычным компонентом является Luzula con-
fusa.
Благодаря морскому климату с относительно небольшими
морозами (средняя температура как января, так и февраля в Ма-
лых Кармакулах равна —12°, марта —16°) и глубоким снегом:
в занятых болотами депрессиях, куда он заносится сильными
ветрами, здесь отсутствует морозобойная трещиноватость и как
следствие нет полигональных болот. В южной
полосе арктической тундры широко развиты плоскобугристые
арктические болота (Зубков, 1932 : 86—91; Александрова, 1956 :
266—279), где на фоне травяно(Саге^ stans, Eriophorum medium,
Dupontia /7$7ггг0-гипновых (Calliergon sarmentosum, Drepanocladus
exannulatus и др.) мочажин с торфом мощностью от 20 до 35 см,
выступают плоские бугры диаметром до 20 м и высотой до 50 см,
обязанные происхождением пучению из-за образования в под-
стилающем торф суглинке включений льда (см.: Александрова,
1946 : 71—76; 1956 : 284 и др.); сходный тип образования бугров
в их высокоарктическом варианте описан Эуролой (Eurola, 1971b :
90, 99—100) на Шпицбергене. На буграх господствуют либо сфагны
(Sphagnum fimbriatum и др.), которые, однако, чаще встречаются
по краям бугров, либо Polytrichum alpestre и печеночники, либо
Cladonia mitis с Dicranum elongatum; встречаются бугры, сплошь
заросшие стерильной Rubus chamaemorus и, наконец, бугры с от-
мирающей растительностью и белыми пятнами Ochrolechia spp.
Широко распространены (а в северной полосе арктических тундр
являются единственными) также гомогенные травяно-гипновые
болота, растительность которых сходна с растительностью мо-
чажин плоскобугристых болот.
На Южном острове Новой Земли выявлены 3 горных пояса
(Александрова, 1945, 1956 : 286—290). Первый простирается
до 200 м над ур. м.; здесь хотя и преобладают каменистые рос-
сыпи, но на грунтах, содержащих достаточное количество мелко-
зема, развиты тундры с Dryas octopetala или с Salix polaris. Carex
ensifolia ssp. arctisibirica, Hylocomium alaskanum, Tomenthypnum
nitens, а на поверхностях с затрудненным стоком — осоково-
гипновые и пушицево-гипновые болота с наличием торфа. Вто-
рой пояс — нижний пояс оро-полярных пустынь (200—300 м
над УР- м.), где фрагменты тундровых фитоценозов сильно обед-
ненного состава и небольшие участки болот встречаются только
в особо благоприятных условиях; дриадовые тундры отсутствуют;
преобладают каменистые россыпи со скудной растительностью и
группировки полярных пустынь с корочкой накипных лишайни-
ков и разорванными фрагментами растительной дернины. Тре-
тий пояс — верхний пояс оро-полярных пустынь (выше
300 м над ур. м.); здесь полностью отсутствуют фитоценозы тундр
к болот с торфом; скалы и каменистые россыпи почти лишены
растительности; на грунтах, содержащих мелкозем, развиты груп-
пировки полярно-пустынного типа, в переувлажненных место-
85
обитаниях — открытые группировки из разбросанно растущих
Phippsia algidd, Saxifraga rivularis, Cetraria delisei, отдельных
кочек Deschampsia borealis, изредка встречаются минеральные
болотца с разреженной Eriophorum scheuchzeri.
В подпровинции выделяются 3 геоботанических округа:
Южноновоземельско-Вайгачский, Западноновоземельский и Во-
сточноновоземельский. Первый, охватывающий увалистые рав-
нины с небольшими возвышенностями юга Новой Земли к югу
от губы Пропащей и северной части Вайгача, отличается сильной
заболоченностью плоских морских террас и депрессий; для каме-
нистых грунтов возвышенностей, сложенных коренными горными
породами, особенно характерны дриадовые тундры с Dryas octo-
petdla. В Западноновоземельском округе выражены как южная,
так и северная полосы арктической тундры, в то время как в Вос-
точноновоземельском (простирающемся к северу от мыса Ратма-
нова) — только северная полоса, хотя он лежит в пределах тех же
географических широт. Объясняется это упомянутыми выше
отличиями климата баренцевской и карской сторон Новой Земли.
Западные сообщества имеют, кроме того, большую примесь амфи-
атлантических и европейских, а восточные — сибирских видов.
ЯМАЛО-ГЫДАНСКО-ТАЙМЫРСКО-АНАБАРСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ
АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
В эту подпровинцию арктических тундр входят северные
части Ямала, Гыданского полуострова, Таймыра (кроме района,
примыкающего к мысу Челюскина и относящемуся к полярным
пустыням) и узкая полоса побережья от Хатайгского до Оленек-
ского залива вместе с северной частью о. Бегичева. Несмотря
на то что на расположенных южнее территориях проходит на-
чинающаяся на юге от правобережья Пясины и далее уклоняю-
щаяся на северо-восток отчетливо выраженная граница между
двумя провинциями субарктических тундр, районы, относящиеся
к подобласти арктических тундр, не обнаруживают на всем про-
тяжении от Ямала до северо-западной окраины Оленекского за-
лива таких различий в растительном покрове, которые позволили
бы разделить эту сильно вытянутую с запада на восток территорию
не только на провинциальном, но и на подпровинциальном уровне.
Напротив, растительный покров (на сходных грунтах) проявляет
признаки сходства в своих основных чертах: в частности, в пла-
корных сообществах на суглинках, как правило, господствуют
одни и те же виды: Carex ensifolia ssp. arctisibirica, Dryas octopetala
или D. punctata, Aulacomnium turgidum, Hylocomium alaskanum,
Tomenthypnum nitens и нередко Ptilidium ciliare (роль C. ensifolia
ssp. arctisibirica снижается лишь на крайнем северо-востоке Тай-
мырского полуострова).
Эта подпровинция отличается от Новоземельско-Вайгачской
рядом признаков. В плакорных условиях на суглинистых грунтах
здесь получают распространение наряду с пятнистыми тундры
86
со сплошным или почти сплошным растительным покровом. Даже
ла крайнем севере Ямала В. С. Михайличенко (1936) описал пла->
корные сообщества на суглинке с покрытием растительностью
95—98%, в то же время на Новой Земле нигде на суглинистых
плакорах сплошного покрова не наблюдается, развиты только
пятнистые тундры с покрытием от 40 до 70%. Далее, из доминан-
тов плакорных сообществ исчезает (продолжая участвовать как
примесь) Deschampsta brevtfolia s. 1., играющая столь существенную
роль на Новой Земле. Изменяется состав доминирующих мхов,
среди которых на равное место по обилию с Hylocomium alaskanum
и Tomenthypnum nttens выходят Aulacomnium turgidum и нередко
ptilidium ciliare, играющие на Новой Земле лишь второстепенную
роль. Кроме того, в этой подпровинции на суглинистых грунтах
появляются дриадовые тундры, в то время как на Новой Земле
и Вайгаче они на суглинках не встречаются и распространены
только на каменистых грунтах. Интересным отличием является
изменение экологической амплитуды Eriophorum angustifolium.
Этот вид на Новой Земле приурочен только к болотным фито-
ценозам (главным образом при слегка проточном увлажнении)
и на плакорах нигде не встречается, на Ямале же (Михайличенко,
1936 : 89) и на северо-западном и северном Таймыре (Тихомиров,
1948а, 1956, 1957) Е. angustifolium входит в виде примеси в состав
плакорных сообществ, где содоминируют Dryas и С. ensifolia ssp.
arctisibirica. Существенно также, что в Ямало-Гыданско-Тай-
мырско-Анабарской подпровинции появляются и получают ши-
рокое распространение отсутствующие на Новой Земле полиго-
нальные болота.
Флора носит отчетливо выраженный сибирский характер (при
сильном преобладании циркумполярного элемента). Амфиатлан-
тические виды, которые можно видеть на Новой Земле, сюда
заходят лишь единично. Амфиберингийские виды еще не встре-
чаются, хотя некоторые из них, например, Salix alaxensis (рис. 5),
проникают в те из лежащих южнее районов, которые относятся
к Восточносибирской провинции субарктических тундр.
В подпровинции выделяются 4 округа: Североямальский,
Северогыданско-Северотаймырский равнинный, горный округ Быр-
ранга и Прихатангско-Анабарский прибрежный равнинный округ.
Североямальскии округ. Северный Ямал, сложенный морскими
четвертичными отложениями, отличается спокойным рельефом
с высотами, не достигающими более 30—50 м. Своеобразие расти-
тельности обусловлено преобладанием песчаных и супесчаных
почв и слабым развитием на них лишайниковых сообществ. Послед-
нюю особенность исследователи Ямала (Андреев, 1934, и др.)
связывают с пастбищной дигрессией, поскольку арктические
тундры Ямала издавна служат летними пастбищами оленей.
Поэтому на песках хотя и встречаются мохово-лишайниковые
Тундры (с Rhacomitrium lanuginosum, Cladonia unctalis, Alectoria
ochroleuca и др.), все же преобладают сообщества с доминированием
87
Salix nummularia (и с участием Dryas octopetala, Rhacomitrium
lanuginosum, довольно разнообразного разнотравья и др.).
На плакорах с суглинистыми почвами, согласно В. С. Михай-
личенко (1936 : 89), развиты мелкобугорковые осоково-моховые
тундры с общим покрытием растительностью 95—98%. Из цвет-
ковых доминирует Carex ensifolia ssp. arctisibirica, участвуют
Salix polaris, Luzula confusa, ряд арктических видов злаков и
разнотравья с примесью Salix nummularia и Eriophorum angusti-
folium; среди мхов преобладают Aulacomnium turgidum, Dicranum
elongatum, Drepanocladus uncinatus, Polytrichum juniperinum, уча-
ствует Ptilidium ciliare; лишайники (Cladonia uncialis, Dactylina
arctica, Cetraria crispa, C. delisei и др.) встречаются в небольшом
обилии. Болота, как полигональные, так и гомогенные травяно-
гипновые, а также полигональные заболоченные тундры описаны
для северной части подзоны арктических тундр В. С. Михайли-
ченко (1936 : 91—94, 97—100), а для южной — М. С. Боч, Т. В. Ге-
расименко, Ю. С. Толчельниковым (1971а). Обычными компонен-
тами мочажин и низинных болот этого региона являются Carex
stans и Eriophorum angustifolium, на севере также участвует
Е. scheuchzeri, на юге — Е. medium. Как на севере, так и на юге
на валиках отмечены сфагны Sphagnum fimbriatum, S. balticum,
а также Carex ensifolia ssp. arctisibirica.
Северогыданско-Северотаймырский равнинный округ. Север Гы-
данского полуострова имеет высоты не более 60 м над ур. м.,
но рельеф его по сравнению с Ямалом более пестрый, больше
всхолмленных участков и чаще распространены суглинистые
грунты. В качестве характерной для арктических тундр плакор-
ной ассоциации, развитой на суглинистых грунтах, Б. Н. Город-
ков (1944, 2 : 28) описывает тундру со сплошным или почти сплош-
ным покровом, где в числе преобладающих цветковых растений
он упоминает на первом месте Carex ensifolia ssp. arctisibirica,
Salix polaris и Dryas punctata, из мхов — Aulacomnium turgidum,
Hylocomium alaskanum, Tomenthypnum nitens, Ptilidium ciliare,
из лишайников — Cladonia elongata. Он указывает также на ши-
рокое распространение в этом районе полигональных болот, где
для мочажин наиболее характерна Carex starts (там же, 1 : И),
на валиках преобладают Dicranum elongatum, Polytrichum alpestre,
P. alpinum, Oncophorus wahlenbergii, Sphenolobus minutus, встре-
чаются сфагны (Sphagnum fimbriatum и др.), из лишайников
наблюдаются Cladonia gracilis, С. mitis, С. rangiferina, Cetraria
islandica, из кустарничков — Salix polaris, из трав — Luzula
confusa и др.
Растительность северо-западного Таймыра, где на равнине
с высотами 25—30 м над ур. м., сложенной четвертичными от-
ложениями, главным образом суглинками (морскими и отчасти
ледниковыми), выделяются небольшие плоские повышения, а также
выходы горных пород (метаморфические сланцы и др.) в виде
скалистых гряд с высотами до 50—60, редко до 100 м, кратко
88
охарактеризована Б. А. Тихомировым (19486 : 12—14). В доста-
точно дренированных местообитаниях с суглинистыми грунтами
д с умеренным снежным покровом здесь развита тундра с преоб-
ладанием Carex ensifolia ssp. arctisibirica, Dryas punctata, Hyloco-
mium alaskanum, Tomenthypnum nitens иногда с участием Salix
arctica, в более сухих и более малоснежных — пятнистая дриадо-
вая (Dryas punctata) тундра. На более сырых и заснеженных ме-
стах развивается тундра со сплошным покровом, где обильны
Hylocomium alaskanum, Tomenthypnum nitens, а также Eriophorum
angustifolium. Изредка попадаются фрагменты кочкарников с Erio-
phorum brachyantherum (там же : 14). На выходах коренных пород,
развиты лишайниковые и мохово-лишайниковые ассоциации (Cla-
donia rangiferina, С. mitis, Cetraria cucullata, Cornicularia diver-
gens, Alectoria ochroleuca, Rhacomitrium lanuginosum и др.), на кам-
нях — Umbilicaria proboscidea, U. hyperborea, Cetraria hepatizon,
Rhizocarpon geographicum и др.
Сходная растительность (Тихомиров, 1956, 1957; Сдобников,
1959), за исключением крайнего севера, примыкающего к мысу
Челюскина и относящегося к полярным пустыням (Матвеева,
Чернов, 1976), развита на обширной равнине северного Таймыра
(к северу от гор Бырранга), сложенной четвертичными леднико-
выми, флювиогляциальными и морскими отложениями, местами
с небольшими повышениями и выходами коренных пород. Здесь
на достаточно дренированных, умеренно заснеженных суглини-
стых грунтах развита пятнистая тундра, где доминируют Carex
ensifolia ssp. arctisibirica, Dryas punctata, Hylocomium alaskanum,
Tomenthypnum nitens, Aulacomnium turgidum, участвуют Festuca
brachyphylla, Eriophorum angustifolium, Luzula confusa, Minuartia
macrocarpa, Cassiope tetragona, Novosieversia glacialis, Salix reptans,
Thamnolia vermicularis и др. На выровненных, более увлажненных
и более оснеженных участках широко распространены тундры
со сплошным покровом, в которых вместе с мхами Hylocomium
alaskanum, Aulacomnium turgidum, Polytrichum alpestre произра-
стает Eriophorum angustifolium, образующая основу сомкнутого
травостоя, в котором участвуют также Salix polaris, Polygonum
viviparum и др.; встречается Carex stans. В местах аккумуляции
снега наблюдаются сообщества Cassiope tetragona, а в местах вы-
ходов горных пород — мохово-лишайниковые покровы, сходный
с указанными выше. На переувлажненных грунтах развиты гомо-
генные травяно-гипновые и тетрагональные болота; в мочажинах
обычны Carex stans, Calliergon spp., Drepanocladusspp., в депрессиях
и микропонижениях — пушицево-моховые группировки с Eriop-
horum scheuchzeri. Встречаются сфагны (Sphagnum squarrosum,
8- subsecundum).
На крайнем северо-востоке Таймырского полуострова в районе
бухты Марии Прончищевой, по данным Н. В. Матвеевой и О. И. Су-
миной (устное сообщение), растительность, относящаяся к север-
ной полосе арктических тундр, представлена на плакорах пятни-
8$
•стыми тундрами с доминированием Salix polaris, Tomenthypnum
nitens, Hylocomium alaskanum, Ditrichum flexicaule, Aulacomnium
turgidum и значительным участием Luzula confusa и L. nivalis.
Среди арктических тундр восточного Таймыра обнаружены
под 75°10' с. ш. в долине, лежащей в непосредственной близости
ют крутого сбросового склона гор Бырранга, экстрйзональные
изолированные островки зарослей Salix lanata высотой до 1.5—
2 м (Дибнер, 1961). Долина защищена с одной стороны горным
уклоном, с другой — грядой моренных холмов. Весьма вероятно
также, что здесь могут наблюдаться фёны, дующие с гор Бырранга
и создающие более теплый локальный климат.
Прихатангско-Анабарский равнинный прибрежный округ.
Узкая полоса побережья от бухты Нордвик на восток до Оленек-
ского залива, растительность которой известна по данным, опуб-
ликованным В. Б. Сочавой(1933в, 1934а, 19346), относится к южной
полосе арктических тундр. В. Б. Сочава подчеркивает отсутствие
здесь Betula exilis и гипоарктических кустарничков. Для плакор-
ных суглинистых местообитаний наиболее характерна тундра
•с почти сплошным растительным покровом, в котором домини-
руют Carex ensifolia ssp. arctisibirica и мхи Aulacomnium turgidum,
Hylocomium alaskanum, Rhytidium rugosum, участвуют Ptilidium
ciliare, Polytrichum alpinum, Tomenthypnum nitens и др., а также
Salix reptans и совершенно распластанная S. pulchra, Dryas pun-
ctata и ряд других видов, в том числе довольно многочисленное
разнотравье. Встречаются также пятнистые дриадовые {Dryas
punctata), кассиоповые (Cassiope tetragona) и дриадово-кассиопо-
вые тундры. Широко распространены низинные, пересыщенные
влагой болота (в травостое преобладает Carex stans, моховый по-
кров сложен из Drepanocladus revolvens, D. sendtneri, Calliergon
richardsonii и др.), и тетрагональные болота, встречающиеся в реч-
ных долинах и на месте бывших озер.
Восточносибирская провинция арктических тундр
Переход к этой провинции знаменуется исчезновением с пла-
коров сообществ с доминированием Carex ensifolia ssp. arctisibirica
и появлением (наряду с дриадовыми тундрами из Dryas punctata)
таких плакорных сообществ, эндемичных для провинции, где
одним из важнейших участников является Alopecurus alpinus,
занимающий в северной полосе арктической тундры положение
доминанта вместе с Salix polaris и мхами, а в южной — одного
из обильных компонентов. Carex ensifolia ssp. arctisibirica входит
и состав флоры до низовьев Индигирки (а на севере — вплоть
до о. Б. Ляховского), но ее активность в пределах подзоны аркти-
ческих тундр резко падает, хотя в более южных районах, относя-
щихся к подобласти субарктических тундр, она продолжает при-
нимать участие в составе кочкарнопушицевых тундр, исчезая
лишь к востоку от Индигирки. Таким образом, зоны высокой
<90
активности Carex ensifolia ssp. arctisibirica и Alopecurus alpinus
/вида высокоарктического на основной части своего ареала)
в данной провинции смещены к югу. На аномалии в поведении
видов в разных частях их ареала уже указывалось нами (напри-
мер, Роль Eriophorum scheuchzeri в субарктических болотах Грен-
ландии, см. стр. 74 и др.). В данном же случае проявляется тен-
денция увеличения в сообществах участия видов с более северным
типом ареала вслед за усилением малоснежности и суровости зим
е возрастанием континентальности климата в восточной Сибири
(см. стр. 44—45).
Выделяются 3 округа: Селляхско-Устьиндигирский, Нижне-
алазейско-Приколымский и Новосибирских островов.
Селляхско-Устьиндигирский округ, относящийся к южной по-
лосе арктических тундр, отличается от лежащего восточнее
Нижнеалазейско-Приколымского округа присутствием во флоре
Carex ensifqlia ssp. arctisibirica и отсутствием С. lugens. О расти-
тельности опубликованы (Скворцов, 1930; Щелкунова, 19696;
Андреев, Нахабцева, 1974; Андреев, 1975) чрезвычайно скудные
данные; сведения о флоре имеются благодаря сборам гербария,
произведенным разными лицами. Из упомянутых авторов только
Е. Ф. Скворцов (топограф экспедиции Воллосовича) совершил
здесь в 1909 г. наземный маршрут, но в его подробном дневнике
имеются лишь дилетантские, хотя и живо изложенные наблюдения
за характером ландшафта и растительности. Остальные поль-
зовались только аэровизуальными наблюдениями и изучением аэро-
фотоснимков, на основании чего были установлены границы расти-
тельных подзон (Андреев, 1975). Местность, за исключением
двух небольших возвышенностей мыса Святой Нос со сглаженными
вершинами (высотой до 400 м), а также небольшой (но высотой
до 558 м) изолированной возвышенности Хаарастан, представляет
собой плоскую низменную равнину, сильно заболоченную, с мно-
гочисленными мелкими озерами. Типичны очень отлогие морские
берега с лагунами и большими иловатыми отмелями, поросшими,
как можно судить по дневнику Е. Ф. Скворцова (1930), Pucci-
nellia phryganodes и Stellaria humifusa. Особенно обширны отмели
между Хромской губой и п-вом Святой Нос, а также у Эбелях-
ской и Селляхской губ, где берега столь отлоги, что в зависи-
мости от нагонных или отгонных ветров разница в береговой
линии может достигать 15 км.
В 1976 г. окрестности мыса Святой Нос посетила И. Н. Саф-
ронова. По ее данным (устное сообщение) для этого района ха-
рактерны пятнистые тундры травяно(4 Zopeeurus alpinus, Lu-
zula confusa и др.)-кустарничково (Salix polaris и др.)-моховые
с участием Salix reptans\ в наиболее дренированных местах можно
видеть дриадовые (Dryas punctata) тундры; встречаются кочкар-
ники из Eriophorum vaginatum.
Нижнеалазейско-Приколымский округ. О растительности ок-
руга можно судить по материалам, опубликованным для низовьев
91
р. Чукочьей В. И. Перфильевой и Ю. В. Рыковой (1975). Как со.
общают названные авторы, местность представляет собой равнину
с чередованием увалов и озерных котловин, обычно с байджара.
хами на крутых склонах; вдоль моря развита морская терраса
с большим количеством больших и малых мелких озер* Расти,
тельность они относят к южной полосе арктических тундр на ос.
новании: 1) полного господства на плакорах кустарничковых тундр
со шпалерными и стелющимися ивками {Salix polaris, S, sphe-
nophylla, S, reticulata, S, reptans), арктическими травами (Arcta-
grostis latifolia, Poa arctica, Alopecurus alpinus и др.) и мхами
(Aulacomnium turgidum, Hylocomium alaskanum, Ptilidium ciliare
и др.), а также дриадово-ивковых тундр (Dryas punctata, Salix
sphenophylla, S, reptans, Carex lugens, Arctagrostis latifolia, Alo-
pecurus alpinus и др.) с незначительным количеством мхов и ли-
шайников (там же : 53—54); 2) развития на отрицательных формах
рельефа полигональных болот с преобладанием на валиках сфаг-
новых мхов, а в мочажинах — Carex stans с примесью Eriophorum
angustifolium, Dupontia fisheri (в глубоких мочажинах — Arcto-
phila fulva)*, 3) отсутствия здесь Betula exilis и гипоарктических
кустарничков (кроме Vaccinium vitis-idaea ssp. minus)', 4) отсут-
ствия зарослей кустарниковых ив (встречается лишь синузия
стелющейся Salix pulchra). Из субарктической подзоны в этот
район проникают кочкарные тундры из Eriophorum vaginatum
с участием Carex lugens, Salii pulchra, S, fuscescens, S, reticulata,
Vaccinium vitis-idaea ssp. minus и др., имеющие здесь специфи-
ческий арктический облик и характеризующиеся слабой (до 25%)
закочкаренностью, небольшим размером кочек, участием арк-
тических видов, отсутствием Betula exilis и гипоарктических
кустарничков (кроме Vaccinium vitis-idaea ssp. minus). Описан
ряд встречающихся здесь ассоциаций разнотравно-мохово-ивко-
вых и разнотравно-дриадовых тундр, луговин, гликофильных
и галофильных болот, хионофитной растительности снежников
и др.
Округ Новосибирских островов. О растительности Новосибир-
ских островов, где выражена северная полоса аркти-
ческих тундр, известно из ряда работ (Городков, 1956; 1 Алек-
сандрова, 1958, 1960а, 19606, 1962, 1963, 1970; Александрова,
Жадринская, 1963; Кручинин, 1963; Михайлов, 1963а, 19636;
Сиско, 1970; Сумина, 1975, и др.).
Большую часть территории Новосибирских островов занимают
волнисто-увалистые равнины (развившиеся в значительной мере
1 Б. Н. Городков называл тундры о. Котельного, так же как и тундры
о. Врангеля, «полярными пустынями», но опубликованные им описания
плакорных сообществ (1956 : 71, 74, 78^86) показывают, что это, несомненно,
арктические тундры, близкие к описанным нами на о. Б. Ляховском. Поляр-
ные пустыни развиты на о. Котельном как явление вертикальной поясности>
на внутреннем плато острова.
92
месте дельтовых образований крупных рек или реки в пе-
**йоД наибольшего осушения шельфа)* с высотами 30—50 м,
лощенные рыхлыми четвертичными отложениями, главным об-
°азом суглинками и суглинками с примесью щебня, и содержа-
ние в своей толще включения ископаемых повторно-жильных
льдов, в связи с чем здесь широко распространены явления термо-
карста и связанных с ним растительных комплексов (Александ-
рова, 1963 : 22—26; Сумина, 1975). Возвышенности островов
{{отельного, Б. Ляховского и Столбового представляют собой
плосковерхие и террасированные (нивальные арктические гор-
ные террасы) останцы древнего плато. На о. Котельном плато
с высотами 170—180, местами до 374 м, занимает большую часть
внутренней территории острова, на о. Б. Ляховском — это не-
большие изолированные возвышенности высотой до 311 м, на
о. Столбовом — до 220 м.
Климат отличается суровостью и континентальностью; преоб-
ладает антициклональный режим, с чем связано малое коли-
чество осадков (на о. Котельном — 131 мм, на о. Б. Ляховском —
140 мм в год) и некоторые признаки засушливости климата.
Растения получают влагу не столько от летних атмосферных
осадков, сколько за счет таяния ледяных клиньев в трещинах
пятнистых тундр (образующихся из заносимого в трещины снега
и весенней снеговой воды, затекающей в трещины, когда мерз-
лота еще не начала опускаться), а также за счет таяния древних
повторно-жильных льдов, которые в основном питают и речную
сеть острова.
В плакорных условиях на суглинках при оптимальном снеж-
ном режиме, как показали исследования Б. Н. Городкова (1956 :
73—86) на о. Котельном, И. С. Михайлова (1963а, 19636 : 127)
на о. Фаддеевском и наши (Александрова, 1963, и др.) на о. Б. Ля-
ховском, развиты травяно-кустарничково-моховые (Hylocomium
alaskanum, Drepanocladus uncinatus, Poly trichum alpinum и др.)
пятнистые тундры с покрытием растительностью от 50 до 65%.
Как правило, доминирует Salix polaris, подземные органы кото-
рой густо пронизывают моховую дернину (рис. 19), а листва
(по данным Городкова и Александровой) покрывает в среднем
15% (в отдельных случаях до 30) всей площади ценоза (до 60%
площади, занятой растительной дерниной). В качестве содоми-
нанта (покрытие 15%) обычно выступает Alopecurus alpinus (яв-
ляющийся в этом округе особо активным эвритопным видом)
и нередко Luzula confusa. Обилие и покрытие разнотравья, пред-
ставленного Potentilla hyparctica, Ranunculus sulphureus, Papaver
radicatum s. 1. (P. polare), P. lapponicum, Cerastium bialynickii
и мн. др., меньше, чем у Salix polaris и однодольных, но видовое
разнообразие значительно: список 11 описаний, опубликованных
Б. Н. Городковым, включает 22 вида, 8 наших описаний для
плакорных фитоценозов о. Б. Ляховского — 31 вид. Лишай-
ников немного (Cetraria crispa, Stereocaulon alpinum и др.).
93
В малоснежных местах пятнистые зональные тундры сменя-
ются сильно оголенными полигональными мохово-разнотравными
(иногда злаково-моховыми или ивково-моховыми), где преобл^
дают подушковидные {Potentilla hyparctica, Papaver polare, P. iap^
ponicum и др.) или плотнодерновинные {Deschampsia brevifolia
Festuca brachyphylld) виды, а сложенная ими дернина (вместе
с мхами, которых здесь меньше, чем цветковых), располагаясь
вдоль трещин, ограничивающих полигоны незадернованной почвы
занимает от 15 до 40% поверхности. Обилие маков (до 40 цветков
на 1 м2 в отдельных случаях) заметно оживляет ландшафт в0
время их цветения.
Дриадовые тундры с Dryas punctata встречаются только в бо-
лее благоприятных условиях ветровой и солнечной экспозиции;
покрытие растительностью здесь иногда доходит до 80%. Также
лишь в более благоприятных условиях встречаются тундры с уча-
стием мелкой Salix reptans.
На обширных плоских недренированных площадях с застой-
ным увлажнением развиты большие массивы тетрагональных
болот с мощностью торфа до 15 см. В мочажинах преобладают
Dupontia fisheri, Eriophorum angustifolium, E. medium, Drepano-
cladus revolvens, D. vernicosus, Calliergon sarmentosum, на валиках —
Polytrichum alpestre, Aulacomnium palustre, Dicranum elongatum,
немногие цветковые {Saxifraga foliolosa, Chrysosplenium alterni-
folium и др.), встречаются Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum,
S. girgensohnii, S. contortum, S. obtusum.
По пологим ложбинам широко распространены болота с Eri-
ophorum angustifolium. Часто встречаются небольшие термокар-
стовые болотца с Eriophorum scheuchzeri и Alopecurus alpinus.
Реже, главным образом на надпойменных террасах больших
рек о. Б. Ляховского, можно видеть болота с Carex stans со слоем
торфа до 22 см.
Вертикальная поясность на о. Б. Ляховском (Александрова,
1963 : 29—33) выражена на небольших возвышенностях, име-
ющихся в южной и северной частях острова. Выделяются 3 пояса:
1) нижний пояс разнотравно-моховых тундр со щебнисто-сугли-
нистыми грунтами (встречаются висячие сфагновые торфянички
с Eriophorum brachyantherum)*, 2) верхний тундровый пояс обед-
ненных горных тундр с суглинисто-щебнистыми и грубыми ка-
менистыми грунтами и 3) пояс горных полярных пустынь (выше
300 м) на структурных каменистых грунтах и каменных россыпях.
Судя по описаниям Б. Н. Городкова (1956), та же закономерность
наблюдается на о. Котельном, но пояс оро-полярных пустынь
начинается на более низких высотах и они занимают большие
площади.
Флора сосудистых растений Новосибирских островов бедна
(около 135 видов) и «некомплектна»: в ней нет бобовых (и их
опылителей — шмелей), на о. Б. Ляховском не обнаружена
Saxifraga oppositifolia и т. п.; эндемики отсутствуют. Основное
94
Рис. 19. Подземная структура фитоценоза арктической тундры (о. Большой Ляховский, — Александрова, 1962).
I — подземные органы Salix polaris, 2 — Alopecurus alpinus, 3 — Draba pseudopilosa, 4 — Potentilla hyparctica', 5 — корни не оп-
ределенные; 6 — границы ризогрегаций с наибольшей насыщенностью корнями; 7 — мерздота в августе,
ядро составляют умеренно арктические циркумполярные и с
бирскйе виды; значительно участие высокоарктических видов•
гипоарктических видов немного, хотя некоторые (Eriophorum
angustifolium) обнаруживают высокую активность.
Врангелевско-Западно американская провинция
арктических тундр
Остров Врангеля, где плакорная растительность на суглин-
ках представлена сообществами с доминированием Carex lugens
наряду с мхами Tomenthypnum nitens, Aulacomnium turgidum
и др. и с участием Salix polaris (S. polaris ssp. pseudopolaris, no
Хультену) 1 и где появляются тундры из Dryas integrifolia (вида
по преимуществу американского ареала), объединяется в одну
провинцию с районом, примыкающим к мысу Барроу и с юго-
западными островами Канадского Арктического архипелага, где
в пределах арктических тундр распространены сообщества с уча-
стием упомянутых выше видов.
Остров Врангеля, несмотря на небольшие размеры, выделя-
ется в особую подпровинцию. В другую подпровинцию объеди-
няются район мыса Барроу и лежащая в пределах арктических
тундр юго-западная часть Канадского Арктического архипелага.
ВРАНГЕЛЕВСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Две трети о. Врангеля занимают горные сооружения (до
1096 м), с севера и с юга к ним примыкают равнины: на севере —
обширная низменная равнина (Тундра Академии), на юге —
более узкие участки равнин, прерываемые подступающими не-
посредственно к морю горами.
Обычные описания климата Врангеля, приводимые в атласах,
учебниках, отдельных статьях с указанием средней температуры
июля 2.4°, относятся к бухте Роджерс (юго-восточное побережье
острова) и отражают лишь локальный приморский климат, ха-
рактеризующийся частыми туманами, значительной облачностью
и низкими температурами лета. Но в центральных частях острова
в связи с прогреванием воздуха над сушей и особенно благодаря
фёнам, часто возникающим в речных долинах и межгорных кот-
ловинах, температура воздуха значительно выше и климат суше.
Так, например, по наблюдениям А. И. Бородина (Сватков, 1961:12),
в 1951 г. у подножия г. Инка ли средняя температура июля
была 8°, в котловине ручьев Совиный и Хрустальный — 10°,
и т. д. Из-за этих особенностей климата в центральной части
острова имеются участки экстразональной расти-
1 По мнению А. К. Скворцова (1966 : 49), Salix pseudopolaris Flod.
(S. polaris ssp. pseudopolaris (Flod.) Hult.) не выходит из пределов изменчи-
вости S. polaris и «вряд ли заслуживает выделения даже в качестве подвида».
96
ельности, характерной для северной полосы субаркти-
Теских тундр, где заросли Salix lanata ssp. richardsonii достигают
высоты 1м.
СвеДения 0 растительности о. Врангеля имеются в ряде работ
/Городков, 1943, 1958а, 19586;1 Сватков, 1958, 1961, 1970; Пет-
ровский, 1967; Китсинг и др., 1974; Юрцев, 19746, и др.).
" В южной и центральной частях о. Врангеля, относящихся
к южной полосе арктических тундр, плакор-
ная растительность, описанная Б. Н. Городковым в районе юж-
лой равнцны на высотах 20 м над ур. м. (Городков, 19586 : 28—
32) и В. В. Петровским (1967 : 340) в средней части острова на
пологих склонах и на уступах террас, представлена осоково-
лоховыми тундрами с доминированием Carex lugens, Tomenthyp-
num nitens, Aulacomnium turgidum, Hylocomium alaskanum и
(»o значительным обилием Alopecurus alpinus, Deschampsia borea-
lis, Salix polaris и др.; иногда принимают участие простертая
Salix pulchra и S. reptans; лишайники представлены Thamno-
Ua vermicularis, Stereocaulon alpinum, Cetraria islandica и др.
Широко распространены дриадовые тундры: с Dryas punctata
преимущественно на некарбонатных грунтах, с D. octopetala —
на карбонатных и некарбонатных и с американским видом дриады
D. integrifolia — на карбонатных грунтах (Петровский, 1967 :
335—337). В сообществах типичной расы D. integrifolia (Город-
ков, 19586 : 33—34; Петровский, 1967 : 337) при достаточном
увлажнении с ней согосподствует Salix rotundifolia, в большом
количестве встречается Saxifraga oppositifolia, участвуют Раг-
rya nudicaulis, Deschampsia borealis, Lloydia serotina, Carex mi-
sandra, Saxifraga serpyllifolia и др.; из лишайников характерна
Thamnolia vermicularis. Сообщества D. integrifolia var. canescens
встречаются (Петровский, 1967 : 336) на пологих теплых сухих
склонах, сложенных карбонатными породами; дриада покрывает
65—70% площади, 20—25% занимают незадерненные пятна
карбонатного щебня, заселенные рядом видов (Carex rupestris,
Oxytropis middendorffii, Saxifraga oppositifolia, Carex hepburnii
и др.); из лишайников встречаются Cetraria cucullata, С. nivalis
и др. Dryas punctata и D. octopetala, кроме формирования сооб-
ществ, где они доминируют, принимают широкое участие в со-
ставе многих других растительных группировок на острове.
В. В. Петровским (там же : 334) описаны также хионофитные 1 * * * * * 7
1 В своих работах, особенно в обстоятельном труде «Почвеннр-раститель-
ный покров острова Врангеля» (19586), Б. Н. Городков дал неоценимый ма-
териал о растительности острова в виде превосходных описаний с полными
списками всех групп растений, точных указаний о структуре растительности,
местонахождениях, высотах над уровнем моря, сукцессионных связях и т. д.
При пользовании этим трудом следует лишь иметь в виду своеобразие терми-
нологии автора: он называет тундры полярными пустынями, растительность
снежников с преобладанием хионофильных лишайников — «снеговыми лу-
гами», и т. д.
7 В. Д. Александрова	97
сообщества Cassiope tetragona, развитые небольшими участками
в депрессиях и в нижних частях склонов.
К хорошо дренируемым местообитаниям на склонах приу.
рочены кобрезиевые с господством Kobresia bellardii и осочковые
с доминированием Carex rupestris, С. hepburnii сообщества крио-
ксеромезофитных луговин (Петровский, 1967 : 339—340). Кроме
того, Б. А. Юрцевым (19746) описаны тундростепные сообщества
с Carex obtusata и Pulsatilla multifida на сухих участках южных
склонов.
В центральной части острова, в широких горных долинах
и межгорных котловинах, в местах, находящихся под влиянием
фёнов, распространены приуроченные к экстраз опаль-
ным островкам северной субарктической
т у н д р ы и занимающие иногда большие площади (Петровский,
1967 : 333) ивняково(8бШ# lanata ssp. richardsonii, S. glauca
и др.)-кустарничково(7)п/а$ punctata, D. octopetala, Salix ro-
tundifolia)-TpdLBRH.o.(Carex lugens, Arctagrostis latifolia л др.)-,
моховые (Tomenthypnum nitens, Hylocomium alaskanum, Aula-
comnium turgidum и др.) тундры и густые (покрытие до 85—90%)
пойменные ивняки из Salix lanata ssp. richardsonii высотой 60—
70 см (местами до 1 м).
Болота как в горных районах, так и на южных равнинах
(Городков, 19586 : 40—45; Петровский, 1967 : 340) представлены
главным образом осоково(Сагаг §/ап5)-гипновыми (Calliergon
sarmentosum и др.) сообществами с участием сфагнов (Sphagnum
contortum, S. subsecundum, 8. squarrosum.n др.). Мощность торфа
наблюдалась до 15 см (Городков, 19586:44). В условиях незна-
чительной проточности развиты травостои Eriophorum angusti-
folium с мхами Aulacomnium palustre, Drepanocladus revolvens,
Tomenthypnum nitens и др.
В горных районах большие площади занимают группировки
каменистых россыпей (Городков, 19586 : 8—13; Петровский, 1967 :
338), которые отличаются, кроме развитых на камнях и между
камней лишайников (Lecidea spp., Rhizocarpon spp., Umbilica-
ria spp., Parmelia omphalodes, Cornicularia diver gens, Alectoria
ochroleuca, A. pubescens, Cetraria nivalis, Sphaerophorus globosus,
Cladonia mitis) и мхов (Rhacomitrium lanuginosum, Andreaea
papillosa, Schistidium gracile, Dicranoweisia crispula и др.), зна-
чительным разнообразием цветковых в пределах нижнего и сред-
него горного пояса (Luzula confusa, L. nivalis, Oxytropis tschukt-
schorum, Minuartia macrocar pa, Androsace ochotensis, Artemisia
furcata, A. glomerata, Saxifraga serpyllifolia, Poa pseudoabbreviata,
Salix phlebophylla и др.).
Вертикальная поясность на о. Врангеля, как указывает
Н. М. Сватков (1970 : 472)> отчетливо выражена, что следует и
из данных, опубликованных Б. Н. Городковым (19586). Нижний
пояс (до 250 м) имеет растительность, более богатую по сравне-
нию с плакорами южной равнины. Цодобная инверсия связана
98
в основном с влиянием фёнов. Средний пояс (250—400, местами
до 600 м) — это пояс обедненной арктической тундры. На этих
высотах описания были сделаны Б. Н. Городковым (19586 : 11,
15, 21—23). Верхний пояс (выше 600 м) — занимает горная по-
лярная пустыня, где на господствующих здесь каменистых рос-
сыпях резко падает роль цветковых. По наблюдениям Б. Н. Го-
родкова (19586 : 9—10), выше 700 м цветковые уже встречаются
редко; на вершине пика Берри (1000 м) глыбы гранита сплошь
покрыты лишайниками, встречается Rhacomitrium lanuginosum,
другие мхи не обнаружены; отсутствуют и цветковые.
Северная равнина о. Врангеля (Тундра Академии) относится
к северной полосе арктических тундр.
По наблюдениям И. И. Чевыкалова (Сватков, 1970 : 460—463),
в районе мыса Ушакова температуры воздуха ниже и повторя-
емость ветров чаще, чем в бухте Роджерса, а снежный покров
устанавливается раньше и сходит позже, чем на южном побе-
режье. Судя по описаниям Б. Н. Городкова (19586 : 26—27),
плакорные сообщества представлены здесь пятнистыми тундрами
с преобладанием-Deschamp sia borealis, Salix polaris, Alopecurus al-
pinus, Poly trichum alpinum, Oncophorus wahlenbergii, Aulacom-
nium turgidum; до 30% покрытия имеют накипные лишайники
(Ochrolechia frigida, Psoroma hypnorum), кустистые и шиловидные
лишайнйци (5%) представлены Thamnolia vermicularis, Stereo-
caulon alpinum и др. Низменная Тундра Академии сильно за-
болочена (Городков, 19586 : 40—49; Сватков, 1970 : 470).
Остров Врангеля, избежавший во время ледникового периода
сплошного оледенения, входил в период наибольшего осушения
шельфа в территорию обширной Берингийской суши. Как ука-
зывает Б. А. Юрцев (1974а : 106), опирающийся на сведения,
которые имеются в отечественной и зарубежной литературе,
горное сооружение о. Врангеля в это время соединялось низ-
кой грядой (прерванной лишь узким каньоном к востоку от
современного о. Геральда) с хр. Брукса на Аляске и сливалось
в единую сушу с северной Чукоткой и бассейном Колымы.
Это обеспечило насыщение флоры острова берингийскими и ан-
гаридскими видами; в то же время, периодическая островная
изоляция создавала условия для развития эндемизма. В резуль-
тате здесь наблюдается аномально богатая флора для столь вы-
соких широт и при сравнительно небольшой площади острова:
по сообщению В. В. Петровского число видов сосудистых расте-
ний превышает 320.
Своеобразие флоры о. Врангеля подчеркивается сравнительно
малым содержанием циркумполярных видов — 45% (в то время
как на Новосибирских островах, например, их 63%). Только
12% составляют виды сибирские илй евразиатские, не встреча-
ющиеся в Америке, а 34% — виды, встречающиеся и в Азии,
и в Америке (не считая циркумполярных); сюда относятся виды
с сибирско-американским ареалом, амфиберингийские и берин-
7*
99
гийские, а также небольшое число видов с широким амфиатлан-
тическим ареалом, заходящим своей западной частью на Аляску
и Чукотку, например, Campanula uniflora. Около 3% составляют
эндемы и субэндемы (Роа wrangelica, Potentilla wrangelii, Oxyt-
ropis wrangelii и др.). Наиболее же примечательно наличие
на острове ряда видов, составляющих свыше 3% флоры, которые
кроме о. Врангеля, встречаются в Америке или в Америке и
Гренландии, но не найдены в Азии (Роа hartzii, Erigeron compo-
st tus, Chrysosplenium rosendahlii и др.). Часть из них не указана
для Аляски и встречается, кроме о. Врангеля, на Канадском
Арктическом архипелаге и в Гренландии.
ПОДПРОВИНЦИЯ МЫСА БАРРОУ И ЮГО-ЗАПАДНЫХ ОСТРОВОВ
КАНАДСКОГО АРКТИЧЕСКОГО АРХИПЕЛАГА
Район, примыкающий к мысу Барроу и острова Бэнкс и Вик-
тория Канадского Арктического архипелага (за исключением
их южных частей, где выражена растительность субарктиче-
ской тундры) объединяются в одну провинцию с о. Врангеля,
поскольку, несмотря на ряд отличий, их растительный покров
ближе к последнему по некоторым руководящим признакам,
чем к остальной части Канадского Арктического архипелага.
Так, для этих территорий характерно наличие сообществ с Sa-
lix polaris (S. polaris ssp^ pseudopolaris, по Хультену), исчеза-
ющих на других островах архипелага. В растительном покрове
принимают участие амфиберингийские компоненты флоры (S&~
lix phlebophylla, Cardamine digitata, Carex lugens и др.), которые
не переходят на восточные острова архипелага, где появляются
виды амфиатлантические (Carex bigelowii, Salix herbacea, Cera-
stium alpinum и др.), чуждые западным островам.
Район мыса Барроу, выделяемый на уровне округа, представ-
ляет собой низменную заболоченную равнину аллювиальных
морских террас с многочисленными озерами. Как можно судить
по имеющимся данным (Hanson, 1951, 1953; Wiggins, 1951; Brit-
ton, 1957, 1966; Drew et al., 1958; Wiggins, Thomas,. 1962; Brown,
1968; Johnson, 1969; Dennis, Johnson, 1970; Андреев, 1976, и др.),
растительность здесь крайне однообразна. Значительная часть
территории занята полигональными болотами. Главными ком-
понентами травостоев мочажин являются Carex stans, Eriophorum
angustifolium, Dupontia fisherv, мхи представлены видами Cal-
liergon, Drepanocladus. У озер наблюдаются заросли Arctophila
fulva, Carex stans, Eriophorum scheuchzeri, E. angustifolium, Du-
pontia fisheri, Alopecurus alpinus. Между пологими понижениями
озер и болот расположены лишь слегка возвышающиеся над
ними участки заболоченной тундры. По свидетельству В. Н. Анд-
реева (1976), на низкой приморской террасе, кроме полигональ-
ных болот, господствуют мелкотравные тундры с мхами Aula-
comnium turgidum, Pogonatum sp. и др., где в сплошном покрове пре-
100
обладают низкорослое (10—12 см) Eriophorum angustifolium, Роа
arctica, Alopecurus alpinus и др..; встречается распластанная
Salix pulchra. Бриттон (Britton, 1966 : 37) указывает на участие
в заболоченных тундрах Eriophorum vaginatum, которая раз-
бросанно произрастает среди других видов, не образуя кочкар-
ников, характерных для южнее расположенной субарктической
тундры. На приморских отмелях у мыса Барроу растут Puc-
cinellia phryganodes, Carex ursina, на отлогих галечниках у моря —
Mertensia maritima, Нопкепуа peploides, Leymus mollis. На более
высоком уровне галечной террасы встречаются Salix polaris,
Cerastium beeringianum, Cochlearia arctica, Saxifraga caespitosa,
S. rivularis s. 1., Festuca brachyphylla (Wiggins, Thomas, 1962 : 16),
а также Dryas integrifolia, Salix phlebophylla, Saxifraga oppo-
sitifolia, S. flagellaris, Astragalus umbellatus, A. alpinus, Papa-
ver radicatum s. 1., Pedicularis lanata, Cardamine bellidifolia и др.;
попадается приземистая Salix pulchra (ibid. : 17). У песцовых нор
разрастаются Роа arctica, Р. alpigena, Arctagrostis latifolia и др.
Флора сосудистых растений в районе мыса Барроу насчитывает
около 135 видов; она носит явно выраженный арктический ха-
рактер. Преобладают умеренно арктические виды с участием
высокоарктических (Phippsia algida, Alopecurus alpinus, Carex
ursina, Ranunculus sabinii, Papaver radicatum, Cardamine bellidi-
folia, Saxifraga oppositifolia, S. platysepala и др.) и гипоаркти-
ческих (Eriophorum angustifolium, Salix pulchra, S. lanata ssp. ri-
chardsonii, Valeriana capitata, Nardosmia frigida и др.). Циркум-
полярные виды составляют около 55%, виды с берингийским
ареалом — 16% флоры.
Острова Бэнкс и Виктория (за исключением их южных частей,
относящихся к подобласти субарктических тундр) также выде-
ляются на уровне округа. Краткими сведенцями о растительности
мы обязаны Порсильду (Porsild, 1955). Центральную часть
о. Бэнкс занимает невысокое (не выше 300 м) плато с небольшим
количеством озер и болот. Прибрежная низменность на западной
стороне острова тоже большей частью сильно заболочена.
На о. Виктория в его северо-восточной и северо-западной частях
преобладают низменности с высотами, редко превышающими
90 м, заболоченные и усеянные озерами; в центральной части
острова местность пересеченная, высоты в отдельных пунктах
достигают 500—600 м.
Сырые кочковатые тундры и болота, большей частью тетраго-
нальные, в равнинной части островов занимают большие пло-
щади. На кочках растут Arctagrostis latifolia, Carex atrofusca,
C. misandra, C. membranacea, C. stans, Salix arctica, S. reticulata,
Hierochlo'e pauciflora и др.; встречается S. lanata ssp. richardsonii.
В мочажинах болот травостои образуют в основном Dupontia
fisheri, Carex stans, Eriophorum scheuchzeri, Arctophila fulva (мхи
не указаны). Водная растительность представлена Arctophila
fulva, Hippuris vulgaris, Ranunculus gmelinii, R. hyperboreus,
101
Pleuropogon sabinii. Для суглинистых и щебнисто-суглинистых,
наиболее дренированных местообитаний характерны дриадово-
разнотравные тундры, чгде обычными видами являются Dryas
integrifolia. Potentilla rubricaulis. Oxytropis arctica. Вместе с ними
встречаются Festuca baffinensis. Carex scirpoidea и ряд видов разно-
травья. На каменистых участках и скалах в условиях благо-
приятной экспозиции произрастают в том или ином сочетании
Dryas integrifolia. Festuca baffinensis. Роа abbreviata. P. glauca.
Kobresia bellardii. Carex rupestris. Luzula confusa^ Salix arctica.
Polygonum viviparum. Papaver radicatum s. L, Lesquerella arctica.
Saxifraga oppositifolia. S. tricuspidata., Potentilla rubricaulis. Oxyt-
ropis arctica. 0. arctobia. Pedicularis capitata. Erigeron compo-
situs и многие другие виды. Состав мхов и лишайников не ука-
зан. В более оснеженных местах преобладает Salix polaris и
участвуют Alopecurus alpinus. Cerastium regelii. Minuartia ros-
sii. Gastrolychnis apetala. Saxifraga hirculus. S. cernua. Potentilla
hyparctica и др. (мхи не указаны).
На иловатых морских отмелях в защищенных бухтах про-
израстают Puccinellia andersonii. Р. phryganodes. Carex maritima.
C. ursina. Stellaria humifusa. Cochlearia arctica. На обрывах у пти-
чьих базаров развита богатая разнотравная растительность (Рог-
sild, 1955:64).
Северовосточноканадско-Северогренландская провинция
арктических тундр
Восточные острова Канадского Арктического архипелага и
часть Гренландии к северу от 68—70° с. ш., относящиеся к под-
области арктических тундр, — это горные страны со значитель-
ными высотами (в Гренландии — до 2940 м, на о. Аксель-Хей-
берг — до 2100, на о. Элсмира и о. Девон — выше 1000 м, на
Баффиновой Земле — до 2591, на о. Байлот — до 1890 м) и р оле-
денением в виде ледниковых щитов и куполов. Весьма характерны
глубоко врезающиеся в сушу фьорды. Широко распространены
карбонатные грунты. Самой существенной особенностью явля-
ется сильная засушливость климата — криоаридность (несколько
смягчаемая в непосредственно примыкающей к морю, подвер-
женной туманам полосе побережья), связанная с влиянием
мощного Гренландского антициклона, сохраняющегося над се-
верной половиной Гренландии не только в зимние, но и в летние
месяцы. В связи с этим количество осадков очень невелико и
быстро убывает к северу: если в Мюггбухте их выпадает 236 мм,
то в Упернивике — 210, в Бейч-Пенинсюле — 131, в Ингл-
фильде — около 80, а на Земле Пири — всего 25 мм в год. Су-
хость климата резко увеличивают фёны.
Растительность провинции отличается ярко выраженным свое-
образием. Прежде всего, здесь отсутствует Salix polaris (рис. 20),
этот наиболее характерный компонент всех плакорных сообществ
102
остальных территорий подобласти арктических тундр (а часто
0 их основной доминант), зато чрезвычайно расширяется эколо-
гическая амплитуда S. arctica, которая на севере Евразии имеет
Рис. 20. Ареал Salix polaris Wahlenb. s. 1. (по: Скворцов, 1968; Юрцев 19686,
Hulten, 1968; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972).
разорванный ареал (Скворцов, 1968 : 135) и не играет большой
роли в сложении растительного покрова. В данной провинции
она становится высокоактивным эвритопным видом и распростра-
няется до самых крайних широт, где ветви ее целиком погру-
жены в мох, над которым остаются только листья и сережки
(Savile, 1961 : 923; Tedrow et al., 1968 : 17). Однако южнее и
при малейшем улучшении условий эта полиморфная и вегетативно
103
пластичная ива принимает вид ползучего или приподнимающее^
мелкого кустарника и встречается на самых разнообразны^
местообитаниях и субстратах от каменистых россыпей и бес.
снежных мест до болот и глубоких снежников (Holmen, 1957 •
86, и др.), хотя положения доминанта нигде не достигает. Д0‘
минируют же в местах, которые можно считать аналогами
плакоров в этой горной стране, два основных вида: Dryas
integrifolia и Cassiope tetragona, образуя дриадовые (преимуществ
венно на малоснежных местообитаниях), дриадово-кассиоповые
и кассиоповые тундры^ ^Последние особенно характерны для
данной провинции.
Во время ледникового периода территория провинции не
оледеневала полностью и имелись рефугиумы флоры. Современ-
ный флористический комплекс, несмотря на абсолютное преоб-
ладание циркумполярных или почти циркумполярных видов,
носит черты своеобразия, которое подчеркивается наличием
эндемов (Puccinellia rosenkrantzii, Р, роасеа, Braya intermedia, Та-
' raxacum arctogenum) и субэндемов (Puccinellia groenlandica,
Р. bruggermannii, Draba allenii, Braya thorild-wulffii, Potentilla
rubella, Antennaria glabratd), а также большим количеством
ко-дифференциальных видов, восточных (Carex bigelowii, Salix
herbacea и др.) и западных (Dryas integrifolia и др.).
В провинции выделяются 2 подпровинции: Северовосточно-
канадско-Северозападногренландская и Северовосточногренланд-
ская. В последнюю входит и Земля Пири, а в первую включена
часть островов архипелага Паррц по ряду руководящих прйзна.
ков растительного покрова (отсутствие Salix polaris и др.), не-
смотря на имеющиеся отличия, о которых будет сказано ниже-
СЕВЕРОВОСТОЧНОКАНАДСКО-СЕВЕРОЗАПАДНОГРЕНЛАНДСКАЯ
ПОДПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Подпровинция включает острова Канадского Арктического
архипелага, лежащие в пределах арктических тундр, за исклю-
чением островов Бэнкс и Виктория, и северо-западную Гренлан-
дию. Эту подпровинцию отличает от других наличие сообществ,
в которых одним из доминантов является Carex membranacea
(чукотско-американский вид осоки, формой роста сходный
с С, bigelowii, но более влаголюбивый и отсутствующий в восточ-
ной Гренландии), а также участие в растительном пбкрове и
других видов, не заходящих в северо-восточную Гренландию:
Hierochloe pauciflora, Salix reticulata, Stellaria monantha,
Androsace septentrionalis, Pedicularis sudetica, Senecio congestus и др.
Выделяются 2 округа: архипелага Парри и округ восточных
островов Канадского Арктического архипелага и северо-западной
Гренландии.
Округ архипелага Парри включает лежащие в северной полосе
арктических тундр острова Мельвил, Батерст, Принца Уэль- *
104
сКого и др., расположенные западнее островов Аксель-Хейберг
jj Девон. Эти острова примыкают с запада и с юга к «бесплод-
ному клину» Бешеля (1969 : 879), а отчасти и входят в него;
они имеют, как правило, спокойный увалистый рельеф с неболь-
шими высотами. Вследствие этого общий характер раститель-
ного покрова отличается от развитого на высоких горах восточ-
ных островов и северной’ Гренландии. Но ряд признаков, из
которых важнейшим является отсутствие сообществ с Salix
polaris и одновременно резкое возрастание активности S. агс-
tica, заставляет отнести эти острова к данной подпровинции.
По имеющимся сведениям (Porsild, 1955, 1957а, 1957b; Savile,
1961; Tedrow et al., 1968; Бешел, 1969; Babb, Bliss, 1974a, 1974b;
price et al., 1974; Thannheiser,v 1975, и др.) можно заключить,
что растительность этих островов (за исключением о. Миен и
северных частей островов Эллеф-Рингенс, Борден, Брок и Принс-
Патрик, уже лежащих в пределах области полярных пустынь)
относится к северной полосе арктических тундр (южные аркти-
ческие тундры в этом секторе архипелага выражены на островах
Бэнкс и Виктория). В доступных нам источниках наиболее по-
дробное (и все же очень краткое) описание растительности юж-
ной части острова Принс-Патрик, находящегося в северной части
данного округа, имеется в статье Тедрова, Браггемана и Уол-
тона (Tedrow et al., 1968 : 15—22). Авторы упоминают о наличии
на пологих склонах несомкнутого покрова, в котором прини-
мают участие Salix arctica, Dryas integrifolia, Роа alpigena, P. arc-
tica, Alopecurus alpinus, Arctagrostis latifolia, Deschampsia
brevifolia, Puccinellia angustata, Festuca brachyphylla, Luzula con-
fusa, L. nivalis, Juncus biglumis, Oxyria digyna, Polygonum vi-
viparum, Stellaria ciliatosepala, Cerastium arcticum, Ranun-
culus nivalis; R. sulphureus, Papaver radicatum s. 1. и др. Стволики
Salix arctica прижаты к грунту и часто погружены в дернину
мха или в почву, а вверх поднимаются только листья и сережки.
На открытых ветру участках полигональные и каменисто-поли-
гональные тундры богаты лишайниками, а мхи вместе с неболь-
шим количеством цветковых приурочены к ложбинкам вдоль
трещин или растут под защитой камней; из цветковых указаны
Роа abbreviata, Festuca brachyphylla, Alopecurus alpinus, Luzulacon-
fusa, L. nivalis, Salix arctica, Papaver radicatum s. 1., Cerastium
beeringianum, Saxifraga oppositifolia, Oxyria digyna, Potentella
vahliana.
На щебнистых склонах встречаются отдельные экземпляры Sa-
xifraga oppositifolia, Carex misandra, Cardamine bellidifolia, Draba
macrocarpa (D. bellii), Salix arctica, Alopecurus alpinus, Puccinel-
lia angustata, P. bruggemanni, Luzula confusa, Cerastium beeringi-
anum, Crepis папа, Dryas integrifolia, Papaver radicatim s. 1., Oxy-
ria digyna, Potentilla rubricaulis, P. vahliana, Oxytropis arctica,
Erigeron eriocephalus и др. В травяно-гипновых болотах про-
израстают Dupontia fisheri, Eriophorum scheuchzeri, E. triste, Ca-
105
rex stans, Arctophila fulva и др.; на морских отмелях — PuccineU
На phryganodes, Stellaria humifusa. Засоленные приморские
«марши» с Puccinellia phryganodes описал на о. Корнуоллес Так-
гейзер (Thannheiser, 1975).
Округ восточных островов Канадского Арктического архипе-
лага и северо-западной Гренландии. Растительность южной
полосы арктических тундр в этом округе может
быть охарактеризована описанием Полунина (Polunin, 1948:
83—144) северной и средней частей Баффиновой Земли, где
встречаются (хотя и не образующие зарослей) Salix glauca
ssp. callicarpaea, S. lanata ssp. richardsonii и фрагменты со-
обществ из Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, которая
произрастает также в виде примеси в развитой здесь бугор-
ковой тундре. Бугорковая тундра со сплошным раститель-
ным покровом местами занимает большие участки на равнинных
местоположениях (ibid. : 84—87, 105—107). Здесь содоминируют
Carex membranacea, Salix arctica, Cassiope tetragona, Eriophorum
angustifolium, Aulacomnium turgidum. К бугоркам приурочены
Carex misandra, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Dryas
integrifolia, Salix reticulata, Dicranum groenlandicum, Ditrichum
flexicaule, Cetraria crispa, Cladonia mitis, Parmelia omphalodes,
Psoroma hypnorum и др. Между бугорками много Arctagrostis
latifolia, Eriophorum angustifolium, Polygonum viviparum и др.,
встречается Carex stans. Из мхов Полуниным упомянуты To-
menthypnum nitens, Ptilidium ciliare, Sphagnum warnstorfii и др.
Встречаются Salix lanata ssp. richardsonii, S. arctophila, S. herba-
eea. Первая из них местами образует, плоские латки высотой
20—25 см и до 1—2 м в диаметре. В более влажном варианте
этой тундры между кочками увеличивается количество Carex
stans и сфагнов (несколько видов). Травяно-гипновые болота
имеют травостой из Carex stans, Eriophorum angustifolium, Arcta-
grostis latifolia и др.
На более сухих склонах в4 защищенных ситуациях развиты
кассиоповые тундры с доминированием Cassiope tetragona и уча-
стием Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Carex rupestris,
Salix arctica, Dryas integrifolia и др.; в моховой дернине (Dicra-
num groenlandicum, Hylocomium alaskanum, Rhacomitrium lanu-
ginosum и др.) много печеночника Gymnomitrium cor alloides-, часто
встречаются лишайники (Cetraria nivalis и др.). По окраинам
снежников, во внешней зоне, где снег имеет умеренную глубину
и долго не залеживается, развита Cassiope tetragona вместе с Lu-
zula nivalis, Salix herbacea, S. arctica, Carex bigelowit и др., мхами
(Rhacomitrium lanuginosum, Aulacomnium turgidum и др.) и ли-
шайниками (Cetraria crispa, Cladonia mitis, Sphaerophorus glo-
bosus и др.). Следующая зона, где снег глубже, занята сообще-
ством из Salix herbacea, Luzula confusa, Oxyria digyna и др.
ю мхами; затем следует зона из Phippsia algida, Luzula confusa,
Saxifraga rivularis, Bryum sp. и др. И, наконец, во внутренней
106
части снежника развиты только дернинки Bryum sp., Andreaea
crassinervia и водоросли (Polunin, 1948 : 109—11). На вершинах
каменистых сопок и гряд преобладают, занимая большую часть
герРит0Рии’^ РазРеженв[ые группировки, где растет много Sa-
xifraga oppositifolia и встречаются Salix arctica, Carex hepburnii,
pestuca brachyphylla, Luzula confusa, Dryas integrifolia, Rha-
cornitrium lanuginosum, Polytrichum piliferum, Umbilicaria spp.,
Cetraria nivalis, Cornicularia divergens, Thamnolia vermicularis и др.
Севернай полоса арктической тундры выражена
ла островах Элсмира, Аксель-Хейберг, Девон и ряде других,
ла крайнем севере Баффиновой Земли и на соответствующих
широтах в западной Гренландии. Мы располагаем краткой ха-
рактеристикой растительности, опубликованной Тедровым (Ted-
row, 1970) для северной части полуострова Хейс (северо-запад-
ная Гренландия); имеется ряд публикаций о растительности о. Эл-
смира (Hart, 1880; Polunin, 1948; Savile, 1964; Brassard, Beschel,
1968, и др.), о. Аксель-Хейберг (Porsild, 1955; Beschel, 1961,
1963а, 1963b, 1970, и др.), о. Девон (Polunin, 1948; Bliss, 1971,
1972; Muc, 1972, 1973; Svoboda, 1972, 1973; Bliss, Kerik, 1973;
Pakarinen, Vitt, 197^; Richardson, Finegan, 1973; Babb, Bliss, 1974a,
1974b; Pakarinen, 1974, и др.), о. Байлот (Drury, 1962), северной
оконечности Баффиновой Земли (Polunin, 1948) и др.
Для территорий, где встречаются равнинные участки (с поч-
вой обычно щебнистой или структурной), и для аналогов пла-
коров в нижнегорном поясе наиболее характерны дриадовые
(D. integrifolia) тундры в условиях малоснежных местообитаний
и кассиоповые — для склонов с лучшей снежной защитой. В дри-
адовых тундрах принимают участие Salix arctica, Saxifraga op-
positifolia, Polygonum viviparum, Carex rupestris, C. hepburnii,
Kobresia bellardii, Carexmisandra, Pedicularis hirsuta, Tortularuralis,
Ditrichum flexicaule, Thamnolia vermicularis, Cetraria nivalis
и др., в кассиоповых — Salix arctica, S. reticulata, Carex misandra,
C. bigelowii, Dryas integrifolia, Vaccinium uliginosum ssp. micro-
phyllum, Equisetum variegatum, Rhacomitrium lanuginosum, Hylo-
comium alaskanum, Dicranum scoparium, Ptilidium ciliare, Blep-
harostoma trichophyllum, Cetraria cucullata, Stereocaulon alpi-
num и др.
Болота (там, где они встречаются) представлены осоково-
(Carex stans)-, пушицево-осоково(Сагаг stans, Eriophorum triste)-,
пушицево (Е. £т£е)-гипновыми ассоциациями; в травостое при-
нимают участие Arctagrostis latifolia, Eriophorum scheuchzeri,
Dupontia fisheri, Carex membranacea, Hierochloe pauciflora, Pedicula-
ris sudetica и др.; из мхов преобладают Calliergon giganteum, Dre-
panocladus brevifolius, D. revolvens, Cinclidium arcticum, Meesia
triquetra и др. Особенно подробно болота были изучены на север-
ном побережье о. Девон на стационаре МБП, руководимом Блис-
сом (Muc, 1972, 1973; Pakarinen, Vitt, 1973; Pakarinen, 1974).
Там же была исследована растительность береговых валов раз-
107
ного возраста (Svoboda, 1972, 1973), где было выявлено 26 ур0^
ней, имеющих разный возраст и высоту; изучено изменение со-
става растительности и ее фитомассы в зависимости от возраст^
валов (от 3283 до 9500 лет). Ширина галечных валов колеблется
от 20 до 150 м, на их вершинах господствуют открытые груцч
пировки с преобладанием Saxifraga oppositifolia. Carex hepbur^
nii, Salix arctica и накипные лишайники; на склонах доминируют
Dryas integrifolia, Saxifraga oppositifolia, Salix arctica, Carex
misandra, а в их нижних частях — Carex misandra, Dryas Integra
folia, Salix arctica, Cassiope tetragona.
С возрастанием криоаридности по направлению к северу,
усугубляемой влиянием фёнов, на сухих местообитаниях, где
рано сходит снег, часто наблюдаются криоксерофильные груп-
пировки арктоальпийцев — Carex hepburnii, Kobresia bellardii
или Carex rupestris с участием Роа hartzii, Festuca hyperborea,
Puccinellia bruggemanni, P. angustata, Bray a purpur ascens, B. tho-
rild-wulffii, Armeria maritima s. 1., Caloplaca bracteata, Toninia
coeruleonigricans («dry-steppe», Beschel, 1963b).
При подъеме в горы, если вертикальная поясность не иска-
жается явлениями инверсии,1 выше 350 м (Svoboda, 1972 : 156)
растительность образует пояс оро-полярной пустыни, где доми-
нируют споровые, а цветковые (Saxifraga oppositifolia, S. cernua,
S. caespitosa, Cerastium alpinum, Minuartia rubella, Papaver radi-
catum s. 1. и др.) растут разбросанно, преимущественно под за-
щитой камней. Выше располагаются субнивальный пояс, где
из цветковых остаются Phippsia algida, Saxifraga rivularis (Bes-
chel, 1961) и нивальный пояс, где на нунатаках зарегистриро-
ваны накипные лишайники Acarospora chlorophana, Lecidea dick-
sonii и листоватые Umbilicaria leiocarpa, U. decussata (ibid. : 183).
СЕВЕРОВОСТОЧНОГРЕНЛАНДСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ
АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
Подпровинция отличается прежде всего исключительной су-
хостью климата (см. выше, стр. 102), достигающей апогея на Земле
Пири. Сухость усугубляется влиянием фёнов во внутренних райо-
нах крупных фьордов, и лишь очень незначительно смягчается
в узкой полосе побережья. Развитие растительности почти цели-
ком зависит от снабжения ее талой водой снежников и ледников.
Встречается ряд уникальных сообществ, например, на развитых
в приледниковых районах так называемых «земляных глетчерах».
1 Инверсии температур (Porsild, 1955; Holmen, 1957; Beschel, 1963а)
связаны иногда с локальным воздействием фёнов на определенных высотах,
а иногда с проникновением вдоль подножий гор с моря холодного сырого
ветра, дующего лишь в низких слоях атмосферы, что наблюдал Беше ль
(Beschel, 1963а : 205) на о. Аксель-Хейберг. Описанная им 7 августа 1962 г.
инверсия выразилась в том, что у подножия горы на уровне моря, где дул
северо-западный ветер, температура была 4.6°, а на высоте 360 м, где воздух
был спокоен, она равнялась 10.8°.
108
Отличительной чертой является присутствие Dryas punctata
р растительном покрове наряду с Р. integrifolia (Porsild, 1957а).
Характерно появление в составе сообществ атлантических (евро-
цейско-гренландских) видов: Carex parallela и др., однако участие
ро флоре европейского элемента сильно снижается по сравнению
с югом Гренландии. Эндемы подпровинции — Bray a intermedia,
Saxifraga nathorstii.
В подпровинции выделяются 2 округа: северо-восточной Грен-
ландии и Земли Нири.
Округ северо-восточной Гренландии. Как сообщают исследо-
ватели растительного покрова (Warming, 1889, 1928; Hartz,
Rruuse, 1911; Lundager, 1912; Seidenfaden, 1931; Sorensen, 1933,
1935, 1937, 1941, 1945; Gelting, 1934; Seidenfaden, Sorensen, 1937;
Oosting, 1948; Schwarzenbach, 1961; Raup, 1965, 1969, и др.),
в ландшафте округа господствуют открытые группировки каме-
нистых (часто карбонатных) местообитаний, бедность которых уси-
лена сухостью климата. Кроме мхов (Schistidium gracile, Rhacomit-
rium lanuginosum и др.) и лишайников (Cetraria nivalis, Alectoria
ochroleuca, A. nigricans и др.), изолированно друг от друга ютятся
Saxifraga oppositifolia, Роа abbreviata, Carex hepburnii и реже Eri-
geron compositus, Dryas punctata, Draba subcapitata,, Papaver ra-
dicatum s. 1., Saxifraga caespitosa, Minuartia rubella, Arenaria
pseudofrigida, Poa glauca, Festuca brachyphylla, Draba cinerea,
Lesquerella arctica и др.
На местообитаниях, которые можно рассматривать как ана-
логи плакоров, широко распространены кассиоповые
тундры,1 придающие характерный колорит ландшафту благодаря
их коричневатому тону. Сомкнутый покров образует Cassiope
tetragona с примесью Salix arctica, Carex bigelowii, Poa arctica,
Hierochloe alpina, Luzula confusa, L. nivalis, Polygonum viviparum,
Papaver radicatum s. 1., Pedicularis hirsuta и др. Из мхов отмечены
Aulacomnium turgidum, Dicranum fuscescens, Hylocomium alaska-
num, Rhacomitrium lanuginosum, Ptilidium ciliare и др.; из лишай-
1 Cassiope tetragona относится к числу видов, которые проявляют в разных
регионах Арктики любопытные изменения в экологии и степени активности.
В бассейне Анабары (Сочава, 19346 : 281) и далее на восток (Шамурин, 1966 :
47, и др.) этот вид, участвуя и в плакорных фитоценозах, формирует хорошо
выраженные хионофитные сообщества, развитые при сочетании глубокого
снега с рыхлой скелетной почвой, обеспечивающей хороший дренаж. Умерен-
ную хионофильность, по описаниям Полунина (Polunin, 1948 :109—111 и др.),
он проявляет на Баффиновой Земле, но полностью утрачивает ее в Гренлан-
дии. Так, в субарктической Гренландии ни в одном из подробных описаний
растительности снежников, приводимых Бёхером (Bocher, 1933b, 1954,
1963b), нет указаний на наличие С, tetragona. Зато она принимает участие
в зональных кустарничковых тундрах на местообитаниях, умеренно оснежен-
ных, и ее роль возрастает по направлению к северу и на бблыпих высотах
в горах. Наконец, в арктических тундрах северо-восточной Гренландии она
становится основным доминантом зональных сообществ. Интересно отметить,
что С, tetragona не образует нивальных группировок ни в горных тундрах
Кольского полуострова, ни на Полярном Урале.
109
ников — Stereocaulon alpinum, Dactylina arctica, Cetraria islandiCa
C. nivalis, Nephroma arcticum и др.
Во внутренних частях фьордов на тех же позициях, котор^
в более южных районах занимают заросли кустарников (защ^
щенные от ветров места, слегка увлажняемые все лето просачи^
вающейся сверху водой), встречаются кустарничковые тундрЬ1
с господством Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum (Sorensen
1937 : 121). Кроме голубики, в сплошном покрове принимают
участие Salix arctica, Rhododendron lapponicum, а на юге района и
Empetrum -hermaphroditum*, обычна примесь Cerastium alpinum
Polygonum viviparum, Роа glauca, P. arctica, Hiefochloe alpina
Carex rupestris, Kobresia bellardii, Saxifraga caespitosa, S. nivalis'
реже Draba glabella, Cystopteris fragilis, Tofieldia coccinea, а в более
сухих местах Dryas punctata.
Для этих криоаридных районов весьма характерны небольшие
участки криомезоксерофитных луговин на склонах, увлажняе-
мых весной талой водой, но летом совершенно пересыхающих.
Сплошной покров образует в основном Kobresia bellardii, с нею
произрастают Carex hepburnii, С. rupestris, Dryas integrifolia,
Saxifraga oppositifolia, Minuartia rubella, Draba cinerea, Papaver
radicatum s. 1. На склонах южной экспозиции в местах с умеренным
снежным покровом и достаточно увлажняемых летом сочащейся
сверху водой наблюдаются маленькие разнотравные мезофитные
луговинки пестрого состава, нередко с участием мхов. Характерны
Taraxacum arcticum, Ranunculus nivalis, R. sulphurous, Trisetum
spicatum, обильны бывают Silene acaulis, Oxyria digyna, Gastrolych-
nis apetala, Saxifraga cernua, Salix arctica, Polygonum viviparum,
Pedicularis hirsuta, Cerastium alpinum, Stellaria edwardsii, Minuar-
tia rubella, Saxifraga oppositifolia, Potentilla hyparctica, Carex mi-
sandra, Luzula confusa, L. nivalis, J uncus biglumis и др. Там, где
почвы бскарбонатны, встречаются Salix herbacea, Draba lactea,
Carex bigelowii и др.
Своеобразные сообщества развиты на «земляных глетчерах»,
сложенных делювием мелкозема и медленно сползающих вниз
в виде вытянутых образований с ровной, слегка покатой поверх-
ностью. Во внутренних, самых сухих районах движение их про-
исходит медленнее и наблюдаются остановившиеся «земляные глет-
черы», фронтальный край которых возвышается над подстилаю-
щим грунтом в виде отвесного уступа высотой от 0.5 до 0.75 м.
На поверхности «земляных глетчеров» разрастаются главным об-
разом представители злаков и осоковидных: Arctagrostis latifolia,
Alopecurus alpinus, Роа arctica, Carex bigelowii, C. misandra, Erio-
phorum triste, Luzula confusa, L. nivalis, Juncus biglumis*, там, где
сильно выражена карбонатность грунта, наблюдаются Carex
atrofusca, Kobresia simpliciuscula, Juncus triglumis, Carex mari-
tima, изредка Eriophorum callitrix; для южной части округа ха-
рактерна Carex glacialis.. Встречаются также Gastrolychnis apetala,
Polygonum viviparum, Potentiflla hyparctica, Stellaria longipes,
110
nraba lactea, Salix arctica, иногда Equisetum arvense и E. variega-
на карбонатных почвах обычны Pedicularis flammea, Eutrema
dw’ardsii-. На внешнем крае остановившихся «земляных глетче-
ров» травы развиты особенно пышно. Доминируют Роа arctica,
у glauca, Hierochloe alpina, Festuca brachyphylla, Carex bige-
loivii, C. misandra, C, hepburnii, C. rupestris, C. capillaris, Kobresia
^ellardii и Luzula confusa-, встречаются Polygonum viviparum, Stel-
lari^ longipes, Pedicularis flammea, Draba alpina, D. fladnizensis,
Armeria maritima, а также Salix arctica, Dryas punctata и иногда
Rhododendron lapponicum.
В местах поздно тающих снежников наблюдаются открытые
группировки, состоящие из разрозненных мелких экземпляров
phippsia algida, Sagina intermedia, Saxifraga foliolosa, S. cernua,
S. tenuis, Cardamine bellidifolia, Luzula confusa, Pedicularis hir-
suta, Draba lactea, D. micropetala (два последних вида отсутствуют
на явно карбонатных почвах); реже встречаются Saxifraga rivula-
ris s. 1., Oxygraphis glacialis, Cochlearia groenlandica.
Для песчаных и каменистых террас рек и их дельт, заливаемых
весной талыми водами, наиболее характерен Chamaenerium latifo-
Цит, который часто доминирует физиономически, затем Saxifraga
nathorstii, Polemonium boreale, Роа alpigena var. colpodea, Carex
maritima, Equisetum arvense, E. variegatum, а также Salix arctica,
Polygonum viviparum, Oxyria digyna, Stellaria edwardsii, Draba lac-
tea, Gastrolychnis apetala, иногда Cerastium regelii.
Поскольку берега Гренландии большей частью образованы
крутыми обрывами гор, подступающих к самому морю, участки ч
морских аккумулятивных террас, сложенные суглинками, обычно
бывают выражены у устьев рек, образуя их коренные берега.
Хотя эти места и защищены окружающими горами от резких явле-
ний дефляции, снег здесь нь аккумулируется, и летом эти плоские
равнины столь сильно пересыхают, что растительность представ-
лена лишь открытыми группировками раздельно произрастаю-
щих особей. Наиболее характерны Puccinellia angustata, Роа hart-
zii, Potentilla pulchella, Braya purpurascens, B. thorild-ivulffii;
часто попадаются Роа abbreviata, P. glauca, Draba subcapitata,
D. cinerea, D. macrocarpa (D. bellii), Gastrolychnis triflora, иногда
Potentilla nivea. Сухие галечные валы, отделяющие лагуны от моря,
почти лишены растительности; наиболее распространенным видом
является Potentilla pulchella. Иловатые отмели, расположенные
главным образом по краю речных дельт, зарастают Puccinellia
phryganodes и Stellaria humifusa, встречается также Carex ursina,
а на более высоких уровнях — С. subspathacea, Cochlearia groenlan-
dica, Sagina intermedia, Saxifraga rivularis.
Болота вследствие рассеченности рельефа, а также сухости
климата занимают небольшие площади. Как правило, доминируют
Eriophorum scheuchzeri, Е. triste (реже Carex stans) с мхами Callier-
gon sarmentosum, Drepanocladus revolvens и др. Иногда в травостое
участвуют Arctagrostis latifolia, Carex atrofusca и др. У берегов
111
мелких водоемов обычна Eriophorum scheuchzeri, в воде — Pleura^
pogon sabinii, иногда также Ranunculus hyperboreus, а в южных
районах округа — Hippuris vulgaris. В местах, постоянно увлаж-
няемых водой от тающих снежников и подверженных солифлюк-
ции, развиты минеральные хионофитные болотца с довольно круп,
ными кочками из Deschampsia brevifolia и Carex misandra; обычны
"здесь, также Cerastium regelii, Saxifraga foliolosa, S. cernua, Phipp^
sia algida, Juncus biglumis, Alopecurus alpinus, Oxyria dtgyna,
Luzula nivalis и др. Там, где солифлюкция очень сильна, расти-
тельность представлена разделенными между собой пятнами
сомкнутой дернины, «плавающими» на мокрой глине; в них пре-
обладают Arctagrostis latifolia, Eriophorum triste, E. scheuchzeri,
Carex misandra, Puccinellia vahliana, Poa alpigena var. colpodea,
встречаются Saxifraga foliolosa, Salix arctica, в меньшем количе-
стве — Carex maritima, Equisetum arvense и др.
Округ Земли Пири. Землю Лири мы относили раньше (Алексан-
дрова, 1951), к полярным пустыням, как это делает и сейчас
Е. С. Короткевич (1967). Однако данные, опубликованные Хольме-
ном (Holmen, 1957), который обследовал флору и растительность
этого региона в течение четырех летних и одного зимнего сезона,
убедительно показали, что здесь выражена северная по-
лоса арктических тундр, что подтверждают и мате-
риалы других исследователей (Ostenfeld, 1925, 1927; Holmen,
1955, 1957; Fristrup, 1952; Fredskild, 1966). Своеобразие же этого
района связано с его крайне высокой криоаридностью. Хотя вы-
соты в южной части Земли Пири достигают 1100 м, ледники пол-
ностью отсутствуют из-за чрезвычайной скудости осадков, что
является следствием часто дующих сухих фёновых ветров, нередко
достигающих силы жестоких штормов. Годовая сумма осадков
равна всего 25 мм (Holmen, 1957), большая часть их выпадает зи-
мой, а летом — или в виде снега, или моросящего дождя, который
никогда не промачивает почву больше чем на 1 см. Зимой ураган-
ные ветры сдувают снег со значительных пространств и навевают
под склонами мощные снежники. Только таяние последних в те-
чение лета снабжает растения водой. Особенно сухо во внутренней
части Земли Пири, где поэтому 97—98% поверхности совершенно ,
лишены растительности (Holmen, 1957 : 138). Но поскольку темпе-
ратура июля достаточно высока (6.0—6.4°), в тех местах, где почва
в той или иной мере увлажнена, хорошо развита тундровая и бо-
лотная растительность.
Как следует из материалов, опубликованных Хольменом,
на местообитаниях, более всего близких к «аналогам плакоров»,
встречаются дриадовые тундры. На местах с умеренным снежным
покровом, слегка влажных, Dryas integrifolia формирует кочкова-
тую растительность с участием Carex misandra, Oxyria digyna*,
в более сухих, умеренно оснеженных местах она произрастает
вместе с Carex hepburnii, на еще более сухих и малоснежных
образует сообщества с Kobresia bellardii. Кассиоповые тундры
112
встречаются участками, размер которых большей частью не пре-
вышает нескольких квадратных метров. Растительность сомкнута;
вместе с Cassiope tetragona растут Salix arctica, Carex misandra,
Saxifraga oppositifolia, Carex hepburnii, Poa arctica, Silene acaulis
и пр. и мхи Hypnum revolutum, Aulacomnium turgidum, Orthothecium
Jalliasii, Tortula ruralis и др. Cassiopeta отсутствуют во внутрен-
нем, чрезмерно сухом районе.
На каменистых россыпях встречаются, за исключением внут-
реннего ультрасухого района, латки Rhacomitrium lanuginosum
с примесью Dicranoweisia crispula, видов Cetraria, Alectoria, Usnea
п с малым количеством цветковых (Potentilla hyparctica, Luzula
confusa и др.). Чаще среди камней наблюдается очень разреженное
произрастание Potentilla hyparctica, Luzula confusa, иногда Роа
glauca, Trisetum spicatum, Carex rupestris, Saxifraga oppositifolia
и др. с небольшим участием мхов (Orthothecium killiasii и пр.)
и лишайников (Cetraria nivalis и др.).
На склонах в небольших углублениях между камней, на карни-
зах и т. д. попадаются пятна разнообразных фрагментов разно-
травной и злаково-разнотравной растительности: на сухих почвах
встречаются в разных сочетаниях Lesquerella arctica, Роа abbre-
viata, Gastrolychnis triflora, Draba cinerea, Dryas integrifolia, Saxi-
fraga oppositifolia, Papaver radicatum s. 1.и др.; на более влажных —
Bray a thor ild-ivulffii, Ranunculus sulphur eus, Draba lactea, D. oblon-
gata, Carex rupestris, Festuca hyperborea, Braya purpurascens, Ca-
rex misandra, Oxyria digyna, Taraxacum pumilum и др. В самой
южной части Земли Пйри можно встретить фрагменты сообществ
с господством Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, В местах,
поздно освобождающихся от снега, развиты группировки из Oxy-
ria digyna, Saxifraga oppositifolia, S, nivalis, Draba oblongata,
D. macrocarpa, Ranunculus sulphureus, Luzula nivalis, Alopecurus
alpinus и др., на каменисто-песчаных руслах ручьев — открытые
группировки из Puccinellia vahliana, Braya purpurascens, Draba
macrocarpa, Alopecurus alpinus, Deschampsia brevifolia, Poa hartzii,
Gastrolychnis apetala, Silene acaulis, Chamaenerium latifolium и др.,
на приморских иловатых отмелях и галечных террасах — из Phip-
psia algida, Puccinellia andersonii, P. angustata и др.
Болота из Carex stans и мхов (Drepanocladus brevifolius и др.)
встречаются на плоских днищах долин, постоянно переувлажняе-
мых водой тающих все лето мощных снежников. Парадоксально,
что наибольшие участки они занимают во внутреннем, ультрасу-
хом районе, где входят в число 2—3% площади, занятых расти-
тельностью и являются основным источником корма для мускус-
ного быка (Holmen, 1957 : 109). Carex stans образует почти чистые
сомкнутые травостои, иногда с примесью Eriophorum triste. Вдоль
ручьев и в переувлажненных понижениях с проточной водой,
а также на аллювиальных террасах речек (питаемых той же талой
водой) попадаются также болота с господством Eriophorum scheu-
chzeriи Drepanocladus brevifolius, занимающие в некоторых местах
8 В. Д. Александрова
113
довольно большие площади. Там, где вода стоячая, часто домини-
рует Eriophorum triste, произрастающая у озерков и в депрессиях
вместе с Carex stans, Ranunculus sulphureus, Polygonum viviparum
и др. Часто встречаются у ручьев минеральные моховые болотца
(Bryum obtusifolium, Drepanocladus revolvens, Tomenthypnum nt~
tens, Meesia triquetra, Aulacomnium turgidum и др.) с участием
Cerastium regelii, Alopecurus alpinus и др. У берегов в воде и в мел-
ких озерках растут Pleuropogon sabinii и Ranunculus hyperboreus
у воды — Cerastium regelii.
Вертикальная поясность растительности на Земле Пири носит
следы инверсий, упоминавшихся выше. Вертикальные пояса были
обследованы датской экспедицией с участием Хольмена в южной
части Земли Пири на склоне плато, поднимающемся рядом террас
до 1100 м. Нижний пояс (100—400 м) имеет чрезвычайно скудную
растительность, в которой даже невозможно усмотреть наличия
растительных сообществ, за исключением мелких пятен из Dryas
integrifolia и Carex hepburnii и небольших болотец из Carex stans
в местах, увлажняемых водой снежников. Cassiope tetragona от-
сутствует. С высоты 400 м появляются фрагменты кассиоповой
тундры, каменистые россыпи с Potentilla hyparctica, Роа glauca,
Trisetum spicatum, Luzula confusa и др. и с мхами; встречаются ма-
ленькие участки сообществ Carex stans и Eriophorum triste и фраг-
менты покрова с дриадой и с Kobresia bellardii. Выше 700 м расти-
тельность резко беднеет и относится уже к горной полярной пу-
стыне, где лишь единичные экземпляры растений ютятся среди
камней.
Шпицбергенский автономный округ арктических тундр
Шпицберген (без о. Северо-Восточная Земля, относящегося
к южной полосе полярных пустынь) объединялся нами ранее
(Александрова, 19696, 19716) в одну провинцию с северной Грен-
ландией из-за наличия некоторых общих черт растительности,
в частности большого распространения кассиоповых тундр.
На физиономическое сходство растительности Шпицбергена с се-
веро-восточной Гренландией указывали Саммерхайес и Элтон
(Summerhayes, Elton, 1923:248), на сходство с о. Элсмира —
Полунин (Polunin, 1945 : 88). Однако ряд принятых нами в настоя-
щей работе руководящих признаков заставил пересмотреть поло-
жение Шпицбергена в геоботаническом районировании. Против
объединения с Гренландией говорит наличие на Шпицбергене Sa-
lix polaris, причем последняя не только широко распространена,
но доминирует вместе с мхами в зональных фитоценозах на пла-
корных суглинистых местообитаниях. Важно и отсутствие на
Шпицбергене Salix arctica — этого характерного высокоактивного
вида арктической Гренландии. Нет здесь Dryas integrifolia, пол-
ностью замещаемой/), octopetala, образующей широко распростра-
114
яеяные на Шпицбергене дриадовые тундры. Отличает Шпицберген
также сырой, криогумидный климат в противоположность высокой
кряоаридности севера Гренландии. Вместе с тем нельзя принять
предложение Эуролы (Eurola, 1971b : 103) об объединении Шпиц-
бергена с Новой Землей: на последней нет Cassiope tetragona,
сообщества которой столь характерны для Шпицбергена; особа
активным видом и одним из доминантов зональных сообществ яв-
ляется Deschampsia brevifolia s. 1., в то время как на Шпицбергене
она неактивна. Важно полное отсутствие в составе флоры Шпиц-
бергена настоящих «сибиряков», которые придают Новой Земле
хорошо известный сибирский колорит: Carex ensifolia ssp. arctisi-
birica замещается на Шпицбергене амфиатлантическим видом
С. bigelowii и т. д. По изложенным причинам мы выделили Шпиц-
берген в виде автономного геоботанического округа.
Шпицберген — наиболее изученный в геоботаническом отно-
шении район Арктики (Walton, 1922; Summerhayes, Elton, 1923.
1928; Michelmore, 1934; Scholander, 1934; Dobbs, 1939; Acock.
1940; Triloff, 1943; Polunin, 1945; Hadac, 1946, 1960; Ronning,.
1963, 1964, 1965, 1969, 1970; Lid, 1967; Hofmann, 1968; Eurola.
1968, 1971a, 1971b; Kuc, 1969; Philippi, 1973, и др.). Это горная
страна с высотами до 1717 м (г. Ньютон), более 50% ее покрыто лед-
никами. Горы подступают к самому морю, иногда скалы вплот-
ную примыкают к воде, но часто у их подножия развита узкая
полоса галечных и песчано-галечных террас. Лишь в немногих
местах имеются небольшие участки всхолмленной или сопочно-
озерной равнины. С западной и северной стороны о. Западный
Шпицберген глубоко внутрь страны вдаются фьорды. Западное
побережье омывается Гольфстримом, что способствует вместе
с влиянием фёнов развитию в районе Ис-фьорда относительно бога-
той для столь высоких широт флоры и растительности, образую-
щей экстразональный «остров» южной арктической тундры,
в то время как большая часть Шпицбергена относится к северной
полосе арктических тундр. Фёны оказывают отепляющее действие,,
которое благоприятно для растительности всех районов Арктики.
Осушающее влияние этих ветров, которое при сухом климате
(например, северной Гренландии) приводит к сильному угнете-
нию растительности, на Шпицбергене с его сырым климатом, ча-
стыми туманами и низкой облачностью действует благотворно.
Во флоре Шпицбергена преобладают арктические и арктоаль-
нийские виды с циркумполярным или почти циркумполярным
ареалом. Рефугиумы в ледниковое время, по-видимому, отсут-
ствовали; эндемизм выражен слабо {Puccinellia svalbardensis — см.:
Ronning, 1970). Обильно представлен амфиатлантический эле-
мент — вместе с видами европейского ареала он составляет 18%
флоры.
Преобладание горного рельефа и каменистых грунтов обуслов-
ливает малую встречаемость суглинистых плакоров, хотя послед-
ние не слишком редки и наблюдаются, например, на п-ове Оленьем
8*
115
(о. Западный Шпицберген), представляющем собой слабо всходу
ленную равнину, высоты, которой в центральной части не бод^
60 м над ур. м., а горные породы перекрыты рыхлыми отложе-
ниями с преобладанием валунных суглинков. Здесь Саммерхайес
и Элтон (Summerhayes, Elton, 1928 : 215—220) описали ивков0
(Salix ро/ап$)-разнотравно-моховую тундру. Варианты зональной
ассоциации с доминированием Tomenthypnum nitens, Drepanocl^
dus uncinatus, Salix polaris (часто также Saxifraga oppositifolia й
нередко с участием Dryas octopetala) описаны рядом других иссле-
дователей (Michelmore, 1934 : 161; Hadac, 1946 : 155—157; R0n
ning, 1965 : 23-27; Eurola, 1968 : 26-27; Hofmann, 1968 : 18;
Philippi* 1973 : 53—58); за исключением первого из упомянутых
авторов, все они приводят сводные таблицы описаний, содержа-
щих перечень видов как цветковых, так и споровых растений.
Для Шпицбергена весьма характерны дриадовые тундры
из Dryas octopetala. Они занимают более каменистые и более сухие
местообитания по сравнению с ивково-разнотравно-моховыми и
распространены значительно шире (за исключением некоторых
районов, особенно подверженных туманам и охлаждающему влия-
нию льдов, дрейфующих у восточных берегов архипелага). Покры-
тие дриадой сильно варьирует, но встречаются и сомкнутые сооб-
щества («Dryas-heath» некоторых авторов). Опубликованы свод-
ные списки видового состава дриадовых тундр (Summerhayes,
Elton, 1928 : 228; Hadac, 1946 : 158—160; Ronning, 1965; Eurola,
1968 : 16—17, 22—23); Рённинг, пользуясь методом Браун-
Бланке, выделяет четыре ассоциации, входящие в союз Dryadion
Du Rietz 1942. Кроме Dryas octopetala, занимающей доминирующее
положение или детящей его с мхами (Tomenthypnum nitens, Hyp-
num bambergeri, Drepanocladus uncinatus, Oncophorus wahlenbergii
и др.), обильны Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, иногда Cas-
siope tetragona*, на более сухих местах участвует Carex rupestris,
из лишайников — Stereocaulon alpinum, Cetraria islandica, Ochro-
lechia frigida и др.
Кассиоповые тундры распространены главным образом во внут-
ренних зонах больших фьордов. В некоторых районах они покры-
вают большие площади в нижней части гор и на старых высоких
галечных террасах; с высот 60—90 м они обычно сменяются рако-
митриевыми тундрами. Краткая характеристика кассиоповых
тундр содержится в ряде работ (Summerhayes, Elton, 1923; Polu-
nin, 1945, и др.), в других дана их полная флористическая харак-
теристика в виде сводных списков (Summerhayes, Elton, 1928 :
233-234; Hadac, 1946 : 160-162; Ronning, 1965 : 28-33; Lid,
1967 : 491 — «Cassiope tetragona synedrium»; Eurola, 1968 : 22—
23). Хадач выделил ассоциацию Cassiopeium tetragonae spitsber-
gense Нс. Покрытие Cassiope tetragona в описаниях Хадача и Эу-
ролы составляет от 70 до 80%. Ей сопутствуют Salix polaris, Lu-
zula confusa, Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia и др. В мохо-
вом ярусе чаще всего встречаются Hylocomium alaskanum, Тотеп-
116
^ирпит n^ensi Drepanocladud uncinatus, а также Rhacomitrium
ajiescens, Aulacomniunt turgidum, Polytrichum alpinum и др.,
иногда Ptilidium ciliare. Лишайники (Stereocaulon alpinum, Cetra-
ria islandica,^ Ochrolechia frigida, Rinodina turfacea, Psoroma hypno-
rum и ДР-) играют подчиненную роль. В районе Вейде-фьорда били
найдены (Summerhayes, Elton, 1928 : 229) маленькие пятна Cas-
siope tetragona в смеси с Empetrum hermaphroditum и несколько ма-
леньких фрагментов чистой заросли последнего вида.
Описанные выше сообщества занимают лишь малую часть по-
верхности Шпицбергена из-за преобладания горного рельефа и
сильной каменистости грунтов.
На структурных грунтах (каменные сети, каменные полосы)
камни в той или иной степени покрыты Rhizocarpon geographicum,
Lecidea dicksonii, Lecanora polytropa, Andreaea alpestris и др.; между
камнями и на суглинисто-щебнистых медальонах разреженно и
группами растут Rhacomitrium lanuginosum, R. canescens, Drepa-
nocladus uncinatus, Ditrichum flexicaule, Cetraria nivalis, Stereocau-
lon alpinum, Saxifraga oppositifolia, Papaver dahlianum (P. radica-
tum p. p.), Cerastium alpinum, Saxifraga caespitosa, Luzula confusa,
Pedicularis hirsuta, Silene acaulis, Salix polaris, иногда Dryas octope-
tala, а во внутренних зонах фьордов встречается в небольших ко-
личествах и Cassiope tetragona.
Каменистые россыпи в районах постоянного воздействия тума-
нов нередко черны от густо покрывающих камни лишайников
Umbilicaria proboscidea, U. arctica, U. erosa, U. hyperborea, Cetra-
ria hypatizon, Parmelia omphalodes, Alectoria pubescens, Haema-
tomma ventosum и др. В расщелинах между камнями селятся Rha-
comitrium lanuginosum, Dicranum elongatum, Drepanocladus uncina-
tus, Hylocomium alaskanum, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon
alpinum, Cladonia pyxidata, Cetraria islandica, Luzula confusa, Sa-
xifraga caespitosa, S. nivalis, S. oppositifolia и др. В более сухих
районах внутренних частей фьордов на камнях преобладают на-
кипные лишайники; состав цветковых более богат; встречается
Cystopteris fragilis и др. На Шпицбергене много подвижных кру-
тых осыпей, почти лишенных растительности, но при их достаточ-
ной стабильности (Eurola, 1971а) и благоприятном снежном ре-
жиме они нередко покрываются ковром Rhacomitrium lanuginosum
с участием других мхов, лишайников и небольшого количества
разреженно растущих цветковых: Luzula confusa, Salix polaris,
Saxifraga oppositifolia, S. caespitosa, S. cernua, S. nivalis, Cerastium
alpinum, Papaver radicatum s. 1. (P. dahlianum), Draba subcapitata,
Potentilla hyparctica и др. (Summerhayes, Elton, 1928 : 231—232;
Hadac, 1946 : 145—146 — Rhacomitrietum lanuginosi spitsbergen-
se He.; Eurola, 1968 : 16-17, 1971a : 19, и др.).
Болота на Шпицбергене благодаря горному характеру страны
редко занимают сколько-нибудь обширные площади. Однако
Эурола (Eurola, 1971b) описал на побережье залива Бельсун
117
на пространстве площадью 20—25 км2 в долине реки характерные
для морского климата Арктики плоскобугристые арк^
тические болота, сходные по генезису плоских бугрОв
с Новоземельскими, но представляющие их наиболее высокоши-
ротный, обедненный вариант. На фоне мочажин наблюдаются
бугры высотой 30—50 см, обязанные своим происхождением росту
под торфяным слоем (мощностью 8—18 см) линз льда. Наряду
с развитыми, более молодыми буграми встречаются старые, рас.
павшиеся на отдельные кочки, что связано с таянием льда в ре-
зультате деградации торфа на вершинах бугров. Автор приводит
сводную таблицу 11 описаний (ibid. : 96). В мочажинах распро-
странены мхи Calliergon sarmentosum, Drepanocladus exannulatus
и др., в травостое — Dupontia fisheri с примесью Eriophorum
scheuchzeri. По краям более молодых бугров господствуют сфагны
(в основном Sphagnum subfulvum, меньше S. fimbriatum, S. balti-
cum и S. squarrosum), на вершинах — Drepanocladus uncinatus
с примесью Aulacomnium turgidum и др. На вершинах более старых
бугров преобладает покров из отмерших мхов, живые занимают
только 20% покрытия (Aulacomnium turgidum, Dicranum angustum,
Drepanocladus uncinatus и др.), из цветковых встречаются Cochlea-
ria arctica, Ranunculus spitsbergensis (единично) и др. Такого рода
болота встречаются изредка и только во внутренней зоне фьордов.
Обычны же на Шпицбергене минеральные арктические болотца,
развитые вдоль ручьев (часто на каменистом субстрате), у мелких
водоемов, по переувлажненным днищам ложбин, на отдельных
участках склонов, увлажняемых водой тающих снежников. Они
описаны многими авторами (Summerhayes, Elton, 1923 : 248,
253-254, 1928 : 225-226, 237; Michelmore, 1934 : 161; Dobbs,
1939 : 140; Lid, 1967 : 486; Hoffman, 1968 : 31-32; Eurola, 1971b :
92, и др.). Здесь образуют кочковатую дернину мхи: Calliergon
sarmentosum и другие виды Calliergon, Drepanocladus revolvens,
D. brevifolius, Campy Hum stellatum, Orthothecium chryseum, Bryum
obtusifolium и другие виды Bryum, Poly trichum alpinum (на кочках),
Drepanocladus uncinatus (то же) и др.; много печеночников: Ortho-
caulis quadrilobus, Blepharostoma trichophyllum, Cephaloziella ru-
bella, Tritomaria quinquedentata и др. Из лишайников иногда
встречаются Peltigera aphthosa, Р. malacea и др. Покрытие сосу-
дистыми растениями (по описаниям Хадача и Эурола) 30—50%;
чаще всего встречаются Alopecurus alpinus, Eriophorum scheuchzeri,
Salix polaris (на кочках), Ranunculus sulphureus, а также Carda-
mine pratensis ssp. angustifolia, Juncus biglumis, Dupontia fisheri,
Saxifraga rivularis, S. cernua, S. foliolosa, Stellaria crassipes, Ceras-
tium regelii, Cochlearia arctica, C. groenlandica, Chrysosplenium
tetrandrum, Equisetum arvense, E. variegatum и др. На дне сырых ло-
щин, где вегетационный период укорочен из-за долго лежащего
снега, развиты как «североносное» явление моховые минеральные
болотца, где цветковые почти отсутствуют (Summerhayes, Elton,
1923 : 248 и др.).
118
На сырых иловатых отмелях развиты галофитные арктические
болотца. Это сообщества Puccinellia phryganodes и Stellaria humi-
fusa с участием водорослей {Enteromorpha sp., Nostoc sp.), а также
сообщества Carex subspathaceac, участием Stellaria humifusa, Bryum
ventricosum, B. nitidulum, B. pallescens, Distichium inclinatum и др.
Дальше от берега они сменяются более развитыми ассоциациями
с участием факультативных галофитов, таких как Dupontia fisheri
(Walton, 1922; Dobbs, 1939; Hadac, 1946 : 141—142, и др.).
Следует упомянуть, что растительность галечных морских тер-
рас и ход сукцессий на них (Walton, 1922; Summerhayes, Elton,
1923, 1928; Dobbs, 1939, и др.), а также растительность у птичьих
базаров (Summerhayes, Elton, 1928 : 238—247, и др.) на Шпицбер-
гене подробно описаны. Особенно интересно прямое наблюдение
за ходом сукцессий на площади, закартированной и изученной Доб-
бсом в 1936 г. (Dobbs, 1939), через 15 лет после того, как эта пло-
щадь была закартирована и описана Уолтеном в 1921 г. (Walten,
1922).
Вертикальная поясность. По данным, опубли-
кованным рядом авторов (Summerhayes, Elton, 1923 : 263—264,
1928 : 231; Michelmore, 1934 : 165; Hadac, 1946 : 132-138; Sun-
ding, 1966; Eurola, 1968 : 7, 43, и др.), на Шпицбергене можно
выделить несколько вертикальных поясов. Пояс обеднен-
ной арктической тундры находится на высотах
от 60—120 до 100—200—250 м. Границы его ниже в приморской
полосе и на склонах северной экспозиции и выше в глубине фьор-
дов и на южных склонах. В этом поясе увеличивается разрежен-
ность преобладающих в ландшафте открытых группировок, обед-
няется их состав; в районах, где на более низких высотах распро-
странены кассиоповые тундры, последние замещаются Rhacomi-
trieta. Нижний пояс оро-полярных пустынь —
от 100—250 до 500 м. Тундровые сообщества наблюдаются из-
редка, в особо благоприятных условиях (Eurola, 1968 : 43), гос-
подствуют же открытые группировки; увеличивается площадь
сильно оголенных, почти лишенных растительности пространств.
Значительно обедняется флора; по наблюдениям Хадача, прове-
денным в одном из районов Ис-фьорда, число видов сосудистых
растений уменьшается более чем вдвое («hill flora» — Hadac, 1946 :
134—137). Верхний пояс оро-полярных пу-
стынь — выше 500 м. Тундровые сообщества и их фрагменты
полностью исчезают, преобладают россыпи с редкими цветковыми
(только высокоарктическими видами), накипными и листоватыми
эпилитными лишайниками (развитию последних способствует оби-
лие туманов на этих высотах); характерно участие Schistidium
gracile в составе мхов. Из цветковых выше всего в горах (1250 м)
найдены Phippsia algida и Saxifraga cernua (Sunding, 1966).
К тому же Шпицбергенскому округу относится и о. Медвежий
с холодным морским климатом (средняя температура самого теп-
лого месяца 4.5°, самого холодного------12°). Северная часть
119
острова представляет собой каменистую равнину, сложена
сланцами и песчаниками, южная часть гористая, с озерами, с паи*
большими высотами до 600 м, Флора острова чрезвычайно бедна
«некомплектна»; наиболее примечательно почти полное отсутстви*
представителей Сурегасеае*. более ранние исследователи (Summer
hayes, Elton, 1923; Hansen, Holmboe, 1925) вообще не обнаружила
ни осок, ни пушиц; позднее (Ehgelskjon, Schweitzer, 1970) были
найдены Carex subspathacea и С. tripartita (С. lachenalii).
В условиях, наиболее приближающихся к плакорным, развиты
разнотравно($агп/га£а oppositifolia, S. caespitosa и др.)-ивково(£а.
Их polaris)-MOxoBbie(Drepanocladus uncinatus и др.) пятнистые
тундры; в них встречаются также Salix herbacea, S. reticulata.
В сильно заснеженных местообитаниях Drepanocladus uncinatus
образует почти чистые ковры. Своеобразны болота, где абсолютное
преобладание принадлежит мхам (Calliergon sarmentosum, Drepano-
cladus brevifolius, D. fluitans, D. vernicosus, Meesia triquetra, Cam-
py lium stellatum и др.), из цветковых же встречаются лишь
немногие представители разнотравья (Saxifraga rivularis, S. hirculus,
Ranunculus sulphureus). Наибольшие площади на острове занимают
каменистые местообитания, где камни покрыты лишайниками
(Umbilicaria spp., Lecanora spp., Lecidea spp., Rhizocarpon spp.
и др.) и мхами (Schistidium apocarpum, Dicranoweisia crispula и др.),
а между камнями развиты участки мохово-лишайниковой дернины
(Rhacomitrium lanuginosum, Polytrichum alpinum, Tortula ruralis,
Dicranum bonfeanii, Hylocomium alaskanum,Drepanocladus uncinatus.
Pohlia cruda, Ptilidium ciliare, Lophozia spp., Cetraria islandica,
C. delisei, Cladonia mitis, C. pyxidata, C. gracilis, Sphaerophorus
globosus, Stereocaulon paschale, Parmelia omphalodes, Peltigera
canina, Ochrolechia frigida и др.); видовой состав цветковых беден
(Saxifraga oppositifolia, Papaver radicatum s. L, Oxyria digyna,
Salix polaris и немногие другие) и растут они разбросанно (Summer-
hayes, Elton, 1923 : 220, 225).
Область арктических полярных
пустынь
В высоких широтах северного и южного полушарий распола-
гаются особые ландшафтные зоны, где большая часть как суши,
так и моря покрыта льдами в течение круглого года. Годовой
радиационный баланс здесь не выше 10—20 ккал./см2, а средняя
температура самого теплого месяца, как правило, не превышает 2°,
На свободных от снега и льда территориях растительность скудна,
развита не всюду, а там, где она имеется, представлена группи-
ровками споровых растений, в которых цветковые либо играют
подчиненную роль, либо вовсе отсутствуют. Пассарге (Passarge,
1921) для обозначения этой ландшафтной зоны как в Антарктике,
так и в Арктике, предложил термин «холодные пустыни». Л. С. Берг
(1928) выделил в Арктике «ледяную зону». В дальнейшем при-
менялись термины: «снеговая зона» (Городков, 1935в), «высоко-
го
этическая нивальная область» (Лесков 1947), «зона полярных
Остынь» (Короткевич, 1958а и др-), «область полярных пустынь»
/Александрова, 1964, 19716), «подзона приледниковых высоко-
рктических тундр» (Юрцев, 1974а и др.).
Тип растительности, характерный для «снеговой зоны» Арктики,
был назван Б. Н. Городковым (1935в: 127) «арктической пустыней»,
р «снеговую зону» им была включена' «лишь часть островов Се-
верного Ледовитого моря: северный остров Новой Земли, архипелаг
Франца-Иосифа, Северная Земля, часть Новосибирских островов,
По-видимому остров Геральда» (там же : 13). В дальнейшем Б. Н. Го-
родков расширил понятие полярных пустынь, высказал мнение об
flX распространении далеко к югу от вначале намечавшейся им «сне-
говой зоны»» и выделил следующие 3 типа: «1) на юге — кустар-
ничково-моховые арктические пустыни с обильными и довольно
разнообразными кустарничками (например, Salix arctica, S. po-
laris, Dryas punctata); 2) обедненные кустарничково-моховые
арктические пустыни (из кустарничков характерны Salix polaris
и Saxifraga oppositifolia х); 3) на Крайнем Севере травяно-моховые
арктические пустыни с очень скудной цветковой флорой» (Сочава,
Городков, 1956 : 80). Однако лишь самый северный из них —
«травяно-моховые арктические пустыни с очень скудной цветковой
флорой» — заслуживают отнесения к особому типу раститель-
ности, отличному от тундрового (кстати, назван он должен быть:
«травяно-мохово-лишайниковые полярные пустыни»), остальные же
два неотличимы от арктических тундр (Александрова, 1957).
Проведенное нами сравнительное исследование структуры
растительных группировок Арктики (Александрова, 1962, 1971а,
1976) и использование данных других авторов (Перфильев, 1928;
Короткевич, 1958а; Матвеева, Чернов, 1976), позволило выявить
следующие характерные признаки зонального типа раститель-
ности полярных пустынь (развитого на плакорах, т. е. доста-
точно дренированных участках с мелкоземом и с умеренным,
довольно рано стаивающим снежным покровом).
1.	Преобладание споровых компонентов над цветковыми по
числу видов,покрытию и по массе. По имеющимся данным (таблица),
фитомасса живых частей споровых по сравнению с массой цвет-
ковых (надземной и подземной) составила в арктической тундре
16—19%, в субарктической — 8—23%, а в плакорной группи-
ровке полярной пустыни — 78%.
2.	Главенствующая роль лишайников. В противоположность
тундровым зональным фитоценозам, где среди споровых преобла-
дают мхи, в полярной пустыне на первое место по покрытию и по
массе выходят лишайники (Короткевич, 1958а; Шамурин и др.,
1975 : 18, и др.). Характерной синузией является
синузия накипных лишайников.
1 Отнесение Saxifraga oppositifolia к кустарничкам является недоразу-
мением: это растение травянистое (Warming, 1912; Полозова, 1976).
121
Масса живых частей растений полярной пустыни и тундры
в плакорных и близких к плакорным условиях”
Сообщество	Всего	Надземная масса			Подземная масса (сосудистые расте- ния)	Общая масса		Литератуп, ный 1 источник
		всего	мхи и ли- шайники	сосудистые растения		мхи и ли- шайники	сосудистые растения	
								==
Мохово-лишайниковая полигональная поляр- ная пустыня, Земля Франца-Иосифа	158 100	129 81	123 78	6 3	29 19	123 78	35 22	Александ- рова, 19696
Влаково-ивково (Salix ро/ап$)-моховая север- ная арктическая тунд- ра, о. Большой Ля- ховский	696 100	185 27	114 16	71 11	511 73	114 16	582 84	Александ- рова, 1958
Мохово-разнотравная по- лигональная северная арктическая тундра; о. Большой Ляховский	379 100	119 31	70 19	49 12	260 69	70 19	309 81	Тот же
Осоково (Carex ensifolia ssp. ar cti sibir ica)-viyc- тарничко во-мохова я средняя субарктиче- ская (типичная) тунд- ра, Восточный Таймыр	3422 100	1081 31	604 17	477 14	2341 69	604 17	2818 83	Игнатенко и др., 1973
Осоково (Carex globula- гг$)-лишайниково-мохо- во-кустарничковая южная субарктиче- ская тундра, Коряк- ская Земля	2878 100	491 17	241 8	250 9	2387 ' 83	241 8	2637 92	Вихирева- Василькова и др., 1964
Ивняково-ерниково-мо- ховая южная субарк- тическая	тундра, Коми АССР	2370 100	668 28	360 15	308 13	1702 72	360 15	2010 85	Шамурин, 1970
Ерниковая плеуроциево- политриховая тундра в лесотундре Коми АССР	5858 100	2142 36	1325 22	817 14	3716 64	1325 23	4523 77	Рахманина, 1971
Примечание. Над чертой — г/м2 воздушно-сухого веса, под чертой — %.
122
3.	Своеобразие видового состава. Цветковые в зональных
группировках представлены только высокоарктическими травами
tphippsia algida, Drabae, Saxtfragae, Papaver и др.). Встречающиеся
я области полярных пустынь кустарнички (Salix polaris и др.)
в зональных группировках не участвуют. Из мхов обычные тунд-
ровые виды (Hylocomium alaskanum и др.) наблюдаются лишь
вак примеси, на первое место выходит чаще всего Ditrichum
jlexicaule (вместе с Poly trichum alpinum и др.); очень типично
участие таких мелких мхов, как Bryum, Pohlia, Myurella
Рис. 21. Подземная структура плакорного фитоценоза полярной пустыни
на о. Земля Александры, Земля Франца-Иосифа (зарисовка автора).
1 — ^m^imv.o^o(Cetraria delisei и др.)-моховая (Ditrichum jlexicaule и др.) дернина у тре-
щин; 2 — остатки отмершего Cerastium regelii', 3 — корочка накипных лишайников (Рег-
tusaria, Ochrolechia, Collema и др.) с примесью печеночников (Cephaloziella arctica и др.);
Р. —Papaver polare\ С. а. — Cetraria delisei', S.—Saxifraga hyperborea, Ph. — Phipp-
sia algida; M — мерзлота в августе.
и др. Из кустистых лишайников преобладают виды Cetraria и
Stereocaulon (S. rivulorum и др.). Особенно много накипных ли-
шайников (Ochrolechia, Pertusaria, Toninia, Collema и др.);
большую роль играют печеночники (Cephaloziella arctica и др.).
4.	Своеобразие формы роста растений. Особи цветковых
чрезвычайно малы («миниатюризация жизни» — Матвеева, Чер-
нов, 1976). Преобладают подушковидные (Papaver, Drabae и др.)
или дерновинные (Phippsia algida, Роа abbreviata и др.) виды.
Почти полностью исчезает свойственная тундрам вегетативная под-
вижность растений. Сильно укорочены цветоносы (например, Sa-
xtfraga caespitosa имеет сидячие цветки, погруженные в дернинку).
У мака цветоносы не редуцированы, но они растут, прижимаясь
к поверхности дернинки, и лишь слегка приподнимаются во время
цветения.
5.	Полная утрата цветковыми эдификаторной роли. В тундре,
несмотря на обилие мхов и их большое экологическое значение,
123
главными строителями плакорных фитоценозов все же являются
цветковые. Большую эдификаторную роль кустарничков ц0
сравнению с мхами в пятнистой тундре Сивой Маски (Коми АССР)
экспериментально показал Б. Н. Норин (1976). Цветковым в тундре
принадлежит основная часть фитомассы (таблица), их подземные
органы не только густо заполняют верхний почвенный слой
тундровой дернины, но и пронизывают почву под пятнами ого-
ленного грунта (рис. 19, см. также: Александрова, 1962, 1971а).
В противоположность этому, в плакорных группировках полярной
пустыни цветковые произрастают поодиночке или маленькими
группами и основными строителями фитоценозов становятся ли-
шайники и мхи. Важно, что здесь нет сплошной сомкнутости
корневых систем (рис. 21). Этот признак, на диагностическое
значение которого впервые указал И. А. Перфильев (1928 : 71),
весьма существен с точки зрения фитоценолога, поскольку он ука-
зывает на нарушение фитоценотических взаимосвязей между
цветковыми в данном типе растительности.
6.	Полное отсутствие ярусности. Хотя в арктических тундрах
ярусность сильно деградирована, в плакорных сообществах
выражены по крайней мере 2 микрояруса (рис. 19): травяной —
высотой 10—15 см — и моховой. В полярной пустыне ярусность
полностью исчезает: цветковые вкраплены в покров из лишайников
и мхов (рис. 21) и почти не приподнимаются над ним.
7.	Своеобразие горизонтальной структуры. Зональные груп-
пировки, развитые на мелкоземе, имеют полигональную структуру
(трещины усыхания, закрепленные криогенными процессами),
но отличаются от полигональных тундр, кроме прочих признаков,
мелкими размерами полигонов (20x30, 30x40, 40x50 см),
разделенных узкими трещинами; к трещинам приурочены по-
лоски растительности из мхов, лишайников (кустистых и на-
кипных) с немногими цветковыми. Поверхность полигонов то
в большей, то в меньшей степени затянута тонкой (около 0.5 см)
корочкой, сложенной в основном накипными лишайниками.
8.	Особая роль накипных лишайников, печеночников и сине-
зеленых водорослей. Хотя в арктических тундрах эти группы
растений и принимают участие в составе сообществ, в полярной
пустыни их роль особенно велика. Накипные лишайники обра-
зуют характерную синузию данного типа расти-
тельности. Они формируют основу упомянутой выше растительной
корочки и часто имеют наибольшее по сравнению с другими груп-
пами растений проективное покрытие. Они завершают циклы
наносукцессий: дернинки цветковых здесь недолговечны, они
отмирают, заглушаясь мхами, а затем совершенно скрываются
под коркой накипных лишайников. Печеночники (как и в тундре)
встречаются в дернинках мхов, но, кроме того, формируют плот-
ные черные корки на поверхности субстрата, при этом форма их
роста, анатомические и другие признаки приобретают своеобраз-
ные черты (Жукова, 1973а, 19736); сходные черные корочки
124
образуют также те лишайники (Collema spp. и др.), водорослевым
компонентом которых являются синезеленые водоросли. Черные
корки в виде пятен размерами от 1 до 3—5 см в диаметре, чередуясь
с белыми, желтоватыми или серыми пятнами накипных лишайни-
ков из родов Ochrolechta, Pertusaria, Toninia и др., создают специ-
фическую пестроту той растительной пленки, которая столь
характерна для зональных сообществ полярной пустыни. В ее
формировании принимают участие также микроскопические во-
доросли, среди которых, как и во всей почвенной микрофлоре,
преобладают синезеленые (в то время как в тундрах на первом
месте стоят зеленые водоросли — Новичкова-Иванова, 1972).
Среди мхов часто встречаются мелкие сферические, эллипсоидные
и пластинчатые комочки Nostoc commune.
9.	Особый тип почвообразования. Почвы в отличие от тундро-
вых не имеют выраженного гумусового горизонта; последний пред-
ставлен лишь «очагами» или «карманами». Кроме того, их особен-
ностями являются почти нейтральный pH, высокая насыщенность
почвенного поглощающего комплекса основаниями и другие
признаки (Михайлов, 1960; Михайлов, Говоруха, 1962; Tedrow,
1966, 1968, и др.).
101 Особый состав почвенной фауны. Как показали исследо-
вания Ю. И. Чернова (Матвеева, Чернов, 1976) в районе мыса
Челюскина, в почвенной фауне отсутствуют многие свойственные
тундрам (в том числе и арктическим) компоненты животного
населения почв. Господствующие группы беспозвоночных (Ne-
matoda, Enchytraeidae, Collembola, личинки Chironomidae) сильно
обеднены таксономически; ряд видов отличается крайне своеоб-
разной морфологией. Преобладают очень мелкие виды («миниатю-
ризация жизни»). Специфические черты имеют трофические связи,
обусловленные особенностями состава и структуры растительных
группировок полярной пустыни^
Перечисленные признаки подтверждают наличие в высоких
широтах перигляциальной Арктики особого типа растительности,
отличного от тундрового. Область его распространения на плако-
рах можно считать особой геоботанической областью арктических
полярных пустынь.
Важным признаком области полярных пустынь как геобота-
нического региона является также отсутствие болот
с торфом и самого характерного для подобласти арктических
тундр их компонента — Carex stans (в связи с чем граница по-
лярных пустынь в Арктике проходит к северу от ареала С. stans).
В условиях избыточного увлажнения встречаются минеральные
(без торфа) высокоарктические болотца с мхами (Orthothectum chry-
seum, Campylium spp., Bryum spp. и др.) и без цветковых или с их
единичным участием.
Мохово-лишайниковые сообщества с достаточно высоким по-
крытием растительностью, так же как и болотные, занимают лишь
очень малую часть площади: преобладают сильно разреженные
125
группировки и места с полным отсутствием каких-либо растений
там, где снег сходит позже определенного критического срока
Совершенно безжизненны также районы распространения извест!
няков.
Флора цветковых области полярных пустынь отличается
сильно выраженным негативным своеобразием. В ней полностью
отсутствуют многие семейства, свойственные тундрам, и в резуль-
тате складывается качественно иной по сравнению с тундровой
областью флористический комплекс.
Из флоры мхов полностью исчезают сфагны. Распространены
обычные виды щебнистых местообитаний: сухих —- Rhacomitrium
lanuginosum, Andreaea spp. и др. и влажных — Oncophorus wahlen-
bergii и др. Но особенно большую роль играют виды, которые
в тундрах встречаются лишь как примесь и обычно поселяются
вместе с накипными лишайниками и такими печеночниками, как
Gymnomitrium coralloides, на участках отмершей дернины по краям
пятен, у трещин и т. д.: это Ditrichum flexicaule, Distichium
capillaceum, Polytrichum alpinum, Pohlia cruda, Encalypta rhab-
docarpa, Myurella julacea, Psilopilum cavifolium и др. Активны
и многочисленны виды рода Bryum.
Во флоре лишайников, наиболее богатой в этой области по
числу видов, почти полностью отсутствует род Cladonia (обычны
только немногие бокальчатые формы, главным образом С. pyxidata}*,
характерно участие Neuropogon sulphureus (Usnea sulphured},
который, как и ряд других биполярных видов лишайников,
часто встречается в Антарктиде. Особенно много накипных форм.
Область полярных пустынь в нашей трактовке, значительно
более узкой, чем та, которой придерживался Б. Н. Городков в его
последних работах, выражена в Арктике фрагментарно. Ее южная
граница приблизительно очерчивается изотермой июля +2°.
Она почти полностью совпадает с «1-й зоной» Янга (Young, 1971)
и с «подзоной приледниковых высокоарктических тундр»
Б. А. Юрцева (Ребристая, Юрцев, 1973). В области полярных
пустынь выделяются 2 полосы: северная и южная (рис. 2).
К северной полосе относятся Земля Франца-Иосифа,
северная часть архипелага Северной Земли (острова Пионер,
Комсомолец и др.), острова Де Лонга, о. Миен и ряд других мел-
ких островов в северной части Канадского Арктического архи-
пелага и в ряде районов высоких широт Северного Ледовитого
океана. Флора сосудистых растений состоит из небольшого числа
видов (меньше 50), преимущественно высокоарктических лишь
с небольшой примесью умеренно арктических. По составу жиз-
ненных форм и структуре растительности эта полоса аналогична
северной (более «теплой») подобласти антарктических полярных
пустынь.
К южной полосе полярных пустынь Арктики относятся
крайний север Новой Земли, южная часть архипелага Северной
Земли, район, примыкающий к мысу Челюскина, группа остро-
126
о5, входящая в северную часть «бесплодного клина» в Канадском
Арктическом архипелаге, узкая полоса побережья о. Элсмира
р севера Гренландии, о. Северо-Восточная Земля архипелага
Шпицберген, острова Земли Карла. Число видов сосудистых
растений различно (например, в районе мыса Челюскина оно
равно 44, на Северной Земле — 61); наибольшее число видов (67)
зарегистрировано на о. Северо-Восточная Земля. На этих терри-
ториях как экстразональное явление встречаются в благоприятных
локальных условиях растительные сообщества, свойственные
арктическим тундрам. Это либо отдельные фитоценозы, либо
вкрапления целых экстразональных районов с растительностью,
напоминающей растительность северной полосы арктических
тундр (например, на южных островах Северной Земли), где во
флоре возрастает роль умеренно арктических видов и увеличивается
активность кустарничков (в Евразии — Salix polaris, на Канад-
ском севере — стелющейся S. arctica). Таким образом, эта полоса
является переходной к северной полосе арктических тундр.
Провинции области арктических
полярных пустынь
В то время как выделение провинций в тундровой области
основывается на распространении растительных сообществ с до-
минированием или характерным участием тех или иных гипоарк-
тических и гипоарктоальпийских кустарников и кустарничков
(в субарктических тундрах), а также арктических и арктоальпий-
ских кустарничков (в арктических тундрах), в полярной пустыне
диагностические признаки переходят к споровым компонентам.
Цветковые теряют здесь диагностическую роль не только в силу
их весьма незначительного участия в составе сообществ, но также
в связи с большим циркумполярным единством их флоры.
Сравнение наших данных для Земли Франца-Иосйфа с данными
для района мыса Челюскина, опубликованными Н. В. Матвеевой
(Матвеева, Чернов, 1976), показали, что наиболее примеча-
тельное различие растительных группировок (в общем очень
сходных в этих районах) проявилось в составе и степени развития
той корочки, сложенной в основном накипными лишайниками,
которая является наиболее характерным фитоценотическим ком-
понентом группировок полярной пустыни. На Земле Франца-
Иосифа, с ее резко выраженным морским климатом, в лишайнико-
вой корочке плакорных группировок преобладают виды Pertusaria
и Ochrolechia. Сочетание белых и слегка желтоватых пятен этих ли-
шайников создает «фоновую» синузию; в нее вкраплены черные
пятна, образованные корочками печеночников и лишайников
с синезеленым водорослевым компонентом. В районе мыса Че-
люскина, где, климат носит черты большей континентальности, как
сообщает Н. В. Матвеева (там же : 300), основное значение имеет
127
Toninia lobulata, образующая корочки серого цвета (с черными
апотециями), а виды Ochrolechia и Pertusaria играют незначитель-
ную роль. Есть основания полагать, что сходный состав лишай-
никовой корочки наблюдается и на островах Северной Земли.
Примечательно, что ни один из видов рода Toninia вообще не
был обнаружен в наших сборах с о. Земля Александры и не был
указан для других островов Земли Франца-Иосифа (Lynge, 1932).
Смена видового состава характерной синузии накипных лишай-
ников хорошо коррелирует с рядом других, дополнительных
признаков растительности.
Проведение районирования, однако, затрудняется в настоящее
время еще очень слабой изученностью растительных группировок
полярной пустыни. Общие описания (и их немного!) часто не
отражают состава структуры сообществ, так как основное вни-
мание большинство исследователей обращает на цветковые ра-
стения, в лучшем случае еще на кустистые лишайники и мхи,
а места, покрытые накипными лишайниками, описываются как
«незаселенные». Хорошей иллюстрацией служит следующее за-
мечание Н. В. Матвеевой (там же : 306): «... фрагменты таких
полярных пустынь лишь формально можно назвать голыми грун-
тами. На самом деле это весьма деятельные и насыщенные сооб-
щества с характерными ценотическими отношениями. Их поверх-
ность, как правило, покрыта водорослевой (при повышенном
увлажнении, — В. А.) или лишайниковой корочкой».
Как предварительная схема предлагается выделение следующих
провинций в области арктических полярных пустынь: Баренцев-
ской, Сибирской и Канадской.
Баренцевская провинция арктических полярных пустынь
В данную провинцию объединяются районы, отличающиеся
морским, криогумидным климатом: Земля Франца-Иосифа, се-
верная оконечность Новой Земли и северо-восточные острова
архипелага Шпицберген. По данным, имеющимся для Земли
Франца-Иосифа (Александрова, 19696, 1976), в лишайниковой
корочке, играющей главную роль в сложении тонкого раститель-
ного покрова плакорных местообитаний, преобладают виды
Pertusaria {Р. glomerata, Р. octomela, Р. freyii и др.) и Ochrolechia
(О. frigida, О. cfr. tartarea). В составе цветковой флоры участ-
вуют амфиатлантические виды (Cerastium arcticum на Земле
Франца-Иосифа, С. alpinum и Draba norvegica на о. Северо-Восточ-
ная Земля).
Земля Франца-Иосифа. Архипелаг Земли Франца-Иосифа, со-
стоящий из 186 островов, 85% поверхности которых покрыто
льдами, относится к северной полосе области полярных пустынь.
Благодаря интенсивной циклонической деятельности здесь резко
выражены черты морского арктического климата. Сырое и очень
холодное лето характеризуется чрезвычайно изменчивой погодой
128
с частыми туманами, значительной облачностью, высокой отно-
сительной влажностью воздуха. Средняя температура июля
в разных пунктах архипелага колеблется от -—1.2° (бухта Тихая)
до 1*6° (о. Хейса); августа — соответственно —0.6 и 0.4°. Осадки
выпадают преимущественно в виде снега; средняя мощность
снежного покрова на высотах, близких к уровню моря, равна
40—60 см (Говоруха, 1970 : 339). С возвышенностей снег сдувается
ветром и образует мощные заносы в депрессиях и под склонами,
где образуются многолетние снежники. Массы снега тают мед-
ленно, что способствует сокращению вегетационного периода,
общему охлаждению воздуха и почв, а также пропитыванию
почв талой водой, к которой добавляются хотя и незначительные,
но очень часто выпадающие летом осадки.
Сведения о флоре и растительности имеются в ряде публи-
каций (Палибин, 1903; Lynge, 1931; Hanssen, Lid, 1932; Stormer,
1940; Михайлов, Говоруха, 1962; Новичкова-Иванова, 1963;
Говоруха, 1968, 1970; Александрова, 19696, 1976; Ладыженская,
Жукова, 1971, 1972; Жукова, 1973а, 19736; Толмачев, Шухтина,
1974, и др.). Основным материалом о растительных группировках,
их составе и строении являются результаты наших исследований,
проведенных в 1959 г. с 30 мая по 3 сентября на о. Земля Алек-
сандры.
Зональной растительной группировкой является здесь поли-
гональная полярная пустыня, развитая на суглинистом грунте
в условиях оптимального снежного режима (снег, глубийа которого
составляла 10—25 см, сошел к 15 июня). Вдоль трещин, ограни-
чивающих полигоны размерами от 15 X 20 до 30 X 40 см, протя-
гиваются узкие полоски лишайниково-моховой дернины шириной
от 1 до 12 см, где доминируют Ditrichum flexicaule, Polytrichum
blpinum, Cetraria delisei, Stereocaulon rivulorum. Поверхность
полигонов почти полностью покрыта пестрой корочкой накипных
лишайников: здесь образуют мозаику пятна размерами в диа-
метре от 1 до 5 см — белесоватые Pertusaria octomela, Р. freyii,
слегка желтоватые Ochrolechia frigida, ярко-белые Pertusaria
glomerata и (реже встречающиеся) Ochrolechia cfr. tartarea. На
этом светлом фоне выделяются черные пятна, образованные
Collema cfr. ceraniscum и черные корочки печеночников (смесь
Cephaloziella arctica, Gymnomitrium concinnatum, Tritomaria sci-
tula и др.). Маленькие проплешины оголенной почвы занимают
всего 10—15% участка. Среди споровых вкраплены поодиночке
очень маленькие особи цветковых с преобладанием Phippsia al-
gida и участием Papaver radicatum s. 1. (P. polare), Saxifraga hyper-
borea, Draba oblongata, Cerastium arcticum, C. regelii и немногих
других видов. Общее покрытие цветковыми составляет около 3%.
На рис. 21 видны разомкнутость корневых систем и отсутствие
ярусности (ср. рис. 19, где изображен вертикальный разрез через
фитоценоз арктической тундры). Покрытие накипными лишай-
никами равно 75%.
9 В. Д. Александрова
129
На участках, где снег сходит в те же сроки, но грунт пред-
ставляет собой мелкозем, смешанный с камнями, растительность
развита лучше, поскольку те камни, которые полностью или час-
тично находятся над поверхностью мелкозема, оказывают в днев-
ные часы отепляющее действие, нагреваясь на 1—1.5° выше
суглинка. Такие места выделяются обилием Cetraria cucullata
(покрытие до 10%). Цветковых здесь больше (покрытие в от-
дельных случаях до 4%), видовое разнообразие их возрастает,
однако корневые системы также не сомкнуты. Покрытие мхами —.
до 20%, лишайниками кустистыми — до 15—20%, накип-
ными — до 55%.
Оптимальный снежный режим наблюдается не более чем на
3—4% территории острова, свободной от льда. Там, где снег
сходит позже, состав растений резко обедняется в связи с сокраще-
нием вегетационного периода, но на тех участках, откуда снег
зимой сдувается ветром, несмотря на связанную с этим суровость
зимних условий, растительность, состоящая в основном из лишай-
ников, может покрывать до 85—90% поверхности, хотя цветковые
часто отсутствуют: это вершины невысоких сопок, края террас,
гребни древних береговых валов. В местах нагромождения ва-
лунов, щебня или крупной гальки, где зимой почти нет снега и ве-
гетационный период начинается в первых числах июня, поверх-
ность камней покрывают Umbilicaria arctica, U. proboscidea,
Alectoria pubescens, Neuropogon sulphureus, эпилитные накипные из
родов Lecidea, Lecanora, Rhizocarpon и другие лишайники, а также
черный мох Andreaea rupestris, а в расщелинах между камнями
развиты фрагменты мохово-лишайниковой дернины (A lector ia
ochroleuca, A. nigricans, Cornicularia diver gens, Sphaerophorus glo-
bosus, Cetraria nivalis, C. crispa, Rhacomitrium lanuginosum, Dit-
richum flexicaule, Gymnomitrium coralloides и др.). Цветковые обычно
отсутствуют; иногда можно встретить отдельные особи Cerastium
arcticum, Draba oblongata, D. subcapitata. Там, где при таком же
снеговом режиме преобладают плоские глыбы базальта, состав
растений в общем сходен, но покрытие не превышает 25%. В тех
малоснежных местах, где грунт состоит из смеси песка, гравия и
гальки (на гребнях древних песчано-галечных береговых валов,
и др.), растительность, покрывающая от 30 до 90% поверхности,
почти целиком сложена накипными лишайниками (Ochrolechia
frigida, Lecanora campestris, Pertusaria spp. и др.), создающими
светлый фон из серых и белых пятен, в который вкраплены черные
корочки лишайников с синезеленым фикобионтом и печеночников;
кустистые лишайники (покрытие до 5%) представлены главным
образом Stereocaulon vesuvianum var. depressum', мелкие мхи
(Encalypta alpina, E. rhabdocarpa и др.) покрывают около 1%
поверхности; поодиночке встречающиеся цветковые (Роа abbreviata,
Papaver radicatum s. 1. (P. polare), Cerastium arcticum и др.) за-
нимают менее 1% площади.
130
На тех участках, где снег более глубокий по сравнению с его
оптимальной глубиной, растительность обедняется тем больше,
чем глубже снег и, следовательно, чем позднее он сходит и чем боль-
те укорачивается вегетационный период. Обеднение раститель-
ности сказывается уже там, где снег был глубиной 25—40 см
и сошел примерно к 1 июля. Для щебнистого или песчано-галечного
грунта здесь характерны коврики Stereocaulon rivulorum, покрываю-
щие в отдельных случаях до 40 % поверхности. На сыром иловатом
суглинке 1-й морской террасы, в местах, освободившихся от снега
к этому сроку, мы видим полигональный узор того же рисунка,
что был описан выше, но мхи вдоль трещин здесь встречаются
лишь местами (узкие изолированные участки полосок Hygrohypnum
polare и небольшие разреженные группы крохотных стебельков
Psilopilum cavifolium), господствует же покрывающая до 90%
поверхности черная пленка, образованная в основном печеноч-
никами (Cephaloziella arctica, Lophozia alpestris, L. excisa, L. gran-
diretis, Scapania calcicola, S. globulifera) и черными слизистыми
лишайниками, с небольшим участием накипных лишайников
(Lecanora campestris, Caloplacasubolivacean др.), мелких подушечек
Stereocaulon rivulorum, первичных слоевищ Cladonia pyxidata\
кое-где разбросаны стерильные дернинки Phippsia algida и еди-
ничные крохотные экземпляры Saxifraga сегпиа, S. hyperborea.
В местах, которые очистились от снега к 10 июля (занимают
около 15% территории), на песчано-щебнистом и песчано-галечном
грунте также наблюдаются коврики Stereocaulon rivulorum, од-
нако здесь они покрывают только 1—20% поверхности. На ило-
ватых сырых местах с полигональным растрескиванием развиты
лишь фрагменты упоминавшейся выше черной пленки (покрытие
10—30%). В этот же срок из-под снега появляются болотца —
небольшие участки вдоль ручьев с тонкой дерниной мхов (Orthothe-
cium chryseum, Campylium stellatum, Bryum rutilans и др.) и ха-
рактерным участием печеночника Blepharostoma trichophyllum;
из цветковых встречаются единичные маленькие стерильные дер-
нинки Phippsia algida, иногда отдельные растеньица Saxifraga
сегпиа и Cochlearia groenlandica.
К 15 июля снег сошел с еще 35% территории (здесь он был
глубиной более 50 см, но меньше 1 м), обнажив пространства
с однотипными и очень бедными открытыми группировками с по-
крытием в ничтожные доли процента; здесь встречаются кое-где
очень мелкие стерильные особи Stereocaulon rivulorum, Cetraria
delisei, Pohlia obtusifolia, Polytrichum alpinum, Phippsia algida, Saxi-
fraga hyperborea, S. сегпиа, изредка Draba oblongata, D. micropetala.
На местах, освободившихся от снега после 20 июля (где он был
около 1 м и более) и занимающих около 25% территории, полно-’
стью отсутствуют малейшие признаки растительности.
На всем архипелаге Земли Франца-Иосифа найдено 47 видов
цветковых растений (сосудистые споровые отсутствуют), причем их
список (по системе Энглера) обрывается на семействе Rosaceae,
9*
131
Представленном только Potentilla hyparctica*, Salix polaris и 5. arc-
tica найдены в виде единичных экземпляров лишь в немногих
пунктах архипелага.
Крайний север Новой Земли. В этом районе, относящемся
к южной полосе арктических полярных пустынь, большую часть
территории занимает ледниковый щит высотой до 1000 м; языки
его выводных ледников заполняют заливы льдом. Характерны
ледяные берега — барьеры. Свободная от льда суша то узкая, то
сходит на нет, а в районе мыса Желания она расширяется на
северо-восточной оконечности острова. Средние температуры
июня —1.2, июля — 1.7, августа — 2.1, сентября----------0.1°.
Флора сосудистых растений этого района не выявлена. Список,
опубликованный А. И. Толмачевым (1936) для северной части
Новой Земли, объединяет данные, имеющиеся для территорий,
лежащих к северу от 75° с. ш., однако их южная часть находится
еще в пределах северной полосы арктической тундры.
О растительности крайнего севера Новой Земли известно очень
мало, сообщаются лишь самые общие сведения. Так, например,
А. И. Толмачев (1936 : 167) пишет: «. . . растительный покров
повсюду скудный, а во многих случаях даже представление о ра-
стительных сообществах становится к нему неприменимым, так
как мы имеем дело по существу лишь с отдельными растениями
среди незаселенного пространства». В 1932—1933 гг. в районе
мыса Желания сделал 60-километровый маршрут А. И. Зубков.
К сожалению, полученные им материалы не были опубликованы.
Лишь в кратком предварительном отчете сообщается, что «свободные
от ледника пространства северо-восточного побережья Северного
острова. . . несут скудную растительность, разбросанную еди-
ничными экземплярами, и только небольшими участками встреча-
ются фрагменты фитоценозов... Отсутствие снегового покрова в од-
них местах и чрезмерное скопление снега в других приводит к тому,
что как в том, так и в другом случаях создаются крайне неблагопри-
ятные условия для растительности. . . На вершинах донных морен,
по пологим южным склонам и всюду, где зимой снег почти все
время сдувается сильными ветрами, среди камней можно видеть
единичные экземпляры Saxifraga oppositifolia, поселяющейся под
защитой микрорельефа только с северной стороны. . . В местах
аккумуляции снега растительность имеет характер небольших
фрагментов фитоценозов, однако благодаря позднему таянию
снега роль цветковых незначительна. Здесь встречаются главным
образом лишайники с немногими видами цветковых, как например
Cerastium regelii, Роа alpigena, Oxyria digyna. На увлажненных
склонах разной экспозиции и в плоских котловинах распростра-
нены каменисто-полигональные образования, где на полигонах ра-
стут единичные экземпляры Saxifraga oppositifolia, Cerastium
regelii, Draba alpina и др., а по краям полигонов на каменистых
кольцах развита Cetraria delisei, накипные лишайники и мхи из
рода Drepanocladus. В сырых местах, по стокам талых вод, по
132
берегам луж встречаются небольшие участки с кочками Deschampsia
borealis или фрагменты злаково-гипновых фитоценозов типа бо-
лотных» (Зубков, 1934).
Северо-Восточная Земля (Шпицберген). Остров Северо-Восточ-
ная Земля, вместе с островами Большим, Белым и группой остро-
вов Земли Короля Карла, лежит в южной полосе арктических
пустынь. Сведения о растительности о. Северо-Восточная Земля,
77% поверхности которого покрыты ледяным куполом, содер-
жатся в ряде работ (Summerhayes, Elton, 1928 : 201—212; Scho-
lander, 1934; Neilson, 1968). Во флоре сосудистых растений, на-
считывающей 67 видов, имеется один вид, принадлежащий к спо-
ровым — Lycopodium selago ssp. arcticum (найден в единственном
местообитании в глубине Мурчисон-фьорда на склоне южной
экспозиции), что дало повод Янгу (Young, 1971) отнести этот
остров ко «2-й зоне». В благоприятных условиях иногда попада-
ются фрагменты тундровой растительности с участием Salix
polaris, однако, несмотря на это, растительность в общем носит
полярно-пустынный характер.
Преобладают каменистые и структурные грунты, изредка
встречаются песчаные; плакорные местообитания с суглинками
авторами не упоминаются. На каменистых грунтах развиты сооб-
щества лишайников, которые населяют поверхность камней и вместе
с мхами — расщелины между ними. На камнях, кроме накипных
форм (Lecidea dicksonii, Rhizocarpon geographicum, Xanthoria
parietina, Buellia disciformis, Lecanora polytropa и др.), обильны
черные листоватые и кустистые лишайники (Umbilicaria cylindrica,
U. erosa, U. hyperborea, U. proboscidea, Cetraria hepatizon, Hypo-
gymnia apicola, Parmelia minuscula, Alectoria pubescens, Stereo-
caulon fastigiatum), черный эпилитный мох Andreaea papillosa
и др. Между камней вместе с мхами (Schistidium gracile, Dicrапо-
weisia crispula, Bartramia ithyphylla, Polytrichum alpinum, Drepa-
nocladus uncinatus, Distichium capillaceum, Pohlia cruda и др.)
произрастают Alectoria nigricans, Cetraria crispa, C. delisei, C. ni-
valis, Cladonia elongata, Parmelia omphalodes, Physcia muscigena,
Solorina bispora, Sphaerophorus fragilis, Stereocaulon rivulorum,
Thamnolia vermicularis и другие лишайники. Цветковые растения
встречаются лишь в небольшом количестве экземпляров: это
Saxifraga cernua, S. caespitosa, Papaver radicatum s. 1. (P. dahli-
anum), Cochlearia groenlandica, Draba macrocarpa (D, bellii), D. ob-
longata, D. subcapitata, Cerastium alpinum, Phippsia algida (Summer-
hayes, Elton, 1928 : 202—203; gcholander, 1934 : 111—112).
Для встречающихся на Северо-Восточной Земле (например,
во фьорде Леди Франклин) песчаных мест характерно развитие
открытых группировок из Luzula confusa и L. nivalis; их дернинки
разбросаны и не образуют сомкнутого сообщества. Под защитой
дернинок растут некоторые мхи и лишайники (Lobaria linita,
Nephroma expallidum, Cladonia bellidiflora, Solorina crocea, Peltigera
rufescens и др.), а на маленьких камнях встречается Umbilicaria
133
deusta. Попадаются некоторые виды, свойственные каменистым
местообитаниям, а также Oxyria digyna, Draba lactea, Sagina
intermedia, Saxifraga flagellaris, Cardamine bellidifolia, Salix
polaris (Scholander, 1934 : 112—113).
Вдоль мелких ручьев и по краям маленьких водоемов встре-
чаются моховые болотца (Summerhayes, Elton, 1928 : 205; Scholan-
der, 1934 : 115). Мхи (Bryum crispulum, Drepanocladus brevifolius,
Calliergon sarmentosum, Campylium stellatum, C. zemliae, Drepano-
cladus uncinatus и др.) образуют слегка кочковатую тонкую дернину;
из цветковых, растущих разбросанно среди мхов, наиболее харак-
терна Saxifraga rivularis, а для самых мокрых мест — Ranunculus
hyperboreus. Могут быть встречены какие-либо из следующих
видов: Ranunculus sulphureus, Saxifraga foliolosa, S. caespitosa,
S. nivalis, Alopecurus alpinus, Poa alpigena, Cardamine pratensis
ssp. angustifolia (стерильные листья), Cerastium regelii, J uncus
biglumis, Phippsia algida, Dupontia fisheri, Eriophorum scheuchzeri
(редко), Puccinellia vahliana,X Pucciphippsia vacillans.
Встречаются изредка на южных склонах экстразональные
фрагменты тундровой растительности с участием Salix polaris.
Шоландер пишет (Scholander, 1934 : 115—117), что очень редко
можно встретить места, где цветковые растения «произрастали
бы так близко друг к другу, чтобы действительно можно было
говорить об их ассоциированности. Единственное место с такого
рода растительностью было обнаружено в глубине бухты Мурчисон
в виде небольшого пятна площадью в несколько кв. м., покрытого
редким травостоем из Carex rupestris с примесью Papaver radica-
tum, Potentilla hyparctica, Cerastium alpinum, Oxyria digyna,
Polygonum viviparum, Salix polaris, Poa rigens и между ними
несколько дернинок Carex misandra и С. hepburnii (ibid. : 117).
Наиболее развитая растительность наблюдается на удобренных
местах у птичьих базаров и на островах, служащих местами гне-
здовий птиц.
Сибирская провинция арктических полярных пустынь
К Сибирской провинции полярных пустынь относятся Северная
Земля, район мыса Челюскина, а также ряд небольших островов
в высоких mnpoiav Северного Ледовитого океана. Хотя в осенне-
зимнее врем i в район Северной Земли проникают циклоны со
стороны Карского моря, вследствие чего средняя мощность снеж-
ного покрова, хотя и меньшая, чем на Земле Франца-Иосифа,
к концу зимы достигает 30—40 см (Семенов, 1970 : 403), весной и
летом тут преобладает антициклональный режим и климат носит
черты умеренной континентальности. Здесь нет той ярко выражен-
ной криогумидности, которой отличается Земля Франца-Иосифа,
напротив, по свидетельству Е. С. Короткевича (1958а), растения
нередко страдают в летнее время от недостатка влаги.
134
Как уже упоминалось, основным отличием от Баренцевской
провинции является смена главных компонентов характерной
синузии плакорных растительных группировок: в то время, как
на Земле Франца-Иосифа это виды Pertusaria и Ochrolechia, в рай-
оне мыса Челюскина (и, видимо, на Северной Земле) господствую-
щее положение переходит к Toninia lobulata, которая для Земли
Франца-Иосифа не указана.
В составе флоры цвётковых при абсолютном преобладании
циркумполярных видов появляются сибирские и сибирско-за-
падноамериканские виды (Saxifraga serpyllifolia, Novosieversia
glacialis, Androsace triflora); амфиатлантические виды, встречаю-
щиеся в Баренцевской провинции, здесь исчезают.
К северной полосе полярной пустыни в этой про-
винции относятся острова Де Лонга и северные острова архи-
пелага Северная Земля.
Острова Де Лонга. Эти острова входят в Новосибирский ар-
хипелаг под названием острова Малые. Они в свою очередь со-
стоят из 5 небольших островов: Беннета, Генриетты, Жаннеты,
Жохова иВилькицкого; около половины их площади занято льдамиг
На о. Генриетты, по многолетним данным, температура июля —
—0.7°; на о. Беннета, по наблюдениям В. М. Картушина (1963),
в 1956 г. средняя температура июля была равна —0.2°. На о. Бен-
нета найдено 20 видов цветковых (Толмачев, 1959). Как сообщает
В. М. Картушин (1963), несмотря на отрицательную среднюю
температуру воздуха на высоте 2 м, температура поверхности
почвы достаточно высока, чтобы дать возможность развиться рас-
тительным группировкам, хотя и отличающимся крайней разре-
женностью. Они состоят из накипных и других групп лишайни-
ков, мхов и очень немногих цветковых растений. Цветковые расте-
ния встречаются поодиночке или группами. В плотных дернинках
мхов иногда растет Salix polaris; один раз была встречена Dryas
punctata.
Северные острова архипелага Северная Земля. Для островов
Пионер, Комсомолец и мелких островов архипелага, где преоб-
ладающая часть территории занята ледяными куполами, Е. С. Ко-
роткевич (1958а) указывает всего 17 видов цветковых, относящихся
исключительно к высокоарктическому элементу флоры. Назван-
ный автор (там же : 656—657) описывает растительность о. Сред-
него, характерную для северной полосы полярных пустынь в пре-
делах Северной Земли. Здесь развиты в основном 3 типа расти-
тельных группировок: 1) полигональная арктическая пустыня
на повышенных местах, сложенных суглинком с небольшим коли-
чеством щебня и крупных камней; растительность представлена
в виде отдельных дернин и мелких растений; распространены глав-
ным образом лишайники, чаще накипные; из цветковых встре-
чаются Saxifraga oppositifolia, S. сегпиа, Papaver radicatum s. 1.
(P. polare), другие же виды — значительно реже; 2) трещиноватая
арктическая пустыня на более мелкоземистых с мелкой щебенкой,
135
довольно сухих участках; мелкие полигоны (20—30 см в диаметре)
ограничены трещинами; основные виды цветковых — отдельно
растущие экземпляры Cerastium regelii л Phippsia algida; довольно
значительные участки занимает черный налет из печеночников
и других компонентов обычной для полярной пустыни черной на-
почвенной корочки; 3) кочковатая арктическая пустыня, разви-
тая в пониженных увлажненных местах, сложенных суглинком;
кочки состоят из различных мхов с преобладанием Bryum sp. и
местами из Deschampsia borealis; большое участие принимает
Phippsia algida, иногда образующая самостоятельные мелкие
кочки; имеются напочвенные водоросли (Nostoc commune и др.)
и черная корка из водорослей, печеночников и накипных лишай-
ников с синезеленым водорослевым компонентом. Покрытие ра-
стительностью в этих типах группировок — 5—10%, редко до-
стигает 15%.
Большие пространства почти лишенные растений. Изредка,
в наиболее благоприятных условиях встречаются группировки,
где покрытие может достигать 50%, причем большая его часть
приходится на водорослево-печеночниково-лишайниковую корку.
Из кустистых лишайников здесь произрастают Cetraria delisei,
С. cucullata, из мхов — Distichium capillaceum, Ditrichum flexi-
caule, из цветковых преобладает Saxifraga oppositifolia, и в не-
большом количестве разбросаны Cerastium regelii, Draba macro-
carpa, D. micropetala, Papaver radicatum s. 1. (P. polare), Phippsia
algida, Saxifraga caespitosa, S. cernua, Stellaria edwardsii.
На о. Голомянном (крайнем западном острове группы остро-
вов Седова) растительность еще беднее. На обширных площадях
встречаются только отдельные, очень мелкие растения. Из цвет-
ковых чаще других наблюдаются Phippsia algida и местами
Cerastium regelii, реже — Stellaria edwardsii, Saxifraga oppositi-
folia, S. caespitosa, S. cernua, единично — Papaver radicatum s. 1.
(P. polare), Puccinellia angustata. Мхи (Ditrichum flexicaule и не-
которые другие) редки и угнетены; кустистых лишайников почти
нет, лишь кое-где растут Thamnolia vermicularis, отдельные эк-
земпляры Dufourea madreporiformis, Cetraria delisei; местами можно
видеть пятна накипных лишайников и водорослево-печеночниково-
лишайниковой черной корочки (Короткевич, 1958а : 656—657).
К южной полосе полярных пустынь в Сибирской
провинции относятся южные острова архипелага Северная Земля
и район мыса Челюскина.
Южные острова архипелага Северная Земля. Флора и расти-
тельность островов Большевик и Октябрьской Революции оха-
рактеризованы Е. С. Короткевичем (1958а), дополнительные све-
дения сообщают И. В. Семенов (1970) и И. Н. Сафронова (1975).
Число видов сосудистых растений здесь достигает 61. На о. Ок-
тябрьской Революции ледниками покрыто 56% суши, на о. Боль-
шевик—29%. Температура воздуха в летние месяцы ниже 2°г
однако в результате действия фёнов (Арнгольд, 1929, цит. по:
136
Семенов, 1970 : 402) в некоторых случаях формируется локальный
климат значительно более теплый, что, видимо, и обусловливает
наличие описанных Е. С. Короткевичем (1958а) и И. Н. Сафро-
новой (1975) районов, вкрапленных в фон арктической пустыни,
где растительность напоминает северные арктические тундры.
Дополнительным условием является благоприятный для разви-
тия растений состав коренных пород, так как, например, на из-
вестняках, по наблюдениям И. Н. Сафроновой, вообще отсутствуют
какие-либо признаки растительного покрова.
Зональная растительность описана Е. С. Короткевичем (1958а)
на о. Октябрьской Революции в его западной части, на низмен-
ности с высотами от 3—5 до 50 м и плоско-увалистым рельефом.
На ровных, достаточно дренированных поверхностях на мелко-
земе развита полигональная полярная пустыня; растительность
занимает примерно 65% поверхности, причем около 30% покрыто
коркой черного и серого цвета, состоящей из накипных лишайников
и других обычных компонентов подобной напочвенной корки по-
лярной пустыни. Около 25% покрытия имеют мхи (Hylocomium
alaskanum, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule и др.), около
10% — кустистые, шиловидные и листоватые лишайники (Cetraria
cucullata, С. delisei и др.), около 15% — травы (больше всего
Alopecurus alpinus и Papaver radicatum s. 1., в меньшем количе-
стве — Phippsia algida, Deschampsia borealis, Cerastium regelii, Sa-
xifraga сегпиа, S. oppositifolia, Stellaria edwardsii, единично Draba
oblongata, Ranunculus sulphureus). Покрытие мхами может до-
стигать 40%, а травами — 20% (там же : 647—649 и табл. 1,
оп. 27).
На суглинйсто-щебнистых структурных грунтах, где щебень
концентрируется вдоль трещин, ограничивающих полигоны, и
образует каменную сеть, растительность развивается по полосам
щебня в виде разрозненных полосок и пятен, покрывая около
20% общей поверхности: 10% приходится на долю корки с преоб-
ладанием накипных лишайников, на 10% господствует Cetraria
delisei с небольшой примесью мхов (Distichium capillaceum, Hypnum
bambergeri и др.). Цветковые растут разбросанно, среди них часто
преобладает Saxifraga oppositifolia и в небольшом количестве ра-
стут Cerastium bialynickii, Deschampsia borealis, Eritrichium vil-
losum, Minuartia rubella, Papaver radicatum s. 1. (P. polare), Phip-
psia algida, Saxifraga caespitosa, S. nivalis, Stellaria edwardsii.
Арктические минеральные болотца, питающиеся водой тающих
снежников (там же : 651), имеют слегка кочковатую, слабо разви-
тую дернину из мхов (Orthothecium chryseum и др.); в образовании
кочек участвует Deschampsia borealis, встречаются Alopecurus
alpinus, Phippsia algida, другие цветковые редки (Cerastium re-
gelii, Juncus biglumis, Saxifraga сегпиа и др.) и рассеяны в виде от-
дельных экземпляров. На подсыхающих местах развита черная
корка из синезеленых водорослей, печеночников и накипных ли-
шайников с синезеленым фикобионтом. Такого же рода черной
137
пленкой, покрывающей от 65—70 до 90—95% площади, затянута
распространенная на мокром суглинке полигональная полярная
пустыня: здесь наблюдаются также мхи (Orthothecium chryseum,
Distichium capillaceum и др.), в небольшом количестве Cetraria
delisei, Sphaerophorus globosus, а из цветковых главным образом
Deschampsia borealis (там же : 647—650).
Экстразональная растительность тундрового типа, отмечен-
пая и И. Н. Сафроновой (1975), описана Е. С. Короткевичем
(1958а : 647—649, 654, 656) для ряда районов острова. Здесь в наи-
более развитых фитоценозах покрытие растительностью может
достигать 80%, мхами — до 55%, цветковыми — около 50%.
В числе последних указано 20 видов разнотравья и довольно
обильная Salix polaris.
Район мыса Челюскина. Местность представляет собой не-
высокую равнину, лишь в ее восточной части протягивается кряж
с высотами до 300 м. Температура июля 1.5°, часто повторяются
штормовые ветры. До последних лет о растительности района ни-
чего не было известно, кроме того, что сообщества слагаются в ос-
новном высокоарктическими и отчасти умеренно арктическими
видами, о чем говорит список сосудистых растений, опубликован-
ный Б. А. Тихомировым (1948а), который использовал свои сборы
и данные других авторов (Kjellman, 1883; Бирюля, 1902, и др.);
этот список содержит 44 таксона. Сейчас мы располагаем сведе-
ниями о составе и структуре растительности благодаря проведен-
ному здесь комплексному полустационарному исследованию
(Матвеева, Чернов, 1976). Помимо ботанических данных, получен-
ных Н. В. Матвеевой, Ю. И. Чернов изучил почвенную фауну,
которая, как оказалось, носит ярко выраженные зональные приз-
наки, отличающие полярные пустыни от арктических тундр
(см. выше, стр. 125).
Как сообщает Н. В. Матвеева (там же : 310), зональными яв-
ляются здесь полигональные лишайниково-моховые сообщества
с покрытием растительностью от 5—10 до 60—70%. Мхи (Ditrichum
flexicaule, Aulacomnium turgidum, Rhacomitrium lanuginosum,
Orthothecium chryseum, Oncophorus wahlenbergii) и лишайники
(Cetraria delisei, C. crispa, C. cucullata, Thamnolia vermicularis и др.),
приуроченые в основном к трещинам, образуют полоски шириной
от 1 до 2—3 см. Из цветковых упомянуты Saxifraga cernua, S. op-
positifolia, Cerastium regelii, Draba oblongata и др. На полигонах
развита в той или иной мере корочка из накипных лишайников
(Toninia lobulata и др.), водорослей и печеночников, встречаются
дернинки Phippsia algida. На южных склонах отмечена большая
сомкнутость моховой дернины и несколько большее обилие разно-
травья (Papaver spp., Ranunculus sulphureus, Saxifraga caespitosa,
S. platysepald). Болотные группировки, по свидетельству данного
автора, отсутствуют, и на переувлажненном грунте распростра-
нены полигональные пустыни, на поверхности которых часто наб-
людается тонкая темная пленка из слизистых лишайников с си-
138
незеленым фикобионтом (из семейств Collemataceae и Pannariaceae),
водорослей и печеночников, встречаются также дернинки
Phippsia algida.
Канадская провинция арктических полярных пустынь
Канадская провинция занимает группу островов, входящих
в северную часть «бесплодного клина» («barren wedge») Бешеля
(1969 : 875) на севере Канадского Арктического архипелага
(Миен, Амунд Рингенс, Эллеф Рингенс, Борден, Лохид, Батерст,
северная часть о. Принс-Патрик и др.). Эти низменные острова
(высоты лишь кое-где больше 200 м) представляют разительный
контраст с горными поднятиями расположенных восточнее остро-
вов Аксель-Хейберг, Элсмира и др. Большая их часть лежит в пре-
делах синеклизы Свердрупа, где древнее складчатое основание
уходит на глубину до 3000 м, будучи покрыто чехлом мезозойско-
кайнозойских осадочных пород. Современное оледенение (из-за
скудости осадков) отсутствует, за исключением невысокого ледя-
ного купола на о. Миен — самом северном из островов (80° с. ш.),
который вместе с несколькими мелкими островами относится к се-
верной полосе полярных пустынь (остальные — к южной полосе
полярных пустынь).
Всех исследователей поражала исключительная бедность
флоры этих островов, их оголенность, скудость развитых здесь
растительных группировок, крайне угнетенный вид растений и их
малые размеры, в то время как в расположенных к востоку райо-
нах островов Аксель-Хейберг, Элсмира и Гренландии не только
на той же широте, но и на более высоких широтах (например,
Земля Пири) растительность и флора значительно богаче. Сэвайл
(Savile, 1961) считает, что общее число видов цветковых на этих
островах не превышает 60. По Бешелю (1969), этот район лежит
к северу от изотаксы 80. Флору отличает отсутствие Salix polaris
и наличие высокоарктического канадско-гренландского эндема
Braya thorild-ivulffii.
Растительность этой группы островов крайне скудна. Как
указывает Сэвайл (ibid. : 917), нигде не встречается по-настоящему
выраженных растительных сообществ. Наибольшее разнообразие
местообитаний и наиболее развитая растительность имеется в рай-
оне мыса Исаксен на о. Эллеф Рингенс, но здесь преобладают
пространства, практически лишенные растительности. Развитию
растительности препятствуют не только холод, но и недостаток
влаги: годовая сумма осадков, согласно Порсильду (Porsild, 1955),
составляет около 75 мм. Поэтому растительные группировки с уча-
стием цветковых встречаются преимущественно в тех местах, ко-
торые в большей или меньшей степени получают влагу от тающих
снежников. В таких условиях на щебнистых склонах часто про-
израстают Роа abbreviata, Festuca brachyphylla, Oxyria digyna,
Ranunculus nivalis, R. sulphureus, Draba spp., Saxifraga nivalis,
139
S. tenuis, S. flagellaris, S. oppositifolia; в верхних частях склонов
попадается только S. oppositifolia. На суглинистом субстрате
встречаются группировки с участием Alopecurus alpinus, Phip^
psia concinna, Cerastium arcticum, Ranunculus sabinii, Papaver
radicatum s. 1., Draba oblongata, D. subcapitata, Saxifraga nivalis
S. сегпиа, Potentilla hyparctica; видовой состав мхов и лишайни-
ков не указан. Изредка небольшими участками в понижениях
где застаивается вода, стекающая все лето с больших снежников*
наблюдаются участки минеральных (без торфа) травяно-моховых
высокоарктических болот, где преобладают мхи (видовой состав
их Сэвайл не указывает), среди которых могут быть встречены
Dupontia fisheri, Eriophorum scheuchzeri, Juncus biglumis, Ranun-
culus hyperboreus, а при менее значительном увлажнении
Alopecurus alpinus и Saxifraga foliolosa. На других островах расти-
тельность еще беднее (Savile, 1961).
Крайняя скудость флоры объясняется как современными кли-
матическими, так и историческими причинами. Есть основания
полагать, что флора этих низменных островов уничтожалась
в разные периоды ледниковья и послеледниковья отчасти морс-
кими трансгрессиями, высота подъема воды во время которых
достигала 76 м, и отчасти, как полагает Сэвайл (ibid.: 932), на-
коплением фирновых полей. Маленькие и невысокие нутатаки не
могли служить рефугиумами, и заселение флорой произошло
в недавнее время, главным образом с востока, с островов Аксель-
Хейберг и Элсмира. Однако скудость растительности, угнетенное
состояние растений, их малые размеры^ частая стерильность
связаны с современной суровостью климата. Особое значение имеет
преобладание низкой, плотной облачности и господство северных
и северо-западных ветров, постоянно дующих с океана со ско-
ростью, нередко достигающей 30 м/сек. Охлаждающее действие
этих ветров на почву тем более сильно, что, как указывает Сэвайл,
ссылаясь на данные Крэри (Crary 1960, цит. по: Savile, 1961),
воды Северного Ледовитого океана особенно холодны в этой части
его побережья: у Шпицбергена количество тепла в поверхностных
слоях воды составляет 120 ккал., у северного полюса — 25 ккал.,
а минимум (12 ккал.) — вблизи края континентального шельфа
у северных островов Королевы Елизаветы.
К южной полосе полярных пустынь относятся, кроме описан-
ных выше островов, видимо, и северо-западные оконечности остро-
вов Девон и Аксель-Хейберг и северные окраины Земли Элсмира
и Земли Пири, лежащие вне северной границы ареала Carex
stans. Авторы, сообщающие данные о растительности этих районов
(Holmen, 1957; Beschel, 1963а, 1963b; Bliss, 1971, 1972, и др.),
полагают, что резкое обеднение флоры и растительности в приб-
режной полосе, обращенной на север и северо-запад, также объяс-
няется губительным действием дующих с океана холодных ветров.
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АНТАРКТИКИ
Границы Антарктики в широком смысле принято определять
(Короткевич, 1970 : 53) линией северного положения антарк-
тической конвергенции, т. е. пограничной линией
между более северными, относительно более теплыми поверх-
ностными водами океана и южными, более холодными (рис. 22).
В это понятие входят материк Антарктиды и острова Южного
океана, расположенные к югу от линии антарктической конвер-
генции, а также находящиеся вблизи ее (о. Макуори, о-ва Крозе,
о. Принс-Эдуард и др.).
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ АНТАРКТИКИ
Если применить для геоботанического районирования Антарк-
тики те принципы, которые использованы нами при геоботаниче-
ском районировании Арктики и которые основываются на ком-
плексе признаков, причем ведущими являются состав (сочетание
экобиоморф и географических элементов флоры) и структура
(характер мозаичности, степень сомкнутости корневых систем
и т. п.) плакорных сообществ, то в Антарктике следует выделять
2 циркумполярные геоботанические области. Первая из них,
которую целесообразно называть областью субантарк-
тических травяных подушечников, занимает
острова, расположенные к северу от линии антарктической дивер-
генции (примерно совпадающей с северной границей наблюдаемых
в течение круглого года плавучих льдов), и простирается за пре-
делы собственно Антарктики, приблизительно до линии субантарк-
тической дивергенции. Вторая — область антарктических
полярных пустынь, включает материк Антарктиды
и острова, лежащие к югу от линии антарктической дивергенции.
Область (субантарктических травяных
подушечников
В эту область («субантарктическую зону» в смысле Грина
(Greene, 1964а)) входят острова: Южная Георгия, Кергелен,
Эмеральд, Макуори, Принс-Эдуард, Марион, а также о-ва Крозе,
141
о. Херд и некоторые другие. Их флора и растительность описаны
в ряде работ (Skottsberg, 1912b, 1960; Taylor, 1955; Greene
Greene, 1963; Greene, 1964b, 1969; Huntley, 1967; Lindsay, 1973*
Рис. 22. Положение основных фронтальных зон в Антарктике.
1 — кромка льдов в октябре—ноябре; 2 — антарктическая конвергенция; 3 — су-
бантарктическая дивергенция (по: Атлас Антарктики, I, 1966).
1975; Walton, 1973; Walton, Smith, 1973; Greene, Wal-
ton, 1975, см. также сводки: Вульф, 1944 : 502—531; Кац,
1971 : 246—249). Область простирается циркумполярно, ее гра-
ницы приблизительно очерчиваются с севера линией субантаркти-
142
ческой дивергенции, с юга — северной границей плавучих льдов,
наблюдаемых в течение круглого года. Она близка (с небольшими
отклонениями) к выделяемой Н. Я. Кацем «островной субантарк-
тической провинции торфяников с растениями-подушками»
(1966 : 71—72).
Климат островов отличается весьма высокой океаничностью.
За небольшими исключениями, средняя годовая температура
выше 0°; лишь на более южных из них (Южная Георгия и Херд)
существует зимой морозный период, но при этом средние темпера-
туры самых холодных месяцев не опускаются ниже —4°, а на
островах Макуори, Кергелен и других морозного периода нет
и средние температуры всех месяцев выше 0°. Лето очень холод-
ное, колебания температуры по месяцам чрезвычайно малы. Так,
на о. Макуори средние температуры января и февраля 7°, июля 4°.
Среднее годовое количество осадков на большинстве островов
превышает 1000 мм. Здесь не только отсутствует вечная мерзлота,
но почва либо вообще никогда не замерзает, либо в наиболее хо-
лодные дни наблюдается лишь кратковременное неглубокое про-
мерзание. Так, например, как сообщает Н. Я. Кац по данным
Тролля (Troll, 1960, цит. по: Кац, 1966), почва на о. Кергелен
никогда не промерзает более чем на 5 см. Поэтому здесь совершенно
не наблюдается столь типичных для Арктики криогенных поверх-
ностных структурных образований и связанной с ними характер-
ной мозаичности в растительном покрове. В условиях постоянно
холодного и сырого климата на субантарктических островах раз-
вита весьма специфичная флора с высоким эндемизмом; преоб-
ладают травянистые растения, имеющие своеобразную жизнен-
ную форму высоких подушек и дернин и образующие кочки круп-
ных размеров: Роа foliosa, Р. flabellata, Асаепа magellanica
(A. adscendens), Azorella selago и др. Растения-подушки являются
и основными торфообразователями в болотах (Кац, 1971 : 249),
мхи же занимают подчиненное положение.
Ни по ландшафтным признакам, ни по признакам раститель-
ности субантарктические острова не могут быть идентифициро-
ваны с тундрами северного полушария. Таким образом, мы не
разделяем точки зрения на этот вопрос Е. С. Короткевича (1967,
1972 : 23—25 и др.). Тундровый тип растительности, охарактери-
зованный нами выше, представлен полидоминантными сообщест-
вами с характерными синузиями полупростратных кустарников
и кустарничков и большой ролью мхов в напочвенном покрове;
его постоянной чертой является мозаичность, связанная с криоген-
ным нанорельефом. На субантарктических же островах сообще-
ства такого типа отсутствуют. Здесь на плакорах развит особый
тип растительности в виде сообществ гекистотермных травянистых
растений-подушек, принадлежащих к своеобразной жизненной
форме крупных травяных подушек, отличной от арктических
подушечных и дерновинных форм Примечательно исключительно
высокое участие во флоре папоротников и полное отсутствие в ней
143
кустарников и кустарничков. Недавно найденный на о. Южная
Георгия Empetrum rubrum расценивается как растение заносное
(Smith, 1973). Хотя мхи (Drepanocladus uncinatus, Tortula robusta,
Chorizodontium aciphyllum, Rhynchostegium br achypterygium,
Rhacomitrium lanuginosum и др.) и принимают участие в составе
ряда сообществ (Huntley, 1967, и др.), их роль в большинстве
случаев незначительна. Своеобразная растительность болот суб-
антарктических островов, как уже говорилось, слагается в ос-
новном также из растений-подушек, которые являются главными
торфообразователями. На этих островах отсутствуют и сфагны,
которые появляются в более низких широтах (Кац, 1966,1971 :
246—249).
По имеющимся данным (Greene, Walton, 1975), на о. Южная
Георгия насчитывается 26 видов сосудистых растений, на о. Принс-
Эдуард — 21, на о. Марион — 25, на о-вах Крозе — 28, на о. Керге-
лен — 29, на о. Херд — 8, на о. Маку ори — 36, общее же число
видов аборигенных сосудистых растений на этих островах равно 70.
Кроме них, зафиксировано большое число заносных видов
(см.: Walton, Smith, 1973; Greene, Walton, 1975). Одним из приз-
наков крайнего своеобразия флоры является исключительно
высокое участие в ней сосудистых споровых — 17 видов (24%),
принадлежащих к семействам Lycopodiaceae, Ophioglossaceae,
Hymenophyllaceae и Polypbdiaceae. По сравнению с Polypodiaceae
(12 видов) богаче представлено лишь семейство Gramineae (13 ви-
дов). На о. Принс-Эдуард споровые составляют 33% сосудистых
растений (7 видов из 21), и т. д.
В то время как в северном полушарии мы не находим аналогов
области субантарктических травяных подушечников, раститель-
ные группировки, развитые в «антарктической зоне» в смысле
Грина (Greene, 1964а), расположенной к югу от северной границы
постоянно наблюдаемых в океане плавучих льдов, по составу
экобиоморф и структуре вполне соответствуют, по своим основным
признакам, типу растительности полярных пустынь северного
полушария.
Область антарктических полярных
пустынь
В область антарктических полярных пустынь входит материк
Антарктиды и постоянно окруженные плавучими льдами острова
(рис. 23). Льды занимают около 99% суши, главная их доля па-
дает на ледниковый покров Антарктиды.
По северной границе плавучих льдов проходит резко выражен-
ный климатический и ботанико-географический рубеж между
охарактеризованными выше субантарктическими островами и
островами, расположенными южнее и принадлежащими к области
антарктических полярных пустынь (Южные Сандвичевы, Южные
Шетландские, Южные Оркнейские, о. Буве, архипелаг Паль-
144
мер и др.), где из состава флоры выпадают все цветковые, за исклю-
чением Deschampsia antarctica и Colobanthus quitensis (С. crassifo-
Hus). Оба этих вида (или один из них) встречаются и в северо-за-
Рис. 23. Геоботанические области Антарктики.
Северная граница: 1 — области субантарктических травяных подушечников; 2 — об-
ласти антарктических полярных пустынь; 3 — южная граница подобласти северных и
северная граница подобласти южных антарктических полярных пустынь.
падной части Антарктического полуострова и на его прибрежных
островах. Надо отметить, что столь малое количество цветковых
не может быть связано с экологическими причинами, так как усло-
вия существования здесь не хуже, чем на Земле Франца-Иосифа.
Ю В. Д. Александрова
145
Причина заключается, видимо, в Сильно выраженной изоляции:
в Арктике полярные пустыни расположены в пределах мелко-
водного шельфа и в прошлом имели миграционные контакты с юж-
нее расположенными тундровыми и горными районами, в Антарк-
тике же таких возможностей не было. Ближайшая часть материка
Южной Америки отделена широким проливом Дрейка с глубинами
выше 4000 м, а из своеобразной флоры субантарктических остро-
вов, приспособленной к океаническому климату с положительными
зимними температурами, смогло приспособиться только 2 вида,
которые по характеру их ареала можно назвать «гипоантаркти-
ческими»; высокоантарктические виды (аналогичные высокоаркти-
ческим) в Антарктике не сформировались ввиду отсутствия кон-
тактов с высокогорными флорами, откуда можно было бы почерп-
нуть материал для видообразования.
В Антарктической области полярных пустынь («antarctic
zone» sensu Greene (1964a)) выделяются 2 подобласти
(рис. 23): северная, выраженная на большинстве островов
и Антарктическом полуострове, где в некоторых растительных
группировках принимают участие цветковые растения, и под-
область южная, развитая на остальной части Антарктики
и ряде островов, где цветковых нет и растительные группировки
представлены одними споровыми компонентами. Северная подоб-
ласть примерно соответствует «maritime Antarctic» в смысле
Хольдгейта (Holdgate, 1964) и «северной подзоне антарктических
полярных пустынь» Е. С. Короткевича (1967 : 23), южная —
«continental Antarctic» (Holdgate, 1964) и «средней и южной под-
зонам антарктических полярных пустынь» Е. С. Короткевича
(1967 : 23—24).
Северная подобласть антарктических полярньгх пустынь
В отличие от субантарктических островов, где в зимние месяцы
средние температуры большей частью положительные, на остро-
вах, принадлежащих к северной подобласти антарктических
полярных пустынь (Южные Шетландские, Южные Оркнейские,
Южные Сандвичевы, архипелаг Пальмер и др.), а также в северо-
западной части Антарктического полуострова средние зимние
температуры, так же как и средняя годовая температура, ниже 0°,
средние же температуры самого теплого месяца положительные,
но не превышают 2°. С севера подобласть очерчена северной гра-
ницей постоянно наблюдающихся в море плавучих льдов, с юга —
нулевой изотермой самого теплого месяца, с которой приблизи-
тельно совпадает и изолиния нулевого радиационного баланса.
Большая часть суши покрыта льдом. Годовое количество осадков
превышает 500 мм. Эти территории относятся к числу криогумид-
ных районов полярных стран и больше всего напоминают из числа
районов Арктики архипелаг Земли Франца-Иосифа.
146
Сведения о растительности «maritime Antarctic» имеются в ряде
работ (Skottsberg, 1954; Greene, Greene, 1963; Greene, 1964a,
1969, 1970; Holdgate, 1964; Короткевич, 1966, 1967, 1972; Longton,
1966, 1967, 1970; Gimingham, Smith, 1970, 1971; Greene, Hol-
tom, 1971; Lindsay, 1971; Edwards, 1972, 1973, 1974; Smith, 1972,
Allison, Smith, 1972; Collins, 1973; Smith, Corner, 1973; Голубкова,
1974, и др.).
Так же как в Арктике, здесь широко распространены криоген-
ные образования, вызванные явлениями трещиноватости, мороз-
ной сортировки грунтов, солифлюкции. Крупные камни, отсор-
тированные от мелкозема, образуют каменные сети; более мелкие
камни формируют полигоны меньших размеров; на склонах наб-
людаются каменные полосы, различные солифлюкционные обра-
зования и т. д. (Gimingham, Smith, 1970 : 769, и др.). Поэтому
растительность имеет гетерогенную структуру. Однако гетеро-
генные группировки как целое авторами не описаны: единицами
изучения и классификации явились гомогенные участки раститель-
ности, рассматривающиеся как социации, которые затем груп-
пируются по признакам сходства видового состава и жизненных
форм в единицы более высоких рангов: ассоциации, субформации,
формации. Хольдгейт (Holdgate, 1964), описав растительность
о. Сигни (Южные Оркнейские острова), выделил в ней2 «формации»;
одна из них объединяет все социации споровых растений без уча-
стия (или с единичным участием) цветковых, другая — с замет-
ным участием цветковых. Эта классификация была развита и уточ-
нена для других островов и Антарктического полуострова
(Longton, 1967; Gimingham, Smith, 1970; Lindsay, 1971; Smith,
1972; Allison, Smith, 1973; Smith, Corner, 1973). В ряде работ
приводятся сводные списки с указанием покрытия и встречаемости
каждого вида. Опубликованы данные о фитомассе (Longton, 1970,
1974; Collins, 1973; Edwards, 1973, и др.).
Травяно-моховые и травяно-лищайниково-моховые груп-
пировки. Deschampsia antarctica и Colibanthus quitensis встреча-
ются в составе разных группировок мхов и лишайников (Lind-
say, 1971 : 70—74; Allison, Smith, 1973 : 202 и табл. 7; Smith,
Corner, 1973 : 104, 114, и др.). Они часто являются компонентами
относительно сухих ковриков Drepanocladus uncinatus и груп-
пировок из дернин Poly trichum alpestre, Р. alpinum, Brachythecium
austro-salebrosum, Chorisodontium aciphyllum, а также других мхов.,
с участием печеночников {Cephaloziella varians, Barbilophozia
hatcheri) и лишайников (Cladonia furcata, C. metacorallifer a,
C- vicaria, Stereocaulon alpinum, Usnea antarctica, Ochrolechia
frigida и др.). Оба вида цветковых произрастают в виде малень-
ких дернинок и подушек, причем размеры растений чрезвычайно
малы. Colobanthus quitensis всегда растет разбросанно среди мха.
Так же обычно ведет себя и Deschampsia antarctica, но последняя
иногда проявляет тенденцию к слиянию дернинок и образованию
фрагментов злакового дерна в отдельных защищенных местах.
10*
147
Для таких сомкнутых группировок/), antarctica, произрастающей
вместе с мхами (Brachythecium spp. и др.), Эдвардс (Edwards, 1973)
определил на о. Сигни количество фитомассы и ее сезонную дина-
мику; наибольшая надземная фитомасса D. antarctica при ее
100%-м покрытии наблюдалась в марте — 327 г/м2, фитомасса
мхов составила 136—233 г/м2 (ibid. : 173).
Лишайниковые, мохово-лишайниковые и моховые группировки
северной подобласти антарктических полярных пустынь. Труп-
пировки, состоящие только из споровых растений, подразделя-
ются указанными выше авторами на несколько «субфор-
маций».
Группировки кустистых лишайников
и подушечных мхов (fruticose lichen and moss cushion
sub-formation). Наиболее широко распространены и встречаются
на большинстве открытых местообитаний. Для них типичны ку-
стистые и листоватые лишайники и апокарпные мхи, образующие
маленькие подушки. Накипные лишайники тоже всегда присут-
ствуют, хотя и не доминируют. Группировки этого типа занимают
каменистые местообитания; мелкозем, если он имеется, наблюда-
ется лишь в расщелинах и в западинках между камней.
Чаще всего встречается ассоциация Usnea—Andreaea, пред-
ставленная рядом социаций, где главную роль из мхов играют
виды Andreaea (4. gainii, A. regularis, A. depressinervis), обычно
развитые в виде маленьких, компактных, раздельно растущих
подушек; иногда, в особенно благоприятных местах, они могут
сливаться, образуя небольшие коврики не больше 50 см в диаметре.
В меньшем количестве наблюдаются Schistidium antarctici, Dicra-
noweisia grimmiacea, Polytrichum alpinum, Pohlia nutans и др.
Из лишайников преобладают виды Usnea: в основном U. antarc-
tica, меньше U. fasciata; последняя часто произрастает вместе
с черным кустистым лишайником Himantormia lugubris. Из ку-
стистых видов встречаются также Alectoria pubescens, Cladonia
vicaria, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon alpinum, бокальчатая
Cladonia furcata. В местах, увлажняемых талой водой, вместе
с Usnea antarctica растет много листоватой Umbilicaria: U. antarc-
tica (Omphalodiscus antarcticus), U, decussata, U. propagulifera и,
кроме того, Parmelia saxatilis, Peltigera spuria и др. Там, где увлаж-
нение больше, талломы Umbilicaria antarctica в местах северной
экспозиции достигают иногда 30 см в диаметре (при южной экспо-
зиции — не более 10 см). Много накипных лишайников: Ochro-
lechia frigida (часто поселяющаяся на отмирающих дернинках
Andreaea), Psoroma follmannii, Rhizocarpon geographicum, Biato-
rella antarctica, Buellia spp. и др. По данным, приведенным для
одной из социаций этой ассоциации (Allison, Smith, 1973, table 7)
на о. Элефант (Южные Шетландские острова), полученным на
основе рандомизированной выборки 20 площадок по 20x20 см,
покрытие Usnea antarctica составило 37%, Alectoria pubescens — 6,
Sphaerophorus globosus — 5, Ochrolechia frigida — 3 и других ли-
148
тайников — 10%; из мхов покрытие Andreaea regularis оказалось
равным 17%, Polytrichum alpinum — 4, других мхов 2%.
Группировки накипных лишайников (crus-
tose lichen sub-formation), развиты на камнях и скальных поверх-
ностях. Включают 2 группы социаций: нитрофильных, находя-
щихся под воздействием азотистых удобрений, доставляемых
колониями птиц, и социаций, расположенных в местах, бедных
азотом. Наиболее распространенной орнитофильной социацией
накипных лишайников в зоне птичьих поселений является социация
Xanthoria elegans—Haematomma erythromma—Mastodia tesselata,
в которой участвуют также Buellia coniops, В. russa, Binodina
petermannii, Catillaria corymbosa, Microglaena antarctica, Acaro-
spora macrocycles, Xanthoria Candelaria и др.; на слегка влажных
склонах к ним присоединяется Ramalina terebtata. На береговых
обрывах над высшей линией приливов орнитофильные лишайники
образуют 2 зоны: нижнюю, из видов Verrucaria (7. psychrophila,
V. ceuthocarpa, V. tesselatula), и верхнюю оранжевую зону из видов
Caloplaca (С. cirrochrooides, С. regalis)-, последняя довольно резко
сменяет первую на высоте около 2 м над высшей границей прилива.
Там, где нет нитрофильного влияния птиц, на берегах наблюда-
ются группировки из Buellia, Lecanora, Lecidea. Во внутренних
частях суши в сообществах накипных лишайников преобладает
Placopsis contortuplicata, который заселяет камни на каменных
полосах и полигонах, базальтовые скалы и глыбы, иногда растет
вместе с видами Andreaea и Usnea, реже с Drepanocladus uncinatus
(Lindsay, 1971; Allison, Smith, 1973; Smith, Corner, 1973, и др.).
Группировки моховых дернин (moss turf
sub-formation). Распространены на каменистых склонах разной
крутизны — от пологих (1—2°) до крутых (30°), чаще встреча-
ются при северной экспозиции. Главным строителем большинства
сообществ является Polytrichum alpestre (покрытие 38—61%).
Ассоциируясь с Chorisodontium aciphyllum (покрытие 11—49%),
он вместе с рядом других мхов (Pohlia nutans, реже Polytrichum
alpinum, Drepanocladus uncinatus с печеночниками Barbilophozia
hatsheri, Cephaloziella varians) и лишайников (Ochrolechia frigida,
Sphaerophorusglobosus, Alectoriapubescens, Cladoniafurcata, C. metaco-
rallifer an др.) образует сплошной растительный покров, описанный
(Smith, 1972; Allison, Smith, 1973; Smith, Corner, 1973) как ассо-
циация Polytrichum alpestre—Chorisodontium aciphyllum. Иногда
социация Chorisodontium aciphyllum формирует тонкую дернину
на каменистых местообитаниях и мелкоземе на склонах разной
крутизны; с С. aciphyllum константно ассоциированы Barbilophozia
hatcheri и Cephaloziella varians.
На Южных Шетландских островах распространены также
группировки с доминированием Polytrichum alpinum. Линдси
(Lindsay, 1971 : 69) описывает социацию Polytrichum alpinum-
Р. piliferum, встречающуюся на сухих каменистых грунтах
с примесью мелкозема. Оба мха произрастают в виде маленьких
149
дернинок, которые иногда сливаются, образуя низкие плоские
бугорки с неровными очертаниями, до 1.5 м в диаметре; обычна
примесь Pohlia nutans. Polytrichum alpinum ассоциируется и с ли-
шайниками. Алисон и Смит (Allison, Smith, 1973, table 7) опреде-
лили покрытие Р. alpinum в лишайниково-политриховой социации
на основе рандомизированной выборки из 60 квадратов 20x20 см;
оно составило 29% при встречаемости 88%. Указан также Chori-
sodontium aciphyllum (покрытие 4%, встречаемость 25%); лишай-
ники в этой социации преобладают: покрытие Usnea antarctica
равно 22%, Sphaerophorus globosus — 7, кругтшм. кустистыми
лишайниками — 10%; Ochrolechia frigida занимает 11%, другие
накипные лишайники — 15%.
Лонгтон (Longton, 1970) определил на островах Сигни и Арджен-
тайн фитомассу, которую дает на единицу площади Polytrichum
alpestre. Он получил следующие цифры: на о. Сигни — 342 г/м2,
на о-вах Арджентайн в одном случае 385, в другом 421 г/м2. Упо-
мянем, что», по нашим данным, для Земли Франца-Иосифа (Александ-
рова, 19696) фитомасса мхов при пересчете на 1 м2 составляет около
400 г. Таким образом, порядок величин в том и другом случае оди-
наков.
Моховые ковры (moss carpet sub-formation — мине-
ральные моховые болота). Развиты на переувлажненных местах,
чаще на плоских прибрежных участках и реже — во внутренних
частях острова. Они представлены в основном 2 ассоциациями:
Brachythecium cf. antarcticum—Calliergon sarmentosum—Drepa-
nocladus uncinatus и ассоциацией, объединяющей почти чистые
ковры из Drepanocladus uncinatus. Покровы мхов до 5 см толщиной
иногда покрывают довольно большие площади. С уменьшением
влажности моховая дернина становится более тонкой и разре-
женной, в ней появляются лишайники (виды Psoroma, Cladonia
и др.), которых нет в насыщенных водой частях моховой дернины
и где зато встречаются белые круглые колонии гифов аскомицета
Thyrenectria antarctica var. hyperantarctica (Smith, 1972; Smith,
Corner, 1973 : 102). По краям таких болотец наблюдаются вкрап-
ления в мох Cephaloziella varians, Pohlia nutans, Bryum algens,
Polytrichum alpinum и Deschampsia antarctica. По опубликован-
ным данным (Smith, Corner, 1973 : 103), в одном из описанных
участков моховых болотец покрытие составляло: Brachythecium
cf. antarcticum — 94%, Drepanocladus uncinatus — 7, В. austro-
salebrosum — 1, Pohlia nutans — меньше 1% и Prasiola crispa —
меньше 1%; в другом: Drepanocladus uncinatus — 91%, Brachythe-
cium austro-salrbrosum — 4, Pohlia nutans — 3, Bryum algens — 2,
Ceratodon cf. grossiretis — 1, Cephaloziella varians — 1, Prasiola
crispa — 1, Psoroma follmanii и Polytrichum alpinum — меньше 1%.
Моховые кочкарники (moss hummock sub-forma-
tion). Встречаются обычно на крутых склонах, где мхи (Drepano-
cladus uncinatus и Brachythecium austro-salebrosum) с участием
Bryum algens, Pohlia nutans, P. cruda var. imbricata, Tortula con-
150
ferta л других видов образуют большие рыхлые подушки. Иногда
в благоприятных местообитаниях (Smith, Corner, 1973 : 112—113)
вместе с мхами растут в небольшом количестве Deschampsia antarc-
tica, Colobanthus quitensis, а также и лишайники (Psoroma follmannii
л др.); местами во мху наблюдаются печеночники Barbilophoizia
hatcher i, Cephaloziella varians.
Водорослевые группировки (algal sub-forma-
tion). Представлены сообществами Prasiola crispa. Эта водоросль
образует тонкие пленки на плоских участках вблизи колоний
птиц, причем большая часть поверхности приходится на голый
грунт. Здесь по краям потоков талой воды она иногда формирует
более толстые плотные коврики. Иногда в ковриках Prasiola
crispa принимают участие лишайники: Mastodia tesselata, виды
Caloplaca и Lecidea. Отдельные талломы Prasiola crispa часто на-
блюдаются и в других социациях, особенно на поверхности про-
питанных водой мхов. Во внутренних частях суши на участках
мелкозема, пропитанных талой водой, встречается Nostoc, ко-
торый образует дискретные розетки около 5 см в диаметре, произ-
растающие в 10—20 см друг от друга (Lindsay, 1971, и др.).
Южная подобласть антарктических полярных пустынь
Подобласть («continental Antarctic» sensu Holdgate (1964),
«средняя и южная подзоны антарктических полярных пустынь»
в смысле Короткевича (1967, 1972)) расположена на материке
Антарктиды (без северо-западной части Антарктического полу-
острова); в нее входят и некоторые близлежащие острова. Северной
границей подобласти является нулевая изотерма самого теплого
месяца, почти совпадающая с изолинией нулевого радиационного
баланса. Лишь доли процента этой территории занимают площади,
свободные ото льда: это так называемые оазисы и нунатаки.
Размеры наиболее крупных оазисов составляют сотни квад-
ратных километров. Так, площадь оазиса Бангера равна 263 км2,
Джетти — 748, Вестфолл — 413 км2 и т. д.; горные оазисы:
Виктория — 487 км2, Тейлор — 442, Райт — 417 км2 и т. д.
^Короткевич, 1972 : 332). Благодаря отсутствию ледяного покрова
поверхность грунта, поглощая солнечную радиацию, нагрева-
ется так, что локальный годовой радиационный баланс достигает
здесь 20—40 ккал./см2, в то время как над ледяным покровом он
всегда отрицателен (там же : 335). Вследствие этого в оазисах
имеются вода в жидкой фазе, гидрографическая сеть (слабо разви-
тая) и озера, которые при достаточной глубине не промерзают
до дна. В летние месяцы средние температуры поверхности грунта
и приземного слоя воздуха положительны и бывают довольно вы-
сокими, но из-за охлаждающего влияния окружающих льдов
средняя температура воздуха на высоте 2 м в январе в большинстве
оазисов ниже или близка к 0°. и лишь в некоторых случаях выше,
151
так, на станции «Оазис» средняя температура января в годы
наблюдений была равна 1.8° (там же : 335).
Количество тепла было бы достаточно для развития расти-
тельности не беднее, чем в северной подобласти антарктических
полярных пустынь, но главным лимитирующим фактором выступает
недостаток влаги. В противоположность морскому гумидному
климату антарктических островов и северо-западной части Ан-
тарктического полуострова, климат в оазисах Антарктиды имеет
черты исключительной сухости. В связи с низкой относительной
влажностью воздуха, которая в среднем равна 50—60%, а в от-
дельных случаях, во время фёновых ветров, опускается ниже 10%,
испаряемость, в некоторых оазисах достигающая величин более
500 мм, значительно выше количества осадков (200—300 мм).
Испаряются не только выпадающие осадки, но и снег, навеваемый
с ледникового покрова (Короткевич, 1972 : 337). Постоянно су-
ществующий режим крайней сухости -привел к образованию
в оазисах соленых озер и засоленных грунтов и к наличию особых
форм выветривания горных пород, свойственных только районам
с высокой аридностью климата.
Растительность оазисов крайне скудна: она покрывает в при-
брежных оазисах лишь несколько процентов площади, а в горных—
около 1% (Короткевич, 1972 : 341). Наиболее полное ее описание
дано Е. С. Короткевичем (1972 : 239—247) на основе его личных
исследований в восточной Антарктиде, между 0 и 110° в. д. Имеются
данные о растительности южной Антарктиды на Земле Виктории
(Rudolph, 1963; Longton, 1972, 1973, 1974). Сведения о расти-
тельности Антарктиды содержатся также в работах М. М. Гол-
лербаха и Е. Е. Сыроечковского (1958, I960), Н. С. Голубковой
(1969, 1974), Л. И. Савич-Любицкой и 3. Н. Смирновой (1969)
и др.
Мохово-лишайниковые и моховые груп-
пировки. Встречаются сравнительно редко, в более благо-
приятных местах. Чаще всего распространена группировка с пре-
обладанием Buellia frigida и Bryum algens, к которым примеши-
ваются в разных сочетаниях лишайники Protoblastenia citrina,
Xanthoria Candelaria f. antarctica, Alectoria minuscula, Umbilicaria
decussata (Omphalodiscus decussatus), Usnea antarctica, U. acro-
melana, U. sulphurea (Neuropogon sulphureus), Gasparrinia murorum,
G. elegans, Lecanora sp., Lecidea sp., на отмирающих мхах Rinodina
turfacea, Pyrenodesmia mawsonii, Lecanora expectans и др.; из мхов
отмечены Bryum argenteum, В. antarcticum, В, filicaule, Sacroneurum
glaciate, Schistidium antarctici. Реже встречаются описанные
E. С. Короткевичем на Земле Эндерби сообщества с преобладанием
Alectoria minuscula и Ceratodon purpureus. Из лишайников
здесь участвуют также Buellia frigida, Xanthoria candelaria f.
antarctica, Lecanora expectans и на мхах Lepraria neglecta, а из
мхов — Pohlia sp., Bryum sp. Более обычно сочетание Alecto-
ria minuscula c Schistidium antarctici. К этим двум видам присое-
152
диняются лишайники Buellia frigida, Umbilicaria decussata, Usnea
antarctica, U. acromelana, Protoblastenia citrina, Xanthoria Cande-
laria f. antarctica, Physcia sp., Rinodina turfacea, из мхов встречается
также Grimmia doniana. В этой группировке покрытие расти-
тельностью достигает 30%, а по ложбинам — 50%; в районе
гнездовий птиц на скалах встречаются сплошные ковры такого
состава, шириной в несколько метров и длиной более 10 м. В оазисе
Бангера описана группировка с преобладанием Umbilicaria decus-
sata и Sacroneurum glaciate, с участием U. spongiosa, Pyrenodesmia
mawsonii, Bryum algens, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Grimmia
plagiopodia, Schistidium antarctici, В оазисе Грирсона на верши-
нах сопок Е. С. Короткевичем обнаружена одна из самых богатых
растительных группировок Антарктиды со средним покрытием 50 % г
а местами 80—90%, где преобладают Usnea antarctica и Schistidium
antarctici. Особенно хорошо здесь развиты лишайники; кроме
господствующего вида встречены Usnea acromelana, Alectoria minus-
cula, Buellia frigida, Umbilicaria decussata и на мхах Xanthoria
Candelaria f. antarctica, Protoblastenia citrina; к дернинам Schisti-
dium antarctici примешиваются Ceratodon purpureus и некоторые
другие мхи (Короткевич, 1972 : 245—247).
В южной Антарктиде, в районе Мак-Мердо (Земля Виктории),
Лонгтон (Longton, 1973) описал несколько группировок с пре-
обладанием мелких апокарпных мхов, очень обычных для этого
района. Часто мхи образуют дерновинки до 5 см в диаметре,
произрастающие раздельно, но иногда они формируют почти
сплошной покров^ Так, Лонгтон приводит описание полосы ши-
риной 1—2 м на песчаном грунте, где покрытие Bryum antarcticum
достигало 85%; единично участвовал В, argenteum, Последний
вид местами также образует группировки с покрытием до 75%,
как это наблюдалось, например, на склоне северной экспозиции
с песчаным грунтом на площади до 15 м длиной и 2 м шириной;
в этой группировке присутствует также Nostoc в виде полусфери-
ческих комочков до 2 мм в диаметре. Но чаще мхи образуют от-
крытые группировки с покрытием менее 2%; из них наиболее
типичны в районе Мак-Мердо группировки Sacroneurum glaciale
в виде раздельных дернинок размерами, редко превышающими
5 см в диаметре и 2 см в высоту; на отмерших частях дернинок
обычны накипные лишайники, главным образом желтая Caloplaca
darbishiri, Однако в этом районе, более распространены мохово-
лишайниковые группировки (в них в отдельных случаях растения
могут покрывать до 50% поверхности); преобладает Usnea antarc-
tica или тот же вид и Umbilicaria decussata с участием Sacroneurum
glaciale, Caloplaca darbishiri, Xanthoria elegans, Candellaria con-
color var. antarctica (Longton, 1973 : 2342—2343).
Лишайниковые группировки. Это самые рас-
пространенные группировки на материке Антарктиды; ими занята
большая часть территории, свободной ото льда и имеющей замет-
ный растительный покров. Как указывает Е. С. Короткевич (1972 :
153
243—245), чаще всего наблюдаются корочки серого (от очень
светлого до почти черного) эпилитного лишайника Buellia
frigida, который развивается на скалах и камнях. Иногда налеты
В. frigida занимают большие пространства, нередко без примеси
других видов, особенно в горах, где на наиболее обдуваемых
местах образуют почти чистые покровы, в защищенных же местах
встречается и Usnea antarctica. В оазисах к В. frigida часто при-
мешиваются Umbilicaria decussata, Alectoria minuscula, Usnea
Antarctica, Protoblastenia citrina и др.
Менее распространены лишайниковые покровы из Umbilicaria
decussata, образующей на скалах иногда почти сплошной ковер
из черных мелких розеток, к которым добавляются Alectoria
minuscula, Usnea acromelana, U. antarctica, Buellia frigida. По-
крытие большей частью составляет 3—5%. Е. С. Короткевич
наблюдал также лишайниковые группировки с преобладанием
Alectoria minuscula с примесью Biatorella antarctica при общем
покрытии не более 1% и встречающиеся в более благоприятных
условиях группировки из Umbilicaria decussata, Usnea sulphurea,
Alectoria minuscula, Biatorella antarctica и с небольшим участием
Schist idium antarctici при покрытии растительностью около 10%.
Им описана также группировка, где преобладают Umbilicaria decus-
sata и Alectoria minuscula с примесью Buellia frigida и единичным
участием Sacroneurum glaciate. Лонгтон (Longton, 1973 : 2341—
2342), кроме уже упомянутых выше группировок с преобладанием
Usnea antarctica и Umbilicaria decussata, описывает также широко
распространенные в районе Мак-Мердо на Земле Виктории ко-
рочки из накипных лишайников Xanthoria elegans, Caloplaca darbishi-
ri, Candelaria concolor var. antarctica, Lecanora rubina var. melano-
phthalma, Biastenia sparsa, Lecidea cancriformis*, покрытие обычно
не превышает 1—5%, но в отдельных случаях возрастает до 50%.
Лишайниково-водорослевые и лишайни-
ково-мохово-водорослевые группировки.
Встречаются в районах птичьих колоний, при умеренном удобре-
нии грунта органическими остатками животного происхождения. Наи-
более распространено сочетание Prasiola crispa и Buellia frigida,
наблюдающееся даже в наиболее суровых районах, где еще име-
ются колонии буревестников. Сообщества Prasiola crispa с листо-
ватым лишайником Umbilicaria decussata и с кустистым Usnea
antarctica приурочены к более благоприятным условиям. Покрытие
почвы растениями обычно составляет несколько процентов,
редко превышает 30, но в некоторых случаях достигает 100%.
С теми же лишайниками в местах, достаточно увлажненных,
ассоциируется и Nostoc commune*, последний встречается также
с Alectoria minuscula. Сообщества Nostoc commune—Buellia
frigida встречаются и на южных нунатаках высоко в горах.
В более благоприятных условиях к лишайникам и водорослям
присоединяются мхи: Ceratodon purpureus, Bryum algens,
В. argenteum, Grimmia doniana и др. Они входят в состав
154
группировок из Prasiola crispa и Buellia frigida, здесь же могут
наблюдаться в том или ином сочетании Biatorafldva, Umbilicaria
decussata, Usnea antarctica, U. sulphurea, U. acromelana, Pyrenodesmia
mawsonii, Protoblastenia citrina, Xanthoria mawsonii, Parmelia coreyi til
и др* В описанном Рудольфом (Rudolph, 1963) в районе Халлени
(Земля Виктории) сообществе с преобладанием Prasiola crispa
и с участием Bryum argenteum, Buellia frigida, Xanthoria mawsonii,
Parmelia coreyi растительность покрывает 15% площади, в том
числе водоросли занимают 13%, мхи 2 и лишайники меньше 1%.
О сочетании Prasiola crispa с Bryum spp/упоминает для района
Мак-Мердо (Земля Виктории) Лонгтон (Longton, 1973).
Вне колоний птиц встречаются группировки Nostoc commune
с мхами и лишайниками. Наиболее богатая из подобных группи-
ровок описана Е. С. Короткевичем на Земле Эндерби. Здесь пятна
Nostoc, а также некоторых других синезеленых и зеленых водо-
рослей развиты в более увлажненных понижениях, где наблюдаются
и отдельные дернинки мхов Bryum algens и Ceratodon purpureus,
на отмирающих мхах поселяются Lepraria neglecta и Physcia
caesioides, они же встречаются на пятнах мелкозема. На камнях
развиты накипные лишайники Buellia frigida, Biatora flava,
Lecidea physciella, Acarospora petalina, листоватые Umbilicaria
decussata, U. spongiosa, мелкокустистая Alectoria minuscula,
в расщелинах между камней поселяются Usnea antarctica и U. acro-
melana, Общее покрытие растительностью не превышает 20%.
В более суровых условиях встречается группировка Nostoc
commune—Buellia frigida—Sacroneurum glaciale с покрытием
растениями не более 10%. Nostoc и дернинки Sacroneurum glaciale
приурочены к наиболее увлажненным местам (Короткевич, 1972 :
241-243).
Водорослевые и бактериально-водорос-
левые группировки. Группировки из Nostoc commune
наблюдались Е. С. Короткевичем в оазисе Грирсона и реже в оазисе
Бангера и Лонгтоном (Longton, 1973) на Земле Виктории не-
большими участками, обычно вблизи ручьев или озер, где он
разрастается пятнами неровных очертаний, обычно с примесью
других водорослей, иногда мелких мхов и лишайников. В других
случаях комочки ностока в виде шариков или розеточек диаметром
до нескольких сантиметров рассеяны по склонам, увлажняемым
водой тающих снежников. Издали они выглядят как сплошные
черные покровы, однако общее покрытие редко достигает 50%.
В местах, удобренных птичьим пометом, главным образом у коло-
ний пингвинов, образует зеленые ковры Prasiola crispa. Там, где
меньше органических остатков, к водоросли присоединяются не-
которые мхи {Bryum algens, В. argenteum и др.) и лишайники.
Кроме того, в Антарктиде широко распространены тонкие пленки,
слагаемые водорослями и бактериями и некоторыми микроско-
пическими грибами; они встречаются даже на самых южных
нунатаках и высоко в горах (Короткевич, 1972 : 239—240).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При составлении изложенного выше обзора автор преследовал
двоякую цель: во-первых, — дать схему геоботанического рай-
онирования полярных стран, рассматривая с единых позиций
растительность Арктики и Антарктики и, во-вторых, — составить
краткую сводку имеющихся данных о растительном покрове
выделенных регионов.
Предложенное районирование следует рассматривать как один
из этапов разработки этой проблемы, как определенную гипотезу,
которая может послужить отправной точкой для обсуждения,
дискуссии, дальнейших изменений и уточнений. Растительность
полярных стран изучена пока еще крайне неравномерно и неполно,
что выражается, с одной стороны, в острой нехватке во многих
случаях фактического материала о полном видовом составе и дру-
гих признаках фитоценозов, и, с другой стороны, как следствие
этого, в недостаточной разработанности классификации раститель-
ности на всех ее таксономических рангах.
Предложенная в настоящей работе система типов раститель-
ности Арктики базируется в основном на эколого-физиономическом
принципе, а именно на сочетании в сообществах тех или иных
экобиоморф. В число диагностических признаков вклю-
чены также степень участия в сложении сообществ тех или иных
географических (гипоарктических, умеренно арктических, высоко-
арктических) групп видов, признаки структуры (мозаичность
сложения сообществ или ее отсутствие, степень сомкнутости кор-
невых систем, и т. д.). Признаку структуры придается важное
значение для разграничения типов растительности. Так, наличие
мозаичности или ее отсутствие является одним из главных осно-
ваний для разделения сообществ, относящихся к тундровому типу
растительности и к типу зарослей гипоарктических кустарников;
наличие комплексности или ее отсутствие — для разграничения
типов тундровых болот; полная сомкнутость корневых систем
цветковых растений в плакорных тундровых фитоценозах и ее от-
сутствие в группировках полярной пустыни (говорящее о потере
фитоценотических связей между цветковыми) имеет существенное
156
значение для разграничения тундрового и полярнопустынного ти-
пов растительности (в полярной пустыне сомкнутость корневых
систем может наблюдаться в небольших группах растений, но
здесь нет той сплошной сомкнутости, которая свойственна тундро-
вой дернине, ср. рис. 19 и 21), и т. д.
В основу предложенного районирования положена высказанная
В. Б. Сочавой (1948а, 1952 и др.) идея о высоком ранге границы
между субарктическими и арктическими тундрами. Если Б. Н. Го-
родков рассматривал арктические тундры как одну из подзон,
равнозначную по рангу другим подзонам, и в соответствии с этим
выделенные им провинции рассекали все подзоны в меридиональ-
ном направлении (той же точки зрения придерживается в настоящее
время В. Н. Андреев, см.: Андреев, Нахабцева, 1974; Андреев,
1975), то В. Б. Сочава (1948а) осуществил выделение «геоботани-
ческих полей» (подразделений ранга провинций) отдельно для
«арктического пояса», к которому он отнес арктические тундры,
и для «умеренного пояса» (Сочава, 1952), в который им были вклю-
чены субарктические тундры вместе с примыкающими к ним с юга
территориями. В пределах СССР арктические тундры были им
разделены на 3 геоботанических поля (Атлантическое, Азиат-
ское и Чукотское), субарктические же тундры вместе с примыкаю-
щими южнее частями «умеренного пояса» вошли в 7 геоботани-
ческих полей (Североевропейское, Уральское, Обь-Иртышское,
Среднесибирское, Яно-Колымское и Берингийское). Необходимость
отделения арктических тундр от субарктических границей более
высокого ранга, чем, скажем, отделение подзоны (полосы) южных
оубарктических тундр от подзоны (полосы) средних субарктических
тундр подтвердили позднейшие изыскания Б. А. Юрцева (1966
и др.), который не только обосновал различия между «арктическим»
и «гипоарктическим» ботанико-географическими поясами, но и
убедительно показал принципиальное различие в истории про-
исхождения их флоры (Толмачев, Юрцев, 1970).
Нами была использована другая аргументация и иные по
сравнению с В. Б. Сочавой и Б. А. Юрцевым оценки (вес) призна-
ков, разделяющих регионы высшего ранга. Так, при выделении
областей и подобластей мы придаем большое значение признаку
определенного сочетания жизненных форм, в то время как В. Б. Со-
чава при выделении геоботанических поясов, а Б. А. Юрцев при
выделении ботанико-географических поясов не рассматривают
этот признак как диагностический. В. Б. Сочава объединяет суб-
арктические тундры с таежными лесами в один регион высокого
ранга (умеренный геоботанический пояс) по признаку распро-
странения определенных фратрий формаций, обоснованных фило-
ценогенетически; Б. А. Юрцев объединяет субарктические тундры
с северной тайгой в один ботанико-географический гипоарктический
пояс по признаку высокой активности гипоарктического эле-
мента флоры. Эта разница в оценке (весе) признаков для выделения
регионов объясняет также, почему граница между арктическими
157
и субарктическими тундрами в предлагаемом районировании
имеет ранг менее высокий, чем в районированиях В. Б. Сочавы
и Б. А. Юрцева, а именно: арктические и субарктические тундры
разделяются нами на ранге подобластей тундровой области
(для каждой из которых выделение геоботанических провинций
проведено отдельно).
Сравнительная характеристика растительности Арктики и
Антарктики привела к заключению, что тундры как тип раститель-
ности в Антарктике отсутствуют и что растительность субантаркти-
ческих островов должна быть выделена в виде особой геоботани-
ческой области субантарктических травяных по-
душечников, не имеющих аналога в северном полушарии.
В то же время в «антарктической зоне» Грина (Greene, 1964а)г
охватывающей острова, которые находятся в окружении постоянно
наблюдаемых в океане плавучих льдов, и материк Антарктиды,
распространены растительные группировки, которые по своим
основным признакам могут быть объединены с растительными
группировками наиболее высокоширотных районов Арктики в один
тип растительности полярных пустынь.
Второй задачей предлагаемого очерка было составление обзора
растительности по выделенным при районировании геоботани-
ческим регионам. Для этой цели привлечена основная доступная
литература и в ряде случаев собственные материалы автора.
Целесообразность такого обзора выглядит очевидной, однако
при его составлении пришлось встретиться с рядом трудностей.
Одна из них связана с крайней скудостью данных для некоторых
регионов (например, для междуречья Яны и Индигирки, а в зару-
бежной Арктике — для западной части Канадского Арктического
архипелага, и т. д.). Затруднило составление обзора и уже упомя-
нутое отсутствие такой классификации, которая охватывала бы
таксономические единицы всех рангов и основывалась бы на всем
разнообразии растительных сообществ. Это обусловило преоблада-
ющий в сводке эмпиризм при описании растительности ввиду
невозможности подчинить имеющиеся данные определенной си-
стеме. Принятый для изданий серии «Комаровские чтения» не-
большой объем книги не позволил дать более подробные описания
там, где это было возможно, а также привести более полную
библиографию. Однако автор надеется, что публикуемый обзор,
как первая попытка такого рода в советской литературе, пред-
ставит известный интерес для тех исследователей, деятельность
которых связана с изучением и освоением растительного покрова
полярных стран.
При подготовке рукописи к печати был использован ряд ценных
замечаний и советов, данных В. Н. Андреевым, М. С. Боч,
С. А. Грибовой, А. Г. Исаченко, А. Е. Катениным, Н. В. Матвеевой,
Т. Г. Полозовой, О. В. Ребристой, И. Н. Сафроновой, Б. А. Юр-
цев ым. Всем названным лицам автор приносит искреннюю
благодарность.
ЛИТЕРАТУРА
Аврамчик М. И. 1937. Геоботаническая и пастбищная характеристика района
реки Дудыпты. Тр. Аркт. ин-та, 63. — 1969. К подзональной харак-
теристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-
Сибирской низменности. Бот. ж., 54, 3.
Александрова В. Д. 1937. Тундры правобережья реки Попигай. Тр. Аркт.
ин-та, 63. — 1945. Краткий очерк растительности Новой Земли по линии
пересечения залив Рогачев—бухта Савина. Пробл. Арктики, 5—6. —
1946. Растительный покров острова Междушарского (Новая Земля).
Пробл. Арктики, 5. — 1951. Растительность Гренландии. Природа,10.—
1953. О границах растительных подзон в низовьях р. Яны. Изв. ВГО,
85, 1. — 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между
70° 56' и 72° 12' с. ш. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР4
и ее освоение, 2. М.—Л. — 1957. Вопросы разграничения арктических
пустынь и тундр как типов растительности. Тез. докл. Делегатск.
съезда ВБО (май 1957 г.), 4. Л. — 1958. Опыт определения надземной
и подземной массы растений в арктической тундре. Бот. ж., 43, 12. —
1960а. Фенология растений и сезонные аспекты в подзоне арктических
тундр. Тр. Фенологическ. совещ. Л. — 19606. Флора сосудистых расте-
ний острова Большого Ляховского (Новосибирские острова). Бот. ж.>
45, 11. — 1962. О подземной структуре некоторых растительных сооб-
ществ арктической тундры на о. Б. Ляховском. Пробл. бот., 6. — 1963.
Очерк флоры и растительности о. Б. Ляховского. Тр. Аркт. и Антаркт.
н.-иссл. ин-та, 224. — 1964. Арктические тундры СССР. Автореф. докт.
дисс. Л. — 1969а. Классификация растительности. Л. — 19696. Над-
земная и подземная масса растений полярной пустыни острова Земля
Александры (Земля Франца-Иосифа). Пробл. бот., 11. — 1970. Динамика
мозайчности растительных сообществ пятнистых тундр в арктической
Якутии. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика.
Владимир. — 1971а. Опыт анализа структуры растительного покрова
на границе фитоценозов пятнистой и бугорковой тундры в Западном
Таймыре. В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктив-
ность. Л. — 19716. Принципы зонального деления растительности
Арктики. Бот. ж., 56, 1. — 1974. Связь между классификацией расти-
тельности и геоботаническим районированием на примере районирова-
ния Арктики. В кн.: IV Всесоюзное совещание по классификации расти-
тельности. (Тез. докл.). Львов. — 1976. Структура растительных груп-
пировок полярной пустыни острова Земля Александры (Земля Франца-
Иосифа). В кн.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической геогра-
фии и флористики. Л. (в печати).
Александрова В. Д., Жадринская Н. Г. 1963. Смена аспектов в тундрах
о. Большого Ляховского. Тр. Аркт. и Антаркт. н.-иссл. ин-та, 224.
Александрова В. Д., Зубков А. И. 1937. Физико-географический очерк
Новой Земли. В кн.; Новоземельская экскурсия^ 1, Л.
159
Андреев В. Н. 1931. Растительность тундры северного Канина. В кн.: Оленьи
пастбища Северного Края. Архангельск. — 1932а. Подзоны тундры
Северного Края. Природа, 10. — 19326. Типы тундр запада Большой
Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР, 25. — 1934. Кормовая база Ямальского
оленеводства. Сов. оленев., 1. — 1935. Растительность и природные
районы восточной части Болыпеземельской тундры. Тр. Полярн. комис-
сии АН СССР, 22. — 1938. Обследование тундровых оленьих пастбищ
с помощью самолета. Тр. Н.-иссл. ин-та полярн. землед., животн. и
промысл, хоз., сер. Оленеводство, 1. — 1954. Растительный покров
восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и
преобразованию. Автореф. докт. дисс. Л. — 1966. Особенности зональ-
ного распределения надземной фитомассы на восточноевропейском Се-
вере. Бот. ж., 51. 10. — 1971. (Andreev V. N.). Methods of defining over-
ground phytomass on vast territories of the Subarctic. Rep. Kevo Su-
barctic Res. Stat., 8. — 1975. Геоботаническое районирование тундро-
вой зоны СССР. Рукопись. Институт биологии Якутского филиала
СО АН СССР. Якутск. — 1976. Поездка по Аляске. Доклад на семинаре
Отдела геоботаники БИН АН СССР. Рукопись. БИН АН СССР. Л.
Андреев В. Н., Игошина К. Н., Лесков А. И. 1935. Оленьи пастбища и
растительный покров Полярного Приуралья. Сов. оленев., 5.
Андреев В. Н., Нахабцева С. Ф. 1974. Подзоны Якутской тундры. В кн.:
Биологические проблемы Севера, IV симпозиум, 3. Якутск.
Андреев В. Н., Перфильева В. И. 1975. Фрагменты степной растительности
на северо-востоке Якутии. В кн.: Биологические проблемы Севера.
Бюллетень научно-технической информации. Якутск.
Арктическая флора СССР, I—VII. 1960—1975. I (1960), II (1964), III (1966),
IV (1963), V (1966), VI (1971), VII (1975). Л.
Атлас Антарктики. 1. 1966. М.—Л.
Берг Л. С. 1928. Зона тундр. Изв. Ленингр. ун-та, 1.
Бешел Р. 1969. Флористические соотношения на островах Неоарктики.
Бот. ж., 54. 6.
Бируля А. 1902. Отчет о ботанических работах за летний сезон 1901 г.
Изв. АН СССР, 16. 5. — 1907. Очерки из жизни птиц полярного по-
бережья Сибири. Зап. имп. АН, сер. 8, отд. 18, 2.
Бобров Е. Г. 1972. История и систематика лиственниц. Л.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища
о. Колгуева. Тр. Н.-иссл. ин-та полярн. землед., животн. и промысл,
хоз., сер. Оленеводство, 2.
Борисов А. А. 1965. Палеоклиматы территории СССР. М.—Л.
Боч М. С. 1974. Болота тундровой зоны Сибири (принципы типологии).
В кн.: Типы болот СССР и принципы их классификации. Л. — 1975.
Болота низовьев р. Индигирки (в пределах тундровой зоны). В кн.:
Флора, систематика и филогения растений. Киев.
Боч М. С., Василевич В. И. 1975. Опыт крупномасштабного картирования
растительности тундры. В кн.: Аэрометоды изучения лесных ланд-
шафтов. Красноярск.
Боч М. С., Герасименко Т. В., Толчельииков Ю. С. 1971а. Болота Ямала.
Бот. ж., 56. 10. — 19716. О некоторых особенностях растительности
и почв тундровой зоны Ямала. Изв. ВГО, ЮЗ. 6.
Боч М. С., Солоневич Н. Г. 1972. Болота и заболоченные редколесья и
тундры. В кн.; Почвы и растительность восточноевропейской лесо-
тундры. Л.
Боч М. С., Толчельииков Ю. С. 1973. Дешифровочные признаки болот тунд-
ровой зоны на аэрофотоснимках. В кн.: Применение аэрофотоснимков
при изучении лесных и болотных мелиоративных фондов. Л.
Боч М. С., Царева В. Т. 1974. К флоре низовьев р. Индигирки (в пределах
тундровой зоны). Бот. ж., 59. 6.
Бреслина И. П. 1969. Флора и растительность Семи островов и прилегаю-
щего побережья Восточного Мурмана. Тр. Кандалакшей, гос. запов., 7,—
160
1970. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья
Восточного Мурмана. Автореф. канд. дисс. Л.
Букс И. И. 1973. Принципы составления легенды мелкомасштабной обзор-
ной карты растительности Азиатской России (на примере тундровой
растительности). В кн.: Почвы и растительность мерзлотных райо-
нов СССР. Магадан. — 1974. Рабочий вариант легенды мелкомасштабной
обзорной геоботанической карты севера Дальнего Востока. В кн.: Биоло-
гические проблемы Севера. VI симпозиум, 3. Якутск.
Василевич В. И. 1964. Естественная классификация в фитоценологии.
Программа и тез. докл. научн. конф., поев. 100-летию со дня рождения
проф. Н. И. Кузнецова. Тарту. — 1966. Что считать естественной клас-
сификацией. В кн.: Философские проблемы современной биологии.
М.~Л. — 1975. Выявление границ в растительном покрове. Бюлл.
МОИП, отд. биологич., 80, 3.
Васильев В. Н. 1936. Оленьи пастбища Анадырского края. Тр. Аркт. ин-та,.
62. — 1956. Растительность Анадырского края. М.—Л.
Васьковский А. П. 1958. Новые данные о границах распространения де-
ревьев и кустарников-ценозообразователей на крайнем Северо-Вос-
токе СССР. Матер, по геол, и полезн. ископ. Сев.-Вост. СССР, 13. Ма-
гадан.
Виельголаски Ф. Е. 1973. Типы растительности и биомасса тундры. Эколо-
гия, 2.
Визе В. Ю. 1924. Новоземельская бора. Л. — 1940. Климат морей Совет-
ской Арктики. М.—Л.
Виноградов Б. В. 1970. Мелкомасштабное геоботаническое районирование
и картирование по космическим изображениям Земли. В кн.: Геобота-
ническое картографирование, 1970. Л.
Виноградова А. Н. 1937. Геоботанический очерк оленьих пастбищ района
реки Пясины. Тр. Аркт. ин-та, 63.
ВихиреватВасилькова В. В., Гаврилюк В. А., Шамурин В. Ф. 1964. Надзем-
ная и подземная масса некоторых кустарничковых сообществ Коряк-
ской Земли. Пробл. Севера, 8.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. М.
Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Заклинская Е. Д., Коренева Е. В., Матве-
ева О. В., Скиба Л. А. 1968. Основные этапы развития растительности
Северной Азии в антропогене. М.
Говоруха Л. С. 1968. Ландшафтно-географическая характеристика Земли
Франца-Иосифа. Тр. Аркт. и Антаркт. н.-иссл. ин-та, 285. — 1970.
Земля Франца-Иосифа. В кн.: Советская Арктика. М.
Говоруха Л. С., Богдашевский Б. И. 1970. Климат. В кн.: Таймыро-Северо-
земельская область. Л.
Говорухин В. С. 1933. Очерк растительности летних пастбищ северного оленя
в тундрах Обско-Тазовского полуострова. Землеведение, 35, 1. — 1960.
Пятнистые тундры и пликативные почвы Севера. Землеведение, 5.
Голлербах М. М., Сыроечковский Е. Е. 1958. Биогеографические исследова-
ния в Антарктиде в 1957 г. Изв. АН СССР, сер. геогр., 6. — 1960. Био-
географические исследования в Восточной Антарктиде в летний сезон
1957 г. Тр. Советск, антаркт. экспед., 9. Л.
Голубкова Н. С. 1969. Лишайники. В кн.: Атлас Антарктики, 2. Л. — 1974.
Жизненные формы лишайников Антарктиды. В кн.: Новости систематики
низших растений, 11. Л.
Горбацкий Г. В. 1967, 1970, 1973. Физико-географическое районирование
Арктики. Ч. 1 (1967), ч. 2 (1970), ч. 3 (1973). Л.
Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на бота-
нико-географические области. Ежегодн. Тобольск, губ. музея, 27. —
1924. Западно-Сибирская экспедиция Академии наук и Русского геогра-
фического общества. Природа, 7—12. — 1926. Полярный Урал в верхнем
течении р. Соби. Тр. Бот. муз. АН СССР, 19. — 1927. Ботанические
исследования Гыданской экспедиции. Осведомительный бюллетень
АН СССР, 11—12. — 1929. Гыданская комплексная экспедиция под ру-
1/4 11 В. Д. Александрова	161
ководством Городкова Б. Н. Отчет о деятельности АН СССР за 1928 г.
Л. — 1932. Почвы Гыданской тундры. Тр. Полярн. комиссии АН CCQP,
7. — 1933. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны ДВК.
Сов. оленев., 2. — 1935а. Геоботанический и почвенный очерк Пенжин-
ского района Дальневосточного края. Тр. Дальневост. фил. АН СССР,
сер. бот., 1. М.—Л. — 19356. Материалы для познания горных тундр
Урала. В кн.: Природа Урала. Свердловск. — 1935в. Растительность
тундровой зоны СССР. М.—Л. — 1938. Растительность Арктики и гор-
ных тундр СССР. В кн.: Растительность СССР, 1. М.—Л. — 1939. Бота-
нико-географический очерк Чукотского побережья. Уч. зап. Лен. гос.
пед. ин-та им. А. И. Герцена, 21, Каф. физ. геогр. — 1943. Полярные
пустыни острова Врангеля. Бот. ж., 28, 4. — 1944. Тундры Обь-Енисей-
ского водораздела. Сов. бот., 3 и 4—5. — 1946а. Ботанико-Географиче-
ский очерк Крайнего Севера и Арктики СССР. Уч. зап. Лен. гос. пед. ин-та
им. А. И. Герцена, 49, Каф. физ. геогр. — 19466. Опыт классификации
растительности Арктики, ч. 1 и 2. Сов. бот., 1,2. — 1952. Происхожде-
ние арктических пустынь и тундр. Тр. БИН АН СССР, сер. III, Геобо-
таника, 8. — 1956. Растительность и почвы о. Котельного. В кн.: Расти-
тельность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 2. М.—Л. — 1958а.
Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова
Врангеля. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение,
3. М.—Л. — 19586. Почвенно-растительный покров острова Врангеля.
В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 3. М.—Л.
Горчаковский П. Л., Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С., Нико-
нова Н. Н., Фамелис Т. В., Федорова И. Т., Шарафутдинов М. И. 1975.
Растительность Урала на новой геоботанической карте. Бот. ж., 60, 10.
Горчаковский П. Л., Троценко Г. В. 1974. Растительность стационара «Харп».
Тр. Ин-та экологии раст. и животн. Уральск, научн. центра СО АН СССР,
88. Свердловск.
Грибова С. А. 1972. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности
тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины).
В кн.: Геоботаническое картографирование, 1972. Л. — 1974. О соотно-
шении региональных и типологических единиц растительного покрова
в Восточноевропейской тундре. Тез. докл. IV Всесоюзн. совещ. по клас-
сификации растительности. Львов. — 1975. Растительность Арктики.
Рукопись. БИН АН СССР. Л.
Грибова С. А., Игнатенко И. В. 1970. Почвенно-растительный покров бас-
сейна р. Коротаихи. В кн.: Биологические основы использования при-
роды Севера. Сыктывкар.
Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С. 1972. О зональных границах
на «Карте растительности европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000.
В кн.: Геоботаническое картографирование, 1972. Л.
Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С., Лавренко Е. М., Липа-
това В. В., Юрковская Т. К. 1970. Легенда к «Карте растительности
европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 в пределах Восточно-Европей-
ской равнины. Бот. ж., 55, 11.
Григорьев А. А. 1946. Субарктика. М.—Л.
Дедов А. А. 1933. Летние оленьи пастбища восточной части Малоземельской
тундры. В кн.: Оленьи пастбища Северного Края, 2. Л.
Дервиз-Соколова Т. Г. 1964. Растительность крайнего востока Чукотского
полуострова. Пробл. Севера, 8.
Дибнер В. Д. 1961. Заросли ивы мохнатой за 75-й пареллелью. Изв. ВГО,
93, Ь.
Достовалов Б. Н. 1960. Закономерности развития тетрагональных систем
ледяных и грунтовых жил в дисперсных породах. В кн.: Перигляциаль-
ные явления на территории СССР. М.
Душечкин В. И. 1937. Оленьи пастбища в Хараулахских горах (Якутия).
Тр. Аркт. ин-та, 63.
Егорова Т. В. 1966. Carex L. — осока. В кн.: Арктическая флора СССР»
III. М.—Л.
162
Есипов В. К. 1933. Остров Вайгач. Физико-географический очерк. В кн.:
В. К. Есипов и Н. В. Пинегин. Острова Советской Арктики. Архангельск.
Житков Б. М. 1913. Полуостров Ямал. Зап. имп. Русск. геогр. общ., 49.
Жукова А. Л. 1973а. Печеночные мхи полярных пустынь Земли Франца-
Иосифа. Автореф. канд. дисс. Л. — 19736. Флористический анализ пе-
ченочных мхов (Hepaticae) архипелага Земля Франца-Иосифа. Бот. ж.,
58, 4.
Зубаков В. А. 1965. Плейстоценовое оледенение северного полушария (ста-
тика криосферы). Тр. Н.-иссл. ин-та геолог. Аркт., 143, М.
Зубков А. И. 1932. Тундры Гусиной Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР, 25. —
1934. Краткий предварительный отчет о геоботанических работах на Се-
верном острове Новой Земли. Рукопись. Фонды Ин-та сельск. хоз. Крайн.
Севера. Норильск. — 1935а. Оленеводство и оленьи пастбища на Новой
Земле. Тр. Аркт. ин-та, 22. — 19356. Продолжительность вегетацион-
ного периода на Северном острове Новой Земли. Arctica, 3.
Иванова Е. И. 1958. (Ред.). Почвы Коми АССР. М. — 1962. Некоторые зако-
номерности строения почвенного покрова в тундре и лесотундре побе-
режья Обской губы. В кн.: О почвах Урала, Западной и Центральной
Сибири. М.
Игнатенко И. В. 1966. О почвах острова Вайгач. Почвоведение, 9.
Игнатенко И. В., Кнорре А. В., Ловелиус Н. В., Норин Б. Н. 1973. Запасы
фитомассы в типичных растительных сообществах лесного массива Ары-
Мас. Экология, 3.
Игнатенко И. В., Норин Б. Н. 1969. Динамика пятнистых тундр восточно-
европейского Севера. Пробл. бот., 11.
Игнатьев Г. М. 1963. Северная Америка. В кн.: Физическая география частей
света. М.
Игошина К. Н. 1933. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих
пастбищ в районе Обдорской зональной станции. Сов. оленев., 1. — 1944.
Оленьи пастбища Полярного Урала в верховьях рр. Лонгот-юган и
Щучьей. Сов. оленев., 5. — 1961. Опыт ботанико-географического райо-
нирования Урала на основе зональных флористических групп. Бот. ж.,
46, 2.
Ильина И. С. 1974. Геоботаническое районирование на основе структурно-
динамического анализа растительности. В кн.: IV Всесоюзное совещание
по классификации растительности. (Тез. докл.). Львов. — 1975. Новая
обзорная карта Западно-Сибирской равнины. Докл. Ин-та геогр. Сиб.
и Дальн. Вост., 46.
Исаченко А. Г. 1965. Основы ландшафтоведения и физико-географического
районирования. М.
Караваева Н. А. 1962. К характеристике аркто-тундровых почв о-ва Б. Ля-
ховского (Новосибирские острова). В кн.: О почвах Восточной Сибири.
М. — 1969. Тундровые почвы Северной Якутии. М.
Карамышева 3. В., Карпенко А. С., Малиновский К. А., Одинак Я. П. 1975.
IV Всесоюзное совещание по классификации растительности. Бот. ж.,
60, 7.
Карамышева 3. В., Лавренко Е. М., Рачковская Е. И. 1969. Граница между
степной и пустынной областями в Центральном Казахстане. Бот. ж.,
54, 4.
Карамышева 3. В., Рачковская Е. И. 1973. Ботаническая география степной
части Центрального Казахстана. Л.
Картушин В. М. 1963. О растительности о. Беннета. Тр. Аркт. и Антаркт.
н.-иссл. ин-та, 224.
Катенин А. Е. 1970. Зональное положение и общие закономерности расти-
тельного покрова. В кн.: Экология и биология растений восточно-
европейской лесотундры. Л. — 1972а. Принципы классификации расти-
тельных сообществ лесотундрового стационара. В кн.: Почвы и расти-
тельность восточноевропейской лесотундры. Л. — 19726. Растительность
лесотундрового стационара. Там же. — 1974. Геоботанические
i/2 41 В. Д. Александрова
163
исследования на Чукоткв1 I. Растительность среднего течения реки-
Амгуэмц. Вот. ж., 59, 11.
Кац Н. Я. 1939. Болота низовьев реки Оби. Сборник, посвященный 70-летид>
академика В. Л. Комарова. М.—Л., — 1948. Типы болот СССР и Запад-
ной Европы и их географическое распространение. М. —- 1966. О болотах
Субантарктики и холодно-умеренной зоны Южного полушария. Почво-
ведение, 2. — 1971. Болота земного шара. М.
Китсинг Л. И., Королева Т. М., Петровский В. В. 1974. Флора сосудистых
растений окрестностей бухты Роджерс (остров Врангеля). Бот. ж., 59, 7.
Кнорре А. В. 1974. Типы лиственничных редколесий на полярном пределе
лесов (Таймыр, «Ары-Мас»). В кн.: Биологические проблемы Севера.
VI Симпозиум, 5. (Тез. докл.). Якутск.
Кожевников Ю. П. 1973. Ботанико-географические наблюдения на западе
Чукотского полуострова в 1971—1972 гг. Бот. ж., 58, 7.
Комаров В. Л. 1926. Введение в изучение растительности Якутии. Тр. Комис-
сии по изуч. Якутской АССР, I. Л. — 1936. Род Alnus Gaertn. Секция 1.
Alnobetula W. D. Koch. Флора СССР, V.
Короткевич Е. С. 1958а. Растительность Северной Земли. Бот. ж., 43, 5. —
19586. Физико-географическая характеристика района работ Советской
Антарктической экспедиции 1955—1957 гг. Изв. В ГО, 90, 3. — 1966.
Геоботаническое районирование. В кн.: Атлас Антарктики, 1. — 1967.
Полярные пустыни. Информац. бюлл. Советск, антарктич. экспедиции,
65. — 1970. Антарктика. БСЭ, 2. — 1972. Полярные пустыни. Л.
Корчагин А. А. 1933. Об основных понятиях тундроведения. Сов. бот., 2. —-
1937. Растительность морских аллювиев Мезенского залива Чешской
губы. Тр. БИН АН СССР, сер. III, Геоботаника, 2.
Кручинин Ю. А. 1963. Физико-географические наблюдения на о. Котельном
(район бухты Темп). Тр. Аркт. и Антаркт. н.-иссл. ин-та, 224.
Лавренко Е. М. 1939. (Ред.). Карта растительности СССР. м. 1 : 5 000 000.
М.—Л. — 1946. Значение работ В. В. Докучаева для развития русской
геоботаники. В кн.: В. В. Докучаев и география. М. — 1947. Принципы
и единицы геоботанического районирования. В кн.: Геоботаническое
районирование СССР. М — Л. — 1950. Основные черты ботанико-геогра-
фического разделения СССР и сопредельных стран. Пробл. бот., 1. —
1968. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова
в связи с ботанико-географическим районированием СССР. В кн.: Основ-
ные проблемы современной геоботаники. Л.
Лавренко Е. М., Исаченко Т. И. 1976. Зональное и провинциальное ботанико-
географическое разделение европейской части СССР. Изв. ВГО, 108, 6.
Лавренко Е. М., Сочава В. Б. 1949. (Ред.). Карта растительности европейской
части СССР м. 1 : 2 500 000. М.—Л. — 1954. (Ред.). Геоботаническая
карта СССР м. 1 : 4 000 000. М.—Л.
Ладыженская К. И., Жукова А. Л. 1971. Эколого-морфологические особен-
ности печеночных мхов в условиях высокоширотной Арктики. Экология,
3. — 1972. Печеночные мхи (Hepaticae) острова Земля Александры.
Бот. ж., 57, 3.
Лесков А. И. 1947. А. Арктическая тундровая область. Б. Европейско-
Сибирская кустарниковая (лесотундровая) область. В. Берингийская
кустарниковая (лесотундровая) область. В кн.: Геоботаническое райо-
нирование СССР. М.—Л.
Манаков К. Н. 1972. Продуктивность и биологический круговорот в тундро-
вых биогеоценозах Кольского полуострова. Л.
Матвеева Н. В. 1968. Особенности структуры растительности основных
типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр). Бот. ж.,
53, 11. — 1972. (Matveeva N. V.). The Tareya word model. In: Tundra
Biome. Proc. IV Internal, meet, on the biol. product, of tundra.
Ed. by F. E. Wielgolaski a. Th. Rosswall. Stockholm.
Матвеева H. В., Полозова T. Г., Благодатских Л. С., Дорогостайская E. B.
1973. Краткий очерк растительности окрестностей Таймырского био-
164
геоценологического стационара. В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры
ц их продуктивность, 2. Л.
Матвеева Н. В., Чернов Ю. И. 1976. Полярные пустыни полуострова Тай-
мыр. Бот. ж., 61, 3.
Зельцер Л. И. 1973. Основные закономерности распределения раститель-
ного покрова Западно-Сибирских тундр. В кн.: Природа и природные
ресурсы Тюменской области. Тюмень.
Минеев А. И. 1946. Остров Врангеля. М.—Л.
Миняев И. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. М.—Л.
Михайличенко В. С. 1936. Есюз рослинности швшчносхщно! окрахни
' п-ва Ямалу. Журн. 1нст. бот. Укр. АН, 7 (15).
Михайлов И. С. 1960. Некоторые особенности дерновых арктических почв
о. Большевик. Почвоведение, 6. — 1963а. Почвы северо-восточной части
о. Фаддеевского. Пробл. Арктики и Антарктики, 14. — 19636. Эволюция
почв и растительного покрова северо-восточной части о. Фаддеевского.
Тр. Аркт. и Антаркт. н.-иссл. ин-та, 224,
Михайлов И. С., Говоруха Л. С. 1962. Почвы Земли Франца-Иосифа. Вести.
МГУ, 6.
Николаева М. Г. 1941. Кустарниковый тип растительности южной части
Большого и Малого Ямала. Бот. ж., 26, 1.
Ниценко А. А. 1966. О критериях выделения растительных ассоциаций.
Бот. ж., 51, 8.
Новичкова-Иванова Л. Н. 1963. Смены синузий почвенных водорослей Земли
Франца-Иосифа. Бот. ж., 48, 1. — 1972. (Novichkova-Ivanova L. N.).
Soil and aerial algae of polar desert and arctic tundra. In: Tundra Biome.
Proc. IV Internal, meet, on the biol. product, of tundra. Ed. by F. E. Wiel-
golaski a. Th. Rosswall. Stockholm.
Норин Б. H. 1957. Место лесотундры в системе растительных зон и проблема
выделения лесотундрового типа растительности. Тез. докл. Делегатск.
съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. — 1961. Что такое лесотундра? Бот. ж.,
46, 1. — 1966. О зональных типах растительного покрова в Арктике
и Субарктике. Бот. ж., 51, И. — 1972. (Norin В. N.). The main ecological
surveys at the station Ary-Mas. In: Tundra Biome. Proc. IV Int. meet,
on the biol. product, of tundra. Ed. F. E. Wielgolaski, Th. Rosswall.
Stockholm. — 1974. Некоторые проблемы изучения взаимоотношения
лесных и тундровых экосистем. Бот. ж., 59, 9. — 1976. Структура расти-
тельных сообществ Восточноевропейской лесотундры. Рукопись.
БИН АН СССР. Л.
Норин Б. Н., Друзин А. В., Боч М. С., Солоневич Н. Г. 1970. Растительный
покров и почвы. В кн.: Экология и биология растений восточноевропей-
ской лесотундры. Л.
Норин Б. Н., Игнатенко И. В., Кнорре А. В., Ловелиус Н. В. 1971. Расти-
тельность и почвы лесного массива Ары-Мас (Таймыр). Бот. ж.,
56, 9.
Носова Л. И. 1964. Очерк тундровой и лесотундровой растительности между-
речья Яны и Омолоя (северная Якутия). Бот. ж., 49, 5.
Павлова Е. Б. 1969. О растительной массе тундр Западного Таймыра. Вести.
МГУ, биолог., почвовед., 5.
Палибин И. В. 1903. Ботанические результаты плавания ледокола «Ермак»
в Северном Ледовитом океане летом 1901 г. Изв. СПб* бот. саде, 3,
2, 3, 5.
Перфильев И. А. 1928. Материалы к флоре о. о. Новой Земли и Колгуева.
Архангельск. — 1934. Флора Северного края, ч. 1. Архангельск.
Перфильева В. И., Рыкова Ю. В. 1975. Арктическая тундра в устье р. Чу-
кочьей. В кн.: Ботанические исследования в Якутии. Якутск.
Петровский В. В. 1959. О структуре растительных ассоциаций валиковых
полигональных болот в низовьях р. Лены. Бот. ж., 44, 10. — 1967.
Очерк растительных сообществ центральной части острова Врангеля.
Бот. ж., 52, 3. — 1973. Список сосудистых растений острова Врангеля.
Бот. ж., 58, 1.
И*
165
Петровский В. В., Юрцев Б. А. 1970. Значение флоры о. Врангеля для ре-
конструкции ландшафтов шельфовых территорий. В кн.: Северный Ледо-
витый океан и его побережье в кайнозое. Л.
Поле Р. 1903. (Pohle В.). Pflanzengeographische Studien iiber die Halbinsel
Kanin und das angrenzende Waldgebiet. Тр. СПб. бот. сада, 21, 1. — 1910.
Программа для ботанико-географических исследований тундры. В кн.:
Программы для ботанико-географических исследований, 2. СПб.
Полозова Т. Г. 1961. О самых северных местонахождениях лиственницы
(Larix dahurica Turcz.) и кустарной ольхи (Alnaster fruticosus Ldb.)
в низовьях р. Лены. В кн.: Материалы по растительности Якутии.
Л. — 1966. К биологии и экологии карликовой березки (Betula папа L.)
в восточноевропейской лесотундре. В кн.: Приспособление растений
Арктики к условиям среды. М.—Л. — 1970. Биологические особенности
Eriophorum vaginatum L. как кочкообразователя (по наблюдениям
в тундрах Западного Таймыра). Бот. ж., 55, 3. — 1976. Жизненные формы
компонентов растительных сообществ в типичной тундре Западного
Таймыра. В кн.: Биологические проблемы Севера. Петрозаводск.
Попов А. И. 1967. Мерзлотные явления в земной коре (криолитология). М.
Поспелова Е. Б. 1972. (Pospelova Е. В.). Vegetation of the Agapa station
and productivity of the main plant communities. In: Tundra Biome. Proc.
IV Internal, meet, on the biol. product, of tundra. Ed. by F. E. Wielgolaski
a. Th. Rosswall. Stockholm. — 1974. Структура и пространственное рас-
пределение растительной массы в основных растительных сообществах
стационара «Агапа». В кн.: Почвы и продуктивность растительных со-
обществ, 2. М.
Поспелова Е. Б., Жаркова Ю. Г. 1972. Растительный покров и фитомасса
основных растительных сообществ стационара «Агапа». В кн.: Почвы
и продуктивность растительных сообществ, 1. М.
Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М.
Раменская М. Л. 1972. Растительность Печенгских тундр. В кн.: Флора
и растительность Мурманской области. Л.
Рахманина А. Т. 1971. Надземная и подземная фитомасса некоторых сообществ
восточноевропейской лесотундры. В кн.: Биологическая продуктивность
и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л. —
1974. Запасы надземной и подземной фитомассы в типичных сообществах
восточноевропейской лесотундры. Бот. ж., 59, 6.
Ребристая О. В. 1966. Список сосудистых растений острова Муостах (губа
Буорхая, Арктическая Якутия). В кн.: Растения севера Сибири и Даль-
него Востока. М.—Л. — 1970а. К характеристике флор восточной части
Большеземельскойтундры. В кн.: Биологические основы использования
природы Севера. Сыктывкар. — 19706. Сибирские элементы во флоре
северо-востока Европы и их происхождение. В кн.: Северный Ледовитый
океан и его побережье в кайнозое. Л. — 1971. Флора востока Больше-
земельской тундры. Автореф. канд. дисс. Л.
Ребристая О. В., Юрцев Б. А. 1973. Флористическое районирование Арктики.
Рукопись. БИН АН СССР. Л.
Реутт А. Т. 1970. Растительность. В кн.: Север Дальнего Востока. М.
Рубинштейн Е. С. 1953. О влиянии распределения осадков суши на земном
шаре на температуру воздуха. Изв. ВГО, 85, к.
Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. 1969. Мхи Восточной Антарктиды.
В кн.: Атлас Антарктики, 2. Л.
Салазкин А. С. 1934. Естественные кормовые угодья Мурманского округа.
Сов. оленев., 1.
Салазкин А. С., Самбук Ф. В., Полянская О. С., Пряхин М. И. 1936. Оленьи
пастбища и растительный покров Мурманского округа. Тр. Аркт. ин-та,
72.
Самбук Ф. В. 1931. Геоботаническая характеристика оленьих пастбищ
у устья р. Печоры. В кн.: Оленьи пастбища Северного края. Архан-
гельск. — 1933. Пастбищные угодья первого ненецкого оленеводческого1
колхоза. В кн.: Оленьи пастбища Северного края, 2. Л. — 1934. Кормо-
166
вые угодья тундр ненецкого округа Северного края. Сов. оленев., 1. —
1937. Краткий очерк растительности Таймыра. Пробл. Арктики, 1.
Самбук Ф. В., Дедов А. А. 1934. Подзоны Припечерских тундр. Тр. БИН
АН СССР, сер. III, Геоботаника, 1.
Сафронова И. Н. 1975. Новые данные о растительности острова Октябрьской
Революции (Северная Земля). Рукопись. БИН АН СССР. Л.
Сватков Н. М. 1958. Почвы острова Врангеля. Почвоведение, 1. — 1961.
Природа острова Врангеля. Пробл. Севера, 4. — 1970. Остров Врангеля.
В кн.: Советская Арктика. М.
Сдобников В. М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по типам место-
обитаний в Болыпеземельской тундре и на Ямале. Тр. Аркт. ин-та,
92. — 1959. Биотопы Северного Таймыра и плотность популяций насе-
ляющих их животных. Зоол. ж., 38, 2.
Семенов И. В. 1966а. Внутриландшафтное районирование Северной Земли.
Изв. ВГО, 98, 6. — 19666. Физико-географическое районирование Север-
ной Земли. Изв. ВГО, 98, 1. — 1968. О закономерностях дифференциации
природных условий островов Советской Арктики. Тр. Аркт. и Антаркт.
н.-иссл. ин-та, 285. — 1970. Северная Земля. В кн.: Советская Арктика.
М.
Серебряков И. Г. 1960. Материалы к флоре долины р. Пясины. Уч. зап.
Моск. гор. пед. ин-та им. Потемкина, 57. — 1963. Некоторые данные
о ритме сезонного развития растений долины р. Пясины в ее нижнем
течении. Бюлл. МОИП, отд. биологич., 68, 2.
Сиско А. К. 1970. Новосибирский архипелаг. В кн.: Советская Арктика. М.
Скворцов А. К. 1966. Salicaceae Lindl. — Ивовые. Аркт. флора СССР, V. —
1968. Ивы СССР. М.
Скворцов Е. Ф. 1930. В прибрежных тундрах Якутии. Тр. Комиссии по изуч.
Якутск. АССР, 15.
Смирнова 3. Н. 1938. Растительные ассоциации о-ва Колгуева. Бот. ж.,
- 23, 5-6.
Соколовский В. 1905. О флоре Новой Земли. Изв. Имп. леей, инет., 13.
Сочава В. Б. 1930а. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала. Тр. Бот. муз.
АН СССР, 22. — 19306. (Soczawa V.). Das As^dyrgebiet. Botanisch-
geographische Beobachtungen im aussersten Nordosten Asiens. Zeitschr.
Ges. fur Erdkunde, 7—8. — 1931. Некоторые основные понятия и термины
тундроведения. Ж. Бот. общ., 16, 1. — 1932. По тундрам бассейна Пен-
жинской губы. Изв. ГГО, 64, 4— 5. — 1933а. Естественные кормовые
угодья тундровой зоны Якутии. Сов. оленев., 2. — 19336. На истоках
рр. Шугора и Северной Сосвы. Изв. ГГО, 65, 6. — 1933в. Тундры
бассейна реки Анабары. Изв. ГГО, 65, 4. ’— 1934а. Ботанико-географи-
ческие подзоны в западных тундрах Якутии. Тр. I Всесоюзн. съезда гео-
графов. Л. — 19346. Растительные ассоциации Анабарской тундры.
Бот. ж., 19, 3. — 1944а. О происхождении флоры северных полярных
стран. Природа, 4. — 19446. Опыт филоценогенетической систематики
растительных ассоциаций. Сов. бот., 1. — 1945. Фратрии растительных
формаций СССР и их филоценогения. ДАН, 45, 1. — 1948а. Географи-
ческие связи растительного покрова на территории СССР. Уч. зап. Лен.
гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена, 73, Каф. физ. геогр. — 19486. Различ-
ные пути геоботанического разделения земной поверхности и их само-
стоятельное значение. Бот. ж., 33, 1. — 1952. Основные положения гео-
ботанического районирования. Бот. ж., 37, 3. — 1956а. Закономерности
географии растительного покрова горных тундр СССР. В кн.: Академику
В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 19566. Ураль-
ские [горные тундры]. В кн.: Растительный покров СССР. Пояснительный
текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 :4 000 000. Ч. 1. М.—Л. —
1964а. (Ред.). Карта растительности СССР м. 1 : 15 000 000. В кн.: Фи-
зико-географический атлас мира. М.—Л. — 19646. Макет новой карты
растительности мира. В кн.: Геоботаническое картографирование, 1964.
М.—Л. — 1965. Современные задачи картографии растительности в круп-
ном масштабе. В кн.: Геоботаническое картографирование, 1965. М.—
167
Л. — 1966. Районирование и картографий растительности. В кн.; Гео-
ботаническое картографирование, 1966. М.—Л. — 1967. Развитие теоре-
тических положении геоботанического районирования на современном
этапе. В кн.: Материалы межвузовской конференции по геоботаниче-
скому районированию СССР. М. — 1968. Растительные сообщества и ди-
намика природных систем. Докл. Ин-та геогр. Сиб. и Дальн. Вост., 20. —
1972. Классификация растительности как иерархия динамических систем.
В кн.: Геоботаническое картографирование, 1972. Л.
Сочава В. Б., Бачурин Г. В., Воробьев В. В., Михайлов Ю. П., Прохо-
ров Б. Б., Шоцкий В. П. 1972. Географические проблемы советской
Субарктики. Докл. Ин-та геогр. Сиб. и Дальн. Вост., 35.
Сочава В. Б., Городков Б. Н. 1956. Арктические пустыни и тундры. В кн.:
Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической
карте СССР» м. 1 : 4 000 000. Ч. 1. М.—Л.
Сочава В. Б., Тимофеев Д. А. 1968. Физико-географические области Северной
Азии. Докл. Ин-та геогр. Сиб. и Дальн. Вост., 19.
Сукачев В. Н. 1911. К вопросу о влиянии мерзлоты на почву. Изв. АН СССР,
сер. 6, 5, 1.
Сумина О. И. 1975. Растительность байджарахов о. Котельного (Новосибир-
ские острова). Бот. ж., 60, 9.
Танфильев Г. И. 1894. По тундрам тиманских самоедов летом 1892 г. Изв. РГО,
30, 1.
Таргульян В. О. 1971. Почвообразование и выветривание в холодных гумид-
ных областях. М.
Таргульян В. О., Караваева Н. А. 1964. Опыт почвенно-геокимического раз-
деления полярных областей. Пробл. Севера, 8.
Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М.—Л. —
1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.
Терентьев П. В. 1931. (Terentjew Р. V.). Biometrische Untersuchungen iiber
die morpholigischen Merkmale von Rana ridibunda Pall. Biometrica,
23. — 1959. Метод корреляционных плеяд. Вести. ЛГУ, 9.
Тихомиров Б. А. 1948а. К познанию флоры крайних полярных пределов
Евразии. Бюлл. МОИП, отд. биол., 53, 4. — 19486. К характеристике
флоры западного побережья Таймыра. Петрозаводск. — 1956. Некото-
рые вопросы структуры растительных сообществ Арктики. В кн.: Акаде-
мику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1957.
Динамические явления в растительности пятнистых тундр Арктики.
Бот. ж., 42, 11.
Тихомиров Б. А., Петровский В. В., Юрцев Б. А. 1966. Флора окрестностей
бухты Тикси (арктическая Якутия). В кн.: Растения севера Сибири и
Дальнего Востока. М.—Л.
Толмачев А. И. 1923. Ботанико-географические работы в районе Югорского
Шара в 1921 й 1922 гг. Изв. ГБС, 22, 2. — 1929. (Tolmatchew А.).
Beitrage zur Kenntnis des Gebietes von Matotschkin Schar und der Ostkiiste
Nowaja Semlja’s. Изв. АН СССР, cep. 7, 4. — 1930. О происхождении
флоры Вайгача и Новой Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР, 22. — 1932а,
19326, 1935. Флора центральной части восточного Таймыра. Тр. Полярн.
комиссии, 8 (1932а), 13 (19326), 25 (1935). — 1936. Обзор флоры Нрвой
Земли. Arctica, 4. — 1939. О некоторых закономерностях распределения
растительных сообществ в Арктике. Бот. ж., 24, 5—6> — 1959. К флоре
острова Беннета. Бот. ж., 44, 4. — 1962. Автохтонное ядро арктической
флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной
Азии. Пробл. бот., 6. — 1966. Eriophorum L. — пушица. В кн.: Аркти-
ческая флора СССР, III. М.—Д.
Толмачев А. И., Токаревских С. А. 1968. Исследование района «лесного
острова» у реки Море-Ю в Болыпеземельской тундре. Бот. ж.,
53, 4.
Толмачев А. И., Шухтина Г. Г. 1974. Новые данные о флоре Земли Франца-
Иосифа. Бот. ж., 59, 2.
168
Толмачев А. И., Юрцев Б. А. 1970. История арктической флоры в ее связи
с историей Северного Ледовитого океана. В кн.: Северный Ледовитый
океан и его побережье в кайнозое. Л.
Траутфеттер Р. Э. 1851. О растительно-географических округах Европейской
России. Тр. Комиссии при ун-те св. Владимира для опис. гуо. Киевск.
учебн. округа. Киев.
Тыртиков А. П. 1958. Некоторые сведения о растительности низовьев р. Инди-
гирки. Бюлл. МОИП, отд. биол., 63f 1. — 1969. Влияние растительного
покрова на промерзание и протаивание грунтов. М.
Тюлина Л. Н. 1937. Лесная растительность Хатангского района у ее север-
ного предела. Тр. Аркт. ин-та, 63.
Ходачек Е. А. 1969. Растительная масса тундровых фитоценозов Западного
Таймыра. Бот. ж., 54, 7.
Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова северо-запада
европейской части СССР. Тр. Геоморфолог, ин-та, сер. физ.-геогр.,
4. — 1935. Материалы по растительности северо-востока Кольского полу-
острова. Тр. СОПС АН СССР, Кольск. серТ, 10.
Чекановский А. Л. 1896. Дневник экспедиции по рекам Нижней Тунгуске,
Оленеку и Лене в 1873—1875 годах. СПб.
Черепанов С. К. 1966. Betulaceae S. F. Gray — Березовые. В кн.: Арктиче-
ская флора СССР, V. М,—Л.
Чернявский Ф. Б. 1975. Экологические и зоогеографические особенности на-
земной териофауны Чукотки и острова Врангеля. Тр. 2-го Всесоюзн.
совещ. по млекопитающим. М.
Шамурин В. Ф. 1960. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе
бухты Тикси. В кн.: Труды фенологического совещания. Л. — 1966.
Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на
севере Якутии. В кн.: Приспособление растений Арктики к условиям
среды. М.—Л. — 1970. Запас фитомассы в некоторых тундровых сообще-
ствах района Воркуты. В кн.: Биологические основы использования при-
роды Севера. Сыктывкар.
Шамурин В. Ф., Александрова В. Д., Тихомиров Б. А. 1975. Продуктивность
тундровых сообществ. В кн.: Ресурсы биосферы, 1. Л.
Шелудякова В. А. 1938. Растительность бассейна р. Индигирки. Сов. бот.,
4—5.
Щенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность
СССР, 1» М.—Л. — 1940. Принципы геоботанического районирования,
Тр. БИН АН СССР, сер. III, Геоботаника, 4. Л. — 1964. Введение
в геоботанику. Л.
Щелкунова Р. П. 1968. Картирование растительности северных районов
Якутской АССР при проведении землеустройства оленьих пастбищ.
Бот. ж., 53, 6. — 1969. Растительность тундровой зоны Якутской АССР.
Автореф. канд. дисс. Иркутск. — 1975. Легенда к среднемасштабной
геоботанической карте Таймыра. Тр. Н.-иссл. ин-та сельск. хоз. Крайн,
Севера, 21. Норильск.
Юрцев Б. А. 1959. Высокогорная флора горы Сокуйдах и ее место в ряду гор»
ных флор арктической Якутии. Бот. ж., 44, 8. — 1962. Ботанико-геогра-
фические наблюдения у северного предела распространения лиственницы
на р. Оленек. Пробл. бот., 6. — 1964. О соотношении океанических
и континентальных элементов в гольцовых флорах Восточной Сибири.
Пробл. Севера, 8. — 1966. Гйпоарктический ботанико-географический
пояс и происхождение его флоры. Комаровские чтения, XIX. М.—Л. —
1967. Ботанико-географическйе исследования на Западной и Централь-
ной Чукотке в 1964—1966 гг. Бот. ж., 52, 7. — 1968а. Степные сообщества
Чукотской тундры и вопрос о плейстоценовой «тундростепи». В кн.:
Проблемы изучения четвертичного периода. Хабаровск. — 19686. Флора
Сунтар-Хаята. Л. — 1970а. Ботанико-географические исследования
на Чукотке. В кн.: Биологические основы использования природы Се-
вера. Сыктывкар. — 19706. О положении полярного побережья северо»
восточной Сибири в плейстоцене. В кн.: Северный Ледовитый океан
169
и его побережье в кайнозое. Л. — 1972. (Yurtsev В. A.). Phytogeography
of northeastern Asia and the problem of transberingian floristic interrela-
tions. In: Floristics and paleofloristics of Asia and eastern North
America. Amsterdam. — 1973a. Ботанико-географическая зональность
и флористическое районирование Чукотской тундры. Бот. ж., 58, 7. —
19736. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Берингии (в бо-
танико-географическом освещении). В кн.: Берингийская суша и ее зна-
чение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск. —
1974а. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Л. —
19746. Степные сообщества Чукотской тундры и плейстоценовая «тундро-
степь». Бот. ж., 59, 4. — 1976а. О соотношении арктической и высокогор-
ных субарктических флор. В кн.: Проблемы экологии, геоботаники,
ботанической географии и флористики. Л. (в печати). — 19766. Проблемы
позднекайнозойской палеогеографии Берингии в свете ботанико-геогра-
фических данных. В кн.: Берингия в кайнозое. Владивосток.
Юрцев Б. А., Кожевников Ю. П., Нечаев А. Л. 1972. Интересные флористи-
ческие находки на востоке Чукотского полуострова. Бот. ж., 57, 7.
Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. 1975. Проблемы флористиче-
ского ограничения и разделения Арктики. Доклад на XII Между-
народн. бот. конгрессе. Рукопись. БИН АН СССР. Л.
Abbe Е. С. 1938. Phytogeographical observations in northernmost Labrador.
Amer. Geogr. Soc. Spec. PubL, 22.
Acock A. M. 1940. Vegetation of a calcareous inner fjord in Spitsbergen. J. EcoL,
28, 1.
Ahti T., Hamet-Ahti L./Jalas J. 1968. Vegetation zones in northwestern Europe.
Ann. Bot. Fenn., 5, 3.
Allison J. S., Smith R. I. L. 1973. The vegetation of Elephant Island, South
Shetland Islands. Brit. Antarct. Surv. Bull., 33—34.
Anderson J. H. 1975. Vegetation mapping in Alaska using earth resourses
technology satellite imagery. Abstracts of the papers presented at the
XII Internal. Bot. Congress, July 3—10, 1975, Leningrad.
Babb T. A., Bliss L. C. 1974a. Effects of physical disturbance of arctic vegetation
in the Queen Elizabeth Islands. J. Appl. EcoL, 11, 2. — 1974b. Suscepti-
bility to environmental impact in the Queen Elizabeth Islands. Arctic, 27, 3.
Baer K. 1838. Veg6tation et climat de Novaia Semlia. Bull. Acad. imp. sci.
St.-Petersb., 3, 11—12.
Banfield A. W. F. 1954. Preliminary investigations of the Barren Ground cari-
bou. Wildlife Bull., Ser. 1, 10A, 10B.
Beschel R. E. 1961. Botany and some remarks on the history of vegetation and
glacialization. In: Expedition to Axel-Heiberg Island. Preliminary report,
1959—1960. Montreal. — 1963a. Geobotanical studies on Axel-Heiberg
Island in 1962. In: Axel-Heiberg Island. McGill University. — 1963b. Ve-
getation map of the western part of the Austro Ridge. The Can. Surveyor,
17. — 1970. Head of Expedition Fjord, Axel-Heiberg Island, N. W. T.
Report on CCSBP-CT. Edmonton.
. Bliss L. C. 1956. A comparison of plant development in microenvironments
of arctic and alpine tundra. EcoL Monogr., 26. — 1971. Devon Island,
Canada, high-arctic ecosystem. Biol. Conserv., 2. — 1972. IBP high Arcic
ecosystem study, Devon Island. Arctic, 25, 2.
Bliss L. C., Cantion J. E. 1957. Succession on river alluvium in Northern
Alaska. Amer. Midi. Nat., 58.
Bliss L. C., Kerik J. 1973. Primary production of plant communities of the Tru-
love Lowland, Devon Island, Canada — rock outcrops. In: Tundra Biome.
Primary production and production processes. Ed. L. C. Bliss a. F. E. Wiel-
golaski. Stockholm.
Bocher T. W. 1933a. Phytogeographical studies of the Greenland flora. Medd.
om GronL, 104, 3.— 1933b. Studies on the vegetation of the east coast
of Greenland. Medd. om GronL, 104, 4. — 1938. Biological distributional
types in the flora of Greenland. Medd. om GronL, 106, 2. — 1948, 1950,
170
1952. Contribution to the flora and plant geography of West Greenland,
I, II, III. Medd. om 'Gronl., 174. 3 (I), 7 (II), 9 (III). - 1954. Oceanic
and continental vegetational complexes in Southwest Greenland. Medd.
om Gronl., 148. 1. — 1959. Floristic and ecological studies in middle West
Greenland. Medd. om Gronl., 156. 5. — 1963a. Phytogeography of Green-
land in the light of recent investigations. In: North Atlantic Biota and their
history. Ed. A. Love a. D. Love. Oxford. — 1963b. Phytogeography
of middle West Greenland. Medd. om GronL, 148. 3.
Bocher T. W., Holmen K., Jakobsen K. 1968. The flora of Greenland. Copen-
hagen.
Brassard G. R., Beschel R. E. 1968. The vascular flora of Tanquary Fjord,
Northern Ellesmere Island, N. W. T. Canad. Field-Naturalist, 82, 2.
Brassard G. R., Longton R. E. 1970. The flora and vegetation of Van Hauen
Pass. Northwestern Ellesmere Island. Canad. Field-Naturalist, 84.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien — N. Y.
Britton M. E. 1957. Vegetation of the Arctic tundra. In: Arctic Biology.
Ed. H. P. Hansen. Oregon State Univ. Press. — 1966. Vegetation
of the Arctic tundra. Oregon State Univ. Press.
Brown J. 1968. Barrow, Alaska. In: Working meeting on analysis of ecosystems.
Tundra zone. Ustaoset — Norway.
Bruggemann P. E., Cadler J. A. 1953. Botanical observations in northeast
Ellesmere Island, 1951. Canad. Field-Naturalist, 67.
Cajander A. K. 1903. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen
des Nordlichen Eurasiens. 1. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales.
Acta Soc. sci. Fennica, 32. 1.
Churchill E. D. 1955. Phytosociological and environmental characteristics
of some plant communities in the Umiat region of Alaska. Ecology, 36. 4.
Collins N. J. 1973. Productivity of selected bryophyte communities in the mari-
time Antarctic. In: Tundra Biome. Primary production and production
processes. Ed. L. C. Bliss a. F. E. Wielgolaski. Stockholm.
Coms I. G. W. 1974. Arctic plant communities east of the Mackenzie delta.
Canad. J. Bot., 52. 7.
De Candolle Alph. 1874. Constitution dans le regne vegStal de groupes physiolo-
giques. Arch. Sci. Phys. Nat., 50. Geneva.
Dennis J. G., Johnson P. L. 1970. Shoot and rhizome—root standing crops
of tundra vegetation at Barrow, Alaska. Arctic and Alpine Research, 2, 4.
Dobbs C. G. 1939. The vegetation of Cape Napier, Spitsbergen. J. EcoL, 27. 1.
Drew J. V., Tedrow J. C. F., Shanks R. E., Koranda J. 1.1958. Rate and depth
of thaw in arctic soils. Amer. Geophys. Union Transact., 39. 4.
Drury W. H. 1962. Patterned ground and vegetation on southern Bylot Island,
N. W. T., Canada. Contrib. Gray Herbarium, 190.
Edwards J. A. 1972. Studies in Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. and
Deschampsia antarctica Desv.: V. Distribution, ecology and vegetative
performance on Signy Island. Brit. Antarct. Surv. Bull., 28. — 1973.
Vascular plant production on the maritime Antarctic. In: Tundra Biome.
Primary production and production processes. Ed. L. C. Bliss a. F. E. Wiel-
golaski. Stockholm. — 1974. Studies in Colobanthus quitensis (Kunth)
Bartl. and Deschampsia antarctica Desv.; VI. Reproductive performance
on Signy Island. Brit. Antarct. Surv. Bull., 39.
Ekstam O. 1897. Einige bliitenbioligische Beobachtungen auf Nowaja Semlja.
Tormso Mus. Aarsheft., 18.
Engelskjon T., Schweitzer H. J. 1970. Studies on the flora of Bear Island
(Bjornoja). I. Vascular plants. Astarte, 3. 1.
Eurola S. 1968. Uber die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjorden
und Hornsund in Westspitzbergen. Aquilo, Ser. Bot., 7. — 1971a. Die Ve-
getation einer Sturzhalde (Sveagruva, Spitzbergen, 77° 53' n. Br.). Aquilo,
Ser. Bot., 10. — 1971b. The middle arctic mire vegetation in Spitsbergen.
Acta agralia Fennica, 123.
Frankl E. 1955. Rapport uber die Durchquerung von Nord Peary Land (Nord-
gronland) im Sommer 1953. Medd. om Gronl., 103, 8.
171
Fredskild В. 1961. Floristic and ecological studies near Jakobshavn, West
Greenland. Medd om GronL, 163, 4. — 1966. Contribution to the flora
of Peary Land, North Greenland. Medd. om Gronl., 178, 2.
Fristrup B. 1952. Physical geography of Peary Land. Medd. om Gronl., 127, 4.
Gelting P. 1934. Studies on the vascular plants of East Greenland between Franz
Josef Fjord and Dove Bay (Lat. 73° 15'—76° 20' N). Medd. om GronL,
101, 2. — 1955. A West Greenland Dryas integrifolia community rich
in lichens. Svensk bot. tidskr., 49, 1.
Gimimgham С. H., Smith В. I. L. 1970. Bryophyte and lichen communities
in the maritime Antarctic. In: Antarctic ecology. Ed. M. W. Holdgate.
London. — 1971. Growth form and water relations of mosses in the mari-
time Antarctic. Brit. Antarot. Surv. Bull., 25.
Greene D. M., Holtom A. 1971. Studies in Colobanthus quitensis (Kunth)
Bartl. and Deschampsia antarctica Desv.: III. Distribution, habitats and
performance in the Antarctic botanical zone. Brit. Antarct. Surv. Bull., 26.
Greene S. W. 1964a. Plants of land. In: Antarctic research. London. — 1964b.
The vascular flora of South Georgia. Brit. Antarct. Surv. Sci. Rep., 45. —
1969. New records for South Georgia vascular plants. Brit. Antarct. Surv.
Bull., 22. — 1970. Studies in Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. and
Deschampsia antarctica Desv.: I. Introduction. Brit. Antarct. Surv. Bull.,
23.
Greene S. W., Greene D. M. 1963. Check list of the sub-Ant arctic and Antarctic
vascular flora. Polar Record, 11, 73.
Greene S. W., Walton D. W. 1975. An annotated check list of the sub-Antarctic
and Antarctic vascular flora. Polar Record, 17, 110.
Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen.
Studia Bot. Cechoslovaca, 7, 2—4. — 1960. The history of the flora of Spits-
bergen and Bear Island and the age of some arctic plant species. Preslia, 32.
Hanson H. C. 1951. Characteristics of some grasslands, marsh and other plant
communities in western Alaska. Ecol. Monogr., 21. — 1953. Vegetation
types in Northwestern Alaska and comparison with communities in other
Arctic regions. Ecology, 34, 1.
Hanssen O., J. Holmboe. 1925. The vascular plants of Bear Island. Nytt Magazin
Naturvidenskapene, 62.
Hanssen O., Lid J. 1932. Flowering plants of Franz Josef Land. Skrift. om Sval-
bard og Ishavet, 39.
Hare F. K. 1955. Mapping of physiography and vegetation in Labrador-Ungava,
a review of reconnaissance methods. Canad. Geogr., 5.
Harper F. 1964. Plant and animal associations in the interior of the Ungava
Peninsula. Univ. Kansas, Mus. Nat. Hist., Miscell. PubL, 38.
Hart H. C. 1880. On the botany of the British Polar Expedition of 1875—6.
J. Bot., N. S., 9.
Hartz N. 1895. Ostgronlands Vegetationsforhold. Medd. om Gronl., 18.
Hartz N., Kruuse C. 1911. The vegetation of Northeast Greenland 69° 25'—
75° lat. N. Medd. om GronL, 30.
Heezen В. C., Tharp M. 1963. The Atlantic floor. In: North Atlantic Biota
and their history. Ed. A. Love a. D. Love. Oxford.
Hofmann W. 1968. Geobotanische Untersuchungen inSiidost—Spitzbergen 1960.
Ergebn. Stauferland Expedition 1959/1960, 8. Wiesbaden.
Holdgate M. W. 1964. Terrestrial ecology in Maritime Antarctic. In: Biologie
Antarctique. Ed. R. Carrick a. oth. Paris.
Holmen K. 1955. Notes on the bryophytes vegetation of Peary Land, North
Greenland. Mitt. Thiiringisch. Bot. Ges., 1, 2/3. — 1957. The vascular
plants of Peary Land, North Greenland. Medd. om Gronl., 124, 9. — 1960.
The mosses of Peary Land, North Greenland. Medd. om Gronl., 162, 2.
Holttum R. E. 1922. The vegetation of West Greenland. J. Ecol., 10, 1.
Hulten E. 1964. The circumpolar plants. I. Stockholm. — 1968. Flora of Alaska
and neighboring territories. Standford, California.
Huntley B. J. 1967. A preliminary account on the vegetation of Marion and
Prince Edward Island. South Afric. J. Sci., 63, 6.
172
Hustich I. 1949. Phytogeographical regions of Labrador. Arctic, 2, 1. — 1957.
On the phytogeography of the Subarctic Hudson Bay Lowland. Acta geogra-
phica, Id, 1. Helsinki. — 1966. On the forest-tundra and the northern
tree-lines. Ann. Univ. Turku, A, 2, 36.
Johnson P. L. 1969. Arctic plants, ecosystems and strategies. Arctic, 22,
Kihlman A. 0. 1890. Pflanzenbiologische Studien aus Russischen Lappland.
Acta Soc. fauna et flora fennica, d, 3.
К jellman F. R. 1883. Uber den Pflanzenwuchs an der Nordkiiste Sibiriens.
In: Die wissenschaftliche Ergebnisse der Vega-Expedition, I. Leipzig.
Knapp R. 1965. Die Vegetation von Nord- und Mittelamerika. Jena.
Kuc M. 1969. Plants from the nunataks of Torell Land, Vestspitsbergen. Arbok
Norsk polarinst. 1967. Oslo. — 1973. Addition to the arctic moss flora.
VII. Altitudinal differentiation of the moss cover at Purchase Bay, Melville
> Island, N. W. T. Rev. bryol. et lichenol., 39, 4.
Kiichler A. W. 1966. Potential natural vegetation of Alaska. In: National
atlas U. S. Washington.
Larsen J. A. 1965. The vegetation of the Ennadai Lake Area, N. W. T. Ecol.
Monographs, 35, 1.
Lid J. 1967. Synedria of twenty vascular plants from Svalbard. Bot. Jahrb., 86.
Lee H. A. 1960. Late glacial and postglacial Hudson Bay sea episode. Science,
131, 3413.
Lindsay D. C. 1971. Vegetation of the South Shetland Islands. Brit. Antarct.
Surv. Bull., 25. — 1973. Effects of reindeer on plant communities
in the Royal Bay area of South Georgia. Brit. Antarct. Surv. Bull., 35. —
1975. The macrolichens of South Georgia. Brit. Antarct. Surv. Sci. Reports, 89.
Lindsey A. A. 1952. Vegetation of the ancient beaches above Great Bear and
Great Slave Lakes. Ecology, 33, 4.
Longton R. E. 1966. Alien vascular plants on Deception Island, South Shetland
Islands. Brit. Antarct. Surv. Bull., 9. — 1967. Vegetation in the maritime
Antarctic. Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 252, 111, — 1970.
Growth and productivity of the moss Polytrichum alpestre Hoppe in Antarctic
regions. Antarct. Ecol., 2. London. — 1972. Studies of the classification,
biomass and microclimate of vegetation near McMurdo Sound. Antarct.
J. U. S., 7. — 1973. A classification of terrestrial vegetation near McMurdo
Sound, continental Antarctica. Canad. J. Bot., 51, — 1974. Microclimate
and biomass in communities of the Bryum association on Ross Island, Con-
tinental Antarctica. Brylogist, 77, 2.
Lundager A. 1912. Some notes concerning the vegetation of Germania Land,
N. E. Greenland. Medd. om GronL, 43,
Lynge B. 1923. Vascular plants from Novaya Zemlya. Rep. Sci. Res. Norweg.
Expedition to Novaya Zemlya 1921, 13. Kristiania. — 1928. Lichens
from Novaya Zemlya. Ibid., 43. — 1931. Lichens collected on the Norwe-
gian scientific expedition to Franz Josef Land 1930. Scrift. om Svalbard
og Ishavet, 38.
Maini J. S. 1966. Phytoecological study of sylvotundra at Small Tree Lake,
N. W. T. Arctic, 19, 3.
Marr J. W. 1948. Ecology of the forest-tundra ecotone of the east coast of Hudson
Bay. Ecol. Monographs, IS,
MeuselH., Jager E., Weinert E. 1965. VergleichendeChorologiederzentraleuro-
paischen Flora. Jena.
Michelmore A. P. G. 1934. Botany of the Cambridge expedition to Edge Island,
S. E. Spitsbergen, in 1927. P. II. Vegetation. J. Ecol., 22, 1.
Molenaar J. C., de. 1974. Vegetation of the Angmagssalik district Southeast
Greenland. I. Littoral vegetation. Medd. om GronL, 198, 1.
Muc M. 1972. Vascular plant production in the sedge meadows of the Truelove
Lowland. In: Devon Island IBP project, high-arctic ecosystem.
Ed. L. C. Bliss. Edmonton. — 1973. Ptimary production of plant commu-
nities of the Truelove Lowland, Devon Island, Canada. Sedge meadous.
In: Tundra Biome. Primary production and production processes.
Ed. L. C. Bliss a. F. E. Wielgolaski. Stockholm.
12 В. Д. Александрова
173
Neilson A. M. 1968. Vascular plants from the northern part of Nordaustlandet,
Svalbard. Norsk Polarinst. Skrift., 143.
Oosting H. J. 1948. Ecological notes on the flora of east Greeland and Jan Mayen.
Amer. Geogr, Soc. Spec. Publ., 30.
Ostenfeld С. H. 1925. Vegetation of North Greenland. Bot. Gaz., 80. — 1927.
The vegetation of the north-east Greenland, based upon Dr. Th. Wulff’s
collections and observations. Medd. om Gronl., 64.
Pakarinen P. 1974. Tundrasoiden kasvillisuudesta Devon-saarella. Suo, 25,
3-4.
Pakarinen P., Vitt D. H. 1973. Primary production of plant communities
of the Truelove Lowland, Devon Island, Canada. Moss communities. In:
Tundra Biome. Primary production and production procrsses. Ed. L. C. Bliss
a. F, E. Wielgolaski. Stockholm.
Palmer L. J., Rouse С. II. 1945. Study of the Alaska tundra with reference
to its reaction to reindeer and other grazing. U. S. Fish. a. Wildl. Serv.
Res. Rep., 10.
Passarge S. 1921. Vergleichende Landschaftskunde. 1, 2. Munchen.
Philippi G. 1973. Moosflora und Moosvegetation des Freeman-Sund-Gebietes
(Siidost Spitzbergen). Wiesbaden.
Pohle R. 1918, 1919. Beitrage zur Kenntnis der Westsibirischen Tiefebene.
Ztschr. Ges. fur Erdkunde. 1—2 (1918), 9—10 (1919).
Polunin N. 1934, 1935. The vegetation of Afcpatok Island, 1, 2. J. Ecol., 22, 2;
23,1. — 1945. Plant life in Kongsfjord, West Spitsbergen. J. Ecol., 33,1. —
1948. Botany of the Canadian Eastern Arctic. 3. Vegetation and ecology.
Bull. Nat. Mus. Canada, 104. — 1951. The real Arctic. J. Ecol., 39, 2. —
1960. Introduction to plant geographic and some related sciences. London.
Porsild A. E. 1951. Plant life in the Arctic. Canad. Geogr. J., 42, 3. — 1955.
The vascular plants of the Western Canadian Arctic Archipelago. Nat. Mus..
Canada Bull., 135. — 1957a. Illustrated flora of the Canadian Arctic Archi-
pelago. Ottawa. — 1957b. Natural vegetation. In: Atlas of Canada. Ottawa.
Porsild A. E., Cody W. J. 1968. Checklist of the vascular plants of Continental
Northwest Territories, Canada, Ottawa.
Porsild M. P., Porsild A. E. 1920. The flora of Disko Island and adjacent coast
of West Greenland from 66°—71° N. lat. with remarks on phytogeography,
ecology, flowering, fructification and hibernation. Medd. om GronL, 58.
Price L. W., Bliss L. C., Svoboda J. 1974. Origin and significance of wet spots
on scraped surfaces in the high Arctic. Arctic, 27, 4.
Raup H. 1965. The flowering plants and ferns of the Mester Vig district Northeast
Greenland. Medd. om Gronl., 166, 2. — 1969. The relation of the vascular
flora to some factors of site in the Mesters Vig district, Northeast Greenland.
Medd. om GronL, 176, 5.
Regel K. W. 1923, 1927, 1928. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Mem.
fac. sci. Univ. Lithuania, 1, 2, 3. — 1933. Die Fleckentundra von Nowaja
Semlja. Beitr. Biol. Pflanzen, Breslau, 21. — 1935. Die Moore von Nowaja
Semlja. Ibid., 23.
Richardson D. H. S., Finegan E. J. 1973. Primary production of plant commu-
nities of the Truelove Lowland, Devon Island, Canada. Lichen communities..
In: Tundra Biome. Primary production and production proc esses. Ed..
L. C. Bliss a. F. E. Wielgolaski. Stockholm.
Ritchie J. C. 1960. The vegetation of northern Manitoba, V. Arctic, 13.
Ronning O. 1963. Phytogeographic al problems in Svalbard. In: North Atlantic
Biota and their history. Ed. A. L5ve. a. D. Love. Oxford. — 1964. Sval-
bards flora. Oslo. — 1965. Studies in Dryadion of Svalbard. Norsk Pola-
rinst. Skrift., 134. — 1969. Features of the ecology of some arctic Svalbard
(Spitsbergen) plant communities. Arctic and Alp. Res., 1, 1. — 1970.
Synopsis of the flora of Svalbard. Arb. Norsk Polarinst., 1969. Oslo.
Rousseau J. 1968. The vegetation of the Quebec—Labrador peninsula between
55° and 60° N. Naturaliste canad., 95, 2.
Rudolph E. D. 1963. Vegetation of Hallett Station area, Victoria
Land, Antarctica. Ecology, 44, 3.
174
Savile D. В. О. 1959. The botany of Somerset Island, Pistrict of Franklin.
Canad. J. Bot., 37. 5. — 1961. The botany of the northernmost Queen
Elizabeth Islands. Canad. J. Bot*, 39. 4. — 1964. General ecology and vas-
cular plants of the Hazen Camp area. Arctic, 17. 4.
Schmithiisen J. 1968. Allgemeine Vegetationsgeographie. 3-te Aufl. Berlin.
Schofield W. B. 1959. The salt marsh vegetation of Churchill, Manitoba, and
its phytogeographical implication. Nat. Mus. Canad. Bull., 160.
Scholander P. E. 1934. Vascular plants from Northern Svalbard with remarks
on the vegetation in North-East Land. Skrift. om Svalbard og Isha-
vet, 62.
Schrenk A. G. 1848,1854. Reise nach dem Nordosten des europaischen Russlands.
1 (1848), 2 (1854). Dorpat.
Scliwarzenbach F. H. 1960. Die arctische Steppe in den Trockengebieten Ost-
und Nordgronlands. Ber. Geob. Inst. Rubel fur 1959. — 1961. Botanische
Beobachtungen in der Nunatakerzone Ostgronlands zwischen 74° und 75° n.
Br. Medd. om Grnol., 163. 5.
Seidenfaden G. 1931. Moving soil and vegetation in East Greenland. Medd.
om Gronl., 87. 2.
Seidenfaden G., Sorensen Th. 1937. The vascular plants of Northeast Greenland
from 74° 30' to 79° 00' N. lat. and a summary of all species found in East
Greenland. Medd. om Gronl., 101. 4.
Skottsberg G. 1912a. Einige Bemerkungen uber die Vegetationsverhaltnisse
des Graham-Landes. Wiss. Erg. Schwed. Siidpolar.-Exped., 4.13. — 1912b.
The vegetation in South Georgia. Wiss. Erg. Schwed. Siidpolar.-Exped.,
4, 12, — 1954. Antarctic flowering plants. Bot. tidskr., 54. — I960,
Remark on the plant geography of the southern cold temperate zone. Proc,
Roy. Soc., B, 152. 949.
Smith R. I. L. 1972. Vegetation of the South Orkney Islands with particular
reference to Signy Island. Brit. Antarct. Surv. Sci. Rep., 68. — 1973,
The occurence of Empetrum rubrum Vahl ex Willd. on South Georgia.
Brit. Antarct. Surv. Bull., 33—34.
Smith В. I. L., Corner R. W. M. 1973. Vegetation of the Arthur Harbour —
• Argentine Islands region of the Antarctic Peninsula. Brit. Antarct. Surv.
Bull., 33—34.
Soper J. D. 1930a. Exploration in Baffin Island. Geogr., J., 75, — 1930b.
Exploration in Foxe Peninsula and along the West coast of Baffin Island.
Geogr. Rev., 20, — 1936. The Lake Harbour region, Baffin Island. Geogr.
Rev., 26. 3.
Sorensen Th. 1933. The vascular plants of East Greenland from 71° 00'
to 73° 30' N. lat. Medd. om Gronl, 101. 3. — 1935. Bodenformen und Pflan-
zendecke in Nordostgronland. Medd. om Gronl., 93. 4. — 1937. Remarks
on the flora and vegetation of Northern Greenland 74° 30'—79° N. lat.
Medd. om GronL, 101.	— 1941. Temperature relation and phenology
of the northeast Greenland flowering plants. Medd. om Gronl., 125. 9. —
1945. Summary of the botanical investigation in N. E. Greenland. Medd.
om GronL, 144. 3.
Spetzman L. A. 1959. Vegetation of the arctic slope of Alaska. U. S. Geol. Suev.,
Prof. Paper 302-B.
Steffen H. 1928. Beitrage zur Flora und Pflanzengeographie von Nowaja Semlja,
Waigatsch und Kolguew. Beih. Bot. ZentralbL, 44. 2.
Stormer P. 1940. Bryophytes from Franz Josef Land and eastern Svalbard.
Norges Ishav. Unders Medd., 47, Oslo.
Summerhayes V. S., Elton C. S. 1923. Contribution to the ecology of Spitsber-
gen and Bear Island. J. Ecol., 11. 2. — 1928. Further contribution
to the ecology of Spitsbergen. J. Ecol., 16. 2.
Sunding P. 1966. Plantefunn fra Vestspitsbergen sommeren 1964. Arbok Norsk
polarinst. 1964. Oslo, 1966.
Svoboda J. 1972. Vascular plant productivity studies of. raised beach ridges
(semi-polar desert) in the Truelove Lowland. In: Devon Island IBP project,
high-arctic ecosystem. Ed. L. C. Bliss. Edmonton. — 1973. Primary pro-
12*
175
duction of plant communities of the Truelove Lowland, Devon Island,
Canada. Beach ridges. In: Tundra Biome. Primary production and pro-
duction processes. Ed. L. C. Bliss a. F. E. Wielgolaski. Stockholm.
Taylor B. W. 1955. The flora, vegetation and soils of Maquarie Island. Austral.
Nat. Antarct. Res. Exp. Rep., B, 2.
Tedrow J. C. F. 1966. Polar desert soils. Proc. Soil Sci. Soc. Amer., 30, 3. —
1968. Pedogenic gradient of the Polar regions. J. Soil Sci., 19, 1. — 1970.
Soil investigation in Inglefield Land, Greenland. Medd. om GronL, 188,
3. — 1972. Soil morphology as an indicator of climatic chandges in the arctic
areas. Acta Univ. Ouluensis, Ser. A, 3.
Tedrow J. C. F., Bruggemann P. F., Walton G. F. 1968. Soils of Prince Patrie
Island. Arct. Inst. North Amer., Techn. Rep. ONR-352.
Tedrow J. C. F., Cantion J. E. 1958. Concepts of soil formation and classifi-
cation in Arctic Regions. Arctic, 11, 3.
Tedrow J. C. F., Douglas L. A. 1964. Soil investigations on Banks Island. Soil
Sci., 98, 1.
Tedrow J. C. F., Harries H. 1960. Tundra soil in relation to vegetation, perma-
frost and glaciation. Oikos, 11, 2.
Tedrow J. C. F., Ugolini F. C. 1965. Antarctic soils. Antarct. Res. Ser., 8. Pub-
lished by Amer. Geophysic. Union.
Thannheiser D., von. 1975. Beobachtungen zur Kiistenvegetation auf dem west-
lichen kanadischen Arctic-Archipel. Polarforsch., 45, 1.
Trapnell G. O. 1933. Vegetation types in Godthaab Fjord. J. Ecol., 21,
Trautvetter E. R. 1850. Die pflanzengeographische Verhaltnisse der Europai-
schen Russian ds, 2. Riga.
Triloff E. G. 1943. Verbreitung und Okologie der Gefasspflanzen im Gebiete
des Hornsundens: ein Beitrag zur Vegetationskunde Spitzbergens. Bot.
Jahrb., 73, 3.
Tuomikoski R. 1942. Untersuchungen uber die Untervegetation der Bruchmoore
in Ostfinnland. 1. Zur Methodik der pflanzensoziologischen Systematik.
Ann. bot. Soc. «Vanamo», 17, 1.
Vierek L. A. 1972. Alaska trees and shrubs. Agric. Handbook, 410. Washington.
Walter H. 1968. Vegetation der Erde. 2, Die gemassigten und arctischen Zonen.
Jena.
Walton D. W. H. 1973. Changes in standing crop and dry matter production
in an Acaena community on South Georgia. In: Tundra Biome. Primary
production and production processes. Ed. L. C. Bliss a. F. E. Wielgolaski.
Stockholm.
Walton D. W. H., Smith R. I. L. 1973. Status of the alien vascular flora of South
Georgia. Brit. Antarct. Surv. Bull., 36.
Walton J. 1922. A Spitsbergen salt marsh; with observation on the ecological
phenomena attendant on the emergence of land from sea. J. Ecol., 10,
Warming E. 1888. Om Gronlands Vegetation. Medd. om GronL, 12, — 1889.
Uber Gronlands Vegetation. Englerts Jahrb., 10, — 1912. The structure
and biology of arctic flowering plants. 1. Medd. om GronL, 36, — 1928.
The vegetation of Greenland. In: Greenland, 1, Ed. M. Vahl and oth.
Copenhagen—London.
Webber P. J. 1964. Geobotanical studies around the northwestern margin
of the Barnes Ice Cap, Baffin Island, N. W. T. Canad. Dept. Mines a. Techn.
Surv., Geogr. Branch, 905—18—8.
Wielgolaski F. E. 1971. Vegetation types and primary production in tundra.
In: IBP Tundra Biome. Proc. IV Intern. Meet., Leningrad, 1971.
Ed. F. E. Wielgolaski a. Th. Rosswall. Stockholm.
Wiggins I. L. 1951. The distribution of vascular plants on polygonal ground
near Point Barrow, Alaska. Contr. Dudl. Herb., 4.
Wiggins I. L., Thomas J. H. 1962. A flora of the Alaskan Arctic Slope. Toronto.
Young S. B. 1971. The vascular flora of St. Lawrence Island with special refe-
rence to floristic zonation in the Arctic Region. Contr. Gray Herb, of Har-
vard Univ., 201.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Сосудистые растения
Асаепа adscendens Vahl 143
A. magellanica (Lam.) Vahl 143
Aconitum septentrionale Koelle 29
Alchemilla alpina L. 74, 75
A. filicaulis Bus. 75
A, glomerulans Bus. 74, 75
Alnaster fruticosa (Rupr.) Ldb. 13
Alnus crispa (Ait.) Pursh 13, 24, 58,
65, 72—74, 79
A, fruticosa Rupr. 13, 24, 30, 35,
36, 43, 44, 48, 49, 54, 56, 58—
60, 79
Alopecurus alpinus Sm. 15, 21, 46,
79, 90—95, 97, 99—102, 105, 110,
112—114, 118, 134, 137, 140
A. pratensis L. 29, 45
Andromeda polifolia L. 65
Androsace gorodkovii Ovcz.et Karav. 47
A. ochotensis Willd. 49, 98
A. septentrionalis L. 104
A. triflora Adams 135
Antennaria glabrata (J. Vahl) Greene
74, 104
Anthoxanthum alpinum A. et D.
Love 28
Archangelica norvegica Rupr. 30, 73
Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb.
22, 59, 66, 68, 69, 92, 98, 101,
105—107, 110—112
Arctophila fulva (Trin.) Anderss. 22,
49, 83, 92, 100, 101, 105
Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.
73, 74
Arctous alpina (L.) Niedenzu 30, 46,
56, 58, 64, 65, 68, 69
A. erythrocarpa Small 66
Arenaria pseudofrigida (Ostenf. et
Dahl) Juz. 83, 109
A. tschuktschorum Rgl* 56
Armeria maritima (Mill.) Willd. 108,
111
Artemisia arctica Less. 55
A, comata Rydb. 60
A. furcata M. B. 98
A, glomerata Ldb. 98
A. lagopus Fisch, ssp. abbreviata
Krasch. 47
A, tilesii Ldb. 63, 83
Astragalus alpinus L. 13, 101
A. arcticus Bge. 63
A. gorodkovii Jurtz. 34
A. pseudadsurgens Jurtz. 47
A.	schelichovii Turz. 56
A. umbellatus Bge. 101
Azorella selago Hook. f. 143
Betula cajanderi Sukacz. 50, 57
B. callosa Noto ex Lindq. 30
B.	ermanii Cham. 50, 57
B.	exilis Sukacz. 12, 13, 15, 20, 22,
24, 25, 39, 41, 43, 44, 46, 48,
49, 54, 56-60, 79, 82, 90, 92
B.	glandulosa Michx. 13, 20, 22, 24,
25, 57-60, 64-66, 68, 72—74,
79
B.	middendorffii Trautv. et Mey. 22,
24, 25, 56, 79
В.	папа L. 7, 12, 13, 15, 20, 22, 24,
25, 27—39, 41, 60, 70, 73, 74,
77, 79, 82
B.	papyrifera Marsh. 50, 60
B.	subarctica Orlova 30
B.	tortuosa Ldb. 15, 24, 28—30, 32,
33, 72, 74
B.	tundrarum Perf. 39, 41, 77
Braya intermedia Th. Sor. 104, 109
B.	purpurascens (R. Br.) Bunge 21,
108, 111, 113
B.	thorild-ivulffii Ostenf. 104, 108,
111, 113, 139
177
Calamagrostis canadensis (Michx.)
Beauv. 57—59
C.	groenlandica (Schrank) Kunth 73
C. langsdorffii (Link) Trin. 22, 73
C. lapponica (Wahlb.) Hartm. 31
C. lapponica (Wahlb.) Hartm. var.
groenlandica Lge. 74
Caltha arctica R. Br. 63
Campanula uniflora L. 83, 100
Caragana jubata (Pall.) Poir. 47
Cardamine bellidifolia L. 21, 34, 55,
101, 105, 111, 134
C. digitata Richards. 100
C. pratensis L. 68
C. pratensis L. ssp. angustifolia (Hook.)
О. E. Schulz 118, 134
C. sphenophylla Jurtz. 55
Carex aquatilis Wahlb. 45, 59
C. atrofusca Schkuhr 101, 110, 111
C. bicolor Bell, ex All. 74
C. bigelowit Torr, ex Schwein. s. str.
(G. bigelowii Torr, ex Schwein.
ssp. bigelowii) 29, 30, 57, 65, 68,
69, 73, 75, 81, 100, 104, 106, 107,
109, 110, 115
C. capillaris L. 34, 111
C. chordorrhiza Ehrh. 14, 36, 44, 66
C. consimilis Holm 57, 58, 59, 81
C. duriuscula C. A. Mey. 14, 55
C. ensifolia Turcz. 57
C. ensifolia (Turcz. ex Gorodk.) V.
Krecz. ssp. arctisibirica Jurtz. (C.
bigelowii Torr, ex Schwein. ssp.
arctisibirica (Jurtz.) A. et D.
Love) 22, 25, 27, 32-38, 43, 44,
47-49, 81-91, 115, 122
C. glacialis Mackenz. 110
C. glareosa Wahlb. 76
C. globularis L. 31, 35, 37, 122
C. gynocrates Wormsk. 68, 74
C. hepburnii Boott 97, 107—114, 134
C. lachenalii Schkuhr 120
C. lugens Holm 22, 25, 49, 52, 54—
60, 63, 65, 81, 91, 92, 96-98,
100
C. magellanica Lam. 65
C. maritima Gunn. 102, 110—112
C. membranacea Hook. 66, 68, 101,
104, 106, 107
C, microglochin Wahlb. 74
C, miliaris Michx. 66—68
C. misandra R. Br. 97, 101, 105,
106, 108, 110—113, 134
C. obtusata Lilj. 14, 98
C. parallela (Laest.) Sommerf. 83,
109
C. pediformis G. A. Mey. 14, 49, 56
C. podocarpa R. Br. 47, 58
C. rariflora (Wahlb.) Smith 36, 66,
74
C. rotundata Wahlb. 14, 44, 57, 59,
63, 65-67
C, rupestris Bell>ex All. 13, 21, 33,
69, 74, 76, 97, 98, 102, 106—108,
110, 111, 113, 116, 134
C. saxatilis L. ssp. laxa (Trautv.)
Kalela 66, 83
C, saxatilis L. ssp. saxatilis 28, 63,
66
C. scirpoidea Michx. 68, 102
C. soczavaeana Gorodk. 56, 79
C. stans Dre]. 14, 20, 36, 38, 44,
57, 59, 65, 66, 68, 74, 85, 88-
90, 92, 94, 98, 100, 101, 105-
107, 113, 114, 125
C. subspathacea Wormsk. ex Hornem.
14, 76, 111, 119, 120
C. supina Wahlb. ssp. spaniocarpa
(Steud.) Hult. 49, 74
C, tripartita All. 120
C. ursina Dew. 14, 101, 102, 111
Cassiope tetragona (L.) D. Don 7, 20,
21, 25, 35, 44, 46-48, 59, 64-
66, 68-70, 73-75, 79, 82, 89,
90, 98, 104, 106, 108, 109, ИЗ-
117
Castilleja vorkutensis Rebr. 35
Cerastium alpinum L. 69, 83, 100,
108, 110, 117, 128, 133, 134
C. arcticum Lge. 83, 105, 128—130,
140
G. beeringianum Cham, et Schlecht.
ssp. beeringianum Hult. 101, 105
C. bialynickii Tolm. 93, 137
C. cerastoides (L.) Britt. 28, 69
C. regelii Ostenf. 34, 102, 111, 112,
114, 118, 123, 129, 132, 134,
136-138
Chamaenerium angustifolium (L.)
Scop. 22, 29, 32, 73, 75
C. latifolium (L.) Th. Fries et Lge.
Ill, 113
Chamaepericlymenum suecicum (L.)
Graebn. 28, 30
Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skv.
15, 24, 50, 54, 55, 57
Chrysosplenium alternifolium L. 94
C, rosendahlii Packer 100
C. tetrandrum (Lund) Th. Fries 118
Cirsium heterophyllum (L.) Hill 30
Claytonia tuberosa Pall. 47
Cochlearia arctica Schlecht. 34, 101,
102, 118
C, groenlandica L. Ill, 118, 131, 133
Colobanthus crassifolius (D’Urv.) Hook,
f. 145
C. quitensis (Kunth) Bartl. 145, 147,
151
Comarum palustre L. 22
Coptis trifolia (L.) Salisb. 74
178
Crepis папа Richards. 105
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. 110,
117
Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. 56
Delphinium eldtum L. ssp. Cryophilum
(Nevski) Jurtz. 32
Dendranthema mongolicum (Ling)
Tzvel. 45
Deschampsia alpina (L.) Roem. et
Schult. 63; 69, 83
D. antarctica Desv. 145, 147, 148,
150, 151
D. borealis (Trautv.) Roshev. 15, 86,
97, 99, 133, 136—138.
D. brevifolia R. Br. s. 1. 18, 34, 79,
82-84, 87, 94, 105, 112, 113, 115
D. caespitosa (L.) Beauv. 29
D. flexuosa (L.) Trin. (Lerchenfeldia
flexuosa (L.) Schur) 22, 29, 31,
73
Dianthus repens Willd. 45
D. superbus L. 29
Diapensia lapponica L. 28, 65, 68,
69, 73
D. obovata (F. Schm.) Nakai 41, 56
Draba allenii Fem. 63, 104
D. alpina L,. Ill, 132
D. bellii Holm 105, 111, 133
D. cinerea Adams 109—111, 113
D. fladnizensis Wulf 111
D, glabella Pursh 110
D. kamtschatica (Ldb.) N. Busch 47
D. lactea Adams 111, 113, 134
D. macrocarpa Adams 105, 111, 113,
133, 136
D. micropetala Hook. Ill, 136
D. norvegica Gunn. 63, 128
D. oblongata R. Br. 78, 113, 129,
130, 133, 137, 138, 140
D. pseudopilosa Pohle 95
Z). subcapitata Simm. 46, 78, 109,
111, 117, 130, 140
Dryas grandis Juz. 47
D. integrifolia M. Vahl 7, 20, 59,
66, 68, 69, 74, 79, 96, 97, 101,
102, 104—110, 112—114
D. integrifolia M. Vahl var. canes-
cens Simm. 97
D. octopetala L. 20, 32—34, 36, 74,
75, 79, 83—86, 88, 97, 98, 108—
111, 114, 116, 117
D. punctata Juz. 14, 20, 21, 34, 36,
38, 43—46, 48, 79, 86, 88—92,
94, 97, 98, 121, 135
Dupontia fisheri R. Br. 66, 68, 83,
85 92 94, 100, 101, 105, 107,
118, 119, 134, 140
D. psilosantha Rupr-
Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar 13
Empetrum hermaphroditum (Lange)
Hagerup 20, 30, 31, 34, 36, 46,
56, 58, 65, 66, 68, 70, 73—75,
110, 117
Equisetum arvense L. ssp. boreale
(Bong.) Rupr. Ill, 112, 118
E. sylvaticum L. 72
E> variegatum Schleich. 107, 111, 118
Erigeron compositus Pursh 100, 102,
109
E. eriocephalus J. Vahl 105
E. muirii Gray 60
Eriophorum angustifolium Honck. (E.
polystachion L.) 14, 36, 37, 46, 66,
68, 74, 75, 78, 83, 87-89, 92,
94, 96, 98, 100, 101, 106
E. br achy anther um Trautv. et Mey.
89, 94
E. callitrix Cham. 110
E, medium Anderss. 83, 85, 88, 94
E, scheuchzeri Hoppe 15, 21, 68, 74,
75, 86, 88, 89, 91, 94, 100, 101,
105, 107, 111-113, 118, 134, 140
E. spissum Fem. 59, 64—66, 79
E. triste (Th. Fries) Love et Hadac
105, 107, 110, 111, 113, 114
E. vaginatum L. 25, 35, 37, 38, 43,
44, 46, 48, 49, 52, 54, 56^-59,
64, 66, 67, 79, 92
Eritrichium villosum (Ldb.) Bunge 137
Erysimum pallasii (Pursh) Fernaid 21,
83
Eutrema edwardsii R. Br. 21, 69, 110,
111
Festuca altaica Trin. 58
F. baffinensis Polunin 102
F. brachyphylla Schult. 66, 74, 89,
94, 101, 105, 107, 109, 111, 139
F. hyperborea Holmen 108, 113
F.	ovina L. 34, 45
Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 30
Frag aria vesca L. 32
Gastrolychnis angustiflora Rupr. 28
G.	apetala (L.) Tolm. et Kozh. 21,
102, 110, 111, 113
G.	triflora (R. Br.) Tolm. et Kozh.
Ill,	113
Geum rivale L. 30
Gnaphalium supinum L. 34
Gorodkovia facutica Botsch. et Karav.
47
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.
72, 73
Harrimanella hypnoides (L.) Cov. 34.
68, 74, 75
Helictotrichon dahuricum (Kom.) Ki-
tag. 47
179
H.	krylovii (N. Pavl.) Henrard 55
Hierochloe alpina (LiljebL) Roem et
Schult. 34, 46, 59, 66, 69, 109—
111
H.	pauciflora R. Br. 66, 83, 101, 104,
107
Hippuris vulgaris L. 101, 112
Honkenya peploides (L.) Ehrh. 101
Juncus biglumis L. 105, 110, 112, 118,
134, 137, 140
J.	triglumis L. 110
Juniperus sibirica Burgsd. 72, 73
Kobresia bellardii (All.) Degland 13,
21, 74, 76, 98, 102, 107, 108,
110-112, 114
K.	sibirica Turcz. 63
K. simpliciuscula (Wahlb.) Mackenz.
21, 110
Koeleria pohleana (Domin) Gontsch.
32
Lagotis minor (Willd.) Standi. 13
Larix alaskensis W. F. Wight 60
L.	cajanderi Mayr 15, 24, 41, 45, 49,
50, 55, 57
L. gmelinii (Rupr.) 15, 22, 24, 41,
44
L. laricina (Du Roi) K. Koch 15,
24, 50, 51, 60, 64, 69
L. sibirica Ldb. 15, 24, 32, 33, 35
Ledum decumbens (Ait.) Small 20, 34—
37, 43, 47, 48, 54, 56-59, 64-
66, 68, 73
L. palustre L. 36
Lesquerella arctica (Wormsk.) S. Wats.
21, 102, 109, 113
Leymus arenarius (L.) Hochst. 28
L. mollis (Trin.) Pilger s. 1. 101
Linnaea borealis L. ssp. americana
(Forb.) Hult. 72, 73
Listera cordata (L.) R. Br. 72
Lloydia serotina (L.) Rchb. 97
Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 58,
65, 68, 73
Lupinus arcticus S. Wats. 57, 63
Luzula arcuata (Wahlb.) Sw. 28, 83
L. confusa Lindb. 21, 34, 59, 65, 69,
85, 88, 89, 93, 98, 102, 105—
107, 109, 110, 113, 114, 117, 133
L. nivalis Laest. 55, 59, 69, 98, 105,
106, 110, 112, 113, 133
Lychnis sibirica L. ssp. villosula
(Trautv.) Tolm. 45
Lycopodium complanatum L. (Dipha-
zium complanatum (L.) Rothm.) 45
L. selago L. ssp. arcticum (Grossh.)
Tolm. 133
Mertensia maritima (L.) S. F. Gray
101
Minuartia macrocarpa (Pursh) Ostenf.
83, 89, 98
M. rossii (R. Br.) Graebn. 102
M. rubella (Wahlb.) Hiern 108—110,
137
Nardosmia frigida (L.) Hook. 63, 78,
101
Novosieversia glacialis (Adams) F. Bolle
21, 34, 83, 89, 135
Oxycoccus palustris Pers. ssp. micro-
phyllus (Lge.) Love et Love 74
Оxygraphis glacialis (Fisch.) Bunge 111
Oxyria digyna (L.) Hill 21, 55, 105,
106, 110-113, 120, 132, 134, 130
Oxytropis arctica R. Br. 102, 105
O. arctobia Bunge 102
O, bellii (Britt.) Palib. 66
O. hudsonica (Greene) Fern. 66
O. middendorfii Trautv. 97
O. middendorfii Trautv. ssp. orulga-
nica Jurtz. 47
O. ochotensis Bge. 56
O. tschuktschorum Jurtz. 98
O, wrangelii Jurtz. 100
Papaver dahlianum Nordh. 12, 117,
133
P. lapponicum (Tolm.) Nordh. 93, 94
P. polare (Tolm.) Perf. 12, 93, 94,
123, 129, 130, 135-137
P, radicatum Rottb. coll. 12, 69, 93,
101, 102, 105, 108-110, 113, 117,
120, 130, 133-137, 140
Parnassia kotzebuei Cham, et Schlecht.
49
Parry a arctica R. Br. 65
P. nudicaulis (L.) Rgl. 63, 97
Pedicularis capitata Adams 102
P. flammea L. Ill
P. hirsuta L. 107, 109—111, 117
P. lanata Cham, et Schlecht. 101
P. oederi Vahl 13
P. sudetica Willd. 66, 104, 107
Phippsia algida (Soland.) R. Br. 12,
15, 20, 55, 86, 101, 106, 108, 111 —
113, 119, 123, 129, 131, 133, 134,
136-139
P. concinna (Th. Fries) Lindeb. 140
Phlojodicarpus villosus Turcz. 56
Phyllodoce coerulea (L.) Bab. 7, 30,
65, 73, 75
Picea glauca (Moench) Voss 15, 50,
51, 60, 64, 66, 69
P. mariana (Mill.) Britt., Sterns et
Pogg. 15, 51, 60, 64, 66, 69
P. obovata Ldb. 15, 24, 30, 32
180
Pinus lapponica Mayr 30
P. pumila (Pall.) Rgl. 15, 25, 45,
56
Pleuropogon sabinii R. Br. 21, 102,
112, 114
Poa abbreviata R. Br. 12, 20, 21, 32,
46, 78, 102, 105, 109, 111, 113,
123, 130
P. alpigena (Fries) Lindm. 13, 101,
105, 132, 134
P. alpigena (Fries) Lindm. var. col-
podea (Th. Fries) Scholand. Ill,
112
P. alpina L. 28
P. arctica R. Br. 21, 59, 66, 92, 101,
105, 109-111, 113
P. flabellata (Lam.) Hook. f. 143
P. foliosa Hook. f. 143
P. glauca Vahl 102, 109-111, 113,
114
P. hartzii Gandoger 108, 111, 113
P. pseudoabbreviata Roshev. 98
P. rigens Hartm. 134
P. wrangelica Tzvel. 100
Polemonium boreale Adams 111
Polygonum bistorta L. 28
P. ellipticum Willd. 41
P. viviparum L. 66, 73, 75, 89, 102,
105—107, 109-111, 114, 134
Pop ulus balsamifera L. 1,5, 24, 50,
53, 60, 64
P. suaveolens Fisch. 15, 24, 50, 54,
55, 57
P. tremuloides Michx. 50, 53, 60
Potentilla crantzii (Grantz) Beck 63
P. hyparctica Malte 7, 21, 69, 93—
95, 102, 110, 113, 114, 117, 132,
134, 140
P. nivea L. Ill
P. pulchella R. Br. Ill
P. rubella Th. Sor. 104
P. rubricaulis Lehm. 102, 105
P. vahliana Lehm. 105
P. viscosa J. Don 49
P. ivrangelii Petr. 100
Puccinellia andersonii Swallen 102,
113
P. angustata (R. Br.) Rand, et Redf.
78, 105, 108, 111, 136
P. beringensis Tzvel-. 55
P. bruggemannii Th. Sor. 104, 105,
108
P. coarctata Fern, et Weath. 83
P. groenlandica Th. Sor. 104
P. phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr.
14, 76, 91, 101, 102, 105, 106,
119
P. poacea Th. Sor. 104
P. rosenkrantzii Th. Ser. 74, 104
P. svalbardensis Ronning 115
P. vahliana (Liebm.) Scribn. et Merr.
112, 113, 134
XPucciphippsia vacillans (Th. Fries)
Tzvel. 134
Pulsatilla multifida (Pritz.) Juz. 98
P. patens (L.) Mill. 14
Pyrola grandiflora Rad. 38, 68, 73
Ranunculus allenii Robins. 63
R. gmelinii DC. 63, 101
R. hyperboreus Rottb. 101, 112, 114,
134, 140
R. lapponicus L. 66
R. nivalis L. 105, 110, 139
R, pygmaeus Wahlb. 16
R. sabinii R. Br. 78, 101, 140
R. spitsbergensis Hadac 118
R. sulphureus Soland. 34, 93, 105,
110, 113, 114, 118, 120, 134,
137—139
Rhododendron aureum Georgi 56
R. lapponicum (L.) Wahlb. 64—66,
68, 73, 110, 111
Rubus chamaemorus L. 36, 59, 65,
66, 78, 85
Sagina intermedia Fenzl 111, 134
Salix alaxensis Cov. 40, 41, 49, 58,
63-65, 79, 87
S. arbusculoides Anderss. 63, 64
5. arctica Pall. 21, 33, 34, 38, 46,
65, 66, 68, 69, 78, 79, 84, 101-
ЮЗ, 105-114, 121, 127, 132
S. arctophila Cockerell 66, 74, 78, 106
S. boganidensis Trautv. 41
S. fuscescens Anderss. 41, 56, 58, 92
S. glauca L. 13, 24, 29, 30, 32, 33,
35, 37, 43, 46, 48, 49, 58-60,
64, 79, 98
S. glauca L. ssp. callicarpaea (Trautv.)
Bocher 25, 68, 72, 73, 75, 79,
106
S. hastata L. 28, 33
S. herbacea L. 28, 65, 68, 70, 73—
75, 100, 104, 106, 110, 120
S. krylovii E. Wolf 13, 47, 54, 24
S. lanata L. 13, 25, 30, 33, 35—39,
46, 48, 49, 78, 90
5. lanata L. ssp. richardsonii (Hook.)
A. Skv. 25, 58, 59, 63, 64, 78,
97, 98, 101, 106
S. lapponum L. 28, 30, 35, 39, 40
S. myrsinites L. 28, 30
5. myrtilloides L. 56
S. nummularia Anderss. 34, 46, 79,
88
5. phlebophylla Anderss. 58, 59, 98,
100, 101
S. phylicifolia L. 13, 24, 28, 30, 35,
39, 79
181
8. plantfolia Pursh 24, 64, 66, 79
S, polaris Wahlb. 20, 34, 46, 63,
78, 79, 82-^85, 88—94, 96, 97,
99, 100, 101—104, 114, 116—
118, 120—123, 127, 132, 134, 135,
138, 139
8. polaris Wahlb. ssp. pseudopolaris
- (Flod.) Hult. 96, 100
8. pseudopolaris Flod. 96
8. pulchra Cham. 25, 33, 35—38, 43,
46, 48, 49, 54, 58-60, 63, 78,
83, 90, 92, 97, 101
S. reptans Rupr. 25, 32, 35, 37, 44,
48, 78, 84, 89, 90, 92, 94, 97
8. reticulata L. 34, 58, 66, 79, 92,
101, 104, 106, 107
8. rotundifolia Trautv. 97
8. sphenophylla A. Skv. 54, 78, 92
5. uva-ursi Pursh 63, 68, 69
Saussurea angustifolia (Willd.) DC.
63
Saxifraga aizoides L. 83
8. caespitosa L. 101, 108—110, 117,
120, 123, 134, 136—138
8. cernua L. 15, 21, 102, 108, 110—
112, 117-119, 131, 133, 135—
138, 140
5. flagellaris Willd. 101, 134, 140
S, foliolosa R. Br. 94, 111, 112, 118,
134, 140
8. hieracifolia Waldst. et Kit. 28
8t hirculus L. 102, 120
8, hyperborea R. Br. 16, 55, 123,
129, 131
8. nathorstii (Dusen) Hayek 109, 111
8. nelsoniana D. Don 55
8. nivalis L. 110, 113, 117, 134, 137,
139
S. oppositifolia L. 34, 66, 69, 94, 97,
101, 102, 105, 107-110, 113,
116, 117, 120, 121, 132, 135-138,
140
S. platysepala (Trautv.) Tolm. 78,101,
138
8, rivularis L. 15, 86, 101, 108, 111,
118, 120, 134
8. serpyllifolia Pursh 97, 98, 135
8, tenuis (Wahlb.) H. Smith 16, 111,
140
5. tricuspidata Rottb. 102
Senecio atripurpureus (Ldb.) B.
Fedtsch. 83
5. congestus (R. Br.) DC. 104
5. frigidus (Richards.) Less. 63
8. jacuticus Schischk. 56
8. resedifolius Less. 83
Sibbaldia procumbent L. 74
Silene acaulis L. 34, 66, 69, 83, 110,
113, 117
8. repens Patr. 14
Sisyrlnchium groenlandicum Boch. 74
Solidago lapponica Wither. 29, 30
5. virgaurea L. 29, 31
Sorbus groenlandica (Schneid.) Love
et Love 72, 75
Spiraea beauverdiana Schneid. 56, 58,
59
Stellaria ciliatosepala Trautv. 105
5. crassipes Hult. 118
S, edwardsti R. Br. 110, 111, 136,
137
S. humifusa Rottb. 14, 76, 91, 102,
106, 111, 119
8. longipes Goldie 110
8. monantha Hult. 104
Taraxacum arcticUm (Trautv.) Dahlst.
110
T, arctogenum Dahlst. 104
T. croceum Dahlst. 74, 75
T. pumilum Dahlst. 113
Thellungiella salsuginea (Pall.) О. E.
Schulz 49
Thymus extremus Klok. 45
Tofieldia coccinea Richards. 110
Trichophorum caespitosum (L.) Hartm.
(BaeothryOn caespitosum (L.) A.
Dietr.) 65, 68, 74
Trientalis europaea L. 29
Trisetum spicatum (L.) Richt. 7, 110
113, 114
Trollius apertus Perf. 34
T, europaeus L. 28
Vaccinium myrtillus L, 22, 29, 30,
31
V.	uliginosum L. 30, 56, 57, 64
V.	uliginosum L. ssp. microphyllum
Lange 20, '25, 33—37, 43, 44, 46,
48, 54, 58, 64-66, 68-70, 73-
75, 78, 106, 107, 110, 113
V.	vitis-idaea L. 30, 56, 64
V.	vitis-idaea L. ssp. minus (Lodd.)
Hulten 25, 31, 35—38, 46, 48,
54, 58, 59, 64—66, 68, 69, 73,
75, 78, 92
Vahlodea atropurpurea (Wahlb.) Fries
28
Valeriana capitata Pall. 78, 101
Листостебельные мхи
A ndreaea alpestris (Scharp) Schimp.
117
A. crassinervia Bruch 106
A. depressinervis Card. 148
A. gainii Card. 148
A. papillosa Lindb. 98, 133
A. regularis C. Mull. 148
A.	rupestris Hedw. 130
182
Aulacomnium palustre (Hedw.) Sch-
waegr. 32, 46, 56, 68, 94, 98
A. turgidum (Wahlb.) Schwaegr. 32,
34, 37, 39, 43, 46—48, 56, 73,
, 86-90, 92, 96-100, 106, 109, 113,
114, 117, 118, 138
Bartramia ithyphylla Brid. 133
Brachythecium antarcticum Card. 150
B. austro-salebrosum (C. Mull.) Par.
147, 150
Bryoerythrophyllum recurvirostre
(Hedw.) Chen 153
Bryum algens Card. 150, 152—155
B.	antarcticum Hook. f. et Wils. 152,
153
B.	argenteum Hedw. 152—155
B.	crispulum Hampe 134
B.	filicaule Broth. 152
B.	nitidulum Lindb. 119
B.	obtusifolium Lindb. 114, 118
B.	pallescens Schwaegr. 119
B.	rutilans Brid. 131
B.	ventricosum Hook, et Tayl. 119
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb.
107
C, richardsonii (Mitt.) Kindb. 90
C. sarmentosum (Wahlb.) Kindb. 66,
68, 84, 85, 94, 98, 111, 118, 120,
134, 150
C. stramineum (Brid.) Kindb. 75
Campylium stellatum (Hedw.) Lange
et C. Jens. 118, 120, 131, 134
C. zemliae C. Jens. 134
Ceratodon grossiretis Card. 150
C.	purpureus (Hedw.) Brid. 152—154
Chorisodontium aciphyllum (Hook. f.
et Wils.) Broth. 144, 147, 149
Cinclidium arcticum (Br., Sch. et
Gmb.) Schimp, 107
Dicranoweisia crispula (Hedw.) Lindb.
98, 113, 120, 133
D. grimmiacea (C. Mull.) Broth. 148
Dicranum angustum Lindb. 32, 36,
46, 118
D. bonjeanii De Not. 120
D. congestum Brid. 37, 48
D.	elongatum Schleich. 32, 56, 84,
85, 88, 94, 117
D, fuscescens Turn. 73, 109
D. groenlandicum Brid. 106
D. scoparium Hedw. 107
Distichium capillaceum (Hedw.) Br.,
Sch. et Gmb. 126, 133, 136—138
D. inclinatum (Hedw.) Br., Sch. et
Gmb. 119
Ditrichum flexicaule (Schleich.) Hampe
12, 106, 107, 117, 123, 126, 129,
130, 136—138
Drepanocladus brevifolius (Lindb.)
Wamst. 107, 113, 118, 120, 134
D. exannulatus (Br., Sch. et Gmb.)
Wamst. 57, 85, 118
D. fluitans (Hedw.) Warnst. 120
D. revolvens (Turn.) Warnst. 36, 66,
68, 74, 90, 94, 98, 107, 111, 114,
118
D. sendtneri (Schimp.) Warnst. 90
D. uncinatus (Hedw.) Warnst. 58, 73,
88, 93, 116-118, 120, 133, 134,
144, 147, 149, 150
D. vernicosus (Lindb.) Warnst. 94, 120
Encalypta alpina Sm. 130
E, rhabdocarpa Schwaegr. 126, 130
Grimmia doniana Sm. 153, 154
G. plagiopodia Hedw. 153
Hygrohypnum polare (Lindb.) Broth.
131
Hylocomium alaskanum (Lesq. et Ja-
mes) Kindb. (H. splendens var.
alaskanum (Lesq. et James)
Limpr.) 37, 39, 44, 46, 47, 54,
82, 84—90, 92, 93, 97, 98,-106,
107, 109, 116, 117, 120, 123, 137
Я. splendens (Hedw.) Br., Sch. et
Gmb. 27, 29—31, 37, 46, 58
Hypnum bambergeri Schimp. 116, 137
H. revolutum (Mitt.) Lindb. 113
Meesia triqueira (Hook, et Tayl.)
Angstr. 66, 107, 114, 120
Myurella julacea (Schwaegr.) Br.,
Sch. et Gmb. 126
Oncophorus wahlenbergii Brid. 88, 99,
116, 126, 138
Orthothecium chryseum (Schwaegr.) Br.,
Sch. et Gmb. 15, 118, 125, 131,
137, 138
O. killiasii C. Mull. 113
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. 27,
29-31, 73
Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. 120, 126,
133 150
P. nutans (Hedw.) Lindb. 148—150
P. obtusifolia (Brid.) L. Koch 131
Polytrichum alpestre Hoppe 27, 31,
37, 46, 85, 88, 89, 94, 147, 149,
150
।
183
P. alpinum Hedw. 12, 34, 88, 90,
93, 99, 117, 118, 120, 123, 126,
129, 131, 133, 148—150
P, commune Hedw. 31
P. hyperboreum R. Br. 34
P. juniperinum Hedw. 88
P. piliferum 107, 149
Psilopilum cavifolium (Wils.) Hag.
126, 131
Barbilophozia hatcheri (Evans) Loeske
147, 149, 151
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum.
107, 118, 131
Cephaloziella arctica Bryhn et Kaal.
12, 123, 129, 131
C. rubella (Nees) Douin 118
C. varians (Gottsche) Steph. 147,
149—151
Rhacomitrium canescens (Hedw.) Brid.
117
R. lanuginosum (Hedw.) Brid. 14, 33,
66, 69, 84, 87—89, 98, 99, 106,
107, 109, 113, 117, 120, 126, 130,
138, 144
Rhynchostegium	br achy pterygium
(Hornsch.) Jaeg. 144
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.
44, 47, 90
Sacroneurum glaciale (Hook. f. et
Wils.) Gard, et Bryhn 152-155
Schistidium antarctici (Gard.) L. Sa-
vicz et Z. Smirn. 148, 152—154
S. apocarpum (Hedw.) Br., Sch. et
Gmb. 120
5. gracile (Schleich.) Limpr. 98, 109,
119, 133
Sphagnum balticum (Russ.) C. Jens.,
56, 88, 118
5. compactum DG. 36, 48
S, contortum K. F. Schultz 94, 98
S, fimbriatum Wils. 78, 85, 88, 94,
118
S. girgensohnii Russ. 31, 74, 94
S. lenense H. Lindb. 56
S. nemoreum Scop. 31
S. obtusum Warnst. 94 .
S' squarrosum Pers. 66, 78, 89, 94,
98, 118
S' subfulvum Sjors 118
5. subnitens Russ, et Warnst. 75
5. subsecundum Nees 89, 98
S' teres (Schimp.) Angstr. 68
S. warnstorfii Russ 56, 106
Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske
34, 37, 39, 44, 46, 48, 82, 84—
90, 96-98, 106, 114, 116, 117
Tor tula conferta Bartr. 150
T. robusta Hook, et Grev. 144
T' ruralis (Hedw.) Crome 107, 113,
120
Печеночники
Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis
34
Gymnomitrium concinnatum Corda 129
G. coralloides Nees 34, 106, 126, 130
Lophosia alpestris (Schleich.) Evans
131
L' excisa (Dicks.) Dum. 131
L. grandiretis (Lindb.) Schiffn. 131
Orthocaulis quadrilobus (Lindb.) Buch
118
Pleuroclada albescens (Hook.) Spruce
. 34
Ptilidium ciliare (L.) Hampe 37, 39,
46, 48, 58, 73, 86-88, 90, 92,
106, 107, 109, 117, 120
Scapania calcicola (Arn. et Pears.)
Ingham 131
S' globulifera (G. Jens.) Schljak. 131
Sphenolobus minutus (Grantz) Steph.
88
Tritomaria quinquedentata (Huds.)
Buch 118
T' scitula (Tayl.) Jorg. 129
Лишайники
Acarospora chlorophana (Wahlb.) Mass.
108
A, macrocyclos Vain. 149
A, petalina Golubk. et Savicz 155
Alectoria minuscula (Nyl. ex Arn.) De-
gel. 152-155
A, nigricans (Ach.) Nyl. 109, 130,
133
A, ochroleuca (Hoffm.) Mass. 14, 33,
34, 41, 43, 44, 46, 73, 87, 89,
98, 130
A, pubescens (L.) Howe jr. 98, 117,
130, 133, 148, 149
Biatora flava (Dodge et Baker) Golubk.
et Savicz 155
Biatorella antarctica Murr. 148, 154
Biastenia sparsa Murr. 154
Buellia coniops (Wahlb. ex Ach.) Th.
Fr. 149
184
В. disciformis (Fr.) Mudd. 133
В, frigida Darb. 152—155
B. russa (Hue) Darb. 149
Caloplaca bracteata Jatta 108
C. cirrochrooides (Vain.) Zahlbr. 149
C. darbishiri (Dodge et Baker) Cretz.
153, 154
C. regalis (Vain.) Zahlbr. 149
C. subolivacea (Th. Fr.) Lynge 131
Candelaria concolor (Dicks.) Stein, var.
antarctica Murr. 154
Catillaria corymbosa (Hue) M. Lamb
149
Cetraria crispa (Ach.) Nyl. 46, 47,
56, 73, 88, 93, 106, 130, 133, 138
C. cucullata (L.) Ach. 29, 37, 41,
44, 46—48, 56, 58, 73, 89, 97,
107, 130, 136—138
C. delisei Th. Fr. 34, 84, 86, 88, 120,
123, 129, 131—133, 136—138
C. hepatizon (Ach.) Vain. 89, 117, 133
C. islandica (L.) Ach. 48, 58, 65, 88,
97, 110, 116, 117, 120
C. nivalis (L.) Ach. 29, 30, 46, 57,
65, 75, 84, 97, 98, 106, 107, 109,
110, 113, 117, 130, 133
C. tilesii Ach. 34
Cladonia alpestris (L.) Rabenh. 29,
30, 46
C. amaurocrea (Flk.) Schaer. 39
C. bellidiflora (Ach.) Schaer. 133
C. cornuta (L.) Schaer. 58
C. elongata (Jack.) Hoffm. 88, 133
C. furcata (Huds.) Schrad. 147, 148
C. gracilis (L.) Willd. 88, 120
C. metacorallifera Asah. 147, 149
C. mitis Sandst. 29, 30, 33, 46, 65,
75, 84, 85, 88, 89, 98, 106, 120
C. pleurota (Flk.) Schaer. 58
C. pyxidata (L.) Fr. 117, 120, 126,
131
C, rangiferina (L.) Web. 29, 30, 36,
37, 46, 56, 58, 65, 84, 88, 89
C. rangiformis Hoffm. 65
C. sylvatica (L.) Hoffm. 46, 56, 58
C. uncialis (L.) Hoffm. 87
C. vicaria R. Sant. 147, 148
Collema ceranicum Nyl. 129
Cornicularia divergens Ach. 14, 34,
41, 44, 46, 56, 89, 107, 130
Dactylina arctica (Hook.) Nyl. 66,
88, 110
Dufourea madreporiformis (Wulf.) Ach.
136
Gasparrinia elegans Stein 152
G. murorum Tornab. 152
Haematomma erythromma (Nyl.)
Zahlbr. 149
H. ventosum (L.) Mass. 117
Himantormia lugubris (Hue) M. Lamb
148
Hypogymnia apicola (Th. Fr.) Hav.
133
Lecanora campestris (Schaer.) Hue 130,
131
L. exspectans Darb. 152
L. polytropa Rabh. 117, 133
L. rubina (Vill.) Ach. var. melano-
phthalma (Ram.) Zahlbr. 154
Lecidea cancriformis Dodge et Baker
154
L. dicksonii (Gmel.) Ach. 108, 117,
133
L. physciella Darb. 155
Lepraria neglecta (Nyl.) Erichs. 152,
155
Lobaria linita (Ach.) Rabnh. 66, 133
Mastodia tesselata (Hook. f. et Harv.)
Hook. f. et Harv. 149, 151
Microglaena antarctica M. Lamb 149
Nephroma arcticum (L.) Torss. 110
N.	expallidum (Nyl.) Nyl. 133
Neuropogon sulphureus (Koenig.)
Elenk. 126, 130, 152
Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge 99,
116, 117, 120, 128—130, 147—
149, 150
O.	tartarea (L.) Mass. 128, 129
Omphalodiscus antarcticus (Frey et
Lamb) Llano 148
O. decussatus (Vill.) Schol. 152
Parmelia coreyi Dodge et Baker 150
P. minuscula Nyl. 133
P. omphalodes (L.) Ach. 98, 106, 117,
120, 133
P. saxatilis (L.) Ach. 148
Peltigera aphthosa (L.) Willd. 73, 118
P. canina (L.) Willd. 120
P. leucophlebiti (Nyl.) Gyeln. 66
P. malacea (Ach.) Funck. 73, 118
P. rufescens (Weis) Humb. 133
P. spuria (Ach.) DC. 148
Pertusaria freyii Erichs. 128, 129
P. glomerata (Ach.) Schaer. 128, 129
P. octomela (Norm.) Erichs. 128, 129
Physcia caesioides Golubk. et Savicz
155
P.	muscigena (Ach.) Nyl. 133
Placopsis contortuplicata M. Lamb 149
Protoblastenia citrina Dodge 152—155
185
Psoroma follmannii Dodge 148, 150,
151
P, hypnorum (Vahl) S. Gray 99, 106,
117
Pyrenodesmia mawsonii Dodge 152,
153, 155
Ramalina terebrata Hook, et Tayl. 149
Rhizocarpon geographicum (L.) DC.
89, 117, 133, 148
Rinodina petermannii (Hue) Darb. 149
R. turfacea (Wahlb.) Korb. 117,
152, 153
Solorina bispora Nyl. 133
S. crocea (L.) Ach. 34, 133
Sphaerophorus fragilis (L.) Pers. 133
S. globosus (Huds.) Vain. 14, 66,
84, 98, 106, 117, 120, 130, 138,
148, 149, 150
Stereocaulon alpinum Laur. 34, 66,
73, 93, 97, 99, 107, 110, 116,
117, 147, 148
S, fastigiatum Anzi 133
5. paschale (L.) Hoffm. 30, 120
5.	rivulorum H. Magn. 12, 123, 129,
131, 133
S, vesuvianum Pers. var. depressum
(H. Magn.) M. Lamb 130
Thamnolia Vermicularis (Sw.) Schaer.
7, 89, 97, 99, 107, 133, 136, 138
Toninia coeruleonigricans (Lightf.) Th.
Fr. 108
T.	lobulata (Somrft.) Lynge 128, 135,
138
Umbilicaria antarctica Frey et Lamb
148
U.	arctica (Ach.) Nyl. 117, 130
U. cylindrica (L.) Del. ex Duby 66,
133
tZ. decussata (Vill.) Frey 108, 148,
152—155
U. deusta (L.) Baumg. 133, 134
U. erosa (Web.) Ach. 117, 133
U. hyperborea (Ach.) Hoffm. 66, 89,
117, 133
U. leiocarpa DC. 108
U. proboscidea (L.) Schrad. 66, 89,
117, 130, 133
U. propagulifera (Vain.) Llano 148
U. spongiosa Dodge et Baker 153, 155
Usnea acromelana Stirt. 152—155
U. antarctica Du Rietz 148, 150,
152—155
U. fasciata Torr. 148
U.	sulphurea (Koenig) Th. Fr. 126,
152, 154, 155
Verrucaria ceuthocarpa Wahlb. 149
V.	psychrophila M. Lamb 149
V.	tesselatula Nyl. 149
Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. f„
antarctica (Vain.) Hillm. 149, 152,
153
X. elegans (Link) Th. Fr. 149, 153,
154
X. mawsonii Dodge 155
X. parietina (L.) Beltr. 133
Водоросли
Nostoc commune Vauch. 125, 136, 154,
155
Prasiola crispa (Lightf.) Menegh. 150,
151, 154, 155
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение. .....................................,..................  3;
Геоботаническое районирование Арктики . ...........................  5
Классификация и районирование растительности Арктики за ру-
бежом (6). Классификация и районирование растительности
Арктики в СССР (9). Высшие таксономические единицы класси-
фикации растительности Арктики (И). Единицы геоботанического
районирования (15).
Геоботанические области Арктики.................................... J8
Тундровая область •	.................................... 20
Подобласть субарктических тундр................................. 22
Южная полоса субарктических тундр (24). Средняя полоса
субарктических тундр (25). Северная полоса субарктических
туНдр (25).
Провинции подобласти субарктических тундр.................... 26
Восточноевропейско-Западносибирская провинция субар-
ктических тундр........................................... 27
Кольская подпровинция субарктических тундр (29). Восточно-
европейская подпровинция субарктических тундр (30). Урало-
Пайхойская подпровинция субарктических тундр (32). Ямало-
Гыданско-Западнотаймырская подпровинция субарктических
тундр (35).
Восточносибирская провинция субарктических тундр ...	39
Хатангско-Оленекская подпровинция субарктических тундр (43).
Хараулахская подпровинция субарктических тундр (45). Яно-
Индигирская подпровинция субарктических тундр (47).
Чукотско-Аляскинская провинция ' субарктических тундр 49
Чукотская подпровинция субарктических тундр (52). Анадырско-
Пенжинская подпровинция субарктических тундр (56). Аляскин-
ская подпровинция субарктических тундр (57).
Канадская провинция субарктических тундр.................. 60
Западноканадская подпровинция субарктических тундр (64).
Гудзоновская подпровинция субарктических тундр (65). Лабра-
дорская подпровинция субарктических , тундр (68).
Гренландская провинция субарктических тундр............... 69
Западногренландская подпровинция субарктических тундр (72).
Восточногренландская подпровинция субарктических тундр (74).
Подобласть арктических тундр...................................  76
Южная полоса арктических тундр (78). Северная полоса аркти-
ческих тундр (78).
Провинции подобласти арктических тундр....................... 79
Новоземельско-Западносибирско-Центральносибирская про-
винция арктических тундр.................................. 81
Новоземельско-Вайгачская подпровинция арктических тундр (82).
Ямало-Гыданско-Таймырско-Анабарская подпровинция аркти-
ческих тундр (86).
Восточносибирская провинция арктических тундр ....	90
Врангелевско-Западноамериканская провинция арктических
тундр ................................................... 96.
Врангелевская подпровинция арктических тундр (96). Подпровин-
ция мыса Барроу и юго-западных островов Канадского Арктиче-
ского архипелага (100).
187
Стр.
Северовосточноканадско-Северогренландская провинция ар-
ктических тундр...............„........................ 102
Северовосточноканадско-Северозападногренландская подпровинция
арктических тундр (104). Северовосточногренландская подпровин-
ция арктических тундр (108).
Шпицбергенский автономный округ арктических тундр . .	114
Область арктических полярных пустынь............................ 120
Провинции области арктических полярных пустынь.........	127
Баренцевская провинция арктических полярных пустынь 128
Сибирская провинция арктических полярных пустынь ...	134
Канадская провинция арктических полярных пустынь	...	139
Геоботаническое районирование Антарктики................... 141
Геоботанические области Антарктики	.............. 141
Область субантарктических травяных подушечников............ 141
Область антарктических полярных пустынь ........................ 144
Северная подобласть антарктических полярных	пустынь	.	.	.	146
Южная подобласть антарктических полярных пустынь	......	151
Заключение................................................. 15г
Литература................................................. 15.
Указатель латинских названий растений .......................... 177
Вера Даниловна Александрова
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АРКТИКИ И АНТАРКТИКИ
Комаровские чтения. XXIX
Доложено на двадцать девятом ежегодном чтении 14 октября 1974 г.
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства С. И. Лукомская. Художник Я. В. Таубвурцелъ
Технический редактор Л. М. Семенова. Корректоры Л. Б. Наместникова
и Т. А. Румянцева
Сдано в набор 18/XI 1976 г. Подписано к печати 16/V ,1977 г. Формат 60x90Vie.
Бумага № 2. Печ. л. 113/4 = 113/4 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 14.01. Изд. № 6416.
Тип. зак. 1704. М-26058. Тираж 1150. Цена I р. 40 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука».
199164, Ленинград, Менделеевская линия, д. 1
1-я тип. издательства «Наука». 199034, Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИСПРАВЛЕН ИЕ
Стра- ница	Строка	Напечатано	Должно быть
28	20 снизу	6 — Западносибирская.	6 — Ямало-Гыданско- Западнотаймырская.
В. Д. Александрова